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Lebensgeschichte 


der 


Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Band I, Abteilung 4 


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Lebensgeschichte 


der 


Blütenpflanzen Mlitteleuropas. 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz 


Begründet von 


DR. ©. VON KIRCHNER +} DR.E./LOEW-T 


Professor der Botanik an der Landw. Höchschule Hohenheim Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. 


DR. C. SCHROTER 


Professor der Botanik an der Eidgen. Techn. Hochschule Zürich 


Fortgeführt von 


DR. W. WANGERIN DR. C. SCHROTER 


Professor der Botanik an der Techn. Hochschule Alt-Professor der Botanik in Zürich. 
anzig-Langfuhr 


Band I, Abteilung 4 
Orchidaceae. 
Bearbeitet von 


H. Ziegenspeck. 


Mit 380 Abbildungen. 


STUTTGART 1936. 
Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 


Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften. 


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Er Buchdruckerei Ungeheuer & Ulmer, Ludwigsburg. _ 


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Inhaltsverzeichnis 
von 


Band I, Abteilung 4 


Einleitung 


Allgemeiner Teil: Die Organisation der Orchideen unter besonderer Berücksichtigung 


ihrer Mykotrophie . 


Bodenkunde der Orchideenstandorte 

Die Mykotrophie . ; 

Keimung im richtigen Rene ; 2 
Keimung und Entwicklung der epanze 
Die Entstehung der Mykotrophie. 

Bau der Wurzeln. > 

Die durch die Niykötropkie ee Warn der w una, 
Bau der Rhizone . 

Der Stengel 

Die Blüten. Br 
Postflorationserscheinungen 


Spezieller Teil 


f. 


ot 


Gatt. Helleborine Hill. Sumpfwurz, Germerblatt 
1. Helleborine palustris (L.) Schrk. . 
2. H. atropurpurea (Raf.) Vollm.. 
H. latifolia (L.) Mnch. 
H. violacea Dur. 
H. microphylla (Ehrh.) Volle. 
Blütenbiologie der H.-Arten (außer H. Deuter) 


Sm 


Gatt. Cephalanthera Rich. Waldvöglein 
6. Cephalanthera alba (Crtz.) Simk.. 
7. €. ensifolia Rich... 

8. C. rubra Rich. . 


. Gatt. Limodorum Sw. Dingel . 


9. Limodorum abortivum (L.) 


Blütenbiologie von Cephalanthera und Dimedorin, 


Gatt. Epipogon Gmel. Widerbart 
10. Epipogon aphyllus Sw. . 

Gatt. Listera R. Br. Zweiblatt 
11. Listera ovata R. Br. . 
12. L. cordata (L.) R. Br. 


. Gatt. Neottia Sw. Nestwurz . 


13. Neottia nidus avis (L.) Rich. 
Gatt. Spiranthes Rich. Drehwurz . 

14. Spiranthes spiralis (L.) Koch 

15. Sp. aestivalis (Lam.) Rich. . 


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EN BEN Boris! 
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13. 


14. 


19. 


20. 


zul. 


Verzeic 


IE 


Gatt. Goodyera R. Br. Netzblatt . 
16. Goodyera repens R. Br. 
9.—12. Gatt. 


Liparis Rich. Glanzkraut. Achroanthus Raf. Einblatt. Malaxis 


Sw. Weichwurz. Corallorhiza Scop. Korallenwurz a 
17. Liparis Loeselii Rich. 18. Achroanthus no Greene. 
19. Malaxis paludosa Sw. 20. Corallorhiza innata R. Br. 


Gatt. Hern 


uinium R. Br. Ragwurz, Hünge 


21. Herminium monorchis (L.) R. Br. 


Gatt. Coeloglossum Hartm. Hohlzunge . 
22. Coeloglossum viride (L.) Hartm. . 


Gatt. Chamaeorchis Rich. Zwergknabenkraut. 
23. Chamaeorchis alpina (L.) Rich. 


Gatt. Platanthera Rich. Stendelwurz, Ruckucksblume Be 
24. Platanthera bifolia (L.) Rehb. 25. P. chlorantha Cust.. 
Gatt. Neottianthe Schltr.. PER: 
26. Neottianthe ceuceullata (L.) Schltr. 


3. Gatt. Leucorchis E. Mey. Weißzüngel . 


27. Leucorchis albida (L.) E. Mey. 
Gatt. Gymnadenia R. Br. Höswurz . er ee 2 ee 
28. Gymnadenia conopea (L.) R. Br. 29. G. odoratissima (L.) Rich. 


Gatt. Nigri 


hl 


tella Rich. Kohlröschen 


30. Nigritella nigra (L.) Rehb. 


21.— 26. Gatt. Orchis L. Knabenkraut. Anacamptis Rich. Hundszunge. Aceras 


R. Br. Ohnl 


ıorn. Himantoglossum Spr. Riemenzunge. Serapias L. Stendel- 


wurz. Ophrys L. Ragwurz 


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53: 


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1. 


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III. 
IN: 


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VI, 


Orchis latifolius L. 32. O. incarnatus L. 33. O. maculatus L. 
OÖ. sambucinus L. 35. O. paluster Jacq. 36. O. laxiflorus Lam. 
O. masculus L. 38. O. pallens L. 39. O. provincialis Balb. 
O. Spitzelii Saut. 41. ©. Morio L. 42. O. papilionaceus L. 
O. coriophorus L. 44. OÖ. ustulatus L. 45. ©. tridentatus Scop. 
OÖ. militaris L. 47. OÖ. purpureus Huds. 48. O. Simia Lam. 
O. globosus L. 50. Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. 51. Aceras 

hropophora (L.) R. Br. 52. Himantoglossum hircinum (L.) Spr. 
Serapias longipetala Pollini. 54. Ophtys muscifera Huds. 
OÖ. aranifera Huds. 56. ©. fuciflora (Crtz.) Rehb. 57. ©. Berto- 

ii Moretti. 58. O. apifera Huds. 

Morphologie und Biologie der Blüten . 

Frucht und Samen . 

Keimlingsentwicklung . 

Örganographie der ER ee N 


A. Die Wurzelknollen . 

B. Wurzeln, Rhizom i 

C, Laubblätter und las Ä R E 
Arealgeographie der Serapiadeen und von Cyfripediue 
Standortsökologie der Serapiadeen einschließlich Cypripedium 


Gatt. Cypripedium L. Frauenschuh . 


59. 


:hnis der wie 


Namen- 


und >Nachı 


Cypripedium Calceolus L. 


htigsten Literatur 


'egister 


438 


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Übersicht über die systematische Gliederung. 


I. Unterfamilie. Monandrae. 
1. Tribus. Acrotonae. 
A. Neottieae. 
a. Cephalantherineae. 
a. Helleborineae: Helleborine, Cephalanthera, Limodorum. 
P. Epipogoneae: Epipogon. 
b. Neottineae. 
a. Spiranthinae: Listera, Neottia, Spiranthes. 
ß. Physurinae: Goodyera. 
B. Malaxideae: Liparis, Achroanthus, Malaxis, Corallorhiza. 
2. Tribus. Basitonae. 
A. Ebursiculatae. 
a. Habenarieae: Herminium. 
b. Gymnadeniinae. 
a. Platanthereae: Coeloglossum, Chamaeorchis, Platanthera. 
ß. Neottiantheae: Neottianthe. 
y. Gymnadenieae: Leucorchis, Gymnadenia, Nigritella. 
B. Bursiculatae (Serapiadeae, Ophrydeae): Orchis, Anacamptis, Aceras, 
Himantoglossum, Serapias, Ophrys. 
II. Unterfamilie. Diandrae: Cypripedium. 


Berichtigungen. 


19, Zeile 32 u. 34: Wittich statt Wittig. 

92, Zeile 46 u. S. 94, Zeile 28: Crabro statt Grabo. 

331, Zeile 13: Silen statt Silen. 

331, Zeile 41—42: Acalyptus fuscipes statt A. fuscipennis. 
356, Zeile 27: Achkarren statt Aibkarren. 

373, Zeile 35: Plusia gamma statt Phisia gamma. 

457, Zeile 38: Leptura maculicornis statt L. maculiformis. 
464, Zeile 48: Andrena pilipes statt A. pritipes. 

478, Zeile 1: Scoliidae statt Sciliidae. 

669, Zeile 31: Brometum condensati statt B. condensatum. 


21. Familie. Orchidaceae. 
(Bearbeitet von H. Ziegenspeck.) 


Dem Gedenken meines zu früh gestorbenen Freundes und Mitarbeiters 
OÖberamtsrichter A. Fuchs 
gewidmet. 


Einleitung'). 


Um die Eigenheit einer Familie recht ermessen zu können, muß man zunächst 
die Abstammung derselben in phylogenetischer Hinsicht zu ermitteln trachten. 
Die Art der Entwicklung können wir dann leichter durch die Morphologie und 
Physiologie und Ökologie verständlich machen, soweit das überhaupt in der Mög- 
lichkeit unserer Rekonstruktionen liest. Jedenfalls heißt ein Verzicht auf die 
Abstammung einen solchen auf die erste und beste Erklärungsmöglichkeit aus- 
zusprechen. 

Wir wollen daher an den Anfang unserer Betrachtungen unsere Kenntnisse 
über die Phylogenie stellen. Vor allem müssen wir da der Auffassung von 
Engler entgegentreten, der die Orchidaceae mit den Burmanniaceae zu einer seiner 
Ordnungen, den Mikrospermen vereinigt. Wir sind in der glücklichen Lage, hier 
einen Mitarbeiter der Orchidaceae in Engler-Prantl zu zitieren, nämlich Pfitzer: 
„Am nächsten sollen nach den bisherigen Angaben den Orchtrdaceae stehen die 
Burmanniaceae und Triuridaceae; doch ist bei den ersteren neuerdings im Samen 
Nährgewebe gefunden worden, während die letzteren durch ihre vielen freien 
oberständigen Carpide sehr wesentlich abweichen und vielleicht gar nicht zu den 
Monokotylen gehören.“ 

Dieser Meinung möchten wir noch die Verkennung der Kleinheit der Samen 
bei den Burmanniaceae hinzufügen. Sie zeigen, wie wir das noch genauer ausführen 
werden, eine Reduktion im Bau der Samen, bedingt durch die Anreicherung 
der unendlich vielen kleinen Samen, und damit eine Möglichkeit, durch die große 
Zahl der Samen die verwickelten Keimbedingungen zu erhalten. Gerade an diese 
ist der Samen aller Keimmykotrophen angepaßt, wie wir später ausführen werden. 
Mit Wettstein stimmen wir völlig überein, der keine gemeinsame Abstammung 
annimmt und die ganz verschiedene Entwicklungsrichtung auch im Blütenbau be- 
tont. Wir möchten nur im Hinblick auf den taxonomischen Wert der Sägespansamen 
auf die Pirolaceae und Gentianaceae verweisen, mit denen wohl die Samen- 
biologie (Abb. 1), nicht aber die Phylogenie Gemeinsames hat. Dagegen kann ein 
gleicher Liliaceae-Grundtypus der Ausgang beider konvergenten Reihen sein. 

Es kommen nun die Ableitungen von den Sceitamineenkreisen. Auch hier 
wollen wir der Kürze halber Pfitzer anführen. ‚Mit den Musaceae, Zingiberaceae 
und Marantaceae haben sie zwar ‚die Unvollständigkeit der Staubblattkreise‘ 
gemeinsam, aber keine O. besitzt die großen, Endosperm und Perisperm enthaltenden 


!) Um die Arbeit nicht mit Zitaten und Nummern in einem Gebiete zu belasten, 
in dem eine Unzahl guter Arbeiten angefertigt ist, haben wir uns bemüht, alle 
Zitate zu vermeiden. Wir werden die Namen der Autoren und die Titel der Arbeiten 
in einer historischen Übersicht am Schlusse zusammenstellen. 

4. 1 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. 


I, 


RE EEE 


Samen dieser Familien“. Das Fehlen des Perisperms kann aber unserer Meinung 
nach kein Grund gegen eine Verkettung sein; denn dieses ist sicher ein Neuerwerb 


Lu 


Pirola( Pirolaceq) 


Mmanıq (Pürmaniacen) 


Sarracenia(Sarvamuıa 
u@) 


enhaı mos (Sen Hanacet ) 
N 


x 


FAREISN 


Prosera roli ia (Iroseracc®) 


Ne NL EEE 
N Peine 


Ziugi beracee n Sr me, 


Fig. 1. 


in der Reihe der Ziliaceae, etwa bei den O’yanastraceae. Dieses kann sehr wohl wieder 
verloren gegangen sein. Vielfach ist ja gerade die Perispermbildung ein Ersatz 


Eau: 


für das an Umfang abnehmende oder völlig verloren gehende Endosperm. Die 
Samen der Musaceae sind zudem gar nicht alle so groß, wie man das beim Betrachten 
derjenigen von Musa annehmen sollte. Ravenala hat z. B. kleine, sehr reichliche 
Samen. Wir könnten sehr wohl in dem wenig ausgebildeten Embryo von gerader 
Gestalt, der sich bei manchen Vertretern dieser Scitamineen findet, eine Vorstufe 
zum Übergang bei noch weiterem Verluste durch die Keimmykotrophie erblicken. 
Die Ausbildung des determinierten Nährembryos, des Endosperms, verkümmert 
oder geht verloren. An seine Stelle tritt das Perisperm oder die Pilzernährung. 
Auf diesen Umstand wollen wir noch zurückkommen, wenn wir unsere Gedanken 
über die Entstehung der Keimmykotrophie vortragen werden. 


Helicon 1a 


AN 
Wo 


Rreli hzıa 


en 


jagraim-Ableiküng 


der Orchidacex 9 Sika inales 
aus den Liliales. IR. 


Fig. 2. 


Dagegen sind die diagrammatischen Einwendungen Pfitzers gegen eine Ab- 
stammung (Fig. 2) der Orchidaceae von den Scitamineen stichhaltig. „Das Dia- 
gramm von Musa berührt sich mit demjenigen der fünfmännigen O0. wie Arundina 
pentandra; jenes ist das unpaare Glied des inneren, dieses des äußeren Staubblatt- 
kreises, während die Lippe der Zingiberaceae ihrer Stellung nach dem einzigen 
Staubblatte der monandrischen O. entspricht.“ " 


N 


Sehr treffend drückt sich einer der größten Phylogenetiker unserer Zeit, Wett- 
stein, aus: Die O. „nehmen den Liliifloren gegenüber eine analoge Stellung ein, 
wie die Seitamineen, die ja gleichfalls einen zygomorphen Kreis des Liliaceen- 
stammes darstellen. In dieser analogen Anpassung dürften auch die unleugbaren 
Ähnlichkeiten der Gynandrae mit einzelnen Scitamineen (besonders Zingiberaceae) 
begründet sein, die aber gewiß nicht auf direkter Verwandtschaft beruhen“. 

Wir möchten mit Ankermann der Meinung huldigen, daß die Entwicklung 
aus gemeinsamem Grunde, aber divergent etwa aus höheren Liliifloren wie den 
Cyanastraceae oder deren Vorfahren stattgefunden hat. Diese Meinung ließ sich zu- 
dem serologisch stützen. Sehr richtig, aber nicht ganz klar drückt sich Wettstein 
weiter aus: „Direkte Beziehungen der (Yynandrae zu einer der vorstehenden Reihen 
der Monokotylen sind zwar nicht nachweisbar, doch bereitet es keine Schwierig- 
keiten, den phylogenetischen Zusammenhang zu eruieren ... .„“ 

Die Ableitung von den Amaryllidaceae, Iridaceae und Bromeliaceae hat wegen 
der hier schon vorhandenen Unterständigkeit des Fruchtknotens etwas Verlocken- 
des an sich. Doch ist die Unterständigkeit in Spitzenentwicklungen etwas so 
gewöhnliches, daß man auf dieses Merkmal keine Sicherheit begründen kann. 

Wollen wir unsere Ansicht festlegen, so kommt nur ein gemeinsamer Grund 
mit den Scitamineen in Frage und zwar ein solcher, der schon Perisperm besaß, 
aber noch nicht im Blütenbau festgelegt war. Das sind die Kreise um die O’yanastra- 
ceae. Die Philydraceae weisen wir trotz vieler Analogien zurück. 

Nachdem wir so die Abstammung der gesamten Familie betrachtet haben 
und zu einer durchsichtigen Meinung gelangt sind, wollen wir uns die Frage nach 
der Stellung der Entwicklungsreihen innerhalb der Familie vorlegen. 
Die Polyphylie lehnen wir ab, da diese immer ein bequemes Hilfsmittel ist, um eine 
Meinung und doch keine auszusprechen. Sie ist die Bankerotterklärung der Phylo- 
genie. Die Anforderungen an die Ursprünglichkeit betreffen in erster Linie die Blüte. 
Die Zahl der Teile im Andröceum muß möglichst groß sein. Die Blütenhüllen müssen 
die Symmetrie nach verschiedenen Richtungen zeigen. Die Narben sollen ebenfalls 
noch denen der Liliaceae ähneln und alle fruchtbar sein. Die Pollinien sollen noch 
körnelig sein und noch keine Anhängsel oder steril gewordenen Teile angesetzt haben. 

Neben diesen rein blütendiagrammatischen Forderungen erheben wir aber 
auch solche, die mit der Ernährungsart zusammenhängen. Je höher die Unab- 
hängigkeit vom Pilze ist, desto mehr nähern sich die Glieder der Familie oder 
Reihen dem Ausgangspunkt ihrer Entwicklung. Das ist aber vornehmlich im Bau 
der vegetativen Organe zu erkennen. Die Arten mit dünnen, ja gefalteten großen 
Spreiten gehören hierher. Die starke Wasserdurchströmung und die Mykotrophie 
sind Antagonisten. Also ist ein reichverzweigtes Wurzelwerk an einem kräftigen 
Rhizome ein Zeichen von Ursprünglichkeit. Der primitive Rhizombau ist in diesem 
Falle nicht der monopodiale, sondern der sympodiale. Dagegen kann ein Mono- 
podium durch .„‚Überspringen“ der Altersform erreicht werden. Ob der Blütenstengel 
verzweigt oder unverzweigt ist, das ist am Grunde gar nicht so wichtig. Dagegen 
kann diese Eigenschaft in einer Reihe nach oben festgelegt werden. An den Grund 
gehört das Unspezialisierte. 

Mit der Stellung der Gattungen hängt fraglos auch die Gliederung der Samen 
zusammen. An der Basis kann es noch eine Differenziation der Samen geben. 
Auch kann hier eine andere Art der Samenverbreitung als das Verschwemmen 
und die Windverbreitung vorherrschen. Die Samen, welche verhältnismäßig 
autotrophe Keimpflanzen ergeben, sind die primären. 

Sehen wir von der Spezialisation der Blüte ab, so kann die Entwicklung inner- 
halb der Familie verschiedene Wege gehen. Der eine geht zur Mykotrophie extremen 
Ausmaßes dadurch, daß die einmal erworbene Keimmykotrophie neotenisch wird 
und die Pflanzen förmlich die Vollständigkeit der Metamorphose aufgeben. 


BE 


Der andere Weg führt zu den Epiphyten. Da gibt es Verkümmern der Blätter, 
eine Wandlung zu Wasserspeichern, ein Stehenbleiben auf der Jugendform des 
Monopodiums, eventuell unter Verkümmern der Blätter. Ja es kann nur jenes 
sonderbare Gemenge von Wurzel und Zweig herrschend werden, das die Jugend- 
zustände aller Orchideen mehr oder minder besitzen. 

Diese Beihen aber darf man nicht mit ihren Endgliedern verbinden, immer 
die weniger angepaßte Form gehört an den Grund und diese Gruppen ähneln einander 
so, daß sie nicht voneinander getrennt werden dürfen. Nur so erhält man ein 
natürliches Bild der Entwicklung. Diese Systeme eignen sich nicht gut zum Ordnen 
der Herbarien, aber sie geben uns keine solch künstlichen Gruppen wie die von 
Pfitzer sowohl wie von Schlechter. An den Gedanken beider ist das richtig, 
was die Enden der Entwicklung betrifft. Die Extreme, die Enden der Entwicklung, 
die heben sie scharf hervor, aber den gemeinsamen Grund reißen sie alle auseinander. 

Mit Wettstein gehen wir einig, wenn wir die Apostasieae (Fig. 3) an den 
Anfang der Familie stellen. Ob wir nun diese mit Ridley und Schlechter als 
eigene Familie abtren- 
nen wollen oder nicht, 
ist für uns völlig be- 
langlos und nur eine 
Definitionsfrage. Hier 
finden wir noch eine 
fast radiäre Blüte. Da- 
gegen kann das un- 
paare Blatt des inneren 
Kreises bereits breiter 
sein, also die Lippe an- 
deuten. Die Narben- 
lappen können noch 
aufrecht sein und alle 
drei die Befruchtung 
vermitteln, sie sehen 
dann auch ganz lilia- 
ceenartig aus. Der 
unterständige, oft lang- 
gestreckte Fruchtkno- 
ten ist deutlich drei- 
fächerig. Auch dies Neuwiedia A-D Apostasia nach nat-Aip De. 
Merkmal ist als ur- 
sprünglich zu deuten, Fig. 3. 
weil es einerseits den 
Liliaceae eignet, andererseits noch die Selbständigkeit der von dem Blütenboden 
umhüllten Karpiden erkennen läßt. 

Die Stamina dagegen haben eine weitgehende Reduktion auf höchstens drei 
(Neuwiedia) durchgemacht. Es macht den Eindruck, als ob die der Lippe zuge- 
wandten Sektoren im Staminalkreise unterdrückt würden. Sie sind in ziemlich 
gleicher Höhe des schlanken Säulchens inseriert, das heißt sie wachsen kongenital 
eine Zeit lang mit den Griffeln empor. Da sie auch noch deutlich gestielt und an- 
therenartig ausgebildet sind. so kann man darin sehr wohl eine Bindeform zu der 
Gestaltung der Säule erblicken. In der Gattung Apostasia macht sich bereits eine 
Reduktion des äußeren Staubblattkreises geltend, die zu einem Staminodium 
führen kann, oder es wird gar die letzte Spur desselben verwischt. Wir erblicken 
hierin mit Pfitzer und Wettstein eine Annäherung an die Diandrae, aber es 
erscheint statthaft, hier auch noch die Monandrae abzweigen zu lassen. 


et 


In den vegetativen Organen erfüllen sie ebenfalls völlig unsere Anforderungen. 
Die erdbewohnenden Pflanzen haben kurze Rhizome und daran unverzweigte 
aufrechte Triebe. Die Blütenstände stehen am Ende oder in end- oder seitenständigen 
Trauben und Rispen. Die Blätter sind dünn, gestielt, vielrippig und groß. Ohne viel 
Unsicherheit kann man auf ein ziemlich autotrophes Leben der erwachsenen Pflanze 
schließen. Leider wissen wir nichts über die Entwicklungsgeschichte. 

Die Unterfamilie der Diandrae leitet sich von den Apostasiae ab, oder sagen 
wir vorsichtiger, sie gehen mit ihnen aus einem gemeinsamen Grund hervor. Die 
Entwicklung in der Blüte hat jedenfalls ganz andere Bahnen eingeschlagen als bei den 
Monandrae, was die Staminalkreise anlangt. Will man die ersteren zu einer Familie 
erheben. so muß man das folgerichtig für diese auch tun. Die Frage ist nur, was 
dabei an neuer Erkenntnis herauskommt. 

In den vegetativen Organen haben wir einerseits Typen, die völlig die Autotrophie 
der erwachsenen Pflanze zeigen. Wir haben schlanke, bis 5 m große Gewächse 
(Selenipedilum) und ausdauernde Rhizompflanzen des Mineralbodens. Die Blätter 
sind dünn und in der Knospenlage konvolutiv. Daneben haben wir aber auch 
schon die Reduktion der Spreite unter Verdickung des Blattes, wie es ja die Epi- 
phyten gerne haben (Paphiopedilum). Die Knospenlage wird duplikat und die Blätter 
gegenständig. Das ist, wie wir sehen werden, die Stellung der jugendlichen Glieder 
der Rhizom- und Stengelglieder. Auch hier findet sich also die Fortbildung aus 
einer Jugendform heraus, eine Prolepsis der Blüte. 

In der Blüte vollzieht sich eine merkwürdige Verschiebung der Glieder des 
Wirtels auf das unpaare und dessen vornehmliche Ausbildung. Der Fruchtknoten 
ist teilweise noch deutlich dreifächerig, daneben finden sich alle Übergänge bis 
zur Einfächerigkeit, die deutlich durch das kongenitale Emporwachsen der Karpiden 
entsteht, ohne daß die fertilen verwachsenen Ränder nach innen biegen. Dafür 
bildet sich eine Verengung beiderseits der Rippe der ‚‚sterilen‘‘ Nerven jedes der 
Karpiden aus, so daß man oft an fertile und sterile Fruchtblätter erinnert wird. 
Diese Erleichterung der Öffnung der Kapsel ist aber eine Neubildung. Die drei be- 
fruchtungsfähigen Narbenlappen werden auf der Außenseite begünstigt und neigen 
sich daher nach unten, bis die breite, dreiteilige Narbenfläche der Blütenachse 
ziemlich ‘parallel steht. Die allein fruchtbaren paarigen inneren Staubblätter sind 
der Säule angeheftet. Das dritte äußere unpaare Staubblatt ist in ein großes, 
vielförmiges Staminodium umgewandelt. Die Filamente der Stamina sind nur 
noch ganz kurz erhalten. Die Lippe des inneren Perigonkreises ist schuhförmig 
und für die Bestäubung eingerichtet. Die beiden anderen Teile des Kreises sind 
deutlich verschieden und kleiner. Die paarigen Teile des äußeren Kreises sind 
zumeist verwachsen. Von dieser Entwicklungsreihe werden wir nur Oypripedilum 
‚Calceolus behandeln, das vegetativ weniger abgeleitet ist, in der Blüte jedoch 
die volle Spezialisation des ganzen Kreises bietet. 

Die Samen der Diandrae sind nur selten krustig beschalt, zumeist haben wir 
die deutlichen Sägespansamen, die uns durch die Keimmykotrophie so verständlich 
sind. 

Waren bisher die phylogenetischen Beziehungen leicht überbliekbar, so wird 
das in den folgenden Monandrae durch die Vielgestalt erschwert. (Fig. 4). Wir 
haben hier eine sich in den Gattungen genäherte Basis, die nach verschiedenen 

tichtungen ausstrahlt. Wir wollen nur den Grund etwas umreißen und nur die 
Ausstrahlungen genauer betrachten, die uns in der mitteleuropäischen Flora interes- 
sıeren. 

Ein Formenkreis, der allerdings schon teilweise zu anderen Linien überleitet, 
knüpft sich an die Thuniineae und Bletilleae. 

Es ist sehr interessant, wie der eine Bearbeiter (Pfitzer) die beiden Kreise 
zusammenfaßt, aber sie wieder wegen des scharfen Risses der Blattflächen beim 


NR 


Ablösen trennt. Das ist eine Eigenschaft, die nach oben hin wohl die Gattungen 
trennen kann, nach unten zu noch nicht herrschend zu sein braucht. Schlechter 
erkennt die Unzulänglichkeit dieses Merkmals, aber er hat dafür wieder die körnelige 
oder wachsige Eigenschaft der Pollinien als Trennungsmöglichkeit und treibt sie 
wieder ins Extrem. Hierdurch werden ebenso wieder Spitzenentwicklungen vereinigt 
und der Grund zerrissen. Wir nehmen daher den Umfang am besten so, daß wir alle 
Gattungen beider zusammenfassen und sagen, in diesem Kreise finden wir schon 
Merkmale, die oben die Reihen auseinanderhalten. Es ist eine Grundgruppe, von 
der gut weitere Ableitungen möglich sind. 


Wir haben in diesem Kreise vor allem Arundina bambusifolia, die auf der 
Säule drei und dazu noch zwei freie Stamina trägt. Die Pflanze bildet einen 1,5 m 
hohen rohrartigen Stamm. Die Blätter dieser Kreise sind dünn und flach oder ge- 
furcht. Die Gruppen, wie die um Sobralia und Platyclinis, die noch etwas differen- 
ziertere Embryonen besitzen, gehören auch in die Nähe solcher Kreise. Da es sich 
aber um Gruppen handelt, die meist tropisch sind, so haben sie hier wenig Interesse. 
Nicht sehr weitsind dann die ZLiparideae entfernt, 
die eine Sonderreihe bilden. Ebenso sind die Wege 
zu den Listereae und Cephalanthereae nahe. 

Bei den Monandrae ist das äußere Staubblatt 
allein entwickelt und die beiden inneren ver- 
kümmert. Doch findet man diese deutlich bei 
Helleborine als Staminodien ausgebildet. 

Wie auch die Gliederung der Monandrae im 
einzelnen sein mag, die Üephalanthereae und Listereae 
sind auch in den vegetativen Organen ihrer An- 
fangsglieder ziemlich primitiv, führen aber zu abge- 
leiteten Typen über (Limodorum, Neottia). Die 
Pollen sind körnelig. Speranthes und Goodyera sind 
höhere Glieder, die vielleicht in der Entwicklung 
der vegetativen Merkmale zur Gruppe der Basitonae 
überleiten. Die mit wachsigen Pollinien versehenen 
Liparideae gehören an den Grund der Entwicklung, 
die von Bletilla und den Thunien aus zu den 
Kerosphaereae führt. Oben mag die wachsige Be- 
schaffenheit vielleicht ein ganz gutes Merkmal sein. 

Von den Acrotonae und zwar von Formen, die 
ohne alle Anhangsgebilde sind, haben sich sowohl 
die mit Anhangsgebilden an der oberen wie der 


pripedium 
3 ®) 


unteren Seite der Antheren entwickelt. o« 

Die Basitonae (Fig. 5) sind eine gute Formen- Orchis a ga wegen Verdrehin 
gruppe, die auch in unserem Florenreiche gut um- das Früchfiinaten> so sh 
reißbar ist. T Stau nokei- 

Dieser Formenkreis ist uns genauer bekannt 
und wir wollen ihn daher so gliedern, wie wir das Fig. 4. 


bereitsan andererStelle eingehend ausgeführt haben. 


Wie bei allen Monandrae sind nur die seitlichen Narbenlappen empfängnisfähig. 
Der unpaare Lappen ist zu einem Rostellum umgebildet. Die Pollenmassen haben 
an der Basis sterile Anhängsel (Caudiculae) bekommen. Diese bilden mit den 
Klebmassen des Rostellums eine Verbindung. Die Antheren fallen nicht ab, sondern 
bleiben stehen. Man kann die Blütenkreise sehr wohl als eine ‚„sektoriale Begünsti- 
gung‘ betrachten, die immer von außen nach innen wechselt. Im äußeren Perigon- 
kreise liegt die Plusachse nach dem Tragblatte zu, dann im Innern gegen die Achse. 


Be 


Der Staminalkreis hat wieder die gleiche Begünstigung wie der Außenkreis des 
Perigons, die Narben wieder den der Lippe. Die Frucht ist immer einfächerig 
geworden. | 

Die tiefer stehenden Kreise haben keine Bursiculae. Am Grunde stehen Pflan- 
zen, die noch keine Differenziation in Speicher- und Ernährungswurzel zeigen. Die 
Wandlung in die Knolle vollzieht sich auf den einzelnen Ästen, so daß die Enden 
und die Bursiculatae diese allein besitzen. 

Die Wandlung der Knolle verläuft äußerlich ähnlich, innerlich mit sehr feinen 
Unterschieden in den einzelnen Gruppen (Kanalgang). 

Die Wurzeln gliedern sich in speichernde und ernährende Anteile. Es kann 
bereits eine verschiedene Ausbildung insofern erfolgen, als nur gewisse Wurzeln 
zu Speichern werden. 


Rauıiu 0 drin 
A 


au 
Fandio, o nedi tl , 


SAulchen Ss Qukh eren. sack Pf Ülger. 


Den nächsten Schritt bedeutet die kongenitale Verschmelzung des Grundes, 
während die Spitzen mehr oder minder frei als Zinken herausragen. Die Aufteilung 
der Spitze fällt aus. Das Verschmelzen der einzelnen Wurzeln, die kongenital 
verwachsen, wird gegen die Spitze immer vollkommener. Wir bekommen die 
Rüben. Endlich können die Zinken oder die Verlängerung der Rüben verkümmern 
oder gar völlig ausbleiben. 

Wollen wir etwa Glieder benennen, die die Organisationshöhen anzeigen, so 
können wir Perularia als Bindeform vom Grunde abgehen lassen. 

Ein Entwicklungskreis geht auf Platanthera. Die Wurzeln werden schopfig 
sehäuft, wie wir das besonders bei den nordischen Formen finden. Es kommt 
zu einem Zusammenschluß zu Zinkenknollen und zur Rübe. Gleichzeitig erfolgt bei 
Pl. eine starke Verlängerung des Spornes und die Entsendung eines starken Duftes, 
der als eine Anpassung an bestimmte Bestäuber gelten kann. In ihrer Endentwick- 


ORTEN 


lung sind diese Kreise heute noch nicht erstarrt, aber die Variationen bewegen sich 
nur in kleinen Ausmaßen. In den älteren Typen haben sich die Verbreitungsgebiete 
sehr deutlich abgegrenzt. 


Die nächste, wohl eine Zeit lang mit ihr zusammenlaufende Entwicklung behielt 
den ursprünglicheren Blütenbau und näherte sich nicht der Bestäubung durch 
Nachtschmetterlinge und dergl., sondern einer solchen durch Wespen. Der Sporn 
blieb kurz. Dagegen ist die Anpassung an Gebirgsstandorte unverkennbar. Während 
Coeloglossum noch bei wechselndem Standorte die Zinkenbildung beibehielt, hat sich 
Chamaeorchis auf die hohen Gebirge spezialisiert und eine ganz eigenartige, nur äußer- 
lich der der Ophrys- und Orchis-Arten gleichende Knolle beigelegt. Wir haben hier 
einen ganz guten Fall von Analogie. 


A Syunadenia Cononea Pfiatanthera Lıfelia ya | ) Be 


C-&. Orckis mMorto. N Narbe Sch: Schnäbelcheu Av. volle Autherenh& fie 


nach Xirchuer. Bien 1. Jusellten. 


Fig. 6. 


Aus der anderen Entwicklung hat sich Leucorchis am Grunde erhalten; sie hat 
doch manche echte Ähnlichkeit mit den borealen Platantheren. Die Knollen haben 
völlige bis fast völlige Selbständigkeit beibehalten. Hingegen kann man die Ver- 
kümmerung des Wuchses und die der Blüte nur als eine Ableitung anerkennen. 
Es ist eben wieder eine Bindeform mit teilweise alten, teilweise neuen Merkmalen. 


Wir möchten glauben, daß Neottianthe mit ihren merkwürdigen Knollen und 
den Bursiculae sich wohl aus dem Grunde abgeleitet hat und völlig ihre eigenen Wege 
gegangen ist. Man müßte die ostasiatischen Kreise nicht nur im Blütenbau, sondern 
auch in der Lebensgeschichte studieren, um zu einem festeren Schluß zu kommen. 
Nur wenige Formen der Basitonae haben sich dem Leben im Moospolster so 
angepaßt, wie diese merkwürdige Pflanze, die uns so fremdartig anmutet. 


BRIOFE 


Sehr ähnlich mit Coeloglossum vollzieht sich auf diesem Gymnadenienzweiglein 
die Vereinigung der Wurzeln zur Zinkenknolle, auch hier haben wir wieder die Sporn- 
bildung und die Anpassung durch Farbe und Duft an Tagschmetterlinge bei Gym- 
nadenia. Diese Sippe befindet sich noch in vollstem Flusse, wie die Unsicherheit 
der Artbegrenzung bezeugt. Am meisten hat sich aber Nigritella an die Gebirgs- 
klimate gewöhnt. 

Bereits bei Neottianthe hatten wir die Bursiculae (Fig. 6) vorgefunden; diese 
werden von nun an herrschend. Man kann daher die folgenden Arten durch diese 
„Blütenverbesserung‘‘ herausheben und als Bursiculatae (Kig. 7) den anderen 
gegenüberstellen. 

Es vollzieht sich nun das Zusammenziehen der Wurzeln zu den Zinken generell. 

Förmlich auf der Schneide stehen die Dactylorchides. Charakteristisch ist bei 
ihnen die Vorliebe für die nassen Rohhumusböden. Der Kreis ist heute noch in der 
stärksten Artbildung begriffen. 


Miütmapliche phöletische 


Züstände der Hno (len - 


Entsteküng. 


> Symnadenıa RE 


Su > 


Orchis pe Gens 


Auf der Übergangsstelle zu der ganzknolligen Reihe steht noch der Orchis 
sambucinus. Dieser zeigt die merkwürdigen Knollenaugen, die sich früher oder 
später entwickeln können. Seine Standorte sind gern etwas trockenere. 

Es ist eigen, daß die Blüte in der ganzen allmählichen Differenziation zunächst 
nicht an einer Umwandlung teilnahm. Wir können die ganzen Entwicklungen daher 
gut in der Gattung Orchis zusammenfassen. Man muß bedenken, daß die Umformung 
durchaus nicht alle Organe gleichmäßig erfaßt hat. Wir können bildlich sagen, 
sie hat hier vornehmlich mit den vegetativen Organen gespielt. Es ist nicht von der 
Hand zu weisen, daß das mit der Gleichmäßigkeit der Bestäuber in den Bezirken 
der Entstehung zusammenhängen mochte. 

Aus den ganzknolligen Formenkreisen hat sich nochmals ein Sumpfkreis 
abgespalten, die Palustres. Die Aörenchyme sind ihre Eigenheit. 

In ihren Standorten verhältnismäßig weniger einseitig sind die Masculi. Sie 
haben die Blätter noch am Stamme. Die G@lobosi und Saccati gehören dieser Zone an. 


BE WBL LE 


Bereits an den Blütenbau greift die Umwandlung in Himantoglossum. Es liegt 
eine Form der wärmeren Zonen vor. Das mag wohl einen Wechsel der Bestäuber 
bedeutet haben. 

Die nun folgenden Arten und Gattungen verlieren die Blätter am Blüten- 
stengel. Das geht mit dem Aufsuchen der dürren Standorte Hand in Hand. Es ist 
das förmlich ein Überspringen der Streckung der Internodien, also organographisch 
sehr einfach abzuleiten. Die Rosette kommt mehr und mehr zur Geltung. 

Bei Anacamptis hat die Variation auch die Blüte ergriffen. Es ist ganz auffällig, 
wie das bei den Pflanzen der mehr heißen, sommertrockenen Klimate der Fall ist. 
Ob das darauf beruht, daß diese ‚„‚Relikte einer sarmatischen Periode‘ aus den 
feuchteren Gegenden ausgewandert sind und sich anderen Bestäubern anpassen 
mußten oder ob Klimaschwankungen mitspielen, das möge dahingestellt bleiben. 
Über diese Ausdrucksweise wollen wir uns nicht streiten, sie soll nur eine solche 
sein und keine „Zweckmäßigkeit‘‘ im schlechten Sinne bedeuten, denn wir sind 
uns wohl bewußt, daß bei einer ‚Anpassung‘ die Ursache vornehmlich in ganz 
anderen Umständen lag als die Auswirkung. 

Die Organisation der vegetativen Teile ist bei den Militares ähnlich. Die 
Longibracteatae sind durch die größeren Stengelhochblätter als tiefer stehend zu 
bewerten, auch ist die Blüte noch Dactylorchts-artig. Wer dagegen die Keimmykorhi- 
zome von O. ustulatus kennt, der wird von der Seitenentwicklung dieser Sippe 
überzeugt sein. 

Eine weitgehende Wandlung der Blüte vollzieht sich bei den Brevwibracteatae. 
Sie lieben auch bereits die trockeneren Standorte. Zur Wintergrüne sind die Pflan- 
zen nicht übergegangen. Die stärkste Wandlung der Blüte bedeutet 

Aceras. Es ist ganz kennzeichnend, wo die phytographische Botanik neue Gat- 
tungen schuf, nämlich sobald die Blüten von der Variation ergriffen wurden. Die 
vegetativen Organe ‚liegen‘ ihr weniger, was wir natürlich nicht immer verdammen 
können. Auch hier ist die Wandlung der Blüte beim Übergang auf andere Standorte 
und wehl auch in wärmere Gegenden hervorzuheben. 

Am ausgeprägtesten in ihrer Vegetation sind die nun folgenden, im Bau dieser 
Organe einander sehr ähnlichen Gruppen an die winterfeuchten und sommertrockenen 
Standorte und Klimate angepaßt. Die Blütenvariation hat sich zum Teil sehr rasch 
ausgewirkt. Daher kommen wir wieder zu Gattungen (Ophrys, Serapias). Es ist 
die Organisation der vegetativen Teile förmlich am Ende der Variation angelangt, 
sie hat das für diese Lebensweise geeignetste aus dem Bauplane der Gruppe heraus- 
geschält. Die Pflanzen haben wintergrüne Rosetten. Die Entwicklungsgeschichte 
ist bei allen Bewohnern trockener Orte auch sehr einheitlich geworden. 

Die Blütengestalt der Ophrys-Arten grenzt vielfach an „Luxus“. Es hat noch 
keine entsprechende ‚Anpassung‘ der Bestäuber eingesetzt. Ob das kommen wird 
oder nicht, das entscheidet über die Vermehrung der Individuenzahl ebenso wie die 
Häufigkeit der geeigneten Standorte. Es ist doch ganz klar, daß die Variabilität 
durch die Masse der erzeugten Individuen gesteigert wird. Je öfter eine Verjüngung 
erfolgt, je öfter eine Reduktionsteilung eintritt und eine Befruchtung nach sich zieht, 
desto eher ist die Erzeugung einer Ausnahmsform möglich. Aber dieses „Geben 
einer Möglichkeit‘ muß von einer Mutationsfähigkeit begleitet sein. Nur dann wird 
eine Gattung sich entwickeln können, wenn ihre Variationsfähigkeit mit einer an- 
steigenden Ausbreitungsfähigkeit zusammenfällt. Wenn die Gattungen erstarrt 
sind, dann ist keine Variation so leicht mehr möglich. Will man ein Bild gebrauchen, 
so-könnte man von einer unzeitigen Bildung reden. Die vielen Zwergfamilien 
und vereinsamten Gattungen könnte man so ‚verstehen‘. 

Wir haben es in diesem Bilde versucht, etwa die Entwicklung hypothetisch 
wiederzugeben. Wer die Hypothesen ablehnt, der möge wenigstens den Willen 
der Autoren nicht zurückweisen, langweilige Tabellen und die Darstellung der 


Gliederung in Form von Diagnosen zu vermeiden. Diese müssen dann am besten in 
lateinischer Sprache abgefaßt sein. Das möge uns erspart bleiben, weil es in den 
Handbüchern reichlichst geboten wird. Ob das Pulsieren der Klimate mit in die 
Hypothese hereinbezogen werden mag, das haben wir wohl bedacht, aber lieber 
‚darauf verzichtet, die eine Hypothese durch die andere zu stützen. 


Allgemeiner Teil. 


Die Organisation der Orchideen unter besonderer Berücksichtigung ihrer Mykotrophie. 


Nachdem wir so die Gedanken über die Phylogenie entwickelt haben, wollen 
wir an die Behandlung der Organisation herangehen. Obwohl man im allgemeinen 
mit den Blüten beginnt, zum mindesten die Wurzel nicht zuerst heranzieht, wollen 
wir hier mit der Mykotrophie beginnen, weil dieser Umstand unserer Ansicht nach 
den Kernpunkt der ganzen Organisation von dem Bau der Samen, ihrer Ent- 
wicklung angefangen bis zur Blattorganisation darstellt, ja die Physiologie der Be- 
stäubung ist nicht unwesentlich von dieser Ernährungsart mit ergriffen. Das wirkt 
sich dann auch in der Blüte aus. Ailes hängt miteinander zusammen und ein Rad 
greift in das andere, so daß die Betrachtung der Mykotrophie eigentlich der 
Schlüsselpunkt für das Verständnis der ganzen Familie ist. Will man aber diese 
richtig schildern, so muß man von der Eigenart der Standorte ausgehen, und 
diese ist begründet in der 


Bodenkunde der Orchideenstandorte. Es wird den oberflächlichen Beobachter 
in der Natur verwundern, daß wir gerade den Boden so sehr hervorheben. Betrachtet 
man die Standorte der Orchidaceae, so findet man sowohl sehr trockene Böden 
wie das schwappend nasse Moor. Auf dem Niedermoor wie auf dem Hochmoor 
gedeihen sie. In den Tropen kommen außerdem noch die Epiphyten dazu. Daneben 
gibt es sogar Pflanzen, die mehr oder minder die Böden wechseln, und da soll der 
Boden oder das Substrat einen bestimmenden Einfluß auf die Orchideengestaltung 
ausüben und bis ins letzte Organisationsmerkmal hineinwirken ? Das müssen wir 
also erst beweisen. Eines ist dden Orchideen, mit Ausnahme ganz weniger, im er- 
wachsenen Zustande gemein, die schwere Ziehbarkeit, wenn sie nicht genau der 
Eigenheit ihrer natürlichen Standorte entsprechende Böden bekommen. Gerade 
die besten Böden, d.h. die, auf denen unsere autotrophen Pflanzen am besten ge- 
deihen, die lassen sie auf die Dauer nicht hochkommen. Wer nur immer Pflanzen 
im Botanischen Garten zog, weiß, daß man die Orchideen dann am besten fort- 
bringt, wenn man sie mit einer großen Menge Erdboden ausgräbt und an möglichst 
der Natur entsprechendem Orte einsetzt. Dann kann man sie leidlich fortbringen, 
ja sogar sich vermehren sehen. 

Es ist daher geboten, auf die Eigenheiten der Böden näher einzugehen. 
Hier ist es notwendig, die verschiedenen Wildböden ihrer Eigenheit nach zu trennen. 
An die Spitze wollen wir die Böden des Niedermoores setzen. Nähern wir uns 
einem reichen Standorte von Orchis latifolius oder incarnatus, so bemerken wir 
bald das Hervorquellen von Wasser aus dem Boden. Das Studium der umgebenden 
Flora zeigt uns die Pflanzenwelt der anmoorigen ‚Wiese, des Rasenmoores oder 
noch des Übergangsmoores. Auf das eigentliche Hochmoor, in die ausgeprägten 
Sphagneten gehen nur wenige Kümmerlinge, am ehesten noch ©. maculatus. In 
der Übergangszone zu diesem treffen wir sonderbare Kampfformen. Die Liparideen 
aber besiedeln die echten Hochmoore. 

Bereits die Untersuchung der physikalischen Verhältnisse läßt uns die allzu- 
große Versorgung mit Wasser erkennen. Wenn das nicht immer das ganze Jahr 
so extrem ist, so gilt es wenigstens für die feuchtere Jahreszeit. Diese Böden 
sind kalt, das heißt sie erwärmen sich im Frühjahr schlecht. Das Wasser benötigt 


BE EN 


eine große Menge Wärme, um sich zu erwärmen. Das wirkt nun auf die Pflanzen 
fraglos durch eine Verkürzung der Vegetätionsperiode ein. Aber es kann der 
springende Punkt nicht sein; denn manche der begleitenden Pflanzen, selbst manche 
Orchideen dieser Orte, gehen auf die trockensten und heißesten Flächen. Man findet 
hin und wieder O. Morio, ja selbst Himantoglossum und Ophrys-Arten allerdings 
selten auf Mooren. Öfters gelingt es, Platantheren daselbst anzutreffen. Die Kälte 
und die Verkürzung der Vegetationsperiode allein kann nicht der einzig maß- 
gebende Faktor sein. 

Viel wesentlicher ist die schlechte Durchlüftung und der gequoliene Zustand 
der Humuskolloide. Der Boden ist mangelhaft durchlüftet. Unter anderem erkennt 
man das an dem flachen Streichen der Wurzeln der Begleitptlanzen sowohl wie der 
Orchideen selbst. Stößt man zur Sommerszeit in den Boden, so entsteigenihm Sumpf- 
gase. Diese führen Kohlensäure, Stickstoff, Wasserstoff und Methan. Sauerstoff 
ist nur wenig vorhanden. Auch der ockergelbe Belag von Eisenhydroxyden, da wo 
die Moorgräben an die Luft kommen, bezeugt die Gegenwart von Ferrobikarbonat 
und anderen Ferroverbindungen, die, an die Luft kommend, sich unter Sauerstoff- 
aufnahme in Ferrihydroxyde umwandeln, die unlöslich sind, die Niederschläge 
von ‚„‚Raseneisenerzen‘ in früherer Zeit und heute noch bilden. 

Solche Verbindungen können nur dann entstehen, wenn der Sauerstoff fehlt. 
Die Mikrolebewelt arbeitet unter gleichen Bedingungen des Sauerstoffmangels. 
Die Folge dieser Vorgänge ist eine Erhöhung der Gärungsvorgänge, die Gase erzeugen 
und die Luft noch mehr von der Tiefe abhalten. 

Während in einem normalen Boden die Zahl der Säure produzierenden Bak- 
terien eher, was Arten und Zahl betrifft, größer ist als in den Moorböden, ist die 
Zahl der Säure verarbeitenden Bakterien hier im humiden Rohhumus sehr gering. 
Die von den Bakterien und mehr noch von niederen Pilzen erzeugten Säuren werden 
im normalen Boden, nachdem sie an Basen, vornehmlich Kalk, gebunden wurden, 
rasch verarbeitet. Es ist das in starkem Maße nur bei Luftzutritt möglich. Wenn 
dieser fehlt, dann geht das nicht so glatt. Solange die Basen und Austauschzeolithe 
die Säuren noch zu binden vermögen, ist der Boden noch nicht versäuert. 

Die alljährlich niedergehenden Reste der Vegetation verfallen unter dem 
Luftmangel einer Verarbeitung zu Humusstoffen. Diese bilden sich zwar letzten 
Endes genau so im Ackerboden. Jedoch werden daselbst die Wandstoffabfälle 
und Humusstoffe besonders reichlich durch A&robier verbrannt. Solche Lebewesen 
fallen im Moore weg. Die Anaerobier verarbeiten nicht so restlos, sie bleiben auf 
einer früheren Abbaustufe stehen. Die Verarbeitung geht zudem in dem kalten Boden 
viel zu langsam, um die alljährlich niedergehende Masse aufzuarbeiten. Solange 
der Boden noch die nötigen Basen und diese abgebende Stoffe führt, oder ein fließen- 
des Wasser alles wegführt, geht es noch. Nach einiger Zeit jedoch hat die Neutrali- 
sation ihr Ende erreicht, der Boden wird sauer und schlecht gegen Säuren gepuffert. 

Untersuchen wir solche Böden, so finden wir eine ziemlich hohe Wasserstoff- 
ionenkonzentration, also niedere pH-Werte. Aber das wäre vielleicht nicht einmal 
das Schlimmste, die ganz schlechte Pufferung ist das Übel. Nur in einem Boden, 
in dem die Pufferung minimal ist oder durch die ständige Produktion von unver- 
arbeiteten Säuren so tief gesunken ist, kann es zu einer Fossilisation der Säuren 
kommen. 

Diese hemmen nun eine ganz große Anzahl von höheren Pflanzen direkt durch 
die Schädigung der Wurzeln. Das Problem liefe scheinbar also auf eine große Resi- 
stenz der Orchideenwurzeln gegen Säuerung hinaus. Diese ist vorhanden, aber 
sie ist doch nicht der einzige Grund ihrer Organisation, sondern nur eine unbedingt 
nötige Zusatz-Eigenschaft. 

Die starke Produktion von Humusstoffen hat nun einige andere wesentliche 
Wandlungen der Böden zur Folge. Der nicht neutralisierte Humus hat eine sehr 


BEWAHRT 


ungünstige Eigenschaft, er verquillt sehr leicht und wandelt sich in Hydrosole 
allerhand Art um. 

Dieses Überwiegen von Hydrosolen oder von Gelen, die sich diesem Zustande 
nähern, also Körpern, die lyophil sind, hat wieder eine ganze Reihe von ungünstigen 
Auswirkungen. Das Wasser wird zähe festgehalten, dagegen dem Eindringen von 
Luft der Zutritt noch weiter verwehrt. Andererseits werden die Gase im Wasser 
zurückgehalten, weil die Reibung beim Aufziehen vergrößert und die Poren verstopft 
sind. Alles das verstärkt durch Luftabschluß die Bildung der fraglichen Körper. 

Die Humussole haben nun eine weitere merkwürdige Eigenschaft: sie wirken im 
höchsten Grade als Schutzkolloid. Die Tone zerfallen in die Sole von Aluminium- 
hydroxyd und Kieselsäure. Sie werden durch das abfließende Wasser weggeführt 
und, was das gleiche bedeutet, durch die schlechte Kapillarität kann das Wasser 
nur sehr schwer von unten nach oben gezogen werden. Wenn der Boden auch einmal 
eintrocknet, so geschieht es nur in einer sehr oberflächlichen ‚‚Lackschicht“. 

Während sonst die Wurzeln der höheren Pflanzen das Wasser und, was eigentlich 
wichtiger ist, die Nährsalze durch die Kohäsionswirkung der Wassersäulchen von 
weiter entfernten Bodenpartien sich heranholen, so können sie das hier nicht. Sie 
müssen sich mit der Lösung in der Nähe der Wurzel selbst begnügen. Diese ist nun 
an sich arm an Nährsalzen geworden. Die Pflanze muß sich die geringen Mengen 
der Lösung durch eine übermäßige Wasserdurchströmung verschaffen. 

Das Kali in solehen Böden verarmt immer mehr. Es fehlen die Zeolithe, es fehlt 
der ‚‚milde Humus“, der es festhält. Es wird durch das ständig abfließende Sicker- 
wasser weggeführt. Auf diesen Böden kann nicht durch Kapillarität die konzen- 
trierte Bodenlösung aus der Tiefe nach oben gezogen werden. Der Boden verarmt 
daher immer weiter auch an diesem Nährstoffe. 

Das gleiche Schicksal ergreift die Phosphate. Durch die Säuren werden sie 
in saure Salze übergeführt, welche viel löslicher sind. Durch das ständige Auswaschen 
infolge des von oben herabfließenden Regens, der nach den Seiten abfließt, werden 
diese entfernt. Daneben werden die Körper in Form von Solen gelöst. Die 
Ergänzung aus dem Untergrunde ist ebenfalls mangelhaft. Da, wo die Lösungen an 
die Luft kommen, ist dieser Umstand etwas weniger schlimm, weil die Ferri- 
hydroxyde teilweise die Phosphate mit einhüllen. Es ist bekannt, daß der Rasen- 
eisenstein immer Phosphate führt. 

Wir kommen nun auf die Sulfate zu sprechen. Auch diese erleiden im Moore 
eine Umwandlung. Die Schwefelsäure und ihre Salze können vielen Ana@robiern 
als Sauerstoffquelle dienen. Es kommt zu einer Desulfatisation. Die Folge davon 
ist die Entstehung von Schwefelwasserstoff. Dieser ist aber für die Pflanzenwurzeln 
sehr giftig. Ein Leben in der Tiefe ist den Pflanzen durch den faulenden Schlamm 
kaum möglich. Die Wurzeln werden daher durch eine verhältnismäßig geringe 
Moordecke von der nährstoffreicheren tiefen Schicht abgehalten. Es können des- 
wegen nur solche Pflanzen im Niedermoor gedeihen, die eine gute Resistenz gegen 
Schwefelwasserstoff besitzen. 

Da, wo der Schwefelwasserstoff in die Höhe kommt, verfällt er einer Oxydation. 
Diese kann allerdings in hinreichendem Maße nur bei Kalkgegenwart erfolgen. 
Sonst führt sie zur Bildung von Schwefelsäure. Manche Moorwässer enthalten freie 
Schwefelsäure. Sehr bald aber hört die Produktion von Schwefelwassertsoff auf, 
weil die Sulfate führende Erdschicht zu weit von der Zufuhr leichter verbrennbaren 
Materials wegliegt. Das Niedermoor muß aus diesem Grunde immer Schwefeleisen 
absetzen. 

Neben diesem, mehr durch Gärungsorganismen direkt bedingten Entführen der 
für die autotrophe Pflanze nötigen Nährsalze gibt es noch eine andere, im gleichen 
Sinne wirkende Möglichkeit. Betrachten wir die obere Moorschicht mit dem Mi- 
kroskop, so finden wir eine Unzahl Pilze und andere Lebewesen darin. Der 


NED 


Körper derselben hat aber eine große Masse von Kali, Phosphorsäure, Schwefel, 
Kalk und Stickstoff gebunden. Das ist wohl in den guten Böden auch der Fall, 
aber daneben gibt es doch anorganische, unorganisierte Quellen. Hier fallen diese 
weg und die anderen Mikroorganismen bemächtigen sich der Stoffe. Für die höhere 
Pflanze ist nur eine sehr geringe Menge davon verfügbar. 

Wenn wir auch den Boden, rein chemisch betrachtet, noch ganz gut mit Kali, 
Stickstoff und Phosphaten versehen finden, so werden wir bei der physiologischen 
Prüfung solcher Böden in Neubauer-Versuchen oder in Topfversuchen ganz er- 
bärmliche Ernten an solchen Stoffen finden. Die Pflanzen gehen zumeist erbar mungs- 
los ein, auch wenn die chemischen Analysen der Böden die Menge des Phosphates 
und Kalis als ganz gut oder wenigstens nicht extrem schlecht erscheinen lassen. 
Es kommt eben auf die Art der chemischen Bindung und auf deren Vor- 


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Fig. 8. 


kommen außerhalb des Körpers der Mikroben des Bodens an. DBeson- 
ders charakteristisch ist nun der Kreislauf des Stickstoffes (Fig. 5) in einem 
solchen Boden; denn es erlauben sich uns tieferere Einblicke in die Bindungsform 
dieses Elementes. 

Es ist eine bekannte Tatsache, daß in stark sauren Böden die Nitrifikation 
schlecht verläuft. Die Lebewesen, auf denen diese beruht, können, wie unter an- 
derem ausgedehnte Untersuchungen in natürlichen und künstlich sauren Böden 
und Nährlösungen zeigten, in verhältnismäßig stark sauren Böden bis zu pH 3,8 
noch vorkommen und bei einigermaßen guter Pufferung und sonstiger günstiger 
Bodenbeschaffenheit noch leben und eine, wenn auch nicht übergroße Nitrifikation 
ausüben. Unter 3,8 darf aber der Säuregrad nicht herabsinken. 


ai Eee 


Was ist nun der Grund für die schlechte oder fehlende Salpeterbildung in Böden 
mit höherem Säuregehalt ? 

Diese Frage suchten wir durch Versuche zu beantworten mit Böden, in welchen 
die Säure durch kohlensauren Kalk und Magnesia abgestumpft war und die als 
Ammonquelle das ebenfalls puffernde Ammoniummagnesiumphosphat enthielten. 
Obwohl noch dazu in den Kontrollen ungemein stark arbeitende Nitrifizierer bei- 
geimpft waren, war eine Tätigkeit derselben kaum oder in anderen ebenfalls unter- 
suchten Moorböden von Niedermoorcharakter nicht nachzuweisen. Es kann also 
nicht die Säure allein maßgebend sein, sondern es müssen noch andere Faktoren 
mitspielen. Von einem Phosphat- und Kalimangel kann keine Rede sein, da diese 
den Böden beigegeben waren. 


Da die Einwirkung einer besonderen Lebewelt hätte vorliegen können, da man 
an ein sehr reichliches Vorkommen von Rhizopoden oder Denitrifizierern oder 
Salpeterfressern auch hätte denken können, so wurden die Versuche mit Äther- 
sterilisation der Böden wiederholt, ohne daß sich das Bild wendete. 

Dasselbe Geschehen zeichnete auch die Nährböden aus, die mit Zusatz von 
aus Rohhumusböden dargestellten Humussäuren bereitet waren, so, daß Überschuß 
von Basen und Puffersubstanzen zugegen war. 

Da des weiteren Denitrifizierer nicht in großen Massen vorhanden waren, 
so liegt eine schädigende Wirkung gewisser Bestandteile des Gemenges Humus 
vor. Ob diese mit den Scheinerschen Dioxystearinsäuren identisch sind, das 
möge als zwar wahrscheinlich, aber nicht sicher hingestellt werden. Wir werden 
bei den Waldböden hierauf zurückkommen. 


Es war des weiteren durch die Untersuchungen von Voß gezeigt, daß die 
Wirkung der Säure sich auf diese Stoffe lagert und besonders dort die Hemmungs- 
stoffe erscheinen, wo der Luftabschluß stark wird. Wir haben also eine komplexe 
Wirkung im Boden: erstens Säure, zweitens Humusstoff, drittens Pufferung und 
nicht zuletzt der alles direkt oder indirekt bedingende Luftmangel. Wo der nötige 
Basengehalt im Boden noch vorhanden ist, wie bei manchen Verlandungsschilfen 
oder an Stellen, die von Mineralschlamm absetzenden Flüssen überschwemmt 
werden, da ist die Nitrifikation in den oberen Schichten tätig. Wir haben es mit 
Böden verschiedener Eigenschaften der Sohle und der Auflage zu tun. Die Flora 
ist je nach der Wurzeltiefe verschieden. 

Die nächste Stufe des Abbaues des Stickstoffes ist die Ammoniakbildung; 
diese verläuft, solange kein Sphagnum vorhanden ist, völlig normal. 


Die Stickstoffbindung ist in den Niedermooren ebenfalls sehr stark, wenn 
auch der säureempfindliche Azotobakter fehlt. Dafür treten die anderen Stickstoff- 
binder in die Bresche. Letztere sind vornehmlich Säurebildner. Betrachten wir 
also den Niedermoorboden hinsichtlich seines Stickstoffkreislaufes, so finden wir 
ein Fehlen oder einen Mangel an Nitraten. Dagegen ist der Gesamtstickstoff 
sehr gut, die Ammonmenge ebenfalls, soweit sie sich chemisch erfassen läßt, was 
nicht auf das Ausbeuten durch die Pflanze übertragbar ist. 


Ist nun der Ammonstickstoff von der Pflanze aufnehmbar ?, lautet die weitere 
Frage. Wir müssen diese für eine Reihe von Gewächsen unbedingt bejahen, wenn 
auch die schlechte Verarbeitbarkeit für andere Gewächse ebenfalls zugegeben werden 
muß. Auf den Rasenmooren muß die höhere Pflanze also von Ammonstickstoff 
leben. 

Wie schwer aber der Ammonstickstoff zugänglich ist, das zeigt nichts deutlicher 
als die Betrachtung des geradezu ungeheuren Wurzelwerkes der auf diesen Böden 
gedeihenden Gewächse. Wir kamen schon auf diesen Umstand bei der Führung 
des Wassers durch Kohäsion zu sprechen. Die Versuche mit Stickstoff-Neubauer 
und Kressesamen gehen in gleicher Richtung. 


Feeleın.r—- 


Um das nun vollends zu verstehen, muß man die kolloiden Eigenschaften 
dieses Rohhumus bedenken. Die Kolloide besitzen gerade hier die Eigenschaft, 
die Basen sehr zähe festzuhalten, und in ganz hervorragendem Maße gilt das von 
den Ammonverbindungen. Es wird sich somit nur eine sehr verdünnte Lösung 
dieser Stoffe im Boden frei vorfinden. Dagegen werden die Nitrate wenig ab- 
sorbiert. Die Pflanzen müssen eine ungeheure Flüssigkeitsmenge gerade auf den 
Böden verarbeiten, die klimatisch die Transpiration herabdrücken. Wir finden daher 
hier in ganz hervorragendem Maße die Einrichtungen zur Erhöhung von Wasser- 
abgabe bei den autotrophen Gewächsen dieser Böden. Es wird durch Guttation 
die Transpiration ersetzt. Das erfordert wieder eine Erhöhung der Ausgabe von 
Energie lieferndem Material, also Assimilaten durch die Gewächse. 

Dagegen sind die niederen Pflanzen, vornehmlich die Pilze, auf solehen Böden 
im Vorteile. Sienehmen gerade die Ammonsalze leicht und glatt auf und die fermen- 
tative Tätigkeit und das feine Durchsetzen des Substrates erlaubt ihnen ein vor- 
zügliches Gedeihen. 

Das Sphagnetum., Noch extremer werden die Verhältnisse, sobald das 
Torfmoos mit seinen, den Boden ungünstig beeinflussenden Ausscheidungen auftritt. 

Das Besetzen eines Bodens mit Moosen an sich hat eine Veränderung zur Folge, 
soferne der Besatz durch solche Arten erfolgt, welche dicht stehen. Ein dickes Polster 
von Polytrichum-Arten, von Dieranum, von Hypnum und dergleichen Moosen hat 
eine dichte Verfilzung durch die Rhizoiden zur Folge. Die Polster wachsen in die 
Höhe und entfernen den Untergrund immer weiter von der Oberfläche des durch- 
näßten Bodens. Der Zutritt von Sauerstoff wird dadurch immer mehr verwehrt. 
Die an sich schon spärlichen Mineralstoffe in der Oberflächenlage werden der auto- 
trophen Pflanze ebenfalls durch die Moose entzogen. Sie grünen zudem das ganze 
Jahr und reißen alles an sich. Wir sehen also, daß ein dichter Moosbelag die Böden 
nur noch mehr verschlechtert. Die Moose haben in ihren Blättern die mannigfaltig- 
sten Apparate, um, sei es durch Kohäsionsmechanismen, sei es durch Kapillarität 
und Hygroskopizität, das Wasser zähe festzuhalten und alle aufgewehten Lösungen 
aufzusaugen und in ihrem feinen Filze zu filtrieren. Es hält sehr schwer, hier das 
Nötige an Nährsalzen zu bekommen. Die Konkurrenz wird immer größer. Das 
Hochwachsen geht schon in dieser Art Moor ganz energisch vonstatten. Dadurch 
wird der Rand bereits etwas tiefer gelegt als die Höhe des Moores. Dieser Umstand 
wirkt wieder das Auswaschen begünstigend. Das Wasser kann einige Zeit gehalten 
werden und hat so recht ausgiebig Zeit, alles zu lösen, um nach den Rändern all- 
mählich abzufließen. Der Boden verarmt mehr und mehr. Es ist ja die schädliche 
Wirkung aller kräftigen Moospolster bekannt. 

War dieser Moosbestand an sich schon stark schädigend, so wird das besonders 
schlimm, sobald das Torfmoos erscheint. Die meisten Sphagnen können sich erst 
dann breit machen, wenn der Boden eine gewisse Armut an Basen an sich besitzt und 
die Niederschläge eine gewisse Höhe haben. Die Säuerung ist also bereits meist vor 
ihrer Ansiedlung vorhanden. Die schwappenden Filze der Torfmoose haben die üblen 
Eigenschaften der geschilderten Moose in noch viel stärkerem Maße. Ihre Blätter mit 
den durch tote Zellen gebildeten kapillaren Hohlräumen sind ein ebenso raffinierter 
Docht wie der ganze Aufbau der Pflanze. Mit Gier saugen sie die Niederschläge auf 
und lassen sie nur langsam wieder abfließen. Eine Wasserführung von unten herauf 
ist zwar potentiell möglich, aber da die Moose ja das Wasser zähe festhalten, kommt 
sie kaum zur Geltung. Der Abschluß der Oberschicht ist damit noch viel stärker. 
Die Pflanze steigt zudem, wenn die Niederschläge nennenswert sind, stark in die 
Höhe und erstickt alles unter sich. Von Jahr zu Jahr wird eine große Masse von 
verhältnismäßig schwer verbrennbarem Material abgesetzt und die Lebewelt auf die 
Seite der Saprophyten, aber nicht der viel energischer zerstörenden Gärungs- und 
Aufarbeitungsorganismen verschoben. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 2 


ag DR 


Zu diesen rein physikalisch bedingten Dingen kommt aber noch eine ganz merk- 
würdige chemische Einwirkung auf das Substrat in den fäulniswidrigen Ausschei- 
dungen. Gibt man zu einer faulenden Substanz Torfmoos hinzu, so wird die Fäulnis 
verhindert. Die konservierende Wirkung des Torfmooses ist eine schon lange be- 
kannte Eigenschaft. Man nimmt geradezu Torfmull gegen Fäulnis als Saugmaterial. 

Um die fäulniswidrige Wirkung gut zu zeigen, wurden zu Substanzen chemisch 
bekannter Konstitution und Stickstoffmenge Fäulniserreger gegeben, die auf 
diese Stoffe eingestellt waren. Zu den Lösungen gaben wir Torfmoorboden und 
Sphagnumauszug hinzu. Es zeigte sich ein unverkennbares Verhindern der Ammo- 
nisation von Harnstoff, Amminosäuregemenge aus Hefe und Glykokoll, Asparagin- 
säure, Asparagin und Pepton. Dagegen war keine Verhinderung derselben durch die 
Auszüge bei Hippursäure und Harnsäure zu beobachten. 


Man kann aus diesen Erfahrungen und Versuchen wohl mit Sicherheit darauf 
schließen, daß im Sphagnetum den höheren Pflanzen nur eine minimale Menge 
von unmittelbar aufnehmbarem Stickstoff als NH, zur Verfügung steht. Die 
Zahl der autotrophen Gewächse ist daher eine ganz minimale. Sie zeigen die beim 
Niedermoor geschilderten Verhältnisse in noch hervorragenderem Maße. Da auch 
die Pilze andere sind und die Pflanzen anderen Ansprüchen an die Organe gewachsen 
sein müssen, so werden wieder andere Orchideen auf solchen Böden erscheinen. 
Manche Ähnlichkeit mit den Sphagneten haben die Mooswälder. Man findet daher 
in ihnen manche Pflanzen, die mit den Torfmoosen auszukommen vermögen. Wir 
haben hier natürlich zwischen solchen Wäldern zu unterscheiden, welche bereits 
Sphagnen beherbergen, und anderen, denen diese noch fehlen. 


Ein Sphagnum-Waldmoor mit hohen Latschenbeständen haben wir genauer 
untersucht. Von Nitrifikation war keine Spur vorhanden. Die Ammonisation war 
aus Pepton nicht vorhanden, dagegen gelang diese aus Asparagin und Asparagin- 
säure. Die Dinge waren offenbar nicht so extrem, wie bei den Sphagneten. Die 
Stickstoffbindung verlief zwar ohne Azotobakter, war aber immerhin nennenswert. 

Waldböden mit sehr diehtem Moosbestande aus Dieranum undulatum, die 
stark versäuert waren, aber noch kein Sphagnum führten, und solche mit dichtem 
Polytrichum-Bestande haben wir ebenfalls untersucht. 


Der Eichenmischwald mit Dieranum undulatum und Ericaceen (Ledum usw.), 
zeigte nur ganz geringe Nitrifikation (0,5 mg N auf 10 g in 14 Tagen bei 28°), gleich- 
gültig, ob man den Boden, der steril entnommen war, impfte, mit Magnesium- 
karbonat versetzte oder dieses wegließ. Ebenso niedrig hielt sich ein Fichtenmisch- 
bestand mit Eichen (0,7). Man sieht also, daß die Moose in den Böden die ge- 
regelte Mikroflora nicht zur Geltung kommen lassen. Es findet unter Umständen 
zwar eine Salpeterbildung statt, doch ist diese schwach. Hingegen war in 
einem Eichenmischwald, der nicht so dicht mit diesen Moosen bestanden war, 
zu gleicher Zeit und unter gleichen Kulturbedingungen eine viel regere Nitrifikation 
vorhanden. Sie schwankte zwischen 1,3—3,0 unter verschiedenen Bedingungen 
(mit MgCO, oder ohne sie). Am besten arbeitete der Boden nach Einimpfen von 
Kulturen und Zugabe von Karbonat. 


Nicht ganz so schlecht verhielt sich ein trockener Fichtenhochwaldhumus 
unter Hypnum cewpressiforme usw. Die abgestumpften Kulturen gaben 1,0 gegen 
0,4 mg N im natürlichen Zustande. 


Wie sehr die Lockerung des Bodens durch das Besonnen und Absterben der 
dichten Moose eine Wandlung schaffen kann, das zeigte unter anderem ein Bestand 
am Rande des Waldes von Picea mit Polytrichum. Ohne Einimpfen hatten wir 
immerhin 1,51. Das Impfen steigerte ohne Neutralisation auf 2,2. War gleichzeitig 
letztere wirksam und dem Boden eine partielle natürliche Infektion durch Straßen- 
staub gegeben, so stieg der Wert von 2,4 bis auf 5,8. Man kann bei diesen Untersuch- 


EENSOREI 


ungen wieder genau die gleichen Beziehungen zwischen Hemmungsstoffen und 
Säurewirkung auf der einen Seite und der Nitrifikation auf der anderen feststellen. 

Es ließen sich in der Maternschen. Arbeit gerade diese Hemmungsstoffe 
isolieren. Wie interessant solche Ergebnisse sein können, dafür möchten. wir aus 
einer unserer Doktorantenarbeiten eine kleine Tabelle zusammenstellen. 


stausch- Hydrolit- 
pH(H,O), pH(KC) ee Reel 
Buchenwald auf vulkani- 
scher Erde der Eifel 6,15 4,77 0,35 5,38 2,13: | -5,15 | 5,00 
Mischlaubwald auf vulk. 
Boden der Eifel. .. . EEa IT, 23:99 48,65 222 1520222, 002 81570 
Fichtenwald aus der Eifel 56H 4,58 1,12 193,32 .1..2,20. 3:00.17 9,40 


Kiefernschonung mit 
Strauchbirken und 
Calluna (Ostpreußen) . 4,35 3,51 18,37 31,50 — 2,97 on 

Kiefernschonung mit 
Strauchbirken und 


Calluna (Ostpreußen) . 4,79 3,86 22,75 27,00 1,907142, 001.0 
Rand eines trockenen Kie- 

ternhochwaldes (Ostpr.) 4,81 3,68 30,17 33,75 3,40 | 3,00 | 0,70 
Sumpf in einem Kiefern- 

wald mit Schilf\ ... 6,53 6,21 0,44 7,75 1.88 | 2,78 | 2,16 


U = ungeimpfter Boden mit MgCO, und MgeNH,PO,, Ka;HPO,. 
G-+ = mit Nitrifizierern geimpft und allen Zusätzen wie bei U. 
— — mit Nitrifizierern geimpft und allen Zusätzen wie bei U, außer MgCO,. 


So verlockend es wäre, auf die Einzelheiten dieser Arbeiten einzugehen, so wollen 
wir doch, auf die Literatur verweisend, darauf verzichten. Es handelt sich um 
von unseren Doktoranten und Wittig unabhängig voneinander unternommene 
Untersuchungen. 

In diesen hat es sich ebenso wie in den Wittigschen Untersuchungen gezeigt, 
daß eine Bedeckung des Bodens, sei es mit viel Laubstreu und Nadeln, sei es mit 
viel Moos, eine schlechte Durchlüftung des Bodens erzeugt. Es häufen sich nun 
schwer verarbeitbare Zwischenprodukte des Stoffumsatzes an, die auf die Salpeter- 
bildung lähmend wirken. Das gilt für Laub- wie Nadelwald. Sobald die Sonne 
den Boden austrocknet und die Durchlüftung verbessert wird, dann werden diese 
Körper beseitigt. Zu einer Säurebildung kann es trotzdem in schlecht gepufferten 
Böden kommen, wenn diesem Basen zum Binden fehlen. 

Die Ammonisation ist aber in diesen Böden ungehemmt. Wir haben es wieder 
in der Humuslage des Bodens mit einer Anhäufung von schwer aufnehmbarem 
und von zäh festgehaltenem Stickstoff zu tun. Diese Körper fallen besonders da 
aus der Sollösung aus, wo diese mit Kalk führendem Mineralboden in Berührung 
tritt. Auf Berglehnen kann es oben nicht zur Humusanhäufung kommen. Dieser 
sammelt sich am Fuße desselben und in Mulden an. Wir haben daselbst andere 
Verhältnisse und den besten Standort der Orchideen. 

Nachdem wir so die Eigenschaften dieser zweihorizontigen Waldböden geschil- 
dert haben, kommen wir zu den ariden Mykorhizenböden. Diese bilden 
sich da besonders merkwürdig aus, wo der Untergrund sehr durchlässig ist 
oder das Wasser oberflächlich leicht abfließt. Hierher gehören besonders die ein- 


RE IE 


mähdigen Wiesen entlang den Flußläufen der Alpenflüsse. Auf den Kiesflächen siedelt 
sich, wenn das Flußbett etwas eingeschnitten ist, eine sehr sonderbare Boden- 
bedeckung an. Ein Hinaufziehen von Lösungen aus dem sehr grobporigen Kiese 
ist nicht möglich, weil dieser keine Kapillarräume führt. Auf der Oberfläche ist 
der ursprünglich an Kalk oft reiche Kies verwittert. Es hat sich eine dünne Lehm- 
schicht gebildet. Diese ist nur während der nassen und kalten Jahreszeit lange 
feucht. Im Sommer, wo die Stoffumsätze energischer sind, herrscht Trockenheit. 
Die Böden hätten eine ganz gute Nitrifikation, wenn man darauf aus der Anzahl 
der Bakterien schließen wollte, aber diese leiden unter der Trockenheit. Die oberen 
Erdschichten bilden Säuren und saure Humuskörper als erste Produkte, und die 
Trockenheit hindert wieder deren Verarbeitung und läßt sie sich ansammeln. Da die 
Durcharbeitung durch Maulwürfe usw. oft zu wünschen übrig läßt, so werden die 
allein für die höhere Pflanzenwelt brauchbaren oberen Schichten mehr und mehr 
entkalkt. Es kann sogar, wie bei alten Moränen, soweit kommen, daß ein völlig 
karbonatfreier Boden unmittelbar auf einer kalkreichen Unterlage lagert. Die obere 
Schicht ist oft lächerlich gering. Es finden sich dann seicht wurzelnde, Basen flie- 
hende Pflanzen auf diesen Böden. Im Laufe der Entwicklung verarmen die Humus- 
schichten an Kalk, die isolierte Krume versäuert und die Nitrifikation ist in den 
obersten Schichten gehemmt oder gleich Null. An der Grenze nach unten kann sie 
dann in einer kleinen Schicht sich vorfinden. 

Sehr große Ähnlichkeit mit diesen Standorten haben die Verwitterungslehme 
des Muschelkalkes und des Juras. Es können sich ganz schlecht nitrifizierende 
Schichten unmittelbar auf Kalkuntergrund oder selbst mit Kalkbrocken durchsetzt. 
vorfinden. Irgendwelche länger dauernde Austauschprozesse solcher Böden, in 
denen das Wasser rasch durchsickert, kommen nicht zustande. Zudem hemmt eben 
die Trockenheit die rasche Verarbeitung durch die Lebewesen. Die Machien sind 
ganz ähnliche Plätze. 

Selbst dann, wenn ein Hochziehen der Bodenlösung der Sohle durch die gute 
Kapillarität der Böden möglich ist, kann die Trockenheit in höheren Erdschichten 
die Umsätze verhindern. Wir finden dann in tieferen Schichten die Salpeterbildung. 
Dieser wird nach oben gesogen. Die Abfälle in den oberen Schichten werden dann 
hier nicht verarbeitet und bleiben länger liegen. Da auch im besten Boden die schwer 
verarbeitbaren Stickstoffquellen langsam die Gare erreichen, so ist für Orchideen 
ein „‚Gastvorkommen‘ möglich. 

Im Waldboden, wie auch in diesen trockenen Heiden und Steppen, machen 
sich, durch die Anhäufung unverarbeiteter Stoffe begünstigt, Pilze breit. Diese 
reißen den Stickstoff, den Phosphor und das Kali an sich und entziehen es in ihrem 
Körper der höheren Pflanze, die auf Lösungen im Boden in leichter aufnehmbarer 
Form angewiesen ist. 

Gebirgsböden und polare Böden. Wie die Trockenheit kann auch die 
Tiefe der Temperatur hochgradig hemmend auf die Verarbeitung der Substanzen 
durch die Mikroben einwirken. Es bleiben die Abfallstoffe ebenfalls liegen und die 
Gegenwart von Flechten und Moosen verfilzt den Boden. Es reichert sich Humus 
an. Hier gibt es genau dieselben paradoxen Dinge, daß ein saurer Boden mit ver- 
quollenem, schwarzem, schlechtem Humus von Kalksteinen durchsetzt sein kann. 
Der Kalk kann nur Säure bindend wirken, wenn die Steine zerfallen sind. Besonders 
da, wo sich das Schmelzwasser ansammelt und die Humusstoffe zusammengetragen 
werden, da sammelt sich auch der Schnee an und bleibt gerne länger liegen. Der 

3oden wird kalt und schlecht durchlüftet. Diese Schneegruben haben einen tief 
schwarzen, wenig vergorenen Humus. 

Auf den Gipfeln im Hochgebirge macht sich dazu noch ein anderer übler Zu- 
stand bemerkbar, der selbst auf den Moränen der Voralpenebene auf den Boden 
verschlechternd wirken kann. Die Niederschläge sind zu stark. Da das Wasser 


von oben her leicht abläuft, so wird der Boden ausgewaschen. Wenn der Unter- 
grund bindiger wäre, so könnte dieser Umstand sich wieder durch Hochsaugen 
in trockeneren Zeiten geltend machen. Alle löslichen und schlecht absorbierten 
Salze werden ständig nach unten und in den Untergrund abgeführt. Man hat diese 
Dinge auch mit dem Namen Gipfelproblem bezeichnet. Die Böden nennt man 
Waschböden. 

Auf überdeckten Gesteinsrunsen ist dieser Vorgang sehr gut zu sehen. Ein 
tiefes Wurzeln, das manche Pflanzen diese Schwierigkeit überwinden läßt, ist wegen 
der Eigenbewegung des Bodens nicht möglieh. 

Alle diese Standorte leiden offenbar unter einem Mangel an leicht aufnehmbaren 
Salzen und Salpeter. 

Weniger für unsere Flora als vielmehr für die Tropen kommt die epiphytische 
Lebensweise und eine solche in Gesteinsnischen in Frage (Achroanthus, Orchis macu- 
latus). Diesen wird der Stickstoff als Vogelkot zugeführt und sonstiger Detritus 
sammelt sich zwischen den Wurzeln und in den Moosen an. Die anderen Salze 
werden in löslicher Form zugeführt. Aber die reichlichen Pilze und Moose reißen 
alles an sich. Die Karbonate sind nur in geringer Menge oder gar nicht vorhanden. 
Es ist daher kein Wunder, daß sich hier ähnliche Dinge herausbilden können wie im 
Mooswalde und im Humusmulme. 

Wollen wir das Fazit aus dem über alle diese anomalen Böden Gesagten 
ziehen, so können wir folgende Eigenschaften herausschälen, die allen diesen 
Örchideenstandorten gemeinsam sind: 

Die Mineralsalze, die direkt in echten Lösungen vorhanden sind, mangeln. 
Besonders ist die Nitratproduktion mehr oder weniger gering. Die Böden sind schlecht 
gegen Säure gepuffert. Von ihrem physikalisch-chemischen Verhalten ist besonders 
die Austauschsäure und das pH (H,O) niedrig. Die Humusstoffe sind reichlich hoch, 
wenigstens in den Lagen um die Wurzeln eigenartiger Ernährung. Der Boden ist 
ein ungemein günstiger Platz für Pilze aller Art. Diese haben den Phosphor und 
das Kali in ihren Körper aufgenommen und erschweren dadurch der autotrophen 
Pflanze die Aufnahme desselben. Der Stickstoff ist in den Böden zumeist reichlich 
vorhanden, aber er liegt in einer kaum direkt resorbierbaren Form vor. Die Pilze 
als echte Saprophyten kommen leicht in seinen Besitz. Der etwa vorhandene 
Ammonstickstoff wird von den Kolloiden zäh gehalten und nur ein sehr geringer 
Bruchteil davon ist in der, der selbständigen Pflanze allein zugänglichen Form 
vorhanden. Diese Böden kann man in dem Begriff des Mykorhizabodens zu- 
sammenfassen. Die Ursachen ihrer Bildung können ganz verschiedene sein. Doch 
sind es immer irgendwie abnorme Zustände, die der Bakterienlebewelt, besonders 
den Nitrifizierern feindlich sind. 

Nachdem wir diese Eigenheit der Böden kennen gelernt haben, wollen wir die 
Pflanzenwelt betrachten, die diese besiedelt. 

Zunächst müßte man die niederen grünen Pflanzen und Moose betrachten. 
Da diese mit ihrem ganzen Körper mehr oder minder an die aufzunehmende Lösung . 
grenzen, so sind sie verhältnismäßig günstig gestellt. Sie liegen zudem nur auf der 
Oberfläche, und diese ist an sich wieder besser der Luft ausgesetzt. Hier wird 
sich die schädigende Wirkung der Abwesenheit des Sauerstoffes nicht so schlimm 
geltend machen. In den Mooren ist es unter anderem durch Klein gezeigt worden, 
daß das ganz flache Wasser nicht so versäuert ist. ; 

Viel schlechter daran sind die Ammoniakpflanzen. Diese autotrophen Ge- 
wächse haben ein geradezu ungeheures Wurzelwerk nötig, um die großen Massen 
von Wasser zu verarbeiten, die die nötigen Salze enthalten. Die Zufuhr von Luft 
in den Boden bewerkstelligen sie bis zu einem gewissen Grade durch die Aörenchyme, 
wenn es sich um einen feuchten oder durchnäßten Boden handelt. Auf den ariden 
Stellen ist, obwohl Wassermangel herrscht, eine große Wasserdurchströmung nötig. 


ERDE 


Das kann einerseits nicht durch die Transpiration geleistet werden, andererseits 
muß diese wenigstens zeitweise bei den trockenen Böden herabgesetzt werden. 
Wir finden daher sehr viele Pflanzen, die auf den Böden nur zu bestimmten Zeiten 
gedeihen, oder die Gewächse arbeiten nur zu den Zeiten der günstigen Bedingungen, 
sonst ruhen sie. Die Transpiration wird daher nicht nur auf den feuchten Böden 
durch die Guttation ersetzt. Diese ist als eine vitale Leistung in der „Hand“ 
der Pflanze. So kann ein xeromorphes Gewächs zu Zeiten günstiger Be- 
dingungen auch einmal große Wassermassen aus dem Boden entziehen. Alle diese 
Kräuter und Stauden haben keinen sehr großen Überfluß an Assimilaten. Sie ver- 
brauchen für die vitale Leistung des Wurzeldruckes und der aktiven Guttation 
zu viel. Sie sind keine so gute Wasserhubmaschine wie eine Pflanze, die die Energie 
der Sonne als Wasserhebemittel direkt in der Transpiration benutzen kann. Das 
verhältnismäßig geringe Wachsen der oberirdischen Anteile ist bei solchen Gewäch- 
sen sehr häufig. 

Diese Organisation erlaubt diesen Ammonpflanzen ein Gedeihen an so extremen 
Orten. Da ein Kümmern der Organe eine Folge des Mangels an Salzen sein muß, 
so kann auch aus diesem Grunde keine übergroße Produktion von Eiweißstoffen 
stattfinden. Die Pflanzen haben dadurch wieder größere Kohlenstoffmengen für 
die Leistungen beim Wassertransport frei. 

Neben den Ammonpflanzen finden wir daherallerhand heterotrophe Gewächse 
gerade auf solchen Stellen. Wir erwähnen nur die Insektivoren, die auf Rohhumus- 
böden zu Hause sind. Im Wasser gibt es bekanntlich ganz wenig Stickstoff, der in 
echter Lösung ist. Wir finden daher auch hier die Insektivoren. Die Leguminosen 
und Erlen mit ihrer Stickstoffbindung aus der Luft durch Symbiose finden sich 
ebenfalls auf diesen Böden. Es wäre da einmal interessant zu untersuchen, ob die 
Leguminosen solcher abnormen Standorte nicht vielleicht schon vor der Fruchtreife 
die Bakterien fressen. Bei denen der guten Böden ist das nämlich nicht der Fall. 

Die Mykotrophie. Mitten unter diesen Gewächsen leben die Mykotrophen. 
Hiervon gibt es verschiedene Typen; wir wollen hier nur die Orchideen behandeln. 
Betrachtet man das Wurzelwerk derselben, so ist es auf den ersten Blick unverständ- 
lich, daß diese unter solchen Bedingungen die nötigen Nährstoffe aufnehmen und 
dazu noch mit den anderen Gewächsen Konkurrenz halten können. 

Darüber gibt eine Untersuchung an Sumpforchideen den nötigen Aufschluß. 
Zum Verständnisse müssen wir den Zustand einer solchen Orchis-Art vom Oktober 
bis Herbst betrachten. Die alte Knolle ist abgestorben und ihre Reste verfaulen. 
Die junge Knolle der äußerst sparsam wirtschaftenden Pflanze hat alles Verwertbare 
in sich aufgesogen. Da die Trennungsschicht und die Gefäßstränge verschlossen 
sind, können Stoffe nicht mehr übertreten. Die Zinkenwurzeln sind ganz aus- 
gewachsen. Dasselbe gilt von den Nebenwurzeln am Rhizome. Da die kaum grüne 
Triebspitze zu tief für eine nennenswerte Assimilation im Boden liegt, so kann keine 
Photosynthese stattfinden. Jetzt beherbergen die Wurzeln schon reichlich meist 
unverdaute Pilze; die jungen Spitzen sind noch nicht infiziert. Wir werden hierauf 
zurückkommen. 

Von Dezember bis April ist das äußere Bild gleich, aber die Pilze haben sich 
ungeheuer vermehrt und sind verballt. 

In der Zeit vom Herbste bis zum Frühjahr erfolgt also eine weitgehende Ver- 
dauung von Pilzen in den Wurzeln. Untersucht man vor- und nachher, so ist man 
imstande, den Gewinn aus diesem Vorgange abzuschätzen. 

‘s kann nicht die Aufgabe dieser Zeilen sein, die Untersuchungsmethode 
im einzelnen zu schildern, aber die Ergebnisse, die auf die Einheit der fast unver- 
änderten Rohfaser errechnet sind, sind von großem Interesse. Die Zunahme von 
Stickstoff ist bedeutend, sie betrug 42,6 %, der im Herbste vorhandenen Menge. 
Die Zunahme an solchen Polysacchariden, die eine Rolle im Stoffwechsel spielen, 


EBENEN 


erreichte 25,11%. Die sonstige Trockensubstanz ohne Rohfaser erreichte 11%. 
Wir hatten die Berechnung auf die Einheit der Rohfaser vorgenommen, worin 
die Pilzballen mit einbegriffen sind. So sind die Zahlen zu niedrig. Das gibt der 
Sache insofern eine gewisse Sicherheit, als es Minimalwerte sind. 

Wir sehen also aus diesen Bilanzen, daß die Mykotrophen ziemlich bedeutende 
Mengen von Stickstoff erwerben. Das gilt auch vom Phosphor und Kali. Der Kohlen- 
stoff wird ebenfalls vermehrt. Das alles muß der Pilz liefern, der diese Stoffe leicht 
aus dem Boden erwirbt. 

Da es in Neottia eine Orchidee gibt, welche die Pilze nur in ihrem Körper führt, 
so lag eine Untersuchung von Organauszügen unter Sterilisation durch Antiseptica 
nahe. 

Die Rhizome von Neottia und die allerdings Verbindungshyphen zeigenden 
von Corallorhiza enthalten Fermente, die auf die Humusstoffe der Orchideenböden 
abbauend wirken, so daß lösliche und Membranen passierende Stoffe entstehen. 
Es wurden sowohl Saccharide wie stickstoffhaltige Körper angegriffen. 

Nun wird noch der Beweis gefordert werden müssen, daß diese Fermente 
tatsächlich in den Boden wandern. Darauf deutet vor allem das glatte Loslösen 
der Rhizome vom Boden. Ein exakter Beweis wird sich nicht so leicht erbringen 
lassen. 

Die Rhizome und die Wurzeln der Orchideen besitzen vielfach, aber nicht 
alle zu der Zeit, wenn sich lebensfähige Pilze in ihnen vorfinden, keine Interkuten 
oder Metakuten, die sich hemmend in den Austausch der Lösungen einschalten. 
Dagegen, wenn die Pilze absterben, finden sich diese immer. Neottia und die Keim- 
mykorhizome von Listera ovata leben durch eine solche fermentative Lösung 
der Humusstoffe. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind die Bildner dieser Stoffe aber 
nicht die Pflanzen, sondern die Pilze, von denen ja eine extrazelluläre Verdauung 
bekannt ist und unter anderem sich auch auf so komplizierte Umsätze, wie die 
Fettsäurespaltung, erstreckt. 

Die Fermentmykorhiza ist wohl nicht bei allen Orchidaceen vorhanden, wenig- 
stens dürfte der Gewinn an Stoffen auf diesem Wege außer bei den genannten 
Typen nicht allzu groß sein. 

Zur Vervollständigung des chemischen Bildes der Pilzverdauung sind die Be- 
obachtungen der Fermente während verschiedener Stadien der Pilzverdauung 
heranzuziehen. Wenn man Schnitte aus einer Dactylorchiswurzel, die nur unver- 
daute Hyphen beherbergt, auf Karbolgelatineplatten legt, so sinken sie nicht ein, 
dagegen wenn sie Ballen haben, sehr wohl. Es ließen sich aus Eiweiß Albumosen 
erzeugende Fermente auch nach vollkommeneren Methoden nachweisen. Am 
besten gelingen die Versuche mit den Dactylorchisarten im Herbste und Winter, 
wenn das Verzehren der Pilze in erhöhtem Maße erfolgt. Das gleiche gilt von 
Glykogen spaltenden Fermenten, doch findet man diese auch zur Zeit, wenn die 
Pilze gedeihen, da sie ebenfalls auf Stärke wirken. 

Die Neottien haben eine etwas andere Periodizität. Bei ihnen werden die Pilze 
im Frühjahr und Sommer verballt, die Fermente finden sich zu dieser Zeit. Die 
Stärke lösenden Fermente finden sich gleichfalls immer. 

Ob die starke Fähigkeit, Oxydasen auszuscheiden, mit diesen Prozessen etwas 
zu tun hat, können wir nicht sagen. Es hat aber bei den Vollmykotrophen den An- 
schein, als ob dadurch auch manche Körper löslicher würden. 

Nach dieser Behandlung der chemischen Seite des Problemes wollen wir, ohne 
uns in Einzelheiten zu verlieren, die zytologischen und anatomischen Vor- 
gänge, diesich währendder Pilzverdauung abspielen, ansehen. Es wird 
dem Leser auffallen, daß wir die verdienstvollen Namen, wie Frank, Stahl, Ber- 
nard, Burgeff, Magnus undMelin, welche vor diesem Gebiete stehen, nicht auf- 
führen. Um jedoch nicht einen Namen nach dem anderen setzen zu müssen, werden 


BE) 


wir die ganze Literatur zum Schlusse bringen. Hier findet der Leser die Arbeiten an- 
gegeben, wo er die ganze Historie der Sache vorfindet; da wir alles, auch die fremden 
Arbeiten selber nachgemacht haben, so möge uns diese ungewohnte Art gestattet sein. 

Bevor man die sonderbaren Vorgänge im Kerne der Zellen schildern kann, 
ist es angebracht, die Veränderungen zu beschreiben, die sich in der Zelle und am 
Pilze abspielen. 

Die Infektion und die Verdauung des Pilzes. Wenn auch kleine Unter- 
schiede bei den einzelnen Arten der Pflanzen und der Pilze zu bestehen scheinen, 
so vollzieht sich der Vorgang doch ziemlich gleichmäßig, weshalb mit der Schilderung 
des Corallorhizatypus begonnen werden möge (Fig. 9 und 10). 

Beim Keimen der winzigen Samen erfolgt die erste Berührung der Pflanze 
mit dem Pilze. Wir werden die histologischen Vorgänge gesondert behandeln. 
Durch den Suspensor oder ein analoges Organ an der der ehemaligen Mikropyle 
zugewandten Seite des ungegliederten Embryos erfolgt das Eindringen des ‚„‚Sym- 


1 delle in Rühe 2. Nahan der Pilae» ÄndLden dar Stürke 9.9 %. Wachsen des Pilges inderZalle gAbgehen dar Kürghynhen 5 Stebastadi in: Sl5Kogenhöpken, Imzponnaner 
Kern: 6. Verdasn 29: 2 Verballüng mı tXappe. 3.Verbauüng beendet, Regeneration Verflärke 8 Erneute „ Jufactions-Paraitschaf- 


©chema dar Pilz verdanüng 9. Orchideen. 


Fig. 9. 


bionten“. Die langsame Abgabe von Lockstoffen zieht die Hyphen in das Gewebe 
hinein. Der Pilz wird nun nach den gleich zu schildernden Vorgängen weiter und 
weiter fortgelockt. 

Doch wäre es falsch, wenn man nur an eine einmalige Besiedlung der Pflanze 
mit dem Endophyten glauben wollte. Im Gegenteil, jedes Wurzelhaar ist im jugend- 
lichen Zustande befähigt, auf die gleiche Weise die Hyphen hineinzulocken. Da die 
Verzweigungen immer der Wuchsrichtung entgegengesetzt sind, so kann man diese 
nachträglich erkennen. Solche in die Pflanze von neuem gehenden Stränge nennt man 
Immissionshyphen. Während die Haare im allgemeinen keine besonderen Einrich- 
tungen zeigen, die den Pilzen das Eindringen erleichtern, gibt es gelegentlich solche, 
bei denen es scheinbar vorgebildete Öffnungen sind, die das Einfangen einer neuen 


„Hauspflanze“ erreichen. Bei Corallorhiza sind diese Poren leichter in Säure quellbar 
als die anderen Wandteile. Ob in diesem Falle etwa ausgeschiedene Stoffe einen 
Chemotropismus des Pilzes hervorrufen, das ist leider nicht untersucht. 

Sobald der Pilz das Gewebe der Pflanze auf irgend einem Wege erreicht hat, 
stellen sich in der Nachbarschaft der ‚angesteckten‘ Zellen charakteristische 
Erscheinungen ein. Die Lumina enthielten immer jodbläuende oder rötende Stärke, 
also Stärke schlechthin oder Amylodextrin. Der Kern lagerte vorher an der Wand. 
Er wandert nun in die Mitte der Zelle und versammelt die Stärkekörner um sich. 
Deutlich hängt der Kern, als das ‚motorische Zentrum“ der Zelle, in einem Knoten- 
punkte der Plasmastränge, die zu umschriebenen Stellen der Wand gehen. Daselbst 
befinden sich Tüpfel oder Plasmodesmenfelder, wenn es in dem jugendlichen Gewebe, 


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Fig. 10. 


das die Erwerbung des Pilzes immer besorgt, diese durch Aussparen der Wand- 
verdickung entstandenen Tüpfel noch nicht gibt. 

Auf dem Anlockzustande der Zellen wird die Stärke verzuckert und die 
Plasmaströme gehen auf den Pilz zu. Benachbarte Zellen nehmen den Reiz auf 
und erleiden die gleiche Umwandlung. Man kann das sehr wohl mit manchen 
Äußerungen eines Wundreizes vergleichen. Bereits hier möge aber hervorgehoben 
werden, daß durchaus nicht alle Zellen diese Reizbarkeit besitzen. Die Rhaphiden- 
zellen und sehr häufig die benachbarten Gewebeelemente unter der Rhizodermis, 


sowie die um die Endodermis gelegenen Anteile sind nicht reizbar. Es scheint 
also eine bestimmte „Determination“ eine Rolle zu spielen. 

Die Folge der Reizbarkeit ist eine von Zelle zu Zelle ziehende Brücke von 
Plasmasträngen, die von den Kernen auf die Tüpfelfelder, in Richtung auf den 
Endophyten, zuströmen. Am Kerne haben sie sich mit Zucker oder anderen An- 
lockungsstoffen versehen. Die Plasmastränge erleichtern den Stoffaustausch und 
die Reizleitung in die empfindlichen Teile. 

Das Stoffgefälle übt auf den Pilz einen Reiz aus, der einen Chemotropismus 
der Langhyphen zur Folge hat. Er geht nun auf die Tüpfel oder Plasmodesmenfelder 
los. Mit der Spitze dort angekommen, verengt der Faden sich und drückt sich 
durch eine etwas erweiterte Plasmodesme durch. Ob nicht vielleicht daneben 
eine Lösung der Wand möglich ist, möge dahingestellt bleiben. Wir glauben eine 
solche wegen der Verengung verneinen zu müssen. Man könnte an eine mechanische 
Durehbohrung denken. Diese wird aber wieder die Orte geringsten Widerstandes, 
also die Plasmafäden heraussuchen. 

Nach der Verengung wieder erweitert 
in das Lumen eingedrungen, wächst der 
Pilzstrang auf die Mitte der Zellen los. 
Von hier kann er einerseits weiter in der 
Richtung der Stränge wachsen oder, was 
häufig eintritt, sich verzweigen und die 
Nachbarzellen in verschiedenen Rich- 
tungen besiedeln. 

Daß nicht der Pilz die Stärke löst, 
sondern die Pflanze das vor dem Erscheinen 
desselben macht, dafür zeugt das Fehlen 
der Stärke in der Nachbarschaft der 
Pilze, wenn man junge, erstmalig in- 
fizierte Organe betrachtet. Nur hier kommt 
man zu ungestörten Bildern, nicht etwa 
bei alten Wurzeln. 

Andererseits gibt es sowohl innerhalb 
der Pilzschicht wie außerhalb derselben 
Meristematische Kerne der Ver- | Stärke führende Zellen in unmittelbarer 
dauungsschicht von Platanthera Nachbarschaft der Endophyten. Diese 


kümmern sich nicht im geringsten um die 
chlorantha nach Burgeff. Das gering 
ge. Pilze. Ja es kann sogar der Fall gefunden 


werden (Liparideen), daß die Stärke ver- 
zuckert wird, ohne daß der Pilz die Zellen 
„befällt‘‘. Es handelt sich dann um eine 
Veränderung der Wände außerhalb der 
völlig mit Pilzen durchsetzten Zone. Die Pflanze läßt die Pilze nur dorthin wachsen, 
wo die Zellen für die Aufnahme der Fremdlinge geeignet sind. 


Uhromatin nach innen zu angehänft. 


Fig. 11. 


Wenn die Hyphen von Zelle zu Zelle wandern, kommen sie wieder in die Gegend 
unter einem Wurzelhaare. Die Reizbarkeit der Zellen richtet sich nun gegen den Pilz 
und er kann wieder Teile hinauslassen. Der Austritt erfolgt fast ausschließlich 
durch Wurzelhaare (Emissionshyphen). Nur ganz vereinzelt geht einmal ein Faden 
durch eine andere Zelle. Man ist da zumeist versucht, die Folge einer Präparation 
anzunehmen. 

Dieses Stadium der Zellen können wir vielleicht am besten mit der Bezeich- 
nung Pilzwirtszelle bezeichnen. Wenn der Pilz einmal darinnen ist, so ‚beruhigt 
sich der Kern, er gibt aber zumeist seine zentrale Lage nicht auf. 


Ne AR 


In mehr oder minder ausgeprägtem Maße finden wir in dem Vorrat an Stärke 
und der Größe der Kerne und der Nuceoli in ihnen bestimmte Zellen zu Pilzfreß- 
zellen determiniert (Fig. 11). Hier bleibt der Vorgang nicht stehen. Es muß 
irgendwie auf den Pilz ein formativer Reiz ausgeübt werden. Es wäre denkbar, 
daß die in größerer Menge verzuckerte Stärke in diesem Sinne wirke. Der Pilz erzeugt 
eigenartige Kurzhyphen. Diese durchspinnen die Zelle. Die Masse der gebildeten 
Pilzhyphen steht in keinem Verhältnis zu der in der Zelle vorhandenen Stärke. Es 
hat die große Masse verfügbarer Stoffe und wahrscheinlich auch die Art der Stoffe 
auf den Pilz als ‚formativer Reiz‘ eingewirkt. 

Der Pilz zieht nun durch seine Langhyphen von außen Nährstoffe herein. 
Die Langshyphen, besonders die in den der Rhizodermis rahen Anteilen, sind derb 
und für Pilze weitlumig. Sie haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Stranghyphen, 
die sich ja bei den Mykorhizen der Botrychien, die allerdings etwas verwickelter sind, 
so gestalten können, daß sie wie die weiten Hyphen des Hausschwammes oder 
mancher holzzerstörenden Polyporus-Arten aussehen. Die Kurzzellen des Pilzes 
füllen sich mit Glykogen derart an, daß sie beim Färben mit Hämatoxylin ebenso 
schwarz aussehen, wie die Nucleoli der Kerne. Auch andere Anilinfarben werden 
energisch gespeichert und die Zellen haben einen gewissen Glanz. Nach Entfernen 
des störenden Eiweißes durch alkoholische Kalilauge kann man die für „Glykogen“ 
bezeichnende Jodfärbung erzielen. In anderen Mykorhizenpilzen findet man wieder 


_ reichlichst Fett. Es handelt sich sicher um verschiedene Pilze, selbst innerhalb der- 


selben Wurzel kann das der Fall sein. Anfang Oktober bis Ende November finden 
sich die Wurzeln der Dactylorchis auf diesem Wucherstadium der Pilze. Bei manchen 
ektotrophen Mykorhizen bilden sich förmliche ‚„Fruchtkörper“ um die Wurzeln, 
man hat daher dieses Verhalten mit einer Art „‚Gleba‘ verglichen. Wir wollen daher 
das Stadium als ‚‚Glebastadium‘“ bezeichnen. 

Der Kern wurde von den Pilzen umsponnen und umschlungen. Man glaubt 
auf den Schnitten häufig, daß er wie zerschnürt ist. Das möchten wir manchesmal 
nicht ganz von der Hand weisen. Er verhält sich passiv. Die Plasmamassen halten 
immer den Pilz umschlungen. Der Pilz ist auch jetzt nicht Herr in der Zelle. 

Mag das Wachstum des Pilzes zu stark sein, so daß auf die Plasmamassen und 
den Kern ein Reiz ausgeübt wird, mag die Menge von Ausscheidungsprodukten 
des Pilzes oder seine Atmungsstoffe eine gewisse Höhe erreicht haben, auf einmal 
erwacht der Kern aus seiner Ruhe. Er zieht sich aus der Umschlingung heraus 
und wandert an die Wand. Es beginnt nun eine geheimnisvolle Tätigkeit des Proto- 
plasten. Die Pilze werden immer inhaltärmer, immer fadenscheiniger. Offenbar 
wurde der Pilz abgetötet, denn nur in tote Zellen können die uns bekannten 
Verdauungsfermente eindringen. Das Glykogen wird mehr und mehr ausgezogen. 
Ob es nicht nur eine Reaktionsänderung des Zellsaftes ist, die die Pilze umbringt, 
das ist uns nicht bekannt. Die Orcheomyces-Arten sind säureempfindlich. 

Der Protoplast umschlingt die Pilze fest und preßt die Masse zusammen auf 
den Kern. Die Umrisse der Fäden beginnen sich zu verwischen. Der Kern scheidet 
offenbar verdauende Fermente ab, die die Wandstoffe der Pilze umändern. Wir 
möchten glauben, daß es ihm um ein Herauslösen des Stickstoffes aus der Pilz- 
zellulose zu tun ist. Aber wir haben bislang noch keine Beweise für eine solche 
Desamidierung. 

Die Folge der Vorgänge ist eine Verdichtung der Pilzmasse. Der Kern entsendet 
zumeist feine oder selbst gröbere Pseudopodien in die Masse hinein. Es verändert 
sich daher die Pilzmasse in unmittelbarer Nähe des Kernes oft viel rascher als weiter 
von ihm entfernt. Man hat das als eine ‚„‚Abscheidung‘‘ von Zellulose um die Pilze 
gedeutet (Fig. 12 und 13). Es handelt sich aber sicher um keine Zellulose, die von der 
Pflanze abgeschieden wird, sondern um die unverdaulichen Schlacken, die aus den 
Wandstoffen entstehen. 


e) 


| 
ID 
| 


Diese Kappen um die Kerne sind nicht immer mit der geschilderten Deutlichkeit 
zu sehen. Als Beispiel möchten wir Epipogon und Neottia hervorheben. 

Das Ende ist immer eine strukturlose, hornige, oft gelb bis braun gefärbte 
Masse. Diese kann rundlich sein oder je nach der Gestalt der Zelle auch länglich. 
In manchen Fällen ist sie auf der Seite der Lage des Kernes während der Verballung 
ausgehöhlt. In diesen Fällen bleibt der Kern bei der Verdauung liegen. Die Kappen 
sind deutlich. In anderen wandert der Kern herum und dann ist die Umwandlung 
gleichmäßiger in Gestalt und Entstehung. 

Wir möchten das auf die verschiedenen Etappen der Verdauung zurückführen. 
Zunächst erfolgt das Abtöten des Pilzes, dann das Entziehen der leicht angreifbaren 
Glykogen- und Eiweißstoffe. Endlich kommt das Verquellen der Membran und 
ihre ‚‚Desamidierung‘“. 
Zuletzt wird die nicht 
angreifbare Masse zum 
Ballen geformt. Damit 
ist auch eine physika- 
lisch-chemische, wenn 
nicht gar chemische 
Wandlung einbegriffen. 

Wir möchten also 
zwischen dem Verdau- 
ungs- und Verbal- 
lungsstadium unter- 
scheiden. 

Wenn die Pflanze 
den Pilz so völligin der 
Zelle vernichtet und 
ausgesogen hat, dann 
hat der Rest sein ‚.Inte- 
resse‘ für sie verloren. 
Das motorische Zentrum 
der Zelle, der Kern, 
verläßt den Ballen und 
wandert an die Wand. 
Der Ballen hängt noch 
an den kräftigeren, nicht 
zerstörten Langhyphen 
im Inneren. 

Die Leukoplasten 
füllen sich wieder mit 
Stärke. Es macht den 
Eindruck, als ob diese 
nicht die ganze Masse 
des gewonnenen Mate- 
rialesausmache, sondern 
daß die Hauptmasse des Gewinnes an kohlenstoffhaltigem Materiale, das wir oben 
auch bei grünen Orchideen feststellen konnten, nach der ‚„‚Stärkescheide“ und durch 
den Siebteil in die Speicher an der Spitze bezw. in die Knollen usw. abgeführt 
worden ist. 

Die Zelle ist nun wieder bereit, das Spiel mit dem Pilze von neuem zu beginnen. 

üs verläuft ganz genau so, und so kann sich Ballen auf Ballen in ihr häufen. Die 
neuen Pilze werden einfach als Schichten auf den alten Klumpen darauf gelagert. An 
Bildungen mit Einbuchtungen für den Kern konnten wir bisacht Lagen unterscheiden. 


Kerne und Verballüng der Pilze bei Eninegon. 
JRige üppig Beginn der Kernreaktion. b) R höjalin zusammenge drückt. 
e) Peginn de3 Einschmelgens 9) dio vollendet. 

©) der Kern wandert fort (anf nächster Tafel‘) 


Nie Tiefe der Schzoffefär sol die Tiefe der (erninfärbng wiedergeben. 


Fig. 12. 


—, 29 — 


Es ist nun kennzeichnend, daß dieses Verdauen der Pilze durchaus nieht 
in allen Lagen der zum Verdauen geeigneten Zellen im gleichen Maße stattfindet. 
Die am weitesten nach innen gelegenen Zellen fangen immer an. Der Pilz ist, 


» Kappen d. Jodgebräunt 


f 
\ Ballen nach ofrmaliger | 


Mn 

4 ) 

ua 

(| My 
L 

fi 


(armın 
Beginnende Kappe 
w 


Pilze ı 
za mon NW 


> Pilze üppig 


hier am leichtesten von der Zufuhr von außen abzuschließen. Es macht den Ein- 
druck, als ob hier der ‚„formative Reiz‘ zur Ausbildung von Kurzhyphen viel 
intensiver auf den Pilz ausgeübt würde als außen. 


ae 


Die inneren Schichten des Gewebes befinden sich immer auf dem ‚Gleba- 
stadium‘“. Von innen nach außen schreitet die Verdauung fort. 

Die äußersten Lagen sind noch nicht auf dem Glebastadium angelangt, wenn 
der Pilz innen bereits verdaut ist. Die Pilzwirtszellen kommen zunächst gar nicht 


Epidermis > & 


N c 
IS DE IE TTS S 
EA 
IT Et Ey) 
EIG = 


S SS 
f IN 


Piizwirts zelle inficiert 


spätere 
Piizwirts zelle 


Kurztrieb 
unren 


Kurztrieb 7 \ Re IN mıtKernen 
oben EN 
(NY 
h (do 6a 
Fig. 14 


so weit. Es sind die inneren Freßzellen bereits wieder auf dem Reizstadium angelangt 
und sie locken die Pilze wieder nach innen, bevor die äußeren Pilzwirtszellen hinzu- 
kommen. 


SR KEEE 


Da auch die Kerne der äußeren Schichten, wenigstens zunächst nicht, zum Ver- 
dauen ‚‚determiniert‘ sind, so bezeichnen wir diese Schichten als Pilzwirtszellen, 
weil sie die Pilze auf diesem Stadium immer nur beherbergen, nicht verzehren. 

Wenn aber die Pilzfreßzellen soweit vollgepfropft sind, daß die bräunlichen 
Massen das Lumen derart ausfüllen, daß mit dem besten ‚‚Willen‘‘ nichts mehr 
hineingeht, dann fangen auch die Pilzwirtszellen mit dem Erzeugen von Kurzhyphen 
und dem ‚Abschlachten‘ der Pilze an. Wenn wir uns das auf diese Art erklären. 
so wird das durch die erhöhte Zufuhr und das Anstauen von Nährmaterial im 
' Pilzmyzel wegen des Ausbleibens des Verbrauches in den Innenschichten verständ- 
lich. Nur in wirklich wenigen Fällen konnten wir ein Absterben der Gewebe beobach- 
ten, bevor die Pilzwirtszellen nicht doch noch zu fressen angefangen hätten. Das 
gibt es jedoch z. B. in manchen Keimmykorhizomen, bei Limodorum und Epipogon. 
Wenn man will, kann man diese graduelle Erscheinung als eine höhere Spezialisation 
ansehen (Fig. 14). 


h 


—\ 
{> 


Pig. 15. 


Es gibt nun einige Fälle, allerdings nicht sehr hochgradiger Mykotrophie, 
wo diese erlischt und die heterotrophe Ernährungsart aufgegeben wird. Dann haben 
die dazu bestimmten Organe noch eine Speicherfunktion auszuüben. Hier werden 
die Pilze wirklich mit Zellulosehüllen umscheidet. Diese umgeben dann aber die 
Langhyphen und die Ballen. Sie sind optisch doppelbrechend und heben sich weiß 
gefärbt deutlich von den braunen Ballen ab. Wir fanden das in alten Teilen der 
Rhizome und Wurzeln von Cephalanthera alba und Helleborine-Arten. 

Eine eigenartige Variante der Pilzverdauung ist die fermentative Mykorhiza 
nach dem Neottia-Typus (Fig. 15). 

“Wir haben hier den Fall, daß die Wurzelhaare und die Emissionshyphen 
fehlen. Es kann also die Aufnahme der Nahrungsstoffe nicht unmittelbar durch 
die Hyphen des Pilzes erfolgen. Sie wachsen im Innern des Pilzgewebes fort und geben 
als Pilzwirtszellen nach außen und nach innen die Kurzhyphen in die Freßzellen 
ab. Es hat den Anschein, als ob der Pilz die Fermente in löslicher Form erzeuge 


und diese nach außen gelangen. Hier machen sie den Boden löslich und die Pflanze 
mag einen Teil der Stoffe unmittelbar aufnehmen, den anderen Teil mittels der 
Pilze. Wenn die Organe absterben oder die Mykotrophie aufgeben — und eins von 
beiden erfolgt bei diesem Typus nach kürzerer Zeit —,so werden die Pilze hinten ver- 
daut, vorne dagegen immer am Leben gelassen. Es ist das eine sehr vollkommene 
Form der Mykorhiza, welche in hohem Maße an die Fermentsymbiosen der 
Tiere erinnert. Die Pflanze kann mit verhältnismäßig geringem Aufwand von ge- 
fressenen Pilzen das gleiche erreichen. Man vergleiche nur die Pilzballen mit denen 

der anderen Typen. 

Daß aber diese Mykorhizen nicht so lange den Boden ausnützen und nur in 
Böden möglich sind, welche besonders reichlich von oben lösliche Humusstoffe 
zugeführt erhalten, die hier am Grenzhorizonte ausfallen, das ist unbedingt ver- 
ständlich. Die Standorte der Neottia da, wo die Lachen und Pfützen im Walde ver- 
sickern, machen uns das wohl verständlich. 

Ob die Behauptung richtig ist, daß auf diese Art und Weise der Luftstickstoff 
gebunden werde, das möchten wir als nicht völlig bewiesen hinstellen. Wir stoßen 
uns vorläufig an der energetischen Seite des Problems, also an der Frage, woher 
kommt die nötige Energie? Der Stickstoffgehalt dieser Böden ist absolut groß, 
nur der Gehalt an leicht aufnehmbaren Verbindungen ist klein. Unsere Versuche 
haben das Lösen und Überführen in Membranen passierende Form gezeigt. Hier 
müssen noch weitere Untersuchungen einsetzen. Wir möchten nicht ablehnen, 
aber auch noch nicht annehmen. 


Inwieweit die bei Neottia extrem ausgeprägte Fermentmykorhiza auch bei 
anderen Orchideen neben der Hyphenleitmykorhiza vorkommt, das ist auch noch 
eingehend zu untersuchen. Die Vorgänge bei der Verdauung der Pilze sind kaum 
von der anderen unterschieden. 


Eine andere Form, die Sporangiolen-Mykorhiza, scheint bei einigen Exoten 
zu existieren. Da wir sie aber noch nicht bei einheimischen Arten gesehen haben, 
so wollen wir sie hier übergehen. Vielfach handelt es sich um eine Differenzierung 
in Leithyphenzellen und Kurzhyphenzellen von konidienartiger Beschaffenheit 
(Botrychium). Der Unterschied ist gar nicht so tiefgreifend. 


Bevor wir nunmehr zu den im Kern sich abspielenden Vorgängen übergehen, 
möchten wir noch einige Worte über die Ausmaße der Verdauung verlieren. Wer 
einmal die ungeheuren Massen von verdauten Pilzen in einem Keimmykorhizom 
von Orchis ustulatus oder in den Wurzeln von Limodorum gesehen hat, der wird 
begreifen, daß eine solche Ernährungsart ein Gewächs sehr wohl völlig ernähren 
kann. Große Gewebekomplexe, ja fast ganze Pflanzen sind mit verballten Pilzen so 
dicht durchsetzt, daß der Querschnitt von denangesammelten Pilzballen gebräunt ist. 


Bei der Schilderung der Vorgängeim Kerne bei der Fermentproduktion 
(Fig. 16 und 17) ist es für uns schwerer, das Gesehene kurz zusammenfassend zu 
bringen, als eine Unmasse von Einzelheiten zu schildern, die uns die Literatur und 
unsere eigenen, auf alle einheimischen Orchideen ausgedehnten Untersuchungen ge- 
liefert haben. Um alles verständlicher zu machen, haben wir die Abbildungen 
beigegeben. Schon in der Anlage sind die Kerne der Pilzverdauungszellen durch 
einen, seltener zwei ungemein große Nucleoli ausgezeichnet. Die Pilzverdauungs- 
zellen kann man durch diese ‚‚Determination“ zu großer Fermentproduktion schon 
sehr bald erkennen. Die Kernteilungen, welche zu diesen Gebilden führen, ver- 
laufen vielfach nicht ganz nach dem Schema, weil der Nucleolus wie bei einer 
„Promitose‘ in der Platte aufgeteilt wird. 

Unmittelbar im Bildungsgewebe finden sich nämlich in allen Meristemzellen 
solche mit riesigen Körperchen ausgerüstete Kerne. Die Kernplasmarelation ist 
eine zugunsten des Kernes große Zahl. Das gilt bekanntlich allgemein. 


ED ae 


Während sich nun bei der Differenziation zu Dauerzellen in den anderen Ge- 
weben das Verhältnis von Plasmamasse zu dem sie ‚„‚beherrschenden‘ Kern zugunsten 
des Zellumens verschiebt und die Nucleolizur Produktion von Fermenten aufgebraucht 
werden, bis nur mehr ein verhältnismäßig kleiner Anteil übrig bleibt, nimmt in den 


a-d Giemsabilder von 


Kernen ‚welche ver ballen 


Fig. 16. 


Verdauungszellen der Kern im Maßstabe zum Ansteigen des Zellumens relativjviel 
mehr zu. Die Kernplasmarelation bleibt, wenn auch nicht auf embryonaler Höhe, 
so doch auf einer für Dauerzellen ungewohnten Zahl. Noch mehr gilt diese ‚‚meri- 
stematische‘“ Beschaffenheit im Hinblick auf den außerordentlich großen Nucleolus. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 3 


Die Pilzwirtszellen zeigen diese Dinge bei weitem nicht so stark, doch scheint auch 


hier der Nucleolus etwas reichlicher bemessen als in den später unbesiedelbaren 
Zellen. 


elikern Und 


SIG-Xerdaiiing. 


Fig. 17. 


Im Anfang verhält sich nun die Pilzwirts- und Verdauungszelle gleich. Wir 
haben das auf Tafel 16 in Fig. 1 für eine Verdauungszelle festgehalten. Bei deren 
Schilderung wollen wir im nachfolgenden bleiben. 


Fern vom Pilze ist der Kern von einem oft einseitig gelegenen Körperchen 
besetzt. Um dieses ist eine kleine Vakuole gezogen. Man kann sie bei den Orchideen 
mit dem Mikroskop ohne Vorbehandlung sehen, so daß der Vorwurf von Kunst- 
produkten der Fixierung hier nicht zutreffen dürfte. 

Die erste Wandlung vollzieht sich (Taf. 16, Fig. 2), wenn die Zelle dazu übergeht, 
die Pilze anzulocken. Der Kern schwillt an. Die Vakuole um das Körperchen 
vergrößert sich ebenfalls. Aus diesen spalten sich Splitter ab, die allseitig nach außen 
gehend Teile der Vakuole mitnehmen. Hierbei wird der Splitter langsam gelöst. 
Die Folge dieser Reaktion ist die Lösung der Stärke. Wir sehen hier die Ursache 
und die Wirkung der Fermentproduktion so klar wie selten. Da der Kern an sich 
anschwillt, so wird die Färbung seichter. ; 

Wenn nunmehr der Pilz eingedrungen ist, dann sind die Kügelchen (3) fast 
oder völlig verschwunden. Dagegen bleibt die Vakuole um den großen Nucleolus. 

Bei den Pilzwirtszellen bleibt das so, solange keine Verdauung erfolgt. 

Dieser Zustand hält in dem ‚‚Glebastadium‘ auch in den Verdauungszellen an. 
Sobald jedoch die Verdauung anfängt, ja wenn der Pilz getötet wird, dann rührt 
sich das Innere des Kernes. Aus dem Körperchen spalten sich die Körner zunächst 
allseitig ab (4). Es ist noch keine gerichtete Fermentproduktion vorhanden. Die 
Nucleoli selber werden vakuolig und zerfallen in Einzelsplitter (Giemsabilder a—d). 
Die Vakuolen gehen nach allen Seiten. Ihre Produkte werden offenbar durch den 
Protoplasten nach allen Seiten der Zelle geschafft; ‚‚Verdauungsstadium““ (5). 

Sehr bald aber wird der Kern auf der vom Pilze abgewandten Seite dichter. 
Deutlich sieht man das ‚Bombardement mit Fermenten‘“ auf den Ballen oder dessen 
Vorstufe zugerichtet (5a). Das Gerüst des Kernes schwillt auf, es färbt sich seichter. 
In den Ballen hinein werden mehr oder minder deutlich Fortsätze hineingetrieben 
(6 und 6a); ‚„Verballungsstadium‘“. 

Wenn der Pilz nun völlig verballt ist, so werden zunächst die letzten Vakuolen 
nach hinten abgegeben. Es wird die Stärke regeneriert (7, 8). Der Kern verdichtet 
sein Gerüst, er rückt ab. 

Nun schwellen nach und nach seine Nucleolen wieder an. Man könnte den Ein- 
druck gewinnen, als ob sich kleine Körnchen ohne Vakuolenumgebung wieder 
auf den Nucleolus zusammenzögen. Ob diese Deutung der Regeneration des Nucle- 
olus (10) völlig richtig ist, darüber kann man noch streiten. 

Der Kern ist nun in Ruhe und bereit, von neuem die Pilze anzulocken und 
das Spiel zu wiederholen. 

Nicht immer kann man die Bilder so gut und deutlich wie gerade bei Spiranthes 
autumnalıs verfolgen. Als beste Färbung eignet sich die Heidenhainsche. Doch 
lassen sich auch nach Becher die Dinge darstellen. Zur Fixierung eignet sich be- 
sonders Chloroform-Alkohol-Eisessig nach Carnoy. 

Neben diesem Typus, der die Splitter deutlich zeigt, gibt es auch andere, die 
die Lösung derselben zu Vakuolen so rasch ausführen, daß man die Splitter nur selten 
oder gar nicht zu Gesicht bekommt. 

Diese Vorgänge sind durchaus nicht auf die Verdauungszellen der Orchideen 
beschränkt. Man sieht sie mindestens ebensogut auch in denen der Botrychien. 
Die Verdauungszellen der Leguminosen haben sie gleichfalls. Die Kleberzellen der 
Gramineen zeigen völlig ähnliche Dinge bei der Diastaseproduktion. Wie die 
Untersuchungen an den verschiedensten Organen gezeigt haben, sind sie auch 
sonst überall vorhanden. Selten aber lassen sich die Fermentproduktion und die 
Vorgänge im Kerne so unmittelbar an einem Schnitte in einer einzelnen Zelle ver- 
folgen wie hier. 

Um das Bild der Ernährungsart der Orchideen zu vervollständigen, bedarf 
esnnoch des Eingehens auf das Vorkommen von Phosphaten, Kali, Kalzium 
und Harnstoff in dem Körper der Orchideen. 


Während man in der Rinde der Wurzeln der Autotrophen immer Phosphate 
direkt nachweisen konnte, gelang das in den entsprechenden Stellen der Orchideen- 
wurzeln nur in den Pilzen. Besonders kennzeichnend ist der Mangel einer Reaktion 
auf anorganisches Phosphat in den Orchideenwurzeln. Leider lassen uns die vor- 
handenen Untersuchungen darüber im Stiche, ob sich die verdauten Ballen anders 
verhalten als die unverdauten Pilze. Wir möchten geneigt sein, dies anzunehmen. 


In diesem Zusammenhange sind vielleicht einige Kulturversuche mit Roggen- 
pflanzen nach Art der Neubauerschen Untersuchungen von Interesse. Es wurden 
durch die Autotrophen nur geringe Mengen oder gar keine Phosphate aufgenommen, 
obwohl die rein chemische Analyse gar nicht so schlechten Gehalt daran in den 
Rohhumusböden erkennen ließ. Besonders merkwürdig war das ganz unterschied- 
liche Verhalten der Erde, die, wie die Nähe der Mykorhizen der Buche, von Pilzen 
reich durchsetzt war, und den freiwillig beim Schütteln herausfallenden also nicht 
so stark mit Pilzen verflochtenen Anteilen des gleichen Waldhumus. Während aus 
der mit lebendigen Pilzen übersättigten Erde die darin enthaltenen Phosphate 
nur schwer herausgelöst wurden, gelang das in dem anderen Anteile desselben Bodens 
viel leichter. 


Wir können also daraus schließen, daß die Mykotrophie eben diese Phosphat- 
mengen für die Pflanze nutzbar macht, die durch die Pilze aufgenommen sind. 

Mit dem Kali waren die Versuche der Lokalisation nicht so ganz eindeutig. 
Dagegen ließen die Untersuchungen erkennen, daß das Kalzium wenig in den Pilzen 
vorhanden ist und von den Mykotrophen wohl in den geringen Mengen so lange auf- 
genommen werde, als die Wurzel noch unverpilzt ist. Die Versuche erstreckten sich 
hier auf die Muschelkalkböden, die Ca-reich sind. Ein näheres Eingehen muß aber 
dem Vorkommen von Harnstoff in den Orchideen gewidmet werden. 


In Corallorhiza, N eottia, Ophrys muscifera, Gymmadenia conopea war der Harn- 
stoff ebenso reichlich wie in der bei weitem nicht so stark mykotrophen Helleborine 
latifolia. Ja das beste Objekt wegen des reichen Gehaltes an Harnstoff war Listera 
ovata. Wir werden im speziellen Teile sehen, daß dieses Gewächs nun sehr häufig 
ganz pilzfrei ist. Nur ein Drittel der Wurzeln soll Pilze führen, aber wir halten diese 
Angabe für eher zu hoch gegriffen. !) 


Die Hauptmenge ist in den Wurzeln vorhanden, die oberirdischen Anteile 
geben viel schlechtere Ausbeuten. Aus diesem Verhalten hat man nun den Schluß 
gezogen, daß die Pilze noch bei Lebzeiten den in ihren Fruchtkörpern häufig zu 
findenden Harnstoff, also ihr Stoffwechselprodukt, an die Orchidee abgeben. Es 
sollte eine mutualistische Symbiose, ein gegenseitiges Freundschaftsverhältnis 
sein, bei dem die Pflanze den Zucker, aber der Pilz den Harnstoff abgibt. Es ist 
nur merkwürdig, daß die Pflanze den Pilz zumeist und zwar sehr bald und immer 
wieder auffrißt. 


In diesem Zusammenhange gibt leider das reichliche Vorkommen von „Harn- 
stoff“ in Gewächsen zu denken, die gar nicht Mykotrophe sind, Equisetum limosum, 
Telmateja, silvaticum, Aspidium filix mas. Da es sich nun hier zeigen ließ, daß das 
nur dann erfolgt, wenn der Standort den stark an Luftmangel leidenden Rohhumus 
enthält, so wird man schon etwas vorsichtiger werden. Wenn man nun gar noch 
berücksichtigt, daß solche Mykotrophe wie Ophioglossum, das lächerliche Ähnlich- 
keit mit den Orchideen in der Mykotrophie aufweist, keinen Harnstoff besitzen, 
so wird man noch mehr zurückhaltend werden. 


!) Neueste Untersuchungen haben zudem diese Befunde in Frage gestellt und 
irgendwie bedeutende Mengen echten Harnstoffes nicht nachgewiesen. Vermutlich 
werden aber die von Weyland erhaltenen Körper N-haltig sein. Wir haben daher 
immer „Harnstoff‘‘ geschrieben. 


N EEE) 


Andere Mykotrophe, wie Monotropa, Gentiana eruciata und sämtliche Ericaceae, 
wie die Vaccinien und Pirola, lassen den Körper genau so vermissen wie die Koni- 
feren und Amentales. Dagegen findet er sich in Rhinanthus wieder, nicht aber in 
anderen Nährsalz- und echten Parasiten unter den Angiospermen, wie Thesium, 
Melampyrum, Cuscuta, Lathraea, Orobanche. 

Kennzeichnenderweise wird der Harnstoff bei Rhinanthus auf die Spaltung 
von Eiweiß des Wirtes zurückgeführt, so daß er also eine Wanderform des 
Stickstoffes wäre. 

Es wäre nur allzu denkbar, daß hier zwei ganz verschiedene Dinge in einen 
Topf geworfen würden. Einerseits kann es sich um eine Aufnahme von Amiden 
handeln, also auch von Harnstoff. Es ist bekannt, daß in sauren Medien die 
bakterielle Zersetzung desselben unterbleibt oder, wie auch unsere Versuche zeigten, 
gehemmt wird. Dann nehmen eben die Gewächse diese Körper auf. Leider fehlt 
der Stoff aber wieder gerade den typischen Gewächsen des stark sauren Rohhumus 
(Vaccinien). Andererseits deutet mehr als ein Versuch darauf hin, daß die Orchideen 
diesen Körper vielleicht als Wanderungsform des Stickstoffes bilden. Wenn 
man nämlich Listera die Assimilationsmöglichkeit nimmt oder doch beschränkt, 
dann findet man keinen Harnstoff mehr. Es wäre möglich, daß nun eben derselbe 
auch als Kohlenstoffquelle diene und sich Ammoniak anreichere. Geradeso reagiert 
Listera auf Zuckergabe, es findet sich ebenso nur mehr Ammoniak. 

Der Einwand, daß die Mykorhizen von Vaccinien und Orchideen etwas Ver- 
schiedenes seien, stimmt nicht; denn einerseits ist es (mit welchem Rechte sei dahin- 
gestellt) auch gerade für Neottia und Helleborine nachgewiesen worden, daß sie Stick- 
stoff aus der Luft binden, andererseits stimmt es auch nicht, daß die Orchideen 
nicht aufs Hochmoor gehen. Corallorhiza und die Liparideen sind ein Beweis gegen 
die Richtigkeit dieses Satzes. Wir möchten vielmehr den ‚‚Harnstoff‘“ als ein Stick- 
stoff führendes Stoffwechselprodukt und Wanderungsprodukt des 
Stoffwechsels der Pflanzen ansehen, der gar nichts mit der Mykotrophie 
zu tun zu haben braucht. Daneben kann sehr wohl auf einem Rohhumus dieser 
Körper im Gefäßwasser der Ammonpflanzen auftreten. 

Das Vorkommen wäre dann mit dem von Asparagin auf eine Stufe zu setzen. 

Wir möchten hinsichtlich des Stickstoffumsatzes die Gegenwart einer Art 
Neotenie der Orchideen annehmen. Sie gleichen den Keimpflanzen, deren Stoff- 
wechsel ja auch ein gutes Versorgen mit N-haltigem Materiale aufweist. Bei beiden 
verschiebt sich der Stoffwechsel mehr nach der für die Tiere kennzeichnenden Weise. 
Wenn die Assimilate fehlen, dann gibt es solche Körper, die den Stickstoff speichern. 
Läßt man lange hungern, so wird dann aus ihnen der Kohlenstoff abgespalten 
und der Stickstoff erscheint als Ammon. Andererseits wird der ‚‚Harnstoff‘“ und das 
Asparagin vor seiner Verarbeitung zu Amiden wieder in Ammon übergeführt. 

Man könnte eben die Orchideen als eine Neotenie in Hinsicht auf den Stoff- 
wechsel auffassen. Die Pflanze bleibt auf dem Stoffwechsel des-Keimlings- stehen 
und entwickelt unter Umständen kein Chlorophyll. Der Stoffwechsel hat viel 
Stickstoff in organischer Form in beiden Fällen. Die etiolierte Pflanze und die Or- 
chidee ständen auf ähnlicher Stufe des Keimlings. Für Pilze, Parasiten und Tiere 
gälte dann das gleiche. Es wäre bei ihnen an die Stelle des Versorgens aus den Re- 
servedepots beim Keimling die aus fremder Quelle getreten. Die Wanderungs- und 
Entgiftungsform des N-Abfalles würde bei Tieren und Pilzen ausgeschieden. 

Wenn wir die Ernährungsart der Mykotrophie der Orchideen als auf einen Ge- 
winn der Nährsalze und anderer Nährstoffe zum Aufbaue ihres Körpers hinzielend 
ansehen, die einerseits unabhängig von der Ungunst des Bodens wie von unnötigen 
Ballaststoffen verläuft, so müssen wir einige Folgerungen bezüglich des Verhältnisses 
der auf diese Art aufgenommenen Stoffe zu den in der Pflanze als Ballast vorkommen- 
den Salzen ziehen. Wie Stahl durch seine klassische Arbeit über die Salzexkretion 


nachgewiesen hat, haben die autotrophen Gewächse für gewöhnlich die Fähigkeit, 
die Ballastkörper zu beseitigen oder unschädlich zu machen. Wir kennen also solche 
Mittel. das reichliche Vorkommen von Kalzium-Oxalaten, die Guttation usw. 
Diese Dinge fehlen den völlig oder hinsichtlich der Salze mykotrophen Orchideen. 
Es wird natürlich auch solche Formen und Zustände geben, die den Autotrophen 
gleichen. Unsere Anschauung von der Entstehungsgeschichte fordert ja gerade 
solche Zwischenformen. 

Hinsichtlich der Guttation sind solche Formen in der Reihe der Helleborinen 
zu finden. Hier gibt es noch eine deutliche Guttation. Auch Listera hat eine solche 
aufzuweisen. Die rudimentäre Wasserabscheidung von Dactylorchis-Formen paßt 
ebenfalls gut in unser Bild. 

Da nun die Menge der Phosphate an sich immer sehr gering bleibt, so kommt 
für die Bemessung der durch die Pilze aufgenommenen Körper. vornehmlich bei 
Massenbeurteilung, der Stickstoff in Frage. Das besagt natürlich nichts gegen einen 
Erwerb anderer Stoffe durch die Mykotrophen. Wir haben nun ein sehr bequemes 
Hilfsmittel in dem Vergleiche des aufgenommenen Stickstoffes mit den aufgenom- 
menen Basen im Salzbasenäquivalent. Man bestimmt die Masse des Stickstoffes 
der Pflanze und errechnet, wie viel dieser Kali erfordert hätte, wenn alles als Salpeter 
hätte aufgenommen werden müssen. Umgekehrt begeht man den gleichen Fehler 
nur auf Kali umzurechnen, indem man die mit Flußsäure abgerauchte Asche mit 
Schwefelsäure in Sulfate überführt und nun ebenfalls alles als Kali in dem Sulfate 
umrechnet. Man könnte natürlich auch den Gehalt der Asche an Kalzium, Kalium 
und Magnesium in einem umständlichen Verfahren bestimmen und errechnen; 
wie viel diese dann Stickstoff einzeln binden könnten. Da die Phosphorsäure 
und das Eisen herzlich geringe Mengen sind, so gewinnt man damit gar nichts: 
Ein in gleicher Richtung laufender Fehler ist immer bedeutungslos. Die Mengen 
von Phosphaten und Eisen machen das Resultat sogar etwas im Sinne unserer 
Denkrichtung ungünstiger. 

Diese beiden Zahlen können wir nun unmittelbar miteinander vergleichen 
und herausrechnen, was mehr vorhanden ist, der Stickstoff oder die Basen. Wenn 
unsere Theorie der Mykotrophie richtig ist, dann müssen mehr Stickstoffäquivalente 
da sein als den Basen entspricht. Daß das wirklich der Fall ist, lehrt folgende 
Tabelle: 


Zusammenstellung der Salzbasenäquivalente. 


Name NK AK |N-Überschuß | Basenüberschuß | Guttation 
Örchidaceae 
Onchos 2 Miorio 22 6,81 30 55,80 . — 
& militaris » »..» 5,00 3,47 30,64 — 
” ustwulatus . ... 6,37 3,63 43,01 — 
5: latifolius . .» . . 6,46 3,44 46,81 — 
Chamaeorchis alpina . 4,21 3,10 26,22 — 
Gymnadenia conoped. . 4,09 2,90 34,33 — 
Coeloglossum viride . . 3,62 2,21 38,85 — 
Ophrys aranifera und 
TLaChNItesw ren 8,77 3,98 51,12 — 
Goodyera repens. . . . Fe al 40,45 — 
DListera ovata 2. 6,91 7,62 9,35 +++ 
y coraata 6,30 3,88 38,41 : 


N-Überschuß 


Name NK AR 
Helleborine palustris 4,26 4,53 
RR rubiginosa . DOT 5,88 
A" violacea . 6,99 5,14 26,37 
Spiranthes autumnalis . 8,90 6,03 32,30 
Corallorhiza irıfida. . - 6,21 3,35 46,38 
Achroanthus monophyllus| 4,40 3,39 24,14 
Neottia nidus qvis. . . 7,92 2,99 62,32 
Nigritella nigra . . - 6,09 3,31 45,61 
Alısma Plantago. . . . 5,92 6,53 25,72 
Mentha aquatica. . . . 6,91 5,49 20,63 
Potentilla Tormentilla . 5,30 4,79 9,57 
Primula farinosa 4,57 5,47 
Carduus dejloratus. . . 6,33 4,93 21,30 
Galium Mollugo . 6,92 3,39 50.93 
x palustre ... . 4,08 3,9% 12,43 
»  uliginosum . . . 5,33 4,35 18,47 
Ranunculus Flammula . 5,16 4,11 20,42 
Cirsium palustre. . . . 3,64 5,03 
Lychnis Flos cuculi . . 3,61 4,33 
Equisetum Palustre 7,76 6,88 2.03 
Menyanthes trifoliata 7,59 7,12 6,16 
Cardamine pratensis . . 1,85 0,99 46,43 
Eriophorum polystachyum | 4,83 2,05 57,40 
Carex disticha.. - - - - 4,83 2,85 41,15 
vage 4,00 | 1,69 57,63 
Briza media. ..... 2,95 2,32 2143 
Heleocharis palustris. . 4,78 2,47 48,33 
Lycopodium clavatum 2,69 1,19 54,60 
Equisetum silvaticum . . 6,67 5,32 20,60 
Lithospermum_ officinale 4,59 9,19 
Sedum acre ». -».. =. 2,93 6,23 
Saponaria officinalis . 3,12 3,12 
Spergula arvensis 9,66 | 10,83 
Papaver Rhoeas . .. . 4,18 7,60 
Adoxa moschatellina . . 4,13 7,25 
Equisetum arvense . . 7,52 8,31 
Secale Cereale. . . . . 2,00 1,05 42,49 
Triticum vulgare. ... . 2,35 1, 45,94 
Avena saliva ..... 2,42 1,58 36,35 
Hordeum vulgare.. . . 2.12 1,68 46,00 


Basenüberschuß 


6,00 
10,10 


Ammonpflanzen 


16,55 


frische Pflanze 


Salpeterpflanzen 
ohne Guttation 
25,32 
52,92 
mit Guttation 
10,82 
45,04 
44,20 
9,56 


Guttation 


+++ 
+++ 
| +++ 


Be | 


+ 
++ +4 444 +4++++ 
| 


+ 444444 44 +44++H++ 
HItttHtHHt HH tHHHHHH HH 


+ 444444 
+44+4+44+44++ IH 


+++++4++ 
H4+t+++4+ 


NT a 


Hier zeigt sich mit großer Deutlichkeit, daß gerade die eines selbständigeren 
Stoffwechsels verdächtigen Orchideen einen geringen Basenüberschuß haben. 
Eine Ausnahme macht Helleborine violacea, die ebenfalls nie Pilze in der er- 
wachsenen Pflanze führt. Sie hat einen zwar kleinen, aber doch deutlichen Stick- 
stoffüberschuß. 

Vergleichen wir nun damit Pflanzen von gleichen Waldböden, die also vornehm- 
lich auf Ammon und ähnliche basische Stickstoffquellen angewiesen sind, so 
finden wir ebenfalls einen Stickstoff-Überschuß. 

Die Pflanzen der Salpeter führenden Standorte haben, sofern sie keine Gut- 
tation zeigen, zumeist Basenüberschuß oder doch keinen Mangel. Diesem Verhalten 
schließt sich ein Teil der guttierenden Gewächse an. Andere haben dagegen einen 
Stickstoffüberschuß. Ob das nun auf eine Bevorzugung der Nitrate in der Aufnahme 
zurückzuführen ist, wie das manche Autoren meinen, oder ob das nicht viel mehr 
auf eine Beseitigung der überschüssig aufgenommenen Basen zurückzuführen ist, 
das zu erörtern gehört nicht hierher. Wir möchten das letztere annehmen, zum min- 
desten nicht mit der Ionenauslese allzuviel liebäugeln. Es ist nämlich nicht aus- 
gemacht, daß sie in dem Maße erscheint, wie die Erklärung dieser Unterschiede 
nötig macht. 

Wir wollen einen kurzen Überblick über die herrschenden Ansichten über 
den Sinn der Mykorhizen der Orchideen geben. 

Am Beginn der Mykorhizafrage steht Pfeffer dadurch, daß er in dem Vor- 
kommen von Wurzelpilzen eine Symbiose für möglich hielt. Schleiden fand sie 
bereits bei Neottia. 

Die Ansichten der einzelnen Forscher wechseln vielfach zu verschiedenen Zeiten, 
wie ja das bei einem so verwickelten Probleme nur zu verständlich ist. 

Der wesentlichste Punkt in allen Arbeiten ist die Stickstoffaufnahme 
durch den Pilz. Daß eine solche stattfinde, darin sind sich alle Forscher einig. 

Frank hat bereits in seiner ersten Arbeit die Aufnahme von organischem Stick- 
stoff angenommen. Er fand des weiteren den Mangel an aufgenommenen Nitraten 
und schloß daraus, daß die Pflanze ‚‚mit schon assimilierten stickstoffhaltigen Nähr- 
stoffen‘‘ durch die Mykotrophie versorgt werde. In seiner späteren Arbeit über die 
auf Verdauung abzielende Symbiose der mit endotrophen Mykorhizen versehenen 
Pflanzen, sowie der Leguminosen und Erlen betont er das gemeinschaftliche der 
drei Formen. ‚Und wie man von insektenfressenden Pflanzen redet, so ist mit 
ganz gleichem Rechte die Orchidee eine pilzfressende und pilzverdauende Pflanze.“ 
Besonders Magnus ist ein eifriger Vertreter dieser unserer Ansicht nach für die 
Orchideen am meisten einleuchtenden Ansicht. 

Auch Burgeff prägte den Satz: ‚Über die Form der Abgabe des aus dem Boden 
gewonnenen Stickstoffes sind alle Forscher einig, daß sie bei der Verdauung 
erfolge“. 

Dagegen wandte sich Pfeffer. Er verurteilte die rein anatomische Betrachtungs- 
weise. Ihm schließt sich Weyland an, indem er auf den Harnstoff hinweist. Er 
bestreitet, daß er ein enzymatisches Spaltungsprodukt der Eiweißverdauung sei, 
und hält ihn für ein Stoffwechselendprodukt des lebenden Pilzes. Wir haben in 
unseren Betrachtungen gesehen, daß das wohl wahr sein kann, aber es ist nicht 
widerlegt, daß die Pflanze, ebenso wiesie Asparagin bildet, nicht auch den „Harnstoff“ 
alsWanderstoff oder Entgiftungsstoff bilden kann. In dem Zustande, in demWeyland 
die Orchideen untersuchte, waren sie weit über das reine Bewirten des Pilzes hinaus. 
Die größte Masse desselben ist gerade in diesem Zustande bereits verdaut. Die ge- 
ringen Mengen lebensfähiger Pilze kommen kaum für die Produktion von Harnstoff 
als Zwischenprodukt in Frage. Dann müßte Harnstoff bei den ektotrophen Mykor- 
rhizen besonders reichlich da sein, wo (soweit wir wissen ?) keine Verdauung des 
Pilzes in dem Maße erfolgt. Der Nachweis peptischer Fermente in Monotropa 


RL. 


und dieses selbst sprechen für eine Verdauung der Pilze, wenn auch in anderer Form 
und zu bestimmten Zeiten. Die Ericaceae haben sicher eine Verdauung in ihrer 
Mykodermis. 

Wir kommen nun zum Gewinne der Nährsalze, der sich in vielem mit der 
N-Aufnahme deckt. 

Frank hat in seiner ersten Arbeit den Pilzen die Aufnahme der ‚‚mineralisierten 
Bodennährstoffe““ zugewiesen. 

Stahl, der in seiner vorzüglichen Studie die Mykotrophen zuerst richtig in 
ihrer natürlichen Umwelt studierte, faßte seine Untersuchungen etwa so zusammen, 
wie das von Weyland ganz treffend geschieht: ‚So konnte Burgeff wesentlich 
als Frucht der Stahlschen Studien die Sätze gegenüberstellen: einer direkten 
Absorption der Nährsalze scheint zunächst nichts im Wege zu stehen. „Doch 
das kann nur bei ungenauer, oberflächlicher Betrachtung geschlossen werden, 
sonst kommt man zu dem Schlusse: ‚Am besten begründet erweist sich uns die 
Aufnahme der Nährsalze durch Vermittlung des Pilzes“. Sowohl die organischen 
wie anorganischen Nährsalze sind das Streitobjekt bei dem Kampfe um die Nähr- 
salze‘“‘. Doch drückt sich Stahl nicht ganz präzise aus. Sein Schüler Weyland 
schreibt daher mit Recht: ‚Aus welchen chemischen Qualitäten jedoch eigentlich 
der Nutzen besteht, der der Pflanze aus der Symbiose erwächst, geht aus allen 
Arbeiten nicht hervor“. 

Er selbst betont den Nutzen des Pilzes bei Lebzeiten für die Pflanze und sieht 
den Nutzen der Mykorhiza in dem Austausche der Stoffwechselprodukte. Wir 
glauben aber, daß Weyland deren Produktion bei den Orchideen wesentlich über- 
schätzt hat. 

Die Einseitigkeit und das Herausgreifen irgend eines einzelnen Falles ist sehr 
gefährlich, dafür gibt uns Magnus ein Beispiel. ‚‚Da aber bei Neottia, die als Ganz- 
saprophyt sämtliche Stoffe dem Substrat entnimmt, die Verbindungen (der Pilze 
mit dem Boden) unnötig sind, kann auch den bei anderen Orchideen manchmal zahl- 
reichen Verbindungen eine wesentliche Bedeutung als Zuleitungsbahnen für die 
Nahrung nicht zugesprochen werden‘. Das ist sicher eine zu extreme Übertragung 
der fermentativen Mykorhiza auf die anderen. 

Magnus baut dabei seine Umwandlungstheorie auf. Die von der Pflanze 
nicht aufnehmbaren Stoffe sollen vom Pilze umgebaut werden, damit sie dann 
der Pflanze zufallen. Auch Czapek glaubt, daß die Pflanze nur die Pilze mit ihrer 
äußeren Verdauung in der Nähe zu halten braucht, um einen Nutzen zu haben. 

Wir kommen nun zur Aufnahme des Kohlenstoffes. Auch hier ist Frank 
der erste, der auf diesen Punkt hinweist. Die Mykorhiza soll Humus assimilieren. 
Der Pilz soll seine Nahrung nicht von der Pflanze, sondern vom Humus bekommen. 
Czapek läßt das wenigstens teilweise geschehen. 

Nach Magnus sollen selbst hochmolekulare Stoffe von der Pflanze aufgenom- 
men und durch die Pilzschicht in resorbierbare Form übergeführt werden. 

Stahl lehnt die Aufnahme von Kohlenstoff nicht ganz schroff ab, aber er 
glaubt doch, daß sie meist nicht in Betracht käme. 

Burgeff gibt sie, wie das ja gar nicht anders geht, für die chlorophyllfreien 
Stadien zu. Aber sie sei nicht experimentell belegt. 

Während Bernard und Weyland in dem Fressen nur die Vernichtung eines 
zu mächtigen Gegners sehen, faßt Burgeff das Verhältnis mehr nach dem einer 
mutualistischen Symbiose auf. Stojanow hält in dem Keimling das Verhältnis 
für-mutualistisch, erst später schlägt es in einen Helotismus um. 

Für unsere Meinung des Stickstofferwerbes durch die Verdauung ist unter 
anderem auch Benecke: ‚Wenn normalerweise der Pilz durch chemische Reize 
das Wachstum der Orchidee fördert, so wird man doch die Hauptbedeutung der 
endotrophen Mykorhiza auch heute noch in dem Stofferwerb der Orchidee aus dem 


verdauten Pilz erblicken dürfen und etwa zu folgendem Schluß über die ernährungs- 
physiologische Bedeutung der endotrophen Mykorhiza kommen: Die farblosen 
phanerogamen Humuspflanzen, die alle endotrophe Mykorhiza besitzen, dürften 
aus den verdauten Pilzen ihren ganzen Nährstoffbedarf decken, die ihrerseits 
Stoffe des Humus ausnützen können, die den Phanerogamen unzugänglich sind. 
Auch die Chlorophyll führende Mykotrophe wird durch Vermittlung ihres hetero- 
trophen Gastes Humusstoffe ausnützen, die sie selbst nicht direkt verwerten kann, 
dabei aber weniger auf C-Verbindungen als auf solche abzielen, die von der nicht 
mykotrophen Pflanze in Form von Nährsalzen aufgenommen werden“. Die Myko- 
trophie ist also ein Verzicht auf mineralisierte Nahrung. Das Pilzfressen ist durch 
den Standort und die Konkurrenz bedingt. 

Eine Reihe von Autoren sieht den Nutzen in einer Bindung des Stickstoffes 
nach Art der Knöllchenbakterien und Erlen. Wir sind hier etwas zurückhaltend. 
Wenn sich das in manchen Fällen bewahrheiten sollte, so würde der Erwerb für die 
Pflanze ebenfalls durch ein Fressen des Pilzes bewerkstelligt. 

Keimung im riehtigen Keimbette. Wenn diese Mykotrophie für die Ernährung 
der Keimpflanzen von besonderer Wichtigkeit ist, so müssen Einrichtungen am 
Samen vorhanden sein, die auf eine sichere Synthese des Keimlings mit dem Pilze 
abzielen. Wir werden noch sehen, daß nur unter dieser Bedingung eine Keimung 
wirklich erfolgt. 

Um die so seltenen richtigen Keimungsbedingungen zu erreichen, bedarf es 
der Erfüllung einer ungemein großen Anzahl von Voraussetzungen. Das kann nur 
durch eine unendlich große Anzahl von Samen erreicht werden. Das ist natürlich 
der Fall. Wir haben bei allen Orchideen, sowohl bei Epiphyten wie bei solchen des 
Bodens und Sumpfes, eine riesige Anzahl allerdings sehr winziger Samen. Die 
Ausstreuung auf weite Strecken erfolgt zumeist, doch nicht immer, durch den 
Wind. Die Samenkapseln öffnen sich durch hygroskopische und vielleicht auch 
„Kohäsionsmechanismen“. Es liegt in den meisten Fällen eine ausgesprochene 
Xerochasie vor. 

Daneben finden wir, besonders bei unterirdisch bleibenden und bei oberirdischen, 
sich nie öffnenden Samenkapseln (Liparideen) ein Freiwerden der unendlich kleinen 
Samen durch Faulen der ins Wasser umgeknickten Fruchtstände. 

Neben dieser Einrichtung weisen die tropischen Epiphyten auch die Ver- 
breitung durch Vogelfraß auf (Vanilla). 

Damit ist noch nicht die Erreichung des richtigen Keimhorizontes gegeben. 
Die Keimlinge, besonders unserer Erdorchideen, sind auf diesen Umstand angewiesen. 
Es müssen sich noch Vorrichtungen vorfinden, welche das ermöglichen. Das hängt 
alles mit der schweren Benetzbarkeit und Schwimmfähigkeit der Samen 
zusammen (Fig. 18). 

Sehen wir uns den Samen genau an, so finden wir in einer mehr oder minder 
sroßen Flughülle den kleinen Embryo eingebettet. Dieser füllt bei weitem den 
Flugmantel nicht aus, sondern es findet sich innerhalb desselben viel Luft in einem 
kapillaren Raum eingeschlossen. Da nur eine feine Öffnung durch die ehemalige 
Mikropyle gegeben ist, so dringt das Wasser sehr schwer in den Hohlraum ein. 
Am ehesten wird es noch dann eingesogen werden, wenn sich die Luft durch Ab- 
kühlen bei Benetzung der Öffnung zusammenzieht. Das wird besonders in der küh- 
leren ‚Jahreszeit, im Herbste oder auch erst nach dem Froste im Frühjahr mit seinen 
raschen Temperaturstürzen der Fall sein. 

Damit sind die Einrichtungen noch nicht erschöpft. Besonders bei unseren 
einheimischen Erdorchideen ist die Testa ganz eigen gestaltet. Die Wände, welche 
senkrecht auf der Oberfläche stehen, sind starr und fest und häufig verholzt. Nicht 
gilt das von den in der Richtung der Fläche gelegenen. Diese haben wohl eine 
streifige Beschaffenheit in vielen Fällen, doch ist die Wand in ihrer Gesamtheit 


Re; Me 


dünn. Nach außen ist sie von einer wasserundurchlässigen Kutikula umgeben. 
Nach innen ist die Wand durchlässig für Wasser, nicht aber für Luft. 


Die Folge dieses Baues ist nun beim Eintrocknen der Samen in der Kapsel, 
daß das Lumen der Zellen mit seinem Wasserinhalte zusammenschrumpft und, 
da die Luft nicht eindringt, so werden nach Art eines Kohäsionsmechanismus 
die dünnen Wände von außen hineingezogen. Die Streifung wird sich durch ihren 
Wechsel von festeren und weniger festen Schichten in einer Unebenheit der Fläche 
geltend machen. Weil nun 
die Fläche der Samenschale 
nur mit sehr kleinen Leisten 
an das Wasser grenzt, wenn 
der Samen mit Wasser in 
Berührung tritt und die 
Kutikula an den Leisten 
das Wasser nicht aufsaugen 
läßt, so kann das Wasser 
nur von der Rückwand 
eingesogen werden. Im 
Inneren der Zellen befindet 
sich ein mit Wasserdampf 
gesättigter Raum. 


Die Folge dieser Hohl- 
räume auf der Außenseite 
der Zellen ist das zähe Fest- 
halten von Luftblasen. 
Wenn man daher die Samen 
auf das Wasser streut, so. 
packen sie nichtzusammen, 
sondern verteilen sich auf 
dem Wasser. Taucht der 
Finger hinein, so reißen sie 
aus, weil die wässerige 
Oberfläche an dem Finger 
adhäriert. Die schwer be- 
netzbaren Samen haften 
nicht an feuchten Gegen- 
ständen. Das wird sich als 
sehr günstig erweisen, wenn 
die Samen auf einer Wasser- 
lache usw. aus der Luft 


Öchema für die Benetzing derTesta. 


landen. Sie werden durch a 7 ERDE Aüßenseite 
das Wasser zunächst sehr 

leicht verschwemmt werden l: lange Bro Kurz ın QVasser lı egend 
und sich besonders an sol- DE 


chen Stellen ansammeln, 
wo das Regenwasser ver- 
sinkt, nachdem es in Form 
von Lachen eine Zeit lang 
gestanden hat. Das versinkende Wasser wird nun die Samen mit in den Boden so 
tief hinein ziehen, bis die Porengröße kein weiteres Vordringen gestattet. Das 
Verhindern des Adhärierens an feuchten Stellen wird einem solchen Verhalten nur 
günstig sein. 


Fig. 18. 


Ber 7 a 


Allmählich wird später das Wasser durch die Mikropyle von hinten in die Lu- 
mina der Testa gesogen, die Oberfläche beult sich wieder vor und der Samen erhält 
eine glatte Oberfläche, die leichter zum Adhärieren neigt. Nach einiger Zeit werden 
sich die Samen mit Flüssigkeit füllen und untersinken. Dann können sie in den Boden 
hineingelangen. Das erfolgt an austrocknenden Orten nur so weit, bis der Boden 
dichter wird. 

In diesem Horizonte oder doch ihm genähert erfolgt das Ausfällen der Humus- 
kolloide durch die Mineralsalze des Untergrundes. Daß gerade diese Art der Samen- 
verbreitung sehr günstig ist, dafür spricht unter anderem die bei gewissen Pilzen 
an den Sporen vorhandene analoge Einrichtung. Gerade die hypogäischen Pilze 
und viele Mykorhizen an Bäumen bildende Pilze haben solche Einrichtung zum 
Erreichen eines günstigen Keimbettes. Daß andere Keimmykotrophe ähnliche 
Einrichtungen besitzen, wird kaum zu erwähnen sein (Pirolaceae, Burmanniaceae 
usw.). 

Wir möchten dieses Verschwemmen zum Erreichen der richtigen Keimstellen 
und des richtigen Keimhorizontes nicht hoch genug anschlagen. Betrachtet 
man die Benetzbarkeit und die Schwimmfähigkeit bei verschiedenen Orchideen, 
so ergeben sich sehr interessante Beziehungen zwischen den Arten und ihren Stand- 
orten. Die Einzelliste ist in Arbeit und die Burgeffschen Untersuchungen, die 
hier zusammen mit Bruchmanns Arbeiten bahnbrechend sind, werden noch 
erweitert werden. 

In der schweren Benetzbarkeit stehen an erster Stelle alle Orchideen, welche 
auf Mooren oder ähnlichen Orten gedeihen oder doch gedeihen können. Die Benetz- 
barkeit ließ bei Sturmia 41, Corallorhiza 60, Goodyera 60, Orchis maculatus 19, Helle- 
borine palustris 25 Tage auf sich warten. Auch konnten die benetzten Samen noch 
6—8 Tage schwimmen. 

Dann kommen die Orchideen sehr stark moosiger Wälder: Corallorhiza, @00- 
dyera, Orchis maculatus, C'oeloglossum viride 19 Tage unbenetzt und 8 Tage schwim- 
mend. Eine Ausnahmestellung nimmt Neottia ein (4 bezw. 2 Tage). !) 

Es folgen die Pflanzen weniger bemooster Wälder: Orchis masculus 11/7, ©. pal- 
lens 20/8, Platanthera chlorantha 11/5, Pl. bifolia 7/4. Helleborine atropurpurea 16/7, 
H. latifolia 11/5, Cephalanthera pallens 23/5, Oypripedilum Calceolus 17/7; Listera 
ovata mit 2/4 nimmt genau wie Neottia eine Ausnahmestellung ein. Da beide in 
der Keimung dieselbe Art von Fermentmykotrophie zeigen, mag das wohl einen 
Zusammenhang haben. 

Eine verhältnismäßig geringe Schwimmfähigkeit und leichte Benetzbarkeit 
haben die Pflanzen der ariden Mykorhizenböden: Ophrys apifera 3/30, O. muscifera 
9/4, Himantoglossum 12/9, Coeloglossum 19/8, Platanthera bifolia 7/4, Pl. chlorantha 
11/5, @ymnadenia conopea 9/5. 

Ebenso wie die Benetzbarkeit eine Rolle spielt, so gilt das auch von der Größe 
der Samen. Die Orchideen der engporigen ariden Böden haben zumeist viel kleinere 
Samen als die der Waldformen. Dagegen scheint es bei den Wasserpflanzen keine 
Wirkung zu haben. Man findet unter ihnen meist die kleinen oder mittelgroßen 
Samen. 

Wir sehen also aus diesen fragmentarischen Untersuchungen deutlich eine Be- 
ziehung zwischen Keimbett und Gestalt und Eigenschaft der Samen. Zur Er- 
gänzung ist noch zu erwähnen, daß die Epiphyten verhältnismäßig leicht benetzbare 
Samen mit geringer Schwimmfähigkeit besitzen. 

Das Verschwemmen wird besonders dort angebracht sein, wo die Samenkapseln 
sich nicht öffnen und wo die windstillen Standorte nur eine geringe Verbreitung 


!) Die Standorte von Neottia sind nicht immer moosig, sondern meist mit Laub 
bedeckt. 


NEN EE 


durch den Wind gewährleisten. Bei manchen Arten ist es zum Beispiel höchst 
merkwürdig, daß die Orchideen häufig gerade da zu finden sind, wo an einer Lehne 
des Waldes das Wasser versinkt oder die Betten der ephemeren Lachen und Pfützen 
sind (Helleborine microphylla, N eottia). 

Auch bei den ariden Standorten ist es sehr kennzeichnend, daß Regenwurm- 
gänge und Maulwurfshaufen mit wenig dichter Lagerung der Erde so gerne die 
Fundplätze der Oprydineen-Keimlinge sind. 

War schon die Samenverbreitung und der äußere Bau des Samens nur durch 
die Mykotrophie verständlich, so ist das die Keimung in noch viel höherem 
Maße. 

Keimung und Entwicklung der Keimpfilanze (Fig. 19 u. 20). Der Embryo der Or- 
chideen ist nur in ganz wenigen Fällen etwas umfangreicher (Sobralia. macrantha), 
zumeist stellt er nur ein wenigzelliges, undifferenziertes Gebilde dar. An der Spitze 
sind die Zellen etwas kleiner, nach hinten zu größer. Hier findet man zumeist 
einen wenigzelligen Fortsatz, den Rest des Suspensors. Aber man kennt auch 
Formen, wie Helleborine, denen dieser fehlt. 


Kerm-MyKorrhizome 
Holleborina afroyuintäree 7 Gjpripedtum 
I Colceolin 


F uycopodiin y 09° | r \J ı KD 


Sf coulana Elan 4 \ / } Fellebor ıne wikronhyla. 
« R 4 4 IR Org. 
nach Brui chmaun. 


Dattyloren. 


{Pre Fo Kor 
N L. comp I 


u.Brüchmann 2 - 
‚9 Protokermus 
A L.clavarüm. 


= 


Fig. 19. 


Der Reservestoffgehalt besteht im trockenen Samen aus Öl und Eiweiß. Der 
erste Vorgang der Keimung ist die Quellung des Embryos, wenn Wasser zu ihm ge- 
langt ist. Bei den Erdorchideen geht die Keimung ohne Gegenwart eines Keim- 
pilzes nicht weiter. Bei den Epiphyten kann die Bildung eines Prokormus erfolgen. 
Doch erfolgt die Entwicklung nur, wenn Fruktose als Nähr- und Reizstoff zugegen 
ist. Dann gelingt die Keimung und Weiterentwicklung bis zu ziemlich großen. Indi- 
viduen. Ohne diese Kunstgriffe ist aber auch bei ihnen eine Fortbildung nur dann 
möglich, wenn Pilze und zwar geeignete, in den Samen gelangen. Auch bei den 
Erdorchideen gelang die künstliche Keimung bei Gegenwart von Pilzen, es mußte 
eine Frostwirkung gleichzeitig vorhanden sein. Ob letzteres immer nötig ist, das ist 


Bay VO EN 


ebenfalls noch nicht ausgemacht. Eine ganze Reihe von Samen geht immer durch 
die Gegenwart von parasitischen Pilzen zugrunde, die Pykniden entwickeln. 

Im Suspensorpol sind chemotrop reizende Stoffe vorhanden, die in die Samen- 
hülle hinausdiffundieren und den Pilz in seine eiweißreichen Zellen hineinlocken. 

Es beginnt nunmehr die Bildung des Keimmykorhizomes von Kreiselgestalt. 
Da dieses Gebilde eine gewisse gestaltliche Analogie mit den pilzbewohnten haploiden 
Prothallien mancher Lycopodiaceen und Botrychien hat, so wird es meist un- 
zutreffenderweise mit Prokormus bezeichnet. Die ersten Entwicklungsphasen 


“0 O8 8 Aleuıron 
ve färke 


Noch ing equollen 


Süsnensornol. 


“ [7 S 
Següolen und 
Infection. 


Schema der Keiminfektion. 


Fig. 20. 


der diploiden Keimpflanzen mancher Botrychien und Lycopodien haben ebenfalls 
sehr große Ähnlichkeit. Wir wollen aber nicht den für solche Bildungen geprägten, 
an sich richtigen Namen Protokormus gebrauchen, da er phylogenetische Spe- 
kulationen im Sinne des biogenetischen Lehrsatzes erweckt, die hier bei so durch 
Heterotrophie umgewandelten Pflanzen unangebracht sind. Wir bleiben deshalb 
bei dem Ausdruck Keimmykorhizom oder Keimachse. 


RN Se 


Der weiteren Schilderung legen wir Uypripedilum Calceolus zugrunde. Da es 
sich bei der Keimmykotrophie um eine Art Metamorphose handelt, welche 
bei den einzelnen Arten nicht völlig durchgeführt wird, bis die Blüte erscheint, 
so empfiehlt sich die Schilderung bei einer solchen Art vorzunehmen, welche 
möglichst alle Stadien durchmacht. Da diese Art bis zur völligen Autotrophie 
fortschreitet, so eignet sie sich besonders gut hierzu. Dabei steht sie so isoliert in 
unserer Flora da, daß sie ja doch für sich genommen werden muß und nicht aus dem 
Rahmen ihrer in dieser Hinsicht unbekannten Verwandten herausgerissen wird. 

Das Keimmykorhizom von O'ypripedilum Calceolus (Fig. 21) hat eine mehr oder 
minder kreiselförmige Gestalt. Darüber, ob der Suspensorpol nach unten oder oben 
gerichtet ist, also ob der Scheitel nach oben, unten oder wagrecht wächst, entscheidet 
weniger die Art als die Tiefe des Keimbettes. Ein Ergrünen konnten wir bei den 
einheimischen Arten nicht finden. Beer will solches gesehen haben, wenn er künst- 
liche Keimlinge erzielte. Uns gelang das nie auf die einfache Art. Unsere allerdings 
nicht sehr umfangreichen künstlichen Keimmykorhizome hatten kein Chlorophyll. 


Entwicklüngs geschichte 
von 


Cypripedilum Calceolus 


Die epiphytischen Verwandten haben Chlorophyll. Diese sind nicht so hoch- 
gradig angepaßt und keimen am Lichte. 

Es ist nicht unbedingt der Gedanke von der Hand zu weisen, daß die Gegenwart 
von viel Zucker und der Mangel an Mineralsalzen die Blattgrünbildung hindert. 
„Bei den saprophytischen Orchideen“ (und zu diesen gehören die unterirdischen 
Keimmykorhizome aller einheimischen Arten) „dürfte die Ursache für die Re- 
duktion des Chlorophyllapparates und seiner assimilatorischen Tätigkeit in einem 
Überschusse an Kohlenhydraten zu suchen sein. Den Humusorchideen mit My- 
korhiza liefert der Pilz beträchtliche Zuckermengen“. ‚Die Chlorophylibildung 
wird um so mehr unterdrückt, je schwächer die Lichtintensität am Standort ist‘ 
(Senn). 

So geistreich diese Theorie auf den ersten Blick ist, so gewinnt sie doch, wenn 
man die sehr verschiedene Entwicklungsgeschichte der Erdorchideen betrachtet, 


mehr an Unwahrscheinlichkeit. Wir glauben, daß die Dinge kaum so ganz einfach 
liegen. Jede Art hat ihren in inneren Gründen liegenden Bauplan, der früher 
oder später die Hemmungsbildung aufgeben läßt. Die Pilze ermöglichen der Pflanze 
ein Beibehalten der Art des Stoffwechsels des Keimlings. Dieser lebt 
von vorgebildeter Nahrung. Die Neotenie des sonst bei autotrophen Pflanzen mit 
rascher Metamorphose bald aufgegebenen Stoffwechsels und der entsprechenden 
Gestaltung kann hier längere Zeit, ja selbst für das ganze Leben beibehalten werden! 
Wir glauben, daß Ursache und Wirkung etwas vermischt wurde. Die Versorgung 
mit Zucker durch die Endophyten ist nicht groß, das bezeugt das langsame Wachsen 
der Vollsaprophyten und der Keimmykorhizome. Sobald bei letzteren die Assi- 
milation auftritt, geht es doch viel rascher. Bei ihnen werden die Sprosse nicht so: 
leicht erschöpft, wie das gerade bei Neottia und Epipogon durch die Blüte und Frucht- 
reife der Fall ist. 

Die ersten Keimmykorhizome bilden wir am besten ab (Fig. 22 u. 23). Sobald die 
Pilze eingedrungen sind, welche als echte Keimpilze taugen, verwandelt sich das Öl 
des Embryos zuerst an der den Pilzen zugewandten Seite mit den größeren, nicht. 
mehr ganz embryonalen 
Zellen in Stärke. Also 
das für die Pflanze nicht. 
unmittelbar zugängliche 
Öl erleidet eine ganze 
Reihe uns unbekannter 
Umwandlungen, als de- 
ren Folge lösliche Koh- 
lenhydrate auftreten. 
Diese werden dann in 
die von der Pflanze 
leicht wieder zu Mono- 
sacchariden spaltbare 
Stärkeumgewandelt und. 
so als Reservestofflager 
in leicht zugänglicher 
Form für baldigen Ge- 
brauch abgelegt. 

Diese Stärke und 
die gesamten, allerdings 
sehr spärlichen Stoffe 
können nur in ganz 
untergeordnetem Maße 
als Baustoff für den 
Körper dienen; sie 
stellen förmlich das Be- 
triebskapital zum Vorlocken der Pilze dar. Erst durch deren Verzehren wird die 
zum Wachsen nötige Stoffmenge gewonnen. Allerdings kann man in den jungen 
Organen vielfach an einen fermentativen Aufschluß des Bodens unter Hilfe der 
Fermentpalette der Endophyten denken. 

Noch innerhalb des gedehnten und sehr bald zerrissenen Flugmantels treiben 
die Embryonen lange, derbe Wurzelhaare. Diese durchbrechen vielfach die dünnen, 
tangentialen Wände des Flugmantels. Auch bei O'ypripedilum sind die Haare vor- 
handen, wenn man nicht in ungünstiger Jahreszeit oder die Enden älterer Stücke 
untersucht. Bei diesen fehlen sie. 

Das vordere undifferenzierte Meristem beginnt sich, dureh die Mykotrophie 
genährt, zu regen und erzeugt ein kleinzelliges, unverpilztes Speichergewebe mit 


Fig. 22. Keimmykorhizom. 


ER DO 


reichem Stärkegehalt. Dadurch, daß sein immer von vorne ergänztes Gewebe sich 
erweitert und Pilze aufnimmt, entsteht jenes bekannte, kreiselförmige Gebilde, 
dessen hinteres Ende sich mit Unmassen verdauter Pilze füllt. 

Die äußersten Enden haben noch keine Andeutung eines Gefäßbündels. Es 
erscheinen einfach länger 
gestreckte Leitzellen ohne 
jegliche Spezialisation. Die 
erste Differenziation ist ein 
Casparystreifen. Er unter- 
bindet die Stoffwanderung N 
außerhalb derProtoplasten ; \ 
denn von einer Mitwirkung 
bei dem Wurzeldrucke kann 
in den blattlosen Keim- 
mykorhizomen keine Rede 
sein. Im Inneren des 
Bündelchens sieht man das 
Ringgefäß mit seinen in 
ungestreckten Pflanzen- 


Quspensorrest 


N Samensthale 


teilen genäherten Einzel- EREE  > 
ringen. SEN Ophrys arachnires 
Wir haben die Figuren N 


(Fig. 24) der Querschnitte Keim:Mycorhizom 


des Bündels beigegeben, da 
sie instruktiv das Erstarken 
der Leitung illustrieren. 
Das Bündel nimmt nur En 
langsam mit dem Dicker- Fig. 23. 
werden der Keimachse zu. 

Es gibt etwa 8 englumige Gefäße vor Abgang der ersten Wurzel. 


CD 


2 /m 


DT, 


Ay x = N 
DZ 
eh 


RN 
u 


Fig. 24. Keimmykorhizom. 
Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. |, 4. 4 


— 50° — 


Die Pilze dringen nahe der Rhizodermis vor und entsenden dann in das Gewebe 
der Achse die ‚‚Gleba“ hinein. Die Schichten in unmittelbarer Nähe der Endodermis 
bleiben stets unverpilzt und führen reichlich Stärke. Diese pflegt erst vor dem Ab- 
sterben des Gliedes verbraucht zu werden. Wir möchten von einer Baureservestärke 
für den Abschluß des Zylinders beim Absterben oder bei Verletzungen reden. Daß 
in dem Bündel aber ein Stofftransport doch vorhanden ist, bezeugt der gut ent- 
wickelte Siebteil. 

Soweit gelangt die Pflanze in der ersten Vegetationsperiode bis zum Spät- 
sommer, also der trockenen Zeit. An der Spitze hat sich dann ein kleines Schüppchen 
gebildet, das oft, schwärzlich verfärbt, haubenartig die in so jungen Stadien ganz 
breite Spitze bedeckt. Diese Schüppchen pflegen zunächst tütenartig zu sein. 
Sie behalten lange ihr Wachstumsvermögen. 

Wenn im Herbste die Reste der Vegetation verrotten und die Pilze ihre beste 
Zeit haben, dann fängt der Keimling von neuem zu treiben an. Das Wachsen der 
Spitze ist kaum nennenswert. Hinter dem ersten Schuppenblättchen treibt adventiv 
exogen eine Nebenwurzel vor. Aus dem engen Grunde heraus schwillt sie gleich 
rübenartig an. Sie erhält ebenso vom Mykorhizome wie von den eigenen Wurzel- 
haaren Pilze. Eine scharfe Abgrenzung gegen das Mykorhizom gibt es nicht. Nur 
selten bleibt die Bildung der Rübenwurzel aus. Diese wächst nur sehr langsam und 
verdaut reichlich Pilze. Wir sehen die Pflanze das gute Gedeihen der Pilze im Spät- 
herbste ausnützen. Der Keimling hat in seiner ersten Zeit nur diese eine Vege- 
tationsperiode. 

Die Kappe ist ebenfalls im Herbste gesprengt worden und der Vegetations- 
punkt erzeugt nun, etwas mehr kegelförmig geworden, zwei Internodien. ‚Jedes 
derselben trägt ein ebensolches Schuppenblättchen, das bis zu einem gewissen Grade 
das Dickerwerden des Rhizomes mitmacht. Erst wenn die Speicherung aufgehört 
und die Verpilzung beginnt, erhält das Glied seine normale Dicke. 

Im zweiten Jahre, das heißt in der Zeit vom Herbste des ersten, mit einem 
Stillstande im Winter unterbrochen bis zur Ruhezeit im Sommer, geht die Entwick- 
lung so weiter. Nunmehr ist die Spitze schon lang und schlank geworden. 

Das vorletzte Glied übernimmt die Pilze noch. Auch wird daselbst noch eine 
zweite Rübenwurzel genau vom Baue der ersten angelegt. 

Schon in diesem jungen Stadium macht sich beim Frauenschuh die Verlegung 
der Mykotrophie auf die Wurzeln geltend. Das Mykorhizom, das bisher die Gestal- 
tung beherrschte, wird aufgegeben. Das Rhizom tritt an seine Stelle. Während 
jenes bei hoher Keimlage nach unten wuchs oder bei mittlerer wagrecht war, machen 
die Rhizomglieder eine Wendung nach aufwärts. Bei tiefer Keimlage wird das eben- 
falls erzielt. Es ist so, als ob die Pflanze bisher in ihrer Tiefenlage nur von der 
Nährkraft des Bodens für die Mykotrophie abhängig gewesen wäre. Da diese sowohl 
die Wurzeln wie die Mykorhizome umfaßte, so richteten sich beide in der Tiefenlage 
nach den Ansprüchen an den Fällhorizont. Nunmehr tritt als neues Moment die 
Abgabe der Laubblätter und deren Lichtbedürfnis in Erscheinung. Die noch Pilze 
fressenden Wurzeln suchen die Fällhorizonte aktiv auf, das unverpilzte Rhizom 
hingegen die für das Erreichen der Lichtlage der Blätter günstige Tiefe. 

Betrachtet man daher einen etwas älteren Keimling, so sitzt das Mykorhizom 
wie eine phrygische Mütze hinten auf (Fig. 25). 

Das Gefäßbündel nach Abgang des ersten Wurzelpaares ist zwar an Umfang 
größer geworden, die Wasserleitbahnen haben jedoch wenig an Mächtigkeit ge- 
wonnen. 

Aus dem schlanken Rhizomteile treibt bereits fast völlig endogen die dritte 
Wurzel, die sich gestaltlich schon stark an die Folgewurzeln annähert. Sie dient 
fraglos in viel höherem Maße als die Rübenwurzeln der Aufnahme von Nähr- 
lösung. Das Vorkommen eines kräftigeren Hadromteiles in dem Rhizome wie in 


RETTEE ? 70 


der Wurzel ist ein deutliches Kennzeichen dafür, daß bald ein Blatt zu transpirieren 
anfängt. In einigen Fällen können aber auch zwei Wurzeln an diesem Gebilde er- 
scheinen. Wir möchten diesen Organisationswechsel vor Eintritt des Ernährungs- 
wechsels hervorheben. 

Soweit ging die Gliederung im dritten Jahre. Es werden also schon die Organe 
auf das Treiben eines Blattes vorbereitet, ohne daß dieses im dritten ‚Jahre ent- 
stände. Die Schuppenblätter sind bedeutend länger und schlanker. Die nun ganz 
schlanke Knospe ist 
gegen die Oberfläche 
des Bodens gerichtet 
und führt im Inneren 
die Anlage der Blätter 
oder des Blättchens, da- 
neben in der Achsel des 
untersten Schuppen- 
blattes das erste besser 
entwickelte Auge. Die 
Aufgabe des Monopodi- 
ums fällt mit dem Vorbe- 
reiten des Ernährungs- 
wechsels zusammen. 

Im Frühjahr des 
vierten Jahres treibt der 
Gipfel das erste Laub- 
blättchen aus. Es wer- 
den von jetzt ab die 
Wurzeln nicht mehr völ- 
lig im Herbste angelegt, EEE / R 
sondern sie bleiben jetzt en ; | I x 
zur Laubzeit unverpilzt, 4. Wurzel 
um besser Wasser herbei- 
schaffen zu können. Die 
Wurzeln nehmen im 
Herbste noch Pilze auf. 
Ihre Zahl schwankt zwi- 
schen einer und zweien. 
NachAbgang deszweiten 
Wurzelpaares sind die 
Wasserleitelemente im 
Rhizome merklich er- 
starkt. Die Organisation 
desselben nähert sich 
fast völlig dem der er- 
wachsenen Pflanze. Es 
sind etwa neun Bündel 
von U-förmigem Bau 
vorhanden. Die ‚Akti- 
nostele“ löst sich in 
Einzelelemente auf. 

Wir heben hervor, daß die Pflanze jetzt erst die später maßgebende Erdtiefe 
des Rhizomes aufsucht. Wenn nämlich die Keimung für die Blätter zu tief war, 
so sucht sie durch ganz senkrecht nach oben gehende Rhizomglieder den richtigen 
Horizont zu erreichen. Man hat den Eindruck, als ob der vorübergehende negative 


bis hier Mykorrhizom 


BEKBON 


Geotropismus durch die obersten Schuppenblätter induziert würde, die Reaktion 
erfolgt in den sich verlängernden Gliedern. Wenn der richtige Horizont erreicht ist, 
dann wächst das Rhizom horizontal weiter. Ob dieses Verhalten durch die Be- 
günstigung der einen Seite des dorsiventralen Organes bedingt ist, können wir nicht 
so ohne weiteres entscheiden. 

Durch die Tätigkeit der Blätter erstarkt die Pflanze zusehends. Die Verpilzung 
der Wurzeln tritt mehr und mehr zurück. Sie setzt vor allem später ein und das 
ermöglicht den Wurzeln in diesem Zustande für den Sommer beim erwachsenen 
Frauenschuh für immer eine regere Wasseraufnahme. 

Für den Ausfall durch die Pilzverdauung entschädigt die Pflanze die rege 
Assimilation, und je älter das Stück ist, desto länger dauert auch die erhöhte Auf- 
nahme von Mineralsalzen. Die Pflanze hat nun zwei Perioden, eine Assimilationszeit 
und eine Pilzfreßzeit. 

Im fünften Jahre trägt die Pflanze bereits zwei größere Blättchen. Die Zahl 
der Internodien, die am Sympodium bleiben, steigt auf drei. Jedes besitzt ein 
Schuppenblatt. Das letzte. Internodium hat, im Gegensatz zu den beiden anderen, 
keine Wurzel. In der Achsel des dritten und zweiten Schuppenblattes steht je eine 
Knospe. Von diesen treibt die erste aus und verlängert das Sympodium. Am 
ersten Schuppenblatte steht nur eine kleinzellige ‚‚Anlage‘‘, keine Knospe. Jeder 
Trieb erschöpft sich von jetzt ab im Laubtriebe, der immer mehr Internodien 
trägt und immer aufrechter wird. Dafür aber stirbt er im Herbste ab. Die Fort- 
führung des Rhizomes besorgt in der Regel allein die vorderste Knospe. Die Zahl 
der Internodien steigt. Mit dem Alter werden zunächst drei Schuppeninternodien 
im Jahre angelegt, dann kommt es zu vieren. Jedes derselben trägt eine zuletzt 
unverpilzte Wurzel. Häufig jedoch bleibt die Bildung derselben im ersten Inter- 
nodium aus. 

Das Rhizom wird immer gedrungener und die Bündel darin werden immer 
kräftiger. Die Wurzeln haben eine lange Lebensdauer und wachsen ebenfalls mehrere 
Jahre. Hierdurch stößt die Pflanze viel tiefer in den mineralischen Untergrund, 
der mehr und mehr die Nahrungsquelle der erwachsenen Pflanze wird. 

Die Laubblätter sind im 11. Jahre 8— 10 cm lang und 4—Ö5cm breit. Ihre Spreite 
ist in 11 Falten gelegt, in deren Grunde je ein Nerv verläuft. Die ersten Blätter 
sind noch glatt. Sie sind verhältnismäßig dick. In dem Maße, wie das Wurzelwerk 
erstarkt, werden sie nicht nur größer, sondern auch dünner und für die Transpiration 
durch die Erhebung über den Boden geeigneter. Die Pflanze hat mit der Transpiration 
nicht genug, sondern sie fängt mit der Guttation an, die wir mit Stahlalsein Zeichen 
mehr autotropher Lebensweise ansehen. 

Mit der steigenden Zahl der am Rhizomteil perennierenden Internodien wächst 
natürlich auch die Zahl der nicht austreibenden schlafenden Augen. Diese werden 
größer. Es kann nun häufig der Fall eintreten, daß mehr als ein Auge austreibt. 
Zumeist gilt das für ein etwas weiter hinten gelegenes. Dadurch gabelt sich das 
Sympodium. 

Die mit der autotrophen Lebensweise erfolgende Vergrößerung der Pflanze 
macht sich natürlich im Baue der Bündel geltend. 

Da das Blühalter unter einem Abfaulen der hinteren Teile erreicht wird, so 
kann man das Alter der Stücke eigentlich nur abschätzen. Es erfolgt mit einem 
Jahre Fehlschluß frühestens im 15., spätestens im 17. Jahre. Die Annahme des 
16. Jahres dürfte wohl das Richtige treffen. 

Stellen wir uns die Aufgabe, die einzelnen Etappen übersichtlich zusammen- 
zustellen, so kommen wir zu folgenden Entwicklungsstufen, deren Grenzen hier 
ineinander übergehen: 

1. Das Keimmykorhizom ohne Stele. 

2. Das Mykorhizom mit konzentrischer monarcher Stele. 


ae 


3. Dasselbe, aber mit radialer Stele. 

4. Entwicklung einer adventiv-exogenen Rübenwurzel; während die Stadien 
1—4 rein mykotrophe Ernährung besaßen, wird diese nun mixotroph. 

5. Die Stele spaltet zum Zentralzylinder auf. Die Bündel am Rande sind 
V-förmig, die im Inneren kreisförmig. Die Wurzeln nähern sich mehr dem 
endogenen Bautyp. Die Hadromelemente erstarken. Die Verpilzung fehlt 
im Rhizome mehr oder minder. Auch die Wurzeln verpilzen erst später, 
nachdem sie einige Zeit Wasser aufgenommen haben. Das Rhizom gibt 
sein monopodiales Wachstum auf und wird sympodial. Der Sproß erschöpft 
sich im Laubteile. Das bedingt eine Doppelperiodizität der Pflanze. 

6. Das nun völlig pilzfreie Rhizom hat einen starken wasserleitenden Hadrom- 
teil. Dasselbe gilt von den nun kaum oder spät verpilzenden Wurzeln. Die 
Ernährung wird fast selbständig. 

7. Die Pflanze macht sich völlig von den Pilzen frei. Die Wurzeln erhalten 
Bau und Funktion derjenigen autotropher Pflanzen, Blätter und Stengel 
werden vergrößert und erzielen eine lebhafte Assimilation und Transpiration. 
Die nun autotrophe Pflanze hat eine normale Periode. 


Während nun der Frauenschuh seine Blüte auf dem letzten Zustande bildet, 
kann das bei anderen Formen auch auf einem früheren Stadium erfolgen. Wir 
werden dann ganz eigenartige Einrichtungen vorfinden, welche die Wasserversorgung 
der Blütenstände gewährleisten, wenn z. B. im Mykorhizom keine Gefäße vor- 
handen sind (Epipogon). Man könnte, den Vergleich mit dem Tiere ohne weiteres 
ziehend, sagen, die Larvenstadien erreichen vorzeitig, proleptisch die Geschlechts- 
reife. Es ist die Neotenie von Jugendstadien, die uns die sonderbaren Gestalten 
wie Neottia, Epipogon usw. verstehen lehrt. Für die oft merkwürdigen tropischen 
Epiphyten lassen sich ähnliche Gedankengänge ohne weiteres ausführen, leider 
fällt das aus dem Rahmen unseres Themas. 


Bei den Reihen werden wir daher immer diejenigen Vertreter an den Anfang 
stellen, welche die vollständigste Metamorphose haben. Aus deren „Larvenstadien“ 
entspringt uns das Verständnis der neotenischen Arten. 

Die Schuppenblätter der Cypripedien stehen zunächst zweizeilig; bei dem 
Erscheinen des Laubtriebes wird die Blattstellung allmählich verschoben und geht 
in eine dreizeilige über, wie das ja für die Monokotylen kennzeichnend ist. Wir 
möchten hier in Analogie zu den anderen Orchideen darauf hinweisen, daß die mehr 
oder minder umgewandelten Blätter der epiphytischen Paphiopedilen (insigne usw.) 
zweizeilig stehen. Wir möchten hier von einer Neotenie reden und das Beispiel 
wieder, wie so oft gegeben, betrachten, daß aus den voll ausgeformten Blättern 
eben phyletisch nichts Neues entsteht, sondern daß die Jugendform der Ausgangs- 
punkt einer Entwicklung ist. 

Die Entstehung der Mykotrophie. Als einzigerhat No&l Bernard sich Gedanken 
über die Entstehung der Mykotrophie gemacht. Sie sind unter anderem von Burgeff 
übernommen worden. 


Als Ausgangspunkt für die Entwicklung der Erscheinung betrachtet B. eine Er- 
krankung der Wurzeln der erwachsenen Pflanzen. Die Pflanze lernte diese über- 
winden. Die Erkrankung wurde regelmäßig und nur die Stücke konnten übrig 
bleiben, welche dieses Überwältigen des Pilzes schaffen konnten. Es wirkte die 
unerbittliche Selektion und erzeugte diese „Anpassung“. Allmählich drehte sich 
der Stielum. Die Schädigung durch die Erkrankung verlor sich sehr bald. Förm- 
lich macht ja jede Pflanze in ihrer Ontogenie die Krankheit in allen Etappen 
durch. Endlich erlangte die Pflanze die Fähigkeit, die Pilze auszubeuten. Die 
Krankheit wurde zu einer ‚„maladie bienfaisante“. Die zytologischen und mor- 
phologischen Erscheinungen der Gallenbildung, die Abwehrmaßregeln, wurden zu- 


—=— HA — 


letzt zu Lockmitteln für die Pilze und eine Möglichkeit, aus ihnen einen Nutzen 
zu ziehen. Die allmähliche ‚Emanzipation‘ von der Krankheit wäre dann in 
vieler Hinsicht die Auswirkung des biogenetischen Lehrsatzes. 

Der wunde Punkt dieser Hypothese liegt bei den Orchideen in der Keim- 
mykotrophie. Bei anderen Familien kann er gelten. Nicht aber ist das bei allen 
denen der Fall, die, wie die Orchideen, die Keimmykotrophie haben. Bei der Kei- 
mung wirkt sie sich aus und soll doch im erwachsenen Zustande erworben sein, 
wo sie ja gerade in den ursprünglichen Typen fehlt. 

Wenn wir daher im nachfolgenden eine Hypothese über die Keimmykotrophie 
entwickeln wollen, so sind wir überzeugt, daß sie für die Orchideen gelten kann. 
Ob sie auf andere Typen übertragen werden kann, ist noch sehr fraglich. Wir dürfen 
nie vergessen, daß die Erscheinung eine der schlagendsten Konvergenzen ist, 
die wir kennen. 

Auch hier gehen wir von den Samen der den Orchideen am nächsten stehenden 
Familien aus. Diese ‚Proscitamineen‘‘, wie wir sie nennen wollen, gehören zu den 
Perispermiaten unter den Monokotylen. Da das Endosperm sehr klein geworden 
ist, so ist für den ebenfalls nicht großen Embryo ein anderes Nährgewebe geschaffen 
worden, das Perisperm. 

Kommt der Same zur Keimung, so geht die Pflanze zuerst an die Reservestoffe 
des Embryos heran. Diese sind fettesÖl und Eiweiß. Die Menge derselben ist kümmer- 
lich, da der Embryo nur klein ist. Auch das Endosperm führt von den gleichen Re- 
servestoffen wenig. Es geht also die Ausbeutung auf das Perisperm über. Dieses 
hat, wie die meisten Stärkespeicher, nur tote Zellen. Daß hier das Endosperm 
nur eine Art Haustorium darstellt, das die Nährstoffe herbeischafft, ist nicht von der 
Hand zu weisen. Die Stärke wird nun verzuckert. Die lockere Beschaffenheit 
des Perisperms der Bananensamen spricht deutlich für die leblose Natur der Zellen. 

Die Annahme macht keine Schwierigkeit, daß ein harmloser Saprophyt oder 
auch verschiedene Arten solcher Pilze sich im Perisperm breit machen. Der Keim- 
ling kann sogar deren Fermente insoferne ausnützen, als dieselben durch ihre 
äußere Verdauung die Reservestoffe in leicht aufnehmbare Form umwandeln. 
Solche leicht permeablen Körper kann der Pilz sowohl wie die Keimpflanze auf- 
nehmen. Die Folge wäre vielleicht eine langsame Umwandlung des Keimlings 
in die für das Fortleben nötige Gestalt. Der Embryo würde sehr bald auf eigene 
Füße gestellt sein und sehr früh ergrünen müssen. Tatsächlich können sich ja auch 
die Keimlinge mancher Epiphyten eine Zeit lang und vielleicht manche bei Zu- 
fuhr von Zucker auch zeitlebens erhalten. 


Die nächste Anpassung wäre also die Ausnützung des Pilzes bei der Keimung 
gewesen. Es hat der Pilz förmlich die Fermentabsonderung der Pflanze erspart. 
Es ist nun möglich, daß der Pilz an den Embryo selbst heranging. 


Nun wird sich eine ‚‚maladie bienfaisante‘‘ entwickelt haben. Die Pflanze 
lernte den Pilz überwältigen und sie blieb nicht mehr bei der Ausnützung der Ferment- 
palette des Pilzes, sondern nützte dessen Fermenttätigkeit auch in ihrer Wirkung 
auf den Boden aus und verzehrte ihn dann. 

Wenn das nur geringe Stoffe für den Aufbau bringt, die Pflanze kann dadurch 
auf Böden keimen, die nur sehr schlecht als Keimbett zu gebrauchen sind. Im 
Urwalde mit seinem Schatten ist unserer Ansicht nach die Keimmykotrophie 
„erfunden“. Die Keimlinge können sich, langsam erstarkend, an diesen Standorten 
halten, um dann, sobald das Licht kommt, zur selbständigen Pflanze zu werden. 

Das Auslösen der Keimung kann durch die Pilze geschehen sein. Wir wissen, 
daß Einwirkung eines höheren osmotischen Druckes das Austreiben vermitteln 
kann. Die Pflanze erhielt nun die Fähigkeit, den Pilz immer besser als Keimling 
zu überwinden, ja ihn sogar auszunützen. Die Ausbildung des Perisperms bei 


IE 


Verlustmutanten hatte keine Schädigung für die Keimlinge mehr, ja sie begünstigte 
die Erzeugung recht vieler Samen. 

Als Nachwehen dieser Kinderkrankheit brauchte sie immer länger, bis die 
Organisationshöhe der ‚Imago‘ erreicht wird. Wir bekommen eine regelrechte 
langsame Umwandlung. Die in der Embryonalentwicklung aller Pflanzen gegebenen 
Übergangsstadien zögern sich weiter hinaus. Das wird durch die Keimmykotrophie 
begünstigt. Je höher die Spezialisation der Familie geht, desto länger wird die 
Entwicklung hinausgezogen, wir kommen am Ende zu den Vollmykotrophen. 
Die ältesten Glieder werden die Arten sein, die einen Ammenpilz haben, der nur 
sehr kurze Zeit seine Wirkung entfaltet, oder die gar von ihm unabhängig sind. 


Bau der Wurzeln. Nachdem wir so die Entwicklungsgeschichte von Cypripedilum 
mit seiner vollständigen Metamorphose geschildert haben, ist es unsere Aufgabe, 
die Einwirkungen der Mykotrophie auf den Wurzelbau abzuhandeln. Auch hier 
werden wir wohl am besten von der Organisation der nächst verwandten Familien 
ausgehen. Wie unsere, zum Teil im erwachsenen Zustande ziemlich urwüchsigen 
Erdorchideen vom Schlage des Frauenschuhes, besitzen sie ein sympodiales Rhizom. 
Damit ist die Anlage der Wurzeln als Adventivbildungen aus dem Stammstücke 
verknüpft. Auch finden wir in den Wurzeln die Neigung zum Dicklichwerden. 
Eine ungemein feine Verästelung lassen sie jedenfalls vermissen. Dafür durchsetzen 
sie mehr extensiv ein großes Bodenareal oder dringen tiefer in das Erdreich ein. 
Wie allen Monokotylen, fehlen auch ihnen die echten Phellogene. An deren Stelle 
treten Interkuten oder Metakuten. Hierbei verstehen wir mit Krömer als Inter- 
kutis einen Übergang einer nicht aus einem besonderen Kambium gebildeten Zelle 
in einen verkorkten Zustand dadurch, daß innen eine Suberinlamelle auf die 
Zelluloselamelle aufgelagert wird. Die histogene Lage ist zumeist eine unmittelbar 
unterhalb der Wurzelhaut (der Rhizodermis). Die Metakutis besteht in einer eigen- 
artigen Imprägnation und Umwandlung der Wände schon völlig ausgebildeter 
Zellen, also auch der Rhizodermis in einen widerstandsfähigen Zustand. Die Wan- 
dung gibt dann Holz- und Korkreaktionen zu gleicher Zeit, ohne daß der Sitz dieser 
Umwandlungen der primären Kohlehydratlamelle in besonderen Schichten vorläge. 


Auf diesen erblichen Anlagenkomplex wirken nun drei Funktionskomplexe 
gestaltend ein und geben durch gemeinsames Wirken das Bild der autotrophen 
Örchideenwurzel. Es soll nun die Art der Einwirkung für jeden der Komplexe be- 
sprochen werden. 


1. Die Aufnahme und Versorgung der oberirdischen Anteile mit 
der Nährstofflösung, also dem Rohsafte, aus dem Boden. Die zum Ausgleich 
der eigentlichen Lebensprozesse hinreichende Wassermenge ist bei den Autotrophen 
nur gering im Vergleich mit der viel größeren Masse des die Pflanze wirklich durch- 
strömenden Wassers. Es handelt sich eben um den Gewinn der Nährsalze. Weil 
die Konzentration in der Bodenlösung an sich sehr gering ist und auch eine elektive 
Aufnahme nur sehr kleine Mengen aus dem Boden herausholen kann, so muß ein 
Einengen der Lösung durch Transpiration und Guttation erfolgen. Nur so erlangt 
das Lebewesen die nötigen Anteile an Stickstoff aus Nitraten und Ammon, an 
Schwefel aus den Sulfaten und endlich an Phosphor aus den Phosphaten, um seine 
Eiweißstoffe aufzubauen. Viel weniger ist es der Pflanze schon um die Basen zu tun, 
wenn diese, wie das Magnesium, Kalium und Eisen auch zu den wichtigsten gehören. 
Am allerwenigsten ist wohl die Pflanze auf das Kalzium aus. Erstens braucht 
sie-es eigentlich nur in geringer Menge, zweitens ist es zudem meist in größerer 
Menge leicht zu erhalten. 

Mit den vorhandenen Erbanlagen kann, Autotrophie vorausgesetzt, nur dann 
eine Existenz und konkurrenzfähige Konstruktion ausgeführt werden, wenn der 
Boden gut mit Nährsalzen in aufnehmbarer Form versehen ist. 


Da der intensive Typ, das Ausnützen eines kleinen Bodenareals mit einem 
feinst verflochtenen Wurzelfilze nicht ‚liegt‘, so bleibt nur der extensive Tiefen- 
flächentypus übrig. 

Bei dem letzteren ‚‚Bauplane‘ gehen entweder von einem kurzen Rhizomstück 
sehr weitstreichende Wurzeln aus oder das Rhizomstück besorgt die Ausnützung 
der Oberfläche und trägt kurze Wurzeln. Mittelfeuchte und feuchte, aber dabei 
„gesunde“ Bodenarten sind die Fundorte soleher Wurzeln. 

Da, wo eine gute Durchlüftung auch tief liegenden Anteilen eine gute Atmung 
gestattet, finden wir den zweiten Typus. Von einem kurzen, gerne aufrecht stehen- 
den Wurzelstocke gehen sehr lange, tiefstreichende Wurzeln aus. 

2. Was Aufnahme und Leitung betrifft, muß die Bauart beider Wurzeln gleich 
sein. An die Stelle einer feinen Verästelung tritt die Ausbildung zahlreicher und 
langer Wurzelhaare. Da es sich weniger um ein wahlloses Aufsaugen des Wassers, 
als vielmehr um eine Resorption von Nährsalzen handelt, so wird die Dichte der 
Haare in den einzelnen Bodentypen wegen der Diffusionskappen ihre Grenze haben. 
Eine Verdickung der Wurzeln wirkt nur bis zu einem gewissen Grade als Ausgleich. 
Es handelt sich um Diffusionsströme und diese sind den Gesetzen der Kappenbildung 
unterworfen. 

Da der Boden durch solche Typen nicht erschöpft wird, so kann lange an einer 
Stelle Nahrung gesucht werden. Die Tätigkeit der Haarregion pflegt unter solchen 
Bedingungen einige Zeit zu dauern. Die Saugzone ist gewöhnlich lang. Auch die 
Endodermis muß lange zur Herstellung der Durchlässigkeit primär bleiben. Die 
Außenrinde soll aus möglichst dünnwandigen Zellen bestehen. Bis zu einem ge- 
wissen Grade kann eine reiche Tüpfelung die Dünne der Wände ersetzen. 

Trotz alledem wird eine Pflanze mit solchen Erbanlagen wie die Orchideen 
nicht imstande sein, Organe aufzubauen, die den Anforderungen von trockenen 
Standorten oder solchen mit geringem Gehalte an ohne weiteres aufnahmefähigen 
Nährsalzen Genüge leisten. 

Dieser Ausgestaltung wirkt in hohem Grade die Speicherung von Nähr- 
stoffen in der Wurzel entgegen. Das für dort nur gering gewünschte Rinden- 
parenchym muß möglichst umfangreich sein. Die Wurzeln werden nicht gerade sehr 
lang gezogen. Es zeitigt diese Funktion die Neigung zur Bildung von Knollen und 
Rüben. Nur wenige Pflanzen können diese Funktion in allen Teilen der Wurzeln 
ausüben, es wird entweder zu einer Spezialisation von Speicher- und Aufsauge- 
wurzeln kommen oder die Stammteile übernehmen diese Rolle. Sehr gut verträgt 
sich die zeitlich getrennte Speicherung, wie wir bald sehen, mit der Mykotrophie. 

3. Soll es zur Ausbildung eines nennenswerten, oberirdischen Anteiles kommen, 
so muß die mechanische Beanspruchung und die Konservierung der 
Wurzel zu ihrem Rechte kommen. Die mechanische Beanspruchung eines unter- 
irdischen Teiles läuft letzten Endes auf eine Zugfestigkeit hinaus. Gewiß wird hier 
die Natur des Stammes eine gewisse Rolle spielen. Es wird Typen geben, die bieg- 
sam sind, und zwar gilt das vornehmlich für den Ansatz an das Wurzelwerk. Bei 
diesen wird ein großer Teil der mechanischen Einwirkung durch Ausweichen aus- 
geschaltet. Die Natur des Standortes ist von wesentlichem Einfluß ; in einem lockeren 
Walde wird sich das viel schlechter bewerkstelligen lassen als auf einem festeren 
Boden. 

Die Länge des Wurzelwerkes und die Dauerhaftigkeit der die Verklebung 
mit dem Boden vollziehenden Wurzelhaare ist von großer Bedeutung. 

Theoretisch ist die Anordnung der Festigungselemente in der Wurzel gleich- 
gültig. Da aber die Kräfte nicht gleichmäßig wirken, so würden einzelne zerstreute 
Elemente mehr beansprucht als andere. Eine gleichmäßige zentrale Lagerung 
in einem mehr oder minder soliden Strang ist daher eine vorteilhafte Anordnung. 
Da der Siebteil aus funktionellen Gründen möglichst der Mitte genähert ist, so 


_ 


BEE 


werden V-förmige Speichen aus Holzfasern oder Ersatzfasern am geeignetsten sein. 
In die Keile lagert sich dann das Leptom ein. Zwischen die einzelnen, zu einem 
‚Stern geordneten Speichen des Festigungsgewebes lagern sich die Leitelemente des 
Hadromes ein, so daß die jüngsten, weitesten Elemente innen, die engsten, ersten 
Gefäße außen liegen, wo sie der Wasserzufuhr am nächsten sind. Diese Verbindung 
des Hadroms mit den Festigungselementen zum Xylem ist deshalb besonders gut, 
weil die Gefäße aus funktionellen Gründen eine starre Wand haben. 

Wenn Festigungs- und Leitelemente vorhanden sind, reden wir mit Haber- 
landt von einem Xylemstern, wenn die Festigungselemente fehlen, von einem 
Hadromstern. 


Besonders bei sehr lange lebenden alten Wurzeln ist die Festigung und wohl auch 
die Schutzlage des Leptoms wie Hadroms dadurch verbessert, daß die Speichen 
außen durch eine Tertiärendodermis unverlagerbar miteinander verknüpft werden. 
Die Verstärkung und Verholzung der Wände kann selbst das Perizykel umfassen, 
so daß diese Verbindung zweizellig wird. Das Leptom ist dann, wie das Mark im 
Knochen, fest eingeschlossen. 


Daneben können natürlich die Wände der Rinde verstärkt werden und so die 
Widerstandsfähigkeit der Wurzel erhöhen (Helleborine violacea, Ceph. alba). 


Etwas mit der Festigung der ganzen Pflanze im Boden, mehr dagegen mit der 
Erhaltung der Wurzel, hat die Konservation zu tun. Wir haben oben gesehen, 
daß bei einer längeren Absorptionsdauer, zumal in einem periodisch austrock- 
nenden Boden, irgend eine Festigung der Wurzelhaut und ihrer Haare vorhanden 
sein muß. Die Mykotrophie erfordert des weiteren, wie wir sehen werden, eine Wand- 
lung der Rhizodermis, die weniger durch die Neuanlage von sekundären Haut- 
geweben als mit Haltbarmachung der schon vorhandenen Zellen erreicht wird. 


Bei den meisten autotrophen Gewächsen, besonders den Dikotylen, geschieht 
es eigentlich nur in einer sehr kurzen Zone und nur während einer kurzen Spanne 
Zeit, daß die angelegte Wurzel Nährlösungen aufsaugt. Die Wandungen der 
Rhizodermis sind daher dünn, es wird alles auf osmotischem Wege resorbiert. Eine 
außen aufgelegte Schleimschicht, die Mukosa, ermöglicht der .ganzen Wurzel und 
im kleinen auch dem vorwachsenden Haare ein gutes Gleiten im Boden. Die dünnen 
Wände setzen dem osmotischen Austausche nur einen geringen Widerstand ent- 
gegen. Eine große Dauer ist ihr aber ebensowenig beschieden wie dem lebendigen 
Inhalt. Es hat den Anschein, als ob die Zelle bald ihre Aufnahmefähigkeit verliert, 
sei es, daß die ‚Depots‘ von Fermenten im Kerne erlöschen, sei es, daß die Masse 
der in osmotische Wirkung umwandelbaren Stoffe erschöpft wird. So wenigstens 
könnte man sich alles gedanklich erschließen. Es treten neue Gewebe in Erschei- 
nung, wie die Interkuten, das Polyderm oder die Periderme, die der Rhizodermis 
ein Ende bereiten. Das wird bei den Interkuten, die wir so häufig in dem Kreise 
der Monokotylen vorfinden, nicht völlig ausgeführt. Es bleiben immer Durchlaß- 
zellen vorhanden. 


Solche Interkuten auf dem Sekundärstadium zeichnen besonders die Wurzeln 
mit länger lebender Rhizodermis aus. Auf trockenen Böden wird die Rhizodermis 
dazu besonders leicht metakutisiert oder zuerst nur verholzt. Es kann dies sogar 
so vonstatten gehen, daß nur einzelne Wandteile dieser Umwandlung unterliegen. 
Der lebendige Inhalt stirbt ab und die Zellen haben die Fähigkeit, nach Art eines 
Kohäsionsmechanismus das Wasser sofort nach dem Auftreten der Feuchtigkeit 
einzusaugen. Da die ersten Anteile gleichzeitig zu den konzentrierteren Lösungen 
gehören, so gelangt die Pflanze auf diesem Wege zu den Nährsalzen. Die Verholzung 
der Wurzelhaare ist eine viel weiter verbreitete Erscheinung als man gemeinhin 
glaubt. Sehr häufig wird in diesen Fällen die Interkutis mit besonderen Durch- 
laßzellen, Kappenzellen und dergleichen versehen sein. 


Mit einer solchen Umwandlung nach Art einer Metakutisierung ergibt sich 
eine größere Widerstandsfähigkeit der Wände. Das spielt besonders auf Böden 
mit zeitweiliger Trockenheit und fester Beschaffenheit eine Rolle. Die Be- 
wegungen des austrocknenden Bodens sowie der Frost können die hierdurch 
widerstandsfähigen Haare nicht zerstören. Auch einer Neueinwanderung von un- 
erwünschten Pilzen und einer Verletzung durch Tiere werden sie einen größeren 
Widerstand entgegensetzen. Es ist daher nicht verwunderlich, daß dieses Ruhekleid 
der Wurzeln im Winter von vielen Wurzelspitzen angelegt wird, so auch von den 
jahrelang wachsenden und beständigen Wurzeln der Rhizomorchideen. Im Früh- 
jahre kann dann eine Regeneration der mit Schleimschicht und stärkehaltiger 
Haube versehenen Wurzel im Arbeitskleide erfolgen. 

Sowohl die Festigung wie die Konservierung hängt von dem ‚‚Bedürfnis“ ab. 
Bereits durch die Masse wird eine Rübe kleine oberirdische Teile festheften können. 
Festigungselemente findet man daher nicht. Gewächse mit blattlosem Schafte 
oder mit grundständigen und noch dem Boden anliegenden Blättern haben keine 
Verankerung ‚nötig‘, zumal wenn der Stengel noch biegsam ist. Höhere An- 
sprüche stellt dagegen ein großer, weit hinauf beblätterter Sproß. Ein langlebiger 
starrer Stengel stellt an seine Anheftung im Boden natürlich mehr Ansprüche 
als ein hinfälliger, kurzlebiger. Die Gegenüberstellung einer Helleborine und eines 
Epipogons ist vielleicht zu machen. 


Wie in vielen anderen Fällen, kann ein weit ausladendes Rhizom der Festigung 
durch Wurzeln mehr entraten als ein gestauchtes (Helleborine palustris—violacea). 

Da wir bei zunehmender Mykotrophie eine Abnahme der oberirdischen Organe 
dadurch auftreten sehen, daß die erwachsene Pflanze auch einen immer stärkeren 
Anteil ihrer Kohlenstoffverbindungen aus den Pilzen gewinnt, so wird eine mittelbare 
Beziehung zwischen dieser Ernährungsart und dem Festigungsgewebe im umgekehr- 
ten Verhältnisse zutage treten. 


Während den Folgen dieser Einwirkungen die Pflanzenwelt im allgemeinen 
und die Orchideen im besonderen ausgesetzt sind, ist die endotrophe Mykorhiza 
bei wenigen Gewächsen so eigen ausgebildet, wie gerade bei unserer Familie, so daß 
wir als Überschrift auf das kommende Kapitel setzen können: 


Die durch die Mykotrophie bedingte Form der Wurzel. Um für möglichst 
viele Verdauungszellen in der Wurzel Platz schaffen zu können, gibt es verschiedene 
Möglichkeiten. Welcher Weg eingeschlagen wird, das liegt außer an den Pilzen 
wohl sicherlich an den Erbanlagen der Familie. Die ‚‚Neigung‘ der Orchideen zu 
geringer Wurzelbildung und spärlicher und fehlender Verzweigung stößt die 
Entwicklung förmlich in die Richtung des Anschwellens und der Rückbildung 
der Wurzeln. Man könnte fast zu dem von uns abstrahierten, nicht teleologisch 
gemeinten Satze kommen: Das Prinzip der Mannigfaltigkeit ist bereits in der Ver- 
schiedenheit der Lebewesen mit ihren verschiedenen Erbanlagen bedingt. Bei 
der Anschwellung der Pilze verdauenden Organe der Orchideen hat man nicht ganz 
unrecht, wenn man sie als eine Folge der Mykotrophie hinstellt, welche dauernd ge- 
worden ist. Die Tatsache, daß diese Organe aber vorher Speicherorgane waren, 
mahnt, daß man etwas vorsichtig sein muß, wenn man das alles als die erblich fixierte 
Gallenbildung infolge einer wohltätigen Krankheit bezeichnet. 


Die Rindenzellen müssen großlumig sein, um möglichst viel Pilze fassen zu 
können und um nach dem Übrigbleiben von deren Resten immer noch neue Endo- 
phyten aufzunehmen. Da der Ertrag des Pilzfressens ziemlich bedeutend ist, so 
brauchen diese Organe nicht in sehr großer Ausdehnung vorhanden zu sein, wenn 
nur die Einzelherde eine gewisse Größe haben. Durch Übernahme der Verdauung 
auf das Rhizom, nachdem dessen Speicherfunktion vorüber ist, kann die Aus- 
gliederung der Wurzeln völlig unterbleiben (Corallorhiza, Epipogon). Ein gutes 


u 59 —ı 


Durchdringen des Bodens durch feine Verzweigung der Wurzeln erübrigt sich 
wegen der feinen Verteilung des Außenmyzels. 

Abgesehen von der fermentativen Mykorhiza, die eine Sonderstellung ein- 
nimmt, braucht die Rhizodermis nicht offen zu bleiben. Wenige Durchlaßzellen, 
die mit Verbindungshyphen der inneren ‚‚Gleba‘“ durchsetzt sind, genügen für die 
Stoffzufuhr. Im Gegenteil, ein frühzeitiger Abschluß ist für die Pilzverdauung 
nur förderlich. Die Pflanze behält die ‚,‚Gleba‘ in der Hand. Wenn die Wurzel- 
haare nicht einer Festigung dienen, so sind sie im weiten Ausmaße entbehrlich. 
Zumeist sind sie die Pforte für den Ein- und Austritt der Verbindungshyphen 
des Innenmyzels mit der Außenwelt. Wenn man die geringe Größe dieser Pforten 
betrachtet, so kann man die geringe Wasserdurchströmung der Orchideen verstehen. 

Betrachten wir die Art der Wasseraufnahme durch die Wurzel, wie sie uns die 
neueren Arbeiten dargestellt haben, so kommen wir zu der Annahme, daß die geringe 
Wasserdurcehströmung nicht die Ursache, sondern vielmehr die Folge der Myko- 
trophie ist. 

Die komplizierten Vorgänge, welche die Wasseraufnahme der Wurzeln bedingen, 
sind bei gleichzeitiger Gegenwart der Pilze in einer Wurzel unmöglich. Bei diesem 
Vorgange ist die Einzelzelle in die Gesamttätigkeit der ganzen Wurzel eingegliedert, 
die Einzelzelle wirkt nur im ganzen Organe. Sie bildet nur so viel osmotisch wirkende 
Körper, wie dem Gesamtbedürfnis der Wurzel entspricht. Dagegen muß bei der 
Mykotrophie das Bedürfnis der Einzelzelle gerade ihrem eigenen Zustande ent- 
sprechen. Die Zelle muß eine große physiologische Selbständigkeit in der Wurzel 
besitzen. Die Leistungen der Einzelzelle werden hier viel verwickelter als bei 
autotropher Ernährungsart. Zudem macht das Vollpfropfen mit den Resten der 
Pilze eine geregelte Wasserführung in der Wurzel unmöglich. Wasseraufnahme 
und Pilzverdauen sind Antagonisten. Doch kann eine Wurzel bis zu einem ge- 
wissen Grade zunächst Wasser aufsaugen und dann Pilze verdauen. Doch beide 
Funktionen an einer Stelle zugleich stehen sich im Wege. 

Betrachten wir die Ausbildung der Wurzeln der Orchideen, so können wir 
zwei Bautypen unterscheiden. 

Erstens solche, die zunächst in etwas stärkerem Maße der Wasseraufnahme 
dienen und dann im Alter zur Mykorhiza umgebaut werden. 

Zweitens diejenigen, welche infolge ihres Stehenbleibens auf niederer Organi- 
sationshöhe nur in sehr geringem Maße das Wasser resorbieren oder gar nichts auf- 
nehmen, dafür frühzeitig mit der Pilzverzehrung anfangen. 

Um dies völlig zu verstehen, wollen wir ganz kurz die Entstehung einer Wurzel 
aus ihrem Meristeme ins Auge fassen. Aus dem Meristem bildet sich gar bald 
die Haut, die Rinde und der Zentralzylinder heraus. Am ehesten sind die Rhizo- 
dermen fertig. Die dazu bestimmten Zellen legen ihre Haare an. Dabei wird der große 
Nucleolus der Zellkerne zur Fermentproduktion verbraucht. Auch die der Zelle 
am Meristem mitgegebenen Reservestoffe werden bei der Differenziation verbraucht. 

Auch die Rindenzellen bekommen alle verhältnismäßig viel Reservematerial 
und große Nucleoli in den Kernen mit. Diese Stoffe werden bei der Streckung 
der Zellen aufgezehrt und die Rindenzellen behalten nur verhältnismäßig wenig 
Reservematerial und Fermentnucleolen übrig, um die Differenziation ihrer Zellen 
zu vollenden. Wenn sie durch ihre Streckung die Wurzel gedehnt haben, dann 
resorbieren sie das Wasser und die Nährlösungen. Sobald das anfängt oder meist 
schon etwas vorher, hat sich der Zentralzylinder umgebildet. Es entsteht eine 
Casparyscheide, die das Einpressen des Wassers vermittelt.und den Stofftransport 
in den Wandungen unterbindet. Die Gefäße kommen zu gleicher Zeit, es sind die 
der Endodermis nahe gelegenen kleinen Ring- oder Spiralgefäße, die zuerst erscheinen. 
Die Siebteile bilden sich ebenfalls zuerst außen. Nach dem Aufhören des Streckens 
werden zunächst noch einige etwas weitere Gefäße in der Richtung der ‚Speichen“, 


ea I Br 


die an die Primanen ansetzen, gebildet. Diese Gefäße genügen für die Aufnahme 
des durch die Rinde der Wurzel gelieferten Wassers. Wenn die Pflanze nun weiter- 
wächst, so stirbt außen die Rhizodermis ab, die Rindenzellen hören auf, das Wasser 
zu ziehen. Sie können nun innerhalb der geschlossenen Interkutis der Festigung 
und Speicherung dienen. Das Bündel gliedert früher oder später eine Sekundär- 
endodermis ab, die über dem Holzteil einige Bahnstellen für den Austausch läßt. 
Da das Bündel für die Fortleitung des von vorderen, umfangreicheren Stellen auf- 
genommenen Rohsaftes dienen muß, so werden die Wasserleitelemente weiter aus- 
gebildet. Es kommen immer weiter in den Speichen des radiären Bündels nach 
innen gehend die großen Tracheen mit dem weiten Lumen. In gleicher Weise wird 


Lisrera ovata 


% 
en, 
GA 
4 
: 


A _ * jähriges Keimmykor: A 


1 K= Keimachse, V— Rhizomauge, D —- 
S Diesjähriger Sproß, 1-2 Haarlose exogene 
Wurzeln, 3-6 behaarte endogene. 


Fig. 26. 


der Siebteil fortgebildet, da er nun auch in den Bereich der Zuleitung plastischen 
Materials zur Wurzelspitze kommt. Da die umfangreichere Wurzel nicht mehr allein 
der Leitung dient, sondern auch noch der Festigung, so werden die hierzu nötigen 
Gewebe abgegliedert. 

Wenn eine Pilzwurzel lange die Wasserleitung versieht, so muß sie so gestaltet 
sein. Die Umwandlung muß außen in der Rinde einsetzen, aber die Wasserleit- 
elemente werden noch gut sein (Umbaupilzwurzel). 


BERG 1 BE 


Anders ist die Entwicklung dagegen bei den Wurzeln, die früh verpilzen. 
Da gibt es keine lange Zone der Streckung, die Zellen heben ihre Nucleoli und 
Reservestoffe förmlich für die Pilzverdauung auf. Die Zellen bleiben auf einem 
frühen Zustande der Ontogenie stehen. Das gleiche gilt auch für die Stele; diese 
bleibt ebenfalls bei den wenigen Gefäßen stehen. Die Endodermis bleibt offen, 


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es findet lange Zeit eine Aufnahme durch sie und zwar mehr in den Siebteil als in 
den Holzteil statt. Wir können somit sagen, die Wurzel bleibt auf einem Jugend- 
zustande der Organisation stehen und erleidet dabei die Umwandlung zur Anlage- 


PR et 


pilzwurzel, wie wir kurz den zweiten Typus bezeichnen können. Das wirkt sich mehr 
auf die Einzelzellen der Rinde, nicht auf die Stele aus. 

Aber diese Prolepsis der Entwicklung gilt nicht nur für die Wurzel, sondern 
auch für die Wurzeln an der Keimachse. Wir wollen einmal die Gestalt der auf- 
einanderfolgenden Wurzeln der Keimachse miteinander vergleichen. Dann wird 
uns das verständlich werden. 


“ [ ar Y 
ON © N Pilze RN 
an an 


Junge Infektion 


Rand v. Wi. keine Haare " 2. Wurzel quer 


Fig. 28. 


Wir wählen für diese Schilderungen absichtlich zunächst nicht O’ypripedilum, 
sondern Listera ovata, weil diese im Bündelbau die Dinge besser zeigt. Wir geben 
gleichzeitig ein Bild eines vierjährigen Keimmykorhizomes mit (Fig. 26). 


22 a1: 


En RER 


Ohne auf die Einzelheiten der Entwicklung an dieser Stelle eingehen zu wollen, 
geben wir kurz einige Signaturen der Zeichnung wieder, weil diese die Teile viel- 
leicht illustrieren können. In den Zeichnungen ABC, die verschiedene Ansichten 
wiedergeben, bezeichnet K die Keimachse, D den diesjährigen Trieb, V den Rest 
des vorjährigen, J die Knospe für das nächste Jahr. Die Wurzeln 1—6 sind in der 
Reihenfolge ihrer Entstehung bezeichnet. Um die anatomische Differenziation, 
die jede Wurzel erreicht, zu kennzeichnen, müssen wir noch zwei Abbildungen bei- 
geben. Auf der einen sind die ganzen Querschnitte, auf der anderen nur die der 


Stelen wiedergegeben (Fig. 27, 28). 


Sehen wir hier von der Schilderung des Mykorhizomes ab und halten wir 
uns an die Wurzeln. Im Herbste des ersten Jahres geht eine solche aus dem My- 
korhizome adventiv exogen hervor. Man kann sie sofort an ihrer gedrungenen, 
dicken und kurzen Gestalt erkennen. Sie gleicht den Wurzeln von Neottia auf den 
ersten Blick. Auch an ihr bilden sich keine Wurzelhaare wie dort. Nachdem sie 
einige Zeit als Speicher für das kleine Mykorhizom und für die Reservestoffe, die 
das Pilzfressen erfordert, gedient hat, verpilzt sie, wie dort, nur vom Mykorhizome 
aus. Die Pilze bleiben bei diesen Fermentmykorhizen innerhalb der Pflanze. Nach 
außen befinden sich stärkeführende Zellen. Eine Metakutisierung der Rhizodermis 
erfolgt ebenso wenig wie eine Bildung der Interkutis. Das Bündel steht auf einer 
ganz erbärmlichen Stufe der Ausbildung, kaum daß ein etwas weiteres Gefäß in 
der Mitte angelegt ist. Sonst gibt es nur die englumigen Primanen. Der Siebteil 
ist etwas besser weggekommen. 


Fast genau den gleichen Bau hat die zweite und in manchen Fällen sogar 
die dritte Wurzel. Sie ist in unserem Falle ein klein wenig schlanker und länger. 
Da das Bündel auch von weiterer Entfernung Stoffe herleiten muß, so ist der Siebteil 
besonders deutlich gekräftigt. Das Hadrom ist etwas besser geworden. 


Wenn im folgenden dritten Jahre die nächste Wurzel oder das nächste Wurzel- 
paar angelegt wird, ist das Mykorhizom noch unterirdisch. Es hat aber bereits 
etwas weniger Pilze. Die dritte Wurzel kann noch wie die zweite gestaltet sein. 
In unserem Falle fehlte sie. Wir wollen daher die Wurzel des dritten Jahres oder die 
„letzte“ desselben schildern. Ihre Bildung erfolgt zwar etwas mehr im Innern, doch 
kann man noch nicht von der typischen Entstehung auf endogene Weise reden. 
Der Grund der Wurzel bekommt auch noch die Pilze. Ein Vordringen gegen die 
Spitze fehlt. Die Rinde ist nicht mehr so dick. Die Wurzel ist daher schlanker 
und länger als die vorigen. Ihre Oberhaut trägt reichlich Wurzelhaare. Die Tätigkeit 
als Wasseraufnahmeorgan, die sie im nächsten Jahre zu übernehmen hat, ist deutlich 
auch im Bündelbau zu erkennen. Das Hadrom ist wesentlich besser. Der Stern 
ist zwar noch nicht ganz geschlossen, aber er „schickt“ sich, bildlich gesprochen, 
dazu an. Im nächsten Frühjahre entfaltet sich das erste winzige Blättchen, das 
dicklich ist und dem Boden genähert erscheint. Eine allzu rege Transpiration 
ist noch nicht zu erwarten. Wenn in diese Wurzel die Pilze in etwas stärkerem Grade 
einwandern würden, so hätten wir die einer Orchisart. 


Da das Rhizom noch klein ist und vielfach auch die oben geschilderte Wendung 
und Streckung ausführt, um eine günstigere Lage zum Entsenden der Blätter 
zu suchen, müssen die Wurzeln vielfach zur Speicherung herhalten. Die Wurzel- 
haare sind reichlich und das Hadrom ist ein gut ausgebildeter Stern. Der ganze 
Umfang des Bündels wird verkleinert, besonders gilt das von den Siebteilen. Das 
verstehen wir sehr wohl. Bisher hatte die Mykotrophie für die gesamte Ernährung 
gesorgt. Ihre Produkte gingen auf der Bahn des Leptoms und vielleicht nur ganz 
untergeordnet auch auf dem Hadromteile. Nun wandern die plastischen Stoffe 
nur mehr für die Speicherung und für den Bedarf der Wurzel in der Richtung von 
oben nach unten. 


Bis zur 12. Wurzel werden die guten Hadromsterne nach und nach 4gliedrig, 
in der 13.—15. ist er Sgliedrig, in der 16.—18. ist er schon 6teilig. So geht das bis 
zu den Ystrahligen Sternen der erwachsenen Pflanze (Fig. 29). 

Mit dem Erstarken des Wurzelstockes werden die Wurzeln zunächst dünner, 
die Speicherwirkung geht auf diesen über. ‚Obwohl die oberirdischen Anteile hier 
nicht zu mächtig werden, vollzieht die Endodermis eine Verkorkung und Verholzung 
der Zonen vor dem Siebteile. Der Hadromteil bleibt durch Durchlaßzellen auf dem 
Primärstadium offen. 

Die Verpilzung des nun sehr reichlichen Wurzelwerkes ist unregelmäßig. 
Immerhin richtet sich das sehr nach dem Standorte. Die Mykorhiza ist keine 
Fermentmykorhiza 
mehr, sondern die bei 
denÖrchideen gewohnte. 
Die Pflanze kann völlig 
unverpilzt sein. Wir 
konnten unter anderem 
Nitrate im Gefäßwasser 
nachweisen. Auch gibt 
es eine, wenn zwar ge- 

ringe Guttation. 

Wir können in der 
Entwicklungsgeschichte 
der Listera ovata fast alle 
Wurzeltypen der Orchi- 
deen nacheinander an 
derselben Pflanze auf- 
treten sehen. Alle diese 
Erscheinungen sind im 
Grunde genommen nur 

Hemmungsbildungen, 
die man sehr gut mit 
den Kotyledonen und 
der Blattfolge bei der 
Keimung mancherPflan- 
zen vergleichen könnte. 

Handelt es sich im 
Vorgetragenenumdieauf 
niederer Organisations- 
höhe stehen bleibenden 
Wurzeln, so können wir 
in der Entwicklung von 
Uypripedilum die Um- 
baupilzwurzeln vorfin- 
den. 

Zur Illustration geben 
wir das Bild eines vier- 
jährigen Keimlings bei; Pr bezeichnet die Keimachse, die Wurzeln sind in der 
veihenfolge ihrer Entstehung mit 1—4 bezeichnet. Daneben finden sich auch die 
Querschnittsbilder (Fig. 30 —33). 

Im Gegensatz zu Listera und im Einklang mit den anderen uns bekannten 
einheimischen Orchideen besitzen die Keimachse und die Rübenwurzeln Haare. Das 
Bündelchen der Keimachse ist in der Abbildung festgehalten. Sechs Gefäße machen 
die Mitte des hadrozentrischen Bündelchens aus. Ein Anschluß an die Endodermis 


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Lebensgeschichte 


der 


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3 Begründet von | x 
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f- Professor der Botanik an der landw. Hochschule Hohenheim Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. "EB 
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Professor der Botanik an der eidgen. techn. Hochschule Zürich. 


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Begründet von Prof. Dr. 0. von Kirchner %, Prof. Dr. E. Loew 7 
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fehlen noch die in Vorbereitung befindlichen Familien Ulmaceae, Moraceae, 
Urticaceae, Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesiaceae, Aristolochiaceae.) 

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Dicotyledones. Die Familien Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Ranunculaceae 
(Anfang). 

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Dieotyledones. Die Familien Geraniaceae, Oxalidaceae. (Die folgenden Familien 
Linaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Buxaceae, Anacardiaceae, Celastraceae, 
Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung.) 

Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledones. Die Familie Tiliaceae, 
Band III, 5. Abt. Dicotyledones. (In Vorbereitung die Familie Lythraceae.) 
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bereitung die Familien Primulaceae, Plumbaginaceae, Gentianaceae.) 
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ist nicht gegeben, was auf einen Mangel von Wasseraufnahme nennenswerten 
Umfanges schließen läßt. Die dicke Rinde ist bis auf den letzten. zur Verfügung 
stehenden Raum mit Pilzballen vollgepfropft. Dagegen ist die Leitung der plasti- 
schen Stoffe nicht aufgegeben. Man kann das aus der Größe des Leptoms schließen. 
Die deutliche, hier nur der Auslese dienende Endodermis ist durch den € asparyschen 
Streifen ausgezeichnet. Auffallenderweise ist dieser bei allen endotrophen Myko- 
rhizen (Burmannien, Botrychien usw.) immer so deutlich. 

Die erste Wurzel entsteht adventiv-exogen und verdickt sich sehr bald nach 
ihrem Abgange. Eine Interkutis bekommt sie nie. Die Unterbrechung der Konti- 
nuität des Gewebes durch eine solche findet beim Abgange aus dem Mykorhizome 
nicht statt. Die Pilze wandern leicht aus 
dem Mykorhizom in die Rübe ein. Die 
Rüben des völlig ohne oberirdische Teile G 
vegetierenden Keimlings sind ausnehmend Cypripedilum Calcecius GL N, 
reich verpilzt. Ihr Bündel ist zwar im Ha- TS: 
dromteil schwach, es besitzt aber doch 
schon ein paar der zentralen Gefäße. Da- 
für ist die Endodermis eingeengt. Die 
Endodermis hat in den meisten Zellwänden 
Korklagen aufgelegt. Das findet sich 
bezeichnenderweise auch vor den Gefäßen. 
Zum Teil gibt es sogar schon mit Holz- 
lamellen versehene Zellen auf dem Tertiär- 
stadium. In den Zeichnungen sind die 
Korklamellen durch dicke Striche, die 
Verholzung durch Doppelkonturen ange- 
deutet. Durchlaßzellen finden sich ohne 
Regelmäßigkeit. Die sehr bald erscheinen- 
den Festigungselemente der Xylemteile 
sind aus diesem Grunde nicht da. Wir 
haben hier den Fall einer Wurzel, die der 
Anlage nach Wasser aufnehmen und im 
Bündel leiten kann, aber der Verschluß 
der Leitbahnen und die Verpilzung der 
dieken Rinde machen dem bald ein Ende. 
Die lange fortwachsende und weniger ver- 
pilzte Spitze kann in späterem Alter der 
langlebigen Wurzeln Wasser aufsaugen 
und dem grünen Blatte zuleiten. Das 
Bündel wird am Grunde darauf angelegt 
zu leiten, bevor die Wurzel Wasser auf- 
nimmt. Wir haben hier das typische Bild 
einer Umbaupilzwurzel, die uns in man- 
chen Kreisen deutlich entgegentritt. 

Noch viel besser ist die Leitfähigkeit 
und wohl auch die Aufnahme von Nähr- 

lösungen durch die Spitze bei der zweiten 
Rübe ausgeprägt. Die Spitze ist hier 
viel schlanker als bei der ersten Wurzel. Die Pflanze besitzt noch kein Laubblätt- 
chen, aber dieses wird sehr bald und dann ziemlich dünn entfaltet. Während also 
die Spitze hier später Wasser aufnehmen kann, ist das am stark verpilzten und an- 
geschwollenen, anfangs allein angelegten Grunde nicht so. Die Folge ist ein ziemlich 
gutes Hadrom in diesen Teilen, aber der Verschluß ist eher noch stärker als bei der 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen,. I, 4. B) 


ZT, 
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ersten Wurzel. Die tertiären Endodermiszellen werden zahlreicher. Es liegt hier. 
ein Umbauwurzeltyp vor, wie wir ihn ähnlich etwa bei Listera cordata und den 
Cephalanthera-Arten später vorfinden werden. 

Die Ähnlichkeit wird noch viel deutlicher bei der dritten Wurzel. Sie ist von 
Anfang an schlank. Die Verpilzung wird stark verzögert. Sie steht an der Stelle 


SA 


des Überganges des Mykorhizoms in das unverpilzte Rhizom. Ihre Bildung fällt 
kurz vor das Entstehen des ersten grünen Blättchens. Später aber bekommt das 
zunächst unverpilzte Organ reichlich Endophyten. Der Verschluß des Bündels 
kommt ebenfalls später, es bleiben aber immer noch die Leptome offen. Man muß 
bedenken, daß die Pflanze mit der dann noch vorhandenen Mykotrophie plastisches 


NT 


Material gewinnt. Der gute Holzteil ist bereits ein Xylemstern. Die Neigung 
zur Bildung der hier bald ‚‚nötigen‘‘ Festigungselemente erkennt man auch in der 
Verholzung des Perizykels. Im allgemeinen neigen die Hadromlinien zum Offen- 
bleiben gegen die Endodermis. Die Wurzel entsteht fast völlig endogen und wächst 
schon ziemlich lange und weit. 

Da in der weiteren Entwicklungsfolge das Rhizom nicht sehr lang ist und die 
oberirdischen Anteile einer Festigung stark bedürfen, so werden die X ylemelemente 
kräftig angelegt. Wir müssen nur das Bild einer erwachsenen Wurzel ansehen, 
um die deutlichen Xylemteile und die gute Ausbildung der Verholzung der Endo- 
dermis und des Perizykels über den Siebteilen zu erkennen (Fig. 34). Da die Wurzeln 
sehr bald fast völlig oder ganz die Verpilzung vermissen lassen, so bleiben sie lange 
für die Wasseraufnahme tätig. Ein später einsetzender oder zumeist ausbleibender 
Verschluß der Endodermis über den Hadromlinien wird uns leicht verständlich. 
Die Wurzeln wachsen ziemlich tief und sind zahlreich. Es ist der Pflanze wegen 
der sehr zahlreichen und mittellumigen Gefäße möglich, auch an etwas trockneren 
Standorten zu gedeihen und selbst Guttation bescheidenen Ausmaßes zu zeigen. 


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Wir haben also im Frauenschuh wieder eine Metamorphosenreihe in den Wurzeln 
am Keimling kennen gelernt, welche uns bei den mehr dem Grunde des Orchideen- 
stammes genäherten Gruppen entgegentritt. Hier wird die Pilzwurzel nicht durch 
die weitgehende Prolepsis erzeugt, sondern durch die Umbaupilzwurzel. 

Bau der Rhizome. Nachdem wir so das allgemeine Bild der mit Pilzen ver- 
sehenen Organe der einheimischen Orchideen geschildert haben, ohne in allzugroße 
Einzelheiten zu gehen, wollen wir nun einige Worte über die Rhizome hinzufügen. 
Der Übergang der Mykorhizome in die Rhizome macht sich in der Entwicklungs- 
geschichte in dem Dünnerwerden und dem Mangel von Haaren bemerkbar. Die 
regelrechte Verpilzung ist verschwunden. In manchen Übergangsbildungen (Ophrys 
u.&.) können die Pilze an den Ansatzstellen der Wurzeln von diesen in das Rhizom 
wandern, nicht aber umgekehrt. Die Rinde wurde bei dem Übergang deutlich 
schmäler, sie kann sich oberhalb wieder zur Speicherung verdicken. Der Zentral- 
zylinder bleibt von einer Gesamtendodermis umschlossen, die an den deutlichen 
Casparyschen Streifen der Zellen kenntlich ist. Auch die kleinen Bündelchen, welche 


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Pactylorchis 


Abgang einer endogenen Wurzel 


Fig. 35. 


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von hier aus in die Schuppenblätter gehen, führen diesen. Man könnte diese Bildung 
so recht nur verstehen als ein Unterbinden des Stofftransportes innerhalb der 
Wandungen. Der Stoffverkehr ist hier unter die Kontrolle der Protoplasten gestellt. 
Weshalb das besonders gerne auch bei solchen Organen im Stammteile erscheint, 
die unterirdisch und unter Wasser stehen, ist eigentlich nur dadurch verständlich, 
daß eine Verletzung dann das Bündel für die Einwanderung von Fremdstoffen 
freilegt. Daß aber die Anlage der Casparyscheide wie die Bildung von Nebenwurzeln 
auf Grund eines morphogenen Reizes durch diese Vegetationsart eingeleitet ist, 
dürfte wohl hier zutreffen. Von wesentlicher Bedeutung ist der Abgang der Wurzeln. 
Hier muß ein guter Abschluß der Stelle des Rhizoms gegeben sein (Fig. 35u. 36). Daß 
diese Annahme stimmt, das bezeugt die oft nur geringe Ausbildung der Caspary- 
scheide rechts und links des Schnittes durch den Wurzelabgang. 


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Fig. 36. 


Die Epidermis, welche die Rhizomteile bedeckt, hat für gewöhnlich keine oder 
rückgebildete Stomata. Sehr häufig finden sich unter der Epidermis Interkuten 
vor. Sehr interessante Bilder bietet der Abgang einer endogenen Wurzel. Die 
Interkutis der Wurzel zieht weit in das Gewebe hinein. 

Der Abschluß der Mündungsstelle der Wurzel ins Rhizom wird durch eine 
metakutisierte Schicht verschlossen. Diese Schichten sind natürlich bei exogenem 
Abgang etwas verändert. 

Der Bündelbau, oder sagen wir vielleicht im Hinblick auf die Entwicklungs- 
geschichte richtiger der Stelenbau, erinnert in mancher Hinsicht an die Wurzeln. 


Br 


In der Nähe der Scheide sind die Bündel mehr V-förmig gestaltet. In den Stelenteilen, 
deren Bündel mehr nach innen gelegen sind, finden wir mehr oder minder geschlossene 
leptozentrische Bündel. 

Wir können das Ganze nicht besser schildern, als daß wir die Figuren beifügen 
(Fig. 37). 1 stellt einen Schnitt durch das Bündel des Rhizomteiles von Helleborine 
palustris dar. Wie wenig der Holzteil im Rhizomteile für diesen selbst bedeutet, 
das bezeugt der Abschluß der Hadromteile durch verkorkte Endodermen und 
Perizykelzellen. Das Hadrom ist eben nur ein Durchleitorgan nach den ober- 
irdischen Anteilen, nicht aber eine Zuleitung für das Rhizomgewebe. Hingegen 


Helleborine nalüstrıs 1-8  H.atronürnürea ll. 


Fig. 37. 


hat der Siebteil in solch gut ausgebildeten Rhizomen, die die Speicherungübernehmen, 
etwas zu bedeuten. Das Leptom trägt daher eine primäre Endodermis. Der 
Schnitt 3 zeigt die zugfeste Lagerung der Holzelemente in diesem auch mechanisch 
beanspruchten Rhizome. Solche gute Ausbildung erlangen die Elemente natürlich 
nur in langlebigen Rhizomteilen. Sie können bei den Formen mit gestauchten, 
ephemeren Rhizomen, wie etwa bei den Orchis-Arten, auf der ontogenetischen 
Jugendform der Ausbildung stehen bleiben. Dann sieht es so aus, wie es oben auf 
dem Bilde des Wurzelabganges einer Dactylorchis gezeichnet ist. 


RATES 


Will man die Gestalt des Querschnittes des Rhizomteiles einigermaßen ver- 
stehen, so muß man den Längsverlauf der Stränge betrachten. Hierfür haben wir 
ein Schemabild (Fig. 38) beigegeben. Die Einzelbündel enden nie blind, sondern 
setzen, wie das die Funktion der Zuleitung zu Schuppenblättern erfordert, an andere 
Fibrovasalstränge an. Da dabei in dem kleinen Raume eine große Zahl von Anasto- 
mosen auftritt, ist es schwer zu entscheiden, ob die Stränge beim nach innen Gehen 
umbiegen, wie wir das in Analogie mit anderen Ringbündeln angenommen haben. 


Der Abgang der Wurzeln verwickelt das Bild. Die radiale Stele der Wurzel 
löst sich beim Eingang in das Rhizom in einzelne Anastomosenbündel auf, welche 
der Reihe nach an die benachbarten Bündel des Rhizoms ansetzen. Diese Bündel 
sind oberhalb und unterhalb mit den anderen entfernteren Bündeln durch Anasto- 
mosen in Verbindung getreten. 
Je stärker die Wurzeln sind, desto 
mehr verändert sich das Bild. 
Es erfolgt dadurch eine gleich- 
mäßige Verteilung der Stoffe, die 
von der Wurzel aufgenommen 
werden, auf den ganzen Umfang 
der Stele. Dadurch steht eigent- 
lich jede Wurzel mit dem ganzen 
Stammumfang und mit allen 
Blättern in Verbindung. 


Ebenso wie bei der Wurzel 
haben wir es beim Abgang der 
Knospen mit dem Abgange ganzer 
Stelen zu tun. Die Bilder sind 
hier noch verwickelter, wenn es 
sich um die Verlängerungsknospe 
des Rhizoms handelt. Da in VRÄN seeanieseun. 
diesem Falle die beiden Stelen INN) YIRN] Be 
gleich groß sind, so ist es eine \ j 
wirkliche Teilung. Die Anasto- 
mosen ermöglichen nach Absglie- 
derung des Blütenstengels eine 
Fortführung der Stoffe, als ob 
die Einzelglieder des Sympodiums 
aus einem Gusse entstanden 
wären. 


Ganz gering sind die Anasto- 
mosen bei den schlafenden Augen. 
Es ist besonders die Erzeugung 
neuer Anastomosen und deren 
Vergrößerung bei sekundärem 
Erwachen dieser Augen sehr 
merkwürdig. 


Wesentlich anders wird die Fig. 38. 


Verkettung der Stränge beim Ab- 

gang der Bündel in ein Schuppenblatt. Hier kommen die Anastomosen lange 
nicht so zur Geltung, weil schwache Stränge gleichmäßig an den ganzen Umfang 
ansetzen. Betrachten wir die mechanische Beanspruchung des Rhizomstückes, 
so werden uns manche Dinge seines Baues durch funktionelle ‚„Zweckmäßig- 


ES Dr 


keit‘ verständlich!) Es ist zwischen die Wurzeln und den oberirdischen Anteil 
eingespannt. Das Rhizom kann nur in dertypischen Ausbildung auf Zugfestigkeit 
gebaut sein. Diese wird durch die zentrale Lage der wirksamen Elemente ver- 
mittelt. Am leichtesten dürfte das Leptom zu schädigen sein, wir sehen es daher 
nicht wie im Stamme, dem Xylemteile anliegend, sondern ringartig umschlossen 
von ihm oder doch von ihm in eine Rinne eingeschlossen. 

Beim Abgang der Verlängerungsknospe muß ein fester, solider Verband des 
neuen Fußstückes da sein. Wir sehen jenes innige Durchflechten. Wesentlich 
andere Momente kommen bei dem Ansatze einer Wurzel, zumal wenn das eine so 
kräftige ist wie etwa bei Helleborine violacea (Fig. 39) zur Geltung. 

Da in diesem Falle nur wenige Wurzeln vorhanden sind, also nur wenige Punkte 
das Rhizom mit dem Boden verketten, sind hier die Dinge besonders extrem, was 
sich zum Studium am besten eignet. 


»8 I] Kadvonı 
& Sclerenchyn 


Helleborine vıolacea. 
Ansatz zinerWurzel an das Rhizem 


Fig. 39. 


Beginnen wir die Querschnitte der Wurzel, immer näher an das Rhizom heran- 
gehend, zu vergleichen, so treffen wir 1 etwa 5 cm davon entfernt, das Bild der 
zentralen radialen Stele. Die Rinde ist hier noch dazu kollenchymatisch (ad 1). 

Je näher man an den Wurzelstock herangeht, desto dünner wird die zentrale 
radiale Stele. Die Rinde ist hier noch dazu kollenchymatisch (ad 1). 


!) Wir bitten diese Ausdrucksweise in dem Sinne zu verstehen, wie wir das des 
öfteren niedergelegt haben (Archiv XIV u.a.). Von einer Teleologie möchten wir 
nichts wissen. 


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Je näher man an den Wurzelstock herangeht, desto dünner wird die Rinde 
(2 und 3). Die schmalste Stelle ist kurz vor der Einmündung. Zwischen den Gefäßen 
haben sich noch mehr Libriformfasern eingefunden, so daß das ganze Bündel dicker 
und fester wurde. Die an Mächtigkeit geringere Rinde ist fester und starrer geworden, 
weil die verkleinerten Zellen zumindest gleich dicke, zumeist aber dickere Wände 
erhalten haben (ad 3). Wenn man die herausgenommene Wurzel am Stamme biegt, 
so verbiegt sie sich an diesen Stellen kaum, sondern in weiterer Entfernung vom 
Rhizom. Das ganze Gewebe besteht nunmehr aus mechanisch kräftigen Zellen 
und Leitgewebe. 


Beim Einmünden in den Wurzelstock wird das Bündel noch kompakter. Nun 
finden sich kennzeichnender ‚Weise isodiametrische mechanische Elemente in der 
Mitte der Stele ein (4, 5 und 6) und verbinden die zu Röhrenbündeln umgewandelten 
Stelenelemente. Es entsteht so eine Konstruktion, bei der die einzelnen Teile 
unverrückbar miteinander verknüpft sind. 


So extrem ist die Festigung nur in seltenen Fällen betont. Aber es besteht 
doch eine Annäherung an dieses Verhalten bei jedem Wurzelabgange. 

Die Schuppenblätter haben keine mechanischen Funktionen zu erfüllen, welche 
auch auf das Rhizom sich wesentlich auswirken. Es ist ihre Verbindung mit ihm 
daher wesentlich einfacher. Dagegen ist eine in dieser Hinsicht wichtige Stelle 
der Abgang des oberirdischen Sprosses, der Hals, bei dem wesentlich andere me- 
chanische Verhältnisse vorliegen. Er ist eingespannt zwischen das zugfeste Rhizom 
und den säulenfesten Stengel. Da der oberirdische Anteil leicht verdreht wird und 
sich das gerade hier ausgleichen muß, so erwartet man eine Unempfindlichkeit 
gegen Torsionen. Das wird am besten ‚erreicht‘, wenn die in sich geschlossenen 
Elemente gesondert voneinander, wie die Drähte eines Kabels, liegen. Das Bündel 
neigt zu röhrenartigem Baue, in der Mitte ist das Leptom eingeschlossen. Die leicht 
verletzlichen Anastomosen fehlen in diesem Halse. Die Abbildung des Bündels (4) 
und der Lagerung dieser auf dem Querschnitte (5) ist auf der Tafel 37 gegeben. 

In der Größe dieser biegsamen Halsstelle finden sich zwei Konstruktionsmöglich- 
keiten. Entweder ist der Hals kurz und gedrungen. Dann liegt das Rhizom hoch. 
Oder der Wurzelstock liegt tief, dann ist die Halsstelle dünn. Das Umfallen ver- 
hindert die Tiefenlage. Die erste Konstruktion zeigt unter anderem Helleborine 
palustris, die andere H. atropurpurea. Daß zwischen den Bündeln keine mechani- 
schen Elemente außer deformierbaren Kollenehymen vorhanden sind, wird man 
verstehen. Vielfach kann ein Stiefel durch die Niederblätter gebildet werden, der 
ähnlich wie bei den Halmen der Gräser das Umsinken verhindert. 

Wenn die Pflanze herausgerissen wird, reißt sie kennzeichnender Weise an 
dieser Stelle ab. Der Wurzelstock wird dabei nicht ohne weiteres in Mitleidenschaft 
gezogen. 


Der Stengel weist in der Verteilung seiner festigenden Elemente besonders 
durch die nach außen verlagerten Sklerenchymelemente auf Säulenfestigkeit. 

Daß der mechanische Ring erst bei der völligen Ausbildung des Stengels vor- 
handen ist, versteht sich aus der Streckungsfähigkeit des Stengels und seiner Inter- 
nodien. Solche Stengel enthalten dann eine später verschwindende Stärkescheide. 

Während die Helleborinen erst dann mit der Blüte beginnen, wenn der Stengel 
voll ausgebildet ist, kann das wieder in proleptischer Weise auch ohnedem geschehen 
(Orchis ‚latifolius). | 


Im Niederblattstamme vollzieht sich der Abgang der Bündel in die Schuppen- 
blätter nach dem Palmenschema, im Laubblattstamme dagegen einfacher. Es 
fehlt das Umbiegen. Es soll hier nicht allzu nahe auf diese Dinge eingegangen werden; 
sie machten das Interesse einer uns heute fernen Zeit aus. Das Schema läßt alles 
erkennen. 


RE 7 Da 

Der Abgang der großen Blätter der Monokotylen und der Orchideen im be- 
sonderen vollzieht sich anders als bei Koniferen und manchen Dikotylen. Da die 
Blattscheide vom ganzen Stammumfang abgeht, sind alle Bündel des Stengels an 
der Belieferung des Blattes gleichmäßig beteiligt. Die Anastomosen finden sich 
verhältnismäßig selten, nämlich wenn die Blattbündel beim Austritt denen äußerer 
Kreise begegnen. Es hängt, wie wir bei dem Wurzelabgang sagten, jedes Blatt 
gleichmäßig an jeder Wurzel. 

Einer ebenfalls heute so scheinbar ‚überwundenen‘‘ Periode unserer Wissen- 
schaft gehört die Blattstellungslehre an. Dennoch aber müssen wir diese Dinge 
aus phylogenetischen Gründen hier abhandeln. An den Anfang stellen wir auch hier 
wieder die Art mit vollständiger Metamorphose (Fig. 40). Betrachten wir die Ge- 
stalt der Blätter von unten nach oben gehend, so finden wir zunächst die kleinen 
Schuppenblätter. Dann kommt das Übergangsblatt. Es pflegt meist bereits grün 


Üvergang der SKengel ins Rhizom. ER RR 
Pilattsretüug. 


MH. eb ne alropirpi rea. 


une Liegbare Verbin- 
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Blattste Tüng L-IZ Scheiden 
1 Ubergang: blatt 1-2Caubblatt 


Fig. 40. 


zu sein und steht mit seiner Spreite aufrecht. Nach diesem beginnen die eigent- 
lichen dünnspreitigen Laubblätter. Je höher wir an dem Stengel emporkommen, 
desto flacher und dünner werden die Spreiten und desto mehr legen sie sich flach. 
Nach den echten in Falten gelegten Laubblättern kommen die dünneren Hochblätter. 

Betrachten wir das Diagramm, so finden wir zunächst bei den Nieder- 
blättern die zweizeilige Lagerung der Einzelglieder. Sie bleibt bei dem ergrünenden 
Schuppenblatte (1’) erhalten, selbst noch beim ersten zwar nicht ganz voll- 
kommenen, doch schlankeren Laubblatte (1). Bei dem Blatte 2 ist die Zeile ver- 
schoben. Je weiter wir hinaufkommen, desto mehr nähert sich die Blattstellung 
der t/,. Wir haben also im Anfang aufrecht stehende, dicke, nicht gefaltete Blätter. 
Diese besitzen die Y,-Stellung; je weiter wir heraufkommen, desto mehr geht die 
Beblätterung in flache, dünne, gefaltete Blätter über und aus der Zweizeiligkeit 
wird die t/,-Stellung. 


Betrachten wir dagegen die Helleborine palustris, so finden wir mehr aufrechte 
und zweizeilige Blätter. Es liegt also auch hier der Verdacht einer Beibehaltung 
der Jugendform mit %,-Stellung vor. 

Besonders interessant sind in dieser Hinsicht die Dactylorchides. In der On- 
togenie eines O. latifolius finden wir den interessanten Wechsel der Blattstellung 
von der Zweizeiligkeit in der Jugend des Individuums allmählich beim Uebergang 
in das Blühalter zur 1/,-Stellung. Da es verwandte Formen gibt, welche nur die 
schmalen Blätter der Jugendform haben, so können wir hier wieder von einer 
Prolepsis der Organisation durch Erreichen der Blühfähigkeit auf der Organisations- 
höhe der Jugendform reden. Wir sehen diese bei den Orchideen überall auftretende 
Erscheinung auch hier wiederkehren. Diese Sache ist bei weitem nicht auf die 
Orchidaceae beschränkt, sie findet sich in den Kreisen der Liliaceae ebenso wie bei 
den Marantaceae. Leider müssen wir es uns versagen, auf diese organographisch 
merkwürdigen Dinge hier einzugehen. 

Betrachten wir uns die Blattbildung bei immer weiter gehender Mykotrophie 
etwa in der Reihe der Helleborinen, so sehen wir zuletzt die Blühfähigkeit auf dem 
Stadium der Übergangsblätter (Limodorum) oder gar Schuppenblätter (Epipogon) 
auftreten. 

Das gilt hier nicht einmal nur in der Organisationshöhe, sondern auch für den 
anatomischen Bau und den Gehalt an Blattgrün. Eine so schöne phyletische 
Reihe wie die Helleborinen gibt es selten. Am Beginn stehen die Arten (wie 
H. violacea und Cephalanthera alba). Diese sind im erwachsenen Zustande bei 
günstigen Verhältnissen völlig autotroph. Sie besitzen stark grüne und dünne 
Blätter. Das bleibt bei den etwas weniger selbständigen Typen, wie A. latifolia, 
palustris, atropurpurea und Ceph. ensifolia, noch so. Die Blätter können kleiner 
werden (Ceph.rubra). Es ist kennzeichnend, daß die Blätter dabei nur 1,-Stellung 
zeigen und wenn die Pflanze beschattet wird, dann werden alle stark oder völlig . 
mykotroph und die zweizeiligen Blätter bleiben auf dem Jugendzustand stehen. 

Während das bei den erwähnten Arten nur unter der Ungunst des Standortes 
„induziert‘‘ eintritt (eine Erscheinung, die ja nach den Arbeiten von Göbel all- 
bekannt ist), ist das bei Helleborine microphylla und noch mehr Limodorum dauernd 
geworden, also phyletisch fixiert. Der Chlorophyligehalt und die Kleinheit der zwei- 
zeiligen Blätter deuten ebenso wie die aufrechte Stellung und die Neigung zum Flei- 
schigwerden auf eine Prolepsis der Jugendorganisation. Wir könnten also sagen, 
infolge von hochgradiger Mykotrophie bleiben diese Pflanzen dauernd auf dem- 
jenigen Jugendzustande des Blattbaues und der Assimilation stehen, welchen die 
selbständigen Formen rasch an jedem Sproßteil und in der Keimentwicklung durch- 
laufen. Die Jugendformen dieser Gewächse verhalten sich nicht nur in der Myko- 
trophie und dem Bau des Rhizoms wie jene proleptischen Formen, sondern das 
gilt auch vom Blattbau. 


Das Ende der Reihe stellen jene chlorophyllosen Formen dar, wie Epipogon, das 
bekanntlich auch in diese Verwandtschaft gerechnet wird. Hier gibt es nur die 
chlorophyllosen Schuppenblätter. 

Die Mykotrophie ergreift, wenn wir die ‚„‚Imagines‘“ im Auge behalten, zunächst 
den Nährsalzstoffwechsel, dann auch den Kohlenstoffgewinn. Es konnte zu einer 
Planta subterranea kommen, die nur zur Blüte und, wie die Untersuchungen Ber- 
nards zeigten, auch dann nicht immer an das Licht geht. 

Aber so ist die Reihe nicht richtig gelesen, weil sich alles durch die Metamorphose 
aus der Keimmykotrophie heraus entwickelt; auf den verschiedenen Stadien 
bleiben die einzelnen Arten stehen. 

Wenn wir das sehen, so werden wir von jeglicher Einteilung nur nach der 
Knospenlage der Blätter gründlich geheilt sein. 


TR 


Auf die genaue Anatomie der Blattorgane wollen wir hier nicht eingehen, 
da das besser im speziellen Teil geschieht. 


Die Blüten. Scheinbar viel weniger als auf die vegetativen Organe hat die 
Mykotrophie auf die Ausbildung der Blüte gewirkt. Gehen wir jedoch in unseren 
Betrachtungen von der Kleinheit und der ungeheuren Zahl der Samen aus, so wird 
uns diese in unserem Falle durch die geringe Aussicht, ein entsprechendes Keimbett 
zu bekommen und mit dem richtigen Pilz die Synthese einzugehen, erst verständlich. 
Ähnliche oder dieselbe merkwürdige Art der Verwehung und Verschwemmung 
sägespanförmiger Samen pflegen wir bei Pflanzen absonderlicher Standorte oder 
mit Keimmykotrophie, Keimparasitismus und Keiminsektivorie anzutreffen. Um 
diese große Zahl zu erreichen, bedarf es einer ungeheuren Anzahl von Samenanlagen. 
Es hätte aber keinen Erfolg, wenn das ganze Material in die Samenanlagen ver- 
schwendet würde, ohne daß die Befruchtung auch wirklich eintritt. Von der 
Apogamie vieler tropischen Orchideen wollen wir absehen, sie ist aber ein völlig 
gleicher Weg. Die Entwicklung der Samenanlagen ist sonst von der Bestäubung 
abhängig gemacht. Die Ovula stehen auf einer unausgebildeten Stufe, wenn die 
Blüte bereits bestäubbar ist. Erst die Gegenwart von Pollenschläuchen und deren 
Vorwachsen vermag die Entwicklung der Samenanlagen auszulösen. Wenn die 
Pflanze aber eine solche Menge von befruchteten Samenanlagen erzielen soll, 
so muß auch die Bestäubung sehr ausgiebig sein. Ein Paar Pollenkörner genügen 
nicht. Die Pollen finden wir daher, je höher die Ableitung, desto besser in Pollinien 
zusammengeklebt. Auch das ist genau wieder eine Prolepsis: die Pollenkörner 
umgeben sich mit den Wänden und der Exine, bevor die Trennung der Einzelkörner 
in Tetraden, später bevor die der Tetraden in den Massulae vollzogen ist. Daneben 
kommt es hier zu Neubildungen, wie sie in sonderbarer Weise die Blüte der Orchi- 
deen aufweist. 


Die bei den niederen Gruppen noch freien Pollenkörner (Cypripedilum) werden 
zu Tetraden verklebt. Die Tetraden verkleben zu Massulae. Diese kleben nicht 
immer fest, zumeist jedoch bilden die Pollinien einen stielartigen Fortsatz (Caudi- 
culae). Die dritte Narbe wird zu einem Kleborgan für die Pollinien umgebildet. 
Das so entstandene Rostellum wandelt sich in eine Klebmasse (Glandula). Zuvor 
schon entstand eine säulenartige Vereinigung des letzten Staubgefäßes mit dem 
Griffel, so daß die Narbe ganz nahe an den Fuß der verkürzten Anthere heranrückt. 
Das kann auf zwei völlig verschiedenen Wegen geschehen, erstens so, daß die Basis 
der Antheren unten an das Rostellum stößt, wir haben damit die Basitonae. Oder 
die Anthere biegt um und berührt mit der Spitze das Rostellum (Aecrotonae). Dann 
wird ein Teil des Rostellums zu einem Stielchen umgewandelt (Phajus). Der Name 
dafür ist Stipes. 


Wir hatten daher die Basitonae nicht von den eigentlichen akrotonen Orchi- 
deen abgeleitet, sondern von den noch mit keiner speziellen Ausrüstung ver- 
sehenen. Das Insekt zieht beim Berühren der Klebmasse die ganze Menge des 
Pollinariums heraus. Die ganze Einrichtung zielt somit offenbar auf das Übertragen 
einer großen Masse von Pollenkörnern auf einmal ab. 


Um die große Menge nun richtig zu lagern, dazu sind natürlich nur sinnbegabte 
Lebewesen geeignet. Damit diese den richtigen Platz finden, bedarf es einer weit- 
gehenden Spezialisation auf den Bestäuber. Die Blüte wird extrem zygomorph, 
es finden sich die kompliziertesten Verdrehungen und Verbildungen, die uns ebenso 
wie der oft berauschende Duft und die prächtigen Farben gerade an dieser schönsten 
Familie unserer Heimat und noch mehr der Tropen erfreuen. 

Auf die Einzelheiten des Blütenbaues kann hier nicht eingegangen werden, 
er möge bei den einzelnen Gattungen und Gruppen geschildert werden. Die beiden 
Kreise der Blüte haben blumenblattartige Gestalt. Der äußere kann aber auch mehr 


HABS ruhig 


kelchartig sein. Der der Achse zugewandte Teil des inneren Kreises ist stark gefördert 
und als Lippe ausgebildet. 

Zum allgemeinen Überblick möchten wir die Abbildung der Blüten von Orchis 
(Fig. 41) nebst Erklärung hierhersetzen. Die Beschreibung finden wir in allen 
systematischen Lehr- und Handbüchern so eingehend, daß wir nicht nochmals 
alles wiederholen wollen. Wir glauben daher von diesen Dingen im allgemeinen 
Teile absehen zu können. 

Dagegen können wir nicht umhin, einige Ergebnisse über Beziehungen 
zwischen Bestäubung und Blütendauer zu bringen, da diese manches 
allgemein Interessante bringen, ohne daß alle einheimischen Orchideen in dieser 
Richtung bekannt wären. 


1-3 Ozchis mascila. 


a=Antheren 1 Beätelehen (bärsicüle) machlotay: 
Staminodien n * Früchkbare Narben. clatdicnla. I Klebmase 


Fig. 41. 


Postfilorationserscheinungen. Die Orchideen gehören zu den Gewächsen, deren 
Fruchtknoten sich im Zeitpunkt der Bestäubung in einem noch nicht fertig ent- 
wickelten Zustande befindet. Die erfolgte Bestäubung bringt ihn erst in den Zu- 
stand, der für die Samenbildung erforderlich ist. Es ist daher sehr interessant, 
die Einwirkungen einer Bestäubung auf die Blüte zu studieren. Die einheimischen 
Arten eignen sich weniger für solche Untersuchungen als die Tropenformen, bei 
denen vornehmlich Gärtner, Hildebrandt und Fitting eingehende Unter- 
suchungen angestellt haben. 


Die erste Einwirkung einer Bestäubung ist das Schließen des Gynostemiums 
und Verschwellen desselben. Die Narbe wirkt als Reizperzeptionsorgan und von ihr 
aus werden die anderen Prozesse eingeleitet. 


Es gilt also, von diesen korrelativen Vorgängen zunächst die Wirkungen auf die 
Narbe zu beschreiben. Sie sind bei unseren einheimischen Orchideen wenig zu be- 
obachten. Kirchner fand ein Bräunen der Narben beim Bestäuben von Helle- 
borine latifolia und anderen Arten. Andere Beobachter konnten bei Helleborine 
palustris, Gymnadenia und Orchis maculatus ein Anschwellen derselben kaum be- 
obachten. Fitting hat eine irgendwie nennenswerte Verschwellung der Gyno- 


Sn 


stemien oder gar eine Schließbewegung der Narben infolge der Bestäubung bei ein- 
heimischen Arten nicht gefunden. 

Es ist sehr interessant zu erfahren, daß eine Verwundung der Narbe diese 
Vorgänge bei tropischen Arten, wenn auch schwächer als der Pollen oder Pollen- 
extrakt, erzielen läßt. Die Wirkung der Verwundung wie die des Pollens und seiner 
Extrakte ist auf den Griffelkanal und die Narbe lokalisiert, wobei nur die Ober- 
seite derselben empfindlich ist. Offenbar ist es die Eigenschaft der Papillen, bei 
irgendwelcher Verletzung oder chemischer Reizung die „Hormone“ zu erzeugen. 
Wir möchten demnach nicht die Pollenextrakte als das allein wirkende betrachten, 
sondern die Hormone von der Narbenoberfläche und einigen etwas darunter ge- 
legenen Zellen ausgehen lassen. Die von diesen erzeugten Hormone oder von ihnen 
weiter geleiteten Reize sind das (alleinige ?) Moment der Einrichtung. 

Ein Entfernen der Pollinien aus den Blüten hat keinen Einfluß auf diese. 
Eigen ist der Unterschied zwischen Flußsand und Seesand, von denen nur ersterer 
die Wirkung erzielte. Es ließe sich denken, daß der angewandte spitze vulkanische 
Sand die Verletzung besser gibt, als der gerundete Seesand. Diastase, Speichel, 
10% Kalisalpeter und 1 % Eisenchlorid hatten eine geringe Wirkung, der Speichel 
noch am meisten. Sie bleibt nicht auf die Narbe beschränkt, sondern es kommt 
zu einem raschen Welken der Blüten. 


Diese ebenfalls von der Narbe ausgehenden Einwirkungen auf das Perianth 
werden von denselben Einflüssen ausgelöst. Sie sind bei einheimischen Arten 
nur wenig zu beobachten. Helleborine palustris,Orchts maculatus, incarnatus, Ophrys, 
(ymnadenia conopea, Platanthera bifolia zeigen nur sehr geringe oder gar keine Ab- 
kürzung der Blühdauer und keine Schließbewegung der Blüte. Bei Orchis Morio 
und fuscus sind Abkürzungen von 10—16 Tagen auf 6—8 gefunden. Bei Orchis 
latifolius ist ein Herabsetzen auf die Hälfte gesehen oder vermißt worden. Das 
sonst langsame Abblühen auch der tropischen Arten wird beschleunigt, nicht in 
seinem Wesen abgeändert. Das Perianth der einheimischen Arten welkt erst, wenn 
der Fruchtknoten stark angeschwollen ist. Es ist also weniger eine Wirkung von 
der Narbe aus als vielmehr häufiger von den Pollenschläuchen her. Gleiches ist 
auch für Neottia und Cephalanthera xiphophyllum beobachtet. 

Eine Wirkung von der Narbe konnten wir bei Belegen mit völlig totem Pollen 
von Rassen des Orchis Traunsteineri auf Ophrys Arachnites feststellen. Die Ent- 
wicklung des Fruchtknotensder kastrierten Blüte ging bis zur Bildung von Samen- 
schalen, ohne daß Embryonen vorhanden waren. Eine so weitgehende Wirkung 
von ungekeimten Pollen ist sonst nicht beobachtet worden. 


Die Wirkung toten Pollens erstreckt sich auch auf Listera ovata, die bei Belegen 
mit lebensfähigem eine andere Postflorationserscheinung auf das Perianth zeigt. 
‘s fragt sich nun, ob die Wirkung eine spezifische ist. Das ist nicht der Fall, denn 
Pollenkörner von einheimischen Orchideen wirken ebenso auf manche tropischen 
Arten wie solche von Hedychium-Arten, also von Vertretern anderer Familien. 
Jedoch führt nicht jeder Pollen Reizstoffe; so fehlt z. B. eine derartige Wirkung 
bei den Pollinien von Aselepiadaceen. 

Durch diese Untersuchungen ist also die Fähigkeit toten Pollens, auf die Narben 
besonders als Reiz zu wirken, gezeigt. 

Kine ganze Reihe von Versuchen suchten diese Reizstoffe zu erkennen. Daß es 
eine Fermente oder dergleichen im strengen Sinne sind, das bezeugt die Hitze- 
tundigkeit und die Löslichkeit in heißem Wasser. Da es rasch in kaltem Wasser 
Ioslıch ist, so scheint das Mittel auf der Oberfläche der Körner zu liegen. Durch 
Nazetat kann man es nicht niederschlagen, ebensowenig durch Alkohol. Feh- 
ngsche Lösung wird nicht von ihm reduziert. Eine lipoide Substanz scheint wegen 
der Unmöglichkeit einer Extraktion durch Petroläther, Äther und Chloroform 


a N, 


nicht vorzuliegen. Ein Glykosid, das sich mit Salzsäure spalten läßt, kann es nicht 
sein, doch ist es nicht ausgemacht, daß ein Aglykon so wirken könnte. 

Durch die Entdeckung der Chemodinese bei Vallisneria sind uns als besonders 
auch in homöopathischen Mengen wirkend gewisse Aminosäuren wahrscheinlich 
gemacht, welche solche Anregungen ausüben. Da auch diese Körper so schwer 
in Plasma eindringen, wenigstens soweit wir aus stärkeren Konzentrationen schließen 
dürfen, und auch hier die Reaktion an anderer Stelle als der der ersten Einwirkung 
erfolgt, so könnte man auch bei Vallisnerien an irgendwelche Reizstoffe an 
die Glykoside, vielleicht das in allen Wasserpflanzen vorhandene Myriophyllin 
spalten, dessen Aglykon die Bewegung dann auslöst. Die Orchideen enthalten 
solche Stoffe in ihrem Körper. Wertvoll ist die Unfähigkeit, die Chemodinese durch 
einfache anorganische Stoffe zu erzeugen. Daim Falle von Vallisneria auch Uronsäuren 
eine Wirkung entfalten können, so könnten auch solche in den Pektinen häufig 
auffindbaren Stoffe an der Auslösung der Glykosidspaltung beteiligt sein. Es wäre 
fraglos einmal sehr wertvoll, die Leitung der durch Verwundung oder chemische 
Beizung entstandenen Narbenstoffe zu untersuchen, wie man das für die Wuchs- 
hormone so gut verfolgen konnte. 

Von dieser an sich eintretenden Welkung und Schwellung des Griffels unter- 
scheidet sich wesentlich die Wirkung auf den Fruchtknoten. Wir können das 
ja auch erwarten. Beim Altern der Blüte werden die Narben an sich zerfallen 
und die Reizstoffe freigeben, wie das ja durch das sich genau so abspielende natür- 
liche Welken gezeigt wird. Es wäre fraglos ebenfalls ein sehr wertvoller Versuch, 
Auszüge aus verletzten und die Reaktion erzeugt habenden Narben auf intakte 
zu übertragen. Man könnte erwarten, daß diese dann genau wie der Pollen auch 
solche Stoffe abgeben. Erwähnt muß die Unmöglichkeit werden, Ähnliches auch 
von den Blumenblättern durch Verletzen zu erzeugen. Die Extrakte können in 
einigen wenigen Fällen etwas auf den Fruchtknoten wirken, zumeist sind jedoch 
die auf ihn gehenden Reize von der Gegenwart wachsender Pollenschläuche ab- 
hängig. 

Zunächst seien diese von den Schläuchen kommenden Einwirkungen auf die 
Blüten geschildert. Im Gegensatz zu den chemischen Stoffen der Pollenkörner 
oder den durch sie aus der Narbe erzeugten Hormonen lassen eine Anzahl von Arten 
ihre Blüten nach Befruchtung länger leben. Diese Sache ist dem anfänglichen 
Welken antagonistisch. Das ist z. B., wie lange bekannt, bei Listera ovata der Fall. 
Bestäubte Blüten werden im Gegenteil grüner und bleiben auf den reifenden Frucht- 
knoten länger stehen als nur mit Extrakten behandelte rascher welkende. Dieser 
Umstand ist uns vielleicht durch die Transpiration der Perigone verständlich, 
wodurch plastische Stoffe zu den Blüten hinaufbefördert werden. Soweit unsere 
Beobachtungen einen bindenden Schluß zulassen, gilt das teilweise für Neottia. Das 
wird wegen der Leitung von Stoffen und der auf die Einzelblüte besonders guten 
Gefäßbahnen verständlich. Diese Blüten haben nur kleine, oft kümmerliche Brak- 
teen, die dieses Hochpumpen von Nährstoffen anderwärts versehen. Doch darf 
man hierbei keine übereilten Schlüsse auf andere Arten ziehen. Wie vorsichtig 
man dabei sein muß, das bezeugt das Ergrünen. Es würde da in vielen Fällen die 
Annahme einer Assimilationswirkung auf der Hand liegen. Und wir glauben, daß 
das ja auch mit zur Ausbildung der Früchte in vielen Fällen beitragen wird, aber im- 
mer kann damitnicht die Verlängerung der Blühzeit erklärt werden, weiles Arten gibt, 
welche wohl länger blühen, aber nicht ergrünen. Die Orchideen sind eben in ver- 
schiedenem Grade mykotroph und die Art des Kohlenstoffgewinnes ist durchaus 
nicht überall gleich. Besonders interessant wäre ein Vergleich zwischen vorsichtig 
kastrierten und bestäubten Blüten von Epipogon aphyllus. Wir wissen, daß hier 
in dem Kropfe unter der Blüte das plastische Material sich anhäuft und von hier aus 
allein die Gefäße gehen, die dem gesamten Wurzelstocke fehlen. Leider konnte der 


BE a a 


Verfasser diese Untersuchungen wie die Verlängerung des Lebens kastrierter Exem- 
plare nicht ausführen. Er hofft aber, dadurch Liebhaber zu Versuchen anzuregen. 


Der Fruchtknoten beginnt-zu schwellen und die Eichen entwickeln sich erst, 
wenn die Pollenschläuche eindringen. Wir möchten für manche einheimischen Arten 
das Aufheben der Resupination durch Aufdrehen des Fruchtknotens hinzufügen. 


Die ausgelaugten Pollenschläuche rufen, soferne sie keimfähig sind, diese 
Wirkung hervor. Es gelingt in vielen Fällen, durch fremden, unfruchtbaren Pollen 
dasselbe zu erreichen, auch wenn er keine Befruchtung erzielen kann. Doch gilt 
das sicher nicht in allen Fällen. Es sind uns Fälle bekannt geworden, wo ein vor- 
treibender Pollen nicht das Schwellen erzeugen konnte. Eine Reihe von korre- 
lativen Vorgängen ist dabei offenbar beteiligt, welche einer eingehenden Über- 
arbeitung in den Tropen würdig wären, wo sich viel besseres Material vorfindet 
als in unserer Heimat. 


Bevor wir uns der Beschreibung der Vorgänge beim Schwellen der Frucht- 
knoten zuwenden, wollen wir die Resupination der Orchideenblüten be- 
handeln. Unter Resupination versteht man die Umdrehung oder Umbiegung 
einer Blüte bei der Entfaltung, so daß die Teile nicht oder nur scheinbar in der 
Lage ihrer Bildung stehen. Das Ausmaß der Verlagerung kann sehr verschieden 
sein. Unter den einheimischen Orchideen gibt es solche, welche diese Resupination 
nicht zeigen wie manchmal Cephalanthera alba, Epipogon, Nigritella. Da bei ver- 
wandten Formen eine Verlagerung vorkommt, so werden wir bei diesen abge- 
leiteten Typen wohl einen Verlust der Resupination annehmen dürfen. Nigritella 
ist eine Gebirgspflanze, Epipogon eine extreme Vollmykotrophe; das sind also 
sicher keine ursprünglichen Typen. Es mag vielleicht in diesem Zusammen- 
hange ganz merkwürdig erscheinen, daß Malaxis paludosa, eine Verwandte von 
Microstylis, durch eine Überdrehung, d. h. eine volle Umdrehung um 360° eben- 
falls eine Stellung wie bei der ursprünglichen Anlage erzielt. Wenn auch die 
Umdrehung bei den Orchis-Arten etwa 180° beträgt, so ist das doch sehr wechselnd. 


Zum Verständnis der Bewegungen sind die Untersuchungen an Oypripedilum 
sehr wertvoll. Betrachtet man die Entfaltung eines einblütigen Blütenstandes, 
so findet man eine Krümmung des Schaftes, bevor die Blüte an eine Bewegung 
„denkt“. Die Biegung gleicht sich durch entgegengesetztes Wachsen der anderen 
Seite aus. Dafür aber kommen immer weiter oben gelegene Seiten zu einer Förde- 
rungdereinen Seite. Schließlich hat sich die Krümmung am ganzen Stiele ausgeglichen 
und sie greift auf den Fruchtknoten über; zuletzt, bis zum Aufblühen, geht sie 
auf das Griffelstück zwischen Perigon und Fruchtknoten. Es wird in diesem Fall 
durch Umbiegen die Lippe nach unten gebracht, also in die für die Funktion der 
Gleitfalle allein ‚„‚mögliche‘“‘ Lage. Nach der Befruchtung tritt auch hier als Post- 
florationserscheinung das Vollenden der Entfaltungsbewegung ein und der Frucht- 
knoten richtet sich auf. Wir sehen somit, daß die Blütezeit eine Hemmung der 
Entfaltung ist und daß die Postflorationsvorgänge in diesem Falle die Entfaltung 
erst vollenden. Im Fruchtknoten ist das Aussetzen der Eichenentwicklung eben- 
falls als eine Hemmung der Entfaltung zu betrachten. 


3ei mehrblütigen Schäften geht das Überkrümmen nicht völlig, hier setzt 
nach einer zuerst erfolgten nicht ausreichenden Krümmung ein stärkeres Wachsen 
einer Flanke ein und die Blüte führt mit dem Fruchtknoten eine Verdrehung um 
die eigene gekrümmte Achse aus, so daß die Lippe um 45° verdreht wird und nach 
unten kommt. Bindet man eine Blüte in horizontaler Lage fest, so dreht sie sich 
unmittelbar um 45° und bringt auch die Lippe in die normale Lage. Auf den Kopf 
gestellte und festgemachte Blütenstiele verdrehen sich S-förmig und es ist nur eine 
geringe Drehung nötig, um die „richtige“ Orientierung zu erzielen. 


Be Ra 


Die Frauenschuharten sind nicht vereinzelt in ihrer Vereinigung von Drehen 
der Infloreszenzachse und Überdrehung des Fruchtknotens, sondern viele andere 
Arten verhalten sich im einzelnen zwar etwas anders, doch im wesentlichen gleich. 

Bei Spiranthes werden die Blüten ursprünglich in einer Diversenz von etwa 
einem Drittel angelegt. Die Glieder des Blütenstengels drehen die Divergenz ent- 
weder nach rechts oder nach links zurück, oder so, daß sie dieser Stellung segen- 
überstehen. Es sind diese Verdrehungen jedoch hier und auch bei anderen Arten 


durchaus nicht auf den Blütenstand beschränkt, sondern tiefer gelegene Stengel- 
teile haben hier ebenfalls die Verdrehung. Die regelmäßig erscheinende Verdrehung 
der Ähre kann an einzelnen Gliedern oder selten an der ganzen Ähre ausbleiben. 
Die Brakteen werden so in einer steilen Spirale oder selten gerade hintereinander 
aufrecht geordnet. Mit der Blüte haben die Bewegungen wenig zu tun, da sie auch 
dann eintreten, wenn diese abgeschnitten wird. Druckverhältnisse können auch 
nicht die Ursache sein, sondern es ist eine innere, uns unbekannte Ursache wirksam. 
Da die Drehung des Internodiums die Blüten fast in die richtige Lage bringt, so 
genügt das Übernicken. Nur wo erstere ausbleibt, kommt eine normale Drehung 
des Fruchtknotens um seine Achse hinzu. 

Von den Entfaltungsbewegungen haben die wenig dichte Blütenstände auf- 
weisenden meisten Ophrys- und Serapias-Arten nur das Übernicken in der Mediane. 
Bei Ophrys muscifera wächst zunächst der äußere Teil des Fruchtknotens stärker 
und die Lippe kommt so etwas nach unten zu liegen. Nur ausnahmsweise öffnet 
sich die Blüte in dieser Stellung, zumeist wird eine Drehung der Achse ausgeführt, 
etwa um 90°. Es liegt also Hyponastieund asymmetrisches Wachsen vor. Nicht immer 
ist es. der Fruchtknoten selbst, welcher die Drehung ausführt, es kann sich ein Stiel 
unter ihm entwickeln und neigen und drehen (Helleborine). 

Am besten untersucht sind die Orchis-Arten. Wir haben hier ein Überneigen 
und eine Drehung des Fruchtknotens. Nach der Befruchtung kommt es zu einem 
Ausgleiche des Drehens und des Überneigens. Die Entfaltung wird erst durch die 
Gegendrehung beendet. In manchen Fällen kann die Drehung auch im Blütenstiele 
stecken bleiben, so bei Neottia, wo aber keine Ausgleichsdrehung eintritt. 

Es soll noch weiteres Bekanntes über die Physiologie der Erscheinung mitgeteilt 
werden. 

Abwärts gerichtet entfaltete Blütenstände haben keine Drehung. Das Licht 
kann nicht die Ursache sein, da in der Dunkelheit, von Hungerwirkung abgesehen, 
die Drehung gerade so wie im Hellen (Orchis maculatus, @ymnadenia) vor sich geht. 
Die Ursache in reizphysiologischer Hinsicht scheint vielfach in der Schwerkraft 
zu liegen; ob nicht daneben auch endonome Bewegungen vorkommen, bleibe als 
fraglich dahingestellt. Die Lage ‚bestimmt‘ vermutlich das Rostellum oder die 
Narbe; wenn diese oben stehen, erfolgt kein Impuls. Im Hinblick auf die Post- 
florationserscheinungen könnte man eher vermuten, wenn dieses oben liegt, dann 
kommt eine Hemmung der Entfaltung zustande. Solche geostrophen Bewegungen 
treten immer bei Geweben auf, die aus inneren Ursachen gedreht sind. 

Die Erscheinungen auf dem Klinostaten scheinen die Wirkung der Schwer- 
kraft zu erhärten. Es erfolgt im allgemeinen keine Resupination. Nur bei ganz 
wenigen Blüten von Orchis maculatus stellen sich dann einige Drehungen ein. Orchis 
latifolius ergab bei Versuchen von Göbel dagegen eine teilweise Resupination. 
Es ist hier noch fraglich, ob nicht eine Nachwirkung des in der Knospenlage aus- 
geübten Reizes oder ob eine partiell endonome Bewegung vorliegt, die erst durch 
die Schwerkraft zu Ende geführt wird. Ähnlich verhalten sich umgedrehte Blüten. 
Macht man das mit gedrehten Blüten, so löst sich die Drehung auf?). 

!) Nach unseren neueren Versuchen gelingt das Hindern der Resupination auf 


dem Klinostaten bei Dactylorchis, Platanthera und Goodyera nur beim Verwenden 
sehr junger Knospen, 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I 4. 6 


DRS = 


Auch bei den Orchis-Arten ist das Überneigen und die Verdrehung wirksam. 
Schneidet man den überliegenden Blütenstand ab, so führt, wie bei den einblütigen 
Schäften der Cypripedien, das Überneigen allein zum Ziele. Ob das eine Umstim- 
mung ist oder ob ein gesteigertes Wachsen und somit Umkrümmen die stärkere 
Neigung verursacht, ist eine noch offene Frage. 

Die blütenbiologische Deutung der Dinge ist eine Sache für sich. Wir neigen 
der Meinung zu, daß die Entstehung durch endonome Vorgänge erfolgte. Diese 
Erscheinungen können sich aber als ‚nützlich‘ erwiesen haben. Ein gutes Beispiel 
sind die Gleitfallen von Cypripedien, die nur in dieser Lage funktionieren. Aber 
erzeugt sind die Dinge nicht auf diesem Wege und es können sich auch scheinbar 
dem widersprechende Lagerungen herausgebildet haben, wenn kein Schaden dadurch 
ausgeübt wurde (Nigritella). 

Wir wollen uns nun der Gestalt des Fruchtknotens einer blühenden Pflanze 
zuwenden und nehmen hierzu eine Dactylorchis als Beispiel. 

Betrachtet man den Fruchtknoten, so fällt sofort die durch die Resupination 
charakterisierte Drehung auf. Es sind die Rippen der Karpelle förmlich etwas 
länger als die Bauchnähte. Diese sind wie im Wachstum zurückgeblieben. Es ist so, 
als ob gewisse Teile der Blüte auf einem unentwickelten Zustande stehen bleiben, 
während andere in der Entfaltung vorausgehen. An den fertilen Rippen stehen 
je zwei Plazenten, welche noch unentwickelte Eichen tragen. Vor der Aufteilung 
der Plazenta liegt in einer nach innen vorspringenden Rippe das zunächst noch 
nicht völlig ausgestaltete Gefäßbündel. Dieses gibt ganz kleine, meist rudimentäre 
Abzweigungen in die Plazenta nach beiden Leisten ab. Je nach der Schnittlage 
kann man 2—3 solcher oft nur aus Leptom bestehenden Leitstränge sehen. Die 
blumenkohlartigen Auszweigungen der Leisten sind die Anlagen der Ovula. Es kann 
bei manchen Formen zur Ausgliederung eines Wulstes des äußeren Integumentes 
gekommen sein. Die Rücken der Karpelle sind etwas als Leisten nach außen vor- 
gewölbt. Eine Kanüle ist förmlich beiderseits eingeschnitten, die auf die spätere 
Öffnungsfurche hinweist. Das Gewebe dieser Leisten ist noch parenchymatisch 
und enthält .Sparstärke, welche man unter Umständen als ‚Statolithenstärke“ 
deuten könnte. Sie wird zur Ausbildung der Fruchtwand mitverwendet. 

Die Epidermis des Fruchtknotens ist häufig mit Anthozyanen versehen. Sie 
pflegt sich als erstes weiter zu entwickeln, auch wenn die Bestäubung unterbleibt. 
Es kommen dann Häute in Erscheinung, die durch Zerfall den Tod des Fruchtknotens 
einleiten. 

Wenn der Fruchtknoten bestäubt wird, so schwindet zunächst die rote Farbe 
und die Wände zwischen den Rückenleisten der Karpelle beginnen sich in die Breite 
und Länge zu dehnen. Hierdurch wird die Drehung rückgängig gemacht. Die Seite, 
welche durch das Überbiegen zurückgeblieben war, holt ebenfalls das Wachstum 
nach und wir erhalten einen aufrecht stehenden Fruchtknoten ohne Drehung. 
Aber auch die Karpelleisten selbst wachsen bei den einzelnen Arten etwas. Die 
größte Entwicklung aber bemächtigt sich der Plazenten und vornehmlich der 
Ovula, die nun erst ganz ausgebildet werden. Es ist hier nicht der Platz, auf alle 
öinzelheiten einzugehen. Wir möchten nur erwähnen, daß bei den Orchideen 
der Nucellus sehr rudimentär zu bleiben pflegt. Auf der Rückenseite der anatropen 
Eichen entsteht sehr bald die merkwürdige Höhlung, die ja auch als Luftraum im 
reifen Samen noch vorhanden ist. 

In der Ausbildung der Tetraden herrschen mannigfache Abweichungen. Es 

5. der Embryosack vereinfacht sein und die Tetradenteilung in die Ausbil- 
nbryosackes hinein verlegt werden. Wir wollen auf die Einzelheiten 

»er verzichten, da sonst das Kapitel zu sehr in die Länge gezogen würde. 
ınien sind inzwischen auf der Narbe gekeimt und eine Masse von Pollen- 
obt im Griffelkanal ins Innere des Fruchtknotens vor. Nicht alle Zellen 


EINER ER 


der meist zu Tetraden geordneten Pollenzellen treiben zu gleicher Zeit aus, sondern 


nach und nach. Es sind nicht alle Pollenschläuche gleich weit nach unten vor- 
gedrungen. Es kann sein, daß die ersten schon fast die letzten Eichen am Grunde 
erreicht haben, wenn die Eichen befruchtungsfähig sind, während die letzten 
Pollenschläuche oben gerade erst bei den oberen Ovula anlangen. Man ist versucht, 
hierin eine Vorrichtung zu sehen, die eine Befruchtung aller Eichen ermöglicht. 

Ebenso wollen wir auf die Einzelheiten der Schilderung des Befruchtungs- 
vorganges verzichten. Der Pollenschlauch wächst den Plazenten entlang und gelangt 
durch die Mikropyle in das Innere. Eine doppelte Befruchtung erfolgt hier nicht 
immer in ausgeprägter Weise. Die Endospermkerne verkümmern sehr bald. Es 
kann ja auch kein solches Nährgewebe aus der schmächtigen Anlage gebildet werden. 
Die Vorräte derselben sind knapp geeignet, die Samenschale aufzubauen. Bei vielen 
Arten entwickelt sich ein Suspensorhaustorium aus der befruchteten Eizelle. Seine 
mächtigen Zellen strecken sich und wachsen hinaus in das Gewebe des Fruchtknotens 
und saugen hier die Nährstoffe direkt aus den Plazenten. Das ist eine Einrichtung, 
die vielleicht die Versorgung nur der wirklich sich entwickelnden Eichen garantiert. 
Die Eichen, welche unbefruchtet bleiben, erhalten keine Nahrungszufuhr. Nur 
in einem Falle von Goodyera konnten wir an Exemplaren, die in einem geschlossenen 
Behälter längere Zeit sich selbst überlassen waren, eine Vergrößerung der Ovula 
und ihrer Schalen zu Samenschalen beobachten, ohne daß Samen darin waren. 

Mit diesen Vorgängen haben sich zugleich auch Verholzungen und Verdiekungen 
der Zellen im Fruchtknoten selbst abgespielt, welche diesen in eine starre 
Fruchtkapsel umwandeln. Diese springt an den vorgebildeten Rißstellen auf. Das 
Entlassen der Samen erfolgt im allgemeinen nur bei trockenem Wetter, da die 
Fruchtwände Xerochasie zeigen. Die Mechanismen sind nicht bekannt. Neben 
diesen Arten mit sich öffnenden Früchten gibt es solche, die die Früchte geschlossen 
lassen (Sturmia). Hier werden die Samen nach Verwesen der Fruchtwand frei. 


Spezieller Teil. 


Nachdem im vorstehenden versucht worden ist, die allgemeinen Eigenschaften 
der einheimischen Orchideen und deren Zusammenhang mit der Lebensweise 
dieser interessanten Gewächse zu schildern, wenden wir uns nunmehr der Bespre- 
chung der einzelnen Arten zu. Dabei wird es sich empfehlen, manche Dinge für jede 
Art einzeln zu behandeln, andere dagegen für die Gattungen gemeinsam. 


Wir beginnen mit den Acrotonae (siehe oben S. 6usf.) und unter diesen wieder mit 
den Neottieae. Diese Tribus umfaßt verschiedene Untertriben, die sich etwa folgen- 
dermaßen gliedern lassen: Bei den Cephalantherineae stehen die Staubbeutel auf- 
recht und überragen die Schnäbelchen in mehr oder minder ausgeprägtem Maße; 
die Lippe ist in zwei Abschnitte gegliedert, in einen Vorderlappen und in eine 
„„Schale‘‘, die den hinteren Abschnitt bildet. Ihnen stehen die Neottineae gegenüber, 
bei denen die Staubbeutel den gleichlangen Schnäbelchen aufliegen und die Lippe 
ungegliedert ist; man kann sie weiter nach der Beschaffenheit der Pollinien in die 
Spiranthinae und Physurinae einteilen, je nachdem die Pollenmassen in viele 
bestimmte Stücke geteilt sind wie bei den letzteren, oder nicht wie bei den ersteren. 

Die zuerst zu besprechenden Cephalantherineae umfassen zwei Formengruppen, 
die Helleborineen und Epipogoneen. Bei den ersteren ist die Pollenmasse ungestielt, 
während Epipogon einen Stiel an denselben besitzt; des weiteren ist bei dem letz- 
teren die Resupination ausgeblieben und die Lippe steht nach oben, wogegen die 
Helleborineen eine mehr oder minder ausgesprochene Resupination aufweisen, 
die nur selten verloren geht (Cephalanthera). 

Die herkömmliche Untergliederung der Helleborineen in Gattungen muß fraglos 
als künstlich bezeichnet werden. Die Gattungen gehen ineinander über, was be- 


EHRBAN 


sonders bei Berücksichtigung der ausländischen Formen klar wird. Immerhin 
lassen sich die Helleborinen durch den mangelnden Sporn und die hängenden Blüten, 
welche einen gedrehten Stiel haben, gut herausheben gegenüber Limodorum, dessen 
Blüten einen Sporn besitzen. Dagegen ist die Trennung der Gattungen Cephalanthera 
und Helleborine (Epipaectis) überflüssig; sie reißt eine gute phyletische Reihe, 
die in ihren Endgliedern zur Mykotrophie extremsten Ausmaßes führt, unnötig 
auseinander. Wenn wir hier also in der Namengebung diese Gattungen beibehalten, 
so folgen wir dabei mehr der Gewohnheit als einem wirklichen Bedürfnis. 


1. Gattung. Helleborine Hill. Sumpfwurz, Germerblatt. 


1. H. palustris (L.) Schrk. Sumpf-G., gemeine oder weiße 8. 
Verbreitung und Standorte. Das ausgedehnte Areal, das die Pflanze be- 
wohnt, läßt sich etwa durch folgende Grenzen umschreiben: Skandinavische Halb- 
insel, Britische Inseln, Spanien, Nordafrika, Libanon, Nordpersien, Himalaya, 
Japan, Sibirien, Mittelrußland. Den hohen Norden scheint sie zu meiden, wie 
sie auch in den Alpen nur bis 1500 m in Tirol und 1250 m im Wallis emporsteigt. 


Die Standorte sind rohhumushaltig, aber noch nicht extrem sauer. Besonders 
wird die Art für Sumpfwiesen und Seeufer angegeben. In den Dünentälern der 
Nordseeinseln — ähnlich übrigens auch an der Ostsee, z. B. in buschigen Dünen- 
tälern bei Heubude unweit Danzig — und auf feuchten Heideflächen ist sie häufig, 
aber in eigenartiger Ausbildung anzutreffen. Ob das eine Ernährungsform ist, 
ist schwer ohne Verpflanzung zu sagen. Das gleiche gilt wohl von der Form der 
Salzsümpfe Siebenbürgens. Daß sie auch an lichteren Waldstellen gedeiht und hier 
breite und dünne Blätter besitzt, ist sicher auf die Schattenwirkung des Standortes 
zurückzuführen; dafür kann auch der dünne Stengel, dessen Überverlängerung und 
das Ausbleichen der Blütenfarben nach grün angeführt werden. Die Standorte 
haben somit im allgemeinen eine Neigung zu schwacher Säuerung und Rohhumus- 
bildung. Bezeichnend in dieser Hinsicht ist z. B. ihr Auftreten im Bereiche des 
Großen Moosbruchs im Kreise Labiau in Ostpreußen, wo sie überall dort, wo die 
Torfmoose mit ihren charakteristischen Begleitpflanzen die Herrschaft haben, 
völlig fehlt, dagegen auf einer großen rülligen Vernässungsfläche, die den Charakter 
einer H ypnetum-Schwingflachmoorwiese trägt,in Gesellschaft von Carex-Arten, Orchis 
maculatus, Stellaria glauca, Saxifraga Hrrculus usw. reichlich wächst. In Süd- 
deutschland fanden wir die Pflanze häufig auf Rasenmooren, also im Gemenge 
mit Carices und deren Begleitern. Kaum ging sie auf die Flächen über, auf denen die 
Sauergräser nur Bülten bildeten und das Wasser in freieren Flächen erschien. 
Der Boden ist also im allgemeinen noch reichlich mit Nährsalzen versehen und die 
Umsätze sind wohl zeitweise im Jahre gehemmt, aber es ist doch eine Zeit vor- 
handen, wo sie noch ungestörter verlaufen. 


Unterirdische Organe. Dem Mangel an Atemluft in tiefen Erdschichten 
entspricht die Art der unterirdischen Organe. Es fällt da vor allem das weithin 
kriechende Rhizom auf. Von seiner Größe geben am besten die Abbildungen 42 und 
43 eine Vorstellung; die letztere ist ein blühendes Stück. Wir haben hier vornehm- 
lich die unterirdischen Organe genau abgezeichnet, da ansonst in der Literatur 
die oberirdischen Teile allein gut abgenommen sind. Darüber ist sehr stark verkleinert 
ein Schema gezeichnet, welches ein ganzes, zusammenhängendes Rhizom wieder- 
sibt. Die kleinen Kreise geben jeweils den Ansatz eines Blütenstandes an. Nur die 
ündglieder sind Blütenstände, die anderen sind noch als Reste kenntlich. Der ganze 
Wurzelstock umfaßt also die im Zusammenhange befindlichen Glieder eines elf- 
jährigen Sympodiums, da nur ein einziger Blütenstand im Jahre gebildet wird. 
Der Raum, den das ganze Rhizom umfaßte, betrug 2500 gem. Da Laubstengel 
daran standen, so trifft ungefähr auf einen ausgebildeten Sproß 25 gem Bodenfläche; 


ON 


weil manche recht kümmerlich waren, so wird diese Schätzung ungefähr stimmen. 
Die zweite Abbildung 43 gibt uns die auf einen Laub- u d einen Blütensproß 
kommende Fläche, welche funktionstüchtige Wurzeln trägt. Der Raum, den etwa 
eine in den Ausmaßen des Stengels gleich große Gymnadenia einnimmt, ist nur 


4 


en, 


3,’ 


(6a) 


y; Helleborine palustris. 
Fig. 42. 


150 gem. Die Größe des Wurzelwerks ist ein Maßstab für die Stärke der Mykotrophie. 
Gymnadenia ist sehr stark, Helleborine oft weniger oder an bestimmten Standorten 
kaum verpilzt. Da beide Pflanzen, welche zur Messung dienten, demselben Standorte 
einer feuchten Fläche auf dem Lechfelde entstammten, so sieht man bei gleicher 


36 -- 


Helleborine palustris. 


Fig. 43. 


a Ze 


Wurzeltiefe die eine Pflanze 750 ccm, die andere 1250 ccm ausnutzen. Da die 
Wurzeln nicht tiefins Erdreich eindringen, so ist für eine verhältnismäßig selbständige 
Pflanze das Ausnützen einer so weiten Fläche in geringer Tiefe gegeben. Der zeit- 
weisen Überflutung des Standortes entsprechend fanden wir in der Rinde des Wurzel- 
stockes gut entwickelte Aörenchyme. Wie aus den Zeichnungen auf der Abbildung 37 
auf Seite 70 hervorgeht (1—3), ist die Rinde kräftig entwickelt und sind die fes- 
teren Elemente der Zugfestigkeit entsprechend in die Mitte verlagert. Da der Blüten- 
stengel seitlich verbiegbar (4, 5) angeheftetist, so ist keine starke mechanische Bean- 
spruchung zu erwarten. Die Festigungselemente sind daher im Wurzelstocke und, 
wie wir vorausnehmen wollen, auch in den Wurzeln schlecht ausgeprägt. 

Das Rhizom. Jedes Jahr bildet die erwachsene Pflanze vier Rhizomglieder, 
die durch Schuppenblätter abgegrenzt sind: Das erste Glied ist mittellang und hat 
keine Wurzeln. In der Achsel des Blättchens ist nur ein sehr kümmerliches Auge 
zu finden. Das zweite Glied streckt sich stark in die Länge und rückt die Pflanze 
merklich nach vorwärts. Nur an verschütteten Stücken kann auch das erste Glied 
gestreckt sein. Es steigt dann in die Höhe. Ist die Pflanze durch eine Unebenheit 
zu hoch gekommen, so wird der ‚„‚Diageotropismus“ zu einem ‚positiven‘ Geotro- 
pismus und das Rhizom senkt sich. Das zweite Glied trägt gegen die Spitze zu 2 bis 
4 Wurzeln. In der Achsel der Schuppe steht ein nun besser ausgebildetes schlafendes 
Auge. Das dritte Glied ist wieder mittellang. Es trägt ebenfalls 2—4 Wurzeln. 
Das Auge dieses Gliedes verlängert den Rhizomteil. Bereits in diesem Jahre hat es 
die ersten beiden Glieder ausgebildet und die Wurzeln des zweiten Gliedes ver- 
ankern zur Blütezeit schon die jungen Glieder im Boden. Die Blüte fällt von Ende 
Juni bis in den August /Anfang September. An Fruchtexemplaren, also im Oktober, 
sieht man in unserer Heimat Bayern wieder die Verpilzung der neuen Wurzeln 
erfolgen. Doch hängt das sehr vom Standorte ab. Die Schuppenblätter neuer 
Rhizomteile sind gegen die alten um 90° gedreht. Die nächsten Glieder des Blüten- 
stengels sind ‚‚umgestimmt‘“, sie wachsen der Wirkung der Schwerkraft entgegen 
und dem Lichte zu. Der Sproß wird nun zum Blütenkurztrieb. Seine ersten beiden 
Glieder sind gestaucht und tragen noch regelrechte Schuppenblätter. In der Achsel 
des untersten steht ein Auge, welches sich sehr häufig zu einem Rhizomgliede 
ausbildet. Es streckt sich mitunter sehr lang und wird ausläuferartig. Es hat meist 
zur Blütezeit schon zwei noch kurze Glieder ausgebildet. Das dritte Schuppen- 
blatt ist an einem längeren Internodium befestigt; es ist ‚„‚bohrspitzenartig ge- 
formt und pflegt meist zu ergrünen. Die Internodien werden nun etwas länger 
und gestreckter und tragen Laubblätter. Die bisher zweizeilige Stellung wird etwas 
verdreht, aber sie ist, solange noch Laubblätter vorhanden sind, deutlich zuerkennen. 
Es kommen nun an dem bis zur Mitte des Schaftes beblätterten Stengel etwa 5—6 
aufrecht abstehende Blätter. Die Scheiden umfassen unten mehr, oben etwas weniger 
den Stengel. Auf diese länglich-eiförmigen bis länglich-lanzettlichen Blätter kommen 
erhöht gestellt die ersten noch sterilen Hochblätter von kleinerer, lanzettlich 
zugespitzter Gestalt. (Abb. 42). 

Einige Worte seien noch über die Ausläufer hinzugefügt. Beim Absuchen der 
Standorte des Sumpfgermerblattes findet man scheinbar ganz junge Pflanzen. 
Gräbt man nach, so erweisen sie sich als zu einem oft weit entfernten Rhizome 
gehörig. Aus dem über dem Treibauge stehenden schlafenden Auge ent- 
wickeln sich oft neue Glieder. Diese kommen nur an ganz üppigen Stücken gleich 
im nächsten Jahre zur Blüte. An schlechteren Stücken oder an ungünstigeren 
Plätzen bilden sie unterirdische oder nur kleine Blättchen besitzende Triebe. Diese 
tragen dann häufig stark mykotrophe Wurzeln. So kann die Entwicklung einige 
Zeit fortgehen, bis eine Blüte erscheint. Diese oft weithin kriechenden Ausläufer 
machen das Suchen nach Keimlingen zu einer Folge von Mißerfolgen. Die Helle- 
borine palustris scheint mehr durch ihre Ausläufer und die Rhizomverzweigungen 


EIBATKE 


Jen Standort zu belegen als durch Samen. Doch erfolgt sicher ein Erobern neuer 
Standorte durch Samenkeimung. 


Die Wurzel. Infolge der mächtigen Ausdehnung des Rhizoms haben die 
Wurzeln keine oder doch nur untergeordnete Speicherfunktion zu erfüllen. Ihre 
Rinde ist nur von geringer Mächtigkeit. 

In der Rinde finden sich zumeist wenig oder gar keine Pilze ein. Doch möchten 
wir hervorheben, daß an ungünstigen Standorten, etwa da, wo eine Beschattung 
eintritt, auch eine sehr reichliche Mykotrophie auftreten kann; diese geht nach dem 
gewohnten Bilde. Inwieweit das bei den Standortsformen der Dünentälchen und 
der Salzsümpfe stattfindet, können wir nicht ermessen. Unsere verpilzten Stücke 
stammten von einem sehr nassen und humösen Niedermoore. Eine hohe pH-Kon- 
zentration kann die Pflanze offenbar nicht ertragen ; denn sie meidet die Übergangs- 
moore und die ebenfalls stark sauren Mooswälder. 


Wir wollen die Wurzeln von einem Mineralboden schildern. Sie haben keine 
sehr lange Lebensdauer, doch vermögen sie immerhin etwa 3 Jahre zu wirken. 
Es ist dabei nur die Spitze behaart. Eine Konservation ist daher nicht ausgeprägt 
und die Metakutis kommt erst spät in Erscheinung. 

Die Verankerung im Boden besorgt ebenfalls das Rhizom, so daß keine anderen 
Festigungselemente außer der des Hadromteiles vorhanden sind. Aber auch die 
Gefäße haben hier nur eine verhältnismäßig schwache Verholzung. 

Es ist das bei der guten Wasserführung des Standortes verständlich. Eine 
physiologische Trockenheit lehnen wir an sich ab und diese würde selbst im Schim- 
perschen Sinne an diesen Stellen nicht auftreten. Es machen sich keine sehr großen 
Kohäsionszüge an den Gefäßwandungen geltend, die durch eine solide Beschaffen- 
heit abgeglichen werden müßten. Die Pflanze bietet das Bild der Wurzeln einer 
selbständigen Orchidee auf verhältnismäßig feuchtem Mineralboden. Die Leistungs- 
fähigkeit der Wurzeln, gemessen an der Summe der Quadrate der Flächen der 
Einzelgefäße, ist daher relativ gut. Die Vergleichszahlen ergeben 258. Bei den 
Wurzeln geben wir keine absoluten Zahlen an, sondern nur die direkten Quadrate 
der Planimeterwerte aus Zeichnungen mit Objektiv Winkel 5 und Okular 0. Der 
Hadromstern der Wurzeln ist, wie die Abbildung 44 des Querschnittes zeigt, gut 
ausgebildet. Die Endodermis bleibt auf dem Primärstadium der Casparydifferen- 
ziation stehen. 


Infolge des zeitweisen oder ständigen Luftmangels im Boden ist eine gute Aus- 
bildung des Aerenchyms verständlich. 


Der Laubblattstengel. Obwohl der Standort oft feucht ist, sind die Ge- 
fäße im Stengel ziemlich weit und zahlreich. Es gehen in den Stengel aus dem Wurzel- 
stocke etwa 597 in 49 Bündeln verteilte Gefäße. Von ihnen kommen auf die Laub- 
blätter 255 Gefäße. Die Fläche der Blätter umfaßt insgesamt 92 qem. Bei dem einen 
Blatte von 17,3 gem nahmen wir die Bestimmung der in dasselbe gehenden Bündel 
und der Gefäßflächenquadrate vor. Es kommen auf 1 qem 14,5 Gefäße. Da diese 
zumeist enger sind als die Leitgefäße im Stengel, so entsprechen ihnen von den 
Stengelgefäßen 2,77. { 

Die wirksame Fläche der Gefäße, die ins Blatt gehen, ist auf 1 qem 39,9u* . 108, 
Das ganze Blatt hatte eine Wirkungszahl von 557,5 u*. 10%. Diese sehr große 

ısserversorgung wird uns verständlich, wenn wir die hier ziemlich starke Gut- 

u bedenken. Die Blätter verhalten sich also wie die normalen autotrophen 

Ihrer Umgebung, sie verarbeiten eine große Wassermasse und erhalten so 
ie nun gelöste Nährsalzmenge. Der hohe Basengehalt im Vergleich mit dem 
| ulvalent läßt ebenfalls die weitgehend autotrophe Lebensweise ver- 


ET ek 


Blattbau. Über die äußere Gestalt der Blätter können wir folgendes aussagen: 
Sie stehen aufrecht ab und sind länger als die Internodien. Da sie das Licht nicht 
allzu kräftig absorbieren, was sich aber im Schatten ändert, so erscheinen sie grau- 
grün. Sie sind kahl und haben keinen Glanz. Eine Lichtreflexion findet also nicht 
statt. 

Die Blätter sind gefurcht und haben keine sehr dicke Lamina. Die obere Epi- 
'dermis der aufrecht stehenden Blätter trägt vereinzelt Spaltöffnungen, etwa 
5 Stück auf den gem. Die Zellen sind nicht als Wasserspeicher zu werten, da sie 
nicht übervergrößert sind. Sie sind gegen die Längsrichtung des Blattes gestreckt. 
Das ist eine Folge der Entfaltung. Die Unterseite trägt reichlich gut entwickelte 
Spaltöffnungen mit weitem Spalte und Stärkegehalt. Es kommen auf 1 qmm 
etwa 65. Der Bau der Stomata entspricht dem, was man bei Sumpfpflanzen erwarten 


TOOL 
SQ: 
SE 


= 
D 


Helleborine palustris. 
Fig. 44. 


kann. Der Innenhof ist verkümmert. Dafür sind die Außenhöfe stark entwickelt und 
schließen hornartig zusammen, wie sie oft für Sumpfpflanzen beschrieben sind 
und mit Recht als Schutz gegen Benetzung gedeutet werden, indem die Luft 
festgehalten wird. 

Da an den Blattspitzen sich eine kräftige Guttation beobachten läßt, so mußte 
man Hydathoden daselbst erwarten. Die Blattspitze ist schwach knorpelig verdickt. 
Es kommt das von dem Zusammenmünden der unter Bildung von Speichertracheiden 
verschmelzenden Blattnerven. Während man auf der Unterseite keine Besonderheit 
im Bau der Epidermis beobachten kann, ist das auf der Oberseite anders. Die 
auf dem sonstigen Blatte hier in der Nähe der Nerven vereinzelten Spaltöffnungen 
werden immer zahlreicher, je mehr man sich der Spitze und .dem Zusammentritte 
der Nerven nähert. Diese Spaltöffnungen sind zwar etwas größer als auf der Unter- 
seite, haben jedoch noch immer den dort beschriebenen Bau. Vor allem ist der 
Spalt verschließbar. Mit dem Bilden der Speichertracheiden beginnen sich nach und 


2a 1; Del 


nach die Stomata in echte Hydathoden umzuwandeln. Die Zellen weiten sich 
und lassen eine weite Öffnung zwischen sich. Die Verschlußfähigkeit geht verloren. 
Die Zahl dieser ausgesprochenen stomatären Hydathoden beläuft sich bei einem 
großen Blatte bis zur Spitze auf etwa 50 Stück. Wir haben die Abbildung einer 
solchen Wasserspalte und einer Spaltöffnung der Oberseite desselben Blattes bei- 
gegeben (Abb. 45). 

Die Innendifferenzierung der Blätter läßt sehr zu wünschen übrig. Der Unter- 
schied zwischen den Querpalisaden der Oberseite und dem eingebuchteten 
Schwammparenchym ist sehr verwischt. Es sind im ganzen nur 5 Schichten. 

Ein so dünnes und verletzliches Blatt bedarf einer kräftigen Festigung, zumal 
wenn es gefurcht ist. Wir finden daher die Gefäßbündel auf dem Holz- und Siebteile 
mit verholzten Bastfasern versehen. Diese Beläge mit mechanischen Elementen 
bilden eine nur an den Flanken geöffnete Röhre um das Bündel. Auf der Epidermis 
sind die Zellen etwas kollenehymähnlich verdickt und die Kutikula wirft hier feine 
Fältelchen. Papillen sind am Blatte kaum vorhanden. 


Blüte und Blütenstand. Die Blüten stehen zunächst am nickenden Blütenstande 

allseitig. Dann biegen sie sich an dem Stiele der Blüten und hängen einseitig herab. 

Zugleich macht sich eine Drehung dieses 

Stieles geltend, der die Resupination 

rue vollendet. Die Traube richtet sich dann 

Rıtze auf und trägt in den Achseln der 6—15 

Hochblätter die großen, lebhaft gefärbten 
Blüten. 

Die Pflanze gehört zu den Früh- 


wi $ RL D. blühern unter dieser Gruppe. Sie beginnt 
— Br etwa Ende Juni und hält sich bis Anfang 
Haan: August. Nur vereinzelte Blüten kann man 


° noch im September finden. 


DaüßeresPerig lelfeborne palisbis Versorgung mit Gefäßen. Zählt 


man die Zahl der Gefäße, welche in den 

Fig. 45. Blütenstand gehen, so fällt sofort die 

große Menge derselben, etwa 342, auf. Es 

sind ungefähr die Hälfte der in den Stengel, gehenden 597 Stück. Obwohl das einzelne 

Gefäß etwas an Durchmesser abgenommen hat, so ist das doch nicht in dem Maße, 

daß das allein durch Versorgung mit Transpirationsw asser verstanden werden 

könnte. Falls alle 15 Blüten reifen würden, so wäre das eine Versorgung mit 22,8 

Gefäßen für die Blüte, einschließlich der Braktee. Da aber nicht alle Fruchtkunien 

reifen, sondern meistens die Spitzenblüten vor der Befruchtung abgestoßen werden, 
so on noch mehr Gefäße auf die wirklich zur Frucht er dende Blüte. 


Es erhebt sich weiter die Frage: Kann denn die Blüteund Braktee diese Wasser- 
leitbahnen in Betrieb setzen ? Wir untersuchten die Blütenblätter und die Brakteen 
auf Stomata und machten dabei die interessante Entdeckung, daß sowohl die 

Außenblätter des Perigones wie die Brakteen aufs keichhehste mit Hydathoden 
besetzt waren (Fig. 4 5). Die Untersuchung ergab eine reiche Guttation derselben. 

Was wird nun mit der so durch aktive Tätigkeit erhöhten Wasserdurchströmung 

erreicht ? Da für die Gramineengrannen dergleichen bekannt ist, so handelt es 
ch offenbar um eine häufige Erscheinung. Wir möchten die Deutung der reichen 
erdurchströmung in den Brakteen und Blüten in einer Beseitigung von Wasser 
suchen, das zum Transporte von plastischen Stoffen gebraucht wurde. Wer 
ce Langsamkeit von rein osmotischen Vorgängen und solchen der Diffusion 
stucuert hat, wird uns recht geben, daß auf diesem Wege kein rascher Stofftransport 
moglich ist. Es werden die Wasserbahnen benützt und auf ihnen, wie im Frühjahr 


LT 


bei den treibenden Birken, die plastischen Stoffe geleitet. Wir verweisen hier 
auf das bei der Erhaltung der Blüten als Postflorationserschei: ung Gesagte. 

Schutz der Teile. Von der Mitte etwa ab ist der 30-50 em hohe Stengel 
behaart und beginnt immer kleiner werdende Hochblätter zu tragen (46). Man wird 
wohl kaum fehlgehen, in der Behaarung 
durch am Stengel etwas rissige Haare einen 
Schutz gegen unberufene Blütenbesucher zu 
sehen. Die äußeren Perigonblätter, welche 
die zunächst aufrecht stehende Knospe um- 
kleiden, haben ebenfalls diese Behaarung und : j 
an | | Stelleborine ralüstris 

Die Lippe hat keine Behaarung, dafür 
sind besonders in der vordersten Besäumung Fig. 46. 
sehr reichlich Raphiden anzutreffen. 

Der Übergang der Schale der Hinterlippe zum beweglichen Vorderlappen 
an der Lippe ist durch ein Gelenk gebildet: Die Zellen desselben sind oben mit einer 
gerunzelten Kutikula versehen und aus sehr nachgiebigen Wänden gebaut, um 
eine leichte Verbiegung zu ermöglichen, wie es die Bestäubung erfordert. 

Die Schale der Lippe möge einer Würdigung insoferne unterzogen werden, 
als die Nektarabsonderung offenbar nicht ganz diffus erfolgt. Die Epidermis ist 
aus kleineren Zellen mit dichtem Plasmainhalt gebildet. Diese Epithelzellen sind 
auf seichten Buckeln am Grunde der flach stehenden, Nektar bergenden Schale 
angeordnet. Diese Buckel sind leicht mit bloßem Auge oder der Lupe zu sehen. 

Blütenbiologie. Der Anfang aller Bestäubungsbeobachtungen ist eine genaue 
Kenntnis der Blütenteile. Wir geben daher an der Hand der Abb. 47 eine 
Beschreibung der Blüten. Wie bei allen Monandrae sind nur zwei Narben- 
lappen fertil, die zusammen ein viereckiges, schief gegen den Fruchtknoten gelagertes 
Schild bilden. Nach der Anthere zu sitzt ein kugeliges Rostellum, das gegen die 
Narbe schwach ausgerandet ist. Das Schnäbelchen ist am weitesten nach dem 
Eingang der Blüte vorgeschoben und völlig horizontal gestellt. 

In der Jugend besteht das Rostellum aus einer leicht zu zerreibenden Zellen- 
masse mit rauher Außenfläche. Aus den Epidermiszellen derselben entwickelt sich 
eine äußerst zarte, leicht zu verletzende Haut. Bei einer Beschädigung derselben 
quillt aus der Wunde milchig getrübter Schleim. Sehr leicht kann aber die ganze 
Haut wie eine Kappe abgehoben werden. Dann kommt die ganze darunter gelagerte 
Schleimzone zum Vorschein, deren Schleim in kürzester Zeit erhärtet. Die Vorder- 
seite des Rostellums bedecken Narbenpapillen. Diese Rauhung der feinen Rostellum- 
haut erleichtert offenbar ihr Verletzen und Haftenbleiben am Körper der die Blüte 
besuchenden Insekten, womit dann gleichzeitig das Hervorquellen des klebrigen 
Schleimes bedingt wird. Der erste Beobachter betont die Zweckmäßigkeit dieser 
Rostellumpapillen, ohne sich jedoch darüber klar auszusprechen. Augenscheinlich 
sieht er darin eine Einrichtung, die zum Auffangen der aus der Anthere entlassenen 
Pollentetraden dienen könnte. Sollte also eine Fremdbestäubung ausbleiben, so 
wäre dadurch eine Autogamie ermöglicht. Bei ‚Parapactis wird darauf noch 
näher eingegangen werden. 

Wenn sich in der geschlossenen Blüte die Antherenfächer spreizen und ihre 
durch Viscinfäden vornehmlich in der Mittellinie verklebten Pollentetraden frei- 
geben, wird das Rostellum durch Wachstum gegen sie gedrückt. Bei den Helleborinae, 
die zu den Acrotonae gehören, sind die Fadenbündel besonders oben am dichtesten, 
ohne daß es jedoch zu einer ausgesprochenen Stielchenbildung kommt. Gerade 
gegen diese Fäden kommt die Kappe des Rostellums, wobei die Höhe der Anheftung 
etwas variieren kann. Man könnte das als phyletische Überleitung zu den Basitonae 
deuten. 


—_— 12° — 


Nunmehr beugt sich das Rostellum nach unten und zieht die Pollinien etwas 
heraus. Die solidere sterile Antherenspitze überragt das Schnäbelchen. 
Die Öffnung der wagerecht abstehenden Blüten ist durch den Endlappen 
der Unterlippe verschlossen. Der Endlappen ist in einem elastischen Gelenk auf- 
wärts gekrümmt; bereits eine gering- 
By fügige Belastung genügt, um den Vorder- 
lappen herunterzuklappen und die 
Öffnung vorübergehend freizugeben. 
Die Wandungen der Schale und des 
Gelenkes bestehen aus Membranen, 
welche dem Amyloid nahe stehen und 
Jodbläuung geben. Die Vorderlippe da- 
gegen besteht aus reiner Cellulose und 
ist hierdurch starrer. Das alles begün- 
stigt die Gelenkfunktion. Daß das 
Gelenk aus anderen Wandstoffen be- 
steht, erhellt aus dem leichten Abbre- 
chen gerade dieser Stelle. Die Basis der 
Unterlippe ist ein Behälter für Nektar. 


Helleborine palustris. 


1 Blüte von oben; 2 von der Seite nach Wegnahme von P, und $S,; 3 Säule von vorn 
unten; 4 Blüte von vorn; F(ruchtknoten) L(ippe) A(nthere) N(arbe) S(epalen) P(etalen). 


Fig. 47. 


Die Insekten auf der Blüte. Die Frage, welche Insekten die Blüten regel- 
mäßig besuchen, ist klar zu beantworten. Als stetige Besucher beobachtet man 
die Honigbiene, aber auch Grabwespen (Grabo brevis) stellte man wiederholt fest; 
daneben fand man auch auf Fliegen (Sarcophaga carnaria und Coelopa frigida) 


Pollinien dieser Blüten vor. Merkwürdig erscheint dies besonders bei Sarcophaga, 
“a diese ja auf verwesende tierische Substanz gestimmt ist. Die Hauptagenten 
scheinen aber nur die Korbbienen zu sein. 


©s Degen gleichfalls Untersuchungen vor, wie sich diese Insekten auf den Blüten 
benehmen. Dies ist ja nach moderner Ansicht das Wesentliche. Denn nur solche 


= 93 — 


regelmäßig besuchende undsich in für die Bestäubung geeisneter Weise benehmende 
Insekten sind wirkliche Bestäuber, während die zufälligen Besucher weniger Interesse 
haben. F 

Die die Blüten besuchenden Bienen hängen sich zunächst an den Endteil 
der Lippe, wodurch sie diesen in seinem Gelenke herabbiegen und die Öffnung 
zur Nektarschüssel freilegen. Wenn nun das in die Blüte tiefer hineinkriechende 
Insekt durch den elastisch wieder hochschnellenden Endlappen der Lippe unwill- 
kürlich zu einer ausweichenden Bewegung veranlaßt wird, stößt esan das vorstehende 


Ende der Anthere an und drückt dieses zurück. Damit sind zugleich die Pollinien, 
die am Schnäbelchen unten festgeheftet waren, völlig aus ihren Fächern befreit 
worden. 

Gleichzeitig sind die Klebmassen des Rostellums freigelegt; die leicht abhebbare 
Kappe desselben ist an dem sie berührenden Kopf des Insektes kleben geblieben 
und nimmt den ganzen Pollen mit. Die Pollinien stehen dann gleich in der Lage 
am Kopfe des Tieres, wie sie die günstigste ist, um die Bestäubung der nächsten 
besuchten Blüte zu gewährleisten; denn beim Blütenbesuch streicht das Insekt 
zunächst an der Narbe vorbei, wobei dann die eventuell mitgebrachten Pollen- 
massen an der Narbe haften bleiben. 

Es ist durch Versuche gezeigt, daß das Hochdrücken der Antherenspitze not- 
wendig ist. Wenn man nämlich das Rostellum herabdrückt, wird zwar dessen 
Schutzhaut zerstört, jedoch bleiben die Pollinien in ihren Fächern, während sie 
beim Zurückdrücken der Antherenspitze restlos freigelegt und aus ihren Fächern 
entfernt werden. 

Die kleinen und leichten Grabwespen drücken den Endzipfel der Lippe nur 
halb herab und kriechen so in die Blüte hinein. Sie stoßen daher mit dem Thorax 
an das Rostellum und nehmen mit diesem die Pollinien mit, wie sie auch mit dem 
mit Pollinien beklebten Thorax an der Narbe vorbeistreichen. 


Es fragt sich nun, was die Insekten auf der Blüte anlockt. Da besonders Bienen 
und andere, nicht übertrieben langrüsselige Formen von Insekten als Bestäuber 
auftreten, muß man wohl Reizverhältnisse annehmen, die gerade für diese Insekten 
in Frage kommen. Die Blütenfarbe ist meistens ein trübes Rot. Der Honig liegt 
nicht tief. Von einem auffälligen oder besonderen Geruch ist kaum etwas zu merken. 
Der Zugang zum Honig ist durch die Saftmale der Lippe gekennzeichnet. 


Für Hummeln ist die Blüte wegen der geringen Größe der Öffnung verhält- 
nismäßig schwer zugänglich. Da die Blüten reichlich Raphiden haben, vermeiden 
die Insekten das seitliche Anbeißen der Nektarschüssel. 


Die Lippenblumen sind besonders für den Anflug von Bienen geeignet. Wenn 
die Biene saugt, bewegt sie gerne das Abdomen in Schwingungen in der Vertikal- 
ebene nach unten, und die leichte Beweglichkeit des Lippenfortsatzes hindert sie 
nicht daran. Es können also hier die Bienen in vollen Zügen den Nektar schlürfen, 
so daß sie gerne Blüten dieser Art aufsuchen werden. 


Das leichte Nachgeben der Anflugslippe veranlaßt die Biene, sich an dem festen 
Teile der Lippe festzuhalten und sich nicht auf den nachgiebigen Fortsatz zu stützen. 
Dadurch ist der Raum zum Aufrichten des Insektes nicht groß genug, um ohne An- 
stoßen an den Schnabel der Anthere und an das Rostellum den Vorderkörper aus 
der Blüte herauszuziehen. 


Hier haben alle Blätter die Epidermis vollkommen glatt ausgebildet, mit 
Ausnahme der Randbezirke an der Unterlippe. Hier sind stumpfe Papillen angelegt, 
die den Insekten ein sicheres Festhalten gestatten. Und zwar sind diese Papillen 
an den Spitzen der vorgezogenen Schüsselwände und an den Anschlußstellen des 
Gelenkes bis zum Vorderlappen selbst vorhanden. Damit ist einerseits eine günstige 
Stellung für mittelgroße Insekten zum Ausbeuten der Blüte gegeben; andererseits 


BEA EN SV Topf 


ist das Insekt vor dem Abflug gezwungen, sich kurz aufzurichten, wobei das Anstoßen 
an den Antherenfortsatz unvermeidlich ist. 

Fassen wir jetzt die Funktion der Bestäubung, wie sie durch die Bienen be- 
werkstelligt wird, kurz zusammen. 

Die Insekten werden durch die Farbe angelockt, weil gerade die rotbraunen 
Töne auf Bienenaugen wirken. Der Weg zum Honig wird vielleicht durch ‚‚Saftmale“ 
gezeigt. Er ist schon mit der einzigen Anflugsmöglichkeit gegeben. 

Das auf den Vorderlappen der Lippe auffliegende Tier drückt den leicht im Ge- 
lenk beweglichen Teil herab. Gleichzeitig sucht es mit den Beinen Halt und findet 
ihn nur an dem festen, unbeweglichen Schalenteil der Lippe, weil dieser allein an 
den Seiten durch Papillen gerauht ist. Das nun infolge der wagrechten Lage der 
Blüte fast senkrecht stehende Tier muß, um zum Honig in der Schale zu gelangen, 
eine Drehung um seine Querachse machen. Dabei kommt es erstens mit dem Kopf- 
teile an das Rostellum und wird dadurch das die Klebschicht bedeckende Häutchen 
verletzen. Hat es Pollinien mitgebracht, so werden diese auf die Narbe angeklebt. 
Wenn das Insekt den Honig aus der Schale genommen hat, muß es die entgegen- 
gesetzte Bewegung machen wie beim Hineinstecken des Kopfes. Dabei können 
ihm nur die papillösen Stellen der Lippe Halt geben. Daher muß die Drehung 
kurz und nach oben gerichtet sein. Es wird also wohl ein Anstoßen am Rostellum 
wie an den vorstehenden Antherenteil erfolgen müssen. Hierbei kommt das Pol- 
linium bereits in die für die nächste Bestäubung günstige Lage, die eine Drehung 
desselben durch Stielehen usw. ‚‚unnötig‘‘ macht. 

Eine Beobachtung macht es wahrscheinlich, daß nicht nur das Rostellum allein, 
sondern daneben auch das Narbensekret noch an der Befestigung der Pollinien 
beteiligt ist. Die Narbenfläche ist bis zu ihrem Vorderrande nebst der Unterseite des 
Rostellums mitreichlichem Schleim bedeckt, der offenbar auch die Klebmassen zum 
Befestigen der anhangslosen Pollinien am Körper eines besuchenden Insektes liefert. 

Sind die Tiere zu klein, wie z. B. Grabo, um beim Anflug und Herabdrücken 
des Vorderlappens die Papillenstelle gleich mit den Beinen zu erreichen, und ver- 
suchen sie dies durch Emporkriechen am heruntergedrückten Lappen, so wird der 
Schwerpunkt des Tieres zu nahe an das Hebelgelenk der Lippe herangebracht. 
Die herunterdrückende Kraft ist damit aber zu klein geworden, der Lappen geht 
in seine alte Lage nach oben und drückt das Tier mit der Thoraxgegend gegen das 
Rostellum. Umgekehrt werden beim Verlassen der Blüte die Pollinien an den 
Thorax geheftet. Noch kleinere Insekten kommen, wenn sie einmal in der Blüte 
sitzen, gar nicht mehr heraus, weil sie zu schwach sind, den Lappen — kurz am Hebel- 
gelenk angreifend — herunterzudrücken. 

Autogamie. Neben dieser Fremdbestäubung kommt offenbar auch noch 
Selbstbestäubung vor. Schon bald fand man Fruchtbarkeit bei Selbstbestäubung. 
Nach ausgedehnten Versuchen mit Narben und Pollinien dieser Pflanze ergab sich 
eine Keimung von Pollen ohne Gegenwart von Narben in einer Rohrzuckergelatine- 
lösung. Die Zugabe von Narben derselben Pflanze ebenso wie von anderen drückte 
die Keimfähigkeit nicht herab. War durch diese Beobachtungen die Selbstbestäu- 
bung potentiell gegeben und bei künstlicher Bestäubung auch durch ausgeführte 
Versuche bestätigt worden, so ist eine Angabe aus dem Kirchnerschen Nachlasse 
ein Zeichen für wirklich in der Natur vorkommende Autogamie. „Am 5. 7. 1920 
zeigte mir Dr. Hirmer im Botan. Institut ein Präparat, aus dem mit Sicherheit 
hervorging, daß von dem auf dem Rostellum liegenden Pollen eine Menge von Pollen- 
schläuchen über das Rostellum (seitlich) weg auf die Narbe getrieben war.‘ Über 
die Lagerung der Pollinien äußert er sich folgendermaßen: (Fig. 48) ‚Die Pollinien 
liegen anfänglich auf der Oberseite des Rostellums und sind sehr bröckelig; ihre 
unteren Partien können beiderseits vom Rostellum leicht mit dem oberen schleimigen 
Rand der Narbe in Berührung kommen und dort keimen. Insektenbesuch muß 


OR. 


reichlich stattfinden, da häufig Narben mit Pollen belegt sind, während die blüten- 
eigenen Pollinien noch an ihrer Stelle liegen. Oft sind die Pollinien entfernt. Es 
kommt auch vor, daß die Hauptmasse des Pollens entfernt, etwas aber am Rostellum 
und an der angrenzenden Narbenpartie zurückgeblieben ist, während im übrigen 
die Narbenfläche unbelegt ist. Unbefruchtet bleiben nur solche Blüten, deren 


Pollinien durch Insekten vollständig entfernt wurden, und die nachher durch 
fremden Pollen nieht mehr belegt werden. Die belegte Narbe und die auf ihr kleben- 
den Pollenmassen bräunen sich. 


Fruchtansatz. Im Einklang mit dem reichen Insektenbesuche und der immer- 
hin möglichen Autogamie steht das oft fast restlose Fruchten der Blütenähren. Es 
bleiben aber doch — besonders obere — Blüten nicht sehr kräftiger Stücke ohne 
Fruchtbildung. Es ist uns eine bekannte Erscheinung, daß die Blüten am Ende 
der Stände oft korrelativ gehemmt sind. Wir beobachteten bei Stücken, die wir in 
Töpfen zogen, sehr häufig, daß die oberen Blüten sich nicht voll entwickelten. 
Es scheint förmlich, als ob sie durch die unteren Blüten in der Saftzufuhr beeinträch- 
tigt wurden. Kirchner schreibt über solche Beobachtungen: ‚Beide Standorte 


Helleborine palustris. 


Säulenspitze mit verstreuten Poller, 
4 von unten, 5 von der Seite. 


i Helleborine palüistris 
Fig. 48. Fig. 49. 


zusammen: 32 Blütenstände mit 302 Blüten brachten 255 Früchte = 84,44 %. 
Die Blütenstände hatten durchschnittlich 9,4 Blüten, und zwar 5—20. Der beste 
Blütenstand hatte 15 Kapseln von 15 Blüten, und einer 19 Kapseln von 20 Blüten; 
der schlechteste 3 Kapseln von 6 Blüten.“ 

Von monströsen Blüten beobachtete man solche mit 5 Sepalen, 4 Petalen, 
2 Lippen, eine mit verbreiterter Säule mit zwei N arbenflächen und zwei Antheren. 

Die Frucht ist groß und länglich; sie richtet sich nicht auf, sondern hängt an 
dem Stiele, wie die Blüte, herab. Sie öffnet sich gegen den Stiel, nicht an der Spitze 
(49). | 

2. Helleborine atropurpurea (Rafin.) Vollm. Braunrotes Germerblatt. 


Verbreitung und Standorte. Auch diese, im erwachsenen Zustande an 
den meisten Stellen von Pilzen unabhängige Art besiedelt ein großes, wenn auch 
nach Osten nicht so weit wie das der vorigen reichendes Areal: Skandinavien, 
Britische Inseln, Spanien, Italien außer den Inseln, Balkanhalbinsel, Mittel- und 
Südrußland, Kaukasus und Nordpersien, sowie das von diesen Ländern umschlossene 
Gebiet. Die Verbreitung reicht sonach auch weniger weit nach Süden und Osten 
als die von H. latifolia, doch wäre auch an ein Übersehen der Art zu denken. 

Der Standplatz ist in lichten Nadel- und Laubwäldern, doch kann man die 
Art auch noch an stärker überwachsenen Plätzen mit kümmernden oberirdischen 


N 


Teilen finden. Im mittleren und südlichen Deutschland bevorzugt sie buschige 
Hänge, vermag aber auch ganz freie sonnige Stellen auf Kalk und Dolomit, sowie 
auf Geröllhalden zu bewohnen, also in ziemlich starkem Maße trockene Standorte. 
An solchen trockeneren Stellen werden die Blätter oft verkleinert, wodurch eine 
gewisse Ähnlichkeit mit H. microphylla entsteht; es wäre möglich, daß das Stücke 
wären, welche sehr stark mykotroph, also neoten wären. Die Gesellschaft, in der 
die Art dann wächst, ist gern Ophrys museifera, Gymnadenia conopea und andere 
Mykotrophe; an diesen Orten ist auch ein Streichen der Wurzeln in den Untergrund 
zu beobachten, ein Zeichen für die Neigung zum Nährsalzgewinn. Eigenartig 


Flelleborine atropurpurea. 
Entwicklungsgeschichte. 


„ee Pi’tze. Fig. 50, 


sind die Standorte in den Dünen Belgiens 
und der Ostseeküste (z. B. Rügen, Frische 
und Kurische Nehrung), wo sie in Gesell- 
schaft verschiedener Dünengräser, wie 
Ammophila arenaria, Festuca rubra var. 
arenaria und dergl. m., also in einem noch 
nicht bis zu vollem Bestandesschlusse ge- 
diehenen Pflanzenverein erscheint; auch hier 
übrigens wächst sie mitunter mit anderen 
Orchideen zusammen. Die Wuchsform ist 
hier häufig anders. Das Rhizom ist auf- 
tı/, recht stehend und tief im Sande versenkt. 
s Die kleinen Blätter sind gegenständig. In 
den Alpen steigt sie ziemlich hoch empor, so in Tirol bis 2000 m und im Wallis 
bis 1800 m. 


Eintwieklungsgeschichte. Im ersten Jahre bildet sich ein Keim-Mykor- 
vnizom ohne entwickelte Gefäße; die Leitelemente sind nur durch ein paar längs- 
gestreckte Zellen angedeutet. Ein Schuppenblatt war auch nicht einmal in Resten 
„u Jinden; es könnte höchstens ein solches ohne Strang vorhanden gewesen und seine 
Anwesenheit durch das Wachsen des Stückes bis zum zweiten Jahre verwischt 
worden sein, da wir solche Stücke als jüngste fanden. Im Herbste beginnt der Keim- 


A 


ling, durch die erneut einsetzende Pilzverdauung bedingt, aber wohl auch durch 
andere physiologische ‚Reize‘ veranlaßt, erneut zu treiben und gelangt bis zur 
nächsten Ruhezeit im Hochsommer bis zu einem Stadium, wie es in Abb. 50IlIs 
vorliest. Um Mißverständnissen vorzubeugen, möchten wir daran erinnern, daß 
Vegetationsperioden und Jahreszeiten hier nicht das gleiche sind. Die Keimung 
erfolgt, so viel wir wissen, erst nach dem Überwintern im Frühjahr, und daran 


schließt sich die erste Pilzverdauungszeit bis zum Hochsommer. Nach dem durch 
die Trockenzeit verursachten Stocken des Pilzwuchses an vielen Standorten leitet 
der Blattfall im Herbst die ‚‚fette‘“ Zeit für die Pilze und für die von ihnen lebende 
Orchidee ein. Diese Verdauung wird zwar im Winter etwas gehemmt, läuft aber 
bis zum Frühjahr weiter. Im Sommer trocknet der Boden an vielen Plätzen aus, 
wodurch die Pilze beträchtlich gehemmt werden; die Assimilation dagegen beginnt 
im Frühjahr und geht bis zum Herbste. Die beiden Perioden wechseln zwar nicht 
im Anfange der Keimung, wohl aber später miteinander ab. Das Alter haben 
wir in der Zeichnung vielleicht etwas willkürlich nach Kalenderjahren bezeichnet, 
da die beiden Perioden etwas ineinander greifen; esist dabei auch an das Vikariieren 
von Nährsalzgewinn durch Wasserdurchströmung und von diese hemmender Pilz- 
verdauung zu denken. In der zweiten Pilzzeit trägt die Pflanze bereits die ersten 
Rüben; es können, wenn auch selten, bis zu 3 Stück sein. Die Anzahl der in der 
Stele des Mykorhizoms vorhandenen Gefäße vermag einen gewissen Maßstab für 
die Wasserdurchströmung abzugeben. Vor Abgang der ersten Rübe betrug ihre 
Zahl nur 6, und diese waren zudem von einem winzigen Lumen, so daß sie im Ver- 
gleich mit den späteren Gefäßen als kaum für eine nennenswerte Leitung in Be- 
tracht kommend bezeichnet werden können. Die Einmündung der 13 Stück der 
ersten Rübe brachte die Zahl auf 15. Mit dem Zugange der 26 der zweiten Rübe 
stieg ihre Zahl auf 50. Zugleich war der Bau der Stele wesentlich verwickelter 
geworden. Er ist nunmehr so ziemlich der des gewohnten Zentralzylinders des 
Rhizoms. Ein winziges Bündelchen geht nun in ein sehr einfaches Schuppen- 
blättehen. Von einem Achselknöspchen ist nichts zu finden. 

Mit dem nunmehrigen Austreiben bleiben in der dünneren Rinde des Rhizoms 
die Pilze aus. Dafür schwillt der sich auf Wasserleitung umstellende Zentralzylinder 
an. Bereits äußerlich ist dies durch eine Einschnürung zu erkennen. Das könnte 
uns ein Hinweis dafür sein, daß die ‚Ursache‘ des Austreibens nicht in den Pilzen 
zu suchen ist. 

Mit der einmündenden dritten Wurzel unseres Stückes wird die Zahl der Gefäße 
auf 100 gebracht und ihr Lumen deutlich erhöht. Die nächste Wurzel bringt die 
Zahl der Gefäße der Stele auf 150. 

Diese Wurzeln des zweiten Herbstes II H sind noch etwas dicklichim Vergleiche 
mit den folgenden, und zwar istihre Rinde im Vergleich zum Bündel überdick. 
Bis zum Frühjahr haben sich 2 Internodien mit 2 Schuppen gebildet, welche in ihren 
Achseln je eine Knospe haben. 

Der Spitzentrieb des Rhizoms wird zu einem Kurztriebe von begrenztem 
Wuchse; dagegen setzt der von der Spitze aus erste Achselsproß das Rhizom als 
Sympodium fort. 

Das nächste Frühjahr III S bringt dann die Entfaltung des ersten, etwas dick- 
lichen Laubblättchens. An demselben Sproßabschnitt steht darunter ein Niederblatt. 
Wie man aus der Abbildung ITH ersehen kann, erfolgt nunmehr eine Umstimmung 
des Rhizoms insoferne, als die Kurztriebe offenbar positiv phototrop und negativ 
geotrop werdend sich nach oben krümmen (51). 

Im gleichen, zu immer größerer Entwicklung führenden Schritte geht es, sich 
förmlich überstürzend, bis zum Erreichen der Organisationshöhe der Blüten tragen- 
den Pflanze fort. Es wachsen nicht nur die schon vorhandenen Wurzeln eine Zeit lang 
mit und erzeugen durch ihre immer noch kräftige Pilzverdauung plastisches Material, 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I, 4. 7 


EN 


sondern immer mehr Wurzeln, größere Laubblätter und mehr Glieder am Rhizom 
und Kurztrieb werden erzeugt. Anfangs sprossen die Wurzeln alle im Herbste 
aus, für ihre Bildung ist förmlich die gute Pilzzeit „maßgebend“. Nach und nach 
tritt das Fressen der Endophyten mehr zurück und die Zeit der Aufnahme von ge- 
lösten Nährstoffen und Wasser wird immer ausgedehnter. Die Wurzeln der End- 
glieder verdanken ihre Bildung dem Frühjahre und erscheinen wenig vor den Blättern, 
denen zunächst ja ihre Arbeit gilt. Späterhin, wenn in jedem Jahre drei Rhizom- 
glieder erzeugt werden, vermehrt sich die Zahl der Wurzeln auch an den Gliedern 
selbst. 


Helleborine atropurpurea. — Junge Keimpflanzen. 
Big, al, 


Nur selten erzeugt das Schuppenblatt am ersten Internodium ein Auge, das 
macht erst das zweite. Obwohl dieses zumeist schläft, kommen doch gelegentlich 
häufiger verspätet zwei Augen zur Entwicklung. Hierdurch gabelt sich das Rhizom. 
Es kann sogar sein, daß beide Triebe Blütenstände tragen, dann sind diese, wie 
hier selten, gehäuft. Die Regel stellt das bei 4. varians dar. Die Ursache dieser 
Erscheinung könnte man in der Gegenwart einer übergroßen Menge von Reserve- 


tolfen sehen, wodurch die ‚„korrelative Hemmung‘ wegfällt. 

im vierten Jahre haben die Stücke 2, im fünften 3 Blätter. Wann das Stück 
zum Blühen kommt, ist wegen des vorzeitigen Abfaulens der alten Rhizomteile 
schwer abzuschätzen. Bei den Pflanzen der Dü :eht die Entwicklung and 

\wer abzuschätzen. Bei den Pflanzen der Dünen geht die Entwicklung anders. 


Der Keimhorizont liegt tiefer und die Pflanze ist länger mykotroph. Es kom- 


ART 


men gleich kräftigere Stücke heraus. Das Gabeln der aufrechten Rhizome ist 
häufig. 

Rhizom des erwachsenen Stückes. Betrachten wir den Wurzolstock eines blüh- 
baren Stückes, wie ihn die Zeichnung 52 wiedergibt, so fällt im Gegensatz zum 
Sumpfgermerblatt sofort die gedrungene, gestauchte Form auf. Er hatte z. B. 
in diesem Falle 4 cm Länge. Doch umfaßt auch hier die Jahresproduktion drei, 
allerdings nicht allzu leicht kenntliche Glieder, und etwa 4 Wurzeln daran. Ei gen- 


artig ist der wellige Verlauf dieser Wurzelstöcke. Meistens entwickelt sich ans der 
Spitze eines solchen Bogens ein neuer Ast. Es kann dies selbst nach lanser Ruhe 
erfolgen. Man ist versucht, an ein Aufheben der korrelativen Hemmung durch die 
Entfernung zu denken. Stücke mit einer baldigen Gabelung können viele Blüten- 
stände gehäuft tragen. 
Wir haben Stücke mit 
sechs Blütenständen ge- 
funden. Die Pflanzen der 
Dünen haben einen an- 
deren aufrechten Wuchs. 
Es pflegen sich mehrere 
Rhizome umeinander zu 
winden. Die tiefliegenden 
Wurzeln sind länger als 
die oberen kürzeren. Es 
erfolgt immer wieder ein 
Austreiben tief gelegener 
Augen. 

Wurzeln. Die Bewur- 
zelung dieser Rhizome ist 
ungemein dicht. An einem 
zweiköpfigsen Exemplar 
zählten wir über 100 
Wurzeln. An dem ein- 
köpfigsen gezeichneten 
Stücke waren 50 Wurzeln 
zu finden. Da jede der- 
selben 30 cm lang ist, so 
ist der bestrichene Raum 
sehr groß. Etwa 5 cm lang 
ist die Wurzel unverpilzt 
und ihrem Baue nach be- 
fähigt, Nährsalzlösungen 
leicht aufzusaugen. Mes- 
sungen ließen erkennen, 
daß eine solche Pflanze ; 
einen Erdraum von 3200 Helleborine atropurpurea. — 50 Wurzeln. 
ccm ausbeutet, die Ober- Fig. 52. 
fläche desselben betrug 
160 gem. Das ist nicht viel mehr als bei einer Gymnadenia. Gerade der Vergleich 
dieser beiden Bilder und der mit Helleborine palustris zeigt die Überlegenheit der 
Mykotrophen auf Böden, welche die Nährstoffe in organisch gebundener Form 
führen. Der ausgebeutete Raum ist beim rotbraunen Dingel etwa doppelt so groß 
als beim Sumpfgermerblatt und noch dazu viel dichter mit Wurzeln durchzogen. 

Die Pflanze ist stark auf den mineralischen Untergrund angewiesen. Sie stößt 
daher ihre Wurzeln tief nach unten. Manche jedoch bleiben daneben im Humus 


ZLRELN 


und bewegen sich mehr oberflächlich. Weil das Rhizom nicht mehr das alleinige 
Speicherorgan ist, so müssen die alten Wurzelteile als solches wirken. Die Dicke 
der Wurzelrinde ist H. palustris gegenüber vermehrt, was die Zahl der Zellen 
und ihre Größe anlangt. Wir sind uns klar, daß die Organisation von innen ausgeht 
und die Umwelt nur hemmt oder umformt. Die Art der Schilderung bitten wir 
nur in diesem Sinne zu verstehen. 

Da das Blattwerk reich entwickelt ist und nicht nur transpirieren, sondern 
auch kräftig guttieren kann, so liegt ein großer Verbrauch an Nährlösung vor. 

Der Hadromstern der Wurzel ist (Abb. 53) kräftig. Das lange Offenbleiben der 
Endodermis über dem Hadrom und die späte Anlage einer abschließenden Inter- 


Helleborine atropurpurea. 
Fig. 53. 


kutis lassen auf eine lange Aufnahmezone der Wurzeln schließen. Der Wirkungs- 
wert der Gefäße einer solchen Wurzel ist etwa 200. Er bleibt zwar hinter dem 
der vorigen Art zurück, dafür ist aber die Zahl der Wurzeln größer und das Wasser 
schwerer zu bekommen. Die Bodenlösung ist offenbar reicher an aufnehmbaren 
Nährsalzen als dort. 

Daneben gibt es hochgelegene Wurzeln, welche reich verpilzt sind und die 
Öberkrume des Bodens ausnützen. Das erfolgt jedoch nicht auf jedem Substrate 
und wohl auch nicht allezeit am Standorte. Man muß bedenken, daß die Standorte 
überwachsen werden können und die Pflanze dann ihr Leben geradeso einrichtet 
wie in der Jugend, wo sie noch nicht so tief in den Boden vorgedrungen war. 

Mechanische Gewebe der Pflanze. Daneben hat das Wurzelwerk die 
Aufgabe der Verankerung im Substrate zu erfüllen. Das Rhizom ist nicht sonderlich 
hierzu geeignet. Die Wurzeln haben eine lange Lebensdauer und besitzen eine kräftige 
Metakutisierung. Diese kann selbst die Spitze im Winter überziehen. Eigentliche 
Festigungselemente sind nicht gut ausgebildet. Im Alter kann man ganz schwache 
Ersatzfasern antreffen. Die Endodermis ist nur ungenügend mechanisch wirksam. 
Alle diese Dinge sind leicht am Querschnitte abzuleiten. 

Die Verfestigung kann eigentlich mehr durch die Massen der unterirdischen 
Ceile als durch das Einzelelement wirken. Die zugfeste Verknüpfung des Stengels 
sb cin gutes Beispiel für die Bauart des biegsamen Wurzelhalses. Im Stengel sind die 

schen Elemente hier kräftiger entwickelt als bei der vorherigen. Das mag 

cıl auf das Freistehen der nicht aufrechten Blätter mitbegründet werden, 

wei "llanze außerhalb der Grasnarbe steht. Auch hier sind die Dünenpflanzen 
mib schlankeren, zugfesten Rhizomen anders gestaltet. 


— 101 — 


Blätter. (Abb. 54). Der von 20 bis 100 cm hohe Stengel trägt unten 4 gegenstän- 
dige Schuppenblätter. Diese zweizeilige Beblätterung bleibt auch bei dem laubblatt- 
artigen obersten Schuppenblatte 
und dem ersten grünen Flächen- 
blatte erhalten. Die höheren 
Blätter sind wie verdreht, so daß 
beim 5. und 7. Blatte eine %;- 
Stellung resultiert. Die Blätter 
sind meist länglich-eiförmmig und 
ziemlich steif. Das ist durch die 
gut hervortretenden Nerven be- 
dingt. Häufig sind sie sichelartig 
gebogen. Ebenso wie der obere 
Stengel sind sie dadurch violett 
überlaufen, daß Anthocyan in 
der Epidermis lagert. Die Pflanze 
vermag größere Schatten- und 
kleinere Lichtblätter zu bilden. 
Bei Dünenpflanzen sind die 
kleinen Blätter in !/» gestellt. 


Die Festigung der Blätter 
bietet einzelne interessante Ein- 
zelheiten. Die Blattrippen der 
breiten und mehr flach abstehen- 
den, also Regenfall usw. aus- 
gesetzten Blätter sind kräftig. Es 
ist besonders auffällig, daß die 


\ı Hell.atropunurea. 


anigr andie Ahıpumgeianüug 


Blattdiagramm von Alpenstandorten, 
Fig. 54. 


Ausbildung der mechanischen Scheide auf beiden Seiten der größeren Rippen 
differiert. Die Bastfasern auf der Siebteilseite, also Oberseite, sind viel dick- 
wandiger und englumiger als unten, wo sie kürzer und breiter sowohl wie dünn- 
wandiger sind. Dafür ist die Zahl und Breite des mechanischen Gewebes auf der 


Zr AN 


als Widerlager dienenden Unterseite größer. Die Oberseite würde einem ausge- 
spannten Seile entsprechen und ist zug- und torsionsfest, die Unterseite mehr 
tragfest. 

Die Andeutung eines amyloidischen Kollenchyms auf der Siebteilseite wird 
dagegen mechanisch kaum anders in Frage kommen denn als Puffer bei einer 
Deformation beim Biegen. 


Wasserversorgung der Blätter.!) Wir wollen nun die Bündel im Stengel 
des rotbraunen Germerblattes mit denen des Sumpfgermerblattes vergleichen. 
Für die Blätter kommen von den 1722 Gefäßen am Grunde bei ersterer 1161 auf die 
9 Blätter mit 80,2 gem in Betracht, also auf den gem 14,8 Gefäße. Bei der anderen 
dagegen waren es nur 2,8 auf den gem. Die Bündel sind daher im Stengel bei HZ. 
atropurpurea viel reicher an Hadromelementen. Die Wandungen der Gefäße sind 
kräftiger, dafür jedoch ist ihr Lumen kleiner. 

Das erhellt am besten durch Vergleich der Wirkungsflächen auf den gem 
Blattfläche. Von den in die Scheide abgehenden Abzweigungen der Stengelbündel 
kamen bei A. atropurpurea 28,55 Stück mit 15,03 u* 10%, bei HM. palustris dagegen 
14,54 mit 32,88 .* 106. Daher ist die größte Versorgungsmöglichkeit für das Blatt 
auch bei gleicher Fläche für die Pflanze auf trockenerem Standorte geringer. Auf 
ein Blatt des rotbraunen Germerblattes von 13,76 gem kamen 393 Gefäße mit 
206,9 u* 10%. Die Anzahl der dünneren Gefäße war also nicht imstande, die 
Weite der anderen zu ersetzen. Andererseits darf nicht vergessen werden, daß hier 
die Nässe des Bodens zwar geringer, dagegen die aufnehmbaren Nährsalze konzen- 
trierter gelöst sind. 

Blattbau. Der Breitenentfaltung des Blattes entsprechend sind die Zellen 
der Haut quer zum Blatte gezogen. Die Wände sind fast gerade. Die Epidermis 
ist auf beiden Seiten normal, sie trägt aber gewöhnliche Stomata mit zwei Spitzen 
auf der Innen- und Außenseite. 

Die Zahl der Spaltöffnungen ist auf der Unterseite bedeutend größer als auf der 
Oberseite. Es sind unten fünfmal so viel. Auf den gem Blattfläche kommen in der 
Blattmitte etwa 80 Stück. Das ist eine größere Zahl als bei H. palustris. Dafür 
sind die Hydathoden nicht so deutlich und die Stomata zu einer besseren Regulation 
geeignet. Die Standorte erfordern das letztere in viel höherem Maße als die Sümpfe 
mit ihrer an Feuchtigkeit geschwängerten Luft. 

Wie bei vielen Pflanzen selbst trockener Standorte gibt es hier eine Guttation. 
Der rotbraune Dingel kann die Grund- und Bodenverhältnisse eben periodisch 
dadurch ausnützen. Die Wasserabgabe in flüssiger Form findet ihre Bestätigung 
im Bau der Blattspitzen, wo Wasserspalten anzutreffen sind. Die Hydathoden 
sind hier, wie bei anderen Gewächsen, schon dadurch leicht kenntlich, daß man 
gebräunte ganze Blatteile in Eau de Javelle einlegt. Das Ausbleichen beginnt an 
der Schnittfläche und von den Hydathoden aus, weil hier durch die offenen Poren 
die Bleichflüssigkeit leicht eindringt. 

Der Vergleich des Blattbaues läßt trotzdem die Einschränkung der Transpi- 
ration erkennen. Die Blätter sind dicker, sie haben 8 Mesophylischichten. Der 
Unterschied von Querpalisaden auf der Oberseite und von Schwammparenchym 
auf der Unterseite ist ausgeprägter. 

In den Blättern konnten wir an unserem Alkoholmateriale, das wir in Hypo- 
chlorit aufhellten, beobachten, daß die Kohlenhydrate mit Jod im Mesophyll 

inen braunen bis rotbraunen Farbton annahmen. Im Gegensatz dazu stehen die 
’iinungen, welche richtige Stärke als Sparstoff führen. Wir haben hier wieder 
Üerenz in den Reservestoffen, je nach deren Verbrauch, also als Sparstoff die 
Stärze, als Nährstoff Amylodextrin. 


) Diese Schilderung gilt für die Pflanzen alpiner Standorte. 


— 103 — 


Behaarung.(Abb.55). Auffällig sind die kräftigen Papillen über den Rippen. Man 
könnte diese vielleicht als ‚‚Schutzorgane‘ deuten. Das gleiche gilt von den kräftigen 
Papillen des Blattrandes. Beide haben eine gekörnte und gestreifte Feiloberfläche. 
Der ganze Stengel ist unten an den Scheiden und den Zonen unter ihnen oben 
durchgängig weich behaart. Besonders gilt das vom Blütenstande. Das rührt 
von mehrzelligen Haaren her, welche verbogen und verzweigt sein können. Die 
Kutikula derselben ist gestreift und rauh, so daß sie gewissermaßen als Schutz- 
organe wirken können. Die Dünenpflanzen haben dickere, rauhere Haare, man 
könnte an einen Schutz gegen den scheuernden Sand denken. 


Blüten. Der längliche, reichblütige Blütenstand trägt gut entwickelte Hoch- 
blätter, welche wenig.größer oder kleiner als die Blüten sind.- Siehaben Hydathoden 
auf den Spitzen. Die Blüten selbst haben keine Hydathoden auf den äußeren Peri- 
gonblättern, dafür aber Stomata. Die Versorgung der Blüten mit Gefäßen ist gut, 
es sind 35 Stück auf jede Blüte. Die Weite dieser Gefäße ist aber geringer als bei 
H. palustris, wo 23 genügten, die noch stärkere Guttation zu unterhalten haben. Wir 
beobachten auch in den Blüten das Hervortreten der Transpiration vor der Gut- 


de 
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»> 


«il 

\ & 
Be I as 
a Ktiehaare I fengels 


_Helleborine alronitrnüreo. alropürnürea. 
Fig. 55. Pig. 56. 


tation mit dem trockeneren Standorte und entsprechend die größere Zahl’ der 
dafür engeren Gefäße. Es mag der letzte Umstand mit dem Verhindern des Abreißens 
der Wassersäulen beim Kohäsionszuge zusammenhängen, weil die Ausdehnung 
der Tüpfel im Verhältnis zum Volumen größer ist und dadurch diese hereingezogen 
werden. 

Sieht man von einigen Vorläufern im Mai ab, so erfolgt die Blüte in normalen 
Lagen von Juni bis August. 

Die Blüten besitzen einen Stiel, der das Umbiegen und die Resupination be- 
sorgt. Die Fruchtknoten und die äußeren Perigonblätter sind in der Knospe zu- 
sammengezogen und außen dicht flaumig behaart. Die ganze Blume ist mit Raphiden 
gespickt, so auch die Lippe und zwar sowohl Vorderlappen wie Schale. Der Frucht- 
knoten bleibt auch inder Reifehängend (Abb. 56). Die Beschreibung der Blüten und die 
Blütenbiologie geben wir gemeinsam mit den anderen Helleborinen, ausschließlich 
der schon besprochenen H. palustris. 


3. Helleborine latifolia (L.) Mnch. Breitblättriges Germerblatt. 


Aus diesem in unserer Flora mit der vorangehenden Art nahe verwandten 
Formenkreis nehmen wir die vornehmlich in der Ausbildungsweise ihres Wurzel- 
werks abweichende H. violacea heraus. Allerdings gibt es, wenn auch selten, 
Übergangsformen zwischen beiden Arten. Derartige von uns im Westerholz ge- 


— 104. — 


fundene Stücke halten wir für Bastarde; ob das überall der Fall ist, entzieht sich 
unserer Beurteilung;man hatleider die sehr großen Unterschiede,die in derBeschaffen- 
heit der unterirdischen Organe zwischen beiden Pflanzen bestehen, nicht genügend ge- 
würdigt. Auch wenn wir HZ. violacea abtrennen, verbleibt noch eine große, unter dem 
Namen H. latifolia zusammengefaßte Formenfülle. Es kann hier nicht unsere Auf- 
gabe sein, alle diese Rassen und Unterarten einzeln abzuhandeln, zumal bei den- 
selben unserer Ansicht nach vielfach Einflüsse der Ernährungsart und des Stand- 
ortes mitsprechen. Als einen analogen Fall möchten wir hier auf die großen Unter- 
schiede hinweisen, die bei Cephalanthera rubra auftreten, je nachdem die Pflanze im 
Lichte assimiliert oder im Waldesschatten verdunkelt sich nur durch Mykotrophie 
ernährt. 


Es sind im wesentlichen zwei Typen, die man innerhalb des Gesamtformen- 
kreises mehr oder weniger gut herausschälen kann, platyphylla und viridiflora. 
Beide unterscheiden sich morphologisch vornehmlich durch den Blütenbau ; während 
die erstere an dem Lappen der Lippe zwei deutliche Höcker besitzt, fehlen diese 
oft an der anderen. Der Typ des Blütenbaues der Unterart viridiflora muß wegen 
des Fehlens des Rostellums als reduziert bezeichnet werden; es ist eine Pflanze, 
die sich mehr und mehr auf die Autogamie verlegt. 


vu 


Verbreitung und Standort. Der Standort beider Formen ist verschieden. 
H. platyphylla gedeiht an Waldrändern in lichten Gebüschen und an trockeneren 
Orten, sie ist also in höherem Maße auf die Assimilation und den Erwerb von 
Nährsalzen aus dem Untergrund abgestimmt. Der Standort der anderen Unterart 
in schattigen Wäldern, oft an feuchten oder gar sumpfigen Stellen läßt eine stärker 
mykotrophe Pflanze vermuten. Es ist möglich, daß es sich hauptsächlich um bio- 
logische Rassen handelt, von denen die eine auch am verdunkelten Standort ihre 
oberirdischen Organe entwickelt, während die andere dann rein unterirdisch lebt. 
Es verhielte sich dann so, als ob eine mehr mykotrophe Jugendform zum Blühen 
käme. Es ist nicht von der Hand zu weisen, daß es wirklich nur neotene Jugend- 
formen sind, die früher zur Blüte gelangen und welche man als H. vwiridiflora auffaßt. 
Das gemeinsame Vorkommen an gleichen Standorten läßt aber den Verdacht 
des Vorliegens von besonderen Rassen gestützt erscheinen. Als Gattung Para- 
pactis sind diese Formen natürlich nicht abzutrennen. Der Wechsel der Bestäu- 
bung und die Neigung zur Autogamie kann uns nicht zu einer solchen Auffassung 
verleiten, weil wir in allen verwandten Gattungen die Neigung zur Autogamie 
beobachten können. 


Wir müssen zudem bedenken, daß der Nadelwald wohl im Sommer einen 
höheren Lichtgenuß zuläßt, aber dafür keine helle Periode im Frühjahr zeigt wie der 
Laubwald. Das Licht als formativer Reiz ist uns eine viel zu bekannte Tatsache. 
Gerade die Pflanzen, welche an Schlägen wachsen, müssen, soferne sie nicht annuell 
sind, Einrichtungen haben, um die Überschattung durch Hochwachsen der Bäume 
zu überstehen. Wir dürfen nicht unsere heutigen Wälder als Maßstab anlegen, 
sondern die früheren Urwälder unserer Gegenden. Der Hochwald- wird durch 
den Fall eines Baumes licht und ‚gar bald stellen sich die Lichtungspflanzen ein, 
zu denen auch A. latifolia gehört. Es ist aber nicht so, daß die Pflanze nun in 
kurzer Zeit heranwächst. Dem widerspricht die Länge der Keimungsgeschichte. 
©s kommen die unterirdischen, rein mykotrophen Rhizome zum Austreiben des. 


7 


Laubes. 

Wir kennen einen solchen Standort bei Augsburg nun seit über 23 Jahren. 
ner Schonung mit kleinen Rottannen ist eine dichte Waldung erwachsen. 
"rüber fand man das Germerblatt in kräftigster Entwicklung, heute sind die Rhi- 
‚on enfalls vorhanden, nur entwickeln sich im tiefen Waldesschatten kaum 
Blütenstengel. Sobald eine Liehtung geschlagen wird, erscheinen sie. 


— 15 — 


Diese merkwürdige Art, ein Überwachsen zu überstehen. kann, nebenbei be- 
merkt, noch auf andere Art und Weise zustandekommen. Es ist z. B. bekannt, 
daß man in Baumstümpfen immer Prothallien von Farnen findet, welche kleine 
Pflänzchen haben. Es wäre jedoch falsch zu glauben, die Prothallien keimten nur 


unter diesen Bedingungen. Sie keimen auch sonst, aber es werden nur Kümmerlinge 
und die entwickeln höchstens Antheridien. Sobald sie ins Licht kommen, erscheinen 
die Archegonien und es erfolgt die Befruchtung. Ist das Licht genügend, dann ent- 
stehen die Farnpflanzen. Daher ist es auch bei den Farnen die Regel, daß sie be- 
sonders an lichteren Stellen im Walde sich einfinden. Das lange, rein männliche 
Vegetieren von Farnprothallien ist eine bekannte und im Unterrichtslaboratorium 
benützte Sache. 


Die Pflanzen sind seltener auch auf Wiesen zu finden. Ganz eigene Formen 
stehen auf den Binnendünen der meisten Nordseeinseln und an der Ostsee. Die 
Formen bleiben nur kurz und haben oft verkleinerte Blätter. Sie ähneln im Habitus 
der H. microphylla. Man kann solche Formen auch an trockeneren Stellen des 
Binnenlandes vorfinden. Die deilatata-Formen sonniger Hänge und von Berg- 
abhängen gehören ebenfalls hierher. Offenbar handelt es sich um eigene Ernährungs- 
formen oder um geographische Rassen, die durch die Eigenart des Klimas im Sinne 
von Turesson herausgelesen sind. Leider konnten wir diese Formen noch nicht 
genügend an Ort und Stelle studieren, um uns ein abschließendes Urteil zu erlauben. 
Die Herbarpflanzen werden nie in diese biologischen Fragen Licht bringen können, 
sondern nur physiologische Untersuchungen an lebendem Material. 


Im allgemeinen kann man von der Art sagen, daß sie an den Boden keine 
allzu spezialisierten Ansprüche stellt, soferne für die Jugendform nur so viel Roh- 
humus vorhanden ist, daß sie vollmykotroph leben kann. Die erwachsene Pflanze 
gedeihtauch und mit.den tiefen Wurzeln auf normalen Plätzen allein autotroph. Wenn 
sieauch die Böden mit einem nicht allzu tiefen Mineraluntergrund und dünner Krume 
bevorzugt, so haben wir sie doch auch in tiefgründigem und stark saurem Roh- 
humus angetroffen, so z. B. in einem mit Sphagnum durchsetzten Walde. Die 
Wurzeln sind im Rohhumus verpilzt und mitunter sogar hochgradig, im Mineral- 
boden fehlen die Endophyten völlig. Für die nachfolgende Betrachtung halten 
wir uns an die Pflanzen normaler Standorte. 


Die Verbreitung der Gesamtart auf der Erdoberfläche ist dieser Vielseitigkeit 
des biologischen Verhaltens entsprechend sehr groß und bringt gewissermaßen 
die Plastizität und das Alter der Bildung zum Ausdruck. Die Skandinavische Halb- 
insel, die Britischen Inseln, sowie Mittelrußland und Sibirien bis Ostasien begrenzen 
das Areal im Norden. Im Osten findet sie sich bis nach Japan, während die West- 
verbreitung bis nach Spanien und Nordafrika reicht und die südlichsten Vorkomm- 
nisse aus Nordafrika, Italien, der Balkanhalbinsel, Kleinasien, Nordpersien und 
dem Himalaya vorliegen. In den Alpen steigt die Art im Wallis bis 1450 m, in 
Tirol bis 1550 m empor, und entsprechend diesem Aufsteigen bis zu ansehnlicher 
Meereshöhe geht sie auch. ziemlich weit nach Norden. 

Entwicklungsgeschichte. Wir konnten die Entwicklungsgeschichte dieser 
Art an zwei Stücken untersuchen, welche von der Keimachse bis zur Blüte reichten; 
in der Abbildung 57 ist das jüngere dieser beiden Stücke dargestellt. Vor allem 
fällt die ungemein tiefe Lage der Keimachse auf, die darin stark an H. microphylla 
erinnert; wir möchten sie durch die geringfügige Verdiekung und die daraus resul- 
tierende Kontraktion erklären, welche von Jahr zu Jahr einen Zug auf den alten 
Wurzelstock ausübt. 

Am unteren Ende steht das Keim-Mykorhizom, das größer ist als bei H. atro- 
purpurea. Am ersten Gliede standen bereits zwei Rüben, ohne daß ein Absatz 
die Bildung des ersten Jahres zu erkennen gäbe, was bei der Gleichmäßigkeit der 


—..106. — 


Lebensbedingungen des immer feuchten Waldes verständlich ist und bei allen 
Waldmykotrophen wiederkehrt. Diese ersten Wurzeln bleiben offenbar bis zu elf 
Jahren am Leben und verdauen dabei eine ungeheure Menge von Pilzen. Das gleiche 
gilt vom Mykorhizom. Die Wurzeln werden viel größer und länger als bei H. 
atropurpurea, jedoch nicht ganz so dick wie bei H. microphylla. Am Ende des 
zweiten Gliedes erscheint ein augenloses Schüppchen. 

Bis zum zweiten Schuppenblatt haben wir ein Mykorhizom, dann verliert sich 
die Verpilzung. In den Achseln der Schuppen der folgenden Glieder stehen immer 
größere Augen. Es hat den Anschein, als ob das Mykorhizom bis zum 7. Jahre 
monopodial bliebe und nun erst umbiegend zwei Glieder bildete und sympodial 


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H.latifolva. 


Fig. 57. 


würde. Jedes Glied trug bisher 2—3 extrem verpilzte Wurzeln. Kurz darauf 
entstehen drei Glieder, deren erstes augenlos ist, während das zweite ein schlafendes 
Auge hat und das dritte den Verlängerungssproß des Rhizoms darstellt. Im 9. Früh- 
Jahr entwickelt sich der erste Laubtrieb. Nun erst strebt die Pflanze stark in den 
Horizont, der ein leichtes Entfalten der Laubtriebe zuläßt. Es mag auch sein, 


» nunmehr erst das Reizperzeptionsorgan für Lichtreize (in den Scheiden ?) 


vorhanden ist. Die Glieder stehen senkrecht. Ob dies immer der Fall ist, möchten 
wir nur mit Zweifeln äußern. Unser etwa 10—11 Jahre altes Stück blühte. Inwieweit 
der Standort entscheidet, ist schwer zu sagen, weil ein größeres Beobachtungs- 
material gesammelt werden müßte, um hierin klar zu sehen. Leicht zu finden sind aber 


solche Keimstücke hier nicht. 


Der Bau des Rhi- 
zoms von AH. lati- 
folia weist wenig Be- 
sonderheiten auf. Er 
ist ziemlich gestaucht 
und mehr ein Mittler 
für die Festigung 
durch die wenig zahl- 
reichen Wurzeln. 
Immerhin ist bei ihm 
die Rinde mit stark 
verdickten Wandun- 
gen versehen, welche 
chemisch der Kollose 
nahe stehen. Wir 
geben eine Abbildung 
(58) der Serienschnit- 
te bei schwacher Ver- 
größerung bei. In 
diesen ist die Endo- 
dermis bezw. der 
Sklerenchymring des 
Stengels als schwarze 
Linie angedeutet. 
Deutlich ist der Gegensatz 
von Rhizom und Stengel 
auf dem Querschnitte zu 
erkennen. Hier das Ver- 
lagern der mechanischwirk- 
samen Elemente in das 
Innere des zugfesten Or- 
ganes (1— 10), dort die Aus- 
bildung eines säulenfesten 
Örganes durch Hinauslegen 
der Gefäße und des Skleren- 
chyms in die Peripherie 
„ (26—31). Diese Dinge sind 
bekannter als die torsions- 
fähigen Konstruktionen des 
Wurzelhalses.. Wir haben 
in diesem beim breitblätt- 
rigen Germerblatt nur kur- 
zen Stücke (16—23) die 
röhrenartigen Bündel mit 
Bastbelägen ohne Anasto- 
mosen vereinzelt. Es ist 
hierdurch eine gewisse Ver- 
schiebbarkeit der nicht 
dehnbaren Elemente er- 
reicht. Doch macht die 
Gegenwarteinespuffernden 
kollosewandigen, turges- 
centen Gewebes eine 


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Helleborine latifolia. » gi 


Fig. 58. 


— 108 — 


dauernde Verdrehung der ‚Seilfäden‘“ der Konstruktion unmöglich. Es entsteht 
eine leicht biegsame Befestigung, ohne daß dem Stengel die Möglichkeit eines auf- 
rechten Standes genommen wäre, weil die Anheftung breit ist. Der Ansatz am 
Rhizome läßt die Verlagerung der Teile nach innen deutlich erkennen, die auf 
die Zugfestigkeit geht. 


Fig. 59, 


Die Wurzeln (Abb. 59) sind an dem kurzen Rhizome im Vergleich mit dem von 
4. alropurpurea wenig zahlreich. Im Jahre bilden sieh ihrer 3—6. Die Länge derselben 
ist bei einem Teile bedeutend, bis zu 60 cm. An sie werden in mechanischer Hinsicht 


größere Anforderungen gestellt. Das spiegelt sich im Baue wieder. Um das Bündel 
herum ist die Rinde etwas mit kollenchymartigen Wandungen versehen. Im Bau 


der Bündel müssen wir zwischen den jungen, vornehmlich der Ernährung dienenden 
Anteilen der Wurzeln, die mechanisch weniger in Frage kommen, und den älteren “ 


—=.109 + — 


Teilen unterscheiden. Da in den jungen Anteilen die Zellen turgeszenter zu sein 
pflegen, so wird wohl die bei ihnen anfangs auf dem Tursor beruhende Festigung 
später durch besondere Gewebe und Gewebeelemente übernommen. In dem radialen 
Sterne der Wurzeln hat das Xylem eine kräftige Entwicklung von Fasern. Es besteht 
ein fester Zusammenhang mit der über dem Leptom später mit Tertiärlamellen 
versehenen Endodermis. 


Wasserresorption (Abb. 60). Über den Hadromlinien bleiben lanoe Zeit 2—_4 
Durchlaßzellen auf dem Casparyzustande und ermöglichen lange einen Stoffaustausch. 
Wir möchten diesen Umstand besonders deshalb hervorheben, weil die breite Rinde 
der Wurzel als Speicher dient, da das Rhizom zu wenig faßt. Die Verbindung der 
Rinde mit den wasserleitenden Elementen könnte den Gedanken aufkommen 
lassen, daß diese Reservestoffe bei ihrer Mobilisation, z. B. bei der Fruchtreife, 
auf den Wasserbahnen wandern, was durch die reiche Versorgung der Blüten mit 


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Helleborine latifolia. 


Fig. 60. 


Gefäßen noch gestützt wird. Die Gefäße selbst sind stark entwickelt. Ihr Wirkungs- 
wert gleicht dem von H. palustris. Das läßt auf eine starke Wasserleitung in jeder 
Wurzel schließen, dafür sind jedoch die Wurzeln an Zahl gering. Die Vergleichs- 
zahl ist 250. Wir dürfen dagegen nie die große Luftfeuchtigkeit und ziemlich gleich- 
mäßig feuchte Beschaffenheit der Standorte vergessen. Die bald erfolgende Kon- 
servierung der zahlreichen langlebigen Wurzelhaare und die Länge der Absorptions- 
zone der Wurzeln läßt auf eine gute Wasseraufnahme schließen, doch dürfte die 
Pflanze darin hinter H. atropurpurea und palustris zurückstehen. Die späte Anlage 
der Interkutis paßt gut in dieses Bild. 

Verpilzung. Obwohl alle diese Einrichtungen auf einen Aufbau der Eiweiß- 
stoffe auf der Grundlage des Erwerbes von anorganischen Salzen hindeuten, so trifft 
man nicht selten die dünnen, hypodermalen Rindenschichten verpilzt an. Vornehm- 
lich gilt das von den oberen, oft kürzeren Wurzelteilen. Die nicht immer vorhandene 
Verpilzung ist an bestimmte Böden und Standorte geknüpft, dann ist aber jede 
Wurzel selbst extrem mit Endophyten versehen. 


a0 


Wie verschieden die Verpilzung sein kann, das zeigt die Betrachtung von 
Stücken verschiedener Standplätze. Die Pflanze von einem Sphagnumstandort 
im Walde hat eine Überverlängerung der Glieder, welche das Auge 


sterben an solchen Stücken bald ab. Die Wurzeln streichen alle 
flach und sind hochgradig verpilzt. Das ‚‚diageotrope“ Wachsen 
dürfte wohl durch den Sauerstoff- 
mangel tiefer Schichten bedingt sein. 
Wesentlich anders war das Bild von 
einem trockenen Nadelwald. Der Unter- 
grund bestand aus einem zähen Letten 
mit reichlichem Kalkgehalte. Die Wur- 
zeln konnten nicht mehr sehr tief 
stoßen, sie strichen ebenfalls flach; 
sie verliefen sämtlich in der Letten- 
Haare der.Blattmitte schicht und zwar an der Grenze gegen 


N en den Waldhumus; eine Verpilzung war 
Selleborine (atifolia nicht im geringsten zu finden, die 
Pflanze war autotroph. An einem feuch- 
ten Waldrande, der keinen starken Rohhumus- 
gehalt in den oberen Schichten aufwies, da 
diese aufgeschwemmter Ton waren, verhielt sich 
die Pflanze förmlich verkehrt. Die flach 
streichenden Wurzeln waren im Mineralboden 
unverpilzt. Die tiefen Wurzeln gingen in den 
Rohhumusuntergrund; hier fanden sich unten 
die Pilze. 


| 


Man sieht hieraus, wie sehr man bei der 
Beurteilung einer Pflanze die Eigenheiten des 
Bodens berücksichtigen muß. 


Laubblatt und zugehöriger Stengel (61). Ob- 
wohl die Blätter beim breitblättrigen Germer- 
blatt etwas höher an dem Stengel hinaufgehen 
und größer sind als bei H. atropurpurea, so 
dürfte doch die mechanische Beanspruchbarkeit 
nicht größer sein. Die Standorte sind meist 
windgeschützter, an den freien Stellen pflegen 
die Blätter viel kleiner auszufallen, was durch 
die Eigenart der Lichtblätter ohne weiteres 
verständlich sein dürfte. Einem Verbiegen und 
Verdrehen durch den Wind ist der Stengel 
weniger gewachsen. Die verholzten Elemente 
sind schwächer als dort. Die Gliederung des 
Hadroms ist ebenfalls im Stengel nicht so 
reich. 


Die Verdunstung der Blätter ist an den 
windgeschützten Stellen etwas geringer. Die 
Zahl der Stomata ist, auf die Flächeneinheit berechnet, kleiner. Sie stehen 
wusschließlich auf der Unterseite der allerdings größeren Blätter; auf den 
gmm kommen etwa 54. Ausgeprägte Hydathoden fehlen. Die Stomata gehen zwar 
bis zur Spitze, auch finden wir sie hier auf der Oberseite, doch unterscheiden sie 
sich nicht von den anderen. Es findet zwar eine Guttation statt, die Pflanze arbeitet 


y., 
ıV tragen. Das Rhizom steht fast senkrecht im Boden. Alte Glieder - 


en 


aa 6 N 


‚jedoch mehr mit der Transpiration. Die Blätter haben auf der Unterseite ein sehr 
weitlückiges, ausgeprägtes Schwammparenchym mit weiten Lücken. Auf der 
Oberseite sind gute Querpalisaden vorhanden. Von den 1016 in den oberirdischen 
Stengel eines Stückes eintretenden Gefäßen kamen 434 auf die sieben Blätter 
mit 128 gem, also von den Gefäßen im Stengel kann man auf 1 gem nur 3,4 Stück 
rechnen. In ein Blatt von 45,3 qem gingen durch die Scheide 231 Gefäße mit einem 
Wirkungswerte von 291,6 «*10%. Auf 1 qem Blattfläche kommen somit 5,1 Gefäße 
der Scheide und 6,43 «*10%. Die Fläche des einzelnen Gefäßes ist somit bedeu- 
tend größer als beim rotbraunen Germerblatt; 3 gegen 0,5 u* 10%, bei Z. pa- 
lustris waren es 2,2. 

Die Blattstellung ist unten gegenständig, dann kommt durch ein ‚‚Verdrehen“ 
die 1;-Stellung heraus, weiter oben stehen wieder gegenständige Blätter. 

Der Stengel ist unterwärts kahl. Nach oben zu stellen sich kurze Härchen 
ein. Die meist abstehenden Blätter sind länglich-lanzettlich bis breit-eiförmig. 
Sie sind schlaff und vertrocknen leicht nach dem Abbrechen. Sie sind unterseits 
und manchmal auch oberseits behaart. Vor- 
nehmlich am Blattrande sind kräftige Papillen 
mit derben Wänden vorhanden. Die Kutikula 
ist längsrillig. In der Blattmitte sind es be- 
reits Haare. 


Blüten und Blütenstand. Die Hoch- 
blätter, besonders die im Blütenstande, sind 
ebenfalls rauhhaarig. Sie haben reichlich 
Nerven und stehen ab oder gehen nach ab- 
wärts. Spaltöffnungen sind reichlich vor- 
handen. Ausgeprägte Hydathoden fehlen, 
doch könnten auf der Spitze der Oberseite 
solche in Anlage da sein und Guttation be- 
obachtet werden. Die Gefäße machen den 
Eindruck von Speichertracheiden. Es findet 
also ein Hochsaugen von Wasser in die Blüten 
statt. Auf den Blütenblättern fehlen die 
Hydathoden und nur wenige Stomata sind 
zugegen. Die Versorgung der Blüten mit Ge- 
fäßen ist ebenfalls eine reichliche. 


Die Blütezeit erstreckt sich von Ende Fig. 62. 
Juni bis in den August, nur an schattigen 
Standorten verzögert sie sich bis in den September hinein. 


Die Blüten werden durch die Drehung des Stieles des Fruchtknotens und durch 
Herabbiegen resupiniert. Die Blüten nicken vor dem Aufblühen. Die größere 
Frucht (Abb. 62) hängt ebenfalls an dem weiter gedrehten Stiele. 


Die Abscheidung von Nektar erfolgt in der Schale der Lippe auf der ganzen 
Fläche, es finden sich daher auch die Umbildungen daselbst. Während die Formen 
um die Unterart platyphylla am Vorderlappen der Lippe zwei Höcker tragen, wie 
wir sie bei 7. atropurpurea ebenfalls fanden, beginnen die viridiflora-Formen diesen 
Höcker schwinden zu lassen, bis er ganz fehlt. Genau dieselbe Reduktion vollzieht 
sich hinsichtlich der Blütenfarbe. Die Aushöhlung des Hinterteiles der Lippe 
geht ebenfalls verloren, ja es kann sogar das Schnäbelchen zum Verschwinden 
kommen. Diese Reduktion führt in gleitender Reihe zur Autogamie, wie das weiter 
unten in der zusammenfassenden Darstellung der Blütenbiologie näher zu schildern 
sein wird. Da die vegetativen Organe von H. viridiflora sich nur wenig von extrem 
mykotrophen Exemplaren der typischen H. latifolia unterscheiden, so möchten 


: 
H 
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wir an eine größere Abhängigkeit der Pflanze von den Pilzen glauben, als sie bei- 
jener vorhanden ist. Es würde sich jedoch nicht lohnen, diese Vermutung noch 
weiter als durch die Angabe der schwereren Kultivierbarkeit zu stützen. 


4. Helleborine violacea Dur. (H. varians Fleischm. et Rech.). Violettes Germerblatt. 


Verbreitung und Standort. Das Areal dieser Art läßt sich noch nicht mit 
Sicherheit angeben, weil sie vielfach übersehen sein dürfte. Man kennt sie außer 
aus Deutschland auch aus England, Frankreich und Rußland. Unsere eingehenden 
Untersuchungen über ihre Lebensgeschichte gründen sich auf. sehr reiche Standorte 


Helleborine violacea 


Wurzeln, 


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im Westerholze bei Landsberg 
und auch sonst in der Um- 
gebung von Augsburg. An 
allen diesen Plätzen war H. 
microphylla nicht zugegen, so 
daß eine Verwechslung mit 
etwaigen Bastarden zwischen 
dieser und H. latifolia nicht 
vorliegen kann; dagegen waren 
Übergangsformen zwischen 
H. violacea und H. latifolia 
sehr reichlich zu finden. 

Die Standorte sind in 
schattigen und feuchten Wäl- 
dern; besonders handelte es 
sich um Linden- und Buchen- 
wälder. Diese sind bekanntlich 
nur zeitweise schattig, pflegen 
dagegen im Frühjahr einen 
hohen Grad von Licht auf- 
zuweisen. ‘ Daneben haben 
diese Böden die Eigenschaft, 
sich im Frühjahr stark zu er- 
wärmen, so daß die Pflanze, 
wie der Gärtner sagen würde, 
einen warmen Fuß hat. Unsere 
Standorte hatten keine dichte 
Laubdecke und Humuskrume; 
der mineralische Untergrund 
lag frei oder nur in geringer 
Tiefe. Die Pflanze meidet, 
soweit unsere Beobachtungen 
reichen, den stark humösen 
Wald. Wir kennen sie auch 
von lichtdurchlässigen Bö- 
schungen im Nadelwald; kenn- 
zeichnenderweise gedeiht sie 
hier in der Mitte oder oben am 
Hange, wo der Standplatz der 
Mykotrophen nicht ist. 

Wurzelstock. In 10-20cm 
Tiefe sitzt das zumeist stark 
gestauchte Rhizom (Abb. 63), 
von dem ein verhältnismäßig 


Zr its 


einfaches Stück wiedergegeben ist. Um die Zeichnung zu ermöglichen, wurden 
die Wurzeln 4—7 verkürzt gezeichnet. Dieses Stück trug 15 Wurzeln, von denen 
die letzte im Absterben und’eme in der Entwicklung‘ war. An unseren Standorten 


befand sich das Rhizom bereits mitten im Mineralboden und auffallenderweise 
gingen auch keine Wurzeln in die Höhe. 

Wir fanden daneben noch viel umfangreichere Stücke, die dann auch eine größere 
Zahl von Blütenstengeln trugen; man trifft Exemplare mit 10 Blütenständen. 
Die Verzweigung ist hier selten reich. Die zumeist anfangs schlafenden Augen 
kommen zum Austreiben. Die erzeugten Rhizomzweige pflegen den Mutterstock 
zu übergipfeln. 

Der Wurzelstock wird durch eine geringe Kontraktilität der Wurzeln konti- 
nuierlich nach unten gezogen. Normalerweise ist jedoch der Betrag nur gering- 
fügig. Es finden sich daher auch keine ausgesprochenen Mechanismen. An der 
Spitze werden die Wurzeln zunächst dünn angelegt und die Zellen sind lang. Durch 
das Nachgeben der Außenschichten ändern sie ihre Form und dadurch wird eine 
geringe Verkürzung erzielt. Dieses an sich nur geringfügige Versenken wird durch 
die sehr lange Lebensdauer vergrößert. Man könnte die Erscheinung mehr als eine 
Entfaltungsbewegung deuten. Falls der Wurzelstock zu hoch kommen sollte, so 
macht er eine Wachstumssteigerung, die ihn nach Rhizomart hinabwachsen läßt. 
Umgekehrt führt eine anders gerichtete Umstimmung und Wachstumssteigerung 
zu einem Aufsteigen des Rhizoms. Es ist hier das Pulsieren der Wurzelstöcke 
‘am Standorte nur unscharf ausgeprägt, aber doch, wie überall, vorhanden. 


Der Aufbau eines solchen vielköpfigen Rhizoms ist zu kompliziert, als daß 
wir es schildern wollten, wir wollen uns daher an das einfachere abgebildete 
halten, wo alles Wesentliche ebenfalls zu sehen ist, wenn auch solche Stücke in der 
Natur als (jüngere) Stücke die Ausnahme sind. 


Wurzeln. In jedem Jahre entstehen bis zu 4 Wurzelanlagen. Von diesen bilden 
sich nur eine, seltener zwei voll aus, die anderen bleiben als ganz kurze Knospen 
erhalten. Ihre Spitze wird metakutisiert und wir haben schlafende Wurzelknospen. 
Wenn die alte verletzt wird oder ein in der Nähe befindliches Auge zu treiben beginnt, 
dann erwachen die Augen. Es könnte sich hier um ein durch eine schlafende Knospe 
korrelativ gehemmtes Wurzelauge handeln. Die Wurzeln streichen ausnehmend 
tief. Die äußerste Spitze lag beim Nachgraben über 1 m unter der Erdoberfläche. 
Eines unserer Stücke z. B. besaß drei Stengel von 85 cm Höhe. An ihnen war die 
etwa 50 Blüten führende Ähre 50 em lang. Von diesem Stocke gingen 4 Wurzeln 
aus. Diese erreichen ihre Tiefen erst nach und nach. Etwa 6—7 cm stoßen sie 
im Jahre nach unten. Die längste maß 91 em. Da die Absorptionszone mit reicher 
Behaarung etwa 10 cm umspannt, so nützt die Pflanze verschiedene Bodenstufen aus. 


Eine Wurzel, welche nicht starr nach unten ging, konnten wir an unseren Stücken 
nicht finden. Doch gehen wir wohl kaum fehl mit der Annahme, daß das sich ändert, 
wenn der Standort zu sehr überschattet wird. Dann dürften die Wurzelaugen keimen 
und Mykorhizen bilden. Es gelang uns nicht, dergleichen zu finden. Leider waren 
unsere Bemühungen, Keimachsen auszugraben, erfolglos, weil wir es aus Naturschutz- 
rücksichten vermeiden wollten, zu viel auszugraben. Da die Samen dieselbe Gestalt 
wie bei anderen Helleborinen haben, so wird auch hiereine Keimmykotrophie vorliegen. 

Die Länge der Absorptionszone, welche auf einen Blütenstand kommt, ist 
nicht übertrieben groß, nur 130 cm. Wir dürfen jedoch nicht vergessen, wie gut 
unter dem lockeren Humus des Buchenwaldes die Nitrifikation verlaufen kann. 
Der Untergrund pflegt reich an Mineralsalzen zu sein, sofern die Krume nicht 
allzu dicht und trockentorfartig ist. 

Um für die stark verdunstenden Blätter das nötige Wasser und darin die nötigen 
Nährsalze herbeizuschaffen, bedarf es guter Leitungsbahnen und einer ausgedehnten 

Lebensgeschichte der Blütznpflanzen, I, 4. 8 


— 114 — 


Daugzone. Die durch die Dicke der Wurzel vergrößerte Oberfläche kann in dem dich- 
ten Boden die Größe der Saugwirkung bis zu einem gewissen Grade erhöhen. Die 
Wurzelhaare sind gut konserviert und der Verschluß durch die Interkutis hommt 


erst spät zustande. (Abb. 64). 


Helleborine violacea. 
Fig. 64. 


Die Leitfähigkeit des gut entwickelten Hadromteils kann durch die Vergleichs- 

| 0J4 ausgedrückt werden. Die Gefäße bleiben lange durch fünf primär bleibende 
niszellen über jedem Hadromstreifen in aufnahmefähigem Zustande. 

Oas Rliizom ist zu klein, um eine nennenswerte Menge von Reservestoffen aufzu- 
ehmen, Die Innenrinde der diese Aufgabe übernehmenden dicken Wurzel ist reich 


— 115 — 


mit Stärke versehen. Die Schichten unter der Rhizodermis sind dagegen dünn- 
wandig und wohl geeigneter zur Wasseraufnahme als die inneren dieken Schichten. 

Um das Bündel herum haben die Rindenzellen mit Kolloss verdiekte Wan- 
dungen. Die Wände sind, um einen Durchgang von Lösungen zu bewerkstelligen, 
reich getüpfelt. Das Bündel der Wurzel trägt mit seinen mächtigen X ylemelementen 
den Stempel großer Zugfestigkeit. Diese starre Verankerung des Wurzelstockes 
mit wenigen Wurzeln im Boden haben wir in der Einleitung bereits gew ürdigt. 

Stengel und Blatt. Im Bau der Bündel und der mechanischen Gewebe ähnelt 
die nur mit dickerem Stengel versehene Pflanze sehr dem breitblättrigen Germer- 
blatte. In den Laubblattstamm gehen 677 Gefäße, von diesen kommen auf die 
blütenlosen Blätter nur 153, auf die unten völlig laubblattartigen Hochblätter und 
die Blüten 524. Auf den gem des Blattes kommen von den unten in den Stengel 
gehenden Gefäßen 5,5, auf die einzelne Blüte und ihr Deckblatt 17,5. Auffallend 
gering ist die Zahl der Gefäße, welche ins Blattwerk gehen ; wenn man jedoch deren 
Kleinheit bedenkt und die Tatsache, daß in Windstille kleine Blätter verhältnis- 
mäßig mehr verdunsten als größere, so wird man diese aus der Poiseuilleschen 
Zahl ersichtliche gute Versorgung auf den gem verstehen. 

Auf ein Blatt von 5,28 gem Fläche gehen von dem Stamme in die Scheide 
107 Gefäße. Da der Durchmesser derselben das Wesentliche ist, darf man die 
Zahlen der obigen Zählung nicht mit diesen vergleichen. Ihre Wirkungsfläche 
ist 118,0 « *10°, es kommen somit auf den gem Blattfläche 2,28 Gefäße mit 
34,27 u 10% und auf das Gefäß 15,3 « 10°. Die Zahl der Stomata, die vor- 
nehmlich auf der Unterseite stehen, ist 40 auf den qmm. 
Da diese die Fähigkeit zum Verschlusse so ziemlich ein- 
gebüßt haben, vertrocknet die Pflanze am leichtesten 
unter allen Helleborinen beim Heimtragen des Straußes. 

Wir sehen also, daß das einzelne Blatt hier eine 
nennenswerte Wassermenge hebt. Wenn wir bedenken, 
daß der Untergrund am Standort dieser Art reich an Nähr- Relieb. er 
salzen ist, so werden wir die Versorgung mit Nährsalzen 
als genügend ansehen müssen. Man könnte in diesem Fig. 65. 

Falle die Angaben Stahls einer größeren Erwärmung von 

Gewächsen mit viel Anthozyan im Stamme und in den Blättern als zutreffend be- 
trachten. Wir möchten bemerken, daß wir die Generalisierung dieser Ansicht ebenso 
ablehnen, wie das im Grunde genommen Stahl auch tat, was wir mehr aus 
Gesprächen mit ihm entnehmen als aus seinen Schriften. 

Die Anzahl der Spaltöffnungen auf 1 qmm beträgt 40. Diese befinden sich fast 
ausschließlich auf der Unterseite. Nur ganz wenige stehen in der Nachbarschaft der 
Rippen oben. Im Gegensatz zu A. latifolia sind an der Blattspitze auf der Unter- 
seite weniger als oben offene stomatäre Hydathoden vorhanden. Eine Guttation 
kommt zur Beobachtung. 

Das Mesophyll ist 4—6schichtig, es ist nicht deutlich in Querpallisaden und 
Schwammparenchym gegliedert; unten sind die Interzellularen deutlich. Die 
untere Epidermis enthält etwas Chlorophyll, was uns bei einer Schattenpflanze 
wenig verwundert. Das ist ebenfalls an vereinzelten Stellen der oberen Epidermis 
zu sehen. Das Anthozyan ist vornehmlich auf der Unterseite, doch ist auch oben 
solches anzutreffen. 

Die Leitbündel sind völlig gleich wie bei A. latifolia gebaut, es ist also eine derbe 
Bastsichel über dem Siebteile und die schwächere, aber breitere über dem Hadrom, 
wie wir es daselbst geschildert haben. 

Die Rippen tragen kräftige Papillen mit rauhen Wänden. Die Haare (Fig. 65) 
am Stengel und am Blattrande sind kräftig entwickelt, so daß der Stengel oberwärts 
dicht grauflaumig weichhaarig ist. 


a N) re 


Zum Verdunsten und Heben der Nährlösung dienen die großen blattartigen 
Deckblätter der Blüten, die hier ausnehmend groß sind. Wir sahen ja bereits 
in der Aufstellung die Hauptmasse der Gefäße auf die Blütenstände gehend. Die 
Brakteen besitzen besonders auf der Unterseite reichlich Spaltöffnungen und an 
ihren Spitzen oben Hydathoden. 

Wasserspalten führen weiterhin die äußeren Perigonblätter und daneben reich- 
lich Stomata. Der innere Kreis hat das nicht. 

Etwas mehr Schwierigkeiten bietet die Assimilation. Die Blattfläche ist nicht 
groß, dafür sind die Blätter bis weit in den Blütenstand hinein vorhanden. Die 
Pflanzen haben im Frühjahr den lichten Buchenwald und im Sommer arbeiten 
sie unter einer kohlensäurereichen Luft, wie sie am Waldboden herrscht. Im Schatten 
soll damit eine Erhöhung der Assimilation zu erzielen sein. 

Die Stengel tragen unten vier Scheidenblätter, die locker anliegen und ebenso 
wie die Stengel tief violett überlaufen sind. Der junge Trieb sieht fast aus, wie eine 
junge treibende Pflanze von Limodorum, die wir in vegetativer Hinsicht gerne als 
eine zur Fortpflanzung gekommene Jugendform oder infolge von Mykotrophie 
entstandene Hemmungsbildung auffassen möchten. 


Die untersten beiden, noch stark scheidenartigen Blätter stehen ebenfalls 
zweizeilig. Das zweite ist aber bereits etwas verdreht. Durch diese Erscheinung 
entsteht dann vom vierten Blatte ab eine deutliche %;-Stellung. Die Blätter sind 
meist kürzer, seltener etwas länger als die Stengelglieder. Ihrer Form nach sind 
sie länglich-eiförmig bis lanzettlich und von graugrüner Farbe. 


Blütenstand und Blüten. Der bis 21 cm lange Blütenstand nimmt oft 
den größten Teil des 25—60 cm hohen Stengels ein. Seine laubigen Hochblätter 
sind alle (mitunter die oberen ausgenommen) länger als die Blüten; sie sind ab- 
stehend oder nach unten gebogen, sonst teilen sie in Farbe und Anthozyan die Eigen- 
schaften der Laubblätter. Vor dem Aufblühen ist der Blütenstand (durch Nu- 
tationen ?) nickend; die Blüten hängen erst nach dem Verblühen. 

Seiner Blütezeit nach gehört das violette Germerblatt zu den am spätesten 
blühenden heimischen Orchideen; es entfaltet seine Blüten selten schon Ende Juli, 
in der Regel erst im August bis September. 

Die Blüteneinrichtungen sollen erst weiter unten zusammen mit denen der 
übrigen Arten besprochen werden. Wir möchten hier nur erwähnen, daß der Höcker 
auf dem Vorderlappen der Lippe fehlen kann, so daß scheinbar eine gewisse Analogie 
mit H. viridiflora vorliegt. 

Die Frucht ist größer als bei H. latifolia; die Ausmaße der Länge und Breite 
sowohl wie die Länge des Stieles lassen das deutlich erkennen. 


5. Helleborine mierophylla (Ehrh.) Vollm. Kleinblättriges Germerblatt. 


Verbreitung und Standorte. Von allen Arten der Gattung ist HZ. micero- 
phylla am meisten von Pilzen, auch im erwachsenen Zustande, abhängig; das 
geht so weit, daß man in Unkenntnis der Blüten die Pflanze für eine Hemmungs- 
bildung oder Jugendform von H. latifolia halten könnte, doch sind die von ihr 
bewohnten Standorte ihrer Beschaffenheit nach zu konstant und die Blüten zu sehr 
verschieden, um eine solche Deutung zuzulassen. Außer im deutschen Gebiete, 

ssen Fundplätze leicht in allen Floren nachzuschlagen sind, ist die Pflanze in 
“rankreich, der Schweiz, Spanien, Italien, Serbien, der Krim, dem Kaukasus und 
\en gefunden worden ; am meisten verbreitet ist sieim südlichen Alpen-undKar- 

iete. Sie scheint ein mehr südliches Areal zu besitzen und in Mitteldeutsch- 

vereits die Nord- und Nordostgrenze ihrer Verbreitung zu erreichen. Hiermit 

ch in Übereinstimmung, daß sie in den Gebirgen nicht hoch emporsteigt, 

ı etwa bis 700 m; das mag wohl auch der Grund sein, weswegen sie in 


— 117 — 


der Dauphine, sowie in Tirol und Salzburg fehlt, denn in Nordlage scheint die Höhen- 
grenze herabgedrückt zu sein. 

Die Art der Standorte wird angegeben als schattige bis lichte Laubwälder, 
unter Gebüsch in Waldschlägen, auf Gebirgswiesen. 


Die Standorte, welche uns zu Gesicht kamen, waren stark humös und dicht 
beschattet. Daß aber die Pflanze nach dem Schlagen des Waldes reichlich zur Blüte 
gelangt und auch auf Gebirgswiesen sich zu halten vermag, ist nicht anders zu 
erwarten, solange der Humusgehalt des Bodens nicht durch zu langes Freiliegen 
verschwindet oder doch seiner Beschaffenheit nach verändert wird. In der Natur 
würden alle diese Plätze früher oder später wieder bewaldet werden, da der Laubwald 
für die in Betracht kommenden Gegenden die klimatische Klimaxformation dar- 
stellt. Besonders die Rotbuche ist hier zuhause. Daß unsere -Orchidee gern auf Kalk 
gedeiht, dürfte ebenso wie das Kalkvorkommen der Buche nur darauf zurück- 
zuführen sein, daß unsere heutige Forstkultur nur diese Böden dem Laubwald 
überläßt. Nebenbei bemerkt, sind uns ziemlich kalkarme Standorte von H. micro- 
phylla bekannt, so z. B. die Miozänsande der Höhen um den Starnberger und Ammer- 
see. Die Pflanze wurzelt in Trockentorfbildungen. Dort, wo die Berglehnen in 
eine flache Geländegestaltung übergehen, am Grunde von Schluchten und dergl. 
häuft sich bekanntlich das Laub an und verwest schlecht. Der Kalkboden bildet 
hier besonders gern dichte Ausfällungszonen der Humusstoffe und diese halten 
die Mineralbestandteile des Untergrundes fern. Von den Hängen werden daneben 
Krumenbestandteile eingeschwemmt und die Mikrolebewelt vermag hier mit der 
Aufarbeitung des organischen Materials nicht fertig zu werden. Gerade das sind 
die den Mullmykotrophen erwünschten Standplätze, zu denen außer Epipogon 
und Neottia auch Helleborine microphylla gehört. Bezeichnenderweise gedeiht 
hier auch H. viridiflora, die ja, wie gezeigt, ebenfalls besonders stark zur Myko- 
trophie neigt. 


Entwieklung (Abb. 66). Während man über die Entwicklungsgeschichte 
der letzt erwähnten Form nicht genauer unterrichtet ist, ist dies bei H. micro- 
phylla der Fall, soweit wenigstens Schlüsse aus älteren Stücken mit an- 
hängenden Keimachsen bindend sind. Das Keimmykorhizom ist hier ausnehmend 
üppig und groß. Trotzdem fehlt die Stele völlig. Ebenfalls kommt es im ersten 
Jahre nicht zur Abgliederung eines Schuppenblättchens. Eine scharfe Unter- 
brechung im Sommer durch eine Einschnürung erfolgt an den Standorten mit ihren 
für die Pilzernährung etwas gleichmäßigeren Bedingungen nicht. Es dürfte 
in diesem Umstande eine Erklärung für die oft ziemlich rasche Entwicklung der 
Blütenpflanzen solcher Standorte liegen, obgleich doch die Assimilation durch 
Photosynthese nur geringfügig ist oder wegen des unterirdischen Lebens ganz 
ausbleibt. Am Ende des ersten Jahres erscheint das erste stranglose Schuppenblätt- 
chen. Bevor die abnorm große Rübenwurzel auftritt, kommt es zur Bildung einer 
anfangs sehr reduzierten Stele, die jedoch bald 13 Gefäße beherbergt. Doch sind 
diese sehr fein und dünn und zur Leitung nennenswerter Mengen ungeeignet. 


Unter der Schuppe geht die erste oder die beiden ersten Wurzeln ab, aus endo- 
gener Anlage entstehend. Die Einmündung ist hier ziemlich breit und die Pilze 
wechseln aus dem Mykorhizom herüber. Diese Rübe hat 12 Gefäße. Die Verpilzung 
ist extrem stark. Es ist sozusagen kein Platz mehr an alten Stücken vorhanden, 
an dem noch ein Ballen aus den meist ungemein derben Hyphen gebildet werden 
könnte. Die Hyphen sind, sofern sie leitend sind, dieklumig und braun, die in 
den Zellen später verballten Elemente dagegen feiner. Im Anfang sind die Randteile 
als Pilzwirtshyphen ausgebildet, welche hier sehr spät verballt werden. Diese Angaben 
gelten für fast alle Wurzeln, mit Ausnahme der Spitzen, welche, je älter die Wurzeln 
werden, desto längere pilzfreie Zonen besitzen. 


a 


Während in allen bisher behandelten Fällen dieses erste Wurzelpaar nur klein 
bleibt, sozusagen nur für den Anfang die Pflanze durch Pilzfressen ernährt, wachsen 
sie hier etwa 8—9 Jahre lang und werden immer dicker, wie wir das in der Zeichnung 
festgehalten haben. 


Oberhalb des augenlosen Schuppenblattes wird am Ende des zweiten Jahres 
und im dritten nochmals ein Mykorhizom gebildet. Doch bemerkt man eine sich 
immer mehr hinausschiebende Verpilzung, bis im Herbste des dritten Jahres sich 
ein unverpilztes Rhizom bildet. Die 
Entstehung der Wurzeln nähert sich 
immer mehr der endogenen. Die 
Hadromelemente des zweiten Wurzel- 
paares umfassen 28 Gefäße dürftigen 
Ausmaßes. Xylemelemente fehlen. 

Es geht nun so weiter. Jedes Jahr 
kommt ein Glied mit immer größer 
werdendem Auge und nach und nach 
etwas besseren Leitsträngen imRhizome 
wie in den Wurzeln zur Ausbildung. 
Die alten Wurzeln verdauen weiter 
Pilze, und so muß sich die Menge des 
verfügbaren plastischen Materials 
immer weiter vergrößern. Die Augen 
werden immer größer. Es werden jedes 
Jahr zwei Wurzeln angelegt. Im Herbste 
des sechsten Jahres entstehen zwei 
Glieder, von denen nur das erste Wur- 
zeln trägt. Inden Achseln der Schuppen 


2 ! 
en BE 
- = ie % 
WERE 2 R N A & 
en = n u 
5 HZ \ 


Helleborine microphylla. — Entwicklung. 
Fig. 66. 


stehen Augen und der Gipfel hat eine große Knospe, aus der im nächsten Jahre 
gleich ein Blütensproß entsproßt. 

. Jamit geht das Monopodium in ein Sympodium über. Zugleich erfolgt eine 
Umstimmung des Gipfels, er biegt nach oben. Es kommt nun zu einer ‚„‚Rücksicht- 
nahme“ auf das Abgeben oberirdischer Anteile. Die Wurzeln erhalten allmählich 
etwas Xylem, was mit den „Ansprüchen“ an die Festigung der Achse zusammen- 
hängt oder, sagen wir vorsichtiger, hiermit zusammenfällt. 


— 119 — 

Rhizom. (Abb. 67.) Mit dem Beginn des Sympodiums beginnt die Organisation 

der erwachsenen Pflanze. Alle Jahre werden drei Rhizomglieder erzeugt. Nur 
das zweite hat zwei Wurzeln; die beiden letzten eines jeden Jahres haben Augen, 
von denen im allgemeinen anfangs nur das oberste das Rhizom fortsetzt. Sehr 
bald jedoch entwickeln sich zwei Augen und führen Blütenstände. Die verzweigten 
Achsen und die mit gehäuften Blütenständen 
sind hier gar nicht selten, sondern in der 


Mehrzahl. 


Es ist vielleicht wertvoll, hier an die Um- 
stimmung beim Erscheinen der Blüten zu 
erinnern. Die Pflanze richtet sich nicht mehr 
nach der „richtigen“ Tiefe des Wurzel- 
horizontes, sondern die oberirdischen Anteile 
kommen zu ihrem Rechte. 


Helleborine meczonhylla 


Über diesen immerhin stark an die nach_J]rinisch. 


jungen Keimpflanzen von anderen Helle- 
borinen erinnernden Zustand kommen die 
Pflanzen nicht hinaus, sie bleiben etwa 
dauernd auf der Gestaltung der Achsen einer 
vierjährigen H. atropurpurea stehen. Die 
H. microphylla gehört somit 
zu jenen Blütenpflanzen, 
welche nur dann an die 
Oberfläche kommen, wenn 
sie blühen. Ob nicht da- N 
neben auch die Bildung so- 4 
genannter unterirdischer &#* 
kleistogamer Blütenstände 
stattfindet, das bedürfte 
einer eingehenden Unter- 
suchung. 


Wurzeln (Abb. 68). Die 
Spitzen der Wurzeln der 
ausgewachsenen Pflanze 
besorgen für das dürftige 
Rhizom die Speicherung. 
Sie sind nur auf verhältnis- 
mäßig kurzer Zone zur 
Wasseraufnahme befähigt. 
Das kleine Hadrom ist hier 
als Stern ganz leidlich aus- 
gebildet. In diesem Zu- 
stande ist eine spärliche Fig. 67. 

Behaarung vorhanden. 

Diese jungen Anteile und die während der Blüte kaum verpilzten jüngsten 
Wurzeln dürften für die Deckung der Verdunstung der oberirdischen Anteile 
genügen. Wir sagen hier ausdrücklich nur Verdunstung, da eine nennenswerte 
Versorgung mit Nährsalzen auf diesem Wege außer Betracht bleibt, wohl aber 
eine Hochleitung von Reservestoffen auf den Wasserleitungsbahnen nach den Blüten. 
Die Wurzelspitzen sind ja das Hauptdepot für die plastischen Stoffe. Da eine kurze 
Zone allerdings einer großen Anzahl von Wurzeln mit der geringen Wirkungswertzahl 
62 vorhanden ist, so dürfte das genügen. 


a se 


Es ist sehr interessant, daß der Hadromteil sehr früh geschlossen wird, während 
der Leptomteil noch die Durchlaßzellen besitzt. Es liegen eben andere Verhältnisse 
wie in den Wurzeln von H. violacea vor. 

Wenige verholzte Fasern in der Mitte des Bündels genügen für die Festigung. 
Der Anschluß des Xylems an die Tertiärendodermis ist durch verholztes Perizykel 
erreicht. Wir können von einer Umbaupilzwurzel reden, weil zunächst eine normale 
Wasseraufnahme vorhanden und im Baue angedeutet ist, welche sich auf reine My- 
kotrophie umstellt. Die Metakutisierung der Rhizodermis erfolgt an den nie tief 
gehenden Wurzeln bald, dagegen wird die Interkutis später angelegt. 


Stengel und Blätter 
(Abb. 69). Die geringe Ver- 
sorgung der oberirdischen 
Anteile mit Nährlösung 
zeigt die nur 30 cm lange 
behaarte Wurzelzone, die 
sich auf 12 Wurzeln verteilt. 
Diese führen etwa insge- 
samt 324 Gefäße. In den 
Laubblattstamm gehen un- 
ten 309 Stück, für die 
Blätter von 2,9 dqem 
kommen somit 40 Stück. 
Die Hauptmasse geht in 
die Blütenstände, 269. 

Wie dürftig der Bau 
des Stengels ist, das kann 
man schon aus diesen An- 
gaben ermessen. Die Ver- 
sorgung der Blüten dagegen 
ist gut; wir sehen in ihr 
ein Mittel zum Hochleiten 
der plastischen Stoffe aus 
den Wurzelspitzen. 


Der dünne, 15—40 cm 
hohe und häufig rotviolett 
überlaufene Stengel sitzt 
mit dünnem Grunde an; 
oft ist er hin und her ge- 
bogen. Von den kleinen 
Blättern sind oft nur 2, 
meist 3—6 vorhanden; die 
mittleren pflegen die größ- 

Helleborine microphylla. ten und eiförmig bis lineal- 

Fig, 68. lanzettlich gestaltet zu sein, 

sie haben nur 2—2,5 cm 

Länge; die oberen sind lineal und noch kleiner. Die Stellung der Blätter ist zwei- 
‚eilig, also ganz wie bei den Jugendformen der anderen Germerblattarten. 


Blattbau. Die Gefäßversorgung der Blätter ist nach der Poiseuilleschen 


‘ahl absolut gerechnet gering; z. B. hatte ein Blatt von 0,82 qem 28 Gefäße mit 
>J,1 0°. 10°%. Berechnet man aber die Versorgung auf den gem, so findet man 


ıicse Zahl hoch mit 49,7 u‘. 10%. Die verhältnismäßig große Verdunstung 
schmaler Blätter ist ja auch eine bekannte Tatsache. 


— 121 - 


Die Anzahl der Spaltöffnungen auf den gem ist mit 38 gering. Echte Hyda- 
thoden fehlen den Blattspitzen, dafür sind hier wie auch in den Brakteen die Sto- 
mata bis zur Spitze hinauf vorhanden. Die Epidermis der Blattoberseite besitzt 


Helleborine microphylla. 
Fig. 69. 


y 


Y 


ine Miczopkyll 


kaum Spaltöffnungen. Die Außenwände der Epi- 
dermiszellen sind schwach vorgewölbt, wodurch 
eine schwache Lichtfangwirkung erzielt werden 
mag; im übrigen führen die Epidermiszellen 
wenig Chlorophyll und roten Farbstoff. 

Die Mesophylischichten sind dünn, ihre Zahl 
beträgt etwa 4; die Abbildung eines Querschnittes 
durch den Kiel eines Blattes (Abb. 70) möge das 
im Vergleich mit 7. violacea zeigen. 


Der Blattrand hat Papillen; auch der Stamm 
ist behaart (Abb. 71). Die Papillen auf den Blatt- 
nerven sind meist dürftig oder fehlen ganz. 


Blütenstand. Der armblütige Stand ist oft 
nur mit wenigen Blüten versehen, meist sind es 
6—12. Wie bei fast allen Arten der Gattung nickt 
er vor dem Aufblühen.'!) Die rötlich überlaufenen 
Hochblätter sind ebenfalls schmal lanzettlich; 
ihre Größe reicht ungefähr an die der Blüten 
heran, selten sind sie unten größer, oben dagegen 


1) Die genaue Beobachtung der Blütenstände aller Arten ergab das Vorkommen 
von endonomen Nutationen, welche die sonderbarsten Gestalten durch das Zusammen- 
wirken von Wachstumsdrehungen und deren Ausgleich, ja das Über-das-Ziel-Schießen 
und Wiederzurückgehen erzeugen. 


ee 


meist kürzer als diese. Die Blüten hängen ebenso wie der Fruchtknoten; sie haben 
etwa die Größe derjenigen von H. atropurpurea. 

Die Blüte fällt in den Juli bis August und erzeugt eine hängende, etwas ver- 
schmälerte Frucht (Abb. 72). 


Helleborine microphylla. 
Fig. %. 


Blütenbiologie der Helleborine-Arten. 

Wir wollen nunmehr zum Schlusse die 
Blütenbiologie der Helleborinen, außer HZ. 
palustris, vornehmen und mit A .latifolia be- 
ginnen,Dieser Namebezeichnet,wie wiroben 
sahen, eine Sammelart von vielen kleinen 

» Formen. Es ist daher gar nicht leicht, ältere 
Literaturangaben richtig auszuwerten, zu- 
mal manche dieser Unterarten sich blüten- je 

Alain: microrhjl- biologisch anders verhalten. Es würde zu Helleborine nicro- 


weit gehen, jede einzelne Varietät geson- paylla. 
Hig#7l. dert zu behandeln, da das vorliegende Big-NRa, 


Material dazu nicht ausreicht. Die hier folgende Besprechung hält sich an die var. 
platyphylla, welche den meisten Beobachtungen zugrunde liegt. Nur da, wo eine 
andere Form besonders in Betracht kommt, soll eine solche erwähnt werden. 

So sehr H. latifolia der H. palustris nahe steht, so groß sind doch die Unter- 
schiede zwischen beiden hinsichtlich der Blütenbiologie. Nach den eingehenden 
Beobachtungen der verschiedenen Autoren ist H. latifolia eine ausgesprochene 
Wespenblume. 


Auch hier soll mit der Beschreibung der Blüte begonnen werden (Abb. 73). 
Aut dem Fruchtknoten stehen die Kelchblätter, deren Außenseite meist grünlich 
gelärbt ist, während die Innenseite oft bräunlich überlaufen erscheint. Bei der 


aulgeblühten Blüte stehen sie weit ab. Im Knospenzustande bilden ihre grünen 
Aubentlächen eine zusammenhängende Glocke. Die beiden oberen Kronenblätter 


sind meist völlig kahl und haben nur selten einen schwachen Haarbesatz. An der 


— 123 — 


Außenseite sind sie gewöhnlich schwach gefärbt, an der Innenseite jedoch herrscht 
ein kräftiger, braunroter Ton vor, wie er nach Kirchner besonders kennzeichnend 
für Wespenblumen ist. Die beiden Kronblätter sind deutlich breiter als die Lippe 
und verwehren so förmlich den Zutritt zur Blüte von der Hinterseite. 

Die Lippe steht stumpfwinklig zum Fruchtknoten. Ihr Vorderlappen ist mit 
der Schale unbeweglich verbunden und viel kleiner als bei H. palustris. Eine scharfe 


Helleborine latifolia. 


A von vorn: B von der Seite nach Wegnahme von P, und S,; © Längsschnitt durch die 
Lippe mit Nektartröpfchen; Säule aus einer Knospe, Antheren bei X beseitigt; 
E dasselbe von unten; Sch(näbelchen); Erklärung Fig. 47. 


Fig. 73. 


anatomische Ausgliederung des Gelenkes fehlt. Seine Länge übertrifft kaum seine 
Breite, und er ist an der Spitze stumpf zurückgekrümmt. Am Grunde des Vorder- 
lappens können manchmal zwei glatte Höcker auftreten. Die Färbung des Lappens 
kann variieren, jedoch pflegt der Eingang zur Schüssel von der Lippe aus braunrot 
gefärbt zu sein, während der vordere Lippenteil hellrot ist. An dem Vorderlappen 


IR = 


sind am Rande große Papillen, an der Einschnürung sind sie flacher, aber vorhanden, 
sodaß sich das Insekt hier und am Vorderlappen festkrallen kann. 

Der Rand der nach vorn verschmälerten Schüssel ist hell bis weiß. Er erhebt 
sich etwas über die Öffnung der Schale zum Vorderlappen. Die Schale selbst ist 
tief braunrot und hebt sich daher gut von der helleren Umrahmung ihrer Randzone 
und von der ebenfalls helleren Geschlechtssäule ab. Auf dem ganzen Grunde der 
Schale werden reichlich Nektartropfen abgeschieden. Besondere Sekretionsstellen 
sind nicht zu finden. Gegen ein Anbeißen schützen die Schale und den Vorderlappen 
Rhaphiden. 

Bei H. latifolia ist der Nektar nach alledem leichter zugänglich als bei H. 
palustris. Wenn auch die Anflugstelle bei H. latifolia bedeutend kleiner ist, so 
könnte das allein wohl kaum den Unterschied bei den Bestäuberarten begründen; 
es müssen also noch andere unbekannte Dinge hier ihren Einfluß bei der Bestim- 
mung der Bestäuber geltend machen. 

Das Rostellum ragt hier viel weiter als bei H. palustris vor, dagegen ist die 
Antherenspitze nicht so weit vorgeschoben. Die Pollinien lassen sich ganz und völlig 
entfernen, ohne das vorherige Zurückdrücken der Antherenspitze dazu notwendig 
zu machen. Das Rostellum besteht aus einer elastischen Haut, die aber auf beiden 
Seiten mit Klebstoff versehen ist, der hier auch bedeutend längerer Zeit zum Ein- 
trocknen bedarf als bei HZ. palustris. 

Benehmen der Insekten. Wenn die Insekten den Nektar lecken, stoßen 
sie nur an das Rostellum an. Bezeichnenderweise löst sich dann das Pollinium 
restlos ab. Außer Wespen sind noch Fliegen mit solchen angehefteten Pollinien 
gefunden worden. Von Darwin wurde Vespa silwestris, von Kerner V. austriaca, 
von Knuth V. vulgaris und von Loew V. rufa beobachtet. Webster stellte 
neben Wespen auch Hummeln als Bestäuber fest. Gleichfalls gibt Gerstäcker 
die langköpfige Gartenhummel und Schletterer ebenfalls Bombus hortorum an. 
Ganz kleine Insekten sind oft am Rostellum festgeklebt aufgefunden worden. Diese 
haben offenbar nichts mit der Bestäubung zu tun. 

Fruchtansatz. Außer den kleinen, korrelativ gehemmten Blüten am obersten 
Ende der Stände, die auch wir beobachten konnten, pflegen die Blüten reichlich 
anzusetzen. Hierüber sind eine ganze Reihe von Beobachtungen gemacht. Hervor- 
zuheben ist, daß wir keine Verhinderung der Keimung eigenen Pollens finden 
konnten. Die Selbstbefruchtung hatte Samenansatz zur Folge. 

Die Blüten bleiben bis zum Verblühen offen, was darauf hindeutet, daß möglichst 
Fremdbestäubung erstrebt wird. Kirchner fand, daß nur bei etwa 5,33 %, ein 
Insektenbesuch ausgeblieben war. Er schreibt darüber: ‚‚Berücksichtigt man dies, 
so sind von den 731 offenen Blüten nur 39 = 5,33 % als solehe anzusehen, die von 
Insekten nicht normal besucht worden sind. Wie reichlich der Insektenbesuch 
war, ergibt sich daraus, daß an 20 darauf untersuchten Blütenständen mit 284 
offenen Blüten in 27 bereits befruchteten Blüten mit brauner Narbe auf dieser, 
ferner fünfmal auf der Lippe, einmal auf P2 und einmal auf S 3 Pollinien klebend 
sich fanden“. Wir möchten hervorheben, daß scheinbar durch die Pollinienkeimung 
eine Narbenbräunung als postflorale Erscheinung auftritt. Bei einem so intensiven 
Insektenbesuche, wie er durch die Entfernung der Pollinien bewiesen ist, wird es 
wohl nur ganz selten und unter eigenartigen Bedingungen zu einer Autogamie 
kommen können. 

Wesentlich andere Verhältnisse liegen bei gewissen Varietäten der Art und 
vornehmlich solchen von H. viridiflora vor. Hier wird allgemein Autogamie an- 

ommen. Daß jedoch nicht alle als H. viridiflora anzusprechenden Formen tat- 
söchlich autogam sind, dafür gibt unter anderem eine Beobachtung Kirchners 
on Beweis. Er fand im Mühltal (vermutlich bei Andechs) eine in der Färbung 
der Blüten der Epipactis viridiflora entsprechende Form, die aber auf dem Vorder- 


23 Rn 


glied der Lippe zwei Buckel aufweist. Sie zeigt immer ein deutliches Rostellum 
und befruchtet sich in der Regel nicht selbst. Gemeint ist damit die regelmäßige 
Autogamie, nicht etwa eine wie bei 4. palustris vorkommende. In einer unter zahl- 
reichen Blüten besaßen die Pollinien an ihrem vorderen Ende eine gemeinsame 
Klebdrüse, die oberhalb des Rostellums hervorstand. Er sagt: ‚Ich beobachtete 
bei Wolfratshausen (14. 8. 1918), daß sich die Blüten von wiridiflor« ganz ebenso 
verhielten, wie die von var. platyphylla, d.h. es waren durch Insekten fast aus allen 
Blüten die Pollinien entfernt worden‘. 

Der erste, welcher diese autogamen Rassen gesehen hat, ist H. Müller. Nach 
ihm hat H. viridiflora den Vorteil eines Klebstoff enthaltenden Beutelchens gänzlich 
eingebüßt; nur winzige Pollenklümpchen können durch kleine Insekten gelegent- 
lich übertragen werden. Dafür aber befruchtet sie sich in noch .weit stärkerem Grade 
als 4. microphylla regelmäßig selbst. In welcher Weise diese große Verschiedenheit 
in der Befruchtung durch etwas andere Stellung der Narbe zur Anthere bedingt ist, 
und welche interessanten Abstufungen zwischen den drei genannten H. - Arten statt- 
finden, ist von Kirchner ausführlich erörtert worden. 

Diese in der Systematik wenig bekannte Beobachtung ist von Walter 
Zimmermann aufgegriffen, der darauf eine neue Örchideengattung gegründet 
hat. Diese wohl verständliche, aber etwas übereilte Aufstellung, ist bereits durch 
Kirchner zurückgewiesen worden; damit ist aber die auch schon von Darwin 
gewürdigte blütenbiologische Bedeutung nicht beeinträchtigt. Wir wollen hier 
zunächst die Autoren reden lassen. 

Müller: ‚E. veridiflora unterscheidet sich von allen übrigen Formen durch 
die Abwesenheit des Rostellums. Sie bietet einen ebenso ausgesprochenen Fall 
von Selbstbefruchtung dar, wie Ophrys apifera. Ihre Narbe hat sich viel weiter 
nach hinten gekehrt, als in einer der anderen Formen, so weit, daß ihre ganze obere 
Hälfte unter die Anthere zu stehen kommt, und daß von einem Rostellum auch nach 
Hinwegnahme der Antheren nichts zu sehen ist. Die Anthere enthält bei weitem 
den größeren Teil ihres Pollens in ihrer unteren Hälfte; ihr kegelförmiges, etwas 
abwärts gekrümmtes oberes Ende ist pollenlos, die Pollenmassen selbst sind nach 
unten verbreitert, so daß sie zwei Pyramiden bilden. Die pyramidalen Pollenmassen 
sind in zwei kurzen, breiten Taschen eingeschlossen, die schon vor dem Aufblühen 
der Blüte weit aufspringen und die Pollenpyramiden in aufrechter Stellung auf die 
obere Hälfte der Narbe heraustreten lassen. Sobald die untersten Pollenkörner, 
welche die Basis der Pollenpyramide bilden, mit der klebrigen Narbenoberfläche 
in Berührung gekommen sind, wachsen Schläuche aus ihnen hervor, die in das 
Narbenzellgewebe hineindringen und so die pyramidalen Pollenmassen auf die Narbe 
befestigen. Die zu je 4 vereinigten Pollenkörner sind zuerst durch wenige dünne 
elastische Fäden nur lose miteinander verbunden. Daher sind die Pollenmassen 
in der Knospe unmittelbar nach dem Heraustreten aus den Antherentaschen leicht 
zerreiblich und haften mit Leichtigkeit an einem daran geriebenen festen Körper. 
Aber bald nachdem die untersten Pollenkörner ihre Schläuche in das Narbengewebe 
getrieben haben, beginnen auch hier und da durch die ganze Pollenmasse hindurch 
einzelne Pollenkörner Schläuche hervortreten zu lassen, die sich in gekrümmten 
Wegen zwischen den umgebenden Pollenkörnern hindurchdrängen. Dieses Hervor- 
wachsen von Pollenschläuchen durch die ganze Pollenmasse hindurch beginnt, 
während die Blüte noch in Knospe ist. In diesem Stadium und wenn die Blüte sich 
soeben erst geöffnethat, sind die Schläuche im Innern der Pollenmasse noch weniger 
zahlreich, weniger lang und durcheinander gefilzt, sodaß sich kleine Pollenklümp- 
chen leicht entfernen lassen, wenn man die Pollenmasse mit irgend einem Gegen- 
stande berührt. 

In einem späteren Blütenstadium, wenn die Pollenschläuche innerhalb der 
Massen zahlreicher und länger geworden sind und sich noch mehr durcheinander 


a. 


gefilzt haben, kann man nur noch durch gewaltsames Abkratzen oder Abdrücken 
Teile der Pollenmasse entfernen. Die Anfangs beim Heraustreten aus ihren Taschen 
aufrechtstehenden Pollenpyramiden sinken während der weiteren Entwicklung 
der Blüte allmählich zusammen. \ 

Selbstbefruchtung ist augenscheinlich unvermeidlich. Ich untersuchte zahl- 
reiche verwelkte Blüten, die schon dicke Samenkapseln angesetzt hatten, und fand 
bei allen den untern nicht vom eigenen Pollen eingenommenen Teil der Narbe 
noch völlig frei von Pollen. Es scheint somit Selbstbefruchtung bei E. viridiflora 
nicht nur unvermeidlich, sondern auch von Erfolg zu sein. Trotz der beständigen 
Selbstbefruchtung ist bisweilige Kreuzung mit andern Exemplaren durchaus wahr- 
scheinlich .. (Es wurden in den Blüten Aphis-Arten, ein Tier mit zahlreichen 
Pollenkörnern an Fühlern und Rücken, beobachtet, ferner Thrips-Larven.) Diese 
Übertragung des Pollens durch Insekten ist um so wahrscheinlicher, als ja die napf- 
förmige Basis der Unterlippe reichlich Nektar enthält!” 

In allen gewöhnlichen Beschreibungen wird H. viridiflora dadurch gekennzeich- 
net, daß bei ihr die Höcker der Unterlippe undeutlich sind oder gar fehlen. Ferner 
wird die Farbe der Perigonblätter als grün und nur schwach rötlich angelaufen 
bezeichnet, ebenso wie ihre Lippe auch als blasser angegeben wird. Wenn auch 
eingehend beschriebene Verschiedenheiten in den Antherenfächern, Pollinien 
und der Narbe angeführt werden, so kann man doch kaum eins dieser Merkmale 
als grundlegend bezeichnen, wie auch die Narbenunterschiede zwischen E#. latifolia 
und E. viridiflora nur auf der Stellung derselben beruhen. Wie Müller angibt, 
stehen auch beide Formenkreise in ihrem Hauptunterschied ‚‚in der verschiedenen 
Stellung der Narbe zur Anthere und der damit zusammenhängenden Befruchtungs- 
eigentümlichkeit‘‘ nicht unvermittelt einander gegenüber.,, Bei einem Exemplar 
von latifolia von Driburg war die Narbe soweit nach hinten gekehrt, daß mindestens 
die Hälfte der Anthere, in einigen Blüten fast die ganze Anthere über den 
oberen Narbenrand hinausragte. Hier müssen also die Pollenmassen das Rostel- 
lum mit ihrer Mitte, in anderen Blüten selbst mit ihrer Basis berührt haben. 
Das Rostellum hatte dadurch seine Wirksamkeit noch nicht eingebüßt.‘“ Ferner 
gibt Müller an, daß E. latifolia bei künstlicher Selbstbestäubung vollkommen 
fruchtbar ist, ebenso bei Bestäubung mit Pollen von E. viridiflora. 

Zimmermann hat nun die autogamen Formen genau studiert und berichtet 
davon folgendes: ‚‚Der Säulenbau ist so verschieden, daß ich nach 4jährigen Be- 
obachtungen und Zeichnen zur Aufstellung der neuen Gattung Parapactis komme. 
Die Unterschiede gehen weit über den Rahmen der Veränderlichkeit und auch der 
Artverschiedenheit hinaus. Alle anderen deutschen Epipactis-Arten (nach Aus- 
schluß der C’ephalanthera und Limodorum) haben den gleichen Bau der Säule, mit 
unerheblicher Abweichung bei E. palustris. Der Unterschied von Parapactis liegt 
nicht nur in dem Fehlen des Rostellums, welches alle Epipactis-Arten besitzen. 
Diese haben außerdem zwischen Staubbeutel und Schnäbelchen eine Vorstreckung 
der Säule, die auf dem Rücken zur Pollenschüssel vertieft ist und bewirkt, daß die 
Narbenfläche schief zurückflieht; der Staubbeutel sitzt also am Rande der Pollen- 
schüssel auf. Bei Parapaetis schiebt sich keine Pollenschüssel ein, sodaß die Aufsicht 
auf die Narbe nahezu senkrecht ist, und der Staubbeutel sitzt, durch ein winziges 
Täschchen getrennt, scheinbar dem Narbenscheitel auf .. Vom Rücken gesehen 
läßt Parapactis die abstrebenden Narbenlappen stark verkürzt hervorragen, während 
bei £. hier von der Narbe nur ein Teil des Rostellums sichtbar ist..... Zu diesen 
großen Unterschieden im Narbenbau gesellt sich eine nicht minder bedeutende 
\bweichung im Bau des Staubbeutels. Der von Ep. öffnet seine Fächer weit vom 
Grunde bis fast zur Spitze, die Pollenmassen fallen als feste, keulenförmige Pakete 
in die Pollenschüssel, ihre Spitze klebt am Rostellum fest. Es ist unmöglich, daß 
Vollen auf die Narbe kommt; nur bei Arten wie E. microphylla, wo das Schnäbelchen 


kürzer ist als bei E. latifolia, kann ein Überquellen der Pollenmassen statthaben, 
was ich jedoch noch nicht beobachtete. Bei Parapactis entläßt der Staubbeutel 
den locker zusammenhängenden Pollen in zwei getrennten Würstchen aus zwei ge- 
trennten Öffnungen, die sich mehr in der Mitte des Beutels befinden, nie bis zum 
Grunde und bis zur Spitze sich öffnen, so daß der geöffnete Staubbeutel , von oben 


gesehen, in der Mitte geflügelt erscheint. Der Pollen kommt immer auf die Narbe. 

Bei Par. scheint das Perigon trockener und starrer als bei Ep., die Form ist 
schmäler eiförmig-spitz als zumeist bei Ep., doch fand ich hier Formen, die völlig 
gleich dem Parapactis-Perigon sind. Die Farbe ist bei Par. eher gelb (grünlich- 
weißgelb) als grünlich. Am meisten weichen die Lippen auseinander. Parapaetis 
hat eine weitere Mündung des flacheren, mehr rosarot auf der Innenseite gefärbten 
Hintergliedes als Epipactis, wo grünbraune bis lackschwarze Tönung vorhanden 
ist. Das Vorderglied ist bei Parapactis weniger abgesetzt und hat am Grunde 
keine herzförmig zusammenstehenden Höcker wie Epipactis, sondern (immer ?) 
3 kleine Schwielen, die Mitte ist (immer ?) leicht erhöht, die ganze Form mehr 
dreieckig bis rhombisch als bei Ep., wo herzförmige Gestaltung vorwaltet. 

Bei scharfer Betrachtung zeigt sich, daß Par. ein starreres, trockeneres Aussehen 
hat als Ep., daß sie mehr an E. atropurpurea Raf. erinnert, daß die Blattspreite 
mehr dem Grunde zu zu liegen scheint. Aber Standortsformen von E#. latifolia 
und atropurpurea nähern sich dieser dürren lockeren Tracht täuschend .... Einzig 
die Ausbildung der Säule gewährt unumwundene Sicherheit. Vorkommen einst- 
weilen: Rheinland, Niederösterreich, Württemberg (Tuttlingen) und Südfrankreich. 

Bei Par. ist die Pollenschüssel zu einem winzigen, bedeutungslosen Fältchen 
zurückgebildet, das bei dem Befruchtungsvorgang keine Rolle spielt. Die Narbe 
liegt frei unter dem Staubbeutel. 

„Nachtrag. M. J. Godfery hat dieselbe Beobachtung in Südfrankreich ge- 
macht und wollte eine neue Gattung abscheiden, hörte aber von der Absicht des 
Verfassers und stand zurück. Er nannte die Pflanzen dann E. Muelleri Godf. 
und meint auch, daß es keine abgeleitete Epepactis ist.“ 

Durch diese Mitteilung ist die von Kirchner geäußerte Vermutung bestätigt, 
daß E. latifolia var. viridiflora Irm. örtlich getrennte Formen besitzt, von denen 
Müller und Zimmermann diejenige untersucht haben, die der Selbstbestäubung 
fähig ist, während Kirchnereine derselben Varietät entsprechende vor sich hatte, 
die sich nicht selbst bestäuben kann. In der Diagnose bei Ascherson und Graeb- 
ner ist das Fehlen des Schnäbelehens nach H. Müller aufgenommen worden, 
bei M. Schulze steht es nicht (bei Irmisch auch nicht). Kirchner äußert sich 
folgendermaßen: ‚Anstatt aus seinen genauen Beobachtungen den Schluß zu ziehen, 
daß beim Übergang zur habituellen Selbstbestäubung von E. latifolia so weitgehende 
Umbildungen der Geschlechtswerkzeuge eingetreten sind, daß sie selbst Merkmale 
in Mitleidenschaft ziehen, die zur Unterscheidung von Arten und Gattungen ver- 
wendet werden, schlägt Zimmermann den umgekehrten Weg ein, auf Grund 
dieser Einrichtungen zur Selbstbestäubung eine neue Gattung aufzustellen, die sich 
durch gar keine andern Merkmale (‚Einzig die Ausbildung der Säule gewährt 
unumwundene Sicherheit‘) von E. latifolia var. viridiflora im bisherigen Sinne 
unterscheiden läßt. Auf diesem Wege wird ihm wohl niemand folgen, der die manch- 
mal sehr weit gehenden Veränderungen im Blütenbau tropischer Orchideen kennt, 
die als Folge und Begleiterscheinungen des Übergangs mancher Arten zu habitueller 
Selbstbestäubung auftreten, z. B. Gestaltveränderungen der Säule, Wegfallen 
der bei der Normalform an den Pollinarien vorhandenen Stielchen und Klebdrüsen, 
völlige Unterdrückung der Säulenfußbildung, fast völliges Aktinomorphwerden 
der Blütenhülle — lauter Erscheinungen, die sonst als Gattungsmerkmale benutzt 
werden. Daß nun auch für unsere einheimischen Orchideen ein derartiger Fall 
nachgewiesen und eingehend untersucht worden ist, ist das Verdienst von Zimmer- 


ag 


mann. Wenn aber die von ihm beschriebene Form mit einem. bestimmten Namen 
belegt werden soll, so wäre es am ansprechendsten, dem von Zimmermann er- 
wähnten Vorschlag Godfery’s zu folgen und sie als #. Muelleri Godf. mit dem 
Range einer Varietät zu benennen“. 

Von Kirchner wurde nun bei einer anderen Rasse die Bestäubung untersucht. 
Er fand hier richtige Bestäubung durch Insekten. 

Er zählte an 6 Blütenständen 93 Blüten mit also durchschnittlich 15,5 Blüten. 
Von 85 offenen Blüten hatten 70 die Pollinien verloren = 82,35 %. Rechnet man 
die obersten Blüten ab, so wären 7 Stück, — 8,23 °/,, von Insekten übergangen. Von 
den 85 offenen Blüten waren in 13 die braun gewordenen Narben aufs neue mit 
Pollinien belegt, dreimal solche auf die Lippe geklebt. Diese wiederholte Belegung 
schon alter Blütenstände hängt 
jedenfalls mit der lange an- 
dauernden Nektarabsonderung 
auf der Lippe zusammen. 


Auch weitere Beobachtungen 
liegen noch vor, so von Kirchner 
zwischen Steg und Buch am 
Ammersee im Jahre 1919. Von 
306 Blüten hatten 89,9 % Früchte 
angesetzt; nur die obersten vor- 
nehmlich waren fehlgeschlagen 
und machten 10 % aus. Das ist 
aber kein Beweis gegen die obli- 
gate oder fakultative Autogamie, 
da das Fehlschlagen dieser ober- 
sten Blüten auch als korrelative 
Hemmungserscheinung ange- 
sehen werden kann. 

Derartige zusammenfassende 
Beobachtungen von Blütenstän- 
den und Blüten sind von 
Kirchner noch in großem Um- 
fange angestellt worden. Da die 
Ergebnisse aller dieser mit den 
vorher angegebenen Zahlen voll- 
kommen übereinstimmen, soll 
auf die Wiedergabe aller einzel- 


Helleborine violacea. nen Daten verzichtet werden. 
A von vorn; B Durchschnitt; K(lebdrüse) ; Die Blüten von viridiflora 
Erklärung Fig. 47. hauchen einen sehr feinen, kaum 
Fig. 74. wahrnehmbaren Baldrianduft 


aus. Es ist möglich, daß auch 
diese Duftverhältnisse die verschiedenen Bestäuber bedingten. 


Faßt man nun alles zusammen, so wird man nach allen diesen Dingen entweder 

zu dem Schluß gedrängt, daß es sich um bastardogene Bildungen handeln muß, 
\er aber, und das ist nach unserer Ansicht das Wahrscheinlichere, es sind die Arten 
}lelleborine viridiflora und latifolia überhaupt nicht scharf umrissen. Beide haben 
in der Fülle der Populationen eben autogame Rassen. Diese als Hemmungsbildungen 
fallen besonders mit dem Bau von viridiflora zusammen, die vielleicht auch eine 
Verlustmutante in der Blütenfarbe ist. Man ist leider in der Systematik solcher Kreise 
etwas zu engherzig und will scharfe Grenzen ziehen, wo doch keine vorhanden sind. 


En Ne 


Man denke nur an die Erfolge mit den Roggenzuchten, wo sich aus Populationen 
heraus beständige autogame Rassen abgliedern ließen. 

Nicht weit von H. latifolia, aber doch besonders in ihren unterirdischen Or- 
ganen gut gekennzeichnet, steht Helleborine violacea (Abb. 74). Ihre sroßen Blüten 
hängen erst nach dem Verblühen. Die Perigonblätter bilden eine Glocke und neigen 
sich nach dem Verblühen zusammen. Sie sind nur spärlich behaart oder vollkommen 
kahl. Ihre Farbe ist außen gelbgrün, innen heller bis grünlich-weiß, und nach der 
Spitze zu pflegen sie verwaschen-violett zu sein. Die inneren Perigonblätter sind 
sehr licht. Die Lippe ist nicht sehr lang. Die fast halbkugelige Schale ist außen 
schwach weißlich, an den Seitenrändern schwach violett angehaucht und innen 
hellviolett. Der Vorderlappen ist herzförmig und so lang wie die Schale. Nur 
seine Basis ist hellviolett überlaufen, sonst ist er weiß. Sein Rand hat einen welligen 
Verlauf, so daß sich die Insekten gut festhalten können. Die Spitze ist zurück- 
gekrümmt und am Grunde ist beiderseits ein gekerbter Höcker. An der Gelenkstelle 


Helleborine atropurpurea. 


1 Blüte von vorn; 2 von der Seite nach Wegnahme von P, und S,; 3 Säule von vorn; 
Bez. siehe Seite 92 (Fig. 47). 


Fig 75. 


ist ein deutlicher Absatz, ebenso sind auch dort gelenkartige Zellen vorhanden. 
Papillen sind nur am Einschnitte deutlich angelegt. Raphiden sind sowohl in der 
Schüssel wie auch in dem Lappen in großer Masse vorhanden. 

Die Blüte hat nur einen äußerst schwachen Geruch. Der genaue Bau der Ge- 
schlechtssäule ist durch folgende Diagnose gekennzeichnet: Die Säule ist dick und 
kurz, die Narbenhöhle fast rechteckig. Das Schnäbelchen ist kurz und endist 
in einem kugelförmigen Klebkörper. 


Über genaue blütenbiologische Einzelheiten ist nichts bekannt, doch dürften 
nur geringe Unterschiede zu den anderen Helleborinen bestehen. Wir möchten 
hier die Möglichkeit der Autogamie annehmen. Das Fruchten ist ebenfalls gut, 
wie unsere, allerdings nicht ausgedehnten Versuche zeigen. Das häufige Vorkommen 
von Zwischenformen mag wohl ein Fingerzeig für das Bestehen von Fremdbestäu- 
bung sein. 


Über den Blütenbau der Helleborine atropurpurea (Abb. 75) ist 
kurz folgendes zu sagen: Die Blüten stehen horizontal oder etwas nach unten ge- 
neigt. Sie sind von schmutzig-roter Farbe und haben einen vorderen Durchmesser 
von etwa 15 mm. Die drei äußeren Perianthblätter und die zwei oberen inneren sind 
ziemlich flach ausgebreitet und neigen ein wenig nach innen zusammen. Die Lippe 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen I, 4. 9 


— 130 — 


steht schräg nach vorn unten. Ihre hintere Hälfte ist halbkugelig ausgehöhlt, 
srünlich, nach vorn mit den eingebogenen Seitenrändern zusammenneigend, und läßt 
weiter hinten einen dreieckigen Zugang zu ihrem Boden offen, auf dem Nektar- 
tröpfehen ausgeschieden werden. Der vordere Teil der Lippe ist mit dem hinteren 
fest verbunden, nierenförmig, schmutzig-rot, in der Mitte mit höckrigen Falten 
und mit einer Längsrinne, die in den Eingang der hinteren Hälfte führt; der Vorder- 
teil setzt die Richtung des hinteren ungefähr fort. Die zwei Pollinien lösen sich 
schon in der Knos- 
pe aus den An- 
therenfächernund 
liegen mit ihren 
Spitzen vorn und 
oben der Kleb- 
drüse auf (wie bei 
H. palustris). Die 
Schale ist ebenso 
groß wie bei pa- 
lustris, derVorder- 
lappen ist jedoch 
viel kleiner und zusammen- 
gezogen. Ein Bewegungs- 
apparat ist nicht vorhanden, 
ebenso keine anatomische 
Ausgliederung des Gelenkes. 
Am Lippeneinschnitt sind 
deutlich Papillen ausgebildet. 
In der Schale wie im Vorder- 
 lappen sindreichlichRaphiden 
vorhanden. 

Die Blüten haben einen 
angenehmenDuftnachVanille, 
und besonders nach dem Ab- 
blühen der Traube tritt noch 
ein solchernach Gewürznelken 
auf. Die Struktur von Narbe, 
Rostellum, Anthere und 

Helleborine microphylla. Pollenmasse ist ebenso wie 


1 Blüte von vorn; 2 von der Seite nach Wegnahme bei H. palustris. Eine spon- 

von 8, und P,; 3 und 4 Säulchen; 5 Säule einer tane Selbstbestäubung ist 

jungen Blüte; 6 aus einer alten Blüte; Sp = Schale; 
(siehe Bez. Fig. 47), 


Fig. 76, 


daher wohl möglich, aber auch 
wenn die Pollinien lange an 
Ort und Stelle bleiben, findet 
ein Abbröckeln des Pollens 
nicht statt. Sobald die Blüte aufgeht, werden die Pollinien reichlich von Insekten, 
besonders von Bienen, geholt. An der frisch geöffneten Blüte sieht das Rostellum 
wie eine Schleimkugel aus. Bei allen von Kirchner beobachteten Blüten, die 
geöffnet waren, waren sämtliche Pollinien bereits entfernt. 

Die Angabe von Ridley, daß Selbstbestäubung eintrete, wird für unsere Be- 
‚bachöungsstellen nicht gelten. Dabei müssen wir es aber dahingestellt sein lassen, 
ob nicht in anderen Gegenden Formen nach Art der „Parapactis“‘ vorkommen. 
Aus einem Material von etwa 5000 Blüten ist hier die Befruchtung zu 90—99 % 
sehr regelmäßig berechnet worden. Wie auch bei den anderen Arten scheinen hier 
ebentalls die obersten Blüten durch Korrelation unterdrückt zu werden. 


— 131 — 


Die Kirchnerschen Beobachtungen erstrecken sich au? das Hochland und die 
Bayerische Hochebene, wo H. atropurpurea sehr reichlich vorkommt. 

Das Anlocken der Insekten dürfte hier durch die sehr intensiv: 
den Duft geschehen. 

Über Helleborine microphylla (Abb. 76) sind mehr Arbeiten vorhanden. 
Bei ihr scheinen inbezug auf die Blüte zwei Formen vorhanden zu sein, und zwar 
eine großblütige und eine kleinblütige. 

An der kleinblütigen Form hat das mittlere Sepalum eine Länge von 7%, mm 
und eine Breite von 21,5 mm. Die seitlichen Sepalen sind bei gleicher Länge etwas 
breiter. Die Petalen, die etwas kürzer als die Sepalen sind, haben die gleiche 
Breite wie die seitlichen Sepalen. Die Lippe ist 5%, mm lang. Die beiden Poilen- 
massen, die deutlich voneinander getrennt sind, zerbröckeln sehr leicht. Die weißen 
Haare auf dem Stempel haben 2—5 Zellen, sind grob, stumpf, oft diehotom verzweigt 
und sperrig. 

Bei der kleinblütigen Form handelt es sich wahrscheinlich um eine solche, die 
mehr zur Autogamie neigt. Die auf dem oberen Narbenrand aufliegenden Pollen- 
körner haben, wie Kirchner beobachtete, stets reichliche Pollenschläuche getrieben. 

Die großblütigen Exemplare zeigen einen deutlichen Nelkengeruch und enthalten 
im hinteren Teile der Lippe Nektar. Die Sepalen sind an ihrer Außenseite locker 
flaumartig weiß behaart, aber nicht so dicht wie der Fruchtknoten. Die Petalen 
zeigen nur auf der kielartig hervortretenden Mittelrippe Haarbesatz. Die Blüten 
sind :weißlich-grün, die Sepalen außen dunkler und wenig rötlich angehaucht. 
Die hellgrünen Petalen sind oft etwas rosa gefärbt und haben an der Außenseite 
einen dunkleren, grünen Mittelnerv. Die Lippe ist grünlich-weiß und an den Rän- 
dern oft leicht rosa gefärbt. Der vordere Teil derselben hat einen breiten, weißen, 
faltigen Höcker. Der hintere Teil ist sackartig vertieft und enthält in seiner Aus- 
buchtung Nektar. Diese Vertiefung ist in ihrem unteren äußeren Teile hellgrün 
gefärbt. 

Die Narbe ist gleichfalls grünlich-weiß, die Anthere gelblich-weiß und die 
Pollinien sind hellgelb. Letztere zerfallen sehr leicht. Die Lippe ist 7 mm lang 
und vorn 5%, mm breit. Die Petalen sind etwas länger, 8 mm, und 4 mm breit. 
In den großen Blüten kommt der Pollen erst spät mit dem oberen Narbenrand in 
Berührung, im Gegensatz zu den kleineren Formen, bei denen dies sofort nach dem 
Aufblühen der Fall ist. 

Für die Selbstbefruchtung ist die völlig pulverige Beschaffenheit des Pollens 
wesentlich, der hier kaum mehr die Bezeichnung als Pollinium verdient. 

Die großblütige Form scheint demnach mehr für Fremdbestäubung eingerichtet 
zu sein. Ob hier nicht auch Bastardierungen mitbeteiligt sind, möge dahingestellt 
bleiben. Diese Kirehnerschen Beobachtungen entstammen dem bekannten 
reichen Standorte am Starnberger-See, auf einem Hügel gegen Assenbuch. 

Über die Art der Befruchtung äußert sich Müller in seinem in diesem Punkte 
grundlegenden Werk. Nach ihm bildet 4. microphylla eine deutliche Zwischenstufe 
zwischen H. latifolia und viridiflora, von denen die erstere für regelmäßige Pollen- 
übertragung eingerichtet ist, während die letztere typisch für Selbstbefruchtung 
eingestellt ist. Müller hat den Gang der Befruchtung so trefflich zum Ausdruck 
gebracht, daß hier seine eigenen Worte wiedergegeben werden sollen: ‚Die 
Anthere von mierophylla öffnet sich geradeso wie die von viridiflora und bringt ihren 
Pollen in Berührung mit dem obersten Teile der Narbe, lange bevor die Blüte sich 
öffnet. Aber die Narbe ist weit weniger auf- und rückwärts gekehrt als bei viridi- 
flora, nur wenig mehr als bei latifolia, und von der Mitte des oberen Narbenrandes 
ragt ein ebenso gut entwickeltes und ebenso gut mit klebriger Masse erfülltes Ro- 
stellum hervor, wie bei latifolia. Daher quellen die Pollenmassen, indem sie aus den 
Antherentaschen heraustreten, nur über den oberen Rand der Narbe und lassen 


Färbung und 


ee 


das Rostellum zwischen sich frei, während sie bei viridiflora die ganze Hälfte der 
Narbe einnehmen. Gewöhnlich steht die Anthere schief über der Narbe, offenbar 
eine Anpassung an die veränderte Stellung der Pollinien zum Rostellum, da durch 
das Schiefstehen der Anthere bewirkt wird, daß nicht die Luft zwischen beiden 
Pollenmassen, sondern die eine Pollenmasse selbst auf das Rostellum zu liegen 
kommt. Auch bei viridiflora kommt das Schiefstehen der Anthere — zwar nicht so 
vorherrschend — doch ebenfalls häufig vor. Stößt man einen Gegenstand gegen 
das hervorragende Rostellum einer noch jungen Blüte (oder auch einer gewaltsam 
geöffneten Knospe), so haftet die in der zarten Haut des Rostellums eingeschlossene 
klebrige Masse sowohl an dem stoßenden Gegenstande, als an den ihr anliegenden 
Pollenkörpern; zieht man daher den Gegenstand wieder hinweg, so bleibt der ganze 
klebrige Inhalt des Rostellums zugleich mit einem Pollenklümpchen an ihn gekittet, 
aber der größte Teil des Pollens bleibt auf der oberen Seite der Narbe zu beiden 
Seiten des Rostellums sitzen. Offenbar kann also bei H. microphylla Übertragung 
des Pollens von Blüte zu Blüte durch Insekten ganz in derselben Weise stattfinden, 
wie es bei latifolia regelmäßig geschieht, mit dem einzigen Unterschiede, daß nicht 
die ganze Pollenmasse, sondern nur Klümpchen mitten aus denselben zur Kreuzung 
dienen, während der größte Teil des Pollens zu beiden Seiten des Rostellums zur 
Selbstbefruchtung gebraucht wird. An mehreren Dutzend längst verwelkten Blüten 
von E. microphylla, welche bereits dick angeschwollene Samenkapseln hatten, 
fand ich das Rostellum noch unversehrt, obschon eingeschrumpft und schwärzlich 
geworden an seiner Stelle. Auch die Pollenmassen waren noch an ihrem früheren 
Platze auf dem obersten Teile der Narbe, und der Rest der Narbe war frei von 
Pollen. Es scheint hiernach auch bei E. microphylla Selbstbefruchtung von Erfolg 
zu sein, und ich glaube umsomehr, daß sie bei ihr viel gewöhnlicher ist als Über- 
tragung des Pollens durch Insekten, alsich Honig in dem napfförmigen und an Größe 
reduzierten Teile ihres Labellums nicht fand. Der Fruchtknoten ist von mehrzelligen, 
meist unregelmäßig verdickten und gekrümmten Haaren spärlich bekleidet, die 
Perigonblätter sind schmäler als die von latifolia und viridiflora. Die Unterlippe 
hat einen kleineren Napf, der keinen Honig auszusondern scheint, und eine größere 
Fläche mit krausen Höckern und nach oben zusammengebogenen Rändern.“ 
Es scheint demnach Müller die kleinblütige Form, die honiglos ist, untersucht 
zu haben, während die großblütigere, honigführende Form mehr zur Fremdbestäu- 
bung neigt. Inwieweit diese beiden Formen Jugend- und Altersformen sind, oder 
ob nicht Bastardbildungen vorliegen, diese Fragen müssen wir leider offen lassen. 


2. Gattung. Cephalanthera Rich. Waldvöglein. 


Wie schon oben (S. 83—84) bemerkt, stehen die Gattungen Cephalanthera und 
Helleborine einander außerordentlich nahe, so daß sie nicht ohne Berechtigung 
von manchen Autoren miteinander vereinigt worden sind. Innerhalb dieses Ge- 
samtformenkreises stellen aber doch die Cephalantheren fraglos eine Sonderentwick- 
lung dar, so daß man aus gewissen Gründen doch auch wieder eine Trennung vor- 
nehmen kann. Im Grunde genommen erscheint es in solchen Fällen ziemlich be- 
langlos, an welcher Stelle man den Trennungsstrich ziehen will; weder von phylo- 
senetischen Gesichtspunkten aus noch in Ansehung der Lebensgeschichte wird darauf 

esonderes Gewicht zu legen sein. Hingegen werden solche Fragen für die scharfe 
'iederung des Systems, für das Auseinanderhalten der Kreise und nicht zum min- 
‚sten auch für die Ordnung der Herbare Bedeutung besitzen und sind solche Tren- 
ingsstriche dazu unbedingt nötig und erwünscht. Auch wir wollen deshalb die 
ötbung beibehalten. Charakteristisch für sie ist der Verlust der Resupination 
ocer wenigstens die Neigung dazu, die aufrechte Stellung der großen Blüten und eine. 


—- 13 — 


ausgesprochene Neigung zur verschlossenen Blüte und Autosamie. Damit steht die 
sonderbare Gestaltung des Bodens der Lippe im Einklang. Es gibt entweder Sporne 
oder Leisten, welche Fur schmecken und den Honig führen oder festh: alten. Die 


Autogamie bezw. die Neigung zu dieser drückt sich u. a. im Fehlen des Schnäbel- 
chens und des Klebkörpers der Narbe aus. Das Festhaften der Pollinien besorgt 
der Narbenschleim und diese werden vor dem Übertragen durch austreibende Pollen- 
schläuche am oberen Ende der Narbe angeheftet. Dadurch ist förmlich eine gewisse 
Garantie dafür gegeben, daß die wenigen, großen Blüten wenigstens nicht ganz 
umsonst angelegt sind; es entwickeln sich wenigstens die wenigen Samenanlag gen, 
die von diesen Schläuchen befruchtet werden. 


6. Cephalanthera alba (Crtz.) Simonkai. Weißes Waldvöglein. 


Areal und Standorte. Schon die Verbreitung innerhalb Mitteleuropas 
läßt erkennen, daß die Pflanze einen mehr südlichen Formenkreis darstellt. In 
der nordwestdeutschen Tiefebene ganz fehlend, findet sie sich als Seltenheit im öst- 
lichen Holstein, sowie sehr zerstreut und nach Norden sowohl wie nach Osten 
abnehmend in Brandenburg und Pommern (hier vornehmlich auf der Insel Rügen). 
Weiter nach Osten stoßen wir nur noch auf seltene und sehr isolierte Vorkommnisse 
in Westpreußen (nur im Kreise Schwetz bei Sartowitz) und Posen. Hinterpommern, 
der größte Teil Westpreußens und ganz Ostpreußen, also gerade die kälteren Landes- 
teile lassen die Art vermissen. Ein in den botanischen Garten in Königsberg ver- 
pflanztes Stück ging im Winter ein. Man könnte wohl geneigt sein, in dieser Kälte- 
empfindlichkeit — vor allem die späten Nachtfröste kann die schon im Mai blühende 
Pflanze nicht so recht ertragen — die Ursache ihrer geringen Verbreitung zu er- 
blicken. Auch in den Alpen steigt sie nicht allzuhoch empor (im Wallis bis 1200 m, 
in Tirol bis 1250 m). 

Auch in der Gesamtverbreitung tritt die mehr südwärts gerichtete Tendenz 
deutlich hervor. Das südliche Schweden, Dänemark, Mittel- und Südrußland, 
die Krim, die Kaukasusländer und Kleinasien bezeichnen die Nord- und Ostgrenze, 
während die letztgenannten Länder, sowie Italien mit den zugehörigen Inseln, 
die Balearen und Spanien die Südgrenze bilden. Die Frage, ob nicht die Vernichtung 
der Laubwälder im Süden auch die Beseitigung‘ mancher Vorkommnisse und eine 
Verkleinerung des Areals zur Folge gehabt hat, ist nicht von der Hand zu weisen. 

Die Standorte sind meist lichte bis schattige Laubwälder und Gebüsche, doch 
meidet das weiße Waldvöglein in der Bayerischen Hochebene auch den Nadelwald 
nicht. Der mineralische Untergrund pflegt nicht tief zu liegen; daher liebt es be- 
sonders den kalkführenden Mergel. Da in den Gebirgsgegenden der Wald ungestörter 
ist, so ist die Pflanze hier häufiger anzutreffen. Sie kann an ihren Standorten 
auch eine Zeitlang latent sein. Wenn nämlich der Wald — besonders gilt dies vom 
Nadelwald — zu dicht wird, so verschwindet sie, um beim Lichterwerden, etwa 
beim Sturze oder in unseren Forsten beim Fällen eines Baumes, plötzlich wieder zu 
erscheinen. Einen solchen Rückschritt zur Vollmykotrophie der Jugend hatten 
wir schon mehrfach zu erwähnen Anlaß; gerade hier konnten wir in hochwachsenden 
Nadelwäldern derartige Beobachtungen besonders schön machen. Die Bevor- 
zugung der Laubwälder erklärt sich leicht daraus, daß diese im Frühjahr lichtdurch- 
flutet dastehen und die Pflanze, die ja ein Frühblüher (Mai, Juni) ist, in ihnen leich- 
ter ihr Auskommen findet. 

Über die Keimungsgeschichte können wir an Hand eines Stückes mit 
Keimachse berichten. Diese war in der Mitte des Wurzelschopfes ungemein schwer 
aufzufinden. Es ist uns verständlich, daß Irmisch, ebenso wie wir, so lange ver- 
geblich danach gesucht hatte. Wir sind heute fest davon überzeugt, daß wir bei dem 
häufigen Suchen danach dieselbe ebenso wie Irmisch oft. übersehen haben. 


— 134 — 


Der Absatz des ersten Jahres ist hier, wie bei allen Waldbewohnern, nur un- 
deutlich zu erkennen. 

Der zweite, von einem Schuppenblättchen gekrönte Anteil hat zwei Wurzeln. 
In der Achsel des Schuppenblattes stand ein eigentümliches, oben korallenartig 
verzweigtes, kleines Gebilde. Bei der mikroskopischen Betrachtung stellte es sich 
heraus, daß es das erste schlafende Auge ist. Bei C. alba sind diese ganz anders 
als bei den bis jetzt untersuchten Rhizom-Orchideen. Das erste Internodium 
ist bereits vorhanden und das zweite trägt die nur sehr kurz bleibende Wurzel- 
anlage. Der Vergleich mit den späteren schlafenden Augen ermöglichte die Deutung. 
Die Wurzelanlagen treiben nicht aus. Die schlafenden Augen machen daher, solange 
sie noch wenig gegliedert sind (wie das in den ersten Jahren der Fall ist) einen ganz 
eigenartigen Eindruck. Man möchte versucht sein, in diesem Punkte wie auch in 
der Größe der späteren blinden Augen ein Begünstigen der Verzweigung des Rhizoms 
zu erblicken. 

Die erste Wurzel war 17 cm lang. Ihr Grund war sehr schmal. Bald aber 
verdickte sie sich von 2 mm auf 4 mm. Zugleich fällt bei genauem Hinsehen eine 
„Löcherung‘ auf. Die anatomische Untersuchung ergab, daß am Grunde der Poren 
Wurzelanlagen zugegen waren. Die Wurzeln waren hochgradig verpilzt. 

Trotz der Länge ist der Bau des Bündels im Hinblick auf das Hadrom nicht gut; 
es hat nur 21 Gefäße. Gegen das Rhizom zu wird es eher schlechter als besser. 
Es hat den Anschein, als ob sich diese Wurzeln ebenso wie die von ©. rubra im Alter 
von der Mutterpflanze loslösen und dann Wurzelschößlinge treiben. Das Xylem 
ist an der Spitze besser, am Grunde dagegen sehr mangelhaft ausgebildet. 

Die Pilze sind in der Nähe des Keim-Mykorhizoms alle verballt und zudem, 
wie man es im Gegensatz zu den Literaturangaben nur selten findet, vollständig 
in Cellulosehüllen eingeschlossen. Um das richtig erkennen zu können, empfiehlt 
sich die Beobachtung im polarisierten Lichte mit oder ohne Gipsblättehen. Im ersten 
Falle ist der ganze Pilzballen (weil einfach brechend) verschwunden. Im zweiten 
Falle (rotviolett I. Ordnung) schimmert die Cellulosehülle fast in denselben Farben 
wie die Zellwände. Wir möchten bereits hier erwähnen, daß die von dem Plasma 
am weitesten abgelegenen Stellen die höchsten Interferenzfarben, also die höchste 
Doppelbrechung zeigen und zwar zum Pilzklumpen hin ebenso wie gegen die andere 
Zelle. Es düfte das durch das Wachsen durch Intussuszeption bedingt sein. 

Während in der Nähe des Keim-Mykorhizoms die Pilze abgestorben sind, 
ist dies spitzenwärts nicht der Fall. Von den Cellulosehüllen ist auf den Ballen, 
solange die Pflanze Pilze verdaut, keine Auflage zu bemerken. Gleiche Beobach- 
tungen machten wir auch in den Keimachsen anderer Orchideen (Cypripedium 
usw.). 

Einer Erscheinung wollen wir hier noch gedenken: des Vorkommens von Zellen 
mit Stärke-Inhalt innerhalb der Zone der lebhaften Pilzverdauung, ohne daß in 
diese mit größeren Körnchen als die pilzfressenden Zellen versehenen Zellen Pilze 
hineingelockt werden. Bei Orchis tritt an deren Stelle vielleicht der Schleim der 
Raphidenzellen. Sobald diese Umwandlung erfolgt, wird Stärke und Schleim 
verbraucht, es handelt sich um Sparstärken resp. Sparstoffe. 

Dieser Wurzel ähnlich ist die zweite gebaut, nur war sie in diesem Falle etwas 
kürzer. 

Mit dem Abgange der beiden ersten Wurzeln ist das Bündel (wie gewohnt) 

a Keim-Mykorhizom größer geworden. Auch die Pilzzellen in diesem haben 
«ie Kinhüllung in Cellulose-Hüllen auch um die Aufhängehyphen erlitten. 

Bis zur dritten Wurzel gehen die Pilze im Mykorhizom, dann liegt ein echtes, 
wenn auch dünnes Rhizom vor. 

„as Glied des nächsten dritten Jahres führt drei Wurzeln. Die erste ist kurz 


1* 


und diek und erinnert darin gewissermaßen an die von Limodorum. Das Bündel 


— 155 — 


ist ebenso reduziert, wie wir das bei den ebenfalls ähnlichen Dickwurzeln von Ce pha- 
lanihera rubra antreffen werden. Noch mehr gilt das von der vierten Wurzel. Es 
waren die Augen zu kurzen Ästen ausgeschlagen. Man glaubt eine von den merk- 
würdigen Vermehrungswurzeln des roten Waldvögleins vor Augen zu haben. Die 
Verpilzung ist bei diesem Stücke extrem. 

Die Verpilzung der fünften Wurzel fällt etwas ab, die Augen sind durch Löcher 
kenntlich, hatten jedoch nicht ausgetrieben. 

Der zugehörige Rhizomteil ist schlank und besitzt stark verdickte Zellwände, 
so daß die Rinde wie aus Spiralfasern aufgebaut erscheint, weil spaltenförmige 
Tüpfel da sind. Das Auge ist größer als das korallenartige erste. Die Blattanlagen 
sind wenig zahlreich. Das erste Internodium ist stielartig und trägt eine kräftige, 
kegelförmige Wurzelanlage. : 

Je weiter man in die Höhe kommt, desto besser und reicher an Blattanlagen 
werden die Augen. Die Internodien werden auch immer besser mit Wurzeln aus- 
gestattet; das vierte Glied führt drei und das vierte bereits vier solche. 

Die Wurzeln haben noch einige Löcher, doch gehen diese Anlagen mehr und mehr 
verloren. Genau das gleiche gilt von der Verpilzung. 

Im siebenten Jahre ist der Zuwachs eines Jahres durch zwei Glieder gebildet. 
Jedes derselben hat sein Auge und vier Wurzeln. Das Rhizom beginnt sich nun schon 
zu gabeln, indem das schlafende Auge des sechsten Jahres austreibt. Der Grund 
desselben ist durch den engen Stiel schlank angesetzt. Nur der älteste Teil dieser 
Wurzeln führt Pilze, gegen die Spitze zu vermißt man sie. Die Pflanze ist bei deren 
Anlage noch unterirdisch gewesen, erst später kamen die Laubtriebe und damit eine 
andere Wurzelfunktion. 

Im nächsten Jahre trat die Pflanze das erste Mal über die Erde. Die Wurzeln 
des achten Internodiums sind völlig pilzfrei. Jedes der zwei ersten Internodien 
dieses Jahres trägt ein Auge. Diese waren bei dem mit nur kleinem Grunde sitzenden 
Aste beide schlafend. Bei dem Haupttrieb war eins ausgetrieben. Die Pflanze 
war somit gleich mit drei Stengeln über die Erde getreten. 

Ob das ans Lichtgehen nicht weitgehend von der Art des Standortes abhängt, 
können wir nicht entscheiden, wir möchten es aber vermuten. Es ist sehr wohl denk- 
bar, daß das Waldvöglein sich jahrelang unterirdisch ernährt und auch die Keim- 
linge so an den Standorten als Hemmungsbildung hält. Sobald die Verhältnisse 
für den Laubtrieb günstig werden, dann kommen diese mit Macht hervor und zwar 
gleich in Mehrzahl an einem Rhizome. Es ist auffallend, wie sehr unter den Orchi- 
deen besonders Gewächse von zeitweilig überschatteten Orten zur Rhizomver- 
zweigung neigen. 

An unserem Stücke haben wir die Keimwurzeln mit ihren Augen noch intakt 
gefunden, wir möchten aber glauben, daß aus diesen dann, wenn ein UÜberschatten 
erfolgt, sich die Augen entwickeln und die Pflanze für mykotrophe Jugendformen 
sorgt, wenn das Rhizom sich umwandeln kann. Die Augen kommen dann aus der 
korrelativen Abhängigkeit vom Haupttrieb heraus. Es ist nämlich fraglich, 
ob die Rhizome wieder rein mykotroph werden können. Wir haben somit zweierlei 
vegetative Vermehrungen, erstens Rhizomverzweigung und zweitens Wurzel- 
schößlinge. 

Das zweite Internodium des achten Jahres hatte 3—4 Wurzeln, das dritte 
ebenfalls 3 und an seiner Spitze den sympodialen Haupttrieb. 

Die Verzweigung der Rhizome ist außerordentlich reichlich. Wir fanden 
Stücke mit 12 Blütenständen. Dann aber fault das Hinterende des Rhizoms ab. 
Derlei Pflanzen können in allen ihren Teilen völlig frei von Pilzen sein. Nach diesem 
Stücke zu schließen, erfolgt die Blüte der Pflanze etwa im 10. bis 11. Jahre. 

Der Entwicklungsgang der Cephalanthera alba ist aber noch insofern besonders 
interessant, als er uns wieder zeigt, wie eine autotrophe Pflanze eine Organisation 


LEN 


vasch durchläuft, welche eine andere mit der durch sie bedingten Ernährung zeit- 
lebens behält. Die mykotrophe Wurzel der ©. rubra gleicht auffallend der Jugend- 
form von (. alba. 

Das Stadium von Limodorum ist nur sehr schwach aus diesem Entwicklungs- 
gange zu entnehmen. Wir sind aber überzeugt, daß es in demjenigen von (©. rubra 
(und (©. ensifolia) wiederkehrt. Vielleicht wird uns noch ein glücklicher Zufall 
diese in Keimstadien zuführen. 


Wir kommen nun zur Beschreibung des Baues des Wurzelstockes und 
halten uns hierfür an das Stück mit der Keimachse. (Fig. 77.) 


An dem 10 mm Durchmesser besitzenden Rhizome 
standen vier Fruchtstengel mit Kapseln und noch grünen 
Laubblättern. Die Pflanze hat also eine lange Vegetations- 
dauer. Auch das ist hervorzuheben. Die Mykotrophen 
(©. rubra) sind zu dieser Zeit schon verdorrt. Am Fuße 
eines jeden Stengels stand mindestens eine Knospe. Die 
Knospen hatten (außer einer etwas kleineren) die be- 
achtenswerte Größe von 3 cm. Im Innern war bei den 
drei großen Knospen ein Blütenstand deutlich vorgebildet. 
Es weist das vielleicht auf)ein zeitiges Austreiben hin, sodaß 
bei unserer Art wahrscheinlich eine lange Vegetationszeit 
vorliegt. 

Neben der endständigen Knospe hatte ein Stengel 
noch eine gleich große zweite. Es waren an ihnen drei 
und zwei Knospenwurzeln von nur 1—2 cm Länge. Einer 
der Stände hatte noch eine kleinere Knospe, welche ebenso 
wie die kleine des vierten gestaltet war. Unter ersterer 
entsprang nur eine Wurzel gleicher Größe. Die anderen 
Stände hatten je zwei solcher unter ihren Trieben. Der 
vierköpfige Wurzelstock dürfte das nächste Jahr vier Blüten- 
stände und daneben zwei sterile oder armblütige Stengel 
tragen. Und dabei handelt es sich, wie wir bestimmt 
sagen können, um ein etwa elfjähriges Stück! 

Wir möchten zunächst auf das hier 

im nächsten Frühjahr erfolgende Aus- 

treiben der Wurzeln hinweisen. In 

einem Jahre wachsen diese bereits auf 

> 12 cm heran. Die Wurzel findet man 

I bei erwachsenen Stücken an normalen 

Standorten bekanntlich immer pilz- 
frei. Es ist daher kaum verwunder- 
lich, daß die Pflanze die Periodizität 
der autotrophen Gewächse besitzt. Bei 
- C. rubra ist das nicht der Fall, hier 
Fig. 77. Cephalanthera alba. haben wir Mykotrophie und Austreiben 
im Herbste zur ‚„Hauptpilzzeit‘“. 


}) N Blattdiagramm, 


Die Länge der ausgewachsenen Wurzeln belief sich auf bis 50 em. Wenn man 
lenkt, daß dieses Stück außer den nur 2 cm langen Wurzeln 95 lange Wurzeln 
ab, so wird man die Größe des Wurzelwerkes ermessen können. Die Wurzeln 

‚chen unter ganz spitzen Winkeln nach unten. Sie suchen also nicht die Humus- 

one aut. Es ist wieder recht kennzeichnend, daß die an dem Stücke noch vor- 
handenen Wurzeln der ersten Jahre mehr oberflächlich bis wagerecht lagen. Si 

»rsten Jahre me i ag agen. "ie 
waren verpilzt. 


— 137 — 


Wir haben nun noch einige Worte über die Wurzeln hinzuzufügen. Von dem 
an einem erwachsenen Stücke bereits im Mineralboden steckonden Wurzelstock 
stoßen die fast immer unverzweigten Wurzeln tief in den Untersrund. Die Wurzeln 
sind schlanker als bei Helleborine violacea, aber dicker als bei 7. latifolia: sie ver- 
mögen daher für den gestauchten Wurzelstock Nahrung zu speichern. Die Kon- 
traktion dieser Wurzeln ist nur unbedeutend, sie wird wohl kaum das Maß der bei 
jeder Wurzel normal etwas hinter der Streckungszone eintretenden Verkürzung 
überschreiten. Da jedoch die Wurzeln mehrere Jahre lang wachsen und wirken 


und noch dazu eine beträchtliche Länge erreichen, so werden sie doch das Rhizom 
mit den alten Teilen nach unten ziehen. Daher werden die Keimachsen am erwach- 
senen Stücke etwas: vertieft. liegen. 

Pilze haben wir in den Wurzeln alter Stücke nie gefunden. Der Aufbau von 
Eiweißstoffen aus den Mineralsalzen spiegelt sich in der trefflichen Ausbildung 
des Hadroms wider. Der Wirkungswert muß im Vergleich mit den anderen mit 
621 ausgedrückt werden, das ist ein für diese Familie recht ansehnlich hoher Wert. 
Der Anblick des Querschnittes (Abb. 78) vermag das sehr gut zu erläutern und ebenso 
auch die mechanische Leistungsfähigkeit, welche etwa der von Helleborine vwiolacea 
gleicht. Mit dürren Worten würde das etwa durch folgende Beschreibung aus- 
gedrückt: Das Xylem ist sehr kräftig. Über dem Leptom sind das Perizykel und die 


Fig. 78. Cephalanthera alba. Fig. 79. Cephalanthera alba. 
Wurzel. Stengelbündel. 


Endodermis verholzt. Das Primärbleiben der Endodermis über dem Hadrom 
zeigt die lange Dauer der Aufnahmetätigkeit an. Die immer dünnwandige und reich- 
lichst Stärke führende Rinde ist in Außen- und Innenschicht gegliedert, die Zellen 
der ersteren sind kleiner und unter ungünstigen Standortsverhältnissen auch allein 
zur Pilzverdauung befähigt. Die Metakutis wird an der sehr reich behaarten Wurzel 
sehr bald angelegt, dagegen erfolgt der Abschluß durch die Interkutis spät, um die 
Wasseraufnahme einige Zeit lang zu ermöglichen. Die Länge der Wurzeln beträgt 
etwa einen halben Meter. 

Der Stengel sitzt am Wurzelstock mit einem breiten Grunde an. Er gleicht 
hierin dem von Helleborine latifolia und hat auch die gleiche Dieke. In der bei- 
gegebenen Abbildung des Querschnittes (Fig. 79) erkennt man die Weite der Gefäße 
und deren reiche Zahl. In den Laubblattstamm gehen 830, in die Blätter dagegen 
nur 98 Stück. Doch ist das nicht ohne weiteres auszuwerten, weil hier die Brakteen 
den Laubblättern völlig gleichen. Auf den Quadratzentimeter Fläche kommen 
137 Gefäße: mit den Brakteen nahmen die Blätter an dem für die Zählung benutzten 
Stücke eine Fläche von 97 gem ein. 


—'138 — 


Der tief liegende Stengel muß eine ziemliche Strecke des Bodens durchstoßen; 
es findet sich daher zumeist eine große Zahl von gegenständigen Scheiden. Die 
durch die Gewebespannungen beim Entfalten der Blätter resultierende Verschiebung 
der Gegenständigkeit macht sich bereits beim obersten, etwas grünen Schuppen- 
blatte geltend, wie das Diagramm ersehen läßt. Bei den eigentlichen Laubblättern 
ist sie offenkundig und als !/,-Stellung zu bewerten. 

Der kräftige Stengel ist oft besonders in der Blütenregion hin und her gebogen. 
Es hängt das mit der Öffnung der Blüten zusammen, wie wir unten darzutun haben 
werden. Eine Behaarung findet sich nicht angegeben. Die Nerven der Blätter sind 
kräftig und ziehen sich eine Strecke lang am Stengel hinunter, so daß dieser etwas 
kantig erscheint. 

Die Blätter pflegen nicht übergroß zu sein, nur selten geht ihre Länge über 
7 cm hinaus. Ihrer Form nach schwanken sie zwischen eiförmig bis eiförmig-lanzett- 
lich. Die Blattspitzen, an denen keine Guttation zu beobachten war — es fragt 
sich hierbei allerdings, in welchem Alter die Ausscheidungsversuche gemacht 
worden sind —, sind zugespitzt bis stumpf. Die wellige Blattlamina hat stark 
vorspringende Nerven, was nach Art einer Wellblechkonstruktion die Festigung 
der sonst dünnen Fläche vermehrt. An den Blattspitzen fanden wir keine Hyda- 
thoden, was gut mit dem Fehlen der Guttation übereinstimmt. Die Spaltöffnungen 
waren reichlich und die Blattlamina dünn, also einer hohen Trans- 
piration und dem Schattenleben ‚angepaßt‘ 

Die Größe der Brakteen haken wir schon erwähnt; sie 
sind lanzettlich bis eiförmig lanzettlich. 

Blüte und Frucht. Die Behandlung der Blüten und 
Blütenstände erfolgt zweckmäßiger erst im Zusammenhang mit 
der Blütenbiologie, die hier wieder für die ganze Gattung gemein- 
sam am Schlusse dargestellt werden soll. Nach der Befruchtung 
fanden wir die Blumenblätter welken. Der Fruchtknoten hat 
eine außerordentliche Größe. Da nur wenige Blüten entwickelt 
werden, so sorgt hier förmlich die Natur durch eine Vergrößerung 
der Einzelfrucht und eine übergroße Zahl der Samen in derselben 
für die in Anbetracht der mykotrophen Jugendentwicklung 
notwendige Zahl der Samen. Bei tropischen Formen haben wir ein 
solches Verhalten noch ausgeprägter. Die Frucht steht aufrecht 
(Fig. 80), wie das bei der Stellung der Blüten nicht anders zu er- 
warten ist. Die Fruchtstände sind sehr dauerhaft und lassen die 
Samen langsam ausstäuben. Man kann oft die Stände des Vor- 
jahres und selbst noch die des Vorvorjahres noch neben blühenden 
diesjährigen Ständen finden. Begünstigt wird dieses Verhalten 
Fig. 80. Cepha- durch die kräftige Entwicklung der mechanischen Elemente im 

lanthera alba. Stengel und nicht zum mindesten auch durch den breiten, schwer 
Frucht (vergr.). verwitternden und tief gelegenen Ansatz am Rhizome; der Stand 
ist auf diese Weise mit den biegungsfesten Elementen tief in den 

3oden „eingerammt“ 


7. Gephalanthera ensifolia Rich. Schwertblättriges Waldvöglein. 


Verbreitung und Standorte. Nach Maßgabe ihrer weiten Verbreitung 
und ihres blüte enbiologise hen Verhaltens könnte man geneigt sein, diese Art für die 
;prünglichste For der ganzen Gattung zu halten; chesirdens könnte sie die 


St: NEN 7% der C. alba sein oder detsalben doch wenigstens nahestehen, zumal 
auch Bastarde zwischen beiden Arten, wenn auch sehr lo gefunden worden sind. 
Die Nordgrenze des Verbreitungsgebietes wird durch die Denschen Inseln, Skandi- 


navien (hier etwa bis zum 63.° n. Br.), die Alands-Inseln und Mittelrußland (bis 


BILDER, EC 


zum Ural) bezeichnet; im Osten erstreckt es sich bis Transkaukasien, Afghanistan 
und Persien, und auch die Südgrenze, welche den Libanon, Nordafrika und Spanien 
einschlielst, reicht weiter als bei der vorigen Art. Innerhalb Mitteleuropas ist O, 
ensifolia ähnlich wie C. alba eine vorzugsweise montane Art, die im norddeutschen 
Flachland überall nur als Seltenheit und an meist sehr zerstreuten Fundorten 
(z. B. im südöstlichen Holstein, in Brandenburg, in Vorpommern und auf Rügen, 


östlich bis nach Westpreußen und dem westlichsten Ostpreußen) auftritt. 

Die Standorte sind schattige Laubwälder, nur seltener geht sie auch in den Nadel- 
wald über. Buschige Bergabhänge, besonders über Kalk, werden ebenfalls gern 
von ihr besiedelt, doch braucht daraus nicht unbedingt auf eine besondere Vorliebe 
für kalkhaltigen Boden geschlossen zu werden, weil solche Stellen auch in der Forst- 
kultur dem Laubwald überlassen bleiben. An sonnigen Stellen und trockeneren 
Örtlichkeiten wird C©. ensifolia kleiner und armblütiger; sie vermag eben nicht 
in stärkerem Ausmaße Wasser aus dem Boden zu entnehmen, doch dürfte ihr dann 
die Mykotrophie über den anomalen Zustand hinweghelfen. Wir müssen bei der 
Bewertung solcher Standorte bedenken, daß der Buchenwald die eigentliche Klimax- 
formation derartiger Stellen ist, während der Eichenwald nur mehr oder weniger 
vorübergehend als edaphische Formation erscheint, die erst die für die Buche 
günstigen Standorte schafft; meist ist es der Einfluß der Menschenhand, durch den 
solche Plätze, die eine von dem klimatischen Klimax abweichende Bewaldung 
tragen, auf diesem Zustande erhalten werden. Merkwürdig ist es, daß dieser Früh- 
blüher (Mai, Juni), der etwa 2 Wochen vor (. alba blüht, dennoch in den Alpen 
höher steigt als diese; für Tirol werden 1400 m, für das Wallis 1200 m als obere 
Höhengrenze angegeben. Soweit unsere Kenntnis der Standorte reicht, gibt essowohl 
stark humöse wie solche mit hoch gelegenem mineralischen Untergrunde. Gerade 
die Buchenwälder kennen wir als Böden mit zwei Horizonten. Oft sind die Standorte 
von Helleborine latifolia und auch H. violacea als Begleitpflanzen besetzt. 

Wurzelstock und Wurzeln. Der Wurzelstock pflegt im allgemeinen 
etwas weniger tief zu liegen als bei ©. alba. Derselbe ist gestaucht und ähnelt dem 
von Helleborine violacea. 

Die Wurzeln sind nicht alle gleich, es finden sich einerseits dieckere Wurzeln, 
andererseits schlankere, vielfach an den wenig verzweigten dickeren, stehende 
dünne Wurzeln. Ein zweiköpfiges Stück z. B. hatte 5 große dieke Wurzeln. Als 
deren Ersatz dienen 3 noch kürzere, jüngere von gleicher Dicke. Daneben waren noch 
17 dünne Wurzeln zu zählen. 

Die diekeren Wurzeln sind frei von Pilzen und dienen mehr der Speicherung. 
Da sie tiefer gehen, haben sie die Aufnahme von Wasser und Salzen aus dem Unter- 
srunde zu besorgen. Sie sind länger und dünner als bei ©. alba. Das Bündel ist nicht 
kräftig wie dort und besitzt einen guten Wirkungswert von 250 in seinen etwa 
67 Gefäßen. Der Wurzelstock des eben geschilderten Stückes trug nur einen 
Blütenstand. Er ist daher zum Vergleiche weniger geeignet als ein anderer, der die 
Bedingung der Mehrköpfigkeit erfüllte. Wir nahmen daher ein solches mit zwei 
Stengeln. In seinen 5 erwachsenen Diekwurzeln fanden sich etwa 350 Gefäße. 
Die dünnen Wurzeln, 23 an der Zahl, besaßen 580 Stück, das macht zusammen 
930. Da ein Laubstengel etwa 470 Stück verbraucht, so stimmt das Verhältnis. 
Die dünnen Wurzeln haben etwa je 25 Gefäße. 

Wie aus den beigegebenen Abbildungen (Fig. 81) ersichtlich, ist das Perizykel 
und die Endodermis über dem Leptom bald verholzt, die Teile über dem Hadrom 
bleiben dagegen offen. Es findet also ziemlich lange ein Stoffaustausch und viel- 
leicht Wasseraufnahme mit den Gefäßbahnen statt. x 

Diese unteren Teile bezw. dünnen Wurzeln haben eine gewisse Ähnlichkeit 
mit extrem mykotrophen Wurzeln von Helleborine microphylla. Ein gewisser 
Unterschied ist aber in der Ausbildung der Wasserleitungsbahnen vorhanden. 


U 


Dort war das Hadrom von Anfang an etwas gehemmt, hier dagegen entfaltet es sich 
zunächst gut und wird erst später außer Funktion gesetzt. Wir haben es bier 
init einer Wurzel zu tun, welche im Anfang resorbiert und erst später nach erfolgtem 
Umbau Pilze verdaut, also ein gutes Beispiel für eine Umbaupilzwurzel bietet. 
Die dünneren Wurzeln und die Endteile der dieken Wurzeln haben die Neigung 
zum Streichen in der Krume, welche für ihre Pilze bessere Lebensbedingungen 
bietet. Solange sie jung sind, nehmen sie Wasser auf und besitzen Wurzelhaare. 
Das Hadrom ist zwar nicht von der Mächtigkeit wie in den oberen Teilen und in 
den diekeren Wurzeln, aber doch im Verhältnis zur Dieke der Wurzeln noch nicht 
verkümmert zu nennen. Die Pilze dringen nun ein und erfüllen die Wurzel ungemein 
reichlich, wie in dem Bilde zu sehen ist. Kennzeichnenderweise werden hier die 
Hadromlinien verschlossen und das Leptom ist von einer Primärendodermis über- 


zogen. 


@' 
c 


Fig. 81, Cephalanthera ensifolia. Verpilzte und Fig. 82. Cephalanthera 
unverpilzte Wurzeln, quer. ensifolia. Stammbündel. 


Oberirdische Organe. Der Bau des Stengels (Fig. 82) schließt sich ziemlich 
an die gleich zu behandelnde €. rubra an. Die Zahl der Gefäße ist etwas größer. 
Von den 484 in den Grund einmündenden Gefäßen kommen auf die 6 Blätter mit 
86,42 qem Gesamtfläche 261, das macht also auf den gem 3,02. Die Versorgung 
der nicht sehr großen Blüten ist ebenso reichlich; auf die 9 Blüten kamen 223, 
auf eine also 24,8. 

Der Blütenstengel ist 15—50 cm hoch und trägt bis hoch hinauf Laubblätter. 
Die Blattstellung ist die gewohnte mit Gegenständigkeit der Scheiden und Ver- 
drehung der Laubblätter auf T/,. Die Laubblätter stehen aufrecht ab und haben 
eine lebhaft grüne Farbe; ihrer Umrißgestalt nach schwanken sie zwischen lanzett- 
lich und lineal-Janzettlich. Sie überragen häufig die Blüten. Die Brakteen sind nicht 
groß, oft kaum so lang wie der Fruchtknoten. Die Größe des Blattwerks ist fast 
die bestentwickelte von allen Waldvögleinarten zu nennen. 

Die Spreite der Blätter ist sehr dünn. Die Rippen treten stark hervor und be- 
sitzen kräftige Sklerenchymbeläge und gute Ausbildung des Hadroms. Eine Unter- 

;heidung von Ober- und Unterseite im Bau des Mesophylis ist kaum durchgeführt. 
‚de Seiten der etwas schief stehenden Blätter führen Spaltöffnungen. Die Zellen 
ben gebogene Ränder. 

‚lan dürfte kaum fehlgehen, dieser Pflanze mit ihren schlanken, langen Blättern 

ine gute Assimilation und Transpiration zuzuschreiben. Aber daneben und wohl 
in anderen Perioden ist sie befähigt, in hohem Maße der Mykotrophie zu huldigen. 


— 141 — 


Die wiederholt angegebene Tatsache, daß sie an ihren Standorten oft mehrere Jahre 


lang aussetzt, dürfte mit dieser Rückkehr zur Ernährungsweise der Jugendform 
zusammenhängen. 

Der Blütenstand ist oft sehr reieh- (bis 20-) blütig. Die locker gestellten Blüten 
sind selten gestielt, meist sitzend. Eine Biegung ist nicht immer oder doch nur 


schwach angedeutet. Die Resupination erfolgt durch Drehung des Fruchtknotens 
bezw., falls ein solcher vorhanden ist, des Stieles. 


8. Cephalanthera rubra Rich. Rotes Waldvöglein. 


Verbreitung und Standorte. Die Verbreitungsgrenze dieser unstreitig 
zu den schönsten Blumen unserer Heimat gehörigen Art zeigt insofern einen eigen- 
artigen Verlauf, als sie sich innerhalb Deutschlands als eine ausgesprochene Nord- 
westgrenze darstellt, obschon es sich um eine mehr südliche Pflanze und nicht 
um ein südöstliches Florenelement handelt. In Belgien geht ©. rubra nordwärts 
bis Namur; dann biegt die Grenze nach Deutschland ein und zieht sich hier durch 
das Rheinland, Westfalen und das Weserbergland in die Gegend von Magdeburg 
und weiter durch Brandenburg (Potsdam, Nauen, Neu-Ruppin werden hier als die 
äußersten Vorkommnisse angegeben) nach Mecklenburg, wo Schwerin den am 
weitesten gegen Nordwesten vorgeschobenen Standort bezeichnet. So sind also 
sowohl die nordwestdeutsche Tiefebene als auch Schleswig-Holstein von dem 
Vorkommen der Art ausgeschlossen, obwohl diese in Jütland wieder auf- 
tritt. Ostlich von der genannten Linie findet sich das rote Waldvöglein zerstreut 
bis sehr zerstreut durch das ganze Gebiet, ebenso wie auch im ganzen Bereich des 
mittel- und süddeutschen Berg- und Hügellandes. Ihre absolute Nordgrenze erreicht 
die Pflanze erst in Skandinavien (Stift Kristiania etwa bis zum 60° n.Br., in Schweden 
in Vester- und Oestergotland bis zur Gegend von Stockholm), auf,den Ostseeinseln 
Gotland, Dagö und Moon und im südwestlichen Finnland bei Abo. Dann zieht 
sich die Grenze über Ingrien nach Rußland hinein, wo die Art über Mittelrußland 
nach Nordosten zu nicht hinauszugehen scheint. Im Süden umfaßt das Verbreitungs- 
gebiet ganz Südeuropa, sowie ferner Südrußland, die Krim, die Kaukasusländer und 
Kleinasien bis Persien, während im Westen endlich die Art von Spanien bis England 
reicht. 

Die Standorte von ©. rubra sind vorzugsweise etwas lichte, trockene Laubwälder, 
doch meidet sie auch den Nadelwald nicht. In Masuren z. B. wächst sie auf der 
Cygelnia-Höhe im Kreise Ortelsburg im hügeligen Kiefernwalde, im angrenzenden 
westpreußischen Kreise Strasburg im Rudaer Forst im Mischwalde aus Kiefern, 
Eichen und Weißbuchen, in dem in der floristischen Literatur oft genannten Münster- 
walder Forst (am linken Weichselufer gegenüber Marienwerder) im unterholzreichen 
gemischten Laubwalde (vorherrschend Eichen und Weißbuchen) besonders an den 
etwas lichteren Rändern und am Ostritz-See im Kreise Karthaus unter Rotbuchen. 
In Mittel- und Süddeutschland gehören auch buschige Hügel mit Kalkunterlage 
zu den bevorzugten Wohnplätzen der Art und aus den Karpathen nennt sie Pax 
als Glied der Flora trockenerer Stellen des montanen, vornehmlich aus Buchen- 
und Haselgebüsch bestehenden Buschwaldes. Die Vorliebe für Kalk ist, wie schon 
ihr Verhalten im ostdeutschen Flachlande zeigt, sicher keine unbedingte Eigenschaft 
der Pflanze, sondern hängt, ähnlich wie wir das schon bei der vorigen Art sahen, 
damit zusammen, daß gerade auf Kalkunterlage in den Kulturländern sich die buschi- 
gen Hügel und Laubwälder als Restformationen noch am ehesten zu erhalten 
vermocht haben. Auch die Angabe, daß die Pflanze stärkere Beschattung nicht er- 
trage, ist unrichtig; sie kommt gar nicht so selten auch im tiefsten Schatten vor, 
jedoch ist dann ihre Wuchsform und Ernährungsart total von der dem Floristen 
gcwöhnten verschieden, so daß er das Gewächs übersieht. - 


N ge 


Von dieser Art ist nichts über die Samenkeimung bekannt. Dagegen ist bei ihr 
die vegetative Vermehrung sehr reich. 

Vegetative Vermehrung durch Adventivsprosse auf Wurzeln 
(Fig. 83). Der erste, welcher diese beobachtet — und man muß es ohne Neid sagen, 
glänzend beschrieben hat —, war Irmisch. Wir wollen daher ihn wörtlich anführen 
und das wenige, das wir aus eigener Beobachtung ergänzend hinzuzufügen haben, 
dann folgen lassen. Da wir die. Vermehrung unabhängig von Irmisch fanden 
und ausarbeiteten, so können wir alles von ihm Gesagte auf Grund eigener Anschau- 
ung vollauf bestätigen. 

„Ich suchte eifrig 
nach Keimpflanzen‘‘, so 
beginnt er. ‚Trotzdem 
die Pflanze bei uns 
häufig ist, war ich nicht 
so glücklich, solche zu 
finden. Bei meinen 
Nachforschungen lernte 
ich aber eine Eigenschaft 
der genannten Pflanze 
kennen, welche mir bis 
dahin noch bei keinerOr- 
chidee aufgestoßen war. 

Ich grub nämlich 
kleinere, noch nicht 
blühreife Exemplare aus, 
welche in allen Teilen 
sich durch schlanken Wuchs auszeichneten. 
Dabei fand ich, daß sie meistens auf langen, 
horizontalen Wurzeln anderer Stücke auf- 
saßent). Eine genauere Untersuchung zeigte 
bald ihren Ursprung aus Adventivknospen. 

An recht kräftigen Exemplaren, die in 
lockerem Kalkboden standen, fand ich eine 
besonders starke Wurzelverzweigung, selbst 
solche zweiter Ordnung. Die primären 
Nebenwurzeln waren meist stärker (Durch- 
messer 2 Linien, also gleich etwa 5 mm). 

Der mühselig herausgenommene Wurzel- 
stock nahm in seiner ganzen Größe einen 
bedeutenden Platz ein. 

An solehen, mit der Mutterpflanze noch 
im Zusammenhang stehenden Pflanzen fand 
ich Adventivknospen. Sie saßen besonders 
da, wo zugleich ein Wurzelzweig abging. Oft 
stehen sie zu 2—3 nahe beisammen. An- 
fänglich stellen sie kleine Erhabenheiten 
dar, die sehr bald aus niedrigen konischen Schuppen zusammengesetzt sind. Wenn 
ihre Achse schlanker wird, so treten Nebenwurzeln hervor. 


Fig. 83. Cephalanthera rubra. 
Wurzelaugen. 


Bei der Weiterentwicklung strecken sich die oberen Achsenglieder (des Stengels) 
‚hr und mehr. Es tritt ein aufrechter Stengel mit 2—3 schmalen Laubblättern 


') Wir haben, um die Sache besser lesbar zu machen, die oft ganz ‚‚eiceronia- 
nisch“ anmutenden Perioden zerlegt und bitten deshalb um Nachsicht. 


— 143 - 


aus dem Boden. Solche Pflanzen fand ich noch an weiterwachsenden Mutterwurzeln, 
welche nicht mehr mit der Mutterpflanze zusammenhinsen. 

Die Entstehung der Adventivsprosse kann im Zusammenhang mit der Mutter- 
pflanze und nach deren Ablösung erfolgen. (Die Wurzel ist also imstande, ohne die 
Nährstoffe der Photosynthese neue Triebe zu erzeugen!). Solche Wurzeln wachsen 


noch lange weiter und verzweigen sich besonders gerne. 

Die ersten Internodien des durch einen Strang mit der Mutterwurzel verbundenen 
Adventivsprosses sind noch kurz. Sie tragen mehrere Wurzeln. Die ersten beiden 
Schuppenblätter sind ohne Augen, die nächsten vier haben solche. Das des dritten 
ist nur klein. Je höher man hinaufkommt, desto kräftiger werden sie. Der Trieb 
des obersten setzt den Sproß fort. (Bis jetzt lag also ein Monopodium vor. Nun 
wird die Pflanze ein Sympodium.) Der erste Sproß trägt 2-bleiche und 1 grünes 
Scheidenblatt, dann folgen 2 schmale Laubblätter. Es finden sich kleine Modifi- 
kationen. Ich fand Stücke mit 2 Stengeln. Wenn die Anfänge verfault sind, 
ist die Pflanze nicht mehr von einer aus Samen entstandenen zu unterscheiden. 
Solche Pflanzen fanden sich besonders da, wo der allzu starke Schatten die 
Pflanze nicht mehr zur Blüte kommen ließ (an solchen Stellen kann auch keine 
Photosynthese mehr stattfinden! Es ist möglich, daß sich die Pflanze so an 
minder günstigen Stellen hält. Starke Exemplare mit Knospen findet Irmisch 
im Sommer völlig im Boden. Es handelt sich hier um eine totale Rückkehr zur 
Mykotrophie!) 

Dar Rhizomteil trägt alle Jahre 3 Schuppenblätter, ein steriles und die anderen 
mit Augen. In der Regel ist das obere der Fortsatz des Rhizoms“. 

Zur Ergänzung wollen wir zunächst an den Reichtum der dieken Wurzeln 
an Reservestoffen und später an Pilzen erinnern. Auch die Tragwurzel ist immer 
daran reich. 

Die Wurzel wächst nun sehr langsam und verdaut mit ihrem hinteren Ende 
eine ungeheure Menge von Pilzen, so daß sie völlig einer solchen von Helleborine 
microphylla gleicht. Mit dem Alter wird die speichernde, pilzfreie Zone an der 
Spitze immer größer, die Walze immer mächtiger. 

Die Länge der Tragwurzel beläuft sich bis auf 50 cm. Zu dem Leben ohne Zu- 
fuhr von Nährstoffen nach Abtrennung von der Mutterpflanze und selbst auf der- 
selben an so stark schattigen Plätzen ist die Wurzel nur infolge ihrer starken Ver- 
pilzung befähigt. Diese Art des mykotrophen Lebens getrennt von der Achse 
erinnert in vieler Hinsicht an das des Fichtenspargels. Die Wurzel erzeugt nun auch 
in den der speichernden Spitze fernen Teilen noch eine große Menge von Nährstoffen. 
Man kann sich daher nicht verwundern, wenn sich im Perizykel des Bündels Tei- 
lungen geltend machen, welche zum Entstehen von Speicherwurzeln führen. Mei- 
stens aber sind die Anlagen zu diesen schon viel früher vorhanden. Man muß nur 
eine solche Wurzel planmäßig auf Serienschnitten oder auch großen Längsschnitten 
untersuchen, um die Menge von solchen ‚schlafenden Wurzelaugen‘ zu finden, 
wie man sie bei den Orchideen nicht zu sehen gewohnt ist. Wie wir es sehr schema- 
tisch in der Figur 83 festgehalten haben, treibt endogen ein ganz schmales Gewebe 
hinaus. Sobald diese Sprossung den Schoß der Tragwurzel verlassen hat, schwillt 
sie sehr stark an. Bereits auf diesem jungen Stadium sind in der Interkutis freien 
Dickwurzel die Pilze eingedrungen. Wir sahen diese in dem engen Halse schon an 
Stücken, welche nur 1,5 mm lang waren. Die Bildung des Rindengewebes wird 
besonders durch Zellvermehrung und Vergrößerung im Periblemteile erzielt. Das 
geschieht aber so unvermittelt, daß der Vegetationspunkt wie ein Spitzchen auf- 
gesetzt erscheint. 

Im Inneren solcher Walzenwurzeln findet sich eine ee Anzahl Augen. 
Die Walzenwurzeln sind aber nur eine Form der Speicherwurzeln. Es kann nämlich 
die erste Wurzel ebenso schlank bleiben wie die Tragwurzel.. Die in ihrem Inneren 


En 


selegenen Augen schlagen in großer Zahl aus, so daß Gebilde entstehen, wie man sie 
nur selten im Pflanzenreiche vorfindet. An einer schlanken Wurzel stehen eine große 
Anzahl angeschwollener Kurzwurzeln. Letztere sind bis zum äußersten verpilzt, 
stellen also ebenfalls keine Speicherwurzeln im eigentlichen Sinne dar; wenn ihre 
Spitzen auch der Aufnahme von Reservestoffen dienen, so muß doch hervorgehoben 
werden, daß diese Stärke bei dem weiteren Wachstum nicht völlig verbraucht 
wird, sondern zum großen Teile als Sparstoff liegen bleibt. 

Seltener aus der Walzenwurzel oder meistens aus der Tragwurzel entsteht 
der Spitze abgewendet eine endogene Wucherung. Diese wächst, wie ein Mykorhizom 
gebaut, bald nach einer Seite durch exogene Gabelung zu einer Wurzel, meist einer 
Walzenwurzel aus. Kurz darauf gibt das sich ausdehnende Mykorhizom eine zweite 
solche Wurzel ab. Von nun ab ist sie frei vom Endophyten geworden. Mit einem 
Schüppchen dürfte das Wachstum des ersten Jahres abschließen. Die Walzen ver- 
dauen viel Endophyten, so daß man auf den ersten Blick beim Betrachten eines 
Querschnittes ein Mykorhizom vor Augen zu haben glaubt. Die Gefäße dieses An- 
teiles sind in der gewohnten Weise kümmerlich. Das Rhizom wächst nun weiter 
und gliedert jetzt endogen die erste, meist schlanke Wurzel ab. Diese aber pflegt 
bald eine Diekwurzel zu tragen. 

Es entsteht vermutlich wieder nach Schluß der Periode ein Schuppenblättchen. 
So steht es auch im nächsten Internodium. Augen haben diese den Pilzen ziemlich 
fernen Organe nicht. 

Das wird erst mit dem nächsten Absatze anders. Nun sieht man ein kleines 
Auge. (In Fig. 83 sind Schuppen und Wurzeln entfernt und ihre Ansätze nicht 
gezeichnet!) Ob nun auch fernerhin alljährlich nur ein Absatz entsteht, ist natürlich 
nicht ausgemacht. Wir möchten glauben, daß das 4. und 5. Schuppenblatt in einer 
Vegetationsperiode sprossen. Die Augen dieses Monopodiums werden immer größer. 

Endlich trägt das sechste Glied bereits ein sehr großes Auge. Die Spitze des 
Triebes wächst zu einem Stengel aus, der, wie oben erwähnt, Schuppenblätter 
und Laubblätter trägt. 

Von nun ab wächst der Sprößling sympodial weiter. Er erzeugt jedes Jahr 
ein steriles und zwei Augen tragende Schuppenblätter und Glieder. Der Laubsproß 
wird immer größer. 

Das Rhizom ist, abgesehen von seinem kleinen Ansatze, aber völlig frei von 
Pilzen. Diese können also nicht gestaltend auf die Pflanze einwirken. Die Augen 
sind vor ihnen geschützt und entwickeln sich doch nicht weiter. Das ganze Ver- 
halten ist eher durch die Korrelation bedingt. Wenn der Gipfel sich in einem Laub- 
triebe erschöpft, so sproßt das nächste Auge zum Rhizomteil. Ein Gewinn von 
Nahrung durch die Blätter liegt hier sicher nicht immer vor. Die Laubsprosse 
entfalten sich oft in so diehtem Schatten, daß sie sich nur kümmerlich entfalten 
und kaum assimilieren, trotzdem bleibt die Entwicklung gleich. 

Solange der Adventivsproß sich rein mykotroph ernährt und auch gar keinen 
Anlauf zur Bildung von Laubsprossen nimmt, kümmert er sich wenig um seine 
Tiefenlage, wenn nur der Horizont für die Mykotrophie günstig ist. Sobald der 
erste Laubsproß gebildet ist, wird das anders. Er hat bei zu tiefer Lage große 
Schwierigkeiten, das Erdreich zu durchstoßen. 

Der Entstehung in mehr oberflächlich gelegenen, also für die Laubsprosse 
ebenfalls günstigen Horizonten, steht eine in tiefen Lagen gegenüber. 

Ks ist nun merkwürdig und uns ja von der Entwicklung aus dem Samen her be- 
cannt, daß sich nun das davon nicht betroffene Rhizomauge ‚getroffen fühlt 
und senkrecht nach oben wächst. Die verlängerten Glieder heben den Laubsproß 
das nächste Jahr bedeutend in die Höhe. Das wiederholte sich an diesem Stücke 
noch ein zweites Mal in etwas geringerem Maße. Dann hatte das Rhizom den zur 


üntlaltung der Laubsprosse günstigen Horizont erreicht. Das Hinabsenden von 


— 145 — 


Wurzeln ist offenbar viel weniger auf die Tiefenlage von Einfluß und dürfte (sit 
venia verbo) auch weniger Schwierigkeiten bereiten. 

Wir sehen also in diesen Fällen die Merkwürdigkeit, daß ein ganz anderes Organ 
den Reiz empfindet, als das unmittelbar nicht berührte, aber auf ihn anstimmende. 

Es ist bereits Irmisch aufgefallen, daß sich diese Vermehrung besonders 
an schattigen Standorten zeigt. Er nimmt an, die Pflanze könne so den dichten 
Hochwald überdauern. Das können wir aus unserer Erfahrung voll bestätigen. 
An den Standorten, an welchen wir unsere ersten Walzenwurzeln fanden, ist heute 
dichter und hoher Hochwald. In den Floren ist angegeben, daß die in dieser Gegend 
seltene Ü. rubra ausgestorben sei. Vor nunmehr über zwanzig Jahren haben wir 
sie an diesen Stellen gefunden. 

Wir begingen nun diese Orte auf der Suche nach Keimpflanzen von Helleborine 
latifolia. Da wir gar nichts zu finden hofften, waren wir unendlich erstaunt, diese 
so ganz schmalblättrigen Stengel zu finden. Bei dem Herausgraben war uns die 
Sache noch rätselhafter, bis wir aus der Verzweigung auf Cephalanthera schlossen. 
Das Suchen in Gegenden, in denen diese Art zu den häufigsten gehört, z. B. in der 
Umgegend von Sohlenhofen, brachte uns die Gewißheit, daß es sich um Cephalan- 
thera handelt. Wir können auch dort solche Stücke im Schatten finden. An 
lichten Stellen verläuft die vegetative Vermehrung etwas anders. Es fehlen nämlich 
die Walzenwurzeln oder sie bleiben nur kurz. Die Pflanze ist eben imstande, unmittel- 
bar nach dem Durchbruche ans Licht zu assimilieren und lebt dann in viel höherem 
Maße autotroph. 

Im Anschluß daran sei noch kurz der Vergleich mit der vegetativen Vermehrung 
des Limodorum gezogen. 

Beide Fälle haben das Auftreten von verzweigten und viel dickeren Wurzeln 
gemeinsam. Beide Adventivknospen sind zunächst Mykorhizome, welche sich sehr 
bald mächtige Pilzwurzeln anschaffen. In beiden Fällen wird bald zum Aufbau 
des Rhizoms geschritten. Am ähnlichsten sind sich Limodorum und Stücke von tief- 
beschatteten Standorten. Beide gleichen sich ja in der fast völligen Mykotrophie 
ungemein. Dagegen ist insofern ein Unterschied, als beim Dingel der Schatten 
hinreicht zur Blütenbildung, die Cephalanthera bedarf hierzu scheinbar mehr Licht. 
Wie das massenhafte Erscheinen von Cephalantheren nach dem Ausschlagen der 
Wälder oft anzeigt, ist daran nicht etwa die Ernährung allein schuld, sondern die 
Pflanze ist eben in ihrer Blütenbildung auf eine größere Lichtmenge als ‚Reiz‘ 
gestimmt. 

Ein nicht gerade sehr wesentlicher Unterschied besteht in dem Orte der Ad- 
ventivsproßbildung. Während diese beim Waldvöglein entfernt von der Spitze auf- 
tritt, ist beim Dingel die Adventivsproßbildung auf die Wurzelspitze verschoben. 
Wir werden das gleiche bei Neottia und Listera antreffen, wo es schon viel länger 
bekannt und untersucht ist. 

Die Pflanze liebt zwar das Licht, doch finden wir sie ja auch an Stellen, wo es 
daran mangelt. Sie entwickelt daselbst kein größeres, sondern eher ein verkümmern- 
des Blattwerk. Das ist natürlich so zu verstehen, daß das Licht auf die Blattgestal- 
tung einen formativen Reiz ausübt. Wenn das Licht jedoch unter ein gewisses 
Minimum sinkt, dann bleiben die Blätter auf einem jugendlichen, unentwickelten 
Zustande stehen. 

Da auch der Stengel nicht übermäßig stark ist, so wird die Wurzel die Funktion 
der Festigung nur in untergeordnetem Maße auszuüben haben. Die Langwurzeln, 
welche die Verankerung im Boden und auch den Erwerb von Salzen und Flüssig- 
keit für die mehr autotrophe Periode zu besorgen haben, sind daher nicht sehr 
zahlreich und schlank. 

Wie aus der beigegebenen Abbildung (Fig. 84) ersichtlich, ist, da so geringe me- 
chanische Ansprüche gestellt werden, eine nur schwache Entwicklung der Siebteil- 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I], 4. 10 


SE TAGE 


schutzelemente in der Endodermis zu erwarten. Das Festheften des Stengels erfolgt 
nach dem leicht verbiegbaren Typ mit dünnem Ansatze. Die Verbindung des 
leidlich entwickelten Xylems mit der verkorkten Endodermis wird durch eine ver- 
holzte Perizykelzelle hergestellt. 

In den verschiedenen Abschnitten ist die Wurzel nieht nur verpilzt oder nicht, 
sondern dann ist auch die Korkwand verschieden gezogen. Auf die Pilze zu pflegt 
das Hadrom, nicht aber das Leptom verschlossen zu sein. Sonst ist es gerade um- 
gekehrt. Das ist oft auf den beiden Seiten einer Wurzel verschieden. Die Lang- 
wurzeln sind hier somit Umbaupilzwurzeln, die anfänglich Wasser aufsaugen, später 
jedoch zur Mykotrophie übergehen. 

Die von Anfang an die Wurzeln, an denen sie sitzen, an Dicke übertreffenden 
Dickwurzeln wachsen nicht sehr in die Länge, sie sind zunächst Speicherorgane 
und mit Stärke vollgepfropft. Sehr bald aber pflegen in Unmassen Endophyten 
zu erscheinen. Das ganze Organ wird dermaßen von ihnen durchwuchert, daß nur 
ganz wenige Zellen um die Endodermis freibleiben. Wir verweisen auf die Ab- 
bildung. Wie oben geschildert, gliedert sich aus dem Perizykel eine neue Achse ab. 

: Wir möchten daran erinnern, 
daß diese Wurzeln ungemein 
an die der jungen Stücke vom 
weißen Waldvöglein mahnen. 
Es kann diese Hemmungs- 
bildung sehr wohl als ein 
Hinabsinken in die Organi- 
sation der Jugendform auf- 
gefaßt werden. Ob dieses für 
die Verbreitung am Standorte 
günstige Verhalten eine un- 
zweckmäßige Einrichtung ist 
oder nicht, ist eine naturphilo- 
sophische Frage, man kann 
sie sehr wohl als durch einen 
formativen Reiz durch die 
andere Ernährungsart ent- 
standen denken, wobei aller- 
dings nichts über die funktionsgemäße Zweckmäßigkeit ausgesagt ist. Auf- 
fällig ist sicher, daß diese Art von Wurzeln vornehmlich dann erscheint, wenn der 
Standort überschattet wird. Durch die überreiche Rückkehr zur Mykotrophie 
wird das Wurzelwerk förmlich dezentralisiert und die Augen machen sich selbständig. 
Die Pflanze zerfällt in eine größere Anzahl mykotropher Jugendindividuen, welche 
eben der neuen Art des Standortes besser entsprechen. Damit erfolgt weiter eine 
unterirdische Vermehrung und Verbreitung am Platze. Wenn die Sonne wieder 
durch einen Baumfall usw. eindringt oder, wie das im Urwalde häufiger vorkommt, 
ein Windbruch oder ein Waldbrand die Stellen freilegt, dann kann die Pflanze mit 
einer größeren Zahl von Trieben ans Licht kommen. 

Mit dieser Art der Ernährung und den geringen Ansprüchen an die Stoffleitung 
steht diese Wurzel, was den Gefäßbündelbau anlangt, in vollem Einklange. Wir 
haben es vermieden, in der Abbildung gerade die extremste Stelle wiederzugeben. 
\uf den ersten Blick erkennt man den geradezu kümmerlichen Bau des Bündels 

od insbesondere des Hadroms. Dieses erinnert unmittelbar an Limodorum, 
las wir unten abbilden und zu vergleichen bitten. Es würde sehr wertvoll sein, die 
untwieklungsgeschichte der vegetativen Stücke und der Samenkeimung von (epha- 
anthera rubra zu kennen; wir glauben, daß diese uns fast den Bau von Limodorum 
ben wird, wozu uns Ja bereits die von (©. alba einen Hinweis gibt. Leider waren die 


Fig. 84  Cephalanthera rubra. 
Dü(nne) und Di(cke) Wurzeln, quer. 


Standorte, welche uns zur Verfügung standen, nicht so reich, daß wir aus Natur- 
schutzrücksichten uns einen solchen Vandalismus erlauben wollten, eine so große 
Anzahl von Stücken auszuscharren. 


Bei dieser Anlagepilzwurzel sind die Bündel ohne Regel mit Durchlaßzellen 
in der Endodermis versehen. 


Stengel und Blattbau. Der Stengel trägt an der Basis der ziemlich tiefen 
. Lage des Rhizoms entsprechend eine ganze Anzahl gegenständiger Scheiden. Mit 
dem Übergang zum Laubblatte macht sich die Drehung zur t/,-Stellung geltend. 
Der nur in ganz sonnigen Lagen auf 21 cm verkürzte Stengel pflegt zwischen 30 
und 60 cm Länge zu schwanken. Der Stengel ist hin- und hergebogen und neigt 
sich gerne oben etwas über. 


Die Blätter stehen starr ab und sind länglich bis lanzettlich. Die Lamina 
der Blätter ist dünn, dafür werden aber sehr kräftige Prosenchymbeläge um die vor- 
stehenden Nerven gelegt. Das Parenchym besteht zum Teil aus wenig ausgeprägten 
Querpallisaden. Die Stomata sind oben nur spärlich, unten jedoch sehr zahlreich. 
Die Transpiration ist daher ganz leidlich. Dagegen wurde eine Guttation nicht ge- 
funden. 


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Fig. 85. Cephalanthera rubra. 
Stengelquerschnitt und Blattdiagramm. 


In der Versorgung mit Rohsaft bestehen zwischen Stücken, 
die in der Sonne, und solchen, die im Schatten gewachsen sind, 
nennenswerte Unterschiede, die sich in der Weite des Bündels 


ausdrücken. Auf den Quadratzentimeter eines der ersteren, das En 
6 Laubblätter mit 33,5 qem Gesamtfläche trug, kamen 2,65 Ge- - ae 


fäße; dagegen maß das Blattwerk von Schattenpflanzen minder 
extremer Natur 42,02 qcm und auf den Quadratzentimeter 
kamen 2,02 Gefäße. 


Während die Blätter kahl sind, ist der Stengel ganz spärlich drüsig behaart. 


Frucht (vergr.). 


Der Blütenstand ist meist wenigblütig; jedoch kennt man neben Pflanzen 
mit nur einer Blüte auch solche mit deren 12 und mehr. Die Brakteen pflegen meist 
ebenso lang zu sein wie der Fruchtknoten, doch kommen auch größere vor. Der 
Fruchtknoten der Blüte ist sitzend und führt meist eine zur Resupination führende 
Drehung aus, die in anderen Fällen jedoch auch ausbleiben kann. Die Blütezeit 
beginnt vereinzelt im Mai und zieht sich in normaler Lage bis in den Juli hinein. 


Die Frucht (Fig. 86) erscheint nicht immer gedreht. Sie ist meist etwas schlanker 
als die der beiden anderen Arten und steht, wie die Blüte, aufrecht. Die sterilen 
Rippen sind hier nicht so stark vorgewölbt wie bei den anderen Arten. 


— 148 — 


3. Gattung. Limodorum Sw. Dingel. 


Die Gattungschließt sich nahe an Cephalanthera an. Allerdings sind es Pflanzen 
aus einem etwas anderen Verwandtschaftskreise als die einheimischen, die wir als 
Bindeformen ansehen können; auf die vegetativen Organe legen wir dabei keinerlei 
Gewicht, sondern auf den Sporn der Blüte, der sich zwar nicht bei den einheimischen, 
wohl aber bei anderen Cephalanthera-Arten noch vorfindet. Die einzige Art ist 


9. L. abortivum (L.) Sw. Unechter Dingel. 


Verbreitung und Standorte. Das Areal des Dingels ist ein ausgeprägt 
südliches; es umfaßt nicht nur die drei südeuropäischen Halbinseln, sondern außer- 
dem auch noch Nordafrika, während es andererseits, durch das südliche und mittlere 
Frankreich sich erstreckend, bereits in der belgischen Provinz Namur seinen nörd- 
lichsten Punkt erreicht. Das Vorkommen in Deutschland, das wohl als Relikt 
aus einer wärmeren und trockeneren Periode angesehen werden muß, beschränkt 
sich auf den Westen und Südwesten ; hier findet sich die Pflanze einerseits im Mosel- 
gebiet Lothringens (bei Metz), Luxemburgs und des Rheinlandes (bei Trier), sowie 
bei Linz a. Rh., anderseits im südlichen Elsaß und am Kaiserstuhlin Baden. Gleich an- 
deren wärme-und trockenheitsliebenden, Deutschland nur im Südwesten und Westen 
berührenden mediterranen Florenelementen, die teilweise in ihrer Verbreitung 
mit dem Dingel nahezu übereinstimmen, teilweise auch eine noch enger begrenzte 
oder aber auch eine etwas weiter reichende Verbreitung besitzen (z. B. Aceras 
anthropophora, Orchis Simia, Carex Halleriana, Ornithogalum pyrenaicum, Tamus 
communis, Prumus Mahaleb, Acer monspessulanum, Coronilla Emerus, Trifolium 
scabrum, Artemisia camphorata u. a. m.) hat er also einerseits das Maas- und Mosel- 
tal, anderseits die Burgundische Pforte als Wanderwege benutzt. Auch in der Schweiz 
gehört das Vorkommen von Limodorum abortivum vorzugsweise dem Westen und 
Südwesten (längs des südlichen Jurarandes, ausstrahlend bis in die Gegend von Bern 
und Rheinfelden, sowie in die Walliser Föhrenregion) an; ganz isoliert findet es sich 
außerdem in Graubünden. Von Süden her dringt dann unsere Pflanze in die Süd- 
schweiz (Kanton Tessin), sowie in Südtirol (im Etschtal bis Meran) vor; an letzteres 
schließt sich weiter östlich ein erneuter stärkerer Vorstoß nach Norden hin an, 
der durch Krain, Kärnten und Steiermark bis nach Nieder- und Oberösterreich 
sowie Ostmähren und Nordungarn reicht. Im Südosten umfaßt das Areal ferner 
noch Siebenbürgen, Südrußland, die Krim, Transkaukasien und Kleinasien. Im 
Wallis, in Südtirol und in Montenegro steigt die Art bis zu einer Höhe von 1200 m 
empor. 

Da die Pflanze mit ihren unterirdischen Teilen sehr tief im Boden steckt, so 
vermag sie auch auf dürren, steinigen Triften zu gedeihen. Dürre Hügel, wenig 
bewachsene Triften und Bergabhänge sowie Gebirgswälder sind ihre Standorte. 
Da diese im Norden die nötige Wärme besonders auf Kalk aufweisen und sich 
hier gut mit Rohhumus bedecken, so wächst die Pflanze gern auf Kalk; das hängt 
wohl mit der Art des Rohhumus zusammen, weniger mit dem Kalke selbst. 

Entwicklungsgeschichte. Da die Pflanze oft 50 cm tief im Boden steckt 
und nur zur Blütezeit über der Erdoberfläche erscheint, so sind ihre Vermehrungs- 
stadien nur sehr schwer zu finden. Wir hatten das Glück, sowohl ein Stück mit 
Keimachse wie mit vegetativer Vermehrung durch Wurzelknospen zu finden; auf 
dieses stützen wir also unsere Schilderung der Jugendentwicklung (Fig. 87). 

Die ältesten Teile zeigen ein sehr großes Ausmaß, wie wir das als für Voll- 
nykotrophie charakteristisch schon bei Helleborine microphylla angetroffen haben. 
Ob dieses Glied einen Absatz besessen hat, können wir nicht entscheiden, da es 


an unserem Stücke fehlte. Sicher war dieser Teil ohne Stele. 
Der im „zweiten“ Jahre — wir setzen die Zahl in Anführungszeichen, weil 


es möglich wäre, daß die Stücke etwas älter wären — eebildete Absatz scheint 
© 


ein Schuppenblatt ge- 
tragen zu haben. An der 
Spitze hat sich einenoch 
sehr kümmerliche Stele 
gebildet. Ein solcher 
Strang geht in das 
Blättehen. Aus der 
durch die große Tiefen- 
lage bedingten gleich- 
mäßigen Versorgung 
schließen wir auf das 
Fehlen eines Absatzes 
zwischen den beiden 
Gliedern. 

Der Herbst bringt 
nun eine etwas umfang- 
reichere Stele und Glied. 
Von ausnehmend brei- 
tem Ansatze schickt 
dieses eine Wurzel aus. 
Wie wir es in dieser 
Gruppe gewöhnt sind, 
wachsen auch hier alle 
Wurzeln mehrere Jahre. 
DaeineWasseraufnahme 
nicht in Frage kommt, 
so erfolgt eine ungemein 
mächtige  Verpilzung. 
Bei so kräftigen, dicken 
Wurzeln finden wir zu- 
dem eine deutliche Glie- 
derung in eine Pilzwirts- 
und Pilzfreßzone. Nach 
innen lagert eine mäch- 
tige und lange erhalten 
bleibende Stärkeschicht. 
Diese wird erst in ganz 
hohem Alter der Wurzel 
resorbiert. Bei der lang- 
jährigen Mykotrophie, 
die hier ungewöhnlich 
große Ausmaße erreicht, 
muß das Organ förmlich 
seine eigenen ‚‚Betriebs- 
stofflager‘‘ führen. Es 
liest unserer Ansicht 
nach eine Sparstärke für 
den Gebrauch des Or- 
ganes selbst vor. 

Das Glied des 
dritten Jahres bleibt 
als Mykorhizom aus- 
gebildet. Die weit 


Fig. 88. Limodorum. Schema der Entwicklung. 


— 150 — 


bessere Ernährung durch die Wurzel und das ganze Mykorhizom führt im vierten 
Jahre zu der Ausbildung zweier Wurzeln (87, IV 5). Das Mykorhizom wird nun 
ebenfalls größer und dieker und trägt auch im fünften Jahre wieder zwei Wur- 
zeln. Wenn diese auch nur langsam wachsen, so verdauen sie doch in geradezu un- 
geheurer Menge Pilze. 

Die Wurzeln und das Mykorhizom dieser Pflanze kann man geradezu als 
Praktikum-Objekt empfehlen, um die Mykotrophie zu demonstrieren. Die Er- 
starkung der Pflanze kann man auch schon daran erkennen, daß sich nun das erste 
Auge abgliedert; dieses entwickelt sich allerdings noch schwach (V 8). 

Im sechsten Jahre (VI S) vollzieht sich während des Abganges der sechsten 
Wurzel die Umbildung des Mykorhizoms zum Rhizome. Wir machen hier bereits 
darauf aufmerksam, daß sich die Ausbildung des Gliedes immer schon vollzieht, 
bevor die Pilze vorhanden sind. Es ist also nicht so, daß das Herannahen der Pilze 
die Ausbildung bedingt, ganz abgesehen davon, daß wir wissen, daß die Pflanze 
die Pilze in das Gewebe lockt, nicht daß die Pilze eindringen. Das Rhizom ist in 
unserem Falle nicht verengt, sondern viel dieker. Seine umfangreiche Rinde und das 
kräftige Mark dienen als Reservestoff-Speicher. Diese Speicher sind aber richtige 
Nährstoffspeicher. Sie werden bei der folgenden Entwicklung verbraucht und bei 
Überschuß wieder gefüllt. _ 

Im siebenten Jahre (VII) kommt es zur Ausbildung zweier Glieder, von denen 
jedes zwei Wurzeln trägt. Wir sehen, die Entwicklung geht immer rascher und 
massiger. Die Augen in der Achsel der Schuppenblätter sind größer geworden. 

Mit dem achten Jahre erfolst zunächst eine Verjüngung des Rhizoms. Dieses 
schwillt nunmehr kegelartig an. In der Achsel des ersten kleinen Gliedes steht 
weder Auge noch Wurzel. Das zweite trägt ein schwaches, schlafendes Auge und drei 
Wurzeln. Das dritte Glied trägt ebenfalls drei Wurzeln. Der Trieb an seiner Spitze 
wandelt sich zu einem Blütenstande der Anlage nach um; in der Achsel des 
Schuppenblattes steht ein großes Auge. 

Im Herbste des achten Jahres treibt das obere Auge zu einem gleichen konischen, 
dreigliedrigen Stücke aus. Im neunten Sommer kommt der Blütenstand zur Ent- 
wicklung (1X S). So geht nun die Entwicklung weiter. 

Über den Blütenstand dieser Pflanze müssen wir noch eine Bemerkung von 
No&l Bernard hier anführen. Ebenso wie von Monotropa Hypopitys und 
Neottia fand er von dieser Pflanze 30 em tief im Boden Blütenstände. Diese hatten 
das Tageslicht nicht gesehen und waren trotzdem aufgeblüht. ‚‚J’ai trouve un 
pied de Limodorum abortivum completement souterrain, ayant des fleurs ouver- 
tes & plus de trente centimetres sous la terre dans un sol caillouteux; ce pied n’aurait 
certainement jamais vu le jour, sa tige n’etait que faiblement contournee‘“. 

Wir haben dazu noch beobachtet, daß die Pollen in den Antheren auskeimen. 
In Freiburg im Breisgau wurden Stücke, zum Teil nur mit Knospen versehen, 
gesammelt und samt dem ganzen Wurzelstocke in Erde und Moos verpackt nach 
Königsberg gesandt. Als die Stücke in Ostpreußen nach einigem Verweilen auf der 
Bahn anlangten, waren die Pollen in den Antheren zu Pollenschläuchen gekeimt, 
welche in den Fruchtknoten eindrangen. Diese Beobachtung ergänzt fraglos die 
Vermutung von Bernard, es müsse hier, ebenso wie bei den beiden erwähnten 
anderen saprophytischen Pflanzen, Blütenstände geben, welche völlig unterirdisch 
erblühen. Die Planta subterranea, wie sie Irmisch als Idealbild vorschwebt, wäre 
dann Wirklichkeit. 

Betrachtet man die Blütenstände und ihren Wurzelstock bei jungen Stücken 
genau, so findet man ihn erst mit dem achten Jahre umgewendet. Auch haben wir 
an älteren Stücken das Aufsteigen wie sonst erst in dem Alter beobachtet, als die 
oberirdischen Anteile erschienen. Wir möchten uns dem Glauben hingeben, daß 
das unter anderen auch bei der Helleborine microphylla vorkommt. 


Ze ae 1 


Wir wollen uns nunmehr der Vermehrung aus Wurzelaugen zuwenden. 

Haben wir im bisherigen den Aufbau eines Stückes vorgenommen, das wohl 
sicher aus der Keimung eines Samens hervorgegangen sein dürfte, so wollen wir 
uns mit einem Stücke beschäftigen, das ohne jeden Zweifel durch veoetative Ver- 
mehrung aus wurzelbürtigem Sprosse hervorgegangen ist. 5 

Rein äußerlich betrachtet, hat das Stück eine gewisse Ähnlichkeit mit dem 
anderen. Das Ende ist bereits von doppelter Dicke, wie aus der F igur 1 der Abb.88 
ersehen werden kann. Das Beschauen des Stranges gibt ein ganz anderes Bild. 
Es liegt die charakteristische, radiale Stele einer Wurzel vor. Die Endodermis 
ist sekundär mit Durchlaßzellen über dem Leptom und dem Anschluß durch verholzte 
Perizykelzellen an die wenigen, am Rande gelegenen Primanen. Wir haben oben 
gesehen, daß zwar ein Mykorhizom scheinbar eine radiale Stele besitzen kann, 
bei der genauen Betrachtung zeigt sich ein deutlicher Unterschied in der Lagerung 
der Primanen an der Stelle des Zusammenkommens der ‚Speichen‘. Hier aber sind 
die Primanen am Rande gelegen und die Folgeform der Libriformtracheiden deutlich 
in Gruppen angeordnet in der Mitte. 

Kurz vor der Erweiterung der Wurzel geht eine merkwürdige, gabelig verzweigte 
Wurzel ab. Aufihren Bau werden wir noch besonders zurückzukommen haben. 
Die Stele hat nun einen deutlich radialen Bau erhalten, besser, als man ihn 
sonst bei den Wurzeln des Dingels zu sehen gewohnt ist. Aber es liegt das 
durch die Vereinigung der Libriformtracheiden begründete Verstärken der Festigung 
vor. Mit dem nächsten Schnitte kommen wir in eine Zone, welche auf der 
einen Seite durch ihre Endodermis und ihren Bündelbau an eine Wurzel erinnert. 
Die andere Seite dagegen gibt das Bild des Abganges einer Knospe aus einem 
Rhizome. Gleichzeitig fehlen auf dieser Stelle auch die Pilze in der vorbrechenden 
Wucherung. Es findet sich auch bald ein Schuppenblatt ein und in seiner Achsel 
ein schlafendes Auge. Die Umwandlung zum Rhizome greift immer weiter um sich. 
Die Endodermis erscheint wieder. Die weitere Gliederung ist völlig identisch mit 
der oben gegebenen Schilderung des Rhizomes. Das Stück hatte zum ersten Male 
geblüht. 

Es handelte sich in diesem Falle um die 
Umwandlung des Vegetationspunktes einer 
Wurzel in den eines Rhizomes. Organographisch . 
kann man den Vorgang mit dem Entstehen von 
wurzelbürtigen Sprossen bei (ephalanthera rubra 
vergleichen, welche hier förmlich auf die Spitze 
„gerutscht‘‘ sind, wie sich Göbel in seiner 
Organographie treffend für die ähnliche Bildung 
bei Neottia ausdrückt. 

Nachdem wir diese Vermehrungsformen 
geschildert haben, möchten wir noch bemerken, 
daß daneben als dritte Vermehrungsart noch das 
Austreiben schlafender Augen am Rhizome vor- 5 
kommt, wie wir es ja auch in der Abbildung 
wiedergegeben haben. 

Es soll nun unsere Aufgabe sein, den Bau 
des erwachsenen Rhizomesund Stengels 
zu schildern (Fig. 89). Die Grundachse ist ziem- 
lich dick und bei genauem Hinsehen nach sorg- 
fältigster Säuberung in einzelne Teile einge- 
schnürt. Sieist mitzahlreichen nicht langen dafür 
jedoch ausnehmend (bis 1 cm) dieken Wurzeln Fig. 89. Limodorum. 
versehen. Diese sind an der Spitze oft gegabelt. Schema und Diagramm. 


> 2 Era. 
1 


Jedes Jahr bilden sich drei Rhizomglieder. Sie entspringen aus einer Ver- 
engung mit einem kegelartigen Stücke. Die beiden nächsten haben etwa je drei 
Wurzeln. An seiner Spitze legt es das Auge für den Blütenstand und in der Achsel 
der letzten der Schuppen den Verlängerungssproß an. 

Die ersten drei Absätze des Rhizoms sind behaart. Es handelt sich jedoch 
nicht um Wurzelhaare. Daß das Eindringen der Pilze unterbleibt, ersehen wir ja aus 
der, wenn auch langsamen Entwicklung zum Rhizome. Das Schuppenblatt des 
ersten kegeligen Gliedes ist meist nur schwer kenntlich. Die Wurzeln des zweiten 
Gliedes sind zur Blütezeit als Anlagen vorhanden, aber sie kommen erst nach der 
Blüte zum Treiben. Die Wurzeln wachsen etwa in einem Jahre um 3 em und er- 
reichen dabei eine Länge von 15 cm. Das Wachsen dauert also etwa 5 Jahre. 

In der Achsel des zweiten Schuppenblattes steht ein schlafendes Auge. Dieses 
kann sich zu einem neuen Rhizomgliede entwickeln. 

Das dritte Glied beginnt an der breiten Stelle der Grundachse und trägt sein 
großes Schuppenblatt mit dem Sproßauge des nächsten Jahres. Ob sich dieses, 
wie die Wurzeln, bereits im Herbste nach der Blüte entwickelt, konnten wir leider 
nicht beobachten, weil wir zu dieser Zeit die Standorte nicht begingen. 

Nun geht esin den Niederblattstamm. Er ist verhältnismäßig wenig verdünnt. 
Es macht den Eindruck, als ob die verjüngte Rhizomstelle das Gelenk bilde. Weil 
ja noch keine Wurzeln da sind, ist das zur Blütezeit möglich. Aus dieser Stelle 
ragen beim Abreißen die Stränge hervor. Die Anordnung der festigenden Elemente 
ist hier torsionsfest. Die Einzelelemente bestehen aus Ringbündeln. Die Gefäße 
sind die unten zu beschreibenden Libriformtracheiden und außen lagern noch ver- 
holzte Prosenchymfasern auf. Die Endodermis fehlt dieser Stelle. Bezeichnender- 
weise kommt sie oberhalb wieder. Es gehen nunmehr Wurzeln ab. Das Bild spricht 
offenbar für die Auslesewirkung des Casparyschen Streifens. 

In dem zweiten Gliede ist das Bild sehr verwickelt, weil sich an dem Abgange 
der großen Wurzelstränge der ganze Durchmesser beteiligt. 

Sobald man ins dritte Glied kommt, erhalten die Bündel wieder etwas mehr 
Sklerenchymbeläge, welche sie im zweiten etwas eingebüßt hatten. Die perixyle- 
matische Anordnung des Einzelbündels bleibt jedoch erhalten. Nach Abgang 
der letzten Wurzeln verschwindet der nun ‚unnötige‘ Caspary-Streifen. Dafür 
ist jedes Einzelbündel mit einer kräftigen Sklerenchymscheide ausgerüstet. 

Der Grund des vierten Gliedes (des Niederblattstammes) ist noch behaart. 
Er ist nach einer späteren engen Stelle am Grunde des 7. Internodiums des Über- 
ganges in den „Hauptblattstamm” einer der engsten Anteile des sehr massigen 
Blütenstengels. Auch diese Stelle muß biegungsfähig gebaut sein. Die Gefäße 
der Bündel reichen nicht aus; dafür ist der mechanische Ring jedes Bündels sehr 
kräftig und lückenlos um die größeren Stränge gelegt. Anastomosen sind nur sehr 
vereinzelt für die Stränge des Schuppenblättehens vorhanden. 

Im fünften und sechsten Gliede teilen sich die Bündel etwas auf. Um die nun 
kollateralen Bündel sind Bastsicheln auf der Siebteil- und Holzteilseite gelegt. 
Dadurch bleibt die mechanische Leistungsfähigkeit auch erhalten. 

Kurz darüber beginnt der Zerfall der Stränge in eine große Zahl kleinerer. 
Die mechanischen Sicheln der einzelnen Bündel "Verklmmern. Dafür kommt es 
zu einer geschlossenen mechanischen Scheide der ganzen Stele. Dieses Übergangs- 
slied steckt, so lange es sich streckt, in den Scheiden der Schuppenblätter und wir 

rhalten eine in starre fleischige Scheide eingehüllte Zone stärkerer Streckung, 
lie man ie: mit Schakistiefeln vergleichen könnte. Wenn die Streckung 
verklungen ist, so hat die Stele den gewohnten säulenfesten Bau. 

18 ; Bicbeiie, achte und neunte, in geringerem Maße auch schon das sechste 
Doheidenblatt, ist stark violett überlaufen, und die Spitzen dieser Blätter enthalten 
etwas Chlorophyll. Aber die Menge ist nicht sehr groß. 


Oberhalb dieser Laubblätter beginnt der Blütenstand. In dieser Zone spielt 
sich eine starke Streckung beim Emporschießen im Frühjahr ab. Wie zu erwarten, 
ist der Bau der Stele vor dieser anders als nach ihr. 

Im Holzteile werden beim raschen Strecken die Primanen zerrissen. Diese 
dehnungsfähigen Ringtracheiden werden durch eine Art Libriformtracheiden 
ersetzt. Das Zerreißen wird aber offenbar nicht allein durch die Längsstreckung 
erzielt. Mit Ende der Streckung beginnt der Stengel in die Dicke zuzunehmen, 
und auch seine Bündel werden von dem gleichen Vorgange ergriffen. Die toten 
Gefäßprimanen folgen diesem Vorgange nicht. Hierdurch wirkt sich die Vergröße- 
rung der Zellen ihrer Umgebung so aus, daß ein Hohlraum entsteht, in den die Reste 
der zuerst unterhalb der Ringe auseinander gezogenen, zusammengepreßten und nun 
zerdehnten Gefäße hineinragen. Da das Bündel sich erst nach der Streckung aus- 
differenziert, so hat man von einem sekundären Dickenwachstum der Bündel 
der Orchideen geredet. Aber, wenn man an diesem Gedanken festhält, so haben 
fast alle Monokotylen ein faszikulares Kambium beschränkter Lebensdauer. 

Da diese Libriformtracheiden (Fig. 90) 
auch sonst ein wesentlicher Bestandteil der 
Leitbündel sind, so soll etwas auf sie einge- 
gangen und eine Abbildung beigegeben 
werden. Es sind lange Elemente. Da, wo die 
Wände mit Libriform zusammenstoßen, 
haben sie nur wenige, einfache Spaltentüpfel. 
Es kann vorkommen, daß diese auf langen 
Strecken völlig fehlen. Beim Grenzen an 
unverholzte Elemente gibt es zahlreiche 
Hoftüpfel mit schmalen Spalten. Beim An- 
grenzen an ein anderes Gefäß haben wir 
Doppelhoftüpfel mit Spaltenöffnung. Sehr 
nennenswerte Leistungen werden diese Ele- 
mente kaum ausführen. Aber sie sind sehr 
widerstandsfähig und können bei einer 
schlechten Versorgung durch die geringe Ab- 
sorptionszone der Wurzeln die Kohäsions- 
wirkung gut aushalten. 

Ein Abzählen der Gefäße stößt bei dieser 
Art auf Schwierigkeiten, weil diese Libriform- 
tracheiden nur schwer von echten Skleren- Fig. 90. Limodorum. Bünd=Ischnitt. 
chymfasern unterschieden werden können. 1Alt, quer; 2 Jung. quer; 3 Libriform- 

Zur Versorgung der Schuppen waren tracheiden; 4 J nges Bündel. 
285 benötigt. Wenn wir den geringen 
Durchmesser bedenken, ist das herzlich wenig. Auf die Blüten kamen 851. Der 
fleischige Stengel macht den Eindruck eines Wasserreservoirs für die Blüten. 
Es ist möglich, daß diese bei der Fruchtreife den Stengel aussaugen. Die kaum 
grünen und geringe Oberfläche besitzenden Schuppen werden wohl nur wenig 
assimilieren und transpirieren. 

Mit der beim Eintrocknen schwindenden Turgeszenz hängt wohl die später 
stärkere Bildung von Sklerenchym beim Reifen der Früchte zusammen. 

Wir wollen nunmehr die Wurzeln vornehmen. Diese fallen vor allem 
zunächst durch ihre bis 1 cm betragende Dicke auf. Sie sind zahlreich und brechen 
leicht ab. Nicht gerade selten sind sie an der Spitze gegabelt. Dabei ist die Länge 
der Wurzeln nicht übertrieben groß. 

Von der ganzen bisherigen Reihe hat der Dingel wohl die hochgradigste Myko- 
trophie. Erst ziemlich spät erscheinen die oberirdischen Anteile, welche eigentlich 


[IIKHERTIT EN 


kaum mehr als Blütenstände sind. Die anliegenden Schuppenblätter desselben 
haben zwar etwas Chlorophyll, besonders gilt das von den Scheiden in der blüten- 
tragenden Gegend, aber die Flächenentwicklung und die Menge des Blattgrüns 
ist nur gering zu nennen. Die Spaltöffnungen sind auch nicht sonderlich reichlich 
auf dem Stengel und den Scheiden. Eine irgendwie nennenswerte Transpiration, 
die die nötigen Mineralsalze herbeischaffen könnte, hat die Blüte nicht aufzuweisen, 
in der größtenteils unterirdischen Lebensweise fällt diese an und für sich weg. Da- 
gegen wird man es nicht von der Hand weisen können, daß die Blüte und der sich 
leicht infolge der Lichtabsorption erwärmende Stengel zu dieser eine genügende 
Wasserdurchströmung erzielen kann, um auf dem Gefäßwege die plastischen 
Stoffe zur Blüte zu bringen. 


Die Wurzelspitze aller älteren Wurzeln pflegt selbst in der Blütezeit meta- 
kutisiert zu sein. Nicht gilt das von einigen jungen Wurzeln, die auf einer kleinen 
Zone Wurzelhaare besitzen und dann auch noch unverpilzt sind, so daß eine geringe 
Aufnahme von Wasser stattfinden kann. Diese Spitzen haben eine noch unverkorkte 
Endodermis auf dem Casparyzustande. 


Die Aufnahmezeit für Wasser dauert aber nicht lange; wenn wir eine Schnitt- 
serie von vorne nach hinten verfolgen, so bemerken wir einen sehr baldigen Ver- 
schluß der Endodermis durch Verkorken 
und auch geringfügiges Verholzen über 
dem Holzteile; nur über dem Leptom 
bleiben die Durchlaßzellen erhalten. 
Da.die Wurzelhaare sehr bald absterben 
und eine extreme Verpilzung einsetzt, 
so kann ja doch kein Wasser mehr auf- 
genommen werden. Bevor die Pilze 
sich annähern, ist die Spitze der Wurzel 
aufs reichlichste mit Stärke versehen. 
Das erste Anzeichen für das Nahen 
der Pilze ist das Lösen der Stärke in 
_ der Rindenzone. Wir haben das schon 
mehrfach geschilderte Verzuckern der- 
selben, bevor die Pilze da sind. Die 
Pilze kommen nun nach und nach, 

Fig. 91. Limodorum abortivum. zuerst erscheinen sie in den kleineren 

Wurzelquerschnitt. Zellen der Außenrinde. Gar bald 

erscheinen sie in immer mächtigerem 

Ausmaße in der inneren Rinde. Die Pilzballen und ihre Zahl werden hier ganz unge- 

wöhnlich groß, so daß die Wurzel direkt als ein Schulbeispiel für Mykotrophie 
im Praktikum benützt werden kann. 


DENFESE DE 


SIR 


Die Pilze pflegen außen nicht oder sehr spät verdaut zu werden, so daß man 
hier mit einem gewissen Rechte von Pilzwirtszellen in besonderer gestaltlicher 
Ausbildung reden könnte. Da die Pilze sehr massenhaft vorhanden sind, könnte 
man die große Stärkezone um das Bündel verstehen. Wenn wir einen Vergleich 
ziehen, könnten wir sagen: Ein großes Geschäft braucht auch ein großes Betriebs- 
kapital. 

Nach diesem Bilde können wir nur folgenden Bau des Bündels erwarten. Die 
Primanen des Hadroms sind sehr klein und nur wenige in der Nähe der vor ihnen 


gerne vorgewölbten Endodermis bilden eine Linie. Sie werden für die kurze Zeit 
der Aufnahme von Wasser dieses nach oben befördern helfen. Lange bevor die 
>: . . > . . 

Pilze auftreten, sind sie durch Korklagen und Verholzung der Endodermis sowie 


durch Verholzen der anschließenden Perizykelzellen abgedrosselt. 


— 15 — 

Die wenigen sonstigen Libriformtracheiden sind meist zerstreut und nur selten 
in Gruppen zu 3—4 angehäuft. Eine Anordnung zu einer Linie oder gar zu einem 
Stern kann nicht gesehen werden. Die Vergleichszahl hat hier nur bedingten Wert 
und ist trotz der großen Anzahl von kleinen Gefäßen auf die Wurzel nur 169. Dabei 
muß man jedoch bedenken, daß ja die weite Rinde und der Verschluß der Wurzeln 
nur eine beschränkte Zahl von Wurzeln Wasser aufnehmen läßt. 

Die Siebteile sind dagegen sehr kräftig entwickelt. 

Da die Wurzel sehr tief liegt und der Stengel durch die tiefe Lage genügend 
gefestigt ist, so werden keine mechanischen Funktionen der Wurzeln ‚gefordert‘ 
werden können. 

Die Gabelung der Wurzeln dürfte durch eine Verzweigung der noch jugendlichen 
Stellen erfolgtsein. Jedenfalls kann von einer endogenen Seitenwurzel keine Rede 
sein. 

Über die Blattstellung haben wir vielleicht zu erwähnen, daß diese, obwohl 
ja keine breiten Blätter oben erscheinen, dennoch den Wandel von Gegenständigkeit 
zur 1/,-Stellung aufweist. 

Die Hochblätter des Blütenstandes sind so lang oder länger 
als der Fruchtknoten. Ihre Spitze ist violett, nur unten sind sie 
grünlich. Sie haben oben meist keine Blüten in den Achseln. Die 
Blätter der Blüte sind ziemlich groß und können wohl eine Zeit 
lang reichlicher transpirieren. 
Der Fruchtknoten ist nicht 
gedreht, aber gestielt. Die 
Drehung scheint auf den Stiel 
zu gehen. Die Fruchtkapsel 
ist ziemlich groß (92). Die 
Blütezeit fällt April bis Mai 
und kann sich bis in den Juli 
hinein ziehen. 

Wir wollen nun die Blüten- 
biologie der Cephalantherae, 
Limodorum und Epipogon 


vornehmen. x Fig. 93. Cephalanthera ensifolia. 
Die Cephalantherenblüten Bjüte nach Beseitigung der verdecken- 


: haben meist keinen beson- den Sepalen und Tepalen. A vonoben. 
Limodorum, deren Stiel am Fruchtknoten. G(ynostemium). 


Frucht (vergr.). Während bei den Helleborinen 

die Drehung der Blüte nur durch Drehung des Fruchtknotenstieles erfolgt, nimmt 
bei den Cephalantheren der Fruchtknoten die Drehung vor. Es handelt sich also 
hier um eine ganz andere Art der Resupination der Blüten. Da die Neigung des 
Fruchtknotens an der blühenden Pflanze fehlt, wird die richtige Stellung der Blüte 
durch Drehung im Fruchtknoten allein, oder mit derselben, in Verbindung mit 
dem Wegwenden der Blütenstandsachse erzielt. 

Eine andere Eigentümlichkeit, die alle Cephalantheren zeigen, ist das Fehlen 
eines deutlich ausgegliederten Rostellums. 

Bei der Besprechung der Cephalantheren sollen diejenigen Arten an den Anfang 
gestellt werden, die noch ausgesprochene Insektenbestäubung haben. Dies ist der 
Fall bei Cephalanthera ensifolia (Fig. 93). 

Bei der Beschreibung wird auf die beigefügte Zeichnung verwiesen. Der Blüten- 
stand ist vielblütig und hat 3—20 Blüten. Sie sind milchweiß, selten zitronengelb. 
Das Perianth stellt eine etwas geschlossene Glocke dar. Die Blüten sind verhält- 
nismäßig weiter geöffnet als die der später angeführten C. alba. Die Lippe ist zwei- 
gliedrig und steht aufrecht. Der hintere Teil derselben ist etwas sackartig vertieft. 


Eh 


Verschiedene Autoren geben an, daß bei CO. ensifolia wahrscheinlich Nektar 
vorhanden wäre. Doch, da bis dahin noch von keinem Forscher Nektar positiv 
nachgewiesen worden ist, liegt auch kein Grund vor, diese sackartige Ausbuchtung 
des hinteren Lippenteiles als Sammelbecken für Nektar anzusehen. Der vordere 
gelbe Rand des Lappens ist schwach nach unten gebogen. Der Vorderteil der Lippe 
steht aufrecht und läßt sich leicht zurückbiegen, geht aber gleich wieder in seine 
alte Lage zurück, wenn der Druck auf ihn aufhört. Am Vorderrande hat die Lippe 
einen gelben bis braunen Querfleck, der sich nach hinten in einige gelb gefärbte 
Leisten fortsetzt, die in den Blütengrund hineinlaufen. 

Die Narbe ist stark glänzend und klebrig. Sie muß die Funktion des Rostellums 
mit übernehmen. Die Anthere steht gleichfalls fast aufrecht und ist nur schwach vor- 
geneigt. Die gelben Pollinien sind verlängert und gekrümmt. Die Pollenmassen 
sind in 4 Theken gegliedert. 

Die Blume wird von Hummeln besucht und zwar hat Kirchner als öfteren 
Besucher Bombus lapidarius beobachtet. Delpino nennt die Blüten melittophil. 
Da auch bei vereinzelt stehenden blühenden Exemplaren, die in meilenweiter Ent- 
fernung von anderen sich befanden, eine Befruchtung beobachtet werden konnte, 
ist anzunehmen, daß diese nur durch Pollen von Blüten desselben Blütenstandes 
erfolgt sein kann. Vielfach wurden die Antheren ohne Pollinien gefunden. Diese 
müssen also von Insekten fortgetragen worden sein. Doch scheint eine Autogamie 
bei ausbleibendem Insektenbesuch nicht unmöglich zu sein, wenn sie auch in der 
Natur wohl kaum einzutreten braucht. 

Es ist nicht sicher feststehend, was die Insekten zur Blüte anlockt. Da von 
einem Duft nichts wahrzunehmen ist, muß es wohl in der Hauptsache die helle Blüten- 
farbe sein. Nektar ist in den Blüten bis dahin noch nicht entdeckt worden. Da im 
Innern des Hypochiles honiggelbe Rippen und Leisten sichtbar sind, so könnte 
man wohl auch auf den Verdacht kommen, daß es sich dabei, wie auch Darwin 
meint, um eine Art Futterkörper handele. Delpino fand jedoch diese Leisten wie 
von Insekten angefressen aussehend, auch wenn die Blüte noch uneröffnet war. 
Es kann sich wohl nicht um Futterkörper im eigentlichen Sinne handeln. Wohl aber 
wäre es denkbar, daß in diesen Falten flüssige Stoffe enthalten sind, die die Insekten 
nach dem Anbeißen der Leisten aufsaugen. Das Zerfallen der Außenwände der Be- 
hälter könnte ein Anbeißen leicht vortäuschen. Es ist auch die Meinung ausgespro- 
chen, daß es sich bei C. ensifolia um ein falsches Nektarium handele. 

Über die Art, wie von Insekten die Bestäubung vollzogen wird, äußert sich 
Delpino folgendermaßen: ‚‚Die Geschlechtssäule ist hier geneigt und in den 
Schlund der Blüte herabgebogen, derart, daß wenn der Besucher sich zurückzieht, 
um fortzufliegen, er sich eine kurze Strecke des Rückens und des Kopfes mit etwas 
von dem reichlichen und zähen Schleim der Narbe beklebt. Diese Gegend muß 
unfehlbar sogleich nachher mit den Pollenmassen in Berührung kommen, welche 
daselbst fest angeklebt bleiben. Es ist leicht, besagten Vorgang mechanisch nach- 
zuahmen. ....... Wenn man die Narbe mit einer Nadel berührt, so bleibt an ihr ein 
wenig Narbenschleim hängen, und wenn man unmittelbar nachher eine der vier 
Pollenmassen berührt, so bleibt sie sofort mit genügender Festigkeit daran haften. 
Wenn man nachher die Nadel auf die Narbe derselben oder einer anderen Blüte 
bringt, so verläßt die herausgezogene Pollenmasse, sobald sie mit dem Narbenschleim 
in Berührung kommt, von einer größeren Kraft festgehalten, die Nadel und bleibt 
ganz auf der Narbe festgeklebt. Offenbar vollziehen die besuchenden Insekten 
die Bestäubung dieser Art in ähnlicher Weise. ..... .. Ich habe bemerkt, daß diese 

\rt von Insekten hinreichend besucht wird, dain mancher Ähre alle Pollenmassen 
entfernt waren.“ 

Besonders auffallend sind die Blüten von ©. rubra (Fig. 94), von der Max 
D>cohulze eine sehr gute Abbildung zeigt. Die Blüten sind auffallend rosa bis rotlila 


— 197 — 


gefärbt. Der Fruchtknoten ist aufrecht und soil spindelförmig gedreht sein. Doch 
findet man auch häufig nicht resupinierte Blüten. Eine solche ist unserer Zeichnung 
zugrunde gelegt. Für die Funktion der Blüte ist die Resupination hier von keiner 
Bedeutung. Die Lippe ragt aus der Blüte kaum hervor. Die Perigonblätter sind 
mit den Spitzen leicht nach außen gekrümmt. 

Die Lippe besteht aus einem fest- und aufrecht stehenden Unterteil, der 
einen kurzen Spornansatz trägt. Die Lippe besitzt, wie bei allen Waldvösglein, 
die merkwürdigen Leisten, die hier an Stelle der Nektardrüsen der Helleborinen 
stehen. 

Der Vorderlappen sitzt pfeilförmig mit einem schmalen Gelenke auf dem Unter- 
teil der Lippe. Gegen das Gynostemium trägt er kräftig gekräuselte Längsrippen. 

Der Eingang zum Blüteninnern ist durch die anscheinend als Saftmale dienen- 
den Längsleisten des Lippenlappens gekennzeichnet. Die Leisten sind weiß und 
haben gelbliche Kronen. 

Das Gynostemium ist sehr lang. Die Antheren ragen weit vor und sind leicht 
beweglich. Die Pollinien sind verbreitert und gekrümmt. Sie sind paarig vereinigt 
und liegen dem Hinterrande der Narbe auf. 

Wenn ein Insekt die Blüte besucht, 
muß es den Vorderlappen der Lippe 
herabdrücken. Es beklebt sich darauf 
beim Hineinkriechen an der Narbe mit 
dem Narbenschleim. Sobald es zurück- 
kriecht, drückt es gegen die Anthere 
und legt dabei die Pollinien aus ihren 
Fächern frei, so daß diese an seinem 
nun klebrigen Körper hängenbleiben. 


Fig. 95. Cephalanthera alba. 
1. Blüte von vorn; 2 von der Seite; 
3 Längsschnitt; 4 Säule von vorn; 
5 von der Seite; Lm = Mittellappen 
von L.; F(ruchtknoten); L(ippe); 
P(ollinien) eines Faches; A(nthere). S(epalen). 


Fig. 94. Cephalan- 
thera rubra. 
N(arbe); Lm Mit- 
tellappen;LsSeiten- 
lappen der Lippe. 


Kirchner schließt aus dem Fehlen der Pollinien, das er bei vielen Blüten 
beobachtet hat, auf stattfindenden Insektenbesuch. Es ist aber bei ausbleibendem 
Insektenbesuch eine Autogamie nicht von der Hand zu weisen, da die Pollinien 
dicht an der Narbe liegen und beim Austreiben leicht zu ihr gelangen können. 

Eingehende Beobachtungen sind darüber jedoch noch nicht angestellt worden. 

In manchen Formen schließt sich eng an das rote .Waldvöglein ©. alba an 
(Fig. 95). Es ist bei dieser Art durchaus nicht immer der Fall, wie man es in den 
Beschreibungen so oft findet, daß die Blüten geschlossen bleiben, sondern es finden 
sich in der Bayerischen Hochebene auch Formen, die die sonst fast knospenartig 


- 158 — 


geschlossene Blütenhülle so weit geöffnet haben, daß das Vorderglied der Lippe 
herausragt. Damit ist aber eine Fremdbestäubung erleichtert. Das Vorkommen 
von Bastarden mit Helleborine rubiginosa (Abbildung und Beschreibung bei Max 
Schulze) ist ein weiteres Zeichen für das Vorkommen von Fremdbestäubung. 
Auch das von Detto beobachtete Ausbleiben des Fruchtansatzes bei den Pflanzen 
von St. Gallen in 22,7 % der Fälle bezeugt, daß Autogamie nicht immer vorhanden ist. 

Diesen Ergebnissen stehen andere gegenüber, bei denen eine volle Selbstfertilität 
bis zu 95 % beobachtet wurde. Darwin bedeckte Pflanzen mit feinen Netzen 
und fand eine völlige Fruchtbarkeit, d. h. ein Anschwellen der Fruchtknoten. Die 
Samen waren aber nicht alle gut, sondern ein hoher Prozentsatz(bis über 50°/,) davon 
war taub. Man deutet dies so, daß die Pflanze im allgemeinen fremdbestäubt wird, 
daß daneben aber, bei Ausbleiben des Insektenbesuches, auch Autogamie in un- 
vollkommener Weise erfolgt. 

Im ganzen entsteht der Eindruck, daß es hier ebenso wie bei Helleborine lati- 
folia zwei Rassen gibt, eine vornehmlich autogame und eine mehr auf Fremdbestäu- 
bung gestimmte. 

Wir wollen nun die Gestalt der Blüte betrachten. Der Fruchtknoten ist sitzend 
oder hat eine schwache Andeutung eines Stieles. Die Blüten sind meist nur zu weni- 
gen in einem Blütenstande. Auch die Ähre ist verschieden. Es gibt Blütenstände, 
die eine ganz gerade Spindel besitzen, und andere, bei denen sie zickzackartig 
gebrochen ist. Offenbar hängt damit das Ausbleiben der Resupination und das Vor- 
handensein oder Fehlen der Fruchtknotendrehung zusammen. In den Diagnosen 
ist immer die Angabe vorhanden ‚zuweilen gedreht“. Darwin bildet auch ein solches 
Stück ab, bei dem die Drehung offenbar nicht um volle 180° verwirklicht ist. In- 
wieweit das Aufgehen der Blüte und die Resupination bezw. die Zickzackbiegung 
der Blütenähre mit der mehr oder weniger vorherrschenden Neigung zur Fremd- 
bestäubung zusammenhängt, bedarf erneuter Untersuchung. 

Die Blüte steht immer aufrecht. Die Perigonblätter sind ebenfalls aufrecht 
und häufig so geschlossen, daß die Lippe kaum herauskommt. Die Lippe ist kürzer 
als die übrigen Perigonblätter; ihr Bau hat große Ähnlichkeit mit (©. ensifolia, 
nur ist hier der Vorderlappen kurz. Er ist deutlich abgesetzt und trägt die Leisten 
meist in der Dreizahl. Die im Vergleich mit ©. rubra niedrigen Leisten können 
bisweilen allerdings auch in größerer Anzahl vorkommen. Sie sind orange gefärbt. 
Die Farbe der Blüte ist weiß; nur selten bei Schattenformen ist sie hellgelblich. 
Die unten sackartig vertiefte Unterlippe ist außen weißlich, innen bräunlichgelb 
bis orangerot. Nektar ist in den Blüten nie gefunden worden. An seiner Stelle 
sind auch hier im Kruge die Rippen und Papillen, die von den Insekten gerne an- 
gebissen werden, denn man findet ihre Abfälle oft am Grunde der Blüte. Es wäre 
allerdings auch möglich, daß das Leistengewebe ohne Insektenfraß allein zerfällt. 
Die Leisten sollen schmecken wie die von Vanda. Wir konnten einen süßlichen Ge- 
schmack feststellen. 

Das Gynostemium steht aufrecht in der Blüte. Die Anthere öffnet sich (immer ?) 
in der Knospe und entläßt den Pollen in zwei beinahe freien Säulen. Diese biegen 
sich leicht zur Narbe herab. So kommt der Unterteil der Pollinien mit dem scharfen 
Narbenrande in Berührung und beginnt zu keimen. Ob die farbige Veränderung 
bei der Sekretion der Narbe eine Postflorationserscheinung ist, ist noch fraglich, 
doch wahrscheinlich. Nur dieam Narbenrande anliegenden Pollenkörner keimen aus. 
Dies ist eine für die volle Befruchtung der vielen angelegten Samenanlagen unge- 

\ügende Menge, so daß durch die geringe Anzahl der getriebenen Pollenschläuche 
ur eine äußerst schwache Befruchtung stattfinden kann. Da bei Cephalanthera 
kein Suspensorialhaustorium vorhanden ist, so erhält die Testa eine gewisse Menge 
von Reservestoffen und bildet sich zu einer tauben Samenschale aus. Wir möchten 
lie große Anzahl der tauben Samen bei Selbstbefruchtung auf diese Art durch die 


— 159 — 


unzureichende Zahl der treibenden Pollen erklären, wobei die hormonale Anregung 
zur Fortentwicklung doch gegeben ist. 

Wenn die Pollenschläuche wachsen, treibt die bislang anliegende Narbe nach 
vorne. Es ist dies leicht als eine infolge der Autogamie eingetretene Postflorations- 
erscheinung deutbar. Es ist das sogenannte Schwellen der Narben, das von Fi tting 
gefunden wurde. Hierdurch werden die Pollinien völlig aus den Fächern heraus- 
gezogen und haften auf den klebrigen Narben, so daß sie von Insekten jetzt auch 
ohne Gegenwart eines Rostellums teilweise mitgenommen werden. Aber niemals 
können alle Pollen auf diese Art mitgenommen werden, sondern die Pollinien werden 
dabei zerrissen. Da sie körnig, leicht zerreiblich und nicht aus Tetraden gebildet sind, 
ist ihr teilweises Mitnehmen erleichtert. 


Es erweckt den Anschein, als ob hier eine partielle Autogamie die Übertragung 
der Pollen durch Insekten erleichtert; denn die nicht mit der Narbe in Berührung 
gekommenen Pollen fallen nur selten auf die Narbe herab. Die Selbststerilität, 
auf die Darwin infolge der gefundenen vielen tauben Samen hinweist, würde 
sich durch die unzureichende Anzahl der getriebenen Pollenschläuche und die Heran- 
bildung von Samenschalen als Postflorationserscheinung erklären lassen. 


Über die vermutlichen Bestäuber ist leider nichts bekannt. Der Mechanismus 
der Blüte ist fraglos ähnlich dem von ©. ensifolia. 


Die Cephalantheren stellen in mancher Hinsicht eine gewisse Parallele zu den 
Helleborinen dar. Bei beiden haben wir Vertreter mit großen Vorderlappen, auf- 
fälligen Blütenfarben und sehr ausgeprägter Insektenbestäubung (H. palustris 
und ©. rubra). Dann neigt die Entwicklung zu einer Reduktion der Lippe, einem 
Verblassen der Farben, einer mehr senkrechten Stellung der Blüte, einem Ausbleiben 
der Resupination und einem Obliterieren des Rostellums. Schritt mit diesen Er- 
scheinungen hält die immer stärkere Neigung zur Autogamie. Bei ©. alba könnte 
man schon die Ansätze zu kleistogamen Blüten sehen. Eine erneute Durcharbeitung 
-dieser Art besonders wäre zu wünschen, da hier aller Erwartung nach ähnliches 
zu gewärtigen ist, wie bei Helleborine viridiflora. 


Als nächste Art ist Limodorum abortivum zu betrachten, das wir, wie bereits 
oben ausgeführt, im Anschluß an Wettstein als in die nächste Verwandtschaft 
von Cephalanthera gehörig betrachten. 


Die Ähre dieser im ganzen blauviolett überlaufenen Pflanze ist aufrecht und 
locker. Die Deckblätter sind ebenfalls kräftig und so lang oder etwas länger als der 
Fruchtknoten. Die oberen Deckblätter des Blütenstandes haben meist keine Blüten. 
Die 4-5 Blüten des Blütenstandes sind locker gestellt und stehen aufrecht. Die 
Fruchtknoten sind stark gestielt und die zum Hinausdrehen der Lippe nötigen 
Wendungen werden durch den Stiel ausgeführt. Es ist eine Drehung von etwa 90°. 
Die Entfaltungsbewegungen gehen hier also nicht durch Verbiegen, sondern allein 
durch Hinausdrehen des Stieles vonstatten. Der Stiel ist etwa 8 mm lang und der 
Fruchtknoten etwa 10 mm. An dem sechseckigen Knoten sind Haare nicht vor- 
handen; es ist höchstens die Epidermis schwach papillös vorgewölbt. Die Blätter 
des Perigons stehen außen aufrecht ab. Die Abbildungen sind verschieden. Einer- 
seits werden die Blüten als geöffnet, andererseits als wenig geöffnet bezeichnet. 
Ja, es gibt Angaben, daß die Blüten in der Umgebung von Freiburg geschlossen 
bleiben sollen. Nach unseren Erfahrungen sind die Blüten offen und ebenso auch 
geschlossener erscheinend (Beobachtungen an Exemplaren vom Comersee und von 
Freiburg). Es dürften hier ähnliche Dinge vorliegen wie bei Cephalanthera alba. 
Vermutlich existiert auch hier eine autogame und eine mehr chasmogame Rasse. 
Die bereits oben (S. 150) angeführte Beobachtung von Bernard mit den hypo- 
gäischen Blütenständen spricht ebenfalls für diese Anschauung. 


— 160 — 


Die hellvioletten äußeren Perigonblätter sind innen gelblich. Ein Haarbesatz 
ist auf ihnen nicht vorhanden. Ebenfalls fehlen auf dem inneren wie auf dem äußeren 
Perigonkreise die Papillen. 

Unter dem obersten helmartigen Perigonblatte liegt das sehr große Gynoste- 
mium. Das Labellum hat vom Eingange in den Sporn bis zu seiner Spitze gerechnet 
eine Länge von 17 mm und besteht aus zwei Teilen. Der hintere ist 5 mm lang, 
mit seinen Seitenwänden nach aufwärts gebogen und stellt so eine 31, mm breite 
Rinne dar. Der vordere Teil des Labellums ist 12 mm lang, 8 mm breit und ebenfalls 
durch die aufgebogenen Ränder rinnenförmig; eine mittlere Partie ist hell ockergelb, 
das übrige rosenrot mit dunkleren Längsadern. Der Eingang zum Sporn hat einen 
Durchmesser von 1Y, mm. 


Die Lippe ist etwas gefaltet; ihre Schale ist mit dem Fuße der Säule verwachsen. 
An den Rändern des Vorderlappens ist eine schwache Papillenbildung vorhanden. 
Sehr reichlich sind dagegen die Papillen auf dem Übergang des Vorderlappens 
zum Spornhinterteil. Dies ist die Gegend, die mit der Gelenkbildung der Helle- 
borinen und Cephalantheren übereinstimmt. Es ist wieder die Stelle, an der der 
Fuß von etwa besuchenden Insekten anhaftet. 


Nach Angaben von Kirchner ist der Sporn selbst 18 mm lang, 2 mm dick 
und enthält in seinem Innern frei abgesonderten Nektar. Nach unseren Beobach- 
tungen enthält der Sporn keinen Honig im Hohlraum, sondern im Sporngewebe. 
Das Gynostemium ist etwa 1 mm lang, am unteren Ende 21, mm breit und nach 
oben zu auf 41% mm löffelförmig verbreitert; das oberste 31, mm lange Ende 
wird durch die Anthere gebildet, die reichlich 2 mm breit ist, mit zwei parallelen 
Längsrissen sich nach unten öffnet und eine beträchtliche Menge von hellgelbem, 
locker zusammengeballtem Pollen (keine Pollinien) hervorquellen läßt. Die Pollen- 
körner sind nicht in Tetraden angeordnet, sondern es sind Einzelkörner mit netzig 
grubiger Oberfläche. Unmittelbar unter der Anthere befindet sich auf der vorderen 
(untern) Fläche des Gynostemiums die 4 mm lange, 3 mm breite, sehr stark 
klebrige, hellgelbliche Narbenfläche, deren oberer Rand konsolenartig unter der 
Anthere hervorsteht, sodaß der heraustretende Pollen dort zunächst einen Halt 
findet und von der Narbe abgehalten wird. Doch quillt der Pollen allmählich 
darüber hinaus und bleibt auf dem oberen Teil der Narbe kleben. Die ‘Blüte öffnet 
sich nur wenig, so daß die unter dem obersten Perigonblatt am Ende des Gyno- 
stemiums stehende Anthere, die sich ungefähr über der Mitte des Vorderteils des 
Labellums befindet, vom Boden des letzteren etwa 3 mm entfernt ist. 


Diese Individuen haben also die Voraussetzung für eine Selbstbestäubung. 
Im Einklang hiermit haben wir bei Stücken, die von Italien nach Königsberg ge- 
sandt wurden, bei erst nachträglich aufgeblühten Pflanzen, ein Auskeimen der Pollen 
auf der eigenen Narbe beobachtet. Es kann derselbe sogar schon in der Anthere 
keimen. 


Nach den Zeichnungen und Beschreibungen von M. Schulze muß aber auch 
eine distinkte Ausbildung von zweilappigen Klebkörpern stattfinden. Ascherson 
und Graebner sprechen ebenfalls von zwei ungeteilten, quer-eiförmigen Pollen- 
massen, die einen quer-eiförmigen Klebkörper anhängen. 

Es ist nicht anzunehmen, daß sich so gute Beobachter wie Schulze geirrt 
haben sollten, sondern es werden hier wahrscheinlich zwei gesonderte Rassen oder 
Ausbildungsformen vorliegen, von denen die eine autogam, die andere auf Fremd- 
bestäubung gestimmt ist. Es wäre aber auch denkbar, daß es sich um eine ähnliche 
Keimung des Grundes der Pollenkörner auf der Narbe handelte, die unter An- 
quellen der Pollenkörner das Bild einer gemeinsamen Klebdrüse erzeugt, wie es bei 
Cephalanthera alba geschildert worden ist. 


=. 161. — 


4. Gattung. Epipogon Gmel. Widerbart. 
10. E. aphyllus Sw. Blattloser W., Olnblatt. 


Fig. 97. Epipogon. Bulbe vorjder Blütezeit. 


An die Helleborinae wird gewöhnlich auch die 
Gattung Epipogon angeschlossen, deren einzige bei 
uns vorkommende Art zu den merkwürdigsten Ge- 
wächsen unserer Heimat gehört. Wir beginnen ihre 
Schilderung im Anschluß an das zuletzt Behandelte 
mit der Blütenbiologie. 

Die größte Eigenart dieser Pflanze liegt in der 
Bildung der Blütenstände und in dem Vikariieren der 
an ihre Stelle tretenden Ausläufer. 

Es ist eine bekannte Erscheinung, daß man an 
weniger reichen Standorten das Ohnblatt oft jahre- 
lang vergeblich suchen kann. Dann aber gibt es be- 
sondere Blühjahre, in denen die Blütenstände dieser 
Art zahlreich auftreten. Reiche 
Standorte weisen immer jährlich 
einige blühende Pflanzen auf. 

Gräbt man im Herbste an den 
Standorten von Epipogon nach, == 
so findet man schon zu dieser \\ 
Zeit an jedem blühfähigen Rhi- 
zom Anlagen der Bulbe und 
darinnen bereits die winzigen 
Blütenknospen. Trotzdem beo- 
bachtet man im nächsten Jahre 
oft nicht einen einzigen Blüten- 
stand. 

Es müssen so- NSS 
mit ganz beson- 
dere Bedingungen 
vorhanden sein, um die Blüten Fig. 96. 
wirklich aus der Knospe Epipogon 
entstehen zu lassen. Ein nach 
so vorzüglicher Beobachter Irmisch. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4 


— 162 — 


wie Irmisch dürfte hierin das Richtige getroffen haben. Die besonderen Blühjahre 
treten nämlich nach seinen Beobachtungen stets dann auf, wenn reichliche und milde 
Gewitter niedergehen. Bedenken wir, daß der Blütenstand fast allein (siehe unten!) 
aus der Bulbe das Wasser ziehen kann, weil ja gar keine Wasserleitbahnen im 
Rhizome vorhanden sind, so ist esleicht vorstellbar, daß nur in besonders feuchten 
und milden Frühjahren die Bulbe förmlich mit Wasser vollgepumpt werden kann. 
Nur dann ist die Pflanze befähigt, auf dem osmotischen Wege die nötige Feuchtig- 
keit durch die Kümmerorgane einzusaugen und die in der Knospe schon enthaltenen 
Anlagen zu entfalten. Selbst kurz vor der eigentlichen Blühzeit sind die Blüten- 
stände noch winzige Anlagen und die Blüten daran kaum mit dem bloßen Auge 
als solche zu erkennen (Fig. 97). Sind jedoch mit dem nötigen Wasservorrat und 
Wärme die Bedingungen zum Entfalten der Blütenstände gegeben, und ist dies 
erfolgt, so saugt der Stand das Rhizom so restlos aus, daß mit dem sterbenden 
Blütenstande auch alle anderen Teile der Pflanze zugrundegehen. 

Die plastischen Stoffe werden dann zumeist völlig sinnlos verbraucht, denn 
nur ausnahmsweise kommt eine Fruchtkapsel zum Reifen. 

Die Erklärung dieser auf den ersten Blick unverständlichen Erscheinung 
liegt auf phylogenetischem Gebiete. Hierzu müssen wir einerseits an die unterirdi- 
schen Blütenstände von Neottia, Limodorum und Monotropa erinnern, andererseits 
die Abnormitäten berücksichtigen, die man beim Ohnblatt findet. Die Abbildung 
von Irmisch, welche wir in Fig. 96 wiedergeben, enthält eine Beobachtung, die 
nicht ausgewertet ist. Links am Rande derselben sieht man einen abgebrochenen 
Blütenstand bezw. eine Bulbenanlage, deren Spitze beseitigt ist. Aus der Achsel 
des unteren Schuppenblattes entwickelt sich ein Ausläufer. 


Die nächste Erklärung gibt die Beobachtung von Becker, der am Ende 
eines Ausläufers eine vollständige Blüte fand. Schulze konnte sogar am Ende eines 
Ausläufers eine vollständige fünfblütige Traube finden. 


Nach unserer Beobachtung scheinen die Ausläufer, die sich aus den Blüten- 
standsaugen der Bulben entwickeln, etwas stärker zu sein, als die, welche direkt aus 
dem Rhizom abzweigen. 


Wir kommen nun zur Erklärung. Ihrer ganzen Stellung nach sind die Ausläufer 
Hemmungsbildungen aus Blütenstengeln. Zur Entfaltung des Blütenstandes 
und damit der der Blüten kommt es gewöhnlich nur unter den oben erwähnten 
seltenen Bedingungen, zur Fruchtbildung in unseren Zonen sogar noch seltener. 
Die ihrer Stellung nach am weitesten entwickelten Blütenstandsaugen der Haupt- 
triebe verkümmern in der Regel, wenn eben die Bedingungen zu ihrer Entfaltung 
nicht gegeben sind. Dagegen entwickeln sich die anderen in ihrer Anlage nicht so 
weit vorgeschrittenen Blütenstandsaugen nun zu Ausläufern. Die korrelative Hem- 
mung durch den Haupttrieb fällt fort. Die dem Blütenstengelnahen Augen werden 
sonst nicht zu Ausläufern. 

Das präsumptive Blütenanlagematerial kann also durch die gegebenen Lebens- 
bedingungen zur Umbildung zum Ausläufer umgestimmt werden. Daß aber diese 
Uranlagen eigentlich Blütenstände entwickeln sollten, läßt die mikroskopische 
Untersuchung der im Herbst gegrabenen Bulben erkennen, an denen von der Aus- 
läuferbildung in den Blütenstandsaugen noch nichts zu sehen ist. Letztere Erschei- 
nung wird erst im Frühjahr beobachtet. Die aufgefundenen Zwischenbildungen 
bestätigen unsere Erklärung. 


Die bei den Neottien usw. noch kleistogame unterirdische Blüten bildenden 


ähnlichen Stände sind hier demnach so weit umbildungsfähig, daß sie zu Ausläufern 
werden, d.h. ihre Achselknospen nicht mehr zu Blüten weiterentwickeln, sondern 
direkt zu den merkwürdigen Ausläufern. Man könnte an die ‚‚Unmöglichkeit‘“ einer 


Selbstbestäubung durch den Blütenbau denken. 


— 18 — 


Wir gehen nun zur Blütenbeschreibung über und halten uns dabei zunächst 
an solche Stücke, wie sie von einem reichen Standorte stammen. Es hat sich näm- 
lich gezeigt, daß eine Rückbildung der Blüte vorkommt. Es macht so den Eindruck, 
als ob die Blüten an gewissen Standorten noch nicht völlig wertlos, oder sagen 
wir vielleicht vorsichtiger, noch nicht ganz unfähig zur Fruchtbildung geworden sind. 
Leider fehlt es an einer kritischen Bearbeitung in dieser Hinsicht. 

Die Zahl der Blüten ist verschieden, oft sind es fünf, aber auch weniger. 
Sie hängen auf so dünnen, gebogenen, aber nicht gedrehten Stielen, daß sie sich 
leicht hin und her bewegen. 

Das Ausbleiben der Resupination ist bei dem Ohnblatte ja eine ganz bekannte 
Tatsache. Wir möchten sie als einen Verlust bezeichnen, weil die Verwandten 
auch eine Neigung zum Verluste derselben zeigen. Es findet nur ein Neigen des 
Blütenstieles statt. ö 

Der Geruch der Blüten ist nach den Angaben der meisten Autoren bananen- 
artig oder erinnert an den von Stanhopea. Wenn man die Blüten zu Hause aufstellt, 
so macht sich bald ein Geruch geltend, den Kirchner als nach Seeigeln riechend 
bezeichnet. Wir möchten ihn am ehesten mit dem eigenartigen Geruche vergleichen, 
den ein Bodenätherextrakt besitzt. Es wäre aber nicht ausgeschlossen, daß dies 
schon Folgen des Vergehens der Blüten sind. 

Die Farbe der Blüten ist hellgelblich. Die Lippe ist weiß mit rotvioletten 
Punkten und nach oben gerichtet. Ihr Sporn ist gewöhnlich schräg nach außen 
und oben gewendet. Die Deckblätter sind gewöhnlich länger als der Blütenstiel, 
hellbraun, dünn und trocken. Der Blütenstiel ist gelblich und dunkelrot überlaufen, 
der Fruchtknoten ist hellgelb, nicht gedreht und dunkelrot gestreift. Sepalen 
und Petalen sind hellgelb und etwas dunkelrot punktiert. Die Lippe endet drei- 
lappig und streckt weißliche Seitenlappen vor. Der aufgerichtete Mittellappen 
ist weiß mit rotvioletten Punktreihen und hat vier warzig-faltige Längskämme. 
Der weiße Sporn krümmt sich gegen die Rückseite des Mittellappens und hat 
innen rotviolette Flecken, die nach außen durchscheinen. 

Die Kernerschen Angaben lassen darauf schließen, daß inihm Nektar in kleinen 
Tröpfehen oder auch zusammenfließend vorhanden ist. Das Gewebe des Spornes 
soll sehr spröde und saftreich sein, so daß man an Nektar enthaltende Wandungen 
denken könnte. Rohrbach behauptet, daß nicht der Sporn der eigentliche Honig- 
behälter sei. Nach ihm enthält eine, durch starke Gelbfärbung hervorstechende 
Leiste Zellen mit honigartigem Inhalt. Diese Leiste steht an der Befestigungsstelle 
des Hypochils am Ovarium und soll das Nektarium darstellen. 

Die Exemplare, welche Kirchner in Händen hatte, hatten im Sporne keinen 
Nektar, sondern eine salzartig schmeckende Flüssigkeit. Auch in der Leiste konnte 
er keinen Nektar finden. Vielleicht liegt hier eine Reduktionserscheinung der 
Exemplare aus dem Würmtale bei Mühltal vor, wie sie bei den dortigen Stücken 
schon an anderen Teilen auftrat. 

Wie bei den Waldvöglein hat die Lippe hier Schwielen, die mit Papillen besetzt 
sind. Die Säule ist hellgelb. Ihr ganzer unterer Teil wird auf der Vorderseite von 
einer reichlich schleimabsondernden Narbenfläche eingenommen. Die Klebmasse 
ist weiß. Die kleinen Pollinien nebst den Stielchen sind hellgelb. Während es bei 
den Exemplaren von Tuttlingen gelang, die Pollinien herauszuziehen, mißlangen 
diese Versuche bei den Pflanzen der reduzierten ‚Rasse‘ aus dem Würmtale stets. 
Hier rissen nämlich immer die Caudiculae ab. Es kann dies ebenfalls ein Zeichen 
der Rückbildung dieser Standortsform sein. 

Über das Benehmen der Insekten auf der Blüte von Epipogon aphyllus stehen 
sich zwei entgegengesetzte Anschauungen gegenüber. Die eine Ansicht stammt 
von Kerner. Diese scheint aber mehr aus dem Blütenbau erschlossen zu sein, 
als durch unmittelbare Beobachtung gestützt. Nach der Ansicht dieses Autors 


— 164 .— 


sind es der Duft der Blüten und die von dem grünen, moosigen Waldboden gut 
abstechenden gelblich-weißen und wachsartigen Farben der Blüte, die die Insekten 
anlocken, und zwar nach seiner Meinung vornehmlich Hummeln, obgleich er selbst 
nach Angabe keine solchen anfliegen sah. Nach Kerner ist das Labellum der An- 
flugsplatz der Tiere. Er schildert nun die Tätigkeit der Insekten auf der Blüte wie 
folgt: ‚‚Das Tier, welches zu dem Nektar am Grunde des Spornes eindringt, muß 
die unterhalb der Mündung des Spornes befindliche Befruchtungssäule passieren, 
zuerst das Andröceum, dann das Gynäceum. Die beiden Pollinarien können von dem 
zum Sporn vordringenden Insekt nicht abgestreift werden; sie befinden sich nämlich 
an der Innenseite eines schnabelartigen Gebildes, welches wie ein Deckel über einer 
Aushöhlung der nach abwärts gerichteten Befruchtungssäule gelagert ist, zudem 
noch durch eine weißliche, sehr klebrige Substanz förmlich angekittet ist. Nachdem 
das Tier diesen Teil der Befruchtungssäule passiert hat, gelangt es zu der rundlichen, 
sehr klebrigen Narbenscheibe, und für den Fall, daß dasselbe schon Pollinarien usw.“ 
„Wenn Insekten zu dem Nektar einfahren, welcher in dem aufrechten, helmartigen 
Sporn abgesondert wird, so passieren sie die Befruchtungssäule, zuerst die Kappe, 
welche die Pollinarien zudeckt, dann die Narbe. Sie streifen hier mit dem Bauche 
an und schieben den Kopf oben in die Mündung des Spornes. Bringen sie Pol- 
linarien an der Bauchseite angeklebt mit, so können sie diese an die Narbe mit ihrem 
vorspringenden Rande abstreifen. Wenn sie die Blüte verlassen, so kleben die Pol- 
linarien an. Die Pollinarien befinden sich an der Innenseite eines schalenförmigen 
oder kappenförmigen Gebildes, welches mittels zweier seitlichen Angeln an dem 
oberen Teil der Befruchtungssäule befestigt ist und wie ein Deckel auf und zu 
klappt. Das einfahrende Insekt kann ihn nicht aufklappen, wohl aber das zurück- 
fahrende Insekt. Dieses Aufklappen erfolgt dadurch, daß die zugedeckelten Pol- 
linarien mit einem äußerst klebrigen Gewebekörper in Verbindung stehen, der 
sich an der Bauchseite des Insektes anklebt. Sobald nun das Insekt die Blüte ver- 
läßt, werden die Pollinarien herausgezogen, und bei dieser Gelegenheit wird der 
Deckel zurückgeschlagen. Dieser Deckel verhindert also, daß die Insekten schon 
beim Einfahren die Pollinarien zu der eigenen Narbe hinschleifen.“ 

Aus dem Obigen geht hervor, daß Kerner keinen Insektenbesuch beobachtet, 
sondern das Verhalten des Bestäubers nur aus dem Blütenbau erschlossen hat. 
Seine Schilderung, ebenso die darauf zurückgehende im Pflanzenleben, kann deshalb 
gegenüber den exakten Angaben von Rohrbach nicht in Betracht kommen. 

Wesentlich anders schildert den beobachteten Insektenbesuch Rohrbach: 
„Den Vorgang der Bestäubung hatte ich zweimal in der Natur selbst zu beobachten 
das Glück. Die schöne Farbe lockt die Insekten jedenfalls schon in einiger Ent- 
fernung an, durch die ausgezeichnete Färbung im Innern des Spornes und durch 
den großen, gelben Fleck des eigentlichen Nektarium ist den Besuchern der Blume 
ein hinlänglich auffallendes Mittel zur Orientierung (Sprengels Saftmal) gegeben. 
Von den am Standort vorkommenden Hymenopteren Bombus lucorum, B. ter- 
restris und Vespa saxonica gelang es mir, zweimal B. lucorum auf den Blüten anzu- 
treffen; und in der Tat scheint auch diese kleinere Art hinsichtlich ihrer Schwere 
und Gestalt am passendsten für die Befruchtung der Blüten zu sein. Die günstigste 
Zeit für die Befruchtung sind die Mittagsstunden; dann schwärmen dort die meisten 
Insekten, während des Morgens und Nachmittags nur wenige anzutreffen sind. 

Das anfliegende Insekt läßt sich auf Sporn und oberem Rand der Lippe nieder 
und kriecht nun über die Spitze der Lippe auf diese selbst, wo es durch die zu beiden 


Seiten befindlichen Aufsätze und die kahnförmige Vertiefung des Epichils gezwungen 
wird, genau in dessen Mitte herabzuklettern. Am Grunde des Epichils angelangt, 
bleibt es mit dem Hinterleib auf diesem sitzen, mit dem Kopfe dagegen richtet 
es sich nach oben auf, so daß es nun bequem an der Lippe hängend die Aussackung 


des Nektariums vor sich hat, die Innenseite desselben mit dem Rüssel durchbohren 


— 165 — 


und den süßen Saft aussaugen kann. Um jedoch nun die Blüte wieder verlassen zu 
können, ist es genötigt, sich an der Säule emporzurichten, oder, da diese nach unten 
hängt, an ihr herabzuklettern, wobei es mit dem Kopf notwendig an das Retinaculum 
stoßen muß. Die Oberhaut desselben platzt bei der geringsten Berühr ung, der Kleb- 
saft dringt heraus, vermischt sich mit den Enden der Caudieulae und diese werden 
so an die Stirn des Insekts befestigt und ziehen die Pollenmassen unter der Anthere 
aus dem Androclinium hervor. Da nun letzteres von der Anthere fest verschlossen 
wird, so würden hierbei die Pollenmassen offenbar nicht sauber herausgezogen, 
sondern infolge des Druckes der Anthere mehr oder minder zerstört werden. Um 
dies zu verhüten, dient dieselbe Einrichtung wie bei Epipactis. Es ist oben erwähnt, 

daß in der offenen Blüte die ursprüngliche Spitze der Anthere auf dem Retinaculum 
liegt. Nachdem nun das Insekt die Oberhaut des letzteren berührt und vermittelst 
des hervordringenden Klebsaftes die Caudiculae an sich befestigt hat, muß es im 
nächsten Moment beim Weiter-Aufrichten des Kopfes an die Antherenspitze stoßen. 
Hierdurch wird diese etwas in die Höhe gehoben, und es entsteht ein hinlänglich 
breiter Spalt, um die Pollenmassen unversehrt herausziehen zu können. Von großer 
Wichtigkeit ist nun das außerordentlich rasche Erhärten des Klebsaftes; da gleich 
nach dem Herausziehen das Insekt die Blume verläßt, um zu einer anderen zu fliegen, 
so würde, wenn zum Verhärten des Klebsaftes längere Zeit nötig wäre, leicht die Ver- 
bindung der Pollenmassen mit dem Insekt nicht stark genug sein, um beim Fliegen 
der Bewegung durch die Luft Widerstand zu leisten. Gewöhnlich werden beide 
Pollenmassen zugleich herausgezogen. ....... Die Enden der im Verhältnis zu 
ihrer Länge sehr dünnen Caudieulae sind zwischen den Augen und der Stirn des 
Insekts befestigt und werden durch die Schwere des Pollenkörpers so herabgezogen, 
daß sie sich platt auf den Kopf des Insekts legen und die Pollenmassen nun wie 
ein Paar keulenförmige Antennen nach vorn hervorragen. So ersetzt hier also 
die Dünne der Caudicula die bei den Ophrydeen allgemein vorkommende Senkungs- 
bewegung der Pollinarien. Wenn also nun das Insekt beim Besuch einer zweiten 
Blüte den Kopf nach dem Nektarium aufwärts biegt, so muß es hierbei an die 
vorspringende Narbe streifen, wobei dann ein Teil der Pollenmasse von der klebrigen 
Materie des Gynixus zurückgehalten wird. Auf diese Weise hat das Insekt seine 
Funktion verrichtet; der Pollen ist auf die Narbe übertragen. Übrigens scheint 
mir das elastische Zurückspringen der Lippe, wenn dieselbe durch irgend ein Gewicht 
von der Säule entfernt wird, nicht unwesentlich zu sein. Denn würde dieselbe, 
nachdem das Insekt den Honig ausgezogen und die Pollenmassen an sich befestigt 
hat, in der durch den Druck des Insekts bewirkten Entfernung von der Säule bleiben, 
so würde, wenn nun ein anderes Insekt mit den Pollenmassen am Kopf in diese 
Blume einkröche, der Raum zwischen Sporn und Narbenrand so groß sein, daß 
letzterer nicht berührt, also die Befruchtung verhindert würde.“ 

Wir möchten uns der durch Beobachtung gestützten Ansicht Rohrbachs 
anschließen. Einige Schwierigkeit macht nur die Unlust der Insekten, die Blüten 
im Sinne Kerners anzunehmen. Es mag hieran vielleicht die Beschaffenheit der 
Sepalen und Petalen schuld sein. Leider stand uns zur Beobachtung kein Material 
zur Verfügung. Wir möchten einen Mangel an Papillen zum Anhaften oder etwa 
einen Ölbelag vermuten. Da die Blütenblätter ziemlich weit abstehen und fest sind, 
lassen sie sich nicht leicht einbiegen. Im übrigen möchten wir von dem Blütenbau 
noch einige Einzelheiten bringen, die nicht rein deskriptiv sind, sondern die gedeutet 
werden können. 

Das weiße, herzförmige Retinaculum liegt in der Mitte einer flachen, drei- 
eckigen Vertiefung des Rostellums, die an den Seiten durch erhöhte Ränder begrenzt 
wird. Unter seiner feinen Haut liegt ein großer Vorrat der klebrigen Substanz, 
die schon in einem Bruchteil von Sekunden zu einem zähen Kitte erhärtet ist. 
Rohrbach fand auf der Rückseite des Retinaculums zwei parallele Vertiefungen, 


— 166 — 


die zu zwei in der Höhle des Rostellums liegenden Streifen anliegend paßten. Dies 
scheint zur Befestigung der Drüse zu dienen, weil die erhabenen Ränder anscheinend 
keinen genügenden Halt bieten. In der ersten Zeit ist die Narbenfläche von einem 
erhöhten, seitlich etwas überragenden, stark papillösen Rand umgeben, dessen 
Zellen sich nach und nach in eine zähflüssige Schleimmasse umwandeln. Dann zeigt 
die Narbe das Bild einer ebenen Fläche. 

Da die Blüte hängt, steht die Narbe über der Anthere. Die in dem tiefen An- 
droklin liegenden Pollenmassen werden durch die fest anliegende Anthere von unten 
in diesem zurückgehalten. Es ist unmöglich, ohne äußere Unterstützung die Pollen 
aus dem Androklin herauszuziehen und auf die Narbe zu übertragen. In seltenen 
Fällen bleiben die Pollen auch ganz in ihren Fächern. Dann wird die Anthere 
so weit vorgerückt, daß sie gerade unter der Narbe steht. Da sich nun, wenn auch 
nur in sehr seltenen Fällen, doch aufrechtstehende Blüten finden, mag es nicht aus- 
geschlossen sein, daß, wenn das vorerwähnte Verhalten der Anthere eingetreten ist, 
bei ihrem Schrumpfen die Pollenmassen aus ihr heraustreten und dann auf die 
darunterstehende Narbenfläche gelangen. Es könnte diese Erscheinung allerdings 
nur in dem wohl kaum eintretenden Falle möglich sein, daß beide erwähnten seltenen 
Abnormitäten bei einer Blüte gleichzeitig zusammentreffen. 

Folgende Versuche Kirchners bezeugen die Unmöglichkeit der Autogamie. 

Am 7. 8. 1924 markierte er im Würmtal bei Mühltal einen Standort genau. 
Dabei fand er an den abgeblühten Pflanzen mehrere Stengel, die je einige auf- 
gesprungene Kapseln zeigten; sie waren hängend, hellbraun, mit darauf sitzendem 
vertrockneten und gebräunten Perianth. Darin befanden sich nur vertrocknete 
Samenanlagen, keine Samen. An einer näher untersuchten Kapsel ließ sich noch 
deutlich erkennen, daß die Pollinien noch an Ort und Stelle waren, also eine Befruch- 
tung nicht stattgefunden hatte. 

Bei stattgefundener Befruchtung müßte hiernach aber eine Samenerzeugung 
möglich sein. 

Wir sehen somit, daß eine Autogamie kaum realisierbar ist. Das gibt uns 
wieder einen Schlüssel zur Deutung der Umwandlung der unterirdischen Blütenstände 
in Ausläufer. In unserem Falle kann sich also eine entwickelte Blüte nicht autogam 
vermehren. Wenn eine Rasse etwa zu dieser Bildung gelangt wäre, so hätte sie 
sich nicht erhalten können, sondern es mußte voraus eine Mutation vorhanden sein, 
welche die Blütenbildung unterdrückte und an deren Stelle die Ausbildung eines, 
wenn auch nur sehr rudimentären Auges vorausgehen. Wenn diese Mutation ein- 
mal eingetreten war, dann wurden die Blüten völlig unnötig. Es war damit eben 
die Entwicklungsrichtung eingeschlagen, bei der die Blüte eigentlich als ein Luxus- 
produkt erscheint und nur unter fast krankhaft zu nennenden Bedingungen hervor- 
gebracht wird. Die Pflanze stirbt mit der Blüte ab, ohne daß in unseren Klimaten 
eine auch nur halbwegs nennenswerte Samenerzeugung garantiert wäre. 

Die Samenentwicklung ist jedoch nicht völlig unmöglich. Blüten, die von 
H. Müller künstlich mit eigenem Pollen bestäubt wurden, brachten mittlere Kap- 
seln voll Samenkörner hervor. Auch andere Beobachter fanden Samenkapseln 
mit richtig ausgebildeten Samen darin. Als erster wäre da Irmisch zu nennen. 
Aber alle diese Forscher betonen das ungemein seltene Reifen und auch dann noch 
die unentwickelten Samen. 

Ks ist vielleicht zum Schlusse passend, einen Gedanken zu bringen, den Rohr- 
bach am Ende seiner Abhandlung ausspricht. 

„Aller dieser reichhaltigen Hilfsquellen und Anpassungen im Blütenbau bedient 
sich jedoch die Natur nur in sehr geringem Maße. Denn unter der großen Anzahl 
von Blüten (80), die mir vorlagen, waren nur wenige ihrer Pollenmassen beraubt, 
nur bei einigen fanden sich Pollenkörner auf der Narbe. Die Natur hat hier alles 
aufs Schönste eingerichtet, um Samen zu erzeugen, und durch diesen ihr Geschöpf 


167 — 


sich weiter fortpflanzen zu lassen; trotzdem scheint die wahre Fortpflanzung nicht 
auf den Samen, sondern auf dem unterirdischen Rhizom zu beruhen; dieses ent- 
wickelt stets neue Knospen und aus ihnen neue Individuen.“ 

Areal und Standorte. Seiner Gesamtverbreitung nach ist Epipogon 
aphyllus als eine eurasiatische Art zu bezeichnen, die im Osten weit nach Sibirien 
hineingeht, während sie in Europa im Westen bis nach England reicht und im Süden 
in den Pyrenäen, den Abruzzen und auf der nördlichen Balkanhalbinsel die Grenze 
ihres Vorkommens findet. Nach Norden geht sie bis zum mittleren Skandinavien 
(in Norwegen bis 61°52°, in Schweden noch etwas weiter nordwärts, ebenso in 
Finnland bis 66° 12°) und bis Mittelrußland; im Südosten tritt sie in Siebenbürgen, 
sowie in der Krim und im Kaukasus wieder auf. Ohne Zweifel ist die Gestaltung 
ihres Areals nicht nur durch das Klima, sondern vor allem in starkem Maße durch 
die Ansprüche mitbestimmt, die die Pflanze an die Bodenbeschaffenheit ihrer Stand- 
orte stellt. Das Ohnblatt ist, wie wenige andere Blütenpflanzen, auf die Art des 
Humus angewiesen, von dem es als Vollmykotrophe lebt; es bewohnt daher tief 
schattige Wälder und in diesen wiederum mit Vorliebe etwas feuchte Stellen, vor- 
nehmlich in der Nähe von Quellen und Bächen oder da, wo das Sickerwasser zusam- 
menläuft. Da im Süden solche Standorte ausschließlich auf die Gebirge beschränkt 
sind, so ist das Vorkommen der Pflanze hier ganz an die Gebirge geknüpft und 
sie fehlt dementsprechend sowohl in der immergrünen Region des Mittelmeergebietes 
wie auch in der Ungarischen Tiefebene; sie taucht aber z. B. in Dalmatien mit dem 
Erscheinen des Buchenwaldes wieder auf und gehört auch in den Karpathen oft 
zu den Charakterpflanzen des montanen Buchenwaldes. Im mittleren Gebiet 
dagegen bestehen Stellen, wie das Ohnblatt sie liebt, nicht nur im Gebirge, und die 
Pflanze findet sich dann auch an ebeneren Standorten; immer bleibt jedoch das 
Vorkommen am Grunde von Hängen kennzeichnend. Daher gehört fast ganz Deutsch- 
land zu dem Verbreitungsgebiet von Eptipogon aphyllus ; ausgeschlossen davon bleibt 
nur die nordwestdeutsche Tiefebene (ebenso auch die Niederlande und Belgien) 
und Jütland, gegen das wenige Vorkommnisse im östlichen Holstein die Grenze 
bilden. Da im größten Teile Mitteleuropas die Rotbuche der wichtigste Waldbaum 
für die in Frage kommenden Standorte und ein besonders ausgezeichneter Bildner 
eines tiefgründigen Humusbodens ist, so erscheint das Ohnblatt hier vorzugsweise 
als ein Bewohner des Buchenwaldes, ohne indessen dem Nadel-, insbesondere dem 
Fichtenwald ganz fremd zu bleiben. Die wenigen Standorte, an denen Epipogon 
aphyllus in Ostpreußen jenseits der Rotbuchengrenze gefunden ist, waren Laub- 
wälder mit vorherrschender Weißbuche, die hier in guten Lagen Standorte von ähn- 
licher Beschaffenheit wie die Rotbuche erzeugt und auch andere sogen. Rotbuchen- 
begleiter (z. B. Dentaria bulbifera, Hordeum silvaticum, Allium ursinum u. a. m.) 
in ihrem Unterwuchse aufzuweisen hat. Wie sich die Verhältnisse weiter östlich ge- 
stalten, ist nicht genauer bekannt; in Sibirien, wo ja die ‚„edelen‘‘ Laubhölzer 
Europas gänzlich fehlen, dürfte Epipogon aber jedenfalls ein Nadelwaldbewohner 
sein. In den Gebirgen steigt die Pflanze in den Bayerischen Alpen bis zu 1400 m, 
in Tirol bis zu 1500 m empor, also nicht ganz bis zu den höchsten Vorkommnissen 
der Rotbuche, aber anderseits doch höher, als die Alleinherrschaft dieses Baumes 
in den Gebirgswäldern reicht. 

Vielleicht ist der Gedanke nicht ganz von der Hand zu weisen, daß die Verbrei- 
tung des Ohnblatts in Mitteleuropa und den nördlich angrenzenden Ländern mit 
der ja erst spät erfolgten Ausbreitung der Rotbuche zum Teil auch in unmittel- 
baren Zusammenhang zu bringen ist und dieser gewissermaßen nachhinkt. Da, 
wie wir gesehen haben, die Pflanze zum mindesten in unserem Klima nur in unter- 
geordnetem Maße Samen erzeugt, so ist jedenfalls ihre Wanderungsfähigkeit nur 
eine sehr beschränkte und in ihrem Erfolge in stärkstem Maße von einem glücklichen 
Zufall abhängige, was sich ja auch in der sehr starken und vielfach ganz regellosen 


— 168 — 


Zerstreuung ihrer Fundorte widerspiegelt. Die andere Möglichkeit der Ausbreitung 
durch die Ausläufer bedingt nur eine ganz langsame und schrittweise Wanderung, 
für die eine Überschreitung von Geländestücken mit schlechtem oder mangelndem 
Buchenwuchse unmöglich ist. Man wird deshalb auch damit rechnen dürfen, daß 
das Ohnblatt unter dem Einflusse der heutigen Forstkultur stark zurückgegangen ist. 


Entwicklungsgeschichte. Die Entwicklung der Pflanze aus den Samen 
ist von Irmisch beschrieben worden; wir glauben jedoch, daß diese Darstellung 
nicht völlig sicher ist. Die Entstehung aus dem Auge des Ausläufers verläuft so 
ähnlich, daß es kaum möglich sein wird, die Keimachsen selbst zu unterscheiden, 
sofern nicht etwa noch eine Testa anhaftet. Wir wollen daher auf diese Schilderung 
verzichten und uns sogleich der Vermehrung durch die Augen zuwenden, 
zumal ja die Pflanze, wie schon mehrfach bemerkt, bei uns nur ausnahmsweise 
zur Samenbildung gelangt. 

Das äußere Bild haben wir in Fig. 98 festgelegt. Aus dem Triebe in 8 kommt 
der Ausläufer heraus. Gegen sein Ende sind die Internodien verkürzt und wenig 
verdickt. In den Achseln kleiner Schuppen stehen die Knöllchen. Sie durchbrechen 
die Blättchen und man gewinnt dadurch den Eindruck eines Sympodiums. Die 
Ansatzstelle ist stark verengt, was das Ablösen erleichtert. Auf den Tragast zu 
sind sie abgeplattet. 


Fig. 98. Epipogon aphyllus. Entwicklungsgeschichte nach Irmisch. 
Zahlen die ‚Jahre‘, 


Der Ausläufer hat die Andeutung eines gefäßlosen, triarchen Stranges. Das 
ungekeimte Knöllchen besteht aus sehr kleinen Zellen mit dichter Stärkefüllung. 
Irgendwelche Pilze, welche etwa von der Mutterpflanze durch den Ausläufer über- 
tragen würden, konnten wir nicht finden. Es ist das auch bei der Organisation 
der Sproßspitzen verständlich. 

Wenn die Augen treiben, findet das meist noch im Zusammenhange mit dem 
Tragfaden statt. Doch ist es uns bekannt, daß auch ein Ablösen und Verschwemmen 
der Knöllchen erfolgen kann. Eine kleine Stelle unmittelbar neben der Ablösungs- 
stelle (siehe Fig. 99) entwickelt nur Haare und verzuckert die Stärke. Es er- 
folgt das vor Eintritt der Pilze. Durch diesen Infektionspol, der mit dem Suspensor 
der Keimpflanze zu analogisieren wäre, erfolgt der Eintritt der Endophyten. 
Nicht alle Augen des Ausläufers kommen weiter. Es erweckt den Anschein, als ob 

las von der Gegenwart der Keimpilze abhängt. 

Wit dem Einwandern der Ammenpilze beginnt eine rege Tätigkeit in den Zellen. 


Die Pilze werden verballt und dringen weiter vor. Zugleich vergrößern sich die 
Zellen und verzuckern die Stärke vor dem Nahen der Endophyten. Aus der Epi- 


lermis, die man, obwohl sie an einem Achsenteile steht, ihrer Beschaffenheit wegen 


— 169 — 


Rhizodermis ) nennen muß, sprießen Haare, auch diese Wand lung erfolgt nicht 
unter dem direkten Einfluß der Pilze. Dagegen möchten wir an einen indirekten 
ec öl En i ; 
denken. Irgendwelche Stoffe „Hormon -artigen Charakters lösen das Wachsen 
aus. Diese werden aber unter dem Einflusse der Fremdorganismen von der Pflanze 
erzeugt. Diese spärlichen Haare, die zerstreut stehen, locken neue Pilze in die 
Falle, bevor die schon darin hausenden auswandern können. 

Das Meristem an der Spitze arbeitet nur langsam. Man muß bedenken: zu 
seiner Tätigkeit muß Eiweißmaterial gewonnen werden und das kann ja erst die 
Verdauung der Pilze erbringen. 


Inzwischen ist das Gebilde noch nicht größer als IH. Die Spitze hat ein kleines 
Schüppchen gebildet, der Meristemkegel ist, wie-beieinem Jungen Keimmykorhizom, 
flach. Aus ihm bildet sich ein noch dünn bleibender Absatz IW. Schon sehr bald 
gliedert das Meristem einen flachen Triebherd nach der einen Seite ab und bald da- 

3 rauf einen ebensolchen nach der anderen. 
Der bisherige Haupttrieb wird schlank und 
kann sich in einen Ausläufer umwandeln. 
Zumeist unterbleibt das in so früher Jugend, 
später wird die Bildung jedoch fast zur Regel. 


PO AN FT) 


Fig. 99. Fig. 100. Epipogon. 
Aufbau-Schema VIIS. 


Die beiden Seitentriebe sind die Träger der Weiterentwicklung. Der zweite 
von ihnen ist der Haupttrieb. Im dritten Jahre schnürt er unten wieder einen Kurz- 
trieb ab. Nach der Entwicklung eines nicht auf die Seite gelegten Verlängerungs- 
triebes erschöpft*er sich wieder in einem Ausläufer. Wir sehen, daß eine sehr bald 
beginnende Ausläuferbildung und ein Sympodium für die reichlichste Vermehrung 
am Standplatze sorgt, die durch den Mangel an Samen wohl verständlich ist. 

So geht das Wachsen fort. Der Haupttrieb wird immer schlanker und spitzer. 
Nach und nach holen die Kurztriebe diese Gestaltung ebenfalls ein und erzeugen 
neue Langtriebe. Die Gestalt eines etwa 7jährigen Stückes haben wir in VILS 
festgehalten (Fig. 100). 

Wohl etwa im zehnten Jahre ist das sich inzwischen auf das reichlichste durch 
Knospen vermehrende Rhizom soweit, daß es sich im Herbste für die Blüte vorberei- 
tet. Die Triebe bilden eine Bulbe, in der reichlichst plastisches Material gesammelt 


1) Wir gebrauchen diesen Ausdruck funktionell, nicht topographisch. 


0 


wird. Wir haben solche mit großen Schuppenblättern versehene Bulben im Winter- 
zustande abgebildet. 

Daß es nur ausnahmsweise zur Entfaltung der Blüte kommt, die den Tod 
der Pflanze besiegelt, haben wir oben geschildert. Was für ein Schicksal das Rhizom 
nimmt, wenn es nicht zur Blüte kommt, wissen wir nicht. Wir vermuten, daß es 
einerseits ungemein reiche Ausläufer bildet, andererseits Seitenaugen und Triebe, 
nun aus der Korrelation wieder befreit, weiterwachsen. 

Die Gestalt eines Blütensprosses haben wir in zwei Abbildungen wiedergegeben, 
von denen die eine von Irmisch ursprünglich gezeichnet ist. Auf dem Längs- 
schnitte haben wir auch die in unseren Gegenden selten zu findende Frucht bei- 
gegeben. 

Bereits am noch blühenden Rhizome sind weite Strecken gebräunt und lassen 
die Depots an den Spitzen entleert erscheinen. Wir sehen, daß mit der Blüte, die 
sonst nur sehr gering sich auswirkende Korrelation stark wird und den Kurztrieben 
die Nahrung entzieht. Die Ausläufer nehmen den Rest weg, so daß das Rhizom, 
seiner Reserven beraubt, selbst zur Mykotrophie ungeeignet wird. 

Wir wollen nun noch einige Worte über den Bau des Wurzelstockes hinzu- 
fügen. Wie allbekannt, gehört der Widerbart zu den wenigen Pflanzen, die keine 
Wurzeln bilden. Auch findet man im Zentralzylinder keine Gefäße. Von einer 
irgendwie nennenswerten Wasseraufnahme kann daher keine Rede sein. Die ge- 
samte Nahrung wird durch die Pilzverdauung allein erworben. Das Bündel des 
Rhizoms ist daher so rudimentär, daß es nicht einmal einen Casparyschen Streifen 
führt. Da die Leitung durch dünne Siebteile mit Plasmagehalt bewerkstelligt wird, 
so braucht gar keine Auslesewirkung da zu sein. 

Die Epidermis des Rhizoms ist anfänglich eine richtige. Vereinzelt sind in sie 
Zellen mit besonders großen Kernen eingestreut. Sie machen den Eindruck, als ob 
sie unten von den Nebenzellen eingedrückt seien. Aus ihnen werden später die 
Wurzelhaare gebildet. Es wird also hier nicht, wie bei der sonst ähnlichen Corallo- 
rhiza die primäre Epidermis abgestoßen und durch eine Rhizodermis, oder sagen wir 
anatomisch richtiger Hypodermis von Rhizodermis-Art ersetzt. Haarwarzen, 
wie dort, finden sich hier nicht. 


Die Haare lagern, sehr frühzeitig verpilzend, konservierende Stoffe ein. Das 
findet in der Außenlamelle statt, die innere führt ‚‚Zellulose‘“. Der Grund der Haare 
zeigt dies besonders deutlich, hier fehlt die Innenlamelle und alles ist wie ein- 
gezogen und umgewandelt. Auch die ganze sonstige Epidermis ist metakutisiert. 

Etwas später ergänzt die Epidermis eine unregelmäßig verstärkte Hypodermis-» 
Es handelt sich um eine Metadermbildung im Sinne Krömers. 

Eigenartig sind die Rudimente von Spaltöffnungen, die zu Bildungen überleiten, 
aus denen die Haare entstehen (Fig. 101). 

Wir wollen uns nun der Bulbe unter dem Blütenstengel zuwenden. 
Am Anfang werden die Pilze mit in die Anschwellung übernommen. Die Stärke- 
mengen, welche auch sonst um das Bündel liegen, erweitern sich bedeutend, wenn 
wir ein Stück im Herbstzustande betrachten. Das Bündel selbst beginnt sich zu 
weiten. Nun kommen eigenartige inhaltslose Zellen in Mitte des verdickten Bündels. 
Sie haben sehr dünne, entfernte Holzspangen. Diese legen sich netzig um die 
Parenchymzellen. Es handelt sich also um Speichertracheiden. 

Nun kommt die starke Aufbauchung der Bulbe, womit das Verschwinden der 
Kndophyten zusammenfällt. Das Bündelchen teilt sich auf in einzelne, mittel- 
ständige Bündel, die einen Strang solcher nun etwas längerer Speichertracheiden 
tühren. Am Rande und in unmittelbarer Nähe der Bündel ist das Grundgewebe 
stark stärkeführend. Eingestreut sind Nester inhaltsarmer Zellen mit kleinen Kernen 
und wenig Stärke um deren Nähe. 


Die Wandungen dieser sehr voluminösen Zellen sind dünn und in Alkohol- 
material verknittert (Fig. 102). 

Wir wenden uns nun dem Bilde einer erblühten Pflanze zu. Die Speichertrache- 
iden der Bulbe setzen sich in den stark gestreckten Blütenstengel fort. Die Stärke 
der Speicherzellen hat sich weitgehend aufgelöst und ist veratmet und verbaut. 
Die Wände der großlumigen Wasserspeicherzellen sind vielfach zerrissen. Sie haben 
ihr Wasser an die Gefäße des Blütenstengels abgegeben und sind zu Wasserlakunen 
geworden. Deutlich ist die Faltung der ganzen Bulbe zu sehen. 

Die Bündel mit den Speichertracheiden gehen in die des Stengels über. Daß 
. hier die Ringgefäße in der Streckungszone zerrissen sind, ist bei der raschen Streckung 
solchen Ausmaßes verständlich. 

Funktionell ist die ganze Sache leicht verständlich. Die Wasserleitelemente 
enden in den Speichertracheiden. Deren Spangen verhindern das völlige Zusammen- 
sinken der Zellen, wenn bei Wasserentzug die dünnen Wände eingesogen werden. 
Die Speichertracheiden wirken auf das umgebende Gewebe wasserentziehend, 
besonders aber auf die Lakunen. Das Wasser derselben muß durch die Speicher- 


‚& 


Fig. 101. Hautgewebe von Epipogon. 


A(ltes Haar); J(unges Haar); R(edu- W(asserlakunen); I(nnenbündel). 
zierte Stomata); S(päteres Haar); 
I(ntercutis). 


zellen hindurch und wird mit Zucker und sonstigen plastischen Stoffen beladen. 
Die Wandung der Bulbe hat keine Stomata und sinkt zusammen. Nur wenn vor der 
Blütezeit reichlich Wasser im Boden ist, kann die Bulbe genug Wasser in sich auf- 
saugen, nur dann kommt es zum Blühen. 

Am Blütenstengel ist die Transpiration sehr eingeschränkt. Es finden sich 
bekanntlich keine Blätter und keine Spaltöffnungen mit offenem Spalte an ihm. 
Dagegen haben die großen Blüten eine rege Transpiration. Diese saugen den Stengel 
auch bald so aus, daß er schlaff zu Boden sinkt. Das Aussaugen bei ungenügender 
oder mangelnder Wasserzufuhr durch das Rhizom ist wohl die Ursache für das Zu- 
grundegehen des Rhizoms, wenn es zur Blüte kommt. Diese ist, da sie ohne Frucht- 


Tre 


bildung verläuft, in unseren Breiten förmlich als eine unzweckmäßige Verschwendung 
höchsten Grades, ja geradezu als eine pathologische Erscheinung zu bewerten. 


Wir kommen nunmehr (vergl. oben $. 83) zu den Neottiineae-Spiranthinae, 
die sich dadurch auszeichnen, daß die Staubbeutel dem hier großen, gleichlangen 
Schnäbelchen anliegen. Die Lippe hat keine besondere Schale (Hypochil). Die 
Pollenmassen sind bei dieser Gruppe nicht in zusammenhängende Pakete geteilt. 

Die am wenigsten abgeleitete Untergruppe umfaßt die Gattungen Listera 
und Neottia. Die Perigonblätter stehen bei denselben etwas ab und die Blüten 
sind nicht nach einer Seite gewendet. 


5. Gattung. Listera R. Br. Zweiblatt. 


11. L. ovata R. Br. Eiblättriges oder Großes Z. 


Verbreitung und Standorte. Das Verbreitungsgebiet der Art umfaßt 
ganz Europa bis einschl. Island im Nordwesten, zum Ural im Osten und mit Ein- 
schluß der Kaukasusländer im Südosten. Der Schwerpunkt ihres Vorkommens 
liegt zweifellos in der nördlichen Hälfte des Erdteils; im Süden setzt ihr die Trocken- 
heit eine Grenze, sie wagt sich nur selten in die immergrüne Region des Mittel- 
meergebietes hinein und fehlt auch in der ungarischen Tiefebene. Dagegen reicht 
sie nach Norden in Norwegen bis Karlsö (70° 1), in Schweden bis zum südlichen 


Fıg. 103. Listera ovata. A—C 4jähriges Mykorhizom; D Wurzelsproß; 
Pr(okormus) ; T(rieb). 


Norrland und in Finnland bis zu 66° 15°, und ebenso steigt sie in den Gebirgen 
ziemlich hoch empor, in Fennoskandinavien etwa bis zur oberen Grenze des Nadel- 
waldes, in den Alpen in Oberbayern bis 1680 m, in Nordtirol und im Wallis bis 
2000 m und in Kärnten sogar bis 2100 m. 

In feuchten Gebüschen und Laubwäldern und auf buschigen, feuchten Wiesen 
ist die Pflanze eine häufige Erscheinung. Freie, stärker besonnte und trockenere 
Dtandorte vermag sie nicht zu ertragen; in freien Beeten im Garten konnte sie nicht 
gezogen werden, dagegen ließ sie sich in Gebüschen fortbringen. 


Die Entwicklungsgeschichte dieser Art (Fig. 103) ist schon lange bekannt 
und eingehend untersucht. Wenn auch die erwachsene Pflanze sich fast oder völlig 
von den Symbionten frei gemacht hat, so gilt das nicht von den Keimlingen. Diese 
sind auf die Ammenpilze angewiesen. Die Pflanze hat in ihrer Jugend jene eigenartige 
Form von Mykorhiza, die wir als Fermentmykorhiza bezeichnen möchten. Nur die 
allerersten Anteile der Keimachse haben Wurzelhaare und durch sie gehen noch 
Pilzhyphen. Später ändert sich das. Der obere Teil der Keimachse ist unbehaart. 

An der völlig unterirdischen, kaum ein Schüppchen führenden Achse ent- 
sprießt bereits im Herbste einem adventiv-exogenen Herde eine dicke Wurzel, 
die nicht nur in der Entstehung, sondern auch in der Haarlosigkeit und im Baue 
völlig den Wurzeln von Neottia gleicht. Die Verpilzung erhält sie gleichfalls vom 
Mykorhizome aus. Leptom und Endodermis sind kräftig, die Hadromteile dagegen 
kümmerlich. 

Eine Verbindung des Innenmyzels mit dem Boden fehlt. Die Pilze gehen nur an 
einzelnen Stellen bis in die zweite Zellage unter der Rhizodermis. Um die Pilzwirts- 
zellen, wie man diese Außenzone der Pilzzellen nennen kann, liegen eine bis zwei 
Lagen stärkeführender Zellen. Auch hier möchten wir hervorheben, daß die Pilze 
trotzdem nicht in sie einwandern. Wir verweisen auf die in der Einleitung gegebene 
Zeichnung, welche diese Dinge erkennen läßt, ohne daß nochmals darüber abgehan- 
delt werden müßte. 

Wenn im Herbste wieder die ‚‚gute Zeit‘ für die Pilze und die von ihnen lebende 
Orchidee kommt, dann nimmt auch das Mykorhizom mächtig zu. Das Schwer- 
gewicht der Pilzverdauung wird auf die Dickwurzel verlegt. Das Schüppchen 
dieser Bildung hat ein kleines Bündel. Nun kommt wieder die Sommerzeit. In 
dieser wird wohl weiter verdaut, aber doch nicht in dem Maße wie im Herbste. 
Wie im vergangenen Jahre kommt mit dessen Eintritt wieder eine solche Dickwurzel 
in Erscheinung. Daneben wächst die vorjährige weiter. An der Spitze tragen die 
Wurzeln Stärkelager. 

Durch diese Ernährung hat die Pflanze nun schon so viele Nahrung gewonnen, 
daß sie bei Eintritt der Ruhe eine Knospe bildet. Diese umschließt mit vier Schuppen 
bereits die Anlage von einem oder zwei Laubblättchen. Damit erreicht das mono- 
podiale Wachstum sein Ende. In der Achsel des zweiten und dritten Schuppenblattes 
stehen Augen. Das oberste davon ist die Fortsetzung des nun unverpilzten Sym- 
podiums. 

Mit dem Herbste entstehen ein oder zwei Wurzeln. Nur seltener ist die erste 
als Dickwurzel gebildet. Zumeist ist sie etwas schlanker als die früheren Wurzeln. 
Ihrer Entstehung nach ist sie noch nicht typisch endogen. Sie erhält von der Mutter- 
pflanze her noch die Pilze. Das ist möglich, weil die Wurzeln vor dem Sympodium 
abgehen. Die Pilze dringen jedoch, wenn die Wurzel keine Diekwurzel ist, nicht sehr 
weit in die Rinde vor. Dann trägt die gesamte Wurzel reichlich Wurzelhaare und 
kann der Aufnahme von Nährsalzen dienen. Die Betrachtung der Wasserleitorgane 
läßt das ohne weiteres erkennen. Die vielleicht erscheinende vierte Wurzel ist immer 
schlank und kaum verpilzt. 

Sehr lehrreich ist der Vergleich der Siebteile der verpilzten und der von Pilzen 
freien Wurzeln. Aus einem Ableitorgan für den Bedarf der Pflanze ist nun ein 
Zuleitorgan für den Bedarf der Wurzel geworden. Hierzu genügt eine schwächere 
Ausbildung. 

Je nach der Tiefe des Keimbettes erfolgt ein Austreiben der Internodien mit 
langen oder kurzen Gliedern. Der Horizont hatte sich bisher nur nach der Gegen- 
wart des Rohhumus gerichtet. Von diesem ist auch in dem besten Boden immer 
eine so große Menge vorhanden, daß ein so kleiner Bedarf, wie der eines Keim- 
linges, vom Eiblatte gedeckt werden kann. Jetzt kommen ganz andere Ernährungs- 
verhältnisse in Betracht. 


SR, og op 


Die so ans Licht gebrachten Laubblättchen in Einzahl oder Zweizahl sind 
doch verhältnismäßig groß. Es hat den Anschein, als ob sie eine Wasserabscheidung 
seben könnten. 

Die Knospen werden beim Zweiblatte abwechselnd rechts und links angelegt. 
Es kommt nun häufig zu einem starken Anstieg der Pflanze in einen höheren Hori- 
zont. Wir haben ein solches Stück in Fig. 104 festgehalten. Ob wohl auch hier 
die Schuppenblätter die Orientierung vermitteln ? (Oxalis esculenta.) 


Fig. 104. Listera ovata. 1 Normal gekeimt; 2 Zu tief gekeimt; 3 Rhizombau. 


Mit der veränderten Lebensart wechselt auch die Periodizität. Die Wurzeln 
kommen nicht mehr im Herbste, sondern erst im zeitigen Frühjahre. Sie erscheinen 
zunächst paarweise, um allmählich auf vier im Jahre zu steigen. Da sie anfangs 
noch zu speichern haben, sind sie etwas dieklich; nach und nach werden sie darin 


vom Ihizome abgelöst und schlanker. Bis etwa zum 12. Jahre bleibt die Zweizahl 
r} vlte N; 
Bereits ierten Jahre entstehen 4 Internodien am Rhizome. D: st 
reits ım vierten Jahre entstehen nternodien am Kh1zome. as erste 


Schuppenblatt hat kein Auge, das nächste nur ein kleines, welches förmlich ein 


hr 


Reserveauge für den Sproß ist und sich an verletzten Stücken entwickeln kann. 
Das des dritten ist das Verlängerungsauge des Rhizoms. An zweiköpfigen Stücken 
treibt das Auge des zweiten Schuppenblattes früher oder später aus. Nur ausnahms- 
weise trägt das erste Schuppenblatt ein wohl entwickeltes Auge. Zumeist ist nur 
ein Buckel aus embryonalen Zellen aus dem Meristeme aufgesp: ichert. Das oberste 
Schuppenblatt ist immer ohne Auge und stirbt mit dem Stengel im Herbste ab. 
An sehr kräftigen Stücken kann allerdings die Zahl der Internodien noch ansteigen. 

Die Laubblätter werden immer größer, jedoch nur ausnahmsweise steigtihre Zahl 
auf mehr als zwei. In dieser Hinsicht ist Listera eine Hemmungsbildung. 

Die Keimachse bleibt hier lange erhalten; wir fanden sie an etwa ldjährigen 
Stücken vermorscht. Solche Stücke blühen. 

Die Wurzeln sind normal nie verzweigt. Ihr Wachstum dauert sehr lange, 
etwa 10 Jahre. Dabei werden sie ziemlich lang. Sie bevorzugen den Mineralboden, 
ohne allerdings in große Tiefen zu streichen. Die Pflanzen können wohl deshalb 
keine trockenen Standorte besiedeln. Ein Rhizom mit den Resten von 24 Blüten- 
ständen trug 60 Wurzeln. Von ihnen dürften etwa 25—30 Stück nicht mehr der 
Aufnahme von Wasser dienen, sondern Stärkespeicher sein. Die Wurzeln sind 
zwar für eine Orchidee dünn, aber im Vergleich mit anderen Autotrophen doch 
dick zu nennen. (Pig. 105.) 


Fig. 105, Listera ovata. Wurzelwerk. 


Wenn auch selten, so doch ab und zu trifft man an den langen, oberflächlich 
streichenden Wurzeln Wurzelknospen. Es ist möglich, daß diese häufiger sind. 
Man gräbt die Wurzeln nie völlig aus. Das dürfte wohl die Neigung der Pflanze 
zu geselligem Auftreten erklären. Sie verdieken sich hierzu unter Anhäufung 
von Reservestoffen. Etwas hinter der Spitze erfolgt endogen, seltener an der Spitze 
selbst die Anlage des Sprosses. Da die Dinge mit denen von Listera cordata fast 
identisch sind, so soll auf ihre Abbildung (103) nicht näher eingegangen werden. 

Bezeichnend für die Aufnahme von Wasser durch die Pflanze ist die Angabe 
des Vertrocknens in trockenen Sommern. Die Wasserleitelemente sind sehr gut 
entwickelt. Erst spät verschließt sich die Endodermis über dem Hadrome. Die Wurzel 
hat eine lange Saugzone und ersetzt so die fehlende feine Verzweigung bis zu einem 


— 176 — 


gewissen Grade. Die Siebteile sind dagegen im Vergleich mit anderen, weniger 
autotrophen Pflanzen klein zu nennen. | 

Festigungsgewebe fehlen der Wurzel fast völlig. Die Blätter liegen sehr tief 
und der blattlose Schaft wird durch die Rhizome genügend gefestigt. Der Frucht- 
stand bleibt zudem nicht lange stehen, sondern streut sehr früh seine Samen aus. 

Die Pilze fehlen in der Wurzel der erwachsenen Pflanze zumeist völlig. Es haben 
sich Stücke finden lassen, in deren zahlreichen Wurzeln nicht ein einziger Pilz 
vorkam. An anderen Stücken, besonders an überschatteten Standorten, war das 
anders. Es gibt dann auch Pflanzen mit verkümmerten Blättern. Es liegen die 
Dinge also hier wieder wie oft geschildert. Die Wurzelhaare sind dafür reichlich 
und lang. 

Stammteile. Über die Anatomie der Rhizome ist nur wenig zu berichten. 
Die Gefäße sind zahlreich und weitlumig. Daß in ihnen keine allzugroßen Kohäsions- 
spannungen ausgehalten werden, bezeugt die dünne Wandung. Auch Festigungs- 
gewebe fehlen selbst beim Abgang der Nebenwurzeln. 

Reichliche Stärkemengen und daneben einen anderen, durch Alkoholin Klumpen 
fällbaren ‚‚Reservestoff‘“ führen die Rindenzellen. 

Die geringe Ausbildung der Festigungsorgane dürfte wohl in der Biegungs- 
festigkeit des Stengels begründet sein. Bis zum Abgang der Blätter ist keine ge- 
schlossene mechanische Scheide vorhanden, sondern die etwas resistenteren Gefäße 
liegen unverbunden einzeln in einem kollenchymartigen Gewebe. 

Wenn man die großen Blätter betrachtet, wird diese mechanische Anordnung 
völlig verständlich; eine säulenfeste Natur wäre hier völlig verkehrt. 

Die Stengel werden bei Bewegungen der Blätter verdreht. Da ist die getrennte 
Lagerung der festeren Elemente, die in einer elastischen, verbiegbaren Kittmasse 
eingebettet sind, das Richtige. Es liegt also eine Art Kabelbau vor. Wesentlich 
anders geartet ist der Stengelbau nach Abgang der Blätter. Der Blütenstand hat 
nur ganz unscheinbare Brakteen und die Blüten sind ebenfalls mechanisch nicht 
übertrieben beansprucht. Wir haben nun eine schwache, säulenfeste Konstruktion. 
Da die Früchte rasch reifen und die Samen vor dem Vertrocknen der Stengel ab- 
gegeben werden, so ist die Ausbildung eines nennenswerten Sklerenchyms ‚‚unnötig“. 
Die Stengel sind daher sehr hinfällig. Die Turgorfestigkeit ersetzt in diesen Fällen die 
Versteifung durch besondere Elemente. 

Der Bau der Bündel des Stengels zeigt keine Besonderheiten. Die Gefäße 
sind zahlreich und weitlumig. Da Listera ziemlich guttiert, so ist eine reiche Ver- 
sorgung auch an den doch meist feuchten Standorten angebracht. Wir haben hier 
die Zahlen bestimmt. Das nahmen wir an verschieden alten Stücken vor, weil 
das immerhin einen ganz guten Maßstab für die Lebensart auf verschiedenen Stufen 
der Entwicklung gibt. 


Erwachsen Blattgröße 4 *10°  aufden gem Gef. u *10°% a.ein Gef.ut10® 


98,3 25,596 2,89 0,545 0,188 

Pflanze B.. . 15,77 4,526 4,31 0,287 0,066 
h REN 0,646 9,16 0,235 0,026 
E 93072 2741.06 0,138 10,26 0,088 0,009 


Diese Zusammenstellung gibt uns deutlich die ungleich höhere Wasserdurch- 
strömung der erwachsenen Pflanze wieder. Je jünger die Stücke sind (B—D), 
desto geringer ist bei höherer Zahl der Gefäße deren Leistung. Obwohl die Blatt- 
\lüche gegen die Keimfläche auf das 55 fache gestiegen ist, so hat sich die Poiseuil- 
iesche Zahl um das 100fache vermehrt. Damit ist eine Verarbeitung der Nährsalze 

Kiweiß verständlich geworden. Auch diese Zahlen erläutern die relativ größere 
Leistungsfähigkeit des Mykotrophierens an geeigneten Stellen hinsichtlich des 
Kiweißstoffwechsels. Nicht dagegen gilt es für die Kohlenhydrate. 


Se 


Des weiteren ist die relativ große Zahl der kleinen Gefäße bei den noch stark 
verpilzten Keimpflanzen interessant. Es werden hier die oberirdischen Anteile 
nicht so gut versorgt. Die Spannungen durch Kohäsionszüge können sich hier 
mehr steigern und die relative Größe der Wand erleichtert deren A bleitung auf die 
sich spannenden Tüpfelmembranen. 

Blätter (Fig. 106). Am Grunde stehen einige dünne Scheidenblätter. Die großen 
Laubblätter sind fast immer nur in Zweizahl vorhanden, viel seltener steht ein 
drittes aufrechtes darüber. Die Laubblätter stehen fast wagerecht vom Stengelab. Sie 
sind etwas auf den Stengel zu geneigt und lassen das Wasser abfließen. Ihrer Form 
nach pflegen sie eiförmig bis breiteiförmig zu sein. Sie sind ziemlich dick, kahl 
und grün. Die Blätter reagieren etwas auf das Licht, was man am Klinostaten 
deutlich erkennen kann. Da legen sich die Blätter etwas gegen den Stengel und 
kommen so in eine günstige 
Lichtlage. Ob nicht dabei 
die Schwerkraft eine Rolle 
spielt, wurde nicht unter- 
sucht. Es wäre aber denk- 
bar, daß diese bei der 
„Arretierung‘‘ der Entfal- 
tungsbewegungen mitwirkt. 
Die Blätter kommen auf- 
recht heraus und legen sich 
dann erst nach hinten um. 
Es werden da vermutlich 
auch antidrome Bewe- 
gungen einsetzen. 

Auf dem oberen Ende 
sitzt bei den Blättern ein 
Spitzchen. In dieses mün- 
den die Enden der Haupt- 
nerven ein, welche in 5 bis 
Mehrzahl vorkommen. 

Auf dem Spitzchen sowohl wie auch an 
manchen Nervenendigungen am Rande sind deutlich 
auf der Blattoberseite Hydathoden vorhanden, 
welche Wasser abscheiden. Sonst sind oben die 
Spaltöffnungen nur in der Nähe der Nerven ver- 
einzelt zu finden. Die Epidermiszellen sind hier 
langgestreckt. Das Gleiche gilt vom Blattrande, wo n Fig. 106. 
man auch noch eine Verschmälerung der Zellen Listera ovata. 
und eine Neigung zur Bildung eines „kollen- Blätter. 
chymatischen‘‘ Randsaumes sehen kann. 

Die Längsstreckung der Zellen über den Nerven 
verwundert uns wenig, weil bei der Entfaltung die 
Nerven dem Blatte vorauszueilen pflegen und das 
dazwischen gelegene Gewebe erst in die Breite 
gestreckt wird. Hier sind die Zellen auf der Oberseite fast breit polyedrisch. Diese 
Epidermis mag eine schwache Speicherfunktion für Wasser besitzen. 

Die Zellen deroberen Epidermissindein klein wenig vorgewölbt. Doch ist dasnur 
unbedeutend. An den Hauptnerven sind dieZellen niederer und diese daher eingesenkt. 

Unter der Oberhaut liegen zwei Schichten Armpalisaden. Diese schließen 
dicht aneinander, lassen jedoch in ihren Einschnürungen Luft durch. Die Armpalisa- 
den sind mit ihrer längsten Achse gegen die Rippen und parallel zur Fläche gestellt. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 12 


— 118 — 


Darunter liegen in 5—6 Schichten sternförmige Schwammparenchymzellen. 
Diese sind sehr locker und lassen zwischen sich reichlichst Interzellularräume. 
Die Hauptdicke des Blattes wird durch sie gebildet. Unsere Beobachtungen 
wurden an einem Stücke von einer nicht schattigen Stelle vorgenommen. Aller- 
dings war der humöse Sand ziemlich feucht. 

Die untere Epidermis ist stark wellig. Diese Ausbildung, die bei Orchideen, 
ja überhaupt bei Monokotylen ungewöhnlich ist, könnte vielleicht in diesem Falle 
im Sinne von Rudolf biologisch als Förderungsmittel für die Transpiration gedeutet 
werden. Die physiologische Erklärung liegt aber in der Entfaltungsart des Blattes, 
dessen Breitwerden. 

Die Größe der Blätter wechselt etwas mit dem Standort. Im Schatten beobach- 
tet man öfter größere Blätter, an sonnigen Stellen dagegen verkleinerte. An ganz 
schattigen Standorten werden verkümmerte Blätter erzeugt, die ein partielles 
Etiolement erlitten haben dürften. 

Über den Nerven treffen wir wieder eine ähnliche Entwicklung wie oben an. 
Wir möchten das mit dem Rhythmus der Entwicklung zusammenbringen. Die 
Anzahl der Stomata auf der Unterseite ist groß. 

Die Blätter sind im herbstlichen Zustande, wenn sie welken, vielleicht dadurch 
interessant, daß sie völlig weiß werden, also die Blattfarbstoffe restlos abbauen. 

Wir kommen nun zum Blütenstande. Er trägt nur ganz kleine Blättchen. 
Der Stengel ist meist drüsig behaart. Die Funktion dieser Haare kann man sehr 
leicht an Ameisen zeigen. Läßt man diese am Stamme hinaufkriechen, so merkt 
man deutlich, wie unangenehm besonders das Berühren der Fühler mit den Drüsen 
ist. Kriechende Ameisen betasten bekanntlich den Weg mit den Fühlern. Sie 
setzten sich dann meist auf eine Blüte, weil diese haarfrei ist, und verharren hier.‘ 
Deutlich bemerkt man das lange dauernde Putzen der Beine und noch mehr der 
Fühler. Manche Tiere werden förmlich betäubt, so daß sie sich selbst um den Honig 
nicht kümmern, der ihnen auf den Lippen leicht zugänglich ist. Setzten wir Tiere 
direkt auf die Ähren, so suchten sie meistens wegzukommen. Wir merkten, daß 
einige einfach absprangen. Man wird nach diesen Ergebnissen wohl kaum fehlgehen, 
in den drüsigen Haaren Schutzorgane gegen Ameisen oder auch Schnecken zu sehen!). 
Der Honig wurde angenommen. Stahl hat in einer unpubliziert in Jena liegenden 
Arbeit häufig die Annahme geschützten und die Verweigerung ungeschützten 
Nektars durch Ameisen gefunden. 

Die Entfaltung der Blütenstengel ist eine nicht wenig interessante 
Sache. Deutlich erkennt man da die endonomen Nutationen. Diese blieben auch 
auf dem Klinostaten weiter bestehen. Wir möchten in ihnen das Primäre sehen, 
das durch die Schwere und das Licht arretiert wird und dadurch die Blüten in die 
richtige Lage bringt. In der Dunkelheit gingen die Drehungen sehr gut, nur stellte 
sich der Stengel bald senkrecht ein. Die kreisende Nutation und ihre antidrome 
Ausgleichsbewegung dauert so lange, bis sich die Blüten voll entfalten. Dann wird 
das mechanische Gewebe angelegt und der Stengel wird fest. Die Torsionen können 
Ausmaße von 180° in 12 Stunden erreichen. 

Die normale Entfaltung der Blüte geht aus der Lage mit der Lippe gegen den 
Stengel. Die Blüte wird zunächst etwas mehr schief nach außen gestellt. Dann 
beginnt der Stiel sich zu drehen. Das geht nicht immer in der gleichen Richtung. 
Es gibt auch + starke Zurückkrümmungen. Offenbar kommen auch hier wieder 
antidrome Drehungen zum Vorschein. Während der Stiel sich dreht und die Lippe 
in die richtige Lage bringt, entfaltet sich diese. Sie rollt sich förmlich auf. Dadurch 


') Drüsenhaare wirken nach neuen Untersuchungen auf Ameisen bei Gehalt an 
klebenden oder scharfen freiliegenden Stoffen, unwirksam ist mit Catikula ver- 


decktes ätherisches Öl. 


wird sie zunächst gerade nach vorne gestreckt. Nun setzt eine Biegung gegen den 


Stamm ein. Diese schreitet über das Ziel hinaus und gleicht sich wieder aus. 
Ebenso geht die Drehung weiter. Es ist hier deutlich zu beobachten, daß 
auch diese über das Ziel hinausschießt und durch antidrome Drehunsen wieder 


rückgängig wird. 

Wir hofften nun einen tieferen Einblick in die Vorgänge durch Setzen auf den 
Klinostaten oder durch inverse Stellung unter Fixation des Stengels zu erreichen. 
Obwohl wir Blütenstände, die nur wenige entfaltete Blüten trugen, als Versuchs- 
objekte hatten und unsere Beobachtungen über 14 Tage fortsetzten, konnten wir 
nur wenig anderes beobachten. Eines war sicher: die Blüten, die schon vor dem 
Ansetzen des Versuches in der Entfaltung begriffen waren, kümmerten sich nicht 
viel um die Veränderung. Bei den anderen bemerkten wir nyr eine weniger sichere 
Stellung zum Stamme. Das Neigen der Lippe war nicht so regelmäßig. Endlich 
aber wurde alles doch fast normal erreicht. Hier liegt also eine sehr frühe Induktion 
der Bewegung durch die Schwerkraft vor 
oder die Bewegungen sind endonom durch 
die gegenseitige Lage der Organe am Stamme 
zum größten Teile bedingt. Nach unseren 
bei den Platantheren gemachten Erfahrungen 
möchten wir uns der Annahme der sehr 
frühzeitigen Induktion zuwenden. Das Licht 
hatte bei diesen Krümmungen nicht den 
geringsten Einfluß, denn in der Dunkel- 
kammer ging alles ungestört weiter. 

Die Frucht und ihre Bildung. 
Die Fruchtreife der Zistera-Arten, also der 
L. ovata und cordata zeigt eine Reihe von 
Besonderheiten, so daß deren Behandlung 
hier eingehend vorgenommen werden soll, da 
auch einige allgemein wertvolle Dinge dabei 
zu beobachten sind. (Fig. 107.) 

Die erste, bereits in der Einleitung 
erwähnte Differenz gegen die anderen ein- 
heimischen Orchideen gewöhnlicher Prägung 
liegt in der Verlängerung der Lebensfähigkeit 
der Kelchblätter und der Lippe durch die 
Bestäubung. Die beiden oberen Perigon- 
blätter dagegen verkommen. Die Kelch- 
blätter entwickeln, wie die Lippe, reichlich 
Chlorophyll und ergrünen erst völlig. Die 
Lippe läßt dabei den Nektarwulst verbräunen. Fig. 107. Listera ovata, 

Da auf dem ganzen Fruchtknoten nur verein- 1 Vorderansicht; 2 Seite; 3 Säule; 
zelte Stomata und noch dazu meist im funk- 4 Clinandrium; 5 Rostellum mit 6 
tionsuntüchtigen Zustande anzutreffen sind, ohne Klebkörper; 7 Lippe; L Nektar- 
so wird uns das bei dem Mangelan größeren leiste; N Becher; 8 Unbefruchtet; 
Brakteen voll verständlich. Die Sepalen 9—11 Fruchtreife unter Verbleib des 
enthalten reichlich Spaltöffnungen, ja man Perigons; 12 Frucht, 
könnte sogar an den Spitzen Hydathoden 

vermuten. Zwischen Kobaltpapier konnten wir eine rege Transpiration feststellen. 
Die Lippe hebt sich bei dem Reifen der Frucht und streckt sich zuletzt fast gerade 
vor, ja steht aufrecht. Bei völlig reifer Frucht hat sie meist ihr Leben mehr oder 
minder eingestellt, auch ist sie oft angefressen worden. Sie enthält keine Stomata. 
Bei L. cordata verkommt sie dagegen schon etwas früher. Die Kelchblätter haben 


— 10 — 


ebenfalls die reichlichen Stomata. Sie erscheinen als zum Teil der Schließfähigkeit 
verlustig gegangen. 


Diese Einrichtung wird uns zunächst als ein ‚„‚Hubmittel“ für plastische Stoffe 
auf den Wasserbahnen verständlich. Die Fruchtreife vollzieht sich bei den Pflanzen 
in sehr kurzer Zeit. Besonders beim Herzblättchen findet man die unteren Kapseln 
schon manchmal geöffnet, während die oberen erst blühen. Daneben mag die Ein- 
richtung einen gewissen Grad von Assimilation ermöglichen. Doch möchten wir 
dieser keine allzu große Bedeutung zumessen. Der Fruchtknoten bleibt lange 
Zeit grün, ja er enthält 
noch in der geöffneten 
Kapsel Blattgrün. Wir 
möchten in dieser Ein- 
richtung mehr ein Mittel 
erblicken, die Kohlen- 
säure, die im Inneren 
der Kapsel bei der 
Samenreife erzeugt wird, 
wieder zu gewinnen. Das 
ist von größerer Bedeu- 
tung, weil so gut wie 
keine Atemöffnungen in 
; der Kapsel vorhanden 
'_zsind. Solches Verbessern 
der Luft finden wir viel- 
leicht in vielen sonst 
unverständlichen Chlo- 
rophyligehalten (Rinde 
mancher Bäume usw.). 
Das Wort Atavismus 
ist zumeist immer ein 
sehr gutes ‚‚Erklärungs- 
mittel“. Sehr große Be- 
deutung wird diese As- 
similation als Stoffgewinn in diesen 
Fällen kaum erlangen; denn es geht 
bei einer großen Anzahl ebenfalls nicht 
mit Spaltöffnungen versehener Samen- 
kapseln selbst bei Orchideen auch 
ohne dem. Dagegen wird der Chloro- 
phyligehalt in den übergroßen Samen- 
kapseln mancher tropischen Formen 
doch eine gewisse Bedeutung haben, 
zumal die Blätter derselben nicht über- 
Fig. 108. Versuche groß sein können. 
mit den Samen- 


Cholierte 
Rippen. 


Die Frucht hat eine andere be- 
merkenswerte Besonderheit: sie öffnet 
sich in ziemlich feuchter Luft, ohne 
daß die Fruchtwand eintrocknet. 
im Gegenteil, diese bleibt völlig frisch. 


kapseln von 
Listera ovata. 


Wir haben eine Reihe von Versuchen ausgeführt, welche uns den Mechanismus 
als durch Turgeszenz bezw. durch die Zwangslage der Rückenteile der Karpide 


entstanden erkennen läßt (108). 


—. 181 — 


Dafür, daß hier kein hygroskopischer Mechanismus der lebendigen Klappen 
vorliegt, ist der Versuch der Tafel D ein Zeichen ; unter Wasser erfolgt kein Verschluß 
und keine Änderung. 

Die Teile der Karpelle, zu deren beiden Seiten die feine Trennungszone liegt, 
wollen wir im folgenden kurz als „Rippen“ bezeichnen. Die Bauchnähte der Kar- 
piden mit ihren Plazenten bleiben im Zusammenhalt und werden von uns dann ein- 
fach ‚Klappen‘ genannt. Man redet fälschlicherweise auch von ‚‚fertilen und steri- 
len‘“ Karpellen. 

Daß die Rippen bei dem Auswirken der Spannung einen wesentlichen Anteil 
tragen, sehen wir an den Schnitten Bund C; es ist wohl zu den Zeichnungen wenig 
hinzuzusetzen. 

Daß in der noch nicht geöffneten Frucht eine Spannung der Rippen gegen 
die Klappen vorliegt, das bezeugt das Aufspringen beim Berühren. Allein das geht 
ohne dem von selber. Esist ein Relais, das erst durch eine Auslösung zum Aufgehen 
kommt. Die Auslösung kann eine Berührung oder sonst ein von außen kommender 
Einfluß sein oder, wie normal, ein Kohäsionsmechanismus, auf den wir noch ein- 
gehen werden. 

Das Aufgehen erfolgt unter dem Einreißen der Trennungsgewebe, so daß die 
Klappen oben und unten noch mit dem Grunde und der Spitze zusammenbleiben. 
Bei Listera cordata ist der Spalt nicht so weit durchgeführt wie bei L. ovata. Der 
anfangs kleine Spalt erweitert sich später (A— A”). Dies ist uns verständlich, wenn 
wir das allmähliche Abgeben der Samen bedenken. 

Wir müssen uns nun etwas der Anatomie der Rippe und der Klappe zuwenden, 
um die Auslösung zu verstehen. Hierzu haben wir die Skizze 107 angefertigt. Auf 
dem Querschnitte sehen wir die Rißstelle X—X durch merkwürdige ‚‚Spiralzellen‘“ 
nach der Art von Speichertracheiden ausgezeichnet. Dieselbe Erscheinung finden 
wir bei L. cordata. Zwischen sie sind sehr zarte, dünne Zellen eingekeilt und an sie 
angereiht. 

Sie sind ebenso, wie die Spiralzellen, im Zustande der Öffnungsbereitschaft 
abgestorben. Da die Kelchblätter rege verdunsten, erfolgt immer im Fruchtknoten 
eine gewisse Zugspannung, die ja für die Wasserleitung maßgebend ist. Es werden 
dann den Zellen die Wasserinhalte entzogen. Die Parenchymzellen kollabieren, 
die Spiralzellen ziehen die Wände nach innen und haben das Bestreben sich zu ver- 
kürzen, da die Ringe und Leisten ein Einsinken verhindern. Diese Kohäsionswirkung 
erzeugt eine Spannung an der Rißstelle und diese muß sich öffnen. Wir haben 
also hier einen netten Kohäsionsmechanismus als Auslöser. 

Die Form der ‚‚Spiralzellen‘“ ist sehr schön auf den Flächenansichten zu sehen. 
Da die Spiralen und Ringe verschieden weit sind, so muß es ebenfalls zu Spannungen 
kommen. Beide Teile, Rippen wie Klappen, haben am Rande diesen uns nun ver- 
ständlichen Saum aus den ‚Spiralzellen‘“. 

Ein weiteres Eingehen erfordern die Samen. Während diese bei den anderen 
Orchideen einfach beim Eintrocknen der Karpide frei werden, gelingt das hier nicht. 
Sie müssen noch von den grünen, lebendigen Klappen abgegeben werden. Das 
bedarf eines besonderen Mechanismus. 

Betrachten wir die noch nicht geöffnete Kapsel, so finden wir die Samen schon 
in derselben von den Plazenten abgelöst. Sie fallen also bei der Öffnung ohne weiteres 
heraus. 

Sieht man die Samen, die keine Suspensorhaustorien haben, an, so findet 
man an ihrer Anheftungsstelle an der Plazenta merkwürdige ‚Ringtracheiden“. 
Diese stehen auch an den Plazenten. Sie haben sehr nahe Ringe. Das Bild der Pla- 
zenten ist ganz ungewohnt. Beim ersten Blicke glaubt man eine Antherenvalva 
vor Augen zu haben. Die ganze Plazenta führt Ringfaserzellen. Diese sind genau 
in dem Sinne tätig wie bei den Antheren. Sie enthalten im ausgetrockneten Zustande 


— 12 — 


Wasserdampf und füllen sich beim Eintauchen restlos mit Wasser. Durch Glyzerin 
kann man das Wasser wieder entziehen. Es schrumpfen die Zellen zusammen, 
aber das Glyzerin dringt nachträglich ein und die ‚„‚Vorhänge‘“ öffnen sich wieder. 
Da die Zellen am Innenrande der Plazenten sitzen, so gabeln sich diese zusammen. 


Es wird uns nun der Mechanismus des Loslösens der Samen ganz leicht ver- 
ständlich. Auf osmotischem Wege wird der absterbenden Plazenta und besonders 
den Ansatzringen der Samen das Wasser entzogen. Die Plazenten bewegen sich 
und verkürzen sich. Die Samen haben eine solche Gestalt, daß sie nach engem Grunde 
eine Verbreiterung der Testa besitzen. Durch das Zusammenschrumpfen der Pla- 
zenten werden die dicht gelagerten Samen zusammengepreßt. Sie geben nicht 
nach und der Stiel wird gezogen. An der Ansatzstelle ist der Zug besonders kräftig. 
Hier sind die Ringe dichter gelegen. Es bildet sich eine differente Spannung zwischen 
den Plazenten und den Samen heraus. Da die Wände alle in einer Richtung liegen, 
so erfolgt ein Abreißen nach dem Gesetze ‚‚der kleinsten Bruchfläche‘“. 


Das Funktionieren des ganzen Mechanismus, sowohl des Öffnens der Kapsel 
wie des Abgebens der Samen, setzt eine lebendige Transpiration voraus und diese 
besorgen die Kelchblätter. 

Zum Schlusse möchten wir noch ganz kurz 
einige Worte über die Samenreife verlieren 
ER feine IE: 109). Die Samen beider Arten haben keine 

N, Ansäten a? Duspensorhaustorien, obwohl doch ihre Gestalt 
Sancn völlig der der anderen Orchideen gleicht. Die Ent- 
wicklung der Samen ist hier etwas anders. Es 
entwickelt sich zunächst der Embryo, während die 
Samenschale sichtlich kurz bleibt. Der Embryo 
reift so in der Nähe der Plazenta. Gegen die 
anderen Orchideen verspätet kommt die Schale 
heran. Es bildet sich zunächst die Seite um den 
Embryo aus, nachdem oben der bekannte Luft- 
raum vorhanden war. Stärke wird nun im oberen 
Teile abgelagert. Der Embryo hat nun schon 
seine endgültige Größe, wenn auch sein Inhalt noch 
aus Stärke besteht. Nun beginnt mit einem Male 
in die Stelle des Ansatzes an die Plazenta sich 
mächtig zu strecken. Dann bildet sich das Ende 
aus. Die Verdickung ist regelmäßig und ohne 
besondere Effiguration der Außenwand der Testa- 
zellen. Das weitere ergibt keinerlei Unterschiede 
gegen die anderen Arten. 

Es erübrigt sich, die Gleichheit von 2. cordata 
auch in dieser Hinsicht auszuführen. 

Blütenbiologie. Der Blütenstand des Zwei- 

Fig. 109. Listera ovata. blattes zeichnet sich durch besondere Kleinheit 

der Brakteen aus. Der Fruchtknoten der Blüte ist 
nicht gedreht, sondern der Stiel allein vollführt die Resupination durch Drehen 
und Neigen. Die äußeren größeren Perigonblätter bilden mit den inneren eine Haube. 
Sie besitzen, wie alle Blütenteile dieser Pflanze, in ihrer Epidermis Chlorophyll. 


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-Spiretzeen. 


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x—x Rißstelle „Jar Kapsel. 


Der obere Teil der Lippe zeigt fast keine Ausbildung von Seitenlappen, dagegen 


‚st die Lippe an ihrer Spitze tief ausgerandet. Ein Sporn ist nicht vorhanden, son- 
dern in der Mitte einer zentralen Längsschwiele der Lippe ist eine rinnige Nektar- 
turche ausgebildet. Der Nektar ist. rohrzuckerhaltig. An diese ist am Grunde 


noch eine ‚‚Querlinie‘‘ mit Nektar beigefügt. 


— 18535 — 


In der Blütezeit hängt die Lippe schief nach hinten herab. Die dicke Säule 
ist an ihrer Rückenseite gewölbt und von einem breiten Fortsat: übergipfelt, der 
den Antheren als Widerlager dient. Die Antheren liegen auf dem horizontalen 
vorgezogenen Rostellum. Die gelblichgrüne Farbe der Lippe rührt von einem be- 
deutenden Chlorophyligehalt ihrer Epidermis her. 

Wie aus der Abbildung ersichtlich, ist die Blüte in ihrem ersten Stadium stärker 
geneigt. Dadurch Sharan die Perigonblätter und der nern appen des Gyno- 
stemiums den Sexualapparat. 

Die Lippe ist auf ihrer Fläche glatt. Öl konnte nicht nen werden. 
Ein Festhaften ist für den Insektenfuß schwer möglich. Wir untersuchten die 
Gangbarkeit der Blüte mit kleinen Gartenameisen und fanden, daß sich die Tiere 
immer am Rande festhalten. Im Mittelteil haften sie nicht. Eine Ameise, die 
das wollte, fiel herunter. Die Tiere sogen gierig und ohne Schädigung den Honig. 
Das ist deswegen wertvoll, weil sonst ungeschützter Nektar für Ameisen unzuträglich 
zu sein pflegt, wie die Arbeiten meines darüber verstorbenen Lehrers Stahlergaben. 
Leider sind dessen Beobachtungen unveröffentlicht liegen geblieben. Das ab- 
weichende Verhalten im vorliegenden Falle wundert uns aber nicht, wenn wir die 
Abneigung der Ameisen gegen ein Besuchen 
des Standes bedenken. Der freiliegende 
Nektar isteben nicht durch die Blüte, wohl 
aber durch den drüsigen Stand geschützt. 
Der Rand der Lippe hat Papillen und hier 
kretschen die Insekten hoch. 

Die schräg nach hinten gewendete Lippe 
ist zudem für die Insekten, die nur laufen, 
kein angenehmer Aufenthalt. Für geflügelte 
Arten dagegen ist sie ein leidlicher Lande- 
platz, auf dem sie hochkretschen können und 
so zur Querrinne gelangen, immer Nektar 
trinkend. Die Hin- und Herbewegung be- 
günstigt das Berühren des Rostellums. 

Die verhältnismäßig stark exponierte 
Stellung der Sexualorgane in der Blüte ist 
für dieselben ohne Nachteil. Einerseits sind 
nämlich die Pollenmassen gegen Nässe durch 
das kapillare Festhalten vor Luft geschützt, Fig. 110. Listera ovata. 
andererseits kann auch eventuell in die Blüte 1 unberührt; 2 berührt; 3 nach Ent- 
eintretende Nässe dem Klebschleim nichts fernen der Pollinien und Senken des 
anhaben, da er ja im Rostellum verborgen R(ostellums) und der K(lebkörper) ; 
liegt und nur im Bedarfsfalle auf besonderen 4 Pollen. 

Reiz daraus abgegeben wird. 

Die Pollinien haben keine Stielchen, dementsprechend fehlen auch der klebrige 
Fuß und das Beutelehen. Bei der geringsten Berührung des Schnäbelchens quillt aus 
seiner Spitze ein Schleimtröpfchen heraus, das gleichzeitig die Pollenmassen benetzt 
und diese fest an den berührenden Körper ankittet (Fig. 110). 

Der erste, der dieses sonderhare Verhalten der Blüte unserer Pflanze beobachtet 
und geschildert hat, ist J. C. Waechter. Er schreibt von Listera ovata: ‚Wenn sich 
die Blüte geöffnet hat, kommt bei der geringsten Berührung mit ihrem Vorsprung 
(„Bostellum”), man möchte fast sagen beim bloßen Darüberhauchen, ein darin 
enthaltenes kleines Kügelchen Schleim heraus, welches sich an die Enden der 
benachbarten Antheren ‚‚(Pollinien‘) anhängt und sich ganz mit ihnen verklebt.‘ 

Waechter hat auch bereits die Bedeutung dieser Erscheinung richtig er- 
kannt und sagt dann weiter: ‚Bei allen Arten oben genannter Gattungen haben die 


— 184 


männlichen und weiblichen Organe gegeneinander eine solche Stellung, daß erstere 
die Befruchtung der letzteren absolut nicht vollziehen können, wenn sie nicht durch 
mechanische Mittel aus ihrer Nische herausgezogen und in die Gegend der weiblichen 
Geschlechtsorgane transportiert werden.“ 

Hooker hat dann die Ursachen des Schleimauswurfes untersucht. Gleichfalls 
hat auch Darwin sich dem eingehenden Studium dieser Erscheinung gewidmet 
und ihre funktionellen Ursachen klar und eindeutig auseinandergesetzt. Sonder- 
barerweise hat keiner dieser beiden letzten Autoren auf die Waechtersche Arbeit, 
die doch schon mehr als 50 Jahre vor den ihrigen veröffentlicht wurde, Bezug 
genommen. 

Eine Kirchnersche Beobachtung über dieselbe Erscheinung lautet: ‚Bei 
Berührung des Rostellums läßt dieses in seiner Spitze plötzlich einen milchigen 
Schleimtropfen austreten, der sich ans Ende der Pollinien ansetzt und später braun 
wird. Wird nun das Pollinium durch Vermittlung des Tröpfehens entfernt, so 
krümmt sich das Rostellum nach unten über die Narbe. Zu beobachten ist noch, 
wann diese Krümmung wieder rückgängig wird. Es ist auffallend, wie leicht die Pol- 
linien von ihrem Platze entfernt werden; man findet sie oft irgendwo in der Blüte 
oder in deren Umgebung kleben.“ 

Geht man an die Erklärung, was die Insekten zu den Blüten von Listera ovata 
anlockt, muß man die Blütenfarbe als Lockmittel in diesem Falle völlig ausschalten. 
Es mag vielleicht der moschusartige muffige Geruch sein, der diese Pflanze, wie 
auch viele andere Frühjahrspflanzen, auszeichnet. 

Als Bestäuber kommen hauptsächlich zwei Gruppen von Insekten in Betracht, 
einmal Ichneumoniden und Braconiden und andererseits Käfer (Grammoptera 
laevis). Es wäre unserer Ansicht nach nicht angebracht, nun sämtliche auf diesen 
Blüten gefundenen Insekten aufzuzählen, zumal viele derselben keine wirkliche 
Befruchtung vornehmen, sondern nur den hier sehr frei liegenden Honig naschen. 
Wir möchten hier die Beobachtungen von Plateau wiedergeben, da in ihnen 
alles, was von Interesse über die Besucher und ihr Benehmen auf der Blüte ist, 
eingehend geschildert ist. 

„Im Jahre 1897 hat Verfasser eine Liste von 97 entomophilen Pflanzen mit 
grünen Blüten veröffentlicht nebst den besuchenden Insekten. Seit 12 Jahren 
hat er diese Untersuchungen fortgesetzt und konnte eine fast doppelt so lange 
Liste aufstellen. 

Seine Versuchspflanzen, Orchideen, wurden in Töpfen kultiviert und zur 
Beobachtung des Insektenbesuches an sonnige Stellen im Garten gestellt, in die 
Nähe von Born mit Myrrhis odorata und mit Myosotis alpestris, wo sehr viele 
Insekten verkehrten. Sie gingen dann vielfach von diesen blauen und weißen 
Blumen auf die grünen Orchideenblüten über. 

Nach früheren Beobachtern sind die Bestäuber von Listera ovata hauptsächlich 
Ichneumoniden, die ihre Operationen am untern Teil des Labellums beginnen und 
die Nektarfurche von unten nach oben hinaufsteigen. Wenn sie sich die Pollinien 
am Kopfe befestigt haben, bringen sie die Pollenmassen auf andere Blüten, die 
sie befruchten. Indessen das geschieht nicht mit solcher Regelmäßigkeit. In vier 
aufeinander folgenden Frühjahren waren die häufigsten Besucher weder Ichneu- 
moniden, noch andere Hymenopteren, und noch weniger Käfer, sondern in beträcht- 
lichem Verhältnis Dipteren. Das Labellum von Listera lockt keineswegs nur Ichneu- 
moniden an, sondern alle kleinen Frühlingsinsekten. Da unter diesen die Dipteren 
am häufigsten sind, so überwiegt ihr Besuch. Oft leckt der Besucher den Nektar, 
indem er längs des Labellums herab und nicht hinauf steigt; nur im letzteren Fall 
können sie sich aber die Pollinien am Kopf anheften. Die Entfernung der Pollinien 
fin det nur hin und wieder statt. (Der Nektar wird lange und zeitlich sekretiert.) 

„Dipteren, Coleopteren und Hymenopteren sind fähig, sich mit den Pollenmassen 


— 15 — 


zu behaften. Besonders die Ichneumoniden kleben sich die Pollinien an, und dies 
liegt wahrscheinlich an dem Bau ihrer Mundteile. Oft sind die Pollinien anderswo 
als am Kopfe des Tieres befestigt; das Insekt macht, oft mit Erfolg, alle An- 
strengungen, um sich davon zu befreien. Übrigens kommen auch noch andere 
Ursachen hinzu, um den Verlust des Pollens herbeizuführen (Ernährun g der Apiden- 
larven, Wind usw.). Die Insektenbesuche sind so häufig, und es ist so wenig Pollen 
zur Befruchtung notwendig, daß diese fast mit Sicherheit stattfindet.“ 


Die beigefügte Zeichnung (110) zeigt das Platzen des Rostellums sowie auch sein 
Abwärtsgleiten. Der vom Rostellum ausgestoßene Schleimtropfen wird sehr bald 
hart. Der Mechanismus der Abgabe des Klebstoffes ist leider nicht in allen Einzel- 
heiten bekannt. Wir möchten hier noch einige Angaben aus Cappeder entnehmen, 
bevor der Versuch der Erklärung der Funktion des Rostellums gemacht werden soll. 


Die der Anthere zu gelegenen Zellen des Rostellums sind sehr langgestreckt 
und groß, nach den Zeichnungen von CO. scheinen sie etwas gekrümmt zu sein. Ir- 
gendwelche Angaben über ihre Funktion gibt C. leider nicht. 


Die Spitze des Rostellums ist eigenartig gestaltet, was schon Hofmeister 
erkannt hat. Die großen Zellen der Oberseite treiben papillöse Ausstülpungen. Diese 
reichen bis zum Vorderrand des Rostellums. Die Spitze des Rostellums bilden groß- 
kernige kleine Zellen. Diese zeichnen sich durch starke Färbbarkeit ihrer Kerne aus. 
Es wäre in Analogie mit Good yera denkbar, daß auch sie Membranen besitzen, 
welche sich mit Hämatoxylin stark anfärben, also aus einem weniger resistenten 
Materiale bestehen. Beim Betrachten der ÖCappederschen Bilder erkennt man eine 
schwach papillöse Oberfläche, die dann ein besseres Haften beim Berühren gewähr- 
leistete. Gleichfalls läßt diese Abbildung das Vorhandensein einer vorgebildeten 
Rißfläche vermuten. 


Tatsächlich bricht die Spitze beim leisesten Berühren ab. Auch andere Reize 
wirken die Spannung auslösend, wie z. B. Chloroformdampf. Ätherdämpfe lösen 
dagegen die Reaktion nicht aus; doch trat die Reaktion noch ein, nachdem die 
Pflanze unter der Einwirkung starker Ätherdämpfe gestanden hatte. Unter Wasser 
gelang das Abspringen ebenfalls. Es scheint, nach dem Ätherversuch zu schließen, 
kein Reiz in dem Sinne zu wirken, daß er die Reizempfindlichkeit des lebendigen 
Protoplasten nötig hätte, jedoch wird die Turgeszenz des lebendigen Protoplasten 
nötig sein, die durch solche Ätherbehandlung nicht verschwindet. 


Die inneren Gewebe des Rostellums enthalten eine Reihe von Fächern, die die 
Klebsubstanz bergen. Sie sind ziemlich lang und sollen nach Angaben Darwins 
Spuren ihres zelligen Baues tragen. Andere Beobachter sprechen von langen Zellen. 
Bei einigen Zeichnungen findet man mehrere Kerne in diesen Zellen, sodaß man eine 
Zellfusion annehmen könnte !). Der Inhalt der Zellen steht unter Druck. 


Die Rostellumspitze, die als Widerlager gegen diese Fächer gestellt ist, springt 
in der vorgebildeten Bruchfläche leicht ab. Dadurch wird der Druck aufgehoben, 
und die rasche Schleimabscheidung tritt ein. Es braucht also gar keine eigentliche 
Reizwirkung vorhanden zu sein, sondern das Ganze stellt nur ein Relais dar, das 
zu seiner Wirkung lebendige Zellen voraussetzt. Die Spannung in den Fächern 
ist an sich nicht ausreichend, um das Rostellum abzustoßen, aber die geringste 
Beeinflussung der Zellen der Bruchfläche löst das Abbrechen aus. Es ist denkbar, 
daß auch der Chloroformdampf durch Abtöten von Zellen an der Bruchzone eine 
Widerstandsverminderung der Zellen der Bruchfläche auslöst und so zur Explosion 
führt. 


Diese Betrachtungen sollen unter Vorbehalt hierher gestellt werden. 


!) Das kann natürlich auch auf Kernteilung und Zerfall beruhen, wie es häufig 
in absterbenden Zellen beobachtet wird. 


— 186 — 


Die Entleerung erfolgt nicht immer in einem Tropfen, sondern einige Be- 
obachtungen sprechen dafür, daß unter besonderen Bedingungen mehrere Tropfen 
aus den einzelnen Gängen entstehen. Die Bildung von zwei einzelnen Tropfen ist 
einwandfrei beobachtet worden. 

Wenn das Wetter nicht allzu trocken ist, kann das Rostellum seine Spring- 
fähigkeit lange behalten. Falls jedoch die trockene Witterung schädigend auf die Blüte 
einwirkt, kann im Innern des Rostellums eine Umwandlung im Klebstoff eintreten. 

Ob eine fermentative Betätigung der Zellkerne in der Rostellumspitze beim 
Abbrechen derselben die rasche Erhärtung des Klebschleimes, die auch unter Wasser 
erfolgt, verursacht, und ob bei zu großer Trockenheit eine gleiche Wirkung von den 
Kernen der absterbenden Spitze ausgeht, möge dahingestellt sein. 

Sehr wertvoll sind die Angaben, daß die Pollenmassen, sei es durch Explosion 
des Schnäbelchens aus sich selbst heraus, oder durch ganz winzige Insekten heraus- 
gezogen werden können und nachträglich zerfallen. Dann fällt der Pollen auf die 
Narbe und treibt aus. Es ist also auch bei dem Zweiblatt eine Autogamie bei aus- 
bleibendem Insektenbesuch nicht vollkommen unmöglich. 

Bei künstlicher Bestäubung ist das Zweiblatt ebenfalls selbstfertil. Allerdings 
konnten bei diesbezüglichen Versuchen nur 37,8 %, 48,6 % und im günstigsten Falle 
66 % Früchte erzielt werden. Kirchner konnte bei Tegernsee 86,75 %, Frucht- 
ansatz feststellen. Berücksichtigt man hierbei noch, daß die obersten Blüten infolge 
„„korrelativer‘‘ Hemmung steril geblieben sein können, so ergibt sich für Listera 
ovata eine sehr hohe Fruchtbarkeit. 


12. Listera cordata (L.) R. Br. Herzblättriges Zweiblatt. 


Diese zweite in unserer Flora vorkommende Art ist mit der vorigen sehr nahe 
verwandt und stimmt mit ihr insbesondere auch im Bau der Blüte und im blüten- 
biologischen Verhalten in allem Wesentlichen überein, weshalb wir im Anschluß 
an das zuletzt Behandelte mit der 

Blütenbiologie beginnen wollen. Wir können uns dabei darauf beschränken, 
die Unterschiede hervorzuheben. Solche treten äußerlich am meisten auffallend 
in der Zahl und auch in der Größe der Blüten entgegen. Die Traube ist bei Z. cordata 
nur sehr klein und hat, wie bei dem dürftigen Pflänzchen auch nicht anders zu er- 
warten, nur sehr wenige Blüten. Die Deckblätter sind winzig und oft kleiner als 
der Blütenstiel. Daher beobachten wir wieder die Verlängerung der Blühdauer 
der Perigonblätter nach der Bestäubung. Dieselben bleiben lange an der Frucht 
stehen und saugen im Transpirationsstrom die Lösung der plastischen Stoffe hoch. 
Auch Stomata sind an ihnen vorhanden. Die Lippe stirbt bald ab. 

Der Fruchtknoten ist nicht gedreht. Die Resupination erfolgt durch Drehen 
und Neigen des Stieles. Die inneren Perigonblätter und die Lippe sind innen purpurn 
überlaufen und variieren diese Färbung bei der Fruchtentwicklung. Am Grunde 
der Lippe sind zwei kleine zipfelartige Seitenlappen vorhanden, die in winzigen 
Anlagen übrigens auch bei L. ovata zu erkennen sind; indem diese sich an jeder 
Seite aufbiegen und durch eine quere Leiste miteinander verbunden sind, begrenzen 
sie eine schüsselförmige Vertiefung, in der sich jedenfalls Nektar befinden mag. 
Sie werden außerdem wahrscheinlich die Besucher veranlassen, sich dem Rostellum 
von vorne zu nähern. Die Seitenlappen sind sehr stark papillös, die Lippe ebenfalls, 
wodurch dem Insektenfuße Halt gegeben wird. 

Die Staubgefäße sind in einem Lager untergebracht, das aus der Spitze des 
Säulchens und dem zungenförmigen, ungeteilten Ende des Schnäbelchens gebildet 
wird. Die Klebkörper sind sehr klein, kugelig oder auch oft undeutlich ausgebildet. 
Die keulenförmigen Pollenmassen sitzen an einer Drüse. Die Rostellumfächer 
sind schr deutlich. In der Mitte des Kammes des Rostellums ragen 2—3 haar- 
artige Spitzen hervor. Ihre Bedeutung und Funktion ist noch nicht bekannt. 


Sobald der Pollen reif ist, wendet sich der Kamm des Rostellums gegen das 
Labellum zu. Dadurch müssen bei eintretendem Insektenbesuch die Pollenmassen 
durch die Explosion der Schleimdrüse unbedingt an den berührenden Körper an- 
geheftet werden. (Fig. 111.) 

Nach der Explosion neigt sich das Rostellum nach unten und deckt so die jung- 
fräuliche Narbe zu. Bald jedoch hebt es sich wieder und stellt die Narbenfläche 
zur Befruchtung bloß. So ist hier der Bestäubungsvorgang im wesentlichen der- 
selbe wie bei L. ovata. 

Als Bestäuber werden allgemein kleinere Dipteren und Hymenopteren an- 
gegeben. Es sind Tipula subnodicornis und Microgaster sp. als Besucher festgestellt 
worden. Mehrere kleine Sciara, die gleichfalls auf der Blüte beobachtet wurden, 
waren nicht imstande, die Pollinien herauszuziehen. 

Die Blüte erstreckt sich von Mai bis 
in den August hinein. Es ist auffällig, 
wie ungemein rasch die Fruchtreife hier 
vonstatten geht. Wir sahen an Ständen, 
die oben noch blühten, unten bereits die 
Samenkapseln geöffnet und die Samen 
abgegeben. 

Bei der Reife besorgen die Blumen- 
blättehen mit ihren großen und offenen 
Stomata wohl mehr für ein Hochsaugen 
von Nährstoffen als für eine Assimilation. 
Chlorophyll wurde allerdings daselbst ge- 
funden. 

Die Samen dieser Pflanze sind eben- 
falls winzig, so daß sie an die Größe der- 
jenigen von Achroanthus und Liparis 
herankommen. Fig. 111. Listera cordata, 

Verbreitung und Standort. In 1 Blüte von vorn; 2 von der Seite; 
ihrem standörtlichen Verhalten ist Listera 3 Säule von vorn; 4 seitlich; A(ntheren- 
cordata von nicht unbedeutender Viel- wand); R(ostellum). 
seitigkeit. In den Herzynischen Gebirgen 
und ebenso im Riesengebirge ist sie besonders für den ‚‚Fichten-Auwald der Berg- 
region“ (Drude) bezeichnend, wo sie, nicht selten mit Corallorhiza vergesellschaftet, 
in nassen Torfmoospolstern wächst. Im subalpinen Fichtenwald der Alpen findet 
man sie oft massenhaft in dem Hylocomium-reichen Moosteppich des Vaceinietum 
Myyrtilli, und von da aus steigt sie ohne wesentliche Gestaltsveränderung bis in 
die Latschenregion empor, wo sie besonders im Humus verwitterter, gefallener 
Bäume und zwischen Moos lebt, aber auch moosige Felsspalten besiedelt. Im nord- 
deutschen Flachland, wo sie erst von Pommern nach Osten zu und mit in nord- 
östlicher Richtung zunehmender Häufigkeit wieder auftritt, zeigt sie am häufigsten 
Beziehungen zu Zwischenmoorwäldern und den anmoorigen Waldpartien am 
Rande von Waldbrüchen. Hier wächst sie sowohl unter Kiefern (so z. B. häufig in 
den bewaldeten anmoorigen Dünentälern im Dünengebiete nördlich vom Leba-See), 
wie unter Fichten (so besonders im nördlichen und mittleren Ostpreußen) und bald 
im Moosteppich, bald auf nacktem, mehr oder weniger nassem Torfboden. Auf der 
Kurischen Nehrung um Nidden und Rossitten wimmelt die dünne Trockentorfschicht 
der Dünenwälder vielerorts förmlich von der Pflanze, die hier übrigens auch bisweilen 
in Gesellschaft von Corallorhiza innata sich findet, und ähnlich sind wohl auch die 
Standortsverhältnisse im Nieluber Wald im Kreise Briesen (Westpreußen), wo 
sie als unter Wacholder wachsend angegeben wird. Die Pflanze scheint keine 
allzu große Lufttrockenheit ertragen zu können; damit steht ihr Vorkommen in 


— 18 — 


den Bergen sowohl wie ihr Fehlen in der immergrünen Mediterranregion, in Dal- 


matien und in der Ungarischen Tiefebene im Einklange. 


Das Areal ist groß und deutet auf ein ziemlich hohes Alter. Wie bei der vorigen 
Art umfaßt es den größten Teil von Europa!) mit Ausnahme des Südens, wo die 


Lippe der Blüte 
mit Randpapillen. 


de}. 


Fig. 113. 


Pa ra cordata. 


) .jahrıg 4 


zZ 
7 


NSG 
a 
y 
N 
N 


Anlage Br. 
mr 


Pyrenäen, der Apennin 
und Bosnien die Grenze 
zu bilden scheinen, jen- 
seits deren sie aber noch 
wieder im Pontus und 
Transkaukasien auftritt. 
Nach Westen erstreckt 
sich die Verbreitung bis 
Frankreich und Eng- 
land, nach Norden bis 
Island und in Skandi- 
navien bis Magerö (71° 
7). In den Alpen steigt 
sie bis ungefähr 1800 m 
empor. 
Entwicklungsge- 
schichte. Die Samen- 
keimung ist am Stand- 
orte sehr schwer zu stu- 
dieren. Nach langem 
Suchen, das durch die 
ungemein reiche Ver- 
mehrung durch Wurzel- 
schößlinge erschwert 
wird, gelang es mir ein- 
mal, ein Stück mit 
Keimachse (in Fig. 112 
mit abgebildet) zu fin- 
den, das aber keine ein- 
gehende Untersuchung 
auf die Verpilzung und 
das Vorkommen von 
Haaren auf den ersten 
Anteilen zuließ. Sucht 
man an reichen Stand- 
plätzen nach, so findet 
man zwar junge Stücke 
in reicher Zahl, aber 
diese erweisen sich, 
selbst wenn sie etwas 
entfernter von den er- 
wachsenen Stücken ste- 
hen, als Abkömmlinge 
von Wurzelschößlin- 
gen aus den sehr seicht 


Nach Kränzlin ist L. cordata ‚eine der wenigen europäischen Orchideen, 
d ‚uch ın Nordamerika vorkommen‘; in den Florenwerken von Ascherson-Graebner 


f Br A .ı ar . n . . . ® „ 
| iindet sich jedoch von einer solchen zirkumpolaren Verbreitung nichts erwähnt. 


— 189 — 


und weithin streichenden Wurzeln. Die Tragwurzel ist an der Spitze, seltener etwas 
weiter hinten angeschwollen. Wir geben eine Abbildung bei (Fig. 113). Oft ganz 
am Meristeme erfolgt die Bildung eines adventiven Gebildes. Da das Gewebe 
noch embryonal ist, ist es schwer zu entscheiden, wo das jeweilige Gebilde anfängt. 
Die Spitze der Wurzel wächst weiter und das Stämmchen formt sich allmählich 
aus der adventiven Wucherung heraus. Durch ein Gefäß steht der junge Sproß 
mit der Wurzel in Verbindung. Die Biegung des Stranges geht auf die fortwachsende 
Spitze zu. Je nach der Tiefenlage ist das nächste Internodium mehr oder minder 
gestreckt. Beide Internodien besitzen ihr Schuppenblatt und das zweite oder auch 
schon das erste Internodium entwickelt eine Pilzwurzel. Die Endophyten gehen 
nicht in den angeschwollenen Teil der Tragwurzel und in das neue Rhizom. Das 
dritte Schuppenblatt trägt in seiner Achsel das nächstjährige Auge. Das Ende des 
Triebes entwickelt nach zwei Schuppenblättchen schon die zwei kleinen Blättchen. 
Nicht immer gelangt das Auge im zweiten Jahre zu solcher Entfaltung. Ich fand 
auch Stücke, die im zweiten Jahre nur die Schuppen trugen und erst im nächsten 
Jahre ergrünten. An sehr günstigen Standorten in den Alpen kann die Pflanze 
bereits im dritten Jahre zur Blüte gelangen. Dann beginnt die Tragwurzelunkenntlich 
zu werden. Man kann solche Stücke nicht mehr von Keimlingen unterscheiden. 
Das abgebildete dreijährige Stück bildete an einer seiner langen Wurzel schon ein 
neues Wurzelauge. 

Das Herzzweiblättchen ersetzt durch diese ungemein reichliche Vermehrung 
fast alle anderen. Die Folge davon ist ein lockeres, truppweises Besiedeln der Stand- 
orte. Auffallend ist, daß es die Standorte oft mit den Pirola-Arten teilt. Auch diese 
sind bekanntlich im höchsten Maße zu gleicher Bildung von Wurzelschößlingen 
und Mykotrophie befähigt. In den trockenen Kiefernschonungen und Wäldchen 
auf den befestigten Dünen der Kurischen Nehrung stellen die Pirola-Arten und das 
Herzblättchen oft die fast einzige Phanerogamenflora des dünnen, aber reichlichst 
verpilzten Trockentorfes dar. 

Verständlich wird uns diese Neigung der Wurzeln, sich selbständig zu machen, 
wenn wir die hochgradige Mykotrophie beider Pflanzengruppen bedenken. Diese 
Ernährungsart macht sie eben von dem Rhizome und den Blättern mehr oder minder 
unabhängig. Wenn sie nun aus dem Bereiche der „Korrelation“ des Rhizomes 
gelangen, dann bilden sie neue Pflanzen. Die Spitze wird zunächst in ein Depot 
umgewandelt und nimmt keinerlei Pilze mehr auf. Bei der Nestwurz werden wir 
diese Bildung von Wurzelschößlingen aus Pilzwurzeln fast noch ausgeprägter finden. 

Das oberflächliche Streichen der Wurzeln (114) erkennt man am besten 
an den Abbildungen. Es gilt dies sowohl für die Moospolster der Alpen wie die 
Kiefernwälder der Nehrung. Die Pflanze hält sich immer im Rohhumus und geht 
nicht in den Untergrund. Es macht uns das auch das Meiden länger an Lufttrocken- 
heit leidender Standorte verständlich. 

Charakteristisch sind die sehr langen Haare, die wir zumeist bei solchen Bewoh- 
nern von Moospolstern vorfinden. Physiologisch ist die Länge der in feuchter Luft 
gewachsenen Wurzelhaare bekannt. 

Zahlreiche Pilzstränge wandeın in den Haaren in die Wurzel und umgekehrt. 
Die Verballung der Pilze im Innern ist sehr reichlich. Wir bitten auch hierzu die 
Abbildungen zu vergleichen. 

Bei dieser nicht übergroßen Wasserversorgung der an sich auch im Verhältnis 
zu den Wurzeln dürftigen Blätter ist der Bau des Bündels auch im Hadromteile 
nicht sehr stark, doch muß man dabei die beobachtete Guttation bedenken. Auch 
dieser Umstand dürfte die Pflanzen von Standorten größerer Lufttrockenheit 
ausschließen. Die Primanen des Holzteiles sind gut an die Endodermis angeschmiest, 
wir finden aber die Endodermis über ihnen nicht länger offen bleibend. Sie werden 
nur eine beschränkte Zeit wirken. Die weiteren Gefäße sind wie unterdrückt. 


— 1% — 


Über dem ausnehmend mächtigen Siebteil ist die Endodermis primär geblieben, 
auch wenn sie sonst durch den Tertiärzustand ausgezeichnet ist. Wir gehen nicht 
fehl, in dem Siebteil die wichtige Leitwirkung zu sehen. Wenn die Pflanze belaubt 
ist und blüht, dann hat 
sie Junge Wurzelspitzen 
getrieben, welche noch 
nicht verpilzt sind und 

Wasser aufnehmen. 
Diese Leitung wird mehr 
der Zufuhr von plasti- 
schen Stoffen auf dem 
Wasserwege dienen, als 
Salze für den Aufbau 
von Eiweiß zu heben. 

Nennenswerte An- 
sprüche an eine Festi- 
gung fallen aus. 

Das Rhizom (115) 
kann man dürftig nen- 
nen. Eine starke Spei- 
cherung und Verdauung 
von Pilzen findet nicht 
in ihm statt. Eine Ver- 
mehrung der Rhizome 
durch Gabelung konnten 
wir nicht beobachten, 
das besorgen die Wurzel- 
schößlinge dermaßen 
reichlich, daß es in der 
Natur kaum in Betracht 
kommt. Man könnte 
auch daran denken, daß 
infolge der reichlichen - 
Wurzelschößlinge es 
kaum zu so großen 
Materialansammlungen 
im Rhizome kommt, wie 
das Austreiben eines 
zweiten Auges erfordern 
würde. 

Es hätte wenig Sinn 
hier alle Dinge noch ein- 
mal zu beschreiben, weil 
sich fast alle sonstigen 
Erscheinungen mit fast 
gleicher Ausbildung nur 
in kleinerem Ausmaße 
wie bei dem Eiblatte 
wiederholen. 

ER Vielleicht von einigem 
verte sind die Beobachtungen über die verschiedene Größe der Augen an den 
nzelnen Standorten. In der Latschenzone in Tirol sind die Augen zur Blütezeit, 
» m August, so groß, wie sie die Abbildung wiedergibt. Würden wir ein 


Fig. 114. 
Listera cordata 
Wurzel quer. 


DE 


KORE 


SEN 


Stück aus der ebenfalls zum Teil mit Knieholz bestandenen Dünenzone daneben- 
halten, so würde der Größenunterschied sofort in die Augen springen. 


Da wir ähnliches bei den Hochalpenstandorten von anderen Orchideen (Orchis 
„Traunteineri“, O. cordiger, Nigritella, Chamaeorchis, Coeloglossum) beobachteten, 
möchten wir an eine weitere Vorbildung der Augen für das nächste Jahr, für den 
nur sehr kurzen Hochalpensommer denken. Der ostpreußische Sommer ist zwar 
auch nicht sehr lang, hier würde aber ein allzu frühes Austreiben den Pflanzen 
nur zum Verderben gereichen. Unter diesem Klima finden wir die verheerenden 
Spätfröste, die selbst Hochalpenflanzen in dem Alpinum des Königsberger Gartens 
vernichten. 


Diese Entwicklung der kräftigen Augen für das nächste Jahr teilen die Pflanzen 
der Hochgebirgsstandorte mit den Frühjahrspflanzen. Beide 'sind förmlich auf ein 
Austreiben bei der ersten „günstigen Gelegenheit‘ vorbereitet. In den Alpen sind 
die Klimarückschläge immer mit Schnee verbunden. Ob das nun eine Auslese von 
besonderen Rassen in den Hochalpen und 
an den Dünen ist, ob also geographische 
Rassen vorliegen, das kann ich nicht ent- 
scheiden, da auch die andere Möglichkeit 
eines Einflusses des Standortes auf die 
Pflanze selbst vorhanden wäre. Verpflan- 
zungsversuche könnten da Klarheit 
bringen. 

Das Blattwerk ist geradezu dürftig zu 
nennen. Da ebenfalls die Blütenstände 
nur sehr kurzlebig sind und ihre Samen 
ungemein rasch reifen lassen, so istan eine 
Ausbildung besonderer mechanischer Ge- 
webe kaum zu denken. Hinsichtlich der 
Leitfähigkeit steht L. cordata weit hinter 
der von L. ovata zurück. Es ist nur unge- 
fähr ein Drittel auf die Einheit der Blatt- 
fläche. 

An den Blättern hat man Ausschei- 
dung beobachtet. Doch dürfte diese keine 
hohen Werte erreichen. Wir konnten keine 
ausgesprochenen Hydathoden an den 
Spitzchen finden. Die Stomata der Blatt- 
unterseitesind gut entwickelt und zwischen 
langgestreckte Zellen eingestreut. Eine 
Wellung der Wandungen finden wir nicht. 
Das über ihnen gelegene Schwammparen- 
chym ist nicht als solches von den Pali- 
saden darüber unterschieden. Ihre Gestalt 
ist ebenfalls die quer gerichteter Armpali- Fig. 115. Listera cordata. Aufbauschema, 
saden. Die Interzellularen sind nicht 
weit. Wir sehen hier keine Begünstigung der Transpiration. Diese hätte auch bei 
der sehr seichten Lage der Wurzeln wenig „Sinn“. Die Schichtzahl des Mesophylis 
im ganzen überschreitet nicht viel die Zahl 4. 

“ Die obere Epidermis der Blätter ist etwas höher als die der Mesophylizellen. 
Sie nehmen aber nur etwa !/, des etwas dicklichen Blattes ein. Eine ausgesprochene 
Speicherepidermis fehlt. Wir möchten hierin einen Grund für die Unmöglichkeit 
erblicken, Standorte mit größerer Lufttrockenheit zu besiedeln. 


ag re 


In der Blüte fehlen ebenfalls die Hydathoden, doch möchten wir bemerken, 
daß die Sepalen deutliche Spaltöffnungen tragen. Der Fruchtknoten und die 
inneren Perigonblätter einschließlich der Lippe läßt dieses vermissen. Wir verweisen 
bezüglich der Fruchtreife auf das bei L. ovata Gesagte. Es hätte wenig Sinn, alle 
Gedanken und Versuche, die wir dort ausgeführt haben, zu wiederholen. Der Me- 
chanismus des Abgebens der Samen in die Höhlung der noch nicht offenen Frucht 
und das Aufgehen derselben ist in allen Einzelheiten hier wieder zutreffend (Fig. 116). 
Die Spiralzellen an der Spaltfläche und an den Samenansätzen und Plazenten 
sowohl wie die Spannungsverhältnisse sind die gleichen. Einzig allein die ungemeine 
Geschwindigkeit, mit der die kleinen Samen reifen, bedarf der Erwähnung (Fig. 108). 
Ein Suspensor fehlt ihnen ebenfalls. Die Samen schwimmen wie die von L. ovata 
auf Wasser gut. Die Standorte 
von L. cordata haben wenigstens he 
an den Dünen einen ungemein 
dichten Rohhumus. Es ist uns 
das bei der Kleinheit der Samen- 
testa verständlich, diese können 
hier dennoch eindringen und 
unterhalb der Moosschicht kei- 
men. Der Kern des Samens ist 
nicht kleiner als beim Eiblatte. 


e alropur- 
nürea 


(leborin 


Fig. 116. Listera cordata,. Fig, Al 


Vergleicht man die Samen von L. cordata, L. ovata, Helleborine microphylla, 
Epipogon und Cephalanthera rubra, so findet man die an Stellen mit diehtem Humus 
wachsenden am kleinsten. Die anderen sind offenbar größer. Soweit unsere 
Kenntnis der Standorte von Cephalanthera rubra, Epipogon und Listera ovata 
reichen, haben sie etwas lockereres Erdreich. 

Helleborine atropurpurea hat Samen von der gleichen Größe und Form wie 
Listera cordata. Hier sind die Standorte, was die Größe der Zwischenräume betrifft, 
sehr different. Die an lehmigen Halden sind am dichtesten. Hier fanden wir die 
Keimmykorhizome sehr hoch gelegen. An den steinigen Halden der Gebirge 
sanken sie wieder tiefer ein, bis sie in die Lehmschicht gelangten. Sehr merkwürdig 
war die Lage des Keimbettes bei den Pflanzen der Dünen. Gräbt man hier nach, 
so findet man die aufrechten Rhizome ungemein tief; wir konnten Keimmykorhizome 
in 30 cm Tiefe vorfinden. Die Rhizome stehen hier steil aufrecht. Das Keimbett 
der anderen Gewächse dieser Dünen ist ebenfalls vielfach so tief. Die kleinen 
D nen gelangen bei Helleborine eben durch ihre Kleinheit in den richtigen Horizont, 


der der Ort der Wurzeln anderer Pflanzen ist und die dauernde Feuchtigkeit führt. 
(Fig. 117.) 


Lebensgeschichte 
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Blütenpflanzen Mitteleuropas, 


* Spezielle in lonle der Blü itenpflanzen 


hy _ Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. % 
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DR. 0 von KIRCHNER + / DR. E. LOEW 4 
chschule Hohenheim | Professor, Kal, RealOberlehrer-a..D 


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20..°DR. W. WANGERIN 00 DR. 6. SCHRÖTER N 
E Professor der Botanik an der techn. Hochschule Alt-Professor der Botanik in Zürich. IS 
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Lieferung 36. 


‚4 Abteilung, Bogen 13—18: Orchidaceae. Mit 62 erh 
yon H. Ziegenspeck). 


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STUTTGART 1930. 7? 
Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 
Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften, Force, 


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Printed in Germany 


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a eschichte re 
der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. _ 


Begründet von Prof. Dr. 0. von Kirchner 7, Prof. Dr. E. Loew y ve “ Fr 
und Prof. Dr. €. Schröter, Zürich. Fortgeführt von Prof. Dr. W. Wangerin, Dessg SR; 


Langfuhr und Prof. Dr. C. Schröter, Zürich. 
x“ 


Bisher sind erschienen: s. >; RL 


Band I, 1. Abt. vollständig. Enthält in Liefg. 1—7 und 9: Allgemeines. Gymnospermae. 


Monocotyledones. Die Familien Typhaceae. Sparganiaceae, Potamogetonaceae, er 


Najadaceae, Juncaginaceae, “Alismacese, Butomaceae, Hydrocharitaceae, 
Register. Preis brosch. M 40.—, geb, M 48.—. 
Band 1, 2. Abt. Enthält in Liefg. 8, 11, 15: 


Monocotyledones. Anfang der Fam. Gramineae. (Es fehlen noch: Fortsetzung und 


Schluß der Gramineae u. Fam. Cyperaceae.) 
Band I, 3. Abt. Enthält in Liefg. 9, 10, 13, 14, 16, 17, 19, 21: 


u Fi 


Monocotyledones. Die Hamilien Araceae, Lemnaceae, Juncaceae, Liliaceae, Diosco- Er 
reaceae (nicht ganz vollendet). (Schluß der D., sowie die noch fehlenden Familien Pr 


Amaryllidaceae und Iridaceae in Vorbereitung). 


Band I, 4. Abt. Orchidaceae (beginnend mit Liefg. 33, 34; weitere wet. in 3 


Vorbereitung). 
Band II, 1. Abt. Enthält in Liefg. 12, 18, 20, 26/27, 31/32 u. 33: 

Dieotyledones. Die Fam. Cupuliferae, Juglandaceae, Salicaceae, Myricaceae. (Es 
fehlen noch die in Vorbereitung befindlichen Familien Ulmaceae, Moraceae, 
Urticaceae, Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesiaceae, Arınbolochjakesen 

Band II, 3. Abt. Enthält in Liefg. 22: 

Dicotyledones. Die. Familien Nymphaeaceae, Ceratophyllacese, Ranunculacese 
(Anfang, Fortsetzung in Vorbereitung). 

Band III, 3. Abt. Enthält in Liefg. 28, 29, 30 und 35: 


Dicotyledones. Die Familien Geraniaceae, Oxalidaceae, Euphorbiaceae. (Die fol- ; 


genden Familien Linaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Buxaceae, Anacardiaceae, 


Celastraceae, Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung), 


Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledones. Die Familie Tiliaceae, 
Band III, 5. Abt. Dicotyledones. (In Vorbereitung die Familie Lythraceae.) 
Band IV, 1. Abt. Enthält in Liefg. 23/25 
Dicotyledones. Die Familien Ericaceae, Empetraceae, Monotropaceae. (In Vor- 
bereitung die Familien Primulaceae, Plumbaginaceae, Gentianacper.) 


Zunächst werden erscheinen: Orchidaceae, Amaryllidaceae, Linaceae. 


° Preis der Lieferungen 1-23 je AN 5.—. 
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36 RAN 6-. 


Bei Bedig elokeikih Lieferungen erhöht sich der Preis um 20°, -» 


AU 
Aw YORK 
— 193 — GOTANICAL 
RER En. HARDEI 
6. Gattung. Neottia Swartz. Nestwurz. 
13. N. nidus avis (L.) Rich. Gemeine N. 
Mit ihrer eigenartigen Tracht und Färbung als „braunes Gespenst unter den 


grünen Pflanzen“ (Reichenbach) und dem nestähnlichen Knäue! von zahlreichen 
fleischigen, ineinander verflochtenen Wurzelfasern stellt die Nestwurz fraglos eine 
der merkwürdigsten Pflanzen unserer Heimat und auch im Kreise der Orchideen 
nächst dem sehr viel selteneren Epipogon aphyllus einen der seltsamsten Typen 
dieser an sonderharen Gestalten so reichen Familie dar. Besonders gilt das auch 
von der Art und Weise ihrer vegetativen Vermehrung, die am Standorte die größte 
Rolle spielt und die durch Umwandlung der Wurzelspitze erfolgt. Es ist 
aber, wenn wir uns die für die Listeren als ihrer nächsten Verwandten geschilderten 
einschlägigen Verhältnisse vergegenwärtigen, richtiger, ein ‚.Hinaufrutschen‘‘ eines 
Adventivsprosses auf die Spitze einer Wurzel (Goebel) anzunehmen. 

Die Möglichkeit eines solchen Vorganges ist bei Neottia besonders durch die 
hochgradige Mykotrophie gegeben. Die Wurzel kann, unabhängig von allen ober- 
irdischen Stamm- und Blattbildungen, sich durch das Verdauen von Pilzen bezw. 
durch das mit deren Hilfe ermöglichte Ausnützen der Humusstoffe des Bodens die 
nötigen Stickstoff- und Kohlenstoffverbindungen erwerben. Das Rhizom ist hierzu 
ebenfalls befähigt und ist deshalb an seiner Spitze als Speicherorgan ausgebildet. 
Die Mykotrophie setzt eine „Dezentralisation“ der Speicherung von Nährstoffen 
voraus. Ernährungsphysiologisch sind daher die Wurzeln ziemlich selbständig. 
Die Spitze jeder derselben ist eine ‚Filiale‘, die ihr eigenes ‚Betriebskapital‘ 
haben muß. Der Umstand vollends, daß das Rhizom nur sehr kurzlebig ist und bei 
der Fermentmykotrophie auch nur kurze Zeit funktionieren kann, begünstigt das 
völlige Selbständigwerden der Wurzelspitzen in besonderem Maße. Diese kommen 
dadurch aus dem Bereiche der Korrelation der Organe heraus. Bezeichnenderweise 
stirbt hier nicht die Wurzel vor dem Rhizome ab, sondern umgekehrt überlebt die 
Wurzel die Stammbildung, und vornehmlich hat die Spitze derselben außer einer 
großen Lebenszähigkeit auch noch das Betriebskapital, das ihr ein Weiterwirt- 
schaften erlaubt. 

Daß sich in diesem Falle durch Abtrennen einer Wurzel vom Stocke der Vor- 
gang leicht hervorrufen läßt, versteht sich von selbst. Wir verdanken die Menge 
von Material, das wir zu unseren Untersuchungen verwenden konnten, diesem 
Umstande. Damit ist aber nicht gesagt, daß diese Wurzelschößlinge nur an ver- 
letzten Stöcken erscheinen; sie sind vielmehr die Folge des normalen Absterbens 
des Rhizoms. 

Es ist nötig, sich die Spitze einer Wurzel anzusehen, die das Wachstum ein- 
gestellt hat (Fig. 118 und 119, Bild 1 bezw. 1a), und damit eine junge vortreibende 
Wurzel zu vergleichen. Von dem großen Stofflager an der Spitze des lebenden 
Rhizoms hatte letztere einen reichen Vorrat an Nährstoffen, vor allem leicht kennt- 
lich Stärke mitbekommen. Die jungen Wurzeln sind schlank und dicht mit diesen 
Stoffen gefüllt. Diese Wachtumszone ist natürlich in der alten Wurzel geschwunden. 
Immerhin ist aber noch ein kleiner Rest solcher jugendlichen Zellen auf der Spitze 
der Wurzel als kleiner stumpfer Kegel übrig geblieben. Um ihn herum geht eine 
nun nicht mehr mit Stärke und Schleimmembranen ausgerüstete Wurzelhaube. 
Diese hat das Ruhekleid der Wurzel angezogen, ist braun geworden und hat derbe, 
unverschleimte Wandungen. Im Innern jedoch ist die „Statolithenstärke” er- 
halten geblieben. Wir möchten ihre Wirkung nicht in der Wahrnehmung des Schwer- 
kraftreizes sehen ; die Nestwurzeln kümmern sich nicht um diesen Einfluß. Es ist ein 
Stofflager für die Schleimbildung der Wurzelhaubenzellen. Damit ist aber das 
Depot der Wurzel noch nicht voll geschildert. Um den Strang derselben herum 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I, 4. i 13 


— 194 — 


liegen weiter hinten noch viel reichere Stärkemengen, die als lokales Lager für 
die Mykotrophie aufgefaßt werden müssen. Im parenchymatischen Marke der 
Zylinder findet man sie gleichfalls. 

Die Zellen des Kegelchens auf der Spitze der Wurzel sind klein, aber mit den 
für embryonale Zellen großen und an Nukleolensubstanz reichen Kernen versehen. 
Dieses Gewebe ist vom Rhizome aus ‚unterdrückt‘. Stellen wir uns auf den Ge- 
danken der Wuchshormone und sagen einmal problematisch: die Korrelation unter- 
drückt die Wachstumszonen! 

Das Bild ändert sich mit der Abtrennung oder dem Absterben des Rhizoms 
(2u. 2a), sei es, daß die die Korrelation bedingenden Stoffe fehlen, sei es, daß Wund- 
hormone oder Nekrohormone das Wachstum anregen. Man könnte auch an An- 

häufung der Stoffe durch weiter 
’E: laufende Mykotrophie denken. 
Bi Es ist zudem bekannt, daß 
2 = immer beim Absterben noch 
jugendliche Organe die Nähr- 
stoffe an sich ziehen. Das 
schlafende Gewebe erwacht zu 
neuem Leben. Besonders die 
Zellen des Pleroms, daneben je- 
doch gleichfalls die des Derma- 
togens und des Periblems fangen 
zu treiben an. Das Charakte- 
ristische an der ganzen Sache 
ist das Aufgeben der bisher ge- 
wohnten Wuchsform als Wurzel. 
Man kann vielmehr das Bestreben 
finden, sich von dem alten Ge- 
webe zu isolieren. Es erfolgt 
förmlich ein Abkapseln gegen die 
absterbende Wurzel. 

Das, was die Wuchs- 
art sofort von der einer 
Wurzel unterscheidet, 
ist das Fehlen der Wur- 
zelhaube und des Kalyp- 
trogens. Die alte Wurzel- 
haube wird gesprengt 
und die Neubildung tritt 
aus der Mitte der Spitze 
als weißes Knöpfchen 
hervor. Mir verweisen 
auf die Abbildungen. 

Fig. 118/119. Wurzelsprosse von Neottia. Das Ganze stellt sich 
1 Unverändert. 1a Normale Spitze, stärker vergr. 2 Beginn der Knospung,. @ls0, wenn man den 
2a Dasselbe, die Pilze beginnen vorzuwandern. 3 Rhizomanfang. 4 Erste Vergleich mit den Ver- 
endogene Wurzel. Aa Dasselbe, die Pilze sind durch die Enge gewandert wandten zieht, als eine 


und haben das „Nestchen“ besiedelt. 5 2. Internodium. 6 Nest mit deut- 
licher Tragwurzel. 7 Letztere absterbend. 


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adventive Bildung in 
sehr jugendlichem Ge- 
webe dar. Dabei wird alles noch entwicklungsfähige Gewebe verbraucht. Seine 
Ausdifferenzierung wird in die neue Bahn geleitet. 

Die Bildung wölbt sich nun weiter vor und wird breiter (3). Das Treiben eines 
nen Schüppchens an der Spitze läßt die Sproßnatur erkennen. Im übrigen hat 


1 


dieser den Bau eines Mykorhizoms, wie es sonst bei der Samenkeimung 
erscheint. 

In der Tragwurzel werden die Pilze nun restlos verballt und ausgesogen. Das 
hierdurch gebildete Material und das sonst noch vorhandene „Betriebskapital“ 
wird durch die Verengung am Ansatze nach dem neuen Mykorhizome nachgezogen. 

An dieser Einschnürung ist der Strang, wie aus Bild 4a ersichtlich ist, wenig 
fortgebildet; er besteht eigentlich nur aus etlichen Leitzellen. Dasselbe Verkümmern 
gilt von der Rinde. Hier bleibt, solange die Verbindung mit der Tragwurzel gewähr- 
leistet ist, etwas Stärke liegen. Daran ändert auch das Überleiten von Pilzen in 
den hautnahen Zonen nichts. Die Pilze ziehen förmlich nur durch, ohne sich trotz 
der Nähe von Stärke zu vermehren. Auch dieses Beispiel zeigt wieder die Richtigkeit 
des Satzes, daß nicht die Stärke von den Pilzen innerhalb der Gewebe verzuckert 
wird, sondern daß die Pflanze das macht, um die Pilze vorzulöcken und zwar dahin, 
wo es das Pilzfressen ‚benötigt‘. 

Die Stärke an der Trennungszone wird erst dann aufgearbeitet, wenn der 
Zusammenhang des Sprosses mit der Tragwurzel gelöst wird. Sie ist wieder ein 
Sparstoff, der der Bildung von konservierenden und abschließenden Stoffen dient. 
Diese Erscheinung ist etwas an Trennungsgeweben ungemein verbreitetes. Gar 
bald hat sich das Mykorhizom bis auf die Ausdehnung der Tragwurzel erweitert. 
Die Stele im Inneren gleicht auch im Bau der der Wurzel. Gleichfalls ist sie 
von einer 3—4zelligen Stärkezone umschlossen. Nun kommen die Pilzverdauungs- 
und Wirtsschichten, ohne daß etwas zu dem Bilde bei den noch zu schildernden 
Wurzeln hinzugefügt werden müßte. 

Sehr bald sprossen die ersten adventiv exogenen kleinen Würzelchen, die 
außer ihrer Kleinheit wenig von denen der erwachsenen Stücke abweichen (4—6). 
Wenn das erste Glied des Mykorhizoms sich lang gestreckt hat und das dann durch 
ein neues Schüppchen gekrönte Gebilde sich anschickt, etwa die fünfte Wurzel 
abzugeben, dann ist die Tragwurzel völlig erledigt (6). Nun ist man nicht mehr 
imstande, die Stücke aus der Vermehrung der Wurzelspitzen von den aus Samen- 
oder Knospenkeimung hervorgegangenen zu unterscheiden. Wir werden uns daher 
nicht mehr weiter damit beschäftigen (7). 

Die Eigenheit der Vermehrung aus den Spitzen der Wurzeln wird leichter 
verständlich, wenn wir die Umwelt am Standort der Pflanze betrachten. Die Nest- 
wurz arbeitet nach dem Schema einer Fermentmykotrophie. Es kann somit nur 
auf eine nahe Entfernung ein Einfluß ausgeübt werden. Das Nest ist imstande, 
eine geringe Bodenzone gründlich auszusaugen, dann sind aber alle Stoffe, welche 
hier durch den mineralischen Untergrund vielleicht in der Folge von Jahren aus- 
gesalzen sind, verbraucht. An der alten Stelle ist wenig mehr zu „holen“. Die 
Pflanze muß wandern. Da sie keine langen Wurzeln hat und auch nicht viel Material 
auf diese zu verwenden braucht, so durchdringt sie von Ort zu Ort wandernd unter- 
irdisch den Boden. Gleichzeitig damit ist eine durch die Verhältnisse bedingte 
mehr oder minder reiche Vermehrung zur Besiedlung einer Stelle gegeben. Die 
Wurzelspitzen stehen an der Grenze des noch nicht ausgebeuteten Bodens und 
das neue Auge hat die meiste Aussicht dahin zu gelangen, wo noch etwas zu holen 
ist. Die Neottien stehen häufig herdenweise beieinander. Bedenkt man den unge- 
heuren Zufall, der dazu notwendig ist, daß ein Same recht und schlecht keimt und 
den geeigneten Pilz bekommt, so wird man dieser Vermehrungsweise zur Erhaltung 
der Art die überragende Bedeutung zuteilen. 

Daneben sind vielleicht auch die Augen am Rhizome berufen eine Rolle in 
der Vermehrung zu spielen. Doch ist ihre Lage meistens ziemlich ungünstig und 
man könnte an ihre Wirkung nur bei jungen Stücken und an besonders günstigen 
Standplätzen denken. Die Augen in der Nähe eines Blütenstandes sind (120) anders 
gebaut als die weiter hinten gelegenen. Sie ähneln mehr einem richtigen Sproß- 


— 196 — 


auge. Die weiter hinten gelegenen ähneln bereits dem Mykorhizome und sind 
auch schon mehr oder minder verpilzt. Das hat sicher in Korrelationserscheinungen 
seinen Grund. Entwicklungsphysiologisch könnte man alles verstehen, wenn man 
bedenkt, daß die vorderen Augen bei Verletzung des Hauptauges berufen sind, 
den Blütenstand zu regenerieren. Sie können also in der Anlage nicht auf das 
Mykorhizom schon festgelegt sein, sondern müssen noch weniger spezialisiert an- 
gelegt erscheinen. Auch an solchen Strünken haben wir eine Art Polarität. Wie 
gesagt, kommen solche Augen nur seltener zur Entwicklung. Häufig ist das alte 
Rhizom beim Erblühen so ausgesogen, daß die Augen alle absterben. Doch möchten 
wir ein gegenteiliges Stück hier abbilden zum Zeichen dafür, daß ein Verallgemeinern 
hier nicht am Platze ist (Fig. 121). Das Stück zwischen der Spitze und dem Trag- 
sproß streckt sich stark, so daß das Bild einer Wurzelvermehrung gleicht. 

Nachdem wir die in der Vermehrung begründeten Schwierigkeiten der Deutung 
gefundener Stücke kennen gelernt haben, wollen wir uns der Keimungsgeschichte 
zuwenden (Fig. 122). Für die Gestalt ist es ohne große Bedeutung, ob es sich um 
Stücke aus unterirdischen Fruchtständen (über diese vergl. weiter unten S. 198) 
handelt oder ob solche aus ver- 
schwemmten Samen vorliegen. 
Die Keimlinge führen keine 
Haare. 


Fig. 120. Neottia Fig 121. Neottia. Austreiben 
Rhizombau. von Augen und Wurzelspitzen. 


Bis zum Herbste des ersten Jahres (I) bringt es die Pflanze nur zu einem recht 
kümmerlichen Mykorhizom. In der folgenden Zeit verlängert sich die Spitze zu 
einem schlanken Stiel; gegen das Ende der Vegetationszeit verbreitert sich dieser 
und trägt ein kleines Schüppchen (II S). Die Keimachse verkommt nun bereits. 
Das macht die Deutung der Bilder schwer. Im dritten Jahre erscheint ein etwas 
diekeres Internodium (II H). Das frühe Absterben der letzten Glieder (II S) dürfte 
wohl mit der Fermentmykorhiza zusammenhängen. Der Boden ist dann in der 
Nachbarschaft schon völlig ausgesogen. 

in jedem Jahre kommt ein schlanker Stiel zur Bildung, der das Mykorhizom 
weit vortreibt (IIIH und IV F). Er ist kaum von dem Stiele bei den Wurzel- 
schößlingen zu unterscheiden. Es ist somit gegen diese kein Unterschied vor- 


zu 190 = 


handen. (Siehe Fig. 118, Bild 7.) Unsere Schilderung kann ohne weiteres auf diese 
übertragen werden. Die ersten dünnen Würzelchen des vierten Jahres bilden sich 
wie die der alten Pflanzen. Es sind also zwei Glieder vorhanden, ein dünnes End- 
glied, das eine Keimachse vortäuscht, und ein dickeres vorderes mit immer größer 


werdenden Schuppenblättern. 


Das nächste (5.) Jahr bringt bereits 3 Glieder (V). Die Wurzeln werden größer. 
Das was sie aber von allen bisher bekannten einheimischen Orchideen unterscheidet, 
ist das nur kurze Wachstum der Wurzeln. Schon so junge Wurzeln haben die 
Fähigkeit, Wurzelschößlinge zu bilden. Wir sehen auch hier wieder die reiche 
Besiedlung eines einmal eroberten Standortes durch vegetative Vermehrung. Eine 
gleiche Vermehrung schon sehr 
junger Keimstadien finden wir 
gar nicht selten bei Myko- 
trophen und auch anderen 
Orchideen. 


Das sechste Jahr (VI) ist 
durch den Besitz von 4—5 
Internodien und bereits einem 
kenntlichen Reserveauge aus- 
gezeichnet. Dasselbe kommt 
aber nicht zum Treiben. Die 
Zahl der Glieder vermehrt sich 
nun weiter, ebenso wie die der 
Augen. Wenn wir darin eine 
gewisse Regelmäßigkeit er- 
blicken wollen, so können wir 
uns etwa ein Blühen im 
neunten Jahre errechnen. Der 
Unsicherheit solcher Schätz- 
ungen sind wir uns trotz des’ 
reichlichen Beobachtungsma- 
terials wohl bewußt (VIL? 
und VIIL?). 


Bis zur ersten Blüte war 
die Pflanze ein Monopodium; 
nun kommt es, sofern die 
Pflanze nach der Blüte über- 
haupt noch existenzfähig ist, 
zum sympodialen Wachstum ERS 
(Fig. 1994 2). Das vorderste jet Sy) Blüte 
Auge kann die noch vorhan- = 
denen Stoffe an sich ziehen Fig. 122a. Neottia. 
und austreiben. Wir geben 1 Entwurzeltes Rhizom nach Irmisch. 
ein Stück wieder, wo diese für 2 Mehrköptiges Stück. 
mehrere Augen ausreichten. 


Fig. 122. Neottia. 
Entwicklungsgeschichte aus dem Samen, die Stadien 
ab V gleichen denen bei Wurzelaugen. 


Vorjähriger 
Stengel 


Das neue Stück kann, braucht aber nicht im nächsten Jahre zu blühen. An 
einem kräftigen Stücke kann es so merkwürdige Gebilde geben, wie wir neben- 
stehend wiedergeben. Die Wurzeln sind zum Teil abgestorben, aber eine größere 
Zahl hat neue Sprosse gebildet. Die 2 vordersten Augen sind gesondert und blühen. 
Das dritte vielleicht im nächsten Jahre, die 4. u. 5, hinken nach. Man wollte diese 
Korrelation durch die ‚‚maladie bienfaisante‘ erklären (Bernard). 


— 198 — 


Die Menge der Reservestoffe macht sich in der Gestalt des Gipfels geltend. 
Er kann dicker und kleiner sein oder er kann sich mehr und mehr der schlanken 
Form nähern, die er vor der Blüte führt. 

Im Anschluß hieran wollen wir gleich noch einige Worte über die unter- 
irdischen Blütenstände und Früchte hinzufügen, wie sie von Bernard 
geschildert worden sind. Es handelt sich um eine Art kleistogamer Blüten. Man 
findet, daß einer der am Rhizom angelegten Blütenstände — es sind dann mehrere 
angelegt, von denen einer unterirdisch zu sein pflegt — nicht nach oben durch- 
dringt. Die Blüten entwickeln sich trotzdem an ihm und die Möglichkeit der Selbst- 
befruchtung ergibt einen unterirdischen Fruchtstand. Diese Blütenstände befinden 
sich in normaler Tiefenlage (Fig. 123): sie sind also nicht immer durch irgend welche 
äußeren Umstände am Durchbrechen gehemmt, sondern ihre Ausbildung erfolgt aus 
inneren Anlagen. Sie krümmen sich ein und rollen sich zum Teil unter das Rhizom. 
Schon in der Anlage sind sie an der Durchkrümmung der sonst aufgerichteten Triebe 
kenntlich. Die Blüten sollen sich sogar öffnen. Der Pollen hat dieselbe Gestalt 
wie bei den an der Luft erblühten Stücken. Das merkwürdigste ist, daß die Pilze 
in den Blütenstand eindringen, sodaß damit eine „erbliche‘‘ oder richtiger „‚zyklische‘ 
Symbiose gegeben wäre und wir von einer vollständig 
hypogäischen Lebensweise einer Blütenpflanze würden 
sprechen können; das Bild der ‚‚planta subterranea‘‘ von 
Irmisch wäre also tatsächlich vollständig realisiert. Wir 
geben in Fig. 123 ein Faksimile nach Bernard wieder. 
Ob hier nicht eine Verbreitung der Samen durch Ver- 
witterung der Fruchtkapseln möglich ist, möge dahin- 
gestellt bleiben. 

Aufbau des Mykorhizoms. Betrachten wir die 
Achse eines blühenden Stückes, so finden wir an deren 
hinterem Ende eine Verjüngung, die aber nicht etwa die 
Keimachse darstellt, son- 
dern dem Ansatz des dies- 
jährigen Teiles an das ver- 
gangene Mykorhizom ent- 
spricht (Fig. 122 und 120). 

Beim Entfernen der 
fleischigen Wurzeln findet 
man etwa 7 bis 10 Glieder. 
Jedes derselben trägt eine große Zahl von Wurzeln und ein Schuppenblatt an der 
Spitze. Die ältesten Glieder haben leere Achseln, d. h. die Anlage der Seitentriebe 
ist hier zwar ebenfalls als embryonales Gewebe ausgespart, aber die Augen haben 
es zu keiner morphologischen Ausgliederung von Knospen gebracht. Je weiter wir 
nach vorne kommen, desto mehr vergrößern sich die Knospen. Sie bestehen aus 
einer kleinen Rhizomanlage und haben bereits, je weiter nach der Mitte zu, desto 
mehr Wurzelanlagen entfaltet. In der Blütezeit sind bereits die Pilze von hinten 
her hineingelangt, obwohl die Anlagen nur selten zum Austreiben kommen. Jedoch 
nimmt diese Gliederung wieder in dem Maße ab, wie wir uns von der Mitte her der 
Spitze nähern, die Augen werden dem Gipfel immer ähnlicher. 

Schon im Herbste erkennt man an dem vordersten einen Blütenstand. Damit 
fallen die Wurzelanlagen aus und die Scheidenblätter nähern sich mehr den Scheiden 
von Stiefelschaftform. In ihren Achseln sind keine Knospenanlagen. Sobald sich 
dieses Auge entwickelt, ist das Monopodium zu Ende. Es kann das, wie sehr oft, 
das Ende der Pflanze sein, oder die nächsten oder das nächste Auge setzen das 
Leben als Sympodium fort, wobei der alte Anteil abstirbt. Das bei den anderen 
Arten der Gruppe bald erreichte sympodiale Wachstum und Entwickeln von ober- 


Fig. 123. Unterirdischer Fruchtstand nach Bernard. 


a 6 > 


irdischen Anteilen setzt hier aus, es ist verloren gegangen. Die Pflanze schreitet 
eben von der Organisation eines Keimmykorhizoms zum Blühen. Von einem regel- 
rechten Wachsen als Sympodium kann kaum die Rede sein. Dieses ist eine Art 
von vegetativer Vermehrung eines Restes aus einem hapaxanthischen Stücke. Zu- 
meist kommen die nächsten Knospen auch nicht gleich zum Blühen, sondern müssen 
wieder längere Zeit die dazu nötigen Stoffe besorgen. Wieder haben wir die Blüte 
als eine gar nicht so unbedingt nötige Einrichtung. Sie kommt nur für das Wandern 
auf weite Strecken in Betracht. 


Dieses Absterben des Rhizoms ist bei vielen hapaxanthischen Pflanzen fast 
gleich. Wir erinnern hier an die Agaven und manche Bromeliaceae. Die Pflanze 
wächst lange Zeit als Monopodium, um dann, sobald die Blüte erscheint, abzusterben, 
oder ein paar Ableger setzen das Spiel der Vermehrung fort. Kennzeichnender- 
weise haben die ursprünglichen Verwandten (die Amaryllidaceae und Bromeliaceae) 
das Sympodium, das öfters blüht. Genau die gleichen merkwürdigen Dinge finden 
wir bei einer Reihe von Umbelliferen. Die Stammformen haben ebenfalls deutlich 
wachsende Sympodien, welche sich in der Blüte erschöpfen. Am Grunde treibt 
ein Verlängerungsauge weiter, die alten Anteile vereinigen sich mit den alten 
Anfangsgliedern des Blütenstandes. Nun kennt man eine ganze Reihe von hapaxan- 
thischen Formen, die scheinbar das Sympodium verloren haben. Das monopodiale 
Glied erschöpft sich in der Blüte und nun kommen erst die gehemmten Seitenaugen 
so zum Treiben, daß sie ohne Vereinigung mit dem Muttersprosse ein neues Indi- 
viduum bilden. 


Es möge hervorgehoben werden, daß innerhalb der Musaceae das Verhalten 
sich in gleicher Weise bei hapaxanthischen Formen findet. Auch hier ist es ein 
Verlust des Sympodiums, nicht etwa ein ursprüngliches Verhalten. Der Blüten- 
stengel trägt zwischen der Hauptknospe und den ersten Brakteen fünf Scheiden- 
blätter. Doch kann deren Zahl auf vier sinken. Diese Schuppen sind kahl oder 
bei bestimmten Formen drüsig behaart. Für die Ableitung aus den Listeren ist 
es vielleicht von Interesse zu erfahren, daß sich an einem oder einigen der Scheiden- 
blätter bis 5 cm lange Spreiten antreffen lassen. In diesem Falle sind wir fraglos 
berechtigt, von einem Atavismus zu reden. 


Die Farbe der Pflanze zeigt ebenfalls eine gewisse Variation. Neben Formen, 
welche ganz weiß sind (nivea, pallida) führen Übergänge zu schwefelgelben (sulphurea) 
und endlich findet man solche die braun sind (brunnea). 


Über den Farbstoff der Nestwurz hat sich besonders Senn geäußert. Es 
war schon lange bekannt, daß die Pflanze in kochendes Wasser getaucht eine gelb- 
grüne Farbe annimmt. Auch andere Agentien ‚setzen‘ das Chlorophyll wie bei 
Diatomeen und Phaophyceen in Freiheit. Es ist ganz genau wie bei diesem Formen- 
kreise, den wir ebenso wie Neottia als einen Abkömmling aus einem grünen Kreise 
betrachten, Chlorophyll vorhanden. Daneben ließ sich ebenfalls in allen drei 
Fällen die Gegenwart von Farbstoffen aus ganz anderen Gruppen nachweisen, 
nämlich Carotinoide. Das ist als eine Wandlung aus sonst normalem Verhalten 
ganz leicht zu verstehen, weil Carotine und Xanthophylle normale Bestandteile 
des Blattgrünes sind. Die fraglose Abstammung der Nestwurz aus Kreisen mit 
echtem Blattgrün wirft ein Licht auf die Abstammung der braunen Algen. Wenn 
das so leicht innerhalb einer Unterfamilie geht, so brauchen wir auch dort nicht, 
wie das die meisten Systematiker tun, die ungeheure Verschiedenheit und die unüber- 
brückbare Differenz betonen. Wir dürfen eben hier nur alles als Spezialisierung 
aus normal grünen Kreisen heraus auffassen. Nebenbei möchten wir auch bei 
Neottia betonen, daß Listera cordata ebenfalls schon einen braunen Ton in den 
Stengeln hat, obwohl hier nur eingehende Untersuchungen der dortigen Farbstoffe 
endgültige Klarheit verbreiten können. 


— 200 — 


Die Entwicklungsgeschichte der Sprosse von Neottia zeigt farblose Leuko- 
plasten am Anfang. Dann verwandeln sich die Stärkehüllen mit braunen Leuko- 
plasten. Wir sehen also hier das so gewohnte ‚‚Ergrünen“ von Leukoplasten. Allmäh- 
lich kommt die braune (einheitliche ?) Substanz zur Kristallisation. Die Stärke 
nimmt dabei ebenso wie bei der Gartenmöhre ab. Endlich zerfällt das Stroma 
des Chromoplasten und die Kristalle werden frei. 

Es war nun besonders wertvoll zu untersuchen, ob diese Chloroplasten auch zu 
assimilieren vermögen, weil hier bekanntlich das sonst vorhandene Chlorophyll b 
fehlte. Dabei ergab sich (vergl. die Untersuchungen vonM,. Henriciund G. Senn) 
eine Kurve je nach dem Entwicklungszustand, welche wohl in direktem Zusammen- 
hange mit der Verfassung der Chromoplasten stand. Junge Pflanzen mit intakten 
Plastiden assimilierten am besten, mit dem Zerfalle schwindet die Intensität. Die 
Assimilation ist bis zur Anthese immer noch größer als die Atmung, dann wird diese 
energischer, um zuletzt mit dem Verfalle der Stärkebildner mehr oder minder zu ver- 
schwinden. Betrachtet man die ungemein geringe Assimilationsenergie, so kann man 
natürlich nur von einem Rudimente reden. Es kommt so heraus, als ob die Pflanze 
gerade so viel wieder assimiliert oder wenig mehr, als die Atmung beträgt. Hier- 
durch würde eine gewisse ‚‚Ersparnis“ in dem Entwicklungszustande erzielt werden. 

Ist dies an sich physiologisch wertvoll, so werden die Beobachtungen über 
die Beziehungen zwischen Lichtintensität und Assimilation weit über den Rahmen 
der Orchideen hinaus von Bedeutung. Betrachten wir das Licht bei dem niederen 
Optimum der Temperatur von 15°, so sehen wir, daß bei den niederen Intensi- 
täten von 100-900 Lux die größte Assimilation erfolgt. Der Schwellenwert liegt 
bei etwa 75 Lux und das Optimum bei 400 Lux. Ein Steigern der Assimilation 
bei Erhöhung des Lichtes ist nicht nur fehlend, sondern es geht sogar die Energie 
derselben stark zurück. Erprobt wurde das bis zu Mengen von 32000 Lux. Die 
Assimilation am natürlichen Standort findet eben wie bei Braunalgen bei niedrigen 
Liehtintensitäten und zum Teil niedrigen Temperaturen statt. Dagegen haben 
alle drei Fälle eine gute Versorgung mit CO,. Die Intensität der Assimilation nahm 
bei Neottia auch sehr bald ab. Die untere Schwelle war 4°, das Optimum 15°, 
das Maximum etwa 23° und bei 30° wurde nichts mehr assimiliert. Wir können 
nun per analogiam die Dinge auf die Braunalgen und Diatomeen übertragen und 
auch dort durch die akzessorischen Farbstoffe eine Begünstigung der zweiten, 
also der die Peroxyde zerstörenden Reaktionen durch Ausnützung der Wärme- 
strahlen erhalten. Das kann bei Lichtmangel eine Beschleunigung der Assimila- 
tion ebenso bedeuten, wie eine bei Kälte. Bekanntlich ist die Assimilation sowohl 
vom Lichte wie von der Temperatur abhängig. 

Diese Erscheinung ist bei Neottia wohl nicht erst im Waldesdunkel erworben 
worden, wir möchten da auf die These von Wettstein hinweisen: ‚Nie tritt ein 
Organ rudimentär in Erscheinung‘. Letzten Endes sind die Stammorgane alle 
unter solchen Bedingungen. Hier ist die ‚Anpassung‘ erworben und nur beibehalten 
worden. 

Nach alledem ist man wohl auch hierbei berechtigt, von einem Atavismus zu 
reden. Die Pflanze ist offenbar in dieser Verlustmutation noch nicht so weit ge- 
diehen wie etwa Epipogon. bei dem das Chlorophyll völlig verloren gegangen ist, 
(lagegen weiter als Coralliorhiza. Die Nestwurz hat diese Entwicklung nur in 
einzelnen ihrer Formen zum Extrem durchgeführt. Es wäre unserer Ansicht nach 
gar nicht uninteressant, diese Formen einem eingehenden Studium zu unterwerfen, 
la auch hier sicherlich eine noch nicht ganz durchgeführte Entwicklung vorliegt. 
Die Gestaltung der Nestwurz ist unserer Ansicht nach noch gar nicht so erstarrt, 
wie man bei der Durchsicht der Floren annimmt. Es ist ja die Neigung der Phyto- 
graphen, auf Grund von Blütenvariationen Arten zu bilden. bekannt, aber ebenso die 
\bneigung, aus vegetativen Mutationen heraus die Artbildung zu verstehen. Da für 


2 SUr — 


Neottia die Blüte etwas gar nicht so Wesentliches ist, so wird sich die Gestaltung 
auf ganz andere Dinge legen. Ja die sonderbare Vollmykotrophe ist imstande, 
auch unter ganz anderen Lebensbedingungen Mutanten zu erzeugen, die sonst 
nicht mehr existenzfähig sind. n 

Wir möchten schon hier das Verkümmern des Griffelteiles bei manchen Formen 
erwähnen (brachystelis), das auch schon auf die Autogamie hinzielt. Wir sehen 
somit auch die Chasmogamie mehr und mehr zu der Autogamie und Kleistogamie 
hinneigen. Leider ist der Blütenbau der unterirdischen Blüten von Bernard 
nicht bekannt. Wir möchten dies alles nur anführen, um andere Beobachter an- 
zuregen, diese Art einmal in dieser Hinsicht genauer zu studieren. 

Als Analogon seien die Orobanchen aufgeführt, wo oft die Wirtspflanze uns 
die gestaltlich kaum unterscheidbaren Arten erkennen läßt. 

Nach diesen mehr allgemeinen Betrachtungen wenden wir uns dem anatomischen 
Aufbau des Mykorhizoms zu. 

Will man ihn mit dürren Worten wiedergeben, so redet man von einem ins 
Extrem getriebenen Mykorhizom, das sich auf die Ernährung durch adventiv 
exogen gebildete Wurzeln gelest hat. Die Epidermis ist nicht mit einer Kutikula 
versehen. Sie ist durchlässig für Wasser und darin gelöste Stoffe. Daß das der 
Fall ist, sieht man unter anderem sehr einfach, wenn man die Pflanze in Benzidin- 
essigsäure und Wasserstoffsuperoxyd in sonst unschädlichen Konzentrationen ein- 
legt; die Wurzel wie das Rhizom geben dann 
ungemein stark die Blaufärbung. Mit anderen 
Oxydasereaktionen (Naphthol, Guajak) ge- 
lingt das ebenfalls. Was diese Produktion 
von Oxydase in der Nähe des Rhizoms wie 
der Wurzel zu bedeuten hat, ist schleierhaft, 
aber es bezeugt die Gangbarkeit für Fer- 
mente, wie das die hier vorhandene Ferment- 
mykorhiza erfordert. 

Während die Rhizodermis wie gewöhn- 
lich von den Pilzen völlig verschont bleibt, | N J} 

i 


trifft man diese in der im allgemeinen Teil N N 
HINEIN 


(vergl. S. 31) eingehend geschilderten Weise hr 
| 


in den nächsten 3—4 Schichten. Nach innen 

sind 6—7 Lagen mit Stärke dicht vollge- 

pfropft. Auf dieses Lager von Betriebs- Fig. 124. Neottia. 

stoffen für die Pilzverdauung folgt die immer 

primär bleibende Endodermis mit deut- 

lichstem Casparyschen Streifen. Die wie früher in der Einleitung geschildert an- 
geordneten Gefäße sind klein, dünnwandig und wenig zahlreich. Innerhalb der 
Endodermis liegt ein mit Stärke gefülltes Mark. Mechanische Elemente fehlen. 
Das versteht man bei der unterirdischen Entwicklung und dem Absterben nach 
dem Entfalten der Blüten. 

Dichtest gedrängt stehen an den Gliedern die Wurzeln. Diese entstehen nicht 
am eigentlichen Meristem (Fig. 124), sondern etwas dahinter, immerhin aber noch 
im nicht völlig fertigen Gewebe. Es ist daher nicht verwunderlich, daß alle Schichten, 
außer der Epidermis, an ihrer Bildung beteiligt sind. 

Erstere hüllt nur kurze Zeit diese adventiv exogene Bildung ein. Aus den 
äußeren Zellschichten, welche der ersten und zweiten Rindenanlage „entstammt“, 
bildet sich die Wurzelhaube (Fig. 125). Die dritte und vierte Periblemlage bildet 
die Wurzel. Es ist eigentlich ein müßiger Streit, ob exogen oder endogen. In solchen 
Fällen pflegt das ganze jugendliche Gewebe sich umzustellen. Bei anderen endogenen 
Wurzelanlagen ist nur mehr im Inneren im Perizykel noch undifferenziertes Gewebe 


1 
N 


/ M\ WM u) N 
) 


m 


Meristem des Rhizoms. 


vorhanden. Das kann man am besten an dem Zustande der Kerne mit den noch 
„unverbrauchten“ Nukleolen erkennen. Dann ist eben die Entstehung endogen. 
Über die Art geben die beigegebenen Bilder die beste Auskunft. Daß die Epidermis 
in der Differenziation dem anderen Gewebe vorauseilt, ist eine allgemein bei Stämmen 
und selbst Wurzeln geläufige Sache. 

In sehon sehr jungen Stadien erfolgt die Infektion durch Langhyphen der 
Pilze (Fig. 125, Bild 2u. 3). Das Festhalten der Pilze wird uns bei dieser Ferment- 
mykorhiza sofort verständlich, weil keine Neuinfektionen mehr stattfinden. Während 
sonst in den Wurzeln auch einmal Pilze aufgefressen werden können, die nicht 
gerade als Keimpilze geeignet sind, ist bei Neottia die Spezialisation auf einen be- 
stimmten Pilz viel schärfer. Wir verweisen auf die Eigenart desselben. Er ist 
wohl zuerst von Burgeff und dem Verfasser isoliert und dann von Wolf eingehend 
studiert worden. 

Die aus dünnem Grunde 
sich verdickenden Wurzeln 
erhalten somit die Pilze 
regelmäßig von dem Myko- 
rhizome aus. Das hat 
unserer Ansicht nach we- 
niger die Bedeutung des 
Pilzfressens als eben des 
regelmäßigen Versorgens 
der Wurzeln mit den rich- 
tigen Fermentpilzen. Aber 
man wird kaum fehlgehen, 
diese scheinbar so hoch- 
komplizierte Organisation 
durch Beibehalten der Or- 
ganisation der Jugendform 
sich entstanden zu denken. 
Das Nest der Neottia ist 
eigentlich eine neotene 


en 
Pan inhinarnmmeen 


| 


i II a ER Listera, 

’ DIS die zur Blüte kommt. 

| KRISE Das lebenswichtigste 

| ONIIS: Organ der Nestwurz ist die 

i IBSSSTE @ Wurzel. Wir können auf 
ZART die äußere Erscheinung nur 


hinweisen, weil sie doch zu 
bekannt und in jedem 
Schulbuche abgebildet ist. 
Doch gehören gerade diese 
ungemein dicht gestellten 
fleischigen, kurzen, unver- 
zweigten Wurzeln zu den 
merkwürdigsten ihrer Art. 
Wenn wir uns eine Myko- 
rhiza auf fermentativer 
Grundlage vorstellen, so 
haben wir doch immer gerade diese Nestwurzeln im Auge. Die ganze Pflanze löst sich 
eigentlich in ein Haufenwerk von Wurzeln auf, die völlig unabhängig von der 
ganzen Pflanze für sich leben und existieren können. Für gewöhnlich treffen 
wir bei den höheren Gewächsen eine genaue Spezialisierung, die diese Wirkung 


OT, 
J I 


Fig. 125. Neoitia. 
Ü(bersicht) der Wurzelanlage. 1. Stadium: Alles an der 
Bildung beteiligt. 2. Stadium: Die Epidermis des Myko- 
rhizoms bedeckt noch die ganze Anlage. Beginn der 
Infektion. 3. Stadium: Sprengen der Epidermis. 


— 203 — 


dem, die andere jenem Organe zuweist. Hier sind alle anderen Funktionen und 
Organe des gewöhnlichen Lebens der Pflanze verschwunden, die Wurzel ist das 
Organ für den Gewinn des Stickstoffes wie der anderen anorganischen Stoffe, ebenso 
wie das Erwerbsorgan für die Stickstoff- und Kohlenstoffkörper. Alles besorgt 
das Verzehren der Pilze und vielleicht auch deren ‚‚Fermentpalette‘‘. Die Stoffe 
werden im Boden durch eine Art äußere Verdauung gelöst und kommen in die 
Wurzel hinein. Hier erwirbt sie der Pilz und von diesem, vielleicht auch direkt 
bezieht sie die Pflanze. Eine solche Fermentsymbiose im Sinne Buchners hat 
nur bei den Insekten ihresgleichen. 

Die Art der Besiedlung durch den Pilz weicht, wie wir das eingangs geschildert 
haben, wesentlich von der anderer Orchideen außer bei den Keimformen von 
Listera ovata ab. In der Mitte des Pilzgewebes verlaufen zunächst die Langhyphen 
(126,1). Sie gelangen in die Zellen nach außen und nach innen. Dann werden 
sie verdaut und verballt. Daß eine solche Wurzel keine Wurzelhaare braucht, 
ja daß diese ebenso wie eine nennenswerte Wasserdurchströmung funktionswidrig 
wären, ist offenbar. Aber es darf eine solche Wurzel auch keine Korkschicht tragen, 
sonst wäre der Stoffaustausch und der Austritt der Fermente, der sich, wie oben 
erwähnt, für solche von Oxydasencharakter leicht nachweisen läßt, ungangbar. 
Für die ‚Konservierung‘ der Rhizodermis sorgt eine braune Substanz. Es wäre 
vielleicht einmal nicht 
uninteressant, die Per- 
meabilität der leben- 
digen Zellen einer Unter- 
suchung zu unterwerfen. 
Wir kennen z. B. für 
die gewöhnlichen Zellen 
keine solche große Weg- 
samkeit, besonders für 
Fermente. 

Die Pflanze ist trotz- 


AN) & x J 
dem im Erwerb der TON RoUEn 
kohlenstoffhaltigen Ma- nee 


terialien nicht gut ge- 
stellt. Wohl ist das 
ganze Erdreich voll von 
solchen Stoffen, aber sie 
können nur durch osmo- 
tische Vorgänge er- Fig. 126. Neottia. 

langt werden und eine 1 Wurzel quer. 2 Bündel derselben, stärker vergr. 
Strömung fällt aus. Er 
Die dicke, fleischige Wurzel ist hierzu aber wenig geeignet. In dieser Hinsicht 
ist eigentlich der Fichtenspargel viel günstiger daran, der den Boden dicht als 
ein Netz von feineren Wurzeln nach Art eines Pilzes durchsetzt. Die dicht gestellten 
dicken Wurzeln der Neottia sind keine so günstige Organisation in dieser Hinsicht. 
Aber die Pflanze kann nicht aus ihrer Haut. Dagegen ist die Speicherfunktion 
in diesen Wurzeln gut gebracht. Die Abstammung hat sie eben zu dieser Organi- 
sation „abgestempelt‘“. 

Die Pflanze muß (das liegt in der Art des Gewinnes des Kohlenstoffes) ganz 
ungewohnt mit dem Kohlenstoff sparsam umgehen. Sie wächst daher nicht allzu 
weit ins Erdreich vor, sondern durchsetzt ein kleineres Stück mit dem dichten 
Neste. Dadurch kommen die zu verdauenden Erdteile zwischen die Fugen der 
einzelnen Zinken und werden gründlich von mehreren Seiten sowohl fermentativ 
durchtränkt, wie auf osmotischem Wege ausgesogen. Die Pflanze ersetzt durch 


— 204 — 


diese Wuchsart die Umspannung des Bodens durch feinere Netzwurzeln nach Art 
einer Monotropa. 

Ein allzulanges Vorwachsen ins Erdreich müßte bei der Selbständigkeit der 
Wurzelernährung eine völlige Dezentralisation der Pflanze zur Folge haben, das 
würde nun im Gegensatz mit dem zu mächtigen Blütensprosse stehen. Dieser 
ist in seiner Lage von Anfang an gegeben und wird nicht neu erzeugt. 

Betrachten wir diese Dinge genau, so wird es uns aber auch verständlich, daß 
die Pflanze nicht lange an einer Stelle bleiben kann, sondern mit ihrem Myko- 
rhizom wandern muß. Das was auf diese Weise im Boden niedergeschlagen ist, 
muß durch lange Zeit in dem Fällhorizonte abgelagert sein; denn die schwer zer- 
setzlichen Humusstoffe kann auch die Neottia nicht verwenden, sie ist auf die etwas 
leichter zugänglichen angewiesen. Man braucht nur auf die langsame Wirkung 
osmotischer Vorgänge hinweisen, um zu verstehen, daß eine Wirkung auf weite 
Strecken bei dieser äußeren Verdauung nicht erzielt werden kann, wenn nicht 
Strömungsvorgänge die Osmose unterstützen. Die Nestwurzel hat also mit den 
Maden der Fleischfliegen u. a. m., die gestaltlich und auch durch ihre äußere Ver- 
dauung große Ähnlichkeit miteinander haben, das Leben in einem nährstoffreichen 
Boden gemeinsam. Wenn nun die Pflanze blüht und sich nicht nur durch die Bildung 
von Samen, sondern auch durch den Luxus einer bedeutenden Veratmung von 
Kohlenstoffkörpern beim Blühen verausgabt, dann ist der Stab über sie gebrochen. 
Sie ist ebenso erschöpft, wie sie durch die im Verhältnis zu der nur im geringen 
Umfange möglichen Wasseraufnahme übergroße Transpiration ausgesaugt ist. Ge- 
wöhnlich bleiben nur in den Wurzelspitzen kleine Stoffdepots übrig, die dann für 
die vegetative Vermehrung sorgen. 

Die Standorte der Nestwurz, besonders. da, wo das Wasser von Lachen sich 
im Walde anhäuft oder wo das Wasser am Fuße der Hänge versinkt, werden uns 
damit voll verständlich. Sie kommt eigentlich so recht nicht in den versäuerten 
Wäldern fort, sondern sie hat ihre Lage am Fällhorizonte da, wo die Humusstoffe 
sich am mineralischen Untergrunde ausflocken. Die Form und Verschlämmbarkeit 
der Samen wird damit sicher im Zusammenhange stehen. 

Das Hadrom der Wurzel ist sehr stark verkümmert (Fig. 126, 2), nur kleine 
Gruppen von Gefäßen finden sich ohne einen Anschluß an die dennoch mächtige, 
sicher nicht festigende Endodermis. Ein starker Wurzeldruck kann nicht in Er- 
scheinung treten, noch viel Wasser durchgeleitet werden. Der Siebteil ist dagegen 
kräftig entwickelt und an das Perizykel herangerückt. Daß bei einer so relativ 
kurzlebigen und lange Pilze verspeisenden Wurzel die Endodermis nicht verkorkt, 
geschweige denn bei völligem Mangel oberirdischer Organe versteift wird, ist selbst- 
verständlich, da die Blütenstände förmlich etwas Anomales, Krankhaftes haben. 

Die starke Speicherung von Stärke auch im Bündel, besonders aber an der 
Spitze der hier angeschwollenen Wurzeln, ist als Depot sowohl für die Mykotrophie 
wie für die Produktion der Blütenstände und der Wurzelaugen zu verstehen. 
Die Wurzeln können sich erst gegen die Spitze bei so dichter Lagerung verdicken. 
Doch dürfte das auch mit der Entstehung zusammenhängen. 

Wir wollen nun diese ungemein denkwürdigen Organe verlassen und uns dem 
Blütenstengel zuwenden. Am Grunde des Stengels ist eine Verjüngung nur 
sehr schwach ausgeprägt, der Stengel steckt in einem Schafte der fleischigen 
Schuppenblätter des Grundes. Die mechanischen Gewebe sind zur Blütezeit nur 
‚ering entwickelt; später, bei der Fruchtreife, wenn die Stengel absterben, somit 

ich nicht mehr durch Turgeszenz festigen können, kommen sie heraus und tragen 
'aglos zu der langen Beständigkeit der dürren Fruchtstengel bei. Da sich der 
>tengel ziemlich rasch streckt, so erfolgt eine langsame Ausgliederung der Prokam- 
blumstränge, die man früher auch als eine kambiale Tätigkeit des Bündels auf- 
yeiaßt hat. 


—205 . — 


Wir werden nun fragen, wozu sind eigentlich die ausgebildeten Gefäßbündel 
in den Blütenstengeln vorhanden ? Da der Stengei ebenso nur spärliche Spalt- 
öffnungen führt, welche allerdings weit geöffnet sind, und kaum Schuppen zugegen 
sind, so kann schon im Hinblick auf die Bewurzelung von einem Heben von Nähr- 
salzen in der Transpiration keine Rede sein. Es muß eine Versorgung des Blüten- 
standes mit Lösungen aus dem Rhizome in Frage kommen. Die Einzelblüte wird 
bei Listera nicht besser mit Wasser versehen, als bei Neottia. Nimmt man die 
Poiseuillesche Zahl eines Fruchtknotens, so ist sie bei Neottia 0,245, bei Listera 
ovata 0,328, bei Listera cordata 0,106. Ausgedrückt sind die Größen in ash 
Von Gefäßen kam auf Listera ovata eine Anzahl von 3,5, auf Listera cordata 6,4, 
auf Neottia 12,6. Wir sehen bei der Pflanze mit den Hydathoden eine geringe 
Zahl, aber dafür weitere Gefäße. Die Neottia hat zwar keine Hydathoden, doch 
ganz leidliche Stomata auf den Sepalen. Wir sehen hier eine Versorgung mit reich- 
lichen engen Gefäßen. Die hochgradige Mykotrophe verhält sich also an den feuchten 
Standorten, da wo eine Wasserdurchströmung vorhanden ist, wie ein Xerophyt. 
Das liegt an der inneren physiologischen Trockenheit, weil die Wurzeln nicht in 
gewohnter Weise wegen der hochgradigen Pilzverdauung Wasser resorbieren können. 
Man könnte mit einem gewissen Rechte von einem Erschöpfen des Rhizoms durch 
den Blütenstand reden. Es könnte so die hapaxanthische Natur der meisten der 
Nestwurzpflanzen bedingt sein. Bei sehr kräftigen Stücken kommt es nicht dazu, 
dann ist die Pflanze auch zur Bildung mehrerer Blütenstände in verschiedenen 
Jahren befähigt. 

Die Fruchtknoten haben oft die Fähigkeit zum Öffnen verloren und geben 
ihre Samen nur durch Verwesen frei. Besonders gilt das von den kleineren ‚auto- 
gamen“ Fruchtknoten. Über die Fruchtreife ist bekannt, daß der Suspensor fehlt. 
Ein Eindringen des Endophyten in den Samen ist vielleicht möglich, doch nicht 
sicher erwiesen. 


Nach der Beschreibung dieses merkwürdigen Verhaltens der vegetativen 
Organe wollen wir uns den Blüten zuwenden. 


So unähnlich den Listeren die Nestwurz auf den ersten Blick in den vegeta- 
tiven Organen ist, so schwindet dieser Eindruck hier bei näherem Zusehen recht 
bald; gerade der Blütenbau vermag die Überzeugung von der Ähnlichkeit und 
Verwandtschaft dieser beiden Gattungen zu vermitteln. 

Die verlängerte Blütentraube von Neottia nidus avis trägt reichlich Blüten. 
Die Brakteen sind ebenso kurz wie bei Listera. Die Drehung der Blüte wird eben- 
falls durch den Stiel vollzogen. Hier liegt eine richtige Resupination um 180° vor. 
Die Perigonblätter neigen etwas helmartig zusammen. Die Lippe ist lang und ragt 
bis 1,2 cm hervor. Am Grunde ist sie ausgehöhlt und an der Spitze gelappt. Ihr 
Sack enthält reichlich Nektar, jedoch kann bei kalter Witterung die Absonderung 
desselben unterbleiben. Auf der Schüssel trägt die Lippe Sekretionsorgane, die 
bereits von Schubert aufgefunden wurden. Nur am Rande der Lippe sind Papillen 
ausgebildet, und diese dienen fraglos als Anheftungsmöglichkeit für die Insekten. 

Die Färbung der Blüte ist wenig auffallend. Das helle bis dunkle Braun kann 
kaum als Lockfarbe in Betracht kommen. Dafür ist aber ein Duft der Blüte ziemlich 
deutlich wahrnehmbar. Viele Beobachter bezeichnen ihn als honigartig; wir möchten 
einen gewissen muffigen Einschlag an ihm nicht übergehen, da auf ihn die Be- 
sucher eingestellt sein mögen. 

Der Insektenbesuch ist sehr reichlich, denn wie schon Darwin hervorhebt, 
kann man häufig das Fehlen der Pollinien feststellen. Über die Art der Besucher 
ist wenig in der Literatur zu finden. Von H. Müller werden Dipteren angegeben. 
Es sind also wieder die in dieser Gruppe schon so oft beobachteten Insekten, denken 
wir z. B an Listera. 


—. 206. — 


Auch bei Neottia ist das Rostellum ‚‚reizbar‘“‘. Berührt man es an der Spitze, 
so schießt ein farbloser Schleimtropfen hervor (Fig. 127), der sich allmählich bräunt 
und sich an der Spitze der‘ Pollenmassen festsetzt. Werden nun diese durch einen 
ebenfalls am Tröpfchen haftenden Gegenstand entfernt, so krümmt sich das Rostel- 
lum nach unten und verdeckt dabei den ganzen mittleren Teil der Narbe, von der 
dann nur die beiden Ecken seitlich hervorragen. Kirchner konnte beobachten, 
daß an einer Blüte diese Abwärtskrümmung nach 21, Stunden noch nicht wieder 
rückgängig geworden war. Nach zwei Tagen fand er das Rostellum in seiner alten 
Lage. 

Da die Pollenmassen oft schief und zugleich auf dem Rostellum aufliegen, 
und auch leicht abbröckeln, kann Pollen leicht von selbst auf die Narbe gelangen 
und spontane Selbstbestäubung veranlassen. (Siehe Bild 3 in Fig. 127.) 


1 


Fig. 127. Neottia. 

1 Säule einer sich gerade öffnen- 
den Blüte. 

2 Diese gereift. 

3 Dieselbe Säulchenspitze wie 2, D, 
gereift, von vorne. 

4 Säulchen einer offenen Blüte, 
gereift, von der Seite. 

5 Von oben. 

6 Pollinium entfernt. 

T(röptchen), N(arbe), R(ostellum), 

Po(llinium), A(nthere). 


Auf dem Kamme des BRostellumssitzen nach Dar win sechskleinerauhe Spitzchen, 
welche auf die Berührung besonders lebhaft reagieren. Ein 20 Minuten währendes 
Ätherisieren ließ diese „‚Reizbarkeit“ nicht verschwinden, was auf das Vorhanden- 
sein eines Relaissystems schließen läßt. Es scheint demnach nicht die Reizempfind- 
lichkeit der Protoplasten in Betracht zu kommen, sondern nur die Turgeszenz der- 
selben. Diese wird durch schwaches Narkotisieren nicht vermindert. Der Bau des 
%ostellums ist nach Cappeder gleich dem von Listera. Die Empfindlichkeit gegen 
Berührung geht hier nach 4 Tagen verloren. 

Die Pollinien ähneln sehr denen von Listera, nur sind sie weniger fest zusammen- 
geheftet. Sie liegen, besonders wenn die Blüte sehr weit aufgebrochen ist, nicht 
mehr völlig auf dem Rostellum auf, sondern hängen schief über den Scheitel und 
die Seiten desselben, wie esin der Abbildung wiedergegeben ist (Fig. 128C und 127/3). 
Auf den Abbildungen sind auch die Vorgänge der ‚Reizung‘ des Rostellums gut 
erkennbar. Die Pollinien werden wegen der schlechten Lage beim Wegnehmen 
nicht restlos entfernt (Fig. 127/6). Der an sich schon schlechte Zusammenhang 
der Pollenkörner wird beim Altern noch geringer. Dadurch wird auch dann die 
Autogamie begünstigt. Daß eine solche erfolgt, zeigen die Versuche mit abgedeckten 
Pflanzen, welche reichlich fruchteten. Absolut sicher ist jedoch die Autogamie 


20 — 


nicht in allen Fällen, wir konnten an heimgebrachten Stücken diese ausbleiben 
sehen. Es kann natürlich eine Autogamie auch durch kleine Insekten, wie z. B. 
. Thrips, begünstigt werden. Hervorheben möchten wir aber die sehr interessante Be- 
obachtung, daß solche autogam befruchteten Blüten nur wenigsamige Kapseln 
führen. Offenbar genügen die auf diesem Wege auf die Narbe gelangenden Pollen- 
körner nicht, um sämtliche Eichen zu befruchten. Diese sind übrigens in dieser 
Blüte weiter entwickelt als bei den anderen Orchideen (Fig. 129). 

Auf der Narbe liegt eine innen geteilte hervorstehende Narbendecke, doch 
ist noch nichts darüber bekannt, wie weit sich diese von der Narbe selbst unter- 
scheidet. 

Bereits Darwin beobachtete, daß in einigen Blüten die Pollenkörner Schläuche 
ausgeschickt hatten, während sie noch in der Anthere und mit der Narbe nicht in 
Berührung waren. 

Es liest somit Anlaß vor, hier zwei ver- 
schiedene Blütenformen, wenn nicht gar ver- 
schiedene Rassen anzunehmen. Während in den 
anfangs erwähnten Blüten die spontane Selbst- 
bestäubung nur gelegentlich, sozusagen als stetig 
anwendbares Aushilfsmittel, auftritt und dann 
nicht hinreichend Pollen zur Befruchtung sämt- 
licher Eichen liefert, gibt es offenbar Blüten, 
die vollständig ausreichend durch Autogamie 
befruchtet werden. Diese Befruchtung kann bei 
manchen Exemplaren bereitsin der geschlossenen 
\) Blüte vor sich gehen. Resvoll berichtet da- 
rüber wie folgt: ‚Bei Unter- 
suchung von Knospen und 
jungen Blüten in Norwegen 
und an Material aus Bayern 
fand sich Selbstbefruchtung. 
Wenn sich die Anthere geöffnet 
hat, ist die Knospe erst 4 
bis 5 mm lang und noch ge- 
schlossen, die Narben sind 
klebrig. Tatsächlich befruch- 
tete die Blüte sich selbst, 
während sie noch geschlossen 
war. Die Pollenmassen sind 


Fig. 128. Blüten von Neottia. 
A von vorn. B von der Seite unter Freilegen 
des Gynostemiums. C Säulchen von vorn. ; 
D Säulchen noch in der Knospe von der aM Rostellum befestigt, das 


Seite. E ebenso von vorne. F Säulchen sehr schmal ist. Dann 
einer erblühten Blüte von der Seite. schwellen die Narben an und Fig. 129 
S(epalen), P(etalen), R(ostellum), N(arbe) - H 


bilden einen unter dem Rostel- 
lum hervorragenden Rand, der 
als Halteplatz für den herabfallenden Pollen dient. Ein Teil des Pollens wird auch 
vom Rostellum aufgenommen, wo er keimend aufgefunden wurde. Nach Hilde- 
brand sind die Samen von Neottia (und Listera) eher entwickelt als bei anderen 
Orchideen, und Verfasser bezeichnet die Neottia-Blüte als reif, während sie noch 
geschlossen ist und sich zu diesem Zeitpunkt tatsächlich selbst bestäubt.‘“ 

Aber diese Kleistogamie kann noch weiter gehen; die bereits oben (S. 198) 
näher gewürdigten Beobachtungen von No&l Bernard sprechen unzweideutig 
dafür, daß es unterirdische Blütenstände gibt, welche reichlich fruchten; wir haben 
also auch den Fall einer unterirdischen Samenentwicklung durch Autogamie. Der 
Fruchtansatz ist an den oberirdischen Blüten von Neottia sehr reichlich. An alten 


a (Anthere). Nebottia, Kapsel. 


— 208 — 


Fruchtständen beobachtet man viele angesetzte Kapseln. Ein gut entwickelter 
Fruchtstand z. B. hatte deutlich erkennbar 73 Blüten gehabt, vielleicht außerdem 
am Gipfel noch einige verkümmerte; davon hatten die 68 unteren 67 gut entwickelte 
Kapseln gebildet, nur eine war verkümmert, und darüber fanden sich noch 5 kleinere, 
aber auch Samen enthaltende Kapseln. 

Diese kleineren, wenige Samen aufweisenden Kapseln sind bei Neottia eine 
häufige Erscheinung; sie rühren wahrscheinlich von autogamen Blüten her, die 
förmlich als Reserve am Stande stehen. Dieses Kleinbleiben von Fruchtknoten, 
welche nur wenige Samen enthalten, ist auch insofern nicht uninteressant, als 
wir hier wieder ein Beispiel für Reizerscheinungen haben, deren Ausschlag sich 
nach der Reizmenge richtet. 

Standorte und Areal. Nachdem wir so die ganze Lebensgeschichte dieses 
sonderbaren Gewächses, soweit der beschränkte Raum es gestattete, geschildert 
haben, bleiben zum Schluß noch die Standorte der Nestwurz zu betrachten. Diese 
sind im typischen, die eigentliche Norm bildenden Falle in Laub-, vor allem in 
Buchenwäldern zu finden; hier ist der Standplatz zwischen abgefallenem und zu- 
sammengetragenem Laube, seltener auch unter Moosen und mit Bevorzugung 
solcher Stellen, an denen die Konkurrenz anderer Arten fehlt oder doch jedenfalls 
kein zusammenhängender Teppich von Kraut- und Staudenpflanzen den Boden 
bedeckt. Neben Laubwäldern besiedelt die Nestwurz aber auch Nadelwaldungen. 
Es sind uns reiche Vorkommnisse in Fichtenwäldern ebenso bekannt wie solche 
unter Tannen, und im Gebirge kennen wir sie z. B. auch aus den Lärchenwäldern 
am Fernpaß. In der Bergregion geht Neottia nidus avis auch noch in etwas höhere 
Lagen, so in Graubünden bis 1580 m und in Südtirolam Rosengarten etwa bis 1700 m; 
wir fanden sie auch noch im Gebirgswalde aus baumförmigen Bergkiefern, wogegen 
sie zwischen alten Latschenbeständen nur selten anzutreffen ist. Immerhin scheut 
sie letzten Endes auch einmal das Pinetum nicht; dort pflegt sie aber nicht in der Zahl 
und Üppigkeit zu gedeihen, wie gerade im Laubwalde. Sie sucht besonders Stellen mit 
starker Humusbildung auf, die aber nicht zu naß sein dürfen; vor allem am Grunde 
von Hängen oder da, wo das Regenwasser in Lachen versinkt, hat sie ihre bevor- 
zugten Standplätze. 

So wenig wählerisch somit die Nestwurz in unseren Zonen ist, so sehr ist sie 
im Mittelmeergebiete auf den Buchenwald beschränkt. Sie kann geradezu als ein 
Schulbeispiel für eine Pflanze gelten, die unter veränderten Klimaverhältnissen 
ganz einseitig nur noch einem bestimmten Waldtypus eigen ist. Es ist dies ein 
Verhalten, das gerade in unserem Falle einer so stark von den Bodenfaktoren ab- 
hängigen Pflanze leicht verständlich ist. Im Mittelmeergebiet ist die Buchenzone 
erst in einer gewissen Höhenlage vorhanden, wo eben der ‚richtige‘ Humus ent- 
stehen kann. In unserem Klima ist diese Humusbildung nicht auf die Rotbuche 
beschränkt; unter den Verhältnissen des Mittelmeergebietes dagegen mit seiner 
großen sommerlichen Trockenheit ist es allein dieser Baum, der durch seine starke 
Beschattung der Sonne den Zugang zum Boden verwehrt und dadurch in geeig- 
neter Höhenlage noch einen solchen besonderen Humus zu schaffen vermag. So 
ist es also das Klima und die von diesem abhängige Bodenbildung, die die Buche 
im Mittelmeergebiet auf den Höhen schafft, wodurch sie die Nestwurz an sich 
kettet. Der Bodenklimax ist bei uns regional, dort lokal. 

Die Begleitpflanzen der Nestwurz an ihren gewöhnlichen Standorten setzen 
sich in unserem Klima zum überwiegenden Teile aus Mykotrophen und Waldmull- 
pflanzen zusammen, wie z. B. Listera ovata, Allium ursinum, Polygonatum multi- 
florum, Arum maculatum, Paris quadrifolius von den ersteren und Melica uniflora, 
Miluum effusum, Carex digitata, ©. remota, CO. silvatica, C. montana, Luzula pilosa, 
Asperula odorata, Anemone nemorosa, Lysimachia nemorum, Moehringia trinervis, 
Stellaria Holostea, Circaea Lutetiana aus dem Kreise der Mullpflanzen und Mull- 


— 209 — 


wurzler. Daneben finden sich noch andere Arten, die aber nicht so seicht wurzeln, 
sondern tiefer in den Untergrund vorstoßen (z. B. Lisier« ovata im erwachsenen 
Zustande, Asarum europaeum, Sanicula europaea, Anemone Hepatica, Actaea spicata, 
Atropa Belladonna, Ranunculus nemorosus, Primula elatior, Viola Riviniana, 
Phyteuma spicatum, Daphne Mezereum, Mercurialis perennis, Laihyrus vernus, 
Dentaria enneaphylla, Lactuca muralis, Impatiens noli tangere) und daher eigentlieh 
mit den vorigen nicht mehr recht vergleichbar sind. Im Gebirgswalde treten natür- 
lich noch manche nur diesem eigene, in der Ebene dagegen fehlende Arten zu diesen 
Begleitpflanzen hinzu, wie z. B. Aconitum Lycoctonum, Valeriana tripteris, Prenanthes 
purpurea, C'haerophyllum COrveutaria, Adenostyles albifrons, Senecio Fuchsii, Lonicera 
‚nigra, Rosa alpina, Bellidiastrum Michelii u. a. m.; aber auch diese gehören zu den 
Tiefwurzlern und zeigen nur, daß der mineralische Untergrund erreichbar ist. 
Dagegen sind Luzula silvatica und Hordeum silvaticum (Elymus europaeus) zu den 
Mullheliophoben und Seichtwurzlern zu rechnen. 

Das alles sind also ‚‚Begleitpflanzen‘, deren Zusammenvorkommen mit unserem 
Gewächs in der Natur der von der Nestwurz bevorzugten Standorte begründet 
liegt und deshalb nichts besonderes bietet; man könnte die Liste z. B. auch noch 
durch Listera cordata, Coralliorhiza innata, Helleborine latifolia £. viridiflora, H. micro- 
phylla, Cephalanthera, Monotropa, Pirola ergänzen, die auch die Ernährungsart mit 
der Neottia gemeinsam haben, doch geht letztere nicht, wie manche von den ge- 
nannten Arten, auch auf die wirklich nassen Standorte. 

Die Begleitflora kann aber auch eine von der bisher genannten scheinbar 
stark wesensverschiedene Zusammensetzung aufweisen. Als erste von solchen Arten 
möge Coeloglosuum viride erwähnt werden; freilich handelt es sich da nicht mehr 
um die normalen Standorte dieser Art, sondern um solche, die als das für diese 
Pflanze gerade noch erträgliche Extrem betrachtet werden müssen. Dort, wo der 
Boden in Ruhe ist, muß ja unter natürlichen Verhältnissen, sofern es sich nicht 
um allzu hohe Gebirgslagen handelt, der Wald zunächst in seiner edaphischen 
Form von ihm Besitz ergreifen. Die Neottia besiedelt ferner bei uns auch den Eichen- 
mischwald, weil auch dieser in unserem Klima die richtige Bodenbeschaffenheit 
ausbildet. Sie kann aber auch bereits im Buschwalde in Erscheinung treten. 
Standorte dieser Art sind uns aus Thüringen und in der Nähe der Ophrysheiden 
am Lechfelde bekannt. Noch mehr paradox erscheinen die Standorte, welche 
Ruppert aus der Saargegend beschreibt. Neben manchen schon oben angeführten 
Begleitern wie C’ephalanthera pallens, ©. ensifolia, Listera ovata, Platanthera, Carex 
montana finden sich dort z. B. noch Aceras anthropophora, Himantoglossum hireinum, 
Orchis militaris, O. fuscus, Ophrys muscifera, O. fueiflora, Aquilegia vulgaris, Ge- 
wächse also, die auch noch in den Busch gehen können und damit die Klimax ihrer 
Heimatstandorte erreichen; dazu kommen aber in den Pineten auch noch Pflanzen 
viel trockenerer Standorte und freierer Besonnung vor, wie Polygala amara, 
P. comosa, Bromus erectus, Hippocrepis comosa, Inula saliecina, I. Conyza, Vicia 
tenuifolia, Veronica Teucrium. Bedenken wir indessen die Besiedelungsgeschichte 
eines solchen Bodenstückes genauer, so verliert das Ganze an Merkwürdigkeit. 
Bleiben solehe Ophrys- und Orchis-Standorte ohne Eingreifen der Menschenhand 
und der Viehweide sich selbst überlassen, so siedelt sich früher oder später der 
edaphische Wald zunächst als Eichenbuschwald von Quercus Robur, Q. pedunculata 
und im Südwesten auch Q. pubescens an. Dieser edaphische Wald ist nun aber in 
unserem Klima nicht von dauerndem Bestande, sondern nur der Schrittmacher 
des klimatischen, von der Rotbuche beherrschten Waldes. An Stelle des Eichen- 
buschwaldes kann sich auch eine andere Variante mit Juniperus und Pinus ein- 
stellen; aber auch diese bleibt in der Natur nur an Örtlichkeiten von zu großer 
Lufttrockenheit herrschend, in der Regel weicht auch sie schließlich in unserem 
heutigen Klima der Buche, nachdem der edaphische Wald den Boden im Sinne der 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 14 


— 210 — 


Bodenklimax beeinflußt hat. Es gab aber im Verlaufe der Postglazialzeit auch eine 
Periode mit einem trockeneren Klima, wie solches in manchen Gegenden auch heute 
noch bei uns besteht; da ist der sonst den klimatischen Schlußverein bildende 
Buchenwald nicht möglich, sondern der edaphische Wald bleibt bestehen, weil 
er nun zugleich auch der klimatische ist. Wir sehen somit die Trockenheitsorchideen 
den ganzen Bereich der Stufenleiter der Vegetationsentwicklung ihrer Heimat 
besiedeln, die, mit der Felsflur beginnend, über die Xerobrometen bis zum Quercetum 
bezw. bis zum Pinetum geht. Da nur geringe Teile dieser Gegenden auch in dieser 
Zeit auf dem Zustande der Xerobrometen stehen blieben, so konnten sich eben 
von den lange Zeit zu ihrer Entwicklung brauchenden Pflanzen nur solche ansiedeln 
und dauernd erhalten, welche die ganze Sukzessionsserie zu überstehen vermögen. . 
Das erfordert also die Fähigkeit, auch in den lichten Laub- und Kiefernwald gehen 
zu können. Wenn einmal der edaphische Wald, der ja niemals so dicht ist wie das 
Fagetum, von einem Platze Besitz ergriffen hat, so ist auch für die Zukunft mit 
einem langen Bestande zu rechnen. Freie Stellen kommen durch Lichtung des 
Waldes infolge von Windbruch, Blitzschlag, Baumfall usw. immer wieder vor; 
nur selten aber wird es zu einem Freilegen in größerer Ausdehnung kommen. Es 
konnten sich also nur solche Gewächse der Xerobrometen bei uns erhalten, welche 
den edaphischen Wald zu überdauern vermögen. Dadurch kommt es, daß sie nun- 
mehr an ihren natürlichen Standorten zusammen mit Neottia und Cephalanthera 
zu finden sind, die in viel höherem Grade richtige Waldpflanzen darstellen. Der- 
artige Bestände sind aber heute bei uns infolge des feuchteren Klimas natürlich 
nur dort möglich, wo Felshänge oder starke Sonnenexposition die Buche nicht zum 
alleinigen Herren werden lassen (Klimaxhemmung). 

Auch aus der Umgebung von Bayreuth, aus der Schwäbischen Alb und bei 
Jena sind uns solche Fundorte bekannt, wo diese Pflanzen sogar gesellig wachsen. 
Wir haben eben in weiten Teilen Deutschlands heute nicht mehr die Vorbedingungen 
für den bleibenden edaphischen Wald dieser Art, und deshalb sind uns Pflanzen 
wie die Neottia, welche auch in ganz andere Formationen wie die Eichenmisch- 
wälder des Ostens, in die Tannen- und Fichtenwälder der Alpen und in den klima- 
tischen Buchenwald hineingehen, in solcher Umgebung ungewohnt. Im Süden 
dagegen findet man solche für uns ungewöhnlichen Formationsbilder häufiger. In 
die völlig freie Zone sah ich allerdings Neottia nie gehen; sie ist eben eine Wald- 
humuspflanze, die besonders im Fällhorizont lebt und Standorte, die auch im 
Sommer ein zu hohes Maß von Feuchtigkeit aufweisen, meidet. In unseren Breiten 
ist der edaphische Wald befähigt, den klimatischen aus sich hervorgehen zu lassen, 
indem er für diesen vor allem den Boden vorbereitet. Ausdauernde Gewächse 
des Buchenwaldes, die bereits in der Pioniervegetation zu wurzeln vermögen, wie 
es bei der Nestwurz der Fall ist, genießen den Vorteil, daß sie schon im Walde 
festen Fuß gefaßt haben, wenn dieser kommt. Im Süden dagegen sind diese edaphi- 
schen Wälder keine Pioniervegetationen, es kommt daher auch die Nestwurz in 
ihnen nicht vor. 

Es ist vielleicht nicht überflüssig, auf ein gleichartiges Verhalten anderer 
Pflanzen ähnlicher Lebensweise an solchen anomalen Plätzen hinzuweisen. Besonders 
schön ist das auf den Muschelkalkhöhen um Jena bei Monotropa zu sehen, die 
hier zwischen lichten Wacholderbüschen in völliger Besonnung gut gedeiht; hier 
ist das Wacholdergebüsch die Pioniervegetation für den Buchenwald. Merkwürdige 
Verhältnisse liegen ferner dort vor, wo in klimatischer Hinsicht die Bedingungen 
Für die Ausbildung des klimatischen und edaphischen Waldes gegeben sind, wo aber 
andere Umstände das Hochkommen desselben verhindern. Das gilt einmal von 
den Geröllhalden der Alpen, auf denen man an freien Stellen Pirola, ja selbst 
onotropa und Helleborine rubiginosa sehen kann, die sonst Waldpflanzen sind. 
“in weiteres schönes Beispiel geben die Dünen der Ostsee, wo dank den tief im 


hl. — 


Boden gegebenen Bedingungen H. rubiginosa bereits auf dem noch kahlen 
Dünensande der Kurischen Nehrung sich findet, und die Flora der Dünentäler 
der Friesischen Inseln, auf denen die Stürme den Wald nicht aufkommen lassen. 


Trotzdem findet man hier Pirola rotundifolia, P. minor, Monotropa, Helleborine 
latifolia, Lycopodium Selago u. a. m. im freien Gelände, weil eben der Boden reif 
ist und nur andere Umstände die Bäume nicht hoch kommen lassen. Wir haben 
nur in Deutschland heute zu selten Gelegenheit, wirkliche Pioniervegetationen 
kennen zu lernen, und sehen deshalb solche, wenn sie durch irgend einen beglei- 
tenden Nebenumstand einmal realisiert werden, als etwas Merkwürdiges an. Bei- 
spiele für ausdauernde Gewächse, die die ganze Stufenfolge der pflanzlichen Be- 
siedelung ihrer Standorte zu überdauern vermögen und sich dadurch ihr daueındes 
Bestehen sichern, finden wir auch bei anderen Pflanzen der Macchien und Xero- 
brometen, die bis in die Klimax ihrer Heimat, den Buschwald, gehen. An Stellen, 
wo zwei Klimate sich schneiden oder wo nur vorübergehend durch edaphische 
Bedingungen besondere lokalklimatische Verhältnisse geschaffen werden, die nicht 
dem allgemeinen Klimacharakter der Gegend entsprechen, müssen die Pflanzen 
der trockenen Standplätze mit den Pionieren der folgenden Formationen zusammen- 
treffen, was dagegen in der südlichen Heimat der Buschwälder nicht möglich ist. 
Ganz ähnlich liegen die Dinge auch bei den Reliktvorkommnissen pontischer 
Pflanzen im deutschen Nordosten, die auch in ihrer Heimat im lichteren Walde 
als der Klimax ihrer Standplätze vorkommen. 

Was endlich noch das Areal der Nestwurz angeht, so besiedelt sie fast ganz 
Europa mit Ausnahme des nördlichen Rußlands; in Mitteleuropa fehlt sie nur 
auf den Friesischen Inseln, in den Mittelmeerländern ist sie auf die Buchenwälder 
zurückgedrängt, fehlt dagegen der immergrünen Region wie auch in der Ungari- 
schen Tiefebene. Nach Osten bezw. Südosten geht sie bis in den Kaukasus und 
Ural, im Norden findet sie sich selbst noch auf Island. Es wäre von Interesse, 
diese nördlichsten Standorte daraufhin zu untersuchen, ob die Pflanze dort nicht 
auch an unbeschatteten Stellen gedeiht, weil dort der Humus der richtigen ihr 
zusagenden Beschaffenheit auch unabhängig vom Walde sich an gewissen Stellen 
zu bilden vermag. 


Im Blütenbau einem anderen, wohl komplizierteren Verwandtschaftskreise 
gehören die Arten der 


7. Gattung. Spiranthes Rich, Drehwurz 


an. Sie sind vornehmlich an ihrem gedrehten Blütenstand zu erkennen. Es handelt 
sich dabei um eine gerichtete Entfaltungsbewegung, auf die wir schon in der Ein- 
leitung (vergl. S. 81) näher eingegangen sind. Die ausgehöhlte Lippe der Blüten, 
die mit den einzelnen Blättern zu einer Röhre zusammenneigen, trägt keinen 
Sporn. Die weite Verbreitung der etwa 80 Arten zählenden Gattung, die sich nicht 
nur in der nördlichen gemäßigten Zone, sondern auch in wärmeren Erdgebieten 
sowohl der Alten wie der Neuen Welt findet, läßt auf ein höheres Alter derselben 
schließen. In der mitteleuropäischen Flora finden sich nur zwei Arten, deren Be- 
trachtung wir beginnen wollen mit 


14. Sp. spiralis (L.) Koch (Sp. autumnalis Rich.). Gemeine oder Herbst-Drehwurz. 


Standorte und Areal. Als Standorte der Art werden vornehmlich grasige 
Triften und Weiden, sowie Raine und Waldränder angegeben. Die uns aus eigener 
Anschauung bekannten Fundplätze finden sich besonders an sonnendurchglühten 


mel 


Hängen. Selbst ehemalige Ackerböden können besiedelt werden, wie wir auch der 
Pflanze in Rainen des Lechfeldes begegneten. Sehr viele der uns bekannten Stand- 
orte trugen eine Begleitflora von Thymus Serpyllum und Festuca ovina, sowie 
Helianthemum Chamaeecistus; daß sich auch Calluna oder im südlichen Bayern 
auch Erica carnea oft mit einfinden, ist verständlich. Auch Euphrasia offieinalis 
in einer ihrer vielen Formen ist an solchen Plätzen reichlich anzutreffen, wodurch 
das Auffinden der Drehwurz erschwert wird. Besonders kennzeichnend für das 
Verhalten der Pflanze ist die Angabe ‚‚in der Nähe von Wäldern“; ja sie soll, wenn 
auch selten, in ganz lichte W älder gehen. Dabei handelt es sich aber nur um ganz 
lichte Wälder nach Art eines sehr lockeren Buschwaldes, wie solche eben die 
Klimax derartiger Standorte darstellen. Für die Ableitung des standörtlichen 
Verhaltens der nächst verwandten Sp. aestivalis ist die Angabe von M. Schulze 
(ähnlich auch bei Ascherson-Graebner) wesentlich, daß auch unsere Art zu- 
weilen schwach anmoorige Wald- und Bergwiesen besiedeln soll. Im Gebirge steigt 
Sp. spiralis nicht sehr hoch; bei Oberstdorf im Allgäu kommt sie nach Vollmann 
bis zu einer Höhe von 880 m vor. 

Die Pflanze geht in ihrer Verbreitung nach Norden nicht über das mittel- 
europäische Gebiet hinaus. In Großbritannien, wo sie sich in Irland, Cornwall, 
auf der Insel Wight, sowie in York und Kent findet, liegt ihre Nordgrenze etwa 
in Mittelengland. Auf dem Festlande und den diesem unmittelbar vorgelagerten 
Inseln liegen die nördlichsten Fundplätze in Belgien, auf der westfriesischen Insel 
Ameland und in Dänemark, sowie weiter östlich in Mecklenburg und Vorpommern ; 
auch für Bornholm liegst eine Angabe vor. In der nordwestdeutschen Tiefebene 
ist die Art selten und auch in Schleswig-Holstein wurde sie nur früher bei Apenrade 
gefunden; im norddeutschen Flachland östlich der Oder wird sie nur für Posen 
angegeben, dagegen fehlt sie in West- und Ostpreußen ganz. Dann finden wir die 
Pflanze wieder in Polen bei Warschau bis zur Alwa; in Osteuropa bezeichnen Moskau 
nach Norden und der Ural nach Osten hin die äußersten Vorkommnisse. Weiter 
südlich wird die Pflanze für die Westkarpathen und Westungarn angegeben, woran 
sich weiterhin Vorkommnisse in Siebenbürgen (hier z. B. nach Pax im Burzen- 
länder Gebirge in den Formationen unterhalb der Baumgrenze) und in Rumänien 
anschließen. Im Südosten erstreckt sich das Areal über den Kaukasus hinweg bis 
nach Transkaukasien und Kleinasien; die Südgrenze liegt in Syrien, Anatolien, 
Kreta, den lonischen Inseln und Nordafrika, während im Westen außer Frankreich 
auch noch die Iberische Halbinsel in das Verbreitungsgebiet fällt. In den west- 
lichen Randgebieten zeigt der Verlauf der Grenze eine gewisse Ähnlichkeit mit 
demjenigen der Januarisothermen von 0° und —5°, doch kann, da anderwärts 
eine solche Übereinstimmung in keiner Weise besteht, hierin kein Hinweis auf die 
wirklich den Grenzverlauf bedingenden Ursachen erblickt werden. Deutlicher 
tritt dagegen eine Beziehung zu den Gebieten hervor, in denen die Hauptnieder- 
schläge besonders im Frühjahr und Herbst fallen. Die Gegenden mit den Haupt- 
regen im Sommer und die überhaupt regenarmen Gebiete schließen das Gesamt- 
gebiet des Vorkommens ein; es muß also außer einer auskömmlichen Wärme eine 
hinlängliche Frühjahrs- und Her bstfeuchtigkeit für die Möglichkeit des Gedeihens 
der Pflanze gegeben sein. 

Immerhin zeigen schon die reliktartigen Vorkommnisse in der norddeutschen 
Tiefebene, daß neben dieser doch nur sehr allgemeinen Begrenzung des Areals noch 
ein anderer entscheidender Faktor für das Vorkommen der Pflanze von Einfluß 
sein muß. Diesen Faktor erblicken wir in dem Vorkommen des klimatischen, dicht 

eschlossenen Waldes. Wie schon oben betont wurde und wie weiter auch aus den 
initgeteilten Verbreitungsangaben hervorgeht, vermag Sp. spiralis höchstens noch 
den Buschwald zu ertragen, dagegen nicht in den geschlossenen Wald hinein - 
Hehe Dolcher Buschwald stellt "aber in unserer heutigen Zeit nur an ganz ver- 


— 213 — 


einzelten Stellen die Klimaxgesellschaft der Standorte dar. In der borealen und 
subborealen Zeit, als das niederschlagsärmere Klima den seschlossenen Wald noch 
nicht so aufkommen ließ und die Buche auch noch nicht so weit vorgedrungen 
war, mögen die Standorte in dichter und gleichmäßigerer Besiedelung des Areals 
viel weiter nach Norden und Osten gereicht haben; der klimatische, insbesondere 


der Buchenwald, hat der Pflanze das Areal genommen. Nur an den Stellen, die 
von diesem nicht dauernd besiedelt wurden, hat die Pflanze sich noch halten können: 
das Vorkommen in manchen Urstromtälern und dergl. könnte auch mit dem ‚Aus- 
sparen‘ der Buchenbesiedelung in der Niederung mit einem für diesen Baum zu 
hohen Grundwasserstand zusammenhängen. Die heutigen Vorkommnisse in Mittel- 
europa machen, auch wenn man in Betracht zieht, daß die Pflanze auch durch 
Urbarmachung des Bodens an Gelände eingebüßt hat, den Eindruck von Relikt- 
standorten; nur im Süden, wo die geschlossenen Waldformationen mehr zurück- 
treten, ist die Pflanze wirklich zu Hause. Kalte Winter behagen der während 
dieser Jahreszeit Pilze fressenden Pflanze nicht. Auch werden die frühen Schnee- 
fälle in höheren Gebirgslagen der späten Blüte den Tod bereiten, so daß das weniger 
hohe Ansteigen im Gebirge im Vergleich mit der sonst viel empfindlicheren 
Sp. aestivalis verständlich wird. 


Wenn wir also von den moorigen Standorten absehen, die eine sekundäre 
Besiedelung infolge der Möglichkeit, milden Humus auszubeuten, darstellen, so 
werden die Standorte an trockenen, lehmigen Hängen oder mit bindigem Sande 
die eigentlichen Standplätze sein, wie z. B. auch für Spanien das Vorkommen der 
Pflanze für trockenes Grasland bis zur submontanen Region angegeben wird. Es 
sind das Standorte, die ökologisch sich am meisten dem Charakter von Steppen 
nähern und an denen sich denn auch die pontischen und mediterranen Elemente 
unserer Flora vornehmlich breit machen. Der Boden hat immer eines gemeinsam: 
den trockenen Sommer und den feuchten Herbst und Winter. Die starke Bestrah- 
lung bewirkt in unseren Breiten in der kühleren Jahreszeit eine Erwärmung des 
Bodens und ermöglicht einer Reihe von Herbstblühern und Frühjahrspflanzen 
das Fortkommen; auch einzelne immergrüne Gewächse, wie z. B. Polygala chamae- 
buxus, suchen solche Stellen auf. Die extreme Besonnung im Sommer läßt die 
meisten nicht gegen Verdunstung geschützten oder tief wurzelnden Pflanzen ver- 
schwinden. Das starke Ausmaß der Trockenheit verhindert die Verarbeitung des 
organischen Materials und es häuft sich leicht eine dünne oberflächliche Schicht 
von unverarbeiteten Stoffen an; das geringe Durchwühlen durch Regenwürmer 
läßt die Einwirkung von Mineralstoffen des Untergrundes nicht zu und so kann der 
Boden ganz oberflächlich selbst auf Kalkunterlage versauern. 


Entwicklungsgeschichte (Fig. 130 und 131). Das erste Keimmykorhizom, 
das dem kleinen rundlichen Samen entsproßt, bleibt ohne Bündel. Die Haare 
desselben sind sehr lang; sie übertreffen damit auch später die Dicke des Mykorhizoms. 
Ihr Bau ist noch einfach; eine Interkutis fehlt, wodurch das Gebilde sofort von den 
Rüben unterschieden werden kann. Das Wachstum nach Art eines Monopodiums 
mit einem immer breiter werdenden Absatze jedes Jahr dauert hier ziemlich lange 
an, nach unseren Erfahrungen etwa 8 Jahre. Nur das jeweilig vorderste Glied ist frei 
von Pilzen. Die Periodizität von Pilzverdauung in der feuchten Zeit und Ruhe 
während der sommerlichen Dürre ist hier streng durchgeführt. Nebenwurzeln 
sahen wir keine. Dagegen kommt gelegentlich eine Gabelung vor (Fig. 137 Du. E). Es 
wurden nur Emissionshyphen gefunden; eine Neuinvasion von Pilzen scheint nur 
wenig stattzufinden. Der Pilz erwies sich als leicht kultivierbar. Das Bündel eines 
solchen alten Stückes ist sehr schwach. 


Nun vollzieht sich eine starke Umwandlung. Im Innern entsteht endogen am 
letzten Gliede eine große Rübe. Diese bricht nach außen durch und damit stirbt 


A 


ler alte Teilab. Das erfolgt im Herbste (Fig. 131, IX, 130, 9). Diese Rübe hat 
bereits restlos den Bau, welchen die Pflanze in diesen Organen zeitlebens beibehält. 

Obwohl in der Wurzelbildung damit das Aussehen der erwachsenen Pflanze 
voll erreicht ist, bleibt das Gewächs doch noch eine Periode unterirdisch (X). Die 
Laubblätter sind eben nichts Lebensnotwendiges. Der Haupttrieb bleibt immer 
noch ein Monopodium. Etwa vorhandene Seitenaugen der Schuppenblätter können 
sich als Ableger entwickeln und bekommen ihre eigenen Rüben (Fig. 137, B und (©). 

Im etwa 11. Jahre entfaltet sich das erste grüne Blättchen, von einem Scheiden- 
blättchen am Grunde umfaßt. Eine neue Knolle braucht sich noch nicht gebildet 
zu haben. Über dem im Herbste kommenden Laubblättchen steht eine Schuppe. 
Eine zweite kommt im Frühjahr heraus und damit ist die Knospe in der Trockenzeit 
eingehüllt. An Stelle des im Frühsommer sterbenden Blättchens kommt erst wieder 
eines im Herbst. Später werden es mehr. 

In dem unverpilzten Rhi- 
zome entsteht endogen eine neue 
Rübe. Diese bleibt zunächst bis 
zum nächsten Herbste ohne 
große Ausbreitung von Endo- 
phyten. Sie speichert das Amylo- 
dextrin den Sommer über. Mit 
dem Wiederbeginn der feuchten 
Jahreszeit haben sie sich Pilze 
angeschafft und diese ernähren 
die Pflanze. Es muß immer eine 
Fig. 130. Spiranthes spiralis. unverpilzte Wurzel im Herbste, 

1—11 Entwicklungsschema. der hier auch die Zeit der Assi- 
milation ist, da sein. Die sehr 
dicken, massigen Rüben werden 
von Jahr zu Jahr dicker und 
zahlreicher. Die Seitenaugen 
kommen dann zum Treiben eines 
Astes und das Rhizom ver- 
zweigt sich, durch Absterben des 
Zwischengliedes zwei Stücke er- 
zeugend. Dadurch erklärt sich 
das Wachsen in Trupps, das sehr 
bald bei dieser Pflanze eintritt 
und, wie wir sehen werden, mit 
dem Standorte zu tun hat. Die 

Fig. 131. Aufbau und Entwicklung I—XT. jungen Rüben stecken immer in 
den Resten der alten. 

Es entsteht so eine Hülle verwesten, aber nicht veratmeten Materials im 
Boden. In diesem Filze wird die Feuchtigkeit eingesaugt. Hier sammelt sich diese 
an und der Abfall wird zusammengeschwemmt. Wenn man eine solche Pflanze so 
ausgräbt, daß man das Erdreich langsam in der Fläche abträgt, so findet man 
deutlich die Pflanze und ihre ganzen Abkömmlinge wie in einer Einsenkung ein- 
gegraben. Diese hat sich die Pflanze langsam, von Jahr zu Jahr sie erweiternd, 
geschaffen. Für die Pilze wird somit ein günstiger Nährboden hergestellt. Daneben 
kommen auch die Stickstoff bindenden Bakterien gut fort, welche ja auch kohlen- 

(olthaltiges Material, wie Cellulose für ihre Energieerzeugung zum Spalten des 


NMoleküles brauchen. Damit erfolgt eine Anreicherung gerade dieser Stellen 
ut stickstoffhaltigem Materiale, das die Pilze ausnützen können. Aus den Pilzen 


ziehen die Wurzeln nun ihre Nahrung. Im großen Ganzen läuft die Sache auf 


a -— 


einen Stickstoffgewinn hinaus, daneben wird natürlich der Kohlenstoffabfall der 
Pflanze und der ganzen Besiedlung ausgenützt, sowoh! direkt wie indirekt durch 
den N-Gewinn. Das alles ist durch die Verpilzung möglich. 

Wir wollen daher unsere Schilderung des Baues der erwachsenen Pflanze mit 
den hier selten eigenartigen Rüben beginnen. Sie sind ausnehmend dick und 
fleischig. Sehr bald umgeben sie sich mit einer Interkutis. Da sie in der ersten 
Zeit noch keine Pilze verdauen, so enthalten sie Wasser und vor allen Dingen auch 
Speichermaterial in selten großer Menge als Amylodextrin (rote Stärke). Durch 
ihre Interkutis mit Durchlaßzellen sind sie gegen den austrocknenden Boden leidlich 
abgeschlossen, aber doch nicht ganz, so daß noch eine gewisse Aufnahme von Wasser 
selbst aus Tau und leichter Durchfeuchtung möglich ist. 

Wenn nun die Blätter auch nur eine geringe Transpiration und dabei eine 
Art Wasserspeicher in den Nerven haben, so muß doch etwas Wasser aufgenommen 
werden. Wo kommt dieses in die Wurzel ? 

Ein regelrechter Wurzeldruck und ein Ent- 
zug aus dem Boden unmittelbar durch lebendige 
Zellen ist nicht möglich. Diese grenzen ja nur 
durch geringe Pforten an den Boden und können 
ihm also nicht osmotisch das Wasser direkt 
entziehen. Die Kappenzellen haben nur einen 
beschränkten Wirkungsbereich, zumal da der 
Boden vielfach derb und lehmig oder die 
Humushülle stark quellend ist. 

Da tritt eine neue Einrichtung in Erschei- 
nung: das Velamen. Ein solches ist uns bei 
Erdwurzeln auf den ersten Blick sehr unge- 
wöhnlich. Aber ähnliche Einrichtungen, das 
Wasser durch Kohäsionsmechanismen und Ka- 
pillarität sofort aufzusaugen, bevor es in den 
Boden eingequollen wird, finden wir bei weitem 
nicht so selten bei den Pflanzen extremer 
Standorte, wie die Betrachtung von Dünen und 
anderen Pflanzen trockener 
Stellen, wie die Sandwälder 
und die Lehmflächen auf den 
Höhen Jena usw. zeigten. Die 
Epidermiszellen der Rüben 
sind allseits geschlossen und 
mit Spiralfasern versehen, wie 
am Velamen vieler Epiphyten. 
Es gibt bekanntlich zwei Fig. 133. Spiranthes spiralis. 

Arten davon, eines mit 1 Velamen. 2 Kurzzellen-Interkutis. 
Löchern, das nach Art eines 

Kapillarmechanismus saugt, und ein zweites besseres, das nach Art eines 
Kohäsionsmechanismus rasch das Wasser aufnimmt und gut festhält. Zu diesem 
Typus gehört das von Spiranthes. 

Zur Veranschaulichung haben wir die Bilder (132 und 133) beigegeben und 
diese gleich von Sp. aestivalis, welche eigenartiger Weise hierin völlig gleich ist, 
mit hergesetzt. Die Zellwände des Velamens sind gebräunt und konserviert. Sie 
widerstehen der Einwirkung von Schwefelsäure, dagegen lösen sie sich in Chrom- 
säure. Es handelt sich demnach um Stoffe, welche man ‚Holz‘ nennen könnte. 
Die Verdickung läßt die kleineren Zellen aus, welche die Grundzellen der Haare 
sind. Die Verdickung in Form von Streifen ist für den Kohäsionsmechanismus 


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Fig. 132. Spiranthes spiralis. 
1 Velamen von der Seite. 
2 von der Fläche 


— 216 — 


insofern nur dienlich, als die dünneren Teile viel leichter durchlässig sind. Sie sind 
hineingebogen und halten mit ihrer Dehnung den Luftdruck. Sobald das Wasser 
verdunstet, kann die Säule reißen und setzt sich Wasserdampf an die Stelle des 
Lumens. Ob es im Boden wirklich zu so extremen Spannungen kommt, ist noch 
etwas fraglich. Sobald nun flüssiges Wasser wieder in den Boden gelangt, kann 
dieses leicht durch die dünnen Wände eingesogen werden und das Lumen füllt 
sich nun restlos mit Flüssigkeit. Die Versteifungen verhindern das Zusammenfallen 
der Zellen. Die Spangen umziehen daher die ganzen Zellwände, auch die seitlichen. 
Die unter dem Velamen gelegenen Zellen der Interkutis sind verkorkt. Sie lassen 
aber besonders gerne unter Haaren, jedoch durchaus nicht regelmäßig, Kurz- 
zellen ausgespart. Diese bleiben sehr lange lebend. Später wird ihre Außenwand 
mit einer verstärkten Kappe versehen, die Tüpfel nach außen läßt. Die Proto- 
plasten pflegen in diesen Durchlaßzellen sehr kräftig zu sein. Es sind die Pforten, 
durch welche die Aufnahme von Wasser in das Innere der Rübe vonstatten geht. 
Gleichzeitig wirken diese Zellen aber auch als Ventile, indem sie durch. Schrumpfen 
die vorgewölbte Wand zusammendrücken und dadurch die Poren zusammen- 
pressen. Der kräftige Protoplast wirkt zudem als ein Widerstand gegen das Hinaus- 
diffundieren von Flüssigkeit aus der Wurzel in das Velamen. 

Des weiteren müssen wir bedenken, daß ein Wandern von Stoffen durch die 
Fugen der Korkwände der Interkutis nur sehr geringfügig ist. Es wird daher im 
wesentlichen der Stoffaustausch schon hier außen unter die Kontrolle des lebendigen 
Protoplasten gesetzt. Es wäre interessant, die Permeabilität desselben in den Kurz- 
zellen zu untersuchen. Man könnte vermuten, daß diese auf die Richtung in die 
Wurzel hinein eine größere ist. Dadurch müßte die Kurzzelle als Saugapparat 
derart wirken, daß die Flüssigkeit wohl von außen in die Kurzzellen hineinkommt, 
aber nicht die Nährlösungen aus der Kurzzelle hinausgehen. Sondern die osmotisch 
wirksamen Lösungen könnten in verdünnter Form nach dem Inneren der Rübe 
abgegeben werden. Das Ganze gliche dann einer umgekehrten Hydathode oder, 
wenn wir den Ausdruck für solche Zellen gebrauchen wollen, der von Meyer in seiner 
Erlanger Dissertation geprägt wurde, so können wir von Hydropoten reden. Da 
die Umgebung der Durchlaßzellen unverpilzt und zumeist auch etwas Amylo- 
dextrin erhalten bleibt, so ist es sehr leicht denkbar, daß hier eine ähnliche Funktion 
vorhanden ist. Die Pflanze kann also ohne die eine Austrocknung nicht über- 
stehende lebendige Substanz das Wasser rasch mittels ihrer Kohäsionsspannung 
in dem Velamen aufsaugen. Aus diesem, das rasch wirkt, bevor der Boden ein- 
quillt, kann sie das Wasser langsam in die Rübe mittels ihrer Durchlaßzellen ein- 
saugen. Das, was die anderen Pflanzen mit der Wasserdurchströmung bezwecken, 
die Nährsalze, bezieht sie nicht auf diesem Wege. Kommt nun die Trocken- 
heit, so ist die Pflanze mit einer Hülle aus wasserdampfgesättigten Zellen gegen 
ein Vertrocknen geschützt. Natürlich ist ein normaler Wurzeldruck auf diesem 
Wege nicht zu erreichen. Dazu eignen sich ja auch die Wurzeln sonst nicht. 

Beim Betrachten der Präparate in der Heidenhainfärbung fällt es auf, daß der 
Haargrund und manchesmal auch etwas weiter hinauf das Haar die Färbung etwas 
besser zurückhält als die Velamenzellen oder die Haarspitze. Es muß also eine 
Membran vorhanden sein, welche sowohl von der gewöhnlichen Zellulose wie noch 
mehr von der Verholzung abweicht. Betrachtet man die Wandschichten genau, 
so sieht man auch oft kleine tüpfelartige Stellen, die die Farbe nicht annahmen. 
Ks sind das loca minoris resistentiae, durch die die Pilze leicht ein- und ausdringen 
können. Durch die Haare nämlich und durch die Durchlaßzellen geht die Ver- 
pilzung vonstatten. Es wäre aber falsch, wenn man annehmen würde, daß nun 
durch jede Zelle die Pilze hinein oder hinausgingen. Damit wäre die Wasser- 
aufnahme erschwert. Leider ist der Zeitpunkt der einsetzenden Verpilzung nicht 
untersucht. Wir glauben, daß diese etwas früher erfolgt, zum mindesten bevor 


eniT — 


das Velamen so ganz ausgebildet ist. Der Austritt der Pilze erfolgt mit seltener 
Klarheit nur durch diese genau vorgebildeten Pforten. Es finden sich Fälle, wo 
man die Ausbreitung des Pilzes von einer Kurzzelle geradezu ideal verfolgen kann. 
Die Pilze in der Nähe derselben bleiben sehr lange intakt. 

In den mittleren Teilen der Außenrinde finden wir wieder die Hauptpilz- 
verdauung, die sich selten gut studieren läßt. Die Innenseite dagegen übernimmt 
die Speicherung und die geringe Kontraktion der Wurzel. Sie ist daher zumeist 
mit Amylodextrin erfüllt. 

Legt man eine ausgewachsene Rübe in Jodreagenzien ein, so sieht man den 
eigenartigen in der Abbildung (134 und 135) festgehaltenen Bau. Obwohl die 
Wurzel sich noch nicht entleert, findet man weite Strecken in der Binde, die unver- 
pilzt ist, und in dem umfangreichen Marke mit Zellen erfüllt, die nur kleine Kerne 
tragen und sonst ziemlich inhaltlos sind, bestimmt aber kei Amylodextrin führen. 
Teilweise sind die Kerne überhaupt verschwunden und die Wände resorbiert. Die 
Komplexe haben linsenförmige Gestalt und ihren größten Durchmesser in der 
Richtung des Querschnittes. Die Wirkung dieser Bauverhältnisse wird uns dadurch 

verständlich, daß wir in dem Zellgewebe 
v7; regelrechte Wasserlakunen vor uns 
haben. Das Vorhandensein eines 
Areichen Wasserspeichers ist für eine 
solche Pflanze eine unbedingte Not- 
wendigkeit; denn die alten Wurzeln 
} könnten sonst nicht genügend Wasser 


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Pilze III = Amylodextrin. 8 Endodermis. Innenrinde Leitzone Mark 
Fig. 134. Spiranthes spiralis, Fig. 135. Spiranthes spiralis. 
Bübenschema. Wasserlakunen und Kontraktion Knolle. 
zeigend. 


für die Blätter in Zeiten größerer Trockenheit liefern. Wir haben somit 
den bei Pflanzen solcher Lebensart häufigen Vorgang, daß sie sich bei Feuchtig- 
keit vollpumpen und nun in der Dürre von dem Vorrate leben. 

Betrachten wir das zwar ungemein umfangreiche, aber doch dürftige Bündel 
der Wurzel, so drängen sich die Beziehungen zum Wasserspeicher unbedingt auf 
(Fig.135). Die Endodermis ist mit einem ausnehmend deutlichenCasparyschenStreifen 
versehen. Dieser kann nicht mit einer nicht vorhandenen Wasserleitung durch Wurzel- 
druck, noch gar mit irgend einer Festigung in Zusammenhang gebracht werden. 

Doch damit ist die Funktion der Wurzeln noch nicht völlig erschöpft. Wie 
die meisten Pflanzen mit kurzen Rhizomen oder Knollen, hat die Drehwurz das 
zwar nur geringe Aufsteigen der Achse. Wir bitten nur die genauen Bilder der 
Achsendurchschnitte (Fig. 131) zu betrachten. Diese heben sich jedes Jahr um 
einen geringen Betrag. Untersucht man Stücke, die etwa durch einen Maulwurf 
oder dergleichen verschüttet sind, so findet man eine stärkere Verlängerung. Wenn 


Zeig 


(dieses Verhalten in dem gerade angezogenen Falle sehr wohl als ein Vorgang zum 
Erlangen des richtigen Horizontes angesehen werden kann, so wird bei Gleich- 
bleiben des Bodens oder gar bei irgendwelchem Abtragen der schiefen Böschung 
ein Freilegen erfolgen. Die Pflanze wächst förmlich immer aus dem Boden heraus. 
Das ist schon aus den Gründen der Entfaltung der neuen Wurzeln eine Notwendig- 
keit. Es muß also ein Vorgang einsetzen, der dies Zuviel der Erhebung sowohl 
nivelliert als auch gegebenen Falles das Freispülen wieder ausgleicht. Das erfolgt 
durch die normaler Weise nur geringe, dann aber bedeutende Verkürzung der 
Rüben. Auf dem hier gezeichneten Schema (Fig. 134) ist am Rande deutlich das Legen 
in Wellen zu sehen. Es rührt dies davon her, daß das Wassergewebe einfach durch 
die Breitendehnung der Amylodextrinschichten durch die Gewebespannung gepreßt 
wird. Nun wird das Wasser verdunstet und damit sinkt die Pflanze in den Boden 
ein. Die Veränderung der Zellwände 
macht den Vorgang irreversibel. Daß 
nebenbei auch dieser Vorgang das Ein- 
saugen von Wasser bis zu einem gewissen 
Grade begünstigt, weil die Zellen ja meist 
nicht tot sind, ist verständlich. Aber es 
ist nicht daran zu glauben, daß der Mecha- 
nismus nach Art eines reinen Kohäsions- 
mechanismus das Wasser einsaugt. Hier- 
bei ist die Gegenwart von Luftkanälen, 
die in das Rhizom Luft einleiten, hinder- 
lich. Es werden allerdings die Einzel- 
kammern auch nach dem Entleeren, zu- 
mal wenn sie lebendige Substanz ent- 
halten, ihre Form halten wollen, aber 
diese Kräfte sind nicht stark genug, um 
allein das Wasser einzuschlürfen. Wir 
können also nicht von einem Kohäsions- 
mechanismus reden. Für gewöhnlich sind 
die Ausschläge des Pulsierens im Boden 
nur gering. Es ist förmlich ein Heraus- 
proben des richtigen Horizontes. Bei der 
verwandten Sp. aestivalis werden wir das 
im Extrem ausgebildet finden. 

Wir wollen noch kurz einige Worte 
über das Amylodextrin, die sich mit Jod 
rötende Stärke hinzufügen. Wenn man 
die Körner im gewöhnlichen Lichte be- 
trachtet, so glaubt man wirklich einheit- 
liche Körper vor sich zu haben. Das Bild 
ändert sich, sobald wir die Nicols einschal- 
ten oder gar noch das Gipsblättchen Rot. 
Solange die Körner unverletzt sind, gewinnt man den Eindruck einer optisch leeren 
Grundsubstanz, in die doppelbrechende Einzelkörner eingelagert sind. Es handelt 
sich demnach um „zusammengesetzte Körner‘, deren Einzelteile winzig klein 
und polyedrisch sind. Die Einzelteile verhalten sich normal. Es wäre einmal sehr 
wertvoll, die Entstehungsgeschichte dieser Stärke zu behandeln, da es sich auch 
um das „Auskristallisieren“ unter Aufbau aus einfacheren Stoffen innerhalb einer 
kolloiden Grundmasse handeln könnte, wodurch eine Kristallnatur vorgetäuscht 
ini Beim Lösen während des Verbrauches verschwindet zunächst die Rötung, 
dann erst das Korn. 


Fig. 136. Spiranthes spiralis. 
1 Rhizomverzweigung. 2 Augen am Rhi- 


zom. 3 


4 Sympodium. 5 Monopodium. 


—=.219 — 


Morphologischer Aufbau der Achsen (Fig. 136 und 137). Zunächst 
wachsen die Pflanzen rein monopodial (5), dann wird dies aufgegeben und das 
Sympodium tritt an seine Stelle. Wir heben ausdrücklich hervor, daß dies geschieht, 
bevor die Blütenstände erscheinen. In der Achsel des obersten Laubblattes ent- 
wickelt sich das Verlängerungsauge und die alte Spitze erschöpft sich. Es kann 
also keine Rede davon sein, daß es sich um ein Erschöpfen durch das Blühen und 
Fruchten handelt, sondern es liegt hier ein Fall von Determination vor. Solche 
Stücke sind zeichnerisch wiedergegeben (3 und 4). 

Allmählich wird der Blüten- ER 
sproß innerhalb der alten Knos- 
pen angelegt. In der Bildung 
der Blüten herrscht eine ganz 
eigene Periodizität. Der Laub- 
sproß stirbt bis auf die Anlage 
des Blütensprosses im Sommer 
ab. Nun ruht die Pflanze bis zum 
Herbste. Dann entfaltet sich der 
Blütenstand völlig unabhängig 
von den Laubblättern (A und 1). 
Es treiben zwar die Verlänge- 
rungssprosse mit den Laubblät- 
tern zumeist zuerst und dann 
kommt der Blütenstengel an die 
Reihe. Das ist aber durchaus 
nicht immer der Fall, es können 
vielmehr die Blüten längst ent- 
faltet sein, bis die Laubsprosse 
treiben. Die Rosette fehlt also 
an den blühenden Stücken zu- 
nächst. 

Es ist möglich, daß ein Stück 
noch mit einer Rübe schon zum 
Blühen kommt. Zumeist aber 
erfolgt das erst nach der Bildung 
zweier Rüben. Dabei wird zu- 
nächst die eine ausgebildet und 
die andere bleibt klein (5); erst 
später werden beide gleich groß 
(B.) Wenn die zweite förmlich 
die Maximalgröße des ‚Bau- 
planes“ erlangt hat, dann tritt 
eine dritte in Erscheinung. In INN 
den Achseln der Rosettenblätter 1 


stehen außer dem Verlängerungs- Fig. 137. Spiranthes spiralis. 

auge noch andere schlafende (2). A altes Stück als Aufbauschema. Bu. € Rhizom- 
Diese kommen meist nicht zum verzweigung. Du. E Gabelung eines 
Treiben. Sobald die Stücke eine Keimmykorhizoms. 


gewisse Größe erlangt haben, 

dann geben auch eines, sehr selten noch ein zweites dieser Augen ein 
Rhizom, und da dieses nur gestaucht und klein ist, so bleiben die Teile ge- 
häuft (Fig. 137, Bu.C); erst mit dem Zerfall des Rhizoms werden die einzelnen Stücke 
selbständig. Das Aufteilen erfolgt nicht etwa so, als ob sich nun das Auge ein 
eigenes umfangreiches Rhizom anlege, sondern es bleibt mit sehr gestauchtem 


ET 


Grunde mit dem alten Rhizome noch verknüpft. Unter ihm bildet sich eine eigene 
Rübe. In der Rübe sammelt sich dann erst die Nahrung für das nächste Treiben 
und dieser Überschuß wird dann eben nicht allein in den Verlängerungssproß, 
sondern auch in das zweite Auge geleitet. Damit ist die Verzweigung zwar poten- 
tiell durch die Vermehrung der Augen und Rüben gegeben, aber sie wird nur realisiert, 
wenn eine gewisse Menge von Nährstoffen die ‚‚Korrelation‘‘ aufhebt. 


Beim Betrachten eines blühenden Stückes im Herbste sehen wir den Blüten- 
stand scheinbar unabhängig von der Rosette, weil die Reste der alten Rosette 
kaum mehr zu erkennen sind. An Stücken, die diese noch besitzen, wird man alles 
leicht erkennen können. Betrachtet man die Blattrosette eines solchen Stückes 
im Längsschnitt, so findet man die Anlage des Blütenstandes an der Spitze des 
Triebes. In der Achsel des vierten Blattes von unten steht der Verlängerungs- 
sproß, in der Achsel der beiden nächsten, somit des dritten und zweiten Blattes, 
dagegen die Reserveaugen. Diese Trennung eines Sprosses in zwei Perioden, die 
auf zwei Jahrgänge verteilt sind, ist unter den einheimischen Orchidaceen etwas 


Ungewöhnliches. 


Der Blütenstengel hat am Grunde nur ein grünes Schuppenblatt. Es folgen 
nun scheinbar in ?/, Stellung die anderen Hochblätter. Das rührt von der Ent- 
faltung her. Die Rosette beginnt mit einem Schuppenblatt, das seinen Rücken 
genau gegen den Blütenstand zuwendet. Das nächste Blatt, eine Zwischenbildung 
zwischen einer Schuppe und einem Laubblatte, ist in seiner Lage nicht genau gegen- 
ständig, sondern deutlich um etwa 60° verdreht. In derselben Richtung ist das 
nächste Laubblatt verdreht. Die nun folgenden Blätter machen die Drehung 
weiter, so daß eine Eindrittelstellung herauskommt. Es ist wieder das gewohnte 
Bild, das ja bei den Monokotylen so gang und gäbe ist. An der Basis des ersten 
Laubblattes, sicher aber des zweiten und dritten, finden wir die Anlage der Höcker, 
die endogen die Rübe bilden. Sie entstehen aus ziemlich weiter Basis. 


Die Laubblätter überdauern den Winter und können hier bei halbwegs günstigen 
Verhältnissen assimilieren. Man kann sie noch Ende Mai finden. Zu dieser Zeit 
ist der Blütenstand sehr deutlich. Die neuen Rüben beginnen die Blätter zu durch- 
brechen. Die alten Rüben werden runzelig und sind Mitte Juni verdorrt. Genau 
so geht es den Blättern. Die neuen Rüben sind noch nicht oder doch nicht nennens- 
wert verpilzt. Sie beginnen nun allmählich die Pilze aufzunehmen und ihr Velamen 
anzulegen. Damit beginnt nun die Trockenzeit und der Sommerschlaf. Die Kontrak- 
tion der neuen Wurzeln trägt sicher mit dazu bei, den alten Teil des Rhizoms ab- 
zustoßen. 


Nunmehr wenden wir uns dem Bau des Rhizoms zu, der auch nicht ganz 
gewöhnlich ist. Das untere Ende des Rhizoms, das Blütenstengel trug, hat mit 
seinem Ansatz eine merkwürdige Umwandlung erfahren, die sich in der deutlichen 
Holzreaktion geltend macht und wohl als Metadermatisierung oder Metakutisierung 
bezeichnet werden kann. Diese Veränderung geht durch eine Einschnürung durch, 
welche der Ansatz des neuen, aus der Verlängerungsknospe gebildeten Rhizom- 
teils hervorruft. Die Zellen sind in mehreren Lagen dieser Umwandlung verfallen. 
Die Leitstränge, welche hindurchgehen, sind verstopft. Der Verschluß geht auf 
der Außenseite des alten Stückes hinauf und auch in die Ansatzstellen der alten 
Schuppenblätter. Wir haben das durch Schraffatur auf unserer schematischen 
Zeichnung (Fig. 138) festgehalten. Alles, was innerhalb der Rinde liegt, ist von 
einer gemeinschaftlichen Endodermis umspannt, wie das ja die Anforderung an 
ein Rhizom bei Orchideen ist. Aus diese innerhalb der Endodermis gelegene 
Zone geht eine Masche in das neue Verlängerungsstück, das nunmehr die Blätter 
trägt, ebenso wie es nach unten in den metakutisierten Ansatz gegen die Einschnü- 
vung schmal übergeht. 


2 


Das Grundgewebe innerhalb der Endodermis besitzt schwach verdickte Wände 
und läßt reichliche Interzellularen entstehen. 

Der Verlauf der Bündel innerhalb des Endodermisringes hat wenig Besonderes. 
Im Inneren werden die Bündel während des Einbiegens nach dem Palmentyp 
rohrartig. In dieser Anordnung ist das Bündel mit einer ungewöhnlichen Zahl 
von Tracheiden versehen. Diese Dinge sind auch im Halse der Rüben, ebenso 
wie in dem neuen Rosetteninternodium (Fig. 135) anzutreffen. 

Beim Betrachten dieser Bündel in Holzreagentien erscheint bei schwächerer 
Vergrößerung alles wie von Zickzacklinien durchzogen. Die Einzelglieder sind 
nämlich nach Art von Speichertracheiden auffallend kurz. Die Enden sind mit 
abnorm dicken Wandungen = u 
und Ringen versehen. Wir 


nannten sie daher Kappen- 
tracheiden (Fig. 139). Die 
Leisten, welche dem Was- 


serstrom entgegenstehen, 
sind ausnehmend eng ge- \\ 


tü ML 
üpfelt und stark. N N 
An den Längswänden N\v 
sind die Speichertracheen RN 
und Tracheiden H-artig S TZEI:: 


verschmolzen. In der 
Längsrichtung sind sie fest 
und starr und werden bei 


un 
\ 
a 


übergroßen  Kohäsions- S eV: : 7 

.: B yes “ Endodermis 
zügen nicht zusammenge- G = 

. La) F 
preßt, dagegen in der Quer- RT GG GGe F} Kappentracheiden 
en kö I GM N 
richtung können die dehn z GG, % Metacutis 
.. . . . ZA 

baren Wände weit hinein- —Z 
gezogen werden. Wir sehen Fig. 138. Spiranthes spiralis. 
hierin eine Einrichtung, A Rhizom mit Abgang des Blütenstandes (Bl) und 
um nach Art der Speicher- Rhizomverlängerung (R). B Blütenhals. 


tracheiden hohe Kohäsions- 

spannungen in eine Wanddeformation umzu- 
wandeln. Man muß die geringe Aufnahme: 
fähigkeit der Wurzeln bedenken. Die ganze 
Pflanze „steht unter dem Zeichen gelegent- 
licher Versorgung aus dem Wasserspeicher. 
Auf diese Weise wird vornehmlich das Mark 
der Wurzel und des Rhizoms ausgesaugt, 
ohne daß so leicht die Luft in die Wasser- 
bahnen kommt. 

Wenn feuchtes Wetter eintritt, dann 
kann sich die Rübe wieder vollsaugen und Fig. 139. 
dabei wirkt selbstverständlich auch das 
Aufladen der Speichertracheiden mit. 

Der Blütenstengel sitzt mit seinem Grunde starr auf. Zur Blütezeit sind die 
mechanischen Elemente schon leidlich entwickelt, er wächst eigentlich nicht so 
lange am Grunde seiner Internodien. 

Innerhalb der Blütenähre fehlen die starren Elemente; es ist vielfach noch 
Amylodextrin und Amyloid vorhanden. Es finden eben noch die eigenartigen 
Drehungen und Torsionen statt, welche wir in der Einleitung genauer beschrieben 


haben. 


Spiranthes spiralis. 
Kappentracheiden aus dem Rhizome. 


Bei Beginn der Blütenregion treten einige Drüsenhaare mit Klebdrüsen in 
Erscheinung. Der Stiel ist mehrzellig und trägt ein Köpfchen. Starkes Kleben 
findet sich aber nicht, so daß es nur kleinen Insekten hinderlich ist, stärkeren da- 
gegen beim Festhaften nützt. 

Die Blüten haben eine ziemlich lange Lebensdauer, aber die Bestäubung ver- 
längert sie sicher nicht. In der Blüte sind die Perigonblätter mit kleinen Spalt- 
öffnungen versehen. An den nach außen gewendeten, also den allein verdunstenden 
Unterseiten sind diese sehr reichlich. Die Blüte kann also reichlich Wasser heben. 
Daneben sind, wenn auch kleine Brakteen vorhanden. Auch an diesen finden wir 
reichlich Spaltöffnungen, besonders auf der Unterseite. Es wird wohl durch diese 
Apparate die Nährlösung in den Blütenstengel geschafft. 

Die Rosetten sind tief am Boden gelegen. Sie stehen selbst im Winter kaum 
aus dem umgebenden Grase hervor. Die Blätter sind in ihnen dicht gehäuft und 
sammeln das Wasser in der Furche gegen das Rhizom und die Rüben. Die Blätter 
sind breit gestielt und ihrer Gestalt nach eiförmig bis breit eiförmig und spitz. 
Sie besitzen eine bläulichgrüne Farbe. Das kommt von der oft etwas abgehobenen 
Epidermis, welche ziemlich dicke Außenwände hat, sie ist auf beiden Seiten gleich 
und nicht als Wasserspeicher ausgebildet. 


Die Blätter haben eine geradezu geringe Versorgung. Wir wollen die Zahlen 
nach dem Poiseuilleschen Gesetze hierhersetzen. Die Einheitszahl auf den Quadrat- 
zentimeter ist 21., , 10° und 30 Gefäße. Die Gefäße sind sehr klein, ihre Poiseuille- 
sche Zahl ist 1. Auf ein Blatt von 0,9 gem kommen 27 Gefäße mit 26 „+, 10°, 

In den Blättern konnten wir mit Jod keine Stärke finden, wohl aber in den 
Spaltöffnungen derselben. Es handelt sich um ‚‚Zuckerblätter“ mit Sparstärken. 
Das stimmt natürlich mit der ausgeprägt schlechten Aufnahmefähigkeit der Wurzeln 
überein. 

In der Lamina sind keine deutlichen Palissaden noch Schwammparenchymteile 
zu unterscheiden. Die 5 Zellschichten lagern ziemlich dicht. 

Die Blätter sind ziemlich dicklich; es sind besonders die Teile um die Haupt- 
nerven, welche stark parenchymatös und angeschwollen sind. Wir gehen wohl 
kaum fehl,in diesen einen Wasserspeicher zu sehen. Die Blätter stehen schief auf- 
recht. Sie tragen daher auf beiden Seiten Spaltöffnungen. Die Zahl derselben 
überrascht, aber wenn wir das Vorhandensein der Beblätterung nur im feuchten 
Teile des Jahres bedenken, dann wird uns das viel verständlicher. 


An der Blattspitze sind oben kaum Stomata, unten dagegen solche in reicher 
Zahl. Betrachten wir die Stomata genau, so finden wir eine weitere Erklärung der 
geringen Leistung derselben. Der Vorhof ist mit entfernter Ähnlichkeit mit manchen 
Cypripedien vorgezogen und bildet eine zweite, sehr enge Öffnung. Darunter ist 
der Spalt ebenfalls verschließbar (Fig. 140). Es handelt sich also sowohl um einen 
besseren Verschluß der Spalten wie auch um ein Verhindern des Eindringens von 
Wasser. Für die Pflanze handelt es sich nur um Öffnungen für einen Gewinn von 
Kohlenstoff. Ein Verstopfen durch überreichen Tau oder Regen wäre nicht im 
Sinne dieser Wirkung. 

Blütenbiologie (Fig. 141). Die Drehwurz zeichnet sich in den Blüten, 
wie in dem ganzen Blütenstand, durch geringe Augenfälligkeit aus. Dafür aber 
besitzt sie, wie viele solcher unscheinbaren Blumen, einen deutlich wahrnehmbaren 
feinen Duft. Dieser erinnert etwas an Vanille oder an Cumarin; es ist der typische 
Duft, der in mehr oder minder starkem Maße allen Orchideen zukommt. 

Dient also als Lockmittel für die Besucher dieser Pflanze auf weite Entfernungen 
hin der Duft, so kann man die Blütenfarben hier nur als Wegweiser für kurze Ab- 

stände betrachten, oder sie direkt im Sinne von Saftmalen ER die den Insekten 
nur den Weg zum Honig in der Nähe weisen. 


in 


—_ 223 — 

Die Blumenblätter sind entweder nur innen oder auch auf der Außenseite 
weiß. Die Lippe ist außen weiß gerandet und innen grünlich. Aus diesem erünlich- 
weißen Rahmen der Blumenblätter leuchtet das gelbe Rostellum mit den Pollinien 
und der dunkler getönten Narbenfläche hervor. 

Die beiden seitlichen, äußeren Perigonblätter stehen bei der entfalteten Blüte 
nach außen ab. Das obere äußere Perigonblatt ist mit den beiden oberen. inneren 
Perigonblättern an der unteren Hälfte wie verklebt oder verwachsen, und so bilden 
diese drei Blätter einen helmartigen Deckel, der auf den nach oben gerichteten 
Seitenrändern der Lippe aufliegt. h 

Die äußeren Perigon- 
blätter sind an ihren 
Außenseiten drüsig be- 
haart; auf den Innen- 
seiten, und besonders an 
den Rändern sind sie 
stark papillös, so daß 
sie dem Fuß der In- 
sekten einen guten Halt 
bieten. 


TR TTTTD 


7 
Fig. 140. 
Spiranthes spiralis. Fig. 141. Spiranthes spiralis. 
Blattunterseite., ı Blüte frisch aufgesprungen. 2 Diese von der Seite. 3 Ältere, weiter 
A Stoma. hohe Einstel- geöffnete Blüte. 4 Säule. 5 Stärker vergr. von der Seite. 6 Von vorn 
; st 


1 Biss b und unten. 7 Wie 6 nach Entfernen von Klebdrüse und Pollinien, 
NS. ö a sa2er 8. Pollinien. 9 Säule von hinten und oben. 
stellt. C Querschnitt. A(nthere), Kl(ebdrüse), R(ostellum), N(arbe). 


Bietet der obere helmartige Deckel der Blüte durch den Zusammenschluß 
seiner drei Blätter einen ziemlich starken Widerstand gegen ein Zurückbiegen nach 
oben, so gilt dasselbe auch für die Lippe beim Zurückbiegen derselben nach unten. 
Die Lippe weist keine besondere Ausbildung eines Vorderlappens auf. Ihr Vorder- 
ende ist stark wellig gelappt und nach außen umgeschlagen. Der ganze Vorderteil 
ist dicht mit Papillen besetzt, sodaß kleinere Insekten auf ihm einen vorzüglichen 
Halt finden müssen. Obgleich nun die Lippe nur einen schmalen, aber soliden 


-Ansatz am Fruchtknoten hat, ist sie doch nur äußerst schwer nach unten biegbar. 


Sie umfaßt nämlich mit ihren nach oben gerichteten Seiten durch Einbiegen ihrer 
rauhen gratartigen Ränder das Gynostemium derart, daß die Ränder hinter eine, 
durch das Clinandrium gebildete, Längsleiste einhaken. Dadurch wird die ganze 
Lippe gewissermaßen an der Geschlechtssäule aufgehängt. Beim Herabbiegen 


der Lippe muß also notgedrungen die Geschlechtssäule mit herabgezogen werden. 
Die Lippe ist gegen die anderen Blütenblätter übertrieben starkwandig; ein Um- 
biegen ihres Vorderteiles oder ein Knicken in ihr durch leichtere Insekten erscheint 
daher völlig ausgeschlossen. 

Die Innenseite der Lippe trägt Nektarpapillen. Infolge der etwas geneigten 
Stellung der Blüte fließt der Nektar in den hinteren Schüsselteil der Lippe. Damit 
er nun nicht an der Ansatzstelle der Lippe herausfließt, verlegen ihm zwei Wülste 
den Weg. Diese Wülste tragen dichte lange Häare. Das zähe Festhalten der Luft 
in diesen feinen Kapillaren verhindert ihre Benetzung durch den Nektar. So wird 
der Honig in dem hinteren Teil der Lippe aufgestaut. 

Wenn die Blüte sich öffnet, ist der Raum zwischen dem Rostellum und der 
Lippe ganz eng. Das besuchende Insekt zwängt den Kopf in diesen schmalen Spalt 
hinein, stößt an das Rostellum an und belädt sich mit den Pollinien. Die Befruch- 
tung derselben Blüte kann es aber nicht gleichzeitig vollführen. Sind jetzt die 
Pollinien entfernt, so beginnt das Rostellum und auch das Clinandrium etwas 
zu welken. Dadurch wird die Verbindung zwischen den Lippenrändern und den 
bis dahin steifen Leisten des Clinandriums gelockert. Jetzt läßt sich die Lippe 
leichter herabbiegen und nimmt dabei auch nicht mehr die Geschlechtssäule mit. 
Der Zugang zur Narbe ist dadurch bedeutend erweitert, und das Belegen der Narbe 
kann nun eintreten. 

Auf diese Erscheinungen hat bereits Darwin aufmerksam gemacht. 

Die Narbe ist an ihrer Unterseite mit einer Wimperleiste besetzt. Sie ist nach 
vorne zu durch das fast wagerecht liegende Rostellum verdeckt. Auf dem Rostellum 
liest vor dem Aufblühen die Anthere auf. Sehr bald vertrocknet die Oberhaut der 
Anthere, krümmt sich nach oben zurück und entblößt die Pollinien, die mit ihren 
Enden auf dem Rostellum liegen bleiben. 

Die gelblichen verlängerten Pollinien sind keulenförmig und liegen mit ihren 
Stielen frei auf dem Rostellum auf. Die keulenförmigen Enden derselben werden 
durch das seitliche häutige Clinandrium am Herabfallen gehindert. Eine Autogamie 
kann demnach nicht stattfinden. Darwin konnte bereits das Ausbleiben des 
Fruchtens feststellen, wenn er die Blüten durch Überspannen mit Netzen vor 
Insektenbesuch schützte. 

Die Pollinien weisen deutlich die Teilung der Theken auf, nur sind die beiden 
entsprechenden Theken einer Antherenhälfte so gelöst, daß ein Verkleben ihrer 
Pollinien erfolgt. Die Pollenkörner stehen in Tetraden und sind durch elastische 
Fäden verbunden. Diese Fäden sind am Rande zahlreicher und neigen an der 
herabgekrümmten Spitze zusammen. Die Pollinien zerbrechen leicht beim Ankleben 
an die Narbe. Für den weiblichen Blütenzustand ist eine größere Klebrigkeit der 
Narbe nachgewiesen. 

Das sonderbare Rostellum hat bereits zu zahlreichen Untersuchungen des- 
selben Anlaß gegeben. Es ist dünn und hat in der Mitte einen bootförmigen Teil, 
die Klebdrüse. Diese ist an ihrer Oberseite mit den Klebfäden der Pollinien ver- 
bunden. Die Klebscheibe ist braun als solider Körper im Rostellum eingeschlossen. 
Sie ist in der Knospe nach der Seite zu den Pollinien zu mit einer Schicht großer 
Zellen bedeckt. Diese Zellen sind schwach klebrig und zerfließen beim Öffnen der 
Blüte. An der Spitze des Rostellums zerfließen sie dagegen nicht, sondern bleiben 
erhalten. Wahrscheinlich dienen die auf dem Rostellum liegenden und später 
zerfließenden Zellen als Klebkörper zum Befestigen der Pollinien an das Rostellum. 

Die bootförmige Klebscheibe enthält in ihrem Innern die bekannte milchige 
Flüssigkeit, die sich an der Luft rasch bräunt und in einer Minute bereits ganz 
erhärtet ist. Die durchscheinenden Ränder des Rostellums sind gefaltet und um- 
fassen die Klebescheibe. Da, wo die Einfassung an der Spitze zusammenstößt, 
ist eine Einfurchung im Rostellumrand vorhanden. An dieser Stelle besteht eine 


| 
ID 


25 — 


hochgradige Spannung. Beim geringsten Berühren reißt die Furche auf, und der 
Riß setzt sich an den Seiten um die Klebscheibe herum fort, so daß diese nun völlig 
vom Rostellum losgelöst ist. Ein Aufreißen ohne mechanischen Reiz konnte Darwin 
nicht beobachten. Eine schwache Chloroformeinwirkung auf die Blüte löst das 
Relais ebenfalls aus. Wenn das Rostellum gesprengt ist und die Klebscheibe damit 
samt den Pollinien durch das berührende Insekt aus der Blüte entfernt ist, welkt 
das Clinandrium, die Verbindung zwischen Lippe und Säule wird gelockert und 
jetzt ist die Blüte weiblich geworden, denn nun können die Insekten tiefer in die 
Lippe hineinkriechen und streifen dann dabei den mitgebrachten Pollen an der 
Narbe ab. 


Nach der von uns angestellten mikroskopischen Untersuchung des Rostellums 
ergeben sich aus dem Bau desselben wohl genügende Anhaltspunkte, um die Art 
seines Mechanismus zu erklären. Betrachtet man das Rostellum von der Unter- 
seite (Narbenseite) im Mikroskop, so ergibt sich folgendes Bild. 

Die Klebscheibe besteht in ihrem innersten Teile aus langgestreckten derb- 
wandigen Zellen. Diese starke innere Platte ist rundum von dünnwandigen, bezw. 
verschmolzenen Zellschichten eingefaßt. In ihnen befindet sich die Klebmasse. 
Die feine und dünnwandige Zellschicht nimmt mit Jodlösung einen blauen Schimmer 
an. Es sind Zellen, die einem Reißen wenig Widerstand entgegensetzen werden. 

Die Zellen der Gabel des Rostellums sind besondersin den unteren Gabelstücken 
derbwandig. Sie nehmen mit Jodlösung eine braune Farbe an, bestehen also aus 
Zellulose. Diese Zellen können einen kräftigen Turgor entfalten. Der hintere Ab- 
schnitt des Rostellums besteht aus einer derben Zellmasse, die vornehmlich von 
langgestreckten Zellen gebildet wird. 


Die hochgewölbten Falten des Rostellums sind aus dünnwandigen Zellen 
gebildet. Ihre Oberfläche ist etwas vorgewölbt. Sie können wohl einen Berührungs- 
reiz aufnehmen, werden aber mechanisch kaum wirksam sein können. 

An der Rostellumspitze vermißt man vollkommen die starkwandigen Zellen. 
Hier treten die feinen dünnwandigen Zellen, wie sie in der Trennungsschicht um 
das Klebgewebe vorlagen, als äußerste Zellschicht auf. Sie sind an der Rostellum- 
spitze papillös vorgewölbt. Ihre Blaufärbung mit Jod läßt sie als Amyloidsubstanz 
erkennen. 


Da diese an der Spitze stehenden Zellen ungemein leicht aus ihrem Verbande 
zu lösen sind, handelt es sich hier also um eine ausgesprochene Bruch- oder Tren- 
nungszone. Selbst an dem zu den Untersuchungen vorliegenden Alkoholmaterial 
konnte durch sachgemäßes Behandeln des Rostellums die ganze Klebscheibe noch 
leicht aus der Gabel entfernt werden. 


Über den Mechanismus des Rostellums können hier, da lebendes Material 
zur Unterstützung nicht vorlag, nur Schlüsse gezogen werden. Die Zellen der 
Gabeläste sind wahrscheinlich durch Turgor gespannt. Sie werden ein scheren- 
artiges Auseinanderspreizen anstreben. Zusammengehalten wird die Gabel nur 
durch die feinen Zellen an ihrer Spitze, die die Zugkräfte an der Gabelspitze genau 
ausgleichen. Außerdem ist es denkbar, daß die Zellen an der Spitze noch unter 
einem senkrecht gegen sie gerichteten Druck stehen, verursacht durch die derben 
Zellen des Klebscheibehens, die das Bestreben haben, sich in der Längsrichtung 
auszudehnen. 

So sind die Wandungen dieser Zellen, unter dem Druck und dem Zug stehend, 
aufs äußerste angespannt, und die geringste Berührung genügt, um ihren Zusammen- 
halt zu zerstören. Der bei der Berührung der Spitze entstehende Riß genügt, um 
eine Überspannung der Zellen in der vorherangegebenen Bruchzone auszulösen, 
so daß sich der Riß entlang dieser Zone um das Klebscheibehen fortpflanzen und 
es dadurch von der Gabel loslösen wird. 


| r 
Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I 4. 15 


— 226 — 


Dieser Gedankengang soll natürlich nur unter Vorbehalt einer Bestätigung 
durch Versuche an lebendem Material zum Ausdruck gebracht werden. 

Es mögen nun noch einige Worte über die besuchenden Insekten gesagt werden. 
Sp. spiralis gehört zu den bestbesuchten Hymenopterenblumen. Dies ist bei der 
späten Blühzeit, in der in der Natur nur noch wenige Blüten vorhanden sind, leicht 
verständlich. 

Alle Beobachter sind sich darüber einig, daß besonders Bienen und Hummeln 
als Besucher in Frage kommen. Sie werden durch den Duft der Blüte angelockt. 

Über das Benehmen der Insekten auf der Blüte ist die beste Quelle Darwin. Die 
Besucher lassen sich am untersten Ende der Ähre nieder. Wenn man dies Benehmen 
auch nicht gerade so deuten muß, daß die Drehung der Ähre eine Anpassung der 
Blume an die Hummeln ist, so ist die Tatsache immerhin auffällig und kann auch 
so gedeutet werden. Die Spirale braucht aber nicht immer vorhanden zu sein, 
sondern sie kann fehlen und dann sind die Zeilen der Blüte fast gerade. Die ganze 
Traube ist drüsig flaumig und ermöglicht dadurch leicht ein Heraufklettern der 
Insekten. Wegen der Kleinheit der Blüten können sich Bienen oder Hummeln 
noch mit ihren Hinterbeinen am Stengel festhalten, wenn sie mit den Vorderfüßen 
die beiden seitlichen Fahnen der Blüte umfassen. Da die Insekten mit dem Blüten- 
besuch stets vom unteren Ende der Traube beginnen, werden hier die Blüten zuerst 
weiblich und befruchtet. Die an dem Insektenkopf angeklebten Pollinien werden 
bald leicht bröcklich. Wenn nun ein mit Pollen versehener Besucher eine Narbe 
bestäubt hat, werden von dem Narbenschleim nicht die ganzen Pollinien vom 
Kopf des Tieres abgerissen, sondern nur die direkt an den Schleim angeklebten 
Teile der Pollinien. Mit dem Rest kann das Tier andere Blüten bestäuben. Ein 
Tier kann so mehrere Blüten mit einem Pollinium befruchten. Da die Frucht- 
knoten von Spiranthes autumnalis klein sind, genügt ein verhältnismäßig geringer 
Teil Pollen, um die Ovula mit Pollenschläuchen zu versorgen. 

An den oben an der Traube sitzenden noch männlichen Blüten versieht sich 
dann der Besucher wieder mit frischem Pollen und ist so für den Befruchtungsakt 
der nächsten Blütentraube wieder versorgt. Nach der Befruchtung verlieren die 
Narben bald ihre Klebfähigkeit. 

Die Pollinien von Spiranthes können auf den Narben ausgezeichnet austreiben. 
Nach eigenen Beobachtungen geschieht dies auch in Zuckerlösung. Bei Selbstung 
sind die Blüten weitgehend fertil. Das Fruchten der Wendelorche ist dement- 
sprechend gut. 

Im Anschluß hieran sei auch gleich des wesentlich gleichartigen blütenbiolo- 
gischen Verhaltens von Sp. aestivalis gedacht. Da die Entfaltung von dieser Art 
weniger bekannt ist, so soll mit wenigen Worten zunächst auf diese eingegangen 
werden (Fig. 142). 

Die Drehung der Ährenachse ist hier einmal nach rechts und einmal nach 
links. Nach Wydler ist sie hier entgegengesetzt der des Stengels. Die Infloreszenz- 
achse ist kantig und die Brakteen stehen auf den Kanten. 

Die Achse ist ebenfalls etwas drüsig flaumig, so daß ein leichtes Hinaufklettern 
kleiner Besucher wohl anzunehmen ist. Die Deckblätter sind gleichfalls behaart 
und im Verhältnis wie bei der anderen. Der Fruchtknoten ist hier wenig gedreht, 
aber dafür geneigt. Ein Stiel ist kaum ausgebildet. Die Perigonblätter sind etwas 
auffälliger als bei Sp. spiralis und stärker weiß gefärbt. Die oberen Perigonblätter 
neigen helmartig zusammen und sind außen drüsig behaart. 

Die beiden seitlichen stehen genau so ab wie bei der vorigen Art. Wir ver- 
weisen auf die beigefügten Abbildungen. Die Lippe hat einen gewellten und Papillen 
ührenden Rand, so daß es kleineren Insekten durchaus möglich wäre, sich daran 
'estzuhalten. Der Vorderteil ist nicht besonders ausgeprägt und heruntergeneigt. 


Die Lippe ist nach den Kirchnerschen Zeichnungen zuerst deutlich mit ihren 


— 27 — 


hochgebogenen Rändern an das Clinandrium angekrallt. Hier hat das Clinandrium 
noch einen Fortsatz, so daß der Grat des Lippenrandes förmlich in einen Ausschnitt 
eingreift. Später neigt sich auch hier die Lippe nach unten, womit die Blüte weiblich 
und bestäubbar wird. An ihrem Eingang trägt die Lippe ein grünlichgelbes Saftmal. 
Der Eingang zur Blüte ist durch einen weichen Glanz und durch Haare markiert. 
Am Hinterteil ist die Lippe schwach nagelartig verengt, wodurch sie vielleicht 
etwas beweglich werden kann. Über dem Nagel findet man wieder die Schwielen 
zum Festhalten des Nektars. 

Die Staubbeutel am Gynostemium sind ziegelrot und mögen daher als ‚‚Saft- 
mal‘ gelten. Die Pollinien sind hellgelb. 

Die grüne Säule ist vorn 
übergebogen und trägt auf der 
Unterseite die hell-grüne und 
völlig kahle Narbe. 

Der Bau des Rostellums 
schließt sich unmittelbar an 
den von Sp. spiralis an. Es 
ist weit vorgeschoben und 
streckt den Klebkörper förm- 
lich dem besuchenden Insekt 
entgegen. 

Über die lang ausgezogenen 
Pollinien und die Beschaffen- 
heit des Rostellums gibt die 
beigefüste Zeichnung am 
besten Auskunft. Im Verhält- 
nis zu der vorigen Art ist 
hier alles größer ausgebildet. 
Die gabelige Teilung des Ro- 
stellumrestes nach dem Ent- 
fernen des Klebkörpers hat 
Schulze gut abgebildet. 

Nach den meisten Autoren 
sind die Blüten besonders am 
Abend stark duftend. 

Über die Notwendigkeit 
einer Insektenbestäubung gibt 
uns folgende Notiz von 
Kirchner einen Anhalt: ‚26. 
7. 1920. Die am Pilsensee ge- 
sammelten Blütenstengel blie- a Er A 
Bene mil Wasser ı Blüte von vorn. 2 N der Seite. 3 Bis auf die Lippe geöffnet. 

4 Auch diese halbiert. 5 Säulchen von unten. 6 Dieses von der 
stehen und blühten darin Seite. 7 Von oben. $ Pollinien. 
vollständig ab. Die erst im Cl(inandrium), R(ostellum), N(arbe), A(ntheren), P(ollinien). 
Zimmer aufgegangenen Blüten 
haben keine angeschwollenen Fruchtknoten gebildet; an einigen Blütenständen ist 
der unterste oder die untersten Fruchtknoten zu einer jungen Kapsel angeschwollen, 
ohne Zweifel gehören sie Blüten an, die schon beim Einsammeln am Standort be- 
fruchtet waren.“ 

Frucht und Samen. Die Vorgänge innerhalb des Fruchtknotens während 
der Reife sind eingehend verfolgt, wir wollen aber diese: nur sehr enge Fachkreise 
interessierenden Dinge hier nicht ausführlich auseinandersetzen. Die Samenanlagen 
haben in der Blütezeit etwa das zweite Integument als einen dicken Wulst (Fig. 143). 


Fig. 142. Spiranthes spiralis. 


aa — 


Das Reifen der nicht mit einem Suspensorialhaustorium versehenen Samen 
erfolgt rasch. Es sind nur verhältnismäßig wenige in dem kleinen Fruchtknoten, 
natürlich gilt aber der Vergleich nur mit anderen Orchideen. Die große Zahl der 
Blüten und der Früchte ersetzt deren Größe und Reichtum an Samen. 

In der Samenreife (Fig. 144) finden wir im Nuzellargewebe Chlorophyll (sp) 
und reiche Depots in der Samenschale (ae), bevor diese sich normal verdickt. Die 
Außenwände haben, wie aus der Figur 145 © ersichtlich, eine feine Spangenbildung. 
Das Loslösen des Samens und das Öffnen der Früchte erfolgt hier ganz regelmäßig. 

Die Samen gehören zu den kleinsten unter den Orchideen. Sie sind etwa von 
derselben Größe wie bei Liparis und Listera cordata. Der wenigzellige Embryo 
hat einen großzelligereren ‚‚Suspensorpol‘‘, ohne daß die Zellen sonst eine besondere 
Ausgestaltung aufzuweisen hätten. An dieser der Mikropyle zugewendeten Seite 
ist die innere Korkhaut durchbrochen, so daß eine ähnliche Gestaltung wie bei den 
Arten mit richtigem Suspensorpol vorhanden ist. Die Spitze ist aus kleineren 
Meristemzellen gebildet, wie aus der Abbildung ersichtlich ist. 

Man wird wohl kaum fehlgehen, die Kleinheit der Samen mit der oft ziemlichen 
Dichte des lehmigen Standortsbodens zusammenzubringen. Sie gelangen nur so 
in die etwas beträchtlicheren Tiefen. Ein Einbohren ist ebensowenig möglich. 
Man muß bedenken, daß die Pflanze ihre Samen in der nassen Jahreszeit verstäubt. 


64 
B A 
Fig. 143. Fig. 144. Sich entwickelnde Fig. 145. 
Spiranthes spiralis. Samenanlagen mit Chlorophyll Spiranthes spiralis. 
Frucht. von Spiranthes sp(iralis) und A Samen. B Embryo. 
ae(stivalis). C Testazelle. 


15. Spiranthes aestivalis (Lam.) Rich. Sommer-Drehwurz. 


Verbreitung und Standorte. Ausgeprägter noch als die vorige Art hat 
Sp. aestivalis ein südliches und westliches, also in der Hauptsache mediterranes 
Areal, von dem aus sie nur an einzelnen Stellen nach Norden vorstößt, so daß im 
ganzen ebenfalls ein recht eigenartiger Verlauf der Grenze resultiert. In England 
ist sie in den südlichen Provinzen heimisch. Auf dem Festlande erreicht sie in 
der belgischen Provinz Limburg und im benachbarten südholländischen Grenz- 
gebiet — hier mag sie infolge der dort mit seltener Gründlichkeit betriebenen Melio- 
ration der Moore ausgerottet worden sein — ihren am weitesten gegen Norden 
vorgeschobenen Punkt; sie meidet dagegen die untere Rheinebene, und auch Lothrin- 
sen ist frei von ihr. Ein zweiter Vorstoß geht von der Belforter Pforte aus; von 
hier aus ist das Badische und Elsässische Oberrheingebiet, nordwärts bis Darmstadt 
und Speyer, besiedelt worden. In der Schweiz bis zum Bodenseegebiet ist die Pflanze 


ziemlich häufig. In Württemberg, wo sie bis Eßlingen und Leonberg vorkommt, 
treffen das westliche und das östliche Gebiet zusammen. Von Osten her nämlich 
stößt Sp. aestivalis in der Donauniederung von Nieder- und Oberösterreich her 
nach Bayern vor. Hier liegen Standorte an der Donau bei Deggendorf und in der 
Hochebene am Wörthsee und Pilsensee, sowie am weitesten gegen das Alpengebiet 
vorgeschoben bei Hindelang (hier nach Vollmann bis 830 m) im Allsäu und bei 
Berchtesgaden, während sie bei Augsburg durch einen Exsikkatensammler aus- 
gerottet worden ist. Seinen Anschluß an das südliche Hauptareal findet dieser 
östliche Einwanderungsstrom, der sich auch noch bis nach Salzburg und dem nörd- 
lichen Tirol erstreckt, durch Kärnten nach dem österreichischen Küstenlande und 
Kroatien hin, während die Südtiroler Vorkommnisse — es liegen hier Angaben für 
das Nordufer des Gardasees, das Valsugana und den Kalterer See bei Bozen vor — 
den Zusammenhang mit dem südlichen Hauptareal noch unmittelbarer erkennen 
lassen. In Ungarn meidet die Pflanze die Ebene, sie findet sich aber in den West- 
karpathen und geht andererseits von Kroatien offenbar auf der Meeresseite nach 
Süden, wo sie auf der Insel Leukas wieder auftaucht. Auch in Italien meidet sie 
den heißen und trockenen Süden, findet sich dagegen in der nördlichen Zone und im 
Apennin (Toscana, Marche); von den Inseln fehlt sie auf Sizilien, das heißer ist, 
besiedelt dagegen Sardinien und Korsika. Auch 'n Spanien ist die Verbreitung 
auf den feuchteren Norden (Galizien, Leon, Neu-Castilien [Escorial], Katalonien) 
beschränkt. Nach Osten erstreckt sich die Verbreitung im Mediterrangebiet bis 
nach Kleinasien, wo von Soö der Yildiz Dagh im Anatolischen Bergland als Stand- 
ort erwähnt wird. 

Bei Betrachtung der heutigen Nordgrenze von Sp. aestivalis könnte man etwa 
einen Vergleich mit der Jahresisotherme von 10° ziehen, während in Mitteleuropa 
die Juli-Isotherme von 20° bestimmend sein würde. Dabei meidet die Pflanze 
aber die trockenen Gebiete Böhmens, Mährens und Ungarns. Es sind also auch 
hier die Temperaturgrenzen nur sehr in Bausch und Bogen zu verstehen und ge- 
nügen nicht, um das Areal scharf zu umreißen. Eine Pflanze, welche so auf ein ganz 
bestimmtes Klima und auf bestimmte Standorte angewiesen ist, konnte in der 
Hauptsache nur in Flußtälern wandern. Sie geht weder in das echte Moor noch 
in den Wald. Solche quelligen Stellen und Rasenmoore, wie sie sie liebt, bleiben 
eben immer auf die Ebene und die Randhänge und Vorberge beschränkt. Man wird 
kaum fehl gehen, wenn man die Pflanze als einen Einwanderer der sowohl warmen 
als feuchten atlantischen Periode betrachtet, dessen Ausbreitung durch die Trocken- 
heit der subborealen Periode stark eingeschränkt worden ist, während in der sub- 
atlantischen Zeit wenigstens in Mitteleuropa wohl die Minderung der Wärme einer 
Neuausbreitung hindernd im Wege gestanden haben wird. Man darf deshalb die 
heutigen Grenzen nicht als die der Vorwanderung überhaupt betrachten, sondern 
es handelt sich sicher um Reliktstandorte, deren Entstehung auf die Trockenheit 
der subborealen und daneben vielleicht auch auf die Kälte der subatlantischen 
Zeit zurückzuführen ist. Die Trockenheit mag wohl auch die Ursache damals und 
noch heute sein, welche die Pflanze auf der linken Seite erst etwas abseits vom 
Rheintal vorkommen läßt. In Nordtirol steigt die Pflanze bis etwa 1300 m, erreicht 
also im Vergleich mit Sp. spiralis eine bedeuteude Höhe, was, wie schon oben be- 
merkt wurde, wohl nur durch ihre frühere Blütezeit zu verstehen ist. Auch im 
Süden ist das Areal durch die große Trockenheit eingeschränkt und macht auch 
hier wenigstens teilweise (Anatolisches Bergland!) den Eindruck eines Reliktareals; 
die Wirkung einer Trockenzeit, wie es die subboreale Periode war, muß sich hier 
noch mehr ausgewirkt haben, während andererseits hier die subatlantische Zeit 
eher eine Wiedervergrößerung des Areals zugelassen haben wird. 

Die Standorte von Sp. aestivalis werden in den Floren meist als Triften, sowie 
sumpfige und moorige Wiesen und Heiden angegeben. In der Schweiz ist die Pflanze 


fast regelmäßig in Quellmooren an Hängen zu finden. Ihre Begleiter sind daselbst 
Schoenus ferrugineus und nigricans sowie Orchis paluster. In Bayern ist sie jedoch 
nicht streng an diese Formation gebunden; so findet sie sich nicht in den Schoeneten 
bei Augsburg und im Lechfelde, und auch die ausgerotteten Augsburger Stand- 
orte waren keine Schoeneten. Sie wuchs aber auch hier in Gemeinschaft mit Orchis 
paluster, der heute noch Wiesenmoore am Rande von austrocknenden Wasser- 
lachen und sumpfige Wiesen daselbst besiedelt. Auch die Umgebung von Wasser- 
läufen und Quellmoore sind dessen Standort. Das Areal dieser Art hat manche 
Ähnlichkeit mit dem unserer Pflanze, nur reicht jene sehr viel weiter nach Norden 
und Osten, scheint also gegen Kälte weniger empfindlich zu sein. Auch das Ver- 
breitungsgebiet der Schoenus-Arten geht über dasjenige von Sp. aestivalis erheblich 
hinaus. Zwar sind diese Pflanzen in der Rheingegend und um den Bodensee be- 
sonders häufig, doch finden wir Kopfbinsenwiesen auch noch in Brandenburg, 
Mecklenburg, Vorpommern und auf den ostfriesischen Inseln, sowie in Dänemark, 
Südostnorwegen, Schottland und Rußland. Immerhin mag diese Formation noch 
aus der gleichen Zeit bestehen geblieben sein, in der auch Sp. aestivalıs ihre Haupt- 
ausbreitung erreichte, die aber wegen ihrer größeren Empfindlichkeit nicht so 
weit vorzudringen vermochte und auch durch die klimatische Ungunst der folgenden 
Perioden in weit stärkerem Maße zum Aussterben gebracht wurde. Man muß dabei 
auch bedenken, daß für eine Orchidee nicht nur ihre eigenen klimatischen Ansprüche 
in Betracht kommen, sondern daß außerdem auch das Gedeihen des Endophyten 
eine Rolle spielt. 

Zur Vervollständigung sei noch eine kurze Zusammenstellung der gesamten 
Begleitflora wiedergegeben, die sich folgendermaßen zusammensetzt: Equwisetum 
palustre, Schoenus ferrugineus, Sch. nigricans, Carex pamicea, C. pulicaris, ©. Daval- 
liana, ©. flava, ©. Hornschuchiana, C. Goodenoughii, C. glauca, ©. strieta, Cladium 
Mariscus, Eriophorum latifolium, Agrostis alba, Juncus-Arten, Tofieldia calyculata, 
Orchis militaris, O. paluster, OÖ. incarnatus, Herminium monorchis, Helleborine palustris, 
Gymnadenia conopea, Parnassia palustris, Potentilla Tormentilla, Lotus corniculatus, 
Lythrum Salicaria, Lysimachia vulgaris, Primula Tarinosa, Gentiana Pneumomanthe, 
G. acaulis, G. utrieulosa, Pedicularis palustris, Pinguicula vulgaris, P. alpina, Galium 
palustre, G. uliginosum, Succisa pratensis, Centaurea Jacea, Scorzonera humklis. 

Die Standorte sind immer quellige Stellen; die Begrasung, mag es sich nun 
um Cariceten, Schoeneten oder Molinieten handeln, ist immer dicht, aber nicht 
hoch. Wenn sich einmal das Rohr so recht breit gemacht hat, so verschwindet 
Sp. aestivalis, und ebenso meidet sie auch die hohen Molinieten, wogegen die Kümmer- 
form von Phragmites und ebenso die niedere Form der Molinia coerulea ihr nicht 
hinderlich sind. Manche der genannten Begleiter sind Reste vorhergehender oder 
Vorläufer folgender Formationen; so ist z. B. Oladium Mariscus zu werten, das 
ein Begleiter der Magnocariceten und Phragmiteten ist. 

Die Untersuchung der humösen Standorte ist noch nicht genügend durchgeführt. 
Es handelt sich aber nicht um eine starke Versäuerung; im Gegenteil bezeugt der 
oft neben dem Humus vorhandene Kalk einen mehr neutralen Boden. Die Luft- 
zufuhr dürfte aber nicht ungehemmt verlaufen; dafür spricht schon der große 
Gehalt an gesättigtem Humus. Abgesehen von dem durch das abfließende Wasser 
fortgeführten Salpeter finden sich noch genügend stickstoffhaltige Materialien, die 
den Pilzen als Nahrung dienen. Der Boden wird etwas periodisch sein, und die 
dichte Bewurzelung der Schoenus-Arten und des Pfeifengrases wird eine scharfe 
Konkurrenz um die Nährsalze im Boden zur Folge haben. Die Mykotrophen sind 
aber aus dieser Konkurrenz herausgerückt. 

Entwieklunsgeschiehte. In Anbetracht der Ähnlichkeit, die der Standort 
mit dem mancher Dactylorchis-Arten aufweist, ist es kein Wunder, daß auch in 
der Entwicklungsgeschichte eine gewisse Übereinstimmung mit diesen entgegen- 


tritt. ‚Indem wir auf die Abbildung (Fig. 146) verweisen, wollen wir uns so kurz 
als möglich fassen. Schon im zweiten Jahre bringt es das Mykorhizom zu einem 
Blättehen. Die dadurch gegebene Möglichkeit, durch ein noch so schlecht ent- 


wickeltes Mykorhizom aus dem Erdreich das nötige Wasser zu besorgen, liest der 
vorhergehenden Art gegenüber in der Nässe der Standorte begründet. Bereits 
im zweiten Jahre bricht die endogen angelegte Wurzel durch, und das Mykorhizom 
wird durch dieselbe zerdrückt. Die schon bei dieser ersten Wurzei einsetzende 
Kontraktilität hebt die Reste des Mykorhizoms nach oben. 


Der ganze sonstige Verlauf der Keimung und auch des Innenbaues der Rhizome 
besitzt eine solche Ähnlichkeit mit Sp. spiralis, daß wir es uns versagen wollen, 
die von uns angestellten eingehenden Untersuchungen hier nochmals zur Darstel- 
lung zu bringen. j 


Doch werden wir hier das Widerspiel von aufsteigendem Rhizom und kontrak- 
tilen Wurzeln noch einmal besprechen. Es ist diese Erscheinung hier selten stark 
entwickelt. In dem oberen Teile der später langgestreckten Wurzel haben wir eine 
ungemein deutliche Kammerung der Rinde. Das Mark kommt hier weniger in 
Frage. Die Zellen mit zerdrücktem Puffergewebe liegen zwischen etwa drei leben- 
digen, mit Amylodextrin vollgepfropften Zellen. Diese vergrößern ihren Turgor 
und suchen die Wurzel zu 
verbreitern. Da die Wasser- 
gewebe ausgeleert werden und 
die Rindenzone zusammen- 
hält, so muß sich die Wurzel 
nach diesem weitverbreiteten 
Schema mit Puffergewebe 
verkürzen. 

Im Niedermoor findet 
ständig ein Anhäufen von 
Material statt, der Boden 
erhöht sich mehr oder minder. 
Die Pflanze muß hinauf- 
wachsen. Doch wird sich das 
nicht so leicht regeln lassen. Fig. 146. Spiranthes aestivalis. 

Es ist im Herbste auch wieder Entwicklungsgeschichte. 

günstig, wenn die Pflanze et- 

was tiefer liest. Die Pflanze kann auch nicht dem Boden entwachsen; 
es findet ein ständiges Schwanken im Boden statt. Es wird förmlich die richtige 
Lage ausgeprobt. Solche kontraktilen Wurzeln und hochsteigenden Rhizome 
haben wir unter anderem bei den Dactylorchides besonders an jungen Stücken 
selten schön. Aber auch Gewächse, die nur gelegentlich auf das Niedermoor gehen, 
wie Platanthera, erhalten diese Eigenschaft daselbst. 


Da die alten Wurzeln und alten Rhizomteile hier ziemlich lange erhalten bleiben, 
so müssen sie durch dieses Heben und Senken entwurzelt und nach oben umgebogen 
werden. Die am tiefsten gelegenen Wurzeln sind immer die jüngsten. Da die alten 
Wurzeln dem Einsinken Widerstand entgegensetzen, so müssen sie umgebogen 
werden. Da die alten Wurzeln dünner sind und durch das Entleeren des Amylo- 
dextrins stark zusammenschnurren, wobei der Etagenbau der Kontraktilität ver- 
loren geht, so sehen sie vielfach wie andere dünnere Wurzeln aus. Wir finden daher 
in den alten Beschreibungen die Angabe des Vorkommens von zweierlei Wurzeln, 
dünneren und dickeren. 

Wir haben eine Reihe von Abbildungen gegeben, welche ohne viel Kommentar 
(Fig. 147 und 148) diese Dinge und den Aufbau als Sympodium klarmachen. 


ae 


Alle unsere blühenden Stücke hatten ein Sympodium, ob diese Gestaltung 
jedoch nicht schon vor der Blüte erlangt wird, das möchten wir von -vornherein 
in Analogie mit Sp. spiralis nicht verneinen. 

Die Periodizität der Entwicklung ist bei dieser Pflanze wesentlich anders 
als bei der vorhergehenden. Sie ähnelt darin den Dactylorchides. Im Spätherbste 
treiben die schlanken Rüben. Sie liegen am Grunde der unteren Blätter. In ihrem 
Inneren speichern sie das Amylodextrin und mit der Rinde werden die Pilze ver- 
daut. Der Sproß ist dann von drei gegenständigen Schuppenblättern bedeckt. 
Die Knospen sind langgestreckt und ragen aus der Feuchtigkeit gerade heraus. 


Symyo di kn 


Öpiranthes arstivali» 


Fig. 147. 


Man könnte geneigt sein, hierin Organe für das Empfinden der richtigen Tiefenlage 
zu sehen. Das schwache Ergrünen und alles andere erinnert ebenfalls an diese 
Gruppe. Die Sprosse halten so den Kontakt mit der Luft, wenn nicht allzu hohe 
Überschwemmungen kommen. In der Regel kommen an blühenden Sympodien 
“wei Rüben alljährlich zur Entfaltung, selten ist es nur eine. 

in den Achseln der Schuppenblätter stehen die Augen. Es ist außer dem 
Verlängerungsauge noch ein schlafendes B’ vorhanden (Fig. 148). Die Laubblätter 
ind im Herbste noch klein. Gelegentlich kommt es zu einem Verzweigen des 
Rhizoms. 


—- 23 — 


Im Frühjahre kommt es zum Treiben von drei Blättern am Rhizome. Schon 
das dritte Scheidenblatt, welches das Verlängerungsauge trug, war etwas aus der 
Gegenständigkeit herausgedreht. Das geht nun weiter, so daß fast eine Drittel- 
stellung erreicht wird. 

Die unteren Blätter sind als eine Rosette angeordnet; sie sind lineal lanzettlich 
bis linealisch. Die unteren sind stumpf, dann kommen allmählich zugespitzte. 
Da sie aufrecht sind, so liegen die Spaltöffnungen auf beiden Seiten. Diese sind 
völlig von dem gleichen Bau wie die 
von Sp. spiralis. Der Vorhof ist also 
auch hier verengt. Wir deuten das 
als ein Verhindern des Eindringens 
von Wasser. Der Innenbau der 
Blätter ist nicht sonderlich locker. 
An einer hohen Transpiration liest 
der Pflanze also nichts. 

Die Blätter enthalten nicht all- 
zuviel Chlorophyll und sind gelblich- 
grün. Eine Rinne durchzieht sie, 
sodaß auch hier das Wasser leicht 
abfließt. Allmählich gehen sie am 
Stengel hinauf und verkürzen sich. 

Je weiter wir auf den Blüten- 
stand zu kommen, desto mehr 
ähneln sie den Hochblättern, desto 
kleiner wird ihre Scheide. 

Der dünne Stengel ist 
meist nur etwa 10—20 cm 
hoch, doch kann seine Höhe 
auf 40 cm steigen. Er ist 
dünn und schlank und ist 
gerne hin und her gebogen. 
Zur Fruchtzeit sind diese 
Nutationsfolgen meist völ- 
lig beseitigt. Das Skleren- 
chym ist leidlich entwickelt 
und die Festigung wird 
durch dasselbe, nicht durch 
die Turgeszenz erhalten. 
Gegen den Blütenstand 
wird der Stengel drüsig 
haarig. 

Die Drehung desselben 
ist der der Drehung der 
Blätter entgegengestellt. 


Auch in der Beschreibung Spiranthes arstivali. 
der Blüte haben wir nur Fr re 


wenig der von Spüranthes | Fig. 148. Aufbau des Sympodiums, 
spiralis zuzufügen. Die 
Blütezeit ist Juni bis Juli, doch kann sie sich in höheren Lagen in den August 
hineinziehen. 

Der Fruchtknoten ist weniger behaart, aber sonst sehr wenig von der vorigen 
unterschieden, wir wollen der Vollständigkeit halber sein Bild hierhersetzen 


(Fig. 149). 


— 234 — 


Um noch einmal den Bau der Wurzel hinsichtlich seiner Fähigkeit Wasser 
zu resorbieren zu zeigen, setzen wir den Bau des Bündels hierher (Fig. 150). Es 
ist die Entwicklung des Leitsystemes geradezu dürftig zu nennen. Das ist bei der 
Versorgung durch das Velamen möglich, die Pflanze kann keine große Wasser- 
masse aufnehmen. 

Gerade dieser Umstand ist einerseits durch die Mykotrophie erklärlich, anderer- 
seits aber sein Entstehen nur aus der Phylogenie verständlich. Wir haben unserer 
Ansicht nach in dieser Pflanze ebenso wie in Orchis paluster eine Pflanze, die nicht 
von der Waldformation direkt auf das Niedermoor und den Sumpf gewandert ist. 
Die Stammformen waren wohl fraglos Gewächse, die im Walde lebten. Von ihnen 
ging die Entwicklung zur Mykotrophie. 
Damit ist es den Pflanzen möglich ge- 
worden, mit einem schlechten Wurzel- 
werke und unter Einschränken der Ver- 
dunstung, also auch der Versorgung mit 
Nährsalzen aus den anorganischen Be- 
ständen des Bodens in trockenen Busch- 
wäldern zu hausen. Sie gingen immer 
weiter in die trockene Steppe und er- 
zeugten sich die kontraktilen Wurzeln und 
die Wasserspeicher. Dabei waren sie immer 
auf den feuchten Herbst, Winter und 
Frühjahr angewiesen. Das Velamen war 
ein neuer ‚„‚Erwerb‘ auf dieser trockenen 
Steppe. Wir glauben bei solchen Velamen 
nicht an eine Abstammung von Epiphyten, 
das sind ganz andere Kreise. Vielmehr 
umgekehrt, diese Steppenpflanzen gaben 
die Ausgangsglieder für die Epiphyten. 
Der Weg mag hier durch die Felsen- 
pflanzen gegangen sein. 


Mit dieser Anpassung 
erwarben die Gewächse 
die Fähigkeit, durch 
Endophyten, die sie im 
Inneren verdauten, den 
milden Humus zu be- 
nützen. Die ganze Or- 
ganisation hatte sich 
hochgradig auf diese 
merkwürdigen Steppen- 
standorte gestellt. 


Fig. 149. ! nn diesen aus kam Fig. 150. Spiranthes aestivalis. 
Spiranthes aesti- die flanze = st auf die Wurzelbündel, stark vergrößerter Teil. 
vVÄlis, Frucht.  AUMDOLISEN Wiesen. Der 2 Dasselbe, schwächer vergrößert. 


Schritt zu den quelligen 
Orten ist nun gar nicht weit. Die alte Periodizität der Wintergrüne wich 
der des Frühjahres und Frühsommers. Nur so sind diese ganz paradoxen 
Dinge einer Sumpfpflanze mit der Organisation einer Steppenpflanze zu 
verstehen. Es hat also Orchis paluster sowohl wie Spiranthes aestivalis nicht den 
sonst beschrittenen Weg von der Pflanze des Rohhumus des Waldes über den 
ombrogenen Wald zum Waldmoor und sauren Moore beschritten, sondern hier 


en 


schaltet sich ähnlich wie bei Platanthera der Standort der Steppe zwischen die 
Übersiedlung zum Niedermoor. 

Wir wollen damit die Betrachtung dieses merkwürdigen moorbewohnenden 
Xerophyten beschließen und wenden uns, nachdem die Spiranthinae erledigt sind, 
einer anderen, in unserer Flora nur äußerst dürftig vertretenen Gruppe, den 
Physurinae zu. Die Teilung der Pollenmassen in viele bestimmte, zusammen- 
passende Teile unterscheidet in systematischer Hinsicht bekanntlich diese Gruppe 
von den Spiranthinae. Die einzige für uns in Betracht kommende Pflanze ist 


8. Gattung. Goodyera R. Br. Netzblatt. 


16. G. repens R. Br. Kriechendes N., Mooswurz. 


Verbreitung und Vorkommen. Um die Verbreitung der Pflanze, die 
sowohl durch ihr die ganze nördliche Halbkugel umspannendes Areal wie durch 
ihre geringe Veränderlichkeit ihr hohes Alter bezeugt, richtig zu verstehen, muß 
man die von ihr bewohnten Standorte genauer ins Auge fassen. Diese sind in aus- 
geprägtester Weise der moosige, eventuell etwas feuchte, etwas bis mäßig schattige 
Untergrund von Wäldern. Für die Ausbildung einer geschlossenen Moosdecke 
sind aber im Nadelwalde und allenfalls noch im Mischwalde bessere Bedingungen 
gegeben als im Buchenhochwalde. Dieser bedeckt mit seinem gefallenen Laube 
den Boden und schattet im Sommer zu stark, um die Moose gut gedeihen zu lassen ; 
nur in der Nähe von Waldbächen kann sich, sofern das Gelände günstig ist, ein 
dichterer Moosrasen entwickeln, doch sind das Stellen, die der einen hohen Grund- 
wasserstand nicht vertragenden Rotbuche nicht mehr recht zusagen und an denen 
sich daher gern andere Waldtypen ausbilden. Ebenso ist auch der immergrüne 
Wald des Südens für die Ansiedlung dichter Moospolster ungeeignet; es finden 
sich im dortigen Klima nicht mehr die Moose, weiche breite Lagen erzeugen. Man 
kann es daher verstehen, daß die Pflanze die immergrüne Region des Mittelmeer- 
gebietes ebenso meidet wie die ungarische Tiefebene, Kroatien und Dalmatien 
und daß sie auch den Nordseeinseln fehlt, welche keine Mooswälder hochkommen 
lassen. Andererseits bedingt die Vorherrschaft der Rotbuche das Aussetzen in 
weiten Gegenden wie Dänemark und Schleswig-Hoistein. Auch das nordwest- 
deutsche Flachland, Belgien und die Niederlande sind ursprünglich frei von ihr. 
Wie sehr der Mensch mit seiner Forstkultur auch die übrige Natur verändert, das 
bezeugt so recht das heutige Auftreten von Goodyera und Linnaea in diesen Gegenden. 
Im Süden, wo der Nadelwald in den höheren Stufen der Gebirge der natürliche ist, 
wird Goodyera zur Gebirgspflanze. Sie geht nur verhältnismäßig selten aus den 
Alpen in die vorgelagerte Ebene heraus, während sie doch in höheren Lagen daselbst 
fast zu den gemeinen Pflanzen gehört. 

Die Verbreitung im Süden Eurasiens ist also durch die trockenen Wälder 
und die Buche als ausmerzende Faktoren bedingt und sie ist hier in der Höhe der 
Gebirge an die über den Buchengürtel hinausgehende Nadelwaldstufe geknüpft. 
Die Winterkälte vermag ihr offenbar nicht allzuviel anzuhaben, denn sie steigt 
im Wallis bis 1620 m, in Tirol bis 1800 m und in den Bayerischen Alpen nach Voll- 
mann sogar bis 2070 m an. Ähnlich finden wir sie im Süden in den Pyrenäen, 
im französischen Bergland, in den Gebirgen der nördlichen Balkanhalbinsel, im 
Kaukasus, in Kleinasien und von dort bis zum Himalaya. 

Diesem wesentlich auf die höheren Gebirge beschränkten südlichen steht ein 
weit ausgedehnteres nördliches Verbreitungsareal gegenüber. Soweit das mittel- 
europäische Gebiet an diesem teil hat, ist die Pflanze im Binnenlandsbezirk des 
ostdeutschen Flachlandes nur sehr zerstreut bis selten und wird erst in der Nähe 
der Ostseeküste von Pommern an häufiger. Von Ostpreußen geht sie dann durch 


EB 


die baltischen Provinzen nach Mittelrußland und weiter durch Sibirien und das 
Baikalgebiet bis in die Gegend der Lena und ostwärts bis nach Japan. In Europa 
gehört außerdem fast ganz Skandinavien (hier in Norwegen bis zum Porsanger 
Fjord 70° 18’), sowie Finnland und Lappland zu ihrem Verbreitungsgebiet. Auch 
hier ist es also das ausschließlich oder vorwiegend von Nadelwäldern beherrschte 
Gebiet, in dem das Netzblatt verbreitet ist, und ähnlich verhält es sich auch in 
Nordamerika, durch dessen Besiedelung ihr Areal sich zu einem zirkumpolaren 
zusammenschließt. 

In der Begleitflora von @oodyera repens erscheint sowohl in den moosigen 
Fiehtenwäldern der Alpen wie auch in Hinterpommern und Ostpreußen nicht 
selten Listera cordata. Auch mit Neottianthe cucullata kann sie in Ostpreußen ge- 
legentlich vergesellschaftet sein, wobei sie allerdings die ganz trockenen Kiefern- 
wälder gewöhnlich meidet. Auch Corallorhiza, Pirola uniflora, P. secunda, P. media 
und Chimophila umbellata, welch letztere z. B. in älteren Dünenwäldern der Frischen 
Nehrung den Standort von Goodyera teilt, sind mykotrophe Begleitpflanzen, während 
Lycopodium Selago und L. annotinum zwar in der Jugend ebenfalls mykotroph 
sind, im Alter dagegen mit den Wurzeln gern etwas tiefer stoßen, wobei sie aber 
immer noch den Waldmull ausnützen können. Von sonstigen seichtwurzelnden 
Pflanzen des Waldes zählt zu ihren Begleitern z. B. noch Oxalis Acetosella, die 
sich allerdings in den stark moosigen Waldtypen nicht mehr im Optimum ihres 
Gedeihens befindet, Carex pallescens, Melampyrum pratense und in den Gebirgs- 
wäldern auch M. silvaticum u. a. m., wogegen manche der sonst noch öfter genannten 
Arten, wie z. B. Veronica officinalis, Fragaria vesca, Viola silvatica, Phyteuma 
spicatum, Bellidiastrum Michelii, Homogyne alpina und Hieracium murorum zwar 
auch an den gleichen Stellen vorkommen, jedoch mit ihren Wurzeln in größere 
Tiefe stoßen und dementsprechend andere Horizonte des Bodens ausnützen. Auch 
Standorte mit Linnaea borealis als Begleitpflanze finden sich z. B. auf der Kurischen 
Nehrung, während anderwärts diese Art, wie bereits erwähnt, ebenso wie Goodyera 
und Chimophila umbellata erst durch das Anpflanzen von Nadelholzbeständen 
eingeführt worden ist. 

Nach der Verbreitung der Pflanze und der Art ihres Auftretens wird man 
vielleicht vermuten dürfen, daß sie sich während der arktischen Zeit in einigen 
glazialen Refugien in Kiefernhainen zu erhalten vermocht hat. Mit der Besserung 
des Klimas konnte sie in den dem zurückweichenden Eise folgenden Birken- und 
Mischwäldern nach Norden und Nordosten wandern und sich hier allmählich ein 
ausgedehntes Areal erwerben; im Süden dagegen wird sie wohl von vornherein 
im wesentlichen auf die Gebirge beschränkt gewesen sein, die ja, wie z. B. das 
Erzgebirge auch während der trockenen und warmen borealen Zeit von Fichten- 
wäldern besiedelt waren, wogegen die trockenen Kiefernwälder ihr keine sonderlich 
zusagenden Standorte zu bieten vermochten. Auch die Atlantische Zeit wird ihr 
keine nennenswerte Neuerwerbung von Standorten gebracht haben, weil mit dieser 
das Überhandnehmen der Buche einsetzt; dadurch werden viele Standorte aus- 
gemerzt und selbst in den Mittelgebirgen nur reliktartige Vorkommnisse übrig 
geblieben sein. Im deutschen Nordosten dagegen, wo der Herrschaftsbereich der 
Fichte auch als Baum der Ebene beginnt, hat sich unsere Pflanze stärker aus- 
zudehnen vermocht. 

Die Entwicklungsgeschichte (Fig. 151) können wir in ihren ersten Stadien 
nicht auf Grund eigener Anschauung schildern, sondern wir sind auf die Bilder 
von Beer angewiesen. Wir müssen diese ersten Stadien als etwas problematisch 
hinstellen, weil es sich auch um Regenerate aus Wurzeln oder dergleichen handeln 
könnte. 

Die auf das „Mykorhizom“ folgenden Stadien können ebenso gut von der 
rein vegetativen Vermehrung herrühren, welche hier in seltener Üppigkeit zur 


— 237 — 
Ausbildung gelangt und nur bei Listera cordata, Epipogon und Neottia, sowie, wenn 
man will, bei Malaxis ihresgleichen findet. Es ist wieder der Ersatz der seschieeh® 
lichen Fortpflanzung durch den viel sicherern Modus der Vermehrun sn Ge- 
schlechtsakt, die auch hier dazu dient, den einmal erworbenen Stan: iplatz inögtiehee 
dicht zu besiedeln. Würde die Vermehrung durch Samen so leicht sein. so müßte 
die Pflanze in weit höherem Maße, als es der Fall ist, ihr Areal mit dem Überhand- 
nehmen der Fichtenwälder vergrößert haben. Die Samen sind doch so unendlich 
klein und fliegen so weit, daß eine weite Verbreitung keine Schwierigkeiten hätte 
Daß dagegen in dieser Hinsicht gewisse Hemmnisse wohl wegen der Endophyten 
vorliegen, darauf läßt das oft isolierte Vorkommen mancher Moororchideen schließen. 
Geht man z. B. im Kreise Darkehmen mit seiner Unzahl kleiner Moore von einem 
Hochmoore zu einem anderen, das unter Umständen gar nicht so weit entfernt 
ist, so findet man die im ersten vorhandenen Moororchideen im zweiten nicht. 
Es macht den Eindruck, als ob bei den vorher genannten Gewächsen die Vermeh- 
rung durch Ausläufer und Augen eine viel größere Rolle spielt, als die Samenver- 
mehrung. Gründe können wir allerdings mit Ausnahme von Epipogon keine stich- 
haltigen angegeben; denn das nicht erfolgte Auffinden von Keimlingen kann auch 


Fig. 151. Goodyera. 1—4 Keimpflanzen nach Beer, sonst junge Pflanzen. 


nur ein Nichterkennen sein. Man wird also bei den anderen außer Epipogon davon 
reden können, daß neue Standorte durch die Samen besiedelt werden, die Ver- 
mehrung am Standplatze dagegen durch die vegetative Vermehrung erfolgt. 
Die Entwicklung beim Austreiben der Ausläufer ist im Einzelnen nicht so 
schematisch, wie das die nun folgende Schilderung und das Schema (Fig. 152) 
erwarten lassen könnte. In der Achsel eines jeden Schuppenblättchens und auch 
sehr vieler Grundblätter stehen sehr kleine Augen, die nur durch eine Gruppe von 
Zellen auf embryonalem Zustande ausgezeichnet und nicht leicht zu erkennen sind. 
Manche von ihnen sind größer. Ihr Ansatz ist diek und viel Stärke als Spar- 
stoff vom Anfang der Bildung beim Treiben der Blätter liegen geblieben. Pilze 
fehlen völlig in der Achse. Die Augen in der Nähe von Wurzeln sind begünstigt. 
Das ist natürlich nur eine Folge der besseren Ernährung. Die Pflanze neigt zu 
einer Dezentralisation. Wir haben hier wieder die große Selbständigkeit der Einzel- 
teile, die durch die Mykotrophie ermöglicht ist. Hier aber behalten die Augen 
des Stammes die „Oberhand“. Sie werden nicht wie bei Listera und mehr noch 
Neottia unterdrückt. Das kann bei Goodyera wohl infolge des weitausgedehnten 
Rhizoms besser erfolgen. Dort wurde die Ausbreitung des dicht gedrängten Rhizoms 
begünstigt und damit kamen die Stammaugen in eine ungünstige Lage. Ein anderer 


Weg, das auszugleichen, liegt in der Möglichkeit des Verschwemmens der Augen 
wie bei den Ausläufern von Epipogon oder den Brutknöspchen von Malaxis. 

Die Selbständigkeit der Rhizomglieder begünstigt bei Goodyera natürlich der 
Umstand, daß das Rhizom bei seiner ausgebreiteten Lage noch dazu im Alter selbst 
Pilze verdaut und somit auch ein ‚„Vollorgan‘ ist. Die alten Rhizomteile kommen 
aus der Gewalt der Spitzenaugen und nun erwachen die schlafenden Augen. Auch 
hier werden Ernährungsverhältnisse vielfach die korrelative Hemmung aufheben. 

Im ersten Jahre des Austreibens eines Auges entwickeln sich drei kleine Rhizom- 
glieder. An ihrer Spitze stehen kleine Schüppchen. Die Pilze kommen von außen 
und auch von dem Rhizome her und können durch die Haarleisten mit dem Boden 
in Beziehung treten. Eine Fermentmykorhiza kann in diesem lockeren Boden 
nicht in Frage kommen. Zunächst ist jedes Glied mit einer normalen Epidermis 
bedeckt und trägt, wie es für eine Stammbildung sich gehört, die Stomata. Doch 
schon sehr bald beim Austreiben bleiben bestimmte Bezirke von der endgültigen 
Umwandlung verschont und bilden später die Haarleisten aus. 

Wir haben, wie später genauer ausgeführt werden wird, ein Umbaurhizom, 
das sich nachträglich in ein Mykorhizom wandelt. Dies dürfte ein sehr primäres 
Verhalten darstellen, die von Anfang an als Mykorhizom angelegten Bildungen 
dagegen durch ein früheres und allgemein einsetzendes Umwandeln erklärbar sein. 
Wenn sich eine solche Wandlung auf einem jungen, noch nicht endgültig aus- 
gegliederten Rhizome abspielt, dann werden eben alle noch jugendlichen Zellen 
ergriffen, genau wie in einer jungen Stammbildung die Wurzel adventiv exogen 
angelegt wird ini Gegensatz zu einer alten, die das nur an gewissen Stellen durch 
Organreserven zuläßt, wobei allerdings auf ‚‚hormonalem“ Wege auch noch einige 
Ruhezellen mitgerissen werden. Solche Organanlagen erkennt man vielfach an 
kleinen Zellen mit großen Kernen und Nukleolen sowie am Gehalte von Spar- 
stärken. Diese ist auch hier wie bei Spiranthes in der sich mit Jod rötenden Form 
vorhanden. 

Im Inneren sind diese ersten Glieder eigentlich nur eine schwache Ausbildung 
der späteren umfangreicheren Mykorhizome. Eine Casparyendodermis grenzt die 
Außenrinde von dem mit winzigen Gefäßen ausgestatteten Bündel ab. 

Um das Bündel herum liegen einige wenige Lagen von Zellen mit Amylodextrin, 
dann kommen reichlich Pilzverdauungszellen. Die äußersten Schichten unter der 
Epidermis bleiben außer unter den Haarleisten völlig frei vom Pilze und haben 
wieder ihre Betriebsstoffe in Form von wenig Amylodextrin. Nur unter den Haar- 
leisten ist der Bau völlig der einer Wurzel. 

An den anderen Stellen führt die Epidermis eine Kutikula und Stomata. 
Beides nebeneinander ist ein ganz absonderliches anatomisches Bild. Ebensolche 
drei Glieder erzeugt das nächste Jahr. Von einer irgendwie nennenswerten Assimi- 
lation kann also nicht die Rede sein, und auch eine Zufuhr aus dem alten Rhizome 
ist nur in begrenztem Maßstabe möglich. Wir haben hier ein Vollmykotrophieren. 

Die viel kräftigeren Glieder des dritten Jahres haben nunmehr bereits ihre 
Augen und die Wurzeln. Da die Wurzeln sehr früh in noch nicht ausgegliedertem 
Gewebe entstehen, so sind sie wieder adventiv exogen. Nur die Epidermis ist schon 
fertig gewesen und kann nicht mehr an der Umstellung teilnehmen. 

Während nun solche adventiven Wurzeln z. B. bei Non sicher austreiben, 
können sie in unserem Falle ruhen und erst nach einiger Zeit austreiben. Die Pflanze 
blieb bis jetzt unter der Moosdecke. Die Blätter sind unterdrückt und nur als 
Schuppen vorhanden. Genau so ergeht es den Wurzeln. 

Es erfolgt nun je nach der Stärke der Tragpflanze und, was wiederum vielleicht 
geradeso wertvoll für die Pflanze ist, bei Beschattung des Standortes die gerade 
geschilderte oder die nunmehr folgende Entwicklung. Das lange Beibehalten der 
rein mykotrophen Form ist fraglos für die Pflanze beim Ü berdauern allzu dichter 


— 2039. — 


Beschattung usw. von wesentlicher Bedeutung. Wir haben auch hier diese ungemeine 
Zähigkeit des Festhaltens eines ungünstigen Platzes durch die Mykotrophie. Daher 
erklärt sich das oft unvermittelte Blühen bei Lichtung. Der allzu schattige Stand- 
ort ist im „Urwalde“ nicht von übertrieben langer Dauer. Es fällt bald ein Baum 
und damit kommt mehr Licht herein. Das kennen wir nun bei allen Pflanzen solcher 
Standorte, die starkes Belichten durch die Entwicklung mit sich bringen. Nur 
die Buche ist für die Pflanze doch zu dicht und der Untergrund zu ungeeignet. 

An sehr starken Pflanzen, die dann zumeist sich noch durch die hinsichtlich 
des Kohlenstoffgewinns lohnenderere Assimilation ernähren, wie wir sie im Habitus- 
bilde € festgehalten haben, kommt schon im zweiten Jahre oft die Wurzel heraus. 
Damit werden die Schuppenblätter laubartig. Es mag sich dabei um eine Erschei- 
nung handeln, welche man natürlich als einen gestaltenden Einfluß des Lichtes 
physiologisch deuten kann. Das, was aber hier eben das Denkwürdige ist, ist der 
Umstand, daß dieses Etiolement hier zweckmäßig wirkt. Wie so oft kann eine 
zwecklose Erscheinung in bestimmten Fällen die Ursache einer zweckmäßigen 
Reaktion werden. Auch diese Dinge bezeugen immer und immer wieder, daß die 
Zweckmäßigkeit nicht durch eine direkte Anpassung selbst in so scheinbar ver- 
wickelten Fällen erworben ist, sondern durch ganz andere zumeist im Inneren 
der Pflanze gelegene, uns völlig unklare Dinge entstanden ist. Wir kommen immer 
mehr auf den alten Darwinismus und zugleich die Komplexität der Eigenschaften. 
Dabei ist es einerlei, ob diese nach Art multipler Allemorphe auf verschiedenen 
Genen verteilt sind oder nach Art von Polymeren sehr enger oder weiter Lagerung 
auf den Chromosomen. Beide Fälle werden zum Ziele führen. 

Es ist vielleicht auch hier im Hinblick auf die Korrelationen sehr wertvoll, 
daß die zweite Art des Ausschlagens mehr an den Augen in der Nähe der Trieb- 
spitze erfolgt, die zweite weiter hinten, das heißt an solchen Stellen, welche noch 
auf dem jüngeren Stadium der Organbildung standen. Diese Dinge bezeugen, 
wie weit auch bei den Orchidaceen die Dinge ähnlich gelagert sind, wie etwa bei 


Öircaea. Die Pflanzen haben eine bestimmte Polarität und diese Determination 


kann sich nunmehr auf die Augen übertragen lassen. Es ist zu schade, daß die 
Kultur der Orchidaceen zu schwer ist. Es ließen sich sonst sehr interessante Fragen 
der Organographie hier experimentell in Angriff nehmen. 

Die Entwicklung der Augen können wir nun schon in ein strafferes Schema 
bringen. Wie wir es in Fig. 152 festgehalten haben, erfolgt im vierten Jahre die 
Bildung von zwei kürzeren nur beschuppten Gliedern. Das dritte trägt eine Wurzel 
und an der Spitze ein größeres Schuppenblatt. 

Im fünften Jahre werden die drei Internodien dieker und mit echten Laub- 


blättern versehen. Das Treiben der angelegten Wurzeln und die Erzeugung der 


Haarleisten ist verzögert. Das Laubblatt stimmt förmlich die anderen Augen um. 
Die Pilze wandern nunmehr verzögert ein. Aber das ist nicht etwa die Ursache, 


sondern die Wirkung. { 
Das zweite Bild des Schemas (Fig. 152 II) entstammt einem sehr kräftigen Stücke, 


dessen erste Glieder im sechsten Jahre abgefault sind. Eines der Augen ist bereits 


im dritten, das andere im dritten schon ausgetrieben. Hierdurch bilden sich neue 
Sprosse. Die Spitze des Monopodiums nähert sich schon ungemein dem Aussehen 
einer erwachsenen Pflanze. Das oberste Blatt des fünften Jahres ist noch grün, 
die früheren dagegen abgestorben. Die Blätter werden, je mehr wir uns dem Blüten- 
stande nähern, desto größer und die Wurzeln zahlreicher. Die Verpilzung des 


Rhizoms tritt dabei mehr zurück. 
Im siebenten Jahre ist das Rhizom unverpilzt. Es erscheinen nun vier Glieder 


mit Laubblättern (Fig. 152 III). 
Das achte Jahr bringt noch zwei bis drei Blätter an einem rhizomartigen Stücke. 
An diesem fehlen die Haarleisten und die Pilze (Fig. 153). Die Glieder werden 


aA, — 


positiv phototrop und negativ geotrop. Das Wachsen nach Art eines Transversal- 
geotropismus hört mit der anderen Ernährungsart auf. Es ist eine der merkwürdigen 
und rätselhaften Umstimmungen, welche wir biologisch leicht uns klar machen, 
dagegen physiologisch kaum derzeit verstehen können (Hormone ?). Aus der Mitte 
der stehenden Glieder kommt der Blütenstand. Er, hat noch ein dickes gestauchtes 
Glied und daran ein normales Laubblatt. Nun wird der Stengel schmaler und 
starrer und trägt zwei Hochblätter, bis der Blütenstand erscheint. Bis zur Blüte 
entwickelt sich die Pflanze rein monopodial. Das Rhizom blüht hier eigentlich 
nur ein einziges Mal. Dann stirbt es ab. An seine Stelle sind Ausläuferaugen ge- 


3 ; 5 


a: 


Fig. 152. Goodyera repens. Schema der Entwicklung der Ausläufer, 
die Jahresabschnitte in arabischen Zahlen. 


treten. Wir haben im Grunde genommen eine hapaxanthische Pflanze, welche 
vor dem Absterben für Ausläufer sorgt. Das Verhalten ist weit davon entfernt 
primitiv zu sein, vielmehr ist es nach unserem Dafürhalten als aus einem normalen 


>ympodium abgeleitet zu betrachten. Es ist der sympodiale Bau aufgegeben und 
das Monopodium der Jugendorganisation tritt an seine Stelle. Ganz ähnliche 
Dinge liegen bei Neottia und besonders schön bei Umbelliferen vor. Wir bitten 


' > Li bis ° . . 4% . . re 
dia die Bearbeitung von Drudein Engler-Prantl und die Überarbeitung in Berke- 


meyer zu vergleichen. 


241 — 

In mechanischer Hinsicht bietet das Rhizom wenig Interessantes. Die unter- 
irdischen Glieder sind zugfest gebaut. 

Die Verfilzung im Moose wird nicht allein durch die hierzu ziemlich ungeeigneten 
Wurzeln geleistet. Es spielen die überall vorhandenen Haarleisten eine gewisse 
Rolle. Die Dezentralisation des Rhizoms ist einer Wurzelbildung ziemlich wenig 
förderlich. Es wird so viel besser durch das Rhizom die Verbreitung im Boden 
bewerkstelligt. Die Wurzeln haben zwar ihre Bedeutung für die Mykotrophie, 
aber sie kommen erst mit der Blüte und dem damit größeren Bedarfe an Flüssig- 
keit in Erscheinung. Die bald entstehenden Ausläufer unterstützen den Haupt- 
sproß in der Verkettung im Boden, in ernährungsphysiologischer Hinsicht sorgen 
sie dagegen für sich selbst. 

Mit dem Aufrichten bleibt die biegsame Konstruktion. Erst über dem letzten 
Laubblatte kommt eine Festigung durch sklerenchy- ; 
matische Elemente nach Säulenart in Frage. 

Unterhalb des letzten Hochblattes ohne Blüte 
beginnt die Behaarung des Stengels. 

Für die obigen Gedankengänge des Überdauerns 
an beschatteten Stellen möge eine Beobachtung er- 
wähnt werden, welche zeigt, daß der induzierende 
Faktor das Licht ist. 


Fig. 153. Goodyera repens. Blühendes Stück. 


Sobald man im Herbst einige Sprosse im Dunkeln hält, so werden die grünen 
Blätter wie bei Listera farblos. Aus dem Gipfel des Sprosses beginnt ein schlanker 
diageotroper Sproß zu wachsen. An ihm finden sich dann die Haarleisten wieder. 
Er erhält also das mykotrophe Kleid der Jugendform. Es ist diese Rückkehr zur 
Jugendform eine auch sonst durch Göbel besonders gewürdigte Erscheinung, 
die hier ebenfalls zu einer zweckmäßigen Reaktion geworden ist. Das Wertvolle 
ist die Erzeugung einer neuen Organisation durch einen formativen Reiz, der im 
Grunde genommen gar nichts mit der geänderten Ernährung direkt zu tun hat. 

Das Überdecken durch Lichtmangel erzeugt mit dem Schatten zugleich eine 
Verpilzung. Würde also eine Goodyera in einen Buchenwald kommen, so würde 
sie dauernd mykotroph bleiben und uns damit unsichtbar werden. Sie kann sich 
so eine Zeit im Buchenwalde halten, aber einmal muß doch Licht kommen, sonst 
vegetiert sie hin, ohne sich weiter ausdehnen zu können. In den Mischwald wird 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. j 16 


ze ee 


«iso das Gewächs gehen können, nicht aber in den Buchenwald, der die Pflanze 
zu dauernd beschattet und das Moos fernhält. 


Anatomie der Stammteile. Besonderer Aufmerksamkeit sind die 
Haarleisten des Rhizoms wert. Wie aus der Abbildung (Fig. 154) ersicht- 
lich ist, kann man mit dem bloßen Auge oder bei schwacher Vergrößerung 
die Anlagen (1) derselben als braune Flecken an Alkoholmaterial erkennen, 
wenn man gerade gestreckte oder in der Entwicklung noch nicht ganz so weit 
vorgeschrittene Ausläufer oder entsprechend alte Triebspitzen nimmt. Wenn die 
Internodien sich ausgestreckt haben, dann erkennt man die fertigen Leisten an 
der Behaarung und an dem Hervorquellen brauner Polster (2). 


Wir haben diese langen, mit der Umgebung verfilzten Haare als ein Kenn- 
zeichen der Pflanzen solcher Standorte zwischen Moosen bereits bei Listera cordata 
hervorgehoben. Hier ist vielleicht die Ausrüstung eines Stammteiles mit solchen 
Bildungen zu betonen. 


Es ist nun unsere Aufgabe, die Entstehungsgeschichte dieser Haarleisten, 
also den Umbau des Rhizoms zum teilweisen Mykorhizom zu verfolgen. 

Heben wir eine Epidermis, die wir 
oben schilderten, an noch nicht fertigen 
Stücken ab, so finden wir in sehr jungen 
Stadien innerhalb der an sich noch kleinen 
Epidermiszellen Gruppen noch viel klei- 
nerer Zellen, die wir in der Abbildung 
(Fig. 155 Lund 1a) wiedergegeben haben. 
Die Kerne dieser Zellen haben eine aus- 
nehmende Größe, das Plasma ist sehr 
dicht und besonders die Nukleolen, die 
Depots der Fermente, sind vollgefüllt. 
Diese Zellen sind auf dem jugendlichen 
Meristemzustande stehen geblieben. Es 
ist also eine Bestimmung zu weiterem 
Wachstum in ihnen gegeben. 

Wenn die Umgebung sich nun streckt, 
so machen sie etwa die Dehnung passiv 
mit, hierbei verändern die Zellen ihre 
Gestalt, die großen Kerne und das dichte 
Plasma bleiben erhalten (2). Die Zellen 


5 behalten die Fähigkeit zur Entwicklung. 
Ihre Zeit ist noch nicht gekommen. 
Fig. 154. Goodyera repens. Die Umgebung hat nun allmählich 


1 Junger Ausläufer mit Anlagen von Haarleisten. die endgültige Gestalt erhalten. Bald be- 
2 Die Anlagen sind ausgewachsen. 3 Haarleisten ginnen nun die Haarleisten aus ihrer 
in H2SO4. Die Intercutis neben der Epidermis ein- Ruhe zu erwachen und aktiv sich zu ver- 
gestellt. 4 Rhizodermis eingestellt. 5 Haare der „dern. Die Zellen teilen sich zunächst 
Leisten in H»SO4. 6 Intercutis der Wurzel z E 
und runden sich ab (3). Sie geben anfangs 
wie ein Meristem an die Umgebung kleinere Zellen ab. Unter den Zellen in der 
Hypodermis ist ebenfalls eine Lage solcher ‚‚determinierter‘ Zellen ausgespart. 
Da auch diese sich teilen und zwar parallel zur Oberfläche, so wird die Leiste aus der 
Stammoberfläche herausgehoben. Die Kernplasmarelation und die Nukleolardepots 
bleiben nahezu auf der alten Höhe stehen. Sie haben ihre Bestimmung noch nicht 
erfüllt. Wir haben die Einzelzellen und die ganze Haarleiste in 4 und 4a wieder- 
seben. Wir möchten nebenbei anführen, daß man in der umgebenden also 
ormalen Epidermis Spaltöffnungen finden kann. 


— 243 — 


Da sich die weiteren Umwandlungen nicht mehr in der Fläche, sondern senk- 
recht zu ihr abspielen, so kommt man mit Querschnitten weiter. Wir haben hierzu 
eine Zusammenstellung der Bilder in Fig. 156 heigegeben. 

Während schon bisher in der normalen Kutikula die Epidermis als solche 
. an Mi ng 7 . 7 - = . { ‘En . 
in der Umgebung gekennzeichnet war, führten diese Stellen eine Schleimlage. Sie 
sind bis jetzt als Rhizodermis dadurch gekennzeichnet. Die Zellen auf dem Scheitel 
der Vorwölhung bleiben am größten. Sie teilen sich nicht so weit, daß eine Ver- 
kleinerung der Zellen innerhalb des Gewebes nötig wäre. Die von ihnen gegen 
den Rand zu abgegebenen Zellen vereinigen sich mit den Hypodermiszellen zu 
einer geschlossenen tangentialen Lage. Wir bitten, die Bilder (Fig. 156) 1—4 zu 
vergleichen, hier ist das Einzelne so festgehalten, daß eine textliche Erklärung 
nicht nötig sein dürfte. 


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=) 7 = £ KO 
o = SH ES ®) @:; k 


Se 


Fig. 155. Goodyera. Entwicklung der 
Haarleisten. 1—4 Aufeinanderfol- 
gende Stadien, gleiche Vergrößerung. 
1a—4a Einzelzellen aus diesen 
Stadien, stärker vergrößert. 


Die Zellen auf der Außenlage kommen nun zu ihrer endgültigen Differenzierung, 
sie wölben nach außen die mächtigen Haare vor (5). Das geht ganz nach der hierfür 
üblichen Art. Der Kern verkleinert sich dabei und verausgabt seine Nukleolen. 

Die Wand der Haare wird nun bald metakutisiert. Durch die Haare geht eine 
reiche Verpilzung. Sie pflegen erst an den Spitzen auszutreten. So sind die Haare 
und die darin entkaltenen Pilze die Vermittler der Nahrungsaufnahme aus der 
Umgebung (Fig. 154, 5). 


244 — 


Die Schicht unter der Rhizodermis ist aber währenddessen nicht untätig ge- 
blieben. Es bildet sich eine Art Interkutis aus. In dieser ist eine Arbeitsteilung 
insofern eingetreten, als die Kurzzellen ihre Gestalt fast behalten (3); auch der 
Plasmareichtum uud die Größe der Kerne ist nicht so geschwunden. Die Zellen 
wirken als Durchlaßzellen. Sie mögen sowohl die Pilzhyphen beherbergen, als 
auch vielleicht selber aktiv nach Art der Wurzelinterkuten von Spiranthes ein- 
saugen. Die anderen Zellen dagegen strecken sich und bilden normale verkorkte 
Interkutiszellen aus. 

Die derben Wände der Haare und der Interkuten mögen zum Teil auch Form 
erhaltend wirken, wenn ein Austrocknen des Bodens sich ergibt {Fig. 154, 4). Be- 
sonders reizvoll ist die Beobachtung eines Querschnittes in Jodjodkali. Sowohl 
verpilzte wie unverpilzte Zellen führe; Amylodextrin. Es kann also in dieser Pilz- 
wirtszone keine Rede davon sein, daß der Pilz die Stärke verzuckert, sondern die 
Pflanze macht das, um den Pilz zu locken. 


Fig. 156. Goodyera repens. 
1—4 Entwicklung der Haarleisten 
auf dem Querschnitte. 5 Funktions- 


tüchtige Haarleiste. 6 Abschluß der- Fig. 157. Goodyera repens. 
selben. Dicke Striche Holz und 1 Wurzelbündel. 
Metakutis. 2 Wurzelquerschnitt. 


Im Laufe der Zeit werden die Mykorhizome mit verdauten Pilzen überfüllt. 
Zugleich mögen auch die Pilzfreßzellen im Inneren des Rhizomes „gealtert” sein 
und die Fähigkeit zum Verdauen verloren haben. Nun schließt sich das Myko- 
chizom ab. Wir finden daher recht hübsche Einrichtungen, um die Haarleisten 

bzuschließen (Fig. 156, 6). Immer bleiben in der Nähe der Interkutis einige Zellen 
nit Amylodextrin versehen. Es sind das Sparstoffe. Diese Zellen und auch die 


Surzzellen beginnen sich zu vergrößern. Daneben findet eine Metakutisierung 


nA 


und Abschluß der Wände statt. Die Haare fallen ab und die Verbindung der Pilze 
mit der Außenwelt hat aufgehört. \ 

Da wir einmal bei der Betrachtung dieser Pilze verdauenden Organe sind, 
so dürfte es am besten sein, auch gleich die Wurzeln zu betrachten, die hier in der 
Jugend nicht von überragender Bedeutung sind. Zunächst möge da hervorgehoben 
werden, wie sehr der Bau der Interkuten der Wurzeln und der Haarleisten sich 
gleichen. Das drängt sich jedem beim Betrachten der Bilder (Fig. 154, 3 und 6) 
auf. Solche ausgeprägten Kurzzelleninterkuten als Pforten für Pilze gibt es bei 
unseren einheimischen Orchideen nicht überall. 

Die Wurzeln laufen im Humus und sind, obwohl ihre Zahl nur gering ist, doch 
reichlich behaart. Sie teilen das mit den Rhizomen und Wurzeln von Pflanzen 
des Mooses. Doch ist an eine irgendwie nennenswerte Wasseraufnahme kaum zu 
denken. Man betrachte nur die ungemein dürftigen Gefäßbündel (Fig. 157). Dafür 
ist die Verpilzung desto reicher. Die Wurzel ist rübenartig geformt (Fig. 153) und 
ein gutes Beispiel für adventiv-exogene Bildung; wir haben das in der Einleitung, 
Fig. 36 auf 8. 69, abgebildet und abgehandelt. 

Zur Ergänzung des Vorstehenden wollen wir noch einige Worte über die Be- 
schaffenheit des Rhizoms in verschiedenen Regionen einer blühenden 
Pflanze hinzufügen. Am Ende sind die Pilze völlig verballt und die Haarleisten 
verschlossen, nur im Bündel und in den beiden normal gestalteten Schichten unter 
der Epidermis fehlen sie und findet sich an ihrer Stelle die rote Stärke. Ob das 
nun ein Lager für das Austreiben der Augen ist, können wir nicht ohne weiteres 
sagen. Das Gefäßbündel hat eine zwar große Zahl von 83 Einzelgliedern, doch 
sind diese hinsichtlich ihrer Weite geradezu dürftig zu nennen. 

Führt man einen Längsschnitt durch das letzte Auge, so sieht man deutlich 
seine Stränge mit denen des Blattbündels verschmelzen. Obwohl der Pilz gar 
nicht so ferne und das Gewebe dicht mit Stärke vollgepfropft ist, ist er nicht ein- 
gedrungen. Das erste noch pilzfreie Internodium des Auges ist schon ausgetrieben. 

Das zweite Internodium der Hauptachse von hinten ergibt das gleiche Bild 
wie das erste, nur sind die Haarleisten noch nicht völlig verschlossen. Es beginnt 
sich dieser Vorgang erst abzuspielen. 

Im dritten Gliede sind die Pilze zum Teil noch nicht verballt, es ist daher die 
Verbindung mit der Umwelt noch ungestört. Die Zahl der Gefäße ist zwar in den 
acht Bündeln auf etwa 118 gestiegen, dafür aber sind sie noch immer so dünn, 
daß sie kaum für eine kräftige Leitung in Frage kommen. Dieses Glied hat eine 
stark verpilzte Wurzel, die nur in den Schichten unter der Interkutis und in der 
Nähe der Endodermis von den Endophyten verschont ist. 

Ins vierte Internodium gelangen keine Pilze mehr. Trotzdem geht die Wurzel 
noch adventiv-exogen ab. Die Haarleisten sind noch angelegt, doch werden sie 
offenbar schon sehr frühzeitig abgeschlossen. 

DerWurzelabgang des fünften Gliedes nähert sich durch Ausschalten der Epidermis 
und Hypodermis mehr einer adventiv-endogenen Bildung. Die Zahl der Bündel 
und auch die Zahl der Glieder ist vermehrt auf etwa 200, die Weite hingegen ist 
noch ebenso dürftig. Der Bau des Bündels ist in der Abbildung (Fig. 158, 1) wieder- 
gegeben. Die Vergrößerung ist so, daß auf Quadratmillimeter 4 u kommen 
(3 in Y nat. Größe). Betrachtet man die daneben wiedergegebenen Blätter und 
bedenkt, daß sie fleichig sind, so begreift man das bei dem Standort im Waldes- 
schatten. 

Die vier Blätter mit 7,13 gem besitzen 25 Gefäße zur Versorgung im Stengel. 
Doch ist der Wirkungswert der 3,8 Gefäße auf den Quadratzentimeter nur 0,045 
(u 10%). Nach diesen Zahlen bedarf es wohl keiner weiteren Erklärung, daß 
die Blätter wohl zur Assimilation geeignet sind, dagegen nie zu einer irgend nennens- 
werten Transpiration. 


2246. 


Das Blatt von G@oodyera ist mit einem Netzwerke von Adern versehen. Diese 
Erscheinung ist bei den Orchideen ziemlich selten. Die Hauptnerven sind in 3- bis 
-Zahl vorhanden. Einer davon ist natürlich das Kielbündel. Wir haben dieses 
ebenfalls im Bilde (Fig. 159, 1) hierhergesetzt. Die Gefäße sind ziemlich zahlreich, 
aber sehr eng. Wenn wir die in das Blatt gehenden Gefäße bestimmen, so sind es 
auf eine Blattfläche von 
2,34 gem 44 mit einem 
w* von nur 1431. Das 
einzelne Gefäß hat nur 
33 u. Diese Gefäße 
können keine rege 
Durchströmung geben. 
Wenn die Standorte im 
allgemeinen auch feucht 
sind, so werden doch 
nennenswerte Trocken- 
zeiten gelegentlich auf- 
treten können. Es müs- 
sen sich dann mitunter 
hohe Kohäsionsspan- 
nungen geltend machen. 
Die Gefäße muten ganz 
xerophytisch an. @oo- 
dyera hat in den Blät- 
tern keine Wasser spei- 
chernde Epidermen. Da- 
für sind die Blätter und 
besonders die Rippen 
dick. Im Inneren des 
Blattes, das keine lok- 
keren Schwammparen- 
chyme (15) hat, finden 
wir Luftlakunen. Die 
Zahl der Stomata ist 


auf den Quadratzenti- 

5 meter nicht groß, zumal 

diese noch sehr klein 

und gut schließend sind. 

Ob man aus dem Vor- 

kommen von gut aus- 

2 gebildeten Nebenzellen 

\ 


wie, 159, Goodyjera, auf Trockenspannungen 


Fig. 155. Goodyerarepens. 
1 Bündel im Rhizom. 
2 Im Blütenstengel. 
3 Blattumrisse. 


1 Kielbündel. 2 Obere Epi- schließen kann, ist frag- 
dermis. 3 Untere Epidermis. lich. 
4 Pallisaden von oben. Es zeigt sich eben ° 
5 Schwammparenchym. wieder im Blattbau, daß 
6 Blattquerschnitt. hochgradige Mykotro- 


phie und gute Transpi- 
ration zwei nicht vereinbare Dinge sind. Daß an den Blattspitzen keine Hyda- 
thoden vorhanden sind, ist wohl zu verstehen. 


In der Nähe der Nervenfder Blätter sind vereinzelte Spaltöffnungen bis zur 
»pitze. Die Stomata sind jedoch nicht ganz normal ausgebildet. Man sieht Doppel- 


— 247 — 


stomata, gelegentlich Obliteration, ja es kamen uns sogar verzwergte, funktions- 
untüchtige Stomata zu Gesicht. 

Die Blätter sind oft weißlich gescheckt, was auf die Lufträume zurückzuführen 
sein dürfte. Mit den Pirolaarten, welche mit ihnen den Standort teilen, haben 
sie die Wintergrüne gemein. Sie sterben erst im Frühjahr ab. Die Blätter sind 
eiförmig bis länglicheiförmig und zugespitzt. Sie sind deutlich, oft sogar plötzlich 
in den breiten Stiel verschmälert. Diejenigen des Standes haben Scheiden, was 
mit dem auch hier etwas interkalaren Wachstum zusammenhängt. Sie haben 
ebenfalls eine Spitze und sind linealisch bis lanzettlich. Die Hochblätter des Blüten- 
standes lassen die Scheiden vermissen. Nur ein Nerv durchzieht das Blättchen. 
Auf ihnen befinden sich wie auf den Blüten Drüsenhaare, die schwach kleben 
(Fig. 160), so daß sie wohl kleineren Insekten und durch Schutzstoffe auch Schnecken 
unangenehm werden, größeren Insekten jedoch nicht hinderlich sein dürften. 

Die Brakteen sind gut entwickelt und zumeist länger als der Fruchtknoten. 
Die Oberseite führt keine Hydathoden; auch die stellenweise vorhandenen Spalt- 
öffnungen sind verkümmert oder fehlen Die Unterseite trägt am Grunde weniger, 
mehr an der Spitze wenige kleine Öffnungen. Die Braktee kann sich also am Heben 
der Stoffe mit beteiligen. Das Perigon besitzt oben gleichfalls nur obliterierte 
Stomata, die Unterseite hat nur vereinzelte. 


Der Blütenstand ist einseitswendig mit schwach gewundener 
Spindel. Wir konnten die Resupination des fast sitzenden, etwas 
gedrehten Fruchtknotens untersuchen. Wir setzten einen sehr jungen 
Blütenstand auf den Klinostaten. Nur die älteste Blüte drehte sich, 
obwohl sie davon nichts vor Beginn des Versuches gezeigt hatte. Die 
anderen Blüten dagegen machten keine Drehung mehr durch. Es 
handelt sich also um eine sehr früh induzierte Geostrophie. Die 
Neigung der Blüten und Erzeugung des einseitigen Standes trat da- 
gegen ein. Letzteres ist somit offenbar eine endonome Bewegung, 
welche durch das Halsstück ausgeführt wird, oder sie ist noch 
früher induziert. 

Blütenbiologie. Das eben geschilderte Verhalten des Blüten- Fig. 160. 
standes erweckt den Eindruck, als ob die Entfaltungsdrehung zurück- Goodyera 
ginge. Dadurch kommt der Fruchtknoten in eine solche Lage, daß repens. 
er nur eine geringe Drehung und Beugung zu machen braucht, um Haar vom 
die Lippe in richtiger Lage zu entfalten. Die ganze Ähre ist mit Perigon. 
kurzen Drüsenhaaren besetzt. 

Der Blütenstiel ist um etwa 90° gedreht und das Ovarium ist umgedreht. 
An der gleichen Ähre kann die Drehung bald links, bald rechts sein; an manchen 
Ständen sind die Blüten sogar regelmäßig abwechselnd links und rechts gedreht. 


Im Verhältnis mit anderen Orchideen ist der Fruchtknoten hier klein (Fig. 161 
C 6—9),so daß zur Befruchtungeine geringe Menge Pollen ausreicht. Der Fruchtknoten 
ist fast sitzend und wenig gedreht. Sein Oberteil ist ebenso umgebogen wie bei 
Spiranthes. Da die Brakteen nur für einen verhältnismäßig kleinen Fruchtknoten 
die „Saugarbeit‘‘ zu verrichten haben, sind sie nicht besonders groß ausgebildet. 
Die Stellung der Perigonblätter ist wie bei Spiranthes. Die Sepalen sind lang und 
drüsig behaart. Ihre Kutikula ist rillig und an den Seiten stark papillös. Die Spitzen 
sind besonders drüsig behaart. 

Die Lippe ist breit angesetzt und hinten sackförmig vertieft, so daß eine gute 
Nektarschüssel gebildet ist. Der Vorderteil der Lippe ist ungeteilt, verschmälert 
und nach unten umgebogen. Die Lippe ist mit dem Ansatz des nach unten ge- 
krümmten Vorderlappens und mit ihren Seitenrändern, die hoch aufgewölbt sind, 
dem umgelegten Säulchen stark genähert, ohne jedoch mit ihm zusammenzuhängen. 


Nach dem Aufbrechen ist die Blüte zunächst männlich (Fig. 161, 1) und die 
Entfernung zwischen Lippe und Gynostemium klein. Es können dann Pollinien 
noch nicht eingeführt werden. Später vergrößert sich der Raum, womit dann die 
Blüte belegbar wird (C 2). Der ganze Bestäubungsvorgang verläuft so ähnlich 
wie bei Spiranthes, daß es überflüssig ist, ihn noch einmal zu wiederholen. 

Die Farben der Blüten sind wenig auffällig. Der Ton ist weißlich-grünlich. 
Als Saftmale können höchstens die gelben Pollinien und die oft gebräunten Antheren 
in Betracht kommen. Als Anlockungsmittel auf weite Entfernungen besitzt die 
Blüte einen süßlichen Duft, der in den blütenarmen Nadelwäldern kaum seine 
Wirkung auf die Hummeln verfehlen dürfte. 


nee Di 


Hi 9 
N) 
2» 
Fig. 161. Fig. 162. 
Goodyera repens. Goodyera repens. 
1 Junge, 2 alte Blüte. 3 Säule von unten. 4 Säul- 1 Säule von oben, 2 von 


der Seite, 3 von vorn 
und unten. 1-3 Aus 
3 einer dem Aufgehen 
8 und 9 Fruchtknoten. nahen Knospe. 


chen von der Seite. 5 Pollinien mit Klebscheibe. 


6 Blüte von vorne, 7 von der Seite. 


Der Bau des Rostellums (Fig. 161, 3—5 und 162, 1—3) ist nur wenig ver- 

nieden von dem bei Spiranthes. Das Rostellum stellt ein viereckiges Schild dar, 
da d a in die Blüte eindringenden Insektenkopf entgegen steht (5). Das kissen- 
ringe Klebscheibehen, die „‚Rostellumspitze‘ nach Cappeder, wird von 2 Gabel- 
ısten gehalten, die seitlich schief abfallen. Hier sei auf die beigegebenen Zeichnungen 


verwiesen. Die Oberfläche dieses Klebkörpers ist gerauht, wodurch ein Verletzen 
desselben durch den berührenden Insektenkopf erleichtert wird. Die zwischen dem 
Klebkörper und der ihn umfassenden Gabel bestehende Spannung und die leichte 
Zerreißbarkeit der Anheftestelle läßt den Klebkörper leicht ausschälen. Die ver- 
letzten Zellen liefern einen milchigen Saft, der wie gewohnt schnell erhärtet. 

Die Anthere ist durch eine dünne Haut, eine Art Clinandrium, an der Narbe 
befestigt, und so sind die Pollen verhindert, auf die Narbe herabzufallen. Die 
Antherenfächer sind bereits sehr früh, schon in der Knospe, geöffnet. 

Die Pollinien sind längsgeteilt und bestehen aus einzelnen Massulae (Fig. 161, 5), 
die durch Fäden miteinander verbunden sind. So kann hier der Pollen paketweise 
in kleineren Portionen durch ein Insekt auf eine ganze Anzahl von Blüten gebracht 
werden. Das Verteilen der Pollen aus einem Pollinium auf mehrere Blüten genügt 
bei der geringen Größe der Fruchtknoten vollständig, um auch eine ausreichende 
Befruchtung zu gewährleisten. 


Ein eigenartiger Formenkreis sind die Malaxideae. Wir folgen in seiner Um- 
grenzung Ascherson und lehnen die Abtrennung von Liparis ab. Es ist uns 
dabei wohl bewußt, daß die Knospenlage dieser Gattung gefaltet und nicht gerollt 
ist. Solche Unterschiede haben oft in den Endentwicklungen schärfste Gültigkeit 
und können diese doch in Formenkreisen, die ihren Ursprung aus tiefer vom Stamm- 
baum abzweigenden Bildungen nehmen, verlieren. Auch an eine andere Deutung 
wäre zu denken. Aufs deutlichste werden wir sehen, wie dieser Formenkreis eine ' 
Entwicklung durch Neotenie genommen hat. Der Ausgang ist auch hier eine Bildung 
mit wohlgeformten Sprossen und zerstreuter, vielleicht nicht einmal zweizeiliger 
Beblätterung gewesen. Darauf deuten die Formen mit mehr als zwei Blättern bei 
Achroanthus und Liparis. Bei den ausländischen Arten ist übrigens die Bulbe 
nicht auf ein Glied beschränkt, sondern auf mehrere ausgedehnt. Diese Formen 
haben aber die deduplikate Knospenlage. Die Gattungen Achroanthus, noch mehr 
jedoch Malaxis und gar erst Corallorhiza kommen viel weniger weit in der Meta- 
morphose, sie bleiben auf einer jugendlichen Organisationshöhe in den vegetativen 
Teilen stehen und blühen. Da kann uns das Ausbleiben der Faltung gar nicht wun- 
dern. 

Mit den tropischen Vertretern haben die heimischen Arten die Gliederung 
in eine aufgedunsene, dort meist mit der Bulbe verwachsene Scheide und eine 
getrennte Spreite gemeinsam, die abgeworfen werden kann. Die Pollenmassen 
sind wachsartig. Dies Einteilungsprinzip wird von Schlechter mit Recht heran- 
gezogen, doch möchten wir mit Rücksicht auf die hier wie anderswo bei den Orchi- 
daceen einsetzende Autogamie vor einer allzu scharfen Betonung warnen. Die 
Pflanzen sind zwar in den vegetativen Organen plastischer als in der Blüte, doch geht 
auch an dieser die Umbildung, besonders in blütenfunktioneller Hinsicht, nicht 
vorbei. 

Auf solche Dinge gründet sich auch die Länge und die übergeneigte 
Stellung der Säulchen und Antheren, die Ziparis und Corallorkiza kennzeichnen 
und damit die Möglichkeit einer Autogamie daselbst bezeugen. Die beiden anderen 
einheimischen Gattungen, Achroanthus und Malaxis, mit ihren um 180° verdrehten 
Blüten, haben kurze Säulchen mit aufrechten Staubbeuteln. Die Selbstbefruchtung 
fehlt hier. N 

Wir wollen in diesem Formenkreis von einer gesonderten Behandlung der 
Gattungen absehen, da zuviel des Gemeinsamen zu verzeichnen ist und die Ent- 
wicklungsrichtung sich besser bei reihenweiser Besprechung herausschälen läßt. 


— 250 — 


9.-—- 12. Gattung: 


Liparis Rich. Glanzkraut. Achroanthus Raf. Einblaft. Malaxis Sw. 
Weichwurz, Weichkraut. Corallorhiza Scop. Korallenwurz. 


17. Liparis Loeselii Rich. (Sturmia Loeselii Rehb.). Loesel’s Glanzkraut. 


18. Achroanthus monophyllos Greene (Mierostylis monophyllos Lindl.). 
Gemeines Einblatt. 


19. Malaxis paludosa Sw. Sumpf-Weichwurz. 
20. Corallorhiza innata R. Br. Bleiche Korallenwurz, Wald-K. 


Standorte und Verbreitung. An den Anfang sei hier Achroanthus gestellt, 
weil dieser bezüglich des Substrates am wenigsten spezialisiert ist. 

Die Fundplätze erhalten mit Recht das Beiwort moosig!). Das setzt immer eine 
gewisse Feuchtigkeit des Bodens und der Luft, sowie eine nicht zu dichte Bedeckung 
der Erde mit Laubstreu und niedere Kräuter voraus. Der Schatten, besonders 
im Fichten- und Mischwalde, erzeugt vornehmlich diese Bedingungen. Auch im 
Erlenbruche sind diese Umweltfaktoren gegeben. Wir haben noch nie die Pflanze 
im dichten Buchenwalde angetroffen. Die Nachbarschaft der Waldbäche ist vielleicht 
in dieser Hinsicht bedenklich. Es ist bekannt, wie sehr diese Plätze zu einer Durch- 
feuchtung des Untergrundes und zum Frischwerden der oberen Schichten neigen. 
Solche Plätze kann die Buche nicht ertragen: Da die Pflanze keine Frühjahrspflanze 
ist, so hilft ihr auch die starke Belichtung im Frühjahr nichts. Sie kann in dem im 
. Sommer immerhin relativ lichteren Fichtenwalde besser gedeihen. Die Strandhänge 
der Ostseeküste, so auf Rügen, Usedom und Wollin haben unter der scherenden 
Wirkung des Windes zu leiden; hier bleibt der Buchenwald licht und ein dichter 
Zusammenschluß der Kronen kommt nicht zustande. Dabei ist die unmittelbare 
Seenähe hier durch kalte Seewinde ausgezeichnet und auch im Sommer infolge 
Nebelbildung sehr feucht; sie ist ein günstiger Standplatz für Moose aller Art. 

Daß ein Bewohner solcher feuchten Wälder nicht auf diese beschränkt ist, 
sondern schon die Standplätze aufsucht, welche eine Pflanzengesellschaft tragen, 
die die Vorläufer der Waldbesiedlung sind, das verwundert uns nicht. Wir haben das 
ja des öfteren gesehen, wie der Boden die Bodenklimax schon erreicht hatte, bevor der 
Wald von ihm Besitz nahm. Wenn durch irgend einen Umstand, sei es infolge von 
natürlichen oder menschlichen Eingriffen, sei es infolge der Baumungunst des 
Klimas, die Bewaldung gehemmt wird, so kommen diese Gewächse dann auch an 
freieren Stellen fort. In den Alpen ist z. B. die Besiedlung von überrieselten Felsen 
und bemoosten zeitweiligen Wasserbetten häufig. Dort gedeiht A. monophyllos 
besonders in der Gesellschaft von Phegopteris Robertiana, Scolopendrium, Aspidium 
lobatum, Lycopodium annotinum, L.Selago, Viola biflora, Valeriana montana, Geranium 
Robertianum und Veronica urtieifolia. Vielfach sind die Wälder mit tiefgründigem 


ı) Einzig im Münsterwalder Forst in Westpreußen auf dem hohen Weichselufer 
gegenüber Marienwerder trafen wir die zierlichef Pflanze unter von dieser Norm stark 
abweichenden Standortsverhältnissen. A. m. wächst hier bei Gr. Weßel nicht nur 
auf frischem, humösem Waldboden (meist Kiefernhochwald mit sehr reichlichem 
Laubgebüsch als Unterholz) in Gesellschaft von Arten wie Lilwum Martagon, Tha- 
lietrum aquilegifolium, Ranunculus polyanthemos, Filipendula hexapetala, Geranium 
silwvaticum, Primaula officinalis usw., sondern wurde sogar noch — zwar nur spärlich, 


aber in kräftig entwickelten Exemplaren am stark der Sonne exponierten Wald- 
rande des Steilufers auf dürrem, etwas zur: Verheidung neigendem Boden unter 
Wacholdergesträuch im Rahmen der ausgesprochen „pontischen‘“‘ Formationen 


angetroffen. 


- 251 — 
Humus versehen und lassen dann Dentaria enneaphylla und bulbijera, Senecio Fuchsi, 
Paris, Aconitum lycoctonum, Sanicula europaea, Ranunculus lanugyinosus, Sax ifraga 
rotundifolia, Galeobdolon luteum, Anemone hepatica gedeihen. Die Fichtankhune 


wird nicht nur durch diese etwas tieferen Stellen mit frischerem Boden eingeleitet, 
sondern in etwas größerer Höhe ist es die infolge Weidewirtschaft meist künstliche 
Bergwiese mit vielen Kräutern und Moosen, die später dem Fichtenwalde oder auch 
einem Mischwalde anheimfällt, nachdem sie zuvor häufig Lärchen getragen hat. 
Die Pflanze vermag bis 1660 m in Bayern zu steigen, herab welcher Höhen die 
Zone der natürlichen Fichtenklimax mit starken Moospolstern liegt. Als Untergrund 
kennen wir selbst Kalkgesteine und Dolomit, doch pflegt dahı ein dicker Wasen 
und Humus die Oberschicht des Bodens zu Bilden. Außer den schon genannten Pflan- 
zen besiedelt Botrychrum virginianum als Seltenheit gern diese Stellen. Häufige 
Begleiter sind Polystichum filix mas, Polygonum viviparum, Orchis maculatus, 
Euphorbia Cyparissias, Alchemilla, Geum rivale, Geranium  silvaticum, Betonica 
Alopecurus, Helleborus niger und Origanum vulgare. Die Lichtstellen haben oft 
Veratrum album aufzuweisen. Viele dieser Gewächse sind im Freilichte zu Hause 
und verschwinden mehr oder minder im Walde, dagegen A. monophyllus hält sich 
gerade im Walde auf, der sein eigentlichster Standplatz ist. 

In Erlenbrüchen des Norddeutschen Tieflandes gesellen sich noch andere 
Pflanzen bei, besonders Mnium-Arten, Thuidium, Dieranum undulatum und andere 
Waldmoose. Da jedoch, wo es so recht naß ist, oder da, wo die Schrittmacher 
des Hochmoores, wie Sphagnum squarrosum, Russowi, cymbifolium und recurvum, 
den Boden verändern, da ist unsere Pflanze entweder noch nicht da oder bereits 
verschwunden. Der eigentliche ombrogene Moorwald ist ihr nicht zugeteilt. Die 
feuchten moorigen und moosigen Wiesen, aber, soweit unsere Kenntnisse reichen, 
nicht Sphagneten sind als Standorte des Achroanthus bekannt. Sie sind zumeist 
entweder die Vorgänger der Erlenbrüche oder, was häufiger ist, durch die Hand des 
Menschen an deren Stelle getreten oder der Mensch hat die Erlenbesiedlung nicht 
aufkommen lassen. Auch hier also wieder die Besiedlung vor dem Auftreten der 
eigentlichen Erlenbedeckung in der für diese reifen Formation. Die Angabe von 
Torfstichen als Standort wird wohl so zu verstehen sein, daß es sich um solche von 
Bruchwaldtorf handelt. 

Auch in Bildungen von Auwaldcharakter dringt das Gewächs ein. Diese in 
Ostpreußen, z. B. bei Rauben, Kreis Darkehmen, dicht mit der Form diphyllos 
besiedelten Fundplätze beherbergen eine ganze Reihe ‚‚montaner‘‘ Formen und 
sonst dort nicht häufige Pflanzen, wie Pedicularıs Sceptrum Carolinum und Helle- 
borine palustris. Hier kann unter Umständen der Mooshorizont ziemlich tief sein, 
aber auch Stellen mit geringerem Rohhumus sind uns bekannt. Die Säuerung ist 
in einer oberflächlichen Schicht oft stark. Da wir geneigt sind, die Waldformen 
als die Bildungszentren dieser Formenkreise anzusehen, so möchten wir solche 
Gestalten, wie die Varietät diphyllos, in den Auwaldstandorten hervorheben. Es 
ist nämlich noch gar nicht gesagt, daß diese großblättrige, rein auftretende Form 
nur eine Varietätist. Die Systematiker pflegen die Abweichungen in der Blüte immer 
viel stärker zu bewerten als die der vegetativen Organe. Ob das hier berechtigt ist, 
ist fraglich. Jedenfalls lassen sich diese Dinge bei uns nicht mehr studieren, dazu 
sind die Standplätze doch zu sehr zusammengeschmolzen. 

Der Vergleich der nördlichen Ebenenstandorte mit den südlichen Gebirgsstand- 
plätzen läßt erkennen, daß heute die Bodenverhältnisse und auch die klimatischen 
Zustände im Norden denen der südlichen höheren Lagen gleichen. Die Pflanzen, 
wie Achroanthus, welche in sehr starkem Maße von edaphischen Faktoren abhängen, 
reagieren gewöhnlich sehr gut auf solche Verhältnisse. Das jeweilige Klima bedingt 
eben nicht nur eine gewisse Sukzession in der Besiedlung des Bodens durch die 
höheren Pflanzen, sondern ist zugleich die Ursache einer bestimmten Sukzession 


— 292 — 
und Klimax der Vorgänge im Boden. Wir können diese noch nicht in allen ihren 
feinsten Zügen erkennen, aber doch in mancher Hinsicht beurteilen. 

Das Areal von Achroanthus monophyllos ist seiner Gesamtausdehnung nach, 
dla es auch Nordamerika und das nördliche Asien — hier ist das Vorkommen der 
Pflanze z. B. belegt für Ostsibirien, Baikalsibirien und von Dahurien über das 
Altai- bis zum Uralgebiet — umfaßt, ein zirkumpolares; innerhalb Europas stellt 
es sich als ein deutlich östliches dar. Im europäischen Rußland liegen die Fundorte 
in Mittelrußland (z. B. bei Petersburg und Moskau) nördlich der Steppenzone 
und weiter südwestlich in Wolhynien und Podolien. Von hier ist leicht die Verbin- 
dung zu den Karpathen zu ziehen, längs denen die Verbreitung sich bis zum Bihar- 
gebirge in Siebenbürgen erstreckt, wogegen die Art auf der Balkanhalbinsel noch 
nicht gefunden worden ist. Als Ausstrahlungen des karpathischen Areals von den 
Beskiden her sind wohl die Vorkommnisse in Oberschlesien und den Ostsudeten 
(hier bis zur Grafschaft Glatz) aufzufassen. Im Norden schließt sich an das russische 
Areal einerseits das fennoskandinavische an, das durch ein Meiden des allzu hohen 
Nordens gekennzeichnet ist; so geht die Art in Finnland bis 65° 50’, in Schweden 
findet sie sich von Norrland bis Vestergötland sowie auch in Östergötland und auf 
der Insel Gotland, und in Norwegen wird die Nordgrenze mit ungefähr 62° n. B. 
angegeben. Auf der anderen Seite erstreckt sich das Verbreitungsgebiet nach Süd- 
westen durch Estland, Livland, Lithauen und Kurland nach Ost- und Westpreußen, 
um hier, nach Westen zu allmählicher seltener werdend, bis Posen (früher bei 
Bromberg, am Annaberg und bei Meseritz), Eberswalde in der Provinz Brandenburg 
und bis zu den Inseln Rügen, Usedom und Wollin auszustrahlen. Man könnte fast 
meinen, daß diese letzteren Fundorte irgendwie mit der Warthe und Oder in Zu- 
sammenhang stehen; es könnte sich um ein Vorwandern in einem Urstromtale 
handeln. 

Kin zweites, gegenwärtig von dem Hauptareal isoliertes Teilareal, dessen 
Zusammenhang mit jenem höchstens nach den Karpathen und den Ostsudeten 
hin gesucht werden könnte, umfaßt die Alpenkette von Niederösterreich und Krain 
bis zum Berner Oberland; hier erreicht die Art ihre absolute Südwestgrenze, nach 
Süden geht sie nicht über die Alpen hinaus. Von diesen strahlt sie bis in die Baye- 
rische Hochebene (Starnberg, Possenhofen, Laufen am Inn, München) aus, sie 
besiedelt also die obere Waldstufe bis zur Voralpenregion hinab. Noch nördlich der 
Donau finden sich Ausstrahlungen in Württemberg in der Gegend von Tuttlingen 
und Welzheim; dagegen werden die früheren Angaben für Frankfurt a. M. und in der 
Wetterau jetzt in der Regel als auf Verwechslung mit Malaxis paludosa und die für 
Osterode am Harz als auf einer solchen mit der gleichnamigen Ortschaft in Ost- 
preußen beruhend betrachtet. 

Das ganze Areal hat, wenn man von dem Fehlen der Art in dem überwiegenden 
Teil der deutschen Mittelgebirge absieht, eine gewisse Ähnlichkeit mit der natür- 
lichen Verbreitung der Fichtenwälder, die ja ebenfalls als von Osten her kommend 
angesehen werden. Indessen ist kein engerer Zusammenhang mit der Fichte vor- 
handen. Viel eher möchten wir an eine Einschränkung eines ehemals mehr zusammen- 
hängenden und ausgedehnteren Areals glauben. Unsere Pflanze meidet die sommer- 
trockenen Gebiete einerseits und die vom atlantischen Klima stärker beeinflußten 
andererseits; die eigentlichen Heidegebiete werden demgemäß von ihr nicht besiedelt, 
sie meidet außerdem aber auch das Herrschaftsgebiet des reinen Buchenwaldes. 
\Wollen wir das Areal verstehen, so müssen wir also eine Zurückdrängung durch die 
\usbreitung des Buchenwaldes, sowie auch durch die Heidebildung und durch die 

nimertrockenheit annehmen. Daneben könnte allerdings ein erneutes Vordringen 
'n Osten her in der subatlantischen Zeit zusammen mit der Fichte erfolgt sein. 
sticllleutschen Vorkommnisse können entsprechend durch ein Zurückdrängen 


| 


Ipen, ihr Fehlen in den Mittelgebirgen aus deren früherer dichter Besiede- 


2 3 2 


lung durch die Rotbuche erklärt werden. In der Zeit der stärksten Ausbreitung 
der Rotbuche konnte sich A. m. nur an die Böden mit schlechtem Wuchse dieses 
Baumes halten, wofür unseres Erachtens die Erklärung in der „Bodengare“ zu 
suchen ist. 

Die größte von A. m. erreichte Höhe wird für die Bayerischen Alpen mit 1800 m, 
für Tirol mit 1400 m und für die Biharia mit 1100 m angegeben. 

Die Standorte der nun folgenden, ebenfalls mit gutem Blattwerke versehenen 
Liparis Loeselii sehen im allgemeinen etwas anders aus als die der vorigen Art. 
Immerhin gibt es besonders in Ostpreußen eine ganze Reihe gemeinsamer Fund- 
plätze in Auwäldern, z. B. im Kreise Darkehmen. Man könnte leicht dazu neigen, 
diese als eine Besonderheit des Ostens anzusehen, ich glaube jedoch oft mit Unrecht. 
Haben wir doch im Osten, besonders im Süden der Provinz, noch häufig eine ge- 
ringere Bodenkultur. Im Westen läßt der Mensch solche Standorte einfach nicht 
aufkommen. Die Auwälder lassen sich ungemein leicht meliorisieren und geben 
unter dem dortigen Klima ertragreiche Ernten. Im Osten hindert daran der Spät- 
frost, der sich auf solchen moorigen, frischen Böden besonders geltend macht. 
Derartige Auwälder aus Weiden, Erlen und Birken, denen sich gelegentlich eine 
Fichte, Kiefer und Eiche beigesellt, wären ohne Zutun des Menschen auch im Westen 
und Süden die natürliche Folgevegetation der Niedermoore, die dort indessen sofort 
in Beweidung genommen oder zum mindesten zum Streumachen herangezogen 
werden und damit durch Einwirkung von Sense und Viehverbiß, besonders der 
Rinder, den Baumwuchs, ja selbst den Buschwuchs verlieren. Die fraglichen 
Standorte sind besonders mit T’hysselinum palustre und Polystichum Thelypteris 
bestanden; Hypnaceen sind immer reichlich beigesellt. An manchen Stellen be- 
ginnen bereits die mesotrophen Sphagnen einzuwandern, die Liparis noch nicht 
gleich ausrotten, sondern ihr ebenso wie Helleborine palustris noch eine gewisse 
Lebensmöglichkeit lassen. Auch in die Sphagneta recurvi läßt sich die Pflanze noch 
hinein verfolgen, die im Osten ebenfalls in diese Auwälder eindringen. 

Besonders bekannt ist die Pflanze indessen von Flachmooren, die noch keine 
Torfmoose tragen. Hier kommen zunächst Böden wie die Schoeneten und Phrag- 
miteten in Frage, die noch keine nennenswerte Säuerung aufweisen. Uns sind 
z. B. in der Umgebung von Augsburg und am Wörthsee Stellen bekannt, die all- 
Jährlich reichlich Mineralstoffe, ja sogar Kalkschlamm eingeschwemmt bekommen. 
Eine geringe, zum mindesten zeitweise, besonders im Sommer gehemmte Versorgung 
mit Sauerstoff läßt Humus entstehen, der sich an den Karbonaten absättigt. Von 
Moosen sind besonders Hypnaceen vorhanden. Eine genauere Beschreibung eines 
solchen Schoenetums mit dem pH-Wert 6,5 wird u. a. von Bertsch für den Egelsee 
gegeben. Neben dem vorherrschenden Schoenus ferrugineus sind von grasartigen 
Gewächsen in weit geringerer Menge noch Phragmites, Carex panicea, lepidocarpa 
und fusca, sowie Eriophorum latifolium und Cladium Mariscus vorhanden, von 
Moosen mit stärkerer Deckung Drepanocladus intermedius. Von selbständig lebenden 
Gewächsen werden Menyanthes, Primula farinosa und Tofieldia calyculata angegeben. 
Daneben sind Pflanzen mit mehr oder weniger ausgeprägter Pilzverdauung zugegen: 
Molinia, Potentilla tormentilla und Parnassia, von Orchideen außer Liparis noch 
Spiranthes aestivalis; die Karnivoren sind durch Drosera anglica und Pinguicula 
vulgaris vertreten. Die Reiservegetation beginnt mit Salix repens. Andere Stellen 
zeigen ein Überwiegen von Drepanocladus, neben dem von Moosen ferner noch 
Campylium stellatum und Camptothecium nitens vorhanden sind; auch beginnt Sphag- 
num subsecundum einzuwandern. Die Vegetation nimmt langsam mehr Zwischen- 
moorcharakter an; außer Salix repens kommt Vaceinium Oxycoccus herein und 
neben dem Wollgras erscheinen Trichophorum alpinum und Carex filiformis;, da- 
gegen verschwindet Spiranthes und ebenso Pinguicula. Auch an Stellen mit über- 
wiegender Besiedelung durch Trichophorum alpinum und Carex fusca ist Liparis 


— 254 — 


zu finden. Hier pflegen Phragmites und Salix repens eingestreut zu sein; von Moosen 
finden sich außer den vorher genannten Arten noch Acrocladium cuspidatum und 
Olimacium dendroides, dagegen sind die Sphagnen nur untergeordnet durch Sphag- 
num subsecundum vertreten. Auch Helleborine palustris und Gymnadenia sind in 
derartige Bestände eingestreut; sobald die Sphagnen sich einstellen, erscheinen 
auch wieder die Ericaceen Andromeda, Calluna und Vaceinium oxycoccus. In 
den ausgesprochenen Molinieten dagegen sowie in den etwas typischer ausgebildeten 
Sphagneten findet sich Ziparis nicht. Die pH-Werte schwankten in den Cariceten 
etwa zwischen 4,9 und 5,1; in die Hochmoorbildungen mit einem pH von etwa 
4,7 ging die Pflanze nicht hinein. 

Solche scheinbar sehr bunten und wechselvollen Sukzessionsbilder erklären sich 
ganz einfach. Auf eine regelrechte Sukzessionsfolge mehr eutraphenter Natur, die 
zu einem Auwalde führen würde, lagert sich das mesotrophe Sphagnetum. Es geht 
das durchaus nicht nach einer bestimmten Sukzessionsfolge vonstatten, sondern 
alle möglichen Glieder der Reihe können von Sphagnen überlagert werden. Der 
Einbruch dieser Sphagnen ist die Folge des Klimas und sei es auch nur lokaler 
Natur. Nasse Stellen haben immer etwas größere Feuchtigkeit in Form von Tau 
und halten im Frühjahr die Kälte etwas länger, so daß die einem nördlicheren 
Gebiet angehörigen Formationen hier in besseren Klimaten auftauchen und die 
Sukzessionsfolge in andere, mesotrophe und sogar oligotrophe Bahnen lenken. Es 
bestätigt sich auch hier wieder der Satz, daß die klimatischen Formationen, wie 
in diesem Falle die Sphagneten, unabhängig von edaphischen Faktoren sich früher 
oder später einstellen. 

Anderwärts gedeiht Liparis prächtig in den Cariceten, wobei sie weniger die 
Bultcariceten aufsucht als die mehr rasigen. An diesen Stellen pflegt die Säuerung 
bereits in nennenswertem Grade einzusetzen. Auf dem sehr nassen Schwingmoor 
am Südufer des Lonker Sees (sogen. Mialle-Bruch) im Forstrevier Warlubien in 
Westpreußen, Kreis Schwetz, z. B. wächst sie in Gesellschaft von Carex diandra, 
C. strieta, ©. flava, ©. panicea, Helleborine palustris, Seirpus pauciflorus, Erio- 
phorum polystachyum, E. gracile, Stellaria erassifolia u. a. m., während die Moos- 
decke vornehmlich von Calliergon cuspidatum, Campylium stellatum, Drepanocladus 
intermedius, D. vernicosus unter Beimischung von Scorpidium scorpioides, Paludella 
squarrosa, Meesea triguetra und wenigen, meist von Sphagnum teres var. imbricatum 
gebildeten Sphagnumbulten gebildet wird; die Pflanze geht hier auch noch in die 
Übergangszone zwischen dem Hypnetum und dem weiter südlich sich anschließen- 
den, stark bultigen Sphagnetum herein, dem letzteren selbst dagegen fehlt sie. 
Auch auf dem Großen Moosbruch im Kreise Labiau in Ostpreußen gehört Liparis 
zu den zwar nicht häufigen und in großer Menge auftretenden, jedoch charak- 
teristischen Begleitarten der rülligen Vernässungsflächen, die teils von Birken- 
beständen eingenommen werden, teils bei sehr starker Vernässung sich dem 
Charakter einer Hypnetum-Schwingflachmoorwiese nähern; hier wuchs Liparis 
Loeselü z. B. in Gesellschaft von Saxifraga Hirculus, Stellaria crassifolia, Orchis 
„Traunsteineri“ und Helleborine palustris. Auch die Rhynchosporeten der Nieder- 
moore, z. B. in der Schweiz, werden oft von ihr besiedelt und zwar sowohl die- 
jenigen mit Rhynchospora alba wie mit R. fusca; ein häufiger Begleiter ist dabei 
Lycopodium inundatum. Auch die Eriophoreten, die ebenfalls eine verschiedene 
Stellung einnehmen, werden von der Pflanze bewohnt; allerdings ist sie nur selten 
in den stark sauren Kupstenwäldern des Ostens mit Eriophorum vaginatum zu 
finden, dagegen ist sie öfter mit Trichophorum alpinum und E. polystachyum, die 
beide sauren Boden wenig lieben, vergesellschaftet. 

Neben diesen Standorten vermeidet die Pflanze die mesotrophen Sphagneten 
nit Sphagnum subsecundum, recurvum, eymbifolium usw. nicht völlig. Sobald aber 
im Osten sich die Decke schließt und die Reiservegetation mit ihrer etwas größeren 


— 25 — 


Trockenheit in den Wäldern einsetzt oder auf den Verlandungsmooren die oligo- 
trophen Sphagnen sich kräftig ausbreiten, pflegt man nach Liparis vergeblich zu 
suchen. Da die Säuerung dabei durchaus nicht immer zunimmt, so müssen es wohl 
die nun sehr stark unterbundenen Umsetzungen im Boden sein, die ihr Gedeihen 
auf diesen Substraten verhindern; daneben ist noch die Verarmung der oberen 
Bodenschichten an Mineralsalzen zu bedenken. Die Säuerung in den Dünentälchen 
wie in den Niedermooren kann sehr große Ausmaße erreichen, die oft an die der 
eigentlichen oligotrophen Sphagneten heranreichen; in letztere jedoch, in das 
„lebendige Hochmoor“ des Ostens mit Sphagnum rubellum, Sph. fuscum usw., 
geht die Pflanze ebensowenig wie auf die Moorheiden des Westens. 

Wie das Ausbleiben unserer Pflanze nach trockenen Jahren und ihr vermehrtes 
Aufkommen nach feuchten bezeugt, kann sie die Austrocknung im Sommer nicht 
vertragen; sie transpiriert ziemlich reichlich. Daneben mag auch die starke Kälte 
und das lange Gefrorensein der Hochmoorflächen und der Zwischenmoorwälder 
im Osten eine nicht zu unterschätzende Rolle für die Möglichkeit ihres Gedeihens 
spielen. Man darf besonders die Moore des Ostens durchaus nicht mit denen des 
Westens mit ihrem atlantischen, ausgeglicheneren Klima auf eine Stufe stellen; da, 
wie unsere Messungen und Beobachtungen an der Zehlau zeigten, auch die Reiser- 
und Kupstenwälder im Frühjahr besonders lange den Frost halten, so ist viel- 
leicht das Zurücktreten in den ombrogenen Zwischenmooren hieraus verständlich. 
Daß es die Beschattung allein nicht ist, bezeugen die oben erwähnten Auwald- 
vorkommnisse im Süden Ostpreußens. 

In einem gewissen Gegensatz zu den bisher erwähnten, mehr oder weniger 
und bisweilen sogar überaus nassen Standorten stehen die Vorkommnisse von 
Liparis in Dünentälern. Diese gehören vorwiegend dem Westen an, ohne indessen 
dem Osten (so z. B. am Strande von Heubude bei Danzig in einem ziemlich dichten 
Dünental-Saliceetum mit wenig bewachsenem Boden, an ähnlichen Standorten 
dort u. a. auch Helleborine palustris und Drosera rotundifolia) ganz abzugehen. 
Recht instruktiv ist die Schilderung der Standorte auf den Ostfriesischen Inseln. 
Sie wächst hier nicht auf Schlamm- oder Moorboden, sondern der gut durchfeuchtete 
Sandboden genügt ihr für ihr Gedeihen; dieser Boden enthält reichlich Oscillarien 
und andere Cyanophyceen. Torfmoose pflegen in den früheren Besiedelungsstadien 
noch nicht aufzutreten, dagegen finden sich andere Elemente der Hochmoore 
und atlantischen Moorheiden, zu welch letzteren die fraglichen Standorte als Va- 
riante zugerechnet werden können, wie Erica tetralix, Lycopodium inundatum, 
Drosera rotundifolia und anglica, Andromeda polifolia, Vaccinium Oxycoccus und 
uliginosum usw. Der Beschreibung nach ist Liparis an derartigen Standorten ziem- 
lich häufig, dagegen fehlt sie den Nordfriesischen Inseln. 

Wie aus dem zuletzt Gesagten hervorgeht, meidet Liparis Loeselit, im Gegensatz 
zu Achroanthus monophyllos, den atlantischen Westen nicht, und ihr Gesamtareal, 
das Europa und Nordamerika umfaßt, ist ein deutlich westliches. Ihre Empfindlich- 
keit für Kälte und Kahlfröste kommt darin zum Ausdruck, daß sie im Gebirge 
kaum über 700 m ansteigt und ebenso auch im Norden hinter Achroanthus mono- 
phyllos nicht unerheblich zurückbleibt; so findet sie sich in Norwegen nur bis Chri- 
stiania, in Schweden wird sie angegeben für Schonen, Östergötland, Upland, Ge- 
strikland und Öland, und im ostbaltischen Gebiet geht sie nur bis Moon, Estland 
und Ingrien. Im Osten findet sie sich ferner in Litauen und Podolien, dagegen wird 
sie für Polen in den älteren Floren auffälligerweise nicht angegeben; auch in Ruß- 
land meidet sie den Norden, während ihre Seltenheit im Süden wohl mit dem Zu- 
rücktreten der Sumpfstandorte zusammenhängt. Siebenbürgen und selbst Ungarn 
haben noch einige Fundplätze aufzuweisen; weiter geht die Grenze dann durch 
Niederösterreich, Krain und Bosnien. In Italien findet sich die Pflanze im Norden 
etwas häufiger, dagegen ist sie für den Süden ganz unsicher und fehlt der immer- 


I) 


bu — 


D 


srünen Region des Mittelmeergebietes. Die Westgrenze geht durch Frankreich 
und England; für letzteres wird ihr nur auf der Ostseite vorhandenes Areal etwa 
durch Norfolk, Cambridge und Huntingdon wiedergegeben, für Kent und Suffolk 
ist sie unsicher, besiedelt aber die Themse- und Ouseniederung. Im ganzen macht 
das Verbreitungsgebiet von Liparis den Eindruck, daß die Pflanze im Westen 
wohl schon früher aus ihren glazialen Refugien vorgedrungen, in den Osten dagegen 
erst relativ spät eingewandert ist; die Hauptperiode ihrer Ausbreitung dürfte die 
atlantische Zeit gewesen sein. Neben den ihrem Gedeihen abträglichen Faktoren, 
der Trockenheit des Sommers im Süden einerseits und der Kälte der Winter im Nor- 
den und Osten andererseits hat sicher auch die Meliorisation der Sümpfe und Moore 
zur Minderung ihrer Standorte und zu ihrer Zurückdrängung beigetragen. Das gilt 
gewiß in weitem Umfange auch gerade für Deutschland, wo die Pflanze früher 
häufiger gewesen sein dürfte und als Bewohner der besonders leicht meliorisierbaren 
Flachmoore durch die Ausbreitung der Kultursteppe viel von dem Areal eingebüßt 
hat, das ihr die Entwicklung der postglazialen Klimafolge noch gelassen hatte. 
Die Verbreitung innerhalb Deutschlands zeigt zwei Maxima, im norddeutschen 
Tiefland einerseits und im Alpenvorland andererseits. Innerhalb des ersteren, 
an das sich durch Vermittlung von Schleswig-Holstein auch die dänischen Vor- 
kommnisse anschließen, geht sie mit einer durchschnittlich als ‚‚sehr zerstreut‘ zu be- 
zeichnenden Verbreitungssignatur vom Westen bis nach Ostpreußen, doch ist 
sie in Nordwestdeutschland auf dem Festlande wesentlich seltener als in den Dünen- 
tälern, besonders der Insel Juist und Borkum; landeinwärts findet sie sich mit ab- 
nehmender Häufigkeit noch bis zum nördlichen Thüringen (u. a. bei Jena), der Pro- 
vinz Sachsen, der Gegend von Dresden und der Schlesischen Ebene. Im Süden 
ist Liparis in dem Gebiete vom Alpenrande bis zur Donau am häufigsten; ferner 
findet sie sich noch im Bodenseegebiet und in der Rheinebene, sowie ganz sporadisch 
auch noch in Lothringen und in Bayern bis zum Keupergebiet ausstrahlend. 

Wohl am engsten hinsichtlich der Beschaffenheit ihrer Standorte spezialisiert 
ist Malaxis paludosa, die sich nur in Zwischenmooren findet und, soweit die Kenntnis 
des Verfassers reicht, stets an Sphagnen gebunden ist. Wenn Hegi auch ‚sandig- 
torfige Wiesen‘ als Standorte angibt, so liegt die Vermutung nahe, daß dabei an 
Dünenmoore gedacht ist, wie solche auf einigen Nordseeinseln unsere Pflanze beher- 
bergen; aber auch dort dürfte es sich um weiter fortgeschrittene Formationsbildungen 
handeln, an denen sich auch die atlantischen Sphagnen beteiligen. 

Die Standorte von Zwischenmoorcharakter können auch mit Birken, Kiefern 
und wenig Erlen schwach bewaldet sein. Solche finden sich u. a. in dem Raubener 
Moor bei Darkehmen in Ostpreußen. Der eutrophe Typus des Moorwaldes ist dort 
durch Alneten, der Übergangstypus durch Betula pubescens und der mehr oder weniger 
ausgeprägt oligotrophe durch Pinus silvestris gekennzeichnet. Aus einer meso- 
bis eutrophen Verlandung alter Torfstiche durch Calla palustris und Comarum 
palustre, bei der Arten von Drepanocladus die ersten Moose sind, sehr bald aber auch 
Sphagnum recurvum sich einstellt, entsteht hier an manchen Stellen ein Moorbirken- 
wald, in dem auch etwas kümmernde: Erlen noch vorhanden sind; von kleineren 
Sträuchern ist Salix aurita vorhanden. Mit dem stärkeren Hervortreten des Torf- 
mooses gesellt sich auch die Kiefer hinzu und in deren Gefolge stellt sich in dem 
zunächst noch einen mesotrophen Charakter besitzenden Moorwalde auch die 
Reiservegetation ein, in welch letzterer sich hier mit Andromeda polifolia, Vaceinium 
oxyeoccus und V. uliginosum auch die seltene C’hmaedaphne calyculata paart. Erio- 
phorum vaginatum und Drosera rotundifolia vollenden das mannigfaltige Bild 
dieses eigenartigen Zwischenmoorwaldes; vielfach treten aber auch Carex filiformis, 

 rosirata und ©. Goodenoughii var. juncea an die Stelle des Wollgrases. Die mehr 
nach der eutrophen Seite neigenden Pflanzen, wie Comarum und selbst Calla sind 
kleinblättrig und kümmernd geworden. In die feuchten Teile mit geschlossenem 


— 257 — 


Rasen von Sphagnum recurvum ist Malaxis paludosa eingebettet, die sich hier an 
etwas schattigen Stellen gut hält, ja sogar sich ausbreitet. Auf diese Formation 
pflegt sehr bald der Reisermoorwald zu folgen, der allmählich Calla und Comarum 
sowie auch die Seggen aussterben läßt und etwas trockener ist; dann pflegt auch 
Malaxis zu verschwinden. Die Birke kümmert und die Kiefer allein bleibt erhalten, 
bis auch diese und die Reiser, denen sich besonders noch Empetrum nigrum und 
Calluna beigesellen, der Ausbreitung oligotropher und lichtbedürftigen Sphagnen 
(Sph. rubellum, molluscum, cuspidatum und endlich fuscum) Platz machen müssen. 
An etwas nässeren Stellen, die noch nicht so weit in der Entwicklung fort- 
geschritten, aber ebenfalls aus einer mesotrophen Verlandung eines Torfstiches 
hervorgegangen waren, fand sich eine etwas andere Zusammensetzung der Vege- 
tation. Die Birken hatten sich noch nicht so dicht zusammerigeschlossen und die 
Kiefern fehlten noch. Die Torfmoose waren ebenfalls durch Sphagnum recurvum 
vertreten; Wollgräser fehlten, dafür waren Carex rostrata und filiformis sowie 
Agrostis canina vorhanden. Calla und Comarum waren im Gegensatz zu der 
kümmernden Cicuta virosa noch ziemlich kräftig, auch Viola palustris und Epi- 
lobium palustre hatten wenig gelitten. Derartige Übergangsstandorte können entweder 
durch eine regelrechte mesotrophe Verlandung erzeugt sein, oder die Sphagnen 
greifen auf verschiedene Etappen der bis fast eutrophen Verlandungen über. 

Wesentlich anders geartet sind Standorte in einem Verlandungsmoor, in dem 
sich auf einer mächtigen eutrophen Gyttja ein Sphagnumschwingdecke aufbaute, 
wie sie etwa im Gudeller Moor im Kreise Darkehmen sich finden. Nach den dortigen 
Erfahrungen kennzeichnen Menyanthes und Comarum eine eu- bis mesotrophe, 
Calla eine meso- bis fast oligotrophe Verlandung. Letztere war auf der sehr dünnen 
Schwingdecke nur wenig vorhanden, reichlicher dagegen Menyanthes, die tief unten 
in der noch eutrophen Gyttja wurzelte, aber allerdings schon kleinblättrig geworden 
war. Neben Carex filiformis waren auch schon Scheuchzeria palustris und Rhyncho- 
spora alba vorhanden, die beide eine meso- bis oligotrophe Verlandung kennzeichnen, 
ferner Vaccinium oxycoccus und Andromeda polifolia; Drosera rotundifolia gesellte 
sich zu der häufig und üppig in die Polster von Sphagnum rercurvum und medium 
eingesenkten Malaxis; letztere ging auch noch in den u. a. durch den Besitz von 
Trichophorum alpinum und Carex pauciflora ausgezeichneten lichten Kiefern- 
kupstenwald, war dagegen in der Reiserzone nicht vorhanden. Da hier keine 
Beschattung vorliegt, stellen sich die lichtbedürftigen Sphagnen (rubellum, fuscum) 
früher ein. 

Ähnliche Fundplätze von Malaxis, die sich aber nicht auf einem Schwingrasen 
aufbauen, finden sich in der Nähe der Lontzkedüne am Nordufer des Lebasees 
in Hinterpommern; hier bilden besonders Menyanthes trifoliata, Hydrocotyle vul- 
garis und Comarum palustre die kennzeichnende Begleitflora. 

Recht charakteristisch für das standortsökologische Verhalten von Malazxis 
. paludosa ist auch die Art und Weise ihres Auftretens auf dem Großen Moosbruch 
im Kreise Labiau in Ostpreußen. Sie wurde dort z. B. auf der westlichen Hälfte 
an dem gegen das Forstrevier Nemonien zu gelegenen Rande in einem nassen, 
schwingmoorartigem Sphagnetum beobachtet, das auf der einen Seite an einen 
mehr oder weniger versumpften, mehr Flach- als Zwischenmoorcharakter besitzenden 
Bestand von Betula pubescens angrenzte, während es auf der anderen Seite an einer 
schmalen, etwas rülligen Stelle unmittelbar in das ‚„kahle Moosbruch‘ überging, 
im übrigen aber von diesem durch eine schmale Zone des Kiefern-Ledum-Rand- 
gehänges getrennt war... Es. handelt sich.. also um- die Überschwemm variante 
der Moorausbreitung. Die Begleitpflanzen waren hier ‚Sparganium minimum, 
Rhynchospora alba, Carex chordorrhiza, C. limosa, C'. pauciflora, Drosera anglica, 
Cicuta virosa var. angustifolia und wenig Andromeda polifolia. Ahnlich zusammen- 
gesetzt war auch die Begleitflora in einem schwingmoorartigen Cariceto-Scheuch- 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I 4. 17 


— 258 — 


zerieto-Sphagnetum im Bereich einer großen Vernässungsfläche westlich von 
Sussemilken; neben der Mehrzahl der vorher genannten Arten fanden sich hier auch 
noch Carex diandra, C'. rostrata, Comarum palustre, Epilobium palustre und Meny- 
anthes trifoliata. Malawis geht hier weder in die einen großen Teil dieser Vernässungs- 
fläche einnehmenden, flachmoorartigen oder höchstens schwachen Zwischenmoor- 
charakter zeigenden Bestände von Phragmites und Betula humilis über, noch findet 
sie sich, im Gegensatz z. B. zu Scheuchzeria, in den ausgedehnten, nassen Sphagneten, 
die auf der anderen Seite den Übergang zur Hochmoorfläche vermitteln. 

Die westpreußischen Standorte von Malaxis sind zumeist Sphagnetum- 
Schwingmoore, die eine Verlandung von mesotrophem bis schwach oligotrophem 
Charakter herbeiführen. Auf dem bereits oben bei Liparis Loeselii erwähnten Moor 
am Südufer des Lonker Sees z. B. wächst sie nur im Sphagnetum, teils in nassen 
Sphagnumbulten, teils auch auf ziemlich nacktem Torfschlamm in Schlenken; 
die hauptsächlichsten Torfmoosarten sind Sphagnum rubellum, Sph. medium, Sph. 
teres, Sph. recurvum und Sph. obtusum. Die unbeschattete Natur bringt die 
Lichtsphagnen sehr bald. Die Begleitflora besteht aus Equisetum heleocharis, 
Scheuchzeria palustris, Calamagrostis lanceolata, Agrostis canina, Aspidium The- 
Iypteris, Carex filiformis, ©. limosa, (©. rostrata, Orchis incarnatus, Drosera 
anglica, D. rotundifolia usw. Ähnlich ist auch die Begleitflora in einem nicht 
weit von dem vorigen Standort gelegenen kleinen, noch verhältnismäßig jungen 
Kesselmoor im Milewoer Wald, das auch als Standort von Salix myrtilloides bemer- 
kenswert ist; die Schwingmatte desselben wird von Sphagnum obtusum und Sph. 
recurvum var. amblyphyllum gebildet, denen sich in den äußeren Teilen auch das 
bultbildende Sph. subbicolor hinzugesellt, von Blütenpflanzen finden sich u. a. 
Calamagrostis neglecta, C. lanceolata, Agrostis canina, Carex limosa, C. rostrata, 
©. filiformis, C. chordorrhiza, Scheuchzeria palustris, Orchis incarnatus, Drosera ro- 
tundifolia, Comarum palustre, Epilobium palustre, Lysimachia thyrsiflora und Galium 
palustre. Dagegen gehört das allerdings nur recht spärliche Vorkommen von Malaxis 
im Baadelner Bruch bei Finckenstein im Kreise Rosenberg einem nicht durch Ver- 
landung entstandenen Moore an, das teils als schattiges Flachmoor-Alneto-Betu- 
letum, teils als lichtes und schwache Zwischenmooranklänge aufweisendes strauchiges 
Betuletum ausgebildet ist. Letzteres, dem auch vereinzelte Kiefern und neben reich- 
lichem Unterholz von Salix repens subsp. rosmarinifolia niedrige Büsche von Juni- 
perus communis und vereinzelte Sträucher von Vaceinium uliginosum beigemischt 
sind, weist eine ziemlich geschlossene, bultige Moosdecke von Sphagnum subbicolor, 
Sph. Girgensohnii, Polytrichum strietum, Aulacomnium palustre, Calliergon strami- 
neum, Camptothecium nitens, Drepanocladus intermedius u. a. m. auf, die begleitenden 
Gefäßpflanzen (z. B. Aspidium Thelypteris, Equwisetum heleocharis, Molinia coerulea, 
Calamagrostis lanceolata, C. neglecta, Carex chordorrhiza, C'. diandra, C. panicea, 
©. Goodenoughii, C. flava, Eriophorum latifolvum, E. vaginatum, Orchis incarnatus, 
Stellaria glauca, Parnassia palustris, Comarum palustre, Epilobium palustre, Peuce- 
danum palustre, Pedieularis Sceptrum Carolinum, Valeriana offieinalis, Ürepis 
paludosa usw.) stellen ein buntes Gemisch von typischen Flachmoor- und mesotrophen 
Zwischenmoorarten dar; Malaxts fand sich in einem nassen Sphagnumbult zusam- 
men mit Drosera rotundifolia. 

Zusammenfassend kann man also sagen, daß die Begleitpflanzen von Malaxis 
vorwiegend solche sind, die nicht die ausgesprochen oligotrophen Sphagneten 
kennzeichnen und daß die Pflanze auf die eigentlichen Hochmoorflächen nicht 
übergeht, sondern wesentlich an die mesotrophen Sphagneten gebunden ist; für 
die überwiegende Mehrzahl der Standorte kann die Ascherson sche Bezeichnung 
„lorfsümpfe“ als treffend geltend, und ebenso zutreffend ist auch die Bemerkung 
von Hegi, daß die Pflanze sich in den Schwingrasen und zwischen den Moos- 
polstern verstecke. 


ng 


Durch diese ihre Standortsansprüche ist offenbar auch das Areal von Malaxis 
sowohl in seiner allgemeinen Begrenzung wie in der Verteilung der Dichtigkeit 
des Auftretens in starkem Maße bestimmt. Auf den Britischen Inseln geht sie bis 
in das nördlichste Schottland. Auf der Skandinavischen Halbinsel findet sie sich 
in Norwegen nördlich bis Orkedalen (63° 14’), in Schweden von Schonen bis Vester- 
botten (Umeä) und selbst noch bis Lappmark, und in Finnland geht sie bis 670 40’ 
nach Norden. In Rußland wird sie für Mittelrußland (Petersburg, Nowgorod, Twer, 
Kostroma, am Fluß Kama) angegeben, und in Asien bezeichnen Baikalsibirien 
und Dahurien ebenfalls die mittlere Lage. Der hohe Norden wird also gemieden, 
der Polarkreis: von unserer Pflanze kaum überschritten, weil sie offenbar die Kahl- 
fröste nicht vertragen kann. Damit steht gut im Einklang, daß sie in gefährdeten 
Gegenden gern solche Standplätze aufsucht, die nicht so sehr den kalten Winden aus- 
gesetzt sind; in den Dünenmooren nördlich vom Lebasee tritt sie z. B. im Wind- 
schutze auf der Lebaseite auf, die dort vornehmlich die atlantischen Pflanzen und 
Dünenheiden beherbergt, und auf der Kurischen Nehrung fehlt sie. Ganz anders 
liegen dagegen die Verhältnisse in den Dünenmooren der Nordseeinseln Texel, 
Amrum, Baltrum, Norderney und Sylt, da hier das Klima milder ist. Nach Süden 
geht die Pflanze in Rußland nicht über Mittelrußland hinaus, was der Grenze des 
Vorkommens von Sphagneten entspricht; weiter westlich verläuft die Südgrenze 
durch Galizien und die Alpenländer, während die Westgrenze durch Nordfrankreich 
geht, also auch hier mit dem allmählichen Verschwinden der Sphagnetum-Moore 
parallelisiert werden kann. 

In Mitteleuropa gehört das Hauptvorkommen der Pflanze dem norddeutschen 
Flachland an, während sie im Berglande Mitteldeutschlands auf weite Strecken 
fehlt; so findet sie sich in der Hercynia nur selten und sehr vereinzelt von Braun- 
schweig bis zum Muldeiand und im Lausitzer Hügelland und berührt Schlesien 
ebenfalls nur bei Bunzlau und Friedland. In Süddeutschland findet sie sich westlich 
des Rheins an wenigen Punkten des Elsaß und der Pfalz; in Baden fehlt sie ganz, 
die wenigen Fundplätze in Württemberg gehören — bis auf einen, im Schwarzwald 
gelegenen — dem Alpenvorland an, und auch in Bayern findet sie sich vorzugsweise 
im letzteren, jedoch ausstrahlend bis zum Keupergebiet und der Oberpfalz. Im 
Alpengebiet ist die Pflanze ziemlich selten (in Niederösterreich, Oberösterreich, 
Steiermark, Kärnten, Krain, Nordtirol, Vorarlberg, in der Schweiz nur im Kanton 
Schwyz an wenigen Stellen) und steigt auch nicht höher als etwa 880 m im Ge- 
birge empor; offenbar hängt das in starkem Maße damit zusammen, daß der Kalk- 
gehalt des Bodens und in höheren Lagen auch das Klima für eine Hochmoorbildung 
ungünstig sind. 

Die Hauptvorkommnisse der Pflanze bilden also die atlantischen und die nicht 
zu nördlichen ombrogenen Moore, sowie die Verlandungs-Sphagneten. Es ist wohl 
auch kaum wahrscheinlich, daß die Pflanze in früherer, historischer Zeit eine wesent- 
lich weitere Verbreitung besaß, weil auch früher die Möglichkeit zur Bildung von 
Sphagneten kaum verbreiteter war als gegenwärtig; in Mittel- und Süddeutschland 
war der Boden für eine limnogene Moorbildung. die bis zum Sphagnetum durchgeht, 
wohl immer sehr ungünstig. Auch als Glazialrelikt kann die Pflanze nicht angesehen 
werden. Dagegen spricht, abgesehen von der Art ihrer Verbreitung im Norden, 
auch ihre Blütezeit. Wir können beobachten, daß, abgesehen von den Windblütlern, 
die nördlichen Pflanzen bei uns eine Blütezeit entweder im Frühsommer oder im 
Spätherbst besitzen, indem der kühle Sommer ihrer nördlichen Heimat bei uns 
durch die Sommerwärme in zwei Teile zerlegt wird; sehr oft ist dann die Blütezeit 
im Norden eine gleichmäßige, im Süden dagegen entweder eine zweimalige oder eine 
auf das Frühjahr bezw. den Herbst spezialisierte. Die einem mehr gemäßigten Klima 
angehörigen Arten dagegen, zu denen neben unseren Drosera-Arten auch. Malaxıs 
gehört, haben ihre Blütezeit im Hochsommer beibehalten. So ist also Malaxis 


— 260 — 


paludosa ein Erzeugnis des nördlichen gemäßigten Klimas, das auf den atlantischen 
Deeklimamooren in erster Linie seine Verbreitung gefunden hat, außerdem aber 
auch in die Ortsteinmoore und in die nicht eutrophen limnogenen Moorbildungen 
leicht eindringt und auch in die ombrogenen Moore vorzudringen vermag, die in 
nicht allzu kalten Gegenden sich ausbilden. Genetisch dürfte ihr Ursprung, wie 
der der meisten Vertreter des Verwandtschaftskreises, ein ostasiatischer sein. 


Die hinsichtlich der Reduktion ihrer Vegetationsorgane und der einseitigen 
Anpassung an die Mykotrophie extremste unter den Moosrohhumuspflanzen dieses 
Verwandtschaftskreises stellt ohne Zweifel Corallorhiza innata dar. Mit Recht wird 
sie aber trotz ihres von dem der anderen Vertreter der Gruppe so verschiedenen Organ- 
baues allein auf Grund der Blütenmerkmale den Malaxideae zugerechnet; es ist dabei 
immerhin erwähnenswert, daß man auch eine ©. patens kennt, die noch Blätter be- 
sitzt, deren Zugehörigkeit zu unserer Gattung allerdings aus diesem Grunde mehrfach 
in Zweifel gezogen worden ist. Während sonst die Gruppe der Malaxideen vorwiegend 
ostasiatisch ist, hat die Gattung Corallorhiza ihr Entwicklungszentrum in Nordamerika 
mit Einschluß von Mexiko, wo sie etwa 15 Arten zählt, darunter auch die bei uns 
einheimische, die in Europa und Asien den einzigen Vertreter der Gattung bildet. 


Die Standorte, die ('. i. bewohnt, besitzen auch innerhalb Mitteleuropas ein 
einigermaßen wechselndes Gepräge. Gemeinsam ist ihnen aber immerhin, daß die 
Pflanze stets die mehr oder weniger starke Beschattung durch den Wald aufsucht!) 
und einen tiefen Humusboden liebt; wechselnd dagegen sind nicht bloß die bestand- 
bildenden Baumarten, unter denen sie angetroffen wird, sondern auch die Feuchtig- 
keitsverhältnisse der Standorte und damit auch die Zusammensetzung der Begleit- 
flora. Man muß dabei freilich in Betracht ziehen, daß der Begriff des trockenen 
Standortes immer bis zu einem gewissen Grade relativ ist. Wenn z. B. €. i. in den 
höheren Lagen der Alpen — sie steigt in Oberbayern bis 1560 m, in Nordtirol bis 
1700 mund in Südtirol bis gegen 1900 m empor — die allzu feuchten Standorte 
meidet und sogar moosige Felsblöcke besiedelt, so ist dabei zu bedenken, daß in den 
hochgelegenen Teilen der Alpen und im hohen Norden durch das Klima an sich 
und durch das lange Liegenbleiben des Schnees ein scheinbar trockener Standort 
ebenso feucht sein kann wie der nassere tieferer Lagen. Wir sehen ja z. B. auch bei 
den Sphagnen in höheren Gebirgslagen ein Vermeiden der Mulden, während tiefer 
unten gerade das Gegenteil der Fall ist; ebenso wie im hohen Norden kann man auch 
im Fichtelgebirge sehr schön beobachten, wie die Torfmoose fast nie in den Mulden 
anzutreffen sind, dagegen sich auf bemoosten Felsblöcken heimisch machen und 
selbst senkrecht stehende Felsen besiedeln. Aber auch wenn man diese Verhältnisse 
in Rechnung stellt, ergibt sich bei ©. i. hinsichtlich des Feuchtigkeitsausmaßes 
ihrer Standorte doch immer noch eine Amplitude von beträchtlicher Breite; wächst 
sie doch z. B. im nordostdeutschen Flachland einerseits am Östritzsee, im Kreise 


!) Die einzige hierzu in einem gewissen Widerspruch stehende Angabe, die uns aus 
der Literatur bekannt geworden ist, ist diejenige von Brockmann-Jerosch, der 
unsere Pflanze im Puschlav in einer Höhe von 1800—2000 m an frisch abgeholzten 
Stellen im Juni 1904 massenhaft blühend fand; man wird in diesem Falle aber wohl 
annehmen dürfen, daß die durch den stark vermehrten Lichtzutritt bewirkte Änderung 
der Lebensbedingungen zwar eine einmalige starke Steigerung der Blütenbildung hervor- 
zurufen vermochte, daß darin sich aber keineswegs ein erhöhtes Gedeihen der Pflanze 
ausdrückt, vielmehr deren Weiterexistenz an solchen Stellen mindestens stark in Frage 
gestellt ist. Derartige Verhältnisse dürfen wohl auch bei einer aus Tirol vorliegenden 
Angabe vorausgesetzt werden, wo die Pflanze am Obernberg bei Nößlach in einer Höhe 
n 1500 m „auf magerem Alpenboden zwischen Salix reticulata‘‘ von Murr in zwergiger 
"orm beobachtet wurde. Vielleicht kann aber auch die Erhebung über den Meeres- 
piegel in der Bodengare die Wirkung der Beschattung ersetzen, 


— 261 — 


Karthaus, auf dem recht trockenen Boden eines Buchenhochwaldes und im Nie- 
luber Wald im Kreise Briesen sogar unter Wacholder, tritt andererseits aber am 
Großen Moosbruch im Kreise Labiau in rülligen Schilfstreifen im Bereiche des 
Kiefernzwischenmoorwaldes in Sphagnumpolstern auf. Eine kleinere und ge- 
drungenere Form mit wenigblütigen und von kleineren Blüten gebildeten Blüten- 
ständen, als deren Kennzeichen ferner auch noch wellig-gekerbte Rippen des Frucht- 
knotens angegeben werden, ist als var. ericetorum Rchb. f. beschrieben worden; 
sie soll besonders an trockeneren Stellen zwischen jungen Bäumen, bisweilen auch 
in Gesellschaft des Typus und in Kiefernheiden wachsen. Ihr systematischer Wert 
wird verschieden beurteilt, Kränzlin z. B. erachtet sie für eine bloße Standorts- 
modifikation; wie weit das wirklich zutrifft, läßt sich nur schwer entscheiden. 

In den Alpen sowohl wie auch im oberen Berglande des Schwarzwaldes und der 
zum östlichen Vorlande des letzteren gehörigen Baar, sowie auf der südwestlichen 
Alb und im Bereiche des südlichen bayerischen Alpenvorlandes, etwa von 525 m 
an aufwärts, sind es vornehmlich die dichten, moosigen (Dieranum scoparium, 
Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triqueter, Ptilium crista castrensis usw.) 
Fichtenwälder vom Myrtillus-Typ, die den Boden von der richtigen Beschaffenheit 
für ©. i. abgeben-und die von ihr bis an ihre obere Grenze bewohnt werden. Listera 
cordata, bisweilen auch der seltene Epipogon aphyllus, ferner Lycopodium Selago, 
L. annotinum und Pirola-Arten, insbesondere P. uniflora gehören zu den charakte- 
ristischen Begleitarten dieser ‚Nadelwaldgenossenschaft“ (Gradmann), Ge- 
wächse also, die während ihres ganzen Lebens oder wenigstens in der Jugend der 
gleichen mykotrophen Lebensweise huldigen ; sonst werden z. B. noch Polystichum 
spinulosum, Luzula pilosa, Oonvallaria, Majanthemum, Polygonatum_ verticillatum, 
Circaea alpina, Melampyrum silvaticum, Galium rotundifolium und Homogyne 
alpina als ebenfalls den Waldmulm liebende Begleitarten unserer Pflanze genannt. 

In der oberen Stufe der Herzynischen Gebirge ist ©. i. nach Drude ein aller- 
dings nur selten vorkommendes Glied der aus Kiefer- und Birkenbeständen mit 
massenhafter Entwicklung von Pirola secunda, P. minor und Vaceinium uliginosum 
ausgezeichneten Bergfazies der Bruchwälder und Waldmoore, vor allem aber ist 
sie charakteristisch für den ‚„Fichtenauwald der Bergregion‘“ (mit Sphagneten und 
Vacceinium uliginosum), wo sie besonders in Torfmoospolstern wächst in Gesell- 
schaft von Listera cordata, Carex pauciflora und des die gemeinste Orchidee dieser 
Formation darstellenden Orchis maculatus. Diese Wälder entsprechen dem om- 
brogenen Mooswalde des Ostens. Auch aus der obersten Fichtenwaldstufe des 
Riesengebirges kennen wir Standorte von (C.i., auf die die Drude’sche Benen- 
nung und Kennzeichnung der letzterwähnten Formationsbildung durchaus zutrifft, 
und auch hier gehörte insbesondere Listera cordata zu den in reichlicher Menge vor- 
kommenden, charakteristischen Begleitpflanzen. Der Schilderung solcher Stand- 
orte im Erzgebirge, wo die Pflanze gar nicht selten ist, entnehmen wir, daß sie gern 
dort auftritt, wo Senken vorhanden sind und kleine Rinnsale verlaufen. Es sind 
das Stellen, an denen die Tiefe des Mulms sehr groß ist und alles Verschlepp- und Ver- 
schlämmbare sich anhäuft. Für die Alpen wird Sphagnum quinquefarıum als die 
häufigste Torfmoosart der Bergwälder abgegeben ; anderwärts geht die Entwicklung 
solcher Stellen auch über andere Moose, im Fichtelgebirge z. B. findet sich gern 
S'ph. squarrosum ein und selbst auch Arten der Sph. recurvum-Gruppe. Auch in den 
tieferen Lagen der heute von der Fichte beherrschten Alpenwälder findet man 
ähnliche Orte; sie ähneln völlig den Standplätzen von Helleborine microphylla, 
nur ist die Pflanze nicht ganz so tief gelagert. In hohen Lagen der Alpen ist ihr 
Wurzelwerk seichter, an diesen Stellen dagegen oft überraschend tief. 

Steigen wir in den Gebirgen tiefer herab oder gehen wir weiter nach Westen 
und Süden, so wird mehr und mehr die Rotbuche der herrschende Baum. Natürlich 
vollzieht sich der Übergang in die Zone der Buchenklimax nicht rasch, sondern 


era 


allmählich; es bietet sich aber leider nur in wenigen Gebieten der Alpen und der 
Mittelgebirge Gelegenheit, diesen Übergang genauer zu verfolgen, weil durch den 
Anbau der Fichte diese an ihr eigentlich fremden Plätzen angesiedelt und ihr Herr- 
schaftsbereich weit über seinen ursprünglichen Rahmen hinaus ausgedehnt worden 
ist. An wenig oder gar nicht von der Forstkultur beeinflußten Plätzen sieht man 
deutlich, daß die tieferen Mulden und die Nachbarschaft der Wasserläufe der Fichte 
vorbehalten bleiben. Auch die gegen Beschattung noch unempfindlichere Edeltanne 
gehört besonders der oberen Buchenwaldstufe an und tritt besonders im Süden 
und Westen oft an die Stelle der Fichte. Weil in dieser Stufe die Korallenwurz 
sich vornehmlich in Buchenwäldern findet, ist die Auffassung entstanden, daß sie 
vorzugsweise eine Laubwaldpflanze sei; indessen wird dieselbe schon durch die Tat- 
sache des Vorkommens der Pflanze jenseits der Laubholzgrenze sowohl in höheren 
Gebirgslagen wie im Norden hinlänglich widerlegt. Man findet die Corallorhiza 
hier besonders an Abhängen im tiefen Schatten auf etwas feuchtem Boden; meist 
ist letzterer mit abgefallenem Laub bedeckt, und nur wo solches nicht in allzu 
reichlicher Menge vorhanden ist, kommen auch Moose stärker zur Geltung. Andere 
Humuspflanzen, die mit ihr diese Standorte teilen, sind z. B. Epipogon aphyllus, 
ferner im Blattwerk verkümmerte Formen von Cephalanthera rubra und pallens, 
sowie Helleborine latifolia var. viridiflora, alles immer oder wenigstens in diesem 
Zustande extrem mykotrophe Pflanzen. Solche Stellen kennen wir aus dem Jura 
und aus der Muschelkalkzone, z. B. im Tautenburger Forst bei Jena. Auch aus den 
böhmischen Randgebirgen, aus dem oberschlesischen Hügelland, vom Nordhang 
der Hohen Tatra und aus den südlichen Zentralkarpathen wird €. i. mehrfach 
als Charakterpflanze des Buchenhochwaldes erwähnt; als begleitende Arten werden 
u. a. Festuca silvatica, Melica uniflora, Carex silvatica, Polygonatum verticillatum, 
Neottia nıdus avis, Actaea spicata, Corydalis solida und cava, Cardamine silvatica, 
Dentaria bulbifera und glandulosa, Geranium Robertianum und phaeum, Mercurialis 
perennis, Euphorbia duleis, Circaea alpina, Pirola-Arten und Veronica montana 
genannt. Recht bezeichnend ist es, daß die Korallenwurz in Mittelalbanien, wo 
sie sich nahe der Südgrenze ihrer Verbreitung befindet, nach Markgraf in einer 
Meereshöhe von 1500 m im Buchentannenwald der Wolkenwaldstufe auftritt, 
deren untere, sie von der mediterranen Trockenstufe scheidende Grenzlinie mit der 
unteren Grenze sommerlicher Wolkenbildungen zusammenfällt. Der Standort, 
den sie mit manchen anderen mitteleuropäischen Humusmykotrophen, z. B. 
Monotropa Hypopitys und Pirola secunda, teilt, befindet sich auf Serpentinboden, 
auf dem sich dort allein der tiefschwarze, saure Humus zu bilden vermag; denn 
bekanntlich setzt die Verarbeitung der Humusstoffe Karbonate und eine gewisse 
Wärme voraus; im Norden kann sich der richtige, tiefe Humus daher auch auf 
kalkreichem Boden ausbilden, im Süden dagegen nur auf karbonatfreier Unterlage. 

Vergleichen wir nun mit diesen Gebirgsstandorten die Standortsverhältnisse, 
unter denen ©. i. sich im nordostdeutschen Flachland findet, so erweist sich die 
Pflanze hier als gar nicht mehr wählerisch. Daß sie hier auch in westpreußischen 
Buchenwäldern auftritt, wurde bereits erwähnt. Sie findet sich ferner aber auch 
z. B. in den Eichenmischwäldern Ostpreußens entweder in Mulden oder am Grund 
von Abhängen oder an ähnlichen Stellen mit diehtem Laubdach. Es sind das Plätze, 
an denen sich die eigentlichen Bäume des Eichenmischwaldes nicht mehr so recht 
wohl fühlen und an denen sich auf frischem Boden gern die Fichte ansiedelt, die 
ja im Osten offenbar im Vordringen begriffen ist; die Böden neigen hier ebenso 
wie in den höheren Lagen der Mittelgebirge und der Alpen zur Bildung ombrogener 
\oore. Solche Moosstellen mit ihrem tiefen Humus sind auch hier ungemein sauer; 
wir konnten extreme Werte selbst noch mit einem pH = 3 feststellen. Die Durch- 
‘euchtung im Winter ist eben an allen diesen Stellen gleich, und ebenso bleibt der 
Schnee länger liegen. Ausgedehnte Stellen, wo sich ähnliche Mengen von Humus 


— 2638 — 


anhäufen, stellen ferner im Osten die Erlenbrüche dar, und auch diese werden 
gern von (. i. besiedelt. Sie geht dann, solange der Boden sehr naß ist, zumeist auf 
Moosbülte; im Erlenstandmoor, wo die Fichte sich häufig einfindet, wächst sie auf 
frischen Böden zusammen mit Zycopodium annotinum und Selago, Polystichum 
cristatum, Pirola-Arten und ähnlichen Mulmpflanzen. Solche Stellen zeigen zumeist 
den Beginn der Sphagneten an; besonders sind es die mesotrophen Torfmoose, wie 
Sph. squarrosum, Russowii, recurvum und cymbifolium, die hier eindringen. Wir 
haben also auch hier wieder die Pflanzengesellschaft vor uns, die das ombrogene 
Hochmoor vorbereitet. Im Erlenstandmoor vollzieht sich auf den Baumstrünken 
die Bildung der Sphagneten, wie im Mooswalde. Mit den Pirolaceen und Listera 
cordata geht C. ti. auch in die eigenartigen Plantagenwälder hinter den Vordünen 
der Kurischen Nehrung und findet sich hier sogar in Kiefernbeständen, die aller - 
dings hier im Osten oft einen ganz eigenen Typ darstellen, indem sie die gleiche 
Bodenbeschaffenheit bieten, die eigentlich der Fichtenklimax angehört, ohne daß 
dieser Baum schon immer eingedrungen wäre. Im Hinblick auf das Gesagte kann 
es uns auch nicht wundern, daß wir die Korallenwurz auch in zwischenmoor- 
artigen Pflanzengesellschaften antreffen, die ja besonders im Osten sowohl im 
Anschluß an Verlandungserscheinungen wie auch auf vermoorenden Waldböden 
sich einstellen. So findet sie sich z. B. in der von Kiefern und Moorbirken 
gebildeten Zwischenmoorwaldzone am äußeren Rande einiger Verlandungsmoore 
bei Neuenburg im Kreise Schwetz (Westpreußen), wo sie an etwas tieferen 
Stellen auf nacktem Torfboden zwischen den Sphagnumbülten wächst, und am 
Großen Moosbruch in Ostpreußen außer an dem oben genannten Standort, den 
sie u. a. mit Carex pauciflora, ©. filiformis, Eqwisetum heleocharis var. fluviatile, 
Calla palustris, Orchis maculatus var. helodes und Menyanthes trifoliata teilt, 
auch noch am Nordrand des Forstreviers Mehlauken in der Übergangszone vom 
Kiefernzwischenmoorwald zu einem stark vernäßten Birkenbestand, hier, neben 
mehreren der vorigen Arten, z. B. auch noch mit Polystichum Thelypteris und 
Carex chordorrhiza. Vollzieht sich die ombrogene Moorbildung im baltischen Ge- 
biet ebenso wie in den höheren Gebirgslagen Mitteleuropas nur unter dem Schutze 
des Waldes oder bei Wasserzufuhr von außen her, so finden wir dieselbe, je weiter 
wir nach Norden kommen, auch auf den sogenannten nordischen Heiden. Der Name 
ericetorum für die bereits erwähnte Varietät könnte in diesem Sinne gedeutet werden, 
obwohl ja im Osten darunter auch ein zur Versäuerung neigender Wald verstanden 
wird. Die isländischen und die hochnordischen Vorkommnisse in waldlosen oder 
nur krüppeligen Wald führenden Gegenden deuten vielleicht darauf hin. Auch in 
der Latschenregion der Alpen kennen wir solche Stellen, wenn sie auch seltener 
sind. Jn Grönland ist das Vorkommen von ©. i. nach der Schilderung von Rikli 
ebenso wie z.B. dasjenige von Dryopteris Linnaeana, Polystichum Lonchitis, C'ysto- 
pteris fragilis, Lycopodium annotinum, Listera cordata, Pirola minor und P. se- 
cunda durchaus an die dichten, 50—100 cm hohen, von Salix glauca gebildeten 
Weidengebüsche gebunden, unter denen sich viel vermoderndes Laub ansammelt 
und deren Boden von einer schwarzen, feuchten Humuserde gebildet wird. 

Das Gemeinsame aller dieser Standorte ist die Anhäufung von braunem bis 
dunkelfarbigem Humus, der zum Teil noch kaum sauer (z. B. Plantagenwaldhumus 
vom Standorte der Pflanze etwa pH = 5—6) oder auch schon ziemlich stark sauer 
ist. Der Zutritt von Sauerstoff muß aber noch gewahrt sein; ob das seinen Grund 
im Fehlen von Schwefelwasserstoff hat, der ja an den des Sauerstoffs ermangelnden 
Stellen sich leicht anhäuft, können wir nicht entscheiden. 

Auch das Areal von (©. i. ist interessant und bemerkenswert nicht nur durch 
seine zirkumpolare Ausdehnung und die Tatsache, daß es nach Norden den Polar- 
kreis erheblich überschreitet, sondern mehr noch durch die spezielle Gestaltung, 
die es innerhalb Europas aufweist. Diese ist besonders dadurch gekennzeichnet, 


= ab 


daß die Pflanze nicht nur in der immergrünen Region des Mittelmeergebietes 
und in der Ungarischen Tiefebene fehlt, sondern auch die Niederungen der 
atlantischen Heiden meidet. Sie findet sich in diesen Ländern nur in höheren 
Lagen: Pyrenäen, Französische Mittelgebirge, Schottland (hier mit der Süd- 
grenze in Ayr-Edinburgh und der Nordgrenze in Roß und Moray); dagegen 
fehlt sie in Belgien, Holland, in der nordwestdeutschen Tiefebene einschl. der 
Nordseeinseln und in Westfalen, und auch aus der Rheinprovinz ist nur ein 
vereinzeltes Vorkommen im Hochwalde zu verzeichnen. Die Böden der Ort- 
steingebiete mit ihrer großen Feuchtigkeit, die mit zeitweiser Trockenheit wechselt, 
scheinen der Pflanze offenbar also nicht zu behagen. Das mitteleuropäische 


Areal von €. i. zerfällt so, wie es auch bei so vielen anderen montanen, erst 


in den Ostseeküstenländern wiederkehrenden Arten der Fall ist, in zwei durch 
eine deutlich ausgeprägte Lücke geschiedene Abschnitte, von denen der eine das 
mittel- und süddeutsche Bergland, der andere das nordostdeutsche Flachland umfaßt. 
Von den Alpen strahlt sie bis in die höheren Lagen der Hochebene und in das obere 
Bodenseegebiet aus und findet sich ferner im südlichen hohen Schwarzwald und 
auf der Alb, sowie im nordbayerischen Jura- und Keupergebiet. Im Bayerischen 
Wald, Steigerwald, Fichtel- und Erzgebirge ist sie wieder regelmäßiger, ebenso 
auch in den Sudeten, wogegen sie in die schlesische Ebene nur wenig ausstrahlt. 
In den übrigen mitteldeutschen Gebirgen erstreckt sich ihr Vorkommen bis zur Pfalz, 
der Hohen Rhön, dem Reinhardswald, Thüringen (hier anscheinend nur im Buchen- 
hochwald der tieferen Stüfe) und zum Harz (sehr selten, vornehmlich in der weiteren 
Umgebung des Brockens). Das nordostdeutsche Areal reicht unter deutlicher 
Auflockerung der Dichtigkeit des Vorkommens nach Westen und Süden hin (z. B. 
in der Niederlausitz nur noch bei Pförten) bis zur Linie Spandau— Wittstock — 
Müritzsee— Bützow— Rügen, während es andererseits nach Nordosten hin seinen 
Anschluß durch das Ostbaltikum an das nördliche Hauptverbreitungsgebiet findet. 
Dieses letztere umfaßt ganz Fennoskandinavien bis Maasö (71° 2’ nahe dem Nord- 
kap), Island und zur Halbinsel Kola, nach Süden ausstrahlend bis Dänemark 
und Schleswig-Holstein (hier früher bei Lübeck und im Ausacker Moor in Angeln 
gefunden) und nach Osten sich durch Nord- und Mittelrußland nach Asien hinein 
fortsetzend. Die Südgrenze verläuft etwa durch Mittelrußland, so daß die Steppen- 
gebiete ausgeschlossen bleiben, und findet wohl, da die Pflanze z. B. im Gouverne- 
ment Kursk noch vorkommt, Anschluß an die Karpathen, denen die Pflanze auf 
ihre ganze Erstreckung folgt. Die südlichsten Vorkommnisse finden sich in höheren 
Lagen Nord- und Mittelitaliens, sowie in Bosnien, Dalmatien und Albanien. Ferner 
kehrt die Pflanze auch in der Krim und im Kaukasus wieder. Durch Sibirien, 
wo (. i.z. B. am Flusse Borganida auch bis in das arktische Gebiet vorstoßen soll 
und andererseits bis zum Altai, Baikalgebiet und Dahurien reicht, erstreckt sich 
ihr Verbreitungsgebiet bis Ostasien und geht von hier unter der Benutzung der von 
den Aleuten gebildeten Brücke — hier ist die Pflanze auf der Insel Unalaschka 
gefunden worden — auf den nordamerikanischen Kontinent über, in dessen Osten 
sie besonders vom Gebiet der Großen Seen bis Georgia im Süden sich findet, an- 
dererseits aber, wie schon erwähnt, bis Grönland nach Norden vordringt. 

Im ganzen ist also die Bezeichnung der Pflanze als subarktisch-zirkumpolar 
und montan eine recht gut gewählte. Vielleicht war sie früher in der arktischen Zeit 
weiter nach Süden verbreitet und hat besonders in der trockenen Steppenzeit, 
aber wohl auch in der atlantischen Periode im Süden an Gebiet verloren, während 
sie im Norden zu dieser Zeit noch vorgewandert sein mag. 

Wenn wir uns nunmehr der Behandlung der Organographie der Malaxideen 
zuwenden, so erscheint es im Interesse der Übersichtlichkeit ratsam, Corallorhiza 
abzutrennen und nur die drei anderen Gattungen gemeinsam zu behandeln. Wir 
beginnen mit der 


« 


W200 — 


Entwicklungsgeschichte. Die Samenkeimung ist uns von Liparis und 
Achroanthus bekannt; bei Malaxis dagegen wird es im besten Falle möglich sein 
in der Natur die ersten Stadien der Keimlingsentwicklung von den aus Blattknospen 
hervorgegangenen Pflänzchen zu unterscheiden, später dagegen nicht mehr. Wir 
können daher die Bildungen in ein gemeinsames Schema bringen und brauchen 
dann nur die in einzelnen Fällen vorliegenden Abweichungen hervorzuheben: 
dabei legen wir Liparis Loeselii zugrunde, weil diese Pflanze in der Metamorphose 
am weitesten geht; nach unseren bisherigen Erfahrungen lassen sich dann die 
in den vegetativen Organen neotenen Formen als auf der Organisationshöhe der 
Jugendformen von Pflanzen mit vollkommener Metamorphose stehen bleibend 
ableiten (Fig. 163). 


LS IH 


F 9 


Fıg. 163. Liparis Loeselii. Entwicklung. 


Da sich die Vertreter dieser Reihe auch in den winzigsten Stücken durch den 
Gehalt an Jod rötender Stärke erkennen lassen, so konnten wir die allerjüngsten 
Entwicklungszustände auffinden. Aus den winzig kleinen Samen der Liparis 
keimen ganz nach der Regel geformte Mykorhizome mit allseitiger langer Behaarung. 
Der Keimhorizont ist hier sehr hoch im Hypnummoor gelegen, daher finden sich 
keinerlei Einrichtungen zum Heben oder Senken. Das hängt fraglos mit der Natur 
der Samenschale und des Standortes zusammen. Zudem verwittert die Fruchtkapsel 
und gibt infolgedessen die Samen nicht zur Trockenzeit der Standorte, sondern erst 
in der feuchten Zeit frei, wodurch sicherlich die oberflächliche Lage noch begünstigt 
wird. 


Bis zum Ende der ersten warmen Periode des Standortes kommt der Keimling 
zur Bildung eines kleinen Schüppchens. Der nun folgende Mykorhizomabschnitt 
beginnt seine Entwicklung in der feuchten Periode. Er unterscheidet sich von dem 
ersten durch die Bedeckung seiner Oberfläche mit einer regelrechten Epidermis, 
aus der Inseln mit Haarbelag, die Haarwarzen, ausgespart sind. Die jungen Stücke, 
die sich aus den Augen von Malaxis entwickeln, stimmen von nun ab mit den Samen- 
keimlingen überein, sie beginnen gewissermaßen mit dem zweiten Mykorhizom- 
gliede. Gegen das Ende der zweiten Periode des nächsten Jahres kommt es zur Bil- 
dung eines sehr großen Bulbenhüllblattes am Ende des Triebes. Das Glied über 
demselben schwillt ebenfalls an, es wird aber beim Treiben noch in ein Rhizomstück 
umgewandelt, welches Pilze verdaut, die Organisation der Bulbe ist also noch nicht 


— 266 — 


völlig erreicht. Erst am Ende des dritten Jahres findet man in der Hülle eines 
nun schon ansehnlicheren Blattes oder gar eines ebensolchen zweiten eine normale 
Bulbe. Diese ist nicht mehr imstande, mit ihrem Spitzentrieb weiter zu wachsen, 
sondern sie wird am Grunde von einem Seitenauge übergipfelt und zur Seite gedrängt. 
Eine solche einfache Entwicklung, die noch das Mykorhizom als ein ungegliedertes 
Sympodium beibehält, finden wir bei Achroanthus; die anderen dagegen entwickeln 
bereits ein gegliedertes Sympodium, indem unter der Bulbe eine Einschnürung 
erscheint, die dem Vordringen der Pilze ein Ende gebietet. Damit ist, soweit es sich 
um die Bulbe handelt, im wesentlichen die Organisationshöhe der erwachsenen 
Pflanze erreicht. Gleichzeitig kommt es zur Bildung der Infektionswurzel und eines 
Laubblättchens. Beide Dinge bleiben bei Achroanthus noch ein Jahr aus; wir haben 
es hier mit einem allmählicheren Erreichen der Folgeform zu tun, ein Verhalten, 
das bei den ausgesprochenen Waldstandorten der Pflanze verständlich erscheint. 
Die Organisation der erwachsenen Pflanze hinsichtlich der Bulbe erreichen demnach 
Liparis-Keimlinge und ebenso Pflänzchen aus den Augen von Malaxis im dritten, 
dagegen Achroanthus-Keimlinge erst im fünften Jahre. Das dritte und vierte Jahr 
werden bei der letzteren Gattung durch unvollkommenere Zwischenbildungen 
ausgefüllt. Die Adventivbulben aus der Spitze der Bulben erwachsener Pflanzen 
dagegen erlangen diese Organisation bereits im ersten Jahre, hinter einem kurzen, 
aber breiten Mykorhizomstücke. 

Die weitere Entwicklung läßt nun bei den einzelnen Gattungen die Blätter 
größer werden. Die Glieder des Mykorhizoms, das jedes Jahr ein neues Stück 
bildet, werden auf drei festgelegt. Es ist vielleicht ganz eigen, daß durch die lang- 
same Ernährung mittels der Pilze erst drei Glieder erzeugt werden und dann erst, 
wie bei der erwachsenen Pflanze, die Bulbe zur Ausbildung kommt. Man könnte 
hier von einer gewissen Nährstoffmenge sprechen, die nötig ist, um die Folgeorgani- 
sation zu erreichen ; wo dieselbe, wie bei den Bulbenaugen, von vornherein vorhanden 
ist, tritt diese Organisation gleich nach dem ersten Mykorhizomgliede in Erscheinung, 
sonst dagegen erst später. 

Allmählich werden kurz unter der Bulbe noch gestauchte Internodien eingesetzt, 
die dann größere Schuppenblätter und später mehr als ein Laubblatt tragen (Zi- 
paris). Das unterste der Blätter pflegt ein großes und dickes Bulbenhüllblatt dar- 
zustellen, ohne daß es bei Liparis und Achroanthus eine Spreite trägt; bei Malawis 
dagegen trägt es die Spreite weiter, die nächst unteren beiden Hüllblätter ergrünen 
dafür zu etwas umfangreicheren Organen. 

In der Bewurzelung bleibt nur Malazxis auf dem Jugendzustande mit nur einer 
Infektionswurzel stehen, die anderen Arten bekommen normale, in das Substrat 
gehende Wurzeln, welche sogar auf weite Strecken unverpilzt sind. Wir sehen 
hier die Richtung, die die Entwicklung einschlägt, klar zutage treten. Das Organ 
für die Pilzverdauung ist das Mykorhizom. Dieses wird bei extremen Typen wie 
den ‚Jugendformen und deren neotenen Formen Malaxis und Corallorhiza bei- 
behalten. Die Wurzeln dagegen sind die Organe für die Resorption des Wassers geblie- 
ben und fehlen daher bei der Anfangsentwicklung und den extremen Typen. Ein 
Neuerwerb ist die Infektionswurzel. 

Für die Ableitung von Corallorhiza, die zum mindesten organographisch, wenn 
nicht gar völlig hierher gehört, ist diese bei Achroanthus vorliegende Abweichung 
sehr wichtig; denn ihre Verzweigungsart ist im Grunde genommen nur ein früheres 
Stadium der Phylogenie von Corallorhiza. Auch hier wird nur im ersten Jahre 
ein allseitig behaartes Mykorhizom gebildet. Im zweiten Jahre kommen die Haar- 
warzen, im dritten Jahre erscheint das erste Seitenauge. Während jedoch bei den 
anderen Malaxideen dieses Seitenauge das geförderte ist, also die Plusseite der 
ntwicklung sich von der Spitze nach unten verschiebt, wodurch ein Sympodium 
erzeugt wird, ist das bei der Korallenwurz nicht der Fall, sondern der Spitzentrieb 


= Mb, — 


behält die Plusseite und wächst als immer kräftigeres Monopodium weiter. Erst 
mit der Blüte setzt sich das Sympodium durch. Es kann dann so weit gehen, daß 
ein nicht an der Spitze gelegenes Auge die Fortentwicklung trägt, oder aber die 
Spitze blüht auch während des nächsten bezw. der nächsten Jahre noch weiter. 
Dadurch pflegt sich aber das Monopodium zu erschöpfen und die bereits langsam 
vortreibenden Rhizomteile weiter. hinten, meist sogar das erste Gabelstück kommt 
zum Blühen. Wir haben hier wieder ein Verschleiern des Sympodiums durch Bei- 
behalten der Jugendorganisation, durch ‚‚Neotenie“. Wir teilen also die Ansicht, 
daß die Monopodien besitzenden Orchidaceen die abgeleiteten sind. Diese Ent- 
wicklung auf das Monopodium ist wesentlich von der Entwicklungsrichtung des 
sonst so ähnlichen Epipogon verschieden, die typisch das Sympodium 'beibehält. 


Um die Darstellung möglichst übersichtlich zu &estalten, haben wir für die 
Entwicklungsgeschichte eine Tafel (Fig. 164, 190 und 191) entworfen. 


Schnitt 
IYS 


Fig. 164. Achroanthus. Entwicklung. 


Die Infektionswurzel. Kurz über dem Abgang des Verlängerungstriebes 
des Sympodiums aus der Bulbe da, wo dieser eine Biegung nach oben ausführt, 
entsteht am ersten noch ganz jugendlichen Internodium eine Neuanlage. Da das 
umgebende Gewebe hier noch nicht in Dauergewebe übergegangen ist, so kann man 
nicht von einer typisch endogenen Wurzelentstehung sprechen, sondern wir haben 
es mit einer adventiv exogenen Anlage zu tun. Bereits in der blühenden Pflanze 
ist diese auf das deutlichste zu erkennen, und es ist nicht unbedingt sicher, ein 
Austreiben bereits im Spätherbst anzunehmen; im September jedenfalls ist nach 
unseren Untersuchungen das noch nicht der Fall (Fig. 165). 


Wenn die junge Anlage der Infektionswurzel vortreibt, ist das Mykorhizom 
unterhalb der Verengung des Bulbenstieles schon alt und verbraucht. Die Zellen 
der Umgebung sind bereits in jenen Zustand übergegangen, der als Schwamm- 
gewebe treffend bezeichnet werden kann. Wir möchten den Ausdruck ‚„Velamen“ 
absichtlich vermeiden, da dieser sich nicht nur auf die physiologische Funktion 
bezieht, sondern auch eine histologische Definition einschließt. Ein echtes Velamen 
ist nach der Krö mer’schen Terminologie aus der Teilung der Rhizodermis hervor- 
gegangen, also außen der Wurzel aufgelagert, wobei die Zellen zunächst in eine 
Dauerform übergehen und dann erst die spiraligen Verdickungen auflagern; es kann 
somit nicht von einem Phellogen gesprochen werden. Schon die Betrachtung 


— 268 — 


des obersten Gliedes des Rhizoms, bevor die Infektionswurzel treibt, ja schon bevor 
die Schwammgewebebildung einsetzt, zeigt, wie in der Nähe des späteren Ein- 
dringens einerseits die Pilze nicht verdaut, andererseits keine festeren Gewebe ge- 
bildet werden. Dadurch werden sowohl lebenskräftige Infektionspilze ausgespart 
und somit die Symbiose für die Sympodiumabsätze zyklisch gestaltet, anderer- 
seits wird der Infektionswurzel der Weg ihres Verlaufes im Gewebe des alten 
Rhizoms förmlich vorgezeichnet. 

Aber nicht genug damit, der Wurzel wird von Anfang an auch die Eintritts- 
pforte geöffnet. Die Bulbenhülle ist der Anlage der jungen Bulbe gegenüber ein- 
gebuchtet. Dabei ist nicht ganz leicht zu entscheiden, ob das nicht eine Wirkung 
der Vorbeulung der Anlage der Infektionswurzel selber ist, die auf die erst nach deren 
Anlage sich völlig ausdifferenzierende Bulbenhülle einwirkt. 


9 = Abschlußgewebe 


Fig. 165. Liparis. Junges Bulbenende. J’ spätere Intektionswurzel, M’ Auge des 

späteren Mykorhizoms. Anlage der Infektionswurzel und Bulbenabschluß. V Pilz- 

zone. Sc Späteres Gefäßskelet, H Hülle. B Bulbe unter der Blüte. R Außen- 
rinde des alten Rhizoms. 


An dieser, sagen wir einmal, Druckstelle unterbleibt die Bildung des Schwamm- 
gewebes und leicht deformierbare dünnwandige Zellen bezeichnen die spätere 
Eintrittspforte der Infektionswurzel. Das sonstige Gewebe der Bulbenhülle wird 
verhältnismäßig widerstandsfähig ausgebildet und hat einen festen Zusammenhang 
mit den ebenfalls starren Resten der Stele. Ein Ring umfaßt also die junge Achse, 
die durch ihre senkrecht nach unten gehende Infektionswurzel fest mit dem übrig 
bleibenden Strange des alten Mykorhizoms verknüpft ist. Die Infektionswurzel 
ist sowohl am Ansatze als auch in noch stärkerem Maße tiefer unten durch lange 
und derbwandige Wurzelhaare mit diesem Strange verfilzt. Im Inneren hat sie eine 
starke mechanische Stele, so daß ein fester Halt für die Achse gegeben ist. Das 
Ganze wirkt wie eine Anseilung der oberen Organe an die zum Teil sehr tief gelegenen 
Reste des Sympodiums. Besonders bei Malazxis ist somit das „Anbinden‘ an den 
Untergrund durch die Reste der alten Internodien und Bulben durch tote Anteile 
ganz deutlich und auch notwendig, weil ja hier jegliche Wurzeln außer dieser 
Infektionswurzel fehlen. Das gleiche gilt von den Jugendzuständen und aufsteigen- 
den Stücken der anderen Arten, deren neotene Form ja Malaxwis darstellt. 

Dieser tiefer unten stehende Anteil der Infektionswurzel hat außer der eben 
geschilderten mechanischen Funktion noch eine geringe Aufnahme von Wasser 


und Nährlösung zu besorgen. Der dichte Haarfilz innerhalb des Schwammeewebes 
ermöglicht eine gute Aufnahme von Wasser und die Leitorgane sind az tere 
ausgebildet. Fast aus jeder Zelle der Rhizodermis entsprießt ein ee das die 
Länge des Durchmessers der ganzen Wurzel besitzt. Daran wird die Wurzel nicht 
durch die Verpilzung gehindert, die hier nur spärlich ist oder ganz fehlt. Niemals 
findet man in diesem unteren Teile der Infektionswurzel eine Verballung von Pilzen. 
Wir haben eine deutliche Teilung -eines Organes in pilzverdauende Elemente und 
andere. Diese Infektionswurzel wirkt aber offenbar nicht allzulange resorbierend, 
vielleicht nur während der Triebzeit. Bei der nur geringen Versorgung der winzigen 
Blätter der ins Moospolster von Sphagnum.recurvum und cymbifolium oder anderen 
Torfmoosarten versenkten Malaxis werden die Haarwarzen des unverpilzten My- 
korhizenanteils und der Blattbasen genügen. Bei den umfangreichere Blätter 
führenden Arten, wie Liparis und Achroanthus (besonders der Form diphyllos) 
lassen reichliche Wurzeln nicht auf sich warten. 

Unterschied sich der Bau dieses unteren Teiles der Infektionswurzel wenig von 
dem der gewöhnlichen Wurzeln anderer eutropher Pflanzen und war nur die Lagerung, 
eingehüllt in dem Schwammgewebe der alten Rhizomteile, eigenartig, so ist der 
zuerst angelegte Teil die Bohrspitze (Fig. 166), noch eigentümlicher. Neben der 


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Ende der 
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Fig. 166. Liparis. M Junges Mykorhizom, R Schwammgewebe der Rinde des alten 
Mykorhizoms, V Reste des Pilzgewebes desselben. B alte Bulbe, H deren Hülle als 
Schwammgewebe ausgebildet. R’ Rinde des neuen Mykorhizoms, angegliedert an 
letzterem, H Abschluß der Bulbe, J Intektionswurzel, K Infektionszone derselben. 


stielartigen Verengung des Sympodiums unter der Bulbe durchstößt die adventiv- 
exogene Bildung der Infektionswurzel die vorgebildete Eintrittsöffnung. Dabei 
wächst die alte Epidermis des Mykorhizoms mit. Sie trägt, solange sie auf etwas 
festere Teile stößt, keine Wurzelhaare; sobald sie in etwas weichere Stellen kommt, 
entspringen jeder Zelle der wirklichen Rhizodermis kurze, derbe Wurzelhaare. 
Diese vermögen die Pilze anzulocken und so gelangen die ausgesparten Pilze in das 
Innere dieser Bohrspitze. Hier werden sie reichlichst zunächst weitergeleitet und 


370 


auf das Mykorhizom übertragen. Später erfolgt jedoch auch hier eine kräftige Ver- 
dauung. Es ist dabei zunächst die innere Zone in der Nähe der Stärkescheide um 
das Bündel allein als Verdauungszone ausgebildet und die äußeren Schichten dienen 
als Pilzwirtszellen und Leithyphenzone für die noch nieht mit Haarwarzen ver- 
sehenen Anteile des unteren Mykorhizomgliedes. Später werden auch die Zellen 
der Rhizodermis hier verholzt und darunter eine Intereutis mit Pilzdurchlaßzellen 


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Fig. 167. Malaxwis. 1 Infektionswurzel im alten Mykorhizom, 2 Einzelheiten des 

Verlaufes der Haare der Infektionswurzel im alten Schwammgewebe, 3 Verstärkungen 

der Schwammgewebezellen, 4 Abgang des Mykorhizoms aus der Bulbe (B), 5 Junges 
Schuppenblatt geht aus dem Mykorhizom ab. 


usgegliedert. Hatte also diese Bildung völlig den Wurzelcharakter angenommen, 
o isb es doch merkwürdig, daß die Rhizodermis der Bohrspitze und auch die Hypo- 
iormis im topographischen Sinne nicht in die Verlängerung der Infektionswurzel 
übergeht, welche unverpilzt ist. Will man die endogene Entstehung der Wurzel 
etten, so könnte man auf diesen Umstand, ähnlich wie bei Neottia, hinweisen 


und davon reden, daß die Adventivwurzel im Inneren eines Gewebehöckers nach 
Art einer sehr umfangreichen Haarwarze etwa entsteht, wobei nur die äußersten 
beiden Schichten nicht mit in das Gewebe der Wurzel ‚eingeschmolzen‘“ würden. 
Wir glauben aber, daß solche Unterschiede ohne großen Wert sind und durch das 
Wachsen an undifferenzierten Organen ihre Erklärung finden (Fig. 167 u. 168). 

Indem wir auf die beigegebenen Bilder der Infektionswurzeln verweisen, 
wollen wir noch einige Worte über die übrigen Wurzeln der anderen Arten hinzu- 
fügen. Untersuchen wir Wurzeln an tieferen Teilen des Mykorhizoms, so sind sie 
völlig gleich gestaltet. Auch sie sind offenbar schon früh entstanden, als das ganze 
Gewebe noch in einem teilungsfähigen Zustande sich befand. Interessanterweise 
ist die Bohrspitze auch hier vorhanden und dient allein an der ganzen Wurzel der 
Besiedlung mit Pilzen. Das Mykorhizom pflegt in diesen Zonen wenig oder keine 
Haarwarzen zu besitzen und die 
Bohrspitzen treten als Austausch- 
stellen für die Pilze an deren Stelle. 
An weiter oben gelegenen Gliedern 
erfolgt die Verpilzung des Mykorhi- 
zoms bekanntlich später; die Be- 
wurzelung erscheint auch später und 
ist mehr endogen, wir haben eine 
Durchbrechung äußeren Gewebes in 
mehr oder minder vollkommenem 
Grade. Die Verpilzung setzt nun in 
der Ansatzstelle mehr oder minder 
aus. Dafür werden die Haarwarzen 
reichlicher und von Pilzen später 
von innen heraus besiedelt (Fig. I 5% RR 
166 u. 167). Zi 

Bei der Betrachtung dieser 
Verhältnisse kommt zwangsweise 
der Gedanke, daß die Erhabenheiten 
an den Keimlingen von Malaxideen 
im engeren Sinne und auch am 
Rhizome von Corallorhiza im Grunde 
genommen nur solche Bohrspitzen 
oder umfangreiche Haarwarzen sind, / 
in deren Innerem keine Wurzeln Der nie verpilzende Teil der Wurzel 
mehr angelegt werden. Bekanntlich Mala 
hebt durch diesen Unterschied (o- FERREE TRE 
rallorhiza sich scharf von dem Fig. 168. 
sonst so ähnlichen Epipogon ab, 
daß dort keine Haarwarzen vorhanden sind. Die feinere Organographie ist ein 
deutliches Zeichen für die Verschiedenheit dieser beiden, auf den ersten Blick so 
ungemein ähnlichen wurzellosen Mykorhizome. Abgesehen von diesen Haarwarzen 
liegt auch der Unterschied in dem Beibehalten des sympodialen Wuchses bei 
Epipogon, ja sogar in dessen Betonung, wobei der Endtrieb häufig zum Ausläufer 
wird. Bei der Korallenwurz dagegen ist das Sympodium unterdrückt. 

Ebenso wie die unteren Teile der Infektionswurzel sind die Wasser resorbierenden 
Teile der Beiwurzeln von Achroanthus und Liparis (Fig. 169 u. 170) gebaut. Auch bei 
ihnen ist die Behaarung ausnehmend lang und geht in das Substrat hinein. Die 
Entfernung der Endodermis von der Rhizodermis ist nur gering. Letztere ist ver- 
diekt und verholzt im Alter und wird von einer kräftigen Intercutis begleitet. In 
den dünnwandigen Zellen darunter ist nur sehr selten einmal ein Pilzfaden zu finden. 


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Fig. 169. Achroanthus monophyllus. Wurzel unten quer. 


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Liparis. Wurzel unten quer. Fig. 171. Malaxis paludosa. 1 Ansicht, 
2 Längsschnitt. B, junge, B, vorjährige, 
B, vorvorjährige Bulbe, Jj junge, 
Ja alte Infektionswurzel. 


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Von einer Pilzverdauung kann gar keine Rede sein. Bestenfalls sind es Leitstränge 
für das Myzel weiter innen. Je tiefer die Wurzelanteile im Boden stecken, desto 
seltener werden sie. Die Leitorgane sind bei diesen Wurzeln leidlich oder schwach 
ausgebildet, am besten noch bei Achroanthus. Das gilt vom Phloem und Hadrom, 
dagegen ist die Festigung in der Aktinostele und um die Endodermis in 2—3 Zell- 
lagen leidlich zu nennen. Die ziemlich umfangreichen und oberirdischen Bulben 
dieser beiden Arten benötigen eine Anheftung am Boden. Da die Bulbe durch tote 
Wurzeln in der Ruhezeit festgelegt wird, so müssen Faserelemente ausgebildet sein. 

Wir verweisen auch hier auf die den Text ergänzenden Zeichnungen (Fig. 171 
u. 172) und beginnen die Betrachtung der Mykorhizome mit den der Bulbe 
seitlich nahen, also aus ihr gekommenen Teilen. 


Achzoanthus 


Fig. 172. Achroanthus monophyllus aus den Alpen. 


Bei jungen Stücken von Achroanthus und Liparis besteht darin mit Malazxis 
Übereinstimmung, daß diese unteren Teile des Mykorrhizoms lang gestreckt zu sein 
pflegen. Später werden sie bei ersteren gestaucht. Auch insofern gleichen die 
Jugendstücke der ersten beiden Arten den alten der dritten, als ja die noch kleinen 
Blätter etwa von gleicher Größe wie dort verhältnismäßig wenig Wasser transpi- 
rieren und zugeleitet erhalten. Sie müssen zudem mit der steigenden Moosdecke 
Schritt halten, weil ja alles verhältnismäßig kleiner ist. Wenn etwa Liparis oder 
auch Achroanthus im Alter in rascher wachsendes Moos kommen oder an der Kampf- 
zone des beginnenden Sphagnetums stehen, dann erhalten sie auch an alten Stücken 
den Bau von Malaxis-Mykorhizomen. 

In den ersten drei Gliedern des Mykorhizoms finden sich in der Mittelrinde 
reichlich Pilze, die stark verdaut werden. Bei den dünneren Stücken oben geschil- 
derter Art ist die Verballung ziemlich gleichmäßig auf dem ganzen Querschnitte 
verteilt. Nur an der Übergangszone zu der Bulbenhülle nimmt das, wie geschildert, 
ab. Umgekehrt ist die Außenrinde oben stärker entwickelt als unten. Das liegt 
18 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 


— 274 — 


in verschiedenen Dingen begründet. Die Befestigung ist unten eine torsionsfähige 
Konstruktion, bei der bekanntlich die Einzelelemente gegeneinander verschiebbar 
angeordnet und auch im grünen Zustande noch zwischen den getrennten Gefäß-. 
bündeln durch elastisches Bindegewebe angefüllt sind. Die Stränge verlaufen in 
diesem Teile zudem sehr zahlreich, da die Verbindung mit der Bulbe sowohl wie 
mit der Infektionswurzel gewährleistet sein muß. Die Einzelbündel haben ihre 
Einzelscheiden. Weiter oben ist die Stele von einer gemeinsamen Casparyscheide 
umgeben und die Bündel sind zu einem gemeinsamen Körper geschlossen, zwischen 
dem dann noch verholzende und mit Netzleisten versehene Gewebeelemente ein- 
geschaltet sind. Hierdurch entsteht ein nur in der Mitte etwas hohler, fester Strang, 
der auch nach dem Absterben noch den Zusammenhalt wahrt, und tatsächlich ist 
dieser Strang auch an alten Stücken über mehrere Jahre erhalten und man kann 
die Einzelglieder aufs deutlichste an den Bulben erkennen. Das Sympodium wirkt 
hiernach nicht im Leben als ein gemeinschaftliches Ganzes, sondern nur ein oberes 
lebendes Glied mit den anderen toten zusammen. An solchen Stücken kann man das 
„Ansteigen“ der Humusdecke beobachten. 

In der Jugend ist die Außenrinde noch unverändert. Sie bleibt außer unter 
Haarwarzen frei von Pilzen, obwohl ihr Gehalt an Amylodextrin eigentlich ein 
lockendes Objekt für das Vordringen von Pilzen sein sollte. Aber wir wissen, diese 
dringen nur dahin, wo es die Pflanze „will“ (Fig.178 ). 

Diese Sparstärke ist eine Umbausparstärke, die für die spätere Umwandlung 
in Schwammgewebe niedergelegt ist. Auf die genaue Schilderung der Haarwarzen 
soll verzichtet und auf die von @oodyera verwiesen werden, von der sie in wichtigen 
Punkten kaum abweichen. 

Die oberen Anteile des Mykorhizoms bei Malaxis und den anderen, sofern 
sie noch keine weiteren Wurzeln als die Infektionswurzel tragen, bleibt im Wesen 
gleich, nur kommen die Pilze etwas verzögerter herein. Die Zahl der Haarwarzen 
nimmt zu, vielleicht da die Infektionswurzel in weitere Ferne gerückt ist. 

An alten Stücken von Liparis und Achroanthus sind die Dinge etwas anders. 
Die Glieder sind nicht so lang, sondern bleiben zumeist gestaucht und liegen wage- 
recht. An die Stelle der Haarwarzen treten die Ansätze der Wurzeln, die ganz ähnlich 
wie bei den Infektionswurzeln die Vermittlung der Pilze mit der Außenwelt über- 
nehmen, ohne in tieferen Zonen verpilzt zu sein. Also auch hier ist die Arbeitsteilung 
in wasseraufnehmende Organe, die unteren Hauptteile der Wurzeln, und in Vermitt- 
lungsorgane für den Austausch der Pilze mit dem Boden, sowie in das Pilzverdau- 
ungsorgan, den Stammteil, ausgebildet. 

Am Grunde ist die Entstehung eines ‚„Schwammgewebes‘ ganz gering aus- 
geprägt, die rote Stärke ist auch nur ganz wenig vorhanden. 

Etwas weiter oben schließen sich die zerstreuten Bündel zu einer geschlossenen 
Stele zusammen, die eine Gesamtendodermis einhüllt. Die Einzelbündel sind der 
Scheide genähert, ohne daß ein deutlicher Anklang des Baues an die Aktinostele 
einer Wurzel vorhanden wäre. Das Mykorhizom nimmt eben keine Nährlösungen 
unmittelbar aus dem Boden auf. Das Mark und Bindegewebe zwischen den Bündeln 
ist so umgewandelt, daß man fast Tracheiden vor Augen zu haben glaubt. An der 
blühenden Pflanze ist das Mark noch nicht zu diesem velamenartigen Gewebe um- 
gewandelt, sondern noch der Umbausparstoff als Amylodextrin vorhanden. Später 
jedoch werden auch seine Zellen mit netzigen Auflagerungen der Wände versehen 
und mehr oder weniger verholzt. Schon in der Anlage ist hier also der Baustoff 

ır die spätere Wandlung niedergelegt. 
Die oberen Teile des Mykorhizoms waren bei Malaxis wieder etwas ähnlicher 
ut »ls die unteren. Da bei den anderen Arten die Wurzeln vornehmlich in den 
olevenen Anteilen der Internodien abgegeben werden, so kommt in beiden 


lie Wirkung der Haarwarzen zur Geltung. Wenn doch noch Nebenwurzeln 


u 


abgegeben werden, so geschieht das viel später, wenn das Organ sich schon mehr 
in seine Dauerform umgewandelt hat. Es ist dies ja aus der Erschwerung des Vor- 
treibens von selbst verständlich. Die Wurzeln nähern sich schon mehr dem endo- 
genen Abgang. Das Austritt der Pilze erfolgt auch viel weniger durch die Wurzeln, 
sondern diese werden mehr Organe der Wasseraufnahme. An der Abgangsstelle 
der Schuppenblätter findet man die pilzfreie Rinde stärker ausgebildet, was mit einer 
späteren, hier größer erscheinenden Hülle aus Saugzellen zusammenhängt. 

Während nun in dem letzten Internodium das Schwergewicht auch bei Malaxis 
auf die Pilzverdauung gelegt wird und die Haarwarzen in dem wurzellosen Teile 
Pilze reichlich durchlassen, nehmen die Pilze bei Liparis viel mehr ab. Am Grunde 
sind sie noch reichlich vorhanden, in der Mitte werden es schon weniger, und werden 
die Gewebeanlagen, die Schwammzellen liefern, zahlreicher. Es gehen reichlich 
Wurzeln ab. Wir bemerken, daß diese Teile unmittelbar vor der Entfaltung der 
Blätter angelegt werden und nun doch eine bessere Wasseraufnahme und Ausbildung 
der Gefäßteile erfolgt. 

Gegen das Ende des Gliedes verbreitern sich alle Zonen. Die Sonderung in 
Blattspurstränge und kleinere Bulben- und Knospenstränge wird durchgeführt. Die 
Haarwarzen sind sehr reichlich und doch werden die von ihnen hineingeleiteten 
Pilze kaum verballt. Wir haben wieder das Aussparen der Pilze für die Infektions- 
wurzel. In der sehr großen Außenrinde ist ungemein viel Umbausparstoff gelagert, 
der nicht für die Pilze verwendet wird. 

Nunmehr wird die Endodermis aufgegeben. Die Blattspurstränge gehen ab. 
Den bei Liparıs einigermaßen großen Blättern entspricht auch ein gutes Leitgewebe. 
Bei Achroanthus ist dasselbe weniger und bei Malaxis sehr schlecht entwickelt, wie 
es der Verkleinerung der verdunstenden Flächen entspricht. 

Morphologie der oberirdischen Achsenteile. Der bisher geschilderte 
Teil der Achse, das Mykorhizom, war im wesentlichen der Ernährung gewidmet 
und übernahm die Pilzverdauung. Die darüber gelegenen Teile dienen der Über- 
winterung und der Assimilation. Betrachten wir ein erwachsenes Stück von Liparis, 
wie es in Fig. 173 abgebildet ist, so sehen wir das untere Ende durch ein Skelett 
gebildet, das in der Natur noch von den Resten der alten Mykorhizome und Blätter 
umgeben ist, ja häufig sogar noch die alten Fruchtstände trägt. Dieses schwammige 
Gewebe wird für die Pilze ein gutes Substrat abgeben. Das ist bei den Moororchi- 
deen deutlich, bei Achroanthus monophyllos dagegen, wie er in den Moospolstern 
der Alpen sich findet, pflegt es weniger deutlich zu sein. An dem Skelette haften 
noch deutlich 2—3 Bulbenreste. An ihnen kann man das Ansteigen oder Stehen- 
bleiben der Mooroberfläche deutlich erkennen, denn die Wurzeln weisen ein Kon- 
traktionsvermögen nicht auf. Etwas weiter hinauf kommen wir in die Zone der 
weniger vermorschten, als Schwammgewebe wirksamen Teile des vorjährigen 
Mykorhizoms und der Bulbenhülle, die allein von den Laubblättern stehen geblieben 
sind. Im Inneren dieser drei Hüllen liegt die vorjährige Bulbe. Ihr Grund ist jetzt 
taillenartig eingeschnürt. Vergleicht man damit die etwas weiter oben gelegene, 
jetzt erst in dem Zustande des Aufgefülltwerdens befindliche junge Bulbe, so er- 
scheint deren Grund nicht so verengt (Fig. 165). Es findet also offenkundig noch ein 
interkalares Wachstum und Anschwellen dieser Bulben während der Herbstmonate 
statt, in denen das Blatt langsam verbleicht, so daß es zuletzt weiß ist. Die Bulbe 
ist seitlich von einer flachen Rinne durchsetzt, in der das Mykorhizom verläuft 
und früher der Verlängerungstrieb gelagert war. Der eigentliche Gipfel der Bulbe 
wird von einem hochgezogenen Auge gekrönt, welches sich gelegentlich als Knollen- 
auge bei allen Arten entwickeln kann. Ganz besonders ausgeprägt ist dieses Bulben- 
auge bei Achroanthus, aber auch bei Malawis fehlt es nicht (Fig. 174). Wir sind über- 
zeugt, daß aus diesem Auge nach Verletzung des Verlängerungssprosses sich ein 
neuer solcher, beim Verkommen des Blütenstandes sich ein neuer Blütenstand 


— 276 — 


bilden kann. Es handelt sich um eines der vielen Reserveaugen, die die Natur 
immer im Pflanzenkörper bereit hält, wenn die anderen Meristeme zugrunde gehen. 

Normalerweise pflegen sich diese Bulbenaugen bei kräftigen Stücken zu kleinen 
Pflänzchen zu entwickeln, welche aber erst ganz allmählich sich zu neuen Pflanzen 
umwandeln. Sie erzeugen, wie die beigegebene Figur 175 erkennen läßt, gleich eine 
neue Bulbe kleinen Ausmaßes. Ihr über einer Einschnürung gelegener Grund erhält 
Haarwarzen und nimmt Pilze auf. Die neue Pflanze bleibt dann in der alten Bulben- 
hülle, wie in einem Schwamme geschützt. Etwas tiefer nach unten gelegen ist der 


. . p 
Liparis Loeselii \ 7 


Fig. 173. Aufbau. 


alte Fruchtschaft vorhanden, der bei Liparis noch geschlossen völlig verdorrt ist, 
ährend die Bulbe erst jetzt restlos entleert wird. Es ist so, als ob in der vorjährigen 
ı!be eine gewisse Menge von Nährstoffen erst aufgespeichert würde, bevor die 
be über der jungen, noch ungeladenen Bulbe zum Blühen kommen. Werden ihre 

ht völlig für den Verlängerungsprozeß verbraucht, dann kommen die 

sen zum Treiben. Bei manchen Arten, wie Malaxis, wird das besonders. 


—_ 21 — 


häufig an nicht blühbaren Stücken durchgeführt. Es ist also hier wieder dieses 
Herauskommen aus der Korrelation bei reichlicherer Ernährung, wie wir es in dem 
Austreiben sonst verkommender Augen oft finden. 

Das innerste, unten dünnwandige Hüllblatt oder sagen wir besser der stehen- 
| gebliebene Scheidengrund des letzten Blattes von Liparis ist unter dem Abgange 
des Fruchtstieles verdickt und war an diesen angepreßt. Bei Achroanthus ist das 
innerste Blatt zu meist nur als dünne Hülle ohne 
Spreite entwickelt (Fig. 172). In manchen Ge- 
genden Ostpreußens, z. B. im Raubener Moor 
ist völlig regelmäßig das innerste Blatt ebenfalls 
zu einem gegenständigen Blatt entwickelt, so 
daß man erst bei genauer Betrachtung der 
Blüten und Fruchtstiele den Unterschied gegen 
Liparis erkennt. Diese Abart diphyllos zeigt 
auch sonst noch einige kleinere Unterschiede, 
sodaß man sie als eine gute Varietät unterschei- 
den kann. Bei Malaxis ist nur ein einziges Blatt 


—— 


10, 
Fig. 174. Austreibende Augen von der Fig. 175. Entwicklung der Adventiv- 
Bulbenspitze, A Achroanthus monophyllus, Knospe, bei10. Beginn des Verpilzens. 
M Malaxis paludosa, B Blattaugen, P Pa- Aus Huber: Liparis Loeselii,  Sitzb. 


pillen mit Pilzen, V Verschlußgewebe. d. A.d. W. Wien 1921 
Abt.I, Bd. 134, 


als deutliche Bulbenhülle zu erkennen. Hier ist das letzte Internodium aus- 
einandergezogen, wie man es an jungen Stücken von Liparis auch sehen kann. 

Auf der Seite der ausgetriebenen neuen Rhizomverlängerung ist die Hülle 
seitlich ausgeweitet und die innerste zersprengt. Das erfolgt erst im Frühjahr, 
wenn die letzten Internodien gestreckt werden. 


_ 978 


Aus dem schlanken, nach Art eines Wurzelhalses torsionsfähigen Grunde 
kommt deutlich sichtbar die Infektionswurzel. Dann kommen die drei geschilderten 
Mykorhizominternodien verschiedener Länge bei den Einzelstücken und Arten. 
Die Hülle um die neue, noch nicht völlig ausgebildete Bulbe wird bei den Arten 
im ausgewachsenen Zustande aus einer verschiedenen Anzahl von Blättern gebildet. 
Bei Liparis sind es ein Hüll- und zwei Laubblätter. Das Hüllblatt ist allein fleischig, 
die beiden Laubblätter am Grunde dünn. Ebenso verhält sich Achroanthus, nur 
treibt das innerste meist nicht zum Laubblatt, sondern trägt nur eine Granne. 
Bei Malaxis ist das dritte wie das zweite Hüllblatt löffelartig. Sein Internodium 
ist etwas kürzer, dann kommt nur ein Grund des Laubblattes. Auch hier ist wieder 
deutlich bei jungen Stücken die Zahl der Hüllen und Blätter kleiner, so daß man auch 
hierin Malaxis als dem Jugendstadium näher stehend erkennen kann. 

Während der Blütenstand bei Liparis aus der jungen Bulbe gerade heraus- 
geht, ist er bei Achroanthus verbogen. Seitlich von der jungen, oben eine Blüte 
tragenden Bulbe geht der nächstjährige Sproß ab. Bei Liparıs war er zur Blütezeit 
noch nicht völlig angelegt, bei Achroanthus von Hochalpenstandorten und bei 
Malaxis war bereits die ganze Organographie klar. Vier Blattanlagen sind deutlichst 
unter der Anlage der Blütentraube zu erkennen. Das innerste Blatt war sehr klein 
und noch unbescheidet. Zu beiden Seiten des Blütensprosses, der keine Anlage der 
Bulbe zeigte, waren zwei Augen. Das eine gehörte zum letzten, das andere zum vor- 
letzten Blatte. Bei der Entwicklung wird nun der Grund unter den Augen interkalar 
gestreckt und zur Bulbe entwickelt, wodurch sich diese sonderbare Gestaltung 
und Verdrehung der Augen um 90° erklärt. 

In Kulturen erfolgt die Entwicklung der einzelnen Etappen der Organbildung 
etwa so, daß im April die Infektionswurzel getrieben wird. Im Mai hat der Pilz 
das ganze Mykorhizom durchsetzt. Im Juli beginnt die Pilzverdauung, so daß im 
September bereits die Abtötung der Pilze in den meisten Zonen durchgeführt ist. 
Bei solchen in Kulturen festgestellten Zeiten ist immer noch die Berechtigung der 
Übertragung auf die Verhältnisse in der freien Natur fraglich. Es ist nämlich zu be- 
denken, daß Huber diese Dinge an alpinen Standorten beobachtet hat. In der Ebene 
blüht jedoch die Pflanze oft schon im Mai. Es wäre denkbar, daß an solchen Orten 
lokale Rassen mit einer Verlängerung der Ruhezeit im Spätsommer auf den Winter 
ausgebildet würden. Nach unseren Erfahrungen mit Ebenenstandorten wäre bei 
Liparis diese Abweichung der Periodizität sehr bemerkenswert. Das könnte dazu 
noch durch das Fehlen der Pflanze im Norden gestützt werden. Die Periodizität 
der anderen bedürfte ebenfalls einmal einer Bearbeitung. 

Diese Bildungsgeschichte der Infektionswurzeln bekommt bei der Betrachtung 
der Areale ein ganz neues Gesicht. Wir finden sie in guter Übereinstimmung mit 
der Annahme einer Entstehung in gemäßigten Gegenden. Aber von einer Anpassung 
an den winterwarmen Süden kann hier keine Rede sein. Die Pflanze ist auf einen 
feuchten und warmen Sommer und auf einen kälteren Winter gestimmt, die Perio- 
dizität deutet also auch heute auf eine Entstehung im gemäßigten nördlichen 
Klima, nicht, wie bei vielen anderen Orchideen, auf einen warmen Winter, der in 
zwei Perioden zerlegt wird. Auch eine Entstehung im sommerkühlen Hochnorden 
ist abzulehnen, weil sonst eine Teilung durch den heißen Sommer eintreten würde. 
Die Periodizität der Gewächse ist also ein guter Maßstab für die Heimat der Pflanzen. 

Wenn zum Vergleiche eine tropische Liparis-Art, etwa L. crassipes, heranziehen, 
so sehen wir, daß wir es dort mit etwas ganz anderem zu tun haben. Während bei 
unseren heimischen Malaxideen nur ein, bestenfalls zwei Internodien die Bulbe 

lden, ist es dort eine viel größere Zahl, z. B. fünf. Von Hüllen kann dort vielleicht 

‚em letzten Blatte die Rede sein, welches oben an der Bulbe entspringt und mit 

'n Grunde an ihr herabläuft, aber doch mit der Bulbe fest verwachsen ist. Eine 
ktionswurzel fehlt dort ebenso wie ein verpilztes Mykorhizom, ähnlich ist dagegen 


al) = 


die ungemein starke Behaarung der Wurzeln. Die Seitentriebe sind ebenfalls um 
90° verdreht. An der Bildung der angeschwollenen Internodien ganz junger Stücke 
vor der Bulbenbildung sind etwa 5 Schuppenblätter beteiligt. Es folgen dann noch 
drei Laubblätter vor der Anlage des Blütenstandes. Die beiden unteren tragen Augen, 
die sich beide zu Rhizomen entwickeln, ohne daß bei dem Anschwellen der Inter- 
nodien der oberen Blätter die merkwürdigen Verschiebungen zu finden sind. Die 
organographischen Verhältnisse sind also in mehrfacher Hinsicht viel einfacher. 
Die Wurzeln gehen endogen ab. In der Wurzel konnten wir am Grunde keine Pilze 
vorfinden; die Interkutis befand sich unter drei Lagen von Aufzellen, deren äußerste 
die reichlichen Haare hatte. Tief im Substrat verlaufende Teile der Wurzel waren 
ebenso gebaut. Die Pflanzen sind in den älteren Stücken offenbar fast völlig auto- 
troph. Nach alledem stehen die einheimischen Malaxideen in den vegetativen 
Organen einander näher als etwa Liparis Loeselii der ausländischen L. crassipes. 
Die Bulben dieser tropischen Arten enthalten zudem raffiniert gebaute Speicher- 
tracheiden als Wasserspeicher, die bei unseren einheimischen Arten nur in dem 
Schwammgewebe der Hüllen ein Analogon haben. Der Vergleich mit den Bulben 
der tropischen Formen beruht also gar nicht auf so tiefgehenden Ähnlichkeiten, 
wie es bei oberflächlicher Betrachtung erscheinen könnte. Es wäre aber sehr wert- 
voll, die tropischen Arten nicht bloß stichprobenartig, sondern sytematisch, vor 
allem bezüglich ihrer Entwicklungsgeschichte, zu untersuchen. Vielleicht würde 
sich dabei die Möglichkeit einer Ableitung unserer Formen von den in morphologi- 
scher Hinsicht fraglos einfacheren tropischen Formen nach Art von L. crassipes 
ergeben; dabei muß man allerdings die Anpassung dieser Art an mehr xerophile 
Standorte bedenken, wenngleich auch diese in den Tropen durch massenhaftes 
Umhüllen mit Moosen ausgezeichnet sind. An dem Aufbau der Bulben sind also 
bei den tropischen Formen alle Rhizomteile beteiligt, angefangen von den unserem 
Mykorhizom entsprechenden bis zu den Laubblattinternodien. 

Anatomie der Rhizomteile (Fig. 163). Wir beginnen mit der jungen 
Bulbe unter dem Blütenstengel. Gegen das Ende der Verbreiterung des Mykorhi- 
zoms dehnt sich der Zentralzylinder aus, die Endodermis schwindet und die stärkeren 
Gefäße gehen in die Blätter, die schwächeren in die Bulbe, was bei dem Fehlen von 
Blättern an dem jenseits der Bulbe befindlichen Blütenstengel verständlich ist. Der 
Abschluß der jungen Bulbe gegen das Mykorhizom ist kein völliger, denn es sind weg- 
same Gefäße in die Verengung eingeschaltet. Eine Schicht kleiner, niedriger, stark 
verdickter Zellen bezeichnet den Grund. Jenseits der Einschnürung, also im alten 
Mykorhizom, findet sich dieses mechanische Gewebe sehr gut entwickelt; es setzt 
sich an dem Grund der beiden Laubblätter fort. Dadurch wird uns der Zusammen- 
halt auch abgestorbener Teile verständlich. Wenn im Herbst der Abschluß der ge- 
füllten Bulbe von dem Mykorhizom restlos durchgeführt wird, dann werden be- 
sonders nach unten zu, daneben aber auch innerhaib der Bulbe noch viele Zellen 
ebenso verändert. In der Mittellage sind die Abschlußzellen gebräunt und mit 
einer harzigen Masse gefüllt, die sich in Alkohol teilweise löst und dann Kristalle 
ausfallen läßt. Die Gefäße sind natürlich verstopft. Bereits im Oktober zerfällt 
das Mykorhizom. 

Ebensolche Abschlußschichten finden sich gegen den Blütenstengel, der ja im 
Herbst über der abgetriebenen Bulbe vertrocknet. Das Gewebe ist zur Blütezeit 
ebenfalls noch schwach und verstärkt sich im Herbste. Auch hier werden die Stränge 
abgedrosselt und verstopft. Es wird eine Bruchfläche dadurch geschaffen, daß die 
Zellen gegen den Fruchtstand zunächst etwas an Größe zunehmen und die Ver- 
holzung schwächer wird, unterhalb ist zudem die Epidermis in der Bulbe abnorm 
stark verdickt; es wird so eine schwache Stelle der Konstruktion gebildet. Mit 
der Verdickung des Überganges des Blattes in die Spreite ist die Epidermis bei 
Liparis-Blütenstengeln verwachsen. Die beiden Epidermen legen sich flach aneinan- 


ee 


der und bilden eine gemeinsame Mittellamelle. Dieser auf den ersten Blick zyto- 
logisch seltsam erscheinende Umstand wird sofort verständlich, wenn wir bedenken, 
daß die Kutikula erst ziemlich spät gebildet und dann noch durch Ergußwachstum 
vermehrt wird (Fig. 176). Hier erfolgt eben nicht die Ausscheidung von „Ölstoffen‘“, 
die zu Kutikula erhärten, sondern es werden Pektinkörper ergossen, wie das ja 
auch sonst bei Zellen gar nicht selten ist. Ob durch diese Verwachsung Pilze durch die 
Bulbenhüllen in den erst spät verwesenden und sich nicht öffnenden Fruchtstand 
übertragen werden, wollen wir nicht entscheiden; die Dinge haben hier eine gewisse 
Ähnlichkeit mit manchen Rassen von Neottia. 

Bei Achroanthus fehlt die Verwachsung und die Kapseln öffnen sich. Bei Malaxis 
tritt die Verwachsung wieder ein, ja es kann sogar an jungen Stücken ohne Blüten- 
stengel die Hülle selbst sich zuschließen. Das Abschlußgewebe unter der Bulbe 
ist hier nur im Mykorhizom zu finden. 


:Abschlußge- 


webe 


Fig. 176. Liparis Loeselii. Verfestigung ven Blütenstengel und Bulbe. 
V Verwachsen der Epidermen von Blütenstengel und Blattscheide bezw. Bulbenhülle. 


Unter den Reserveaugen sind ganz ähnliche Bruchstellen vorhanden. Im Juli 
(Exemplare von Standorten bei Innsbruck) ist das Reserveauge nur ein kleiner 
Punkt. Wenn bei der Fruchtreife viel Reservematerial an der Spitze zurückbleibt 
und auch noch durch die hierher verlaufenden Stränge zugeführt wird, so beginnt 
etwa bis zum September ein kleines Pflänzchen zu treiben, das mit einer Verengung 
nach Art der Bulbe auf dieser aufsitzt. Die Infektion erfolgt durch Haarwarzen 
in dem Gliede über der Verengung. 

Was die Bulbe selbst angeht, so hat die Epidermis der jungen, noch nicht 
ausgewachsenen Knollen unter dem Blütenstande kleine Zellen mit einer Kutikula. 
Die Randschicht führt Blattgrün. In ihr sind auch die eingestreuten Schleimzellen 
mit Raphiden versehen, die den viel größeren Schleimzellen des inneren Teiles 
fehlen. 

Der Schleim nimmt auf Jodzugabe eine braune Farbe an. Jede Schleimzelle 
ist durch eine Lage kleinerer Zellen von ihrer Nachbarin getrennt. Stärke in Jod 

ötender Form erfüllt diese Speicherzellen. Dadurch erhält das Gewebe einen ma- 
enartigen Aufbau. Wir machen auf das Vorkommen von Spiralfaserzellen 

Laparis erassipes aufmerksam. In der oberen Zone des ganzen Organs sind die 

on noch kleiner und somit durch größere Kerne mit stärkerer Kernplasma- 
(atıon als noch wachsend gekennzeichnet. 


— 231 — 


An der alten, gestreckten und angeschwollenen Bulbe sind die Epidermiszellen 
vergrößert und mit einer derben Kutikula versehen. Sie liegen ja im Winter ziemlich 
weit oben. Die Schichten in der Nähe der Haut sind kleiner als innen und enthalten 
reichlich das Amylodextrin, das alle diese Formen kennzeichnet, wenn es schon 
an anderen Stellen verschwunden ist. Zur Blütezeit sind die Raphiden noch un- 
gelöst, später aber werden sie bei Liparis und Malaxis resorbiert. Dagegen konnten 
wir bei Achroanthus auf Dolomitunterlage ein Erhaltenbleiben feststellen. 

Beim Ausleeren werden die den Gefäßbündeln ferneren Anteile zuerst entleert. 
Dabei werden sie unter Runzeln der Bulbe zerdrückt. Da das Gewebe um die 
zerstreuten Gefäßbündel erhalten bleibt, so glaubt man hier bei oberflächlicher 
Betrachtung der Querschnitte gewisse Ähnlichkeiten mit den Knollen der Orchis- 
Arten zu entdecken. Die Bündel haben keinen Caspary-Streifen und sind kollateral 


44 Jung: lebend mit Amylodextrin 
und Rhaphiden 


Querschnitte der Hüllen der Bulben 


Liparis Loeselii 
Liparıs Loeselii 
Fig. 177. 


mit nur wenigen Gefäßen, etwa 6—8. Später werden die Reservestoffe auch in 
Bündelnähe gelöst. Es ist dabei hervorzuheben, daß die Stärke zuerst gelöst wird. 
Der Schleim widersteht einige Zeit, aber er kommt dann auch noch an die Reihe. 
Hierbei bildet sich wieder etwas transitorische Stärke, wie das ja bei solchen 
Wandlungsprozessen die Regel ist. 

Spaltöffnungen konnten wir an der Bulbe keine vorfinden. ae 

Ein Teil der Mykorhizomgewebe und die Bulbenhüllen sind (Fig. 177), wie wir 
oben geschildert haben, außen mit Stärke gefüllt, welche nicht verbraucht wird. 
Dieses Amylodextrin wird erst ziemlich spät bei der Anlage der Netze von Liparis 
und Achroanthus oder der Spiralen von Malaxis verbraucht. Hierbei pflegt die 


rg 


Verholzung zu fehlen oder sehr mangelhaft auszufallen. Wir wollen von den 
Zellen eine Abbildung (178) wiedergeben. Die unverdickten Teile der Wände sind 
immer viel umfangreicher als die Verdickungen, welche man beim Zeichnen der 
Deutlichkeit halber übertreibt. Auch bei den Exoten sind solche Wassertracheiden 
reichlich vorhanden, nur pflegen sie dort mehr in das lebendige Gewebe versenkt zu 
sein, was ja bei dem trockenen Standorte bezw. der temporären Trockenheit 
verständlich erscheint. Bevor wir uns über die Funktion dieser Schwammgewebe 


Zellen mit Sparstärke 


Pilzballen 


4 
Sy 


Liparis. B ebenso 
A Mykorhi- vor, B’ nach 
zon vor, A’ dem Vor- 
nachBildung gange in 

des Nähe der 
Schwamm- Endodermis. 
gewebes Pilzballen 
unter Ver- verrotten 
brauch der dabei. 


Sparstärke. 


Mit Cellulose umscheidete 
Pilzballen 


Fig. 178. malaxis— Mykorhizom. 
hwammgewebe des Hüllblattes.. D Metakutisierte und verpilzte Haarwarze. 
stärke (Amylodextrin) in Schwammgewebe verarbeitet. F Noch unverbrauchte 
Sparstärke. S Pilzballen. 


— 283 — 


auslassen, müssen wir hervorheben, wie wenig gerade die Zellen Pilzhyphen 
führten, von verballten Pilzen kann in diesen Gewebsteilen gar keine Rede sein. 
Diese Fäden werden besonders in Pilzwirtszellen oder Verbindungszellen mit den 
Haarwarzen von Zellulosehüllen dabei umgeben. 

Die Kalziumoxalate in Form von Raphiden werden bei diesen Umwandlungen von 
Malaxis und Liparis verbraucht, nicht dagegen bei Achroanthus auf Dolomitunter- 
lage, ein Verhalten, das durch die edaphische Natur der Standorte uns wohl ver- 
ständlich ist. 

Um die Funktion dieser eigenartigen Schwammgewebe (Fig. 179) klarzustellen, 
geht man am besten von der umfangreichen Bulbenhülle aus. Wenn man sie ein- 
trocknen läßt, sc nimmt sie eine weißliche Farbe an. Beim Benetzen verschwindet 
diese und das Wasser wird eingesogen. Auch bei der Beobachtung mit dem Mikro- 
skope an dicken Schnitten ersieht man leicht dieses Füllen der vorher schwarzen, 


Vollgesogen Nach Wasserverlust 


te SP 


Function der ungelochten ‚Velamen“-Zellen 


A Liparis. Fig.’ 179. B Moalaxıs. 


ausgetrockneten Zellen mit Wasser, ohne daß dabei Luft austräte. Beim Austrock- 
nen fallen die Zellen bei den Netzleistenzellen etwas ein, indem die dünnen Wände 
sich einziehen. Bei den Spiralzellen verkürzt sich die ganze Zelle noch. Am besten 
beobachtet man den Vorgang bei den Exoten, wo alles viel ausgeprägter zu sehen ist. 

An Stelleder Austrocknung kann man auch das Wasser aus dem Inhalte mit 
sölchen Flüssigkeiten oder Lösungen herausziehen, welche energisch Wasser anziehen ° 
und dabei nur langsam in das Lumen eindringen. Langes Liegenlassen jedoch hebt 
den Schrumpfungsprozeß wieder auf. Bringt man nun wieder in Wasser, so schwillt 
die Zelle vorübergehend stärker an als in Wasser, weil dasselbe rascher eindringt 
als das Glyzerin heraus kann. Versucht man mit Alkohol gegen Glyzerin, so bleibt, 


fern die Zellen gefüllt waren, alles beim alten, weil Außen- und Innenflüssigkeit 
‘ast gleich schlecht permeieren. An dünnen Schnitten geht die Sache nicht. Es 
handelt sich also um einen Kohäsionsmechanismus. Der Vergleich mit den Moos- 
elateren ist schlagend, Vorbedingung ist die geringe oder fehlende Durchlässigkeit 
der Membranen für gasförmige Luft, bei den Versuchen die geringe Permeabilität 
für die Außenflüssigkeit. Die Wand stellt ein Gegenspiel von mechanisch wider- 
standsfähigen starren Teilen und sehr leicht dehnbaren, elastischen, dünnen Stellen 
dar. Diese dürfen aber nicht plastisch deformierbar sein. 

Sind die Zellen mit Wasser erfüllt, so ist alles in Ruhe, weil die starren Streben 
ungespannt sind. Wenn das Volumen der Zelle durch Wasserentzug oder Ver- 
dunsten und Nachziehen an der Außenwand oder durch die Nachbarzellen sinkt, 
dann werden die elastischen dünnen Wände eingesogen, da die starren nicht nach- 
geben oder dabei deformiert werden. Die Spiralen nähern die Bänder. Diese Span- 
nung der dicken und dünnen Stellen gibt die Aufspeicherung der Saugwirkung 
für das Einziehen von Wasser ab. Wenn der Unterdruck groß genug ist, dann kommt 
das Wasser im Innern zum Sieden und die Zellen füllen sich mit ‚Luft‘ bez. Wasser- 
dampf. Neben dieser Veränderung der Einzelzelle wird auch das ganze Schwamm- 
gewebe schrumpfen und aufschwellen. Das wird gleichzeitig eine Pumpwirkung 
durch die Interzellularen bringen. 

Da die natürlichen Standorte während der Vegetationszeit kaum allzu stark 
austrocknen, so wird wohl ein Füllen der Zellen mit Wasserdampf am Standorte 
nicht von Wert sein. Dagegen kann ein Hochsaugen und Ansaugen von Wasser 
erfolgen. 

Bei der Beurteilung des biologischen Wertes dieser Einrichtung würden wir, 
wenn wir das Ganze mit dem Velamen der Luftwurzeln vergleichen wollten, nicht 
ganz auf der rechten Fährte sein. So trocken wie dort wird der Fundplatz einer 
Malaxis etwaim Zwischenmoore nie. Es wird zwar ein oberflächliches Austrocknen 
stattfinden können, aber nur in ganz seltenen Jahren werden die unveränderten 
Standorte so trocken werden. Etwas mehr könnte ein solches oberflächliches 
Antrocknen schon bei den Fundplätzen von Achroanthus erfolgen. Es wird aber, 
soweit unsere Erfahrung da stichhaltig ist, nie die Ausmaße der vorübergehenden 
Trockenheit der Epiphytenstandorte erreichen. Am besten noch könnte man 
den biologischen Sinn der Einrichtungen mit dem der Moose vergleichen. Die 
Moose in der Umgebung von Achroanthus und auch Liparis sind zum Teil wohl 
imstande, durch einen Mechanismus nach Art des Kohäsionsmechanismus und der 
Quellbarkeit der Wand zugleich das Wasser anzusaugen. Seltener Liparis, immer 
aber Malazxis gedeiht mit Sphagnen zusammen. Soweit die Kenntnis der Standorte 
in Bayern, Württemberg, Pommern und Ostpreußen reicht, handelt es sich um 
Sphagnum teres var. imbricatum und Sph. recurvum und ähnliche, also um die Torf- 
moose des Übergangsmoores, um die des Einfalles der Sphagneten auf die Flach- 
moorverlandung oder um mesotrophe Verlandungen, ja sogar des mesotrophen 
lichten Auwaldes und Mooswaldes. Diese besitzen aber einen ausgesprochenen 
Kapillarmechanismus. Die Standorte, welche das Wasser unmittelbar vom Boden 
erhalten, sind nicht immer die maßgebenden. Es handelt sich vielfach um Stellen, 
welche einerseits das Regenwasser von oben hereinsaugen und filtrieren, anderer- 
seits das Grundwasser nach oben saugend eindicken. Es ist nun bekannt, daß 
unten die Nährstoffe wegen Sauerstoffmangels schlecht zur Löslichkeit verarbeitet 
werden und daher die Nährlösungen sehr dünn sind. Die Wirkung wird also weniger 
Jie eines hier wohl entbehrlichen Wassermantels sein als die einer konzentrierteren 
Nährstofflösung, die, der Luft ausgesetzt, besser verarbeitet wird. Aus diesem 

trate können dann auch die Endophyten und die Pflanze unmittelbar Nutzen 

dem Schwammgewebe finden wir reichlich Myzelfäden, z. B. bei Liparis. 
chen mesotrophen bis oligotrophen Standorten erfolgt die Versorgung mit 


a a 2 a a 


ch 20 Zi an Fu 


—_— 295 — 


Kali, Phosphor, Caleium und Magnesium mehr durch eingewehte Sporen, Pollen 
und Staub, als von der Erde. Von dort kann dagegen Stickstoff bezogen werden, 
wenn auch in einer nicht allen zugänglichen Form. 

Daß die Bulben der Austrocknung nicht sehr ausgesetzt sind, das bezeugt 
das Verhalten derselben z. B. bei Malaxis. Ich hatte Exemplare in der trockenen 
Zimmerluft liegen, alles war völlig ausgetrocknet, nur die Bulben waren nach 
8 Tagen noch völlig turgeszent und frisch. 

Anatomie der Blätter. Die beste Versorgung der Blattflächen wies Achro- 
anthus diphyllos auf. Auf 1 gem eines Blattes von 12,06 gem kamen 10 Gefäße 
des Blattstieles mit P 91. Dabei hatte das Gefäß im Durchschnitt einen Wirkungs- 
wert von P 9. Auf die ganze Blattfläche kamen 122 Gefäße zu einem Wirkungswert 
von 1095 P. Ein fast ebenso großes Blatt von Liparis Loeselii mit einer Fläche von 
10,92 qem, das von einem Niedermoorstandort stammte, hatte eine Versorgung 
durch nur 39 Gefäße mit einem P 797. Auf das weniger zahlreiche, aber weitere 
Gefäß kamen im Durchschnitt 20 P, auf 1 gem Blattfläche nur 4 Gefäße mit 
73 P. Die Wirkung auf den Quadratzentimeter ist also durch die weiteren Gefäße 
fast ausgeglichen. Achroanthus diphyllos vom Waldstandorte erreicht also die Wir- 
kungsfläche von Helleborine atropurpurea, die 99 P ausmacht. Die Gefäße sind aber 
viel weiter als dort. Liparis hat etwa die gleichen Ausmaße wie Platanthera bifolia. 
Mit Helleborine palustris, deren Standort sie teilt, verglichen, ist aber die Versorgung 
sehr gering, kaum der dritte Teil kommt auf den Quadratzentimeter. Sehr schwach 
ist die Versorgung von Malaxis paludosa. Auf den Quadratzentimeter des nur 
2,46 gem großen Blattes, das im Moospolster steckt, kommen 10 Gefäße mit nur 
17 P; es handelt sich also um sehr kleine Gefäße. Deren Wirkung ist nur 2 P. 
Das ganze Blättchen hat 25 Gefäße mit 42 P. 

Nach der Versorgung mit Wasser, die aus der Gefäßweite und dem Poisseuille- 
schen Gesetz geschätzt ist, ergibt sich eine Einreihung von Achroanthus und Liparis 
in die mittelmäßig Wasser verarbeitenden Orchideen, Malaxis dagegen ist schon 
unter die nur ganz wenig aufnehmenden einzureihen. Dafür spricht unter anderem 
die allein vorhandene Infektionswurzel, welche neben einigen unverpilzten Haar- 
wurzeln des Mykorhizoms die Wasseraufnahme besorgt. 

Wir sehen eine Reihe, die mit relativ mittelmäßig versorgten Arten anfängt 
und mit den schlecht versorgten aufhört. Die ersten können noch Wasser und Nähr- 
salze aufnehmen, wie ihre unverpilzten Wurzeln unten im Substrate bezeugen. 
Besonders Liparis macht das an seinen Dünenstandorten verständlich. Die Malaxis 
dagegen ist voll mykotroph. und setzt die Transpiration auf ein Minimum herab, 
auf den Dünen verläßt sie daher auch nicht das Sphagnum. 

Wir möchten eine Gestaltung wie Achroanthus diphyllos als die Ausgangsform 
einer Entwicklung betrachten, deren Ansätze an die normale Form nicht in unserer 
Flora zu finden sind. Das ist eine Waldform. Bei Achroanthus monophyllos kommt 
die Moosform zum Durchbruch. Die weiteren Glieder, wie Liparis, gehen auf die 
Niedermoore, um mit Malaxis im Moore zu enden. Dabei verkümmern die Wurzeln. 
Als das Endglied der Organisationshöhe kommt endlich Corallorhiza, die gar keine 
Wurzeln mehr besitzt. Die grünen Stengel assimilieren zwar etwas, aber die Blatt- 
fläche, die Anzahl der Stomata und die Menge des Chlorophylis sind doch außer- 
ordentlich klein. 

Was die Laubblätter im einzelnen angeht, so sind diejenigen der Liparis in der 
Regel zu zweien, fast gegenständig, seltener kommt noch ein drittes Blatt vor. 
Außerhalb der Scheidenzone kann man darunter noch zwei hochblattartige Gebilde 
beobachten, die in ihrer löffelförmigen Gestalt sehr an die Blätter von Malaxis 
erinnern. Die beiden Schuppenblätter sind sich noch leidlich genau gegenüber- 
gestellt. Bei den Laubblättern beobachten wir deutlich die gewohnte Verdrehung 
der Zeile. Außer winzigen Brakteen trägt der Stengel keine Laubblätter mehr. 


— 256 — 


Betrachtet man die Scheidenblätter, so ist ihre obere Epidermis aus lang- 
gestreckten Zellen gebildet, denen man ziemlich deutlich die Entstehung aus Reihen- 
teilung ansieht. Spaltöffnungen konnten wir an beiden äußeren Scheidenblättern 
nicht finden. Sie pflegen aber, besonders das obere, Chlorophyll zu führen. Die 
Unterseite des ersten Scheidenblattes war nicht wesentlich anders. Es sind für das 
dünne Blattinnere keine Stomata vorhanden. Dagegen war für das zweite, stark 
grüne Scheidenblatt auf der Unterseite ein Gasaustausch durch wohl ausgebildete 
Stomata belegt. Auch diese bezeugen durch ihren Spalt, daß es nur Reihenteilungen 
sind, die die Epidermis des Blattes anlegen. Der Spalt steht genau in der Längsachse 
des Blattes. 

Betrachtet man die obere Epidermis der weichen, fettig glänzenden Laubblätter, 
so ist sie oben nicht mehr in der Richtung zur Längsachse des Blattes in den Epi- 
dermiszellen gestreckt, sondern zum Teil sogar quer dazu. Meistens ist sie fast 
isodiametrisch, ein Zeichen, daß die Gestalt der Zellen von dem Ausbreiten des 
Gesamtblattes abhängt. Spaltöffnungen konnten wir in der oberen Epidermis 
nicht finden. Ihre Zellen sind nicht klein. Die Kutikula und die Wandverdiekung 
sind schwach und die Zellen nicht vorgewölbt. 

Die Mesophyllischichten im Innern des Blattes sind sehr großzellig und iso- 
diametrisch. Auch hier beobachtet man in den oberen Lagen eine schwache Streckung 
zur Querrichtung des Blattes. 

Das untere Mesophyll hat etwas mehr Interzellularen, ohne daß die isodiametri- 
sche Gestalt aufgegeben wäre. Im Mesophylle finden wir nach Assimilation reich- 
lichst Amylodextrin. Daneben sind bei Pflanzen aus Niedermooren, die unserer 
Untersuchung zugrunde lagen, reichlich große Raphiden in Schleimzellen gelagert. 

Die untere Epidermis ist ebenfalls fast isodiametrisch. Kennzeichnender- 
weise liegen die Spalten der Stomata zerstreut, eine Anordnung, die man im 
allgemeinen bei den Monokotyledonen nicht erwartet, die aber bei Blättern, die 
sich oben verbreitern, z. B. bei Araceen, regelmäßig zu finden ist. Die Stomata führen 
reichlich Amylodextrin und sind schwach über die Epidermis emporgehoben. Ihre 
Außenhörner sind besonders gut entwickelt. Wirsehen hierin mit Haberlandt 
eine Sicherung gegen das Eindringen von Wasser und Tau in die Atemhöhlen. 
Die Verdunstung der Blätter ist, wenn man sie in die trockene Luft bringt, zwar 
ganz gut, doch am Standorte sicherlich nicht übermäßig stark. 

Irsendwelche Festigungselemente sind in den weichen Blättern mit ihren 
5—7 Zellagen nicht zu finden. Beim Absterben werden die Blätter weiß. 

Wesentlich dünner sind die Blätter von Achroanthus monophyllos und diphyllos. 
Die Blätter der zweiten ‚Varietät‘ sind kräftiger entwickelt und sehen äußerlich 
völlig wie die von Liparis aus, die der anderen Form sind breiter, aber kürzer, so 
wie sie meistens abgebildet werden. Das Blatt ist tiefer grün als das der vorigen. 
Das erklärt sich neben dem Chlorophyligehalte aus der papillösen Natur der Oberhaut. 
Die Pflanze ist durch diese Lichtfängerwirkung mehr zum Leben im Schatten 
geeignet. An Ocellen glauben wir nicht. Die Blätter der untersuchten Stücke 
von A. diphyllos stammten aus dem Auwalde. Die Zellen der oberen Epidermis 
waren ebenfalls isodiametrisch. 

Im Mesophyll kann man ausnehmend große Schleimzellen sehen, in denen ein 
kleineres Bündel Raphiden steckt. Diese finden sich daneben ziemlich reichlich 
in kleineren Zellen im Blatte unter der Epidermis. Die oberen Mesophylizellen 
sind als undeutliche Querpalisaden mit ihrer größten Fläche in der Richtung quer 
zum Längsverlauf orientiert und parallel zur Fläche. Besonders bei der var. diphyllos 
erscheinen sie sehr lang und im Querschnitte gestreckt. Amylodextrin findet sich 
veichlichst. Zu den Zuckerblättern gehören die der Malaxideen offenbar nicht. 
Die deutlichen Längsnerven erweisen sich nicht durch starke mechanische Gewebe 
ausgezeichnet. 


— 287 — 


Das Mesophyll der Unterseite ist deutlichst als sternförmiges Schwammparen- 
chymgewebe zu erkennen, doch sind die Arme nicht zu lang und fein. Die Durch- 
lüftung von den zahlreichen Spaltöffnungen her ist also ziemlich gut. 

Der Blattquerschnitt von Achroanthus monophylios aus den Alpen hat etwas 
weniger Gefäße und ist ebenso mechanisch schwach ausgerüstet. Die Festigung fällt 
bei den meist dem Moose anliegenden Blättchen fort. Die untere Epidermis führt 
allein die Spaltöffnungen. Sie sind etwas emporgehoben und mit ihren vier deutlich 
kenntlichen Nebenzellen etwas anders als bei der anderen Varietät. Der Außenhof 
ist auch hier sehr schön entwickelt. Das ist bei dem Standorte von stark befeuchteten 
Moosfelsen aus den Alpen verständlich. 

Die Querpalisaden sind oben deutlich, unten finden sich jene Armzellen, die 
wir oben geschildert haben. Die Epidermiszellen sind oben vorgewölbt. 

Die Blätter von Malaxis sind deutlich als Hemmungsbildungen zu erkennen. 
Das unterste, das dem obersten Scheidenblatt der anderen Arten entspricht, gleicht 
dem Aufbau der beiden löffelförmigen Blätter. Obwohl die Pflanze Standorte von 
fast hochmoorartiger Beschaffenheit bewohnt, besitzt sie Raphiden, wenn auch 
nicht in der Größe und Anzahl, wie sie besonders bei Achroanthus sich finden. Die 
Mesophylischichten, wie bei den anderen 5—7 an der Zahl, zeigen sich schlecht aus- 
gebildet; die Zellen in der Mitte sind am größten, gegen die beiden Epidermen 
hin ist eine etwas mehr Interzellularen führende Schicht vorhanden. Spaltöffnungen 
sind hier auf beiden Seiten vorhanden, wenn auch oben bedeutend weniger. Die 
Stomata der Oberseite werden weit besser ausgebildet als die der Unterseite, die 
gegen das Moos gerichtet sind und bei denen man oft Hemmungsbildungen finden 
kann, wie nur einseitige Ausbildung, Mangeln des Spaltes, Fehlen der roten Stärke 
u. a. m. Immerhin erscheinen die vollständig ausgebildeten Stomata, die, wie bei 
allen Malaxideen, reichlichst Amylodextrin enthalten, soweit das anatomische Bild 
ein Urteil gestattet, als Luftwege brauchbar; wie weit sie wirklich als Schließzellen 
funktionsfähig sind, könnte nur durch das Experiment festgestellt werden. Ihre 
Außenöffnung ist durch eine kräftige Ausbildung des Horns nochmals eingeschnürt, 
ein Verhalten, das wir bei allen Sumpfpflanzen und solchen taureicher Standorte 
finden, worauf schon Haberlandt aufmerksam gemacht hat. Die obere und untere 
Epidermis sind auffallend flach. 

Es dürfte sich erübrigen, auf die Blätter von Corallorhiza einzugehen. In 
anatomischer Hinsicht gleichen sie den Schuppenblättern der anderen Formen. >ie 
haben kaum eine Spaltöffnung, geschweige denn einen regelrechten Mesophyllbau. 
Die 2—7 (meist 3) Scheidenblätter sind bleich gelbgrün; an manchen hellen Stellen 
auf Moosfelsen konnte ich auch stärker grüne Blätter finden. Die oberen sind stumpf- 
lich erweitert, die unteren liegen mehr an. Meist sind sie ganz häutig, also kaum mit 
Mesophyll versehen; doch sind sich darin nicht alle Pflanzen gleich, und es bleibt 
die Frage offen, ob hierin nicht auch kleine Unterschiede zwischen verschiedenen 
Rassen stecken. 

Blütenstandsachsen. Nach dem letzten Blatte pflegt der Sproß bis zum 
Beginn der Brakteen keine Blätter, auch keine Hochblätter zu tragen. Die Blüten- 
stengel der Achroanthus diphyllos pflegen sehr hoch und sehr blütenreich zu sein; 
sie können bis 40 cm hoch werden, während die der Form monophyllos eine Höhe von 
7—30 em aufweisen. Der unten runde Stengel bekommt weiter oben Flügel, meist 
drei, die aus einem Gewebe mit etwas dieckeren Wänden von Kollose bestehen; 
es wäre möglich, daß diese Flügelbildung etwas mit der zeitweisen Verbesserung 
der Tragfähigkeit zu tun hätte, denn die Stengel sind zur Blütezeit oben noch nicht 
verholzt, während unten der mechanische Ring aus Sklereiden gut ausgebildet ist. 
Bei besinnender Fruchtreife dagegen ist alles ziemlich stark mit Holzfasern ver- 
sehen. Es fällt auf, daß nicht alles Amylodextrin bei dieser Umwandlung verbraucht 
wird, sondern ein gewisser Anteil als eine Art Stärkescheide außen liegen bleibt; 


—- 1288 — 


wir gehen wohl kaum fehl, darin eine Schutzsparstärke zu erblicken. Die Blüten- 
stengel kommen im Juni oder Juli zum Blühen. Die ziemlich starke Verholzung 
läßt die Fruchtstengel aufrecht überwintern. 

Viel dünner noch als der Blütenstengel von Achroanthus ist derjenige von 
Malaxis. Die Ausmaße sind hier meist kleiner, 5—15 em, doch sind auch schon 
Stücke mit einer Höhe bis 20 cm gefunden worden. Auch hier ist der unterste 
Teil rund, sehr bald jedoch kommen ‚Flügel am Stengel zum Vorschein, die völlig 
denen der anderen Arten gleichen, nur zu 5 stehen. Im Marke und in den Flügeln 
bleibt das Amylodextrin erhalten. Die Hauptblütezeit fällt in den Juni und Juli, 
doch zieht sie sich im Osten oft bis in den August hinein. 

Die Stengel von Liparis sind etwas dicker, sie bleiben daher regelmäßig erhalten. 
Die Höhe wechselt nach dem Alter der Stücke zwischen 6 und 20 cm. Nur ganz 
unten ist der Stengel rund, nach oben zu wird er dreikantig und zuletzt stark geflügelt. 
Die Anzahl der Flügel kann bis zu 5 betragen. Der verholzte Ring umschließt das 
hier etwas weitere Mark. Die Verholzung setzt unten ein und schreitet an dem sich 
entwickelnden Fruchtstand bis ganz nach oben hin fort. In den Flügeln und in der 
einzigen Zellschicht unter der Epidermis und vor der mechanischen Scheide bleibt 
das Amylodextrin sehr lange erhalten. Die Blütezeit reicht von Mai bis Juli. 

Die Größe des Blütenstengels von Corallorhiza schwankt zwischen 7 und 30 cm. 
Er ist aufrecht oder schwach aufgebogen. Haare fehlen hier ebenso wie bei den an- 
deren Arten; eine Streifung kommt manchmal zur Ausbildung. Der Stengel ist 
schlank, aber doch etwas dicker als bei den übrigen. Auch hier gilt von der Verholzung 
und dem Erhaltenbleiben der Jod bläuenden Stärke das vorher Gesagte; auch 
wenn die Kapseln fast reif sind, ist noch Stärke vorhanden. Die Blütenstengel 
erscheinen von Mai bis Juli. 

Die Versorgung der Blütenstengel mit Gefäßen ist bei den Gattungen etwas 
verschieden. Die stärksten Tracheen zeigt Liparis, dann kommen Achroanthus 
und Corallorhiza, aber selbst bei Malazxis sind einige Gefäße vorhanden. Wir be- 
gegnen hier also wieder der Erscheinung, daß den Blütenstengeln noch eine ganz leid- 
liche Wasserdurchströmung zuteil wird, wenn in die Blätter fast nichts geht. 

Biologie der Blüten und Fruchtentwicklung. Die Traube von Liparis 
Loeselii (Fig. 180), mit der wir auch hier beginnen wollen, ist meist locker und 
trägt 3—6, nur selten mehr Blüten. Die Deckblätter sind in der Regel sehr klein 
und werden deshalb kaum für die Ernährung in Betracht kommen können. 

Die kleinen, ziemlich aufrechten Blüten haben eine ganz eigenartige Lagerung. 
Die Resupinationsdrehung hat hier sehr stark gewirkt, sodaß die Lippe nicht von 
der Achse weggerichtet ist, sondern wieder auf die Achse zugedreht ist. Sie ist jedoch 
nicht nach oben gewendet, sondern liegt wagerecht. Das liegt an dem spiraligen, 
aber nicht gebogenen Stiel, der nur etwas schief absteht. Die Säule hingegen steht 
aufrecht. Die Blütenblätter stehen ebenfalls fast wagerecht. Die Lippe zeigt bei den 
einzelnen Blüten des Blütenstandes nach verschiedenen Richtungen. Ob es nicht 
doch vorkommen mag, wie es ein so vorzüglicher Beobachter wie Schulze angibt, 
daß die Lippe zumeist aufrecht gewandt ist, können wir hier nicht sicher entscheiden. 
Unser hier vorliegendes Material, das von ähnlichen Standorten stammt wie das 


Kirehners — aus der bayerischen Hochebene —, nämlich vom Chiemsee und 
einigen Mooren bei Weilheim und bei Augsburg, zeigte die wagerechte Stellung 
der Lippen. » 


Die Blüten sind ganz hellgrün: und zeigen einen uns Menschen wenig auffälligen, 
vanz schwachen Duft. Die Perigonblätter sind schmal und stehen ab. Oft sind sie 
serollt. Die inneren Perigonblätter pflegen meist kleiner zu sein. Die zarten 

n lassen kaum Papillen erkennen, dagegen sind solche an den Lippenrändern 

. Solche Verzahnungen der Ränder spielen vornehmlich bei der Entfaltung 

‚norpen eine gewisse Rolle. Mit ihnen sind einerseits die Blätter verzahnt 


Lebensgeschichte 
a der 


Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


| Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
_ Deutschlands, ‚Österreichs und der Schweiz. 


a .  Begründet von | 
DR. 0. En Runen he DR. E. LOEW + 


Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a.D. 


DR. €. SCHRÖTER 


Professor der Botanik an der eidgen. techn. Hochschule Zürich. 


‚ Fortgeführt von 


DR. C. SCHRÖTER 


Botanik an Far echt Hochschule Re Alt-Professor der Botanik in Zürich. 
kaanzlo: Reue WEDER y RR 


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Fliefemsing 42. x 
A ange Bolien 19-24: Orchidaceae. Mit 50 Abbildungen 
ze (Von ER egenepeeh 


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= STUTTGART 1932. N 
en Eugen Ulmer. er 


; e eng: un, kandwirienhaft ‚und Naturwissenschaften. RN a, 


Lebensgeschichte a 


der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. = = .“ & 


Begründet von Prof. Dr. 0. von Kirchner f, Prof. Dr. E. Loew 13 - AR > “ 
und Prof. Dr, C, Schröter, Zürich. Fortgeführt von Prof. Dr. W. Wangerin, Danzig. 
Langfuhr und Prof. Dr. C. Schröter, Zürich, N; ee 


Es liegen jetzt vor: 


Band I, 1.. Abt. vollständig. Enthält in Liefg. 1—7 und 9: Allgemeines. Gymnospermae, r 5 er 


Monocotyledones. Die Familien Typhaceae, Sparganiaceae, Potamogetonaceae, 
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Schluß der Gramineae u. Ham. Cyperaceae.) 
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Monocotyledones. Die Familien Araceae, Lemnaceae, Juncaceae, Liliaceae, Diosco- 
reaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae (nicht ganz vollendet). (Schluß der Iridaceae in 
Vorbereitung). 


Band I, 4. Abt. Orchidaceae (beginnend mit Liefg. 33, 34, 36, 42; weitere Lieferungen _ = 


in Vorbereitung). 
Band II, 1. Abt. Enthält in Liefg. 12, 18, 20, 26/27, 31/32, 33 u. 38/39: > 
Dicotyledones. Die Fam. Cupuliferae, Juglandaceae, Salicaceae, Myricaceae, 
Ulmaceae. (Es fehlen noch die in Vorbereitung befindlichen Familien Moracese, 


Urticaceae, Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesiaceae, Aristolochiaceae.)‘, RT 


Band II, 3. Abt. Enthält in Liefg. 22: | 

BE Dicotyledones. Die Familien Nymphaeaceae, Ceratophyllacese, Ranunculacese 

a (Anfang, Fortsetzung in Vorbereitung). : 

Band III, 3. Abt. Enthält in Liefg. 28, 29, 30, 35, 41: Dicotyledones. E 
Die Familien Geraniaceae, Oxalidaceae, Euphorbiaceae, Callitrichaceae. (Die 
folgenden Familien Linaceae, Zygophyllaceae,Rutaceae, Buxaceae, Anacardiacese 
Celastraceae, Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung.) 

x Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledonses. Die Familie Tiliaceae. Er 

ne Band III, 5. Abt. Dicotyledones. (In Vorbereitung die Familie Lythraceee.) 

‘Band IV, 1. Abt. Enthält in Liefg. 23/25, 41: | “r 

Dicotyledones. Die Familien Ericaceae, Empetraceae, Monotropaceäe, Plumba- 

ginaceae. (In Vorbereitung die Familien Primulaceae, Gentianaceae.) . 
Zunächst werden erscheinen: Orchidaceae, Iridaceae, Linaceae. 


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ss « . „ Dieses Monumentalwerk ist längst für jeden Botaniker und Biologen. 3 
unentbehrlich geworden, da es in sorgfältigen Einzelmonographien alles Be- 


kannte und Wissenswerte über die Biologie, Morphologie, Anatomie, Geographie 
usw, der in Mitteleuropa einheimischen Blütenpflanzen zusammenstellt, w- 


durch es auf der ganzen Erde einzig in seiner Art dastehen dürfte. ...„ „© 


„Berichte über die gesamte Biologie“, Abt. A, Berlin. 9. Band, Nr, 374, Bu * 


NEW KORK 
BOTANICAL 
ag GARDEN 


und verschließen die Blüten vor dem Eindringen von Wasser, andererseits haften 
die Teile durch die Verzahnung aneinander und verhindern ein zu frühes Aufgehen 
der Blüten. Sie öffnen sich erst bei den richtigen Aufblühbewegungen, während 
kleine Verschiebungen noch nicht den Zusammenhalt zu unterbrechen imstände 
sind. Daß diese Randzähnchen nebenher bei der Bestäubung eine Rolle spielen 
können, insofern als sie den Insekten ein besseres Anheften ermöglichen, bleibt 
durch diesen Umstand unberührt. Wir hätten auch hier wieder die Entstehung 
einer oft sehr nützlichen biologischen Einrichtung auf einem durch die Entfaltung 


Fig. 180. Liparis Loeselü Rich. (nach Kirchner). 

1 Blüte von der Seite in natürlicher Stellung, 4:1. 2 Säulenspitze aus einer eben 
sich öffnenden Blüte, 15:1. 3 Säule aus einer geöffneten Blüte, etwas schräg von 
vorn, 15:1. 4 Längsschnitt der Säule aus eben sich öffnender Blüte, 16:1. 

F Fruchtknoten, S Sepalen, P Petalen, L Lippe, G Säule, A Anthere, Po Pollinien, 
R Rostellum, N Narbe, Fl Flügel der Säule. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, 1, 4. 19 


EEE 


bedingten, also inneren Wege, der gar nichts mit der blütenbiologischen Funktion 
zu tun hat. Hier dürfte diese Funktion nicht unbedingt in Frage kommen. Wir 
brauchen aber deswegen noch nicht an einen Atavismus denken. Die nektarlose 
Lippe ist mit ihren Rändern nach oben gebogen. In ihrem Grunde ist sie grün 
und wie lackiert glänzend. Ob in der Lippe nicht doch etwas Zucker abgeschieden 
wird. steht nicht sicher fest. Eine Fremdbestäubung wäre ja nicht gerade unmöglich, 
wenn man an Stechmücken und dergleichen denkt, wenn sie auch nicht erwiesen 
ist. Nach Kirchner findet regelmäßige Selbstbefruchtung statt. In der dem 
Aufgehen nahen Blütenknospe stecken die gelben Pollinien in der zwei Fächer 
eı halenden srünen Anthere, aber in den geöffneten Blüten waren die Pollinien 
auf die von einem sehr kleinen Rostellum kaum überdeckte Narbe herausgeglitten 
und hatten auf ihr, soweit sie mit der Narbenfläche in Berührung gekommen waren, 
massenhaft Pollenschläuche getrieben. Das seitliche Weggleiten des Pollens wird 
durch flügelartige Fortsätze des Gynostemiums verhindert. Immerhin wäre an 
eine Übertragung des Pollens durch Insekten mit Hilfe des Narbenschleimes noch 
zu denken. Die Angaben von Kirchner, daß die Pollinien voll auf der Narbe kle- 
bend gefunden wurden, können hier nur bestätigt werden. 

Eine weitere Eigentümlichkeit ist das lange Bestehen der Blüten. Da die 
Brakteen fehlen, liegt die Vermutung nahe, hier ein ähnliches Verhalten wie bei 
Listera zu erwarten. Die Blüten, welche beim Aufgehen blaßgelblichgrün waren, 
werden, wohl durch die wachsenden Pollenschläuche angeregt, dunkler grün. Die 
Lippe pflegt hier zu vergehen, dagegen die Sepalen und sonstigen Petalen bleiben 
lange erhalten. Der Fruchtknoten kann sich nun auch etwas aufdrehen. Er war 
bereits an der Blüte nicht ganz klein, nunmehr vergrößert er sich sehr wesentlich. 
Besonders das vergrünende Gy nostemium nimmt etwas an Größe zu. Die Pollen- 
schläuche gehen durch die Narbenhöhle hindurch. Sie bilden hinter sich immer 
Callosepfröpfe. Das etwas anschwellende Gewebe des Gynostemiums und des oberen 
Fruchtknotens erhält so einen vollkommen dichten Verschluß. 

Die Fruchtknotenhöhle wird nun wie ein Rollblattquerschnitt geformt. Die 
beiden seitlichen Karpiden sind weiter nach oben entwickelt. Die Pollenschlauch- 
massen verteilen sich gleichmäßig. Die beiden Flügel gehen nun auf den Beginn der 
Plazenten, die Mitte geht auf die dritte Plazenta zu. Diese sind zuerst solid, dann 
gabeln sie sich. Es ist nun ganz charakteristisch, daß die Pollenschläuche regelmäßig 
an der Hohlkehle weiterwachsen, ohne sich zunächst im geringsten um die sich 
entwickelnden Ovula zu kümmern. Wenn die oberen Ovula noch kaum die Integu- 
mente abgegeben haben, sind die zuerst gekeimten Pollenschläuche schon bis zum 
Grunde der umfangreichen Fruchtknoten vorgedrungen. Unten sind es aber immer 
weniger als oben. An diesen Seiten der Plazenten sind reichliche Amylodextrin- 
mengen, die zum Teil verflüssigt werden. 

Die fertilen Rippen sind mit großen Massen kleinkörniger, jod-rötender Stärke 
erfüllt, die Karpidrippen dagegen haben nur weniger. Die späteren Reißflächen 
sind bei der untersuchten Form von einem Ebenenstandort ausgebildet gewesen. 
Der Fruchtknoten ist oft etwas geflügelt. Er ist dreikantig und sehr umfangreich. 
Er hat sowohl auf den fertilen Rippen wie auf der sich stark erweiternden „Spreite‘“ 
derselben ziemlich viel Stomata. Nach dem mikroskopischen Bilde zu urteilen, 
haben diese ihre Verschlußfähigkeit verloren. Die Wandungen besitzen nennens- 
werte Mengen von Raphidenschleimzellen, die auch in der reifen Kapsel liegen bleiben. 

Hier bleiben nur die fertilen Blüten erhalten. Diese pflegen regelmäßig die 

oteren des Standes zu age Von etwa 120 gezählten Blüten kamen regelmäßig 
lie unteren, insgesamt 72, zum Fruchten. Wir halten die ganze Erscheinung für 
nonal, zunächst ae den Reiz des Pollenschlauches auf das Gynostemium 
leitet, dann durch die wachsenden Pollenschläuche auf den Plazenten wach 
gehalten und zuletzt durch die Ovula weiter geführt. Die befruchteten Ovula 


— 291 — 


entsenden sehr gut ausgebildete Suspensoralhaustorien in das Plazentargewebe, 
dessen Amylodextrin aufgebraucht wird. Die Suspensoralhaustorien besitzen ganz 
ausnehmend große Kerne, in denen auf das deutlichste die Körnchenabspaltung 
bei der ‚„Fermentproduktion‘“ zu beobachten ist. 

Wir geben ein Bild des aufrechten, spindelförmigen Fruchtknotens bei. Der 
Fruchtknoten ist offenbar je nach Gegenden verschieden. In höheren Lagen, z. B. 
bei Innsbruck, hat man beobachtet, daß die schwach nach Vanille duftenden Kapseln 
geschlossen bleiben. Die Verbreitung der ausnehmend kleinen Samen wäre hier 
durch Faulen des Fruchtknotens vermittelt. Das scheint aber nicht für alle Gegenden 
zuzutreffen. Wir haben selbst alte, geöffnete Früchte mit Samen darinnen gesehen 
und diese werden auch abgebildet, z. B. bei Hegi. Die Ausbildung der Frucht- 
wände ist allerdings sehr schwach, es sind etwa 3—4 Zellagen. Nur die innerste der 
Lagen ist aus mechanisch festeren Zellen gebildet. Sie gehören nicht mehr der 
Epidermis an, sondern der etwas weiter innen gelegenen Schicht. Die Zellen sind 
quer zum Fruchtknoten gestreckt. Die Wände haben regelmäßig gestellte Spalten- 
tüpfel. Aus deren Stellung und der Doppelbrechung könnte man auf eine Ver- 
kürzung der breiten Flächen beim Eintrocknen schließen. Diese tritt auch ein, 
ist aber nicht sehr stark. Die stehenbleibenden, auf dem Querschnitt keilförmigen 
Rippen (die Mittelrippen der Karpiden) haben einen etwas festeren Bau, sie bestehen 
aus längsgestreckten Zellen. Die Spalten liegen hier senkrecht dazu, so daß eine Ver- 
kürzung beim Eintrocknen herauskommt. Dieser Mechanismus konnte bei den unter- 
suchten Stücken auch in Bewegung gesetzt werden. Es liegt also eine xerochasische 
Bewegung vor. Bei Wasserentzug mit sehr 
starkem Glyzerin konnten wir ab und zu auch 
Luftblasen im Inneren der Zellen beobachten. 
Es kann also neben einem Quellungsmechanis- 
mus ein Kohäsionsmechanismus in Frage 
kommen. Wir möchten aber in diesem Falle 
mehr den Quellungsmechanismus als ausüben- 
den Teil betrachten. Der ganze Mechanismus 
ist offenbar nicht sehr kräftig, so daß es sehr 
wohl der Fall sein kann, daß das Zerreißen 
zum selbsttätigen Öffnen nicht immer erfolgt. 
In den alten Stengeln und Kapseln finden wir regelmäßig Pilze, in den Samen 
nicht. Wir haben also hier keine sicheren Anhaltspunkte dafür, eine zyklische 
Symbiose anzunehmen. Wenn die Kapseln einmal außen angefault sind, dann 
können dieselben sich immerhin öffnen und schließen und so allmählich die Samen 
entlassen. Diese sind ausnehmend klein. Mit denen von Malaxis und Listera 
cordata gehören sie zu den kleinsten Samen (Fig. 181). Der Suspensoransatz ist 
am reifen Samen gut zu erkennen. 

Nicht autogam unter den Malaxideen ist Achroanthus monophyllus. Der 
Blütenstand pflegt sehr reich an Blüten zu sein, doch bestehen hierin auch offen- 
bar Verschiedenheiten, je nach den Standorten. In den sehr kräftigen Stücken, 
die im Raubener Moor, Kreis Darkehmen, Ostpreußen, wachsen und dort allein 
durch die Varietät diphyllos vertreten sind, treten die Stände ungemein blüten- 
reich auf. So konnte man dort bis zu 115 Blüten an einem Exemplar zählen. 
Gewöhnlich (var. monophyllos) tragen die Stände etwa 30 Blüten, wiees Schulze 
darstellt. Die Ähren sind zunächst gedrängt und können, wenn auch wenig, vor 
der Anthese von der Vertikalen abweichen. Im späteren Stadium erscheint die 
Ähre locker gezogen. Die Deckblätter sind verschwindend klein. Auf ihnen sind 
weite Stomata gefunden worden. 

Die Blüten sind um 360° verdreht, sodaß sie scheinbar in der Anlagestellung 
erblühen. Die Drehung geht hier auch nicht auf einmal vonstatten, sondern es ist 


Fig. 181. Liparis-Samen. 


das Widerspiel von Drehung und Gegendrehung zu beobachten. Die ganze Drehung 
erfolgt ausschließlich in dem langen Stiele, der bei den unbefruchteten Blüten 
etwa dreimal so lang als der winzige Fruchtknoten ist. 

Der Bau der Blüte ist primitiv zu nennen. Es liegt hier wieder der Fall vor, 
daß die Anlage einer so großen Anzahl von Blüten auf Kosten der Ausstattung 
der Einzelblüte erfolgt. Volle Entwicklung erlangen nur die befruchteten Blüten. 

Der obere Teil des Fruchtknotens ist etwas verdreht, so daß die Lippe fast senk- 
recht nach oben steht. Es ist dies aus der beigefügten Zeichnung (Fig. 182) zu er- 
sehen. Die Lippe, die mit zwei Ohren versehen ist, ist etwas ausgebuchtet und 
stellt den Schutz für das Säulchen dar. Die beiden seitlichen Sepalen sind hier ganz 
ungewöhnlich nach der Lippe zugewandt. Die Petalen und das unpaare Sepalum 
sind nach unten gerichtet. 

Die Sepalen sind reichlich mit Spaltöffnungen versehen, die hier sehr weit 
sind und etwas an Hydathoden erinnern. Die Tracheiden sind wie Speichertracheiden 
gebaut. An der Spitze der Sepalen finden sich keine echten Hydathoden. An 
Stelle der Brakteen wird 
hier das Hochsaugen der 
plastischen Stoffe wahr- 
scheinlich durch die Se- 
palen besorgt werden. Zwar 
sind auf den PBrakteen, 
sowohl auf der Unterseite 
wie auf der Oberseite, reich 
lich große Stomata vor- 
handen, doch ist der Bau 
der Bündel in ihnen sehr 
schwach zu nennen. Die 
Tätigkeit der Sepalen geht 
ferner daraus hervor, daß 
das Perigon nach erfolgter 
Bestäubung der Blüten 
deutlich ergrünt. So wird 
die Blühdauer fast bis 
zur Fruchtreife verlängert. 


Fig. 182. Achroanthus monophyllos. Die unbefruchteten Blüten 
1 Blüte von vorn. 2 Blüte von der Seite. 3 Säule fallen dagegen, wenn auch 
von der Seite mit Po(llinien). 4 Dasselbe ohne Po. verspätet, ab. Diese Dinge 
5 Säule von vorn ohne Po. 6 Die beiden Pollinien. liegen hier genau so, wie sie 


bei Listera geschildert sind. 

Papillen sind an den Teilen der Blüte nicht vorhanden. Doch dürfte dieser 
Umstand dem Insektenbesuche keinen Abbruch tun, da wegen der geringen Größe 
der Blüte die besuchenden Insekten sich zugleich an der ganzen Einzelblüte fest- 
halten können. Als Besucher und Bestäuber müssen wahrscheinlich Stechmücken 
angenommen werden, die an den Standorten dieser Blume auch reichlich vorhanden 
und, wie bereits nachgewiesen, auch auf Zucker gestimmt sind. Freier Nektar 
ist nicht nachgewiesen, doch dürfte ein Zucker durch Anstechen zu erlangen sein. 
Die Blüte soll einen Fischgeruch aufweisen. 

Der Bau des Säulchens schließt eine Autogamie aus. Das Rostellum steht 
und ist vorgestreckt. Die länglich eiförmigen Pollinien haben keine An- 
ind überragen das Schnäbelchen. Die darüber liegende Narbenfläche ist 

niert, 
nördlichen Formen ist die Fruchtbarkeit der Ähren nicht sehr groß. 
ı diphyllos sind ausgedehnte Zählungen vorgenommen. Man konnte 


_— 23 — 


dabei Fruchtbarkeit von 3 bis zu 30 % feststellen. Die südlicheren Formen dagegen 
weisen eine Fruchtbarkeit bis zu 65 % auf. Dann sind die oberen Blüten allein un- 
fruchtbar. Ob bei solchen Stücken, wie sie Schulze darstellt, nicht vielleicht doch 
eine Autogamie eintreten kann, soll als fraglich dahingestellt bleiben. Für die Form 
diphyllos ist das aber sicher nicht der Fall. 

Wenn die Fruchtreife beginnt, vergrößert sich der winzige Fruchtknoten, 
der kaum Ovula angesetzt hat. Die unbefruchteten Blüten bleiben aber auch noch 
länger stehen und helfen ergrünend mit an der Transpiration zum Hochsaugen 
der Nährstoffe, was beim Fehlen größerer Brakteen in Betracht kommt. Diese 
Dinge sind hier nicht so ausgeprägt wie bei Malaxis. Die Erscheinungen bei der 
Fruchtreife zeigen hier eine völlige Ähnlichkeit mit Ziparis, nur ist der Fruchtknoten 
nicht mit Spaltöffnungen versehen. Die Blüten und Nachbarblüten haben hier 
eine größere Bedeutung. Die Fruchtwand ist hier ebenfalls auffällig dünn. Sie bildet 
die Trennungsspalten vor. Der Mechanismus ist aber sehr schwach und ein Öffnen 
erfolgt nicht regelmäßig, wir haben deutlich alte, noch ungeöffnete Stücke gefunden, 
die große Massen von fertig 
gebildeten Samen führten. 
In dem Fruchtstande, in den 
Kapseln und in alten reifen 
Samen haben wir Pilzhyphen 
innerhalb der Samenschale 
gefunden. Diese hatten Dauer- 
zellen gebildet, ganz ähnlich, 
wie sie von den Wurzelhaaren 
beschrieben werden. Es wäre 
hier wirklich eine zyklische 
Symbiose nicht unmöglich, 
wenn auch so nicht sicher 
bewiesen. 

Die Samen sind winzig, 
doch etwas größer als bei 
den vorherigen. 

Die kleine gestielte Kapsel 
ist glatt und rundlich 
(Fig. 183). 

Die Entfaltung der Blüten 
von Malaxıs paludosa ist als 
Eigenheit lange bekannt. Ge- 
nau wie bei Achroanthus wird 
die Drehung der sehr kleinen 
Blüte allein vom Blütenstiel 


um 360° ausgeführt. Der 
Fruchtknoten ist verschwin- SJuspensoranfang. 4u. 5 Frucht von A. monophyllos. 


Fig. 183. Achroanthus diphyllos. 
1 Reifer Samen. 2 Kurz vor dem Abreißen des 
Suspensors. 3 Samen in höchster Entwicklung mit dem 


dend klein und dement- 

sprechend in seinem Innern wenig ausdifferenziert. Die Drehung des Stieles 
erfolgt sehr frühzeitig, sodaß sie mit der Öffnung der Blüte bereits vollzogen ist. 
Dabei kommen wieder einige pendelartige Hin- und Herbewegungen zustande. 


Das Öffnen der Blüte erfolgt durch Herunterschlagen des oberen, sehr breiten 


Sepalums. Die anderen Perigonteile sind nach oben gerichtet und bilden eine Art 
Kappe. Wenn die Blüte aufgeht, sind die Blätter schwach gelblich bis hellgrünlich 
gefärbt. Offenbar liegen in dieser Beziehung hier geringe Rassenunterschiede vor. 
Auf der nach oben stehenden Lippe finden sich 4 dunkelgrüne Streifen. Der obere 
Halsteil des Fruchtknotens ist geneigt (Fig. 184). 


— 294 — 


Die Blütentraube ist zunächst kurz zusammengedrückt und zieht sich dann 
allmählich in die Länge. Die Anzahl der Blüten ist bei den süddeutschen Exem- 
plaren ebenso wie bei den in Ostpreußen vorkommenden Stücken etwa 40, im 
Höchstfalle 60. 

In der eröffneten Blüte stehen die beiden paarigen Petalen nach hinten zurück- 
geschlagen, während die Sepalen S 2 und S 3 steil aufrecht stehen; die aufrecht 
stehende, ein wenig vornübergeneigte Lippe, stellt eine Schutzhülle für das gleich- 
falls aufrecht gestellte Säulchen dar. Kirchner fand auf der Lippe sehr feine 
Nektartröpfehen. Da 
man dieselben jedoch 
nur an einzelnen Blüten 
findet, möchten wir 
diese Erscheinung lieber 
so deuten, daß das 
Auftreten dieser Tröpf- 
chen eine Folge des An- 
stiches des Lippenge- 
webesdurch Insekten ist. 

Den Bau des Säul- 
chens hat Darwin sehr 
eingehend behandelt. 
Die Narbe liegt in einer 
taschenartigen Vertie- 
fung. An beiden Seiten 
ist ein kräftiges Clinan- 
drium, wodurch das Ro- 
stellum gewissermaßen 
vorgedrückt wird. Im 
5 Jugendstadium hat das 

Rostellum an seiner 
Spitze einen zungen- 
artigen Fortsatz. Die 
Zellen desselben lösen 
sich bei leisester Berüh- 
rung zu einem Tropfen 
klebriger Flüssigkeit auf. 
Dieser Tropfen tritt bei 
der Anthese auch ohne 
Berührung von selbst 
auf. Er trocknet dann 
ein, wobei er zähflüssiger 
wird, jedoch erstarrt er 
im Gegensatz zu den 


6 anderen Orchideen nie. 

Dieses  Klebtröpfehen 

Fig. 184. Malawis-Blüte. dient zur Übertragung 

R(ostellum), N(arbe), Po(llinien), C(linandrium), A(nthere), der Pollinien. Letztere 
L(ippe), S(epalum), P(etalum), T(ropfen). ragen etwas über das 


Rostellum vor und wer- 

schon sehr frühzeitig durch Zurückgehen der Antherenvalven frei. An die 
" Valven ist zum Schutze der wachsigen Pollinien das Clinandrium getreten. 

ze Teil des Rostellums ist gleichfalls von einer Klebschichte überzogen, 

sie nur zum Festhalten des Pollens, der von besuchenden Insekten 


TEL IDET 


mitgebracht wird. Es hat somit das Rostellum seine ursprüngliche Narbenfunktion 
wieder zurückerhalten. Kennzeichnend für das Gesetz der Irreversibilität werden 
die mitgebrachten Pollen jedoch nicht von der befruchtungsfähigen Narbe selbst 
zurückgehalten, sondern von einem hier eigens und besonders dazu ausgebildeten 
Anhefteorgan. 

Bei eingehender Betrachtung des Blütenbaues wird die Vermutung, daß es 
stechende Insekten sind, welche die Übertragung des Pollens bew erkstelligen, 
wahrscheinlicher. Die Tiere müssen den feinen Rüssel zwischen Gynostemium 
und Lippe zum Grunde einführen. Hier müßte man also nach erstechbarem Zucker- 
safte suchen. Ein saugendes Insekt ohne Stechrüssel dürfte mit dem Rüssel kaum 
in die für eine Befruchtung notwendige Lage kommen. Die Zeichnung Darwins 

spricht gleichfalls dafür. 

Die sehr kleinen Brakteen der Blüten tragen nur auf der Unterseite reichlich 
große Spaltöffnungen. Sie werden wegen ihrer geringen Größe das Heben der pla- 
stischen Stoife allein nicht bewerkstelligen können. Darin werden sie von den Peri- 
sonblättern unterstützt. Diese haben Stomata sowohl auf der Ober- wie auf der 
Unterseite, besonders reichlich aber gerade auf der Unterseite. Hydathoden sind 
dagegen nicht vorhanden. 

Merkwürdig gestaltet sich das Schicksal der unbestäubten Blüten. Obgleich 
sie zwar nicht weiterwachsen, bleiben sie doch stehen, ergrünen und dienen so wahr- 
scheinlich noch zur Unterstützung der Ernährung der Fruchtkapseln. Die anderen 
Blüten vergrößern sich infolge der Bestäubung stark. Die Perigonblätter, be- 
sonders die ‚Pseudolippe‘, das unpaare Sepalum, ergrünen und wachsen lebhaft, 
wie dies auch von Schulze gut wiedergegeben ist. Die Funktion der mangelhaft 
ausgebildeten Brakteen wird also von allen Blüten, besonders aber von den be- 
fruchteten selbst, übernommen. Die Pseudolippe hebt sich einige Zeit nach der er- 
folgten Befruchtung in die Höhe. 

Mit der Befruchtung setzt auch ein starkes Anschwellen des Fruchtknotens 
ein, wenn dieser auch noch immer im Vergleich zu denjenigen der anderen Orchi- 
deen klein ist. Wie bei allen anderen Orchideen, die die Drehung der Blüte im Blüten- 
stiele ausführen, bleibt diese Drehung bei der Fruchtreife erhalten. 

Über die Fruchtbarkeit liegen interessante Beobachtungen von Alm vor. 
Er stellte fest, daß die südenglischen Stücke die gute Fruchtbarkeit von 60 % 
zeigten. In Norddeutschland geht sie auf ca. 15 % zurück, ebenso wie in Dänemark. 
Südschwedische Stücke zeigten nur noch 8% und solche aus Mittel- und Nord- 
schweden gar nur 2% Fruchtbarkeit. Andere süddeutsche Beobachter (Hegi) 
geben eine sehr reiche Fruchtbarkeit an. Für Ostpreußen konnte noch eine Frucht- 
barkeit von 5 % festgestellt werden. Es nimmt also die Fruchtbarkeit mit dem 
Fortschreiten nach Norden und Nordosten ab. Man muß die Frage offen lassen, 
ob dies durch die verkürzte Blühperiode in den nördlicheren Gegenden oder durch 
irgend welche Hemmungserscheinungen bei den die Bestäubung vermittelnden 
Insekten verursacht wird. Schwebfliegen und Stechmücken sind in Ostpreußen 
sicher reichlich vorhanden. Vielleicht liegen auch bei den Vertretern der südlichen 
Standorte Rassenunterschiede vor. 

Betrachtet man die Bilder von Max Schulze, so drängt sich der Gedanke 
einer möglichen Autogamie auf, und zwar scheinen nur die untersten Blüten davon 
betroffen zu werden. Die oberen machen den Eindruck, als ob sie korrelativ gehemmt 
wären. Es ist doch auffallend, daß alle befruchteten Blüten gerade am Grunde 
des Blütenstandes stehen. Es ist bemerkenswert und vielleicht nicht zu übergehen, 
daß Darwin bei seinen so reich fruchtenden Exemplaren die sogenannten halb- 
monströsen Blüten fand, Stücke, die die Ergrünung schon vorzeitig zeigten. Bei 
ihnen waren die Pollinien schon ausgekeimt, während sie noch in der Anthere lagen 
und mit der Narbe noch nicht in Berührung gekommen waren. Falls sich solche 


BER N 


Beobachtungen wiederholt bestätigen ließen, wäre dadurch der Beweis erbracht, 
daß wir es hier wieder mit einer Neigung zur Autogamie zu tun haben. Im Hinblick 
auf die nahestehende Corallorhiza wäre das in phyletischer Hinsicht von großem 
Interesse. 

Von Interesse ist auch die Überdrehung der Blüten. Obgleich sie durch ein- 
fache Verkümmerung der Drehung die für sie passende Stellung erlangen könnten, 
folgen sie dem Gesetze der Irreversibilität und erreichen durch Überdrehung um 
150° die inverse Stellung der nicht zygomorphen Vorfahren. 

Der Bau des reifenden Fruchtknotens ist völlig dem der vorher geschilderten 
gleich, es erübrigt sich daher, die Einzelheiten zu wiederholen. Der geringeren Größe 
der Pollinien entspricht eine geringere Zahl von Pollenschläuchen. Es wäre viel- 
leicht der Versuch lohnend, ob nicht durch Auftragen eines größeren Polliniums 
etwa von Liparis, der Fruchtknoten zu stärkerer Entwicklung veranlaßt werden 
könnte. Die Öffnungsrippen sind am reifenden Fruchtknoten nur ziemlich schlecht 
angedeutet, dagegen ist Amylodextrin in Menge vorhanden. Auf der Wand des 
Fruchtknotens finden wir keine Stomata. Die Rippen, welche keine Samenanlagen 
besitzen, sind dagegen mit einer Anzahl von Spaltöffnungen versehen, deren weit 
offener Spalt auf einen Verlust des Verschlusses schließen läßt. In dem fast reifen 
Fruchtknoten, der uns zur Verfügung stand, konnten wir keine Pilze auffinden. 
Diese ermangelten auch den winzig kleinen Samen (Fig. 185), die mit denen von 
Liparis und Listera cordata zu den kleinsten uns bekannten gehören. Die Kapsel 
bleibt klein und rundlich kreiselförmig. 

Von sehr großer Bedeutung ist die Fruchtbarkeit der 
Blüten für Malaxis keinesfalls. Die Ausbildung der Brut- 
knöspchen an der Spitze der Blätter gewährleistet eine 
großartige Fortpflanzungsmöglichkeit am Standplatze. Die 
Blattspitzen, insbesondere die der schuppenartigen Blätter 
stehen an den natürlichen Standorten in der Höhe des 
Moosbodens und die aus ihnen gebildeten Brutknöspchen 
werden leicht verschwemmt. Dagegen könnten die leicht 
fliegenden Samen für die Verbreitung über größere Strecken 
von Bedeutung sein. Die Tatsache indessen, daß die 
Pflanze oft an ihrem Standplatze nahe benachbarten und 
in standörtlicher Hinsicht für sie wohl geeigneten Örtlich- 
keiten fehlt, läßt eher an eine Verbreitung durch Sumpf- 

Malawis-Samen. und Wasservögel denken. Wie bei Liparis heben die Floristen 

vielfach das Ausbleiben der Pflanze in manchen Jahren 
hervor. Es ist das völlig verständlich, denn Blüten und auch die Blätter sind für das 
Gedeihen dieser mykotrophen Pflanze nicht unbedingt notwendig. An ihren ost- 
preußischen Standorten ist sie, soweit die Beobachtungen reichen, regelmäßig 
zu finden. 

Selbst an den kleinsten Stücken von Malaxis, die aus den keimenden Reserve- 
augen der Bulben hervorgegangen waren, fanden wir die Blattaugen (Fig. 186). Auf 
der Spitze der etwas abgeflachten Blätter stehen sie so, daß das älteste sich ganz oben 
befindet; ihre Zahl pflegt um sechs herum zu schwanken. Ihren Ursprung nehmen 
sie aus einem Komplex jugendlicher Zellen mit geringem Volumen und ausnehmend 
großem Kern. Die Zellen erzeugen einen ‚Hügel‘, der sich auf der etwas eingezogenen 
Spitze des Blattes nach innen wölbt. Bald beginnen die Nachbarteile des Blattes 
einen Wall zu bilden. Das Ganze gleicht ungemein einem Ovulum, nur ist das Auge 
von Anfang an mit Blattgrün versehen. Der Wulst umhüllt wie ein Integument 
(cı kleiner bleibenden eiförmigen Kern. Die flaschenartig vorgezogene Spitze 
der Hülle Jäßt nur eine schmale Öffnung. Die Ansatzstelle des Auges hebt sich, 

hmaler werdend, und ein neuer Wall umhüllt das Gebilde. Es löst sich nun los 


Fig. 185. 


oT. 


und ist schwemmfähig und wird durch Wind und Wasser verbreitet. Bei der sehr 
tief im Moose gelegenen Bildung der Augen möchten wir dem Verwehen eine nur 
sehr untergeordnete Bedeutung zumessen. Es handelt sich wohl mehr um ein 
Verspritzen durch auffallende Regentropfen und ein Verschlämmen. Selbst in den 


1-3,6 41-5,4 1:6,7 x 


Fig. 186. Habitus und Vermehrung durch Blattaugen. 


ee 


Dünentälern von Schleswig-Holstein (St Peter) verläßt die Pflanze das Sphagnum- 
polster nicht. Die Augen kommen so auch besser an die ihnen zusagenden Stellen. 
Pilze fanden wir in den Augen trotz eifrigen Suchens keine vor. 

Die Keimung scheint sehr bald (wohl noch im schwimmenden Zustande) zu 
erfolgen. Die Hülle wird gesprengt und das Auge bildet einen Kreisel, der völlig 
einem Keimmykorhizom ähnelt. Nahe an seiner Basis erscheint das erste Piliphor. 
Damit erscheint die Möglichkeit zum Anheften. Es ist also keine ursprünglich 
regellose Verbreitung der Haare vorhanden. Durch seine Haare konnten wir 
Immissionshyphen eindringen sehen. Ob aber hier nicht andere Stellen vorher 
geeignet sind, das können wir nicht sagen. Die von uns beobachtete Verteilung 
der Pilze läßt allerdings nicht darauf schließen (Fig. 187). 


Fig. 187. Malaxis-Blattaugen, Entstehung und Keimung. 
I Entwicklung am Blattrande. R reifes Auge. II u. II vielleicht aus dem Vorjahre 
getrieben und verpilzt. III ‚Dreijährig‘, normale Lage, oben neue Augen bildend. 
kleine Bulben. IV ‚„Vierjährig‘“. V ‚‚Fünfjährig‘‘, K(nospe). I—IV am stärksten ver- 
größert, V schwächer. 


In dem Mykorhizome bildet sich bald eine kräftige Verpilzung heraus. An der 
Spitze trägt sie drei Schuppenblätter und am Ende der Vegetationszeit eine kleine 
Bulbe. Die Haare der Haarwarzen sind für gewöhnlich einfach und lang, stoßen 
sie jedoch auf einen festeren Gegenstand, so werden sie knorrig und können sich 
sogar gabeln. Über der Bulbe schließt sich nun bereits das Hüllblatt durch Ver- 
wachsen. 

Beim Austreiben (im nächsten Jahre?) erzeugt die Bulbe unmittelbar ein 

"hizom, es wächst also nicht monopodial weiter. Am Grunde wird eine Haar- 
's Infektionspol ausgegliedert. An der Spitze des nun umfangreicheren 
ızoms kommen vier Blätter heraus, wovon das dritte oder gar schon das 


Pr 


ed: — 


zweite blattartig wird. An ihren Spitzen erscheinen bereits die ersten Blattaugen. 
Für eine sehr reiche vegetative Ausbreitung an einem irgendwie zusagenden Stand- 
orte ist also gesorgt. Gerade das Verschlämmen wird beim Betrachten der Standorte 
völlig verständlich. Es ist doch die Stelle, wo das Sphagnetum aus dem etwas 
erhabenen lebendigen Hochmoor heraus Wasser an die Umgebung abgibt und die 
Augen so nach außen schlämmt. Die Pflanze wird so immer die Neigung haben, 
in der Zone der Übergangsmoore zu bleiben. 

Das nächste Knöllchen weist bereits einen Trieb am Grunde auf. Der Vege- 
tationspunkt an der Spitze verkommt. Das Ganze erlangt sympodiales Wachstum. 
Die Hülle um dieses Knöllchen hatte bereits den Spiralfaserbau. Die ersten Haare 
gehen in die Bulbenhülle. Diese beherbergt auch schon Pilze. Wir kommen mehr und 
mehr zu einer Gliederung, die das Beibehalten der Endophyten’ besser ermöglicht. 
Nunmehr kommt das Gebilde beim weiteren Treiben auf die Organisationshöhe 
der erwachsenen Pflanze. Das Auge an der Spitze der Bulbe bleibt einfach ruhend. 
Erst wenn eben die nötige Masse von plastischem Materiale vorhanden ist, kommt 
es zu einem Blütenstande. 

Wir kommen nun- 
mehr zu der letzten der 
einheimischen Malaxi- 
deen, zu Corallorhiza 
innata. Bei der Korallen- 
wurz ist allein der 
Blütenstengel etwas 
grünlich gefärbt und 
man hat eine, wenn auch 
geringe Assimilation hier 
an der sonst blatt- und 
chlorophyllosen Pflanze 
feststellen können. Der 
reifende Fruchtknoten 
ist dann wieder stark 
grün gefärbt, sodaß auch 
dort eine geringe Photo- 
synthese stattfindet. 

Die Blütentraube ist 
schlank und locker und 
trägt 4—9, seltener so- 
gar 12 Blütchen. Diese 
stehen aufrecht. Die 
Drehung des Frucht- 


stieles hat diese Pflanze Fig. 188. Cborallorhiza. 

mit den anderen Malaxi- Blüte von vorn. 2 Bl. von der Seite. 3 längs durch- 
deen gemein. Der schnitten. 4 Säulenspitze von vorn. 5 $. von der Seite. 
Fruchtknoten istgerade 68. nach Abfallen der Anthere mit Pollinien auf der Narbe. 
und an der Blüte sehr 7 Dasselbe, längs durchschnitten. 


klein, um dann bei der 
Fruchtreife stark anzuschwellen. Im Gegensatz zu der aufrechten Haltung der 
Blüte neigt sich der Fruchtknoten bald nach unten. 

Die weißliche bis gelbliche Blüte ist, wie bei den anderen Orchideen, normal 
resupiniert. Die oberen Perigonblätter stehen zu einer Art Helm zusammen, die 
unteren Sepalen dagegen schief nach vorne und unten, sodaß die Besucher, Hymeno- 
pteren und besonders Schwebfliegen, einen guten Anflugplatz haben. Die Lippe 
trägt auf weißem Grunde rötliche Saftmale. Die Blüte besitzt einen schwachen, 


300, 


bisamartigen Duft, der nach Literaturangaben besonders zum Anlocken von Schweb- 
fliegen geeignet ist. Die anderen schwach grünlichen Perigonblätter haben rötliche 
Spitzen. Die Sepalen sind am Grunde etwas verwachsen. Die Lippe hat keinen 
freien Nektar. Die Säule ist auf der Innenseite purpurn gefärbt (Fig. 188). 

Nach dem Bilde der Blüte sollte.man auf eine von Insekten regelmäßig befruch- 
tete Blume schließen. Doch findet man eine deutliche Verkümmerung der Teile 
des Gynostemiums, die das Ankleben der Pollinien besorgen sollen. Nach Angaben 
von Kirchner ist das Rostellum verkümmert. Es grenzt die Narbe unmittelbar 
an die Antheren. Die Pollinien bleiben weder an den Insekten noch an eingeführten 
Sonden oder Nadeln hängen. Im Alter zerfallen die Pollinien und fallen dann leicht 
auf die an dem hohen Säulchen darunter stehenden Narben. Begünstigt wird dies 
dadurch, daß, wenn der Pollen zerbröckelt, die Blüte sich allmählich aus ihrer steilen 
Lage nach unten neigt, wobei dann der Pollen auf die Narbe fallen muß. Im Frucht- 
knoten hat die Blüte bereits sehr weit 
entwickelte Samenanlagen. Die Blüten- 
krone bleibt noch erhalten, wenn auch 
Pollen schon reichlich auf die Narbe 
gelangt ist. 

Die Autogamie scheint hier die 
Regel zu sein. Von Interesse ist dieses 


F Verhalten der Pflanze besonders in 

= phylogenetischer Hinsicht. Sie hat noch 

NA alle Einrichtungen zum Anlocken der 
SA Insekten voll beibehalten und, wie die 
ZSR: Erfahrung zeigt, wirken diese auch 
N | noch. Dabei ist aber der Insekten- 


besuch bereits vollkommen überflüssig 
geworden, da die Einrichtungen zum 
Übertragen der Pollen fehlen. Wir 
sehen also, daß Bildungen so ver- 
wickelter Art ohne die Mitwirkung der 
Außenwelt allein aus inneren „Gestal- 
tungstrieben“ erfolgen. Auch mit 
Rücksicht auf die hier vielleicht zu vermutenden unterirdischen 
Blütenstände ist das Verhalten der Pflanze interessant. 

Die Blüten fruchten sehr ausgiebig. Es bleiben nur die 
obersten, korrelativ gehemmten Blüten unbefruchtet, so daß 
bei Vernachlässigung derselben das beobachtete Ergebnis von 
85 % eigentlich auf 100 %, erhöht werden müßte. Die für die 
bayerischen Standorte festgestellte Zahl von 85 %, gilt auch 
für die ostpreußischen. 

Die Blüte zeigt auch wieder die bei den anderen 
Malaxideen beobachteten Postflorationserscheinungen. Die 
Perigonblätter bleiben lange erhalten und ergrünen hierbei 
ebenso wie das Gynostemium. Die Früchte (Fig. 189) sind ziemlich groß. 
Die Verteilung der Pollenschläuche gleicht völlig der der anderen Gattungen. Die 
viel diekere Fruchtwand führt reichliche Mengen von Stärke und besitzt auch eine 
ganz ansehnliche Zahl von Spaltöffnungen. Die Einreißecke ist deutlich vorgebildet; 
ie Rippen haben wieder die längsgestreckten Zellen, die übrige Fruchtwand die 
iuergestreckten, so daß ein Widerspiel von längs sich verkürzenden und quer sich 
verkürzenden Stücken gegeben ist, das ein Vorwölben der Wandungen hervorrufen 
mub und somit Xerochasie bedingt. Der ganze Apparat kann, wenn die Zellen 
ın der gut vorgebildeten Reißzone durchgehen, gut funktionieren. Neben Rassen, 


Fig. 189. Corallorhiza. 
Frucht und Samen, 


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17 


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— 


— 301 — 


die somit eine Verstreuung der Samen durch den Wind oder, was im Waldesdunkel 
wohl häufiger der Fall sein dürfte, durch Aufschlagen von Regentropfen, Anstreifen 
von Tieren und dergl. bewerkstelligen, gibt es besonders auf der Kurischen Nehrung 
auch Formen, die nicht zum Aufspringen der Kapseln kommen. Diese verdorrt, 
bevor die mechanischen Zellen sich ausgebildet haben, und doch sind die Samen 
innen völlig reif. Wir haben also wieder den Fall, daß die Pflanze die Samen erst 
nach dem Verwesen frei gibt; es kann der Mechanismus, wie bei Liparis, erst später 
in Erscheinung treten oder reines Verschwemmen erfolgen. Es sei in diesem Zu- 
sammenhang auch darauf hingewiesen, daß viele solche Ausstreumechanismen 
durch den Winterfrost ausgelöst werden; auf diese Weise können die Samen besser 
verweht werden und gelangen mit den Schmelzwässern gleich an die richtigen 
Sickerstellen. Wie weit diese kleistokarpen Formen verbreitet sind, bedarf noch 
genauerer Untersuchung. 


Fig. 191. Corallorhiza-Entwicklung. 


‚Wie bei allen Waldpflanzen ist die Größe der Samen (Fig. 189) etwas bedeutender 
als die der auf feuchten Standorten lebenden nahen Verwandten. Die Samen, 
bei deren Entwicklung der Suspensor sehr gut zu verfolgen ist, haben in der Testa 
eine feine Streifung. 

Örganographie von Corallorhiza. Es bleibt nun noch die Aufgabe übrig, 
den Bau der Achsen der Korallenwurz näher zu schildern, der so völlig aus dem 


— 302 


zahmen der anderen Malaxideen herausfällt, daß es zweckmäßiger erschien, diese 
Darstellung für ein besonderes Schlußkapitel vorzubehalten. Bereits in der Ent- 
wicklungsgeschichte hatten wir die Ansicht vertreten, daß das Gebilde sich am 
klarsten als eine dauernd gewordene Jugendform, als ein über seine gewöhnliche 
Lebensdauer verlängertes Mykorhizom auffassen läßt und dieses Verhalten mit der 
Gleichheit der unterirdischen Ernährung Hand in Hand geht. Auch darauf wurde 
schon wiederholt hingewiesen, daß Corallorhiza eine sehr schöne Konvergenz zu 
Epipogon aphyllus darstellt, aber doch nicht mehr als eine solche, die bei genauerem 
Zusehen doch deutliche Unterschiede erkennen läßt. 

Betrachten wir ein älteres Keimmykorhizom, etwa VI in Figur 190 u. 191, so 
tritt der deutliche Unterschied zwischen Kurztrieben und Langtrieben hervor. An 
älteren Stücken ist das nicht so einfach zu erkennen, aber es ist im Grunde genom- 
men dasselbe. Wir wollen deshalb die Entwicklung eines Kurztriebes an einem älteren 
Stücke schildern. Auch hier 
können wir voraussagen, daß die 
Metamorphose genau nach dem 
gleichen Bauplane erfolgt wie die 
Keimentwicklung. Dort war es 
der Mangel an Nahrungsstoffen 
an sich, der das hervorrief, hier 
ist es der korrelative Nahrungs- 
mangel.e Er wird durch das 
Anziehen von Nahrungsstoffen 
durch den Haupttrieb hervor- 
gerufen. Wir dürfen jedoch nicht 
Ran vergessen, wie viel verwickelter 

NER die Dinge sind. Ein einfacher 
SE  Stoffmangel oder -zufuhr trifft 
bei weitem nicht das Wesen der 
Sache allein. Es sind die uns 
heute noch so schleierhaften 
Determinationsprobleme, welche 
hierbei hereinspielen. 

Der erste Absatz des Kurz- 

ft triebes ist unverzweigt. Der 

FERVER NN IN Meristemkegel eines jungen 
/ NIT Stückes (1) ist noch sehr schlank 
(Fig. 192). Seine Gewebe sind 
noch kaum ausgebildet, man 
erkennt vorne nur ein Derma- 
Fig. 192. Corallorhiza-Meristeme von Kurztrieben. togen. An seiner Spitze gliedert 
1 Junge Verzweigungsstelle.. 2 breitere Spitze er sehr bald ein Schuppenblätt- 
mit Haarwarzen und Pilzen. chen aus. Der Leitstrang kommt 

von hinten herein, das Gebilde 

erhält im Anfange seine Nährstoffe noch von der Mutterpflanze. Das Depot ist aber 
nur sehr klein. Von hinten kommen die Pilze in den für sie bestimmten Rindenteil. 

An diesem Gliede werden nun eigene Haarwarzen angelegt und es erfolgt 
unter Anschwellen eine sehr kräftige Pilzverdauung. Ein großer Teil der auf diesem 
‚Vege erworbenen Stoffe werden dem Hauptsprosse zugeführt und nur ein gewisser 

oil bleibt übrig. Das richtet sich je nach dem Schicksale des Hauptsprosses. Wenn 
Jeser sehr viel z. B. für die Blüten und Fruchtentwicklung verbraucht, dann bleibt 
2 übrig, oft sogar so wenig, daß der Kurztrieb mit abstirbt. Wir wollen einen 
etwas weiter hinten gelegenen austreibenden Kurztrieb betrachten. 


SSES 


66 
Ge 


DI 
u 


NR 
X RN 
\ 


Ay 


aus. — 


Durch eine bessere Ernährung wird das zweite Internodium deutlich breiter 
perlenförmig. An der Spitze ist ein so merkwürdiges Schuppenblättchen, das weiter- 
wachsen kann, wie wir es für die Keimmykorhizome geschildert haben. Weil sich 
die Zellen rascher vergrößern, als die Spitze Zellen bildet, und die an der Peripherie 
liegenden Zellen in der Entwicklung mächtig vorauseilen, so wird der Meristempunkt 
eingesenkt. Die innen angelegten, zunächst schmalen Schuppenblättchen erlangen 
ebenfalls erst verzögert ihre Vergrößerung und können so dem Dickenwachstum 
folgen. Eine gute Innendifferenzierung ist daher unmöglich, ja auch unnötig. Die 
Schuppen sind vielleicht der ‚Schutz‘‘ des Meristemgipfels, aber ob dieser in dem 
lockeren Erdreiche so nötig ist, das möge dahingestellt bleiben. Es braucht ja nicht 
alles in der Organisation funktionstüchtig zu sein, zumal bei solehen Hemmungs- 
bildungen. 

Sehr bald wird in der Achsel eines solchen Schüppchens ein Seitensproß angelegt 
(vergl. Fig. 193). Es erfolgt nun ein Strecken der hinter beiden Meristemen außen 
gelegenen Zellschichten und nur ein geringes der zwischen beiden befindlichen. 
Es wird dadurch die Verzweigung mit einer Hauptachse allmählich verschleiert 
und wir erhalten, wie in der mit 4 bezeichneten Seite ersichtlich, eine scheinbare 
Gabelung. Die Spitze des Kurztriebes schwillt zu einer Perle auf. Die noch hinter 
der Spitze gelegenen Teile des zweiten Internodiums strecken sich, legen Haarwarzen 
an und wir bekommen jenes eigenartige Gebilde, wie es eine gestielte Perle nachahmt. 


Entwicklung eines Kurztriebes 
von 
Corallorhıza 


Fig. 193. 


Während nun die eine Seite des sich hierin doch als Haupttrieb kennzeichnenden 
Teiles stärker streckt, hinkt der zweite Teil der Doppelperle nach. Jeder dieser beiden 
Gabeläste teilt sich wieder und wir kommen zu einem Bilde, wie es in 5 im ganzen 
wiedergegeben ist. 

Der zurückgebliebene Gabelast nimmt weiter das Schicksal des bis jetzt ge- 
schilderten Kurztriebes, der also in der Hauptsache zunächst der Ernährung 
des alten Tragastes und des Haupttriebes der nun sich langsam bildenden Seiten- 
achse dient. 

Die geförderten Teile erhalten mehr Stärke, bei ihnen eilt das Außengewebe 
nicht mehr dem inneren Gewebe so stark voraus. Dadurch wird der Meristempunkt 
nicht mehr so versenkt. Die Schuppenblättchen werden größer, länger und in 
ihrem Inneren etwas besser ausgebildet. Die Pilze werden nicht mehr so rasch in diese 
sich langsam herausbildenden Haupttriebe nachgezogen. Der Haupttrieb gibt nun 


a. 


immer deutlicher die Seitentriebe ab. Am Meristem schaltet sich zwischen die beiden 
Triebe eine immer mehr hervortretende Streckungszone ein. Die Hauptachse wird 
immer deutlicher, der Spitzentrieb immer schlanker. Er erzeugt mehr Internodien. 
Die ursprünglich durch die Gleichheit bedingte Ziekzack-Knickung schwindet mehr 
und mehr. Die Internodien werden immer länger und erhalten ihre Pilze immer 
später. Es kommen so die Bilder der Übersicht 3—6 heraus. Da der Leitweg zu 
dem Tragaste dieses Seitenstranges immer weiter wird und die Leitbahnen sich 
doch nicht vergrößern, so bleiben immer mehr Stoffe in dem Haupttriebe der ge- 
schilderten Entwicklung zurück. Er kommt immer mehr aus der Korrelation 
der Tragachse. Der Hauptsproß erhält bis zu fünf Schuppenblätter. 


Corallorhiza 
Fig. 194. 4 nach Jrmisch. Morph.& Biolog.d. Orchid.1853 Tab. I. 


m 


Während bis jetzt die Verzweigung von der Schwerkraft und von der Lage 

m Erdreich zum Lichte ziemlich unabhängig war, der Sproß rein der Ernährung 
ı'd der Pilzverdauung dienend, sich um alles Oberirdische wenig „kümmerte“, 
' das nun anders. Er wird nach oben gerichtet und strebt ans Licht. Zuvor 

ı die Triebe etwas dicker. Es kommt zur Bildung eines etwas „knolligen‘“ 

‚us unverpilzten, Kollosemembranen führenden Gewebemassen. Die 


Achselsprosse werden ebenfalls immer mehr den Kurztrieben unähnlicher. Sie sind 
“ebenfalls mehr oder weniger aus der Korrelation des Tragastes und Hauptastes 
gekommen. Das richtet sich nach dem Gehalte an Nährstoffen. Nicht immer ist 
diese Erscheinung so deutlich, wie es in 8 wiedergegeben ist, sondern es kann auch 
die Entwicklung wie bei 7 sein. 

Nun kommt es zum Blühen des Gipfelsprosses. Daneben können gleichzeitig 
die nächsten Augen zum Blühen kommen. 


Junges hochliegendes Stück 


Aufsteigender Ast 


ZGCCHDTGIHILIGOGGGCCZDG, 

Keimachse 7& 
BT 4: 

H N er KA 
ED, 


“ > € aufsteigende Äste 
San eines sehr alten Stückes 


& 
6 
PER 


& Ri Corallorhıza 
Fig. 195. 7 


Nicht immer muß der Gipfeltrieb zur Blüte kommen. Er kann auch ohnedem 
verkümmern. Dann pflegt das nächstjüngste oder das vorletzte Auge zum Blühen 
zu gelangen. 2 

Je nach der Ernährung geht die Entwicklung ihre Bahnen. An Stellen mit 
sehr kräftiger Versorgung kann der Trieb nun eine zeitlang sympodial weiter- 
wachsen. Das tritt, wie die Beobachtung zeigte, öfters hintereinander auf. Wir 
bekommen dann ein kurzes, richtiges sympodiales Rhizomstück (Fig. 194 u. 195). 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 20 


— 306 — 


Die Kurztriebe werden dann gehemmt. Zumeist jedoch kommen die hinter der An- 
satzstelle des Sympodiums gelegenen Rhizomteile aus der Korrelation heraus und 
werden zu selbständigen, zunächst allerdings mit der Hauptachse zusammenhängen- 
den Sympodien und Blütentrieben. Das ganze Gebilde wird hierdurch äußerst 
verwickelt. Wir kennen solche Korallenstöcke, die bis zu 10 Blütenstände trugen. 

Es pflegt dann gewöhnlich der Stock seine Seitentriebe etwas nach unten 
zu senden. 

Die Art der endotrophen Mykorhiza mit Außenmyzel erlaubt an einem fetten 
Nährboden das oder die Pilzmyzele lange Zeit auszusaugen. Diese Art von Myko- 
rhiza unterscheidet sich dadurch von der neottioiden Fermentmykorhiza. Während 
hier in der Sproßentwicklung das Sympodium eigentlich sehr lange hinausgerückt 
erscheint, ist das bei Epipogon ganz wesentlich anders. Wir bitten, die Organo- 
graphie dieses, oberflächlich gesehen, so ungemein ähnlichen Korallenstockes 
zu vergleichen. Dort haben wir sehr bald das Sympodium. Der Hauptsproß bildet 
entweder Ausläufer oder er geht, dann allerdings etwas ähnlich, auf die Blüten- 
entwicklung zu. Das erfolgt viel rascher, und so hat der Blütensproß nur ein kurzes 
Rhizomstück hinter sich und stirbt ab, 
wenn er geblüht hat. Die Entwicklung 
ist bei großer äußerer Konvergenz inner- 
lich wesentlich verschieden. 

Wir sehen, daß die Entwicklungs- 
richtung zum Verschwinden der Wurzeln 
innerhalb der Malaxideen in der völlig 
wurzellosen, fast reinen Mwykorhizom- 
pflanze Corallorhiza ihr Extrem erzeugt 
hat. Ob bei Corallorhiza auch solche 
unterirdischen Blütenstände vorkommen, 
wie wir sie bei Neottia kennen, ist leider 
nicht untersucht. Die Autogamie der 
Blüten könnte sehr leicht zu einer solchen 
subterranen Kleistogamie werden. 

Es bleibt nun noch auf die Anatomie 
des Mykorhizoms einzugehen. Wir ver- 
Fi 196 oerallorkien zichten dabei auf die Schilderung des Pilz- 
verdauungsgewebes, weil wir hier nur eine 
Wiederholung der Schilderungen des My- 
korhizombaues vornehmen müßten, was 
schon deshalb unnötig ist, da ja das ganze Gebilde nichts weiter als ein neotener Keim- 
ling ist, der vor der vollständig durchgeführten Metamorphose zum Blühen kommt. 

Vielleicht von einigem Interesse und auch als Beweis für die Auffassung des 
aus der Korrelation kommenden Kurztriebe dienlich ist die Schilderung der Gefäß- 
bündel. Wir setzen zunächst die einzelnen Internodien eines etwa oben geschilderten 
und in Fig. 196 wiedergegebenen Kurztriebes mit ihren Gefäßen und der Leitfläche 
hierher. Die Umrechnung auf Poiseuillezahlen haben wir leider nicht vorgenommen. 


Bündel einer Spitze eines Kurztriebes. 


} Speichen Zahl der Gefässe Fläche der Summe der 
DEE e der Stele im Bündel Gefässquerschnitte qmm 
1 1 4 0,47 
2 2 5 0,99 
3 2 10 1:09 
\ 4 14 1,39 
) 4 15 1,64 
6 %) 30 1,80 


Unter dem Blütenstand 7 50 3,66 


— 307 — 


Man sieht aus diesen Zahlen deutlich die Vergrößerung der Leitbahnen auf den 
Biütensproß zu. Es ist, als ob die Pflanze mit einem neuen Keimmykorhizom 
angefangen hätte. Der Nährstrom des Kurztriebes macht sich immer mehr selb- 
ständig und wird selber zum Blütensproß. 

Beim Übergange des Mykorhizoms in den Blütenstengel verliert sich die zu- 
nächst deutlich ausgebildete Aktinostele mit ihrem stark ausgebildeten Caspary- 
streifen in der Endodermis und geht in die Polystele über. Das findet in 2—3 Glie- 
dern von Rhizombau statt. Solche Bilder bezeugen die Richtigkeit der Auffassung 


nh20 inH2508 


inH20 N250%# > 


inH2o 12504 


CrO3 
© | 


Fig. 197. Epi- und Hypodermis an Corallorhiza. 
1 Ueberblick der Epidermis, daneben Einzelschichten in H,O, H,SO, und CrO;. 
2 Junge Haarwarze, Haare und anschließende Epidermis verholzt. 3 Infizierte 
Haarwarze, die andere Epidermis ist zerfallen. Die Hypodermis ist unter den Haaren 
ganz verkorkt, sonst nur außen. 4 Alte Haarwarze nach Abfallen der Haare. 5 wie 
oben. 6 Nicht infiziertes Haar in H,SO,. 8 Altes Haar. 9 Poren der Haare a inH;O. 
b Kurz in H,SO,. e lang. 


der Aktinostele nicht als Gefäßbündel, sondern als Verschmelzungsprodukt bezw. 
nicht erfolgte Auflösung in solche. Nur in wenigen Fällen ist das so auf kurzem Raume 
zu ersehen, wie gerade hier. Man wird dann aber auch von phylogenetischen Spe- 
kulationen geheilt sein, wie sie heute selbst in manche Lehrbücher übergegangen sind. 

In mechanischer Hinsicht ist die Ausbildung von Kollenchym vor dem Über- 
gange in den Rhizomteil hervorzuheben. Die Bündel innerhalb der großen Schuppen- 


blätter sind noch ohne Sklereiden, dafür ist die biegungsfeste Konstruktion durch 
die erwähnten Kollosewände gegeben. Eine sehr starke Festigung ist ja bei der ge- 
ringen Höhe des Fruchtstandes entbehrlich. 

Die Epidermis, Hypodermis im weiteren Sinne und ihre Anhangsorgane bedürfen 
noch kurz einiger Erwähnung, soweit sie am Mykorhizome stehen (Fig.197). Die Ober- 
haut des Mykorhizoms hat eine Kutikula, welche allerdings nicht gleich, sondern erst 
etwas später ergossen wird. Daneben kommen gelegentlich ausgebildete oder ver- 
kümmerte Stomata zum Vorschein. Es ist leicht, diese Dinge als Atavismus zu er- 
klären. Wir brauchen das aber gar nicht, sondern wir betonen den Funktionswechsel. 
Das junge Organ ist nicht verpilzt und dient vornehmlich der Speicherung. Erst 
mit dem Alter kommt der Austausch mit der Umwelt. 

An bestimmten, umschriebenen Stellen erscheinen die Haarwarzen. Die 
Hypodermis teilt sich in zwei Zellen, durch Strecken der äußeren werden die Gruppen 
in Epidermiszellen, die zu Haaren determiniert sind, herausgehoben. Über die 
Zytologie dieser Vorgänge bitten wir Goodyera zu vergleichen. Jede der Epidermis- 
zellen bildet nun solche langen Haare in büscheliger Stellung aus. Diese Gebilde 
ersetzen also bei Corallorhiza und ebenso bei den Rhizomen und Blattbasen der 
anderen Malaxideen die Wurzeln. Von innen kommen nun die Pilze. Es sind oft 
bis 6 Stränge, die zugleich in ein Haar durch die noch unveränderte Hypodermis 
einwandern. Sehr frühzeitig verholzen die Haare, oft schon bevor die Pilze herein- 
gekommen sind. Es bleiben dabei immer bestimme feine Poren unverändert. Diese 
verquellen leicht in Schwefelsäure. Durch diese vorgebildeten Poren gehen die 
Pilzhyphen durch. Dann verholzen auch die Öffnungen. An sehr alten Haaren 
fehlen diese Poren. Sie werden offenbar später geschlossen. Es ist uns so das oft 
seitlich erfolgende Auswandern der Pilze verständlich. 

Wenn das geschehen ist, beginnen die Hypodermiszellen unter den Haaren 
zu verkorken. Hierbei bleiben Durchlaßzellen ausgespart. Die Pflanze legt also 
eine Kurzzellenintercutis an. Der Unterschied in Durchlaßzellen und andere ist 
hier nicht so gut zu sehen wie bei Goodyera, was durch das stärkere Zusammendrängen 
der Gebilde verständlich ist. 

Die anderen Hypodermiszellen, die nicht unter Haarwarzen gelegen sind, 
lagern nur äußerlich den Korkschichten auf. Die Epidermis löst sich nun durch 
Einreißen an den senkrecht zum Mykorhizom stehenden Wänden ab. Das Haften 
der Epidermis an den Haarwarzen macht einen ganz eigenartigen Eindruck. Ver- 
ständlich wird uns aber das Ganze durch das Wachsen der inneren Schichten in 
verspäteter Folge. Die Haare der Haarwarzen haben dagegen einen soliden Grund. 

Wenn das Organ altert, dann verfallen auch die Haare der Haarwarzen und die 
Epidermis fällt ab. Wir verstehen dadurch das glatte Ablösen der Korallenstöcke 
von der Erde. Die Hypodermiszellen unter den Warzen, wie am ganzen Organe, 
verkorken völlig und schließen das Organ ab, nur durch die Pilzhyphen einen Verkehr 
mit der Umwelt zulassend. Diese Organhöhe erreicht der Keimling im zweiten Jahre. 
Wir machen auch hier wieder auf die Unterschiede gegen Eptpogon aufmerksam. 


Nachdem mit den zuletzt behandelten Gattungen die Besprechung der zu der 
Unterabteilung Acrotonae gehörigen heimischen Vertreter zum Abschluß gebracht 
ist, wenden wir uns nun der anderen Unterabteilung der Monandrae, den Basitonae 
1. Diese sind (vergl. auch oben 8. 7 ff.) so gut charakterisiert, daß es ganz leicht 
‘st, die Gruppe herauszuschälen. Die Antheren sind bei ihnen nicht vollständig 

;|, sondern der untere Teil ist zu einem Anhängsel (Caudieula) entwickelt, welches 

ice! zu den Klebmassen des Rostellums geht; die völlig mit dem Säulchen ver- 
chsenen Staubbeutel fallen nicht ab. Die Stammformen wird man bei den Aero- 
‘onae ohne Caudieulae zu suchen haben. 


E0N 


In der Blüte haben wir zwei Hauptausbildungsformen zu unterscheiden: die 
eine besitzt Beutelchen um die Stieldrüsen der Pollen, die andere nicht. Letztere, 
die Ebursiculatae, werden wir als die am wenigsten differenzierten an den Anfang 
stellen. Unter ihnen wiederum sind diejenigen, deren Narben noch lange Fortsätze 
aufweisen, wie die Habenarieae, die einfachsten. Ein weit spezialisierter Abkömm- 
ling dieser sonst bei uns fehlenden Entwicklungsreihe sind wohl die Herminien; 
mit Recht hat Schlechter sie mit Neotinea verglichen. Die anderen Kbursiculatae 
haben die scheibenförmigen Narben, durch die die Gymnadeniinae gekennzeichnet 
sind. Wir werden hier die Formen, deren Wurzeln noch ohne Knollen sind, als am 
Grunde der Entwicklung stehend zu betrachten haben (Perularia). Es sind dies 
Formen, die die Rhizome noch deutlich erkennen lassen; ihre Wurzeln sind zum 
Teil oben schon Speicherwurzeln, unten dagegen noch deutlich Pilzwurzeln. In 
der Folge vollzieht sich dann auf allen Abzweigungen des Stammbaums, also nicht 
homolog, sondern analog die Stauchung des Rhizoms und die Verschmelzung 
der Speicheranteile der Wurzeln zu einer mehr und mehr ausgeprägten polystelen 
Knolle. 

Diese Abzweigungen sind die Platanthereae, die @ymnadenieae, die Neottiantheae 
und endlich die Bursiculatae, zu denen schon Neottianthe überleitet. 


13. Gattung. Herminium R. Br. Ragwurz, Hünge. 


21. H. monorchis (L.) R. Br. Einknolle. 


Standorte und Verbreitung. Die Gattung zählt außer unserer einheimischen 
Art noch einige weitere im gemäßigten Asien; dort dürfte wohl auch der Ausgangs- 
punkt ihrer Entwicklung zu suchen sein. 

Der Standort unserer Pflanze wird oft sehr treffend als ‚Au‘ angegeben. 
Wir haben sie an solchen Stellen in den Isarauen und in der Schweiz gesehen; 
es handelt sich dabei einerseits um Wiesenformationen, andererseits um Auwald 
und Weidengebüsch. Wenn auch Wälder (z. B. bei Döll) und Waldränder als 
Standplätze angegeben werden, so ist daran zu denken, daß solche Stellen zu dem 
Sukzessionszyklus der Auenformationen gehören. Ökologisch nahe verwandte 
Standorte sind auch die verwachsenen Muren der Alpenbäche und quellige Stellen. 
So haben wir sie an der Einmündung von Bächen in Moore und an Quellhorizonten 
im Muschelkalkgebiet um Jena gefunden, doch handelte es sich nicht um eigentliche 
Moore. Auch an einem von Wangerin beobachteten Standort unterhalb Huteggen 
im Saastale im Wallis bei etwa 1150 m wuchs die Pflanze an quelliger Stelle zusam- 
men mit Hypnen. Marchantia polymorpha, Selaginella helvetica und Tofieldia caly- 
culata. Auch kurzrasige Hügel, Raine, Triften und Bergwiesen, Stellen also, die 
zeitweilig auch trocken sind, werden von ihr besiedelt. Wie die Hegi’sche Angabe 
„auf überwachsenen Sandflächen‘‘ zu verstehen ist, ist schwer zu entscheiden; 
vermutlich handelt es sich dabei ebenfalls um Auflächen. M. Schultze gibt auch 
Torfwiesen an. Aus dem Gouvernement Moskau werden Auwaldformationen 
als Standorte beschrieben, bei denen es sich um Brüche mit Betula pubescens, 
Menyanthes, Carex filiformis und Aulacomnium handelt; der Bestand an Bäumen 
ist sehr licht. Die Angaben von trockenen Wiesen dürften wohl auf periodisch 
trockene und feuchte Standorte zu beziehen sein. 

Wenn wir die Organisation der Pflanze berücksichtigen, so wird dieses unter- 
schiedliche Verhalten wohl verständlich. Sie hat nur eine geringe Wasserdurchströ- 
mung; in nassen Zeiten speichert sie Wasser in den Knollen und in der Epidermis 
der Blätter, um in der kurzen, trockenen Zeit davon zu zehren. Allzulange währt 
ihr oberirdisches Dasein an und für sich nicht. Ihre Blütezeit fällt in die Zeit von Mai 
bis Juli, wobei sie — von hohen Gebirgslagen abgesehen — nur im Anfang Juli 
noch anzutreffen ist. Es liegt hier wieder ein Beispiel für die Unabhängigkeit der 


= am 


mykotrophen Gewächse vor, die sowohl auf relativ feuchten, wie auch auf etwas 
ürockeneren Standplätzen zu gedeihen vermögen. 

Am häufigsten dürfte Herminium monorchis im Gebirge und dem Vorlande 
sein, wo solche Stellen, wie sie ihr zusagen, nicht allzu sehr durch die Kultur beein- 
trächtigt sind; denn gerade feuchtere Stellen auf Kalk und Lößboden lassen sich 
sehr leicht meliorisieren, und so sind schließlich vielfach nur etwas anomale Stand- 
orte übrig geblieben. Die Raine als Reliktstandorte bezeugen das ziemlich deutlich. 
Das Gebirgsvorkommen erstreckt sich in den Alpen in der Bergregion bis etwa 
1250 m; in Tirol wird das höchste Vorkommen von Trins im Stubaitale bei 1300 m 
angegeben, im Wallis steigt sie bis 1700 m, in Kärnten bis 1500 m empor. 

Die Trockengebiete der Ungarischen Tiefebene, Mährens und das Adriatische 
Küstengebiet meidet sie ebenso wie auch die immergrüne Zone des Mittelmeer- 
gebietes; dagegen finden wir sie im Süden in Kroatien und auf der nördlichen 
Balkanhalbinsel, und auch aus Nord- und Mittelitalien werden Fundstellen in höheren 
Lagen angegeben. Wie weit die nach ihrer bis Nordchina und Japan sowie bis zum 
Himalaya reichende Gesamtverbreitung als eurasiatisch, für Mitteleuropa als vor- 
wiegend montan bis submontan zu bezeichnende Art in Frankreich den ozeanisch 
beeinflußten Norden und Nordwesten meidet, ist aus den vorliegenden Angaben 
nicht mit Bestimmtheit zu ersehen; ihr Fehlen in Nordwestdeutschland und in 
Schleswig-Holstein läßt aber darauf schließen, daß ihr das Gebiet der atlantischen 
Heide nicht zusagt. In Böhmen, Österreichisch-Schlesien und im ganzen ostelbischen 
Flachland ist ihr Vorkommen nur ein seltenes und sporadisches; an manchen ihrer 
früheren Fundplätze ist sie auch in neuerer Zeit nicht wieder gefunden worden, 
so bei Königsberg, so daß sie für Ostpreußen gegenwärtig nur noch aus dem Memel- 
gebiet bekannt ist. Nach Norden reicht ihr europäisches Areal in Norwegen bis 
Hvalöer bei Kristiansand, in Schweden bis Umeä, in Finnland bis zum west- 


lichen Aland und in Rußland bis Ingrien und Nowgorod. 


Nach alledem dürfte es sich also um eine Pflanze eutropher, etwas feuchter 
Standorte handeln, die besonders der Auwald- und Bergrainvegetation angehört; 
sie meidet die Trockengebiete des Südens und Südostens ebenso, wie ihr die Zone 
der atlantischen Heide verschlossen ist, und zieht sich im Süden in die Gebirge 
zurück. 

Über die Samenkeimung können wir keine genaueren Angaben machen. 
Es ist uns zwar die Keimung mit Pilzen von Anacamptis gelungen, aber die Keim- 
mykorhizome kamen nicht weit genug. In der freien Natur ist es sehr schwierig, 
die Keimungsgeschichte zu studieren, da die Pflanze im ausgedehntesten Maße 
sich durch Stolonen in mehr als Einzahl vermehrt. Trotz vieler Versuche wagen wir 
daher nicht, die Entwicklungsgeschichte zu schildern. Auch ist es uns nicht gelungen, 
trotz vieler Mühe irgend eine genügend sicher beglaubigte vegetative Entwicklungs- 
reihe ausfindig zu machen. Beim Durchsuchen der Standorte findet man eine Un- 
zahl kleiner und kleinster Stücke aus vegetativen Vermehrungen; noch im Sep- 
tember ist der Stolo erhalten, aber die Röhre war schon freigelegt. Irgendwelche 
Zeitpunkte für das Austreiben der Blätter können wir nicht angeben. 

Aus dem Ende der nie sonderlich großen Knolle, die hier wegen des langen 
Stolos nur in Einzahl vorhanden zu sein scheint, steigt, sich sehr rasch erweiternd. 
der Stengel. Sein Grund ist noch zur Blütezeit mit den Resten des Stolo und dem 
wusgedehnten ersten Schuppenblatte umgeben. Das zweite, genau zweizeilig an- 

‚rdinete Schuppenblatt ist meist ebenfalls schon abgestorben. In seiner Achsel 
ht das erste deutlich sichtbare Auge. Es ist meist schlafend und korrelativ 
nınt, da es sich nur nach Zerstörung des darüber stehenden entwickelt. 
iublick auf manche Theorien erscheint dieses Verhalten bemerkenswert. Ob- 
ilze auf dieses Auge gar keinen Einfluß auszuüben imstande sind, weil sie 


—- 311 — 


gar nicht in seine Nähe kommen, bleibt es doch gehemmt; wir haben es also mit einer 
Wirkung der inneren Korrelation zu tun. 

Das nächste, dritte Internodium weist den Abgang der ersten Wurzeln auf. 
Ihr Grund ist etwas weiter als bei den späteren. Das Verdauen von Pilzen erfolgt 
in dem breiteren Grunde wie etwa bei den Ophrys-Arten. Da die Wurzeln hier sehr 
bald vortreiben, so ist die Pilzverdauung im Herbste besonders verständlich. Das 
dünnere Ende der Wurzeln gleicht mehr den späteren Wurzeln. Es ist später gebildet 
und wirkt mehr als Wasser und Nährsalze aufsaugendes Organ. Wie die folgenden 
Wurzeln, beherbergt es oft nur sehr wenig Pilze oder gar keine. 

Das nun folgende, wie hier bei allen Blättern, zweizeilige Schuppenblatt läßt 
seine Achselknospe erst nach der Blütezeit zum Stolo austreiben. Nur selten sieht 
man diesen schon an der blühenden Pflanze. In den höheren Gebirgslagen erfolgt 
das Treiben eher als in der Ebene. 

Das folgende Bohrblatt hat schon immer einen Stolo aus der Achsel sprießen 
lassen. In der Ebene (Leipzig) war der Stolo vorne noch geschlossen, bei Stücken 
aus hohen Lagen dagegen schon das junge Knöllchen bei Blühstücken hervor- 
gebrochen. 

Die höheren Internodien führen nur dünne und kurze Wurzeln ohne Pilze. 
Ihre Wasserleitorgane sind ziemlich schlecht. Die Pflanze verdaut mit ihnen 
keine Pilze mehr, sondern saugt Wasser. 

Aus dem folgenden engeren Internodium, das sich nur wenig abhebt, geht mit 
scheidigem Grunde das erste Laubblatt ab. Das zum zweiten Laubblatte gehörige 
Internodium ist mehr oder weniger gestreckt, so daß oft das zweite Blatt in der Mitte 
des Stengels steht. 

Das dritte Stamminternodium kann entweder kurz sein und noch ein Laubblatt 
tragen, oder lang und dann ein Hochblatt besitzen. Selten kommt noch ein viertes 
Laubblatt heraus. Der nun folgende Stengel ist aufrecht und steif. Er hat feine 
Streifen. Wir sehen hier also die Internodien bald lang, bald gestaucht, eine so 
feste Spezialisation, wie bei anderen Arten, fehlt hier. 

Der Stengel hat also meist 2, selten 3—4 oft genäherte Blätter und in der Mitte, 
aber auch darunter oder darüber, ein kleines, lanzettliches spitzes Hochblatt. Die 
ebenfalls zugespitzten Blätter erweitern sich aus keilförmigem Grunde zu Ei- bis 
Lanzettgestalt. Auf der hellgrünen, glänzenden Spreite findet sich oben eine 
schwache Rinne und unten ein Kiel. 

Die verschiedene Länge des Stengels in seinen Internodien ermöglicht der 
Pflanze ein Aufsteigen oder Liegenbleiben im Substrate. Die wechselnden Standorte 
mit ihrem Überdecken und Abrutschen von Berglehnen machen das besonders 
nötig. Auch der Stolo und die Wurzeln können in ihrer Richtung wechseln, ent- 
weder nach oben an die Atemluft gehen oder tiefere Schichten aufsuchen. Be- 
sonders ausgesprochen ist die variable Tiefenlage bei den Stolonen. Seine Länge 
kann ebenso wie seine Richtung schwanken, oft bis zu 10 cm, ja 20 cm. Es wäre 
einmal sehr wertvoll zu untersuchen, wie sich dieser Vorgang reizphysiologisch 
erklären läßt. Es können so verschiedene Kombinationen vorkommen, und wir 
können es uns sehr wohl verständlich machen, wie die Pflanze recht mannigfache 
Standorte besiedeln kann. Die Stolonen werden erst spät angelegt. Sie kommen so 
an trockenen Standorten mehr in die Tiefe als an feuchteren. Der Stengel kann das 
wieder ausgleichen. Die Geschichte des Standortes von Herminium ist besonders 
reizend von Stahl verfolgt worden. Da ist deutlich das Ausbleiben bei Abrutschen 
und wieder Herauskommen in folgenden Jahren zu sehen. Bei einem Gewächse 
mit wechselnder Ernährung ist das ohne weiteres verständlich. Das macht auch die 
Entwicklung der Sukzessionen auf den Austandorten nötig. Diese werden über- 
schwemmt, dann wieder überwachsen. Wir dürfen nie die Mannigfaltigkeit solcher 
Stellen in der Natur vergessen. Die ausdauernden Gewächse müssen die ganze Pa- 


— 312 — 


lette der Entwiceklungsmöglichkeiten der Standplätze aushalten. Also muß die 
Pflanze nicht nur in der Auwiese, sondern auch im Auwalde sich halten können, 
wie das nach solcher Organisation ja auch verständlich ist. Wir betrachten zumeist 
unsere Standorte nur, wie sie augenblicklich sind, aber nicht wie sie in der Sukzession 
der Pflanzenentwicklung noch werden können. 

Örganographisch entsteht der Stolo aus der jungen Knospe. Ihr Ansatz 
am Stengel und der gegen denselben gelesene Teil des ersten Internodiums 
der Knospe beginnen sich mit dem ersten Schuppenblatt interkalar zu strecken. 
Zugleich wird die Knospe an der Spitze um 90° gedreht. Weil das Ansatzstück 
breit ist, so entsteht ein breiter, solider Strang, der eben aber einen Kanal, die 
Verlängerung der Knospenhöhle, trägt. 

Die Stolonen sind wurzelartig, nicht nur ihrem oberflächlichen Aussehen nach. 
Das Wachstum ist auf eine kurze Zone hinter der Spitze beschränkt. Das ist uns 
wie bei Wurzeln und anderen Ausläufern eine verständliche Erscheinung, wenn 
diese sich in den Boden ein- 
bohren. Eine lange Wachs- 
tumszone hätte erstens viel 
ausgeprägtere, weiter aus- 
schlagende Nutationen infolge 
ungleichmäßigen Wachsens 
aller Zellen zur Folge. Zwei- 
tens wäre die Nutation bei 
hinten gelegenem Wachstum, 
zumal in langer Zone, dem 
Vordringen sehr hinderlich. 
Hier wird das Nutieren nur 
eine geringe Drehbewegung 
auslösen, die dem Vordringen 
nur „nützlich“ ist. Ziemlich 
früh erfolet im Innern der 
Spitze (der Coleorhiza) die An- 
lage der Knolle ganz nach Art 
der Ophrydineen. Aber dies 
Organ entfaltet sich, solange 
das Vortreiben stattfindet, 
nicht (Fig. 198, Bild I). Die 
Coleorhiza mit ihren vier 
äußeren, nicht zur Knollen- 


; ER aa 3 bildung verwendeten Schich- 
von der Wurzelhaube der jungen Knolle gesprengt. ten bildet die Spitze 


IV--VII Rudimentäre Spaltöffnungen auf dem Stolo. 


Fig. 198. Herminium monorchis. 
Stolo. I—II Das Durchbrechen der jungen Knolle 
beginnt. III Die Coleorhiza des Stolo ist gerade 


Die Spitze hat zwar reich- 
lich Stärke, aber eine Schleim- 
bildung fanden wir nicht, es war eine Kutikula vorhanden. Die Stärke wird als 
Baureserve für Verletzungen oder für die Wandlungen beim Knollendurchbruch 
aufgehoben. Solange die Stolonen vortreiben, liegt die Knospe und auch die 
Knollenanlage in Richtung der Längsachse. Am Ansatze der Knolle bleiben einige 
Zellen des Stolo auf jugendlichem Zustande stehen, sie folgen der Dehnung bei 
!em Knollendurchbruche. Schon diese junge Knolle hat eine deutliche Wurzel- 

be. Diese hatte schon einige Zellagen der Coleorhiza zerpreßt (Fig. 198, Bild II}. 
: Zellen der Wurzelhaube sind restlos mit ‚Statolithenstärke‘“ erfüllt, ohne daß 
gebildet wird und daß die Knolle auf die Schwerkraft reagiert. 
‚onstige Anatomie des Stolo hat wenig Eigenheiten. Wir finden auf dem 
 Leil sehr schöne Rudimente von Spaltöffnungen (Fig. 198, Bild IV—VM. 


— Bl — 


Die wasserleitenden Elemente des Bündels sind sehr schlecht entwickelt, dagegen 
ist der Siebteil seiner Funktion gemäß gut ausgegliedert. Das Bündel ist radial 
und mit einer Casparyendodermis versehen, wie es der Entstehung am Rhizom- 
teile entspricht. Neben dem Hauptbündel liest ein ganz kleines auf die Röhre zu. Es 
bleibt dieses Rudiment immer als Zeichen eines ehemaligen Blattabganges erhalten. 
Auch eine unnötige Organisation findet man oft erhalten. Da auf der Epidermis 
keine Haare vorhanden sind, so kommen keine Pilze herein. 


Ist der Ausläufer ausgestreckt, so fängt die Knolle an sich zu regen. Sie beginnt 
sich zu vergrößern. Es erfolgt eine Schwellung mehr in die Breite als Länge. Dazu 
ist sie ungleichmäßig. Zugleich ist aber der Rhizomteil der Knospe mitbeteiligt. 
Die Folge ist eine Wendung, so daß die Spitze der Knolle.nun nach unten zeigt. 
Die Coleorhiza vermag eine Zeitlang zu folgen und verbraucht dabei die Stärke, 
dann wird sie zerpreßt. Es sind eigenartige Umstimmungen in reizphysiologischer 
Hinsicht, die sich im Inneren des Organs vollziehen. Die Wurzelhaube der Knolle 
beginnt sich ebenfalls zu differenzieren. In den Außenlagen schwindet die Stärke. 
Die Zellen beginnen zu wachsen und Schleim zu erzeugen. Die Coleorhiza zerplatzt 
und die junge Knolle wächst ins Erdreich hinein (Fig. 198, Bild III). Ebenso wie 
die Knolle hat sich auch der Sproßteil gewendet. Es muß der Sproß aber später 
herauskommen. Er wird sich seine Pilzwurzeln auch schon im Herbste anlegen. 


Die Knollen von Herminium sind denen der anderen Serapideae sehr ähnlich 
gebaut. Daß es sich aber doch nur um eine Analogie handelt, bezeugt die verschie- 
dene Zahl der Aufzellen auf der Interkutis. Während die Gattung Orchis und ihre 
nächsten Verwandten bis zwei Aufzellen führen, sind es hier drei. 


Wie schon in der obigen Beschreibung angedeutet, entwickeln sich an starken 
Stücken regelmäßig zwei Stolonen. Diese sind von verschiedener Größe. Nur bei 
sehr starken Stücken sind beide gleich und werden bereits im nächsten Jahre er- 
wachsene Pflanzen ergeben. Meist ist der eine Stolo wesentlich schwächer gebaut. 
Wir haben wieder eine der eigenartigen Korrelationen. Der starke kann das nächste 
Jahr blühen, der schwächere dagegen nicht. Die Pflanze neigt also immer dazu, 
Jugendformen neben Erwachsenen in die Welt zu setzen. Wenn wir die Eigenschaft 
bedenken, daß die Jugendformen mehr zur Mykotrophie neigen als die Erwach- 
senen, so verstehen wir im Verein mit den langen Ausläufern, daß diese Pflanze 
alle Möglichkeiten der Standorte, die immer zur Bewaldung neigen, ausnützt. Da- 
durch erhält die Plastizität der Pflanze noch eine weitere Vermehrung. Die Bewurze- 
lung ist für die kleine Pflanze nicht übermäßig stark, doch sind die Wurzeln, wenig- 
stens im Alter, ziemlich dünn und schlank. Die Pilze finden wir in den ersten Wur- 
zeln, dagegen nicht oder nur wenig in den späteren. 


Während über die Anatomie der Stengel nichts Besonderes zu erwähnen 

ist, als daß schon der Blütenstengel weitgehend verholzt, müssen wir etwas ein- 
gehender die Blätter betrachten. Sie haben eine hellere Farbe. Wenn man die 
Querschnitte der Lamina betrachtet, so fällt sofort die ausnehmende Größe der 
Epidermiszellen der Oberseite auf, die fast die Hälfte der Querschnittsfläche ein- 
nimmt. Dieser Wasserspeicher ist bei der vorübergehenden Dürre der Standorte 
wohl verständlich. Die Unterseite hat gerade Zellwände der Epidermis. Die Spalt- 
öffnungen sind gut entwickelt und auch nicht sehr gering an Zahl, etwa 4250 auf den 
Quadratzentimeter. Wenn man Pflanzen verschiedener Standorte nimmt, so be- 
kommt man doch immer ähnliche Zahlen. 
Die Assimilationsgewebe bestehen auf der Oberseite aus längsgestreckten 
Armpalisaden, auch die Schwammparenchymzellen haben diese Einbuchtungen, 
die „„Gürtelbandkanäle‘“‘. Die Anordnung in Längs- und Querzeilen ist bei Monoko- 
tylen die Regel. In den Blättern fanden wir Stärke; ob hier der Zuckerwert bei 
niederer Trockenheit liest, das könnten nur Experimente entscheiden. 


— 914 — 


Wie stark variabel die Bauart von Herminium ist, das bezeugt sehr schön 
der Vergleich verschiedener Pflanzen. Die erste besaß ein schlechtes Blattwerk 
bei reicher Blütenentwicklung. In den Wurzeln waren reichlich Pilze zugegen. 
Auf den Quadratzentimeter Blattfläche kamen 24 kleine Gefäße mit einem P 1 auf 
das Gefäß und 23 auf den Quadratzentimeter. Auf die ganze Blattfläche von 
0,85 gem kamen 20 Gefäße mit 19 P. Die beiden anderen Blätter waren größer und 
hatten bei gleicher Zahl an Blüten weniger verpilzte Wurzeln. Ihre Zahlen waren: 


auf den gem Blattfläche auf 1 Gef. auf die ganze Fläche Größe des Blattes in gem 
24P 12 A 20 P so P 41 A 3,38 
23P 8A 27 P 109 P 41. A 4,83 


Stellen wir die Proportion der Blattgrößen 1: 4,2 :5,7 der der Versorgung 
in 1 gegenüber 1: 4,2 : 5,7, so stellen wir eine Bevorzugung der mittleren Blätter 
den großen gegenüber fest. Die kleinen Blätter liegen sehr tief im Grase und die 
Messungen werden dann ungenau und schwerer vergleichbar. 

Vergleichen wir die Herminium-Blätter etwa mit denen von anderen Platan- 
thereae, so finden wir sehr kleine Zahlen in absoluter und relativer Hinsicht. 

Wenn wir einen Typ aus der Organisation machen wollen, so können wir sagen: 
Mykotropher Bewohner zwar feuchter, aber vorübergehend austrocknender Stellen. 
Durch die Wasserspeicher in der Knolle und der Blattepidermis ist auch bei schlechter 
Versorgung durch die Wurzeln ein Durchhalten möglich. Die Pflanze ist in mehr oder 
minder hohem Grade durch die Mykotrophie von der Transpiration unabhängig. 

Die Blütenbiologie weist der Pflanze eine ziemlich isolierte Stellung in unserer 
einheimischen Flora an. Es ist z. B. nicht leicht zu entscheiden, ob die Blüten in 
ihrer Spornlosigkeit reduziert oder primitiv sind. Da Neotinea als Verwandte nach 
Schlechter einen, wenn auch kurzen Sporn führt, so möchten wir an einen Verlust 
desselben wie bei den Ophrydineen denken. Wir müssen in Anbetracht des 
Umstandes, daß uns die Standorte dieser Mittelmeerpflanze nur flüchtig bekannt 
sind, auf eine eingehende Behandlung verzichten, zumal sie ja auch nicht mehr 
unserem Gebiete eignet. 

Die Blütenstände von Herminium monorchis sind ährenförmig. Die schmalen 
Stände tragen die Blüten meist gedrängt. Während es oft Stücke von nur wenigen 
Blüten gibt, finden sich auch manchmal solche, die eine ungemein große 
Anzahl Blüten tragen. Man konnte so bis zu 73 Blüten an einem Stand zählen. 

Die zur Blütezeit gedrängte Stellung wird bei der einsetzenden Reife meist 
aufgegeben und die Früchte stehen dann in Wirteln. Einige sind einander genähert, 
andere wieder entfernt. 

Die Blüten (Fig. 199, Bild 1—3) sind an den kurzen Fruchtknoten resupiniert. 
Ein Stiel ist kaum ausgebildet. Die Knospen stehen zunächst völlig aufrecht. Dann 
verdreht sich der Fruchtknoten. Es kommen zwei verschiedene Richtungen der 
Drehung an demselben Stande vor. Auch das Ausmaß wechselt zwischen Y, bis 
1, Umkreis. Die Blüten neigen zu einer einseitigen Stellung. Neben der Drehung 
ist eine sehr ausgesprochene Biegung des oberen Fruchtknotenteiles vorhanden. 
Diese kann so weit gehen, daß die Blüten eine nickende Haltung einnehmen, während 
der Fruchtknoten fast senkrecht steht. 

Der Fruchtknoten ist blaßgrün, die Blüte selbst blaß bis hell gelbgrün. Die 
Blüten sind wenig auffällig, etwa wie die von T'ofieldia calyculata. Nicht die Einzel- 
blüte wirkt als „Schauapparat‘‘, sondern der ganze Blütenstand. Der Duft ist sehr 
‘tark und wird oft als moschusartig bezeichnet. Andere wieder nennen ihn honig- 

Kirchner vergleicht ihn mit dem von Lebkuchen. 

Die Deckblätter sind sehr klein. Wie bei Listera bleibt deshalb auch hier das 
vorigon nach der Befruchtung lange erhalten. Da die Blüten auch autogam sein 
«önnen, bleiben alle bis zur Fruchtreife erhalten und transpirieren. 


— 315 — 


Die Perigonblätter sind zusammengeneigt; ihre Spitzen streben etwas nach oben. 
Das mittelste äußere ist das größte. Man wird in diesem Helm weiter nichts als eine 
Schutzvorrichtung gegen eine Benetzung des Geschlechtssäulchens zu erblicken 
haben. 

Die Lippe ist gewöhnlich etwas abwärts gestellt, oft aber auch wenig schräg 
nach vorne. Ihre Stellung kommt der von Ophrys sehr nahe. Die Lippe ist wenig 
länger als die äußeren Perigonblätter; am Grunde ist sie sackförmig buckelig. Freier 
Nektar ist in ihr nie gefunden worden. 


Fig. 199. Herminium monorchis R. Br. (nach Herm. Müller). 

. Blüte von der Seite gesehen, 7:1. 

Dieselbe mit gewaltsam ausgebreiteten Blumenblättern. 
Dieselbe Blüte in natürlicher Stellung von der Seite gesehen. 
Herausgezogene Pollinien, 32:1. 

Befruchtungsorgane und, Basis der Unterlippe, 31:1. 


erw n 


Das Labellum hat einen stumpfen Kiel, der in einen lang vorgezogenen Fortsatz 
ausläuft. Es ist tief eingespalten und in lineale Seitenlappen eingeteilt, die selten 
nur zahnartig sind, meist aber sichelige, längere Kiele darstellen. Der Grund des 
Labellums bildet einen Narbenhöhlenraum. Oberhalb der Abzweigung der Seiten- 
lappen bis zum Stielfortsatz in der Mitte ist die Lippe stark papillös. Die besuchenden 
Insekten werden sich also hinter und vor den Seitenlappen festhalten müssen. Der 
Stielfortsatz des Labellums ist gerillt und wird dem Insektenfuß gleichfalls Halt 
bieten. Das Perigon ist ebenfalls schwach papillös. 

Das Gynostemium ist ziemlich klein. Die Antheren stehen an der kurzen Säule 
aufrecht. Sie sind klein und haben eine rötlichbraune Farbe. Die Fächer sind 
parallel, gehen aber am Grunde auseinander. Die Glandulae sind sehr kräftig ent- 
wickelt (Fig. 199, Bild 5). In dieser Hinsicht besteht eine gewisse Ähnlichkeit 
mit Coeloglossum. Wir möchten annehmen, daß die Habenarien aus einem gemein- 


a0 — 


samen Grund mit den Platantheren hervorgegangen sind. Eine aus dieser ge- 
meinsamen Basis entspringende Abzweigung sind die Herminien, die deshalb 
Ähnlichkeit mit beiden Kreisen haben. Die alte Ansicht der Zugehörigkeit zu den 
Platantheren und die neue, die Herminium zu den Habenarien rechnet, haben 
in gewissem Sinne beide ihre Berechtigung. 

Charakteristisch sind die im Verhältnis zu den Pollinien übergroßen, voneinander 
getrennten Klebscheiben (Fig. 199, Bild 4). Diese sind aber nicht so weit voneinander 
entfernt, wie wir es bei den Platantheren kennen lernen werden. Das Rostellum be- 
ginnt sich hier zwischen die beiden Antheren einzukeilen. Die Klebscheibe hat fast die 
gleiche Größe wie die Pollinien. Sie ragt nach vorne vor und wellt den Rand nach 
unten, so daß sie einem verdrückten Helm etwas ähnlich sieht. Ihr zartes Gewebe 
ist auf der Unterseite ausgehöhlt und trägt da den Klebstoff. Der Grund wird 
von einer Art Beutel umfaßt. Wird diese Haut weggedrückt, so wird das Zwischen- 
stück frei. Wir können in diesem Mechanismus eine gewisse Ähnlichkeit mit den 
Platantheren sehen. Am ähnlichsten ist der Aufbau hier vielleicht dem von Coe- 
loglossum, nur daß hier die freie Klebscheibe fehlt. Der wulstige Rand der freien 
Klebscheibe wird beim Berühren verbogen und damit die Haut des Beutelchens 
zerrissen. Es liegt hier gewissermaßen ein Stimulator vor. Dies zeugt gleichfalls 
von einer Ähnlichkeit mit Platanthera. Die Spannung, die der Grund des Kleb- 
scheibehens mit der umschließenden Haut hat, wird durch das Herabdrücken 
des Wulstes vergrößert und durch den eintretenden Riß beseitigt. 

An dem Fußstücke sitzt das Stielehen von nur geringem Ausmaße. Der Stiel 
muß hinten angebracht sein, damit der Rand als Hebel wirken kann. Die Bewegung 
der Pollinien an ihren Stielen geht nach vorn und unten. Es ist dies zum Teil eine 
Folge der Stellung der Klebscheiben. 

Die Narbenflächen liegen unmittelbar unter den Klebscheiben. Die Besucher 
können also den Pollen auf die richtige Stelle übertragen, ohne daß dabei die Mit- 
nahme neuen Pollens gehemmt wird. Die kleinen Pollinien genügen für die Be- 
fruchtung vollkommen. 

Die Besucher von Herminium setzen sich aus den verschiedensten Kreisen zu- 
sammen. Auch darin ist unserer Ansicht nach etwas Ursprüngliches zu sehen. 

Als Sonderfall möchten wir hervorheben, daß durch Burgeff Anopheles ge- 
fangen wurden, die die Pollinien von Herminium an ihren Rüsseln trugen. Aus der 
Tatsache, daß hier der Nektar erstochen werden muß, und dem reichlichen Vorkom- 
men von Stechmücken an den Standorten dieser Pflanze ist diese Feststellung 
leicht zu verstehen. 

Durch Darwins Sohn George ist eine ganze Anzahl von Hymenopteren, Di- 
pteren und Coleopteren als Besucher festgestellt worden. Alle ihre Vertreter gehören 
zu den kleinen Insekten. Bei Tetrastichus wurden die Pollinien nicht am Kopfe, 
sondern am Femur der Vorderbeine angeheftet gefunden. Dies erklärt sich daraus, 
daß diese Tiere gewöhnlich schräg oder mit dem Rücken zum Labellum gekehrt 
in die Blüte kriechen. Die papillöse Natur der Kronblätter erleichtert ihnen dieses 
ebenso, wie die kleine Lippe andererseits durchaus keinen bevorzugten Landeplatz 
darstellt. Die kleinen, gewölbten Klebscheiben sind also gut fähig, auch an kleinen 
Flächen, wie sie die Saugorgane der Stechmücken oder die Beine der Käferchen 
darstellen, festzuhaften. Die Beobachtung Darwins ist so interessant, daß sie hier 
wörtlich wiedergegeben werden soll. ‚Je in einer Ecke der Blüte stehend, mit dem 
Vücken nach dem Labellum gedreht, stecken sie ihre Köpfe und Vorderbeine in das 
xurze Nektarium, welches zwischen den. beiden, weit voneinander getrennten 
\lebscheiben liegt. Ich vergewisserte mich, daß sie diese Stellung eingenommen 
haben, dadurch, daß ich drei tote Insekten an die Scheiben fest angeleimt fand. 

Wahrend sie den Nektar aufsaugen, was 2—3 Minuten dauert, steht das hervor- 
ude Glied des Femur unter der großen, helmartigen Klebscheibe an jeder Seite, 


— 3 — 


und wenn das Insekt sich zurückzieht, paßt die Scheibe genau an das hervorspringende 
Gelenk oder an die Oberfläche des Femur und wird daran festgeleimt. Die Be- 
wegung der Depression des Stöckchens findet jetzt statt, und die Pollenkörner- 
masse tritt dann gerade bis über die Tibia hervor, so daß das Insekt, wenn es in eine 
andere Blüte geht, nicht verfehlen kann, die Narbe zu befruchten. welche direkt 
unter der Scheibe auf jeder Seite gelegen ist.‘ 

Neben der Fremdbestäubung kann aber auch hier Autogamie vorkommen. 
Zwar findet man in der Natur häufig die Pollinien entfernt, doch darf man nicht 
vergessen, wie stark die Nebelbildung und Regenperioden gerade an den Standorten 
dieser Pflanze auftreten können, die den rechtzeitigen Insektenbesuch und damit 
die Bestäubung zu unterdrücken vermögen. Aus diesem Grunde muß die Autogamie 
für diese Pflanze von Wert sein. Schon Müller hat die Fruchtbarkeit bei künst- 
licher Selbstung festgestellt. Die nachfolgende Beobachtung Kirchners mag 
uns das Vorkommen von Autogamie noch besser zeigen. 

„Die am 23. Juni 1920 in der Pupplinger Au gesammelten zahlreichen Blüten- 
stände blieben in einem Wasserglase stehen, entwickelten sich weiter und blühten 
allmählich ab. Dabei war es auffallend, daß alle Fruchtknoten bedeutend heran- 
wuchsen. Sie wurden am 15. Juli untersucht und dabei stellte sich heraus, daß 
in den unreifen Kapseln unzählige Samen vorhanden waren, die einen kugeligen, 
normalen Embryo besaßen. Es war überall spontane Selbstbestäubung eingetreten, 
und zwar als der Perigon bereits stark verwelkt war. An eben erst abgeblühten 
Blüten mit welkem, aber in der Farbe noch unverändertem Perigon fand ich die Pol- 
linien unverändert, den Fruchtknoten noch nicht vergrößert. In einem späteren 
Zustand ist der Fruchtknoten herangewachsen, die Sepalen haben eine hellgrüne 
Farbe und sehen frisch aus, die Petalen 
aber, die Lippe und die Säule sind ver- 
trocknet und gebräunt. In solchen alten 
Blüten fand ich massenhafte Pollen- 
schläuche in den Fruchtknoten hinein- 
gewachsen. Es müssen also beim Ver- 
trocknen der inneren Blütenteile die Pol- 
linien aus ihrer Lage geraten und auf die 
Narbe rutschen oder gedrängt werden. 
Diese spontane Selbstbestäubung, die von 
voller Fruchtbarkeit begleitet ist, wird Fig. 200. Herminium monorchis. 
im Freien jedenfalls ebenso eintreten, A in Glycerin B in Wasser gequollen. 
wenn Insektenbesuch ausbleibt. Ich fand 
an den frisch gesammelten Blüten vielfach die Pollinien entfernt.“ 

Die Samen der Herminien besitzen weder in ihrer Entwicklung noch Gestalt 
Eigenheiten. Sie sind klein, etwa von normaler Orchisgröße (Fig. 200). 


Wir kommen nun zu. der Entwicklungsreihe der Platantherineae. Als am 
Grunde derselben stehend betrachten wir die Formen mit völlig zerteilten Knollen; 
der Sproß ist bei ihnen noch gestreckt und nicht nur am Grunde beblättert. Auch 
die Formen mit kurzem Sporn möchten wir als tiefer stehend ansehen. Als Pro- 
gressionen im Knollenbau sind aufzufassen die Vereinigung der Knollen zu einer 
Zinkenknolle und das weitere Verschmelzen der Zinken. Dasselbe gilt von der 
völligen Trennung in Speicher- und Ernährungswurzel, die sich durch Verkürzung 
der Zinken kundgibt, was sowohl vor der völligen Verschmelzung als auch nach 
dieser eintreten kann. Im Sproß ist die Progression in der Gliederung in einen 
niederliegenden Rosettenstamm und einen aufragenden, kaum belaubten Blüten- 
stengel zu erblicken. Bei der Blüte endlich können zwei verschiedene Wege einge- 
schlagen werden, entweder derjenige einer Verkümmerung des Spornes oder der 


— 318 — 


einer Verlängerung desselben. Als primitive Formen sind ferner diejenigen mit der 
größten Arealausdehnung aufzufassen, denn in so relativ jungen Verwandtschafts- 
kreisen wird man die Regel von „Age and area‘ als gültig ansehen dürfen. 

Nur kurz seien die der mitteleuropäischen Flora nicht angehörigen Formen- 
kreise gestreift, weil die Parallelen der Entwicklung mit den Gymnadenien und nicht 
zuletzt mit der Gattung Orchis sehr schön und instruktiv sind. 


Bei manchen nordischen Formen von Platanthera finden wir noch die schopfige 
Häufung einer größeren Zahl von Einzelwurzeln. P. obtusata, die sich im nördlichen 
Teile der skandinavischen Halbinsel, sowie im nördlichen Asien und Amerika findet 
und die auch im Sporn ihrer Blüten etwas an Coeloglossum erinnert, hat so tief 
geteilte Knollen, daß man in den sie darstellenden Bildern der Reichenbach’schen 
Icones eine Spiranthes zu sehen glaubt. Die nordische, nur auf Island und in Grön- 
land vorkommende P. hyperborea gleicht im Knollenbau völlig der Leucorchis 
albıida, ist also mit zwar gehäuften, aber getrennten Zinken versehen. Coeloglossum 
viride hat die Zinkenknolle, P. satyrioides eine oben nur schwach geteilte Knolle, 
wie etwa Neottianthe, und die westmediterran-makaronesische P. diphylla (Gennaria 
diphylla Parl.) die ungeteilte Knolle der Sektion Herorchis. Die andere Entwick- 
lungslinie geht zu den Rüben der Platantheren. Wir können also feststellen, daß 
in sonst verschiedenen Reihen die Entwicklung der Knollen den gleichen Weg 
eingeschlagen hat. 

Hinsichtlich des Spresses haben wir ebenfalls alle Übergänge von Arten, mit 
gestreckten Stämmen, deren Laubblätter allmählich in die Hochblätter übergehen 
(P. hyperborea, Coeloglossum), bis zu dem gestauchten Laubblattstamm, z. B. von 
P. bifolia. Auch hinsichtlich der Spornlänge treffen wir sowohl auf Formen mit 
dickem Sporn (P. diphylla), wie auch auf solche mit Spornen, die kaum länger als 
der Fruchtknoten sind (P. obtusata), bis einerseits zu den überverlängerten Spornen 
(P. bifolia) und andererseits zu verkürzten Spornen. Bei C'hamaeorchis fehlt der 
Sporn überhaupt; darüber, ob das auf Reduktion beruht oder ein primitives Kenn- 
zeichen darstellt, kann man zweifelhaft sein. 


Im ganzen stellt also dieser Kreis in den vegetativen Organen wie in den Blüten 
eine Parallelentwicklung zu Orchis dar. 

Von unseren einheimischen Formen werden wir Coeloglossum als etwas tiefer 
stehend anzusehen haben. Es gibt mit Orchis gute Bastarde, nicht aber mit Pla- 
tanthera, was wohl in blütenbiologischen Verhältnissen seinen Grund hat. 


14. Gattung Coeloglossum Harim. Hohlzunge. 


22. 6. viride (L.) Hartm. Grüne H. 


Mit Herminium und Chamaeorchis teilt diese Gattung das Bedecken der Kleb- 
körper mit einem dünnen Häutchen, das durch Faltung (Döll) entstanden sein soll; 
auch hinsichtlich des Schnäbelchens bestehen Ähnlichkeiten mit den Gymnadenien. 
Solche Bindegattungen vereinigen immer die Eigenschaften mehrerer Reihen in 
sich und es hält daher schwer, sie richtig unterzubringen. Die Zerteilung der Zinken- 
knolle, die erhabenen Laubblätter und der Sporn weisen ihr dabei zum mindesten 
eine Sonderstellung, sicherer fast eine tiefer abgehende Stellung an, wobei wir nie 
vergessen dürfen, daß solche Bindeformen auch ihre Sondereigenschaften selbstän- 
iger Entwicklung aufzuweisen haben. Auch hinsichtlich der weiten zirkumpolaren 
Verbreitung sind die Anforderungen, die man an eine Bindeform in jungen Ent- 
wicklungskreisen stellen muß, erfüllt. 

In ihrer Gestalt und Lebensweise ist die Art nicht streng spezialisiert, sondern 
weist eine gewisse Plastizität auf; neben verschiedenen anderen, besonders die 
(röße und Tracht der Pflanze, die Färbung der Blüten und die Gestalt der Lippe 


— 319 — 


betreffenden Variationen haben wir eine offenbar stärker spezialisierte Rasse in der 
var. islandicum; von Schlechter wird außerdem die ostasiatisch-amerikanische 
Pflanze als besondere Art angesehen!). | 

Standorte und Verbreitung: Wenn wir das Gebiet mit einigen Schlagworten 
kennzeichnen wollen, so können wir von einer fast eiimontanen und haben 
Form sprechen. Im Süden (so in Spanien, Italien, auf der nördlichen Balkanhalb- 
insel, auf der Krim, im Kaukasus und in Kleinasien) ist sie Gebirgspflanze, die 
die immergrüne Region des Mittelmeergebietes, die ungarische Tiefebene und Dal- 
matien, also die eigentlichen Trockengebiete meidet; im Osten und Norden dagegen 
ist sie mehr in der Ebene anzutreffen. Die Gebiete der atlantischen Heide werden 
vielleicht nicht absolut gemieden, es macht aber den Eindruck, daß ihr hier die nicht 
künstlich veränderten, ihr zusagenden Standorte durch die Kultur abgenommen 
worden sind. 


In England ist die Pflanze im Süden (nur auf der Insel Wight und in der Berg- 
landschaft von Kent) selten, in den nördlicheren Provinzen dagegen häufiger; sie 
steigt hier im Norden zwar nicht bis in die höchsten Lagen, immerhin aber bis in die 
alpine Stufe (etwa 830 Yards) hinauf. Sie besiedelt ferner auch die Shetland- und 
Orkney-Inseln, sowie die Färöer und Island. 

In Frankreich ist die Art in den Berggegenden des Ostens und der Mitte (in 
den Cevennen nach Braun-Blanquet von 1100 m an aufwärts) vorhanden. 

Kennzeichnenderweise fehlt Coeloglossum in der niederländischen Ebene, 
im nordwestdeutschen Flachland, scwie in Mecklenburg und Pommern; es sind 
das Gegenden, die entweder noch heute in der Heidezone liegen oder doch in der 
„Atlantischen‘‘ Zeit, also im frühen Neolithikum in dieser lagen. Man darf es wohl 
als wahrscheinlich betrachten, daß die Pflanze ursprünglich auch in den Gebieten, 
die heute Lücken ihres Areals darstellen, vorhanden war und hier erst nachträglich 
verdrängt wurde; dem entspricht es, daß wir noch ausgeprägte Reliktstandorte 
antreffen. Die Grenze ihres heutigen Vorkommens wird von Süden her etwa durch 
folgende Linien umrissen: Siegburg— Holzminden— Gifhorn (Fallersleben) —Neu- 
haldensleben— Rathenow — Belzig— Scrau— Koschmin (in Südposen). Diese Grenze, 
die sich im ganzen nur wenig von dem Nordrande der Mittelgebirgslandschaft und 
des dieser vorgelagerten Hügellandes entfernt, hat in manchem eine gewisse Ähn- 
lichkeit mit dem Verlauf der Verbreitungsgrenze der Fichte, die bekanntlich eben- 
falls durch die Ober- und Niederlausitz — in ersterer ist Coeloglossum im Gegen- 
satz zur übrigen schlesischen Ebene stärker verbreitet — nach dem Südzipfel von 
Posen zieht und von dort auf kongreßpolnisches Gebiet übertritt; und ebenso wie 
die Fichte sich in der Lüneburger Heide bei Uelzen, Celle und Walsrode an einem 
über das Gebiet ihrer zusammenhängenden Verbreitung vorgeschobenen, offenbar 
reliktartigen Standorte findet, so besitzt auch Coeloglossum eine Enklave im Lüne- 
burgischen Wendlande. 


In Schleswig-Holstein ist Coeloglossum nur sehr selten gefunden worden und jetzt 
seit langer Zeit verschollen. Erst in Dänemark wird es wieder häufiger, doch meidet 
es auch hier deutlich das westliche Gebiet mit seinen Heiden und tritt erst im öst- 
lichen Jütland, sowie auf Seeland, Falster und Bornholm auf; es sind das Gegenden, 
die im Gegensatz zu den streng gemiedenen Heidegebieten im allgemeinen einen 
etwas kalkreicheren Boden besitzen. Daran schließt sich dann im Norden das die 
ganze skandinavische Halbinsel von Schonen bis Lappland in Schweden und in 


1) Anderer Meinung ist dagegen Hult&n, dessen Urteil, da er die Pflanze lebend 
und am natürlichen Standort in Kamtschatka zu beobachten Gelegenheit hatte, be- 
sonderes Gewicht beigelegt werden muß; er betont ausdrücklich, daß er zwischen 
der in Nordamerika und Ostasien vorkommenden Pflanze und gewissen Formen der 
europäischen keine irgendwie wesentlichen Unterschiede zu sehen vermöge. 


20 


Norwegen bis Ostfinnmarken umfassende und auch bis Island reichende nördliche 
Verbreitungsgebiet; auch auf der Insel Oeland wird unsere Pflanze angetroffen. 
Der Tatsache entsprechend, daß im Norden die Formationen, welche im Süden eine 
höhere Vertikalstufe einnehmen, tiefer herabsteigen, steigt ©. v. in Skandinavien 
nur in verhältnismäßig unbedeutendem Maße auch in höhere Gebirgslagen empor, 
so in Lulea-Lappmark und Jemtland; sie kommt hier in einer Form mit rotbraun 
überlaufenen Blüten vor, wie wir sie ja auch in den höheren Lagen der Alpen auf 
Matten antreffen. 

In den süd- und mitteldeutschen Gebirgen ist €. v. besonders in der montanen 
und alpinen Stufe verbreitet, so in Bayern etwa von 525 m ab. Ihre höchsten 
Standorte gehen nicht unerheblich über die Baumgrenze hinaus; sie werden für die 
Bayerischen Alpen mit 2280 m, für Tirol mit 2500—2600 m und für das Wallis 
mit 2250 m angegeben, während andererseits die tiefsten Tiroler Vorkommnisse 
nur ausnahmsweise eine Höhenlage von 700 m nach unten hin überschreiten. Auch 
im höheren Alpenvorland ist die Pflanze noch ziemlich verbreitet, dagegen steigt 
sie nur selten in das Bodenseebecken — hier besiedelt sie das Bodenseeried — 
und in die Rheinebene hinab. Im Bayerischen Jura siedelt sie besonders auf dem 
Plateau; für die Schwäbische Alb wird sie als an felsigen Abhängen, sowie auf 
Berg- und Waldwiesen zerstreut vorkommend bezeichnet, im Schwarzwald wird sie 
für die Matten- und Weidfelder der mittleren und als Charakterpflanze der Berg- 
wiesen der oberen Bergregion angegeben, und auch aus dem Gebirgslande der 
Rheinpfalz wird eine größere Zahl von Fundstellen verzeichnet. Ebenso ist sie 
auch in den Herzynischen Gebirgen bis zum Fichtelgebirge und der Oberpfalz 
ziemlich verbreitet, nur im Bayerischen und Böhmerwald ist ihr Vorkommen ein 
auffallend spärliches. Auch hier hat sie in der höheren montanen Stufe ihr Haupt- 
vorkommen, steigt aber z. B. in Nordthüringen auch in niedrigere Stufen des Hügel- 
landes herab; freilich machen diese mitteldeutschen Standorte oft den Eindruck 
von Relikten, deren Lebensraum durch die Kultur stark eingeengt und verändert 
worden ist; so fanden wir sie bei Bürgel in der Gegend von Jena sogar an Rainen 
zwischen Äckern. Bemerkenswert ist auch, daß die Gebirgsstandorte von der 
Bodenunterlage ziemlich unabhängig sind, sie wächst hier sowohl auf Kalk wie auch 
ohne solchen; in einer gewissen Höhe wird eben die Bodengare und die Klimaxstufe 
der Bodenbildung von der Unterlage mehr unabhängig und ist von mehr regionaler 
Natur. 

Getrennt von seinem vorzugsweise montanen mittel- und süddeutschen Ver- 
breitungsgebiet bewohnt Coeloglossum in Ostpreußen ein ziemlich in sich geschlos- 
senes Areal, dessen Kernstück die Kreise Goldap, Oletzko, Sensburg, Rössel, Ortels- 
burg, Neidenburg und Heilsberg bilden und das nach Südosten hin bis Lyck aus- 
strahlt, während es nach Norden und Nordwesten bis zu den Kreisen Pillkallen, 
Gumbinnen, Insterburg, Wehlau und Mohrungen reicht; weiter nördlich kehrt 
die Art dann auch im Memelgebiet wieder. Vorwiegend sind es also die etwas höheren 
Lagen und die weniger versäuerten Böden, die hier besiedelt werden; dagegen 
werden Gegenden, wie das Samland, die früher in der atlantischen Periode verheidet 
waren, gemieden. Auch hier ergibt sich also in großen Zügen eine gewisse Übereinstim- 
mung mit der Verbreitung der Fichte, und es ist vielleicht nicht ohne Interesse, 
in diesem Zusammenhang zu erwähnen, daß die Fichte in Ostpreußen — wie übrigens 
auch in Wolhynien — sehr alt ist und bereits in borealer Zeit vorhanden war, wenn 
‚uch nicht gerade als herrschender Waldbaum. Gerade bei Rominten ergaben die 

‚ollenanalytischen Untersuchungen in alten Schichten zeitweise ein starkes Auf- 
treten von Fichten, und es ist für diesen Teil des Verbreitungsgebietes von (. v. 
besonders hervorzuheben, daß hier die ausgesprochene, der spätatlantischen oder 
der subborealen Periode angehörige Zeit der Verheidung nicht vorhanden ist; 
iernpollenhorizont fehlt hier, ein Zeichen dafür, daß Ostpreußen auch 


er Iı1e 


Bat, 


in diesen wärmeren Zeiten zonenweise einen mehr dem montanen Klima sich nähern- 
den Klimacharakter besaß, wodurch auch das Erhaltenbleiben der montanen 
Pflanzenarten verständlich wird. Westlich des ostpreußischen Teilareals sind im 
ostdeutschen Flachlande nur wenige isolierte Fundorte von ©. v. bekannt, in Pom- 
mern bei Regenwalde und in Westpreußen — hier allerdings in neuerer Zeit nicht 
wieder bestätigt — bei Karthaus und Marienwerder, die letzteren beiden durch die 
Trockenzone des Weichseltales getrennt; mag auch die Verdrängung durch die 
Kultur hierbei eine gewisse Rolle spielen, so wird in der Hauptsache diese beträcht- 
liche Verbreitungslücke doch als eine natürliche zu betrachten sein. Eigenartig 
ist es immerhin, daß die Pflanze auf der Elbinger Höhe und in dem diluvialen Höhen- 
gelände des nordwestlichen Westpreußens, die sich sonst durch einen besonderen 
Reichtum an montanen Arten auszeichnen, entweder ganz fehlt oder doch nur ganz 
sporadisch vorkommt. Nach Süden findet das ostpreußische Areal seine Fortsetzung 
im nördlichen Polen, ohne aber einen Anschluß an das Vorkommen im südpolnischen 
Bergland zu finden, was wenigstens teilweise wohl auch auf die Versumpfung der da- 
zwischen liegenden Gegend zurückzuführen ist. Nach Nordosten hin schließt sich 
ein zerstreutes Vorkommen in Litauen und im Ostbaltikum an, das seinerseits durch 
Ingrien mit dem von Finnland durch das nördliche Rußland und Sibirien bis nach 
Ostasien reichenden boreal-eurasiatischen Hauptareal zusammenhängt. Bezüglich 
des Vorkommens in Ingrien ist es bemerkenswert, daß ©. v. hier seine größte Dichtig- 
keit auf einem ein ausgedehntes Silurkalkgebiet darstellenden Höhenrücken besitzt, 
während es nördlich wie südlich desselben selten ist; wir sehen hier also wieder das 
Bevorzugen des Kalkbodens in nördlicheren Gegenden seitens einer Pflanze, die 
im Süden in dieser Hinsicht viel weniger wählerisch ist. 

Wenden wir uns nunmehr der Aufgabe zu, noch einige typische Standorte 
von (. v. etwas näher zu schildern, so mögen die jenseits der Baumgrenze gelegenen 
Gebirgsstandorte an den Anfang gestellt werden. Bekanntlich haben wir es den 
Untersuchungen von Braun-Blanquet und Jenny zufolge in der alpinen Stufe 
der Zentralalpen mit einer in enger, gegenseitiger Wechselbeziehung von Vegetation 
und Boden sich vollziehenden Entwicklung zu tun, die, falls es sich um eine kalk- 
reiche Bodenunterlage handelt, von Seslerieten und Sempervireten über Elyneten 
zum Curvuletum, dem von Carex curvula beherrschten Krummseggenrasen als 
Endstadium führt, während die Bodenbildung, wohl infolge des Auswaschens durch 
die Niederschläge und der durch das Klima gehemmten Humusverarbeitung, von 
basischen (bezw. auf Urgestein schwach sauren) Rohböden zu stark sauren Klimax- 
böden sich bewegt; das pH geht hierbei von etwa 8—6,7 zu 6,7—5,3 und schließlich 
zu 5,3—4; die tieferen Schichten bleiben dabei neutraler. Da Coeloglossum von An- 
fang an die oberen Schichten besonders ausnützt, so befindet es sich als Mykotrophe 
von Beginn an in den humusreicheren Bodenschichten. Die Pflanze vermag, wenn 
auch nur als Begleitart und nicht zu den ‚„Charakterarten‘“ gehörig, die ganze 
Stufenfolge bis zum Klimaxzustand zu besiedeln, obschon ihr Optimum wohl nicht 
dem letzteren, sondern eher den mittleren Stufen angehört. Solche alpinen Fundorte 
werden von Braun-Blanquet abgebildet; bei ihnen handelt es sich um ein Nar- 
detum, eine Gesellschaft also, die, sofern sie überhaupt als natürlicher Schlußverein 
in Betracht kommt und nicht bloß das allmähliche Erzeugnis jahrhundertelanger 
Weidewirtschaft darstellt, doch jedenfalls menschlichen Eingriffen und der durch 
übermäßige Weidenutzung herbeigeführten Bodenvermagerung ihre heutige aus- 
gedehnte Verbreitung verdankt; die Mykotrophen: Nardus strieta, N igritella nigra 
und Botrychium Lunaria fallen hier besonders auf. Ferner wird von Lüdi (©. v. 
als Begleitart z. B. des Loiseleurietum procumbentis, in dem sie allerdings nach L. 
mehr zu den Überresten der in der Entwicklung vorangegangenen Bestände gehört, 
und des besonders in der Höhenlage über 2400 m sich entwickelnden Bestandes der 
Festuca violacea var. nigricans genannt, welch letztere in hohen Lagen zum Haupt- 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen, I, 4. 21 


rasenbildner wird auf kalkreichem wie auf kalkarmem Boden, der noch nicht den 
Schlußverein tragen kann. 

Ferner figuriert ©. v. bei Lüdi in vielen Bestandesaufnahmen des Seslerveto- 
Semperviretum des Tanzbodengebietes im Lauterbrunnental, bei Rübel in der 
Liste der artenreichen Kalkgeröllflora des Piz Alv im Engadin (2150—2650 m) 
und bei Broekmann-Jerosch unter den Arten der Horstseggenbestände (Carex 
sempervirens) auf Kalk im Puschlav, hier zusammen mit Sesleria coerulea, O'hamae- 
orchis alpina, Nigritella nigra, Astragalus australis, Hippocrepis comosa, Oxytropis 
campestris, Aster alpinus, Leontopodium alpinum u. a. m. Nach Schröter sind 
insbesondere auch noch Hieracium Hoppeanum, H. aurantiacum, Urepis montana, 
Hypochaeris uniflora und Laserpitium latifolium sowie die Orchideen Orchis globosus, 
Gymnadenia conopea, G. odoratissima, Leucorchis albida und Nigritella nigra bezeich- 
nende Begleiter des Horstseggenrasens. 

Auch ein Bewohner der Buntschwingelwiese ist C'oeloglossum. Neben der be- 
standbildenden Festuca varia gehören ihr an den Hängen des Piz Albris im Heutal 
bei Pontresina (2300—2600 m) z. B. noch an: Juniperus nana, Festuca Halleri, 
Anthoxanthum odoratum, Juncus trifidus, Carex sempervirens, Silene rupestris, 
Pulsatilla sulfurea, Lotus corniculatus, Trifolium alpinum, Potentilla grandiflora, 
Daphne striata, Bupleurum stellatum, Campanula barbata, Phyteuma betonicifolium, 
Ph. orbiculatum, Antennaria dioica, Senecio Doronicum, 5. carniolicus usw.; myko- 
trophe Begleitpflanzen sind Arctostaphylus wva-ursi, Arnica montana, Loiseleuria 
procumbens, Gentiana punclata und @. campestris. 

Schließlich sei noch eine von Brockmann-Jerosch mitgeteilte Bestandes- 
aufnahme eines Schneetälchens auf Kalkboden im Puschlav (bei 2100—2200 m) 
erwähnt, in der als charakteristisch u. a. folgende Arten genannt werden: Sesleria 
coerulea, Poa alpina, Festuca pumila, Elyna Bellardü, Carex nigra, Salix retusa, 
S. reticulata, Polygonum viviparum, Draba aizoides, Sedum atratum, Saxifraga 
Aizoon, Dryas octopetala, Geum montanum, Meum Mutellina, Gentiana campestris, 
@. verna, Myosotis alpestris, Veronica alpina, Bartschia alpina, Campanula barbata, 
©. Scheuchzeri, Aster alpinus, Bellidiastrum NMichelii, Erigeron uniflorus, Achiliea 
atrata, Homogyne alpina, Carduus defloratus, Crepis Jacquini. 

Wir sehen also die Pflanze sowohl in Formationen, die mineralischen Boden, sei 
es Kalk oder Urgestein, lieben, hineingehen, als auch bis zu ausgesprochenen Humus- 
vegetationen vordringen. Zum Vergleich sei auch noch auf die Schilderungen 
von dem Vorkommen der Art in Albanien nach Markgraf Bezug genommen. Es 
handelt sich hier in erster Linie um Matten in der Höhe von 1700 m, deren Rasen 
vornehmlich aus Poa alpina (auch in der f. vivipara) und Festuca Pancicina bestehen ; 
die Bodenunterlage ist Kalk. Begleitende Orchideen sind Orchts sambucinus f. 
purpureus und Nigritella nigra var. rosea, sonstige wahrscheinlich mykotrophe 
Begleitpflanzen sind Fritillaria macedonea, Lilium albanicum, Muscari botryoides, 
Polygala carniolica, Gentiana lutea und G. angulosa; von anderen Arten seien etwa 
noch Ornithogalum tenuifolium, Tulipa silwestris, Rumex triangularis, Dianthus 
integer, Ranunculus montanus, Sanguwisorba minor, Potentilla alpestris, Alchemilla 
Hoppeana, Lotus corniculatus, Anthyllis Vulneraria, Armeria camescens, Plantago 
montana und Senecio procerus hervorgehoben. Auch auf Serpentin in der über der 
Baumgrenze gelegenen Höhe von 2300 m wird Coeloglossum angetroffen; wieder 
ist hier Botrychium Lunaria, dieser häufige, ebenfalls mykotrophe Begleiter vorhanden 
neben Vaceinium M yrtillus, Festuca xzanthina, Crocus veluchensis, Lilium albanicum, 
rabis alpina, Gnaphalium dioicum u. a. Es handelt sich also um Matten, die eben- 
‚Is aus Felswurzlern und Humuspflanzen zusammengesetzt sind; auch die Unter- 

ie in der Bodenreaktion usw. sind für diese mykotrophe Pflanze ziemlich be- 

©ios im Vergleich mit den übrigen dortigen Begleitpflanzen. Als tiefster Standort 
des Vorkommens in Albanien wird eine Bergwiese auf Kalk bei 1000 m angegeben. 


923 — 


Standorte, welche den alpinen sehr nahe stehen, werden von Hruby aus Kar- 
pathorußland beschrieben. Sie sind gegen 2000 m hoch gelegen und tragen einen 
Bestand von Salız silesiaca, S. arbuscula, 8. bicolor, 8. hasiata, sowie Juniperus 
nana und Rhododendron myrtifolium; von Gräsern treten besonders Carex curvula 
und Festuca violacea hervor, daneben finden sich Agrostis rwpestris, Trisetum plani- 
culme, Poa supina, P. lawa, P. cenisia, Festuca varia, F. carpatica,. Carex ferru- 
ginea, C. rigida, ©. Lachenalii, C. dacica, Luzula spicata, Juncus trifidus und J. 
castaneus. Von Orchideen sind neben Coeloglossum noch Leucorchis albida und 
Gymmadenia odoratissima vorhanden, sonstige Kräuter sind Rumex scutatus, Moeh- 
ringia muscosa, Draba carınthiaca, Sedum atratum, Sempervivum montanum, Sazxi- 
fraga Hostüi, S. adscendens, S. carpathica, Gentiana nivalis, Swertia alpestris, Veronica 
officinalis, V. alpına, Valeriana transsilvanica, Doronicum carpathicum, Senecio 
cuculensis, Carlina longifolia, Saussurea alpına, Taraxacum nigricans, T. fontanum 
und Hieracium caesitum. Auch noch zwei andere aufgeführte Gipfelfloren in 1700 
und 2000 m Höhe sind reich an Coeloglossum; es handelt sich um Siedlungen mit 
Salix silesiaca, Ribes alpinum, Cotoneaster orientale und Carex curvula; von Myko- 
trophen sind vergesellschaftet Botrychium Lunaria, B. rutaefolium, Selaginella 
selaginoides, Listera cordata und Empetrum nigrum; die übrige Begleitflora aufzu- 
zählen, würde zu weit führen. 

In tieferen Lagen der Alpen findet sich ©. v. besonders in der subalpinen Wald- 
stufe bis zur Krummholzregion. Es erscheint als Schattenform mit verlängertem 
Stengel selbst in den Fichtenwäldern, vorzugsweise aber trifft man es in den lichteren 
Lärchen- und Lärchen-Arven-(Fichten-)Mischwäldern. Im Täschtal bei Zermatt 
z. B. wuchs es bei etwa 2000-2100 m im lichten Lärchenwald in einer seichten 
Mulde, deren Flora einen von offeneren Mattenstellen unterbrochenen Mischbestand 
aus einer Karflur und einem Rhodoretum ferruginei darstellte; in der Begleitflora 
wurden u. a. notiert: Luzula silvatica, Juncus monanthos, Poa alpina, Veratrum 
album, Leucorchis albida, Polygonum viviparum, Silene inflata, Trollius europaeus, 
Aconitum Lycoctonum, Biscutella laevigata, Lotus corniculatus, Trifolium badıum, 
Geum montanum, Geranium silvaticum, Astrantia minor, Imperatoria Ostruthium, 
Vaceinium M yrtillus, V. uliginosum, Gentiana purpurea, Androsace obtusifolia, Pedi- 
cularis verticillata, P. rostrato-spicata, Oirsium spinosisssimum. Auch etwa 100 m weiter 
aufwärts auf offener, etwas steiniger Matteam Bergabhang an einem durch Massen- 
vorkommen von Aquilegia alpina ausgezeichneten Standort wuchs ©. v. zusammen 
u.a. mit Sesleria coerulea, Carex sempervirens, C. ornithopoda, Poa alpına, Luzula lutea, 
Thesium alpinum, Pulsatilla sulfurea, Ranunculus montanus, Trollius europaeus, 
Geranium silvaticum, G. rivulare, Astragalus alpinus, Polygala alpestris, Soldanella 
alpina, Senecio Doronicum usw. Auch ein am Abhang des Riffelberges im Lärchen- 
wald mit einzeln eingestreuten Arven gelegener Standort von Aquilegia alpina 
enthielt Coeloglossum ; in der Begleitflora traten hier besonders Thalietrum foetidum, 
Geranium silvaticum, Chaerophyllum aureum, Melampyrum silvaticum und Hieracium 
murorum hervor; etwas weiter oberhalb fand sich €. v. unter einem lichten Unterholz 
von Grünerlen als fast einzige Begleitpflanze eines Salix reticulata-Bestandes. End- 
lich sei auch noch ein wenig unterhalb der Paßhöhe des Simplon bei ca. 2000 m 
gelegener Standort erwähnt, eine von etwas Lärchenjungwuchs durchsetzte, also 
offenbar noch der Waldstufe zuzurechnende subalpine Zwergstrauchheide von 
Rhododendron ferrugineum, Juntiperus nana, Salix helvetica, S. hastata, S. arbuscula, 
Empetrum nigrum, Calluna vulgaris, Vaccinium M yrtillus, in deren dürftiger Begleit- 
flora folgende Arten verzeichnet wurden: Poa alpina, Luzula silvatica, Cozloglossum 
viride, Alchemilla alpina, Androsace obtusifolia, Pinguicula alpıina, Aster Belli- 
diastrum und Homogyne alpıina. 

Was die Mittelgebirgsstandorte von (. v. angeht, so handelt es sich teils um 
lichtere Bergwälder, teils um Bergwiesen und Matten. Die tiefer gelegenen Fund- 


\ätze im Schwarzwalde sind meist etwas feuchter, auf ihnen liegt eine Vergesell- 
‚chaftung mit Ophioglossum vor; in höheren Lagen dagegen geht die Art gern in 
Fichtenschonungen, in denen sie sich halten kann, bis die Fichten ziemlich hoch 
sind. Nach den Erfahrungen in den Fichtenwäldern der Alpen und des deutschen 
Nordostens sind die natürlichen Fichtenwälder nur während einer gewissen Zeit- 
spanne so dicht, daß die Untervegetation durch den tiefen Schatten unterdrückt 
wird; später sorgen Windbrüche und Absterben überalterter Bäume für eine wenig- 
stens stellen- und zeitweise Lichtung. Alle Gewächse, welche jene Schattenperiode 
zu überdauern vermögen, können sich auch in der Fichtenklimax halten; wir fanden 
solehe Schattenformen in lichten Fichtenwäldern, und wenn die Pflanze an der- 
artigen Fundstellen nur selten in Erscheinung tritt, so kann das sehr wohl darin 
seinen Grund haben, daß sie wieder zu der vollmykotrophen und vom Licht un- 
abhängigen Jugendform zurückkehrt. Wird der Wald geschlagen, so kommt die 
Orchidee, nachdem die erste Zeit vorüber ist, in den Schonungen wieder zum Vor- 
schein. Besondeıs bezeichnend ist ©. v. für die Bergwiesen der oberen Bergregion, 
in Mitteldeutschland etwa von 500 m aufwärts, wie solche von Drude aus dem 
Herzynischen Florenbezirk und von Oltmanns aus dem Schwarzwalde geschildert 
werden; sie führen sowohl vom Harz bis zum Isergebirge als auch in Südwestdeutsch- 
land Meum athamanticum, andere Begleitpflanzen sind Polygonum Bistorta, Thesvum 
pratense, Trollius europaeus, Trifolium spadiceum, Geranium silvaticum, Peucedanum 
Ostruthium, Arnica montana, Centaurea pseudophrygia und von Orchideen Orchis 
masculus, ©. maculatus, der seltenere O. globosus, Gymnadenia conopea und Leucor- 
chis albida. Man darf hierbei aber nicht vergessen, daß auch die Bergwiesen zumeist 
nur eine Halbkulturformation darstellen, die nur durch die Wiesen- und Weide- 
wirtschaft auf weite Strecken hervorgerufen und unterhalten wird. 

Innerhalb der Buchenwälder kennen wir die Pflanze nur an freieren Stellen, 
die sich an Lehnen und dergl. anschließen, wo der Wald entweder durch Weidebetrieb 
unterdrückt wird oder wegen des Vorliegens von Bergrutschen und ähnlicher Ge- 
ländebeschaffenheit nicht so weit aufzukommen vermag, daß die Buche alles be- 
decken kann. So findet man ©. v. im Jura und Muschelkalkgebiet besonders auf den 
Hochflächen und Bergwiesen, Kräuterranken und dergl., also natürlich oder künst- 
lich waldfreien Stellen. Der geschlossene Buchenwald dagegen, der bekanntlich 
seinen dichten Charakter dauernd beibehält, ist nicht besiedelbar, da ©. v. keine 
zeitig im Frühjahr sich entwickelnde Pflanze ist. Dagegen kann man sie in Misch- 
wäldern innerhalb des Buchengebietes gelegentlich finden. 

Auch den Ebenenstandorten von C. v. mangelt es nicht an einer gewissen 
Mannigfaltigkeit. Besonders in Ostpreußen haben wir eine ganze Standortspalette. 
Vorzugsweise handelt es sich um fruchtbare, bisweilen ziemlich feuchte oder selbst 
sumpfige Wiesen, Triften, kurzgrasige Raine, Waldlichtungen, Waldschläge und 
Schonungen und lichte, grasige Föhrenwälder. Also auch hier wird die volle Suk- 
zessionsfolge besiedelt bis zum lichten Walde; ob die Pflanze nicht auch im ge- 
schlosseneren Walde ein unterirdisches mykotrophes Leben führt, wie wir es bei 
den Cephalantheren kennen gelernt haben, läßt sich nicht mit völliger Sicherheit 
behaupten, jedoch nach den entwicklungsgeschichtlichen Befunden vermuten. 
Im ganzen könnte man etwa sagen, die von (€. v. hier bewohnten Standorte ent- 
sprechen dem Zustand der Bewaldung, wie er in borealer Zeit bestanden haben mag. 
Durch die Raine und Weiden sind vielfach die einer längst vergangenen Zeit an- 
sehörigen Zustände wieder hervorgerufen bezw. erhalten worden, da der Mensch 

reits im Neolithikum, sicher aber in der Bronzezeit eine Ackerkultur zum Teil 

' a!s Brandkultur in ausgedehntem Maße betrieb. Wenn auf den Wiesen heute 

kommen der Bäume durch den Grasschnitt hintangehalten wird, so hatten 
‚edler in vorgeschichtlicher Zeit sicher noch zu kleine Sicheln, um damit 
Ausdehnung die gleiche Wirkung erzielen zu können; man wird da eher 


aan 


an Dauerweiden denken müssen, auf denen natürlich immer wieder hier und da 
etwas Gebüsch aufwächst, das, wenn es zu sehr hochkommt, niedergebrannt oder 
abgehauen wird. Von Wichtigkeit ist auch der Umstand, daß einerseits, wie schon 
oben bemerkt, die atlantische Verheidung, die wir für Westpreußen und Hinter- 
pommern durch den Kiefernpollenhorizont belegen können, gerade in dem 
heutigen ostpreußischen Verbreitungsgebiet von ©. v., das in jener Zeit Kiefern- 
Fichtensiedlungen oder Carpinus-Mischwälder aufweist, nicht Platz gegriffen hat 
und daß andererseits die Rotbuche, deren heutige nordöstliche Verbreitungsgrenze 
durch das westliche Ostpreußen verläuft, den pollenanalytischen Befunden nach auch 
in früherer Zeit sich nur unbedeutend weiter nach Osten hin ausgedehnt hat; in 


Fig. 201. IH—IVH Keimmykorhizom. IVH Erste Knolle ohne Zinke, sekundäres 

Mykorhizom austreibend.. VH Das Keimmykorhizom ist abgefault, das sekundäre 

Mykorhizom verpilzt, die Zweite 2stellige Zinkenknolle. VIH Tertiaeres Mykorhizom 

noch gut verpilzt. VIIH Quaternäres Mykorhizom, kaum noch verpilzt. VIIIH 

Organisation der Erwachsenen. Der Stiel ist ein Rhizomast, nicht ein interkalares 

Stück der Knospe wie bei Herminium. Darin also liegt ein Verhalten wie Pla- 
tanthera. Keimentwicklung von Coeloglossum im Schnitte. 


der Hauptsache liegt das heutige ostpreußische Areal von ©. v. jenseits der Rot- 
buchengrenze und innerhalb des Gebietes der besonders an frischeren Stellen sich 
einfindenden Fichte. Noch viel mehr ist das natürlich im Baltikum der Fall; dort 
ist entsprechend Coeloglossum wie auch manche anderen montanen Elemente reich- 
licher als bei uns. 

Fassen wir alles zusammen, so können wir also von dieser eumontanen Pflanze 
sagen, daß ihr die Areale, die sie in der borealen Zeit besiedelt hatte, zum Teil 


‘wrch die Buche, zum Teil durch die atlantische Heide entrissen worden sind; 
dort, wo der Mensch bald mit der Kultur einsetzte und damit die edaphischen Voraus- 
setzungen der Heidebildung nicht gegeben waren, sowie dort, wo nur Kiefern- und 
Mischwälder vorhanden waren, hat sie sich gut erhalten können. Auch die Fichte 
hat ihr im Norden und Osten nicht so sehr geschadet, da ihre Wälder einerseits 
nicht dauernd so dicht sind wie der geschlossene Buchenhochwald und anderer- 
seits auch viel leichter durch die Brandkultur des Menschen reduziert werden. 

Vegetative Vermehrung: Es wurde oben die Vermutung ausgesprochen, daß 
C. v. an Fichtenstandorten zum Ausdauern in reiner Mykotrophie und damit zum Ge- 
deihen ohne Licht befähigt sei. Leider haben wir mit Rücksicht auf die Gebote 
des Naturschutzes nicht die große Zahl von Exemplaren ausgraben können, wie es 
zur Beantwortung der Frage nach der vegetativen Vermehrung erforderlich gewesen 
wäre. Wir werden aber kaum fehlgehen in der Annahme, daß die Augenkeimung nicht 
nur aus dem einen, der Erhaltung des Individuums dienenden Auge erfolgt, sondern 
daß, wie überall in dieser Gruppe, auch die Nebenaugen treiben können und so neue 
Individuen auf einem Stande jugendlicherer Entwicklung in die Welt setzen. Diese 
sind aber hier in viel höherem Grade mykotroph als die ausgewachsenen Stücke 
und ein solches Verhalten muß das Ausharren an ungünstigen Standorten ermög- 
lichen. 

Neben dieser vegetativen Vermehrung, die nach unseren Erfahrungen kaum 
einer Orchidee fehlt, sei nunmehr die Entwicklungsgeschichte geschildert, zu 
deren Untersuchung wir das Material gerade einem solchen beschatteten Fichten- 
waldstandort entnahmen. 

Den Anfang stellt das gewohnte Keimmykorhizom dar (Fig. 201). Da unsere 
Stücke dem Gebirgswalde entstammten, so haben wir etwas andere Ruhezeiten 
als in der Ebene. Die Ruhezeit zwischen Frühsommer und Herbst ist hier nur 
sehr verschwommen, ja sie fehlt ganz. Es ist möglich, daß dieser Umstand nicht 
durch den Standort induziert, sondern sogar genotypisch festgelegt ist. Es ist das 
sehr wohl geeignet, die Organisation als an kühlere und feuchtere Sommer ‚angepaßt‘ 
anzusprechen, wie das ja gerade den Gebirgsstandorten des Südens und den Ebenen- 
standorten des Nordostens und Nordens entspricht. Die Trockenzeiten in der Tiefebene 
Ungarns und des Mittelmeergebietes, sowie der Rheinebene, des Weichseltales, 
der Pommerschen Küste usw. sind zu bekannt, um sie besonders hervorheben 
zu müssen. Auch dieser klimatische Umstand mag bei der Arealgestaltung mit- 
wirken. Wir müßten daher in unseren Schemen Spätsommer anstelle von Herbst 
setzen. 

Wohl noch zwei Jahre bleibt das mehrgliederige Mykorhizom unterirdisch 
(Fig. 201, Bild III H). Erreicht hierbei das Stück eine zu hohe Lage, dann biegt 
es wie später nach unten. Die Oberseite streckt die Zellen mehr und wird auch 
weiter verpilzt. Gegen Ende des zweiten Jahres entsteht exogen die erste, kurze 
Seitenwurzel. 

Das Laubblättchen des vierten Jahres hat nur eine schmale Form und 
ist unten von zwei kleinen, bleichen Schuppenblättchen begleitet. Erst gegen 
Ende der Vegetationsperiode entwickelt sich ein kleines Knöllchen. Es hat 
genau den Bau der erwachsenen Zinkenknollen, also eine Aufzellenschicht mit 
Interkutis ohne Durchlaßzellen spezifischer Bauart dazwischen. In seine 
Zuspitzung gehen keine Pilze. Seine Bildung ist jedoch nicht ausgesprochen 
endogen, es gehen mehr äußere Schichten mit in die Bildung auf. Die Zahl 
der Stelen ist eins. Aus dem Knöllchen sprießt bereits im Herbste ein Mykorhi- 

heraus, das Pilze aufnimmt und verdaut (Fig. 201, Bild IVH). Je älter 

„Ilänzchen wird und je weiter die Entwicklung geht, desto mehr nimmt die 
zung des Mykorhizoms ab (Fig. 201, Bild V—VII). Ob sich hier nicht 

nation im Standorte vorfindet, das müßten eingehende Untersuchungen 


— 327 — 


erweisen. Bereits im Herbste ist die Spitze unverpilzt und trägt ein Schuppen 
blättchen. Die Wurzeln werden mehr endogen und erhalten die Pilze nicht mehr 
vom Mykorhizom, sondern von außen. Auch das Mykorhizom jenseits des ersten 
Knöllchens bekam seine Pilze von 
außen, nicht mehr unmittelbar 
(Bild VIH). 

Unter Vergrößerung der Stelen- 

zahl und deutlicher Verlängerung 
der Wurzel der Rübe geht die Ent- 
wicklung weiter. Wir sehen also hier 
deutlich das unverpilzte und ver- 
längerte Knöllchen als eine Hem- 
munssbildung erscheinen; denn daß 
hier nicht etwa das Walten des 
biogenetischen Lehrsatzes vorliegt, Fig. 202. Coeloglossum viride. 
wird jeder nur richtig die Mykotro- 1 Stele der Knolle; 2 die der Beiwurzel. 
phie bedenkende sofort erkennen. 
Die Orchideen sind ein deut- 
liches Beispiel für kainogene- 
tische Jugendentwicklung, die 
dann neoten werdend der 
Träger der Gestaltung der 
abgeleiteten Typen ist. In 
dem Maße, wie die Rübe mit 
der Spitze verpilzt, schwindet 
das jeweilige Mykorhizom des 
Jahrestriebes (Fig. 201, Bild 
VIII H). 

An sonnigeren Stand- 
plätzen sahen wir das My- 
korhizom eher verschwinden. 
Das ist ein Zeichen für die 
Rückkehr der Entwicklung 
der Schattenformen zu jugend- 
lichen Bildungen. Das oft 
lange Ausbleiben der Pflanze 
und ihr plötzliches Erscheinen £ 
kann auf ähnliche Dinge zu- 
rückgeführt werden. 

Es sind noch einige Worte 
über die Organgestaltung hin- 
zuzufügen (Fig. 205). Die 
Zinkenknolle ist länglich und 
wenig zusammengedrückt; nur 
selten finden wir blühende 
Stücke mit nur einer Zinke, 
meist sind es zwei, ja drei 
Spalten, die tief hineingehen. 
Vorne pflegen sie sich noch 
in 2—3 Fortsätze aufzulösen. Er 
Diese gehen ins Erdreich Fig. 203. Coeloglossum. Organographie. 
meist etwas schief nach unten A Übergang von einer einfachen zur Doppelzinke. 
ab, auf feuchteren Stellen B Altes kräftiges Stück. C Durchschnitt. 


On. 


zehen sie nach oben. Die Stelen der Knolle sind sehr schwach, die der Neben- 
wurzeln etwas besser (Fig. 202), aber eine erhebliche Wasserdurehströmung werden 
sie kaum hervorrufen. Der sonstige Bau bietet wenig Besonderheiten. Die 
Nebenwurzeln sind zart und nicht dick. 

Die Höhe des Stengels kann zwischen 4 cm (bei der var. islandicum) und 6 cm 
als sonstige untere Grenze bis 30 cm, ja sogar 35 cm schwanken; die niederen Formen 
findet man gewöhnlich auf den kurzgrasigen Stellen, wo sie in den Bayerischen 
Alpen gern mit O'hamaeorchis zusammen vorkommen, die höheren Formen besiedeln 
die Waldlichtungen. 

Der Stengel ist stumpfkantig, gelblich-grün und am Grunde mit drei spitz- 
lichen Scheidenblättern versehen. Eines von diesen ist zur Blütezeit meist zermürbt. 
In seiner Achsel steht die Reserveknospe. Die neue Knolle wird aus der Achsel 
des zweiten, ziemlich großen Scheidenblattes erzeugt. Die beiden untersten Blätter 
haben sehr lange Scheiden und stehen noch am gestauchten Stammteile. Das unterste 
steht, wie die Scheidenblätter (Diagramm, 
Fig. 204) zweizeilig. Dann beginnt die Ver- 
drehung zur !/,-Stellung. Nur selten sind 
diese beiden untersten Blättchen allein vor- 
handen (var. islandicum). Die untersten 
Blätter können in einen geflügelten Stiel ver- 
schmälert sein. Die folgenden Blätter sitzen 
erhaben am Stamme; ihre Zahl kann bis zu 


(O 


Fig. 204. Coeloglossum. Blattdiagramm. Fig. 205. Coeloglossum viride. 
I—III Scheidenblätter, 1—3 Laubblätter. In der Knospe einer Pflanze im Spät- 


sommer ist bereits der Blütenstand weit- 
gehend angeregt Die Wurzeln sind 
ebenfalls schon weit entwickelt. 


5 betragen. Die Form wechselt zwischen eiförmig und länglich-lanzettlich. Die 
Nerven sind in der blaugrünen Spreite gut zu sehen. Die Hochblätter sind oft 
größer als die Blüten (form. bracteatum), aber immer krautig und lanzettlich bis 
länglich. Wir haben hier ‚‚brevi- und longibracteati‘ in derselben Art. Selten finden 
wir auf sonnigen Gebirgswiesen purpurn überlaufene Blüten. 
Auch der Blütenstand kann sehr klein sein, oft nur 2—5 Blüten beherbergen. 
Da oben die Blüten in den Bergen hoch purpurn überlaufen sind, so kann man 
bei oberflächlicher Betrachtung die Coeologlossen leicht mit O’hamaeorchis verwech- 
seln. Bei Formen der Ebene haben wir dagegen besonders an Waldrändern oft 
Blütenstände mit sehr vielen Blüten und über 9 cm Länge. Auf weitere Feinheiten 
n Innenbau wollen wir nicht näher eingehen, da sie wenig Besonderes bieten. 
Nur auf die Knospen (Fig. 205) muß noch hingewiesen werden. Wie aus der bei- 
nen Zeichnung ersichtlich, ist diese schon zur Blütezeit sehr groß. Auch 
‚rganisation ist schon sehr weit gediehen. Alle Gewächse, die, wie das be- 
| Bergpflanzen und Frühlingsgewächsen der Fall ist, auf einen besonders 


2 — 


raschen Ablauf der ersten Entwicklung angewiesen sind, haben sehr weit fortgeschrit- 
tene Anlagen der für die nächste Periode bestimmten Organe. Es ist so, als ob die 
Entfaltung erst viel später zur Ruhe überginge und noch möglichst viel in das alte 
Jahr vorausgenommen werden soll. Dazu müssen natürlich auch große Schuppen- 
blätter und eine Unempfindlichkeit gegen Frost vorhanden sein. Die an den Stand- 
orten oft mit ©. v. vergesellschaftete Mondraute hat genau das gleiche Vorgreifen 


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Fig. 206. Coeloglossum. Blüte. 
1 Blüte von vorn. 2 Ebenso nach Entfernen der Pollinien. 3 Lippe. 4 Seitenansicht. 
5 Nach Entfernen des !/, 1. Sepalum (S,) des 2. Sepalum (S,) und des 1. Petalum 
(P,). 6 Schnitt durch die Säule und, Lippe. 7 Säule. 


der Entwicklung. In den Höhenlagen ist das ausgeprägter als in der Ebene. Wir 
werden das noch bei manchen Frühjahrspflanzen wiederfinden. Auch hierin bezeugt 
sich Coeloglossum als montanes Element. 

Blütenbiologie: Die Blütezeit ist in Anbetracht der meist höheren Lage der 
Standorte eine ziemlich frühe. Als Durchschnitt werden die Monate Mai und Juni 


— 330 — ö 
angegeben, doch bestehen naturgemäß, je nach der Beschattung und der Höhenlage 
des Standortes erhebliche Unterschiede. In tieferen und wärmeren Lagen fällt sie 
hauptsächlich in den Juni, doch haben wir im nördlichen Ostpreußen die Pflanze 
auch noch um Mitte Juli in Vollblüte angetroffen; in Ingrien blüht sie von Juni 
bis August. In der Waldstufe der Gebirge haben wir die Pflanze bei etwa 1200 m 
in der Schweiz (Wallis) auch noch um 2000 m im Juli blühend angetroffen, in höheren 
Lagen der Bayerischen Alpen, oberhalb der Baumgrenze, auch noch im August. 
In Albanien blüht sie bei 1000 m im Mai, bei 1700 m im Juni. 

Nach seinem Blütenbau kann ©. v. als eine ziemlich ursprüngliche Form ange- 
sehen werden. Die Blüten, die einen schwach honigartigen Duft besitzen, sind 
verhältnismäßig unscheinbar gefärbt. Die Sepalen sind grün, oft schwach rötlich 
überlaufen und am Grunde meist ein Stück miteinander verwachsen; zusammen 
mit den ebenfalls grünen, schmalen, oft fast fadenförmigen Petalen bilden sie einen 
sich über die Säule wölbenden, fast kugeligen Helm. Die an ihrem vorderen Ende 
in drei Zipfel geteilte Lippe ist gelblich bis rötlich; sie trägt einen kurzen, hell- 
grünen Sporn, der Eingang zu diesem ist auf der Hinterseite durch zwei schwarze 
Punkte gekennzeichnet. Nach Schübeler können die Blüten in den Fjeldgegen- 
den, ebenso wie auch an den Küsten von Finnmarken eine rotbraune Farbe haben; 
auch in den höheren Lagen der Alpen findet man an offenen Standorten, wie bereits 
erwähnt, die Blüten mehr oder weniger ausgesprochen purpurbraun überlaufen. 

Im Bau des Rostellums steht die Pflanze als vermittelndes Bindeglied zwischen 
Orchis und den Platantheren. Die kleinen Klebscheibchen stehen ziemlich weit 
auseinander, aber nicht so weit wie bei den Platantheren (s. Fig. 206, Bild 7). Jedes 
Klebscheibchen ist für sich von einem hautförmigen Beutelchen umschlossen. In 
der Ausbildung des Beutelchens, oder in seiner Anlage überhaupt, ist also bei 
Coeloglossum eine Annäherung an die Orchis-Arten zu erblicken. 

Die Pollinien sind grünlich und kurzstielig. Nimmt man die Formen mit nackten 
Klebscheiben als die ursprünglichen an, so muß man Coeloglossum als in dieser Hin- 
sicht über Platanthera hinaus entwickelt ansehen, und zwar ist dies die Richtung, 
die weiter oben überhaupt herrschend wird. Die Entwicklung des Beutelchens ist 
bei C'oeloglossum andere Wege gegangen als bei Orchis. Da bei C'oeloglossum die ent- 
ferntere Lage der Pollinienstiele gegeben war, trat die Anlage der einzelnen Beutel- 
chen ein. 

In der anderen Reihe, der von Gymnadenia, die nach Orchis auch freie Kleb- 
körper hat, setzt die Ausbildung eines einzigen Beutelchens für beide Klebscheib- 
chen ein, da hier die Pollinien dicht genähert stehen. Dagegen führt Ophrys die 
Stieldrüsen der Pollenmassen in zwei getrennten Beutelchen. Bei Serapias ver- 
schmelzen sogar beide Klebkörper, die gleiche Erscheinung, die auch bei Ana- 
camptis deutlich zu beobachten ist. 

In den eben geöffneten Blüten ist der Fruchtknoten bei C'oeloglossum schon mit 
ziemlich weit entwickelten Samenanlagen gefüllt. Da hier demnach die Anregung 
zur Entwicklung der Eichen als Folge der eingetretenen Bestäubung noch nicht so 
ausgeprägt ist, kann man diese Erscheinung als ein Zeichen für eine gewisse Primi- 
tivität auffassen. 

Das Anlocken der Insekten geschieht bei ©. durch den feinen Duft. Die Blüten 
haben freien Nektar im Sporn. Kirchner fand in Exemplaren aus der Gegend 
des Unterberges keinen solchen. Ob es sich in diesem Falle vielleicht um eine andere 
Rasse handelt, oder ob das Fehlen des Nektars dabei als eine Schädigung infolge 
(les Transportes anzusehen ist, kann hier nicht entschieden werden. 

Die von Velenovsky erwähnten spornlosen Formen sind von anderen For- 

bisher gleichfalls noch nicht beobachtet oder erwähnt worden. Vielleicht 
\ier ein Irrtum oder eine Verwechslung vor. Wegen der mangelnden Unterlagen 
un auch diese Frage hier nieht näher untersucht werden. 


a 


Wie bei den Orchis-Arten bedarf es auch bei (‘. einer gewissen Zeitspanne, 
um das Ankleben der Pollinien am Kopf des Besuchers sicherzustellen. Mit Recht 
betont Darwin die enge Öffnung des Spornes (Fig. 206, Bild 6 und 7), die das be- 
suchende Insekt nur langsam zum Honig gelangen läßt, sodaß damit die zum Er- 
härten des Schleimes notwendige Zeit gegeben ist. 

Das Nektarium ist zweilappig. Daneben sind in Einzahl aut jeder Seite der 
Lippe noch kleine Nektarien vorhanden, die gleichfalls freien Nektar absondern. 
Da Darwin bereits eine so eingehende Beschreibung der Blüte gegeben hat, kann 
hier auf eine solche weiter verzichtet werden. Im übrigen soll auf die beigefügten 
Zeichnungen hingewiesen werden. 

Über den Vorgang bei der Bestäubung hat sich auch Darwin bereits ausführ- 
lich geäußert. Doch, da seine Ansicht nicht auf Beobachtung gestützt ist, sondern 
nur aus dem Blütenbau erschlossen, dürfte es von Wert sein, hier die von Silen 
geschilderten Tatsachen zu bringen. Besonders wertvoll sind uns seine Angaben, 
weil er auch Positives über die Art der Besucher zu berichten weiß, worüber in der 
sonstigen Literatur nichts angegeben ist. 

„Ich habe keine Besucher gesehen, ehe ich die Blüten auch zur Nachtzeit 
beobachtet habe. Der Insektenbesuch begann ungefähr um 2 Uhr morgens (erste 
Hälfte des Juli) und setzte sich bis beinahe 10 Uhr vormittags fort, worauf er dann 
ganz und gar aufhörte. 1898 sah ich nur zahlreiche Käfer eifrig in den Blumen 
Honig verzehren. Längs der Unterlippe kriechend drangen sie durch die längliche 
Öffnung, welche recht genau für die Größe und Körperform der unten genannten 
Cantharis-Arten abgepaßt zu sein scheint, in den Honigbeutel hinein, wobei sie 
oft einen Kopfschmuck von ein oder zwei Pollinien an der Stirn oder im Gesicht 
erhielten. Diese Pollinien nahmen gewöhnlich eine Richtung 
entweder nach unten oder nach vorn an. Ein einziges Mal 
sah ich einen Käfer sich oben auf den Helm setzen und von 
da nach unten in den Honigbeutel eindringen. Er erhält in 
einem solchen Falle die Pollinien unter dem Kopfe. 1899 
wurden die Blüten außer von 
Cantharis-Arten von einigen Ich- 
neumoniden und anderen Insek- 
ten besucht. Ich sah kein In- 
sekt an den Seitennektarien 
saugen. Cantharis pelosa Payk. 
sehr zahlreich, anhaltend von 
Blüte zu Blüte fliegend und Ho- 
nig verzehrend, oft mit einem bis 
vier Pollinien am Kopfe etwas 
oberhalb oder unterhalb der 
Fühler, oder auch zwischen die- 
sen. Ü. testacea, Acalyptus fus- 
cipennis, ohne Pollinien. Ich- 
neumon spez. besuchte 3 Blüten, Fig. 20%. 
von der dritten wurden 2 Pol- Coeloglossum. Samen. Coeloglossum. Fruchtkapsel. 
linien am Schild befestigt und 
bogen sich abwärts. Ichneumon spec. mit einem Pollinium am Schild. Uryptus 
spec. mit einem herabhängenden Pollinium am unteren Rande des linken Auges 
und den Resten eines anderen am Schilde. Microgaster sp. mit 2 herabgebogenen 
Pollinien genau unterhalb des linken Auges. Tipula sp. ?“ 

Frucht und Same: Die Fruchtreife geht rasch vonstatten, so daß bei uns und 
auch in nicht zu hohen Gebirgslagen die Früchte bereits im Juli fertig ausgebildet 
sind. Über die kleinen angeschwollenen Fruchtknoten ist nichts weiter zu sagen, 


= 


> 1a 


und auch die Samen sind nicht besonders auffällig; sie haben keinen übergroßen 
Flugmantel und keine Streifung der Testazellen, ihre Form ähnelt derjenigen von 
anderen, festere Bodenarten bewohnenden Orchideen (Fig. 207). 


15. Gattung. Chamaeorchis Rich. Zwergknabenkraut, 
23. Ch. alpina (L.) Rich. Alpen-Z. 


Die Pflanze, die gut als ein Abkömmling des Platanthera-Verwandtschafts- 
kreises angesehen werden kann, ist in ihrem Blütenbau besonders dadurch aus- 
gezeichnet, daß die Lippe den Sporn verloren hat; das dünne Häutchen über den 
Klebkörpern ist, wie bei der vorigen Gattung, ebenfalls vorhanden. Die Knollen 
sind ungeteilt, nur selten ist die Andeutung einer Gabelung vorhanden. Von den 
meisten Autoren wird immer wieder ihre Ähnlichkeit mit Herminium — dem die 
Pflanze unter dem Namen H. alpinum Lindl. auch zugerechnet worden ist — betont; 
in etwas anderem Sinne äußert sich Schlechter, der Herminium an die Habena- 
riinae anschließt, Chamaeorchis dagegen als isoliertes Glied der Gymmadeniinae 
betrachtet. Am richtigsten wird ihr wohl eine Stellung zugewiesen, welche der Basis 
des Abganges der Platanthereae nahe steht. 


Standorte und Verbreitung: C’hamaeorchis alpina ist die einzige ausgesprochene 
Hochgebirgspflanze unter den Orchideen unserer Heimat. In den Hochgebirgen 
Europas endemisch, besitzt sie ein weites, zusammenhängendes Hauptareal, das 
die gesamten höheren Alpenketten von der Dauphine bis nach Niederösterreich 
und bis zu den Karawanken in Obersteiermark umfaßt und nach Südosten hin 
auch auf die Gebirge der nördlichen Balkanhalbinsel übergreift. Außerdem findet 
sie sich in den Karpathen, und zwar einerseits in den Zentralkarpathen (Liptauer 
und Belaer Kalkalpen) und andererseits in den Südkarpathen (Burzenländer Ge- 
birge). Daneben bewohnt sie ein sekundäres Areal in Skandinavien, das sich in Nor- 
wegen von den östlichen Jötunsfjelden bis zum äußersten Norden, in Schweden 
von Herjedalen und Jemtland bis zur Lappmark erstreckt; sie ist auch hier Hoch- 
gebirgspflanze und fehlt der eigentlichen Arktis, deshalb kann sie auch nicht, wie 
es bisweilen geschehen, als ‚‚arktisch-alpin“ bezeichnet, sondern muß dem nord- 
europäisch-alpinen Element zugezählt werden. Ihre ursprüngliche Heimat dürfte 
mit Christ wohl in den Alpen zu suchen sein. 


Die Höhengrenzen des Vorkommens von Ch. a. werden für Tirol mit 1600 bis 
2530 m, für Oberbayern mit 1890— 2270 m, für das Wallis mit 2000— 2700 m, für 
das Engadin mit 2200— 2630 m und für das Puschlav mit 2150— 2550 m angegeben. 

Will man eine Erklärung des Areals versuchen, so erscheint vielleicht der 
Gedanke am plausibelsten, daß dieser Hochgebirgspflanze für ihre Wanderung nur 
eine kurze Zeit unmittelbar bei dem Abschmelzen des Eises zur Verfügung stand 
und daß sie deshalb zwar nach Norwegen vordringen, nicht aber mehr nach dem 
Osten vorstoßen konnte, weil hier das Inlandeis nur langsam geschwunden ist. 
Das Vorkommen im Balkan und in den Karpathen macht den Eindruck, als ob 
wir es mit einem Glazialrelikt zu tun hätten; dabei mag die ausgedehnte, den Haupt- 
teil des Kar pathenbogens einnehmende Verbreitungslücke daraus resultieren, 
daß das Vorkommen in der Tatra in unmittelbare V erbindung mit demjenigen in 
den Alpen zu bringen ist, dasjenige in den Südkarpathen dagegen sich von den 
nordbalkanischen Gebirgen herleitet. Man muß vielleicht auch damit rechnen, 

aß die Pflanze durchaus nicht so schnell wandert, wie man es nach ihren winzigen 
ımen anzunehmen geneigt sein könnte, und man darf ferner nicht vergessen, 
ir es mit einer Mykotrophen zu tun haben, die vielleicht auf einen sehr spezi- 

ı pilzlichen Symbionten festgelegt ist. Sicheres hierüber läßt sich nicht sagen, 
ndophyt bisher nicht isoliert worden ist; eigenartig ist aber jedenfalls 


— 833 — 


der Umstand, daß ein Verpflanzen an Standorte, die immerhin noch 1000 m hoch 
lagen und die sonst Mykotrophe tragen, ohne Erfolg versucht wurde. 

Was die von Ch. a. besiedelten, bis in die Nivalstufe emporreichenden Standorte 
anbetrifft, so werden diese im allgemeinen als ‚‚steinige, magere Grasplätze, humose 
Felsterrassen““ oder auch als ‚rasige, sonnige, humose Hänge‘ über kalkhaltigen 
Gesteinen gekennzeichnet; nach Hegi gehört sie zu den „Gratpflanzen‘“, die mit 
Vorliebe auf begrasten Gräten und Kämmen oder in Paßlücken auftreten. Nur 
Rübel gibt an, daß sie sich auf Urgestein und Kalk findet. Ein Hauptmoment 
scheint eine neutrale bis schwach saure Bodenreaktion zu sein; die Reaktion geht 
äußerstenfalls bis pH = 5, offenbar liegt zumeist gesättigter Humus vor. Neben 
den von Hegi als ähnliche Standplätze bevorzugend genannten Pflanzen, wie 
Primula minima, Helianthemum alpestre, Selaginella selaginoides, Gentiana nivalis 
und @. tenella, die zum Teil ebenfalls mykotroph sind, haben wir insbesondere auch 
Soldanella alpina oft mit Ch. a. vergesellschaftet gefunden, die ebenfalls eine schöne 
endotrophe Mykorhiza besitzt. 

Von speziellen Pflanzengesellschaften, in denen Ch. a. auftritt, wird vor allem 
das Caricetum firmae oder kurz Firmetum häufig erwähnt; nach Lüdi gehört Ch. a. 
im Lauterbrunnentale (Tanzbodengebiet) zu den bestandesholden Arten dieser 
Gesellschaft, und Braun-Blanquet rechnet sie zu den ‚Charakterarten‘‘, ins- 
besondere der Dryas-Fazies und der typischen Ausbildungsform des Firmetums. 
Carex firma gilt bekanntlich ebenso wie Ü'. sempervirens und Sesleria coerulea als. 
Schuttstauer auf Kalkunterlage. Der eingestreute Kalk unterliegt nur sehr lang- 
samer chemischer Verwitterung, und auch der von den benachbarten Bergabhängen 
und Felswänden herausgelöste und durch das Wasser zugeführte Kalk ist imstande, 
eine stärkere Säuerung hintanzuhalten; deshalb vermag sich an solchen Standorten 
das Firmetum lange zu halten, ohne durch das Curvuletum abgelöst zu werden. 
Die Polsterseggenrasen, von denen wir Schröter eine schöne Schilderung ver- 
danken, sind deutlich geschichtet: oben befindet sich eine dicht verflochtene, aus 
den kurzen, steifen Blattspreiten bestehende Masse; dann kommen dichte Scheiden 
mit Strohtunika und darunter ein tiefschwarzer, von feinem Wurzelgeflecht dicht 
durchzogener Mulm. Betrachtet man diese Standorte im Sommer, wenn die Sonne 
einige Tage hernieder gebrannt hat, so erscheinen sie trocken, wenn auch während 
der Nacht ziemlich regelmäßig Taufall eintritt. Der Humus ist aber durch die Blatt- 
scheiden geschützt und besitzt ein kräftiges Wasserbindungsvermögen, wovon man 
sich leicht überzeugen kann, wenn man in der scheinbar trockenen Zeit in den 
Boden einsticht. Das massenhafte Vorkommen von Öscillarien, das wir an solchen 
Stellen beobachten konnten, bezeugt auch, daß der Boden reich ist an organischem 
Material. Die Umsetzung des organisch gebundenen Stickstoffs geht infolge der 
Temperaturverhältnisse nur relativ langsam vor sich; aber auch die Säuerung 
schreitet nur langsam voran. In diesen Böden pflegen die Ammonbildner und selbst 
Nitrifizierer vorhanden zu sein, doch erzeugen sie keinen überstarken Umsatz. 
Auch die Durchlüftung des Bodens ist wegen des in dieser Höhenstufe nur langsamen 
Verlaufes der Sauerstoff zehrenden Prozesse gar nicht einmal so ungünstig, zumal 
der Wechsel zwischen starker Erwärmung am Tage und nächtlicher Abkühlung 
dem Boden Luft zuführt. Die Bewurzelung der Bewohner dieser Standorte gehört 
zwei verschiedenen Typen an; entweder sind es ausgesprochene Mykotrophe mit 
sehr schön ausgebildeten endo- oder ektotrophen Mykorrhizen — so außer unserer 
Pflanze z. B. noch Dryas octopetala, Polygonum viviparum, Sesleria coerulea, Festuca 
pumila, Gentiana Clusii, Soldanella alpina, Anthyllis Vulneraria (Bakterienknöllchen) 
— oder es handelt sich um relativ gut bewurzelte Gewächse, die eine rege Guttation 
unterhalten, wie z. B. Carex rupestris, Saxifraga caesia und Crepis Jacquini. 

Oft teilt Ch. a. auch die Standorte von Coeloglossum viride; so findet es sich 
in Sempervireten, die wir dort schon geschildert haben, und auch in der bei dieser 


—ı 084 — 


Art erwähnten Kalkgeröllflora des Pil Alv. Auch die von Elyna Bellardii gebildeten 
Elyneten auf Kalk werden gern von ihr besiedelt; von einem solchen im Puschlav 
bei 2200 m führt Brockmann als Begleitpflanzen u. a. an: Agrostis alpina, Festuca 
alpina, Carex firma, ©. capillaris, Salix retieulata, Stilene acaulis, Gypsophila repens, 
Sazxifraga Aizoon, S. caesia, Dryas octopetala, Oxytropis campestris, Anthyllis 
Vulneraria var. campestris, Astrantia minor, Primula farinosa, P. viscosa, Bartschia 
alpina, Euphrasia minima, Aster alpinus und Antennaria carpathica. Stärker aus 
dem gewohnten Rahmen herausfallend ist das vereinzelte Vorkommen im Nardetum 
und in dem einen Nebentypus der Borstgrasmatte darstellenden Trifolietum alpini, 
das Rübel erwähnt. 

Wie bei anderen Mykotrophen, so finden wir auch bei C'h. a. die auf den ersten 
Blick eigenartig berührende Erscheinung, daß die Pflanze neben derartigen perio- 
discher Austrocknung unterliegenden Stellen auch Standorte von ausgesprochen 
sumpfigem Charakter bewohnt, vorausgesetzt nur, daß diese nicht zu stärkerer Ver- 
säuerung neigen. Es muß bewegtes Wasser vorhanden sein. Ein solches Vorkommen 
beschreibt z. B. Schröter als ein in klarem Quellwasser zwischen Moospolstern 
ausgebildetes Trichophoretum oberhalb von Zermatt, in welchem auf einer Fläche 
von etwe 2 qm folgende Arten angetroffen wurden: Trichophorum atrichum (Seirpus 
alpinus), Carex bicolor, C'. capillaris, ©. inceurva, Eleocharis pauciflora, Juncus triglu- 
mis, Tofieldia borealis und Chamaeorchis alpina. Die mykotrophen Pflanzen sind 
eben von der äußeren Nährsalzzufuhr unabhängig und haben ihre geringe Wasser- 
durchströmung, auch wenn die Begleitpflanzen nur durch kräftigste Guttation 
sich die benötigten Nährsalze zu beschaffen vermögen. Vorbedingung für eine 
derartige Vegetation ist Fehlen von Torfanhäufung und Zufuhr von sauerstoffhalti- 
gem, kaltem, fließendem Wasser; Gletscherbäche schaffen sie ebenso wie Quell- 
bächlein, und eine Übersäuerung wird auch dadurch verhindert, daß oft etwas 
Ca(HCO,), mitgeführt oder zum mindesten etwas basisches Gesteinsmehl einge- 
schwemmt wird. 

Auch in den Karpathen ist Ch. a. nach Pax ein ausgesprochener Bewohner 
kalkreicher Standorte oberhalb der Baumgrenze; speziell nennt er die Art als Besied- 
ler von Kalktrümmerhalden, in denen sich allmählich lockere, wenn auch vielfach 
von Geröll und Trümmermassen unterbrochene Matten und Rasenflächen ausbilden, 
sowie von Kalkfelsen. Von einem durch besonderen Pflanzenreichtum ausgezeich- 
neten Standort der letzteren Art beim Drechslerhäuschen werden von P. sowie 
auch von Hayek u. a. folgende charakteristische Begleitpflanzen genannt: Dryas 
octopetala, Salix reticulata, Festuca Tatrae, F. picta, Carex firma, C. capillaris, 
Coeloglossum viride, Dianthus praecox, Gypsophila repens, Biscutella laevigata, 
Petrocallis pyrenaica, Kernera saxatılis, Draba aizoides, Sedum atratum, Sazxifraga 
caesta, Oxytropis Halleri, O. carpathica, O. campestris, Astragalus alpinus, A. austra- 
lis, Bupleurum ranunculoides, Androsace Chamaejasme, A. lactea, Primula Auricula, 
Gentiana Olusit, G. nivalis, @. tenella, Aster alpinus, Leontopodium alpinum, Arte- 
misia Baumgarteni, Saussurea alpina, Crepis Jacquini. Die nahe ökologische 
Verwandtschaft dieser Felsfluren mit den alpinen Standorten geht aus dieser Liste 
deutlich hervor. 

Die skandinavischen Standorte werden in den Florenwerken als höhere Fjelde 
bezeichnet; eine nähere Schilderung eines solchen ist uns nicht bekannt geworden. 

Organographie: Mehr oder minder tief in die Wasen eingesenkt, ruht die Pflanze 
mit der Knolle ziemlich tief im Boden. Diese ist zumeist ungeteilt, doch kommen 
auch Stücke mit zerteilter Spitze vor. Da bei einem solchen von uns gefundenen 
(Fig. 209) keinerlei Abweichungen in der Blüte festzustellen waren und der Fundplatz 
weit von allen anderen Orchideen entfernt war, so dürfte keine Bastardierung vor- 
liegen. Das bezeugt, daß die C’hamaeorchis nicht etwa von Typen abstammt, die 
nur eine Rübe hatten, sondern von solchen mit ausgebildeter Zinkenknolle. 


—-— 335 — 


Die Abbildungen der Knollen (Fig. 210) pflegen bei den meisten Autoren, 
noch mehr die des Wurzelwerkes, reichlich stilisiert zu sein. Wir konnten kaum 
die schönen runden Kugeln finden, die man meistens abgebildet sieht, sondern 
sie erscheinen länglich, manchmal etwas zugespitzt. Alte Knollen besitzen häufig 
ein Gebilde wie einen Stiel, der Ringe trägt, während das an jungen Stücken nie 
der Fall war (Fig. 208). Es muß sich also um eine Wandlung beim Altern, um eine 
Kontraktion handeln. Zudem sind sie etwas abgeplattet. Die Knollen liegen, wie 

* ” ” ” * I 
wir das bei Spiranthes geschildert haben, etwas in den Boden eingesenkt. Das 
kommt natürlich auf dünnen Wasen am besten heraus, weil hier eine Einsenkung 
ins Erdreich an der Färbung am besten erkannt werden dürfte. 


Fig. 209. 
Chamaeorchis alpina. 
Anormale geteilte 
Knollen. 


Fig. 208. Chamaeorchis alpina Fig. 210. Fig. 211. Chamaeorchis alpina. 
Habitus. Chamaeorchis alpina. >Melten treibendes blindes Auge. 
„Gestielte‘“ alte St(iel der jungen Pflanze. K(nolle 

kontrahierte Knolle. derselben. Alte) Knolle. 


Die Knolle verbleibt immer an derselben Stelle und wühlt sich einen Trichter 
in das Erdreich ein. Eine Betrachtung vorsichtig herausgenommener Stücke bezeugt 
dieses Einhüllen in oft bis drei Häute der Vorgänger. Irmisch hat das einmal 
scherzhaft ‚‚Zweifelderwirtschaft‘‘ genannt. 

Betrachtet man den Abgang der jungen Knolle, so sieht man ein wesentlich 
anderes Verhalten, als es für die Gattung Orchis und auch Herminium geschildert 
wird. Wir haben hierzu ein Schema von der erwachsenen und jungen Pflanze 
wiedergegeben. Die Ausläuferröhre, die aus dem Ansatz der jungen Knospe ihren 
Ausgang nimmt und damit das erste Schuppenblatt mit einbezieht, fehlt hier 
(Fig. 211). Es ist ein kurzes Rhizomstück, das noch an die Entwicklungsgeschichte 
des Coeloglossum und der Platantheren erinnert. Leider war es uns unmöglich, die- 
jenige von C'hamaeorchis zu eruieren, obwohl wir viel Mühe darauf verwandten. 
Auch das schlafende Auge, das sich natürlich ebenfalls bei besonders kräftigen 
Stücken entwickeln kann, ist so gestielt. 


a 


Leider konnten wir die Entstehung der Hauptknolle nicht vom Anfang an 
beobachten, weil es nicht so ohne weiteres möglich ist, um diese Zeit an die Standorte, 
die tief im Schnee liegen, zu kommen. Wir mußten uns daher auf die austreibenden 
Nebenknospen beschränken. Da das Bild im Alter bei beiden übereinstimmt, so 
dürfte dabei kaum ein Fehler unterlaufen. Schon frühzeitig hat sich eine Rhizem- 
verzweigung ausgebildet, dann wird die Knospe oben und unten endogen an die 
Knolle angelegt. Eine ausgeprägte Coleorhiza bezeugt deren endogene Anlage. 
Beim Vortreiben pflegt der Stiel eine S-förmige Krümmung auszuführen. Die Ge- 
webe sind auf das dichteste mit Raphiden gepflastert. Auch sonst ist das bei C'ha- 
maeorchis der Fall. Es ist daher kein Wunder, daß Stahl die Pflanze als besonders 
gegen Schnecken geschützt hervorhebt. Inwieweit andere Stoffe dabei als Gift- 
stoffe ihre Wirkung tun, ist nicht untersucht. Wir neigen ja heute immer mehr 
der Ansicht zu, daß die Raphiden nicht die eigentliche Schutzwirkung ausmachen, 
sondern nur die Giftüberträger sind. 

Das Rhizomstück hat hier kein langes Wachstum. Die Coleorhiza wird eben- 
falls bald von der jungen Knolle durchbrochen. Gegen die alte Knolle entwickelt 
sich ein Abschlußgewebe. Dieses ist metakutisiert, wie es der Ersatz des 
echten durch ein Phellogen erzeugten Wundkorkes bei den Monokotyledonen zu 
sein pflegt. Oben schließt daran der Knospenteil, nach unten die Interkutis 
der Knolle. 

Da die junge Knolle nicht durch ein langes Rhizomstück oder dergleichen in 
den Boden hinuntergedrückt wird, so müssen sich Einrichtungen finden, die das 
unvermeidliche Steigen infolge der Anlage in etwas höherer Lage ausgleichen. 
Die Knolle ist kontraktil. Es sind das nicht immer nur 3—4 Falten, wie wir es im 
Durchschnitte festgehalten haben, sondern, so wie wir das an dem länglichen, gestiel- 
ten Stücke gezeichnet haben, oft mehr Binden. Es ist der in diesem Kreise landläu- 
fige Mechanismus mit Puffergewebe. Wir werden das bei Platanthera eingehender 
schildern, weil wir es hier als bei einer leichter erreichbaren Ebenenpflanze besser 
studiert haben. Auch solche Gewächse so sonderbarer Standorte müssen, wenn 
sie auf einem gewissen Horizonte sich halten sollen, das Widerspiel von Steigen mit 
dem Stamme und Hinabziehen durch die Knolle haben. Diese gestielten Knollen 
haben eine gewisse Ähnlichkeit mit manchen exotischen Orchideen und mit vielen 
Liliaceen, wie Hemerocallis, Asphodelus und anderen mehr. 

In der Knolle selbst sind kleinkörnige Stärke und sehr viel große Schleimzellen, 
die durchaus nicht immer Raphiden führen. Den Ersatz der Stärke durch diesen 
Reserveschleim werden wir noch öfters antreffen, ja er kann ganz extrem sein. 

Die Knolle hat im Gegensatz zu den Orchis-Arten nur eine einzige Aufzelle. 
Die Zellen der Interkutis sind bei Ühamorchis gewellt (Fig. 212, Bild 2—4). In der 
Jugend sind zwischen die Korkzellen Durchlaßzellen eingeschaltet. Wir können 
diese offenen Pforten für eine Wasseraufnahme bei dieser Pflanze in der Knolle sehr 
gut verstehen. Die Knolle ist erstens am tiefsten gelagert, zweitens ist das gerade 
die Stelle, wo der Boden immer feucht bleibt. Betrachtet man die Beiwurzeln 
(Fig. 212, Bild 1), so wird man es ohne weiteres verstehen können, daß die Knolle 
die Fähigkeit haben muß, Wasser aufzunehmen. Die unverpilzte Knolle mit ihren 
reichen Schleimzellen ist sehr wohl geeignet als Wasseraufnahme- und Speicher 
organ zu wirken. Die Pflanze hat natürlich keine große Wasserdurchströmung. 
Diese wäre ja bei der ganzen Organisation unverständlich. Aber wir dürfen nicht 
vergessen, daß die zeitweise sehr nassen Standorte vorübergehend stark austrocknen 
«önnen. Die Verhältnisse sind bei dieser gelegentlich naß wachsenden Pflanze 

\hnlich wie bei Speranthes aestivalıs, die ja auch xerophile Anpassungen zeigt, 

vohl sie immer an feuchten Stellen wächst. Wir möchten mit der Trocken- 
heit der meisten Alpenstandorte etwas vorsichtig sein. Gewiß, die Kälte des 
\lediums macht die Aufnahme von Wasser etwas schwieriger. Gerade der Boden 


—_— 337 — 


ist in den Alpen jedoch gewöhnlich auch im Winter gar nicht so kalt. Wir erinnern 
nur an die immergrüne Natur der Curvuleten, die so schön durch die Arbeiten von 
Rübel gezeigt wurde. Die Namen sempervirens usw. geben da zu denken. Die 
Annahme einer physiologischen Trockenheit infolge von Humussäuren dürfte heute 
auch nicht mehr maßgebend sein. Die Xeromorphie der Pflanzen wird zumeist 
auf Grund von anatomischen Untersuchungen gefolgert. Gerade bei der Schil- 
derung der Alpenpflanzen finden wir die Bemerkung häufig. Obwohl das innere 
Gefüge des Blattes sehr locker ist, finden wir doch eine sehr starre Kutikula 
und sonstige Anpassungen an eine übergroße Verdunstung. Die meisten dieser 
so scheinbar trocken wachsenden Pflanzen haben dabei eine sehr ausgiebige Gut- 
tation. Die Xeromorphie muß hier sicher in anderer Weise gedeutet werden. Die 


Fig. 212. Chamaeorchis alpina. Fig. 213. Chamaeorchis. 
Wurzelanatomie. Knospe der jungen Knolle eines blühen- 
1 Stele einer Beiwurzel. 2 Junge Interkutis. den Stückes, schon den Blütenstand des 
3 Alte Interkutis. 4 Interkutis in H,SO.. nächsten Jahres in Anlage zeigend. 


2—4 Knolle. 


Organe müssen sehr dauerhaft gebaut sein, Hagel und Windschliff sind bei Alpen- 
standorten sehr häufige Erscheinungen. Die Spaltöffnungen sind vielfach versenkt. 
Man muß nur einmal die Alpenmatten mit ihrem vielen Nebel und Niederschlägen 
in solchem Zustande gesehen haben, um mit Kerner viele dieser Einrichtungen 
als Schutz gegen das Benetzen der Spaltöffnungen zu verstehen. Gerade eine große 
Anzahl von Carices des Niedermoores haben diese Versenkung der Stomata. 

Die Beiwurzeln sind extrem verpilzt. In ihrem Inneren sind sie etwas locker 
und gestatten eine Luftzufuhr vonoben, ein Umstand, der uns auch durch die nassen 
Standorte nicht ganz unverständlich ist. Die wasserleitenden Teile des Bündels sind, 
wie aus der Abbildung (Fig. 212, Bild 1) ersichtlich ist, dürftig zu nennen. Die Wurzeln 
sind nicht sehr lang und dicklich. Auch sie vermögen nicht viel Wasser aufzunehmen. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 22 


eg 


In der Blütezeit Juli— August sind sie noch nicht an der sonst sehr weit entwickelten 
Knospe vorgetrieben (Fig. 213). Sie dürften aber im Herbste vortreiben, denn gerade 
diese Höhen sind unter der Schneedecke geschützt und da geht das Leben hier 
mykotroph und immergrün weiter. 

Während die Knolle bei dieser Pflanze für das nächste Jahr zur Blütezeit 
schon weit entwickelt und gefüllt ist, sind also die Wurzeln noch nicht durchgebro- 
chen, aber schon gut angelegt. Anders ist das dagegen bei dem Auge. Dieses ist 
sehr groß, wie aus der Abbildung (Fig. 214 u. 213) ersichtlich ist, und zumeist schon 
etwas ergrünt. Im Inneren sind die Anlagen der Blätter, ja selbst der Blütenstand 
schon sehr weit vorgebildet. Das finden wir ja einerseits an Stellen sehr frühen 
Treibens oder an Orten mit stark verkürzten Vegetationsperioden, wie Torfmooren, 
Alpenstandorten und dergleichen. Die Pflanze muß eben befähigt sein, die ersten 
Zeiten der Funktionsmöglichkeit für ihre oberirdischen Organe auszunützen, und 
baut die künftigen Organe früher und weiter aus. Das bringt jedoch eine viel 
geringere Plastizität mit sich. Die Pflanzen stellen sich auf einen bestimmten 
Typ des Vegetationszyklus ein und kommen daher an anderen Standorten nicht mit. 
Wir wissen, daß die Strophismen auf die Organe schon in sehr jugendlicher Aus- 
bildung einwirken; wir erinnern dabei nur an die Geostrophismen der Blütenstände 
der Orchideen. Eine Pflanze, die sich langsamer in der Treibperiode entfaltet 
und die ihre Organe in dieser mehr entwickelt und anlegt, kann auf die Reize der 
Umwelt stärker reagieren als ein Geschöpf, wie etwa Chamaeorchis, das schon 
stereotyp festgelegt ist. Wir sind wohl berechtigt. hierbei auf die Versuche von 
Nordhausen mit den Licht- und Schattenblättern zu verweisen, die auch nicht 
mehr im selben Jahre eine Umstellung restlos ausführen können, sondern deren 
Blattgestalt eben schon von den Einwirkungen des letzten Jahres standörtlich 
induziert war. In wieviel höherem Maße muß das bei den Pflanzen solcher Organi- 
sation gelten, wie etwa die gerade besprochenen ? 

In der Betrachtung dieser Periodizität liegt vielleicht ein Teil der Lösung 
des geographischen Problemes der Gewächse dieser alpinen nivalen Zonen, die nicht 
in den hohen Norden, in die Arktis gehen. Zunächst sei an die sehr wertvollen 
Versuche von Rübel erinnert, die für eine ganze Reihe von Pflanzen dieser Standorte 
ein Fehlen einer eigentlichen inneren Ruheperiode bezeugten. Es gilt dies für 
die Schneetälchenflora: Cardamine alpina, Sibbaldia procumbens, Gnaphalıum 
supinum, Chrysanthemum alpinum, Veronica alpina, Cerastium cerastioides, Solda- 
nella pusilla, Plantago alpina, Ligusticum mutellina. Nicht gilt das für Salix herbacea. 
Darunter sind eine ganze Reihe von Pflanzen, die ebenfalls der Arktis fehlen, wie 
Cardamine alpina, Ohrysanthemum alpinum, Soldanella pusilla, Plantago alpına, 
Ligusticum mutellina. Ob es sich nicht bei den anderen Arten um irgendwelche 
Rassen handelt, die sich der Bodenwärme der Alpen angepaßt haben, ist fraglich. 

Das Curvuletum ist ebenfalls wintergrün. Auch hier war einzig Salıx herba- 
cea nicht zum Treiben zu bringen. Dagegen grünten Poa alpina, Senecio carniolieus, 
Potentilla aurea, Sieversia montana, Veronica bellidioides, Gnaphalium supinum, 
Homogyne alpina, Sibbaldia procumbens, Loiseleuria, Sempervivum montanum, 
Avena versicolor, Leontodon pyrenaicus, Polygonum viviparum, Phyteuma pede- 
montanum, Ph. hemisphaericum, Ligusticum mutellina, Hieracium piliferum, Luzula 
spadicea, Agrostis ruwpestris. Davon fehlen der Arktis Avena versicolor, Agrostis 
rupestris, Ligusticum mutellina, Senecio carniolicus, Homogyne alpina, Potentilla 
aurea, Veronica bellidioides, Sieversia, Sempervivum montanum, Phyteuma hemi- 
sphaericum, Ph. pedemontanum. Die anderen kommen in der Arktis vor. In wieweit 
(!iese aber sich den Verhältnissen hier durch Rassenbildung ete. angepaßt haben 
bez. Strophismen unterworfen sind, das müßten Ver suche in der Arktis zeigen. 

Wir sehen jedenfalls aus diesen Untersuchungen, daß die Standorte unserer 
hochalpinen Art immergrün sind. 


— 839 — 


Eine ganze Reihe von Charakterpflanzen der Standorte unserer Ohamaeorchis 
sind gerade in der Arktis fehlend. Da es sich hier um lebensraumschaffende Arten 
handelt, so ist das sehr bedeutsam. Carex sempervirens, C. ferruginea, ©. firma, 
C. curvula, Trichophorum atrichum, 
Carex atrata var. aterrima und var. 
nigra; Koeleria hirsuta, alle Seslerien: 
Avena versicolor; Agrostis alpina. und 
rupestris,; Phleum Michelüi, Ph. alpi- 
num, Poa wiolacea, Festuca Halleri, 
F. alpina, F. rupicaprına, F. pumila, 
F. varia, F. violacea. 

Dagegen sind in der Arktis vor- 
handen: Carex atrata, Poa alpina, Ca- 
rex microglochin, C. capillaris, C. bicolor, 
C©. incurva, Elyna. Diese haben aber 
ihre Standorte vornehmlich an Glet- 
scherbächen wie Poa alpina, die ja bis 
in tiefe Lagen hinunter vorkommt und 
ein sehr veränderliches Gras darstellt. 
Ihr Lebensraum ist offenbar unter al- 
pinen Zuständen für die C’hamaeorchis 
geeignet, nicht aber ermöglichte er 
die Besiedlung während der arktischen 
Zeit, die ja allein das Vorwandern 
der Elemente nach der Arktis beim 
Schwinden des Eises zuließ. Es wäre 
denkbar, daß unsere rein alpinen Ele- 
mente immer im Winter einen ‚war- 
men Fuß“ haben müßten und in 
tundrartigen Formationen nicht be- 
stehen könnten. Es ist anzunehmen, 
daß solche standortsphysiologischen 
Verhältnisse bei der Wanderfähigskeit 
eine große Rolle spielen, da sie in die 
Periodizität dieser Gewächse stark ein- 
greifen. Nicht so starr induzierte Formen sind viel un- 3 
abhängiger. > 
Im Stamme von ©h. a. finden wir eine deutliche In Sf y' I 

: a 
Wr 


Fig. 214. Chamaeorchis alpina. 


Gliederung in gestauchten Nieder- und Laubblattstamm 

und den Blütenstengel durchgeführt (Fig. 214). Wie es ] ? % 

die fortgeschrittene Entwicklung der jungen Knospe er- 

fordert, sind die Schuppenblätter sehr groß und weit aus- 

gebildet. Sie besitzen einen starken Belag mit Raphiden- 

zellen. Das erste Schuppenblatt ist meist wie das zweite Fig. 215. Chamaeorchis. 


zur Blütezeit schon mulmig geworden. Aus der Achsel Blattdiagramm. 
des zweiten entspringt der Stiel der jungen Knolle. Diese I—III Scheiden. 
scheint auch sehr frühzeitig angelegt zu werden. Wir 1—6 Laubblätter. 


müssen diese Begriffe natürlich relativ verstehen; denn 
der Monat Mai z. B. ist in solchen Höhen in einem ganz anderen Abschnitt des 
Vegetationsrhythmus gelegen als im Tale. 

Es folgt nun ein sehr großes, mächtiges Scheidenblatt. Dieses bahnt dem 
anderen Organe den Weg. Wir verweisen auf die Abbildungen des Durch- 
schnittes und der Gesamtansicht. Inwieweit dieses Blatt als Bohrorgan wirkt, 


— 340 — 


können wir nicht entscheiden. Es schließt wie eine Röhre die innerhalb gelegenen 
Teile von der Außenwelt: ab. In der Achsel des untersten Schuppenblattes steht 
der Reservetrieb. Dieser kann sich gelegentlich auch vegetativ vermehren und steht 
der jungen Knolle gegenüber. Man findet daher die Pflanze auch zu zweien stehend. 
Das kommt allerdings nicht gerade häufig vor. Die unteren Laubblätter haben eben- 
falls noch weite Scheiden, die oberen nicht. Die Zahl der schmalen Laubblätter 
ist 7—9. Häufiger kommen zwei Laubblätter aus einer Scheide heraus. 

Der Bau des Rhizoms und Laubblattstammes zeigt nicht wenige, aber sehr enge 
Gefäße, wie sie für Pflanzen mit geringer Durchleitung, aber hohen Trocken- 


spannungen kennzeichnend sind. 
(NIC 


7 
1 Bau 
I 

| 


= 
Yen 


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Fig. 216. COhamaeorchis alpina Rich. (nach Herm. Müller). 
1 Seitenansicht einer längst verblühten Blume. 2 Eine junge Blüte nach Entfernung 
der Blütenhüllblätter mit Ausnahme der Unterlippe gerade von vorne gesehen. 
3 Etwas ältere Blüte, der Pollinien bereits beraubt. 4 Noch weiter vorgerückte Blüte 
von der Seite gesehen. 5 Pollinium von der Seite. 6 Dasselbe von vorn gesehen. 
7 Säulchen mit Teil der Unterlippe. 
A Anthere, G Glandulae, K Klebscheibcehen, N Narbe, Ne Nektar, Po Pollinien. 


. 


— ll — 


Der Blütenstengel hat selten noch ein der Ähre genähertes Laubblatt, meist 
ist er nackt. Die Blätter sind oft länger als der Blütenstand, meist etwa ebenso lang. 
Seine Oberfläche ist kantig gestreift und oben hellgrün, unten weißlich. Die Gefäße 
und Festigungsorgane sind recht dürftig. Die Fruchtreife scheint sehr rasch zu 
erfolgen. 

Die Stellung der Blätter ist zunächst in den Scheiden (siehe das Diagramm 
Fig. 215) rein zweizeilig. Dann beginnt nach dem ersten Laubblatte die Verdrehung 
zur 1/,-Stellung. Später jedoch geht diese wieder verloren. Die Blätter stehen auf- 
recht, sie sind zugespitzt und schmal und gleichen im Umriß einem Grasblatt. Auf 
der Oberseite durchfurcht die Fläche eine deutliche Rinne, unten ist ein Kiel heraus- 
gehoben. Die unteren Blätter haben Scheiden, die oberen nicht. Von den Hoch- 
blättern sind die unteren größer als die Blüten; sie haben nur einen Nerven und sind 
zugespitzt und grün. 

Der Blattbau ist, wie man es bei solchen aufrecht stehenden Blättern 
erwartet, ein bifazialer. Ein Unterschied des inneren Baues von oben und unten 
fehlt. Die Zellen sind ziemlich gleich. Wohl infolge der Entfaltungsvorgänge sind 
hier die Mesophylizellen in der Längsrichtung gestreckt. Da die Zellen sehr 
gleichartig sind, so müssen sie ausgeprägte Gürtelbandkanäle für die Durchlüftung 
und Luftzufuhr zu den Chlorophylikörnern führen. Die Einzelzellen gleichen den 
sonderbaren Gürtelbandpalisaden von Senna, nur stehen sie nicht senkrecht zur 
Blattfläche, sondern ihr parallel. Wir sehen hieraus, daß die Lichtrichtung viel 
weniger für die Innenorganisation zu bedeuten hat als man häufig annimmt. Im 
Innern eines Blattes ist nämlich die Lichtrichtung infolge von Reflexionen an Inter- 
zellularen usw. gar nicht mehr gewahrt. Wir übertragen nur allzuleicht die Ver- 
hältnisse der Wandtafeln auf die kleinen Dimensionen der Zellen. Zudem ist die 
Belichtung in diesen Höhen zeitweise so intensiv, daß eher ein Zuviel als Zuwenig 
verhanden ist. 

In den Blättern konnten wir gar keine Stärke nachweisen. Besonders eigen 
ist das wenigstens zeitweise Fehlen der Stärke in den Schließzellen der Spaltöff- 
nungen. Das ist bekanntlich sehr selten. Die Pflanze würde damit eine Parallele 
zu den Allium-Arten sein, von denen gerade das oft hochalpine Allium Schoeno- 
prasum solche führt. Ob in diesen Blättern ein anderer Stoff an die Stelle der 
Stärke als Balanzierstoff bei der Assimilation tritt, ist nicht bekannt. Uns fiel 
beim Betrachten von Alkoholmaterial die große Menge eines Stoffes in Sphäro- 
kristallen auf. Es wäre weiter zu untersuchen, wie sich die verschiedenen Alters- 
zustände verhalten. Wir könnten uns denken, daß auch C’'hamaeorchis in der Jugend 
andere Stoffe führt. Dieses Wechseln der Balanzierstoffe in Blättern ist ja sehr ver- 
schieden. 

Die Siebteile führen reichlich Collose mit etwas Amyloid. Dadurch werden 
die Blätter leichter deformierbar. Ein Überdecken mit Schnee kommt ja während 
der Vegetationszeit an den hochalpinen Standorten der Pflanze sehr häufig vor. 

Die Epidermis beider Seiten trägt Spaltöffnungen. Man könnte beim Be- 
trachten der Querschnitte an eine Verkümmerung der Oberseite im Sinne von 
Göbel glauben. Nur über dem Mittelnerven befindet sich die spaltenfreie Haut. 
Die Epidermis hat eine dicke Außenwand und kräftige Kutikula; bei Plasmolyse 
zieht sich der Protoplast so zusammen, daß er sich von Außen- und Innenwand 
ablöst. Die Zellen der Oberseite sind ebenso wie die Spalten größer als unten, jedoch 
von einer ausgesprochenen Wasserhaut kann nicht die Rede sein. Die Spaltöffnungen 
sind gut gebaut und können sich schließen. Die Zahl ist oben zwar auf den Quadrat- 
zentimeter der besetzten Stelle gleich, doch im ganzen dadurch geringer, daß hier 
spaltenfreie Zonen vorliegen. Unten fehlen die kleineren Spalten nur einer schmalen 
Zone über den Nerven. Die Auszählung der genau dem Blatte parallel gerichteten 
Stomata ergab auf den Quadratzentimeter 5320. Es ist also eine gute Durchlüftung 


möglich. Die Vermehrung der Zahl der Stomata, auch bei scheinbar xerophytischen 
Alpenpflanzen, ist eine oft gewürdigte und beschriebene Tatsache. Daher ist auch 
die Versorgung mit Leitbahnen ganz leidlich, wenn auch die Gesamtfläche der Blätter 
nicht groß ist. 109P 17 A auf den Quadratzentimeter. Auf ein Gefäß kommen 
7P. Auf das 0,91 gem große Blatt kommen aber nur 99 P. Wir haben also wieder 
die verhältnismäßig gute Versorgung weniger kleiner Blätter. 

Blütenbiologie: Die Blütezeit scheint in allen Teilen des Verbreitungsgebietes 
wesentlich die gleiche zu sein; sie fällt nach allen vorliegenden Angaben und eigenen 
Beobachtungen in die Monate Juli und August (Fig. 216). 

Im Bau der Blüten sind auch bei C'hamaeorchis noch ziemlich ursprüngliche 
Verhältnisse vorhanden; man kann dies für ein Zeichen einer Entstehung dieser 
alpinen Spezialform durch eine frühzeitig und weit unten am Stammbaum erfolgte 
Abzweigung ansehen. 

Die beiden: Antherenhälften sind mit dem Grunde noch fast dicht aneinander 
(Fig. 216, Bild 7):stehend, und von einem Eindringen eines Rostellums zwischen sie 
kann keine Rede sein. Der Klebkörper ist mit einem dünnen Häutchen umschlossen, 
das sich bei der Befruchtung mit ablöst. Diese Tatsache erinnert an die Verhält- 
nisse der Arten, bei denen bei der Befruchtung das ganze Rostellum beim Fest- 
kleben der Pollinien mitbeteiligt ist. Die Pollinien sind entsprechend dem kleinen 
Fruchtknoten auch sehr klein. Ihre Stielchen sind kurz. Wir sind geneigt, alle diese 
Dinge im Blütenbau als verhältnismäßig primitiv zu deuten. 

Die Pollinienfächer sind parallel und stehen aufrecht. Die Pollinien sind rötlich. 
Die Glandulae sind ziemlich groß (Fig. 216, Bild 7 G). Das Säulchen ist nur kurz 
und bespitzt. 

Nach Kerner von Marilaun sollen die Blüten duftlos und von wenig auf- 
fälliger Gestalt sein. Trotzdem werden sie von Insekten besucht. Die kleinen 
Ähren tragen eine nicht sonderlich große Anzahl von Blüten. Der Fruchtknoten ist 
stark gedreht. Seine Windungen sind kräftig, da er trotz seiner Kürze die vollstän- 
dige Resupination hat. Der obere Teil des Fruchtknotens ist etwas dünner und ver- 
biegt sich, so daß das Perigon wagerecht steht. Die Sepalen neigen haubenartig 
zusammen und bilden mit den oberen Petalen ein völlig geschlossenes Häubchen. 
Es ist dies eindeutig als Schutz gegen Benetzung zu verstehen. Bei den regenreichen 
Gebirgsstandorten mit den dort oft vorkommenden starken Nebelbildungen ist 
diese Einrichtung für die Pflanze von großem Wert (Fig. 216, Bild 1). 

Die Lippe ist gelblich und wenig größer als die oberen Blumenblätter, die 
in der Jugend häufig rötlich überlaufen sind. Die Lippe ist auf ihrer ganzen Ober- 
fläche sehr papillös. Am oberen Ende sind zumeist zwei kurze Lappen vorhanden. 
Der mittlere Teil ist wenig gefurcht, und nach den Bildern von H. Müller erfolgt 
an dieser Stelle die Abscheidung des Honigs, der als Saftmal zum dahinterliegenden 
Hauptnektarium führt (Fig. 216, Bild 7 Ne). 

Kurz vor dem sehr engen Eingang in die Narbenhöhle ist die Lippe mit zwei 
deutlichen Furchen versehen, welche von unten eingedrückt erscheinen. Von diesen 
Furchen geht eine unmittelbare Verbindung zum Säulchen; man kann sagen, der 
Lippengrund ist mit dem Säulchen verwachsen. Durch diese Aufkrempelung der 
Leisten wird für den Vorderfuß der Insekten ein guter Halt in einer Taille 
geboten. Es können als Bestäuber nur winzige Insekten, wie kleine Schlupfwespen 
oder Fliegen und Käfer in Betracht kommen, denn andere können nicht zum Honig 
gelangen, da sie ihren Kopf nicht in die enge Öffnung hineinstecken können. Die 
Verhältnisse haben hier manche Ähnlichkeit mit denen bei Coeloglossum. 

Da die Narbe in der Narbenhöhle verborgen liegt, sollen nach Müller die Pol- 
\inien nicht auf die eigene Narbe hinuntergelangen können. Die Selbstbestäubung 
ist aber unserer Ansicht nach nicht so vollkommen ausgeschlossen. Durch Umkrüm- 
men «der Pollinien wäre ganz gut die Möglichkeit gegeben, daß der Pollen auf die 


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eigene Narbe gelangte. Für eine solche Möglichkeit spricht fraglos die große Frucht- 
barkeit, die man auch dann beobachtet, wenn man die Blumen in das Zimmer bringt. 

Nach erfolgter Bestäubung beobachtet man bei C'hamaeorchis, daß die Perigon- 
teile lange erhalten bleiben. Noch an fast reifen Früchten sind alle Blütenteile 
deutlich vorhanden. Offenbar liegt hier eine Verlängerung der Blütendauer, ähnlich 
wie bei Listera vor; die Brakteen sind ja hier auch ziemlich klein und besonders 
ist dies an den oberen Blüten der Fall. Im Gegensatz zu Orchis fehlt bei C’hamae- 
orchis die Rückdrehung des reifenden Fruchtknotens. An anderen Standorten 
ist sie dagegen vorhanden. 


16. Gattung. Platanthera Rich., Stendelwurz, Kuckucksblume, Breitkölbchen. 


Von der sehr nahestehenden Gattung Coeloglossum, die früher mit ihr vereinigt 
wurde, unterscheidet man Platanthera gewöhnlich dadurch, daß die Klebmassen 
nackt sind. Der phylogenetisch Denkende wird indessen nicht geneigt sein, hierin 
einen so unüberbrückbar scharfen Gegensatz zu erblicken, wie man ihn für die 
Bedürfnisse der systematischen Gliederung gern herausarbeitet. Es handelt sich 
in der ganzen Gruppe um eine Progression von geteilten Knollen, die die Einzel- 
wurzel noch deutlich erkennen lassen, zu solchen Formen, die zur Bildung einer 
Rübenwurzel übergehen. Außerdem ist eine Fortentwicklung von relativ kurzen 
Spornen zu langen, welche den Honig nur für langrüsselige Tiere normal zugänglich 
führen, festzustellen. Auch wenn wir uns nicht auf den einseitigen Standpunkt 
stellen, alle Arten als nur in einer Entwicklungslinie liegend ansehen zu wollen, 
so werden wir doch gewisse Zustände der Entwicklung aneinanderreihen dürfen. 
Hinsichtlich des Spornes wären da vielleicht die Crassicornes Rehb.!) als relativ 
ursprünglich anzusehen; auch ihr offenbar durch Klimaänderung vermindertes 
Areal (Kanarische Inseln, Nordafrika, Iberische Halbinsel) könnte als Zeichen 
dafür herangezogen werden, daß es sich um ein Tertiärrelikt handelt. Die in Island 
und im arktischen Nordamerika vorkommenden Hyperboreae ermöglichen durch 
den allmählichen Übergang der Grund- in die Stammblätter den Anschluß der 
Gattung Platanthera an Formen wie etwa Coeloglossum. Ob die P. obtusata des 
Nordens der Skandinavischen Halbinsel, sowie des nördlichen Asiens und Nord- 
amerikas mit ihrem Sporn, der nur wenig länger ist als der Fruchtknoten, wieder 
ein Beispiel für den Satz ist, daß — abgesehen von Spezialanpassungen an anomale 
klimatische Bedingungen — gerade die hochalpinen und arktischen Typen oft die 
ursprünglichen Merkmale der Tertiärpflanzen konserviert haben, läßt sich nicht 
ohne weiteres entscheiden, wenn auch manches dafür spricht. 

Die beiden einheimischen Vertreter der Gattung Platanthera stehen einander 
ohne Zweifel sehr nahe und sind durch zahlreiche Zwischenformen miteinander 
verknüpft. Es festigt sich ja immer mehr die Auffassung, daß gerade die Bastar- 
dierung einen Ausdruck naher Verwandtschaft darstellt, und so zeugt auch im vor- 
liegenden Falle die gute Bastardierbarkeit dafür, daß die „Blutsverwandtschaft“ 
keine allzu ferne ist. P. chlorantha hat nach Süden, P. bifolia nach Norden ein 
weiteres Areal; die gemeinsame Ausgangsform ist also nicht mehr als Besiedler 
des gesamten Areals vorhanden, es hat sich eine Spaltung in zwei Arten vollzogen, 
jedoch ist die Entwicklung noch nicht ganz erstarrt und stark differenziert; unwill- 
kürlich fühlt man sich dabei an Darwinsche Gedankengänge erinnert. Wir können 
daher nicht umhin, der Ansicht Aschersons recht zu geben, der beide zu einer 
Gesamtart vereinigt und für solche Formenkreise mithin den starren Artbegriff 
aufgibt; für die folgende Darstellung erscheint es deshalb als zweckmäßig, beide 
Arten gemeinsam zu behandeln. 


ı) Auch als eigene Gattung unter dem Namen @ennaria diphylla Parl. von 
Platanthera abgetrennt. 


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24. P. bifolia (L.) Rehb. Zweiblättrige St. 
25. P. ehlorantha Custer. Grünliche St. 


Verbreitung. Das Areal von P. bifolia umfaßt den größten Teil der euro- 
päischen Länder. Nach Norden zu geht sie in Großbritannien bis fast in die äußersten 
Teile (Roß und Sutherland) und somit noch über die Buchengrenze hinaus; ebenso 
überschreitet sie die letztere nach Westen zu in Irland, dem die Rotbuche bekanntlich 
ganz fehlt. In Norwegen wird ihr nördlichstes Vorkommen für Hammerfest unter 
70° 19’ n. B. angegeben; sie läßt hier nur die alleräußerste Zone der durch den Golf- 
strom weniger erwärmten Finnmarken aus, in denen statt ihrer P. obtusata auf- 
tritt. Nicht ganz so weit nördlich (nur bis zur Umea Lappmark) erstreckt sich 
ihre Verbreitung in Schweden, doch geht sie auch hier weit über die Grenze der 
Buchen- und Eichenwälder hinaus in den Bereich des vorherrschenden, von Kiefer 
und Fichte gebildeten Nadelwaldes, wobei zu beachten ist, daß der hochnordische 
Fichtenwald besonders im Alter ziemlich licht ist. Der Grenzverlauf in Rußland 
bedarf noch der genaueren Aufklärung; Ascherson-Graebner geben die Art auf- 
fallenderweise nur für das mittlere und südliche Rußland an, doch liegen andere 
Angaben vor, denen zufolge sie auck hier weit nach Norden reicht. Nach Osten 
zu erstreckt sich die Verbreitung von P. bifolia durch Sibirien und Mittelasien 
bis China, Kamtschatka und Japan, während sie nach Süden zu im asiatischen 
Kontinent bis zum nördlichen Himalaya geht. 

Im großen und ganzen fällt also die nördliche Verbreitungsgrenze von P. bifolia 
wenigstens in Europa annähernd mit der Baumgrenze zusammen, und es liegt 
daher nahe, auch ihr Höhenvorkommen in den Gebirgen, vor allem in den Alpen 
mit der Baumgrenze zu vergleichen. Für Bayern wird die Grenze etwa bei 1700 m 
angegeben; dort siedeln heute an Stelle der ausgerotteten Arve die Latschen allein, 
über deren Gürtel P. brfolia nicht nach oben verdringt. Während hier ebenso 
wie im Norden die Batumgrenze wenigstens in groben Zügen mit der 10°-Jnli- 
isotherme zusammenfällt, geht bekanntlich erstere über letztere in den mehr 
kontinentalen Gebieten großer Massenerhebung der zentralen Alpenketten wesentlich 
hinaus. Hier kommen wir in die Region der Lärchen- und Arvenwälder, denen 
sich gelegentlich auch die Fichte als schlanker Baum beigesellt, ohne in so unduld- 
samer Weise wie in den (sebieten ihrer Vorherrschaft den Boden zu beschatten. 
Auch die Höhengrenze von P. bifolia zeigt in den Zentralalpen ein entsprechendes 
Ansteigen; in Tirol liegt ihre obere Grenze durchschnittlich bei 2000 m, auf der 
Südseite des Zillertaler Hauptkammes geht sie bis 2200 m, und Sonderformen 
steigen sogar bis 2300 m empor, erreichen also fast die Baumgrenze; ähnlich liegt 
ihre obere Grenze im Berninagebiet bei 2120 m und im Wallis bei etwa 2000 m. 
In großen Zügen können wir also auch die Höhengrenze von P. bifolia als mit der 
Baumgrenze zusammenfallend betrachten; es scheint also auch bei dieser Orchidee 
eine Parallelität zu dem Verlauf des Liegenbleibens des Schnees zu bestehen, wie 
sie Schröter für die Baumgrenze zeigen konnte. Da die Orchidee auch ohne Baum- 
bedeckung gedeihen kann, könnte man die Ähnlichkeit einer gewissen Boden- 
klimax als das beiden Gemeinsame annehmen. 

P. chlorantha bleibt im Norden weit hinter P. bifolia zurück. Sie reicht in 
Norwegen bis Oerkedal (63° 15’), in Schweden bis Norrland und auf der anderen 
Seite dies Bottnischen Meerbusens bis Aland, Äbo und Ingrien. Ihre Nordgrenze 
!ällt also annähernd mit der der Stieleiche und des Edellaubwaldes zusammen, 
wobei man berücksichtigen muß, daß die heutige Grenze dieser Wälder keine natür- 
liche ist, dla sie die guten Böden besiedeln und diese meist in Ackerland umgewandelt 


wurden. Nach Osten hin reicht die Verbreitung von P. chlorantha durch Rußland, 
Sibirien und das nördliche Zentralasien bis Nordehina und Japan, zeigt also nach 


dieser Richtung keinerlei Beziehungen zu der Eichengrenze. 


2 


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Die Tatsache, daß, wie aus dem Vorstehenden hervorgeht, P. bifolia erheblich 
weiter nach Norden vorzudringen vermag, liegt wohl in ihrer Fähigkeit begründet, 
den ansauren Humus zu besiedeln. Die nördlichen Waldgebiete, in denen der 
Nadelwald die herrschende Waldform ist, sind dadurch in den oberen Erdschichten 
saurer als die Laubwaldgebiete.e. Man braucht nur einmal den Jahreskreislauf 
der Säuerung in verschiedenen Gegenden zu betrachten, um sich darüber klar zu 
werden, wie verschieden Laub- und Nadelwälder in dieser Hinsicht sind. Ins- 
besondere ist der Umsatz an Kalk in den Laubwäldern bedeutend größer als in 
den Nadelwäldern. Die Buche z. B. hat bei einem etwa gleich großen Nährstoff- 
bedarf an Stickstoff (50 kg pro Hektar gegen 45 kg bei der Kiefer) einen weit größeren 
Bedarf an Kalk als die Kiefer, nämlich 96 kg Ca gegen nur 19 kg bei dieser. Die 
Hauptmenge des Kalkes, der vorzugsweise den tieferen Bodenschichten entnommen 
wird, speichert sich in den Laubblättern bzw. Nadeln in der Form von Oxalaten 
auf. Diese werden nun bei dem herbstlichen Laubfall bzw. beim Abfallen der alten 
Nadeln den oberen Bodenschichten wieder zugeführt; bei der Buche macht das 
einen Betrag von 82 kg, bei der Kiefer dagegen nur von 19 kg pro Hektar aus. 
Durch neuere Arbeiten ist nun gezeigt worden, daß das Oxalat in den oberen Boden- 
schichten durch streng aerobe Bakterien (Bacillus oxalativorus) rasch verarbeitet 
wird. Es entsteht dadurch reichlich kohlensaurer Kalk, der auf das beste geeignet 
ist, Säuren zu neutralisieren. Es ist daher keineswegs erstaunlich, daß im Laub- 
wald die oberen Bodenschichten wenigstens zeitweise im Jahr besser befähigt 
sind, eine mehr alkalische Reaktion anzunehmen, als im Nadelwald. Es wird da- 
durch bis zu einem gewissen Grade im Laubwald die Auswaschung des Bodens, 
die Podsolierung ausgeglichen. Man kann sich daher nicht darüber wundern, daß 
gerade in Buchengegenden das fortgesetzte Kahlschlagen des Waldes sich stark 
rächt und der Boden durch die Humussäuren noch weiter zur Lösung der Ton- 
komponenten und des Eisens gebracht wird, während im Nadelwald, besonders 
wenn er licht ist, sich diese Vorgänge auch ohnedem abspielen. Nicht nur direkt, 
sondern auch indirekt hat die Laubstreu einen sehr großen Einfluß auf die Gestal- 
tung der Stoffumsätze im Boden. Die Salze der organischen Säuren sind durch 
die Mikrolebewelt immer leicht umsetzbar, während die freien Säuren nur schwer 
angegriffen werden; dadurch werden die Humussäuren nieht nur neutralisiert, 
sondern auch rascher verarbeitet und dadurch wieder aus dem mehr neutralen und 
sauren Substrat ein mehr alkalisches oder neutrales gemacht. 

Im Süden treffen wir auf eine gewisse Umkehrung des gegenseitigen Verhält- 
nisses in der Verbreitung von P. bifolia und P. chlorantha. Beide Arten finden sich 
allerdings in den südeuropäischen Ländern vornehmlich in den Gebirgen; da sie 
nicht immergrün sind, sondern Sommerlaub haben, so können sie sich. der immer- 
grünen Art der Vegetation in der eigentlichen Mediterranregion — die in diesen 
Gegenden heimischen Orchideen sind zumeist wintergrün — nicht angleichen und 
sind mehr auf die montane Laubwaldstufe beschränkt. Das gilt besonders von 
P. bifolia, die im immergrünen Mittelmeergebiet ebenso wie in der Ungarischen 
Tiefebene entweder ganz fehlt oder mindestens sehr selten ist. Sie wird für Nord- 
spanien angegeben, taucht auch in den Gebirgen Nordafrikas wieder auf und findet 
sich ferner in den Gebirgen Italiens und der zugehörigen Inseln, der Balkanländer, 
Nordgriechenlands und der Jonischen Inseln; für den Pontus und Thrazien ist 
ihr Vorkommen zweifelhaft, dagegen tritt sie auf der Krim und im Kaukasus wieder 
auf. Dagegen steigt P. chlorantha bis in die immergrüne Mediterranstufe hinab, 
so an der Riviera, in Istrien, Montenegro und Dalmatien. Auch weiter östlich 
weicht ihr Verbreitungsgebiet etwas von dem der vorigen Art ab, denn sie findet 
sich auch im Pontus, in Anatolien, Transkaukasien und selbst auf Cypern. Ein 
solches Verhalten hat offenbar eine größere Unempfindlichkeit gegen Sommer- 
dürre und eine stärkere Befähigung, sich der Winterwärme anzupassen, zur Voraus- 


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setzung. Das gelangt auch z. B. schon darin zum Ausdruck, daß sie in Deutschland 
im allgemeinen seltener ist als ihre Schwesterart, dagegen im Westen (z. B. Nord- 
frankreich) die häufigere. Im Einklang hiermit steigt sie auch in den Gebirgen 
weniger hoch empor, im Wallis bis 1100 m, in Tirol bis 1200 m. 

Standorte. Im Hinblick auf die Vielseitigkeit ihres Verhaltens in standorts- 
ökologischer Hinsicht, durch die sich besonders P. bifolia auszeichnet, erscheint 
eine etwas eingehendere, wenn auch nur gedrängte Übersicht über die Mannig- 
faltigkeit der Formationsbildungen gerechtfertigt, in welchen die Pflanze in Mittel- 
europa und den angrenzenden Gebieten angetroffen wird. 

In erster Linie ist sie, worauf ja auch ihr in manchen Gegenden gebräuch- 
licher Name ‚Waldhyazinthe‘‘ hinweist, ein Bewohner der Laubwälder, vor allem 
auch des Buchenwaldes, der ja für einen großen Teil unseres Gebietes die eigent- 
liche Klimaxformation darstellt. Es handelt sich dabei nicht nur um die Kalk- 
gegenden, sondern um alle Örtlichkeiten, an denen die Rotbuche, sei es im reinen, 
geschlossenen Bestande, sei es als Bestandteil des Mischwaldes, vorherrscht. Sie 
vermag also auch den dichten Schatten des Rotbuchenwaldes zu ertragen. Ein 
solcher Buchenhochwald im nordwestlichen Westpreußen sei etwa nach Wangerin 
angeführt; er zeichnet sich besonders durch das bestandbildende Vorkommen der 
im nordostdeutschen Flachland westlich der Weichsel seltenen Carex pilosa aus, 
neben der noch Aspidium Dryopteris, A. Filix-mas, Luzula pilosa, Actaea spicata, 
Lamium Galeobdolon, Veronica chamaedrys, Asperula odorata und Hieracium murorum 
Gewächse darstellen, deren Assimilationstätigkeit hauptsächlich in die Schatten- 
zeit fällt, während Anemone nemorosa, Lathyrus vernus, Oxalis Acetosella und Viola 
silvestris ganz oder doch vorzugsweise auf die Ausnützung der Frühjahrsscnne 
vor der dichten Belaubung eingestellt sind. Daneben finden sich einige Immer- 
grüne und vor allem Mykorhizenpflanzen (Pirola minor, Majanthemum bifolium), 
die aber im Gegensatz zu Platanthera viel seichter wurzeln; das Gedeihen der 
vollmykotrophen Neottia zeugt von dem Vorhandensein einer guten Humusdecke, 
unter der aber auch ein erreichbarer Mineralboden vorhanden ist. Seltener geht 
Platanthera dort auch in Rotbuchenbestände, die, in seichten Mulden gelegen, 
in ihrer Bodenflora gewisse Anklänge an den Schluchtwald zeigen; in diesen Sied- 
lungen finden sich z. B. Urtica dioica, Dactylis glomerata, Poa nemoralis, Aegopodium 
Podagraria und Geranium Robertianum, dagegen sind typische Mullpflanzen wie 
Carex pilosa dort spärlicher oder fehlend. 

Auch in den Karpathen ist P. bifolia den Buchenwäldern treu. Diese enthalten, 
wie in den Alpen, Acer Pseudoplatanus eingestreut; daneben kommen auch Tanne, 
"Hainbuche, Eiche, Linde im Baumbestande vor. Das Unterholz fehlt weiter innen, 
dagegen ist es am Rande durch Brombeergesträuch, Ribes, Salix, Haselgebüsch 
u. a. m. reichlicher vertreten. Der Unterwuchs ist reich an verschiedenen Farnen; 
Milium effusum, Calamagrostis arundinacea, C. varia, Festuca gigantea, Dactylis 
Aschersoniana, Carex remota, ©. pilosa, CO. silvatica, ©. digitata, Luzula nemorosa 
und L. pelosa stellen die Grasartigen dar. Andere Schattenpflanzen, die Waldmull 
anzeigen und in diesem wurzeln, sind Stellaria nemorum, Cardamine impatiens, 
Oxalis Acetosella, Mercurialis perennis, Circaea intermedia, CO. alpina, Asperula 
odorata und Galvum rotundifolium, während Actaea spicata, Lunaria rediviva, Impatiens 
noli-tangere, Glechoma hederacea, Salvia glutinosa, Lamium Galeobdolon und Lactuca 
mauralis mit ihren Wurzeln tiefer in den Mineraluntergrund eindringen. Frühjahrs- 
pflanzen wie Pulmonaria rubra, Symphytum cordatum, Viola mirabilis, V. silvestris 
u. a. m. sind in großer Zahl vertreten. Von Mullmykotrophen finden sich Majan- 
themum bifolium, Convallaria majalis, Paris quadrifolia und Streptopus amplewi- 
jolius; die gelegentlich mykotrophen, tiefer wurzelnden Monokotylen sind durch 
Lalvum Martagon, Polygonatum verticillatum und P. multiflorum vertreten. Neben 
ihnen finden wir von in der Jugend oder dauernd stark mykotrophen Pflanzen 


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Helleborine latifolia, Orchis maculatus, Platanthera bifolia und Neottia. In den 
Karpathen reicht dieser Typus des Bergwaldes etwa bis 1450 m empor. Ähnlich 
ist das Bild auch in den Buchenwäldern der Schwäbischen Alb und anderer Mittel- 
gebirge, wenn auch die floristische Zusammensetzung keine völlig übereinstimmende 
ist; so werden für jene insbesondere noch Melica nutans, M. uniflora, Brachy- 
podium silvaticum, Festuca silvatica, Elymus europaeus, Carex pallescens, C. muricata, 
0. pendula, Helleborus foetidus, Euphorbia amygdaloides, E. duleis, M yosotis silvatica 
und Prenanthes purpurea angeführt. Für den Schwarzwald nennt Oltmanns 
P. bifolia besonders als Pflanze des oberen Bergwaldes, die auch Matten und Berg- 
wiesen besiedelt; für die dem südlichen Schwarzwald im Osten vorgelagerte Baar 
nennt er beide Platanthera-Arten als Bewohner des Nadelwaldes der Hochfläche 
neben zahlreichen anderen Orchideen wie Oypripedium Calceolus, Cephalanthera 
grandiflora, C. rubra, Helleborine rubiginosa, Gymmadenia conopea, Listera ovata, 
Neottia nidus avis, Corallorhiza innata und Epipogon aphyllus. 

Jenseits der Rotbuchengrenze sind es im nördlichen Flachlande bekanntlich 
die ‚„‚Edellaubwälder‘‘, die, vornehmlich in Gestalt von Eichenmischwäldern und 
Hainbuchenwäldern, die besten Waldböden besiedeln und in deren Begleitflora 
zahlreiche, früher häufig als ‚Rotbuchenbegleiter‘‘ angesprochene Arten wieder- 
kehren. Solche Wälder sind besonders für Ostpreußen und die ostbaltischen Länder 
bezeichnend; wir folgen in ihrer Schilderung den Darstellungen von Steffen und 
Kupffer. Neben Farnen wie Aspidium Filix-mas, A. Dryopteris, Equisetwm sil- 
vaticum, E. pratense sind besonders grasartige Gewächse wie Calamagrostis arun- 
dinacea, Agrostis alba, Milium effusum, Melica nutans, Poa nemoralis, Festuca 
gigantea, Brachypodium silvaticum, Bromus ramosus subsp. Benekeni, Carex palles- 
cens, C. digitata, ©. pilosa, ©. silvatica, Luzula pilosa für die wenig bemoosten ost- 
preußischen Wälder dieses Typs bezeichnend. Mullautotrophe wie Stellarıa Holosteu, 
St. nemorum, Anemone nemorosa, Ozxalis Acetosella, Trientalis europaea, Asperula 
odorata sind natürlich zahlreich, da es sich um eine wenigstens zeitweise durch die 
Kalkoxalate und das bei ihrer Verarbeitung entstehende Kalziumkarbonat neu- 
tralisierte Humusschicht handelt; manche von ihnen vermögen allerdings auch 
schon ziemlich saure Böden zu ertragen. Zu den Mullmykotrophen gehören Majan- 
themum bifolium, Convallaria majalis und Paris quadrifolia; Monotropa Hypopitys 
und die Piroleen pflegen sich seltener einzustellen, am häufigsten noch Ramischia 
secunda. Zu der Schicht der tiefer in den Boden eindringenden, eine mittlere Wurzel- 
tiefe einhaltenden Arten gehören die meisten Gräser, Farne und Schachtelhalme, 
sowie ferner Anemone Hepatica und Asarum europaeum, die beide durch ihr den 
Winter über ausdauerndes Laub auch die Frühjahrssonne auszunützen vermögen, 
Ranunculus lanuginosus, R. cassubicus, Dentaria bulbifera, Fragaria vesca, Rubus 
saxatilis, Vieia sepium, Lathyrus vernus, Epilobium montanum, Lamium Galeobdolon, 
Ajuga reptans, Veronica chamaedrys, Galium Schultesii, Phyteuwme spicatum, Lactuca 
muralis. Etwa im gleichen Horizont wurzeln an der Grenze der stärker humösen 
und weniger geschwärzten Stellen Orchis maculatus, Platanthera bifolia, P. chlo- 
rantha, Cephalsınthera rubra und das nicht immer verpilzte Polygonatum officinale. 
Der geringeren Beschattung des Bodens — nur die Hainbuchenwälder pflegen dichter 
zu sein — entspricht das Auftreten von reichlicherem Unterholz (Corylus Avellana, 
Daphne Mezereum, Ribes rubrum, R. alpinum u. a.); der Baumbestand setzt sich 
besonders aus hohen Birken, Hainbuchen, Eichen (vorwiegend Quercus robur, ge- 
legentlich auch noch Qu. sessiliflora) Ulmen, Linden, Eschen und etwas Fichten 
zusammen, auch die eine oder andere Spitzkiefer ist noch vorhanden. 

Urwaldartige Mischbestände aus edlen Laubbäumen und Nadelhölzern hat 
Kupffer in seiner schönen Monographie der Naturschutzstätte Moritzholm im 
Usmaiten-See in Lettland geschildert. Neben Fichte und Kiefer, denen ein be- 
deutender Anteil in der Zusammensetzung dieser sehr dichten Bestände zufällt, 


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finden sich Quereus robur, Populus tremula und Prunus Padus mehr oder weniger 
beigemengt; wie immer im Osten ist die Birke in ihren beiden Arten als mächtiger 
Baum beigemischt, außerdem stellen auch Tilia cordata, Acer platanoides und Sorbus 
Aucuparia ein wichtiges Kontingent dieser abwechslungsreichen Wälder, die der 
Verfasser unter der Führung des genannten Autors im Frühsommer 1931 kennen 
zu lernen Gelegenheit hatte; an etwas feuchteren Stellen gesellt sich auch Alnus 
glutinosa hinzu. Das Unterholz wird vielfach durch Linde und Vogelbeere ge- 
bildet, daneben auch von der Hasel in ausgedehnten und fast baumartigen Büschen; 
als Überbleibsel aus der Besiedelung früher vorhandener freierer Stellen ist der 
Wacholder häufig, auch Weißdorn und Faulbaum gesellen sich den genannten 
hinzu. Mehr einem dritten Stockwerk gehört Rubus idaeus an, während R. saxatilis 
sich noch stärker dem Boden anschmiegt. Daß aber der Boden in einer oberen 
Lage doch schon Humus angesetzt hat, der nicht mehr neutral reagiert, bezeugt 
das Auftreten der seicht wurzelnden Heidel- und Preißelbeeren, die säureliebend 
sind. Der humösen Oberschicht gehören Lycopodium annotinum, Carex digitata, 
Luzule pilosa, Stellaria Holostea, Oxalis Acetosella und Trientalis europaea an; 
daneben sind, wie es ja im Mischwald die Regel ist, einige Mullmykotrophe (Con- 
vallarıa, Majanthemum, Paris, Pirola rotundifolia, Ramischia secunda und das 
gelegentlich Pilze führende Polygonatum multiflorum) vorhanden, sowie eine Anzahl 
von Frühjahrspflanzen, die mehr oder minder guten Boden beanspruchen, neben 
anderen Mittelwurzlern, so z. B. Adoxa moschatellina, Aegopodium Podagraria, 
Anemone nemorosa, A. ranunculoides, A. Hepatica, Corydalis solida, Dentaria bulbi- 
fera, Fragaria vesca, Gagea lutea, Lamium Galeobdolon, Melampyrum nemorosum, 
M. pratense, Melandryum rubrum, Mercurialis perennis, Moehringia trinervia, 
Ranunculus cassubicus, Urtica dioica, Veronica chamaedrys, Viola mirabilis. Auch 
die Farne stellen ein reiches Kontingent; Aspidium Filix-mas, A. spinulosum, 
A. Dryopteris, A. Phegopteres und Athyrium Frlix-femina meiden die lichteren 
Stellen, Pteridium equilinum bedeckt gelegentlich weite Strecken. Auch an Gräsern 
fehlt es in diesen mannigfaltigen Formationsbildungen, die bald zu Melandrium 
rubrum-Hainen, bald mehr zu Oxalis- und Myrtillus-Typen neigen, nicht, wenn 
sie auch meist keine tonangebende Rolle spielen; vertreten sind besonders Anthoxan- 
Ihum odoratum, Deschampsia flexuosa, Festuca rubra, Melica nutans, Milium effusum, 
Poa nemoralis und P. pratensis, in den an Kiefern reicheren Teilen auch die mehr 
Licht liebenden Avena pubescens, Calamagrostis arundinacea, ©. epigeios, Festuca 
ovina, Luzula campestris und L. multiflora. Moose sind, wie zu erwarten, nichtreichlich 
bzw. höchstens an solchen Stellen, an denen die Vaccinien stärker vorherrschen. 
Platanthera bifolia wächst hier in den etwas trockeneren, also nicht im Unter- 
grunde feuchten Waldpartien. Die pH-Zahlen bewegen sich in diesen Wäldern, wie 
es bei dem starken Schwanken des Waldtyps nicht anders zu erwarten ist, in sehr 
wechselnden Größenordnungen. Leider sind die darüber vorliegenden Messungen 
nur einmal im Jahr ausgeführt worden und geben deshalb kein Bild von den Schwan- 
kungen, die gerade diese Waldböden im Jahresverlaufe zu zeigen pflegen; von 
Wichtigkeit ist namentlich der Umstand, daß im Frühjahr die Reaktion der oberen 
Schichten neutraler zu sein pflegt. Im Boden war immer mehr oder weniger aus- 
geprägt eine Fällschicht vorhanden, die von Kupffer als entstehender Ortstein 
gedeutet wird; es könnte sich aber auch um einen Rest aus einer früheren, anders- 
artigen Siedlung (lichter Kiefernwald) handeln. 

Mit einem Mischwaldtypus anderer Art, der wohl mehr oder weniger eine 
Klimaxsiedlung darstellt, haben wir es in folgendem, von Hruby ausden Karpathen 
angeführten, durch seinen Reichtum an Hochstauden angeführten Bestande zu 
tun: Mulgedium alpinum, Lactuca muralis, Prenanthes purpurea, Doronicum austria- 
cum, Nenecio Fuchsti, Cumpanula Trachelium, Vieia sepium, Polygonatum verti- 
cıllatum, Platanthera bifolia, Calamagrostis arundinacea. Auch in den Melampyrum- 


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reichen Quercus sessiliflora-Wäldern Böhmens wird Platanthera bifolia angetroffen, 
und zwar wird sie speziell für die Variante mit Potentilla alba, Anemone Hepatica 
und Deschampsia flexuosa angegeben; als begleitende Orchideen werden Listera 
ovata und Neottia verzeichnet. Auch in der ziemlich waldarmen Umgebung von 
Halle a. S., in dessen unmittelbarer Nähe die Rotbuche fehlt, erscheint P. bifolia 
als allerdings nicht häufiges Glied in den grasreichen bergigen Eichenmischwald- 
partien der in der Hauptsache einen auf Tertiärsand stehenden Kiefernforst dar- 
stellenden Dölauer Heide; andere die gleichen Standorte besiedelnde Arten sind 
dort z. B. Viscaria vulgaris, Potentilla alba, Trifolium alpestre, Vieia cassubica, 
Geranium sanguimeum, Dictamnus albus und Pirola minor. Auch die unberührten 
Eichenwälder (Quercus sessiliflora) Albaniens seien hier erwähnt, in denen Mark- 
sraf unsere Pflanze in etwa 1200 m Höhe antraf; es handelt sich dabei um einen 
Wald, der schon der Wolkenwaldstufe angehört und von dem der genannte Autor 
ausdrücklich sagt, daß die schlechten Bodenverhältnisse (Serpentin) durch das 
günstige Klima gemildert werden. Seinen lichten Zustand bezeugen Arten wie 
Buxus sempervirens, Rosa alpina, Geranium sanguineum, Stachys scardica, Trifolium 
alpestre, neben denen noch Festuca ovina, Euphorbia amygdaloides, Epimedium 
alpınum, Pulmonaria angustifolia, Thymus und Vicia tenuifolia zu den stärker 
tonangebenden Arten gehören; von Orchideen fanden sich außer P. bifolia auch 
Cephalanthera rubra und Limodorum abortivum, neben ihnen von der Mykotrophie 
verdächtigen Monokotylen Erythronium dens-canis und Anthericum ramosum; von 
sonstigen Arten seien etwa noch Thalietrum aquilegifolium, Viola Riviniana, 
Fragaria viridis und Symphytum tuberosum erwähnt. Mit fortschreitender Ver- 
besserung des Bodens gehen diese Eichenwälder vielfach in Buchenwälder über; 
aus der Flora eines solchen in 1100 m Höhe auf Kalk erwähnt Markgraf auch 
P. chlorantha neben (ephalanthera longifotia, Helleborine latifolia, Anemone nemorosa, 
Hieracium murorum, Erythronium dens-canis, Helleborus odorus u. a. 

Daß die Platanthera als eine relativ langsam erstarkende, aber dann zäh den 
Standort haltende Mykotrophe auch schon in den Assoziationen vorhanden ist, 
die den Klimaxformationen vorausgehen, ist leicht zu verstehen. Es sind das be- 
sonders edaphische Kiefernwälder mit Unterholz von Corylus und Sorbus Aucuparia ; 
doch werden auch Kiefernwälder, die wenig Calluna oder Vaceinium Myrtillus 
führen, nicht ganz verschmäht. Da es zu weit führen würde, alle diese zahlreichen 
trockenen Waldformationen näher zu schildern, so begnügen wir uns, um die Mannig- 
faltigkeit der Standorte zu kennzeichnen, damit, hier eine Anzahl von diesbezüg- 
lichen Angaben der Floren zusammenzustellen: trockene, buschige Wiesen; lichte 
Waldstellen; Kiefernwälder der Ostseeküste; Bergwiesen, Weiden, Abhänge, Ge- 
büsche; trockene Wiesen und Weiden im Kalksteingebiet Ingriens; Schnittwälder; 
hainartige Bruchwälder Finnlands; Eichenbuschwälder der Karpathen; Talwiesen 
in Waldnähe, frische, feuchte Graswiesen und Heuschläge. 

Auch im Krummholzgürtel der Alpen ist P. bifolia eine häufige Begleitpflanze; 
sie befindet sich dabei, soweit diese Standorte den nördlichen Kalkalpen angehören, 
in einer Pflanzengesellschaft, die viel mit den Erica carnea-Heiden des Alpen- 
vorlandes gemeinsam hat: Erica carnea, Rosa alpina, Globularia nudicaulis, Carex 
firma, ©. sempervirens, Polygala chamaebuwxus, Daphne striata, D. Mezereum, Dryas 
octopetala, Sesleria coerulea, Trollius europaeus, G ypsophila repens, Geranium silvaticum, 
Petasites niveus, Bellidiastrum Michelii, Carduwus defloratus, Helianthemum chamae- 
cistus, Biscutella laevigata, Hieracium murorum, Gentiana verna, G. acaulıs;, daneben 
beherbergt der Latschengürtel auch noch zahlreiche Arten, die in der Hochebene 
nicht vorkommen, wie z. B. Juniperus nana, Rhododendron hirsutum, R. ferru- 
gineum, Arctostaphylus alpina, Clematis alpina, Sorbus chamaemespilus, Salıx 
myrsinites, S. grandifolia usw. Ein großer Teil dieser hochgelegenen Latschen- 
standorte ist heute wohl nicht natürlich, sondern durch den Menschen bedingt, der 


N 


den Arvenwald, die Klimax, nicht mehr aufkommen läßt. Es ist da vielfach noch 
der Pionierwald aus Lärchen und Latschen geblieben, während der eine Teil sich 
in den lichten alpinen Fichtenwald umgew: andelt hat, der andere eben auf diesem 
Zustande der Übergangssukzession stehen geblieben ist. 

Eine wesentlich andere Sukzessiousfolge, die von Platanthera bifolia und auch 
von P. chlorantha häufig besiedelt wird, ist die der Flußauen, für deren Schilderung 
wir uns an das Alpenvorland halten wollen. Wie bei allen Pioniervegetationen ist 
zunächst der Einfluß der physikalischen Bodenfaktoren tonangebend; die Alkalität 
des Bodenmaterials ist bei den aus den Kalkalpen stammenden Schottern ja gegeben. 
Wird ein schlammiger Sand aufgeschüttet, so ist die Fähigkeit des Bodens, das 
Wasser zurückzuhalten, natürlich groß, dafür läßt jedoch die Durchlüftung zu 
wünschen übrig. Hippophae rhamnoides pflegt unter solchen Bedingungen zu fehlen, 
dafür finden wir zahlreiche Weiden (Salix purpurea, S. fragilis, S. aurıta u. a.); 
an noch nassen Stellen wächst Typha minima, zwischen den Weiden reichlich 
Agrostis alba f. prorepens und Carex-Arten (besonders (©. glauca). Noch bevor 
sich die Vegetationsdecke schließt, hat sich gewöhnlich der Fluß etwas tiefer ein- 
gegraben oder er wühlt an einer anderen Stelle; in jedem Falle muß der Wasser- 
spiegel sich etwas senken, um einen Zusammenschluß zur dichten, krautreichen 
Decke zu ermöglichen. Alnus incana, seltener A. viridis, erscheint schon bald an 
solchen Stellen, wenn auch nicht so zahlreich wie in späteren Stadien. Auf einen 
Bestand von Calamagrostis- -Arten folst eine Beimengung von Festuca arundinacea ; 
dann schlägt die Siedlung langsam in einen Bestand mit Vorherrschaft von 
Deschampsia caespitosa und Brachypodium pinnatum und endlich von Molinia 
coerulea um. Es handelt sich um die kräftigen Molinia-Formen, die keine oder 
nur in den obersten Nebenwurzeln Mykorhizen führen. Heierochloe odorata, Poa 
trivialis, Arrhenatherum elatius und Avena pubescens, selbst A. flavescens pflegen 
sich etwa zusammen mit Deschampsia einzustellen, während Anthoxanthum und 
Holcus lanatus meist zusammen mit Brachypodium erscheinen. Mit dem tieferen 
Eingraben der Flüsse wird auch die Strauchschicht immer reichhaltiger: Rubus 
caesius, Viburnum Lantana, V. Opulus, Prunus Padus, Cornus sanguinea, Rhammus 
Frangula, R. cathartica, Lonicera X ylosteum, Ligustrum vulgare, Fraxinus excelsior, 
Ribes Grossularia, dazu die Liane Olematis Vitalba. In dieser nun humushaltigen 
Rasenschicht des noch nicht völlig geschlossenen Bestandes siedeln nun zahlreiche 
und mannigfaltige Gewächse, darunter Gymnadenia conopea und odoratissima, 
Ophrys museifera (seltener auch andere O.-Arten), Anacamptis pyramidalis, Platan- 
thera bifolia und chlorantha, daneben an etwas feuchteren Stellen besonders noch 
Pedieularis Sceptrum-Carolinum, Orchis latifolius und ©. incarnatus. Weitere Siedler 
sind z. B. noch G@alium verum, Gentiana Pneumonanthe, G. eruciata, G. asclepiadea, 
G. germanica, G. ciliata. Eupatorium cannabinum, Heracleum Sphondylium, Brunella 
vulgaris, Angelica silwestris, Achillea Mi«llefolium, Helleborine atropurpurea usw. 
Das gehäufte Erscheinen ausgesprochener Mykorhizenpflanzen bezeugt, daß im 
Boden, der durch Entkalken leicht etwas lehmig wird, eine nicht zu unterschätzende 
Humusmenge vorhanden sein muß. Die Re aktion ist zumeist selbst in den oberen 
Schichten noch neutral; gelegentliche Überflutungen durch Hochwässer sorgen ja 
immer für weitere Mineralzufuhr. Gegen eine sehr energische Arbeit der Mikro- 
lebewelt des Bodens spricht trotz seiner günstigen Reaktionsverhältnisse die relativ 
schlechte Luftführung in den lehmigen oberen Schichten. Das regnerische Klima 
sorgt für ein kräftiges Auswaschen des Bodens und seine oberflächliche Ent- 
kalkung. Eine eingestreute Kiefer oder in hohen Lagen auch eine Latsche gehören 
zu den Charaktergewächsen solcher Auen. In diesen Siedlungen stellen sich bald 
auch Fichten ein, gelegentlich auch eine Zitterpappel oder ein wilder Birnbaum 
und Weißdorn. Die Grauerle verbessert durch ihre Laubstreu den Boden, anderer- 
seits gehen aber durch die zunehmende Dichtigkeit des Blätterdaches die aus- 


— 31 — 


gesprochenen Lichtsiedler verloren, wobei jedoch die Platantheren erhalten bleiben. 
Dafür erscheinen in diesem Grauerlen-Fichtenwald immer mehr Gesellschafter des 
späteren geschlossenen Waldes, wie Cephalanthera alba, Asarımm europaeum, Anemone 
Hepatica und Oxalis Acetosella; auch Aegopodium Podaqraria und Geranium Rober- 
tianum werden häufiger. Allmählich gelangt die Fichte dadurch, daß sie die Ver- 
jüngung der Erlen und anderer Bestandteile unterbindet, zur Herrschaft. und es 
bilden sich dichte Jungfichtenwälder. Die Moosschicht wird allmählich kräftiger 
und, während die lichtbedürftigen Komponenten immer mehr schwinden. nehmen 
Oxalis Acetosella und Luzula pilosa überhand. In solehen Wäldern pflegt Platan- 
thera zu kümmern (oder sich zum unterirdischen Leben zurückzuziehen ?) und das 
gleiche gilt auch für die anderen Orchideen wie Oypripedium, die Helleborine-Arten 
und Cephalanthera alba. Der Fichtenwald pflegt sich weiter zu einem Wald vom 
M yrtillus-Typ zu entwickeln, wenn nicht der Mensch mit seinem Umreißen des 
Bodens die Entwicklung stören würde. Solche Dauerwälder sind oft zugleich die 
Klimaxwälder, oder es kann mit dem tieferen Eingraben des Flusses auch ein 
Buchenwald oder in anderen Gegenden (z. B. Kärnten) ein Stieleichen- oder 
Kastanienwald zustande kommen. 

Anders verläuft die Besiedlung der Kiesbänke, die ja einen viel durchlässigeren 
Boden haben. Auf ihnen sind Tussılago Farfara, Petasites niveus, Echium vulgare, 
Reseda lutea, Cichorium Intybus, Buphthalmum  salieifolium und Calamagrostis- 
Arten, daneben eine ganze Reihe von Alpengeröllpflanzen die ersten Siedler. Von 
Büschen sind es besonders Myricaria germanica, Hippophaö rhamnoides, Salix 
incana und S. purpurea, die gerade solche Stellen festigen; auch Alnus incana 
hält sich nicht ganz fern. Der Kies beginnt sich ganz langsam an der Oberfläche 
zu zermürben, was vornehmlich bei Kalkgeschiebe der Fall ist. Wenn der Fluß 
sein Bett etwas tiefer eingegraben hat, so geht diese Zermürbung besser vonstatten, 
doch verläuft bei sehr tiefem Einsinken des Flusses die Besiedelungsfolge etwas 
anders, als es im folgenden für den Fall eines nur geringeren Einsinkens beschrieben 
werden soll. Neben dem Kiese wird ja immer auch eine kleine Menge von Sand 
oder von Schlammabsatz mitgebracht; es bildet sich zuerst eine (alzmagrostis- 
Siedlung mit C. littore«, varia und epigeios, und bald beginnen besonders Almus 
incana, Salix purpurea und Birken, bisweilen aber auch schon unmittelbar Fichten 
und Kiefern zu keimen. In Südbayern ist die Fichte auf der Hochebene vielfach 
ein edaphischer Mischwaldbaum. Es siedeln sich nun zahlreiche Arten an, die 
hier nicht alle aufgezählt werden können; unter ihnen kefinden sich z. B. Antho- 
zanthum odoratum, Carex glauca, ©. distans, Allium suaveolens, Listera ovata, T’halıe 
trum flavum, Th. aquilegifolium, Parnassia palustris, Rubus caesius, Filipendula 
Ulmaria, Medicago falcata, M. lupulina, Lotus corniculatus, Tetragonolobus sili- 
quosus, Coronilla varia, Lathyrus pratensis, Hypericum perforatum, H. quadrangulum, 
H. tetrapterum, Archangelica officinalis, Lysimachia vulgaris, die schon oben ge- 
nannten @Gentiana-Arten, Symphytum officinale, Lithospermum officinale, Pul- 
monaria mollis, Origanum vulgare, Galium Mollugo, Valeriana offieinalis, Succisa 
pratensis, Phyteuma orbiculare, Campanula rapuneculoides, ©. patula, Achilles Mille- 
jolium, A. Ptarmica, Senecio spathulifolius, Scorzonera humilis usw. In oberfläch- 
licher Schicht ist schon eine ziemlich weitgehende Entkalkung eingetreten; auch 
sammelt sich milder Humus an. Von Orchideen findet sich besonders Helleborine 
palustris an etwas nasseren Stellen. Wenn die Entwicklung sich unter weiterem 
Eingraben des Flusses fortsetzt, so entstehen hochbuschige Molinieten, die im 
Herbst eine Höhe von 1,50 m erreichen. Während die Weiden zu kümmern beginnen, 
gedeihen die Birken, Kiefern, Fichten und Grauerlen gut, ohne daß es indessen 
zu einem dichten Schluß des Bestandes käme; Wacholderbüsche, Viburnum Lan- 
tana, V. Opulus, Daphne Mezereum, Lonicera X ylosteum, Ligustrum vulgare, Berberis 
vulgaris bilden die Strauchschicht. An einzelnen Stellen tritt auch Erica carnea 


BER 


in Erscheinung, die aber eigentlich schon der trockenen Formation angehört. In 
der ungemein reichen Pflanzensiedlung pflegen die beiden Platantheren regelmäßig 
aufzutauchen, neben ihnen sind von Orchideen auch Gymnadenia conopea, Listera 
ovata, Oypripedium Calceolus, Helleborine latifolia, H. atropurpurea, Anacamptis 
pyramidalis und Ophrys muscifera regelmäßige Begleiter, soweit sie der Mensch 
nicht ausgerottet hat; Orchis militaris und ©. Morio sind zwar gerade an diesen 
Stellen etwas seltener, aber immerhin doch noch häufig anzutreffen. Daneben 
tragen diese oben zu einer lehmigen Schicht zermürbten Böden eine ungemein 
reiche Flora, aus der von bemerkenswerten oder stärker hervortretenden Arten 
z. B. noch Holcus lanatus, H. mollis, Bromus commutatus, Iris sibirica, Thesium 
montanum, Th. rostratum, Trollius europaeus, Aquilegia atrata, Pulsatilla vulgaris, 
Agrimonia Eupatoria, Sanguisorba officinalis, Biscutella laevigata, Turritis glabra, 
Melilotus albus, M. officinalis, Ononis spinosa, O. repens, T'rifolium montanum, 
Hippocrepis comosa, Linum catharticum, L. viscosum, Eupyhorbia Cyparissias, 
E. verrucosa, Hypericum hirsutum, Astrantia major, Libanotis montana, Pleuro- 
spermum austriacum, Laserpitium latifolium, L. prutenicum, Primula offieinalis, 
P. elatior, Melittis Melissophyllum, Gentiana utriculosa, Vincetoxicum offieinale, 
Galium verum, Knautia silvatica, Scabiosa suaveolens, Aster Amellus, Bellidiastrum 
Michelii, Anthemis tinctoria, Inula salicina, Senecio campester, 8. erucifolius, Cirsium 
tuberosum, ©. eriophorum, CO. oleraceum, Carduus defloratus, Oentaurea Scabiosa und 
Serratula tinctoria genannt seien. Der Wald ist dabei immer noch ein lichter Park- 
wald; wir finden Fichten, Eichen, Kiefern, gelegentlich auch Weißdorn, Schlehen- 
hecken, Prunus Padus, Pirus communis, Sorbus Aucuparia u. dgl., während die 
Erlen deutlich abnehmen. Obwohl der Mensch nur allzubald eingreift, merkt 
man doch deutlich, daß der Fichtenwald hier nicht die Klimax wird. An den weniger 
frischen Stellen findet man immer Buchenkeimlinge, Ahorn und Eschen; ein reiner 
Buchenwald würde aber ohne Korrektion der Flüsse kaum zur Ausbildung ge- 
langen, weil gelegentlich doch immer einmal wieder eine Überschwemmung ein- 
treten und diese in der Richtung einer Erhaltung der Eichen-Fichten-Pappel- 
mischwälder wirken würde. Die Platantheren könnten sich in solchen Wäldern 
gut halten. 

Einen wesentlich anderen Verlauf nimmt die Besiedelung auf den grund- 
wasserfernen Schottern, die von den Flüssen schon in alten Zeiten, zum Teil etwa 
um das Jahr 1000 verlassen worden sind und nun, wie z. B. die Lechheiden, ziem- 
lich trocken liegen. Der Pionier dieser grobkiesigen, also durchlässigen Böden ist 
vielfach Erica carnea, neben und mit ihr Rhemnus saxatilis, Festuca ovina, Carex 
humilis, ©. praecox, C. ericetorum, wenige Moose (Rhacomitrium, Grimmia) und 
einige Flechten (Cladonia, Cetraria islandica), Selaginella helvetica, Pulsatilla vul- 
garıs, Biscutella taevigata, Coronilla vaginalis, Pimpinella } Saxifragtı, Calamintha 
Olimopodium, Teuerium montanum, Thymus Serpyllum, Stachys recta, Globularia 
vulgaris, Scabiosa suaveolens und Tussilago Farfara. Allmählich wird durch die 
Tätigkeit der Pflanzen, besonders durch das längere Festhalten der Feuchtigkeit 
der Kalk etwas verwittert und eine oft nur dünne Humusdecke angesammelt. Diese 
ist schließlich kräftig genug, um die Mykotrophen aufkommen zu lassen. Es finden 
sich Polygala vulgaris, P. comosa, P. Chamaebuxus, Orchis Morio und eine statt- 
liche Zahl von Ophrys-Arten und Varietäten (O. aranifera, O. fuciflora, O. muscifera) 
nebst Spiranthes spiralis ein; andere Arten dieser Besiedelungsstufe sind z. B. 
Equisetum ramossimum, Lilium bulbiferum, Pulsatilla pratensis, Ranunculus bul- 
bosus, R. montanus, Sedum mite, 8. album, 8. annwum, 8. purpureum, Fragaria 
viridis, Potentilla alba, P. verna, Trifolium montanum, Hippocrepis comosa, Linum 
calharticum, Helianthemum Fumana, Daphne Cneorum, Seseli annuum, Veronica 
picata, Scabiosa suaveolens, Erigeron acer, Inula salicina, I. hirta, Buphtihalmum 
salierfolium, Carlina acaulis. Cardwus deflörasus, Hieracium Piloselle, H. florentinum 


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u.a. m. Allmählich finden sich einige Kiefern ein, dazu weitere Arten wie Ononis 
spinosa, O'ytisus ratisbonensis u. a., durch die ein dichterer Schluß der Wiese herbei- 
geführt wird. Damit erscheint Platanthera chlorantha als erste der beiden Arten; 
sie ist, worauf auch schon oben bei der Besprechung der geographischen Verbreitung 
aufmerksam gemacht wurde, offenbar gegen Trockenheit etwas widerstandsfähiger. 
Anacamptis pyramidalis und die Gymnadenien werden immer zahlreicher, je mehr 
sich der Wald den: Auwald nähert. Mit der Ansiedlung von Sträuchern wie 
Wacholder, Berberitze, Rhamnus cathartica, Cornus sanguinea treten Bromus- 
Arten und Brachypodium pinnatum nebst Carex alba au die Stelle von Festuca, 
und damit pflegt gewöhnlich auch Platanthera bifolia zu erscheinen. Nur an wenigen 
Stellen geht die Entwicklung über die folgende Stufe hinaus, meist ist sie infolge 
der Nutzung des Geländes als Schafweide nicht einmal bis zu diesem Punkte ge- 
langt. Die Kiefern wachsen als zähe, niedere Gestalten hoch und bewirken einen 
dichteren Schluß des Waldes; Wacholder, Liguster, roter Hartriegel, Viburnum 
Opulus, V. Lantana, Rubus caesius sowie gelegentlich Rosa alpina bilden ein schwer 
durchdringbares Gestrüpp, in dem hier und da eine Eiche, Zitterpappel, Vogelbeere 
oder auch Fichte keimt. Es pflegt dann entweder eine Molinia- oder eine Brachy- 
podium-Calamagrostis-Untervegetation zu gedeihen; Erica carnea wird gewöhnlich 
unterdrückt und erscheint nur auf Maulwurfshügeln oder an einzelnen lichteren 
Stellen wieder. In diesen Wäldern sind Helleborine atropurpurea, Platanthera bifolia 
und (’ephalanthera alba keine Seltenheit. Die Möglichkeit zu einem Kiefern-Fichten- 
mischwald ist gegeben, ja es kann sogar zu ähnlichen Mischwaldtypen wie bei den 
anderen Auwäldern kommen, nur ist die Wasserführung meist zu gering, um einen 
anderen Wald als einen Kiefernkrüppelwald aus solchen Ophrys-Heiden zu erzeugen. 
Ähnlich erfolgt auch die Besiedelung mancher Muren im Gebirge; auch hier er- 
scheint Platanthera ziemlich spät. 

Eine besonders eigenartige Siedlung ist von den ostfriesischen Inseln zu er- 
wähnen, die nicht nur auf Borkum, sondern auch auf Juist vorkommt. Eine Schil- 
derung derselben hat u. a. Buchenau gegeben; wir können sie hier nach eigener 
Erfahrung und Mitteilungen von Herrn Leger auch für die Bill ergänzen. Während 
in der sogen. Kiebitzdelle auf Borkum Calluna schon häufiger auftritt, ist diese 
auf der Bill meist noch selten; dafür fanden wir dort jedoch schon einige Stellen 
mit Erica tetralix besiedelt. Der Boden enthält dort immer Karbonate von fossilen 
Muschellagern. Calamagrostis epigeios, Molinia und Triodia decumbens nebst 
Juncus filiformis und J. squarrosus sind die Charaktergräser. Es müßte eigentlich 
zur Ausbildung einer waldartigen Formation kommen, jedoch lassen die überaus 
kräftigen Winde kaum etwas anderes als Gebüsche von Salix repens rosmarini- 
folia sowie einzelne Krüppel von Pappeln und Birken hochkommen; auch Myrica 
Gale ist auf der Pill an solehen Stellen in beschränktem Vorkommen vorhanden. 
Der eigentlich für den Wald reife Boden geht allmählich in eine natürliche Heide 
über, deren Entstehung man hier, wo die Entwicklung noch wenig weit fort- 
geschritten ist, besonders schön beobachten kann; der Boden zeigt, deutlich kennt- 
lich an der Säuerung und an dem Unterschiede des Ausschlages beim Rücktitrieren 
nach Übersättigen mit starker Säure zwischen Phenolphthalein und Methylorange, 
ein Auswaschen im Herbst und Winter und ein Aufsteigen im Sommer. An diesen 
Stellen wächst Platanthera bifolia in der Form robusta; die Pflanze ist nur bis 2 dm 
hoch, dabei kräftig und ihr Blütenstand dicht walzenförmig, der Sporn ist an der 
Spitze deutlich verdickt. Gerade diese Dünentäler beherbergen eine ganze Reihe 
von Orchideen wie Gymnadenia conopea, Helleborine palustris, H. latifolia, Orchis 
maculatus und Listera ovata. Weiter fortgeschrittene Standorte ähnlicher Art sind 
häufig auf der Lebanehrung in Hinterpommern, und auch hier sind die Platantheren 
gelegentlich eingestreut; der Boden ist dort ungepuffert, infolgedessen geht die 
Podsolierung und Versäuerung leicht vonstatten. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 23 


„ur Ki 


-— 34 — 


Kurz sei auch eine Sandfeldvegetation von mehr westlicher Prägung — im 
Osten ist Platanthera auf solchen Standorten nur selten zu finden — aus Südbayern 
geschildert. Die Tertiärsande sind durch eine Reihe von Bindegräsern gefangen 
worden; Weingaertneria canescens, Festuca ovina und Deschampsia flexwosa, zwischen 
denen Rhacomitrium canescens für eine Verdichtung sorgt, dürften wohl die ersten 
Besiedler dieses kalkarmen, ausgelaugten Bodens sein. Die eingestreuten höheren 
Pflanzen wie Phleum Boehmeri, Aira caryophyllea, Vulpia myurus, Rumex Aceto- 
sella, Herniaria glabra, Seleranthus annuus, S. perennis, Spergula arvensis, Spergu- 
laria rubra, Sedum acre, Potentilla argentea, Teesdalea nudicaulis, Ornithopus perpu- 
sillus, Hypericum humifusum, Myosotis arenaria, Jasione montana, Helichrysum 
arenarium, Artemisia campestris, A. vulgaris, Arnoseris pusilla und Hieracium 
Pilosella haben den Sand schon weitgehend gebunden und befestigt, so daß der 
Wind die Vegetation kaum mehr beeinflussen kann. Besonders Sceleranthus, aber 
auch einige andere dieser Arten sind die Anzeiger eines kaum gepufferten Bodens, 
der ungemein leicht in eine Versäuerung umschlägt. Die Ansiedlung von Sarothammus 
scoparius bereitet die Umwandlung in eine Besenginsterheide vor, in der auch schon 
einzelne Kiefern zum Keimen kommen. An mehr geschlossenen Stellen bildet sich 
eine andere Vegetation (Viscaria vulgaris, Saxifraga granulata, Sanguisorba minor, 
Coronilla vaginalis, Trifolium minus, Anchusa offieinalis, Calamintha Acınos, 
Filago-Arten) aus, die zur Vorbereitung der Säuerung in den oberen Schichten bei- 
trägt. So wird der Boden für Calluna reif, und in diesem Substrat gedeiht auch 
Platanthera bifolia, also in einer Siedlung, die in einen Kiefernwald mit Unter- 
wuchs von Sarothamnus, Calluna und Deschampsia flexuosa übergehen würde. Leider 
sind dem Verfasser keine Heidesiedlungen mit Platanthera von rein atlantischer, 
also ausgesprochen westlicher Prägung aus eigener Anschauung bekannt geworden. 
Sie haben, soweit aus der Literatur zu schließen ist, ein ähnliches Gepräge und 
stellen die Sukzession von der Sandflur über Sarothamneten oder Calluneten zu 
Pineten dar, die durch Eingreifen des Menschen aufgehalten worden und infolge- 
dessen auf dem Stadium der Heidebildung stehen geblieben ist. Im Münsterland 
sind diese Heiden dadurch ausgezeichnet, daß in die Wacholderhaine die Eiche 
an der Stelle von Birke und Kiefer einwandert. 

Ob die Molinia-Heidemoore des Münsterlandes natürliche Bildungen sind oder 
inwieweit auch bei ihnen ein ähnlicher Einfluß des Menschen obwaltet, ist ziemlich 
schwer zu entscheiden. Auch dort haben wir die Platantheren gefunden. Diese 
Stellen sind Orte der Zerstörung der Moorbildungen und schaffen also eine Moor- 
erde, die eine ausgezeichnete Verbreitungsmöglichkeit für Pilze gibt. Das in solehen 
Böden massenhaft in Form von Krusterpanzern, Deckamöben und nicht zu ver- 
gessen Pilzhyphen gespeicherte Chitin kann nun unter dem Einfluß des Luftzutritts 
und der durch diesen herbeigeführten Herabsetzung der Säuerung reichlich ver- 
arbeitet werden. Die Wurzeln der Torfzerstörer (besonders Molinia, daneben aber 
auch Deschampsia eaespitosa und D. flexuosa) zermürben das Substrat und erleichtern 
eine weitere Durchlüftung. Dadurch sinkt die Säuerung auf über pH 4—5 und 
damit ist bei Luftzutritt die Verarbeitung des Chitins ermöglicht; das dabei gebildete 
Ammoniak wird durch die Humussäuren festgehalten. Dadurch werden gerade für 
die meisten Mykotrophen und Ammonpflanzen ausgezeichnete Wuchsbedingungen 
geschaffen. Die Pirola-Arten können zum Teil ebenfalls erscheinen. Welchen 
Charakter eine solche Siedlung annimmt, hängt natürlich großenteils von dem 
Ausgangsmoore ab. 

Ganz wesentlich von diesen Standplätzen verschieden sind die der Sukzession 
er Niedermoorverlandung angehörigen Fundstellen, die Molinieten und Braun- 
moorbrücher mit und ohne Frlenbestand. Die Molinieten sind sicherlich keine ganz 
einheitliche Siedlung. Es gibt z. B. eine ganz ausgesprochene Molinia-Siedlung 
auf trocken gelegten Mooren, die im Osten nicht so scharf ausgeprägt erscheint 


— 35) — 


wie etwa in Südbayern. Hier sind diese Molinieten, die sich bei Ausbleiben weiterer 
menschlicher Beeinflussung allmählich in Birken-, Kiefern- und Fichtenwälder 
umwandeln, ein bevorzugter Standplatz der Platantheren, «ie auf ihnen in unge- 
zählten Mengen wachsen können. Die Vegetation ähnelt dann den sogen. Streu- 
wiesen der Schwäbisch-Bayerischen Hochebene. Nardus stricia ist ebenfalls ein 
Begleiter solcher ‚‚Heidemoore“. Sonstige Orchideen sind Gymnadenia conopea, 
Orchis latifolius und maculatus und ihre unübersehbaren Zwischenformen, auch 
O. Morio ist meist nicht allzu selten, ebenso auch ©. militaris und ©. ustulatus: 
gelegentlich findet man auch eine Ophrys museifera, und an buschigeren Stellen 
siedeln sich Helleborine atropurpurea und latifolia an. Im Herbst schmücken solche 
Stellen große Mengen von Colchicum autumnale, Inula salicina-und Pulicaria dysen- 
terica. Häufige Gräser sind Triodia decumbens, Dactylis glomerata und Briza media; 
von sonstigen Arten seien z. B. genannt Polygonum Bistorta, Lychnis flos-cueuli, 
Melandrium rubrum, Dianthus superbus, Trollius europaeus, Thalictrum flavum, 
Parnassia palustris, Filipendula Ulmaria, Potentilla Tormentilla, Sanguwisorba 
officinalis, Trifolium montanum, T. medium, T. pratense, Lotus corniculatus, Viecia 
Cracca, Lathyrus pratensis, Linum catharticum, Lythrum Salicaria, Peucedanum 
palustre, Primula farinosa, Gentiana Pneumonanthe, Sweertia perennis, Betonica 
officinalis, Galium boreale, Succisa pratensis, Eupatorium cannabinum, Cürsium 
oleraceum, ©. palustre, Serratula tinctoria, Centaurea Jacea, Tragopogon pratensis 
u.a.m. 

Wesentlich andere Molinieten sind die nach folgender Sukzession erscheinenden, 
wie sie z. B. von W. Koch aus den Schweizer Nordalpen geschildert wird. Den 
Ausgang bildet ein viel Kalk und Nährstoffe führendes Gewässer, dessen Ver- 
landung sich in folgenden Stufen vollzieht: Caricetum elatae — Caricetum lasio- 
carpae — Schoenetum ferruginei — Molinietum coeruleae, oder Mariscetum serratae — 
Schoenetum eleocharetosum —Schoenetum nigricantis typicum — Schoenetum ferru- 
ginei — Molinietum oder endlich auf überschwemmten, quelligen Teilen supra- 
aquatisch Caricetum lepidocarpae — Schoenetum nigricantis — Schoenetum ferruginei 
— Molinietum. Die Fortentwicklung geht auch hier über ein Frangula-Salıx cinerea- 
-Gebüsch zum Alnus glutinosa-Hain und endlich je nach der Höhenlage zum Piceetum 
oder Fagetum. Die Platanthera beginnt etwa am Ende der Schoeneten aufzutreten 
und hält sich bis zum Klimaxstadium; es ist also hier eine feuchte Siedlung, in der 
die Pflanze schon ziemlich früh erscheint und durch alle weiteren Stadien sich 
erhält. Häufig kann sich in die Besiedelungsfolge auch ein Trichophoretum olpini 
einschalten, oder es kann sogar das Schoenetum ganz fehlen. Dann ist der Nährstoff- 
gehalt etwas schwerer zugänglich, und wir bekommen Bildungen, die mehr zum 
Zwischenmoor neigen und zum Schluß Birkenbrüche ergeben würden. Einen 
solchen Bestand schildert Bertsch vom Egelsee, man könnte ihn aber natürlich 
auch an anderen Stellen des Alpenvorlandes finden. Das pH war im Sommer 5,9. 
Neben Trichophorum alpinum ist bereits Molinia coerulea vorhanden. Von Arten 
mehr eutropher Siedlungen finden wir (arex Davalliana, O. panicea, C. rostrata, 
C. stellulata und Eriophorum latifolium; ferner sind Salix nigricans, Filipendula 
Ulmaria, Cirsium rivulare und Scorzonera humulis Gewächse, die ein eutrophes 
Substrat lieben und tiefer wurzeln. Daneben sind auch schon Arten vorhanden, 
die wie Agrostis alba, Carex filiformis, Drosera rotundifolia, Calluna und etwas 
Sphagnum Anzeiger einer stärkeren Mesotrophie sind. An mykotrophen Arten 
weist der Bestand Platanthera bifolia, Linum catharticum und Polygala amara auf, 
ferner sind noch vorhanden Potentilla Tormentilla, V vola ‚canına, Euphrasia Rost- 
koviana, Pinguicula vulgaris und Hieracium vulgatum. Der Übergang in das Salix- 
Frangula-Gebüsch ist durch zerstreuten Bewuchs mit dessen Elementen, besonders 
Salix repens angezeigt; die Birke fand sich als Keimling und deutet bereits die 
Fortentwicklung zum Betuletum an. Das Molinietum liest ebenfalls in einer Reihe 


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von Bestandesaufnahmen aus der dortigen Gegend vor, von denen eine die Platan- 
thera führt. Von den Resten der Vorsiedlung, die in diesem Falle eutroph war, 
seien Phragmites, Carex lepidocarpa, C. rostrata und Cirsium palustre hervorgehoben. 
In dem Molinietum ist viel Trichophorum und Galium boreale vorhanden; Myko- 
trophe sind Linum catharticum, Platanthera bifolia, Helleborine palustris und Polygala 
amara; daneben finden sich Seichtwurzler, die schon wenig Nährstoffe vertragen, 
wie Parnassia palustris, Potentilla Tormentilla und Viola canına. Pflanzen, die 
eigentlich etwas trockenere Standorte lieben und die jedenfalls bis zum völligen 
Austrocknen aushalten, sind Anthoxanthum odoratum, Briza media, Selinum Carvi- 
folia, Thymus Serpyllum, Suceeisa pratensis, Centaurea Jacea und Leontodon hispidus. 
Hervorgehoben sei in diesem Zusammenhang, daß gerade eine Reihe von Gräsern, 
in deren Gesellschaft Platanthera auftritt, die Eigenschaft der Mykotrophie besitzt, 
insbesondere Triodia decumbens, Nardus strieta, Molinia coerulea und Deschampsia 
flexuosa. Es ist besonders interessant, daß die letztgenannte in trockenen Sand- 
wäldern keine, auf Braunmooren dagegen reichliche Mykorhiza führt; Molinia ist 
offenbar eine Pflanze, die auf mineralischen Böden nur oben Pilze beherbergt, 
auf anderen, humösen Böden auch tiefer. 

In den gleichen Rahmen wie die vorstehend geschilderten Siedlungen gehört 
auch eine bei 1150 m gelegene Sumpfwiese, die Brockmann-Jerosch aus dem 
Puschlav erwähnt; ihr Pflanzenbestand setzte sich aus folgenden Arten zusammen: 
Selaginella helvetica, Agrostis alba, Holcus lanatus, Carex Oederi, ©. Davalliana, 
C. panicea, ©. capillaris, Heleocharis pauciflora, Eriophorum latifolium, Platanthera 
bifolia, Gymnadenia odoratissima, Ranunculus acer, Lychnis flos-eueuli, Polygala 
amrella, P. vulgaris, Parnassia palustris, Potentilla Tormentilla, Primula farinosa, 
Gentiana verna, Brunella vulgaris, Euphrasia Rostkoviana, Pingwicula und M yosotis 
palustris. Gleichfails in diesem Zusammenhang erwähnt sei eine Bestandesaufnahme, 
die Oltmanns für die „‚Faule Waag‘ bei Aibkarren im westlichen Schwarzwald- 
vorland mitteilt, in der aber nicht, wie in den vorstehenden, P. bifolia, sondern 
P. chlorantha auftritt in Gesellschaft von Schoenus nigricans, Juncus obtusiflorus, 
Orchss incarnatus, O. paluster, Gymnadenia odoratissima, Ophrys fuciflora, Thelietrum 
flavum, Tetragonolobus siliquosus, Euphorbia palustris, C'hlora perfoliata, Valeriana 
dioica, Phyterwma orbiculare, Cirsium bulbosum, Inula salicina, Senecio paludosus 
und 8. spathulifolvus. 

Zuletzt sei noch der Siedlungen auf Braunmoorbrüchern gedacht, die ja einen 
vom Menschen weniger gestörten und mehr östlichen Typus der eutrophen Ver- 
landungen darstellen. Hier sei, ohne näher auf sie einzugehen, auf die schönen 
Erlenbrüche Ostpreußens hingewiesen; ganz ähnliche Bildungen finden sich auch 
in Finnland, wo an die Stelle von Alnus glutinosa die zum Teil auch schon in Ost- 
preußen an solchen Standorten sich findende A. incana tritt. Weiter nördlich in 
Finnland siedelt häufig die Erle nicht mehr, sondern es kommen an solchen Stellen 
trotz ihrer nur geringen Säuerung von pH = 7,1 Fichten und Birken vor. Die Be- 
gleiter von Platanthera bifolia sind dort Oypripedium Calceolus, die zu den Mull- 
mykotrophen gehörige Paris quadrifolia, verschiedene Farne (Athyrium erenatum, 
A. Filix-femina, Polystichum dilatatum) und die eigenartige, in Finnland häufig 
auch anderwärts anzutreffende Mykotrophe Selaginella spinulosa. Tiefer wurzeln 
Actaea spicata, Carex digitata, Melica nvtans und Milium effusum ; neben normalen 
Waldmoosen wie Rhytidiadelphus triqueter und Hylocomium proliferum sind auch 
echte Sumpfmoose vorhanden wie Olimacium dendroides, Aulacomnium palustre und 
besonders Polytrichum commune. 

Wir sehen also an den Standorten die Breite aus zwei wesentlich verschiedenen 
Siedlungsreihen gewahrt, einerseits die zu Wäldern mannigfaltigster Art führende 
aus trockenen und mittelfeuchten Gesellschaftsfolgen, andererseits solche aus sehr 
feuchten, aber nicht extreme Säuerung und Nährstoffarmut zeigenden Siedlungen 


PER 


— 357 — 


zu Hainwäldern. Wenn die richtige Bodengare und Feuchtigkeit vorhanden ist, 
so erscheint die Pflanze unbekümmert darum, ob die Siedlung s 7 7 
bedeckt ist oder nicht. 

Die Standorte von Platanthera chlorantha sind so häufig die gleichen wie die 
ihrer Schwesterart, daß auf sie nur noch insoweit, als wic htigere Differenzen vor- 
liegen, eingegangen zu werden braucht. Der mehr südliche Charakter der Art 
gelangt in einer größeren Neigung zum Kalk und zu Laubwaldstandorten zum 
Ausdruck. Gerade in mehr nördlichen und nordöstlichen Gegenden findet an solchen 
Standorten eine bessere Umsetzung der Säuren und ihrer Salze im Boden statt. 
Sie fehlt z. B. dem Bayerischen Keupergebiet mit seinen zum Tei! kalkarmen Sanden, 
dagegen ist sie in den Flußauen mit Kalkgeröll, in Laubwäldern und besonders im 
Juragebiet sehr häufig. Hier geht sie auch auf Ödungen. Daß auch die Vorstadien 
der Waldstandorte von dieser Art besiedelt werden, ergibt sich schon aus dem 
oben Gesagten, es sind also Waldwiesen, Auen, Hügeltriften, Bergwiesen, buschige 
Bergabhänge Siedlungsplätze. In Mitteldeutschland bevorzugt sie gerade die 
trockenen Böden und ist kalkliebend, ein Verhalten, das sich der auch sonst häufig 
zu beobachtenden Erscheinung einfügt, daß Gewächse von mehr südlicher Ver- 
breitung nach Norden zu kalkreiche Standorte bevorzugen. In Böhmen besiedelt 
sie die Quercus sesstliflora-Carpinus Betulus-Wälder mit Deschampsia flexuosa, 
Calamagrostis arundinacea und Convallaria majalis. Im Höhengelände bei Danzig 
ist sie im Stangenwalder Forst besonders an 'grasigen Gestellrändern des Buchen- 
hochwaldes und auf durch Rodung entstandenen, ziemlich trockenen Waldwiesen 
häufig, überläßt dagegen die Mischwälder mit stärkerer Beteiligung der Kiefer, 
in deren Unterwuchs’oft die Heidelbeere mehr oder weniger dominiert, der P. bifolia; 
letztere ist auch allein auf der Frischen Nehrung vertreten und auch in dem einzigen 
noch erhaltenen Auwald des Weichsel-Nogat-Deltas auf der Montauer Spitze findet 
sich nur diese als einzige Orchidee neben Listera ovata, während für P, chlorantha 
aus der Werderlandschaft nur ein Vorkommen auf Wiesen in der Nähe der Toten 
Weichsel bekannt ist. Aus den Ostseeprovinzen liegen nähere Angaben über die 
Standorte auf Moritzholm in Lettland von Kupffer vor; die Pflanze besiedelt 
dort alle Bestände vom kräftigen Edellaubwald bis zum ansumpfigen Laubholz- 
wald; auch Fichten- und Kiefernmischwälder mit eingestreuten Laubbäumen 
und frische bis feuchte Gehölzwiesen, also die Vorzustände der Waldsiedlungen 
werden als Standplätze angegeben, so daß dort P. chlorantha beinahe weniger wäble- 
risch erscheint als P. bifolia. Nach Schilderungen aus Ingrien liest eine scheinbare 
Umkehrung des standörtlichen Verhaltens vor, indem sie im Kalksteingebiet 
seltener, in anderen Lagen dagegen häufiger ist, doch dürfte das in einer Auswirkung 
der Höhenkomponente seine Erklärung finden, indem die Kalklagen höher sind 
als die anderen. Für Skandinavien werden Wälder und Haine als Standorte an- 
gegeben. 

Die Einwanderungszeit in Hochschwaben fällt nach Bertsch in die Bronzezeit 
oder zum mindesten die Spätsteinzeit. Das wäre eine Zeit, die den Forschungen 
des genannten Autors zufolge keine Trockenzeit war, sondern ein mildes, feucht- 
warmes Klima hatte. Inwieweit durch die Bronzezeit mit ihrem vergrößerten Acker- 
bau auch eine bessere Wanderungsmöglichkeit für solche Pflanzen gegeben war, 
läßt sich schwer entscheiden. Im Gegensatz zu der landläufigen Meinung glaubt 
Bertsch, daß damals nicht der Mensch den steppenartigen Landschaften nach- 
gezogen sei, sondern daß er, wie es nach den Angaben von Regel vielfach heute 
noch in Grenzkarelien und im Wilnagebiet der Fall ist, die Kultursteppe erst ge- 
schaffen hat. Man ist nur zu leicht geneigt, dem prähistorischen Menschen ein allzu- 
geringes Vermögen in kultureller Hinsicht zuzuschreiben; mit der Bronzezeit dürften 
aber die Ackergeräte gut genug geworden sein, daß auch an die Bewältigung der 
Laubwaldgegenden herangegangen werden konnte. Diese sind aber mehr in Kalk- 


gegenden gelegen als die leichter brennbaren und damit rodbaren Nadelholzgetiete. 
Es ist aber immerhin schwierig, den Zeitpunkt solcher Pflanzenwanderungen zu 
bestimmen, wir möchten deshalb diese Angaben nur mit Vorbehalt wiedergeben. 
Entwicklungsgeschichte. Die ersten Anzuchten von Keimlingen der 
P. chlorantha sind durch sehr langes Befeuchten der Samen Burgeff gelungen; 
der Verfasser hat selbst die künstlich gezogenen Keimmykorhizome gesehen. Da 
aber vom künstlichen Substrat noch keine lückenlose Reihe vorliegt, so wollen 
wir uns in den nachfolgenden Schilderungen an die an natürlichen Standorten 
gesammelten Stücke halten. Inwieweit sich die Absätze als Jahresabsätze bewahr- 
heiten, kann nur durch’ die Kultur festgestellt werden, wenn es gestattet ist, die 
dabei gewonnenen Beobachtungen auf die Natur zu übertragen. Wir haben ja 
schon wiederholt auf die Problematik der Jahresbezeichnungen hingewiesen. 


Fig. 217. Keimentwicklung von Platanthera. 


Obere Reihe von einem Niedermoorstandort. Untere Reihe aus dem Walde. 


Wir nehmen nunmehr (ie Stadien von sehr nassen Standorten vor (Fig. 217). 

Das Keimbett kann hier sehr hoch liegen. Die schwimmfähigen Samen werden 
benetzbar und haften dann an den Wurzeln des Erdreichs oder an anderen Gegen- 
nn a an. Bereits im ersten Herbst trägt das Keimmykorhizom, das 
auch den von mir gesehenen künstlich gezogenen Keimlingen nicht grün war, 
eine ziemlich große Knospe. Bereits im nächsten Frühjahr bildet sich ein kleiner 


— 359 — 


Laubtriek (I S). In diesem so jungen Stadium haben wir bereits eine sympodiale 
Organisation. Der Laubsproß wächst nicht weiter. Unten bildet sich ein kleines 
Rhizomstückchen, das nun auf diesem Substrat unverpilzt bleibt. Adventiv exogen 
formt sich eine kleine Nebenwurzel, die die Pilze übernimmt. Obwohl also hier 
kein Mykorhizom in der Verpilzung vorliegt, hat dieses Rhizom eine gleiche Wurzel- 
bildung. Es ist eben die Organisation nicht allein durch äußere Umstände geleitet, 
sondern ein gewisser Anteil der Entwicklungsgeschichte auch solcher so extrem an 
Pilze ‚„angepaßter‘‘ Pflanzen stellt eine Organisation aus inneren Gründen dar. 

Durch die Assimilation und Pilzverdauung der 1—2 Nebenwurzeln gekräftigt, 
entfaltet sich im Frühsommer der 1—2 Laubblätter und 2—3 Scheidenblätter 
besitzende zweite Laubsproß (III S). Die Nebenwurzeln haben in dieser Zeit noch 
mehr oder minder Rübengestalt, wie das bei weniger wassersaugenden als Pilze 
verdauenden Wurzeln der Fall zu sein pflegt. In diesem Jahre beginnt die Differen- 
ziation in eine echte Speicherrübe und andere schlankere Nebenwurzeln. Die Rübe 
hat immer noch eine angenähert exogene Entstehung, wie das ja an einer so jungen, 
noch nicht ausgegliederten Tragzone verständlich ist. 

Die Rübe ist meist zylindrisch und in einen verpilzten Fortsatz verlängert. 
Im Herbste entsteht ein regelrechtes Rhizomstück. Wir sehen also, daß die Jugend- 
entwicklung ein Rhizon deutlich zwischengeschaltet hat, das noch nicht so verhältnis- 
mäßig kurz. ist wie an der erwachsenen Pflanze. Doch möchten wir hier mit 
Deutungen nach Art des biogenetischen Lehrsatzes, die sehr nahe liegen. sehr vor- 
sichtig sein. Es konimt nun eine verschiedene Gestalt des Rhizomstückes zustande, 
die sich durch das Erreichen des. richtigen Horizontes erklärt, entweder liegt es 
gestaucht horizontal oder es ist aufrecht verlängert oder gar nach unten gebogen. 

Die Gestalt der Rübe wechselt sehr stark. Sie kann bis miehr knollig oder 
schlank sein. Die langen Formen zeigen beim Schneiden eine Kontraktion von 
Wurzeln an, die durch Zerpressen zwischengelagerter Puffergewebe erfolgt, wie 
sie ja im allgemeinen Teile beschrieben wurde und noch in etwas abgeänderter 
Form von Oxalts-Arten her gut bekannt ist. 

im vierten Jahre (IV S) entfaltet der Endtrieb des sympodialen Rhizomes 
wieder zwei nunmehr größere und breitere Blättchen. In den Stengel geht nun 
das Rhizomstück hinein und an ihm erfolgt die Anlage der neuen Rübe entweder 
weiter oben bei ansteigenden Exemplaren oder weiter unten bei absteigenden. 
Es erfolgt bis zu einem gewissen geringen Grade ein etwas erhabenes Anlegen 
und dann nach unten Ziehen, so daß die Pflanze die richtige Tiefenlage „heraus- 
experimentiert‘. Das Stielstück an der neuen Knolle ist zudem oft etwas ver- 
längert, so daß auch dieser Umstand mit zum Erreichen des richtigen Horizontes 
dient. Wie überall im Pflanzenreich sind die Entfaltungsbewegungen niemals 
unnittelbar auf ein bestimmtes ‚‚Ziel‘‘ hinstrebend, sondern es schlägt die eine 
Art der Anlage etwas zu weit nach oben, die zweite etwas nach unten aus. Während 
nun diese antidromen Entfaltungsbewegungen bei einer normalen Entfaltung ohne 
deutliche Abweichungen zuletzt enden, können sie durch eine Reizerscheinung, also 
auch durch eine verkehrte Lage eines Organes (?) mehr nach einer Seite ausschlagen. 
Die Möglichkeit zu solchem Abweichen von der normalen Entwicklung ist potentiell 
bei allen nur genau betrachteten Organentfaltungen gegeben. Das im vierten Jahre 
gebildete Knöllchen ist nur einstelig. Die weitere Entwicklung geht nun in der 
Knollenanlage nicht mehr von der erwachsenen Pflanze abweichend. Die Stelen- 
zahl nimmt allmählich in der Rübe zu, ohne daß sich, soweit die Beurteilung ohne 
Kultur Schätzungen zuläßt, in jedem Jahre genau eine ‚Stele mehr gebildet oder 
richtiger gesagt eine Wurzelanlage mehr hineinverwoben wird. 

Die Entwicklung auf solchen feuchten Substraten ähnelt in vielen Hinsicht 
der von Dactylorchis, nur daß eben die Rübenbildung offenbar zur selben Zeit wie 
auf trockenem Substrate erfolgt. 


SE. 


Nach den bisherigen Erfahrungen scheint auf trockenen Substraten die Keim- 
entwicklung etwas anders zu verlaufen. Es bleibt das monopodiale Mykorhizom 
länger en Es sind Stücke mit drei Gliedern gefunden, welche die eine oder 
andere kleine Rübe mit Pilzen trug. 

Im Herbste des ‚„zweiten‘‘ Jahres beginnt sich der Gipfeltrieb in eine Laub- 
blattknospe zu wandeln und die Fortsetzung des Mykorhizomes erfolgt durch einen 
Seitentrieb, der aber wieder abgerundet, nicht spitz mit langen Scheidenblättern 
wie die Knospe weiterwächst. Die Spitze dieses sympodialen Mykorhizomes dient 
noch als Speicherorgan. Vor dem Laubtriebe wird eine Wurzel nach unten ent- 
sendet, die zunächst ohne Pilze als Saugwurzel für den Laubtrieb wirkt. 

Die Knospe bildet das erste Laubblättchen im dritten Jahre, und nunmehr 
geht die bisherige alleinige Pilzernährung in eine aus ihr und Assimilation und 
vielleicht etwas N-Gewinn auf normalem Wege üker. Sehr bald wird das erste 
Speicherknöllchen vor mehr oder minder deutlicher Rüben- oder Knöllchengestalt 
angelegt, das einstelig und unverpilzt bleibt. Es steht an einem schlanken Rhizom- 
teile, wie dieser ja auch bis ins Alter hinein als Stiel der Rübe erhalten bleibt. Da- 
hinter schwillt das Mykorhizom wieder an und verpilzt im Herbste, so deutlich 
ein sympodiales Mykorhizom fortsetzend. Im Herbste entstehen so zwei Inter- 
nodien, welche zumeist keine Wurzeln führen. Darauf erscheint eine bewurzelte 
Verengung mit der Knospe an der Spitze und einer Mykorhizomverlängerung 
wagrechter Lage am Vorderende. Noch im Herbste stirbt (III H) das alte Myko- 
rhizom jenseits des Knöllchens ab. 

Im vierten Jahre entfaltet sich ein größerer Laubtrieb und an einem engen 
unverpilzten Stielstücke eine deutliche, immer noch einstelige Rübe als Speicher- 
organ. Es bilden sich wieder zwei wagerechte Mykorhizomglieder mit Wurzeln 
im Herbste. Auch treibt nunmehr ein Auge vor. Dieses richtet sich aber ganz nach 
Art eines gestauchten Rhizomstückes aufrecht und läßt nicht mehr die Verlänge- 
rung des Mykorhizomes hervortreten. Im Frühjahr treibt die Pflanze fast ganz 
nach der Art der Erwachsenen aus. Fs bildet sich zwar noch ein kleines Stiel- 
stück, die letzte Andeutung des Mykorhizomes, das nach unten die mehrere Stelen 
führende Rübe abgibt und oben die Knospe nunmehr ganz nach Art der „Imago“ 
trägt. 

Wenn wir also den ‚Sinn‘ der ganzen Entwicklung zusammenfassen, so ist 
es der, daß die Pflanze im Herbste bis Winter und wohl auch im zeitigsten Früh- 
jahr ein Mykorhizom darstellt, das unterstützt von Wurzeln Filze verzehrt. Diese 
Zeit ist in der Jugend sehr lang. Im Alter dagegen werden die dieser Tätigkeit 
sewidmeten früheren flach liegenden Mykörhizomteile steil aufgerichtet und gehen 
in den Rhizomteil des Stengels über. Es erfolgt nun die Verlängerung des Rhizomes 
auch bei der erwachsenen Pflanze durch einen Rhizomteil, der wagerecht ist, nach 
unten die Knolle und dann schief oben die Knospe trägt. 

Es läßt diese Verlängerung les Rhizomes., der Stiel, den Verdacht aufkommen, 
als ob darin gewissermaßen die latente Fähigkeit zu mykotrephen Stammanteilen 
gegeben wäre. Ob nicht doch an Schattenstandorten auch Platanthera wieder zu 
voller Mykotrophie übergehen kann, das können wir nur in Analogie mit den Cepha- 
lantheren usw. vermuten. Belegstücke aus solchen Wäldern können wir leider nicht 
erbringen. Doch läßt die Möglichkeit, in der. Buchenzone sich generell zu halten, 
sehr wohl diese Möglichkeit vermuten. 

Organographie der erwachsenen Pflanze (Fig. 218). Zwischen den 
heidlen Arten bestehen nur so geringfügige Unterschiede, daß wir sie gemeinsam 
behandeln wollen. In der Keimgeschichte war eine scharfe Trennung aus standorts- 
belingten Umständen nicht möglich. Auch die alte Knolle läßt noch deutlich den 
Stielansatz erkennen. Seine Länge kann schwanken, an der Spitze sieht man deutlich 
die Ansstznarbe an die ehemalige Tragpflanze. . Die Werbindungsstränge gehen 


mob, ,— 


ebenfalls durch und sind abgesehlossen durch Metakutisierung und Verstopfen. 
ö ER, a ARD ’ : 
Bevor die Stele des Stielfortsatzes in die Stele des untersten Rhizomteiles, also 
c .. a . * % 
des ‚„‚Kuchens‘‘ der Knolle übergeht, beobachten wir den Abgang der einzelnen 


Actinostelen der Knolle. Man 
ist bekanntlich heute mehr 
und mehr dazu übergegangen, 
in dem Gefäßbündel der Wur- 
zel eine Stele zu erblicken. 
Diesen vereinzelten Abgang 
und den Bau als Actinostele 
könnte man als einen Beweis 
für die Verbänderung der Wur- 
zelanlage oder für das kon- 
genitale Vorwachsen mehrerer 
Wurzeln in einer Rübe auf- 
fassen. Wenn man die Rübe 
als durch Teilung entstanden 
auffassen wollte, so müßte 
man die Actinostelen aufgeben 
oder eben sagen, die Einzel- 
wurzel hat eine Actinostele 
und ihre Teilungsprodukte un- 
vollkommener Trennung auch. 

Von dieser Stele wird der 
Abgang des eigentlichen Rhi- 
zomteiles oberhalb der Wurzel- 
knolle übergipfelt. Nach einer 
Verengung jenseits der Über- 
wallung durch die Knolle ragt 
der eigentliche Rhizoniteil 
heraus. Er trägt ein kurzes 
Scheidenhlatt. Das nächste 
Internodivm trägt die etwa 
6 kurzen Nebenwurzeln. 

Die Wurzeln verlaufen je 
nach dem Standort verschie- 
den. Auf den anmoorigen 
Stellen und im Walde richten 
sie sich mehr oder minder 
nach oben. Es kann so weit 
gehen, daß einige Teile aus 
dem völlig vermulmten Boden 
herauskommen und zwischen 
dem vermulmenden Laube 
verlaufen. Die Haare sind 
dann besonders lang. Gerade 
solche Bodenstellen pflegen 
reich an Stickstoff und auch 
an Pilzen zusein. Die Rüben- 
verlängerung solcher Stellen 
pflegt auch nicht senkrecht 


Fig. 218. Platanthera chlorantha. 
1 ganze Pflanze, 2 junge. Knolle von der Seite, 
3 Knospe derselben. 


nach unten zu gehen, sie biegt flach um und strebt mehr oder minder nach oben. Daß 
auch sie dann verpilzt ist, kann uns nicht verwundern. Die Wasseraufnahme spielt 


=n362 = 


bei solchen Standorten für Pflanzen ohne reichen Nährsalzgewinn unmittelbar aus 
der Bodenlösung keine große Rolle. Im Frühjahr ist der Waldmull zudem sehr 
feucht und auch im Sommer sorgt die Bedeckung mit Laubstreu und der Bestand 
mit Schattenpflanzen dafür, daß der Boden nicht allzu sehr austrocknet, wenn man 
auch nicht die biologische Austrocknung durch die Baumwurzeln vergessen darf. 
Diese kann aber nicht übermäßig schädigen; denn wir werden im Blattbau einige 
Einrichtungen vorfinden, die solche Dürren im Verein mit der wasserspeichernden 
Rübe nicht schädlich werden lassen kann. Hervorheben möchten wir die Erwärmung 
durch die Laubpackungen an solchen Standplätzen. Die Gewächse sind förmlich 
in ein Laubbeet gepflanzt. 

Andersartig ist das Verhalten auf den trockenen Streuwiesen und Festuceten der 
schwähisch-bayerischen Hochebene. Hier gehen die Rübenwurzeln tief nach unten. 
Die Vegetationszeit ist auf den feuchten Frühling zusammengedrängt, soweit sie ober- 
irdisch ist. Es ist daher nicht verwunderlich, daß die früher blühende P. chlorantha 
hier etwas im Vorteil ist. Das Gleiche gilt für die südlichen Standorte mehr im 
Mittelmeergebiet. Über die Sommerdürre dieser Standorte zieht die Pflanze ein, 
während wir sie in Wäldern und auf nassen Stellen länger grün fanden. 

Das Austreiben der jungen Wurzeln erfolgt je nach den Standorten verschieden. 
Auf den trockenen Stellen kommen sie nicht im Sommer, sondern erst im Herbste 
heraus, an den feuchteren dagegen können sie schon im Juli erscheinen. Früher 
schon, also schon im Frühjahr spätestens, kommt die neue Knolle und ihr Auge 
zum Vorschein. An den Blühpflanzen haben wir schon völlig entwickelte neue 
Knollen mit allerdings noch nicht ganz gestreckter Verlängerung. Das Auge pflegt 
klein zu bleiben und sich je nach Standort im Juli schon zum Rhizomteile und 
Wurzelträger umzuformen oder das erst im Herbste, wie oben schon erwähnt, zu 
machen. Jedenfalls haben die Seitenwurzeln eine mykotrophe Ernährung im Spät- 
sommer oder Herbste und Frühjahr oder Spätwinter. 

In der Achsel des zweiten Schuppenblattes des Rhizomteiles steht die Rhizom- 
verlängerung, der Stiel, der die neue Knolle bildet. Die Anlage der Knolle ist schon 
im Frühjahr kurz nach dem Austreiben der nächstjährigen Knolle zu erkennen. 
Das kann uns ja bei einer exogenen Anlage nicht verwundern. Die Nährstoffe zum 
Aufbau erhält die junge Knolle zum Teil aus der alten Knolle, zum Teil jedoch 
aus den Assimilaten der Blätter während der Blütezeit der Tragpflanze. Immerhin 
kann ein Teil der Nährstoffe auch durch Mykotrophie mit hereingezogen werden. 

Die junge Knospe ist zunächst normal in der Achsel der Scheidenblätter. 
Nunmehr streckt sich das erste Internodium des Auges allein, nicht also die ganze 
interkalare Zone, also der Grund des Schuppenblattes mit. In diesem Stücke 
erfolgt zunächst etwas schief die Anlage der Wurzelfasciation der Rübe. Es erfolgt 
nun eine stärkere Entwicklung des Wurzelpoles. Dadurch kommt die Wurzel nach 
vorne, das Auge seitlich schief zu liegen. Das Stielstück wächst nun etwas schief 
stark weiter. Es beteiligen sich also nicht wie bei Orchis die Schuppenblätter und 
bilden eine Stoloröhre, sondern die Scheidenblätter bleiben hier unbeteiligt und nur 
der Stiel allein wächst vor (Fig. 218, Bild 2u.3). Die Schuppenblätter des Tragrhizomes 
werden flach an die Knolle angedrückt und wachsen offenbar einige Zeit mit. Diese 
Hüllhaut geht hier in die Epidermis des Mutterblattes über. Endlich aber reißt die 
Hüllhaut durch und die junge Knolle geht durch ein Loch ins Freie. Auch nun ist das 
Wachstum weiter einseitig. Die Knospe liegt dadurch schief nach unten verlagert 
und völlig von der Mutterpflanze getrennt. Es kommt die junge Knolle genau an 
die Stelle zu liegen, wo die vorvorjährige lag. Auf diese ‚Zweifelderwirtschaft‘ 
im Sinne von Irmisch ist ein leichtes Eindringen in den Boden zurückzuführen, 
obwohl er ziemlich schwer durchdringbar sein kann. 

\Was den Bau der Rübe angeht, so ist die Oberhaut hier wie bei den Dactyl- 
oreins-Arten einschiehtig. Darunter liegt eine einfache Intereutis ohne Durchlaß- 


ed 


zellen. Die Neben- und Verlängerungswurzeln können ja sowohl das Festhalten 
der Pilze wie die Wasseraufnahme besorgen. Die sonstigen Bauverhältnisse sleichen 
völlig denen der Dactylorchis, so daß es unnötig ist, diese hier noch weiter zu schil- 
dern. Im Inneren haben wir Stärke und Schleimspeicher. Die einzelnen Stelen 
verlaufen getrennt, um sich nach unten zu zu vereinigen. In die Verlängerung 
gehen mehrere Stelen, diese kann sich ja, wenn auch selten, noch gabeln. Die Stelen 
der Rübe haben eine nicht ganz rudimentäre Beschaffenheit der Hadromteile. 
Sie sind ja Durchleiter für die Verlängerung, die besonders an trockenen Stellen 
ziemlich tief einsinkt und dann sogar fast pilzfrei sein kann. Sie ist dann fast nur 
Wasseraufnehmer. An humösen Standorten ist das nicht so sehr der Fall. 

Die mehr oberflächlich gelegenen Beiwurzeln sind im allgemeinen stark ver- 
pilzt und haben ja z. B. Burgeff als Studienobjekt für die Mykotrophie gedient. 
Die Gefäße der Wurzeln (Fig. 219) sind leidlich ausgebildet. Man darf sie natürlich 
nur mit anderen Orchideen vergleichen, die ähnlichen Gruppen angehören. Schon 
ein oberflächlicher Vergleich mit Helleborine-Arten wird sofort von der diesen 


Fig. 219. Stele aus der Zinke von Platanthera. 
Links chlorantha, rechts bifolra. 


gegenüber kümmerlichen Ausbildung der Wasserleitbahnen überzeugen. So sind 
z. B. die Hadromlinien nicht deutlich kenntlich. Bei einem jungen Stücke, das 
offenbar noch nicht die richtige Keimtiefe erreicht hatte, fanden wir eine deutliche 
kontraktile Rübe. Die Stelen waren hier schon oben verschmolzen und durch 
Puffergewebe, wie das bei Dactylorchis geschildert wird, beobachteten wir eine 
Verkürzung unter Wellung der Oberfläche. (Bild 217 oben IV 8). 

Das weitere Treiben des Rhizomstückes der Tragpflanze erfolgt nicht im Herbste. 
Wir haben es also nicht mit wintergrünen Arten zu tun. Das ist sehr wesentlich. 
Es läßt uns das Vorkommen im Walde mit seiner Laubstreu verstehen. Dennoch 
aber waren die Knospen schon im Herbste ergrünt und der nächste Blütenstand 
schon angelest. 


— 364 — 


Auf den Ansatz an die Rübe kam also zunächst ein Schuppenblatt mit einem 
schlafenden Auge. Dieses kann bei besonders üppigen Exemplaren ebenfalls aus- 
treiben. Wir haben solche vegetative Vermehrungen auch hier gefunden. Das 
Rhizomstück zwischen beiden war der Träger der Wurzeln, ohne daß er auch nur 
am Rande verpilzte. Hier müßte man bei hypothetischen Stücken, die zur Voll- 
mykotrophie infolge zu starker Beschattung zurückgekehrt sind, Pilze erwarten. 
Wir fanden solche Stücke nicht. Das nächste Schuppenblatt trägt die Knolle. 
Das darüber befindliche Auge, der Blütenkurztrieb. kommt erst im Frühjahre 
zum Treiben. 

Das nächste Internodium hat nun verschiedene Länge, es kann bei tieferer 
Lage länger sein oder umgekehrt. Dieses Schuppenblatt ist groß und grün und 
dient als ‚‚Bohrspitze‘‘. Bei seinem Auseinanderklaffen kommen die beiden mächtigen 
Laubblätter zum Vorschein. Die beiden großen, immer noch gegenständigen Laub- 
blätter gehen ohne Scheiden ab. Auch hier ist die Länge des Internodiums wechselnd. 
Wir fanden zwischen dem Abgange des ersten Laubblattes und des Bohrblattes 
einmal 1,5, ein anderesmal 5,5 em. Zwischen den beiden Laubblättern kann gar 
kein Unterschied bis zu einem solchen von 3 cm liegen. Es hat den Anschein, als 
ob bei P. bifolia im allgemeinen die nähere Insertion vorkäme, dafür aber die Blätter 
gestielt sein könnten. Im Walde haben wir besonders die gestielten Blätter. 

Über die physiologische Anatomie des Stammstückes und der weiter oben 
folgenden Teile ist nicht viel Bemerkenswertes auszusagen. Der Gefäßbündelverlauf 
ist nur ganz unten wie bei den Dactylorchis, dann kommt ein Bau, der der Blüten- 
region entspricht. Da ja außer fest verwachsenen Blattscheiden und wenigen 
kleinen Hochblättern keine Laubblätter vorhanden sind (nur selten findet man 
noch ein drittes Blatt), so ist das leicht verständlich. Der Abgang der Hochblätter 
läßt deutlich dieses Verwachsen einer langen Scheide mit dem Stengel erkennen. 
Der Stengel ist öfters etwas hin und hergebogen und die Blattscheiden verdreht 
(Fig. 220, Bild 1). Das sind Drehungen infolge eines interkalaren Wachstums. Solche 
Hochblätter mit herablaufendem Grunde können 1—3 vorhanden sein. Die Höhe des 
Stengels schwankt zwischen 2—4 dm bei P. bifolia und 2—6 dm bei P. chlorantha. 
Der Stengel hat ein Zerreißen des Markes, ist also hohl. Die mechanischen Gewebe 
des Stengels werden früh angelegt. Es ist das schon zur Blühzeit fertig. Es werden 
also die Fruchtstände nicht mehr nachträglich interkalar hochgehoben. Die An- 
heftung an die Knolle erfolgt nach der biegbaren, anfangs geschilderten Konstruk- 
tion. Die Abgänge in die Laubblätter haben daher eine schwache Ausbildung von 
Bastsicheln, denen aber keine besondere mechanische Bedeutung zugeschrieben 
werden muß. 

Es kann und darf nicht unsere Aufgabe der Schilderung der Lebensgeschichte 
einer Pflanze sein, nun alle die zum Teil sehr gut kenntlichen Varietäten zu schildern. 
Das müssen wir den Floren überlassen. Wir verweisen da besonders auf Max 
Schulze, der auch in der Synopsis von Ascherson und Gräbner die Darstellung 
mitinspiriert hat. Über die Formen der nunmehr folgenden Gruppen ist so unend- 
lich viel geschrieben und mit Recht gearbeitet worden, daß es nur schwer ist, die 
Literatur zusammenzubringen und zu sichten. Es ist dabei natürlich gerade beim 
Abgrenzen der Varietäten soviel subjektives Empfinden dabei, daß man nur allzu 
leicht irgend einem Autor Unrecht antut. Wir verzichten bewußt auf diese dank- 
bare Aufgabe. 

Wir wollen nur kurz einige Unterschiede zwischen beiden Hauptarten angeben. 
P, bifolia neigt mehr zur Mykotrophie. Die Rübe ist mehr gerundet und etwas 
plötzlicher in die Verlängerung verschmälert. Die Blätter sind kleiner und die 
Pflanze schlanker. Bei P. chlorantha sind die Rüben kräftiger und ganz langsam 
in die Verlängerung verschmälert. Die Verpilzung ist oft geringer. Die Blätter 
sind breiter und weniger gestielt. Aus stark verschmälertem Grunde wird die Fläche 


— 365 — 


länglich bis länglich eiförmig, während sie dort oval bis länglich war. Über die 
Unterschiede im Blütenbau wollen wir hier nicht schreiben. 

Die Blätter von Platanthera gehören zu denen, die 4, Stellung zeisen. Es 
soll dies eine gute Ausnützung des Lichtes gewähren, wenn nur zwei Biker ao 
handen sind. Aber es wird hier bei den Blättern gar nicht so sehr auf eine starke 
Ausnützung des Lichtes ankommen; denn. die Vegetationszeit an den schattigen 
Stellen, wo das allein in Frage käme, zeigt eine gute Beleuchtung des Bodens 
Im Buchenwalde, der doch das geringste Licht zum Boden gelangen läßt wurden 
im März etwa 40%, Anfang Mai noch etwa 33%, Mitte Mai allerdings nur mehr 
10%, des Freilichts gemessen. Anfangs Juni steigt dann die Sehsttenwirkank auf 
nur wenige Prozente des Freilichtes. Sieht man sich nicht nur die Platantheren 
im Walde, sondern auch die anderen Frühjahrspflanzen derselben Vegetationszeit 
an, so findet man durchaus Lichtverschwender. Erst die späteren Begleiter sind 


3 


Fig. 220. Platanthera chlorantha. 
1 Blattquerschnitt, T — reflektierende Intercellularräume, 
2 Epidermis wassergefüllt, 3 geschrumpft. 


die eigentlichen Schattenpflanzen. Die Frühjahrspflanzen treiben zudem sehr früh, 
wozu vielleicht vielfach gerade die Mistbeetwirkung der Blattstreu beitragen mag, 
in der ja zum Teil die Wurzeln, wie wir sahen, streichen. 

Eine solche, nicht auf starkes Licht angewiesene Pflanze ist daher nicht auf 
die Schattenstandorte beschränkt. Sie wie ähnliche Frühjahrspflanzen kommen 
auch im Freien vor. Daß sie dann unter Umständen (so merkwürdig das vielleicht 
auf den ersten Blick erscheinen könnte) Einrichtungen besitzen, die gegen zu starke 
Belichtung wirken, kann nicht mehr verwundern. Gerade Platanthera bifolia und 
ebenso chlorantha gehören zu den Paradebeispielen für Gewächse, welche eine 
stark spiegelnde Oberfläche besitzen und das Licht reflektieren. Es ist nicht nur 


— 366 — 


die glatte Oberfläche, sondern sogar die ‚‚totale‘‘ Reflexion an Intercellularen, die hier 
wirken (Fig. 220, Bild 1T).. Stahl sah darin besonders ein Schutzmittel gegen über- 
mäßige Erwärmung und Steigerung der Transpiration. Auf diese Weise werden also 
nur die Lichtstrahlen wirklich ins Blatt aufgenommen, welche mehr senkrecht auf- 
fallen. Die anderen kommen zum großen Teile wieder heraus. Man könnte viel- 
leicht diese Einrichtungen auch mit der relativen Dicke des Blattes in Zusammen- 
hang bringen. In solche Blätter kann nur eine beschränkte Menge von Kohlensäure 
gelangen oder ist in ihnen von der Nacht her als vinkuliert veratmete Säure oder 
auch Kohlensäure vorhanden. Es kann also nur eine beschränkte Energiemenge 
in Assimilate umgesetzt werden. Eine größere Menge des Lichtes würde, ohne einen 
Acceptor zu finden, sich als ein photodynamischer Effekt im Blattinneren als schädi- 


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Fig. 221. Platanthera bifolia. Kielbündel. 

St = Sparstärke in der Stärkesichel des Gefäß- 
bündels und in den Spaltöffnungen des Zucker- 
blattes. C = Collenchym mit Amyloidzwickeln. 


gende Oxydation geltend machen. So könnte man vielleicht weiter spekulieren. 
Die anderen Pflanzen nur erwünschte Steigerung der Transpiration ist hier eben- 


falls nur schädlich. Erstens ist die Wasserdurchströmung, gemessen an der Weite 
ler Leithahnen nur gering, zweitens nimmt die Pflanze ihre nötigen Mengen N, S, P 


‚ezw. Anionen, teilweise auf anderem Wege auf, braucht also keine große Tran- 
ration, die ja nur ein Luxusmechanismus wäre, der plastisches Material bei der 


Wasserresorption kosten würde. (Es ist uns natürlich die teleologische Art als Aus- 
drucksmittel hier bewußt!) E 

Betrachten wir daher einmaldieVersorgung durch die Rielgefäße, durch sie werden 
uns diese Paradoxien noch verständlicher. Messen wir wie immer die Werte, so 
erhalten wir bei einem Moorexemplar von P. bifolia auf eine Blattfäche von 13.14 gem 
59 Gefäße mit 997 P. Es würde auf 1 gem kommen 4 Gefäße mit 76 P. also auf 
1 Gefäß 17 P. Bei einer Pflanze von P. chlorantha auf einer Streuwiese auf 52.33 gem 
147 Gefäße mit 3434 P, also auf 1 gem 3 Gefäße mit 65 P, also auf 1 Gefäß 23 P. 
Die Gefäße der Moorpflanze sind somit etwas enger als die der anderen. Für die 
Orchideen unserer Heimat sind die Gefäße von schwach mittlerer Weite. Die 
Versorgung des Quadratzentimeters, die eigentliche vergleichbare Größe bringt 
sie etwa auf die Stufe 3 e 
der schlecht mittelmäßig 
versorgten Blätter. Be- 
denkt man aber die 
Standorte auf den Streu- 
wiesen, so muß man 
sagen, die Versorgung 
ist gegen andere auto- 
trophe Gewächse mini- 
mal. Es besteht kaum 
eine Schwankung allzu 
nennenswerten Betrages 
gegen die Pflanzen nas- 
ser Standorte der ver- 
wandten Art. Auch das 
bezeugt wieder den hier 
so oft gebrachten Satz, 
daß die Wasserverdun- 
stung bei Pflanzen dieser 

Ernährungsart eine 

ziemlich untergeordnete 2 
Rolle spielt. Nur so ver- 
steht man das Vorkom- 
men auf scheinbar ganz 3 
differenten Standorten, 
von deren Wasserfüh- 


rung sind sie eben 2a 

ziemlich unabhängig. 

Wir möchten die Unter- Fig. 222. Platanthera chlorantha. 

schiede beider Blätter 1 Obere Epidermis, 2 Armpalisaden, 2a diese von der Seite, 
für sehr geringfügig 3 Schwammparenchym, 4 untere Epidermis. 
halten. 


Wenn wir im folgenden den Blattbau uns ansehen, so darf uns ein Vorkommen 
von Wasserspeichern oder ähnlich wirkenden Organen in diesem Getriebe des Stoff- 
wechsels nicht verwundern. Sofort fällt beim Betrachten eines Blattquerschnittes 
die große obere Epidermis auf und zwar verhalten sich beide Arten gleich. (Fig. 220, 
Bild 2 u. 3). 

° Nehmen wir eine Plasmolyse z. B. in Glyzerin vor, so beobachten wir ein An- 
haften des tafelförmigen Protoplasten an den zur Blattfläche radial gestellten Wan- 
dungen und ein Lösen von den in dieser liegenden. Das Zusammensinken oder auch 
das Schrumpfen der Zellen erfolgt bei langsamer Plasmolyse oder beim Eintrocknen 
ebenfalls im gleichen Sinne, so daß die Radialwände zusammensinken, die Flächen- 


— 368 — 


wände hingegen gerade bleiben. Wir sehen also, daß die Zelle durch osmotische 
Kräfte in dem wassergesättigten Zustande gespannt ist und daß durch Wasser- 
entzug ein Entspannen, ja sogar ein Kohäsionszug ausgeübt werden kann. Wir 
können also sehr wohl von einer Wasserspeicherepidermis reden. Untersucht man 
Waldpflanzen, so findet man das genau so. Es ist eben die Pflanze in weitem Maße 
von größerer Trockenheit unabhängig und das schlechte Wurzelwerk kann die 
Pflanze nicht schädigen, es werden vielmehr durch die Speicher der Wurzel wie 
des Blattes vorübergehende Trockenzeiten ausgeglichen. 

Von der Fläche gesehen sind die oberen Epidermiszellen nahezu isodiametrisch 
(Fig. 222, Bild 1). Das verwundert uns selbst bei Monokotyledonen nicht, weil ja 
die Epidermis sich schon als Zelle differenziert hat, wenn die Fläche des Blattes 
noch wächst. Es kann das dann nur durch isodiametrische Zellgestalt ausgeglichen 
werden. In der gleichen Richtung sind die Zellen und die Stellung der Stomata 
der unteren Epidermen zu werten. Auch hier liegt eine Aufgabe der bei Monoko- 
tylen sonst so kennzeichnenden Lage mit dem Spalte in Richtung der Längsrich- 
tung des Blattes vor. Wer die Entfaltungserscheinungen der Blätter beobachtet 
hat und die Gewebespannungen kennt, den wird das nieht verwundern. (Bild 4.) 

Die Menge der Spaltöffnungen auf den Quadratzentimeter Blattfläche war bei 
beiden oben untersuchten Blättern nahezu gleich. Die auf der Oberseite gelegenen 
Pallisaden sind Armpallisaden (Bild 2, 2a, 3). Sie haben ihre Flächenausdehnung in 
der Blattfläche. Die Kanäle der Einbuchtungen gehen somit auf die Stomata zu. Das 
Schwammparenchym ist genau so gebaut, nur weiter. Damit wird eine Konstruk- 
tion erreicht, die sehr gut die Luft von unten zugeführt bekommt und die Assimilate 
in der Fläche des Blattes ab- sowie Wasser für die Photosynthese zuleiten läßt. 

Die Platantheren gehören zu jenen Pflanzen meist mykotropher Natur, die 
bei normaler Assimilation keine Stärke bilden, sondern nur Zucker, also zum min- 
desten Stoffe großen osmotischen Saugvermögens festhalten. Daß die Fähigkeit, 
Stärke zu bilden, auch diesen Pflanzen nicht ermangelt, kann man durch Legen 
auf Zuckerlösungen beweisen. Es ist für jede Pflanzenart und wohl auch für be- 
stimmte Entwicklungszustände einer Pflanze die Grenzkonzentration, bei der sie 
die Wandlung von Zucker in Stärke, also Körper osmotisch neutraler Natur aus- 
führt, verschieden. Die einen bilden die Transpirationsstärke eben bei niederer, 
die anderen bei höherer Konzentration. Daß sich dieser Umstand sekundär als 
Anpassung an Trockenheit oder auch an geringe Wasserversorgung auswirken kann, 
ist wohl für die Gewächse solch eigenartiger Lebensweise oder auch periodisch 
trockener Standorte nicht ohne Bedeutung. 

Besieht man sich diese sonst stärkelosen Blätter, so findet man bestimmte 
Stellen mit Stärke versehen. Es sind das vor allem die Stomata. Diese haben 
Sparstoffe für ihre Funktion und sind darin, wie auch bei anderen solchen Zucker- 
blättern vom Getriebe des gesamten Organismus verhältnismäßig unabhängige. 
Es handelt sich um sogenannte Wandelsparstoffe (Fig. 221 St.). 

Ebenfalls kann man die Stärke immer in den Stärkescheiden der Blattrippen, 
vornehmlich im Kielgefäße antreffen. Es handelt sich da um Baureserven, die 
die letzten Anteile der ursprünglichen Stärkedepots darstellen, die auch jedes 
Blatt der Platanthera in der Jugend viel ausgedehnter führt. Nicht ganz mit Unrecht 
hat man darin Reserven für die erste Reaktion bei Verwundungen gesehen. Im 
Sinne der Statolithentheorie würde man darin Organe für die Schwereempfindung 
vermuten. 

Untersucht man die Blattscheiden der Platantheren, so findet man an der 
Abgangsstelle derselben von der Rinde reichlich Membranen, die mit Jod sich 
unmittelbar bläuen. Solche leicht deformierbaren Wandstoffe sind uns bei derartigen 
durchaus nicht festliegenden Blättern gut verständlich. Man kann ohne Schaden 
die Blätter in der Lage etwas verschieben und auch dauernd in der neuen Lage 


— 369 — 


halten. In den Blattstielen vermissten wir diesen Stoff, hingegen war es leicht. 
die Innenwände des Kieles zu der Reaktion zu bringen. Besonders gut waren die 
Zwickelfüllungen der Interzellularen zu erkennen (Fig. 2210). Wir ersehen, wie 
verhältnismäßig ‚„unreif“ die Blattbildungen dieser Orchideen im Hinblick auf die 
anderer Pflanzen sind. Es handelt sich um rasch entstehende, verhältnismäßig 
kurze Zeit lebende Organe. Das rein mykotrophe Leben ist eben die andere 
Komponente, die auch die erwachsene Pflanze nicht aufgibt. 

Blütenbiologie. 1. Platanthera chlorantha. Der Blütenstand dieser Art 
kennzeichnet sich durch einen rippigen und deutlich gedrehten Schaft. So werden 
die kleinen Blättehen am Schaft in eine etwas andere Lage gebracht als die, in der 
sie entstanden sind. Sie werden fast gegenständig angelegt und sind auf einer Seite 
etwas genähert. Durch die Drehung des Stengels wird diese Näherung noch ver- 
stärkt. 

Solange der Blütenstand noch unentfaltete Blüten trägt, pflegt er zu nutieren. 
Er reagiert auf Licht- und Schwerereize, d.h. es macht den Eindruck, als ob die 
Nutation in der Richtung dieser Reize gefördert und in entgegengesetzter Richtung 
gehemmt würde. 

Die Blüten sind in der Anlage genau so verkehrt wie bei allen Orchisarten. 
Der schon in der Knospe lange Sporn ist einmal rechts, einmal links am Stengel 
angelegt. Die Resupination wird durch eine Drehung des Fruchtknotens ein- 
geleitet. Gleichzeitig pflegt der Fruchtknoten auch seitlich aus der radialen Rich- 
tung abzuweichen (Fig. 223, Bild 2). Das Öffnen der Blüte beginnt, wenn die Lippe 
etwa wagrecht steht. Zunächst klappen die seitlichen Sepalen auf, dann biegt sich 
die Lippe nach vorne und nun erst vollendet sich die Drehung und Biegung des 
Fruchtknotens, sodaß die Lippe nach vorne steht. Es wird dementsprechend hier 
die Drehung meist nicht um volle 180° vorgenonimen. 

Bei diesen Drehungen kann der Sporn schon auf der richtigen Seite stehen, 
aber er kann auch schräg nach vorne gezogen werden. Da dieses durch das Längen- 
wachstum nicht immer gelingt, so hat der Sporn nicht die völlige Festlage seiner 
Stellung. 

Wir haben Blüten sich in inverser Lage entfalten lassen. Es stellte sich die 
Resupination bei den Blüten, die bereits normal mit der Entfaltung begonnen hatten, 
ein. Nach kurzer Beobachtung könnte man also zu dem Schlusse kommen, dab 
die Bewegung nicht geostroph sei. Läßt man jedoch die noch sehr jungen Teile 
der Ähre in inverser Lage aufgehen, so sieht man, daß die Resupination nicht restlos 
durchgeführt wird. Es kann bei ganz jung in die inverse Lage gebrachten Stücken 
sogar eine völlige Unterdrückung der Resupination eintreten. 

Die Geostrophie wird also offenbar sehr jung induziert und wirkt lange nach. 
Die Klinostatenversuche fielen bei kurzer Dauer völlig negativ aus, wodurch man 
leicht zur Annahme einer völlig endonomen Natur der Bewegung veranlaßt werden 
könnte. Die Entfaltung ganz junger Stücke beweist jedoch das Gegenteil. 

Der Fruchtknoten ist aus diesen Gründen bei den Blüten immer etwas ver- 
schieden, weil die Blüten die Ophrysstellung einnehmen. Er kann fast s-förmig sein. 

Die Lippe muß einige Zeit nach dem Entfalten etwas nachwachsen. Sie steht 
fast lotrecht nach unten. Die beiden ‚‚Tepalen‘‘ stehen zunächst schräg nach unten, 
später dagegen seitlich ab. 

Das breite obere Sepalum steht in einer schiefen Fläche nach oben und bildet 
so ein gutes Regendach. Auf der Innenseite sind die beiden weit auseinander- 
gerückten Tepalen zu einem Dache angeordnet. Sie sind an dem der Geschlechts- 
säule zugekehrten Teile nicht benetzbar. Die Teile der Blüte sind alle für den 
Ameisenfuß gangbar. Alle Blütenblätter sind stark papillös (Fig. 223, Bild 1—4). 

Der Bau der Geschlechtssäule ist eigenartig. Würde man die Blüte außer- 
halb ihrer Verwandtschaft betrachten, so würde man die beiden Antherenhälften 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. DU 


nee 


und die ihnen ansitzenden Glandulae für zwei Staubgefäße halten, von denen nur 
die eine Hälfte fertil ist. 

Bei genauer Betrachtung erkennt man, daß die Narbe und das Rostellum 
sich zwischen die Antheren eingeklemmt haben. Durch ihre Verbreiterung haben 


y) 


RI 
Ra 


Fig. 223. Platanthera chlorantha. 

1 Blüte von vorn, 2 dieselbe von der Seite, 3 Geschlechtssäule mit Lippe von vorn, 
4 dieselbe von der Seite, 5 Bild des Querschnittes durch den Sporn, 6 Spornende 
mit eingezeichnetem Stand des Nektars, 7 Pollinium mit Klebscheibchen. 

A Anthere, Gl Glandulae, F Fruchtknoten, L Lippe, N Narbe, P Petalen, 
Po-F. Pollinienfächer, S Sepalen, Sp Sporn, Sp. E. Sporneingang. 


26.672 WM 


sie die beiden Hälften auseinandergedrängt. Das Rostellum greift hier wie in der 
Art eines Clinandriums um die Antherenhälften herum. 

Die Narbe liegt über dem engen Eingang des Spornes. Ihr Schleim wird von 
Ameisen gefressen. 

Jede Antherenhälfte hat ein orangefarbenes Klebscheibehen, welches wie ein 
Teller mit dem Boden angesetzt ist. An dem weißen Grunde des Tellers ist hinten 
der Stiel befestigt (Fig. 223,‘ Bild 7, Fig. 224, Bild D). Der weiße Grund ist in das 
Gewebe des Rostellums 
eingesenkt und durch 
eine deutliche Tren- 
nungszone abgegliedert. 

Der orangenfarbige 
Klebteller hat auf seiner 
Oberfläche freiliegenden 
Klebstoff, der seine 
Klebfähigkeit lange Zeit 
erhält. Der Boden des 
Tellers ist halbkreisför- 
mig wie von einer Zange 
umfaßt. Beim Berühren 
reißt die Trennungszone 
um den Boden auf und 
das Pollinium ist frei. 
Die an dem Insekten- 
kopf angeklebten Pol- 
linien stehen zunächst 
nach der Seite ab; beim 
Eintrocknen der Stiele 
jedoch neigen sie sich 
nach innen zusammen. 
Diese Bewegung steht 
genau im Gegensatz zu 
der bei Orchis eintreten- 
den und wird leicht ver- 
ständlich durch den hier 
anders gestalteten Bau 
des Geschlechtssäul- 
chens. 

Den Mechanismus 
des Rostellums konnten 
wir mit dem Mikroskope 
direkt beim Auslösen = 
beobachten. Er unter- 
scheidet sich in keiner 
besonderen Weise von Fig. 224. A Blüte von Platanthera bifolia von vorn 
dem gewöhnlichen. Der C Blüte von Platanthera chlorantha von vorn. 
Klebstoff zum DBefes- B-E Platanthera chlorantha. B Säule von vorn, D Pol- 
tigen der Pollinien wird jinien, E Säule von der Seite, P(etalen), S(epalen), N(arbe). 
hier direkt vom Teller | 
geliefert, auf dem er, wie schon vorher erwähnt, frei zu Tage liegt. Die Drehung 
der Pollinien erfolgt durch spiraliges Zusammentrocknen ihrer Stiele. 

Der Sporn der Blüte führt in seinem Innern eine sehr große Menge von Nektar 
(Fig. 223, Bild 5 und 6). Er ist auf der Unterseite zusammengedrückt. In seinem 


unteren Drittel ist er auf der Innenseite stark mit Haaren besetzt, die reusenartig 
nach dem Ende des Spornes gerichtet sind. Durch das Zusammendrücken der 
Wandung an der Unterseite erscheint der Sporn stark und deutlich gekielt. Auf 
der Innenseite des Spornes befinden sich in dem Spalte des Kieles kurze dicht 
stehende Haare, die gewissermaßen zu einer Haarrinne zusammengestellt sind. 
Die Haare im unteren Teile des Spornes halten den reichlichen freien Nektar 
kapillar fest, sodaß er beim Überneigen der Blüte und des Spornes nicht in den 
vorderen Teil überfließen kann. Die Haare sind schwer benetzbar. Die in dem 
Kiel befindliche Haarrinne ist benetzbar und zieht dagegen einen feinen Strom des 
Nektars bis in das obere Drittel des Spornes. Durch diesen Nektarstrang wird der 
Insektenrüssel zum unten liegenden Hauptteil des Nektars geführt; es stellt der- 
selbe also ein reines ‚‚Saftmal‘ dar. Durch die bedeutende Länge des Spornes ist 
das Insekt gezwungen, den Kopf möglichst nahe an den Sporneingang heranzu- 
bringen, und so ist die Möglichkeit gegeben, daß der breite Kopf des Insekts 
die verhältnismäßig weit auseinanderstehenden Pollinien mitnehmen kann (Fig. 224, 
Bild B und ©). 

Die Spornwand ist reichlich mit Raphiden versehen und am Ende, wo die 
Hauptmenge des Nektars enthalten ist, besonders diekwandig. 

Darwin hat der P. chlorantha eine gute, eingehende Beschreibung a 
und erwähnt besonders die lange Klebfähigkeit der Klebscheiben. Auch den Be- 
suchern hat er sein Augenmerk zugewandt und hebt als solche besonders größere 
Nachtfalter hervor. Nach ihm ist es bemerkenswert, daß häufig nur ein Pollinium 
entführt wird, was ja bei der weiten Stellung derselben nicht sehr verwunderlich 
ist. Nach Darwin werden die Pollinien vornehmlich an den Augen der Insekten an- 
geheftet. Gleichfalls hebt er den erfolglosen Besuch durch kleinere Insekten hervor. 

Von den Bestäubern hat Delpino einen Teil festgestellt. Er erwähnt als 
solche besonders Sphinz Elpenor und S. Euphorbiae. 

Über den Duft existieren mehrere Angaben, in denen er als schwach wachs- 
artig bezeichnet wird. Nach vielen Beobachtungen ist derselbe am Tage schwach 
und nimmt des Abends stark zu. 

Die Fruchtbarkeit der Pflanze ist nach Dettos Angaben gut. Von 29 Blüten 
an einer Pflanze beobachtete er 21 = 72% Fruchtansätze; von 357 Blüten an 
34 Pflanzen waren 147 Pollenfächer = 20,6% entleert; von 64 Blüten an 4 Pflanzen 
konnte er ferner bei Jena 57 = 80%, Fruchtansätze und von 265 Blüten bei St. Gallen 
237 = 89,4% Fruchtansätze beobachten. 

Über die Blühzeit finden wir häufig die Angabe eines früheren Blühens als 
P. bifolia. Das gilt besonders von westlichen und südlichen wärmeren Lagen: der 
Beginn ist etwa Anfang Mai, das Ende Juni bis Juli angegeben. Je weiter wir nach 
Norden und Osten kommen, desto geringer werden offenbar die Unterschiede gegen 
Pl. bifolia. Dieser Umstand fällt mit dem Kontinentalerwerden zusammen. Die 
östlichen Klimate besonders lassen eine auffallende Verkürzung des Frühjahrs 
erkennen. 

Bei P. bifolia schwanken die Angaben von Anfang Juni, höchstens Ende Mai 
bis Juli. Sie sind gleichmäßiger und an den oben angegebenen Stellen etwas später, 
in hohen Alpenlagen auf Juli bis August verzögert. 

2. P. bifolia. Eine eingehende Bearbeitung dieser Form hat wieder Darwin 
geliefert. Da die Verwandtschaft mit P. chlorantha so sehr groß ist, erübrigt sich 
die genaue Beschreibung der Blüte, durch die kaum mehr etwas Neues gebracht 
werden könnte (Fig. 224, Bild A). 

Auch hier sind die Blüten bald links, bald rechts gedreht. Die Klebscheibehen 
stehen etwas näher zusammen. In der Knospe berühren sie sich fast. Die Kleb- 
scheibehen, die auch den freien, schwer erstarrenden Klebstoff besitzen, sind kleiner 
als bei P. chlorantha und ein wenig mehr in die Länge gezogen. 


-— 393 — 


Die Pollinienstiele sind kurz. Sie ziehen sich bei der Bew egung ganz zusammen. 
Die Nektarabsonderung im Sporn beginnt bereits vor dem Aufgehen der Blüte. 
Die Fruchtbarkeit der Pflanze ist gut. Detto macht darüber folgende 


genauen Angaben: „Von 617 Blüten an 34 Pflanzen hatten bei Jena 5 — 9% 
Fruchtansätze. — Man 1630 Blüten an 140 Pflanzen waren bei Jena 717 Pollen- 
fächer (= 22%) entleert. Fruchtansätze zeigten bei Jena: 

109 Blüten an 5 Pflanzen. ......... 9% = 88% 

84 DE) 9 7 >>) . . . . . . . . . 74 = 88%, 

ISzarE, BRD NER De Ve re 

SB, 580-biiten an25 Pflanzen ... ... 20.0. 4,285 = 75% 
Bei St. Gallen: 
SlbrBiiwensam) 16: Pilanzen\:.. 2.7.7.1. N 267.==,87,9%, 


H. Müller stellte die Fruchtbarkeit bei künstlicher Selbstbestäubung fest, 
ebenso bei Bestäubung mit Pollen von P. chlorantha. 

Heinsius bezeichnet .diese Form als eine. typische . Falterblume und äußert 
sich über die Besucher wie folgt: ‚‚Insektenbesuch beobachtet bei Diemen. Die 
Blüte ist eine Nachtblume und bestimmt, durch Nachtfalter befruchtet zu werden. 
Dies ergibt sich bereits bei dem ersten Blick auf den 19—23 mm langen dünnen 
Sporn und die weiße Farbe der Blüte. Außerdem verbreitet sie, vor allem abends 
und nachts, einen durchdringenden Duft, den ich nicht besser als mit dem von Mai- 
blumen zu vergleichen weiß. In dem Sporn wird eine große Menge Honig abgeschieden, 
der ihn auf eine Länge von 8$—10 mm anfüllt. Manchmal ist der Sporn etwas ge- 
krümmt und an seinem Ende etwas verdickt. Am Abend des 1. Juli 1857 konnte 
ich die Befruchtung beobachten. Nachdem ich lange Zeit gewartet hatte, sah ich, 
als es dunkel zu werden begann, von der Windseite her, wo der Duft der Blüte 
natürlich zuerst wahrnehmbar war, Falter angeflogen kommen. Sie setzten sich 
auf die Blüten und steckten ihren Rüssel in den Sporn. Dabei streiften sie längs 
der Beutelchen der Haftscheiben der Pollinien, sodaß diese sich an der Basis ihres 
Rüssels festhefteten. In der Tat fand ich am folgenden Morgen an dieser Stelle 
Pollinien. In einer halben Stunde sah ich nicht weniger als 11 Falter, wovon die 
meisten sich auf der Blüte niedersetzten und von mir miteinander gefangen wurden. 
Sehr wahrscheinlich waren es noch viel mehr, die ich wegen der Dunkelheit nicht 
sehen konnte. Besonders Zuperina monoglypha Hfn. und Phisia gamma‘“. 

Nach Delpino ist P. bifolia eine ausschließlich sphingophile Pflanze. 

Velenovsky erwähnt spornlose Formen dieser Art, die nach Heinricher 
als seltene Bildungsabweichungen anzusehen sind. Wie die spornlosen Formen zu 
deuten sind, kann hier nicht entschieden werden, weil die näheren Beschreibungen 
und die blütenbiologischen Beobachtungen darüber fehlen. Es können bei der 
Deutung dieser Formen zwei Meinungen geltend gemacht werden. Die eine würde 
die Reduktion des Spornes als Neuerwerb ansehen und dann Coeloglossum viride 
als eine von den Platantheren abgeleitete Form ansehen. Diese Ansicht würde der 
von Goebel entsprechen, weil er bestrebt ist, die Pflanzen mit geteilten Knollen 
als die abgeleiteten anzusehen. 

Dagegen spricht aber die stereotype Natur von Coeloglossum und die Variabi- 
lität der Platantheren in unseren Gegenden. 

Die andere, unserer Meinung nach wohl richtigere Ansicht, sieht in den sporn- 
losen Formen Atavismen, d. h. aus einer ('oeloglossum viride ähnlichen Form ent- 
wickelte sich durch Zusatzmutation die langspornige Art. Den Arten ohne Sporn 
fehlt das Gen der Zusatzmutation, und es kommt die alte Gestaltung wieder zur 
Erscheinung. Diese Ansicht ist uns sympathischer, weil wir die Geteiltknolligen 
an den Grund der Entwicklungsreihe stellen. Die Blütenbiologie ist für die Lang- 


— 34 — 


spornigen fraglos die verwickeltere, da sie viel spezialisiertere Tiere voraussetzt. 
Wir möchten daher Platanthera chlorantha als die abgeleitete Form betrachten. 
Von der Frucht geben wir eine Abbildung (Fig. 225). 


17. Gattung. Neottianthe Schlechter.!) 


26. N. eueullata (L.) Schltr. (Gymnadenia cueullata Rich.) 


Die Gattung, die einem anderen Verwandtschaftskreise entstammt und viel 
Ähnlichkeit mit der in Südafrika und Madagaskar heimischen O'ynosorchis besitzt, 
zählt außer der bei uns vorkommenden noch einige weitere Arten in China und im 
Himalaya. ‘ Früher wurden sie sämtlich zu @ymnadenia gestellt; Schlechter (in 
Fedde, Repert. XVI, 1919, S. 257— 292) hat sie jedoch auf Grund von Merkmalen 
des Rostellums im Verein mit Habitus- und Blütencharakteren von den Gymna- 
deniineae abgetrennt und in die Entwicklungsreihe der Habe- 
nariineae eingereiht. Da es sich um exotische Formenkreise 
handelt, die dem Verfasser nicht durch Anschauung in der 
Natur bekannt sind, so sei wegen der näheren Begründung auf 
die Literatur verwiesen und hier nur bemerkt, daß unsere Pflanze 
in ihrer ganzen Erscheinung in der Tat mit G@ymnadenia kaum 
etwas gemein hat. 

Verbreitung und Standorte. Als eine der wenigen Typen 
unter den mitteleuropäischen Orchideen, die zweifellos von Osten 
her eingewandert sind — sie schließt sich in dieser Hinsicht an 
Arten wie Cimieifuga foetida, Trifolvum Lupinaster, Lathyrus pisi- 
formis u. a. an und berührt gleich diesen den deutschen Boden 
nur im Bereiche des nordostdeutschen Flachlandes —, ist N. eueul- 
lata pflanzengeographisch von besonderem Interesse. Ihr Areal 
wird als folgende Länder umfassend angegeben: Ostpreußen, 
Posen, Polen, Galizien, Litauen, Lettland, Rußland, Sibirien 
bis Korea und Japan. Die Grenze der zusammenhängenden Ver- 
breitung — wenn man von einer solchen sprechen kann, denn es 
handelt sich fast durchweg nur um einzelne, mehr oder weniger 
weit vorgeschobene Vorkommnisse — zieht Pax (im Handbuch 
von Polen, 1917, Karte VII) etwa von Königsberg nach Süden 

Fig. 225. östlich an Allenstein vorbei nach dem Kreise Neidenburg und von 

Platanthera. hier nach OSO. umbiegend in das ehemalige Kongreßpolen 
Reife Frucht. hinein, wo sie nicht ganz bis zum Narew reicht und dann 
annähernd diesem parallel nach SSW. verläuft, um den Bug 

östlich seiner Mündung in die Weichsel zu überschreiten und dann nach SSO. 
an Warschau und Iwangorod vorbei und immer wenig östlich der Weichsel sich 
haltend nach Galizien überzutreten. Noch weit jenseits dieser westlichen Ver- 
breitungsgrenze vorgeschoben und nit dem von ihr umschlossenen Gebiet in keinem 
Zusammenhang mehr stehend erscheint dann der isolierte Fundort bei Bromberg 
im Jagdschützer Forstrevier bei Hoheneiche, der das westlichste Vorkommen der 
Art überhaupt bedeutet. In Galizien wird N. ce. u. a. bei Lemberg und Brody an- 
gegeben; in den Karpathenfloren (Hruby) finden wir sie nicht verzeichnet, sie 
scheint also mehr in den tiefer gelegenen Hügellandschaften als im Berglande heimisch 
zu sein. Im nordöstlichen Polen im Gebiet von Narew und Pissa wird sie als zer- 
streut vorkommend bezeichnet; sie findet sich insbesondere auch im Urwald von 


!) Da es sich um eine erst in neuester Zeit aufgestellte Gattung handelt, die in 
uen Floren als solche noch nicht geführt wird, und die Pflanze überdies zu den großen 
D»>Itonheiten gehört, so mangelt es an einem brauchbaren deutschen Namen für dieselbs., 


30 — 


Bialowies und in den Wäldern an der Schtschara am Rande des Poljesje-Gebietes. 
Weiterhin kommt sie in Litauen bei Wilna und an mehreren Stellen bei Olita vor; 
aus dem Ostbaltikum wird nur ein Standort im Kreise Illuxt in Lettland angegeben, 
dagegen fehlt sie nach Mitteilungen von Kupffer wie auch nach den Angaben der 
Floren in Estland und Ingrien. 

Der nördlichste Standort in Ostpreußen, an dem die Pflanze erst im Jahre 1917 
von A. Born in wenigen Exemplaren entdeckt wurde, befindet sich in der Schreit- 
laugkener Forst am rechten Memelufer (im jetzigen Memelgebiet) Ragnit gegen- 
über; ob sie dort noch vorhanden ist, erscheint mindestens zweifelhaft. da der 
Wald nach Angabe des Entdeckers nach dem Kriege abgeholzt werden sollte. 
Weiter kennen wir die Pflanze an einer sehr bedrohten Stelle, an der sie nur noch 
in verhältnismäßig wenigen Exemplaren vorkommt, auf der Kurischen Nehrung 
zwischen Cranz und Sarkau; es ist dies der am längsten bekannte Standort, an dem 
sie 1865 zum ersten Male für Deutschland festgestellt wurde. Dagegen ist der am 
weitesten nach Westen gelegene Fundort bei Lochstädt unweit Pillau an der Wurzel 
der Frischen Nehrung verschollen. Einige reichere Standorte, die ebenfalls nach 
Möglichkeit vor dem Eingriffe von Sammlern geschützt und geheimgehalten werden, 
finden sich im Osten (in der Rominter Heide im Forstrevier Warnen bei Iszlaudszen) 
und Süden (Kreis Lyck, Kreis Johannisburg am Niedersee, Kreis Neidenburg 
im Forstrevier Kaltenborn) der Provinz. 

Die Standorte von N. c. sind, soweit diese westlich vorgeschobenen und isolierten 
Fundplätze einen Schluß zulassen, nicht völlig einheitlich. Sie scheint gern auf 
etwas sandigem Untergrund zu gedeihen und wächst daher vorzugsweise unter 
Kiefern, insbesondere in trockeneren Kiefernwäldern mit geringem Unterholz, abeı 
einer einigermaßen zusammenhängenden Moosdecke. Solche Fundplätze liegen, 
soweit man das Verhalten in Ostpreußen verallgemeinern darf, gern an Hängen 
in der Nähe von Seen und Tälern; es wird also reichlich Nebel und Tau einfallen. 
Wacholder ist in solchen lichten Kiefernbeständen vorhanden, und Gewächse, die 
ebenfalls mykotroph sind, begleiten N. c., so Chimophila wumbellata, Ramischia 
secunda, Botrychium Lunaria;, auch Gräser mit teilweiser Verpilzung der Wurzeln 
wie Triodia decumbens und Festuca ovina waren vorhanden, sonst trug der Boden 
noch Phleum Boehmeri, Koeleria cristata, Carex digitata, Ranunculus bulbosus, 
Fragaria vesca, Potentilla opaca, Medicago lupulina, Trifolium arvense, Viola arenaria, 
Thymus Serpyllum und Brunella vulgaris; seine Oberfläche war mit Ptilidium 
eiliare var. ericetorum, Thuidium und Hypnum bedeckt. Die Nehrungsstandorte 
sind ebenfalls sehr moosreich und noch feuchter; von den dortigen Begleitpflanzen 
sei besonders @oodyera repens hervorgehoben, die man ja fast als eine Charakter- 
pflanze des Mooswaldes bezeichnen kann; Stauden von Vaceinium M yrtillus sind 
zahlreich, bedecken aber den Boden nicht übermäßig dicht. Auch die Schreit- 
laugkener Forst wird als ein typischer moosiger Kiefernwald mit viel Vaccinien 
und diese reichlich begleitenden Pirolaceen (besonders Chimaphila wmbellata) ge- 
schildert; unter den Begleitpflanzen am Fundorte von N. c. wird besonders Epipaetis 
rubiginosa hervorgehoben. Dagegen wächst N. c. am Niedersee nach Kalkreuth 
in einem Mischwald auf einem Humus und Lehm enthaltenden Boden in Gesell- 
schaft von Vaccinium Myrtillus, Goodyera repens, Pteridium aquilinum, Melica 
nutans, Convallaria majalis, Polygonatum offieinale, Anemone Hepatica, Thalietrum 
aquilegifolium, Genista tinctoria, Vieia sepium, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, 
Oxalis Acetosella, Geranium silvaticum, @. sanguineum, Daphne Mezereum, Trientalis 
europaea, Melampyrum pratense, Galium Mollugo und @. boreale, im ganzen also 
einer Pflanzengesellschaft, deren Bestandteile in erster Linie für Kiefernwälder auf 
besseren Böden bezeichnend sind, teilweise aber auch typische Laubwaldpflanzen 
darstellen und deren Zusammensetzung auf einen hinlänglich feuchten Boden 
schließen läßt; über die Moosdecke werden keine Angaben gemacht, doch lassen 


3 rrenne 


die ganzen Verhältnisse und insbesondere das dominierende Vorkommen der Heidel- 
beere das Vorhandensein einer solchen als zweifellos erscheinen. Hiernach kann man 
wohl schließen, daß N. c. als eine extrem auf Pilzernährung eingestellte Pflanze 
nur in Hinsicht auf die Bodengare, nicht aber bezüglich der Beschattung wähle- 
risch ist. 

Ähnlich ist auch das Bild, das sich aus den nur spärlich vorliegenden Angaben 
über das standörtliche Verhalten unserer Art in den Nachbargebieten ergibt. Nach 
Graebner jr. ist sie im Urwald von Bialowies besonders in den Kiefernwäldern bei 
Chwojnik sehr häufig; der genannte Autor führt sie ferner noch als Bestandteil des 
Nadelmischwaldes aus Kiefern und 
Fichten an, dessen von dieken 
Moosplostern überzogener Boden 
sonst u.a. noch von Goodyera repens, 
Platanthera bifolia und Epipactis 
sessthtfolia bewohnt wird. Tessen- 
dorff fand N.c. am Oberlauf der 


“ R 


Fig. 226. Neottianthe eucullata. Organ außen. 
C Coleorhiza, R(eserveauge). 


1 blühende Pflanze, 2 junge Pflanze, 3 Ansatz des Reserveauges, 4 das Reserveauge. 
5 junge Knolle, 


>chtschara einerseits im krautreichen Kiefernmischwald und anderseits im 
ichtenmischwald, im letzteren an Stellen, wo die Fichte stark vorherrscht, Hain- 
buche und Birke dagegen nur noch eingesprengt vorkonımen und der Boden von 


ausgedehnten Moospolstern (Polytrichum formosum, P. juniperinum, Hypnum 
Schreberi, Hylocomium splendens, Climacium dendroides, Thuidium recognitum, 
Dieranum scoparium) bedeckt ist, in denen nur eine artenarme Krautschicht (Triodia 
decumbens!, Agrostis vulgaris, Luzula campestris var. multiflora, Potentilla Tormen- 
tilla, Pirola uniflora, Listera cordata, Neottianthe cucullata, die drei letztgenannten 
nur sehr zerstreut, hin und wieder auch Vaceinium-Bestände) gedeiht. Dagegen 
erinnert die Begleitflora des krautreichen Kiefernmischwaldes (darin Hainbuche 
und Birke die wichtigsten, der Kiefer ungefähr gleich geordneten Laubbäume. 
eingesprengt auch Stieleiche und Espe) mit Arten wie Anemone nemorosa, A. He- 
patica, Pulmonaria offieinalis, Stellaria Holostea, Ranunculus lanuginosus, Asarum 
europaeum, Sanicula europaea, Lathyrus vernus u. a. m., denen nur wenige Arten an- 
derer edaphischer Richtung wie Lathyrus montanus und Trientalis europaea gegen- 
überstehen, weit stärker an einen mitteleuropäischen Laubwald; Neottianthe 
cucullata wird als spärlich vorkommend bezeichnet, als spezielle Begleitpflanzen 
an ihren Wuchsorten werden Goodyera repens und Linnaea borealis genannt. 

Die Entwicklungsgeschichte von N. ce. ist völlig unbekannt. Wir haben 
es mit Rücksicht auf die Seltenheit der Pflanze nicht gewagt, so eingehende Unter- 
suchungen am Standorte vorzunehmen, daß ein einigermaßen geschlossenes Bild 
des Entwicklungsverlaufes sich hätte eruieren lassen. Auch die Zeiten der Ent- 
wicklung und die Periodizität der Organisation harren noch der Untersuchung, die 
nur in Gegenden mit reicherem Vorkommen ausgeführt werden kann. 

Organisation der erwachsenen Pflanze. Die Knollen sind quer-ovai und 
an der Spitze oft etwas ausgerandet, ohne daß hier eine Teilung vorläge (Fig. 226. 
Bild 1). In der Blütezeit sind sie glasig durchscheinend und von weißer Farbe; sie 
sind prall mit Flüssigkeit gefüllt und machen den Eindruck einer Wasserknolle. In der 
alten Knolle fehlt der Schleim und die Stärke außer um die breiten Stelen. Diese sind 
von Massen Jod rotviolett färbender Stärke umgeben. Die Knollen sind auf der 
Oberfläche stark behaart und mit dem Moose verfilzt. Es handelt sich dabei offenbar 
um eine Aufnahme von Tau durch die Pflanze. Da das Wurzelwerk ja sehr ober- 
flächlich liest, so wird die Wasserversorgung an trockeneren Standorten vielfach 
durch Tau geschehen. Es dürfte dabei zu bedenken sein, daß Piilidium ciliare 
in seinen Hauptformen an Baumstümpfen wächst, aber an diesen offenkundig 
taureichen Standorten auch am Boden. Der Gedanke des Aufnehmens von Tau 
und der Unabhängigkeit von einer Salzdurchströmung ist gerade für solche Formen 
von Stahl entwickelt worden. Die Blütezeit, also die Zeit etwas größeren Wasser- 
bedarfes fällt zwar bei dieser Pflanze gerade in eine Zeit geringer Regen, aber 
dafür gerade beginnender Herbstnebel. Wir möchten das in Hinblick auf die Ent- 
leerung der Knollen für die Blütenstände und Fruchtreife betonen, die ja nicht auf 
osmotischem Wege durch die Siebteile allein erfolgen kann, sondern es dürften die 
Wasserleitbahnen mitbeteiligt sein, zumal die Nebenwurzeln nur sehr geringe 
Wasseraufnahme ermöglichen. Daß natürlich hier die Wasserdurchströmung be- 
sonders in den Fruchtstand gar nicht mit der anderer autotropher Pflanzen zu ver- 
gleichen ist und es hier ziemlich wenig zu bedeuten hat, daß Wasser heraufkommt, 
dürfte jeder einsehen, der in der Wasserdurchströmung außer an extremen Stand- 
plätzen nur ein Mittel zum Erwerb der Nährsalze erblickt. Die Hauptmasse des 
Wassers wird von der Pflanze nur deshalb verdunstet, um die nötigen Mineral- 
stoffe zu bekommen. So könnte man kausal sagen, ohne die naturphilosophische 
Folgerung aus dieser Ausdrucksweise ziehen zu müssen. Die Knolle ist von einer 
Rhizodermis mit einer Schicht toter Zellen umkleidet. Darunter liegt eine aus- 
gesprochene Kappenkurzzelleninterkutis (Fig. 227, Bild 6 und 7). 

In der Knolle finden wir auch an offenbar alten Stücken nur zwei sehr umfang- 
reiche Stelen. Diese umschließen, wie die Abbildung zeigt, ein mächtiges Mark 
(Bild 4 und 5). Die Endodermis ist sehr gut entwickelt. Dagegen ist die Zahl der Ha- 


a N een 


dromielemente äußerst gering. Es finden sich 11 Gruppen von 2—3 winzigen Gefäßen. 
Wir werden unbedingt an manches bei Spiranthes Gesagte erinnert. Pilze gehen je- 
doch nicht in die Knolle, wohl aber kommen sie in den Aufzellen vor. Breit auf der 


Fig 227. Neottianthe cueullata. 
1—3 Beiwurzel, 1 Stele, 2 Epidermis und Intereutis, 3 Intercutis von der Fläche. 
4—7 Knolle. 4 Stele, 5 Rand derselben, 6 Epidermis und Intereutis, 
7? Interceutis von der Fläche, 


 \ 


Knolle sitzt das Rhizom nach einer biegbaren Konstruktion auf. Unmittelbar auf 
der Knclle ist der Rest des ersten Schuppenblattes und in seiner Achsel das erste 
Reserveauge, das wie immer gelegentlich austreiben und zur vegetativen Vermehrung 
beitragen kann (Fig. 226, Bild 4R). Schon aus diesem ersten Internodium gehen 
die ersten Beiwurzeln ab. Noch mehr gilt das von dem zweiten Internodium. Aus 
der Achsel des zugehörigen Schuppenblattes entspringt die junge Knolle, die zur 
Blühzeit noch nicht ausgewachsen ist. Es kommen noch zwei Schuppenblätter, 
die sich vergrößern. Auch aus den Internodien dieser entspringen noch Beiwurzeln. 
Dann folgen nun die beiden Laubblätter. An dem meist über 1--3 dm hohen Stengel 
stehen 1—2 genäherte oder entfernte Hochblätter, es richtet sich das nach der 
Streckung des Stengels. Durch das Herablaufen der Rippen der Hochblätter ist der 
Stengel etwas kantig. Er ist hellgrün. Deutlich kommt hier das Verdrehen der 
Blätter offenbar durch das Aussetzen antidromer Entfaltungsbewegungen zustande, 
so daß die 1, Stellung in eine mehr !/; übergeht. 

Über die Bildung der Knollen ist noch folgendes nachzutragen. Wie bei den 
Platantheren geht vom Grunde des Internodiums ein Stiel aus. Das Traeblatt 
wird durchbrochen. Es ist also das erste Glied des Auges, das den Stiel bildet. 
Das Auge ist zunächst terminal gestellt. Schief vorne entsteht endogen die Knollen- 
anlage. Es erfolgt eine Verdrehung des Auges durch die viel mehr schwellende 
Knolle. Alsbald jedoch holen die Internodienseiten und Schuppenblattansätze des 
Auges das Wachsen nach und werden sogar kräftiger. Die Knolle kommt so im 
Bogen nach unten zu stehen und das Auge liest in einem eigenartigen stoloartigen 
Gebilde. Die junge Knolle durchbricht das lange mitwachsende Rhizom, die Coleo- 
rhiza, und kommt mit einer breiten Wurzelhaube versehen heraus. In der Knospe 
kann man im August bereits das schlafende Auge, ja schon die Knospe des nächsten 
Jahres erkennen (Fig. 226, Bild 5 R). Der Blütenstand ist nicht als solcher angedeutet. 

Eigenartig mutet die Angabe von fadenförmigen Beiwurzeln an. Wir haben 
solche nie gesehen. Wir fanden nur auffallend kurze fleischige Beiwurzeln, die 
denen von Goodyera in der Jugend ähnlich sind (Fig. 226, Bild 3). Es macht den 
Eindruck, als ob sie nicht länger wachsen würden. Auf ihrer Oberfläche tragen sie 
eine ausnehmend lange und dichte Behaarung. Die Rhizodermis ist meist abge- 
storben. Sie ist von einer Kurzzellenintercutis unterschichtet (Fig. 227, Bild 2und 3). 
Zwischen größeren verkorkten Langzellen finden wir unveränderte Kurzzellen, die 
die Eintrittspforten für die überreiche Verpilzung sind. Nicht immer, aber häufig 
sind sich Kurzzellen und Haare genähert (Bild 2). Die Ernährung dieser Wurzeln 
geschieht offenbar nicht durch Aufnahme von Nährsalzen, sondern fast ausschließ- 
lich durch Verpilzung. In der Blütezeit liegen die Pilze stark verdaut vor. Die 
Verdauungskappen um die Kerne sind gut zu erkennen. Betrachtet man daher 
die Hadromteile der Beiwurzeln, so findet man fast die extremste Verkümmerung. 
Für eine irgendwie nennenswerte Wasseraufnahme kommen diese Wurzeln offenbar 
nicht in Frage (Fig. 227, Bild 1). 

Von den beiden gegenständigen Blättern ist das untere meist größer. Wir 
haben junge, noch nicht blühfähige Stücke mit nur einem Blatte gefunden. Aus 
keilförmigem Grunde kommt die fast rundliche bis breit elliptische, ja sogar läng- 
liche Spreite heraus. Die Spreite hat Quer- und Längsadern, die wohl mehr der 
Verbindung als der Wasserleitung der einzelnen Blatteile dienen. Wenn wir daran 
gehen, die Wasserleitungsbahnen der Ansätze zu messen, so bekommen wir geradezu 
künımerliche Ergebnisse, die an unsere minimalsten Ausmaße herangehen. Auf 
8,11gqcm Fläche kamen 39 Gefäße mit insgesamt nur 120 P. So entsprach einer 
Blattfläche von 1 gem also eine Zuleitung von nur 5 Gefäßen und 15 P, also 3 P 
auf das Gefäß (Fig. 228, Bild 6). 

Ein so minimal versorgtes und dazu nicht einmal ganz kleines Blatt muß an 
solchen Standorten direkt xerophil gebaut sein, wenn es auch vielleicht erst im 


— ae 


Herbste ergrünt. Der Blattbau der dicklichen, unterseits glänzenden Blätter von 
Neottianthe hat eine gewisse Ähnlichkeit mit dem der epiphytischen Tradescantien. 
Die Zahl der Spaltöffnungen auf dem Quadratzentimeter Blattfläche ist bei Neotti- 
anthe kleiner, etwa 2300 auf den Quadratzentimeter (Bild 5). Mindestens die Hälfte 
des Blattquerschnittes wird von der übermächtigen Wasserspeicherepidermis ein- 
genommen. Die Zellen sind sehr hoch und umfangreich (Bild 1 und 2). Das Assi- 


1 


Fig. 228. Blatt von Neottianthe. 
| Querschnitt, 2 Flächenansicht der oberen Epidermis, 3 Palisaden, 4 Schwamm- 
parenchym, 5 Flächenansicht der unteren Epidermis, 6 Kielbündel. 


— 3831 — 


milationsgewebe umfaßt 3—4 Schichten. Die oberen sind ganz nach dem Typ der 
in die Richtung der Blattfläche gestellten Armpalisaden gestaltet, Das Schwamm- 
parenchym ist auch mehr aus ebenso orientierten Armzellen gebaut. Wir haben 
jedenfalls einen Blattbau, der ziemliche Dürre aushalten läßt, obwohl das doch die 
Standorte auf der Nehrung gar nicht vermuten ließen. Es gibt eben eine durch 
Mykotrophie bedingte innere Xeromorphie. In den Blättern haben wir keine Stärke 
gefunden, die der Spaltöffnungen hingegen nahm rotvioletten Ton mit Jod an. 


Blütenbiologie. Aus den nur paarweise vorhandenen Blättern entsprießt 
anfangs August bis Mitte desselben ein niedriger Blütenschaft von 1—-3 dm Länge. 
Er trägt nur wenige kleine Hochblättchen unter der Blütenähre. Die Blüten sind 
in nicht zu großer Anzahl, von 6—24, am Stande vorhanden. Der Blütenstengel ist 
infolge von Nutationen zunächst meist verbogen; später aber gleichen sich die 
Biegungen durch antidrome Bewegungen aus. 


Die Blüten stehen in den Achseln von Deckblättern, die höchstens so lang 
wie die Blüten, meistens aber, besonders oben, kürzer als der Fruchtknoten sind. 
Am Rande sind sie mit feinen Papillen besetzt, was nicht ohne jede Bedeutung für 
das Hinaufkriechen von Insekten am Stande sein könnte. Die Blütenstände sind 
einseitswendig. 


Die Blüten werden in noch grünem Zustande gedreht, bevor die Öffnung und 
Färbung erfolgt. Die Drehung wird durch den Fruchtknoten vermittelt (Fig. 229, 
Bild 1, 2, 3); gleichzeitig neigt sich der obere Teil des hier schlanken Knotens. 
Diese Neigung des oberen Teiles des Fruchtknotens wird erst ziemlich spät aus- 
geführt, sodaß die einseitig gewendeten Blüten horizontal stehen. Dadurch legt 
sich der zunächst nach unten stehende kurze Sporn an den Fruchtknoten. In 
der Knospenlage, bevor die Neigung erfolgt, ist der Sporn etwas nach vorne ver- 
schoben. 

Die Pflanze wächst an ziemlich wenig mit Blüten bestandenen Orten in Kiefer- 
wäldern mit Wacholdergestrüpp. Sie tritt daher, zumal bei der späten Blütezeit, 
trotz ihrer nicht sehr starken Farbe deutlich aus der Umgebung hervor. So kann 
nach dem Standorte die hellrote bis purpurne Blütenfarbe sehr gut als Anlockungs- 
mittel für Insekten gedeutet werden. Von einem Duft konnten wir nichts wahr- 
nehmen. 


Die Perigonblätter außer der Lippe neigen zu einer Röhre zusammen und 
sind in ihren unteren Teilen miteinander verwachsen. Da die Blätter ziemlich starr 
sind, kann diese Röhre selbst in ihrem vorderen Teile nur schwer auseinander ge- 
bogen werden. Die Petalen sind von den Sepalen umschlossen. Der Sporneingang 
befindet sich unmittelbar am Fuße der Säule und verengt sich nach breiterem An- 
satze nach hinten zu. Häufig ist er hakig gebogen. Der etwa 5 mm lange Sporn ist 
hell rosenrot, nach oben weißlich und führt reichlich Nektar. 

Die vorgestreckte Lippe ist reichlich papillös und bietet also anfliegenden 
Insekten einen guten Halt. Ihr Mittellappen ist breiter als die schmalen seitlichen 
Zipfel. Der Grund der Lippe stellt in seiner weißen mit roten Tüpfeln versehenen 
Zeichnung eine Art Saftmal dar. 

In der Geschlechtssäule (Bild 5 und 6) sind die Antheren mit getrennten 
Klebscheiben versehen. Die Klebscheiben sind nackt. Das Rostellum ist kurz drei- 
eckig, seine Ränder sind nach innen und vorn gebogen. Die Spitzen bilden mit 
denen des äußeren Randes der Antherenfächer eine kurze, vorn verbreiterte Rinne. 
Hierin liegt das Stielchen der Pollinien mit den Klebscheibcehen. Die Pollinien sind 
grün, die Klebscheibchen weiß. 

Der Fruchtansatz ist reichlich. Er beträgt nach zwar nur lückenhaften Fest- 
stellungen oft über 80%. 


Über die Art der Besucher und den Vorgang bei der Bestäubung sind bisher 
leider noch keine Beobachtungen gemacht. Nach dem Bau der Blüte kommen 
wahrscheinlich Apiden mit mittellangen Rüsseln in Frage. 

Betrachtet man den Querschnitt des Blütenstengels, so findet man erstaunlich 
schlechte Gefäßbündel, dagegen ist der mechanische Ring bereits ausgebildet. 
Beobachtungen über die Fruchtreife und die Postflorationsverhältnisse liegen 
nicht vor. 

Es scheinen aus uns unbekannten Gründen die Blüten jahrweise auszusetzen. 


Fig. 229. Neottianthe cucullata. 
1 Blüte von der Seite, 2 etwas auseinander gelegt, 3 Blüte von 
vorn, 4 Säule und Lippe von oben, 5 Säule von vorn, 6 von der 
Seite, 7 Pollinium. 


— 388983 — 


Nicht allzu weit von den Platantheren entfernt steht der Formenkreis. der 
sich um G@ymnadenia gruppiert. Früher hat man alie hierher gehörigen Arten — 
mit Einschluß auch von Neottianthe cucullata — zu einer Gattung vereinigt. 
Mit den Platantheren haben die Klebkörper ihrer Blüten das Fehlen der Be- 
deckung gemeinsam; der Name (= Nacktdrüse) ist ja auch auf Grund dieser 
Eigenschaft gebildet. Als Besonderheit weist der Klebkörper einen schmalen Fort- 
satz auf, der eine Falte zwischen den Staubbeutelfächern bildet. Ebenso wie bei 
den Platantheren haben wir einerseits eine Abteilung, welche noch fast völlig 
zerteilte Wurzeln besitzt; wir finden hier oft fast keine Vereinigung am Grunde. 
Man hat diese Arten daher als besondere Gattung Leucorchis abgetrennt; die 
beiden anderen Gattungen Nigritella und Gymnadenia zeigen mehr oder minder 
deutlich die handförmig geteilte Knolle. Was den Bau der Blüten angeht, so 
haben wir bei Leucorchis noch kürzere Sporne, die aber durch die Verschmäle- 
rung des Einganges bereits die Fortentwicklung andeuten. Die echten Gymna- 
denien besitzen lange, schmale Sporne und bezeugen in Farbe und Duft die 
Anpassung an Tagschmetterlinge. Die Nigritellen haben nur sehr kurze Sporne; 
andererseits ist bei ihnen die Lippe ungeteilt und aufwärts gerichtet, da die 
Drehung des Fruchtknotens ausbleibt. 

Es ist natürlich bis zu einem gewissen Grade dem subjektiven Ermessen 
des einzelnen überlassen, ob er die drei Gattungen getrennt behandeln oder sie 
in einer Sammelgattung vereinigen will; immerhin sprechen die angeführten Mo- 
mente im Verein mit gewissen feineren Unterschieden im Bau des Rostellums, 
auf die Schlechter aufmerksam gemacht hat, zugunsten einer Trennung, ohne 
zu verkennen, daß die relativ leichte Bastardierung in der Natur, die auch noch 
durch Anpassung an ähnliche Bestäubungsvermittler begünstigt werden kann, 
die nahe Verwandtschaft bezeugt. Wir beginnen mit 


18. Gattung. Leucorchis E. Mey. Weißzüngel. 
27. L. albida (L.) E. Mey. Gemeines W. 


Verbreitung und Vorkommen. Wenn man die Verbreitung nach be- 
stimmten Kategorien festlegen will, so kann man die Pflanze als montan und 
boreal-subarktisch bis arktisch bezeichnen. Dabei ist das Fehlen in Asien hervor- 
zuheben. Hinsichtlich ihrer Entstehung wird von manchen Seiten und vielleicht 
nicht mit Unrecht eine aus dem Mediterrangebiet vor der Glazialzeit erfolgte 
Einwanderung in die Alpen vermutet. Hier soll die Art als Oreophyt entstanden 
und erst während der Interglazialzeiten bzw. in der Nacheiszeit im Ansehluß 
an das Zurückweichen der Gletscher auch nach dem Norden vorgewandert sein. 
Man muß sich dabei vorstellen, daß sie während des Höhepunktes der Vereisung 
in dem Zwischengebiet zwischen der alpinen und der nordischen Vergletscherung 
Refugien gefunden hätte, von denen aus das Vordringen nach Norden und die 
Rückwanderung in die Alpen erfolgen kennte; ebensolche Refugien müssen na- 
türlich auch im Süden und im Osten bestanden haben. Man muß, wenn man 
mit Hilfe derartiger Gedankengänge das Areal zu erklären versucht, außerdem 
noch eine Unbesiedelbarkeit für Standorte annehmen, die nicht wenigstens mon- 
tanen Charakter besitzen. In dieser Hinsicht scheint die Pflanze. wesentlich em- 
pfindlicher zu sein als z. B. Coeloglossum, mit dem sie sonst vielfach die Stand- 
plätze gemeinsam hat. Ihre Verbreitung im norddeutschen Flachland beschränkt 
sich, abgesehen vön einem ganz vereinzelten Vorkommen in Neuvorpommern, 
auf das mittlere und westliche Schleswig, wo es sich wohl um eine Ausstrahlung 
des nordischen Areals handelt; dagegen fehlt sie in Ost- und Westpreußen wie 
auch sonst in den Küstenländern der südlichen Ostsee, also gerade in den Ge- 
bieten des Flachlandes, die sich sonst durch einen besonderen Reichtum an mon- 


Er 


tanen Arten auszeichnen. Auch für Litauen, Lettland und Estland, sowie Ingrien 
liegen keine Angaben vor; dagegen soll sie in den kontinentaleren Teilen Mittel- 
rußlands vorkommen und auch noch Westsibirien berühren. 

Von Schleswig führt eine deutliche Brücke über Dänemark (Jütland, Fühnen, 
Seeland) nach Skandinavien. Auch hier zeigt L.«a. im Süden mehr eine Neigung 
zu Bergstandorten, während sie weiter gegen den Norden zu auch in tieferen 
Lagen erscheint. Ihre Verbreitung reicht in Norwegen bis Magerö und Öst-Finn- 
marken; in Schweden findet sie sich in Schonen, Blekinge, Halland, Bohuslän, 
Smäland, Vestergötland, Herjedalen, Jämtland und in den Lappmarken. 

Ähnlich ist auch das Verhalten in England, wo sie im Süden — so in Sussex 
Wales, Caedigan — mehr auf die gebirgigen Teile beschränkt ist, von Mittel- 
england ab dagegen auch schon in geringerer Höhe angetroffen wird und nach 
Norden zu an Häufigkeit zunimmt; ihre obere Grenze wird für das Schottische 
Hochland mit 630 Yards angegeben. Sie findet sich ferner auch in Irland und 
reicht über die Faer-Öer bis nach Island und Grönland, wo sie mit den eben- 
falls tief zerteilte Knollen tragenden Platantheren zusammentrifft. 

In den deutschen Mittelgebirgen reicht die Verbreitung von L.«a. bis zu den 
nordwestlichen herzynischen Gebirgen (Ith, Oberharz) und bis zur Eifel; sie fin- 
det sich ferner im Spessart, in der Rhön, im Thüringer Wald, Erzgebirge und 
in den Sudeten, außerdem in den meisten süddeutschen Gebirgen, so in den Hoch- 
vogesen, im Schwarzwald, Jura und Bayrischen und Böhmerwald, im letzteren 
nach Drude allerdings viel seltener als z. B. im oberen Erzgebirge. 

Im Alpengebiet ist die Pflanze allgemein verbreitet, sie meidet aber im 
Alpenvorland die ausgesprochenen Ebenenstandorte, auch wenn diese, wie z. B. 
die Lechheiden mit ihren Sempervireten, die entsprechende Begleitflora tragen. 
Die untere Grenze des Vorkommens liegt in Bayern etwa bei 600 m, im Inntal 
bei etwa 900m, in Kärnten bei 700m und im Tessin bei 750 m. In den Zentral- 
alpen ist die Grenze etwas heraufgerückt und liegt z. B. in Graubünden bei 
1100 m. Ihre größte Häufigkeit zeigt die Pflanze etwa um 1500 m, dort ist sie 
auch hinsichtlich der Standorte am wenigsten wählerisch. In ähnlicher Weise 
wechselt auch die obere Grenze ihres Vorkommens; sie wird für das Stilfserjoch 
mit 2550 m, für Graubünden mit 2500 m, für das Wallis mit 2550 m und für Tirol 
mit 2370 m angegeben, kann also im Durchschnitt für etwa 2400 m angenommen 
werden. 

Im Anschluß an die Alpen und die westdeutschen Gebirge erstreckt sich die 
Gesamtverbreitung von ZL. a. durch Holland, Belgien und Frankreich bis zu den 
Pyrenäen, im Süden bis zu den Abruzzen (hier bis 2700 m emporsteigend) und 
im Südosten durch Dalmatien und Bosnien bis Albanien, Serbien, Montenegro 
und Bulgarien; von hier aus gewinnt dann ihre Verbreitung durch den Karpathen- 
bogen wieder Anschluß an das Vorkommen in den östlichen Sudeten. Im Süd- 
osten findet sich neben ihr die sehr nahe stehende ZL. Frivaldii, die für das Banat 
Siebenbürgen, Bulgarien, Mazedonien, Montenegro und Albanien angegeben wird, 
also das Gebiet der Gesamtart nicht überschreitet. 

Die von L. a. bewohnten Standorte lassen sich kurz etwa durch folgende 
Angaben der Floren charakterisieren: Wiesen, Weiden, Triften, grasige Abhänge, 
Alpenheiden, Trockenwiesenbestände der Alpen, lichte Wälder. Es handelt sich 
also vorzugsweise um die eigentlichen Ausgangsstandorte der Sukzessionen bzw. 
dort, wo der Wald durch menschliche Eingriffe stark zurückgedrängt ist, um 
die an seine Stelle getretenen Rasengesellschaften wie Seslerieten, Sempervireten 
und Nardeten. Wenn die Nadelhölzer aufwachsen, die ja in der hauptsächlich in 
Betracht kommenden Höhenstufe die Klimaxsiedler sind, so bleibt die Pflanze 
erhalten, solange der Wald nicht zu dicht wird; so hat man sie z. B. im Schwarz- 
wald in Schonungen mit niederen Stämmchen gefunden, und auch an den den 


der 


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Snpflanzen Mitteleuropas. 


N a 
, PR 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 


Begründet von 
DR. a.von a N} :\; DR.E. LOEW 7 


Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D.. 


DR. +5 SCHRÖTER 


\ | Professor der Botanik an der Eidgen. Techn. Hochschule Zr: 


ze s x i Fortgeführt von 
DR, w. WANGERIN | DR. C. SCHRÖTER 


Alt-Professor der Botanik in Zürich. 


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Die Schmetterlinge Deutschlands 


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Von Geheimrat Dr. Karl Eckstein 


Professor em. der Zoologie an der Forstlichen Hochschule Eberswalde. B u 
5. Band: 7 
Die Kleinschmetterlinge Deutschlands 4 

Mit 32 Farbendrucktafeln. Preis in Leinen gebunden #& 10.— “ 
Zu beziehen durch den Verlag von Eugen Ulmer, Stuttgart-S., Olgastr. 83. x S 
TE. 
Verlag von Eugen Ulmer in Stuttgart-S., Olgastraße 88. i“ 
2 
Mathematische Methoden für Versuchsansteller e 
auf den Gebieten der Naturwissenschaften, a: 
Landwirtschaft und Medizin 
Von Dr. Walther-Ulrich Behrens, 4 
Landwirtschaftliche Hochschule Berlin \ 
Mit 14 graph, Darstellungen. Preis geheftet X 8.—, in Leinen geb. 4 9.— y 
Aus den Presseurteilen: f 


„Die Heranziehung quantitativ erfaßbarer Merkmale bei ökologisch-entomologischen Unter- 
suchungen im Feld und Laboratorium hat im einschlägigen Schrifttum mehr und mehr Eingang ge- 
funden. Kaum eine neuere Untersuchung erscheint, die nicht irgendwelche Beobachtungen in Form 
von Zahlentabellen oder Diagrammen enthält und ihre Schlußfolgerungen darauf aufbaut. So erfreulich 
diese Tatsache an sich ist — ermöglicht doch die quantitative Methode eine genauere Erfassung, 
Darstellung und Beurteilung hierhergehöriger Erscheinungen als die rein deskriptive — so sehr läßt 
die Auswertung des Zahlenmaterials in vielen Fällen zu wünschen übrig. Meist geschieht dies aus 
Unkenntnis jener Rechenoperationen, die hierbei Anwendung finden sollten. An geeigneter Literatur, 
die auch der Nichtfachmathematiker in diesen Fragen zu Rate ziehen könnte, bestand bisher ein 
fühlbarer Mangel. Es muß daher dankbar anerkannt werden, daß Behrens diesem Bedürfnis ab- 
zuhelfen bemüht war und in kurzer, leichtfaßlicher Darstellung, die nur das übliche Maß mathematischer h 
Schulkenntnisse voraussetzt, all das behandelt, was der Versuchsansteller oder Beobachter über die 
Möglichkeiten der Auswertung seines Zahlenmaterials wissen sollte. Von allen für den Praktiker 
überflüssigen Formelableitungen, Beweisführungen usw. ist in der Schrift abgesehen. Trotzdem ist sie 
nach Form und Inhalt mathematisch korrekt. ... Die Beispiele sind den verschiedensten Gebieten 
entnommen. Wenn diese auch nicht unmittelbar in das Fach der angewandten Entomologie gehören, 
so ermöglicht die einfache Darstellung doch ohne weiteres entsprechende Rechenoperationen auf dieses 
Gebiet zu übertragen. Bei der Bedeutung, die dem Gegenstand der Schrift zukommt, verdient sie 
jedenfalls in den Kreisen angewandter Entomologie weiteste Verbreitung.“ 

„Zeitschrift für angewandte Entomologie‘‘, Band 20, Heft 3. 


„Nachdem zwischen der mathematischen Statistik und den praktischen Forschungsgebieten, auf 
welche diese Anwendung finden sollte, lange Zeit sehr wenig Fühlung bestand, ist die Verbindung im 
letzten Jahrzehnt enger geworden. Indessen sind im deutschen Schrifttum, insbesondere durch die 
sog. Großzahlenforschung, im wesentlichen die Hilfsmittel gemeinverständlich dargestellt und dem 
Praktiker zugänglich gemacht worden, welche ein großes Zahlenmaterial voraussetzen und dessen 
Bearbeitung erleichtern. Dagegen sind diejenigen Verfahren bisher in deutscher Sprache noch nicht 
in einer für die Praxis geeigneten Weise behandelt worden, die den in geringen Versuchszahlen 
enthaltenen Erkenntnisgehalt wissenschaftlich auszuschöpfen gestatten. Gerade diese Verfahren aber 
sind für den Biologen, Chemiker, Physiker, kurz jeden Experimentator, der Versuche im allgemeinen 
nicht mehr als zwanzigmal wiederholt, von ganz hervorragender Wichtigkeit. 

Der sehr dankenswerten Arbeit, das hier tehlende methodische Buch in deutscher Sprache zu 
schaffen, hat sich Behrens.unterzogen. Das neuerschienene Buch stellt in großer Kürze dasWichtigste 
dessen zusammen, was der Versuchsansteller braucht, um den in seinen Versuchsergebnissen ent- 27 
baltenen Erkenntnisgehalt mit wissenschaftlich exakten Methoden zu beurteilen und nutzbar zu machen 
... Der Ausdruck ist kurz und treffend. Überall merkt man der Schrift an, daß der Verfasser nicht 
pur die Theorie eingehend studiert hat, sondern auch eine grhr persönliche Erfahrung in ihrer An- 
wendung auf praktische Beispiele besitzt. Es wird nur Schulmathematik vorausgesetzt. Der ver- 
wandte mathematische Apparat ist recht gering, Beweise werden nicht gegeben. So gelingt es, das 
sehr umfangreiche Material auf nicht ganz 140 Seiten darzustellen. 

. Wer etwas Sinn für diese Verfahren besitzt und eine Reihe von Stunden auf die Durch- 
arbeitung der wichtigsten Teile verwendet, dürfte an dem Buch ein sehr wertvolles Werkzeug für seine 
Arbeiten gewinnen und nicht leicht eine Darstellung finden, die müheloser mitten in dieses an sich 
nicht leichte Gebiet hineinführt. . « «“ „Angewandte Chemie‘‘‘ Nr. 3/1934 


1904 


KIA A 0A 5 


NEW YC.xX 
BOTANICAL 
900, KGARDEN 


Boden nicht dicht beschattenden Lärchenwäldern der hochmontanen und sub- 
alpinen Stufe der Alpen vermag sie weiter zu gedeihen, wogegen die dichter ge- 
schlossenen Wälder, besonders die Laub- und Fichtenwälder tieferer Lagen für sie 
unbesiedelbar sind. Damit mag wohl auch ihr Fehlen in den tieferen Gebirgsstufen 
und in der Ebene zusammenhängen, denn, wie schon oben bemerkt, läßt sich ihre 
Verbreitung nur verstehen, wenn man ein späteres Aussterben in diesen Gebieten 
annimmt. Wenn man die Mykotrophie bedenkt, ist es nicht verwunderlich, daß die 
Pflanze, die besonders humusliebend ist, an günstigen Stellen sich in der Wahl 
ihrer Standorte wenig wählerisch zeigt. Sie ist auch nach persönlicher Mitteilung 
von Burgeff ziemlich leicht zum Keimen zu bringen, und aus dieser leichten Keim- 
fähigkeit erklärt es sich wohl, daß sie, wie besonders Schröter zeigte, an den ein- 
mal von ihr in Besitz genommenen Stellen oft recht zahlreich auftritt. Sie wird sowohl 
auf Kalk wie auf kalkarmen Substraten angetroffen, letzteres besonders in tieferen 
Lagen, ein bei alpinen und nordischen Pflanzen ja auch sonst geläufiges Verhalten. 
Sie ist ein Magerkeitsanzeiger und flieht als Mykotrophe gedüngte Standorte. Neben 
trockenen Siedlungsplätzen meidet sie auch etwas feuchtere nicht; so findet sich 
für den Harz die Angabe, daß sie zwischen 900 und 1100 m subalpine Ried- und 
Grünmoorformationen besiedele, und für die höheren Lagen des Erzgebirges bezeich- 
net Drude sie als charakteristisch für die sumpfige Borstgrasmatte zusammen 
mit Homogyne alpina und Sweertia perennis , im allgemeinen dürfte indessen mooriges 
Gelände doch seltener von ihr bewohnt werden. 


Da L. a. sehr oft in Gesellschaft von Coeloglossum viride, Orchis globosus und 
Nigritella wächst, so kann für die Beschreibung der meisten von ihr besiedelten 
Standortstypen auf das bei diesen Arten Gesagte verwiesen werden. Eine etwas 
nähere Schilderung sei aber den Seslerieten, also den kalkreichen Standorten ge- 
widmet. Außer dem Leitgrase ist noch eine mehr oder minder große Zahl anderer 
Gräser beigemischt, die ebenso wie Sesleria gelegentlich auch etwas mykotroph 
sind, z. B. Festuca pumila und F. rupicaprina; andere Süßgräser sind z. B. Phleum 
alpinum und Poa alpina, während in den vorhandenen Riedgräsern (Carex semper- 
virens, ©. ornithopoda, ©. capillaris, C. atrata) schon die bezeichnenden Vertreter 
der folgenden, zum Semperviretum führenden Sukzessionsstufen mehr oder minder 
auftauchen. Andere, mehr oder weniger mykotrophe Arten, die den Standort 
teilen, sind z. B. Polygonum viviparum, Gymnadenia odoratissima, Polygala alpestris, 
P. Chamaebuxus und Gentiana verna; auch bei manchen anderen Begleitpflanzen, 
wie z. B. Tofieldia calyculata, Helianthemum chamaeecistus var. grandiflorum, Ga- 
lium anisophyllum, Valeriana montana, Senecio Doronicum, Bellidiastrum Michelii, 
Erigeron uniflorus, Adenostyles alpina, Homogyne alpina, Carduus defloratus, Leonto- 
podium alpinum, Daphne striata erscheint diese Ernährungsweise nicht ausgeschlos- 
sen. Dazu kommen autotrophe Arten teils ohne, teils mit starker Wasserdurch- 
strömung und Guttation; zu den ersteren gehört z. B. Silene inflata, zu den letzteren 
neben den Carices und anderen Gräsern Draba aizoides, Biscutella laevigata, Alche- 
milla alpina, Geranium silvaticum, Ligusticum Mutellina, Campanula Scheuchzeri 
und Phyteuma orbiculare. Die Bakteriotrophen sind durch Lotus cornieulatus und 
Anthyllis Vulneraria vertreten; Nährsalzparasiten sind Thesium alpinum und Bart- 
schia alpina. Bereits einer Fortentwicklung der Sukzession zu alpenheideartigen 
Beständen gehören Teucrium montanum, Thymus Serpyllum, Erica carnea und 
Rhododendron hirsutum an. Wir haben es also mit einer Bestandesfolge zu tun, 
die auf Kalk mit treppenartig gebildeten Seslerieten beginnt; Leucorchis albida 
findet sich schon in den Treppenbulten ein und hält sich auch in den geschlosseneren 
Beständen, die schließlich in eine Strauchvegetation einmünden oder zuletzt durch 
das Hinzukommen von Latschen oder sogar Arven in einen dichten Koniferen- 
bestand übergehen. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 25 


- 386 — 


Einen Bestand auf Augensteinablagerungen vom Dachsteinplateau in 1770 m 
Höhe, der nicht zu einer Latschensiedlung, sondern zu einer solchen des Zwerg- 
wacholders führte, schildert Morton als Juniperus nana-Dryas-Assoziation. Die 
„Strauchschicht“ bildeten Juniperus nana, Rhododendron hirsutum, Erica carnea, 
Vaceinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Salix arbuscula, S. retusa, sowie 
Dryas octopetala. Schon diese Zusammensetzung zeigt, daß man es mit einem 
stark geschichteten Boden zu tun hat; während für die tiefer wurzelnden noch 
der unveränderte Mineralboden zugänglich ist, befinden sich die daneben wachsenden 
Humusbewohner mit ihren Wurzeln in den oberen Schichten. Auch die übrigen Be- 
gleitpilanzen bezeugen eine solche Wurzelschichtung; unter ihnen gibt es auch 
Arten, die, wie Sesleria coerulea, aus beiden Horizonten Nutzen ziehen können, 
aus dem oberen mykotrophierend, aus dem tieferen Nährlösungen resorbierend. 
Mykotroph bzw. dieser Eigenschaft verdächtig sind Polygala subamara, Gentiana 
pannonica, Polygonum viviparum, Selaginella selaginoides, Homogyne discolor; 
sonstige krautige Begleiter sind z. B. Bellidiastrum Micheliüi, Geum montanum, 
Leontodon hispidus, P. danubialis, Galium anisophyllum, Potentilla Tormentilla, 
Ranuneulus alpestris, Sedum atratum. Von Farnen ist Asplenium viride vorhanden, 
von grasartigen außer Sesleria noch Juncus monanthus, Luzula glabrata, Agrostis 
rupestris, Deschampsia montana, von Nährsalzparasiten wieder Bartschia alpina 
und Thesium alpinum; die Bodenschicht bilden Tortula, Cladonien und Üetrarien. 

Auch aus der Hochgebirgsregion der Karpathen wird L. a. als Begleitart typisch 
kalziphiler Rasengesellschaften genannt, so von Hayek insbesondere für den 
Polsterseggenrasen, an dessen Zusammensetzung neben (arex firma auch wieder 
Sesleria coerulea tonangebend beteiligt ist; neben ihnen finden sich Poa alpina, 
Phleum alpinum, Festuca varia, Carex atrata und Ü. capillaris, sowie die Spalier- 
sträucher Salix reticulata, 8. retusa, S. Jacquini, Loiseleuria procumbens und be- 
sonders Dryas octopetala, während von sonstigen Begleitpflanzen z. B. Ranuneulus 
Thora, Sazxifraga Aizoon, 8. caesia, Gypsophila repens, Alsine Gerardi, Oxytropis 
Halleri, Astragalus alpinus, A. australis, Hedysarum obscurum, Potentilla aurea, 
Biseutella laevigata, Sedum atratum, Aster alpinus, Leontopodium alpinum, Primula 
Auricula, Androsace C'hamaejasme, Veronica alpina, V. aphylla, Pedieularis verti- 
cillata, Gymmadenia odoratissima, Tofieldia calyculata u. a. m. genannt werden, 
im ganzen also eine Artenzusammensetzung, die mit derjenigen der oben aus den 
Alpen erwähnten Bestände sowohl floristisch wie ökologisch weitgehende Überein- 
stimmung zeigt. 

In der Krummholzregion der Westkarpathen erscheint Z. a. in hochhalmigen 
Alpenwiesen von Agrostis alba, A. canina, Phleum alpinum, Ph. Michelii, Deschamp- 
sia caespitosa, Trisetum carpaticum, Poa alpina, Festuca Tatrae, F. alpina, F. varia, 
Jarex atrata, C. sempervirens und Luzula sudetica zusammen mit Gymmadenia 
odoratissima, Orchis globosus, Polygonum Bestorta, Thesium alpinum, Anemone 
narecissiflora, Pulsatilla alpina, Ranunculus montanus, Geum montanum, Geranium 
silvaticum, Viola lutea var. sudetica, Ligusticum Mutellina, Gentiana asclepiadea, 
(. punctata, Primula elatior, Phyteuma orbieulare, Alectorolophus pulcher, Solidago 
virga-aurea var. alpestris, CÖrepis grandiflora, Hypochoeris uniflora, Hieracium 
aurantiacum u. a. m. Ähnlich ist auch das Verhalten auf den Voralpenwiesen der 
Sudeten; hier sind nach Pax und Hayek Deschampsia caespitosa, D. flexuosa, 
Poa pratensis, Calamagrostis villosa, Phleum alpinum, Alopecurus pratensis und 
Carex atrata die hauptsächlichen Rasenbildner, während von Begleitarten z. B. 
Gymmadenia conopea, Orchis maculatus, O. globosus, T’hesium alpinum, Anemone 
sareissiflora, Ranunculus acer, Geum montanum, Potentilla aurea, Ligusticum Mutel- 
lina, Alectorolophus pulcher, Solidago virga-aurea var. alpestris, Gnaphalium norvegt- 
cum, Orepis grandiflora, Hypochoeris uniflora und zahlreiche Hieracien genannt 
werden 


= 3881 — 


Ausgesprochen oligotrophe und zu stärkerer Versäuerung neigende Stand- 
orte sind demgegenüber die schon erwähnten Borstgrasmatten in den hohen Lagen 
des Erzgebirges, für die u. a. auch noch Lycopodium alpınum, Phleum alpinum, 
Deschampsia flexuosa, Juncus squarrosus, J. filiformis, Potentilla Tormentilla, 
Trientalis europaea und Galium saxatile als bezeichnend angegeben werden, und 
auch im Schwarzwald scheint L. a. ähnliche Standorte zu bevorzugen. Sie wächst 
hier nach Oltmanns auf den höchsten ‚‚Weidefeldern‘‘ über der Baumgrenze und 
steigt nicht auf die tiefer gelegenen Matten herab; in der Liste der Begleitflora 
erscheinen u. a. Vaccinium Myrtillus, V. vitis-idaea, Nardus strieta, Lycopodium 
alpinum, Thesium alpınum, Meum athamanticum, Ligusticum Mutellina, Potentilla 
aurea, Galium saxatıile und Leontodon pyrenaicus, während die Bodendecke vornehm- 
lich von Cetraria islandica gebildet wird. ö 

Für die wenigen, dem Flachlande angehörigen Vorkommnisse von L. a. sind 
uns leider genauere Standortsschilderungen weder aus der Literatur noch aus 
eigener Anschauung bekannt geworden; nach Prahl wächst die Pflanze in Schleswig 
auf trockenen Wiesen, Heiden und zwischen Eichengestrüpp, im ganzen also wohl 
auch auf mehr zur Oligotrophie neigenden Standorten. 

In Grönland — die Schilderung bezieht sich speziell auf die Insel Disko unter 
68—69° n. B. — fand Rikli L. a. in großer Zahl in der arktischen Matte, einer im 
Gegensatz zu der Monotonie der vorherrschenden Tundra durch besondere Blüten- 
pracht und Artenreichtum ausgezeichneten, aber im Vergleich zu jener nur einen 
verschwindend geringen Raum einnehmenden Formation, die nur in geschützter 
Lage, besonders an schwach geneigten Südhängen unter lokalklimatisch und eda- 
phisch besonders günstigen Verhältnissen zur Ausbildung gelangt. Aus der Begleit- 
flora, in der sich der mindestens relativ eutrophe Charakter deutlich widerspiegelt, 
werden speziell zwei Taraxacum-Arten, Alchemilla glomerulans und Platanthera 
hyperborea, ferner z. B. noch Gnaphalium norvegieum, Cerastium alpinum, Veronica 
alpina, Campanula rotundifoha, Thalietrum alpinum, Arnica alpina, Oxyria digyna, 
Potentilla maculala, Polygonum viviparum, Bartsckia alpina und Pedicularis hirsuta 
genannt. 

Keimungsgeschichte. Schon oben wurde erwähnt, daß L. a. an ihren 
Siedlungsplätzen oft recht zahlreich auftritt und daß dies bei dem Fehlen einer 
stärkeren vegetativen Vermehrung durch Austreiben schlafender Augen nur aus 
einer sehr ausgiebigen Keimfähigkeit der Samen erklärt werden kann, die auch 


Fig. 230. Keimungsgeschichte von Leucorchis. 


durch die Erfahrungen Burgeffs bestätigt wird. Auch bei unseren Untersuchungen 
am natürlichen Standorte hatten wir keine Schwierigkeit, eine ganze Menge von 
Keimpflanzen zu finden. | 

Das Keimmykorhizom hat etwa drei Absätze, die wir hypothetisch (vergl. 
das in der Einleitung Gesagte) als Jahresbildungen deuten. Der anfangs stumpfe 
Spitzenteil wird immer schlanker. Die künstlich gezogenen Keimlinge, die ich bei 


— 38 — 


Burgeff zu sehen bekam, hatten eine stärkere Entfaltung der Blätter als die hier 
(Fig. 230) wiedergegebenen, was vielleicht auf die freiere Keimung auf Agar zurück- 
geführt werden könnte. Im Herbste der dritten ‚Jahres‘ fanden wir die ersten 
exogenen Wurzeln. Im vierten ‚Jahre‘ spätestens finden wir eine Heterorhizie. Es 
bildet sich zunächst eine schlanke Speicherwurzel, die oben unverpilzt bleibt. Das 
daran stehende Rhizomstück ist kurz und unverpilzt. Bereits in diesem ‚Jahre‘“ 
kommt es zur Laubentfaltung. Im Herbste treibt das neue Rhizomstück aus und 
bildet wieder die dünneren Pilzwurzeln. Die oberste Wurzel entwickelt sich später und 
bleibt oft kaum verpilzt; sie dient als Resorptionswurzel für die Laubtriebe. Es 
erübrigt sich wohl, der Zeichnung (Fig. 230 u. 231) noch weiteres zuzufügen. Die Rübe 
hat in ausgedehntem Maße das Vermögen, sich durch Puffergewebe zu kontrahieren 
und so die richtige Tiefenlage herzustellen. Da die Wurzeln später etwas seitlich 
gehen und ja ziemlich getrennt verlaufen, so ist hier ohne weiteres die Möglichkeit 


Verpilzung 


Fig. 231. Leucorchis. Schnitte durch die Keimmykorhizome, 


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gegeben, die jungen Augen etwas von dem ersten Sitze wegzuziehen. Auch die 
schlafenden Augen können beim Austreiben etwas von der Tragpflanze entfernt 
werden. Dieses aktive Wegziehen der jungen Stücke finden wir sehr häufig bei 
Pflanzen mit schlanken kontraktilen Wurzeln, so daß das hier keinerlei Besonder- 
heit bedeutet. 

Damit nähern wir uns der Organisation der erwachsenen Pflanze 
(Fig. 232). Wie aus der Abbildung 2 ersichtlich, haben die schon kurz nach der 
Anlage gebildeten Einzelwurzeln eine gemeinsame Coleorhiza, aber sehr bald jede 


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Tun 


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— 389 — 
für sich eine Wurzelhaube. Wenn die Zahl der ‚„Stelen“ in der Zinke die Zahl 
vier überschreitet, dann werden in der Entwicklung neue Zinken gebildet. Die 
1 1 S .. . ” = - z >“ . 
Teilung der Zinken kann eine fast völlige sein, so daß man an der erwachsenen 


Pflanze kaum von einer Verwachsung reden kann. Bereits in « 
wir das nicht etwa im Sinne Goebels als 
eine restlos durchgeführte Aufteilung, son- 
dern als eine unvollständige Verwachsung im 
phylogenetischen Sinne gedeutet. Das Stiel- 
stück, an dem die junge Knolle hängt, ist 
nur kurz; ein Stolo fehlt völlig. Die Knospe 
ist deshalb noch von den Resten des Trag- 
blattes eingehüllt. 

Zur Blütezeit ist die alte Knolle leer ge- 
sogen. Sie hat offenbar nicht nur plastisches 
Material, sondern auch Wasser gespeichert, 
das hier nach Hydrolysieren des Schleimes 
leicht entbunden wird. Die Beiwurzeln ver- 
sorgen die erwachsene Pflanze offenbar rela- 
tiv wenig mit Wasser, das besorgt die Zinke. 
Erstere streichen sehr oberflächlich und sind 


er Einleitung haben 


Leucorchis albida. 

1 Aufbau, 2 Anlage der Knolle mit sehr früher Trennung der Stelen, 3 Blattdiagramm, 

4 noch geschlossene, 5 geöffnete Kapseln, 6 Frühjahrspflanze von der Seite der jungen, 
7 der alten kontrahierten Zinken, k(ontraktile Zinken). 


Fig. 232. 


nur in geringerer Zahl vorhanden, sie enthalten zudem sehr viel Pilze. | Daß dr 
bei der ausgeprägten Kontraktilität der jungen Wurzeln die alten häufig nach oben 
verlagert erscheinen, ist leicht verständlich. Be 7 

Die Beiwurzeln zeigen im Bau der Wasserleitorgane der Stele ziemlich dürftige 


Verhältnisse. In den tiefer streichenden und auch wohl mehr Wasser ee 
Zinken i Mir i u 
inkenverlängerungen haben wir ein besseres Hadrom. Wir geben in der Figur 233, 


Wenn wir diese mit den Beiwurzeln ver- 


Bild 4 eine der Stelen der Zinke wieder. | 
viermal vergrößern (Bild 1 u. 2). 


gleichen wollen, müssen wir die Leitfläche 


ed 


Über den Bau des Rhizomteiles ist nicht viel Besonderes zu sagen, es liegt 
hier der für die Ophrydineen gültige Normalfall vor. Es sind vier Schuppenblätter 
vorhanden, von denen nur die zwei letzten Augen tragen. Verholzte Festigungs- 
elemente, außer den Gefäßen, fehlen diesem Rhizomteile. Unmittelbar daran setzt 
der Laubblattstamm an. Die beiden ersten sehr lang bescheideten Blätter haben 
kein oder kaum ein Internodium zwischen sich. Oberhalb dieser Blätter bildet sich 
im Stamme das Festigungsgewebe aus, wenn es an der Spitze der Ähre auf das 
Ende der Blüte oder weiter unten auf die Fruchtreife zugeht, also die Membran- 
festigung an die Stelle der Turgorfestigung tritt. Die Anteile der nächsten 
Internodien strecken sich stark interkalar. Da die oberen Internodien sich nach 
der Anlage der Blüte interkalar strecken, ist diese verspätete Entstehung des 


Fig. 233. Leucorchis albida 
Stelen aus der 1 Beiwurzel oben, 2 unten, 3 eine der vier des Rübenteiles, 4 eine der 
drei der Zinke. 


Sklerenchymfasergewebes leicht verständlich. Wir haben auch hier nicht zu deut- 
lich eine Wandlung im Gefäßbündel, ein „kambiales Diekenwachstum“. Die beiden 
nächsten oder selbst die vier nächsten Blätter haben kräftige Scheiden, die den 
Stengel umhüllen. 

Der Blütenstand wird hier nicht im völlig ausgewachsenen Zustande durch 
das Wachstum des Stengelgrundes emporgeschoben, sondern es erfolgt immer noch, 
wie bei Platanthera, ein Wachsen desselben während des Hochtreibens. Die Länge 
des Stengels ist hier großen Schwankungen in der Blattzahl und Länge (10—30 cm) 
unterworfen. Die Zahl der Blätter wechselt zwischen 4—5, seltener 6. Sie stehen 
meist, aber nicht immer, von einander entfernt, was durch größere oder geringere 
Streckung der Internodien verursacht wird. Die unteren Blätter haben länglich 
verkehrt eiförmige bis länglich-lanzettliche Gestalt. Die oberen Blätter gehen all- 
mählich in die Hochblätter über und werden lanzettlich, zuletzt eiförmig und spitz. 


— 391 — 


Die Hochblätter selbst sind lanzettlich bis eiförmig und spitz, sie haben bei der 
Typart 3 Nerven und sind so lang oder meist länger als der Fruchtknoten. Bei der 
südöstlichen Art ZL. Frivaldir dagegen sind sie nur so lang wie derselbe und ein- 
nervig. Die anderen Blätter sind bei letzterer länglich zungenförmig. 

Ihrer Farbe nach werden die Blätter als lebhaft grün bezeichnet. Ihre Versor- 
gung mit Gefäßen ist wechselnd. Im allgemeinen fällt die geringe Weite bei etwas 
größerer Zahl auf. Die unteren Blätter haben die bessere Versorgung!). Das stimmt 
gut mit der Zahl der Stomata auf den Quadratzentimeter überein. Die unteren 
Blätter haben die Spaltöffnungen alle gut funktionstüchtig entwickelt. Bei den 
höher stehenden finden wir sehr viele unentwickelte, aber angelegte Stomata (vergl. 
Fig. 234 Bild 2). Wenn man bedenkt, daß das unterste Blatt erstens tiefer am 
Boden und daher etwas mehr im dampfgesättigten Raume' als die oberen steht, 
so wird uns das verständlich. Die Reduktion mag vielleicht durch die erhöhte Ver- 
dunstung induziert sein, die sich bereits bei den jüngeren Blättern geltend macht. 


Gefäße | a Stomata 
fläche 
Unterstes Blatt| 32 | 14 2 110 49 3,4 | 13841 4070 0710 
Zweites . . .| 14 10 1 54 53 3,2 l3tld 3450 1320 
Dribbes. 13% 10 21 1 37 50 2,3 7940 3450 1320 
15 A Pr Pr A gem | Anzahl auf gem 
auf 1 gem |10ef auf das ganze Blatt gute reduzierte 


Die Blätter gehören zu den Zuckerblättern. Die obere Epidermis ist großzellig 
und kann als Wasserspeicher aufgefaßt werden. Unter den reduzierten Spalt- 
öffnungen ist auch die Atemhöhle unterdrückt. Diese sind sonst wie bei einer 
Durchlüftung durch feine Interzellularen gewöhnlich gut ausgebildet. Das Schwamm- 
parenchym ist nicht scharf ausgeprägt und die Falten der Querarmpallisaden nur 
wenig zahlreich. Wir finden also bei dieser Pflanze zwar meist feuchter, aber doch 
zeitweise austrocknender Standorte Einrichtungen, die man ohne große Bedenken 
als auf eine Minderung der Transpiration hinzielend auffassen kann. Daß das aber 
nicht der Sinn der Gestaltung sein muß, das bezeugen die, wenn auch nicht regel- 
mäßig, aber doch gelegentlich auftretenden Stücke auf feuchteren Standplätzen, 
die keine wesentlich andere Organisation aufzeigen. Es ist eben wieder die innere 
Xeromorphie infolge von Mykotrophie, die in der Organisation sich widerspiegelt. 
(Blattafel Fig. 234.) 

Morphologie und Biologie der Blüten. Die Blütezeit von L. a. wechselt 
je nach der Höhenlage der Standorte. Für Ebenenstandorte in Deutschland wird 
sie als Mitte Mai beginnend angegeben; in Bayern liegt der Beginn im Juni, ebenso 
auch in Skandinavien und im Harz. Sie erstreckt sich in nicht zu hohen Lagen 
bis in den Juli, in Skandinavien bis in den August und in den Hochalpen bis in den 
September hinein. In Grönland fand Rikli die Pflanze Ende Juli in Vollblüte. 


1) Ein Fall von Mißverständnis gibt Veranlassung, darauf hinzuweisen, daß 
man durch die größtmögliche Leitfläche natürlich nicht einen absoluten 
Rückschluß auf die wirklieh immer durchgeleitete Wassermenge ziehen kann. Immer- 
hin wird man diese Zahl als den begrenzenden Faktor bestimmen können und die 
dadurch erfolgende größtmöglichste Wasserdurchströmung abschätzen 
dürfen. Ebenso kann man natürlich nicht aus der Anzahl der Stomata die Tran- 
spiration bestimmen, aber die größtmöglichste wird sie doch abschätzen lassen. 


Be 


Die Blütenähren, die 2—6 em lang werden oder bisweilen auch noch etwas 
länger, sind ziemlich dicht mit kleinen, weißlichen oder gelblich-weißen, gern etwas 
einseitswendigen Blüten besetzt; man findet bis zu 32 Blüten an einem Stande. 
Die Blüten riechen nicht besonders stark, doch ist ein an Maiglöckchen erinnernder 
feiner Duft deutlich wahrnehmbar. 

Über die Stellung der Blüten in der Ähre gehen die Angaben in der Literatur 
etwas auseinander. Gewöhnlich ist eine regelrechte Resupination vorhanden, bei 
der die Drehung im Fruchtknoten stattfindet, so daß der schlanke Hals des gedrehten 
Fruchtknotens sich nach unten neigt. Daneben finden sich aber Exemplare, die 
die Resupination mehr oder minder, in manchen Fällen sogar ganz vermissen lassen, 

und zwar sind alle Übergänge 

5] zwischen den extremsten For- 

men vorhanden. Daß die 
mangelnde Drehung einen 
Einfluß auf die Fruchtbarkeit 
haben soll, wie man es in der 
Literatur angegeben findet, 
können wir nicht bestätigen. 
Wir fanden im Botanischen 
Garten in Königsberg z. B. 
von Orchis maculatus Stücke, 
an denen einzelne Blüten 
keine Resupination zeigten, 
also vollkommen verkehrt an 
der Ähre standen. Trotzdem 
waren alle ihrer Pollinien be- 
raubt und die Narben voll- 
kommen belest worden. Sol- 
che Erscheinungen sind natür- 
lich nicht als Normalstellungen 
anzusehen, sondern sie werden 
hier bestimmt als Abnormi- 
täten zu bewerten sein. Reiz- 
physiologisch würde es sich 
um eine Hemmung der Geo- 
strophie handeln. Die Ent- 
faltungsbewegungen werden 
entweder restlos zu Ende ge- 
führt, also nicht erst die 
Fruchtzeit abgewartet, oder es 
fehlt der Antagonismus von 


Fig. 234. Leucorchis. Blattbau. sterilen und fertilen Rippen 

1 Querschnitt in der Nähe der Mittelrippe, 2 Untere (vgl. auch die Einleitung). 
Epidermis mit zum Teil rudimentären Spaltöffnungen, Die oberen Perigonblätter 
Flächenansicht 3 der Armpalisaden 4 des neigen glockenförmig zusam- 
Schwammparenchyms. men, die beiden seitlichen 


äußeren stehen vorne etwas 
ab. Die Lippe ist waagerecht ein wenig vorgestreckt; ihr Mittellappen ist schwach 
nach unten gebogen, die beiden Seitenlappen stärker. Am Grunde trägt die Lippe 
einen walzenförmigen kurzen Sporn, dessen Länge kaum ein Drittel von der des 
Aruchtknotens erreicht. Nach seinem Ende zu ist derselbe verdickt. Der Sporn 
enthält freien Nektar. Wie Darwin angibt, ist solcher am Standorte meist sehr 
reichlich vorhanden; an abgepflückten Blüten kann er versiegen. Die Seiten- 


a — 


ränder der Lippe sind etwas nach oben gebogen, wodurch die sanze Blüte röhren- 
förmig wird. 


Der Eingang zum Sporn ist ziemlich eng. Herm. Müller zieht daraus den 
Schluß, daß ein Besuch der Blüten trotz des kurzen Spornes nur für Falter in Frage 
kommt. Daß der Pflanze reichlicher Insektenbesuch zuteil wird, geht daraus hervor 
daß man an älteren Stücken stets die Pollinien entfernt findet: nicht selten kan 
man auch beobachten, daß nur eines der beiden Pollinien entfernt worden ist. Da 
in den Alpen die Schmetterlinge überaus zahlreich sind, und auch andere, var nicht 
besonders an Falter angepaßte Blumen dort vornehmlich von solchen beflosen 
werden, so kann man den reichen Besuch der Blüten von Z. a. durch diese Tiere jdiche 
verstehen. $ 


Fig. 235. Leucorchis. Blüten. 
1 von vorn, 2 von der Seite, 3 Gynostemium mit Sporn, 4 Unreifer Same 
mit S(uspensorialhaustorium). 


Der nähere Bau des Säulchens, der gegenüber den Gymnadenien nur wenig 
Abweichungen zeigt, erhellt aus den beigegebenen Abbildungen (Fig. 235). Die 
Pollinien sind kurz keulenförmig; ihre Stielchen sind, entsprechend der geringen 
Größe der Blüten, nicht sehr lang. Die Anthere steht aufrecht, und ihre stumpfe 
Spitze ist leicht nach vorn übergebogen. Die Glandulae sind nicht besonders groß 
ausgebildet. Das Rostellum ist dreilappig. Sein Mittelteil ragt wie ein Schnabel 
zwischen die Antherenfächer. Er ist vorn tief gefurcht. Die Seitenlappen sind sehr 
klein, ohrenartig nach außen umgeschlagen und umfassen die kleinen Klebscheib- 
chen der Pollinien. Die Scheiben sind nackt und stehen nahe beisammen. Die 
Närben stehen seitlich und werden durch die am Insektenrüssel nach auswärts 
stehenden Pollinien belegt. 

Die Selbstung ist mit vollkommenem Erfolg durchzuführen. Die Fruchtbarkeit 


ist sehr groß, sie beträgt 92,5%. Nach dem ganzen Blütenbau könnte bei aus- 
bleibender Fremdbestäubung auch spontane Autogamie nicht ausgeschlossen sein. 


Fig. 236. 


eaup 


Zur Zeit der Fruchtreife gewinnt der Stand eine starre Beschaffenheit. Hin- 
sichtlich des Baues der Kapseln und der sehr kleinen Samen konnten wir keine 
Besonderheiten finden; höchstens könnte die starke Verbreitung der fertilen Teile 


hervorgehoben werden. (Kapseln Fig. 232, Bild 4u.5. Samen Bild 1 und 2 in 
Fig. 236.) 


n ES 

N = S 

N Ge = 3 _ 
= IT 


1 Ganze Samen, 2 Einzelzellen aus der Samenschale, P(latanthera), G(ymna- 
denia), e(onopea), L(eucorchis), N(igritella), n(igra), r(ubra). 
Die Zahlen geben Längs- und Querdurchmesser in 1. 


— 3% — 


19. Galtung. Gymnadenia R, Br. Höswurz, Händelwurz, Nackidrüse. 
28. G@. conopea (L.) R. Br. Mücken-H., große H. 
29. G. odoratissima (L.) Rich. Wohlriechende H. 


Die Unterscheidung gegenüber der vorangehenden Gattung gründet sich in 
der Hauptsache auf die länglichen, nicht so tief geteilten und etwas platt gedrückten 
Knollen; auch wird der fadenförmige, eine bedeutende Länge besitzende Sporn 
betont, von Schlechter außerdem auch noch das Vorhandensein von abstehenden 
Plättchen am Grunde des Rostellums. Von der ebenfalls sehr nahe verwandten 
Nigritella unterscheidet sich Gymnadenia durch die Drehung des Fruchtknotens, 
die mehr oder weniger dreispaltige Lippe, die Länge des Spornes und die Schlankheit 
des Blütenstandes. Diese Gattungsmerkmale sind aber nicht völlig aus der Mutation 
herausgenommen, denn wir finden bei beiden Arten Formen (ecalcarata), die spornlos 
sind. 

Mit einem gewissen Recht hat Ascherson beide Arten zu einer Gesamtart 
@G. conopea zusammengezogen und damit auch einen gemeinsamen Ursprung dieser 
Formen zum Ausdruck gebracht. Beide Formenkreise weisen eine beachtliche Va- 
riation auf, so daß man, je nach dem subjektiven Ermessen, noch eine weitgehende 
Aufspaltung vornehmen könnte. Wir wollen dem aber nicht folgen, zumal die meisten 
der morphologisch unterscheidbaren Formen in ihrem ökologischen und pflanzen- 
geographischen Verhalten keine ausgesprochene Spezialisierung erkennen lassen, 
sondern begnügen uns mit der Trennung der beiden Arten und der Unterscheidung 
der var. densiflora von @. conopea;, im übrigen sei wegen der Formenmannigfaltigkeit 
auf die monographischen Darstellungen verwiesen, wie sie z. B. in der ‚‚Synopsis‘ 
von Ascherson-Graebner und in der „Monographie und Iconographie der Or- 
chideen Europas und des Mittelmeergebiets' von Keller und Schlechter vor- 
liegen. 

@. odoratissima unterscheidet sich von @. conopea vornehmlich durch den an- 
genehmen Duft und die kürzeren Sporne (vergl. Fig. 244 u. 245); diese sind bei der 
ersteren kaum so lang, bei der letzteren bis sechsmal länger als der Fruchtknoten. 
Auch sind die Knollen bei @. conopea oft etwas tiefer gespalten und dann die 
doppelten, tiefer getrennten Abschnitte noch meist zwei- bis dreiteilig, während sie 
bei @. odoratissima nur noch zweilappig sind. Am leichtesten unterscheidet man 
beide Arten an der geringeren Größe, besonders der Blüten bei @. odoratissima; auch 
in der Gestaltung der Zipfel der Lippe bestehen gewisse Unterschiede. Die Varietät 
densiflora von G. conopea ist an der mächtigeren Größe der ganzen Pflanze, die 
sich sowohl in der Breite der Blätter wie in der Wuchshöhe geltend macht, und dazu 
an der sehr dichten Blütenähre zu erkennen; der Sporn pflegt bei ihr nicht viel 
länger als der Fruchtknoten zu sein. 

Verbreitung. Wir beginnen mit der Betrachtung des Areals von @. conopea, 
da dieses am größten ist und die Verbreitungsgebiete aller übrigen Formen einschließt. 
Nach ihrer Gesamtverbreitung, die sich nach neueren Angaben durch Sibirien 
bis nach Nordchina, Korea und Japan erstreckt — in den älteren Werken, so auch 
noch in der „‚Synopsis‘‘ und bei Hegi, wird sie nur für das gemäßigte Europa, die 
Kaukasusländer sowie Kleinasien und Nordpersien angegeben —, gehört @. conopea 
der eurasiatischen Gruppe des Florenelements des Waldgebietes der nördlichen 
gemäßigten Zone an. Ihr europäisches Verbreitungsgebiet erstreckt sich im Norden 
über den größten Teil von Fennoskandinavien, mit Einschluß der Inseln Oeland 
und Gotland, bis nach Lappmarken und Ostfinnmarken. Das nördliche Rußland 
scheint sie zu meiden, dagegen wird sie für Mittelrußland angegeben. Im Westen 
beginnt das Areal auf der Iberischen Halbinsel und dehnt sich von dort über ganz 
Frankreich, England bis zu den Shetland-Inseln, Irland, Belgien, Holland, Deutsch- 


== 390 


land, Dänemark, die Schweiz und die Österreichischen Alpen- und Sudetenländer 
aus. In Deutschland ist @. e. im mittleren Teile und im Süden am häufigsten und wird 
für manche Gegenden geradezu als die häufigste unter den einheimischen Orchideen 
bezeichnet. In Norddeutschland ist ihr Vorkommen nur noch ein ziemlich zer- 
streutes, besonders nach Osten zu wird sie immer seltener, ohne daß man in der 
Verteilung der Einzelfundorte eine bestimmte Regelmäßigkeit zu erkennen ver- 
möchte. Gewisse Anklänge an montane Verbreitung sind also zweifellos vorhanden, 
doch kann die Art nicht als ausgesprochen montan bezeichnet werden; dagegen 
spricht auch schon ihr Vorkommen auf den west- und ostfriesischen Inseln, während 
sie den nordfriesischen Inseln fehlt. Jenseits von Ostpreußen findet sich @. e., teil- 
weise wieder an Häufigkeit zunehmend, in Litauen, dem Ostbaltikum und in 
Ingrien, wo sich dann der Anschluß an das Vorkommen in Finnland einerseits, 
in Mittelrußland und darüber hinaus in Asien andererseits ergibt. In Südeuropa 
bewohnt sie Italien nebst den Inseln, und auch im Südosten ist sie weit verbreitet 
in den Karpathen, Ungarn, Siebenbürgen, Rumänien, den Balkanländern bis nach 
Nordgriechenland, Südrußland und der Krim. In diesen Gegenden neigt die Pflanze 
mehr zu höher gelegenen Standorten, in das Gebiet der eigentlichen Mittelmeerflora 
dringt sie kaum ein; so fehlt sie z. B. auf den Quarnero-Inseln, den Jonischen In- 
seln, den Cykladen und auch auf Kreta, dagegen wird sie von Rhodos und Samos 
wieder angegeben. Für Cilicien, Syrien, Palästina und CUypern fehlen Angaben, 
dagegen ist sie wieder für Nord-Anatolien, Bithynien, die Kaukasusländer, Nordper- 
sien und Kurdistan belegt. Inwieweit in vielen Gegenden die alte Ackerkultur 
die Pflanze verdrängt hat, ist heute mit Sicherheit nicht mehr zu entscheiden; wir 
möchten aber annehmen, daß das in ziemlich weitgehendem Maße der Fall gewesen 
ist, weil die Pflanze im Süden relativ feuchtere Standplätze bevorzugte, die auch zur 
Weide-, Wiesen- und Ackerkultur in diesen Gegenden besonders geeignet sind. 

Die var. densiflora ist innerhalb des Verbreitungsgebietes der Hauptart, jedoch 
nur in dessen europäischem und vorderasiatischem Anteile eingestreut. Sie wird 
angegeben für Skandinavien — jedoch nicht allgemein, sondern nur für Schonen, 
Halland, Smäland, Oeland, Gotland und Norwegen, also offenbar weniger weit 
nach Norden gehend —, Dänemark, Deutschland — auch auf der Nordseeinsel 
Borkum —, Frankreich, Rußland, die Balkanländer, Kaukasien, Kleinasien und 
Nordpersien. Sie soll im Südosten vielfach die herrschende Form sein, doch gibt 
es hier auch einige Gegenden, in denen sie bisher nicht gefunden — oder nur über- 
sehen ? — wurde, so im ungarischen Alföld, in Bosnien, Montenegro und Mazedonien. 
Man könnte den Eindruck gewinnen, daß es sich bei der Varietät um eine allmählich 
sich abspaltende neue Art handele; nach Ascherson ist diese Rasse in typischer 
Ausbildung so charakteristisch, daß man geneigt sein könnte, ihr eine höhere syste- 
matische Selbständigkeit zuzumessen, wenn sie nicht vielfach durch Übergänge 
mit der Hauptart verbunden wäre. 

Bedeutend weniger ausgedehnt als das Areal von @. conopea und ganz auf 
Europa beschränkt ist das Verbreitungsgebiet von @. odoratissima. Besonders 
deutlich ist die Arealverringerung im Norden, wo sie sich nur in Südschweden 
(Öster- und Vestergötland, Gotland) findet. Im Westen kommt sie in Zentral- und 
Westfrankreich vor und greift auch noch nach Nord-Spanien über, dagegen wird sie 
für die Britischen Inseln und Belgien nicht angeführt. Sie fehlt auch in ganz Nord- 
westdeutschland und in Dänemark, meidet also offenbar die Heidegebiete: doch kann 
hierin nicht die alleinige Erklärung für ihr Fehlen gesucht werden, denn sie ist auch 
jenseits der Heidegebiete nur selten anzutreffen ; ihre einzigen Vorkommnisse im nord- 
leutschen Flachlande gehören einerseits der Altmark und andererseits der Rominter 
und Borker Heide im östlichen Ostpreußen an. Für Litauen, Lettland, Ingrien und 
“innland konnten wir keine sicheren Angaben finden, dagegen taucht die Art in 
Polen, sowie West- und Mittelrußland wieder auf. Auch in Mitteldeutschland 


SHE 


ist @. o. noch nicht eben sehr verbreitet; so wird sie in Thüringen nur für Eisenach 
Jena und Rudolstadt angegeben, in der Provinz Sachsen wuchs sie früher — ob der 
Fundort noch besteht, ist mindestens sehr fraglich — auf feuchten Wiesen bei 


Kl.-Liebenau und Kl.-Dölzig zwischen Schkeudiz und Leipzig und auch für das 
ehemalige Königreich Sachsen liegen nur wenige Angaben für die Grenzgebiete 
(Elsterland, Vogtland, Lausitz) vor. In Schlesien und Mähren fehlt @. o. ganz, 
und auch in Böhmen ist sie sehr selten. Erst in Süddeutschland, Österreich und der 
Schweiz wird sie häufiger; bezeichnend ist ihr Vorkommen im Jura, im Kiese der 
Alpenflüsse und in den höheren Lagen (etwa von 1400 m ab) der nördlichen Kalk- 
alpen, während sie in weiten Gebieten der Zentralalpen Tirols, irn Adamello-Stock 
und in anderen vorzugsweise aus Urgestein bestehenden Ketten vermißt wird. In 
Norditalien hat sie nur Gebirgsstandorte (Piemonteser Apennin und Apuanische 
Alpen) inne, ebenso auch auf der nördlichen Balkanhalbinsel, wo sie aus Bosnien, 
der Herzegowina und Serbien angegeben wird. Ihr Vorkommen im Banat ist zweifel- 
haft; dagegen findet sie sich in Zentral- und Westungarn, Slovenien, Siebenbürgen 
und den Nordkarpathen. Im ganzen ist das Areal also überwiegend ein mittel- 
europäisch-montanes. 

Über die Höhengrenzen des Vorkommens der beiden Arten liegen folgende 
Angaben vor: @. conopea steigt in Tirol, zum Teil in besonderen Formen, bis 2370 m, 
im Wallis bis 2100 m und im Bernina-Gebiet bis 2450 m empor; für Nordengland 
werden 680 Yards angegeben. Nur wenig davon abweichend sind die Werte für 
@G. odoratissima, deren größte Höhe für Tirol mit 2110 m, für das Wallis mit 2000 m, 
für Graubünden mit 2300 m und für das Bernina-Gebiet mit 2400 m verzeichnet wird. 

Will man versuchen, die Besiedelungsgeschichte beider Arten zu rekonstruieren, 
so wird man für @. conopea ein Überdauern der Eiszeit in den Tälern der Mittel- 
gebirge und auch in den Ebenen außerhalb des Bereiches der Vergletscherung an- 
nehmen können. Bertsch hält eine Besiedlung im Donau-, Lauchert-, Lauter- 
und Blautal der Schwäbischen Alb sehr wohl für gegeben, weil die Pflanze auch heute 
noch weit nach Norden vorzudringen, wie auch in den Gebirgen hoch emporzusteigen 
vermag. Er nimmt dabei die damalige Schneegrenze im Allgäu mit 1000 m an. 
Von Gräsern würden nach ihm als Begleiter der G@ymnadenia in dieser Zeit etwa 
Sesleria coerulea, Poa annua, P. pratensis, P. nemoralis, Festuca rubra, Anthoxan- 
thum odoratum, Trisetum flavescens und Deschampsia flexuosa in Betracht kommen, 
so daß also sämtliche heute maßgebenden Wiesengräser der Alb in dieser Zusammen- 
stellung enthalten sind. @. odoratissima, die nicht ganz so hoch emporsteigt, wird 
damals auch noch in ebenen Gegenden vorhanden gewesen sein; Bertsch nimmt 
eine Einwanderung in die Alb während der Zeit des Eisrückganges an und führt 
in gleicher Linie mit ihr nicht nur eine Reihe von anderen montanen Elementen 
auf, sondern daneben auch viele Arten, die heute zu den verbreiteten und gemeinen 
gehören, wie Ranunculus repens, Molinia coerulea, Avena pubescens, Cardamine 
amara, Briza media, Viola canina, Prunus Padus, Sorbus Aucuparia usw. Wir können 
also, ohne den Dingen einen Zwang anzutun, annehmen, daß beide Arten bereits 
in den Interglazialzeiten oder, vorsichtiger ausgedrückt, mindestens in der letzten 
Interstadialzeit vorhanden waren. Sie können damals — besonders @. odoratissima — 
eine viel weitere Verbreitung besessen haben, denn gerade Seggenmoore findet man 
in den tiefsten Schichten der Moorablagerungen überaus häufig. Die heutige Ver- 
breitung wäre somit nur ein Restareal, wodurch auch das disjunkte Auftreten ver- 
ständlich wird. Die in der atlantischen Zeit einsetzende Verheidung mag ebenso 
wie die Ausbreitung der dichten Buchen- und Fichtenwälder zur Einschränkung 
des Areals beigetragen haben, wobei die gegen Beschattung weniger empfindliche 
und selbst noch an feuchten Stellen der nordwestdeutschen Heiden gedeihende 
G. conopea sich besser zu behaupten vermocht hat. Nicht vergessen darf man dabei 
auch die Einwirkung des Menschen, nicht erst in neuerer, sondern auch schon in 


aaa 


prähistorischer Zeit, da gerade die feuchteren und trockenen eutrophen Wiesen 
vom Menschen mit seinem Weide- und Ackerbau mit Beschlag belegt und dadurch 
den Pflanzen viele geeignete Siedlungsplätze genommen wurden. 

Standorte. Wir beginnen auch hier die Darstellung mit @. conopea, die 
ihrer Schwesterart, wie in der Ausdehnung des Verbreitungsgebietes, so auch in der 
Vielseitigkeit des formationsbiologischen Verhaltens weit überlegen ist. Man kann 
sie, will man alles unter Berücksichtigung auch der Extreme kurz zusammenfassen, 
geradezu als eine fast bodenvage Pflanze im landläufigen Sinne bezeichnen. Sie ist, 
obschon häufig in recht nassem Gelände wachsend, doch von der Feuchtigkeit des 
Bodens in weitem Maße unabhängig; sie liebt als Untergrund zwar den Kalk, ist 
jedoch auch dem Urgebirge nicht fremd. Allzu extrem versäuerte und ungepufferte 
Böden, wie die ausgesprochenen Calluna-Heiden und Hochmoorbildungen meidet 
sie völlig; sie bedarf eines milden oder schwach sauren Humus, wie ihn ja die meisten 
Knollenorchideen wünschen. Die Standorte dürfen nicht zu schattig sein; am 
üppigsten gedeiht die Pflanze an vollbelichteten Stellen. 

Für die Einzelbetrachtung empfiehlt es sich, die zu schildernden Standortstypen 
einzuteilen in eine Serie mit trockenem und in eine solche mit nassem Boden, wenn 
auch naturgemäß keine völlig scharfe Grenze zwischen beiden besteht. 

Die trockenen oder doch stärker zur Trockenheit neigenden Substrate kann 
man allgemein als trockene bis mäßig feuchte Wiesen, Triften und Auen bezeichnen. 
Diese bilden in den Ebenen Deutschlands den Ausgang von Waldsukzessionen; 
aus den einmähdigen Wiesen werden die Auwälder und diese wandeln sich zuletzt 
oft in Mischwälder, selbst Fichtenmischwälder um. Wir finden sie z. B. auf den nicht 
zu trockenen Ophrysheiden des Lechfeldes, die wir in ihrer Sukzession schon oben 
(s. 8. 349) bei Platanthera geschildert haben. Ein solcher Kiefern-Ficehten- und 
Laubmischwald als Folgeformation eines trockenen, ‚„steppen“-artigen Molinietums 
hatte etwa folgende Besiedlung aufzuweisen: Rhamnus Frangula, Viburnum 
Lantana, V. Opulus, Cornus sangwinea, Berberis vulgaris, Lonicera X ylosteum 
und vereinzelte Büsche von Juniperus communis bildeten die Strauchschicht, in 
die auch noch Weiden und Grauerlen eingestreut waren, ein Zeichen dafür, daß am 
Grunde der Kiesschotter das Grundwasser doch noch erreichbar war. Die Gras- 
schicht bestand u. a. an freieren Stellen noch aus Molinia, daneben war besonders 
Carex alba reichlich vorhanden. Von Orchideen gedieh vor allen @ymnadenia conopea, 
daneben Uypripedium Calceolus, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Orchis militaris, 
Ophrys muscifera. Von niederen Sträuchern sei besonders Erica carnea hervor- 
gehoben; auf die trockensten Stellen allerdings, die von dieser nebst (arex humilis 
und Cladonien besiedelt werden, geht @. c. nicht. Aus der ungemein mannigfaltigen 
Krautvegetation seien Lilium Martagon, Thesium rostratum, Aquilegia atrata, 
Thalietrum aquilegifolium, Rubus sawatilis, Tetragonolobus siliquosus, Euwphorbia 
verrucosa, Laserpitium latifolium, Galium boreale, Bellidiastrum Michelii und Peta- 
sites niveus erwähnt. 

An anderen, von vornherein mehr trockenen Stellen handelt es sich um Bro- 
meten; diese pflegen sich in ein Gestrüpp von Haseln, Berberitzen und Schlehen 
umzuwandeln, aus dem schließlich, je nach der Gegend und nach dem Boden, lichte 
Eichenmischwälder oder Eichengestrüppe, ja sogar Kiefernwälder hervorgehen. 
In solchen lichten Gehölzen, an Waldrändern und an lichten , sonnigen Waldplätzen 
vermag @. c. zu gedeihen und als Schattenform selbst noch in die Mischwälder 
einzutreten; den geschlossenen Buchenwald oder den dichten Fichtenwald haben 
wir sie nie besiedeln sehen, wohl aber kann sie an Stellen, wo der Fichtenwald 
minder dicht ist, z. B. im montanen Piceetum, erscheinen. 

In manchen Gegenden, besonders des deutschen Nordostens, gehen die nicht ge- 
rade allzu lehmigen, aber immerhin noch besseren Böden in Kiefernwälder von 
eigenartiger Prägung über. Sehr oft war die vorangehende Siedlung ein sogen. 


— 39 — 


„pontischer‘ Hügel, auf dem @. c. übrigens auch schon auftreten kann. Solche Kie- 
fernwälder finden wir besonders im südlichen Ostpreußen, doch würden sie wohl auch 
noch anderwärts anzutreffen sein, wenn diese Gegenden etwas weniger in Kultur 
genommen wären. Neben der Kiefer, die hier die Fähigkeit, sich zu verjüngen, 
gewöhnlich noch nicht restlos verloren hat, finden wir als Unterholz des nieht zu 
dichten Bestandes den Wacholder; von Gräsern ist Calamagrostis arundinacea 
Leitpflanze, daneben findet sich Anthoxanthum odoratum, seltener auch Deschampsia 
caespitosa oder D. flexuosa. Die Moose sind zumeist durch Hypnum Schreberi oder 
Hylocomium splendens vertreten; Vaccinium Myrtillus und V. vitis-idaea fehlen 
zwar nicht, kommen aber doch nur eingestreut vor; an Stellen, deren Boden stärker 
ausgelaugt ist, kann auch schon Calluna vulgaris sich einfinden. @enista tinctoria 
und der zu den wichtigen pflanzengeographischen Charakterarten des westlichen 
Masurens gehörige Uylısus ratisbonensis gehen gern in diese Siedlungen hinein; 
regelmäßig finden sich in ihnen Convallaria majalis, Lilium Martagon, Fragaria 
vesca, Rubus saxatilis, Potentilla Tormentilla, Geranium sanguwineum, Hypericum 
perforatum, Viola Riviniana, Pimpinella Saxifraga, Peucedanum Oreoselinum, 
Laserpitium prutenicum, Veronica officinalis, Melampyrum pratense, Galium Mollugo, 
G. verum, Campanula persicıifolia, Solidago virga-aurea, Achillea Millefolium. Gym- 
nadenia conopea ist hier mit Pflanzen von pontischem oder wenigstens kontinentalem 
Arealcharakter, wie Brachypodium pinnatum, Polygonatum officinale, Pulsatilla 
patens, Trifolium alpestre, T. rubens, T. montanum, Stachys offieinalis, Serratula 
tinctoria und Scorzonera humilis vergesellschaftet, die sonst zumeist waldfreies Ge- 
lände zu besiedeln pflegen. Auch im ehemaligen westpreußischen Kreise Straßburg 
beobachtete Wangerin im Jagen 113 des Lautenburger Forstes auf einem mit 
lichtem Kiefernhochwald bestandenen Hügel eine ähnliche Vergesellschaftung. 
Neben Juniperus communis waren hier stellenweise auch Quercus robur und Populus 
tremula an der Unterholzbildung beteiligt; in der Bodenflora waren vielfach Vac- 
cinium M yrtillus und Calluna vulgaris tonangebend, was auf eine weiter vorgeschrit- 
tene Verheidung hindeutet, doch fanden sich andererseits auch noch einzelne 
Laub- bezw. Mischwaldpflanzen, wie Melica nutans, Lathyrus vernus, L. niger und 
Lilium Martagon. Die Begleitflora, in der auch nahezu alle vorher genannten Arten 
vertreten waren, war an pontischen bezw. sarmatischen Typen besonders reich, 
sie enthielt z. B. Anthericum ramosum, Dianthus Carthusianorum, Potentilla alba, 
Pulsatilla patens, Cytisus ratisbonensis, Trifolium alpestre, Vicia cassubica, @Ge- 
ranium sanguineum, Peucedanum Oreoselinum, P. Cervaria, Dracocephalum Ruy- 
schiana, Veronica spicata, Helichrysum arenarium und Inula hirta; Gymnadenia 
conopea war nur spärlich und in zwar hochwüchsigen, aber schmalblättrigen und mit 
ziemlich dünner Blütenähre ausgestatteten Exemplaren vorhanden. 
Mehr den Alpen, doch auch den Mittelgebirgen angehörige Standorte sind die 
Sempervireten und Seslerieten, die wir schon mehrfach geschildert haben. Wir haben 
die Pflanze ferner in alpinen Lärchenhainen gesehen und auch sonst oft an Standorten 
gemeinsam mit Orchis globosus und ©. maculatus; auch die Trollius-Wiesen der 
Alpen werden ebenso häufig von ihr besiedelt wie das in der Ebene und in den Kar- 
pathen der Fall ist. In den Ostkarpathen gibt es geradezu Orchideenwiesen, die 
Gymnadenia conopea besonders reichlich neben Orchis globosus und O. latifolvus 
tragen und deren Grasnarbe aus Festuca elatior, F. nigricans, Phleum pratense, 
Ph. alpinum, Agrostis vulgaris und dem „Allerweltsgras“ Anthoxanthum odoratum 
besteht. Auch auf den Bergwiesen des Thüringer Waldes und des Harzes ist G. c. 
eine oft häufige und charakteristische Erscheinung. Auf hohen Alpentriften ist sie 
meist mit Coeloglossum, Leucorchis albida, Nigritella und @. odoratissima vergesell- 
schaftet; sie pflegt dann meist von niederer Statur zu sein, so daß man die Form 
alpina unterschieden hat, die nur 1—2 dm hoch wird. Auch in der Krummholzzone 
und in den Arvenbeständen haben wir sie ebenso wie in lichteren alpinen Fiechten- 


= .400. 


wäldern angetroffen, und als Besonderheit möge noch erwähnt werden, daß sie auch 
auf Wiesen mit Alnus viridis-Gebüsch auf kristallinen Schiefern in den Alpen und 
Karpathen gefunden wurde; im Süden der Alpen kommt sie häufig mit Dryas 
und Erica carnea im lichten Föhrenwalde vor. Aus Albanien schildert Markgraf 
ihr Vorkommen als Gebirgspflanze auf Wiesenflächen auf Kalkuntergrund in einer 
Höhenlage von 1500— 1700 m im Jablanica-Gebirge, wo sie in Gesellschaft von 
Armeria canescens, EHuphorbia verrucosa, Campanula Spruneriana, Leucanthemum 
vulgare, Sılene Roemeri, Viscaria viscosa, Alectorolophus minor, Dianthus deltoides, 
Viola alpestris, Astrantia major var. elatior, Veratrum Lobelianum, Euphrasia minima 
und Orchis coriophorus wächst. 

Aus Westdeutschland verdienen die Standorte auf den Friesischen Inseln be- 
sondere Beachtung, wo @. c. sich in den eigenartigen Dünentälern findet. Es sind 
das häufig zu Moosdünen neigende Bestände, die aber auch feuchter sein können 
und dann den Charakter von Cariceten tragen. Da @. c. ebenso wie manche anderen 
der den gleichen Standort teilenden Arten auf dem benachbarten Festlande auf 
Waldwiesen bezw. in Wäldern wächst, so hat man daraus auf eine ehemalige Bewal- 
dung der Inseln schließen wollen. Indessen hat schon Buchenau gegen diese 
Deutung starke Bedenken geltend gemacht. Auf den Inseln ist durch den Kalkgehalt 
des Sandes, den dieser dem Mitführen von Muscheln verdankt, der Übergang zum 
Callunetum stark verzögert, wenn nicht gar durch die ständige Zufuhr neuen Karbo- 
nates verhindert, und so besteht hier, wo der durch die Windwirkung bedingte 
Waldmangel noch hinzukommt, die Möglichkeit, daß sich die Pionierpflanzen 
längere Zeit oder sogar ständig erhalten und daß die Heide, die unter diesen klimati- 
schen Bedingungen an baumlosen Stellen sonst rasch auftreten müßte, sich spät 
oder gar nicht einstellt. Daß die Neigung zur Podsolierung und damit zur Heide- 
bildung vorhanden ist, bezeugen eingehende bodenkundliche Untersuchungen solcher 
Böden der Bill auf Juist. Andererseits kann sich eine solche eigenartige, nicht ab- 
geschlossene Vegetation im Dünengelände der Inseln besonders leicht ausbilden. 
Man neigt ja heute vielfach dazu, diese Inseln mit Solger als sogen. Wanderinseln 
aufzufassen, oder anders ausgedrückt als Reste von Nehrungen, die nur vom Meere 
durchbrochen worden sind. So können dort also ähnliche Verhältnisse schon lange 
bestanden haben. Während das Festland entweder, wo der Wind es nicht zu einer 
Bewaldung hat kommen lassen, zur Heide übergegangen ist oder sich bewaldet hat 
bezw. auch unter der Einwirkung des Menschen Kulturland und Heide aus einst 
bewaldetem Gelände hervorgegangen sind, haben sich auf den Inseln die alten 
Gesellschaften der frühen Nacheiszeit, wenn auch durch spätere Einwanderer 
stark modifiziert, erhalten können; die Klimax der dortigen Gegend müßte auf den 
ärmeren Böden der Eichen-Hülsenwald und an nährstoffreicheren Stellen der 
Buchenwald sein. Aber auch die Heidegegenden sind nicht ganz leer von Gymna- 
denia conopea; auf nassen Stellen mit etwas Sphagnum und Erica Tetralix findet 
sich eine Form mit hellen Blüten, die sonst der vom Semmering beschriebenen 
f. monticola ähnlich ist. Es handelt sich hierbei gewöhnlich um die Besiedlung von 
Ortsteinmulden oder auch sonstigen feuchten Stellen, die nach einiger Zeit allerdings 
in ausgesprochene Sphagneten übergehen und schließlich in dem Calluna-Heidemoor 
gipfeln. Dann ist aber das Substrat oft extrem sauer und für @. ce. nicht mehr be- 
siedelbar; doch findet sich diese noch in Übergangsbildungen mit etwas Calluna. 
Standplätze dieser Art sind uns neben den nordwestdeutschen auch aus dem in- 
teressanten Dünengelände des Lebasees in Hinterpommern bekannt geworden; 
auch bei ihnen handelt es sich wohl mehr oder minder um Reliktplätze aus der alten 
Besiedlungszeit vor der Verheidung. 

Damit sind wir bereits bei der zweiten Serie der Gymnadenia conopea-Standorte 
angelangt, die durch einen höheren Grad von Bodennässe sich auszeichnen. Solche 
werden aus dem Westen, abgesehen von den Gebirgen, im allgemeinen seltener 


BETT“ 


— WI — 


angegeben; sie nehmen offenbar gegen den Osten und in höheren Lagen zu, eine 
übrigens auch sonst bei Orchideen nicht seltene Erscheinung. In den Zentralalpen 
z. B. ist die Pflanze etwa bei 1600 m auf feuchten Standorten. wie Sumpfwiesen, 
quelligen Stellen, nassen Alluvionen usw. häufig und trifft sich hier vielfach mit 
G. odoratissima, so daß viele der weiter unten für diese geschilderten Standplätze 
auch hier angeführt werden könnten. Im nordostdeutschen Flachland sind nasse 
H ypnetum-Flachmoorwiesen der bevorzugte Standort; oft, aber nicht ausschließlich, 
handelt es sich dabei um die var. densiflora. Auf den Wellewiesen am Südrande des 
Forstreviers Kosten im Kreise Löbau der ehemaligen Provinz Westpreußen z. B. 
wuchs diese zusammen mit der allerdings spärlicher vertretenen Hauptform reichlich 
an einer sumpfigen Stelle in Gesellschaft von Carex dioica, C. diandra, ©. paradozxa, 
Orchis maculatus, O. incarnatus, O. Traunsteineri, Helleborine palustris, Eriophorum 
gracile, Scirpus pauciflorus, Saxifraga Hirculus, Stellaria crassifolia, Polygala amara 
u.a. m. Auf Flachmoorwiesen am Oberlauf des Gorznoer Grabens am Rande des 
Forstreviers Ruda im früheren westpreußischen Kreise Strasburg wuchs sie massen- 
haft auf einer stark von Schilf und wohl infolge der Mahd sehr niedrigem Betula 
humilıs-Gesträuch durchsetzten Fläche zusammen mit Equisetum Heleocharis, 
Holcus lanatus, Briza media, Molinia coerulea, Helleborine palustris, Dianthus super- 
bus, Sagina nodosa, Parnassia palustris, Lotus uliginosus, Menyanthes trifoliata, 
Pedicularis palustris, Galium palustre, Oirsium palustre usw.; die Moosdecke bestand 
vorzugsweise aus Calliergon cuspidatum, Drepanocladus aduncus, Bryum pseudo- 
triquetum und Marchantia polymorpha. Recht eigenartig ist ein Standort, den 
Preuß aus dem Abrauer Moor im Kreise Tuchel schildert; hier handelt es sich 
neben nassen, offenen Hypneten besonders um Reiserflachmoore mit Betula humilis, 
Salix livida, S. aurita, S. repens, auf denen @. c. in Gesellschaft von Calamagrostis 
neglecta, Scirpus pauciflorus, Dianthus superbus, Trollius europaeus, Thalictrum 
aquilegifolium, Tofieldia calyculata, Onidium venosum, Sweertia perennis, Saxifraga 
Hirculus, Pedicularis Sceptrum-Carolinum, Centaurea phrygia und verschiedenen 
anderen Orchideen, unter diesen neben Orchis maculatus, O. incarnatus, O. Morio, 
Liparis Loeselii auch Anacamptıs pyramidalis angetroffen wurde. Die scheinbare 
Paradoxie eines solchen standörtlichen Verhaltens teilen die Orchideen mit manchen 
anderen Mykotrophen; z. B. sind Botrychium Matricariae und B. Lunaria auch an 
zeitweise überschwemmten Stellen zu finden, wo man sie nicht vermuten sollte, 
und auch Polygala amara und P. comosa erscheinen sowohl auf sonnigen Hügeln 
und insbesondere Kalkbergen, wie auch in mehr oder weniger nassen Flachmoor- 
wiesen. Durch die Mykotrophie sind die Pflanzen in erster Linie von der Boden- 
beschaffenheit, insbesondere der des Humus, abhängig; die Wasserführung desselben 
spielt dagegen nicht die maßgebende, sondern nur eine sekundäre Rolle, insofern sie 
die Humusbildung beeinflußt. Man darf solche Pflanzen daher nicht eigentlich boden- 
vag nennen, sondern sie sind eben nur unabhängig von dem Mineralgehalte des 
Bodens. 

Auch in Bayern kennen wir @. c. in Massenvegetation auf trocken gelegten 
Mooren, wo sie von Platanthera bifolia und Orchis maculatus begleitet wird; wir 
finden sie ferner z. B. an nassen oder wenigstens zeitweise übernäßten Standorten, 
wie manchen Schoeneten, die wenig oder gar nicht versäuert zu sein pflegen, weil das 
Quellwasser Kalk zum Neutralisieren führt. Sie wird hier von einer Reihe anderer 
Orchideen begleitet, z. B. Orchis militaris, O. incarnatus, Helleborine palustris, Her- 
minium monorchis; von anderen Mykotrophen sind besonders Gentiana acaulis, 
G. Pneumonanthe und @. uliginosa hervorzuheben, die Insektivoren sind durch 
Pinguicula vulgaris und P. alpina vertreten, die Bakteriotrophen durch Vieia 
Cracca und Lotus corniculatus, und ein Nährsalzparasit mit starker Wasserdurch- 
strömung ist Pedicularis palustris. Aus dem sonstigen reichen Blütenflor seien etwa 
Parnassia palustris, Lythrum Salicaria, Primula farinosa, Lysimachia vulgaris, Galium 

Lebensgeschichte der Blütenpilanzen. I, 4. 26 


palustre, @. uliginosum, Succisa pratensis, Centaurea Jacea und Scorzonera humilis 
genannt, die alle eine reichliche Guttation haben. Sehr reich sind ferner die Gräser 
und Grasartigen, wie Tofieldia calyculata, Schoenus ferrugineus, Sch. nigricans, 
Carex Davalliana, C. panicea, C. glauca, C. flava, ©. Goodenoughii, C. strieta, O. 
Hornschuchiana, Oladium Mariscus, Eriophorum latifolium, Phragmites communis, 
Agrostis alba, Molinia coerulea in kleiner Form, Anthoxanthum odoratum, Juncus- 
Arten. 

Aus dem Mittelgebirge wird ein ähnlicher quelliger Boden, z. B. für den Harz 
als Molinietum mit Eriophorum latifolium, Scirpus compressus, Orchis maculatus 
und Helleborine palustris beschrieben, und auch in Ostpreußen ist die Pflanze — 
meist in der var. densiflora — in Quellmooren gar nicht selten. Sie pflegt hier 
in allen möglichen Gliedern der Sukzessionsreihe vom Hypneto-Caricetum bis zum 
Zwischenmoor mit sogen. Flachmoorsphagnen und Carex lasiocarpa vertreten zu 
sein; da diese Bestände aber auch durch das Vorkommen der sehr viel selteneren 
@. odoratissima ausgezeichnet sind, so sei ihre genauere Schilderung für diese vor- 
behalten. Hervorgehoben muß die hier in den höheren Schichten herrschende 
starke Säuerung werden, während der Grund neutraler ist. 

Aus Finnland sei ein braunmoorartiger Bestand angeführt, der dem Auftreten 
von Sphagnum Warnstorfii zufolge ebenfalls in den höheren Schichten schon zu einer 
gewissen Säuerung neigen dürfte. Die Moosschicht ist auch teilweise unbedeckt 
und führt Philonotis fontana und Paludella squarrosa, daneben das bultbildende 
Aulacomnium palustre. Von grasartigen sind vorhanden Carex magellanica, Erio- 
phorum latifolium, E. polystachyum und Equisetum palustre. In der etwa 20 cm 
dicken Torfdecke wurzeln von Orchideen Gymnadenia conopea, Listera ovata und 
Orchis maculatus; von sonstigen Begleitern sind Polygonum viviparum, Ranunculus 
acer, Parnassia palustris, Geum rivale, Trifolium spadiceum, T. pratense, Alectoro- 
lophus minor und Galium palustre zu nennen. 

Recht instruktiv für die Kenntnis der Verteilung von @. ce. in den einzelnen 
Niedermoorsukzessionen ist die Bearbeitung der Niedermoore des Gouvernements 
Moskau durch Katz. Die dort beobachteten Verhältnisse lassen sich sehr gut auch 
auf die ostpreußischen Moore übertragen. Die Pflanze beginnt in den Drepano- 
cladus-reichen Krautgrasassoziationen zu erscheinen; die Hauptcharakterpflanzen 
sind in diesem Stadium Phragmites communis, Carex limosa, Sazxifraga Hirculus, 
Comarum palustre und Menyanthes trifoliata, es handelt sich also um noch wenig 
geschlossene Schwingrasen. Die weitere Entwicklung kann nun zunächst ohne 
Eintritt von Sträuchern erfolgen; an die Stelle von Drepanocladus tritt zumeist 
Camptothecium nitens als Leitmoos, (arex limosa wird häufig durch (€. rostrata ersetzt 
und Sazwifraga Hirculus pflegt schon mehr zurückzutreten. Bald finden sich Sträu- 
cher in der Assoziation ein, meist Salix repens und Betula humilis, seltener Erlen. 
Bald erscheinen dann auch die Bultmoose, wie Aulacomnium palustre oder Sphagnen, 
z. B. Sph. Warnstorfii. Diese Wandlung zur mesotraphenten Seite pflegt aber 
Gymmadenia conopea nicht mehr mitzumachen; sie kann sich zwar in den tiefer 
gelegenen Partien halten, in den Bulten aber wurzelt sie nicht. Es ist bezeichnend, 
dab sie in den mitgeteilten Bestandesaufnahmen nur ein einziges Mal in einer Betula 
humilis-Assoziation mit Sphagnum Warnstorfii auftritt. Die weitere Entwicklung 
der Gesellschaftsfolge führt dann bald zu einem Pinus-Übergangsmoor, in welchem 
Carex filiformis immer mehr überhand nimmt und die Torfmoose aus der Gruppe 
des Sphagnum recurvum erscheinen. Solange die allmählich vor sich gehende Ver- 
landung noch fortschreitet, gewinnt die Orchidee am vorderen Rande an Areal 
wieder, was sie nach rückwärts zu infolge des Voranschreitens der Sukzession ver- 
liert. Ob vielleicht der Umstand, daß in anderen Gegenden die Verlandung schon 
weiter vorgeschritten ist, mit dazu beiträgt, ihre Standorte zu lichten, läßt sich 
nicht entscheiden; immerhin müssen wir bedenken, daß Mittel- und Westdeutsch- 


— 403 — 


land viel länger eisfrei waren und somit auch längere Zeit zum Verlanden und zum 
Erblinden von Seen hatten als der Norden und die höheren Gebirgslagen im Süden. 
Aus versumpften Wäldern mit Carex caespitosa, die gleich zu Sphagnum recurvum- 
Übergangsmooren werden, sowie aus ähnlichen Bildungen mit dem Bultgras Carex 
paradoxa wird G.c. nicht erwähnt. Ähnlich verhalten sich an nassen Stellen übrigens 
auch Orchis maculatus und Helleborine palustris, nur geht die erstere etwas weiter 
in die Zwischen- und Übergangsmoore hinein und sind ihr auch die Waldbildungen 
nicht verschlossen; in „ombrogenen“ Wäldern haben wir die Gymnadenia und ' 
Helleborine nicht gefunden, wohl aber in überschwemmten Randgehängen von 
Hochmooren. £ 
Umgekehrt wie bei Gymnadenia conopea sind bei @. odoratissima gerade die 
feuchten Standorte die Regel und die trockeneren mehr die Ausnahme und tritt 
auch eine Vorliebe für kalkreiche Böden stärker hervor. Im ganzen ist die Siedlungs- 
breite geringer, immerhin besitzt aber auch für diese Art die „Standortspalette‘‘ 
noch einen nicht unbedeutenden Umfang. Soweit sich diese auf das Vorkommen 
in den Alpen erstreckt, geben die von Brockmann-Jerosch aus dem Puschlav 
mitgeteilten Bestandesaufnahmen ein ziemlich vollständiges Bild. Er verzeichnet 
sie als Bestandteil der Flora des lichten Fichtenwaldes auf Kalk, und zwar in den 
beiden Varianten auf Kalkschutt (in Südexposition um 1720 m) mit vorherrschender 
Jalamagrostis varia und auf humosem Boden (zwei Aufnahmen aus 1500 und 1640 m 
Höhe) mit Dominanz von Carex alba, sowie ferner für eine Hochstaudenflur im 
lichten Fichtenwald auf humosem Boden zwischen großen Kalksteinblöcken (um 
1640 m), hier in Gesellschaft von Luzula nivea, Lilium Martagon, Helieborine atro- 
purpurea, Orchis maculatus, Moehringia muscosa, Geranium silvaticum, Veronica 
urticifolia, Valeriana tripteris, Carduus defloratus, Cirsium erisithales u. a. m. Nie 
findet sich ferner in der im Puschlav ausgesprochen kalkliebenden Formation der 
Bersföhre (zwischen 1970 und 2040 m) und wird endlich für einen Quellsumpf bei 
1150 m (zusammen mit Selaginella heivetica, Agrostis alba, Carex Oederi, ©. Daval- 
liana, ©. capillaris, Scirpus pauciflorus, Platanthera bifolia, Polygala amarella, 
Parnassia palustris, Primula farınosa usw.) verzeichnet. Im übrigen sei auf die 
bei C'oeloglossum viride und Leucorchis albida gegebenen Beschreibungen der Kar- 
pathengipfelfluren und ähnlicher Standorte aus den Alpen verwiesen, wo wiederholt 
auch @. o. als Begleiter angegeben ist; zur Ergänzung seien etwa noch die aubßer- 
ordentlich blumenreichen Matten am Aufstieg zum Almejurjoch (Lechtaler Alpen) 
bei St. Anton am Arlberg erwähnt, auf denen sich die schon etwas unterhalb der 
Waldgrenze beginnende @. o. in erstaunlicher Massenentwicklung findet zusammen 
mit der etwas weniger zahlreichen @. conopea, Nigritella nigra, Leucorchis albida, 
Coeloglossum viride, Gentiana utriculosa, G. acaulis, Hippocrepis comosa, Pinguieula 
alpina, Alsine verna, Carex sempervirens, Polygala Chamaebuxus, Daphme striata 
und vielen anderen. Im allgemeinen wird man diese Standplätze, auch wenn es sich, 
wie in dem zuletzt erwähnten Falle, um ziemlich trockene Matten handelt, doch nur 
als zeitweise austrocknend bezeichnen dürfen, da sie in den höheren Gebirgslagen 
zu Zeiten immer wieder reichlich durchfeuchtet werden. Dasselbe gilt auch von den 
kalkreichen Beständen der einmähdigen Wiesen am Rande der Alpenflüsse, die im 
Winter und Frühjahr zeitweise naß bis feucht sind, im Sommer dagegen recht 
trocken; man kann auch auf den Lechheiden beobachten, daß @. o. die ausgespro- 
chenen trockenen, höher gelegenen Stellen meidet und sich mehr den Mulden des 
Geländes anschmiegt. Die Vegetationsentwicklung dieser Standplätze geht häufig, 
wie schon früher näher ausgeführt, über Ericeten und Junipereten zu Pineten 
lockeren Gefüges; diese vermag die Pflanze noch zu besiedeln, in dichtere Wald- 
bildungen dagegen geht sie höchstens an Liehtungen hinein. 
Als Beispiel für einen ausgesprochenen trockenen Standort führen wir eine 
Hügelsiedlung aus dem Ennstal an. Das Unterholz bestand aus Wacholder, kleinen 


— 404 — 


Kiefern, einigen Berberitzen und Seidelbast; in der von den Zwergsträuchern ein- 
genommenen Schicht war EHrica carnea stark vertreten, neben ihr noch Thymian 
und Teuerium montanum. Die Grasvegetation wurde durch Sesleria coerulea und 
Calamagrostis varıa gekennzeichnet; von Mykotrophen fanden sich Helleborine 
latifolıa und Gymnadenia odoratıssima sowie Polygala C'hamaebuxus, von sonstigen 
Arten z. B. noch Lotus corniculatus, Pimpinella Saxifraga, Rubus sawatilis, Euphra- 
sia salisburgensis, Carlina acaulis, Leontodon hyoseroides, Hieracium murorum und 
H. statieifolium; von Moosen fanden sich in dieser Erica carnea-Heide Hypnum 
Schreberi, Hylocomium splendens und Rhytidiadelphus squarrosus, von Flechten 
Cetraria islandica und Cladonia rangiferina, durch die ebenfalls der zur Trockenheit 
neigende Charakter gekennzeichnet wird. 


Trockene Standorte sind uns ferner z. B. auch von den Zweibrückener Muschel- 
kalkbergen bekannt. Die Stelle heißt „Buchwald“, ist aber gegenwärtig mit einer 
dürren Vegetation bestanden, deren allmählicher Übergang in das Klimaxstadium 
des Buchenwaldes zwar nicht völlig ausgeschlossen erscheint, jedenfalls aber längere 
Zeit beanspruchen dürfte. G@ymnadenia odoratıssima steht hier mit G@. conopea, 
Cephalanthera rubra, Ophrys muscifera und der ebenfalls mykotrophen Polygala 
calcarea zusammen; von den Grasartigen sei (’arex ornithopoda, von anderen Arten 
Teuervum montanum und T. chamaedrys genannt. Auch an steinigen und grasigen 
Hängen in Südtirol findet sich @. o.; sie ist hier begleitet von Limodorum abortivum, 
Ophrys Bertolontii und Coeloglossum viride, sowie von Andropogon Gryllus und 
Dianthus atrorubens. 


Häufiger ist @. o. in Flachmooren zu finden. Wir führen solche speziell aus 
Ostpreußen an, wohin die Pflanze mit anderen montanen Elementen nach Steffen 
erst in der sogen. Buchenzeit gelangt sein soll, eine Auffassung, die zu der ganzen 
Verbreitung und dem standörtlichen Verhalten der @. o. in unlösbarem Wider- 
spruche steht. Es handelt sich zunächst um nasse Hypneto-ÜÖariceten der Quell- 
moore in der Rominter Heide, deren mehr oder weniger schwankender Boden von 
einer geschlossenen Moosdecke überzogen ist, welche von den Seggen nie ganz ver- 
deckt wird und daher durch ihren Farbton dem Bestand das Gepräge aufdrückt. 
Sie besteht aus Aulacomnium palustre und Camptothecium nitens als dominierenden 
Leitarten, zu denen ferner z. B. noch Marchantia polymorpha, Paludella squarrosa, 
Mnium Seligeri, Bryum pseudotriquetrum, Thuidium Blandowii, Olimacium den- 
droides, Acrocladium cuspidatum u. a. m. hinzukommen, also durchweg Arten, 
die an eutrophe, gering versäuerte oder neutrale Böden gebunden sind. Unter den 
Seggen spielt C’arex rostrata die führende Rolle, neben ihr erscheinen z. B. noch 
C. dioica, C. diandra, ©. paniculata, ©. lepidocarpa, Eriophorum latifolium, Rumex 
Acetosa, Polygonum Bistorta, Stellaria crassifolia, Lychnis flos-cueuli, Caltha palustris, 
Saxifraga Hirculus, Filipendula Ulmaria, Epilobium palustre, Polemonium coeruleum, 
Valeriana dioica, Cirsium oleraceum, C. rivulare, Crepis suceisifolia u. a. m., also 
ebenfalls Arten, die durchaus auf eutrophe Verhältnisse hinweisen; von Orchideen 
sind Orchis incarnatus, Formen des O. Traunsteineri, Helleborine palustris und 
Gymnadenia conopea var. densiflora neben @. odoratissima vorhanden. 


Mit der zunehmenden Verdichtung des Substrates ändert sich die Physiognomie 
der Pflanzendecke erheblich durch das Auftreten von bestandbildenden Reisern, 
unter denen Betula humilis und Salix repens die wichtigsten sind, neben denen z. B. 
auch noch B. pubescens, 8. cinerea, 8. pentandra, Picea excelsa erscheinen können. 
Auch sonst ändert sich die Vegetation etwas; als charakteristisch wird von Steffen 
das reichlichere Auftreten von Equisetum Heleocharis und die stärkere Durchsetzung 
mit Phragmites communis, ferner das Vorkommen einiger Waldpflanzen (Melan- 
dryum rubrum, Melampyrum nemorosum) und ein geringer Einschlag von zwischen- 
moorliebenden Arten (Eriophorum vaginatum, Molinia coerulea) hervorgehoben; 


ee 


die Orchideen sind noch die gleichen wie vorher, @ymnadenia odoratissima erscheint 
in diesem Betuletum humilis meist reichlicher als in den offenen Hypneten. 

Zur Ergänzung sei auch noch das durch besonderen Reichtum an Orchideen 
ausgezeichnete Moosbruch im Distrikt 42 des Forstreviers Rothebude (Borker Heide) 
angeführt; H. Groß verzeichnet von diesem Orchis maculatus, O. incarnatus. O. 
Traunsteineri, Helleborine palustris, H. latifolia, Corallorhiza innata. Liparis Loe- 
selii, Gymnadenia conopea nebst var. densiflora und @. odoratissima, von anderen 
Arten werden noch Carex dioica, O. lasiocarpa, Saxifraga Hirculus, Scheuchzeria 
palustris und Lathyrus paluster genannt. Über die Moose werden leider keine An- 
gaben mitgeteilt, doch lassen die zuletzt genannten Arten wohl darauf schließen, 
daß wenigstens stellenweise die Vegetationsentwicklung dem Zwischenmoorstadium 
sich schon stärker genähert haben muß. 

Im ganzen pflegen diese Siedlungen und Böden immer sehr kompliziert zu sein. 
Die Pflanzen des Flachmoores vermögen sich an den tiefer gelegenen Stellen noch 
bis zum Beginn des ausgesprochenen Zwischenmoores zu halten; dahin gehören 
von den Orchideen die beiden Gymnadenien, Orchis incarnatus nebst den ©. Traun- 
steineri-Formen, Liparis Loeselii, Listera ovata und Helleborine palustris. Von den 
grasartigen sind eutroph das Schilf, Carex rostrata, ©. dioica, C. heleonastes, C. pani- 
culata, Eriophorum latifolium und Equisetum Heleocharis,; andere Arten dagegen, 
wie Eriophorum gracile, Carex lasiocarpa, O. diandra, CO. canescens, Agrostis canina, 
Calamagrostis neglecta vertragen schon eine kräftigere Säuerung und Mesotrophie, 
und endlich kommen die Arten, welche die dystrophen Sphagnumbulte mit starker 
Säuerung durchziehen, wie ('. chordorrhiza, oder gar in die nassen dystrophen Schlen- 
ken hineingehen, wie Eriophorum vaginatum und Scheuchzeria palustris; letzterer 
schließt sich oft auch (. limosa an, die von dem Nährstoffgehalt und dem Grade 
der Versäuerung offenbar in weitgehendem Maße unabhängig ist, da sie auch auf 
eutrophen Hypnetum-Flachmooren angetroffen wird, und der es wohl in erster Linie 
auf einen hohen Grad von Nässe ankommt. Auch unter den reiserartigen haben 
wir eine ähnliche Abstufung: Salix cinerea und S. pentandra, in etwas geringerem 
Maße auch $. repens mehr eutroph, Betula humilis eutroph bis mesotroph, B. pu- 
bescens ausgesprochen das letztere und Pinus silvestris dystroph; es ist dies zugleich 
eine Reihe von Autotrophie zur Mykotrophie und von starker Transpiration zu 
schwächerer. Das gleiche gilt auch von den ausdauernden Stauden. An dem einen 
Ende der Reihe stehen hier z. B. Saxifraga Hirculus, Menyanthes trifoliata, Comarum 
palustre, Caltha palustris, Ranunculus Lingua, Valeriana dioica, die regelrecht 
eu- bis mesotroph sind; noch mehr mesotraphente Böden ertragen Formen wie 
Stellaria crassifolia, Epilobium palustre, Galium palustre, Peucedanum palustre, 
die bisweilen schon an die fast dystrophen Böden herangehen, und schließlich 
werden die ganz dystrophen Sphagnumpolster und -rasen von Vaccinium oxycoccos, 
Andromeda polifolia und ähnlichen besiedelt. Wir finden auch hier den Übergang 
zur Mykotrophie oder, wie bei Drosera rotundifolia, zur Insektivorie. Wir betonen 
aber hierbei das Wort ertragen können. Hinsichtlich der Pufferung des Bodens 
und auch der Wasserstoffionenkonzentration der Wurzelhorizonte würden sich ähn- 
liche Reihen aufstellen lassen. Auch eine Analyse der Moose in entsprechenden 
Reihen bietet eine reizvolle Aufgabe, zumal es von ihnen bekannt ist, daß sie — 
und zwar nicht bloß die Sphagnen — selbst bis zu einem gewissen Grade ein Puffer- 
vermögen besitzen und somit das Substrat auf die ihnen zusagende Näuerung einzu- 
stellen vermögen. Nur in geringem Grade hat das die eutraphente und stärker 
neutrale oder stark gegen Säuerung gepufferte Marchantia polymorpha; sie hält 
sich an solchen Plätzen an die tiefer gelegenen, mehr eutrophen Stellen. Auch 
Camptothecium nitens stellt sich auf mehr neutrale oder schwach saure Reaktion 
ein und bleibt daher auf ähnliche Stellen beschränkt. Unter den Sphagnen gibt 
es einerseits solche, die viel Feuchtigkeit gebrauchen und etwas weniger auf Säure 


— 406 — 


im Boden gestimmt sind und auch nicht in so starkem Maße Säure erzeugen, wie 
z. B. Sph. eymbifolium; in viel höherem Maße ertragen Dystrophie dagegen Sph. 
acutifolium, balticum und recurvum; bultbildend im Licht und starke Säuerung 
erzeugend ist Sph. rubellum. Ebenfalls in diese Kategorie können die Hochmoor- 
formen von Aulacomnium palustre gehören, von dem es aber auch anders geartete 
Niedermoorformen gibt. Die zunehmende Dystrophie und die in ihrem Gefolge 
eintretende Hochmoorbildung kommen eben ganz allmählich und schrittweise zur 
Ausbildung; dadurch wird das Substrat nach und nach weniger durch die nicht 
restlose Verarbeitung im Boden, als viel mehr durch die von den Torfmoosen herbei- 
geführte biogene Säuerung für die Orchideen und andere Pflanzen unbewohnbar. 
Es handelt sich hier also für die Gewächse um eine Begrenzung des Lebensraumes, 
wobei wir auch auf das bei Malaxis hierüber Gesagte verweisen. Speziell bei @ym- 
nadenia odoratissima scheint die Feindlichkeit gegen stark versäuerte Böden mit 
durch die Pilze bedingt zu sein, die nach unserer Erfahrung stark gepufferte Säuerung 
nicht ertragen. Die Vermutung, daß es sich vorwiegend um die Verarbeitung der 
Salze und des neutralen Humus handelt, liegt nahe; mykotrophe Pflanzen sind 
in der Jugend völlig, aber auch noch im Alter sehr stark auf die Pilze angewiesen. 


h Or 
N Bi 


Fig. 237. Keimung von Gymnadenia conopea. 
(Nähere Erklärung im Text und bei Fig. 238.) 


Entwicklungsgeschichte. Die künstliche Keimung ist uns hier u. a. auf 
Bodensuspensionsagar von Dactylorchis-Standorten geglückt. Wir wollen aber die 
Entwicklung auf dem natürlichen Substrate an in der Natur gefundenen Stücken 
verfolgen (Abb. 237). Die Entwicklung, die wir an ausgedehntem Materiale studieren 
konnten, weicht nur sehr wenig von der der vorhergehenden Art und fast noch weniger 
von Daetylorchis ab. Wir wollen daher hier an die Stelle vieler Worte die Abbildungen 
setzen und den Text nur kurz halten. Die Pflanze hat nur zwei unterirdische Absätze 
(Fig. 237, Bild IIH, Ill), also im Sinne unserer Hypothese bleibt sie höchstens 
zwei Jahre unterirdisch. Im zweiten ‚Jahre entsendet sie ein bis zwei exogene Wur- 
zeln (Fig. 238, Bild 2 und 3), die Keimmykorhizome sind zwar kleiner als bei Leuc- 
orchis albida, aber immerhin ziemlich groß. Bereits in der Pilzverdauungszeit 
im zweiten Jahre erfolgt der Übergang zum Rhizombau und die exogene Anlage der 
Wurzeln (III H). Es folgt nunmehr schon Bildung eines Blättchens, spätestens 
im dritten Jahre. An der kleinbeblätterten Pflanze entwickelt sich nun eine kleine 
vübenknolle. Diese ist durch die Kontraktilität sehr wohl befähigt, die Schwan- 
kungen im Substrate auszuführen, im Verein mit der Anlage in verschiedener Höhe 
am Rhizom (Fig. 238, Bild 3 und 4). Die Ruhezeit fällt in die Trockenzeit des 
Sommers. Wir können schon aus dieser Entwicklung die relative Unabhängigkeit 
von der Natur des Substrates im Sommer verstehen. Damit fällt gar viel von der 
Paradoxie der Standorte hinweg. Im Herbste treiben oft schon drei Nebenwurzeln 
an der unbeblätterten Pflanze aus, die bereits mykotroph sich nähren (III, H). 
Die Fortentwicklung geht nun normal weiter unter Vergrößerung der Knollen 
und Vermehrung ihrer Stelenzahl. 


— 407 — 


Die Rübe wird unter diesen Verhältnissen immer senkrecht angelegt und so 
bohrt sich die Pflanze ein immer tieferes Loch und erleichtert sich. durch die Vor- 
arbeit früherer Jahre begünstigt, das Eindringen in tiefere Bodenschichten Das 
gilt bei Pflanzen von trockenen Substraten. Anders bei solchen von feuchten: ni 
haben hier ein Umbiegen der Verlängerungswurzeln der Rübe nach oben und die 
Pflanze bleibt mehr in den oberen, Sauerstoff führenden Schichten. Bekanntlich 
pflegt auf solchen Böden häufig die untere Schicht wenigstens zeitweise die stärkere 
Näuerung länger zu behalten. Wir müssen immer die Periodizität dieser Wildböden 
und die der darauf gedeihenden Pflanzen im Auge behalten. Die Gabelung der 
Knollen kommt für gewöhnlich erst, wenn der richtige Wurzelhorizont erreicht 


Fig. 238. Gymmnadenia conopea. Durchschnitt durch Keimmykorhizome. 
P(ilze), S(amenschale), exogene R(übe), M(ykorhizom), 1 Keimmykorhizom, IH 
Durchschnitt, 2 III S schwach fallendes Stück mit tiefer Rübenanlage, 3 III S ansteigen- 
des Stück mit hoher Anlage der Rübe, 4IV $ fallendes Stück mit K(ontraktiler Rübe). 

(Vergl. auch Fig. 237.) 


ist: sonst kann sie vielfach länger ausbleiben. Ja man kann durch Hochpflanzen 
auch die Gabelung bis zu einem gewissen Grade unterdrücken. Wir fanden solche 
Stücke, die in der Natur zu hoch gelegen waren und stark kontraktile Knollen hatten, 
völlig unzerteilt. Die Angabe, die Blätter seien wintergrün, können wir nach unseren 
Beobachtungen auf den Lechheiden nicht bestätigen. 


— 4085 ° — 


Daneben fanden wir bei Gymnadenia conopea und odoratissima sehr häufig 
die Entwicklung eines blinden Auges, so daß die Pflanze sich neben der Samen- 
keimung auch vegetativ vermehren kann. (Fig. 239, Bild 7a—c.) Die Rüben 
dieser Art werden gerne etwas schief im Boden angelegt und sind häufig etwas 


== 08 


Fig. 239. Gymnadenia conopea. 
1 Organaufbau, 2 Blattdiagramm, 3—6 verschiedene 
Varianten der Anlage der Knollen und der Coleorhiza 


an Knospen junger Knollen aus dem Oktober bis 


November, 7 schlafendes Auge, a von vorn, b von der 

Seite, e Durchschnitt, 8 junge Knolle im März noch 

mit geschlossener Coleorhiza, 9 und 10 Ende April 
nach Durchbrechen derselben. 


kontraktil, so daß die junge 
Pflanze sich etwas von der 
alten entfernt. 

Ebenso wie in der Schil- 
derung der Keimungsgeschich- 
te, wollen wir die beiden Arten 
in der Organographie nur 
dann trennen, wenn wirkliche 
Unterschiede vorliegen. Im 
allgemeinen ist @. odoratissima 
etwas kleiner und zierlicher 
als @. conopea. 

Der häufig zunächst zwei- 
teiligen und dann später bei 
den Arten, wie oben beschrie- 
ben, etwa 2—3fach in den 
Hälften unterteilten alten 
Knolle sitzt der Stengel mit 
seinem Rhizomteile breit auf. 
Eine Einschnürung sowie eine 
Versenkung konnten wir am 
Ansatze nicht finden. Die 
ersten beiden Schuppenblätter 
führen keine Augen, dafür 
aber die zumeist horizontal 
streichenden Nebenwurzeln an 
den Internodien (Fig. 239 
Bild 1). Das Austreiben der 
Wurzeln aus den mit Schup- 
penblättern bedeckten Knos- 
pen findet bei feuchtem Wet- 
ter oft schon im Juli statt, 
zumeist jedoch erst im Herb- 
ste. Vom dritten Schuppen- 
blatte an beginnen deutliche 
Augen. Das erste bleibt meist 
als Reserveauge klein, wir be- 
merkten jedoch bei ausneh- 
mend kräftigen Stücken auch 
dieses ausgetrieben und zur 
vegetativen Vermehrung bei- 
tragend. Während das beim 
dritten Auge nur ziemlich 
selten eintrat, ist es bei dem 
in der Achsel des vierten 
Schuppenblattes stehenden 


häufig der Fall. Das Auskeimen des Auges zur Knolle aus dem fünften Schuppen- 
blatte ist das zur jungen Knolle und erfolgt in der ersten Anlage schon vor 
Oktober (Bild 3—6). Das nächste Schuppenblatt ist leer. Bis hierhin haben 


e — 49 — 


wir es nach Maßgabe der Gefäßanordnung und der Gesamtendodermis mit 
Rhizombau zu tun. | 
Beim Austreiben ist das Auge etwas über die Achsel des Traeblattes gehoben 
Es entsteht ein kürzerer Stiel, der das Auge etwas seitlich schiebt. Daran beteiligt 
sich das ganze Gewebe einschließlich des Grundes des Tragblattes. Die Coleorhiza 
ist deutlich zu erkennen, sie wird außen noch einige Zeit vom Grunde des Trag- 
blattes umhüllt. Aber sie bleibt nur kurz und wird, wie das Tragblatt, bald dam 
brochen. Daher bleibt die junge Knolle der Mutterpflanze immer etwas genähert. 
Bis März etwa bleibt die junge Knolle von der Coleorhiza noch umschlossen (Bild 8). 
Da dann auch das Treiben der Blätter erfolgt, so wird zur Ernährung der doch etwas 
später blühenden Pflanze die feuchte Frühjahrszeit ausgenützt (Bild 9— 10). Diese 


OL 


Fig. 240. Gymnadenia conopea. Stelen aus der 1 Zinke, 2 Beiwurzel, 3 Knolle. 


Zeit pflegt auch in der Periodizität der Bodensäure auf humösen Böden oft die ge- 
ringste Säuerung aufzuweisen. Es wird also offenbar die günstigste Zeit zum auto- 
trophen Leben ausgenützt. In die winterwarmen und -feuchten Gegenden geht die 
Pflanze nicht, was wohl zum Teil durch das Ausbleiben des winterlichen Aus- 
treibens der Blätter erklärbar wäre, soweit eben sich die Pflanzen im Süden ebenso 
verhalten wie etwa in den Lechheiden. 


re ER 


Ende April ist die Coleorhiza gesprengt und beginnt das Treiben der Blätter 
und die Assimilation. Schon früh kommen die Höcker der Zinken zum Vorschein. 
Wir geben hierzu die Abbildungen nach Irmisch und eigenen Beobachtungen. 


Über den Bau der Wurzeln möchten wir je ein Bild und eine kurze Beschreibung 
bringen (Fig. 240 und 241). In der Zinkenverlängerung wie in der Beiwurzel von 
Gymmadenia conopea findet man deutliche Hadromlinien (Fig. 240, Bild 1 und 2), 
ja diese treten fast zu einem geschlossenen Stern zusammen. Es ist eine verhältnis- 
mäßig gute Ausbildung der Wurzeln, wenn man sie mit den nächsten Verwandten 
vergleicht, dagegen nicht im Vergleich etwa mit Listera oder den Helleborinen. 
Diese besitzen jedoch ein viel stärker entwickeltes Blattwerk. Mit der leidlichen 
Versorgung der oberirdischen Organe mit Wasser steht auch die nicht schlecht 
zu nennende Entfaltung der Stelen in den Knollen im Zusammenhang (Bild 3). 


Fig. 241. Gymnadenia odoratissima. Stelen aus der 1 Beiwurzel, 2 Zinke, 3 Knolle. 


Gymmadenia conopea kann daher mit ihrer, je nach der Blattentfaltung und dem 
Standorte mehr oder minder starken Bewurzelung als ein relativ gut Wasser re- 
sorbierender Vertreter unter den Ophrydineen aufgefaßt werden. Phylogenetisch 
ist sie als tiefer stehend zu bezeichnen. 

Die Lage der Wurzeln im Substrate richtet sich ganz nach dessen Eigenart. 
In nassen Böden haben wir einen Verlauf in den obersten Sauerstoff führenden 
Zonen, ja wir kennen sogar ein ‚fast negativ geotropes" oder besser gesagt a@rotropes 
Wachsen nach oben. In trockenen Substraten pflegen die Zinkenverlängerungen 
mindestens tief nach unten zu gehen (Fig. 239, Bild 1). Damit wechselt auch die 
Verpilzung; sie ist das einemal stärker, besonders in den Beiwurzeln, das anderemal 
weniger und dann in den vorderen Anteilen und in den Verlängerungen gelegen. 


— 41 — 

Während wir bei @. conopea als Vorlage für die Abbildung die Wurzeln einer 
Form von den Lechheiden, also einem mehr trockenen Substrate nahmen, haben 
wir absichtlich bei @. odoratissima eine Wurzel von einer Alpenform entnommen: 
denn in den Ebenenformen von dem gleichen Substrate ähneln sich die Wurzeln 
vielstärker. Da aber hier die beiden Formen sehr häufig trotz der zeitlichen Trennung 
der Hauptblütezeiten durcheinander gehen und sich stark vermischen, so ist es nicht 
ohne gewisse Bedenken möglich, nun jeglichen bastardogenen Einfluß, und sei er 
weit zurückliegend, völlig abzulehnen. Inwieweit eine gewisse Plastizität der Art 
also auch hier vorliegt, das ist nicht ohne weiteres zu entscheiden. Der etwas reich- 
licheren Verpilzung und schwächeren Entwicklung der oberirdischen Anteile ent- 
sprechend ist die Bewurzelung an sich und auch die Ausbildung der wasserleitenden 
Organe des Hadromes natürlich schwächer (Fig. 241, Bild 1-3). 

Die Entfaltung des Laubblattstammes mit seinen Laubblättern erfolgt nach 
unseren Beobachtungen erst im Frühjahr, also in den Lechheiden etwa Mitte April. 
Das pflegt aber immerhin relativ früh zu sein, da dann zumeist auch der Standort 
sich erst allmählich begrünt. Die Pflanze nützt dann die Frühjahrsfeuchtigkeit aus. 
Während die Scheidenblätter streng gegenständig waren, ist schon das unterste 
dem Rhizomstück unmittelbar aufgesetzte Laubblatt etwas abgedreht (Fig. 239, 
Diagramm 2). Dieser allmähliche Übergang in eine Drittel-Stellung pflegt ja bei 
den meisten Orchideen dieser Gruppe die Regel zu sein. Die unteren 3—5 Blätter 
bei @. conopea sind einander genähert und mehr breit linealisch, wogegen die höher 
gelegenen entfernter stehen und schmallinealisch werden. Sie sind etwas bläulich- 
grün; eine regelrechte Bereifung konnten wir jedoch nicht finden, sondern das hat 
wohl seine Ursache in dem Bau des Mesophylles. Der Blattgrund ist besonders 
unten scheidig. Oben sind sie von einer Rinne durchzogen, unterseits kommt ein 
Kiel heraus. Man ist versucht, darin eine mechanische Verstärkung zu sehen. Die 
untersten sind stumpflich, die oberen mehr spitz und hochblattartig. Die Blatt- 
spitze ist oft etwas zusammengezogen. Wasserspalten fehlen hier. 

Während bei dieser Art die Scheidenblätter eng anliegen, ist das bei @. odo- 
ratissima von feuchten Standorten nicht der Fall. Die Scheidenblätter sind länger 
und liegen locker an, das heißt sie lassen einen luftführenden Raum zwischen sich. 
Solche Atmungsorgane haben wir besonders bei den Dactylorchis-Arten sehr schön. 
Das oberste Scheidenblatt oder auch die oberen sind an der Spitze ergrünt. Auch 
das versteht man sehr leicht aus dem nassen Standorte. Die Knollen liegen dann 
mehr oberflächlich und die Schuppenblätter pflegen dann zu ergrünen. Die Laub- 
blätter sind weniger zahlreich und kleiner und die Stellung ist weniger verdreht, 
wir haben unten oft noch eine zweizeilige Stellung. Da junge, nicht blühfähige 
Stücke von @. conopea sich ebenso verhalten, so könnte man wieder von dem Blühen 
der mehr mykotrophen Pflanzen auf einer niedereren Stufe der Organisation reden, 
wenn man nicht den verzögernden Einfluß des Standortes durch ein Halten auf dem 
Jugendzustande der vegetativen Teile heranziehen möchte. Die Blätter sind linea- 
lisch bis lineal-lanzettlich. Sie sind mehr oder minder zugespitzt. Die Nerven 
pflegen hier weniger auf der Spreite sich abzuheben und das Blatt ist mehr glänzend, 
nicht so matt und blaugrün. Doch sind diese Eigenschaften nach unseren Erfahrungen 
nur bei solchen Stücken deutlich, die an feuchteren Stellen wachsen, wo sie auch 
bei G. conopea hervortreten. Andererseits nähern sich die Eigenschaften auf 
trockenen Standorten mehr denen von @. conopea an. Es ist hier nicht immer ganz 
leicht, Blutvermischungen und Standortsmodifikationen auseinander zu halten. 

Bei beiden Arten gehen die Blätter nach oben zu in Hochblätter allmählich 
über. Je höher die Blätter stehen, desto weiter entfernt werden die Ansätze, desto 
größer die Internodien und desto kürzer die Scheiden. Die Entfaltungsvorgänge 
sind die Ursache. Im Anfange erfolgen sie mehr interkalar am Grunde der Inter- 
nodien, später mehr im ganzen Internodium. Die Blütenstände werden auch erst 


während des Spitzenwachstums voll ausgebildet. Die Scheiden pflegen den interkalar 
am Grunde wachsenden Organen die nötige mechanische Stütze zu geben. Im Innen- 
aufbau des Stengels ist nicht viel Besonderes hervorzuheben. Wir möchten nur die 
Ausbildung des Sklerenchyms in den Blütenstengeln und die leidliche Entwicklung 
der Wasserleitbahnen betonen. 

Der Blütenstengel ist bei @. conopea höher (23—50 cm), steif aufrecht, hellgelblich- 
grün. Sein Querschnitt ist zumeist bis oben hinauf stielrund, seltener oben etwas 
kantig. Bei @. odoratissima dagegen nehmen die Höhen nur selten die Ausmaße 

der vorigen an, sie bewegen sich 


=] 2 2 
7 EHEN e lan 2 etwa zwischen 15 und 30cm. Kan- 
YVv ten sind oberwärts vorhanden. 
Der Blattrand von @. odoratis- 


ae 
ee SL LIE sima erwies sich bei allen möglichen 


Yy 2@ Formen als am Rande mit Zellzähn- 
chen versehen, die wir in der Abbil- 
dung 242 zeigen. Die typischen 

P2; Formen von @. conopea ließen das 
2 (in Bayern wenigstens) vermissen. 
a 


Ob dieser Unterschied überall ge- 
wahrt ist, das können wir natürlich 
nicht sicher entscheiden; die Dia- 
snosen bei Ascherson geben eigen- 
artiger Weise gerade bei @. conopea 
das Vorkommen _gelegentlicher 
Zähnelung an. 

Vom allgemeinen Blattbau ist sonst nicht sehr viel zu erwähnen. Die obere 
Epidermis ist auch bei @. conopea von trockenen Standorten nicht als eine aus- 
geprägte Wasserepidermis anzusprechen (Fig. 243, Bild 1, 2, 4). Die Stomata 
von dieser Art sind etwas größer (Bild 3). An trockenen Standorten beobachten wir 
bei ihr eine nicht völlig durchgeführte Entfaltung der Stomata (Bild 3, R.). Wir 
fanden oft bis '/, der Stomata funktionsuntüchtig. Das ist immerhin das Zeichen 
einer gewissen Plastizität. An Pflanzen nasser Standorte und an Schattenformen 
fehlte das. Es wäre sehr interessant, einmal die Induktion dieser Reduktionen zu 
untersuchen. Die Palisaden haben die gewohnte H-Form und die Interzellularen 
zwischen dem Schwammparenchym sind ziemlich eng. Dagegen ist die Mittelschicht 
des Blattes chlorophyllarm; in der Nähe der Blattmitte und zwar besonders in 
den Scheiden haben wir deutliche Aörenehyme. Wir sehen hier immerhin eine ge- 
wisse Möglichkeit, Überschwemmungen zu ertragen, doch muß man mit der Aus- 
wertung dieser „Anpassung“ nach unseren Erfahrungen bei vielen Xerophyten 
etwas vorsichtig sein. 

Es möge nun noch die Weite der Gefäßbahnen an der Eintrittsstelle in die 
Blätter berücksichtigt werden. Wir haben alles in einer Tabelle zusammengefaßt: 


Fig. 242. Blattränder. 
1 @ymnadenia conopea vom Moor, la von einer 
Streuwiese, 2 Gymnadenia odoratissima vom 
Moor, 2a von einer Streuwiese, 


Gymnadenia| Fläche [Auf die ganze Blattflächel redu- Auf dem gem Auf I Gefäß 
conopea ziert vr 
gem IA. Getäßzahl| P | gem Ja. @etägzan) P, |Stomata| [Stom.| P. |Stom.|| Pr Stomata Stom. | EB ıStom. 13% 


| 

| 

. Blatt . . 19.75 147 | 986 66.400 | 521 7 2 Blatt Sl Vene ee 47 3.362 6 
. Blatt .„; 6.45 73 253 | 22,890 | 610 11 39 3,900 


GERA | 
‚Blatt. | 65 124 | 254 | 28.080 | 0 15 


Plat. bifolia, 13.14 59 | 997 66.400 0 4 


38 | 4,160 


| 
| | 


76 | 4.870 


— 43 — 


Hervorzuheben ist die geringere Weite und schlechtere maximale Wirkuneszahl 
bei @. odoratissima, obwohl die Pflanze von feuchteren Stellen stammt und: ee 
größere Anzahl von Spaltöffnungen führt (Fig. 243, Bild 3a u. 4a). Die Zuleitune ar 
danach ebenso groß wie bei dem erhöht stehenden sechsten Blatte von Q. cono De; 
Dabei ist der Wert der maximalen Transpiration, abgeschätzt nach deı Zahl der of- 
fenen Stomata, bei @. conopea niedriger. Letztere Art ist ihrerseits in der Versorztne 
schlechter gestellt als etwa Platanthera bifolia, die in dem untersuchten Falle von dem 
gleichen Standort entnommen war. Man könnte daraus einen Vorteil für G. eonopen 
an trockenen Standorten gegenüber @. odoratissima ableiten; doch bleibt zu ke 


T 


6 


Fig. 243. Gymnadenia. Blattanatomie. 
G.conopea. 1 Blattquerschnitt etwas seitlich, 2 desgleichen am Hauptnerven, 3 untere 
Epidermis mit einer (R)reduzierten Spaltöffnung, 4obere Epidermis, 5 „Armpalisaden“, 
6 Schwammparenchym, @. odoratissima, 3a und 4a entsprechende Bilder wie 3 und 4. 
Der Pfeil kennzeichnet die Längsrichtung des Blattes. 


suchen, ob sich nicht auch diese den trockenen Standorten etwas anzupassen ver- 
möchte. Da die Blütezeit und Blattentwicklung noch mit in die spätere heiße und 
trockene Jahreszeit hineinfällt, so hat dieses Verhalten sehr wohl einen Nutzen 
für die Pflanzen. 

Morphologie und Biologie der Blüten. Die Blütezeit von @. conopea 
liegt etwa im Mai bis Juli und kann sich in höheren Gebirgslagen bis in den August 
hineinziehen. In Bayern blüht sie etwa im Juni, im Thüringer Wald um die Wende 
von Juni und Juli: im mittleren Norddeutschland fällt die Vollblüte gewöhnlich 
in die zweite Junihälfte, und auch für Ingrien wird die Blüte für Juni, die Frucht- 
reife für Juli angegeben; in Schweden fällt die Blüte in die Monate Juni und 
Juli. Die var. densiflora blüht oft etwas bis zu einem Monat später als die Haupt- 


Be 


form, wurde aber im nordostdeutschen Flachland mehrfach auch mit dieser zu- 
gleich in Vollblüte angetroffen. @. odoratissima blüht im allgemeinen etwas später, 
etwa im Juni und Juli oder in höheren Lagen im August; in Schweden blüht sie im 
Juli, ebenso auch in Ostpreußen. In Italien aber in höheren Lagen blühen beide 
auch Juni—Juli. 

Da die meisten Untersuchungen an @. conopea gemacht worden sind, so wollen 
wir diese der Besprechung als Typus zugrunde legen und auf die andere Art nur, 
soweit Abweichungen vorhanden sind, näher eingehen. 


Fig. 244. Gymnadenia conopea. Blüten. 
1 von vorne mit Blick auf den engen Sporneingang, 2 von der Seite nach Wegnahme 
von P2 und S3, 3 von vorne, der H(onig) im Sporne schimmert durch, 4 Säulchen, 
St(aminodien), N(arbe), E(ingang zum Sporn), R(ostellum), 5 Pollinarium mit Kleb- 
scheibcehen, 6 und 7 zerstückelte Pollinarien, also einzelne Massulae auf den Narben, 
8 geöffnete Frucht. 


Die Blütenähre ist bei den verschiedenen Formen nach Länge, Dichtigkeit, 
Zahl der Blüten usw. sehr verschieden. Wir wollen uns jedoch mit den einzelnen, 
auf Grund solcher Merkmale unterschiedenen Rassen hier nicht beschäftigen, zumal 
auch keine ins einzelne gehenden blütenbiologischen Schilderungen darüber vor- 
liegen; es ist auch fraglich, ob diese Unterschiede wirklich von grundlegender Be- 
deutung sind. Wenn alles voll erblüht ist, steht der Blütenstand steif aufrecht. 


— 45 — 


Beim Entfalten dagegen bewegt er sich in Nutationen, wie sie bei fast allen Or- 
chideen zu beobachten sind. Die Art der Resupination erinnert eher an die von 
Platanthera (Fig. 244, Bild 3); einmal ist der Sporn nach rechts, ein anderes 
Mal nach links gelegen. 

Die Drehung des Fruchtknotens ist sehr deutlich. Die Blüten sind ganz nach 
der bei Orchis beschriebenen Art schief nach außen gerichtet und durch den schlanken 
Teil unter der Blüte nach unten gewendet, so daß das Säulchen ungefähr gerade 
steht (Fig. 244, Bild 2). Die Blüten sind, was beim Bestäuben nicht ohne Bedeutung 
ist, etwas neigbar. Der Zusammenhalt zwischen dem Sporn, der Lippe und dem Säul- 
chen ist ganz nach Art einer Orchis gewahrt. 

Die oberen drei Perigonblätter neigen zusammen und bilden eine Haube um 
das Geschlechtssäulchen. Die beiden seitlichen Perigonblätter stehen schwach 
nach unten geneigt. Sowohl auf den den Helm bildenden, wie auf den seitlichen 
Blättern finden sich vereinzelt Papillen. Die Lippe ist dreilappig und ebenfalls 
schräg nach unten vorgestreckt. Sie trägt ausgesprochene Randpapillen, und auch 
ihre Oberseite ist mit stumpfen Papillen besetzt. Wenn sonach auch alle Teile 
der Blüte dem Insektenfuß einen guten Halt gewähren, so kommen die einzelne Blüte 
oder Teile derselben allein doch nicht als Landungsplatz für die relativ großen 
Bestäuber in Frage, da bei der dicht gedrängten Stellung der Blüten sich die Be- 
sucher aller Teile der Ähre zum Festklammern bedienen können, um den nötigen 
Halt zum Ausbeuten der einzelnen Blüten zu erlangen. 

Das Geschlechtssäulchen (Fig. 244, Bild 4) läßt sich folgendermaßen beschreiben : 
Die beiden Fächer der aufrecht stehenden Anthere berühren sich fast in der Mitte. 
Am Grunde ist das Rostellumschnäbelchen (R) eingeschaltet. Die beiden Seiten- 
lappen sind zwei leicht divergierende, abstehende Plättchen. In einer Furche des 
Außenrandes ruht die nackte, längliche Klebscheibe. Beiderseits sind nicht über- 
große, warzige Staminodien (St) vorhanden. Die Klebscheibe ist dem Stiele der 
Pollenmassen seitlich angeheftet (Fig. 244, Bild 5). Der Klebstoff der Pollinien er- 
härtet nur sehr langsam. Da die Viseinfäden, welche die Massulae zusammenhalten, 
sehr zart und leicht zerreißbar sind, wird bei der Bestäubung gewöhnlich nicht mit 
einem Male das ganze Pollinium an die Narbe geheftet, sondern es bleibt nur ein 
Teil der Massulae an der Narbe hängen (Bild 6 und 7). Der Rest des Polliniums 
kann dann noch zur Befruchtung anderer Blüten dienen. Die dicht nebeneinander 
stehenden Klebscheibchen sind genau über dem Eingang zum Sporn gelegen (Bild 1 
und 4), sodaß die Übertragung der Pollenmassen hier hauptsächlich vermittels 
des Rüssels geschieht. Nach der Befestigung am Rüssel neigen sich die Pollinien 
schräg seitlich vorwärts und zeigen dadurch beim Besuch einer neuen Blüte direkt 
auf die Narbe hin. 

Die Narbenfläche ist nach beiden Seiten des Rostellums hin ausgezogen. Die 
beiden Narbenflächenteile sind nur im oberen Gebiet fruchtbar. Ihre inneren Ränder 
sind leicht eingebogen. Die beiden Öhrchen des Stigmas sind mit ihren äußeren 
Rändern dem Lippenrand angewachsen. Das ganze Gebilde hat eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den Auswüchsen der Narbenhöhle. ei 

Der Nektar liegt frei im Sporn (Bild 3) und füllt diesen oft bis zur Hälfte. Die 
innere Spornwand trägt feine Papillen, die von Schoenichen als zur \ ergrößerung 
der Oberfläche bei der Sekretion dienend gedeutet werden. Unserer Meinung nach 
dienen sie wahrscheinlich nur oder doch daneben zum Festhalten des Honigs. Das 
Sporngewebe weist kaum Interzellularen auf. Das Nektar absondernde Gewebe ist 
vermutlich am Grunde des Spornes zu suchen. 

Die Blüten riechen süßlich. Der Duft scheint nicht immer gleich stark zu sein. 
Manchmal ist er so stark, daß er direkt unangenehm wirkt. Er ist am Tage wie in 
der Nacht vorhanden. Nach unseren Beobachtungen gibt es anscheinend Exemplare, 
bei denen der Duft in der Nacht stärker ist als am Tage. Es ließe sich dies 


u re 


mit den Angaben mancher Autoren, die den Duft nur als schwach bezeichnen, 
in Einklang bringen. 

Als Besucher kommen die mannigfaltigsten Schmetterlinge in Betracht. 
Es sind sowohl Tag- wie auch Nachtfalter beobachtet worden. Man findet in der 
Literatur Tagschmetterlinge, Tagschwärmer, Eulen und selbst Kleinschmetterlinge 
als Besucher angeführt. Die weite Verbreitung gerade in den Alpen mit ihrem 
sroßen Reichtum an Faltern steht hiermit in bestem Einklang. Wie es sich in 
dieser Beziehung im höheren Norden verhält, wo ein solcher Reichtum an Schmetter- 
lingen nicht besteht, vermögen wir nicht zu sagen. 

Die Blütenfarbe ist, wie es für Falterblumen bezeichnend ist, ein mehr oder 
weniger sattes Lilarot. Der Angabe, daß die weißen Abarten besonders auf Nacht- 
falter abgestimmt sein sollen; möchten wir mit einigem Mißtrauen begegnen, da diese 
ihren Duft am Tage ebenso ausströmen, was bei typischen Nachtfalterblumen nicht 
der Fall ist. Auch ihrem ganzen Bau nach ist Gymnadenia eine typische Falterblume. 
Als Hauptkriterium dafür ist der lange Sporn anzusehen, der den Nektar im hinter- 
sten Ende führt. Aber auch andere Besucher, z. B. bauchsammelnde Bienen, sind 
mit Pollinien an den Beinen gefunden worden; Osmia nigriventris wird als Träger 
von Pollinien auf der Unterseite des Kopfes angegeben. 

Inwieweit sich die hinsichtlich ihrer Spornlänge verschiedenen Rassen auch 
in der Art ihrer Besucher unterschiedlich verhalten, ist noch nicht einwandfrei 
untersucht worden. Gewöhnlich ist der Sporn 1%,- bis 2-mal so lang als der Frucht- 
knoten; er hat dann also eine durchschnittliche Länge von etwa 12 mm. Bienen 
dürften bei solchen Stücken kaum an die Nektarflüssigkeit gelangen können. Anders 
liest dies bei @. odoratissima oder auch bei der var. densiflora, wo der Sporn wenig 
länger als der Fruchtknoten, ja sogar kürzer als dieser ist. Bei solchen Formen 
dürften sicherlich alle Arten von Bestäubern in Frage kommen. Die ausgesprochenen 
Falterblumen bilden also nur das Extrem der ganzen Formenreihe, und man kann 
diese aus inneren Gründen entstehenden Variationen mit Recht als ein Fortschreiten 
der Entwicklung auffassen, mit der parallel sich dann auch die Besucher spezialisie- 
ren. Wir würden dann also einen Formenkreis vor uns haben, der sich fortschreitend 
auf die Falter einstellt, bei dem aber noch die weniger spezialisierten Formen mit 
eingestreut sind. Da die langspornigen Formen die häufigsten sind, möchten wir 
sie als diejenigen deuten, die allmählich zur Herrschaft gelangen. Das Vorkommen 
von Bastarden mit fast spornlosen Arten, wie Nigritella, und mit kurzspornigen, wie 
Orchis, kann als Erläuterung dieser noch nicht voll durchgeführten Spezialisierung 
auf langrüsselige Falter gelten; zudem muß auch hervorgehoben werden, daß die 
in den Alpen so reichlich vorkommenden Falter auch Pflanzen mit kürzeren Spornen 
aufsuchen. Für den Besuch spielt die Erzeugungsart des Nektars offenbar keine Rolle. 

Das Nektarloch ist im typischen Falle sehr eng, nur 0,6— 0,85 mm weit; daneben 
gibt es aber anscheinend auch weitere Sporne. In vielen Fällen dürfte die Enge 
des Einganges auch bei kürzerem Sporn andere Bestäuber als Falter abhalten. 

Bei künstlicher Bestäubung ist Gymnadenia selbstfertil. Ebenso wird bei Be- 
stäubung mit fremdem Pollen Fruchtbarkeit erzielt. Das Vorkommen der vielen 
Bastarde deutet auf eine echte Befruchtung. Vielfach mag das Anschwellen der 
Fruchtknoten auch nur ‚‚hormonal‘ bedingt sein, ohne daß Samenbildung einsetzt. 

Beim Reifen dreht sich die » Samenkapsel wieder gerade, so daß die Resupination 
wieder aufgehoben wird (Bild 8). 

Die Fruchtbarkeit ist gut. Die darüber gemachten Beobachtungen schwanken 
zwischen 54 und 86,9 %. Eine generelle Fruchtbarkeit, die auf eine wirkliche Auto- 
samie schließen lassen dürfte, liegt demnach nicht vor. 

Von @. odoratissima ist eine genaue Beschreibung des Rostellums durch Hirmer 
vorhanden. Da sie die Angaben Darwins in mancher Hinsicht ergänzt, möchten 

ie hier kurz wiedergeben (Fig. 245). 


„In der geöffneten Blüte ist das Rostellum derartig gelagert, daß es ein wenie 
über die spitz ausgezogenen Enden der Theken der aufrecht stehenden Anthere 
vorgebogen ist, den Eingang in den Sporn des Labellums sperrend. Dabei ist das 
apikale Ende des Rostellums stellenweise differenziert in einen dem Grundsewebe 
und der Epidermis der der Anthere abgewandten Rostellseite angehörenden ( Yowebe: 
komplex, dessen Zellen ähnlich wie bei den Physurinae in eine einheitliche Kleb- 
masse sich umwandeln. Eine derartige Umwandlung des Rostellgewebes findet 
indeß nur statt an den Partien, welche sich unter den verlängerten Enden der beiden 
Antherentheken, die das Rostellum beutelförmig umgreift, befinden. In der Anthere 
enthält jede der beiden Theken je zwei Pollinien, deren Pollentetraden zu Massulae 
zusammengefügt sind. Dabei ist jedes Pollinium von einer im allgemeinen gleich- 
mäßig schmalen Tapete umgeben, die nur am unteren Ende der Pollinien eine sehr 
mächtige Entwicklung erreicht. Mehr und mehr verkleinern sich, während die Ta- 
pete an Breite zunimmt, die einzelnen 
Massulae, bis schließlich nur noch die 
Tapete allein übrig bleibt. Bald nach 
dem Verschwinden der letzten Mas- 
sulae vereinigen sich dann die Tapeten 
der beiden Pollinien jeder Theka und 
durchsetzen als ein einheitliches stiel- 
artiges Gebilde von ungefähr der halben 
Länge der eigentlichen Pollinien das 
untere Ende der Theken bis nahe an 3 
deren Epidermis. Diese Tapetenmasse 
nun ist es, aus der die elastischen und 
äußerst dehnbaren Stöckchen, auch hier 
fälschlich Caudiculae genannt, hervor- 
gehen, vermittelst deren die Pollinien 
dem Klebkörper nach Öffnung der An- 
theren angefügt werden. Ein die Blüte 
besuchendes Insekt wird beim Ein- 
tauchen seines Rüssels in den Sporn 
zunächst die Klebkörper am Rostellum, 
und zwar entweder nur einen oder beide 
gleichzeitig, loslösen und sich anheften. Da schon bei der Öffnung der Anthere die 
Pollinien mittels ihrer Stöckchen sich an dem Klebkörper befestigen, erfolgt ihre 
Wegnahme aus den Antheren eben in dem Augenblick, in welchem dieser von dem 
Rostellum abgenommen wird. Dann erfolgt die bekannte Senkbewegung.“ 


Die Blüten sind nicht immer alle völlig resupiniert. Wettstein berichtet, 
daß sie alle Zwischenstellungen zwischen der mit der Lippe nach abwärts und mit 
der Lippe nach aufwärts gerichteten Lage zeigen. 


Der Duft der Blüten von @. odoratissima ist feiner als der von @. conopea und 
angenehm benzo£artig. 

Alles in allem bestehen also zwischen beiden Arten keine bedeutungsvollen 
blütenbiologischen Unterschiede. Dem entspricht es auch, daß sie an Fundplätzen, 
wo beide durcheinander wachsen, sich reichlich miteinander zu bastardieren pflegen. 
‚Das blütenbiologische Verhalten kann auch nicht etwa als Erklärung für das Fehlen 
der G.odoratissima in Nordskandinavien herangezogen werden, da ja die mit längeren 
Spornen versehene und deshalb in höherem Grade auf Schmetterlinge angewiesene 
@. conopea erheblich weiter nach Norden vordringt. Inwieweit hier etwa andere 
blütenbiologische Verhältnisse für das Seltenerwerden der Schmetterlinge Ersatz 


leisten, bedarf noch der Untersuchung. 
27 
I, 4. 


Fig. 245. Gymnadenia odoratissima. Blüte. 
1 von vorne, 2 von der Seite, 3 Säule von 
vorne, 4 von der Seite, F(ruchtknoten), 
Sp(orn), L(ippe), Petalum 1 P1, S 1 Sepalum. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. 


I 


— 48 — 


Frucht und Samen. Im Anschluß an Gymnadeniva sollen noch einige am reifen- 
den Fruchtknoten zu beobachtende Erscheinungen behandelt werden, die sich auf die 
sanze Gruppe mit Einschluß auch von Platanthera und ihren Verwandten beziehen. 
Wir beginnen mit einer kurzen Beschreibung der Vorgänge, wie wir sie bei 
G. conopea beobachtet haben. Wenn die Blüte sich zu öffnen beginnt (Fig. 1, 


Fig. 246. Gymnadenia conopea. Fruchtknotenaufdrehung beim Reifen. 
Beginn der Blütenöffnung, II Beginn des Aufdrehens nach der Befruchtung, 
| Welken der Blüte, IV der Sporn in der Lage seiner Bildung in der Knospe, Anfang 


\ulrichtens, V Beginn des starken Schwellens, VI endgültige Form vor dem völligen 
] 


Ausıoilen der Samen, VI] fast reif, aber noch weich und grün, Bei völliger Ausreifung 


Wwütsveränderung mehr, nur Aufspringen, Dieses erfolgt langsam an der Spitze 
rst, nach und nach nach der Basis fortschreitend. 


— 49 — 


Bild 246), ist der Fruchtknoten gedreht, und zwar besonders an dem diekeren Ende ; 
der obere schlankere Hals ist weniger gedreht als vielmehr nach unten verbogen, 
so daß die Blüte in die richtige Lage kommt. Erst wenn diese Stellung erreicht ist, 
beginnt das Blühen. Ist eine Blüte nicht befruchtet worden, so verharrt sie in dieser 
Lage und verdorrt. Die Befruchtung hingegen wirkt als ein Anreiz zu den nunmehr 
erfolgenden eigenartigen Drehbewegungen. Ob diese Aufhebung der Resupination 
ebenfalls eine geostrophe Bewegung ist, also eine durch die Bestäubung eingeleitete, 
aber der Schwerewirkung bedürfende Erscheinung darstellt, ist noch nicht unter- 
sucht worden. Während in der Blühlage die adaxialen Teile des Fruchtknotens 
weniger gestreckt waren als die abaxialen, holen diese das langsam nach. Es beginnt 
der dieke Grund des Fruchtknotens sich allmählich aufzudrehen, so daß die Lippe 
nicht mehr nach unten, sondern nach der Seite steht (II). Gleichzeitig damit setzt 
der Welkungsvorgang der Blüte ein. Auch nachdem die Geradestreckung der ad- 
axialen Teile vollendet ist, bleiben die abaxialen noch lange verbogen, und erst all- 
mählich gleicht auch diese Verbiegung sich aus, so daß an der reifen Kapsel nur mehr 
eine geringfügige Verbiegung des obersten Teiles des Halses erhalten bleibt. Erst 
dann beginnt die Frucht sich langsam zu bräunen und zu öffnen. Die Öffnung erfolgt 
hier im Gegensatz zu Helleborine palustris nicht im frischen und grünen Zustande, 
also durch Gewebespannung lebender Kapseln, sondern erst nach dem Vertrocknen. 
In der Fig. 246 ist in den älteren Stadien IV, V, VI immer die gleiche Kapsel in drei 
Ansichten genau mit dem Zeichenapparat abgezeichnet. Man sieht daraus, daß 
die Kapsel auch noch im ausgereiften Zustande eine geringe Dorsiventralität behält. 
Diese gleicht sich auch bei in der Natur gereiften Stücken nicht völlig aus. Für das 
Öffnen ist das von einer gewissen Bedeutung, denn es entstehen Spannungen der 
Teile untereinander, die dann die Öffnung durch Zerreißen der Trennungsgewebe 
erzielen helfen. 

Bei der Betrachtung der völlig ausgereiften Fruchtstände einer Reihe von 
Exemplaren findet man eine große Variabilität in der Größe der Kapseln; wir 
maßen Stücke mit einer Länge von 1,3 cm bis zu solchen von nur 7 mm. Dabei 
waren die größten Kapseln durchaus nicht immer an die langen Ähren geknüpft. 
Man kann hieraus schließen, daß das Bild, wie es sich an einem Standorte in der 
Natur bietet, dasjenige einer Population vieler reinen Linien ist. 

Versucht man nun in der Natur, die Samen aus den Kapseln herauszubekommen, 
so findet man deutlich, daß an noch nicht völlig aufgesprungenen Stücken die 
Ausstreuung wesentlich schwerer erfolgt als an alten, ganz geöffneten. Letztere 
kann man leicht daran erkennen, daß die Rippen weiter abstehen und oben oft 
fast eckig abgebogen sind. Selbst bei ganz geöffneten, vorsichtig in geschlossenem 
Pakete nach Hause gebrachten Samenständen, findet man bei weitem nicht alle 
Samen entleert. Schüttelt man nun die Stände so stark, wie sie in der Natur kaum 
erschüttert werden, so bekommt man doch immer nur wenige Samen heraus. Wir 
haben einmal versucht, die Samenausstreuung dadurch zu messen, daß wir sie auf 
weißes Papier streuen ließen; die bei jeder einzelnen Erschütterung erfolgende 
Ausstreuung war dabei etwa gleich gering. Es sind auch durchaus nicht alle Samen 
von den Plazenten gelöst. Das Reifen der Kapseln erfolgt nach und nach, das Öffnen 
ist verzögert, das Ablösen von den Plazenten geht allmählich vor sich. Wir sehen 
also auch hier wieder, daß durch eine Verteilung auf einen längeren Zeitraum 
die Möglichkeit einer Ausstreuung nach verschiedenen Richtungen gewonnen wird. 
Dadurch wird die Wahrscheinlichkeit erhöht oder besser gesagt Unwahrscheinlichkeit 
verringert, daß ein Same an die richtige Stelle kommt, wo er den geeigneten Keim- 
partner vorfindet. Dies alles ähnelt der Massenproduktion von Sporen bei den 
Schimmelpilzen, die ja ebenfalls Saprophyten sind. 

Während wir uns bei G@ymnadenia auf eine mehr beschreibende Darstellung 
des Vorganges der Drehung beschränkten, haben wir ihn bei Platanthera bifolia 


ea. > —— 


eingehender studiert. Um die Bilder (Fig. 247) deutlicher zu machen, wurden in 
diesem Fall der Sporn und die Blüte unmittelbar unter dem Ansatze an den Hals 
abgeschnitten. In Bild I ist der Zustand während der Blüte links von der Seite 
und rechts von innen in Aufsicht wiedergegeben. Der Fruchtknoten ist also unten 
verdreht, oben nach der Seite und nach vorn verbogen; auf diesem verwickelten 
Verhalten beruht die ‚„funktionsgemäße“ Lage des Spornes. Die erste Folge der Be- 
stäubung ist, wie aus Bild II ersichtlich, ein Aufgeben der Biegung und auch der 
Neigung nach abwärts; infolgedessen senkt sich der Sporn mehr nach unten, so daß 
er nicht mehr fast waagerecht, sondern schief steht. Da in der Folge (III) die Bie- 
gung fast abgeglichen ist und unter Anschwellen des Fruchtknotens die Windungen 
schwinden, so daß sie nur ganz oben eine Biegung belassen, steht der Sporn nach 
außen, aber senkrecht nach unten. In diesem Zustande beginnt sich gewöhnlich 
die Blüte zu bräunen. Die weitere Aufdrehung des Fruchtknotens setzt den Sporn 
auf die Seite (IV). Die Windungen unten sind verschwunden, und der sich schon 
in III aus seiner schiefen Stellung am Blütenstand aufrichtende Fruchtknoten bringt 
den Sporn in die Stellung der ehemaligen Knospenlage. 

Betrachten wir einen Querschnitt durch den Fruchtknoten (ll Q@) im Beginn 
der Reife, also etwa dem Stadium II entsprechend, so finden wir eine deutliche 
Minderung der Ausbildung, ein Zurückbleiben auf der ursprünglich in der Anlage 
adaxialen Seite; die Achse in der Figur ist also in diesem Sinne zu verstehen und 
stellt nicht etwa die wirkliche Lage in der verdrehten Stellung dar. Wir gehen 
wohl kaum fehl, wenn wir in dieser Minusseite die Ursache der Schiefstellung und Ver- 
drehung erblicken. Die Rippen der Karpelle und die Plazenten sind auf ihr deutlich 
nicht so weit fortgebildet. Der Fruchtknoten von Platanthera zeichnet sich nämlich 
vor Gymnadenia und Orchis dadurch aus, daß die Bauchnähte, also die fertilen 
Teile wie bei Opkrys gekielt sind. Vergleichen wir mit dem vorigen Bilde den Quer- 
schnitt durch einen älteren, etwa dem Stadium VII entsprechenden Fruchtknoten, 
wie er in VII Q wiedergegeben ist, so finden wir bei einer dem Stengel angedrückten 
Stellung einen mehr oder minder völligen Ausgleich der Minusseite. Die ungleiche 
Entfaltung hat sich also ausgeglichen und dabei sowohl die Krümmung wie die Ver- 
biegung und Schiefstellung beseitigt. 


Erklärung zu Fig. 247. 


Aufdrehen und Gewebespannungen in der reifenden Frucht von Platanthera bifolia. 
I Fruchtknoten einer Blüte links von der Seite, rechts von vorne, II die Befruchtung 
ist vollzogen, III Verwelken der Blüte, IV Blüte völlig vertrocknet, V Sporn durch 
Eindrehen auf die Achse gerichtet, II—IV Drehen und Heben des Fruchtknotens, 
V—-VIII Ausgleich der Biegung des Fruchtknotens durch Wachsen der geminderten 
adaxialen Klappen, IP’—-VII’ dieselben Stadien wurden quer gehälftelt und die Rippen 
und Klappen isoliert. Die Saugkraft wurde durch Einlegen in Wasser gesättigt und 
dadurch die potentielle Gewebespannung neken der aktuellen dargestellt. IT” und VIT” 
Eintroeknen der entsprechenden Stücke. Aus dem Stadium VII werden die fertilen 
Klappen F’ und die sterilen Rippen St isoliert und gewässert. F’” und St” nach Ein- 
trocknen derselben. IIQ und VIILQ Fruchtknotenquerschnitte so orientiert, daß die 
adaxiale Klappe wirklich auf die angedeutete Achse zu liegt. Gepunktelt die Stärke- 
depots für die Samenreife. Die ausgebildeten Zellgruppen kariert. Fr Radiallängsschnitt 
durch eine fertile Klappe nahe der Placenta, Ft tangentiale Ansicht der Epidermis (Er) 
rechts und der ausgebildeten Zellen darunter (i). Die Strichelung zeigt die Lage der 
Micellen an, so daß die längste Achse mit der Strichausdehnung zusammenfällt. Be- 
stimmt nach Additions -und Suktraktionsfarben mit Gipsblättchen RI O. und Nicols. 
Die Hauptquellrichtung und größte Dehnbarkeit steht senkrecht auf der längsten Achse 
der Micellen. 


ag 


Um für die folgenden Betrachtungen, die sich ähnlich auch noch bei anderen 
Orchideen wiederholen, kurze Ausdrücke zu verwenden, bezeichnen wir die Rücken- 
nähte der Karpiden kurz als Rippen, die Verwachsungsstellen, also die Bauchnähte 
und die bei der Öffnung mit ihnen zusammenhängenden Anteile als Klappen. 

Die Trennungszonen an den Rippen sind im anatomischen Bilde schon sehr 
frühzeitig deutlich ausgebildet. Das punktierte Gewebe ist von Stärke, die sich 
mit ‚Jodlösung meist etwas rötet, erfüllt. Es handelt sich um ein Wuchsdepot, 
das auch an abgeschnittenen, nicht zu jungen Fruchtstengeln eine Entwicklung 
bis zur völligen Samenreife ermöglicht. Während die inneren Gewebe sehr dünn- 
wandig und unvollkommen entwickelt sind, sind die Gewebe der Epidermen des ge- 
samten äußeren Umfanges und die Außenteile der Rippen und Klappenkiele gut 
ausgebildet. Ein nicht ganz median durch das Bündel geführter Längsschnitt 
eines solchen Kieles ist in Fr im radialen und in Ft in tangentialer Ansicht dargestellt. 
Die Bilder enthalten die Lage der Micellen, wie sie sich mit dem Polarisationsmikro- 
skop leicht ermitteln läßt. Die Epidermis zeigt in ihrer verdickten, nur von sehr 
feinen Ergußkanälen durchzogenen Außenwand eine Anordnung der Micellen 
mit der längsten Achse in der Längsausdehnung des Fruchtknotens; die Anordnung, 
wie sie sich in dem tangentialen Schnitte darstellt, zeigt das Bild Ft Er. Diese Schicht 
setzt also einer Dehnung in der Längsrichtung einen größeren Widerstand entgegen. 
Im Innern der Rippen und der Kiele sind die in dem Querschnittsbild (VII Q) 
kariert gezeichneten Anteile besonders frühzeitig mit stärkeren Wänden von 
Cellulosenatur versehen. Die Micellagerung ist in diesen, wie das Bild Fr zeigt, 
eine solche, daß die größte Achse in den radialen wie den tangentialen Wänden 
senkrecht zur Längsausdehnung des Fruchtknotens liest. Es muß also eine be- 
sondere Dehnungsfähigkeit im Sinne der Längsausdehnung des Fruchtknotens, 
mithin entgegengesetzt derjenigen der Epidermis vorhanden sein. Die Form der 
Tüpfel dieser Wandungen, deren Spalten genau in gleicher Richtung wie die Micellen 
liegen, bestätigt das mit dem Polarisationsmikroskop erzielte Ergebnis. 

Wir wenden uns nun der Untersuchung des Verhaltens der Organe hinsichtlich 
der Gewebespannungen an der Hand der Bilder II’ bis VII’ zu. Die Präparate 
wurden in der Weise gewonnen, daß nach Abschneiden der Fruchtknotenspitze die 
späteren Trennungszonen mit sehr scharfem Messer durchgetrennt wurden. Es 
kommen dann bereits die Gewebespannungen zum Vorschein. Da jedoch unserer 
Ansicht nach die Zellen im Gewebeverband nicht die völlige Sättigung ihrer Saug- 
kraft erfahren, weil sie schon durch die Nachbarzellen daran gehindert werden, 
so muß ein Einlegen in Wasser die wirklich vorhandene, latente Saugkraft und damit 
Volumenvergrößerung in Erscheinung treten lassen. Zudem hemmen die Einzel- 
gewebe einander nicht. Wir sehen so noch deutlicher als bei den ungewässerten Prä- 
paraten das Bestreben der Einzelteile sich auszudehnen, zu wachsen. Das Wachs- 
tum solch älterer Organe ist bekanntlich nur mehr mit einer Zellstreckung verbunden. 
Diese wird durch die Saugkraft des Protoplasten bewirkt und durch den Gewebebau 
sowie die Beschaffenheit und den Micellbau der Wandung in bestimmte Bahnen 
gelenkt. Wir können also in gewisser Hinsicht in solchen Wässerungsversuchen 
das latente Wachstumsvermögen der Organe im voraus erkennen. Die Zellwand 
hat senkrecht zur größten Micellachse die größte Dehnbarkeit und, da wir einmal 
durch 'Turgordehnung deformierte Organe durch Plasmolyse, Abtöten und dergl. 
nicht mehr rückverwandeln können, auch die größte plastische Deformierbarkeit. 

Verfolgen wir nun in unseren Präparaten von verschiedenen Wachstumsstadien 
ie Auswirkung der Saugkraft, so suchen wir zunächst den Ort der Aktivität bei 
üesem Wachstum. Die Rippen biegen sich im isolierten Zustande naß (St’) nur 
zeringlügig nach außen; beim Eintrocknen dagegen biegen sie sich (St’’) nach innen 
um. In diesem Gewebe ist also nur eine geringe Aktivität vorhanden, die durch 
einen Widerstand außen noch gemindert wird. An den Rippen ist, wie die Betrach- 


tung des Querschnittes (VII Q) zeigt, die Epidermis stark im Übergewicht und zu- 
dem C-förmig umgebogen. Die Epidermis kann sich durch Saugwirkung kaum 
strecken, weil ja der ganze Micellbau sich dem entgegensetzt. Beim Eintrocknen, 
das einen sehr kräftigen Schwund des Volumens mit sich bringt, bleibt die Epidermis 
selbst ebenfalls relativ starr, dagegen schnurrt die zwar kleine, nach innen auf sie 
folgende Schicht sehr stark zusammen, wodurch es zu einem Einbiegen kommt. 
In der Mittelschicht der Rippe muß, da sie eine Stellung der Micellen quer zur Längs- 
richtung hat, ein Strecken beim Wässern, ein geringes nach außen Biegen und ein 
Verkürzen beim Schrumpfen auftreten. 

Zeigten somit die sterilen Rippen beim Wässern nur eine geringfügige Bewegung 
nach außen, so ist das bei den fertilen Klappen in sehr hohem Maße der Fall. Diese 
sind also der Ort der größten Saugkraft der sich bildenden Kapsel. Daß dieses Ver- 
halten z. B. bei Helleborine und Listera ein Aufgehen der noch grünen Kapsel bewirken 
kann, erscheint voll verständlich. Auch bei Orchis und Platanthera sind die 
Kapseln potentiell mit einem Turgeszenzmechanismus begabt, aber durch den 
Zusammenhalt der Trennungsschichten kommt es nicht zu einem Wirksamwerden 
desselben. Der Wachstumsmechanismus der Kapsel arbeitet also nach den gleichen 
Prinzipien wie dort der Öffnungsmechanismus der grün aufgehenden Kapseln. 
Im Querschnitt (Bild VII Q) dieser aktiven Klappen finden wir die Epidermis 
nicht um das andere Gewebe herumgreifend und allein auf der Außenseite kräftig 
entwickelt. Die Innengewebe nehmen einen größeren Raum ein und besetzen die 
ganze andere Seite. Bei Wasseraufnahme kann die Saugkraft die Zellen, falls die 
Trennungszone durchgeschnitten, also die Rippen ausgeschaltet sind, ungehemmt 
verändern. Da nun ebenso, wie in der sterilen Rippe, aber in viel mächtigerer Lage, 
die inneren Schichten mit einer Queranordnung der Micellen versehen sind, so muß 
sich eine sehr intensive Verlängerung ergeben. Die Epidermis muß, entsprechend 
der in ihr vorhandenen Längsanordnung der Micellen, ein Widerlager bilden. Auch 
hier verlaufen also Gewebespannung, Bewegung des Organs bei Saugkraftsättigung 
und Entfaltungsbewegung im gleichen Sinne, und zwar in dem der Micellagerung. 

Um nun die Spannungen, die wir dem Gesagten zufolge für das Agens bei der 
Entfaltung halten, im Verlaufe der Ausbildung des Fruchtknotens zu verfolgen, 
sind die verschiedenen Stadien 11’, III’, IV’, VII’ in der Weise untersucht und ge- 
zeichnet, daß die Rippen und Klappen mit einem stumpfen Messer (nach Halbieren 
quer zur Längsausdehnung) isoliert wurden. Auch hier sind die Spannungen auch 
ohne Wässern vorhanden, das Einlegen in Wasser läßt sie aber viel deutlicher her- 
vortreten. Wir sehen zunächst, daß sich die spiralige Aufdrehung frühzeitig aus- 
gleicht, sobald wir den Gewebeverband lösen. Die Klappen und Rippen sind also 
durch das ungleiche Ausdehnungsbestreben in eine Zwangslage gebracht, die alle 
im Gleichgewicht hält; besonders stark wird die adaxiale Klappe durch die anderen 
Teile in eine solche Zwangslage versetzt. Die Gewebespannungen haben in der Zeit 
der Krümmung und des Aufrollens die stärksten Ausmaße. Das Bestreben zur Um- 
wandlung ist demnach schon vorher vorhanden. Am deutlichsten kann man das 
beim Betrachten der rechten Bilder ersehen, welche den jeweiligen Zustand von oben 
mit dem Zeichenapparat aufgenommen wiedergeben; die Achse befindet sich auch 
hier immer links, wie sie sonst durch Striche angedeutet ist. 

Wenn somit das Wachstum in seiner Richtung vom Micellbau der Wandungen 
abhängig ist, so muß dieser von noch größerem Einflusse dann sein, wenn das Gewebe 
abgestorben ist und die Quellung der Wandungen die Bewegung der nunmehr auf- 
gehenden Kapseln bewirkt. Ja das Aufgehen selbst muß das erste Mal durch diese 
Bewegungen ausgelöst werden. Nur ein Unterschied besteht, indem nun die Membran 
nicht mehr senkrecht zur Micellagerung die größte Dehnbarkeit wirken laßt, sondern 
die größte Schrumpfung bezw. Quellung. Wir müssen einen Micellkohäsionsmeclanis- 
mus, einen sogen. Quellungsmechanismus beim Öffnen und Schließen der reifen 


ae 


Kapsel bekommen. Wir wollen diesen auch bei Platanihera mehr beschreiben als 
analysieren, weil das Objekt sich hierzu nicht so gut eignet wie andere, entsprechend 
sich verhaltende Arten. Es sei dabei ausdrücklich darauf aufmerksam gemacht, 
daß nur am natürlichen Standort oder mindestens im Zusammenhang mit der Knolle 
ausgereifte Kapseln zu den Versuchen verwendbar sind; abgeschnittene Stücke 
geben, wenn sie alt genug sind, zwar noch eine leidliche Notreife der Samen, aber die 
Öffpungsmechanismen leiden an einer nicht völligen Ausreifung der Membranen. 
Zur Erläuterung mögen auch hier mit dem Zeichenapparat angefertigte, ein objek- 
tives Bild ergebende Zeichnungen (Fig. 248) dienen. In einer ausgereiften nassen 
Kapsel (If) sind die Fugen dicht geschlossen. Wasser kann nur schwer eindringen, 


. 


£ 


Fig. 248. Platanthera bifolia. Teilversuche zur Erklärung des Öffnungsmechanismus. 
Das linke Bildehen ist immer f(eucht), das rechte t(rocken) gezeichnet. 

I Kapsel von einer am natürlichen Standorte ausgereiften Pflanze. Man sieht den 
t offenen, f geschlossenen feinen Spalt. II Die sterilen Rippen sind entfernt und nur die 
fertilen Klappen übrig gelassen. f ist der Spalt trotzdem geschlossen, t ist er viel weiter 
geöffnet. III an der Spitze wurde der Zusammenhang gelöst. t spreizen beide noch 
weiter, Ein Zeichen, daß die Spitze ein Widerlager bildet. IV isolierte Klappen von 

Fläche und rechts von der Seite. t Krümmung. V an einer Klappe wurde der eine 
sand entfernt, der andere am Grunde gelassen. Die linke Hälfte trägt die Placenta. 
Der Versuch gibt uns ein Bild vom Sitze der Bewegung. VI Rippen alle ohne Klappen. 

VII Abschneiden der Spitze. 


— 425 — 


da die Klappen mindestens schwer benetzbar sind. Die eine tippe befindet sich 
in der Mitte des Bildes. Die Kapsel steht aufrecht im dichten Fruchtstande, mit 
dem Schnabel nach innen gebogen. Beim Trocknen (It) wird die Kapsel etwas 
kürzer, dafür aber ist sie scheinbar dicker geworden. Die Klappen biegen sich etwas 
nach außen und dadurch werden die Trennungsöffnungen freigegeben. Der Spalt 
hat etwa ein solches Ausmaß, daß ein Same knapp in der Quere herausfallen kann. 
Für das Ausstreuen ist die Lage der Samen an der Plazenta am ungünstigsten. 
Zunächst pflegt die Kapsel sich oben zu öffnen, während unten noch ein Zusammen- 
halt der Trennungsstellen besteht. Allmählich, oft erst nach mehrfachem Öffnen 
und Schließen reißt der Spalt nach unten durch und wird dann etwas breiter. Deut- 
lich kann man an im Zimmer am Fenster stehenden Stücken beobazhten, daß die 
Samen allmählich herausgegeben werden. Ähnlich wie bei den Sporenkapseln 
der Moose handelt es sich nicht um ein Zurückhalten im feuchten und ein rasches 
Ausstäuben im trockenen Zustande, sondern auch bei trockenem Wetter werden 
die Samen nur ganz langsam ausgestreut und dieser Vorgang dadurch auf einen 
längeren Zeitraum verteilt. 


Über die Frage, wo der aktive Teil bei diesem Mechanismus gelegen ist, geben am 
besten Verstümmelungsversuche Aufschluß. Man weicht die Kapseln ein und ent- 
fernt mit einer absolut scharfen Stickschere die Ripper, ohne die Klappen zu ver- 
letzen. Im nassen Zustande (ILf) ist auch hier der Spalt fest verschlossen; sobald 
man eintrocknen läßt (II t), gewahrt man eine stärkere Verkürzung und ein weites 
Klaffen der Spalten. Hiernach liegt ein kräftiger Mechanismus in der Klappe. 
Dies lehren auch Versuche mit Klappen, welche oben aus dem Zusammenhange ge- 
löst sind: feucht sind sie aneinandergelest (III f), dagegen weichen sie nach dem 
Trocknen auseinander (IIIt). Die Klappen für sich betrachtet sind kahnförmig 
gestaltet; sie sind weniger gekrümmt und gebogen im nassen (IV f), schmaler, 
tiefer gefurcht und stärker gebogen im trockenen Zustande (IV t). Zur Beantwortung 
der Frage nach dem aktivsten Teil der Klappe selbst dient ein Präparat, das durch 
zwei im nassen Zustande geführte Längsschnitte hergestellt wurde, von denen der 
eine die rechte Flanke abtrennte, der andere bis auf die unterste Basis den Zusam- 
menhalt von Plazentarteil und Flanke löste. Schon im nassen Zustande haben 
wir hier ein schwaches Klaffen (V f), das sich beim Austrocknen (V t) unter starkem 
Ein- bezw. Ausbiegen des Plazentarteiles einerseits und des Flankenteiles ander- 
seits verstärkte. Wir sehen also wieder die Mittelteile der Klappen als besonders 
aktive Gewebe. Dieselben Anteile, welche bei dem Aufdrehen der reifenden Kapsel 
einen wesentlichen Anteil durch Turgeszenzdehnung in der Richtung senkrecht 
zur größten Micellachse hatten, wirken hier nach dem Reifen in derselben Richtung 
durch größte Schrumpfung. Wir haben hier die auch sonst beachtbare Koinzidenz 
von Wachstumsdehnung, Turgeszenzdehnung, Schrumpfungs- und Quellungs- 
richtung mit der Micellagerung, ein Zeichen für die von der Wandbeschaffenheit 
ausgeübte richtende Wirkung. 


War somit der fertile Teil als der Hauptort der Wirkung erkannt, so mußten 
noch einige Versuche mit den Rippen gemacht werden. Hierzu (VI) wurden die 
Klappen abgeschnitten. Beim Eintrocknen kam es zu einem schwachen Verdıehen 
der Rippen und damit der Kapsel, Bewegungen, die sich ebenfalls aus den Bildern 
der Micellagerung und der Turgeszenzspannungen erklären lassen. Auch die Ver- 
suche mit isolierten Rippen (VII) ergaben das gleiche. 

* Zusammenfassend ist also festzustellen, daß der Hauptsitz der Bewegung in 
den Klappen zu suchen ist und daß die Rippen unterstützend mitwirken. Auf die 
ungleiche Wirkung der einzelnen Klappen und die daraus sich ergebenden gegen- 
seitigen Spannungen wollen wir hier nicht eingehen. In jedem Fall bewirkt der sebr 
langsam und träge arbeitende Mechanismus sowohl ein allmähliches Einreißen der 


Trennungsflächen, wie ein Öffnen und Schließen der Kapseln beim Eintrocknen 
bezw. bei Befeucktung der Fruchtstände. 

Zum Schluß mögen noch für beide Gruppen einige Angaben über die Beschaften- 
heit der Samen hinzugefügt werden. Die Platanthera-Arten haben etwas längliche 
Samen mit gestreckter Testa. An den Zellen dieser letzteren kann man eine quer 
zur Längsachse schwach geneigte Streifung beobachten. Die Micellage ist diesen 
Streifen parallel. Beim Ansaugen von Wasser muß dadurch eine Quellung in der Längs- 
ausdehnung hervorgerufen werden, so daß auch auf diesem Wege Wasser in die Testa 
eingesogen wird. Bei den kürzeren Samen von Gymnadenia ist keine Streifung 
zu beobachten, die Micellagerung ist aber völlig die gleiche. Auffällig ist die Klein- 
heit der Testen aller Gymnadenien von den Berg- und Alpenstandorten. Bei Ni- 
gritella nigra sahen wir Tüpfel in der Richtung der Micelle. Sonst sind für die Samen 
keine Besonderheiten zu erwähnen (Fig. 236, Seite 394). 


Durch eine ganze Reihe von Bastarden, die sogen. Gymninigritellen ist die 


20. Gallung Nigritella Rich., Kohlröschen 


mit den beiden vorhergehenden Leucorchis und Gymnadenia verknüpft. Eine ganze 
Reihe von Autoren haben immer wieder auf die hierin zum Ausdruck gelangende 
nahe Verwandtschaft hingewiesen und sich für die Vereinigung aller dieser Formen- 
kreise in einer großen Gesamtgattung ausgesprochen. Wie auch bei anderen Gliedern 
einer phylogenetisch so jungen Familie ist es einerseits dem subjektiven Ermessen 
des einzelnen Bearbeiters überlassen, wo er den Trennungsstrich ziehen will; auch 
darf man andererseits nicht vergessen, daß der Gattungs- und Artbegriff in solchen 
Formenkreisen eine andere Bedeutung besitzt und anders zu werten ist als in alten 
Familien. Wir wollen uns hier der von der überwiegenden Mehrzahl der neueren 
Autoren befolgten Tradition anschließen und Nigritella als selbständige Gattung 
behandeln, wobei wir in erster Linie auf das regelmäßige Ausbleiben der Resupination 
und die dadurch bedingte, nach oben gewendete Stellung der Lippe hinweisen; 
auch der kurze Sporn und die Verkleinerung der Einzelblüte, statt deren der sehr 
diehte Blütenstand als Ganzes als Schaueinrichtung fungiert, sowie die charakteri- 
stische Tracht können in dieser Hinsicht angeführt werden. 

Innerhalb der Gattung werden in den neueren Floren gewöhnlich zwei Arten 
unterschieden, die einander indessen so nahe stehen, daß wir es vorziehen, uns dem 
Vorgehen von Ascherson und Schröter anzuschließen und nur von einer Ge- 
samtart 


30. N. nigra (L.) Rehb., Schwarzes Kohlröschen, Brändlein, Braunelle, 
Blutströpfehen, Männertreu 


zu sprechen, die sich in die beiden Unterarten N. nigra sens. strict. und N. rubra 
(Wettst.) Richter gliedert. Beide unterscheiden sich in erster Linie durch die Blüten- 
farbe, auf die ja auch die Namengebung Bezug nimmt; während N. nigra fast immer 
schwarzpurpurn, seltener rosenrot (var. rosea Goiran), rein weiß oder hellgelb ist, 
sind die Blüten von N. rubra rosa gefärbt. Weitere Unterschiede bestehen in der 


Gestalt des Blütenstandes — kurz kegelförmig bis kugelig bei N. nigra, elliptisch- 
eiförmig bis verlängert bei N. rubra — und in der Form der Perigonblätter, ins- 


besondere der Lippe; wir verweisen in dieser Beziehung auf die Angaben in den 
"loren, sowie auch auf das weiter unten bei der Behandlung der Blütenbiologie 
Gresagte. 

Verbreitung. Das weitaus ausgedehntere Areal besitzt die N. nigra im engeren 


Sinne; dasselbe erstreckt sich einerseits im Süden von den Pyrenäen bis nach 
Rumänien und Nordgriechenland, andererseits kommt die Art auch wieder in 


Nordeuropa vor. Dieser nördliche Lebensraum scheint sich auf Fennoskandinavien 


a 


zu beschränken, wo die Art aus Schweden speziell für die Gebirgsgegenden von 
Jemtland, Herjedalen, Medelpad, Helsingland und Norrland und aus Norwegen 
für die Stifte Hamar und Drontheim, sowie für den Velfjord angegeben wird. Sehr 
zweifelhaft dagegen ist das Vorkommen im Ural, das in den neueren Florenwerken 
teils mit einem Fragezeichen versehen, teils ausdrücklich abgelehnt wird; ferner 
ist in der neueren Literatur auch noch eine Angabe für Schottland vorhanden. 
die in den englischen Floren jedoch vermißt wird (vergl. z. B. Fischer in Nel- 
son, Die Orchideen Deutschlands und Rendle, Benthanı, Hooker, Brit. Flora 1930). 

Im südlichen Hauptareal vermittelt die Auvergne (Puy de Döme, Haute Loire) 
zwischen dem Vorkommen in den Pyrenäen und demjenigen in den Seealpen einerseits, 
im Französischen und Schweizer Jura andererseits. Dem Jura folgt N.n. noch bis 
nach Süd-Baden (Bonndorf), dagegen fehlt sie bezeichnenderweise dem Schwarzwalde 
und den Vogesen, die der kalkholden Pflanze wohl teils wegen des Fehlens der 
geeigneten Bodenunterlage, teils wegen ihrer dichteren Bewaldung keine geeigneten 
Siedlungsplätze bieten. Das Alpengebiet wird in seiner ganzen Ausdehnung von 
ihr besiedelt, dagegen geht sie nicht in das Alpenvorland hinaus und hält sich 
auch dem Bayerischen und Böhmer Wald, dem Fichtelgebirge usw. fern. Nach 
Süden gehen Ausstrahlungen bis zu den Abruzzen (Nord- und Zentralapennin). 
Von der Süd-, Zentral- und Ostschweiz ab teilt sie ihr Verbreitungsgebiet mit N. 
rubra. Im Südosten erstreckt sich das Areal lückenlos durch Bosnien, Montenegro, 
Serbien, Bulgarien, Mazedonien, Albanien bis zum Thessalischen Olymp; dagegen 
dringt sie nach Norden weniger weit vor, da ihr Vorkommen als gesichert nur 
für die Siebenbürgischen Karpathen gelten kann, für die nördlichen Karpathen 
hingegen höchst zweifelhaft ist. 

Nach ihrer Gesamtverbreitung ist sonach N. nigra als eine nordisch-alpine 
Pflanze zu bezeichnen, wobei aber offenbar der alpine Arealanteil der stark über- 
wiegende ist. Zwischen ihm und dem nordeuropäischen Areal klafft eine Lücke, 
die unter den gegenwärtigen Verhältnissen als unüberbrückbar angesehen werden 
muß. Wenn wir mit G. Beck das Entstehungszentrum in den Illyrischen Hoch- 
gebirgen suchen, wo N. n. sehr verbreitet ist, so läßt das Fehlen sowohl in den Ge- 
birgen Nordafrikas wie im Kaukasus auf eine spättertiäre Entstehung schließen, 
und man muß im Hinblick auf das Ermangeln eines Zusammenhanges mit der 
heutigen Flora des Tieflandes im nordmediterranen Gebiete annehmen, daß sich 
die klimatischen Verhältnisse seit der Zeit ihrer Entstehung wesentlich geändert 
haben. Es herrschte offenbar damals eine kühlere und für das Mittelmeergebiet 
feuchtere Zeit, die die Entstehung dieser Alpenpflanze ermöglichte. Das Vordringen 
nach Norden kam dann im Gefolge der Eiszeit mit dem Schwinden der Eisbedeckung 
in den verschiedenen Interglazialzeiten bezw. im Postglazial zustande; dabei spricht 
sowohl die heutige Verbreitung wie auch die Erwägung, daß im Westen auch wäh- 
rend des Höhepunktes der Eiszeiten immer eisfreies Gelände in größerem Umfange 
vorhanden war, dafür, daß dieses Vordringen von Westen aus leichter als im Osten 
erfolgen konnte. In dem während dieser Wanderung einst von ihr besiedelten Zwi- 
schengebiet zwischen dem mitteleuropäischen Gebirgsareal und dem nordeuropäi- 
schen Teilgebiet ist die Pflanze dann durch die Ausbreitung der Bewaldung und die 
Wandlung des Klimas zum Verschwinden gebracht worden; denn N. nigra sowohl 
wie N. rubra sind nicht von bewaldeten Stellen bekannt, sondern ausgesprochene 
Sonnenpflanzen, und daß sie auch einer gewissen Rauheit des Klimas bedürfen, 
bezeugt ihre relativ sehr schwere Kultivierbarkeit auf Ebenen- und Talstandorten. 
Im Gegensatz zu manchen hochmontanen und alpinen Pflanzen geht sie nur in 
hochgelegene Täler herab und kommt in den Alpen nur ausnahmsweise an Stand- 
plätzen unter 1000 m vor, so nach Schröter in der Schweiz bei Einsiedeln 880 m, 
bei Landeck in Tirol 900 m, in Niederösterreich bei 800 m und am Plansee 
bei 980 m. Das Hauptvorkommen in den Alpen liegt, je nach der Gegend wech- 


selnd, etwa zwischen 1700 und 2200 m; in Albanien tritt sie etwa von 1700 m ab auf, 
in Bayern von 1550— 2280 m, im Wallis von 1400— 2500 m und im Bernina-Gebiet 
von 1720— 2700 m. Vorzugsweise gehört sie also der Koniferenstufe an, ohne in- 
dessen in die Wälder selbst hineinzugehen; die eigentliche Nivalstufe berührt sie 
nur gerade noch mit ihren am weitesten nach oben vorgeschobenen Standorten. 

Die andere Unterart N. rubra hat, wie schon erwähnt, nur vereinzelte Vorposten 
in der südlichen und östlichen Schweiz, wo sie in Graubünden, St. Gallen und im 
Tessin ziemlich selten vorkommt. In den Südalpen wird sie in den Julischen, Trien- 
tiner und Südtiroler Alpen angegeben. Durch Vorarlberg wird die Verbindung mit dem 
Hauptvorkommen in den Ostalpen und den Vorpostenstellen in Nordtirol her- 
gestellt; in Bayern fehlt sie. Ihre Hauptverbreitung gehört den Ostalpenländern 
bis nach Kärnten, Krain, Steiermark sowie Ober- und Niederösterreich an; außer- 
dem findet sie sich in den Siebenbürgischen Karpathen hauptsächlich im Burzen- 
länder Gebirge, außerdem im Bezirk der Moldauer Klippenkalke und als Seltenheit 
in den Rodnaer Alpen. Die Höhenstufe des Vorkommens ist ungefähr die gleiche 
wie bei N. nigra; die höchsten Standorte werden für Tirol mit 2100 m und für 
Graubünden mit 2300 m angegeben, während sie in den tieferen Lagen etwa bis 
1600 m nach abwärts reicht. 

Die Standorte von Nigritella nigra sind sonnige, ungedüngte Wiesen und 
Weiden, Matten, Wildheuplanken und dergl. In der von ihr bevorzugten Höhen- 
stufe handelt es sich besonders um Blaugrashalden (Seslerieten) und Horstseggen- 
rasen (Sempervireten), auf denen sie oft auch von anderen Orchideen, wie (oelo- 
glossum wiride, Leucorchis albida, Gymmadenia conopea und @. odoratissima, ge- 
legentlich auch O’hamaeorchis alyana, Orchis globosus und O. masculus begleitet wo 
weshalb wir bezüglich der Charakteristik der Formationen und der Begleitflora 
auf das bei diesen Arten Gesagte verweisen. Die Pflanze ist an ihren Standplätzen 
oft sehr zahlreich, obschon sie gewöhnlich mehr einzeln und nicht in dichteren 
Beständen wächst. Von Rübel wird sie für das Berninagebiet auch für das Tri- 
folietum alpini und das Anthyllidetum Vulnerariae verzeichnet, ersteres einen Neben- 
typus des Nardetums, letzteres einen solchen des Seslerietums darstellend. Gleich 
anderen Mattenpflanzen geht N. n. gelegentlich auch noch in den lichten Lärchen- 
wald hinein, sie meidet aber den tieferen Schatten. Auch ausgeprägt nasse Stand- 
orte von moorartigem Charakter werden von ihr nicht besiedelt; als bezeichnend 
in dieser Hinsicht sei z. B. eine Beobachtung von Wangerin bei der Alpe Cortlys 
(2007 m) im Gressoney-Tal an der Südseite der Monte Rosa-Gruppe angeführt; 
hier wuchs N. n. recht zahlreich auf trockenen Matten, fehlte dagegen vollständig 
in einem unmittelbar benachbarten, zahlreich von Gymnadenia conopea besiedelten 
quellig-sumpfigen Caricetum, während einige Exemplare des Bastardes beider am 
Rande des letzteren angetroffen wurden. Natürlich darf man die zeitweilige Feuchtig- 
keit aller Gebirgsstandorte nicht vergessen; das Maximum dessen aber, was N. n. 
an dauernder Feuchtigkeit erträgt, scheint etwa durch ein Vorkommnis in Ober- 
steiermark bezeichnet zu werden, wo sie auf etwas nässeren Wiesen zusammen 
mit Allvum Scorodoprasum, Orocus albiflorus, Polygonum viviparum, Stachys alo- 
pecurus und ÜUrepis aurea wuchs. Eine gewisse Vorliebe für Kalk ist der N. nigra 
eigen, obschon sie auch in ausgesprochenen Urgesteinsgebieten nicht fehlt; N. rubra, 
deren standörtliches Verhalten sonst im wesentlichen das gleiche ist und die z. B. 
auch aus Siebenbürgen als Bewohner trockener Matten angegeben wird, findet sich 
außer auf Kalk häufig auch auf Schiefer. 

Orga nographi ie. Über die Keimungsgeschichte ist nichts bekannt. Wir 

n zwar ein sehr junges Stück gefunden (Bi ig. 249, Bild 1), doch besaß es keine 

machse mehr. Dem Aussehen nach gleicht es völlig einem Keimling von @ym- 
nadena. Die eine alte Knolle war nur rübenförmig und ausgesprochen kontraktil, 
woher das Innengewebe ganz in der schon öfters geschilderten Art ausgebildet war. 


429 


AmmyoSurs uopjousf uoptopfej1o2 uoA oe dojfe jeJuwp; uoure ur gst p opouxg odunf orpg ‘onag sore ayosy ‘opouyy uadunl aop uon £ 


og[e 10P oag 1OP UOA Jonıg sodryRFunIg ope1o3g sorye sungo z "Funjodupısuorgsfeiyuoyg orp YOIHMop 43102 1 oqny oe orct Ton4g soaumf T 


"pıbru DoNAbLN UOA Aapfigg Uaaopue ojy 'SNIGEHN Dugn4 mom a 678 "FA 


— 430 — 


Die jungen Knollen der Nigritellen stehen sehr regelmäßig an der Stelle 
der vorletzten. Da die Substrate, in denen sie wurzelt, oft relativ fest sind, so wird 
durch diese Eigenschaften ein leichteres Eindringen ermöglicht. Die alpinen, grasigen 
Halden, auf denen die Pflanze vorzugsweise gedeiht, stellen in der Mehrzahl beraste 
Geröllhalden dar; da der bewegliche Untergrund immer noch etwas nachrutschen 
kann, so pflegen auf ihm keine Bäume hochzukommen, auch wenn der Mensch 
nicht eingreift. Die Stellen können wenigstens zeitweise oberflächlich auch stärker 
austrocknen, jedoch ist das niemals von längerer Dauer, da in den Alpen von oben 
her Feuchtigkeit heruntersickert. Oberflächlich wird der steil abfallende Boden 
stark ausgelaugt und kann dann etwas entkalkt werden. Es bildet sich, wenn wir 
etwa einen Wettersteinkalk oder auch einen Dolomit annehmen, zunächst ein 
Verwitterungslehm. Die Nigritellen pflegen nun nicht in der obersten Schicht 
dieser Böden zu wurzeln, sondern immer deutlich unter dem Humus. Die Pflanze 
bohrt sich mit Hilfe ihrer kontraktilen Knollen von Jugend an immer in den Boden 
ein und wächst bei der Neuanlage wieder in die Höhe. Die junge Knolle geht immer 
genau in die Öffnung der vorletzten; da das auch später beibehalten wird, so findet 
man die Knollen oft in eine oder zwei Häute alter Knollen eingehüllt (Fig. 249, 
Bild 5). Die „‚Zweifelderwirtschaft‘“ im Sinne von Irmisch ist hier auf das Deut- 
lichste ausgebildet. Wenn die Pflanze in der richtigen Tiefe angelangt ist, hört die 
Wurzelkontraktion auf. 

Wie immer in dieser Gruppe, nimmt mit dem Alter die Zahl der Zinken und 
Stelen zu. Die Verlängerungen der Zinken streichen umbiegend flacher und können 
sogar fast ageotrop wachsen; doch ist dieses Verhalten natürlich von der Art des 
Standplatzes abhängig. 

Die Bewurzelung ist gut zu nennen. Mehr oberflächlich streichen die Bei- 
wurzeln, bei denen von einem Geotropismus nicht mehr gesprochen werden kann. 
In der Rinde ist die Verpilzung besonders bei ihnen eine sehr ausgiebige, doch 
ist an der Spitze immer noch ein weniger verpilzter Anteil vorhanden, der Wasser 
aufsaugt. Die Hadromteile sind hier nicht zu geordneten Strahlen zusammen- 
geschlossen. Wie aus der Fig. 250 ersichtlich, ist das besser in den Zinkenver- 
längerungen der Fall, die zumeist tiefer im Erdreich, ja sogar häufig in den humus- 
armen Partien wurzeln und weit mehr die Wasserversorgung bedingen als die Bei- 
wurzeln. Auch die Stelen innerhalb der etwas abgeflachten Knollen besitzen einen 
im Vergleich zu der dürftigen Beblätterung sehr kräftigen Gefäßteil. Die Knollen 
sind im Verhältnis zu den oberirdischen Organen ziemlich umfangreich. Seltener 
fanden wir blühreife Stücke mit nur zwei Zinken. Zumeist waren sie bei N. nigra 
handförmig in 3—5 Zinken zerteilt. Die Abschnitte sind kräftig und zusammen- 
gedrückt. Die Beiwurzeln sind hier dünn. Bei N. rubra sind die Knollen mit keulen- 
förmig verlängerten Abschnitten versehen und die Nebenwurzeln dicker. Leider 
hatten wir kein Material zur Untersuchung. Man ist versucht, hier auch eine erheb- 
liche Aufnahme von Kohlenstoff durch die Mykotrophie zu vermuten. 

Die junge Knolle ist zur Blütezeit bereits sehr weit entwickelt, während die 
Verlängerungszinken nicht alle oder noch nicht ganz ausgetrieben sind (siehe Fig. 249). 

Das Rhizom ist nicht in die Knolle eingesenkt. Anatomisch fällt ein großer 
(Gehalt an Raphidenzellen auf. Der Verlauf der Blattspurstränge nach dem allgemeinen 
Schema läßt sich verhältnismäßig gut verfolgen. 

Das Rhizom trägt (siehe Schema 251) fünf Schuppenblätter. Diese sind genau 
gegenständig, nur das oberste kann etwas aus der Zeile gedreht sein. Es ist ebenfalls 
häufig ergrünt und wird als Spitze des Triebes relativ bald vorgetrieben. Vielfach 
hab es schon ausgesprochenen Laubblattcharakter. In der Achsel des zweiten 
»chuppenblattes steht ein Reserveauge. Aus dem Auge des dritten Schuppenblattes 
breibt die junge Knolle vor. Wir haben zwar keine vegetative Vermehrung aus dem 
Reserveauge beobachten können, aber beim Ausgraben einer größeren Zahl von 


— 31 — 


Stücken würde man das sicher antreffen. Wir wollten das aber aus Gründen des 
Naturschutzes nicht ausführen. Rechnet man das fünfte, etwas vererünte Schuppen- 
blatt schon zu den Laubblättern, dann wäre die Regel von Ir a ch gewahrt, daß 
aus der Achsel des vorletzten Schuppenblattes die junge Knolle treibt, 

Die ersten beiden Laubblätter sind hier tief inseriert und haben lange Schei- 
den. Mitunter findet man zwei Laubblätter aus einer Scheide körmende re das 
auch bei C’hamaeorchis beobachtbar ist. Die unten sehr kurzen ee werden 


Fig. 250. Nigritella nigra. Stelen aus der 1 Beiwurzel, 2 Zinke, 3 Knolle. 


immer größer (siehe Schema 251). Das siebente Blatt steht da, wo die Scheidenhülle 
um den Stengelgrund aufhört. Die Blätter erscheinen dadurch gleich vom Boden 
aus abgehend. Die oberen, meist drei Blätter, sind am Stengel hochgeschoben. Es 
macht den Eindruck, als ob hier nicht nur ein Wachstum des Stengels am Grunde 
erfolge. 


une 


Die genauere Anatomie und feinere Organographie von N. rubra haben wir nicht 
verfolgt. 

Die Laubblätter von N. nigra sind für eine Ophrydinee zahlreich. Sie stehen 
alle bis auf wenige am Grunde des Stengels. Der Gestalt nach nennen wir sie lineal 
und spitzlich oder stumpflich. Das unterste ist kürzer und breiter und zudem stumpf, 
doch muß das nicht immer der Fall sein. Ihrer Konsistenz nach sind sie dick zu 
nennen. Von oben sehen sie dunkelgrün aus, von unten, also wo das Schwamm- 


Fig. 251. Nigritella nigra. Organaufbau im Längsschnitt. 


parenchym mehr Lufträume führt, etwas heller. Oben durchfurcht sie eine Rinne, 
ten besitzen sie einen Kiel. Am Rande findet man deutliche Papillen ganz von 
“or Art, wie wir sie bei Gymnadenia abgebildet haben (Fig. 242, Bild 2). 

Der weitere Stengel besitzt den gewohnten Bau und trägt die aufrechten, mehr 
hochblattartigen Blätter. Sie lassen die Scheide vermissen (Schema 251). Bereits 
diese Blätter sind oft purpurn überlaufen. Der Stengel hat eine Höhe von 8—20 em. 


— 433 — 


Die Blätter von N. rubra lassen nach den Angaben der Literatur die Papillen 
vermissen, sie sind kahl. Sie sollen oben lebhaft grün sein. Die oberen Stengelblätter 
sind oft rot überlaufen. 5 

Im anatomischen Bau der Blätter von N. nigra fällt beim Betrachten des Blatt- 
querschnittes (Fig. 252, Bild 1) die Größe der Epidermiszellen in der Mitte der Blatt- 
oberseite auf. Es handelt sich um eine Speicherepidermis. Daselbst fehlen die 
Spaltöffnungen (Bild 2 und 5) völlig. Vielleicht könnte man an ein Entfaltungs- 
gewebe denken, das die Blätter ausbreitet. An diese Zone schließt sich rechts md 


Fig. 252. Nigritella nigra. Blattanatomie. 
1 ganzer Querschnitt. Nur in der Mitte findet man die großen oberen Epidermis- 
zellen, die einerseits als Speicherepidermis, andererseits als Entfaltungszellen gedeutet 
werden könnten. Am Rande der Oberseite wie auf der Unterseite findet sich eine klein- 
zellige Epidermis mit Spaltöffnungen, 2 Querschnitt am Übergang der groß- zur klein- 
zelligen Epidermis in stärkerer Vergrößerung, 3 Armpalisaden, 4 Schwammparenchym 
von der Fläche, 5 obere Epidermis am Übergang, 6 untere Epidermis als Abzug. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 28 


BE 


links eine Epidermis mit reichlichen Spaltöffnungen an, deren Zellen bedeutend 
niedriger sind als die Speicherzellen. Auch sind sie in der Aufsicht kleiner. 


Die Stomata der Oberseite und Unterseite stehen, wie bei allen interkalar 
wachsenden schmalen Monokotylenblättern mit dem Spalte in der Längsrichtung 
des Blattes. Auch sind die Armpalisaden und das Schwammparenchym ebenso 
orientiert. Wir führen das auf die Vorgänge in den Zellen bei der Blattentfaltung 
zurück, die nicht eine Folge, sondern die Ursache der Längsstreckung des Blattes 
sind. 

An der Unterseite sind die Stomata ziemlich dicht gestellt (Bild 6) und etwas 
kleiner als oben. Die Stomata haben eine etwas beschränkte Öffnungsweite. Stärke 
haben wir weder im ganzen Blatte noch in den Schließzellen gefunden (vergl. 
das hierüber bei (’kamaeorchis Gesagte). Zwischen den Blattnerven beobachteten wir 
sroßzelliges, kaum mit Chlorophyll versehenes Gewebe, das in Bild 1 und 2 zu er- 
kennen ist. Wir können das vielleicht als Wasserspeicher deuten. Ein solcher ist 
bei der doch durch Winde zeitweilig größeren Transpiration alpiner, unbewaldeter 
Standorte bei einer nicht allzu kräftig resorbierenden Pflanze nicht unverständlich. 

Messen wir wieder die Weite der Gefäße an den Eintrittsstellen in das Blatt, 
so kommen wir zu folgender Zusammenstellung, wenn wir die Zahlen von Orchideen 
des gleichen Standortes heranziehen. 


Kane | Biattttäche Gesamtblatt | ein gem hat ein Gefäß 
nal A P A P P 

Nigritella nigra 

Mittel... au. "5,85 65 175 az 30 2,7 

Einzelwert. . . 5,9 61 186 
G. odoratissima . . 6,8 124 254 18,4 37,6 2.0 
@G. conopea 

BTBAIE FE 19,8 147 936 7,4 47,4 6,4 

6Blaft'. MR .% 6,5 73 254 11,2 38,7 3,8 
Leucorchis 

Unteny er 2,4 49 110 14,1 32,4 2.2 

NTIELO I ee 3,8 53 54 10,2 14,2 1,0 
Chamaeorchis . . . 0,9 15 99 16,5 109,1 6,6 


Am meisten nähern sich also die Werte an die der tiefstehenden Blätter von 
Leucorchis albida an. >Sie hat ein besseres Wurzelwerk, dafür aber mehr Blätter 
als jene. Absolut genommen scheinen jedoch nach diesen anatomischen Verhält- 
nissen zu urteilen, die Ausmaße der Transpiration nicht sehr groß zu sein. 


Am Kiele des Hauptnerven in den Siebteilen derselben und am verstärkten 
Rande bekommen wir mit Jodlösungen Blauschimmer, also ‚Collosereaktion“. 


Die Blütezeit von N. nigra fällt in den Alpen in die Monate Mai bis August 
je nach der Höhenlage, und kann sich sogar noch bis in den September hinein er- 
strecken; die Hauptblüte in der am reichlichsten von der Pflanze besiedelten 
!öhenstufe liegt wohl vorwiegend im Juli. In Schweden drängt sich die Blütezeit 

ul Juni und Juli zusammen. Dieselben Monate geben französische Floren an. 
N. oubra pflegt eine bis zwei Wochen früher zu blühen: ihre Gesamtblütezeit erstreckt 
sich von Mai bis August. 


— 35 ° — 


Morphologie und Biologie der Blüten. Hinsichtlich des Blüten- 
standes, der in seiner Gesamtheit auch in den Brakteen bei N. nigra durch dunkle 
Farbe auffällt, ist eine ziemlich umfangreiche Literatur vorhanden. Früher glaubte 


man, daß die Färbung durch die Auslese seitens der Besucher be dingt würde. Wenn 
man aber die Blütenfarben zusammenstellt, so findet man in den Alpen durchaus 
nicht mehr dunkle Blumen als in der Ebene. Man hat besonders geltend gemacht, 


daß mit dem Anstiege in den Alpen die Besuchszahl der Blüte abnähme und die 
Konkurrenz die leuchtenden Farben gezüchtet hätte. Bei Pflanzen wie N.n igra 
ist zudem die Duftwirkung mindestens ebenso stark maßgebend wie die Blütenfarbe, 
die, soweit wir unsere Gesichtsempfindungen auf die Insekten übertragen dürfen, 
gar nicht so sehr auffallend ist. Zudem gedeihen mit ihr zusammen die Leue- 
orchis albida und Gymnadenia odoratissima, ja sogar Coeloglossum und Ohamaeorchis. 
die durchaus nicht so auffallende Blütenfarben besitzen. Das Vorkommen von 
Bastarden mit einer Anzahl von ihnen bezeugt zudem, daß in der Natur ein Besuch 
durch dieselben Bestäuber stattfindet. 

Andere Autoren haben vornehmlich die Einwirkung der intensiven Strahlung 
auf die Anthocyanbildung geltend gemacht. Es sollen innerphysiologische Ein- 
wirkungen sein, die diese intensive Färbung hervorgerufen haben. Wir möchten 
diese Auffassung durchaus nicht völlig ablehnen, aber doch darauf hinweisen, daß 
auch weiße Blumen sehr wohl mit den Nigritellen zusammen wachsen, ja sogar 
diese selbst weiß blühen können. 

Wie der ganze Formenkreis ist auch die Nigritella eine ausgesprochene Falter- 
blume. Das fällt uns in den Alpen gar nicht auf, weil hier ja der große Falterreichtum 
bekannt ist. Der starke Duft und die Färbung lockt eine große Zahl von Insekten 
an. So konnte Herm. Müller sehr verschiedenartige Insekten beobachten. Es 
waren aber doch 48 Schmetterlinge unter insgesamt 54. Wenn man die Eigenschaften 
des Duftes nach Vanille und die Farbe heranzieht, so ist Nigritella als Falterblume 
gut gekennzeichnet. Im allgemeinen aber ist der Nektar bei diesen Blumen in einer 
tiefen Blumenröhre oder einem langen, engen Sporn eingeschlossen. Das kann man 
nun gerade bei dem Brändele nicht behaupten. Wir dürfen aber nicht vergessen, 
daß in den Alpen an sich die Schmetterlinge sehr verbreitet sind und auch Blumen, 
die gar nicht so speziell an Falter angepaßt zu sein brauchen, von ihnen vielfach 
besucht werden. Trotz der Kürze des Spornes gehört die Pflanze zu den Falter- 
blumen. 

Im Blütenstande sind die nicht großen Blüten dicht zusammengerückt. Er 
ist im Anfang kurz kegelförmig und zugespitzt, später verlängert sich die Tragachse 
etwas, ohne daß die Einzelblüten stärker auseinander gerückt würden. Die Einzel- 
blüte tritt hier als Schauapparat hinter den ganzen Blütenstand zurück. Im Zu- 
sammenhange damit sind die Brakteen fast immer schwärzlich purpurn gefärbt 
und größer, oder besonders nach oben auch kleiner als die Blüten. Die Ränder 
sind dieht mit Papillen besetzt. Wir sehen also an den Hochblättern Einrichtungen 
erscheinen, die einen Halt für den Insektenfuß erleichtern. Auch in dieser Beziehung 
ist der Blütenstand als Ganzes wirksam und hat die Einzelblüte in ihrer Gestaltung 
nicht die Bedeutung, welche sie noch bei lockeren Blütenständen, wie etwa noch 
Gymmadenia conopea, zum Teil haben kann. Wir sehen eine Steigerung einer Eigen- 
schaft, die dort schon angedeutet war, zu einem Extrem. Der Anflugsort für die 
Insekten ist dadurch vergrößert. f 

Die kleinen Blüten sind oft sehr zahlreich (etwa 40) in der Ähre. Selbst der 
Fruchtknoten ist oft an den Rändern purpurn gefärbt. Die Blüten entfalten einen 
starken Vanilleduft. Die Blumenblätter sind im Anfang (vergl. Fig. 253, Bild 1 
und 2) röhrenförmig zusammengezogen. Man könnte da noch die schwere Zugäng- 
lichkeit des Nektars retten, aber später spreizen sie bis sternartig (Bild 3 und 4). 
Damit wird der Honig leichter zugänglich. Auffallend ist das Ausbleiben der Re- 


— 36 — 


supination. Es liest also eine ‚‚Neotenie“ der Blüte durch Aufblühen trotz eines 
nicht ‚„‚durchgeführten“ Entfaltungsvorganges vor. 

Die Blüte steht fast waagerecht ab. Da die Blumenblätter, wenigstens im An- 
fange, dichter zusammenschließen, so könnte man eine Schutzwirkung gegen das 
Benetzen mit Tau annehmen, das sich beim Altern der Blüte dann verliere. Alle 
Teile der Blüte sind dicht mit Papillen besetzt und geben somit einen guten Halt 
für den Insektenfuß. Für einen besonderen Anflugplatz ist nicht gesorgt. Die Lippe 
steht in verkehrter Stellung, und hebt sich ja auch, da sie nicht von besonderer Größe 
und ungeteilt oder nur seltener gelappt ist, wenig von der Blüte ab. Es ist eben der 
Blütenstand an die Stelle der Einzelblüte getreten. 


Die Lippe trägt nach oben einen kurzen Sporn. Dieser ist reichlich mit Nektar 
gefüllt und nur wenig über 1 mm lang und breit. Sein Eingangsloch ist ziemlich eng, 
0,5 bis 0,6 mm. Es ist durch eine quere Barriere verengt, die dicht hinter der Be- 
fruchtungssäule (Bild 5) liegt. Der sackartige Sporn ist etwa Y,—!/, so lang als der 
Fruchtknoten. 


Fig. 253. Nigritella nigra. 
1—5 Blüten in der richtigen, also nicht resupinierten Lage. Junge Blüten 1 von 
vorne, 2 von der Seite, ältere Blüten 3 von der Seite, 4 von vorne, 5 und 6 Säulchen, 
5 in der richtigen Lage, 6 umgekehrt. N(arbe) Sp(orn,) R(ostellum), 


Die Antheren stehen natürlich ebenfalls mit dem Oberteil nach unten. Zwischen 
die beiden Fächer ist das Rostellum eingeklemmt (4—6). Auf beiden Seiten des 
Grundes des Schnäbelchens stehen die nackten Klebscheibehen nahe beieinander. 
Sie sind kreisrund und klein. Die beiden Narben stehen wie bei @ymnadenia. 


Die Pollinien bleiben an der Unterseite des Rüssels der Besucher haften. Sie 

„en dann eine Bewegung, die seitlich nach oben gerichtet ist. Wenn ein Besucher 
seinen „2üssel in den engen Sporneingang führen will, muß sein Rüssel an die eng 
aneinander stehenden Klebscheibehen stoßen. 


— 437 — 


Die Selbstbestäubung ist bei dieser Pflanze ausgeschlossen. Die Fruchtbarkeit 
ist nicht allzu groß. Es ist dies bei den an den Standorten dieser Blume häufig 
durch Ungunst des Wetters gestörten Flugzeiten der Insekten leicht verständlich. 
Der Fruchtknoten ist ziemlich kurz. 

Die Bildung von Bastarden mit anderen Orchideen der Gymnadenienreihe ist 
nicht verwunderlich. Da die Besucher hier beim Aussaugen des Nektars keine be- 
stimmte Stellung zur Blüte einnehmen müssen, sondern in allen möglichen Stel- 
lungen und von allen Seiten in die Blüte den Rüssel einführen können, kann man es 
leicht verstehen, daß dabei auch fremder Pollen, der nicht in der ursprünglich für 
Nigritella richtigen Art am Insektenrüssel haftet, auf die Narbe gelangen kann. 
Neben der zumeist vorhandenen schwarzen Blütenfarbe findet man auch rosarote, 
selten weiße oder hellgelbe. Diese unterscheiden sich aber von der folgenden 
Unterart besonders durch die plötzliche Verschmälerung der Lippe. 


Fig. 254. Nigritella rubra. Blüte. 
1 von der Seite geöffnet. Im Sporn ist N(ektar). „2 von vorne, die gefaltete L(ippe) 
zeigend. 3 von der Seite und von oben, M(ediansepalum). 


Nigritella rubra (Bild 254) hat einen roten Blütenstand von eiförmiger bis etwas 
verlängerter Form. Die zahlreichen Blüten sind rosa und duften ebenfalls nach 
Vanille. Während die Perigonblätter hier alle gleich breit sind, sind sie bei N. nigra 
innen nur halb so breit als außen (Bild 4). Die Lippe ist deutlich nach dem Grunde 
rinnig zusammengezogen, wie das aus dem Bilde zu erkennen ist. Der Sporn ist 
etwa 1/, so lang wie der Fruchtknoten und an der Spitze angeschwollen. 

Auf die Bastarde kann hier nicht eingegangen werden, zumal diese in leicht 
zugänglicher Weise bei Ascherson-Graebner oder Schröter, Pflanzenleben 
der Alpen, eingehend beschrieben sind. Es möge nur hervorgehoben werden, 
daß sich die mangelnde Resupination als dominant erweist oder wir eben gerade 
daran diese Formen erkennen können. 


Ay 


Den im Vorstehenden behandelten Gattungen, welche zusammen die Gruppe 
der Ebursiculatae oder Gymnadeniinae bilden (vergl. auch S. 308—309), stehen 
nun als andere Abteilung der Basitonae die Bursiculatae oder Serapiadınae gegen- 
über. Im Hinblick auf die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen und vielfachen 
Übereinstimmungen, die zwischen den Angehörigen derselben bestehen, erscheint 
es angebracht, die ganze Gruppe zusammenfassend zu behandeln, weil sich dadurch 
nicht nur die Möglichkeit einer Vermeidung überflüssiger Wiederholungen ergibt, 
sondern auch ein klareres Gesamtbild erzielt werden kann. Der Übersicht halber 
ist es daher notwendig, zunächst die Namen der hierbei zur Erörterung kommenden 
Gattungen und Arten zusammenzustellen. 


2: 


0 
IXe) 


Galtung. Orchis L. Knabenkraut. 
31. 0. latifolius L. Breitblättriges K. ) 
32. 0. incarnatus L. Fleischrotes K. ı r 
33. 0. maculatus L. Geflecktes k.  Paetylorehides 
34. 0. sambueinus L. Holunder-K. ) 
35. O. paluster Jacq. Sumpi-K. 
36. O. laxiflorus Lam. Lockerblütiges K. 
37. O. maseulus L. Männliches (stattliches) K. 
38. O. pallens L. Bleiches K. 
39. O. provineialis Balb. Südfranzösisches K. 
40. 0. Spitzelii Saut. Spitzels K. 
41. O0. Morio L. Salep-K., Kleines K. 
42. O. papilionaceus L. Schmetterlings-K. 
43. 0. eoriophorus L. Wanzen-K. 
44. 0. ustulatus L. Brand-K., dunkelblütiges K. 
45. 0. tridentatus Scop. Dreizähniges K. 
46. 0. militaris L. (0. Rivini Gouan.) Soldaten-K., Helm-K. 
47. 0. purpureus Huds. (0. fuseus Jaeq.) Purpurrotes oder braunes K. 
48. 0. Simia Lam. Affen-K. 


49. 0. globosus L. Kugel-K. 


. Gallung. Anacamptis Rich. Hundszunge. 


50. A. pyramidalis (L.) Rich. Pyramidenförmige H., rote H., Spitzorchis. 


Gatiung. Aceras R.Br. Ohnhorn (OÖhnsporn). 
51. A. anthropophora (L.) R. Br. Menschentragendes 0O., Fratzenorchis. 


. Galtung. Himantoglossum Spr. Riemenzunge. 


52. H. hireinum (L.) Spr. Bocks-R. 


. Gattung. Serapias L. Stendelwurz. 


53. S. longipetala Pollini. Langblütige St. 


Gatlung. Ophrys L. Ragwurz. 


54. 0. museifera Huds. Fliegen-R. 

55. O0. aranifera Huds. Spinnen-R. 

56. ©. jueillora (Crtz.) Rehb. Hummel-R. 
57. ©. Bertolonii Moretti. Bertolonis R. 
58. ©. apifera Huds. Bienen-R. 


— 39 — 


I. Morphologie und Biologie der Blüten. 


Rostellum. Der schärfste Unterschied der ganzen Subtribus segenüber der 
vorhergehenden besteht in dem Auftreten des Beutelchens (Bursieula). Bereits 
bei den Gattungen C'kamaeorchis, Herminium und Coeloglossum hatten wir (vergl. 
das bei diesen unter Blütenbiologie Gesagte) eine besondere Haut angetroffen, 
welche den Klebkörper überdeckt, aber diese war äußerst hinfällis und wurde 
mit den Pollinien zugleich entfernt. Bei den hier zu behandelnden Gattungen 
dagegen bedeckt — wenn wir von offenkundigen Rückbildungen absehen, deren 
weiter unten (S. 444) zu gedenken sein wird — eine derbere Schicht gemeinsam oder 
getrennt die Klebmassen. 


Zwei getrennte Beutelchen führen eine Reihe von ostasiatischen Vertretern 
der Gattung Orchts und die Gattung Ophrys. Wir betrachten diese Gestaltung als 
die ursprünglichere; denn auch bei den anderen Formen ist die Zweiteilung wenig- 
stens angedeutet. Da diese Arten zum Studium des Beutelchens am geeignetsten 
erscheinen, so wollen wir uns zunächst an Ophrys muscifera (Fig. 255) halten; nur 
müssen wir uns dabei bewußt bleiben, daß in der sonstigen Gestaltung der Blüte 
Ophrys ohne Zweifel einen abgeleiteten Typus darstellt. Das Bild 1 zeigt ein völlig 
reifes und unberührtes Rostellum. Der dritte Lappen der Narbe (vergl. auch Ein- 
leitung, S. 7) ist nach oben zu einem Fortsatz verlängert, der sich zwischen die 


Fig. 255. Rostellum von Ophrys muscifera. 
1 unberührt, 2 vorsichtig nur die Beutelchen durch Berühren zerstört, die Kleb- 
körper frei liegend. Es bedarf einiger Zeit zum Erhärten der Klebmasse. 3 Klebkörper 
und Pollinien entfernt, die zusammengesunkenen Beutel zeigend. 


beiden Antherenenden einklemmt. Die Antherenenden sind unten geöffnet und aus 
der Öffnung gehen Fortsätze heraus, die die Verbindung mit der Oberseite der beiden 
Kessel herstellen. Diese besteht aus einer etwas derberen Epidermis, an die die 
Stöckchen schon vor dem Aufblühen der Blüte angeheftet sind. An diese derbere 
Epidermis, das Scheibchen, schließt seitlich kreisförmig eine Trennungsschicht an, 
die den Rand bildet. Im Innern erkennt man deutlich schon am ungeöffneten Beutel- 
chen durchscheinend, in der Zeichnung gestrichelt, die eigentliche Klebmasse. Sie 
grenzt mit einer dünnflüssigeren Zone gegen die halbkugelige Außenepidermis und 
einige an sie anschließende derbere Parenchymschichten. Die Antheren sind mehr 
oder minder dauernd aufrecht stehend, sie öffnen sich nach außen. Sie sind hier 
bei Ophrys im Gegensatz zu dem nachher zu schildernden Typ des Orchis latifolvus 
nicht von dem Rostellum umfaßt. In den Theken sind bekanntlich die Pollen zu 
Massulae vereinigt, indem die Thekenfächer Viseinfäden bilden, welche die Pollen- 
massen verkleben. Nach unten zu geht das sporogene Gewebe allmählich verloren 
oder wandelt sich in ein tapetenartig sich verhaltendes Gewebe um. Die Tapeten- 
schichten nehmen an Entwicklung mächtig zu und wandeln sich in ein zähschleimig 
elastisches Gebilde um, das die beiden Pollinien jeder Antherenhälfte mit dem 


a Be 


Stiele vereinigt. Auch das außerhalb des Tapetums gelegene Gewebe wird von 
dieser Umwandlung ergriffen; hierdurch entsteht der gemeinsame Stiel aus jeder 
Antherenhälfte. Beim Öffnen der Anthere kommt dieser Stiel, nach unten sich vor- 
streckend, auf die Haut des Klebkörpers und bildet erhärtend schon in der un- 
berührten Blüte eine feste Vereinigung. Schon in der Knospe sind die Antheren nur 
unten offen und die Stielchen den Klebkörpern angeheftet. Befestigt man eine 
Blüte mit einem Kork auf dem Objekttische eines Mikroskopes, das mit einem 
Lieberkühnspiegel ausgerüstet ist, so kann man nach Freipräparieren des Säulchens, 
das unter peinlichstern Vermeiden jeglicher Berührung des Rostellums erfolgen muß, 
den Vorgang der Öffnung des Beutelchens bis in die feinsten Einzelheiten verfolgen, 
wenn man eine Präpariernadel in den Kreuztisch eines anderen, daneben stehenden 
Mikroskopes oder den ‚Assistenten‘ eines Mikromanipulators einklemmt. Man 
kann auf diese Weise das Berühren sehr vorsichtig gestalten. Würde ein Reiz- 
vorgang vorliegen, so müßte eine einfacke Berührung auslösend wirken. Das ist 
indessen auch bei oftmaliger Berührung, also bei Überschreitung einer etwa vor- 
handenen hohen Reizschwelle durch Summation vieler unterschwelliger Reize 
nicht der Fall. Es muß vielmehr eine Deformierung durch Verbiegen von vorne 
erfolgen. Dann reißt die von innen unter dem Druck des Klebkörpers stehende Tren- 
nungszone durch; die Rißzone ist der Rand der Umbiegung. Auch bei sehr vor- 
sichtigem Herausnehmen werden die hier sehr zarten Beutelchen sehr stark ver- 
ändert; nach dem Berühren und Entfernen der Klebkörper sinken sie schlaff zusammen 
(Bild 3). Anderseits kann man auch (Bild 2) die Beutelchen zerstören, ohne daß 
die Klebkörper an der Nadel haften. Damit das Rostellum wirksam werden kann, 
muß eine bestimmte Reife vorliegen; an Knospen reißen die Beutelchen nur sehr 
schwer durch und der herausgenommene Klebkörper klebt dann noch nicht. Jedes 
Beutelchen wirkt für sich allein. Erwähnt sei auch noch, daß man auch durch 
Ziehen der Pollinien nach oben den Mechanismus auslösen kann und die Kleb- 
scheiben herausbekommt; auch dann sinkt das Beutelchen zusammen. 

Am meisten untersucht ist der nächste Typ, für dessen Schilderung wir Orchis 
latifolius (Typus — O. majalis Rehb.) zugrunde legen wollen. Die meisten Arten 
der Gattung Orchis sowie Comperia folgen dieser Gestaltung; unter den von uns 
genauer untersuchten Rostellen verschiedener Orchis-Arten zeigt insbesondere 
O. maculatus völlige Übereinstimmung. Charakterisiert ist der Typus dadurch, 
daß die beiden getrennten Klebscheiben einander genähert und die beiden Beutel- 
chen, die zwar durch die Lappung in der Mitte noch die ursprüngliche Zweizahl 
erkennen lassen, zu einem verschmolzen sind. Betrachtet man die Blüte von vorne, 
so fällt es auf, wie weit das Rostellum in der Blütenmitte nach vorn geschoben ist 
(Fig. 256). Zu beiden Seiten ist aber immerhin noch ein reichlicher Raum vorhanden, 
der von der Narbenhöhle eingenommen wird. Das Beutelchen ist trocken, aber dafür 
mit sehr starken Papillen versehen und rotviolett gefärbt. Ein zartes Berühren oder 
Bestreichen ist auch bei oftmaliger Wiederholung ohne Einfluß, ein Zeichen für 
das Fehlen eines echten Reizmechanismus. Ebenso bleibt ein Streichen in der 
Richtung von hinten nach vorn an dem herauspräparierten Rostellum sowohl 
wie an der intakten Blüte wirkungslos. Drückt man stärker auf das Beutelchen, 
so wird es nach unten ausweichen und die Trennungsschicht platzt auf. Diese liegt, 
wie ein Vergleich der Abbildungen deutlich lehrt, hinten. Es verhält sich so, als 
ob etwa die Beutelchen von Ophrys nach oben gebogen wären. Die Scheibchen, 
lie die Verbindung mit den Stiften (caudiculae) vermitteln, stehen fast vertikal. 
‚obald das Beutelchen wenigstens auf der einen Seite weit genug nach unten ab- 

bogen ist, geht der Stift (Bild 2 und 2’) nach vorne. Die Stifte sind ja schon beim 
non der Antheren in der Knospe, das unten zu einem breiten Loch erfolgt, nach 
unten vorgestoßen und befinden sich in einer Zwangslage, die sich bei der Abbiegung 
dies Beutelchens löst. Es gelang uns nicht, eine Hälfte des Beutelchens zu zerreißen, 


AN — 


ohne daß auch die andere in Mitleidenschaft gezogen würde. Dagegen selingt es 
auch hier, das Beutelchen zurückzubiegen, ohne daß die Klebscheiben anhalten 
nur muß man, um jede Berührung zu vermeiden, sehr vorsichtie vorsehen ds 
wie gesagt, die Klebmasse wie der Stift sich vorzustrecken bestrebt sind. Berührt 
man die Klebscheibchen nur kurze Zeit, so haften sie noch nicht fest: das Erstarren 
der Klebmasse erfordert einige Zeit. Es gelingt auch hier, die Pollinien nach hinten 
herauszuziehen, ohne das Beutelchen zu berühren. Nach dem Entfernen der Kleb- 
massen schnellt das Beutelchen wieder elastisch nach vorne, wenn es auch (Bild 4) 


Fig. 256. Orchis latifolius. Funktion des Beutelchens. 
1 und 1’ unberührt, 2 und 2’ an dieser Seite so berührt, daß der Klebkörper zwar 
freigelegt aber nicht herausgenommen wurde, 3 und 3’ auf dieser Seite wurde beim 
Berühren der Klebkörper entnommen. 4 das Beutelchen ist nach der Entnahme der 
Pollinarien wieder hinaufgeklappt. In den Bildern ist die Reißfläche am Beutelchen 
punktiert. Das Antherenende und mehr noch das Beutelchen sind stark papillös. 
G(landulae), K(lebscheibe), F(ortsatz des Rostellums), Cl(inandrium), B(eutelchen), 


nicht mehr völlig die alte Lage erreicht. Das Beutelchen ist also auch im geschlos- 
senen Zustand nicht in der’ ausgeglichenen Ruhelage, wodurch das Relais verständ- 
licher wird. In der Literatur findet man die Angabe, daß das Beutelehen auch von 
selbst aufreißen könne; wir haben das nicht beobachtet. Immerhin genügt jedoch 
das Zurückschnellen des Beutelchens, damit (siehe Bild 2 und 3) das Klebscheibehen 
wenigstens unten bedeckt wird und daher noch nicht eintrocknet. In der Natur 
kommt es auch oft vor, daß nur ein Pollinium abgeholt wird. 


Bei diesen Arten ist das Beutelchen vorne gelappt. Nach hinten gegen die 
mit dem Stift zusammenhängende Epidermis zu ist eine Verengung nachzuweisen. 
Die Zellwände in der Übergangszone sind sehr dünn und leicht verletzbar, wie man 
sie ja auch sonst an Trennungszonen zu finden gewohnt ist. Bei diesen und den 
folgenden Arten ist das taschenförmige Umgreifen des Rostellums um den Antheren- 
grund besonders deutlich. Es mag vielleicht noch erwähnt werden, daß der Schnabel 
zwischen den Antherenhälften hier besonders deutlich zu sehen ist und gefurcht 


Fig. 257. Orchis militaris. Blüte. 

1 von der Seite. Das unverletzte Rostellum zeigt die genäherten Klebscheiben. Die 
gestrichelte Linie ist die Rißfläche. 3 nach Entfernen der Pollinarien. Das Beutelchen 
klappt wieder nach oben. 4 Pollinarien einige Zeit nach der Entnahme 
S(porneingang), N(arbe). 


erscheint. Das Clinandrium greift ebenfalls seitlich mit den beiden Drüsen (Gl) 
um den Antherengrund. Die Stelle, wo die äußere Antherenklappe an das Rostellum 
stößt, ist durch Papillen stark gerauht. Es macht den Eindruck, als ob diese Klappe 
sich nicht nach außen legt, solange das Rostellum vorhanden ist, und erst nach dessen 
Herunterbiegen auf die Seite geht, so den Ausgang für das Herausziehen der Pol- 
linien freigebend. 
War es bei diesen Arten leicht möglich, die Pollinien einzeln herauszuziehen, 
o gelingt das bei Formen wie Orchis militaris nur sehr viel schwerer. Das Rostellum 
ı (vergl. Fig. 257) hier mehr dreieckig mit abgerundeten Ecken, der nach oben 
onde Schnabel ist viel kleiner. Auch die Antheren und Drüsen machen den 
Bindruck des Zusammenrückens. Die Klebscheiben sind noch getrennt, aber viel 
unvollkommener. Es weist dieses Verhalten auf eine Fortentwicklung hin, die in 


— 43° — 


Formen wie Himantoglossum, welche nur mehr noch eine gemeinsame Klebmasse 
führen, ihr Ende erreicht. Auf dem Wege dieser Vereinigung der Klebkörper stellt 
Aceras einen Mittelzustand dar, der sich noch leicht an die Verwandten (Orchis 
militarıs usw.) anschließen läßt. Die beiden Pollinien haben bei dieser Pflanze 
ein gemeinsames Beutelchen, ohne daß die beiden Klebscheibehen schon sanz 
verschmolzen sind. Sie berühren sich allerdings schon und drücken mit ihren 
Rändern aufeinander, doch ist es immer noch möglich, daß in seltenen Fällen 
ein einziges Pollinium allein entfernt wird. Bei Himantoglossum dagegen gehen beim 
Berühren des Klebscheibcehens stets beide Pollinien mit. Eine eingehende Unter- 
suchung des Rostellums von Zimantoglossum und seines physiologisch-anatomischen 
Verhaltens liest von Heusser vor, aus der folgendes angeführt sei: ‚‚Der Rostellum- 
fortsatz versorgt Klebscheibe, Kleb- 
masse und Caudiculabasis vor der 
Entfernung der Pollinien mit der 
Wassermenge, die zur Feuchthaltung 
erforderlich ist. Im Rostellumfort- 
satz ist schon im jungen Stadium 
die Anlage eines dorsalen, starken 
Gefäßbündels zu bemerken, welches 
von dem der Anthere abzweigt und 
sich bis in die Spitze des Rostellum- 
fortsatzes zieht. Vom Gefäßbündel 
leiten Parenchymzellen zu lang- 
gestreckten Gewebeelementen über, 
die konvergierend nach der Kleb- 
scheibe strahlen, und so hat sich ein 
Leitungssystem ausgebildet. Es ließ 
sich experimentell nachweisen, daß 
bei Zurückstülpen oder Entfernen 
des Beutelchens sich die Pollinarien 
gar nicht änderten. Bei Wegnahme 
des Rostellumfortsatzes trat da- 
gegen die Pollinienbewegung ein und 
die Klebdrüsen hatten sich im Beu- 


telchen in medianer Richtung um 
90° gedreht .... Das Beutelchen mit einer Rinne. Auch das Scheibehen ver- 


borgen. C das rinnenförmige Klebscheibehen 
schließt sich wie eine Zange nach dem 
Herausnehmen der Pollinien. 


Fig. 2538. Anacamptis pyramidalis. Rostellum. 
A Geschlechtssäulchen mit Eingang zum Sporn. 
Es ist deutlich die den Eingang verengende 
Lage zu erkennen. B Rostellum in der Mitte 


löst sich zunächst vom Rostellum- 
fortsatz los, indem sich an der vor- 
deren Wand eine Rißlinie ausbildet. 
Das Zurückklappen des Beutelchens 
nach Aufhören des Druckes beruht auf der Ausbildung eines elastischen Bandes 
(Scharnier) in seiner hinteren Wand.‘ Gleichzeitig mit der Vereinigung der Kleb- 
scheiben kommt es zu einer später genauer zu schildernden stärkeren Drehung 
der Pollinien. 

Inwieweit sich auch Serapias hier anschließt, müßte einmal eingehender unter- 
sucht werden. Ob wir es bei diesen Entwicklungen nur mit bestimmten phylo- 
genetischen Stufen bei parallelen Reihen zu tun haben oder ob sie nicht vielleicht 
sämtlich in eine Reihe gehören, das möchten wir nicht entscheiden. 

Der verwickeltste Bau liegt fraglos in dem von Darwin eingehend untersuchten 
Rostellum von Anacamptis vor. Dasselbe ist hier (Fig. 258, Bild A) in den Sporn- 
eingang vorgezogen und läßt seitlich die beiden Narbenflächen frei. Sein Fortsatz 
ist ebenfalls zwischen die Antheren eingeklemmt, aber klein und nach vorne ver- 
bogen. Das Rostellum liegt unten vor den Antheren, aber diese sind frei. Aus 


— 44 — 


ihren Enden sind die Stiftchen vorgestreckt und dabei etwas verdreht. Die Basis 
des Geschlechtssäulchens ist etwas in den Sporn versenkt. Der Schnabelfortsatz 
des Rostellums ist schmal, so daß die beiden Staubbeutelfächer nahe zusammen- 
stoßen. Nach vorne trägt er ein eingeklapptes Beutelchen (Bild B). Dieses ist in 
der Mitte ausgehöhlt, wodurch ein Gang oder eine Furche geschaffen wird. Das 
Beutelchen ist förmlich eingekrümmter als bei den Orchis-Arten. Seine Oberfläche 
ist ebenso wie die des ganzen Gynostemiums papillös. In dem Gang oder der Furche 
sollnach Darwins Angaben Flüssigkeit vorhanden sein. Der Rüssel des Besuchers 
haftet hier an dem Beutelchen fest und wird dieses genau median nach unten drücken. 
Das ist unbedingt notwendig, damit der Sattel der Klebscheibchen fassen kann. 
Diese letzteren sind hier nämlich sehr verwickelt gebaut. Sie sind zu einem sattel- 
förmigen Gebilde verwachsen, etwa so, als ob das ganze Beutelchen samt seinem 
Klebscheibeninhalt in der Mitte zusammengedrückt ist, dabei sind die beiden 
Ränder vorgezogen. Die Klebscheibehen sind wie eine geöffnete Zange. Sobald 
sie aus dem Beutelchen herauskommen, rollen sie sich um den den Beutel öffnenden 
Gegenstand herum und haften sehr fest (Bild C). Von unten ist das Beutelchen 
fest verwachsen. Es kann nur durch Druck von oben zur Öffnung gebracht werden, 
wo sich die Trennungsgewebe befinden. Wir haben es hier also mit einer sehr ver- 
wickelten und stark abgeleiteten Gestaltung zu tun, deren Funktion erst im Zu- 
sammenhang mit dem Bau der ganzen Blüte verständlich wird. 


Fig. 259. Orchis ustulatus. Bau des Geschlechtssäulchens. 
1 unberührtes Rostellum, 2 einseitiges sanftes Berührer erzeugt Einreißen, 3 mit dem 
Klebscheibehen ist das Beutelchen entfernt und zerstört bei der Entnahme der Pollinien. 


Zeigte die bisher betrachtete Reihe eine immer deutlichere, fortschreitende 
Vervollkommnung der Rostellen, so stehen ihr einige Arten, wie Orchis (Traun- 
steinera) globosus, coriophorus und ustulatus gegenüber, bei denen wir es mit einer 
Reduktion des Beutelchens zu tun haben, so daß zuletzt nur eine zarte Haut übrig 
bleibt, die mit den Pollinien entfernt wird. Wir haben das Verhalten bei ©. ustulatus 
näher verfolgt (Fig. 259). In Bild 1 sehen wir das Rostellum als ein ungegliedertes 
Beutelchen unmittelbar über dem Eingang zum Sporn der kleinen Blüte. Die beiden 
Antherenhälften sind unten zusammengebogen und werden von vorne durch den Grund 
des zusammengerückten Rostellums bedeckt. Eine Gliederung konnten wir unten 
nicht wahrnehmen, nach oben ging ein Fortsatz, der zwischen die beiden Antheren- 
hälften eingeklemmt war. Ein verhältnismäßig sanftes Berühren (Bild 2) genügt, 
um das Beutelchen einzureißen. Bei kräftiger Berührung wird die Haut leicht zer- 
stört und mit den Klebkörpern fortgenommen, so daß nichts mehr vom Beutelchen 
‚u sehen ist (Bild 3). Das Rostellum bleibt nur so weit erhalten, wie es zwischen die 

heren eingesetzt ist. 

ı ganzen ergibt sich also aus dieser Betrachtung des Rostellums, daß selbst 
unsichtlich dieses für die Kennzeichnung und Unterscheidung der Genera wichtigen 
Organs keine Eintönigkeit herrscht. Auch gewinnt man den Eindruck, daß die 


— 44 — 


Untergattung Dactylorchis die noch verhältnismäßig ursprünglichste Abteilung der 
Gattung Orchis ist (Fig. 260). 
Biologie der Blüten. Schon der Begründer der Blütenbiologie, Sprengel, hat in 
seiner klassischen, von frommer Weltanschauung und naivem Zweckmäßiekeits- 
ün a .>‚ . . u ; oO { & 
glauben getragenen Abhandlung (174) für Orchis latifolius, Morio und maculatus 
eine eingehende Darstellung gegeben. Dabei hat er, wie das ja bei solchen Pionier- 


Fig. 260. Versuche einer Stammbaumanordnung der einheimischen Vertreter des 
Orchis-Kreises an Hand des Baues des Rostellums. 

O Urform, etwa manchen ÖOstasiaten entsprechend, Oph(rys), Trgl Traunsteinera 
globosa, Dm Orchis maculatus, Di O. incarnatus, DI O. latifolius, Ds Orchis sambu- 
cinus, L O. laxiflorus, P Orchis paluster, Ma O. masculus, Fa O. pallens, Sp O. Spitzelii, 
Co O. coriophorus, Tr O. tridentatus, U O. ustulatus, A Anacamptis, Mo O. morio, S Sera- 
pias, MiO militaris, Pu O purpureus, SiO.simia, Ac Aceras, H Himantoglossum. Als 
ursprünglich werden die bespornten Formen mit getrennten Beutelchen angesehen. 


arbeiten unausbleiblich ist, einige Fehler gemacht, aber im großen Ganzen ist seine 
Darstellung auch heute noch gültig. Ein zweiter Klassiker, Ch. Darwin, hat die 
Abhandlung Sprengels der allgemeinen Vergessenheit entrissen und in gründlicher 
und kritischer Arbeit die Ergebnisse seines Vorgängers neu bewiesen und erweitert, 
dabei auch manche Irrtümer Sprengels richtiggestellt. Man muß gestehen, daß. 


SEAN 


die Zusätze, die wir zu diesen grundlegenden Arbeiten heute noch machen können, 
nur ganz bescheiden sind. . 

An erster Stelle wollen wir das blütenbiologische Verhalten von Orchis maculatus 
schildern und im Anschluß daran, soweit für andere Arten Abweichungen bekannt 
sind, diese nachtragen. Bei den Dactylorchis-Arten bilden die beiden oberen Petalen 
und das unpaare, hintere Sepalum ein Dach über der Geschlechtssäule, während 
die beiden seitlichen Sepalen weit ausladen und die Schaueinrichtung unterstützen 
(Fig. 261). Ebenso verhalten sich von den übrigen Arten O. paluster, laxiflorus, 
Spitzelii, pallens, provincialis, masculus und Anacamptis pyramidalis; dagegen kann 
man Orchis globosus nicht mehr ganz hierher rechnen, denn der anfangs zusammen- 
neigende Helm spreizt später mit den Sepalen. Bei 
den übrigen Arten (Orchis militaris, purpureus, 
Simia, Morio, ustulatus, tridentatus, coriophorus, 
papilionaceus, ferner Aceras, Himantoglossum, Sera- 
pias) neigen auch die seitlichen Sepalen nach 
innen und es ist in der oberen Blütenhälfte eine 
geschlossene Kappe um das Gynostemium vor- 
handen. Dieser Helm ist bei einer Anzahl von 
Arten am Grunde verklebt, so bei Orchis corio- 
phorus, wustulatus, tridentatus, Simia, purpureus, 
Aceras, Serapias; jedoch ist die Verklebung nicht 
immer eine bleibende, denn sie wird in den Be- 
schreibungen oft als mitunter vorhanden oder 
sonstwie unregelmäßig bezeichnet, auch kann z. B. 
bei ©. Morio der Helm später doch noch spreizen. 
Wir haben bei O. ustulatus die Verklebung genauer 
untersucht und dabei folgendes gefunden: zu- 
nächst waren bei der aufblühenden Pflanze die 
Sepalen ganz fest aneinander geheftet; später 
jedoch erwiesen sich die Blätter nicht mehr als an 
allen Stellen fest verklebt, sondern sie waren stellen- 
weise mehr oder minder frei und nur am Grunde 
hielt das Ganze fest zusammen, so daß man alles, 
wie in Fig. 262, Bild 7 ersichtlich, aufklappen 
konnte. 

Um nun zu sehen, ob durch die Helmbildung 
ein wirksamer Schutz gegen Benetzung erzielt 
wird, haben wir einfach Blütenstände und Blüten 
in Wasser untergetaucht. Die Innenseite der aus 
3 oder 5 Blättern gebildeten Helme einschl. Säul- 
chen und Sporneingang ließen sich, im Gegensatz 


Fig. 261. Orchis maculatus. zu den übrigen Blütenteilen, nicht benetzen. Die 
Blüten. Epidermis der Sepalen zeigt auf der Innenseite 


1 von vorn, 2 von der Seite oft kleine Körnchen, wenn man sie im Oberlichte 
nach Wegnahme von P 2, mit dem Ultrapak oder dem Lieberkühnspiegel 
3 Säule und geöffneter Sporn, beobachtet. Die Epidermen sind zudem streifig, 
Narbenhöhlung zeigend. so daß die Vermutung, hier einen Belag von 
Lipoiden, etwa Wachs, anzunehmen, sich sehr stark 
aufdrängt. Das Clinandrium besitzt keine Papillen, dafür aber häufig auch diese 
örnchenbeläge. Vom Sporn gegen die Lippe und auf dieser sind Papillen vorhanden. 
Das kapillare Festhalten der Luft dürfte also auf der Schwierigkeit der Bildung von 
" 


‚Yasserhüllen bei lipoiden Substanzen beruhen; wenn man dagegen stark ober- 
Hlächenaktive und lipoidophile Flüssigkeiten, wie Alkohol, anwendet, erfolgt eine Be- 


UA — 


netzung ohne weiteres. Die Wiederholung der mit Orchis mnaculatus ausgeführten Be- 
netzungsversuche an O. militaris ergab, daß der Helm außen Wasser a nnimmt ‚dagesen 
innen nicht, und daß auch die Lippe nur außen und unten benetzbar ist. Es wird 
hier also die Luft kapillar in der Nachbarschaft des Säulchens festgehalten und eine 
Benetzung desselben verhindert. Auch bei O. ustulatus wurden die gleichen Ergeb- 
nisse erzielt, nur war hier die ganze Oberseite der Lippe unbe netzbar im Gegensatz 


zur Unterseite. Wir sind demnach wohl berechtigt, diese Versuchsergebnisse für die 
ganze Gattung Orckis zu verallgemeinern und einen durch den Helm und das 
Clinandrium bewirkten Benetzungsschutz anzunehmen. 


Fig. 262. Orchis ustulatus. Resupination der Blüte. 
1 sehr junge, noch geschlossene Knospe ohne Drehung und Biegung, 1’ von oben. 
2 die Lippe kommt heraus. 3 die Drehung ist vollendet und dabei der Fruchtknoten 
stark gewachsen. 4 die Neigung und Verbiegung bringt die Blüte in die richtige Lage. 
Fast völlig entfaltet. 4° von oben. 5 entfaltete Blüte von der Seite zeigt deutlich den 
kurzen Sporn und die Umbiegung und Umdrehung des Fruchtknotens. 6 Blüte von 
vorne zeigt das Zusammenneigen der oberen Petala und der Sepala, sowie die enge 
Öffnung des Spornes. 7 der verwachsene Oberteil der Blüte ist zurückgelegt. 


Im Gegensatz zu Sprengel, der auf Grund irrtümlicher Beobachtungen die 
Orchisblüte für eine Fliegenblume erklärte und eine ..‚Scheinsaftblume‘‘ nannte, 
worauf wir noch zurückzukommen haben werden, rechnet man diese jetzt all- 
gemein zu den Hymenopterenblüten, wenn wir von Sondertypen, wie Anacamptıs, 
absehen, die wegen ihres überlangen Spornes zu den F alterblumen gerechnet werden. 
Neben Hymenopteren kommen natürlich auch andere Besucher vor. So fand 


ZAdR: 


Sprengel (und wir können das bestätigen) auf der Narbe eine tote Fliege festgeklebt; 
diese hatte ein Pollinium von O. latifolius herausgezogen und war dann, durch 
dieses schon behindert, auf der klebrigen Narbe haften geblieben. Die Fliege war 
eben zu klein, um das Pollinium fortzuschaffen. Die Blumen besitzen die weniger 
grellen Blütenfarben, die roten und rotpurpurnen Tönungen überwiegen. Daneben 
kommen auch weiße und weißgelbe Färbungen vor, und in manchen Fällen (0. wn- 
carnatus, Morio, sambucinus) ist es nur eine Varietät, die diese abweichende Farbe 
aufweist. Die meisten Blütenstände sind weithin kenntlich und dürften schon da- 
durch auffallen und die fliegenden Insekten anlocken bezw. die von einer Blüte ab- 
fliegenden zu erneutem Besuch der gleichen Blumenart veranlassen. Bei den groß- 
blumigen Formen hat, zumal wenn die Blütenstände weniger dicht sind, die Einzel- 
blüte als in die Ferne wirkende Schaueinrichtung überwiegende Bedeutung; be- 
sonders dürfte das für Orchis laxiflorus und paluster anzunehmen sein. Bei anderen 
dagegen wird mehr der Blütenstand als Ganzes wirken, so vornehmlich bei O. ustu- 
latus, tridentatus und globosus, deren FEinzelblüten kleiner sind; für O. ustulatus 
ist auch noch der Gegensatz von dunkel gefärbten Knospen und helleren Blüten 
hervorzuheben. 

Viele Orchis-Arten besitzen ferner einen feinen, angenehmen Duft, der eben- 
falls als ein Kennzeichen für Immenblumen gilt; bisweilen (0. Morio) kann man bei 
weißblütigen Varietäten einen stärkeren Duft beobachten. Es sind zwar mit unseren 
Pflanzen bisher keine speziellen Experimente daraufhin angestellt worden, immerhin 
aber dürfte man doch nicht fehl gehen, wenn man dem Geruch besonders bei den 
stärker riechenden und weniger auffälligen Arten eine wichtige Bedeutung als An- 
lockungsmittel beimißt. Zu beachten ist andererseits, daß immerhin nicht alle 
Immen in besonderem Maße geruchsempfindlich sind, so daß auch die geruchlosen 
Formen deswegen noch nicht aus dem Kreise der Immenblumen ausgeschlossen 
zu sein brauchen; außerdem sind in manchen Fällen (Ophrys) wohl auch für uns 
nicht wahrnehmbare Düfte wirksam. Im einzelnen ist über den Duft der verschie- 
denen Arten folgendes bekannt: 

O. latifolius und O. incarnatus kaum riechend. 

OÖ. sambucinus: die gelbe Form ist meist schwach bis stark nach Holunder 
duftend, doch gibt es wohlriechende und duftlose Formen; die rotblütige Form 
riecht öfters, aber nicht ausnahmslos schwächer. 

O. masculus: neben Formen von kaum wahrnehmbarem Duft findet man solche 
mit ausgesprochenem Holundergeruch; eine Varietät stinkt nach Katzenurin. 

O. pallens: der holunderartige bis harnartige Geruch ist besonders abends und 
nachts bis ins Unangenehme gesteigert. 

O. provincialis schwach nach Holunder duftend. 

O. ustulatus besitzt einen starken Honigduft und gehört z. B. in England zu 
den am angenehmsten riechenden Orchideen. 

O. tridentatus ist schwach wohlriechend. 

O. coriophorus wird im allgemeinen als nach Wanzen riechend bezeichnet, doch 
soll nach anderen Autoren der Geruch nicht der der Bettwanze, sondern der einiger 
Pentatomidae sein; besonders im Süden findet sich eine auch als O. fragrans Poll. 
abgetrennte Form, für die ein angenehmer Geruch nach Vanille und bitteren Man- 
deln angegeben wird. 

OÖ. militaris und ©. Simia: schwacher Cumarinduft. 

O. purpureus duftet angenehm nach Cumarin und bitteren Mandeln. 

Aceras anthropophora: unangenehm riechend. 

Himantoglossum: Bocksgeruch. 

Im Zusammenhang mit den Anlockungsmitteln der Blüten müssen wir auch der 
>aitmale näher gedenken. Im Gegensatz zu der längere Zeit herrschend gewesenen 


\ 


Anschauung, welche in der Auffassung bestimmter Blütenzeichnungen als ‚‚Saftmale‘“ 


u en en 


— 449 — 


nur einen Anthropomorphismus, eine von uns willkürlich untergeschobene Deutung 
erblickte, ist man neuerdings bekanntlich wieder zu der ursprünglichen Ansicht 
zurückgekehrt und erkennt ihnen einen gewissen Wert als Wegweiser zum Nektar 
zu. Für die Orchis-Arten allerdings, in denen er keinen Nektar finden konnte und die 
er deshalb für Scheinsaftblumen hielt, sprach Sprengel den Saftmalen eine beson- 
dere Bedeutung ab. BeiO. maculatus hebt er das Fehlen der Zeichnung auf dem Helme 
hervor, „weil sie nicht so in die Augen fallen“. Dabei ist jedoch die Krone purpur- 
farben, die beiden Seitenblätter des Helmes aber und vorzüglich die Lippe sind mit 
dunkelfarbenen Linien und Flecken geziert, welche auf der letzteren sich in die 
Öffnung des Spornes hineinziehen. Da man bei den Bienen nicht nur einen Farben-, 
sondern auch einen Formensinn nachgewiesen hat, so können solche Streifen- und 
Fleckenzüge, wie sie bei fast allen Orchis-Arten mehr oder minder vorhanden sind, 
vielleicht doch eine Rolle als Wegweiser spielen. Über ihre Ausbildung im einzelnen 
gibt folgende Zusammenstellung Aufschluß: 

O. latifolvus: nach dem Grunde zu heller gefleckt. 

O. incarnatus: hellrot mit dunkleren Strichen und Punkten. 

OÖ. maculatus: purpurn bis weiß mit symmetrisch angeordneten Flecken und 
Linien. 

O. sambueinus: die gelbblühende Form hat deutliche rötliche Strichlinien ; 
die rote Form hat hellere Färbung des Lippengrundes und dunklere Saftmallinien. 

O. laxiflorus: die Mitte der Lippe hebt sich fast ohne Punkte als Ganzes weiß 
oder heller von dem dunkelvioletten Randteil ab. 

O. paluster: die Mitte ist weißlich, vom Grunde bis zur Spitze sind dunkelrote 
Punkte oder Striche vorhanden. 

O. provincialis: auf der weißlichgelben bis gelben Lippe heben sich die purpur- 
braunen Punkte in der Mitte gut ab. 

O. pallens: eine Zeichnung auf der Lippe fehlt. 

O. masculus: deutliche Saftmale auf der Mittellinie der Lippe in Form von 
Strichlinien. 

O. Spitzelii: die Lippe wird gegen den Grund heller, deutliche Striche führen 
von den Seitenlappen und längs der Mitte gegen den Sporneingang. 

O. globosus: dunklere Punkte und Striche sind vorhanden, ohne daß sie durch 
ihre Anordnung in ausgesprochener Weise auf den Sporneingang hinwiesen. 

O. purpureus: dunkelrote Barthaare stehen auf dem gegen den Grund hin 
helleren Mittelteil; der Kontrast gegen den dunkleren Helm wirkt verstärkend. 

O. militaris: deutliche Strichlinien dunkelrot gefärbter Pinselhaare in An- 
sammlungen auf dem helleren Grunde des Mittelteiles der Lippe. 

O. Simia: durch die starke Verschmälerung und Zerteilung der Lippe ist deren 
Mitte förmlich allein ‚stehen geblieben“, sie ist hellrosa mit roten Pinselhaar- 
Punkten. 

O. tridentatus: auf der nach dem Grunde zu blasser rötlichen Lippe sind Punkt- 
linien vorhanden, ohne daß man von deutlichen Wegweisen sprechen könnte. 

O. ustulatus: hier wirkt die kleine Blume mit ihrer Lippe an sich im ganzen 
Blütenstande als Saftmal; die heller rot gefärbte Lippe ist mit dunklen Punkten ge- 
zeichnet. 

O. coriophorus: die dunkelgefärbte Lippe wird gegen den Grund weißlich 
oder grüngelb mit dunkelroten Punkten; andere Formen haben eine olivgrüne 
Lippe, die am Grunde die gleiche Zeichnung trägt. 

O. Morio: Mittellinie und Grund der Lippe heller mit purpurner Punktierung. 

Zumeist spricht also die Beschaffenheit der Saftmale zugunsten der Theorie, 
doch gibt es z. B. von O. Morio und O. incarnatus weißblütige Formen, die keinerlei 
Saftmal besitzen und dennoch sehr gut fruchten. Auch der saftmallose O. pallens 
reift in wärmeren Gegenden seine Früchte; das in Deutschland in den meisten Jahren 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. TI, 4. 29 


— 50 — 


"enere Fruchten dieser Art ist durch die Kälte der Frühjahrsmonate bedingt, 
immerhin wird durch das :Vorkommen von Bastarden (O. pallens x sambucinus 
und O0. masculus x pallens) die gelegentliche Fruchtbarkeit belegt. Die Saftmale 
können also eine Förderung bedeuten, ihr Besitz ist aber keine unbedingte Not- 


wendigkeit. 


Die Lippe der meisten, besonders der großblütigen Orchis-Arten stellt ihrer 
Form nach einen vorzüglichen Landeplatz für Hymenopteren und andere Besucher 
dar: wir sehen hierbei von Anacamptis ab, die ja eine Falterblume ist. Der Mittelteil 


9 | 
Fig. 263. Orchis Morio (nach Kirchner). Blüten. 
1 von der Seite, 2 von der Sattellage der Lippe, 
3 Längsschnitt. Die Papillen des Spornes und der 
Lippe sind durch Punkte angedeutet, 4 Pollinarien 
auf dem Kopfe der Honigbiene, a sofort, b nach dem 
Absinken, 5 Pollinarien auf einer Nadel, sofort, 6nach 
dem Absinken. Orchis maculatus. 7 Papillen der 
Lippenmitte, 8 des Randes, 9 Papillen von Orchis 

provincialis. (Aus Hegi). 


der Lippe ist erhaben und 
weist vorn eine Verengung 
auf, und die Seitenlappen 
geben beim Festsetzen einen 
ausgezeichneten Halt für die 
Extremitäten; wir verweisen 
auf die Abbildung der Blüte 
von O. Morio (Fig. 263). Ein 
solches Ausmodellieren eines 
„„Sessels‘“ für den Ansitz fin- 
den wir vorwiegend bei den 
großblumigen Formen mit 
locker stehenden Blüten, wie 
O.lazxiflorus, paluster, Spitzelii, 
masculus, militaris, purpureus, 
Simia,  Morio, provincialıs, 
pallens, den Dactylorchis-Ar- 
ten, Aceras. Bei den Arten 
mit kleineren Einzelblüten 
pflegt die Wölbung weniger 
deutlich zu sein, doch ist hier 
(0. ustulatus, tridentatus, glo- 
bosus) die Lippengestalt mit 
den zwei Seitenlappen deut- 
lich gewahrt. Diese Gestal- 
tung des Sitzplatzes ist für 
eine Hymenoptere an sich 
schon ‚Saftmal”“ genug, da 
das Tier dadurch zu einer be- 
stimmten Stellung gezwungen 
wird. Saftmale in Gestalt 
besonderer Zeichnungen er- 
scheinen eigentlich gar nicht 
mehr nötig, doch soll damit 
natürlich nichts über die Be- 
deutung solcher Saftmale aus- 
gesagt sein, die bei aktino- 
morphen Blüten oder in an- 


deren Fällen bei Insekten mit schwebender Saugstellung wirken. 
Im Hinblick auf die Wirksamkeit der Schaueinrichtung der Blüten verdient 
uch noch die Beobachtung Erwähnung, daß Blüten, die aus irgendwelchen inneren 


n?’ 


den ihre Resupination nicht ausgeführt haben, in der Natur trotzdem befruchtet 
‚fen werden. Es gelang uns diese Beobachtung an Stücken von O. maculatus, 
‚otanischen Garten in Königsberg spontan aufgetreten waren. Der Frucht- 


1 WR Bir. . . . a: 
knoten war dabei nur geneigt, und zwar in anderem Sinne als sonst. Trotzdem 


— 1 — 


waren die Pollinien entfernt; eines derselben stand auf der Lippe, und auch auf den 
Narben fanden sich Pollenmassen. Später war auch ein guter Fruchtansatz festzu- 
stellen. Da hier in der Blüte alles ‚auf dem Kopfe“ steht, so kann auch die Bestäu- 
bung nur in umgekehrter Lage erfolgen, und in der Tat konnten wir Hummeln 
in verkehrter Lage diese Blüten besteigen sehen. Wir sehen also, daß in diesem Falle 
die Blütengestalt die Art des Ansitzens des Insektes bestimmt, und man wird im 
Hinblick darauf hinsichtlich der ‚„funktionsgemäßen“ Lage der Blüten doch etwas 
skeptisch werden; jedenfalls verliert die Schaueinrichtung derBlüte hierbei etwas an 
Wirksamkeit, wenn wir unsere Wahrnehmungen auf die Insekten übertragen dürfen. 

Sicherlich spielen bei dem Ansetzen der Insekten die Papillen eine gewisse 
Rolle (Fig. 263, Bild 7, 8, 9). Die Insekten halten sich dabei nicht mit den Haft- 
scheiben, sondern mit den Extremitäten selbst fest, und so wird die Art der Ober- 
fläche zu dem Ansetzen der Glieder eine gewisse Beziehung aufweisen. Die Lippen- 
oberfläche der Orchis-Blüte ist im allgemeinen stark papillös. Bei O. maculatus, 
den wir bei der folgenden Schilderung in erster Linie im Auge haben, ist das Clinan- 
drium ohne Papillen; hier muß der Fuß daher leicht abgleiten. Am Einschnitt 
kurz unter dem Clinandrium und der Erweiterung zur Lippe beginnen die Papillen. 
Sie sind auf das Säulchen zu gerichtet oder stehen doch gerade ab, sind also vorzüg- 
lich geeignet, das Festhalten zu erleichtern. Weiterhin ist der ganze Rand papillös. 
Am steilsten sind die Vorwölbungen der Zotten in der Mitte. Die Unterseite ist frei 
von ihnen. Hervorgehoben sei auch, daß die Kutikula der Erhebungen noch feine 
Längsrillen zeigt, auch am völlig intakten Blatte, wenn man dasselbe unter ober- 
flächlicher Beleuchtung betrachtet; die Rillen sind also keine Schrumpfungsprodukte. 
Bei ©. militaris erwies sich das Clinandrium ebenfalls bis zu seiner Erweiterung zur 
Lippe als glatt, an der Haftstelle dagegen sind wiederum die Papillen vorhanden. 
Die Lippe ist am Rande völlig papillös und auf der ganzen Oberseite stark mit 
Papillen besetzt. An diesen Teilen und noch besser an den langen, purpurnen Haaren 
konnten wir öfters fremde Pollenkörner nachweisen, welche beim Auflegen der Ab- 
domen abgestreift worden waren, ein deutlicher Beweis für das Aufliegen des Abdo- 
mens der Blütenbesucher auf den Lippen und auch für das durch die samtartige 
Oberfläche bedingte Haften. Die Haare der Purpurflecken sind oben in eigenartiger 
Weise knotig und erinnern an ähnliche Gebilde, wie sie für Viola vielfach abgebildet 
werden. Zu erwähnen ist auch noch, daß bei Ameisenversuchen sich die Lippen von 
©. Morio, militaris, latifolvus und ustulatus als sehr gut gangbar erwiesen. Dasselbe 
gilt auch für die Sepalen. Auch bei ©. ustulatus wurden das Labellum und seine 
Ränder, nicht aber das Clinandrium stark papillös gefunden; unten werden die 
Papillen flacher. Das Vorkommen von Papillen auf der Lippenoberseite wird über- 
haupt so ziemlich für alle Orchis-Arten angegeben, so z. B. noch für O. provincialis, 
Spitzelii, pallens, sambucinus, tridentatus, Morio, masculus, Simia, Aceras anthro- 
pophora. Auch das Vorhandensein von Papillen am Rande der Lippe bezw. dessen 
Zähnelung wird für fast alle Arten erwähnt; wir nennen speziell auch noch O. cori- 
ophorus. Die großen Saftmalpapillen finden sich bei O. purpureus, tridentatus, 
Morio und masculus angegeben; nur für O. militaris werden auch die den Helm 
bildenden Tepala als innen papillös bezeichnet, was wir ebenfalls bestätigen können, 
während dieselben sonst an der Innen- und Außenseite ebenso wie die Lippenunter- 
seite glattwandig sind. Zusammenfassend können wir also die Papillen auf der Fläche 
der Lippe und besonders an deren Rändern als Einrichtungen zum Festhalten 
des Insektenfußes bei allen Angehörigen des Orchiskreises betrachten. Der optische 
Effekt, der samtartige Glanz, ist damit natürlich verbunden; ob ihm aber blüten- 
biologische Bedeutung zukommt, läßt sich ohne Versuche nicht entscheiden. Die 
Lippe ist somit ein guter Lande- und Halteplatz für die Hymenopteren. 

Es erhebt sich nun weiter die Frage, was die Insekten auf der Blüte suchen. 
Daß sie am Sporne saugen, wäre die nächstliegende Antwort darauf, die bereits 


von Sprengel versucht wurde. Die Gestalt des Spornes ist nicht bei allen Orchis- 
Aıten die gleiche. Bei den von uns auch in dieser Hinsicht als die ursprünglichsten 
angesehenen Dactylorchis-Arten ist er mehr oder weniger waagerecht gestellt und 
gerade und erreicht die Länge des Fruchtknotens. Seine Form ist als kegelförmig- 
zylindrisch zu bezeichnen. Bei manchen Arten und Formen neigt er zur schwachen 
Krümmung und Schiefstellung nach unten. Der Eingang in den Sporn ist weit. 
O. sambucinus besitzt einen großen, schief abwärts geneigten Sporn von fast Frucht- 
knotenlänge. Einen dem Fruchtknoten ziemlich gleichlangen, waagerechten oder 
schwach abwärts geneigten Sporn führt O. paluster; O. laxiflorus unterscheidet sich 
durch kürzere, aber am Ende aufgetriebene Bildungen von seiner Schwesterart. 
Die Masculi haben umfangreiche Sporne, deren Länge die des Fruchtknotens 
nahezu oder ganz erreicht; sie sind dick und stumpf bei 0. Spitzelii, walzlich-keulig 
bei ©. provincialis, walzlich mit ausgerandetem, stumpfem Ende bei O. pallens, 
endlich zylindrisch-keulenförmig bei O. masculus selbst. Dabei kann der Sporn 
nach abwärts und vorwärts gerichtet sein wie bei O. Spitzelii oder waagerecht bis 
aufwärts gebogen. Die Militares brevibracteati haben eine deutliche Minderung 
des Spornes, bei O. militaris und purpureus etwa auf Ws, bei O. Simia auf t/; der 
Fruchtknotenlänge; dabei besitzt er bei den beiden ersten Arten Zylinderform, 
während er bei ©. Simia keulig verdickt ist. Hier schließt sich weiterhin Aceras an, 
der ein eigentlicher Sporn fehlt. Die Longibracteati haben ebenfalls Typen, deren 
Sporne wie bei ©. tridentatus halb so lang sind wie der Fruchtknoten; bei der gewöhn- 
lichen Form von O. coriophorus erreicht er höchstens die halbe Fruchtknotenlänge, 
bei O. fragrans ist er etwas länger. Bei O. ustulatus dagegen geht die Spornlänge 
auf ein Viertel der Fruchtknotenlänge zurück. O. globosus, der sonst in dem Besitz 
getıennter Beutelehen zu anzestraler Gestaltung neigt, hat einen kegelförmigen, 
wenig gekrümmten Sporn von %—?/, Fruchtknotenlänge. ©. Morio endlich hat 
einen umfangıeichen, langen Sporn (!/;, bis mehr), der nach oben gebogen und an 
der Spitze etwas aufgetrieben ist (Fig. 261—263). 

Die naheliegende Vermutung, daß Nektar im Sporn enthalten wäre, trifft 
nun nicht zu. Bereits Sprengel hat das für O. latifolius, Morio und militaris fest- 
gestellt und ist durch diesen Umstand zu seiner Auffassung der Orchisblüte als einer 
Scheinsaftblume geführt worden. Auch alle späteren Untersucher haben diesen 
Sachveıhalt bestätigt; so ist das Fehlen von Nektar belegt für O. maculatus, lati- 
folius, incarnatus, sambucinus, globosus, paluster, masculus, pallens, provincialis, 
ustulatus, tridentatus, militaris, purpureus, Simia, Morio. Einzig für O. coriophorus 
liegt die Beobachtung vor, daß bei Pflanzen, die längere Zeit abgeschnitten im Wasser- 
glase gestanden hatten, regelmäßig ein feines Tröpfehen im äußersten Ende des 
Spornes vorhanden ist, und auch im Freien soll ‚Honig‘ vorhanden sein. Da nun 
bei manchen Orckis-Aıten im Sporn selbst reichlich Papillen angetroffen werden 
(0. maculatus, latifolius, incarnatus, Morio, militaris, pallens, vergl. Fig. 263, Bild 3) 
und ähnliche Bildungen ‚zur Vergıößerung der sezernierenden Oberfläche‘ oder 
vielleicht eher zum Festhalten des Nektars bei G@ymnadenia vorhanden sind, so 
sprach man schon von einem rudimentären Saftsekretionsorgan. Es gibt dazu noch 
eine Reihe von Arten, bei denen solche Papillen nicht gefunden werden (0. pro- 
vincialis, Simia, globosus), einen Übergang zu ihnen bildet in dieser Hinsicht O. ustu- 
latus, bei dem die Papillen klein und wenig zahlıeich sind. Bei genauer Beobachtung 
während des Blütenbesuches und nach demselben konnte nun aber wiederholt von 
mehreren Autoren festgestellt werden, daß der Sporn angestochen wird (Dactyl- 
orchides, O. masculus, Morio, purpureus); der Sporn besitzt (bei ©. Morio, purpureus, 
militaris, Dactylorchis) nach Schoenichen ‚ein reiches System von Interzellularen, 
\as mit Nektar erfüllt ist“. Zudem ist der Sporn im Gegensatz zu anderen Teilen 
der Pflanzen nicht mit Raphiden ausgerüstet, es ist also kein ‚Schutz‘ gegen das An- 
bohren und Anfressen der Spornwand vorhanden. Stellt man mit dem Spornsaft 


— 43 — 


die Reaktion auf reduzierende Substanzen, also auch Glykose nach Fehling an, 
so fällt sie stark positiv aus; ja das ganze Gewebe rötet sich beim Erwärmen im Rea- 
gensglase. Dabei macht man bei O. ustulatus und militaris die Beobachtung, daß die 
Reaktion nur in der Nähe der Schnittränder auftritt, während die anderen Teile 
durch die undurchlässige Kutikula gegen das Eindringen des Reagens und das Heraus- 
wandern von Glykose geschützt sind. Will also ein Insekt zum Zucker oder Nektar 
gelangen, so muß es die Epidermis und Kutikula zerstören. Es fragt sich nun, ob 
es sich wirklich so verhält, daß der Zucker im Interzellularsystem eingelagert ist, 
wie vielfach angegeben wird. Nach Darwin soll der Nektar zwischen zwei Membranen 
eingeschlossen sein, und er will sogar nach dem Abschneiden des Spornes einen 
Saftfluß beobachtet haben. Bei den mit intakten Spornen von O. maculatus unter 
Benutzung von Objektiven mit Korrektion ohne Deckglas angestellten Versuchen 
konnte niemals eine Flüssigkeit nachgewiesen werden; ob aber in dieser Hinsicht 
vielleicht verschiedene Rassen bestehen, kann durch die Versuche nicht entschieden 
werden. Die Betrachtung intakter Sporngewebe, die unmittelbar in Fehlingscher 
Lösung gekocht waren, ergab folgendes: die innen im Sporn stehenden Papillen 
geben stark positive Zuckerreaktion. Daneben ist auch in den Zellen der inneren 
Spornwandung reichlich reduzierende Substanz vorhanden. Der zuckerhaltige 
Saft befindet sich nicht in den Interzellularen, sondern in den Wandzellen selbst 
und besonders in den Papillen. Es liegen also typisches Futtergewebe und typische 
Futterhaare vor. 

Im Anschluß an diese Befunde möge noch ein Auszug aus Delpino hier Platz 
finden, der ebenfalls das Vorkommen von Zuckersaft in den Interzellularen verneint: 
„Wir haben im Frühjahr 1873 sehr zahlreiche Beobachtungen von Orchis sambu- 
cinus, ©. Morio, O. masculus und O. maculatus gemacht, durch welche wir glauben, 
die Frage in einem der Ansicht von H. Müller entgegengesetzten Sinne gelöst zu 
haben. Wir zögern nicht zu versichern, daß Sprengel ins Ziel getroffen hat; daß 
die Sporne der einheimischen Orchis-Arten gar keinen Nektar hervorbringen, weder 
unter noch auf der Epidermis; daß die Blüten genannter Orchis-Arten sehr gut 
von Hummeln besucht werden, aber nur in den ersten zwei oder drei Tagen ihres 
Blühens; daß in der Folge die Hummeln müde werden und, von der Erfahrung be- 
lehrt, nach einigen Tagen diese Pflanzen gänzlich vernachlässigen; daß dieser Irrtum, 
da ja die Hummeln ein einjähriges Dasein haben, sich in jedem Frühjahr von den 
Zeiten des Ausfliegens der jungen Hummeln an wiederholt; daß ein überzeugender 
Beweis für die Dürftigkeit dieser Besuche in der geringen Anzahl ausgereifter Kapseln 
liest, während doch alle Orchideen, welche Nektar führen und die Besucher nicht 
betrügen (Platanthera, Gymnadenia, Spiranthes usw.) ihre Kapseln alle oder fast 
alle zur Reife bringen; daß die Insektenbesuche, wenn sie auch, durch einen bald 
entdeckten Betrug veranlaßt, sehr spärlich bleiben, nichtsdestoweniger mehr als 
ausreichend sind, um die Nachkommenschaft der Orchis-Arten selbst zu sichern, 
weil für die geringe Zahl der ausgebildeten Kapseln dennoch ein reichlicher Ersatz 
geschaffen wird in der unendlichen Zahl von in ihnen enthaltenen Samen; daß 
ein anderer Beweis für unsere Behauptung in der Tatsache liegt, daß im Durchschnitt 
die ausgereiften Kapseln die untersten in den Blütenständen sind, worin sich zeigt, 
daß die Blüten an den ersten Tagen der Blütezeit besucht, später aber vernach- 
lässigt worden sind!). Aber das Frühjahr 1873 begünstigte nicht nur unsere genann- 
ten Beobachtungen und Schlüsse, sondern gab uns auch Gelegenheit, die Ursache 
der Auftreibungen zu erklären, welche bisweilen, aber nicht immer, in den Spornen 
der Orchis-Arten vorhanden sind, und innerhalb welcher sich manchmal Saft- 
tröpfehen (niemals Honigtröpfchen) ansammeln; und zwar folgendermaßen: während 


1) Hierzu möchten wir immerhin bemerken, daß im ganzen Sommer immer neuer 
Hummelnachwuchs entsteht (vergl. z. B. Brehms Tierleben). 


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der Hauptblütezeit von O. sambucinus (zu Vallombrosa) trat ein ausnahmsweise 
ungewöhnlicher Frost ein. Ein Teil der Pflanzen der genannten Art, wie auch von 
O. masculus und Morio, welche etwas später blühten, starben ab, andere blieben am 
Leben. Alle Individuen der genannten Arten nun, sowohl die, die abstarben, wie die 
überlebenden, hatten die Epidermis aufgehoben und blasig, nicht nur an den 
Spornen, sondern auch an den Blütenblättern, Kelchblättern, Fruchtknoten, Brak- 
teen und sogar an den Blättern und Stengeln, und im Innern der blasigen Teile 
konnte man reichliche Safttröpfehen leicht wahrnehmen. An den getöteten Indi- 
viduen war die Aufblähung so allgemein, daß die ganze Epidermis der Pflanze 
abgetrennt und von dem darunter liegenden grünen Gewebe abgehoben war. Hier 
ist also die Erklärung für die subkutane Ausscheidung im Sporn von Orchis; es ist 
keine normale, sondern eine zufällige, von ungewöhnlichem Nachtfrost herrührende 
Erscheinung; eine Erscheinung, die sich nicht auf den Sporn allein beschränkt, 
sondern manchmal den ganzen Organismus der Pflanze betrifft; eine Erscheinung, 
welche freilich an den Spornen und der Blütenhülle häufiger als anderswo sein wird 
mit Rücksicht auf deren zartere Struktur; eine Erscheinung endlich, welche keines- 
wegs mit einer Bereitung und Ausscheidung von Honig zu einem biologischen 
Zweck verglichen werden kann. — Die Ansicht Sprengels, daß es Pflanzen mit 
falschen Nektarien gibt, ist also vollkommen richtig, wie auch seine Schlußfolgerung, 
die sich auf die Vergleichung der verschiedenen Fruchtbarkeit der mit Honig ver- 
sehenen und der mit nektarlosen Spornen versehenen Orchideen gründete.‘ 

Bei kritischer Betrachtung der Ansichten Delpinos wird man einen Teil, 
nämlich das Fehlen von Nektarsekretion in die Spornhöhle und in die Interzellu- 
laren bestätigt finden. Dagegen ist der Schluß, daß die Hummeln später, als es 
Fröste gab, die Blüten nicht deswegen schlechter besucht hätten, sondern weil sie 
die Irreführung bemerkt und es gelernt hätten, dieserhalb die Blüten zu meiden, 
offenbar nicht ganz stichhaltig. Der Schluß auf den späteren schlechten Besuch 
wird mit der Unfruchtbarkeit der später aufblühenden Blüten begründet. Dabei 
ist aber, abgesehen von dem schon in der obigen Anmerkung erhobenen Einwand, 
auch noch zu berücksichtigen, daß die Ovula in den Fruchtknoten der Orchideen- 
blüten oft erfrieren, auch ohne daß die Blüte äußerlich leidet; ja, dann ist die Blüte- 
zeit gewöhnlich verlängert. Es ist sehr wohl möglich, daß das Ausbleiben des Fruch- 
tens späterer Blüten sehr oft hierauf beruht. Auch kennen wir nektarlose, ausgezeich- 
net fruchtende Orchis-Arten, bei denen die Fruchtstände auch im oberen Teil ge- 
reifte Früchte enthalten. Delpino geht mit der Hypothese der Scheinsaftblumen 
offenbar zu weit. Nach unseren Beobachtungen erachten wir es für sehr wahrschein- 
lich, daß der Sporn der Orchis-Arten weitgehend mit Futtergewebe besetzt ist und 
daß zwar keine Sekretion in den Sporn oder die Interzellularen erfolgt, wohl aber 
die Zellen selbst den Zucker führen. Ob nicht daneben bei anderen Arten oder auch 
Rassen doch noch eine mehr oder weniger deutliche Sekretion in die Interzellularen 
erfolgen kann, kann noch nicht als endgültig widerlegt gelten. 

Zur Ergänzung sei noch bemerkt, daß der bekanntlich ziemlich kleine Sporn 
von O. Simia gar nicht sonderlich süß, sondern bitterlich schmeckt. Am Sporn- 
eingang finden sich zwei kräftige Schwielen, und es liegt daher die Vermutung nahe, 
daß der Nektar sich in diesen Schwielen befindet, wie das z. B. auch für Aceras 
angegeben wird. 

Der Narbenschleim der Orckis-Arten ist sehr mächtig. Man könnte auch bei 
ihm einen Futterstoff für die die Blüten besuchenden Insekten vermuten. Ver- 
suche mit solchem Schleim (von ©. Morio, ustulatus, militaris), die an gewöhnlichen 
ımeisen angestellt wurden, verliefen negativ, obwohl die Tiere sehr hungrig waren; 

och ist es gewagt, dieses Ergebnis auf andere Hymenopteren zu übertragen, da 
gerade die Ameisen auch viele freier liegende Nektarien verschmähen, die sonst 
gerne genommen werden, Tatsächlich finden wir die Angabe, daß Leptura melanura 


— 499 — 


regelmäßig von einer Blüte zur anderen klettere und die Narbenoberfläche belecke; 
daneben saugt sie aus dem Sporne. Zur Berührung der Rostellen kommt es jedoch 
nicht immer, indessen wurden bei O. maculatus Exemplare mit Pollinien gefunden. 
Dieses Verhalten bezeugt immerhin, daß der Narbenschleim nicht ganz verschmäht 
wird. Nach Beobachtungen an den Narbenpapillen von O. maculatus bilden diese 
den Narbenschleim durch Umwandlung ihrer Membranen. Sie sind zunächst ziem- 
lich diekwandig, und ihre Wand ist durch Jod stark blau färbbar; dann quellen sie 
auf und lösen sich vollkommen zu einer schleimigen Masse auf, die mit Jod die 
gleiche Reaktion zeigt. 

Die Eingänge der Sporne sind oft weit, in anderen Fällen aber (z. B. bei 
O. ustulatus) ziemlich eng. Auf jeden Fall geht das Saugen.durch Anbohren des 
Sporngewebes nur ziemlich langsam vonstatten und das Insekt muß eine Zeit lang 
auf der Blüte verweilen; da die Blüte mit dem Sporn unverrückbar fest verbunden 
ist, so müssen dabei alle Teile in ihrer ursprünglichen Lage liegen bleiben. Betrachtet 
man die Blüte des ©. maculatus von vorne, so fällt zunächst auf, daß das Rostellum 
in der Blütenmitte weit nach vorn vorgeschoben ist. Zu beiden Seiten desselben 
ist ein verhältnismäßig weiter Raum, der nach hinten von der breiten Narbenfläche 
abgegrenzt ist. Das Beutelchen hat eine stark papillöse, trockene Haut, die bei 
zarter Berührung nicht verletzt wird (vergl. auch oben S. 440). Drückt man dagegen 
etwas stärker von vorn an das Beutelchen, so reißt die Haut an der Oberseite auf 
und die ganze Hautkappe wird gelenkartig nach unten heruntergebogen. Jetzt 
ist die in den Beutelchen vorhandene Klebmasse und auch die Klebscheibehen der 
Pollinienstiele von der schützenden Haut befreit, und beides kommt mit dem 
berührenden Gegenstand zusammen. Es braucht eine kurze Zeit, bis die Klebmasse 
erhärtet; da jedoch das besuchende Insekt zum Aussaugen der nektarführenden 
Zellen des Spornes eine gewisse Zeit beansprucht und dabei den Kopf mög- 
lichst dicht in den Sporneingang hineingepreßt halten wird, so ist die genügende 
Zeit zum Erhärten des Klebstoffes gegeben. Bereits Darwin hatte diese Not- 
wendigkeit des längeren Verharrens auf der Blüte vollkommen richtig erkannt. 
Die für das Erhärten der Klebmassen erforderliche Zeit ist im einzelnen etwas ver- 
schieden; bei O. maculatus dauert es 30 Sekunden und ganz besonders rasch soll das 
Trocknen des ‚„‚Gummizementes“ bei ©. incarnatus erfolgen, während es bei anderen 
Arten nach Darwin 2—3 Minuten dauert. Beim Trocknen legen sich die Stielchen 
der herausgezogenen Pollinien (Fig. 263, Bild 4—6) nach vorn und etwas nach der 
Seite. Daß diese Bewegung durch Entquellung und Eintrocknen bedingt ist, wurde 
von Heußer bei Himantoglossum nachgewiesen. Denn werden die entfernten 
Pollinien in eine feuchte Kammer gebracht, so tritt die Bewegung nicht ein oder 
sie wird wieder rückgängig gemacht. Dieses seitliche Vorwärtsneigen der Pollinien 
ist notwendig, damit bei dem Besuch einer neuen Blüte die Pollenmassen nicht 
durch das vorstehende Rostellum von der Narbe abgehalten werden, sondern zu 
beiden Seiten um das Beutelchen herum gegen die Narbe gestoßen werden können. 
Daß offenbar Beziehungen zur Narbenlage vorhanden sind, geht z. B. daraus hervor, 
daß bei O. ustulatus, wo zwei deutlich getrennte Narbenflächen vorliegen, ein starkes 
„Zielen“ nach rechts und links zu beobachten ist; bei ©. masculus dagegen neigt 
sich der Stiel nur nach vorne, ohne daß ein seitliches Abbiegen erfolgte. Bei O. 
incarnatus erfolgt die abwärts gerichtete Bewegung nicht langsam, wie man das bei 
O. maculatus usw. beobachtet, sondern ziemlich schnell; die dünnen Stielchen sind 
hier quer zur Fallinie abgeflacht und über der Klebscheibe konkav, doch erscheint 
es zweifelhaft, ob dies der Grund für die zu geringe Tragfähigkeit der Stielchen ist. 

Einen eigenartigen Bau scheinen die Klebdrüsen der Pollinien von 0. papi- 
lionaceus zu besitzen, über die uns folgende Schilderung von Moggridge unter- 
richtet: ‚‚Anthere geschnäbelt, aufsteigend; Drüsen der Pollenmassen deutlich, 
linear-oblong, jede mit einer hautförmigen Verdickung am vorderen (d. h. dem gegen 


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den Sporn vorrückenden Insekt näheren) Ende, ungefähr dreimal so lang als breit. 
Ich bin nicht sicher, daß eine Beschreibung von der eigentümlichen Struktur der 
Drüsen gegeben worden ist, die hier als Schranken dienen, um zu verhindern, daß 
die Insekten nach rechts oder links vom Sporneingang abirren und von der Linie, 
die sie in Berührung mit den Drüsen der Pollenmassen bringt und mit der Narben- 
höhle, welche dazu dient, die so entfernten Pollenmassen aufzunehmen. Die Zu- 
sammenziehung dieser sonderbaren riemenförmigen Drüsen verursacht eine schnel- 
lere Abwärtsbewegung des Stieles der Pollenmassen, als ich je bei einer anderen Art 
von Orchis oder Ophrys gesehen habe. Eine etwas ähnliche oblonge Drüse wird bei 
Nigritella globosa Rehb. (Orchis globosus L.) gefunden.‘‘t) 


Der Bau der Geschlechtssäule der normalen Orchis-Blüte ist eigenartig. 
Das Clinandrium hängt mit der Lippe und dem Rostellum zusammen (Fig. 261, 
Bild 3); der Rand der Lippe ist deutlich unter dem Ansatzstück zu erkennen. Das 
Rostellum trägt nach oben einen Fortsatz, der zwischen den beiden Antherenhälften 
steht. Nach hinten setzt sich alles im Clinandrium fort. An der Seite der Antheren- 
hälften stehen die merkwürdigen Glandulae. Für diese ist keine funktionelle Be- 
deutung bekannt; soweit unsere Beobachtungen das feststellen konnten, werden sie 
von den besuchenden Insekten nicht angefressen. 


Im Hinblick auf das Einbringen der Pollinien auf die Narbe möchten wir auf 
die Glätte des Clinandriums hinweisen. Das Fehlen der Papillen und der oft vor- 
handene ölige Überzug (s. oben $. 446) verhindern offenbar das Anhaften der Pol- 
linien. Bei der Betrachtung guter Abbildungen dieser Narbenhöhlen, wie sie u. a. 
ganz vorzüglich in dem neuen sehr guten, vielleicht besten Bilderwerk von Nelson 
wiedergegeben sind, wird diese Trichternatur verständlicher. Die Pollinien werden 
durch eine etwas weitere Öffnung gefangen und den Narben zugeführt. Diese sind 
durch ihren Schleim sehr klebrig und die angetrockneten Pollinien haften sehr gut 
fest. Die Form der Narben ist bei den einzelnen Arten teilweise durchaus ver- 
schieden. Es gibt Formen, bei denen die Narbe ziemlich gerade am Eingange unter 
dem Rostellum steht und dieses unten die Narbe wenig verdeckt (0. latifolius, 
incarnatus, masculus, pallens); bei anderen Arten geht das Rostellum weiter nach 
unten und die Narben liegen etwas mehr seitlich (0. maculatus, sambueinus, pa- 
luster, laxiflorus, Spitzelüi, Morio); noch deutlicher tritt das bei ©. militaris, pur- 
pureus, Simia und tridentatus hervor. Sehr weit ist die Teilung des vorne erreich- 
baren Narbenfeldes bei O. ustulatus und globosus getrieben, die darin an Anacamptis 
anklingen. Gleichzeitig beobachtet man eine Verbreiterung des Ansatzes der Lippen 
an das Clinandrium (vergl. die Abbildung von O. ustulatus in Fig. 259). Bei O. tri- 
dentatus und globosus, zwei Formen mit feinem Sporneingang, beobachtet man das- 
selbe. 

In der Abbildung Seite 445 (Fig. 260) ist versucht, eine Übersicht über 
den Bau des Gynostemiums im Kreise der heimischen Orchis-Arten und ihrer Ab- 
kömmlinge zu geben und dabei die phylogenetischen Zusammenhänge der ver- 
schiedenen Entwicklungsstufen darzustellen bezw. in manchen Fällen auch phyleti- 
sche Reihen zu bilden. In allen Bildern sind die Narben punktiert und der Sporn- 
eingang schwarz. Am Grunde steht eine Orchis-Form (OÖ) mit getrennten Bursiculae, 
wie sie in der ostasiatischen Flora vorkommen; das Schema mit den Pollinien 
deutet das durch die Einzelkreise um die Klebscheiben an. Daneben steht Ophrys 


!) Nach den Beobachtungen von Martens sind die Bewegungen der Pollinien 
keineswegs so regelmäßig wie das meist dargestellt wird. Es hängt offenbar vom Alter 
(und Austrocknen) der Stielehen ab, ob die Pollinien sofort nach dem Herausziehen, 
plötzlich aus einer Zwangslage befreit, sich nach vorne biegen, oder ob das besonders 
bei jungen Blüten und bei feuchtem Wetter länger dauert. Ja es kamen sogar die Pol- 
linien schon aus den Antheren heraus (Orchis latifolius, masculatus, Morio). 


— 17 — 


muscifera (Oph) als Vertreter einer Gattung, der der Sporn verloren gegangen ist, 
während die Trennung der Bursiculae vergrößert erscheint; Futtergewebe ist auch 
hier vorhanden. Bei Orchis (Traunsteinera) globosus (Tr gl) nähern sich die Bur- 
siculae, bleiben aber getrennt; der Sporn wird verengt, die Narben sind seitlich 
hochgezogen, die Lippe bekommt Führungsleisten (Anpassung an Falterbesuch). 
Bei den Arten der Untergattung Dactylorchis, wie O. maculatus (Dm) sind die Bursi- 
culae verschmolzen, aber noch eingebuchtet; dasselbe ist auch bei ©. latifolius 
(DI) und incarnatus (Di) der Fall, bei O. sambucinus (Ds) entspricht der Verengung 
des Sporneinganges die Neigung zum Falterbesuch. O. laxiflorus (L) und O. paluster 
(P) verhalten sich im wesentlichen ebenso wie die Dactylorchides. Bei ©. masculus 
(Ma) finden wir völliges Verschmelzen der Bursiculae (angedeutet durch den ein- 
fachen Kreis), aber die Klebscheiben bleiben getrennt; O. pallens (Pa) verhält sich 
ebenso. O. coriophorus (Co) zeigt eine Verkleinerung des Spornes und ein Zusammen- 
rücken von Rostellum und Narbenflächen (Anpassung an Bestäubung durch 
Fliegen ?), ©. Spitzelii (Sp) Spornverkleinerung, O. tridentatus (Tr.) Spornverengung 
und -verkleinerung und zugleich ein Vorrücken des Rostellums und Hinaufziehen 
der Narbenflächen. Bei O. ustulatus (U) treffen wir Rückbildung des Rostellums, 
dessen Hinabrücken verstärkt ist; die Narben sind stark hinaufgezogen, der stark 
verengte Sporn von geringer Länge deutet auf Falterbesuch. Anacamptis (A) besitzt 
. eine gemeinsame Klebscheibe von Sattelform, Hinaufrücken der Narben, engen 
Sporn (Falterbesuch). Orchis Morio (Mo) zeigt das gleiche Verhalten wie die Masculi; 
die an diesen Zweig des Stammbaums angeschlossene Serapias (S) besitzt keinen 
Sporn, gemeinsame Klebscheibe und Futterwulst (Herbergs-Blume, siehe S. 470). 
Orchis militaris (Mi) und purpureus (Pu) verhalten sich wieder wie O. masculus, 
bei ©. Simia (Si) dagegen haben wir Spornverkleinerung und Besitz einer Futter- 
schwiele. Aceras (Ac) endlich ist ohne Sporn, mit gemeinsamer Klebscheibe und 
Futterschwiele, und ähnlich verhält sich auch Himantoglossum (Hi). Bemerkt 
sei noch, daß die Einreihung der Longibracteati auch am Grunde der Mmilitares 
brevibracteati, also etwa als Seitenlinie in der Nähe von Anacamptis vorgenommen 
werden könnte. 

Es gibt eine ganze Reihe von Einzelbeobachtungen über den Insektenbesuch 
der Blüten verschiedener Orchis-Arten. Bei O. maculatus z. B. wurden auf den 
Blüten Fliegen, Käfer, Bienen und Hummeln beobachtet. Die beiden letzteren 
erbohren sich mit den Spitzen der Kieferladen Nektar, nachdem die Zunge zurück- 
gezogen ist. Von den Käfern sind besonders die Schmalböcke wichtig, die ja be- 
kannte Blumenbesucher sind und hierzu besonders geeignet erscheinen, wenn auch 
ihre „Anpassungen“ nicht so hochgradig sind wie die der Bienen und Hummeln; 
ihre beißenden Mundwerkzeuge erleichtern das Anbohren der Nektargewebe. Auch 
Lepturiden sind mit Pollinien gefangen worden, so Leptura maculiformis und L. 
melanura mit bis 11 Pollinien. Besonders in Finnland, aber auch anderwärts pflegen 
die Männchen der Tanzfliegen (Empidae) gern auf Blumen zu saugen im Gegen- 
satz zu den ein räuberisches Leben führenden Weibchen; sie führen ihren Rüssel 
nach unten gerichtet und können ihn besonders zum Anbohren saftreicher Gewebe 
benützen. Gerade diese Besucher sprechen sehr für das Fehlen von offenem Nektar 
im Sporn. Empis livida ist mit zahlreichen Pollinien am Auge und Vorderrücken 
gefunden worden. Die Schwebfliegen besitzen ebenfalls einen Rüssel, der sich nicht 
nur zum Saugen, sondern auch zum Zerkleinern von Geweben eignet; sie sind, 
wie z. B. die auf O. maculatus gefangene Volucella bombylans (Hummelschwebtliege) 
und Eristalis horticola (Mistfliege) sehr hummelähnlich und werden häufig als Blumen- 
besucher und -bestäuber genannt. Perlmutterfalter (Argynnis) sind gleichfalls 
auf der Blüte getroffen worden; sie sind zwar nicht ausschließliche Blumenbesucher, 
aber doch auch sonst als Bestäuber bekannt und haben ebenfalls Bohrorgane am 
Rüssel. Auch Trichius fasciatus, der Pinselkäfer, ist saugend auf den Blüten ge- 


— 458 — 


funden worden; dagegen dürfte der Rosenkäfer (Colias) mehr ein Fresser sein. 
Einen ganz ähnlichen Besucherkreis von Bienen, Hummeln und Tanzfliegen zeigt 
auch O©. latifolius. Für O. sambucinus werden Hummeln als Besucher angegeben, 
doch besteht Grund, daneben auch Schmetterlinge als Bestäuber zu vermuten. 
O. masculus ist nach Darwins Feststellungen eine typische Hummelblume; auch 
O. tridentatus wurde bei Jena von Bombus hortorum besucht. Für O0. Morio geben 
Darwin und Kirchner Bienen und Hummeln als Besucher an. 

Bei manchen Arten vermutet man, bei anderen kennt man mehr oder minder 
gut Schmetterlinge als Besucher. Besonders wird man das bei Formen mit langen 
Spornen oder solchen mit sehr engem Sporneingang erwarten. Die Schmetterlinge 
haben am Ende ihres Rüssels starre Spitzen, die das Anritzen saftiger Gewebe er- 
möglichen. Erfahrungsgemäß werden gerade rote Blumen von ihnen gern besucht, 
und auch der manchen Arten eigene auffällige Duft mag mitsprechen. Bezüglich 
der Zunahme der Falter in den Alpen verweisen wir auf das bei Nigritella Gesagte 
(5. 435); es erscheint danach nicht im geringsten verwunderlich, daß O..globosus 
von Faltern bestäubt wird, da diese Art ja bis in die alpine Stufe emporsteigt. In- 
wieweit das auch für O. masculus (obere Höhengrenze 2650 m), ©. maculatus (2000 m) 
und O. latifolius (1930 m) an ihren höher gelegenen Standorten gilt, bedürfte noch 
eingehenderer Untersuchung. Wir beobachteten bei O. cordiger-Formen in sehr 
hohen Lagen einen Besuch durch Schmetterlinge; es liegt hier offenbar ein Be- 
sucherwechsel vor, wobei zu beachten ist, daß diese Form unter den Dactylorchides 
durch die auffallende Kürze des Spornes — dieser ist kurz kegelförmig, meist nur 
halb so lang wie der Fruchtknoten und am Grunde sehr weit — sich auszeichnet 
und sich darin blütenbiologisch an O. globosus annähert. Von Faltern soll auch 
O. ustulatus gern besucht werden; der sehr enge Sporneingang und der starke Duft 
sprechen dafür, und zwar können auch kurzrüsselige Tagfalter in Betracht kommen. 
Will man aus dem Vorkommen von Bastarden in der Natur auf gemeinschaftliche 
Bestäuber der Stammarten schließen, so würden die Bastarde mit Gymnadenien, 
die ja typische Falterblumen sind, auch einen Fingerzeig für Falterbesuch bei 
Orchis geben. Allerdings würde auch umgekehrt die Möglichkeit eines Besuches 
von @ymmadenia durch Hummeln in Betracht zu ziehen sein. Solche Bastarde 
sind zwischen den Dactylorchides einerseits und @. conopea, G. odoratissima und 
Nigritella anderseits sicher belegt, doch gehören sie zu den Seltenheiten. Das An- 
treffen von Argynnis auf den Blüten von ©. maculatus erscheint dadurch in etwas 
anderem Lichte. Gerade von den Orchis-Arten, bei denen die Vermutung auf Falter- 
blumen besonders stark ist (O. ustulatus, globosus, sambueinus), werden nur sehr 
fragliche Bastarde angegeben. Man darf allerdings die schwere Erkennbarkeit 
solcher Hybriden, nach denen auch nur wenige Spezialisten gesucht haben, nicht 
vergessen; zudem werden die Gymnadenien von langrüsseligen, die Orchis-Arten 
dagegen von kurzrüsseligen Formen besucht. Ebenfalls zu den ziemlich ausgespro- 
chenen Falterblumen gehört Anacamptis, und auch diese bildet Bastarde mit Orchis- 
Arten; sicher belegt, wenn auch selten, sind solche mit O. maculatus, mit ©. coriopho- 
rus var. fragrans, mit O. laxiflorus und O. Morio, zweifelhaft dagegen derjenige mit 
O. ustulatus. Ferner gibt es eine Hybride zwischen Anacamptis und Gymnadenia 
conopea, doch sollte man eigentlich erwarten, daß diese viel häufiger zu finden sein 
müßte, als es tatsächlich der Fall ist; ausgiebige Gelegenheit zur gegenseitigen Be- 
stäubung ist z. B. auf den Streuwiesen bei Langweid gegeben, und wir fanden den 
Bastard hier auch, jedoch nur selten. O. coriophorus soll nach Angabe von Hegi 
durch kleine Fliegen besucht werden; ob nicht vielleicht der Duft und auch das 

chon von Loew beobachtete Vorkommen von Nektar (s. oben S. 452) mit den 
anders gearteten Besuchern zusammenhängt, erscheint nicht von der Hand zu weisen. 
Immerhin können das nicht die ausschließlichen Besucher dieser Art sein, denn es 
gibt auch natürliche Bastarde von O. coriophorus mit O. paluster, laxiflorus, Morio, 


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tridentatus und mehreren Dactylorchis-Arten, sowie Anacamptis. Eine Sonderstellung 
muß man, wenn man aus dem Vorkommen von Bastarden einen Schluß ziehen will, 
dem O. ustulatus einräumen, denn er bastardiert außer mit O. tridentatus, welcher 
nahe verwandt ist und eine zu den übrigen Orchis-Arten vermittelnde Stellung ein- 
nimmt, verhältnismäßig selten; dabei müßten die Bastarde unschwer kenntlich 
sein. Künstliche Kreuzungsversuche sind hier nicht gemacht worden. 

Im ganzen müssen wir so leider in diesem scheinbar so viel bearbeiteten und 
altbekannten Gebiete eine größere Zahl von Fragen offen lassen, als wir erwartet 
hätten; eingehende Untersuchungen über Blütenbestäuber, Blumeneinrichtung 
und Duft müssen hier noch zur weiteren Klärung einsetzen. 

Wenden wir uns nun der Behandlung der übrigen, von Orchis sich ableitenden 
Genera zu, so beginnen wir mit der hinsichtlich der bei O. selbst ja sehr veränder- 
lichen Spornlänge das eine Extrem darstellenden Anacamptis. Die Ähren sind hier 
dicht gedrängt, und wie etwa bei Nigritella wirkt der ganze auffällige Blütenstand 
als Schaueinrichtung. Dieser ist anfangs kurz pyramidenförmig, später verlängert 
er sich und nimmt walzenförmige Gestalt an; am oberen Ende bleibt jedoch die 
Blütenstellung immer etwas gedrängt. Die einen feinen Duft besitzenden Blüten 
sind nicht sehr groß; ihre Farbe schwankt von tiefem Rot bis zu einem hellen Rosa. 
Oft beobachtet man, daß von den vielen Blüten eines Standes ein großer Teil, näm- 
lich die an der Spitze stehenden — bis zu ?/, aller Blüten — unbefruchtet bleibt. 
Die Brakteen sind hier nur sehr schwach entwickelt. Wir möchten annehmen, daß 
die Blüten an der Spitze, die erst aufblühen, wenn die unteren meist schon Samen 
ansetzen, durch ihre Transpiration als Saugorgane für die unten stehenden Frucht- 
blüten dienen. Dies mag für sämtliche Orchis-Arten mit kurzen oder verkümmerten 
Brakteen gelten, denn wir haben bei diesen stets eine reichliche Anzahl von Blüten, 
die in einem kurzen Blütenstande gehäuft sind, z. B. bei O. ustulatus, tridentatus, 
Simia, militarıs, purpureus, globosus, Aceras und Nigritella. 

Was den Bau der Blüten von Anacamptis angeht, der ebenso wie die Blüten- 
biologie von Darwin eingehend untersucht worden ist, so bilden das mittlere 
äußere und die beiden oberen inneren Perigonblätter eine Haube, die auch hier als 
Benetzungsschutz anzusehen ist (Fig. 264). Die beiden seitlichen äußeren Perigonblätter 
nehmen eine stark gespreizte Stellung ein und sind gekielt. Auf allen Perigonblättern, 
besonders aber auf den seitlichen, finden sich oft reichlich kurze Papillen; bei an- 
deren Exemplaren waren sie dagegen außen und innen glatt. Die Lippe ist schräg 
nach vorne gestellt und ausgebreitet dreilappig; sie ist, außer auf der Führungsleiste 
und dem Ansatze, sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite stark papillös; be- 
sonders der Mittellappen zeichnet sich in dieser Hinsicht kräftig aus. Die Lippe 
geht in einen schmalen, mittellangen Sporn über; dieser ist sehr eng und führt keinen 
freien Nektar. Merkwürdigerweise fehlen Papillen in ihm völlig; Raphiden sind 
in seiner Wandung nicht nachzuweisen. Offenbar ist der Nektar in den Zellen ent- 
halten, die leicht zerdrückt werden können, wobei wir nochmals daran erinnern 
möchten, daß auch der Rüssel der Schmetterlinge hierzu befähigt ist. Die Narben- 
flächen sind, wie bei @ymnadenia, als zwei nach oben ausgezogene Lappen ausgebildet 
(Bild C). Ihre Stellung entspricht hier der häufigen Bestäubung durch Schmetter- 
linge, die die Pollinien am Rüssel hängend nach vorn geneigt tragen; ähnliches 
fanden wir auch bei O. ustulatus und globosus. Die Führungsleisten der Lippe zu- 
sammen mit dem Rostellum verhindern ein seitliches Eindringen des Rüssels und 
zwingen das Insekt, von vorne in der für die Bestäubung günstigen Stellung in die 
Blüte einzudringen. Der aufgerollten Form des Schmetterlingsrüssels kommt auch 
die geschweifte Form des Spornes entgegen. Die normale Stellung zum Saugen 
des Nektars und zum Befruchten der Blüte ist von der Lippe als Halteplatz aus, 
dabei stehen dann die Pollinien am Insektenrüssel nach vorne und stoßen direkt 
auf die beiden Narbenlappen. Die Antheren sind mit dem Rostellum in den Sporn- 


a 


eingang versenkt und verengen diesen dadurch. Die Vorkammer, die Vereinigung 
des Olinandriums mit der Lippe, ist sehr eng und stark nach oben und vorne gezogen, 
so daß es mit den angeschwollenen, aufgesetzten Führungsleisten zusammenstößt 
(Bilder B, © und D). Die auf der Oberseite glatten Führungsleisten verhindern ein 
Vordringen des Rüssels mit Pollinien, die waagerecht nach vorne oder gar nach 
unten geneigt sind; die Pollinien werden nach oben gedrängt, so daß hier nicht 
allein deren beim Austrocknen erfolgende Bewegungen, sondern auch die Führungs- 
leisten die richtige Lage vermitteln. An der Unterseite der Führungsleisten finden 
sich Papillen, so daß diese zum Festdrücken der Füße mit verwendet werden können. 


Fig. 264. Anacamptis pyramidalis. 
A Blüte schräg von oben. Der Sporn ist etwas auf die Seite gebogen und verkürzt. 
Die Lippe allein trägt vorne die längeren Papillen, die, durch Strichelung auf der Zeich- 
nung angedeutet, den samtigen Glanz hervorrufen. B Blüte von vorn. Der enge Eingang 
ist durch das ausgehöhlte Rostellum eingeengt. Die Rüsselführung und die richtige 
Lage etwa mitgebrachter Pollinien wird durch die aufgesetzte Leiste vermittelt. © Seiten- 
ansicht nach Halbieren von Lippe und Sporn und Entfernen von P1 und 82. Die 
tiefe Lage und Verengen des Rostellums zeigt sich. D Aufsatz der Leisten auf der Lippe. 
E Pollinium von oben, F von der Seite unmittelbar nach Entfernen mit der Nadel. G und 
H entsprechend gesehen nach Ausführen der Bewegung. 


Was hier eben geschildert worden ist, geschieht beim Einführen des Insektenrüssels 
in die Blüte. Der Rüssel stößt das Beutelchen zurück, und die freigelegten Kleb- 
scheibehen schließen sich in einer Art Zange um den Rüssel (vergl. auch Fig. 258 
unter Rostellumbau). Wir möchten annehmen, daß das Einrollen der Klebscheibehen 
bereits geschieht, während der Insektenrüssel noch in der Blüte steckt. Dieses 
“inrollen deutet Darwin mit der Bewegung der Pollinien. Da sich jedoch die Stiele, 
wie Heußer zeigte, selbst spiralig einrollen, was man auch direkt erkennen kann, 
so dürfte Darwins Ansicht nicht aufrecht zu erhalten sein. Die Klebmasse der 
Pollinien erhärtet rasch. Sie drehen sich dabei schräg seitlich nach unten. Sehr 


— 41 — 


interessant ist eine Abbildung bei Darwin, die den Kopf einer Acontia zeigt, welche 
sieben Paare Pollinien an ihrem Rüssel trägt; es brauchen also bereits mitgebrachte 
Pollinien das Aufnehmen neuen Pollens beim Besuch weiterer Blüten nicht zu stören. 
Die Narben sind stark klebrig und halten die Pollenpakete fester, als die Viseinfäden 
die Massulae zusammenhalten. Die Besucher sind Tag- und Nachtfalter, von denen 
in der Literatur eine große Zahl angeführt wird. Bl 
Nach einer wesentlich anderen Richtung hin als Anacamptis hat sich Aceras 
anthropophora entwickelt (Fig. 265). Ihr Anschluß ist bei den Militares brevibracteati 
zu suchen, von denen O. militaris und O. purpureus noch einen verhältnismäßig langen 
Sporn besitzen; bei ©. Simia beginnt er deutlich kleiner zu werden, um endlich bei Ace- 
ras völlig zu obliterieren. Die Narbenhöhle 
verflacht sich, und am Übergang des Cli- 
nandriums zur Lippe bildet sich je ein 
Wulst. Der Bau der Perigonhaube unter- 
scheidet sich kaum von dem für die 
höheren Glieder der Gattung Orchis ge- 
schilderten (vergl. S. 446); auch hier 
neigen alle drei Sepalen zu einem ge- 
schlossenen Helm über der kurzen Säule 
zusammen. Mit der Verkürzung des 
Spornes geht Hand in Hand ein Un- 
scheinbarwerden der Blütenfarbe, die bei 
den genannten Orchis-Arten vom tiefen 
Rot zum hellen Fleischrot geht und end- 
lich zum Hellgrün bei Aceras, bei der nur 
mehr noch ein brauner Rand an den Peri- 
sonblättern vorhanden ist. Die Lippe ist 
bei ihr hellgelb und nur die Zipfel sind 
braun überlaufen. Sie ist stark papillös 
und kann somit den besuchenden Insek- 
ten gut als Landeplatz dienen; dagegen 
ist das Olinandrium und der Ansatz der 
Lippe frei von Haaren. Die ehemalige Ver- 
tiefung des Lippengrundes, der Sporn, ist 
nur als kleine Rinne angedeutet, die zwi- 
schen zwei Schwielen eingebettet ist. Die 
letzteren sind glänzend und weißlich. 
Der Fruchtknoten ist, wie auch sonst bei 
Orchideen, die eine reiche Zahl von Blüten 
am Stande aufweisen, klein; die Drehung 
der Blüte gleicht der von Herminium, 
die Fruchtknoten neigen sich gern auf eine Seite. Auf der Narbenhöhle werden kleine 
Tröpfehen abgesondert, Es ist allerdings fraglich, ob diese durch Insekten ab- 
genommen werden; immerhin finden wir zuckerhaltigen Narbenschleim auch bei 
der nahestehenden Gattung Himantoglossum. Man kann wohl bei dieser ganzen 
Formenreihe von einer Auswirkung des Gesetzes der Irreversibilität der stammes- 
geschichtlichen Entwicklung sprechen, denn die Stammformen von Orchis dürften 
noch Nektar im Sporn besessen haben; bei dieser Gattung selbst ging der Nektar 
verloren und an seine Stelle traten Futtergewebe; wenn er jetzt bei den weiter ab- 
geleiteten Abkömmlingen des Orchiskreises wieder in Erscheinung tritt, so kommt 
seine Bildung auf anderem Wege zustande, in diesem Falle in Gestalt des Narben- 
schleims. Der Geruch der Blüten wird in der Literatur allgemein als unangenehm 
bezeichnet; man wird wohl nicht fehlgehen in der Annahme, daß bei Aceras ein 


Fig. 265. Aceras. Blüten. 
1 von vorne deutlich die Papillen der 
Lippe und die Schwielen am Grunde 
zeigend, 2 Säulchen von der Seite nach 
der Wegnahme der Pollinarien, 3 das- 
selbe von vorne. Auf dem Lippengrund 
und in der Nähe der Narben finden 

sich Tröpfchen (Nektar). 


en > 


Ersatz der leuchtenden Blütenfarben durch den verhältnismäßig starken Duft 
vorliegt. Vielleicht ist damit auch ein Anlocken von Aasinsekten verbunden; die 
leichte Erreichbarkeit des Nektars, der auch Fliegen und Ameisen zugänglich ist, 
könnte dafür sprechen. In der Tat wurden auch Ameisen (Formica rufa) von God- 
fery in den Blütenständen angetroffen, und es wurde auch beobachtet, daß diese 
die Pollinien mitnahmen. Trotzdem wird man daran zweifeln müssen, ob die Ameisen 
wirklich als Bestäuber in Betracht kommen, da ein kriechendes Insekt nur zu leicht 
die Pollinien abstreift. Wichtiger ist die Beobachtung, daß ein Weibchen von 
Platychirus manicatus die Blüten besuchte und Pollinien mitnahm, wobei es gleich- 
zeitig seine Eier zwischen die vorhandenen Blattläuse ablegte, die dann von den 
ausschlüpfenden Larven gefressen wurden. Es wäre interessant zu untersuchen, 
ob nicht auch andere Schwebfliegen, deren Larven ja ebenfalls Blattlausfresser sind, 
als Blütenbesucher in Betracht kommen. Nach den Angaben Darwins befindet 
sich die Gattung auf dem Wege zur Autogamie; er schreibt darüber: ‚In einigen 
halbmonströsen Blüten schickten die Pollenkörner Schläuche aus, während sie 
noch in der Anthere und mit der Narbe nicht in Berührung waren. Bei mehreren 
Blüten nämlich, und zwar immer den untersten in der Ähre, war das Labellum kaum 
entwickelt und dicht gegen die Narbe gepreßt. Das Rostellum war nicht entwickelt, 
so daß die Pollinien keine Klebscheibe besaßen; die zwei Antherenfächer waren, 
augenscheinlich infolge der Stellung des rudimentären Labellums, weit voneinander 
getrennt und durch eine Bindehaut verbunden, die beinahe so breit war, wie bei 
Habenaria (Platanthera) chlorantha‘‘. Es handelt sich hier also um untere Blüten, 
die fast kleistogam sind, und es wäre wünschenswert, an Standorten reichen Vor- 
kommens der Frage nachzugehen, ob bei Aceras nicht ähnlich wie bei Helleborine 
sich Rassen vorfinden, die autogam sind. Anderseits wird das häufige Vorkommen 
von Fremdbestäubung durch die Bastarde mit Orchtis-Arten der militaris-Gruppe be- 
zeugt; wenn diese auch immerhin selten sind, so geht daraus doch hervor, daß die 
Blütenbesucher öfters durchaus die gleichen sein können. 

Eine sehr ausgeprägte Eigenartin der Ausbildung der Blüte findet man bei 4iman- 
toglossum hircinum (Fig. 266). Diese verhältnismäßig seltene Pflanze trägt auf 
einem kräftigen, mit Blättern besetzten Stengel einen gewöhnlich langen und starken 
Blütenstand, der nach Angaben Heußers bis zu 70 und mehr Blüten tragen kann; 
auch Kirchner zählte an einem aus der Umgebung von Trier stammenden Exemplar, 
dessen Blütenstand die ansehnliche Länge von 23 cm erreichte, 74 Blüten. Der re- 
supinierte Fruchtknoten ist hellgrün. Das Perigon gliedert sich in die charakteristisch 
ausgebildete Lippe und den Blütenhelm. Dieser, in seiner Gestalt halbkugelig, 
wird aus den drei Sepalen und den beiden seitlichen Petalen gebildet, und zwar 
schieben sich dabei die beiden seitlichen Sepalen über die Ränder des oberen Sepalums 
dicht. hinweg, während sich die beiden schmäleren Petalen von innen bandartig 
an die Nähte zwischen den Sepalen eng anlegen. Der Zusammenhang dieser Blätter 
ist gewöhnlich so fest, daß der ganze Helm den Eindruck eines einheitlichen Gebildes 
macht; er ist in seiner Gestaltung als ein mustergültiger Schutz des in ihm stehenden 
(Gynostemiums anzusehen. Der Helm ist außen grünlichgelb gefärbt; auf seiner 
Innenseite zeigt er längs den Blattnerven und den Blatträndern rotbraune bis dunkel- 
purpurne Pigmentflecken, die in Streifen angeordnet sind. Die Lippe erreicht 
gewöhnlich eine Länge von 50 mm und ist abwärts gerichtet. Heußer beschreibt 
sie in seiner ausgezeichneten Arbeit folgendermaßen: ‚Die Lippe ist außerordentlich 
lang. Man kann an ihr unterscheiden: die Lippenbasis mit dem Sporn und das 
Mittelstück, an dem die drei Lappen inseriert sind. Der Mittellappen ist bandförmig, 
2—3 mal um seine eigene Achse gedreht, von der Form eines gedrehten Riemens. 
Dein Einde ist mehr oder weniger zweispaltig, die Teilstücke bisweilen gefranst. 
Ausgeprägte Zweispaltigkeit zeigt die var. bifidum Heu Ber; sie geht hier bis zu 15mm 
tief. Nach innen verschmälert sich die Zunge (Mittellappen) schwach und geht 


— 49 ° — 


wieder anlaufend in das fleischige Mittelstück über. Seitlich entspringen am Mittel- 
stück die Seitenlappen flügelartig. Die Lippenbasis inseriert sich am Fruchtknoten 
zwischen und über den seitlichen Sepalen in U-förmiger Linie. Von vorn gesehen 
ist die Lippenbasis herzförmig. Nach hinten ist der Lippengrund zu dem ca. 4 mm 
langen Sporn eingesenkt. Der Sporneingang wird von der Lippenzunge her durch 
eine gleichmäßig absteigende Rinne vermittelt, die sich auf der Lippenunterseite 


Fig. 266. Himantoglossum (nach Kirchner). Blüten. 
1 von vorne, 2 Längsschnitt, 3 Säulchen von vorne, G(ynostemium), L(ippenbasis), 
N(arbe), Sch(näbelchen), A(nthere). 


als ein starker Kiel darstellt. Der Sporneingang kann somit der Form eines Krug- 
ausgusses verglichen werden. Die Spornhöhle, der Sporneingang wie die anschlie- 
Bende Innenfläche des Lippenmittelstückes ist dicht besetzt mit Papillen. Während 
diejenigen der Spornhöhle äußerst zart und plasmahaltig sind, sind die den Sporn- 
eingang und die Rinne besetzenden kräftig und haarförmig ausgezogen. Ihr Zell- 


Te 


inhalt zeichnet sich durch stark lichtbrechende Eiweißkörperchen aus, wie sie 
Porsch in den Futterhaaren tropischer Orchideen beobachtete. Im Bereich des 
Mittelstückes werden die Papillen kürzer und gehen allmählich in die schwach ge- 
wölbten Epidermiszellen der Lippenzunge über. Lippenzunge und Seitenzipfel 
sind gelbbraun bis rotbraun, im auffallenden Lichte schmutzig-violett ..... Mittel- 
stück und Lippengrund sind rein weiß; die Papillen verleihen ihnen einen kristallinen 
Glanz. Karminrote Zeichnungen in Form von unregelmäßigen Punkten und Linien 
unterbrechen wirksam.“ 

Nektar konnte von keinem Beobachter dieser Blüten im Sporn festgestellt 
werden. Das Geschlechtssäulchen ist 3 mm hoch, hellgrün mit weißlichen Antheren- 
wänden, grünem Rostellum und hellrotem Beutelchen. Die Pollinien sind grünlich- 
grau und haben gelbe Stielehen. Über dem Sporneingang steht die stark glänzende, 
viereckige Narbe, deren wulstige Seitenränder dunkelpurpurn gefärbt sind. Die 
Narbenfläche ist mit einem zähflüssigen, zuckerhaltigen Schleime belegt. Das 
Beutelchen umschließt die einheitliche Klebmasse. Die fast viereckige Klebdrüse 
ist in der Mitte gestreckt und vorn ein wenig verbreitert. Sie hat eine weißliche 
Farbe; obgleich die Caudiculae einfach auf der Klebdrüse aufliegen, ist der Zusam- 
menhang zwischen dieser und jenen äußerst fest. Am Grunde der Antherenfächer 
sitzen an der Außenseite die Staminodien, die nach vorne zu herabfallen und an 
ihrer Oberfläche rauh und höckerig ausgebildet sind. Nach Heußer soll einmal 
beobachtet worden sein, daß die Staminodien ihre Weiterentwicklung bis zur Aus- 
bildung von fertigen Pollen fortgesetzt hatten. Die Pollinien setzen sich aus koni- 
schen, abgestumpften Massulae zusammen und können durch die gekrümmten 
Öffnungslinien der Antherenfächer heraustreten. Über den genauen Bau des Rostel- 
lums und die Vorgänge im Geschlechtssäulchen bei der Befruchtung liegen ebenfalls 
von Heußer eingehende Beobachtungen vor, die ihrer Klarheit wegen wörtlich 
wiedergegeben werden sollen: ‚In 1—3 Minuten nach Entnahme (bei älteren Blüten 
früher als bei frisch aufgeblühten) treten die Pollenmassen in Bewegung. Diese 
erfolgt in zwei Richtungen des Raumes. Zum ersten findet ein Umbiegen (in natür- 
licher Stellung ein Senken) nach hinten statt (am Insektenkopf vornüber), das bis 
zur Parallelstellung der Caudiculae mit der Haftfläche der Klebdrüse andauert, 
also eine Drehung um nahezu 90°. Synchron erfolgt in zweiter Bewegungsrichtung 
das Schließen der Pollinarien bis zur gegenseitigen Berührung. Die Klebdrüse 
erstarrt indessen zur harten, glasigen Substanz. Der Drehpunkt dieser vektorialen 
Bewegung ist die Basis der Caudiculae. Die Basis selbst hat sich deutlich gebogen. 
Der Antrieb zur Bewegung beruht auf Verdunstungserscheinungen. Die Darwin- 
sche Erklärung der Bewegung mit der Formveränderung der Klebdrüse ist unhaltbar; 
die bewegende Zone muß anderswo gesucht werden. Die Caudiculae-Basis ist 
medio-dorsal verstärkt; diese Schildehen werden bei Behandlung mit Kalilauge 
sichtbar; sie erinnern in ihrer Form an die Ligula mancher Grasblätter. Die stoff- 
liche Verschiedenheit dieser Zone macht es wahrscheinlich, daß hier größere Ver- 
dunstungsmöglichkeit vorhanden ist als anderswo in der Caudicula, daher stärkeres 
Schrumpfen dieser Partie, wodurch eine Lokomotion der Pollenmassen nach hinten 
stattfindet . . .“. 

Als Anlockungsmittel besitzt die Pflanze einen starken Duft, der von den 
meisten Beobachtern als bocksartig angesprochen wird. Von Blütenbesuchern 
beobachtete Hildebrand eine Biene, und Heußer gelang es nach langen vergeb- 
lichen Beobachtungen während dreier Blütenperioden ein Exemplar von Andrena 
pritipes zu fangen, das die Vorderseite seines Kopfes mit Pollinien beladen hatte. 
Leider sind in der einschlägigen Literatur nur wenig Angaben über diese seltene 
Orchidee und ihre Besucher vorhanden. 

Sichere Anzeichen einer regelmäßigen Selbstbestäubung sind indem an Orchis 
sich anschließenden Kreise außer bei Aceras nicht vorhanden. Wir selbst haben, wie 


— 465 ° — 


schon früher Müller, zahlreiche Versuche in bezug auf die Frage der Selbstbefruch- 
tung angesetzt und können auf Grund derselben sagen, daß ohne Insekten bei 
Orchis selbst keine Befruchtung eintritt. An eingetopften Exemplaren, die aus den 
Knollen getrieben und geblüht hatten, ohne daß Bestäuber zu ihnen Zutritt hatten, 
fanden wir keine einzige Samenkapsel. Wenn sonach spontane Selbstbestäubung 
ausgeschlossen erscheint — ob nicht freilich bei alpinen Rassen wie O. cordiger 
und ähnlichen durch geringe Modifikationen im Bau des Rostellums eine solche doch 
möglich wäre, bliebe immerhin zu untersuchen!) —, so ist dagegen die Selbstfertilität 
bei künstlicher Selbstbestäubung eine sehr ausgiebige und pflegt 100 % zu erreichen. 

Die Fruchtbarkeit in der Natur ist bei manchen Arten ausgezeichnet. Die 
Dactylorchis-Arten reinen ‚Blutes‘, also abgesehen von hybriden Formenschwärmen, 
wie 0. Traunsteineri, O. Pseudo-Traunsteinerv usw., fruchten sehr stark. Wir fanden 
bis zu 100 % fruchtende Stände, und wenn die weiter unten aufgeführten Zählungen 
anderer Autoren, unter denen sich teilweise aber immer noch recht hohe Zahlen be- 
finden, zum Teil auch niedrigere Werte ergeben haben, so mag dazu der Umstand 
beigetragen haben, daß unter den gezählten Exemplaren sich auch solche von hy- 
brider Abkunft befanden. Es treffen danach bei ©. latifolius (Kirchner) auf 118 
Blüten 54 Kapseln, also 45,3%. O. incarnatus hatte im Mödishofener Mustermoor 
an 12 Pflanzen mit 249 Blüten 169 Früchte, was einer Fruchtbarkeit von 67,6% 
entspricht, und derselbe Prozentwert berechnet sich auch für O. maculatus, bei dem 
bei St. Gallen auf 8285 Blüten an 227 Pflanzen 5601 Früchte kamen. Für 0. sam- 
bucinus liegen nur Zählungen von ungünstigen Standorten in Schweden vor; Hessel- 
man fand in einem schlechten Sommer bei 9588 Blüten 2,2% Fruchtansatz und 
Skottsberg bei 644 Blüten an 44 Pflanzen 3,1% Früchte und 4,6% Blüten, deren 
Pollinien entfernt waren. Nach unseren Schätzungen dürfte die Fruchtzahl gewöhn- 
lich größer sein. Für O. masculus liest von schwedischen Standorten die Angabe 
vor, daß 6 Pflanzen 115 Blüten und doch nur 11 Früchte (= 9,56 %) trugen; wesent- 
lich günstiger ist dagegen das Ergebnis der Zählungen von Kirchner bei Andechs, 
wo auf 263 Blüten 68 Früchte (= 25,8%) entfielen. Der Gegensatz günstiger und 
ungünstiger Standorte prägt sich auch sonst deutlich aus; so findet man an O. pal- 
lens in Deutschland kaum einmal eine Frucht, es handelt sich bei ihm eben um Stand- 
orte von reliktartigem Charakter. Welchen Schwankungen die Fruchtbildung 
in verschiedenen Jahren an nicht fern voneinander liegenden und einander ziemlich 
ähnlichen Standorten unterliegen kann, dafür möge O. militaris als Beispiel dienen. 
In einem Blütenstande mit 29 offenen und einer noch geschlossenen Blüte stellte 
Kirchner 6 Blüten ohne Pollinien, jedoch keine einzige mit belegter Narbe fest; 
bei Jena zeigten 118 Blüten an 10 Pflanzen nur 1,7%, Fruchtansatz, an Kissinger 
Standorten dagegen fanden wir an 6 Pflanzen 29 Kapseln auf 106 Blüten, somit 
27,4%. Vielleicht ist hier der Umstand zu berücksichtigen, daß O. militaris auf der 
schwäbisch-bayerischen Hochebene blutrein ist, denn hier fehlt bekanntlich O. pur- 
pureus außer an wenigen, ganz vereinzelten Stellen völlig, wogegen bei Jena eine 
sehr starke Hybridisation beider Arten zu finden ist. O. purpureus zeigte bei Jena 
bei 132 Blüten an 5 Pflanzen 16,6 %, Fruchtansatz. Auch Darwin weist darauf 
hin, daß O. purpureus und O. militaris in England sowohl wie in Deutschland oft 
unbefruchtet bleiben; er möchte dies darauf zurückführen, daß die Blumen hier 
nicht die genügenden Anlockungsmittel für die Insekten haben. Aceras anthro- 
pophora, die ja durch die verhältnismäßig häufigen Bastarde mit den Militares 
auf den gleichen Bestäuberkreis und ähnliche Befruchtungsart schließen läßt, zeigt 
ebenfalls eine oft mangelhafte Fruchtbarkeit der Blüten, woraus man die Notwendig- 


1) Für O. Morio, latifolius, maculatus wird von Martens eine Autogamie durch aktives 
Herabkrümmen der Pollinien auf die Narbe behauptet, doch soll das nur in den extremsten 
Fällen eintreten. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 30 


SAN 


keit der Fremdbestäubung folgern kann. Kirchner konnte z. B. nur 40%, frucht- 
bare Blüten feststellen, und zwar beschränkten sich diese nicht auf den unteren Teil 
des Blütenstandes, sondern waren unregelmäßig über den ganzen Stand verteilt. 
Wenn eine teilweise oder gänzliche Autogamie vorliegen würde, müßte ein regel- 
mäßigeres Bild in der Verteilung der befruchteten Blüten am Stande erscheinen. 
Die Vielzahl der Blüten eines Blütenstandes ist wohl einerseits so zu deuten, daß die 
überschüssigen Blüten, die nicht bestäubt werden, als Saugorgane an Stelle der hier 
verkümmerten Brakteen dienen; anderseits wird durch die hohe Anzahl der Blüten 
die Wahrscheinlichkeit der Bestäubung, wenigstens etlicher, sonst weniger gut 
angepaßter Einzelblüten erhöht. 

Wenn wir auch hier zunächst Himantoglossum anschließen, so scheint auch 
bei dieser so verwickelten Blüte mit der äußersten Komplikation die Neigung zur 
Autogamie verknüpft. Beobachtungen an reichen Standorten könnten auch hier 
mit einfachen Mitteln viel zur Klärung der Frage beitragen. Von Interesse ist eine 
Aufzeichnung Kirchners vom 1. August 1906 über ein in einem botanischen Garten 
beobachtetes Exemplar: ‚Ein einziges Exemplar, welches geblüht hatte, setzte 
9 Kapseln an; es muß also entweder Autogamie oder Fremdbefruchtung innerhalb 
der Blüten desselben Standes stattgefunden haben“. Die Möglichkeit der Auto- 
gamie ist nach dem Bau des Geschlechtssäulchens nicht ausgeschlossen, doch ist die 
gegenseitige Befruchtung der Blüten innerhalb desselben Standes das Wahrschein- 
lichste, denn alle vorhandenen Beobachtungen sprechen oft nur von einzeln auf- 
gefundenen Blütenständen, an denen regelmäßig ein Teil der Blüten befruchtet war. 
An einem in der Gegend von Trier gefundenen Blütenstand konnte Kirchner 
folgendes feststellen: 31 Blüten — 42% der Gesamtzahl hatten einen deutlich 
angeschwollenen Fruchtknoten und schienen also befruchtet zu sein; die Pollinien 
waren aus 42 Blüten (= 56,5 %) entfernt; bei 21 Blüten (= 28%) war eine Narben- 
belegung deutlich erkennbar, davon waren bei 7 Blüten die eigenen Pollinien nicht 
entfernt. 

Wenden wir uns dann den Arten zu, welche durch ihren engen Sporneingang 
auf die Bestäubung durch Falter hinweisen, so liegt für O. ustulatus eine Zählung 
Kirchners vor, der bei Wolfratshausen unter 51 Blüten 33 fand, welche Früchte 
gebildet hatten (64,7%); eigene Zählungen an 14 Pflanzen bei Kissing ergaben keinen 
so hohen Fruchtansatz, nämlich nur 83 Früchte auf 274 Blüten, also 30,3%. Man 
sieht also auch hier wieder, wie groß die Schwankungen bei der gleichen Art sein 
können; in jedem Fall gehört aber O. ustulatus zu den gut fruchtenden Arten. Das- 
selbe gilt nach folgenden, allerdings auf ein Exemplar beschränkten Zahlen von 
O. globosus, bei dem auf 106 abgeblühte Blüten 33 mit angeschwollenem Fruchtknoten 
kamen, so daß die zu erwartende Fruchtbarkeit 31% betrug; allerdings sind hier 
bei der sehr großen Blütenzahl die Ergebnisse der Zählung durch die Verkümmerung 
der oberen Blüten verfälscht, was ja aber auch für O. ustulatus gelten dürfte. 

Bildeten diese Formen im blütenbiologischen — nicht etwa im phylogenetischen 
— Sinne eine Reihe, die zur Bildung von Falterblumen mit relativ kurzen, aber 
engen Spornen neigt und etwa mit Nigritella zu vergleichen ist, so stellt demgegen- 
über Anacamptis pyramidalis eine den Gymnadenien entsprechende Falterblume 
mit längerem Sporn dar. Auch sie zeigt aber wie die vorigen bei aller Ähnlichkeit 
durch das Fehlen des tropfbar flüssigen Nektars die Abstammung aus dem Orchis- 
Kreise, also die Konvergenz an. Bei der Beobachtung der Fertilität von Anacamptis 
darf man nicht die ganze Zahl der Blüten berücksichtigen, denn oft kommt ein 
sroßer Teil nicht zum Aufblühen oder es ist zu spät dazu; Blüten, welche erst er- 
blühen, wenn die Molinien hoch geworden sind, fallen für die Fruchtbildung aus. 
Unsere Zählungen sind an Standorten ausgeführt, welche die sehr späte Streumahd 
als Wirtschaftsform aufweisen. Unter Außerachtlassung der obersten gerade auf- 
geblühten oder noch im Knospenstadium befindlichen Blüten konnten wir an 


— 4617 — 


4 Blütenständen 124 abgeblühte Blüten feststellen, von denen sich 49 im Labora- 
torium zu Samenkapseln entwickelten; die Fertilität gibt also den als gut zu be- 
zeichnenden Wert von 40 %. An den wenigen Stellen, die von der Streumahd 
verschont blieben, an denen die Pflanzen also voll ausblühen und fruchten konnten. 
haben wir höhere Werte feststellen können; es fanden sich Blütenstände, die mit 
Einschluß der obersten Blüten zu 95% fruchteten, andere Zählungen ergaben 65%. 
Das sind Werte, die schon an diejenigen von Gymnadenia conopea heranreichen. Bei 
dieser zählten wir am gleichen Standorte 80— 98%. Die Falterblumen haben also 
offenbar eine gute Fertilität; daß spontane Selbstbestäubung ausfiel, bezeugten 
wieder Versuche im Zimmer, bei denen die Bestäuber ausgeschaltet blieben. Ganz 
kurz sei auch noch auf eine interessante Postflorationserscheinung von Anacamptis 
hingewiesen: die Blütenstandsachse verlängert sich erst dann, wenn Bestäubung 
erfolgt; bei auch an der Spitze stark fruchtenden Stücken ist sie völlig ausgestreckt, 
sonst bleibt sie kurz. 

Bei ©. papilionaceus konnte Knuth auf Capri keinen Insektenbesuch beobach- 
ten; an 100 Exemplaren mit 400 Blüten waren nur 414% ihrer Pollinien beraubt 
und nur 1%4% hatten belegte Narben. Der Insektenbesuch muß also sehr spärlich 
sein, doch bezweifeln wir die Allgemeingültigkeit dieser Zählungsergebnisse. 

Im großen und ganzen wird man also nach den vorstehenden Ergebnissen die 
Fruchtbarkeit bei der Gattung Orchis und den unmittelbar verwandten Gattungen 
immerhin als gut, bisweilen auch sehr gut bezeichnen müssen; nur an einigen Stand- 
plätzen scheinen schlechte Befruchtungsbedingungen zu herrschen, man wird sich 
aber davor hüten müssen, aus den an einem Standorte angetroffenen Befunden weit- 
gehende Schlüsse ziehen zu wollen. Selbstbestäubung kann als Regel ausgeschlos- 
sen bezeichnet werden; nur für Aceras kann die Möglichkeit einer Autogamie 
als sicher gelten!). 

Zur Ergänzung seien endlich auch noch die über die Blütezeiten der be- 
handelten Arten vorliegenden Daten kurz zusammengefaßt. Dabei muß man na- 
türlich berücksichtigen, daß diese nicht in allen Breiten- und Höhenlagen die gleiche 
ist und daß auch zwischen verschiedenen Rassen derselben Art Unterschiede bestehen 
können, so daß es besonders in Fällen, in denen wir es mit einer großen Zahl von 
Zwischenformen zu tun haben, sehr schwer ist, die Blütezeit einer Art einigermaßen 
genau anzugeben. Ferner sind auch die Bastarde vornehmlich im Kreise der Unter- 
gattung Dactylorchis durch eine etwas spätere Blütezeit ausgezeichnet. 

O. maculatus wird in den deutschen Floren als im Juni bis Juli blühend an- 
geführt; in hohen Gebirgslagen verschiebt sich die Zeit auf Juli/August, in 2000 m 
Höhe haben wir ihn auch noch im September blühend gefunden. Auch ein sehr 
nasser, mooriger Standort wirkt verzögernd; so blüht insbesondere die var. elodes 
auch im Flachlande erst im Juli und August. Die gleiche Blütezeit finden wir auch 
in nördlichen Gegenden, wie Schweden oder Ingrien?). 

Die Gesamtart O. latifolius enthält Formen (majalis), welche Frühblüher 
sind; im ganzen treffen wir eine sehr lange, von Mai bis Juli währende Blütezeit an. 
In hohen Lagen sowie in nördlichen Gegenden blüht sie von Juni bis Juli, in den Ge- 
birgen zieht sich das Blühen bis in den August hinein. 

O. incarnatus ist dem vorigen gegenüber um etwa 20 Tage verzögert. Da diese 
Art systematisch schärfer umgrenzt wird und sie ja auch speziellere Ansprüche 
an die Standorte stellt, so besteht sie aus einer geringeren Zahl von reinen Linien 


1) Für Belgien (Martens) finden sich allerdings Angaben, daß bei O. latifolius, 
masculatus und Mario doch die Möglichkeit einer Autogamie vorhanden sei. Unsere 
Zimmerversuche widersprechen diesen Befunden. Dagegen wird eine Geitonogamie, 
also Befruchtung durch den Pollen einer anderen Blüte eines Standes sehr oft eintreten. 

®) Bei Waldformen fanden wir Blüten in Buchenwäldern schon Mitte Mai. 


Ad — 


und die Blütezeit umfaßt einen kürzeren Zeitraum von Ende Mai bis Anfang Juni; 
in nördlichen und östlichen Gegenden fällt sie in den Juni und Juli. 

O. sambucinus gehört zu den Frühblühern. Man kann ihn schon im April 
finden und die Hauptblütezeit fällt in den Mai; Hochlagen, wie z. B. im Bayerischen 
Walde, bedingen eine Verzögerung und ergeben dadurch ein Zusammenfallen der 
Blütezeit mit derjenigen später blühender Arten, so daß hier Gelegenheit zu reich- 
licher Kreuzung gegeben ist. In Schweden wird Mai/Juni als Blütezeit beobachtet. 

Von den Palustres blüht die südliche Form O. laxiflorus von April bis Juni; 
O. paluster setzt etwa 2 Wochen später im Juni ein und verblüht im Juli. 

Der Formenkreis der Masculi gehört zu den Frühblühern, also zu Pflanzen, 
welche bald ihre volle Entwicklung erreichen. O. masculus, die einzige weiter nach 
Norden gehende Art, kommt an sonnigen Stellen schon im April zum Vorschein, 
sonst gilt Mai und Juni als die Hauptblütezeit, die auch in Schweden beibehalten 
wird; für eine Pflanze, die häufig in Edellaubwäldern wächst, ist ja eine früh ein- 
setzende Entwicklung auch notwendig. O. pallens ist wohl die erste unserer Orchi- 
deen; auch an den Waldstandorten erscheint sie bereits im April, um im Mai ihre 
Blütezeit zu beendigen. Selbst in Gegenden mit sonst so warmem Klima wie Jena 
tritt daher häufig der Fall ein, daß sie entweder ganz erfriert oder zwar blüht, aber 
keine Samen zur Reife bringt. O. provincialis, eine Pflanze südlicher Gegenden, 
liebt das dort noch im Gegensatz zur Sommerdürre feuchte Frühjahr und blüht im 
April und Mai. O. Spitzelii entfaltet seine Blüten von Ende Mai bis in den Juni, in 
höheren Lagen verschiebt sich die Blütezeit bis in den Juli; vielleicht verdankte 
die Pflanze dieser Verschiebbarkeit auch mit ihre Erhaltung als Relikt, doch ist sie 
jetzt an den meisten Standorten auf der Nordseite der Zentralalpen verschollen 
bezw. ausgestorben. 

Der montane und subalpine O. globosus hat wieder eine je nach der Lage der 
Standorte sehr dehnbare Blütezeit von Mai/Juni, in tieferen bis Juli/August in 
höheren Lagen. 

Bei den Militares ist O. militaris selbst die am wenigsten empfindliche Art 
und in ihrer Entwicklung dehnbarer; in Normallagen entfaltet sie sich von Mitte 
Mai bis Mitte Juni, auf kalten Böden tritt eine Verzögerung um rund 14 Tage ein 
und in Schweden ist die Blütezeit auf Juni bis Juli verlegt, während für Ingrien 
die gleiche Blütezeit wie für Mitteleuropa gilt. O. purpureus ist bereits empfindlicher ; 
immerhin kann man von ihm noch Nachzügler im Juli antreffen, wobei es sich um 
Standorte in lichten Wäldern und dergl. handeln dürfte, während er sonst im Mai 
und Juni seine Vollblüte hat. Der südlichste Vertreter dieses Verwandtschaftskreises 
O. Simia und weiterhin Aceras anthropophora blühen im Mai und Juni, also um die 
Wende von Frühling und Frühsommer. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die An- 
gehörigen dieses Formenkreises nicht wintergrün sind, sondern noch in der relativ 
feuchten Zeit ihre Gesamtentwicklung vollenden müssen, wenn auch z. B. bei 
O. militaris bereits im Spätsommer die Blüten nicht bloß angelegt, sondern auch 
verhältnismäßig weit gefördert sind. Die Blütezeit von Himantoglossum hircinum 
fällt in den Mai bis Anfang Juli. O. coriophorus zieht seine Blütezeit von Ende Mai 
bis in den Juli hinein, in nördlicheren Lagen beginnt sie jedoch meist erst im Juni. 
Sehr stark dehnbar ist dann wieder die Blütenperiode von O. ustulatus. In der Ebene 
und im Hügellande pflegt sich die Hauptmasse seiner Exemplare von Mai bis Juni 
zu entfalten, und die ersten Blüten gelangen dann häufig nicht zur Samenbildung, 
weil sie noch durch Spätfröste geschädigt wurden. An reichen Standorten, wie z. B. 
um Kissing, kann sich die Blütezeit bis in den Monat Juli hinein erstrecken; vielleicht 
wirken dabei auch Rassenunterschiede mit. Auf anmoorigen Standorten ist die 
Blüte deutlich um etwa 14 Tage verschoben, und in Höhenlagen muß der Juli als 
normale Blütezeit angesehen werden; auch in Ingrien wird die Blüte für Juni bis 
Mitte Juli und in Schweden für Juli angegeben. Es ist bei solchem Verhalten oft 


469 — 


schwer zu entscheiden, ob die Verschiebbarkeit das Primäre darstellt oder ob die 
Veränderung nur durch örtliche Einflüsse hervorgerufen wird; bei O. ustulatus 
aber, der, wie wir an im September und Oktober ausgegrabenen Stücken mit Blatt- 
entwicklung feststellten, im Herbst austreiben kann, ist offenbar die Variierbarkeit 


das Primäre. O. tridentatus endlich, 
die letzte noch zu erwähnende Art 
dieses Verwandtschaftskreises, blüht 
im Mai und Juni; im nördlichen 
Thüringen z. B. fällt ihre Vollblüte 
mit derjenigen von O. militaris zu- 
sammen. 

Anacamptis pyramidalis wird 
bei uns meist im Juni und Juli 
blühend getroffen; auf den an der 
Pflanze sehr reichen Streuwiesen bei 
Langweid verzögert sich an ein- 
zelnen Exemplaren die Blüte oft bis 
in den August hinein. Die Pflanze 
gehört also zu den Spätblühern, 
und man kann dementsprechend zur 
Blütezeit bei ihr die Grundblätter 
schon verdorrend antreffen. Auch 
die Ausdehnung ihrer Verbreitung 
bis nach Südschweden wird hieraus 
verständlich; sie blüht dort im Juli, 
also gegenüber dem für Mitteleuropa 
gültigen Durchschnitt wiederum um 
ungefähr einen Monat verzögert. 

Was endlich ©. Morio angeht, 
so braucht man die Pflanze nur ein- 
mal im Winter auszugraben, um sich 
zu überzeugen, wie weit der Blüten- 
stand und die Blüten bereits aus- 
gebildet sind; man wird sich dann 
nicht darüber wundern, wie rasch 
der Blütenstengel dieser Orchidee, 
an dem die Blätter ja großenteils 
nur als Scheiden entwickelt sind, 
hervorkommt. Schon im April be- 
decken sich oft weite Wiesen mit 
diesem prachtvollen Schmucke; Mai 
und Juni gelten als die Normal- 
blütezeit. An den Kissinger Stand- 
orten kann sich die Blüte auch bis 
in den Juli hinein erstrecken, und 
auch anmoorige Standorte pflegen 
verzögernd zu wirken, während an- 
derseits im Süden die Vollblüte be- 
reits im März eintritt. Wie bei Früh- 


Fig. 267. Blüte. 

1 von vorne. Beim Einkriechen in die Ob- 
dachblume findet das Insekt Halt an den 
Haaren. Der Schnabel des Säulchens verengt 
die Öffnung, so daß das Rostellum berührt 
werden muß, 2 von der Seite, H(elm) aus den 
verschmolzenen oberen Perigonblättern, 3 im 
Durchschnitt. Er zeigt die Einbiegung und 
die S(chwiele). Ls Seitenlappen der Lippe. 
4 Säulchen mit nur einem Beutelchen, N(arbe), 
5 Säulchen von der Seite, 6 Pollinarien am 

Grunde zusammengeheftet. 


Serapias lingua. 


blühern häufig, beobachtet man auch an dieser Pflanze im Herbst ein nochmaliges 
Austreiben. Gegen Osten wird die Art bald selten; in Schweden blüht sie ebenfalls 


im Mai und Juni. 


Der südliche ©. papilionaceus blüht von Ende März bis Mai. 


u 1 


Wenn man die Angaben der Blütezeiten für die einzelnen Arten in verschiedenen 
Ländern vergleicht, so findet man durchaus nicht bei allen Arten eine Verschiebung 
je nach den Klimaten. Es gibt da merkwürdig starre und anderseits gewissermaßen 
elastische Arten. Vielfach dürfte das natürlich mit den wohl entgegen unserem 
Wissen viel mannigfaltigeren geographischen Kleinrassen zusammenhängen, und 
wenn es auch nur physiologische Differenzen seien, die man schwer erkennen kann. 
In anderen Fällen wird man aber an das Walten einer früher oder später erfolgenden 
Induktion annehmen können. Wenn diese die Gesamtentwicklung sehr frühzeitig 
induzieren würde, so ist die Abwicklung relativ unabhängig von der Umgebung. 
Ist die Induktion erst später gewissermaßen für die Einzeletappen spezialisiert, so 
wird man einen größeren Einfluß der Umwelt annehmen müssen. 

Eine Beobachtung von Wangerin ist in diesem Zusammenhange sehr instruktiv. 
Im Bereiche von Danzig fällt in der Regel die Vollblüte von O'ypripedium Calceolus 
mit der ven Dentaria bulbifera im Buchenwalde und Orchis latifolwus und Trollwus 
europaeus auf feuchten Wiesen zusammen. Hingegen ist Menyanthes trifoliata 
dann bereits im starken Verblühen begritfen. Dieser Zeitpunkt wechselt von der 
Wende Mai zu Juni in normalen auf Ende Mai in günstigen Jahren. Die Verzögerung 
eines ungünstigen Frühjahres um etwa 14 Tage nach einem kalten Winter wirkte 
sich nun völlig verschieden aus. Dentaria bulbifera war völlig erblüht, ja sogar 
schon im Verblühen. Hier hätte nach der obigen Hypothese die Induktion früh 
eingesetzt. Alle Blüten von Orckis latifolius waren noch geschlossen, wenn auch 
schon die Stände verfärbt waren. Von Trollius waren nur wenige Blüten offen, 
die meisten zeigten erst das Vergilben. Menyanthes blühte noch eine ganze Woche. 
Am meisten war Oypripedium zurück, die von den Blättern völlig umschlossenen 
Blüten waren noch völlig grün und eine ganze Reihe von Stauden hatte gar keine 
mit unbewaffnetem Auge sichtbare Blütenknospen. Für das Vorwandern und 
Erhaltenbleiben von Pflanzen sind solche Dinge von größter Bedeutung. 

Gerade noch am Südrande unseres Gebietes findet sich ein Vertreter der im Mittel- 
meergebietendemischen Gattung Serapias, die S. longipetala (Fig. 267). Man könnte 
geneigt sein, diese Formengruppe an den Verwandtschaftskreis des O. papilionaceus 
anzureihen, wenn man die Hochblattnatur der Brakteen betonen will. Diese sind 
länger als die Blüten des arm-, meist nur 2- bis S-blütigen Blütenstandes; durch ihre 
völlige oder wenigstens längs der Nerven hervortretende trübpurpurne Farbe unter- 
stützen sie den Blütenstand in seiner blütenbiologischen Funktion, anderseits 
wirken sie offenbar auch als Transpirationsorgane. Den Bau der Blüten schildert 
Kirchner folgendermaßen: ‚Die Blüten sind trotz ihrer Größe wegen ihrer trüben 
Farbe nicht sehr auffällig und haben weder Duft noch Nektar. Im entwickelten 
Zustande bildet die Blüte eine seitlich fest geschlossene Röhre mit weitem Eingang, 
an welchem der Vorderteil des Labellums herabhängt. Diese Röhre wird dadurch 
gebildet, daß der hintere Teil des Labellums sich der Länge nach so zusammenbiegt, 
daß seine Seitenränder sich oben berühren; der oben liegende Schlitz ist dadurch fest 
verschlossen, daß alle übrigen fünf Perianthblätter miteinander verwachsen sind und 
sich dicht über die Oberseite des Labellums legen. Die drei äußeren Perianthblätter 
sind seitlich völlig miteinander zusammengewachsen und bilden oben in der Blüte 
einen in einen spitzen Zipfel ausgehenden großen Helm von 22 mm Länge, welcher 
an seiner Insertion das ganze Labellum umfaßt. Mit ihm sind auch die beiden oberen 
Blätter des inneren Perianthkreises verwachsen, jedoch in ihrer Form noch erkennbar. 
Dieser Helm ist außen von einer rötlichgrauen Färbung. Der Verschluß der Blüten- 
röhre wird dadurch noch verstärkt, daß die 40 bis 50 mm langen, spitzen Deck- 
blätter, welche dieselbe Farbe haben wie der Helm, sich mit ihrem unteren Teile 
fest auf denselben auflegen. Die Blüte ist schräg aufwärts gerichtet, indem der nicht 
gedrehte Fruchtknoten sich auf die entgegengesetzte Seite der Blütenstandsachse 
biegt, die Blüte also umwendet. Die Blütenröhre hat eine Länge von 17 mm, ihr 


— 41 — 


Eingang ist 7 mm breit und 10 mm hoch. Der hintere, zusammengebogene Teil 
des Labellums ist dunkelpurpurbraun mit hellbraunrötlicher Mittelpartie im Grunde, 
am Eingang ist er in der unteren Hälfte mit Haaren besetzt, wie eine ähnliche, aber 
weniger starke Behaarung auch auf der mittleren oberen Partie des Vorderteils 
des Labellums vorhanden ist. Dieser Vorderteil ist 22 mm lang und von einer etwas 
heller rotbraunen Färbung als der hintere Teil; er ist im Anfang des Blühens ganz 
nach hinten zurückgeschlagen, später ist er senkrecht nach unten gerichtet. Das 
Gynostemium liegt oben in der Blütenröhre und ist mit seiner Rückseite den Rändern 
des Labellums angedrückt; es ist 14 mm lang, sein hinterer Teil steigt bogig über 
der Narbenfläche auf, der vordere bildet einen 5—6 mm langen, 1V, mm breiten, 
gerade vorgestreckten, spitzen Zipfel, auf dessen Vorder- (Unter-)seite sich die beiden 
Antherenfächer in Form von häutigen Taschen befinden. Die darin enthaltenen 
Pollinien sind graugrün mit einem gelben Stiele, welcher unten in eine plattenförmig 
verbreiterte, rotbraune Klebdrüse übergeht. Zwischen beiden Antherenfächern 
befindet sich noch eine eigentümliche kleine Längsfalte, und unten ein kleiner, 
konsolartiger Fortsatz, welcher über der sehr stark klebrigen, glänzenden Narbe 
steht.“ 

Hieraus geht zunächst hervor, daß ein Eindringen von Wasser kaum möglich 
ist; für eine „„Öbdachblume“ ist dieser Umstand von besonders großer Bedeutung. 
Die Lippe ist durch die reichlichen Papillen, die gegen den Eingang der Blütenröhre 
zu sogar als lange Haare ausgebildet sind, auf ihrer Fläche gut begehbar, so daß 
der Anflusplatz ein Hineinschlüpfen in den Obdachraum ermöglicht. Die Blüten- 
einrichtung hat, wie Knuth hervorhebt, eine gewisse Ähnlichkeit mit der bei den 
Helleborinen. Als Besucher werden ebenfalls Bienen angegeben, und zwar stimmen 
die Ausmaße in der Blüte für mittelgroße Apiden, wogegen große Immen die Blüte 
nach Delpino nicht zu besuchen vermögen. Kirchner gibt als Besucher Osmia 
oenea an, außerdem beobachtete er einen Käfer Oxythyrea stietica. Eingehendere 
Angaben über die Besucher liegen von Godfery für 8. cordigera vor. Er fand Männ- 
chen der Mauerbienen (Osmia fulvivetris, oenea, leiana, submicans, acutiformis), 
und da die Bienen die Pollinien angeheftet bekamen, so steht ihre Funktion als 
Bestäuber außer Zweifel. Die Weibchen dieser Bienen sind als Bauchsammler be- 
kannt, sie nehmen aber auch Nektar und haben kräftige Mundwerkzeuge, so daß sie 
Nährschwielen gut anfressen könnten. Daneben fanden sich sehr reichlich Lang- 
hornbienen (Kucera collaris und punctilabris) und zwar Männchen. Es sind Schienen- 
sammler ohne ausgeprägte Körbehen; auch haben sie einen langen Rüssel und sind 
eifrige Honigsauger. Sie saugen sehr gierig an den Blüten und weichen nicht leicht 
von ihnen. Beim Einsammeln bleiben sie in den Blüten; in der Helligkeit kommen 
sie hervor, in der Dunkelkeit bleiben sie darin. Es handelt sich also um eine Obdach- 
blume, die auch als Versteck dient. Auch Weibchen lassen sich, wenngleich selten, 
finden, sogar in gepreßten Herbarpflanzen. Das Vorhandensein mehrerer Pollinien 
auf den Köpfen solcher Stücke bezeugt mehrmaligen Besuch. Auch Wollbienen 
(Anthidium affine und septemdentatum) sind gefunden worden; auch diese sind 
fleißige Blütenbesucher, die Pollen- und Nektarblumen aufsuchen. Nektar ist in den 
Serapias-Arten niemals beobachtet worden. Im Hinblick auf den Vergleich mit den 
Cephalantheren ist es interessant, daß hier Futterkörper vorhanden sein sollen. Del- 
pino hält einen im Grunde der Lippe stehenden geschwulstartigen Auswuchs, der 
hellrot oder schwarzpurpurn gefärbt ist, für Futtergewebe, das er als eßbar und den 
normalen Bestäubern angenehm ansieht; eine positive Beobachtung jedoch, daß 
dieses Gewebe angefressen gefunden wurde, liegt in der einschlägigen Literatur 
nicht vor. Wir zitieren ferner noch Moggridge, der folgendes schreibt: ‚‚Die 
beiden Pollinien sind zu einer Drüse vereinigt. Bei ihrem Herausziehen sind die 
Pollenmassen rückwärts von der Narbe weg gebogen, bald aber kehren sie um und 
vollziehen ihre Niederlegung und Zusammenziehung wie bei Orchis hircina (Hi- 


mantoglossum hircinum). Die Narbenhöhle ist außerordentlich eng und versteckt, 
so daß, obgleich die Säule in eine etwas röhrige, von den aufrechten Vorderlappen 
der Lippe und den kappenförmig zusammenhängenden Blütenblättern gebildete 
Kammer eingeschlossen ist, die Pollenmassen auf einem Insektenkopf sehr leicht 
verfehlen würden, überhaupt mit ihrer klebrigen Oberfläche in Berührung zu 
kommen. Dem abzuhelfen, erheben sich die Führungsleisten zu einem zweiwandigen 
glatten Trog, in welchem die Pollenmassen unfehlbar gegen die Narbe gleiten. Ich 
betraf ein Exemplar eines Insektes (Ceratina albilabris) beim Berühren der Narbe 
dieser Pflanze mit dem gelben Pollen von Serapias Lingua, wovon zwei Paare von 
Pollinien auf seinem Kopfe befestigt waren; die Drüse des einen Paares bedeckte 
teilweise das rechte Auge“. Man wird vermuten müssen, daß ein Futtergewebe 
oder etwas Ähnliches die Insekten zum Hineinsenken des Kopfes veranlaßt. Bei 
S. longipetala ist der Befruchtungsvorgang ganz ähnlich. 

Im ganzen sind so die Serapias-Arten als eine Sonderentwicklung von aus- 
geprägter Eigenheit gekennzeichnet. Manche Arten und Formen scheinen ohne 
Insektenbesuch absolut unfruchtbar zu bleiben; so erwähnt Delpino aus Ligurien 
das Ausbleiben jeglicher Samenreife und vorher das Sitzenbleiben der Pollinien. 
Spontane Selbstbestäubung soll nach Kircehners Ansicht nicht stattfinden können, 
da nach seiner Meinung die Pollinien von selbst nicht aus den Antherenfächern heraus- 
fallen. Doch stehen dem abweichende Ansichten mehrerer anderer Autoren gegen- 
über, aus denen sich eine völlige Homologie mit den Cephalantheren ergibt. Von 
S. parviflora berichtet Moggridge: „Bei allen Exemplaren, welche ich untersucht 
habe, waren die Blüten der Selbstbefruchtung fähig wegen der lockeren Beschaffen- 
heit der Pollenmassen, von denen Päckchen spontan auf die Narbenoberfläche 
fallen und bestimmt Befruchtung bewirken, wie die Mengen von regelmäßig angesetz- 
ten Kapseln bezeugen. Die Beschaffenheit der Pollenmassen scheint ganz ähnlich 
zu sein wie bei Orchis intacta“. Nach Nicotra befruchtet $S. occultata sich selbst; 
zwar soll Heterogamie nicht ausgeschlossen sein, doch soll sich die Autogamie 
konstant und deutlich zeigen, indem nahezu alle Fruchtknoten zu Kapseln entwickelt 
erscheinen, die vollkommen reifen. Durch diese Beobachtungen über das Locker- 
werden des Pollens wird ein ganz eigenes Licht auch auf die lockeren Pollen der 
Helleborinen geworfen. Es wäre vielleicht nicht ganz uninteressant, der Frage nach- 
zugehen, ob sich nicht doch irgendwelche Unterschiede ergeben. Immerhin könnte 
man in beiden Fällen von einem Verlust des Zusammenhanges der Pollenmassen 
sprechen, und nur eine genaue vergleichende Untersuchung könnte klarstellen, 
ob es sich bei Helleborine und ihrem Verwandtschaftskreis nicht um den primitiveren 
Zustand der noch nicht völligen Durchführung des Zusammenhaltens der Pollen- 
massen handelt. Die Richtigkeit der oben angeführten Angaben über die Autogamie 
vorausgesetzt, hätten wir bei Serapias abermals die eigenartige Erscheinung, daß 
in Formenkreisen mit einer geradezu wunderbaren Spezialisation doch wieder die 
Neigung zur Rückbildung auftritt und die Fruchtbarkeit neben der verwickelten 
Fremdbestäubung auch durch Selbstbestäubung gesichert wird. Auch darin liegt 
eine weitgehende Analogie mit den Cephalantheren. 

Durch ihr völlig geteiltes Rostellum (vergl. oben Fig. 255) als eine vom Grunde 
der Orchis-Arten abzweigende, durch das Schwinden des Spornes eine gewisse 
Konvergenz aufweisende Entwicklung sind die Ophrys-Arten gekennzeichnet. 
Wir beginnen ihre Darstellung mit der noch am wenigsten abgeleiteten O. museifera. 
Die Sepalen der Blüte (Fig. 268) sind auffallend groß und spreizen. Sie tragen auf 
beiden Seiten Spaltöffnungen und bleiben später mehr vergrünend bei der Frucht- 
reife noch lange erhalten, auch wenn die Lippe bereits abgestorben ist. Die Zellen 
er aufgerollten Ränder haben gewölbte Außenseiten, was beim Aneinanderhaften 
in der Knospe von Bedeutung ist; sonst hat die Epidermis flache Zellen, aber Rillung 
der Kutikula. Sie sind beim Eintauchen benetzbar und wirken also nicht als Be- 


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netzungsschutz, wohl aber als Transpirationsorgan bei der Fruchtreife. Ihr Stehen- 
bleiben wird durch die Befruchtung gefördert, während unbefruchtete Blüten 
verwelken. Sie ersetzen also die kleinen Brakteen. Die oberen Petalen sind auf- 
fallend klein und stark behaart; sie könnten vielleicht als Halteplatz für die Blüten- 
besucher nicht ganz unbeteiligt sein, eine besonders wichtige Funktion wird man 
ihnen aber wohl kaum zuschreiben können. Sie sind wie die Lippe gefärbt. Diese 
hängt senkrecht herab und dient in ihrer vierteiligen Form und ihrem samtartigen 
Glanze mit den Schillerflecken zum Anlocken der Insekten. In Bild 2 und 3 ist die 


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Fig. 268. Ophrys muscifera. 
1 Längsschnitt. Das Pollinium ist aus der Hülle herausgelöst. 2 Blüte von der Seite, 
S3 entfernt, 3 von vorne, H(eller Fleck), Ne(ktarschwiele), N(arbe), 4 Rand der Lippe, 
Farbzellen schraffiert, 5 die den Samtschimmer erzeugenden Papillen vom Rande. 


Behaarung durch Punktierung angedeutet. Die Papillen sind auf der eigentlichen 
Oberseite sehr stark entwickelt (Bild 4 und 5) und fein ausgezogen, wie man sie auch 
bei manchen Orchis-Arten antrifft. Gegen den Rand zu werden die Papillen breiter, 
um am Rande selbst den Bau der normalen Randpapillen zu besitzen; sie gehen 
etwas um den Rand herum, jedoch nicht auf die Unterseite. Auch an den Einschnit- 


a 


ten der Lippe sind diese derberen Papillen vorhanden. Die Mitte der Lippe trägt 
den bekannten Schillerfleck. Hier findet man keine Papillen, sondern glatte Außen- 
wände; das Schillern beruht auf totaler Reflexion an der Hypodermis. Besonders 
schön läßt sich das mit dem Ultrapak beobachten. Die Zellen der Epidermis dieses 
Spiegels führen ein anderes Anthocyan von mattblauer Farbe, während sonst die 
Blütenfarbe durch Mischung von purpurnem Anthocyan mit Chlorophyll zustande 
kommt. Der Farbstoff ist ein guter Kernfarbstoff. Die Blütenfarbe ist sowohl 
in der Epi- wie in der Hypodermis gelagert, soweit die Oberseite reicht, und auch 
noch etwa am Rande nach unten übergreifend; Interzellularräume von größerer 
Ausdehnung fehlen der übrigen Lippe mit Ausnahme des Spiegels. Der Halsteil 
der Lippe sowie das Olinandrium und das Säulchen sind glatt. An der Ansatzstelle 
des Clinandriums an die Lippe finden wir eigenartige aufgesetzte Schwielen (Ne 
in Fig. 269). Diese Zone glänzt etwas; die 
Oberfläche ist hier glatt und es macht den 
Eindruck, als ob sie mit einer schleimigen 
Masse leicht überstrichen wäre. Interzellu- 
laren großen Ausmaßes konnten wir im Ge- 
webe der Schwielen nicht vorfinden; dagegen 
war eine sehr kräftige Zuckerreaktion mit 
Fehlingscher Lösung hier auch von der 
Fläche her zu erzielen. Diese Flecken hat 
schon Sprengel als Scheinnektarien gedeu- 
tet. Darwin hat darauf einige Tröpfchen 
beobachtet; er läßt die Frage offen, ob diese 
eine Folge des Anstechens durch Insekten 
oder des Platzens der Epidermis sind. Wir 
Fig. 269. Ophrys muscifera. Säulchen selbst sahen an manchen Exemplaren An- 


mit Lippenansatz ven vorne, fressungserscheinungen; unserer Ansicht nach 
Na(rbenhöhlung), Ne(ktarschwiele). handelt es sich um Futterkörper, die an- 


gestochen einen süßen Saft aus den Zellen 
abgeben; sie liegen auf jeder Seite genau unter den Beutelchen. Zwischen beiden 
Höckern verläuft eine Vertiefung, die die Stelle des Spornes der Orchis-Arten ein- 
nimmt; da auch die letzteren in der Regel keinen Nektar führen, so erscheint 
das Fehlen von solchem bei Ophrys nicht allzu verwunderlich. 

Beim Untertauchen der Blüte in Wasser findet man die Lippe benetzbar außer 
an den Spiegelflächen. Auch die ‚Zuckerfläche‘ nimmt Wasser an, und ferner ist 
auch das Säulchen außen benetzbar, nicht aber auf der Innenseite, die offenbar 
ebenso wie das Ulinandrium noch anderweitig gegen Benetzung geschützt ist. 

Die Geschlechtssäule hat bei O. muscifera noch nicht ganz ausgesprochen den 
den anderen Arten zukommenden Bau. Die Narbe steht, wie aus den Bildern zu 
ersehen ist, ziemlich waagerecht; auf ihrem Außenrande finden sich starke Papillen. 
Vor der Narbe stehen die beiden, auf ihrer Oberseite stark papillösen Beutelchen. 
Das Beutelchen ist hier nicht elastisch und bleibt nach dem Entfernen des Pol- 
liniums zurückgelagert; Darwin hebt diesen Unterschied gegenüber Orchis be- 
sonders hervor, indem er darauf hinweist, daß bei dieser Gattung durch die Elastizität 
des Beutelchens, das hier ja mehr als eine Klebscheibe enthält, ein zweimaliges Funk- 
tionieren gewährleistet wird. Beim Ausschneiden öffnen sich die Antheren kaum. 
Legt man sie in Wasser ein, so strecken sie sich, ohne eine eigentliche Schließbewegung 
auszuführen. Entziehung des Wassers durch stark plasmolysierend wirkende Lö- 
sungen erzielt Zusammenrücken und Verengung des Spaltes. Es verhält sich also 
so, als ob hier ein umgekehrter Antherenmechanismus vorläge, was für einen Schutz 
gegen Vertrocknung der Stielehen usw. ja auch verständlich ist. Die Antherenfächer 
haben im Endothezium Ringe, keine Sterne; es ist daher der Kohäsionsmechanismus 


Dr 


nach allen Richtungen hin anders wirksam als z. B. bei der normalen Tulpenanthere. 
Wenn die Blüten altern, sinken die Pollinien aus den Antheren hervor. Es ist nicht 
völlig ausgeschlossen, daß dann einmal spontane Selbstbestäubung eintritt: in der 
nebenstehenden Darstellung belegter Narben ist ein solches Bild S festgehalten. In 
einer Aufzeichnung von Kirchner heißt es: „An einem Exemplar bemerkte ich einen 
bedeutend angeschwollenen Fruchtknoten. Auf der Narbe befand sich ein zertrüm- 
mertes Pollinium, das andere ist aus seinem Fache herausgesunken, liegt aber neben 
der Narbe“. Wenn derartiges auch zuweilen vorkommen mag, so muß an den von 
uns untersuchten Standplätzen spontane Autogamie doch zum mindesten recht 
selten sein, denn die Zahl der Kapseln ist sehr gering; trotzdem wäre es nicht unmög- 
lich, daß es autogame Rassen gibt, die vielleicht auch eine eigene geographische Ver- 
breitung haben. Künstliche Selbstbestäubung wie auch Bastardbestäubung ruft 
ein Anschwellen der Fruchtknoten und Samenbildung hervor; Versuche hierüber 
liegen von Müller mit O. apifera, von uns mit ©. aranifera und fueiflora vor. 


Fig. 270. Ophrys muscifera. 


Belegte Narben oft nur mit Teilen der Pollinarien. 


In nördlichen Gegenden läßt die Entfernung der Pollenmassen sehr zu wünschen 
übrig; Darwinz. B. fand an 15 Pflanzen nicht ein Pollinium abgeholt. An süddeut- 
schen Fundorten liegt die Befruchtung etwas günstiger. In der Pupplinger Au 
bei Wolfratshausen, von wo auch die obigen Bilder stammen, zählte Kirchner 
an 22 Ständen 66 offene Blüten; nur 6 Stück, also kaum 10%, waren mit Pollen be- 
lest; aus 7 Blüten war ein Pollinium entfernt, aus 3 Blüten alle beide. Vier der 
Blüten, aus denen ein Pollinium entfernt war, waren trotzdem unbefruchtet, und 
selbst 2 ohne Pollinien zeigten trotzdem keine Belegung der Narbe; in 2 Blüten 
desselben Standes waren die Narben belegt und befanden sich die Pollinien trotz- 
dem noch in den Antheren (Fig. 270, Bild B), auch die anderen Blüten dieser Inflores- 
zenz enthielten noch ihre Pollinien. Man ersieht hieraus, daß Fremdbestäubung 
stattgefunden haben mußte. zugleich aber auch, wie wenig exakt der Blütenapparat 
in der Natur arbeitet. Auf den Kissinger Heiden untersuchten wir 42 Blüten an 
15 Ständen, von denen 13 bereits verblüht waren; trotz sehr günstiger Witterung 
waren nur bei 4 Blüten die Pollinien entfernt. Autogamie-Erscheinungen konnten 
wir nicht finden. Derselbe Standort wurde markiert und im Herbst wieder besucht; 
dabei wurden 7 Stände wiedergefunden, und diese hatten 47 Blüten entfaltet, trotz- 
dem aber waren nur 3 Kapseln zu finden. An einer anderen, ebenfalls sehr reichen 
Stelle fanden wir in 27 Blütenständen sogar nur eine einzige Kapsel. Darwin 
fand von 47 Blüten an 11 Pflanzen 7 Kapseln. In tabellarischer Zusammenstellung 
ergibt sich folgende Übersicht: 


Zahl der An- _ z davon R Er 
Ihren Blüten an Pflanzen Be oder in % Zählung von 
68 34 7 2 2,9 Darwin 
1738 869 131 102 5,9 = 
932 466 113 so 8,6 = 
414 207 63 145 35,0 5 
132 66 22 13 10,0 Kirchner 
54 42 15 fe) 9,5 eigene 


Günstigenfalls sollen nach Darwin 40% aller Blüten besucht werden, in der 
tegel liegt aber die Zahl weit darunter. Man kann daher die lange Dauer der Blüten 
verstehen, da durch sie die Wahrscheinlichkeit des Insektenbesuches erhöht wird. 
Auch die Fruchtzahlen sind entsprechend niedrige. So fand Darwin aus 133 Blüten 
19 Kapseln = 14 %; Beobachtungen Dettos, die in den Jahren 1898, 1899, 1900, 
1901 und 1904 in Thüringen an im ganzen 1167 Blüten von 236 Exemplaren an- 
gestellt wurden, ergaben im Mittel 10%, angeschwollene Fruchtknoten, und aus 
unseren eigenen obigen Zahlen (4 Kapseln aus 74 Blüten an 12 Ständen) berechnet 
sich ein Wert von 5,4%. Allerdings erfahren diese niedrigen Werte einen gewissen 
Ausgleich dadurch, daß die befruchteten Samenkapseln sehr groß angelegt werden. 

Von Autogamie kann offenbar unter diesen Verhältnissen keine Rede sein; 
es erwächst uns daher noch die Aufgabe, zu untersuchen, was eigentlich die Insekten 
auf diese merkwürdigen Blumen lockt. Weniger um eine Anlockung als vielmehr 
eine Abstoßung handelt es sich bei den Beobachtungen Dettos, denen zufolge 
Bienen und Hummeln nicht auf die Blüten gehen und eine auf die Pflanze etwa 
zufliegende Biene wieder Kehrt macht. Es kann aber dabei zum mindesten nicht 
als sicher gelten, daß die an eine ‚‚Insektenleiche‘ erinnernde Blütenform es ist, welche 
abschreckend wirkt. Dagegen ist Sarcophaga carnaria, und zwar auch in weiblichen 
Stücken, öfters beobachtet worden, und man hat auch Pollinien an ihren Köpfen 
festgestellt. Diese Fliegen haben die Gewohnheit, aufzufliegen und wieder an die- 
selbe Stelle zurückzukehren; vielleicht kann man die Erscheinung, daß mehrere 
beieinander stehende Pflanzen so besser bestäubt werden, darauf zurückführen. 
Die Sarcophagen sind öfters an Blumen zu finden; u. a. sind sie auch von den As- 
clepiadeen bekannt, die ebenfalls Pollinien führen. Sie sind kurzrüsselig und können 
Nektargewebe gut anstechen. Der Besuch der Blüten durch sie ist kaum auf das 
Vorhandensein von täuschenden Bildern von Insektenleichen zurückzuführen, 
da sie ja auch auf ganz anderen Blumen angetroffen werden. Man hat ein Männchen 
des Tieres beobachtet, wie es gegen das Rostellum stieß; dabei machte es mit dem 
Abdomen stoßende Bewegungen gegen die Lippe, wie bei einer Kopulation. Der 
Auffassung, daß das Männchen hier ein Weibchen gefunden zu haben glaubte, 
möchten wir aber doch skeptisch gegenüberstehen, denn es gibt eine ganze Reihe 
von Insekten, die bei Erregung beim Pressen oder Saugen solche zitternden Be- 
wegungen machen, ohne daß damit eine sexuelle Bedeutung verknüpft wäre. Im 
Hinblick auf das, was weiter unten über O. Speculum u. a. zu berichten sein wird, 
könnte man daran denken, daß eine gewisse Erregung durch Gerüche hervorgerufen 
würde, doch sind bei O. muscifera, wie bereits oben bemerkt, auch Weibchen der 
Fleischfliege gefunden worden; auch ist von verwickelten Liebesspielen bei diesen 
Insekten nichts bekannt. Bei dem wohl entwickelten Geruchssinn, der den Fleisch- 
fliegen zur Erlangung von Aas behilflich ist, könnte man auch in unserem Falle 
an eine gewisse Rolle desselben denken. Daß O. muscifera mit anderen Arten der 
Gattung gemeinsame -Bestäuber besitzt, geht daraus hervor, daß Bastarde derselben 
mit O. aranifera und fueiflora nicht allzu selten gefunden werden, wodurch zugleich 
auch die Tatsache der Fremdbestäubung in der Natur bewiesen wird; insbesondere 
ist auch für ©. aranifera durch Eekhardt der Besuch von Sarcophaga festgestellt 


RI - 


worden. Außer Sarcophaga beobachtete H. Müller auf den Blüten auch noch die 
Grabwespe @orytes mystaceus, doch flog diese wieder weg, ohne Pollinien mit- 
genommen zu haben; immerhin scheint danach auch noch auf andere Insekten eine 
‚anziehende Wirkung ausgeübt zu werden. Werden die Insekten zum Besuche 
des scheinbar nektarfeuchten und darum blanken Gewebekörpers veranlaßt, so 
müssen sie mit dem darüber stehenden Beutelchen in Berührung kommen; oder mag 
es sich auch um die Wirkungen einer Erregung infolge der ‚Täuschsexualität“ 
handeln, jedenfalls bekommen sie normalerweise die Pollinien angeheftet und 
können sie beim Besuche der nächsten Blüte auf die Narbe bringen. Wegen der 
räumlichen Trennung der Beutelchen voneinander werden nun oft nicht beide Pol- 
linien gleichzeitig entfernt, sondern es wird nur eines von beiden vom Besucher mit- 
genommen. Die Stiele der Pollenmassen sind hier doppelt gebogen. Es kann dies 
mit der Trennung der Beutelchen in Zusammenhang stehen und dürfte phylogene- 
tisch bedingt sein. Die Bewegung in den Pollinienstielen erfolgt bedeutend langsamer 
als bei den Orchis-Arten. Sie findet auch nur in der Richtung nach unten statt; 
ein Biegen nach der Seite wäre bei der nicht eben breiten, unter den Beutelchen 
stehenden Narbe auch nicht funktionsgemäß. 

Vergleicht man den ganzen so komplizierten Apparat mit der schlechten oder 
doch nur sporadischen Fruchtbarkeit, so kann man wohl mit Recht von einer Luxus- 
gestaltung sprechen. Man möchte fast sagen, die Variation in den Blüten sei weiter 
gegangen, als die Anpassung der Insekten an die Blume. Wenn sich so die Vor- 
stellung eines Vorauseilens der Pflanze aufdrängt, dem die Insektenwelt noch nicht 
gefolgt ist, so muß man doch immer berücksichtigen, daß die Ophrys-Arten in unserer 
Flora Fremdlinge sind, Relikte einer wärmeren postglazialen Periode. Auf den 
überaus reichen Standplätzen auf den Lechheiden z. B. findet man fast in jedem 
zweiten Jahr die Blüten erfroren. Sie neigen sich dann zunächst zur Erde, können 
sich aber später wieder aufrichten. Untersucht man aber in solchen Jahren die 
Ovula der Fruchtknoten, so findet man, daß diese in der sich wieder erholenden 
Pflanze, die sich wieder voll aufgerichtet hat, abgestorben sind. Wir haben also 
auch hier wieder die Tatsache einer Verlängerung der Blütezeit, wenn die Sexual- 
organe, besonders die Samenanlagen, absterben. In anderen Jahren dagegen war 
die Fruchtreife viel besser, und wir haben Stücke gefunden, bei denen alle Frucht- 
knoten zur Samenreife gekommen waren. Es ist daher die Vermutung nicht von der 
Hand zu weisen, daß die Ophrys-Arten in anderen Klimaten sich anders verhalten 
mögen. Wir fanden in der Natur die Keimlinge, und das ist ebenso wie das Vor- 
kommen von Bastarden doch ein untrügliches Zeichen für die Fruchtbarkeit. 

Mit O. muscifera nahe verwandt sind O. fusca, O. Speculum und O. lutea. Nie 
kommen zwar nicht mehr in unserem Gebiete vor, doch erscheint eine nähere Be- 
sprechung ihres blütenbiologischen Verhaltens unentbehrlich, da gerade hier sehr 
wichtige neuere Untersuchungen vorhanden sind, von denen man jedenfalls aner- 
kennen muß, daß sie eine Fülle von wertvollem Beobachtungsmaterial enthalten, 
auch wenn man die Hypothese einer Täuschsexualität der Blumen nicht unbedingt 
für richtig hält. Am eingehendsten ist O. Speculum untersucht worden, die nach 
der Anordnung von Ascherson-Graebner wie auch von Schlechter der 0. 
muscifera am nächsten steht. Die Pflanze gehört dem Mittelmeergebiet an und 
kommt auch schon an der Riviera vor; nach den Angaben italienischer Floren 
blüht sie im März/April. Die beiden seitlichen Perigonblätter sind hier eben- 
falls dunkelpurpurn gefärbt. Die Lippe ist verkehrt-eiförmig und schwach 
sewölbt:; ihre Ränder sind etwas umgerollt. Die ganze Lippe ist nach den Rändern 
zu braun und dicht sammethaarig, so daß sie für den Insektenfuß leicht begehbar 
ist; nur in der von einem gelben Streifen umgebenen Mitte ist sie kahl und glänzend 
blau. Nach den Angaben des Beobachters (Pouyanne, referiert von Godfery 
in Journal of Bot. LXII, 1925, 33—40), der seine gründlichen Untersuchungen in 


— 418 — 


Algier anstellte, sollen die Weibchen der zu den Seiliidae gehörigen Dolchwespe 
Dielis eiliata (Colpa aurea) einen ähnlichen Glanz abgeben, wenn sie nach unten 
kriechen und das Licht von oben her auf ihre Flügel fällt. Als alleinige Besucher 
der Blüten werden nur die Männchen dieses Insektes angegeben. Dielis baut Nester in 
trockenem Sand an der Sonne. Die Larve lebt unterirdisch. Auch die Weibchen leben, 
wie beidenanderen Dolchwespen, größtenteils unterirdisch grabend ; siehaben kräftige, 
aber kurze, zum Graben geeignete, mit Stacheln versehene Beine. Ihr sehr empfind- 
lich stechender Giftstachel dient zum Lähmen der Beute. Als solche werden für die 
in Rede stehende Art nur Würmer schlechthin angegeben; bei anderen Dolch- 
wespenarten sind es hauptsächlich Engerlinge oder Larven von Bockkäfern, nach 
denen sie unermüdlich graben. Die Weibchen verlassen den Boden nur für kurze 
Augenblicke, wenn sie einen neuen Engerling suchen; sie entwickeln dabei einen 
ungemein feinen Geruchssinn, der ihnen zum Aufspüren ihrer Beute verhilft, und 
dann wird so lange gegraben, bis sie an das Opfer heran sind. An das durch einen 
Stich gelähmte Tier werden Eier abgelegt; die aus diesen auskriechenden Larven 
fressen sich in das Gewebe ein und verpuppen sich schließlich. Das Ganze kann na- 
türlich nur in einem verhältnismäßig lockeren Boden vor sich gehen. Für das Weib- 
chen von Dielis dürfen wir wohl ein analoges Verhalten voraussetzen. Die Männ- 
chen schlüpfen etwa einen Monat vor den Weibchen aus und bilden dann um Algier 
im März kleine, im Ziekzackfluge leicht hinstreichende Schwärme an Wällen, Eisen- 
bahndämmen und dergl., also gerade an den Hauptfundstellen von O. Speculum. Sie 
besuchen, solange noch keine Weibchen da sind, gern die Blüten dieser Pflanze; 
daneben verschmähen sie, ebenso wie die Weibchen, aber auch andere Blüten, wie 
Reseda, Phyteuma, Centaurea, Malva, also solche, die sehr viel Nektar und Pollen 
als Futter abgeben, nicht. Bei unserer Ophrys soll nun kein Nektar oder eßbares 
Gewebe aufgesucht werden, dennoch aber stürzen sie sich gierig auf die Blumen. 
Bei den Versuchen, die zur Beantwortung der Frage angestellt wurden, was sie 
zu den Blumen leitet, ergab sich, daß nach Entfernung der Lippe die Blüte nicht mehr 
besucht wird, also muß sie der Sitz der Anlockung sein. Abgeschnitten hingelegte 
Blumen erfreuten sich eines ebenso lebhaften Besuches wie an der Ähre befindliche, 
sofern sie das Labellum nach oben trugen; doch wurden bisweilen selbst umgekehrt 
hingelegte Blumen, die die grüne Unterseite nach oben kehrten, aufgesucht. Der 
Spiegel, der das Weibchen nachahmen soll, ist dann zwar unsichtbar, wohl aber sind 
die roten Haare der umgerollten Oberseite noch sichtbar, und rote Haare haben die 
Tiere ebenfalls. Die Tiere brauchten dann aber zum Auffinden längere Zeit als bei 
uneingeschränkter Wirksamkeit der Schaueinrichtung. Die Honigbienen haben be- 
kanntlich auch einen Formensinn, der allerdings nicht so genau sein kann wie bei 
unserem Auge, da ja die Facettenaugen Punktbilder liefern, welche zusammengesetzt 
werden müssen; wir dürfen das wohl auch auf Dielis übertragen. Selbst in Zeitungs- 
papier eingewickelte Blüten, allerdings 12 Stück, wurden bemerkt; die Männchen 
ließen sich auf dem Papier nieder und suchten zum Teil sogar hineinzukrabbeln. 
Auch verdeckte Blüten wurden, wenn auch schwerer, gefunden. Es muß also ein 
feiner, für uns nicht wahrnehmbarer Geruch die Tiere zu den Blüten leiten; dafür 
spricht auch, daß die Blüten schon in einiger Entfernung vom Schwarme bemerkt 
wurden. Auf die Blüte stürzen sich dann immer 2—3 Stück, die miteinander streiten, 
bis eines im Besitze bleibt. Das Tier ist dann so vertieft, daß es sich auch durch 
die menschliche Hand kaum stören läßt. Dies, wie auch das folgende ist mehrmals 
und in verschiedenen Jahren beobachtet worden. Das Männchen setzt sich der 
Länge nach auf das Labellum, mit dem Kopfe gerade unter das Rostellum (also ge- 
rade dort, wo auch die süßen Futtergewebe stehen!); das Ende des Abdomens 
wird gegen die Haare hin und her bewegt. Dabei zittert das Tier in krampfartigen 
Bewegungen. Diese Bewegungen und seine ganze Haltung entsprechen vollkommen 
denjenigen, die ausgeführt werden, wenn die Kopulation angestrebt wird (,‚tout-ä- 


ZEN 


fait semblables & ceux des insectes qui pratiquent des tentatives de copulation“‘). 
Es muß also irgendeine rauschartige Erregung sein, die etwa der ähnelt, die das Tier 
bei der Annäherung an das Weibchen überkommt. (NB. Es ist nichts darüber zu 
finden, wie sich das Tier auf anderen Blüten benimmt!) . Hierbei ist es natürlich un- 
vermeidlich, daß das Tier die beiden Pollinien wie Hörnchen zwischen den Augen 
aufgesetzt bekommt. Der Besuch muß mehrmals wiederholt werden, denn man 
findet oft 2—3 Paare angeheftet. Merkwürdigerweise hat man keine anderen Insekten 
auf der Blüte beobachtet. Es soll eben eine Spezialisation von Dielis auf O. Speculum 
vorliegen, wie bei den Männchen auf ihre Weibchen. Da die letzteren ebenfalls nach 
dem Geruche aufgesucht und auch in geschlossenen Schachteln gefunden werden, 
so führen offenbar feine Geruchsempfindungen bei den Männchen zu sexueller 
Erregung. Die Pflanze soll eine entsprechende Erscheinung hervorrufen, es würde 
also ein Aphrodisiacum vorliegen, wie wir solche ja auch bei höheren Tieren kennen. 
Wenn etwa einen Monat später die Weibchen auskriechen, haben die Männchen das 
Interesse für die Blüten fast völlig verloren; die späteren Blüten bleiben infolgedessen 
unfruchtbar. Wenn ein Weibchen den Boden verläßt, so stürzen sich sofort 3 bis 
4 Männchen herab und streiten um seinen Besitz. Die Weibchen nehmen, wie schon 
erwähnt, auch von Blüten Nektar, aber sonderbarerweise nie von O. Speculum. 
Die Fruchtbarkeit dieser Pflanze hängt davon ab, ob Dielis-Nester sich in der Nähe 
befinden und der Boden sich für die Brutpflege des Insektes eignet. An günstigen 
Stellen erreicht die Fruchtbarkeit bis zu 40%, der Blütenzahl, während an anderen 
Stellen das Fruchten auch ganz ausfallen kann. Als merkwürdig ist in diesem Zu- 
sammenhange noch zu erwähnen, daß keinerlei Angabe über einen Bastard von 
O. Speculum zu finden ist; bei der großen Zahl von Liebhabern, die gerade für diese 
Gattung sich interessieren, sollte man doch erwarten, daß ein solcher Bastard, 
wenn er existierte, auch irgendwann einmal gefunden worden sein müßte!). 


Nicht so eng spezialisiert sind die beiden anderen oben genannten Arten. 
denn man kennt Bastarde von O. fusca mit O. lutea, aranifera, atrata, mammosa 
und solche von ©. lutea mit O. fusca, scolopax, aranifera und mammosa; davon 
ist die Hybride O. fuscaxlutea etwas häufiger. Hieraus geht also schon hervor, daß 
hier mit anderen Arten gemeinsame Bestäuber vorhanden sein müssen. 


Wir beginnen mit der Schilderung von O.lutea. Auch sie ist eine omnimediterrane 
Form, die gerade noch an der Grenze der immergrünen Region in Dalmatien, der 
Provence und der Riviera auf steinigen Hügeln und im Gebüsch vorkommt. Die 
Blühdauer beträgt 10—12 Tage. Die beiden seitlichen Perigonblätter sind hier 
unbehaart. Die Lippe ist verkehrt-eiförmig und konvex; sie hat eine purpurne Farbe 
und ist sammetig, der Rand dagegen ist kahl und gelb; vom Grunde bis zur Mitte 
geht ein vorn oft zweilappiger violetter Streifen. Eine irgendwie klare Ähnlichkeit 
der Flecken mit einem Insekt ist von Godfery nicht entdeckt worden. Die Blü- 
ten riechen nach Limonen; es wäre daher zu untersuchen, ob die Weibchen der 
Bestäuber vielleicht einen ähnlichen Geruch aufweisen. Obwohl die Pflanze z. B. 
bei Alsier häufig wächst, so findet man nach Pouyanne doch nur selten Bestäuber. 
Das hängt wohl mit der ‚sehr frühen Blütezeit im März‘ zusammen, der nur we- 
nige sonnige Flustage für die Insekten hat?). Die Fruchtbarkeit ist je nach den 
Standorten sehr verschieden. Es gibt z. B. in der nebeligen Ebene auf lehmigen 


1) Nach freundlicher brieflicher Mitteilung von Herrn G. Keller ist der natürliche 
Bastard O. Speculum x aranifera auf Sardinien gefunden worden und sind bei Ver- 
suchen von F. Denis (Balaruc-les-Bains) zahlreiche künstliche Kreuzungen von 
O. Speculum mit anderen Arten gelungen. 

2) Die Zeitangabe ‚sehr früh‘ wird man wohl so zu verstehen haben, daß die Be- 
stäuber nach Pouyanne noch nicht fliegen. Die Ophrydineen blühen an der Riviera 
oft schon im März, was also in Algier gar nicht sehr früh sein müßte. 


en Fe 


Wiesen und Matten zwar sehr viele kräftig entwickelte Pflanzen, aber man findet 
keine einzige Frucht; dazwischen eingestreut trifft man lockere Böden, und auf 
diesen steigt die im Durchschnitt 5—10% betragende Fruchtbarkeit auf 30%, 
ja bisweilen sogar auf 70—80% an. Es muß sich also um Insekten handeln, 
die an lockeren Boden gebunden sind und nicht weit wandern. Die beobachteten 
Bestäuber sind Andrenen, also kurzrüsselige Bienen. Die Männchen, die sich allein 
auf den Blüten fanden, haben an den Beinen keine deutlichen Sammeleinrich- 
tungen. Die Weibchen dagegen sind dicht behaarte Beinsammler, und inso- 
fern ist es, da ja kein Pollenstaub vorhanden ist, vielleicht verständlich, daß 
sie die Ophrys-Blüten meiden. Die Andrenen sind, wenn auch in anderen Arten, 
auch bei uns häufige Blütenbesucher, besonders im Frühjahr. Ihre Zungen sind 
kurz und nach vorne zugespitzt, also zum Anbohren geeignet; die Tiere gehen 
aber auch gern auf nektarspendende Blumen, wie Johannisbeeren, Berberitzen, 
Weiden. Beim Blütenbesuch wühlen auch die Weibchen ‚wollüstig‘‘ (Brehms 
Tierleben) in der Blüte, sich im Kreise herumdrehend. Die Männchen vollführen 
auch nach der Begattung noch lustige Spiele, indem sie niedriges Gesträuch wieder 
und wieder umkreisen. Die Weibchen graben einfache oder unten manchmal ver- 
zweigte Röhren 10—20 cm tief in den Boden, sammeln Blütenstaub ein und legen 
am Ende der Röhren erweiterte Nestzellen an; diese stopfen sie mit Pollen voll und 
legen ein Ei hinein, zuletzt kommt noch ein Deckel auf die Zelle. Das kann nur in 
lockerem Boden erfolgen, die Tiere heißen daher auch Sandbienen. Die für Ophrys 
lutea in Betracht kommenden Arten sollen — im Gegensatz zu den Angaben in 
Brehms Tierleben — nach den schon oben zitierten Autoren nicht weit streifen, 
sondern mehr still liegen. Es handelt sich nach Pouyanne um Andrena nigro- 
olivacea Dours und A. senectonis Peıez. Die Bienen gehen auch an abgeschnittene 
Pflanzen. Wenn sie zuerst mit dem Kopf gegen das Blüteninnere anfliegen, so 
drehen sie sich immer so um, daß das Abdomen gegen das Rostellum zeigt. Die 
nackte Fleckenzeichnung der Blüte sollnach P. ein nach außen schauendes Weibchen 
nachahmen. Ein Saugen will weder er noch Godfery an der Riviera beobachtet 
haben. Es folgen dann die merkwürdigen Bewegungen des Abdomens nach Art der 
schon vorher geschilderten und als deien Folge heftet sich das Pollinienpaar auf das 
häufig nackte Abdomen — das Aftersegment ist allerdings wieder behaart — auf. 
Diese Anheftung der Pollinien am Hinterleibe etwas oberhalb des behaarten After- 
segmentes ist absolut regelmäßig vorhanden; später bewegen sie sich über das 
Hinterleibsende hinaus. Die Bienen verweilen etwa 1—2 Minuten auf der Blüte, 
ohne sich von der Hand des Beobachters stören zu lassen. Es muß sich also um 
eine eigenartige Beeinflussung handeln, die von den Beobachtern als Sexualität 
oder sagen wir besser Täuschsexualität gedeutet wird. Neben den Andrenen fand 
sich auch noch eine kleinere Halictus. Diese Schmalbienen sind nun gerade dafür 
bekannt, daß die überwinterten Individuen Weibchen sind, die Männchen dagegen 
erst im Sommer schwärmen. Diese Tatsache spricht offenbar gegen die Annahme 
der Täuschsexualität. Nicht dagegen würde sie gegen die schon oben angedeutete 
abgewandelte Auffassung spıechen, daß es sich um eine, etwa durch ein Aphrodisia- 
cum oder ein anderes Reizmittel hervorgerufene Erıegung handelt; wir möchten 
überhaupt glauben, daß diese allgemeinere Fassung weniger angreifbar wäre. 

O. fusca, die dritte der hier in Betracht kommenden Arten, blüht in Algier 
im Januar/Februar und ist daher schwer zu beobachten. Auch hier soll ein nicht 
näher bestimmtes Insekt das Abdomen in die Naıbenhöhle gebracht und die Pol- 
linien an seinem Hinterende angeheftet bekommen haben. Genauer wurde die Art 
von Godfery in Südfrankreich untersucht, wo sie an grasigen Kalkhügeln wächst. 
Auch bei ihr ist die Lippe wieder sammethaarig und oberseits purpurbraun bis 
gelblich; bis zur Mitte oder darüber hinaus ist ein kahler Mittelfleck vorhanden 
(s. Fig. 271), der etwas glänzt und dunkler gefärbt oder bleigrau ist. Man könnte 


I El 


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bereitung befindlichen Familien Urticaceae, Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesia- F 
ceae, Aristolachiaceae.) \ 
Band II, 3. Abt. Enthält in Liefg. 22: ‚un 
Dicotyledones. Die Familien Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Ranunculaceae 
(Anfang, Fortseizung in Vorbereitung). 
Band III, 3. Abt. Enthäit in Liefg. 28, 29, 30, 35, 41: Dicotyledones. 
Die Familien Geraniaceae, Oxalidaceae, Euphorbiaceae, Callitrichaceae. (Die 
folgenden Familien Linaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Buxaceae, Anacardiaceae, 
Ceiastraceae, Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung.) 


Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledones. Die Familie Tiliaceae, 


Nr 


"Band III, 5. Abt. Dicotyledones. (In Vorbereitung die Familie Lythraceae.) 


Band IV, 1. Abt. Enthält in Liefg. 23/25, 41: 
Dicotyledones. Die Familien Ericaceae, Empetraceae, Monotropaceae, Plumba- 
ginaceae. (In Vorbereitung die Familien Primulaceae, Gentianaceae.) 


Zunächst werden erscheinen: Orchidaceae, Iridaceae, Linaceae. \ 
Preis der Lieferungen 1-25 je AM 53.—. Preis der Lieferung 34 RM 2 
»  » Lieferung 26/27 zus. RM 12.—. 35 RE 
” ” ” 28/29 ” AM 9.—. f' * . 37 5 & v a 
ER) ” > 30 Er) RM 6.—. 4 A r 36/ Je RU ar 
2) ” „ 31/32 ER) AM 12.—. 7 ’3 38/39 Bun: AN 11.—. i 
” ER) „ 33 RM 7... „ „ „> 40/48 je RAM 6.—. 


Bei Bezug einzelner Lieferungen erhöht sich der Preis um 20%/o. 


Pe . Dieses Monumentalwerk ist längst für jeden Botaniker und Biologen 
unentbehrlich geworden, da es in sorgfältigen Einzelmonographien alles Be- 
kannte und Wissenswerte über die Biologie, Morphologie, Anatomie, Geographie 
usw. der in Mitteleuropa einheimischen Blütenpflanzen zusammenstellt, wo- 
durch es auf der ganzen Erde einzig in seiner Art dastehen dürfte . . . . “ 

„Berichte über die gesamte Biologie“, Abt. A, Berlin. 9. Band, Nr. 3/4. 


8seitiger Prospekt mit ausführlichem Inhalts- und Mitarbeiterverzeichnis sowie 


Presseurteilen auf Wunsch kostenlos vom Verlag. 


LIBRARY 
NEW YORK 
a raa: BOTANICAL 
GARDEN 

seine Umrißform als nach Art zweier Flügel gestaltet bezeichnen. Dieser Fleck 
soll ein Weibchen von Andrena imitieren, ohne gerade eine bestimmte Art wieder- 
zugeben. Es wurden mehrere Arten als Besucher festgestellt, in Südfrankreich 
A. nigrooenea, trimmerana und fulvierus, in Algier an Stelle der letzteren A. nigro- 
olivacea. Gerade dieses Tier war zuerst für die Blüten ganz ‚begeistert‘, später 
verlor es das Interesse. Bringt man eine abgeschnittene Pflanze in einen Tanz- 
schwarm, so findet zuerst ein Kampf unter den Besuchern statt, bis schließlich einer 
die anderen vertreibt; dieser soll dann eine Zeit von 20 Minuten sitzen bleiben, bis er 
merkt, daß er das Opfer einer Illusion geworden ist. Nach einer Halbdrehung in 
der Luft beim Anfluge setzen sich die Tiere entweder mit dem Kopf oder dem Ab- 
domen auf das Rostellum gerichtet auf; immer aber drehen sie sich bis zu der Stel- 
lung, daß das Abdomen gegen die Blütenmitte gerichtet ist. Dann bekommen sie 
unter den merkwürdigen Bewegungen die Pollinien am Hinterende angeheftet. 
Auf diese Insekten üben die gleichzeitig vorhandenen O. lutea und O. Speculum 
keine so große Anziehung aus; später blühende Formen von O. fusca sind indessen 
weniger spezialisiert. Die Fruchtbarkeit soll in Algier etwa 2 %, betragen. Wir 
ersehen hieraus, daß man aus einer Fruchtbarkeit 
starken Ausmaßes nicht auf besseren Besuch im all- 
gemeinen schließen darf, sondern daß vielfach auch der 
Zufall des Zusammentreffens der Blüte mit Schwärmen 
hereinspielt. Diese Art besitzt eine lange Blütezeit von 
18—20 Tagen in Italien. 

Wenden wir uns nun wieder den der heimischen 
Form angehörigen Arten zu, so wollen wir O. aranifera 
und ©. fuciflora gemeinsam besprechen, da hier zu wenig 
Unterschiede vorhanden sind, um eine gesonderte Be- Fig. 271. Ophrys fusca. 
handlung zu rechtfertigen. Wir finden je nach den Arten Blüte von vorn. 
und Rassen, die z. B. an den reichen Standorten der Lech- 
heiden eine unübersehbare Fülle erreichen, eine ungeahnte Menge von Formen, 
und diese Mannisfaltigkeit nimmt, je weiter wir nach Süden kommen, um so mehr 
zu. Deutlich spricht sich die Jugend dieser Gruppe in ihrer Orthogenesis aus: oft 
kann man kaum mehr zwei Pflanzen finden, die einander völlig gleichen. Die 
Blüten fallen durch ihre sehr lange Blühdauer auf. Bei Bestäubung verblassen 
die Farben und das Perigon bleibt einige Zeit erhalten, gleichsam als ob die Blüte 
dadurch die fehlende Verdunstung auszugleichen versuchte. Die Sepalen sind häufig, 
aber nicht immer grün. Sie besitzen wenige Spaltöffnungen und sind daher zu einer, 
wenn auch nicht allzu ansehnlichen Transpiration befähigt; da zur Blütezeit die 
Grundblätter oft schon fast verwelkt sind, so mag diese für das Heben der plastischen 
Stoffe immerhin eine gewisse Bedeutung besitzen. Auch in der Ausbildung der oberen 
Petalen besteht eine große Mannigefaltigkeit. Es wäre irrtümlich zu glauben, daß 
diese immer so klein seien, wie sie in den Abbildungen gewöhnlich dargestellt werden. 
Es finden sich im Gegenteil gar nicht selten Formen, bei denen diese Petalen fast 
oder selbst ganz die Gestaltung der Lippe aufweisen. Diese Bildungen verdienen 
vielleicht in phyletischer Hinsicht Interesse, weil sie zeigen, wie durch eine Neu- 
bildung die symmetrische Blüte wieder aktinomorph werden kann, indem die unter- 
drückten Sektoren plötzlich ebenfalls die Wandlung durchmachen, welche den 
geförderten auszeichnet. In blütenbiologischer Hinsicht kommt dieser Neubildung 
(0. Fuchsii) jetzt noch keine Bedeutung zu. Wir sehen auch hier wieder, wie die 
Mutation der Pflanzen den Bestäubern gewissermaßen vorauseilt. Die gegenseitige 
Anpassung der Blüte und ihrer Besucher ist somit nicht etwa im Sinne von Lamarck 
als durch eine direkte Beeinflussung entstanden zu denken, sondern durch das 
blinde Wirken der Wandlung aus inneren Ursachen. Da beide Gruppen von Lebe- 
wesen auf einander angewiesen sind, so kann dabei das entstehen, was man rezi- 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 31 


proke Anpassung nennt. Aller Voraussicht nach wird sich aber dieser Gestaltungs- 
trieb in unserem Falle nutzlos auswirken, da ja die Tierwelt nicht im gleichen Sinne 
mitgeht. Dieselbe Orthogenesis läßt sich auch im Hinblick auf die Zeichnung der 
Lippe erkennen. Man werfe nur einen Blick in die Abbildungswerke, oder vielleicht 
noch besser, man vergleiche die Blüten an natürlichen reichen Standorten, und 
man wird erkennen, was die Entwicklung und Variation alles zu schaffen vermag. 
Trotzdem ist auch das noch biologisch von geringem Werte. Ob diese Gestaltungs- 
fülle je einen Selektionswert erhält und so zu einer ‚Anpassung‘ wird, steht noch 
dahin; für unsere Flora möchten wir die Frage eher verneinen und von einer Luxus- 
gestaltung sprechen. Zur Illustration mögen die beigegebenen Bilder von ©. fueiflora, 
O. aranifera und deren var. atrata dienen. 


Fig. 272. Ophrys fueiflora. Blüte. 
A von vorn, B von der Seite, C Säulchen von vorne, D dieses von der Seite, E Längs- 
schnitt desselben, Fr(uchtknoten), L(ippe), N(arbe), K(lebdrüse), A(nthere). 


Die Lippe ist am Grunde und noch mehr an der Spitze behaart; nur die in 
eigenartiger Weise gezeichneten Spiegelflächen sind kahl. Die Gangbarkeit für 
Blütenbesucher ist ungehemmt, wovon man sich durch die unmittelbare Beobach- 
tung von Ameisen überzeugen kann. Die gegen das Säulchen zu auftretenden Ein- 
dellungen und Wülste erleichtern den Halt noch mehr. Die ‚Nektarien‘ sind in 
ler Blüte genau so gestaltet, wie sie oben für O. muscifera beschrieben wurden. 
Schon Müller fand darin reduzierende Substanzen, also Zucker. Unsere Versuche 
mit Ameisen ergaben selbst bei hungrigen Tieren ein negatives Resultat, doch darf 
man das nicht für andere Hymenopteren verallgemeinern, denn man beobachtet 


— 43 — 


recht häufig, z. B. bei Umbelliferen u. a., daß solche Nektarien und Futtergewebe, 
welche frei liegen, von Ameisen selbst bei Hunger nicht angenommen werden. Daß 
in der Natur die Futterwülste tatsächlich angerührt werden, konnten wir einwandfrei 
an den Lechfeld-Standorten beobachten. Wir fanden gar nicht so selten diese 
Stellen angebohrt und etwas abgefressen, und gleichzeitig waren auch die Pollinien 
entfernt. Welche Insekten das gewesen waren, haben wir nicht beobachtet. Die 
Futterkörper liegen hier, wie das Bild von O. fuciflora (Fig. 272 L) zeigt, etwas seitlich. 
Die Narbenhöhle ist hier sehr ausgeweitet (vergl. Fig. 272A). Bei ihrer übergroßen 
Ausbildung wäre auch an ein Naschen des süßen Narbensekretes zu denken. Durch 
eine direkte Beobachtung können wir allerdings diese Vermutung nicht stützen, 
doch ist immerhin zu bedenken, daß die wenigstens bei ©. aranifera beobachteten 
Sarcophagen besonders gern an solchen frei liegenden Futtergeweben und Narben- 
schleimen saugen. Wir verweisen in dieser Hinsicht auf das schon bei ©. muscifera 
Gesagte, mit der O. aranifera nach direkter Beobachtung wie nach dem Vorkommen 
von Bastarden selbst an den Kissinger und Langweider Standorten die Bestäuber 
gemeinsam hat. 

Bein Benetzen der Blüten von O. aranıfera durch Eintauchen in Wasser bleibt 
die Spiegelfläche und die Innenseite des sonst exponierten Säulchens von einer 
Lufthülle umgeben, sonst ist dagegen alles benetzbar. Das Säulchen selbst hat bei 
diesen Formen ausgesprochen die Gestalt eines ‚„Vogelköpfehens“ (s. Fig. 273, 
Bild 2 und B). Auch die Sepalen gewinnen immer mehr den Charakter von Schau- 
organen, was namentlich für ©. fueiflora gilt. Dementsprechend muß der Be- 
netzungsschutz des Säulchens auf andere Weise erzielt werden; man könnte an 
Wachsausscheidung denken. Die Antherenstellung und die Abflachung der Ver- 
bindung mit der Narbe genügen zu dieser Funktion. Zudem fällt in der wirk- 
lichen Heimat dieser Formen die Blütezeit in die regenarme Periode. Die Ausgestal- 
tung ist aber auch wechselnder, als man bei oberflächlicher Betrachtung vermutet. 

Die Beutelchen liegen hier über der Narbe, welche seitlich ausgeweitet ist. 
Die Stiele der Pollinien sind in den geschlossenen Antherenfächern gerade; nur 
weiter oben biegen sie sich etwas um, da ja die Antheren etwas nach unten gebogen 
sind. Beim Eintrocknen senken sich die Stielchen etwa um 90° nach vorwärts 
und können daher bei einer Bestäubung günstig auf die Narben abgesetzt werden. 
Auffallend ist hier das Klaffen der Antherenfächer. Obwohl also in der Regel bei 
diesen Formen keine Selbstbestäubung eintritt, finden wir doch schon Einrichtungen, 
die gerade für die Entwicklung autogamer Formen günstig sind. Auch dieser Um- 
stand wirft wieder ein interessantes Streiflicht auf die Entstehung neuer verwickelter 
Erscheinungen. Die scheinbar harmonisch ineinandergreifenden Einzelerscheinungen 
eines ganzen Komplexes sind nicht gemeinsam entstanden, sondern nach und nach, 
jede für sich. Die Einzelerscheinungen erhalten sich, ohne irgend einen Selektions- 
wert zu haben; erst wenn eine oft nur geringfügige Zusatzbildung hinzukommt, 
erhalten wir eine wunderbare ‚Anpassung‘, deren Zustandekommen wir dann gar 
nicht begreifen können. Man hat bei solchen Dingen zumeist den Fehler begangen, 
das Studium an vollendeten Anpassungen älterer Formenkreise vorzunehmen; 
will man die Entstehungsgeschichte erfassen, so muß man junge, noch nicht erstarrte 
Kreise mit ihren noch unvollkommenen Anpassungen vergleichend untersuchen. 

Ergänzend möchten wir noch bemerken, daß es uns gelang, bei O. fuciflora 
das Herunterbiegen der Pollinien zu beobachten. Es würde fraglos sehr lohnend 
sein, an reichen Standorten die hier nur in großen Zügen angedeuteten Möglichkeiten 
im einzelnen zu erforschen. Für O. arachnites (fueiflora) ist eine Beobachtung von 
Eckstein und Öromans vorhanden, die ebenfalls eine spontane Selbstbestäubung 
festgelegt haben; man hat daraufhin sogar eine Varietät sesefecundans aufgestellt. 
Die Pollinien sind in der Knospenlage in den eingerollten Antheren verborgen. 
Wenn beim Entfalten die Pollinien sich aufrollen, so kommen sie mit den darunter 


— 484 — 


gelegenen Narben in Berührung. Der Stiel der Pollinien von O. fuciflora ist zudem 
besonders lang, wodurch die spontane Autogamie begünstigt wird. Auf Grund 
eigener Untersuchungen können wir diese Möglichkeit oder gar Neigung zur Selbst- 
bestäubung bestätigen; doch möchten wir hervorheben, daß das durchaus nicht 


Fig. 273. Ophrys aranifera. Blüten. 
1 von vorn, 2 von der Seite, 3 Säulchen mit der weiten Narbenhöhle, 4 Längsschnitt 
durch Lippe und Säulchen. Ophrys aranifera var. atrata. Blüte. A von vorne, B von 
der Seite. 


ds — 


immer der Fall zu sein scheint. Wir haben es da mit viel mehr rassenmäßigen 
Verschiedenheiten zu tun, als man zunächst denkt. Inwieweit etwa eine Bastardie- 
rung vorliegt, läßt sich nicht mit völliger Sicherheit entscheiden. Die Formenfülle 
ist ja ungeheuer. Die O. arachnitiformis Gren. et Phil. wird zwar von manchen 
Autoren als eigene Art beschrieben, von anderen dagegen für einen Bastard gehalten. 
Bei ihr soll keine Selbstbestäubung vorkommen. In solchen der Orthogenesis 
unterworfenen und von Liebhabern mit viel Freude am Aufspalten bearbeiteten 
Formenkreisen ist der Artbegriff zudem ein sehr verschwommener und auch von 
geringerer Tragweite als anderwärts. 


Bei O. aranifera haben wir die reichen Standorte auf den Lechheiden bei Kissing 
eingehend untersucht. Sie pflegt dort etwas eher zu blühen äls O. fueiflora. An 
18 Blütenständen waren 36 Blüten geöffnet. Von den 72 Pollinien waren 14 ent- 
fernt, und zwar in 3 Fällen alle beiden derselben Blüte zugleich. Bei 5 schon un- 
scheinbarer gewordenen Blüten sahen wir ein Herunterbiegen der Pollinien ähnlich 
dem für O. muscifera geschilderten; inwieweit jedoch diese austrocknenden Pollinien 
noch imstande sind, eine wirkliche Befruchtung zu erzielen, erscheint einigermaßen 
zweifelhaft. Aus Toscana und Ligurien liegen Angaben von Delpino vor, denen 
zufolge dort kein Insektenbesuch und auch kein Ausreifen der Kapseln stattfinden 
soll; auf 3000 Blüten fand D. nur eine einzige Kapsel. Dagegen soll nach Nicotra 
O. aranifera var. atrata besser fruchten. Für England hebt auch Darwin hervor, 
daß der Besuch der Blüten durch Insekten mangelhaft sei. Daß das aber anderwärts 
nicht in dem gleichen Maße zutrifft, kann man daraus schließen, daß der bei uns 
verhältnismäßig seltene Bastard mit O. muscifera nach Süden zu häufiger wird. 
Nach unseren langjährigen Erfahrungen auf den Lechheiden gibt es auch sogen. 
Örchideenjahre, in denen trotz reichlicher Blüte kaum ein Fruchtstand zu entdecken 
ist. In der Bayerischen Hochebene kommen oft ungünstige Frühjahre vor, in denen 
die Blüten geschädigt werden, wie wir dies schon bei O. muscifera geschildert haben; 
aber auch in Jahren, in denen sozusagen alles mit Blüten übersät ist, können noch 
nachträglich Schädigungen durch Nachtfröste oder zu große Trockenheit eintreten, 
so daß sich ein krasses Mißverhältnis zwischen der Blütenfülle und dem fast gänz- 
lichen Fehlen von Früchten ergibt. Wenn man ferner die für O. arachnitiformis 
von den Rivierastandorten vorliegenden Erfahrungen verallgemeinern darf, so sind 
auch hier sogen. Spielschwärme mindestens mitbeteiligt; dann aber ist es auch leicht 
möglich, daß einmal ein weiter Strich ganz ausfällt. Wahrscheinlich dürfen die 
obigen Angaben Delpinos auch nur unter den hieraus sich ergebenden Kautelen 
gewertet werden; auch die Erfahrungen mit O0. Speculum und das dort Gesagte 
stimmen jeden Beurteiler etwas skeptisch hinsichtlich der völligen Unfruchtbarkeit 
in weiten Gebieten. Nur häufige, über lange Jahre ausgedehnte Beobachtungen der- 
selben Standorte vermögen ein klares Bild zu geben und vor übereilten Schlüssen 
zu bewahren. Wir haben unzweifelhaftes Neuentstehen von Standorten beobachten 
können, ferner haben wir Keimlinge gefunden, und drittens bezeugen, wie wir noch- 
mals betonen, die in der Natur vorhandenen Bastarde unzweifelhaft das Vorkommen 
von Fremdbestäubung. Es gibt auch Standorte und Stellen, an denen ein reiches 
Fruchten stattfindet. Die nachfolgende Zusammenstellung von Zählungen Dettos 
aus Thüringen und eigener von den Kissinger Lechheiden weisen ein etwas höheres 
Fruchten auf, das aber immer noch zu gering ist, als daß man an eine große Wirkung 
der spontanen Selbstbestäubung denken könnte. 


Detto: 125 Blüten an 32 Ständen gaben 10 Kapseln = 8% 


153 Pr) PR) 51 ss »> 9 Er) cr 6% 
BER REDE NDS Rs h 17,8% 
147 > ” 39 ” ” 6,8% 


eigene: 67 k: 


b) 14 I) re) 4 » = 6%: 


an > 


Als Besucher der Blüten von O. aranıfera wird bei uns, wie schon erwähnt, 
Sarcophaga angegeben; für, die der O. fueiflora nahestehende O. tenthredinifera 
wird als solcher eine Pelzbiene, Anthophora pilipes verzeichnet!). Über O. arachniti- 
formis, die an der Riviera ohne die Begleitung von O. aranifera und fueiflora vor- 
kommt und deshalb von manchen Autoren als eigene Art gedeutet wird, liegen 
eingehende Untersuchungen von Godfery vor. In größerer Menge sollen die Blüten 
einen eigenartigen Duft entfalten; es wäre danach also ein Anlockungsmittel vor- 
handen. Eine kleine Biene, Andrena nigrooenea, und zwar ein Männchen, wurde 
unter einen die Blüten bedeckenden Glassturz gebracht. Dieses ging auf die Blüte 
und zog in normaler Stellung die Pollinien heraus; hinterher war das Tier erregt, 
zitterte und schlug mit den Flügeln. Männchen von A. Trimmerana wurden ebenfalls 
mit 6 Pollinien gefangen, die nur von dieser Ophrys-Art stammen konnten. Es 
konnte auch ein Verjagen eines Tieres von der Blüte durch andere der gleichen Art 
beobachtet werden. Auch hier bestand, wie bei ©. Speculum in Algier eine Beziehung 
zwischen der Beschaffenheit des Bodens und der Befruchtung. Nur auf sandigen 
Böden, wo die Bienen nisten können, zeigten sich Früchte; die an anderen Stellen 
wachsenden Pflanzen blieben unfruchtbar, sogar ein eine halbe Meile entfernter 
viel dichterer Standplatz war völlig ohne Kapseln. Neben den Sandbienen ist 
aber auch die Seidenbiene, Colletes cunnicularis, als Bestäuber bekannt. Diese 
Tiere haben eine verbreiterte Zunge und stehen auch sonst zwischen Maskenbienen 
und Sandbienen; sie bewohnen u. a. auch Lehmwände und den Erdboden, sind 
also nicht nur auf lockerem Boden zuhause. Von 20 Blütenständen war an den 
Standorten an der Riviera jede Blüte befruchtet außer der obersten und in den 
meisten Blüten waren beide Pollinien entfernt; die Blüten werden hier also von zwei 
Insektenarten mit ausgiebigem Erfolge befruchtet. 

Das Extrem unter den heimischen Opkrys-Arten, was die Selbstbestäubung an- 
geht, stellt O. apifera dar. Daß aber diese Erscheinung für die südlicheren Gegenden 
nicht in gleichem Maße gilt, beweist die dortige größere Häufigkeit von Bastarden. 
Es werden von dort solche mit O. aranıfera, fueiflora und scolopax angegeben; 
Ophrys apifera x Arachnites ist auch in der Schweiz von Naegeli laut per- 
sönlicher Mitteilung mehrfach beobachtet. Auch in Frankreich und im Elsaß sind 
Bastarde gefunden worden, in England dagegen sollen sie fehlen und hier die 
drei früher von Linne als O. insectifera zusammengefaßten Arten nach Dar- 
wins Angaben nicht ineinander übergehen. Auch bei künstlicher Selbstung so- 
wie bei Kreuzung mit O0. muscifera erwies sich die O. apifera als fruchtbar. Das 
Fehlen der Bastarde an den weniger günstigen, nordwärts gelegenen ‚‚Relikt- 
standorten“ wird durch die von uns an alljährlich begangenen Standorten 
häufiger gemachte Beobachtung beleuchtet, daß gerade die Ophrys-Bastarde 
unter der Ungunst der Kälte zu leiden hatten. Zu der an den nördlichen Stand- 
plätzen wahrscheinlich überhaupt selteneren Befruchtung, die schon an sich 
eine größere Seltenheit der Bastarde bedingt, und zu der inneren Disharmonie der 
Gene kommt also noch die geringe Widerstandsfähigkeit gegen die Ungunst der 
Außenbedingungen hinzu. In der Nähe von Nizza sind von Godfery Beobach- 
tungen gemacht worden, die das Vorkommen von Fremdbestäubung sicher beweisen. 
Es waren z. B. die Pollinien der untersten Blüte des Standes entfernt, dagegen 
waren diejenigen der darüber stehenden Blüte autogam auf die Narbe gesunken (s. Figur 
274, Bild C u. D); es ist hier also die Fremdbestäubung immer noch neben der Auto- 
gamie vorhanden, und die letztere ist im Süden nicht oder doch jedenfalls nicht so all- 
„emein die Regel wie im Norden, wo anscheinend eine Auslese zugunsten der spontan 

ı selbstbestäubenden Rassen stattgefunden hat. Vielleicht steht damit auch die 


) Von Ponzo wird trotzdem die Behauptung aufgestellt, daß Windzug eine 
Autogamie herbeiführen soll. 


Tatsache in Zusammenhang, daß die Blütenfarbe bei uns häufig verwaschen wird. 
Die gelbe Form (var. flavescens) ist z. B. um Trier häufiger als die andere, schöner 
gezeichnete Form. Auch Formen wie die var. chlorantha, bei der die Farbe fast 
nur noch grün ist, beweisen, wie sehr die Pflanze sich auf dem Wege der Verlust- 
mutation befindet. Auch die var. Trollii und die an sie nach M. Sch ulze anklingen- 
den ‚Jenenser Pflanzen ließen sich im Sinne einer herrschenden Richtung zur Kleisto- 
gamie deuten. Die Verlustmutation kann sogar die Beutelchen ergreifen. 

O. apifera ist durch die außerordentliche Verlängerung der Säule, die in einen 
Schnabel ausgezogen ist, und durch die Form des Schurzes, der die Gestalt eines 
umgekehrten Holzschuhes hat, charakterisiert (s. Fig. 274A). Die äußeren Perigon- 
blätter sind gewöhnlich rosa mit grünem Nerv, die inneren meist dreieckig, rudimen- 
tär, am Grunde herzförmig, an den Rändern etwas nach unten zurückgebogen, grün 
und in verschiedener Weise behaart. Chodat unterscheidet zwei gemischt wach- 


Fig. 274, Op%rys apifera. Blüte. 


A von vorne, B von der Seite, C Säulchen von vorne mit den heruntergesunkenen 
Pollinarien, D dasselbe von der Seite. 


sende Formen corditepala und filitepala; weitere Variationen sind inbezug auf die 
Stellung der Lippenspitze vorhanden. Die Stielehen der Pollinien sind auffallend 
lang, was durch das ‚„‚Emporheben“ der Anthere bedingt wurde; sie sind fein und 
biegen sich leicht. Die über der Narbe liegenden Pollinien gleiten leicht aus den An- 
therenfächern heraus und befruchten die Narbe, während ihre Klebscheibchen 
in den Beutelchen verbleiben. Dabei können sich die beiden Pollinien sogar kreuzen. 
Nach Martens wird die Narbe durch aktive Bewegung der Caudiculae erreicht. 
Ihr Herabsinken erfolgt auch bei uns nicht sofort, sondern erst einige Zeit nach dem 
Erblühen; so sahen wir an einem Standorte z. B. die Pollinien der untersten Blüte 
schon herabgesunken, während in der zweiten Blüte erst eines hinabgesunken war, 
das andere dagegen sich noch unterwegs befand. Wir haben also im Grunde die 
gleiche Erscheinung wie bei den anderen Opkrys-Arten, nur erfolgt sie hier offenbar 
viel früher, so daß einerseits die Narbe noch belegungsfähig, anderseits der Pollen 
noch keimfähig ist. Darwin beobachtete, daß in manchen Jahren die Pollinien 
nicht auf die Narbe fielen; man kann das leicht als ein Ausbleiben des Eintrocknens 
ihrer Stiele verstehen. Erwähnt sei noch, daß die metallisch glänzenden Höcker am 
Lippengrunde bei O. apifera kleiner sind als bei den anderen Arten. 

In der ©. Botteroni Chodat (s. Fig. 275) haben wir ohne Zweifel einen Abkömm- 
ling der O. apifera und speziell ihrer var. T'rollii zu sehen; ein Bastard ist sie sicher 


— 45 — 


nicht, und auch um eine Hybride zwischen verschiedenen Formen der O. apifera 
kann es sich nicht handeln. Dadurch, daß die inneren Kronblätter bei ihr wohl ent- 
wickelt sind und die Lippenspitze, die sich bei ©. apifera verbirgt, sich zurückbiegt — 
in der Jugend ist auch bei ©. Botteroni die Lippe eingebogen und breitet sich erst 
im Laufe der Entwicklung aus —, gewinnt die ganze Blüte ein lebhafteres Aussehen. 
Sie zeigt ebenso wie O. apifera immer deutliche Selbstbefruchtung. Wenn man eine 
sich eben, etwa gegen 6 Uhr abends öffnende Blüte beobachtet, so beginnen die Pol- 
linien schon gegen 8 Uhr sich abzulösen. Das findet durch eine Einkrümmung der 
Stielchen statt, die an ihrem Grunde mit den in den Beutelchen enthaltenen Kleb- 
drüsen verbunden bleiben. Am nächsten Tage ist die Krümmung beendet und die 
Massulae sind in Berührung mit den klebrigen Narben wie deformiert. Der ganze 


Fig. 275. Ophrys apifera subsp. Botteronii. Autogamie, 


1 Blüte von vorn, 2 von der Seite. Die Stielchen sind nach vorne übergekippt und haben 
die Pollininarium auf die Narbe heruntergebogen. 3 die Lippe‘von unten mit den 
eingebogenen Lappen und Rändern, 


Vorgang vollzieht sich mit äußerster Genauigkeit und in verhältnismäßig kurzer Zeit. 
Die Pollinien, mit deren Öffnung kurz nach dem Aufgehen der Blüte die Selbstbefruch- 
tung beginnt, haben nichts Abnormes und erscheinen, mit denen von O. apifera 
verglichen, weder weniger kräftig noch weniger gut entwickelt. Auch Entstehung 
und Bau des Embryosackes sind bei ©. Botteroni ganz normal und weisen in keiner 
Weise auf eine Bastardnatur hin; Chodat glaubt, daß es sich um eine durch progres- 
sive Mutation entstandene Form handelt. 

Ergänzend hinzugefügt sei noch eine sehr wertvolle Notiz von Moggridge 
über eine andere, in unserem Gebiete nicht vorhandene Ophrys-Art, die ©. scolopaz, 
weil sie geeignet erscheint, das Vorkommen verschiedener Rassen auch bei O. apifera 
zu beleuchten. Der genannte Autor berichtet, daß alle Exemplare der der O. fueiflora 
ähnlichen Art, die er sich in Mentone verschaffen konnte, völlig unfähig waren, 
sich selbst zu befruchten, da die Pollenmassen sich nicht aus den Antherenfächern 
zu befreien und gegen die Narbenkammer zu biegen vermochten. In einem Bündel 
der gleichen Art, das er in Cannes erhielt, wurden alle Blüten sämtlicher Ähren sich 
;e!bst befruchtend gefunden, und zwar wurde diese wesentliche Verschiedenheit 

vischen den beiden Formen durch eine schwache Biegung in den Antherenfächern 
erreicht, welche im Fall der autogamen Blüten in einen Schnabel von veränderlicher 
Länge verlängert sind. Als bemerkenswert wird auch noch das Zusammentreffen 


— 459 — 


hervorgehoben, daß bei Mentone O. apifera selten, bei Vannes dagegen sehr häufig ist. 
Die Art O. Bertolonii soll nach Penzo ebenso wie ©. bombyliflora Autogamie zeigen, 
welche das Labellum vermittelt. 

Betrachten wir diese ganze Entwicklung, so finden wir bei immer verwickelter 
werdendem Blütenbau zuletzt eine solche Komplikation, daß die Pflanze offenbar 
in manchen Gegenden nicht mehr zur Fruchtbarkeit käme. Da setzt nun ein anderer, 
ebenso eigenartiger Umstand ein. Es bildet sich eine anscheinend sinn- und wertlose 
kleine Umwandlung, die zu langen Stielchen und Säulchen führt; durch sie wird 
die Autogamie ermöglicht und so die Befruchtung auf anderem Wege gesichert. 
Die künstliche Selbstung führt bei allen Ophrydineen zur Fruchtbarkeit, was ja 
eine Voraussetzung aller Autogamie ist. Spitzenentwicklungen im Pflanzenreich 
überhaupt und speziell bei den Orchideen zeigen häufig solche Rückbildungen. 

Was endlich die Blütezeit der Ophrys-Arten angeht, so beginnt sie bei uns durch- 
schnittlich im Mai; bei O. aranifera und muscifera kann es vorkommen, daß sie schon 
im April einsetzt, wie dies bei ersterer z. B. in Istrien die Regel bildet. Eigenartiger 
Weise gilt der Beginn der Blüte von ©. muscifera im Mai auch für das so viel nörd- 
licher gelegene Ingrien, während aus Schweden für diese Art der Juni angegeben wird. 
Dort, wie auch bei uns in höheren Lagen dehnt sich die Blüte bis in den Juli hinein, 
sonst erreicht sie im Juni ihr Ende. O. aranifera blüht im Mai bis Juni; O. fueiflora 
tritt etwas später in die Blüte ein, doch beträgt der Unterschied auf den Lechheiden 
knapp 8—14 Tage. Nach Angabe von Naegeli ist das auch in der Schweiz der 
Fall. Anfang am 15. V. Nachzügler kann man auch noch im August blühend be- 
obachten. O. apifera blüht etwa von Mai bis Juli; in Thüringen pflegt sie nach 
M. Schulze die am spätesten erblühende zu sein. In der Schweiz erblüht sie 
frühestens im Jıni (Naegeli). Erwähnt mag vielleicht noch werden, dab 
O. muscifera in Ingrien oft völlig aussetzt; bei einer in der Blütezeit nicht sonderlich 
anpassungsfähigen Form erscheint das in Anbetracht der in jenen nordöstlichen 
Gegenden auch in späterer Jahreszeit noch vorkommenden Nachtfröste nicht weiter 
verwunderlich. 

Blütenstände und Entfaltungsbewegungen. Die Blütenstände der Serapiadeae 
lassen zwei Haupttypen erkennen, die vielblütigen dichten und die armblütigen. 
Die ersteren sind die ursprünglicheren, doch kann auch bei ihnen deutlich eine 
Progression zur überstarken Vermehrung der Blütenzahl festgestellt werden. Was 
die Ausbildung der Tragblätter angeht, so finden wir diese bei dem phylogenetisch 
am tiefsten stehenden Formenkreis, der Untergattung Dactylorchis, die auch durch 
die handförmigen Knollen ausgezeichnet ist, laubblattartig. Bei den übrigen zeigen 
sie mehr oder weniger deutlich Hochblattceharakter und können sehr klein werden 
(Brevibracteati) oder auch noch lang bleiben (Longibracteati); anderseits können sie 
auch. (Serapias) sehr auffällig werden und eine die Blüten unterstützende extra- 
florale Schaueinrichtung darstellen. 

Der durch dichte Lagerung der Blüten ausgezeichnete Blütenstand ist im 
Anfange kegelförmig und verlängert sich allmählich, wie das z. B. bei Orchis macu- 
latus und ustulatus deutlich erkennbar ist. Am stärksten hervorstechend tritt diese 
Erscheinung bei Anacamptis entgegen. Die Verlängerung rührt von einer Streckung 
der Internodien zwischen den Blütentragblättern her. Wir haben den Vorgang 
für O. maculatus etwas näher verfolgt. Der Stiel der Ähre, der Schaft, ist nicht völlig 
gerade, sondern s-förmig gebogen und etwas gedreht. Es liegen offenbar antidrome 
Drehungen vor, welche als Reaktion gegen die Windungen der wachsenden Spitze 
einsetzen. Sehr deutlich ist hier die spiralige, bei dem gerade betrachteten Exemplar 
linksgewundene Drehung im noch nicht entfalteten Blütenstande. Zerlest man den 
noch weichen Teil des Schaftes in Längslamellen, so beobachtet man einwandfrei, 
daß einige Sektoren durch ausgelöste Gewebespannungen weniger verbogen sind 
als andere; es liegen zweifellos Gewebespannungen vor, die die Verdrehung und 


— 490 — 


Verbiegung des Schaftes hervorrufen. Da die größte aktive Spannung im Gewebe- 
verband in der Mitte (im Marke bezw. im nächsten Umkreise des zentralen Hohl- 
raumes) liegt und die schon fertig ausgebildete Außenzone mit der Epidermis den 
Widerstand bei dem Streben nach Ausdehnung und Lösung des Gewebeverbandes 
darstellt, so ist die am stärksten verbogene Seite oder Sektor diejenige, welche 
am meisten die im Verbande nur latent vorhandene, nach dessen Lösen frei werdende 
Ausdehnung zeigt. Diese Zone ergibt später die Verholzung des Fruchtstandes. 
Ihre Zellen besitzen eine große Saugkraft, weil Einlegen in Wasser die Bewegungen 
verstärkt und zwar zum Teil irreversibel. Durch Plasmolyse kann man diese Ge- 
staltsänderung und Ausdehnung nur mehr teilweise oder auch kaum rückgängig 
machen. Auch hierbei ist wieder die Micellagerung so, daß sie mit ihrem größten 
Durchmesser senkrecht zur Längsausdehnung stehen. Wenn man Einzelzellen 
aus Schnitten in Paraffinöl eingelegt zeichnet, darauf an derselben Stelle in Wasser 
die Saugkraft sich auswirken läßt und dann wieder zeichnet, so findet man, daß die 
Längsstreckung der meisten Zellen der aktiven Zone in der Hauptstreckungsachse 
des ganzen Organs liegt; es kann dabei vorkommen, daß sich der Querdurchmesser 
der Zellen verkleinert und sogar die Micellachsen etwas verdreht werden. Die 
Blütenstandsachse selbst ist solchen Versuchen natürlich viel schwerer zugänglich, 
doch dürfte sich bei ihr das gleiche herausstellen. 

Betrachtet man die Aufblühfolge eines noch pyramidenförmigen Standes, so 
findet man, daß mit dem Einsetzen der Streckung der Internodien die Verdrehung 
der Blüten um ihre Achse gleichfalls einsetzt. Dabei ist es interessant festzustellen, 
daß zunächst eine Linksdrehung stattfindet und auf diese eine deutliche teilweise 
antidrome Rückdrehung folgt, welche wieder von einer verstärkten Linksdrehung 
abgelöst wird. Dieses ‚‚Suchen nach der richtigen. Stellung‘ geht aber noch weiter. 
Auch bei den bereits geöffneten Blüten liegt der Sporn nicht immer auf der gleichen 
Seite des Fruchtknotens, sondern bald links, bald rechts von diesem, worin die 
antidromen Drehungen deutlich zu erkennen sind. Im allgemeinen erreicht bei den 
Orchis-Arten die Verdrehung fast 180 °; doch ist das nicht absolut festgelegt, sondern 
es kann selbst innerhalb des gleichen Blütenstandes ein nicht unerheblicher Wechsel 
auftreten. Von O. maculatus beobachteten wir, wie bereits oben erwähnt (S. 450), 
Exemplare, die auch im entfalteten Zustande gar keine Drehung zeigten; der Frucht- 
knoten hatte seine Drehung nicht durchgeführt, dagegen war eine Neigung der Blüte 
nach außen vorhanden, die der normalen Richtung entgegengesetzt war, so dab die 
Blüte, wenn auch verkehrt, doch in die richtige Schaulage kam. Wenn man das 
obere Stück eines Blütenstandes oberhalb einer Blüte abschneidet, so unterbleibt 
deren Drehung, da ja allein ein Überneigen, wie bei dem obigen Fall, „zum Ziele 
führt“. Es geschieht dies dann ähnlich wie bei den einblütigen Exemplaren von 
Oypripedium, die wir im einleitenden Abschnitt näher beschrieben haben. (S. 80). 
Man gewinnt den Eindruck, als ob durch die innere Veranlagung bedingte Nu- 
tationen, wenn sie die richtige Lage hervorbringen, die nachfolgenden Bewegungen 
unterbinden. Während seiner Drehung wächst der Fruchtknoten bedeutend, wovon 
man sich besonders leicht bei O. ustulalus (s. Fig. 262) überzeugen kann. Gerade 
im Zeitpunkte während der Drehung, also von Bild 2 zu 3, ist die größte Verlängerung 
zu bemerken. Erst nach ihrer Vollendung kommt die Lippe allmählich aus der 
Knospe heraus. Zugleich beginnt auch die schiefe Lage des Fruchtknotens am 
Stengel und die Überbiegung seines Halsteiles unter der Blüte. 

Für Anacamptis ist die Darstellung der entsprechenden Verhältnisse in Fig. 276 
enthalten. Der Fruchtknoten steht zunächst steil nach oben. Der noch kurze 
porn liegt fast in der Mitte (Bild I). Hier wächst nun der Sporn sehr stark, ohne 
«laß eine nennenswerte Verdrehung stattfände; er lagert dabei etwas seitlich von der 
Mitte des Fruchtknotens (II). Die Lippe entfaltet sich noch vor der Drehung etwas, 
wenn man auch erst während der Drehung (III) ihre Entfaltung deutlich verfolgen 


Fig. 276. Anacamptis 
pyramidalis. Von der 
Knospe zur Frucht. 


I In der Knospe ist der Fruchtknoten noch ungedreht, T’ von innen. Die beiden seit- 
lichen Sepala umschließen alle innerhalb gelegenen Teile I”. Die Spitze der Knospe 
zeigt deutlich Übergreifen der Ränder der Sepala. 
II Die Lippe wölbt sich heraus und der Sporn verlängert sich, ohne daß eine Verdrehung 
erfolgt wäre. IT’ Die Ansicht von der Lippenseite zeigt, daß die eine Seite weiter sich 
herausgewölbt hat als die andere. II’ Die Spitze klafft etwas, das kappenartige Um- 
fassen ist etwas gelockert. IIv Wenn man auseinanderbiegt, kommt die Lippe ganz 
heraus und streckt sich allmählich, die ihr innewohnende Entfaltungsspannung aus- 
wirkend, da sie jetzt nicht mehr von den Sepala gehemmt wird. 

III Bei beginnender Drehung ist die Lippe fast völlig aus der Umklammerung durch die 
Sepala befreit. III’ Das eine seitliche Sepalum ist schon gespreizt, das andere umfaßt 
noch das Mittelsepalum und die beiden oberen Petala haften daran. Bei anderen Arten 
bleiben die fünf Blätter zusammen, also die Entfaltung wird nicht so weit durchgeführt. 
III’ Auch hier kann durch Lösen des Zusammenhaltes die Entfaltungsbewegung durch- 

geführt werden. Die Gewebespannung ist also wie bei IV schon vor der Entfaltung da. 
IV und IV’ Bei halber Verdrehung spreizen die Sepala, aber die Lippe ist doch nicht 

völlig eröffnet und vorgewölbt. FL Blütezustand. 
V Nach Bestäubung beginnt die Rückdrehung. Fr Noch nicht völlig reife Frucht. Die 
Rippen werden hier niemals alle gerade, sondern eine gewisse Asymmetrie bleibt immer 
bestehen. Die nach außen gelagerte Rippe (3) allein ist genau längs der Frucht angeord- 
net, aber gebogen im Verlaufe. Die beiden seitlichen Rippen (1 und 2) sind schief. Es 
hat deutlich ein Aufdrehen, Aufbiegen und Aufrichten stattgefunden. 
V Zerteilungsversuche: Beim Lösen der Trennungsschichten spreizen die grünen und 
. saftigen Klappen, wie später an der abgestorbenen, nicht mehr turgeszenten, beim 
Wässern. Das wird auch im sich entwickelnden Zustande durch Wässern verstärkt. Die 
Rippen krümmen sich nach innen. Es wird also die Frucht vornehmlich durch die Tur- 
geszenz der Klappen geändert. Da die Micellen hier schon so liegen wie in der Reife, 
so wirkt der geringste Widerstand gegen die Turgordehnung im gleichen Sinne wie beim 
Quellen Richtung gebend. Vo von oben gesehen. Vs seitlich. 


— 49 1 — 


kann. Bei halber Drehung spreizen die Sepalen (IV). Zugleich beginnt der Frucht- 
knoten sich schief gegen den Blütenstand zu legen und wird nach vollendeter Drehung 
(Fl) durch den Halsteil nach vorn gebogen. Die Drehung erfolgt gewöhnlich nach 
rechts. Der Sporn liegt in der entfalteten Blüte meist rechts und ist noch etwas 
verbogen. 

Die Drehungen und bis zu einem gewissen Grade auch die Gegendrehungen 
sind die bekannten Erscheinungen jeglicher Entfaltungsbewegung; sie sind stets 
als das Primäre anzusehen, und durch die von außen einwirkenden Reize wird die 
Stellung dann nur endgültig fixiert. Über die Entfaltungsbewegungen nach dem 
Ausschalten der Schwerkraft, wie man sie am Klinostaten oder durch Richtungs- 
änderung, z. B. bei inverser Lage, erzielen kann, liest eine ziemlich reiche Literatur 
vor. Pfitzer fand, daß die inverse Lage eine verkehrte Stellung der Blüte zur Folge 
hat. Die Resupination fand nicht mehr statt. Die Richtung der Schwerkraft fällt 
in die Symmetrieebene der Blüte. Solche, die schief stehen, haben einen entsprechen- 
den Winkel gebildet. Das Überschreiten der Endlage und das Zurückgehen hat auch 
dieser Autor an mehreren Arten beobachtet. Während also die Drehung ausbleibt, 
kommt es bei inverser Lage doch zum Schiefstellen und Umbiegen am Fruchtknoten- 
halse, wenn auch in umgekehrter Richtung. Noll hat die Blüten auf dem Klino- 
staten zur Entfaltung kommen lassen und stellte das Ausbleiben der Resupination 
fest. An den Klinostatenexemplaren erkennt man leicht die Pendelbewegungen. 
Bei ©. maculatus fand Goebel auf dem Klinostaten zunächst ebenfalls ein Ausbleiben 
der Resupination. Manchmal erhielt er Abweichungen mit schiefen oder queren 
Stellungen; nach seiner Ansicht wurden diese durch die „gegenseitige Behinderung‘ 
verursacht. Bei O. latifolius konnte er auf dem Klinostaten zumindest eine teil- 
weise Resupination feststellen. Es ist dies ein Zeichen für die endonome Natur 
der Bewegung in diesem Falle; der Exotropismus wäre von der Schwerkraft unab- 
hängig oder aber die Induktion erfolgt sehr frühzeitig in der Knospe. Die Noll- 
schen Versuche ergaben, daß Blüten, die sich schon gedreht hatten, sich beim 
Inversstellen wieder zurückdrehen konnten. Es wird dies Verhalten völlig verständ- 
lich, wenn man an die gleichfalls der Einwirkung der Schwerkraft unterworfenen 
antidromen Drehbewegungen denkt. Die Drehungen werden demnach durch die 
Schwerkraft oder durch die innere Anlage fixiert. Neben der Drehung findet ein Um- 
legen des oberen Fruchtknotenteiles statt; dabei ist deutlich das Überbiegen und der 
darauf folgende Ausgleich festzustellen. Die natürliche Stellung der Blüte am 
Stande ist so, daß die Säule einen ziemlich spitzen Winkel mit der Horizontalen 
bildet. Versuche über den Zeitpunkt und die für das Einleiten dieser Geostrophie 
nötige Reizdauer sind uns leider nicht bekannt geworden, so aufschlußreich sie 
unter Umständen auch sein könnten. 

Beobachteten wir auch bei den dichten Blütenständen nach Entfernung der 
darüber stehenden Blüten ein Ausbleiben der Drehung, so ist ein solches bei den 
nur wenige Blüten führenden Gattungen Serapias und Ophrys die Regel. So ist 
bei Serapias die Drehung sehr unvollkommen, nämlich um höchstens etwa 90°, 
und die Biegung und Schiefstellung des Fruchtknotens und seines Halses bringt die 
Lippe in die ‚richtige‘ Lage. Für Ophrys sind die Dinge eingehender untersucht. 
Betrachtet man einen Blütenstand von O. muscifera, der gerade in der Entfaltung 
steht, so findet man den Stengel unten (Fig. 277, Bild 1) nur schwach in Schlangen- 
linie gelegt; bei genauerer Betrachtung der Spitze (Bild 2 und 3) aber erkennt man, 
daß er sehr stark geknickt ist. Die junge Knospe (x) steht senkrecht nach 
‚ben; unter ihr bildet der Stengel fast einen rechten Winkel. Die nächste Knospe 

v) steht wieder genau senkrecht, darauf bildet der weiche, noch wachstumsfähige 
stengel wieder einen scharfen Winkel. Es ist also die Knospenlage so, als ob jede 
Blüte spitzenständig wäre; ihre Entfaltung erfolgt dann derart, daß der Frucht- 
knoten sich kaum um 90° verdreht und oben umbiegt. Nunmehr streckt sich der 


— 493 — 


Stengel unterhalb mächtig und wächst fast gerade; er ist stark und leicht geotropisch 
reizbar. Die Blüte biegt sich nur am Halse sehr stark um und behält ihre senkrechte 
Lage bei. An den obersten Blüten fehlt fast jegliche Drehung. Man kann hier 
also die Korrelation der Blüte mit dem Blütenstande als durch die Knickung des 
Stengels an der Spitze beinahe aufgehoben betrachten. Dieses Verhalten, das, 
soweit bekannt, für die anderen Ophrys-Arten (fuciflora, aranifera) in der gleichen 
Weise zutrifft, werden wir als abgeleitet und durch Verarmung des Blütenstandes 
verursacht ansprechen müssen. 
Betrachten wir die Entfaltung 
der Knospen, so finden wir da eben- 
falls eigenartige Spannungen, für die 
Orchis ustulatus (Fig. 263) zur Er- 
läuterung dienen möge. In der 
Knospe ist die Lippe fest von den 
Sepalen umschlossen; wenn man sie 
freilegt, so kehrt sie völlig in ihre 
Ausgangslage zurück (Fig. 263, 
Bild 1). Da hier die Sepalen und 
oberen Petalen fest zusammen- 
haften, so muß die Lippe beim Vor- 
brechen erhebliche Widerstände 
überwinden. Sie grenzt zwar mit 
ihrer glatten Unterseite an die Se- 
palen, aber sie muß diese doch aus- 
einanderpressen. Wenn man eine 
Lippe (etwa in Bild 3 oder 2) heraus- 
nimmt, so entfaltet sie sich etwas 
mehr und kehrt nicht mehr in die 
Ausgangslage zurück ; sie befand sich 
also in einer Zwangslage. Nach und 
nach überwindet sie den Widerstand 
und sie wird frei (Bild 4); das Um- 
biegen der Seitenlappen erfolst je- 
doch erst allmählich. 
Etwas kompliziertere Spannungs- 
verhältnisse fanden wir u. a. bei 


Anacamptis (vergl. Fig. 276). In der 
Knospenlage erkennt man deutlich, 
wie die Sepalen kappenartig oben 
übergreifen und so die inneren Teile 
zusammenhalten (1’’). Wenn die 
Lippe sich auf einer Seite Luft 
gemacht hat (Il’), dann ist das eine 


Fig. 277. 


Ophrys muscifera. 
der Blütenähre und der Blüten. 

1 Die unteren Glieder des Blütenstandes sind ge- 

rade gestreckt, die Blüten hingegen verbogen 

und geneigt. An der Spitze ist das anders. 2 Die 


Entfaltung 


Knospen an der Spitze stehen senkrecht, 


xyz dagegen ist der Stengel ziekzackartig ge- 


brochen. 3 Während y noch senkrecht auf dem 

schiefen Stengel steht, beginnt die Blüte x 

nach Aufrichten ihres Internodiums sich zu 
beugen und zu verbiegen. 


übergreifende Sepalum an der Spitze 
weggedrängt (Il’’). Bringt man die 
Lippe sanft aus der Umklammerung 
heraus, so sieht man sie die Ent- 
faltungsbewegung freiwillig weiter- 
führen. Sie befand sich also in einer Zwangslage, die die Zellen daran hinderte, zu 
der durch die Micellagerung der Wand und den Turgordruck potentiell gegebenen 
Gestalt zu gelangen. Nunmehr beginnen auch die Sepalen zu spreizen. Dabei 
klappen die Randteile um. Wenn man hier ein Exemplar (III) nimmt, das auf der 
einen Seite schon spreizt, auf der anderen noch zusammenhängt, so kann man wieder 


— 494 — 


durch Lösen des Zusammenhaltes die Entfaltungsbewegung rasch auslösen und er- 
hält das Bild IIL’’. Das Vorwölben der Lippe und das Umklappen des Randes er- 
folgt allmählich, und auch hier sind die Randschichten anders gespannt als die 


inneren. 


Vielleicht noch besser als bei diesen Arten lassen sich die Öffnungsbewegungen 
bei Ophrys verfolgen (vergl. die Abbildung von O. museifera in Fig. 278). An der 
schon umgebogenen Knospe, die eine Stellung hat wie etwa in Fig. 277, Bild 3, 
bemerkt man, von oben gesehen (Bild 4), ein Übergreifen der Ränder, wobei beson- 
ders die Kapuzenspitze des einen Sepalums (4 und 4’) beteiligt ist. Die Lippe ist 


\ 
3 


| 


aamrn? 


Fig. 278. Ophrys musecifera, Blütenentfaltung. 
4 Die bereits umgebogene Knospe hat einen völligen 
Verschluß, 4 und 4’ zeigen das Übergreifen von 
S 1über S 2 und beider über S 3. Die Ränder und 
die Spitzen sind kapuzenartig umgebogen. 5 und 5’ 
Obwohl die Lippe hervortritt und die Sepalen 
unten schon klaffen, haftet die Spitze noch fest 
zusammen, weil noch der Rand übergreift. 6 Tren- 
nen der Spitze erzielt völliges Rlaffen und Um- 
krempeln des Randes bis nach oben. 7 Spalten 
eines Sepalums zeigt durch Klaffen die starke 
Spannung der Mitte. 8 Junge Lippe nach oben. 
9 alte nach unten umgebogen. 


etwas vorgewölbt, aber einge- 
knickt. Betrachtet man das Vor- 
wölben der Lippe, so ist es dem 
oben geschilderten gleich, aber 
die Sepalen krempeln sich an den 
Rändern da um, wo sie auseinan- 
der gingen (5 und 5’). An der 
Spitze haften sie noch zusammen. 
Es greifen noch die Ränder der 
beiden seitlichen Sepala kapuzen- 
förmig übereinander und auf das 
mittlere über. Sobald man die 
Spitze sanft berührt, krempeln 
sich die Blätter völlig um und 
die Sepalen klaffen plötzlich. 
Auch hier finden wir Entfaltungs- 
spannungen, die schon vor dem 
Überwinden der Widerstände 
vorhanden sind und die Entfal- 
tung vorbereiten. Durch Spalten 
des Sepalums kann man zudem 
noch zeigen, daß in der Mitte 
eine größere Spannung vorliegt 
als am Rande, denn es findet ein 
Biegen nach dem letzteren hin 
statt. Die junge Lippe (8) ist 
mit dem Rande nach oben ge- 
krempelt. Wieder erfolgt beim 
Spalten ein Klaffen. Im ausge- 
wachsenen Zustande legt sich der 
Rand geringerer Spannung nach 
unten um. 

Wir sehen somit bei dem Auf- 
blühen der Knospen Gewebe- 
spannungen und gegenseitige 
OÖrganspannungenam Werke. Die 
in Zwangslage befindlichen Ge- 
webe oder Organe suchen sich 
durch Überwinden der Wider- 


stände hieraus zu befreien und nunmehr die Gestalt der entfalteten Blüte 


nzunehmen. 


— 9% — 


IH. Frucht und Samen. 


Umwandlung des Fruchtknotens. Nur nach erfolgter Bestäubung voll- 
zieht sich bei den Arten mit in der Blüte gedrehtern Fruchtknoten eine Rück- 
drehung. Es ist reizphysiologisch von Interesse, daß diese Bewegung auch aus- 
gelöst wird, wenn der auf die Narbe gebrachte Pollen zwar auswächst, aber keine 
wirkliche Befruchtung auslöst. Wir haben z. B. den Beginn der Rückdrehung bei 
völlig erfolglosen Bastardierungen beobachtet. Immer aber mußte der Pollen keim- 
fähig sein, sonst ließ sich der Vorgang nicht einleiten. Die Bewegungen erfolgen 
außerdem bereits zu einem Zeitpunkte, in dem die Ovula, die ihrerseits auch erst 
durch die Pollenschläuche angeregt werden, noch gar nicht voll entwickelt sind. 


Mit der Fruchtreife vollziehen sich am Fruchtknoten eine Reihe von Wand- 
lungen, die manches Interessante bieten. Nachdem wir oben (S. 421) diese Er- 
scheinunger für die Ylatantheren eingehender geschildert haben, wollen wir uns 
hier etwas kürzer fassen, wobei wir Anacamptis als Beispiel wählen; au sich hätte 
natürlich jede andere Art oder Gattung mit gedrehtem Fruchtknoten ebenso gut 
Verwendung finden können. Alle Versuche, die von Wichtigkeit zu sein scheinen, 
sind in der Erklärung zu Fig. 276 erläutert; wir fügen dem außerdem noch folgendes 
hinzu: Nach der Bestaubuug beginnt die Rückdrehung der Kapsel. Besonders 
verbreitert und streckt sich die Klappe; sie ist der Sitz der aktiven Gewebespan- 
nung. Das erkunnt man deutlich, wenn man etwa an der Spitze den Zusammen- 
halt löst; die Klappen biegen sich dann stark, aber nicht völlig gleichmäßig nach 
außen. Es ist besonders der seitliche Anteil der Klappen, die nach außen liegen, 
und dazu noch meist die nach außen gelegene Seite jeder Klappe, die diese Streck- 
bewegung ausführt. Als Folge muß das Bild Vo zustande kommen. Die Rippen 
dagegen biegen sich etwas mehr nach innen; sie sind mehr der passiv gespannte 
Teil. Aus entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen wissen wir, daß der Außen- 
teil schon fertig ist, während innen noch Wachstum stattfindet. Die Micellen sind 
in dem am meisten durch Tursor sich ausdehnenden Teil wie in der reifen Kapsel 
(s. Bild 282) so orientiert, daß sie ihre kleinste wirksame Achse in der Richturg der 
Turgordehnung und Überdehnung liegen haben; die Folge ist eine Streckung und 
Ausdehnung der isolierten Klappen, da in dieser Richtung der geringste Wider- 
stand liegt. Es ist dies zugleich auch die Richtung der größten Schrumpfung beim 
Sinken des Turgers und beim Entquellen. Wir sehen also abermals, daß die Ent- 
wicklungsanatomie den Schlüssel für das Verständnis der Bewegungsmechanik gibt. 


Zugleich mit der Aufdrehung erfahren die Kapseln eine Geraderichtung und 
steilere Stellung am Stengel. Es ist das wieder bei den einzelnen Arten etwas ver- 
schieden. Bei Orchis ustulatus, der von allen die kleinsten Früchte besitzt, ist die 
Fruchtähre stärker auseinandergezogen und die kleinen Kapseln richten sich auf, 
wobei der dünne Halsteil unter der Krone verborgen bleibt. Die lockerblütigen 
Arten, wie etwa O. masculus, ebenso die gestreckten Fruchtstände von ©. militaris 
und purpureus sowie Himantoglossum zeigen die Aufrichtung der Kapseln besonders 
ausgeprägt; andere Arten und Gattungen, wie z. B. Anacamptis, behalten dagegen 
eine schrägere Stellung bei (Fig. 283). 


Bei den Ophrys-Arten ist der Frucktknoten in der Blüte bekanntlich kaum 
verdreht, aber deutlich verbogen, indem die der Lippe abgewandte abaxiale Seite 
stärker wächst als die andere. Bei der Fruchtreife holt die adaxiale, also die Lippen- 
seite die Streckung weitgehend nach und die Kapsel verbreitert sich besonders 
an der Spitze sehr stark; immerhin bleibt die abaxiale Seite etwas länger und die 
Frucht ist ein wenig gebogen. Die Rippen werder beim Isolieren durch Gewebe- 
spannung nur wenig nach außen getrieben; das verstärkt sich beim Einlegen in 
Wasser. Die Klappen tragen hier Rippen; sie biegen sich sehr stark nach außen 
und werden durch Sättigen der Saugkraft hierin unterstützt. Der Hals und das 


— 4% — 


Säulchen sind an der reifen Frucht deutlich kenntlich und bleiben verborgen. Im 
übrigen ist dem der Fig. 279 beigegebenen kurzen Auszug unserer bei Ophrys musei- 
fera und aranıfera angestellten Versuche nichts weiter hinzuzusetzen. Grund- 
sätzlich sind also die aus nicht verdrehten Fruchtknoten hervorgehenden Kapseln 
den anderen völlig gleich; das eine Mal wird nur die Minderung der adaxialen Seite 
ausgeglichen (unverdrehte), das andere Mal noch dazu eine komplizierte Minderung, 
die zur Verdrehung führte. 


Fig. 279. Fruchtreife und Gewebespannungen in der jungen Frucht bei 
Ophrys M(useifera) und A(ranifera). 
1 Die unbefruchtete Blüte bleibt verbogen und verdorrt so. 2 Die junge Frucht hat sich 
unten völlig nach der Befruchtung gerade aufgerichtet. Nur der Hals und das ehemalige 
Schnäbelchen bleiben krumm. 3 Das Durchtrennen der späteren Reißflächen läßt die 
Gewebespannungen sichtbar werden. 4 Die Rippen sind entfernt und die Spitze durch- 
getrennt; es zeigen sich ohne Wässern die Spannungen. 5 Wässern eines oben gestutzten, 
an den späteren Trennungsflächen durchgetrennten jungen Fruchtknotens erzielt 
besonders starkes Klaffen der Klappen, während die Rippen viel weniger verändert 
werden. 


Mechanik grün aufspringender Kapseln. Wir müssen nunmehr die 
Besprechung einiger Fragen einschalten, die leider an früherer Stelle etwas stief- 
mütterlich behandelt wurden. Es ist in der Literatur mit Recht darauf hingewiesen 
worden (Fischer in Nelson, 8. 8), daß die verschiedenen Fruchtstände der 
Orchideen eine eingehendere und systematischere Behandlung verdienten, als diese 
in der Spezialliteratur bisher durchgeführt ist. Wie steht es da mit den Kapseln, 
die im grünen Zustande aufspringen? Wir haben das Problem früher (S. 180) 
bei Listera gestreift; aber auch bei sämtlichen daraufhin untersuchten Helleborine- 
Arten (H. palustris, Tat:folia und atropurpurea), sowie bei Coeloglossum viride und 
Goodyera repens schlägt die Entwicklung gegen das Ende der Reifung um und 
öffnen sich die Samenkapseln noch grün. Da dieser Umstand bisher zu wenig 
beachtet wurde, ist es nötig, daß wir das an dieser Stelle vergleichend nachholen. 
Vor allem müssen wir dabei folgende Fragen stellen: ist es der erhöhte Turgor, 
der das Aufgehen dadurch bedingt, daß etwa die Klappen gegen die Rippen eine 
so starke positive Gewebespannung aufweisen, daß die schon vorher allmählich 


— 491 — 


degenerierenden Trennungsgewebe zum Durchreißen kommen? Oder aber wird 
die Dehnung durch den Turgordruck mit dem Reifen der Wände nicht mehr zur 
Überdehnung und sinkt nunmehr die Spannung in den Klappen, so daß durch 
Abnahme des Turgors ein Schrumpfen derselben eintritt? Das müßte ebenfalls 
ein Aufgehen bedingen. Oder ist drittens die Wasserzufuhr zu den Kapseln bei 
der Fruchtreife nicht mehr stark genug, um den Turgordruck durch Sättigen der 
Saugkraft so hoch zu halten? Damit würde die Spannung der Wände zurückgehen 
und würden sich die Klappen gemäß dem Micellarbau in der Richtung der größten 
Dehnung zusammenziehen. 

Wir wollen zunächst einmal die Kapseln von H. atropurpurea genauer be- 
trachten. Wie bei der Gattung überhaupt, ist die Resupination der Blüte nicht 
durch Verdrehung des Fruchtknotens erzielt, sondern durch eine solche seines 
Stieles. Bei der Reife schwillt der Fruchtknoten an, aber die Verdrehung kann 
dadurch nicht aufgehoben werden, weil der Stielseine Drehung nicht oder kaumändert. 
Noch viel mehr als bei Orchis macht sich die asymmetrische Bauart der Kapsel 
bemerkbar. Wir verweisen hierzu auf die Zeichnungen (Fig. 280) der reifen und 
geöffneten, jedoch noch grünen Kapseln von Tiroler Standorten. Die abaxiale 
Rippe (wenn wir die Anlage vor der Verdrehung im Auge haben, aber die adaxiale 
ihrer tatsächlichen Stellung nach) r reißt bis zum Grunde durch (Bild N’ und F”). 
Die Klappe ist auf der gegen die eine seitenständige Rippe zu gelegenen Seite manch- 
mal bis um !/, der Kapsel hochgerückt. Auch auf der anderen Seite ist der Riß 
und die Klappenlänge verschieden; gegen die im obigen Sinne abaxiale Rippe ist 
sie ebenfalls tiefer als gegen die andere (Bild N’ und N’), aber der Unterschied ist 
geringer. Betrachtet man die Kapsel von der Unterseite der Biegung, so findet 
man die Risse nicht ganz bis zum Grunde, doch ziemlich gleich weit gehend. Das 
muß ein verschiedenes Reißen der Trennungsgewebe bedingen. Auf der abaxialen 
(also in Wirklichkeit dem Stengel zugewendeten) Seite reißt die Kapsel unten zuerst 
ein; dann erfolgt die Trennung an den anderen Seiten. Es ist au:h hier wieder 
Vorsorge getroffen, daß das Aufgehen langsam erfolgt und infolgedessen wie bei den 
Sporogonen der Moose das Ausstreuen nur nach und nach stattfindet. 

Ueber die Art, wie der Mechanismus arbeitet, geben die folgenden Versuche 
Aufschluß. Legen wir die Kapseln in Wasser ein, so bemerken wir ein Festhalten 
von Luft in den Spalten; der Verschluß der Kapsel erfolgt ziemlich langsam 
(F’ und F’). Es kann also nicht ein Überdruck in den fertilen Klappen die Ursache 
des Öffnens sein, sondern eine Entspannung. Läßt man dagegen die Kapseln ein- 
trocknen, so öffnen sie sich noch weiter (T); deutlich erkennt man dabei ein Um- 
schlagen der Ränder. Es sind also hinsichtlich des Schrumpfens dieselben Er- 
scheinungen vorhanden wie bei den Arten, deren Kapseln erst trocken oder ver- 
trocknet aufgehen. Immerhin besteht ein Unterschied. Das eine Mal werden die 
Turgordrucke gesenkt und damit sinkt die gespanrte Wand zusammen, bevor der 
Inhalt abgestorben ist; die Richtung des Zurückgehens geben dabei die kleinsten 
Micellachsen an. Das andere Mal ist die Vertrocknungsbewegung der Wand allein 
maßgebend; die Richtung der Schrumpfung gibt auch hier die kleinste Micellachse 
bzw. das Widerspiel antagonistischer Seiten. Das Wässern solcher Stücke wie T 
ergibt ein nicht völliges Schließen, sie sind also doch zu „rein hygroskopischen“ 
Bewegungen befähigt. Durchschneidet man an grünen Stücken, die am Stande 
geöffnet waren, den Grund der Rippen, so beobachtet man kaum eine Veränderung. 
Die Rippen haben also bei Helleborine kaum eine größere Bedeutung. Beim Wässern 
dringt kein Wasser in die Kapsel; die Rippen strecken sich etwas nach außen gehend, 
sie können also als eher die Bewegung des Aufgehens durch Einbiegen unterstützend 
bezeichnet werden. Löst man die Klappen unten aus dem Verbande, wenn die 
Kapsel vom Stande kommt, so klaffen sie etwas nach außen und die Rippen strecken 
sich etwas; beim Wässern der Präparate schwindet das Klaffen und Einbiegen nach 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 32 


— 498 — 


langer Zeit etwas, die Zellen können also durch Wasseraufnahme den Turgor er- 
höhen. Im gleichen Sinne erzielt eine Lösung des Zusammenhaltes an der Spitze 
ein Klaffen der Klappen und eine Annäherung der Ripper. Kurzes Wässern führt 
keine Veränderung herbei, erst ein längeres (etwa 6 Stunden) Verweilen im Wasser 
bringt ein Zusammenlegen mit sich. Läßt man dagegen eintrocknen, so tritt ein 
viel weiteres Klaffen ein. Am besten gelingt dies, wenn das Plasma der Zellen 
abstirbt; dann kommt zu dem Rückgang der Dehnung auch noch die Schrumpfung 
der Wand hinzu. 


Fig. 250. Helleborine atropurpurea. 
N Naturfeucht. Auf der der Achse (in der wirklichen Lage) zugewandten Seite kürzer, 
aber weiter geöffnet, obwohl noch saftig und grün mit lebenden Zellen. N’ Kapsel 
vom Rücken, N’ Seitenansicht adaxial weiter geöffnet, N’”” andere Seite, 


F’ Lebend gewässert gleich N’; F’ ebenso gleich N”, Es ist durch die Turgeszenz 
der Zellen ein völliger Verschluß zu erzielen. 
Pl Plasmolysiert in Rohrzucker: Die Rippen sind gelöst und stehen ab, die Klappen 
kontrahieren sich stärker als vordem. Pl’ Der Zusammenhalt an der Spitze ist gelöst. 
Pl” Die Klappen allein, wenn unten der Zusammenhalt beseitigt ist. 
Trockene Stücke. Durch das Austrocknen und Absterben wird das Schrumpfen 
noch vergrößert. Legt man die Stücke in Wasser ein (T’), so quellen die Wände und die 
Lumina füllen sich mit Wasser. Es kommt wieder ein Annähern, aber kein völliger 
Schluß zustande. 


nm 


499 ° — 


Die Antwort auf die Frage, ob es sich um Turgeszenz- oder Schrumpfungs- 
vorgänge handelt, gibt der Plasmolyseversuch. Wir legten die Kapseln in Rohr- 
zuckerlösung ein, wobei diese nicht so konzentriert gewählt wurde, daß sie 
Membranschrumpfungsvorgänge auslösen konnte; solche treten bekanntlich erst bei 
sehr hohen Konzentrationen ein. Es war deutlich zu beobachten, daß die Klappen 
weiter klafften als im frischen Zustande und sich mehr der Trockenstellung an- 
näherten. Wurde der Zusammenhalt der Klappen unten gelöst und die Rippen 
beseitigt, so beobachtete man ein Klaffen der Teile, wobei die von dem Stengel 
weggewandte Seite bei weitem mehr abstand als die beiden anderen (Bild Pl”). 
Lockerte man den Zusammenhalt an der Spitze, so trat alles auseinander und die 
Rippen verdrehten sich etwas schraubig (Pl’), eine Erscheinung, die wir völlig gleich 
bei @ymnadenia beobachtet hatten. Wurden die Rippen unten aus dem Zusammen- 
hait befreit, die Klappen dagegen bela ;sen, so hlähte sich die Kapsel auf und die 
Rippen standen in einem Winkel von etwa 60° ab (Pl). Diese Bewegungen konnten 
beim Wässern rückgängig gemacht werden, auch wenn die Stücke sehr lange in der 
Rohrzuckerlösung gelagen hatten. Allerdings wurde dabei nicht mehr ein völliger 
Verschluß erzielt. Sie gleichen hierin den getrockneten Stücken (T’), die ebenfalls 
auch bei Wässern nicht völlig geschlossen werden. 

Aus diesen Versuchen dürfte mit Sicherheit hervorgehen, daß es sich auch 
bei den grünen Kapseln um Schrumpfungsbewegungen handelt, welche hier aber 
noch bei iebenden Protoplasten und gequollener Membran stattfinden. Die Ursache 
ist einerseits ein Nachlassen des Turgors, anderseits eine Verkleinerung des Proto- 
plasten und somit eine Art Kohäsionsmechanismus; die Möglichkeit dazu gibt die 
Luftundurchlässigkeit der Wandungen im unverletzten Zustande. Potentiell sind 
die Kapseln auch zu Membranschrumpfungsmechanismen geeignet, weil ihre Micell- 
richtung diesen Kohäsions- und Plasmaschrumpfungsmechanismus genau ebenso 
in bestimmte Bahnen lenkt, wie er in der abgestorbenen Kapsel die verschiedenen 
Quellungsrichtungen bedingt. Auch diese Kapseln reagieren träge; die Spalten 
sind nicht allzu weit und entstehen allmählich. Sie geben ihre Samen langsam, 
auf einen langen Zeitraum verteilt ab; das Stäuben findet nicht nur bei ganz 
trockener Luft statt. 

Mechanik trocken aufspringender Kapseln. Wir wenden uns nun- 
mehr den im reifen Zustande trockenen Kapseln zu und wählen als Beispiel die 
Früchte von Orchis Morio. Die Früchte haben wir an Pflanzen, die mit Erde aus- 
gegraben waren, reifen lassen. Es hat das den Vorteil, daß man die Reifungserschei- 
nungen verfolgen kann, während anderseits infolge des Fehlens des Regens keine 
Auslaugung oder Fäulnis u. dergl. störend die Versuche beeinträchtigen kann. Die 
Kapseln öffnen sich von selbst. Dabei beobachtet man in der Natur wie im Labo- 
ratorium, daß die eine Seite sich zuerst als ganz feiner Spalt öffnet, durch den nur 
sehr langsam die Samen ausgegeben werden. Allmählich vergrößert sich mit weiterem 
Austrocknen der Spalt; es fangen auch die anderen T'rennungsgewebe langsam an 
in Tätigkeit zu treten, bis endlich alle Spalten durchgerissen sind (Fig. 281, Bild A, 
daneben in B eine Blüte, um zu zeigen, wie weit sich die Kapsel vergrößert hat). 
Das Ausstäuben erfolgt aber auch dann nur ganz langsam. Es findet sogar in ge- 
schlossenen, in Zeitungspapier eingewickelten Paketen in untergeordnetem Maße 
ein Ausfallen von Samen statt; es scheinen da irgendwelche Bewegungen der Samen 
oder ausgelöste Spannungen innerhalb der Kapsel das allmähliche Loslösen der 
Samen hervorzurufen. In der Natur wirkt das Öffnen und Schließen, wie es beim 
Betauen und Beregnen im Wechsel mit trockener Witterung eintritt, durch die 
Bewegungen der Kapselwände und Plazenten langsam ablösend auf die Samen. 
Diese fallen aber, da die Spalten ziemlich schmal sind, nur ganz langsam aus. Wir 
haben das Verhalten der Kapseln im Zimmer verfolgt. Wenn die Luft feucht wurde, 
waren sie doch geöffnet; es muß übersättigte Luft, die leicht Wasser in tropfbar 


Fig. 281. Orchis Morio. 


A Eine im Laboratorium mit einem Erdballen stehend gerade gereifte Kapsel. Die 

Trennungsgewebe reißen langsam allmählich durch. Die Blütenreste stehen oben- 

auf in der Anlagestellung. B Blüte zum Vergleich der Größen und Stellungen daneben 
gezeichnet. 

Ü An dieser reifen Kapsel sind mit scharfem Messer die Rippen oben aus dem Verbande 
gebracht und klaffen, etwas sich einbiegend. D Auch der Zusammenhalt der Klappen 
ist gelöst und nunmehr klaffen auch die Klappen. 

Die Versuche wurden an den trockenen Kapseln Ü und D gemacht, ohne Befeuchten, 
Hierbei sind die Zellen in bestimmten Lagen erstarrt und zeigen bekanntlich die Be- 
vegungen und Spannungen niemals so schön, wie wenn sie aus nassem Zustande erstar- 
rend eine größere Beweglichkeit der Micelle zulassen. 

I und II Nasse Kapseln. Dichter Verschluß der Rippen und Klappen; I’ und IT’ Die- 
selben Stücke nach dem Trocknen, Klaffen und schwaches Verdrehen der Rippen und 


— 501 — 


flüssiger Form abscheidet, oder letzteres selbst einwirken, um die Kapseln zum 
Verschlusse zu bringen. Dann ist, würde man vom teleologischen Standpunkte 
aus sagen, die Samenausstreuung ohne Wert für die Pflanze, weil der niedergehende 
Regen oder Tau die Samen zu leicht zu Boden schwemmen würde. Die Ausstreuung 
war an Fruchtständen, die am offenen Fenster und bei häufiger Zugluft standen 
und überdies alle acht Tage ausgeklopft wurden, nach zwei Monaten noch nicht 
beendet. Der ‚Sinn‘‘ dieser Einrichtung ist hier wie sicher auch bei den übrigen 
Arten der, durch allmähliche, über einen sehr langen Zeitraum verteilte Samen- 
abgabe alle möglichen Windverhältnisse auszunützen und so die äußerst geringen 
Aussichten einer erfolgreichen Besiedlung zu erhöhen, denn dadurch wird in 
Anbetracht der sehr großen Samenzahl die Wahrscheinlichkeit- einer Bestreuung 
aller möglichen besiedelbaren Orte sehr groß. Von großem Interesse sind in diesem 
Zusammenhang die Beobachtungen von Leger auf der Insel ‚Juist; er sah dort 
Orchis-Arten und andere Orchideen wie auch Farne als vom Festlande herstammende 
Ankömmlinge, obwohl bei den vorherrschenden Westwinden die Exposition für die 
Besäung vom Lande aus sehr ungünstig ist. Die Länge der Jahre und die 
Ausnützung aller nur erdenklichen Ausbreitungsmöglichkeiten wirken aber aus- 
gleichend und vermögen schließlich trotz der so geringen Wahrscheinlichkeit einen 
Treffer zu erzielen. 

Wir gehen nunmehr dazu über, die Bewegungen der Kapseln genauer zu ver- 
folgen, die, wie schon oben angedeutet, unserer Ansicht nach nicht nur dazu dienen, 
die Ausstreuung bei langanhaltendem Tau und Regenwetter zu verhindern, sondern 
auch die Samen von der Plazenta abzulösen. Betrachten wir die reife Kapsel im 
geschlossenen, also vernäßten Zustande (Fig. 281, Bild I und II), so sehen wir auch 
hier wieder die Rippen durchaus nicht gerade gestreckt; am meisten ist die abaxiale 
Rippe verbogen, die beiden seitlichen etwas weniger. Lassen wir die Kapsel trocknen 
. (Bild I’ und IT‘), so wird die Verdrehung noch stärker. Zugleich beobachten wir, 
daß auch die Klappen sich nicht nur vorbeulen, sondern auch verdrehen. Das 
erfolgt dazu auf den einzelnen Seiten etwas ungleich. Die asymmetrische Anordnung 
und Wirkung erweist sich bei reifenden Kapseln als eine fast generelle Erscheinung, 
sobald man die Vorgänge nur einmal genau verfolgt; im vorliegenden Fall ist das 
wegen des dazu noch allmählichen Aufspringens verschiedener Seiten doppelt ver- 
ständlich. Am schönsten zeigt sich die Asymmetrie und das Verdrehen, wie auch 
die Aktivität, wenn man die Klappen isoliert. Es sind in III die Rück- und Seiten- 


Klappen; III Klappe isoliert von der Seite und außen naß; IV desgleichen von innen; 
III’ und IV’ dieselben nach dem Trocknen eingebogen und verdreht. V nasse und V’ 
trockene Rippe und Klappe im Zusammenhang. Die Klappe stark nach innen verbogen. 
VI An einer nassen Klappe ist die Placenta isoliert, sie hat Gewebespannung nach 
innen; VI’ Trocknen des Präparates. Die Placenten haben starkes Einbiegen, sind also 
der Träger der größten Aktivität. Die Flanken sind sehr stark verkürzt, aber nicht 
gebogen (da der Widerstand außen gegen das Innengewebe zu gering ist ?). 

VII nasse Rippen, VIT' trockene Rippen. Die Verdrehung und Verkürzung ist deutlich. 
R An der Kapesel wurden naß die Rippen entfernt, links (1) naß. Beim Trocknen rechts 
(2) entsteht ein starkes Klaffen. 

R’ Auch hier werden naß die Rippen entfernt. 1 Die nasse Kapsel ist trotzdem ge- 
schlossen. 2 Nach dem Trocknen erkennt man deutliches Klaffen, wobei die Einzel- 
klappen, sich einseitig genähert zu haben scheinen, was besonders in der Ansicht 4 
von oben deutlich ist. Beim scharfen Trocknen 3 kommt die Verdrehung der Klappen 

heraus. Wiederbefeuchten führt zur Ausgangsstellung 5. 
S Sterile Klappen im Zusammenhange isoliert zeigen naß 1 etwas größere Ausdehnung 
und mehr geraden Verlauf. Trocken 2 sind sie verkürzt, verbogen und verdreht. 


ansicht, in IV die Bauchansicht einer Klappe im nassen Zustande wiedergegeben. 
Das Ganze hat eine entfernte Ähnlichkeit mit einem flachen Kahn. Sehr eigen- 
artig werden die Gestalten beim Trocknen (III’ und IV’); der Kahn verflacht sich 
und es er folet eine Einbiegung nach innen unter Verdrehen. Um die Ursache der 
Verdrehung klarzustellen, haben wir die Klappe weiterhin zerlegt (VI). Es wurde 
rechts und links von der Rippe je ein Schnitt mit einer sehr scharfen Stickscheere 
gemacht. Bereits im nassen Zustande ist eine Gewebespannung zu beobachten; die 
Plazenta biegt nach innen, die Wände strecken sich. Lassen wir nun vollends 
eintrocknen, so verkürzen sich die Wände (VI’). Die Rippe biegt sich sehr stark 
ein und ist nicht mehr ganz median. Wir müssen also nicht nur den anatomischen 
Bau und die Micellanordnung der Klappe beachten, sondern auch experimentell 
die Wirkung der einzelnen Organteile für sich untersuchen. 

Die Rippen (Bild VII und VII’) zeigen beim Trocknen relativ geringe Ver- 
änderungen; sie werden etwas kleiner und spiralig verdreht. Entfernt man die 
Rippen aus der Kapsel, so bleiben die Klappen dennoch fest verscnlossen (Bild R1); 
Eintrocknen erzeugt ein kräftiges Klaffen (R2). Würde man die Rippen im trockenen 
Zustande entfernen, so würde sich das Klaffen nicht in dem Maße verstärken, wie 
es der Fall ist, wenn die Kapseln ohne Rippen eintrocknen. Nicht alle Kapseln 
verhalten sich in dieser Hinsicht gleich, und auch der Grad des Eintrocknens ist 
von erheblichem Einfluß. Das bezeugt die Reihe R’. In R’2 ist die Weite des 
Klaffens kei normalem Trocknen an der Luft wiedergegeben; talls man jedoch 
stark trocknet, also etwa über warmer, jedoch nicht heißer Luft (R’ 3), so kommt 
das Einbiegen und noch mehr die Verdrehung der Einzelklappen zum Vorschein. 
Bei Vorhandensein der Rippen sind solche Ausmaße nie zu erzielen. Von oben 
gesehen (R’ 4) erkennt man deutlich die Verschiedenheit der einzelnen Klappen 
und die Asymmetrie der Kapseln, die nicht nur in ihrer Gestalt, sondern auch in der 
Wirksamkeit der einzelnen Teile zum Ausdruck kommt; dadurch wird das zunächst 
an einer Stelle allein erfolgende Einreißen wohl verständlich. Obwohl diese Kapsel 
sehr extreme Veränderungen erlitten hatte, kehrte sie (R’5) bei Wasserzufuhr 
wieder restlos zum Verschlusse zurück; die Schließbewegung ging gerade so schnell 
wie bei der intakten Kapsel nach Einlegen in Wasser, nämlich innerhalb 2 Minuten. 

Auch das Zusammenwirken der Rippen wurde untersacht (Bild S). Im 
trockenen Zustande war das ‚Skelett‘‘ der Kapsel deformiert und verdreht, im 
nassen Zustande dagegen breiter und wie bei der nassen Frucht gestaltet. Lassen 
wir eine Klappe mit der Rippe in Zusammenhang (Bild V), so bleibt naß ein völliges 
Aneinanderliegen bewahrt. Beim Trocknen viegt sich die Klappe extrem um (V’). 
wir haben zu diesem Versuch Jie aktivste Klappe genommen. Wie gering aber 
die Gewebespannungen von Kapseln sind, die trocken geschnitten werden, lassen 
die Bilder Ü und D erkennen. Beim Lösen der Rippen wölben sich die Klappen 
nicht sehr viel mehr als im unverletzten Zustande. Auch das Freimachen aller 
Teile einer schon in Trockenstarre befindlichen ganzen Kapsel kann nur wenig 
Spannung auslösen. Sobald sie dagegen nach anfangs nassem Zustande getrocknet 
werden, bekommen wir aus Ü Bilder wie R’2 oder gar 3. Auch klaffen die Teile 
nach solcher Vorbehandlung weit (D). Die Wandstoffe sind bei völligem Trocknen 
unberührter Kapseln durch den Zusammenhalt antagonistischer Teile in einer 
Zwangslage erstarrt und es kann nun die ungezwungene Stellung nicht so leicht 
hervorgerufen werden. Diese Erscheinung ist gewissermaßen eine Parallele zu den 
Enntfaltungserscheinungen bei Lumenkohäsionsmechanismen. Auch hier muß die 
Membran eine gewisse Weichheit erlangen, um sich ausdehnen zu können; man 
ann das namentlich an Moosblättchen eingehend studieren. 

Kine weitere Möglichkeit für die Untersuchung solcher Bewegungsmechanismen 
hietet die Messung von markierten Teilen oder kleinen Stücken. Wir zeichneten 
mit sehr schwachem Objektiv und Okular einen im nassen Zustand befindlichen 


3) > Ban 


Quadranten aus der Mitte einer Klappe heraus. Naß maß die aktivste Zone auf 
der Zeichnung 11 Teilstriche einer willkürlichen Skala. Trocken dagegen war die 
Länge im Bereich der aktivsten Zone auf 9,7 gesunken; die Verkürzung betrug 
also 13,9%. Am Rande machte die Verkürzung nur 10% aus, und zwar auf beiden 
Seiten etwas different (10,5% bzw. 9,6%). Das muß im Zusammenhalt eine Defor- 
mation ergeben, wie die Verbiegung der Stücke des Versuches VI, also die Ver- 
flachung der Kahngestalt. Die Veränderung der Breite läßt sich an solchen Lamellen- 
versuchen wegen der senkrecht zur Ebene erfolgenden Veränderungen nicht genau 
bestimmen, wohl aber kann man aus der Verkürzung auf die Form schließen; wir 
maßen bei Projizierung der Breite in die Ebene im nassen Zustande 16,2 Teilstriche, 
im trockenen dagegen 15,8. Es wurde nunmehr ein dicker Querschnitt verfolgt. 
Bild 1 in Fig. 282 zeigt den sichelförmig gekrümmten nassen Schnitt, Bild 2 dagegen 
denselben Schnitt trocken. Die Formänderung fällt ohne weiteres in die Augen. 
Bei der Messung der Ausdehnung der Außenseite fanden wir naß 18,5 Teilstriche 
gegen 17 trocken, also eine Verkürzung um 9,5%. Die Innenseite dagegen hatte 
naß mitsamt dem Durchmesser der Plazenta 17 Teilstriche; trocken bleibt sie auf 
diesem Wert stehen oder steigt sogar auf 17,1. Damit muß also unfehlbar die Biegung 
ausgeglichen, ja sogar die Klappe umgebogen werden. Die Innenseite hat nun 
keine gleichmäßige Beschaffenheit, denn das Plazentargewebe im Innern ist anders 
beschaffen als außen die Wände der Klappen. Daneben kommen noch andere 
Zellkomponenten zur Wirkung. Der Durchmesser der Plazenta sinkt durch Zu- 
sammenschrumpfen des Innern gewaltig, nämlich von 3,4 auf 1,3, also etwa um 77%; 
dagegen steigen die Wände in ihrer Länge bedeutend an, von 13,5 auf 15,8, also 
um 14,5%. Wir haben hier den auch sonst beobachteten Fall, daß ein Gewebe 
sich beim Trocknen in der einen Richtung (hier Längsrichtung) verkürzt und in 
der anderen (hier Querrichtung) verlängert. Der Durchmesser des Schnittes in 
zur Kapsel radialer Richtung erfährt in der Wand allseits eine starke Minderung 
von durchschnittlich 55,6%, in der Plazenta von 40°. Bereits hieraus läßt sich 
entnehmen, daß ein ganz merkwü-diger Bau der Klappen vcrliegen muß. 
Anatomischer Bau. Die anatomische Untersuchung ergab im Innern der 
Plazenta längsgestreckte Zellen besonders in den Sicheln um das Leitbündel. Mit 
dem Polarisationsmikroskop kann man aus den Interferenzfarben leicht erschließen, 
daß hier der längste Durchmesser der Micellen in der Längsrichtung des Organs liegt, 
der kleinste in radialer Richtung. In der Figur 282 sind die Micellachsen als Kreuz 
eingetragen. Auf der dem Kapselinnern zugewendeten Seite kesitzt die Plazenta 
ein sehr weiches Gewebe, dessen Micellachsen wegen der Unregelmäßigkeit kaum 
definierbar sind. Dieses Gewebe schrumpft also in jeder Richtung gleichmäßig 
und infolgedessen muß beim Eintrocknen eine Einbiegung der Plazenta zustande 
kommen, wie sie der Versuch in Fig. 281, Bild VI und VI’ zeigt, ja, es muß sogar 
eine spiralige Rollung resultieren, wenn der Schnitt nur ein klein wenig ungleich- 
mäßig ist. Überdies pflegen die Achsen’auch nicht genau alle senkrecht aufeinander 
zu stehen. Der Übergang von der Plazenta zur Wand auf der Innenseite der Klappe 
wird von einem Scharniergewebe gebildet, dessen Zellen wiederum ganz anders 
gestaltet sind. Es finden sich hier nämlich Tracheiden mit ringförmigen Verdickungs- 
leisten. Solche Gewebe verkürzen sich durch Kohäsior:szug in der Längsausdehnung ; 
die starren, in deformierbare dünne Wände eingebetteten Ringe ermöglichen eine 
bessere Verschiebbarkeit. Die Klappenwand selbst ist wesentlich anders gebaut. 
Die Innenepidermis hat, wie aus Bild 3 und 5 hervorgeht, tangential längsgestreckte 
Zellen mit ebenso orientierter Micellhauptachse; hier muß also beim Schrumpfen 
in tangentialer Richtung ein Gleichbleiben oder sogar eine Streckung eintreten, 
wie es auch der Versuch lehrt. Das innere Gewebe ist sehr dünnwandig, aber innen 
ähnlich gestaltet wie die derbwandigere Epidermis; es muß sehr stark schrumpfen 
und auch verkrüppelt werden, wie ja der Versuch zeigte. Die Außenepidermis hat 


— 504 — 


Zellen von mehr isodiametrischer bis schwach längsgestreckter Gestalt; die Micelle 
sind längs orientiert, die mittelste Achse steht quer. Die Folge ist eine starke Ver- 
kürzung in der Querrichtung und ein Gleichbleiben in der Längsrichtung, und 
auch das zeigte der Versuch. Die Ränder der Innenseite haben andere Zellen und 
Längsorientierung; es muß sich daher ein anderes Verhalten ergeben, und zwar, 
wie wir sahen, eine geringere Längsverkürzung. Wir können also die Wirkung der 
Kapseln aus der anatomischen Struktur und Mikrostruktar bis ins einzelne erklären. 

Im Anschluß an diese Klarlegung des Mechanismus sei noch kurz untersucht, 
mit welcher Kraft die trockenen Kapseln das Wasser anziehen. Wir wählten hierzu 
einen Vergleich der Quellungsenergie mit osmotischen Energien. Zugleich sollte 


yorıdıtı 
HIER 
' 

i 


{} 
“ Längste Achse 
' 


! Mittlere Achse 
ı der Micelle 


Fig. 282. Fertile Klappe von Orchis Morio, reife Kapsel. 
1 Feuchter, dicker Querschnitt, 2 trockener: Zusammenziehen der Placenta. Stärkeres 
Zusammenziehen der Außenepidermis in der Querkomponente. Die Achsenkreuze 
geben die gestrichelte Linie immer senkrecht zur Zeichenebene an. Außen die längsten 
Micellachsen, längs zur Klappe die kleinsten radial, die wenig größeren, mittleren quer 
tangential. Innen die längste Achse quertangential, auf dem Querschnitte kein Zusam- 
menziehen. Die Rippe der Klappe wie außen orientiert und wirkend. An den Plazenten 
haben wir innen mechanische Tracheiden, die sich als Kohäsionsmechanismus längs 
zusammenziehen. Das Bild nebenan bei 1 gibt sie wieder. Der Pfeil ist die Längsaus- 
dehnung der Klappe. 

3 Teilstück aus dem Querschnitt der Seitenteile der Klappe. Die längste Achse ist durch 
große Striche, die mittlere Achse der Micelle durch kleine Striche, die kleinste Achse 
ist nicht angedeutet. Rechts Innenepidermis, links äußere Epidermis. 

4 Flächenansicht der Außenepidermis. Der Pfeil bezeichnet die Längsausdehnung 
der ganzen Klappe Rf(eißstelle) gegen die Rippen. Längsausdehnung der Micelle längs 
zur Klappe, Zusammenziehen in Querrichtung, Gestrecktbleiben bezw. geringstes 
Zusammenziehen in Längsrichtung. 

Innenepidermis bei gleicher Orientierung. Querverlauf der Micelle. Zusammenziehen 
ın der Länge der Klappe, Gestrecktbleiben in der Querrichtung. Nur die Reißstelle 
hat andere Säume, Die Orientierung wie außen. Die Spannung bedingt den Einriß, 


der Versuch darüber orientieren, ob nicht die Kapseln von verschiedenen Stand- 
orten eine unterschiedliche Quellkraft besäßen. Wir nahmen Kapseln von Gymna- 
denia conopea von relativ trockenen Standorten und solche von Orchis incarnalus 
aus nassen Sumpfstandorten. Die Kapseln waren unbeschädigt und in der Natur 
voll ausgereift; sie hatten eine zweimonatige Trocknung unter eleichen Bedingungen 
in der Zimmerluft durchgemacht. Als osmotische, langsam und schwer eindringende 
Flüssigkeit verwandten wir reinstes Glyzerin, das mit Wasser in Stufen von je 
10% versetzt wurde. In diese Flüssigkeiten legten wir je 10 Kapseln ein und 
schwenkten öfters um; zur Kontrolle wurde Wasser rein gegeben. In einer Stunde 
spätestens waren hierin beide Kapselarten geschlossen, hingegen war aus 40%, 
Glyzerin noch kein Wasser aufgenommen. Nach 12 Stunden war die Quellung in 
60% Glyzerin bei beiden wie in Wasser, in 70% noch nicht völlig so weit, in 80% 
hatte sie gerade angefangen, die Kapseln in 90% Glyzerin waren völlig trocken 
geblieben. Ein Unterschied zwischen den beiden Ökotypen war nicht vorhanden. 
Außer der Veränderung der Gestalt kann man bei den Versuchen in entsprechender 
Abstufung das Erweichen beobachten. 


Fig. 283. Fruchtkapseln von Serapiadeen. 
P Orchis purpureus, U O. ustulatus, An(acamptis), Ac(eras), H(imantoglossum), I Orchis 
incarnatus, O(phrys) a(ranifera). 


Form und Größe der Kapseln. Die Fruchtkapseln der Serapiadeen sind 
bisher wenig genau beschrieben; im einzelnen könnte man vielleicht auch Unter- 
schiede in der auf verschiedene Feuchtigkeitsgrade hin eintretenden Öffnungs- 
bewegung erwarten. Gestaltlich sind jedenfalls gewisse Unterschiede vorhanden. 
Die Orchis-Arten haben auf den fertilen Klappen keine stark hervortretenden 
Rippen; bei Anacamptis sind solche andeutungsweise vorhanden, sehr deutlich 
hingegen sind sie bei den Ophrys-Arten (vergl. die Abbildungen in Fig. 283). Die 
Weite, der durch das Zusammenziehen und auch Umklappen oder Umrollen der 
oberen Anteile der Klappen hervorgerufenen Spalten wechselt etwas; stark ist 
sie z. B. bei Ophrys, indessen herrschen in dieser Hinsicht oft innerhalb der Rassen 
Verschiedenheiten. Bei Dactylorchis-Rassen von Standorten etwas trockeneren 
Gepräges konnten wir ein etwas weiteres Aufgehen in der Natar gereifter Kapseln 
beobachten. Man muß sich nämlich davor hüten, etwa Stücke zu vergleichen, 


—. 506 — 


die abgeschnitten gereift sind, denn bei dieser Notreife ertolgt keine völlige 
Endentwicklung. Die Größe der Kapseln wechselt stark. Im allgemeinen be- 
sitzen Arten mit reicheren Ständen auch kleinere Kapseln. Durch Kleinheit aus- 
gezeichnet sind die Kapseln von Orchis ustulatus und Anacamptis; auch Aceras, 
sowie Dactylorchis-Arten von Hochgebirgsstandorten und von Übergangsmoor- 
standorten haben kedeutend kleinere Kapseln. Große Kapseln besitzt besonders 
Himantoglossum; auch diejenigen von Orchis purpureus und Ophrys aranifera ge- 
hören zu den größeren. 

Im Anschluß an diese hauptsächlich der äußeren Erscheinung der Fruchteeife 
gewilmeten Betrachtungen wenden wir uns nunmehr den damit verbundenen 
inneren Vorgängen zı. Wenn die Pollinien auf die Narbe gebracht werden, so 
hält deren schleimige Beschaffenheit die Massulae dermaßen fest, daß die Visein- 
fäden zerreißen. Das Pollinarium wird so bei jedem Blütenbesuch allmählich ab- 
getragen. Wir können darin eine Einrichtung erblicken, die eine Verteilung der 
überreichlichen Pollenmenge auf 
eine größere Zahl von Blüten 
sichert. Immerhin kommt in den 
Massulae eine erhebliche Zahl 
von Pollenkörnern auf die Narbe, 
so daß diese, wie Fig. 270 zeigt, 
förmlich damit gepflastert er- 
scheint. 

Pollenkeimung. Der 
Zuckergehalt des Narbensekretes 
ist für die Keimung und Er- 
nährung der Pollenkörner von 
Bedeutung. In einer 5—10%igen 
Lösung kann man die Pollen- 
schläuche leicht erhalten, jedoch 
tritt die Keimung nicht sofort 
ein, sondern erst nach 12 oder 
selbst 20—40 Stunden. Sehr gut 
geht die Keimung in steriler Lö- 
sung vonstatten, wenn man 1% 
Gelatine zugibt. Nur die Pollen 
der reinen Arten und Rassen in- 
dessen lassen sich auf diese Weise 
gut zum Keimen bringen; die 
Mischrassen dagegen führen z. B. 
bei den Dactylorchides häufig toten 
oder nicht keimfähigen Pollen. Die Gestalt der Pollentetraden ist verschieden; es 
kommen auch bei den Dactylorckis-Arten u. a. unregelmäßige Lagerungen vor 
(vergl. Fig. 284T)). Es treiben nun einmal durchaus nicht alle Körner einer Tetrade 
gleichzeitig, sondern — und zwar sowohl auf der Narbe wie auf künstlichem Substrat 
mit oder ohne Narbenbeigabe — eines nach dem andern, wie esin Fig. 284 A dar- 
gestellt ist. Außerdem treiben auch nicht alle Tretraden gleichzeitig aus, selbst wenn 
es sich um wirklich reine Rassen handelt. Es muß auf diese Weise eine gleich- 
mäßigere Verteilung der Pollenschläuche auf die verschiedenen Teile des Fruckt- 
knotens herbeigeführt werden, wobei zu berücksichtigen ist, daß die Ovula erst 
nach erfolgter Bestäubung reifen und daß auch nicht alle Ovula des umfangreichen 
Kruchtknotens gleichzeitig befruchtungsfähig werden. 

Sehr deutlich ist gerade bei den Pollenschläuchen der Serapiadeen das Voraus- 
gehen des vegetativen Kernes zu sehen, so daß man sie sogar als Praktikumsobjet 


Fig. 284. Pollen von Serapiadeen. 
T Verschieden gestaltete Tetraden von Dactylorchis 
Z(ellkerne) besitzen als vegetative einen großen, 
als generative einen kleinen Nukleolus, A(us- 
keimen) einer Tetrade, 1—6 Vortreiben und 
Pfropfbildung. 


—. 507 7 — 


für diese Erscheinung benützt. Daß der vorausgehende Pollenschlauchkern einen 
größeren Nucleolus besitzt, also im Sinne der Ziegenspeckschen Arbeitshypothese 
einen größeren Vorrat von Reservestoffen für Fermenterzeugung führt, ist eine 
bekannte Tatsache; wir heben sie vornehmlich deshalb hervor, weil dieser Kern 
keine Teilung mehr voilführt. Das Vorauseilen gerade dieses Kernes im wachsenden 
Pollenschlau:h, also dort, wo eine Erzeugung neuer Wandstoffe stattfindet, spricht 
in diesem Sinne wie auch indem der Haberlandtschen Regel. Der Pollenschlauch 
zeichnet sich durch eine sehr bedeutende Länge aus. Bekannt ist auch die Gliede- 
rung durch Pfröpfe. Das Protoplasma sammelt sich an der Spitze an, wo wir bei 
der Dünne des Objektes eine besondere Beschaffenheit nicht nachweisen konnten; 
das Wachstum wird sistiert und es gliedert sich nach rückwärts ein Callosepfropf 
ab; alles, was hinter diesem liest, enthält kein Plasma mehr, sondern ist leer. Es 
macht den Eindruck, als ob sich nun in dem Schlauche wie in einer Art Atempause 
die Stärke regeneriere; dann wird sie wieder verflüssigt und der. Schlauch wächst 
wieder vor (Fig. 284, Bild 1—6). 


P 


Fig. 285. Pollenschlauch-Pseudoparenchym (P) im Fruchtknoten von Orchis incarnatus. 


Die Narbe hat einen vorgebildeten Weg, auf dem die Schläuche in die Frucht- 
knotenhöhle vordringen. Diese wird etwa nach 3—5 Tagen erreicht. In ihr wachsen 
sie neben den Plazenten, und zwar in den Ecken rechts und links derselben weiter. 


N Be 


Es ist daselbst ein besonderes, schleimführendes Leitgewebe vorgehildet. Es 
entstehen (vergl. Fig. 285) ganz dieke Stränge von Pollerschlauchmassen, die auf 
dem Querschnitte als ein Pseudoparenchym erschienen, wie ein solches in gleicher 
Weise ja auch bei den Pilzen durch Verflechtung von Hyphen gebildet wird. Auf 
den Querschnitten ist an den Kernen deutlich zu erkennen, daß mitten in diesem 
Geflecht noch vereinzelte junge Pollenschläuche auch bei älteren Stücken sich 
vorfinden. Die Ovula sind noch nicht befruchtungsfähig. wenn die Pollenschläuche 
herunterwachsen; man findet zu diesem Zeitpunkt nur ein Wachstum der Schläuche 
längs den Ansatzwinkeln der Plazenten, nicht etwa auf diese zu; letzteres erfolgt 
erst später, wenn die befruchtungsfähigen Ovula auf die Pollenschläuche eine 
chemotropische Anziehung auszuüben beginnen. Auf diese Weise werden alle Ovula 
befruchtet und nicht bloß die weiter cben befindlichen. 

Um die Art der Einwirkung der Pollenschläuche auf das Wachstum des Frucht- 
knotens kennen zu lernen, bestäubten wir eine vorher kastrierte Blüte von Ophrys 
aranıfera mit den Pollinien einer hybridogenen Orchis T’raunsteineri-Form, von der 
wir aus unseren Kontrollversuchen sicher wußten, daß der Poller nicht austreibt. 
Trotzdem trat, wohl durch Hormonwirkung verursacht, denn anders dürfte die 
Erscheinung nicht zu erklären sein, ein Anschwellen des Frachtknotens und ein 
Reifen der Ovula ein. Die Kapsel reifte völlig, wir bekamen jedoch lauter taube 
Samen, an denen merkwürdigerweise die Samenhüllen wie bei fast reifen Samen 
vergrößert waren, dagegen fehlten die Embryonen völlig. 

Will man die Entstehung des Fruchtknotens in morphologisch-anate- 
mischer Hinsicht genauer verfolgen, so muß das an Knospen im Herbst und Winter 
kis zum ersten Frühjahr geschehen. Der Entstehungsort der Fruchtblätter ist 
durch den ausgehöhlten Blütenboden gegeben. Infolge der kongenitalen Verwach- 
sung kann man keine Trennung in Blütenachse und eigentliche Karpiden erkennen. 
Das Wachstum erfolgt zunächst durch Zellvermehrung, dann aber durch Zell- 
vergrößerung. Nach der Blütenachse zu liegt die eine Seite eines Prismas mit 
dreieckiger Grundtläche. Das Lumen ist anfangs flach, nahert sich dann aber dem 
Umrisse eines Prismas an. In der Mitte der Prismaflächen entstehen kräftige Wuche- 
rungen. In drei Längsstreifer angeordnet bilden sich rinnige Erhöhungen, und auf 
den Rinnenrändern entstehen Erhebungen, die sich blumenkohlartig verzweigen. 
Diese ganzen Gebilde sind die späteren Plazenten. Sehr bald entstehen die Gefäß- 
bündelanlagen, die zu je drei episepal und epipetal angeordnet sind. Frühzeitig 
entfaltet sich an der Ansatzstelle der Antheren die Anlage des Rostellums, das 
sich nach oben zu zwischen die Antherenhälften einklemmt. Die Entwicklungs- 
geschichte liefert also einen Beweis für die Natur des Rostellums alsNarbenlappen. 
Später treten auch die beiden anderen Narbenlappen interplazental gelegen in 
Erscheinung und überdecken dann wachsend den Fruchtknoten. Von den Nerven 
ist hinsichtlich des wasserleitenden Anteils der in den Mittellinien der Karpelle 
verlaufende kräftiger. Der Nerv des medianen Karpells versorgt mit seiner ersten 
Abzweigung das mediane Sepalum; darauf gibt er einen Ast in das Rostellum und 
zuletzt einen in die Anthere ab. Die peiden anderen Karpeilnerven gehen in die 
seitlichen Sepala und daneben noch als Seitennerven in die Lippe. Die Plazentar- 
nerven gehen in die Petalen, und zwar der mediane nur in das Labellum, während 
die beiden seitlichen auch an jedes benachbarte Sepalum rechts urd links Abzwei- 
gungen abgeben. 

Der Querschnitt des Fruchtknotens zeigt eine dreieckige Umrißgestalt. Die 
Keken bilden die Karpellmedianen. Sie sind dreieckig bis halbkreisförmig 

ch außen vorgewölbt, an den Ansatzstellen jedoch ziemlich tief hohlkehlartig 
oingefurcht; in der Mitte der Verbindungslinie, dem Fruchtknoten genähert, liegt 
das kollaterale Leitbündel. Durch die Furchen werden bereits an der blühenden 
Pflanze die späteren Öffnungslinien angezeigt; die Zellen sind hier schon jetzt von 


ER ENIRT SL 


anderer Gestalt und Lagerung. Das Bündel verläuft der Plazenta genähert, und es 
gehen von Zeit zu Zeit kleine Abzweigungen in diese ab. Häufig bestehen diese 
auf dem Querschnitt einzeln, zu zweien oder zu dreien sichtbaren Leitbündelchen 
nur aus Leitzellen oder Leptom. Je weiter man nach innen kommt, desto weniger 
ist das Gewebe differenziert. In der blühenden Pflanze sind die Zellen der Plazentar- 
fortsätze mit ruhenden Zellkernen ausgestattet (Fig. 286, Bild 1); man findet keine 
Teilungsfiguren. Diese werden erst mit dem Vorwachsen der Pollenschläuche 
induziert; ob man hierbei an mitogenetische Strahlen oder an Hormonanregung 
denken oder gar beides als wirkend annehmen soll, müßte durch besondere Unter- 
suchungen ermittelt werden. An den Ovularanlagen ist zu diesem Zeitpunkt höch- 


Fig. 286. Ovularentwicklung bei Orchis incarnatus nach der Bestäubung. 
1 Ovularanlagen in der blühenden Pflanze. 2 Das Archesporium deutlich an der Kern- 
größe zu erkennen. 3 Präsynaptische Teilungen. 4—7 Reduktionsteilung. 8 und 9 De- 
termination der unteren Megaspore zum Keimen. 10—15 Entwicklung der haploiden 
Generation des Embryosackes. 10 der Nucellus völlig erhalten. 11 Nur mehr die Spitze. 
12—15 Zerfall der Spitze des Nucellus. 15 und 15’ Zerfall der Antipoden und Bildung 
des diploiden Endospermkernes. 


stens das äußere Integument als Anlage zu erkennen; die Archesporzelle pflegt sich 
durch besondere Größe auszuzeichnen, aber die Reifeteilungen sind noch nicht 
ausgeführt (Bild 2). 

Der Rücken der sterilen Rippen läßt keine Spaltöffnungen erkennen, dagegen 
finden wir solche an den Flanken. Die Zellen der Epidermis liegen in der Längs- 
richtung parallel zur Längsachse des Fruchtknotens. Außen tragen sie auf der 
etwas vorgewölbten Wand eine leicht gewellte Kutikula, die bei Flächenansicht 
eine schwache Streifung zeigt. Zur Blütezeit führt die Epidermis bei den purpurn- 


— 510 — 


blühenden Formen reichlich Anthozyan. In den Rinnen sind die Zellen unregel- 
mäßiger geformt. Das Grundgewebe besteht aus großlumigen Zellen; es führt in 
reichlicher Menge Stärke und in den äußeren Lagen Chlorophyll. An den Stellen ' 
des späteren Aufreißens ist es ebenfalls anders geformt und kleiner und weist nur 
3—4 Zellreihen auf, um die Bündel jedoch 8—10. Reichlich eingestreute, in Schleim- 
zellen enthaltene Raphiden sorgen offenbar für den Schutz des Fruchtknotens; 
indessen gibt es Spezialisten unter den Tieren, welche besonders reifende Frucht- 
knoten ausfressen. Die Zellen der Innenepidermis, besonders der Klappen sind 
tangential gestreckt (vergl. Bild 285). An den Aufreißstellen lagern anders orien- 
tierte, dünnwandige Zellen; diese sind kleiner, haben eine papillöse Vorwölbung 
und sezernieren Schleim. Spaltöffnungen fehlen im Innern des Fruchtknotens 
völlig. Die Außenwände der fertilen Klappen haben ebenfalls keine Stomata oder 
fast keine; solche würden vielleicht bei Gewebespannungen auch nur leicht zerstört 
werden. Das Grundgewebe weist 5—6 Zellreihen auf. Bemerkt sei, daß die vor- 
stehende Schilderung sich auf Dactylorchis bezieht, doch zeigen die anderen Arten 
nur wenig Unterschiede. 

Fortentwicklung der Gewebe beim Reifen. Die gesamten Karpiden 
sind, vornehmlich weiter innen, mit kleinkörniger Stärke reichlichst angefüllt. Man 
hat diese als Statolithenstärke deuten wollen; sicherlich aber handelt es sich daneben, 
wenn nicht sogar ausschließlich um eine Wachstumsreserve oder Umbaustärke, 
die einen großen Teil des plastischen Materials für die Ausbildung des reifenden 
Fruchtknotens liefert. Sie ist nicht leicht zu verarbeiten; durch Speichel wird sie 
erst nach 14 Tagen völlig gelöst. Während die Fortbildung des übrigen Gewebes 
einschl. der Ovula von den Pollenschläuchen allein eingeleitet wird, wächst die 
Epidermis auch ohnedem weiter. Sie löst sich daher etwas von dem anderen Gewebe 
los und an einigen Stellen entstehen Amyloidzwickel, die den Zusammenhalt wahren. 
Sobald das Grundgewebe dem Wachstum nicht folgt, bilden sich hlasige Auf- 
treibungen, welche durch Aufreißen usw. zu solchen Störungen führen, daß der 
Fruchtknoten vertrocknet. Folgt hingegen das innere Gewebe, so füllt sich die 
ganze Frucht und selbst die Wellung wird ausgeglichen, weil nun das innere Gewebe 
die Epidermis spannt. Während das Grundgewebe der sterilen Rippen seine Ge- 
staltung relativ wenig ändert, sind die Zellen der Klappen stark im Sinne des Umfangs 
gewachsen. Um die Bündel bleibt die Stärke einige Zeit lang intakt, bis die Ver-. 
diekung der Wände einsetzt und sie nun ebenfalls als Umbaustärke verbraucht wird. 
Der sterile Teil hat nur schwache Holzsicheln um die Bündel, die samentragenden 
Teile dagegen erfahren eine weitergehende Verholzung. Nur von der Einfurchungs- 
rinne nach innen gehend bleibt die Trennungszone mit ihren Kittflächen der Zellen 
in der Reißrichtung unverändert ausgespart; zumal gegen die sterile Rippe setzt 
die Verholzung ziemlich unvermittelt ein. Es muß so eine ‚„‚Gefahrzone der Kon- 
struktion‘‘, die Reißfläche entstehen. Beim Durchreißen entsteht auch hier der 
glatte Riß, während auf der anderen Seite das weichere Gewebe wie eine Art Polster 
stehen bleibt, das bei Befeuchtung den Abschluß verdichtet. 

Gleichzeitig mit diesen Umwandlungen vollzieht sich die Differenzierung 
der Ovula. Diese üben, wie bereits oben hervorgehoben, zunächst keine Anziehungs- 
kraft auf die Pollenschläuche aus. Kurz nach Belegen der Narben — wir schildern 
hier die Verhältnisse, wie wir sie bei Orchis militaris beobachtet haben — sind die 
Pollenschläuche innerhalb von 2 Tagen zwar schon in die Fruchtknotenhöhle vor- 
gedrungen, sie haben jedoch die Ovula noch nicht erreicht. Die letzteren begannen 
gerade mit den Teilungsfiguren; ihre Gestalt weicht von derjenigen, die sie in der 
Blüte aufwiesen, nur wenig ab. Nach 7 Tagen wurde an mit natürlichem Boden 
eingetopften und künstlich bestäubten Stücken das Aufdrehen und die Verdickung 
der Fruchtknoten beobachtet. In den Pollenschläuchen fanden wir noch keine 
Ausbildung der Spermakerne, sondern nur den einen generativen Kern. Im Nucellus 


a]! 5 Bel 


der Ovula treffen wir massenhaft Kernteilungsfisuren. Der Nucellus ist, wie auch 
später dünn (tenuinucellates Ovulum) und ragt noch weit hervor; am unteren 
Ende beginnt allmählich das innere Integument zu entstehen und die Wendung 
zur Anatropie beginnt sich auszuprägen. In der Mitte des dreischiehtigen Nucellus 
hat sich eine große Zelle mit sehr großem Kern und.noch großem Nucleolus heraus- 
gebildet, die den Ursprung des Archespors darstellt (Fig. 286, Bild 2). Die vorderste 
Zelle dieser Art hat nach rückwärts drei kurze Zellen abgeschnürt (Bild 3); sie 
durchläuft nun die letzte präsynaptische Teilung oder aber es beginnt gerade der 
erste Schritt der Reduktionsteilung. Sind ungefähr 11 Tage verflossen — ob und 
inwieweit etwa in dem von uns genau verfolgten Falle kühle Witterung verzögernd 
eingewirkt hat, möge dahingestellt bleiben —, so ist die Reduktionsteilung etwa 
beim heterotypischen Teilungsschritt angelangt (Bild 5). Die Archesporzelle ist 
an ihrer bedeutenden Größe kenntlich (Bild 4); das innere Integument ist inzwischen 
weiter gewachsen und die Umwendung der ganzen Samenanlage immer deutlicher 
geworden. Es zeigen sich die ersten Anfänge des äußeren Integumentes. Auch 
jetzt streben die Pollenschläuche noch nach unten, ohne auf die Plazenten über- 
zugehen; bezeichnenderweise sind einige derselben schon unten angelangt, während 
von oben immer noch neue hereinwachsen. Nach 15 Tagen hüllte das äußere Inte- 
gument die nun völlig anatrop gewordenen Samenanlagen noch nicht ganz ein. 
Die Reduktionsteilung befand sich an einigen Stellen noch bei dem ersten Schritte, 
an anderen war sie bereits bei der zweiten, homöotypischen Teilung angelangt 
(Bild 7). Bis hierher ließ sich alles gut an Zupfpräparaten unter Anwendung von 
Methylgrünessigsäure verfolgen; nunmehr mußte aber die Mikrotechnik zu Hilfe 
genommen werden, weil das äußere Integument alles zu sehr einhüllte. Es erfolgte 
nun die Determination der unteren Makrosporenanlage zum Keimen, während die 
beiden oberen Zellen zum Absterben gebracht werden und sich in Totenlack um- 
wandeln (Bild 8 und 9). Die Nukleolen werden nach der Teilung bereits so verteilt, 
daß der unterste Kern den größten erhält. Auch hier ist also die Determination 
mit dem Reichtum des Kernes an nukleolärer Substanz verknüpft. Die beiden 
obersten Makrosporen sind nur als Zellkerne ausgebildet, die Wand zwischen ihnen 
bleibt meist aus; auch das ist ein Zeichen einer beginnenden Rückbildung, die ja 
den Embryosack ebenso ergreift wie die ganzen Ovula. Die beiden oberen Zellen 
der Tetrade werden zerdrückt und bleiben noch lange als kennzeichnende Kappe 
erhalten (Bild 9 und 10). Die keimende Megaspore drängt nun, sich erweiternd, 
nach unten und nach der Seite, und es bildet sich der Hohlraum heraus, der die 
Größe des späteren Embryosackes erreicht. Die Nucelluszellen werden dabei zer- 
drückt und bleiben als Totenlack in den Kernen erkennbar; jedoch sind die ‚‚Deck- 
zellen‘, richtiger die Spitze des schmächtigen Nucellus, noch eine Zeit lang kenntlich 
(Bild 10 und 11). Im Innern vollziehen sich nun die Teilungen, durch die der Inhalt 
des Embryosackes, also 8 Zellen, gebildet wird. Während dieser Vorgänge streckt 
sich die ganze Samenanlage; ihr äußeres Integument ragt etwas über das innere 
hinaus und bildet die Mikropyle. Nunmehr beginnen die Deckzellen zu verschleimen. 
Dieser Augenblick bedeutet einen Wendepunkt, denn nunmehr ziehen die Ovula 
die Pollenschläuche an und in diesen bilden sich die beiden langgestreckten Sperma- 
kerne (Bild 16). Am Chalazapole strecken sich die äußeren Zellen des Ovulums 
ebenfalls. Dadurch trennt sich das Gewebe und es kommt eine Lufthöhle zustande, 
die die Sicht sehr stark verhindert; doch läßt sich diese Schwierigkeit durch Aus- 
pumpen auch ohne Mikrotomanwendung umgehen. Von den 8 Zellen des Embryo- 
sackes verkümmern die Antipoden frühzeitig; sie haben bei Orchis keine Bedeutung 
und produzieren keine Hormone. Das Ovulum hat seinen Stärkegehalt langsam 
verbraucht; doch kommt dieser mehr der Ausbildung der Testa als der des Embryo- 
sackes zugute, welch letzerer seine eigene Ernährung hat. Die im Embryosack 
übrig bleibenden Zellen ordnen sich nun so an, daß die beiden Synergiden unmittelbar 


Fig. 237. Befruchtung des Embryosackes von Dactylorchis. 
P Ovulum von Orchis pallens. Degeneration der Antipoden und des Endospermkernes, 
ja sogar die Polkerne verkommen. 16 Pollenschlauch kurz vor der Befruchtung mit zwei 
Spermakernen. 17 Aufstoßen auf die obere Synergide. 18 Der Pollenschlauch biegt sich 
auf die zweite Synergide zu, der vegetative Kern bleibt bei der ersten Synergide liegen. 
19 und 20 Auflösen des Pollenschlauches an der Spitze und Übertritt der beiden Sperma- 


kerne. 21 Beginn der Befruchtung. 


Fig. 288. Embryonalentwicklung bei Dacetylorchis. 
Horauswachsen des Suspensors in die Plazenta. Verkommen von Nucellus und innerem 
Integumente. Ausweiten der Epidermis und des äußeren Integumentes zum Flugmantel. 


— 513 — 


an die Mikropyle anstoßen. Darunter kommt die durch einen sehr großen Nucleolus 
ausgezeichnete Eizelle. Die beiden Polkerne können verschmelzen, wie dies in Bild 
13, 14 und 15 dargestellt ist, doch macht der Endospermkern einen völlig rudi- 
mentären Eindruck; in anderen Fällen (z. B. Orchis pallens) unterbleibt die Ver- 
schmelzung und die Polkerne bleiben getrennt. 

Sehr schön konnten wir bei Dactylorchis die einzelnen Etappen des Eintritts 
des Pollenschlauches in den Embryosack beobachten. Von den beiden Synergiden 
liegt die eine etwas zurück. Der Pollenschlauch stößt auf die vorgelagerte Synergide. 
Hier bleibt der vegetative Kern liegen, während die beiden generativen Kerne auf 
die tiefer liegende Synergide zugehen (Bild 17 und 18). Der Pollenschlauch wird 
aufgelöst und die Spermakerne wandern in den Embryosack; zuvor hat der Pollen- 
schlauch hinten einen Callosepfropf gebildet. Der Eikern wandert nun nach der 
Mitte und an ihn legt sich ein Spermakern 
an, während der andere zwar auf den En- 
dosperm- bzw. Polkern zugeht, ohne jedoch 
mit ihm die regelrechte Verschmelzung ein- 
zugehen. Bald degenerieren die anderen 
Kerne mit Ausnahme der befruchteten Ei- 
zelle; wir haben also eine völlige Obliteration 
des Endosperms (Bild 19, 20 und 21). 

Embryoentwicklung. Am Rande des 
Embryosackes liegen mehrere aufgelöste 
Zellen, wenn die erste Teilung des Embryo- 
kernes erfolgt (Bild 22 und 23). Bei dieser 
Teilung häuft sich im Innern des Embryo- 
sackes eine Plasmabrücke an. Nach der 
ersten Teilung umgibt sich der Embryo mit 
einer besonderen Plasmamasse, die sich von 
dem übrigen Plasma des Embryosackes, also 
dem Ernährungsplasma abtrennt. Die Zellen 
schnüren nach unten eine Suspensormutter- 
zelle ab, die sich stark verlängert und nach 
hinten einen Zellfaden erzeugt; die an der 
Spitze befindliche Zelle ist zugespitzt. Durch 
dieses Wachstum wird die Mikropyle aus- j 
einandergedrängt und der Suspensor wächst Fig. 289. Beginn der Embryobildung. 
weit heraus und in das Gewebe der Plazenta 22 und 23 Die Synergide wandert an 
hinein. Der Suspensor bildet also ein Hau- die Spitze des Embryosackes. In der 
storium. Die Zellkerne sind groß und lassen Mitte teilt sich die befruchtete Eizelle. 
deutlich eine Körnchenabspaltung und Va- Der Endospermkern verkümmert voll- 
kuolisation erkennen, wie man sie, besonders Ständig. 24 Der Embryo hat sich sein 
wenn sie sich in den Plazenten befinden, Plasma abgegliedert und bildet den 
auch an den Haustorialfäden einer Cuscuta Keim und Suspensorpol aus. 25 Er 
nicht schöner zu sehen bekommt. Aus dem wandert mit dem Keimpol auf das 
oberen Teil bildet sich der eigentliche Embryo, Chalazaende zu. 
der, sich zunächst in große, dann in kleine 
Zellen teilend, den Flugmantel ausweitet (Bild 288). Das Eigenartige dieser Suspen- 
sorialhaustorien ist das unmittelbare Saugen des Embroys aus dem Muttergewebe 
unter Ausschaltung des rudimentären Nucellus und Ovulargewebes. Die Stärke- 
vorräte der Plazenten werden jedoch nur zum Teil in die Embryonen übergeführt; 
die den Ovula zugewandten Teile der Plazenten verholzen später und verbrauchen 
für diese Umwandlung ebenfalls Stärke, so daß dann der Suspensor wie die Samen- 
anlagen von der Zufuhr abgeschnitten werden. Im Innern des Embryos häuft sich 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 33 


ENEIE 


anfangs Stärke an, die später in Öltropfen übergeht; auch Aleuron bildet sich. 
Zuletzt degeneriert der Suspensor und der Embryo schließt sich mit einer lebenden 
Zelle ab. 

Während dieser Vorgänge ist auch die Samenschale gewachsen und hat sich 
herausdifferenziert. Der Nucellus verkommt völlig, so daß der Embryo innerhalb 
des weiten, vorn und hinten mit Luft erfüllten Samenmantels wie eine Spinne auf- 
gehängt ist. Ein Epithem ist höchstens andeutungsweise vorhanden. 

Da nicht alle Ovula gleichzeitig angelegt und auch nicht alle gleichzeitig be- 
fruchtet werden, so findet man immer eine gewisse Anzahl tauber Samen eingestreut. 
Selbst bei wirklich reinen Arten und Rassen sind solche stets vorhanden. Bei 
Orchis incarnatus zählten 
wir etwa 25%, bei ©. lati- 
Jolius 30%, und bei ©. ma- 
culatus 23>—30%. Die Hy- 
briden besitzen, sofern sie 
überhaupt fruchten, eine 
viel höhere Anzahl; bei den 
O. Traunsteineri - Formen, 
die man immer noch wie- 
der als Arten anzuerkennen 
geneigt ist, fanden wir min- 
destens 55%, meist aber 
60—90% taube Samen. 

Über die Anzahl der 
in einer Kapsel ent- 
haltenen Samen liegen 
nur für wenige Arten näh- 
ere Angaben vor. In der 
Kapsel von O©. maculatus 
sollen 6200 Samen enthal- 
ten sein, und da die Pflanze 
30 solcher Kapseln führen 
kann, so erzeugt sie rund 
186000 Samen. Wenn man 
mit Darwin 400 pro Frucht 
als taub annimmt und 


Fig. 290. Samenquerschnitte. gleiche Vermehrung bis zu 
1 Dactylorchis, 2 Ophrys aranifera, 3 Anacamptis, den Urenkeln stattfinden 
4 ebenso unter Einzeichnen der Aleuronkörner. würde, so würden die letz- 


teren bereits die ganzen 
Festländer der Erde mit einem grünen Teppich bedecken. Man ersieht daraus 
immerhin die ungeheure Größe der eintretenden Verluste. Himantoglossum führt 
in der Kapsel weniger Samen, nach Heußer rund 1200, so daß bei 70 Blüten 
eine Gesamtzahl von 84000 resultiert; da jedoch nicht alle Kapseln reifen, sind 
es weniger, an den Schweizer Standorten durchschnittlich 28800. 

Auch in dieser übergroßen Zahl der Samen spiegelt sich die Ausnützung der 
großen Zahl, um die an sich so äußerst unwahrscheinliche Keimungsmöglichkeit 
zu erreichen. Erst hieraus versteht man die geradezu raffinierten Einrichtungen, 
durch die eine allmähliche Ausstreuung erzielt wird. Über die Lösung der 
Samen von den Plazenten wird angegeben, daß der Wind in die Kapseln hinein- 
blase und im Innern einen Wirbel erzeuge. Für diese Vorstellung würde vor allem 
ter starre und feste Fruchtstand sprechen, der immer mehr oder minder aus dem 
Grase herausragt. Auch bei höherem Graswuchs, wie etwa den in Molinieten wach- 


— 515 — 


senden Anacamptis, Gymnadenia usw., stellen die starren Fruchtstände und Kapseln 
einen Widerstand in den wogenden Gräsern dar. Die Kapsel ist, wie das insbesondere 
Heußer sehr schön zeichnet, so beschaffen, daß die Samen nicht auf geradem 
Wege herausgeblasen, sondern durch die Wirbel losgelöst werden. Bei der Kleinheit 
der Spalten wird aber viel mehr die Soogwirkung des vorbeistreichenden Windes 
beteiligt sein. Daß das Hineinblasen in vielen Fällen nicht die Hauptwirkung 
darstellt, lehren sehr schön Kapseln, wie z. B. von Ophrys, die oben wegen der 
henkelartig abstehenden Rippen weiter aufstehen; gerade das Stehen der Rippen 
vor den Spalten verhindert vielfach das unmittelbare Hineinblasen. Der auf die 
Kapseln drückende Wind kann nur in bestimmter Richtung wirklich hineindringen. 
Das wird nur verhältnismäßig wenige Kapseln betreffen, und wir. möchten deshalb 
der Soogwirkung die größere Bedeutung zuerkennen. Es gibt übrigens, wie die 
Beobachtung lehrt, bei O. incarnatus Kapseln, die nicht aufgehen; diese würden 
sich also wie Liparis Loeseliw verhalten. In ihnen werden die Samen fast völlig 
von den Plazenten gelöst; diese sind in gewisser Richtung quellbar, und wir stehen 
nicht an, dem eine gewisse Bedeutung beizumessen; im Gegensatz dazu sind die 
Testen kaum quellbar. In diesem Zusammenhang dürfte ein Vergleich der Spalt- 
weite der Kapseln mit der Größe der Samen ein gewisses Interesse bieten. Bei 
Dactylorchis-Arten fanden wir als größte Weite 0,5 mm, meist sind es jedoch nur 
0,3 mm. Die Längenausdehnung der Samen betrug bei O. incarnatus 0,6—0,8 mm, 
bei O. latifolius und maculatus 0,9 mm; die Breite der Samen stellt sich auf 0,2 bis 
0,25 mm. Die Samen können also nur mit ihrer Längsrichtung parallel zum Spalte 
herausgebracht werden, und sie werden deshalb niemals rasch aus den Kapseln 
herausgelangen, sondern sich häufig verfangen. Bei Anacamptis maßen wir eine 
größte Spaltbreite von 0,4 mm; meist sind es nur 0,3 mm, so daß auch hier die 
Ausstreuung der 0,2 mm breiten und 0,4 mm langen Samen nur sehr verzögert 
erfolgen kann. Etwas weiter ist die Öffnung des Kapselspaltes bei Ophrys museifera, 
bei der wir oben bis zu 0,9 mm gemessen haben, während die Samen 0,45 mm lang 
und 0,15 mm breit sind; da sich aber die Spalten nach unten stark verengern (vergl. 
Fig. 291), so wird auch hier das Ausstreuen nur langsam vor sich gehen. Da in 
den reifen Kapseln die Fächer dicht mit den quer zum Spalt gestellten Samen 
angefüllt sind und sich durchaus nicht alle Samen sofort ablösen, sondern auch das 
allmählich geschieht, so wird die Entleerung der Kapseln stets längere Zeit 
beanspruchen. 

Die Form der reifen Samen ist besonders durch Beer eingehend unter- 
sucht und gezeichnet worden. Wir wollen hier eine möglichst vollständige Reihe 
eigener Bilder wiedergeben (Fig. 291—295); dabei ist mit 1 immer der ganze Samen be- 
zeichnet, während in 2 Details der Samenschale dargestellt sind. Irgendwelche 
klaren und eindeutigen Unterschiede, die man biologisch deuten könnte, liegen bei 
den einheimischen Formen nicht vor. Höchstens könnte man für die Bewohner 
nasser Stellen (O. paluster, maculatus, latifolius, incarnatus) eine gewisse Größe der 
Testa anführen, während die Bewohner trockenerer Standorte (0. militaris, ©. purpu- 
reus, Aceras, Himantoglossum, Anacamptis) vielleicht etwas kleinere Samen besitzen. 
Doch möchten wir im Hinblick auf die in allen Fällen bestehende absolute Klein- 
heit hier nicht von scharf ausgeprägten Beziehungen sprechen und von einer biologi- 
schen Deutung absehen. Nicht alle Gestaltungen müssen unbedingt einen „Zweck“ 
haben. Dasselbe kann man von der Streifung sagen. Diese kann sich auf die 
Tangentialwände der Testa ausbreiten (O. ustulatus, coriophorus, Morio, maculatus, 
sambucinus, Anacamptis, Himantoglossum, Ophrys-Arten) oder sie ziert die Radial- 
wände (0. laxiflorus, paluster). 

An den Ansatzstellen haben die Samen mindestens kleinere Zellen; sehr häufig 
fehlt hier auch die Umwandlung der Zellwände. Wir haben also auch hier wieder 
mehr oder minder scharf ausgebildete Reißflächen. 


EN DIBL 


Im Hinblick auf die noch genauer zu besprechende Biologie ist es von Wichtig- 
keit, auf die feinere Beschaffenheit der Membranen der Samenschale einzugehen. 
In alten Niedermoorböden, die an der Pregelmündung unterhalb des Spiegels des 


Fig. 291. Samenbilder der Dactylorchisgruppe. 
1 Ganzer Same, die Zahlen bedeuten Breite /Länge in u. 2 Zellen aus der Mitte, 
3 aus dem Ende der Testa. M(aculatus), L(atifolius), I(ncarnatus), S(ambueinus). 


“rischen Haffs gelegen sind, deren Entstehung also in die Zeit der Litorinasenkung 
zurückreicht, fanden wir gut erhaltene Samen einer Dactylorchis, die Testa war 


bis in alle Einzelheiten vorhanden, ja sogar die Embryonalhülle war zu erkennen. 


— 1 — 


Da sich bekanntlich die Zellulose im Gegensatz zu Kork und vielleicht auch Holz 
in Niedermoorböden nicht erhält, so muß die Wandung aus einem dieser beiden 
Stoffe bestehen. Wir haben daher die Samen von ©. ustulatus in Schwefel- und 
Chromsäure eingelegt; wir wählten gerade diese Art wegen der feinen Streifung 
der Testazellen. Die Schwefelsäure wirkte auf die Testazellen nicht im mindesten 
ein; sie wurde, allerdings schwierig, in die Testa hineingezogen. Auch ein Zer- 
quetschen änderte nichts an dem Bilde. Die Embryonen blieben, sofern sie intakt 
waren, von der Säure völlig unberührt; dagegen machte sich eine starke Einwirkung 
geltend, sobald in der sie umgebenden Haut ein Riß vorhanden war. Der Inhalt 
quoll dann zunächst rötlich gefärbt, also entsprechend der bekannten Reaktion des 
Eiweißes bei Gegenwart von Zucker, hervor und löste sich bis auf einige Öltröpfehen 
auf, die zuletzt auch noch verschwanden. Die Wandung wurde von der Chrom- 


MB: 
NE. Si2 PL 


\ Ac, 


Fig. 292. Samenbilder. (Erklärung Fig. 291.) 
Orchis Millitaris), Pu(rpureus), Si(mia), Ac(eras), Hf(imantoglossum). 


säure etwas verdünnt, aber all ihre Zellen und die feinen Aufsätze und Streifen 
blieben selbst nach stundenlangem Verweilen restlos erhalten, und dasselbe Bild 
ergab sich auch nach Zerdrücken der Samen; auch die kleinsten Bruchstücke selbst 
zertrümmerter Zellen blieben, wie sie waren. Die Testa ist also verkorkt oder von 
einer korkähnlichen Beschaffenheit. Um Kieselskelette kann es sich nicht handeln, 
da solche beim Veraschen auf dem Platinblech nicht erhalten wurden. Der ganze 
Embryo war mit einer Hülle aus ebenso widerstandsfähigem Material, also mit 


— solo, 


einer echten Kutikula aus korkartigen Substanzen versehen. Diese lassen bekanntlich 
Wasser nur schwer oder gar nicht durch. Es handelt sich, wie ausdrücklich betont 
sei, nicht etwa um das in Chromsäure lösliche, dagegen in Schwefelsäure unlösliche 
Endodermin, das für Wasser durchlässig ist. 

Es erhebt sich nach diesem Befunde die Frage, wie das Wasser bei der Keimung 
in den Embryo gelangt. Die Erklärung hierfür liefert der Suspensorpol. Bei Orchis 


Fig. 293. Samenkilder. (Erklärung Fig. 291). 
Orchis La(xiflorus), Pa(luster), Mo(rio). 


ist am reifen Samen von dem Suspensor nur mehr ein Rest oder gar nichts mehr 
erhalten; es gibt Gattungen (z. B. Brassavola), bei denen es sich nicht so verhält, 
sondern sich der Suspensor bei Befeuchtung sogar als Saugapparat herausstrecken 
kann. Betrachtet man bei unseren Formen die Ansatzstelle, so findet man eine 
dieke, braune Masse, in der unter dem Mikroskop besonders in Chromskeletten eine 


eg 


sehr feine Punktierung zu sehen ist. Es handelt sich offenbar um winzige Poren. 
Die Einwirkung von Schwefel- wie von Chromsäure erfolgt bei intakten Samen 
nach sehr langem Liegen von der Suspensorseite aus. Wir haben also eine Be- 
schaffenheit, die mit den Durchlaßzellen eine gewisse Ähnlichkeit zeigt. Eine Gliede- 


Pr2 


Ma 3 


Fig. 294. Samenbilder. (Erklärung Fig. 291). 
Orchis M(asculus), Pr(ovincialis), Co(riophorus), Gl(obosus), An(acamptis). 


rung der sonstigen Haut in Zellen ist nach Chromsäurebehandlung höchstens durch 
die Grenzen der ehemaligen Zellen, aber auch nur sehr undeutlich gegeben. 
Wasser nehmen die Samen nur sehr langsam auf. 


ee 


Über die Verbreitung der feilspanförmigen Samen liegt eine ganze 
Reihe von Arbeiten vor, die sich mit dem Problem befaßten, nachdem Koch an 
dasselbe bei Orobanche herangetreten war. Mit den Orchideen hat sich besonders 
Burgeff befaßt. Gerade diejenigen Orchideen, denen Ausschleuderungseinrich- 
tungen fehlen, zeichnen sich durch die besonders schwere Benetzbarkeit der Samen 
aus. Da die Samen so lange Zeit in den Kapseln verweilen, wird es von besonderem 
Vorteil sein, wenn sie nicht benetzt werden. Burgeff deutete das Fehlen der 
Benetzung als eine Anpassung im Sinne der Erleichterung des Austrocknens und 
der Abtragung aus den Kapseln durch den Wind und der besseren Aussäung. Wir 
möchten vor allem das schwere Eindringen von Wasser in die Kapseln und das 
lange Verweilen der Samen in dieser betonen; es wird auf diese Weise die Masse 
locker gehalten und ein Keimen innerhalb der Kapsel wird völlig vermieden. Ebenso 
müssen wir Burgeff recht geben in der Meinung, daß eine ganze Reihe von Orchi- 
deensamen durch das Wasser verschwemmt wird; man wird dabei besonders auch 
an ein Verwehen auf die Oberfläche von Wasserlachen usw. und ein späteres An- 
spülen an das Ufer zu denken haben, eine Verbreitungsweise, die vor allem für 
Arten wie Helleborine palustris, Orchis incarnatus, O. paluster und O. laxiflorus eine 
Rolle spielen dürfte. In dieser Hinsicht stehen bekanntlich die Orchideen nicht 
allein, sondern sie teilen das mit Andromeda polifolia, Drosera u. a. m. Ein Unter- 
sinken der Samen wäre geradezu verderblich; zudem werden durch ihr langes 
Herumwandern die Möglichkeiten des Zusammentreffens mit den richtigen Keim- 
pilzen vermehrt. Die Schwimmfähigkeit ist dementsprechend bei den Arten von 
Moorstandorten sehr groß. Wir geben zur Erläuterung zunächst die Burgeff- 
schen Zahlen wieder, die durch Umschwenken gewonnen wurden; die Benetzung 
erfolgte dabei nach kräftigem Schütteln bei Ziparis erst nach 41, bei Goodyera und 
Corallorkiza nach 60, bei Helleborine palustris nach 25 und bei ©. maculatus nach 
19 Tagen. Bei unseren eigenen Versuchen haben wir ein Umschwenken völlig ver- 
mieden und die auf reinstem destillierten Wasser schwimmenden Samen nur 
kreisen lassen. In der Zusammenstellung bedeutet %,, daß nur vereinzelte benetzt 
sind, 1 = einige, 2 = etliche, 3 —= mäßig viele, 4 = viele, 5 = die Überzahl. Das 
Untersinken wurde nicht, wie bei Burgeff, durch Zugabe von Alkohol erleichtert, 
sondern so abgewartet; der Grad desselben ist mit s, ss, sss und (s) bezeichnet. 


Name benetzt nach nach Burgeff 
Stunden Tagen die Hälfte 
Fr a aufle = benetztnach 
sofort 1 24 60 4 6) 14 
O0, inearnatus.r.. nnd 15 15 15 1, 1 
Ola foUs el 15 1 1 1 1 2s 
OÖ, maculatus. ......0 v2 1% il 1 2 2s 19 Tagen 
0, PAlUSER rss 0 0 0 22 15 1, 
Gymnadenia conopea . . 0 1 il il 1 1 28 SIR 
Spiranthes aestivalis . . 0 3 38 358 3ss 3sss 45ssS 
Neottia nidus avis el) 0 0 0 0 0 0 4 „ 


Bei unseren Versuchen waren also, mit alleiniger Ausnahme von Spiranthes, 
selbst die benetzten Samen nach 14 Tagen noch nicht oder kaum gesunken; man 
wird bei diesen Arten, deren Standorte an Wassertümpeln oder auf Mooren ge- 
legen sind, der Benetzung die Rolle beimessen dürfen, daß die Samen dann am Rande 
im Moose oder dergl. festhaften. Neottia nimmt gewissermaßen eine Ausnahme- 
stellung ein, da sie sehr häufig ihre Kapseln nicht zu öffnen pflegt, so daß die Samen 
orst durch Verwesen der Kapselwand in Freiheit gelangen können. Eine große Zahl 
der oben genannten Orchideen gedeiht auch in moosigen Wäldern; größer jedoch 


L 


BL 


ist die Zahl der Arten, die in relativ lichten und moosärmeren Wäldern wachsen. 
Auf solche beziehen sich die folgenden Zahlen (Bedeutung der Spalten die gleiche 
wie oben): 


Hrister a 0TAalan et et 0 0 0 0 0 0 SELL 4 
Oypripedium Calceolus . ... 17 7 
Cephalanthera pallens. ... . 23 B) 
Helleborine atropurpurea .. . 0 0 0 0 0 1 22.716 ie 
3 lat) ol 11 5 
Ceologlossum viride. . ... .» 19 8 
Platamthera bifolia .»..:.. 2 2 2 2s 2's BU, % 4 
r chlorantha, . .. . 11 5 
Orchis globosus. „2.12 2... 1 3 3 3 358 3ss 3ss 
BE DOSCHÄN SEN ee 0 0 0 0 0 1 IS 7 
I HAEHE ET ER NE RD e il 20 3 
RN DIOBINCIENS: ur u Nersen en a 1 4 BES Hass. bissen hl) ale) 


ne ! 


\ 27 ler 
7 R 650 S 
150 I 9° 7200 N DD) 
ji = 
2) 


[1722 
NZZ 


777 
X 


MM 
ng 


Fig. 295. Samen von Ophrys. Erklärung wie bei Fig. 291. 
Mu(scifera), Ar(anifera), F(ueiflora), Ap(ifera). 


In unseren Versuchen war Listera ohne Schwenken sehr schwer benetzbar; 
bei den Burgeffschen Versuchen wurde eine Benetzung relativ leichter erzielt, 
was wohl durch das kräftigere Schütteln bedingt sein dürfte. 


Ein Teil der obigen Pflanzen geht auch auf Wiesen und ähnliche Standorte 
über; wir fügen noch die entsprechenden Angaben für solche von nicht trockenen 
Wiesen und Matten der Alpen usw. hinzu: 


Orchis coriophorus 0 3 33 3sss B3sss 3sss 4sss 

„.  sambueinus 0 il 1 1 1 2 2s 

„> mcordiger:e .. 0 1 1 1 i! 1 2s 

„».  ustulatus . 1 5 5s Dsss 5sss ÖDsss DssS$ 
Leucorchis albida . 0 2 38 5ss ss Dsss ÖDsss 
Nigritella nigra ) 2 3 38 5s 5 sss 
Ophrys muscifera.. . 0 2 2 2 2 2 38 9 4 


Die Benetzung gelingt hier also im allgemeinen leichter. 
Endlich folgen noch Arten trockener oder, richtiger gesagt, sommertrockener 
Heidewiesen: 


Ophrys apifera. ... . 0 5 5 5 Dsss 5sss Öbsss.3 3 

4 Botteronit ... 0 5 5 5 bsss bsss 5sss 

> Jueiflora . 

5 aranifera . 4 ! e 2 0 \ 0 

er LO 0 3 3 3 2 3 38 
Orchis militaris. . .. - 0 1 1 il 1 1s 2s 

„» purpureus . 0 3 3 3 38 35 4 sss 

SU 0 2 2 2 2s 2s 3ss 

= Morio 0 2 2 2ss 2ss 2ss 2ss 
Himantoglossum . . .. ) 1 1 1 1s 2s 33:42 9 
HEERES Se ee en pe une 0 1 1 2 2s 25 25 
Anacamplis „nn... 0 0 0 0 2 2 2s 
Lycopodium celavatum . 1% 1 1s 1s 1s 2ss 3SSS 


Die Pflanzen der trockenen Standorte zeigen also leichtere Benetzbarkeit und 
geringere Schwimmfähigkeit der Samen; sie nähern sich hierin mehr den Epiphyten. 

Bei genauerer Betrachtung der Tabellen findet man, daß auch bei den sonst 
schwer benetzbaren Formen immer einzelne Samen leichter naß werden und auch 
leichter sinken. Es sind das nicht immer taube Samen. Das Verhalten gleicht hier 
genau dem hartschaliger Früchte; hier wie dort kommen einige Individuen unter 
ganz anderen Bedingungen zum Keimen. Die Streuwirkung ist bei manchen Formen 
verhältnismäßig groß. Auch dieser Umstand bringt wieder eine Vergrößerung der 
Wahrscheinlichkeit der an sich unwahrscheinlichen Keimung mit sich. Bei den 
Orchideen muß eben eine große Menge von Samen nutzlos verkommen, um wenig- 
stens einige Individuen zu erhalten; diese harren aber dann auf günstigem Substrate 
auch lange aus. Klare biologische Beziehungen zum anatomischen Bau der Testa 
können wir nicht auffinden; das entspricht in gewissem Sinne der Mannigfaltigkeit 
der Standorte, der wir oft bei einer und derselben Art begegnen. In derselben Rich- 
tung liegt auch das Festhalten der Lockstoffe für die Pilze, wie es Burgeff fordert. 


Von einer Reihe von Autoren wird die schwere Benetzbarkeit mit dem Ein- 
bringen der Samen in die Erde in Zusammenhang gebracht. Wenn der Boden dicht 
ist, dann verhindert aber nach Burgeff die schwere Benetzbarkeit das Eindringen 
in den Boden. Das ist fraglos richtig. Die Orchideensamen haben im Boden einen 
sanz bestimmten Keimhorizont; es ist das häufig die Stelle, wo sich das Erdreich 
durch Ausfällung usw. verdichtet. Die Samen kommen gerade an die Stellen, wo 
das Wasser nicht mehr durch große Zwischenräume, sondern durch feinere Poren 
hindurchdringt, wo der Boden zu filtrieren beginnt. Hierin liegt die Lösung des 


A 


obigen Gegensatzes, so daß eigentlich beide Ansichten recht haben. Nach einiger 
Zeit erhalten die Samen der Orchideen ja doch eine Benetzung der Oberfläche, 
und auch diese Einrichtung wirkt begünstigend auf das Herumwandern der Samen 
im Boden, bis der richtige Keimort gefunden ist. Bei den Epiphyten liegen diese 
Dinge anders. Ihre Samen fliegen gut, sind aber leicht benetzbar; sie würden ja 
sonst auf den Boden gespült werden können, wo nicht die für sie geeigneten Lebens- 
bedingungen herrschen. 

Die Frage der schweren Benetzbarkeit und ihrer Gründe läßt sich nicht auf die 
Orchideen beschränkt behandeln. Es gibt noch eine ganze Reihe anderer myko- 
tropher Blütenpflanzen (Seite 2, Fig. 1), die gleich gestaltete und gleich schwer 
benetzbare Samen besitzen (Pirolaceen). Die Sporen der ebenfalls tief keimenden 
mykotrophen Lycopodien und Botrychiaceen verhalten sich, soweit sie untersucht 
sind, gleich. In diesem Zusammenhange muß auch noch das völlig gleiche Verhalten 
von Pilzsporen hervorgehoben werden (z. B. Lycoperdon, Geaster und Elaphomyyjces), 
die als Mykorhizenpilze bekannt sind. Die Droguen Kamala und Lupulin ähneln 
ebenfalls den Orchideensamen. Daneben haben die Untersuchungen auch Objekte 
wie Selaginellamikrosporen, Brandpilzsporen und manche Moossporen erkennen 
lassen, die etwa den epiphytischen Orchideen sich ähnlich weniger extrem verhalten. 
Zum Vergleiche mußten dann noch die Sporen einiger Farne, manche Moossporen 
und Pollenkörner von Windblütlern herangezogen werden, die leicht benetzbar 
sind, aber sonst gleich aussehen können. 

Es erhebt sich nun die Frage, wodurch die erschwerte Benetzung der Samen 
in physikalisch-chemischer Hinsicht bedingt ist. Es sind da wohl noch mancherlei 
Rätsel vorhanden. Man braucht nur die Samen mit Alkohol oder besser mit Äther 
zu behandeln und austrocknen zu lassen, so daß zwar der leicht flüchtige, aber noch 
nicht sämtlicher Äther entfernt ist, um sofort eine leichtere Benetzbarkeit zu er- 
zielen. Unsere Versuche, die wir ebenso wie die folgenden mit Orchrs incarnatus 
ausgeführt haben, ergaben: 


sofort 1Stunde 24 St. 60 St. 4 Tage 8 Tage 
normale’ Samen... 5. 1% 1% 1% 1, ji 


mit Aether behandelte Samen 15 3 5 B) 5 5 


oO 


Zum Sinken kamen aber die mit Äther behandelten Samen nicht. Daß es 
sich nicht einfach um die Beseitigung eines öligen Überzuges handeln kann, wodurch 
dieses Verhalten hervorgerufen wird, geht einmal aus dem Fehlen jeglicher Öl- 
tröpfehen oder eines schillernden Überzuges bei Beobachtung im auffallenden 
Lichte hervor, ferner aber auch aus der nicht sofort, sondern erst allmählich 
eintretenden Wirkung. Man könnte sich vorstellen, daß Spuren von Äther in der 
Samenschale zurückgeblieben seien, die als feste Lösung die Grenzschicht Wasser- 
Kork beeinflussen. 


Es sind zwei Auffassungen, die man zur Erklärung dieses Prozesses anwenden 
kann, einerseits die Oberflächenaktivität oder deren ‚reziproke' Größe, die Ober- 
flächenspannung, anderseits die Solvatation der Lipoidhäute. Da vielen Lesern 
die hier in Frage kommenden Vorstellungen und Begriffe nicht völlig geläufig 
sein dürften, so möge eine kurze Darstellung derselben eingefügt sein. 

Die Betrachtung des molekularen Aufbaues der Grenzschichten von Flüssig- 
keiten gegen Luft läßt uns zu der Vorstellung gelangen, daß die zu äußerst gelagerten 
Moleküle (bezw. Komplexe derselben) durch die Kohäsionskräfte einseitig nach 
innen gezogen werden. Im Gegensatz dazu werden die verschiebbaren und sich 
verschiebenden Teilchen im Inneren mehr allseitig von den Nachbarn angezogen. 
Je nachdem nun diese Kräfte groß oder klein sind, wird die Flüssigkeit eine ver- 
schiedene Oberflächenspannung aufweisen. Kommt nunmehr ein zu benetzender 


nn 


Körper hinzu, so kann er größere oder kleinere Wirkung mit seiner Oberfläche 
gegen die Grenzschicht entfalten. Die Oberflächenaktivität der Flüssigkeit gegen 
ihn ist größer oder kleiner als die Kohäsionskraft der Flüssigkeit selbst. Da im 
allgemeinen Flüssigkeiten mit sehr großer Oberflächenspannung geringere Ad- 
häsionskräfte gegen den benetzenden Körper entfalten, so sprechen wir von einem 
Antagonismus von Oberflächenaktivität und OÖberflächenspannung. Es spielt 
hierbei die Spezifität der Flüssigkeit und des zu benetzenden Körpers eine daneben 
ausschlaggebende Rolle. Da nun bei der Benetzung aus Luft die Hülle der Luft 
um den Körper zerstört werden muß, so werden die Körper, die große Affinität 
zu der Lösung haben, leicht benetzt werden können. Die Flüssigkeiten mit geringer 
Kohäsior: werden leichter die Benetzung vollführen, also kapillaraktiver sein. 
Noch komplizierter werden die Dinge, wenn wir Lösungen betrachten. Jedes 
gelöste Teilchen (gleichgültig ob Molekül oder suspendiertes Sol) wird sich gegen 
das Lösungsmittel anders verhalten als die Einzelteile des Lösungsmittels zueinander. 
Ist die Adhäsion der umgebenden Wasserteile allseits größer als die Kohäsion des 
Wassers, so wird die Lösung eine höhere Oberflächenspannung entfalten. Die ge- 
lösten Teile werden nach innen gehen. Ein nunmehr zu benetzender Körper wird 
schwerer ergriffen. Umgekehrt werden Stoffe, die allseitig oder einseitig eine ge- 
ringere Adhäsion als die Wasserteilchen untereinander besitzen, aus der Lösung 
an die Oberfläche herausgedrängt werden, wenn diese einige Zeit steht. Die Lösung 
hat eine geringe Oberflächenspannung und es wird im allgemeinen leicht durch die 
an der Grenzfläche angereicherte Substanz eine Benetzung vermittelt werden. 
Eigentlich keinen Gegensatz, sondern vielmehr eine Präzision der Spezifität 
bringt der Gedankengang der Solvatation mit sich. Ausgehend von der Beobach- 
tung einer Verdichtung und häufigen Erwärmung beim Lösen und echten Quellen 
von Substanzen kommt er zu der Vorstellung, daß um die Fremdkörper herum 
eine Verdichtung des Lösungsmittels erfolge. Diese Fremdkörper werden solvati- 
siert und Lösungsmittelhüllen besonderer Art um sie verdichtet. (Wenn eine Ände- 
rung des Aggregatzustandes eintritt, kann Lösungskälte auftreten!) Die Kräfte 
sind solche spezifischer Natur, also Valenzkräfte von Molekül zu Atomen oder 
Atomgruppen, welche jedoch nicht so fest und quantitativ präzisiert zu sein brauchen 
wie etwa Haupt- oder selbst Nebenvalenzen. Die Betrachtung der einzelnen organi- 
schen Gruppen, also z. B. einer CH,-Gruppe und einer COOH-Gruppe im Lichte 
der modernen Atomtheorien ergibt eine grundverschiedene Beschaffenheit. Das 
eine Malsind von dem Ü-Atom die 3 Elektronen des Wasserstoffatomes in die außere 
Hülle aufgenommen worden, also das C-Atom dem nächsthöheren Edelgas ange- 
nähert worden. Das Kohlenstoffatom hat also ein Oxydationspotential entfaltet. 
Das andere Mal hingegen sind drei Elektronen aus der äußeren Hülle entfernt 
worden und in die der zwei O-Atome eingetreten, das Kohlenstoffatom ist also 
dem nächst niederen Edelgasatom angenähert worden. Das C-Atom hat also ein 
Reduktionspotential entfaltet. Wir sehen, daß das ganz verschiedene Körper sind. 
Man wird, indem man die CH,-Reste als lipoid, die OH-Reste als hydroid bezeichnet, 
verschiedene Dinge auseinander halten. Die lipoiden Gruppen entfalten nun 
Affinitäten zu anderen Lipoiden, wir nennen sie lipoidophil, die hydroiden dagegen 
nur hydrophil. Wenn ein Körper beide Atomgruppierungen enthält, so wird er 
ein Dipolkörper sein. Wenn nun ein solcher Stoff, der allseitig + lipoidophil oder 
einseitig lipoidophil ist, in Wasser gelöst ist, so werden die Grenzschichten die 
lipoiden Pole von einer bestimmten Konzentration ab nach außen richten. Es 
vird die Oberflächenspannung herabgesetzt und lipoide Körper besonders leicht 
‚onetzt werden können. Um lipoide Körper bilden sich Hüllen lipoidophiler Körper. 
Betrachtet man einen Samen im Auflicht, sei es mit einem Lieberkühnspiegel 
oaer mit dem Ultrapak, so findet man die Oberfläche der Testa netzig-grubig (vergl. 
auch die Schnittbilder in Fig. 290). Läßt man nunmehr die Samen auf Wasser 


oe 


schwimmen, so kommen sie nur mit dem Gitterwerk auf die Flüssigkeit zu liegen. 
Zudem besteht die Substanz der Testaoberfläche aus Kork, also aus einer lipoiden 
Substanz. Ob die Außenwand hier so hineingezogen ist, wie es auf dem Bilde von 
Ophrys (2) zu sehen ist, oder ob sie nicht häufig zerrissen sein kann, spielt keine 
ausschlaggebende Rolle, sofern nur die Substanz die gleiche ist. In diese Gruben 
ist Luft eingeschlossen. Eine Benetzung kann nur dann erfolgen, wenn die Flüssig- 
keit imstande ist, die Lutthüllen zu zerstören. Das beweisen folgende Versuche: 
nimmt man die Samen und kocht sie, mit einem Deckglase bedeckt, unter Wasser 
oder sogar dem zähen und wenig oberflächenaktiven Glyzerin, so beobachtet man, 
wenn man das Verfahren unter dem Heizmikroskope ausführt, wie sich aus der 
Testahülle innen wie aus dem Äußeren Luftblasen bilden. Diese dehnen sich beim 
Erwärmen aus und die entstehenden Wasser- (oder Akrolein- und Wasser-)Dämpfe 
reißen die Luft mit fort. Beim Erkalten und Zusammenziehen der Dampfblasen, 
die sich bezeichnenderweise gern an Lipoidoberflächen bilden, ist an die Stelle der 
Lufthülle eine Flüssigkeitshülle getreten und der Same ist sowohl benetzt wie 
auch nicht mehr schwimmend. Durch Evakuieren kann man, wenn auch weniger 
gut, Ähnliches erzielen. Sobald man nun andere Flüssigkeiten wie den sehr ober- 
flächenaktiven und dipolartigen Äthylalkohol nimmt, so sieht man sowohl mit dem 
Oberlichte wie im Reagenzglase sowohl den Ersatz der Lufthüllen als auch das 
sofortige Untersinken, d. h. es wird die Oberfläche benetzt und die Luft aus dem 
Samenmantel verdrängt. 

Wenn wir so der Struktur der netzigen Oberfläche eine gewisse Rolle zusprechen, 
so wird ein Vergleich mit den anderen Objekten nur zum Teil eine Bestätigung er- 
bringen. Dieselbe Art der Oberfläche hat Pirola, Orobanche, Lycopodium. Eine 
glatte Oberfläche besitzt jedoch Lycoperdon und Geaster und doch ist das Verhalten 
völlig gleich. Es wird also die Struktur nicht ohne Einfluß sein, jedoch das Fehlen 
der Gruben allein kann die Benetzung nicht verursachen. Es wurde nun eine Reihe 
von Versuchen mit wässerigen Lösungen verschiedener Flüssigkeiten und Substanzen 
durchgeführt, die sich selbst aus starken Verdünnungen an der Grenzfläche anhäufen 
und eine hohe Oberflächenaktivität aufweisen. Mit allen gelang es bis in hohe Verdün- 
nungen hinein, die Benetzung zu erzielen. Diese Substanzen sind zudem alle lipoidophil 
und so ist die obige Kontroverse dadurch nicht zu entscheiden. Beide Vorgänge gehen 
auf die Fähigkeit der Solvatation zurück. Die Phenole sind z. B. in Lösungen desto 
oberflächenaktiver und lipoidlöslicher, je weniger OH-Reste (hydrophile Gruppen) sie 
führen. Die Karbolsäure (C,H;OH) war daher sehr wirksam im Gegensatz zu Phloro- 
gluzin und Pyrogallol (C,H;(OH);). Besonders starke Wirkungen waren mit den 
Fettsäuren (CH, — (CH,) x — COOH) zu erzielen, von denen wir durch die Lang- 
muirschen Versuche wissen, daß feine Filme auf der Grenzfläche gegen Wasser die 
hydrophile COOH-Gruppe, gegen die Luft die lipoidophilen Kohlenstoffketten 
(— CH, — (CH,) — — CH,) richten. Am energischsten jedoch war die Wirkung 
bei den Seifen. Diese haben sowohl eine stark hydrophile Gruppe (z. B. COONa) 
und ebenso eine stark lipoidophile Seite, die Kohlenstoffkette. Wir konnten noch 
Wirkungen bis zu Verdünnungen von 1/12000 erzielen. Sehr lehrreich war die 
Umwandlung der COO Alkali-Gruppe in andere Salze. Kalkseifenemulsion wirkte 
auch noch als Hydrosol nicht auf die Testa. Dagegen wurden die Samen nach 
Benetzung mit Natronseifenlösung bei deren Fällung als Ca-Salz die Bildungs- 
zentren der Flockenbildung. Das Aussalzen der Seife mit NaCl sowie deren Über- 
führen in die hydrophilen Kolloide durch Eisen und Aluminium konnte einmal 
benetzte Samen nicht wieder von den Wasserhüllen befreien. Dagegen erzielte die 
Überführung in lipoidophiles Bleipflaster ein Ankleben der Samen an den lipoido- 
philen Glaswänden und eine Abscheidung als Haut auf der Wasseroberfläche. Die 
Samen hatten sich mit einer Bleipflastergrenzschicht überzogen, die das Wasser 
abstößt, aber an der Korkfläche als lipoidophile Substanz haftet. Andere Dipol- 


substanzen wie Gallenlösungen, Saponine, bituminöse Stoffe wirkten ebenfalls in 
höchstem Grade benetzend. Es ist hier überall die Oberflächenaktivität mit Lipoido- 
philie gepaart. Daß es sich nicht um Viscosität handelt, sondern um die beiden 
obigen Umstände, ja selbst um die Lipoidophilie allein, beweisen die geschwinden 
Benetzungen mit fetten und ätherischen Ölen, Paraffinen, Balsamen, Benzolen usw. 
Die Substanzen wurden unverdünnt angewendet. 


Wenn die Öle die Lufthüllen leicht verdrängen, so lag der Gedanke nahe, zu 
untersuchen, wie sich diese in feinster Verteilung in Emulsionen verhalten. Es stehen 
zwei verschiedene Wege zur Emulsionsbildung zur Verfügung. Entweder wir 
nehmen ausgesprochene Dipolsubstanzen wie freie Ölsäuren und Seifen oder aber 
Körper ohne diese ausgesprochene Eigenschaft, die aber sehr viskös sind und eine 
zähe Hülle um die Öltröpfehen bilden wie Eiweiß, Gummi Arabicum usw. Beide 
Arten von Emulsionen verhalten sich verschieden. Die Ölsäure- oder Seifenemul- 
sionen haben im höchsten Maße die Eigenschaft der Benetzung in rascher Wirkung. 
Die anderen, wie z. B. die Milch oder Emulsionen von arabischem Gummi wirken 
sehr langsam und oft erst nach längerem Stehen, wobei sich immer Öltröpfehen 
abscheiden, die die Samen zusammenballen. Ja, man kann mit den Samen vielfach 
die Emulsionen zerstören. Im ersten Falle sind die Dipolsubstanzen unmittelbar 
wirksam, sie emulgieren nicht das Öl mehr allein, sondern auch die Lipoidmembran. 
Im zweiten Falle muß die Hülle um die Ölteilchen erst mehr oder minder rasch 
zerstört werden, bevor die Öltröpfehen selbst benetzend wirken. 


Von Kolloidlösungen war der lipoide kolloidale Schwefel wirksam, nicht aber 
zum Teil kräftig schäumende Stoffe wie Süßholzsaft, Silberkolloid, Aluminium- 
hydroxydsol, Eisenhydroxydsol, Kieselsäuresol u. dgl. 


Mit Hilfe des Refraktometers oder des Kalorimeters gelang es, eine Adsorption 
der oberflächenaktiven Stoffe (Phenol, Äthylalkohol, Baldriansäure, Kalileinölseife) 
durch Restbestimmung nachzuweisen. Nicht wegen Materialmangel bei Orchissamen 
selber, aber bei gleichen Objekten schwerer Benetzbarkeit (Lycopodium und Elapho- 
myces), konnten die Benetzungswärmen erwiesen werden, wenn Olivenöl, Eisessig, 
Phenol, Chloroform ete. auf die nicht getrockneten Körper einwirkten. 


Ist die Ursache dieser Erscheinung durch die Spezifität der Oberflächen lipoider 
Natur gegeben, so muß es möglich sein, die Hüllen künstlich mit Wasser befeuch- 
teter Samen zu zerstören und durch Lipoidlösungsmittel ein Herauslösen oder doch 
eine sogenannte Flotation zu erzielen. Man versteht darunter das Anreichern an 
der Grenzfläche beim Schütteln einer Aufschwemmung mit einer nicht mischbaren 
Flüssigkeit lipoider Natur, wie etwa Chloroform oder Benzin, von denen die eine 
nach unten sinkt, die andere infolge des spezifischen Gewichtes nach oben steigt. 
Die Aufschwemmung der Samen erzielt man am einfachsten durch Aufkochen in 
Alkohol und Verdünnen mit Wasser. Deutlich ließ sich bei den meisten Lipoid- 
lösungsmitteln (Chloroform, Petroläther, Schwefelkohlenstoff, fette und ätherische 
Öle ete.) eine Anhäufung restloser Natur an der Grenzfläche nach Durchschütteln 
erzeugen. Interessanterweise ließ sich diese Flotation nicht mit den leicht benetz- 
baren Sporen und nicht so restlos mit den leichter als Orchideensamen benetzbaren 
Körpern erzielen. Da auch diese Stoffe die Korkoberfläche haben, so ist bewiesen. 
daß eben physikalisch-chemisch verschiedene Korke existieren. 


Nicht Gelatine, wohl aber schräg erstarrte Vaseline vermag aus Aufschwem- 
mungen die Samen schwerer Benetzbarkeit quantitativ zu entnehmen, die leicht 
benetzbaren Samen versagen. Wachs, also sehr harte Lipoide zeigen das Flotieren 
nicht unmittelbar, wohl aber nach Sensibilisieren der Oberfläche durch Chloroform- 
Petroläther. Es gelang durch Verseifung mit kochender alkoholischer Kalilauge 
die Flotierbarkeit der Orchideensamen ete. zu zerstören. Da nur kurze Einwirkung 
nötig war, so ist es nur die Oberfläche, die diese Eigenschaft bedingt. 


— 27 — 


Zusammenfassend können wir also den Satz aufstellen, daß in erster Linie 
Körper lipoider Natur oder von einseitiger lipoider Dipolstruktur auf die Benetzung 
der Korkhäute wirken. 


Zuletzt erhebt sich noch die Frage, ob diese Verhältnisse nicht auch im Boden 
zur Wirksamkeit gelangen können. Aus amerikanischen Arbeiten ist die Tatsache 
bekannt, daß besonders in Rohhumusböden Oxystearinsäuren und andere wachs- 
artige Körper vorhanden sind. Der Kork bleibt zudem im Boden mindestens sehr 
lange unverarbeitet liegen. Es könnte daher von Bedeutung für die Samen sein, 
daß solche Körper ihre Benetzung erleichtern. Die Verdünnung der wirkenden 
Lösungen ist ja sehr hoch. Beim Auftreffen auf Kalksalze in tieferen, nicht aus- 
gelaugten Bodenschichten müßte dann im Boden ein Ausfällen und Verkleben 
dieser Stoffe aus den Lösungen stattfinden und damit ein Festhalten der Samen 
am Keimbett. 


Man kann nun tatsächlich Aufschwemmungen von Erde der Standorte der 
Orchideen und anderer Mykotropher und der Pilze ebenfalls teilweise mit Benzin 
etc. flotieren. Vornehmlich gelingt das mit dem Fällhorizonte. Zwei Vorgänge 
scheinen also die biologische Bedeutung dieser schweren Benetzbarkeit zu beleuch- 
ten: Erstens die Möglichkeit der Benetzung durch ganz kleine Mengen von im Wasser 
gelösten Dipolsubstanzen, andererseits das Herausnehmen aus den Suspensionen 
durch flotierende Stoffe nach Art der Vaseline. Die Pilze und die Mykotrophen 
verhalten sich da gleich. 


III. Keimlingsentwicklung. 


Quednow hat, ohne unsere früheren positiven Keimerfolge zu erwähnen, mit- 
geteilt, daß er die Samen von Orchis latifolius und maculatus auf Torfextrakt zum 
Keimen gebracht habe. Nach seinen Angaben handelt es sich um eine sterile 
Keimung ohne Mitwirkung der Pilze. Die verhältnismäßig großen Samen bildeten 
auch auf den besten Nährsubstraten niemals Chlorophyll aus, sondern erzeugten 
nur stark haarige Mykorhizome von walzenförmiger Gestalt, an denen selbst nach 
einem Jahre weder Blätter noch Wurzelanlagen zum Vorschein kamen. Die 
Keimung der heimischen Arten trat nur selten ein; man würde die Samen als 
unbrauchbar bezeichnen müssen, wenn man sie nach den erhaltenen Keimwerten 
beurteilen wollte. 


Uns selbst gelang die Keimung unter Mitwirkung von Keimpilzen gar nicht 
so schlecht; so konnten wir, wie schon 1922 veröffentlicht, Keimlinge von O. incar- 
natus, maculatus, latifolius sowie Zwischenformen erzielen. Regelrechte Procormi 
erhielten wir von Gymnadenia, Herminium, Orchis incarnatus und O. maculatus ; 
keine großen Procormi, aber doch mit Wurzelhaaren versehene Gebilde erhielten 
wir bei O. latifolius, sowie Ophrys fueiflora und O. aranifera. 


Während nun die ersten Erscheinungsformen bei allen Arten eigentlich sämtlich 
einander mehr oder minder gleich sind, ergeben sich später Verschiedenheiten. Wir 
haben eine sehr große Anzahl solcher Entwicklungsstadien in der Natur gesammelt 
und wollen hier noch einmal die gesamten Beobachtungen kurz zusammenstellen. 
Dabei seien Irmisch, Salisbury, Favre, Bernard, Stojanow und Burgeit 
als Autoren genannt, die schon vor uns diese Formen beobachtet haben. 


Wir stellen die Dactylorchis-Arten an den Anfang, weil es am leichtesten 
gelingt, die anderen Entwicklungstypen aus ihnen abzuleiten; ob sie wirklich die 
phylogenetisch ursprünglichste Abteilung des ganzen Formenkreises sind, darüber 
kann man natürlich verschiedener Ansicht sein. Im ersten Jahre (vergl. Fig. 297) 
entwickelt sich, was auch durch die künstliche Keimung bestätigt wird, nur das 
kreiselförmige Mykorhizom. Verhältnismäßig früh erscheint im Innern ein sehr 


Fig. 296. 
Entwicklung von Dactylorchis 


Schematische Durchschnitte., 


599. 


unvollkommenes, eigentlich nur aus Leitzellen gebildetes Gefäßbündel, das eine 
auf dem Casparyzustande befindliche Endodermis führt. An der Spitze des Keim- 
lings steht ein kleines Schuppenblättchen, das lange eine gewisse Wachstums- 
fähigkeit bewahrt. Im Frühherbst treibt die obere der beiden Meristemanlagen 
aus und es wird ein zweites Mykorhizomglied erzeugt. Vornehmlich bei höher 
im Boden liegenden und sehr kräftigen Stücken trifft man sogar zwei exogen- 
adventive Würzelchen. Die Anlage dieser Wurzeln erfolgt, wie schon früher ge- 
schildert wurde, hier aber nochmals hervorgehoben sei, nicht genau im Perizykel, 
sondern es werden äußere Schichten mit in die Anlage hineingenommen. Gewöhn- 
lich entsteht die Anlage in dem zum mindesten noch nicht ausdifferenzierten jugend- 
lichen Gewebe des Spitzenteiles des Prokormus; die Ansatzstelle pflegt oft ganz 


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Fig. 298. Exogener Abgang einer Nebenwurzel am Mykorhizom einer Dactylorchis. 


schmal zu sein (s. Fig. 298). Dadurch wird bewirkt, daß die Wurzel sich nicht 
seitlich abschließt, sondern ein leichter, gleitender Übergang der Pilze in die neue 
Rübe möglich ist, während sonst bekanntlich die Interkutis weit nach innen geführt 
wird. Wieder teilt sich wie im ersten Jahre der Gipfel. Der gipfelständige Trieb 
kann ein Laubblatt tragen, das am Grunde von einem Schuppenblatt umgeben 
ist; der Erneuerungssproß wird nun seitenständig. Das findet jedoch nur bei kräftigen 
und höher gelegenen Stücken statt. Die anderen bleiben unterirdisch und strecken 
sich stark, um erst im nächsten Jahre ein Laubblatt zu entwickeln und den sympo- 
dialen Bau zu erreichen. Auch im dritten Jahre bildet sich nochmals ein Myko- 
rhizom. In diesem Jahre kommen manche Stücke schon zu zwei Blättern. Auch 
im vierten Jahr bildet sich — und zwar sympodial, wie von nun an immer — ein 
neues Glied, das jedoch unverpilzt bleibt. Die Wurzeln entstehen alsbald endogen 
und sind die Träger der Pilzverdauung. Am Ende der Vegetationsperiode hat sich 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 34 


a 


eine Rübe gebildet, die als ein echtes Speicherorgan in ihrem oberen Teil keine 
Pilze führt, sondern mit Schleim und Stärke sowie einer einzigen Stele versehen 
ist. Die Laubblätter nehmen zu, das Mykorhizom dagegen stirbt. Von Jahr zu 
Jahr erstarkt die Pflanze, indem sie an den neuen Sympodialgliedern immer längere 
Wurzeln und größere Rüben führt; die Rübe nimmt ziemlich regelmäßig um eine 
Stele jährlich zu. Bei den reinen Arten pflegt sich die Rübenknolle, nachdem sie 
es zum Besitze von 5—6 Stelen gebracht hat, zu gabeln. Die Sonderung der Er- 
nährungsweise in eine Pilzverdauungszeit im Spätherbst und Winter bis zum 
zeitigen Frühjahr und in die Assimilationszeit im Sommer und Spätherbst wird 
immer deutlicher und dementsprechend werden die Wurzeln zunächst auf eine 
Resorption von Lösungen und dann auf Mykotrophie gestimmt. Nach etwa 
16 Jahren, wenn ein Besitz von 12 Stelen in der Rübe erreicht ist, kommt die Pflanze 
zum Blühen.!) 


Fig. 299. Dactylorchis. 
1 und 2 Keimmykorhizom, 3 und 4 Rübenwurzel daran, 5 und 7 Beiwurzel, 6 Knolle 


der erwachsenen Pflanze. 


Es dürfte einiges Interesse bieten, die Leitbündel des Prokormus mit denen 
der Keimwurzel zu vergleichen. Vor der Entfaltung des Laubblättchens (Fig. 299, 
Bild 1 und 2) finden wir nur ganz minimale Wasserleitorgane. Auch in der ersten 


') Die Zeitschätzung gründet sich auf die Zunahme pro Jahr um etwa 1 Stele, 
Wir betonen aber erneut das Hypothetische solcher Zeitangaben. 


Rübenwurzel, die noch kaum der Aufnahme von Nährlösungen dient, ist der Hadrom- 
teil recht dürftig ausgebildet (Bild 3 und 4). Die Beiwurzeln und ebenso die Zinken- 
verlängerungen haben ja bei O. incarnatus auch keine allzu große Leitung von 
Nährlösungen zu bewältigen. Doch ist ihre Ausbildung im Vergleich mit den 
fast rudimentären Organen des Prokormus immerhin beträchtlich (Bild 5—7). 
Daß bei den Knollen, die unten Zinken besitzen, eine gute Leitfähigkeit gesichert 
sein muß im Vergleich etwa mit einer ganzknolligen Art, versteht sich von selbst 
und kann sehr hübsch durch den Vergleich unserer Bilder mit jenen erschlossen 
werden (Seite 553, Fig. 322). 

Die Entwicklungsgeschichte von O. sumbucinus ist von der der anderen Dactyl- 
orchis-Arten bereits merklich verschieden. Man kann jedoch die’ erstere als eine 
Abkürzung der letzteren — bzw. umgekehrt — auffassen. Im ersten Jahre (vergl. 
Fig. 300) erreicht der Keimling eine beträchtliche Größe; bis zum Frühjahr des 
zweiten Jahres besitzt er gewöhnlich eine exogene Nebenwurzel, die zunächst 
unverpilzt der Wasserresorption dient, die aber später noch Pilze führt. Die Stelen- 
zahl kann hier schon etwas über 1 betragen. Im zweiten Jahre gibt es ein kleines 


Fig. 300. Entwicklung von Orchis sambueinus. 


Laubblättehen, und am Ende der Frühsommerperiode entfaltet sich die erste 
richtige Speicherrübe mit 2—4 Stelen. Diese ist zugespitzt und enthält unten Pilze. 
Die Rüben sind alle kontraktil; da keine Stolonen gebildet werden, wird durch 
diese Einrichtung das Erreichen des richtigen Wurzelhorizontes ermöglicht. Es 
entsteht nun in jedem Jahr ein pilzfrei bleibendes Rhizom, das etwas aufsteigt, 
und die immer größer werdende, zunächst mit Zinken versehene Knolle holt das 
nicht nur ein, sondern überschreitet zumeist den Betrag. Da sie jeweils der alten 
Knolle benachbart ist, so ist das Versenken sehr leicht. Bei richtiger Tiefenlage 
kann die Zinkenverlängerung mehr zurücktreten; ob das rassenmäßig oder nicht 
auch durch den Standplatz bedingt ist, müßte eingehender untersucht werden. 


Für O. globosus, paluster, tridentatus, coriophorus und Spitzelii fehlt jeder sichere 
Anhalt über die Entwicklungsgeschichte. Dagegen sind wir über die anderen Arten 
und Gattungen auf Grund der Arbeiten oft mehrerer Forscher relativ gut unter- 
richtet. Da wir die Pflanzen mit einem mittelmäßigen, etwa dreijährigen Keim- 
mykorhizom, wie wir es bei Dactylorchis fanden, für den Ausgangspunkt halten, 
so müssen wir einen Entwicklungsverlauf mit etwa ebenso vielen Mykorhizom- 
gliedern bis zur Speicherknollenentwicklung als den relativ primärsten Zustand 
ansehen; eine Verminderung oder Vermehrung wäre dann das Abgeleitete. Das 
letztere wäre etwa durch die Entwicklungsgeschichte von Anacamptis gegeben 
(Fig. 301). In den ersten drei Jahren (IH—IIIS) bilden sich monopodiale Myko- 
rhizomglieder, ohne daß eine Wurzel zu finden wäre. Am Ende der feuchten Früh- 
sommerperiode entsendet das nicht mit Laubblättern versehene Mykorhizom den 


— 582 — 


ersten Stolo mit dem ersten kleinen, einsteligen, immer unverpilzten Knöllchen. 
Von jetzt ab wird das Keimpflänzehen sympodial, weil der alte Gipfelsproß ver- 
kümmert. Im Spätherbst treibt ein neues Folgemykorhizom aus (IV F und S8), 
las mit meist einem exogenen Würzelchen reichlich Pilze verdaut und die volle 
Ernährung zu besorgen hat. Auch hier ist der Sommer die Ruhezeit und durch 
ein ebenfalls noch einsteliges Knöllchen gekennzeichnet (1IVS’). Im vierten Herbst 


Fig. 301. Entwicklung von Anacamptis pyramidalis. 


(IVH) gibt es wieder ein Folgemykorhizom mit meist zwei exogenen Wurzeln. 
Während nun im Sommer des fünften Jahres (VS) der Endtrieb sich mit einem 
Blättchen versieht, entsteht ein größeres, etwa viersteliges Knöllchen. Wie lange 
die Bildung des Folgemykorhizoms beibehalten wird, läßt sich wegen der Unsicher- 
heit der Stelenzahl schwerlich genau festlegen. Allmählich schwindet sie und macht 
einem Rhizomgliede Platz. 


Fig. 302. Entwicklung von Orchis pallens. 


Nach den Beobachtungen von Stojanow und den wenigen von uns gefundenen 
Stücken zu schließen, ist die Dauer des Monopodiums bei Orchis pallens (Fig. 302, 
I I1—IVF) etwa vierjährig. Im vierten Jahre vielleicht tritt die erste Knolle 


an der immer noch unterirdischen Pflanze in Erscheinung (IV S). Aus dem Knöllchen 
entstent aus sehr schlankem Grunde ein sich stark erweiterndes Mykorhizom (VS), 


\as snollenartig aussieht und manchmal eine Wurzel führen kann, die exogen ist. 
’ fa) 


—. DD  — 


Sicher entsprossen aus dem ähnlich abgehenden neuen Mykorhizom mehrere Wurzeln 
exogen. Es bilden sich nunmehr Laubblätter, zunächst allerdings meist nur eines 
(VIS). Das Austreiben des noch einsteligen Knöllchens gibt im 7. Jahre nur mehr 
ein kurzes Mykorhizom, das oben in ein Rhizom übergeht (VIIS). Etwa im achten 
Jahre ist die Organisation der erwachsenen Pflanze erreicht (VIILS). 


Fig. 303. Entwicklung von Himantoglossum. 


Eine Minderung der Zahl der Mykorhizomglieder vor der Knöllchenbildung 
charakterisiert den Meilitaris-Typus, dem wir zunächst bei O. militaris, purpureus und 
‚Simia begegnen (Fig. 304). Das sehr große Material, das uns hier zur Verfügung steht, 
erlaubt ein tieferes Eingehen auf diese Keimungsgeschichte, die vornehmlich bei 
‘©. militaris untersucht wurde. Bei der Betrachtung des Materials fällt eine Ver- 
:schiedenheit der Stücke auf; man findet aufrechte, lange und schmale Mykorhizome 


Fig. 304. Entwicklung von Orchis militaris. 


mit reichlicher Bewurzelung neben solchen, die horizontal, ja selbst nach unten 
geneigt im Boden liegen und nur wenige Wurzeln entsenden oder solche ganz ver- 
missen lassen. Die Beachtung der Tiefenlage ist allein geeignet, hierin Klarheit zu 
schaffen. Am Anfang der ganzen Entwicklung steht ein auffallend kleines, horizon- 
tales, mehr eiförmiges Gebilde (IH). Bei dem Suspensorpol sind die Zellen klein, 
gegen die Mitte zu schwellen sie an und die wachstumsfähige Spitze mit dem Stärke- 
gehalte ist wiederum kleinzellig. Hier steht auch der Vegetationspunkt, umhüllt 
vor einem Schüppchen. Nur längere Zellen deuten eine Leitfunktion an. Am Grunde 


— 534 — 


sind reichlich die Wurzelhaare und Pilzballen vorhanden, während im Frühjahr 
eine Zone mit noch unverballten Pilzen zwischengelagert ist. Das Keimmyko- 
rhizom des zweiten Jahres führt ein dürftiges Bündelchen mit feinsten Gefäßen 
und einer Caspary-Endodermis. Die Gabelung der Spitze in einen sympodialen Ver- 
längerungssproß und verkümmerten Gipfelsproß beginnt mit dem Herbst des 
zweiten Jahres; gleichzeitig damit wird die Knospe schlanker. Aber erst im Früh- 
jahr entsteht ein Stolo mit einsteligem Knöllchen (IIIS) an der Spitze; in ihm 
sind die Pilze an behaarten Stellen etwas zu finden. Im dritten Jahre schaltet 
sich im Spätsommer eine Ruheperiode als Knöllchen ein (IIIS’). Im Herbste 
treibt aus dem Knöllchen wieder ein Folgemykorhizom und es können, müssen 
aber nicht 1—2 Rüben zur Unterstützung des Mykorhizoms erscheinen. Im Früh- 
sommer (IVS) treibt der Gipfel ein kleines Laubblättchen. Die neuen Knöll- 
chen haben meist 2 Stelen, doch schwankt die Zahl etwa von 1-3—5. Merk- 
würdig ist die verschiedene Größe offenbar gleichaltriger Stücke. Nunmehr bohrt 


Fig. 305. Entwicklung von Aceras, 


der Stolo die Knolle tiefer ein. Hinter dem ersten Knöllchen pflegen die Keim- 
mykorhizome zu verfaulen; nur an ganz wenigen Stücken fanden wir noch Reste, 
so daß wir die Verbindung erschließen zu können glaubten. Im 5. Jahre gibt es 
ein Rhizomstück mit endogenen, schlankeren Wurzeln. 

Obschon die Größe der Samen und ihr Verhalten die Erreichung eines be- 
stimmten Keimhorizontes etwas erleichtert, kommen doch Keimungen in zu hoher 
Lage vor, die das Keimmykorhizom nach unten gerichtet zeigen. Auch biegen sich 
die anderen Glieder des monopodialen und auch noch des sympodialen Myko- 
rhizoms nach unten. Der Stolo verlängert sich und treibt das Knöllchen tiefer 
als sonst. Hier müssen also der Stolo und das Mykorhizom, die wegen der ganz- 
knolligen Ausbildung fehlende Kontraktilität der Knollen ersetzen. Daneben konnten 
wir auch Stücke in tiefer Keimlage vorfinden. Hier verlängert sich das Myko- 
rhizom und strebt nach oben. Jedoch beobachtet man das gleich im Anfang nur 
bei übertief gelegenen Exemplaren, wie sie besonders in Regenwurmlöchern oder 
verlassenen Maulwurfsbauten anzutreffen sind. Gleich uns haben auch verschiedene 
andere Beobachter diese Stellen auf einmähdigen Wiesen u. dergl. als für die 
Keimung besonders günstig erkannt, sofern Aulehm oder ein ähnlicher Boden 
vorliegt. Das gilt für Anacamptis, Ophrys und Orchis Morio in ganz der gleichen 
Weise. Eine spätere Überverlängerung und allzugroße Schlankheit sind aber der 

kotrophie nicht sonderlich günstig; gewöhnlich wird das durch eine oft waage- 
liegende Rübenwurzel ausgeglichen. Das Hochsteigen kann auch durch ein 

ach oben gerichtetes Wachstum des Stolo gefördert werden; doch sind Stücke 
dieser Art unter den über 100 Exemplaren, die wir im Laufe der Zeit gesammelt 


- 535 — 


haben, überaus selten gewesen, zumeist ist der Stolo einfach verkümmert. Die 
tiefe Lage macht sich besonders nach Auftreten der grünen Laubblätter geltend. 
Dann sind die Rhizome sehr lang und die Knollen gewöhnlich etwas kleiner; 
das Baumaterial verbrauchen die Rhizome. Welche formativen Reize hierbei 
maßgebend sind, ist völlig unklar. Das Aufsteigen erfolgt nur so lange, bis die 
Wurzeln sich in dem richtigen Horizonte befinden. Der Beweis hierfür ist an 
Stellen zu erbringen, wo durch aufgeschütteten Sand die alten Böden nicht zu 
tief überdeckt werden. Die Rhizome bleiben dann trotzdem kurz und entsenden 
die Wurzeln in die zusagenden Schichten; dafür strecken sich die Blattstiele, 
Stengel usw. in stärkerem Maße. 


Fig. 306. Keimlinge von Serapias. 
1—5 zweijährig, 6—8 vierjährig. 


Wie gering die Leitfähigkeit einer so dünnen Keimlingswurzel, wie derjenigen 
von ©. militaris, gegenüker den Wurzeln der erwachsenen Pflanze sein muß, ergibt 
sich sehr schön aus einem Vergleich des Bündels einer solchen (Fig. 307, Bild 2) mit 
dem Bündel in der Wurzel einer erwachsenen Pflanze (Bild 1). Dennoch muß man 
im Hinblick auf die Leitorgane eines noch unterirdischen Mykorhizoms auch den 
Leitbündeln der Wurzeln von Keimlingen schon eine gewisse Leitfähigkeit zuer- 


== B30.. 


kennen; sie sind es ja, die die Pflänzchen allein mit Flüssigkeit versehen. Für die 
Yunktion der Knolle ist es sehr anziehend, zu verfolgen, wie die eine Stele aus der 
ganz jungen Knolle (3) nicht erheblich geringfügigere Leitorgane für Wasser besitzt 
‚ls eine der vielen Stelen der Knolle der ausgereiften Pflanze (4). Beide haben ja 
als Wasserspeicher nur eine bescheidene Aufgabe zu erfüllen. 


er: 
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Fig. 307. Stelenbau von Orchis militaris. 
1 Beiwurzel- und 4 Knollenstele der erwachsenen Pflanze, 2 Beiwurzel- und 3 Knollenstele 
eines Keimlings. 


Fig. 308. Entwicklung von Orchis masculus. 


Die Entwicklungsgeschichte von Aceras, Himantoglossum und Orchis masculus 
zeigt gegenüber der von O. militaris insofern eine gewisse Verkürzung, als das Knöll- 
chen schon im Spätsommer des zweiten Jahres entsteht. Bei Aceras kommt, nach 
unseren Stücken zu schließen, der Laubsproß schon im dritten Jahre zur Entwick- 


Fig. 309. Entwicklung von Orchis Morio. 


lung, bei den beiden anderen erst im vierten. Die sonstigen geringfügigen Differenzen 
werden ausreichend durch die Abbildungen (Fig. 303, 305, 308) erläutert. 

An Aceras usw. läßt sich am besten auch Ophrys 
anschließen (Fig. 311). Wir meinen damit nicht, daß 
diese sich aus den erwähnten Gattungen entwickelt 
habe, sondern nur, daß sie den gleichen Zustand der 
Reduktion gegenüber der vollkommenen Metamorphose 
aufweist. Wir haben hier absichtlich nicht alles uns 
Bekannte abgebildet, da die von uns untersuchten 
Arten (0. muscifera, aranifera und fuciflora) konform 
sind. Im zweiten Sommer wird die Knolle angelegt 
(IIF); aus dieser entsteht im Herbst ein Folge- 
mykorhizom (IIS). Das erste Laubblättchen erscheint 
auch hier schon im zweiten Jahre; dasselbe hält sich, 
wie übrigens auch bei den anderen wintergrünen 
Arten, im Winter grün. Das Mykorhizom bleibt bei 
Ophrys (ob auch bei O. apifera ?) sehr lange erhalten; 
wir fanden es noch bei mindestens 6-jährigen Stücken. 
Die erste Wurzel ist meist besonders dick, exogen und 
pilzverdauend. Auch an alten Stücken bleiben diese 
mehr mykotrophen Anfangswurzeln erhalten (Seite 562, 
Fig. 328). Gegen das Frühjahr entwickeln sich mit 
der gesteigerten Transpiration die Folgewurzeln von 
dünnerem Querschnitte, welche weniger verpilzt sind 
und Wasser saugen. Eine Ausmessung der Leitquer- 
schnitte nach der öfters von uns herangezogenen 
Methode ergab für einen Keimling von O©. fuciflora 
mit nur 0,2 gem Blattfläche 75 P und 35 Gefäße auf 
den Quadratzentimeter. Die Gefäße waren ausneh- 
mend klein (2P); auf die ganze Blattfläche kamen Fig. 310. Junge Pflanze 
7 Gefäße mit 18 P. Bei einer 6-jährigen Pflanze war von Serapias mit Zinken- 
die Blattfläche auf 2,62 gem gestiegen; auf 1 gem  verlängerung, 


a 


kamen nur 16 Gefäße, aber mit 145 P, somit auf 1 Gefäß 9 P. Das ganze Blattwerk 
hatte 42 Gefäße an der engsten Stelle mit 381 P. Deutlich ersieht man hieraus, 
wie sich nicht nur die absolute, sondern auch die relative Zunahme der Wasser- 
durehströmung im Gefäßbündelbau widerspiegelt. 

Bei Orchis Morio und O. papilionaceus (Fig. 309) haben wir eine weitgehende 
Verkürzung der unterirdischen Lebensweise. Im ersten Jahre finden wir das erste 
exogene Würzelehen, und schon im ersten Winter kommt das erste winzige Laub- 


Entwicklungs - Schema 


Durchschnitte. 


Dat 


Fig. 311. Entwicklung von Ophrys aronifera. 


\ättchen heraus (IIF). Sehr selten kann jedoch die Wurzel fehlen oder es sind 
ı zwei vorhanden. Das Frühjahr des zweiten Jahres weist den ersten Stolo 

\as erste Knöllchen auf (IIS). Bei den späteren Stücken bleibt im Rhizom 

och lange eine Verpilzung, von der Ansatzstelle der nicht klar endogen angelegten 


ersten Wurzeln ausgehend, erhalten. 


— 5389 — 


Wir sehen davon ab, weitere Einzelheiten für diese Arten und für Serapias 
zu bringen, da es sich in der Hauptsache doch nur um eine Wiederholung des schon 
Gesagten handeln würde. Nur eines ganz eigenartigen Stückes von Serapias müssen 
wir Erwähnung tun. Mitten unter einem reichen norditalienischen Material fand 
sich ein Exemplar (Fig. 310), das als alte Knolle eine Rübe mit Verlängerung trug, 
während die junge eine kugelige Knolle war. Da es sich um ein einzelnes Stück 
handelt, möchten wir keine Folgerungen ziehen. Erwähnt sei auch noch die Länge 
des Stolo bei Serapias-Keimlingen (Fig. 306). 

Wesentlich anders als die Gestaltung dieser Reihe ist die von Orckis ustulatus 
(Fig. 312). Sie wurde bereits von Stojanow gründlich untersucht, dessen Angaben 
wir auf Grund eines umfangreichen Materials nicht nur bestätigen, sondern teil- 
weise auch noch etwas erweitern können. Hier wächst das monopodiale Keim- 
mykorhizom sehr lange fort und erzeugt ein sehr dickes, längliches, knolliges Gebilde; 
die Gliederung in Absätze ist verschwommener, als sie die Zeichnung wiedergibt. 
Die Mykorhizome haben keine Nebenwurzel. Nur an einem Exemplar unter einer 


Fig. 312. Entwicklung von Orchis ustulatus. 


sehr großen Zahl gefundener Stücke konnten wir eine Anlage zu einer Verzweigung 
aus der Achsel eines Blättchens beobachten. Wir sind überzeugt, daß das gelegentlich 
bei Verletzung des Haupttriebes erfolgen kann; ähnliche Verzweigungen haben wir 
sehr selten auch bei Dactylorchis-Mykorhizomen gefunden.!) Im Innern wird eine 
sehr große Masse von Pilzen verdaut. Auf dem Querschnitt kann man ähnlich wie 
bei Limodorum deutlich drei Zeilschichten der Rinde unterscheiden (vergl. Seite 154). 
Die erste ist eine Zone mit relativ kleineren Zellen unter der Epidermis, die von derben 
Pilzfäden wimmelt; eine Verdauung findet offenbar nicht oder nur in sehr unter- 
geordnetem Maße statt, es handelt sich um eine ausgesprochene Pilzwirtszellenzone 
(Fig. 313, Bild 1). Weiter nach innen folgen große, umfangreiche Zellen, in denen 


1) Wir beobachten also gelegentlich eine vegetative Vermehrung der Keimlinge! 


— 540 — 


wir auf das schönste alle Verdauungserscheinungen und zuletzt dichte braune Massen 
verklumpter Pilze erkennen können. Gegen die Stele zu erkennen wir eine Schicht 
mit reichem Stärkegehalt, die unverpilzt bleibt. Hier werden sehr große Massen 
von Stärke gespeichert, die auch in verhältnismäßig alten Teilen immer noch vor- 
handen sind. Es ist kennzeichnend, daß die Stärke auch beim Wachstum der Spitze 
nicht verbraucht wird; erst bei der Umwandlung zum Rhizom geht der Verbrauch 
bis zur Erschöpfung. Die Stele im Mykorhizom muß man geradezu kümmerlich 
nennen; die Caspary-Scheide ist sehr gut entwickelt, dagegen sind die wasser- 
leitenden Anteile von einer minimalen Ausbildung. Wir haben, um den Gegensatz 
zu erläutern, die Stele des Mykorhizoms (Bild 2 und 3) und die einer erwachsenen 


Fig. 313. Stelenbau bei Orchis ustulatus. 
1—3 Keimmykorhizom, 4 Beiwurzel. 


Vurzel (4) einander gegenübergestellt; man wird dem Mykorhizombündel kaum 
‚n6 Leistung für die Wasserleitung zuschreiben können. Wie aus der Abbildung (312, 
XV und XVI) hervorgeht, entsteht urplötzlich aus dem alten monopodialen 
izom eine fast erwachsene Pflanze. Es wird das dadurch eingeleitet, daß 

. etwa 3 bis 5 Wurzeln entstehen; die erste derselben ist besonders stark 

rpil egen fehlen die Pilze sehr bald in der plötzlich lang und schlank 
werdenaen Jsnospe. Während bisher das ganze Gebilde meist horizontal im Boden 


— HAI. — 


lag, richtet sich die Knospe auf, und im Frühjahr kommt es unmittelbar zur 
Bildung von drei kräftigen Laubblättern. Nach der Stelenzahl und dem Umfang 
der Knolle zu urteilen, dürfte die Pflanze etwa erst im 13. oder 14. Jahre blühen. 
Diese Schätzung gründet sich außerdem auch auf die Anzahl der Absätze, die wir 
beobachteten, wobei wir allerdings die unbewiesene Annahme hinzufügen, daß in 
jedem Jahre ein Absatz entsteht oder später vielleicht deren zwei. 


Fig. 314. Die scheinbare Zerteilung in Einzelwurzeln als Folge der Entleerung bei einer 
alten Knolle von Orchis ustulatus im März. 
1 Querschnitt mit dem scheinbaren Aufbau aus vielen verwachsenen Einzelwurzeln. 
2 Etwas vergrößert, die leeren Lakunen zeigend. 3 Nur mehr die um die Stelen gelegenen 
Zellen haben Kerne (Punkte) und leben, die anderen sind zerdrückt und abgestorben. 
L(akunen) völlig entleert. 4 Schnitt vom Rande auch unter der Intercutis lebende 
Zellen zeigend. 5 Durch Einschrumpfen der sich entleerenden Knolle kommt die schein- 
bare Zusammensetzung aus Einzelwurzeln durch Hervortreten der Einzelstelen und ihrer 
lebenden Umgebung heraus. 6 Stelenverlauf. 


IV. Organographie der erwachsenen Pilanze. 


A. Die Wurzelknollen. 


Bekanntlich unterscheidet man die Orchis-Arten nach der Form ihrer Wurzel- 
knollen in die beiden Hauptgruppen der Dactylorchides und der Herorchides. Wir 
erblicken, wie schon mehrfach zum Ausdruck gebracht, in der Organisation der 
Dactylorchides die anzestralere Form. Die Ansichten hierüber haben im Laufe 
der Zeit stark gewechselt. In der Zeit der älteren Morphologen sprach man von 
einer Verwachsung vieler Beiwurzeln zu einem gemeinsamen Gebilde. Dieser 


— 542 — 


Gedankengang ist zweifellos in der Anatomie begründet. Man muß nur einmal 
eine ältere Knolle in der Blütezeit quer durchschneiden, um durch den Eindruck 
der getrennten Wurzeln bestochen zu werden; es ist so, als ob unter einer gemein- 
samen Haut lauter Einzelwurzeln zusammengefaßt wären. Nimmt man das Mikro- 
skop zur Hand, so wird dieser Eindruck noch mehr verstärkt (Fig. 314, Bild 3). 
Jeder einzelne Teil besteht aus einer Stele von genau solchem Bau, wie man ihn 
bei den Beiwurzeln zu sehen gewohnt ist (Seite 536, Fig. 307). Diese wird von 
einer deutlichen Endedermis umfaßt, von der aus die Rindenzellen (besonders an 
alten Stücken von Anacamptis oder Orchis masculus) deutlich ausstrahlen. Sehr häufig 
ist nur mehr das deutlich radial angeordnete ‚„Rindengewebe‘“ noch mit Stärke 
erfüllt, während das ‚Bindegewebe‘ schon entleert ist. Zerlegt man die Wurzel durch 
Längsschnitte, so wird das Bild der unter einer gemeinsamen Haut befindlichen 
Wurzeln zunächst noch verstärkt; die einzelnen Stelen verzweigen sich (Bild 6). 
Verfolgt man jedoch die Wurzel genauer, so findet man, daß gegen die Spitze 
oder gegen die Zinkenverlängerungen hin eine Verschmelzung eintritt. Bei den 
ganzknolligen Stücken kann das bis zur Vereinigung aller Stelen zu einer einzigen 
führen, während bei den geteiltknolligen meist 4 Bündel in jede Zinke eintreten, 
die dann aber früher oder später zu einer einzigen Stele verschmelzen. 

Ein weiterer Zweifel erhebt sich gegen jene ursprüngliche Auffassung, wenn 
man die Entstehungsgeschichte betrachtet, denn die Wurzel kommt als ein gemein- 
samer Komplex zum Vorschein (vergl. Seite 359 und Fig. 232). Aus diesem 
Grunde vertrat schon Irmisch die Meinung, daß wir es mit einer einzigen, nur 
sehr dieken Wurzel zu tun hätten, die vielen Stelen seien Verzweigungen. In 
Übereinstimmung mit Goebel und seinen Schülern muß man sich davor hüten, 
aus dem anatomischen Bau zu weitgehende Schlüsse auf die morphologische Natur 
ziehen zu wollen. Es handelt sich um eine ‚‚polystele‘‘ Wurzel. 

Verfolgt man nun die Entstehung der Knollen in sehr jungen Stücken, so 
findet man, daß die Prokambiumstränge der Bündel bis in die Spitze wachsender 
Wurzeln hinein und auch in den allerjüngsten Stücken getrennt sind. Sie sind 
von Anfang an getrennt angelegt. Der springende Punkt ist nun, was man als das 
Plerom ansieht. Steht man auf dem Standpunkte, daß alles Gewebe, aus dem die 
sündel und ihre Vorläufer, die Prokambiumstränge, entstehen, und ebenso das 
(Gewebe, das die einzelnen Prokambiumstränge einhüllt, das Plerom darstellt, so 
wird man von einer Wurzel reden und die Knolle der Orchis-Arten mit den Rüben 
von Spiranthes auf eine Stufe stellen. Man kommt dann allerdings in die schwierige 
Lage, gerade die abgeleiteten Formen wie Ophrys, die Orchis Morio-Gruppe usw. 
als die ursprünglichen anzusehen und aus ihnen die zerteiltknolligen abzuleiten, 
die wieder in anderer Hinsicht primärer sind. Stellt man sich aber auf den Stand- 
punkt, daß die bis in die Spitze gehenden Prokambiumbündel die Plerome sind, 
so wird man sich nach anderen Erklärungsmöglichkeiten umsehen müssen. Diese 
Ansicht vermeidet noch eine andere Schwierigkeit. Beim Studium der Wurzel- 
bündel besonders der Monokotylen kommt man immer mehr zu der Erkenntnis, 
daß es sich gar nicht um Bündel handelt, sondern um Aktinostelen. Man braucht 
sich nur die allbekannte Knysche Tafel von Musa-Wurzeln anzusehen, um deutlich 
zu erkennen, daß im Innern eines durchaus nach Wurzelart gebauten Bündels sich 
richtiggehende Einzelbündel abgliedern. Anderseits wissen wir, daß überall da, 
wo eine Stele sich verkleinert und vereinfacht, eine Zusammenlegung der Einzel- 
bündel stattfindet, die oft die größte Ähnlichkeit mit einem Wurzelbündel hat. 
lan müßte nun schon eine ganz gewagte Hypothese zu Hilfe nehmen, um die 

ntität der Einzelbündel etwa einer Orchisknolle mit der wirklichen Stele einer 
Wurzel auf einen gemeinsamen Nenner zu bringen. 

Ürklärung, die mit der später zu entwickelnden Ansicht viel gemeinsam 
hab, isb die Schenksche Ansicht von der erblichen Verbänderung (Fasziation) der 


— 543 — 


Wurzeln; danach sollen die Wurzeln sich aufteilen und verbänderte Organe sein, 
die nachträglich wieder zusammenwachsen. Diese Ansicht ist ohne Zweifel bei der 
Betrachtung der einzelnen Arten bestechend; sobald man aber die Gesamtheit der 
Formenkreise ins Auge faßt, wird man sie als einen unnötigen Umweg ablehnen. 

Ohne Zweifel stammen die Serapiadeen von Formenkreisen ab, bei denen die 
Rhizome noch gut entwickelt und umfangreich waren. Die Wurzeln können bei 
solchen noch fein sein, aber auch schon dicker werden. Die Entwicklung führt 
dann zweifellos zu einer Stauchung des Rhizoms und einer Senkrechtstellung des- 
selben im Boden. Das Rhizom verliert mehr und mehr die Funktion als Speicher- 
organ und die anschwellenden Wurzeln treten an seine Stelle. Mit dieser Stauchung 
des Tragorgans kommen nun die Anlagen der gehäuften Wurzeln. einander näher; 
es erscheint daher gar nicht mehr allzu gewagt, von einem gemeinsamen Vorwachsen 
der Wurzeln zu sprechen. 

Wir wollen hierzu noch die Art und Weise ins Auge fassen, wie Wurzeln an- 
gelegt werden. Alle Wurzeln entstehen endogen und die Wurzelhaube pflegt sich 
ebenso aus dem Perizykel zu bilden, wie die ganze Wurzel. Das Äußere der Wurzel 
ist gewöhnlich zunächst noch von einer Wurzeltasche umgeben, die sich aus der 
Endodermis bildet. Diese scharfe Gliederung tritt aber nur dort hervor, wo sich 
die Nebenwurzel oder Adventivwurzel aus einem Dauergewebe entwickelt. Wenn 
dagegen, wie das auch hier bis zu einem gewissen Grade der Fall ist, das gesamte 
Gewebe sich während der Anlage auf einem embryonalen Zustande befindet, so 
wird alles viel verschwommener. Wenn dann zwei oder auch mehrere Anlagen von 
Wurzeln sich sehr nahe beieinander bilden, so ist das Gewebe viel undeutlicher. Die 
Wurzeltasche ist bei den Knollen der Orchis-Arten sehr gut ausgebildet, aber sie 
wächst im allgemeinen sehr lange mit und wir sehen kaum eine Grenze gegen das 
alte Gewebe. Wir sprechen daher von einer gemeinsamen Wurzeltasche (Coleorhiza), 
von einer immer zunächst gemeinsamen Wurzelhaube. Das Periblem ist nur un- 
scharf abgesetzt, dagegen können wir die Plerome deutlich bis weit hinauf ver- 
folgen. Es wächst also eine Vielzahl von Pleromen innerhalb eines gemeinsamen 
sonstigen Wurzelgewebes. Später kann eine Trennung in Zinken oder eine mehr 
oder minder völlige Verschmelzung eintreten. 

Die geteiltknolligen Arten wären dann, wie wir das ja schon bisher getan haben, 
als auf dem ancestralen Zustande stehend aufzufassen. Wir verweisen in dieser 
Hinsicht auf das in der Einleitung S. 9, 10 und 11 Gesagte und insbesondere auf 
die dortige Fig. 7. Die ÜColeorhiza wird bei den Dactylorchis-Arten relativ bald 
durchbrochen (Fig. 321, Bild ID). Das Tragstück, also das die neue Knolle und 
ihr noch kurzes, gestauchtes Rhizom mit dem Mutterstück verbindende Glied 
bleibt bei diesen Formen nur kurz. Die Knolle hat, wenn sie erwachsen ist und 
blüht, eine große Anzahl von Stelen (mindestens 12). Sie ist an blühenden Exem- 
plaren an ihrem vorderen Ende in 2—4 Teile gespalten, selten findet man noch 
mehr Zinken. An diese Zinken schließen sich Verlängerungswurzeln an, die am 
Grunde mehrstelig sind, weiter vorn dagegen durch Verschmelzung einstelig 
werden. Der Bau der Zinkenwurzeln gleicht sonst völlig dem der Beiwurzeln. 
Die Zinkenwurzeln können besonders auf trockeneren und mehr durchlüfteten 
Böden nach unten, dagegen aut durchnäßten Standorten mit den Spitzen ageotrop 
nach oben gehen; wir haben bei O. incarnatus die Spitzen der Atemwurzeln bis 
an die wassertührende Obertläche herangehen sehen. Sehr häufig fand sich in der 
Spitze solcher Wurzeln Chlorophyll. Wir bilden ein solches Stück in Fig. 315 a—c. 
Besonders bei Formen von Übergangsmooren sind derart sich verhaltende Wurzeln 
häutig anzutreffen, dech fehlen sie auch auf den Niedermooren nicht völlig. 

Der Entwicklungsrhythmus der Knollen geht bei den Dactylorchis-Arten so 
vonstatten, daß zur Blütezeit in der Knospe des nächsten Jahres noch nichts von 
der zukünftigen Knolle des übernächsten Jahres zu sehen ist, obwohl man das Auge 


= nid 


derselben schon erkennen kann. Im Herbst, also in der zweiten Triebperiode sind 
lie ersten Anlagen noch eingehüllt zu finden, so daß man bald drei Knollen erkennen 
kann. Erstens findet sich nämlich noch die ausgesogene vorjährige Knolle, die 
alle Reservestoffe für die Blütenstengel und wohl zum Teil auch für die junge Knolle 
abgegeben hat. Diese zweite Knolle und selten die oder nur ausnahmsweise die 
zwei sonstigen Vermehrungsknollen sind unter dem für das nächste Jahr bestimmten 
Trieb zu sehen, sie haben bereits ihre Zinken ausgetrieben, was während der Blüte- 
zeit noch nicht der Fall war. Diese dritte, junge Knolle besitzt bereits deutlich 
mehrere Plerome, ja es kann sich schon eine Vorwölbung abgesondert haben. Die 
Rhizodermis ist besonders an den der Wurzelhaube zugewendeten Teilen deutlich 


Fig. 315. Ageotrope Beiwurzeln und Rhizomzinken bei Orchis incarnatus. 
A Tief gelegenes Stück legt die junge Knolle an einem verlängerten Rhizom höher an. 
B Junges Stück im Spätwinter ausgegraben. C Altes entsprechendes Stück. Die Wurzel- 
spitzen führen vielfach Chlorophyll. 


amyloidisch; weiter rückwärts sind ihre Zellen etwas vorgewölbt. Die alte Knolle 
vergeht nun so, daß im Frühjahr von ihr außer einigen verkommenen Resten nichts 
mehr vorhanden ist. Dagegen wölbt sich die dritte Knolle mehr und mehr hervor. 
Sie ist an der Spitze nicht mit einer verkorkten Rhizodermis versehen, obwohl 
die Zinken nunmehr im Vorwachsen verzögert sind. Im Frühjahr entstehen die 
Wurzelhaare, so daß eine amyloidische Spitze vorhanden ist, wie das allgemein 
bei diesen Haaren der Fall ist. Die Interkutis der Knolle und die hinteren relativ 
wenig behaarten Anteile der Rhizodermis nehmen die Verkorkung und Metakuti- 
sierung an. Es muß offenbar eine korrelative Hemmung der jungen Knolle durch 
die lebende alte, mit den Zinken versehene vorhanden sein. Im Bau der Knollen 
besteht außer der Zinkenverlängerung noch ein anatomischer Unterschied. Die 
Rhizodermis der Knollen mit Zinken ist einschichtig; die darunter gelegene Inter- 
kutis ist gleichförmig und läßt Kurzzellen oder Durchläs,;e vermissen (Fig. 316). 

Auf eine Eigenheit der Dactylorchis-Knollen soll noch besonders hingewiesen 
verden. Die Pflanzen haben keinen Stolo, der tiefer nach unten geht; statt dessen 

st sich die Kontraktilität. Man kann diese am besten an jüngeren Stücken 

nehmen, die im allgemeinen noch nicht völlig den richtigen Horizont gefunden 
h Von außen gesehen, ist die Wurzel solcher Stücke schlanker und länger; 
aut inror Außenseite weist sie deutliche Kontraktionsringe auf. Mißt man die 


nee 


Ausdehnung der Interkutis auf medianen Längsschnitten aus, so findet man eine 
Verkürzung von 35%; das würde für die kleine, etwa dreijährige Pflanze, die wir 
als Beispiel gewählt haben, etwa 1 cm ausmachen. Auf dem Längsschnitt durch 
die Wurzel findet man ein eigenartiges Bild. Gegen das Rhizom hin sind die Vor- 
wölbungen der Haut nach innen zu von einem unzerdrückten Gswehe gebildet; 
die Einkerbungen des Randes korrespondieren mit zerdrücktem Keratenchym- 
gewebe. Wenn wir nun, wie in Fig. 317, ein Stück schneiden, das sich noch nicht 
völlig umgewandelt hat, so 
finden wir gegen die Zinke 
zu die beiden Gewebe noch 
nicht so scharf gegenein- 
ander verändert. Wir unter- 
scheiden daher zwei ver- 
schiedene Gewebe, erstens 
die aktiven Verkürzungs- 
scheiben und zweitens das 
zwischen ihnen gelegene 
Puffergewebe. Die Er- 
scheinung hat manche 
Ähnlichkeit mit der anato- 
mischen Veränderung bei 
der Entleerung der Knol- 
len, nur ist die Anordnung 
da eine andere. Je weiter 
wir nun mit der Betrach- 
tung der aktiven Scheiben 
nach oben gehen, desto 
niederer, aber dafür breiter 
werden sie; der Rand wölbt 
sich im gleichen Maße vor. 
Daß tatsächlich die Zellen 
eine Änderung erfahren 
haben, erkennt man am 
besten an der Verbiegung 
der Gefäßstränge. Für das 
Verständnis des Mechanis- 
mus besonders wichtig sind 
die Veränderungen der 
Grundgewebszellen. Die 
römischen Zahlen der Ab- 
bildung geben die Stock- 
werke an, aus denen die Fig. 316. 
Zellen entnommen sind. In 
den tief unten gelegenen 
Scheiben sind die Zellen 
längs zur Wurzel gestreckt 
(I); mit dem Hinaufgehen 
werden die Einzelzellen ab- 
gerundeter, d. h. sie haben 
ein größeres Volumen bei gleicher Oberfläche (II); wenn sie völlig gerundet sind 
(III), so kann eine Streckung in die Breite erfolgen (IV). Aus den prismatisch- 
zylindrischen Zellen sind also schließlich pinakoid-tafelförmige geworden. Die 
Untersuchung der Micellierung ergab, daß ihre längste Achse im Puffergewebe in 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 35 


Korkabschluß der Knollen. 


D(actylorchis) maculatus als Beispiel für die Zinkenknolle 
mit Intereutis ohne Durchlaßzellen und eine Lage Auf- 
zellen. O(phrys) als Beispiel für ganzknollige Arten mit 
Intercutis und Kappenzellen. M(asculus) Intereutis hat 
Durchlaßkurzzellen und doppelte Lage Aufzellen. 


— 546 — 


der Richtung der Längsausdehnung der Wurzel liegt. Es muß damit zwangsläufig 
bei Dehnung und Überdehnung der Zellen eine Verbreiterung der aktiven Scheiben 
erfolgen. Man kann an der Größe der Zellen die Verkürzung deutlich erkennen. 
Leider stand mir nicht mehr genügend lebendes Material zur Verfügung, um auch 
experimentell vorgehen zu können. Bis hierher sind die Erscheinungen gegenüber 
dem Verhalten anderer kontraktiler Wurzeln wenig unterschieden. Bei der Be- 
trachtung des zwischen den aktiven Scheiben gelegenen Puffergewebes bemerkt 
man einen eigenartigen Wechsel. Die Zellen in den späteren Puffergeweben sind 


Fig. 317. Kontraktile Knolle eines jungen Stückes von Dactylorchis. 
A Die Stockwerke des aktiven Gewebes sind mit denselben römischen Zahlen bezeichnet 
wie die Einzelzellen aus der Mitte der Stockwerke daneben. Das Zerdrücken ist durch 
die Weite oder Enge der Striche beim Puffergewebe wiedergegeben. © Unterstes Puffer- 
gewebe zwischen I und II noch nicht zerdrückt. D Oberes Puffergewebe zwischen 
VII und VIII alles zerdrückt. 


‘on Anfang an kleiner (Fig. 317C); den durch ihre Größe kenntlichen Schleimzellen 
der doppelbrechende Schleiminhalt, man bekommt bei der Betrachtung in 
ın oder ohne Einlegen in Wasser vom Messer genommener Schnitte nicht 

das sonst übliche „Kreuz“. Bereits im Puffergewebe zwischen I und II sind die 

Iigrenzen verschwommen; die ganze Schicht ist nicht mehr so hoch und die 


— HI — 


Zellen sind in radialer Richtung verzogen. Je weiter nach oben, desto mehr nähert 
sich das Ganze dem Bau eines Keratenchyms an (Bild 3). Die Bündel sind häufig 
verbogen und die Haut deutlich gegen die Mitte der aktiven Scheiben hinauf- 
geglitten. Offenbar sind die Verhältnisse der Bauart von Oxalis esculenta sehr 
ähnlich. Die aktiven Gewebe dehnen sich tangential aus; da die Haut mit der 
Interkutis dem Wachstum nicht folgt, so werden die Puffergewebe zerdrückt. Die 
Verkürzung der Zellen des aktiven Gewebes und deren Verbreiterung ziehen durch 
Schwund des Puffergewebes die Wurzeln zusammen. 

Das im Vorstehenden Gesagte bezieht sich auf die typischen Daetylorchis- 
Arten, also O. maculatus, latifolius und incarnatus. An sie läßt sich O. sambueinus 
anreihen, von dem es in den Diagnosen meist heißt, daß die Knolle nur an der 
Spitze lappig sei; richtiger ist statt dessen zu sagen: die junge Knolle hat nur Zitzen, 
die ältere Zinken. Untersucht man ein Exemplar zur Zeit der Fruchtreife, so findet 
man die Knolle ohne Verlängerung. In der Zitze derselben liegen aber große Wurzel- 
knospen, die (vergl. Fig. 318) eine sehr große Wurzelhaube besitzen, und in dieser 


Fig. 318. Organographie und Wurzelknospen von Orchis sambueinus. 
I J(unge) Knolle noch ohne Alte) Knolle mit Zinkenverlängerungen. II Knollen in 
den übrig gebliebenen Häuten verfaulter Knollen früherer Jahrgänge eingehüllt. III 
Spätsommerzustand mit W(urzelknospen). IV Eine solche Wurzelknospe mit M(eta- 
eutisierung) der Spitze. Alle dick gezogenen Zellumrisse bedeuten Verkorkung oder 
Metakutisierung. V Durchbruch der S(pitze) im Spätherbst. VI Frühjahrszustand. 
Stärke in der Wurzelspitze ist sowohl unter der Metakutisspitze wie in der verschleimten 
Spitze vorhanden. VII Junge Pflanze. 


wieder findet sich reichlich Stärke. Ein Umstand allerdings unterscheidet dieses 
„Buhekleid‘“ von einer vortreibenden Wurzelspitze: an Stelle der verschleimenden 
Zellen findet sich eine richtige Metakutisierung der Wurzelspitze. Diese Metakuti- 
sierung ergreift die äußeren Teile der Wurzelhaube der ruhenden Wurzel; es wird 
dann, wie im Bilde deutlich zu sehen ist, eine Verbindung zu den ebenfalls metakuti- 


ln 3 Vo le 


sierten Aufzellen der Knolle geschlagen. Im späteren feuchten Herbst durchbrechen 
die Knospen die Metakutis, sie legen ihr Ruhekleid ab und ziehen das ‚‚Arbeits- 
kleid“ mit der Verschleimung der Zellen an. Die Knollen bekommen dann im Spät- 
winter und Frühjahr annähernd das Bild wie etwa die Knolle einer anderen Dactyl- 
orchis-Art; allerdings pflegt die Verlängerung der Zinken meist nicht das Ausmaß 
wie bei diesen zu erreichen. In jedem Jahr wird eine neue Knolle (seltener auch 
zwei) angelegt, welche dann hier oft deutlich in den Häuten der Vorjahrsknollen 
eingelagert ist, wie wir es auch in der Zeichnung wiedergegeben haben. Die Pflanze 
stellt in ihrer Knolle eine Konstruktionsvariante dar, die auch stärker austrocknende 
Böden zu ertragen vermag. Daß die Knolle von ©. sambueinus nur in beschränk- 
terem Maße damit betraut ist, das von der Zinkenverlängerung aufgenommene 
Wasser durchzuleiten, läßt sich sehr hübsch aus dem Bau der Stelen ersehen, 
wenn man ihr Bild mit dem einer der anderen Dactylorchis-Arten vergleicht; es 
kann das sehr gut als eine Illustration zu dem Satz gelten, daß sich die Organi- 
sation der Bündel bis zu einem gewissen Grade nach dem ‚‚Bedürfnis“ des Organes 
richtet (Fig. 322, Bild S und L). 

Bei der Betrachtung der Knollen junger Exemplare von O. sambucinus fällt 
die gut geringelte Oberfläche auf. Wir haben es ziemlich regelmäßig mit kontrak- 
tilen Wurzeln zu tun. Die jugendlichen Pflanzen sind eben wie etwa Leucorchis: 
albida auf das Einsinken in den Boden und das ‚‚Erproben‘ des richtigen Horizontes 
viel mehr angewiesen als die erwachsenen, die das bereits in ihrer Jugend erreicht 
haben. Die Pflanzen nasser Standorte mit Sumpfbildung befinden sich ja so ohnehin 
meist auf einem aufsteigenden Boden (Fig. 300). 

Hinsichtlich des Baues der Interkutis nimmt O. sambueinus eine Sonder- 
stellung ein, die sie von den anderen Dactylorchides unterscheidet. Wenn man 
nämlich eine Pflanze den Spätsommer so überdauern läßt, daß das Bodenstück 
sanz austrocknet, so treibt sie auch ohne Zinken noch aus. Es wird offenbar etwas 
Wasser aus dem wieder befeuchteten Boden aufgenommen, und das kann wegen 
der Wurzellosigkeit nur mit der Knolle erfolgen. Diese hat wie bei den anderen 
geteiltknolligen Arten nur eine Lage Autzellen; die darunter liegende Interkutis 
hat kleinere Zellen, ohne 
allerdings diese Diffe- 
renz mit der Schärfe 
aufzuweisen wie die fol- 
senden Herorchides. Die 
Durchlaßzellen sind sehr 
undeutlich ausgebildet. 
Immerhin ist die Knolle 
hierdurch bis zu einem 
gewissen Grade befähigt, 
leichter unmittelbar 
Wasser aufzunehmen, 
als die mit deutlicher, 
völlig verkorkter Inter- 
kutis versehenen ande- 
ren Dactylorchides. 


Diese Ausbildung 
Fig. 319. Am Ende gegabelte Knolle von Orchis globosus. einfacher Durchlaßzellen 


ist ein Fingerzeig für die 

tammesgeschichte. Es kann keinen Zweifel unterliegen, daß wir es bei O. sambucinus 
iner Organisation zu tun haben, die von den Bewohnern dauernd mehr oder min- 

or ioeuchter Böden zu solchen von zeitweilig stark austrocknenden führt. Sie kann 

zweifellos nur als ein Übergang von den zerteilte Knollen tragenden Arten zu den- 


— 549 — 


jenigen mit ganzen, unverlängerten Knollen angesehen werden, nicht umeekehrt. 
Ob nun allerdings O. saumbucinus ein unmittelbares Bindeglied zwischen den. Dact yl- 
orchides und den Herorchides oder nicht vielleicht eine Sonderentwicklung darstellt 
ist eine Frage, die man nicht ohne weiteres beantworten kann; in jedem Fall kann 
sie aber ihrer Organisation nach zur Erläuterung des Übergangszustandes dienen. 

Einen weiteren Übergangszustand finden wir in O. globosus, dessen Knolle mehr 
dera flachen Typ angehört. Schon in der äußeren Gestalt kann man gewisse Anklänge 
an O.sambucinus erkennen; was den anatomischen Bau angeht, so sind die Kappen- 
zellen undeutlich und eigentlich mehr Durchlaßzellen. Es kommt auch gar nicht 
so selten vor, daß die Spitze der Knolle geteilt ist; es ist indessen noch nicht ge- 
glückt, ein Stück zu finden, das wirklich die Spitze ausgetrieben hätte. Wir möchten 
dabei an den Satz von Wettstein erinnern, daß ein Organ nie rudimentär 
in Erscheinung tritt. Wie aus (Fig. 321, Bild II) zu ersehen ist, erfolgt der 


Fig. 320. Verschiedene ganzknollige Serapiadeen. 
H(imantoglossum) jüngeres Stück. Pa Orchis pallens. Pr Orchis paluster. Ps Orchis 
provincialis. A(nacamptis). M (Ophrys muscifera). Piflze), an diesen Stellen in das 
Rhizom gehend. St(olonen). C(oleorhiza). II K Auf der alten Knolle liegend ist eine 

zweite kleine Knolle angelegt. Dfickere) untere Wurzeln. 


Absang vom alten Rhizom ganz nach Art der Dactylorchides; ein Stolo fehlt. Eine 
andere Note bringt jedoch die kräftige, erst spät gesprengte Coleorhiza herein, 
die noch dazu lange erhalten bleibt (C). 

Damit ist die Überleitung zu den ziemlich einförmigen Knollen der anderen 
Arten des Orchis- und Ophrys-Kreises gegeben. Es gibt zwar noch Formen, deren 
Knollen mehr oder minder länglich sind, so Himantoglossum, Aceras longibracteata 
(an der Spitze manchmal ausgerandet!), Orchis pallens, purpureus, militaris, triden- 
tatus; zumeist sind sie jedoch mehr oder minder völlig kugelig oder etwas eiförmig. 
Die äußere Gestalt der zu Knollen werdenden Wurzeln ist schon während des Wachs- 


—790 — 
tums in beiden Abteilungen sehr bald verschieden. Anfangs sind bei beiden die 
Knollen noch dünner; dann erfolgt eine Verbreiterung, die Plerome bleiben aber 
an der Spitze bei beiden noch genähert, so daß die ganze Wurzel noch von der 
Coleorhiza umhüllt werden kann. Da nunmehr aber bei den später zerteilten Knollen 
die Plerome sich mehr und mehr voneinander entfernen, so wird die Spitze bei 
ihnen immer mehr verbreitert und die Coleorhiza, die dem nicht mehr ganz zu folgen 
vermag, zerreißt bald. Später teilen sich die Wurzelhaube und die Peribleme, so 
daß die Plerome in getrennten Gruppen liegen. Anders ist das Verhalten bei den 
ganzknollig bleibenden Arten. Hier bleiben die Plerome einander immer genähert 
und der Wachstumsscheitel bleibt immer schmal; daher kann die Coleorhiza dem 
Wachstum sehr lange folgen, und wir haben dementsprechend umfangreiche Coleo- 
rhizen, wie z. B. bei Himantoglossum, Ophrys, Orchis masculus, pallens, provincialis, 
globosus. Bei O. masculus z. B. wird die Coleorhiza etwa Mitte April durchbrochen 
und umgikt den oberen Teil wie ein Mantel (Fig. 321, Bild IIT—VII). Die Coleorhiza 


Fig. 321. Stolonen und Anheftung der jungen Knolle. 
A(nlage) der Knolle. C(oleorhiza). I Dactylorchis. Il Orchis globosus. III Kurzer und 
III a langer Stolo bei O. paluster. IV Anacamptis. V O. purpureus. VI Ophrys. VII Serapias. 


unterscheidet sich schon frühzeitig von der Wurzelhaube; diese hat halbmondförmige, 
jene an der Spitze zylindrische Zellen. Das Wachstum der Coleorhiza ist nicht so 
ausgesprochen auf ein besonderes Meristem beschränkt, sondern mehr diffus. Später 
sind besonders die Zellen an ihrer Spitze mit derben Wänden versehen. In das 
(ewebe sind wie in den Schuppenblättern sehr reichlich Raphidenzellen eingestreut, 
deren Schleiminhalt stark lichtbrechend ist. Besonders deutlich können wir bei 
'phırys beobachten, daß die Raphiden gerade in den gefährdeten Organen abgelagert 
Die Stelen in den Knollen sind gewöhnlich restlos bis zur Spitze verschmolzen 

(y. 516, Bild 6). Die Spitze macht nicht mehr den Eindruck einer Wurzelknospe, 
sondern es liegt eine völlige Metakutisierung der Wurzelspitze vor. Nur selten scheint 


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einmal ein Austreiben der Spitze zu erfolgen, wie wir das bei Keimpflanzen von 
Serapias beobachteten (Fig. 310). 

Da nunmehr jegliche Kontraktilität selbst in der J ugend, wie die Entwick- 
lungsgeschichte zeigt, fehlt, so muß eine andere Einrichtung getroffen sein, um das 
Absinken der Knollen und das ‚Herausproben“ des richtigen Horizontes zu er- 
möglichen. Diese Möglichkeit ist auf das beste durch den Stolo gegeben. Bei 
manchen Formen können die Stolonen geradezu mächtige Ausmaße erlangen (vergl. 
Fig. 321, Bild 6; Fig. 306, Bild 8). In erster Linie sind es die Keimlinge, bei denen 
eine solche Verlängerung angetroffen wird; doch kann man sie letzten Endes überall 
da vorfinden, wo eine Knolle durch irgendeinen Umstand zu hoch im Boden zu 
liegen kommt. So haben wir sie bei O. paluster, O. Morio, Ophrys u. a. m. gesehen. 
Ein kurzer Stolo ist selbst bei solchen Stücken notwendig, die normal im Boden 
liegen, denn infolge der Organisation der Pflanze muß die junge Knolle immer etwas 
höher angelegt werden, als die alte lag, und dieser Anstieg muß sich durch den 
Stolo wieder ausgleichen. Wir finden also durch den Stolo das Auf- und Nieder- 
steigen aller Stücke zum ‚Herausproben‘‘ des besten Bodenhorizontes ebenso ver- 
wirklicht, wie durch die kontraktilen Wurzeln (Fig. 321, Bild III und IIIa). 

In anatomischer Hinsicht unterscheiden sich die Knollen der ganzknolligen 
Arten insofern, als sie eine ganz andere Haut besitzen. Die Knollen haben im all- 
gemeinen zwei Aufzellen (Fig. 316), nur bei Serapias zählten wir auch drei. Daß 
es sich dabei um Aufzellen im Sinne Krömers handelt, erkennt man deutlich bei 
jungen wachsenden Stücken, wo man die beiden Aufzellen aus dem einschich- 
tigen Dermatogen hervorgehen sieht. Es handelt sich also um eine Verdoppelung. 
In dieser alten Aufzellenschicht finden wir Pilze. Da die Knolle in der trockenen 
Jahreszeit keinerlei Neben- oder Zinkenwurzeln trägt, so wird man wohl kaum 
fehl gehen, wenn man hierin eine Möglichkeit zum Festhalten der Pilze erblickt. 
Bei einigen Arten soll das Festhalten der Pilze mittels des Rhizoms erfolgen. Bei 
der Betrachtung blühender Stücke etwa der Masculi oder von Orchis Morio und 
Ophrys könnte man das für möglich halten. Bei diesen Pflanzen finden wir ähnlich 
wie bei den Mykorhizomen der Keimachsen zu einer Zeit, wenn schon junge Knollen 
vorhanden sind, Pilze in den mykorhizomartig gebauten Stammteilen. Wir haben 
nun bei den genannten Arten besondere Untersuchungen auf Pilze vorgenommen. 
Leider hat sich herausgestellt, daß in der nebenwurzelfreien Ruhezeit, also in der 
Trockenperiode der Standorte eines Teiles der Arten gar keine Pilze in den Rhizom- 
teilen vorhanden waren. Die Pilze gehen hier vielmehr infolge des Fehlens einer 
abschließenden Interkutis der ersten, etwas abweichend angelegten Wurzeln auch 
in das Rhizom hinein, das sogar da und dort Wurzelhaare führen kann. Ob nicht 
unter besonderen Verhältnissen diese Rückkehr zur Jugendorganisation, also zum 
echten Mykorhizom möglich ist, müßte gesondert untersucht werden; für möglich 
möchten wir es, namentlich bei O. pallens, schon halten. Besonders hervorgehoben 
muß werden, daß Pilze in den Aufzellen, die zumeist schon abgestorben sind, sich 
halten können und daß es nicht ganz ausgeschlossen erscheint, daß durch die Kappen- 
zellen Stoffe in beschränktem Maße ausgeschieden werden können. 

Die Interkutis dieser ganzknolligen Arten führt mehr oder minder deutliche 
Kurzzellen. Sie zeichnen sich, wie Fig. 316 zeigt, durch meist kleinere Gestalt 
innerhalb der Interkutis aus. Zum Studium eignen sich besonders Chromsäure- 
präparate; in diesen lösen sich die Kappen, wenn auch etwas verspätet, wie auch 
die Aufzellen bei sehr langem Verweilen auf, so daß man sie in ihrer Lage genau 
untersuchen kann. Nur bei einigen Arten, wie Orchis tridentatus, O. Simia, Aceras 
und Himantoglossum sind sie fast oder ganz gleichgroß wie die Langzellen. Man 
kann sie aber stets durch das Ausbleiben der allseitigen Verkorkung unterscheiden; 
es lagert sich innen nie die Korkschicht auf, wie das ja für Interkuten die Regel ist. 
Hingegen sind an alten Stücken immer verholzte Kappen vorhanden, die den 


PR 


jungen Kurzzellen zu fehlen pflegen (vergl. auch Fig. 316). Obwohl sonach, rein 
anatomisch betrachtet, das Einwandern von Pilzen durch die Kappenzellen nicht 
völlig ausgeschlossen erscheinen könnte, haben wir es bei Orchis niemals beobachten 
können. Auch hier erweist sich wieder die Richtigkeit des Satzes, daß die Pilze 
nur dorthin gelangen, wohin es die Pflanze kraft ihrer physiologischen Organi- 
sation gestattet. 

Wir haben eine Woche lang die Knollen von Dactylorchides und von O. militaris 
in Lösungen von leicht eindringenden Farbstoffen gehalten, ohne jedoch mit Cyanol, 
Methylenblau und Neutralrot Erfolge zu erzielen. Wenn es zulässig wäre, dieses 
Versuchsergebnis zu verallgemeinern, so könnte man daraus schließen, daß gelöste 
Stoffe nur sehr schwer durch die Kappen hindurchgehen. Jedenfalls war kein 
Unterschied zwischen den Knollen ohne und mit Kurzzellen, auch wenn diese 
noch ohne Kappen waren, festzustellen. Einige Versuche lassen jedoch bestimmt 
den Schluß zu, daß Wasser durch die Kurzzelleninterkuten in das Innere der Pflanzen 
eindringt, wenn auch die Interkuten sowohl wie die Kappenzellen einen vorzüglichen 
Schutz gegen Wasserverlust bilden dürften. Wir haben Knollen von ©. militaris 
nach der Blütezeit im Juni den ganzen Sommer, Herbst und Winter über und solche 
von ©. ustulatus und O. Morio den ganzen Sommer hindurch ohne jegliches Begießen 
in herausgestochenen Erdstücken stehen lassen. Von der Seite her und von oben 
trocknete dabei das Erdreich so aus, daß die Begleitpflanzen ausnahmslos ab- 
gestorben waren; die Erde war völlig ‚verstaubt‘. Die Knollen blieben frisch. 
Wenn nun im Herbst (bei O. Morio und ustulatus) oder erst im Frühjahr der Boden 
neu begossen wurde, so trieben die Pflanzen regelrecht aus und es kamen Wurzeln 
und Blätter zum Vorschein. Es muß also bereits vor der Neubewurzelung Wasser 
aufgenommen worden sein. Damit wird also einerseits sicher die Fähigkeit der 
Knollen bezeugt, als Wasserspeicher zu wirken und die Pflanzen über ganz starkes 
Austrocknen der Standplätze hinwegzubringen; andererseits muß daneben aber 
auch zumindest in bescheidenem Maße auch Wasser in tropfbar flüssiger Form 
aufgenommen werden, wenn auch die Abgabe von Wasserdampf gehemmt wird. 
Nun befand sich unter den Versuchspflanzen ein Stück von Orchis ustulatus, das 
so unglücklich ausgestochen war, daß die Wurzeln sich völlig frei hätten entfalten 
müssen. Sie gingen daher immer wieder zugrunde. Trotzdem entwickelten sich 
im Spätherbst und in der Winterperiode die Blätter, wie es ja bei dieser Art die 
Regel ist. In der trockenen Zimmerluft gedieh die Pflanze gut, obwohl keine Neben- 
wurzeln vorhanden waren bzw. diese doch sehr bald abstarben. Die alte Knolle 
blieb tadellos frisch, eine junge kam nicht heraus. Die Pflanze verweilte monatelang, 
von Oktober bis März, in diesem Zustande, es muß also durch die Knolle, und zwar 
durch die Kurzzellen Wasser resorbiert worden sein. 

Das Auftreten der doppelten Aufzellenlage und der Kappenzellen ist unserer 
Ansicht nach ein Zeichen für die abgeleitete Natur der ganzen Knollen, zumal es 
darunter in den Palustres auch Pflanzen gibt, die auf feuchten Böden gedeihen. 
O. sambucinus mit seinen schlecht entwickelten Kappen und nur einer Lage von 
solchen Zellen kann nicht als ein Übergangsglied von den ganzknolligen zu den 
zerteiltknolligen Arten angesehen werden, sondern nur im umgekehrten Sinne, denn 
es wäre geradezu absurd, die Aufgabe einer funktionsgemäßen Einrichtung an- 
zunehmen, wenn diese noch zu funktionieren vermag. 

Daß die Stelen der ganzknolligen Arten (s. Fig. 322) im allgemeinen mehr 
zur Verkümmerung der wasserleitenden Elemente neigen, erscheint nicht ver- 

nderlich. 

“s ist hier der Ort, auf die große Anzahl der derbwandigen Wurzelhaare hinzu- 

\ie gerade die ganzknolligen Arten auszeichnen. Da die Wurzelhaare mit- 
at on Aufzellen in der für ihre Wirkung in Betracht kommenden Zeit tot sind, 
so kann es sich nicht um eine Vergrößerung der resorbierenden Oberfläche handeln. 


Bei Himantoglossum z. B. ist oft die Hälfte der äußeren Aufzellen mit solehen Haaren 
versehen. Ihre Bedeutung wird verständlich, wenn wir an die Befestigung im 
Substrate denken. Die Pflanze hat nur ein sehr schlechtes Wurzelwerk, das ohen: 
drein zur Zeit der Fruchtreife abgestorben ist; die Fruchtstände sind häufig so 
gestellt, daß sie über der jungen Knolle stehen. Es scheint also die Yarkilannr der 
jungen Knolle im Substrat mittels zahlreicher Wurzelhaare gewissermaßen die 
Verankerung durch Zinken zu ersetzen. F 


Fig. 322. Vergleich des Stelenbaues der Knollen mit Zinken (MLI) mit ganzknolligen 
Bildungen (MiAOa OFH) und Übergangsbildungen (S). 

Orchis M(aculatus), Lf(atifolius), I(ncarnatus), S(ambueinus), Miflitaris), A(nacamptis), 

O(phrys) a(ranifera), f(uciflora), H(imantoglossum) ist nur %, so groß gezeichnet. 


Von den Inhaltsstoffen der Knollen ist folgendes hervorzuheben: gering ist 
zumeist der Gehalt an Zucker; er kann in der getrockneten Knolle bis 1% aus- 
machen, falls wir die Analysen des Salep verallgemeinern dürfen. Die Stärke macht 
nach diesen Analysen 27%, das Eiweiß 5% aus. Die Asche kann bis zu 2% an- 
steigen, wobei wir allerdings die Möglichkeit in Betracht ziehen müssen, dab viel- 
leicht Erdteilchen mitgenommen sind, wenn auch in der Droge die Oberfläche 
abgebürstet ist. Einen sehr hohen Prozentsatz, etwa 48%, macht der Schleim- 
gehalt aus. Besonders geformte Eiweißstoffe kann man keine finden; es handelt 
sich nur um die Protoplasten, die in den Schleimzellen meist kleiner sind als in 
den stärkehaltigen Zellen. Die Stärke ist bei einigen Arten (Aceras, Himanto- 
glossum, Serapias, Orchis Simia) nur sehr spärlich vorhanden oder kann sogar fast 


fehlen. Im allgemeinen ist sie sehr kleinkörnig und rundlich; etwas längliche Körner 
fanden sich bei Anacamptis, Orchis tridentatus, O.masceulus, O. militaris und O. paluster. 

Im einzelnen seiner Menge nach etwas wechselnd, aber stets vorhanden, ist 
der in größeren Zellen enthaltene Schleim. Wie aus Fig. 323, Bild I und 2 ersicht- 
lich ist, sind die Schleimzellen immer vor kleineren Zellen umsponnen; diese bilden 
ein Netz, das zu den Bündeln führt. Die Kerne pflegen in diesen Zellen beson- 
ders kräftig entwickelt zu sein; auch dort, wo die Stärke mehr oder weniger zu- 
rücktritt oder fast fehlt, sind diese kleinen Zellen mit den kräftigen Protoplasten 
vorhanden. Sehr häufig kommt es zu einem Aneinanderlegen von Schleimzellen, so 
daß tangentiale, radiale oder besonders längs verlaufende Züge von 2, 3 oder 4 
Zellen entstehen (Fig. 323, Bild 4; Fig. 324, Bild IV, V, IX). Im allgemeinen 


Fig. 323. Junge Knolle von Aceras. 
1 Schleimlakunen in das Gewebe eingebettet, das selber reich an Schleimzellen ist. 
2 Größenverhältnis von Stärke und Schleimzellen. 3 Die Lagerung der Micelle in der 
Schleimlakune und in den Schleimzellen ist durch Strichelung nach Glyzerinpräparaten 
angedeutet. 4 Drei verschmelzende Schleimzellen mit eingezeichneter Micellierung. 
5 Querschnitt einer Schleimzelle zwischen Nicols unter Einschalten des Blättchens 
tot I. Ordn.-Punkte = gelbe Farbe, Striche = blaue Farbe. 6 Lagerung der Micelle im 
Caspary’schen Streifen. 


sind die Schleimzellen in der Längsrichtung des Organs in die Länge gestreckt; 
vornehmlich gilt das von etwas länglichen Knollen, während es bei rundlichen 
mehr zurücktritt. Zwischen den aneinanderstoßenden Schleimzellen sind im all- 
gemeinen die Zellwände vorhanden, doch lassen sich auch Zellfusionen in tangen- 
tialer oder selbst radialer Richtung häufiger nachweisen. Am besten sahen wir 
das bei Aceras (Fig. 323, Bild 3), doch waren z. B. auch noch bei Orchis tridentatus, 
). Simia u. a. m. Schleimgänge von nicht allzu großer Ausdehnung zerstreut 
ınzutreffen. j 
In der Nähe der Interkutis sind etwa 4 Zellagen kleiner und gewöhnlich nur 
»ärlich mit Schleim versehen oder ganz frei davon. Dagegen trifft man gerade 
ın clieser Außenrinde der Knolle reichlich Raphiden in kleineren Zellen, die wenig 


oder keinen doppelbrechenden Schleim führen. Diese Raphiden haben die übliche 


Größe; ihr Auftreten ist schon feststellbar, wenn im Innern der Knolle noch keine 
Schleimzellen erkennbar sind (Fig. 324, Bild XIII). Raphidenzellen von aus- 
gesprochener Form ohne Gehalt von doppelbrechendem Schleim sind oft auch 
weiter innen in der Nähe der Stelen zu finden, so bei ©. coriophorus. Der Unter- 
schied zwischen den eigentlichen Raphidenzellen und Schleimzellen mit Raphiden- 
inhalt ist namentlich bei Serapias hirsuta ein scharfer. Diese haben sroße Kri- 
stalle in kleinen Zellen, jene dagegen kleinste Kristalle in sehr großen Zellen. 
In den inneren Schleimzellen kann man sehr häufig, aber durchaus nicht immer 
winzige Raphiden vorfinden. So fanden wir zahlreiche Schleimzellen ohne Kri- 
stalle bei Aceras, während diese bei O. militaris, purpureus, Simia gut zu erkennen 
sind; besonders kleine Raphiden trafen wir u. a. bei Serapias hirsata und Dactylorchis 
an (Fig. 324, Bild XI und XII). Diese Lagerung der Raphiden und auch ihre Größe 


r 


I 


Fig. 324. Schleimzellen in den Knollen von Serapiadeen. 
I Anacamptis. Die großen Schleimzellen zwischen den kleineren Stärkezellen ein- 
gestreut. II Schleimzellen im Querschnitt in stark verdünntem Glyzerin, die Lamellen 
zeigend. III Kontraktion in absolutem Alkohol. IV Doppelte, V dreifache Schleim- 
zelle. VI Querschnitt mit Micellierung dem Ende der Zelle genähert. VII ebenso, nur 
in der Mitte. VIII Längsschnitt. IX Doppelzelle.. X Schleimzelle mit Rhaphiden von 
Orchis militaris nach sehr langem Verweilen in Hoyerschem Einbettungsmedium. 
XI Schleimzelle mit größeren Rhaphiden aus der Mitte der Knolle von Orchis militaris. 
XII Dasselbe mit kleinen Rhaphiden von Orchis coriophorus. XIII Wirkliche Rhaphiden- 
zelle von der Außenrinde der Knolle. Die ausgezogenen Linien geben den in stark ver- 
dünntem Glyzerin erkennbaren Lamellenverlauf wieder. Die Strichelung gibt die durch 
die Additions- und Subtraktionsfarben erschlossenen Micellierungen wieder. 


hatten keine klaren Beziehungen zu Kalkarmut oder -reichtum des Nährbodens; sie 
bietet im übrigen jedoch keine Abweichung von der gewohnten Verteilung, da sie 
sich ja fast immer an solchen Stellen finden, die den Angriffen der Tiere beson- 
ders ausgesetzt sind. Da die Orchideen Gewächse sind, die nur eine relativ ge- 
ringe Salzbilanz haben, so ist das Schicksal der Raphiden nicht ohne Interesse. 
Beim Lösen der Inhaltsstoffe der Knollen finden wir die Raphiden weiter innen 


90. ; 


zuerst, später auch die des Randes gelöst. Wir haben hier einen der relativ 
seltenen Fälle der Resorption des oxalsauren Kalkes vor uns; bei Pflanzen kalk- 
reicher Standorte kann das aber weniger deutlich sein als bei solchen von kalk- 
armen Standorten. Eine Pflanze, die das Oxalat in Gestalt von Raphiden in den 
absterbenden Organen völlig unberührt liegen läßt, ist O. tridentatus. 

Das Vorkommen von kleinen Raphidenbündelchen in den Schleimzellen sowie 
das Fehlen derselben in anderen und deren Ersatz durch einen Hohlraum, erscheint 
in anatomisch-phylogenetischer Hinsicht reizvoll. Die Stammformen von Orchis 
hatten wohl wie die anderen Erdorchideen nur ausgeprägte Raphiden; diese wirkten, 
wie überall im Pflanzenreich, als Überträger von Reiz- oder Giftstoffen auf die 
fressenden Tiere, denn der Gehalt an ihnen ist selten so groß, daß die Raphiden 
selbst im ursprünglichen Sinne Stahls als Schutzstoffe wirken könnten. Mit der 
Umwandlung des Organs in einen Speicher verloren die inneren Raphidenzellen 
ihre Bedeutung als Schutzeinrichtung; sie behielten diese jedoch in der Rinde und 
in einigen F ällen auch in der Nähe der Stelen. Immer sind sie in ausnehmend reicher 
Menge in dem Rhizomteil der jungen Knolle vorhanden, der die vielen ‚Wurzeln‘ 
der Knolle nach oben zusammenhält (Fig. 326, Bild 4 und 6). In den anderen Or- 
ganen ist nun die Raphidenzelle durch F unktionswechsel zur Speicherzelle geworden; 
der Schleim hat eine reichliche Vermehrung erfahren und ist somit zu einem 
Speicherstoff geworden. Die kleinen Raphiden sind somit funktionslos und stellen 
rudimentäre Organe dar. 

Betrachtet man einen frischen Querschnitt irgendeiner Orchis-Knolle im 
Polarisationsmikroskop bei gekreuzten Nicols, so erhält man, sofern die Schnitte 
nicht in Wasser liegen — man kann z. B. ohne Deckglas oder in Paraffinum liquidum 
arbeiten —, ein prächtiges Bild; die großen Schleimzellen ergeben ein prachtvolles, 
regelmäßiges „Kreuz“, und wenn man gar noch ein Gipsblättchen einschaltet, so 
ist die Farbenpracht an Schönheit wohl kaum zu überbieten (Fig. 323, Bild 5). Zu- 
nächst interessiert dieser Schleim vom Standpunkte des Wasserhaushaltes aus. 
Mit Hilfe Wasser entziehender Lösungen haben wir es leicht in der Hand, den 
Quellungszustand des Schleimes zu untersuchen. Es war naheliegend, hierfür 
zunächst Rohrzucker zu verwenden. Als Versuchsobjekt diente gerade in grö- 
Berer Menge vorhandenes vom Comer See stammendes Material von O. Simia, 
das in Alkoholdampf konserviert, also nicht etwa mit Alkohol extrahiert oder 
geschrumpft war. Querschnitte aus jungen Knollen blühender Stücke ergeben, 
in Paraffinum liquidum untersucht, die charakteristische Interferenzfigur; sobald 
man aber die Schnitte unter dem Deckglas mit Wasser versieht, geht die Doppel- 
brechung unter rapider Quellung zurück und ist zuletzt, sofern nur eine Lage von 
Sc 'hleimzellen vorhanden ist, kaum mehr wahrnehmbar, während das Volumen da- 
bei etwa auf das Doppelte zunimmt (Fig. 324, Bild II und III). Es wurde nunmehr 
eine Reihe von Schnitten angefertigt, die möglichst so diek waren, daß in ihnen 
eine große Anzahl unverletzter Schleimzellen vorhanden war, ohne daß doch ein 
Überlagern stattfand. Diese Schnitte wurden etwa eine Stunde lang in Wasser 
eingelegt, bis kaum mehr eine Doppelbrechung wahrzunehmen war; da die 
Schnitte nicht sehr umfangreich waren, so vermochten die Zellen ungehemmt 
ihre Saugkraft durch Wanddehnung zu sättigen. Legt man die Schnitte Nunmehr 
in Sirupus simplex ein, so steigen zunächst die Interferenzfarben an; indessen ist 
las nicht von Bestand, nach Anlas von 6 Stunden ist die Interferenz wieder völlig 

die des Wassers herabgesunken. Entweder vermag also der Rohrzucker ein- 
Iringen oder der Schleim entzieht dem Rohrzucker allmählich das Wasser. Auch 
‘orcaleium ist als Untersuchungsflüssigkeit ungeeignet; es vermag im Gegenteil 
Juellungen hervorzurufen. Von Erfolg war dagegen die Anwendung von 
Wiyzorn. Legt man die Schnitte in Glycerinum purum der Pharmakopoe (etwa 
®>70), 50 sieht man ein rapides Schrumpfen der Schleimzellen, bis etwa die Wände 


geglättet bleiben. Dann haben wir eine „‚Kreuzfigur“. Hierauf beginnen die Inter- 
ferenzfarben weiter zu steigen, doch verschwand schließlich die tegelmäßigkeit der 
Figur, indem sich Fältelungen der Zellwände bildeten und dadurch die Stellung 
der Micellen eine ganz komplizierte wurde. Auch nach 6-stündigem Liegen ver- 
schwand die Interferenz nur sehr wenig; das Glyzerin ist also, da es relativ schwer 
eindringt, für unsere Zwecke besonders geeignet. Durch Einlegen der Schnitte in 
steigende Reihen von Glyzerin ergab sich aus den dabei jeweils auftretenden Inter- 
ferenzfarben ein deutliches Bild davon, mit welcher gewaltigen Kraft der Schleim 
das Wasser zurückzuhalten vermag; auch nach 12 Stunden hatte sich die Grenze 
im Vergleich zu der nach 2 Stunden erfolgten Ablesung nur ganz unmerklich ver- 
ändert. - 

Die Funktion des Schleimes liegt zweifellos in erster Linie in der eines Reserve- 
stoffes und Speichers für kohlehydrathaltiges Material; er kann ja bei einigen 
Arter fast der alleinige Speicherstoff sein. Daneben aber dürfte ihm eine gewisse 
Wirkung beim Festhalten des zähe eingequollenen Wassers zukommen, denn gerade 
die Arten, die nur Schleim ohne Stärke aufweisen, sind solche, die an oberflächlich 
stark austrocknenden Standorten gedeihen. Das durch den Schleim eingequollene 
Wasser ist für Verdunstung, aber auch für den sich entwickelnden Trieb schwer 
zugänglich. Wir finden daher besonders an ruhenden Stücken den Schleim sehr 
reichlich; scbald jedoch das Treiben beginnt, wird er verzuckert und zum Teil in 
Stärke umgewandelt, die weniger Quellungswasser festhält. Es wird also durch 
diesen Chemismus der Pflanze das eingequollene Wasser wieder zur Verfügung 
gestellt. Daß der Schleim aber nicht immer ein Wasserspeicher sein muß, geht 
aus seinem Vorkommen bei den Sumpforchideen (z. B. den Dactylorchides) hervor; 
allerdings ist bei diesen nicht so viel davon vorhanden wie bei den Orchideen trok- 
kener Standorte. 

Wir haben noch eine Reihe weiterer Versuche über die Doppelbrechung und 
ihre Beeinflussung angestellt, auf die näher einzugehen indessen zu weit führen 
würde. Das Wesentliche ist aus der Fig. 324 und ihrer Erklärung zu erkennen. 
Erwähnt sei nur, daß sich auch hier wieder die Koinzidenz von Micellenanord- 
nung und Quellungsrichtung ergab, wie sie ja bei Quellungsmechanismen gang 
und gäbe ist, und zwar ist die Anordnung eine solche, daß sich daraus eine Haupt- 
quellung in tangentialer Ausdehnung der Zelle auf dem @uerschnitte ergibt, die 
nicht in die Länge, sondern mehr in die Breite geht. Wenn daher eine Wurzel 
schrumpft, so muß sie dünner werden, ohne sich in der Länge viel zu verändern. 

Der oben erwähnte Chemismus spielt sich bei der Bildung des Schleimes in 
umgekehrter Richtung ab. Die Zellen erhalten zunächst während der Anlage 
Stärke, und dieser Interimsspeicherstoff geht erst sekundär in Schleim über. Wir 
sehen dieselbe Erscheinung, wie sie auch von Reservezellulose, fetten Olen u. a. m. 
bekannt ist; die Pflanze bildet zunächst immer den am leichtesten herzustellenden 
Reservestoff und wandelt diesen erst nachträglich in den anderen um. Umgekehrt 
wird beim Verarbeiten des Reservematerials wieder transitorisch die Stärke aus 
den eigentlichen Lösungsprodukten zurückgebildet; das betreffende Organ und die 
ganze Pflanze wird dadurch vor einer allzu plötzlichen Überschwemmung mit 
Wanderstoffen geschützt. 

Bei genauerer Betrachtung der Querschnitte junger Knollen finden wir zwischen 
der Umgebung der Stelen mehr oder minder zerrissene Gewebe; besonders tritt 
diese Erscheinung bei O. paluster deutlich hervor (Fig. 325). Auf diese Weise ent- 
stehen Aörenchyme, die bei einer solchen Sumpfpflanze eine gewisse Bedeutung 
besitzen. Lange nicht so ausgesprochen sind die Lücken: bei anderen Orchis-Arten. 
Bei Aceras entstehen auf diesem Wege Schleimgänge (Fig. 323), die in alten Knollen 
entleert werden. Bei den übrigen Arten sind sie in den jungen Knollen nur wenig 
zu finden und, soweit sich unsere Untersuchungen an den Knollen blühender Stücke 


von Anacamptis, ©. tridentatus, masculus, militaris und wustulatus verallgemeinern 
lassen, nie mit Schleim erfüllt. Die anderen Arten hatten nur vereinzelt solche 
Bildungen an jungen Stücken. 

Es bleiben endlich noch die Wandlungen zu betrachten, die die Knolle bei 
ihrer Entleerung erfährt. Hinsichtlich des Zeitpunktes verhalten sich die einzelnen 
Arten darin nicht ganz gleich. Bei der überwiegenden Mehrzahl zeigt sich die alte 
Knolle schon weitgehend geschrumpft und auch entleert, wenn die junge Knolle 
gerade erst die Coleorhiza durchbricht (vergl. die Abbildung eines Märzexemplares 
von ©. ustulatus in Fig. 314). Äußerlich erkennt man die weitgehende Entleerung 
schon an den Längsrunzeln, die 
die Knollenoberfläche durch- 
ziehen. Bei den folgenden Arten 
ist während der Blütezeit die 
alte Knolle völlig entleert und 
die junge Knolle schon sehr um- 
fangreich und in ihrer Gestalt 
fast fertig ausgebildet: Orchis 
tridentatus, ustulatus, masculus, 
coriophorus, provincialis, Spitzelii, 
militaris, purpureus, Simia, Mo- 
rio, papilionaceus, die Dactylor- 
chides, Aceras und Serapias. 
Noch nicht völlig ausgebildet ist 
die junge Knolle bei ©. pallens 
und paluster, sowie oft auch bei 
O. militaris gefunden worden; 
auffällig klein sind die jungen 
Knollen bei O. globosus, Anacamp- 
tis und Himantoglossum. Inwie- 
weit dabei die Standorte und 
das Klima maßgebend sind und 
ob nicht vielleicht besondere 
Rassen sich anders verhalten, 
bedarf noch der Untersuchung. 
Die alten Knollen sind dement- 
sprechend auch im Innern auf 

Fig. 325. Ophrys Mu(scifera) im März. ganz verschiedenen Stufen der 
1’ Übergangsblatt (St(olo). P Stammaufbau von Entleerung; so waren sie bei 
Orchis paluster. Die Airenchyme sind schwarz Anacamptis noch zur Blütezeit 
bezeichnet. St(olo) quer. K(nolle) quer, die mit Stärke und Schleimzellen 
Airenchyme sind schraffiert. D Laubblattdia- angefüllt, und auch in der alten 
gramm. I—IV Schuppenblätter. 1’ Übergangs- Knolle e'nes blühenden O. mascu- 

blatt. 1—3 Laubblätter. lus fanden wir in der Nähe des 

Bündels noch Schleimzellen mit 

Füllung und Stärke. Die Entleerung der Knollen geht nur sehr allmählich von- 
statten. Zuerst wird das Gewebe ihrer unteren Teile von den Nährstoffen ent- 
blößt, während gegen das Rhizom zu noch alles gefüllt bleibt. Auch am Rande 
innerhalb der länger turgeszent bleibenden Außenrinde erfolgt die Entleerung eher 
Is weiter innen. Zuletzt ist nur noch die Umgebung der Stelen selbst gefüllt und 
h später noch turgeszent, wenn das Gewebe ringsum völlig zerstört ist (Fig. 314, 
und 4). In den von den Stelen und der kleinzelligen Außenrinde entfern- 

ten Partien erfolgt die Entleerung der Stärkezellen zuerst, dann schwindet auch der 
Schleim. Dabei bleiben aber die Stärkezellen mit kleinkörniger transitorischer Stärke 


— 59 — 


gefüllt; daß es sich um solche und nicht etwa um liegen gebliebene Stärke handelt, 
geht daraus hervor, daß das osmotische Gefälle für die Stoffwanderung aufrecht er- 
halten werden muß, da ja das Lösungsprodukt der Stärke usw., der Zucker, niemals 
nach Orten höheren osmotischen Druckes zu wandern vermöchte; die V erdichtung 
der Stärke aus dem Wanderzucker bedingt trotz der Anhäufung von Lösungsstoffen 
ein Abfallen des osmotischen Druckes in Richtung auf die Bündel. Gleichzeitig mit 
dieser Entleerung erfolgt ein völliges Absterben der Zellen. Die toten Zellen werden 
völlig zerdrückt, ja es erfolgt sogar ein Zerreißen; die Wurzelknolle zerfällt förmlich 
in einzelne „Wurzeln“, die von der turgeszent bleibenden Außenrinde eingeschlossen 
werden (vergl. Fig. 314). Während die um die Bündel gelegenen Zellen noch reichlich 
Schleim führen, kann das entfernter gelegene Gewebe schon restlos abgestorben 
sein. Wenn schließlich die meisten Zellen schon ihres Inhaltes beraubt sind, ist 
immer noch die Umgebung der Stelen und des Randes lebendig. In dem abgebildeten 
Stücke war die ganze Knolle noch völlig saugfähig und als Wasserspeicher wirksam. 
Besonders haben wir diese Zerklüftung und Lakunenbildung in alten Knollen 
blühender Stücke von O. ustulatus, masculus, Ophrys, Himantoglossum und Aceras 
gefunden; bei Dactylorchis dagegen tritt sie weniger gut in Erscheinung. 


B. Wurzeln, Rhizom. 


Bei den Augen der hier behandelten Formenkreise können wir zwei Konstruk- 
tionen unterscheiden, die eingesenkten und die erhabenen. Die ersteren (Fig. 321, 
Bild III— VII: Fig. 326, Bild 5 und 6) finden sich bei den die Mehrzahl bildenden 
Arten mit ausgeprägten Stolonen; der zweite Typus (Fig. 321, Bild I und II; 
Fig. 326, Bild 7) gehört der Gruppe der Dactylorchides (einschl. ©. sambueinus) 
an, auch ©. globosus nähert sich ihm. In beiden Fällen sind die Augen oben 
mit Schuppenblättern bedeckt. Diese führen ausnehmend viele Raphiden, mit 
denen auch die Rhizomteile auf das dichteste ausgestattet sind; dagegen pflegen 
die eigentlichen Augen davon frei zu sein. Während man bei den erhabenen Knospen 
schon deutlich die Ausbildung der Wurzelanlagen sieht, pflegt das bei den anderen 
nicht der Fall zu sein. Die Entwicklungshöhe, bis zu der die Ausbildung der Augen 
fortgeschritten ist, wechselt; sie ist bei den Pflanzen nasser Standorte und bei sehr 
frühe blühenden Arten im allgemeinen weiter gediehen als bei Spätblühern, eine 
Erscheinung, die ja auch sonst in Fällen rascher Entwicklung allgemein verbreitet 
ist; es wird gewissermaßen in den Augen ein Teil der Entwicklung vorausgenommen. 
In den Knospen kann man in den Achseln der Schuppenblätter die schlafenden 
Augen regelmäßig und deutlich erkennbar antreffen. Ebenso pflegen die Augen 
der kommenden neuen Knollen als kleine Höcker schon während der Blütezeit der 
alten Knolle erkennbar zu sein. 

Wenn sich nunmehr das Rhizom aus der Knolle entwickelt, so kann es bei 
den erhaben gelegenen Knospen ohne wesentliche Anschwellung zum Vorschein 
kommen (Fig. 326, Bild 7); die Ansatzfläche des Blütenstengels ist dadurch breit. 
Anders geartet dagegen muß das Austreiben aus der Eindellung zwischen dem 
Wall der Knolle vonstatten gehen (Bild 4); der Blütenstengel haftet dann mit einem 
schlanken Rhizomteil an der Knolle und dann erst folgt eine starke Erweiterung 
des ersteren. Wenn auch eine zusätzliche Verankerung des oberirdischen Teiles 
durch die Wurzeln erfolgt, so ist doch auch die Knolle als Befestigungsorgan besonders 
bei Dactylorchis von einer gewissen Bedeutung. Wir haben eine Vereinigung der 
festigenden Elemente innerhalb einer colloseartigen, elastisch deformierbaren Sub- 
stanz (vergl. Fig. 327, Bild 10—17). Diese mechanische Anordnung verbürgt eine 
gewisse Zugfähigkeit und, was fast wesentlicher erscheint, eine Verdrehbarkeit. Dab 
im Falle der Dactylorchides die Leitbahnen aus der Knolle, die mit ihren Zinken 
Wasser resorbiert, umfangreicher sind als bei den anderen Arten, ist selbstverständ- 


EHE 


q 


lich, auch wenn man keiner teleologischen Betrachtungsweise huldigt. In den auf die 
Knolle folgenden Anteilen löst sich die Stele in eine sehr verwickelte Konstruktion 
auf, die teilweise durch den dem Palmentyp folgenden Abgang der Bündel in die 
Schuppenblätter bedingt, daneben aber durch den Besatz mit Wurzeln wesentlich 
modifiziert wird. Mechanisch ist das noch kein als Ganzes säulenfester Stamm- 
teil, sondern ein verdrehbar gebauter. Die mangelnde Verbindung durch bleibende 
Elemente erleichtert das Abbrechen der dürren Fruchtstände. 


er 


Pilze Rhaphide 


Fig. 326. Übergang von der Knolle in das Rhizom und Örganographie des letzteren. 
! ©. Morio, Abgang der oberen Wurzeln vom Rhizom, Airenchyme dunkel. 2 Orchis 
wincialis, Verpilzung des Rhizomes. 3 Die tiefste Wurzel vom O. provincialis geht, 
lie Pilze mitzunehmen, ins Rhizom. 4 Orch. masculıs, das Rhizom kommt schlank 

‚us der Knolle, Die Wurzeln nehmen Pilze mit ins Rhizom. 50. militaris, das versenkte 
\uge ın der jungen Knolle. 6 Aceras, gleiches Bild. 7 Rhizombau einer Dactylorchis. 


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36 


I, 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. 


= 


Hinsichtlich der Rolle, die das Rhizom für die Ernährung der Pflanze spielt, 
bestehen drei Möglichkeiten, denen auch gewisse Unterschiede des Baues der Rhizom- 
teile entsprechen. An erster Stelle stehen die Arten, bei denen die mykotrophe 
Ernährung allein durch die Wurzeln erfolgt. Die letzteren entstehen mehr oder 
minder ausgeprägt endogen; sie sind schon im Auge der jungen Knolle angelegt, 
ihre Interkuten erstrecken sich deutlich bis in das Rhizom (vergl. Fig. 35 Seite 68). 
Die ersten Wurzeln, die eine stärkere Verpilzung aufweisen, werden zwar auch hier 
früher getrieben als die späteren mehr der Resorption von Nährlösungen dienenden, 
allein es ist kein deutlicher Unterschied zwischen beiden festzustellen. Von Typen 
mit breitem Stengelansatz gehören hierher die Dactyiorchis-Arten und ©. globosus, 
von solchen mit engem Ansatze O. militaris, ne corwophorus, Simia, paluster, 
Aceras und Serapias. Von diesen sind außer O. Simia, O. coriophorus, Aceras und 
Serapias, deren Winterzustand nicht sicher bel ist und von denen man ein 
gleiches Verhalten wie bei den folgenden vermuten könnte, alle anderen mit Sicher- 
heit als nieht wintergrün bekannt. Dagegen sind Himantoglossum, Anacampts, 
sicher, Orchis ustulatus und O. tridentatus gelegentlich wintergrün; sie unterscheiden 


Fig. 328. Schnittfolgen 1, 3, 4 usf. aus der Abgangszone der Beiwurzeln; die Pilze 
gehen dabei in das Rh über. Orchis P(rovineialis). O(phrys) Botteronüi. 
Punktiert die Pilze. 


sich etwas durch das frühere Vortreiben der späteren Wurzeln. Eine zweite Gruppe 
bilden die nicht wintergrünen Arten mit Pilzverdauung auch im Rhizom. Bei ihnen 
gehen vom Wurzelansatz aus die Pilze in das Rhizom hinein und werden hier verballt 
(Fig. 32 > P; Fig. 326, Bild 2—4). Die Wurzeln haben in ihrem Verlauf 
innerhalb des Rhizomteiles keine deutlichen Interkuten. Die Rhizome besitzen viel- 
fach auch Wüurzelhaare, die durch Vermittlung der Pilze einen Austausch mit der 
Umgebung gestatten. Zu dieser Gestaltung gehören sicher O. masculus, pallens 
und provincialis, von denen namentlich die beiden letzteren sie am ausgeprägtesten 
eigen. Die Pflanze bleibt auch im blühfähigen Alter auf dem Übergangsstadium 
\Iykorhizoms der Keimentwicklung stehen. Man kann das wohl mit der leichten 
ehsung der Standorte in Verbindung bringen und dadurch ein Überdauern 

auch ın zeitweise dichteren Beständen ermöglicht sehen. Die späteren Wurzeln 
pllegen schlanker zu sein, ihre Verpilzung ist häufig geringer; es handelt sich bei 


eb 


ihnen um Saugwurzeln für die Laubblattperiode der Pflanzen. Zu der dritten 
Gruppe gehören die wintergrünen Arten, bei denen die Pilzverdauung im Rhizom 
zum mindesten angedeutet ist, vor allem die Ophrys-Arten (Fig. 320 M; Fig. 328, 
Bild 1—-6/0). Die unteren Wurzeln sind ungewöhnlich plump und besonders am 
Rhizomansatz dick; sie sind stark verpilzt und geben auf der Oberseite reichlich 
Pilze an das Rhizom ab. . Die oberen Wurzeln, die ebenfalls im Spätherbst, etwa 
kurz vor den Blättern austreiben, haben bedeutend weniger Pilze und geben diese 
nicht an das Rhizom ab; es sind wiederum Saugwurzeln. Bei Orchis Morio, der 
ebenfalls in diese Abteilung gehört, finden wir die Verpilzung des Rhizoms nicht 
immer so deutlich,: bei manchen Stücken jedoch ausgesprochen. Es scheinen auch 
in dieser Hinsicht Beziehungen zur Beschaffenheit des Standortes vorzuliegen. 
Die oberen Wurzelabgänge sind besonders bei O. Morio und anderen wintergrünen 
Arten aäörenchymatisch (vergl. Fig. 326, Bild 1). Während für O. paluster und 
ähnliche das in Anbetracht des nassen Standortes wohl verständlich erscheint, 
muß es gerade für O. Morio einen paradoxen Eindruck erwecken. Dabei ist aber 
zu bedenken, daß die Standorte dieser Pflanze während der eigentlichen, in den 
nassen Winter und das erste Frühjahr fallenden Vegetationszeit zeitweise stark 
vernäßt sein können, wenn auch immer wieder, besonders im März, Trocken- 
perioden eingestreut sind. Am ausgeprägtesten ist der Aörenchymbau bei O. pa- 
luster. Die Rinde des kropfig angeschwollenen Rhizoms führt hier sehr deutliche 
Luftkammern (Fig. 331, Bild 3 und 4); im Längsschnitt durch die Rinde beobachtet 
man einen maschenartigen Aufbau. Der Stengel hat diese Lücken nicht, aber er ist 
hohl und hat weite Interzellularen. Der Abgang der Wurzeln führt Interkuten, 
die, wie es die Abbildung von O0. Morio zeigt, tief in die Rinde hineingehen. Auch 
innerhalb des Rhizoms durchsetzen Luftlücken das Gewebe der Wurzel. Die Rinde 
bildet eine deutliche Coleorhiza und die durchbrochenen Schuppenblätter eine 
Manschette. Die Pilze bleiben diesem Gewebe auch in der Wurzel fern. Sehr merk- 
würdige Bilder erhält man auf tangentialen Längsschnitten durch die Wurzel- 
abgänge. Sowohl in der Rinde wie in der Wurzel treten die Luftgänge deutlich 
hervor; die Wurzel ist gegen das andere Gewebe deutlich abgesetzt (Fig. 325. 
Bild PK St). 

In seiner äußeren Erscheinung ist das Rhizom durch die Schuppenblätter und 
die Wurzeln gekennzeichnet. Was zunächst die letzteren angeht, so zeigen sie 
bei den Dactylorchides gegenüber den Zinkenverlängerungen keine Unterschiede. 
O. sambucinus führt mehr Gefäße als die anderen Arten, etwa 44 (Fig. 331, Bild 1); 
es kommt hierin zum Ausdruck, daß die Beiwurzeln entsprechend dem trocke- 
neren Standplatze für die relativ kleinere Pflanze mehr leisten müssen. O. latifolius, 
der in der Dicke der Wurzeln und der Gefäßbündel unter den übrigen Arten dieser 
Gruppe die größten Ausmaße aufzuweisen hat, bringt es der Zahl nach auf etwa 
25 Gefäße, der an nasseren Standorten wachsende O. incarnatus auf etwa 20. 
Sowohl bei diesem wie bei O. maculatus finden wir aut den ganz nassen Standorten 
den schon erwähnten negativen Geotropismus oder A&rotropismus der Beiwurzeln 
und Zinkenverlängerungen ausgeprägt. Bei O. maculatus (Fig. 331, Bild 2) sind die 
Wurzeln meist etwas dünner und können nur 12 Gefäße in der Stele haben. Im 
allgemeinen ist der Bau der Stelen ziemlich mangelhaft; den Bildern (Fig. 329) sind 
zum Vergleich auch solche der noch viel schlechter ausgebildeten Stelen des 
Mykorhizoms und seiner Beiwurzel beigegeben. In den Zinkenverlängerungen 
sind die Stelen ebenso beschaffen wie in den Beiwurzeln; sobald man in die Nähe 
der Knolle kommt, teilen sie sich in 2, dann meist 4 kleinere Stelen auf. Eine 
der 4 Stelen einer solchen Zinkenverlängerung ist ebenfalls abgebildet; die 
Zerteilung in der Knolle selbst läßt noch kleinere Stelen entstehen. 

Die Wurzeln von ©. paluster stellen eine Sonderbildung dar, die mit der extremen 
Gestaltung der Pflanze zusammenhängen dürfte. Die Wurzeln sind dicklich und 


= or 


äußerst stark verpilzt, so daß die Pilze, wie in manchen Mykorhizomen von Keim- 
lingen, bis an die Endodermis herangehen. Der Bau der Wasserleitelemente ist als 
sehr dürftig zu bezeichnen; kennzeichnend dafür, daß Kohäsionsspannungen kaum 
vorkommen, ist die geringe Dicke der Ringe usw. In der Knolle sind die Hadrome 
fast völlig obliteriert. Eigenartig ist ferner die schon geschilderte Entwicklung der 
Aörenchyme; selbst die Parenchymgewebe des Markes der Stele führen solche 
(Fig. 331, Bild 3). 


Fig. 329. Stelenbau bei Dactylorchis. 
. Mykorhizom. 2 Dessen Rübenwurzel. 3 Beiwurzel oder Zinkenverlängerung. 4 Eine 
'twa 4 Stelen der Zinke vor dem Einmünden in die Knolle. 5 Stele aus der Knolle. 


n übrigen Arten werden wir zweckmäßig eine Einteilung nach den Stand- 
nmen und beginnen mit den Bewohnern mittelfeuchter, licht bewaldeter 


1 
VrULoll 


— 555 — 


Standorte. Es sind das etwa die Masculi und ©. globosus. Bei letzterem besitzen 
die Blätter eine Bereifung, von der man vielleicht vermuten könnte, daß sie der 
Herabsetzung der Verdunstung diene; in jedem Fall verhindert sie aber eine Be- 
tauung der Stomata, so daß auch unmittelbar nach einem Taufall eine gewisse 
Transpiration möglich ist. Die Wurzeln sind dick und fleischig, dabei aber sehr 
lang; man könnte bei ihnen vielleicht an eine Übernahme eines Teiles der Speicher- 
funktion anstelle der kleineren Knollen denken. Die relative Unabhängigkeit 
vom Standort gibt sich in der Stelenausbildung etwa ebenso wie bei O. sambueinus 


> 
Ge 
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3 


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Fig. 330. Ähnlichkeit des Stelenbaues der Beiwurzeln trotz großer Unterschiede im 
Standorte. 
Ma(sculus), Buschwald. U(stulatus), Xerobrometum. Mi(litaris), Weidengebüsch von 
Flußauen. Hi(mantoglossum), extremes Xerobrometum. 


kund. O. masculus hat eine größere Anzahl von Wurzeln, die nicht übermäßig 
verpilzt sind. Die größere Zahl tritt hier an die Stelle der Ausbildung von besser 
resorbierenden Wurzeln. Der Bau der Stele erinnert etwas an den von 0. latifolius 


— 566 — 


(Fir. 330, Bild Ma); wir haben teilweise Hadromlinien mit etwas engeren Ge- 
‘äßen. Bei diesen Arten sind, wie wir sehen werden, neben den Knollen auch 
Wasserspeicher in den Epidermen vorhanden, welche die Trockenzeiten über- 
dauern helfen. Der Bau der Stelen von O. pallens ähnelt dem von O. masculus in 
hohem Maße; dagegen hat O. provincialis bei einem kleineren Blattwerk weniger 
Wurzein mit stärkerer Verpilzung und schlechter gebauter Stele, die etwa 
20 Gefäße gegen 30 bei dem vorigen aufweist. 

Den beiden anschließenden Arten O. ustulatus und coriophorus fehlen die deut- 
lichen Wasserspeicher in den Epidermen; ihre Wasserleitorgane sind etwa so wie 
bei O. sambueinus, Gymnadenia und Anacamptis beschaffen, die an zum Teil trok- 
keneren Standorten gedeihen. Zu der Abbildung des Bündels von O. ustulatus sei 
bemerkt, daß hier jegliche Deutung nach den Standortsverhältnissen versagt, da 
eben die Wasserdurchströmung sich nach inneren, in der Mykotrophie gegebenen 
Ursachen richtet (Fig. 330, Bild U). 

Die Gruppe der Militares hat einschl. der sicher wintergrünen Anacamptis 
und Himantoglossum eine etwas bessere Wurzelstele (Fig. 330, Bild Mi, Hi). Die 
Pflanzen haben offenbar, wenn auch nur im Vergleich zu anderen Arten des 
Orchis-Kreises, eine bessere Wasserdurchströmung. Die Beiwurzeln werden im 
Herbst getrieben, einerlei ob die Pflanze wintergrün ist oder nicht, welch letz- 
teres für O. militaris und O. purpureus sicher zutrifft. Im allgemeinen bewohnen 
diese Pflanzen trockene Stellen, aber sie können auch auf feuchte Standorte über- 
gehen, wie wir das ja bei zahlreichen heimischen Orchideen finden: es seiz. B. nur an 
die eigentümlichen ‚„‚Moorstandorte“ von Anacamptis erinnert. 

Noch deutlicher zeigt die von den Ophrys-Arten und Orchis Morio gebildete 
Gruppe die innere physiologische Trockenheit. Es handelt sich um Bewohner meist 
ziemlich dürrer Stellen, die allerdings teilweise gelegentlich auclı auf etwas feuchtere 
Standorte übergehen können. Kennzeichnend ist für alle diese Abkömmlinge des 
Mittelmeerklimas, daß sie ausgesprochen wintergrün sind. Sobald der in unserem 
Klima ja keineswegs an allen Stellen übermäßig trockene Sommer beginnt, ziehen 
sie ein. Die Wurzelbündel sind besonders bei den dieklichen Wurzeln der Ophrys- 
Arten nur sehr kümmerlich mit Wasserleitelementen versehen (vergl. Fig. 331, 
Bild 6 und 7). Von vornherein hätte man gerade hier eine kräftige Ausbildung 
des Wurzelwerkes erwartet. Die Wasserdurchströmung ist aber infolge der My- 
kotrophie der Gewächse nur eine minimale; man braucht nur das Salzbasen- 
äquivalent (vergl. Einleitung, S. 38) zu betrachten, um den geringen Basengehalt 
auf kalkreichen Standorten sofort zu bemerken. Es handelt sich bei diesen 
Pflanzen eben nicht um einen Gewinn von Nährsalzen durch die Wasserdurch- 
strömung, sondern diese dient im wesentlichen nur dazu, die unbedingt un- 
vermeidlichen Transpirationsverluste zu decken. 

Wir wenden uns nun den Schuppenblättern zu. Diese sind, besonders die 
untersten, farblos und dünn; alle haben reichlich Raphiden. Die Beiwurzeln pflegen 
gewöhnlich im Internodium zwischen dem zweiten und dritten Schuppenblatt zu 
entspringen, sie durchbrechen die Schuppenblätter vielfach, und auch die 
Knollen schlitzen diese oft auf, soweit sie außerhalb stehen. Je weiter man nach 
oben kommt, desto größer werden die Schuppenblätter, die obersten können mit 
ihrer Spitze ergrünen, doch ist das selbstverständlich von der Lage zum Licht 
abhängig. Über den Schuppenblättern folgen Übergangsbildungen, die oben 

reitenartig sind und kräftig ergrünen. Allgemein gilt der Satz, daß die eigentlichen 
ıppenblätter und zumeist auch das Übergangsblatt einander zweizeilig gegen- 
'hen. Bei manchen Arten mit Stolo, zumal wenn dieser überverlängert wird, 

X7 lie Schuppenblätter etwas erhabener stehen. Die Knolle steht fast immer 
in der Achsel des dritten wirklich an der blühenden Pflanze nachweisbaren Schuppen- 
blattes; mur selten (O. globosus und gelegentlich O. masculus) ist erst das vierte der 


Fig. 331. Stelenbau einiger Serapiadeen. 


3 0. paluster, Beiwurzel. 


1 Orchis sambucinus, Beiwurzel. 20. maculatus, Beiwurzel. 
6 dünneres Ende 


4 Aörenchym aus dem Rhizome vom O paluster. 5 Dicker Ansatz, 
einer Beiwurzel von Ophrys muscifera. 7 O. Morio, Beiwurzel. 


ER 


üger derselben, während anderseits bei O. latifolius und incarnatus die Knolle aus 
er Achsel des zweiten nachweisbaren Schuppenblattes kommt. Unterhalb des die 
Knolle tragenden Schuppenblattes sind immer noch ein kis zwei deutlich kennt- 
liche Augen vorhanden, seltener auch drei. Potentiell ist aber jedes Schuppen- 
blatt und selbst Laubblatt befähigt, ein Auge austreiben zu lassen. Bei allen Arten 
kann man gelegentlich, wenn man nur konsequent danach sucht, mehr als eine junge 
Knolle finden, wie wir siez’B. bei Anacamptis, Himantoglossum, Serapias, Dactylor- 
chis und O. coriophorus angetroffen haben. Es ist allerdings ein geradezu seltener 
Fall, daß zwei Knollen gleich kräftig ohne vorhergegangene Verletzung ausgebildet 
werden. Das zweite Auge pflegt gewöhrlich durch die sich entwickelnde Knolle 
korrelativ gehemmt zu sein; sobald man die Knolle beseitigt, treiben die Augen 
aus. Oft pflegt diese Störung der Korrelation das gleichzeitige Austreiben mehrerer 
kleineren Knollen (bis zu 5) mit sich zu bringen. Ferner läßt sich auch zeigen, daß 
unter Umständen auch ein Auge den Laubblattstengel ersetzen kann. Der Über- 
sichtlichkeit halber geben wir eine Zusammenstellung der Zahl der Schuppen- und 
Übergangsblätter sowie der schlafenden Augen und des Entstehungsortes der 


Zahl der Knolle in 
Schuppen- | Uebergangsklätter der Achsel | schlafende 
blätter von Schup- Augen 
penblatt Nr. 
Orchis maculatus. . . . 4 nicht deutlich 3 I 
incarnatus 3 desgl. 2 1—2 
„ latifohus . 3 desgl. mitunter 1 2 1—2 
„,  sambucinus . . . 4 1 3 1—2 
„  globosus 5 1 4 1—2 
„»  paluster 4 1 3 1 
mitunter auch schon 
das 4. Schuppenblatt 
Ss masenlus 4 1—2 3 23 
(selten 4) 
Er DERLORE N 222 4 1—2 3 2 
„  provincialis.. . 4 1 3 12 
» Ustulatus . . 4 il 3 1—2 
„  tridentatus 4 1 3 12 
„ ecoriophorus . 4 1 3 1 
„  militaris . 4 2 3 1—2 
» purpureus 4 2 3 1 
SE 4 1 3 1—2 
„»  Morio ; 4 2 3 1—2 
„  papilionaceus . . 4 1 3 1—2 
Anacamplis. 2... 4 1 3 1 
(2am Munde 
des Stolo) 
Himantoglossum.. . . . 4 1 i R 
Acoraa, a ar A 4 92 =! 1—2 
Ophrys muscifera . . 4 1 3 1 
aranifera 4 1 3 1 
Jucflora 2... | 4 1 3 1 
18a. 4 1 3 1—2 
tolonüi . 4 1 | 8 1—2 
Serapias 4 | 1 | 3 9 


oh. 


Knolle bei den einzelnen Arten; wir haben dabei als Zahl der Schuppenblätter 
die an der erwachsenen Pflanze noch erkennbaren angeführt; häufig ist in der 
Spitze des Stolo ein (oder auch 2) Schuppenblatt vorhanden. 

Die Übergangsblätter sind oft Bohrblätter (Fig. 325, Bild Mu 1’). Die schlafen- 
den Augen sind bei normaler Sicht zu erkennen. Die Stellung der jungen Knolle und 
des sie in der Achsel tragenden Schuppenblattes ist eine solche, daß die Knollen 
immer alternieren; die Pflanze bleibt daher immer am gleichen Platze. Ver- 
mehrungsaugen liegen dagegen auf der anderen Seite. 

Über die Entstehung der jungen Knolle, soweit diese auch den Rhizomteil 
betrifft, sei folgendes angeführt. Die junge Knospe stellt einen Verlängerungstrieb 
dar, der das Sympodium fortführt; gegenüber den Rhizomorchideen besteht nur 
der Unterschied, daß die Grundstücke der Sympodien nicht erhalten bleiben, 
sondern jedes Jahr absterben und nur der Erneuerungstrieb allein überdauert. 
In der Achsel des Schuppenblattes steht zunächst eine kleine Knospe, die sich 
anfangs in nichts von anderen ihresgleichen unterscheidet. Sehr frühzeitig erscheinen, 
bereits schief nach außen orientiert, die zur Knolle bestimmten Wurzelanlagen. 
Nun streckt sich bei allen Vertretern der Grund des Blattes auf der Stengelseite. 
Dieses interkalare Wachstum bedingt eine Verdrehung des Auges und richtet es 
um etwa 60°, jedoch im einzelnen wechselnd, schief nach unten. Der Grund des 
Tragblattes wird durchbrochen und die neue Knolle kommt mit der Coleorhiza 
und dem Wurzelpol voraus ins Freie. Der Grund des Schuppenblattes beteiligt 
sich nicht an der Ausbildung. Während diese Art und Weise der Entwicklung des 
Verbindungsstückes zwischen der alten und der neuen Pflanze bei Dactylorchis 
und ©. globosus mit keinerlei Komplikationen verknüpft ist, also eine Gestaltung 
zeitigt ähnlich wie bei G@ymnadenia, bildet sich bei den anderen Arten mehr oder 
weniger deutlich der schon mehrfach erwähnte Stolo aus. O. paluster (Fig. 321, 
Bild III und Illa) zeigt bei kurzem Stolo ein von den vorigen nur wenig ver- 
schiedenes Bild. Die beiden ersten Schuppenblätter entfalten sich unmittelbar 
nach dem Beginn des Vorschiebens und bleiben so als eine bis auf einen Schlitz 
mehr oder minder verschlossene Spitze innerhalb des Tragblattes.. Wenn nun ein 
langer Stolo gebildet wird, so streckt sich die Zone hinter diesen ersten Schuppen- 
blättern auf der Stammseite gemeinsam mit dem Verbindungsstück, auf der 
anderen allein eine mehr oder minder lange Röhre bildend. Diese hier fakultativ 
auftretende Stolobildung mit einer Schuppendüte an der Spitze ist bei den 
anderen Arten immer vorhanden. Die Länge des Stolo richtet sich nach der Lage 
im Boden. In der obigen Zusammenstellung sind diese ersten Schuppenblätter am 
Stolo nicht berücksichtigt. Während also der Stolo im allgemeinen nicht aus- 
gesprochen positiv geotropisch reagiert, sondern, wie das ja bei dorsiventralen 
Organen häufig ist, durch eine ‚„Epinastie‘‘ modifiziert, reagiert die Knolle rein 
geotropisch. sobald sie die Coleorhiza durchbrochen hat; sie ist also radiär ge- 
worden. Der Bau des Querschnittes des Stolo pflegt sehr einfach zu sein. Wir 
haben eine Röhre mit exzentrischer Lage des Hohlraumes; auf der Unterseite liegt 
das größere Bündel, das Leitorgan zur jungen Knolle. Gegen das Ende des Stolo 
zu können bei manchen Arten und Formen (z. B. Serapias, Anacamptis) Wurzel- 
haare und sogar Pilze erscheinen (Fig. 321, Bild IV). Gelegentlich fanden wir das 
auch bei Stücken von O. militaris mit langen Stolonen, sowie bei ©. Morio und 
Ophrys. Als wir ein Stück von O. ustulatus in der Triebperiode der jungen Knollen 
aus dem Boden entfernten und alle Nebenwurzeln zerstörten, bekamen wir einen 
angeschwollenen und stark behaarten Stolo.. An der Übergangsstelle des Stolo 
bzw. des Verbindungsstückes in die Knolle wird die Trennungsschicht sehr früh- 
zeitig ausgebildet. Später entsteht eine Verkorkung und Verschluß mit Gummi. 
Die Abschlußschicht steht, wie in Fig. 326, Bild 5 und 6 angedeutet, mit der Inter- 
kutis der Wurzel in Zusammenhang. 


C. Laubblätter und Laubblattstamm. 


Entfaltungsvorgänge. Auch bei der Behandlung des Laubblattstammes, 
die nunmehr unsere Aufgabe ist, gehen wir von der Gestaltung der Dactylorchides 
aus. Die Entfaltung erfolgt z. B. bei Orchis latifolius in zwei deutlich getrennten 
Etappen, die aber unmittelbar aufeinander folgen. Etwa um Anfang April — jedoch 
schwankt der Zeitpunkt je nach dem Klima — öffnet sich die Triebspitze und es 
bricht das erste ergrünende Übergangsblatt hervor. Es ist oben zuerst noch ge- 
schlossen, geht jedoch bald auf. Zunächst genau gegenständig zu ihm bricht dann 
das erste Laubblatt hervor. Dieses öffnet sich oben, unten ist es noch scheiden- 
artig geschlossen. In dem Maße, wie es vortreibt, öffnet es sich. Hierbei beobachtet 
man ein allmähliches Verdrehen aus der zeilenförmigen Anordnung heraus, so daß 
es nicht mehr gegenständig bleibt. Wenn das erste Blatt völlig oder fast völlig ent- 
wickelt ist, beginnt sich das zweite zu öffnen und gleichzeitig aus seiner ursprünglich 
ebenfalls genau gegenständigen Stellung herauszugehen, um sich im gleichen Sinne 
zu verdrehen. In dieser Weise setzt sich der Entfaltungsvorgang fort, bis schließlich 
eine Rosette von immer mehr in Drittel-Stellung angeordneten Blättern vorhanden 
ist (Fig. 334, Bild Lt). In ihrer Mitte finden wir den in eine Düte eingehüllten 
Blütenstand allmählich herausragen. So weit pflegt die Entwicklung etwa Ende 
April oder Anfang Mai zu sein. Nunmehr erfolgt die Streckung der Internodien und 
damit die Auflösung der Rosette in einen Laubblattstengel mit zerstreuten Blättern. 
Das erste Internodium unterhalb der Laubblätter bleibt bei O. latifolius kurz, 
während es sich bei O. incarnatus und O. maculatus merklich streckt. Es ist der 
Grund der Internodien, der in den Scheiden eingehüllt ist und sich vorschiebt. 
3ei O. latifolius erfolgt das Aufblühen, bevor die Streckung beendet ist, bei den 
beiden anderen Arten dagegen wird die Streckung vorher vollendet. Während die 
Formung der Rosette und die Ausbildung der Internodien mehr langsam und 
gleichmäßig von statten geht, besitzt die Streckung einen etwas ruckartigen Charakter. 
Es ist die große Periode des Streckungswachstums, die uns hier in eigenartiger 
Form entgegentritt. Zur ersten Etappe benötigten eingetopfte Exemplare von 
O. latifolius für 9 cm einen Zeitraum von 24 Tagen, O. maculatus für 13,3 cm 
einen solchen von 28 Tagen. Jedes wachsende Internodium macht nunmehr seine 
große Periode der Streckung durch. wie sich aus der folgenden Zusammenstellung 
der täglichen Zuwachsgrößen ergibt: 


Tag 1 2.009 4 9% 46 7 8 Be) 10....11 12 isn 
O.latifoius .06 1 44 26 14 35 15 17 0,6 4,3 1,2207 Oase 
O.maculatus .02 2 5 1,8 722 2,2... 0,870 
O0. Nylanderi ').05 2822 08 31 1 4,8. 1,2..0 


Das plötzliche Wachsen der einzelnen Internodien ist an den raschen Schwan- 
kungen der Ergebnisse der Einzeltage deutlich zu erkennen. 

Nach der endgültigen Gestaltung zu urteilen, vollzieht sich bei den auch im 
Rostellumbau ursprünglicheren Arten O. paluster, laxiflorus, globosus und sambu- 
cinus das Wachstum in der gleichen Art und Weise (Fig. 332 G]). 

Diesen Formen stehen die der zweiten Gruppe gegenüber. Hier kann zwar 
bei einigen noch das letzte Laubblattinternodium gestreckt werden, aber im 
ılgemeinen unterbleibt die Streckung bei den Internodien der Laubblätter völlig. 

»türlich gibt es auch Übergangsformen, wie z. B. O. ustulatus, bei dem noch ein 
ügiges Wachstum erfolgt (Fig. 332 U). Die Masculi zählen zumeist zu den Über- 
(ungen. Im typischen Fall erfolgt das Emporheben der Blütenstände allein 


3 a i : : 
 ylanderi ist eine der zahlreichen Formen aus dem hybridogenen Formen- 
kreis der O, Traunsteineri,. 


durch die die Hochblätter tragenden Internodien. Läßt sich diese Gestaltung 
einerseits leicht durch Reduktion aus der vorhergehenden erklären, so ist es anderer- 
seits auch leicht, sie als Überleitung zu der folgenden dritten Gruppe zu betrachten. 


Zahlen Schuppenblätter, arabische Zahlen Laubblätter. 


Römische 


Gl(obosus), J(ncarnatus), U(stulatus), P(urpureus), O(phrys), a(ranifera). 
Die seitliche Linie zeigt den Abgang an, 


Stammaufbau von Serapiadeen. 


Fig. 332. 


— 52 — 


Betont sei in diesem Zusammenhang, daß die meisten von uns als abgeleitet ge- 
deuteten Formen mit ganzen Knollen die Art der Reduktion zeigen. 

Die dritte Gruppe bilden die ausgesprochen wintergrünen Arten (vergl. die 
Abbildung von Ophrys muscifera in Fig. 333). Zu ihr gehören nach eigener Be- 
obachtung mit Sicherheit Ophrys muscifera, O. aranifera, O. fueiflora, Anacamptis, 
Himantoglossum und Orchis Morio; für Ophrys apifera, Serapias, Aceras und Orchis 
tridentatus ist das Gleiche mehr oder minder wahrscheinlich. Eine Beobachtung 
an eingetopften Exemplaren von O. ustulatus läßt auch für diesen zum mindesten 
die Befähigung zur Wintergrüne am natürlichen Standort wahrscheinlich erscheinen. 
Nach starker Austrocknung während des Sommers konnten wir nämlich im Herbst 

durch Begießen ein Treiben erzielen. Inwieweit das etwa 


11} eine Abkürzung der Ruhezeit bedingt sein mochte, 
il) vermögen wir nicht zu entscheiden. An den Natur- 
standorten sind aber jedentalls solche Trockenzeiten oft 
gegeben. Unsere diesbezüglichen Beobachtungen beziehen 


Fig. 333. Ophrys muscifera. 


sich auf die süddeutschen Standorte; wie weit Entsprechendes für die Mittelmeer- 
länder und anderseits für die weiter nördlich gelegenen Standorte gilt, müßte ge- 
sondert nachgeprüft werden. Man könnte es sich sehr wohl auch vorstellen, daß 
Orchis Morio oder auch Ophrys muscifera in Ostpreußen oder in Südfinnland eine 
nz andere Periodizität aufweisen würden. 

'ı den wintergrünen Arten ist die Entfaltung der Blattrosette im Herbst 
lagegen gilt dies vom Blütenstande nicht im gleichen Maße. Dieser 

bleil 'omehr klein und streckt sich bei Ophrys museifera, wie die Abbildung 
zeigt, nu nig über das erste Schuppenblatt hinaus. Erst im April oder Mai 


As durch Ersatz der Winterkälte durch Trockenheit, also’ 


Mitte und Rechts im März. Links blühend. 


—. 913 — 


kommt die Düte mit dem Blütenstande zum Vorschein. Es entwickeln sich dann 
im zeitigen Frühjahr aueh noch ein bis zwei Laubblätter und gleichzeitig verlängern 
sich noch die oberen, dünner bleibenden Wurzeln. Daß diese Einrichtung gerade 
mit den winterfeuchten, aker keiner strengeren Kälte unterliegenden Standorten 
harmoniert, dürfte einleuchten; es ist eine ‚Anpassung‘, die an vielen Standorten 
nördlich der Alpen unverständlich ist, die sich aber in den ursprünglichen Heimat- 
ländern gebildet hat und, gepaart mit einer gewissen Widerstandskraft, eben ein 
Ausdauern in unseren Klimaten zuläßt. Bei den Wintergrünen haben wir also 
auch noch eine zeitliche Trennung der Ausbildung der Laubblattinternodien ohne 
Streckung im Herbst von der starken Streckung der späteren, Hochblätter be- 
sitzenden Internodien. Wie bei den Arten der zweiten Gruppe, heben diese letzteren 
allein die Blütenstände empor. In vielen Fällen (so sicher bei Himantoglossum, 
weniger ausgeprägt in manchen Jahren bei Anacamptis und Ophrys) sind die Laub- 
blätter oft schon völlig verdorrt, wenn sich die Blüte entfaltet. 

Nicht nur die vertikale Gliederung des Laubblattstengeis zeigt bei den einzelnen 
Arten Unterschiede, sondern ebenso auch die herizontale Stellung der Blätter am 
Stamme, die man im Diagramm wiedergeben kann (Fig. 334 I—Lt). Wie im allge- 


‚Fig. 334. Blattdiagramme. Schuppenblätter mit, Laubblätter ohne Spitzchen. 
I(ncarnatus), Pa(luster), Mi(litaris), Pu(rpureus), Hi(mantoglossum). 
(Ophrys) Ar(achnites), Tr(identatus), Mo{rio), Lt (Orchis latifolius). 


meinen (Kerner von Marilaun), so gilt auch hier der Satz, daß, je schmäler die 
Blätter sind, desto mehr bei dichterer Stellung die Abweichungen auftreten. In Ro- 
setten bzw. bei genäherter Stellung ist die gegenseitige Beschattung größer, so daß die 
dabei erfclgende Änderung der Blattstellung wohl verständlich ist. Die Arten mit 
entfernter stehenden Blättern wieOrchis incarnatus und O. globosus ließen an den von 
uns untersuchten Stücken völlige Zweizeiligkeit erkennen; die Anlage der Blatt- 
stellung erfolgt hier ebenso wie bei den Schuppenblättern ohne gegenseitige Beein- 
flussung und Lichtwirkung aus rein inneren Auswirkungen des „organographischen 
Bauplanes‘“ (vergl. die Diagramme in Fig. 334). Nur wenige Arten (Himantoglossum, 
Orchis Simia und Morio) lassen erkennen, daß schon das erste stärker ergrünende Blatt, 
also das oberste Niederblatt seinem Vorgänger nicht genau gegenübersteht, sondern 
um einen gewissen Betrag aus der Zeile herausfällt (Bild Hi und Mo). Das nächste 
Blatt, das erste wirkliche Laubblatt, weicht in der gleicher Richtung noch mehr 
ab; es kommt zu einer Annäherung an die Dreizeiligkeit. Es ist entsprechend den 
Gedankengängen Goebels so, als ob eine Schubkraft die Blätter aus der Zeile 
herausgedreht hätte; doch dürfen wir das natürlich nur bildlich verstehen. Schon 
viel häufiger ist dieses Abweichen aus der Zeile beim zweiten Laubblatte zu be- 


Fig. 335. Gewekespannung und Entfaltung von Blütenstengel und Blättern 
bei Orchis militaris. 


Ao Einschnitte in die eine Seite des Blattes, das sich gerade entfaltet. Bei G ist 
das Blatt noch gelbgrünlich ; hier ist die Zone des Aufgehens und der größten Gewebe- 
spannung. Diese kommt aber erst in Wasser völlig heraus. Es ist also latent die 
Spannung und die Richtung des später beim Aufgehen vorhandenen Vorganges schon 
vorher vorhanden. A, die andere Seite. Auch im Gewebeverbande macht sich die 
spätere Umkrempelung bei G nach dem Wässern geltend. A, dasselbe Blatt von 
oben. Im ungewässerten Zustande sind die Spannungen nicht ganz so deutlich als 
hier nach Wässern. B Das 2. Blatt derselben Rosette. Beim Herausnehmen krümmt 
es sich im gleichen Sinne der inneren Teile und der Umbildung der gegenständigen 
Blattentstehung zur '/, Stellung. 1 von der Seite, 1’ zerteilt, M(edianer), R(echter), 
L(inker) Abschnitt, die Asymmetrie der Gewebespannung auch hier zeigend. 1” Die 
‚siden äußeren Teile halbiert. Die stärkste Spannung hat L, , vom Rücken, unge- 

lt siehe 1. 2” vom Rücken entspricht 1”. Die Krümmung bezeugt den Sitz der 
Gewobespannung der Blattoberseite genähert. C Das 3. Blatt, C, dasselbe geteilt. 
Do Der junge Blütenstand unverletzt, er liegt innerhalb A, B u. © und zeigt auch 
dieselbe Verbiegung. D, Die Schnittränder klaffen unmittelbar nach dem Schnitte. 


— '505.— 


obachten, so bei Orchis tridentatus, O. militaris, O. paluster, O. provincialis, Aceras 
und Ophyrs-Arten. Der schmale Blätter in entfernter Stellung besitzende O. paluster 
bezeugt, daß die Erklärung nicht in der Lichtwirkung allein zu suchen sein kann, 
sondern daß auch noch innere, uns unbekannte Ursachen mitsprechen (Bild Pa). Der 
Beginn des Abweichens aus der Zeile erfolgt bei O. latifolius, maculatus, sambucinus, 
purpureus und papilionaceus erst beim zweiten Laubblatte, und zumeist wird bei den 
späteren Laubblättern eine ausgesprochene Drittel-Stellung erreicht. InderHochblatt- 
region kann es vorübergehend wieder zu einer Rückkehr zur Zweizeiligkeit kommen, 
die sich dann aber nicht mit den Zeilen der Niederblätter deckt; wir haben das 
bei ©. purpureus, O. militaris, Ophrys fueiflora, O. muscifera und O. Bertolonii finden 
können. Die Stellung in der Blütenregion weist eine Vermehrung der Zeilen auf. 

Die Einzelheiten der Entfaltungsschwankungen haben wir nicht bei einem 
hinlänglich großen Pflanzenmaterial beobachten können, aber wir werden wohl 
kaum fehlgehen in der Annahme, daß sich bei den Orchis-Arten ebenso wie häufig 
bei anderen Monokotylen Entfaltungsbewegungen pendelnder Natur nachweisen 
lassen. Diese bedingen ein Abweichen aus der Zeile, das bei den einen Arten durch 
die Gegenbewegung völlig ausgeglichen wird, bei den anderen dagegen nicht. Dieses 
Hin- und Herschwanken, das man an Filmaufnahmen von Entfaltungsvorgängen 
so schön wahrnehmen kann, ermöglicht der Pflanze ein „Herausproben“ der opti- 
malen Stellung zum Lichte bzw. auch am Tragorgan. Wer an einer größeren Zahl 
von Exemplaren die Blattdiagramme am natürlichen Standorte untersucht, wird 
bemerken, daß diese bei den Blättern niemals völlig unabhängig von der Umgebung 
sind, wie etwa bei den Blüten; desto anregender ist es, die Einwirkung der Umgebung 
auf die Gestaltung verfolgen zu können. Durch dieses ‚„‚Herausexperimentieren‘ 
der besten Lichtstellung entsteht das scheinbar so wunderbare Blattmosaik eines 
gesamten Standortes, das Kerner so eingehend geschildert hat. 

Nach dieser Schilderung des äußeren Bildes der Entfaltung sei nun der Versuch 
unternommen, auch etwas in die Ursachen dieser Vorgänge hineinzuleuchten. 
Hierzu eignen sich besonders die sich rasch streckenden Blütenschäfte von Orchis 
malitarıs und deren Gewebespannungen. Um die Schilderung zu vereinfachen, 
geben wir die Zeichnungen bei (Fig. 335) ; selbstverständlich sind die Untersuchungen 
nicht nur an dem einen Stücke, sondern an mehreren und auch bei verschiedenen 
Arten vorgenommen worden. Betrachten wir ein Stück, dessen Laubblatt A schon 
geöffnet und etwas verbogen ist, so sehen wir aus seiner Scheide heraus eine Düte 
kommen, die durch das noch geschlossene Laubblatt B außen umschlossen wird. 
Die Düte steht senkrecht hcch, eine Verbiegung am Grunde ist nicht zu erkennen. 
Das Blatt B erscheint gegenständig zu A. Sobald man nun am Grunde von A 
einen scharfen Schnitt setzt und die Düte herausnimmt, kommt eine Verbiegung 


D, Beim Wässern verstärkt sich die Biegung. Die stärkste Spannung liegt auf der 
ehemaligen Konvexseite.e. E noch umhüllter Blütenstand kurz vor dem Aufgehen 
der Scheiden. Die allein gezeichneten unteren Blüten spreizen bald nach dem Heraus- 
nehmen. F Das innerste Scheidenblatt um E, wie dieser unten nach dem Heraus- 
nehmen verbogen. F, nach dem Spalten des unteren Endes (vergl. Cu. C,). H Das 
nächstäußere Scheidenblatt schon am Grunde gerade (vergl. Bo). E, Spalten an E 
zeigt, daß im Marke die Spannung liegt und zwar L(inks) mehr als R(echts). E, Er- 
höhen der Spannung durch Wässern. Lo Mittelzone an L, L, nach Plasmolyse in 
Glycerin. L, Abtrennen der Außenzonen läßt die Schrumpfung der Mittelzone deut- 
licher erkennen. L, Wässern ergibt erneutes Anschwellen. Das Mark dehnt sich besonders. 
L, Durch Abtöten in heißem Wasser kommt das Mark zum Schrumpfen. Ro Mittel- 
zone aus R. R, Zerteilen ergibt gleichmäßiges Anschwellen der Mitte und der einen 
Seite innen, was Krümmen erzeugt. R, Durch Wässern schwillt alles mächtig und 
zwar asymetrisch. R, Abtöten macht alles nahezu rückgängig. 


re 


— 56 — 


des Grundes zum Vorschein. Öffnet man die Düte, so zeigt das Blatt B, also BO 
am Grunde eine schwache Verbiegung. Im Innern liegt eine neue Düte, die am 
Grunde stärker verbogen ist; und wenn man auch das Blatt Ü herausnimmt, so 
vergrößert sich die Verbiegung noch. Auch der nun herausgenommene sehr kleine 
Blütenstand DO ist am Grunde verbogen. Der Versuch zeigt, daß in der Rosette 
beim Entfalten der Blätter schon eine einseitig größere Gewebespannung vor- 
handen ist. Diese wirkt genau im Sinne der Verdrehung der Zeilen unseres 
Diagramms. Wir machen aber darauf aufmerksam, daß diese Verdrehung noch 
nicht durchgeführt ist, sondern erst im Laufe des Entfaltungsprozesses heraus- 
kommen wird. Durch Wässern wird die Verbiegung, die bereits durch das Aus- 
einandernehmen ausgelöst wurde, noch weiter verstärkt. Gehen wir nun zu einem 
älteren Stadium über, so ist nunmehr die Verdrehung der Zeilen z.ır Drittel-Stellung 
vollzogen für die Blätter außerhalb F, also bei dem Blatte H, das unmittelbar 
anschließt und dem B des vorigen Stückes entspricht. Der Grund von H ist nun- 
mehr gerade, dagegen gilt dies nicht von F, das dem € des vorhergehenden Stückes 
entspricht. Dieses ist vielmehr am Grunde noch etwas verbogen, ebenso wie auch 
der Blütenstengel E. Wir folgern daraus, daß die einseitigen Gewebespannungen 
in der Verdrehung der Zeilen verbraucht werden. 

Um den Sitz der latenten Gewebespannung zu finden, untersuchen wir die 
Einzelorgane nach dem Schnittverfahren. In Bild DO ist der noch junge Blüten- 
stand des ersten Stückes dargestellt. Er hat am Grunde eine kleine Verbiegung. 
Trennen wir den Grund so durch, wie es D1 zeigt, also in der Mitte des Krümmungs- 
bogens, so richtet sich die Außenseite des Bogens etwas auf, wogegen sich die Innen- 
seite stärker krümmt. Wässern (D 2) verstärkt diese Erscheinung. Das beweist, 
daß der Hauptsitz der Spannung sich im Marke des Stengels befindet und daß bei 
Sättigung der Saugkraft dieses Gewebes eine noch viel stärkere Krümmung erfolgt. 
In Bild Eist ein Stengel genommen, der gerade im Begriffe ist, die Düte zu öffnen. 
Die noch angedrückten Blüten kann man nach dem Herausnehmen allmählich 
abspreizen sehen. Ein Durchtrennen des nur schwach gebogenen Grundes läßt 
ein deutliches, auf einer Seite kräftigeres Klaffen in Erscheinung treten. Nach dem 
Wässern verstärkt sich dieses so, daß beide Teile nach außen umgebogen werden 
(E 2). Da das Biegen mit einer Streckung verknüpft ist, so zeigt der Versuch. daß 
das sich streckende Organ eine latente Gewebespannung aufweist, aie man durch 
Wassersättigung nachweisen kann. Aus dem rechten Schenkel ven E wird die 
Mittelzone so herausgeschnitten, daß die äußere Zone nur noch auf den Seiten 
vorhanden ist, nicht aber auf der Rückseite. Es ist also im Gewebeverband bei 
dem wassergesättigten Stücke RO kein Widerstand mehr vorhanden, der ein Heraus- 
heben aus der Ebene mit sich bringt. Zerteilt man nun durch zwei Schnitte mit 
absolut scharfem Messer (durch Ziehen ohne Druck gesetzt) das Stück zu R1 so, 
daß die Markzone von den Randzonen isoliert wird, so erkennt man eine Gewebe- 
spannung asymmetrischer Natur. Erneutes Wässern und Sättigen der Saugkraft 
bringt in R 2 diese Gewebespannung, losgelöst aus dem Gewebeverband, in ganz 
starkem Maße zur Geltung, wobei auch das Mark sich deutlich streckt. Der Versuch 
beweist den Sitz der Saugkraft im Marke und den Widerstand durch die geringere 
Saugkraft oder fehlende Ausdehnung in der Rinde. Beim Wachstum überwindet 
das sich dehnende Mark allmählich den Widerstand der anderen Gewebe. Das 
Abtöten des Gewebes in heißem Wasser (R 3) oder aut einem anderen Wege bringt 
die Streckung teilweise, aber nicht ganz zum Schwinden; es hat also eine Über- 
dehnung der Wandungen irreversibler Natur stattgefunden. Die Plasmolyse des 

ıtsprechenden Mittelstückes aus dem linken Schenkel erzeugt umgekehrt ein 
l:es Schrumpfen des Markes (L1). Beim Zerteilen tritt das (L 2) deutlicher 
Wässert man die Stücke, so kommen ähnliche Bilder (L 3) zum Vorschein. 

Auch das Abtöten (L 4) bringt die Ausdehnu.ig wieder zum Rückgange. 


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der 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs: und der Schweiz. 


Begründet von 
‚von KIRCHNER FE DR. E. LOEW + 


Professor, Kgl. Real-Obe riehrer a. D. 


DR. C. SCHRÖTER 


; Professor. der Botanik an Sa Eidgen. Techn. Hoc hschule Zürich. 


 Fortgeführt von. 
" WANGERIN Sans; DR. C. SCHRÖTER 


Botanik” an der "Techn. Hochschule: Alt-Professor der Botanik in Zürich. 
-Dapeig-Eanotanir = | : j EN 9 


 Hietorung 50. 


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"STUTTGART 1935. ü 


_ Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 
„erlag: für Landwirtschaft und NaturWissonschaften. r 


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EB sgeschichta 
der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 
Begründet von Prof. Dr. 0. von Kirchner +, Prof. Dr. E. Loew + 


und Prof. Dr. C. Schröter, Zürich. Fortgeführt von Prof. Dr. W. Wangerin, Danzig. K“ 


Langfuhr und Prof. Dr. €. Schröter, Zürich, 


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Dicotyledones. Die Familien Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Ranunculaceae, 3 


(Anfang, Fortsetzung in Vorbereitung). 


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Die Familien Geraniaceae, Oxalidaceae, Euphorbiaceae,, Callitrichaceae. (Die 


folgenden Familien Linaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Buxaceae, Anacardiaceae, 


Celastraceae, Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung. ) 


Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledones. Die Familie Tiliaceae. 
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Wir sehen also, daß ein gerichtetes Ausdehnen und Überdehnen der Ürgane, 
besonders aber des aktiven Markes durch Sättigen der Gewebe in Wasser erfolgt. 
Es erhebt sich aber die Frage, weshalb die Streckung so groß ist und nicht zugleich 
eine nennenswerte Dickenzunahme eintritt. Die Zellmembranen bestehen noch 
nicht aus ‚‚fertiger“ Zellulose, sondern aus dem dehn- und überdehnbaren Amyloid 
und mehr noch aus Üollose. Das erklärt die leichte Dehnung und Überdehnung, 
nicht aber die gerichtete Natur dieser Erscheinungen. Daß es sich nicht etwa 
um den Widerstand der anderen Gewebe handeln kann, bezeugt das Verhalten 
isolierter Stücke, wie z. B. R2 und L3. Um die Vorgänge an der Einzelzelle zu 
verfolgen, zeichneten und maßen wir leicht kenntliche Teile trocken geschnittener, 
nicht zu dünner Längsschnitte in Paraffinöl oder wohl auch trocken: ein Ersatz 
des Paraffins durch Wasser bzw. Zugabe von solchem ermöglicht es dann, die Ver- 
änderungen zu beobachten, die die Einzelzelle des Markes während des Aufsaugens 


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2 FELL —=eI = EHA= Fe=s Fig. 337. Micellierung (gestrichelt) und Tüpfel- 


streckung im mechanischen Gewebe eines alten 
Fruchtstengels von Anacamptis. 

A Radialschnitt. Im oberen Teile ist die Mi- 

cellierung als Resultante der Wirkung.der über- 


Fig. 336. Junger, sich streckender 
Stengel von Ophrys aranifera, Radial- 
schnitt. In dem unteren Teile ist 


durch Strichelung die aus Färb- 
dichroismus und Gipskomparator er- 
schlossene Micellierung eingezeichnet, 
im oberen ist durch den Tüpfelverlauf 
nach dem Bilde mit Chlorzinkjod die 
Micellierung und damit der geringste 
Widerstand in der Längsausdehnung 
der Zellen sowie des ganzen Stengels 


einander gelagerten Lamellen angedeutet. Die 
Streckung der Tüpfel läßt den Verlauf der ein- 
zelnen Lamellen ersehen. B Querschnitt einer 
Zelle zeigt den dreifachen Aufbau. I und T’ 
— Innen-, M(ittellamelle). © die Tüpfelstrek- 
kung zeigt den Micellverlauf in den einzelnen 
Lamellen an. D In die Einzelteile der Faser 
sind die Micellierung (Längslinien) und die 


gegen Dehnung zu erkennen. Tüpfelausdehnung eingezeichnet. 


von Wasser erfährt. Aus einer Zelle, die 12 Einheiten breit und 16 lang war und 
somit eine Fläche von 192 Quadrateinheiten bedeckte, wurde eine solche mit suk- 
zessive 18,5; 19 bis 19,5 Länge; die Breite sank in diesem Falle auf 11, in an- 
deren Fällen blieb sie gleich. Die Zelle bedeckte nunmehr 214 Flächeneinheiten. 
Es läßt sich also die Längenausdehnung deutlich messend verfolgen, während die 
Breite unverändert bleibt oder gar geringer wird. Umgekehrt kann man durch 
Plasmolysieren z. B. in Rohrzucker die Dehnung rückgängig machen; die Länge 
sank z. B. von 26’auf 20 bei Grenzplasmolyse, während die Breite mit 11 gleich blieb. 
37 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 


Fig. 338. Gewebespannungsversuche mit Ophrys muscifera. 
O Übersicht der Pflanze. D Diagramm, Pfeil zeigt die spätere Verdrehung an. Im 
Diagramm wie in den Einzelbildern bezeichnet: I Das sich gerade öffnende Blatt, II das 
schon entfaltete, aber noch nicht verdrehte Blatt, 1 Seiten-, 2 Vorderansicht, 3 un- 
nittelbar nach dem Schnitte, 4 nach Wässern, 5 abermals zerteilt. A und A’ die beiden 
\ußorsten Anteile, M den Mittelnerv, L und L’ die zwischen A und M bezw. A’ und M ge- 
legenen Lamellen, 6 diese Teile nach langem Wässern. 


— 5719 — 


Damit war die Bedeutung der Längswände für den Vorgang gezeigt. Mit 
Hilfe von Färbdichroismus mit Oxaminblau oder Chlorzinkjod oder mit dem Gips- 
blättehen, eventuell durch Kombination beider Verfahren kann die Resultante 
der Lage der Micellachsen leicht bestimmt werden. Die Tüpfelung, besonders nach 
Anfärben und unter Beobachtung über dem Nicol, gibt weitere Aufschlüsse über 
die Micellierung selbst. In sämtlichen Schnitten von den verschiedensten Formen 
konnten wir, solange das Streckungswachstum währt, eine Micellierung feststellen, 
wie wir sie in dem beigegebenen Bilde (Fig. 336) aufzeigen. Die Längsachse der 
Micelle ist senkrecht zur Längsausdehnung der Organe, und da in dieser Richtung 
die leichteste Dehnbarkeit und UÜberdehnbarkeit liegt, so muß sich das Organ 
gerade in dieser Richtung strecken. Die aktive Zone liegt im Marke oder diesem ge- 
nähert; der Rand ist weniger aktiv, gibt aber auch in dieser Richtung am leichtesten 
nach. Am Rande beobachtet man, aus der Tüpfelung mit dem Färbdichroismus 
sehr deutlich zu erkennen, eine flache Kreuzung zweier flach schiefen Micellzüge. 

Diese Art der Micellierung bleibt auch mehr oder minder erhalten, solange 
die Festigung des Stengels durch die Turgorkräfte bewirkt wird. Die Wandungen 
werden dann elastischer und nähern sich mit dem Aufhören des Streckungswachs- 
tums immer mehr der Zellulose an. Eine Veränderung tritt jedoch ein, wenn der 
Stengel im Verlaufe seines Umkaus zum Fruchtstengel die an der Grenze der Außen- 
rinde abgelagerten Stärkedepots verbraucht. Es werden auf die primären Lamellen, 
die aus der Tüpfellagerung oft noch deutlich als quermicelliert erkennbar sind, 
steil schräg micellierte Sekundärlamellen aufgelagert. Das Festigungsgewebe wird 
nunmehr in seiner Resultante der Micellachsen längsmicelliert; es entsteht eine 
Organisation, die gerade senkrecht auf der ursprünglichen Micellierung stehende 
Micelle führt und somit ohne Turgeszenz eine Festigkeit garantiert (vgl. Fig. 337). 
Das gleiche Verhalten konnte auch für Platanthera und N eottia nachgewiesen werden. 

Auch bei der Untersuchung der Gewebespannungen der sich entfaltenden 
Blätter lassen sich analoge Vorgänge beobachten. Wir betrachten zunächst die 
Spannungen, die zum Öffnen der anfangs geschlossenen Scheiden führen (vergl. 
hierzu die Abbildungen von Orchis militaris und Ophrys muscifera in Fig. 338). 
Die anatomische Untersuchung zeigt leicht, daß nicht nur hier, sondern auch sonst 
die Außenseite der Blätter, die später zur Unterseite wird, in der Entwicklung voraus- 
eilt. Man hat vielfach geradezu von Entfaltungsgeweben gesprochen. Diese wurden 
zumeist in der oberen Epidermis gesucht. Vorsichtiges Abtöten oder auch Abziehen 
derselben hemmt jedoch das Aufrollen nicht. Die Ursachen liegen somit ebenso 
im ganzen Mesophyll begründet. Bringen wir Keilschnitte an den sich entfaltenden 
Blättern an, wie sie in Fig. 339, IF für ein am Grunde aufgehendes Blatt von 
Ophrys abgebildet sind, so klaffen schon unmittelbar nach dem Schneiden, viel stärker 
aber noch nach Einlegen in Wasser, die Keile der sich entfaltenden Regionen am 
meisten. Weniger gilt dies für die der entfalteten und die der noch länger geschlos- 
sen bleibenden Anteile. Wenn man dem Organ die Möglichkeit gibt, sich völlig 
mit Wasser zu sättigen, so findet man eine Überkompensation der vorausgeeilten 
Streckung der Außenseite. Schneidet man nun die Keilhälfte ab (IWH), so beobach- 
tet man deutlich ein überstarkes Umbiegen in Wasser gerade in der sich nach außen 
umbiegenden Blattzone. Also nicht nur die Bewegung des Blattes in der Quer- 
schnittstläche, sondern auch das Zurücklegen im Sinne der Mittelrippe nach hinten 
ist durch die Gewebespannung gekennzeichnet. Die Oberseite des Blattes ist auch 
hier der Sitz der aktiven Kraft. Durch Zerteilen in Längslamellen erkennt man, 
daß die größte Spannung an dem Mittelnerven gelegen ist, gegen den Rand zu finden 
wir eine Abnahme, aber kein völliges Verschwinden. Die gleiche Behandlung jüngerer 
Blätter lehrt, daß (II) die sich nun entfaltenden Anteile, die in I bereits fertig sind, 
der Sitz der aktivsten Spannungen sind. Wegen der Einzelheiten sei auf die Zeich- 
nungen verwiesen. 


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War mit diesen Versuchen ein Vorhandensein von Spannungen in der Längs- 
und Querausdehnung des Blattes erwiesen, so müssen wir nun ferner auch noch 
die Stärke dieser Spannungen in den beiden Blatthälften vergleichend untersuchen. 
Bereits die Abbildung von Orchis militaris bezeugt die ungleiche Spannung der 
Blatthälften am Grunde, die in dem gleichsinnigen Umbiegen der Blattbasen mit 
dem Blütenstengel beim Isolieren zum Ausdruck kommt. Die eine Seite ist hier, 
wie die Versuche ergeben, der Sitz größerer Spannungen als die andere. Bei Ophrys 
ist nun der Blütenstand viel weiter zurück und wir finden die Blätter bei der Ent- 
faltung doch mit einseitiger Verstärkung der Gewebespannungen. Vergleicht man 
die Seiten der größten Spannung mit dem Diagramm D, so ist ohne weiteres zu 


Fig. 339. Die Gewebespannung in sich entfaltenden Ophrys-Blättern. 
I Am Grunde sich streckendes und entfaltendes Blatt. 1I Das Blatt beginnt gerade 
mit dem Entfalten. III Es streckt sich noch kaum. V(or) dem Schneiden, F(risch) 
geschnitten, im W(asser) gelegen, H(albiertes) Blatt, der M(itte) naher Anteil, A(ußen- 
teil), L zwischen A und M. 


erkennen, daß die noch gegenständigen Blätter II und I im Sinne der Pteile verdreht 
werden müssen. Also auch die Verschiebung der Zeilung der Blätter ist eine Folge 
von einseitigen Gewebespannungen. 

Aus diesen Versuchen, die wir hier nur im Auszuge wiedergegeben haben, 
geht mit Deutlichkeit die gerichtete Natur von Gewebespannungen hervor. Die 
Richtung ist schon in letzteren so gegeben, wie sich später das Organ ent- 


weh 


faltet. Das Einlegen in Wasser, also die Möglichkeit, die latent vorhandene 
Saugkraft zu sättigen, läßt diese Entfaltungsbewegungen, die sich an der un- 
verletzten Ptlanze nur langsam auswirken können, in kurzer Zeit verwirklichen. 
Da im Gewebeverband zwischen den einzelnen Organen immer ein Saugkraft- 
gleichgewicht vorhanden sein muß, so muß die Wässerung eine viel größere 
Saugkraft und damit Entfaltungsspannung bezeugen, als sie in dem Organ- und 
Gewebeverbande in Erscheinung tritt; der Widerstand der anderen Gewebe muß 
eben auch noch überwunden werden. 

Daß die latenten Entfaltungsspannungen schon in der Saugkraft vorhanden 
sind, bevor die Pflanze die Entfaltungsbewegungen durchführen kann, lehren 
analoge Versuche mit Blütenknospen. Aus diesen führen wir hier einen Versuch 
mit Knospen von Himantoglossum an, der recht instruktiv erscheint. Die Lippe 


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B 


Fig. 340. Auslösen der Entfaltungsbewegung der Blüten von Himantoglossum durch 
'Wässern. 
A Nach Abnahme der 3 Tage unverändert trocken aufbewahrten Blüte vom Stande. 
A’ Nach Entfernen der Seitenblätter, B von der Seite, B’ von vorne nach I9stündigem 
Wässern, CE unmittelbar nach der Entnahme wie A, D und D’, nunmehr 9 Stunden ge- 
wässert, D’’ 12stündiges Wässern, E die Sepala sind verklebt, F nach Loslösen. 


ist hier in Form einer Spirale eingerollt. Wir entnahmen einem Stande, der einige 
Tage in Papier eingewickelt gelegen hatte, kaum entfaltete oder gerade erst auf- 
gehende Knospen; zur Erleichterung der Wasseraufnahme wurde das seitliche 
Sepalum entfernt. In kurzer Zeit begann die Lippe sich immer mehr aufzurollen, 
um sich binnen kurzem so zu entfalten, wie es die Fig. 340 wiedergibt. 

Mit Hilte dieser und ähnlicher Untersuchungen haben wir die Wirkung der 
Saugkraft und von Saugkraftdifferenzen bei der gerichteten Entfaltung der Blätter 
gezeigt. Durch eine Reihe von Versuchen läßt sich auch das Vorhandensein der 
Überdehnung nachweisen, die die Entfaltungsspannungen bleibend werden läßt. 
Nun muß auch hier die Frage entstehen: weshalb geht die aus der Saugwirkung 
der Zellen resultierende Gewebespannung in bestimmte Richtung ? Unterschiede 
im Chemismus bestimmter Wandungen, also dehnbarere Stellen mit Amyloid usw., 
ließen sich nicht auffinden. Die Lösung muß auch hier wieder im Micellbau 


ey 


der Wände gesucht werden. Die Orchideen mit ihren umfangreichen fleischigen 
Blättern und ziemlich raschen Entfaltungen sind ein besonders gut geeignetes Objekt 
zur Untersuchung solcher allgemeinen Fragen. Die Lagerung der Tüpfel und der 
Färbdichroismus sowie die Gipsblättchenmethode ergeben völlig übereinstimmende 
tesultate, entsprechend der in Fig. 341 für Ophrys aranifera gegebenen Darstellung. 
Auf radialen Längsschnitten ist das gesamte Gewebe quermicelliert zur Längsaus- 
dehnung des Blattes. Da nun bekanntlich die größte Dehnbarkeit und Überdehn- 
barkeit senkrecht zur längsten Micellachse liegt, so muß bei Steigerung der Saugkraft 
bei den aktiven Geweben wie Zellen eine Längsausdehnung zustande kommen; 
Widerstandsgewebe geben in dieser Richtung am leichtesten nach. Es erscheint 
demnach ausgeschlossen, daß die Dicke des Blattes bei Steigerung der Saugkraft 
nennenswert bei schon völlig gespannten Zellwänden gesteigert wird. Der Quer- 


Fig. 341. Micellierung in den Einzelteilen eines Blattes von Ophrys aranifera. Die 

Strichrichtung der feinen Linien gibt die Lage der längsten Micellachse. Senkrecht dazu 

steht also die Richtung der größten Dehnkarkeit. Während diese Richtung aus Färb- 

dichroismus und Gipsblättchen erschlossen ist, läßt sich diese auch aus der Richtung der 

Tüpfelstreckung bes. in Chlorzinkjod sichtlich erschließen (II). I Blattquerschnitt, 

II Blattlängsschnitt mit Tüpfeln, III mit Micellierung, IV obere Epidermis von der 
Fläche, V untere Epidermis, VI Micellierung der Schließzellen. 


schnitt des Blattes zeigt ebenfalls eine gleichsinnige Orientierung in allen Zellen, 
so daß eine Steigerung der Saugkraft wohl eine Ausdehnung in der Richtung des 
längsten Querdurchmessers erzielt, nicht aber ein Dickerwerden des Blattes. Die 
Tangentialschnitte ergeben im Mesophyll ebenfalls eine Quermicellierung zur 
Längsachse des Blattes. Bei Saugkraftsteigerung muß sich also das Blatt öffnen, 
wenn die Oberseite größere Spannung hat als die Unterseite. Die Epidermis spielt 
nach unseren Erfahrungen keine aktive Rolle, sondern mehr eine passive. Die obere 
Epidermis ist in der Flächenansicht ebenfalls zumeist quermicelliert zur Längsachse 
(les Blattes, wie es die Zeichnung in 1V wiedergibt. Wir fanden dieses Verhalten bei 
Ophrys muscifera, Orchis Simia, O. coriophorus, ©. Morio, O. ustulatus, O. paluster, 
). masculus, O. globosus, O. sambucinus, Anacamptis;, doch ist es nicht durchgängig 

sondern bei Formen mit sehr breiten Blättern (Himanthoglossum, Aceras, Orchis 
milstaris, O. purpureus, Ophrys fuciflora, O. aranifera, Platanthera) fanden wir über 
den Nerven und dem Rande genähert die normale Quermicellierung, wogegen auf 


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der Blattfläche die Epidermiszellen unverkennbar tangential etwas verbreitert sind. 
Es findet sich keine deutliche einheitliche Micellierung der ganzen Wand oder die 
Micelle sind unbestimmbar; ja an manchen Stellen haben wir auf den Flächen- 
ansichten deutliche Längsmicellierung, was auf eine besonders starke Ausdehnung 
in tangentialer Richtung bei der Verbreiterung des Blattes schließen läßt. Die 
Epidermen sind ja vielfach ziemlich lose mit dem übrigen Blatt verbunden, also 
mehr passiv gedehnt. Noch viel schwankender ist die Micellierung der tangentialen 
Flächenwand bei der noch lockerer aufsitzenden unteren Epidermis. Diese eilte 
bei der Blattentfaltung nach außen liegend dem Blatte selbst voraus und ist ihre 
eigenen Wege gegangen. Wir wissen, daß sie eher ein Widerlager bei der Entfaltung 
ist. Sehen wir von den Stomata und ihrer Nachbarschatt ab, so haben wir hier meist 
eine Längsmicellierung der Tangentialwände (Himantoglossum, Ophrys aranifera, 
O. fueiflora, Platanthera, Orchis Simia, O. coriophorus, O. Morio, O. militaris, O. pur- 
pureus, O. ustulatus, O. paluster, O. globosus, O. sambucinus, Aceras, Anacamptis) ; 
über den Nerven findet man deutlich eine Ausnahme. Ein Vergleich junger und 
älterer Organe ergab sehr häufig, daß an ganz jungen Stücken die Epidermis auch 
dort quermicelliert zur Längsausdehnung ist, wo sie sonst überwiegend längs- 
micelliert erscheint. Offenkundig sind die kürzeren jungen Zellen zunächst einmal 
gestreckt worden und dann erst kommt eine Verbreiterung und die Übernahme der 
Funktion, als Widerlager gegen das ganze Organ bei seiner Umbiegung zu dienen, 
in Frage. Daß die Micelle in den unteren Epidermen junger Organe anders als in 
alten verlaufen, ist eine auch bei anderen interkalar wachsenden Blättern (Colckicum) 
zu beobachtende Tatsache. Über die Komplikation, die sich aus der Gegenwart 
der Stomata ergibt, wird bei diesen die Rede sein. 

Biologie und anatomischer Bau der Laubblätter. Alle Arten zeichnen 
sich durch den Besitz ziemlich fleischiger Blätter aus. Weniger bei den Bewohnern 
feuchterer Standorte wie den Dactylorchides, Orchis globosus und ©. paluster, in 
höherem Grade dagegen bei denjenigen sonniger Stellen (Himantoglossum, Aceras, 
Anacamptis, die Orchis-Arten aus den Gruppen der Militares und Masculi) begegnet 
man der Fähigkeit der Blätter, Wasser mit großer Zähigkeit festzuhalten. Es dauert 
z. B. recht lange, bis solche Blätter in der Presse trocken werden; daß es sich dabei 
um einen vitalen Vorgang handelt, beweist ihr sehr viel rascheres Trocknen nach 
dem Abbrühen oder Abtöten mit Schwefel. Man kann z. B. auch Blätter von 
O. militaris 3—4 Tage frei auf dem Tische im trockenen Zimmer liegen lassen, ohne 
daß sie vertrocknen; sie werden dann zwar schlaff und leicht verbiegbar, doch ge- 
lingt es leicht, durch Einlegen in Wasser die Turgeszenz wieder hervorzurufen. Der 
Abtötungsversuch lehrt, daß die Ursache in osmotischen Verhältnissen gelegen ist. 
Doch ist auch ein Gewebe vorhanden, das vornehmlich der Sitz der Wasserspeiche- 
rung ist. Bei manchen Arten sind die Zellen der oberen Epidermis besonders groß. 
Ihnen stehen andere gegenüber, die weniger umfangreiche Wasserepidermen auf- 
weisen. Wenn wir das Verhältnis der Dicke der Epidermis zu der des Querschnitts 
als Dezimalbruch ausdrücken, so ergeben sich bei Arten mit wenig ausgeprägten 
oder gar fehlenden Wasserepidermen folgende Werte: 


Ophrys fusca . . 0,25 Orchis tridentatus. . . 0,15 

»  Bertolomii 0,15 ustulatus . . . 0,25 { x { 
2 e ; De wintergrüne Arten mit 
» fueiflora . 0,25 SE IVIOT LOS NZ 2 
; e Lichtreflex 
» aramıfera. (0,25 
- „. muscifera. 0,25 

Orchis coriophorus 0,25 Orchis globosus. . . 0,13 
„ maculatus 0,20  EVDRIDSEET 3 Fa 02 Pflanzen feuchter bis 
„  incarnatus 0,20 „  sambucinus . . 0,25 nasser Standorte 


„  latifolius . 0,20 


Bei den Pflanzen nasser Stellen kann man sehr häufig auch auf der Oberseite 
in der Nähe der kleineren Nerven Spaltöffnungen beobachten (vgl. Fig. 342). 
Wesentlich andere Bilder gewähren die Arten der anderen Gruppe, die teils 
wintergrüne Formen, wie Himantoglossum und Anacamptis, teils solche umfaßt, die 
zeitig im Frühjahr treiben (Militares und Masculi). Ein Vergleich der Abbildungen 
dieser Typen (Fig. 343) spricht eine deutliche Sprache. Die der obigen Tabelle ent- 
sprechenden Dezimalbrüche weisen bedeutend größere Werte auf: 


Orchis masculus . . . . 0,34—0,5 Orchis purpureus . . . 0,34-0,5 
= provincialis . . . 0,34 A Sumia . .®& . . 0.3205 
2 pallens. . . . . 0,34-0,5 Anacamptis. . 2... . 0,34—0,5 
3 papilionaceus „ . 0,34—0,25 Aceras ». 2.2.0.0 
> TREO SENSE, Himantoglossum . . . . 0,34—0,5 


Fig. 342. Anatomische Einzelheiten der Blätter von Orchis P(aluster) und @(lobosus). 

1 Blattquerschnitt, 2 untere Epidermis quer, 3 diese in Nervennähe, 4 Flächenansicht 

der oberen Epidermis, 5 der unteren Ep., 6 der „Palisaden‘“, 7 des „Schwammparen- 
chyms‘“, 8 Querschnitt der oberen Epidermis. 


;ei der Beobachtung frischer Blätter mit dem Lieberkühnspiegel oder dem 
Ultrapak findet man die Zellen der oberen Epidermis emporgewölbt und die Kutikula 


gestreift. Nach dem Eintrocknen bemerkt man ein Eindellen. Bei der Betrachtung 
dicker, etwa in Paraffinöl liegender Schnitte zeigt sich dann die Höhe der Zellen 
wesentlich gemindert; die Radialwände sind verbogen und etwas geknickt. Gibt 
man den trockenen Schnitten Wasser zu, so quellen sie wieder auf, sofern nicht 
durch zu langes Trocknen der Protoplast abgestorben ist. Dann aber runden sich 
die Zellen doch wieder, ein Zeichen dafür, daß die Wände einer Deformation Wider- 
stand entgegensetzen. Erzeugt man die Schrumpfung des Protoplasten durch 
wasserentziehende Stoffe, die schwer in das Plasma hineingehen, jedoch die Zell- 
wände leichter durchdringen, so sieht man ein Abheben von der Außen- und Innen- 


2 


Fig. 343. Blattbau von Orchis masculus. A Querschnitt, I chlorophyllarme, wenig 

größere Schicht des Mesophylls, II ‚„Palisaden‘“, III ‚„Schwammparenchym‘, O(bere), 

U(ntere) Epidermis, Bilder aus N(ervennähe), aus der Mitte der L(amina). Die Rich- 

tung der Striche gibt die Micellierung. Die Ovale deuten die Streckung der Tüpfel nach 
dem Chlorzinkjodpräparat an. 


wand (schematisch in Fig. 343, Bild A dargestellt). Diese Art der Plasmakontraktion 
muß einen Schwund in radialer Richtung hervorrufen; die tangentialen Wandungen 
sind etwas bis bedeutend dicker und setzen zudem der Deformation einen größeren 
Widerstand entgegen als die dünneren Radialwände. Bestimmt man nun die Mi- 
cellierung mit Hilfe des Gipsblättchens oder des Färbdichroismus oder durch die 
Lagerung der Tüpfelfelder mit Chlorzinkjod, so findet man bei allen Verfahren 
in gleicher Weise die längste Achse der Micelle in radialer Richtung liegend, und 
zwar gilt dies für die Ansicht der Radialwände in Längs- wie in Querschnitten 


— 556 — 


(vergl. die Abbildung des Querschnittes von O. masculus in Fig. 343). Die Unter- 
seite verhält sich übrigens sowohl bei dieser Gruppe wie bei den Arten mit dünner 
oberer Epidermis völlig gleich. Da sich die Wandungen parallel zu dem längsten 
Micelldurchmesser am schwersten deformieren lassen, so müssen die Wandungen 
durch die Plasmakontraktion in eine Zwangslage gebracht werden, die sich nach 
Wasseraufnahme in die Zellen sofort ausgleichen muß. Auch die Zellen des Meso- 
phylis zeigen in radialen Längs- und Querschnitten eine völlig identische Micel- 
lierung; die Versetzung der Zellen in eine Zwangslage durch Schrumpfung des 
Protoplasten wegen der Schrumpfung in der radialen Richtung des Querschnittes 
gilt somit auch für das gesamte Mesophyll. Die Ausgestaltung der Zellen hinsicht- 
lich der Micellierung durch das Streckungswachstum schatft somit eine ganz funk- 
tionsgemäße Lagerung auch hinsichtlich der Schrumpfung. 


Fig. 344. Blattquerschnitt von Orchis Simia. 
Deutlich ist die obere Epidermis über den Nerven kleiner und führt (A) über den Bündeln 
innen ebenso wie die anstoßenden Zellen Amyloid, das durch Strichelung angezeigt ist. 
Auch unten findet man im Kiele (K) und an den größeren Nerven Amyloid. Wie das 
Detailbild K’ aus dem Kiele ersehen läßt, ist die Amyloidfärbung mit Jod dichroitisch 
und läßt die Micellierung in Richtung der Strichelung erkennen. 


Die obere Epidermis zeigt im Querschnitt über den Nerven bedeutend kleinere 
Zellen; vornehmlich gilt dies für die Arten mit Speicherepidermen (vergl. die Abbil- 
dung für O0. Simia in Fig. 344). Die Blätter erscheinen daher auf den Seitennerven 
deutlich fein gefurcht. Die Zellen über den Nerven sind zudem schmäler und auch 
dann mehr oder minder langgestreckt, wenn die übrige Epidermis isodiametrisch 
erscheint. Sehr häufig sind die Wände unten etwas kollenchymatisch und dazu mit 
Amyloid und Collose versehen, wie dies in Fig. 344, Bild A wiedergegeben ist. 

Der Inhalt der Zellen der oberen Epidermis weist einen kräftigen Protoplasten 
auf. Chlorophyll konnten wir nie finden, sehr häufig dagegen reduzierende Substan- 
zen (Fehlingsche Reaktion), also das, was man schlechthin als ‚Zucker‘ zu be- 
zeichnen pflegt. 

Vor allen anderen Arten der Gattung zeichnet sich ©. globosus durch Wachs- 
Iberzüige auf der Epidermis sowohl der Ober- wie der Unterseite aus. Bei der relativ 
guten Bewurzelung der Pflanze, die noch dazu oft an ziemlich feuchten Standorten 
wächst, möchten wir hierin keinen Transpirationsschutz, sondern vielmehr einen 


Benetzungsschutz erblicken. Die Pflanze hat eine sehr reiche Anzahl von Spalt- 
öffnungen auch auf der Oberseite ihrer aufrechten Blätter; deren Zahl beträgt pro 
Quadratzentimeter etwa 5000 ober- und 7000 unterseits. Da das Mesophyll auch 
reichlich Stärke führt, so ist im Gegensatz zu fast allen Arten dieses Verwandt- 
schaftskreises eine stärkere Transpiration zu erwarten. Die Wandungen der Epi- 
dermen sind hier auch außer- 
halb der Nerven kräftiger als 
sonst; am Rande ist noch et- 
was Amyloid vorhanden. Auch 
hinsichtlich der Blattanatomie 
bestehen somit Besonderheiten 
bei dieser Art, die ja von man- 
chen neueren Systematikern 
wegen der Trennung der Beu- 
telchen (vgl. S. 445) als eigene 
Gattung Traunsteinera abge- 
trennt wird. 

Das Vorkommen von Spalt- 
öffnungen auf der Blattober- 
seite beschränkt sich nicht 
auf O. globosus, sondern auch 
sämtliche Dactylorchides wei- 
sen das gleiche Verhalten auf. 
Besonders gilt das tür OÖ. sam- 
bucinus und O. incarnatus;, wir 
tinden z. B. bei dem ersteren 
oben 1680, unten 5044 auf den 
Quadratzentimeter. In der 


Blattes von Orchis incarnatus. 


Fig. 345. 
A Querschnitt am Kiel in der Mitte des Blattes die 


Bau des 


Aörenchyme zeigend. B Untere Epidermis. In der 


Nähe des Hauptnerven fehlen 
die Stomata gewöhnlich; ge- 
gen den Rand und die Blatt- 
spitze sind sie häufiger. Beson- 
ders dicht gesät sind die Spalt- 


linken Hälfte ist die Micellierung der Stomata und die 
antagonistische der Nebenzellen durch Striche an- 
gedeutet, in der rechten ist die Stärke in die Stomata 
eingezeichnet, D obere Epidermis in der Nähe kleiner 
Nerven Spaltöffnungen führend, E eine solche quer, 


öffnungen auf der Blattober- 
seite von O. paluster, wo sich 
auf den Quadratzentimeter 
ungefähr 5700 finden; bei den 
kleinen Blättern und dem extrem nassen Substrat ist das nicht verwunderlich. 
Unter den eigentlichen Dactylorchides ist O. incarnatus samt den inm nahestehenden 
Zwiscnenformen an Spaltöffnungen besonders reich (Fig. 345 Bild D); auch hier 
ist es nicht der Hauptnerv, sondern mehr der Rand und die Nachbarschaft der 
Seitennerven, die besonders dicht mit ihnen besät sind. Gegen die Blattspitze häufen 
sich die Stomata; schon Stahl konnte bei O. incarnatus die Ausscheidung von Wasser 
an der Spitze beobachten. Auffallenderweise vermißt man bei O. maculatus von 
Waldmoorstandorten die Spaltöffnungen tast auf der ganzen Blattoberseite; sie 
sind hier nur an der Spitze und in einem Randsaume zu finden. 

Zum Verständnis des Baues der Epidermen wie des ganzen Blattes muß man die 
Stellung der Blätter zum Licht berücksichtigen. Nur bei einer geringen Zahl von 
Arten haben wir mehr waagerecht liegende Blätter; es handelt sich dabei entweder 
um wintergrüne Arten (Ophrys-Arten, Orchis Morio, O: tridentatus, Anacamptis) 
oder sie sind mindestens sehr frühzeitig mit Blättern versehen (0. ustulatus und 
O. latifolius var. majalis, ferner O. maculatus, der an Waldstandorten zudem eine 
mehr oder minder ausgeprägte Schattenform ist). Im allgemeinen, besonders aber 


F die „Armpalisaden‘ sind in der Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. 


RAS 2 — 


bei Pflanzen sonniger Standorte, wie O. militaris, O. purpureus, O. Simia, Aceras, 
Himantoglossum finden wir. aufrechte Blätter, desgleichen auch bei den Arten 
(Masculi), welche die im Frühjahr vor der Beblätterung der Bäume sonnigen Laub- 
wälder und Gebüsche bewohnen. Die später getriebenen Blätter von Ophrys, 
Anacamptis, Orchis Morio, O. ustulatus, ©. tridentatus, O. latifolius var, majalis 
sind ebenfalls mehr oder minder aufrecht angelegt. Die Arten sumpfiger Standorte, 
wie O. incarnatus, die Formen und Zwischenformen des Verwandtschaftskreises 
von O. maculatus und O. latifolius, O. sambucinus, O. coriophorus, O. globosus stellen 
die Blätter aufrecht. Die sehr steile Stellung der Blätter von Pflanzen sumpfiger 
Standorte kann aber auch noch in anderer Hinsicht von Bedeutung sein. Bekannt- 
lich sind diese Standorte ungemein reich an Nebel- und Taubildung; die senkrechte 
Blattstellung, oft vereint mit feiner Zerteilung oder Schmalblättrigkeit ermöglicht 
dabei ein gutes Abtropfen der Wassertropfen. Gerade bei den Sumpforchideen 
sind ja auch, wie wir sahen, die Blattoberseiten mit Spaltöffnungen versehen. Im 
Hinblick auf die Untersuchungen neuerer Forscher über die Transpiration kann 
man auch an eine Begünstigung der stomatären Verdunstung durch leichteres Ab- 
gleiten der Wasserdampfkappen bei senkrechter Blattstellung denken; im dichten 
Grasbestande ist ja zudem die Bewegung der Luft, durch die dieses Moment aus- 
geschaltet würde, stark gemindert, wenn nicht ötters gar völlig gehemmt. Um 
wesentlich andere Zusammenhänge handelt es sich dagegen bei den Pflanzen 
trockener Stellen. Einmal ist hier das Gelände meist mehr oder weniger kupiert, 
so daß eine Bewegung der Luft sehr wohl in Frage kommt, bei einiger Erhebung 
über das Substrat ist es dann ganz gleichgültig, wie die Stomata gestellt sind. Die 
morphologische Oberseite ist zudem bei diesen Arten immer völlig frei von Spalt- 
öffnungen, ja sogar als Wasserspeicher ausgebildet. Anders steht es mit der sogen. 
kutikulären Transpiration; die aufrechte Stellung verhindert hier, gepaart mit der 
teilweisen Reflexion des Lichtes, die übermäßige Erwärmung zur Zeit des höchsten 
Sonnenstandes und trägt dadurch zur Verminderung der Verdunstung bei, denn 
die Absorption des Lichtes bringt immer eine mehr oder minder große Erwärmung 
und durch diese auch eine Steigerung der Transpiration mit sich. Da die Epidermen 
an den aufrecht gestellten spiegelnden Blättern verhältnismäßig glatt sind, so ist 
die Spiegelung aller schief auftreffenden Strahlen die Folge, also gerade des in den 
Mittagsstunden auf den Boden fallenden Sonnenlichtes, während das diffuse Licht 
besser ausgenützt wird; der Wasserverbrauch wird so in der heißesten und trocken- 
sten Zeit möglichst eingeschränkt, so daß wir im Sinne Stahls in dieser scheinbaren 
Verschwendung von Licht eine Schutzeinrichtung erblicken können. Unter ganz 
anderen Bedingungen stehen dagegen die dem Boden angedrückten Blätter der 
wintergrünen Arten. Am Boden ist der Luftzug sehr stark gemindert; die Ober- 
seite trägt zudem Luftisolierschichten und die Stomata wirken nur nach unten. 
In trockenen Zeiten früher, sonst etwas später als im zeitigsten Frühjahr findet 
man bei diesen Pflanzen die unteren waagerechten Blätter abgestorben, so daß 
dann nur noch die höheren, ebenfalls aufrecht gestellten Blätter als Assimilations- 
und Transpirationsorgane wirken. 

Die obere Epidermis mancher dieser Arten mit horizontalen Winter- oder 
Frühjahrsblättern zeigt eine besondere Ausbildung. In den Beschreibungen z. B. 
von Ophrys fueiflora, aranifera, Bertolonii, fusca, muscifera, Orchis tridentatus, ustu- 
latus und Morio pflegen die Blätter als bläulichgrün bezeichnet zu werden; in 
geringerem Maße haftet ein solcher Schimmer auch manchen Pflanzen von O. 
militaris, purpureus usw. an. An den späteren, mehr aufrecht gestellten Blättern 
‚lerselben Pflanzen kommt die Erscheinung weniger zum Ausdruck. Am besten 

Betrachtung des unverletzten Blattes mit Oberlicht, also mit dem Ultrapak 
oder dem Lieberkühnspiegel kann man deutlich die Reflexion des Lichtes an 
der spiegelnden Unterseite der oberen Epidermiszellen beobachten. Doch handelt 


— 589 — 


es sich nicht um eine einfache Spiegelung, sondern es treten daneben auch aller- 
hand Brechungs- und Beugungserscheinungen auf. Weitere Einblicke in die Be- 
schaffenheit der Zellen, wenn auch nicht unmittelbar in ihre Wirkung gewinnt 
man auf Querschnitten, wofür wir auf die Abbildung von Orckis Morio in 


Fig. 346. Blattbau von Orchis morio. 
A Am Rande sieht man ebenso wie über den größeren Nerven das Haften der oberen 
und unteren Epidermis. Sonst ist diese abgelöst. B Haften der oberen Epidermis an 
einem Nerven. Ü Die losgelöste obere Epidermis zeigt die gebogenen, als Reflektoren 
wirkenden Innenwände. D die darunter gelegenen Mesophyllschichten und untere 
Epidermis. 


Fig. 347. Blattspitze von Orchis incarnatus. 
A Obere Epidermis in hoher Einstellung die Wasserspalten und die „Kristalle“ zeigend. 
A’ Einzelne Epidermiszelle in dieser Einstellung, A’’ Wasserspalte, desgl. B dieselbe 
Stelle in tiefer Einstellung, B’ Einzelzelle, B’’ Spalte desgl. Der mechanische Ring um 
den Grund der Spalte ist deutlich zuerkennen. C Rand der Spitze im Querschnitt. 
Es ist der Bau nach Art eines Plattenkollenchyms und die „Kristalle“ in den Außen- 
wänden zu sehen. D und E Ansichten der Epidermis, etwas weiter von der Spitze ent- 
fernt, die in der Einstellung A und B entsprechen. F Epidermis der Spitze so im Schnitte 
getroffen, daß die „Kristalle‘“ einzeln, nicht wie in © in Reihen liegen. G Querschnitt 
einer Spaltöffnung an der Spitze. Die feinen Striche in Bild A und D deuten die 
„Kristalle‘‘ an, wie sie nach Behandlung mit Eau de Javelle zu sehen sind, 


2000 


Fig. 346 verweisen. Die Epidermis ist — das gilt für alle untersuchten Arten — 
oben mit einer feinstgerillten Kutikula versehen, die sich auch am intakten Blatte 
beobachten läßt. Die Außenwände sind nur schwach vorgewölbt. Beim Schneiden 
findet man die obere Epidermis mit ausgesprochen bläulichem Schimmer abgelöst; 
nur über den kräftigeren Nerven besteht, wie Bild A zeigt, ein Zusammenhang. 
Sehr häufig, besonders wenn die Pflanze einige Zeit trocken gelegen hat, ist die Epi- 
dermis blasig abgehoben. Über den größeren Nerven (B) liegt eine Verkittung mit 
dem kollenchymartigen Gewebe vor, welches zum Teil noch Amyloid und Collose 
führt. Der größte Teil der oberen Epidermis aber (C) ist völlig von dem Mesophyll 
abgehoben, so daß sie von diesem durch eine Luftschicht getrennt ist. Zudem 
sind, wie die Abbildung zeigt, die Zellwände auf der Unterseite nach unten vor- 
gebogen. Sie wirken infolge des hohen Brechungsexponenten als Spiegel, und zwar 
als Hohlspiegel. Da nun die Lichtstrahlen, welche die kürzeste Wellenlänge haben, 
am leichtesten der totalen Reflexion unterworfen sind, so reichert sich das zurück- 
geworfene Licht mit blauen Strahlen an. Es muß also eine bläuliche Färbung 
entstehen. Die ganze Einrichtung hat also nicht nur eine quantitative Veränderung 
des Lichtes zur Folge, das in das Blatt eintritt, sondern daneben auch noch eine 
qualitative; es werden vornehmlich die roten und gelben Strahlen, die Vermittler 
der Assimilation, aufgenommen, hingegen die in der Frühjahrs- und Spätherbstzeit 
besonders reichlichen blauen und ultravioletten Strahlen abgehalten. Es ist kein 
Zufall, daß wir einen ähnlichen Schutz in der gelbgetärbten Kutikula vieler winter- 
grüner Pflanzen (Vescum album) antreffen. Die Blätter von Orchis papilionaceus 
sind insofern etwas eigenartig, als sie in der Mitte eine abgelöste Speicherepidermis 
mit einer Dicke von 0,34 der Gesamtblattdicke besitzen, an den Rändern dagegen 
eine haftende von 0,25 relativer Dicke. 

In den Formenkreisen der tropischen Orchideen beobachtet man häufig das 
Vorkommen von Kieselkörpern; dagegen ist man nicht gewöhnt, solche bei unseren 
einheimischen Formen vorzufinden. Schneiden wir indessen die mehr oder weniger 
kapuzenförmig gestalteten Blattspitzen flach oder auch quer, so können wir be- 
obachten, daß feine kristallartige Körper genau die Zellgrenzen oberhalb der Wände 
umziehen (Fig. 347, Bild AA’i. A’ D). Tieferes Einstellen läßt diese Körper ver- 
schwinden (BB’ und B’ E). Wie die Schnitte (CF und G) zeigen, liegen die Körper 
unter der Kutikula in der stark verdickten äußeren Wand der Epidermis. Gehen 
wir von der Spitze aus weiter nach rückwärts in das Blatt hinein, so nehmen die 
Körper (D) sichtlich an Größe ab, um endlich zu verschwinden. Die ‚Kristalle‘ sind 
durck polarisiertes Licht nicht deutlicher hervorzuheben und bleiben in Schwefel- 
säure unverändert, selbst wenn die Wandungen sich lösen; dagegen lassen sie auch 
dann noch auf der Kutikula die Zellgrenzen erkennen. Es handelt sich demnach 
nicht um Kalziumkarbonat noch um Oxalat, sondern aller Wahrscheinlichkeit 
nach um Kieselkörper. Gute Bilder bekamen wir vor allem bei Orchis incarnatus 
und ©. militaris. Die Vorläuferspitze mit ihren derben Wänden kann man als 
Bohrspitze deuten und dann die Pflasterung mit Kieselkörpern als eine Härtung an- 
sehen, wie sie von Senn für das Oxalat in den Wänden der Koniferen angenommen 
wurde. 

Die Epidermen der Blätter sind auch der Sitz des Anthocyans, auf das deshalb 
an dieser Stelle etwas näher eingegangen werden soll. Der Ausgangspunkt einer Reihe 
von Untersuchungen sind die Flecken auf den Blättern mehrerer tropischen und auch 
einiger einheimischen Orchis-Arten gewesen. Bei den letzteren handelt es sich im 
wesentlichen um die Blätter zweier Formenkreise, nämlich einmal der als O. masculus 
‚usammengefaßte, zweitens der die Dactylorchides umfassende. In beiden ist die 

öße und Farbe der Flecken ungemein variabel; inwieweit es sich dabei um eine 
genschaft bestimmter Rassen handelt oder aber der Standort modifizierend ein- 
wirkt, ist im Einzelfall oft nicht zu entscheiden. Die Jugendzustände von O. mas- 


— 591 — 


culus wie auch der anderen Arten lassen auf ihren kleinen Blättchen die Färbung 
stets vermissen; diese ist also eine erst bei einem gewissen Entwicklungsstadium 
auftretende Bildung. An im vollen Sonnenlichte stehenden Exemplaren von O. mas- 
culus beobachtet man in der Regel keine oder kaum eine Fleckung, während im 
Unterholze oder lichten Walde eine schwarzbraune bis schwarze Fleckung häufig 
ist und natürlich zur Aufstellung besonderer Varietäten Anlaß gegeben hat. Von 
den Arten des Dactylorchis-Kreises läßt O. sambueinus die Fleckung völlig vermissen. 
Für die deutschen Gebiete gilt dies auch fast völlig von dem reinen O. incarnatus, 
von dem sich ja in sehr kalkreichen Schoeneten und dergl. eine sogar in der Blüte 
völlig weißgelbe Form (ochroleucus) tindet. In vereinzelten Trupps schon in Süd- 
bayern, im Osten häufiger erscheint die stark rot gefärbte Blätter tragende eruentus- 
Form; von ihr muß man die nach ©. latifolius hinüberneigenden, ebenfalls mit ge- 
fleckten Blättern versehenen haematodes-Formen unterscheiden. Man kann hier 
mit einem gewissen Recht von einer besonderen Rasse sprechen, denn wir haben diese 
Formen oft an Stellen gefunden, die in standortlicher Hinsicht nicht allzu unter- 
schiedlich und räumlich nicht weit entfernt waren von solchen, die völlig unge- 
fleckte und sogar weißblütige Formen trugen. Bei O. latifolius ist die Fleckung 
häufig, bei O. maculatus bildet sie, wie ja schon der Name besagt, die Regel. 
Dennoch scheint im einzelnen auch hier an den Standorten eine Verschieden- 
heit zu bestehen, ohne daß man einen stichhaltigen Grund dafür angeben könnte. 
Auffällig ist jedoch immerhin die Tatsache, daß in hohen Lagen die Flecken ge- 
drängter, größer und farbenprächtiger (bis zu rotbraun und dunkelrot) erscheinen. 
In den niedrigen Lagen sind es namentlich die früher blühenden Formen des O. la- 
tifolius (var. majalis), welche stärkere Fleckung zeigen, bei O. maculatus ist die 
Waldform Träger stärkerer Fleckung als die Übergangsmoorform. 

Gehen wir an den Exemplaren, mit den unteren Blättern beginnend, nach 
oben, so wird die Färbung immer kräftiger, je weiter wir uns den Übergangsblättern 
und schließlich den Tragblättern des Blütenstandes nähern; die letzteren zeigen 
oft auch dort eine Färbung, wo diese sonst den Blättern abgeht. Über die Einzel- 
heiten gibt folgende Übersicht Auskunft: (Siehe $. 592 oben). 

Die Erklärung dieser Anthozyanvorkommen hat man einerseits in physiologi- 
schen Verhältnissen gesucht. Palladin, der diese Theorie allerdings später selbst 
aufgegeben hat, betrachtete das Anthocyan als ein Atmungspigment, das durch 
Sauerstoffaufnahme aus dem Atmungschromogen (Flavonol) entstehe; der Sauer- 
stoff wird dann vom Anthocyan auf die zu veratmende Substanz übertragen. Noack 
suchte die Bedeutung des Anthocyans und seines Chromogens darin, daß das Antho- 
cyan den Sauerstoff bei der Assimilation übernehme und dadurch aus dem Flavonol 
durch Oxydation gebildet würde. Hypothetisch könnte man vielleicht auch an eine 
Rolle als Peroxyd-Zerstörer denken. Wenn die Assimilation lebhaft ist, befindet 
sich das Flavonol im Übergewicht; wenn die Assimilation bei starker Belichtung 
gehemmt ist, tritt das Anthocyan auf. Bereits Lippmaa hat nun darauf hin- 
gewiesen, daß das nicht richtig sein kann; denn es gibt gerade in Herminium eine 
nahe Verwandte unserer Orchis-Arten, die niemals Anthocyan bildet. Auch wäre 
es doch sehr eigenartig, daß die jungen Entwicklungsstadien der anthocyanhaltigen 
Orckis-Arten kein solches führen. Ferner gibt es selbst innerhalb der nächsten Ver- 
wandtschatt Formen mit und ohne Anthocyan; wir verweisen z. B. nochmals auf 
O. incarnatus mit den Varietäten eruentus und ochroleucus, die wir zusammen mit 
O. paluster an demselben Platze gefunden haben. Ferner wäre es, wenn die Theorie 
richtig wäre, doch sehr eigenartig, daß das Anthocyan in den kein Chlorophyll 
besitzenden Epidermiszellen auftritt, dagegen gerade den bei der Assimilation 
vorzugsweise tätigen Palisadenzellen fehlt. Wir lehnen deshalb mit Lippmaa 
die Noacksche Theorie ab. Wenn wir sonach über die physiologische Seite bei der 
Erzeugung und Rolle des Anthocyans noch nicht völlig orientiert sind, so lassen sich 


ee — 


£ UÜbergangs- x ei 
Name ver Tragblätter Blütenstengel 
blätter 
Orchis incarnatus oft purpurrot nein 
var. ochroleucus nein nein 
var. ceruentus pupurrot tief purpurn purpurn 
„  maculatus meist purpurn purpurn 


„  latifolius 
„.  sambucinus 


oft purpurn purpurnüberlaufen| purpurn 


f. fHlavus nein nein nein 

f. purpureus meist purpurn purpurn purpurn 
„ globosus oft zart violett nein 
„» paluster oft purpurrot purpurn 
„»  laxiflorus oft purpurrot purpurn 
„ masculus purpurn häufig purpurn 
„.  Spüzelii lebhaft purpurn purpurn 
„ pallens nein nein 
„ coriophorus bisweilen rötlich 
„» ustulatus purpurrot purpurn 
„»  militaris purpurn nein 
„»  Simia nein nein 


» Purpureus a. Grunde purpurn | purpurn 


„ tridentatus rötlich überlaufen purpurn 

„»  Morio oft purpurn purpurn 
Anacamptis nein nein 
Aceras und Himantoglossum hellgrün nein 
Serapias tief violett violett 
G ymmadenia oft etwas violett 


bisweilen etwas 
bräunlich berandet 


Ophrys museifera 


durch die biologische Betrachtungsweise, die ja zu der physiologischen keineswegs 
in einem Gegensatze steht, eher bestimmte Anhaltspunkte gewinnen. Die älteste 
Theorie ist hier die Pick-Kernersche Lichtschutztheorie, die im Anthocyan 
einen Schutz des Chlorophylis erblickt. Dagegen kann man einwenden, daß dasselbe 
bei O. masculus gerade an sonnigen Standorten fehlt, um dagegen im Schatten zu 
erscheinen. Auch die angebliche Begünstigung der Tätigkeit der Plastiden und 
der Chlorophylibildung trifft bei den Orchis-Arten nicht zu, da sie diesen ja gerade 
in den jungen Organen abgeht. Besser fundiert ist in unserem Falle die Stahlsche 
Erwärmungstheorie, denn sie stimmt mit dem Vorkommen der Färbung an den 
besonderen Standorten überein und ist auch experimentell erwiesen. Es soll durch 
die Erwärmung eine Erhöhung der Transpiration erzielt werden; da ja aber auch die 
Assimilation von der Wärme etwas abhängig ist, so könnte die Wärmewirkung auch 
in dieser Hinsicht als ‚Nutzen‘ aufgefaßt werden. Bemerkt sei noch, daß die Blüten- 
stengel und Tragblätter nur während der Blütezeit die Färbung tragen; ihr späteres 
Verschwinden hat man auf die dann einsetzende Assimilation zurückführen wollen. 
In blütenbiologischer Hinsicht ist der ‚‚Sinn‘ der anfangs vorhandenen, später da- 
gegen überflüssig werdenden und verschwindenden Anlockwirkung durch die Antho- 
vanfärbung ohne weiteres ersichtlich. 

Betrachtet man die Flächenbilder der Epidermen verschiedener Arten neben- 
einander, so fällt einerseits die Verschiedenheit der Zellgestalt, anderseits deren 
Beziehung zur Blattgestalt auf, wie aus der folgenden Zusammenstellung hervorgeht: 


— 593 — 


un nn nn nn nn nn 


Zellform der 


Name Blattform Ben Micellierung 
ee ER a Pen 2 I FT 1 A EN FE ER | a 
Ophrys muscijera . .[länglich lanzettlich| längsgestreckt bis quermic. 

isodiametrisch 
® fueiflora. .[länglich oval desgl., selten quer-| quermie. 
gestreckt 
u: aranifera .| breit lanzettlich längsgestreckt bis längsmic. 
isodiametrisch 
a8 Bertoloniv . .[länglich lanzettlich| isodiametrisch . quermic. 
er fusca. . .» .» . . .Jlänglich lanzettlich| isodiametrisch quermic. 
Orchis globosus . . . . . .|lineal lanzettlich |schmal längsgestr. quermic. 
3 incarnatus. . . . .|lanzettlich längsgestreckt quermic, 
“8 latifoius . . . . .|oval lanzettlich isodiametrisch quermie. 
55 maculatus . . . .[lanzettlich bis längsgestreckt bis verschwommen 
spatelförmig isodiametrisch quermic. 
3, sambucinus . . . .|oval lanzettlich längsgestreckt quermic, 
. paluster. . . . . .|lineal lanzettlich |schmal längsgestr. quermie. 
” masculus . . . . .|länglich lanzettlich| isodiametrisch quermic. 
> pallens. . . . . .[länglich oval isodiametrisch gquermice. 
Anacamptis pyramidalis . .|lineal lanzettlich |längsgestreckt gquermic. 
Orchis coriophorus . . . .|lineal lanzettlich |längsgestreckt bis quermic. 
isodiametrisch 
>= ustulatus . . . . .joval lanzettlich isodiametrisch quermic. 
3 tridentatus. . . . .|länglich lanzettlich| isodiametrisch quermic. 
v Morio . . .. . .|länglich lanzettlich| etwas längsgestr. quermic. 
b. isodiametrisch 
e papilionaceus . . .|länglich lanzettlich| längsgestreckt quermic. 
Himantoglossum. . . . . .|länglich oval isodiametrisch deutlich bis ver- 
schwommen 
quermic. 
Aceras. . . . 2... . .„[länglich b. eiförmig] kaum längsgestr. undeutlich 
bis isodiametr. quermic. 
Orchis militaris . . . . .|länglich elliptisch |isodiametrisch bis längsmie. 
quergestreckt 
2 purpureus. . . . .|breit elliptisch isodiametrisch bis längsmic. 
quergestreckt 
»» SUMa. . . »-. .. „[elliptisch isodiametrisch undeutlich 
quermic. 


Über den Nerven sind die Zellen von der sonstigen Gestalt abweichend und 
bei allen Arten etwa gleich, nämlich lang gestreckt und schmal, d. h. etwa dreimal 
so lang als breit. Der physiologische Anatom wird beim Betrachten eines solchen 
Bildes zunächst geneigt sein, darin den Ausdruck einer Festigungsfunktion zu sehen, 
zumal wenn er darunter das Vorkommen von etwas verdickteren Zellwandungen 
feststellt. Für die Spannungen innerhalb des Blattes kann man eine solche Auffassung 
auch wohl nicht ganz ablehnen, aber für das gesamte Blatt wird sie, vom Kiel- 
bündel abgesehen, nur wenig Bedeutung besitzen. Einer solchen Funktion wider- 
spricht auch die Quermicellierung zur Längsausdehnung der Zelle und des ganzen 
Blattes. Da während des Wachstums alle Zellen quermicelliert zur Streckung zu 
sein pflegen, so handelt es sich also nur um die Beibehaltung der Gestalt der wach- 
senden Zelle; dabei spricht auch mit, daß gerade diese Blatteile keine Verbreiterung 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 38 


Ey 


durchmachen, sondern darin völlig ausgespart erscheinen, was für die Leitfunktion 
der Nerven sehr funktionsgemäß erscheinen dürfte. Da hingegen die Epidermis 
in der Entwicklung den anderen Geweben immer vorauseilt und bei späterem Wachs- 
tum dieser sehr häufig keine neuen Zellen mehr bildet, so muß eine Gestaltsänderung 
derselben über dem übrigen Gewebe der Lamina zu erwarten sein. 

Im übrigen können wir an der Hand der obigen Tabelle bei der Betrachtung 
der Flächenbilder folgendes feststellen: die Arten mit langgestreckten Blättern 
haben langgestreckte obere Epidermiszellen; eine Verbreiterung in stärkerem Maße 
ist an ihnen nicht zu erkennen (vergl. auch die Bilder für Orchis incarnatus in Fig. 345, 
Bild D, und ©. paluster in Fig. 342, Bild P 4). Die Micelle verlaufen bei diesen Arten, 
zu denen auch noch ©. globosus, sumbucinus, papilionaceus und Anacamptis gehören, 
quer zur Längsausdehnung, haben also die Anordnung des Streckungswachstums 
beibehalten; auch die mit Hilfe von Chlorzinkjod besonders deutlich zu machende 
Tüpfelung streicht in gleicher Richtung. Je mehr am Blatte selbst, also auf der 
Mitte seiner Länge, und je mehr an sich die Breite der Blätter hervortritt, desto mehr 
ist an den betreffenden Stellen und im allgemeinen die Verbreiterung der Ober- 
flächenzellen zu erkennen. Bei Ophrys muscifera (an Stengelblättern), aranifera 
und fueiflora, Orchis maculatus, Morio, Simia, Aceras finden wir neben noch etwas 
längeren Zellen bereits mehr isodiametrische. Ausgesprochen isodiametrische Zellen 
haben die ziemlich breitblättrigen Arten Orchis masculus, pallens, coriophorus, 
ustulatus, tridentatus, latifolius, Himantoglossum, Ophrys fusca und Bertolonii (letztere 
besonders an den Grundblättern). Im allgemeinen kann man auch bei diesen Formen 
noch die Quermicellierung nachweisen, aber je breiter die Zellen werden, desto 
verschwommener stellt sich die Micellierung dar. Vielfach kann man kaum mehr 
ihren Verlauf feststellen oder die Wände sind in der Mitte schon etwas längsmicelliert; 
eine ausgesprochene Längsmicellierung finden wir an manchen Epidermiszellen von 
Aceras, sowie Ophrys fueiflora und aranifera. Dort endlich, wo eine starke Blatt- 
verbreiterung erfolgt und sich in der Entwicklung die sekundäre Verbreiterung 
nach dem Vorschieben aus schmälerem Grunde auf das Deutlichste nachweisen ließ, 
wie hauptsächlich bei Orchis militaris und purpureus, ist einerseits die Zellgestalt 
in der Richtung der Breite des Blattes gestreckt, anderseits ist hier die Längsmicel- 
lierung mit absoluter Klarheit nachzuweisen; gegen die Nerven zu, an Stellen also, 
die nicht so sehr von der Verbreiterung erfaßt werden, finden wir einen allmählichen 
Übergang in unbestimmte Micellierung bis zu deutlicher Quermicellierung. Weniger 
gut bei den Entfaltungsbildern dieser Arten als bei denen von Colchicum konnten 
wir den Übergang von ausgesprochener Quermicellierung beim Vorstrecken bis zu 
deutlichem Auftreten von Längsmicellierung an den verbreiterten Blättern genau 
verfolgen. Alles steht wieder auf das beste mit dem Satze im Einklang, daß die 
Zellwand senkrecht zur längeren Micellachse am leichtesten gedehnt und überdehnt 
wird, sei es durch den Druck der Saugkraft der Zelle selbst, sei es passiv unter dem 
von dem wachsenden Blatte ausgeübten Zuge. Ob dabei nun die geänderte Anlage 
der neuen Micelle das Primäre und die Streckung das Sekundäre oder umgekehrt 
letztere das Primäre und die Umlagerung das Sekundäre ist, läßt sich auf Grund 
unserer Versuche noch nicht entscheiden, doch möchten wir in den meisten Fällen 
das erstere als das bei aktiv wachsenden Zellen Gegebene annehmen, bei passiv 
sich verhaltenden kann man sich auch das zweite sehr wohl vorstellen. Die Radial- 
wände sind bei unseren Epidermiszellen immer quermicelliert. Längsmicellierung 
auf den tangentialen und dazu Quermicellierung auf den radialen Wänden muß 
nach den obigen Gedankengängen zu tafelförmigen Zellen führen. 

Das Bild der unterseitigen Epidermen der Serapiadeen ist, wie bei den meisten 
Wandpflanzen, durch die Spaltöffnungen bestimmt, die ja — von den schon oben 
angelührten Ausnahmen abgesehen — auf der Blattoberseite zumeist fehlen. Die 
Blätter der meisten Monokotyledonen und auch unserer Serapiadeen sind ungestielt 


a 


und wachsen aus einem breiten Grunde interkalar hervor. Daraus resultiert eine 
kennzeichnende Lagerung des Spaltes genau in der Längsrichtung des Blattes; 
nur bei Formen mit oben stark verbreiterten Blättern finden wir eine mehr oder 
minder starke Abweichung von dieser Stellung. Man wird also die Verteilung und 
Richtung der Stomata vielfach als eine Folge der Art der Blattentfaltung auffassen 
können. Bevor wir uns also den die gesamte untere Epidermis betreffenden histo- 
genetischen und histophysiologischen Fragestellungen zuwenden können, müssen 
wir uns näher mit dem Bau und der Funktion der so funktionsgemäß gebauten 
Spaltöffnungsapparate beschäftigen. Der durch die Untersuchungen von Schwen- 
dener und Haberlandt hierfür vorgezeichnete Weg ist die Betrachtung des Quer- 
schnittes (vergl. die Abbildungen von Orchis incarnatus in Fig. 345, Bild C und E, 
und von O. Simia Fig. 348 A). Die Bilder haben eine unverkennbare Ähnlichkeit 
mit dem klassischen Schwendenerschen Bilde von Helleborus. Wir bezeichnen, 
wie üblich, die parallel zur Blattfläche streichenden Wände als Außen- und Innen- 
wand, die dem Spalte zugewendete Wand 

als Bauch- und die an der Peripherie ge- 

legene als Rückenwand. Die Außen- und 

Innenwand der Serapiadeen hat zwar nicht 

so starke Verdickungen, wie sie bei Helle- 

borus vorhanden sind, aber sie sind doch A 

deutlich etwas dicker als die Rücken- und 

Bauchwand. Kurz vor dem Anschluß der 

Außenwand an die Nachbarzelle treffen wir 

eine Verjüngung der Wand, die gegen die 

Rückenwand rasch, gegen den Spalt zu all- 

mählich abklingt. Da man durch Macerieren B 

in Eau de Javelle die Schließzellen völlig aus 

dem Gewebeverband herauslösen kann, so 

muß sich der erwähnte Umstand, wie auch 

schon die oben genannten Forscher erkannt 

haben, in der Mechanik der Zelle aus- C 

wirken. Mit Helleborus hat nun die Spalt- 
öffnung der Serapiadeen die schräg radiale 
Lage der entspannten Rückenwände gemein- 
sam; man erkennt dies nicht nur am Quer- 
schnitt, sondern eher noch besser bei Ver- 
gleich der Außen- und Innenansicht der ab- 
gezogenen Epidermis. Da nun auch die benachbarten Epidermiszellen außen dickere 
Wände haben als auf der anschließenden Innenwand, so muß die Spaltöffnung beim 
Aufgehen nach innen herabgedrückt werden. Man pflegt die Richtigkeit solcher Über- 
legungen nach dem Vorbilde der genannten Forscher durch Messen des Vorderhofes 
und des Hinterhofes zu bestätigen; ist der Gedanke richtig, so bleibt der Querschnitt 
des Vorderhofes unverändert und der Spalt und der Hinterhof verändern sich. 
Wir führten solche Messungen an je 10 Stomata durch Zeichnen lange gewässerter 
abgezogener Epidermisstücke und Plasmolysieren in Glyzerin aus; im Moment 
des Abhebens des Protoplasmas wird gezeichnet. Der Vorhof von Orchis militarıs, 
bei dem wir u. a. die Messungen ausführten, war im Mittel der 10 Stomata offen 7,4 
und geschlossen 6,6 Einheiten breit; der Hinterhof dagegen sank von einer Breite 
von 9 auf eine solche von 6,5. Es ist also der Vorhof beim Öffnen um 12 % erweitert, 
dagegen der Hinterhof um 38% ; wir ersehen daraus wohl ein Drücken nach innen, 
daneben aber auch eine Wirkung nach außen. Aber nicht nur in der Breite fanden 
wir eine Veränderung, sondern auch in der Spaltlänge, die oben von 23 auf 21, 
unten von 21 auf 17 sank; das entspricht also einer Verlängerung oben von 9,5%, 


Fig. 348. Orchis Simia. 
A Stoma quer, B Flächenansicht hoch, 
C tief eingestellt. 


ZU 


unten von 23,5%. Betrachten wir nun die Bilder des Längsschnittes der Spalt- 
öffnung von O. m. (Fig. 349 M), so finden wir sowohl an der Rückenwand (oberes) 
als auch im Spalte (unteres Bild) dieselbe Abschrägung der radial streichenden Wand. 
Neu ist die Veränderung der doch ziemlich derben Wand in der Längsausdehnung. 
Die Schräge der Wand wird übrigens auch beim Betrachten der Aufsichtsbilder 
in Fig. 348 B und © klar. Wir müssen nunmehr, um die Tatsache der Längsaus- 
dehnung noch weiter zu belegen, die Messungen auch noch für die anderen Größen 
durchführen. Die ganze Breite des Apparates wird beim Aufgehen nur wenig ge- 
ändert, sie steigt oben von 30 auf 31, also um 3 %, und unten von 25 auf 26, also 
um 4%. Die Breite der Schließzellen, vom Vorhofrande zur Rückenwand gemessen, 
steigt für die Summe beider Zellen in diesem Falle oben nicht (24/24); unten vom 
Hinterhofrande zur Rückenwand beobachten wir sogar eine Verschmälerung von 
21 auf 17 beim Öffnen. Diese 
Ausmaße sind ein Maßstab für 
die Wanddehnung, da sie von 
der Verschiebung der Bauchwand 
in der Ebene durch Vorwölben 
oder Einziehen unabhängig sind. 
Die Außenwand und Innenwand 
sind also beim Öffnen und Schlie- 
Ben entweder unbeteiligt oder 
einer Dehnung gerade entgegen- 
gesetzt wirkend. Ob diese Ver- 
schiebung der Innenseite wirklich 
auf einer Verschmälerung beruht 
oder ob nicht doch ein Abweichen 
aus der Ebene erfolgt, möchten 
wir nicht entscheiden. Dagegen 
ist eine Verlängerung des Appa- 
rates beim Öffnen oben von 37 
auf 39, also um 8%, und unten 
von 33 auf 35, also um 3%, 
durch die Messungen festzustel- 
len. Ist also eine Verlängerung 
der Zellen eingetreten, so muß 
sich das im Umfang der beiden 
Rückenwände äußern. Wir ma- 
ßen oben 108 und 114, also eine 
Verlängerung der tangentialen 
Rückwand um 6%; unten da- 
gegen (96/96) war das nicht der 
Fall. Der Spalt hingegen und 
auch die Außen- und Innenwand 
am Vorhof bzw. Hinterhof gemessen wiesen beide nennenswerte Verlängerungen 
auf. Der Vorhofumfang stieg von 53 auf 59, also um 8%, der Hinterhofumfang 
von 43 auf 50, also um 16%. Das bezeugt eine merkliche Längsdehnung nicht 
sowohl der Bauch- und Rückenwand als vielmehr auch der Außen- und Innenwand 
in tangentialer Richtung; da gerade die Nachbarschaft des Vorder- und Hinter- 
hofrandes dickwandig ist, so ist das besonders hervorzuheben. Mißt man in den 
Zeichnungen die Fläche mit dem Planimeter, so steigt sie beim Öffnen an der Außen- 
wand von 84,7 auf 90,5 Planimetergrade, während die Innenwand von 66 auf 61,3 
sank; das letztere kann ebenso wie die obige Veränderung der Breite durch Heraus- 
rücken aus der Ebene bedingt sein. 


Fig. 349. Die Micellierung der Stomata und ihrer 

Umgebung. Der Verlauf der längsten Micellachse 

fällt in die Linien. H(imantoglossum), A(nacamptis), 

M(:litaris); bei dieser ist die Micellierung der 

Rücken- (oben) und Bauchwand (unten) wieder- 
gegeben. 


— 591 — 


Aus diesen Messungen geht also einmal die Verschiedenheit der Beanspruchung 
der Außen- und Innen-, der Rücken- und Bauchwand hervor, zum zweiten aber auch, 
daß das Wesen der Beanspruchung sowohl eine geringfügige Verbreiterung der 
Wände als auch eine Verlängerung aller Wände ist. 

Analoge Messungen wurden bei Frühjahrsblättern von Ophrys fuciflora vor- 
genommen. Aus ihnen ließe sich die gleiche Verlängerung nachweisen. Wir be- 
gnügen uns damit, die Werte zusammen mit den für Orchis militaris gefundenen 
in Tabellenform zusammenzustellen; allerdings sind die Zahlen nicht beide Male 
in derselben Einheit ausgedrückt, doch hat das nichts zu bedeuten, weil ja die ab- 
soluten Werte in diesem Zusammenhang nicht interessieren. Die erste Zahl bezieht 
sich jeweils auf die geöffnete, die zweite auf die geschlossene Spältöffnung. 


Gesamt Breite|l Umfang von Größe 

apparat der Rück- | Bauch- Ge Länge | der Zell- 

[Länge | Breite| Zelle wand fläche 

Ophrys fuciflora. . .. | 24/22| 24/21 | 18/17 | 70/66 | 40/29 6/4 | 12/8 | 156/140 
Orchis militaris 

oben ...... 139/37 | 31/30 | 24/24 | 114/108 | 53/49 7,4/6,6| 23/21] 90/85 

unten . . . ... | 35/34 | 26/25 | 17/21| 96/96 | 50/43] 9/6,5 21/17| 61/66 


Die Darstellung einer solchen Meßzeichnung im offenen und geschlossenen Zu- 
stande ist in Fig. 350 gegeben. 


Fig. 350. Veränderung der Spaltöffnungen von Ophrys während der Turgeszenzänderung, 
also auch beim Öffnen und Schließen. Links in Wasser also vollgesogen und turgeszent, 
rechts in Glyzerin also erschlafft. Die Nummern bezeichnen dieselbe Spaltöffnung. 


Die Längsdehnung der Außen- und Innenwand muß nunmehr im Hinblick auf 
die Micellierung untersucht werden; denn nur eine funktionsgemäße Lagerung 
derselben kann eine so besonders gerichtete Dehnung verständlich machen. Wir 
wissen, daß die leichteste Dehnung einer Membran und damit auch der von ihr 
umgrenzten Zelle bei Zunahme des Volumens durch Absättigen der vergrößerten 
Saugkraft senkrecht zum größten in Frage kommenden Micelldurchmesser oder zur 
größten Resultante etwa gekreuzter Micelle stattfindet. Der Anblick einer ab- 
gezogenen Epidermis mit Spaltöffnungen überhaupt und besonders eines solchen 
von Serapiadeen zwischen gekreuzten Nicols ist recht eigenartig. Man sieht Bilder 
wie an einem Schliffe durch einen optisch zweiachsigen Kristall quer zur Haupt- 
achse in konvergentem polarisierten Lichte. Das kann nur auf einer ganz eigen- 
artigen Anordnung der Micelle beruhen. Die Anordnung derselben ist radial zur 


— 598 — 


Mittellinie der Ellipse, die durch den Spalt gebildet wird. Das läßt sich leicht an den 
Sektoren bei Betrachtung nach Anfärben mit Oxaminblau oder Chlorzinkjod 
oder mit Hilfe des Gipsblättchens (Rot I. Ordn.) zeigen. Um die ungewohnten Bilder 
zu verdeutlichen, ist die Micellierung in einer Reihe von Figuren (Himantoglossum 
Fig. 349H, Aceras desgl. A: Orchis masculus Fig. 343 UL und UN; ©. incarnatus 
Fig. BI) durch Strichführung in Richtung der größten Achse angezeigt. Aus diesen 
Verhältnissen folgt die Vergrößerung aller tangentialen Wandungen im Sinne des 
elliptischen Umfanges, also einer Verbreiterung besonders an den abgerundeten 
Enden der Zellen und sonst einer Streckung in der Längsrichtung des Apparates, 
denn da die flachen Teile groß sind, so muß eine Verlängerung in Erscheinung treten. 
Entsprechend der Beweglichkeit des Spaltes muß auch die Bauchwand der Zellen 
verlängert werden, doch kann diese Verlängerung nicht ganz gerade verlaufen, 
sondern verbogen, weil ja die Micellanordnung nicht allein senkrecht zum Spalte, 
sondern auch radial zur Blattfläche verläuft. Wir heben diese durch Turgeszenz 
erfolgende Dehnung in bestimmter Richtung besonders hervor, weil sie sonst bei der 
Behandlung von Mechanismen dieser Art wenig oder gar nicht berücksichtigt wird. 
Doch ist damit die Bedeutung der Micellierung für die Öffnungsfunktion noch bei 
weitem nicht erschöpft. Hierzu ist auch noch eine Betrachtung des Längsschnittes 
mit den oben angegebenen Methoden zur Micellbestimmung erforderlich. Aus der 
Abbildung für O. militaris in Fig. 349, Bild M ist zu ersehen, daß die Fläche der 
Rücken- und Bauchwand sowie die gemeinsame Wand der beiden Schließzellen 
ebenso wie die gesamte übrige Epidermis die längste Micellachse in radialer Richtung 
zum Blatte tragen. Daraus geht erstens hervor, daß die Feinstruktur der Wände 
im Sinne der Verlängerung des Apparates angeordnet ist, nicht aber im Sinne einer 
Dehnung radial zum Blatte. Es kann also bei Durchbiegen nach unten und Ver- 
größerung der Schließzelleninhalte die Wand nicht im Sinne eines Vorbiegens 
auf den Spalt gedehnt werden; die ganze Wand als solche muß die Vergrößerung 
des Inhaltes mitmachen, das kann sie aber nur durch Abflachen, was wiederum 
ein Zurückweichen der Bauchwand und ein Senkrechterstellen der Rückenwand 
zur Folge hat: das ist jedoch gerade die Lage, die die Wand nach der Auffassung 
von Schwendener einnimmt. Wir können also schließen, daß die Veränderung der 
Wände der Schließzellen gemäß den Bewegungen der Stomata, sei es durch Nachgeben, 
sei es durch Widerstand im Sinne der Micellierung erfolgt, ja durch sie mitbedingt 
wird. Daß man diese bei den Orchideen gefundenen Ergebnisse auch aut die anderen 
Stomata übertragen kann, sei nur nebenher erwähnt, da hier nicht der Ort zu einem 
näheren Eingehen darauf ist. Andererseits fällt bei der Bestimmung der Micellierung 
der Spaltöffnungen auch der Antagonismus ihrer Nachbarschaft auf; auch diese 
Verhältnisse sind in den schon oben genannten Figuren eingezeichnet. Die ge- 
samten Ergebnisse unserer hierauf bezüglichen Untersuchungen stellen wir wieder 
in Tabellenform zusammen; in bezug auf die Technik der Untersuchungen möchten 
wir noch bemerken, daß man nicht allzu sehr aufhellen darf, weil sonst eine Ma 
ceration der Wandungen einsetzt und die Micellierung verwischt. 

Immer deutlich ausgeprägt ist also der Antagonismus der Zellwände seitlich 
zur Spaltöffnung; an den kleineren Enden trifft das zwar zumeist ebenfalls zu, 
doch finden wir daneben auch Fälle, in denen es sich nur undeutlich oder gar nicht 
so verhält. Die Deutung könnte man zunächst in der Tätigkeit der Nebenzelle 
suchen. Wenn diese turgeszent ist, so übt sie senkrecht zum Stoma einen Druck 
aus, weil die Zelle ja gegen das Streichen der längsten Micellachse am leichtesten 
nachgibt. Umgekehrt kann aber eine Überspannung der Spaltöffnung selbst — 

nd «das ist ja der die Öffnung bedingende Umstand — in derselben Richtung am 
besten die Nachbarwand deformieren. Es würde also die Micellierung der Neben- 
zellen einen Ausweichmechanismus beim Öffnen darstellen und eine Rückkehr zur 
ausgeglichenen Lage bei der Schließbewegung erzielen. Ebenso ist in dem Anta- 


— 599 — 


Hauptrichtung der Antagonismus zu dem 
Name Unterepidermis Micellverlauf der Stomata 
Lamina Nervennähe seitlich am Ende 
OÖrchis maculatus . . ... . quer längs sehr gut gut 
EL INEENORUS Sale unse quer sehr gut sehr gut 
„»  sambucinus. . ... längs gut gut 
> MAascUUs. . 2 2.“ quer längs gut gut 
EN TIHUSIET. nu ee längs gut gut 
N TEOTIODBOTUS. US: längs sehr gut, zumeist 
ELSE LOLUSS Re ee quer längs sehr gut sehr gut 
Sun tridentatus al quer bis längs sehr gut sehr gut 
undeutlich 
ANEUMDESS N, 2a een längs sehr gut gut 
Örchis malitaris . . .:.» 2. quer längs sehr gut gut 
EEDUTDUTREUS.. Ruh: quer längs sehr gut gut 
BE SR N. ner längs sehr gut undeutlich 
HEERES EN. u nn oe längs längs sehr gut sehr gut 
Himantoglossum. . . ... längs längs sehr gut gut 
Orchis papilionaceus. . . . längs längs sehr gut gut 
Ophrys muscifera . . .. . quer längs gut gut 
45 aranifera .» ..... quer längs gut gut 
a LEN Re quer längs gut gut 


gonismus der sich unmittelbar nahestehenden Wandstellen unbedingt eine gewisse 
Federung der Lage zu erkennen. Dort, wo die Schließzelle sich ausdehnen möchte, 
nämlich an der Rückenwand, hindert sie die Nachbarzelle; in der Spaltnähe hingegen 
kann die Längsdehnung sich ungehemmt auswirken. Die Längsdehnung der Zelle 
muß durch dieses Widerlager zum Verbiegen, also zur Verbreiterung des ganzen 
Apparates führen. An den Enden ist der Antagonismus einer Verlängerung des 
ganzen Apparates günstig gestimmt, umgekehrt aber gerade der Verbreiterung 
entgegengesetzt. Es muß auf diese Weise die Veränderung der Schließzelle sich mehr 
im Innern des Apparates auswirken, also den Spalt öffnen, als nach außen den 
gesamten Apparat deformieren. 


Ziemlich komplizierte Verhältnisse ergeben sich bei der Beobachtung der Ent- 
wicklung der Epidermis der Blattunterseite. Zunächst könnte man bei der all- 
gemeinen Streckung des Blattes durch interkalares Wachstum eine allgemeine Quer- 
micellierung auch auf der Flächenansicht der unteren Epidermis erwarten. Das ist 
bis zu einem gewissen Grade auch der Fall. Die Nachbarschaft der Stomata pflest 
schon allmählich den Antagonismus zu zeigen, indem auf den Längswandungen 
derselben auch schon Längsmicellierung erscheint. Es werden auf diese Weise die 
Stomata aus der Wachstumsspannung eliminiert. Die jungen, zunächst noch ein- 
zelligen Stomata ptlegen Längsmicellierung zu besitzen, so daß also die Nachbarschaft 
in diesem Zustande dieselbe Micellierung wie das sich entwickelnde, seitlich seinen 
Platz etwas ausweitende Stoma aufweist. Allmähiich entfalten sich nun die Spalt- 
öffnungen. Es erfolgt die zur Bildung der Schließzellen führende Zellteilung und nun 
beginnt der Wechsel der Micellierung: es kommt jetzt die radiale Micellierung zu- 
stande, dann als Folge davon die Bildung des Spaltes.. Wenn nun die Entwicklung 
des Blattes das Stadium der Streckung durchlaufen hat, pflegt die untere Epidermis 
als Außenseite des Blattes diesem in der Entwicklung vorauszueilen; sie ist meist 
schon fast fertig, wenn der Öffnungsvorgang des Blattes beginnt. Häufig findet 
man nun aber eine andere Micellierung der Epidermiszellen dieser Seite. Es bleibt 


ey 


die Quermicellierung an den Ansatzstellen der Spaltöffnungen erhalten und die 
bisher nur an der Seite der Stomata vorhandene Längsmicellierung wird umfang- 
reicher. Die Epidermis der Unterseite bleibt beim Entfaltungsprozeß mehr passiv, 
sie leistet einer Längsstreckung Widerstand, was offenbar im Verein mit dem Span- 
nungsgefälle ira Blattquerschnitt das Umkippen des Blattes erleichtert. Dagegen 
gibt sie einer Verbreiterung und dem Aufklappen leichter nach. Durch die Micel- 
lierung ihrer Umgebung sind die Stomata förmlich aus den Spannungen heraus- 
genommen und vermögen unbeirrt von den sonstigen Spannungen des Organs zu 
funktionieren. 

Einige kurze Worte seien noch über die Micellierung und Gestaltung der überall 
vorkommenden rudimentären Stomata hinzugefügt. Wir finden alle Übergänge 
von den Anfangsstadien der Bildung der Spaltöffnungen bis zu völlig fertigen, also 
kleine Zellen mit Längsmicellierung, Teilung der Zellen mit Längsorientierung 
der Micelle,. Ausbildung der einen Zelle zur richtigen Schließzelle mit radialer 

Orientierung, während die andere 
Oo noch längsmicelliert bleibt. Da- 
neben gibt es aber auch Anomalien. 
Es kann z. B. die Teilung der Zellen 
unterbleiben und doch deutlich bis 
vollkommen klar die radiale Micel- 
lierung ohne Vorhandensein eines 
Spaltes durchgeführt werden; oder 
die Teilung erfolgt auf einem zu 
frühen Stadium der Zellvergrößer- 
ung und doch kann die ganze wei- 
tere Organisation durchgeführt wer- 
den. Wir geben einige Bilder sol- 
cher Rudimente (Fig. 351). 

Was die Inhaltsstoffe der Blät- 
ter angeht, so sei nochmals an die 
schon oben erwähnte bekannte Tat- 
sache erinnert, daß die Orchideen 
Fig. 351. Obliterierte und anomal entwickelte sich bei der Präparation für das 
Spaltöffnungen undihre Micellierung M(ilitaris), Herbar sehr schlecht pressen lassen. 

O(phrys). Daß dies einesteils durch die große 

Zähigkeit des Protoplasten verur- 

sacht wird, geht daraus hervor, daß das Trocknen leichter gelingt, wenn man 
die Pflanzen irgendwie, sei es durch Alkohol, schweflige Säure, Brühen oder 
Bügeln abtötet. Andererseits neigen sie aber auch dann noch sehr zum 
Schimmeln. Es ist ein höherer Gehalt an osmotisch wirksamen Stoffen, der 
zusammen mit der geringen Permeabilität des Protoplasmas das Wasser im Leben 
zähe festhält; auch wenn die Pflanze beim Liegen an der Luft und derg!. schon ziem- 
lich viel Wasser verloren hat, ist das Plasma doch noch nicht entquollen. Schon 
Schimper und A. Meyer haben den Gehalt der Blätter an Zucker und die Ab- 
wesenheit der Stärke bei den Serapiadeen erkannt. Stahl hat weitergehende 
Untersuchungen ausgeführt und die Reduktion der Fehlingschen Lösung von 
alkalischem Kupfertartarat bei allen Knollenorchideen, mit Ausnahme von Her- 
minium, nachgewiesen. Eigene Nachprüfungen (an Orchis sambueinus, Morio, 
incarnatus, masculus, pallens, provincalis, militaris, uslulatus, purpureus, Sımia, 
Anacamptis, Himantoglossum, Op'rys muscifera, aranifera, fuciflora) kamen zu 
dem gleichen Ergebnis. Wir heben noch hervor, daß auch die Untersuchung der 
wintergrünen Blätter und derjenigen im zeitigsten Frühjahr immer Zucker ergab, 
niemals Stärke; nur bei Orchis globosus wurde Stärke gefunden. Das galt auch 


N 


S 
— 


— 601 — 


von absolut frisch untersuchtem Material. Nun ist der Nachweis mit Fehlingscher 
Lösung streng genommen nur ein solcher des Vorhandenseins von reduzierenden 
Substanzen. Wir wollten hier deshalb etwas exakter vorgehen und anderseits 
doch im Interesse des Naturschutzes nicht allzuviel Material zerstören. Die an- 
gewandte Blattmenge von 4,5 g Orchis militaris-Blättern wurde kochend heiß 
mit 100 g 96 %igem Alkohol ausgezogen und im Soxleth erschöpft. Dann wurde 
das mit Wasser verdünnte Filtrat eingedampft. Noch auf dem Wasserbade wird 
der Rest mit heißem Wasser ausgezogen. Um eine Klärung und Fällung von Eiweiß 
usw. vorzunehmen, wurde die Aufschwemmung mit Bleiessig versetzt und der 
Überschuß des Bleis mit Kaliumsulfat ausgefällt. Es ist so mögkich, klare und 
eiweißfreie Filtrate zu erhalten. Das Filtrat wird nach Eindampfen auf dem Wasser- 
bade mit absolutem Alkohol zu dickem Sirup durchgeknetet; es bleibt ein sehr 
großer Teil des Sulfates usw. zurück. Die Monosaccharide lösen sich in Alkohol, 
während eine große Menge von Disacchariden usw. zurückbleibt. Der Rückstand 
muß mit dem Wasserauszuge vereinigt werden. Das Filtrat wird wieder mit Wasser 
verdünnt und auf dem Wasserbade eingedickt. Durch Tierkohle kann ein weiterer 
Anteil von Verunreinigungen ausgefällt werden. Der Rückstand der Blätter vom 
Alkoholauszuge wird mit Wasser ausgekocht und dem Filtrate 2%,ige Schwetel- 
säure zugesetzt. Es erfolgt eine Inversion durch etwa halbstündiges Kochen auf dem 
Wasserbade, nachdem der in Alkohol unlösliche Rückstand zugegeben wurde. Durch 
fast völliges Abstumpfen mit Kalilauge und Ausfällen mit Bleiessig sowie Beseitigen 
des Bleis mit Kaliumsulfat bekommt man eiweißarme und klare Filtrate. Diese 
behandelt man wie die Alkoholauszüge. Den Ausschlag wollen wir als wasserlösliche, 
aber alkoholunlösliche Saccharide bezeichnen. Endlich kann man noch die Blätter 
direkt mit sehr verdünnter Schwefelsäure (2 %) behandeln (1, Stunde im Wasser- 
bade), um auch schwer lösliche, aber leicht invertierbare Stofte nach Art der Stärke 
zu finden. Die Auszüge werden dann in völlig gleicher Weise wie die wasserlöslichen 
Saccharide invertiert. Das ganze Verfahren haben wir auch noch mit etwa 50 g 
Blättern von Gymnadenia conopea durchgeführt, die ja auch völlig frei von Stärke 
sind. Wir fassen die Ergebnisse in folgender Tabelle (S. 602) zusammen, wobei wir 
den Ausschlag mit den Zahlen 0—3 bezeichnen. 

Nach diesen Befunden ist mit Sicherheit ein Monosaccharid in den Blättern 
der beiden untersuchten Arten vorhanden, das eine der Hexosen: Fruktose oder 
Glukose ist; bei G@ymnadenia ist der Verdacht auf Fruktose sehr groß, zum exakten 
Nachweis war aber die Menge des Zuckers nicht groß genug. Nach der Gärung zu 
schließen war, auf das Frischgewicht umgerechnet, etwa 1% vorhanden. Das 
Material war am Abend eines sehr heißen Tages und einer sehr heißen und trockenen 
Periode entnommen (Mitte Juli 1934). Neben diesem alkohollöslichen Kohlehydrat 
ist mit Sicherheit bei beiden Pflanzen ein alkoholunlösliches, aber wasserlösliches 
Di- bis Polysaecharid vorhanden. Die Pentose entstammt vielleicht Nukleinen 
oder dergleichen; wegen ihrer geringen Menge kann sie vernachlässigt werden. 
In Invertaten wird bekanntlich die Resoreinprobe auf Fruktose äußerst unsicher, 
da schon durch die Inversion Oxymethylfurfurol gebildet sein kann. Die Ausschläge 
in dem Invertate der Blätter lieferten keine irgendwie nennenswerten Mengen von 
Zuckern; diese können also nicht von wasserunlöslichen Kohlehydraten nach Art 
von Stärke herrühren, wie das ja auch dem mikroskopischen Befunde entspricht. 
Wir haben von allen Arten Blätter am Standorte in Alkohol eingelegt, um eine 
Inversion der etwa zu erwartenden Stärke durch das Trocknen und die Dunkelheit 
zu vermeiden; von sämtlichen Knollenorchideen fanden wir sie aber in den Blättern 
nur bei Orchis globosus und Herminium. In etwas jüngeren Blättern und auch in 
den Stengeln kann man die Stärke in den Stärkescheiden oder -sicheln vorfinden; 
ob es sich dabei um Statolithenstärke oder um Umbausparstoffe handelt, möchten 
wir dahingestellt sein lassen. Wir sind also berechtigt, das Vorkommen von eine 


250.” Ka 


Orchis Gymnadenia 
militaris conopea 
Alkoholauszug 

Fehlingsche Lösung 3 3 
Nylandars Keagenz 1 h Reduktionsproben 
Sachssche Lösung . . . 3 3 
Silbernitrat-Ammoniak . 3 3 | 
Resorcin-Salzsäure 

lange kochend . 3 3 Hexosennachweis 

kurzes Kochen . . 3 Fruktoseverdacht 
Össazonprobe, kalt. . . 3 3 Fruktoseverdacht 
Phenylhydrazon . .. . 0 0 Mannose, Arabinose 
Ossazonprobe, heiß. . . Fruktose, Mannose, 

konzentrierte Lösung 3 3 Glukose (Arabinose‘,,) 

verdünnte Lösung. . 3 3 Arabinose ausgeschaltet 
Gärprobe : er 3 Frucht-, Traubenzucker 
Drehung der Lösung . . —1° in 220 mm Rohr 

Wasserauszug 
Fehlingsche Lösung 3 3 
Nylanders Reagenz 1 1 
Sachssche Lösung 3 3 Reduktionsproben 
Silberoxydammon 3 3 
tesorcin, kalt. 1 1 
heiß. 2 3 

Orcinsalzsäure . 2 Pentosen 
Ossazon, 3 
Garprobe u nem re 1 1 


Erhöhung des osmotischen Druckes bedingenden Zuckern im Sinne von Schimper 
und Stahl anzunehmen; daneben sind aber auch noch wasserlösliche Di- bis 
Polysaecharide vorhanden, die immerhin einen osmotischen oder quellenden Einfluß 
ausüben. Die Pflanze hat demnach innerhalb gewisser Grenzen doch die Möglichkeit 
einer Veränderung des osmotischen Druckes, indem sie sowohl Monosaccharide mit 
hohem wie Di- bis Polysaccharide mit geringerem osmotischen Drucke erzeugen 
kann. Daß man sie durch Zufuhr von Zucker auch zur Stärkebildung bringen kann, 
ist eine bekannte Tatsache. 

Kehren wir nun wieder zu den Spaltöffnungen zurück, so ist daran zu erinnern, 
daß bei den Pflanzen allgemein die plötzlichen Bewegungen der Stomata mit Hilfe 
von Permeabilitätsänderungen erzielt werden. Ist der Protoplast leichter durch- 
lässig, so vermag er die Membran nicht in der Zwangsstellung der offenen Stomata 
zu erhalten; es treten dann leichter permeierende Lösungen oder auch Wasser 
aus den Schließzellen aus. Die dauernde Fixierung dieser Schließbewegung, die oft 
plötzlicher Natur ist, erfolgt jedoch unter Umwandlung der osmotisch wirksamen 
Zucker in osmotisch unwirksame Stärke. Umgekehrt wird die nie so plötzlich er- 
folgende Öffnung durch Erhöhung der Saugkraft der Schließzellen infolge von 
Umwandlung der Stärke in osmotisch wirksamere Körper, also z. B. Monosaccharide, 
erzielt; dafür ist natürlich notwendige Voraussetzung, daß keine Permeabilität 
für (diese Stoffe bestehen darf. Wir müssen daher noch das Vorkommen von Stärke 
in «len Spaltöffnungen untersuchen. Hierzu nahmen wir am natürlichen Standorte 


— 603 — 


fixiertes Pflanzenmaterial, nachdem wir uns durch die Kapillaritätsprobe mit Pe- 
troläther und Paraffinöl von der nur geringen Öffnung der Stomata überzeugt 
hatten. Das Ergebnis war folgendes: 


Stärke in 


Spaltöffnungen Blättern 
WRCHEREMOBOSUS. . 2.2 00 Me N 3 2 
ee noarndtüus. 227 2 Se is: 2 0 
sanabucmus . . 5 Ma, 2 { 0 
= MASCUUS 2 ve ee 2 0 
BHDEDDURCIONS . : 2: 00 0 Ver | 0) 
BER HNIENS . . 2 2.2 or DE. 0 0 
BEVISTHIOTUS: 2. .2:...'.00 So ee 0 0 
OR 0 Da | ©2525... 0,000 0 0 
FREE BOBUFEUB . 'o . &- 2000 e e 0 0 
BIREISUIOS SS, 222° 3.  s.%: 0 0 
ZURGGMEDEIRL.S 2 200 0000 0 ) 
BIRGRRSEteN 2. u 0 0 


Wenn auch im einzelnen Änderungen vorkommen mögen, so kann man hiernach 
doch sagen, daß eine große Zahl, ja sogar die Überzahl der Serapiadeen, besonders 
soweit sie Bewohner trockener Standorte sind, auch in den Stomata keine Stärke 
führen. Stahl, der die Spaltöffnungen ebenfalls untersucht hat, macht leider keine 
Angaben über die Arten. Wir müssen demnach das Vorhandensein einer anderen, 
zwar löslichen, aber osmotisch weniger wirksamen Substanz anstatt der Stärke 
annehmen; gleiches gilt übrigens auch für eine Reihe von /ris- und Allium-Arten. 
Es fragt sich, ob die kugelförmigen Gebilde, die im Alkoholmaterial vieler Serapia- 
deen auch in den Stomata vorhanden sind, diese Substanz darstellen. Sie scheinen 
den Kugeln ähnlich zu sein, die nach Beyer bei Tradescantia als erstes Produkt 
bei der Schließbewegung auftreten, bevor die Stärke gebildet wird; sie würden 
dann in diesem Falle nur ein intermediäres Zwischenprodukt darstellen, bei den 
Serapiadeen dagegen von bleibender Natur sein. 

Einer besonderen Betrachtung bedürfen noch die Spaltöffnungen der Blatt- 
spitzen, deren wir bereits oben bei der Betrachtung der Kieselkörper Erwähnung 
getan haben. Orchis incarnatus trägt bis in die äußerste Spitze hinein Spaltöffnungen, 
die man wegen ihrer öfters etwas größeren Ausmaße auch als Wasserspalten bezeich- 
nen könnte. Die nicht guttierenden Formen, wie z. B. ©. militaris, lassen diese An- 
reicherung der Stomata vermissen. Innerhalb der mechanisch beeinflußten Spitze 
ist immerhin ein gewisser Gefahrengrad für die Stomata gegeben; es ist daher nicht 
verwunderlich, daß die Querschnitte (Fig. 347, Bild G) und noch mehr die Flächen- 
ansichten (A A’, BB’) eine starre Ringverdickung am unteren Ende aufzeigen. 
Weiter gegen die Lamina hin (D und E) verliert sich diese besonders ausgeprägte 
Versteifung, um in abgeschwächtem Maße noch erhalten zu bleiben; allerdings ist 
diese Versteifung der Innenseite der Stomata auf der ganzen Blattfläche nicht 
immer deutlich und fehlt z. B. beiO. Morio. Man wird sich wohl kaum dem Vorwurfe 
der ‚„„‚Wandtafelphysiologie‘‘ aussetzen, wenn man mit Westermayer die Bedeutung 
dieser Verdickungen in der Ausschaltung störender Spannungseinflüsse auf den 
Apparat, also in lokalmechanischer Richtung erblickt. 

Die geringe Transpiration der meisten Arten dieses Verwandtschaftskreises 
kann man schon aus der Öffnungsweite der Stomata erkennen. Wir haben diese 
nach dem ja auch sonst viel gebrauchten Verfahren mittels des Eindringens von 
wenig oder stark viskösen Flüssigkeiten von relativ großer Kapillaraktivität durch- 


— 604 — 


geführt. Die verwendeten Flüssigkeiten müssen lipoidiphil sein, um die Kutin- 
schichten der Stomata zu benetzen; die Reihe war: Petroläther — Petroleum —Pa- 
raffinöl; die Stärke der Infiltration wurde durch die Zahlen einer Steiligen Skala 
abgeschätzt. Wir führten solche vergleichenden Untersuchungen einerseits für 
die Sumpfstandorte von Orchis latifolius und incarnatus, anderseits für die trockeneren 
Standorte von O. militaris im Auwalde aus. Im letzteren Fall ergab sich: 


Petroläther Petroleum Paraffinöl 
Orchis militarie, W. .» 0... 4 1 0 
Lathyrus pratensis:. . : .... 4 4 0 
Plantago lanceolata . 4 4 1 
Lesntodon hastilis. 4 4 0 
Dactylis glomerata 4 4 0 


Wir ersehen hieraus, daß die Serapiadeen immer zu den Pflanzen des Bestandes 
gehören, die die geringste Öffnungsweite der Stomata haben; genau dasselbe 
ergab sich auch für die Arten feuchterer Standorte. Eine Ausscheidung von Wasser 
in tropfbar flüssiger Form ist von Stahl, Lippmann und uns bei Herminium, 
Orchis maculatus, O. incarnatus und manchen Formen von O. latifolius gefunden 
worden. Sicher fehlt eine solche bei Orchis ustulatus, Morio, pallens, milıtaris, pur- 
pureus und den Ophrys-Arten. Eigenartig ist dagegen das Offenbleiben der Spalt- 
öffnungen in der Nacht, das schon Leitgeb gefunden hatte und das auch Stahl 
für Gymnadenia, Orchis latifolius und O. sambucinus bestätigen konnte. Die Pflanzen 
teilen dieses Verhalten mit einer Reihe anderer Mykotropher derselben Standorte; 
Arten dagegen, denen eine Guttation nennenswerten Ausmaßes zukommt, wie auch 
Cypripedium, haben Spaltenverschluß. Daß trotz jenes Verhaltens die Wasser- 
durchströmung nur geringfügig sein kann, beweist das Fehlen von Nitraten auch bei 
lange vor Sonnenaufgang vorgenommener Untersuchung (0. masculus, pallens, 
latifolius, incarnatus). Daß mit der Wasserverdunstung die Bedeutung der Stomata 
auch hier nicht erschöpft ist, ja daß man sogar in solchen Fällen die vornehmliche 
Aufgabe der Spaltöffnungen in der Zufuhr von CO, zur Assimilation sehen muß, 
versteht sich von selbst. Der reiche Spaltöffnungsbesatz der Spitzen der Schuppen- 
blätter der Knospen von Arten, die an zeitweise oder in tieferen Bodenanteilen 
auch ständig überschwemmten Orten wachsen, wie O. paluster, incarnalus, maculatus 
usw., ist ebenso wie der Besitz von ageotropen Atemwurzeln (vergl. S. 544) leicht 
durch die Atmung verständlich. Bekanntlich erfolgt die Verdauung und Anlockung 
der Pilze auch zu der Zeit, wenn oberirdisch nichts von der Pflanze zu sehen ist. 

Ein anderer, schon mehrfach von uns eingeschlagener Weg zur Abschätzung 
der größtmöglichen Transpiration besteht in der Ermittelung der Zahl der auf der 
Flächeneinheit vorhandenen Stomata. Es ist zwar eine bekannte Tatsache, daß bei 
ruhender Luft von einem gewissen Minimum ab die Vermehrung der Zahl der feinen 
Poren in einer Epidermis keine Vergrößerung der Verdunstung mehr hervorbringt; 
der Grund dafür ist die Kappenbildung über jeder Pore und die gegenseitige Be- 
hinderung der Einzelkappen, wenn die Poren einander zu sehr genähert sind. Dieser 
Satz gilt jedoch nicht mehr, sobald die Luft bewegt ist. Demnach wird die mehr 
oder minder große Reichlichkeit des Besatzes mit Stomata bei Blättern, die dem 
Boden angedrückt sind, wie etwa die Winterblätter von Orchis Morio und Ophrys, 
viel weniger ausmachen als bei Arten mit aufrecht abstehenden und über den Boden 
erhöhten Blättern wie etwa O. incarnatus. Immerhin aber ist die Luft auch in nur 
seringer Entfernung vom Boden doch bewegter als man oft meint. Wenn z. B. der 
Wind im Winter über die kahlen Heideflächen der Ophrys-Standorte hinstreicht, 
so übt er doch einen Soog auch auf die ganz angedrückten Teile aus. In Anbetracht 
der zum mindesten größeren Häufigkeit stärkerer Winde kann man daher doch 


— 605 — 


aus der Zahl der Stomata auf die größtmögliche Transpiration schließen. Wir stellen 
die Zählergebnisse wieder in tabellarischer Form zusammen: 


Spaltöffnungen Gefäßversorgung 


pro gem pro Blatt Blues: 

Name Anzahl | Größe|l pP A p | Pal A größe 

pro gem 1 Gef. | Ges 

Ophrys fueiflora . . . .| 3316 67/67 145 16 1) 381 | 42 2,62 

„ aramifera. .. ....| 4510 | 66/64 ü 
Orchis maculatus . . .| 3581 | 64/55 | 42 6 7 796 | 109 | 19,06 
4 incarnatus . . .| 8753 32 5 6 807 136 | 25,06 
oben. . .. .| 2387 | 54/55 
unten . . .| 6366 | 56/50 

= Iaijohius.. . ..': Li 6 3 455 171. |. 27,16 

2 sambucinus!) . .| 6724 | 65/56 54 19 3 334 120 6,21 

N globosus’). . . .| 12125 | 46/40 50 14 4 476 129 8,51 
pi paluster) . . .| 11368 | 54/40 45 13 3 336 97 7,45. 

= masculus. . .. .| 3275 | 69/58 31 6 6 490 86 | 15,62 

2 pallens. . . . .| 4000 38 8 5 542 al 14,11 
Er provincialis. . .| 4348 14 6 2 108 45 1:38» 
Anacamptis pyramid.. .| 4514 | 62/53 47 3 2 162 78 | 
Orchis militaris . . . .| 3979 | 74/64 | 115 6 21 2314 112 | 20,16 
n purpureus . . .| 2785 | 72/62 49 2 22 3203 145 | 65,86 
$ Simia ..... ..| 1725 | 85/66 25 3 3 181 57 7,28 
Aceras anthrop._. . . .| 5835 66/60 38 6 7 649 100 17,28 
Himantoglossum hire. .| 7560 | 66/66 4 4 1 155 163 | 40,16 
Orchis ustulatus. . . .| 7560 | 65/54 52 3 7 692 106 | 13,44 
55 tridentatus . . .| 2653 83/64 91 12 8 939 121 | 10,30 
2 coriophcrus. . .| 11810 53/42 3 6 0,5 28 63 ı 10,62 
a“ Morio..... .| 11410 | 53/42 44 7 7 730 107 | 16,46 
En papilionaceus . . 25 h) 3 182 67 1,28 
Serapias Lingua . . . . 89 14 6 667 107 7,62 
3 hirsuid ... 2: 30 6 5 357 66 | 11,76 
53 corökgera.,... 5» 54 5 10 536 52 9,74 


Durch große Spaltöffnungsanzahl von mehr als 11 000 pro Quadratzentimeter 
zeichnen sich also Orchis globosus, coriophorus, Morio und paluster aus; dann folgen 
O. incarnatus, ustulatus, sambucinus, Himantoglossum und Aceras mit über 6000. 
Die großen Zahlen sind demnach in erster Linie bei den Bewohnern sehr nasser 
Standorte, nämlich von Niedermooren (0. incarnatus, paluster, coriophorus) und 
feuchten Gebirgsstellen (©. globosus, sambucinus) zu finden; da diese Arten ihre- 
Blätter über den Boden erheben und steil stellen, zudem auch außer O. coriophorus 
beiderseits Stomata tragen, so ist ihr Verhalten scheinbar leicht verständlich. In 
Widerspruch damit steht jedoch dasjenige von O. maculatus, der vom waldigen 
Randgehänge eines Filzes des Bayerischen Waldes in etwa 800 m Meereshöhe 
stammte; es handelt sich dabei um ein an sich sehr niederschlagsreiches Gebiet 
und zudem noch um einen stark feuchten Standort. Einerseits kennen wir aber 
von solchen Formen die Guttation; anderseits darf man nicht vergessen, daß es 
oft auch sehr stark auf die inneren Gegebenheiten ankommt; im vorliegenden Falle 
war das Wurzelsystem seiner Ausdehnung nach sehr gering und stark verpilzt. 


1) Oben 1680, unten 5044. ?) Oben 5100, unten 7025. 3) Je etwa 5684 oben und unten. 


lt. — 


Die zweite Gruppe von sehr großen (0. Morio) oder großen Zahlen (0. ustulatus, 
Himantoglossum, Aceras) enthält wintergrüne Formen. In trockenen Jahren (1934) 
findet man diese im Frühjahr an gefährdeten Stellen ohne Blätter blühend; wir 
beobachteten das z. B. am Badberg am Kaiserstuhl bei Himantoglossum, Orchis 
ustulatus und Morio, während Aceras nur als vertrocknete Pflanze ohne Blüten zu 
finden war. Die Standorte sind im Spätherbst. Winter und Vorfrühling vielfach 
so durchnäßt, daß man von den ökologischen Bedingungen zeitweiser „Sümpfe‘“ 
sprechen könnte. Doch auch hier scheinen die Dinge nicht ganz so einfach zu liegen, 
wie ein vergleichender Blick auf die Zahlen von Ophkrys und Anacamptis lehrt; 
die letztere behält zwar im Frühsommer die Blätter noch einige Zeit und könnte 
deshalb als zur nächsten Gruppe gehörig betrachtet werden; dagegen gilt das nicht 
von den Ophrys-Arten, die allerdings ganz extrem trockene Standorte zu besiedeln 
vermögen. Die nur im Frühsommer und Sommer beblätterten Formen haben, 
soweit sie nicht auf nassen Standorten wachsen, alle sehr niedrige Zahlen. Daß 
wir bei dem sehr umfangreichen Blattwerke fast immer (jedoch nicht bei O. tri- 
dentatus) Speicherepidermen vorfinden, fügt sich in diesen Zusammenhang ganz gut 
ein. Dabei weisen die Pflanzen nicht ganz so extrem trockener Standorte wie 
O. masculus, pallens, provincialis und auch noch militaris die etwas höheren, die auf 
sehr trockenen und heißen Stellen gedeihenden, wie O. purpureus, tridentatus und 
Simia, die kleinsten Werte auf. Daß aber auch hier die äußeren Bedingungen nicht 
das allein Maßgebende sind, bezeugt das gemeinsame Vorkommen aller dieser 
Formen mit O. ustulatus und O. Morio. Wir sehen also in sehr groben Umrissen 
eine Beziehung zum Standorte, viel deutlicher schon eine solche zur Entwicklungs- 
periode und am meisten einen Zusammenhang mit der inneren Regelung der Transpi- 
ration, welch letztere daraus sich ergibt, daß Mykotrophe nicht so auf die Zufuhr 
von Nährsalzen mit Hilfe der Transpiration angewiesen und daher auch noch bei sehr 
schlechter Verdunstung konkurrenzfähig sind. 

In der Tabelle ist des weiteren auch noch die Größe des Spaltöffnungsapparates 
angegeben, wobei sich die erste Zahl auf die Länge, die zweite auf die Breite bezieht. 
Im großen und ganzen kann hier der Satz gelten, daß die Arten mit zahlreichen 
Spaltöffnungen die kleineren, dagegen die mit wenigen die größeren besitzen; aus 
diesem Rahmen fallen ©. militaris und Himantoglossum etwas heraus, die sich 
trotz größerer Zahl hinsichtlich der Dimensionen mehr den übrigen Militares an- 
schließen. 

Ein anderes Hilfsmittel, die größte Menge des Wassers abzuschätzen, die 
durch ein Blatt gepreßt werden kann, bietet die Betrachtung des wirkenden Durch- 
messers der Wasserleitungsbahnen, also der auf den Quadratzentimeter bezogenen 
Zahlenwerte P unserer Tabelle. Hierfür bleibt man am besten innerhalb der engsten 
Verwandtschaftskreise, weil man dann die Arten am besten vergleichen kann. Die 
Dactylorchides, die alle etwas feuchtere Standorte besiedeln und bei denen wir daher 
an sich keine sehr große Verdunstung erwarten dürfen, haben verständlicherweise 
auch keine sehr hohen Zahlen (17—54), wie sie ähnlich auch bei den Gymnadenien 
(33—47) vorkommen. Obschon sie zahlreiche Stomata haben, sind die Blätter beider 
Kreise doch fleischig und können vermöge ihrer Speicherungsfunktion eine vor- 
übergehend stärkere Verdunstung überstehen. Minimal erscheint die Versorgung, 
wenn man sie etwa mit der der dünnblättrigen Helleborine palustris (328) vergleicht. 
Es kommt eben bei diesen Pflanzen weniger auf die Versorgung der oberirdischen 
Organe mit Nährsalzen an als dort, wo ein geringerer Grad von Mykotrophie vor- 
liegt. Sehen wir zunächst von O. sambueinus ab, so besiedelt ©. maculatus die 
zum mindesten zeitweise noch am meisten austrocknenden Stellen; wir finden dem- 
entsprechend bei ihm trotz der kleinsten Spaltöffnungszahl den größten P-Wert 
mit 42. Esist jedoch zu bedenken, daß zum mindesten während der Zeit des Treibens 
hier eine Guttation nachgewiesen werden kann. O. incarnatus, der die allernässesten 


Stellen bevorzugt, hat reichlichen Belag mit Stomata und ebenfalls die Möglichkeit 
der Guttation; wir finden bei ihm immerhin noch eine Versorgung mit 32. Am ge- 
ringsten ist diese bei allerdings fast nur einseitigem Vorhandensein der Spalt- 
öffnungen für O. latifolius, der nicht immer mit Guttation getroffen wird. Mit 
diesen Pflanzen läßt sich leicht auch O. paluster vergleichen, der ja mit O. incarnatus 
zusammen am gleichen Standorte auftreten kann; die hier größere Spaltöffnungs- 
zahl (11 368 gegen 8753) kann man mit der größeren Versorgung (45 gegen 32) 
in Einklang bringen. O. sambucinus besiedelt ebenso wie O. globosus wenigstens zeit- 
weise auch der Trockenheit ausgesetzte Stellen, wenn das auch in den Gebirgen nur 
selten vorkommen mag. An den Standorten von O. globosus am Spießer in etwa 
1600 m Höhe konnten wir selbst in dem trockenen Sommer 1934 keine starken 
Trockenheitswirkungen beobachten. Beide Arten führen auf beiden Blattseiten 
Stomata und haben mit 54 und 50 eine immerhin etwas größere Versorgung als die 
übrigen Dactylorchides. Vergleicht man sie jedoch mit der mit O. globosus ver- 
gesellschafteten Helleborine atropurpurea, so beträgt die Versorgung nur ein Drittel 
von dieser (150), allerdings haben wir bei H.a. auch dünnere Blätter und Guttation. 
O. ustulatus kann mit O. globosus zusammen vorkommen und weist mit 52 auch etwa 
die gleiche Versorgung auf. Wenden wir uns nun jedoch zu den Arten von Wald- 
standorten, die zum Teil sogar mit O. maculatus gemeinsam sein können, so finden 
wir bei OÖ. masculus und pallens, obwohl die Standorte hier zum Teil recht trocken 
werden können, sehr kleine Zahlen. Die Blätter sind imstande, zeitweilige Trecken- 
heit mittels ihrer im dicklichen Parenchym und in den Speicherepidermen enthaltenen 
Wasserreserve auszuhalten. Die Zahlen sind aber recht klein schon gegen Helleborine 
latifolia (64), noch mehr aber gegen die ernährungsphysiologisch sehr selbständige 
Listera (545) und auch gegen Uypripedium (100). Noch viel ausgeprägter stellt 
sich die geringe Versorgung bei den Arten trockener Standorte, wie ©. Simia, Aceras, 
Himantoglossum, Anacampt's usw., dar. Für diese Pflanzen gewinnen entsprechend 
der sehr schiechten Wasserversorgung die Wasserspeicher erhöhte Bedeutung. 
Wenn es sich aber um lange anhaltende Trockenheit handelt, pflegen sie trotz ihrer 
Reserven nicht durchhalten zu können. Diese Wirkung trockener Frühjahre und 
Frühsommer, auf die schon Stahl aufmerksam gemacht hat, konnte man z. B. 
im Jahre 1934 sehr deutlich bestätigt finden. So waren Aceras und Himantoglossum 
an sonst sehr reichen Standorten am Schönberg bei Freiburg und im Kaiserstuhl 
kaum zu finden, während die besser bewurzelten und eine bessere Versorgung auf- 
weisenden Orchis militaris, purpureus, Simia und ustulatus weniger gelitten hatten. 
Analog konnten wir z. B. beobachten, daß O. incarnatus etwas weniger durch die 
Trockenheit litt als O. latifolius. Im ganzen sehen wir also, daß die Versorgung 
der oberirdischen Organe mit Wasser bei den Serapiadeen nicht so gut zu sein braucht, 
aber auch nicht so gut sein kann wie bei Nichtmykotrophen, da die pilzverdauenden 
Wurzeln die Wasseraufnahme kaum übernehmen können und die unverpilzten 
Anteile nur ein relativ geringes Ausmaß besitzen. Es handelt sich hier um eine 
physiologische Xeromorphie endogener, durch die Mykotrophie bedingter Natur. 

Die Betrachtung der Rubrik ‚‚p auf ein Gefäß‘ in der obigen Tabelle vermittelt 
noch eine nicht uninteressante Feststellung. Wenn luft- und gasdicht abgeschlossene 
Behälter, die aber Wasser an ihrer Außenseite verdunsten lassen, eintrocknen, 
so schrumpfen sie. Ist nun die Oberfläche fest, aber elastisch veränderbar, so wird 
diese elastisch gespannt. Wenn die Flüssigkeit eine große Adhäsion an der Wand 
aufweist, so kann diese Spannung sehr weit gehen. Je größer nun die Oberfläche 
im Verhältnis zum Inhalte ist, eine desto größere Schrumpfung kann ein gleiches 
Volumen aushalten, ohne daß die Wand zerreißt. Es. werden dementsprechend 
zwei Gefäße gleichen Inhalts bei demselben Verlust viel weniger gespannt werden 
als ein einziges, doppelt so viel fassendes und weniger leicht zerreißen. Pflanzen, 
die sehr große Trockenspannungen aushalten müssen, haben allgemein zahlreichere, 


— 608 — 


aber engere Gefäße; sie halten den Kohäsionszug besser aus und erholen sich ab- 
geschnitten und angetrocknet beim Einstellen in Wasser viel leichter als die an- 
deren. Die Konstruktion mit engen Gefäßen eignet sich daher für Pflanzen von 
trockenen Standorten oder Wintergrünen, die ja im Winter eine Trockenzeit über- 
stehen müssen. Der Gefäßquerschnitt gibt uns also gewissermaßen einen Maßstab 
für die Fähigkeit, Trockenspannungen im Gefäßsystem zu überstehen. Diese Fähig- 
keit haben die Orchideen unserer Abteilung in hohem Maße. Man kann sie längere 
Zeit abgeschnitten liegen lassen, und doch erholen sie sich beim Einstellen der Schnitt- 
fläche in Wasser wieder. Diese Eigenschaft besitzen dagegen Listera oder Helle- 
borine nicht in gleichem Maße. Die Zahl P im Einzelgefäß bewegt sich außer bei 
Orchis militaris und purpwreus (21—22) innerhalb von Werten (0,5—8), die sehr 
stark an Xerophyten erinnern. Listera hat im Vergleich dazu einen Wert von 190. 
Dabei handelt es sich bei diesen Gewächsen bei weitem nicht etwa nur um Xero- 
phyten, wenn man den Standort in Betracht zieht. Man muß nur einmal einen Strauß 
von Orchis incarnatus und ihn begleitenden Pflanzen, sogar Helleborine palustris 
mit nach Hause nehmen; die meisten oder fast alle anderen erholen sich nicht beim 
Einstellen des Stengelgrundes in Wasser, weil ihr Getäßsystem so gelitten hat, daß 
es nicht mehr zuzuleiten vermag. Obwohl ©. coriophorus zum Teil auf feuchteren 
Böden gedeiht und dazu noch reichlich Spaltöffnungen aufweist, ist die Versorgung 
und Gefäßweite doch minimal zu nennen. Wir haben hier wieder einen der Fälle 
von innerlich bedingter physiologischer Xeromorphie, wie wir sie ja u. a. auch bei 
Spiranthes aestivalis zu schildern Gelegenheit hatten. Die engen Gefäße sind sonst 
gerade den Gewächsen mit zeitweilig großen Kohäsionsspannungen im Wasser- 
leitsystem eigen. Es kann sich dabei um eine Beziehung zur Wasserarmut 
des Substrates handeln, sei es Sommerdürre oder Kältewirkung bei ausdauernden 
Immergrünen, oder aber durch die Unfähigkeit bedingt sein, infolge der Mykotrophie 
die nötigen Wassermengen aufzunehmen. Die letzteren Pflanzen sind daher vom 
Wassergehalt des Bodens oft selbst in sehr weitgehendem Maße unabhängig. 

Einer näheren Aufmerksamkeit bedarf auch das Mesophyll, das ja als Träger 
des Chlorophylis zu den wichtigsten Bestandteilen des Laubblattes gehört. Es be- 
sitzt, wie hei den Monokotylen im allgemeinen, so insbesondere auch bei den Sera- 
piadeen einen von dem gewohnten Typus der Dikotylen völlig abweichenden Bau. 
Beschränkt man die Betrachtung auf die Quer- oder Längsschnitte, so findet man 
igentlich wenig Differenzierung (vergl. die Abbildungen von Orchis incarnatus 
Fig. 345 A,O. Morio Fig. 346, A und D, ©. paluster Fig. 342 P, O. globosus Fig. 342 G). 
3esonders bei den Arten mit schmäleren Blättern sehen wir einen ziemlich eintönigen, 
gleichmäßigen Bau aus wenig unterschiedlichen Zellen; von Palisaden im Sinne 
der Dikotylen kann keine Rede sein, es ist keinerlei Streckung senkrecht zur Außen- 
kante des Querschnittes wahrzunehmen. Bei den Arten mit breiteren Blättern, wie 
etwa ©. maculatus oder den abgebildeten O. masculus (Fig. 343 A) und O. Simia 
(Fig. 344 A) kann man (deutlich eine Streckung des gesamten Mesophylls in tangen- 
tialer Richtung feststellen, während die anderen Arten eine Längsstreckung erkennen 
lassen. Wenn, wie im Normalfalle, nur die Unterseite Spaltöffnungen trägt, ist das 
Mesophyll nach der Oberseite zu dichter. An den Zellseiten beobachtet man in 
Flächenansicht Einkerbungen, so daß man von Faltenpalisaden sprechen kann 
(vergl. Fig. 352 A für O. maculatus). Die tiefer unten gelegenen Zellen haben mehr 
den Charakter von Schwammparenchym; sie besitzen weite Interzellularräume, 
die in der Querrichtung zusammenschließen und damit eine leichte Durchlüftung 
von den Spaltöffnungen aus ermöglichen. Bei denjenigen Arten, die beiderseits 
“tomata aufweisen, ist auch das Mesophyll auf beiden Seiten mehr oder minder 
nach Art solcher Schwammparenchymzellen gebaut. 

Wan kann nun die Gestaltung des Mesophylls sowohl von physiologisch-anatomi- 
schen wie auch von entfaltungsanatomischen Gesichtspunkten aus betrachten. Be- 


20097 = 


schreiten wir zunächst den letzteren Weg, so ist festzustellen, daß die allein oder 
vornehmlich interkalar gestreckten Blätter in den Mesophyllzellen die größte Achse 
in der Längsrichtung des Blattes zeigen; dagegen ist bei den außerdem auch noch 
verbreiterten Blättern wie von O. maculatus, masculus, militaris, purpureus, Simia 
die Breite so ausgedehnt, daß tafelförmige oder quer in die Fläche verbreiterte 
Zellen entstehen. Bei der Betrachtung der Micellierung finden wir im Querschnitt 
die Tüpfel und Micelle wie bei der Epidermis mit der längsten Achse quer zum Blatte 
gerichtet. Das bedingt eine Erleichterung der Verbreiterung der Zellen und der 
Blätter. Die Längsschnitte lassen eine Quermicellierung senkrecht zur Blattfläche 
und Längsausdehnung erkennen. Diese Anordnung erleichtert das Längsstrecken 
der Zellen und des Blattes. Bei der Betrachtung ‚der Flächenansichten von der 
tangentialen Blattfläche her findet man keine klare Micellierung, sondern es ist 
durch die Faltung alles schwer beurteilbar; 
doch besteht der Eindruck, daß bei den breit- 
blättrigen Arten eine Bevorzugung der 
Längsmicellierung vorhanden ist. Dadurch 
wird die Formung zur tafelförmigen Gestalt 
erleichtert. Die Micellierung, soweit sie klar 
erkennbar ist, hemmt dagegen immer eine 
Dehnung der Zellen senkrecht zur Blatt- 
tläche, also einerseits die Bildung von lang- 
gestreckten, zu dieser senkrechten Palisaden, 
anderseits auch eine Blattverdickung. Es 
läßt sich hier die Zinksche Beobachtung 
der Beziehung zwischen der Gestalt der 
Mesophylizellen und der Blattgestalt, die er 
bei den Iridaceen fand, übertragen und durch 
das Studium der Micellierung noch erweitern. 
Diese ist somit auch im Mesophylibau ein 
richtunggebender Faktor für die Auswirkung 
der Zellveränderung durch Wachstum und 
Überdehnung. Es erklärt sich also der Me- Fig. 352. 
sophylibau der Serapiadeen zwanglos aus den A Faltenpalisaden aus dem Blatte von 
Entfaltungsvorgängen des Blattes. Daher Orchis maculatus von der Fläche. Ge- 
rührt auch die Neigung der Zellen, in plat- genüberstellung des durch gestrichelte 
tenförmigen Verbänden aufzutreten; diese Linien angedeuteten Strahlenver- 
Anordnung gibt am besten der Längs- und jaufes: B im Blatte einer normalen 
Flächendehnung der Zellen Raum. Unsere Dikotylen, C im Blatte einer Or- 
Auffassung unterscheidet sich insofern von ; chisart. 
der Zinkschen, als wir nicht den Bau des 
Mesophylis als eine Folge der Wachstumsart ansehen, sondern umgekehrt die 
Wachstumsart des Blattes als eine Folge der Formgebung des Zellwachstums. 
Nicht mit der Entstehung der Struktur durch das Wachstum des ganzen 
Organs, sondern mit der Wirkung des fertigen Mesophylls beschäftigt sich die 
physiologisch-anatomische Betrachtungsweise von Stahl und Haberlandt, wobei 
der erstere hauptsächlich die Beziehungen des Mesophylis zum Lichtgenuß betont, 
während H. die Ab- und Zuleitung zum Mesophyll und die Oberflächenvergrößerung 
als Erleichterung des Gasaustausches in den Vordergrund stellt. Zunächst möge 
die Stahlsche Betrachtungsweise kurz interpretiert und auf unseren Fallangewendet 
werden. Er erkennt im wesentlichen zwei Bautypen, einerseits die Dikotylen- 
palisaden, anderseits das Schwammparenchym, das vielleicht richtiger als Assi- 
milationsgewebe aufgefaßt wird mit nicht den einfallenden Lichtstrahlen paralleler 
Streichungsrichtung der Einzelzellen, sondern mit einer mehr oder weniger davon 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 39 


ZEEABLN: 


unabhängigen oder die größte Fläche senkrecht zu denselben stellenden Anordnung. 
Innerhalb der Palisadenschicht sind die Zellen seitlich von einander mehr oder minder 
durch luftgefüllte Interzellularen getrennt: das Chlorophyll ist gerade an diesen 
Stellen gelagert. Das Licht wird nun an den Interzellularen meist nicht durchgelassen, 
sondern reflektiert oder sogar zerstreut. Wir erhalten dadurch im kleinen ein Phä- 
nomen, das in gewisser Hinsicht mit einem Glasstabe verglichen werden kann, 
der an einem Ende glüht und nun infolge der totalen Reflexion das Licht auch um 
die Ecke in seinem Innern leitet: dadurch wird es möglich, daß das längsstreichende 
Licht, von einer Seite zur anderen geworfen, die ganze Zylinderfläche beleuchtet. 
Die Ausnützung des Lichtes in Profilstellung ist nur scheinbar. Die Palisaden 
ermöglichen so «die starke, gleichmäßigere Ausnützung eines intensiven Lichtes auf 
einer vergrößerten Fläche. Nach dem Passieren dieser Schicht ist das Licht schon 
sehr geschwächt und kann, sofern es nach unten dringt, noch durch horizontale 
Flächen nach Art des Schwammparenchyms ausgenützt werden (Fig. 352 B). An- 
ders gestaltet sich dagegen die zweite Konstruktionsart der Assimilationszellen, 
die dem Licht eine größere Fläche zuwenden. Wir müssen hierbei jedoch zwei Fälle 
scharf auseinanderhalten, je nachdem es sich um Blätter mit oder ohne fixe Licht- 
lage handelt (Fig. 352 C). Die ersteren stellen ihre Blattfläche senkrecht zum ein- 
fallenden Licht: ihre Assimilationszellen sind so angeordnet, daß die ausgedehn- 
testen und mit Chlorophyll am meisten besetzten Wände senkrecht zu der Haupt- 
lichtrichtung stehen. Diese Lage des Chlorophylis nützt das Licht am besten aus. 
Durch totale Reflexion und Ablenkung, auch durch Linsenwirkung wird das Licht 
zerstreut, aber mehr nach der Seite gelenkt. Bei dieser Anordnung haben bei weiten 
nicht gleich viel Chlorophylikörner wie bei der vorigen den uneingeschränkten 
Lichtgenuß; sie findet sich daher besonders bei Schattenblättern, die ein wenig 
intensives Licht, dafür aber eine große beschienene Fläche ausnützen. Eine große 
Reihe eigener Lichtmessungen in Wäldern auch nach Farbfilterung ließ uns er- 
kennen, daß die Sonnenscheibchen am Waldboden oft völlig ungeschwächtes 
Sonnenlicht, allerdings nur kurze Zeit auf den Boden gelangen re Wir ar- 
beiteten mit dem Metrophot, worüber Näheres bei Lun degar dh zu vergleichen 
ist. Gewissermaßen arbeiten nach diesem Prinzip die dem Boden angedrückten, 
flach ausgebreiteten Winterblätter von Orchis Morio, O. ustulatus, Anacamptis 
und der Ophrys-Arten. Auch die ersten Blätter von Himantoglossum sind mehr dem 
Boden anliegend. Die Blätter sind aber keine Lichtsammler, sondern wir finden viel- 
fach Einrichtungen, die durch totale Reflexion usw. das Licht abschwächen und zum 
Teil sogar zurückwerfen. Auch die umgelegten Blätter der Schattenformen von Or- 
chis maculatus gehören hierher. Der zweite hierher gehörige Typus von Blättern be- 
sitzt keine durch das Licht bedingte Stellung. sondern sie stehen geradlinig in einem 
schiefen Winkel zu den senkrecht von oben einfallenden Lichtstrahlen. Die absor- 
bierende Chlorophylischicht nützt bei steilem Lichteinfall mehr das schon reflek- 
tierte Licht und besser das schräge Morgen- und Abendlicht aus. Diese Einrichtung 
ist für ein sehr intensives Licht völlig ausreichend. Ihr Vorteil besteht in der Aus- 
nützung des Lichtes in den mannigfaltigsten Strahlungsrichtungen; durch Einziehen 
von Buchten, Falten und dergl. in die Zellen kann die Ausnützung noch verbessert 
werden. Wir können also nach Stahl drei Konstruktionstypen unterscheiden: 1. die 
gute Ausnützung eines intensiven Lichtes durch eine bestimmt orientierte Palisaden- 
schicht; 2. die schlechte Ausnützung eines intensiven Lichtes durch flächige Meso- 
phylischichten in Blättern ohne fixe Lichtstellung: 3. die extensive Ausnützung 
eines wenig intensiven Lichtes durch senkrecht dazu orientierte flächige Mesophyll- 
schichten. Das Mesophyll der meisten Serapiadeen würde in die zweite Rubrik 
„ören. Erwähnt sei noch, daß die Chloroplasten auch bei den Serapiadeen, aller- 
weniger gut als bei den Helleborinen zu phototaktischen Bewegungen inner- 

all ‘ Zellen betähigt sind. 


Ze VOLL — 


Die von Haberlandt betonte Vergrößerung der Oberfläche für den Gasaus- 
tausch wird in weitaus den meisten Fällen mit der Oberflächenvergrößerung zur 
Reflexion des Lichtes zusammenfallen. Es wird nur noch die Forderung hinzu- 
kommen, daß die Oberflächen mit den Zuführungsgängen für Luft und CO, in Ver- 
bindung stehen. Das ist bei dem Bau der Serapiadeenblätter sehr gut der Fall. 
Die Lücken des Mesophylls in der Nähe der Spaltöffnungen sind groß und durch 
Übereinanderlagern der Zellen und den Plattenaufbau führen weite Löcher nach 
oben; von da mündet dann wieder eine Vielzahl feiner Gänge an den Ecken und Falten 
der Faltenpalisaden. Alle drei im Hinblick auf die Lichtausnützung unterschiedenen 
Bautypen genügen diesen Anforderungen. : 

Betrachtet man endlich das Mesophyll von dem Gesichtspunkt der Ableitung 
der Assimilate und der Zuleitung von Wasser, so wird man diese Bedürfnisse na- 
türlich erfüllt finden; die parallelen Nerven durchziehen das Blatt und nehmen 
die Assimilate auf bezw. geben Wasser an die Zellen ab. Doch kann von einer 
idealen Leitkonstruktion nicht die Rede sein, denn die Blätter sind ja gar nicht 
für eine starke Versorgung mit Wasser und Nährsalzlösung gebaut. Bei der relativ 
geringen Wasserversorgung ist auch keine besonders gute Zuleitung von Wasser 
vorhanden. Wir werden daher kein besonders lockeres Schwammparenchym und 
auch keine besonders großen Atemhöhlen usw. erwarten dürfen. Das Blatt zeigt 
vielfach keinen wesentlich unterschiedlichen Bau, gleichgültig, ob nun die Pflanze 
auf teuchterem oder selbst auf sehr trockenem Boden gedeiht. Es handelt sich 
hier wieder um die innere physiologische Trockenheit, die diese relative Gleichheit 
des Aufbaues auch auf extrem verschiedenen Standorten sowohl bei derselben 
Art wie bei verschiedenen Arten bedingt. In denselben Zusammenhang gehört 
auch das Fehlen irgendwelcher großen Niederschläge von Kalkoxalat. Etliche 
Raphidenzellen von großem Ausmaße sind in das Mesophyll eingestreut und in 
unseren Bildern der Blattquerschnitte eingezeichnet. Sie sind alle mit der längsten 
Achse der Zellen in der Längsrichtung des Blattes orientiert, was wiederum eine 
Folge des interkalaren Streckungswachstums ist. Die Raphidenbündel sind von 
einem reichlichen Schleimgehalt umgeben, wie man ihn ja für ein Hinauspressen 
der Überträger der Giftwirkung fordert. Von Schnecken werden die Blätter im 
allgemeinen wenig geschädigt: dagegen findet man an Blütenteilen, besonders 
nach einigem Anwelken, öfters Fraßspuren vor. Wie immer ist der Schutz eben nur 
ein relativer. Die Raphidenzellen pflegen gern in der Mitte zwischen je zwei Bündel- 
strängen zu liegen. 

Orchis masculus und seine ihm sehr nahestehenden Verwandten O. pallens und 
O. provincialis zeichnen sich im Bau des Mesophylis durch größere ungefaltete 
Zellen in der obersten Lage aus. Diese führen wenig Chlorophyll und dienen zur 
Unterstützung der Epidermis in ihrer Funktion als Wasserspeicher. Zudem sind 
die Zeilen, wie Fig. 343, Bild I zeigt, lückenloser im Zusammenhalt, wodurch 
auch eine Unterstützung der mechanischen Festigung mittels des Turgers durch die 
Epidermis erfolgen kann. 

Die Arten besonders nasser, häufiger Überschwemmung ausgesetzter Standorte, 
wie Orchis incarnatus und auch ©. paluster zeichnen sich durch einen sehr lockeren 
Bau des Mesophylls aus, dessen Lufträume durch die beiderseits vorhandenen Spalt- 
öffnungen mit der Außenluft in Verbindung gebracht werden können. Vornehmlich 
die Blattscheiden, aber auch die anderen Teile des Blattes lassen zwischen den 
Bündeln größere Hohlräume erkennen; in besonderem Maße gilt das von den Flanken 
der Kielbündel. Bei den nächsten Verwandten von ©. incarnatus ist das weit weniger 
der Fall, wie sie ja auch nicht an so extrem nassen Stellen zu wachsen pflegen. Daß 
die hier so unübersehbar zahlreichen Zwischenformen, die man in den ‚„‚Sammelarten‘“ 
der O. Traunsteineri und O. Pseudotraunsteineri unterbringt, auch in dieser Hinsicht 
sich intermediär zeigen, ist leicht zu verstehen, doch würde es zu weit führen, darauf 


näher einzugehen. Die A&renchyme können besonders bei O. incarnatus noch stärker 
entwickelt sein, als es die bei weitem noch nicht einen extremen Fall darstellende 
Abbildung A in Fig. 345 zeigt. Das Kielbündel ist oft förmlich spinnwebartig in 
den Hohlräumen aufgehängt; stets kann man an den zerrissenen Zellwänden die 
Ivsigene Entstehung erkennen. Während die Oberseite des Bündels durch zwei 
ott etwas kollosewandige, gequollene Zellschichten mit der kleinzelligen Epidermis 
über dem Kielbündel verknüpft ist, ist der Kiel unten mit sehr lockerenı Mesophyll 
erfüllt, das Anschluß an die seitlichen Spaltöffnungen besitzt. Das subepidermale 
Kollenchym steht in diesen Fällen mit dem Bündel nicht in festerem Zusammen- 
hange. Als gleichfalls zum Festhalten der Luft dienend kann man auch die Los- 
lösung der oberseitigen Epidermis (vergl. auch oben S. 588) der wintergrünen 
Blätter von Orchis Morio (und auch ©. incarnatus) sowie der Ophrys-Arten auffassen. 
Die Pflanzen sind im Winter und noch mehr im Vorfrühling oft überschwemmt. 
Wir kennen eine ganze Reihe von Standorten auf den Kissinger Lechheiden, wo die 
Opkrys-Arten in alten, ausgetrockneten Wasserrinnen wurzeln, die teils von selbst 
durch das Tiefereingraben des Flußbettes, noch mehr aber durch das Eingraben 
nach erfolgter Korrektion ausgetrocknet sind. Bei Tauwetter oder bei Regen 
auf noch gefrorenem Untergrund kommt es zur Bildung ausgedehnter Lachen und 
Tümpel, die die Ptlanzen überschwemmen; es finden sich so oft in unmittelbarer 
Nähe der Ophkrys-Stellen noch einige Dactylorchides, die sich noch zu halten vermögen. 
Wie bei den meisten Sumpfpflanzen kann man auch hier die Bedeutung dieser 
Lufträume in der Versorgung mit Atemluft und der Ansammlung der Atemkohlen- 
säure suchen; wegen ihrer Kutikula sind ja diese für das Leben außerhalb des 
Wassers eingerichteten Organe nicht imstande, die Atemluft und die für die Assi- 
milation benötigte Kohlensäure aus dem Wasser zu entnehmen, und so fristen sie 
mit den geschilderten Einrichtungen ihr Leben. 

Die Festigung der Blätter erfolgt in der Hauptsache durch Turgeszenz, doch 
finden wir in der Nähe der Bündel, besonders am unteren Teile des Kiels, auch mehr 
oder minder gut entwickelte Kollenchyme. Auch der Rand der Blätter ist durch 
solche eingesäumt. An den Winkeln, die der Stengel mit den oberen Epidermen 
der ansetzenden Blätter bildet, sind besonders dort, wo die Scheiden klein sind oder 
fehlen, diese Kollenchyme stärker entwickelt. Man findet deutliche Amyloidzwickel 
besonders an der Flickstelle der losgelösten Epidermis von Ophrys-Arten usw., 
aber auch sonst. Die gequollenen Wände geben in der Jugend noch Amyloid-, 
später Collosereaktion; es handelt sich demnach nicht um ganz starre, sondern um 
immer noch etwas deformierbare Festigungsgewebe zu lokalem Bedarf innerhalb des 
Organs. Die Außenwände der beiderseitigen Epidermen werden ebenfalls von solchen 
gequollenen Collosewänden gebildet. Am stärksten ist das bei den flachen und auf- 
rechten, aber dabei dünnen Blättern von Orchis globosus der Fall. Der starre Zu- 
sammenhalt und das schwere Vorwölben der starreren Wände erzielt eine Wirkung 
als feste Haut um das ganze Blatt. Die turgeszenten Epidermiszellen, zumal die 
erhöhten und umfangreichen Speicherepidermiszellen bedingen eine Festigung des 
ganzen Blattes durch Turgeszenz; die V-förmige Einfaltung unterstützt zudem die 
Festigung. Die Leitstränge sind der Oberseite genähert und mit der oberen Epi- 
dermis durch eine Art Kollenchym verbunden (Fig. 344 A). Doch wechselt die 
Ausbildung mit der Mächtigkeit der Bündel; am besten ist sie bei dem Kielbündel, 
gegen den Rand zu verschlechtert sie sich. Eine ausgeprägte Mestomscheide vermißt 
man. In der Jugend ist noch eine deutliche Stärkescheide vorhanden, später wird 
(liese oft bis auf eine Stärkeleiste oder ganz aufgebraucht. 

Anatomie des Laubblattstengels. Indem wir auf das in der Einleitung 
(D. 73) Gesagte verweisen, wollen wir hier noch einige Ergänzungen hinzufügen, 
soweit bemerkenswertere Einzelzüge hervorzuheben sind. Wie bei allen Mono- 
kotylen erkennt man auf dem Querschnitte eine Außenrinde und eine Polystele, 


N 


die aus dem Plerom hervorgeht. Die Differenzierung der Polystele erfolgt erst 
verspätet interkalar, so daß sich häufig die Basis erst fertig ausbildet, wenn die 
Spitze im Blütenstande schon ihre volle Gliederung erlangt hat. Wir können also 
drei Phasen der Gestaltung unterscheiden, nämlich die der embryonalen Anlage, 
die der Streckungszeit und die der völligen Endform. Die Streckung vollzieht sich 
hier oft noch unter dem Blütenstande und ar Grunde in den Scheiden, während 
dazwischen bereits die Dauergestaltung eingesetzt hat. 


Fig. 353. Bündel und Aufbau des noch wachsenden Blütenstengels. 


A Rinde bei Ophrys muscifera im März, B Bündel davon. C Prokambiumstrang von 
O. latifolius im Herbste, D derselbe sich gerade in Phlo&m und Xylem gliedernd (Herbst). 
E und F Längsschnitte durch das Mark von Ophrys museifera im März unter Einzeichnen 
der Micellierung und des Amyloides. G Bündel derselben Art im April, den Beginn der 
Verbreiterung des Xylems und den Amyloidgehalt der jungen Siebröhren des Phlo&ms 
zeigend. H Bündel von Ophrys aranifera im Juni. X(ylem), P(hlo&m). 


In der Embryonalphase besitzt der Stengel noch Amyloidmembranen. Betrachten 
wir z. B. den Blütenstengel einer Ophrys etwa im März, so erhalten wir folgendes 
Bild: die Epidermis ist kurzzellig, der Stengel überhaupt nur aus sehr plasmareichen, 
kurzen Zellen gebildet. In der Rinde haben wir noch relativ schmale Zellen mit 
reichen Interzellularen (s. Fig. 353, Bild A). Die Wandungen um die letzteren 
sind besonders deutlich durch Jodbläuung ausgezeichnet, also amyloidisch. Das 
ganze Gewebe ist aut das dichteste mit Stärke vollgepfropft. Von der gleichen 


Dei mug 


Beschaffenheit sind die Stelärteile; ihr Grundgewebe besteht ebenfalls aus iso- 
diametrischen, noch kurzen Zellen, die besonders an den Interzellularen Amyloid 
gelagert haben. Die Gefäßbündel im Innern dieser embryonalen Zone sind in 
Bild B wiedergegeben. Schon während der Entwicklung in der Knospe bis zum 
Herbst hatten sich die Prokambiumstränge herausgebildet; ihre Teilung erfolgte 
zunächst mehr in radialer als in tangentialer Richtung, letzteres wurde später 
nachgeholt. In dem so geformten, auf dem Querschnitt (C) einen elliptischen Umriß 
zeigenden Gebilde stellten zuerst die äußersten und innersten Pole die Teilungs- 
tätigkeit ein. Wir haben damit die erste Andeutung des kollateralen Bündels; 
man hat diese „Leitzellen“ auch mit denen der Moose verglichen, dabei auch phy- 
logenetischen Spekulationen nachgehend. Diese sehr wenig leistungsfähigen 
Leitzellen sind dem allmählich einsetzenden Längenwachstum nur sehr kurze Zeit 
gewachsen. Zuerst beginnen die äußersten Anteile des in Ü wiedergegebenen Zu- 
standes jenen eigenartigen Schimmer der ‚‚differenciation nacree“ und die starke 
Jodbläuung anzunehmen, die die jugend- 
lichen Siebprimanen auszeichnet. Wenn 
etwa 6 solcher Cribalprimanen vorhanden 
sind, kommen am anderen Pole die ersten 
schmalen Ringtracheiden zum Vorschein, 
während an den Flanken und in der Mitte 
noch eine weitere Abgliederung von Zellen 
aus den Prokambiumsträngen erfolgt. 
Das Bündel hatte auf diese Weise die 
Gestaltung B erlangt, als die oberirdische 
Knospe in den Zustand der Winterruhe 
eintrat. In dem später häufig, wie auch in 
unserem Falle, zerreißenden Mark ist die 
Ausbildung der Längswände mit Amyloid 
besonders deutlich zu erkennen. Die In- 
terzellularen verlaufen, wie Bild E und F 
zeigt, allein in der Längsrichtung. Die 
Querwände sind dünn, ihr Wachstum ist 
nicht so ungehemmt wie auf den Seiten- 
wänden und die Bläuung mit Jod pflegt 
nicht so deutlich zu sein. Wenn wir 
noch die Micellierung aller Teile senkrecht 
zur Längsausdehnung berücksichtigen, so 
ist die so bald und rasch erfolgende 
Streckung der Organe wohl verständlich. Das Mark ist ja, wie unsere oben (S. 574) 
näher geschilderten Zerteilversuche ergaben, zunächst der aktive Teil bei der 
Streckung. Die Zellen strecken sich nun immer länger und die Stärke wird mehr 
und mehr verbraucht. Zuerst wird die Epidermis passiv, dann schreitet dieser 
Vorgang von außen her immer mehr gegen die Stele fort. Zugleich verliert sich das 
Amyloid und Collosemembranen treten an seine Stelle. Dann kommt die Mitte 
des Markes zum Stillstand und wird bei vielen Arten später, weil sie nicht mehr 
folgen kann, zerrissen. Auch hier schwindet die Stärke. Die Bündel und ihre Um- 
gebung behalten die Entwicklungsfähigkeit am längsten. Dabei ist aber die aktive 
Streckung im Bündel nicht oder nur in untergeordnetem Maße vorhanden, wogegen 
seine Umgebung längere Zeit aktiv bleibt und dann auch noch Stärke führt. Das 
\myloid ist aber auch hier wie in der Rinde geschwunden, nur an den Zwickeln findet 

sich noch. Neben der Streckung erfolgt in bescheidenerem Maße auch noch eine 
Vergrößerung des Zellumfanges (im Querschnitt gesehen) und damit ein Dickerwer- 
dien des Stengels; wenn die Hauptstreckung erfolgt, ist dieser Vorgang schon beendet. 


Fig. 354. Orchis latifolius. Das aus dem 

noch schwachen mechanischen Ringe ab- 

gehende Kielbündel nimmt aus der Ge- 

samtstärkescheide der Stele eine Einzel- 

stärkescheide mit. Das zeigt der Stengel 
einer blühenden Pflanze. 


al — 


Während der Hauptstreckung erfolgt nun die Differenzierung des Bündels 
als gut ausgebildetes Leitgewebe, jedoch so, dal3 keine Dauerformen mit unstreck- 
baren Wandungen in Erscheinung treten. Welches Maß von Dehnung diese Bündel 
aushalten müssen, wird am besten durch die oben (S. 570) geschilderte Streckungs- 
geschwindigkeit erläutert. Die ersten Ringgefäße sind bald zerdehnt, auch die 
ihnen am Innenpol folgenden Spiralgefäße erleiden bald dasselbe Schicksal; statt 
dessen bilden sich nun, nach der Seite gehend, die größeren Spiral- und Leiter- 
gefäße aus. Auch im Siebteil sind die äußersten Anteile zerquollen und verzogen 
und es kommen, wie Bild G zeigt, an den Flanken und nach innen größere und zahl- 
reichere Siebelemente zur Ausbildung. Von den Flanken erfolgt ein Schluß der 
Holzteile nach innen. Man hat in dieser Entwicklung ein neues phylogenetisches 
Stadium der radialen Bündelstruktur erblicken wollen. Solche Bündel sind be- 
sonders leicht passiv dehnbar. Zwischen Phlo&m- und Hadromteilist eine wachstums- 
fähige Zone erhalten ge- 
blieben. Möbius hat diese 
noch nicht ausdifferenzier- 
ten Prokambiumteile als 
„Kambium'‘ bezeichnet 
und dementsprechend den 
Orchideen den Besitz eines 
faszikulären Kambiums zu- 
geschrieben. In Wahrheit 
handelt es nur um das in 
diesem Fall lange sich er- 
haltende Entwicklungsbild 
jedes monokotylen Bün- 
dels, wie es allen intensiv 
sich streckenden Pflanzen 
eigen ist. Diese langsame 
Ausgliederung der Prokam- 
biumstränge in sich rasch 
streckenden Organen fin- 
det sich besonders bei Fig. 355. Abgehendes Blattbündel von O. incarnatus. Der 
Keimlingen und ist hier, blühenden Pflanze fehlt die Stärkescheide. In der Außen- 
wie Chauveaud gezeigt rinde sind Aörenchyme reichlich. 


PRTIEH I 
3ar,7,7,8 
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hat, allen Pflanzen mit 

kollateralen Bündeln eigen. Wir lehnen die anatomisch-phylogenetischen Speku- 
lationen insofern ab, als wir in dem KEntwicklungsgang nicht etwa eine 
Wiederholung des Stelärbaues von Vorfahren aus der Reihe der Pro-Angio- 
spermen erblicken. Das eine jedoch drängt sich deutlich auf, die Gemein- 
samkeit der Bündelentwicklung von Dikotylen und Monokotylen im Antange der 
ontogenetischen Gliederung. Die Dikotylen beharren länger auf dieser Entwicklungs- 
fähigkeit der Bündel und geben dann somit einen andauernden und durch hormonale 
Anregung auch interfaszikularen Zuwachs. Die Monokotylen hingegen differen- 
zieren die Bündel vollkommen aus und verlieren damit die Befähigung zu andauern- 
dem regulären, sekundären Dickenwachstum. Es möge auch noch hervorgehoben 
werden, daß die Ausdifferenzierung im Siebteil eine völlige ist und, wie bei allen 
Monokotylen, kein Bastparenchym zurückbleibt, das bekanntlich sonst bei der 
Wandlung der Siebteile infolge des sekundären Dickenwachstums eine Rolle spielt, 
aber auch sehr vielen Dikotylenbündeln ohne sekundären Dickenzuwachs fehlt 
(z. B. Stengel von Ranunculus). Solange der Stengel sich noch streckt, ist der 
Außenrand der Stele noch nicht verholzt, sondern aus langgestreckten Parenchym- 
zellen gebildet. Diese Zone führt Stärke und kann als mehrschichtige gemeinsame 


le 


Stelen-Stärkescheide bezeichnet werden. Bei ihrem Abgang nehmen die Blattbündel 
die Stärkescheide eine Zeitlang als Gesamtscheide oder als Stärkesichel mit. Mit 
dem Aufhören des Streckungswachstums liefert die Stärkescheide zum Teil das 
Baumaterial für den sie ersetzenden Prosenchymring der Außenstele. Die gleiche 
Bildung erfolgt aus den Stärkesicheln in den Blattscheiden. Orchis latifolius behält 
die Streckungsfähigkeit und Stärkescheide noch in der Blütezeit; sein Stengel 
erreicht erst bei der Fruchtreife seine endgültige Länge und Festigung durch Prosen- 
chym. Bei den anderen Arten — und zwar sind das, soweit verfolgt, alle —- ist 
der Laubblattstamm zur Blütezeit immer schon endgültig fertig, während das im 
Blütenstande selbst allerdings noch nicht der Fall ist. Wenn wir daher die Stengel 
horinzontal legen, so biegt sich bei O. latifolius der ganze Stengel unter Überkrüm- 
mung und Rückkrümmung auf, bei den übrigen nur der Blütenstand. 


Fig. 356. Querschnittserie, die den Bündelverlauf von 0. incarnatus wiedergibt. I kurz 
vor dem Internodium. Die Blattspurgänge sind noch innerhalb des schraffierten mecha- 
nischen Ringes. II Das Heraustreten derselben unter Mitnehmen von einem Belage 
aus mechanischen Zellen. Angedeutet durch dunklere Umrisse. Es treten die ersten 
Aörenchyme auf. III Die Blattspurgänge sind halb herausgetreten. Die mechanischen 
Beläge und die Aörenchyme sind deutlien. IV Sie sind nunmehr ganz in der Außenrinde. 
Die Beläge sind nur noch im Kielbündel sichtbar. V und VI Abgang der Scheide und 
Nachschieben des nächsten und übernächsten Bündelringes. 


Endlich sei noch die Schilderung des Stengelquerschnittes einer blühenden 
Pflanze für eine Dactylorchis-Art gegeben; die anderen weichen davon nur wenig ab, 
es sei denn, daß das Mark einmal zerrissen ist, ddas andere Mal nicht (Fig. 332 u. 333). 
Die wenig vorgewölbten Epidermiszellen sind im Querschnitt isodiametrisch und 
ühren eine nicht übermäßig starke Kutikula. Je nach der Lage zum Abgang der 
Blätter und nach der Stengelstreckung sind die wenig getüpfelten Zellen in der Auf- 
sicht zwei- bis dreimal so lang als breit. Vereinzelt sind auch am Stengel Spalt- 


—. 6 — 


öffnungen vorhanden. Die Rinde beginnt unmittelbar unter der Epidermis ohne 
Zwischenschaltung einer Hypodermis. Ihr Chlorophyligehalt ist vor dem Abgang 
einer Scheide groß, nachher klein. In der dargestellten Schnittfolge von O. incar- 
natus (Fig. 356, Bild I—VI) kann man den Abgang der Bündel in die Blätter ver- 
folgen. Bei ©. incarnatus und paluster ist die Rinde stark von Interzellularen durch- 
setzt; größere Aerenchyme findet man jedoch erst beim Abgang der Scheiden 
und von da in die Blätter hinauf (vergl. auch S. 615). Bei den anderen Bewohnern 
feuchter Standorte, wie O. latifolius und maculatus, die nicht an so nassen und 
überschwemmten Stellen zu wachsen pflegen, sind die Aörenchyme weniger ent- 
wickelt und können mit zunehmender Trockenheit des Standortes völlig zurück- 
treten, wie es bei den anderen Arten die Regel ist. Wenn wir noch hinzufügen, 
daß die Rinde in der Längsrichtung orientierte Raphidenzellen führt, so haben wir 
alles Wesentliche angeführt. 


V. Arealgeographie der Serapiadeen und von Cypripedium. 


Grundsätzlich können, wenn es sich um die Aufgabe handelt, über die Areal- 
verhältnisse eines Kreises von einheimischen Pflanzen einen Überblick zu geben, 
zwei verschiedene Wege eingeschlagen werden. Man kann entweder von den syste- 
matischen Gruppen ausgehen und untersuchen, wie die einander verwandtschaftlich 
nahestehenden Arten verschiedene Areale umfassen und welche Zusammenhänge 
sich daraus ergeben; oder man kann ohne Rücksicht auf die Verwandtschaft die 
Gestaltung der Areale zur Grundlage der Einteilung machen und danach aus Arten 
von ähnlicher Gesamtverbreitung pflanzengeographische Gruppen bilden. Der 
erstere Weg wird nur dann mit Vorteil benützt werden, wenn man es wirklich mit 
einander nahestehenden Gruppen zu tun hat und in der Lage ist, möglichst die 
Gesamtheit der Vertreter der betreffenden Verwandtschaftskreise für die Unter- 
suchung heranzuziehen. Da diese Voraussetzung in unserem Falle nicht zutrifft, 
so wollen wir den zweiten Weg einschlagen und uns dabei an die kürzlich von Wange- 
rin entwickelte Einteilung halten, die den Vorzug hat, daß sie den allzu großen 
Schematismus der sonst gebräuchlichen und scheinbar so einfachen Gliederung 
in „„Florenelemente’ vermeidet; soweit sich aus den bei uns vorkommenden Arten 
auch vergleichende Ausblicke auf die Verbreitungsverhältnisse von verwandtschaft- 
lich zueinander in näherer Beziehung stehenden Formenkreisen ergeben, soll darauf 
nur im Rahmen der folgenden Darstellung kurz hingewiesen werden. In diese 
soll der Einfachheit und Übersichtlichkeit halber auch gleich C’ypripedium mit ein- 
bezogen werden, wenn auch die Organographie dieser Gattung erst in einem späteren 
Abschnitt zu behandeln sein wird. 


Von den durch Wangerin innerhalb der mitteleuropäischen Flora unter- 
schiedenen Hauptgruppen kommen die beiden ersten, welche einerseits die Arten 
mit ausgesprochen arktischer und subarktischer Hauptverbreitung, anderseits 
diejenigen mit sonstiger zirkumpolarer Verbreitung umfassen, für die uns hier 
interessierenden Formenkreise nicht in Betracht; wir beginnen deshalb mit den 
eurasiatischen Arten, zu denen wir Oypripedium Calceolus und Orchis militaris 
zu rechnen haben. 

Der Frauenschuh, abgesehen von zwei nur im östlichen Rußland vorkommenden 
Arten der einzige europäische Vertreter einer vornehmlich in Ostasien und Nord- 
amerika reicher entwickelten Gattung!) und nach Schlechter mit den nord- 
amerikanischen Arten deutlich näher verwandt als mit den asiatischen, gehört nach 
Wangerin zu den Arten ohne ausgeprägtere Arealgliederung und mit Haupt- 


!) So wenigstens, wenn man mit Schlechter die tropischen Formenkreise Paphiope- 
dilum, Selenipedilum und Phragmopedilum als eigene Gattungen abtrennt. 


= 


verbreitung in den gemäßigten Gebieten Eurasiens (Alnus glutinosa-Typ). Nach 
Osten hin erstreckt sich sein. Areal durch Rußland und Sibirien, den vorliegenden 
Literaturangaben nach über die Amurländer bis nach Sachalin und China. In 
Europa ist die Pflanze vorzugsweise ein Bewohner lichter bis mäßig schattiger, 
nicht zu trockener Wälder, wenn sie auch nicht ausschließlich an diese gebunden ist. 
Sie reicht in Skandinavien vom Süden (einschließlich der Inseln Oeland und Gotland) 
bis weit (etwa bis 70° n. B.) nach Norden, in Schweden bis Umea und Lappmarken, 
in Norwegen bis Nordland. Hauptsächlich sind es feuchte und schattige Stellen 
und Laubwälder, die als Fundstellen angegeben werden; in Finnland kommt sie 
auch auf Niedermooren vor, wenn diese kaum sauer sind. In Ladogakarelien ist 
die Pflanze als kalkliebend bekannt; auch in Ingrien finden wir sie auf Kalk in 
humusreichen Wiesen unter Gesträuch oder in Wäldern ziemlich häufig. In Estland 
und Livland, sowie auf der Insel Oesel ist Oypripedium Calceolus häufig und nicht 
an ein bestimmtes Substrat gebunden; in Lettland findet es sich im Kreise Riga 
und in Semgallen, ddagegen ließen sich für Litauen keine Angaben finden, obgleich 
kaum daran zu zweifeln ist, daß es auch dort vorhanden ist. In Ost- und Westpreußen 
ist das Vorkommen als ein sehr zerstreutes bis vielfach seltenes zu bezeichnen; 
insbesondere gehören dem eigentlichen Weichselgebiet nur sehr wenige Vorkomm- 
nisse an, während im nordwestlichen Westpreußen im Kreise Karthaus einige durch 
ein besonders reichliches Vorkommen ausgezeichnete Fundstellen vorhanden sind. 
In Hinterpommern wie auch bereits im westpreußischen Küstengebiete selten, 
überschreitet die Pflanze in der Nähe der Ostsee die Oder nicht, da sie bereits in 
Mecklenburg fehlt; nur Rügen bildet in dieser Hinsicht eine Ausnahme. Ilm Binnen- 
lande findet sie sich sehr zerstreut in Brandenburg bis zur Altmark (wenigstens 
früher) und Magdeburger Gegend sowie in Pcsen, und etwas weiter verbreitet 
in Schlesien, wo sie als ,„‚von der Ebene bis ins mittlere Vorgebirge‘ vorkommend 
angegeben wird. In den Vorbergen des Harzes, in der Gegend von Hildesheim, 
sowie im Bereiche des Oberlaufes von Leine und Weser ist die Pflanze öfters an- 
zutreffen; sie liebt dort Kalk, ist aber nicht unbedingt an ihn gebunden, wenn sie 
auch versäuerte Böden meidet. Nach Westen zieht sie bis in den Regierungsbezirk 
Osnabrück, wo sie sich an die weniger ausgelaugten Böden hält; dagegen meidet 
sie die nordwestdeutsche Tiefebene mit ihren im Vergleich zum ostdeutschen Flach- 
land länger eisfreien und daher auch stärker ausgelaugten Böden, und ebenso 
fehlt sie auf den Friesischen Inseln und in Schleswig-Holstein. In Mittel- und Süd- 
deutschland wird der Frauenschuh allmählich zu einem montanen Element. Ver- 
hältnismäßig häufig ist er in Thüringen; ebenso ist er auch im Keuper- und Muschel- 
kalkgebiet von Unter- und Mittelfranken ziemlich verbreitet, fehlt dagegen der 
Rhön, dem Frankenwald, dem Fichtelgebirge und dem Bayerischen Walde. Nach 
Westen erstreckt sich das Vorkommen bis in die Rheinprovinz, dagegen wird aus der 
Rheinpfalz keine Fundstelle aufgeführt. In Württemberg findet er sich im Gebiet 
der Tauber und Jagst und im Schwarzwaldvorland, ferner im ganzen Jurazuge 
von Tuttlingen bis zum Fränkischen Jura in Bayern, für den Schwarzwald selbst 
dagegen wird er nicht angegeben. Hier überall ist die Pflanze, wenn auch nicht 
absolut an Kalk gebunden, so doch kalkliebend und stets ein Bewohner nicht ver- 
säuerter Böden. Im Gebiet der oberen und unteren schwäbischen Hochebene 
ist C. €. auf kalkführendem Boden, besonders in den Auen der Flußtäler, immer 
wieder anzutreffen, und zwar folgt es den jüngeren Schottern. So ist es in der 
oberen Bodenseehochebene in Bayern innerhalb des Bereiches der jüngeren Schotter 
häufiger, in der unteren dagegen seltener, und dasselbe gilt auch für die anschließen- 
(len württembergischen Gegenden, wo es besonders für die Tobel des Schussen- 
beckens der Rotach, Argen, Aitrach, Eschach und bei Adelegg angeführt wird; 
(ie Pflanze besiedelt hier ausgesprochen die Kalkgebiete in Laubwäldern. Auch 
im Badischen Anteil findet sie sich an entsprechenden Plätzen; ebenso geht sie 


— 619 — 


dort auch in die Baar und in den Jurazug. In der Schweiz scheint keine Gegend 
von ihr in ausgesprochener Weise bevorzugt zu werden, doch ist sie auch hier, ebenso 
wie in den Bayerischen Alpen und den Österreichischen Alpenländern kalkliebend. 
Für das Wallis wird ihre untere Grenze mit 600, die obere mit 1600 m angegeben; 
in den Bayerischen Alpen steigt sie bis zu 1460 m, in Tirol bis 1700 m, im Schweize- 
rischen Nationalpark im Val Cluoza sogar bis 1900—2000 m. Auch in den süd- 
lichen Alpenketten ist ©. €. von den Seealpen über Piemont, den Tessin und das 
Veltlin bis zu den Südtiroler und Venetianischen Alpen anzutreffen; in den fran- 
zösischen Alpen kommt es z. B. mehrfach im Dauphine vor. Sonst findet es sich 
in Frankreich noch im Jura (selten), im Elsaß, in Lothringen und von da bis nach 
Mittelfrankreich hin; für die Auvergne wird es nur als fraglich angegeben, und es 
verschwindet gegen die nördlicheren und mehr atlantischen Teile hin, ist also aus- 
gesprochen montan. In den Pyrenäen hat es sowohl auf der französischen wie auf 
der spanischen Seite einige Fundstellen, die sich auf der letzteren noch bis nach 
Catalonien, Arragonien und Cantabrien erstrecken; hier befinden sich die am 
weitesten gegen Südwesten vorgeschobenen Vorkommnisse. Vollständig gemieden 
wird die immergrüne Zone des Mittelmeergebietes sowohl in Frankreich und Spanien, 
wie auch in Italien und an der Adriaküste in Dalmatien; man kann hierin sehr schön 
die Beziehung zum NS-Quotienten nach A. Meyer erkennen (vergl. die Karte 
in Fig. 357). In den Apennin herein setzt sich die Verbreitung nicht fort; dagegen 
schließen sich an das Verbreitungsgebiet in den Ostalpen noch Vorkommnisse einer- 
seits bis nach Böhmen, Mähren und Schlesien, anderseits auf der nördlichen Balkan- 
halbinsel (von den küstenfernen Teilen Kroatiens über Bosnien und Serbien bis 
Bulgarien und Mazedonien) an; der südlichste Punkt dürfte hier in Nordgriechen- 
land (Ätolien) erreicht werden. In Ungarn wird die Tiefebene, also das Alföld, 
gemieden, dagegen finden wir die Pflanze an einigen Stellen in West- und Zentral- 
ungarn und im Banat, sowie ferner im ganzen Gebirgszuge der Karpathen von 
Siebenbürgen bis zu den Nordkarpathen und auch bis Rumänien ausstrahlend. 
Weiter östlich erscheint sie noch einmal in einem für sich abgeschlossenen Gebiete 
im Kaukasus, fehlt dagegen in der Krim. Endlich ist noch des Vorkommens in 
England zu gedenken, wo sich (©. C. selten und stark lokal beschränkt in Wales, 
sowie in den bergigen Gegenden von York, Durham und Westmoreland, vielleicht 
auch noch von Gumberland findet und in den Penninen bis zu 140 m ansteigt. 

lm ganzen wird man die Verbreitung von (. C'. am leichtesten verstehen können, 
wenn man annimmt, daß sein Areal seine Hauptausdehnung in einer Zeit mit 
kühlerem Klima erreicht hat, während die wärmeren Abschnitte der Postglazialzeit 
vielfach ein Aussterben und eine Isolierung auf den Gebirgszügen zur Folge hatten. 
Für Schlüsse auf die Einwanderungswege bietet das heutige Verbreitungsbild 
kaum irgendwelche Anhaltspunkte; die Einwanderung nach Europa überhaupt 
muß offenbar schon vor der Glazialperiode erfolgt sein. 

Zu den eurasiatischen Arten mit ausgeprägterem Sondercharakter des Areals 
gehört Orchis militaris. In Europa hat dieser, wie alle Vertreter des Aquilegia- 
Typus, eine ausgesprochen süd- und mitteleuropäische Verbreitung. Er fehlt 
im nordwestdeutschen Tieflande und auch im größten Teil der Niederlande (hier 
nur in der Provinz Limburg, die kalkige Gesteinsunterlage aufweist) und erreicht 
im Westen die Nordgrenze bei Hellen im Kreis Holzminden; die Grenze fällt, 
wie wir das noch häufiger finden werden, mit den jüngeren Moränenzügen und der 
Grenze der weniger ausgelaugten Böden in groben Zügen zusammen. Weiter östlich 
werden Rügen, Stralsund, Waren in Mecklenburg, Perleberg und Oschersleben als 
Grenzpunkte des Vorkommens in Mitteleuropa angeführt. : Auch Schleswig-Holstein 
fällt mindestens zum größten Teil in das Fehlareal; ebenso fehlt die Art auf den 
Friesischen Inseln. Jenseits beginnt dann das Vorkommen wieder in Dänemark 
und setzt sich nach dem südlichen Skandinavien weiter fort; hier meidet sie die 


30 


zwar winterwarmen, aber auch sehr feuchten Gebiete des atlantischen Norwegens, 
besiedelt dagegen in Schweden die zwar kühleren, aber weniger nebligen Striche 
von Ost-Schonen, Blekinge und Smaland, sowie Oeland und Gotland, also gerade 
die Gegenden, die auch Kalkböden aufweisen. Die Nordgrenze würde etwa bei 
58° n. B. liegen, indessen muß man bei derartigen Grenzangaben beachten, dab sie 
im Grunde nur beschreibenden, nicht erklärenden Charakters sind und, wenn es sich 
um die Beurteilung des Wärmebedürfnisses einer Pflanzenart handelt, noch schema- 
tischer sind als etwa die Angabe von irgendwelchen Isothermen. Auf der anderen 


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Fig. 357. Karte des N/S-Quotienten (Niederschlag/Sättigungsdefizit) für Europa. 


Seite der Ostsee ist ©. m. auf Oesel und in der Wieck in Estland häufig; nach Norden 
zu wird er seltener, wird aber immerhin auf dem Glint der estnischen Nordküste, 
einem ausgesprochen Kalkboden führenden Höhenzug, noch öfters gefunden und 
wird auch für das Kalksteingebiet in Ingrien als ziemlich häufig angegeben, während 
aus Finnland keine Fundortsangaben zu erlangen waren. In Lettland findet er sich 
sowohl im Innern des Landes wie (z. B. bei Riga) in der Nähe der Küste; es scheint 
ch auch hier hauptsächlich um Kalkgegenden zu handeln. Auch in Litauen ist 
(ie Pflanze anscheinend häufiger; sie war dort außerhalb des stark podsolierten 
(‚ebietes an der Bahnlinie öfter zu sehen. Dagegen ist sie in Ost- (hier z. B. im Kreise 


Pillkallen) und Westpreußen (fast nur in den südlichen Weichselkreisen bis Grau- 
denz und Schwetz) sehr selten; sie fehlt auch in Pommern östlich von Pyritz. Für 
Schlesien wird ihre Verbreitung als selten bis sehr selten bezeichnet; die Fundorts- 
angaben erstrecken sich auf alle Teile der Provinz, von der Ebene bis in das mittlere 
Vorgebirge. Wenden wir uns dann dem mittel- und süddeutschen Hügel- und Berg- 
land zu, so ist ©. m. z. B. in der Umgebung von Hildesheim auf einigen Kalkhügeln 
bekannt; auch im oberen Leine- und Wesergebiet hat sie einige, allerdings zum Teil 
durch die Kultur vernichtete Fundplätze, während aus den Vorbergen des Harzes 
nur einer und aus dem Harz selbst gar keiner bekannt ist. Dagegen ist die Pflanze 
in Thüringen und im übrigen Mitteldeutschland auf Kalkunterlage keine Seltenheit 
und strahlt auch noch bis in die Gegend von Leipzig aus, während sie im übrigen 
ehemaligen Königreich Sachsen fehlt. In Süddeutschland ist sie besonders in der 
Schwäbischen Alb und im Frankenjura, aber auch sonst in den gesamten Kalk- 
gebieten Badens und Württembergs bis hinein in die entsprechenden, Muschelkalk 
und kalkhaltigen Keuper zeigenden Gebiete Nordbayerns verbreitet; in der Rhön 
kommt sie noch vor, dagegen verliert sie sich im Frankenwald und im Fichtelgebirge 
ganz. Im Bayerischen Walde findet sie sich besonders am Rande an einigen Stellen. 
Ziemlich verbreitet ist sie wieder in der Bayerischen Hochebene, wo sie gegen das 
Alpengebiet hin bis 950 m ansteigt; sie meidet hier die entkalkten oder kalkarmen 
Böden und ist in der unteren Hochebene an die Schotter und Flinze um die Flüsse 
gebunden. Das gleiche gilt für das württembergische Donaugebiet mit seinen 
Nebenflüssen; auch im Bodenseegebiet tritt die Bindung an Kalk und Molasse 
hervor. Auch weiter rheinabwärts tritt O. m. immer wieder an der einen oder an- 
deren Fundstelle auf; in der Ptalz besiedelt er vornehmlich die Tertiärkalke der 
Vorderpfalz, während man ihn in der Mittel- und Nordpfalz weniger trifft. In den 
westlich an das deutsche Rheingebiet sich anschließenden Ländern findet er sich 
in Belgien nur im kalkreichen Berglande, meidet dagegen die Ebene. Für Frankreich 
wird er vielfach als allgemein verbreitet angegeben und ist z. B. um Paris häufig; 
er scheint indessen in der Loire-Inferieure, die ein ausgesprochenes atlantisches 
Klima hat, zu fehlen, obwohl auch dort Kalkfelsen vorhanden sind, während er 
in dem weiter landeinwärts gelegenen Hoch-Poitou auf Kalkhängen vorkommt. 
Nach Südwesten reicht die Verbreitung bis Spanien, wo er für Asturien, Leon, 
Aragonien und Katalonien angegeben wird; deutlich vermeidet hier die Pflanze 
den Süden und findet sich nur in den höher gelegenen Teilen etwas südlicher. In 
England ist das Vorkommen sehr beschränkt, obwohl die Pflanze hier von der 
Winterkälte sicher nicht beeinträchtigt wird; sie besiedelt nur die landeinwärts 
gelegenen, im Sommer wärmeren und durch ein relativ kontinentales Klima aus- 
gezeichneten Grafschaften Berks, Buckingham und Oxford. In dem stark verheideten 
Irland fehlt sie ganz. In der Schweiz und auch im ganzen Gebiete des ehemaligen 
Österreichs einschließlich Böhmens, Mährens und Schlesiens ist sie ziemlich all- 
gemein verbreitet und steigt im Wallis, wo die untere Grenze mit 375 m angegeben 
wird, bis 1606 m, in Tirol bis 1400 m und in Kärnten bis 18500 m. In Italien folgt 
O. m. dem Apennin bis zu den Abruzzen und Latium, ist also deutlich empfindlich 
gegen das ausgesprochen mediterrane Klima, was auch in ihrem Fehlen auf den 
Quarnero-Inseln und in Dalmatien zum Ausdruck kommt. Auf der nördlichen 
Balkanhalbinsel erstreckt sich die Verbreitung von Kroatien (hier in der Nähe des 
Adriatischen Meeres schon sehr selten) über Bosnien, Montenegro und Serbien bis 
Bulgarien; für Mazedonien, Thrazien und Kleinasien ist das Vorkommen mindestens 
unsicher. Die Pflanze meidet in den Balkanländern die allzu heißen und tiefen 
Lagen, während sie in Ungarn auch das Alföld besiedelt!). Auch im Banat ist sie 


1) Bei der geradezu fanatischen Meliorisation sind es nach einer in Begleitung von 
So6’s vorgenommenen Besichtigungheutenurmehr Relikthaine (Hollap, Batorliget). 


6: < 
u 


heimisch, ebenso in Rumänien und im Karpathenzuge, wo sie allerdings in den 
Nordostkarpathen nicht oft angegeben wird (Marmaros). Von hier geht sie dann 
weiter durch Podolien und Polen nach Rußland, wo sich ihr Vorkommen auf der 
Mittelrussischen Bodenschwelle bis Charkow und zur Krim erstreckt und auch die 
Kaukasusländer erreicht. Ferner findet sie sich z. B. bei Moskau und Kasan; 
ob dieses mittelrussische Vorkommen mit demjenigen im Ostbaltikum zusammen- 
hängt, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen, ist aber, da auch in den zwischenliegenden 
Gebieten Kalkgesteine vorhanden sind, nicht unwahrscheinlich. Über Perm und 
Tobolsk erstreckt sich dann endlich das Areal durch Sibirien und Turkestan bis zur 
Mongolei. 

Im ganzen genommen haben wir also in O. m. eine Pflanze, die bei nicht zu 
kaltem Frühsommer und genügender Sommerwärme eine ziemlich erhebliche 
Winterkälte ertragen kann; die stärkere Sommerdürre des Mittelmeerklimas scheint 
ihr nicht zuzusagen, und auch allzu ausgelaugte und auf trockenem Rohhumus 
ruhende, zur Säuerung hinneigende Böden der atlantischen Heiden sind nicht 
besiedelbar; in solchen Gegenden ist sie streng an Kalk geknüpft. Ihre Einwande- 
rung könnte für viele Teile Deutschlands bereits im frühen Boreal stattgefunden 
haben. Die Böden waren damals noch nicht so stark ausgelaugt, auch war das 
Klima kontinentaler, was der Pflanze wohl nicht unangenehm war; dagegen mußte 
die atlantische Periode vielfach schon einen allmählichen Rückgang der Verbreitung 
im Gefolge haben. 

An die vorstehenden eurasiatischen Arten schließen wir die eurosibirischen 
an, zu denen in erster Linie unsere heimischen Dactylorchis-Arten, mit Ausnahme 
von O. sambucinus, gehören. Die Systematik der Dactylorchides ist trotz vieler 
Arbeiten oder vielleicht besser gesagt gerade wegen der sehr weitgehenden Auf- 
spaltung der Formen eine stark schwankende und es bleibt infolgedessen die Beurtei- 
lung und Bewertung in vielen Fällen dem subjektiven Ermessen des einzelnen 
Autors überlassen. Die zahlreichen neueren Spezialstudien haben nicht nur mancher- 
lei mehr oder weniger gut begründete Änderungen in der gegenseitigen Abgrenzung 
und Gruppierung der auch schon von älteren Autoren, wie Reichenbach, Klinge 
u. a. unterschiedenen Formen im Gefolge gehabt und zu einer immer mehr verfeiner- 
ten Gliederung geführt, sondern es sind auch verschiedene neue Arten aufgestellt 
worden, die zwar unser Gebiet nicht unmittelbar berühren, aber doch für die geo- 
graphische Beurteilung der Gesamtformenkreise mindestens mittelbar von Interesse 
sind; und wir vermögen dieser Arbeitsrichtung nicht völlig Unrecht zu geben, 
denn es handelt sich unserer Ansicht nach um einen Verwandtschaftskreis, der noch 
in der Ausbildung der Rassen und Arten begriffen ist. Bei einem solchen muß aber 
auch das Bild der Arealbesiedlung ein ganz anderes sein als bei einem älteren Formen- 
kreis, dessen Gliederung in der Hauptsache schon vor der Eiszeit abgeschlossen war. 
Wenn sich aber auf diese Weise noch alles mehr oder weniger im Flusse befindet, 
so erscheint es als eine vorläufig unlösbare Aufgabe, die Arealgestaltung für jede auch 
nur der wichtigeren Einzelformen genauer festzustellen und herauszuarbeiten; 
wir wollen uns deshalb auf die drei, wenigstens einigermaßen scharf auseinander 
zu haltenden Hauptformen ©. maculatus, latifolius und incarnatus beschränken 
und uns bezüglich der übrigen mit gelegentlichen kurzen Hinweisen begnügen. 
Auf eine Behandlung der auch in der neueren Literatur zumeist noch als eigene Arten 
bewerteten O. Traunsteineri- und O. pseudo-Traunsteineri-Formen dagegen verzichten 
wir, denn es handelt sich dabei unserer in einer früheren Arbeit ausführlich begrün- 
deten Überzeugung nach um Bastardpopulationen von äußerst verwickeltem Auf- 
bau und zum Teil wohl auch um Bildungsherde neuer Formenschwärme, die nicht 
mit wirklichen Arten auf eine Stufe gestellt werden dürfen. 

Von den genannten drei Sammelarten — denn als solche wird man sie am besten 
bezeichnen — besitzt O. maculatus das ausgedehnteste Areal, das sich in Europa 


2000 0 Von 


nordwärts bis Island erstreckt. Ebenso werden auch die Färöer sowie die Shetland- 
und Orkney-Inseln besiedelt, ferner ganz Großbritannien und Irland; in Schott- 
land steigt die Art bis in die sogen. superarktische Zone, d. h. bis 920 m und weiter 
nordwärts bis S50 m. Alle diese Länder beherbergen auch die teils als Varietät, 
teils als Unterart bewertete Form elodes (Griseb.), die auf feuchten Heiden, an 
Heidekolken, in Heidemooren und Sphagneten wächst. Sie findet sich auch in den 
atlantischen Teilen von Frankreich, während hier anderseits im Rhonetal und in der 
Provence die langspornigen, als O. sacciferus Brongn. beschriebenen, neuerdings 
aus Gründen der Priorität als var. macrostachys (Ten.) Aschers. et Graebn. bezeich- 
neten, die mediterrane Südrasse darstellenden Formen auftreten. Ähnlich liegen die 
Dinge auf der Iberischen Halbinsel, wo im Norden bis etwa nach Castilien die ty- 
pische Form vorhanden ist, die bis 1100 m, in der Sierra Nevada, also im Süden 
bis 1500 m emporsteigt, während im Süden besonders in tieferen Lagen die Haupt- 
form durch O. sacciferus verdrängt wird. Auch für ganz Italien mit Einschluß 
von Korsika, Sardinien und Sizilien, sowie Capri und Ischia wird O. maculatus 
angegeben, und auch hier finden wir wieder den O. sacciferus im Süden, so in Sizilien 
und Calabrien und hin und wieder noch in der anschließenden Basilicata und der 
Umgebung von Salerno. Auch in Nordafrika kommt eine wohl dieser Rasse nahe- 
stehende Form vor, die unter dem Namen O. maurusia Emberger et Maire beschrie- 
ben worden ist; sie wächst in Marokko bei 1800 m Höhe, ist hier also, was ja nicht 
verwunderlich erscheint, zu einer montanen bis subalpinen Pflanze geworden. Auch 
auf der Balkanhalbinsel treffen wir den O. sacerferus zum Teil ohne Beimengung der 
nördlichen Hauptform an, so auf den Quarnero-Inseln, in Kroatien, Dalmatien, 
Montenegro, Serbien, Bosnien, Albanien, Mazedonien, Bulgarien, Thrazien, Thessa- 
lien, Griechenland und auch noch ausstrahlend einerseits bis zum nördlichen Ana- 
tolien und zum Libanongebirge in Syrien, anderseits bis Rumänien, Siebenbürgen 
und zum Banat. Im Pontusgebiet Kleinasiens und in den Kaukasusländern bis 
Armenien und Persien trifft man wieder etwas andere, aber dieser Südrasse nahe- 
stehende Formen, die als var. Cartaliniae (Klinge) v. So6 abgesondert werden. 
Bemerkt sei, daß Pflanzen, die wenigstens bezüglich der Ausbildung des Spornes 
dem O. sacciferus bzw. der var. Cartalinige nahe kommen, sich auch in Oberbayern 
und in Ostpreußen finden und auch aus Böhmen angeführt werden; sie könnten 
vielleicht als Einstrahlungen aus dem Südosten angesehen werden. Die typische 
nördliche Form findet sich in Zentral- und Westungarn (dem Alföld fehlt O. macu- 
latus völlig), den West- und Nordostkarpathen, Siebenbürgen, Rumänien, Serbien, 
Bosnien, Kroatien, Slavonien und auch auf der Krim. Die Steppenzone in Süd- 
rußland und am Kaspischen Meer wird gemieden, und sie bezeichnet in ihrer östlichen 
Fortsetzung auch die Grenze des sibirischen Vorkommens. Wie weit das letztere 
sich nach Osten erstreckt, ist aus der vorliegenden Literatur nicht mit voller Sicher- 
heit zu ersehen, bzw. es hängt die Antwort auf diese Frage wieder mit der Bewertung 
von Sonderformen und der engeren oder weiteren Begrenzung der Arten zusammen; 
nach Ascherson-Graebner soll O. m. in einem breiten Gürtel bis Kamtschatka 
ziehen und würde dann noch den eurasiatischen Arten zuzurechnen sein, wogegen 
andere Angaben die Grenze bereits teils am Altai, teils in Transbaikalien ziehen. 
In den deutschen Gebieten kommt O. m. in mancherlei Formen vor. Es möge viel- 
leicht das Vorwiegen der elodes-Formen in der Nähe der Küste der Ost- und Nordsee 
(hier einschließl. der Inseln) sowie in den Erica tetralix-Mooren des nordwestdeutschen 
Flachlandes hervorgehoben werden; doch finden sich hierher gerechnete Formen 
z. B. auch in der oberbayerischen Hochebene, in den Alpenländern, in den West- 
karpathen, arı Mariensee bei Danzig und in Ostpreußen, hier auch weiter im Innern, 
z. B. im Kreise Pillkallen in nassen Zwischenmoorwäldern am Rande der Schoreller 
Plinis und im Kreise Darkehmen auf der Luschnitz, einem zum Teil ein Verlandungs- 
sphagnetum darstellenden Zwischenmoor oder fast Hochmoor, das mit einem 


04 — 


atlantischen Moore nicht viel gemein hat. Bei der Schwierigkeit der Abgrenzung 
kann man freilich nicht leicht eine Moorform von ©. m. mit Sicherheit von der echten 
atlantischen var. elodes unterscheiden. Weiterhin finden wir in den höheren Gebirgen 
teilweise Sonderformen, die als var. sudeticus bezeichnet werden; solche sind z. B. 
aus den Alpen, dern Riesengebirge und den Karpathen bekannt und werden, wenn 
man danach sucht, wohl auch noch anderwärts zu finden sein. Über die baltischen 
Länder, wo z. B. in Lettland die elodes-Form ebenfalls sowohl an der Küste wie weiter 
im Innern vorkommt, und Ingrien erstreckt sich die Verbreitung nach Finnland, 
für das mir sehr genaue Angaben von Krohn zur Verfügung stehen. Die elodes- 
Form, die auch noch aus Nordrußland angegeben wird, ist darin nicht verzeichnet. 
Im südwestlichen Küstenstriche ist danach O. m. nicht ganz so häufig wie im Innern 
des Landes, wo er besonders auf Mooren häufig angetroffen wird. Etwa vom Nord- 
ende des Bottnischen Meerbusens ab wird er weniger häufig; dafür häufen sich 
hier die Fundplätze des subarktischen O. Iapponicus Laest., den wir als eine nördliche 
Unterart des O. m. und nicht, wie v. So 6, als eine solche des O. latifolius auffassen. 
Der nördlichste Standort befindet sich in der Nähe des Enare-Sees, es wird also das 
nördliche Eismeer nicht ganz erreicht, wie die Pflanze überhaupt die ausgesprochenen 
Tundragebiete zu meiden scheint. Im Norden Finnlands und Schwedens hält sie 
sich ungefähr an die Baumgrenze; in Sibirien erreicht sie diese, wenn die Klinge- 
sche Karte richtig ist, nicht, sondern bleibt etwas dahinter zurück. In Skandinavien 
treffen wir die Pflanze in ganz Schweden von Schonen bis Vesterbotten und zu den 
Lappmarken, in Norwegen bis zu den nördlichsten Finnmarken; auch hier sind 
es wieder hauptsächlich Sonderformen (0. lapponicus in Lappland), die so weit nach 
Norden gehen, während wir insbesondere in Norwegen entsprechend dem atlanti- 
schen Klimacharakter wieder elodes-Formen antreffen. Die obere Grenze des 
Vorkommens wird für das Berninagebiet mit 1750 m, das Puschlav mit 1900 m, 
das Wallis mit 1950 m und Südtirol mit 2100 m angegeben, das sind also alles Werte, 
die um 200 m und mehr unter der Baumgrenze bleiben; wir selbst trafen in den 
Bayerischen Alpen auf exponierten Vorbergen die Pflanze am Grünten bei 1700 m. 
Das bei ©. m. späte Erscheinen der Blätter begünstigt offenbar sowohl sein Vor- 
dringen nach Norden wie den beachtlichen Anstieg in den Gebirgen; auch kann 
man wohl annehmen, daß die Pflanze schon ziemlich früh nach der Eiszeit eingewan- 
dert sein wird, wohl früher als ihre beiden nächsten Verwandten. 

Von diesen bewohnt ©. incarnatus bereits ein etwas kleineres Gebiet, von 
dem nicht bloß Island, sondern, falls die einschlägigen Angaben zutreffen, auch 
Irland ausgeschlossen ist. England und Schottland werden in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung besiedelt!), dagegen anscheinend die Färöer nicht mehr erreicht?). In Schweden 
wird in den neueren Floren die Verbreitung als weiter nach Norden reichend an- 
gegeben, als Klinge sie zieht, nämlich von Schonen, Gotland und Oeland bis nach 
Vesterbotten; dabei kommt für die nördlicheren Teile und die Gebirgslagen (Jemt- 
land, Herjedalen usw.) hauptsächlich die nordische Unterart ceruentus in Frage, 
neben der v. Soö noch eine besondere endemische Art als O. Blyttii unterscheidet. 
Entsprechend reicht in Norwegen die gewöhnliche Form bis nach Nordland, während 
sich ©. eruentus auch noch in den Finnmarken und auf dem Dovrefjeld findet. In 
Finnland weisen die von Krohn begangenen Gegenden O. i. noch in dem zwischen 
den Finnmarken und Schweden eingekeilten Zipfel Finnlands, also etwa bei 68%,’ 


!) Hier findet sich außerdem in Wales, sowie in Nordengland und Schottland bis 
zu den Orkney- und Shetland-Inseln als ein ausgesprochen nordatlantisches Glied 
lieses Verwandtschaftskreises der erst 1920 beschriebene O. purpurellus Stephens. 

?®) Schlechter gibt für diese das Vorkommen von O. ceruentus an; dagegen wird 
die Pflanze in der neuen (1934) „Flora of Iceland and the Faeroes“ von Ostenfeld 
und Gröntved nicht erwähnt. 


n. B., auf, und auch im Bereich der Bucht des Weißen Meeres auf der Halbinsel 
Kola ist noch ein Standort. Die cruentus-Form ist nach K. in Finnland selten und 


auf die Randgebiete des Bottnischen Meerbusens und die Älands-Inseln beschränkt. 
Dagegen ist diese Form im Ostbaltikum bis Ingrien öfters zu finden. Ob ©. i. 
in Rußland nach Norden zu so weit hinter 0. maculatus zurückbleibt, wie es die 
Klingesche Karte angibt, erscheint etwas zweifelhaft, wenn man das weit nach 
Norden vorgeschobene Vorkommen im Gebiet des Weißen Meeres bedenkt; in 
Sibirien, wo etwa die Linie Baikalsee-Lena die Ostgrenze bildet, geht er im Süden 
etwas über O. maculatus hinaus, da er auch noch in Turkestan vorkommt. Auch 
in Nordrußland und Sibirien, hier nach v. So6 zwischen 52 und 65° n. B.. findet 
sich auch O. eruentus. Im Südosten schließt sich das Areal über Persien, die Kaukasus- 
länder und die Krim; ob es sich bei Cilicien, von wo O. i. ebenfalls angegeben wird, 
um ein Sondergebiet handelt, das unmittelbar vom Kaukasus aus besiedelt worden 
ist, oder ob und inwieweit die Art in den zwischenliegenden Gebieten ausgestorben 
ist, läßt sich nicht entscheiden. Jedenfalls gehört sie nicht dem ganzen südöstlichen 
Mittelmeergebiet an; für Griechenland wird ihr Vorkommen mit einem Fragezeichen 
versehen, und wir finden sie mit Sicherheit erst wieder in Bulgarien, Rumänien, 
Mazedonien, Serbien, Bosnien, Albanien, Dalmatien und Kroatien; daß in diesen 
Gegenden viele Standorte infolge der Verkarstung und der Austrocknung nasser 
Plätze durch kulturelle Eingriffe verloren gegangen sind, ist mit Sicherheit an- 
zunehmen. Auf den Quarnero-Inseln scheint die Pflanze wieder ganz zu fehlen; 
es bleibt ihr dort wohl auch kaum ein geeigneter Lebensraum übrig. In Ungarn 
ist sie überall vorhanden und fehlt auch dem Alföld sowie dem Banat nicht!) ; das- 
selbe gilt auch von sämtlichen Teilen der Karpathen und von den ehemals Öster- 
reichischen Ländern. In Italien findet sie sich nur im Norden und in Ligurien; 
außerdem wird sie noch vom Monte Subasio im Berglande von Umbrien angegeben. 
Die eigentliche Mittelmeerzone wird also deutlich gemieden, wie das auch in Frank- 
reich festzustellen ist; dagegen ist sie in ganz West- und Nordfrankreich häufig 
und kommt auch in der Auvergne im Bereiche des höheren Cantal vor. In Spanien 
ist ©. i. Gebirgspflanze und ziemlich selten; wir fanden Angaben für Navarra, Astu- 
rien, die Sierra de Guadarama (Montes Carpetanos) und Portugal, außerdem noch 
für die Sierra Nevada, wo sie auf 1500 m steigt. Auch aus hohen Lagen in Algier 
sind Formen beschrieben, die man zu O. i. ziehen könnte. Wir haben also im ganzen 
Mittelmeergebiet ein deutliches Hochsteigen einer Pflanze, die in Mitteleuropa 
eine ausgesprochene Sumpfpflanze, hauptsächlich tieferer Lagen, ist. In den Alpen- 
ländern ist O. i. allgemein verbreitet; er steigt in Bayern bis 916 m, in Tirol und 
Kärnten bis 1450 m; bei Arosa in Graubünden fand ihn Keller (nach v. So6) noch 
bei 1700 m und bei Zermatt sogar bei 2100 m, während er sonst im Wallis nach 
Jaccard nur als Seltenheit in der ‚‚region inferieure‘‘ vorkommt. Über das sonstige 
mitteleuropäische Areal ist nicht viel zu sagen, da die Pflanze hier, wenn auch mit 
im einzelnen oft ungleicher Häufigkeit, überall vorkommt. Im Alpenvorlande 
haben wir Formen gefunden, die sehr zu O. cruentus neigt. Von den Nordsee- 
Inseln fehlt sie nur auf den nordfriesischen; auf der Kiebitzdelle auf Borkum 
ist eine Form gefunden worden, die sehr an O. eruentus anklingt, von anderen auch 
mit der kritischen var. kaematodes Rchb. verglichen wurde. Einer kurzen Erwähnung 
bedarf auch noch die durch strohgelbe Blüten und einen sehr kräftigen Wuchs 
ausgezeichnete var. ochroleucus Boll, der von allen Autoren ein höherer Rang als 
der einer einfachen Farbenabänderung beigemessen wird. Sie findet sich im Alpen- 
vorlande besonders auf stark kalkreichen Wiesenmooren öfters, sonst auch noch 
in Vorarlberg, der Schweiz, Niederösterreich, Siebenbürgen, in Ostdeutschland 


1) Das ist nach eigener Besichtigung in Begleitung von Soö’s, da der Fall, wo 
sich heute noch Reliktmoore vorfinden, die zumeist selten geworden sind. 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 40 


westlich bis Rügen, bei Belzig in Brandenburg, in Schweden und den baltischen 
Ländern: im ganzen sind die Angaben zu lückenhaft, um daraus ein deutlich um- 
schriebenes Areal zu konstruieren, in Norddeutschland deckt sich das Vorkommen 
ungefähr mit der Zone der wenig ausgelaugten Teile der Moränen. 

Die formenreichste und deshalb auch in arealgeographischer Beziehung am 
schwersten zu beurteilende Sammelart ist O. latifolius. Die Zweifel beginnen 
bereits bei den als O. orientalis subsp. africanus Klinge beschriebenen, in hohen Lagen 
Algiers sich findenden Formen, die man vielleicht als eine besondere südliche Rasse 
ansehen könnte, die aber v. Soö zu dem ebenfalls außerordentlich polymorphen 
und komplexen O. elatus Poir. rechnet. Die Angabe Madeira, die wir gelegentlich 
fanden, ist wohl auf den nach dem Urteil sowohl Klinges wie v. Soös mit O. lati- 
folius verwandten O. foliosus zu beziehen. Auf der Iberischen Halbinsel ist ©. 1. 
vorhanden; er ist hier zu einer montanen bis subalpinen Pflanze geworden und 
findet sich z. B. auf den Gebirgen von Granada (bis 1500 m), Neukastilien, Cata- 
lonien, Aragonien und Galizien; die dort vorkommenden Formen sind allerdings 
mit dem uns aus Mitteleuropa gewohnten Typus nicht ganz identisch. In Frank- 
reich ist die Art allgemein verbreitet, ebenso in Großbritannien und Irland, und sie 
erreicht selbst noch die Färöer und Island; auf den ersteren ist sie nach Ostenfeld 
und Gröntved .not common‘, auf letzterem dagegen .‚very rare, only found in 
one place in NW“. Was das Vorkommen in Italien angeht, so ist sie in Norditalien 
noch häufiger, findet sich sonst aber nur noch im Bereiche des Apennin einerseits 
und der Alpen anderseits, so daß hier also das Vorkommen in der Ebene und in den 
Gebirgen noch in kontinuierlichem Zusammenhange steht; für die Mittelmeer- 
inseln liegt nur bei Schlechter die Angabe vor, daß sie auch auf Korsika vorkomme. 
In den Alpenländern ist ©. 1. überall anzutreffen; seine obere Höhengrenze wird 
angegeben für Bayern mit 1700 m, für Südtirol mit 2200 m, für das Wallis mit 
1930 m, für das Puschlav mit 1860 m und für das Berninagebiet mit 2080 m; dem- 
nach bleibt er überall hinter der Baumgrenze mehr oder weniger erheblich zurück. 
In den höheren Lagen finden sich, durch allmähliche Übergänge mit den Talformen 
verbunden, besondere Typen; diese wurden früher zu dem nach neuerer Auffassung 
in den Ostkarpathen und auf der nördlichen Balkanhalbinsel endemischen O. cor- 
diger Fr. gerechnet, jetzt gehen sie als subsp. impudicus (Crtz.) des O. I. Über das 
Vorkommen in Deutschland, sowie in Holland und Belgien ist nicht viel zu sagen, 
da die Pflanze hier zumeist allgemein verbreitet ist. Erwähnenswert ist vielieicht, 
daß sie auf den ost- und westfriesischen Inseln sich häufig findet, dagegen auf den 
nordfriesischen fehlt. Das ist insofern verständlich, als eine Verbreitung der Samen 
vom Festlande her durch den Wind bei den ersteren leichter möglich erscheint, 
bei den letzteren dagegen höchstens sehr selten eintreten dürfte. Nun sind die 
Dünentalmoore vergängliche Gebilde, deren ganze Vegetation der Vernichtung 
durch die über sie hinwegwandernden Dünen ausgesetzt ist; das kann daher auf 
den Nordfriesischen Inseln leicht zum dauernden Aussterben einer früher vielleicht 
vorhandenen Pflanze führen, während auf den anderen Inseln eine Neuansamung 
eher im Bereiche der Möglichkeit liegt. Ina norddeutschen Flachland wird ©. 1. 
nach Osten zu allmählich seltener; in Ostpreußen ist er durchaus nicht mehr all- 
gemein anzutreffen, während er im nordwestlichen Westpreußen bis zur Gegend 
von Danzig (jedoch nicht mehr auf der Nehrung) die häufigste Orckis-Art darstellt. 
Von Norddeutschland erstreckt sich die Verbreitung einerseits über Dänemark 
nach Skandinavien, anderseits durch Litauen nach dem Ostbaltikum. In Norwegen 
reicht sie bis zum Polarkreis, in Schweden dagegen wird diese Grenze auf etwa 
50° n. B. herabgedrückt, so daß sich also der Einfluß des Golfstromes hier deutlich 

merkbar macht. Aus Finnland liegen keine Angaben mehr vor und auch im 
'sthaltikum scheint die Pflanze keine allzu häufige Erscheinung mehr zu sein; 
erhiin findet man sie auch noch in der Umgebung von Reval in Estland auf etwas 


— 627 — 


kalkigem Boden, wie auch auf den Inseln Moon und Oesel, und auch für Ingrien 
wird sie als selten hier und da angegeben. Es macht den Eindruck, als ob hier an 
den nördlichen Standorten eine gewisse Beziehung zum Kalkgehalt des Bodens 
deutlicher zum Ausdruck käme. Im übrigen handelt es sich hier, wenigstens teil- 
weise, um die als var. balticus Klinge beschriebenen östlichen Formen, die sich auch 
bereits in Ostpreußen finden. Nach der Klingeschen Karte dürfte die Nordgrenze 
von O. !. etwa in Ingrien liegen und auch weiterhin etwa in der Höhe von 60° n. B. 
durch Rußland über den Ural nach Sibirien verlaufen. Wie weit die Art hier nach 
Osten reicht, ist wieder nicht völlig klar; denn während v. So6 schon das Vorkommen 
in Westsibirien mit einem Fragezeichen versieht, gibt Schlechter ein solches 
bis Mittelsibirien an, und nach Klinge reicht sie bis etwa in die Gegend des Baikal- 
sees. Wie bei allen Dactylorchis-Arten ist die Südgrenze in diesen östlichen Gebieten 
durch die regenarme Steppenzone gegeben, die auch ©. I. deutlich meidet, so daß 
erst in den Kaukasusländern und im pontischen Kleinasien zu diesem Formenkreis 
gehörige Typen wieder auftreten. Allerdings handelt es sich auch hier nicht um den 
mitteleuropäischen Typus, sondern um gebirgsbewohnende Sonderformen, die als ©. 
caucasieus (Klinge) v. So6 und O. holocheilos (Boiss.) v. Soö zum Range eigener 
Arten erhoben worden sind. Auf Alpenmatten und subalpinen Mooren der Ost- 
karpathen und der nördlichen Balkanländer (Bosnien, Serbien, Montenegro, Alba- 
nien, Mazedonien, Bulgarien) treffen wir dann auf den schon erwähnten O. cordiger 
als vikariierende Sippe, und erst von Kroatien und Ungarn ab haben wir es wieder 
mit dem eigentlichen O. !. im Sinne der in Mitteleuropa verbreiteten Typform 
zu tun. 

Aus der Hauptgruppe der europäischen und europäisch-westsibirischen Arten 
ist zunächst O. masculus zu behandeln, der zu den Arten mit Hauptverbreitung 
im gemäßigten Europa ohne ausgeprägteren Arealanschluß und mit nicht nach 
Westsibirien übergreifender Verbreitung gehört. Auch O. m. ist einigermaßen 
veränderlich, wenn auch nicht in so starkem Maße, wie die zuletzt behandelten 
Dactylorchis-Arten. Insbesondere hebt sich als auch in pflanzengeographischer 
Hinsicht schärfer umschriebene Sippe die subsp. olbiensis (Reut.) Aschers. et Graebn. 
hervor, die in Nordafrika (Algier und Marokko, dort bis 1950 m emporsteigend), 
auf der Iberischen Halbinsel, in Südfrankreich, auf den Balearen und Korsika 
(bis 1000 m) vorkommt, also eine deutlich westmediterrane Verbreitung besitzt. 
Weniger klar liegen die Verhältnisse bezüglich der var. speciosus (Host) Koch 
(= subsp. signifer [Vest.] v. Soö). Nach Schlechter findet sich diese Form typisch 
nur in Nieder- und Oberösterreich und in den nördlichen Balkanländern bis Ru- 
mänien; bei Ascherson-Graebner dagegen heißt es von ihr: ‚Im südlichen Ge- 
biete häufiger, im nördlichen seltener, aber noch ziemlich verbreitet in Ostpreußen“ 
und als Gesamtverbreitung wird angegeben ‚‚Iberische Halbinsel, Italien, Balkan- 
halbinsel, Süd- und Mittelrußland“. Hiermit decken sich auch ungefähr die nur 
etwas mehr ins einzelne gehenden Angaben v. Soös, der außerdem die Bemerkung 
hinzufügt, daß sie in einigen Ländern, wie Ungarn, Rumänien, Ostbalkan ausschließ- 
lich vorkomme, während er anderseits die Angabe aus Nordostdeutschland als 
fraglich (,‚ob noch typisch ?"') ansieht. Der Sachverhalt ist wohl in dem schon von 
Schlechter angedeuteten Sinne zu verstehen, daß die beiden Hauptmerkmale, 
durch die diese Form — abgesehen von der mehr länglichen Gestalt der Knollen 
und der lebhafter rosenroten Blütenfarbe — charakterisiert zu werden pflegt, näm- 
lich die verlängerten, grannig-zugespitzten Sepalen und die mehr in die Länge ge- 
zogene Lippe mit kürzeren Seitenlappen und diese erheblich überragenden Mittel- 
lappen nicht immer kombiniert auftreten; jedenfalls ist an einer größeren Zahl 
von Exemplaren, die Wangerin im Kreise Pillkallen in Ostpreußen gesammelt hat, 
nur die Verschmälerung und Zuspitzung der Sepalen deutlich, dagegen nicht oder 
nur wenig das Lippenmerkmal ausgeprägt, auf das die neueren Autoren, im Gegensatz 


— 98 — 


zu den älteren, das Hauptgewicht legen; auch war die Blütenfarbe eine satt lilarote, 
wie z. B. auch bei den in Nordthüringen vorkommenden, zum Typus der Art ge- 
hörigen Pflanzen. Unter diesen Umständen läßt es sich nicht entscheiden, ob die 
Verbreitung der Form enger oder weiter zu ziehen ist; jedenfalls erscheint aber die 
var. speciosus gegenüber dem Typus sowohl morphologisch wie geographisch weniger 
scharf differenziert und sie soll deshalb im folgenden von diesem nicht gesondert 
behandelt werden. Der südwestlichste Punkt des Vorkommens von O. m. liegt in 
Nordafrika. Auf der Iberischen Halbinsel ist kein Gebiet unbesetzt und umfaßt 
die Art eine ungemein große vertikale Amplitude, da sie in Valencia und Granada 
sich von ungefähr der Höhe des Meeresspiegels bis hinauf zu 1500 m findet; wie 
weit dabei etwa noch andere Rassen als die schon erwähnte subsp. olbiensis beteiligt 
sind und wie die Verbreitungsgebiete sich im einzelnen gegeneinander abgrenzen, 
wäre vielleicht interessant zu untersuchen. In Frankreich haben wir in der Pro- 
vence und an der Riviera ebenfalls die subsp. olbiensis; im übrigen findet sich O. m. 
auch hier in allen Teilen des Landes, ohne spezielle Züge der Verbreitung zu zeigen. 
Auch England und Irland werden, entsprechend der geringen Empfindlichkeit 
der Art gegen die Bodenunterlage, in ihrer ganzen Ausdehnung besiedelt, und über 
die Shetland-Inseln werden auch noch die Färöer erreicht, wo sie allerdings als sehr 
selten bezeichnet wird!). Auch in Italien ist die Art über die ganze Halbinsel mit 
Einschluß von Sardinien, Korsika und Elba verbreitet; Schlechter gibt sie auch 
für Sizilien an. In der Schweiz, wie auch in den österreichischen Ländern und in 
den Bayerischen Alpen ist O. m. häufig: er steigt in den letzteren bis 1750 m, im 
Wallis bis 2000 m, im Puschlav bis 2200 m, im Berninagebiet sogar bis 2500 m, 
in Tirol bis 1900 m und in den Karawanken bis 1600 m. Eine engere Bindung 
an Kalkgestein ist in den Alpen nicht wahrzunehmen, wenn auch die zur Säuerung 
neigenden Böden gemieden werden. In der schwäbisch-bayerischen Hochebene 
hält sich ©. m. gern, aber nicht ausschließlich an Kalk, stets aber besiedelt er wenig- 
stens neutrale Böden in der oberen Moränenlandschaft; in der unteren Hochebene 
ist die Pflanze mehr an die Flußtäler geknüpft, jedoch trotz des Kalkschotters 
durchaus nicht überall zu finden. Auch in der bayerischen und schwäbischen 
Bodenseegegend ist sie kalkgebunden, dagegen ist im südbadischen Gebiete eine 
solche Bindung nicht zu beobachten. Im ganzen ‚Jurazug von Baden bis Bayern 
ist O. m. häufig anzutreffen, und er besiedelt auch im württembergischen Unterland, 
in Unterfranken und in der Vorderpfalz, wo er häufiger ist als in der Mittel- und 
Nordpfalz, kalkreiche Landstriche; daß daraus aber nicht auf eine feste Bindung 
an Kalk geschlossen werden darf, bezeugt sein Vorkommen im Keuper- und Bunt- 
sandsteingebiet Nordbayerns, im Frankenwald und Bayerischen Wald und selbst 
noch im Fichtelgebirge und in der Rhön. Im ganzen gewinnt man den Eindruck, 
daß zwar alte, ausgewaschene und schon versäuernde Böden gemieden werden, 
nicht dagegen jüngere, noch nicht zur Versäuerung neigende Böden, auch wenn diese 
nicht einer Kalksteinunterlage entstammen; in den tiefer gelegenen Gebieten pflegt 
eben auf Kalkgestein die ‚„‚Vergreisung‘ des Bodens am längsten hintangehalten zu 
werden, während in höheren Lagen schon die Erosion dafür sorgt, daß immer wieder 
unverbrauchter Boden freigelegt wird. Ein ähnliches Bild bietet auch die Ver- 
breitung in Mitteldeutschland; auch hier wird O. m. in tieferen Lagen, z. B. in Nord- 
thüringen, vorzugsweise auf kalkreicheren Böden getroffen, wie er auch bei Osna- 
brück an die Kalkunterlage des Silberberges geknüpft ist; anderseits erreicht er 
in Harz eine Höhe von etwa 600 m, im Erzgebirge kommt er bis auf den Kamm 
vor und in Schlesien, wo er im Berglande verbreiteter ist als in der Ebene, steigt er 
ı Mährischen Gesenke bis über die Baumgrenze empor. Im nordwestdeutschen 


Kür Island wird sie, entgegen einer Angabe, die sich in einer englischen Flora 
(Watsons Cybele) findet, von Ostenfeld und Gröntved nicht verzeichnet. 


— 929 — 


Flachlande findet sich die Art nur noch selten auf Waldwiesen der Geest und fehlt 
in Ostfriesland, im Regierungsbezirk Stade und auf den vorgelagerten Inseln ganz. 
In Schleswig-Holstein besiedelt sie vornehmlich den Osten und findet sich im An- 
schluß daran auch einerseits in Dänemark, anderseits zerstreut in Mecklenburg 
und in Vorpommern von Rügen bis Stettin, also hier überall hauptsächlich im Be- 
reiche der jüngeren Moränen mit den weniger ausgelaugten Böden, wobei allerdings 
auch zu berücksichtigen ist, daß die Orchideen im allgemeinen die Kulturböden 
fliehen und daß in Gegenden mit stärker ausgelaugten Böden die Kultur die guten 
Böden vollständig in Beschlag nimmt und nur die schlechteren Stellen mehr oder 
weniger unberührt läßt. In einem großen Teil des ostdeutschen Flachlandes, nämlich 
im größten Teile von Brandenburg und Posen und in Westpreußen, westlich der 
Weichsel, fehltO. m. im Binnenlande ganz und ist auch in den küstennäheren Strichen 
Hinterpommerns und des nordwestlichen Westpreußens nur an wenigen Stellen 
(bei Schlawe, Köslin und Karthaus) zu finden, um erst von der Weichsel an nach 
Nordosten zu allmählich wieder zuzunehmen, wobei seine hauptsächlichsten Fund- 
stellen in Ostpreußen den Kreisen Gumbinnen, Pillkallen, Darkehmen und Lötzen 
angehören. An das Vorkommen in Dänemark schließt sich dasjenige in Skandi- 
navien an, das sich in dem klimatisch hauptsächlich im Winter begünstigten Nor- 
wegen bis zu den Lofoten und bis Karlsö unter 70° n. B. erstreckt, wogegen in 
Schweden, wo die Pflanze in Halland, Blekinge, Schonen, Smäland, Dalarne, Upland 
und Vestergotland vorkommt, die Nordgrenze deutlich herabgedrückt ist. In Finn- 


land werden nur die Alands-Inseln besiedelt: für Ingrien wird die Pflanze ausdrück- 
lich als fehlend angegeben. In großen Zügen fällt die Grenze etwa mit der — 6° 
Januar-Isotherme zusammen. In Estland sind Fundstellen sowohl auf den Inseln 
Moon und Oesel wie auch auf dem Festland; in Lettland kommt sie sowohl in der 
Nähe der Ostsee wie im Innern vor, und in Litauen ist sie auf eutrophen Moorwiesen 
ziemlich häufig. An die baltischen Vorkommnisse schließen sich diejenigen in 
Mittel- und Südrußland (östlich bis zu den Gouvernements Perm und Ufa) an, 
die bis zur Krim reichen. Anderseits erstreckt sich die Verbreitung über Polen und 
die Karpathenländer bis zur nördlichen Balkanhalbinsel; im ungarischen Alföld 
fehlt die Art, in Albanien wird sie zur ausgesprochenen Gebirgspflanze , die in Höhen- 
lagen von 1600—2100 m auftritt. In Kleinasien findet sich eine besondere ost- 
mediterrane Rasse, die subsp. pinetorum Camus, die durch den Pontus bis zum Kau- 
kasus und Persien und vielleicht auch nach Syrien reicht. 

Die atlantische Verbreitungsgruppe ist im Kreise der hier zur Erörterung stehen- 
den Arten nicht vertreten. Allerdings nähern sich einige der in der Hauptsache 
mediterranen Serapias-Arten, die, wie S. Lingua und 8. cordigera ‚in Frankreich bis 
zur Loire-Inferieure reichen, etwas dem atlantisch-mediterranen Verbreitungs- 
typus, doch gilt dies gerade nicht von der einzigen, auch in unser Gebiet in Krain, 
Südtirol (Val Vestino, Trient, Valsugana, bei Rovereto), im südlichen Tessin (Lo- 
carno, um Lugano usw.) und am weitesten nördlich noch im Misox im angrenzenden 
südlichsten Graubünden einstrahlenden Art, der S. longipetala, denn diese ist 
nach ihrer von der Iberischen Halbinsel!) bis Kleinasien, Cypern und Palästina 
reichenden Gesamtverbreitung ein rein mediterraner Typus. Dasselbe gilt von dem 
ebenfalls fast im ganzen Mittelmeergebiet verbreiteten Orchis papilionaceus, der 
sich unserem Gebiete außer in Istrien und dem ehemaligen österreichischen Küsten- 
lande am meisten am Südhange der Alpen in Norditalien (hier in Begleitung von 
‚Serapias longipetala bei Tremezzo am Comersee) nähert. Eine dritte mediterrane 
Art, die gleichfalls eben nur den äußersten Süden unseres Gebietes in Südtirol 


!) So wenigstens nach Schlechter und v. Soö, von denen letzterer das Areal 
sogar bis zu den Kanarischen Inseln zieht, während in der älteren Literatur (z. B. bei 
Ascherson und Graebner) die Provence als westlichster Punkt angegeben ist. 


EU 


(bei Riva, Nago, Torbole usw. am Nordende des Gardasees und bei Trient) erreicht, 
ist Ophrys Bertolonii,; ihre Gesamtverbreitung erstreckt sich nur von Catalonien 
über Südfrankreich, Korsika und Italien (hier bis Sizilien und Malta) bis zur nörd- 
lichen Balkanhalbinsel (Istrien, Kroatien, Dalmatien, Bosnien, Montenegro, Bul- 
garien, Mazedonien), umfaßt also in der Hauptsache nur den zentralen Teil des 
Mediterrangebietes. 

Unter den nach ihrer Hauptverbreitung ebenfalls als mediterran zu bezeich- 
nenden Arten, die aber das mitteleuropäische Florengebiet auch noch nördlich 
der Alpen berühren, haben wir in Orchis Simia einen Vertreter der von Wangerin 
als Artemisia camphorata-Typ bezeichneten Verbreitungsgruppe, die dadurch aus- 
gezeichnet ist, daß sich ihr Vorkommen innerhalb der deutschen Flora auf das 
südliche Oberrheingebiet beschränkt. Im Süden besiedelt die genannte Art fast das 
gesamte Mittelmeergebiet; allerdings ist sie in Nordafrika (Tunis, Algier) wie 
auch im Südosten nur auf höher gelegenen Bergen zu treffen, und auch auf der 
Iberischen Halbinsel steigt sie im Süden (Granada) bis zu einer Höhe von etwa 
1000 m, ohne indessen den tieferen Teilen zu fehlen. Jenseits der Pyrenäen besiedelt 
sie einen großen Teil des südlichen, südwestlichen und mittleren Frankreich; so 
finden wir sie in der Umgebung von Toulouse mit ihren tertiären Kalken, und auch 
weiterhin bleibt sie im Westen den trockenen Kalkzügen, z. B. des Hoch-Poitou 
und des Gebietes der Vienne treu, dagegen wird sie für die Loire-Inferienre nicht 
angegeben. Von der Riviera und Provence zieht sich ihr Verbreitungsgebiet die 
Rhone aufwärts, östlich bis zu den Abhängen der Alpen im Dauphine und in Sa- 
voyen und erstreckt sich einerseits bis zur Umgebung von Paris mit ihren Kalk- 
böden, anderseits von Lyon aus längs des Jura (Dep. Ain und Doubs) bis zur Bur- 
gundischen Pforte und nach Lothringen. Von diesem französischen Verbreitungs- 
gebiet aus läßt sich leicht die Brücke nach der Schweiz schlagen, wo hauptsächlich 
die durch ihr heißes Klima ausgezeichneten Kantone Genf, Waadt und Wallis 
Fundorte aufweisen; als unsicher gilt das Vorkommen im Kt. Freiburg, isolierte 
Fundstellen werden auch noch aus Appenzell und Glarus verzeichnet. Von der 
Burgundischen Pforte aus wird dann gerade noch das Oberelsaß (Umgebung von 
Colmar und Neu-Breisach) und Oberbaden (Kaiserstuhl) erreicht. Warum so viele 
andere, nicht minder heiße Teile des Randes der Rheinebene, die ja doch ebenfalls 
Kalkgesteine führen, unberührt bleiben, ist schwer zu erklären; man könnte allen- 
falls an eine erst später erfolgte Einwanderung denken, doch erscheint das bei der 
großen Verbreitungsfähigkeit der Orchideen einigermaßen gezwungen. Auf der 
Westseite der Vogesen erstreckt sich die Verbreitung weiter nach Norden und erreicht 
in Lothringen noch das linke Ufer der Mosel, wo Kohlenkalke, Devonkalke, Jura, 
Muschelkalk und Kreide die Gesteinsunterlage bilden, und durch Vermittlung 
des Maastales die belgischen Provinzen Luxembourg, Namur und Südbrabant, 
dagegen weder das deutsche Moselgebiet noch die holländische Provinz Limburg 
mit ihren Kalkgesteinen. Am weitesten nach Nordwesten vorgeschoben ist das 
isolierte Wohngebiet der Art im östlichen England, wo sie in Kent, Berks und Ox- 
ford wächst. Das Gebiet dieser englischen Standorte zeichnet sich durch besondere 
Sommerwärme aus; es stellt eine Enklave dar, die durch die 15° Juli-lsotherme 
umschlossen wird. Von Italien aus dringt O. S. nach Südtirol etwa bis Trient vor, 
von wo als größte erreichte Höhe 600 m angegeben werden. An Istrien und Dal- 
matien schließt sich das Verbreitungsgebiet auf der nördlichen Balkanhalbinsel an, 
das durch die Dobrudscha bis Rumänien und durch das Banat bis nach Westungarn 
reicht; in Griechenland wächst die Art auf den lonischen Inseln, in Thessalien, 
\azerdonien und auf der Insel Thasos sowie auf Kreta, dagegen fehlt sie eigenartiger- 
weise auf den Öyeladen, Rhodos und Samos, während sie in mehreren Landschaften 
Kleinasiens und von dort sowie auch von Syrien (auch in höheren Lagen der Insel 
Uypern) und Palästina aus bis zum Kaukasus, zur Krim, Persien und Turkestan 


(nach v. So6 im Kopet-Dag an der Grenze gegen Persien bis zu einer Höhe von 
1050 m) vorkommt. Der östliche Teil des Verbreitungsgebietes wird angenähert 
durch die 0° Januar-Isotherme umgrenzt; dagegen bleibt sie im Norden weit hinter 
dieser Linie zurück. 

Einem zwanglos sich an den vorigen anschließenden Verbreitungstyp, zu dem 
Wangerin diejenigen mediterranen Arten stellt, die im westlichen und südwest- 
lichen Deutschland eine etwas weitere Verbreitung aufweisen und bisweilen mit 
vorgeschobenen, isolierten Posten auch noch in Mitteldeutschland vorkommen, 
begegnen wir in Aceras anthropophora. Auch sie ist nach ihrer Hauptverbreitung 
als eine echt mediterrane und nicht, wie dies durch v. So 6 — übrigens ebenso 
auch bei Orchis Simia — geschieht, als atlantisch-mediterrane Art zu bezeichnen, 
da sie mit dem Herrschaftsbereich der eigentlich-atlantischen Flora höchstens 
in einer auch sonst stark von mediterranen bzw. submediterranen Elementen 
durchsetzten Übergangszone in Berührung kommt. Der Schwerpunkt des Areals 
von A. a. liest ausgesprochen im westlichen Teile des Mittelmeergebietes. Nach 
Osten reicht sie über Griechenland (z. B. lonische Inseln, Thessalien, Argolis) 
noch bis zu den Inseln Kreta, Rhodos und Üypern, findet sich dagegen nicht mehr 
auf dem kleinasiatischen und syrischen Festland. Am Nordende des Adriatischen 
Meeres bewohnt sie nur einen schmalen Saum in Südistrien und Dalmatien nebst 
den zugehörigen Inseln; die Dinarischen Alpen und Albanischen Gebirge über- 
schreitet sie nicht und fehlt daher sowohl in den Ländern der nördlichen Balkan- 
halbinsel wie auch in ganz Österreich und Ungarn. Man könnte versucht sein, 
hierfür neben Klimaeinflüssen — Vermeiden der etwas mehr kontinental gefärbten 
Gebiete — auch den Kalkgehalt des Gesteins in Betracht zu ziehen, doch steht 
dem entgegen, daß nach den vorliegenden Angaben A. a. in der Schweiz durchaus 
nicht unbedingt an Kalk gebunden ist und daß sie auch auf sämtlichen Inseln der 
Westhälfte des Mittelmeeres (Balearen, Korsika, Sardinien, Sizilien) vorkommt, 
die zum Teil recht arm an Kalkgesteinen sind. Auch wird man kaum vermuten 
können, daß jene Gebirge der Ausbreitung eine Schranke setzen, da Orchideen- 
samen auch sehr große Höhen überfliegen (z. B. Orchis Morio). Auch nach Südtirol 
dringt A. a. im Gegensatz zu vielen anderen mediterranen Arten (vergl. auch Se- 
rapias longipetala, Ophrys Bertolonii, Orchis Simia) nicht vor, obgleich ihr Verbrei- 
tungsgebiet sich über ganz Italien bis zur Lombardei und Piemont erstreckt. In 
den südlichen Randländern des Mittelmeeres findet sie sich von Tunis bis Marokko. 
Auf der Iberischen Halbinsel scheint sie überall vorzukommen, wobei sie im Norden 
Kalk- und Mergelboden bevorzugt; in Asturien, ebenso auch in Zentral- und Ost- 
spanien findet sie sich auch in tieferen Lagen, im Süden (Granada bis 1000 m, Va- 
lencia bis 1200 m) ist sie eine montane Pflanze. Von Spanien aus zieht sich das 
Verbreitungsgebiet nach Frankreich hinein, in dessen südlichen Teilen sie allgemein 
vorkommt; hier wie auch in Mittelfrankreich noch scheint sie hinsichtlich der Boden- 
unterlage wenig wählerisch zu sein, während sie weiter nach Norden zu die Kalk- 
gebiete bevorzugt. Von der Loire-Inferieure liegen keine Angaben vor und sie fehlt 
wohl auch in den nordwestlichen und nördlichsten Teilen des Landes. Im Osten 
zieht sich wieder die Verbreitung von der Riviera und Provence das Rhonetal auf- 
wärts und greift dann auf die Schweiz über, wo sie besonders bei Genf, längs des Jura, 
sowie im Kanton Waadt und im Unterwallis wächst und bis auf 1200 m oder etwas 
darüber ansteigt. Vereinzelte Ausstrahlungen gehen auch noch in die Kantone 
Bern und Luzern. Weiterhin erreicht der der ‚„Kalkgebirgsstraße‘“ folgende Vor- 
‘stoß nach Norden das Rheingebiet, wo die Pflanze im badischen Bodenseegebiet 
(Radolfzell, Schiener Berg, Gailinger Berg), im Juragebiet (z. B. Randen bei Schaff- 
hausen), bei Stein a. Rh. und dann weiterhin in der Oberrheinebene im Elsaß 
bis Straßburg, in Baden besonders auf den Vorbergen des Schwarzwaldes von Istein 
abwärts bis Freiburg, aber auch noch weiter nördlich bei Pforzheim vorkommt; 


SE 7 ea 


ebenso wie bei Orckis Simia ist für die letzteren Gebiete auch hier eine durch Ver- 
mittlung der Belforter Pforte erfolgte Besiedelung anzunehmen. Ganz disjunkt 
waren die früheren Fundorte in der Schwäbischen Alb bei Urach und Blaubeuren 
und noch weit stärker isoliert das seit Wallroth (1815) nicht wieder bestätigte 
Vorkommen bei Ziegelroda im nördlichen Thüringen (nördlich der Unstrut südwest- 
lich von Querfurt) ; besonders bei dem en Standorte drängt sich sehr stark 
die Vermutung auf, daß es sich um ein „Gastvorkommen“ infolge abnormer Ver- 
wehung der Samen gehandelt haben könnte, wie Ähnliches von Moosen bekannt 
ist und wofür auch die Besiedelungsgeschichte der Bill auf Juist Belege liefert!). 
In neuester Zeit ist noch ein ähnlich disjunktes Vorkommen entdeckt worden, 
das zugleich den nördlichsten Standort von A. a. bedeutet, nämlich am Bielenberg 
bei Höxter a. d. Weser am Ostrande der fast ganz aus Muschelkalk bestehenden 
Paderborner Hochfläche; es wachsen dort nach Graebner jr. in der Kalktrift 
im Halbschatten einiger Krüppelkiefern und weniger Gebüsche etwa ein Dutzend 
Exemplare. Zwar liegt dieser Fundort dem westdeutschen Verbreitungsgebiet 
etwas näher als der ehemalige thüringische und dürfte ohne Zweifel mit ihm in 
Zusammenhang zu bringen sein, doch läßt sich nicht sagen, ob er durch zufällige 
Samenverwehung entstanden und neueren oder vielleicht gar neuesten Datums 
ist oder aber als Relikt aus einer weiter zurückliegenden Wanderungszeit sich er- 
halten hat. Ähnlich wie bei Orchis Simia zieht sich auch bei A. a. von Frankreich 
aus auf der Westseite der Vogesen ein zweiter Ast des Verbreitungsgebietes nach 
Norden nach Lothringen und gelegentlich in die südliche und mittlere Pfalz aus- 
strahlend; an ihn schließt sich das Vorkommen im Moselgebiet (besonders bei Trier) 
an, mit dem wohl auch dasjenige bei Linz am Rhein in Zusammenhang zu bringen 
ist, sowie ferner die letzten bis in die Kalkgebirge von Belgien (sehr selten), Luxem- 
burg und Holland (Provinz Limburg, zweifelhatt, ob noch vorhanden) reichenden 
Ausstrahlungen. Schließlich haben wir auch wieder ein von dem kontinentalen 
völlig abgesondertes Areal in Südengland, das sich unter Vermeidung höherer Lagen 
auf die Kalkgebiete von Kent, Surrey, bei Winchester, Suffolk, Norfolk und Hamp- 
shire, also vom Kanal bis zu den Flußgebieten von Themse, Ouse, Trent und Humber 
erstreckt. 

Im ganzen zeichnen sich also in Mitteleuropa und den angrenzenden Gebieten 
ziemlich deutlich gewisse Straßen ab, längs denen die hauptsächlichen Vorkommnisse 
der Pflanze liegen. Wir kommen bei Himantoglossum auf diese Erscheinung zurück 
und bemerken hier nur, daß wir sie eher als eine durch den Gesteinsuntergrund 
bedingte Ausleseerscheinung ansehen möchten und daß sie zwar das Vordringen 
der Pflanze bei ihren Wanderungen begünstigten, daß letztere aber nicht auf sie 
ausschließlich angewiesen zu sein brauchte. Ein Teil des Areals deckt sich mit dem 
Gebiet des heutigen Weinbaus, ohne daß das letztere indessen seinem ganzen Um- 
fange nach besiedelt wäre. Es handelt sich dabei um Parallelerscheinungen lokal- 
klimatischer Natur, die zueinander nicht im unmittelbaren Verhältnis von Ursache 
und Wirkung stehen, wenn auch verwilderte Weingärten in sonnigen Lagen für A. a. 
vortrefflich geeignete Siedlungsplätze geben. Die Zeit der Einwanderung dürfte 
im Hinblick auf die Wärmebedürfnisse der Art und ihr Fernbleiben von den kon- 
tinentalen Gebieten wohl in die atlantische Periode, also die jüngere Steinzeit 
und Bronzezeit, anzusetzen sein; doch möchten wir ein erneutes Aufleben der 
Wandertätigkeit und Ausbreitung mit Beginn des Weinbaues vermuten, weil durch 
letzteren sicher eine Reihe neuer geeigneter Standplätze geschaffen wurde. 

Auf der Grenze zwischen dem vorigen Verbreitungstyp und den mediterran- 
mitteleuropäischen Arten vom Teuerium chamaedrys-Typ, die in Deutschland 

‘) Wir verdanken eine Reihe Angaben Herrn Leege. Wir bitten hierüber auch 
A. Heintze (Verbreitungsökologie 1934) zu vergleichen. 


633. 


hauptsächlich im Westen und Süden eine weitere Verbreitung besitzen und unter 
Einbeziehung Thüringens oder bisweilen auch noch des östlichen oder südlichen 
Harzrandes mit einer deutlichen Nordostgrenze abschließen, steht Himanto- 
glossum hircinum. Die Gesamtverbreitung wie auch die Art und Weise des Vor- 
dringens nach Norden zeigt in vielfacher Hinsicht eine weitgehende Ähnlichkeit 
mit Aceras anthropophora, ein wesentlicher Unterschied liegt allerdings darin, 
daß H. %. auch in die Randländer der Ostalpen bis nach Mähren und Böhmen vor- 
dringt. Trotzdem haben wir es auch bei ihr mit einer in der Hauptsache west- 
mediterranen Art zu tun, die im Südwesten sich in Tunis, Algier und Marokko 
(hier bis 1600 m emporsteigend) findet und weiterhin die Iberische Halbinsel bewohnt, 
wo sie im Süden wieder den montanen Lagen angehört, während sie in Zentral-, 
Ost- und Nordspanien die tiefer gelegenen Teile besiedelt. Ferner erstreckt sich ihre 
Verbreitung über ganz Italien mit Einschluß von Korsika und Sizilien; dagegen 
fehlt sie anscheinend auf Sardinien!), was vielleicht damit in Zusammenhang ge- 
bracht werden kann, daß auf dieser Insel die auf den anderen häufigen mesozoischen 
Kalkgesteine seltener vorkommen. Dann findet sie sich in Istrien, Kroatien und 
Dalmatien und wird weiter nördlich auch noch für Ungarn — hier jedoch nicht 
im Alföld — bis nach Siebenbürgen östlich angegeben, während sie vom Banat 
und Rumänien ab von der subsp. calcaratum (Beck) v. So 6?) abgelöst wird, die 
ihrerseits durch die ganze Balkanhalbinsel bis Griechenland und Kleinasien ver- 
breitet ist und hier Anschluß an einige südostmediterrane bzw. orientalische Arten 
der Gattung gewinnt. Von Italien aus erstreckt sich das Areal nach Südtirol, hier 
den Quertälern der Alpen bis Nonsberg und Tramin, also noch ein nicht unerheb- 
liches Stück von Rovereto aus nach Norden, folgend; sie steigt hier bis zu einer 
Höhe von 850 m. In Nordtirol, Salzburg, Kärnten und Oberösterreich fehlt die 
Pflanze; dagegen findet sie sich im Küstenland, sowie in Krain, Steiermark und 
Niederösterreich. Das Vorkommen in letzterem, wo sie als im Gebiete der pan- 
nonischen Flora zerstreut angegeben wird, steht offenbar einerseits mit demjenigen 
in Ungarn, anderseits noch näher mit dem im südlichen Mähren (Hadiberg bei 
Brünn, Seelowitz, Nikolsburg) in Zusarmmenhang. Ganz isoliert dagegen ist der 
Standort am Milleschauer im nördlichen Böhmen. Von Spanien aus setzt sich das 
Areal nach Frankreich fort und reicht hier im Westen bis zur Loire-Jnferieure 
und im zentralen Teil bis zur Umgebung von Paris, wo sie offenbar auch sandige 
Böden nicht meidet. Wie bei Orchis Simia und Aceras anthropophora ziehen sich 
auch bei 7. %. im östlichen Frankreich vom Rhonetal aus zwei Hauptverbreitungsäste 
nach Norden, von denen der eine dem Tal der Saöne, der andere dem der Rhone 
in der Richtung auf den Genfersee hin folgt. Der erstere gabelt sich noch einmal 
und erreicht zunächst über die niedrige Schwelle zwischen den Mts. Faucilles und 
den Ausläufern der Vogesen das Gebiet von Maas, Mosel und Saar. Hieran schließt 
sich einerseits das Vorkommen im mittleren Rheintal bei Linz und vielleicht auch 
dasjenige weiter oberhalb im Rheingau und in der Pfalz an, anderseits erstrecken 
sich die letzten Ausläufer bis in das belgische Kalkgebiet und Südholland. Aus 
Holland ist außerdem noch das einstige Vorkommen in den Dünen bei Katwijk, 
in der Nähe von Leiden, zu verzeichnen; die Einmaligkeit des Fundes macht es 
nicht unwahrscheinlich, daß es sich dabei wieder um ein auf zufälliger Versprengung 
beruhendes „Gastvorkommen‘ gehandelt hat. Vom Rheingau aus erstreckt sich 
die Verbreitung auch noch den Main aufwärts, von wo außer dem schon länger be- 
kannten Vorkommen bei Hanau auch noch neuere Angaben aus dem oberen Main- 
gebiet vorliegen. Der andere Gabelast, der dem Tal des Doubs folgt, geht nach dem 
Oberrheingebiet in Elsaß und Baden; letzteres weist Standorte nicht bloß in seinem 


1) Von Schlechter wird H. h. allerdings auch für Sardinien angeführt. 
8 
?) Von Schlechter als eigene Art bewertet. 


Nat 


südlichen Teil vom Isteiner Klotz bis zum Kaiserstuhl, sondern auch noch weiter 
nördlich bei Pforzheim, Durlach, Bruchsal usw. auf. Der korrespondierende zweite 
Hauptzug umgreift den Jura auf der anderen Seite, so daß auch für H. k. die haupt- 
sächlichsten Schweizer Standorte den Kantonen Genf, Waadt, Neuenburg und 
Aarau angehören, mit Ausstrahlungen bis ins Berner Mittelland und zu den Lägern 
bei Zürich. An diesen Zug schließen sich die reichen Vorkommnisse im Badischen 
Bodenseegebiet (bei Konstanz, im Hegau usw.), südlich des Bodensees im Kt. Appen- 
zell, bei Stein a. Rh. und am Rande im Juragebiet von Schaffhausen an. Ander- 
seits erfolgt ein Übergreifen nach Württemberg, wo nach der neuesten Flora von 
Bertsch im Muschelkalkgebiet 11, im Jura selbst 2 Standorte zu verzeichnen sind. 
Endlich bewohnt H. h. noch zwei von dem zusammenhängenden Areal isolierte 
Gebiete in Thüringen und in England. Das erstere gehört dem thüringischen Muschel- 
kalkgebiet von Rudolstadt über Jena bis Naumburg und Freyburg a. d. Unstrut an 
mit Ausstrahlungen auf dem Seeberg bei Gotha und bei Eisenach; in England 
handelt es sich wieder um die kalkreichen Gebiete der südöstlichen Landschaften 
Kent, Surrey, Sussex, Suffolk, Oxford usw. 

Nach dieser Gestaltung des Verbreitungsgebietes in Mitteleuropa und den 
Nachbarländern ist der Gedanke Naegelis sehr bestechend, daß wir darin die 
alten Wanderstraßen vor uns sehen, die zwar in ihrem Hauptverlaufe noch völlig 
erkennbar, aber durch den zu Beginn der Eisenzeit eingetretenen Klimasturz zer- 
rissen sind. Naegeli schwebt dabei als Zeit der Ausbreitung die subboreale Zeit vor; 
wir möchten vorsichtiger schon die frühe und vielleicht auch noch die spätere 
atlantische Zeit dafür in Anspruch nehmen, während die vorangegangene Boreal- 
zeit wohl noch zu kalte Winter aufwies. Auch Bertsch nimmt eine Ausbreitung 
vor der Buche und Tanne, also in frühatlantischer Zeit, an. Dann müßten die Aus- 
gangsländer, von denen aus die Haupteinwanderungsströme nach Mitteleuropa 
vordrangen, also einerseits Zentralfrankreich, anderseits Ungarn, spätestens in der 
Borealzeit, also in der mittleren Steinzeit. besiedelt worden sein. Ob England 
schon damals bzw. in der Spätborealzeit vor dem Kanaleinbruch erreicht worden ist, 
bleibt fraglich, da der relativ schmale Kanal für eine so gut fliegende Samen be- 
sitzende Pflanze kein wesentliches Wanderungshindernis sein kann. Gerade diese 
leichte Transportfähigkeit der Samen hat aber auch Anlaß zur Kritik des Naegeli- 
schen Gedankenganges durch Heußer gegeben, da eben eine Pflanze, die so leicht 
fliegende Samen hat, keine eigentlichen Wanderstraßen braucht. Zur Lösung dieses 
scheinbaren Widerspruches wird man zunächst bedenken müssen, daß in den Haupt- 
ausbreitungsgegenden der Pflanze die Buche den pollenanalytischen Befunden 
nach schon frühzeitig als Waldbildner auftrat; einen Buchenwald oder überhaupt 
einen dichteren Gehölzbestand vermag FH. h. aber sicher nicht zu besiedeln, sondern 
es wird stets auf die mehr oder minder freien Lagen angewiesen gewesen sein. Bei der 
Schaffung bzw. Erhaltung von solchen wird aber die Mitwirkung des Menschen 
mit seiner primitiven Ackerkultur, der gerade in einem Teile dieser Gegenden schon 
frühzeitig siedelte, von nicht zu unterschätzender Bedeutung gewesen sein und nicht 
bloß die Erhaltung der Pflanze, sondern sogar ihr Vorwandern ermöglicht haben; 
auch heute findet man ja noch diese und andere Orchideen gern auf nicht über- 
weideten Schafweiden und verwahrlosten Weinbergen. Neben dieser Bevorzugung 
von dauernd mehr oder weniger kahl gehaltenen Landstrichen ist auch noch die 
Bodenbeschaffenheit zu bedenken. Zwar soll die Richtigkeit der Naegelischen 
Angabe, daß die Pflanze in der Schweiz nicht unbedingt auf Kalk angewiesen sei, 
nicht bestritten werden: doch darf man nicht übersehen, daß es nicht der Kalk an 
sich, sondern die Bodenreaktion ist, die über das Vorkommen entscheidet und dab 
\ie Pflanze nur auf mehr neutralen oder vielleicht sogar schwach alkalischen, da- 
segen nicht auf stärker sauren Böden wächst. Wie bei allen Orchideen, spielt auch 
bei 4. /. der Wurzelpilz vornehmlich in der Jugend, aber auch noch bei der erwach- 


a 0 a 


senen Pflanze eine wichtige Rolle; diese Pilze aber sind gegenüber der Bodenreaktion 
oft in starkem Maße empfindlich. Wenn auch alte verwitterte Kalkböden in ihren 
feineren Anteilen, also den Deckenlehmen, nicht mehr immer stark gepuffert sind, 
so pflegen doch noch mehr oder minder reichlich Kalkstücke und -brocken eingestreut 
zu sein, die langsam Kalk an ihre Umgebung abgeben und, was noch wichtiger ist, 
Säurereste anziehen und damit durch Abgabe von OH-Ionen das pH erhöhen. Die 
Überführung in Kalksalze hat jedoch für Humusstoffe eine sehr wichtige Bedeutung, 
denn die Säuren werden dadurch nicht nur gebunden, sondern auch leichter ver- 
arbeitet. Dieser Umstand gewinnt vor allem im Spätherbst und Winter eine gewisse 
Bedeutung. In mit Basen schlechter versehenen Böden hat dann die Anhäufung 
von organischem Abfallmaterial oft einen vorübergehenden Abstieg des pH zur 
Folge, der hier ausfällt; wenn auch die Dichte des lehmigen Bodens, solange dieser 
feucht ist, dem belebenden Sauerstoff nur schlecht Zutritt gewährt, so kommt es 
doch nicht zu einer Säurebildung, obwohl die organische Substanz nicht verbrannt 
wird. Es kommt so im Winter zu einer gewissen Konservierung der Humussubstan- 
zen, ohne daß die Reaktion sauer wird; im trockenen Sommer, wenn die Luft 
besser Zutritt hat, können sie dann veratmet werden. Infolge der schlechteren 
Wasserdurchlässigkeit kommt es auch nicht zu einer raschen Auslaugung solcher 
lehmigen Böden. Da wir, je mehr wir uns den Mittelmeerländern nähern, um so 
mehr das Umschlagen der Braunerde- und Ortsteinböden in solche in ihren oberen 
Schichten neutralen bis alkalischen Böden beobachten, so werden gerade solche 
Böden im Norden der Standplatz südlicher Pflanzen sein, und sicher war das auch 
früher der Fall, als die Winter noch milder waren (späte Stein- und Bronzezeit). 
Die Kalkböden waren also ohne Zweifel die Stellen, wo die Pflanze sich am besten 
anzusiedeln vermochte und wo daher auch die Bestreuung mit Samen besonders 
dicht war. Wenn auch aiese letzteren sich sehr leicht und weit zu verbreiten ver- 
mögen, so keimen sie doch nur da, wo der Boden geeignet ist; es wird zwar nicht 
ausgeschlossen sein, daß gelegentlich auch eine sprungweise Ausbreitung über 
weite Strecken stattfindet, aber man wird diese Streuwirkung auch nicht über- 
schätzen dürfen, vielmehr wird eine dichtere Besiedelung nur an den Stellen 
stärkerer Besamung erfolgen; man muß dabei auch bedenken, wie wenige von den 
unendlich vielen Samen auch auf gut geeigneten Böden zur Entwicklung gelangen. 
Ferner wirkt der Kalkgehalt nicht nur durch die Bindung der Säuren und die Er- 
höhung des pH-Wertes, sondern Hand in Hand damit geht auch eine Struktur- 
wandlung des Bodens, die sowohl die Wasser- und Luftkapazität wie auch die 
Bodentemperatur beeinflußt; der Boden wird wärmer und weniger Wasser und mehr 
Luft enthaltend, er ändert sich also im Sinne südlicher Klimate in nördlichen Lagen. 
Je weiter wir in dem humiden Klima Fennoskandinaviens nach Norden kommen, 
desto wichtiger wird die Gesteinsunterlage; viele der sogen. ‚„‚Südberge‘“ Finnlands 
zeigen gar nicht nach Süden, aber sie besitzen Kalkgesteine oder doch, was auf das 
gleiche herauslaufen kann, leicht Basen abgebende Gesteine. Nun sind die Kalk- 
böden im wesentlichen an bestimmte geologische Formationen geknüpft; wenn auch 
selbst im Jura kalkfreie Fazies vorkommen, so kann man doch aus geologischen 
Karten kleineren Maßstabes, die nur die Formationen angeben, auf das Vorhanden- 
sein oder Fehlen von Kalkböden schließen. In der Hauptsache handelt es sich 
neben Silur und manchmal Devon um Jura, Muschelkalk und Kreide; in der süd- 
deutschen Hochebene kommt auch das jüngere Diluvialgeröll in Betracht. Diese 
Bodenbeschaffenheit trifft bei den in Rede stehenden Wanderstraßen von H. h. 
im wesentlichen zu. Im Süden, wo die Bodenbildung infolge des mehr ariden Klima- 
charakters an sich schon immer zur neutralen bis alkalischen Reaktion neigt, ist 
die Pflanze nicht fest an kalkreiche Gesteine gebunden, während sie, je weiter nach 
Norden, um so mehr auf Kalkvorkommen angewiesen ist. Daß daneben auch die 
Exposition und die Sonnenbestrahlung wie auch das Allgemeinklima, letzteres 


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wohl mehr wegen des milderen Winters als wegen höherer Sommerwärme, eine 
Rolle spielen, ist nur selbstverständlich. Wir möchten also die Naegelische 
Theorie der Wanderstraßen nicht ganz ablehnen, aber diese doch nicht als etwa 
durch die Ausbreitung der Samen, sondern als nur einerseits durch die Boden- 
beschaffenheit und anderseits dadurch bedingt ansehen, daß die primitive Kultur 
des Menschen geeignete Siedlungsplätze schuf. Nur durch die Vorteile, welche der 
damalige menschliche Einfluß auf die Landschaft gegenüber den heutigen Ver- 
hältnissen der Pflanze bot, und durch die günstigeren Klimaverhältnisse der post- 
glazialen Wärmezeit mag eine frühere weitere Verbreitung bedingt worden sein. 
Vergleichen wir die Arealgrenzen von H. h. mit klimatischen Linien, so tinden wir 
ein relativ gutes Zusammenstimmen der am weitesten vorgeschobenen, zungen- 
artigen Ausläufer mit der 11° Jahresisotherme, während im Südosten eine Beziehung 
zu der 2° Januar-Isotherme besteht. Offenbar schränkt die Winterkälte das Areal 
dieser wintergrünen Art ein. 

An Himantoglossum kireinum schließen wir Ophrys aranifera an, für dieNaegeli 
die gleichen Wanderstraßen wie für jenes annimmt und die auch Wangerin zu 
demselben Verbreitungstypus rechnet. Ihre Verbreitung in Mitteleuropa und speziell 
innerhalb Deutschlands hat mit der der vorigen Art weitgehende Ähnlichkeit, indem 
auch hier die Hauptvorkommen sich im südlichen und westlichen Deutschland 
(Rheingebiet) konzentrieren und davon abgetrennt eine Exklave in Thüringen 
(auf Muschelkalk bei Rudolstadt, Jena!, Naumburg, Freyburg a. d. Unstrut, außer- 
dem auch vom Burgberg bei Waltershausen angegeben) vorhanden ist. Von Einzel- 
heiten sei etwa noch erwähnt, daß auch O. a. dem Main bis in das unterfränkische 
Muschelkalkgebiet folgt; in Württemberg ist sie nur in tieferen Lagen der Alb 
(Blaubeuren und Wiesensteig) vorhanden, dagegen geht sie nicht in die Keuper- 
und Muschelkalklandschart hinaus und fehlt auch dem Bayerischen Jura; im Boden- 
seegebiet fehlt sie den höheren Lagen des Hügellandes. Stark abweichend von 
Himantoglossum findet sich ©. a. aber auch in der Bayerischen Hochebene und dringt 
hier nicht bloß weit gegen die Donau vor (Lech- und Isargebiet), sondern kommt 
zerstreut auch noch in der oberen Hochebene (z. B. Kaufbeuren, Weilheim, Tölz, 
Isarauen bei München, Umgebung des Starnberger Sees usw.) vor. Im anschließenden 
österreichischen Donaugebiet findet sie sich nicht nur in Nieder-, sondern auch in 
Oberösterreich: dagegen ist für Mähren nur ein (bei Welka) und für Böhmen kein 
Fundort bekannt. In Tirol findet sich ©. a. nicht nur, wie zu erwarten, im Süden 
(besonders im Gardaseegebiet und bei Trient), sondern als Seltenheit auch noch 
nördlich des Brenners in der Gegend von Innsbruck, wo sie eine Höhe von 760 m 
erreicht. Sonst ist das Verhalten in den OÖstalpenländern ein ähnliches wie das 
von Himantoglossum, insbesondere fehlt auch sie in Salzburg und Kärnten. Das 
Vorkommen in Vorarlberg, von wo einige Fundorte angeführt werden, hängt offenbar 
mit demjenigen im Bodenseegebiet bzw. in den wärmeren Lagen der Nordschweiz 
zusammen. Für die Schweiz wird O. a. als zwar nicht häufig, aber doch nur als 
in der Zentralschweiz ganz fehlend angegeben; so findet sie sich z. B. in Graubünden 
nur an wenigen Punkten des Churer Rheintales ausschließlich auf kalkreichem Boden 
bis zu einer Höhe von etwa 860 m. In Ungarn ist sie im westlichen und mittleren 
Teil sowie im Banat zu finden, dagegen fehlt sie in Siebenbürgen und Rumänien 
einschließlich der Dobrudscha. Auf der Balkanhalbinsel geht sie von Kroatien 
durch Bosnien, Serbien und Mazedonien bis Bulgarien!) und Griechenland und wird 
selbst aus höheren Lagen der Insel Kreta angegeben; doch finden sich zum Teil 
schon auf der südlicheren Balkanhalbinsel und weiterhin im östlichen Mittelmeer- 


1) Die Sandböden der heute so seltenen, nicht durch Kultur zerstörten Puszta bei 
Kecskemet trugen O. a. und waren stark Karbonat führend. In Bulgarien soll sie nicht 
kalkgebunden sein. Bodenuntersuchungen fehlen. 


a 


gebiet durch Kleinasien bis zum Kaukasus und zur Krim besondere Rassen, bezüg- 
lich deren auf die monogräphische Bearbeitung des Formenkreises durch v. S06 
verwiesen sei. Im Westen des Mittelmeergebietes besiedelt ©. a. Italien nebst den 
Inseln, die lberische Halbinsel und einen großen Teil Frankreichs, wo sie z. B. 
im Gebiete des Hoch-Poitou und der Vienne häufig und auch auf den Kalk- 
böden der Umgebung von Paris und im Gebiet der Oise nicht selten ist; auch in 
der stärker atlantisch beeinflußten Loire-Inferieure ist sie hauptsächlich auf Kalk- 
boden anzutreffen. Neben der Typart oder vielfach auch allein tritt in der West- 
merliterraneis die subsp. atrata auf, die nach v. So6 östlich bis nach Istrien, 
Kroatien, Dalmatien nebst den Quarnero-Inseln, Montenegro und Albanien!) reicht 
und auch noch nach Südtirol vordringt; sie steigt in den Seealpen bis zu einer Höhe 
von 1250 m an. In Nordafrika wird nur die subsp. Moesziana v. SoÖ aus dem 
Kleinen Atlas in Algier angegeben. Von Frankreich aus erstreckt sich die Ver- 
breitung bis nach Belgien, wo A. a. vereinzelt auch noch in den Dünen der Nordsee- 
küste zwischen Blankenberghe und Heyst vorkommt, so daß dadurch gewisser- 
maßen eine Brücke geschlagen wird zu dem Vorkommen in England, wo sie sich 
in den deutlich von der 10° Jahresisotherme umschlossenen Provinzen des Südens 
(Dorset, Wight, Kent, Northampton) und nur auf Jura und Kalk findet. 

Zu derselben Verbreitungsgruppe rechnen wir auch noch Ophrys apifera. 
Ihr mediterranes Areal beginnt in Nordafrika (Algier, Tunis) und umfaßt ferner die 
Iberische Halbinsel, fast ganz Frankreich bis zur Loire-Inferieure (hier auf lehmig- 
kalkigem Boden) und Italien samt den zugehörigen Mittelmeerinseln sowie den 
Ostrand der Adria, also Istrien, Dalmatien nebst den Quarnero-Inseln, Kroatien, 
Bosnien und Albanien, dazu Griechenland nebst den Jonischen Inseln. Für Serbien 
und Thrazien ist nur je ein Standort verzeichnet, in Bulgarien, Rumänien, Sieben- 
bürgen, dem Banat und auch im größten Teil von Ungarn, wo sie nur früher bei 
Budapest vorkam, fehlt die Art offenbar ganz. Es macht den Eindruck, als wenn 
sie im Südosten auf Kalkgebiete beschränkt wäre; auch in Kleinasien wird sie für 
Gegenden (z. B. Galatien und Pontus) angegeben, die Kreidegebiete sind, und das 
gleiche gilt auch von Rhodus und Kreta, wo sie in höheren Lagen auftritt, sowie 
von Syrien und Palästina. Das östliche Areal, das sich bis zur Krim, zum Kaukasus 
und Nordpersien erstreckt, erscheint sehr zerrissen, und da hier von einer Einengung 
einer früher weiteren Verbreitung durch einen Klimasturz nicht wohl die Rede sein 
kann, so liegt es am nächsten, den Einfluß der Gesteinsunterlage zur Erklärung 
heranzuziehen. Das mitteleuropäische Areal von O. a. erstreckt sich in den Ost- 
alpenländern über Südtirol (im Etschtal aufwärts bis Bozen), Krain, Steiermark 
und Niederösterreich; für Kärnten zweifelhaft, fehlt sie ganz in Nordtirol, Ober- 
österreich und Salzburg, ebenso auch in Mähren und Böhmen. Auffallend niedrig 
lautet die Angabe der größten in Südtirol erreichten Höhe mit 400 m, während sie 
in der Schweiz am Südhang der Churfirsten bis gegen 1000 m und im Churer Rheintal 
sogar bis 1180 m emporsteigt und selbst im Schwäbischen Jura noch 850 m erreicht. 
In der Schweiz wächst sie zerstreut vornehmlich in tieferen und wärmeren Lagen 
auf Kalkuntergrund, ist jedoch seltener als ©. fueiflora; sie meidet anscheinend die 
ausgeprägter kontinentalen inneren Teile der großen alpinen Längstäler, so findet 
sie sich z. B. in Graubünden nur im nördlichsten Teile des Kantons im Bereiche 
des Rheintales und im Wallis nur in den äußeren Teilen unterhalb Martigny. Auch 
in Vorarlberg sind einige Standorte, z. B. bei Bregenz vorhanden. In Süddeutsch- 
land finden wir sie im Bodenseegebiet, im Badischen Juragebiet, längs des Nord- 
westrandes der Schwäbischen Alb, im Württembergischen Unterland und Schwarz- 
waldvorland auf Muschelkalk und Dolomit und in der Oberrheinebene in Baden 
(hier auch noch bei Durlach und Wiesloch) und im Elsaß; in Bayern besiedelt 


!) Steffanoff und Jordanoff geben sie in Bulgarien an. 


—- 89 — 


sie merkwürdigerweise nur die obere Hochebene (z. B. Memmingen, Andechs, zwi- 
schen Starnberger- und Ammersee, Wolfratshausen), sie fehlt dagegen in der unteren 
Hochebene, obwohl diese doch im Bereiche der Flüsse stark kalkhaltige Böden 
aufweist und von den anderen Ophrys-Arten zum Teil reichlich besiedelt wird; 
auch im Fränkischen Jura kommt sie nicht vor. In Belgien und der Rheinprovinz 
sowie in der Vorder- und Mittelpfalz haben wir wieder den Anschluß des Areals an das 
französische Wohngebiet. Dazu gesellen sich auch hier wieder noch einige disjunkte 
Vorkommnisse und zwar nicht bloß wie bei den beiden vorigen Arten im Muschel- 
kalkgebiet Thüringens, sondern auch noch weit gegen Nordwesten vorgeschoben 
auf den letzten Ausläufern des Teutoburger Waldes (Lengericher Berg zwischen 
Ibbenbüren und Osnabrück), im Weserbergland am Bielenberg bei Höxter und noch 
etwas weiter nördlich bei Bodenwerder und im Leinegebiet bei Alfeld und Göttingen ; 
auch hier handelt es sich überall um durch warmes Lokalklima bzw. Südexposition 
begünstigtes Vorkommen auf Kalk. Das angebliche Vorkommen in der Stubnitz 
auf Rügen ist nicht wieder bestätigt worden; Ascherson und Graebner erachten 
es für unglaubwürdig, doch könnte es sich auch um ein Gastvorkommen gehandelt 
haben. Verhältnismäßig groß ist das Areal von O. a. auf den Britischen Inseln; 
sie wird hier nicht nur für ganz Südengland mit Einschluß von Wales (hier bis 
zu einer Höhe von 310 m) angegeben und nordwärts bis zum Gebiet von Mersey, 
Humber und Tyne, also etwa bis 55° n. B., sondern findet sich auch noch in Irland 
bis zum Norden der Insel. Im ganzen haben wir also in O. apifera eine Art vor uns, 
die sehr ausgesprochen an Kalk gebunden und deren Areal vielfach stärker zerrissen 
ist als das der vorigen Arten; Bertsch verlegt ihre Einwanderung nach Schwaben 
in die Eichenmischwaldzeit, also in das Frühneolithikum, während er für ©. arani- 
fera eine solche in der borealen Haselzeit annimmt. 

Wir kommen nun zu den Vertretern des Anacamptis pyramidalis-Typus, zu 
welchem Wangerin diejenigen mediterran-mitteleuropäischen Arten rechnet, 
die bei weiterer Verbreitung in Mitteleuropa auch noch Norddeutschland erreichen, 
aber innerhalb Deutschlands die Oder nach Nordosten hin nicht oder nur unwesent- 
lich überschreiten. Die Typart selbst finden wir im Südwesten in Nordafrika und 
dann weiter als montanes Element in den Bergen Süd- und Ostspaniens, wo sie 
in der Sierra Nevada bis 1550 m emporsteigt; in Nordspanien ist sie auch in tieferen 
Lagen von Asturien, Cantabrien, Navarra und Aragonien häufiger, und Entsprechen- 
des gilt von Portugal. In den italienischen Floren wird sie als auf der ganzen Halb- 
insel und allen Inseln vorkommend angegeben, also ohne ausgesprochenere Boden- 
auslese, und ähnlich scheint sie sich auch in einem großen Teil Frankreichs zu ver- 
halten; immerhin finden wir in den Lokalfloren schon für das Hoch-Poitou Kalk- 
standorte angeführt, auch an der unteren Loire ist nur ein Standplatz, der sich auf 
Kalkunterlage befindet, verzeichnet und in der kalkreichen Umgebung von Paris 
ist die Pflanze häufiger. Auch diese Art scheint also weiter gegen Westen und Norden 
hin wählerischer und ausgesprochener kalkgebunden zu werden. In Belgien ist 
sie nicht nur in den Kalkgebieten vorhanden, sondern findet sich auch noch in den 
belgischen und holländischen Dünen; infolge seines oft reichen Gehaltes an Muscheln 
ist hier der Dünensand oft kalkhaltig und gewährt der Pflanze, indem hierdurch 
die Verheidung lange hintangehalten wird, die Lebensmöglichkeit. Bis zu den Dünen 
der ostfriesischen Inseln erstreckt sich dieses Vorkommen jedoch nicht. In Süd- 
und Mittelengland ist die Pflanze etwa bis zum Tyne und den Lowlands häufiger 
anzutreffen, vereinzelt auch noch darüber hinaus in den Cheviot Hills und bis 
Mittelschottland; sie kann selbst in den nördlicheren Strichen Englands noch bis 
zu 150 m ansteigen. Auf dem Festlande schließt sich an das französische und ita- 
lienische Verbreitungsgebiet dasjenige in den Alpenländern an; hier ist sie in der 
Schweiz ziemlich allgemein verbreitet, wenn auch oft nicht gerade häufig, und steigt 
im Wallis bis zu 1700 m, im nördlichen Graubünden (Churer Rheintal, im Inngebiet 


). — 


fehlt sie) bis 1200 m. Anscheinend einen lokalen Endemismus der Lemanischen 
Alpen stellt die vornehmlich durch kürzere Sporne abweichende var. tanayensis 
Chenev. dar. In Tirol findet sich A. p. nur im südlichen Teil bis in die Gegend 
von Bozen und bis zu einer Höhe von 800 m, sie fehlt dagegen in Nordtirol und in 
den Bayerischen Alpen und auch für Vorarlberg ist ihr Vorkommen zweifelhaft. 
Vom Bodenseegebiet aus, wo sie auch im bayerischen Anteil, wenn auch selten, 
vorkommt, steht ihre Verbreitung mit derjenigen im Bayerischen Alpenvorland 
in Verbindung; hier ist sie in der oberen Hochebene sehr selten, dagegen in der un- 
teren und im Donaugebiet (hier von Neuburg a. D. bis Deggendorf) weiter ver- 
breitet. Westlich vom Bodenseegebiet finden wir sie im Badischen Jura und im 
Oberrheingebiet, im letzteren vornehmlich auf der: Vorbergen des Schwarzwaldes 
und zerstreut auch noch in der Muschelkalk- und Keuperlandschaft des nördlichen 
Badens und an der Bergstraße, wogegen in der Pfalz nur noch ein einziger von vier 
früheren Standorten besteht und auch in Lothringen die Pflanze sehr selten ist. 
In Württemberg findet sie sich vor allem an ziemlich zahlreichen Standorten längs 
der Alb, außerdem auch im Vorland des Schwarzwaldes, im oberen Neckargebiet 
und in den Muschelkalkgegenden. Sie fehlt dagegen im Frankenjura und auch 
aus dem Unterfränkischen Maingebiet liegen keine Angaben vor. Vom Rhein aus 
erstreckt sich die Verbreitung durch Mitteldeutschland bis Thüringen, wo A. ». 
im Muschelkalkgebiet auch noch nördlich der Unstrut mehrfach vorkommt, wäh- 
rend sie im ehemaligen Königreich Sachsen ganz fehlt. Die Nordgrenze im west- 
elbischen Gebiet geht, unter vollständigem Ausschluß der Heidelandschaften 
des nordwestdeutschen Tieflandes und Schleswig-Holsteins, durch Westfalen 
(hier ebenfalls noch an dem bei Ophrys apifera erwähnten Lengericher Berg), Han- 
nover (Wiesen am Ith und bei Hildesheim), das Braunschweigische Hügelland 
und Anhalt (wenigstens früher bei Bernburg). Östlich der Elbe erfolgt ein Vorstoß 
in das norddeutsche Flachland, ohne daß freilich auch nur entfernt von einem zu- 
sammenhängenden Verbreitungsgebiet die Rede sein könnte; Standortsangaben 
liegen vor aus der Umgebung von Berlin, Malchin in Mecklenburg, Rügen, Posen 
(früher mehrfach, aber wohl meist erloschen) und Westpreußen links der Weichsel 
(Abrauer Moor bei Tuchel und früher auch auf Flachmoorwiesen am Ebensee am 
Südostrande der Tucheler Heide, jedoch durch Melioration erloschen). Hier kommt 
zwar, dla wir es nicht mehr mit anstehendem Gestein zu tun haben, keine unmittel- 
bare Bindung an Kalkunterlage in Betracht, doch findet sich in diesen Gegenden 
häufig Mergel, dessen sehr fein verteilter, zwischen 8 und 45% wechselnder Kalk- 
gehalt leicht zugänglich ist und unter Umständen vielleicht eine nachhaltigere 
Basenabgabe vermittelt als das Vorhandensein von Kalksteinen, denn es sind 
uns ziemlich saure Böden bekannt, in die größere Kalksteinbrocken eingestreut 
sind. Speziell für den Tucheler Standort weist die Begleitflora (z. B. Tofieldia 
calyeulata, Saxifraga Hirculus, Swertia perennis, Crepis praemorsa) deutlich darauf 
hin, daß es sich nicht um zur Versäuerung neigende, sondern um quellige, neutrales 
bis alkalisches Wasser führende Stellen handelt. Jenseits der deutschen Grenzen 
taucht die Pflanze in Dänemark auf der Insel Seeland wieder auf und findet sich 
ferner auch noch auf den schwedischen Inseln Gotland und Oeland und auf der der 
estnischen Küste vorgelagerten Insel Ösel, dagegen nicht auf dem südschwedischen 
und ostbaltischen Festland. Es handelt sich hier durchweg um Kalkunterlage, 
daneben mögen auch klimatische Umstände (der Winter wärmer als auf dem Fest- 
lande) zur Ermöglichung ihrer Existenz beitragen; jedenfalls ist aber A. p., obwohl 
eine wintergrüne Pflanze, nicht übermäßig empfindlich, sofern ihr der zusagende 
basische Untergrund zur Verfügung steht. Solche mittelbaltischen Sonderareale 
kommen ja auch noch bei verschiedenen anderen mediterranen bzw. mediterran- 
mitteleuropäischen Arten vor, es sei nur an Draba muralis, Hutchinsia petraea, 
Coronilla Emerus und Globularia vulgaris erinnert; vom florenentwicklungsgeschicht- 


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lichen Standpunkte aus wird man nicht umhin können, sie als Relikte zu deuten, 
und diese Natur tritt in den so stark disjunkten Vorkommnissen von A. p. besonders 
deutlich hervor. Für Oberschwaben nimmt Bertsch eine Einwanderung während 
der borealen Haselzeit an!); im Osten haben wir zwar eine solche nicht so aus- 
gesprochen, doch finden wir hier aus der entsprechenden Zeit sehr häufig Kalk- 
mudden und andere stark eutrophe Ablagerungen selbst in Gegenden wie bei 
Bütow in Hinterpommern, die sonst nicht gerade zu den basischen Bodentypen 
gehören, ein Zeichen dafür, daß die Böden damals noch nicht so stark ausgelaugt 
und podsoliert waren wie gegenwärtig. Im Westen und Südwesten wird auch die 
frühe Ausbreitung des dichten Buchenwaldes das Areal eingeengt und die Pflanze 
auf mehr felsige Stellen beschränkt haben; anderseits müssen wir auch hier wieder 
mit einer Förderung durch Erhaltung und Schaffung kahlen Geländes seitens des 
Menschen von der jüngeren Steinzeit ab rechnen, wie viele Standorte der Pflanze 
ja auch heute als Schafweiden und als Streuwiesen genutzt werden, eine recht 
alte Kulturform, die nur bei zu intensivem Betrieb zur Ausrottung führt. Im 
Osten und Südosten umfaßt das Areal von A. p. die sämtlichen Länder der ehemaligen 
österreichischen Monarchie (mit den schon oben genannten Ausnahmen); in Böhmen 
ist sie allerdings sehr selten, anderseits dringt sie auch noch bis Österreichisch- 
Schlesien vor (Ustron, Jablunkau); in Niederösterreich steigt sie an der Südseite 
des Ötschers bis in die Krummholzregion (1300 m). In den Nordostkarpathen 
fehlt sie, dagegen werden die Westkarpathen, Siebenbürgen und ein großer Teil 
Ungarns — hier, wenn auch selten, auch im Tieflande vorkommend — besiedelt, 
sowie ferrer die ganze Balkanhalbinsel?) mit Einschluß der griechischen Inseln bis 
Rhodos, Kreta und Cypern. Nach v. So findet sich von Dalmatien an eine be- 
sondere ostmediterrane Rasse, die var. brackystachys Boiss., die durch kleinere 
und heller gefärbte Blüten und lang begrannte Brakteen unterschieden ist; es ist 
aber aus seinen Angaben nicht mit Sicherheit zu entnehmen, wie weit diese Rasse 
ausschließlich oder aber neben dem Typus vertreten ist. Das ostmediterrane Areal 
erstreckt sich von Kleinasien, Syrien und Palästina einerseits bis nach Persien, 
anderseits bis zum Pontus und zu den Kaukasusländern. Ferner kommt A. p. 
auch auf der Krim vor und wird auch für Mittel- und Südrußland angegeben, doch 
ist uns hier über die Gestaltung des Areals Näheres nicht bekannt geworden. Jeden- 
falls erscheint es aber nicht ausgeschlossen, daß die Art auch von Südosten her nach 
Mitteleuropa vorgestoßen ist; der Zusammenhang könnte durch den Klimasturz 
der Eisenzeit verwischt worden sein. 

Zu dem gleichen Verbreitungstypus wie Anacamptis gehörig, aber in nicht 
unwesentlichen Einzelzügen seines mitteleuropäischen Areals von dieser wie auch 
von den ihr vorhergehenden und den beiden weiter folgenden Arten abweichend 
ist Orchis tridentatus. Wir wollen der Betrachtung die Gesamtart im Sinne 
Aschersons zugrunde legen; der nördlich der Alpen allein vorkommende Typus 
würde dann auch als var. variegatus (All.) Rehb. f. zu bezeichnen sein; in der immer- 
grünen Region des Mittelmeergebietes, besonders von Italien ab östlich wird er 
durch die var. commutatus (Tod.) Rchb. f. ersetzt, außerdem findet sich im Süden 
noch die subsp. lacteus (Poir.) Rouy. Die Südwestgrenze bildet das Vorkommen 
in Nordafrika, wo z. B. in Algier O. t. bzw. die var. commutatus in Korkeichenwäldern 
bis zu 1300 m Meereshöhe auftritt, hier also den Kalkboden meidend und auf Sand 
mit Lehmuntergrund wachsend; auch hier können schon zur ssp. lacteus gehörige 
Formen beigemischt sein, die in den Callitris-Macchien der tieferen Lagen, gleichfalls 


1) Die Einwanderung ist hier einmal nachgewiesenermaßen in Süddeutschland 
aus einer Entfernung von mindestens 28 km erfolgt. (Heintze, Verbreitungsökologie 


1935, S. 256.) 
?®) In Bulgarien ist sie kalkgebunden. 
Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 41 


Ba, 


auf kalkarmerı Boden, allein vertreten sind. In Spanien kommt diese Unterart 
in Andalusien und in Südportugal, ferner bei Gibraltar, in der Provinz Granada 
und über Valencia, wo sie auf Kalkuntergrund in höheren Berglagen wächst, bis nach 
Östaragonien, also in den wärmsten Gegenden und unter Vermeidung der nieder- 
schlagsreicheren Gebiete vor. Merkwürdig ist die Verbreitung von O. t. in Frank- 
reich, indem die Pflanze hier nur im Südwesten und Süden, etwa von Toulouse 
bis zur Provence und Riviera und nördlich bis Lyon vorkommt; auch hier mischt 
sich in den südlicheren Strichen die ssp. lacteus bei, die in den Seealpen bis zu 1450 m 
Höhe aufsteigen soll. Für Korsika wird diese Unterart allein angeführt; sie findet 
sich ferner in Italien nebst den zugehörigen Inseln und reicht nach Osten über die 
Balkanhalbinsel — als Seltenheit auch noch in Istrien — bis nach Thrazien, Klein- 
asien, Syrien und Palästina. Wie weit die Hauptart bzw. die var. commutatus 
in Italien nach Süden reicht, geht aus den vorliegenden Angaben nicht mit voller 
Klarheit hervor. Nach Norden bilden die Alpen eine scharfe Grenze; die Art fehlt 
fast in der ganzen Schweiz, indem sie nur in die südlichen Täler (Tessin und Misox 
im benachbarten südlichen Graubünden) eindringt; auch in Tirol findet sie sich 
nur im Süden, und zwar wird hier von Dalla Torre und v. Sarnthein nur die 
var. commutatus angegeben, die bis zu einer Höhe von 1300 m ansteigt. Von Istrien 
und Kroatien aus ergibt sich einerseits der Anschluß an das Areal auf der nördlichen 
Balkanhalbinsel, wo nach v. So6 der Typus in Bosnien, Serbien, Montenegro 
und Bulgarien, die var. commutatus auch in Dalmatien nebst den Quaernero-Inseln, 
Albanien, Epirus, Mazedonien, Griechenland, auf den Jonischen und Ägäischen 
Inseln und auf Kreta, in Thrazien und weiter in Kleinasien bis Armenien, Syrien 
und Palästina vorkommt.. Auf der anderen Seite erstreckt sich die Verbreitung 
durch Krain, Kärnten und Steiermark bis Nieder- und Oberösterreich und Salz- 
burg. In Mähren ist O. t. selten, in Böhmen scheint er ganz zu fehlen; dagegen findet 
er sich in den Westkarpathen bis nach Österreichisch-Schlesien; in den Nord- und 
Östkarpathen wird er vermißt. Nach Südosten erstreckt sich die Verbreitung durch 
Ungarn bis zum Banat, Siebenbürgen und Rumänien; weiterhin kommt die Art 
noch in der Krim und im Kaukasus vor. Nördlich der Alpen fehlt sie ganz im Elsaß, 
in Baden, Württemberg und im größten Teil von Bayern; in letzterem gab es nur 
früher einen Standort in Unterfranken, der offenbar bei dem mitteldeutschen 
Verbreitungsbezirk seinen Anschluß findet. Dieser zeigt die stärkste Verdichtung 
der Standorte im thüringischen Muschelkalkgebiet, von da einerseits ausstrahlend 
über Gera bis in das ehemalige Königreich Sachsen (wenigstens früher bei Lom- 
matzsch a. d. Elbe zwischen Riesa und Meißen), anderseits über Halle (hier ehemals 
am Mittelholze) bis in die Gegend von Magdeburg und zum östlichen Harzrande. 
Nach Westen erstreckt sich die Verbreitung durch Hessen bis in das Rheinland 
bei Trier; die Grenze gegen Nordwesten und Norden wird etwa durch das Fulda- 
gebiet, Wildungen, den Reinhardswald bei Kassel, die Weserberge bei Hameln, 
Alfeld a. d. Leine, den Harz und Magdeburg bezeichnet. Östlich der Elbe findet sich 
O.t. noch im Odergebiete von Freienwalde bis Garz, ferner bei Pyritz und früher bei 
Prenzlau und in Posen bei Meseritz. Es erscheint bemerkenswert, daß diese Stand- 
orte ganz überwiegend entweder im Odertal allerdings weniger im Tal selbst 
als an den begleitenden Hängen, den sogen. ‚‚pontischen Hügeln‘ — oder im Bereich 
alter Urstromtäler gelegen sind. Ob sie die Reste einer früheren, etwas mehr zu- 
sammenhängenden Verbreitung darstellen oder aber als durch sprungweise Aus- 
breitung entstandene Vorposten aufzufassen sind, läßt sich schwer entscheiden; 
immerhin könnte man in Betracht ziehen, daß nach der Ansicht der Archäologen 
das Odertal in der Völkerwanderungszeit als Wanderstraße eine große Rolle ge- 
spielt hat, und man könnte daraus auf das Vorhandensein ausgedehnterer freier 
Plächen nicht bloß im Bereiche der Auen, sondern auch an seinen Rändern schließen, 
die wohl altes Siedlungsland waren und daher in der Zeit der Brand- und Hack- 


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kultur für Orchideen geeignete Siedlungsplätze zu bieten vermochten. Von diesem 
Gesichtspunkte aus könnte man das ganze, heute von dem Zusammenhang mit dem 
übrigen Areal völlig isolierte Vorkommen in Mittel- und Norddeutschland als eine 
östliche Einstrahlung auffassen; dafür spricht vielleicht auch die Erwägung, daß 
eine durch Klimawechsel herbeigeführte Unterbrechung des Arealzusammenhanges 
im Osten eher als wahrscheinlich erachtet werden kann als im Südwesten, wo 
trotz des so reichlichen Vorkommens von Kalkgesteinen die Hügelländer vom 
Tal der Saöne bis nach Süddeutschland nicht einen einzigen Standort auf- 
zuweisen haben. 

Weniger problematisch und sich mehr in das schon bei früheren Arten ge- 
wonnene Bild einfügend . sind die Arealverhältnisse von Ophrys fueciflora, die 
Wangerin ebenfalls zu diesem Verbreitungstyp rechnet. Im Vergleich zu der ihr 
nahestehenden, rein mediterranen O. tenthredinifera, die in Nordafrika von Tripolis 
bis Marokko, im südlichen Spanien und Portugal, sehr selten in Südfrankreich, 
auf den Balearen, Korsika, Sardinien, Elba und Malta, in Süditalien und von Grie- 
chenland über die Ägäischen Inseln bis Kreta, Cypern und Kleinasien vorkommt, 
macht das Areal von ©. fuciflora den Eindruck, daß die Pflanze mehr die westlichen 
und etwas nördlicheren Gebiete bevorzugt und im Südosten eher etwas reliktartigen 
Charakter besitzt. Im Südosten ist sie für Rhodos, Samos, Kreta, Cilicien, Nord- 
anatolien und den Pontus belegt; ihre Ostgrenze ist hier fast gleichzeitig auch 
die Westgrenze der ebenfalls in diesen Verwandtschaftskreis gehörigen O0. Born- 
müällerı, die auf Cypern, sowie in Syrien und Palästina verbreitet ist. Auf der Balkan- 
halbinsel scheint O. f. nach den Angaben v. Soö6s nur im Nordwesten, nämlich 
in Kroatien, Dalmatien, Bosnien, Montenegro und Albanien vorzukommen; schon 
in Serbien und Bulgarien fehlt sie, ebenso auch in Siebenbürgen, Rumänien, auf der 
Krim und im Kaukasus. In Ungarn findet sie sich nur im Westen, fehlt dagegen dem 
Alföld. Im Südwesten des Mittelmeeres fehlt siein Nordafrika ganz ; auf der Iberischen 
Halbinsel wächst sie in den Berggegenden von Portugal und Ostspanien. Für Frank- 
reich wird sie bis zur Loire-Inferieure als vorwiegend auf Kalkhöhen vorkommend 
genannt; in Italien und Istrien ist sie ziemlich verbreitet. Von da dringt sie nach 
Südtirol bis Bozen vor; als größte erreichte Höhe werden nur 600 m angegeben 
gegenüber einer solchen von 1350 m im Wallis und 1250 m im Schweizer Jura 
(Kt. Neuenburg). In den Ostalpenländern fehlt sie außer in Nordtirol auch in Salz- 
burg ganz und ist in Kärnten selten ; ferner fehlt sie auch in Böhmen und ist in Mähren 
nur von einem Standort bei Welka bekannt. Auf der Westseite der Alpen finden wir 
eine ähnliche Arealgestaltung wie schon bei manchen der früher behandelten Arten; 
in der Schweiz ist sie im allgemeinen verbreitet, doch nicht häufig; im Wallis fehlt 
sie im östlichen Teil und findet sich auch in Graubünden wieder nur im nordrätischen 
Buchenbezirk (Maienfeld und Prättigau). Vom Bodenseegebiet aus geht sie bis nach 
Vorarlberg und gewinnt anderseits rheinabwärts durch das Badische Juragebiet 
Anschluß an das Verbreitungsgebiet in der Oberrheinebene auf den Vorbergen des 
Schwarzwaldes und der Vogesen bis nach Durlach, Pforzheim usw. einerseits und 
bis zur Pfalz anderseits; in der letzteren ist sie zwar an vielen Fundplätzen aus- 
gestorben, an einigen aber immer noch vorhanden. Nordwärts reicht die Verbreitung 
bis zum belgischen Kalkgebiet, dem Gebiet des mittleren Rheins und seiner Neben- 
täler, und dem Gebiet von Lahn und Fulda (Marburg und Wildungen). Hier überall 
ist sie ganz auf Kalkvorkommen beschränkt wie auch in Württemberg und Bayern. 
In ersterem findet sie sich besonders in der Alb (bis 900 m) und in den Muschelkalk- 
gegenden des Unterlandes, vereinzelt auch im Oberland, in Bayern zerstreut in der 
oberen (z. B. Kaufbeuren, Füssen, hier bis 950 m, im Loisachkessel sogar noch fast 
bis 1000 m, Tölz, Andechs, Starnberger See usw.) und häufiger noch in der unteren 
Hochebene (Lechauen, Neuburg, Ingolstadt, Freising, Landshut, Deggendorf 
u. a. m.), ferner seltener auch im Jura- und Muschelkalkgebiet bis nach Kronach. 


u 64 — 


Vom zusammenhängenden Verbreitungsgebiet isolierte Teilareale finden sich 
einerseits in England ungefähr in demselben Bezirk wie O. aranıfera und ander- 
seits früher in Thüringen (bei Blankenburg, Rudolstadt und Angelrode) ; im letzteren 
Falle handelt es sich wohl ebenso wie bei Himantoglossum um einen Vorstoß von 
Westen her. Ein ganz disjunkter Standort war früher in der Mark Brandenburg 
bei Rheinsberg vorhanden, und am weitesten von allen anderen Standplätzen ent- 
fernt tauchte die Pflanze einmal plötzlich auf der Insel Juist in einem Weiden- 
gebüsch auf. Rein standörtlich ist das Gedeihen dort sehr gut möglich, da die 
Sande Kalk führen; der nächste Standort ist ungefähr 300 km entfernt, 
doch ist wegen der vorherrschenden Westwinde eine Verwehung aus diesen 
südlich und südwestlich gelegenen Gegenden viel weniger wahrscheinlich als 
eine solche von Westen her. Vor allem wegen der Einschränkung, die die Theorie 
der Wanderstraßen dadurch erfährt, verdienen solche Gastvorkommen erhöhtes 
Interesse. 

Die am weitesten nach Norden vordringende Art dieser Gruppe ist Ophrys 
muscifera, die anderseits im Süden in der immergrünen Region des Mittelmeer- 
gebietes nur selten angetroffen wird und in ihrer außerdeutschen Verbreitung 
manche an die subatlantischen Einstrahlungen erinnernde Züge aufweist. Sie 
findet sich auf der Iberischen Halbinsel nur im Norden und Nordosten (Aragonien, 
Catalonien); in Italien ist sie im Norden (z. B. Lombardei, Seealpen) häufig, im 
mittleren Teil dagegen schon mindestens selten und im Süden wohl ganz fehlend. 
Hier wie auch sonst im Mittelmeergebiet (z. B. Nordafrika, Südspanien, Balearen, 
Italien, etwa von Toscana an, südliche Balkanhalbinsel, Kleinasien usw.) tritt 
die verwandte O. Speculum an ihre Stelle, die nach den Angaben der italienischen 
Floren freiere Stellen besiedelt, während O. m. als Bewohner buschiger Orte be- 
zeichnet wird. An der Riviera, wo O. Sp. allerdings sehr selten ist, und in Italien 
greifen die Areale beider übereinander; da es sich bei diesen Arten wohl um alte 
Formenkreise handelt, so mag im Süden das wechselnde Klima der Glazial- und 
Postglazialzeit zur Trennung der Areale und vielleicht auch zur Ausbildung der 
Arten selbst beigetragen haben. Annähernd fällt die Südgrenze von O. m. mit der 
Jahresisotherme von 16° und der Januarisotherme von 8° zusammen; auch Be- 
ziehungen zum Verlaufe der NS-Quotienten bestehen, und insbesondere würde, 
da es sich um wintergrüne Pflanzen handelt, die Berechnung der entsprechenden Werte 
für die Vegetationszeit Interesse bieten. Ascherson-Graebner geben weiter allge- 
mein die nördliche Balkanhalbinsel als Verbreitungsgebiet von O. m. an, nach v. So6 
soll sie hier jedoch nur in Kroatien und Bosnien vorhanden sein; bei Schlechter 
wird daneben auch noch Nordgriechenland angeführt. Sie fehlt auch im Banat 
und Alföld, in welch letzterem der NS-Quotient unter 300 sinkt, und besiedelt 
Ungarn nur im Westen, östlich bis zum Balaton-See, also offenbar von den Ost- 
alpenländern her ausstrahlend. In Frankreich scheint sie, nach dem Fehlen an der 
Loire-Inferieure zu schließen, im atlantisch beeinflußten Gebiet mindestens nicht 
überall zu gedeihen; auch im Hoch-Poitou ist sie in den meeresnahen Teilen nur 
wenig, dagegen im Departement Vienne häufig anzutreffen, und auch in der Um- 
gebung von Paris ist sie häufig. Auch diese Art scheint in Frankreich im Süden 
nicht so ausschließlich kalkgebunden zu sein wie weiter nördlich; es macht so den 
Eindruck, als ob die Art des Bodens die Beziehungen zum NS-Quotienten etwas 
zu modifizieren vermöchte; dabei ist auch zu bedenken, daß im Norden und Nord- 
osten der gefrorene Boden, obwohl er Wasser enthält, doch als physiologisch trocken 
wirkt, während im Süden und Westen mit dem Wegfall des Getrierens die NS-Kurven 
bei den Orchideen schärfere Beziehungen ergeben. In ganz West- und Süddeutsch- 


and und im größten Teile Mitteldeutschlands — hier fehlt sie vollständig nur im 
ehemaligen Königreich Sachsen und in Schlesien — ist O. m. überall anzutreffen, 


wo «ie Wälder nicht zu dicht sind und ihr Kalkuntergrund zur Verfügung steht. 


— 645 ° — 


Daher kommt es, daß sie sich im Elsaß und in Baden hauptsächlich an die Vorberge 
der Vogesen bzw. des Schwarzwaldes hält, während sie auf der Schwäbischen Alb 
bis zu einer Höhe von 950 m emporsteigt. Im Württembergischen Oberland geht 
sie bis zur Adelegg bei Isny; auch im angrenzenden Bayern ist sie südlich der Donau 
sowohl in der unteren wie in der oberen Hochebene ziemlich verbreitet und steigt 
im Allgäu bis zu 1100 m an. Auch in den Alpenländern scheint sie allgemein vorzu- 
kommen, auch noch in Nordtirol (hier südlich des Inn bis 1400 m) und in Graubünden 
auch noch im Unterengadin, wo sie im Samnaun sogar eine Höhe von 1850 m erreicht, 
während für das Wallis eine größte Höhe von 1550 m, für Kärnten von 1609 m und 
für die Karawanken von 1200 m angegeben wird. Im mittleren und nördlichen 
Württemberg ist sie im Muschelkalkgebiet des Unterlandes wie auf der Alb ver- 
breitet, ebenso in Bayern nördlich der Donau im Jura und Muschelkalkgebiet 
und selbst noch im Keuper- und Buntsandsteingebiet; sie findet sich auch noch 
im Frankenwald und in höheren Lagen der Rhön, hier allerdings nur auf Kalk, 
dagegen fehlt sie im Bayerischen Wald wie auch in den stark zur Bodenversäuerung 
neigenden Sandgebieten. In Mitteldeutschland ist sie besonders in Thüringen 
häufiger, wohl auch ausschließlich auf kalkreicher Unterlage, und erreicht auch 
noch den Süd- wie den Nordostrand des Harzes. Offenbar haben wir es hier ebenfalls 
mit einer westlichen Einstrahlung zu tun, die aber nicht einen derart disjunkten 
Charakter besitzt wie z. B. bei Himantoglossum und Ophrys aranıfera. Die Nord- 
grenze verläuft durch die Rheinprovinz ‘und Westfalen (Osnabrück), das Weser- 
bergland (Süntel), Hannover, das braunschweigische Hügelland, den Hakel und 
Köthen in Anhalt. Die nordwestdeutsche Tiefebene und Schleswig-Holstein bleiben 
also auch hier vollständig ausgeschlossen, ebenso das gleichfalls stark verheidete 
‚Jütland; wir haben es hier mit einem NS-Quotienten über 600 und dazu mit stark 
ausgelaugten Böden ohne Kalkuntergrund zu tun. Weiter im Westen besiedelt 
O. m. nicht nur das belgische und südholländische Kalkgebiet, sondern kommt 
isoliert auch noch auf der Insel Walcheren (Provinz Zeeland) im Bereiche der Rhein- 
Scheldemündungen vor und bewohnt dann ferner auf den Britischen Inseln ein 
recht ausgedehntes Areal, das, im wesentlichen nur von der Gesteinsunterlage ab- 
hängig, bis nach Durham und Westmoreland in Nordengland hinaufreicht und auch 
wieder nach Irland übergreift. Der letztere Umstand erscheint besonders bemerkens- 
wert, weil das Klima ein stark atlantisches ist mit einem NS-Quotienten zwischen 
800 und 1000; leider ist uns nichts Näheres über die Natur der Standorte und die 
Gesteinsunterlage bekannt, doch möchten wir, da die Pflanze sonst verheidete 
und stark ausgelaugte Böden streng meidet, annehmen, daß die Verhältnisse ähnlich 
liegen werden wie in Norwegen und dem norddeutschen Flachland. In dem letzteren 
nämlich tritt ©. m. im östlichen Mecklenburg und in Neuvorpommern im Gebiete 
der Peene, des Landgrabens und der Tollense auf Flachmoorwiesen auf; der NS- 
Quotient ist hier niedriger (etwa um 400), auch sind die Moränen und Geschiebe 
jüngeren Datums und die Auslaugung noch nicht so weit fortgeschritten. Im 
Kreidegebiet Rügens fehlt die Art, ebenso auch in Posen, West- und Ostpreußen, 
wobei im letzteren auch wieder die hohen Beträge des NS-Quotienten (über 500) 
eine Rolle spielen. Jenseits der deutschen Grenzen begegnen wir der Pflanze 
auf der Kreideformation der dänischen Insel Seeland und dann in ziemlich weiter 
Verbreitung auf der Skandinavischen Halbinsel. Hier findet sie sich in Schweden 
in Schonen, Smäland, Östergötland, Gestrikland, Jemtland, Nerike und Vestergöt- 
land, während sie in Norwegen bis über den Polarkreis hinaus (Gildeskaal unter 
67° n. B.) vordringt. Für Südschweden kann man in dem relativ kontinentalen 
Wert des NS-Quotienten (unter 500 und teilweise sogar unter 400), sowie in dem 
Vorkommen von Kalkgestein sowie jüngeren Moränen und Geschieben eine Erklärung 
finden. Sehr eigenartig ist aber das Vorkommen in Norwegen, wo wir es mit einem 
extrem atlantischen Klima (NS- Quotient stets über 600, bisweilen sogar über 1000) 


pie — 


und ausgedehnter Verheidung zu tun haben. Die Pflanze hält sich hier nach den 
Beobachtungen von Blytt ebenso wie Libanotis montana mit unbedingter Strenge 
an den Kalk, der offenbar im Norden nicht nur wärmer ist, sondern auch der Aus- 
waschung länger widersteht und dadurch die Bodenbildung von der Erreichung des 
dem atlantischen Klima entsprechenden Klimaxstadiums zurückhält. „Jenseits 
der Ostsee setzt sich das Verbreitungsgebiet in den baltischen Ländern (Livland, 


Moon, Ösel, Estland) auf Silurkalk fort und erreicht auch noch die Alandsinseln 
an der finnischen Südwestküste. Auch für Ingrien, Onega-Karelien und das russische 
Gouvernement Pleskau liegen Angaben vor, und von dort aus erstreckt sich die Ver- 
breitung weiter durch Mittel- und Südrußland; auch hier handelt es sich um kalk- 
haltige Böden, bei Moskau wächst sie auf neutralen Niedermooren in Gesellschaft 
von Saxifraga Hirculus. Das Areal zieht sich bis nach Rumänien hinein, während 
in Polen O. m. nur für die Westkarpathen angegeben wird; im angrenzenden Mähren 
fehlt sie, kommt dagegen als Seltenheit in Böhmen (bei Leitmeritz und Laun) vor. 
Die weite Ausdehnung des Areals von O. m. macht die von verschiedenen Autoren 
geäußerte Annahme wahrscheinlich, daß ihre Einwanderung nicht bloß in Süd- 
deutschland, sondern auch weiter nördlich schon in der Borealzeit erfolgt ist; man 
könnte sich wohl vorstellen, daß ihr in einer trockeneren Zeit, deren Klima die 
Auslaugung und Versäuerung des Bodens verhinderte, auch die Besiedelung weiterer 
Räume möglich war und daß die ‚‚Wanderstraßen‘‘ mindestens zum Teil erst nach- 
träglich aus dem einstigen Areal durch die Bodenverschlechterung und die Ausbrei- 
tung dichter Wälder herausgeschält wurden. 

An die mediterran-mitteleuropäischen Arten schließt Wangerin die Gruppe 
der süd- und mitteleuropäischen an, deren Verbreitung zwar noch mehr oder weniger 
ausgesprochen einen südlichen Charakter besitzt, aber doch einen so großen Teil 
Zentraleuropas einschließt, daß die Bezeichnung ‚submediterran“ in den meisten 
Fällen der Berechtigung entbehren würde; die Areale können sich auch bis nach 
Rußland ausdehnen, doch bleibt auch dann der südliche Charakter gewahrt und 
handelt es sich nicht um Arten von südöstlich-kontinentalem Gepräge. Unter den 
hierher gehörigen Verbreitungstypen ist der Antkericum Liliago-Typ ausgezeichnet 
durch eine bis Norddeutschland reichende Verbreitung, die hier das Hauptvor- 
kommen zwischen Elbe und Oder aufweist und sich bisweilen entsprechend dem 
Verlauf der Januarisothermen auch noch nach Norden bis Rügen, Dänemark und 
selbst Südschweden ausdehnen kann. Von Orchideen führt Wangerin hierunter 
außer Cephalanthera grandiflora aus dem Kreise der hier uns interessierenden Arten 
Orchis paluster, O. purpureus, O. sambucinus und O. ustulatus an. 

Von diesen Arten kommt ©. pwrpureus den submediterranen Typen am näch- 
sten. Sein Areal beginnt in den Gebirgen Nordafrikas; wahrscheinlich war er 
hier während der Herrschaft eines kühleren und niederschlagsreicheren Klimas, 
also in der Eiszeit selbst und in der frühesten Postglazialzeit, auch in den tieferen 
Lagen heimisch, was auch für die anderen bergbewohnenden Orchideen Nordafrikas 
gelten dürfte. Das gleiche Verhalten zeigt er in Südspanien in den Gebirgen Grana- 
das; sonst wird er noch für Kastilien und Catalonien angegeben. Auch in Frank- 
reich, wo O. p. im allgemeinen als zerstreut vorkommend bezeichnet wird, aber 
doch wohl nicht alle Gegenden besiedelt, in denen man ihn erwarten könnte, sondern 
z. B. im Gebiet der unteren Loire fehlt und auch gegen Süden zu seltener wird, 
und noch ausgeprägter in Italien haben wir das Aussetzen im Süden; hier vertritt 
ihn ©. Simia, die am ausgesprochensten mediterrane Art dieses Verwandtschafts- 
kreises. Von den größeren Mittelmeerinseln findet er sich nur auf Korsika bis zu 
einer Höhe von 1050 m. An das französische und italienische Areal schließt sich 
(\asjenige in den Alpenrländern an. Hier wird er für die Schweiz als ‚nicht häufig‘ 
bezeichnet und fehlt z. B. ganz im Tessin, Wallis und in Graubünden. Dasselbe 
gilt in den Ostalpenländern für Salzburg und Kärnten; auch für Nordtirol und 


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Vorarlberg werden nur vereinzelte Standorte angeführt. Auch in den Bayerischen 
Alpen findet sich ©. p. nicht, wie er auch in der Bayerischen Hochebene nur von 
wenigen Punkten (bei Memmingen, Titmoning und Dingolfing) bekannt ist; im 
übrigen vikariiert hier der häufige O. militaris. Es besteht sonach eine scharfe Scheide 
gegen die östlich angrenzenden österreichischen Länder, in denen er nur in Schlesien 
ganz fehlt. In Oberschwaben ist die Pflanze nur in den Tobeln der Argen, Schussen 
und Rottach vorhanden; abgesehen davon, daß hier die alten, stärker ausgelaugten 
Decken von den Flüssen angenagt und kalkreiche Geschiebe freigelegt werden, 
haben wir hier auch eine höhere Januartemperatur (0° bis — 2° gegenüber — 2,5° 
bis — 3° in der unteren Hochebene) und dazu abnorm hohe Sommertemperaturen 
von 18—20°. Auch im oberen bayerischen Bodenseegebiete findet sich O. p. an 
einigen Stellen; es ist also offenbar nicht der Kalkgehalt allein maßgebend, sondern 
daneben auch das Lokalklima. Im badischen Bodensee- und .uragebiet und in der 
Oberrheinebene haben wir wieder den gleichen Zusammenhang mit dem Vorkommen 
in der Schweiz und in Ostfrankreich, wie bei früheren Arten; wir haben es auch hier 
mit sommerwarmen (um 18—19°) und ein Januarmittel von 0° his — 2° aufweisen- 
den Gebieten zu tun, die noch kalkhaltige Gesteine führen oder solche doch an 
Halden und Flußrändern immer wieder neu zum Vorschein kommen lassen. Auch 
die Vorderpfalz mit ihren tertiären Kalkhügeln weist noch zahlreiche Standplätze 
auf, . dagegen der höher gelegene Teil der Hardt und des Donnersberges, wo auch 
Kalkboden nicht mehr so allgemein vorhanden ist, nur wenige. Die Verbreitung in 
Süddeutschland erstreckt sich weiter längs des Schwäbischen und Fränkischen Juras, 
wo aus dem ersteren gegen 7, aus letzterem etwa 20 Standorte in den Lokalfloren 
verzeichnet werden; die Januar Isotherme des Gebietes liegt etwa bei — 2°. In 
den Muschelkalk- und kalkreichen Keupergebieten von Württemberg und Bayern 
wird die Pflanze um so häufiger, je weiter man gegen die niedriger gelegenen, im 
Januar warmen Gebiete kommt; in dem warmen Unterfranken geht sie gelegentlich 
sogar auf Buntsandstein über, man kann hier also auch im kleinen die aus wärmeren 
Gegenden bekannte geringere Empfindlichkeit gegen Kalkmangel feststellen. 
Im Bayerischen Walde, der sich ebenso wie der anschließende Oberpfälzer Wald 
und das Fichtelgebirge hauptsächlich aus kalkarmen Urgesteinen aufbaut, ist ©. ». 
nicht bekannt, und er fehlt auch im Frankenwalde mit seinen ebenfalls meist nicht 
kalkreichen Gesteinen; dazu kommt, daß in diesem Gebiete die Januarisotherme 
unter — 2,5° gelegen ist. In der Basalt und Muschelkalk führenden Rhön kommt 
er häufiger vor. Hieran schließt sich das mitteldeutsche Verbreitungsgebiet an, 
das wiederum auf den Muschelkalkvorbergen im nördlichen Thüringen sowie 
im Gebiet der oberen Leine, Weser und Werra am reichsten besiedelt ist, während 
die Pflanze in den höheren, zumeist Schiefer und Urgesteine führenden Berglagen 
nur selten vorkommt. Die Nordgrenze des einigermaßen zusammenhängenden Ver- 
breitungsgebietes zieht sich von Belgien — hier strahlt O. p. als Seltenheit auch 
noch in die Ebene aus — und Holländisch-Limburg durch das Rheinland nach 
Osnabrück und weiter durch das Weserbergland, über den Ith und Misburg bei 
Lehrte nach dem Braunschweigischen Hügelland, wo die Pflanze noch auf fast 
allen Kalkbergen bis nach Helmstedt und Calvörde (nördlich von Neuhaldensleben) 
vorkommt, und den Vorbergen des Harzes (Huy bei Halberstadt, Hakel nördlich 
von Aschersleben usw.); ein gewisser Zusammenhang mit dem Verbreitungsgebiet 
in Thüringen wird nur durch das Unstrutgebiet (hier bis zum Kyffhäuser) ver- 
mittelt, dagegen fehlt O. p. im Saalegebiet von Naumburg abwärts, obwohl Muschel- 
kalk und Zechsteinkalk noch hier und da vorkommen, und auch weiter östlich ist 
aus Sachsen nur ein isolierter Standort bei Meißen bekannt, von dem man kaum 
entscheiden kann, ob es sich um eine Einstrahlung von Thüringen oder von Böhmen 
her handelt. Im ganzen fällt also die Grenze des mitteldeutschen Vorkommens wieder 
sehr gut mit dem Beginne des Diluviums und dem Aufhören der Kalkböden zu- 


sammen; das nordwestdeutsche Tiefland mit seiner Heidelandschaft wird wieder 
völlig gemieden, nur in der Westfälischen Tieflandbucht, die zum Teil noch Kreide- 
böden hat, tritt sie versprengt noch auf. Abgesehen von England, wo ©. p. seltener 
ist als manche anderen Orchideen von südlicher Herkunft und nur in Kent und 
ehemals in Sussex, also wieder in der sommerwarmen Kreidegegend und nur in 
tieferen Lagen vorkommt, tritt die Pflanze jenseits jener Grenze im ostelbischen 
Flachland an vereinzelten, in ihrer Gesamtheit aber doch ein deutlich umschrie- 
benes Sonderareal bildenden Stellen in der Uckermark, in Mecklenburg, in der Neu- 
mark und auf Rügen wieder auf; ihre am weitesten gegen Norden vorgeschobenen 
Standorte endlich hat sie auf der dänischen Insel Möen, die ebenfalls als kreide- 
führend bekannt ist, und in Nordjütland. Werfen wir auch noch einen Blick auf den 
östlichen und südöstlichen Arealanteil, so besiedelt ©. p. die Ostküste der Adria 
auf den Quarnero-Inseln, sowie in Kroatien, Dalmatien, Bosnien, Serbien und Bul- 
garien und kommt auch in den Gebirgen Albaniens und Griechenlands vor, dagegen 
fehlt er auf den Jonischen und Ägäischen Inseln, findet sich aber wieder in Klein- 
asien, wo Cilicien das am weitesten gegen Südosten vorgeschobene Vorkommen 
bezeichnet. Nordwestlich vom Balkan finden wir ihn in Ungarn — hier, obschon 
selten, auch im Tieflande — bis in die Südwestkarpathen und anderseits in Sieben- 
bürgen und den Südostkarpathen, während die Nordteile dieses Gebirgszuges wie 
auch Galizien von ihm nicht bewohnt werden. In den Küstenländern des Schwarzen 
Meeres wird er angegeben für Bulgarien, die Dobrudscha, Rumänien, die Krim und 
die Kaukasusländer, dagegen nicht für den kleinasiatischen Pontus; ferner wird er 
auch noch als im südlichen und mittleren Rußland vorkommend verzeichnet, doch 
steht dieses Vorkommen, da er auch in Polen und Schlesien ganz fehlt, mit dem 
mitteleuropäischen in keinerlei Zusammenhang. 

Eine ziemlich ausgesprochen mitteleuropäische Art, wenigstens wenn man 
ihn mit M. Schulze und Hegi als eigene Art betrachtet und nicht dem O. laxiflorus 
unterordnet, ist ©. paluster. Es ist allerdings kaum möglich, in Kulturländern 
heute noch ein einigermaßen getreues Bild von der wirklichen Verbreitung dieser 
Pflanze zu gewinnen, weil sie in höherem Maße als wohl irgendeine andere der 
heimischen Orchideen durch die Kultur ihrer Standplätze verlustig gegangen ist; 
die quelligen und dabei kalkreichen Stellen werden besonders gern in Kultur ge- 
nommen, da sie sehr gute Wiesen abgeben, und auch die Sumpfwiesen und Flach- 
moore haben durch Entwässerung und Melioration einen noch ungleich stärkeren 
Rückgang erfahren als die oligotrophen und mehr zur Bodenversäuerung neigenden 
Moorbildungen. So ist die schöne Pflanze an vielen ihrer in den älteren Floren an- 
gegebenen Standorte verschwunden, und man wird damit rechnen müssen, daß solche 
Verluste auch schon in früherer Zeit, aus der uns keine literarischen Zeugnisse 
über ihr Vorkommen vorliegen, in erheblichem Umfange eingetreten sind. Immerhin 
läßt sich noch erkennen, daß O. p. gern den Kalkgebirgen und Kalkinseln folgt 
und dabei sehr häufig Schoenus nigricans und ferrugineus begleitet, die beide in 
vieler Hinsicht ein ähnliches Areal einnehmen wie jener, wenn sie auch im Norden 
und Nordosten darüber hinausgehen und anderseits bei Einbeziehung auch der 
südlichen Rasse sich ein das der Schoenus-Arten weit überschreitendes Verbreitungs- 
gebiet ergibt. Ferner ist als allgemeines Kennzeichen des Vorkommens von O. ». 
festzustellen, daß er ausgesprochen eine Pflanze tieferer Lagen ist; so steigt er im 
Wallis nur bis 520 m und in Oberbayern bis 530 m. Im Bayerischen Alpenvorland, 
wo 0. p. zerstreut im Donautal von Günzburg bis Deggendorf und auch an einer 

teihe von Stellen in der sonstigen unteren Hochebene (z. B. am Lech kurz vor 
Augsburg, bei Maisach, Feldgeding, Haspelmoor, Dachauer Moor, Landshut, 
Dingolfing usw., nur an wenigen Stellen auch in der Oberen Hochebene) zum Teil 
auch heute noch anzutreffen ist, handelt es sich überall um stark kalkhaltige Druck- 

asserstellen, Einmündungsstellen von Bächen mit kalkhaltigem Wasser, Bildungs- 


— 69 — 


stellen von Wiesenkalken und dgl.; auch die Fundstellen am Ostrande des Rieses 
sind ebensolche quelligen Stellen, an denen kalkiges Wasser austritt, und im mitt- 
leren Altmühltal und seiner Umgebung sind es ebenfalls die kalkgesättigten Weiß- 
juragewässer, die die Fundstellen abgeben. Entsprechend haben wir es in der 
unterfränkischen Keupergegend bei Grettstadt, Sulzheim usw. mit Austrittsstellen 
von Druckwasser aus dem Muschelkalk zu tun, die also ebenfalls ziemlich kalkreich 
sind. Aus Württemberg ist lediglich ein Standort bei Ulm, der mit dem Vorkommen 
im bayerischen Alpenvorland zusammenhängt, bekannt; dagegen treffen wir die 
Pflanze wieder mehrfach in der oberrheinischen Tiefebene in Baden. (z. B. Faule 
Waag, Bruchsal, Waghäusel, Wiesloch usw.) und im Elsaß (Straßburg und Colmar), 
wo die Randberge ebenfalls aus kalkreichen Gesteinen bestehen, und entsprechend 
in der Vorderpfalz mit ihren zwischen die Rheinebene und die Hardt sich einschieben- 
den Kalkhügeln. Dieses oberrheinische Verbreitungsgebiet schließt einerseits an 
das schon erwähnte unterfränkische an und hängt anderseits mit demjenigen 
in Frankreich und der Schweiz zusammen. In der letzteren wird O. p. angegeben 
für die Kantone Genf, Waadt, Wallis (nur im Rhonetal vom Genfersee bis Sitten), 
Freiburg, Bern, Neuenburg, Basel, Zürich und Appenzell. In Frankreich bezeichnen 
etwa Nizza, Toulon, Montpellier und die Auvergne die Südgrenze; besiedelt werden 
ferner die Cöte d’Or, die Umgebung von Paris und Lisieux, das Departement Maine- 
et-Loire, das Hochpoitou usw.; im Nordwesten scheint die Verbreitung auszu- 
setzen. In Italien kommt O. p. sicher in Venetien, der Emilia und Toscana vor, 
wohl auch noch weiter bis nach Mittelitalien; die Angabe für Sizilien erachtet 
v. S06 für zweifelhaft. Im österreichischen Küstenlande ist sie sicher nicht vor- 
handen, wie sie überhaupt für die ehemals österreichischen Länder von Fritsch 
nur für Nieder- und Oberösterreich, Salzburg, Böhmen, Mähren und Schlesien 
angeführt wird; hervorzuheben ist dabei insbesondere das Fehlen in Tirol. Ebenso 
wie sie von Oberösterreich aus Anschluß an das bayerische Gebiet gewinnt, so er- 
streckt sich von Niederösterreich aus die Verbreitung nach Ungarn, wo sie in der 
Tiefebene, also im Alföld, vielfach gefunden wird und bis in das Banat reicht. Von 
den Westkarpathen und Österreichisch-Schlesien erstreckt sich das Verbreitungs- 
gebiet einerseits nach Galizien, wo in der Nähe von Krakau auch wieder die Jura- 
formation auftritt; ob auch die Bukowina den typischen O. p, besitzt oder ob es 
sich dort nicht eher um eine O. laxiflorus-Form handelt, vermögen wir nicht zu 
entscheiden, möchten aber fast das letztere vermuten, da v. So aus den Nord- 
ostkarpathen die subsp. elegans angibt. Nach dem letztgenannten Autor kommt 
O. p. auch noch in Südwestrußland vor, während die übrigen Vorkommnisse in 
Südrußland, der Krim, den Kaukasusländern und bis Turkestan und Afghanistan 
der subsp. elegans angehören. Anderseits greift die Verbreitung im Odergebiet auch 
nach der Provinz Schlesien über, wo die Art an der Oder bei Oppeln und Breslau 
und weiter nördlich noch bei Kontopp an der Faulen Obra vorkommt. Kehren wir 
nach diesem Überblick über die Gesamtverbreitung wieder zur Betrachtung des 
Areals innerhalb Deutschlands zurück, so zieht sich im Westen die Grenze von 
Blankenberghe in Belgien, Maastricht in Holland und Luxemburg über Bingen 
nach Hanau und dann über Eisenach nach Thüringen und der Provinz Sachsen. 
Für ersteres finden sich u. a. Standorte bei Schleusingen, Tennstedt, Berka, Alper- 
stedt und die Goldene Aue am Kyffhäuser verzeichnet, also ebenfalls durchweg 
im Anschluß an Kalkgebiete; letztere hatte früher eine Anzahl von Standorten in 
der Umgebung von Halle aufzuweisen, die aber wohl sämtlich der Vergangenheit 
angehören und an die sich weiterhin Vorkommnisse im ehemaligen Königreich 
Sachsen im Elster- und Muldengebiet — vereinzelt auch noch rechts der Elbe 
in der sächsischen Niederlausitz bei Zittau — anschließen. Dann tritt ©. p. auch 
wieder zwischen Magdeburg und dem östlichen Harzrande auf, so bei Blankenburg, 
bei Staßfurt auf salzhaltigen Wiesen und bei Oschersleben. Über Stendal, das an 


CH) *- 


der Grenze des Kreide- und Triasgebietes gelegen ist, kommen wir in das Gebiet 
östlich der Elbe, wo besonders das alte Urstromtal der Havellandschaft eine reichere 
Besiedelung aufweist. Weiter östlich erstreckt sich die Verbreitung, hier vielleicht 
ursprünglich mit dem Vorkommen in Schlesien im Zusammenhang stehend, über 
Frankfurt a. O. bis Driesen in der Neumark, während nach Nordosten zu Schwedt 
a. O., Pyritz, der Madüesee bei Stargard und Stettin die Grenze des Vorkommens 
anzeigen. Westlich der Oder findet sich ©. p. in Vorpommern noch auf den Ran- 
dow-Wiesen bei Löcknitz, den Peene-Wiesen bei Demmin, bei Greifswald und auf 
der Insel Usedom, bei Perleberg in der Prignitz und an einigen Fundstellen in Meck- 
lenburg (Rostock, Schwerin) bis nach Dassow bei Lübeck hin. Sehr eigenartig ist 
das weit vorgeschobene und völlig isolierte Vorkommen der Art auf der Insel Got- 
land, wo sie ebenfalls auf Sumpfwiesen im Bereiche paläozoischer Kalksteine wächst; 
dabei ist zu beachten, daß auch Gotland der 0° Januar-Isotherme nahekommt. 
Weshalb die Pflanze aber nur auf diese Insel eingewandert ist — auf Öland, das sonst 
viele gemeinsamen Züge mit Gotland aufweist, fehlt sie ebenso wie in Südschweden 
— bzw. nur auf ihr erhalten geblieben ist, läßt sich nicht sagen; es wäre immerhin 
die Vermutung nicht von der Hand zu weisen, daß sie anderwärts durch die In- 
kulturnahme ihrer Standorte ausgerottet worden und nur hier zufällig diesem Schick- 
sal entgangen ist. Auch ist wahrscheinlich die Wanderung von O. p. erst spät, viel- 
leicht erst in der atlantischen Zeit erfolgt, so daß man bis zu einem gewissen Grade 
auch an eine ‚„unvollendete Wanderung‘ denken könnte; da wir eben nur noch 
Reste der ursprünglichen Verbreitung vor uns haben, läßt sich auch nicht ent- 
scheiden, wie weit die heutigen Fehlstellen natürliche Lücken darstellen oder aber 
erst durch den Menschen geschaffen worden sind. 

Mit O. paluster nächstverwandt ist der mediterrane O. laxiflorus, der im 
Belgischen Hennegau seinen nördlichsten Punkt erreicht und in unser Gebiet nur 
vereinzelt in den Randbezirken einstrahlt, so vom Rhonetal aus in die Schweiz 
nach den Kantonen Genf und Waadt, von der Lombardei aus in das Tessin und nach 
Südtirol (bei Riva und Torbole), von Venetien, dem Küstenlande und Istrien aus 
nach Krain und nach Fritsch auch noch bis Kärnten und Steiermark und weiter 
in der subsp. elegans von Kroatien aus nach Ungarn und in das Banat. So greifen 
besonders in Frankreich und Italien die Verbreitungsgebiete der beiden Arten viel- 
fach übereinander, doch wird das Vorkommen von intermediären Formen nicht 
bloß aus diesen Gebieten (auch noch bei Genf), sondern z. B. auch aus Baden und 
Mittelungarn angegeben, wo der echte O. I. fehlt. Man wird aber bei solchen in der 
Hauptsache vikariierenden, teilweise jedoch noch übereinandergreifenden Formen 
keineswegs ohne weiteres voraussetzen dürfen, daß gerade die ‚reinen‘ Formen 
das Ursprungsgebiet bezeichnen, sondern man kann mit mindestens dem gleichen 
Recht auch das Umgekehrte annehmen, also eine allmähliche Herausdifferenzierung 
der Arten durch kleinere Mutationen; gerade solche geben leicht fruchtbare Bastarde, 
und die Bastardierung ihrerseits gibt wieder den Anstoß zur Bildung immer neuer 
Formen und Mutationen. Von einer ausführlicheren Darstellung der Verbreitung 
von ©. 1. wollen wir hier absehen. Es sei nur erwähnt, daß diese sich mit Einschluß 
von Nordafrika (Algier und Tunis) über das ganze Mediterrangebiet von der Iberi- 
schen Halbinsel, wo die Pflanze die submontane Stufe und das Tiefland bewohnt, 
bis nach Anatolien erstreckt und durch Frankreich bis zu den englischen Kanal- 
Inseln (Jersey, Guernsey) reicht. Die subsp. elegans findet sich auf der nördlichen 
Balkanhalbinsel, in Ungarn, dem Banat, Siebenbürgen, Rumänien, Südwest- und 
Südrußland bis zu den Kaukasusländern, Turkestan und Afghanistan, während 
er von Anatelien (Cilicien), Cypern, Syrien und Palästina ab durch Armenien und 
Kurdistan bis zum Pontus und Persien durch die subsp. Dielsianus vertreten wird. 

Auch bei O,sambueinus, der zu der Gruppe der mittel- und südeuropäischen 
Arten mit mittelbaltischem Sonderareal gehört, haben wir wieder die Sonderung 


in zwei einander sehr nahestehende Arten, indem er im eigentlichen Mittelmeergebiet 
durch ©. romanus Seb. et Maur. ersetzt wird, den Ascherson und Graebner mit 
ihm zu einer Gesamtart vereinigen, während v. Soö ihn als spezifisch verschieden 
betrachtet. O. s. selbst meidet die immergrüne Mittelmeerzone, für die weniger die 
hohe Wärme, als vielmehr die Niederschlagsarmut des Sommers bezeichnend ist; 
der Wert des NS-Quotienten liegt im Gebiet der mediterranen Roterden zwischen 
50 und 200. Die Grenze nach dieser Richtung hin wird ungefähr durch die 4° Ja- 
nuar-Isotherme und die 20° Juli-Isotherme angezeigt; auch das Gebiet der Loire-In- 
terieure, wo ©. s. ebenfalls fehlt, gehört, wenigstens was die Wärmeverhältnisse an- 
geht, nicht dagegen bezüglich des NS-Quotienten in diesen Klimabereich. Anderseits 
meidet die Art auch die nordwestdeutschen Heidegebiete, in denen der NS-Quotient 
den Wert 500 übersteigt. Nach Südwesten erstreckt sich das Areal von ©. s. bis 
nach Nordspanien, wo er in Asturien, Altkastilien, Aragonien und Catalonien als 
montane bis subalpine Pflanze vorkommt; der NS-Wert liegt hier zwischen 300 
und 400, während er sich im übrigen Spanien unter 200 hält. In Frankreich findet 
er sich in den Mittelgebirgen, z. B. in der Auvergne wie auch in den Alpen (hier 
bis 2000 m ansteigend) an einer ganzen Reihe von Plätzen und auch ein Teil des 
zentralen Frankreichs weist Standorte auf, doch fehlt er z. B. in der Umgebung 
von Paris, im Haut-Poitou und im Departement Vienne, meidet also gerade die 
durch kalkreichen Untergrund ausgezeichneten Gegenden. Auch in Italien treffen 
wir ihn hauptsächlich in den Berggegenden, so in den Alpen (auch noch an der Ri- 
viera) und im Apennin bis nach Sizilien, während die tieferen Lagen der nach 
Süden zu an Häufigkeit zunehmende O. romanus einnimmt; auf den Inseln Korsika, 
Sardinien, Giglio und Elba wird er durch eine besondere Rasse, die subsp. insularis 
Brig. vertreten, die nach v. So in der Mitte zwischen den beiden Arten steht. 
Auf der gegenüberliegenden Seite der Adria finden wir ihn erst in den etwas weiter 
innen gelegenen Teilen der nördlichen Balkanhalbinsel, so in Kroatien, Bosnien, 
Serbien und Albanien, in letzterem in der Mattenstufe der Gebirge von 1400—1700 m 
an aufwärts bis 2100 m, wobei hervorzuheben ist, daß beim Emporsteigen aus der 
noch ganz mediterranen Küstenlandschaft gegen das bergige Innere sich auch der 
NS- Quotient rasch im günstigen Sinne verändert; die Südostgrenze wird in Griechen- 
land, Thessalien und Thrazien erreicht. Über Bulgarien setzt sich die Verbreitung 
jenseits der Donau einerseits nach Rumänien, anderseits nach Ungarn fort; aller- 
dings findet sich die Pflanze im Banat nicht gerade an zahlreichen Stellen und ist 
auch aus dem Alföld, wo der NS-Quotient unter 260 gelegen ist, nur von einer ein- 
zigen bekannt; häufiger wird sie in den Ost- und Westkarpathen, während sie in 
deren nordöstlichem Teile wieder seltener ist. Jenseits der Karpathen kommt O. s. 
in Polen und auch noch in Südwestrußland in Wolhynien und Podolien vor; dagegen 
werden die Vorkommnisse in der Krim, den Kaukasusländern, Armenien bis Pontus 
und Persien bis Turkestan von v. So 6 der subsp. georgicus Camus des O. romanus 
zugewiesen. In den österreichischen Ländern, und zwar sowohl in Böhmen, Schlesien 
und Mähren, wie im Bereiche der Ostalpen, wo er nur in Oberösterreich fehlt, ist 
O. s. mehr oder weniger verbreitet, wobei allerdings noch genauer festzustellen wäre, 
wie weit er auch hier die sommertrockenen Gebiete meidet. In der Schweiz findet 
er sich im Jura, den Voralpen und Alpen, ist jedoch nicht häufig; er kommt auch 
noch im Oberengadin vor und steigt im Puschlav bis 2100 m, im Wallis bis 2000 m, 
in Tirol dagegen nur bis 1500—1600 m. In den Bayerischen Alpen, wo sie eine Höhe 
von 1200 m erreicht, ist die Pflanze recht selten, und aus der ganzen Hochebene 
ist nur ein früherer Standort bekannt. Dagegen findet sie sich im Bayerischen Wald 
mehrfach, vereinzelt auch im Oberpfälzer Wald und im Fichtelgebirge, und ist 
im Frankenwald häufig. Auch im Zuge des Frankenjuras ist sie öfters anzutreffen 
und zieht sich bis nach Dinkelsbühl in den Keupergegenden; auch das Buntsand- 
steingebiet weist noch Standorte auf, dagegen ist sie im Muschelkalkgebiet Unter- 


frankens nur einmal gefunden worden. Eigenartiger Weise fehlt O. s. nicht nur 
in den sommerwärmeren Gegenden Württembergs, sondern auch auf der Alb und 
tritt erst in den Randgebirgen der Oberrheinischen Tiefebene wieder auf, jedoch 
nicht im Bereiche der ein trockenes Sommerklima besitzenden kalkreichen Vorberge, 
sondern im Schwarzwald selbst und auf der anderen Seite auf dem Vogesensandstein ; 
entsprechend ist er in der Vorderpfalz nur von einer Stelle bekannt, bewohnt da- 
gegen die Hardt und Mittelpfalz, die keine ausgesprochenen Kalkgebiete sind, 
wie auch den Donnersberg. Mit dem letzteren ist wohl das Vorkommen im Nahe- 
gebiet bei Kreuznach in Zusammenhang zu bringen; ein noch weiter vorgeschobenes 
Gebiet findet sich von Luxemburg bis Trier, sonst dagegen fehlt die Art in der Rhein- 
provinz, wie auch in Belgien und Holland. So ergibt sich also als Verlauf der Nord- 
grenze in Mitteleuropa der nördliche und westliche Wasgenwald, Luxemburg, Trier, 
Kreuznach, Untermaingebiet und dann nach Norden abbiegend unter Ausschluß 
auch Westfalens und des größten Teiles von Hannover über Wildungen nach Göt- 
tingen und zum nordöstlichen Harzrande, wo ©. s. für den Huy, das Steinholz bei 
Quedlinburg und den Hakel angegeben ist. In dem von dieser Grenze eingeschlos- 
senen Thüringen meidet er zwar auch die Muschelkalkberge des nördlichen Thü- 
ringens nicht, ist aber nicht auf diese beschränkt; nach Norden geht er bis in die 
Hainleite, sowie in die Gegend von Eisleben und Halle. Weiter östlich wird er für 
Ostthüringen und das ehemalige Königreich Sachsen als zerstreut durch das ganze 
Gebiet und bis 1000 m ansteigend angegeben; für Schlesien bezeichnet Schube 
unter Anwendung einer fünfstufigen Skala seine Verbreitung in der Ebene als 2, 
im Vorgebirge als 3—4. Hier ergibt sich dann der Anschluß an die ehemals öster- 
reichischen Sudetenländer. Bemerkenswert erscheint das Vorkommen in der Nieder- 
lausitz (bei Luckau, Lieberose und Sorau), die ja als Enklave des atlantischen 
Florenelementes bekannt ist; die genauere Untersuchung zeigt jedoch, daß auch 
hier die Standorte nichts mit dem dortigen Heidegebiet zu tun haben. In den nörd- 
lichen Ausläufern des das Urstromtal der Schwarzen Elster begleitenden Fläming 
treffen wir einen Standort bei Ziesar. Auch bei ihrem Ausstreichen nach Norden 
folgt die Pflanze den Höhenzügen längs der alten Urstromtäler, und zwar findet 
sie sich noch im Odergebiet bei Neuzelle, Wriezen und Königsberg und im Warthe- 
Netzegebiet bei Driesen und Drossen. Ganz isoliert erscheint das Vorkommen 
bei Rügenwalde in Hinterpommern, immerhin kann es aber als eine Art Verbindung 
zu dem mittelbaltischen Areal angesehen werden. Bereits in Dänemark taucht 
die Pflanze wieder auf, wo sie besonders auf Bornholm vorkommt!); vereinzelt 
erscheint sie auch in Norwegen (Kragerö bei Kristiansand) und in etwas mehr zu- 
sammenhängender Verbreitung in Schweden (Schonen, Upland, Vestmanland, 
Vestergötland, sowie auf den Inseln Öland und Gotland). Weiter besiedelt sie die 


Alandinseln sowie den südwestfinnischen Schärenarchipel. Der Standort auf der 
Insel Ösel ist verschollen; für das ostbaltische Festland liegen nur wenige ältere 
Angaben aus Kurland vor. Im ganzen könnte hier etwa die — 6° Januar-Isotherme 
die äußerste Grenze des Vorkommens bezeichnen; ein großer Teil der Standorte 
besitzt wieder Kalkgesteine oder doch solche, die leichter Basen abgeben, doch 
ist sie selbst hier im Norden nicht fest daran gebunden. Eine gewisse Ähnlichkeit 
besteht in Schweden und Finnland mit dem Verlauf der Grenzen von Quercus 
Robur und Corylus Avellana. Von einer von der Oder nach Südschweden führenden 
Wanderstraße wird man nicht wohl sprechen können; wohl aber kann man die 
Pflanze dahin charakterisieren, daß sie unter Vermeidung der allzu sommertrockenen 
Gegenden und der Zone der mehr oder minder podsolierten Böden, sonst aber re- 
lativ wenig auf Kalk angewiesen an der Schneide des atlantischen und des kontinen- 


’) Die Angabe für die Färör, die sich bei v. So 6 findet, wird durch Ostenfeld und 
Grontved nicht bestätigt. 


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talen Klimas nach Norden vorstößt, chne beide Extreme zu besiedeln; ihr Schwer- 
punkt in Mitteleuropa liegt offenbar etwas weiter östlich als bei den früher be- 
sprochenen Arten. Auf den schon oben erwähnten O. romanus brauchen wir nicht 
näher einzugehen, da er unser Gebiet nirgends berührt. 

Ein ausgedehnteres, aber auch strenger an Kalk gebundenes baltisches Areal 
besitzt O. ustulatus. Die Pflanze ist in den Kalkgebieten Dänemarks anzutreffen 
und dann wieder in Südschweden in den Landschaften Schonen und Blekinge, 
wo wir es teils mit Kreide, teils mit paläozoischen, Kalkkarbonat führenden Gesteinen 
zu tun haben; die gleichen Gesteine finden wir auf den Inseln Gotland, Öland und 


Färö, die ebenfalls besiedelt werden!). Dagegen fehlt siein Finnland und auf den Aland- 
inseln, die des Kalkes ermangeln; dafür greift das Areal nach Ingrien über, wo sie 
in den Silurkalkgebieten an der estnischen Grenze bei Narva, Gatschina, Bornitza 
und Pikkola auftritt. Die Fortsetzung nach Estland ist der Zug des Glint an der 
Nordküste, von dem OÖ. u. ebenfalls erwähnt wird. Die Pflanze verschwindet dann 
in der livländischen devonischen Sandregion, um in der Kalkregion um Kokken- 
husen und Stockmannshof wieder zu erscheinen und sich weiterhin bis nach Düna- 
burg und Wilna hinzuziehen?); auch auf den ostbaltischen Inseln Ösel und Moon, 
die ebenfalls paläozoische Kalksteine aufweisen, kommt sie vor. Auch aus Litauen 
wird sie in der älteren Literatur angeführt, doch fehlen über ihre dortige Verbreitung 
genauere Einzelangaben. In Ostpreußen, wo sie früher ganz isoliert bei Königsberg 
vorkam, ist sie in neuerer Zeit nicht mehr gefunden worden; dagegen liegen für 
Westpreußen einige, zum Teil auch in neuerer Zeit bestätigte Fundortsangaben, 
hauptsächlich aus dem Weichselgebiet (in den Kreisen Kulm, Schwetz, Marien- 
werder und über Pr. Stargard bis Karthaus ausstrahlend) vor. Das Vorkommen 
in dem weiter westlich gelegenen Kreise Flatow schließt sich an die ebenfalls sehr 
zerstreuten Standorte in der Neumark (von Frankfurt a. O.-Lebus bis Königsberg) 
an; ähnlich vereinzelt sind auch die zum Teil erloschenen Fundorte in Posen, die 
im Kreise Hohensalza wieder Anschluß an das Weichselgebiet gewinnen. Man wird 
für diese im ostdeutschen Flachland gelegenen Fundplätze wohl durchweg einen 
höheren Kalkgehalt des Diluvialbodens vermuten können, auf den auch Preuß 
für das westpreußische Weichselgebiet nachdrücklich hingewiesen hat, wenn sich 
seine Feststellungen auch nicht speziell auf die Standorte von ©. u. beziehen. Dabei 
dürfte auch der Umstand ins Gewicht fallen, daß wir es hier mit den niederschlags- 
ärmeren Teilen des Binnenlandes zu tun haben, in denen daher die Auslaugung der 
Moränenböden nicht so rasch fortschreitet und die ja auch vielfach durch ihren 
besonderen Reichtum an ‚‚pontischen‘“ Arten ausgezeichnet sind; anderseits ist 
das Klima nicht so extrem, um nicht auch einer Pflanze wie O. w., die die eigentlichen 
Steppengebiete meidet, das Fortkommen zu gestatten. Für die Borealzeit wird man 
entsprechend mit einem noch reichlicheren und häufigeren Vorkommen des Kalkes 
rechnen dürfen; anderseits braucht bei dem Reliktcharakter des Vorkommens nicht 
jeder Platz, der an sich die Möglichkeit der Besiedelung bieten würde, auch wirklich 
besetzt zu sein, zudem hat die Pflanze sicherlich auch zahlreiche Standorte durch 
die Kultur verloren. In der Mark Brandenburg findet sich noch ein weit vorgescho- 


!) Im Schärenbezirke von Stockholm auf Runmarö ist die Pflanze einmal 145 km 
vom nächsten Standorte gefunden worden. Es dürfte das wohl die weiteste, sicher nach- 
gewiesene überflogene Strecke bei einer Pflanze mit feilspanförmigen Samen sein. Wir 
entnehmen August Heintze (Verbreitungsökologie 1935) folgende Zahlen: Achro- 
anthes 30 km, Anacamptis 25 km, Helleborine atrorubens 3 km, H palustris 4 km, Hermis- 
nium 300 m, Drosera rotundifolia 45 km, Orobanche alba 4 km. Auch für Pirola minor 
und uniflora sind weite Strecken aufgezeigt. Das sind Zahlen, die sich völlig denen der 
Farne mit bis 160 km an die Seite stellen. 

?) Nach freundlicher Mitteilung von Prof. Dr. Kupf fer in Riga. 


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bener und isolierter Standort bei Rathenow, der zusammen mit denjenigen bei 
Rogätz a. Elbe und Neuhaldensleben die Nordwestgrenze von O. u. bezeichnet, 
so daß also Pommern, Mecklenburg, Schleswig-Holstein und die ganze nordwest- 
deutsche Tiefebene mit den anschließenden Teilen Hollands und Belgiens von dem 
Areal ausgeschlossen bleiben. Wir haben es im westelbischen Flachland mit einem 
Gebiet zu tun, das nur von der Rißeiszeit überdeckt worden ist und in dem daher 
eine sehr viel gründlichere Auslaugung und Entkalkung hat stattfinden können. 
Eigene Untersuchungen im schwäbischen Alpenvorland, bei denen Proben aus 
verschiedenen Tiefen der Moränen der Mindel-, Riß- und Würmeiszeit entnommen 
und durch Sieben auf ihre mechanische Zusammensetzung sowie ferner auf die 
Reaktion des Feinbodens und seinen Gehalt an Puffersubstanzen untersucht wurden, 
lehrten, daß in den oberen Schichten ein rascher Zerfall der gröberen Bestandteile 
bis zum Feinkies stattfindet, während der Grobsand eine Zunahme nach unten zeigt 
und die feineren Gemengteile, die sich in dem Maße, wie sie zerstört werden, immer 
wieder neu bilden, sich ungefähr gleich bleiben. Dabei beruht jener Zerfall, wie die 
Zermürbung der Gesteine auf das deutlichste zeigt, auf der Zersetzung des Kalk- 
kieses, während das andere mehr oder minder zurückbleibt oder doch viel langsamer 
zermürbt wird. Entsprechend ergab die pH-Bestimmung eine weitgehende Ent- 
kalkung der oberen Schichten, und zwar dringt dieser Vorgang um so tiefer ein, 
je älter die Moränen sind; kennzeichnend ist ferner, dal diese Entkalkung und Ent- 
pufferung um so deutlicher in Erscheinung tritt, je feiner die durch Sieben erhaltene 
Fraktion ist. Dabei bleiben immer gröbere Brocken mit innen zum Teil unver- 
witterten Kalksteinen übrig; es gelang uns sehr oft, auch in hochgradig entkalkten 
Zonen, solche zu finden, die nach Abkratzen der sie außen bedeckenden Überzüge 
mit Salzsäure deutlich aufbrausten. Wenn also schon in den alpennahen Moränen 
eine so weitgehende Entkalkung Platz gegriffen hat, die für das auf eine Dauer von 
etwa 100 000 Jahren zu schätzende Riß/Würm-Interglazial eine Differenz von etwa 
30 cm ausmacht, so muß in der norddeutschen Ebene, wo das Geschiebematerial 
von vornherein bei weitem nicht so kalkreich war, dieser Vorgang noch viel tiefer 
gegangen sein. Das gilt in erster Linie für Nordwestdeutschland, wo sich dieser 
historische Faktor mit dem Einfluß, den der hohe NS-Quotient in heutiger Zeit 
ausübt, kombiniert und wir es daher mit stärker ‚‚vergreisten‘‘ Böden zu tun haben; 
aber auch für die östlicheren Gegenden drängen sich ähnliche Gedankengänge auf, 
wenn man die dortigen Moränen mit den im Alpenvorland bekannten Moränen von 
Würm I, II und III paralellisiert und bedenkt, daß zwischen Würm I und II ein 
Zeitabstand von etwa 30 000 Jahren liegt, der in den Voralpenmoränen eine etwa 
10 em tiefere Entkalkung ausmacht, und zwischen Würm II und III sogar ein 
solcher von etwa 50 000 Jahren, dem eine Entkalkungstiefe von etwa 15 cm ent- 
spricht. 

Kehren wir hiernach wieder zu der Betrachtung des Areals von O. u. zurück, 
so fehlen Angaben für das dem Harz vorgelagerte Hügelland; er wird nur als im 
Harz selbst auf Gebirgswiesen, aber selten vorkommend, angegeben, so bei Werni- 
gerode, Elbingerode, auf dem Alten Stolberg und im Windehäuser Holz bei Nord- 
hausen, wobei die letzteren Standorte also schon dem Südrande und dem Bereiche 
kalkreicher Gesteine angehören. Weiter westlich bezeichnen der Solling, die Weser- 
berge bei Hameln und der Reinhardswald die Grenze des Vorkommens; im Rhein- 
land geht er bis zur Sieg, in Holland von Belgien aus bis Maastricht. In Thüringen 
bis zum Kyffhäuser ist er nicht häufig und anscheinend ganz auf Muschelkalkberge 
beschränkt; nach älteren Angaben kam er auch noch weiter die Saale abwärts bei 
Bernburg, Alsleben und Sandersleben vor. In Sachsen findet er sich zerstreut 
besonders im Hügellande; in Schlesien ist er im niederen und mittleren Vorgebirge 
etwas verbreiteter als in der Ebene, dringt aber auch noch bis zur Niederlausitz 
in Brandenburg (Sorau, Guben) vor. In Süddeutschland ist O. «., abgesehen von 


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der Pfalz, im allgemeinen ziemlich verbreitet, so in Baden in der Bodenseegegend, 
im Jura und in der Oberrheinebene vom Isteiner Klotz bis zur Bergstraße, in Würt- 
temberg besonders in Oberschwaben, wo er vor allem längs der Flußläufe, also in 
den jüngere Kalkgerölle führenden Schichten auftritt, und im Jura, wird jedoch 
in den wärmsten Teilen der Kalkgebiete des Unterlandes seltener; in Bayern findet 
er sich sowohl in den Alpen (bis 1460 m) wie in der Hochebene und in Nordbayern, 
auch noch im Bayerischen und Oberpfälzer Walde, jedoch anscheinend nur am Rande 
im Bereich der weniger versäuerten Böden, im Frankenwalde (hier ziemlich ver- 
breitet) und an wenigen Stellen der Rhön. In den Alpenländern ist die Verbreitung 
wieder eine ziemlich allgemeine und nicht auf die kalkreichen Ketten beschränkte, 
denn in der Umgebung von Bozen findet er sich z.B. auch auf Schiefer und Porphyr; 
als obere Höhengrenzen werden angegeben 1956 m im Wallis, 2000 m im Engadin, 
2000-2100 m in Tirol und 1200 m in den Karawanken. Über Böhmen, Mähren 
und das ehemalige Österreichisch-Schlesien erstreckt sich die Verbreitung zu den 
Westkarpathen, die reichlicher besiedelt sind als die Nordostkarpathen. Er findet 
sich ferner in Ungarn — hier selbst in dem tief gelegenen Gebiete des Alfölds noch 
an einigen Fundstellen —, im Banat und in Siebenbürgen bis zum Süd- und ÖOst- 
hange der Transsilvanischen Alpen gegen Rumänien. In Südrußland fehlt er nach 
v. So 6 auf der Krim, wird aber sonst für Süd- und Mittelrußland angegeben und 
reicht von Petersburg, das hier das nördlichste Vorkommen bezeichnet, über Kasan, 
Perm, Saratow und den Ural bis nach Tobolsk, der westlichsten Provinz Sibiriens; 
da es sich hier um Gegenden mit stark kontinentalem Klima handelt und die Winter- 
temperaturen beträchtlich tief liegen, kommt offenbar die Januarisotherme, die für 
Perm etwa — 16° aufweist, für die Begrenzung des Areals nicht in Betracht. Ver- 
mutlich findet er sich in diesen Gegenden auf Kalksteinen, die immer wieder einmal 
zum Vorschein kommen; die eigentlichen Steppen scheint er zu meiden. Die Südost- 
grenze wird in den Kaukasusländern erreicht. Auf der nördlichen Balkanhalbinsel ge- 
hört das Vorkommen von O. «. vornehmlich den weiter einwärts gelegenen Gebieten 
(Kroatien, Bosnien, Montenegro, Serbien, Mazedonien, Bulgarien, [nicht immer an 
Kalk gebunden!] Albanien, hier in 1000 m Höhe auf Lehmboden) an, dagegen meidet 
er die immer grüne Mittelmeerzone; in Griechenland ist er nur aus Elis bekannt, die 
Angabe für Korfu erscheint wenig wahrscheinlich, da die Pflanze auch auf den Quar- 
nero-Inseln tehlt. In Italien ist ©. w. gleichfalls eine ausgesprochene Gebirgspflanze und 
folgt dem Apenninenzuge bis Calabrien; dasselbe gilt auch von Spanien, wo er in 
der montanen und subalpinen Stufe von Asturien, Aragonien und CGatalonien zwar nur 
selten vorkommt, aber auf den Picos de Europa 2500 m erreicht. In Frankreich 
scheint er wieder ziemlich allgemein verbreitet zu sein und findet sich vom Meeres- 
niveau bis zu 1900 m Höhe. Schließlich besitzt er auch in England noch eine ziemlich 
ausgedehnte Verbreitung, die bis nach Cornwallis und dem Bergland von Wales, 
also weiter reicht als das Vorkommen von Jura und Trias; die Nordgrenze liegt in 
Cumberland und Northumberland, wo er bis zu einer Höhe von etwa 190m aufsteigt!). 

An der Grenze zwischen dem vorigen Verbreitungstypus und dem Bromus 
erectus-Typ, der nach Wangerin dadurch charakterisiert ist, daß die Nordgrenze 
durch Mitteldeutschland verläuft und das Flachland ausschließt, dagegen Schlesien 
noch mit einbezieht, steht ©. coriophorus, der immerhin noch einige, wenn auch 
stark zerstreute Ausstrahlungen im ostelbischen Flachlande aufweist. Seine Nord- 
grenze verläuft vom mittleren Belgien, wo er an die Kalkvorkommen geknüptt ist, 
und Niederländisch Limburg nach Aachen und durch das niederrheinische Bergland 
nach dem südlichen Westfalen (Freudenberg) und weiter über Höxter, Hannover 
(hier in neuerer Zeit nicht mehr gefunden) zum östlichen und nordöstlichen Harz- 
vorland, wo sich, wohl im Zusammenhang mit den letzten Ausläufern der Kreide- 


1) Die Färöer sind auch hier zu streichen. 


— 656 — 


formation, Standorte bei Oschersleben, Calvörde, Neuhaldensleben und Osterburg 
finden; im Harz selbst wird er als auf Gebirgswiesen verbreitet angegeben, weiter 
südöstlich werden Dessau und Zerbst, sowie die Umgegend von Halle in der älteren 
Literatur verzeichnet. Jenseits der Elbe begegnen wir einem vereinzelten Vor- 
kommen in der Gegend von Burg und in der Prignitz; dann folgt wieder das schon 
von anderen Orchideen bekannte Gebiet in der Uckermark und Neumark mit zer- 
streuten Standorten bei Prenzlau, Schwedt und jenseits der Oder bei Bärwalde, 
Neudamm, Driesen, Krojanke und Bromberg, sowie im Weichselgebiet bei Thorn 
und Graudenz und im Kreise Schwetz. Früher kam die Pflanze auch noch im süd- 
östlichen Ostpreußen bei Nikolaiken und Lyck vor, wo sie aber ausgestorben zu 
sein scheint; einmal ist sie auch auf der Messinahalbinsel am Weichseldurchbruch 
östlich von Danzig gefunden worden. Der weitere Grenzverlauf ist schwer festzu- 
stellen; es liegt u. a. eine Angabe für Grodno vor, wo man immerhin noch an einen 
Anschluß an das frühere ostpreußische Vorkommen denken könnte, und ferner eine 
solche für Litauen; dagegen sind die Angaben für Kurland und Ösel nach Kupffer 
sicher falsch. Nach den Angaben Ledebours scheint sich ein mit dem vorigen 
wohl kaum zusammenhängendes Verbreitungsgebiet die mittelrussische Boden- 
schwelle hinaufzuziehen, also auch wieder in Zusammenhang mit dem Vorkommen 
von Kalkgesteinen, das etwa bei Moskau seinen nordöstlichsten Punkt erreicht. 
Die Steppengebiete, anderseits aber auch das zur Versumpfung neigende Tiefland 
mit seinen entkalkten Böden scheinen der Pflanze nicht zuzusagen. Nach Südosten 
zu werden die Kaukasusländer und Persien als Grenze des Vorkommenrs genannt. 
lm übrigen südöstlichen Europa findet sich ©. c. im ganzen Karpathenzuge und in 
dem ihm nördlich vorgelagerten Galizien, in Rumänien, ganz Ungarn, Siebenbürgen 
und auf der nördlichen Balkanhalbinsel in Kroatien, Bosnien, Serbien, Albanien 
und über Mazedonien bis Bulgarien!) und Thessalien. In den Mittelmeerländern 
meidet die typische Form — über die var. fragrans vgl. weiter unten — die tiefer 
gelegenen Landstriche; in Italien führt v. So 6 sie nur für den Norden an, und 
für die Iberische Halbinsel verzeichnet er überhaupt nur die genannte Varietät, 
nicht den Typus. Dagegen besitzt dieser in Frankreich eine ziemlich weite Verbrei- 
tung und wird erst gegen Norden seltener; hier ist er auch deutlicher an Kalk ge- 
bunden (so z. B. in dem Nummulithenkalk- und Kreidebecken um Paris), dagegen 
scheint er im Süden weniger wählerisch zu sein. In den französischen Alpen steigt 
die Pflanze bis nach Gap im Dauphine. Nach England dehnt sich das Areal nicht 
aus, wohl aber haben wir wieder durch Lothringen den Anschluß nach Belgien 
und dem Rheingebiet. In den Alpenländern fehlt ©. ec. wohl nirgends ganz, ist aber 
anscheinend doch einigermaßen ungleichmäßig verbreitet; so wird er für die Schweiz 
im allgemeinen als selten bezeichnet, ist aber im Unterwallis und Tessin, ferner 
bei Sargans und Chur häufig, fehlt dagegen ganz in den inneren Teilen des Wallis 
und im Engadin; die Höhengrenzen betragen an den Follateres bei Martigny 
1240 m, in Graubünden 1500 m. In Tirol findet sich die Pflanze sowohl nördlich 
des Brenner, z. B. bei Imst und mehrfach um Innsbruck, als auch im Süden, wo sie 
(Graun bei Meran) 1500 m erreicht, bis zur Ostseite des Monte Baldo. In Süddeutsch- 
land fehlt sie im bayerischen Bodenseegebiet, wo wir es hauptsächlich mit stärker 
ausgelaugten Moränen und Schottern zu tun haben, findet sich dagegen bei Bregenz 
und im Hegau und dann weiter in der Oberrheinischen Tiefebene, besonders in Baden, 
und auch in die Täler des Schwarzwaldes vordringend, dagegen selten und nur 
im Hügellande auf der elsäßischen Seite und in der Pfalz an wenigen Stellen der 
Vorderpfalz (früher auch bei Zweibrücken) mit ihren Tertiärkalkhügeln. Aus 
Württemberg liegt zwar eine Reihe von Fundortangaben sowohl aus dem Unterland 
wie aus der Alb vor, doch ist die Pflanze an allen bis auf einen einzigen im Kalk- 


!) Steffanow und Jordanow reden von Sandböden. 


a 


gebiet der Kocher und Jagst durch die Kultur vernichtet. Auch im Alpenvorland, 
wo ©. c. früher an einigen Stellen Oberschwabens und ziemlich verbreitet in der 
oberen und unteren Hochebene Bayerns vorkam, ist so mancher Standort durch 
Melioration verschwunden. Im Bayerischen Wald findet er sich nur an den Rändern 
zum Donautal, ferner auch an einigen Stellen im Oberpfälzer Wald und im Fichtel- 
gebirge, hier nur auf etwas basischeren Gesteinen, wenn es auch nicht gerade 
Kalkkarbonat ist. Zahlreiche Fundstätten sind aus dem Weißjura und Lias des 
bayerischen Jurazuges bekannt, dagegen nur wenige aus dem braunen Jura, obgleich 
auch dieser häufig ein Quellhorizont ist; am Ostrande des Rieses, der weniger gute 
Ackerböden aufzuweisen hat, ist noch der eine oder andere Standort erhalten, 
der aber nur scheinbar dem Diluvium angehört, da die Quellen immer kalkhaltiges 
Wasser aus den Schichten des darunter anstehenden Gesteins mitbringen. Im 
Buntsandstein- und Keupergebiet Nordbayerns sind, wieder im Anschluß an Quell- 
horizonte von kalkhaltigem Wasser, eine Anzahl von Standorten bekannt, dagegen 
fehlt die Art ira Muschelkalkgebiet, was wohl zum Teil auf dem Mangel an feuchten 
Standorten, außerdem aber auch auf der Ausrottung durch die Kultur beruhen dürfte. 
In der Rhön und im Frankenwald fehlt sie. Die aus Thüringen bekannten Standorte 
gehören fast sämtlich dem Muschelkalk an, so bei Kösen, Freyburg, Jena, Eisenach 
usw., doch macht hiervon z. B. die Angabe bei Tambach eine Ausnahme. Auch 
in Sachsen, wo die Pflanze als in der Ebene und im Hügellande zerstreut vorkommend 
angegeben wird, kann von einer direkten Bindung an Kalk nicht die Rede sein; 
wie weit es sich um kalkreiche Flachmoore handelt, wie z. B. bei Kl.-Dölzig bei 
Leipzig und an der Benndorfer Mühle bei Delitzsch, bedürfte noch der genaueren 
Untersuchung. In Schlesien ist das Verhalten gerade umgekehrt wie bei ©. ustulatus 
und O. sambucinus, indem Schube seine Verbreitung in der Ebene mit 2-3, im 
niederen Vorgebirge mis 1—2 beziffert. Durch Böhmen und Mähren ergibt sich 
dann der Anschluß an das österreichische Verbreitungsgebiet. 

Die var. fragrans, die nicht bloß durch den Duft, sondern auch durch blüten- 
morphologische Merkmale vom Typus unterschieden ist, vertritt diesen im Me- 
diterrangebiet, so auf der Iberischen Halbinsel, in Südfrankreich, in Italien und auf 
den Mittelmeerinseln, in Nordafrika, auf den Quarnero-Inseln und in Dalmatien, 
auf der südlichen Balkanhalbinsel, den Jonischen Inseln und Cycladen, Kreta, 
Öypern, in Syrien und Palästina bis Persien und Mesopotamien. In unser Gebiet 
strahlt sie hauptsächlich in Südtirol, nach v. So 6 auch in der Südschweiz ein; 
Dalla Torre und v. Sarntheim geben ihr Vorkommen auch auf feuchten Wiesen 
bei Landeck in Nordtirol an, ferner kam sie früher in den Bayerischen Alpen bei 
Partenkirchen in 710 m Höhe vor. Zwischenformen zwischen ihr und dem Typus 
finden sich nach v. So 6 sowohl im südlichen Mitteleuropa (Süddeutschland, Öster- 
reich, Böhmen, Westungarn), wie auch in der montanen Stufe des Mediterran- 
gebietes. 

Einem dritten Verbreitungstypus der mittel- und südeuropäischen Arten, 
den Wangerin als Hippocrepis comosa-Typ bezeichnet und dessen Arten eine 
durch das mitteldeutsche Berg- und Hügelland verlaufende, Thüringen und bisweilen 
Sachsen einschließende, Schlesien dagegen ausschließende Nordostgrenze in Deutsch- 
land aufweisen, gehört der fälschlich auch in neuerer Zeit bisweilen noch als 
„pontisch“ bezeichnete O.pallens an, der durch seine frühe, auch bei uns auf Ende 
April oder Anfang Mai fallende Blütezeit ausgezeichnet ist und dadurch vielleicht 
auch in seinem Areal eingeschränkt wird. Er siedelt gern in lichten Wäldern auf 
Kalk, also an Standorten, deren die Buche sich gern bemächtigt. Seine Verbreitung 
beginnt — abgesehen von den Pyrenäen und den Gebirgen des Cantal, für die ihn 
v. So.6 angibt — in den Westalpen und zieht sich von da zur Schweiz, wo er im 
Wallis bis 1700 m, im Berner Oberland bis 1750 m, im Churer Rheintal — in Grau- 
bünden findet er sich nur hier und im Prättigau — nur bis 1050 m ansteigt. Längs 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 42 


Pe, 


des Schweizer Jura gelangt die Pflanze nach Oberbaden, wo sie im Juragebiet und 
im Hegau vorkommt, dagegen in der Oberrheinebene und ihren Randgebirgen, 
ebenso wie im Elsaß und der Pfalz fehlt. In Württemberg fehlt sie den Muschelkalk- 
gegenden, ist dagegen in der Alb ziemlich verbreitet; sie meidet hier die Hochlagen 
mit ihren Spätfrösten und hält sich an die im Frühjahr wärmeren Stellen des Steil- 
randes des Weißjuras und des Braunjuras. Ähnlich tritt ©. p. auch im Frankenjura 
sprungweise hier und da auf den Schichten des weißen Juras sowie auf Dolomit 
und Ornatenton des braunen Juras auf und folgt dem Jurazug bis in die Bayreuther 
Gegend. Sonst wird er in Bayern nur noch vereinzelt im oberen Bodenseegebiet 
und in der oberen Hochebene, die auch in ihrem zu Oberschwaben gehörigen Anteile 
wenige Standorte aufweist, angetroffen, bei Tegernsee bis zu einer Höhe von 1200 m. 
Von der Juragegend Oberfrankens aus geht ein Ausläufer bis nach Hessen in die 
Gegend von Fulda, während die allzu sommerwarmen (Gebiete Unterfrankens aus- 
fallen; dann zieht sich die Verbreitung um den hohen Teil des Thüringer Waldes 
herum in das Gebiet des Eichsfeldes, der Hainleite und des Kyffhäusers und zu den 
Ausläufern der Muschelkalkhügel im Unstrutgebiet (Schmon, Freyburg) und bei 
Naumburg (Kösen, Schönburg bei Leisling, nach Süden und Südwesten zu z. B. 
auch bei Jena, Arnstadt, Eisenach). In Sachsen fehlt die Pflanze bereits ganz. 
Im westlichen Deutschland ist sie in der Gegend von Trier (Echternacherbrück) 
bekannt und zieht sich von da nach Luxemburg und an einigen Fundplätzen bis nach 
Nordostfrankreich hinein. An das Vorkommen in der Bayerischen Hochebene 
schließt sich nach Osten dasjenige in Ober- und Niederösterreich an; in Tirol findet 
sich die Art nur im Inntal an einigen Stellen um Innsbruck, wo sie bis 1300 m an- 
steigt; in den übrigen Ostalpenländern wird sie bis auf Kärnten, wo sie selten ist, 
als zerstreut vorkommend bezeichnet. Nach Norden zu erreicht sie Böhmen nicht 
mehr, was wohl mit dem sommertrockenen und kontinentalen Klima in den der 
Bodenunterlage nach für sie geeigneten Landstrichen zusammenhängt; Mähren 
besiedelt sie nur in seinen östlichen Teilen bis nach Teschen im früheren Öster- 
reichisch-Schlesien, also von den Westkarpathen aus, denen sie in den Westbeskiden 
und Pieninen bis nach Polen folgt. In Ungarn findet sie sich im Westen und im mitt- 
leren Teil des Landes, jedoch nicht in der sommertrockenen Tiefebene des Alföld; 
auch für das Banat und Siebenbürgen ist sie von einigen Stellen belegt. Auf der 
nördlichen Balkanhalbinsel meidet O. p. sowohl die ausgesprochener kontinentalen 
Striche wie auch die zur immergrünen Mittelmeerzone gehörigen Randgebiete 
(Quarnero-Inseln, Dalmatien), findet sich aber in den gebirgigen Teilen von Kroatien, 
Slavonien, Bosnien, Serbien, Albanien, Epirus, Mazedonien, Bulgarien und ausstrah- 
lend bis zum Hymettos in Attika und bis Arkadien. Nach Südosten zu erscheint 
sie wieder auf der Krim, in Transkaukasien und an wenigen reliktartigen Stand- 
plätzen in Nordanatolien. Man muß freilich bei der weitgehenden Waldvernichtung, 
die in den Mittelmeerländern seit altersher stattgefunden hat, damit rechnen, dab 
auch das Areal dieser Hainpflanze in starkem Maße durch den Menschen eingeengt 
worden ist; gegenwärtig ist sie dort außer von Istrien nur noch aus Italien bekannt, 
wo sie nicht nur in den Alpen vorkommt, sondern, wenn auch selten, auch noch 
längs des Apennin bis Calabrien. 

Hatten wir es bei O. pallens mit einer ein warmfeuchtes Klima liebenden 
und die Sommerdürre meidenden Pflanze zu tun, so ist der nächstverwandte 
O.provincialis im Gegensatz dazu eine ausgesprochen mediterrane Art, die in unser 
Gebiet nur von Norditalien aus im Tessin (Aldesago am Monte Bre bei Lugano, 
auch im angrenzenden italienischen Teil des Südhanges der Alpen am Comersee) 
und im südlichsten Tirol (Val Vestino, bei Arco, im Val di Ledro bis 1300 m, Monte 

}aldo) einstrahlt. Weiterhin vermitteln das Küstenland und Istrien zu dem Vor- 
men auf der Balkanhalbinsel, wo sie sich deutlich an die ausgesprochen mediter- 
sancn Gebiete (Dalmatien, in Albanien bis 1000 m, Epirus, Griechenland bis Thessa- 


— 659 — 


lien) hält und über die Ägäische Inselwelt (Cycladen, Thasos, Rhodos, Kreta) 
auch noch Kleinasien erreicht. In der westlichen Hälfte des Mittelmeergebietes 
kommt O. p. in ganz Italien nebst den Inseln (auf Korsika bis zu 1000 m), in Nord- 
afrika (Algier und Tunis, jedoch nur in hohen Lagen der Zedernwälder, etwa von 
1400—1800 m in Südexposition und von 1200—1300 m ab in Nordlagen), in Süd- 
frankreich von den Ostpyrenäen bis Savoyen und selten auch im nördlichen und öst- 
lichen Spanien (Cantabrien, Catalonien) vor. 

In welch weitem Umfange eine Orchidee in Deutschland wie im größten Teile 
Europas den Siedlungsraum auszunützen vermag, wenn sie bei geringer Frost- 
empfindlichkeit auch mit kalkarmen Böden vorlieb nimmt, zeigt der wintergrüne 
Orchis Morio, den Wangerin zu dem auch Nordwestdeutschland einschließenden 
Scabiosa Columbaria-Typ der süd- und mitteleuropäischen Arten rechnet. Die 
besonders im Süden formenreiche Pflanze geht in ihrer typischen, in Mitteleuropa 
fast allein vorkommenden Form nördlich bis zum südlichen Norwegen (Kristian- 
sand); der Boden ist hier an sich Urgestein, doch enden in jener Gegend auch die 
Moränen des Finiglazials, die auch paläozoische Gesteine aus dem Innern des Landes 
mitgebracht haben könnten; die Januartemperatur liegt hier im Mittel über — 2°. 
Ähnliches gilt für Südschweden, wo sie in Schonen und Blekinge vorkommt; 
auch hier haben wir in dem atlantisch beeinflußten Gebiet eine relativ hohe Januar- 
temperatur (im Mittel 0°), dazu auch inselartiges Auftreten kleiner Stellen von 
Kreide und Paläozoikum und die Moränenzüge des Gotiglazials.. Die südskandi- 
navischen Vorkommnisse liegen auch innerhalb oder hart an der Verbreitungsgrenze 
der Rotbuche. Weiter gedeiht die Pflanze auch auf den Inseln Öland und Gotland, 
wo bezüglich des Klimas wie des Bodens die gleichen günstigen Verhältnisse be- 
stehen, sowie auf Moon, Ösel und Dagö vor der estländischen Küste; gelegentlich 
verirrt sie sich auch einmal nach dem Festlande in Kurland und Estland, dagegen 
fehlt sie in Livland und Ingrien, so daß wir in dem angegebenen Gebiet also die am 
weitesten von Mitteleuropa nach Nordosten vorgeschobenen Posten haben, die 
durch die Linie der Wanderung der 0° Isotherme etwa am 1. April erreicht werden 
dürften. Dann zieht sich die Verbreitung durch Litauen nach Ostpreußen, wo 
O. M. sowohl an der Küste, wie im Innern, wenn auch selten, angetroffen wird; in 
Westpreußen kommt oder kam er wenigstens sehr zerstreut in allen Teilen vor, 
auch noch bei Danzig, wo er allerdings in neuerer Zeit nicht mehr gefunden worden 
ist. Von Pommern ab findet er sich durch das ganze ostelbische Flachland zerstreut, 
mit Einschluß auch von Schleswig-Holstein und Dänemark, dagegen fehlt er auf den 
nordfriesischen Inseln. In der nordwestdeutschen Tiefebene kommt er auf Wiesen 
und grasigen Heiden der Geest, wenn auch nur selten, vor, ein Zeichen dafür, daß 
die Pflanze auch die schwach sauren und stark ausgelaugten, schlecht gepufferten 
Böden noch verträgt; etwas häufiger ist sie auf den west- und ostfriesischen Inseln, 
in denen ja auch kalkführende Sande vorhanden sind; sie kann selbst in Gesellschaft 
von Calluna und Nardus auftreten, geht aber doch nicht in die eigentlichen Callu- 
neten, sondern hält sich mehr an aufgerissene Windbrüche, Siedlungen auf Neu- 
land in Dünentälern und dgl. Im ganzen mittel- und süddeutschen Hügel- und 
niederem Bergland ist ©. M. ziemlich allgemein verbreitet und oft häufig, so daß 
die Anführung von Einzelangaben sich erübrigt; der Kalkboden wird von ihm 
zwar nicht gemieden, er ist aber auf diesen auch nicht angewiesen und wächst z. B. 
schon bei Halle auf kalkarmen, grasigen Porphyrhügeln. Dagegen steigt er nicht 
bis in bedeutendere Höhen empor, so in Schlesien nur bis zum niederen Vorgebirge, 
in Oberschwaben bis 1100 m, in den Bayerischen Alpen bei Füssen bis 950 m, im 
Wallis bis 1800 m, im Misox im südlichen Graubünden bis 1300 m, in Tirol bis 1400m, 
im Gebiet der Churfirsten in der Nordschweiz bis 1600 m. Bis zu welcher Höhe aber 
die Samen fliegen können, lehrt das Überfliegen eines 2195 m hohen Alpenpasses. 
Außerhalb Mitteleuropas besitzt die typische Form auf den Britischen Inseln eine 


— 660 ° — 


ausgedehnte Verbreitung, die auch hier den Bereich der kalkreichen Gesteine weit 
überschreitet und nach Norden bis nach Cumberland und den Cheviot Hills reicht 
und bis zu einer Höhe von 275 m emporsteigt, während sie im Westen auch noch 
nach Irland übergreift; für Südschottland ist ihr Vorkommen zweifelhatt, für die 
Färöer ist auch diese Art zu streichen, sie geht also nicht wesentlich über die 15° 
Juli-Isotherme hinaus. Auch in Frankreich ist O. M. allgemein verbreitet, mit Aus- 
nahme der Mittelmeerzone im Süden, wo der nicht sehr erheblich verschiedene, 
eine mediterrane Parallelrasse darstellende O. pietus auftritt, der im Rhonetal 
auch noch bis in die Westschweiz (Kt. Waadt) vorstößt. Das Gebiet seines Vor- 
kommens bei Toulon, Marseille, Montpellier, an der Riviera usw. entspricht den 
mediterranen Rot- und Gelberden; auch der NS-Quotient liegt hier unter 300 
und teilweise selbst unter 200. Sicherlich würden die Beziehungen zu den meteoro- 
logischen Einflüssen sich noch schärfer erfassen lassen, wenn man nicht bloß auf die 
‚Jahresmittel angewiesen wäre, sondern die Werte der Faktoren für die eigentliche 
Vegetationszeit berechnen könnte. Auf der Iberischen Halbinsel ist der typische 
O0. M. im Norden und Osten bis zur Mitte sowohl im Tiefland wie in der montanen 
Stufe vorhanden, nur in Catalonien erscheint in der Ebene auch schon die mediter- 
rane subsp. pietus, die dann im Süden bis nach Granada und Andalusien hin zu=- 
nehmend häufiger wird ; immerhin ist der Typus als Bergform auch weiter im Süden 
noch, wenn auch selten zu finden, schließlich aber wird auch die ssp. pietus zur Berg- 
form und wächst zusammen mit O. tridentatus in Korkeichenwäldern bis zu 1100 
bis 1300 m Höhe. Auch hier lassen sich Beziehungen zu den Werten des NS-Quo- 
tienten feststellen. Dieser liegt im Osten und Südosten Spaniens unter 100, was 
ganz extreme Werte bedeutet, wie sie selbst in Algier nicht vorkommen und erst 
im östlichen Mittelmeergebiet (Peloponnes, Kreta, Syrien, Cypern) wieder ange- 
troffen werden; der Südwesten ist in Portugal etwas besser gestellt, während die 
Gebirgszüge im Innern extrem hohe Werte von über 1000 zeigen, wie sie höchstens 
O. M. selbst noch erträgt, und im Norden und Nordwesten haben wir Werte von 
300—500 (in den Gebirgen auch noch etwas höher), die ungefähr den Bedingungen 
entsprechen, wie sie Ö. M. auch bei uns antrifit. Auch in Italien scheint ein solches 
gegenseitiges Durchdringen der Verbreitungsgebiete beider Formen im Zusammen- 
hang mit einer vertikalen Schichtung vorzuliegen. In Istrien tritt wenigstens in 
tieferen Lagen schon die subsp. pietus auf, die von Norditalien aus auch nach Süd- 
tirol (bis nach Sterzing am Brenner, bei Bozen 1100—1200 m erreichend) und in den 
Kt. Tessin eindringt; in Mittel- und Süditalien wird die Pflanze häufiger, doch findet 
sich im Apennin, der sich auch auf der Karte des NS-Quotienten deutlich heraus- 
hebt, auch die typische Form noch weiter nach Süden. Die gleichen Erscheinungen 
des Vikariierens bei teilweisen Übereinandergreifen wiederholen sich auf der 
Balkanhalbinsel, wo der echte ©. M., der im gesamten ungarischen Gebiete einschl. 
der Nordostkarpathen und Rumäniens allein herrscht, auch noch im Banat, in Dal- 
matien, Kroatien, Bosnien und Serbien gefunden wird; daneben finden wir in Dal- 
matien, auf den Quarnero-Inseln, in Bosnien, Montenegro und Serbien auch schon 
die subsp. pietus, die dann in Albanien (hier bereits der Wolkenwaldstufe angehörig, 
aber noch bis 200 m herabgehend), Epirus, Mazedonien, Bulgarien bis zur Dobrud- 
scha, sowie in Griechenland einschl. der Jonischen und zum Teil auch der Ägäischen 
Inseln (bis Kreta) allein herrscht und auch noch nach Kleinasien (hier bis Armenien 
und Persien) übergreift. Auch hier bietet der NS-Quotient ziemlich klare Verhält- 
nisse, indem er in der schmalen Küstenzone Werte um 200—300 aufweist, die aber 
nicht weit landeinwärts einen plötzlichen Anstieg erfahren; erst in Albanien reicht 
die mediterrane Zone auch tiefer in das Land hinein. Allerdings kommen die extremen 
‘Verte, die der Quotient in Ungarn aufweist, in den Verbreitungsverhältnissen 
nicht zur Geltung; infolge der kalten Winter haben wir hier aber ganz andere 
Klimaverhältnisse, zudem fallen die Hauptregen im Frühjahr und Herbst, in der 


— 661 — 


Mediterraneis dagegen im Winter, eine Pflanze wie die subsp. pietus aber ist in ihrer 
Periodizität auf letztere eingestellt und nicht auf die Kälte. Im Bereiche der das 
Schwarze Meer umgebenden Länder werden für die Krim und Kaukasien beide 
Formen angeführt, für den kleinasiatischen Pontus dagegen nur die subsp. pictus, 
von dem ferner in Öypern und Syrien noch wieder eine besondere Varietät angegeben 
wird. Durch Süd- und Mittelrußland zieht sich endlich eine Verbreitungswelle 
von O. M. längs der mittelrussischen Bodenschwelle mit ihren Kreide- und Jura- 
böden bis nach Moskau hin und strahlt über Saratow, Kasan, Perm und das Kalk- 
. gebiet von Orenburg bis nach Westsibirien aus, so daß hier die Verbreitung manche 
Ähnlichkeit mit der von O. ustulatus hat. 

Aus einem Formenkreis ausschließlich mediterranen Gepräges, der Gesamtart 
O. patens Desf., sendet eine gebirgsbewohnende Form, der ©. Spitzelii vereinzelte 
und sehr versprengte Ausläufer bis in unser Gebiet. Am weitesten vorgeschoben ist 
der allerdings umstrittene ehemalige Standort am Schloßberg bei Nagold in Würt- 
temberg, wo die Pflanze seit 1888 nicht mehr gefunden worden ist; man hat hier 
teilweise auch Anpflanzung vermutet, andere Stimmen traten dafür ein, daß es sich 
um einen Bastard O0. masculus x maculatus gehandelt habe. Wenn das vielleicht 
auch nicht zutrifft, so könnte es sich doch immerhin überhaupt um eine hybridogene 
Art handeln. Ihre nächsten Fundorte werden für Salzburg (bei Saalfelden um 
1600 m), Ober- (Windisch-Garsten) und Nieder-Österreich (am Schneeberg) ver- 
zeichnet; dann findet sie sich in Kärnten und mehrfach in Südtirol um den Garda- 
see (bis 1500 m, auch am Monte Baldo). Nach Westen strahlt sie bis in die Berga- 
masker Alpen aus und kommt auch wieder in den Seealpen vor, nach Osten wird 
sie für Kroatien, Dalmatien, Bosnien, Serbien, Albanien und Mazedonien genannt, 
doch scheinen auch hier die Fundorte recht vereinzelt und weit voneinander ent- 
fernt zu sein. In Bulgarien ist sie an Kalk gebunden. 

Eine Sonderstellung als ausgesprochen hochmontane bis alpine Pflanze nimmt 
unter den heimischen Orchis-Arten O. globosus ein. Sein Areal beginnt in den Ge- 
birgen Nordspaniens und greift von da über die Pyrenäen nach Frankreich über, 
. wo die Cevennen, das Hochland der Auvergne, die Alpen, sowie der Jura und die 
Vogesen (in diesen erst über 1000 m) von ihm besiedelt sind. Dem Jurazug bleibt 
die Pflanze auch durch die Schweiz bis nach Baden treu und hat auch noch in der 
Schwäbischen Alb eine Anzahl von Standorten in den höheren Lagen (300—1000 m) 
aufzuweisen, während sonst im südwestlichen Deutschland nur noch der Feldberg 
in Baden, in dessen Umgebung innerhalb der oberen Bergregion sie bis etwa 500 m 
herabsteigt, zu ihrem Areal gehört. Dieses umfaßt weiter den ganzen Alpenzug von 
den Seealpen bis zu den Ostalpenländern und nach Südosten bis nach Montenegro 
und in die Gebirge der nördlichen Balkanhalbinsel in Serbien, Bulgarien und Alba- 
nien. In den Bayerischen Alpen steigt sie bis 2110 m empor, anderseits aber auch bis 
in die vorgelagerte Hochebene herab, wo sie bei Kempten, Tölz, Wolfratshausen usw. 
hauptsächlich auf Mooren gedeiht. Im Wallis findet sie sich von 1000—2400 m, in 
Graubünden sogar bis 2630 m, in den Karawanken bis 1600 m; anderseits geht sie 
z. B. bei Feldkirch in Vorarlberg bis gegen 600 m und auch noch in Südtirol bis 
gegen 950 m herab. An das Vorkommen in den Seealpen schließt sich dasjenige im 
Apennin an, in dem sie seitlich bis nach Pistoja und Bologna und südlich bis Um- 
brien geht. Nördlich der Alpen findet sich O. g. erst wieder in den höheren Lagen des 
östlichen Erzgebirges und auch im Böhmischen Mittelgebirge, dann wieder in den öst- 
lichen Sudeten bei Görbersdorf und von Reinerz ab. Der Karpathenzug weist die 
Pflanze in allen seinen Teilen von Mähren und Österreichisch-Schlesien bis Sieben- 
bürgen und zum Banat auf; in Galizien soll sie auch tiefer (bei Krakau) herabstei- 
gen, auch Przemysl wird als Grenzpunkt genannt; im Nordosten des Gebirges greift 
sie auch nach Podolien und der Moldau über. Endlich kommt sie auch noch in der 
Krim und im Kaukasus vor. Die florengeschichtliche Erklärung dieses Areals bereitet 


vorläufig unlösbare Schwierigkeiten. Wohl kann man, wenn man das Emporsteigen 
der Art zu sehr hochgelegenen Standorten in Betracht zieht, mit Bertsch an- 
nehmen, daß sie in der Eiszeit in die Ebene ausgewichen ist und dann, als das Klima 
milder wurde, nach dem Rückzuge des Fises wieder in die Berge hinaufstieg; aber 
wenn das auch für die alpinen und mitteldeutschen Standorte einleuchtend ist, 
so bleibt dabei doch das Fehlen z. B. im Bayerischen Wald und im Harz schwer 
verständlich. Bei dem weiten Fliegen der Orchideensamen und den doch immerhin 
recht langen Zeiträumen kann man auch die Hypothese nicht als befriedigend 
empfinden, daß etwa die Auslaugung der Böden in den Interglazialen eine Nord- 
wanderung verhindert habe, zumal wir in O’hamaeorchis und Nigritella zwei Orchi- 
deen haben, die auch bis zum Norden vorgestoßen sind und von denen die erstere 
ausgesprochen kalkliebend ist. Auch der geringere Reichtum des Nordens an 
Schmetterlingen, auf die die Pflanze als Bestäubungsvermittler angewiesen ist, 
erscheint als eine kaum besser gestützte Erklärung, da ja Nigritella ebenfalls durch 
Schmetterlinge bestäubt wird. 


VI. Standortsökologie der Serapiadeen einschließlich Cypripedium. 


Bei etwas grob schematisierender Zusammenfassung der im vorstehenden 
behandelten Verbreitungsverhältnisse der Serapiadeen kann man zwei Hauptformen- 
kreise herausschälen, einen von mediterran-südlicher bis südöstlicher und einen 
von mittel- bis nördlich-eurosibirischer ‚Entstehung‘. Wir beschäftigen uns zu- 
nächst mit dem ersteren Kreise, der etwa folgende Formen umfaßt: die Ophrys- 
Arten, Orchis coriophorus, laxiflorus, masculus, militaris, pallens, paluster, pro- 
vincialis, purpureus, Simia, tridentatus, ustulatus, sowie Anacamptis, Aceras und 
Himantoglossum. Alle diese Arten werden in den Floren zumeist als mehr oder 
minder ausgesprochene Kalkpflanzen bezeichnet. Nun ist es aber eine bekannte 
und auch für die hier in Rede stehenden Arten gültige Tatsache, daß viele bei uns 
streng kalkgebundenen Pflanzen, je weiter man nach Süden kommt, desto weniger 
wählerisch hinsichtlich des Substrates werden, ja unter Umständen sogar den 
Kalk meiden. Die Macchien des Mittelmeergebietes sind selbst in Kalkgegenden 
in der Feinerdeschicht oft weitgehend entkalkt und sie tragen anderseits selbst 
auf kalkarmem Substrat (z. B. in Korsika) dieselben Ophrys- und Orckis-Arten, 
denen wir bei uns meist nur auf den kalkreichsten Böden begegnen. Und dieses 
Verhalten beschränkt sich nicht auf solche in die Formationen lediglich eingestreut 
vorkommenden Arten, sondern es erstreckt sich auch auf die viel wichtigeren For- 
mationsbildner; von diesen interessiert im Hinblick auf die mitteleuropäischen Ver- 
hältnisse besonders Bromus erectus, dessen Bestände hier ausgesprochen kalkgebunden 
sind, während sie im Süden auf den verschiedensten Bodenunterlagen gedeihen. 
Hippocrepis comosa und Vincetowxicum offieinale, zwei häufige Begleiter unserer 
Ophrys-Arten, sind bei uns deutlich kalkliebend oder insbesondere die erstere kalk- 
stet, dagegen nach Braun-Blanquet bereits in Südfrankreich von Kalk völlig 
unabhängig; nach Iljin ist Vincetoxicum für OH-Ionen sehr empfindlich, erträgt 
dagegen die Ca-lonen sehr gut. 

Wir müssen also scharf zwischen der Wirkung des Calecium-Ions und des Kar- 
bonates einerseits und einer durch das letztere bedingten oder auch auf anderen 
Umständen beruhenden alkalischen Reaktion des Bodens, zwischen einer direkten 
und einer indirekten Kalkwirkung unterscheiden. Abgesehen vom Dolomit (Caleium- 
Magnesium-Karbonat) kommt in unseren Breiten für die indirekte Kalkwirkung fast, 
nur der kohlensaure Kalk in irgendeiner seiner Formen in Betracht; dabei spielt 
einerseits die Korngröße, anderseits die Löslichkeit der jeweiligen besonderen Form 
eine Nolle. Der kohlensaure Kalk selbst ist in Wasser nur in sehr geringem Maße 


—- 668 — 


löslich ; die Lösung besitzt eine sehr schwach alkalische Reaktion, weil das Karbonat 
eine Hydrolyse nach folgendem Gleichgewicht erleidet: 


2 CaCO, + 2H,0 & Ca(HCO,), + Ca.0H + OM. 
Ca(H00,, =. Ca60, + H,O Co, 


Das hierbei entstehende Bikarbonat gibt nur eine äußerst geringe, praktisch 
nicht in Betracht kommende Menge von H-Ionen ab. Nun enthält der natürliche 
Boden daneben noch Lebewesen, die freie Kohlensäure oder organische Säuren 
erzeugen; ja es können selbst sehr starke Säuren, wie Salpeter- oder Schwefelsäure, 
entstehen. Auf diese wirkt ein vorhandener Kalküberschuß in der Weise ein, daß 
die H-Ionen ab- und die OH-Ionen zunehmen. Als Folge des Karbonatgehaltes 
wird sich also trotz des Vorhandenseins von Kohlensäure eine schwach alkalische 
Reaktion, etwa einem pH von 7,8 bis 7,2 entsprechend, einstellen, und da bei guter 
Durchlüftung des Bodens die Kohlensäure durch den Wechsel von Erwärmung 
und Abkühlung weggeschafft werden kann, so werden solche Böden auch eine noch 
stärker alkalische Reaktion bekommen, die einen pH-Wert von 8,0 oder noch 
etwas darüber liefert. 

Wir stellen nun zunächst eine Reihe von pH-Werten von Standplätzen unserer 
kalkbewohnenden Orchideen zusammen. Die eigenen Untersuchungen, bei denen 
der Boden immer möglichst frisch gleich nach dem Herausgraben untersucht wurde, 
beziehen sich auf folgende Standorte: 


Ch = dalmatinische Insel Cherso 
A = Aulehm der Lechheiden 

K = Kies der Lechheiden 

Ki = oberes Kiental bei Andechs 
Kl = Bayerische Kalkalpen 

Ka = Kaiserstuhl 


T = Tertiärsande 
J = Schwäbische Alb 
R = Randberge des Ries mit Sprudelkalken oder Weißjura 


Wi = Wiesenkalk absetzende Stellen 
Erdpyramiden bei Collalbo in Südtirol 
Ungarn bei Debrezen. 


wi 
II 


Außer diesen eigenen Messungen werden zur Ergänzung auch noch nach der 
angewandten Methodik mit jenen vergleichbare Ergebnisse folgender Autoren 
herangezogen: 


SI = Sleumer, Kaiserstuhlgebiet 

Br = Brenner | 

Ko = Kotilainen aus Finnland 

M = Metsävainio 

Kh = Koch von den Silberbergen bei Osnabrück im Randgebiet des 
Teutoburger Waldes 

F = Firbas vom Donnersberg im Böhmischen Mittelgebirge 

Ri = Rittel von der Kurischen Nehrung. 


Der Beginn der neutralen Reaktion wurde bei pH = 7,2 angenommen, ihr Ende 
und der Beginn der schwach sauren Reaktion bei 6,2; jeweils der erste der in diese 
Bereiche fallenden Werte ist durch Fettdruck hervorgehoben. Ein Zeichen, wie 2x 
und dergleichen hinter einer der obigen Abkürzungen bedeutet, daß der betreffende 
Wert an zwei bzw. mehreren Stellen desselben Gebietes gefunden wurde. 


Ophrysimuscijera .....80 (4; K 2x), 278 .(A;-K), 7,7.(A), 2.5.(Ky Ka; KR), 
42. (K1), 0,(K 2X); 8,7 (Br: Khr 2%),.6:0 080% 


— 664 — 


Ophrys: aranifera . 2... 80 (K; A), 48 (A 2x; K 2X), 7,7.(A 2X; Kaas 
en 72 %::Ch; Ka), 7,240): 
juerflora 2. 8:0R)7,8 (K 4x), 77 (A 2X; KR 2X) aa 
K; Ch). 
Orchis tridentatus var. commutatus 7,5 (Ch 5x). 
paluster 7. .8.041W15 x), 78(Wi2x), 77.(Wi), 73-0 
A „ var. elegans 6,5—6,0 (U). 


>) 


Sı). 


Anacamptis pyramidalis . 7,5 (Ka; A 2x; K; Kh; Ch), 6,5 ( 
(Ka; J; U), TORE 


Orchis militarıs . .... . 80(A),7,8 (Ka;A2x;K 2x) Le. 
Ka 2x), 6,5 (Sl). 
), 77 (81; R 2x),- 75 -4Ch),.7,3 (Ka) Zoe 
l), 8,0 (Ka), nn (Ka 3X), 7) k a 2x), 6,5 (SD. 
(‚5 (Ka), 6,2 (S]). 


purpureus 4 } (K 
„ Nimia ; 4 (S 
Himantoglossum hircinum s ; 2. (80), ze Re) er Ka), 
Aceras anthropophora . 2 (Ka 


- 


Uypripedium Calceolus 3x), 7,2 (Br), 41 (M), 7,0 (Br. 2X SaıEzr 
) 


FLOEN 
6,6 (K 0): 6,5 (Ko): 
Orchis ustulatus . 83 (SD, 8,0 (Sl; K), 7,8 (A; K; Ka 2x), WR EEE 
7,5 (A AXx; Ki), 7,2 (Br), 7,0 (BE), 6,8 (Kl), 6.5 Kiga 
6,3 (Ki), 5,8 (S]). 
„.  coriophorus 6,0 (Ri). 
Orchrs Momo a ara SO AR), Ri Ka), US 6,8 (K K1),56 


x 
(CHE 81), 6,2 (TV), 60 (Ri), Da Rn 
5,0 (Kl), 4,6 (Ri). 
nn nsambucnus 2,2168 (1), 6,5 (RP), 6,3 (Br), 5.0 (E2Br). 
NLERMEIRSCHLIS: ER EN en 15 (Kl), 7,2 (Ka), 7,0 (Ka), 6,5 (Kl), 5,0 (Kl). 


Aus dieser Tabelle geht hervor, daß nur wenige Arten (Orchis paluster, O. tri- 
dentatus var. commutatus, Ophrys aranifera und O. fueiflora) ausschließlich Standorte 
auf der alkalischen Seite des Neutralpunktes aufweisen; da für Orchis tridentatus 
die Zahl der Messungen eine zu geringe ist, um ein zuverlässiges Urteil zu erlauben, 
und O. paluster in Ungarn sich abweichend verhält, so können im strengen Sinne 
nur die beiden Ophrys-Arten als rein basiphil bezeichnet werden. Dagegen gehört 
Ophrys musceifera bereits zu den Arten, die neben alkalischen Standorten auch an 
solchen von neutraler Reaktion getroffen wird; dabei ist besonders hervorzuheben, 
daß letztere auch in nördlichen Gegenden zu finden sind, obschon die Art nach 
Blytt in Schweden streng an Kalk gebunden ist; die äußersten Werte, wie sie Koch 
zwar auf Kalkböden, aber in einer sehr stark ausgelaugten Schicht im Grenzgebiet 
der nordwestdeutschen Heidelandschaft gefunden hat, nähern sich schon stark der 
schwach sauren Reaktion!). Die folgende Gruppe der Militares und der sich an 
diese anschließenden Gattungen bevorzugt offenbar auch noch das alkalische Gebiet, 
doch greifen die Werte durchgängig auch in das neutrale Gebiet über und nähern sich 
auf den von Sleumer untersuchten stark ausgelaugten B >öden des Kaiserstuhls bereits 
der Grenze der sauren Reaktion oder erreichen diese im Falle von Himantoglossum 
sogar. Bei Oypripedium Calceolus nimmt die Zahl der auf neutralen, sich der Grenze 
der sauren Reaktion nähernden Böden gelegenen Standorte deutlich zu, und zwar 
finden sich diese besonders an der Nordgrenze des Vorkommens in Finnland; man 
wird die Art daher als basi-neutrophil bezeichnen können. Auch Orchis ustulatus 


) Die auf alten Moränen gelegenen Standorte von Ophrys apifera im oberen 
isiental bei Andechs trugen bei pH = 6,3 und geringer Pufferung als Begleitpflanzen 
una vulgaris in einzelnen Stücken neben Bromus erectus. 


— 665 — 


und wohl auch ©. coriophorus kann hier eingereiht werden, denn wenn auch 
hier bereits ein Übergreifen in das schwach saure Gebiet stattfindet, so liegt der 
Schwerpunkt doch noch unverkennbar im basischen und neutralen Gebiet. Die 
Arten der letzten Gruppe endlich, für die insbesondere Orchis Morio als typisch 
gelten kann, neigen merklich stärker in das schwach saure Gebiet hinüber, scheuen 
aber anderseits auch oft recht stark alkalische Standorte nicht; man wird sie daher 
basi-parvazidiphil nennen können. Im ganzen kann man also sagen, daß die Stand- 
orte der mediterran-südlichen bis südöstlichen Serapiadeen überwiegend oder aus- 
schließlich schwach basisch bis neutral reagieren, daß also an ihnen kaum eine 
Säuerung vorhanden ist, die über die von freier Kohlensäure erzeugte hinausgeht. 
Wir müssen nun aber auch noch die durch ausgedehnte Untersuchungen er- 
. härtete Tatsache in Erwägung ziehen, daß die Bodenreaktion, wie sie sich in der ak- 
tuellen Azidität ausdrückt, keine konstante Zahl ist, sondern in gewissen Böden, 
wie z. B. den oberen Schichten von Waldböden im Wechsel der Jahreszeiten weit- 
gehenden Änderungen unterliegen kann. Es sind in jederm Boden ständig Kräfte 
am Werk, die eine Änderung der Säuremenge und damit auch eine solche der Dis- 
soziation herbeiführen, zumal wenn es sich um eine Änderung der Säuren auch in 
qualitativer Hinsicht handelt. So werden z. B. auf der einen Seite aus mehr oder 
minder neutralem Material, z. B. Cellulose, Säuren von größerer oder geringerer 
Länge des Moleküls und einer entsprechend verschiedenen Zahl von COOH-Gruppen 
gebildet, wobei eine Verkürzung der Moleküle auch eine stärkere Dissoziation im 
Gefolge hat. Ferner bildet sich aus Ammoniak (NH,...H). NO,OH und aus dem 
kaum sauren H,S die stark saure H,SO,. Ob diese Körper gebunden werden, hängt 
von der basenabgebenden oder auch der H-Ionen bindenden Kraft des Bodens 
ab. Diese kann in dem Vorhandensein von Zeolithen oder Karbonaten, Phosphaten 
usw. gegeben sein; ja es gibt sogar Kolloide, welche direkt H-Ionen adsorbieren 
und die vielleicht im Boden vorkommen. Weiterhin erfolgt in Gegenden mit humidem 
Klima infolge der positiven Wasserbilanz ein ständiges Auswaschen des Bodens, 
der dadurch nicht nur an Nährsalzen verarmt, sondern auch seine Puffersubstanzen, 
das Kalziumkarbonat verliert. Dem steht nun eine Reihe von Prozessen gegenüber, 
welche umgekehrt die Pufferkraft regenerieren. Die Salze der organischen Säuren 
mit Alkalien und alkalischen Erden werden in den oberen Bodenschichten zu Karbo- 
nat und Bikarbonat oxydiert. Die dauernde oder zeitweilige negative Wasserbilanz 
dauernd oder periodisch arider Böden bewirkt einen aufsteigenden Wasserstrom 
und damit ein Hinaufziehen der organischen Salze in die oberen Bodenschichten. 
Ferner werden die Nitrate, Sulfate und Phosphate von den Pflanzen aufgenommen 
und die Säuren zu Eiweiß verarbeitet; die Basen bleiben, wenn lonenauslese statt- 
findet, zum Teil im Boden zurück, zum Teil finden sie sich in den Wurzeln (z. B. 
Leguminosen) oder in den oberirdischen Organen. Von hier gelangen sie auf einem 
unbebauten Boden als Oxalate und Kalkkarbonat wieder in den Boden zurück 
und werden den oberen Bodenpartien zugeführt. In den ariden oder doch zeitweilig 
ariden Böden werden so die oberen Schichten an Puffersubstanzen immer mehr 
angereichert. 

Es erwächst uns hieraus die Aufgabe, mit einer bequem zu handhabenden Me- 
thode zu untersuchen, ob und wie weit die Böden der Orchideenstandorte gegen 
Säure gepuffert sind. Wir haben hierzu die Zugabe steigender Mengen von N/1HÜl 
mit nachfolgender kolorimetrischer Bestimmung des pH-Wertes nach Arrhenius 
‚benutzt. Es wurden 1,25 g Boden, der durch ein 2 mm-Sieb gesiebt war und daher 
die gröberen Steine nicht mehr enthielt, mit der Säure versetzt und dann 10 cem 
reines pH-Wasser zugegeben; ein Abfiltrieren war fast immer überflüssig, da die 
Lösungen unter zeitweiligem Umschütteln in 12 Stunden klar absetzten. In be- 
sonders eigenartigen Fällen wurde der pH-Wert elektrometrisch nachkontrolliert. 
Durch das Absieben werden die gröberen Karbonatanteile und dergl. entfernt, 


—.600, 


doch sind diese nur in sehr geringem Maße für den Boden wirksam, da sie mit einer 
dieken Schicht von Humat und Lehmkrusten umgeben sind, welche einen Austausch 
und die Lösung des Caleiums nur sehr schwer zulassen. Zum Vergleich waren aus 
der Literatur nur die von Brenner mitgeteilten Zahlen brauchbar, die, an 5 g 
Boden mit N/10 HCl gewonnen, sinngemäß umgerechnet wurden. Die Resultate!) 
werden folgendermaßen gewertet: Böden, die noch durch 0,1 ccm Säurezusatz 
nicht über pH — 6 versäuert werden, sind kaum gepuffert; wird dasselbe erst durch 
0,2 ccm erreicht, so sprechen wir von schlecht gepufferten Böden; einem Säurezusatz 
von 0,5 cem entspricht ein gut gepufferter Boden; wenn erst die Wirkung von 1 ccm 
Säure die Wirkung der freien Kohlensäure, die dem Wert pH = 6 entspricht, erzielt, 
heißt die Pufferung sehr gut und schließlich ausnehmend gut, wenn sie einen Säure- 
zusatz von 2 ccm vertragen. Wenn es auf das Kalkkarbonat und nicht auf die neu- 
trale bzw. basische Reaktion ankommt, so dürfen diese Kalkpflanzen nur auf min- 
destens gut gepufferten Böden gedeihen; hierbei wird sogar noch die Erweiterung 
zugelassen, daß der Kalk durch eine anderweitige, im Boden stattfindende Basen- 
abgahe ersetzt werden kann. Es ergab sich folgendes: 

Ophrys aranifera und O. fueiflora: von 15 Standorten (K 7X; A 7x; Ch 1x), 
die alkalische Reaktion (pH = 7,5—8,0) zeigten, waren 3 ausnehmend gut, 6 sehr 
gut und 4 gut gepuffert; nur ein Standort von milden Humus auf Kalkalpenkies 
und ein Karstboden von Cherso waren schlecht bis kaum gepuffert. 

O. muscifera: von 9 Standorten (A 4x: K4x:Ka1x) waren zwei auf humösem 
Kies und einer vom Lößboden des Kaiserstuhls nicht gut gepuffert; ein Teil dieser 
schlecht gepufferten Stellen zeigte nicht alkalische, sondern neutrale Reaktion. 

Orchis tridentatus var. commutatus: Drei Karststandorte von der Insel Cherso 
hatten trotz der eingestreuten Kalkbrocken kaum eine Pufferung, obgleich sie 
schwach alkalisch waren. 

Anacamptis pyramidalis: Unter 6 Standorten (Ka 1x; Ch 2x; A1x;K 2x) 
fanden sich neben stärkst gepufferten Kalkböden auch solche von Karststellen und 
auf Löß des Kaiserstuhls, die in der Wurzelsphäre schlecht bis kaum gepuffert waren. 

Orchis militaris: Von 11 Standorten (A 3x: K 4x; Ka 4x) war die Überzahl 
(9) mindestens gut gepuffert, daneben jedoch je einer vom humösen Kalk der Lech- 
heiden und vom Kaiserstuhl-Löß schlecht gepufftert. 

0. Simia: Unter 4 Löß-Standorten vom Kaiserstuhl waren 3 gut, 1 schlecht 
gepuffert. 


O. purpureus: Untersucht wurden 8 Standorte (R 4x; Ch 2x; Ka 2x); neben 
gut gepufferten, Sprudelkalke führenden Böden des Riesrandes findet sich in der- 
selben Gegend die Pflanze auf alten Lehmen mit recht schlechter Pufferung; auch 
die Karstböden von Cherso hatten schlechte bis kaum vorhandene Pufferung. 

Himantoglossum hircinum und Aceras anthropopkora: Untersucht wurden je 
zwei Böden vom Kaiserstuhl, von denen bei beiden Arten der eine sich als gut, der 
andere als schlecht gepuffert erwies. 

Für diese oben als basi- bis neutrophil befundenen Arten ergibt sich also, daß 
gute Pufferung, die einen hohen Kalkgehalt und eine starke OH-Ionenabgabe be- 
gleiten muß, zwar sehr häufig vorhanden ist, daß es sich aber doch nicht immer so 
verhält. Von den zusammen 60 Böden wiesen im Wurzelhorizonte etwa 22% 
schlechte, 11%, kaum wirkende und 1,5% keine nennenswerte Pufferung auf. Zu 


!) Anmerkungder Redaktion. Aus zwingenden Gründen der Raumersparnis 
war es leider unmöglich, die umfangreichen Tabellen, in denen der Herr Verfasser die 
Ergebnisse für die einzelnen von ihm untersuchten zahlreichen Böden zusammen- 

tollt hatte, hier wiederzugeben, sondern kann nur die obige summarische Zusammen- 
'assung gebracht werden; das Gesamtmaterial gedenkt der Herr Verfasser ander- 
zu veröffentlichen. 


RBB. — 


den in dieser Hinsicht schlechtesten Böden zählen die Karstlehmböden von Cherso, 
ferner alte Böden auf dem Löß des Kaiserstuhls und Decklehme des Juras. Wir 
dürfen hier nur noch von einer Erhaltung der basischen bis neutralen Reaktion, 
nicht aber mehr von Caleiphilie im strengen Sinne sprechen. Mit Brenner können 
wir auch sagen: „Edaphische Standorte ohne im festen Boden nachweisbares 
CaCO, können also ebenso ausgeprägt karbonatische Standorte sein wie andere. 
Zu dieser Kategorie möchte ich die äländischen Sesleria-Standorte, die O’ypripedium- 
Standorte, sowie einige Moor- und Moorwiesenstandorte auf abfallendem Boden 
oder an den Rändern der Moore zählen‘. 

Wenn sonach schon bei den basiphilen Arten eine strenge Beziehung zum Kalk- 
gehalt nicht vorhanden ist, so ist eine solche noch weniger bei den Arten zu erwarten, 
die auch schon eine schwach saure Reaktion vertragen. Besonders zahlreiche 
Untersuchungen liegen vor für 


Orchis ustulatus von 14 Standorten (K 4x; A4x; Ka2x; E1x; Kl3x). 
Eine nennenswerte Pufferung lassen insbesondere die Gipfelstandorte in den Kalk- 
alpen vermissen, die ja infolge des Regenreichtums und der dadurch bewirkten 
Auswaschung besonders stark entkalkt werden. Gleichfalls ungepuffert waren die 
Lehme oberhalb der bekannten Erdpyramiden von Klobenstein (Collalbe) bei 
Bozen; das Gelände erhielt hier Wasserzuschuß. Kaum gepuffert waren zwei 
alpine Decklehme und ein humöser Kalkkies. Da indessen daneben auch sowohl 
stark alkalische wie auch ausnehmend gut gepufferte Böden vorhanden sind, so 
kann man immerhin noch von einer kalkholden Pflanze sprechen. 


Cypripedium Calceolus: Zwei sehr reichlich Kalkkarbonat führende ‘junge 
Aulehmböden des Lechgebietes erwiesen sich als ausnehmend gut gepuffert; ihnen 
stehen die von Brenner untersuchten finnischen Standorte gegenüber, die ver- 
gleichsweise nur schlecht gepuffert sind. 


Noch ausgeprägter finden wir das gleiche Verhalten bei den Arten, deren 
Standorte eine bis pH — 5,0 reichende Reaktionszahl aufweisen: 


Orchis Morio: Untersucht wurden 12 Standorte (Alx;K1x;Kl3x;J 3x; 
Bee 21 Ch Ri 10% 
O. masculus: 7 Standorte (K 1x; KI5x; Kalx). 


Von beiden Arten sind uns Massenvegetationen auf Böder bekannt, die stark 
gepuffert sind und eine alkalische Reaktion aufweisen; ihnen stehen bei ©. Morio 
Dünensande bei Rossitten gegenüber, die bei fast neutraler Reaktion keine Spur 
von Pufferung zeigten; die mikrobiologischen Vorgänge erzeugen hier sicherlich 
periodisch eine etwas stärkere Säuerung. AÄnderseits trafen wir die subsp. pietus 
auf den mikrobiologisch gepufferten, neutral reagierenden, ariden Karstböden 
Chersos an, die keine chemische Karbonatpufferung zeigten. 

Um Standorte ganz anderer Art handelt es sich bei ©. paluster. Die Tuffsümpfe 
werden immer wieder mit kalkhaltigem Wasser überschwemmt; es ist daher nicht 
zu verwundern, daß sie stärkste Pufferung aufwiesen. Ähnliches gilt auch von 
den untersuchten Quellstandorten, die ebenfalls stark kalkiges Wasser besaßen. 
Die sämtlichen untersuchten 10 Standorte waren dementsprechend mindestens gut, 
die Mehrzahl sogar sehr gut bis ausnehmend gut gepuffert. Leider hatten wir keine 
Gelegenheit, auch Standplätze in Salzsümpfen zu untersuchen, die ja auch sonst 
als Fundorte mancher sogen. Kalkpflanzen bekannt sind. Diese Standorte sind zeit- 
weise sehr reich an Schwefelwasserstoff, der sicherlich nicht aller aus der Eiweiß- 
fäulnis stammt, sondern teilweise auch aus der Reduktion von Sulfaten herrührt, 
die ja in jedem Meerwasser enthalten sind. In einer gewissen Bodentiefe muß dadurch 
immer eine alkalische Reaktion herbeigeführt werden; dagegen möchten wir es 
bezweifeln, daß alle diese Böden so kalkreich sind, wie die von uns untersuchten 
Sumpfstandorte. 


— 668 — 


Zusammenfassend möchten wir auch hier einen Satz von Brenner anführen: 
„Das Vorkommen oder Nichtvorkommen von Kalk ist an sich für die Pflanzen gleich- 
gültig, wenn nur andere Bedingungen erfüllt sind. Der für die meisten Pflanzen 
wichtigste „Kalkfaktor“ ist ohne Zweifel die verhältnismäßig neutrale und stabile 
Reaktion, welcher sich außerdem gewöhnlich die schwerwiegenden mikrobiologischen 
Faktoren anschließen“. Die Neutralisation kann vom Kalkgehalt des Bodens her- 
rühren, daneben kann jedoch eine energische Verarbeitung der organischen Reste 
im Boden, gute Durchlüftung, arides Klima, ja selbst Zufuhr von Bikarbonat in 
gelöster Form dieselbe Wirkung erzielen. Im Norden ist der „Kalkfaktor‘“ zumeist 
durch die Pufferung des Bodens selbst gegeben; im warm-ariden Klima resultiert 
er aus der Endverbrennung der organischen Stoffe und die mangelnde Auswaschung 
des Bodens. 

Bei der vorstehenden Betrachtung der Standorte der der landläufigen Meinung 
nach kalkanzeigenden Arten stießen wir bei den Roterdeböden von Cherso auf die 
eigenartige Tatsache, daß diese trotz des Karbonatgehaltes der in sie eingebetteten 
Steine so arm an Karbonaten gefunden wurden. Die Wahl gerade dieser Insel 
für die Bodenuntersuchung war einerseits dadurch veranlaßt, daß ihre pflanzen- 
soziologischen Verhältnisse durch Morton eine eingehende Bearbeitung erfahren 
haben; sie ist im Innern relativ wenig kultiviert, so daß dort neben Resten des ur- 
sprünglichen Waldes noch zahlreiche Stellen angetroffen werden, die durch den 
Menschen nur eine geringe Bearbeitung erfahren haben. Anderseits ist die Insel 
auf eimer Klimascheide gelegen: auf ganz ähnlichem bis gleichem Gestein finden 
wir mediterrane Formationen entweder auf ihr selbst oder doch auf der mit ihr 
durch eine Brücke zusammenhängenden Insel Lussin und zugleich in höherer Lage 
und im Norden ‚‚transalpine“ Stellen und bei Vranah auch eigenartige Mischformatio- 
nen aus mitteleuropäischen, mediterranen und illyrischen Elementen. Das der Insel 
zugrunde liegende Gestein ist oberer und unterer Rudistenkalk und Kreidedolomit, 
also aus Kalk- und Kalk-Magnesium-Karbonaten bestehend. Für die spezielle 
Untersuchung wurden Böden von mehr als 20 verschiedenen Stellen (z. B. Stein- 
tritt, Juniperus Oxycedrus-Siedlungen, Quercus lanata-Wald, Buschwald von Fra- 
zinus Ornus, Olea europaea subsp. Oleaster, Acer monspessulanum u. a. m., stärker 
mit Immergrünen durchsetzter Mischwald, Quereus Ilex-Buschwald, Machien von 
Erica arborea und Arbutus Unedo u. a. m.) herangezogen. Um die groben Gesteins- 
teile auszuschalten, die ja nicht nach ihrem Gesamtgewicht, sondern nur mit ihrer 
Oberfläche für die Pufferung des Bodens in Betracht kommen, wurde zunächst 
alles über 2 mm abgesiebt. Dann wurde der Gehalt des Bodens an Bestandteilen 
von der Korngröße 0,3—0,15 mm, 0,15—0,02 mm und unter 0,02 mm ermittelt 
und ferner die Benetzungswärme, außerdem die Bodenreaktion und die Pufferung 
bestimmt!). Die sämtlichen untersuchten Böden haben eine sehr schlechte Pufferung; 
kein einziger ergab bei Zusatz von 0,2 ccm N/1 HCl einen pH-Wert von 6 oder 
darüber, und nur zwei würden nach der oben gebrauchten Bezeichnungsweise als 
kaum gepuffert gelten können. Eine gewisse Pufferung liegt höchstens insofern vor, 
als der Umschlag in das ganz saure Gebiet mehr oder minder hinausgezogen ist; 
doch liegt das weit außerhalb der für das Vorkommen von Serapiadeen in Betracht 
kommenden H-Ionenzahl. Trotzdem sind diese Böden zum Teil mit Ophrys-Arten 
und anderen Orchideen bestanden, und auch wo solche nicht bemerkt wurden, 
handelte es sich wohl in vielen Fällen nur um einen Zufall und hätten sie ebenso gut 
vorhanden sein können. Die Pufferung des Feinsandes liegt etwas höher als die des 
sanzen Bodens, doch kommt die Menge der hieraus abgegebenen Basen im Boden 


!) Anmerkung der Redaktion. Aus dem gleichen Grunde wie oben (S. 666) 
‚ auch hier wie im folgenden von der Anführung der Ergebnisse der Einzel- 


untersuchungen leider abgesehen werden. 


— 669 — 


selbst viel weniger zur Geltung als im Versuch, weil die Salzsäure auf die Kalk- 
krümel viel energischer lösend wirkt. Die Erklärung für dieses Verhalten ergibt 
sich daraus, daß die Verwitterung des Gesteins sehr alt ist, da die Gegend ja nicht 
von den eiszeitlichen Gletschern bedeckt wurde. Die Verwitterung erfolgt unter den 
Bedingungen des jetzigen trockenen Klimas sehr langsam, so daß die groben und 
gröberen Gesteinsbrocken sehr lange liegen bleiben. Inwieweit in einem solchen 
Klima Steine von mittlerer Größe auf ihre Umgebung einwirken, kann man durch 
einen sehr einfachen Versuch feststellen. Nimmt man nämlich einen im Boden 
angewitterten Stein oder auch die gröberen Fraktionen aus dem Boden heraus, 
ohne sie stark auf dem Metallsiebe zu kratzen, so dauert es einige Zeit, bis nach 
Übergießen mit Salzsäure das Aufbrausen eintritt, weil zuerst die kalkärmere 
Lehmhülle durchdrungen werden muß. Kratzt man dagegen auf dem Siebe kräftig, 
so bekommt man besser gepulverte Absiebsel. Von größeren, dem Karstlehm der 
der Hochfäche von Vranah entnommenen Steinen wurden nach ganz oberflächlichem 
sanften Abreiben die fester haftenden Lehmhüllen mit möglichster Vorsicht, um das 
Mitreißen von kleinen Kalksplitterchen zu vermeiden, abgeschabt; die Untersuchung 
der Pufferung ergab danach eine Erhöhung, die indessen nicht ausreichte, um bei 
Zusatz von 0,2 ccm N/1 HCl die Reaktion im neutralen Gebiete zu erhalten. Im 
Vergleich dazu sind die Aulehme der Lechheiden, die aus einer erst etwa 1000 Jahre 
zurückliegenden Zeit stammen, viel besser gepuffert. Trotz der eingebetteten 
Kalksteine und -steinchen können wir also bei den Karstlehmen nicht von Kalkhöden 
sprechen, sondern nur von neutralen bis schwach alkalischen Böden. Die humösen 
Böden Chersos sind da, wo sie infolge geringerer Dichte des Gehölzbestandes der 
Besonnung zugänglich sind, ebenfalls alkalisch. Nur in den Buschwäldern und dich- 
teren Macchien fanden wir etwas mehr neutrale bis schwach saure (bis pH — 6,2) 
Böden. 

Für die direkte Bestimmung des Karbonatgehaltes bedienten wir uns bei den 
Böden von Cherso, die nur einen geringen Gehalt vermuten ließen, der exakten 
gewichtsanalytischen Methode. Die höchsten gefundenen Werte waren 10,4% 
in einem besonders (C'oronilla emeroides und Orchis tridentatus var. commutatus als 
Begleitpflanzen führenden Brometum condensatum und 11,5% im Untergrunde 
eines humösen Standortes der genannten Orchis-Art. Die übrigen Werte lagen er- 
heblich niedriger und betrugen z. B. 6,3% in einer mit Ophrys bewachsenen Stein- 
trift, 0,6% im Ornus-Mischwald mit Orchis Morio subsp. piectus, 2,2% im Quercus 
lanata-Mischwald, 0,3% im Karstlehm wie auch in einer Erica arborea-Macchie und 
selbst 0,0% unter Juniperus Oxycedrus. Die zugehörigen Pufferungswerte gehen dem 
Kalkgehalt annähernd, aber nicht völlig parallel, denn wenn auch ein gewisser 
Kalkgehalt eine bestimmte Puffergröße bedingt, so kann man doch nicht umgekehrt 
aus der letzteren auf einen bestimmten Kalkgehalt schließen. Legt man die Klassi- 
fikation von Thaer zugrunde, der als Kalkboden nur einen solchen bezeichnet, 
welcher über 20% Kalk führt, so würde kein einziger unserer Böden als Kalkboden 
anzuerkennen sein; auch unter seine Mergelböden, die einem Kalkgehalt von 5 bis 
20% entsprechen, würden nur 5 oder 6 der untersuchten Böden fallen. 

Die oben gefundene Beziehung, daß die Fraktion von 0,15—0,02 mm Korngröße 
eine bessere Pufferung aufweist als der Boden als Ganzes, gab Anlaß, auch noch 
den Karbonatgehalt der einzelnen Fraktionen sowie ihren Glühverlust zu bestimmen. 
Ersteres geschah durch Abschätzung des Aufbrausens mit Salzsäure entsprechend 
der Skala: O nicht, Y, kaum, 1 wenig, 2 gut, 3 sehr gut. Es ergab sich dabei mit großer 
Sicherheit, daß der Karbonatgehalt mit der Korngröße abnimmt; in 6 Böden, 
von denen 3 gerade alkalisch (pH = 7,5) reagierende Serapiadeenstandplätze 
waren, ergab sich für den Feinsand der Wert 0, in den übrigen Fällen zumeist 1, 
und in keinem Falle mehr als 1, während in der Fraktion 0,3—0,15 mm der Wert 1 
der niedrigste war und meist 2, in einigen Fällen auch 3 erhalten wurde. Wenn ein 


— 6% — 


solches Verhalten in der feineren Fraktion schon in Böden über Kalkgestein vorliegt, 
so muß es natürlich erst recht von Böden über karbonatfreiem Gestein gelten. Das 
Ergebnis scheint gut geeignet, die Tatsache zu erläutern, daß im Mittelmeergebiet 
die Gesteinsunterlage für die Beschaffenheit der Böden nur eine untergeordnete 
tolle spielt; infolge der bei dem jetzigen Klima sehr langsamen Verwitterung und 
des hohen Alters der Feinbodenbestandteile haben wir es mit einander viel ähn- 
licheren Böden zu tun, als sie bei uns auf verschiedener Gesteinsunterlage entstehen. 
Sowohl das Klima wie die durch den Menschen bewirkte Waldverwüstung arbeiten 
auf eine Nivellierung der Bodenbeschaffenheit im Sinne einer neutralen bis alkali- 
schen Reaktion hin, und die Erhaltung der letzteren auf ihrem Wert beruht nicht 
auf einem Gehalt an Calciumkarbonat, sondern muß in erster Linie auf die im Boden 
sich abspielenden mikrobiologischen, in ihrem Ablauf und ihrer besonderen Aus- 
gestaltung mit dem Klima zusammenhängenden Prozesse zurückgeführt werden. 

Wenn man bedenkt, daß die Orchideen ganz besonders in ihrer Jugend, aber 
in mehr oder minder weitgehendem Maße auch noch im Alter von der Mykotrophie 
abhängig sind, so wird man bei einer oberflächlichen Betrachtung mit Erstaunen 
bemerken, daß die Böden der Macchien usw. gar nicht humös aussehen. Die Glüh- 
verluste des ganzen Bodens und seiner einzelnen Fraktionen (im Feinsand bis zu 24,1% 
ansteigend) sind aber zu groß, als daß sie allein auf die Rechnung des „Hydrat- 
wassers° der lehmigen und tonigen Bestandteile gesetzt werden könnten, welches 
auch durch vorheriges 12stündiges Trocknen bei 105° nicht fortgeschafft werden 
kann. Auch die beim Glühen zu beobachtenden Erscheinungen, insbesondere das 
vorübergehende Schwarzwerden, weisen deutlich auf das Vorhandensein von organi- 
scher Substanz hin. Auch die Höhe der Benetzungswärme, deren auf Gramm- 
Kalorien umgerechnete Werte zwischen 4,5 und 11,5 liegen, ist zum Teil durch die 
Humusstoffe bedingt, zum Teil auch durch den Ton, da diese Größe ebenfalls eine 
Funktion der ÖOberflächenentfaltung der Einzelteilchen neben dem Micellaufbau 
der Kolloide ist. 

Von den Böden unserer Heimat, die in der gleichen Weise ebenfalls an zahl- 
reichen Proben durchuntersucht wurden, reihen wir an die im vorstehenden geschil- 
derten melliterranen zunächst eine Anzahl süddeutscher Kalkstandorte an. Auch 
sie trocknen im Sommer zeitweise sehr stark aus, doch ist das nicht so extrem der 
Fall wie bei den mediterranen Standplätzen. Denn im Gebiet der letzteren ist der 
Winter die Hauptniederschlagszeit, der Sommer dagegen regenarm, während 
wir in Deutschland auch im Sommer Niederschläge haben. Der Rasenteppich ist 
daher bei uns meist geschlossen, während im Mittelmeergebiet nackte Stellen mehr 
oder weniger zahlreich eingestreut zu sein pflegen. Gemeinsam ist unseren Stand- 
orten mit den dortigen, daß durch Beweidung das Aufkommen von Bäumen unter- 
bunden wird und der Mensch auch direkt das Seine dazu tut, jeglichen Gehölzwuchs 
ternzuhalten. Für die Entwicklung des Bodens ist dieser Umstand von wesentlicher 
Bedeutung. Denn einerseits produziert eine Rasendecke, schon weil sie das Licht 
nicht in mehreren übereinander angecrdneten Vegetationsstockwerken ausnützt, 
viel weniger organisches Material als ein Gehölzbestand, und auch die Wurzeln gehen 
in der Regel weniger tief in den Boden als bei letzterem. Anderseits ist der gehölz- 
freie Boden der direkten Besonnung zugänglich, er wird am Tage erwärmt und die 
Salzlösungen steigen nach oben, um hier durch Verdunstung eingeengt und bei 
Gegenwart von viel Sauerstoff mineralisiert zu werden. Die Humusbildung bleibt 
daher eine viel geringere als im Waldbestand, in welchem die Laubstreu für eine 
starke Bedeckung mit Humus sorgt oder sogar Moose zur Ausbreitung kommen. 
Wenn auch die Rotbuche, die in unseren Gegenden der Hauptbesiedler solcher Kalk- 

ındorte sein dürfte, den Boden nicht so stark versäuert wie der Nadelwald, weil 
hm mit ihrer Laubstreu im Herbst große Mengen von Kalkoxalat zuführt, die 

r wieder eine Neutralisation des Bodens durch Baeillus oxalativorus ermög- 


— 611 — 


lichen, so ist doch ihre Humusproduktion eine unvergleichlich stärkere als die des 
Rasenwuchses. 

Die Juralandschaften, die wir zunächst betrachten wollen, sind ebenfalls 
sehr lange eisfrei gewesen, so daß auch die Verwitterung sehr lange Zeit gedauert 
hat; nur haben die Winde der Eiszeit, wie es die Lößbildung bezeugt, dafür gesorgt, 
daß sich das Verwitterungsmaterial nicht so lange an Ort und Stelle erhalten hat. 
Die Jurahöhen werden auch heute noch von der Schafzucht in Beschlag genommen 
und wurden .dies vor nicht langer Zeit noch mehr. Zudem sind sie schon in sehr 
früher praehistorischer Zeit Siedlungsplätze des Menschen gewesen, so daß die Fern- 
haltung des Baumwuchses schon recht lange währt. Wir untersuchten eine auf 
Weißjura (Malm) am Hesselberg gelegene Besiedlungsfolge, die mit einer Pionier- 
siedlung auf Kalkgrus beginnt und über ein immer mehr sich schließendes Brachy- 
podietum zu einem Brometum erecti führt und schließlich mit einem dichten Corylus- 
Bestande endigt. Die Pufferung nahm in der gleichen Richtung ab, insbesondere 
war das Gebüsch deutlich stärker entpuffert als die freien Stellen, doch ging das 
immerhin nicht so weit, daß man nicht alle diese Böden, auf denen natürlich auch 
einige Orchideen wuchsen, noch als Kalkböden bezeichnen könnte. Die Analyse 
einer Anzahl weiterer Stellen zeigte deutlich die fortschreitende Entkalkung und eine 
gewisse Annäherung an die mediterranen Roterdeböden: im Gegensatz zu den letz- 
teren kommt es aber in unserem regenreicheren Klima alimählich doch zu einer 
Versäuerung, die von einem entsprechender Florenwechsel begleitet wirı!. Von den 
kalkholden Arten werden solche Stellen gemieden, und es wird so die eigenartige 
Erscheinung verständlich, daß auf den Hochflächen der ‚Juratafel, wo die Entkalkung 
und Neigung zur Säuerung am meisten ausgeprägt ist, schließlich oft das Heidekraut, 
also eine kalkfeindliche Pflanze, sich einfindet. An den Rändern erfolgt leichter 
Zufuhr von Salzen und gelöstem Bikarbonat; auch ist hier infolge von Nachrutschen, 
Abschwemmung usw. eher die Möglichkeit gegeben, eine neutrale bis schwach 
alkalische Reaktion hervorzurufen, wenn auch die eigentliche Pufferung durch 
Karbonatgehalt schlecht ist. Am günstigsten gestellt sind die Runsen sowohl im 
Walde wie in der Rasensisdlung, weil in ihnen immer wieder unverbrauchter Boden 
zum Vorschein kommt; das kam sowohl in einem höheren pH-Wert (8,0 gegen sonst 
7— 1,5), wie auch vor allem in einer besseren Pufferung und einem geringeren Glüh- 
verluste zum Ausdruck. 

Im Anschluß an die obige Besiedlungsfolge wurden auch noch die Böden eines 
Eichenmischwaldes am Kräuterranken am Riesrande mit Dietammus albus, Veronica 
austriaca und anderen gern auf Kalk siedelnden pontischen Pflanzen in seiner Boden- 
tlora und eines künstlich angelegten Pinus Laricio-Bestandes ebenda, sowie der- 
jenige eines Buchenwaldes am Farrenberg und einer u. a. mit Cephalanthera rubra 
bewachsenen Buchenlichtung bei Solnhofen untersucht. Im Eichenmischwald war 
die Bodenreaktion bereits schwach sauer (pH = 5,8), dagegen war der unmittelbar 
daneben stehende Pinus Laricio-Hain deutlich alkalisch und gut gepuftert, ein 
Zeichen dafür, daß ein Laubwald, auch wenn er gar nicht so sehr viel Humus bildet, 
doch eine stärkere Auslaugung des Bodens im Gefolge hat. Noch viel mehr waren 
solche obertlächlich entkalkten Böden in den dichteren und sehr viel stärker humus- 
bildenden Buchenwäldern anzutreffen. Die Böden von Farrenberg (pH am Rande 7,8, 
im dichteren Bestande 7,5) führten knollige Gemengteile von mergeliger Beschaffen- 
heit, deren gesonderte Untersuchung noch einen beachtenswerten Kalkgehalt und 
entsprechende Pufferung ergab. Der Standort von Cephalanthera rubra, die ja auch 
als kalkhold gilt, hatte nur noch pH = 6,8 und war bei Zusatz von 0,5 ccm, 1,0 ccm 
und 2,0 cem N/1 HCl auf pH = 4,0 gepuffert; das beruhte jedoch nicht auf dem 
Vorhandensein von Karbonaten, vielmehr war er völlig entkalkt, so daß man ihn 
für einen Opalinuston hätte halten können, wenn nicht unmittelbar daneben der 
Kalkstein anstände. 


or 


DO 
| 


Die Untersuchung der einzelnen nach den verschiedenen Korngrößen getrennten 
Fraktionen dieser Böden ergab auch hier, daß die am schlechtesten gepufferten Böden 
am reichsten an feinen Tonen sind und die groben Bodenanteile die meisten Karbo- 
nate enthalten. Das mit dem Fortschreiten der Verwitterung erfolgende Ansteigen 
der Glühverluste ist auch hier weitgehend durch den zunehmenden Humusgehalt 
bedingt; auch die Benetzungswärme geht in gleicher Richtung. Im ganzen sehen 
wir also mit dem Ansteigen des Humusgehaltes eine fortschreitende Entkalkung 
einhergehen, die in extremen Fällen auch den Untergrund ergreift und im Walde 
bereits zu einer sauren Reaktion führen kann, während an offenen Standorten 
eine solche noch ausbleibt. Wir können daher von einer Verzögerung der Entkalkung 
durch die menschliche Einwirkung sprechen, denn die Weide- und Grasflächen 
sind als Dauerzustände alle mehr oder minder Kunstprodukte. 

Eine sehr viel weiter gehende Auslaugung und Entkalkung fanden wir bei 
den von uns untersuchten Böden der nördlichen Kalkalpen. Die für die Untersuchung 
bestimmten Proben wurden verschiedenen Stellen der Allgäuer Alpen, sowie der Unı- 
gebung von Füssen und Garmisch ausschließlich an solchen Stellen entnommen, 
an denen wir uns von dem Karbonatgehalt des Muttergesteins mittels Salzsäure 
überzeugt hatten. Zwar sind diese Böden erst seit sehr viel kürzerer Zeit eisirei, 
doch sorgt einerseits der Reichtum an Niederschlägen, anderseits die geringere 
Verdunstung für eine stärker positive Wasserbilanz, die sich auch in dem Ansteigen 
des Quotienten aus Niederschlägen und Sättigungsdefizit gegenüber denı Bereich 
der Braunerden ausdrückt. Die schwach alkalischen bis neutralen Böden sind noch 
ziemlich jung; in den mittleren Höhen (bis gegen 1600 m), die für unsere Betrachtung 
der Orchideenstandorte in Frage kommen, tragen sie meist Sesleria coerulea-Bestände; 
auch Carex firma verhält sich ähnlich, und gelegentlich kommen auf den noch recht 
wenig verwitterten Böden auch Rhododendron hirsutum und Erica carnea eingesprengt 
oder auch fast allein tonangebend vor. Die Angabe von Rübel, daß die Einstreu- 
ung der bodenvagen (arex sempervirens eine größere Beimengung von Feinerde an- 
zeige, fanden wir auch in unserem Gebiet bestätigt. Erst damit treten die Orchi- 
deen zahlreicher auf, von denen besonders Orchis ustulatus, daneben auch ©. glo- 
bosus, Cephalanthkera ensifolia und Leucorchis albida erwähnt seien. Bei einem 
pH von 7,0—6,5 sind die Böden meist recht schlecht gepuffert; nur zwei derselben 
hielten nach Zugabe von 0,05 cem N/1 HCl die Reaktion auf pH = 6,0 und davon 
lag der eine in der Nähe eines Rinnsals, das bikarbonathaltiges Wasser führte, also 
durch Grund- oder Überschwemmungswasser eine periodische oder dauernde Neu- 
tralisation herbeizuführen vermochte. Bis etwa zu der Grenze pH = 6,5 fanden 
wir den gegen schwache Säuerung nicht ganz unempfindlichen O. ustulatus, dessen 
Standorte schon sehr schlecht gepuffert sind; allerdings handelt es sich um Hang- 
lagen, wo durch Zuströmen von bikarbonathaltigem Wasser eine Neutralisation 
ermöglicht wäre. Mit der fortschreitenden Auslaugung der oberen Bodenschicht 
kommen Gräser (Nardus stricta, an trockenen humösen Stellen Molinia coerulea) zur 
Herrschaft, die z. T. gegen Kalk mehr oder weniger empfindlich sind, obwohl man 
solchen in gar nicht so großer Tiefe im Boden noch antrifft; dem entspricht es, daß 
einzelne tiefwurzelnde Gewächse, wie Carlina acaulis, eingesprengt sind, die gerade 
Kalk lieben. Diese stärker zur Versäuerung neigenden Standorte werden von 
Orchis maculatus, Morio, masculus, globosus, Leucorckis albida, Coeloglossum viride 
u. a. bewohnt, nicht aber mehr von den neutrophilen Arten. Die Karbonatbestim- 
mung ergab nur minimale Mengen (0—1,6%) von CaCO,; eine Pufferung gegen 
Säure ging diesen Böden so gut wie völlig ab, wenn auch manche an Hängen ge- 
!egenen von oben her bikarbonathaltiges Wasser und dadurch eine zusätzliche 
Pufferung erhalten. Die oberflächlich am meisten ausgelaugten Stellen findet man 
an etwas erhöht gelegenen Punkten, wo nur Auswaschung stattfindet, ohne daß 

ı Abreißen der oberen Bodenschichten die unteren kalkreicheren Partien zum 


Lebensgeschichte 


# 


der 


Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Eı. | 
Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 


'Begründet von 
DR. 0. VON KIRCHNER + DR. E. LOEW + 


_ Professor der Botanik an der Landw. Hochschule Hohenheim Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D 


DR. C. SCHRÖTER 


Professor der Botanik an der Eidgen. Techn. Hochschule Zürich. 


- Fortgeführt von 
DR. W. WANGERIN | DR. C. SCHRÖTER 


Protessor der Botanik an der Techn. Hochschule Alt-Professor der Botanik In Zürich. - 
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(Von H. Ziegenspeck.) } 


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H Namen- und Sachregister zu Band I, 4. Abteilung. 


SR ON: STUTTGART 1936, 
Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 
Verlag für Landwirtsohaft und Naturwissenschaften. 


ER son. 
der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 


Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 
Begründet von Prof. Dr. 0. von Kirchner +, Prof. Dr. E. Loew + 
und Prof. Dr. €. Schröter, Zürich. Fortgeführt von Prof. Dr. W. Wangerin, Danzig- 
Langfuhr und Prof. Dr. C. Schröter, Zürich. 


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Band I, 2. Abt. Enthält in Liefg. 8, 11, 15: 
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Schluß der Gramineae und Fam. Cyperaceae.) 
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Monocotyledonos. Die Familien Araceae, Lemnaceae, Juncaceae, Liliaceae, Diosco- 
reacese, Amaryllidaceae, Iridaceae. Namen- und Sachregister. Preis brosch. 
RM 66.—, geb. AH 12.—. 
Band I, 4. Abt. vollständig. Liefg. 33, 34, 36, 42, 47,48, 50, 51/52: Orchidaceae. 


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Dicotyledones. Die Fam. Cupuliferae, Juglandacese, Salicaceae, Myricacese, 
Ulmaceae, Moracese, Urticaceae. (Es fehlen noch die in Vorbereitung befindlichen 
Familien Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesiaceae, Aristolochiaceae.) 
Band II, 3. Abt. Enthält in Liefg. 22: 
Dicotyledones. Die Familien Nymphaeacesae, Ceratophyllacese, Ranunculacese 
(Anfang, Fortsetzung in Vorbereitung). 
Band III, 3. Abt. Enthält in Liefg. 28, 29, 30, 35, 41: Dicotyledones. 
Die Familien Geraniaceae, Oxalidacese, Euphorbiacese, Callitrichaceae. (Die 
folgenden Familien Linaceae, Zygophyllaceae, Rutaceae, Buxaceae, Anacardiaceae, 
Celastraceae, Staphyleaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae sind in Vorbereitung. ) 
Band III, 4. Abt. Enthält in Liefg. 31/32: Dicotyledones. Die Familie Tiliaceae. 
Band III, 5. Abt. Dicotyledones. (In Vorbereitung die Familie Lythracese.) 
Band IV, 1. Abt. Enthält in Liefg. 23/25, 41: 
Dicotyledones. Die Familien Ericacese, Empetraceae, Monotropacese, Plumbe- 
ginacese. (In Vorbereitung die Familien Primulacese, Gentianacese.) 


Zunächst werden erscheinen: Orchidaceae, Iridaceae, Linaceae. 


Preis der Lieferungen 1-25 je AA 5.—. | Preis der Lieferung 34 RUSS 
» „» Lieferung 26/27 zus. RM 12.—. ”„ ” ” 35 RM A 
” ” ” 28/29 » RE I— >» » » 36/37 je RH CH 
» Pr > 30 RM. ” „ „ 38/39 zus, AH 1L.— 
” ” r 31/32 „ RM ER BER. ” „” ” 40/50 je RM 6. yerr. 
” ”„ „ 33 RM I.—. | „ „ 51/52 zus. RM 11.—. 


Bei Bezug einzelner Lieferungen erhöht sich der Preis um 20°/o. 


. » „ Dieses Monumentalwerk ist längst für jeden Botaniker und Biologen 
unentbehrlich geworden, da es in sorgfältigen Einzelmonographien alles Be- 
kannte und Wissenswerte über die Biologie, Morphologie, Anatomie, Geographie 
usw. der in Mitteleuropa einheimischen Blütenpflanzen zusammenstellt, wo- 
durch es auf der ganzen Erde einzig in seiner Art dastehen dürfte . . = 
„Berichte über die gesamte Biologie“, Aht. A, Berlin. 9. Band, Nr. 3/4. 


zur Verfügung. 


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Vorschein gebracht werden. Typische Podsolböden haben wir indessen in diesen 
Lagen nicht angetroffen. 

In diesen Gebirgslagen weisen also nur die Anfangssiedlungen noch einiger- 
maßen Kalkcharakter auf; sehr bald stellt sich der zwar noch eine Zeitlang bei 
Basenzufuhr durch Wasser neutral reagierende, aber weitgehend ungepufferte Boden 
ein. Dort, wo das Gestein durch Wetterrisse in der Grasnarbe oder durch Rutschen 
freigelegt wird, bleibt natürlich die Anfangssiedlung bestehen. 

Noch rascher als in dem durch Rutschen der Gesteinshalden oder durch kultu- 
relle Einwirkung frei gehaltenen Erdreiche vollzieht sich die Versäuerung im Walde 
oder unter Latschengestrüpp. Hier ist neben der Auswaschung und Auslaugung 
der Aufbau von Humuslagen durch die auf das üppigste gedeihenden Moose der 
maßgebende Faktor. Als typisch hierfür sei ein Sphagnen (hauptsächlich Arten 
aus der Gruppe des Sph. recurvum) tragender Mooswald mit Orchis maculatus aus 
der Gegend zwischen Eib- und Badersee bei Garmisch angeführt. Obwohl der Unter- 
grund aus reinem Kalkgrus besteht, der die ehemalige Gesteinshalde bedeckt, ist 
an der 20 cm darüber gelegenen Oberfläche das pH bi: auf 5,5 gefallen. Auf dem 
Kalkgrus ruht eine 10 cm unter der Oberfläche beginnende Schicht, der man die 
Zermürbung der Kalktrümmer deutlich ansieht. Von 10—5 cm tindet sich eine 
Schicht, die nur noch 6°, Steine enthält; die etwas kleineren Anteile, die ja immer 
leichter zersetzt werden als die großen Brocken, sind restlos zermürbt. Während 
die stark mit Kalk durchsetzte Humusschicht bei einem pH = 7,8 noch eine sehr 
starke Pufferung besitzt, schrumpft diese bei einem Sinken des pH aut 6,8 völlig 
zusammen; die Oberlage hat sogar noch eine etwas bessere Pufferung als diese 
Zwischenschicht. In dem tau- und regenreichen Klima der Gegend findet also 
offenbar keine Aufwärtsbewegung der tieferen Bodenlösungen mehr statt; zudem 
isoliert die Sphagnum-Decke den Untergrund und vernäßt ihn nicht bloß, sondern 
bewirkt auch, daß im Frühjahr das Eis länger liegen bleibt. Ursprünglich herrschte 
hier eine Moosdecke von Hylocomium splendens und Hypnum Schreberi mit Vac- 
cinium Myrtillus, welch letzteres sich auch in das Sphagnetum hinein gerettet hat; 
an einigen Stellen war zu erkennen, daß anfangs eine Besiedlung durch Erica carnea 
vorhanden gewesen war. Das Ganze vollzog sich innerhalb eines kaum durchforsteten 
Bestandes von Fichten, Buchen, Mehl- und Vogelbeeren (Sorbus Aria und S. Aucu- 
para). Als Parallele hierzu sei auch noch eine Latschensiedlung aus etwas größerer 
Höhe (1200 m) oberhalb des Blindsees am Nordhang des Fernpasses erwähnt. Hier 
waren noch keine Sphagnen eingewandert, sondern es herrschten noch die Hypna- 
ceen. In 5 cm Tiefe betrug das pH 5,1, in 15 cm 7,5; die Pufferung bei Zusatz von 
0,2 ccm N/1 HCl ergab pH = 4,0 in 5 cm und 6,0 in 15 cm Tiefe. Im wesentlichen 
liegt hier also alles ähnlich wie im vorigen Falle, und die Ansiedlung der Torfmoose 
pflegt dann nicht allzu lange auf sich warten zu lassen, falls nicht etwa der Boden 
im Winter dem Kahlfegen ausgesetzt ist. Eine in der Nähe gelegene Siedlungsfolge, 
die mit C'veloglossum viride, Orchis maculatus und Goodyera repens und sogar Achro- 
anthus monopkyllos, sowie als seltenen Bestandteilen mit Listera cordata und Corallo- 
rhiza innata bestanden war, zeigte am steilen Hang noch deutlich die Treppenrasen 
von Sesleria coerulea; auf diese folgte ein Ericetum carneae, innerhalb dessen bei 
zunächst noch gleich bleibender Reaktionszahl (pH = 7,5) die Pufferung sich weiter 
verschlechtert und eine Mulmschicht entsteht, die ihre Bildung den massenhaft 
wuchernden Moosen verdankt. Dadurch wird diese Vegetation zum Schrittmacher 
für den mit Latschen durchsetzten Fichten-Mooswald; lichtere Stellen führten 
Calluna und rote Torfmoose. In dieser Siedlung handelte es sich offenbar noch 
um keine sehr alten Bestände; es kann also auch in den Kalkalpen an feuchten Stellen 
zu einer sehr raschen Versäuerung und Aufbau von Humusschichten kommen, und 
man kann dann das heute leider oft ausgerottete Rhododendron ferrugineum scheinbar 
auf Kalkuntergrund antreffen. | 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 43 


— 614 — 


Wenn auch nicht mit Eis bedeckt gewesen, so doch durch die glaziale Lößbildung 
stark beeinflußt sind die Standplätze arm Kaiserstuhl in Baden, den wir bei der Be- 
trachtung der Verbreitungserscheinungen als starkes Zentrum von Einstrahlungen 
mediterranen Wesens kennen gelernt haben. Es handelt sich auch hier zwar um etwas 
jüngere Böden, die aber wegen des etwas trockeneren und warmen Klimas keiner 
so starken Auswaschung unterliegen, wie wir sie in den Kalkalpen angetroffen haben. 
Die Böden der Löß-Standorte, auf denen Orchis militaris, O. Simia, O. ustulatus, 
Ophrys muscifera und aranifera sowie Anacamptis pyramidalis wuchsen, erwiesen 
sich in dem durch seine große Trockenheit ausgezeichneten Frühjahr 1934 als 
extrem trocken; es waren auch vielfach Spuren der dadurch bewirkten Schädigung 
zu beobachten, doch konnten immerhin noch blühende Stücke gefunden werden. 
Man muß wohl diese geringen Wassergehalte, die bis auf 8,33% heruntergingen, als 
Grenzwerte der Besiedlungsmöglichkeit betrachten. Die Pflanzengesellschaften 
dieser Standorte sind teils ausgesprochene Xerobrometen, teils neigen sie schon 
zu den Mesobrometen hinüber, ersteres in Süd-, letzteres in Nordexposition. Die 
Böden sind außerordentlich feinkörnig (Bestandteile unter 0,02 mm 55—61%); 
im Hinblick auf die Mykotrophie ist hervorzuheben, daß der aus dem Glühverlust 
erschlossene Humusgehalt allermeist nennenswert war. Der Karbonatgehalt des 
ganzen Bodens ist imnier über 10%, gelegen, und auch die feineren Fraktionen ließen 
noch einen stärkeren Karbonatgehalt erkennen. Dem entspricht die neutrale bis 
schwach alkalische Reaktion (pH = 7,8—8,0, auch Sleumer gibt von analogen 
Stellen 7,5—8,0 an) und die gute Pufferung; man kann also diese Böden als richtige 
Kalkböden bezeichnen. 

Nicht weit davon entfernt und ebenfalls Orchideen, insbesondere Himanto- 
glossum tragend, finden wir Böden auf den durch Kontakt metamorphosierten 
Tertiärkalken. Diese Marmorböden verwittern sehr schwer. Es ist daher nicht 
verwunderlich, daß wir hier schon ausgelaugte Humuserden über Marmor antreffen. 
Die Pflanzengesellschaften dieser Böden sind teils das Xerobrometum ‚rhenanum“, 
teils dessen Artemisia campestris-Subassoziation nebst der Stipa capillata-Fazies 
und die Phleum Boehmeri-Scabiosa suaveolens-Variante. Die Reaktion wurde zu 
pH = 7,5—8,0 ermittelt, und ungefähr die gleiche Größenordnung zeigen auch die 
von Sleumer angegebenen Werte. Am Gipfel des Haselschacher Bucks fand 
letzterer auch völlig entkalkte Stellen mit pH = 5,8 ganz in der Nähe von Hängen, 
die 8,3 und 8,4 zeigten; dabei trug auch diese Stelle noch Orchis ustulatus, der Be- 
stand war die (arex humilis-Subassoziation des Xerobrometums. Bei den von uns 
analysierten Böden wies die mechanische Analyse, die für die Bestandteile unter 
0,02 mm 23,0%, in der Oberschicht und 37,34%, im Untergrund ergab, deutlich auf 
den gegenüber dem Löß wesentlich anderen Verwitterungstyp hin. Der Glühverlust 
der feinen Fraktionen bezeugt auch hier den Humusgehalt der Böden. Die Unter- 
suchung der Pufferung ergab ein pH von 6,5—5,5 bei Zusatz von 0,5 cem N/1 HCl 
und im allgemeinen pH = 5,2—5,5, in der Stipa-Fazies jedoch nur 3,5 bei 1,0 cem 
Säurezugabe; Sleumer beobachtete nach dem Ausschlag der Salzsäureprobe 
vielfach eine weitgehende Entkalkung, obwohl wenig tiefer schon Karbonatgehalte 
von 36,9% vorhanden sind. 

Die metamorphen Tertiärkalke leiten zu den vulkanischen Gesteinen über, 
die ja die Wandlung hervorgerufen haben. Um den Litzelberg konnten wir eine 
Siedlungsfolge untersuchen, deren Untergrund rotes Vulkangestein (Nephelinbasalt 
mit Eisenoxyd) bildete. Sie beginnt mit Kryptogamengesellschaften von Flechten 
und Moosen und verläuft über die durch Sedum-Arten (S. acre, album, boloniense, 
reflexum) und Teuerium (T. montanum und besonders T'. chamaedrys) gekenn- 
zeichneten Initialverbände zu Varianten des Xerobrometum rhenanum mit Carex 

vilis, Artemisia campestris usw. als Leitpflanzen. Die Pflanzengesellschaften 

völlig die gleichen wie auf den Löß- und Marmorböden, so verschieden auch das 


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sie erzeugende Gestein ist; ein Unterschied besteht höchstens insofern, als Arten 
ungepufferter Böden eingestreut sein können. Es bestätigt sich so wieder die Er- 
fahrung, daß in warm-ariden Gegenden die Provenienz der Böden verhältnismäßig 
wenig zu bedeuten hat. In der weiteren Folge erscheint die Flaumeiche (Quercus 
pubescens) und es kommt zur Ausbildung des Eichenmischwaldes in der Form 
des Quercetum sessiliflorae mit Lithospermum purpureo-coeruleum. In den Xero- 
brometen und im Eichengebüsch treten die Orchideen auf und halten sich auch noch 
bis zu den den Abschluß bildenden Fageten; in den dichtesten Beständen fehlen 
allerdings die Ophrydineen, dafür findet sich hier (’ephalanthera alba. Die Entwick- 
lung ist allerdings sehr häufig durch den Menschen gestört, aa nur ganz unzugäng- 
liche Stellen von dem hier ja seine besten Lagen findenden Weinbau verschont 
werden. Die Bodenreaktion ist zu Anfang alkalisch (Sedum-Siedlungen pH = 8,0) 
und geht über 7,2 im Teucerium-Verband zu 6,8 im Caricetum humilis mit Seseli 
Hippomarathrum und im Flaumeichenwald über. Entsprechend war im Anfangs- 
stadium ein größerer Karbonatgehalt zu finden, der den nachfolgenden Entwick- 
lungszuständen ebenso wie eine nennenswerte Pufferung abgeht. Der Wassergehalt 
war in den Anfangssiedlungen ganz gering und nahm mit der Dichte des Bestandes 
zu, und im gleichen Sinne verändert sich der aus den Glühverlusten erschlossene 
Humusgehalt, was wiederum an den feineren Fraktionen am deutlichsten erkannt 
werden kann. Die Benetzungswärme steigt ebenfalls in der gleichen Richtung an. 
Eine Pufferung, die, abgesehen von der etwas karbonatreicheren Anfangssiedlung, 
durch Silikate und Zeolithe bewerkstelligt werden könnte, ist nicht in irgendwie 
nennenswertem Ausmaße vorhanden; da die Säure beim Versuch etwa 24 Stunden 
lang einwirkt, so müßten auch schwerer zersetzbare, Basen abgebende Silikate zur 
Wirksamkeit kommen. Wir glauben uns daher zu der Annahme berechtigt, daß es 
sich hier ebenso wie bei den Böden von Cherso bei der Neutralisation um eine Wir- 
kung mikrobiologischer Vorgänge handelt. Es würde dies bis zu einem gewissen 
Grade eine bodenkundliche Parallele zu dem Vorkommen mediterraner Typen in der 
dortigen Tier- und Pflanzenwelt bedeuten. Sleumer fand die gleichen Assoziationen, 
die hier auf basischem Substrat wuchsen, auch mit einer bedeutend mehr nach der 
sauren Seite hin verschobenen Reaktion, so z. B. die Sedum-Gesellschaft auf Te- 
phritagglomerat mit pH = 5,7; 6,2 und 6,1. Vom Schneckenberge führt er eine 
Allium fallax-Sedum-Assoziation mit pH —= 6,5 an; auf sie folgte ein Xerobrometum 
mit Anacamptis pyramidelis, Orchis Simia und O. militaris; auf Tephritagglomerat 
bei Achkarren verzeichnet er Himantoglossum hircinum in Geröllhalden mit He- 
lianthemum Fumana und Seseli Hippomarathrum zwischen Flaumeichengebüsch 
mit pH = 6,2, anderseits finden wir aber dieselbe Orchidee auf Limburgit in der 
Artemisia campestris-Subassoziation mit pH — 8,2. Wir sehen so die eigenartige 
Erscheinung, daß die Orchideen hier gegen die. Reaktion weitgehend unempfindlich 
geworden zu sein scheinen und auch auf saure Substrate mit ganz schlechter Puffe- 
rung übergehen, in denen kohlensaurer Kalk kaum vorhanden ist. Alles in allem 
können wir aber doch von überwiegend basischen bis neutralen Standorten sprechen, 
die von der neutralen Reaktion nur wenig abweichen und bei denen die Pufferung 
zum Teil durch das Gestein, wie bei den Löß-Standorten, zum Teil biogen durch 
Klima und Bodenbakterien hervorgerufen wird. 

Wir betrachten endlich noch die durch einen ungemein hohen Kalkgehalt 
ausgezeichneten Kalklehmböden der Lechheiden. Die hauptsächlichsten auf ihnen 
zur Ausbildung gelangenden Formationsbildungen sind, je nachdem ob der Grund- 
wasserstand ein höherer oder ein sehr tiefer, für die Graswurzeln nicht mehr erreich- 
barer ist, das Molinietum oder das Brachypodium pinmatum-reiche Brometum. 
Sehr reiche Serapiadeen-Standorte bieten die Brometen auf Aulehm. Auf den 
Lechheiden ist ihnen stets (arex glauca und sehr häufig Equisetum ramosossimum 
beigemengt; an trockenen Stellen ersetzen oft das Semperviretum und das Eri- 


rbb, — 


cetum das Brometum, in sehr warmen, windgeschützten Mulden ist gelegentlich 
auch Carex humilis vorhanden. Alle diese Stellen werden von den Ophrys-Arten, 
Orchis militaris, ustulatus, Morio und Anacamptis pyramidalıs, dazu auch von 
Gymnadenia- und Platanthera-Arten bewohnt. An etwas länger die Feuchtigkeit 
haltenden Stellen können auch Herminium, die Dactylorchides und selbst Helleborine 
palustris erscheinen. Die Aulehme sind sehr jungen Alters; teilweise sind sie nach- 
weislich sogar erst in jüngerer historischer Zeit nach der Schlacht auf dem Lechfelde 
(955 n. Chr.), also seit etwa 1000 Jahren, vom Lechwasser frei geworden. Der Fluß 
reißt sich besonders jetzt nach der Korrektion immer tiefer ein, so daß diese ‚„‚step- 
penheideartigen“ Verbände sich immer mehr ausbilden; ohne Zutun des Menschen 
und der Schafweide würden sie allerdings keinen dauernden Bestand haben, sondern 
sich allmählich mit Gehölzvegetation bedecken. Die Analyse solcher Brachypodium- 
reichen Brometen bei Kissing lehrte die außerordentlich feine Zusammensetzung 
des Lehmes (56,1%, Bestandteile von 0,15—0,02 mm und 42,6% unter letzterer 
Grenze) und die sehr feine Verteilung des Kalkkarbonates; die Reaktion war 
pH = 7,5—8,2 und die Pufferung entsprechend dem hohen Kalkgehalt eine aus- 
nehmend gute. Der Wassergehalt, der in normalen Jahren oben 32, unten 27% 
beträgt, war in dem trockenen Frühjahr 1934 auf 24 bzw. 21% gesunken. Auch 
an den eingestreuten, durch stärkeres Hervortreten von (arex sempervirens aus- 
gezeichneten Stellen ergaben sich gleichartige Verhältnisse. In diese Bestände 
dringt Erica carnea ein, die auch als Erstbesiedler auftreten kann, wenn der Boden 
nach Umackern wieder brach liegt — man versucht immer einmal wieder, ein Stück 
zu beackern, pflegt aber später diese ‚„toten‘‘ Böden wieder aufzugeben — und dann 
von der natürlichen Vegetation neu besetzt wird. In dem sich bald verdichtenden 
Ericetum carneae ist der Boden zunächst noch reichlich kalkhaltig, doch weist 
der in dem Anstieg des Glühverlustes erkennbare zunehmende Humusgehalt auf die 
beginnende Entkalkung hin, und diese kann allmählich, wenigstens oberflächlich, 
weitgehend durchgeführt werden. Dadurch wird die Pufferung verschlechtert, doch 
behalten die Böden wenigstens eine Zeitlang noch die neutrale bis schwach alkalische 
Reaktion. 

An Stellen, wo sich das Wasser in Mulden und ehemaligen Wasserläufen etwas 
länger hält, kommen andere Assoziationen zur Ausbildung, in denen sich besonders 
Briza media und Tofieldia calyculata breitmachen, denen aber auch Bromus erectus 
sich immer noch gern beigesellt. Die Orchideen auch der trockenen Standorte, wie 
Ophrys aranifera, fueiflora, muscifera, Anacamptis, Orchis ustulatus usw. bleiben 
unvermindert beigemischt. Der Kalkgehalt bleibt auch hier noch hoch, ebenso 
die Pufferung, auch wenn der Glühverlust schon einen merklichen Anstieg zeigt. 

Eine wesentlich andere Bodenbeschaffenheit als die Aulehme bieten die Kies- 
böden. Die schlechte Wasserführung des groben Kieses ist ja eine bekannte Tat- 
sache; infolgedessen geht heute nach der Senkung de: Grundwasserspiegels die 
ptlanzliche Besiedlung freigelegter Kiesflächen nur sehr langsam vonstatten, während 
früher, als noch die Möglichkeit einer über Myricaria germanica und Hippopkae 
rhamnoides verlaufenden Besiedlung gegeben war, in dieser Hinsicht günstigere Ver- 
hältnisse herıschten. Der. Beginn machen jetzt xerophile Moose und Flechten. Dabei 
sind die feinen Bodenbestandteile in der Hauptsache humöser Natur. Die zeitweilige 
Trockenheit hat eine schlechte Verarbeitung der Humusstoffe zur Folge, anderseits 
genügt bei der nur sehr geringen Erzeugung von organischem Abfall der von der Ober- 
fläche der Steine in Lösung gehende Kalk, um die Neutralisation zu bewirken. Wir 
fanden unter Cetrarien und Oladonien ein pH von 7,85—8,0 und eire recht gute 
Pufferung. Als weitere Siedler stellen sich Teuerium montanum und Erica carnea, 
lan, auch C(arex humilis und ©. sempervirens ein. Mit ihnen erscheinen Selaginella 

Ivetica (und seltener spinulosa), die gleich den Moosen das Wasser mittels ihrer 
„rirdischen Organe aufzusaugen befähigt sind. In diesen humösen Kalkkies- 


Le Le [u palm 


siedlungen sind die Orchideen, allen voran Ophrys aranifera und fueiflora, zu finden ; 
daneben ist besonders Allium carinatum kennzeichnend. Die Pufferung geht dabei 
in der humösen Oberlage stark zurück, aber aus den eingesprengten Kiesen erfolgt 
doch noch eine genügende Kalkzufuhr, um die Neutralisation (pH = 8,0) zu ermög- 
lichen. Allmählich kommt es zur Ausbildung eines Brachypodium-reichen Brome- 
tums, in das meist viel Festuca eingestreut ist. Die Orchideen, besonders Anacamptıs, 
Ophrys und Orchis ustulatus sind in den humösen Schichten reichlich vorhanden; 
in sehr trockenen Jahren bleiben sie allerdings fast ganz aus. Der pH-Wert solcher 
bei Langweid untersuchten Böden war 7,5 und ihre Pufferung immer noch sehr gut. 
Ihr Kalkgehalt beträgt gegen 40%; die mechanische Analyse läßt nur noch eine 
geringe Menge von größeren Steinen finden. Mit vieler Mühe hat man an solchen 
Stellen Kiefernwälder aufgezogen. Das ging noch einigermaßen, als der Grund- 
wasserstand etwas höher war; heute hält sich der Kiefernwald nur sehr kümmernd, 
er zeigt fast keinen Zuwachs mehr und ist auch Erkrankungen sehr leicht zugänglich. 
In dem sehr schütteren Walde fanden wir in tiefen Humusschichten immer noch 
Gymnadenia, Platanthera und Ophrys muscifera sowie Erica carnea. Die mechanische 
Analyse ließ deutlich eine Beimengung gröberen Kieses in der oberen humösen Lage 
erkennen, die zwar noch neutral (pH = 7,1), aber kaum mehr gepuffert war. Wenn 
das Grundwasser näher ist und die Kiefern etwas gesünder, so kommt ein etwas 
dichterer Schluß zustande; es können dann Carex alba, Molinia und Melica Fuß 
fassen: die Orchideen sind noch durch Orchis militaris, sehr selten auch noch O. ustu: 
latus, häufiger durch Helleborine atropurpurea, H. latifolia und Cephalanthera alba 
vertreten, dagegen haben wir O'ypripedium Calceolus an solchen trockenen Stellen 
nicht gefunden. Die Untersuchung ergab, daß eine oberste, stark humöse Auflage, 
die den Wurzelhorizont der Mykorhizen der Bäume und Orchideen bildet, schon 
stark entkalkt ist, aber in etwas tieferen Schichten sich bald Kiese und damit also 
Kalkgesteine finden. Das hochgezogene Wasser führt daher immer noch genügend 
Kalkbikarbonat, um die Reaktion auch der obersten Humuslage auf pH — 6,8 
zu halten (in 10 cm Tiefe 7,0, in 40 cm 7,8). 

Auf Aulehmböden, die dem Grundwasser nicht zu fern gelegen sind, erscheinen 
die im Volksmunde ‚Streuwiesen genannten Molinieten. Diese sind keine natür- 
liche Formationsbildung, sondern würden, sich selbst überlassen, in Auwälder oder 
Weidendickichte übergehen, je nachdem Hochwasser und Eisgang den Wald dulden 
oder nicht. Von wesentlicher Bedeutung für die Erhaltung der Molinieten ist die 
erst sehr spät zum Zweck der Streugewinnung erfolgende Mahd; ein frühes Abmähen 
kann sie nach den Erfahrungen der dortigen Landwirte schon innerhalb von zwei 
Jahren beseitigen, doch kommen dann keine Kulturwiesen, sondern Brachypodium- 
reiche Brometen oder auch Sempervireten zur Ausbildung. In früherer Zeit hat 
man vielfach solche Stellen autzuforsten versucht, ist dabei aber, der rein auf den 
wirtschaftlichen Nutzen sehenden Einstellung der Forstkultur der vergangenen 
Periode entsprechend, in widernatürlicher Weise vorgegangen und hat an trockeneren 
Örtlichkeiten Kiefernwälder gepflanzt. Diese haben ein ganz eigenes Gepräge, 
indem sie sehr licht sind und die Bäume etwas geschädigt aussehen. Die Gefahr 
liegt hier wohl in der schweren Durchlässigkeit des Aulehms für Luft, weniger in 
der früher oft behaupteten Schädlichkeit der alkalischen Reaktion für die Kiefer. 
In diesen lichten Wäldern fanden sich O'ypripedium Calceolus, Cephalanthera alba, 
Helleborine atropurpurea und latifolia und Gymnadenia conopea; seltener sind 
schon Orchis militaris und ustulatus, sowie Ophrys muscifera und Anacamptis, die sich 
wegen der geringeren Belichtung mehr an die Schläge, sowie an die Ränder und 
Schneisen halten.. Da die Kultur noch nicht sehr alt ist, so pflegt auch der Boden 
nur wenig beeinflußt zu sein. 

Eine weit natürlichere Bildung sind die teilweise dichten, teilweise von Streu- 
mahdwiesen unterbrochenen Aumischwälder bei Langweid. Es sind hier Fichten 


_— 618 — 


neben mannigfaltigen Laubgehölzen vorhanden, und das Auftreten von Ülematvs 
sowie die reiche Unterholzbildung zeugen von einer nur geringen Berührtheit. Eine 
Streumahdwiese innerhalb eines solchen Waldes führte von Orchideen besonders 
reichlich den Frauenschuh; Gymnadenia und Orchis maculatus, Listera ovata und 
Helleborine atropurpurea sind ebenfalls sehr zahlreich, während Anacamptis, Orchis 
militaris, Morio und ustulatus wohl infolge der stärkeren Beschattung schon seltener 
geworden sind und Ophrys muscifera nur recht selten angetroffen wird. Das Leitgras 
ist Molinia coerulea. Der Boden erwies sich als recht wenig entkalkt. Dort, wo in 
den Busch- und Auwaldwiesen eine frühere Mahd erfolgt, setzt der Bestand oft 
strichartig ab; Molinia verschwindet, dafür treten die auch sonst beigemengten 
Gräser Carex tomentosa, ©. alba, ©. glauca, Melica, Dactylis, Brachypodium pinnatum 
und B. silvateium mehr hervor. Auch Orchideen sind reichlich vorhanden, insbeson- 
dere Uypripedium, Gymnadenia, Orchis maculatus, Helleborine und Listera ovata. 
Der Boden war in der obersten Schicht etwas kalkärmer geworden, sonst kann er 
noch als sehr kalkreich bezeichnet werden. Die Forstwirtschaft hat auf diesen 
zähen, undurchlässigen, mehr oder minder alkalisch reagierenden Böden anstelle 
der das natürliche Schlußglied bildenden Buche Fichtenwälder aufgezogen. Diese, 
jetzt etwa 80jährig, machen zwar äußerlich einen leidlichen Eindruck; die meisten 
Stämme sind aber, ein Zeichen für die Naturwidrigkeit dieser Wälder, innen rotfaul. 
Vielfach kommen in ihnen Neottia, Cephalanthera alba und rubra sowie Helleborine 
vor, die beiden letzteren kümmernd, so daß sie nicht ohne weiteres kenntlich sind 
(vergl. auch S. 104 und 141). Der starke Einfluß der Fichtensiedlung äußert sich 
besonders in der in dichten Beständen sich einstellenden Moosbedeckung (Plagvo- 
chila, Hypnaceen). Die oberste, etwa 2 cm dicke Schicht unmittelbar unter dieser 
ist stark schwärzlich, sie zeigt einen starken Glühverlust und enthält viel Wasser. 
Darunter folgt eine etwas hellere, aber noch stark humöse, ebenfalls wasserreiche 
Lage (5 cm); die dann folgende hellere, S—10 cm mächtige Schicht ist stark ver- 
backen und stellt gewissermaßen einen Fällhorizont dar; in 20 cm Tiefe finden wir 
ungekrümelten, festen Boden. In der obersten Schicht finden wir eine deutliche 
Entkalkung der die Hauptbestandteile der Aulehme ausmachenden Komponenten. 
Wo die Fichten lichter stehen und infolgedessen das Licht besseren Zutritt hat, 
besteht die Bodenflora aus Pflanzen, wie sie sonst die Mischwälder besiedeln; der 
Boden ist an solchen Stellen in der obersten Schicht stark gekrümelt, die Entkalkung 
jedoch keine so weitgehende. 

Zusammenfassend können wir also hinsichtlich des Chemismus der unsere 
Kalkorchideen tragenden Böden feststellen, daß wohl in einer sehr großen Zahl 
derselben reichlich Kalk vorhanden ist, daß dies aber durchaus nicht immer so sein 
muß. Nicht nur das vulkanische Gestein kann den Kalk ersetzen, sondern es gibt 
auch Böden, die gerade im Wurzelhorizont der Kalkorchideen weitgehend ausgelaugt 
sind. Dagegen ist die Reaktion des Bodens fast immer neutral oder schwach alka- 
lisch und greift nur wenig in das schwach saure Gebiet über. Das Verharren des 
Bodens auf dieser Reaktion kann durch den natürlichen Gehalt an Karbonat oder 
einer sonstigen Puffersubstanz bedingt sein, doch kann auch eine durch das Klima 
bedingte biogene Neutralisation erfolgen, wie wir sie besonders in der ariden Mittel- 
meerzone antreffen. Ferner sei nochmals die Begünstigung hervorgehoben, welche 
das Fernhalten der Bewaldung für das Entstehen mediterran gefärbter Boden- und 
Klimaverhältnisse in nördlichen Gegenden besitzt. 

Rübel hat in seiner tabellarischen Übersicht der Möglichkeiten für die gegen- 
seitige Ersetzbarkeit der ökologischen Faktoren u. a. auch darauf hingewiesen, daß 
Lockerheit des Bodens den Kalkgehalt zu ersetzen vermöge. Die Richtigkeit dieser 
\ngabe erhellt ohne weiteres aus der Überlegung, daß in einern gut durchlüfteten 

‚len die sauerstoffbedürftigen Mineralisationsvorgänge besser verlaufen. Vor- 
milich die Säureverarbeitung im Boden in Form von Salzen organischer Säuren 


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u BI — 


ist in hohem Grade von der Luftzufuhr abhängig. Genauer ist dies von Bacillus 
oxalativorus bekannt, den man gut nur auf reichlich der Luft ausgesetzten Platten 
kultivieren kann. Daß aber die chemischen Verhältnisse des Bodens nicht ohne Ein- 
fluß auf die physikalischen sind, folgt schon daraus, daß von einer gewissen Größe 
ab (etwa 0,02 mm) alle Bodenbestandteile tonähnliche Eigenschaften annehmen 
(Ramann). Gerade die zumeist aus Kalkschlamm bestehenden Aulehme bieten 
Beispiele dafür. Bei dieser Feinheit können, sofern die Einzelkornstruktur erhalten 
bleibt, die Wurzeln mit ihren Haaren nicht mehr in die Zwischenräume eindringen. 
Die OH-Ionen (also ein Überwiegen der alkalischen Reaktion) begünstigen aber das 
Erhaltenbleiben der Einzelkornstruktur. Solche fein zerteilten Rohböden sind oft 
nährstoffreich, aber die Wurzeltätigkeit ist durch den Luftmangel zum Teil gehemmt. 
Gehemmt ist dann auch die Zersetzung der organischen Stoffe im Boden, was wiede- 
rum die Ansiedlung von Pilzen begünstigt. Da nun die Orchideen die Pilze mit 
ihrer Mykorrhiza ausbeuten, so könnte in diesen Zusammenhängen wohl einer der 
Gründe liegen, aus denen die Kalkfreundlichkeit der Orchideen dieser Gruppe 
resultiert. 

Für die zur Ergänzung des bisher gewonnenen Bildes unbedingt notwendige 
Untersuchung der physikalischen Bodeneigenschaften, die ja nach der An- 
sicht mancher Autoren die hauptsächlich ausschlaggebende Komponente in dem 
Komplex der edaphischen Wirkungen darstellen sollen, haben wir die Methode 
und Apparatur von Siegrist benutzt. Sie bietet neben der leichten Ausführbarkeit 
den Vorzug, daß sie die Untersuchung des gewachsenen Bodens am Standorte 
selbst ermöglicht; und wenn man sich auch gewisse Fehlerquellen nicht verhehlen 
darf, so bekommt man doch jedenfalls bei der Anwendung eines solchen gut durch- 
gearbeiteten Verfahrens unter sich und mit den in der Literatur vorhandenen 
vergleichbare Werte. Eine Abweichung von dem von Siegrist angegebenen Ver- 
fahren haben wir nur insofern vorgenommen, als die Bestimmung des Wassergehaltes, 
deren Ausführung mit dem Spiritusbrenner nur ziemlich grobe Ergebnisse liefert, 
im Laboratorium in einem elektrischen Trockenofen bei 105° nachkontrolliert 
wurde. In erster Linie handelt es sich bei der Methode um die Bestimmung des 
Luftgehaltes (LG) und der Luftkapazität (LK). Bei dem ersteren, der angibt, 
wie viele Volumenprozente der Boden jeweils führt, haben wir es selbstverständlich 
mit je nach Klima und Jahreszeit außerordentlich schwankenden Zahlen zu tun; 
werden aber die Untersuchungen verschiedener benachbarter Standorte am gleichen 
Tage ausgeführt, so kann man immerhin gewisse Schlüsse ziehen. Die Luftkapazität 
dagegen gibt an, wie viel Volumenprozente Luft ein voll mit Wasser (zwei Stunden 
unter der Luftpumpe und bei verhinderter Verdunstung nach Abtropfen) gesättigter 
Boden noch enthält. Es handelt sich hierbei also um eine Minimalgröße, die sich 
bei einem Boden am natürlichen Standort dann einstellt, wenn er durch Regen 
gesättigt wurde. Voraussetzung dabei ist jedoch, daß das Wasser abfließen kann; 
Böden, die Wasser längere Zeit über sich stehen lassen, sind für die Bestimmung 
unbrauchbar. Nach den Untersuchungen von Burger und Kopecky eignet sich 
die Luftkapazität besonders gut zur Beurteilung der Bonität von Waldböden. Ihre 
Bedeutung liegt zunächst darin, daß die Pflanzenwurzeln Luft zur Atmung nötig 
haben. Doch ist die hierzu erforderliche Luftmenge im Grunde genommen gering 
und kommt nur bei Sumpfböden unter Umständen dauernd ins Minimum. Wenn 
trotzdem zutreffend angegeben wird, daß unsere Kulturpflanzen auf Wiesen und 
Weiden 6—10, auf dem Acker sogar 20 Vol.-% nötig haben, so hängt das einerseits 
damit zusammen, daß viele im Boden sich abspielende Umsetzungen mit Sauer- 
stoffverbrauch verbunden sind und auf diese Weise zwar der O-Gehalt der Bodenluft, 
nicht aber der Luftgehalt schlechthin herabgesetzt wird. : Anderseits wird durch 
einen höheren O-Gehalt eine Reihe von Umsetzungen zurückgedrängt, die das 
Bodenwasser verschlechtern. Sobald es nämlich an Sauerstoff mangelt, machen 


al — 


sich mancherlei Reduktionsvorgänge geltend, bei denen aus Sulfaten Sulfide oder 
sogar Schwefelwasserstoff entstehen, während die betreffenden Lebewesen sonst 
den freien Sauerstoff für ihre Umsetzungen verwenden. Bei O-Mangel kommen 
mutase-artige Reaktionen von Bakterien zustande, die aus Humusstoffen von mitt- 
lerem O-Gehalt einerseits O-reichere Säuren, anderseits O-ärmere Stoffe erzeugen. 
Ist der Boden kalkhaltig, so werden diese Säuren neutralisiert und dadurch an 
einer auch nur vorübergehenden schädlichen Einwirkung auf die Pflanzenwurzeln 
gehindert. In gut durchlüfteten Böden dagegen kommt es gar nicht so weit, sondern 
in ihnen werden die Säuren bzw. deren Salze zu Kohlensäure weiter veratmet. 
Einerseits wird also ein gut durchlüfteter Boden nicht so leicht zur Versäuerung 
neigen, anderseits kann der Kalk oder eine durch andere Puffersubstanzen erfolgende 
Basenabgabe einen vorübergehenden Luftmangel weitgehend ausgleichen. Durch- 
lüftung und Kalkgehalt können einander also im Boden ersetzen. Daß solche Vor- 
gänge sich im Boden tatsächlich abspielen, lehren schon die alten Versuche von 
Boussingault, die ergaben, daß die Bodenluft weniger Sauerstoff (10,3—20,3 % 
gegen 20,77 %,) und viel mehr Kohlensäure (0,72—9,74 gegen 0,03 %) enthält als 
die treie Atmosphäre. Daß natürlich jeder Wind, ferner Erwärmung und Abkühlung, 
ja unter Umständen schon Schwankungen des Luftdrucks und des Grundwassers 
einen Einfluß auf die Bodendurchlüftung ausüben, ist bekannt; in Gras- und Kräu- 
terbeständen machen sich diese Faktoren vielfach eher geltend als in dichteren 
Wald-, besonders Fichtenbeständen. Wie sehr außerdem der maximale Luftgehalt 
des trockenen Bodens und die minimale Luftkapazität bei Nässe durch die Art 
und Größe der Gemengteile beeinflußt wird, hat Wollny gezeigt. Die Trocken- 
gesellschaften der Mesobrometen, die gerade häufig Orchideenstandorte sind, be- 
sitzen nach Burger eine Luftkapazität von nur 2,6—6,1 Vol.-%, und auch unsere 
Messungen ergaben ähnliche Werte. In Laubholzbeständen dagegen fand B. eine 
LK von 6,3 erst in 30—50 em, eine solche von 3,1 in 80—90 cm Tiefe; die oberen 
Schichten waren mit LK = 14 wesentlich besser durchlüftet. 


In Bezug auf die mit dem Wassergehalt zusammenhängenden Größen ist zu- 
nächst daran zu erinnern, daß die bei der Untersuchung ermittelten Werte den 
oberen Bodenschichten angehören und daher für tiefer wurzelnde Pflanzen nicht 
als voll zutreffend gelten können; gerade in Brometen sind Pflanzen, die auf ein 
tieferes Eindringen in den Boden und Heraufholen des Wassers aus tieferen Schichten 
eingerichtet sind, gar nicht so selten. Anderseits sind aber manche Böden, insbeson- 
dere die Aulehmböden, in den tieferen Schichten dermaßen luftarm und tot, daß nur 
besonders organisierte Pflanzen aus ihnen das Wasser zu entnehmen vermögen. 
Der Wassergehalt (WG) ist gleich dem Luftgehalt eine in weitem Maße schwankende 
Größe. Am wertvollsten würde die Kenntnis seines Minimalwertes sein, der aller- 
dings wohl nur in ganz trockenen Jahren erreicht wird. Im Frühjahr 1934, in dem 
wir eine solche Zeit hatten, beobachteten wir an uns in allen Einzelheiten ihrer 
Pflanzendecke genau bekannten Stellen, daß die Serapiadeen ihre oberirdischen 
Organe verwelken ließen und sich frühzeitig zurückzogen, um dann aber im Herbst 
in der gewöhnlichen Weise wieder zu treiben. Auf die Frage, welcher Anteil des 
im Boden enthaltenen Wassers für die Pflanzenwurzeln zur Verfügung steht, gibt 
die Hygroskopizität (Hy) Aufschluß. Darunter versteht Mitscherlich die in Ge- 
wichtsprozenten ausgedrückte Wassermenge, die der Boden bei Trocknen über 
10 %, iger Schwefelsäure festzuhalten vermag!). Die von uns bestimmte Benetzungs- 
wärme läßt eine rechnerische Ermittelung der Hygroskopizität zu; wenn man 
dabei auch keine ganz genauen Werte erwarten kann, so erhält man doch immerhin 
einen Schätzungsmaßstab. Dabei muß allerdings auch noch die einschränkende Be- 


ı) Viel besser würde man diese Verhältnitte durch Saugkraftbestimmungen 
drücken vermögen, doch fehlen uns hierfür leider die nötigen Untersuchungen. 


— 681 — 


merkung gemacht werden, daß die Hygroskopizität als Maß für die nicht aufnehm- 
bare Wassermenge streng nur für die von Mitscherlich als Versuchspflanzen 
benutzten Kulturgewächse Hafer und Senf gilt; für andere Pflanzen kann sie nicht 
als unmittelbar bewiesen, immerhin aber als eine Annäherungsgröße gelten. 

Besser unterrichtet sind wir durch die Wasserkapazität (WK) über die Maximal- 
menge des im Boden bei völliger Sättigung festgehaltenen Wassers. Es handelt 
sich hierbei also am natürlichen Standort um die nach starkem Regen zeitweise 
vorhandene Wassermenge. Die Untersuchungen, namentlich Burgers, haben die 
große ökologische Bedeutung dieser Größe dargetan. 

In diese Messungen haben wir außerdem noch die Bestimmung der Adsorptions- 
kraft nach Kooper-Gerber unter Anwendung allerdings einer etwas abweichenden 
Methode mit aufgenommen, da ja bekanntlich die Güte eines Bodens in landwirt- 
schaftlicher Hinsicht u. a. auch von seiner Adsorptionsfähigkeit abhängt. 


Die Übersicht über die Ergebnisse der Untersuchungen!) beginnen wir auch 
hier mit den Böden von ÜUherso. Die Untersuchungen auf dieser Insel wurden im 
zeitigen Frühjahr (April/Mai) ausgeführt, das dort die Hauptregenzeit ist; das frag- 
liche Jahr (1933) war etwas kühl und die Vegetationsentwicklung nicht gerade 
weit fortgeschritten. Wir könnten also in den Böden während der Vegetations- 
und Blütezeit der Serapiadeen einen relativ hohen Feuchtigkeitsgehalt erwarten. 
Tatsächlich aber entfernt sich der Wassergehalt weit von der Wasserkapazität, 
ein Zeichen für die verhältnismäßig große Verdunstung. Da fast alle Untersuchungen 
innerhalb eines kurzen Zeitraumes ohne Wetterschwankung von 8 Tagen ausgeführt 
wurden, sind die gefundenen Zahlen unter sich vergleichbar. Wir gehen wohl nicht 
fehl, wenn wir der Wasserkapazität in diesem Falle keine allzu große Bedeutung 
beimessen, weil in dem dortigen Klima — auf der Mayer’schen N:S-Quotienten- 
karte (S. 620) liegt die Insel nahe dem Gebiet mit 200, das den südlichen T eil Italiens 
unter Ausschluß der Berggegenden umfaßt — diese Größe doch kaum erreicht wird. 
Immerhin sei bemerkt, daß der Boden wenigstens potentiell eine recht beachtens- 
werte Wassermenge aufzunehmen vermag. Die gefundenen Wassergehalte — am 
geringsten mit 14 %, an einer offenen Ophrys-Stelle, am höchsten mit 31% an 
einer feuchten Stelle des Buschwaldes und an einem Standorte von Orchis Morio 
ssp. pictus — erscheinen in Anbetracht der Untersuchungszeit schon an sich sehr 
gering, und noch mehr verschärft wird dieser Eindruck, wenn wir dazu die Größe 
der Hygroskopizität in Vergleich stellen. Im Sommer spielt letztere ja für diese 
Gegenden eine sehr wesentliche Rolle, weil bei der dann herrschenden Trockenheit 
der Wasserfaktor sehr leicht in das Minimum kommt. Am geringsten ist die Diffe- 
ferenz zwischen WG und Hy mit 4,6 in Vol.-% und 3,6 in Gew.-% wieder bei der 
Ophrys-Stelle; allgemein weisen die freieren Stellen die kleinsten Werte auf, während 
die bedeckteren Stellen und diejenigen mit Nordexposition etwas günstiger gestellt 
sind. Das reichliche Vorkommen von Zwiebel- und Knollenpflanzen, besonders an 
den ersteren, wird daraus verständlich. Umgekehrt ist daher der Luftgehalt dieser 
Böden ein sehr großer, wie wir es bei dem Ersatz des Kalkgehaltes durch klimatisch 
bedingte biogene Neutralisation (vgl. Seite 670) ja auch erwarten müssen. Die 
Böden freierer Stellen zeigen stärkere Verdichtung und eine recht geringe Luft- 
kapazität, eine bekannte Folge hauptsächlich des bei Regengüssen eintretenden Ver- 
schlämmens. Die dichter bewachsenen, besonders die bebuschten oder mehr oder 
weniger bewaldeten Stellen, an denen der Regen nicht so unmittelbar auf den Boden 
gelangt, haben eine deutliche Lockerung des Bodengefüges. Etwas überraschend 
sind vielleicht die geringen Werte, die die Adsorptionszahlen dieser Böden auf- 
weisen. In den Weingärten und im Lehm waren diese als sehr schlecht, die meisten 


!) Aus dem gleichen Grunde wie oben (S. 666) muß auch hier die Anführung 
der vollständigen Zahlentabellen leider unterbleiben. 


— 692 — 


anderen als mittelmäßig und keiner als sehr gut zu bezeichnen. In einem ariden 
Klima spielt das aber keine erhebliche Rolle, dda ja keine Auswaschung des Bodens 
stattfindet; in der Vegetationszeit sind zudem die Umsätze im Boden sehr rasch, 
in der Trockenzeit dagegen sind sie gehemmt und es bleiben dann die Materialien 
in fester Form liegen. 

Auch im Jura und auf den Muschelkalkböden finden wir Lehmböden, doch 
sind diese fast ausschließlich von gelber oder hellbrauner Farbe. Ein wesentlicher 
Unterschied besteht gegenüber den Lehmen des Mittelmeergebietes auch hinsichtlich 
der Auswaschung. Während man die letzteren nur verhältnismäßig kurze Zeit 
so zäh und naß sehen kann wie die unserigen, sind umgekehrt unsere Ophrys-Stand- 
orte nur relativ kurze Zeit so trocken, wie sie es im Mittelmeergebiet lange Zeit 
hindurch sind. Die trockene Zeit ist, von anomalen Frühjahren wie 1954 abgesehen, 
bei uns nicht die Vegetations- und Blütezeit der kalkliebenden Serapiadeen. Die 
von uns im Jura untersuchten Böden halten das Wasser recht zähe und lange fest. 
Wir finden bei ihnen recht hohe Werte der Hygroskopizität (10,83—18,8% aut das 
Volumen und 6,7—14,7%, auf das Gewicht bezogen). Der Grund hierfür ist einer- 
seits die im Vergleich zum Süden, wo es nur selten zu einer geschlossenen Bedeckung 
durch die Brometen kommt, bei uns immerhin größere Humusproduktion der Gras- 
fluren. Anderseits entstehen im Süden infolge des oftmaligen Wechsels von Ein- 
trocknen und kurz dauernder Befeuchtung andere Tone als bei uns; nicht nur das 
Eisenhydroxyd ist, wie sich in der roten Farbe zu erkennen gibt, wasserärmer, 
sondern ähnliches gilt auch vom Aluminiumhydroxyd der Tone. Eine Folge davon 
sind u. a. auch die wesentlich höheren Adsorptionszahlen unserer Böden, welche 
doch viel mehr Kalk führen. Wenn man die Austauschwirkung in Frage zieht, 
so sind sie wegen der Kalksättigung hiezu besonders befähigt. Die Werte der Hygro- 
skopizität, wie wir sie bei uns aut unbeschatteten Grasfluren finden, treten im Süden 
nur in beschatteten Böden der Busch- und Waldformationen aut. Dadurch wird 
der an sich größere Wassergehalt unserer Böden in viel geringerem Maße ausnutzbar. 
Selbst in dem trockenen Frühjahr 1934 waren die Wassergehalte bei uns noch größer 
als im Süden unter Buschbedeekung. Nur in der Trockenzeit nähern sich die Dit- 
ferenzzahlen zwischen WG und Hy den südlichen, in der Hauptvegetationszeit 
der Serapiadeen aber sind sie wesentlich größer, und während im Süden die Wasser- 
kapazität durch den Wassergehalt höchstens sporadisch und auf kurze Zeit erreicht 
wird, ist das in unseren Lagen viel leichter der Fall. Das bedeutet zugleich, daß das 
in der Luftkapazität gegebene Minimum des Luftgehaltes bei uns des öfteren ein- 
tritt. Das bedingt also eine geringere Durchlüftung des Bodens und eine Neigung 
zur Versäuerung, wie sie durch die positive Wasserbilanz unserer Gegenden noch 
begünstigt wird. Wenn also auch die LK unserer Böden dieselbe Größenordnung 
aufweist wie im Süden, so hat diese hier doch eine ganz andere Bedeutung. Die 
Neutralisation wird bei uns durch den Kalkgehalt ausgeübt, so daß die Reaktion 
auch bei geringerem Luftgehalt auf dem für die ‚„Kalkpflanzen‘‘ nötigen Stande 
gehalten wird; doch kann bei uns eine Waldbedeckung und Verhinderung des Aus- 
trocknens bedeutend leichter eine Auswaschung und Versäuerung anbahnen. Kurz 
erwähnt seien auch noch die Untersuchungen vom Farrenberg, der, wie auch andere 
Jurakegel, Gelegenheit gibt, die Böden des braunen und des schwarzen Jura in 
kalkarmer Fazies in unmittelbarer Nachbarschaft zu beobachten. Es ist sehr 
interessant, daß in diesen Böden die Zufuhr von bikarbonathaltigem, vom Weißjura 
aus durchsickerndem Quellwasser trotz sonst ungünstiger Verhältnisse eine Neu- 
tralisation herbeizuführen vermag (pH = 7,2); der betreffende Standort war mit 
(arex panicea, sowie Orchis latifolius, O. maculatus und ©. Morio bewachsen, und 

; wäre sehr wohl denkbar, daß an solchen Stellen auf scheinbar kalkarmem Boden 
h die eine oder andere Kalkpflanze gedeiht. Hervorgehoben sei ferner, dal eine 
sute Krümelung den Boden für Assoziationen (Brachypodium pinnatum-reiches 


— 693° — 


Brometum erecti mit Orchis militaris, ©. masculus und ©. Morio) besiedelbar machen 
kann, die sonst bei uns an Kalk gebunden zu sein pflegen. Die Durchlüftung kann 
also den Kalkgehalt ersetzen, doch macht sich diese Wirkung nur so lange geltend, 
wie eben die gute Krümelung erhalten bleibt. Eine Bewaldung würde diese bald 
beseitigen, und auch schon eine sehr oberflächliche Verfilzung infolge der Ansied- 
lung von Calluna oder Nardus eines im Untergrunde noch gut gekrümelten Bodens 
vermag die pH-Zahl herabzudrücken. > 

Wenden wir uns nunmehr den Böden des Kaiserstuhlgebietes zu, so sei zunächst 
daran erinnert, daß der Kaiserstuhl noch dem bis hierher herübergreifenden, am 
Ostrande der Vogesen sich ausbreitenden Trockengebiete angehört; der Winter, 
also gerade die Vegetationszeit der immergrünen Orchideen, ist schneearm und weist 
nur 14 %, des Gesamtniederschlages auf; der Wärmevorsprung des Gebietes liegt 
im Spätfrühjahr und Frühsommer, so daß gerade die südlichen Formen besonders 
gefördert sind. Die am genauesten untersuchten Lößböden zeichnen sich durch sehr 
geringe Werte der Hygroskopizität (2,0—4,9 Vol.-%) aus; es entspricht das der 
Erfahrung der dortigen Weinbauern, der zufolge gerade die Lößböden unter Trocken- 
heit am wenigsten zu leiden haben. Man konnte das auch im Trockenfrühjahr 1934 
deutlich beobachten. Die nur in den obersten, weitgehend ausgetrockneten Boden- 
schichten wurzelnden Orchideen hatten allerdings an manchen Stellen schon etwas 
gelitten und zogen ein, doch war das immerhin nicht in dem Grade der Fall, wie bei 
den vulkanischen Böden. Die Wasserkapazität der Böden ist eine sehr reichliche 
(49,5—65 Vol.-%); es wird also ein sehr großer Teil der Niederschläge im Boden 
festgehalten und kann vermöge der niedrigen Hygroskopizitätswerte von den Pflan- 
zenwurzeln gut ausgerutzt werden. Dem entspricht es, daß die Vegetation der 
Lößböden oft weniger xeromorph ist als die der benachbarten vulkanischen Böden. 
Auch die Adsorption der Böden ist eine sehr gute, es werden also Ammonverbin- 
dungen gut zurückgehalten. Recht niedrig ist dagegen die Luftkapazität der Löß- 
böden (2.2—4,4 Vol.-%); doch kommt dieses Minimum infolge der Trockenheit 
nicht voll zur Geltung, und zudem spielt die Bodendurchlüftung in Anbetracht 
des hohen Kalkgehaltes für das Hintanhalten der Versäuerung keine so große Rolle. 
Viel wichtiger ist sie dagegen im Bereiche des Marmors, da hier das Gestein sehr 
viel schwerer angreifbar ist. In der Tat finden wir hier einen sehr viel größeren 
Luftgehalt und auch eine etwas größere Luftkapazität; dagegen nimmt der Wasser- 
gehalt stark ab, während die WK eher etwas größer ist. Die Hygroskopizität zeigt 
etwa die gleichen Ausmaße, und auch die Adsorption ist in der Oberkrume mit 
ihrer weitgehenden Verwitterung eher eine noch größere. Bei den vulkanischen 
Böden war es infolge ihres Gehaltes an vielen groben Steinen leider nicht möglich, 
die Versuchsgefäße einwandfrei zu füllen. Wir mußten daher auf die zahlenmäßige 
Bestimmung verzichten, können aber jedenfalls feststellen, daß der Boden sich 
durch eine sehr große Lockerheit auszeichnet und daß selbst im Untergrund eines 
Quercus pubescens-Waldes die Krümelung eine sehr gute und damit reichliche Durch- 
lüftung gesichert war. Außerhalb der Gebüsche konnten wir in jenem Trocken- 
frühjahr keine Orchideen vorfinden, und die Untersuchung der Bodenproben von 
der Limburg ergab vielfach negative Werte der Differenz zwischen WG und Hy, 
so daß nur Pflanzen mit ganz besonderen Einrichtungen das noch vorhandene 
Wasser auszunützen imstande sein würden. Dem entspricht, daß Gewächse mit 
Wasserspeichern (Sedum) und sehr ausgesprochene Xerophyten tonangebend sind. 
Im Gegensatz zu letzteren, von denen z. B. Teuerium montanum einen osmotischen 
Wert von 21,5 Atm., T. chamaedrys von 19,4 Atm. und Anemone silvestris sogar 
von 23,6 Atm. besitzen können, liegen bei den Orchideen die Werte unter 12 Atm., 
diese vermögen daher die Trockenzeiten nicht grünend zu- überdauern und ziehen 
sich auf die durch ihre dicken Korkhüllen gegen Wasserverlust vorzüglich geschützten 
Knollen zurück. Die Adsorption ist bei diesen Böden je nach ‘der Zusammensetzung 


EMS  — 


und derı Grade der Verwitterung stark schwankend; die gut verwitterten Böden 
ergaben sehr gute bis ganz vorzügliche Werte. Die Lockerheit des Bodens im Verein 
mit dem trockenen Klima bedeutet hier vielfach einen vorzüglichen Ersatz für den 
geringen oder fehlenden Kalkgehalt und bedingt einen auf lange Zeit hin wirksamen 
Schutz gegen Versäuerung, wenngleich eine solche bei sehr lange währender ge- 
schlossener Waldbedeckung schließlich doch eintreten kann; dagegen wird eine 
Heidebildung durch die Trockenheit des Klimas ferngehalten. 

Die Besprechung der nunmehr folgenden Böden der an Orchideen so besonders 
reichen Lechheiden beginnen wir wieder mit den Aulehmen solcher Stellen, die 
dem Grundwasser ferner liegen und Brometen, Sempervireten und Ericeten tragen. 
Der Lehmgehalt ist im ursprünglichen Aulehm infolge des hohen Gehaltes an sehr 
fein gemahlenem Kalk nicht sehr hoch. Die Hygroskopizität ist ebenso gering, 
wie die Lagerung dicht ist. Solche Stellen geben daher das Wasser gut ab. Meist 
jedoch ist der Aulehm durch die Tätigkeit der Pflanzen in der oberen Zone etwas 
zermürbt und der teilweise herausgelöste Kalk durch Humus und Ton ersetzt. 
Mit der Humusanreicherung steigt die Hygroskopizität an. In den Gras-, Seggen- 
und Lichenenbeständen ist das noch verhältnismäßig wenig der Fall, sehr viel mehr 
schon in den an Orchideen reichen Ericeten unter Wächolderbüschen, in deren 
dichteren Beständen sich Moose stärker anhäufen, und noch mehr in den künstlich 
erzogenen Kiefern- und Fichtenbeständen, in geringerem Maße dagegen wieder 
an Stellen, wo es im Gange der natürlichen Vegetationsentwicklung zur Ausbildung 
von Gebüschen aus Rhamnus sawxatilis, Berberis vulgaris, Prunus spinosa, Populus 
tremula, sowie von Ulmen und Eichen kommt. Indessen ist trotz der höheren 
Hygroskopizität der Gehalt des Bodens an aufnehmbarem Wasser nicht etwa 
kleiner als bei dem unveränderten Aulehm, sondern eher größer, da die humöse 
Beschaffenheit auch eine Erhöhung der Wasserkapazität mit sich bringt und zudem 
der Boden beschattet ist. Eine Sonderstellung nehmen die Senken und ehemaligen 
Rinnsale ein, in denen sich das Wasser stärker ansammelt, so daß neben der für solche 
Stellen bezeichnenden Tofieldia calyculata sogar Dactylorchis-Arten und Herminium 
zu gedeihen vermögen. Die Luftkapazität ist in solchen Senken wie auch in den 
tieferen Bodenschichten sehr gering; immerhin ist ein gewisser Wechsel auch in 
dieser Beziehung vorhanden, wie ja überhaupt die Flußablagerungen in ihren eda- 
phischen Eigenschaften oft auf kurze Entfernungen stark schwanken. Die Luft- 
kapazität ist in den bewachsenen und durchwurzelten Bodenteilen kaum schlechter 
als in den Lößböden des Kaiserstuhles, doch bringen die ebene Natur des Geländes 
und der stärkere Regenfall besonders im Winter und Frühjahr eine völlige Durch- 
nässung des Bodens, ja selbst ein Stehenbleiben von Lachen mit sich. Der geringe 
Luftgehalt würde dem oben Gesagten zufolge eine größere Säureproduktion mit sich 
bringen; hier ist infolgedessen der Kalk als Regulator der Bodenreaktion von aus- 
schlaggebender Bedeutung. Das zeigt sich u. a. auch darin, daß in den abseits 
der Geschiebe gelegenen Miozänsanden rechts und links vom Lech keine einzige 
Ophrys oder dergleichen angetroffen wird. Wir haben es hier mit einem ungepufferten 
Boden ohne Kalkgehalt zu tun, der zum Teil schon stark versäuert ist und dort, 
wo die natürliche Waldbedeckung beseitigt wurde, vielfach ausgedehntere (alluna- 
Bestände trägt. An einem dortigen Standort von Orchis Morio fanden wir tiefer 
unten eine weit stärkere Säuerung als höher oben (pH — 5,5 gegen 6,2), obwohl 
die Untersuchung im Frühjahr zur Blütezeit vorgenommen wurde. Es ist das kenn- 
zeichnend für die schlechte Durchlüftung, die in dem dortigen Klima immer eine 
baldige, im Wald sich durch gelegentliche Ansiedlung von Sphagneten kundgebende 
Versäuerung herbeiführt. 

Wenden wir uns nun den Molinieten zu, so sind in diesen oft fast 2 m hohen 

ständen die Orchideen einerseits durch die späte Mahd, anderseits, soweit es sich 
wintergrüne Arten handelt, auch dadurch begünstigt, daß im Spätherbst 


bad 


die Beschattung beseitigt wird und sie sich im Licht entwickeln können. Obwohl 
nach Steblers Untersuchungen in der Nordostschweiz die Streumahd dem Boden 
sehr viel Kalk entzieht und diese Kulturform auch bei uns sehr alt ist, konnten wir 
keine Abnahme des Kalkgehaltes feststellen. Der Boden ist reichlicher luftführend 
als in den Bromus erectus-Beständen, weil diese ihn bei weitem nicht so gründlich 
und tief durchwurzeln und den Humus mehr oberflächlich anhäufen, während im 
Molinietum infolge der Streumahd eine Zuführung von Humus hauptsächlich 
durch das Wurzelwerk erfolgt. Die Luftkapazität ist indessen nicht viel höher 
als in den Brometen. Wir führen das auf die periodisch im Winter und Frühjahr 
eintretende Verschlechterung zurück, wo die Böden sehr naß und oft mit Lachen 
bedeckt sind. An höher gelegenen Stellen ist der Boden lockerer, aber dann ist 
der Bestand stärker von Brachypodium durchsetzt. Auch an Stellen mit Erlen- 
beständen, die nicht mehr gemäht werden, macht sich eine Lockerung des Bodens 
geltend, doch verschwindet Molinia dort. Die Adsorptionszahlen und Glühverluste 
sind an den gemähten Stellen klein; sie steigen mit der Zunahme des Bestandes 
an Büschen und Bäumen deutlich an. Der Wert der Hygroskopizität für die tieferen 
Bodenanteile ist etwas höher als bei den Brometen. Der Wassergehalt pflegt, wohl 
infolge der dichteren Grasnarbe, etwas größer zu sein als bei letzteren; an den 
bedeckten Stellen nimmt er ebenfalls zu. Die Wasserkapazität hingegen ist ziemlich 
die gleiche wie bei den Brometen. Alles in allem haben wir es auch hier mit Be- 
ständen zu tun, die zwar infolge der zeitweiligen großen Nässe und des geringen Luft- 
gehaltes zur Säuerung neigen, in denen diese aber durch den Kalkgehalt verhindert 
und damit für basiphile Pflanzen die Existenzmöglichkeit geschaffen wird. Bleibt 
der Molinia-Bestand sich selbst überlassen, so führt die Entwicklung über das Auf- 
kommen von Grauerlen zu einem Auwald. In einem solchen Mischwald, der als. 
„Bauernwald‘“ verhältnismäßig wenig von der Kultur beeinflußt war und in dessen 
Bodentlora besonders Carex alba, Oxalis Acetosella und Viola. mirabilis bezeichnend 
waren, konnten wir in dem sehr lockeren und krümeligen Boden einen sehr starken 
Anstieg des Luftgehaltes und der Luftkapazität und einen Abfall des Wassergehaltes 
feststellen; eine Versäuerung hatte nicht stattgefunden. Dieselben Erscheinungen 
zugleich mit einer Zunahme der Adsorption und der Hygroskopizität zeigte ein 
zwar nicht auf natürlichem Wege entstandener, aber immerhin naturgemäß auf- 
gezogener und vorzüglich gedeihender Buchenbestand. Ein künstlicher Jungkiefern- 
bestand, der sich infolge von Naturschutzmaßnahmen durch eine sehr starke Unter- 
holzentwicklung auszeichnete, ließ ebenfalls diese Erhöhung des Luftgehaltes und 
der Luftkapazität mit gleichzeitigem Ansteigen der Hygroskopizität und der Ad- 
sorption besonders in der oberen Humuszone erkennen; der Vergleich des Unter- 
grundes, in dem alle diese Werte sehr viel niedriger lagen, mit der Oberschicht 
war hier besonders instruktiv. Für die Orchideen spielen diese Dinge keine Rolle, 
denn man findet Orchts militaris, Platanthera und Gymnadenia wie auch O. ustulatus 
und Ophrys muscifera auch in den Kiefernwäldern, die durch das Entfernen des 
Unterholzes eine ganz andere Bodenstruktur (insbesondere ungemein geringe LK 
gegenüber sowohl dem Auwald wie den unterholzreichen Beständen) bekommen 
haben. Die widernatürliche Besiedlung mit im Alter fast durchweg rotfauler Fichte 
(vergl. auch oben S. 678) übt ebenfalls auf den Untergrund einen weitgehenden 
Einfluß aus, der besonders auf die Tätigkeit der. Moose als Materialspender zurück- 
zuführen ist. Die Lockerung erstreckt sich in diesem Falle nicht weit nach unten, 
dagegen reicht die Durchsetzung mit Humussubstanzen und die Erhöhung der 
Adsorption, wie auch diejenige der Hygroskopizität und des Wassergehaltes sehr tief. 

Wir sehen also, daß auf den Aulehmböden die fortschreitende pflanzliche 
Besiedlung eine Lockerung des Bodengefüges und eine Erhöhung der Luftkapazität 
und der Hygroskopizität herbeiführt. Für die Besiedelbarkeit durch unsere kalk- 
liebenden Orchideen spielt dieser Umstand keine Rolle, da sie mit ihrem gering- 


Fear 


fügigen Wurzelwerk und ihren Wasserreserven sich nur auf die obersten Boden- 
schichten beschränken. Die Aufrechterhaltung der ihnen zusagenden Reaktion 
wird durch die Karbonate erzielt; sobald dieser Puffer wegfällt, ändern sich nicht 
bloß die Bodeneigenschaften, sondern es schwinden auch die kalkliebenden Orchi- 
deen und nur indifferente, wie Orchis Morio, bleiben. 

Im Gegensatz zu diesen Siedlungsfolgen, bei denen eine Auflockerung des 
Bodens durch die Erzeugung von Humussubstanzen und die aus ihnen entstehende 
Kohlensäure erfolgt, haben wir es bei den Kiesböden der Lechheiden mit einer 
Verstopfung der Luftlücken durch quellende und das Wasser bindende Humus- 
substanzen zu tun. Wenn auch im einzelnen die Kieslager in ihren Eigenschaften 
wechseln, so haben sie doch, sofern die feineren Bestandteile zurücktreten, eine 
geringe Wasserkapazität, einen geringen Wassergehalt sowie große Luftkapazität 
und großen Luftgehalt gemeinsam. Dabei fassen wir nur solche Gerölle ins Auge, 
die nicht unmittelbar vom Wasser bespült werden; bei den Kiesbänken, wo das 
Grundwasser sehr nahe liegt, sind die Verhältnisse wesentlich andere. Sehr grobe 
Kiesmassen besiedeln sich sehr langsam; je feiner sie sind, desto schneller geht die 
Besiedlung vonstatten. Der Gang derselben besitzt viel Ähnlichkeit mit derjenigen 
auf den Geröllhalden des Muschelkalkes und des Juras. Am Anfang stehen Flechten 
und Moose. Zuerst sind es nur Krusten- und Laubflechten, dann Polster von xero- 
phytischen Moosen, bald aber auch Cetrarien und Cladonien, deren Anfangsentwick- 
lung ja auch noch vielfach krusten- und laubartige Anflüge bilden. Sehr früh- 
zeitig erscheinen polsterbildende und Strohtuniken besitzende Gräser, wie (arex 
verna, humilis, sempervirens, ornithopoda, Sesleria coerulea, Festuca. Rosettenpflanzen 
wie Biscutella laevigata, Echium vulgare, Hieracium florentinum siedeln sich an der 
einen oder anderen Stelle an, den benachbarten Boden bedeckend und mit ihren 
Wurzeln tief in die Erde eindringend. So füllen sich die Luftlücken langsam mit 
Humus aus, in dem dann Mykotrophe, wie die Ophrys-Arten, Orchis Morvo, O. ustu- 
latus, Gymnadenia, Platanthera und Allium carinatum Fuß fassen; die wasser- 
speichernden Knollen bzw. Zwiebeln dieser Pflanzen gelangen hier zu besonderer 
Bedeutung. So entsteht allmählich eine dichte Decke von Brachypodium pinnatum, 
Bromus erectus, Carex sempervirens und Festuca, zu deren Verdichtung auch 
Daphne Cneorum, Helianthemum Ohamaecistus, Polygala Chamaebuxus, Teuerıum 
montanum u. a. beitragen. Eine Abnahme der Luftkapazität, eine wesentliche 
Zunahme von Wassergehalt und Wasserkapazität gegenüber dem reinen Kies, ebenso 
auch eine Erhöhung der Hygroskopizität und der Adsorption sind hiermit ver- 
bunden. Da aber die Böden nur sehr oberflächlich verdichtet sind und ein Hinauf- 
leiten des Grundwassers im Kiese kaum erfolgt, so sind sie auch in feuchteren 
Zeiten noch gut mit Luft versehen und hat die Luftkapazität keine große Be- 
deutung. Es erfolgt daher eine mehr oder minder restlose Verarbeitung der an 
Menge geringen organischen Substanz. Im Minimum befindet sich immer noch 
das Wasser; denn da es nur in der obersten Schicht lagert, ist seine Menge nicht 
allzu groß. Die neutralisierende Wirkung der einzelnen Kalksteine wird dadurch 
gehemmt, daß sie von einer Lehm- und Humuskruste umgeben sind. Trotzdem 
sind die Böden noch nennenswert gepuffert. Die Vegetationszeit ist im wesent- 
lichen auf Herbst bis Frühsommer beschränkt. In diesen Beständen kommt es 
dann weiterhin allmählich zu einer Gehölzansiedlung (Prunus spinosa, Rhammus 
saxatilis, Juniperus usw.), in der gelegentlich auch eine Kiefer — diese immer 
niedrig und buschig — und Ulme oder Eiche sich einfindet. Die auf diesen Böden 
künstlich aufgezogenen, sehr leicht kränkelnden Kiefernwälder zeigten an einer 
lichteren Stelle mit viel Erica carnea und Ophrys noch ähnliche Werte der physi- 
kalischen Konstanten wie der freie Bestand; nur der Wassergehalt war wesentlich 

er, weil die Beschattung die Verdunstung hemmt, und dies wieder wirkt 

(nindernd auf den Luftgehalt ; kennzeichnenderweise war denn auch die Pufferung 


— 61 — 


stark herabgesetzt. Sehr viel stärker machte sich die Annäherung an einen Aus- 
waschboden in den Werten geltend, die ein stark verdichteter Kiefernbestand 
ergab. 

Werfen wir endlich noch einen Blick auf die Gebirgsböden, so kann man hier 
im allgemeinen die Beobachtung machen, daß die kalkliebenden Orchideen die 
steinigen Stellen bevorzugen und nur die unempfindlicheren Arten auch die Letten- 
und Lehmböden, sowie die stark humösen Stellen aufsuchen. Bei der starken Ver- 
nässung, der die Böden in dem regenreichen Klima mit seiner positiven Wasser- 
bilanz unterliegen, werden eben auch die anfangs kalkhaltigen ziemlich rasch aus- 
gewaschen; ihre Pufferung sinkt und sie neigen in den oberflächlichen Schichten 
mehr zur Versäuerung. Ein Kennzeichen der alpinen Böden ist dementsprechend 
der große Gehalt an Wasser und auch die große Wasserkapazität. Der Luftgehalt 
ist etwa von dem gleichen Ausmaß wie in den Molinieten, also nicht gerade hoch 
bemessen, und dasselbe gilt von der Luftkapazität. Es handelt sich somit um stark 
quellbare Lehme, wie das auch der durchschnittlichen Kleinheit des Volumens 
der festen Bestandteile entspricht. Die hochgradige Entkalkung der Anteile unter 
2 mm kommt auch in der geringen Pufferwirkung zum Ausdruck. Soweit die leider 
nur geringe Zahl der Adsorptionsbestimmungen einen Schluß zuläßt, liegt diese Größe 
sehr hoch; das ist ja bei der leichten Quellbarkeit und dem geringen Kalkgehalt 
auch zu erwarten. Die Hygroskopizität ist ebenfalls hoch, auch in Böden, die nicht 
besonders reich an Humusgehalt sind ; auch diese Größe ist ja aber ein Maßstab für die 
Quellbarkeit. Mit ihr steigt auch der Wassergehalt und die Wasserkapazität, es 
wird also in dem an sich feuchten Klima sehr viel Wasser zurückgehalten. Wenn 
auch dazwischen einmal trockenere Tage eingeschaltet sind, so üben diese doch 
keine sehr starke Wirkung aus. Kennzeichnend in dieser Hinsicht ist der Gegensatz, 
der sich bei den im Frühsommer 1934 am Spießer im Allgäu ausgeführten Unter- 
suchungen gegenüber denjenigen vom Kaiserstuhl aus der gleichen Zeit ergab. 
Hier war der Wassergehalt auf ein Minimum herabgesunken; dort dagegen waren 
völlig freie Stellen zwar ein wenig ausgetrocknet, führten aber doch noch eine 
ansehnliche Menge verfügbaren Wassers. Die Durchlüftung der alpinen Standplätze 
ist sicher manchmal keine gute, was ja auch den Beginn der Versäuerung kenn- 
zeichnet. Wenn Orchis globosus und Nigritella auch von Schröter noch als aus- 
schließliche Bewohner kalkreicher Böden oder als wenigstens ganz vorzugsweise 
auf kalkreichem Substrat voıkommend bezeichnet werden, so trifft hierbei zwar 
zu, daß sich Lehme der geschilderten physikalischen Beschaffenheit gerade in den 
Kalkalpen und aus Kalkgesteinen bilden; die Kalkbestimmung aber und die er- 
mittelten Pufferwerte von manchen der von uns untersuchten Standorte lehren, 
daß der Wurzelort nicht einmal ein Mergelboden, geschweige denn ein Kalk- 
boden ist!). 

Es bleiben nun noch die Pflanzengesellschaften zu betrachten, in denen die 
kalkliebenden Serapiadeen der mitteleuropäischen Flora auftreten. Selbst- 
verständlich kann es dabei nicht unsere Aufgabe sein, alle hierauf bezüglichen, 
in der weitschichtigen Literatur verstreuten Angaben und Beobachtungen mit 
möglichster Vollständigkeit zusammenzutragen; in erster Linie wollen wir viel- 
mehr, soweit der verfügbare Raum es gestattet, das uns aus eigener Anschauung 


1) Anmerkung während des Drucks. Für Nigritella nigra wird die oben 
vertretene Auffassung auch durch die inzwischen erschienenen Untersuchungen von 
G. Luzzatto (Ber. Geobot. Inst. Rübel in Zürich f. d. Jahr 1934, ersch. 1935, S. 63-67) 
bestätigt. Bei der Untersuchung von 32 verschiedenen Standorten entstammenden 
Proben fand die Verf.n pH-Werte von 4,75 bis 8,00 mit einem ausgesprochenen Gipfel 
bei 5,5 bis 6,0, und sie weist ausdrücklich darauf hin, daß die Pflanze in den Nardeten 
der Schynigen Platte, die ein pH von 4,5 bis 5,0 aufweisen, recht gut gedeiht. 


— 6898 ° — 


Bekannte zu schildern versuchen und dabei vorzugsweise die Standorte berück- 
sichtigen, die auch Gegenstand der in Vorstehendem behandelten bodenkundlichen 
Untersuchungen gewesen sind. 

Wir beginnen mit den Aulehmböden der Lechauen. Dabei scheint es angebracht, 
einige an Ramann anknüpfende allgemeine Gedankengänge an die Spitze zu 
stellen. Die Kalkböden sind sehr empfindlich gegen Freistellung. Nicht bewaldete 
Kalkböden bieten hinsichtlich der Wasserführung vielfach ähnliche Verhältnisse 
wie die Steppenböden. Es sind Böden von hoher Wasserkapazität, aber nur mitt- 
lerer Mächtigkeit. In der kalten Jahreszeit sättigen sie sich mit Wasser. Die 
Freistellung und der dadurch bedingte hohe Lichtgenuß geben zu einer üppigen 
Frühjahrsvegetation Veranlassung, die den Vorrat an nicht hygroskopisch ge- 
bundenem Wasser oft weitgehend erschöpft. Dadurch ermangelt es den Böden 
später, vornehmlich in trockenen Jahren, an für die Pflanzenwurzeln leicht auf- 
nehmbarer Feuchtigkeit. Die sommerlichen Niederschläge dringen infolge der 
hohen Wasserkapazität wenig in die Tiefe; zum großen Teil verdunsten sie ungenutzt 
an der Oberfläche. Infolgedessen gewinnen die gegen Sommerdürre weniger empfind- 
lichen Steppenpflanzen die Oberhand über die Wiesenpflanzen. Durch die von 
ihm herbeigeführte Freistellung und durch seine Nutzung verhindert also der 
Mensch das Wiederaufkommen der naturgemäßen Besiedelungsfolge und die Böden 
erhalten dadurch eine in unserem Klima sonst ungewohnte Sommerdürre und 
erfahren eine Verschiebung der Vegetationsperioden, die sie bis zu einem gewissen 
Grade der winterfeuchten Vegetation des Mittelmeergebietes ähnlich werden läßt. 
Ihre Pflanzenwelt ist daher reichlich mit mediterranen und pontischen Elementen 
durchsetzt. Die Orchideen mit ihrer Wasserspeicherung und ihrer Eigenschaft als 
Frühjahrspflanzen (niedrige osmotische Drucke, Wintergrüne) passen vorzüglich 
in diesen Rahmen. Auch alpine und montane Arten mit der Fähigkeit, zeitweilige 
Dürre zu ertragen, und mit Unempfindlichkeit gegen Kälte in der Vegetationszeit 
fügen sich gut ein. Endlich bilden auch Pflanzen von periodisch nassen Standorten, 
die aber auch zeitweilige Trockenperioden zu überstehen vermögen, einen oft 
wesentlichen Gemengteil. 

Die erste Gesellschaft aus der Reihe der Besiedlung trockener, nicht neu 
entstandener, sondern durch den Menschen freigelegter Stellen, in der Orchideen 
in nennenswerter Menge auftreten, ist das Caricetum sempervirentis calci- 
philum. Es ist für das Lechfeld sehr bezeichnend, jedoch nicht auf dieses be- 
schränkt, sondern findet sich z. B. auch in der Garchinger Heide und im Illertal. 
Von mancher Seite hat man dieser Gesellschaft ein reliktartiges Wesen zuschreiben 
wollen; die Standorte des Lechfeldes bei Kissing sind aber jedenfalls noch nicht 
lange besiedelt, denn noch in historischer Zeit befand sich hier der Flußlauf und 
auch die bodenkundliche Untersuchung bestätigte den jugendlichen Charakter der 
3ildung. Häufig handelt es sich um etwas freier liegende, windexponierte Stellen, 
da (/arex sempervirens, die in den Alpen als Kiesstauer auftritt und auch in der 
Hochebene sowohl kiesige wie lehmige Stellen besiedelt — die Höhenlage beträgt 
etwa 500 m, als tiefstgelegene Stellen sind solche bei etwa 460 m bekannt —, Wind 
und Kälte auszuhalten vermag. Im allgemeinen gilt das Semperviretum als boden- 
vag und düngermeidend; nur die letztere Eigenschaft teilt die Leitart mit den hier 
uns interessierenden Serapiadeen. Der sonst im allgemeinen in Kalkböden 
herrschende rege Stoffumsatz fehlt hier, denn die Durchlüftung ist vornehmlich 
in größerer Tiefe äußerst mangelhaft und die tieferen Bodenschichten sind im 
Frühjahr auch recht schwer erwärmbar. Nach mehreren sonnigen Tagen war um 
Mitte April um 16 Uhr die Bodenoberfläche auf 22° erwärmt, während die Tem- 
peratur in 10, 20, 30, 40 cm Tiefe bzw. 11,5°, 10,3%, 8,70 und 7,8° betrug. In 
rößerer Tiefe ist der Boden kaum von Wurzeln durchsetzt, und auch die boden- 

ıkteriologische Untersuchung bestätigte die Armut an Lebewesen. In keinem 


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der Aulehmböden konnten wir den sauerstoffbedürftigen Azotobacter nach- 
weisen, im Gegensatz zu dem benachbarten, durch Beackerung besser durchlüfteten 
Feldboden. Auch das Mißlingen des Nachweises größerer Mengen von Nitrit- 
bakterien in einer Versuchsreihe, die in der hierfür sonst günstigen Frühjahrszeit 
angesetzt wurde, zeigt die schlechte Durchlüftung an. Eine weitere, mit dem 
Thioparus-Nährboden nach Waksman angesetzte Versuchsreihe ergab, daß auch 
die Schwefelsäurebildung in den Böden etwas gehemmt ist, wenngleich nicht in 
dem Maße wie die anderen sauerstoffbedürftigen Prozesse. Endlich’wurde auch 
noch das Vorhandensein von Pilzen auf angesäuerten Agarböden nach Waksman 
geprüft; es ergab sich, daß die weniger mit Humus durchsetzten Böden der Semper- 
vireten und Brometen nur wenige, dagegen der Ackerboden und die humusreicheren 
bis -reichen Böden der Ericeten reichlich Pilze enthalten, bei denen es sich nicht 
um gewöhnliche Schimmelpilze handelte. Es ergibt sich also in jeder Beziehung, 
daß die Böden der Sempervireten arm an Mikrolebewelt sind. Auch das so gut 
wie völlige Fehlen von Maulwurfshaufen in den Sempervireten und Brometen 
bildet eine auffällige Erscheinung. Wie diese Tiere einerseits für die Durchlüftung 
des Bodens von wesentlicher Bedeutung sind, so ist ihre Gegenwart anderseits 
auch ein Zeichen für eine reichere Bevölkerung des Bodens mit Regenwürmern 
und entsprechend auch mit Mikrolebewelt. Bei den Siebproben fiel es auch immer 
wieder auf, daß der Aulehmboden dieses Gepräges höchstens ganz selten einmal 
einen Regenwurm in den tieferen Schichten enthielt. Auch das ändert sich sowohl 
beim Aufkommen von Ericeten oder eines Baumbestandes, wie auch bei der Inkultur- 
nahme der Böden. 

In den folgenden Bestandesaufnahmen ist einerseits der Häufigkeitsgrad der 
Arten mit den üblichen Zahlen ausgedrückt, anderseits sind die in der Literatur 
(Vollmann usw.) vorliegenden Angaben über die etwaige Kalkgebundenheit je 
nach dem Grade durch Hinzufügen der Signaturen C, CC, CCC wiedergegeben ; 
die Signatur B deutet an, daß die betreffende Art nur von Bertsch, der in dem 
benachbarten Württemberg bei der Beurteilung der Kalkpflanzen einen etwas 
anderen Maßstab anwendet, zu den Kalkpflanzen gerechnet wird. 

Die Zusammensetzung des Kissinger Semperviretums — es sind ihm stets 
auch Bestandteile der Brometen und Ericeten, deren Vorläufer es ist, beigemischt — 
ist folgende: neben dem Leitgras ('arex sempervirens 4 fehlen selten ('. verna, ©. glauca 
und (©. ornithopoda (CCC), die es auf 2 oder selbst 3 bringen; auch Bromus erectus 
(CCC) und Brachypodium pinnatum (B) sind meist vorhanden. Ausgedehnte Nester 
von (arex humilis (CCC) bedecken oft das Gelände (bis 3); insbesondere besetzt 
diese Art gern etwas höhere, nach Süden gelegene oder sonst geschütztere Stellen, 
in ihrer Gesellschaft treten gern die Ophrys-Arten, sowie ferner z. B. Thymus 
Serpyllum, Teuerium montanum (CCC), das vermöge seines hohen osmotischen 
Druckes von 22 Atm. einen hohen Grad von Trockenheit auszuhalten vermag, 
und Globularia vulgaris (B) auf. Die Zwergsträucher sind besonders durch Erica 
carnea (B), Daphne Uneorum (B) und die mykrotrophe Polygala Ühamaebuxus (B) 
vertreten. Strauchwerk mannigfaltiger Art (besonders Rhamnus sazatilis (CC), 
Ligustrum vulgare, Juniperus communis, Prunus spinosa, Viburnum Lantana (C) 
und Rosa alpina, die letzteren beiden nach Gante durch einen hohen osmotischen 
Druck von 17 bzw. 34 Atm. ausgezeichnet) und Baumkeimlinge (Espen, Ulmen, 
Eschen, selten auch Kiefern) fehlen nur dort völlig, wo sie vom Menschen oder 
durch die Schafweide ausgerottet wurden, und lassen erkennen, welche Richtung 
die natürliche Entwicklung einschlagen würde. Zeitig im Frühjahr, oft schon im 
März blühen Potentilla verna 3, Pulsatilla vulgaris (C) 3 und Bellis perennis; weiter- 
hin sind die Frühjahrsblumen durch Primula farinosa (B) 3, Gentiana verna 3, 
@. acaulis (CCC) 3 und @. utriculosa 1 vertreten, während die unscheinbareren 
Erophila verna und Cerastium semidecandrum zu den vergänglichen Frühjahrs- 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 44 


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pflanzen gehören, die nur die feuchte Periode ausnützen. Dies gilt auch von der 
etwas später blühenden, aber im Sommer einziehenden Pinguicula vulgaris, deren 
an solchen Stellen einigermaßen auffallendes Vorkommen jedenfalls deutlich erkennen ' 
läßt, daß es im Frühjahr an Feuchtigkeit nicht fehlt. Von Orchideen, die ebenfalls 
die feuchtere und kühlere Zeit ausnützen, finden sich Ophrys muscifera, O. arani- 
fera, O. fueiflora, deren Frequenz auch heute noch auf 2 zu schätzen sein dürfte, 
wenn auch das Massenvorkommen, dessen der Verfasser sich aus seiner Jugend- 
zeit erinnert, sehr nachgelassen hat, ferner Orchis Morio, O. militaris, O. ustulatus, 
Platanthera bifolia, P. chlorantha, Gymnadenia conopea (selten auch die subsp. 
densiflora), hin und wieder auch @. odoratissima und seltener Anacamptıs pyrami- 
dalis. Dem Kalkreichtum des Bodens entsprechend ist die Zahl der Leguminosen 
groß, manche von ihnen sind so reichlich, daß sie zeitweise den Aspekt bestimmen; 
es sind: (ytisus ratisbonensis 2, Ononis spinosa 2, Medicago lupulina 2, M. falcata 2, 
Trifolvium montanum (©) 3, Lotus corniceulatus 3, Teetragonolobus siliquosus (B) 3—4, 
Hippoerepis comosa (©) 3, Coronilla vaginalis (B) 1—2. Als weitere Bestandteile 
sind zu nennen: Equisetum ramosissimum 2, Selaginella helvetica 3, Silene nutans 2, 
Thesium rostratum 1, Potentilla Tormentilla 2, Helianthemum Chamaecistus 2, 
Orobanche spec. 1, Asperula cynanchica 3, Galium Mollugo 2, @. verum 2, Valeriana 
dioica 2, Scabiosa canescens 2, Chrysantkemum Leucanthemum (kümmernd) 2, 
Centaurea Jacea 2. Tiefer wurzelnde und meist erst später im Jahr blühende Pflanzen, 
für die zum Teil hohe osmotische Drucke bekannt sind, sind Biscutella laevigata (C) 3, 
Pimpinella Saxıfraga 3, Seseli annuum 2, Echvum vulgare 1—2, Leontodon hispidus 3, 
Hieracium Pilosella 3 und H. florentinum 1. An freien Stellen der noch nicht überall 
geschlossenen Siedlung wachsen Trockenheit ertragende Moose und Flechten wie 
Cetraria, Oladonia, Rhacomitrıum und Grimmia. Dem nur wenig Blüten bringenden 
Hochsommer mit seiner oft sehr weitgehenden Austrocknung der oberen Boden- 
schichten tolgt ein nochmaliger Blütenflor irn Herbst mit Gentiana germanica 3, 
@. eiliata (CC) 2—3 und dem oft auf weite Strecken den Aspekt beherrschenden 
Allium carinatum (B) 2—3, auch Gentiana utriculosa ist im Herbst regelmäßig mit 
Blüten zu finden. 

Von dem gesamten Artenbestand sind 24%, strenger, 16%, weniger streng 
kalkgebunden, so daß 60% der Bestandteile dieser Sempervireten ebenso wie das 
Leitgras Arten sind, die den Kalk zwar vertragen, aber seiner nicht bedürfen. Unter 
den nach arealgeographischen Gesichtspunkten als allgemein europäisch und 
eurasiatisch zu bezeichnenden Arten, die etwa die Hälfte ausmachen, sind nur 
1% (auf den Gesamtbestand bezogen) strenger und 3%, weniger streng an Kalk 
gebunden, von den zusammen 39%, ausmachenden mediterran-pontischen und 
mitteleuropäisch-mediterranen Arten dagegen sind es 21 bzw. 13%. Von den 
kontinentalen, alpinen und subalpinen Arten, die zusammen 11%, ausmachen, sind 
nur 2%, strenger an Kalk gebunden. Man ersieht also aus diesen Zahlen deutlich, 
aus was für Florenbestandteilen sich die ‚„Kalkflora““ vornehmlich rekrutiert. 

Der Flor der Orchideen bleibt auch der Weiterentwicklung treu, die entweder 
auf ein Brometum erecti oder auf ein Kricetum carneae verläuft. Unsere Brometen 
sind als Brometum brachypodielosum caleiphilum zu bezeichnen, denn die 
Dichte von Brachypodium pinnatum kann. so groß werden, daß das eigentliche 
Leitgras Bromus erectus fast völlig verschwindet. Während dieser Bestandestypus 
sonst vornehmlich auf den bindigeren Böden angetroffen wird, besiedelt er auf den 
Lechheiden sowohl die Aulehm- wie die ehemaligen, später verfilzten Kiesböden; 
wesentlich ist nur die schwach alkalische bis fast neutrale Reaktion. Hinsichtlich 
des Vorkommens der Serapiadeen besteht zwischen den beiden Varianten insofern 

in Unterschied, als Anacamptis pyramidalis auf den Aulehmböden seltener an- 
roffen wird, wogegen diese die Ophrys-Arten reichlicher beherbergen; das Ver- 
en von Orchis Morio, ©. militaris, O. ustulatus, sowie auch von @ymnadenia 


— 


conopea, Platanthera bifolia und P. chlorantka dagegen läßt keinen Unterschied 
erkennen; auch Listera ovata und Helleborine atropurpurea, letztere allerdings mehr 
auf Kiesboden, werden angetroffen, und als Seltenheit auch Spiranthes spiralis, 
wogegen sich Cypripedium Calceolus nur ganz ausnahmsweise in die Brometen 
verirrt. Von den als Charakterpflanzen der letzteren geltenden Arten finden sich 
insbesondere Ranunculus bulbosus 2—3, Anthyllis Vulneraria 2—3, Hippocrepis 
comosa (C) 3 und Thymus Serphyllum 2; Scabiosa Columbaria ist- meist durch 
S. canescens vertreten. Auch diese Formation verdankt ihre Entstehung und ihr 
Erhaltenbleiben fast überall der menschlichen Kultur; auch auf ihr finden sich 
immer wieder Sträucher und Bäume ein, die der Vernichtung entgangen sind, und 
häufiger noch Keimpflanzen von solchen. An kiesigen Standorten der Semper- 
vireten kann gelegentlich auch noch Hippophae rhammoides angetroffen werden, 
während diese der dichten Bodenbeschaffenheit aut dem Aulehm nicht Herr zu 
werden vermag; umgekehrt kommen Salix purpurea und 8. incana, die auf Kalk- 
böden auch trockenere Stellen zu besiedeln vermögen, auf Aulehm häufiger vor 
als auf Kies; letzterer pflegt nur bei größerer Nähe des Grundwassers von ihnen 
besiedelt zu werden, trägt dann aber meist Molinieten. Die durchschnittliche 
Zusammensetzung des Bestandes auf den Aulehmböden bei Kissing ist folgende: 
1. Graminiden: Drackypodium pinnatum (B) 4, Bromus erectus (CCC) 3, Festuca 
ovina 2, Briza media 1—2, Koeleria eristata 2—3, Carex glauca (B) 1—3, C. verna 2, 
CO. sempervirens 1—2, Ü. humilis (CCC) 1—3, ©. alba (B) 0—1, €. ornithopoda (CCC) 
0—1. 2. Zwergsträucher: Erica carnea (B) 0—2, Polygala Chamaebuxus (B) 1—2, 
Helianthemum Chamaecistus 2, Daphne Cneorum (B) 2—3 (an manchen Stellen 
ausgerottet), Teucrium: montanum (CCC) 2—3. 3. Tiefer wurzelnde Gewächse: 
Pulsatilla vulgaris (C) 2—3, Linum viscosum 0—l, Pimpinella Saxifraga 2, Seseli 
annum 2, Pleurospermum austriacum (B) 0—1, Peucedanum Oreoselinum 0—2, 
Laserpitium Stiler (B) 0—1, L. latifolium (B) 0—1, Pastinaca sativa 0—1, Daucus 
Carota 0—2, Carlina acaulıs (C) 2—3, Colchicum autumnale 0—1; dazu kommen 
als etwas tiefer in den Boden eindringend auch noch Biscutella laevigata (U) 2—3, 
Sanguisorba minor (B) 2, Ononis spinosa 1—2, O. repens 1—2, Plantago lanceolata 
1—2, Knautia arvensis 1—2, Uarlına vulgaris 1—2. 4. Kurzlebige Frühjahrspflanzen: 
Cerastium semidecandrum, Erophila verna, Stenophragma Thalianum. 5. Legumi- 
nosen: Medicago falcata 1—2, M. lupulina 0—1, Trifolium montanum (GC) 2—3, 
T. pratense 1, Lotus corniculatus 3, Tetragonolobus siliguosus (B) 2—3, Astragalus 
Cicer 0—1, Coronilla vaginalıs (B) 0—2. 6. Mykotrophe: Allium carinatum (B) 
0—2, Muscari botryordes O—3, Linum catharticum 2—3, Erythraea Oentaurium O—1, 
Gentiana verna 2, G. acaulis (ECG) 0—2, G. utriculosa 0—2, G. Cruciata (CC) 0—1, 
@. eiliata (CC) 0—2, G. germanica 1—4. 7. Halb- und Vollparasiten: Thesvum 
linophyllum (B) 1—2, T. rostratum 1—2, Alectorolophus minor 1—2, Euphrasia spp. 
2—3, Odontites verna 0—1, Orobanche spp. 1—2. 8. Sonstige Bestandteile: Kquisetum 
ramosıssimum var, virgatum 1—4, E. arvense 0—1, Selaginella helvetica 1—3, Antho- 
xanthum odoratum 0—1, Polygonatum offieinale (B) 0—2, Asparagus offieinalis 
0—1, Silene nutans 0—1, Dianthus Carthusianorum 0—1, Tunica Sazxifraga (C) 
0—1, Potentilla Tormentilla 2, P. verna 2—3, P. alba 0—3, Euphorbia verrucosa 
(B) 2—3, E. Oyparissias 2—3, Hypericum perforatum 1, Primula offieinalis 0—2, 
Brunella grandiflora (C) 2, Galium Mollugo 2, G. verum 2, Phyteuma orbiculare 
(E60) 2, Bellis perennis 0—2, Aster Amellus 0—1, Erigeron acer 1, Antennaria dioica 
0—1, Inula salicina 0—1, I. hirta (B) 0—1, Buphthalmum salieifolium (B) 2, Achillea 
Millefolium 2, Chrysanthemum Leucanthemum (klein) 1—2, Senecio campester 0—I, 
Carduus defloratus (B) 0—2, Cirsium acaule O—1, Centaurea Jacea 2, C. Scabiosa 
(B) 0—1, Achyrophorus maculatus (B) 1—2, Leontodon autumnalis 1—2, Hieracium 
Pilosella 2, H. florentinum 0—1. 


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Die Eigenheit der Formation und des Bodens liegt in der Zähigkeit des Unter- 
grundes. Das Zusammenschlämmen sowie die Verhinderung der Auflockerung 
hängen mit der nicht intensiv betriebenen Nützung als Schafweide zusammen. 
Infolgedessen haben es tiefer wurzelnde Arten nicht leicht, fortzukommen, und 
finden sich hier viel weniger als auf den Kiesböden. Daß ein solcher Zusammen- 
hang besteht, lehren die benachbarten, nicht als Weide genützten Kulturwiesen, 
auf denen die tief wurzelnden Gräser und Kräuter viel stärker an der Zusammen- 
setzung der Pflanzendecke beteiligt sind; auf ihnen pflegen die Serapiadeen zurück - 
zugehen, wenn nicht gar völlig auszusterben, am längsten halten sich noch Orckis 
Morio, ustulatus und militaris. Hinzuweisen ist ferner auch auf den aus der Arten- 
liste erkennbaren, gerade bei diesen Böden mit ihrem trägen Stoffumsatz ziemlich 
hohen Prozentsatz der nicht rein autotrophen Arten. Im übrigen gehört auch hier 
die Hauptmenge der Arten zu den Kalk zwar vertragenden, aber auch auf nicht 
kalkhaltigen Böden vorkömmenden Pflanzen; ausgesprochene Kalkpflanzen sind 
10%, und bei weiterer Fassung 15%. Europäisch und eurasiatisch sind 55%, wovon 
bei engerer Fassung 1,6%, bei weiterer 5% zu den Kalkpflanzen gehören; kontinen- 
tale sind 4%, auf sie entfallen 1,6% der Kalkpflanzen; alpine und montane sind 
6%, ebenfalls mit 1,6%, (oder 2,2%, bei weiterer Fassung) Kalkpflanzen. Die medi- 
terranen, pontisch- und mitteleuropäisch-mediterranen Arten machen 35% der 
Gesamtartenzahl aus; zu ihnen gehören 11,2%, Kalkpflanzen im engeren und noch 
weitere 9,4%, im weiteren Sinne. Wenn also auch im ganzen die Zahl der Kalk- 
pflanzen in dieser geschlossenen Gesellschaft etwas weniger groß ist als in den 
offeneren Sempervireten, so ist ihre Zahl doch in der zuletzt genannten Gruppe 
immer noch recht hoch. Ähnlich den unserigen sind die Brometa brachypodietosa, 
die Scherrer und W. Koch aus der Linth-Ebene beschrieben haben; dagegen 
haben die von Brockmann-Jerosch aus den Puschlav beschriebenen mit jenen 
zwar das Leitgras gemein, weichen aber in der Begleitflora, die auch keine Orchideen 
enthält, stark ab, wobei das häufige Vorkommen von Calluna auf eine nur geringe 
Pufferung, wenn nicht gar schon eingetretene Versäuerung des Bodens schließen läßt. 

Inmitten von Siedlungen des geschilderten Typus stößt man bisweilen auf 
recht unerwartete Dinge, z. B. auf Bestände von Pinguieula vulgaris oder selbst auf 
P. alpina (bis 2); auch Polygonum viviparum (bis 2), Primula farinosa (bis 2), 
Scorzonera humilis (bis 3), Parnassia palustris (kis 2), Allium suaveolens (bis 3), 
Tofieldia calyculata (bis 3) und Herminium monorchis (bis 3) tauchen auf, ein Zeichen 
dafür, daß die Trockenheit zeitlich begrenzt ist und durch feuchtere Perioden 
besonders im Frühjahr und Herbst unterbrochen wird. In einer etwas feuchten 
Mulde, in der es schon zu einer weitgehenden Entkalkung gekommen war, fehlten 
alle Kalkorchideen, nur der weniger säureempfindliche 0. Morio (3) war übrig; 
der sonstige Bestand (Sommeraspekt) setzte sich zusammen aus Brachypodium 
pinnatum 4, Bromus erectus 2, Trifolium montanum 3, Euphorbia verrucosa 2, Daphne 
Cneorum 2, Taraxacum offieinale 3, Scorzonera humilis 2, so daß also immerhin 
noch eine Anzahl kalkholder Gewächse vorhanden sind. Als eine zu den Meso- 
brometen zu rechnende Siedlung sei die folgende von Langweid angeführt: 1. Grami- 
niden: Bromus erectus 3, Brachypodium pinnatum 2, Avena pubescens 3, Poa trivialis 2, 
Deschampsia caespitosa 2, Festuca ovina 2, Dactylis glomerata 2, Anthoxanthum 
odoratum 2, Holeus lanatus 2. 2. Orchideen: Orckis Morio 2, O. ustulatus 2. 3. Legu- 
minosen: Medicago falcata 3, M. lupulina 3, Trifolium pratense 2, Anthyllis Vulne- 
raria 2, Lotus corniculatus 2, Tetragonolobus siliquosus 1, Coronilla varia 2, Vieia 
Oracca 2, V. sepium 1, Lathyrus pratensis 2. 4. Sonstige Arten: Silene inflata 2, 
Pulsatilla vulgaris 2, Ranunculus acer 1. R. bulbosus 2, Arabis hirsuta 2, Potentilla 
serna 2, Peucedanum Oreoselinum 2, Daucus Carota 2, Primula elatior 2, P. offiei- 

ılis 1, Erythraea Centaurium 1, Salvia pratensis 2, Plantago media 2, P. lanceolata 2, 
"ıyteuma orbieulare 1, Ohrysanthemum Leucanthemum 3, Centaurea Jacea 2, Leontodon 


— bl 


autumnalis 2, Tragopogon pratensis var. orientalis 2. Diese Mesobrometen leiten zu 
den etwas genützten, einmähdigen, aber nicht regelmäßig gemähten und niemals 
gedüngten Wiesen über. In einer solchen mit 1, m hohem Grasbestand (aus Bromus 
erectus 3, Briza media 3, Brachypodium pinnatum 1, Dactylis glomerata 2, Avena 
pubescens 2, Holcus lanatus 2, Festuca elatior 2, Anthoxanthum odoratum 1) fand sich 
von Orchideen am üppigsten Anacamptis pyramidalis 2, daneben Orchis Morio 2, 
O. militaris 1,0. ustulatus 1, @ymmadenia conopea 2, Platanthera bifolia 2, P. chloran- 
tha 1. Von anderen Bestandesgliedern, unter denen die größere Menge der tiefer 
wurzelnden Umbelliferen (Daucus Carota 2, Carum Carvi 2, Anthriscus silvestris 1, 
Pastinaca sativa 2, Heracleum Sphondylium 2) die etwas tiefere Zermürbung des 
Bodens anzeigte, seien z. B. noch genannt: Zuzula campestris 2, Colchicum autum- 
nale 1, Trifolium pratense 3, T. montanum 2, Anthyllis Vulneraria 2, Lathyrus 
pratensis 2, Primula elatior 2, Brunella grandiflora 2. Salvia pratensis 2, Scabiosa 
Columbaria 2, Phyteuma orbiculare 1, Buphtkalmum salicifolium 2, Achillea Mille- 
folium 2, Cirsium tuberosum 2, Taraxacum officinale 2, Orepis preamorsa 2. Selbst 
auf einer mit Thomasmehl gedüngten Wiese mit etwas abweichendem Graswuchs 
(Arten des Mesobrometums zurücktretend, dagegen die besseren Wiesengräser stärker 
vertreten, unter diesen auch Lolium perenne, Uynosurus cristatus und Trisetum 
flavescens) hatten sich noch Anacamptis pyramidalis und Gymnadenia conopea 
gehalten, doch wird man füglich bezweifeln müssen, ob das auf die Dauer der Fall 
sein wird. Bestände dieser Art, die schon fast den Zustand einer normalen Kultur- 
wiese erreicht und in denen sich nur noch mehr oder weniger ausgedehnte Reste 
der vorangegangenen Siedlungen erhalten haben, lehren auf das deutlichste, daß 
durch Lockerhalten der obersten Bodenschicht das Eindringen von Wasser und 
das Gedeihen der Bodenlebewelt gefördert wird und dann auch andere Gräser die 
Konkurrenz mit den Steppenpflanzen erfolgreich aufzunehmen vermögen. 
Abweichend sind auch die Pflanzengesellschaften, die sich an den Kissinger 
Standorten im Bereiche versiegter ehemaliger Wasserläufe ausgebildet haben. Der 
Boden trocknet hier etwas weniger aus; zeitweilig ist er sehr naß, so daß sich im 
Frühjahr bzw. Spätwinter oft Wasserlachen auf ihm bilden. Ophrys muscifera ist 
hier in sehr kräftigen Stücken zu finden, an denen sowohl vegetative wie generative 
Vermehrung festgestellt werden konnte; neben O. militaris und O. ustulatus finden 
sich auch eigenartige Dactylorchis-Formen (0. Drudei). Der Grasbestand setzt sich 
aus Bromus erectus 2, Brachypodium pinnatum 2, Avena pubescenz 2, Deschampsia 
caespitosa 2, Koeleria ceristata 3, Briza media 3, Carex glauca 2 zusammen; sehr 
reichlich findet sich Tofieldia calyculata, daneben noch Polygonum viviparum 3, 
Cerastium semidecandrum 3, Parnassia palustris 3, Linum catharticum 2, Primula 
farinosa 3, Gentiana acaulis 2, @. ciliata 3, @. utriculosa 2, Pinguicula vulgaris 3, 
Chrysanthemum Leucanthemum 2, Carduus defloratus 2, Cirsium tuberosum 2. Noch 
eigenartiger wird das Artengemisch an Stellen, die sich länger feucht halten. Hier 
stehen unmittelbar nebeneinander Ophrys aranifera 1, O. muscifera 1, Herminium 
monorchis 1, Gymnadenia conopea 3, Anacamptis pyramidalis 2, Helleborine palu- 
stris 3, Dactylorchis-Arten 1, Listera ovata 2, Plataathera bifolia 1. Schon diese 
auf einer kaum 10 qm messenden Fläche zusammenwachsenden Orchideen muten 
recht eigenartig an; immerhin kann man. bei ihnen noch auf den Umstand hin- 
weisen, daß Sie infolge der Mykotröphie von der Wasserdurchströmung unabhängig 
sind und daß ja auch sonst gelegentlich Orchideen trockener Standorte auch auf 
feuchten sich finden. Bei den Grasartigen (Phragmites communis 1, Bromus erectus 1, 
Brachypodium pinnatum 1, Briza media 3, Molinia coerulea 1, Juncus glaucus 2, 
Carex glauca 3, ©. panicea 1, ©. hirta 2, C. Goodenoughii 1) aber kann die Erklärung 
für dieses Nebeneinander von Pflanzen feuchter und trockener Standorte nur 
darin gefunden werden, daß der Wechsel von periodischer Durchnässung und zeit- 
weiliger oberflächlicher Austrocknung des Bodens sowohl die einen wie die anderen 


N — 


zu ihrem Recht kommen läßt. Ein ähnlich buntes Gemisch heterogener Bestandteile 
stellt auch die übrige Begleitflora dar: T'ofieldia calyculata 3, Ononis repens 2, Lotus 
corniculatus 1, Tetragonolobus siliquosus 2, Linum catharticum 2, Polygala amara 2, 
Pimpinella Saxifraga 2, Euphrasia sp. 2, Odontites verna 2, Pinguicula vulgaris 3, 
(lobularia vulgaris 1, Antennaria dioica 2, Pulicaria dysenterica 2, Cirsium palustre l, 
C. rivulare 1, ©. tuberosum 2, Leontodon hispidus 2, Crepis biennis 2. Dazu kamen 
Keimlinge von Wacholder, Grauerlen und Salix purpuwrea. An anderen ähnlichen 
Stellen fanden sich auch Büsche der letzteren sowie von S. incana, sowie von noch 
nicht genannten Arten Trifolium montanum und vereinzelt sogar Hrippocrepis 
comosa. Eine Abnahme der kalkliebenden Arten ist im ganzen nicht zu verkennen. 

Wir stellen nunmehr dem Brometum brachypodietosum der Aulehmböden die 
Aufnahme einer entsprechenden, gleichfalls durch menschliche Einwirkung von 
Gehölzvegetation freigehaltenen Siedlung auf Kiesboden gegenüber, wie sie sich an 
der der bodenkundlichen Untersuchung (vergl. S. 676—677) zugrunde gelegten Stelle 
entwickelt findet: 1. Graminiden: Brachypodium pinnatum (B) 4, Bromus erectus 
(CCC) 2, Koeleria eristata 2, Briza media 2, Festuca ovina 2, (alamagrostis epigeios 
(lang kriechendes Rhizom!) 1, Carex glauca 2, €. alba (B) 1, ©. tomentosa (lange 
Ausläufer!) 1. 2. Orchideen: Anacamptis pyramıdalis 3, Orchis militaris 1,0. Morio 2, 
O. ustulatus 2, Ophrys muscifera 1, O. aranifera 1, ©. fuciflora 1, Platanthera bifolia 2, 
P. chlorantha 1, Gymmadenia conopea 3, Helleborine atropurpurea bis 2. 3. Sonstige 
Arten: Anthericum ramosum 3, Convallaria majalis (C) 2, Polygonatum offierinale 
(B) 2 (alle drei Rhizompflanzen), Asparagus offieinalis 1, Thesium linophyllum 
(B) 1, T. rostratum 1, T bavarıum (B) 1. Pulsatilla vulgaris (C) 2, Ranunculus bul- 
bosus 2, Arabis kirsuta 2, Filipendula hexapetala 3, Potentilla Tormentilla 3, P. verna, 
Sanguisorba minor (B) 1, Oytisus ratisbonensis 2, Ononis repens 2, O. spinosa 2, Medi- 
cago falcata 2, Trifolium montanum (C) 3, T. alpestre 2, Anthyllis Vulneraria 2, Lotus 
corniculatus 2, Tetragonolobus siliquosus (B) 1, Astragalus Cicer 1, A. glycypkyllos 1, 
Coronilla vaginalis 1, ©. varia 1, Hippocrepis comosa (C) 3, Vieia Cracca 2, Linum 
catharticum 2, L. viscosum 3—4, Polygala chamaebuxus (B) 2, P. vulgaris 2, Euphorbia 
verrucosa (B) 2, E. Cyparissias 2, Helianthemum C'hamaeecistus 3, Viola hirta 2, Daphne 
Cneorum (B)2, Pimpinella magna2, P. Saxifraga 2, Pleurospermum austriacum (B) 2, 
Laserpitium latifolium (B) 2, Lysimachia vulgaris 2, Gentiana verna 2, G. acaulıs 
(CCC) 2, @. germanica 2, G. asclepiadea 2, G. Orueiata (CC) 1, Pulmonaria mollis 3, 
Lithospermum offieinale (B) 1, Echium vulgare 2, Teuerium montanum (CCC) 2, 
Brunella grandiflora (©) 2, Betonica offieinalis 2, Stachys recta 1, Calamintha Acinos 1, 
Olinopodium vulgare 2, Thymus Serpyllum 2, Verbascum Lychnitis 1. V. thapsı- 
forme 1, V. nigrum 1, Melampyrum ceristatum 2, Alectorolophus minor 2, Euphrasia 
spp. 2, Orobanche sp. 1, Globularia vulgaris (B) 1, Plantago lanceolata 2, Galium 
Mollugo 2, G. verum 2, Scabiosa canescens (©) 2, Phyteuma orbieulare (CC) 2, Belli- 
diastrum Michelii (B) 1, Erigeron acer 2, Inula salieina 3, Buphthalmum saliei- 
folium (B) 3—4, Achillea Millefolium 2, Ohrysanthemum Leucanthemum 2, Senecto 
campester 1, 8. erueifolius 1, 8. Jacobaea 1, Cirsium tuberosum 3, Achyrophorus 
maculatus (B) 1, Tragopogon pratensis var. orientalis 1, Scorzonera humilis (B) 1, Taraxa- 
cum offieinale 2, Leontodon hispidus 2, Hieracium Pilosella 1, H. florentinum 1. 
An manchen freieren Stellen kommen Uladonia und Cetraria in größerer Menge 
vor; auch kann ebenso wie in den Sempervireten gelegentlich (arex humilis (CCC) 
als lokal faziesbildend auftreten, und auch hier pflegen solche dichter geschlossenen 
und an der Oberfläche stärker humosen Stellen reich an Ophrys zu sein. 

Im ganzen sind also die Unterschiede gegenüber dem Brometum brachypodie- 
fosum auf Aulehm geringer, als man es angesichts der in physikalischer und mecha- 
nischer Hinsicht doch recht erheblichen Bodenverschiedenheit erwarten sollte. Sie 
‚schränken sich in der Hauptsache darauf, daß in den Mengenverhältnissen eine 

‘orschiebung zugunsten der tiefer wurzelnden und daher auch eine bessere Durch- 


_ 695 — 


lüftung und Durchdringbarkeit des Bodens erfordernden Arten eingetreten ist und 
daß auch verschiedene solche Arten wie auch Rhizompflanzen neu hinzukommen, 
während anderseits die auf größere zeitweilige Feuchtigkeit angewiesenen Arten 
auf den Kiesböden fehlen. Es ist aber auch zu berücksichtigen, daß infolge von 
reichlicher Humusbildung, die den Kies verstopft hat, und infolge des Zerfalles der 
Kalksteine die Oberschicht den Aulehmböden ähnlicher wird, als man es auf den 
ersten Blick annehmen sollte. Die Kalkpflanzen im engeren Sinne machen in der 
vorstehenden Liste mit 15% ungefähr ebenso viel aus wie bei den Beständen auf 
Aulehmböden, während der Besitz an solchen, die im weiteren Sinne noch zu den 
Kalkpflanzen gerechnet werden können, mit 22%, etwas höher ist als dort. Der 
Gehalt an kontinentalen und montan-alpinen Arten ist mit 5%, und 45 4,5%, ungefähr 
gleich groß; auf sie entfallen 2% bzw. 4,5%, Kalkpflanzen im engeren Sinne und 
2%, im weiteren Sinne. Die europäischen und eurasiatischen Arten, die 52,5% der 
Gesamtzahl ausmachen, enthalten von Kalkpflanzen im weiteren Sinne 10%; 
pontisch- und mitteleuropäisch-mediterran sind 385%, davon 12,5% Kalkpflanzen 
im engeren und fernere 10%, im weiteren Sinne. Auch die prozentuale Zusammen- 
setzung ist also in beiden Fällen annähernd die gleiche. 


Im übrigen verdient noch Erwähnung, daß man auf den Kiesböden nicht 
selten Gelegenheit hat, natürliche Besiedlungsfolgen in ihren verschiedenen, ziemlich 
rasch durchlaufenen Entwicklungsstadien vergleichend zu verfolgen. Bei Langweid 
beobachteten wir auf einer Kiesfläche, die durch den Bau eines Kanaldammes vor 
23 Jahren entstanden war, ein im Entstehen begriffenes Brachypodietum, dessen 
Vegetation den Boden etwa zur Hälfte bedeckte und neben xerophytischen Moosen 
aus Thymus Serpyllum 2, Brachypodium pinnatum 2, Carex ornithopoda 2, C. glauca 1, 
Festuca ovina 1 und Dactylis glomerata 1 bestand, denen sich ferner auch noch 
Sanguisorba minor 1, Tetragonolobus siliquosus 2, Lotus corniculatus 2, Polygala 
vulgarıs 1, P. amara 1, Euphorbia Oyparissias 2, Pastinaca sativa 1, Echium vulgare 1, 
Ajuga reptans 1, Origanum vulgare 1, Knautia arvensis 1, Scabiosa canescens 1, 
Buphthalmum salieifolium 1 und Hieracium florentinum 2 hinzugesellten. Ein 
Zeichen für die gute Durchlüftung des Bodens war das Vorkommen des gegen 
Luftmangel sehr empfindlichen Sanddorns (Hippophae rhamnoides), der von einem 
am Rande stehenden Stock aus Wurzelschößlinge vorgetrieben hatte. Der Humus- 
gehalt war immerhin schon ausreichend, um das Gedeihen von Orchis militaris zu 
ermöglichen, und zwar hatten die Stücke nach Ausweis der Reste alter Frucht- 
stände schon mindestens dreimal geblüht. An anderen ähnlichen Stellen haben wir 
auch alle drei Ophrys-Arten, Platanthera bifolia und chlorantha, sowie Gymnadenia 
conopea und Anacamptis pyramıdalis getroffen ; nur Orchis ustulatus ist uns in solchen 
jugendlichen Siedlungen nicht begegnet, wohl aber gelegentlich O. Morio. In der 
Nachbarschaft der erwähnten Siedlung befand sich auch ein bereits geschlossenes, 
wenn auch noch junges Brachypodietum pinnati, in welchem Bromus erectus voll- 
ständig fehlte. Der Lichtgenuß der Orchideen ist an diesen Standorten natürlich 
noch völlig ungehemmt. Die an einem hellen, warmen Tage um 14,45 Uhr vor- 
genommene Untersuchung der Öffnungsweite der Stomata nach der Infiltrations- 
methode ergab, wenn die Stärke des Eindringens mit 0—4 bezeichnet wird: 


Orchis militaris 2 ha Narr 2, Dactylis glomerata 4 4 0 
Leontodon hispidus 4 4 0 Plantago lancelata 4 1 0 
Lathyrus pratensis 4 4 0 


Die Zahlen gelten dabei für die benützten Flüssigkeiten in der Reihenfolge 
Petroläther, Petroleum, Paraffinöl. Orchis militaris hatte also verhältnismäßig wenig 
geöffnete Stomata, was bei dem geringen osmotischen Druck seiner Blätter (nach 
Gante 8,6 Atm.) ja auch verständlich ist. Gegen den Rand zu ging diese Fläche 
allmählich in ein Weiden (Salix purpurea)-Grauerlengebüsch über; in der Übergangs- 


SER UNION. 


zone, in der die 2—3 m hohen Sträucher etwa ein Drittel der ganzen Fläche bedecken, 
macht sich bereits eine gewisse Sonderung der Bestandesglieder geltend, indem die 
lichtliebenden Pflanzen (z. B. Brachypodium pinnatum, Poa compressa, Ranunculus 
bulbosus, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Hypericum perforatum) sich an die 
freien Flächen halten, während andere (z. B. Molinia coerulea, Medicago lupulina, 
Vieia Oracca, Lathyrus pratensis, Silaus pratensis, Valeriana offieinalis) mehr die 
Nähe des Gebüsches aufsuchen. Orchis militaris, dessen Frequenz etwa auf 2 ge- 
schätzt werden kann, erträgt die Minderung der Lichtintensität auf U, sehr gut; 
hinsichtlich der Öffnungsweite der Stomata ergab sich hier: 


Orchts militaris " SR Se 0) Vicia Craca 4 4 O0 
Dactylıs glomerata 4 4 © 


Noch unmittelbar am Rande des dichten, hohen Gebüschbestandes fand sich 
ein Exemplar von Orchis militarıis bei einer Lichtintensität von ' /s; das dürfte aller- 
dings das äußerste sein, was diese Art im Mai zu ertragen vermag. Außer ihr und 
O. maculatus haben wir an lichteren Stellen der sich kilometerweit in den Auen 
hinziehenden Gebüsche keine andere Orchis-Art gefunden; sogar Ophrys muscifera 
kommt bisweilen vor, außerdem sind noch Gymnadenia conopea, Platanthera bifolia, 
Listera ovata, Oypripedium Calceolus, Helleborine latifolia und H. atropurpurea 
anzutreffen. An den dichtesten Stellen findet man nur noch Schattenformen von 
Orchis maculatus neben solchen von Gymnadenia; wir maßen am Boden unter dem 
Gras- und Staudenbestande nur noch eine Lichtintensität von !/,,, dagegen unmittel- 
bar über Aegopodium Podagraria '/s. Auch in den Auenwäldern, von deren Vegetation 
bereits bei einer früheren Gelegenheit (S. 350—353 und 398) die Rede war, konnten 
wir keine der Lichtserapiadeen mehr finden. Dagegen fanden wir Uypripedium 
Calceolus in ihnen noch bei einer Lichtintensität von '/;; und '/ıs an Stellen, deren 
Boden nicht mehr von einer geschlossenen Vegetation bedeckt war; das dürfte wohl 
die geringste Lichtmenge sein, mit der der Frauenschuh sich noch begnügt, um 
Blätter und Blüten normal zu entwickeln. 


Aus den Sempervireten kann sich besonders auf trockenen Kiesstellen mit sehr 
wenig bindigem Boden leicht das Ericetum carneae calciphilum entwickeln; 
seltener geht eine Brachypodium-Siedlung in ein solches über, dagegen kommt es 
häufig zu einer Mischung beider. Es sind uns ferner aber auch Standorte auf Kies- 
böden bekannt, an denen es unmittelbar zur Ausbildung des Kricetums kam. Erica 
carnea kann eine alle zwei ‚Jahre erfolgende Mahd noch ertragen, doch bleibt die 
Gesellschaft dann auf einem Anfangsstadium stehen; wo viel gemäht und geweidet 
wird, schwindet sie. Die Verbreitung der Formation ist insofern eigenartig, als 
sie im Westen in dem gegen den Bodensee gewendeten Teil der Hochebene und im 
‚Jura fehlt, ebenso auch von Neu-Ulm bis Neuburg in der unteren Stufe der Hoch- 
ebene, während sie sich etwa von Weltenburg ab auf Weiß- und Braunjura findet. 
Hier wie auch im Alpenvorland kommt sie nur auf Kalkuntergrund vor; in den 
Alpen ist Erica carnea zwar überwiegend kalkliebend, aber doch nicht unbedingt 
kalkstet (z. B. im Puschlav), in den nördlichen Balkanländern ist sie eine Serpentin- 
pflanze und in Nordbayern fehlt sie gerade dem Muschelkalkgebiet, findet sich 
dagegen in der Oberpfälzischen Keuperlandse haft und im Fichtelgebirge auf kristalli- 
nischen Schiefern. Die Entwicklung der Ericeten beginnt mit moosarmen, noch 
nicht geschlossenen Beständen, in deren humusarmem Substrat für die Orchideen 
noch kein Platz ist. Sie finden sich erst in etwas älteren Beständen, die schon eine 
deutliche Schwärzung der obersten Schicht des flachgründigen Bodens aufweisen 
und in denen es unter günstigen Umständen bei Niederhaltung der Büsche und bei 
‘eringer wirtschaftlicher Nutzung zur Bildung so mächtiger Humusschichten 
ommen kann, daß eine oberflächliche Entkalkung erfolgt und solche Stellen dann, 
es in der Garchinger Heide und auch auf dem Lec hfeld der Fall ist, auch Calluna 


tragen. Wir schildern im folgenden einen Bestand auf Aulehm aus der Gegend von 
Kissing, der Sträucher (nur ganz niederes, bis 25 cm hohes Gestrüpp von Juniperus 
communis 1 und Rhamnus saxatilis 1) nicht in nennenswertem Maße aufwies, so daß 
das Bild wesentlich nur durch die bis 10 cm hohen Reiser Zrica carnea (B) 4, Helian- 
themum Chamaecistus 2, Thymus Serpyllum 2—3, Teuerium montanum (CCC) 2—3, 
Polygala Chamaebuxus (B) 1—2 und (Üytisus ratisbonensis 1—2 bestimmt wurde, 
zu denen im weiteren Sinne auch noch Ononis spinosa und repens (beide 1—2) und 
Globularia vulgaris (B) 2—3 gerechnet werden können. An etwas freieren Stellen 
standen oft truppweise die Orchideen Ophrys museifera 2, O. aranifera 1,0. fuciflora 2, 
Orchis Morio 2, O. militaris 1, O. ustulatus 1, Gymnadenia conopea 2, Platanthera 
bifolia 1, P. chlorantha 1. An diesen bestand die Bodendecke aus Cladinen und mehr 
xerophytischen Moosen, während unter den Reisern sich hauptsächlich größere 
Waldmoose finden. Die übrige Zusammensetzung ist folgende: 1. Gräser (im Gesamt- 
bild wenig hervortretend): Festuca ovina 1, Brachypodium pinnatum (B) 1, Carex 
verna 1, C. sempervirens 1, ©. glauca (B) 1, €. ornithopoda (GGG) 1, ©. humilis (CCC) 
bis 2. 2. Leguminosen: Trifolium montanum (©) 1—2, Lotus corniculatus 1, Tetra- 
gonolobus siliquosus (B) 1—2, Coronilla vaginalis (B) 1, Hippocrepis comosa (C) 2. 
3. Tiefer wurzelnde Arten (wie gewöhnlich auf Aulehm nicht zahlreich): Pulsatilla 
vulgaris (©) 1, Sanguisorba minor (C) 1, Pimpinella Saxifraga 2, Peucedanum Oreose- 
linum 1, Daucus Carota 1, Plantago lanceolata 2—3, Carlina vulgaris 1, ©. acaulis 
(C) 2. 4. Sonstige Arten: Selaginella helvetica 1—2, Anthericum ramosum 1, Allium 
carinatum (B) 1, Cerastium semidecandrum 1, Ranunculus bulbosus 2, Biscutella 
laevigata (B) 1—2, Erophila verna 1, Stenophragma Thalianum 1, Potentilla Tormen- 
tilla 2, P. verna 2, Linur. catharticum 2, Polygala vulgaris 1, Euphorbia U yparissias 1, 
E. verrucosa (B) 1, Primula farinosa (B) 1, Gentiana verna 1, G. acaulis (CCC) 1, 
@. ciliata (CC) 1, @. Oruciata (CC) 1, G. germanica 2, Brunella vulgaris (C) 1, Clinopo- 
dium vulgare 1, Salvia verticıllata 1, Veronica spicata 1, Asperula eyannchica 2, Galium 
Mollugo 2, @. verum 1, Valeriana dioica 1, Knautia arvensis 1, Scabiosa canescens 
(C) 1, Campanula pusilla (C) 1, ©. patula 1, Phyteuma orbiculare (CC) 1, Erigeron 
acer 1, Antennaria dioica 1, Achillea Millefolium 1, Buphthalmum salicifolium (B) 1, 
Centaurea Jacea 1, Leontodon hispidus 1, Hieracium Pilosella 2. 

Es wiederholt sich also auch hier das gleiche Bild, daß die kalkliebenden Sera- 
piadeen mit einer großen Zahl von pontisch- und mitteleuropäisch-mediterranen 
Arten (39,7%, des Bestandes) vergesellschaftet sind, die ebenfalls zum großen Teil 
ausgesprochen kalziphil sind (16,7%, auf den Gesamtbestand bezogen) oder doch 
im weiteren Sinne als Kalkpflanzen bezeichnet werden können (12,8%), während 
die 57,7%, ausmachenden europäischen und eurasiatischen Arten nur 1,6% kalzi- 
phile enthalten. 

Nicht immer sind die Ericeten so sommertrocken wie der eben geschilderte 
Bestand. Zumeist pflegt der Boden schon etwas mehr gekrümelt zu sein, so daß 
das Austrocknen erschwert und das Wasser in den oberen Schichten besser fest- 
gehalten wird. In solchem Gelände finden dann auch schon Maulwürfe und Regen- 
würmer Lebensmöglichkeit, wodurch die Lockerung und Durchlüftung der tieferen 
Schichten gefördert wird. Anderseits kommen dann Sträucher und zuletzt Bäume 
auf; die ausgesprochenen Frühjahrspflanzen gehen dann immer mehr zurück und 
der Boden, der immer mehr entkalkt wird und dessen Pufferung entsprechend 
sinkt, nähert sich immer mehr den für unsere Gegend normalen Verhältnissen. 
In den strauchreichen Ericeten (Juniperus communis, Salix purpurea, 5. incana, 
Alnus incana, Rhamnus Frangula, Pinus silvestris, auch Viburnum Lantana, Berberis 
vulgaris, Ligustrum vulgare, Populus tremula), die immer noch Erica carnea 4 (bis 
15 em hoch) und Polygala C'hamaebuxus 1 führen, sind die Orchideen schon spär- 
licher, es finden sich nur noch Ophrys muscifera 1, Orchis militaris 1, Gymnadenia 
conopea 1 und Helleborine atropurpurea 1. Auch die lichtbedürftigen Begleiter sind 


verschwunden; an ihre Stelle treten Schatten ertragende und einen tiefgründigeren 
Boden wünschende Arten, unter ihnen auch Gräser, die sich (so besonders (alama- 
grostis epigeios und Festuca amethystina) zuerst gern auf Maulwurfshaufen und 
Ameisenhügeln ansiedeln. 

Auch bei den Ericeten kann man bisweilen eine eigenartige Beimischung von 
Bewohnern feuchter und nasser Standorte in der Nähe von kleinen Rinnsalen 
finden, die aus Druckwasser des Lechs entstehen oder auch alte, zum Teil künstliche 
Abzweigungen darstellen. An einer solchen Stelle, welche Ophrys muscifera 2, 
(ymnadenia conopea 2, Listera ovata 1 und Helleborine palustris 1 führte, drangen 
in die Bestände von Erica carnea 3, die allerdings hauptsächlich die etwas höher 
gelegenen Partien einnahmen, Phragmites communis, Molinia coerulea, Equisetum 
limosum, Juncus glaucus und Carex Goodenoughri (sämtlich 1) neben (©. glauca 2, 
Briza media 3 und Calamagrostis epigeios 1 ein. Auch die übrige Artenzusammen- 
setzung zeigt ein ähnliches Gemenge: Colchicum autumnale 1, Ranunculus auri- 
comus 1, Parnassia palustris 2, Lotus corniculatus 1, Tetragonolobus siliquosus 1, 
Linum viscosum 1, Silaus pratensis 1, Peucedanum palustre 1, Primula farinosa 2, 
Gentiana asclepiadea 1, @. Pneumonanthe 1, G. germanica 1, Erythraea Centaurium 1, 
Senecio erucifolius 1, Carduwus defloratus 1, Cirsium palustre 1, ©. rivulare 1. Noch 
mehr feuchtigkeitsliebende Komponenten enthielt ein anderer ähnlicher Kampf- 
standort von Orchis ustulatus. 

Erica carnea bildet auch die Hauptkomponente in der Reiserschicht lichterer 
Kiefernwälder, deren bereits bei der Darstellung der bodenkundlichen Verhältnisse 
(S. 677) gedacht wurde. Die dürftig benadelten Bäume des auf humosem Kiesboden 
stockenden, 72-jährigen Bestandes stehen etwa 3—4 m weit auseinander und lassen 
sehr viel Licht durch; und da infolge der sehr schlechten Wasserführung des Kieses 
auch das Unterholz nur zu sehr geringer Entwicklung gelangt, so kommen die 
schattenempfindlicheren Gewächse im Unterwuchs zum großen Teil noch gut fort, 
darunter von Orchideen Ophrys muscifera 2, Gymnadenia conopea 2, Orchis ustu- 
latus 1, Platanthera bifolia 1 und Helleborine atropurpurea 1; von Gräsern fanden 
sich z. B. (arex sempervirens 1, ©. glauca 2, Festuca amethystina 3, Brachypodium 
pinnatum 1, von lichtliebenden Arten u. a. Anthericum ramosum 2, Liltum bulbi- 
ferum 1, Thesium linophyllum 1, Trifolium montanum 1, Hippocrepis comosa |, 
Euphorbia verrucosa 1, Gentiana verna 1, @. ciliata 2 usw. während von mehr Schatten 
ertragenden Arten u. a. (arex alba 2, Ranunculus acer 2, Lathyrus pratensis 1 und 
Astrantia major 1 zugegen waren. Im ganzen war in Anbetracht des Umstandes, 
daß hier der Boden, obzwar noch neutral reagierend, nur noch sehr wenig gepuffert 
war, das Vorkommen von Kalkpflanzen im engeren und weiteren Sinne mit je 
22%, überraschend hoch; der Anteil der Arten mit südlicher Hauptverbreitung war 
zwar etwas gesunken, stellte sich aber immer noch auf 34%, worunter sich 17%, 
ausgesprochene und 8%, weniger deutliche Kalkpflanzen befinden. In dichteren 
Beständen treten die Orchideen noch mehr zurück ; so fanden sich in einem minde- 
stens 60 ‚Jahre alten, infolge der langen Unberührtheit durch eine sehr üppige 
Unterholzentwicklung ausgezeichneten Kiefernwald auf Aulehm nur noch Orchis 
militaris 1, Gymnadenia conopea 1 und Platanthera bifolia 1, hin und wieder auch 
(ephalanthera alba und Helleborine latifolia; von Erica carnea hatten sich noch 
einige Reste erhalten, und auch sonstige Begleiter der Ericeten waren noch in 
geringem Maße vertreten, doch überwogen die Schatten ertragenden Arten. Ähnlich 
verhält es sich mit Kiefernwäldern, die einen dichteren Bestandesschluß der Baum- 
schicht aufweisen, bei denen es sich allerdings nur um Kunstprodukte handelt; in 
ihnen ist der Boden fast nur noch mit Gräsern (Melica nutans, Carex brizoides, 
. tomentosa, ©. glauca, Schattenformen von Dactylis glomerata) bestanden, denen 

h nur wenige andere Arten beimischen, von Orchideen Helleborine latifolia 2, 
ohalanthera alba 1, Neottia nidus avis 1 und Uypripedium Calceolus 2. Sobald 


jedoch durch irgend einen Eingriff dem Licht ein stärkeres Eindringen ermöglicht 
wird, stellen sich auch sofort die Ericeten mit ihren Begleitern wieder ein; von 
Orchideen beobachteten wir an solchen Stellen Orchis ustulatus, Platanthera bifolia, 
Gymmadenia conopea, Helleborine latifolia, ja sogar Anacamptis pyramidalis und 
Ophrys muscifera. 

Als letzte Formationsbildung aus den Lechauen bleiben noch die an Sera- 
piadeen ebenfalls sehr reichen Molinieten zu behandeln. Auch sie stellen zumeist 
eine Kulturformation dar, in der die Streumahd das Hochkommen von Gehölzen 
unterbindet und es so verhindert, daß die Molinia-Streuwiese wieder zum Auwald 
wird, aus dem sie meist hervorgegangen ist. Besonders schön finden sich die Moli- 
nieten am rechten Lechufer bei St. Stephan entwickelt; mit schmerzlichem Be- 
dauern sieht der Naturfreund auch hier diese alte Kulturform in neuerer Zeit mehr 
und mehr schwinden und wirtschaftlich ertragreicheren Nutzungsformen weichen. 
Ähnliche Bestände sind vielfach aus der Nordschweiz geschildert worden und haben 
in neuerer Zeit durch Rübel eine zusammenfassende Behandlung erfahren. Die 
von dort angegebenen Charakterarten sind großenteils auch bei uns die gleichen: 
Carex tomentosa, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Daucus Carota, Galium 
verum, Trifolium montanum, Avena pubescens (oft fehlend), Ononis spinosa; von 
lokal dominierenden Arten ist u. a. /nula salicina gemeinsam, während Linum 
viscosum einen Sonderbesitz des Alpenvorlandes darstellt. Wie die obige Liste 
zeigt, haben die Molinieten mit dem Brometum brachypodietosum eine ganze Reihe 
von Charakterarten gemeinsam, und auch in ihrem Orchideenreichtum stimmen 
beide überein. Es ist daher nicht zu verwundern, daß es zwischen ihnen Übergangs- 
bildungen gibt, die man am besten als Brachypodium-reiche Variante bezeichnen 
kann. Die Zusammensetzung derselben möge durch folgende Aufnahme erläutert 
werden: 1. Orchideen: Anacamptis pyramidalis 2—3, Gymmadenia conopea 3, Orchis 
mihtaris 2, O. ustulatus 0—1, O. Morio 1, Ophrys muscifera 1, O. fueiflora 0—1, 
Platanthera bifolia 1, P. chlorantha 1, Listera ovata 2, Helleborine atropurpurea 1. 
2. Gräser: Molinia coerulea 4, Brachypodium pinnatum 3, Bromus erectus 2, Avena 
pubescens 1. 3. Tief wurzelnde Arten: Linum viscosum 3—4, Pimpinella magna 2, 
P. Saxıfraga 1, Pleurospermum austriacum 2—3, Angelica silvestris 1, Silaus 
pratensis 2, Laserpitium latifolvum 1, Daucus Carota 1. 4. Sonstige Arten: Potentilla 
Tormentilla 2, Trifolium montanum 2, Euphorbia Cyparissias 2, E. verrucosa 2, 
Pulmonaria mollis 2, Melittis Melissophyllum 2, Melampyrum eristatum 2, Alectoro- 
lophus minor 1, Euphrasia spp. 2, Galium Mollugo 2, G. verum 2, Phyteuma orbicu- 
lare 2, Inula salicina 3—4. Von Sträuchern fanden sich Rubus caesius 2, Prunus 
spinosa 1, Viburnum Opulus 1, V. Lantana 1, Ligustrum vulgare 2, Cornus sanguinea 1, 
Berberis vulgaris 1, dazu Crataegus und Rosa, auch Keimlinge von Pirus communis, 
Eichen, Ulmen und Kiefern. Viel leichter als im Freien bilden sich solche Brachy- 
podium-reichen Molinieten im Auengebüsch. Die lichtbedürftigen Serapiadeen, wie 
auch andere lichtbedürftige Arten halten sich dann noch eine Zeitlang, doch kommen, 
da durch die stärkere Beschattung des Bodens seine rasche Austrocknung im 
Frühjahr etwas gehemmt wird und er anderseits auch tiefgründiger wird, neben 
ihnen auch Arten, die mehr Schatten und Feuchtigkeit lieben, immer stärker 
zur Geltung, bis sich schließlich ein Auwald bildet, der von der entsprechenden, 
in die Sukzessionsreihe der typischen Molinieten gehörigen Bildung nicht mehr 
unterscheidbar ist und in dem die lichtbedürftigen Arten vollends verschwinden. 

“ Das typische Molinielum, das nach der nie fehlenden, wenn auch in wechselnden 
Mengenverhältnissen vorkommenden Begleitart mit Rübel als Molinietum 
caricetosum tomentosae bezeiehnet werden kann, entspricht der regelmäßig be- 
wirtschafteten (aber nur einmalige Spätmahd, ohne Düngung) Streuwiese, die 
besonders im Herbst mit den 1,5 m hohen Molinien einen fast steppenartigen Ein- 
druck macht. Ständige grasartige Begleiter des Leitgrases sind: Brachypodium 


ZERUON. 4 


pinnatum (B) 1, B. silvaticum 0—1, Dactylis glomerata 1, Cadlamagrostis epigeios 2, 
Avena pubescens 0—1, Carex glauca 2, C. verna 2, C. tomentosa (B) 1—2; nur an etwas 
tieferen Stellen findet sich selten auch Phragmites communis eingestreut. Aus dem 
Orchideenflor sind vor allem Anacamptis pyramidalis 1, Orchis militarıs 1, O. ustu- 
latus 1,0. Morio 1,0. maculatus 1, Platanthera bifolia 1, P. chlorantha 1, @ymnadenia 
conopea 2—3, selten auch @. odoratissima 1 zu nennen; außerdem findet sich auch 
Üypripedium Calceolus 1—2, das hier im vollen Licht gedeiht, wobei aber seine 
Blätter etwas kleiner bleiben als an Schattenstandorten. In dem trockenen Früh- 
jahr 1934 blieb die Pflanze an diesen Stellen völlig aus; obwohl sie nach Gante 
einen etwas höheren osmotischen Druck (10 gegen 8,6 Atm.) besitzt als die Orchis- 
Arten, ist sie doch nicht so resistent wie diese, die mit ihren fleischigen Blättern 
etwas an Sukkulente erinnern. Gleich Üypripedium sind im Gegensatz zu den erst- 
genannten, mehr in der Nähe der Oberfläche sich haltenden Arten auch Aelleborine 
palustris 2, H. atropurpwrea 1 und Listera ovata 2 tiefer wurzelnde Rhizomorchideen. 
Im Hochsommeraspekt sind neben den hohen Molinien besonders eine Anzahl zu 
den Umbelliferen gehöriger Hochstauden hervortretend: Pleurospermum austriacum 
(B) 2—3, Laserpitium latifolium (B) 2, Silaus pratensis 2, Daucus Carota 1, Pastinaca 
sativa 1, Heracleum Sphondylium 1, Angelica silvestris 2—3; auch die etwas 
weniger robuste Astrantia major (C) 2—3 ist durch ihre Blütensterne eine kenn- 
zeichnende Erscheinung. Ändere tief wurzelnde Arten, von denen es manche zu 
einer durch die Frequenzzahl 4 ausgedrückten lokalen Dominanz bringen, sind: 
Colchicum autumnale 2, Linum viscosum 3—4, Symphytum offieinale 2, Verbascum 
Lyehnitis 1. V. nigrum 1, Valeriana officinalis var. latifolia 2, Inula salicina 2—4, 
Carlina acaulis (C) 2, Cirsium rivulare 1, €. tuberosum 2, €. oleraceum 1—2, Trago- 
pogon pratensis 2. Weitere Bestandteile des ungemein mannigfaltigen und wechseln- 
den, zu jeder Jahreszeit durch seinen Reichtum an schön blühenden Arten aus- 
gezeichneten Bestandes sind: Kquisetum arvense 1, E. palustre 1, Carex montana 1, 
Allium suaveolens 0—2, A. vineale 1, Polygonatum offieinale (B) 2, Thesium linophyllum 
(B) 1, Lychnis flos cueuli 1, Silene inflata 1, Melandryum rubrum 2, Dianthus Carthu- 
sianorum 1, D. superbus 0—1, Cerastium semidecandrum 1, Trollius europaeus O—1, 
Aquilegia atrata 2—3, Anemone nemorosa 1—3, Ranunculus acer 2, Thalictrum 
aquilegifolium 2, T. flavum 1, Parnassia palustris 2, Potentilla Tormentilla 2, Fili- 
pendula hexapetala 1—2, Agrimonia Eupatoria 1, A. odorata 0—1, Sanguisorba 
offieinalis 2, 8. minor (C) 1. Genista tinetoria 0—1, Trifolium montanum (C) 1—2, 
T. alpestre 1, T. medium 1, T. pratense 1, Lotus corniculatus 1, Vieia Cracca 1, 
V. sepium 1, Lathyrus pratensis 1, Linum catharticum 1, Euwphorbia Uyparissias 2, 
E. verrucosa (B) 2. Polygala vulgaris 1, Viola mirabilis 1, Lysimachia vulgaris 2, Pri- 
mula officinalis 1, P. elatior 1—2, P. farinosa (B) 0—1, Gentiana verna 0—1, @. acau- 
lis (CCC) 0—1, @. eiliata (CC) 2, G. Pneumonanthe 2, G. asclepiadea 0—2, @G. germa- 
nica 2, Lithospermum offieinale 1, Ajuga reptans 2, Brunella grandiflora (C) 2, Melittis 
Melissophyllum (©) 2—4, Betonica offieinalis 1, Origanum vulgare 1—3, Melampyrum 
eristatum 1—2, Euphrasia spp. 2, Orobanche spp. 2, Plantago lanceolata 1, Galium 
Mollugo 2, G. verum 2, Valeriana dioica 2, Knautia arvensis 1, Succisa pratensis 1, 
Eupatorium cannabinum 2—4, Buphthalmum salieifolium (B) 2, Achillea Mille- 
folium 1, A. Ptarmica 0—1, Uhrysanthemum Leucanthemum 2, Cirsium arvense 1, 
C', eriophorum 1, Centaurea Jacea 2, ('. Scabiosa (B) 1, Cichorium Intybus 2, Taraxacum 
offieinale 1, Scorzonera humilis (B) 0—1. 

Handelt es sich hier um dauernd durch den Menschen beeinflußte Bestände, 
so bot doch auch eine Streuwiese, die nach der Versicherung des mir befreundeten 
Besitzers seit 30 Jahren nicht mehr genützt worden war, kein wesentlich anderes 
Bild. Allerdings hatten sich schon einige 1—2 m hohe Sträucher (Salix purpurea, 
. nigricans, Berberis vulgaris, Alnus incana) eingefunden, die den Ansatz zur 

schwaldbildung erkennbar machten, aber in der Hauptsache handelte es sich 


noch um ein von dem vorigen in der Artenzusammensetzung in keiner Weise ab- 
weichendes Molinietum, in dem von Orchideen Üypripedium Calceolus 1, Gymmadenia 
conopea 2, Anacamptis pyramidalis 1, Orchis ustulatus 1 und O. maculatus 1 zu 
finden waren. 

Die obige Liste enthält an ausgesprochenen Kalkpflanzen 9%,, an solchen im 
weiteren Sinne 12% ; ihre Anzahl ist also innmer noch beträchtlich, wenn es sich auch 
nicht mehr um so ausgesprochene Kalkstandorte handelt wie bei den Brachypodium- 
Siedlungen. Der Anteil der europäischen und eurasiatischen Arten hat sich auf 
74%, erhöht, darunter 1%, bzw. 8%, der Kalkpflanzen im engeren und weiteren 
Sinne; die Arten mit südlicher Hauptverbreitung betragen immer noch 18%, auf 
sie entfällt fast die Gesamtheit der ausgesprochenen Kalkpflanzen (8%) und ein 
Drittel (4%) der Kalkpflanzen im weiteren Sinne. Unverkennbar ist im Vergleich 
zu den früher betrachteten Gesellschaften eine ganze Reihe von Wiesenpflanzen 
hinzugekommen, was hauptsächlich mit der durch Molinia bewirkten Auflockerung 
des Untergrundes zusammenhängt; auch tiefer wurzelnde Gewächse sind in größerer 
Menge vorhanden, als es sonst auf Aulehmböden der Fall ist. Der Bestand birgt 
zwar noch eine ansehnliche Zahl von Frühjahrspflanzen, doch bilden diese nicht 
mehr die Hauptmenge, so daß der ja an sich tiefgründigere Boden durch die Früh- 
jahrsvegetation nicht so stark ausgetrocknet wird; das Leitgras selbst hat ja seine 
Hauptvegetation erst in späterer Jahreszeit. Anderseits kann die Bodenverschläm- 
mung auch in einem Molinia-Bestande noch zur Auswirkung kommen, weil die 
dominierende Art mehr horstartig wurzelt und nicht eine geschlossene Grasnarbe 
bildet, wie sie bei einer echten Wiese vorliegt. 

Kurz erwähnt sei noch ein Bestand, der eine gewisse Düngung mit Thomas- 
mehl erfahren hatte und der, dadurch einer Kulturwiese genähert, sich strichartig 
gegen das angrenzende Molinietum absetzte. Er war immer noch ein guter Stand- 
ort von Anacamptis pyramidalis 2, neben der auch noch G@ymnadenia conopea 2 
und Orchis Morio 2 erhalten geblieben waren, während die übrigen Orchideen, unter 
ihnen auch der vor etwa 15 Jahren hier noch vorhandene Frauenschuh, verschwunden 
waren. Der Gräserbestand setzte sich aus Festuca elatior 4, Briza media 2, Calama- 
grostis epigeios 2, Deschampsia caespitosa 2, Dactylis glomerata 2, Bromus erectus 1, 
Brachypodium pinnatum 1, Trisetum flavescens 1, Avena pubescens 1 zusammen, 
hatte also mit dem Molinietum nur noch wenig Gemeinsames; ähnlich bestand auch 
die übrige Begleitflora fast nur aus trivialen Wiesenpflanzen und enthielt nur noch 
wenige Überbleibsel des Molinietums. Noch mehr zur Kulturwiese geworden war ein 
Standort, an dem von der ganzen Orchideenpracht nur noch Orchis Morio übrig 
geblieben war. 

‘ Zur. Erläuterung des Einflusses der Belichtungsverhältnisse erwähnen wir auch 
noch einen allseits von Auwald umgebenen Bestand, der von Zeit zu Zeit als Streu- 
wiese gemäht wird. Die Lichtintensität betrug hier nur noch '/,—'/s von derjenigen 
freier Standorte. Von den Gräsern war Brachypodium pinnatum nur noch spärlich 
(0—1) in der Mitte der Fläche vorhanden; herrschend war die hier sogar mehr als 
1,5 m Höhe erreichende Molinia coerulea 4, daneben die Schatten ertragenden oder 
sogar liebenden Brachypodium silvaticum 2, Melica nutans 2, Carex glauca 2, C. tomen- 
tosa 3, ©. digitata 1, ©. alba 2. Von den schattenempfindlichen Orchideen waren nur 
noch vereinzelte Stücke von Anacamptis pyramidalis und Gymnadenia conopea 
vorhanden; dagegen war C'ypripedium Calceolus ungemein zahlreich (2—3) und 
blühte auch im Frühjahr 1934 hier reichlich, daneben auch noch Listera ovata 2, 
Orchis maculatus 1 und Platanthera bifolia ebenfalls gut und kräftig entwickelt. 
Von dem strauchigen Unterwuchs des Auwaldes vermochten nur Clematis Vitalba 
und Rubus caesius die Mahd einigermaßen zu ertragen, indem sie auf dem Boden 
kriechend immer neue Triebe entwickeln. Die übrigen hier vorkommenden Arten 
waren Equisetum arvense 1, Colchicum autumnale 1, Polygonatum officinale 2, Paris 


quadrifolia 2, Aquilegia atrata 3, Anemone nemorosa 3, Ranunculus acer 2, R. lanu- 
ginosus 1, Thalictrum aquilegifolium 2, T. flavum 1, Filipendula Ulmaria 2, Poten- 
tilla Tormentilla 2, Agrimonia Eupatoria 1, Trifolium alpestre 1, T. pratense 1, 
Lotus cornieulatus 2, Astragalus glycyphyllos 1, Vieia Cracca 1, V. sepium 1, Lathyrus 
pratensis 2, Geranium silvaticum 1,@. Robertianum 1, Linum catharticum 1, Hypericum 
quadrangulum 1, Viola mirabilis 2, V. Riviniana 2, Lythrum Salicaria 1, Eptlobium 
montanum 1, Astrantia major 2, Aegopodium Podagraria 2—3, Pimpinella magna 2, 
Angelica silwestris 2, Pleurospermum austriacum 2, Laserpitium latifolium 2, Lysi- 
machia vulgaris 2, Primula offieinalis 1, P. elatior 2, Symphytum offieinale 2, Litho- 
spermum officinale 1, M yosotis silvatica 1, Pulmonaria offieinalis 2, Lamium macula- 
tum 1, Stachys palustris 1, St. silvatica 1, Mellitis Melissophyllum 3, Galium Mollugo 1, 
G. verum 1, Valeriana offieinalis 3, V. dioica 1, Uhrysanthemum Leucanthemum 1, 
Ch. corymbosum 1, Buphthalmum salieifolium 1, Inula salicina 1, Senecio erueifolius 1, 
Cirsium oleraceum 1, ©. arvense 1. Von Linum viscosum fand sich auf der ganzen 
Fläche nur ein einziges Exemplar. Die ganze Zusammensetzung zeigt also deutlich 
eine starke Beeinflussung durch Schattenpflanzen des Auwaldes und ein entsprechen- 
des Zurücktreten der lichtbedürftigen Arten des typischen Molinietums. Die an 
diesem Standort nach der gleichen Methode wie oben (8.695) vorgenommene Unter- 
suchung der Öffnungsweite der Stomata hatte folgendes Ergebnis: 


Uypripedium Calcelu 3 2 0 Astrantia major AN 
Listera ovata VD a | Pleurospermum austria. 4 4 0 
Colchicum autumnale 3 0 0 Thalietrum flavum 4: A 
Polygonatum offienale 4 4 0 Aquilegia atrata 4. Sana 
Viola mirabiliıs Re EN | Melittis Melissophyll. 4 3 0 
Astragalus glyceyphyllos 4 3 0 Symphytum offieinle 4 4 1 
Molinia coerulea Re u) Inula salicina 4 „SE 


Der dünnblättrige Frauenschuh zeigte also, im Vergleich zu dem dickblättrigen 
Zweiblatt, in der heißen Tageszeit deutlich eine Einschränkung der Öffnungsweite. 

Dort, wo die Molinia-Wiesen regelmäßiger zu einem früheren Zeitpunkt ge- 
mäht werden, verändert sich ihre Zusammensetzung wesentlich. In einem in dieser 
Weise bewirtschafteten, dem obigen unmittelbar benachbarten und mit der Eigen- 
tumsgrenze strichweise gegen ihn absetzenden Bestand war Molinia restlos ver- 
schwunden und dafür ihre Begleitgräser an die erste Stelle gerückt: Brachypodium 
pinnatum 2, B. silvaticum 2, Dactylis glomerata 2, Melica nutans 2, Poa trivialis 1, 
Deschampsia caespitosa 1, Festuca elatior 1, Anthoxanthum odoratum 2, Carex tomen- 
tosa 3, ©. alba 2, €. glauca 1. Auch die hohen Umbelliferen fehlten zum großen Teil; 
von Orchideen fanden sich noch Uypripedium Calceolus 1, Listera ovata 1 und Gymna- 
denia conopea 1, dazu arm Waldrande an mehr geschützter Stelle auch noch Ophrys 
mauscifera 1 und Orchis Morio 1. Von der Aufzählung der übrigen Begleitflora, die 
ein starkes Kontingent von Wiesenpflanzen und eine entsprechende Minderung der 
Molinietum-Bestandteile aufweist, möge abgesehen werden. 

Hatten wir oben als äußersten Standort des Frauenschuhs auf trockenem 
Boden etwa das Brometum brachypodietosum feststellen können, so sei als Extrem 
nach der anderen Seite hin noch ein stark feuchter Standort in einem alten Wasser- 
lauf erwähnt. Es handelt sich um einen Mischbestand eines feuchten Molinietums, 
wie wir es bereits bei der Behandlung von Platanthera (S. 350) geschildert haben, 
mit einem Wald-Molinietum von folgender Zusammensetzung: 1. Gräser: Molinia 
coerulea 3, Phragmites communis 1, Phalaris arundinacea 1, Melica nutans 1, Carex 
acutiformis 2, ©. alba 1. 2. Orchideen: Uypripedium Calceolus 1, Listera ovata 1, 
Helleborine palustris 1, Orchis maculatus 2. 3. Sonstige Arten: Equisetum palustre 2, 

silvaticum 1, Thalietrum aquilegifolium 1, T. flavum 1, Rubus caesius 1, Fili- 
ıdula Ulmaria 2, Lythrum Salicaria 2, Astrantia major 2, Aegopodium Pod- 


— 03 — 


agraria 2, Angelica silvestris 2, Silaus pratensis 1, Lysimachra vulgaris 2, 
Symphytum officinale 2, Lithospermum officinale 1, Stachys palustris 1, St. silvatica 1, 
Melittis Melissophyllum 1, Cirsium arvense 1, C'. palustre 1. Weniger von hohen 
Sträuchern beschattet und nur in geringerem Grade feucht war ein Molinietum, 
das sich in der Übergangsstufe zum Weidengebüsch befand; es führte sehr reichlich 
COypripedium wit einer Begleitflora, die gegenüber den schon gschilderten Be- 
ständen keine nennenswerten Unterschiede zeigte. 

Wir sehen davon ab, auch auf die Pflanzensiedlungen näher einzugehen, die 
im Verlaufe der Sukzession sich an die Molinieten anschließen, da sie sich einer- 
seits von den bereits oben erwähnten Auwaldtypen in nichts unterscheiden und 
anderseits als Standorte von Orchideen nur ein bedingtes Interesse bieten. Auch 
bezüglich der von der Forstkultur auf Molinietum-Böden künstlich aufgezogenen 
Kiefern-, Fichten- und Buchenwälder möge ein Hinweis auf das über diese schon 
bei der Behandlung der bodenkundlichen Verhältnisse Gesagte (S. 677—678 und 685) 
genügen. 

Wir wenden uns nunmehr dem Kaiserstuhlgebiet im südlichen Baden zu. Hier 
wie auf dem benachbarten, gleichfalls durch seinen Orchideenreichtum ausgezeich- 
neten Schönberg bei Freiburg ist es vornehmlich das Xerobrometum rhenanum, 
das unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt. Wir stellen im Folgenden (8. 704) 
5 Aufnahmen desselben zusammen, die speziell mit Rücksicht auf das Vorkommen von 
Orchideen ausgewählt wurden und die folgenden Standorten entstammen: I und II 
von der Mondhalde in der Gegend von Oberbergen und Vogtsburg auf Löß; III vom 
Badberg, gleichfalls auf Löß; IV vom Badberg auf Marmorkalk; V vom Schönberg 
bei Freiburg. 

Zur Ergänzung sei noch hinzugefügt, daß von Moosen in I Hypnum cupressi- 
forme, H. rugosum und Thuidium abietinum, in IV Hypnum rugosum, Bryum argen- 
teum und Tortella inclinata festgestellt wurden. Ferner sei erwähnt, daß in dem 
durch IV erläuterten Bestandestypus nach Sleumer auch die folgenden pflanzen- 
geographisch interessanten Arten, die an der von uns untersuchten Stelle nicht 
vorhanden waren, angetroffen werden: Arabis aurieulata, Potentilla arenaria, Medicago 
minima, Linum tenuifolium, Euphorbia Gerardiana, Helianthemum Fumana, 
Teuerium montanum, Aster Linosyrıs und Trifolium montanum. 

Vergleicht man diese Xerobrometen mit den analogen Gesellschaften der Lech- 
heiden, so liegt der wesentliche Unterschied der Artenzusammensetzung in dem 
völligen Fehlen aller gegen Dürre empfindlicheren oder wenigstens zeitweise ein 
größeres Maß von Feuchtigkeit benötigenden Pflanzen. Verhältnismäßig gering ist 
die Zahl der tiefer wurzelnden Arten; insbesondere auf den Löß-Standorten hätte 
nan bei der lockeren Bodenbeschaffenheit ein reichlicheres Vorkommen von solchen 
erwartet. Auffallend gering ist der Besitz an Umbelliferen und an Carlina-Arten. 
Die statistische Auswertung ergibt ein ähnliches Bild, wie wir es auch bei den Lech- 
heiden immer angetroffen haben, nämlich ein Überwiegen der Kalkpflanzen unter 
den Arten mit südlicher Hauptverbreitung. So sind z. B. von den Arten des Be- 
standes I 14%, fest, 6%, weniger an Kalk gebunden; davon entfallen 8 bzw. 3% 
auf die südlichen Arten, die hier 19,9%, des ganzen Artenbestandes ausmachen. 
Ein besonders hohes Kontigent südlicher Pflanzen (36,3%) führt der Bestand II; 
auf sie entfallen 13,6%, Kalkpflanzen im engeren Sinne (im ganzen Bestand 18,2%) 
und 4,5%, im weiteren Sinne (6,7%, insgesamt). Dagegen entfallen auf die europä- 
ischen und eurasiatischen Arten, die z. B. in I 72% der Gesamtartenzahl be- 
tragen, von Kalkpflanzen im engeren Sinne nur 3%, und ebenso viele von den 
weniger streng an Kalk gebundenen. 

Sehr schön ausgebildete Xerobrometen gibt es in der Nordschweiz, besonders 
an den Kieshängen über dem Rhein und in dem trockenen Gebiet von Schaffhausen 
und Nord-Zürich, aber auch in den inneralpinen Föhrentälern. Sie sind uns teils 


104 — 


a ——————————————————————————— 


1 ITTII IV v| 


Orchideen 
Ophrys aranifera . . . . .— ee 
OrchisSimia .......|1U U —-|1l- 
„ militaris 2... UI |] 
» Purpureus. ....:--——|— |] 
ST RSTEB. ee al 2 LI» 1:17 
» masalu .. 2... ———|]1 
„ Morio .......--—- —|1 
Aceras anthropophora, . . .|I-— — — | 
Himantoglossum 
hircinum. . »... | 
Anacamptis pyramidalis . . == 
Gymnadenia conopea. . . .I-— — — | 2 
Graminiden 
Bromus erectus! (CCC) . .| 3 3) 3) 31 4 
Andropogon Ischaemum (B)| 1— — 1— 
Anthoxzanthum odoratum . .|)1— — — — 
Stima capiliaa 2: 2. 2.2.1.1 —| F- 
Phleum Boehmeri (C). . .—- 1 2 je 
Avena pratensis. . . ». - 1 | 
Koeleria pyramidata. . . .|— 2| 2| 2|— 
Briza media . . . ...'.122 2|—|2 
Dachjlis glomerata.. 2.2... 41-112 |— 
Poa pratensis | | 
var. angustifolia . . . .|— 2| 
Festuca ovina var. duriuscula| 2) 2 — | 3| 2 
Brachypodium pinnatum (B) 1 
Carex humulis (CCC) . . .ı 1] 2 SED 
RR" 2 Wal re als] 1 a, 4 
Luzula campestris. . . . .[2— — — — 
Leguminosen 
Genista tinctoria. . . . . .—-| 1 11— | 2 
2 BIHalNE. N ra en, 
Medicago lupulina. . . . .| ea 
I Talea. 2 
Trifolium montanum (C). 1 2) 2|-|2 
FP pratense. . ae re 
* procumbens 1—| — 2 
Anthyllis Vulneraria. 2| 2) 2|—| 2 
Lotus corniculatus. 11 1 —|1 
Hippocrepis comosa (C) . .|2 2 23.3 
Onobrychis vieiaefolia 2| 1 2| 2|4 
Viecia tenuifolia.. . Be |— 
Sonstige Arten 
Allium sphaerocephalum . „|| — = l |- 
Silene inflata. . . . » - «| 1 21 — 
N 7: 0 SR a N ER 
Dianthus Carthusianorum. .| 1) 1 2, 1- 
erastium semidecandrum. 21 - 


| jenırılıv| v 
Pulsatilla vulgaris (C).. . .|—| 2) 11—|— 
Ranunculus bulbous ... .|1 1 11—|1 
Thalictrum minus... » ....I- | I Il 
Isatis tinctoria . . . » . 1 22 
Arobis hirsuta . . . » ....] LIE 
Alyssum calycınum . . . „I—I—| —| 21 
Sanguisorba minor (C) . .[ 12) 1— 3 
Linum catharticum . . . .|—| 21 —|—-| 2 
Polygala vulgaris. . . . .|—| 2) —|—|3 
Euphorbia COyparissias. . .(-| 1 2|—|— 
Helianthemum ee 1 2 a 
Eryngium campestre. . . - 2 
Pimpinella Sazxifraga . . .|——| 11 |— 
Peucedanum Oreoselinum. .|— 1 —| 2| 4 
Daucus Carota . . .... . | 1 Me 
Primula officinalis . . . .|21— 1/—| 2 
= elatior. . ... | —| 2 
Brunella grandiflora (C). . BE 11 —I- 1 
Salvia praiensis. . ..... .-| 2| 2, 2ER 
COlinopodium vulgare 1 — 
Thymus Serpyllum . 3) 1| 2I— 
Veronica chamaedrys ||| 
Euphrasia Sp. 1 = 
Alectorolophus minor —ı 11— |— | 2 
Orobanche amethystea . .-.[——|- 11— |— 
„ Epithymum. . .|-—| 11—- |— 
Globularia vulgaris (B) . .|—| 11 — | 2 — 
Plantago media. ... . .——| 11=11 
2% lanceolata . . 21 2] 21—| 2 
Asperula eynanchica —ı 1 11 — 
> glauca. - .» . . .I—| 2] 2] 2] 
Galium Mollugo. . „. » . »j 1 SZ 
„ worum, 2. —| 1] 2I— |— 
Knautia arvensis ... . . .[ 11 —|— | 2 
Scabiosa canescens . . . .|—|—| 11-1 — 
e Columbaria . . .[ 1} 1-11 
Campanula glomerata . . .I——| 11— |— 
Phyteuma tenerum . . . .I-— 11—- — 
Chrysanthemum 
Leucanthemum . .. . . 1 1| a Cape 
Artemisia campestris. . . .I-— 3|— — 
Centaurea Jacea . . . . „| 2a 2727 
3 rhenana. . . . «I—-|I-| 2] 
Leontodon hispidus . . . .|-| 2) 11—| 2 
Thrincia hirta var. cinereal 11—| — — |— 
Tragopogon pratensis 
var. orientalis . . . . .-—| 11—-| 2 
Orepis praemorsa.. . . « .I-—1 — 1-1 2 
.  Bsuceisifolia nern BRRER: h 
Hieracium Pilosella. . . .| 1 2] —|— vr 


uhr 


aus der ausgedehnten, darüber vorliegenden Literatur, teils auch aus eigener Be- 
gehung unter Führung von Braun-Blanquet bekannt. Von Gräsern sind beson- 
ders charakteristisch Bromus erectus, Phleum Boehmeri, Koeleria gracilis und Andro- 
pogon Ischaemum, und auch hier sind diese Bestände die Standorte von Himanto- 
glossum hircinum und Aceras anthropophora. Auch sonst sind die mediterranen 
und pontischen Elemente in den äußerst artenreichen Beständen zahlreich. Die 
Bodenreaktion wird trotz des sehr schwankenden Kalkgehaltes (2,2—29,0%,) immer 
als schwach alkalisch (pH — 7,0—7,3) angegeben. Im übrigen verdanken auch 
die Xerobrometen ihre Erhaltung meist der Wiesenmahd oder dem Weidebetrieb. 
Sich selbst überlassen, werden sie zunächst meist mit Sträuchern von Rosen, Schlehen 
und Schwarzdorn besetzt; auf diese folgt ein Eichengebüsch, das im Verein mit 
Föhren einen zunächst noch edaphisch bedingten Wald bildet, der bei ungestörter 
Entwicklung allmählich in den klimatischen Schlußverein, den Buchenwald über- 
geht. Es kann sich dabei unter Umständen eine oberflächliche Decke von. kalk- 
armem Boden bilden, die eine eigenartige Mischung von seicht wurzelnden Kalk- 
fliehern und tief wurzelnden kalkliebenden Arten im Gefolge hat. Die Düngung wirkt 
auch auf das Xerobrometum stark ein; es verschwinden dann zuerst die Orchideen, 
auch Koeleria gracilis, Pulsatilla vulgarıs, Potentilla arenaria, Trifolium scabrum und 
andere Charakterarten, während Bromus erectus selbst und auch manche anderen 
Gräser eine mäßige Düngung noch gut aushalten. 

Nicht mehr als Xerobrometen zu bezeichnen, sondern eher schon den Meso- 
brometen zuzurechnen sind die beiden folgenden, nach Norden gerichtete Raine an 
der Straße Oberbergen-Vogtsbrunn einnehmenden Bestände, die sich durch reich- 
liches Vorkommen von Orchis Simia (2) und O. militaris auszeichneten; der erste 
von ihnen enthielt außerdem Ophrys aranifera, die in dem zweiten durch die auch 
an feuchteren Standorten vorkommende O. muscifera ersetzt war. Die Zusammen- 
setzung der Grasnarbe war folgende (die Zahl vor dem Bruchstrich bezieht sich 
auf den ersten, die dahinter auf den zweiten Bestand): Bromus erectus 3/4, Antho- 
xanthum odoratum 1/2, Avena pubescens 0/3, Trisetum flavescens 0/1, Briza media 2/2, 
Dactylis glomerata 2/3, Festuca ovina var. duriuscula 1/0, Brachypodium pinnatum 2/0, 
Carex ornithopoda 1/2, ©. verna 1/0. Von Leguminosen fanden sich Medicago 
lupulina 2/3, M. falcata 2/0, Trifolium montanum 2/0, T. pratense 0/1, Lotus corni- 
culatus 2/1, Hippocrepis comosa 3/0, Onobrychis viciaefolia 2/1, Lathyrus pratensis 2/1. 
Die übrige Begleitflora bestand aus Equisetum arvense 3/3, Colchicum autumnale 0/3, 
Convallaria majalis 0/2, Polygonatum offieinale 0/1, Rumex Acetosa 0/2, Silene 
inflata 0/2, Dianthus Carthusianorum 2/1, Pulsatilla vulgarıs 1/0, Ranunculus bulbosus 
2/2, Polygala vulgaris 1/0, Anthriscus silvestris 0/1, Aegopodium Podagraria 1/2, 
Stilaus pratensis 1/0, Heracleum Sphondylium 0/2, Primula offieinalis 2/2, Ajuga 
reptans 0/2, Veronica chamaedrys 0/2, Plantago lanceolata 2/2, Galium Mollugo 0/3, 
Valeriana offieinalis O/1, Knautia arvensis 2/2, Campanula Trachelium 0/1, Phyteuma 
orbieulare 0/1, Tussilago Farfara 0/1, Achillea Millefoium 0/1, Chrysanthemum 
Leucanthemum 2/2, Centaurea Jacea 1/2, ©. Scabiosa 0/1, Taraxacum officinale 0/2, 
Orepis succeisifoia 1/0, ©. praemorsa 1/0, C. biennis 0/1. Offenbar steht von den 
beiden Beständen der erste dem Xerobrometum noch näher, wie sich das in dem 
Alleinbesitz verschiedener mehr trockenheitsliebender Arten äußert, während der 
zweite neben einigen Begleitern der Xerobrometen in der Hauptsache schon Wiesen- 
pflanzen trägt. 

Auf Marmorkalk wie auch auf den vulkanischen Böden werden im Kaiser- 
stuhl die Brometen häufig durch die Artemisia campestris-Subassoziation ersetzt. 
Wir teilen von dieser die Aufnahme zweier Bestände mit, von denen sich der eine 
auf Marmorkalk am Badberg, der andere auf Limburgit bei Saßbach befand und 
die beide Standorte von Himantoglossum hircinum waren. 1. Leitpflanze: Artemisia 
campestris 2/2. 2. Gräser: Andropogon Ischaemum (B) 1/1, Koeleria gracilis 1/0, 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 45 


06 


Dactylis glomerata 0/1, Festuca ovina var. duriuscula 1/0, Bromus erectus 1/1, Carex 
humilis (CCC) 1/—+. 3. Sonstige Arten: Allium sphaerocephalum 1/1, Thlaspi perfo- 
liatum 1/1, Arabis hirsuta 1/0, Alyssum calycinum 1/1, Sedum album (B) 1/1, S. bolo- 
niense 1/1. Saxifraga tridactylites 1/1, Potentilla arenaria 1/2, Fragaria collina 1/0, 
Genista tinctoria 1/0, Medicago falcata 0/1, Anthyllis Vulneraria 1/0, Hippocrepis 
comosa (C) 1/0, Coronilla varia (B) 1/0, Dietamnus albus O/l, Euphorbia Üyparissias 
1/0, Helianthemum Chamaeecistus 1/1, Eryngium campestre 1/1, Vincstoxicum offici- 
nale 1/0, Echium vulgare 1/0, Teuerium montanum (CCC) 1/0, T. chamaedrys (B) 2/1, 
Stachys recta (B) 1/1, Salvia pratensis 1/1, Calamintha Acinos 1/1, Origanum vulgare 
1/0, Thymus Serpyllum 1/1, Veronica verna 1/1, V. arvensis 1/0, Plantago lanceolata 
1/0, Globularia vulgaris (B) 1/0, Asperula eynanchica O/l, Aster Linosyris 1/1, Ackillea 
nobilis 1/0. Dazu kommen noch Cladonien, sowie von Moosen Hypnum cwpressi- 
forme 1/1, H. rugosum 2/1 und Bryum argentewm 2/0. Hinsichtlich ihres Besitzes 
an kalkgebundenen Arten (13,5 bzw. 16,7%, fest und 16,2 bzw. 16,7%, lockerer ge- 
bundene) weisen die beiden Bestände keinen nennenswerten Unterschied auf. 

Wir müssen davon absehen, hier im übrigen noch näher auf die mannigfaltigen 
irn Kaiserstuhlgebiet zu beobachtenden Abwandlungen der Brometen und die an 
sie sich anschließenden sonstigen dortigen Pflanzengesellschaften einzugehen, und 
verweisen in dieser Beziehung auf die oben (S. 674—675) mitgeteilten kurzen An- 
deutungen sowie auf die ausführliche Darstellung von Sleumer. Kurz hingewiesen 
sei nur noch auf einige in ökologischer Hinsicht wesentliche Punkte. Die Kaiser- 
stuhlböden erwärmen sich im Sommer außerordentlich stark. Unsere im Mai am 
Abend eines sonnigen Tages ausgeführten Messungen ergaben bei einer vulkani- 
sches Gestein überlagernden dünnen Lößdecke in 2 cm Tiefe in Südexposition eine 
Temperatur von 35,5°, auf einer nicht bewachsenen Stelle 37°, in der Nähe eines 
Gebüsches an einem Brachypodium-Standort 30°, dagegen innerhalb eines Schlehen- 
Haselgebüsches nur 21°; die Lufttemperatur 2 cm über dem Boden im Schatten 
betrug 24°. Im Sommer steigt nach den Beobachtungen von Heilig die Boden- 
temperatur solcher offenen Stellen bis auf 68°. Mit Ausnahme der ausgesprochenen 
Xerophyten müssen daher die Pflanzen im Frühjahr treiben und auch blühen; das 
wintergrüne Himantoglossum, dessen Blätter wir an der blühenden Pflanze schon 
völlig zerstört fanden, ist da gerade richtig am Platze. Die bodenbakteriologische 
Untersuchung ergab, daß die Salpeterbildung in den Lößböden wie auch in einem 
Quercus pubescens-Waldboden sehr gut erfolgte, dagegen in den übertrockenen 
Böden eine deutliche Hemmung aufwies. Die Thiosulfatbakterien, also Schwefel- 
säurebildner in mehr neutralen bis alkalischen Medien, waren nicht überall auf- 
zufinden, die trockenen Böden sind offenbar nicht reich an ihnen; das ist auch ohne 
weiteres verständlich, weil ja die Bildung von Schwefelwasserstoff bzw. von Sulfiden 
in gut durchlüfteten Böden kaum auftritt. Die etwas feuchteren und weniger 
durchlüfteten Böden vom Schönberg bei Freiburg verhielten sich in dieser Be- 
ziehung etwas anders. Azotobacter konnte in keinem der Böden nachgewiesen 
werden; dagegen waren Bodenpilze sehr reichlich zu erhalten. 

Wohl gleichfalls den Xerobrometen, und zwar der (arex humilis-Variante 
zuzurechnen ist eine Pflanzengesellschaft, die Rebholz aus der Fridinger Alb in 
Württemberg geschildert hat. Wir erwähnen sie hier wegen des Vorkommens von 
Orchis pallens, für den wir sonst keine genauere Standortsschilderung zur Ver- 
fügung haben. Die von Rebholz genannten Arten sind: (arex humilis, Allvum 
montanum, Pulsatilla vulgaris, Sisymbrium austriacum, Prunus fruticosa, Oytisus 
nigrieans, Coronilla vaginalis, Daphne COneorum, Veronica austriaca, Aster Amellus, 
Lactuca perennis und Leontodon incanus. 

Auch im Muschelkalkgebiet von Nordthüringen, z. B. um ‚Jena, wird noch 
sine ähnliche Formation angetroffen. Solange die schieferigen Halden noch keinen 

-chlossenen Rasen tragen, ist Bromus erectus noch ziemlich selten; man findet 


I 


dann zumeist eine Sesleria coerulea-Treppe, in die die Orchideen auch schon ein- 
gestreut sein können. Allmählich kommt es dann, besonders an weniger geneigten 
Stellen, zum Zusammenschluß des Rasens, «loch tritt auch dann häufig noch Bromus 
gegenüber Sesleria zurück. Nach Klapp, Stählin und Wacker gehören die 
Thüringer Brometen einem pH-Bereich von 6,7—7,2 oder zumeist von 7,3—8,5 
an, doch sind die Werte, weil sie in einer KCl-Lösung bestimmt wurden, mit unseren 
obigen nicht ohne weiteres vergleichbar. Wichtiger ist die von Gante an den 
Hängen bei Jena ausgeführte Analyse der Standorte hinsichtlich des osmotischen 
Druckes in den oberseitigen Epidermen der Blätter der vorkommenden Arten. 
Er fand, daß diese sich bei den meisten Orchideen (Orchis militaris, O. purpureus, 
O. pallens, Ophrys museifera, O. aranifera, Himantoglossum hircinum, Gymnadenia 
conopea, Listera ovata, Platanthera bifolia) mit 8,6 Atm. und darunter inner- oder 
sogar noch unterhalb der bei Frühjahrspflanzen durchschnittlich vorkommenden 
Ausmaße hielten; z. B. hatte Seilla sibirica 10,9 Atm., Galanthus nivalis, Leucoium 
vernum, Corydalis cava und Tulipa siwestris 13 und Eranthis hiemalis sogar 15 Atm. 
Dagegen zeigten die dünnblättrigen, nicht mehr so exponiert stehenden Orchideen- 
arten schon etwas höhere Drucke: Cephalanthera alba und Uypripedium Calceolus 
10 Atm., Helleborine atropurpurea 12 Atm. Ungefähr in den gleichen Werten be- 
wegen sich auch Anthericum ramosum, das gleichfalls mykotrophe Botrychium 
Lunaria und Anthyllis Vulneraria mit 12 Atm. Schon Pulsatilla vulgaris, Geranium 
sanguineum, Brunella grandiflora u. a. m. bringen es auf 17 Atm., bei Sesleria coerulea 
(Nordhang), Dietamnus albus, Peucedanum Cervaria, Gentiana Oruciata (Nordhang, 
Kalkschotter), Stachys recta, Teuerium chamaedrys (Südhang), Carlina acaulis usw. 
wurden 19 Atm. gefunden und 24 Atm. erreichten Seleria coerulea (Südhang), 
Anemone silvestris, Thesvum bavarım und Prunus spinosa; das Maximum unter 
den Kräutern erreichte Aster Amellus mit 24—26 Atm. Erwähnt sei aus den G.’schen 
Untersuchungen auch noch, daß Orckis militaris und O. purpureus unter den Arten 
genannt werden, die auch an heißen Tagen noch offene Spaltöffnungen aufwiesen. 

Sehr eingehende Schilderungen von Seslerieten dieser Art liegen von 
Mrugowski aus dem Gipsgebiet des Kyffhäusers vor; von bemerkenswerteren 
Orchideen kommt in ihnen insbesondere Ophrys muscifera vor. Die übrige Bagleit- 
flora hat mit den oben ausführlich geschilderten Beständen eine ganze Reihe von 
Arten (z. B. Carex humilis, Thalietrum minus, Potentilla arenaria, Sanguisorba 
minor, Linum catharticum, Euphorbia Cyparissias, Gentiana germanica, Brunella 
grandiflora, Teuerium montanum, Thymus Serpyllum, Asperula glauca u. a.) 
gemeinsam, weist aber auch manche besonderen Komponenten (z. B. Gypsophila 
fastigiata, Astragalus danicus, Oxytropis pilosa, Plantago maritima) auf; auffällig 
ist das Fehlen von Bromus erectus und Brachypodium pinnatum, auch Pulsatilla 
vulgaris und Hippocrepis comosa sind nur wenig und nicht regelmäßig vorhanden. 

Als eine mit den Xerobrometen ökologisch verwandte (der Boden zwar durchaus 
nicht immer kalkführend, aber stets von mehr oder minder alkalischer Reaktion) 
und auch in floristischer Hinsicht gemeinsame Züge aufweisende Pflanzengesell- 
schaft sei kurz auch die ‚Pollinia-Formation‘‘ der Ungarischen Puszta genannt, 
in deren Schilderung durch Kerner (91) eine ganze Reihe der auf den Lechheiden 
und in den süddeutschen Xerobrometen vorkommenden Orchideen angegeben wird: 
Anacamptis pyramidalis, Orchis tridentatus, O. ustulatus, O. militaris, O. Morio, 
O. coriophorus, Gymnadenia conopea, Spiranthes spiralis. Das Leitgras, jetzt gewöhn- 
lich Andropogon Gryllus oder O'hrysopogon Gryllus genannt, erreicht allerdings das im 
engeren Sinne mitteleuropäische Gebiet nur in Niederösterreich im Bereiche der 
pannonischen Flora, sowie, von Süden her eindringend, in Südtirol und in der süd- 
lichsten Schweiz (Tessin, Misox); dagegen finden wir in der Begleitflora eine große 
Anzahl der auch an den süddeutschen Serapiadeenstandorten vorkommenden Arten, 
z. B. Andropogon Ischaemum, Phleum Boehmeri, Avena pratensis, Koeleria gracilis. 


EOS 


Cerastium semidecandrum, Erophila verna, Sazxifraga tridactylites, Filipendula 
hexapetala, Fragaria collina, Trifolium alpestre, Astragalus Cicer, Coronilla varia, 
Euphorbia verrucosa, Eryngium campestre, Seseli annuum, Echium vulgare, Betonica 
officinalis, Globularia vulgaris, Asperula eynanchica, A. glauca, Senecio campester, 
Centaurea Scabiosa, Achyrophorus maculatus. Ihnen stehen allerdings auch zahlreiche 
andere Arten, hauptsächlich pontisch-pannonischen Gepräges, gegenüber, die teils 
nach Westen nicht über Österreich hinausgehen, teils, soweit sie noch Süd- oder 
selbst Mitteldeutschland erreichen, hier in anderen, nicht von den Serapiadeen 
bewohnten Formationsbildungen auftreten, wie z. B. Gagea pusilla, Iris variegata, 
Stilene multiflora, Ranunculus illyricus, Adonts vernalis, Doryenium suffruticosum, 
Astragalus austriacus, A. Onobrychis, Verbascum phoeniceum, Campanula bono- 
niensis, Inula oculus Christi, Scorzonera purpurea, 8. hispanica!). 

Wir erwähnen ferner, um das Bild von der standörtlichen und soziologischen 
Breite unserer Serapiadeen möglichst zu vervollständigen, eine Aufnahme v. SoÖö's 
aus einem auch von uns selbst begangenen Eichenwalde im Westen der Puszta 
Hortobagy, wo auf einer Lichtung in einem Festucetum pseudovinae (Festuca pseudo- 
vina 3—5, Alopecurus pratensis 1, Koeleria gracıilis 1, Poa bulbosa 1—4, Bromus 
mollis 1, Agropyrum repens 1, Hordeum Gussoneanum 1—3, Carex stenophylla 1—2), 
Orchis Morio 2 zusammen mit einer Begleitflora wuchs, die ein eigenartiges Gemisch 
von bei uns wesentlich nur als Ackerunkräuter bekannten Pflanzen (Polyenemum 
arvense, Polygonum aviculare, Gypsophila muralis, Matricaria C’hamomilla 1—2) 
mit Arten wie (erastium anomalum, ©. glutinosum 1—2, Ranunculus pedatus, Saxi- 
fraga bulbifera, Potentilla arenaria, Medicago minima, Trifolium parviflorum 1—2, 
Peucedanum offieinale, Achillea setacea, Inula britannica, Artemisia monogyna, 
A. pontica 1—3 (Frequenz, wo nichts anderes angegeben, überall 1) und ausge- 
sprochenen Halophyten (Atriplex litorale, Bupleurum tenwissimum 2, Statice Gmelini 
1—2, Plantago maritima) darstellte. 


Kehren wir nach dieser kurzen Abschweifung nun wieder nach Deutschland 
zurück, so schließen sich hier an die Xerobrometen die Mesobrometen an, die 
sich hauptsächlich in etwas niederschlagsreicheren, aber immer noch zeitweise 
recht warmen Gegenden, so an den Hängen des Basler und Solothurner Jura, in 
Oberschwaben, in der Schwäbischen Alb usw. entwickelt finden und ebenfalls 
als orchideenreich bekannt sind. Aus der über sie vorhandenen Literatur entnehmen 
wir als besonders interessant eine Schilderung von Bertsch. Diese betrifft einen 
auf Geschiebe der Talsohle der Argen bei Laimnau (OÖberamt Tettnang) gelegenen 
Standort, der auf der topographischen Karte von 1893 noch als Wald eingezeichnet 
war, was übrigens auch 1928 noch durch das Vorhandensein von Baumstubben 
als richtig bezeugt wurde. Hier hatte sich innerhalb von 20 Jahren folgende Gesell- 
schaft eingefunden: Bromus erectus, Koeleria ciliata, Brachypodium pinnatum, 
Ophrys fueiflora, O. apifera, Orchis ustulatus, O. militaris, Silene nutans, Potentilla 
verna, Trifolium montanum, Anthyllis Vulneraria, Euphorbia Oyparissias, Viola 
hirta, Pimpinella Sazxifraga, Gentiana Cruciata, Teuerium chamaedrys, Origanum 
vulgare, Thymus Serpyllum, Inula salieina, Buphthalmum salieifolium, Hieracium 
Pilosella. Die ursprüngliche Herkunft dieses Trockenrasens aus einem Auwald 
bzw. die wieder nach dieser Richtung tendierende Fortentwicklung zeigten folgende 
Arten an: Deschampsia caespitosa, Carex alba, Convallaria majalis, Polygonatum 
multiflorum, Ranunculus nemorosus, Fragaria vesca, Trifolium medium, Viola 
mirabilis, V. silvestris, Astrantia major, Pulmonaria offieinalis, Veronica officinalis, 
Knautia silvatica, Solidago virga aurea, Eupatorium cannabinum, Hieracium sil- 


!) Auf Grund eigener Erfahrung und nach Mitteilungen von Kennern des 
heutigen Ungarn möchten wir darauf hinweisen, daß man solche Stellen nur noch 
:cht selten antrifft, weil sie alle mit Robinien und Gleditschien bepflanzt worden sind. 


— 709 — 


vaticum, H. vulgatum. Auch Keimlinge von Quercus robur, Ulmus montana, Populus 
tremula, Fraxinus excelsior, Salix-Arten, Clematis Vitalba, Prunus spinosa, Rosa 
canina, Rhamnus cathartica, R. Frangula, Cornus sanguinea ließen das gleiche 
erkennen. Infolge der Streumahd machten sich auch schon einige Elemente des 
Molinientums geltend; unter ihnen waren Carex panicea, (©. lepidocarpa und Ca- 
lamagrostis lanceolata Arten, die in unseren Aufnahmen aus den Lechauen nicht 
vertreten sind. 


Unsere eigenen Untersuchungen betreffen in erster Linie den Rand des Rieses 
im Fränkischen Jura mit seinen Silvanakalken und Weißjuraklippen und wurden 
auch auf den Hesselberg und den Hahnenkamm ausgedehnt. Auch hier handelt 
es sich um durch den Menschen bedingte Siedlungen, indem durch die Schafweide 
das Aufkommen von Gehölzen hintangehalten wird; man treibt die Tiere in der 
nassen Zeit und bevor die Wiesen gemäht sind auf diese Schafberge. An einer Stelle 
unmittelbar am Riesrande, die früher sehr stark beweidet wurde, seit 30 Jahren!) 
jedoch mit Sicherheit keine Nutzung als Schafberg mehr erfahren hatte, konnte 
dort, wo durch Abgraben, durch Brechen von Steinen und dgl. der Boden frei ge- 
halten war, auch die Genese der Gesellschaft verfolgt werden. Die Pioniervegetation 
ist, wie so häufig, stark mit ruderalen Elementen durchsetzt, die aber mit dem 
Aufkommen der mehr standortsgemäßen Vegetation und fortschreitendem Be- 
standesschluß mehr und mehr verschwinden. Es bildet sich so zunächst eine von 
Thymus Serpyllum 4 beherrschte Gesellschaft, in der von anderen Arten z. B. noch 
Brachypodium pinnatum 2, Carex verna 2, Ranunculus bulbosus 1, Potentilla verna 2, 
Sanguisorba minor 2, Trifolium montanum 2, Hippocrepis comosa 2, Linum cathar- 
ticum 2 , Stachys germanica 1, St. recta 1, Scabiosa Columbaria 2, Carlina acaulis 2, 
Hieracium Pilosella 2 usw. vorkommen; infolge des zu geringen Humusgehaltes 
fehlt es in dieser Gesellschaft noch an Orchideen. Die Weiterentwicklung erfolgt 
in der Richtung auf ein Brachypodietum, das sich übrigens auch unmittelbar auf 
Gesteinsgrus bilden kann; bei der auffallenden Seltenheit von Bromus erectus 
kann man von einem Mesobrometum nicht wohl sprechen, wenn die Gesellschaft 
auch einem solchen gleichwertig ist. Bei starker Beweidung tritt allerdings meist 
ein Festucetum ovinae an ihre Stelle. In den Brachypodieten, deren Zusammen- 
setzung wir in zwei wieder kombiniert wiedergegebenen Aufnahmen vom Gipfel 
des Hesselberges und vom Kräuterranken angeben, stellen sich auch die Orchideen 
ein; wir fanden, wenngleich nicht häufig, Orchis militaris, O. Morio, O. purpureus 
und gelegentlich auch O. ustulatus. Die Bestandesaufnahmen ergaben im übrigen: 
1. Graminiden: Brachypodium pinnatum 4/4, Avena pratensis 2/1, Koeleria ceristata 
3/3, Briza media 2/2, Dactylis glomerata 2/0, Festuca ovina 1/2, Bromus erectus 
0/1—2, Carex verna 2/2, Ü. glauca 1/0. 2. Leguminosen: Medicago falcata 3/0, 
M. lupulina 1/1, Trifolium minus 2/2, T. montanum 2/2, Lotus corniculatus 3/3, 
Hippocrepis comosa 1/2. 3. Sonstige Arten: Botrychium Lunaria 1/0, Allium olera- 
ceum 1/0, Anthericum ramosum 0/2, Dianthus Carthusianorum 2/2, Pulsatilla 
vulgaris 3/3, Ranunculus bulbosus 2/2, Clematis Vitalba 1/0, Arabis hirsuta 1/1, 
Erysimum odoratum 0/1, Potentilla verna 2/2, Fragaria collina 1/0, Agrimonia 
Eupatoria 1/0, Sanguisorba minor 2/2, Geranium sanguineum 0/1, Linum cathar- 
ticum 2/2, Polygala vulgarıs 2/2, Euphorbia Uyparissias 2/2, Malva Alcea 1/1, 
Hypericum perforatum 2/1, Helianthemum Chamaecistus 2/3, Viola hirta 1/0, Pim- 
pinella Sazifraga 2/3, Peucedanum Oreoselinum 2/1, Daucus Carota 2/2, Primula 
offieinalis 1/0, Gentiana germanica 2/1, Vincetoxicum officinale 1—4/0, Salvia praten- 
sis 2/2,- Olinopodium vulgare 1/1, Calamintha Acinos 2/1,Origanum vulgare 1/0, Thymus 
Serpyllum 2/2. Verbascum Lychnitis 1/0, Veronica spicata 1/0, V. austriaca var. dentata 


!) Es handelt sich um Grund und Boden, der sich im Besitz der Familie des 
Verfs. befindet, so daß die obige Angabe als unbedingt verbürgt zu betrachten ist. 


— 710 — 


1/0, V. Teuerium 1/1, Globularia vulgaris 0/2, Plantago lanceolata 3/3, Asperula eynan- 
chica 2/3, A. glauca 2/1, Galium verum 1/2, Valeriana officinalis 1/0, Scabiosa 
Columbaria 1/1, Campanula persicifolia 1/0, Inula Conyza 1/0, Buphthalmum saliei- 
folium 1/0, Achillea Millefolium 3/3, A. nobilis 1/0, Chrysanthemum Leucanthemum 
(klein) 2/3, Ch. corymbosum 1/0, Carlina acaulis 2/2, Cirsium acaule 2/0, C. eriopho- 
rum 2/0, Leontodon hispidus 1/1, Hieracium Pilosella 2/2. 4. An Halb- und Voll- 
schmarotzern kamen vor Thesium, Euphrasia spp., Odontites verna, C'uscuta Epi- 
thymum und Orobancke coerulea. Ein wesentlich anderes Gepräge trug im Vergleich 
hierzu die Siedlung an der vorher erwähnten, völlig ungenutzten Stelle. In ihr 
waren Ononis repens und OÖ. spinosa so zahlreich, daß man beider Frequenz mit 4 be- 
zeichnen kann; dazwischen fanden sich von Gräsern Brachypodium pinnatum 3, 
Briza media 2, Dactylis glomerata 3 und Festuca ovina 2. Von den übrigen Begleitern 
des Brachypodietums ist natürlich noch eine ganze Reihe vorhanden, aber deutlich 
erkennt man doch die Unterdrückung der niederen, mehr lichtbedürftigen Formen, 
wogegen @alium Mollugo und @. verum begünstigt waren. Ferner hatten sich auch 
schon, und zwar ausschließlich durch natürliche Aussaat, Buschwerk und verein- 
zelte Bäume eingefunden, von ersterem z. B. Berberis vulgaris, Juniperus communis, 
Corylus Avellana, Rubus caesius, Rosa sp., Prunus spinosa, Acer campestre, (ornus 
sanguinea, von letzteren Populus tremula, Carpinus Betulus, Birken, Eichen und 
wider Erwarten vereinzelt sogar die Buche. Eingestreut in diesen Buschbestand 
fanden sich Helleborine latifolia, H. violacea, Orchis purpureus und Gymnadenia 
conopea; nicht an dieser Stelle, aber in der näheren Umgegend kommen auch 
Orchis pallens und Platanthera vor. Mit dem Aufkommen des Waldes verändert 
sich natürlich die Bodenflora, doch vielfach halten sich gerade die Orchideen noch, 
so daß man sich wohl fragen könnte, ob nicht gerade diese Standorte an den Jura- 
hängen ohne Eingreifen des Menschen und seiner Waldverwüstung die natürlichen 
sein würden. 

Örchideenreiche Mesobrometen hat auch Tüxen aus der Hildesheimer Gegend 
beschrieben. Sie sind hier durchaus an Kalk gebunden. Besonders ist es die von ihm 
als Mesobrometum gentianetosum ciliatae bezeichnete Ausbildungsform, die von 
Orchideen Ophrys muscifera, Orchis masculus und ©. Morio führt. Das eigentliche 
Charaktergras Bromus erectus ist sehr selten und fehlt in manchen Beständen ganz; 
an seine Stelle tritt sehr oft Brachypodium pinnatum, anderenorts können auch 
Festuca rubra und Poa pratensis var. angustifolia vorherrschend sein; aus der arten- 
reichen, aber doch im Vergleich zu Süd- und Mitteldeutschland an pflanzengeogra- 
phisch interessanten Arten wesentlich ärmeren Begleitflora seien z. B. Koeleria 
eristata, (arex verna, Ranunculus bulbosus, Potentilla verna, Sanguisorba minor, 
Ononis spinosa, Lotus corniculatus, Linum catharticum, Polygala vulgaris, Viola 
hirta, Pimpinella Sazxifraga, Primula offieinalis, Gentiana ciliata, Thymus Ser- 
pyllum, Galium verum, Scabiosa Columbaria, Achillea Millefolium, Cirsium acaule 
und Hieracium Pilosella genannt. Sehr weit nach Nordwesten vorgeschobene Aus- 
läufer dieser Gesellschaft findet man in den Ausläufern des Teutoburger Waldes. 
In den durch Koch vom Muschelkalk und Plänerkalk des Lengericher Berges bei 
Osnabrück beschriebenen Mesobrometen ist Bromus erectus noch das führende Gras; 
es sind teils freie, teils mit Buschwerk bestandene Halbtrockenrasen, in denen von 
Orchideen Ophrys muscifera, O. apifera, Orchis masculus, O. militaris, Gymnadenia 
conopea, Platanthera chlorantha, Listera ovata und im Gebüsch Cephalanthera alba, 
sowie als Seltenheit die hier die Nordgrenze ihrer Verbreitung erreichende Ana- 
camptis pyramidalis erscheinen. In der Begleitflora treten als wesentlich neue Be- 
standteile Bunium Bulbocastanum und Triodia decumbens auf; eigenartig mutet 
das stellenweise Vorkommen von Calluna und Sarothamnus an, die auf eine min- 
(lestens oberflächliche Entkalkung hindeuten. Auf den Zechsteinrauhwacken des 
“ilberberges bei Osnabrück fehlt dagegen Bromus erectus völlig; dafür gibt unter 


den Gräsern Avena pratensis den Ton an, neben der auch Brachypodium pinnatum, 
Festuca ovina, Carex verna, Ü. glauca u. a. vorkommen; an schon etwas entkalkten 
Stellen erscheint Triodia decumbens oder gar die kalkmeidende Carex ericetorum. 
Die vorkommenden Orchideen sind Orchis masculus, O. maculatus, Ophrys musei- 
fera, @ymmadenia conopea, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Listera ovata, Cepha- 
lanthera alba, C. ensifolia, Helleborine atropurpurea und H. latifolia. Der ganze 
Bestand hat 6%, ausgesprochenere und 10%, weniger ausgesprochene Kalkpflanzen. 
Gleichfalls in diesem Zusammenhang erwähnt seien die Schilderungen, die Graeb- 
ner jr. von den Kalktriften des Ziegenberges bei Höxter a. d. Weser gegeben hat; 
es gehen auch hier mehr oder weniger bebuschte und freiere Partien in mannigfachem 
Wechsel ineinander über; an den bebuschten Stellen sind von Gräsern besonders 
Deschampsia flexuosa, Festuca ovina und Carex digitata, an den freieren C'. humilis 
und Sesleria coerulea vorhanden; den letzteren gehört der nur selten vorkommende 
Orchis militaris und von bemerkenswerten Begleitpflanzen Coronilla montana und 
Gentiana Üruciata an, während an den bebuschten Stellen von Orchideen Ophrys 
muscifera, Orchis purpureus, Gymnadenia conopea, Cephalanthera rubra und Helle- 
borine atropurpurea, von anderen Arten z. B. Aquilegia vulgaris, Potentilla verna, 
Sanguisorba minor, Hippocrepis comosa, Viola hirta und Vincetoxicum officinale 
vorkommen. Sehr ähnliche Verhältnisse bietet auch der Bielenberg in der gleichen 
Gegend, der ebenfalls aus Muschelkalk besteht und der in Ophrys apifera und Aceras 
anthropophora, letztere hier am Rande der Hochfläche im Halbschatten einiger 
Krüppelkiefern und weniger Gebüsche wachsend, zwei bemerkenswerte Orchideen 
vor dem Ziegenberg voraus hat. 

Im ganzen norddeutschen Flachlande fehlt Bromus erectus als urwüchsige 
Pflanze, doch wird man hier die in der Literatur vielfach als ‚‚pontische Hügel“ 
bezeichneten, vornehmlich an den mehr oder weniger steilen Diluvialhängen der 
Strom- und Urstromtäler entwickelten Formationsbildungen mindestens zum 
großen Teil als den Brometen und ihren verschiedenen Abwandlungen äquivalent 
ansehen können. Auch in ihnen kommen, wenngleich nur mehr selten, noch hin und 
wieder einzelne der uns hier interessierenden Orchideen vor. So verzeichnet Holz - 
fuß für das Naturschutzgebiet der Geesower Hügel bei Gartz in Pommern das 
Vorkommen von Orchis tridentatus neben O. maculatus und Platanthera bifolia 
in einer Gesellschaft, deren Leitgräser Stipa capillata, St. pennata und Phleum 
Boehmeri sind; ihnen gesellen sich auch noch Bromus inermis und Brachypodium 
pinnatum hinzu. Aus dem übrigen Pflanzenbestand, der in pflanzengeographischer 
Hinsicht durch seinen Reichtum an Arten von östlicher und südöstlicher, also 
sarmatischer bis pontischer Hauptverbreitung ausgezeichnet ist, seien z. B. erwähnt 
Anthericum Liliago, A. ramosum, Polygonatum officinale, Thesium linophyllum, 
Silene Otites, S. chlorantha, Tunica prolifera, Dianthus Carthusianorum, D.arenarius, 
Pulsatilla pratensis, Thalietrum minus, Filipendula hexapetala, Potentilla alba, 
P. arenaria, P. rubens, P. Tormentilla, Sanguisorba minor, Genista tinctoria, @. 
germanica, Medicago minima, Coronilla varia, Vieia cassubica, V. tenuifolia, V. 
lathyroides, Lathyrus niger, L. montanus, Geranium sanguineum, Malva Alcea, 
Helianthemum Chamaecistus, Viola hirta, Falcaria vulgaris, Seseli annuum, Peuce- 
danum Cervaria, P. Oreoselinum, Gentiana Cruciata, Vincetoxicum offieinale, Salvia 
pratensis, Stachys recta, Brunella grandiflora, Calamintha Acinos, Veronica spicata, 
V. Teuerium, Asperula tinctoria, Scabiosa canescens, Campanula sibirica, Aster 
Linosyris, Scorzonera humilis, Hieracium echioides. Das Ganze macht mit seinem 
Gemisch von teils kalkholden bzw. kalkertragenden Pflanzen einerseits und von mehr 
oder weniger ausgesprochenen Sandpflanzen anderseits fast den Eindruck, als ob 
es sich nicht um eine einheitliche Assoziation handelte; besonders eigenartig ist es, 
daß auch das Vorkommen einzelner montaner Arten wie Lilium Martagon und 
Geranium silvaticum angegeben wird. 


Sehr ähnliche, doch räumlich stärker entfaltete und auch durch einen noch 
größeren Reichtum an Arten ähnlichen Gepräges ausgezeichnete Pflanzenbestände 
treffen wir im westpreußischen Weichseltal. Auch hier fehlt es noch zumeist an 
einer den neueren pflanzensoziologischen Gesichtspunkten Rechnung tragenden und 
die Unterschiede der oft auf kleinem Raum wechselnden Bodenbeschaffenheit 
(Sand, lehmiger Sand, sandiger Lehm, Mergel usw.) berücksichtigenden Bearbeitung 
der Pflanzengesellschaften; das einzige Teilgebiet, für das bisher der Versuch einer 
solchen vorliegt, das Cypelle-Gebiet bei Marienwerder, erschöpft die vorhandene 
Mannigfaltigkeit bei weitem nicht und kommt wegen des Fehlens von Orchideen 
hier für uns nicht in Betracht. Wir können daher nur auf Grund der älteren, mehr 
summarischen Schilderungen von Preuß und gelegentlicher Exkursionsnotizen von 
E. Schmidtke anführen, daß an den Hängen der rechten Weichselseite zwischen 
Plutowo und Kielp (südlich von Kulm) Orchis Morio und O. militaris vorkommen 
in Triftgrasfluren, die oft Stipa capillata, selten auch St. pennata als Hauptkompo- 
nente führen, in denen ferner aber auch Phleum Boehmeri, Calamagrostis epigeios, 
Avena pratensis, Koeleria ceristata, Dactylis glomerata, Festuca rubra, Bromus inermis, 
Brachypodium pinnatum charakteristische und oft zu mehr oder minder ausgespro- 
chener Dominanz gelangende Arten darstellen, neben denen als Seltenheiten auch 
noch Poa bulbosa und Carex supina zu verzeichnen sind. In der Staudenflora sind 
Adonis vernalis — Schmidtke spricht geradezu von einer „A. ».-Steppe‘“ — und 
Oxytropis pilosa durch die Massenhaftigkeit ihres Auftretens oft besonders bezeich- 
nend, nächstdem auch (ampanula sibirica und Scorzonera purpurea; neben ihnen 
seien z. B. genannt Anthericum ramosum, Thesium linopkyllum, Silene nutans, 
Tunica prolifera, Dianthus Carthusianorum, Pulsatilla pratensis, Thalietrum minus, 
Alyssum montanum, Potentilla alba, P. arenaria, Agrimonia Eupatoria, Filipendula 
hexapetala, Trifolium montanum, T. alpestre, Astragalus Cicer, Vieia tenuifolia, 
Geranium sangwineum, Polygala comosa, P. vulgaris, Euphorbia C'yparissias, La- 
vatera thuringiaca, Helianthemum Chamaecistus, Viola hirta, V. collina, Seselt 
annuum, Libanotis montana, Peucedanum Üervaria, P. Oreoselinum, Armeria 
vulgaris, Lithospermum officinale, Salvia pratensis, Stachys recta, Brunella grandi- 
flora, Veronica spicata, V. Teuerium, Asperula tinctoria, Galium Mollugo, @. boreale, 
G. verum, Carlina vulgaris, Centaurea rhenana, Ürepis praemorsa, Hieracium cymosum, 
H. echioides. Sehr ähnlich ist auch die Zusammensetzung der Pflanzendecke an den 
wenigen Standorten, an denen Orchis ustulatus in den Kreisen Kulm und Schwetz 
angetroffen wird. 

Wesentlich stärker abgeschwächt ist der Charakter ähnlicher Formationen, 
die wir bei Steffen für Ostpreußen als Gesträuchformationen und Grastriften 
sonniger Hügel geschildert finden. Wir sehen deshalb von einer Anführung der Be- 
standeslisten hier ab, zumal von Orchideen für sie nur noch Orchis Morio mit dem 
Konstanzgrad 2 angegeben wird. Dagegen scheinen die in Ostpreußen gleichfalls 
noch vorkommenden ©. masculus und ©. militaris hier ausschließlich Wald- und 
Wiesengesellschaften zu bewohnen; der letztere kommt übrigens oder kam doch 
wenigstens auch im westpreußischen Weichselgebiet auf feuchten Wiesen häufiger 
vor als in Triftgrasfluren. 

Noch weiter nach Nordosten zu verlieren sich schließlich auch die letzten 
Anklänge an die Mesobrometen. Die Orchideenstandorte, für die aus dem Ostbalti- 
kum Schilderungen vorliegen, sind zumeist Gehölzwiesen auf den sogen. „‚Richk“- 
Böden, die mit Kalksteinen durchsetzt zu sein pflegen. Eine auf die Inseln Dagö 
und Moon bezügliche Aufnahme von Lippmaa, aus der man gewisse Anklänge 
an unsere Auwälder und Auwiesen erkennen kann, verzeichnet an Orchideen Ophrys 
muscifera, Orchis masculus, ©. militaris und O. ustulatus, von Grasartigen Sesleria 
oerulea war, uliginosa, Triodia decumbens, Carex pulicaris, ©. capillaris, ©. acuti- 

mis, an feuchteren Stellen €. Goodenoughii, €. Buxbaumii, C. panicea und €. 


— 13 — 


Hornschuchiana, dazu von sonstigen Arten Tofreldia calyculata, Iris sibirica, Di- 
anthus superbus, Trollius europaeus, Ranunculus acer, Filipendula hexapetala, Geum 
rivale, Potentilla Tormentilla, P. reptans, Alchemilla obtusa, Trifolium repens, Vicia 
Oracca, Linum catharticum, Viola canına, Melampyrum nemorosum, Inula salicina, 
Scorzonera humilis; die Gehölze sind Betula pubescens, B. verrucosa, Almus glutinosa, 
Fraxinus excelsior, Quercus robur, Tilia cordata, Crataegus curvisepala, Rhamnus 
cathartica und Salix-Arten. 

Endlich erwähnen wir als Standort von Ophrys muscifera (1) noch eine Mo- 
linia-reiche Kleinseggenwiese auf Aland nach einer Aufnahme Brenner’s, die 
allerdings schon stark Niedermoorcharakter trägt: Carex capillaris 3, C. acuti- 
formis 3, €. Hornschuchiana 3, C. panicea 2, Eriophorum latifolium 3, Sesleria 
coerulea var. uliginosa 1, Molinia coerulea 1, Equisetum palustre 3, Selaginella 
selaginoides 1, Helleborine palustris 3, Polygonum viviparum 2, Potentilla Tormen- 
tilla 3, Filipendula Ulmaria 1, Primula farinosa 2, Pinguicula vulgaris 1, Galium 
boreale 1, C’repis paludosa 1; von Moosen fanden sich Hypnum stellatum 1, H. tri- 
choides 2, Mnium und Thuidium je 1, von Gehölzen Alnus glutinosa 1, Betula pubes- 
cens 1, Sorbus Aucuparia 1, 8. fennica 1, Rhammus Frangula 1. Der Boden war 
fast neutral (pH — 6,7) und oben schwach gepuffert mit einem Kalkgehalt von 
5,92%; der Untergrund war merkwürdigerweise ausgewaschener Meeressand, 
ebenfalls von neutraler Reaktion (pH = 6,8), aber kaum gepuffert. 

Nachdem wir so einen Überblick über das Vorkommen der kalkholden Sera- 
piadeen in völlig oder doch in der Hauptsache gehölzfreien Pflanzengesellschaften 
innerhalb Mitteleuropas in horizontaler Richtung gegeben haben, bleiben uns noch 
einige entsprechende Gebirgsstandorte zu betrachten. Auch hier ist die weite Aus- 
dehnung der Grasfluren auf die vom Menschen bewirkte Umwandlung der Berg- 
wälder in Wiesen und Weiden zurückzuführen, und auch hier wird dadurch die 
Schaffung von Lebensraum für die Orchideen begünstigt, solange keine Düngung 
stattfindet. In erster Linie kommen hier für uns die Sempervireten in Frage, die 
auf Kalkstandorten, um die es sich ja bei den Serapiadeen meist handelt, mehr oder 
weniger reichlich mit Sesleria coerules durchsetzt zu sein pflegen. Wir können 
dieses Seslerieto-Semperviretum oder Semperviretum caleiphilum gewissermaßen 
als Vertreter der Mesobrometen in der subalpinen und alpinen Stufe ansehen. Wir 
beschränken uns darauf, hier einige Aufnahmen aus den Algäuer Alpen anzuführen, 
und beginnen mit einer noch unterhalb 1000 m am Südhang des Geiselsteins bei 
Füssen gelegenen Matte: 1. Gräser: Carex sempervirens 4, Sesleria coerulea 2, 
Anthoxanthum odoratum 2, Agrostis canina 2, Festuca ovina 2. 2. Orchideen: Orchis 
masculus 2, ©. Morio 2, Gymnadenia conopea 2. 3. Sonstige Arten: Ranunculus 
bulbosus 2, Arabis alpina 2, Potentilla Tormentilla 1, Alchemilla vulgaris 2, Medi- 
cago lupulina 2, Anthyllis Vulneraria 2, Lotus corniculatus 2, Hippocrepis comosa 3, 
Polygala amara 1, Primula farinosa 2, Gentiana verna 2, G@. acaulis 2, Plantago 
media 2, P. lanceolata 2, Leontodon hispidus 2, Bellidiastrum Michelii 2. Als Be- 
sonderheit sei das hier an anderer Stelle beobachtete Vorkommen von Üephalan- 
thera ensifolia im Seslerieto-Semperviretum zusammen mit Helianthemum Chamae- 
cistus und Thymus Serpyllum erwähnt. Die weniger neutral bis schwach sauer 
reagierenden Standorte (pH — 6,5—6,0 am Geiselstein und 6,5 auf der Pflacher 
Alm am Säuling) schienen keine Sesleria mehr zu führen, es würde sich also bei 
ihnen nicht mehr um so ausgesprochen kalziphile Sempervireten handeln. Die Be- 
gleitflora war indessen am Geiselstein noch wesentlich die gleiche, von in der obigen 
Liste nicht enthaltenen Arten fanden sich u. a. noch Tofieldia calyculata 3, Tetra- 
gonolobus siliquosus 2, Trifolium montanum 2, Brunella vulgaris 2, Globularia vul- 
garis 2, Phyteuma orbiculare 1 und Erigeron alpinus 1, von Orchideen vor allem 
Orchis Morio 2 und O. latifolius var. majalis 2, dazu auch G@ymmadenia conopea 2, 
Platanthera bifolia 1, Listera ovata 1, sowie an anderer Stelle auch noch Coeloglossum 


viride und an feuchterer Stelle Herminium monorchis. Die etwas höher (um 1000 m 
und darüber) gelegenen Bestände der Pflacher Alm enthielten Orchis ustulatus 2, 
O. Morio 2, @ymmadenia conopea 2, G. odoratissima 1, Platanthera bifolia 1, Helle- 
borine atropurpurea 1 und Listera ovata 1; aus ihrer Begleitflora seien noch Gagea 
lutea 2, Polygonum viviparum 2, Trifolium badium 2 und Lathyrus pratensis 2 hervor- 
gehoben. Seltener auf den tiefer gelegenen Almen und Wiesenstandorten, häufiger 
dagegen in etwas größeren subalpinen Höhen erscheint als Gemengteil der Semper- 
vireten auch Orchis globosus, der ebenso wie das Leitgras gegen geringe Säuerung 
nicht allzu empfindlich ist; an dem in den bodenkundlichen Untersuchungen er- 
wähnten, in 1300 m Höhe gelegenen Standort am Spießer z. B. kam neben Carex 
sempervirens 4, Ö. verna 2, ('. glauca 2 u. a. m. auch Triodia decumbens 2 und Nardus 
strieta 2 vor, von anderen Orchideen Gymnadenia conopea 1, @. odoratissima 1, 
Listera ovata 2 und Helleborine latifolia 1. Beim weiteren Anstieg kommt bei etwa 
1500 m ein steil ansteigender Hang, der wenigstens oberflächlich keinen Kalk mehr 
führte, der Boden hatte ein pH von 5,0 und war kaum gepuffert. Das Gelände ist 
durch Viehtritte in die bekannten Terrassen zerlegt, und der starken Beweidung 
entsprach auch die Zusammensetzung des Rasens, in welchem Nardus strieta 4 
gegenüber (arex sempervirens 2 dominierte; von Orchideen fanden sich Orchis 
Morio 2 und O. masculus 2, die übrige Vegetation enthielt nur sehr wenige kalk- 
liebende Arten und war eher kalkfeindlich zu nennen. Während diese Cenoman- 
schichten von Anfang an nur eine beschränkte Kalkmenge führen und daher auch der 
Wirkung der Auslaugung leicht unterliegen, treffen wir höher oben in den Haupt- 
dolomitschichten des etwa 1600 m hohen Gipfels, besonders an den Steilhängen, 
wieder alkalisch bis neutral reagierende Böden, auf denen die Narbe von (arex 
sempervirens 4 sogleich auch wieder, und zwar je steiler desto mehr, von Sesleria 
coerulea 2—3 durchsetzt ist (daneben u. a. auch noch das kalkliebende Phleum 
Michelii 2) und auch Orchideen sich zahlreich finden: Orchis globosus 2—3, Gymna- 
denia conopea 2, G. odoratissima 1, Leucorchis albida 2, Listera ovata 2. Kennzeich- 
nend für das Fehlen einer regelmäßigen Mahd ist in diesem Bestande das Auftreten 
von Erica carnea 2—3, neben der auch Dryas octopetala 2, Thymus Serpyllum 2 und 
Globularia nudicaulis 2 wenigstens am Grunde verholzt sind ; aus der übrigen Begleit- 
flora seien @entiana verna 2 und @. lutea 2, sowie als kalkliebend Anemone narcissi- 
flora 1, Pulsatilla alpina 1, Hippocrepis comosa 3 und Carlina acaulis 2 genannt. 
Sehr instruktiv für den Einfluß der Bodenreaktion ist im Vergleich hierzu der flache 
Gipfel des benachbarten Hirschberges (1644 m) bei Hindelang, der aus kalkarmem 
(Gestein besteht und dessen Boden überdies noch ausgewaschen ist (pH —= 5,0): 
er trägt ein ausgedehntes Nardetum, in dem nur XNigritella nigra noch ziem- 
lich häufig war. Im Anschluß hieran sei auch noch ein hochgelegenes Molinietum 
vom Grüntengipfel im Algäu erwähnt. Die fast ungepufferte, 15 em tiefe Humus- 
schicht desselben besaß ein pH von 5,3. Neben dem Leitgras Molinia coerulea var. 
depauperata 5 fanden sich noch Anthoxanthum odoratum 2, Deschampsia flexuosa 2 
und Luzula silvatica 2; eingestreut waren Bulte von Leucobryum glaucum, sowie 
vereinzelte, infolge der Windwirkung sehr niedrige Exemplare von Calluna vulgaris, 
Vaceinium Myrtillus und V. uliginosum. Neben Orchis maculatus und O. latifolius 
subsp. cordiger waren im August nur noch wenige andere Blütenpflanzen (Potentilla 
Tormentilla, Homogyne alpina und Leontodon hispidus) erkennbar. 

Daß auch andere Gebirgswiesen der Alpen, sowie die Bergwiesen der Mittel- 
gebirge oft reiche Orchideenstandorte sind, wurde schon bei früheren Gelegenheiten 
mehrfach erwähnt (vgl. S. 322, 324, 385—386). Zur Ergänzung führen wir deshalb 
nur noch die von Domin geschilderten ‚‚Örchideenwiesen‘ des Böhmischen Mittel- 
zebirges an, die insofern gewisse Anklänge an die Standorte der Lechauen aufweisen, 
ıls wir es auch bei ihnen mit einer eigenartigen Mischung von Hainpflanzen, öst- 
chen Arten, montanen Florenbestandteilen und gewöhnlichen Wiesenpflanzen 


lg: 


zu tun haben. Das Substrat ist allerdings nicht Kalk, sondern ganz überwiegend 
Basalt; dieser ist zwar karbonatarm, doch reich an Basen, und zudem dürfte das 
im Sommer zeitweise ziemlich trockene Klima die ‚‚klimatische‘' Neutralisation 
befördern; man wird daher eine neutrale bis zeitweise schwach alkalische Reaktion 
des Bodens bei nur geringer Pufferung vermuten dürfen. Hierfür spricht auch das 
Vorkommen von heideartigen Hügelchen mit Polytrichum, Calluna, Vaccinium 
M yrtillus, Artennaria dioica in der Nähe hauptsächlich von lockeren Birkenbestän- 
den, wo durch die Laubdecke das Austrocknen des Bodens verringert und damit 
das Emporsteigen der organischen Salze verhindert wird. Für die Formation werden 
folgende Orchideen angegeben: Orchis masculus, O. globosus (meist zerstreut bis sehr 
zerstreut, doch bisweilen auch in Hunderten von blühenden Exemplaren), O. sam- 
bucinus (häufig), O. militaris (selten), O. maculatus. O. latifolius, Gymnadenia conopea 
und Coeloglossum viride. Die Grasnarbe wird von Avena pubescens, Anthoxanthum 
odoratum und anderen gewöhnlichen Wiesengräsern gebildet; daneben werden auch 
Luzula nemorosa, L. campestris, mehrere Kleinseggen ((arex Goodenoughii, Ü'. panicea, 
©. pallescens) und selbst Eriophorum latifolium genannt. Scorzonera humilis ist oft 
so reichlich, daß sie, wie übrigens gelegentlich auch auf den Lechauen, geradezu 
die Grasnarbe ersetzt; andere stärker dominierende Leitelemente sind Polygonatum 
officinale, Potentilla alba, Lathyrus montanus und im Sommer Galium boreale. Dazu 
kommen z. B. noch Lilium Martagon, Thesium montanum, Vescaria vulgarıs, Dian- 
thus superbus, Trollius europaeus, Pulsatilla patens, Aquilegia vulgaris, Ranun- 
culus nemorosus, Thlaspi alpestre, Trifolium montanum, Lathyrus pratensis, L. niger, 
Geranium sanguineum, Polygalu vulgaris, Hypericum quadrangulum, Helianthemum 
Chamaecistus, Chaerophyllum aureum, Peucedanum Cervaria, Laserpitium lati- 
folium, Primula offieinalis, Gentiana Pneumonanthe, Pulmonaria angustifolia, 
Brunella grandiflora, Melampyrum nemorosum, Aelectorolophus spp., Succisa praten- 
sis, Campanula Trachelium, Arnica montana, Senecio campester, Üentaurea mon- 
tana, O©. phrygia, Achyrophorus maculatus, Hieracium cymosum. Die starke Ent- 
wicklung der Frühjahrsvegetation, in der sich manche eine gewisse Bodenfeuchtig- 
keit verlangenden Arten befinden, legt den Gedanken nahe, daß auch hier die Aus- 
trocknung des Bodens durch den starken Wasserverbrauch der Frühjahrspflanzen 
eine Rolle spielt. Im übrigen sei noch bemerkt, daß manche der auf den Lechheiden 
auch an offenen Standorten wachsenden Arten hier den Schutz benachbarter 
niedriger Eichenwälder aufsuchen, so Molinia coerulea, C'alamagrostis arundinacea, 
Pleurospermum austriacum und. Melittis Melissophyllum; ähnlich verhalten sich 
auch Polygonatum verticillatum, Aconitum variegatum, Bupleurum longıfolium, 
Symphytum tuberosum u. a. m. 

Werfen wir auch noch einen Blick auf die Gebirge der Mittelmeerländer, in 
deren oberen Höhenstufen ja naturgemäß eine gewisse Angleichung der Verhältnisse 
zu beobachten ist, so wurde schon auf S. 322 das Vorkommen von Orchis sambucinus 
f. purpureus auf Matten der albanischen Gebirge auf Kalkunterlage in 1700 m Höhe 
erwähnt. Gleichfalls nach Markgraf sei ergänzend noch das Vorkommen dieser 
Art sowie von O. masculus auf dem Gipfel der Maja Shebenikut in etwa 2100 m 
Höhe in einem Ericetum carneae auf Serpentin angeführt. Die Begleitflora dieser 
Gesellschaft (Stipa pulcherrima, Sesleria Heufleriana, Brachypodium ramosum, 
Lilium albanicum, COytisus pseudoprocumbens, Hypericum alpinum, Viola dukad- 
jinica, Thymus albanus usw.) ist freilich eine so gut wie völlig andere; nur Mus- 
cari botryoides, Thesium linophyllum, Ranunculus montanus, Arabis alpına und 
Hieracium cymosum sind Arten, denen wir auch in den Serapiadeen führenden 
Pflanzengesellschaften Mitteleuropas begegnet waren. 

Baumfreie Standorte, an denen die eine oder andere der hier in Rede stehenden 
Orchideen erscheinen kann, treffen wir schließlich auch noch im Dünengelände. Wir 
beziehen uns hier in erster Linie auf die Ostfriesischen Inseln, wo speziell in der Bill 


— 716 — 


auf Juist noch unberührte und von dem dort ansässigen Herrn O. Leege seit längeren 
Jahren unter dauernder Beobachtung gehaltene Stellen vorhanden sind.- Es handelt 
sich um die sogen. „Zochs“, d. h. Dünentäler, in denen sich je nach der Lage. der- 
Sandoberfläche zum Grundwasser mehr oder weniger schnell eine dichte, den Boden 
verfilzende und eine, wenn auch oft nur dünne Rohhumusdecke erzeugende Vege- 
tationsbedeckung einstellt. Sehr charakteristisch ist das Fehlen von Calluna, die 
durch den Gehalt des Sandes an Muschelschalen ferngehalten wird. Von Sträuchern 
findet sich besonders Salix repens (seltener auch Hippophae rhammoides und an 
windgeschützten Stellen Myrica Gale); infolge der Windwirkung bleiben die Weiden 
auffallend dem Boden angedrückt, können aber sehr dicht werden. Calamagrostis 
epigeios, Hierochloe odorata, Juncus-Arten (J. effusus, J. Leersii, J. lampocarpus, 
J. anceps var. atricapillus), Lathyrus pratensis u. a. m. nehmen an der Zusammen- 
setzung der Pflanzendecke teil. Diese stellt eine eigenartige Mischflora dar, in der 
Arten des Niedermoores und sogar einzelne Bestandteile, die anderwärts in Zwischen- 
mooren aufzutreten pflegen, vorkommen; von Orchideen finden sich auf Juist 
Helleborine palustris, H. latifolia, Liparis Loeselüi, Orchis latifolius, O. incarnatus, 
O. maculatus, O. Morio, Platanthera bifolia und Listera ovata, besonders auf Borkum 
auch Gymnadenia conopea. Nur Orchrs maculatus und eigenartiger Weise auch 
Platanthera bifolia gehen auch in die nur auf Norderney und Borkum einen etwas 
größeren Raum einnehmende Heidevegetation (mit Calluna vulgaris, Empetrum 
nigrum, Corynephorus canescens, Nardus strieta, Triodia decumbens, Juncus squarro- 
sus usw.) hinein. Die viel erörterte Frage, ob es sich bei diesen und anderen Pflanzen, 
deren Vorkommen in einem absolut waldfreien Gebiet zunächst eigenartig berührt 
(z. B. Lycopodium Selago, Pirola rotundifolia), um Relikte aus einer weit zurück- 
liegenden Zeit handelt, in der die heutigen Inseln noch mit dem Festlande in Ver- 
bindung standen, kann heute endgültig als in ablehnendem Sinne entschieden 
gelten; insbesondere hat neuerdings M. Steinhäuser in überzeugender Beweis- 
führung dargelegt, daß die gesamte Inselflora keine Reliktflora, sondern eine Neu- 
bildung darstellt. Wir möchten dem noch hinzufügen, daß es sich bei den fraglichen 
Standorten auch nicht um alte, ausgewaschene Böden, sondern um solche von noch 
verhältnismäßig jungfräulicher Natur handelt und daß auch die bezüglich der Orchi- 
deen vorliegenden Erfahrungen durchaus in dern gleichen Sinne sprechen. So tauchte 
auf Juist 1898 ein einziges Exemplar von Ophrys fueiflora auf, und 1897 wurde ein 
ebenso plötzliches Auftauchen und Wiederverschwinden von Malazxis paludosa 
festgestellt; auf der Insel Runmarö im Schärenbezirke von Stockholm wurde 
gleichfalls nur in einem Exemplare Orchis ustulatus gefunden, der später dort 
stets vergeblich gesucht worden ist. Die Entfernung von dem nächsten Stand- 
orte betrug in diesem letzteren Falle 145 km. In allen solchen Fällen von ‚Gast- 
vorkommen“ kann es sich offenbar nur um zufälligen Ferntransport handeln; 
daß ein solcher nicht unwahrscheinlich ist, lehren auch die von A. Heintze mit- 
geteilten, doch nur als Minimalwerte zu betrachtenden Zahlen, denen zufolge für 
Achroanthus monophyllos eine Flugverbreitung über 30 km, für Anacamptis pyrami- 
dalis eine solche über 28 km, bei Drosera rotundifolia über 4%, km festgestellt wurde. 
Auf der Kurischen Nehrung, wo das Heidekraut aus klimatischen Gründen fehlt 
und auch Empetrum nigrum auch in geschützter Lage oft Frostschäden aufweist 
und nicht in größerer Menge vorkommt, findet sich an entsprechenden Standorten 
nur noch Orchis Morio, der z. B. von Rittel mit der Frequenz 1 für eine Rasen- 
fläche mit folgender Zusammensetzung angegeben wird: Anthoxanthum odoratum 3, 
Agrostis vulgaris 3, A. alba 2, Poa pratensis 2, Festuca elatior 2, Botrychium Matri- 
cariae 1—2, Stellaria graminea 2, Scleranthus perennis 2, Sedum acre 2, Potentilla 
argentea 2, P. Tormentilla 2, Trifolium aureum 2, T. repens 2, Viecia hirsuta 2, 
, lathyroides 1, Hypericum perforatum 2, Thymus Serpyllum 2, Veronica offi- 
'nalis 1, Plantago lanceolata 3, Galium Mollugo 3, Erigeron acer |, Antennaria 


N ae 


dioiwca 2, Hieracium Pilosella 3. Die Bodenazidität war in diesem Falle pH — 5,2 
bis 5,3, während sie in einem anderen, gleichfalls Orchis Morio 1 führenden Bestande 
mit dominierendem Thymus Serpyllum 4 und reichlicheren Moosen und Flechten 
sich auf pH 4,6—5,1 stellte. 

Es wurde in den vorstehenden Schilderungen der offenen Serapiadeenstandorte 
wiederholt darauf hingewiesen, daß diese in vielen Fällen auch ihre Entstehung, 
noch mehr aber ihre dauernde Erhaltung im gehölzfreien Zustande menschlicher 
Einwirkung verdanken und daß anderseits diese Standorte in neuerer Zeit infolge 
des Überganges zu wirtschaftlich ertragsreicheren Nutzungsweisen vielerorts in 
fortschreitendem Rückgang begriffen sind. Es kann sich so das Bild ergeben, daß 
die Orchideen wieder auf die Standorte zurückgedrängt werden, die wir, wie gleich- 
falls bereits gelegentlich angedeutet, vielfach in unserem Gebiet als die eigentlich 
ursprünglichen ansehen müssen, wenn sie auch heute gegenüber den lichtoffenen 
Trockenrasen einen etwas anomalen Eindruck auf uns machen. Wenn es nunmehr 
unsere Aufgabe ist, auch noch auf diese Waldstandorte einzugehen, so sei zunächst 
auf das auf S. 219—220 Gesagte verwiesen, wo wir bereits auf ähnliche Verhältnisse 
zu sprechen kamen und in Kürze den Gang der Sukzession nach seinem grundsätz- 
lichen Wesen schilderten. Im übrigen wollen wir uns mit der Anführung einiger 
weniger Beispiele begnügen, denn so verschieden auch je nach der Gegend, um die 
es sich handelt, die Zusammensetzung der Begleitflora sich darstellen kann, so handelt 
es sich doch fast immer um die gleichen Orchideenarten und um grundsätzlich 
übereinstimmende Erscheinungen. Z. B. hebt F. J. Meyer in seiner Schilderung 
der Wälder des Braunschweiger Hügellandes hervor, daß die Zusammensetzung 
der Bodenvegetation an den Rändern der untersuchten Buchenwälder oft starke 
Abweichungen gegenüver der des Waldesinneren zeigt und daß ihr auch noch 
Reste einer ehedem reicheren Orchideenflora wie Ophrys muscifera, Orchis purpureus, 
O. maculatus, Listera ovata und Platanthera eigen sind in Begleitung von Arten wie 
Ranunculus auricomus, R. lanuginosus, Aquilegia vulgaris, Hypericum hirsutum, 
Sanicula europaea, Pirola rotundifolia, Galium silvaticum, Campanula Trachelium 
u. a. m., wogegen die dicht geschlossenen Bestände, in denen das dichte Dach der 
alten Bäume den Lichtstrahlen nur im Frühjahr Zutritt gestattet, nur noch wenige 
Blütenpflanzen, darunter von Orchideen ausschließlich Schatten ertragende Arten 
wie Neottia nıdus avis, (ephalanthera alba, Helleborine latifolia beherbergen. Auch 
im Muschelkalkgebiet des nördlichen Thüringen bei Jena, Naumburg, Freyburg 
usw. sind es die auch räumlich zwischen den trockenen Grastriften der sonnigen 
Hügel und den geschlossenen Wäldern vermittelnden, von Drude als ‚Formation 
der lichten Haine und Buschgehölze‘‘ bezeichneten Verbände, die an Orchideen 
(D. nennt speziell Himatoglossum, hircinum, Ophrys muscifera, O. aranifera, O. api- 
fera, Orchis militaris und O. pallens, denen auch noch O. purpureus, O. masculus 
und ©. ustulatus hinzuzufügen sind) reich sind. Ihr mannigfaltiges Buschwerk be- 
steht u. a. aus Prunus spinosa, Orataegus Oxyacantha, Sorbus torminalis, S. Aria, 
Rosa spp., Rhamnus cathartica, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Viburnum Lantana 
und Lonicera X ylosteum, während aus der übrigen Begleitflora z. B. /ris aphylla, 
Thesium bavarum, Anemone silvestris, T’halictrum minus, Turritis glabra, Arabis 
pauciflora, Rubus saxatilis, Potentilla alba, P. Fragariastrum, Agrimonia Eupatoria, 
Trifolium alpestre, T. rubens, Coronilla varia, C. montana, Vieia tenuifolia, Dietam- 
nus albus, Lithospermum purpureocoeruleum, Origanum vulgare, Digitalis ambigua, 
Melampyrum cristatum, Campanula Üervicaria, Chrysanthemum corymbosum, 
Serratula tinctoria und Ürepis praemorsa hervorgehoben seien. In den schattigeren 
Buchenwäldern wird schon Orchis purpureus, der immerhin im Gegensatz zu O. mili- 
tarıs bebuschte Standplätze den offenen Halden vorzieht und in der Regel auch 
weniger gesellig auftritt als dieser, nur wenig angetroffen; am weitesten gehen 
in dieselben O. masculus und O. pallens hinein, von denen aber insbesondere der 


letztere infolge seiner sehr frühen Blütezeit seine Entwicklung zum großen Teil 
in der lichtreicheren Periode des zeitigen Frühjahrs durchläuft. Ähnliche Verhält- 
nisse sind für die Ansbacher Gegend den Angaben von Vogtherr zu entnehmen, 
der z. B. als für trockene Laub-, besonders Buchenwälder auf Kalk folgende Arten 
als kennzeichnend aufführt: Brachypodium silvaticum, Melica nutans, M. uniflora, 
Carex ornithopoda, (©. digitata, Orchis militaris, Gymnadenia conopea, Helleborine 
atropurpurea, Cephalanthera rubra, Clematis recta, Vieia dumetorum, V. pisiformis, 
Dietamnus albus, Hypericum hirsutum, Peucedanum offieinale, Lithospermum 
purpureocoeruleum, Melittis Melissophyllum, Chrysanthemum corymbosum, dazu 
an Sträuchern Sorbus torminalis, Rosa gallica, Rhammus cathartica, Cornus mas 
und Lonicera Xylosteum; dagegen verzeichnet er als für den schattigen Laubwald 
bezeichnend Equisetum maximum, Milium effusum, Dactylıs Aschersoniana, Poa 
nemoralis, Carex glauca, Orchis purpureus, Platanthera chlorantha, Cephalanthera 
alba, ©. rubra, Arum maculatum, Asarum europaeum und Lathyrus vernus. Von 
eigenen Aufnahmen erwähnen wir einen Eichen-Hainbuchenmischwald vom Kräuter- 
ranken mit Unterholz von Corylus Avellana, Sorbus torminalıs, Rubus spp., Prunus 
spinosa, (ornus sanguinea, Ligustrum vulgare, und Viburnum Lantana, in welchem 
Orchis militaris und O. purpureus häufig vorkamen und der auch noch manche 
anderen, lichtliebenden Arten enthielt wie Dietamnus albus, Betonica officinalis, 
Melittis Melissophyllum und Chrysanthemum corymbosum, während sich sonst z. B. 
noch Melica nutans, Cephalanthera alba, Silene nutans, Fragaria vesca, Vrola hirta, 
Veronica Chamaedrys und Melampyrum silvaticum fanden. An dem ebenfalls im 
bodenkundlichen Teil (S. 671) erwähnten Standort von Solnhofen beschränkte sich 
das Vorkommen von O. militaris und O. purpureus auf das freiere Gelände; im 
Schatten fand sich nur noch reichlich Cepkalanthera rubra 2 mit Carex Pairaei 2, 
Luzula nemorosa 3, Neottia nidus avis 1, Vieia silvatica 2, V. dumetorum 2, Lathyrus 
vernus 2, Hypericum montanum 2, Viola silvestris 2, Hedera Helix 2, Veronica offiei- 
nalis 1 und Campanula patula 1. Eine reiche Orchideenflora enthält ferner ein von 
Zlatnik geschilderter Eichenwald Mährens, dessen Bestandesaufnahme folgendes er- 
gab: 1. Baumschicht: Quereus sessiliflora, Carpinus Betulus, Sorbus torminalis, Acer 
platanoides, Tilia cordata; 2. Unterholz: Fagus silvatica, Berberis vulgaris, Acer cam- 
pestre, Evonymus verrucosa, Rhammus cathartica, Cornus mas, Fraxinus excelsior ; 
3. Orchideen: Orchis purpureus, Platanthera chlorantha, Cephalanthera alba, Helle- 
borine atropurpurea, Neottia nidus avis; 4. sonstige Bestandteile der Krautschicht: 
Hierochloe australis, Anthoxanthum odoratum, Poa nemoralis, Melica nutans, M. uni- 
flora, Festuca pseudovina, Bromus asper, Carex contigua, ©. montana, Ü. digitata, 
Anthericum ramosum, Allium Scorodoprasum, Lilium Martagon, Convallaria majalis, 
Polygonatum officinale, Asarum europaeum, Silene nutans, Stellaria Holostea, Ane- 
mone nemorosa, A. ranunculoides, Olematis recta, Ranunculus polyanthemos, Cory- 
dalis solida, Sedum maximum, Potentilla alba, P. rubens, Fragaria vesca, F. mo- 
schata, Agrimonia Eupatoria, Cytisus ratisbonensis, Trifolium alpestre, Coronilla 
varia, Lathyrus niger, L. vernus, Euphorbia Cyparissias, E. amygdaloides, Viola 
hirta, V. mirabilis, V. odorata, Bupleurum falcatum, Primula offieinalis, Vince- 
toxicum officinale, Symphytum tuberosum, Myosotis silvatica, Lithospermum pur- 
pureocoeruleum, Pulmonaria mollis, P. offieinalis, Teucrium chamaedrys, Betonica 
offieinalis, Stachys recta, Salvia pratensis, Melittis Melissophyllum, Olinopodium 
vulgare, Veronica chamaedrys, Melampyrum nemorosum, Orobanche caryophyllacea, 
Asperula glauca, Galium Mollugo, &. verum, Campanula Trachelium, C. glomerata, 
C. persieifolia, ©. Rapunculus, Ohrysanthemum corymbosum, Taraxacum officinale. 
Es ist also neben den Orchideen auch sonst eine Reihe von Arten vorhanden, denen 
wir auch schon in den Brometen und verwandten Gesellschaften begegnet sind. 
er sehr eingehenden Untersuchung der Böden entnehmen wir, daß in der Zeit 

n Ende April bis Mitte ‚Juni das pH sowohl in der Oberschicht (6,18—8,11) wie 


en SB 


in dem darunter gelegenen A 1-Horizont stark (6,11—8,01) schwankte, im all- 
gemeinen aber in der späteren Frühjahrszeit die Oberfläche alkalischer ist als der 
Untergrund, während die Zahlen für die ersten Monate des Jahres das umgekehrte 
Verhalten zeigen; bei der Feuchtigkeit des Winters einerseits und dem mehr ariden 
Wesen der Standorte im Sommer anderseits ist das ja auch durchaus verständlich. 
Derselbe Autor verzeichnet auch das Vorkommen von Orchis sambucinus (neben 
Platanthera bifolia, P. chlorantha, Cephalanthera alba, Neottia nidus avis) auf einem 
ähnlichen Rendzinaboden in der Festuca heterophylla-Asarum europaeum- Ässo- 
ziation eines Eichenmischwaldes, in dessen Baumbestand die Eiche stärker domi- 
nierte, Ahorn, Linde und Elsbeere dagegen fehlten und der auch im Unterholz 
einige Neuzugänge (Prunus fruticosa, Rosa spinosissima, Cornus sanguwinea, Li- 
gustrum vulgare) aufwies; auch in der Begleitflora sind gewisse Veränderungen 
festzustellen, die indessen nicht wesentlich genug erscheinen, um auch diese Liste 
hier vollständig anzuführen. Eine ähnliche Zusammensetzung zeigt auch die Flora 
eines Eichen-Niederwaldes am Donnersberg in Böhmen, den Firbas als Potentilla 
alba-Variante des Melampyrum nemorosum-reichen Eichenmischwaldes beschreibt 
und in dem gleichfalls Orchis sambucinus vorkommt. Der Boden besteht hier aus 
Tonmergel mit Phonolithbrocken; die im November vorgenommene Untersuchung 
ergab für eine stark humose Probe pH — 5,7 oben und 4,6 unten, für eine stärker 
alkalische 7,3 bzw. 4,4. Das gelegentliche Vorkommen von Calluna und Vaccinıum 
M yrtillus in diesem Walde ist wohl auf lokale Auswaschung zurückzuführen; die 
chemische Pufferung dürfte wahrscheinlich nicht groß sein, dagegen die klimatische 
Neutralisation eine große Rolle spielen. 

Im nordostdeutschen Flachlande — das nordwestdeutsche scheidet aus den 
schon im pflanzengeographischen Teil erörterten Gründen hier ganz aus — finden 
sich Serapiadeen, deren interessantere Arten hier ja ohnehin zu den seltenen Er- 
scheinungen gehören, nur ganz ausnahmsweise an Waldstandorten. So ist es z. B. 
bezeichnend, daß der Münsterwalder Forst, der die weitaus reichste Eichenmisch- 
waldflora des ganzen Weichselgebietes besitzt und den wir wegen eines stark anomalen 
Standortes von Achroanthus monophyllos schon einmal zu erwähnen hatten (S. 250). 
in seiner Örchideenflora neben allgemeiner verbreiteten Arten wie Platanthera 
bifolia, P. chlorantha und Neottia nidus avis nur das dort sehr seltene O’ypripedium 
Calceolus und die zahlreicher sich findende Cephalantkera rubra führt. Auch in den 
ostpreußischen Mischwäldern ist, wie aus den Bestandeslisten von Steffen hervor- 
geht, Orchis maculatus zumeist der einzige Vertreter seiner Gattung und kommen 
von anderen Orchideen gleichfalls nur die eben genannten Arten vor; das Vorkommen 
von O. masculus in einem Eichenmischwald des Forstreviers Schorellen (Kreis Pil- 
kallen) mit C’arex pilosa als dominierender Leitpflanze und einer Begleitflora, die 
eine Reihe von mehr neutrale Böden vorziehenden Arten enthält, verzeichnet 
Wangerin. Im allgemeinen ist diese Art dort auf mäßig feuchten, fruchtbaren 
Wiesen häufiger anzutreffen; da aber die Wiesen zweifellos mehr oder minder 
Kunstprodukte darstellen, so vermag jenes Vorkommen ein gewisses Licht auf die 
ursprünglichen Standorte der Art zu werfen. 

Auch in den Gebirgswäldern ist Orchis maculatus oft die einzige vorkommende 
Serapiadee. Einen etwas reicheren Orchideenflor mit Ophrys muscifera neben 
Helleborine atropurpurea und der sich an die Nähe der Lärchenbäume haltenden 
Goodyera repens besitzt ein von Morton untersuchter Lärchenwald auf Dachstein- 
kalk, in dessen Unterwuchs Erica carnea dominiert; von anderen Reisern werden 
noch Dryas octopetala 2—3, Thymus Trachselianus 1, Rhododendron hirsutum 1, 
Vaceinium Myrtillus 1, V. vitis idaea 1, Salix nıgricans +, S. incana + und Teu- 
erium montanum + angegeben, während Gräser ((alamagrostis varia 1 und Carex 
firma 1) nur sehr spärlich vorkommen und die übrige Begleitflora hauptsächlich 
ein Gemisch von Arten schon gefestigter und noch nicht gefestigter Schutthalden 


LP 


darstellt: Thesium alpinum-+-, Rumex scutatus 1, Helleborus niger 1—2, Hutchinsia 
alpina 1, Potentilla Tormentilla 1, Lotus corniculatus 1, Pimpinella magna-, 
Heracleum austriacum-+, Oyclamen europaeum 1, Stachys Jacquini 1, Linaria 
alpina+, Melampyrum silvaticum +, Euphrasia salisburgensis 1, Globularia cordifolia 
1—2, Galium austriacum 1, Valeriana montana—-, Scabiosa lucida—+, Campanula 
pusilla 1, Bellidiastrum Michelii 1, Buphthalmum salieifolium 1, Petasites niveus—, 
Carduus defloratus 1 und Hieracium statieifolium 1. 


Im Anschluß an die Waldstandorte der Serapiadeen seien auch noch einige 
Angaben über die Standplätze von Oypripedium Calceolus hinzugefügt. Soweit 
es sich um Laubmischwälder und Buchenwälder des Hügellandes und der unteren 
Bergstufe handelt, können wir von einer ins einzelne gehenden Darstellung ab- 
sehen, da es sich dabei doch nur immer wieder um ähnliche Bilder handelt, wie wir 
sie schon mehrfach geschildert haben; die Zusammensetzung der Begleitflora 
hängt dabei in erster Linie von dem jeweiligen Beschattungsgrad, anderseits auch 
von dem Feuchtigkeitsgrad des Bodens ab, denn wenn die Standorte des Frauen- 
schuhs auch zumeist ziemlich trocken zu sein pflegen, so kommt er doch bisweilen 
auch an recht feuchten Stellen vor, wie wir das bereits oben (S. 702) zu erwähnen 
Gelegenheit hatten. In trockeneren und nicht zu schattigen Laubwäldern wird 
er des öfteren in der Gesellschaft der ebenfalls kalkliebenden Cephalanthera alba, 
der beiden Platanthera-Arten, sowie von Helleborine latifolia, H. atropurpurea 
und Listera ovata getroffen; eine Aufnahme Wangerin’s von dem sehr pflanzen- 
reichen Buchenwald am Ostritzsee im Kreis Karthaus (nordwestliches Westpreußen), 
wo der Frauenschuh sich ungewöhnlich zahlreich findet, enthält von anderen Orchi- 
deen noch die ebenfalls recht reichliche Cephalanthera rubra, die äußerst sparsam 
vorkommende Corallorhiza innata, sowie ferner Neottia nidus avis und Helleborine 
latifolia. Was das Vorkommen in Gebirgswäldern angeht, so wurde ein solches 
in einem Nadelwalde schon auf S. 347 erwähnt. Eingehendere Schilderungen 
haben wir von Sabidussi aus den Karawanken. Er nennt ©. (©. insbesondere 
unter den selteneren Arten der oberen Buchenwaldstufe (1200 bis 1600 m); in 
der Baumschicht finden sich neben der Rotbuche auch Picea excelsa und Larix 
europaea, die Begleitflora ist hier naturgemäß reich an montanen und subalpinen 
Bestandteilen (z. B. Aspidium lobatum, A. Lonchitis, Asplenium viride, Luzula 
flavescens, Veratrum album, Moehringia muscosa, Aconitum Lycoctonum, Clematis 
alpina, Ranunculus platanifolius, Saxifraga rotundifolia, 8. cuneifolia, Aruncus 
silvester, Viola biflora, Myrrhis odorata, Gentiana asclepiadea, Salvia glutinosa, 
Veronica urticaefolia, Lonicera alpıigena, Valeriana tripteris, Petasites albus, Adeno- 
styles Alliariae, A. glabra, Aposeris foetida), die durch eine Anzahl von südöstlich- 
montanen, südalpinen und mediterran-montanen Arten (wie Anemone_ trifolia, 
Dentaria enneaphylla, Vieia oroboides, Aremonia agrimonioides, Hacquetia Epi- 
pactis, Üyelamen europaeum, Gentiana pannonica, Serophularia Hoppei, Veronica 
lutea, Cirsium carniolicum) noch ein besonderes Gepräge erhalten, doch finden sich 
daneben auch Arten wie Lilium Martagon, Paris quadrifolia, Orchis maculatus, 
Anemone nemorosa, A. Hepatica, Trollius europaeus, Ranunculus lamuginosus, 
Corydalis cava, Dentaria bulbifera, Mercurialis perennis, Epilobium montanum, 
Lamium Galeobdolon, Asperula odorata, Lactuca muralis, die, obschon einige von 
ihnen auch noch montanen Charakter besitzen, doch sämtlich den Wäldern der 
Hügelstufe und des Flachlandes nicht fremd sind. Als einigermaßen ungewöhnlicher 
Standort sei nach demselben Autor auch noch das Vorkommen von (, (, in einer 
Latschensiedlung bei 1400 m angeführt, die neben Pinus montana von Sträuchern 
und BReisern auch noch Erica carnea, Rhododendron hirsutum, Sorbus Chamae- 
mespilus, Vaccinium Myrtillus und V. vitis ıdaea enthielt; wir sehen von der An- 
führung der allzu umfangreichen Bestandesliste hier ab und erwähnen nur, daß 


tale. — 


dieselbe unter 143 Arten noch 23 Waldbewohner aufweist, welche sich hier im Schirm 
der Latschen zu behaupten vermögen. 


Nicht ohne Interesse sind im Vergleich zu diesen mitteleuropäischen auch die 
nordischen Standorte von ©. C., die teilweise ein recht abweichendes Gepräge 
besitzen. Eine Aufnahme Brenner’s z. B. verzeichnet sein Vorkommen in einem 
finnischen hochstaudenreichen Fichtenwald von folgender Zusammensetzung: 
1. Baumschicht: Picea excelsa 3, Almus incana 1, Betua pubescens 1; 2. Unterholz: 
Jungpflanzen der Bäume, dazu Juniperus communis 1; 3. Reiser: Daphne Meze- 
reum 1, Vaccinium Myrtillus 1, V. vitis idaea 1, Linnaea borealis 1; 4. Gräser: 
Melica nutans 2, Agropyrum canınum 2; 5. Krautschicht: Equisetum silvaticum 1, 
Paris quadrifolia 2, Majanthemum bifolium 1, Oypripedium Calceolus 2, Ranun- 
culus acer 1, Filipendula Ulmaria 3, Geramium silvaticum 3, Oxalis Acetosella 1, 
Eprlobium montanum 1, Angelica silvestris 1, Pirola rotundifolia 2, Trientalis 
europaea 1, Cirsium heterophyllum 2, Crepis paludosa 2; 6. Moose: Hylocomium 
proliferum 4, H. parietinum 2. Das Vorkommen von Karbonat im Boden selbst, 
dessen pH 7,0 war, wird zwar nicht angegeben, doch sind in der Gegend kalkhaltige 
Gesteine nicht selten; die Nitrifikation war sehr gut. Um wirkliche Karbonatböden 
handelt es sich bei den beiden folgenden kombiniert wiedergegebenen Aufnahmen 
einer Laubwaldkrautwiese (Baumbestand Betula pubescens 3, Almus incana 2, 
Populus tremula 1, Picea excelsa 1, Unterholz von Juniperus communis und Sor- 
bus Aucuparia je 1) mit einem Gehalt an Calciumkarbonat von 1,2%, und einem 
pH = 7,2 und einer gehölzfreien, entsprechend an Gräsern bedeutend reicheren 
Krautwiese mit dem gleichen Karbonatgehalt und pH = 7,0: 1. Gräser: Calama- 
grostis arundinacea 0/2, Melica nutans 2/2, Festuca rubra 0/1, Agropyrum caninum 2/0, 
Carex capillarıs 0/4, Luzula pilosa 0/2; 2. Orchideen: Cypripedium Calceolus 3/2, 
Gymnadenia conopea 1/0, Coeloglossum viride O/l, Listera ovata 2/2; 3. Krautschicht: 
Aspidium Phegopteris 0/1, A. Dryopteris 0/2, Convallaria majalis 2/2, Majanthemum 
bifolium 2/2, Paris quadrifolia 2/2, Actaea spicata 0/1, Ranunculus acer O/l, Fi- 
Iipendula Ulmaria 0/3, Rubus saxatilis 2/0, Potentilla Tormentilla 2/0, Fragaria 
vesca 2/1, Alchemilla vulgaris 0/1, Geranium silvaticum 2/2, Oxalis Acetosella 1/2, 
Viola mirabilis 0/3, V. epipsila 2/2, V. wmbrosa 0/2, Daphne Mezereum 1/0, Angelica 
silvestris 3/4, Pirola rotundifolia 2/0, Trientalis europaea 1/1, Melampyrum sil- 
vaticum 2/2, Solidago virga aurea 1/1, Cirsium heterophyllum 2/2, Pieris hiera- 
cioides 2/0, Crepis paludosa 2/2, Hieracium wumbellatum 1/0. Von Moosen war 
Hylocomium proliferum in beiden Beständen vorhanden, H. triquetrum nur im 
ersten und Brachythecium nur im zweiten. Schon etwas mehr von normalen Wald- 
standorten entfernt sich ein hainartiger Bruchwald Nordfinnlands, für den Met- 
sävainio Oypripedium Calceolus sowie auch Platanthera bifolia 2—3 verzeichnet. 
Die mit Sand gemischte Torfschicht ist 10—15 cm dick und führt reichlich Wurzel- 
fasern und Holz; die Humifikation ist schwach und der Boden ist ausgetrocknet. 
Von Gräsern fanden sich Milium effusum 3, Melica nutans 4 und Carex digitata 3, 
von sonstigen Blütenpflanzen außer den Farnen Athyrium crenatum 2, A. Filix 
femina 2 und Aspidium spinulosum subsp. dilatatum sowie Daphne Mezereum 3 
nur noch wenige Mykotrophe wie Selaginella selaginoides 3, Paris quadrifolia 2 und 
Actaea spicata 3. Dagegen war eine reiche Moosschicht von Polytrichum commune, 
Aulacomnium palustre, Hylocomium triquetrum, Helodium lanatum, Hylocomium 
proliferum und Climacium dendroides vorhanden, die deutlich auf die Nähe des 
Braunmoores hinweist. Noch mehr zur Bruchwaldformation endlich gehören zwei 
Aufnahmen von Kotilainen. Ihr Baumbestand wurde von Birken und Fichten ge- 
bildet, vom Frauenschuh fanden sich in beiden einige blühende Stengel; sonst waren 
nur noch (arex caespitosa 0/4, Majanthemum bifolvum 2/3, Filipendula Ulmaria 2/2, 
Rubus sazxatilis 2/0, Petasites frigidus 4/0, Crepis paludosa 4/3 und eine lückige 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. TI, 4. 46 


Moosschicht aus Pleurozium Schreberi und Hylocomium proliferum vorhanden; 
das pH betrug 6,5 bzw. 6,6. 

Einen kurzen Blick müssen wir endlich, bevor die vorwiegend oder ausschließlich 
trockene Standorte bewohnenden, kalkliebenden Serapiadeen verlassen, auch noch 
auf die Pflanzengesellschaften werfen, in denen sie im Mittelmeergebiet angetroffen 
werden, das ja für viele von ihnen die eigentliche Heimat und das Zentrum der Ver- 
breitung darstellt. Wir beziehen uns dabei in erster Linie auf die Insel Cherso 
(vgl. über diese auch das S. 668 Gesagte), möchten aber die allgemeine Bemerkung 
vorausschicken, daß nach der Überzeugung der berufensten Kenner der mediterranen 
Pflanzenwelt (Rikliı, Braun-Blanquet u. a.) die Macchie, die Garigue, die 
Phrygana, die Karstheide usw., also gerade die vielfach als spezifisch mediterran 
geltenden Formationsbildungen, ihre heutige weite Verbreitung und ihre domi- 
nierende Stellung der rücksichtslosen, vom Menschen seit ‚Jahrtausenden betrie- 
benen Waldverwüstung durch übermäßige Holznutzung und überstarke Beweidung, 
namentlich durch Ziegen, verdanken und daß unter natürlichen Bedingungen an 
ihrer Stelle sich als Klimaxformation ein immergrüner Wald, insbesondere der 
Steineichenwald entwickeln würde, dessen Wiederaufkommen, abgesehen von der 
irn Laufe der Zeit eingetretenen Bodenverschlechterung, durch die gleichen 
Ursachen verhindert wird, die seine Zurückdrängung verschuldet haben. Die Berge 
auf Cherso lassen diese Verhältnisse gerade dadurch so sinnfällig hervortreten, 
daß hier hin und wieder auch noch Reste des ursprünglichen Waldes in teils mehr 
oder weniger degradiertem, teils aber auch noch recht ursprünglichen Zustand zu 
sehen sind. Als am meisten extremes Glied der Reihe kann eine submediterrane 
steinige Trift angesehen werden, auf der Holzgewächse völlig fehlten und fast alle 
Pflanzen, auch die Ophrydineen, nur in Kümmerformen vorhanden waren. Es 
fanden sich Orchis tridentatus subsp. commutatus, Ophrys Bertolonit, O. fueiflora 
und ©. lutea, von Gräsern Festuca vallesiaca, Oryzopsis miliacea und Seleropoa 
rigida, von sonstigen Arten Anthyllis illyrica, Lotus corniculatus, Astragalus vlly- 
ricus, Hippocrepis comosa, Linum tenuifolium, Helianthemum ovatum, Centaurium 
minus, Salvia Bertolonii, Thymus longicaulis, T. dalmaticeus, Plantago carınata, 
Galium corrudaefolium, Hedraianthus tenuiflorus, Helichrysum italicum, Scolymus 
hispanicus und Urospermum Dalechampii, dazu die Therophyten Cerastium gluti- 
nosum und Anagallis arvensis. Es sind aiso in der Hauptsache teils durch Dornen, 
teils durch chemische Inhaltsstoffe (ätherische Öle, Milchsaft) geschützte Arten, 
teils niedere und äußerst regenerationsfähige Pflanzen, die nicht so völlig verbissen 
werden können; die zu den besseren Futterpflanzen gehörigen Leguminosen waren 
nur in besonders niederliegenden Formen vorhanden. Eine solche Ausrüstung im 
Verein mit der Fähigkeit, irgendwie die Sormmerdürre zu überstehen, ist geradezu 
entscheidend für das Vorhandensein oder Fehlen an derartigen, immer wieder 
überweideten Stellen. Nicht immer sind diese steinigen Triften so völlig des Ge- 
hölzwuchses bar. Eine an Ophrys-Arten besonders reiche Siedlung (0. aranifera, 
O. fueiflora, ©. Bertolonii, O. lutea) enthielt inselartig eingestreut niedere Sträucher 
von ‚Juniperus Oxycedrus, Orataegus Oxyacantha, Prunus Mahaleb, Rhamnus 
intermedia, Paliurus spina Christi und Cornus sanguinea; die Grasnarbe der etwa 
10°, Steine führenden Fläche bestand aus Bromus condensatus und Festuca valle- 
siaca, sonstige Bestandteile waren Anthyllis illyrica, Genista dalmatica, @. sericea, 
Lotus cornieulatus, Euphorbia fragifera, E. Myrsinites, Polygala nicaeensis var, 
adriatica, Salvia offieinalis, Helichrysum italicum, Artemisia Lobeliüi und A. Bia- 
solettiana. Polygala und Ophrys hielten sich besonders an die Nähe der Wacholder- 
büsche, in deren Schutz der Boden etwas humöser und dichter berast war. Schon 
etwas mehr zum mediterranen Buschwald leitet eine Siedlung über, die neben 

ıselartigem Gebüsch (Juniperus Oxycedrus, Prunus Mahaleb, Spartium junceum, 
oronilla emeroides, Pistacia Terebinthus, Evonymus europaea, Cornus sanguwinea, 


Phillyrea media) auch schon mit einigen Schwarzkiefern bestanden war. Von 
Orchideen fanden sich hier besonders Orchis tridentatus subsp. commutatus und O. 
purpureus, hin und wieder auch Ophrys Bertoloniti und O. aranifera; der Rasen 
auf der 10—20%, Steine führenden Fläche bestand hauptsächlich aus Bromus 
condensatus und Sesleria autumnalis (diese besonders auf etwas humöserem Boden); 
besonders auffällige Arten waren Eupkhorbia fragifera, E. Myrsinites, E. Wulfenii, 
Genista dalmatica, Anthyllis illyrıca, Ruta divaricata, Onosma dalmaticum, Salvia 
Bertolonii und Helichrysum italicum, sonst fanden sich noch Scleropoa Figida, Orni- 
thogalum Kochii, Thesium divaricatum, Silene vulgaris var. tenuifolia, Ranunculus 
calthaefolius, Alyssum montanum, Trifolium nigrescens, Lotus corniculatus, 
Doryenium germanicum, Hippocrepis comosa, Coronilla scorpioides, Polygala nicae- 
ensis, Helianthemum ovatum, Bunium ferulaceum, Centaurium wumbellatum, Con- 
volvulus cantabrieus, Oynanchum adriaticum, Teucerium chamaedrys, T. montanum, 
Thymus adriaticus, Galium corrudaefolium, Hedraianthus tenuiflorus, Leontodon 
ertspus. Auch hier gilt also noch das oben von dem Reichtum an mechanisch oder 
chemisch geschützten oder durch besondere Regenerationsfähigkeit ausgezeich- 
neten Gewächsen; zugleich vermag eine solche Vergesellschaftung auch ein gewisses 
Licht auf die Organisation der Serapiadeen zu werfen. Wir erwähnen weiter noch, 
ohne eine nochmalige vollständige Aufzählung der Arten zu bringen, das reichliche 
Vorkommen von ÖOrchts Morio subsp. ptetus in der Gegend von Lasnati, wo sich 
auf ehemals in Kultur befindlichen, nun sich selbst überlassenen Terrassen am Rande 
ein dichtes, etwa 2 m hohes Gebüsch (außer schon genannten Arten auch Laurus 
nobilis, Acer monspessulanum, Olea europaea subsp. Oleaster, Fraxinus Ornus, Li- 
gustrum vulgare) entwickelt hatte, das durch Schlingpflanzen (Asparagus acuti- 
folius, Tamus communis, Olematis Vitalba, Rubus dalmaticus, Lonicera implexa, 
Rubia peregrina) dicht verflochten war, während im übrigen die verhältnismäßig 
dichte Grasnarbe von Bromus erectus und Dactylis hispanica gebildet wurde; be- 
sonders reichlich und den Frühjahrsaspekt stark beeinflussend war hier das Vor- 
kommen von Euphorbia Wulfenii, von anderen, noch nicht genannten Arten ver- 
dienen etwa Muscarı comosum, Dianthus tergestinus, Anthericum Liliago, Lathyrus 
membranaceus und Marrubium candıdıssimum Erwähnung. Der mediterrane 
Buschwald auf Cherso zeigt ein wechselndes Aussehen. Bestände, die sich mehr dem 
Karstwald nähern, werden vorwiegend von sommergrünen Gehölzen (wie Acer 
campestre, A. monspessulanum, Ostrya carpinifoha, Frazxinus Ornus, Quercus 
pubescens, von letzteren bisweilen auch schöne alte Bäume eingestreut) gebildet; 
die mediterrane Fazies ist besonders durch Quercus Ilex, Phillyrea latifolia und 
Juniperus Oxycedrus gekennzeichnet. In der mannigfaltigen Vegetation dieser 
Buschwälder, bezüglich deren wir im übrigen auf die Schilderungen Morton’s 
verweisen müssen, finden sich von Orchideen Orchis purpureus, O. tridentatus 
subsp. commutatus, OÖ. Morio, Ophrys aranifera, Anacamptis pyramidalis, Gymna- 
denia und Cephalanthera alba. Diese Buschwälder sind die Vorstufe für die eigent- 
lichen Wälder, die im Norden dem Typus des Karstwaldes entsprechen, während 
die Mischwälder um Vranah einen viel mehr mediterranen Charakter tragen. Wegen 
der Einzelheiten ihrer Zusammensetzung und ihrer Bodenvegetation müssen wir 
auch hier auf Morton verweisen und erwähnen nur, daß in den erstgenannten 
Wäldern Orchis Morio auftritt, der hier das freie Gelände meidet, während seine 
hier fehlende subsp. pietus auf Cherso mehr eine südliche Verbreitung hat. Der 
immergrüne Wald hat immer wieder Lichtungen, auf denen Orchis tridentatus 
subsp. commutatus, Anacamptis pyramidalis und Ophrys-Arten (besonders O. 
aranifera) auftreten und in die auch manche anderen Elemente eindringen, die 
sicherlich nicht ursprünglich im Walde sind, sondern eher der Gesteinsflora an- 
gehören. Die Garigue ist auf Lussin besser als auf Cherso entwickelt; in ihr sind die 
Bäume nur vereinzelt, dafür aber ist eine reichere Zahl von Gebüschen vorhanden; 


die Gehölze des Karstwaldes fehlen, dafür erscheinen schon Myrtus communis, 
Viburnum Tinus, sowie vor allem Erica arborea und Arbutus unedo. Daß hier Or- 
chideen so selten waren — es fanden sich nur Orchis tridentatus subsp. commutatus 
und vereinzelte Ophrys-Arten —, beruht wohl nur auf einem Zufall. Sonst pflegen 
Arbutus-Macchien oft reich an Orchideen zu sein; aus Albanien beschreibt z. B. 
Markgraf eine solche, in der Serapias cordigera vorkam, und derselbe Autor er- 
wähnt auch einen Stangenwald, der sich aus einer Macchie entwickelt hatte, mit 
Carpinus orientalis, daneben auch Quercus pubescens und Qu. Cerris in der Baum- 
schicht und Ophrys fusca und O. cornuta in der Begleitflora. 

Es würde zu weit führen, hier an der Hand der Literatur die mediterranen 
Standorte im einzelnen zu verfolgen, zumal es sich zum großen Teil auch um andere 
Örchideenarten als die bei uns vorkommenden handelt. Wir verweisen deshalb 
nur kurz z. B. auf die Schilderungen von J. Renz aus der Phrygana der Ostmediter- 
raneis, die ein ganzes Heer der prächtigsten Ophrys-Arten und auch anderer Sera- 
piadeen birgt, und auf das Vorkommen von Ophrys-Arten (O0. oestrifera, ©. fusca, 
O. lutea, O. tenthredinifera) in dem als Vorstufe der Phrygana anzusehenden, meist 
stark überweideten Poterietum (Charakterpflanze der Kugelstrauch Poterium 
spinosisum, daneben auch Thymelaea Tartonraira) der Insel Kreta, von dem 
Rübel eine genaue Aufnahme mitgeteilt hat. Aus den Macchien und Gariguen 
Palästinas, die sich schon nahe der Grenze des Mediterrangebietes gegen das Step- 
pen- und Wüstengebiet Vorderasiens befinden, ist für uns das Vorkommen von 
Ophrys-Arten und Orchis papilionaceus von Interesse; Leitpflanzen sind dort u. a. 
Quercus coccifera, Cistus villosus, Poterium spinosum und Teuerium Polium, die 
Begleitflora enthält schon manche Elemente, die sie mit den Steppen Südrußlands 
gemeinsam hat. Ob in den letzteren Ophrydineen wirklich ganz fehlen bzw. min- 
destens äußerst selten sind, vermögen wir auf Grund der uns zur Verfügung stehen- 
den Literatur leider nicht zu entscheiden. Als Beispiel aus der Westmediterraneis 
sei eine von Rübel mitgeteilte Aufnahme einer Garigue von einem Kalkberg der 
Riviera erwähnt, die reich an Orchideen (Orchis masculus var. olivetorum, Aceras 
longibracteata, Ophrys apifera, O. fusca, Limodorum abortivum) ist. Die Gariguesträu- 
cher, neben der dominierenden Quercus coccifera z. B. auch Juniperus phoenicea, 
Pistacia Lentiscus, Cistus albidus, Rosmarinus offieinalis, werden von einzelnen 
Pinus halepensis-Bäumen überragt und sind reichlich von Schlingpflanzen (Aspa- 
ragus acutifolius, Smilax aspera, Tamus communis, Rubus ulmifolvus, Lonicera 
implexa, Rubia peregrina) durchflochten; aus der übrigen, an Knollen-, Zwiebel- 
und Rhizompflanzen reichen Begleitflora seien Seilla autumnalis, Iris Chamaeiris, 
Osyris alba, Anemone hortensis, Geranium Robertianum var. purpureum, Fumana 
glutinosa, Daphne Gnidium und Staehelina dubia angeführt, die dürftige Grasnarbe 
enthält Stipa capillata und Carex Halleriana. Endlich erwähnen wir noch, unter 
Bezugnahme auf die Schilderungen Schröters, das Vorkommen von Ophrydeen 
in den verschiedenen Höhenstufen des Atlas. Der schättere immergrüne Eichen- 
wald (mit Quercus Ilex und Qu. coccifera, daneben auch die sommergrüne Qu. Mur- 
beckii) enthält in seinem hauptsächlich von Maechienelementen gebildeten Unter- 
wuchs (darunter Chamaerops humilis, Cistus-Arten, Arbutus Unedo, Ruscus acule- 
atus, Lavandula Stoechas) von Orchideen Orchis Morio subsp. pietus und ©. triden- 
tatus. Die darüber in der Höhenstufe von 1000—1280 m folgenden, gleichfalls auf 
Sand stockenden Korkeichenwälder enthalten gleichfalls noch viele Maecchien- 
bestandteile, doch eine teilweise schon etwas anders geartete Bodenflora, in welcher 
Pteridium aquilinum und Festuca indigesta sowie Anthoxanthum odoratum häufig 
sind; von Orchideen werden hier Orchis lacteus, ©. tridentatus und O. papilionaceus 
verzeichnet, von anderen Geophyten, z. B. @agea circinnata, Asphodelus cerasi- 
orus, Romulea Bulbocodium und Anemone palmata. In den Wäldern von (edrus 

bani subsp. atlantica auf Kalk, die besonders die Höhenstufe von 1200—1800 m 


een... 


einnehmen, gelegentlich aber auch tiefer herabsteigen, ist in den unteren Lagen 
der Unterwuchs noch vom Gepräge der Macchien, während höher oben Arten wie 
Juniperus communis, Taxus baccata, Sorbus Aria, Amelanchier ovalis, Ilex Aqui- 
folium, Acer obtusatum erscheinen; die besonders von Festuca atlantica, weniger 
von Poa bulbosa gebildete Rasendecke ist hier schon dichter, die Begleitflora ist 
gleichfalls reich an Geophyten (z. B. Allium chamaemoly, Tulipa Celsiana, Endy- 
mion cedretorum, Romulea Bulbocodium, Asphodelus microcarpus, Rumex tuberosus) 
Valeriana tuberosa), darunter von Orchideen Ophrys subfusca, Orchis papilionaceus, 
O. provincialis, O. lacteus und ©. Markusti. 

Von den in unseren bisherigen Schilderungen noch nicht berücksichtigten 
Arten ist Orckis coriophorus durch eine ausgeprägte Doppelnatur der von ihm! be- 
siedelten Standorte bemerkenswert. Einerseits bewohnt er grasige Orte, Gebüsche, 
krautige Stellen, Wiesen, Weiden, Grasplätze und dgl., also Standorte im wesent- 
lichen der gleichen Beschaffenheit, wie sie uns auch bei den bereits behandelten 
Arten wiederholt begegnet sind und die er mit diesen auch vielfach teilt; z. B. 
nennt Oltmanns ihn zusammen mit O. Morio, O. ustulatus, O. maculatus und den 
beiden Platanthera-Arten neben Pflanzen wie Silene nutans, Dianthus Carthu- 
sianorum, Euphorbia Cypparissias, Polygala vulgaris, Pimpinella Saxifraga, Salvia 
pratensis, Thymus Serpyllum, Verbascum Lychnitis usw. für die Flora der trockenen 
Wiesen und Raine in den niederen Lagen des Schwarzwaldes; dagegen wird man 
die Bergwiesen, für die O. ihn gleichfalls anführt, nur bedingt hierher rechnen 
können, weil jain den Gebirgen immer etwas mehr Feuchtigkeit herrscht. Auch die 
hauptsächlich im Süden verbreitete var. fragrans besiedelt dort vielfach trockene 
Standplätze; so erwähnt J. Renz ihr Vorkommen in der Phrygana und an Feld- 
rändern in der Tertiärlandschaft von Ost-Kreta, sowie auch in Olivenhainen und dgl. 
mehr auf Korfu. Anderseits und wohl häufiger erscheint O. c. auch als Pflanze 
feuchter bis nasser Standorte. Solche, z. T. auch mit der var. fragrans sich nähernden 
Formen, fanden sich früher im Bereich des Alpenvorlandes und auch bei Parten- 
kirchen; da es sich um quellige Stellen handelte, so war die Bodenreaktion sicher 
neutral, wenn nicht sogar alkalisch. Infolge der an solchen Stellen besonders leichten 
Umwandlung in Kulturwiesen ist die Art an diesen Standorten völlig verschwunden, 
wie sie z. B. nach der Angabe von Bertsch auch an keinem ihrer von früher be- 
kannten 17 Fundplätze in Württemberg in neuerer Zeit mehr gefunden worden ist. 
Infolgedessen war es uns nicht möglich, an einem deutschen Standort eine Boden- 
untersuchung vorzunehmen, und wir müssen uns statt dessen auf einen Standort 
in Ungarn im Bereich der Reliktmoore bei Batorliget beziehen, den wir gemeinsam 
mit v. So 6 zu begehen Gelegenheit hatten. Es handelt sich dabei um eine Mulde, 
die im Frühjahr sehr viel Wasser führt, im Sommer aber austrocknet. Die Zusammen- 
setzung des Bestandes war folgende: Anthoxanthum odoratum 4, Phragmites com- 
munis 1, Carex spp. 2, Juncus atratus 2, Luzula campestris 2, Salix cinerea 1, Rumex 
Acetosa 1, Lychnis flos cuculi 2, Cardamine pratensis var. Hayneana 2, Trifolium 
repens 3, Mentha aquatica 2. Bei der Untersuchung in feuchtem Zustande ergab 
sich ein pH- -Wert von 6,0, der beim Eintrocknen auf 6,3 anstieg, also eine schwach 
saure Reaktion; gepuffert war der Boden kaum. Der Wassergehalt des gesiebten 
Bodens betrug im naturfrischen Zustande im Mai 34 %, im ungesiebten Zustande 
dagegen wegen des Vorhandenseins zahlreicher Wurzeln nur 20%; die Hygro- 
skopizität des gesiebten Bodens stellte sich auf 10,3%, so daß den Pflanzen im 
Frühjahr 23,3%, Wasser zur Verfügung standen. Auf das Volumen bezogen war der 
Wassergehalt 27,7%,, die Wasserkapazität 33,1%, der Luftgehalt 13% und die 
Luftkapazität 7,6%. Karbonate konnten im Boden nicht festgestellt werden; von 
Chloriden waren nur geringe Mengen vorhanden; die Adsorption war gut. 

Von anderen Standorten, deren Schilderung wir der Literatur entnehmen, er- 
wähnen wir z. B. das Vorkommen von ©. c. auf Matten des Bihargebirges zusammen 


oh —— 


mit ©. globosus, O. maculatus var. transsilvanicus, Gymnadenia conopea, Gladiolus 
imbricatus, Trollius europaeus, Gentiana praecox (nach v. So6) und auf quellig- 
sumpfigen Wiesen der Ostkarpathen zusammen mit Equisetum pratense, Triglochin 
palustris, Carex Oederi, C. pilulifera, ©. brizoides, Juncus compressus, J. lampocar- 
pus, Herminium monorchis, Listera ovata, Viola palustris u. a. m. (nach Hruby), 
sowie in Parvocariceten ((arex vulpina, C. paradowa, Ü. hirta, CO. panicea, Ü. distans, 
C'. Hornschuchiana, C. contigua, C. vesicaria, Eriophorum latifolium, E. polystachyum) 
zusammen mit O. incarnatus, OÖ. maculatus, Helleborine palustris, Gladiolus imbri- 
catus u. a. m. und in von ('arex-Arten (©. flava, CO. panicea, C. elongata) durchsetzten 
Molinia coerulea-Agrostis alba-Wiesen in Gesellschaft von Orchts maculatus, Gym- 
nadenia conopea, Helleborine palustris, Rumex Acetosa, Stellaria graminea, Viola 
pumila, Angelica silvestris, Selinum Carvifolia, Suceisa pratensis, Ligularia sibirica, 
(irsium rivulare u. a. m. bei Klausenburg in Siebenbürgen (nach v. So 6). Die hier 
öfter vorkommende Vergesellschaftung mit Herminium monorchis erwähnt auch 
Keller von humusreichen Fettwiesen und nassen Wiesen des Rheintales, auf denen 
auch O. ustulatus sich findet. Auch die var. fragrans wächst im Mittelmeergebiet 
häufig an nassen Standorten; u. a. erwähnt Renz ihr Vorkommen an feuchten und 
sehr feuchten Stellen auf Chios, Korfu und Kreta. 

Ein ähnliches Verhalten in standörtlicher Hinsicht wie Orchis coriophorus 
scheint auch den Serapias-Arten der Mittelmeerländer eigen zu sein; auch hier 
finden wir einerseits trockene Abhänge, Macchien, Olivenwälder und anderseits 
Sumpfwiesen, sowie feuchte, sandige Stellen an der Küste und an Flußmündungen 
als Standorte erwähnt. Indessen ist ein solches Verhalten nicht auf diese Formen 
beschränkt, sondern tritt auch bei anderen Serapiadeen häufiger und in weiterem 
Umfange auf, als man es zunächst erwarten möchte, und kann daher keineswegs 
als so anomal gelten, wie es vielleicht auf den ersten Eindruck hin erscheint. Be- 
sonders gilt das von Ophrys museifera, für die in den Floren gar nicht so selten 
feuchte bis sumpfige Wiesen, feuchte Waldwiesen und Quellmoore als Standorte 
genannt werden. Daß sie z. B. im mittleren Teil des norddeutschen Flachlandes 
Wiesenmoore bewohnt, wurde schon auf Seite 645 erwähnt; leider liegen von den 
dortigen Standorten keine genaueren Aufnahmen vor. Wir verweisen ferner auf das 
Vorkommen in den bereits oben (S. 712) genannten Gehölzwiesen im Silurkalkgebiet 
des nordwestlichen Ostbaltikums, die besonders unter den bestandbildenden Gräsern 
und Seggen eine große Zahl von teilweise auch kalkliebenden Bewohnern feuchter 
bis nasser Standorte aufweisen. Wohl als Extrem in dieser Beziehung können die 
bereits auf S. 402 erwähnten Niedermoore im Gouvernement Moskau gelten, wo nach 
Katz O. m. zusammen mit Helleborine palustris in einer Gesellschaft wächst, der 
alle kalkliebenden Arten abgehen, die dafür aber manche, wenn auch nur in geringer 
Frequenz auftretende (z. B. Eriophorum vaginatum, auch Carex dioica und €. 
filiformis) enthält, die vorwiegend Bewohner von Zwischenmooren sind; die vor- 
kommenden Moose (C’amptothecium nitens, Aulacomnium palustre, Drepanocladus 
vernicosus) sind ausschließlich feuchtigkeitsliebende Arten. Wenn wir von dem 
letzten, in seinem extremen Charakter wohl wirklich schon als anomal anzusehenden 
Fall absehen, so müssen wir bei der Würdigung derartiger Standorte von O. m. 
immerhin die ziemlich beträchtliche Breite ihrer pH-Amplitude (von 8,0—6,5) 
und anderseits auch den Umstand in Betracht ziehen, daß bei dem quellmoorartigen 
Charakter vieler dieser Standplätze das Wasser eine gewisse neutralisierende Wirkung 
ausübt. Die gleichen Überlegungen lassen sich auch auf O. apifera anwenden, 
für die eine Messung von pH — 6,3 vorliegt und die z. B. aus Frankreich auch für 
Torfwiesen und Wiesenmoore angegeben wird. Überraschender ist es schon, daß auch 
bei ©, fueiflora und A. aranifera, deren pH-Bereich sich nur von 8,0—7,5 bzw. T,2 
erstreckt, dasselbe vorkommt; doch kennt man für sie solche Standorte nicht 
„ur aus Frankreich, sondern auch aus dem Oberrheingebiet in Baden und aus dem 


ungarischen Alföld. Für Orchis Morio (pH 8,0—4,6) sei als Beispiel ein an der Grenze 
gegen ein Schoenetum und daher sicherlich neutral, wenn nicht sogar etwas alkalisch 
reagierender Bestand aus dem Alpenvorland mit Carex panicea und Juncus lampo- 
carpus als dominierenden Leitarten und einer Begleitflora von Schoenus ferrugineus, 
Sanguisorba minor, Lotus corniculatus, Lathyrus pratensis, Linum cathkarticum, 
Lythrum Salicaria, Primula farinosa, Gentiana acaulis, Pedicularis silvatica, Galium 
palustre und Valeriana dioica angeführt; anderseits findet sich die Art auch auf 
feuchten, stark humosen Talwiesen des Fichtelgebirges, die eher schwach sauer 
als neutral reagieren dürften, mit einer zumeist aus gewöhnlichen Arten feuchter 
Wiesen bestehenden Begleitflora, aus der sich höchstens Salvia pratensis und Ürepts 
praemorsa herausheben. Auch Orchis ustulatus (pH 8,3—5,8) wird nicht selten 
an feuchten Standplätzen angetroffen; auf einen solchen, der ihren Charakter wenig- 
stens für das Alpenvorland hinlänglich erläutert, werden wir noch zurückzukommen 
haben. Seltener wird auch O. militarıs (pH 8,0—6,5) für Standorte verzeichnet, 
die zur Blütezeit noch einen höheren Feuchtigkeitsgehalt aufweisen; immerhin 
finden wir dahingehende Angaben nicht bloß für Litauen, die ostbaltischen Ge- 
hölzwiesen, Mittelrußland und .Spanien, sondern auch für Mitteleuropa. Neben dem 
Alpenvorland ist hier auch Thüringen zu erwähnen, wo die Art z. B. als auf feuchten 
Wiesen bei Gr.-Löbigau in der Flora von Jena häufig angegeben wird; auf den 
Saalewiesen zwischen Kösen und der Rudelsburg wächst sie zusammen mit O. tri- 
dentatus und O. coriophorus, und wenn diese Wiesen auch nicht gerade ausgesprochen 
feucht sind, so sind sie doch immerhin der Überschwemmung bei Hochwasser 
ausgesetzt und entschieden feuchter als die benachbarten offenen Muschelkalk- 
hänge, auf denen O. militaris und O. tridentatus gleichfalls zahlreich zusammen mit 
Ophrys muscifera wachsen. Um einen sehr nassen Standort handelt es sich bei den 
ehemals so orchideenreichen (u. a. auch noch O. paluster und O. coriophorus) sogen. 
Bienitzwiesen zwischen Schkeuditz und Leipzig, die schon auf Seite 397 als ehemaliger 
Standort von @ymnadenia odoratissima erwähnt wurden; schließlich sei auch noch 
erwähnt, daß sich die Art im westpreußischen Weichselgebiet von Graudenz bis 
Thor nach Scholz an manchen Stellen zahlreich auf feuchten Wiesen meist auf 
Mergeluntergrund, bisweilen zusammen mit O. coriophorus und O. masculus, findet. 
Häufiger wieder ist ein solches Verhalten bei der letztgenannten Art, deren Standorte 
ja oft kaum mehr einen merklich kalkhaltigen Eindruck machen (pH 7,7—5,0); 
es dürfte sich daher erübrigen, für sie auf nähere Einzelheiten einzugehen, zumal 
es sich z. B. in Ostpreußen und Litauen um feuchte, fruchtbare Wiesen und Flach- 
moor-Süßgraswiesen von meist ziemlich trivialer Zusammensetzung handelt. Sel- 
tener wieder finden wir entsprechende Angaben für Anacamptis pyramidalis 
(pH 7,5—6,5); wir können hier auf die schon in anderem Zusammenhang mitgeteilte 
Schilderung der westpreußischen Standorte (S. 401), sowie auch auf unsere Stand- 
ortsschilderungen aus dem Lechfeld (S. 690ff.) verweisen und fügen noch hinzu, daß 
die Art auch für die Umgebung des Plattensees in Ungarn und für diejenige von 
Klausenburg durch v. So ö für subhygrophile Deschampsia caespitosa- und Agrostis 
alba-Wiesen mit u. a. noch Molinia coerulea, Carex flava, Juncus atratus, Iris sibirica, 
Gladiolus imbricatus, Polygonum Bistorta, Filipendula Ulmaria, Gentiana Pneu- 
monanthe, Phyteuma orbiculare, Cirsium rivulare verzeichnet wird. Schließlich wird 
selbst Himantoglossum hircinum für Spanien als Bewohner etwas feuchter Wiesen 
angegeben; einmal haben wir etwas Ähnliches auch in der Nordschweiz beobachtet, 
doch handelte es sich da wohl um eine zufällige -Verwehung auf einen abnormen 
Standort. Sonach sind Orchis pallens, O. provincialis, O. Spitzeliüi, O. purpureus, 
OÖ. Simia, Aceras anthropophora und Ophrys Bertolonii die einzigen von den kalk- 
liebenden mitteleuropäischen Serapiadeen, für die bisher wenigstens ein Vorkommen 
auf feuchteren Standorten nicht beobachtet zu sein scheint; auch O. tridentatus 
steht dieser Gruppe entschieden näher als der vorigen, der sich dagegen das in seiner 


Gesamtverbreitung allerdings anders geartete Uypripedium Calceolus dem oben 
(S. 702 und 8. 721) Gesagten zufolge anschließt. 


Aus der obigen Zusammenstellung geht einmal hervor, daß die Besiedlung 
feuchter Standplätze sich keineswegs auf den südlichen Teil der Verbreitungsbezirke 
der betreffenden Arten beschränkt, sondern sich auf diese in ihrer ganzen Ausdehnung 
erstreckt oder in manchen Fällen vielleicht sogar in der nördlichen Grenze genäherten 
Arealteilen stärker betont erscheint; die gewöhnliche Regel, daß südliche Arten 
an der nördlichen Grenze ihres Vorkommens warme und trockene Standorte bevor- 
zugen, trifft hier also nicht zu. Man wird ferner auch zu der Vermutung gedrängt, 
daß solche Standorte noch viel häufiger sein würden, als sie es tatsächlich sind, 
wenn sie nicht zum größten Teil schon längst der Meliorisation zum Opfer gefallen 
wären, 


Oltmanns wirft bei der Besprechung des schon auf S. 356 erwähnten Zu- 
sammenvorkommens von Ophrys fueiflora und Platanthera chlorantha mit Orchis 
incarnatus und ©. paluster die Frage auf, ob es nicht selbst auf den Rieden auf klein- 
stem Raum feine Bodenunterschiede, insbesondere in der Wasserführung der 
Schichten gebe, auf die das zurückzuführen wäre. Zur Prüfung dieser Frage haben 
wir zwei Standorte von Ophrys muscifera und Orchis ustulatus im oberen Kiental 
bei Andechs am Ammersee genauer untersucht. In beiden Fällen handelt es sich um 
Parvocariceten, die folgende Arten gemeinsam haben (Bedeutung der Zeichen C 
und B wie früher, P— Sumpfpflanze, d. h. nur auf nassen Standorten vorkomemnd): 
Sesleria coerulea subsp. uliginosa (C, P), Briza media, RR polystachyum (P), 
Carex Davalliana (©, P), ©. Hornschuchiana (P), ©. flava (P), Tofieldia calyculata 
(©. P), Ranunculus acer, Potentilla Tormentilla, Lotus cornieulatus, Polygala amara, 
Primula farinosa (B, P), Gentiana acaulis (©), @. verna, @. asclepiadea, Bartschia 
alpina, Valeriana dioica (P), Bellidiastrum Michelii (B), Hypnaceen (P). Nur in 
der Nachbarschaft von Ophrys muscifera fanden sich außerdem Helleborine palustris 
(P), Thesium rostratum, Sanguisorba minor (C), Tetragonolobus siliquosus (B), 
Linum catharticum, Suceisa pratensis, Cirsium rivulare (P), Leontodon hispidus 
und Scorzonera humilis (C); nur am Standort von Orchts ustulatus dagegen wuchsen 
noch Equisetum palustre (P), Festuca ovina, Carex Goodenoughii (P), Phyteuma 
orbieulare (C). Es sind also sowohl kalkliebende Pflanzen, darunter verschiedene, 
die in der Regel trockenere Standorte besiedeln, als auch Bewohner nasser Stand- 
orte zahlreich vorhanden. Der Wassergehalt in der Nähe der Orchideenwurzeln 
betrug 32,6 bzw. 61,8%; ein nicht weit davon entfernter, ebenfalls anomaler 
Standort von Drosera anglica in einem Schoenetum mit Heleocharis und viel Nosto- 
caceen hatte 46,4 %, Wasser.. Der Glühverlust an den drei Stellen war 10,14 und 89: 
der pH-Wert 7,2; 7,5 und 7,3. Der Kalkgehalt und die Pufferung waren in allen 
drei Fällen die gleichen. Angesichts dieser Befunde vermögen wir nicht an eine 
Veränderung des Bodens auf kleinstem Raum zu glauben, sondern möchten an der 
schon mehrfach zum Ausdruck gebrachten Anschauung festhalten, daß die scheinbar 
anomalen Stellen gar nicht etwas so Merkwürdiges darstellen, sondern durch die 
Mykotrophie bedingt sind, daß also der xeromorphe Bau der Serapiadeen nicht 
standorts-, sondern ernährungsbedingt ist. Die Pflanze braucht auch auf feuchtem 
Substrat keine große Wasserdurchströmung, weil sie sich auf dem Wege der Myko- 
trophie die nötigen Nährsalzmengen zu verschaffen vermag, die andere Pflanzen 
bei der außerordentlichen Verdünnung der Bodenlösung nur durch Guttation oder 
durch Transpirationssteigerung zu erlangen vermögen. Die Orchidee ist gewisser- 
maßen von der Feuchtigkeit unabhängig, abhängig dagegen von den zur Ernährung 
ihres Pilzsymbionten notwendigen Humusstoffen; daher schließt sie, wenn in 
letzterer Hinsicht die Bedürfnisse erfüllt sind, ihr xeromorpher Bau auch von 
fouchten Standorten nicht aus. 


— 29 — 


Ebenso wie Orchis coriophorus und aus den gleichen Gründen hat auch ©. pa- 
luster einen großen Teil seiner Standorte eingebüßt. Die von uns genauer unter- 
suchten Standplätze auf der Schwäbisch-Bayerischen Hochebene waren, wie schon 
oben (S. 664 und 667) ausgeführt wurde, ungemein kalkreich. Sie befanden sich 
in der Nähe eines sehr kalkhaltiges Wasser führenden Druckwasserbaches, der sie 
trotz aller Regulierungsversuche alljährlich überschwemmt. Der Untergrund führt 
überall, an den dauernd von Wasser bedeckten Stellen sogar bis nahe an die Ober- 
fläche, Gase, darunter auch Schwefelwasserstoff. Besonders trifft dies für den Früh- 
sommer und Frühherbst zu, während im Winter die Produktion nur gering ist. 
Der ganze Grund ist von Ferrosulfid schwarz gefärbt; nur oben findet man schil- 
lernde Häutchen und braune Absätze von Ferrihydroxyden; wenn es in sehr trocke- 
nen Jahren einmal zu stärkerem Austrocknen kommt, so geht mit dem Eindringen 
der Luft auch die Bräunung tiefer hinein. Solange Schwefelwasserstoff und Sumpf- 
gase reichlich vorhanden sind, fehlt das Schilf oder kümmert. Die nässesten Stellen, 
die auch im Sommer noch mit seichtem, 1—5 cm tiefem Wasser bedeckt sind, werden 
von C'hara foetida und Utricularıa minor sowie U. intermedia besiedelt. Dann folgt 
eine Zone, in der Heleocharis ovata und Triglochin palustris zunächst inselartig, 
dann in lichtem Bestande vorkommen; in sie ist von Orchideen allein ©. p., wenn 
auch in geringer Zahl, eingestreut. Reichlich dagegen findet dieser sich in der 
nächsten Zone, in der Chara wie auch die Landformen von Utricularia intermedia 
verschwunden sind und Hypnaceen in dichten Polstern den Boden bedecken; hier 
erscheinen auch Orchis incarnatus var. ochroleucus (im folgenden mit O. i. o. ab- 
gekürzt) und Juncus obtusiflorus immer häufiger. Weiter nach außen hin nehmen 
Carex flava, Schoenus ferrugineus und Pinguicula vulgaris immer mehr zu, bis sich 
ein Rasen von Sch. f. bildet, dem sich oft auch (arex Davalliana beigesellt und in 
den auch Liparis Loeselii und Helleborine palustris, früher auch die von einem 
Sammler ausgerottete Spiranthes aestivalis, eingestreut sind. Der Bestand, der ©. p. 
und O. i. o. in großen Mengen trägt, enthält ferner auch noch Parnassia palustris, 
Potentilla Tormentilla, Linum cartharticum, Lythrum Salicaria, Primula farinosa, 
Gentiana Pneumonanthe und Pedicularis silvatica. Weiterhin wird Schoenus ferru- 
gineus durch die Kleinseggen (Carex glauca, ©. panicea, C. Hornschuchiana, ©. di- 
stans) zurückgedrängt; O. p. wird jetzt etwas seltener, dafür ist Helleborine palustris 
in sehr großer Menge vorhanden neben ©. i. 0. und Gymnadenia conopea. Das Schilf 
erscheint hier schon etwas häufiger, gelegentlich auch eine Molinia oder (arex 
acutiformis; im Herbst bedeckt Allium suaveolens weite Strecken mit seinem 
Blütenflor, auch Arten wie Lathyrus paluster, Epilobium palustre, Peucedanum 
palustre, Mentha aquatica, Pedicularis palustris, Galium palustre, G. uliginosum, 
Succisa pratensis werden immer häufiger, je ärmer der Boden an Gasen und Schwefel- 
wasserstoff wird ; dagegen treten die Hypnaceen mit der Zunahme der Blütenpflanzen 
und der Abnahme des den Boden bedeckenden Wassers immer mehr zurück. Leider 
war es infolge seiner Nachgiebigkeit nicht möglich, den Luftgehalt des Bodens zu 
bestimmen. Auf dem nicht mehr so nassen Substrat erscheinen nun auch @entiana 
utriculosa, G. verna, G. acaulis, sowie Polygala amara und P. vulgaris. In der all- 
mählich sich ausbildenden Schilfzone, in der allerdings Phragmites nicht hoch 
wird und die auch Molinta reichlich enthält, findet sich O. p. nur noch selten; auch 
O. i. o. ist spärlich geworden, dagegen sind Gymnadenia conopea und Helleborine 
palustris noch in großen Mengen vorhanden neben Arten wie Agrostis alba (am 
Rande), Carex glauca, C. panicea, Iris Pseudacorus, Sanguisorba officinalis, Lathy- 
rus pratensis, Peucedanum palustre, Lysimachia vulgaris, Symphytum -offieinale, 
Mentha aquatica, Valeriana dioica, Succisa pratensis, Senecio fluviatilis, Cirsium 
palustre, ©. rivulare und Scorzonera humilis. Früher ging der Bestand nach außen 
in ein Molinietum über; jetzt hat man vielfach versucht, den Rand in Ackerland 
umzuwandeln. 


— 130 — 


Den im vorstehenden geschilderten ähnliche Bestände mit O. p. sind u. a. 
die schon auf S. 234 angeführten Schoeneten der Schweiz, sowie die Faule Waag 
bei Achkarren, über die auf S. 356 berichtet wurde. Eine des öfteren in den ©. p. 
führenden Schoeneten, so in der Linth-Ebene, in der Umgebung des Plattensees 
in Ungarn und auch am Madü-See im vorderen Hinterpommern (Schoenetum nigri- 
cantis) reichlich vorkommende bezeichnende Art ist auch Oladium Mariscus. Na- 
türlich gibt es auch Schoeneten ohne O. p., wie anderseits dieser auch nicht bloß 
an die Schoeneten gebunden ist. So gab es früher in der Lech-Ebene ausgedehnte 
„„Zsombek‘‘-Moore mit Carex strieta-Bülten; nicht immer ist der Boden zwischen 
diesen offen, sondern es können auch schon andere Komponenten, wie Phragmites, 
Monilia oder selbst solche der Parvocariceten eindringen und eine allmähliche 
Schließung der Vegetationsdecke herbeiführen. In solchen Mooren finden wir oft 
O. p., wie auch O. incarnatus und O. latifolius neben Juncus obtusiflorus, Sangui- 
sorba offieinalis, Lathyrus paluster, Silaus pratensis, Peucedanum palustre, Galium 
palustre, G. uliginosum u. a. m. an den Rändern der (’arex-Bülten; bei engerem Schluß 
der Vegetation in den Bultzwischenräumen kann sich O. p. noch in Restformationen 
an nassen Stellen erhalten. Wir erwähnen ferner noch das Vorkommen von O. ». 
in den Molinieten der. neumärkischen Staubeckenlandschaft (Ostufer des ‚Jeseritz- 
Sees), die durch Libbert eine eingehende Bearbeitung erfahren haben. Es handelt 
sich um Bestände von mannshoher Molinia coerulea, die zwischen den Bülten des 
Leitgrases keine Moose führen und deren Boden schwarz und schmierig ist, es 
herrschen offenbar ganz ähnliche Verhältnisse wie in den nackten Zsombekmooren, 
und wir werden kaum fehl gehen, wenn wir auch hier einen reichen Gehalt an Schwe- 
feleisen und Schwefelwasserstoff annehmen. Auch hier dringen bei der Weiter- 
entwicklung Carex panicea oder (. dioica oder auch große Moosmassen (Drepano- 
cladus revolvens) zwischen die Bülten ein und geht Liparis Loeselii gern in die moos- 
reichen Bestände herein. Auch aus der Umgebung des Plattensees liegen von v. S06 
Schilderungen von Molinieten vor, die reichlich ©. p. neben O. incarnatus, (arex 
glauca, C. distans, Juncus obtusiflorus, Peucedanum palustre, Cirsium rivulare 
und dergl. m. führen; selbst in etwas trockeneren Beständen, in denen Molinia 
durch Deschampsia caepitosa ersetzt wird, können sich 0. p. und manche anderen, 
mehr feuchtigkeitsliebenden Arten noch eingestreut erhalten. Als sehr eigenartig 
seien noch die Bestände erwähnt, die Domin aus dem böhmischen Mittelgebirge 
schildert. Es handelt sich um die Umgebung von Bittersalzquellen, wobei für die 
Bildung des Salzes einerseits als Schwefelquelle der Schwefelkiesgehalt des Schiefer- 
und Bakulithentones, anderseits als Magnesiumquelle die Basalttuffe fungieren 
sollen. Die Mulden des Geländes sind zunächst mit weißem Ton ausgefüllt, dessen 
obere Teile eine auf Schwefeleisen hindeutende Schwärzung zeigen; darüber folgt 
eine Humusschicht. In dieser findet infolge des Luftmangels eine Reduktion des 
Bittersalzes statt; sicherlich dürfte, wenn auch keine Bestimmungen desselben vor- 
liegen, Schwefelwasserstoff in größerer Menge vorhanden sein und gleichzeitig 
durch diesen Vorgang eine Alkalisierung herbeigeführt werden. Die Auslese der an 
der Bestandesbildung teilnehmenden Arten erfolgt daher nicht nur durch das Salz, 
sondern wohl auch durch den Schwefelwasserstoff. Es kommt hier eine Reihe 
von mehr oder minder ausgesprochenen Halophyten vor, wie (arex secalina, Juncus 
Gerardi, Spergularia marginata, Sp. salina, Melilotus dentatus, Tr ifolium fragiferum, 
Althaea Meinalis, Glaux maritima, Plantago maritima; größer ist die Zahl der 
Arten, die nicht eigentlich Salzpflanzen sind, wenn sie auch einen gewissen Salz- 
gehalt ertragen können, wie Heleocharis uniglumis, Seirpus Tabernaemontani, 8. 
maritimus (besonders gern um Schwefelquellen), (arex vulpina, C. distans, CO. nu- 
tans, Ranunculus sceleratus, Thalietrum angustifolium, Lotus corniculatus subsp. 
tenuifolius, Erythraea pulchella, Teucerium Scordium, Seutellaria hastifolia, Scor- 
:onera parviflora u. a. m., darunter von Arten, die wir auch in der Lechebene als 


Begleiter von ©. p. getroffen haben, auch Triglochin palustris, Tetragonolobus 
stliquosus und Lathyrus paluster. 

Fügen wir noch hinzu, daß ©. p. im Ocsa-Gebiet (Ungarn) auch in Dünentälern 
unter Beständen von Seirpus Holoschoenus und Salix repens subsp. rosmarinifolia 
vorkommt, und daß wir die subsp. elegans in den Reliktmooren von Batorliget an 
im Frühjahr sehr nassen, im Laufe des Sommers jedoch mehr und mehr austrock- 
nenden Standorten, deren Boden schwach sauer reagierte und nur eine äußerst 
geringe Pufferung aufwies und am Geruch deutlich bemerkbaren Schwefelwasser- 
stoff führte, in Gesellschaft von Juncus atratus, Carex acutiformis, Iris Pseudacorus, 
Caltha palustris, Cardamine pratensis var. Hayneana und dgl. beobachtet haben, 
so dürfte damit die Übersicht über die Standortsverhältnisse dieser schönen Art 
im wesentlichen vollständig sein. Wir müssen davon absehen, auch auf den nahe 
verwandten, in der Hauptsache mediterranen O. laxiflorus näher einzugehen, da 
dieser unser Gebiet nur in seinen südlichen und südwestlichen Grenzbezirken be- 
rührt und gerade von den dortigen Vorkommnissen keine genaueren standorts- 
ökologischen und soziologischen Aufnahmen vorliegen. Zur Beurteilung seines 
Verhaltens im Mittelmeergebiet geben einige von Markgraf aus Albanien mit- 
geteilte Aufnahmen eine gute Grundlage, in denen die Art sowohl aus Bachfluren, 
bei denen es sich offenbar um sehr unausgeglichene Assoziationen handelt, wie auch 
aus älteren, im Übergang zum Sibljak bzw. zur Macchie begriffenen Dünentälern 
‚genannt wird; in letzteren wächst sie auf Schlickboden, auf dem die eigentlichen 
Halophyten nur mehr sehr sparsam vertreten sind und Asphodelus microcarpus 
sowie Juncus- aeulüs dominieren, während in der Begleitflora u. a. auch Serapias 
longipetala genannt wird. Wir haben es hier also mit Standorten zu tun, deren Boden 
nur während des Winters und Frühjahrs reichlich Feuchtigkeit führt und dann 
infolge der Wasserundurchlässigkeit des Tones geradezu naß werden kann, im Laufe 
des Sommers aber so trocken und hart wird, daß selbst gelegentliche Gewitterregen 
nicht mehr in ihn einzudringen vermögen. Die Pflanzenwelt paßt sich dem an und 
besteht zum großen Teil aus Annuellen oder nur kurze Zeit grünenden Frühjahrs- 
pflanzen, die vorübergehend eine fast wiesenartige Vegetation hervorrufen, während 
im Sommer beinahe alles verdorrt aussieht; O. laxiflorus vermag mit seinen dann 
völlig verschlossenen Knollen diese extreme Austrocknung gut zu überstehen. 
Sicherlich werden diese Böden, in denen ja zudem auch nur eine geringe Humus- 
ablagerung stattfindet, sehr zur biogenen Alkalisierung neigen. 

Wir wenden uns nun dem Formenkreis der Dactylorchis-Arten (außer O0. sam- 
bucinus) zu. Sie haben zwar mit dem zuletzt behandelten O. paluster das gemein- 
sam, daß sie vorwiegend nasse Standorte besiedeln; während dieser aber noch zu 
den Arten mit südlicher Hauptverbreitung gehört und stärker versäuerte Böden 
meidet, haben wir es bei O. incarnatus, O. latifolius und O. maculatus mit einem 
eurosibirischen Formenkreis zu tun, dessen Verbreitung sich weiter nach Norden, 
also in die kühleren und nässeren Zonen erstreckt und der damit sein Hauptvorkom- 
men in Gegenden hat, deren Böden durch die Niederschläge mehr Wasser 
zugeführt erhalten, als sie verdunsten. Die Böden unterliegen daher in mehr oder 
minder starkem Maße der Auswaschung, von der vor allem auch ihr Kalkgehalt 
betroffen wird. Wird hierdurch schon eine Verschiebung der Bodenreaktion nach 
der sauren Seite hin begünstigt, so kommt ferner noch hinzu, daß durch die Durch- 
feuchtung und, soweit es sich um Waldstandorte handelt, auch durch die Beschat- 
tung die Bodendurchlüftung gehemmt und infolgedessen die Ansammlung von un- 
zersetzten Humusstoffen und die Entstehung von Säuren aus denselben gefördert 
wird; je kälter das Klima ist, desto langsamer erfolgt die Verarbeitung der Humus- 
stoffe, desto mehr wird sich also auch die Neigung zur Versäuerung geltend machen. 
Diese Verhältnisse kommen deutlich in der folgenden Zusammenstellung der pH- 
Werte von Standorten der drei genannten Arten zum Ausdruck. Die darin gebrauch- 


age. 


ten Abkürzungen beziehen sich, soweit die Zahlen eigenen Untersuchungen ent- 
stammen, auf folgende Örtlichkeiten: B — Batorliget (Ungarn), Fa — Farrenberg 
(im Jura), Fü — Füssen (im Algäu), Ge — Gebratsried (Bayer. Hochebene), Ks — 
Kissing, L — Langweid (beide in den Lechauen), Me — Mertinger Hölle (Bayer. 
Donautal), Mu — Mustermoor (Schwäbisch-Bayerische Hochebene), OÖ — Ochsen- 
klavier (Bayer. Wald), R — Rachel (desgl.), Sb — Schiener Berg (Bodenseegebiet), 
Sp = Spießer (Algäu), W = Weizern-Hopferau (Hochebene). Außerdem sind noch 
Angaben folgender Autoren benützt: Br. = Brenner (Finnland), C = Ceder- 
kreutz (desgl.), Fi = Firbas (Böhmen), G = Grieshaber (Ostpreußen), J = 
Jonas (Nordwestdeutschland), Ka — Katz (Rußland), Kh = Koch (Schweiz), 
Ki — Kivinen (Finnland), Ko — Kotilainen (desgl.), Ku = Kupffer (Ost- 
baltikum), Mt = Metsävainio (Finnland), Si — Silbersdorf (Wierschutziner 
Moor in ee 


i); ee, I); 5,1 (Ko); 5,2 En Ko): 5,3 (Ku); 5,4 (Br); 
3} 9 (Mt); 6,0 (B): 6,2 (Ki, Me 2); 6,3 (Mt); 6,7 (Br); 


O. incarnatus: 


5.(8 
5 (K 
8 (K w; 7,0 EB ne Mt, a 73 (G); 7,5 (Mu 2, Sp, Ka); 
5 (W): 7,7 (Ka); 7,8 (L 2); 8,0 (L 2, Mu), 
O. latifolius: 5 (Fa); 6,0 (Fü 2); 6,2 (Mo 2); 6,5 (Me 2, Mu); 6,8 (W); 7,0 (Fa; 
Hz na 1,8 (Mu 2); 7,5 (Ks 2, Mu 2, Me, Sp). 
4 (K 
a 


u); 3,5 (Ku); 3,7 (Ku); 3,8 (Si); 4,0 (O 2); 4,1 (Sp); 4,3 (Ku); 

); 4, 8 a Ö, Sb); n (C, Ku 4);:5,0 (Br, Ku 4); 5, 1(0,Kwo)E 

2. (K 2); 5, 3 (G); 5 5,4 (C, Ku); 5,5 (Fa, G, R); 5,6 (Ku, Mt); 

5 57 (Br); 5,8 (Mt); 5,9 (Mt); 6,0 (C, Fa 2, Fü); 6,1 (Ku 2); 6,2 

(C; Ku); 6,3 (Br.); 6,4 (Br); '6,5 (Br, C/Fa); 6,6 (Br, KR 

(Br 2, Kh); 6,8 (Fa, Ko, Sp); 7,0 (Fa); 7,3 (Fi); 7,5 (Fa 2, L 2); 
6 (Ka); 7,8 (Fa, Ka). 


sn 


O. maculatus: 


Hiernach meidet ©. i., von den drei Arten die am stärksten auf nasse Substrate 
eingestellte, die stärker versäuerten Standorte, gedeiht dagegen gut an Stellen von 
mittlerem Aziditätsgrade (etwa von pH — 5,0 ab) und sein Lebensraum erstreckt 
sich von da bis in die an Kalk sehr reichen, schon merklich alkalisch reagierenden 
Substrate, umfaßt also etwa die Spanne von den Kalksinter absetzenden Sümpfen 
bis zum Beginne des Zwischenmoores. Die Untersuchung der Bodenproben wurde 
noch am Tage des Einsammelns vorgenommen, so daß das Bikarbonat nicht etwa 
schon zersetzt war; läßt man sie stärker eintrocknen, so kann man, insbesondere 
bei den Wiesenkalken von Langweid, viel stärker alkalische Reaktionen erhalten. 
Die letztgenannten Böden tragen die var. ochroleucus; ob etwa auch sonst besondere, 
auch ökologisch enger spezialisierte Formen vorkommen, läßt sich nicht entscheiden. 
Schon größer ist die Formenfülle bei O. latifolius, dessen Abgrenzung besonders 
durch die O. pseudo-Traunsteineri-Formen erschwert wird. Nach den obigen Werten 
scheint diese Art, deren Ansprüche an die Feuchtigkeit etwas geringere sind, gegen 
Säuerung etwas empfindlicher zu sein als ©. ©. und auch ihren Ausschlag nach der 
anderen Seite des Neutralpunktes nicht ganz so weit auszudehnen. Die sehr-zahl- 
reichen, für O. maculatus vorliegenden Untersuchungsergebnisse gehen nach der 
sauren Seite hin bis zu Ausmaßen, wie sie bereits in ausgesprochenen Sphagneten 
herrschen; wenn trotzdem auch die extremsten Formen dieser Art nicht in die ein- 
tönigen Sphagneten des Ostens hineingehen, so muß hierfür ein anderer Grund 
als nur die Versäuerung maßgebend sein. ©. m., der von allen drei Arten die trocken- 
sten Standorte zu besiedeln vermag, ist zugleich auch am formenreichsten; insbeson - 
dere heben sich die elodes-Formen, die vorzugsweise die sauren Standorte besetzen, 
einerseits und die vornehmlich die mehr alkalischen Standorte besiedelnden Wald- 

chattenformen anderseits heraus, doch haben wir bei dem fließenden Übergang 


zwischen den beiden Extremen von einer Trennung in der obigen Aufstellung lieber 
abgesehen, zumal ja, wie schon oben .bemerkt wurde, auch die systematische 
Abgrenzung der eigentlichen var. elodes von anderen Formen versäuerter, dem 
Zwischenmoor sich nähernder Waldbrüche kaum unbedingt gesichert ist. 

Verschiedene Autoren, so insbesondere Teräsvuori, sind der Ansicht, daß 
die pH-Bestimmung in rein wässeriger Aufschlämmung keine ganz zutreffenden 
Werte liefere, und legen deshalb größeren Wert auf die Bestimmung in Salzlösungen, 
die meist in Kalium-, seltener in Caleiumchlorid vorgenommen wird. Wir haben 
solche in einer Anzahl von Fällen für O. m. wie für O. I. gleichfalls ausgeführt und 
fanden dabei besonders im sauren Gebiet Werte, die etwas tiefer liegen als die 
bei der Bestimmung im Wasser ermittelten, z. B. bei O. m. 5,8 statt 6,2 in Me: 
6,5 statt 6,8 und 7,0 in W; 6,8 statt 7,5 in Mu und bei O©. I. 6,0 statt 6,5 in Me und 5,2 
und 5,8 statt 6,5 ebenda ;merkwürdigerweise ergaben sich aber auch einige Werte, die 
höher lagen, z. B. 7,8 statt 7,5 in Mu und 7,5 statt 6,0 in B. 

Jedenfalls spielt also der Gehalt des Bodens an Elektrolyten eine wesentliche 
Rolle für seine Reaktion. Genauere, nach dieser Richtung gehende Bestimmungen 
hat für Moorpflanzen Kivinen vorgenommen. Er benützt als Maßstab die Leit- 
fähigkeit nach eventuellem Abzug der auf die Wasserstoffionen entfallenden Anteile 
und gelangt, indem er die Leitfähigkeit durch Umrechnen in Milligramm CaCl, 
ausdrückt, zu einer Einteilung der finnischen Moorpflanzen in folgende drei Grup- 
pen: I. Oligohale Pflanzen, bewohnen Standorte mit nur sehr geringer Menge von 
Elektrolyten (Werte meist unter 30 mg, z. B. Rubus chamaemorus 1,1—37,9 mg, 
Calluna vulgaris 8,8—34,6 mg). II. Euryhale Pflanzen, die gegen den Elektrolyt- 
gehalt gleichgültig sind. III. Euhale Pflanzen, an deren Standorten der Elektrolyt- 
gehalt niemals unter 10 mg sinkt, meist jedoch sehr viel höher liegt. Diese Zahlen 
sind wirklich von Wichtigkeit, weil sie zeigen, daß die oligohalen Pflanzen entweder 
mykotroph sein oder sehr große Wassermengen verarbeiten müssen. Indem K. 
diese Einteilung mit derjenigen nach der Bodenreaktion in: A — azidophile (pH 4,0 
bis 5,9), B = eurazide und C — parvazidophile (pH 6,2—6,8) vergleicht, findet 
er vornehmlich die Kombinationen I A (Calluna vulgaris, Ledum palustre, Empetrum 
nigrum, Vaccinium Myrtillus, V. vitis idaea, Eriophorum vaginatum, Carex pauci- 
flora, also in der Hauptsache die gewöhnlich als oligo- oder dystroph bezeichneten 
Pflanzen von Hochmooren, Moorwäldern und Zwischenmooren), II B (gegen Säure 
und gegen Elektrolytgehalt unempfindlich, z. B. Carex rostrata, C©. filiformis, 
CO. chordorrhiza, Eriophorum polystachyum, Menyantkes trifoliata, Drosera rotundi- 
folia, Andromeda polifolia, Betula nana) und III © (hierher die meist eutroph ge- 
nannten Pflanzen von Böden, welche die Salze noch zum größten Teil in Form. von 
Ionen gelöst enthalten, wie Carex dioica, C. panicea, O. flava, Eriophorum poly- 
stachyum, Potentilla Tormentilla usw.). Molinia coerulea ist auf größere Elektrolyt- 
mengen angewiesen, aber gegen Säuerung weitgehend unempfindlich, Eriophorum 
gracile umgekehrt parvazidophil, aber für Elektrolyte unempfindlich, Vaccinium 
Oxycoccos azidophil, aber euryhal. Von unseren O.-Arten gehört O. i. nach K. 
zur Gruppe III C; O. I. dürfte mit Molinia zusammengehören, 0. m. sich an II B 
anschließen. 

Fragen wir ferner auch hier neben der Bodenreaktion nach der Pufferung, 
also nach den Kräften des Bodens, die sich einer Reaktionsänderung, in unserem 
Falle also einer Versäuerung entgegenstellen, so bilden bei ©. i. das Extrem die 
Kalksintermoore, die insbesondere die var. ochroleucus gemeinsam mit O. paluster 
bewohnt; hier konnte die Zugabe von 1 ccm N/l HCl die Reaktion noch nicht 
über den Neutralpunkt hinaustreiben. Entfernt man sich weiter von den vernäßten 
Stellen, so nimmt mit der Überschwemmung mit kalkreichem Wasser natürlich 
auch die Pufferung ab, so daß z. B. in der Oberschicht der Schoeneten (pH = 7,8) 
die Reaktion bei 1 ccm N/l HCl schon auf 3,0 umschlägt, während die Unterschicht. 


(pH = 8,0) dabei immer noch 7,2 ergibt und selbst durch 3 ccm erst auf 5,5 ein- 
gestellt wird. Oft sind aber auch die Schoeneten schon sehr viel schlechter gepuffert, 
und allgemein kann man sagen, daß die meisten Niedermoore, so verschieden sie auch 
in ihrer aktuellen Azidität voneinander sein mögen, doch immer nur eine ziemlich 
geringe Pufferung aufweisen, so daß man bei ihnen mit einer zeitweilig stärkeren 
Versäuerung rechnen muß. Als Beispiel sei das westlich von Augsburg an der 
Bahnlinie nach Ulm bei Mödishofen-Untersbach gelegene Mustermoor angeführt, 
in dessen verschiedenen Assoziationen am gleichen Tage folgende pH-Werte ge- 
funden wurden: 


oben unten 

1. Phragmitetum . . . a a ee ED 8,0 
2. Caricetum eehdmne N REF NR 718 
3. Molinietum mit Carex I eehnchiane ee 1.8 
4. Caricetum Hornschuchianae hypnosum . ....73 6,8 
5. Eriophorum latifolium-reiche Variante . ....75 5,8 
6. Nasse Stelle mit Carex Goodenoughii und Equisetum 

limosum . . . er 5,8 
Te Deschampsietum & an trockengelegter Stelle en) 6,5 


Die Pufferbestimmungen ergaben an fast allen diesen Stellen, von denen 
l und 2 durch den aus einer nicht kalkhaltigen Tertiärlandschaft entspringenden 
Augraben überschwemmt werden, das gleiche Bild einer Einstellung auf pH = 4,1 
bei Zusatz von 0,2 cem N/l HCl und auf unter 3,0 bei 1 ccm Säure; nur das Phrag- 
mitetum hatte in der Unterschicht eine noch etwas geringere Pufferung, während 
diese an der KEquisetum-Stelle etwas höher war. Alle diese Gesellschaften aber sind 
in gleicher Weise Fundplätze von ©. i. und O. I. nebst ihren Zwischenformen. Wo 
kalkhaltige Quellen im Untergrund ausstreichen, kann die Reaktion etwas alkali- 
scher und die Pufferung etwas besser sein; doch hatten z. B. die quelligen Stellen 
am Farrenberg, die ©. l. beherbergen, in den tieferen, mehr kalkhaltiges Wasser 
erhaltenden Stellen eine u a schwach basische Reaktion (pH = 7,0 oben 
und 7,2 unten) gegenüber pH — 5,5 in den weniger unmittelbar mit dem Quellwasser 
in Berührung kommenden allen, aber die Pufferung war an beiden gleich gering- 
fügig. Aus einer Reihe von sukzessionsbiologischen Untersuchungen sei hier nur als 
besonders interessant das Zedmar-Bruch in Ostpreußen herausgegriffen, das gleich- 
falls reich an ©. i. und ©. I. ist; je nach dem Feuchtigkeitsgrade handelt es sich 
in den tieferen Teilen um ein Parvocaricetum oder ein Agrostidetum caninae oder 
sogar ein (alamagrostidetum neglectae. Die beiden Orchis-Arten, wie auch Gymna- 
denia conopea, Helleborine palustris und Sazxifraga Hirculus halten sich immer an die 
nasseren Teile oder Schlenken. Unter den in den verschiedenen Teilen des Moores 
wachsenden Moosen ergaben sich bei der Untersuchung der Pufferung gegen Alkali 
und gegen Säure folgende Werte: 


bei Zusatz von N/l KOH bei Zusatz: von N/l1 HCl 

u | 0,5 0,2 0,1 pH 01 02 05 7eHe 
Calliergon cuspidatum über 12,1 11,5 73 6,9 6,9 61 55 38 23 
Bryum ventricooum . über 12,1 11,8 84 73 62 62 60 52 25 
Mnium Seligeri ...'. über 12,1 11,7 82 72 62 62 60 KBr722E 


Camptothecium nitens über 12,1 11,8 91 72 63 63 61 55 2,7 
Aulacomnium palustre über 12,1 11,5 74 66 6,3 60 55 36 236 
Polytrickum strietum . über 12,1 12,0 97 75 6,5 64 60 37 21 


1 | 
DD 


Sphagnum'teres . :.. . :. -l2,1 212,1 8,8 6,9. 5,9 40 24 186 


a 


Die ersten drei Moose wachsen in den Schlenken, so daß der Boden unter ihnen 
den Wurzelboden der O.-Arten bildet; eine Veränderung des Untergrundes wird 
durch sie noch nicht herbeigeführt. Auf ihren Resten bauen sich die Niedermoor- 
bultmoose auf, die schon eine erhebliche biogene Versäuerung mit ihren lebenden 
Teilen ausüben; immerhin ist der Boden imstande, diese noch aufzuheben, eine 
stärkere Abnahme der Pufferung tritt erst bei 0,5 ccm Säurezugabe ein, erreicht aber 
bei (’amptothecium ein geringeres Maß als bei Aulacomnium und Polytrichum. Da- 
gegen verändert Sphagnum teres, das noch zu den sogen. Niedermoorsphagnen 
gehört, das Substrat schon wesentlich stärker ; auf sie folgen dann die Zwischenmoor- 
sphagnen. Auf den immer dichter werdenden Bulten erscheint Salix repens. Wenn 
mit fortschreitender Zwischenmoorbildung die Pufferung immer mehr schwindet 
und das Substrat sich einer gleichmäßig sauren Reaktion nähert, so findet auch der 
Lebensraum von O. i. und ©. Il. seine Grenze und sie halten sich höchstens in der 
Kampfzone noch eine Zeitlang. 

Wesentlich das gleiche Bild wiederholt sich bei O. m., soweit es sich um nasse, 
aber nicht beschattete Standorte handelt. Ungemein stark gepuffert sind z. B. 
manche neutral bis schwach alkalisch reagierenden feuchteren Stellen innerhalb 
der C’arex tomentosa-reichen Molinieten im Ufergelände des Lech; eine nur geringe 
Pufferung (pH — 3,8 oben und 3,2 unten bei 0,1 ccm N/1 HCl) bei schwach saurer 
Reaktion (oben 6,0, unten 6,5) besitzt dagegen eine (arex Goodenoughii-Siedlung 
bei Füssen. Die trockenen, aber unbeschatteten Standorte, die ©. m. vor den beiden 
anderen Arten voraus hat, verhalten sich ähnlich. Am meisten alkalisch und am 
stärksten gepuffert sind die Molinieten bei Langweid; ebenfalls alkalische Reaktion 
jedoch wesentlich geringere Pufferung zeigen z. B. Arrhenatherum-Wiesen vom 
Farrenberg; die tiefste pH-Zahl (5,3) bei ganz minimaler Pufferung (pH unter 3 
bei 0,2 cem N/1 HCl) besaß das schon auf S. 714 erwähnte Parvomolinietum am 
Grüntengipfel. Was die beschatteten Standorte anbetrifft, so geht 0. m. selbst 
in Buchenwälder hinein, solange diese nicht allzu dicht sind; lieber allerdings hält 
er sich an die Waldränder und Lichtungen. Hier kann er einerseits auf gut gepuffer- 
ten und schwach alkalischen Böden gedeihen, so z. B. auf dem Weißjura des Farren- 
berges (pH = 7,5 und am Waldrande 7,8, bei 1 ccm Säurezusatz noch 6,0 bzw. 5,0), 
anderseits aber auch auf an sich kalkarmen und stark ausgelaugten Böden (so 
in einem Carex pilosa-reichen Buchenwald am Schiener Berg mit pH — 4,8 und 
schon auf 0,05 ccm Säurezusatz auf 3,2 umschlagend). Als Beispiele für in Wäldern 
gelegenen quellige Fundstellen seien eine Deschampsia-Agrostis-Siedlung auf tonigem 
Boden am Spiesser und eine farnreiche Chaerophyllum hirsutum-Siedlung auf Ur- 
gestein am Rachel angeführt; die pH-Werte waren 6,8 bzw. 5,5, beide ergaben auf 
0,25 cem Säurezusatz 3,5, hatten also nur eine geringe Pufferung. Natürlich gibt 
es auch entsprechende Standorte auf kalkreicheren Gesteinen, die eine erheblich 
bessere Pufferung besitzen. In den vielfach noch wenig berührten, urwaldähnlichen 
Beständen des Bayerischen und Böhmischen Waldes lassen sich wieder sehr schön 
die Sukzessionsvorgänge verfolgen, welche von moosreichen, mehr und mehr ver- 
sumpfenden Fichtenwäldern schließlich bis zu einem mit Latschen bestandenen 
Gebirgshochmoor führen. Hier spielt unter den ‚‚Schrittmachermoosen‘, die die 
Bodenoberfläche immer mehr vom Untergrund isolieren und durch biogene Säue- 
rung das Eindringen der Torfmoose vorbereiten. Polytrichum commune eine bedeu- 
tungsvolle Rolle, um dann aber schließlich selbst den schattenertragenden Sphag- 
num-Arten (Sph. recurvum, Russowü, cymbifolium, medium, squarrosum usw.) 
zu unterliegen. Dabei schwindet die Pufferung des Bodens immer mehr und die 
Säuerung steigert sich. Die äußerste Grenze, bis zu der wir ©. m. in diesen ver- 
sumpfenden Beständen noch fanden, waren einerseits eine lichtere Stelle, die mit 
Molinia coerulea und Eriophorum polystachyum bewachsen war und in der die 
Sphkagna recurva das Polytrichum schon unterdrückt hatten, eine stärker von Fichten 


— 736 — 


beschattete Stelle mit Calamagrostis villosa, Polytrichum commune und Dieranum 
undulatum noch im Kampf mit den eindringenden Sphagna recurva, und schließlich 
ein dichter Rasen von Sph. squarrosum und Sph. recurvum; die pH-Werte an diesen 
drei Stellen waren bzw. 4,8; 4,5 und 4,0; bei Zusatz von 0,05 cem N/l HCl ergab 
sich ein Umschlag auf 4,0; 3,8 und 3,5. In der unter Kränkeln der Bäume nachfolgen- 
den Reiserwaldbildung dagegen haben wir 0. m. nicht mehr gesehen und noch 
weniger in den am Ende der Entwicklung stehenden Hochmooren. 

Kurz sei noch darauf hingewiesen, daß die zunehmende Säuerung und das 
Schwinden der Pufferung bei zunehmendem Wachstum der Sphagnen wohl nicht 
die einzige und vielleicht nicht einmal die unmittelbare Ursache für das Ausbleiben 
der Dactylorchis-Arten darstellt. Eine ausschlaggebende Rolle spielt sicherlich 
auch der bei Torfen verschiedener Provenienz sehr verschiedene Nährstoffgehalt, 
worüber folgende, sonst nicht leicht zugängliche Zusammenstellung nach Kivinen 
Aufschluß gibt: 

pH Rohasche Protein Cellulose Lignin 


Amblystegium-Öyperaceentorf 5,02 4,96 15,15 0 46,00 
Oyperaceentorf un 0 4,97 4,95 14,72 5,44 41,78 
Eutraphenter Öyperaceentorf 5,75 15,77 15,55 3,97 32,28 
Schwach humifizierter Sphag- 

HIURLOER een es 4,20 1,48 3,81 16,55 38,53 
Waldsphagnumtorf . . . . . 4,02 22,27 9,44 4,35 38,42 

Wenn wir nun noch die schwere Zugänglichkeit des Proteingehaltes der Torfe 
bedenken — schon im mikroskopischen Bilde überzeugt man sich leicht davon, 


daß er zum großen Teil in Form von Pilzfäden und Deckamöbenschalen, also in 
der Form von Chitin und ähnlichen schwer angreifbaren Stoffen vorhanden ist, 
während Eiweiß sich zumeist nur in Form von Lebewesen findet und daher nur 
schwer oder gar nicht unmittelbar zugänglich ist —, wenn wir dabei ferner berück- 
sichtigen, daß die Verarbeitung von Chitin und anderer Amide durch Bakterien 
bei zu saurer Reaktion nicht mehr erfolgt und daß die aus Sphagnen ausziehbaren 
Körper überhaupt, nicht nur die Säuren eine desinfizierende Wirkung ausüben, 
so wird es wohl verständlich, daß das Überhandnehmen der Sphagnen eine scharfe 
Grenze für das Vorkommen der Dactylorchis-Arten bedeutet. Denn deren 
mykotrophe Ernährungsweise ist ja gerade vornehmlich auf den Gehalt des Bodens 
an Stickstoff in organisch gebundener Form abgestellt; die Wasserdurchströmung 
dient bei ihnen hauptsächlich der Erhaltung der Hydratur, hat dagegen für die 
Nährsalzzufuhr nur untergeordnete Bedeutung; dementsprechend haben wir, 
insbesondere bei O.m., auch wieder die Erscheinung, daß dieselbe Art auf trockenen 
und auf sehr nassen Böden zu gedeihen vermag. 

Einen gewissen Maßstab für die Beurteilung des Gehaltes der Böden an or- 
ganisch gebundenem und daher für die autotrophe Pflanze nicht unmittelbar, wohl 
aber für Pilze und damit auch für mykotrophe Gewächse zugänglichem Stickstoff 
bietet auch die Bestimmung des Glühverlustes der Böden. Zwar wird dadurch 
zunächst, abgesehen von einer gewissen, aber nur geringen Menge fest gebundenen 
Wassers, nur der Humusgehalt erfaßt, doch sind, wie aus dem oben Gesagten hervor- 
geht, die Humusstoffe der Wälder, Wiesen und Wiesenmoore im Gegensatz zu denen 
der Hochmoore reich an Stickstoff. Ein wirklich zutreffendes Bild gewähren die 
Zahlen allerdings erst dann, wenn man sie nicht, wie üblich, auf das Trockengewicht 
bezieht, sondern auf das Gewicht des frischen Bodens umrechnet, weil sonst die 
nassen Böden unverhältnismäßig hohe Werte bekommen, während die Pflanze 
den Boden ja dem Volumen, nicht dem Gewichte nach ausnützt. Wir geben deshalb 
nicht die unmittelbar bei der Bestimmung gefundenen, sondern die durch Umrech- 
nung erhaltenen Werte an. Für ganz nasse 0. i.-Standorte ergaben sich so Werte 
von 10, 16 und 17 %,; mittlere Böden ergaben 19—30 %, schon etwas trockenere 


NAT 


Standplätze meist von O. I. 33—38% ; bei den wenigen, stark mineralischen Lehm- 
Kalkböden erhielten wir Glühverluste von 12, 15 und 7 %, doch handelte es 
sich hier um besonders stickstoffreiche Humusstoffe. Die nassen Standorte von 
O. m. verhalten sich nicht anders als die der beiden vorigen Arten; bei den Wald- 
standorten ergaben sich als extreme Werte 40 und nur 4%, im Mittel etwa 17%. In 
den Molinieten fanden wir S—10% % ; mehr wiesen- und heideartige Standorte bewegen 
sich meist zwischen 12 und 17% (als Extrem 5 %,) 

Was endlich noch den analytisch feststellbaren Wassergehalt an den- Standorten 
der Dactylorchis-Gruppe angeht, so sind bei ©. i. die Böden zum Teil so naß, daß 
sie das Wasser abfließen lassen. Eine genaue Bestimmung ist in solchen Fällen 
natürlich nicht möglich; man kann dann etwa von einem verfügbaren Wassergehalt 
von 90% sprechen. Aufschlußreicher sind in trockener Zeit vorgenommene Be- 
stimmungen; das Minimum, das wir an einem 0. i.-Standorte, allerdings bei deut- 
lichen Vertrocknungserscheinungen der fruchtenden Pflanze, fanden, betrug 32,5%, 
ein Wert, der von der Hygroskopizität des Bodens fast erreicht wurde. Die be- 
deutende Höhe der letzteren resultiert aus der außerordentlich großen Oberflächen- 
entwicklung der lyophilen Humuskolloide; wenn wir also in nassen Humusböden 
analytisch Wassergehalte von 60—80%, feststellen, so enthalten sie doch nur 30 
bis 50% für die Pflanzenwurzeln verfügbares Wasser. Die Standorte von ©. 1. 
haben im Durchschnitt einen Wassergehalt von 50— 70%, also 20—50%, verfügbares 
Wasser; wir fanden die Pflanze auch schon auf Böden mit nur 25%, Wassergehalt, 
doch waren das sehr stark kalkhaltige Böden, deren Hygroskopizität recht gering 
ist (4%). Bei ©. m. ergaben die nassen Standorte 50—80%, also 20—50°%, verfüg- 
bares Wasser; anderseits haben wir ihn an einer Reihe von Standorten mit sehr 
geringen Wassergehalten von 5, 8, 10, 14 und 24%, gefunden, woraus nach Abzug 
der zugehörigen Hygroskopizitätswerte für das verfügbare Wasser sich nur 2, 3, 
4, T und 10% ergeben. Das dürften wohl Werte sein, die durch einen extrem trockenen 
Frühsommer bedingt waren, und die Pflanzen dürften wohl kaum weniger ertragen. 
Die Waldstandorte von ©. m. hatten im, Minimum immerhin 9,3—14%, verfügbares 
Wasser. 

Bevor wir auch hier den durch die Bodenuntersuchungen für die einzelnen Arten 
abgesteckten Rahmen durch eine gedrängte Übersicht über die entsprechenden 
Pflanzengesellschaften auszufüllen versuchen, wollen wir zunächst einiger gemein- 
samen Standorte gedenken, die zugleich auch geeignet sind, das Wesen der Zwischen - 
formen in helleres Licht zu rücken. Wir halten uns dabei an die von meinem ver- 
storbenen Freunde A. Fuchs in jahrelanger Arbeit eingehend untersuchten Stand- 
orte, die die. Grundlagen für seine monographische Bearbeitung der Formenkreise 
geliefert haben, und beginnen mit dem Mustermoor, von dem jene Untersuchungen 
ausgegangen sind. Es ist, was die Individuenzahl angeht, eines der orchideen- 
reichsten Moore. ©. maculatus fehlt hier, wie auch in den umgebenden Wäldern, 
außerordentlich reichlich dagegen sind O. incarnatus und O. latifolius mit einer Fülle 
von Zwischenformen, die man unter dem Begriff der O. pseudo-Traunsteineri- 
Rassen zusammenfassen kann; der eigentliche 0. Traumsteineri fehlt gleichfalls. 
In der Aufblühfolge erscheint als erster O. l., beginnend mit den gewöhnlich als 
majalis bezeichneten Formen, denen bald auch iypieus, pinguis und auch pumilus 
folgen. Etwas später beginnen die Zwischenformen; dagegen setzt, von einzelnen 
Vorläufern abgesehen, die Hauptblüte von O. i. erst ein, wenn Ende Mai die Blüte 
des echten O. I. vorüber ist. Die Zwischenformen, unter denen auch dem echten 
O0. pseudo-Traunsteineri entsprechende vorhanden sind, überdauern auch noch 
die Blüte des O. i., einzelne Nachzügler kann man noch Anfang Juli antreffen. 
Aus der übrigen Vegetation des Moores sei vor allem das völlige Fehlen der Sphag- 
nen hervorgehoben; die Moose der nasseren Stellen sind hauptsächlich Drepano- 
eladus intermedius und Acrocladium euspidatum, daneben finden sich auch Ch- 
47 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4, 


as >. 


macium dendroides u. a. Im Winter ist die ausgedehnte Moorfläche von gelben 
Grasresten und Stoppeln bedeckt, die die Streumahd zurückgelassen hat. Zuerst 
im Frühling erscheinen die Blüten von Eriophorum polystachyum und E. latifolium, 
denen bald auch Caltha palustris, Cardamine pratensis und C. amara folgen. Ihnen 
schließt sich das Heer der Seggen an, von denen ('arex strieta die den Gräben näheren, 
öfters überschwemmten Teile kennzeichnet; es handelt sich jedoch um kein aus- 
gesprochenes Zsombekmoor, sondern die Zwischenräume sind besonders auch durch 
Kleinseggen, wie Ü. Goodenoughiti, ©. pamicea, ©. Hornschuchiana, ©. lepidocarpa, 
C. rostrata und vor allem die in sehr starken Stöcken vertretene ('. Davalliana 
ausgefüllt. Auch Phragmites hält sich an die Nähe der Gräben, dagegen schießt 
die durch die Streumahd begünstigte Molinia fast überall hervor, so daß nur kleinere 
Partien von ihr ganz oder doch fast freie Parvocariceten darstellen, zum größten 
Teil jedoch der Bestandescharakter zwischen Monilia-reichen Parvocariceten und 
reinen Molinieten schwankt. Eingestreut oder an kleineren Stellen auch herrschend 
sind von anderen Gräsern Agrostis canina, A. alba, Deschampsia caespitosa, Holcus 
lanatus, Briza media, Juncus lampocarpus; auch Equisetum palustre, seltener E. 
limosum tritt stellenweise mit hohem Deckungsgrade auf. Dazwischen blühen 
Galium verum, @G. palustre, @. uliginosum, Mentha aquatica, Lysimachia vulgaris, 
L. thyrsiflora (seltener), Pedicularis palusiris, P. silvatica; auch Ranunculus auri- 
comus, R. Flammula (selten auch R. nemorosus), Polygala amara, P. vulgaris und 
Peucedanum palustre sind häufige Begleiter; als Seltenheit an Gräben findet sich 
Hoydrocotyle vulgaris, an sehr nassen Stellen trifft man auch Utrieularia minor 
und U, vulgaris. Die Formen von ©. l. und O. pseudo-Traunsteineri sind oft in die 
Bulte von Molinia und Carex Davalliana eingebettet. Ende Juni erscheint das 
Moor durch die dicht stehenden Fruchtstände der Wollgräser wie von Nebel- 
schwaden eingehüllt. Anfang Juli gelangt dann Molinia zur Herrschaft und be- 
stimmt das Bild; dazwischen blühen ZLychnis flos cuculi, selten auch Dianthus 
superbus, sowie ferner Cirsium palustre, ©. rivulare, ©. oleraceum, Centaurea Jacea, 
Stachys palustris, Betonica officinalis u. a. Der Beginn des Herbstes wird durch 
die Fruchtstände der Molinia und die Blüten von Parnassia palustris bezeichnet, 
bis die Streumahd ihnen ein Ende bereitet. 


Im Gegensatz zu dem Durcheinander von Formen, das das Mustermoor bietet, 
treffen wir anderwärts eine deutlichere Scheidung der Arten und Zwischenformen, 
je nach der Beschaffenheit des engeren Standortes. So verhält es sich z. B. auf einer 
kleineren Moorfläche im südlichsten Teile des Lechgebietes. Am Waldsaum findet 
sich hier überall O. maculatus in großen Mengen. Gymmadenia conopea, sowie Pla- 
tanthera bifolia und P. chlorantha sind häufig. Auf höher gelegenen Wiesen wächst 
O. latifolius allein; ©. pseudo-Traunsteineri fehlt hier. Die niederen, durch Ver- 
landung früherer Torfstiche entstandenen Wiesen sind der Hauptstandort von 
O.1., an sehr feuchten bis nassen Stellen herrscht O. incarnatus; wo beide zusammen- 
treffen, finden sich die mannigfaltigsten Zwischenformen, die typisch (0. pseudo- 
Traunsteineri bavaricus, Kuchs) in der Nähe von O.i. auftreten, während mehr 
nach ©. I. zu diesem sich zuneigende Formen zu finden sind. O. maculatus wie auch 
O. Traunsteineri fehlt auf den Wiesen, sie finden sich dagegen am Rande des Filzes. 
Dieses ist durch einen reichlichen Torfmoosgehalt ausgezeichnet; die auf ihm stehen- 
den Latschen und Kiefern kümmern und sind reich mit Flechten behangen. ©. 1., 
O0. i. und ©. pseudo-Traunsteineri findet man hier nicht, wohl aber tritt überall, 
wenn auch oft nur in einzelnen Gruppen, O. Traunsteineri in den beiden Unterarten 
Traumsteineri Saut, und Russowii Klinge auf. In das eigentliche, ein dystrophes 
Gepräge tragende Filz dringen auch diese nicht ein; sie treten schwarmartig be- 
sonders in der Übergangszone des Sphagnetums auf. Von den reinen Arten finden 
sich ©. m. und ©, i. in unmittelbarer Nähe, ©, !. hält sich etwas ferner; manche Ge- 


la — 


staltungen könnten wohl auch phänotypisch noch als Zwischenformen zwischen 
bestimmten Elternsippen gedeutet werden (Fig. 359). 


#+Km 


Alte Straße 
höchster Punkt 
A 

ı Moorwiesen 

ı mit nassen 

ı Stellen 


ı $Birken 


-— -. 
Sememn. 
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m, NND /,,8 -_ 


XJnc.x Lat. 
B@ Mac.xLät. 
QMac.xJnc, 


Fig. 359. 


In einem letzten, hier noch zu erwähnenden Falle handelt es sich um ein lang- 
gestrecktes, von einem dystrophen Moorbach durchflossenes Tal. In der Bachnähe 
findet man trotz des Sphagnetums hauptsächlich ©. :.; an den Rändern wachsen 
O.1. und O. m. Auf der einen Seite des Baches tritt von Zwischenformen vornehmlich 
O. pseudo-Traunsteineri bavarıcus auf; auf der anderen Seite dagegen treffen wir 
zu O. Traunsteineri Nylanderi gehörige Formen mit einigem Einschlag von ©. 1. 
Typisch ist auch hier das nesterartige Vorkommen der Zwischenformen. 

Solchen Standorten stehen andere gegenüber, wo die reinen Arten nur in sehr 
geringer Zahl vorhanden sind oder ganz fehlen. An den Standplätzen von Staud- 
heim und Niederschönenfeld z. B. ist nach Fuchs der größere Nässe liebende O. :. 
infolge der Trockenlegung ausgestorben, während die auch trockenere Standorte 
besiedelnden O. I. und O. pseudo-Traunsteineri, allerdings mit einem Überwiegen 
der nach O. !. hinneigenden Mischformen, erhalten geblieben sind. 

Wenn man alle diese Dinge in der Natur beobachtet und sein Urteil nicht 
bloß auf einzelne Herbarexemplare stützt, drängt sich der Gedanke der hybrido- 
genen Entstehung der als O. T’raunsteineri usw. bezeichneten Formen mit zwingender 
Notwendigkeit auf; man wird dann auch im Sinne der Gedankengänge von Fuchs 
auf die Unterscheidung allzu vieler Unterarten und Rassen lieber verzichten. Auch 
die ©. cordiger-Formen möchten wir nicht gesondert herausnehmen, denn sie gehen, 
wie F. so schön gezeigt hat, ganz allmählich in die ©. latifolius-Formen der Ebene 
über. 


N 


Wenden wir uns nun der speziellen Behandlung der einzelnen Arten zu, so 
möge diese mit O. latifolius beginnen. Die relativ trockensten Standplätze des- 
selben sind wohl die Eichenkratts in Schleswig-Holstein, in denen er zusammen 
mit Platanthera bifolia wächst. Die Kratts, eine Niederwaldform, die ihren Habitus 
einer altertümlichen Bewirtschaftungsweise verdankt, stellen gewissermaßen noch 
Reste des Eichenmischwaldes aus der atlantischen Periode dar, da die Rotbuche 
niemals bis in das Krattgebiet vorgedrungen ist. Ihre Bodenflora ist ein eigenartiges 
Gemisch von Arten des Eichenwaldes und solchen der umgebenden Heide; insofern 
macht, auch wenn man die Einwirkung des atlantischen Klimas in Betracht zieht, 
das Vorkommen von O©. 1. in dieser Gesellschaft immerhin einen etwas fremdartigen 
Eindruck. Weniger wird man sich über das Vorkommen der Art in Wäldern auf 
feuchtem Boden verwundern. Bilder, die zu den in französischen Floren gemachten 
Angaben ihres Vorkommens in schattigen Wäldern passen, sind dem Verfasser 
aus der Kriegszeit von den Ardennen her in Erinnerung; es handelte sich hier um 
ziemlich feuchte Laubwälder auf sandigem oder lehmigem Untergrund, in. denen sie 
oft mit großen Equisetum maximum-Beständen vergesellschaftet war. Auch aus 
dem fränkischen Keupergebiet kennen wir solche Stellen in Wäldern auf mittel- 
sandigem Lehmboden oder lehmigem Sand; meist handelt es sich um majalıs- 
und amplus-Formen, die besonders in Gesellschaft von Juncus compressus und 
J. conglomeratus an frühjahrsfeuchten Stellen gedeihen. Zusammen mit dem Riesen- 
schachtelhalm und C’hkaerophyllum hirsutum wächst O. I. nach Wangerin auf einem 
quellig vernäßten, sumpfigen Lehmhange des Radaunetales bei Danzig; hier handelt 
es sich allerdings um eine offene, wiesenartige, nur am oberen Rande von Gebüsch 
umsäumte Gesellschaft, doch dürfte der Standort von Haus aus ein lichtes Alnetum 
getragen haben. Derselbe Autor erwähnt ferner das Vorkommen von O. I. in einem 
lichten Schwarzerlengebüsch an quelligen Hängen bei Karthaus, gleichfalls mit 
Chaerophyllum hirsutum und teilweise bestandbildenden Zquisetum  silvaticum, 
sowie ferner Chrysosplenium alternifolium, Cardamine amara, Stellaria uliginosa, 
Cirsium palustre, Orepis paludosa u. a. m.; die Moostlora bestand aus Arten, die 
keinen stärker versäuerten Boden lieben, wie Marchantia polymorpha, Pellia epi- 
phylla, Philonotis fontana und Mnium Seligeri. Eine noch reichere Flora, die sich 
aus mäßigen Schatten ertragenden Sumpfgewächsen und feuchten Boden liebenden 
Waldpflanzen (z. B. Equisetum palustre, Poa remota, Carex acutiformis, Seirpus 
silvaticus, Stellaria nemorum, Caltha palustris, Ranunculus acer, Thalictrum aqui- 
legifolium, COhrysosplenium alternifolium, Geranium Robertianum, Angelica  sil- 
vestris, Myosotis palustris, Cirsium oleraceum usw.) zusammensetzt, tragen die 
gleichfalls von W. geschilderten quelligen Alneten des Saskoschiner Waldes bei 
Danzig; die dominierende Leitpflanze ist. auch hier O’haerophyllum hirsutum, von 
Moosen ist besonders Mnium undulatum charakteristisch. Im Hinblick auf das 
Vorkommen von ©. l. ist besonders auch das Vorhandensein von Urtica dioica, 
das auf einen gut nitrifizierenden Boden schließen läßt, wichtig. Ähnliche Standorte 
schildert Oltmanns aus dem Schwarzwald, wo sich an etwas gelichteten Stellen 
im Fichtenwald an Bächen oft große, ebenfalls von Mnium undulatum begleitete 
Bestände von Chaerophyllum hirsutum und Myosotis palustris breit machen, die 
gleichfalls ©. I. beherbergen; sehr oft gehört auch Melandryum rubrum zu den 
regelmäßigen Begleitern solcher Siedlungen. Auch in feuchten Mischwäldern 
Ostpreußens wird ©. I. nicht selten angetroffen. Was alle diese Waldstandorte von 
denen, die ©. maculatus bewohnt, unterscheidet, ist die mangelnde Säuerung und 
der Nährstoffreichtum des Bodens. 

Wenn die Hauptvorkommnisse von ©. I. sowohl in den Mittelgebirgen und 
Alpen, wie im Flachlande den feuchten bis nassen Wiesen angehören, so darf man 
dabei nicht außer acht lassen, daß diese zum großen Teil erst durch vom Menschen 
verursachte Umwandlung von Wäldern entstanden sind; anderseits dürften solche 


— 14 — 


Standorte schon im frühen Postglazial von ©. I. besiedelt worden sein, bevor die 
Sukzession auf ihnen bis zur Waldbildung fortgeschritten war, so daß man seine 
heutigen Waldstandorte gewissermaßen als Relikte aus der ursprünglichen wald- 
freien Siedlung betrachten könnte. Bei der weiten Verbreitung solcher Wiesen- 
standorte und im Hinblick darauf, daß ähnliche Bestände schon bei früheren Ge- 
legenheiten mehrfach geschildert worden sind, sehen wir von einem näheren Ein- 
gehen auf dieselben ab, zumal die örtlichen und regionalen Besonderheiten in der 
Zusammensetzung der jeweiligen Pflanzengesellschaften kaum das Verhalten von 
O. I. in standörtlicher Hinsicht noch genauer zu erläutern vermögen; betont sei nur 
der im allgemeinen eutraphente Charakter. Erwähnenswert erscheint aber immerhin 
noch, daß O. 1. sich oft auch auf entwässerten Wiesenmooren noch hält, wenn keine 
richtige Wiesenkultur ausgeübt wird und vor allem keine Düngung stattfindet. 
Wir konnten das u. a. in der Mertinger Hölle beobachten, wo auf den ent- 
wässerten Flächen bei dem Dorfe Merting im Donautal, je nach den Feuchtig- 
keitsverhältnissen, Molinia coerulea, Agrostis canına, Deschampsia caespitosa oder 
selbst Brachypodium pinnatum und Bromus erectus dominieren können. Sauer- 
gräser, außer (‘arex verna und Ü. glauca, fehlen an den stärker vom Menschen 
beeinflußten Stellen; die Zusammensetzung der Pflanzendecke nähert sich sehr 
oft stark der der Brometen und Molinieten der Lechauen, nur ist der Boden 
tiefschwarze Moorerde. Wo eine frühe Mahd stattfindet, sind die Deschampsieten 
am besten entwickelt; wo das nicht der Fall ist, sind die Molinieten be- 
günstigt. Als eine feuchtere Variante der letzteren und zugleich auch als einer der 
durch den Menschen weniger beeinflußten Bestände verdient noch das Carex Horn- 
schuchiana-reiche Molinietum Erwähnung; seine Zusammensetzung ist: Molinı« 
coerulea 4—5, Agrostis alba 0—1, A. canina 1—2, Holcus lanatus 2, Deschampsia 
caespitosa 2, Phragmites communis 0—1, Carex Hornschuchiana 1—2, Equisetum 
palustre 1, E. limosum 0—1, Orchis latifolius 2, Ranunculus Flammula 1, Cardamine 
pratensis 1—3, Potentilla Tormentilla 1—2, Linum catharticum 1, Peucedanum 
palustre 1, Galium Mollugo 1, G. verum 1, Suceisa pratensis 1, Cvrsium palustre 1, 
C. rivulare 1, ©. oleraceum 1, Centaurea Jacea 1, Leontodon hispidus 1, Orepis 
paludosa 1. Es handelt sich hier um das Endglied der Entwicklung der aus dem 
Niedermoor hervorgegangenen Streuwiesen; die Frühjahrsüberschwemmung ver- 
hindert die Verarmung und dauernde Versäuerung des Bodens. In diesen Mo- 
linieta caricetosa Hornschuchianae (Hostianae), die wir im Donautal auch in den 
vom Zsombekmocor ausgehenden Szkzessionsreihen sich typisch ausbilden sahen, ist 
O. 1. die häufigste Dactylorchis-Art; O. incarnatus pflegt zurückzutreten oder kann, 
wie in dem angeführten Falle, auch ganz fehlen, dagegen kommt öfters auch O. ma- 
culatus hinzu und es kann dann zur Bildung der O0. Traunsteineri- und pseudo- 
Traunsteineri-Formen kommen. 

Die allein oder vorzugsweise von O. incarnatus besiedelten Standorte sind, 
wie schon mehrfach hervorgehoben, durch eine besonders starke Vernässung aus- 
gezeichnet. Dementsprechend ist er oft ein charakteristischer Bestandteil der bei der 
Verlandung nährstoffreicherer Gewässer sich bildenden Schwingflachmoorwiesen. 
In der die Verlandung einleitenden Rohrsumpfzone von Phragmites, Typha, Carex- 
Arten, Seirpus lacustris, Equisetum limosum, Aspidium Thelypteris, Acorus Calamus, 
Iris Pseudacorus usw. findet eine Pflanze von seiner Organisation allerdings noch 
keinen geeigneten Standraum; hier herrschen Pflanzen, die mit ihren Wurzeln 
und Wurzelstöcken stark flächenartig zu arbeiten vermögen, von Orchideen wagt 
sich nur Helleborine palustris mit ihrem ausgedehnten Rhizom so weit vor. O. ti. 
erscheint erst, wenn der Zusammenhalt der sich gegen das Wasser vorschiebenden 
Decke etwas fester geworden ist; die Zusammensetzung der oft ziemlich artenarmen 
Begleitflora kann dabei eine mehr oder minder wechselnde sein, je nachdem ob der 
eutraphente Charakter voll ausgeprägt ist oder sich schon frühzeitig etwas nach der 


Mesotrophie hinneigende Tendenzen geltend machen. Die oft noch außerordentlich 
dünnen Schwingdecken, zu deren Verfestigung auch die Ansiedlung von Weiden 
und anderen Sträuchern beitragen kann, werden häufig und leicht überschwemmt; 
aber das Erscheinen von Mykotrophen ist doch ein Zeichen dafür, daß eine nicht 
unbeträchtliche Menge von Stickstoff, wie auch von Phosphaten und anderen Mine- 
ralsubstanzen in organisch gebundene Form übergegangen ist ; eine solche eutraphente 
Moordecke besitzt daher einen recht hohen Aschengehalt und ist nährstoffreicher 
als das Wasser selbst. Anderseits ist das Wasser im Untergrunde sauerstoffärmer 
geworden, was die Entstehung von Schwefelwasserstoff neben freiem Wasserstoff, 
Methan und Kohlendioxyd zur Folge hat. Tiefer wurzelnde Gewächse müssen diese 
Stoffe, insbesondere den H,S ertragen können; es ist daher wohl kein Zufall, daß 
gerade Orchis paluster und O. i. und bis zu einem gewissen Grade auch Helleborine 
palustris, also gerade die Arten, die am weitesten gegen die solche Verhältnisse 
bietenden Standorte vordringen (vgl. auch oben S. 729), mit A&renchymen aus- 
gestattet sind. Einer stärkeren Versäuerung unterliegen die Schwingmoore meist 
noch nicht, da immer wieder durch Überschwemmungen oder sonst aus dem Unter- 
grund eine Zuführung von Kalk erfolgt; auch vermag im Winter beim Gefrieren 
und infolge des Aussetzens der sauerstoffzehrenden Vorgänge die Luft tiefer ein- 
zudringen. An der Bildung der Schwingrasen sind auch bereits Moose stark beteiligt, 
zunächst rasenbildende Arten, die früher der Sammelgattung Aypnum zugerechnet 
wurden; sie können sich noch ganz oder doch zum großen Teil unter Wasser befinden 
und lassen nur ihre Spitzen herausragen. Dazu können auch Olimacium dendroides 
u. a. hinzukommen, die schon die Fähigkeit haben, auf die Reaktion ihres Sub- 
strates einzuwirken; doch dringt aus dem Untergrund zunächst noch immer ge- 
nügend Mineralsubstanz und auch Karbonat empor, um die abgestorbenen Teile 
zu neutralisieren. Allmählich wird so die Decke fester und hebt sich über den Wasser- 
spiegel; die Poren des Bodens sind dann nicht mehr so völlig mit Wasser durch- 
tränkt und es stellen sich auch Pflanzen ein, die gegen Sauerstoffmangel und Schwefel- 
wasserstoff empfindlicher sind, unter ihnen von Orchideen Gymnadenia conopea 
und Orchis latifolius, welch letzterer allerdings im Osten seltener und später zu er- 
scheinen pflegt als in Süddeutschland. Die Weiterentwicklung wird namentlich 
durch die Bultbildner bestimmt, zu denen insbesondere eine Anzahl von grasartigen 
Gewächsen (larex paniceulata, C©. paradoma, C. sirieta, ©. caespitosa, ©. Davalliana, 
auch Schoenus nigricans und ferrugineus, vielleicht auch Trichophorum alpinum, 
von Süßgräsern besonders Molinia coerulea und Deschampsia caespitosa) gehören ; 
sie alle sind durch eine sehr kräftige Produktion oberirdischer Organe ausgezeichnet 
und erheben ihre gut durchlüfteten Stöcke weit über das Niveau; auf den Bulten 
finden sich dann schon Pflanzen ein, die, wie z. B. Cürsium palustre, einen allzu 
hohen Grad von Nässe nicht lieben, während in den nasseren Teilen noch zahlreich 
Aspidium Thelypteris, Equwisetum limosum, Sparganium minimum, Calamagrostis 
neglecta, Phragmites communis, Heleocharis palustris, Eriophorum polystachyum, 
Carex diandra, ©. rostrata, C. limosa, Rumex Hydrolapathum, Stellaria palustris, 
Ranunculus Lingua, (omarum palustre, Cicuta virosa, Peucedanum palustre, Lysi- 
machia thyrsiflora, Menyanthes trifoliata und ähnl. m. wachsen. Die bultbildenden 
Pflanzen tragen einerseits zur weiteren Verfilzung und zur Ansammlung von Humus 
bei; da sie aber anderseits mit ihren Wurzeln bis in tiefere Schichten reichen, so 
ist ihr Abfall immer noch mehr oder minder nährsalzreich und bedingt noch keine 
Änderung der neutralen Reaktion. Schon die Magnocariceten wären sicherlich 
ohne die vom Menschen geübte Mahd sehr viel seltener ; noch mehr gilt das von den 
bei der Weiterentwicklung aus ihnen hervorgehenden Parvocariceten, in denen die 
Seggen des Schwingmoores mehr und mehr zurücktreten und statt dessen Arten 
wie (arex Goodenoughit, C. panicea, €. flava, €, lepidocarpa, Eriophorum polysta- 
chyum usw. dominieren; auch ihnen gehört ©. i. oft noch an. Noch stärker kultur- 


beeinflußt und wohl höchstens in den Flußtälern einigermaßen natürliche Bestände 
darstellend sind die Flachmoor-Süßgraswiesen, die besonders dort hervortreten, 
wo das Grundwasser sich etwas mehr bewegt, und in denen Gräser herrschen, die 
eine schwächere Säuerung und einen gewissen Nährsalzmangel ertragen können; 
auch für sie wird O. i. gelegentlich noch verzeichnet. Bemerkt sei noch, daß aus- 
gesprochene Molinieten in Ost- und Westpreußen selten sind; zum Teil ist das wohl 
darauf zurückzuführen, daß die Moorwiesen hier zu wesentlich früherer Zeit gemäht 
und beweidet werden. 

Die Entwicklung der Hypneto-Öariceten kann aber auch einen anderen Weg 
einschlagen, bei dem nicht die Grasartigen das Übergewicht behalten, sondern 
die Bultmoose einen entscheidenden Einfluß ausüben. Zu ihnen gehören vor allem 
Aulacomnium palustre, Camptothecvum nitens, Polytrichum strictum und auch einige 
Dieranum-Arten. Sie alle bilden einen dichten Rhizoidfilz, dringen aber nicht in 
tiefere Bodenschichten ein. Sie ziehen durch Kohäsionsmechanismen, noch mehr 
durch die engen Kapillaren das Wasser hoch und halten es fest; auch nach dem Ab- 
sterben können ihre Blättchen das Wasser viel fester halten als etwa die Grasbülte. 
Dieses zähe Festhalten des Wassers bedingt eine Vernässung des Untergrundes und 
eine Abschließung gegen zeitweilige Durchlüftung, und da diese Bultmoose auch 
keine nennenswerte Menge an Nährsalzen emporzusaugen vermögen, so verarmen 
sie, je höher sie werden, desto mehr an Salzen und desto mehr entfällt dieMöglichkeit 
einer Neutralisation der bei der Verarbeitung des abgestorbenen Materials gebildeten 
Säuren (vgl. auch die Tabelle auf S. 734). Bei einer gewissen Höhe aber hört, wenn 
nicht durch gelegentliche Überschwemmungen neue Nährsalze zugeführt werden, 
die Lebensmöglichkeit für diese Moose mehr und mehr auf und an ihre Stelle treten 
dann die Niedermoorsphagnen (Sph. teres, Warnstorfüi, parvifolium, acutifolium, 
cymbifolium), bei denen man vielleicht von Filtrationsbulten sprechen könnte, 
weil sie durch ihre großenteils durchlöcherten Zellwände das von oben her kommende 
Wasser durchtiltrieren lassen. Sie sind meist lockerer und schließen bei weitem 
nicht so dicht aneinander, auch bilden sie keinen so dichten Rhizoidfilz mehr. Ihre 
Abhängigkeit vom Klima kommt darin zum Ausdruck, daß sie in höheren Gebirgs- 
lagen wie auch im Osten und Norden immer mehr an unbeschatteten Orten auf- 
treten; der kalte Winter mit seiner geminderten Verdunstung bedeutet hier eine 
Verlängerung der feuchten Jahreszeit. Für die atlantischen Gegenden mit ihrem 
Niederschlagsreichtum und ihrer hohen Luftfeuchtigkeit ist besonders Sph. com- 
pactum bezeichnend. Gleichzeitig bedingen die Sphagnen auch eine Verkältung 
des Untergrundes; im Spätwinter und Frühjahr findet man unter ihnen den Boden 
noch lange gefroren, wenn er anderwärts schon längst aufgetaut ist. Je höher die 
Bulte werden und je mehr dadurch die Nachwirkung des Untergrundes ausgeschaltet 
wird, desto mehr wird der von ihnen erzeugte Boden versäuert und entmineralisiert 
und dadurch schließlich die Ansiedlung der ausgesprochen oligotraphenten Zwischen- 
und Hochmoorsphagnen, wie Sph. rubellum, fuscum und medium herbeigeführt, 
die in noch stärkerem Maße einen nährstoffarmen und sauren Boden erzeugen. 

Als Beispiel für die moosreiche Variante sei ein von Katz aus der Moskauer 
Gegend beschriebener Bestand angeführt, dem sich leicht auch ähnliche Bildungen 
aus Ostpreußen (z. B. Teile des oben erwähnten Zedmarbruches) an die Seite stellen 
ließen. Der lichte Gehölzbestand wird in seinen mehr eutraphenten Teilen von 
Almus glutinosa, Salix pentandra und dgl. gebildet; für die mesotraphenten Partien 
sind Betula pubescens und B. humilis bezeichnend. Zu den tiefer wurzelnden Pflanzen 
gehören Aspidium Thelypteris 3, Phragmites communis 3, Menyanthes trifoliata 3 
und Helleborine palustris 1; Magnocariceten von (arex paradoxa und Ü. filiformis 
sind seltener eingesprengt. Die nasseren Teile bevorzugen Eriophorum latifolium 2, 
Orchis incarnatus 2, Polygonum Bistorta, Caltha palustris 2, Cardamine palustris 2, 
Pedicularis palustris 2, Galium uliginosum 2, während Poa pratensis, P. palustris, 


Trisetum sibiricum, Festuca rubra, Rumex Acetosa, Lychnis flos ceuculi, Pedicularis 
sceptrum Carolinum mehr die trockeneren Bulte lieben. Von Moosen treten in den 
nassen Schlenken Drepanocladus vernicosus und Climacium dendroides auf; die 
Bulte, die sich gern an Salix repens anlehnen, werden von Aulacomnium palustre 
und Camptothecium nitens gebildet, auf ihnen wachsen Carex dioica, Pirola rotundi- 
folia und Vaceinium Oxycoccos. 

Bevor wir aber auf das Verhalten von ©. i. in den an Bestände dieser Art an- 
schließenden, mehr oder weniger zwischenmoorartigen Gesellschaften eingehen, 
bleibt noch einiges für die Flachmoorstandorte nachzutragen. Hier ist zunächst 
darauf hinzuweisen, daß in den Alpen ©. latifolius höher emporsteigt als ©. i. und 
ersterer allein dort oft in ganz ähnlichen Verlandungsbeständen auftritt, wie sie 
in der Ebene von 0. i. besiedelt werden. Die Verlandung, die hier häufig durch 
Carex vesicaria-Gesellschaften unter Beteiligung anderer, zum Teil nordisch-alpiner 
Seggen und auch Binsen erfolgt, führt meist zur Ausbildung eines (aricetum G0o- 
denoughii (in der Schweizer Literatur meist als (’aricetum fuscae bezeichnet), in dem 
von Orchideen außer O. l. auch O. maculatus, O. Traunsteineri-Formen sowie Gym- 
nadenia conopea und odoratissima erscheinen können; es geht seinerseits in ein 
Trichophoretum caespitosi über, in dessen Begleitflora ©. I. ebenfalls angegeben 
wird. In etwas tieferen Lagen bildet das Caricetum Davallianae, das besonders für 
schwach geneigte Hänge im Überrieselungsgebiet kalkführender Bäche charakteri- 
stisch ist, eine ebenfalls gern von O. I. besiedelte Gesellschaft, in deren Begleitflora 
wir z. B. an einer quelligen Stelle am Spiesser in 1340 m Höhe Carex panicea, (©. 
flava, €. Hornschuchiana, Eriophorum latifolium, Equisetum palustre, Briza media, 
T ofieldia calyculata, Linum catharticum, Primula farinosa usw. und von anderen Or- 
chideen noch O. Traunsteineri-Formen und Gymnadenia conopea fanden; der Boden, 
der von ausgebreiteten Hypnaceenrasen bedeckt war, hatte ein pH von 7,5. Auf 
dem benachbarten festeren Boden mit dichter geschlossener Vegetation vollzog 
sich ein allmählicher Übergang zum Deschampsietum caespitosae, wobei zwar in der 
übrigen Bestandeszusammensetzung gewisse Veränderungen eintraten, die Orchi- 
deen jedoch die gleichen blieben; die Reaktion blieb auch hier mit pH — 7,0 neutral, 
jedoch unter Abnahme der Pufferung. Als subalpiner Standort von O. i. sei dem 
ein von Wangerin beobachtetes sehr zahlreiches Vorkommen in einer Äuen- 
bildung an einem Altwasser der Mattervisp bei Täsch in etwa 1450 m Höhe gegen- 
übergestellt; soweit der tonige Boden noch von seichtem Wasser bedeckt war, 
trat Equisetum variegatum bestandbildend auf, in geringer Zahl auch Carex bicolor; 
die Bestände von O. i. gehörten erst den zwar auch noch nassen, aber schon mehr 
wiesenartigen Teilen (u. a. mit (arex frigida und C©. glauca) und dem hier sich all- 
mählich entwickelnden Gebüsch von Grauerlen, Myricaria germanica, Hippophae 
rhamnoides und Salix purpurea an, an dessen Rand auch Pirola rotundifolia reichlich 
wuchs. Als Parallele hierzu aus den Lechauen kann das ebenfalls sehr reichliche 
Vorkommen von ©. i. in Phragmites-Beständen an Bachufern angeführt werden, 
die häufiger Überschwemmung ausgesetzt sind und infolge der damit verbundenen 
Verschlämmung und des Absatzes von Wiesenton in ihrer Weiterentwicklung ge- 
hemmt werden; sehr häufig führen diese Phragmiteten Helleborine palustris, außer- 
dem sind dem Schilf, wenn auch nur in geringerer Zahl, (arex-Arten, wie ©, Daval- 
liana, ©. flava, ©. Hornschuchiana und Eriophorum latifolium beigemischt; eine 
Leitpflanze solcher Stellen, die vor der Flußkorrektion auch an Altwässern häufig 
waren, war oft Typha minima. Der Boden eines solchen Phragmitetums hatte zwar 
eine alkalische Reaktion (pH = 8,1), aber da es sich in einem kalkarmen Gelände 
befand, so war die Pufferung recht gering. 

Im Norden Europas liegen die Verhältnisse insofern umgekehrt wie in den 
Alpen, als hier ©, I, fehlt (vgl. S. 626—627) und demgemäß z. B. in Finnland ©. i. 
an einer Reihe von Standorten allein zu finden ist, die er bei uns mit ©. !. teilen 


— 145 — 


würde. Sonst erinnern die finnischen Braunmoore in manchem an die subalpinen 
Moore. Wir erwähnen z. B. nach den Aufnahmen Brenners das Vorkommen von 
O. i. in den moosreichen Braunmooren, deren Moosdecke besonders von Drepano- 
cladus revolvens, D. intermedius, Calliergon trifarium und Campylium  stellatum 
gebildet wird, besonders an quelligen Stellen aber eine noch größere Mannigfaltigkeit 
aufweisen kann. Regelmäßig sind Trichophorum alpinum und T. caespitosum vor- 
handen, sowie die Schachtelhalme Zquisetum palustre und E. limosum, von Seggen 
Carex filiformis, C. flava und Ü. rostrata; andere häufige Bestandesglieder sind 
Ü. dioica, C. diandra, ©. panicea, Ü. Goodenoughii var. juncea und Molinia coerulea, 
welch letztere aber niemals herrschend wird; andere Stellen sind reichlich von 
Phragmites und Menyanthes besiedelt. Von Mykotrophen finden sich außer O. i. 
noch Selaginella selaginoides, sowie Andromeda polifolia und Vaceinium Oxycoccos; 
es ist immerhin bemerkenswert, daß diese bei uns fast ausschließlich sphagnum- 
steten Moor-Ericaceen hier auch an torfmoosfreien Standorten auftreten; dasselbe 
gilt auch von Drosera rotundifolia und D. anglica. Neben der karnivoren Pinguieula 
vulgaris gehören noch Potentilla Tormentilla und Viola palustris zu der ziemlich 
artenarmen Gesellschaft. Diese ist also reich an stickstoffheterotrophen Pflanzen; 
trotzdem ist der Boden noch stickstoffreich und konnte das Vorhandensein von 
stickstoffbindenden Bakterien nachgewiesen werden, während die Nitrifikation 
allerdings gering ist oder ganz fehlt; die Reaktion ist pH —6 ‚3. Denselben pH-Wert 
besitzen auch die nackten Rimpimoore, in denen O. i. zusammen u. a. mit Malaxis 
paludosa, Carex limosa, ©. laxa, C. livida, ©. heleonastes, C. dioica, C. filiformis, 
C. chordorrhiza, C. Oederi, Lycopodium inundatum, Empetrum nigrum, den vor- 
genannten Ericaceen sowie Pinguicula vulgaris und Utrieularia intermedia wächst. 
Auch in den nordfinnischen Braunmooren, die teils weite, nackte Dytorfstrecken 
zeigen, teils auch mit Scorpidium scorpiordes und (ampylium stellatum bewachsen 
sein können, gedeiht ©. ı.; die Reaktion ist hier mit pH — 5,4 in das mittelsaure 
Gebiet verschoben; Nitrifizierer fehlen, doch ist der Stickstoffgehalt des Bodens 
mit 3,01 % immer noch hoch. 

Kehren wir nun wieder zu den mitteleuropäischen Standorten zurück, so sind 
hier noch einmal die von Carex strieta gebildeten Zsombekmoore zu erwähnen, 
die seit der klassischen, ihnen von Kerner zuteil gewordenen Schilderung in den 
meisten pflanzengeographischen Lehrbüchern als besonders in Ungarn vorkommend 
angeführt zu werden pflegen. Tatsächlich sind sie hier infolge der Entwässerung 
und Melioration ebenso selten geworden wie auf der Schwäbisch- Bayerischen 
Hochebene, wo früher besonders auf dem Donaumoos, aber auch auf dem Dachauer 
Moos und auf den Lechmooren weite Strecken von ihnen bedeckt waren. Besonders 
charakteristisch bilden sie sich als eine oft dem Röhricht folgende Verlandungsform 
bis zu einer Höhenlage von etwa 500 m dort aus, wo Frühjahrsüberschwemmungen 
auftreten und sich regelmäßig zu seichten Gewässern aufstauen; Voraussetzung 
ist aber das Fehlen größerer Mengen von insbesondere kalkhaltigem Ton, auch 
Kieseinschwemmung kann diese Moorbildung nicht ertragen. Im Primärstadium 
bildet ©. st. lauter einzelne Polster, zwischen denen noch die freie Wasserfläche 
glänzt. Ihre langen Blätter geben eine gute Streu; ohne diese im Herbst erfolgende 
Streumahd würden, wie wir es schon bei den Molinieten sahen, die eingestreuten 
Erlen- und Weidenbüsche bald emporwachsen. In Ostdeutschland, wo man diese 
Art der Streumahd nicht kennt, findet man daher auch viel mehr Erlen- und Weiden- 
brüche. Schon im Frühstadium des Zsombek finden wir O. i. regelmäßig seitlich 
den Bulten angeheftet; auch O. paluster und Liparis können in gleicher Weise auf- 
treten. Sonst ist besonders Senecio paludosus eine Charakterpflanze der Assoziation, 
in die ferner z. B. noch Poa palustris, Peucedanum palustre und Galium palustre 
eingestreut sein können; in den Zwischenräumen zwischen den Bulten macht sich 
oft eine ausgedehnte Verlandervegetation breit, in der wie z. B. Butomus umbellatus 


— nd — 


und Seirpus lacustris mit Unterwasserblättern, von Schwimmpflanzen N ymphaea, 
Nuphar, Potamogeton, Ranunculus aquatilis, Utricularia vulgaris, U. minor und 
Lemna gibba, sowie die submerse C'hara foetida fanden. Der Boden der Schlenken 
kann nackt oder auch von reichlichen Hypnaceen bedeckt sein; im ersteren Fall 
enthält er viel Schwefelwasserstoff bzw. ist durch Schwefeleisen geschwärzt. ©. ?. 
haben wir, auch wenn dieser Faulschlamm zeitweise trocken lag und Landformen 
der Schwimmpflanzen auf ihm auftraten, nie auf ihm wurzelnd gefunden. Wenn 
die Bulte dichter stehen, so beschatten sie die zwischen ihnen befindlichen Schlenken ; 
es sind daher besonders hochstengelige Pflanzen, die die Zwischenräume zwischen 
ihnen ausfüllen, wie Equisetum limosum, Phalarıs arundinacea, Phragmites com- 
munis, Typha latifolia, Scirpus lacustris, Iris Pseudacorus, Ranunculus Lingua, 
Senecio paludosus und dgl. m. Im Frühjahr findet man auch Caltha palustris, 
Cardamine pratensis, C. amara in ihnen; auch Ranunculus Flammula und repens, 
Mentha aquatica, Veronica Beccabunga und Galium palustre wagen sich allmählich 
vor, zu ihnen können sich auch ©. i., sowie Liparis und Helleborine palustris gesellen. 
Die Bulte wachsen sehr stark in die Breite wie in die Höhe; mit der fortschreitenden 
Erhöhung hört jedoch ihre Vitalität auf und es siedeln sich auf ihnen Molinia, 
Carex- Arten, Deschampsia caespitosa und dgl. an, in deren Gefolge auch zahl- 
reiche andere Arten, wie Allium suaveolens, Lychnis flos ceuculi, Iris sibirica, Tha- 
lietrum flavum, Gentiana Pneumonanthe usw. sich einstellen, von Orchideen ©. 1. 
und Gymnadenia conopea. Die Vegetation in den Zwischenräumen steht dabei 
zunächst noch unter der Herrschaft von Phragmites mit eingestreuten (arex-Arten; 
O.1. geht in sie nur selten hinein, dagegen finden sich ©. i. und ©. pseudo-Traunsteineri- 
Formen, sowie Helleborine palustris. Unter allmählichem Verschwinden der Bulte 
von Carex strieta schließt sich die Decke immer mehr und es entsteht zunächst 
ein Phragmiteto-M olinietum, in dem sich O. i. nun vorzugsweise an die nassen Schlen- 
ken hält; ziemlich bald bildet sich dann ein reines Molinietum heraus, in dem ©. i. 
und ©. !. sowie ihre Zwischenformen ziemlich gleichmäßig verteilt sind. 

Von den Parvocariceten nicht immer scharf zu trennen sind die Schoeneten. 
Bezüglich der typischen Kalkschoeneten, deren Untergrund reich an kalkspeichern- 
den Cyanophyceen ist und darüber eine Decke von Drepanocladus intermedius, 
Campylium stellatum und Ctenidium molluscum trägt, sei auf das bei O. paluster 
(S. 730) und auch schon bei Spiranthes (S. 230) Gesagte verwiesen; auch die auf 
Seekreide als Untergrund entwickelten Bestände gehören hierher. Sie sind außer 
von O. paluster fast nur von O. i. besiedelt. Daneben gibt es aber auch eine Reihe 
weniger ausgesprochen an Kalk gebundener Schoeneten, die auch andere Orchideen 
in sich aufnehmen. Besonders reich an solchen war ein von Schoenus ferrugineus 
und Sch. nigricans unter Beimischung von Phragmites, Molinia, Carex Goodenougkhii, 
C. paniculata, ©. lepidocarpa und viel Menyanthes gebildeter Bestand; er enthielt 
alle drei Dactylorchis-Arten, O. Traunsteineri, O. pseudo-Traunsteineri, Gymmadenia 
conopea und Helleborine palustris; eingestreute Büsche von Weidenarten ließen 
auf das Fehlen einer Streumahd schließen. Etwas weiter von der quelligen Stelle 
entfernt nahmen die Schoenus-Arten ab und traten dafür andere Arten der Parvo- 
cariceten, unter ihnen auch Carex Hornschuchtana auf. 

Sehr arm an Orchideen sind die von Juncus obtusiflorus gebildeten Bestände, 
die besonders an von sauerstoff- und kalkreichen Bächen überfluteten Stellen ge- 
deihen; wir fanden zwar in ihnen O. 1., O. i. und Helleborine palustris, jedoch nur 
in geringer Zahl; da an diesen Stellen nur wenig Torf gebildet wird, so sind es wohl 
auch keine für Mykotrophe recht geeigneten Standorte. 

Um Standorte von wesentlich anderer Beschaffenheit als die bisher geschilderten 
handelt es sich bei den eigenartigen Dünentälern auf Borkum und ‚Juist, von denen 
schon oben (8. 716, vgl. ferner auch S. 335) die Rede war und in denen neben anderen 
Orchideen auch ©. i. vorkommt. Wir tragen dazu aus nicht veröffentlichten Unter- 


— HAN — 


suchungen von Philippson noch nach, daß es sich besonders um feuchte Stellen 
handelt, wo der Grundwasserspiegel sehr hoch liegt und es zeitweise zu einem Auf- 
stauen des Oberflächenwassers kommt, so daß Calamagrostis epigeios bei der Be- 
siedlung zurücktritt und die Juncus-Arten als erste Besiedler erscheinen. Hier 
dauert es gewöhnlich nicht lange, bis sich eine geschlossene Vegetation bildet, in der 
auch die Orchideen auftreten. Der für diese notwendige Humusgehalt wird nicht 
immer durch Moose, sondern vielfach durch Algen, insbesondere Cyanophyceen, 
erzeugt; es ist freilich nur eine dünne, oberflächliche Lage, in der die Pflanzen wur- 
zeln. Der Stickstoffgehalt an von Phragmites besiedelten Stellen betrug im Wechsel 
der Jahreszeiten, mit dem Herbst beginnend: 0,44; 0,49; 0,58; 0,37%. Diese an 
sich niedrig erscheinenden, in Gewichtsprozenten ausgedrückten Zahlen bedeuten 
tatsächlich doch gar keine so ungünstigen Verhältnisse, wenn man das hohe spezi- 
fische Gewicht des Sandes bedenkt. Die Bodenreaktion war im ‚Jahreskreislauf: 
5,8; 5,8; 6,0; 5,5 in Wasser und 6,3; 4,6; 4,0; 4,0 in KÜCl gemessen; in frischen Schütt- 
flächen war sie mit 5,6; 6,4; 6,3; 6,8 (in Wasser) noch etwas neutraler. Der höchste 
gefundene Gehalt an Kochsalz betrug nach einer schweren Sturmflut im Herbst 
nur 0,04%, so daß von einem Einfluß desselben nicht die Rede sein kann; in stärker 
salzhaltige Sümpfe geht O. :. auch nirgends hinein. 

Einige bemerkenswerte Ergänzungen zu dem bisher entworfenen Bilde sind 
auch noch von den ostpreußischen Niedermooren hinzuzufügen. Wir beginnen 
mit den Quellmooren, deren Vegetation durch Steffen eine eingehende Bearbeitung 
erfahren hat. In der sehr lockeren, hauptsächlich von dem formenreichen Drepano- 
cladus aduncus (= Harpidium, Kneifii) gebildeten Decke in der allernächsten Um- 
gebung der Quelle findet noch keine Orchis den geeigneten Lebensraum; hier treten 
hauptsächlich Rhizompflanzen, wie Equisetum palustre, Aspidium Thelypteris, 
Carex acutiformis, ©. rostrata zusammen mit Caltha palustris, Epilobium palustre, 
Sazxtfraga Hirculus, Galium palustre, Valerian dioica und dgl. auf, die am weitesten 
gegen diese Bestände vordringende Orchidee ist auch hier wieder Helleborine palustris. 
In den folgenden Cariceto-Hypneten dagegen erscheinen ©. i., O. pseudo-Traun- 
steineri, Gymnadenia conopea, G. odoratissima, Helleborine palustris und Listera 
ovata; wir verweisen auf die S. 404 bei Gymmadenia gegebene Beschreibung einer 
solchen Siedlung und heben nur die eutrophe Natur derselben hervor, die durch 
den Nährsalzreichtum des Wassers in Quellnähe und durch dessen Bewegtheit 
bedingt ist. Von (arex-Arten finden sich neben der dominierenden (. rostrata noch 
12 weitere, zum Teil Kleinseggen, zum Teil Bultbildner; unter letzteren auch die 
freudig grüne, in Süddeutschland kaum vorkommende (. caespitosa. Was die übrigen 
Quellmoorbestände angeht, so findet sich inden Zquiseteta palustris der herrschenden 
Nässe entsprechend nur O. i.; in den Siedlungen mit vorherrschender Menyanthes 
trifoliata kommt daneben auch O. pseudo-Traunsteineri vor. Häufiger und in kräfti- 
geren Exemplaren findet man die Orchideen im Magnocaricetum, in dem, der strömen- 
den Natur des Grundwassers entsprechend, manche Arten wie (arex acutiformis 
und Geum rivale stärker entwickelt sind als sonst in ähnlichen Flachmoorbeständen 
und in dem die übrigen Pflanzen sich gleichfalls durch kräftigen Wuchs auszeichnen. 
Sehr reich an Orchideen, und zwar an sämtlichen oben genannten Arten, ist das 
Betuletum humilis, das außer Betula humilis und B. pubescens je 5 auch noch B. 
verrucosa 1, Salix repens 4, S. cinerea und 8. pentandra je 1 führt; auch Kiefern 
und Fichten können eingestreut sein. Der naturgemäß etwas stärker verdichtete 
Boden trägt eine Moosdecke von Marchantia polymorpha 2, Paludella squarrosa 2, 
Drepanocladus aduncus 1, dazu die Bultmoose Aulacomnium palustre 5 und (ampto- 
thecium nitens 3. Mit dem Auftreten der letzteren, die ja schon eine etwas stärker 
versäuernde Wirkung ausüben, dürfte das Vorkommen einzelner Zwischenmoor- 
elemente, wie Eriophorum vaginatum, Carex limosa und Pirola rotundifolia trotz 
Fehlens von Sphagnen zusammenhängen. Im übrigen mischen sich den vorherrschen- 


— 148 .— 


den Flachmoorarten auch einige Schattenpflanzen, wie Melandryum rubrum und 
Melampyrum nemorosum bei. 


Eine andere, in Ostpreußen nicht seltene Bestandesbildung sind die Reiser- 
schwingflachmoore, auf deren oft nur 50 cm mächtiger, auf dem Wasser schwimmen- 
der Decke sich ein Bestand von Sträuchern (von Salix-Arten besonders S,. repens, 
S. aurita und 8. livida, als Seltenheiten auch 5. Lapponum und 8. myrtilloides, 
daneben Betula humilis, B. pubescens, B. verrucosa und Pinus silvestris) angesiedelt 
hat, wodurch naturgemäß eine stärkere Festigung des Schwingrasens herbeigeführt 
wird. Sonst besteht gegenüber der Flora der gewöhnlichen Schwingmoore kein 
allzu großer Unterschied; von Orchideen finden sich ©. i., O. pseudo-Traunsteineri, 
Gymnadenia conopea und vor allem Helleborine palustris. Eine gleichfalls recht 
natürliche Bildung sind die Reiserstandflachmoore, die besonders in den Kreisen 
Lyck, Treuburg, Ortelsburg und Johannisburg anzutreffen sind; oft handelt es 
sich um Kesselmoore mit beschränktem oder fehlendera Abfluß, wo das stagnierende 
und zeitweise sich über die Bestände erhebende Grundwasser das Aufkommen von 
Wald erschwert; sukzessionsbiologisch handelt es sich um eine Übergangsbildung, 
die zum Erlenbruch oder meist zum mesotrophen Birkenbruch führt. Das mehr 
eutrophe Salicetum auf ihnen besteht meist aus Salix pentandra, S. cinerea, S. aurita, 
S. nigricans, 5. repens sowie eingestreuter Alnus glutinosa, auch die seltene $. 
Lapponum hat hier einige Standorte; das meist dichtere, mehr mesotraphente 
Betuletum wird vor allem von Betula humilis und B. pubescens gebildet, zu denen 
Juniperus communis, Salix repens, Populus tremula, Rhamnus Frangula u. a. m. 
hinzukommen können. Von Orchideen finden sich ©. i., Helleborine palustris und 
Listera ovata reichlich. Die aus Kleinseggen und zahlreichen Gräsern (besonders 
Molinia coerulea, Agrostis alba und vulgaris, Deschampsia caespitosa, Festuca rubra, 
auch Briza media, Anthoxanthum odoratum usw.) und zahlreichen Hochstauden 
(Lychnis flos cueuli, Ranunculus acer, Thalietrum flavum, Filipendula Ulmaria, 
Lythrum Salicaria, Angelica silvestris, Selinum Carvifolia, Lysimachia vulgaris, 
Polemonium coeruleum, Pedicularis sceptrum Carolinum, Valeriana offieinalis, 
Suceisa pratensis, Cirstum palustre) und weiteren Arten, wie Tofieldia calyculata 
(nur ganz vereinzelt), Linum catharticum, Polygala comosa, P. vulgaris, Potentilla 
Tormentilla, Gentiana Pneumonanthe, Galium Mollugo, G. verum, Plantago lanceolata, 
Leontodon autumnalis u. a. m. erinnern stark an die Auen des Alpenvorlandes; doch 
kommen dazu auch zahlreiche, mehr auf Sumpfwiesen oder in Niedermooren wach- 
sende Arten wie Caltha palustris, Cardamine pratensis, Saxifraga Hirculus, Par- 
nassia palustris, (Comarum palustre, Viola palustris, Peucedanum palustre, Menyan- 
thes trifoliata, Myosotis palustris, Galium uliginosum und dgl. m.; die Moose sind 
Aecrocladium cuspidatum, Calliergon giganteum, Campylium  stellatum, Drepano- 
cladus vernicosus, D. intermedius, Climacium dendroides, Rhytidiadelphus squarrosus 
nebst den bultbildenden Aulacomnium palustre, Camptothecium nitens, Dieranum 
scoparium und D. palustre. 


Schließlich ist als Standort von ©. i. noch das (aricetum caespitosae zu erwähnen, 
das in Ostpreußen besonders im Süden auftritt. Die Leitart, die frei oder auch 
im Schatten von Erlen wächst, ist sukzessionsbiologisch von großer Bedeutung, 
weil sie ähnlich wie (©. strieta kräftige, nur nicht ganz so hohe Bulte aufzubauen 
vermag und so zur Festigung des Bodens beiträgt; in ihrer Gesellschaft finden sich 
u. a. (arex paniculata, C. paradoxa, C. acutiformis, Seirpus silvaticus, Eriophorum 
polystachyum, E. latifolium, Poa triwialis, Alopecurus pratensis, Equisetum palustre, 
E. limosum, Triglochin palustris, Rumex Acetosa, Lychnis flos cuculi, Ranunculus 
acer, Cardamine pratensis, Geum rivale, Alchemilla vulgaris, dazu von Moosen Acro- 
cladıum cuspidatum, Aulacomnium palustre, Fissidens adiantoides, Climacium 
dendroides, Rhytidiadelphus squarrosus. 


— 149 ° — 


Als Beispiel einer bis zum Zwischenmoör gehenden Verlandungssukzession 
sei das zuerst von Wangerin, später noch eingehender von Neuhoff untersuchte 
Miallebruch im Kreise Schwetz in Westpreußen angeführt. Das Moor, das durch 
ziemlich rasche Verlandung einer langgestreckten, schmalen Bucht (mehr als 1 km 
Länge bei 400—500 m größter Breite) des Lonker Sees bei Warlubien entstanden 
ist, beginnt an seiner dem See zugewendeten Seite mit einem Rohrsumpf, der 
weiterhin in eine ausgedehnte, sehr nasse Schwingflachmoorwiese übergeht; in 
ihrem reichen Pflanzenbestand stellen die Seggen und Binsen (Carex diandra, 
C. strieta, C. limosa, ©. panicea, ©. lepidocarpa, Eriophorum gracıle, E. polystachyum, 
Heleocharis palustris, H. pauciflora, Juncus alpinus), die zur Verflechtung wesent- 
lich beitragen, den wichtigsten Bestandteil dar, ohne daß es zu ausgesprochener 
Dominanz einer einzelnen Art käme; eingestreut finden sich Triglochin palustris, 
Stellaria crassifolia, Sagina nodosa, Drosera anglica, C'omarum palustre, Eptlobium 
palustre, Peucedanum palustre, Menyanthes trifoliata, Pedicularıs palustris und 
ähnl. m., von Orchideen der bereits an der Grenze des Rohrsumpfes beginnende 
O0. i., O. Traunsteineri (0. pseudo-Traunsteineri ?), Helleborine palustris und die 
seltene Liparis Loeselii; in nassen Schienken finden sich Utrieularia vulgaris und 
U. minor, während anderseits niedere Büsche von Salix repens, S. aurita, Betula 
pubescens, Populus tremula erkennen lassen, daß ohne die Einwirkung der Mahd 
die Entwicklung schon in diesem Stadium auf ein Reiserschwingmoor hingehen 
würde. In der Moosdecke treten neben Acrocladium cuspidatum, Campylium 
stellatum, Drepanocladus intermedius, D. vernicosus sowie den selteneren Meesea 
triquetra und Scorpidium scorpioides auch schon Bultmoose wie Aulacomnıum 
palustre, Camptothecium nitens und Polytrichum strictum auf; vereinzelt erscheinen 
auch schon Bulte der den Übergang zum Zwischenmoor vorbereitenden Torfmoose, 
insbesondere Spkagnum teres, in deren Gefolge auch schon Arten wie (arex chor- 
dorrhiza, C. heleonastes, Rhynchospora alba, Malaxis paludosa, Drosera rotundifolia 
und Vaceinium Oxycoccos auftreten. In dem ältesten, südlichen Teil des Moores 
ist die Entwicklung bereits bis zu einem stark bultigen, größtenteils als Reiser- 
schwingmoor ausgebildeten Sphagnetum fortgeschritten mit Sph. rubellum, fuscum, 
teres, obtusum, medium; neben niedrigen Kiefern ist besonders Salix repens für die 
Bulte bezeichnend, selten findet sich auch die nordische S. myrtilloides. Auf den 
Bulten wachsen Malaxis paludosa, Carex dioica, Drosera rotundıfolia, Vaccinium 
uliginosum, Andromeda polifolia, Vaccinium Oxycoccos und Ledum palustre, in den oft 
schon von Sphagnum recurvum ausgefüllten Schlenken erscheinen Scheuchzeria 
palustris, Rhynchospora alba, Carex limosa, ©. filiformis, ©. rostrata, Drosera anglica, 
Utricularia intermedia; doch trifft man neben ©. i. auch noch einzelne andere Ele- 
mente des Niedermoores wie Aspidium Thelypteris, Calamagrostis lanceolata, 
Stellaria palustris, Peucedanum palustre, Menyanthes trifoliata. Es handelt sich hier 
um eine mit der bedeutenden Höhe der Bulte zusammenhängende vertikale Schich- 
tung, bei der die oligotraphenten Sphagnen den Platz oben auf den Bulten ein- 
nehmen, deren niedere Teile von den Niedermoorsphagnen wie Sph. teres, obtusum, 
parvifolium, eymbifolium aufgebaut werden. Aus der beschattenden Wirkung, die 
die Bulte auf die Schlenken ausüben, und aus der etwas größeren Nähe des Grund- 
wassers und der Nährsalze ergibt sich eine geringere Versäuerung und eine geringere 
Verdichtung der Torfmoose in den Schlenken, so daß diese eine Zeitlang noch 
Refugien für mehr eutraphente, Nässe liebende Pflanzen zu bilden vermögen. All- 
mählich hört die Pufferung aber auch hier auf und die schattenertragenden Sphagnen 
wie Sph. recurvum und Sph. amblyphyllum setzen sich in den Schlenken fest. In 
den meisten echten Reiserzwischenmooren ist ©. i. nicht mehr zu finden, es bleiben 
hier nur noch O. maculatus und O. Traunsteineri. Wenn erst das echte Hochmoor 
zur Ausbildung gelangt, im Süden als Filz mit Latschen, im Nordosten mit Krüppel- 
kiefern und Eriophorum vaginatum- und Sphagnum fuscum-Bulten, im Westen 


—. 10 N — 


in Gestalt der Heidekraut- und Wollgrasmoore, sind auch diese letzten Dactyl- 
orchis-Formen verschwunden. Doch können sich auf den Hochmooren in den 
Rüllen und Vernässungsflächen, denen durch das fließende Wasser eine bessere 
Versorgung mit Nährsalzen und mit Sauerstoff zuteil wird, dem Flachmoor sich 
nähernde Bildungen entstehen, die auch für die Orchis-Arten geeignete Standorte 
bieten; ©. latifolius pflegt allerdings diese Stellen zu meiden. Sehr instruktiv 
ist eine solche von Wangerin und Koppe beschriebene Rülle aus dem Großen 
Moosbruch bei Nemonien in Ostpreußen, die sich zu einer ausgedehnten, hauptsäch- 
lich mit Schilf bestandenen, am Rande von Betula pubescens umsäumten Vernässungs- 
fläche ausbreitet. Die Moosdecke wird, besonders in der am meisten eutrophen 
Zone längs des fließenden Wassers, von Acrocladium cuspidatum, Calliergon 
giganteum, Mnium Seligeri, Drepanocladus vernicosus, D. aduncus var. polycarpus, 
Paludella squarrosa, Meesea triquetra, Marchantia polymorpha, Scapania paludicola 
und Aneura pinguis, also durchaus eutrophen Formen der nassen Hypnetum-Flach- 
moore gebildet; dazwischen finden sich Bulte von Sphagnum teres, squarrosum, 
fimbriatum, contortum, obtusum, also teils Niedermoorsphagnen, teils schon meso- 
traphente Arten, in die auch Bryum ventricosum, Pohlia nutans und Dieranum 
scoparium var. paludosum eingesprengt sind. Ähnlich gemischt ist auch der Phanero- 
gamenbestand. Von den Orchideen sind O. i., ©. Traunsteineri, Liparis Loeselii, 
Helleborine palustris, von den übrigen Arten z. B. Calamagrostis lanceolata, Carex pa- 
radoxa, Triglochin palustris, Stellaria crassifolia, St. palustris und Sazxifraga Hir- 
culus, die mehr oder minder ausgesprochen eutrophen, Malaxis paludosa, Carex 
chordorrhiza, ©. dioica, Scheuchzeria palustris, Drosera rotundifolia, Andromeda 
polıfolia usw., die deutlicher mesotrophen Arten, während Orchts maculatus var. 
elodes, (arex limosa, (alla palustris als mehr indifferent mit höchstens schwacher 
Neigung zur Mesotrophie gelten können; endlich ist Utrieularia vulgaris eine Pflanze, 
die immerhin auf ein regeres Kleinkrebsleben schließen läßt, also auch nicht in ein 
dystrophes Hochmoor hereinpaßt. 

Als weiteres Beispiel sei noch ein birkenreiches Braunmoor aus Finnland 
angeführt, dessen Moosdecke wieder das Gemenge aus Rasen- und Bultmoosen 
sowie Niedermoorsphagnen zeigt: Bryum ventricosum, Calliergon stramineum, 
Campylium stellatum, Drepanocladus fluitans, Helodium lanatum, Meesea tri- 
quetra, Mnium pseudopunctatum, Aulacomnium palustre, Dieranum Bonjeanı, 
Camptothecium trichoides, Sphagnum teres, Sph. subsecundum. Bei den Blüten- 
pflanzen haben wir zwei typische, durch Untersuchung der Wurzelhorizonte 
festgelegte Schichten, die untere durch Eriophorum polystachyum mit pH — 5,14, 
die obere durch E. vagınatum mit pH — 4,8 gekennzeichnet; dem weniger ver- 
säuerten Horizont gehören z. B. noch E. latifolium, Carex diandra, ©. vest- 
caria, ©. i., Stellaria cerassifolia, Sazxifraga Hirculus und Menyanthes trifoliata 
an, an der Grenze zur Mesotrophie stehen (arex canescens und Trichophorum al- 
pinum, zu den Zwischenmoorbewohnern gehören (arex dioica, Andromeda polifolia 
und Vaceinium Osxycoccos, vielleicht auch Drosera anglica. Nicht weit entfernt 
machte sich ein Überhandnehmen der Sphagnen (außer den vorigen auch noch 
Sph. Warnstorfii) bei gleichzeitiger Dominanz der Zwischenmoorarten und Zurück- 
treten der Laubmoose bemerkbar ; ©. i. nistete hier noch in den Schlenken zusammen 
mit Eriophorum polystachyum und Carex diandra. Ähnliche Entwicklungen können 
so weit gehen, daß von den eigentlichen Moosen des Niedermoores kaum noch 
etwas übrig bleibt. So verhält es sich z. B. auf der von Koppe beschriebenen 
Moorwiese von Orlowen in Ostpreußen, die nur noch wenig Calliergon stramineum 
neben Bultmoosen wie Aulacomnium palustre und Polytrichum strietum und den die 
Hauptmasse bildenden Torfmoosen (Sph. acutifolium und teres) führte; dennoch 
!äßt der Pflanzenbestand in den tiefer wurzelnden Arten wie ©, i., Equisetum limo- 
sum, Eriophorum polystachyum, Carex panicea, Peucedanum palustre, Lysimachia 


Hal. > 


thyrsiflora noch Zeichen des Niedermoores erkennen, während Zwischenmoor- 
bewohner, unter ihnen neben Carex chordorrhiza, Ü. limosa, Rhynchospora alba, 
Scheuchzeria palustris usw. auch der seltene Juncus stygius, die Hauptmasse aus- 
machen. Auch in Verlandungsschwingmooren, in denen infolge geringeren Nähr- 
stoffgehaltes des Gewässers von vornherein sowohl in den Moosen wie in den Blüten- 
pflanzen ein solches Gemisch aus Niedermoor- und Zwischenmoorarten an der 
Bildung der Pflanzendecke beteiligt ist, können O. i. und ©. Traunsteineri wie auch 
Helleborine palustris reichlich vorkommen; solche Sphagneto- Rhynchosporetum- 
Schwingrasen können sich nur dann zu Zwischenmooren weiter entwickeln, wenn 
durch Überschwemmungen eine, wenn auch nur geringe Nährstoffzufuhr erfolgt; 
meist geht die Wandlung ins Hochmoor bzw. Pseudohochmoor sehr rasch von- 
statten. 

Es ließen sich natürlich noch zahlreiche ähnliche Beispiele aus den verschieden- 
sten Gegenden anführen; da sie aber in bezug auf das Verhalten von O. i. keine 
grundsätzlich neuen Aufschlüsse vermitteln und im übrigen mehr vom Gesichts- 
punkt der Sukzessionsbiologie der Moorpflanzenvereine von Interesse sind, so ver- 
sagen wir es uns, hier noch mehr in die Breite zu gehen, und wenden uns den Stand- 
orten von O. maculatus zu. Soweit es sich bei diesen um nicht zur Versumpfung 
neigende Wälder auf Mineralboden handelt, ist ©. m. schon mehrfach in früheren 
Bestandesschilderungen genannt worden, so daß wir uns in dieser Hinsicht hier 
mit einigen kurzen, stichprobenartigen Hinweisen begnügen können, die vor allem 
die recht bedeutende Amplitude der Art beleuchten sollen. Für das Vorkommen 
in den Gebirgswäldern der Alpen — wir verweisen im übrigen auch auf die S. 347 
erwähnten Gebirgswälder der Karpathen — möge dabei auf die Schilderungen 
Sabidussis aus den Karawanken Bezug genommen werden; sie interessieren 
insbesondere auch deshalb, weil es sich hier vielfach noch um recht ursprüngliche, 
durch die Forstkultur verhältnismäßig wenig beeinflußte Bestände handelt. Er 
nennt O. m. zusammen mit Helleborus niger, Anemone trifoliad, Aremonia agrimonioi- 
des, Mercurialis perennis, Euphorbia amygdaloides, Sanicula europaea, FPetasites 
niveus und Apoeseris foetida unter den vorherrschenden Arten im Unterwuchs der 
von Fichten, Edeltannen, Rotbuchen und Lärchen in wechselndem Mischungs- 
verhältnis gebildeten, wohl als edaphisch bedingt anzusehenden Mischwälder zwi- 
schen 500 und 1200 m Höhe, während die anderen in diesen vorkommenden Orchi- 
deen (Üypripedium Calceolus, Cephalanthera rubra, Neottia nidus avis und Corallo- 
rhiza innata) zur Kategorie der seltenen Arten gehören. Ferner führt S. ©. m. sowohl 
für den Rotbuchenwald in allen von ihm unterschiedenen Höhenstufen (500—700, 
700—1200, 1200—1600 m, über die Begleitflora des Fagetums in der letzteren 
vgl. oben S. 720) wie auch für den Fichtenwald der mittleren Stufe unter den häufigen 
Arten auf; die Begleitflora ist dabei zwar wesentlich artenärmer als die der Buchen- 
wälder, sonst aber kaum wesensverschieden, denn wenn auch Vaceinium M yrtillus 
in ihnen häufig ist, so sind sie doch auch reich an kaum einen höheren Grad von 
Bodenversäuerung liebenden Kräutern wie Anemone trifolia, A. Hepatica, Ranun- 
culus lanuginosus, Cardamine trifolia, Dentaria enneaphylla, Viola biflora, Üyclamen 
europaeum u. a. m.; von weiteren Orchideen werden noch Neottia nidus avıs und 
Corallorkiza genannt. Zu bemerken ist allerdings, daß die mehr summarischen 
Schilderungen S.’s sich nicht auf Assoziationen im heutigen Sinne beziehen und 
daher keinen Schluß auf die spezielle Begleitflora von O. m. an seinen Standorten 
zulassen. Erwähnenswert erscheint auch noch, daß ©. m. für keinen der drei ge- 
nannten Waldtypen unter den hauptsächlich aus lichtbedürftigeren Arten sich re- 
krutierenden Siedlern des Waldrandes genannt wird, woraus man wohl schließen 
kann, daß er auch stärker schattige Standorte nicht scheut. Letzteres bestätigt 
z. B. auch sein Vorkommen in den Buchenwäldern des Monte Falterona im toskani- 
schen Apennin, etwa in der Höhenlage von 1200—1500 m, wo er, wenn auch meist 


N 


zerstreut und einzeln wachsend, nicht selten ist; anderseits geht er hier auch ebenso 
wie in den Alpen in die z. B. durch Athyrium Filix femina, Veratrum album, Strep- 
topus amplexifolius, Urtica dioica, Melandryum rubrum, Stellaria nemorum, Ranun- 
culus lanuginosus, Geranium nodosum, Impatiens noli tangere, Salvia glutinosa, 
Adenostyles glabra, Cirsium Erisithales, Senecio Fuchsit u. a. m. gekennzeichneten 
Hochstaudenfluren in Bachschluchten herein (Wangerin). Zur Ergänzung der 
obigen Angaben Sabidussi’s sei etwa auch noch eine Aufnahme Morton’s aus 
dem Dachsteingebiet angeführt, wo O. m. in der Mercurialis-Fazies von Lärchen- 
Fichtenwäldern zusammen mit Majanthemum bifolium, Paris quadrifolia, Aconi- 
tum Lycoctonum, Ranunculus montanus, Cardamine trifolia, Dentaria enneaphylla, 
Chaerophyllum hirsutum, Lysimachia nemorum, Gentiana asclepiadea, Lamium 
Galeobdolon, Ajuga reptans, Veronica urtieifolia, Adenostyles glabra u. a. m. genannt 
wird, großenteils also Pflanzen, die etwas mehr Licht brauchen als unsere eintönigen 
Fichtenforste zu bieten vermögen. In den letzteren, die ihr Dasein in Mitteleuropa 
ja nur der Forstkultur verdanken, wird man O. m. vergeblich suchen; wohl aber 
findet man ihn wieder in den weitaus natürlicheren, neben der vorherrschenden 
Fichte auch noch von Tanne und Buche gebildeten Wäldern des Bayerischen und 
Böhmer Waldes auch auf nicht versäuertem Boden. Um Standorte auf besseren 
Böden handelt es sich auch bei den Mischwäldern aus Eichen, Weißbuchen, Rot- 
buchen, Linden usw., die besonders bei Bewirtschaftung im Plenterbetrieb auch 
unterholzreich zu sein pflegen; in ihnen ist O. m. ebenso wohl im unteren Berglande 
und in der Hügelstufe Mittel- und Süddeutschlands, wie auch im nordöstlichen 
Flachlande bis zu den sogen. Edellaubwäldern im Ostbaltikum heimisch; die je- 
weilige Begleitflora ist naturgemäß ebenso wie die Zusammensetzung der Baum- 
und Strauchschicht im einzelnen, je nach der Gegend, um die es sich handelt, wie 
auch nach dem Beschattungs- und Feuchtigkeitsgrade mannigfachem Wechsel 
unterworfen, wenn es auch an zahlreichen gemeinsamen Waldpflanzen nicht fehlt. 
Solche Wälder sind ja auch der Standort zahlreicher anderer Orchideen, wie der 
Cephalanthera-Arten, Helleborine latifolia, H. violacea, der beiden Platanthera- 
Arten, Neottia nidus avis, Orchis pallens und Oypripedium Calceolus. Die pH-Werte 
der Mullschicht solcher Laubwälder können zwischen 6,6 und 3,5 schwanken, wobei 
die stärker sauren Werte vor allem im Herbst auftreten, während im Frühjahr 
die Reaktion mehr nach der alkalischen Seite hin liegt. Diese Jahresschwankung 
hängt zum großen Teil damit zusammen, daß der herbstliche Laubfall dem Boden 
große Mengen von Calciumoxalat zuführt, die dann durch den in den verschiedensten 
Böden reichlich von uns gefundenen Baeillus oxalativorus erst zu Karbonat weiter 
verarbeitet werden müssen. Auf kalkreicherem Untergrunde, besonders im ‚Jura, 
kann die Reaktion aber auch dauernd eine schwach alkalische (bis 7,8) sein. Auch 
die Eichenwälder aus den Randgebieten des Ungarischen Tieflandes sind hier zu 
erwähnen, die sowohl in der Baum- (außer unseren Quercus-Arten z. B. auch noch 
Qu. pubescens und Qu. Cerris) wie in der Strauchschicht (z. B. noch Evonymus 
verrucosa und Staphylaea pinnata) gegenüber den deutschen Wäldern eine noch 
wesentlich größere Mannigfaltigkeit aufweisen, die sich neben dem Besitz zahlreicher 
gemeinsamer Arten (z. B. Aspidium Filix mas, Melica nutans, Poa nemoralis, Bro- 
mus ramosus, (arex brizoides, Asarum europaeum, Anemone nemorosa, A. Hepatıca, 
Corydalis cava usw.) auch in Arten der Krautschicht (z. B. Erythronium dens canis, 
Seilla bifolia, Galanthus nivalis, Helleborus purpurascens) geltend macht; von Orchi- 
deen finden sich in ihnen ©, m., Cephalanthera- und Platanthera-Arten, Helleborine 
latifolia und Neottia nidus avis. Um von Haus aus schlechtere Böden handelt es 
sich bei solchen Mischwäldern, die auch von Natur Kiefern in größerer Zahl führen; 
in ihrem Unterholz pflegt die Hasel zurückzutreten und vor allem der Wacholder 
stärker beteiligt zu sein, während im Unterwuchs auch schon Reiser wie Vaceinium 
Myrtillus und V. wvitis idaea auftreten, die einen sauren Humusboden lieben, an dessen 


Bildung die dichter zusammenschließende Moosdecke nicht unbeteiligt ist; auch in 
solchen Wäldern fanden wir noch ©. m. inmitten von (alamagrostis arundinacea, 
Deschampsia flexuosa, Melica nutans und Luzula campestris. Ebenfalls einen sauren 
(pH = 4,8 in Wasser und 4,5 in KCl) und nur minimal gepufferten Boden besaß 
ein in der Baumschicht noch schön ausgebildeter, stark schattender Buchenwald 
am Nordosthange des Schiener Berges mit im Unterwuchs dominierender Carex 
pilosa; er enthielt von Orchideen OÖ. m. und Neottia nidus avis, die beide auch in 
Carex pilosa-reichen Buchen- bzw. Mischwäldern West- und Ostpreußens angetroffen 
werden. Wir sehen aus dem erstgenannten Beispiel, wie stark der Boden ausgelaugt 
sein kann, ohne O. m. mehr zu fördern oder mehr zu schaden als der nährstoffreichste 
Boden; die durch die Mykotrophie bedingte Unabhängigkeit von der Bodenbeschat- 
fenheit und die dadurch ermöglichte Anpassungsfähigkeit ist gerade bei O. m. 
eine ganz besonders in die Augen springende. Um endlich das Bild von den Wald- 
standorten der Art auch noch durch einige Züge aus dem nördlichen Verbreitungs- 
bezirk zu ergänzen, erwähnen wir das Vorkommen in finnischen Hainwäldern vom 
Oxalis-M yrtillus-Typ und in einem Birkenwald von Tischform an der Baumgrenze 
am Weißen Meer, hier nach Regel zusammen mit Asptdium Dryopteris, Lyco- 
podium Selago, L. complanatum, Deschampsia caespitosa, Majanthemum bifolium, 
Cornus suecica, Empetrum nigrum, Vaceinium M yrtillus, Trientalis europaea, Melam- 
pyrum silvaticum, Pedicularis lapponica, Linnaea borealis, Solidago virga aurea, 
sowie den Moosen Hylocomium proliferum und Pohlia eruda. 

Von den Wald- zu den Wiesenstandorten von O. m. leiten die besonders für die 
südalpinen Täler charakteristischen Corylus-Buschwälder über. Sie stellen zuweilen 
eine Vorstufe der Wälder an edaphisch ungünstigen Standorten dar, meist aber 
sind sie anthropogenen bzw. zoogenen Ursprungs (Nutzung als Ziegenweide, Ge- 
winnung von Laubfutter und dgl.) und schlagen dementsprechend, sich selbst über- 
lassen, wieder in die Wälder der betreffenden Höhenstufe (besonders in Grauerlen- 
wälder) zurück; auch in ihnen findet sich O. m. inmitten einer ziemlich bunt zu- 
sammengesetzten Gesellschaft, im Puschlav nach Brockmann-Jerosch besonders 
an dichteren Stellen. Auch die sogen. Laubwiesen, die in Schweden und Finnland, 
wie teilsweise auch im Ostbaltikum eine bezeichnende und artenreiche Gesellschaft 
darstellen und bei denen es sich um eine altertümliche Wirtschaftsform handelt, 
sind hier zu erwähnen. Ihre durch Roden und früheres Brennen aus dem Walde 
hervorgegangenen Grasflächen werden durch Baum- und Gebüschgruppen in 
mannigfacher Weise unterbrochen und ihre Flora ist dementsprechend ein buntes 
Gemisch von Wald- und Wiesenpflanzen, zu denen auch einzelne Niedermoor- 
elemente hinzukommen können; von Orchideen beherbergen sie besonders ©. m., bis- 
weilen noch reichlicher O.masculus und O.sambucinus (vgl. auch S. 712—713), sowie 
ferner Listera ovata, Platanthera bifolia und Gymnadenia conopead. Die Humusschicht 
dieser Böden hat nach den von Cedercreutz in Südwestfinnland ausgeführten 
Untersuchungen eine recht saure (4,2) bis fast neutrale (6,2) Reaktion; Kalk findet 
sich im Humus mehr als im Untergrund, die Laubstreu trägt also zu seiner An- 
sammlung bei. Von dem Vorkommen von 0. m. auf Berg- und Talwiesen, auf 
Bergweiden, Waldwiesen usw. gilt natürlich dasselbe, was wir schon oben bei den 
anderen Serapiadeen ausgeführt haben, daß es sich allermeist um keine natürliche 
Formationsbildung handelt, sondern daß die Wiesen erst vom Menschen durch 
Beseitigung des Waldes geschaffen wurden und nur durch die regelmäßige Gras- 
nutzung in Form sei es der Mahd, sei es der Beweidung, erhalten werden. Und 
auch hier gilt, daß O. m., wenn er auch etwas Düngung vertragen kann, doch eine 
ausgesprochene Wiesenkultur nicht übersteht. Dementsprechend bieten die Wiesen- 
standorte von O. m. auch kaum etwas Besonderes; naturgemäß wechselt die sonstige 
Zusammensetzung der Flora stark, je nachdem ob es sich um Gebirgswiesen oder um 
Wiesen des Flachlandes handelt, und auch der verschiedene Feuchtigkeitsgrad 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 4. 48 


— 1 — 


übt einen entsprechenden Einfluß aus. Wir verweisen z. B. auf die bei C'oeloglossum 
erwähnte Meum-Matte (S. 386) und auf die Deschampsieten der Sudeten (ebenda), 
welch letztere neben O. m. auch O. globosus tragen. Eine Wiesenform von großer 
Eigenart und Blütenschönheit stellen die Narzissenwiesen der Karawanken dar, 
die als Standorte von Narecissus angustifolius bereits in Bd. I. 3, S. 785—786 eine 
genauere Schilderung erfahren haben; von Orchideen sind nach den Angaben 
Sabidussi’s auf ihnen am meisten O. m. und O. sambucinus vertreten, gelegentlich 
auch ©. latifolius und dementsprechend auch 0. Traunsteineri-Formen, ferner 
O. masculus, ©. Morio, O. ustulatus, Ophrys muscifera, Nigritella nigra und Coelo- 
glossum viride. Zwei Charakterpflanzen, die neben den Narzissen zu gewissen 
Zeiten den Aspekt bestimmen, sind Crocus albiflorus und Trollius europaeus; die 
übrige Begleitflora zeigt manche Beziehungen zu den Mesobrometen des Lechfeldes. 
Mit natürlichen Wiesen haben wir es im Bereich der Lawinenzüge in den Alpen zu 
tun, in denen Gehölzwuchs nicht aufzukommen vermag; nach Morton handelt 
es sich entweder um ein Caricetum ferrugineade oder als Folgevegetation um ein 
Calamagrostidetum variae, in dem von Orchideen neben O. m. noch Gymnadenia 
copea angetroffen wird und dessen übrige Begleitflora ein Gemisch von Wald- und 
Wiesenpflanzen der subalpinen Stufe, bisweilen auch mit einigem Zuzug von Be- 
siedlern der Geröllhalden, darstellt. 

Baumfreie Niedermoore sind nicht gerade ein besonders bevorzugter Standort 
von O, m., doch fehlt er auch solchen nicht. Wir verweisen z. B. auf die S. 401 
gegebenen Schilderungen einerseits einer nassen Hypnetum-Flachmoorwiese, wo 
O. m. den Standort mit O. incarnatus und O. Traunsteineri teilt, und anderseits der 
Betula humilis-Reiserflachmoore des Abrauer Moores bei Tuchel. Ein Betuletum 
humilis-pubescentis schildert auch Katz aus der Moskauer Gegend; seine Feld- 
schicht besteht aus ('alamagrostis neglecta, Carex paradoxa, C. rostrata, ©. filiformis 
(diese öfters auch in mesotraphenten Moorbildungen), Rumex Acetosa, Polygonum 
Bistorta, Stellaria palustris, Comarum palustre, Peucedanum palustre, Lysimachia 
thyrsiflora, Menyanthes trifoliata, Galium palustre und @. uliginosum, während auf 
von (amptothecium nitens und Aulacomnium palustre gebildeten Moosbulten Vac- 
cinium Oxycoccos, (arex dioica und Ü. chordorrhiza, also ausgesprochenere Zwischen- 
moorarten gedeihen; der pH-Wert wird mit 7,6—7,8 angegeben, wobei allerdings 
nicht ersichtlich ist, ob sich das auch auf die Bulte bezieht; auch hier teilt O. m. 
den Standort mit O. i. Aus dem Dachsteingebiet beschreibt Morton ein O. m.- 
reiches Moor von Niedermoorcharakter; seine Moosdecke besteht aus Acrocladium 
cuspidatum, Hypnum arcuatum (= H. Lindbergii) und Catharinea undulata; neben 
Rasenbildnern wie Eriophorum polystachyum, Anthoxanthum odoratum, Briza media, 
Poa palustris finden sich auch die Bultbildner Carex Davalliana und ©. Oederi, 
die übrige Flora ist ein von einzelnen montanen Arten durchsetztes Gemisch von 
überwiegenden Flachmoorarten und Wiesenpflanzen. Ähnliche Standorte sind 
natürlich auch sonst vielfach in den Alpen anzutreffen. Überraschender ist dagegen 
das Vorkommen von O. m. nebst O. I. und Gymnadenia conopea auf einer Tuff ab- 
setzenden Fläche zusammen mit Carex Davalliana, Tofieldia calyculata, Parnassia 
palustris, Saxifraga aizoides, Primula farinosa, Pinguicula alpina u. a. m., von 
dem Sabidussi berichtet. 

Zu den Flachmooren gehören auch die Erlenbrüche, die gerade dadurch, daß 
bei ihnen das Aufkommen von Gehölzwuchs nicht durch Grasmahd unterbunden 
wird, zu den natürlichsten Bildungen gerechnet werden müssen. Ihre Entwicklung 
läßt sich besonders in Ostpreußen in den Niederungen um das Kurische Haff schön 
verfolgen. Sie beginnt mit den dort ausgedehnte Strecken einnehmenden Erlen- 
sumpfmooren, die der Überschwemmung unterliegen und in denen der schlammige 
Boden zwischen den von den Erlen gebildeten Inseln oft bis weit in den Sommer 
hinein noch offenes Wasser führt. Hier spielen sich die Verlandungsvorgänge ab, 


an denen z. B. Iris Pseudacorus, Equisetum limosum, Phalaris arundinacea, Glyceria 
aquatica, G. fluitans, Carex Pseudocyperus, ©. vesicaria, (alla palustris, Rumex 
Hydrolapathum, Sium latifolium und dgl. m., vornehmlich beteiligt sind, während 
die oft moosreichen Erleninseln schon Pflanzen des festeren Bodens tragen. In den 
eigentlichen Erlensumpfmooren wird O. m. noch kaum getroffen, wohl aber, wenn 
auch nicht gerade besonders häufig und regelmäßig, in den Erlenstandmoorwäldern, 
die teils aus dem vorigen durch allmählich fortschreitende Verlandung und Boden- 
erhöhung hervorgehen, teils auch aus anderen Niedermoordecken durch Bewaldung 
sich entwickeln können. Von anderen Orchideen kommt bisweilen auch ©. :. in 
diesen Erlenbrüchen vor, dagegen scheint O. !. ihnen wohl der starken Beschattung 
halber fern zu bleiben; öfter findet sich auch Listera ovata und im nordostdeutschen 
Flachland ist auch das Vorkommen des freilich nicht allzuhäufigen Achroanthus 
monopkyllos meist an die moosreichen Stellen der Erlenbrüche geknüpft. Von den 
zahlreichen, für die Erlenstandmoore bezeichnenden Begleitpflanzen seien nur 
Carex elongata, Calamagrostis lanceolata, Deschampsia caespitosa, Poa trivialis, die 
eine gute Nitrifikation anzeigende Urtica dioica, Melandryum rubrum, Geranium 
Robertianum, Circaea alpina und Crepis paludosa genannt. ©. m. gedeiht ferner auch 
in den schon einen etwas mehr mesotraphenten Charakter besitzenden Erlen- 
Birken- und Birkenbrüchern (Betula pubescens) und hält sich in ihnen, freilich nur 
mehr reliktartig, noch bis zu ziemlich weit fortgeschrittenen, durch die Dominanz 
von oligotrophen Sphagnen und Reisern ckarakterisierten Zwischenmoorstadien. 

Unter den Niedermoorsphagnen, welche oft den Übergang von der eutrophen 
zur mesotrophen Moorbildung einleiten, ist Sph. Warnstorfii durch sein Vermögen, 
besonders hohe Bulte zu bilden, ausgezeichnet. Zahlreiche Aufnahmen von Sph. 
W.-Mooren, die zugleich auch Standorte von ©. m. sind, liegen aus Finnland von 
Brenner und Kotilainen vor. Einen solchen Bestand haben wir bereits auf S. 402 
erwähnt; einige Ergänzungen seien noch hinzugefügt. Besonders ist hervorzuheben, 
daß die Sph. W.-Moore sehr oft selbst in ihrer Oberschicht eine Reaktion (pH —= 6,5) 
besitzen, welche vom Neutralpunkt nur wenig abweicht. Dementsprechend kann 
ihre Vegetation noch acidophob sein und in der Hauptsache ein Gemisch 
von Wald-, Wiesen- und Niedermoorpflanzen darstellen. Es gibt aber gerade unter 
den Standorten von O. m. auch Sph. W.-Moore, deren Böden in ihrer Reaktion 
durchaus nicht wesentlich vom Neutralpunkt abweichen, dabei aber eine großenteils 
azidophile Vegetation tragen. Das gilt z. B. von einem Reiserbraunmoor mit Do- 
minanz von Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum und V. vitis idaea, das im 
Wurzelhorizont ein pH von 6,3 aufwies. Als Parallelerscheinung kann auf das 
Vorkommen ähnlicher Dinge auf Dünen hingewiesen werden, wo wir z. B. am Ri- 
gaischen Meerbusen Ledum palustre auf blankem Sande mit pH — 6,7, ähnlich auf 
der Kurischen Nehrung Empetrum nigrum und auf der Lebanehrung sogar eine 
ausgedehntere Vegetation von Lycopodium inundatum, Rhynchospora alba, Andro- 
meda polifolia, Vaccinium uliginosum, V. Oxycoccos, ja selbst Erica tetralix und 
Calluna auf Sanden beobachtet haben, deren Reaktion sich kaum vom Neutral- 
punkte entfernte. Gemeinsam ist allen diesen Böden die minimale Pufferung. 
Das fragliche Braunmoor enthielt ferner z. B. noch Equisetum palustre 1 (diese 
Frequenz auch bei den übrigen Arten, wo nichts anderes angegeben), Selaginella 
selaginoides, Molinia coerulea, Festuca ovina, F. rubra, Carex flava, C. capıllaris, 
O. m. 2, Ranunculus acer, Parnassia palustris, Filipendula Ulmaria, (omarum pa- 
lustre, Geranium silvaticum, Ramischia secunda, Pirola rotundifolia, Brunella vul- 
garis, Solidago virga aurea, Crepis paludosa, also eine Reihe von Arten, die nach 
unseren landläufigen Vorstellungen wenig mit den dominierenden Reisern harmonie- 
ren. Inwieweit hierbei etwa die Periodizität der Säuerung und der bodenbakteriellen 
Umsätze eine Rolle spielt, bliebe zu untersuchen, Nitrifikation konnte Brenner 
in diesen Böden nicht nachweisen. In manchen Fällen handelt es sich auch um 


= 196 . — 


Quellmoore, bei denen die ständige Zufuhr von Quellwasser den eutrophen Charakter 
bedingt; so hatte z. B. ein von Cajander beschriebenes Quellweißmoor mit der 
Reaktion pH — 5,9 außer den Bulten von Sph. Warnstorfii, die sich auf einer Decke 
von Flachmoormoosen erhoben, keine einzige mesotraphente Art in seinem Be- 
stande, da Trichophorum alpinum und Viola epipsila zwar auch Mesotrophie er- 
tragen, aber nicht auf sie angewiesen sind. Daneben gibt es allerdings auch andere 
Fälle, in denen O0. m. einen schon ziemlich mesotrophen Standplatz einnimmt 
und die eutraphenten Arten schon stark in der Minderzahl sind. 

Im Anschluß hieran gehen wir kurz auf einige Standorte im küstennahen, 
also bereits im Bereich der atlantischen Heide gelegenen Gebiet Hinterpommerns, 
insbesondere auf der durch ihre teilweise fast völlige Unberührtheit für pflanzen- 
soziologische Studien so besonders anziehenden Lebanehrung ein. Wir stützen 
uns dabei teils auf die von Wangerin veröffentlichten Aufnahmen, teils auf eigene 
Beobachtungen. ©. m. findet sich hier zunächst in Erlenstandflachmoorwäldern, 
deren Vegetation in der Hauptsache ein eutrophes Gepräge besitzt (z. B. Deschampsia 
caespitosa, Holcus lanatus, Poa trivialis, Carex acutiformis, ©. paniculata, ©. stellulata, 
Geum rivale, Angelica silvestris, Lysimachia vulgaris, Galium palustre) und auch 
manche schattenliebenden Waldpflanzen (z. B. Athyrium Filix femina, Milium 
effusum, Circaea alpina, Lactuca muralis) enthält; unter letzteren ist auch hier 
Urtica dioica als Indikator einer ausgiebigen Salpeterbildung wichtig; von Orchi- 
deen ist sonst noch Listera ovata vorhanden; die Reaktion liegt im schwach sauren 
Gebiet (etwa 6,3—5,0). Von wesentlich anderer Beschaffenheit ist dagegen ein 
lichter Kiefern- und Birkenwald am Plektaberg bei Leba mit Unterholz von Salix 
aurita, Alnus glutinosa, Rhammus Frangula, Juniperus communis und vor allem 
Myrica Gale und einer Reiserschicht von Salix repens, Vaccinium Myrtillus, V. 
uliginosum, V. vitis idaea, Calluna vulgaris, Empetrum nigrum und Erica tetralix; 
O. m. wuchs hier zusammen mit Hydrocotyle vulgaris, Potentilla Tormentilla und 
Pirola rotundifolia. Die Reaktion solcher Böden ist nahe der Oberfläche 4,4—4,8; 
in 10 cm Tiefe 4,5—4,2 und in 20 cm Tiefe 4,7—4,8; es herrscht also schon starke 
Säuerung, trotzdem fanden sich wenig Sphagnen, dagegen viel Kiefernwaldmoose. 
Noch wesentlich extremer und ausgesprochen zwischenmoorartig ist ein Bestand 
bei Ossecken, der nur noch niedrige und zerstreut stehende Kiefern enthält, dagegen 
sehr reichlich Myrica Gale, die sich hier mit dem ebenfalls reichlich vorhandenen, 
weiter westlich bald seltener werdenden Ledum palustre vergesellschaftet. Von 
anderen Reisern war auch #rica tetralix reichlich, daneben auch Empetrum, Calluna, 
Vaceinium-Arten; die Torfmoose (Sphagnum rubellum, parvifolium, subsecundum, 
cymbifolium) waren zum Teil ausgesprochen azidophil. Das herrschende Gras war 
Eriophorum vaginatum, dagegen fanden sich Niedermoorgräser wie E. polystachyum, 
Carex Goodenoughiüi, CO. rostrata, Juncus effusus nur spärlich und vornehmlich in Ver- 
tiefungen; ©. m. war hier in der var. elodes vertreten. An ähnlichen Fundplätzen 
von O. m. zusammen mit Sphagnum cymbifolium, Sph. fimbriatum, Sph. subbicolor, 


Hydrocotyle vulgaris und Viola palustris war das pH —= 3,7—3,8, doch hatte das 
Knabenkraut hier schon merklich gelitten; besser gedieh es in den Rillen zwischen 
den Bulten in Gesellschaft von Rhynchospora alba mit pH — 4,2—4,7 oben und 


4,2—4,8 in 15 cm Tiefe. Es sind dies wohl die am stärksten sauren Standorte, an 
denen wir O. m. angetroffen haben. 

Manche Analogien zu den zuletzt genannten bieten auch die nordwestdeutschen 
Standorte von O0. m. Schon ein von Koch aufgenommener, an der Grenze des 
Zechsteins gegen den heidetragenden Buntsandstein aufgenommener eutropher 
Quellenstandort mit pH = 6,7 zeigte eine gewisse Mischung von die Mehrzahl 
bildenden Niedermoorarten mit einzelnen Heidebestandteilen wie Polygale serpyl- 
lacea, Genista anglica und Microcala filiformis; außer Lebermoosen (Lophocolea 
bidentata und Lophozia bierenata) waren hier aber nur die Rasenmoose Bryum 


HD 


caespitosum und Campylium protensum, sowie Polster von Ütenidium molluscum 
und Fissidens cristatus vorhanden; von Orchideen fand sich außer O0. m. noch 
Helleborine palustris. Eine stärkere, mit dem Einfallen der Niedermoorsphagnen 
Sph.teres, papillosum, plumulosum, eymbifolium zusammenhängende Reiservegetation 
von Erica tetralix, Calluna vulgaris, Genista anglıca, Vaccınium Oxycoccus zeigt 
ein von Jonas aufgenommener Standort bei Osnabrück. Es finden sich hier 
kalkreiche Quellen, deren Einfluß sowohl in dem Grasbestand (Schoenus nigricans 3, 
Scirpus Tabernaemontani 1, Carex panicea, O, lepidocarpa und (Ü. pulicarıs je 1, 
Briza media 2) wie auch in dem Vorkommen von Arten wie Juncus obtusiflorus, 
Caltha palustris, Filipendula Ulmaria, Lotus uliginosus, Selinum Carvwifolia, An- 
gelica silvestris, Achillea Ptarmica, Cirsium palustre und ähnl. m., in deren Mitte 
O. m. und Gymnadenia conopea wuchsen, und von Moosen wie Acrocladium cuspidatum 
und Dicranum Bonjeani zum Ausdruck kam, während die Torfmoosbulte Malazxis 
paludosa und Viola palustris trugen. Offenbar liegt auch hier ein stellenweises 
oberflächliches Auswaschen und eine biogene Versäuerung vor, die die Lebensmög- 
lichkeit für die mehr azidophilen Arten schaffen, im einzelnen also ein Mosaik 
edaphisch verschiedenartiger Standorte auf kleinstem Raum. Auch aus einer 
stark mesotraphenten Verlandung von Hochmoorkolken führt Jonas O. m. und 
zwar die var. elodes an; die Moosdecke bestand aus Drepanocladus fluitans, Sphag- 
num recurvum, Sph. rubellum, Sph. cuspidatum, Aulacomnium palustre und Poly- 
trichum strictum; von Gräsern fanden sich Eriophorum polystachyum, Carex rostrata 
und Agrostis canina, also Arten, die sich oft auch auf etwas mesotrophen Böden 
finden; dazu kommen an anderen Arten z. B. Juncus supinus, ein Anzeiger kalk- 
armer Standorte, Drosera retundifolia, D. anglica, Erica tetralix, Andromeda polifolia 
und Vaccinium Oxycoccos, also lauter Arten, die auf eine starke Säuerung und 
Mesotrophie hinweisen. Dagegen geht O0. m. niemals in das eigentliche Hochmoor 
mit überwiegender Eriophorum vaginatum- und Calluna-Vegetation hinein. Endlich 
sei auch noch das Vorkommen von O. m. in der Heidevegetation erwähnt, wie es 
auf den Nordseeinseln Borkum und Norderney zu beobachten ist. In den aus- 
gesprochenen Calluneten fanden wir die Pflanze im allgemeinen nicht, sondern 
mehr in den vorausgehenden Sukzessionsstadien, als deren Gesellschafter z. B. 
Calamagrostis epigeios, Nardus strieta, Triodia decumbens, Molinia coerulea, Juncus 
filiformis, J. squarrosus, Salix repens, Scleranthus perennis, Potentilla Tormentilla,. 
Calluna vulgaris, Microcala filiformis, Euphrasia gracilis, Pinguicula vulgaris, 
Antennaria dioica und Thrincia hirto genannt werden können. Natürlich gibt es 
solche Vorkommnisse von ©. m. in einer heideartigen Vegetation von Nardus, 
Calluna, Vaceinium M yrtillus, V. uliginosum und dgl. unter Wegfall der atlantischen 
Begleitarten auch anderwärts, z. B. im braunen Jura und in den Alpen. 

Endlich bleiben noch jene eigentümlichen und in sukzessionsbiologischer 
Hinsicht überaus interessanten Bildungen zu erwähnen, die man am besten als 
ombrogene Moorwälder bezeichnen kann, weil bei ihnen die Versumpfung durch 
Ansammlung von Regenwasser erfolgt. Andeutungen der ombrogenen Moorwald- 
bildung findet man letzten Endes in allen Gegenden, deren Untergrund von kalk- 
armen Sandsteinen gebildet wird ; so kennen wir sie aus dem Bereiche des Rätes in der 
Umgebung von Fürth, aus dem Buntsandsteingebiet im nördlichen und südlichen 
Vorland des Thüringer Waldes, aus dem Fränkischen Keupergebiet mit seinen 
Keupersanden und Sandsteinen wie auch aus dem Bereich ausgelaugter Tertiär- 
sande und der eigenartigen Moränen der sogen. Donaueiszeit. Sie hängt oft damit 
zusammen, daß durch die Forstwirtschaft geschlossene Fichtenbestände auf Böden 
großgezogen worden sind, auf denen die Fichte von Haus aus nicht heimisch ist; 
die dichte, dauernde Beschattung des Bodens und seine Bedeckung mit einer ge- 
schlossenen Moosschicht führt dann leicht zur Entstehung von Moorembryonen, 
hauptsächlich von Sphagnum acutifolium. In der Nachbarschaft von solchen maßen 


— 758 — 


wir ein pH von 4,3—4,8; die Pufferung gegen Säure war minimal, eine solche gegen 
Alkali dagegen bis zu einem gewissen Grade vorhanden, es ist daher das Eindringen 
der Torfmoose nicht verwunderlich. Zur Bildung ausgedehnterer Moore kommt es 
allerdings in den genannten Gegenden nicht, weil das Klima dafür im Durchschnitt 
zu trocken ist. Ein klein wenig näher sei die ombrogene Moorbildung aus den Rand- 
gebieten der Latschenhochmoore im Bereich des Alpenvorlandes geschildert. Man 
findet hier nur selten Gelegenheit, sie genauer zu verfolgen, weil die umgebenden 
Wälder meist geschlagen sind und die Filze dann scheinbar direkt aus dem Nieder- 
moor hervorgehen. Die folgenden Beobachtungen wurden bei Weizern-Hopferau 
an der Bahnstrecke nach Füssen gemacht. Der Boden des Fichtenwaldes, der schon 
eine recht kräftige Säuerung (pH — 3,8) aufweist, ist hier meist mit Dieranum 
scoparium und D. undulatum bedeckt, an lichteren Stellen finden sich auch Reiser 
(Calluna, Vaccinium M yrtillus); von Orchideen kommen O. m. und Neottia nidus avis 
vereinzelt vor. Eingestreut sind auch große Bulte von Leucobryum glaucum, das, 
den Torfmoosen ja auch im anatomischen Bau ähnlich und nur weniger auf Boden- 
feuchtigkeit angewiesen, die gleiche Wirkung einer Bedeckung des Bodens mit einer 
die Feuchtigkeit festhaltenden, schlecht wärmeleitenden und daher im Frühjahr 
das Eis länger haltenden Schicht ausübt. In diesen Polstern war, wohl infolge 
biogener Pufferung, das pH — 4,2. Nicht weit davon entfernt erscheinen die ersten 
Bulte von Sphagnum acutifolium, die in der lebenden Schicht nur noch pH —= 3,7 
haben und auf denen sich Vaceinium uliginosum, V. Myrtillus und V. vitis idaea, 
an etwas trockeneren Stellen auch Calluna ansiedeln. Im Schutze der Ericaceen 
erscheinen auch wieder einige Waldmoose. Durch immer dichteren Zusammenschluß 
der Bulte, wodurch das Festhalten und Aufsaugen des Wassers verstärkt wird, 
entsteht dann eine Zone, in der die Fichten deutlich kränkeln und neben Kiefern 
vor allem Spirken (hochstämmige Pinus montana) auftreten. Neben den genannten 
Reisern sind hier auch Moorbirken und Faulbaum sehr reichlich vorhanden. Eigen- 
artiger Weise kommt es nun noch einmal zur Bildung von Waldmoosschichten auf 
Torfmoosunterlage, wenn auch nur in beschränktem Umfange; auch hier kann 
OÖ. m. neben Aspidium spinulosum und Luzula pilosa wachsen. Dann aber kommt es, 
begünstigt durch die infolge des Absterbens der Fichten bessere Belichtung, zur 
Entwicklung noch anderer Sphagnen wie Sph. subtile und Sph. medium, in deren 
Bulten ein pH von 3,7 bzw. 3,9 gemessen wurde; neben ihnen finden sich auch die 
ja bis ins Hochmoor gehenden Bultbildner Aulacomnium palustre und Polytrichum 
strietum. In diesem Spirkenwald erscheint dann auch Eriophorum vaginatum und 
es kommt dann allmählich zu einem immer regelmäßigeren Wechsel von Bulten und 
Schlenken, indem dem Aufbau neuer Bulte der Abbau älterer, überhöhter durch 
Lebermoose und Flechten entgegentritt und es vollzieht sich so der Übergang 
in das eigentliche Filz, das Pinus montana nur noch in der Moorlatschenform trägt. 
In allen diesen Bildungen ist weder O. m. noch ©. Traunsteineri mehr anzutreffen, 
doch kann die Ursache dafür nicht in der Säuerung liegen, denn in Rhynchospora- 
Sph. recurvum-Schlenken wie auch in solchen mit Trichophorum caespitosum und 
Andromeda polifolia maßen wir pH — 3,8, in einem geschlossenen Bult mit Aula- 
comnium und etwas Molinia 3,9 und selbst in eben geschlossenen Schlenken mit 
Sph. molluscum und Sph. fuscum 3,4; am geringsten mit pH 5,0 war die Säuerung 
in der Nähe eines Latschenstrauches. Das sind also zum großen Teil Werte, wie sie 
O. m. an anderen Standorten erträgt; wichtiger ist sicher das Bakterienleben und das 
Ausbleiben von Ammonbildung aus Pepton in solchen Böden, wovon bereits auf 
S. 18 und 263 gesprochen wurde. 

Als Beispiel aus den Mittelgebirgen sei der Rand des Fohrauer Filzes oder 
des sogen. Ochsenklaviers zwischen Spiegelau und Rachelsee im Bayerischen Wald 
angeführt. Die äußersten Randzonen werden von einem etwas gelichteten Fichten- 
wald gebildet, der zwar noch einen ganz guten Eindruck macht, am jungen Nach- 


— 79 — 


wuchs aber doch schon eine gewisse Schädigung erkennen läßt. In einem Rasen 
von Calamagrostis villosa wuchs O. m. sehr reichlich; sonst finden sich in dem 
artenarmen Bestande noch Ranunculus aconitifolius var. platanifolius, Potentilla 
Tormentilla, Ocalis Acetosella, Viola palustris, Homogyne alpina und Crepis paludosa. 
Die sehr üppig entwickelten Moose haben einen tiefen Humus erzeugt, unter ihnen 
neben Waldmoosen auch schon Polytrichum commune in ausgedehnteren Beständen; 
das pH ist 4,5. Bald beginnen dann auch die Sphagnen (Sph. retusum, quinque- 
farium, acutifolium) einzufallen, und während die Fichten gegen das Moor hin deut- 
lich abnehmen, erscheinen Betula pubescens, Salix aurita und S. cinerea, sehr reich- 
lich oft auch Rhamnus Frangula. In diesen stärker gelichteten Beständen hat 
Calamagrostis villosa (Frequenz vorher 4, jetzt 1) stark abgenommen, als Begleiter 
von O. m. erscheinen jetzt Majanthemum bifolium, Ranunculus aconitifolius var. 
platanifolius, Oxalis Acetosella, Viola palustris, Ohaerophyllum hirsutum, Petasites 
albus und Orepis paludosa. Sphagnum squarrosum und Sph. qwinquefarıum bedecken 
weite Strecken, daneben sind auch noch Waldmoose wie Polytrichum juniperinum, 
Thuidium und Hypnaceen vorhanden. Bald erscheinen dann die ersten, zunächst 
noch baumförmigen Spirken und es vollzieht sich ähnlich wie oben der Übergang 
zum eigentlichen Filz, das neben Latschen auch verkrüppelte Exemplare von Pinus 
silvestris trägt. O. m. fand sich noch in der Randzone mit einigen Kümmerlingen 
der Fichte und sonst nur noch niederen Latschen bei pH = 4,8, während im Filz 
selbst der Reaktionswert auf 4,0—3,8 sinkt; von Grasartigen fanden sich an solchen 
Stellen Molinia coerulea 2, Eriophorum vaginatum 4, Carex canescens 2 und auch 
noch Reste von Calamagrostis villosa, die großenteils schon geschlossene Sphagnen- 
decke bestand aus Sph. medium und Gürgensohnii, auf den Bulten wuchsen Carex 
pauciflora, Drosera rotundifolia, Vaccinium M yrtillus, V. Oxycoccos, Pirola rotundi- 
folia, Trientalis europaea und dgl.; im Schutze der Latschen fanden sich gelegentlich 
auch noch einige Waldmoose. 

Auch in der Seelohe im Fichtelgebirge läßt sich der Übergang des Fichtenwaldes 
in den Spirkenwald mit Sphagnen und weiter in das Latschenmoor verfolgen. 
In dem noch recht urwaldartigen Spirkenmoor konnten wir 0. m. nirgends mehr 
finden; die pH-Werte aus 11 verschiedenen Messungen in Bulten und Schlenken 
schwankten zwischen 3,2 und 3,7 und waren kaum niedriger in teils nieder-, teils 
übergangsmoorartigen Stellen des Vorkommens von O. m. mit 3,5 und 3,7 und als 
an ombrogenen Waldstellen mit ©. m. in Calamagrostis villosa-Siedlungen mit eben- 
falls pH — 3,5. Beim Eindringen von schattenertragenden Formen des Sph. re- 
curvum änderte sich hier das pH gar nicht, trotzdem fanden wir an solchen Stellen, 
wo bereits Eriophorum vaginatum und Carex Goodenoughii var. juncea an die Stelle 
von Calamagrostis getreten waren, keinen O0. m. mehr. Die Reaktion ist also auch 
hier nicht die Ursache des Vorhandenseins oder Fehlens der Art. 

Indem wir nur kurz erwähnen, daß auch in der monographischen Bearbeitung 
der Erzgebirgsmoore von Kästner, Flößner und Uhlig ©. m. als kennzeichnender 
Siedler versumpfender Fichtenwälder angeführt wird, ergänzen wir das bisherige 
Bild nur noch durch einige Angaben über die ombrogene Moorwaldbildung in Ost- 
preußen, wobei wir auch auf das beigefügte Schema verweisen (Fig. 360). Auch hier 
stehen moosreiche (Dieranum scoparium, D. undulatum, Polytrichum juniperinum, 
P. formosum, Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Thuidium usw.) 
Fichtenwälder im Anfang der Entwicklung. Diese Moose sind imstande, biogen 
Säure zu erzeugen und ihr Substrat auf einen höheren oder geringeren Grad einzu- 
stellen; außerdem bilden sie große Humusmengen, in denen durch den Abschluß 
vom Untergrunde eine immer stärker werdende Säuerung entsteht. In den im all- 
gemeinen schon an sich sehr wenig gepufferten Böden bilden sich Fällungshorizonte 
heraus; dabei ist es sehr eigenartig, daß sich in diesen Schichten besonders flottier- 
bare Humusstoffe vorfinden, welche den Samen von O. m., Pirola-Arten und Mono- 


= 760 — 


tropa, wie auch manchen Pilz- (z. B. Klaphomyces, Bovista, Geaster) und Schleimpilz- 
sporen das Haftenbleiben erleichtern. Die Säuerung zeigt eine gewisse Jahres- 
periodizität (im Herbst am stärksten, im Frühjahr am schwächsten), allmählich aber 
wird sie so stark, daß Sphagnen aufkommen, unter ihnen neben Sph. acutifolium 
und dem ähnlich sich verhaltenden Leucobryum glaucum auch stärker feuchtigkeits- 
bedürftige Arten wie Sph. recurvum in verschiedenen Varietäten, Sph. eymbifolwum, 
robustum, Girgensohnii und auch squarrosum. Damit wird der Boden noch stärker 
vernäßt und gleichzeitig an Nährstoffen ärmer. Die weitere Entwicklung vollzieht 


Fig. 360. 
A Orchis incarnatus. B Orchis maculatus. © Baumleichen. D Lichter Kiefernwald. 
I Mooswald Ph 3,4—4,8; II Schilfwald Ph 3,2—4; III Kupstenwald Ph 3,2—4; 
[IV 2. Reiserwald Ph 3,8—4,0; V Kampfzone Ph 3,2--3,4; VI Beginn des lebendigen 
Hochmoores Ph 3,2—3,4. 
| Schatten ertragende Sphagnen; 2 Polytrichum commune; 3 Mesotrophe Sphagnen; 
4 Dystrophe Sphagnen; 5 Waldmoose; 6 Eriophorum vaginatum; 7 Fichten; 7& Torkel- 
fichten: 8 Hochstämmige Kiefern; 9 Krüppelkiefern; 10 Birken und Weiden; 
11 Ledum: 12 Vaceinium myrtillus; 13 1. Reiserwald; 14 Schilf; 15 Empetrum; 
16 Andromeda polifolia; 17 Vaceinium uliginosum; 
I Junger Moostorf Ph ca. 3,4; R Reiserlage; M Alter Moostorf Ph ca. 3,4; 
S Schilflage; W Waldtorf Ph 3,4—4,6; U Mineralboden oben versäuert Ph ca. 5; 
Ombrogene Waldversumpfung (ebenes Gelände). 


ect, —- 


sich wie bei den aus Süddeutschland geschilderten Fällen über einen sphagnum- 
reichen Reiserwald und kann schließlich bis zum Hochmoor führen; nur tritt hier 
an die Stelle der Spirke die Kiefer zunächst als Baum und schließlich in Krüppel- 
form. Auch das Verhalten von O0. m. bleibt sich gleich, indem er äußerstenfalls 
vereinzelt noch im Reiserwald auftritt, dagegen dem Hochmoor fern bleibt; nur 
in der schmalen Zone mit mesotropher Vegetation in der Nähe von großen Blänken 
haben wir ©. m. auch im Innern der Hochmoore gelegentlich noch getroffen. Auch 
der für Süddeutschland geschilderte Einbruch der Sphagnen in Calamagrostis- 
Wälder findet in Ostpreußen seine Parallele, nur handelt es sich hier um (©. arundt- 
nacea,in deren GesellschaftO. m. neben Majanthemumbifolium, Luzula pilosa, Anemone 
nemorosa, A. ranunculoides, Potentilla Tormentilla, Pirola rotundifolia, Trientalis 
europaea und dgl. sich findet; mit der Ausbreitung der Sphagnen, die schließlich 
alles außer Carex canescens und ©. Goodenoughii erdrücken, und dem Erscheinen 
von Eriophorum vaginatum pflegt O. m. zu verschwinden. Ähnliche Bilder, wie 
bei der Hochmoorentstehung aus ombrogener Moorwaldbildung, ergeben sich auch 
bei der Transgression eines Hochmoores in einen Wald; auch hier fehlt ©. m., wenn 
es sich um eine oligotraphente Ausbreitung, gekennzeichnet durch das Fehlen von 
Erlen und Birken und durch das frühzeitige Erscheinen von Eriophorum vaginatum, 
Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Andromeda polifolia und dgl.. handelt; er be- 
teiligt sich dagegen an der mesotraphenten Laggbildung, in der Pkragmites, Calla, 
Menyanthes, Carex rostrata, Comarum palustre usw. die maßgebenden Komponenten 
darstellen. Naturgemäß ist die ombrogene Moorwaldbildung auch in Finnland 
in großem Maßstabe entwickelt, und auch hier lassen sich entsprechende Beobach- 
tungen über das Verhalten, von O. m. machen; da sich aber, abgesehen von mancher- 
lei floristischen Varianten, keine grundsätzlich neuen Tatsachen teststellen lassen, 
so sehen wir von einem Eingehen auf die Einzelheiten ab und bemerken nur, dab 
infolge des lichteren Charakters der dortigen Wälder die Reiser sich schon vor dem 
Erscheinen der Sphagnen einstellen können und daß unter den letzteren auch weniger 
Schatten ertragende Arten wie Sph. Warnstorfii oder gelegentlich auch Spk. teres, 
imbricatum, amblyphyllum an der Sphagneninvasion beteiligt sein können. 

Im ganzen ergibt sich also, wenn wir noch einmal einen Rückblick auf die Ge- 
samtheit der Standorte von 0. m. werfen, eine außerordentlich große Fülle und 
Mannigfaltigkeit und eine nicht geringe Komplikation der Sukzessionsbeziehungen 
zwischen den verschiedenartigen Gesellschaftstypen. Das pH scheint kaum einen 
Einfluß auszuüben; allerdings wäre wohl die Frage einer Untersuchung wert, ob die 
symbiontischen Wurzelpilze der Pflanze an allen diesen verschiedenartigen Stand- 
orten die gleichen sind. Auch der Gehalt des Bodens an Mineralstoffen ist belanglos, 
maßgebend scheint allein der Gehalt an Stickstoff in organisch gebundener Form 
im Humus zu sein. Streng gemieden werden nur die oligotrophen Moore, bei denen 
neben der Stickstoffarmut auch die Desinfektion des Bodens durch von den Sphagnen 
gebildete Stoffe in Betracht kommt, anderseits die den Humus gut abbauenden 
Kultur- und die unversäuerten Sandböden. 

Einige kurze Worte bleiben noch über O. globosus zu sagen, soweit über die Art 
seines Vorkommens nicht schon aus dem bei früher behandelten Arten Gesagten 
‘das Nötige zu entnehmen ist. Da die alpinen Standorte durchaus nicht immer so 
kalkgebunden sind, wie man es nach den Angaben der Floren vermuten könnte — 
unter den von Hegi angegebenen Begleitern der Sempervireten z. B. ist eigentlich 
nur Gentiana acaulis als wirklich kalkgebunden zu bezeichnen, wenn auch die übrigen 
durchaus keine Kalkflieher sind —, so ist es nicht verwunderlich, daß die Art in der 
Schwäbisch-Bayerischen Hochebene auch in Niedermooren vorkommt; leider 
hatten wir keine Gelegenheit, einen solchen Standort zu begehen. Dagegen können 
wir pH-Messungen von einem Standort mitteilen, an dem O. g. in der Nachbarschaft 
von Calluna, Vaceinium Myrtillus, Anthoxanthum odoratum, Agrostis, Calama- 


OD, 


grostis, Nardus und Triodia. wuchs. Es handelte sich um einen zweischichtigen 
Boden, dessen oberer, stark humöser Teil durch einen Glühverlust von 66 % und 
ein pH von 5,8 bei äußerst geringer Pufferung ausgezeichnet war, in dem unteren, 
lehmigen Teil mit einem Glühverlust von nur 3,5% war die Pufferung noch geringer. 
Von einem Kalkboden kann hier also keine Rede sein. Auch die Standorte auf den 
Matten des Schwarzwaldes, die ©. g. mit Leucorchrs albida, Arnica montana, Rumex 
alpinus, Selaginella selaginoides und Meum athamanticum teilt, machen kaum den 
Eindruck größeren Kalkreichtums. Unter den aus dem Erzgebirge genannten 
Begleitpflanzen ist nur Astrantia major etwas calciphil, die meisten anderen, darunter 
Coeloglossum viride, Chaerophyllum hirsutum, Trollius europaeus, Cirsium hetero- 
phyllum, Orepis suceisifolia sind mehr oder weniger indifferent, Trifolium spadiceum 
ist eher kalkfeindlich. Dagegen enthält die Liste der von Hegi aus tieferen Lagen 
der Alpentäler angegebenen Begleitpflanzen eine größere Zahl kalkliebender Arten 
wie Biscutella laevigata, Trifolium montanum, Hippocrepis comosa, Phyteuma orbi- 
culare, Buphthalmum salieifolium, Carlina acaulis, die übrigen sind gegen Kalk- 
gehalt gleichgültig, keine dagegen kalkfliehend. Im ganzen ist also auch O. g., den 
wir übrigens, wenngleich selten, auch in Mooswäldern getroffen haben, eine Art, 
die einen weiteren pH-Bereich zu besiedeln vermag, wenngleich dieser bei weitem 
nicht so groß ist wie der von O. maculatus, der ja die einzige, auch stark versäuerte 
Böden nicht meidende Art darstellt. 


27. Galtung. Cypripedium L. Frauenschuh. 


59. €. Calceolus L. Gemeiner F. 

Die Verbreitung und die Standorte dieser durch ihre eigenartige Schönheit 
ausgezeichneten, deshalb aber auch in besonderem Maße den Nachstellungen aus- 
gesetzten und vielerorts leider schon fast ausgerotteten Pflanze wurden bereits 
in den vorangehenden Abschnitten zusammen mit denjenigen der Serapiadeen 
geschildert (vgl. S. 617—619 und S. 720—721). Da ferner auch die Entwicklungs- 
geschichte und die sonstige Organographie, insbesondere der unterirdischen Organe, 
bereits in der Einleitung (S. 47—53 und 64—67) ausführlich behandelt worden sind, 
so bleiben hier, soweit es sich um die Vegetationsorgane handelt, nur einige, 
den oberirdischen Stengel betreffende interessantere Einzelheiten nachzutragen, 
von denen wir in erster Linie die Entfaltungsvorgänge in Betracht ziehen wollen. 
Wenn das oberste Schuppenblatt, das den Boden durchstößt, sich geöffnet hat, 
so kommt der Blattstengel als eine elliptische runde Tüte heraus (Fig. 361, Bild A). 
Entfernen wir das erste Blatt, so erscheint je nach der Streckung des darauf folgenden 
Internodiums II bis 2 cm oberhalb die zweite Tüte. Diese führt ihrerseits auf einem 
l em hohen Internodium III eine kleinere Tüte, und innerhalb dieser findet sich 
noch ein kleines Internodium IV nebst einer noch kleineren Tüte eingeschlossen. 
Wir legen dabei der Schilderung die gewöhnlichen, mit 3 Laubblättern ausgerüsteten 
Exemplare zugrunde; häufig finden sich Stücke mit 4, ja sogar mit 5 Laubblättern. 
In deren Achsel kann, aber muß nicht die erste Blütenknospe stehen. Knapp da- 
rüber befindet sich das letzte noch geschlossene laubartige Hochblatt, welches 
an blühfähigen Stücken, wie in Fig. 362, Bild A wiedergegeben, die letzte bzw. 
die einzige überhaupt vorhandene Blüte trägt. Bei den einblütigen Exemplaren 
haben wir also 4 Laubblätter und dann das Blütendeckblatt; bei den zweiblütigen 
dagegen finden wir meist 3 Laubblätter und 2 Blütendeckblätter. Bei fünfblättrigen 
Stücken kennen wir solche mit 2 Blüten, aber es kommen selten auch vierblättrige 
mit 3 Blüten oder gar dreiblättrige mit 4 Blüten vor. Der größeren Deutlichkeit 
halber halten wir uns an das normale, dreiblättrige und zweiblütige Stück. Das 
Internodium I pflegt sich nicht mehr allzu erheblich zu strecken; immerhin werden 
aus anfangs 4 cm später 8 em, und ähnlich streckt sich das nächste Laubblatt- 


= N63 — 


internodium II von 2 auf 4 cm. Am meisten ergreift die Streckung aber die Inter- 
nodien, welche als Blütenträger fungieren; wir maßen bei III eine Streckung von 
1 auf 10 cm, bei IV eine solche von 1 bis auf 5 cm. Auch diese Streckung erfolgt 
mit großer Geschwindigkeit. Die Organe sind daher vorzüglich geeignet, die Gewebe- 
spannungen während des Verlaufes der Streckung zu verfolgen (vgl. Fig. 363). 
Wir haben uns dabei des schon früher angewendeten Verfahrens der Zerteilung 
und Wässerung der Schnittpräparate bedient. Bild Ü stellt einen Stengel dar, 
der auf dem Gliede N das letzte große Schuppenblatt trägt, während die Inter- 
nodien I bis IV die beiden ersten Laubblätter und das Deckblatt der ersten Blüte 
tragen. Dieser Stengel wurde in die Einzelglieder N 1, I 1, II 1 zerlegt. Nimmt 
man (N 2) aus dem Niederblattinternodium eine mediane Scheibe heraus und wässert 
sie, so ist die Mitte der oberen Schnittfläche etwas vorgewölbt, aber eine Verkrüm- 
mung kann weder in der Flächen- noch in der Seitenansicht festgestellt werden. 


Fig. 361. Oypripedium Calceolus. Fig. 362. Oypripedium Caleceolus. 
Erklärung im Text. Erklärung im Text. 


Daß aber dennoch hier Gewebespannungen tätig sind, lehrt die Flächen- und Seiten- 
ansicht von N 3; das von der Rinde isolierte Mark zeigt deutlich eine antagonistische 
Spannung, die sich im Mark durch Sättigen mit Wasser verstärkt (N 4). Durch 
Plasmolysieren des anderen Stückes erfolgt eine Schrumpfung (N’ 1), die sich durch 
kurz danach erfolgtes Wässern nicht nur beseitigen läßt, sondern sogar noch zu ver- 
größerter Spannung führen kann (N’ 2). Dieses Internodium ist also noch zu Be- 
wegungen befähigt, die durch Turgorschwankungen und Absättigen der Saugkraft 
ausgelöst werden können; das ganze Organ ist noch nicht in den Dauerzustand 
übergegangen. Das erste Laubblattinternodium, das sich gerade unmittelbar 
vor der Hauptstreckung befindet, ist der Sitz von zunächst latenten Gewebe- 


spannungen. Unmittelbar nach dem Zerteilen in zwei Hälften (I 2) zeigt sich noch 
keine Veränderung; sobald man aber in Wasser einlegt, beobachtet man ein 
sehr starkes Überbeugen nach außen (I 3). Durch Plasmolysieren in Glyzerin 
streckt sich das Organ und krümmt sich nach innen (I 4), ein Zeichen für die aktive 
Spannung des Markes durch Plasmawirkung. Das erneute Wässern (I 5) macht die 
Einkrümmung rückgängig, vermag aber die Herauskrümmung nicht mehr wieder- 
herzustellen. Ferner wurde die Mittelscheibe aus I als A herausgeschnitten, um die 
Wirkung an einem Durchmesser des Organs zu untersuchen. Die Vorwölbungen der 
Schnittflächen oben und unten werden durch Abtöten in heißem (nicht kochendem) 
Wasser (A 2) offenbar nicht erzeugt. Zerteilt man das tote Gewebe und wässert 


B3 


B4 


Fig. 363. COypripedium Calceolus-Stengel. Gewebespannung, Dehnbarkeit 
und spätere Wachstumsrichtung. Erklärung im Texte. 


es (A 3), so sieht man im Mark eine negative Spannung, die sich durch Plasmoly- 
sieren noch vergrößert (A 4). Der Gegensatz dieses Versuchsausfalles mit B, das 
ohne Abtöten ebenso zerteilt wird (B 1), lehrt gerade die gegenteilige Wirkung des 
Wässerns (B 2). Wir machen besonders auf die in der Krümmung des Markes sich 
ausdrückende asymmetrische Spannung aufmerksam, weil sich durchaus ohne Zwang 
ein Rückschluß auf die Nutationsschwankungen ziehen läßt. Von sehr großer Be- 
deutung für die Deutung des dauernden Wachstums durch Überdehnung der 
Wände ist das Ausbleiben der Einkrümmung beim Abtöten durch Erwärmen des 
>chnittes. Ein Teil der Krümmung ist nun nach völliger Auswirkung irreversibel 


— 1595 — 


geworden. Da die Wandungen des Gewebes zum Teil noch amyloidisch sind oder 
aus Collose bestehen, so sind sie auch überdehnbar. Wie der Vergleich des Bildes 
B 3 mit A 3 oder noch mehr des in Glyzerin entquollenen Stückes B 4 mit A 4 zeigt, 
kann selbst die Entquellung die Wirkung der Überdehnung nicht mehr völlig wett- 
machen. Das analoge Stück Ü aus einem anderen Internodium I wurde ohne Wässern 
wie A herausgeschnitten; es ist hier die positive Spannung der inneren Rindenteile 
und auch des Markes (C 1) offensichtlich. Plasmolysieren und Wässern (Ö 2 und 
© 3) ergeben ähnliche Bilder wie D3 und A 4. Würde man den Widerstand gegen das 
Mark beseitigt haben, so würde eine Gestalt wie dort erscheinen. Das Stück wurde 
aus dem Internodium I eines noch nicht so weit gestreckten Exemplares entnommen. 
Nicht nach dem Schneiden (D 1), wohl aber nach dem Wässern (D 2) sieht man 
die viel stärkere Krümmung des Markes und auch wie bei B eine starke Asymmetrie 
der Markstreckung, kenntlich an einer verstärkten Krümmung. Die bei der Nu- 
tation erfolgende Verkrümmung des Stengels ist hier also bereits in der Gewebe- 
spannung angedeutet, bevor sie sichtbar in Erscheinung tritt. Der Vergleich der 
Krümmung in Glyzerin (A 3 und 4, entgegengesetzt B 3 und 4) beweist, daß die 
Micellachsen die Richtung für die Schrumpfung in Glyzerin und die größte Ausdeh- 
nung bei Turgordehnung gleichsinnig ergeben; die stärkste Quellung und fast immer 
die stärkste Dehnbarkeit ist senkrecht zur hauptsächlichsten Micellierung des Organs. 
Ein gevierteltes Stück aus einem gleichen Internodium rollt sich (E) bei langem 
Wässern schneckenartig ein. Infolge der starken Überdehnung der Zellen kann ein 
Plasmolysieren nicht mehr zur Geradestreckung führen. Aber auch danach erneutes 
Wässern bringt die starke Einkrümmung nicht mehr zustande, weil die Plasma- 
inhalte offenbar geschädigt sind. Ein ebensolches, nur im Querschnitt abgeplattetes 
Stück wird in Mark und Rindenzone zerteilt. Es rollt sich in der letzteren (F A) 
stärker ein als das Mark, weil die Epidermis einen stärkeren Widerstand bietet; 
aber auch das Mark selbst bleibt gerollt als Zeichen für eine Steigerung der Saug- 
kraft bzw. Dehnbarkeit der Wandungen nach innen. Ob dieses oder jenes die Ur- 
sache der größeren Dehnung ist, läßt sich auf Grund dieser Versuche nicht entschei- 
den. Plasmolysiert man nun die beiden Hälften, so streckt sich das Mark gerade, 
nicht aber die Rinde (FIlund FA 1); erneutes Wässern bringt wieder nicht mehr 
eine so starke Einbiegung, aber doch eine geringere hervor. Das zweite Laubblatt- 
internodium zeigt ganz das gleiche Verhalten: II 2 halbiert und gewässert, II 3 
nochmals zerteilt und lange gewässert, II 4 sofort plasmolysierte Hälfte wie II 2, 
II 5 nunmehr geteilt und II 6 gewässert. Wir leiten hieraus also ab, daß die Saug- 
kraft schon vor der Streckung vorhanden ist und nach Absättigen zu einer Gewebe- 
spannung führt, die das Strecken der Internodien bedingt; die Überdehnung läßt 
die Deformation dauernd werden. Auf Grund von Micellaruntersuchungen, die 
ebenso wie bei den Serapiadeen vorgenommen wurden, die wir hier aber im einzelnen 
nicht wiedergeben wollen, können wir noch hinzufügen, daß die größte Dehnbarkeit 
und größte Quellung bzw. beim Plasmolysieren die größte Schrumpfung und Ent- 
quellung mit der kleinsten Achse der Hauptmicellierung zusammenfällt, welche 
mit ihrer längsten Achse im wachsenden Organ im Sinne des Umfanges der Einzel- 
zellen streicht. 

Bei der Betrachtung eines durch den jungen Stengel geführten Querschnittes 
finden wir das Mark noch geschlossen. Später dagegen ist es zerrissen, ein Zeichen 
dafür, daß später die Zone der energischsten positiven Spannung nicht mehr im 
zentralen Teil gelegen sein kann. Anfangs ist der Querschnitt ganz mit Stärke er- 
füllt; später schwindet diese zumeist und bleibt nur um die aus dem Primär- in das 
Sekundärstadium übergehenden Bündel, besonders um den Siebteil als Stärkesichel 
erhalten. Dann wird sie hier (vgl. Fig. 364, Bild B) unter Ausbildung einer Sichel 
von mechanischem Gewebe verbraucht. An der Grenzfläche von Phlo&m und 
Xylem bleibt sie als Stärkeleiste erhalten, um endlich auch hier zu verschwinden. 


u 


Dagegen ist in der blühenden Pflanze noch eine Gesamtstärkescheide um die ganze 
Stele erhalten (Fig. 364, Bild A). Mit dem Reifen der Früchte wird auch diese unter 
Ausbildung einer Sklerenchymscheide um die ganze Stele verbraucht, wofür sie 
jedoch das Material wohl nur zum Teil liefern kann. Die Festigung durch Turgeszenz 
geht damit in eine solche durch Starrheit der Membranen über, die leicht drehbare 
Konstruktion wird in eine säulenfeste umgewandelt. Solange nämlich die Zellen 
des Grundgewebes noch turges- 
zent sind, ist eine Drahtseilkon- 
struktion von elastischer Dehn- 
barkeit vorhanden; die einzelnen 
Bündel mit ihren Bastsicheln sind 
nur unter elastischer Deformation 
der Grundgewebszellen verschieb- 
bar. Das ist schon deshalb nötig, 
weil die Nutationen usw. eine 
Verdrehung des Stengels im Ge- 
folge haben müssen. Wenn der 
Stengel entfaltete Blätter trägt, 
besitzt er schon eine, wenn auch 
nur dünne Stelenscheide aus 
Fig. 364. COypripedium Calceolus-Stengel, quer. Sklerenchvm: nur an den Ansatz- 
A Bündel vom Rande; B aus der Mitte der Stele. stellen der Blätter ist das nicht 
+. Sparstärke und Stärkescheide. der Fall (Fig. 365, Bild A und B). 

In die Blattscheide gehen Bündel, 

die mit sehr guten und festen Bastsicheln meist sogar auf der Xylem- 
und Phlo@mseite versehen sind (Bild C); es resultiert so eine prachtvolle drehbare 


Fig. 365. Oypripedium Calceolus. Tordierbare Konstruktionen am Blattabgange. 

A Stengel unterhalb desselben, der Strich an der Stelengrenze ist ein Sklerenchymring; 

B Kurz vor Beginn der Blattscheide. Die gestrichelte Linie ist kollenehymartiges 

Gewebe; © Grund der Scheide; D Beginn des Aufgehens der Scheide zum Blatte; 

K Blattmitte; F Ganzes Blatt; G Durch Teilen an der Mittelrippe kommt die Gewebe- 
spannung zum Vorschein. 


u. 


Konstruktion, von deren Wirkungsweise man sich leicht überzeugen kann, wenn 
man ein Blatt in der Art, wie es durch den Wind geschieht, verschiebt. 

Der fertige Stengel hat eine Höhe von etwa 50 cm, doch kommen auch solche 
bis zu 70 cm vor. Am Grunde finden sich noch zwei oder später drei bräunliche 
Schuppenblätter, deren oberstes als kräftige Bohrspitze ausgebildet ist und ergrünt. 
Das erste der vier eigentlichen Schuppenblätter, die zum Teil zerstört sind, trägt 
das Verlängerungsauge des sympodialen Rhizoms. Mit dem Beginn dieser Schuppen- 
blätter erfolgt die Umstimmung des Rhizomgliedes zum negativen Geotropismus 
und positiven Heliotropismus. Die zwei nach hinten zu folgenden Schuppenblätter 
tragen schlafende oder auch bei Gabelung zum Teil austreibende Augen. Es gibt 
übrigens auch Stücke mit 5 Schuppenblättern. 

Das erste Laubblatt ist bald sehr groß, bald kleiner; es ist breit oval, zum großen 
Teile scheidig ausgebildet und steht meist etwas steiler, da es am Grunde nahe dem 
Boden liegt. Bis zu diesem Blatt ist die Blattstellung streng zweizeilig und der 
Stengel unverdreht. Die drei nächsten Laubblätter haben einen etwas kleineren 
Scheidenteil und stehen an etwas längeren Internodien schwach bogenförmig vom 
Stengel ab. Die Blattstellung nähert sich hier infolge von Verdrehung des Stengels 
der !/,-Stellung (Fig. 366). Diese Blätter sind groß, breitelliptisch und gegen die Spitze, 
wo eine geringe Guttation zu beobachten ist, zugespitzt. Die Blätter sind gefaltet 
und auf der Oberseite, wenn sie sich in 
der Sonne befinden, freudig hellgrün, im 
Schatten dagegen infolge von Bewegungen 
der Chlorophylikörner etwas dunkler. 
Diese Bewegungen erscheinen wohl ver- 
ständlich, wenn man bedenkt, wie die 
Blätter einerseits zeitweilig von vielen 
Sonnenscheibchen getroffen werden und 
daß anderseits die relative Lichtintensität 
oft nur !/s bis !/ı, beträgt. An hell be- 
lichteten Standorten beobachtet man 
kleinere und steiler gestellte Blätter. Die 
nunmehr folgenden Blätter (zumeist vom 
vierten an), sind, wenn sie eine Blüte in 


un 


ihrer Achsel tragen, steil aufrecht gestellt, Bei Dngere: 

anderenfalls dagegen mit der Breitseite Ggpp Aue 

gegen die Haupteinfallsrichtung des 

Lichtes. An Schattenstandorten erreichen Fig. 366. Cypripedium Calceolus. 


die Blätter die optimale Lichteinstellung 
durch Verdrehung des Stengels und durch Aufrichten oder Senken; an eingetopften 
Stücken konnten wir die bekannten Nutationen der Entfaltung beobachten, durch 
die die beste Lichtlage gleichsam herausexperimentiert wird. Unter den ersten 
Blütendeckblättern ist der Stengel meist stärker verdreht und etwas geschlängelt; 
es hängt das oft damit zusammen, daß an Schattenstandorten die Blüten sich mit 
ihrem Pantoffel dem Licht zuwenden. Ebenso ist auch der etwas kürzere Stengel 
unter der zweiten Blüte infolge von deren Lichtlage verbogen und geschlängelt; 
an Sonnenstandorten dagegen fallen diese Erscheinungen mehr oder minder aus. 
Das fertig ausgebildete Blatt hat eine eigenartige Gestalt. Es ist auch im ent- 
spannten Zustande so verbogen, wie es Bild F in Fig. 365 zeigt. Die Erklärung 
für dieses Verhalten ergibt sich teilweise schon, wenn man das Blatt mit einem haar- 
scharfen Messer längs der Mittelrippe aufschlitzt. Man sieht deutlich, wie sich dann 
die eine Hälfte des Blattes über die andere legt. Das intakte Blatt hat also dadurch, 
daß jede Blatthälfte gegen die andere Seite drückt, eine Gewebespannung in sich, 
doch kommt diese nicht zur Geltung, weil beide Seiten antagonistisch einander 


nd — 


aufheben. Zerlegt man das.Blatt in kleinere Streifen, so findet man deutlich ein 
zwar gleichsinniges, aber in den Ausmaßen verschiedenes Bewegungsmoment der 
Einzellamellen. Außer der Verschiebung in der Horizontalen sind die Blätter auch 
einer Verbiegung nach unten teilhaftig. Der Blattrand hat immer den Höhepunkt 
der Verbiegung in der Ebene, die Mitte in der Vertikalen. Das Ganze ist also eine 
jener Konstruktionen mit Vorspannung, wie sie heute in der Technik gebraucht 
werden. Dadurch wird bei einer Verschiebung des gesamten Blattes z. B. in unserer 
Abbildung nach links, die an sich nach links strebende rechte Hälfte entgegen ihrer 
Bewegungstendenz verbogen, die rechte Seite über die an sich vorhandene Tendenz 
hinaus bewegt. Es sucht nun jeder Teil für sich in seine Ruhelage zurückzukehren 
und zudem das Gleichgewicht wiederherzustellen. Die Deformation hat zu einer 
elastischen Verschiebung der Leitbündelstränge geführt, die ja, wie Bild A und B 
zeigen, Bastbeläge führen, also besonders fest sind. Aber das dazwischen liegende 
lebende Gewebe ist gleichfalls in eine Zwangslage gebracht worden, indem seine 
Zellen deformiert wurden und somit die durch den Turgor gespannten Wände 
ungleichsinnig gespannt werden. Die Folge davon ist nun, daß jede Seite des Blattes 
und dazu verschiedene Teile auf verschiedenem Wege ihre Gleichgewichtsruhelage 
suchen. Das Blatt kann nicht in der Ebene verschoben werden und auch nicht 
zurückkehren, weil es ja in der Gleichgewichtslage eine Drehung hatte; es muß 


Fig. 367. Blattanatomie von Cypripedium Calceolus. 
A Kielbündel; B Kleines Spreitenbündel; Ü Erhabenes Stoma. 
. . . Sparstärke; o o o Chloroplasten. 


sich vielmehr verdrehen und schnellt nun zurück. Gewissermaßen gleitet der Wind 
an dem Blatte ab. Ein Regentropfen oder ein Druck bewirkt ein Ausweichen des 
Blattes. Solche umfangreichen Blätter sind ja in der Natur mannigfachen De- 
formationen ausgesetzt, und doch beobachtet man an ihnen außer Fraßspuren nur 
verhältnismäßig selten eine Verletzung. Das wird durch jene so verbreiteten tor- 
sionsfähigen Konstruktionen erreicht. Außerdem aber ist das Blatt von Üypri- 
pedium noch nach dem Prinzip des Wellblechs gebaut. wie dies aus Bild D und E 
in Fig. 365 ersichtlich ist. Die kräftigen Bündel der erhabenen Rippen (Fig. 367, 
Bild A) haben auf der Unterseite Bastbeläge, die kleinen Bündelchen (Bild B) 
sind allseitig von Bastfasern umgeben. Es ist auf diese Weise möglich, mit Hilfe 
von verhältnismäßig dünnen Blättern doch recht widerstandsfähige und tragkräftige 
Konstruktionen zu erzielen. Vor allem muß auch hier der Antagonismus der Span- 
nungen der Einzelteile eine deformierbare, aber durch Gegenspannungen der Einzel- 
teile doch eine Ruhelage anstrebende Konstruktion ergeben. 


= i09N. 


Von Besonderheiten verdienen noch die Stärkeleisten der Bündel an den 
Stellen der größten Gefahrenzone der Konstruktion Erwähnung. Auch an Bündeln 
von durch Kohlensäuremangel hungernden Blättern konnten wir diese Sparstärke 
erhalten sehen, wenn das übrige Blatt längst entleert war. Bei einer Verletzung 
der Blätter dagegen sahen wir diese Stärke leicht verarbeitet werden. Dieser Be- 
fund entspricht ganz den Versuchen von Uslep. Eine Wasserspeicherepidermis 
haben wir an den Blättern nicht gefunden, sondern nur eine geweilte Epidermis 
ohne Spaltöffnungen auf der Oberseite und eine ebensolche mit Stomata auf der 
Unterseite; nur über den Nerven haben die Zellen eine andere Gestalt (Fig. 368, 
Bild O). Die Micellierung ist eine solche, daß eine flächige Ausdehnung der Lamina 
beim Wachstum leicht möglich ist. Ob die Undulierung der Wände mechanisch 
als eine Verzahnung der Zellen zu deuten ist oder ob es sich um eine Erhöhung 
der kutikulären Transpiration handelt, müssen wir unentschieden lassen. Gerade 
bei Uypripedium lassen sich beide Auffassungen vertreten. Denn da die Pflanze 
im erwachsenen Zustande bekanntlich pilzfrei sein kann und hauptsächlich an schat- 
tigen Standorten lebt, so bedarf sie einer reichlichen Wasserdurchströmung zum Er- 
werb der Nährsalze und nicht allein zur Aufrechterhaltung der Hydratur; das gute 
Wurzelwerk, die Guttation und die Ergebnisse der Transpirationsmessungen weisen 


Fig. 368. COypripedium Calceolus. Blatt-Epidermis. Fig. 369. 
Pfeil Längsachse des Blattes; O(bere), U(ntere Epi- Oypripedium Calceolus. 
derinis. Der Micellenlauf ist durch Linien wieder- Blattspitze von unten. 


gegeben, welche in der Längsachse streichen. Punkte 
geben die Chloroplasten wieder. E u. FE’ ungeteilte 
Anlagen der Stomata. D einseitig verkrüppeltes Stoma. 


in die gleiche Richtung. Die etwas erhöhte Lage der Spaltöffnungen möchten wir 
als Schutz gegen eine Verstopfung durch Tau deuten. Die Blätter tragen drüsige 
oder glatte Haare, die besonders den Rand und die Nerven der Unterseite besetzen 
(vgl. das Bild der Blattspitze in Fig. 369). Die Mesophylizellen sind in der Breiten- 
richtung des Blattes etwas mehr gestreckt, was wir in Zusammenhang mit den Ent- 
faltungsvorgängen bringen möchten. Die Durchlüftung des Blattes ist durch seine 
dünne Beschaffenheit und die Wegsamkeit der Interzellularen begünstigt; man 
kann das leicht beim Benetzen mit Petroläther bei den Intfiltrationsversuchen 
feststellen. Die hellere Farbe der Blattunterseite hat ihren Grund in etwas weiteren 
Interzellularen. 

Sehr interessante und verwickelte Verhältnisse finden wir bei den Entfaltungs- 
spannungen der Laubblätter, bei deren Schilderung wir eines der großen Blätter, 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. 1,4. 49 


ir DR 


etwa II zugrunde legen wollen: In Fig. 371, Bild A ist die Tüte abgebildet, welche noch 
ein Laubblatt und dann den Blütenstand, alles noch genau in 13-Stellung, enthält. 
Zerteilt man den Grund (A 1 in Fig. 370), der die größten Entfaltungsspannungen 
erwarten läßt, so bleibt er zunächst unverändert; sobald man aber in Wasser einlegt 
und den Spannungen durch Wassersättigung die Möglichkeit gibt, sichtbar zu 
werden, sehen wir (A 2) besonders die Teile der Mittelrippe gespannt, welche das Um- 
biegen des Blattes vermitteln. Der Rand eilt gewöhnlich in der Entwicklung voraus. 
Führt man dasselbe an einem noch geschlossenen, aber unmittelbar vor dem Auf- 
gehen stehenden Blatte aus, so bekommt man schon beim Schneiden Spannungen 
(B), die sich beim Wässern noch verstärken, und zwar asymmetrische. Die der Mittel- 
rippe genäherten Anteile sind auf der Oberseite am stärksten gespannt, die gegen den 
Rand zu gelegenen (B 1) dagegen umgekehrt eher nach innen neigend. Der Rand 
selbst ist unverändert. Ein mit dem Grunde noch sich streckendes und dabei auf- 
gehendes Blatt (C) zeigt beim Zerteilen (© 1 und Ü 2) sehr starke Spannungen der 
der Mittelrippe angenäherten Teile, wobei die eine Seite stärker ist als die andere 
(© 1). Die Verdrehung der Blattstellung im Diagramm ist also zum Teil hierdurch 
bedingt, nicht allein durch die Verdrehung des Stengels. Zerteilt man ein gerade sich 
öffnendes Blatt etwas oberhalb der späteren Scheide (D in Fig. 371), so haben wir 
von oben gesehen (D 1) unmittelbar nach dem Schneiden in den äußeren Teilen eine 
nach innen gehende Spannung, in den mittleren eher eine nach außen gehende. 
Durch Wässern (D 2) wird das noch mehr verstärkt. Von der Seite betrachtet 
zeigt sich unmittelbar nach dem Schneiden (E 1) und noch stärker nach dem Wässern 
(E 2) am Rande eine nach innen, an der Mittelrippe eine nach hinten gerichtete 
Spannung; die Teile dazwischen richten sich im am wenigsten entfalteten Teil nach 
vorne, in den älteren Teilen nach hinten. Also geht eine Schlangenlinie nach außen 
und bildet hinten eine Spirale. Der Entfaltungsvorgang ist also sehr verwickelt; 
es handelt sich um einen Antagonismus der Einzelteile, der als Resultante die 
Gleichgewichtslage hervorruft. Selbst im völlig entfalteten Blatte (Fig. 365 F) 
kann man nach dem Schneiden und deutlicher noch nach dem Wässern noch 
Spannungen beobachten; diese sind jedoch kleiner als im sich entfaltenden Blatte. 
Damit ist aber die Sache noch nicht ganz erledigt. Denn jede Falte zeigt diese 
Erscheinung für sich. Jede Furche ist zunächst, wie Fig. 370, Bild G zeigt, ge- 
schlossen und geht dann auf (Ü). Auch da befinden sich während der Entfaltung 
die wenige Festigungsstränge tragenden (Fig. 370, Bild E) Rücken in Entfaltungs- 
spannungen gegen die Hauptrippen (R). Aus der in der Figur wiedergegebenen 
Versuchsanordnung erkennen wir, daß die stärkste Spannung im jungen, noch 
ganz geschlossenen Blatt sich am Rande befindet. Bei der Entfaltung wird zeitweise 
die Spannung von Ober- und Unterseite stärker als die zwischen rechts und links 
vorhandene. Ein gewisser Anteil dieser Spannung bleibt auch hier wieder im er- 
wachsenen Blatte bestehen. Dieser ist bei der Mittelrippe, wie das Querschnittsbild 
in Fig. 367, Bild A zeigt, anatomisch begründet, indem die Oberseite Turgeszenz 
ausübt, die Unterseite dagegen Bastfasern hat. Hervorgehoben sei das Fehlen 
der sogen. Entfaltungsgewebe. 

Selten klar lassen sich auch die Entfaltungsbewegungen der Blüten 
beobachten. Die Endblüte in Fig. 371, Bild A ist noch aufrecht und mit aufrechtem 
Deckblatt versehen; durch Entfernen der ihn verhüllenden Perigonblätter ist 
der Pantoffel freigelegt, er ist klein, grün und nach oben gegen das Gynostemium 
geklappt. Der Stiel biegt sich nun zunächst in der Richtung des Gynostemiums. 
Nun setzt eine Gegenkrümmung in Richtung des Pantoffels von oben nach unten 
fortschreitend ein (B). Durch Zerteilen kann man deutlich die starke Gewebe- 
‘pannung des Markes der Außenseite der gerade beginnenden Seite beobachten (Bi). 
Diese Neigung kann durch eine gegenläufige Krümmung wieder mehr oder minder 
gerade gerichtet werden, so daß ein Bild wie etwa in Fig. 371 C, D entsteht, oder 


sc nn in 


Pr WG 


aber es kann eine Neigung zum Licht hin bleiben, so daß das zugehörige Deckblatt 
in die optimale Lichtlage gerückt wird und den Pantoffel etwas überdeckt. Nunmehr 
beginnt in der Endblüte die Neigungsbewegung des Fruchtknotens, welche die 
noch geschlossene Blütenknospe lippenwärts senkt. Das Öffnen der Blütenknospe 
ergibt Bild D1. Eine Zerteilung der Karpiden des Fruchtknotens D 2 läßt die größte, 
aber unsymmetrische Verbiegung der Seite des Gynostemiums erkennen. Während 
nun die Krümmung des Fruchtknotens ‚über das Ziel hinausschießt‘, beginnt die 
Knospe sich zu entfalten. Dabei nimmt die dunkle Färbung der Perigonblätter 
und die Gelbfärbung der Lippe in dem Maße zu, wie sie sich vergrößern. Die nach 
der Seite und unten spreizenden Perigonblätter öffnen sich zuerst. Die Frucht- 
knotenkrümmung wird wieder ausgeglichen. Das nun zur vollen Größe heran- 
gewachsene und gelb gefärbte Labellum beginnt mit seiner Entfaltungsbewegung 

(Fig. 371, Bild B) und senkt sich 


G y J “ nach unten; gleichzeitig pflegt sich 
SYS U auch der Ansatz der Blüte am 
LIKE Fruchtknoten nochmals an der 


Senkbewegung zu beteiligen, so daß 


R 
R R R das Labellum in die funktionsgemäße 
Lage gelangt. Die Blüte, die nun 
auch zu duften beginnt, durchläuft 
= Bi M zwei Stadien: beim ersten sind die 
A 


seitlichen und mehr noch das obere 
Perigonblatt zusaramengeneigt (Fig. 


R R % 371, Bild C), beim zweiten erhebt 
\Y r M 
B 
R R R 
| E J 


Fig. 370. Oypripedium Calceolus. 
Gewebespannungen von Einzellamellen aus sich 
entfaltenden Blättern. Noch G(eschlossenes) Blatt 
quer. Ü(bersicht) des geöffneten Blattes. Da wo 


die Pfeile stehen, ist der Schnitt geführt, um die 
Lamellen herauszuschneiden. Diese werden dann 


in R(ippe), l(inken) und r(echten) Streifen geteilt. B, 

A Aus dem Grunde, der gerade sich entfaltet, 

sind Lamellen mit der M(ittelrippe), E am Rande Fig. 371. 

und J dazwischen entnommen, Die Mitte hat die Cypripedium Calceolus. 
stärkste Spannung. B Schon etwas entfalteter Entfaltung des Blütenstandes. 
Anteil desselben Blattes. Die Spannung sinkt. Alle Blüten sind noch restlos 
C Am Rande des jungen noch ganz gerollten von den Hüllen umschlossen. 


Blattes ist die Spannung am stärksten. Erklärung im Text. 


are 


sich das obere so, dal es fast waagerecht absteht, und die beiden seitlichen 
neigen nach unten, wie es Fig. 372, Bild 1 wiedergibt. Eine Befruchtung 
kann in beiden Lagen erfolgen. Bemerkenswert an den geschilderten Vorgängen 
ist also einmal das Auftreten einer latenten Gewebespannung vor dem Ausführen 
der Bewegung, sodann das Auftreten antagonistischer Spannungen und endlich 
das Einkrümmen, Überkrümmen und Zurückkrümmen. Bei den obersten Blüten 
nicht deutlich sichtbar, gut jedoch bei der zweiten Blüte ist die Drehung aus der 
Lage am Stengel (Fig. 371, Bild ©). Diese wird durch Verdrehung des Fruchtknotens 
hervorgerufen (C 1), die ihrerseits durch asymmetrisches Wachstum und Gewebe- 
spannung erzielt wird, wie es die Bilder © 2 und C 3 zeigen. Durch diese kompli- 
zierten Entfaltungsbewegungen wird die Blüte in die richtige Lage zum Lichte 
und für ihre Kesselfallenfunktion gebracht. Auch hierbei besteht zwischen Sonnen- 
und Schattenpflanzen ein Unterschied. Im Gegensatz zu den letzteren folgen die 
ersteren nur den Autostrophismen, die in der Organisation der Pflanze selbst 
begründet liegen; die antidromen Spannungen werden restlos und ohne Modi- 
fikation zu Ende geführt, während sie bei Schattenpflanzen durch Lichtreize 
gehemmt und fixiert werden. Die Pflanze sucht gewissermaßen auch hier durch 
Probieren die beste Lichtlage heraus. Mit der Fruchtreife hebt sich die große Kapsel 
wieder (Fig. 366). 


Fig. 372. Cypripedium Calceolus. Blütenbiologie und -bau. 
1 Intakte Blüte; 2 Nach Entfernen von P,u. P;; 3 Die Geschlechtssäule vergrößert, 
die Lichtfenster schwarz; 4 Nach Halbieren der Lippe Haare und Haarwege; 5 Lippe 
allein wie 4; 6 Die Behaarung und der Bestäubungsweg; 7 Blüte nach. Entfernen 
aller Teile außer Geschlechtssäule und Lippe von oben; 8 Ebenso Li(ichtseite). Die 
Licht(Fe’)nster auf dieser hell, die (Fe) auf der Schattenseite dunkel; 9 Lage sche- 
matisch. St(aminodien), N(arbe), K(ragen) der Lippe mit Haaren; 10 Lippe allein 
von oben; 11 Säulchen mit vollen Antheren; 12 Entleerte Anthere. 


Wenn wir uns nun der Betrachtung von Bau und Bestäubung der Blüten 
zuwenden, so erscheint es nicht unangebracht, einleitend an die Gedankengänge 
Goebels zu erinnern, der immer wieder vor einer Übertreibung der teleologischen 
Betrachtungsweise warnt. ‚‚Wenn man gerade bei den Orchideen durch die schönen 
Krfolge in der Deutung der Funktion vieler Strukturverhältnisse der Blüten be- 
onders geneigt ist, alle Eigentümlichkeiten der Blüten als Anpassungserschei- 


nungen aufzufassen, so ist es vielleicht nicht überflüssig, darauf hinzuweisen, daß 
es eine große Zahl von Eigentümlichkeiten der Orchideenblüte gibt, die bis jetzt!) 
keinerlei teleologische Erklärung gefunden haben.“ Es ‚wird daher auch zu er- 
wähnen sein, daß bei manchen hochspezialisierten Orchideenblüten der Samen- 
ansatz — auf den doch die Bestäubungseinrichtungen hinzielen — ein recht kürnmer- 
licher ist“. Auch beim Frauenschuh begegnen wir hinsichtlich des Samenansatzes 
der eigenartigen Erscheinung, daß die einen Standorte recht reich an Kapseln sind, 
bei anderen dagegen nur ein geradezu klägliches Fruchten getroffen wird. Inwieweit 
das mit der Bodenbeschaffenheit zusammenhängt, ist noch nicht genauer unter- 
sucht; jedenfalls ist uns bekannt, daß an einigen sehr reichen Standorten mit 
zähem, lehmigem Boden die Zahl der zu findenden Kapseln ebenso gering wie das 
Auffinden von Bestäubern in den Blüten unmöglich ist; ob dabei die Möglichkeit 
für die Grabbienen, ihre Erdröhren mit Niststätten anzulegen, beteiligt ist, können 
wir nur vermuten. Aber auch an sehr reichen Standorten auf günstiger Boden 
ist das Fruchten nicht so regelmäßig, wie man es bei der langen Blütezeit erwarten 
sollte. Uypripedium Calceolus blüht etwa 2 Wochen lang, während von den Ver- 
wandten z. B. Paphiopedilum insigne und P. villosum ihre Blüten 40 bzw. sogar 
70 Tage offenlassen. Die Blüten bleiben zudem auch nach der Bestäubung noch 
offen, und auf diese folgt die Befruchtung der Samenanlagen erst sehr verspätet; 
bei ©. Calceolus tritt diese nach 5 Wochen ein, die genannten Paphiopedilum- 
Arten brauchen oft 4 Monate dazu. Die Blüten des Frauenschuhs und von P. 
insigne sind bei Selbstung fertil; in Kirchner ’s Versuchen dauerte es bei letzterem 
21, Monate bis zur Samenreife und zum Öffnen der Kapseln. Durch die nach dem 
Belegen der Narbe auskeimenden Pollenkörner wird ein Reiz auf den Fruchtknoten 
ausgeübt; keimungsunfähiger Bastardpollen vermag das nicht, die hormonale 
Auslösung der Entwicklung der Ovula ist also offenbar an den durch den Keimungs- 
vorgang und das Wachstum der Pollenschläuche ausgeübten Reiz geknüpft. Über 
das Fruchten liegt eine Aufzeichnung von Kirchner vor, der Ende Mai 1918 von 
25 Pflanzen 45 Blüten untersuchte; von diesen hatte nur eine Pollen auf ihrer Narbe. 
An den 23 Pflanzen fanden sich bei 12 Stück 19 vorjährige, gut ausgebildete Kapseln 
an vertrockneten Fruchtständen, es war also rund die Hälfte der Blüten ohne 
Kapseln geblieben. Man könnte zwar einwenden, daß 9 davon vielleicht junge 
Stücke waren, da sie im Beobachtungsjahre nur eine Blüte trugen; aber es hatten 
auch Exemplare keine Kapseln, die in diesem Jahr bis zu drei Blüten trugen, und 
zudem muß die Blütenzahl nicht unbedingt ein Maßstab für das Alter der Pflanze 
sein. Manche Exemplare sind offenbar bevorzugt; so fanden wir Stücke mit 7 Blüten 
und 6 Kapseln. Es erscheint nicht besonders verwunderlich, daß wir bei Pflanzen 
mit sehr gut entwickelten Blüten und hochkomplizierten Bestäubungsverhältnissen 
Selbstbestäubung antreffen. Von Veitch wird berichtet, daß er bei Paphropedilum 
Schlimiti, javanicum, virens, Butteanum in dem an Insekten armen Gewächshaus 
eine natürliche Selbstbefruchtung beobachtet habe. Inwieweit auch bei unserer 
Gattung eine Luxusanpassung vorliegt, eine über das gebührliche Maß hinausgehende 
Mutation wie bei Ophrys apifera, läßt sich nicht ohne weiteres entscheiden. 


Was nun den morphologischen und anatomischen Bau der Blüten und ihrer 
einzelnen Teile angeht, so sind nur bei einer einzigen Art der Gattung (Ü. arietinum) 
die äußeren Tepalen noch alle drei frei; sonst sind, wie auch bei ©. Calceolus, die 
beiden unteren einander genähert und durch kongenitale Verwachsung des Grundes 
— nur an der Spitze, dem zuerst angelegten Teile, ist die Trennung noch zu erkennen 
— miteinander verbunden, so daß sie die Verlängerung des oberen, etwas breiteren 
Tepalums darstellen. Das sonst wie alle anderen Blätter der Blüte mit Ausnahme 
der Lippe meist kupferbraune Blatt trägt an seiner Spitze zwei bis 1 cm lange, 


1) Vom Verf. gesperrt. 


gelbgrüne Zipfel. Die beiden oberen Tepalen des inneren Kreises sind der Anlage 
nach zu den beiden äußeren Blättern kreuzförmig gestellt; sie biegen sich aber 
(s. Fig. 372, Bild 1) gern nach unten und sind auch bei unserer einheimischen Art 
etwas verdreht, was bei einigen exotischen Arten in ausnehmend starkem Maße 
der Fall ist. Während das obere äußere Tepalum an seinem Ansatze nur etwas 
behaart ist, sind die beiden seitlichen an ihrem breiteren Grunde lang und stark 
behaart (Bild 3). An den Haaren aller Sepalen haben wir Pollenkörner fremder 
Blüten haften sehen, ein Zeichen dafür, daß sie durch Blütenstaub sammelnde 
Insekten betreten worden waren. Wassertropfen flossen von den Tepalen außen 
und innen ab. Der Grund der inneren Tepalen ist meist gelbgrün und trägt rot- 
violette Punkte; von gleicher Farbe sind auch die langen Haare. Die kupferbraune 
Farbe aller dieser Blätter wird durch den Anthocyangehalt der beiderseitigen, 
reichlich Spaltöffnungen führenden Epidermen bedingt; daneben führen die Epi- 
dermen und mehr noch die Zellen der inneren Gewebe Chlorophyll. Daß es Verlust- 
mutanten mit grünen Sepalen gibt, ist bei dieser Farbmischung leicht verständlich. 
Die Lippe, deren Pantoffelgestalt ja zu den Namen der Pflanze Anlaß gegeben hat, 
ist infolge geringerer Anthocyanführung außen meist zitronengelb, seltener rein gelb 
oder gar rotgelb gefärbt; seltener besitzt der Pantoffel die gelbgrüne Färbung, wie 
sie die noch unentfaltete Lippe zeigt. Die Farbe rührt vom Xanthophyll her, wäh- 
rend das Chlorophyll schwindet. Der Pantoffel ist reich an Interzellularen und fast 
frei von Raphiden; man findet ihn daher gar nicht so selten an- oder sogar ab- 
gefressen, während sonst die Pflanze wenig Fraßspuren zeigt. Die drüsige Be- 
haarung der vegetativen Teile wirkt offenbar auch bei unserer Art als Schutz; 
bekanntlich gibt es einige exotische Arten, wie Ü. reginae und €. hirsutum, die 
auf die menschliche Haut einen ähnlich starken Reiz ausüben wie Rhus vernicifera. 
Dem Schuh der Blüte fehlen aber die Haare mit Ausnahme einiger exotischen 
Arten, die am oberen Rande solche aufweisen. Hinsichtlich der Gestaltung des 
Pantoffels kommen im Verwandtschaftskreis der Üypripedileae zweierlei Baupläne 
vor, indem der Boden entweder fast gerade und schief aufgerichtet ist oder aber, 
wie bei (. Calceolus, in der Seitenansicht bogig gewölbt erscheint; seltener steigt 
das Ende fast senkrecht auf, wie man es etwa in Fig. 374, Bild D sehen kann. Zum 
Vergleich fügen wir auch die Bilder von einigen exotischen Arten bei (Fig. 373). 
Tropft man außen auf den Pantoffel Wasser, so läuft es, ohne ihn zu benetzen, 
glatt ab; durch Abtupfen auf einen sauberen, trockenen Objektträger oder auf eine 
trockene, unbelichtet ausfixierte photographische Platte kann man das Vorhanden- 
sein von Öl nachweisen. Die obere Öffnung des Pantoffels ist schmal U-förmig 
oder auch eiförmig bis elliptisch umgrenzt (Bild © in Fig. 374). Je weiter wir gegen 
die Geschlechtssäule zu gehen, desto steiler und zunächst desto tiefer hinein zieht 
sich die Haut. Der Rand der Öffnung wird von einem scharfen Falz eingenommen. 
Wir bezeichnen diesen Teil kurz als Gleitzone. Gehen wir noch weiter bis unmittel- 
bar an das Gynostemium heran, so finden wir ein abermaliges Aufkrempeln des 
inneren Randes; es kommt zur Bildung einer beiderseitigen Furche, der von außen 
das Staminodium, innen die Rückseite der Narbe mehr oder minder dicht anliegt. 
Hinter der Säule endlich geht die Wand einfach nach oben (vgl. Fig. 372 Bild 3, 4,7, 8,9 
und 10). Diesen Teil nennen wir kurz den Ausschlupf. Über ihn ist dann der dicke 
Stiel der Geschlechtssäule gelegt; zum Teil ist er auch noch durch die Antheren 
und ihre spitzen Verlängerungen verschlossen. Mit dem Oberflächenmikroskop, 
sowie durch Abtupfen und Benetzen läßt sich, wie schon Knoll zeigte, auf der 
glatten, glänzenden Gleitzone Öl nachweisen. Gelegentlich sich findende Pollen- 
körner fremder Pflanzen bezeugen die Berührung durch Insekten. Die Innenfläche 
‚les Pantoffels ist an den unbehaarten Stellen in besonderem Maße mit Öl bedeckt 
ınd glatt. Das gilt für alle von uns gesehenen ('ypripedium-Arten, so mannigfach 
ım einzelnen auch der Pantoffel gestaltet sein mochte. Kann man die bisher be- 


ed. 


handelten Teile des Pantoffels mit einem frisch geölten Boden vergleichen, so ist 
dagegen der Grund durch Haare aufgerauht; er ermöglicht also den Insekten 
ein Fortkommen. Auf den Nerven, die von außen etwas eingedrückt erscheinen, 
stehen Reihen von rötlichen Punkten und auf diesen zumeist die hinten kleineren, 
nach dem Gynostemium zu immer größer werdenden Haare. Die Wand derselben 
ist nicht besonders dick, doch gibt ihnen der Turgor eine gewisse Festigkeit. In den 
vorderen Teilen des Pantoffels sind die Haare gegen das Gynostemium gerichtet, 
sie erleichtern förmlich das Vordringen nach dieser Richtung. Die Haare selbst 
sind oft mit Öl verschmiert und frerade Pollenkörner haften an ihnen, wir konnten 
solche von Umbelliferen und einigen Schmetterlingsblütlern, auch von Kompositen 
erkennen, ein Auskeimen dieses Pollens war nicht zu bemerken. Wir möchten 
uns der Meinung Daumann'’s anschließen, daß es keine Futterhaare sind, denn 
von Fraßspuren haben wir nichts bemerkt. Entscheidende Beobachtungen fehlen 
uns allerdings ebenso wie Faegri; jedenfalls bleibt aber ein Beweis für die etwaige 
Futterhaarnatur noch zu erbringen. Darwin selbst drückt sich darüber auch 
ziemlich unsicher aus. Bei anderen Arten fand er kleine Tröpfchen an der Spitze 
der Haare, die unbedeutend kleben 
und zu einer Kruste eintrocknen 
können; aber er stellt es doch nur als 
möglich hin, daß es sich um Honig 
handeln könnte. Auch Müller er- 
wähnt nichts von einer Lockspeise. 
Der oft gekörnelte Grund der Haare 


Fig. 373. Lippen von exotischen Fig. 374. Oypripedium Calceolus. 
Uypripedilen. 1 Phr. cauda- C Blüte von oben; D Säule und längs 
tum; 2. Paph. glanduliferum ; durchschnittene Lippe von der Seite; 
3. Paph. Stonei; 4. Paph. Hay- I.(ippe); G Säule; F(ruchtknollen). 
naldianum. Nach Pfeffer, Aus Kirchner, Blüten und Insekten, 
Pflanzenreich, Heft 12. Seite 328. 


ist häufig mit Anthocyan erfüllt; sonst fehlt dieses, dafür sind in den Zellen, deren 
Zahl bis zu 10 beträgt, Chromoplasten mit gelben Xanthophylikristallen vorhanden. 
Die Zellen sind, mit Ausnahme derjenigen an der Spitze, quermicelliert, was für 
eine leichte Deformierbarkeit und Verbiegbarkeit der Haare spricht. Gegen das 
Gynostemium zu münden diese Haarstraßen zusammen. Die Haare werden dort 
größer und stehen immer dichter, so daß der Ausschlupf durch sie eingeengt und 
gehemmt ist; durch den nach unten geneigten Griffel und die Antheren wird der 
Durchgang noch mehr verengt. Entsprechende Haare sind, soweit wir die Beschrei- 
bungen der übrigen Cypripedileen überblicken oder die Arten aus eigener Anschau- 
ung kennen, bei allen vorhanden. Eine Besonderheit der Arten mit gekrümmtem 
Boden des Pantoffels, die dagegen den ausländischen Arten mit flachem Boden 


N 


abgeht, sind die in der Zeichnung angegebenen Stellen, die man kurz als Fenster 
bezeichnen könnte, Die Gewebe führen dort keine Luft in den Interzellularen, 
das Licht tritt daher ohne Zerstreuung ungehindert ein. Von innen gesehen er- 
scheinen diese Stellen hell leuchtend. Man kann das am besten mit einem auf einem 
Stiel befestigten Spiegelchen, wie es die Zahnärzte benützen, beobachten; wir 
ließen uns für die Beobachtungen ein solches in etwas kleineren Ausmaßen anfertigen, 
um es gut in die Lippe einführen zu können. Man sieht dann nicht das vom Ausgang 
aus dem Pantoffel herrührende Licht, sondern diese hellen, lichtdurchlässigen Stellen 
(Fig. 375). Da Öffnungen, durch die das Insekt von außen seinen Kopf in die Blüte 
steckt, wie z. B. bei Phyteuma, schon allgemein als Fenster bezeichnet werden, 
so dürfte es zweckmäßig sein, entsprechend dem Vorschlage Faegri’s, der uns seine 
Beobachtungsergebnisse brieflich mitteilte, von Lichtöffnungen oder Lichtfenstern 
zu sprechen; übrigens waren auch schon in dem Kirchner’schen Nachlaß diese 
Stellen als Fenster angegeben!). Bei den Arten mit flachem, nicht ansteigendem 
Boden sieht man dagegen, worauf Faegri mich aufmerksam machte, mit dem 
Stielspiegel direkt die Lichter der Öffnung. 

Im Gegensatz zu einer Reihe exotischer Arten trägt die Geschlechtssäule 
von O'ypripedium Calceolus keine Behaarung; aber die steil aufgerichteten Haare des 
Ausschlupfes wirken ja allein schon gleich gut. Wir verweisen hierzu auf den Vergleich 
der Bilder von ©. €. und von Papkiopedilum insigne (Fig. 376). Auch das Stami- 
nodium ist bei den verschiedenen Arten von 
sehr großer Mannigfaltigkeit. Immer aber ist 
es gegen den Grund des Pantoffels gebogen. 
Bei unserem einheimischen Frauenschuh ist es 
wie ein offener Rahmlöffel eingebogen (Fig. 372, 
Bild 3, 6, 8). Das Wasser tropft von seiner 
glatten, rot getupften Oberfläche ab, und der 
Ölnachweis gelingt auch hier. Das Stami- 
nodium ist fest und läßt sich nicht leicht 
nach oben verschieben, es vermittelt also den 
Zusammenhalt der hinteren Abgrenzung des 


Q 
ee Fig. 376. Paphiopedilum insigne. 
Fig. 375. Cypripedium  Calceolus. A von vorne; S von der Seite; 
Fenster und Aderung des Pantoffels. Q(uerschnitt); L(ängsschnitt) der 
Nach Faegri (brieflich mitgeteilt). Lippe ; St(aminodium) ;G(leitfläche). 


Pantoffels. Die beiden fertilen Stamina haben auf ihrem kurzen Stiel nach 
unten aufgehende Staubbeutel und eine pfriemenförmige Verlängerung, welche 
die beiden Ausschlupfe einengt. Sie ist ebenso wie das Staubgefäß selbst fest 
gebaut und gibt nicht leicht nach, was für das Anheften des Pollens von Bedeu- 
tung ist. Die beiden Antherenhälften öffnen sich gegen den Gang des Ausschlupfes 
(Bild 11 und 12) und stehen quer zum Staubfaden. Im Querschnitt der ungeöffneten 
Anthere erkennt man einen unter allen Orchideen arı meisten dem gewöhnlichen 


!) Brenner erwähnt sie ebenfalls, 


MI: 


Verhalten der Angiospermen genäherten Bau, indem vier Fächer vorhanden sind. 
In Fig. 377, Bild A ist der eigenartige Bau des aus zwei Schichten bestehenden 
Endotheziums zu erkennen. Die Spangen sind nicht, wie sonst gewöhnlich, stern- 
förmig angeordnet, sondern etwa nach Art der Ringgefäße. Das hat einen anderen 
Mechanismus zur Folge als das gebräuchliche Zurückschlagen, weil sich im Ko- 
häsionszuge die beiden Seiten gleichmäßig zusammenziehen. Die Klappen werden 
wie ein Vorhang nach beiden Seiten zurückgezogen; in Bild A und E sind beide Zu- 
stände wiedergegeben. Die Wände zwischen den Spangen haben Längsmicellierung 
(Bild D) und gleichsinnig gerichtete Tüpfel; die Wände geben also im Sinne des 
Querschnittes tangential leicht nach. Die längsmicellierten Spangen leisten da ge- 
rade Widerstand. Ein Kohäsionsmechanismus muß also ein Einbeulen der dünnen 
Wände zur Folge haben und damit eine Verkürzung der Zellen des Endotheziums 
im tangentialen Sinne der Klappen. Da der ganze Hintergrund des Filamentes 
(Bild B) im gleichen Sinne gebaut ist, so muß er die Klappen mit zurückziehen helfen. 


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Fig. 378. Cypripedium Calceolus. 
An den Antheren festgeklebtes kleines 
Insekt. 


Fig. 377. Anatomie der Anthere von 


Oypripedium Calceolus. A Quer- Dagegen ist der Mittelteil der umfangreichen 
schnitt durch die junge ungeöffnete Querwand der Antherenhälften so gebaut, 
Anthere. Die Schraffierung zeigt den daß er beim Antrocknen sich zurückzieht. 
Spangenverlauf der Zellen und die Dje feine Abrißstelle muß daher einer er- 
beim Zusammenziehen des Kohä- nöhten Spannung ausgesetzt werden und das 
sionsmechanismus unveränderte Rich- sich zurückziehende Polster muß den Pollen- 
tung. B Eine Hälfte stärker ver- rei auf seine Oberfläche pressen (Bild E). 
größert. Verlauf der Spangen im Ein- Inwieweit etwa die Tapetenzellen an der 
zelnen. C Endotheeium der Antheren- Umbildung des Inhaltes der Antheren zu 
klappen. D Einzelzelle daraus, die einem zähen Brei nach Art des Leeithins 
Schraffierung gibt die Micellierung, (im physikalisch-chemischen Sinne) beteiligt 
welche in der unveränderten Wand jst, ist “nieht untersucht. Jedenfalls liegen 
antagonistisch zu den Spangen ver- die Pollenkörner einzeln gegeneinander ver- 
läuft, E geöffnete Anthere, quer. schiebbar in einer zähen Schmiere; ein Aus- 

ziehen zu Fäden, wie es bei anderen Orchideen 
geschieht, ist nicht möglich. Diese Masse haftet nur dann fest an, wenn man etwas 
kräftiger dagegen drückt. Winzige Tiere, die sich vielleicht doch durch den Ausschlupf 
durchschlängeln, wiez. B. Ameisen, nehmen davon nichts mit. Erst voneiner gewissen 
Größe an kann das geschehen. Es gehört anderseits aber für ein Insekt auch eine 
gewisse Kraft dazu, um sich von den Antheren zu entfernen; wir haben des öfteren 
kleinere Fliegen an den Antheren angeheftet gefunden, wie es in Fig. 378 dargestellt 


—. 18 — 


ist. Ähnliches ist schon mehrfach beobachtet worden und wird auch von anderen 
Arten (Paphiopedilum) berichtet; es liegt dabei eine gewisse Analogie zu Asclepias 
vor. Die Verkeilung der Wand durch die gekrümmte Rückenfläche der Narbe wurde 
schon oben erwähnt (Fig. 379). In diesem Sinne kann man auch die Vergrößerung 
der vorderen Narbe deuten (Fig. 372, Bild 11). Die drei Narbenteile sind sämtlich 
belegbar. Sie sind so weit nach unten in den Durchschlupf vom :Pantoffel zum Aus- 
gang vorgewölbt, daß ein größeres Tier den etwa mitgebrachten Pollen abstreifen 
muß; die steilen Haare zwingen das Insekt dazu, nach oben zu drücken. Der 
Vergleich mit der Rostellumbildung (Hirmer) hinkt hier etwas. Die Narbenober- 
fläche ist bei Cypripedium Calceolus nach Hirmer mit Schleimgewebe belegt; 
bei anderen Arten fehlt ein solches. 

Hinsichtlich des Blütenduftes steht unsere Art unter ihren Verwandten nicht 
allein da; etwa 13,5%, der Arten besitzen einen für uns wahrnehmbaren Duft. Wie 
so oft, wird die Art des Duftes von verschiedenen Autoren verschieden bezeichnet; 
so spricht Fischer von Aprikosen-, Kirchner und Ascherson von Orangen-, 
M. Schulze von süßlichem Dufte. Da Arten wie Paphiopedilum insigne auch in 
unseren Gewächshäusern gelegentlich von Fliegen besucht werden, ohne zu riechen, 
so ist der Duft nicht allein das Maßgebende oder es muß ein solcher für uns nicht 
immer wahrnehmbar sein. Bei Wegnahme des Pantoffels bleibt der Duft erhalten. 
Erwähnt sei noch, daß wir den Pantoffel vielfach durchlöchert gefunden haben, 
daß also wohl kräftigere Tiere sich selbst aus der Falle zu befreien vermochten. 

Wir kommen nun zu den Versuchen über die Gang- 
barkeit der Lippe für Insekten. Schon Darwin hat solche 
mit Andrena gemacht. Spätere Forscher wie Knoll 
haben mit Ameisen gearbeitet. Wir schildern nach- 
folgend kurz unsere eigenen Beobachtungen. Außen 
auf den Pantoffel gesetzte Ameisen laufen auf diesem 
so lange ziemlich ungehemmt, wie er horizontal liegt. 
Daß auch hier der Weg nicht ganz ohne Schwierigkeiten 
ist, bezeugt das häufige Putzen. Auf geneigter Stelle 
des Pantoffels oder gar auf der Unterseite geht das 
Laufen recht schlecht, wenn nicht gar ein Gleiten oder 
Herunterfallen eintritt. Die anderen Blütenblätter be- 
reiten keine Beschwerden. Wir konnten einmal beob- 
achten, wie eine Ameise es versuchte, vom Ausschlupf 
her in die Blüte zu gelangen; sie gab indessen, wohl 


Fig. 379. Verkeilung der 
Rückwand des Pantoffels 


gegen den R(ücken) der 
Narbe und das St(ami- 
nodium), dessen Platz ge- 
Der F(ort- 
satz) der Anthere verengt 
den A(usschlupf). Gl(eit- 


zone). 


strichelt ist. 


Bild nach Faegri 
(brieflich). 


infolge der Erschwerung der Gangbarkeit durch die 
dichten Haare, das Unternehmen auf. Kommen die auf 
den Pantoffel gesetzten Tiere an die Gleitzone, wozu sie 
die ihnen eigene ‚Neugier und Beutesucht“ antreibt, 
so sehen wir sie häufig umkehren und sich ganz intensiv 
putzen; das ist immer ein Zeichen dafür, daß an den 
Haftscheiben etwas nicht in Ordnung ist. Gehen sie etwas 
weiter in diese Zone hinein, so bemerkt man ein Ausgleiten, 


und gewöhnlich fallen sie dann in den Pantoffel. Manch- 
mal gelingt es ihnen natürlich auch, den Rand zu ergreifen und sich aus der Gleitzone 
zu entfernen. Offenbar ist der Ölbelag auf der Gleitzone stärker als an der Außen- 
seite des Pantoffels und bewirkt ein stärkeres Ausgleiten. Das Staminodium wirkt 
ebenfalls als Gleitzone, Die in den Pantoffel gefallenen oder mit dem Pinsel hinein- 
gesetzten Ameisen versuchen an den Wänden hochzukommen, doch pflegt ihnen 
das wegen der Ausschaltung der Haftscheiben in der Regel zu mißlingen. Auch über 
las Staminodium herauszukommen gelingt ihnen recht selten. Erschöpft pflegen 
‚ie immer wieder Halt zu machen und sich zu putzen. Die Haare ermöglichen es den 


ON Me 


Tieren, die Krallen zu benützen und leichter fortzukommen. Sie tragen das Öl 
mit sich herum und verschmieren damit alles; je länger die Ameisen in dem Pantoffel 
waren, je mehr sie sich die Haftscheiben verschmiert haben, desto schwerer gelingt 
ihnen. das Herauskommen. Die Tiere streben zuerst nach dem stärksten, oben durch 
die Öffnung einfallenden Licht. Nach einiger Zeit suchen die intelligenten Tiere 
einen anderen Ausweg. Auch hierbei gehen sie dem Licht nach, das durch die Licht- 
fenster einfällt und zu dem ja auch die Haarstraßen hinleiten. Die Haare machen 
geradezu ein Gleiten in dieser Richtung notwendig. Wenn die Tiere dabei in die 
Nähe der Narbe kommen, wird der Weg schwerer, weil sich die Haare nun aufrich- 
ten. Wenn es sich um Neuankömmlinge handelt, so kann man sie öfters hier auch 
umkehren sehen. Schließlich aber kommen die Ameisen, weil sie nur niedrig sind, 
unter der Narbe durch und auch unbehelligt durch die Klebmassen der Antheren 
hinaus. Nur einmal sahen wir eine Ameise an diesen festkleben. Hat man eine 
Ameise einmal diesen Weg gehen lassen, so pflegt sie ihn sofort wieder zu beschreiten, 
wenn sie erneut in den Pantoffel kommt. 

In den Blüten findet man kleine, schwarze Käferchen, die auch von Kirehner 
erwähnt werden; wir konnten deutlich sehen, daß diese besonders gegen Abend 
die Blüte als Herberge aufsuchen. Merkwürdigerweise vermögen sie sich in den 
Blüten ungehindert zu bewegen; es handelt sich offenbar um Spezialisten, die die 
Ölzonen durch eine Sonderanpassung überwinden; sie gingen selbst über die Gleit- 
zone. Mit Fliegen hat schon Darwin experimentiert. Wenn man nicht zu große 
Tiere nimmt, so sieht man deutlich das Bemühen, zum Hauptlicht nach oben zu 
gelangen. Die meisten Fliegen sind zu „dumm“, um herauszukommen. Kleinere 
Formen kann man aber nach den Lichtfenstern schlüpfen sehen. Mühselig klemmen 
sie sich durch die aufrechten Haare (Reusenhaare nach Müller); an den Antheren 
aber bleiben sie trotz aller Anstrengungen kleben (vgl. die nach natürlichem Vor- 
kommen, nicht nach künstlichen Versuchen gezeichnete Fig. 378). Darwin hat 
ferner Versuche mit Andrena parvula unternommen, die mit den Bestäubern der 
Blüte nahe verwandt ist. Er beobachtete ein Abgleiten der Tiere an den Gleitflächen 
und zieht treffend einen Vergleich mit den Wespen- und Fliegenfallen, die man 
mit Bier gefüllt aufstellt. Die Tiere kommen in diese von unten herein, gehen aber 
nicht wieder hierhin zurück, weil das Insekt für gewöhnlich dem Lichte nachgeht. 
Die Tiere erkennen, wie die Ameisen, die Lichtfenster. D. beschreibt. wie sie sich 
durch den behaarten Ausschlupf hindurchzwängen. Das Drücken unter der Narbe 
führt zum Abstreifen des oder eines Teiles des etwa mitgebrachten Pollens; dann 
bleiben sie vorübergehend an der Pollenklebmasse haften. machen sich aber frei 
und nehmen einen mehr oder minder großen Teil derselben mit. D. hat das Insekt 
fünfmal denselben Weg gehen lassen und dann die Narbe reichlich mit Pollen be- 
legt gefunden. 

Es ist das Verdienst H. Müller’s, den Besuch der Blüten durch die Weibchen 
von Andrenen zuerst nachgewiesen zu haben. Er fand darin folgende Arten. deren 
Größe wir zum Teil mit angeben wollen: Andrena albicans (10—12 mm), A. flavipes 
(9 mm), A. nigro-oenea, A. ovina, A. tibialis; es sind also Weibchen derselben 
Gattung und zum Teil sogar derselben Arten, deren Männchen wir früher als Be- 
stäuber der Ophrys-Arten kennen gelernt haben. Es wird auch angegeben, daß die 
Blüte nicht nur als Bienenfalle, sondern auch als Obdachblume wirke. Wir halten 
das nicht für unmöglich, doch waren unsere Versuche, ein solches Verhalten nachts 
an den sehr reichen Standorten bei St. Stephan am Lech nachzuweisen, leider völlig 
erfolglos; weder am Abend, noch nachts, noch am frühesten Morgen konnten wir 
andere Insekten als jene kleinen schwarzen Käferchen beobachten. Offenbar hängt 
das mit den Nistplätzen der Andrenen zusammen; die Tiere bevorzugen sandige 
Plätze, jene Standorte aber waren stark lehmige Kalkschlammböden. Daß allein 
die Weibchen der Andrenen als Bestäuber in Betracht kommen, hängt wohl mit 


dem biologischen Verhalten dieser Grabbienen (auch Sandbienen genannt) zusam- 
men. Die Tiere graben besonders in sandigen Böden 10—30 cm tiefe Röhren. Die 
Weibchen allein sammeln ein, und zwar mit den dicht behaarten Schenkeln; auch 
die Schienen und die Fußglieder sind dicht behaart, wogegen die nicht sammelnden 
Männchen die Behaarung fast ganz vermissen lassen. Die Weibchen suchen daher 
auch Blüten auf, die nur Pollen abgeben; der Blütenfarbe nach sind sie zumeist 
auf gelbe und weiße Blüten gestimmt, wie Salıx, Taraxacum, Crataegus, Sorbus, 
Viburnum, Ribes, Berberis. Auch der Frauenschuh fügt sich hier also gut ein; 
der Farbe und dem Duft seiner Blüten dürfte jedenfalls eine Rolle zufallen. Der 
gesammelte Pollen wird von den Andrena-Weibchen in die Nisthöhle getragen 
und dort auf einzelne Höhlungen verteilt, die mit Eiern belegt werden; das Tier 
ist also auch gewöhnt, durch dunkle Gänge nach dem Licht zu kriechen, es bereitet 
ihm daher sicherlich keinerlei Schwierigkeit, die Bienenfalle wieder zu verlassen; 
der Umstand, der anderen zufälligen Besuchern wirklich zur Falle wird, kann sich 
hier gar nicht auswirken. Nicht untersucht ist, inwieweit der Klebpollen von den 
Grabbienen zum Füttern benützt wird; wir können uns das sehr wohl als Grund 
des Besuches vorstellen, wenn auch nicht aller Pollen so ohne weiteres abgekämmt 
werden kann. 

Das geschilderte Verhalten im Verein mit der nicht restlosen Entnahme des 
Pollens bei einem einmaligen Besuch machen das lange Blühen der Cypripedien 
verständlich. Ein einziger Besuch genügt auch nicht, um die Narbe mit dem nötigen 

Pollen für die Befruchtung der Unzahl von Ovula 

2 zu versehen, die sich im Fruchtknoten unter dem 

« Einfluß der treibenden Pollenschläuche entwickeln 

können; es ist dabei auch zu beachten, daß die 
Kapseln des Frauenschuhs sehr groß sind und 
nach unseren Beobachtungen auch zahlreiche Samen 
führen. Nach erfolgter Befruchtung hält sich der 
Pantoffel der Blüte noch einige Zeit, fällt dann 


IH aber ab. Die Tepalen dagegen bleiben noch sehr 
Di ER lange Zeit erhalten und können sehr wohl als Ver- 
AU A dunstungsflächen zum Heben der plastischen Stoffe 


3 gedeutet werden. Das lange Blühen macht ferner 
auch einen Schutz der Blüten gegen das Eindringen 
von Wasser nötig. Die Betrachtung der Blüte 
läßt die Dachbildung deutlich erkennen. Auch 
durch Untertauchen kann man kein Wasser in den 
Pantoffel hineinbringen, und selbst nach kräftigen 
Regengüssen haben wir bei häufigem Suchen den 
Schuh immer leer gefunden. Die schwere Benetz- 
barkeit bedeutet hier also einen Schutz gegen das 
Eindringen des Regens. 
Fig. 380. Cypripedium-Samen In dem Fruchtknoten der Blüte sind alle später 
und dessen Tracheidenapparat. mit verdickten Wandungen versehenen Stellen 
| ganz; 2 Mikropylenöffnung mehr oder minder dicht mit Stärkescheiden um- 
von oben ; 3 und 4 von der Seite. geben. Die Rippen haben zum Teil zwei Bündel 
hintereinander. In die Plazenten gehen von den 
Gefäßbündeln Leitstränge, die nur vom Siebteil abzweigen, dagegen keine Gefäße 
mitnehmen. Besonders die Innenteile des Fruchtknotens sind dicht mit Stärke 
erfüllt. Das gilt auch von den Plazenten. Diese beginnen nicht ganz am Grunde, 
stellen sich aber kurz über ihm ein und gehen auch nicht ganz bis zur Spitze des 
ruchtknotens. An ihnen sind zur Blütezeit die Samenanlagen schon vorhanden, 
aber nur bis zur Anlage des Integumentes in Gestalt eines Zellwalls in ihrer Ent- 


al 


wicklung vorgeschritten; beim Ausbleiben der Befruchtung mit wachsendem Pollen 
kommen sie auch nicht weiter. Oberhalb der Plazenten setzen sich die Fruchtknoten- 
fächer weiter fort; an die Stelle der Plazenten treten hier Leitgewebe für die Pollen- 
schläuche, die sich bis in den Griffel hinein fortsetzen. Es ist also der Weg von der 
Narbe nach unten schon vorgebildet. In diese Gewebe wächst der Pollen in solchen 
Massen herein, daß die Höhlungen mit einer Art Pseudoparenchym ausgefüllt er- 
scheinen. Die Trennungsgewebe sind ebenfalls schon durch kleinere Zellen, Stärke- 
inhalt und einen Einschnitt am Rande vorgebildet. Es ist eigenartig, daß die ge- 
förderte Rippe, welche die Außenseite des Bogens des Fruchtknotens an der Blüte 
bezeichnet, sich auch durch kräftigere und sogar zahlreichere Bündelchen auszeich- 
net. Das ganze Gewebe des Fruchtknotens der Blüte besteht aus einer Wandsub- 
stanz, die Amyloid beigemengt enthält. Besonders die beginnenden oder angedeu- 
teten Kollenchyme. die Siebteile und Leitgewebe führen diesen jodbläuenden 
Wandstoff. 

Beim Reifen stellt sich der Fruchtknoten fast völlig aufrecht. Die geminderten 
Seiten holen die geförderte fast ganz ein. Das Öffnen der Kapseln zeigt keinerlei Be- 
sonderheit. Die Samen bleiben ziemlich lange in den Kapseln. wir haben noch im 
Frühjahr völlig reife Samen in ihnen vorgefunden. Die Spalten sind ja auch im Ver- 
hältnis zur Samengröße ziemlich klein. Die Samen haben eine sehr große Samen- 
schale mit dunkelbraunen Zellen. Eine Besonderheit stellen die Tracheiden an ihrer 
Ablösungsstelle dar (Fig. 380). Über deren Kohäsionsmechanismus, der beim Ab- 
lösen in Funktion tritt, kann auf das bei Listera Gesagte (S. 181—182) verwiesen 
werden; inwieweit sie auch eine Rolle beim ersten Ansaugen des Wassers spielen, 
haben wir nicht untersucht. 


Verzeichnis der wichtigeren Literatur”). 


1. Afzelius, K., Zur Embryosackentwicklung der Orchideen. — Svensk Bot. Tidskr. 
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3. Alm, €. G., Om fruktsättningen hos Malaxis paludosa (L.) Sw. — Bot. Notiser, 
Lund 1917. 


*) Es ist selbstverständlich nicht die Aufgabe und der Zweck des nachfolgenden 
Verzeichnisses, eine auch nur angenähert vollständige Zusammenstellung der unüber- 
sehbaren, auf die Orchideen im allgemeinen und speziell ihre mitteleuropäischen Ver- 
treter bezüglichen Literatur zu geben. Angeführt sind in erster Linie die für die Biologie 
der Familie wichtigeren Arbeiten aus älterer und neuerer Zeit, daneben eine Anzahl 
nicht speziell auf die Orchideen bezüglicher Arbeiten allgemein-ökologischen, anatomi- 
schen, physiologischen, pflanzengeographischen, pflanzensoziologischen usw. Inhalts, 
auf die entweder im Text Bezug genommen ist oder die für die in ihm behandelten 
einschlägigen Fragen von Wichtigkeit sind; dabei sind die bereits in dem Verzeichnis 
der allgemeinen ökologischen Literatur in Bd. I, 1, S. 24—32 dieses Werkes enthaltenen 
Arbeiten ohne Titelangabe nur mit den Namen der Verfasser und der dortigen Nummer 
in Fettdruck verzeichnet. Eine starke Beschränkung war hingegen bei den auf die 
spezielle Systematik der Formenkreise der mitteleuropäischen Orchideen bezüglichen 
Arbeiten notwendig; in den angeführten Standardwerken (insbesondere von M. Schulze, 
Ascherson-Graebner, sowie von Keller, Schlechter und v. Soö), deren der an 
diesen Fragen Interessierte doch keinesfalls entraten kann, findet er auch die neuere 
einschlägige Spezialliteratur angegeben und verarbeitet. Nicht angeführt sind ferner 
alle solchen Florenwerke, die nur für die Zusammenstellung der Verbreitungsangaben 
benützt wurden. 


—ı HER >— 


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des Großen Moosbruches. — Jahresber. d. Preuß. Bot. Ver. 1913. 

574. — — Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsverhältnisse der Moore Westpreußens. 
II. — 40. Ber. d. Westpreuß. Bot.-Zool. Ver., 1918. 

575. — — Die montanen Elemente in der Flora des nordostdeutschen Flachlandes. — 
Schrift. d. Naturf. Ges. Danzig, N. F. XV, H. 1, 1919. 

576. — — Vegetationsstudien im nordostdeutschen Flachlande. I. — Ebenda, N. F. 
XYII, H. 4, 1927. 

577. — — Beiträge zur Kenntnis der Verbreitung der Gefäßpflanzen im nordostdeut- 
schen Flachlande. IV. — Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg LXXII, 
1930. 

578. — — Florenelemente und Arealtypen. — Beih. z. Bot. Ctrbl. XLIX, Ergänzungs- 
band (Drude-Festschr.), 1932. 

579. — — Beiträge zur pflanzengeographischen Analyse und Charakteristik von 
Pflanzengesellschaften unter besonderer Berücksichtigung des Rotbuchen- 
waldes. — Veröffentl. Geobot. Inst. Rübel in Zürich, H. 12, 1935. 

580. Warming, E. u. Graebner, P., Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. — 
4. Aufl., Berlin 1930— 1933. | 

581. Weber, F., Notiz zur Kohlensäureassimilation von Neottia. — Ber. Dtsch. Bot. 
Ges. XXXVILI, 1920. 

582. Webster, A. D., On the growth and fertilisation of C’ypripedium Calceolus. — 


Transact. and Proceed. Bot. Soc. Edinburgh, XVI, pt. 3. 


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582a. Webster, A. D., On the fortilisation of Epipactis latifolia. — Bot. Gazette 
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584. Weißflog, J., Untersuchungen über die angeblichen Harnstoffanhäufungen in 
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589. Wiegner, G., Boden und Bodenbildung in kolloidehemischer Betrachtung. — 
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591. — — Der Lichtgenuß der Pflanzen. — Leipzig 1907. 

592. Winkelmann, A., Über die Einwirkung von Salzen und diastatischen Fermenten 
auf Statolithenstärke. — Diss. Münster, 1924. 


593. Wisselingh, C. van, Die Zellmembran. In: Linsbauer, Handbuch der Pflanzen- 
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594, Witt, ©. N., Die Befruchtung der Cypripedien. — Gartenflora, Beilage Orchis IV, 


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595. Wittich, W., Untersuchungen über den Einfluß intensiver Bodenbearbeitung auf 
Hohenlübbicher und Biesentaler Sandböden. — Neudamm 1926. 

596. Wolf, Th., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideenblüte. — Jahrb. 


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597. Wolff, H., Zur Physiologie des Wurzelpilzes von Neottia nidus avis Rich. und 
einigen grünen Orchideen. — Diss. Basel 1926. 

598. — — Zur Assimilation atmosphärischen Stickstoffs durch die Wurzelpilze von 
Coralliorrhiza innata R. Br., sowie der Epiphyten Cattleya Bowringiana 
Veit und Laelia anceps Ldl. — Jahrb. f. wiss. Bot. LXXVII, 1933. 

599. Wollny, E., Die Zersetzung der organischen Stoffe und die Humusbildungen, 
— Heidelberg 1898. 

600. Wudtke, E. A., Das Vorkommen von Thiobaeillus thioparus und Th. thioo@ydans 
in Wildböden. — Bot. Archiv XXXIV, 1932. 

601. Ziegenspeck, H., Die chemische Zusammensetzung der Raphiden von Seilla 
maritima. — Ber. Dtsch. Bot. Ges. XXXII, 1914. 


602. — — Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen als vermutliches Zwischenprodukt 
bei der Bildung von Wandkohlenhydraten. — Ebenda XXXVII, 1919. 

603. — — Das Amyloid jugendlicher Organe. Das Amyloid in den wachsenden Wurzel- 
haaren und seine Beziehungen zum Zellwachstum. — Ebenda XXXVII, 
1920. 

604. — — Über die Rolle des Casparyschen Streifens der Endodermis und analoge 
Bildungen. — Ebenda XXXIX, 1921. 

605. — — Lassen sich Beziehungen zwischen dem Gehalte an Basen in der Asche und 


dem Stiekstoffgehalte der Pflanzen aufstellen, die einen Rückschluß auf die 
Ernährungsart und die Exkretion gestatten ? — Ebenda XL, 1922. 


606, — — Milchsäfte und Schleime. — Bot. Archiv VII, 1924. 
607. — — Über Sparstärke. — Ebenda VII, 1924. 


Bee TE u ze. 


. Ziegenspeck, H., Über Zwischenprodukte des Aufbaues von Kohlehydratzell- 


wänden und deren mechanische Eigenschaften. — Ebenda IX, 1925. 

. — — Aufsaugen des Wassers durch als Kohäsionsmechanismen wirkende Speicher- 
tracheiden. — Ber. Dtsch. Bot. Ges. XLIV, 1926. 

. — — Über die Entwicklungsgeschichte von einheimischen Orchideen. — 45, Ber. 


d. Naturwiss. Ver. f. Schwaben u. Neuburg, 1927. 
. — — Zur Theorie der Bewegungs- und Wachstumserscheinungen bei Pflanzen. — 
Bot. Archiv XXI, 1928. 


312. — — Über die Zwischenzustände bei der Bildung verholzter Membranen. — Ber. 


Dtsch. Bot. Ges. XLIX, 1931. 


3. — — Die physikalische Chemie der schwer benetzbaren Sporen und sägespan- 


förmigen Samen. — Biologia Generalis X, 1934. 
. — — Was bedingt die Schwimmfähigkeit der Samen der einheimischen Orchideen 
und der Sporen von Lycopodien ? — Bot. Archiv XXXVII, 1935. 


315. Zimmermann, A., Über den Zusammenhang zwischen Quellungsfähigkeit und 


Doppelbrechung. — Ber. Dtsch. Bot. Ges. I, 1883. 


5. Zimmermann, W., Parapactis gen. nov., eine übersehene Orchidaceengattung. — 


Fedde, Repert. XVIII, 1922. 

. — — Parapactis W. Zimm. nov. genus Orchidacearum. Parapactis epipactoides 
W, Zimm. nov. spec. — Mitt. Bad. Landesver. f. Naturkde. u. Naturschutz, 
NK ET, HD .9, 1922; 

. Zinke, W., Über das Assimilationsgewebe der Monokotylen und seine Verwendung 
in der Frage ihres systematischen Anschlusses. — Bot. Archiv V, 1924. 


9. Zlatnik, A., Les associations de la vegetation des Krkonose et le pH. — Mem. 


Soc. Sci. Boheme, Cl. d. se., 1925. 
. — — Apercu sur la vegetation des Krkonose. — Preslia VII, 1928. 


1. — — et Zvorykin, I., Essai des recherches du changement periodique de la 


station forestiere et celle des prairies. — Bull. Inst. nat. agronom. Brno, 1932. 
. Zolyomi, B., Die Pflanzengesellschaften des Hansag-Szombalhely. — Martineum 
Könyonymia, 1934. 


A, 
Ablegerbildung d. Rhizomzerfall 214, 219 


Acalyptus fuscipes 
Acer campestre . 


— monspessulanum . 


— obtusatum. 

— platanoides 

— Pseudoplatanus 

Aceras 11, 438, 443, 
457, 459, 464, 467, 
DET EEE 


559, 560, 562, 568, 
584, 588, 592, 593, 


— anthropophora . 


461462, 465— 466, 468, 605, 631-632, 


Namen- und Sachregister 
zu Band I, 4. Abteilung!) 


Aegopodium Podagraria 346, 348, 351, 696, 


702, 705 


...2.2...331 |) Ährenachse, Drehung der 81, 226, 233 
207 718,723 Aörenchym 10, 21, 87, 88, 412, 557, 563, 


. 148, 668, 723 


564, 611—612, 617 


795 wa: von Wurzeln 410, 543, 563 


. 348, 718 | Agave . . 
E 2.2.2. .346 | Age and area- Regel . 
446, 450, 452, 454, | Ageotrope Wurzeln 
553, 954, 555, 558, 
572, 575, 582, 583, — odorata . 


594, 598, 599, 606, Agropyrum canium . 


607, 662 | — repens 
148, 209, 438, 451, Agrostis 


199 
2 
193, 430, 543, 563 


52 
505, 506, 515, 517, | Agrimonia Eupatoria 352, 700, 702, 709, 


12T 
ul: 
721 

708 

. 735, 761 


| — alba 230. 347, 355, 356, 386, 402, 403, 


633, 664, 666, 704, 705, 711, 727 16, 726, 727, 738, 741, 748 
— —, Bastarde mit Orchis-Arten . 462 | - 7 Var. Bon . 350 
—.—% Verbreitunestyp4 212: Wa alpina. .. . 334, 339 
— longibracteata . A Zi 794 | — eanina 257, 2 8, 386, 405, 713, 738, 4, 
Achillea atrata . . . . 322 - 157 
— Millefolium 350, 399, 691, 693, 694, | — rupestris . 323, 338, 339, 386 

697, 700, 705, 710 | — vulgaris. Ball, je 716, 748 
— nobilis 706, 710 |, Ahorn . . . - 2. 392 
— Ptarmiea a 700, 757 , Aira caryophyllea Eee le = 1 2 ee 
— setacea ner 2... 708 |. Ajuga repteans 347, 695, TODKDRDaTEE 
Achroanthus . . 21, 187, 249, 250, 653 Aktinostele 51, 62, 64, 66— 68, 307, 361, 542 


— monophyllus 39, 
bis 288, 291— 293, 


250—253, 255, 265 | Albanien 262,. 322, 
673, 716, 719, 755 | Alchemilla 


— — var. diphyllos 251, 269, 277, 285, | alpina. 
386, 287, 291, 292, 293 — glomerulans . 
Achyrophorus maculatus 691, 694, ZU) Seal one Hoppeana . 
Aconitum Lycoctonum 209, 251, 323, 720, | — obtusa 
752 | — vulgaris. 
— variegatum 715 | 


Acorus Calamus 


41 


Acrocladium cuspidatum- 404, 7a 748, | — 'pulcher‘. 


Aerotonae se a erano: 83, 91, 308 | Alisma Klaage 
Actaea.spicata 209, 262, 346, 356, 721 | Allium 5 en 
Adonostyles albifrons an 209 ZZ earinatum 677, 
— Alliariae. 720 | — chamaemoly . 
- alpina. 885 | — fallax. 
— glabra. . 720, 752 | — montanum. 
Adoxa Moschate Ina 39, 348 | — oleraceum . 
Adonis vernalis . . . 708, 712 | — Schoenoprasum 
Adsorptionskraft von "Böden 681, 682, 683, | — Scorodoprasum. 
685, 686, 687, 725 | — sphaerocephalum . 
Adventivbulben . ... 266, 275 277 | — suaveolens. 
Adventivsprosse auf Wurzeln 134, 135, | — ursinum. 
142145, 151, 175, 188—189, 193—195 | — vineale 


1) Für die Bearbeitung ces Registers waren die 


749, 750, 754, 757 | Algäuer Alpen 672-703, 687, 713-714 


wie für diejenige der voraı gegangenen Bandabteilung (vergl. 


aufgenommen sind diesmal a’ıch eine beschränkte 


349, 400, False 


.. 251 

. 323, 385 
387 

322 

2 ee 
713, 721, 748 


Alectorolophus minor 400, 402, 691, 694, 


699, 704 
386 


ee N) 
ls, Tslis: 
686, 690, 691, 697 

: 725 
675 
706 
709 
341 

428 7a 
. N 
2 351, 692, 700, 746 

. 167, 208 

700 


gleichen Grundsätze maßgebend 
. 8, 8. 1139 Aue 
Zahl von geographischen Namen, 


:oweit auf die Pflanzenwelt der betreffenden Gegend näher eingegangen ist. 


00, —- 


Alneto-Betuletum . . . . 258 

Alnetum 740 (s. auch Erlenbruch) 

Alnus glutinosa 348, 355, 356, 618, 713, 
743, 748, 756 


— — Verbreitungstyp. . NL 
— incana . 350, 351, 356, "697, 700, 721 
Zi veidis. a 000 
Alopecurus pratensis. 386, 708, 748 
Alpenwiesen, langhalmige. 386 


427 


Alpin-nordeuropäische Verbreitg. 332, 
; 386 


Alsine Gerardi 


— verna. . 403 
Althaea offieinalis . 730 
Alyssum calcinum. . 704, 706 
— montanum. A a 
Amaryllidaceae ... . Ei 4 


Ameisen als Blütenbesucher BAD 
‚ blütenbiologische Versuche mit 178, 
183, 451, 454, 482, 778— 779 
Ameisenhügel als Keimorte 698 
Amelanchier ovalis EEE ee KA, 
Amentales 7... a ey 
Ammenpilze s. Keimmykotrophie 
Ammonisation 16, 18; 19,..333,,. 158 
Arnmmonptlanzen. ..... ...16; 21--22,.341 
Ammophila arenaria. . 96 
ey alesin 2a N)23 214, 215 5, 216, 
218, 221, 231, 232, 238, 244, 245, 265, 
SA osı, 286, 287, 288, 290, 296 
Amyloid 102, 221, 225, 341, 368— 369, 422, 
510, 544, 577, 581, 586, 987, 590, 612, 
613, 614, 765, 781 
Anacamptis 11, 310, 330, 438, 443— 444, 
447, 456, 457, 458, 459—461, 489, 
490— 492, 493—494, 495, 505, 506, 514, 
515, 519, 522, 531—532, 534, 542, 549, 
550, 553, 554, 555, 558, 562, 566, 568, 
569, 572, 373, 577,582, 583, 584, .587, 
592, 594, 596, 599, 600, 603, 607, 610, 
653, 662, 676, 677, 678 
— pyramidalis 350, 352, 353, 401, 438, 
443, 446, 460, 466— 467, 469, 491, 532, 
593, 605, 639— 641, 664, 666, 674, 675, 
676, 690, 693, 694, 695, 699, 700, 701, 
104,. 707, 716, 723, 727 
var. brachystachys. ; 641 
var. tanayensis . 640 
Bastarde mit Orchis-Arten 458, 459 
— mit Gymnadenia conopea. 458 
— — Verbreitungstyp. 639 
Anagallis arvensis. . 122 
Analogie der Entwicklung 4, auch 
Konvergenz) 
Anastomosenbildung der Leitbündel 71, 74 


me 


Anchusa officinalis anal 
Andrena . 481, 778, 780 
— albicans. 779 
— flavipes . Ute, 
— fulvicorus . sen! 
— .nigro-oenea . 481, 486, 779 
— nigro-olivacea . 480, 481 
— ovina. 779 
— parvula . 119 
— Zpilipes 464 
— sensecionis. 480 
— tibialis 779 


ÄAndrena trimmerana . „481, 486 
Androclinium 165, 166 (s. aueh Clinandrium) 
Andromeda . E 208941954 
— polifolia 255, 256, 957, 405, 201335 


745, 749, 750, 755, 757, 758, 760, 761 
Andropogon Grylius . . 404, 707 
— Ischaemum NATION 
Androsace Chamaejasme . . 334, 386 
— lactea. : 334 
— obtusifolia. ee rer 223 
Anemone Hepatica 209, 251, 347, 348, 

34.00 95177845°. 30.1.0220% 751, 152 
— hortensis Re 724 
— nareissiflora . . . 386, 714 
— nemorosa 208, 346, 347, "348, 349 310, 

1000258 LO ENDEN. 
— palmata. En DIE 724 
— ranunculoides 348, 718, 761 
— trifolia al ia 
Aneura pinguis . . . 750 
Angelica silvestris 350, '683, "699, 700, 702, 

O3 LOS TITTEN 26 HASTETIO 10 
Anlagepilzwurzel 61—62, 63, 146— 147, 

HAIE EHaX 


Anlockung der Mykorrhizapilze durch 
Stärkeverzuckerung ‚24, 25— 26, 46, 48, 


154, 168, 195, 244 

Anopheles 316 
Antennaria carpatica u 
— dioica 322, 691, 694, 697, 715, 711,097 
Anthemis tinctoria : : 352 
Antheren, Öff nungsmechanismus TIL 
Antherieum Liliago . 71,728 
— — Verbreitungstypus. . ee 
— ramosum 349, 399, 694, 697, 698, 707, 
103: ZEIT TER 

Anthidium affine . SR AT 
— septemdentatum . EIER ET: 
Anthoceyan in Blättern 101, 115, 121, 
590— 592 

Anthophora pilipes 486 
Anthoxanthum . 350 


— odoratum 322, 348, 351, "356, 397, 399, 
402,: 691, 692, 693, 702, 704, 705, 713, 
ea rallee 718, 124, 725, 748, 754, 761 

Anthyllidetum Vulnerariae . 428 

Anthyllis illyriea ... EZ 

— Vulneraria 322, BBBE "385, 691, 692, 693, 


694, 704, 706, 707, 708, 713 

— —- var. campestris : 334 
Antridrome Bewegungen 17 z 178179, 
359, 379, 381. 489, 490, 492, 770, 772 
Antipoden, Degneration der. 511 
Aphis ; ö RR 
Apiden. DB, A Zi 
Apogamie .. N FEAT 
Aposeris foetida. 4 nr RO Tal 
Apostasia. Mar er m h) 
Anastasieae,.. ce Be re 
Aquilegia alpina EUR 
Sn atrate. . „gr BILD NZ 
— vulgaris PUT Paar m a er Eat ll: 
— — Verbreitungstyp. PER 
Arabis alpina. ‚ 322, 713, 718 
Zu aieulaga Yan. rede 
— hirsuta . 692, 694, 704, 706, 709 


mEmS08.. — 


Arabis pauciflora ER LT, 
Arbutus Unedo . ; . 668, 724 
Archangeliea officinalis 351 
Aectostaphylus alpina . 349 
— uva ursi. 322 
Arealtypen . i 617 | 
Aremonia agrimonioides Ä Sag 720, 51 
Argynnis. . N ao DT, "hoke 
Arktische Matte. BER 387 
Armeria canescens. '.... . wel. 322, 400 
— vulgaris . 7112 


Armpalisaden 177, 191, 313, 368, 381, 391, 
412, 413, 434, 608 
Arnica alpina. 


— montana 322, "324, 715, 762 
Arnoseris pusilla 354 
Arrhenatherum . 735 
— elatius 350 
Artemisia Baumgarteni 334 
— Biasolettiana. . LE .. 722 
— campestris. 354, 674, 675, 704, 105 
— camphorata ß 148 
= — Verbreitungstyp. . 630 
= Boelit, Lt 90 Are ee 2 
— monogyna. re 708 | 
IBIDDIEH RN le RE ES. 
— vulgaris . ’ ne: 
Arum maculatum . . 208, 718 
Arnuncus silvester Pr Ber 720 
ESTONIA ee 3 | 
—Hbambuüsitolian Tr ne Ü 
Asarum europaeum 209, 347, 351, 377, 
ale ale Ra 
Aselepiadareen . vr Sa BEI lR 
Asclepias . RE E 
Asparagin ‚als, 37 
Asparagus acutifolius . 123, 124 
— officinalis . ee or 
Asperula eynanchica. 690, 697, 704, 706, 


708, 710 


— glauca 704, 707, 708, 710, 718 
— odorata . 203, DAHIN LEN) 
— tinctoria. oral! 
Asphodelus . 336 
— cerasiferus. oe 724 
— microcarpus . . 2 all, | 
Aspidium Dryopteris 346, 347, 348, 721,753 | 
0 b:@ 0 07: We 1 Pan T: (EN ET 
— lobatum. . 250, 720 
— Lonchitis  ) 
— Phegopteris . 348, 721 
— spinulosum . 348, 758 
— .— Ssp. dilatatum. 721 


— Thelypteris 258, 741, 742, 743, 


Asplenium viride a SO LE 
Assimilation, Be »ziehungen zur Licht- 
insität . 200 


200 


Kardinaltemperaturen : Ad: 
322, 334, 386 


Ber alpinus . 


— Amellus . 352, 691, 705, 707 
— Bellidiastrum a 2 
— Linosyris 703, 706, 711 
Astragalus alpinus. .323, 334, 386 
australis. 322, 334, 386 

- austriacus . a Re 708 

Cicer . 591, 6957082712 


387 | 


747,749 | 


Astragalus glyey Be ..694, 702 
— illyrieus . 722 
— Onobrychis 708 


Astrantia major 352, | 698, 700, 702, 708, 762 


— — f. elatior.. ll) 
— minor. PETE Bond 
Atavismus 199, 200, 290, 7308373 
Athyrium crenatum . 0. 1300, Da 
— Filix femina . 348, 356, 721, 752, 756 
Atriplex litorale. a. 
Atropa Belladonna i 5 209 
Auenformationen 309, 311-312, 350-353, 


398 (s. auch Auwald) 
Aufzellen der Interkutis 279, 313, 326, 336, 
378, 548, 552552 
Aulacomnium. . 8: 
— palustre 258, 356, 402, 404, 406, 721, 
126, 134, 1395 TAB, TAU Se 
2750, 754, 751.158 


' Aulehmböden 675— 676, 677, 679, 680, 


684— 685, 688— 694 

Ausläufer (unterirdische) 87, 162, 168, 169, 

237— 240, 241 

Auswaschung (Auslaugung) von Böden 

321,350, 353, 687, EIS 

Aussäungseinrichtungen 180— 182, 300 bis 

301, 419— 426, 496— 506, 520— 527 (s. 
auch Samenausstreuung) 
Außenhof s. Spaltöffnungen 

Autogamie, ben. 94, 95, 124, 125— 128, 


130, 131— 132, 133, 156, 157, 158 —-159 
160, 186, 201, 207, 249, 290, 2957300; 
317, 342— 343, 393, 462, 464— 465, 466, 
467, 472, 475, 483— 484, 486— 489, 773 
—, Unmöglichkeit der 166, 224, 249,.292, 
437 

—, vermittelte AL 207 
Autostrophismen .. N = 


ı Autotrophie der erw achsenen Pflanze 6,5% 


47, 52—53, 67, 75, 88, 105, 109-110, 

136, 176, 279, 769 

Auwald 251, 253, 353, 357, 677—678, 701, 

708 

Avena flavescens N ee 350 

— pratensis 1.04, 707, 709 

— pubescens . 348, 350, 397, 692, 693, 

699, 700, OL, 7058, 7415 

= satıva, a 3 

— versicolor Ka . 338, 339 

Azotobacter . . . ... 16, 18, 706 
B. 

Baecillus oxalativorus 345, 670, 679, 752 


Bakterien im Boden, s. Bodenbakterien 


Bakteriotrophe Begleitpflanzen 385, 401 
Baldrianduft 2): 
Ballaststoffe, Beseitigung durch die auto- 
trophe Pflanze .37— 38 
Bananenartiger Duft 2 163 
Bartschia alpina 322, 334, 385, 386, 387, 
728 


Basi-neutrophile, basiphile und basiparva- 
zidophile Arten . . 664, 665 


Basitonae . .:. 7, 9, 76, 91, '308,7458 
Bastarde als Zeugen gemeinsamer 
Bestäuber 459, 476, 479 


Bastarde als Zeugen für das Vorkommen 


von Fremdbestäubung 158, 450, 476, 
477, 485, 486 

Baumgrenze, Parallele zu der 344 
Betruchtung der Eizelle . 513 


Beiwurzeln der knollentragenden Arten 
311,0:328,.,336, .337,.362,. 369, 319) 389, 
408, 410, 430, 562— 566 
Bellidiastrum Michelii 209, 236, 322, 349, 
352, 385, 386, 398, 694, 713, 720, 728 
Benetzungsschutz, s. Blüten, Gynoste- 
mium u. Spaltöffnungen 
Benetzungswärme des Bodens 668, 670, 675 


Benzoß&artiger Duft 417 
Berberis ; RN ade) 
— vulgaris 351, 398, 684, 697, 699, 700, 

710, 718 


Berberitze : .144.393,.398, 404 
Bergföhre 403 (s. auch Latsche, a 
Bergkiefernwald. ; 5 208 
Bergwiesen der Alpen . ne 251 
— der Mittelgebirge 324, 399, "71a, 740 
bis 741, 754, 762 
Bestäubungseinriehtungen 91— 95, 122 bis 
132, 155— 160, 163— 167, 182— 186, 186 
bis 187, 205— 207, 222— 227, 247— 249, 
288— 296, 314—317, 329—331, 342 bis 
343, 369— 374, 391— 393, 413— 419, 435 
bis 437, 445—489, 772— 780 

Betonica Alopecurus. . 251 
— officeinalis 355, 694, 700, 708, 718, 138 
Betula humulis 258, 401, 402, 404, 405, 
743, 747, 748 

— nana . 3 
— pubescens 256, 257, 309, "404, 405, 713, 


721, 743, 747, 748, 749, 750, 755, 759 
— VeIrucosa . 2713, 742, 748 
Betuletum . 748 
— humillis . I 747 
— humilis- pubescentis . 754 


Beutelehen 330 (s. auch Bursiculae) 
Beweidung, Beeinflussung der Vegetation 
durch die 321, 353, 634, 641, 670, 671, 
676,,.692, 709,714; 722, 753 
Bienen als Blütenbesucher 130, 226, 457, 
458, 464, 471, 476 (s. auch Honigbiene) 
—, bauchsammelnde. . 416, 471 
‚ Schienensammler . 471, 780 
Biogen, s. Pufferung u. Versäuerung 
Biogenetischer Lehrsatz . le By | 
Bioklimatisch s. Pufferung 
Birke. 257, 347, 1348:%351,,393, 355,316, 
BR | 


Birkenwald, nordischer 753 
Birnbaum, wilder . 350 
Bisamartiger Duft. . he 300 
Biscutella laevigata 323, 334, 349, 352, 
335, 386, 686, 690, 691, 697, 762 
Bittersalzquellen er) 
Blätter, anatomischer Bau 89— 90.2102 
IE. EIS, 121, 1401427177. 21787191, 
222, 246, 286— 287, 313, 341, 368, 380 


bis 381, 391, 412, 433— 434, 583— 600,769 
‚ mechanische Festigung 90, 101—102, 
115,2138,)TA7, -411,,967— 768 


509 


ı Blütenhülle, 


Blattepidermis, SE der ober- 
seitigen. . 590 
, Gestalt der Zellen im Verhältnis zur 
Blattform (Blattentfaltung) 89, 102, 177, 
177, 286, 368, 592— 594 
‚ papillöse als Lichtfangeinrichtung 286 
‚ undulierte. 1 er) 
‚ Vorauseilen der unterseitigen bei der 
Blattentfaltung . . teren) 
—, wasserspeichernde 17% 313, 367— 368, 
380, 391, 433, 583— 584 
Blattknospen (Blattaugen) . 296— 298 


Blattmosaik . . a OO 

Blattoberfläche, spiegelnde 365— 366, 588, 

>90 

Blattstellung 6, 53, 72—73, 86, 87, 101, 

110, 111, 116,:136,- 138, 1405 17, 155: 

220, 233, 285, 328, 341, 379, 411, 570, 
573—575,, 876, 167 

Blonlar  H ETERPREEENN 7 

Bietet a a Er ee ee 6 

Blühalter 52, 106, 118, 135, 150, 169, 197, 

530, 541 

Blühjahre 16 


Blüten, Benetzungsschutz 780 (s. auch 
Gynostemium) 
‚ nicht bestäubte als Saugorgan für die 
darunter stehenden Fruchtblüten 
295, 459, 466 
—, Schutz gegen unerwünschte Gäste 
91, 178, 222 
Blütenanomalien 95, 373, 462, 481 
Blütenbildung, Abhängigkeit vom Licht 
145 
ae ar SO 
‚ Verkürzung durch die Bestäubung 78 
Verlängerung durch die Bestäubung 
27, 179, 186, 290, 292, 295— 296, 300, 
343, 472— 473 
Blütenduft 128. 129, 130, 131, 163, 184, 
205, 222, 227, 248, 288, 292, 300, 314, 
330, 372— 373, 392, 415— 416, 417, 448, 
461— 462, 778 
Bestäubungseinrich- 


Blüteneinrichtung s. 
tung 
Blütenentfaltung s. Entfaltung 
Ergrünen nach der Bestäu- 
bung. . 179, 187, 290, 292, 295, 300 
Blütenstand als blütenbiologische Einheit 
435— 436, 448,459 
Blütezeiten 90, 103, 111, 116, 122, 133, 139, 
147, 233, 309, 329—330, 342, 381, 391 


bis 392, 413—414, 467 —470, 489 
Blutströpfchen 5 426 
Bocksgeruch 5 3 448 
Bodenanalvyse, mechanische 668, ‚674, 676, 

677 


Bodenbaktesrien 13, 14, 17, 18, 688— 689, 
706, 758 (s. auch Bacillus oxalativorus, 
Nitrifikation, Stickstoffbindung) 

Bodenbildung, Abhängigkeit vom Klima 

20— 21, 208 

Bodendurchlüftung 13, 14, 16, 19, 333, 
350, 678— 679, 695 (s. auch Luftgehalt 
u. Luftkapazität) 


Bodenklimax 208, 210, 250, 252, 321, 646 


—. 310 °— 

Bodenreaktion 13, 15, 84, 88, 230, 251, | Bromus commutatus 3), 
954, 255,.262, 263. 321, 333,334 845, | = Ncondensatuser mr: 2 
348, 350, 353, 354, 355,, 356%.398,7A00, | —- 'ereetus. 209, 662, 664, "676, 685, 
401, 402, 404, 405, 406, 628, 634— 635, 686, 689, 690, 691, 692, 693, 694, 695, 
640, 654, 662— 665, 668, 669, 671, 672, 699, -701,: 7055706, 707, 708, 710, ‘11, 
673, 674, 675, 676, 677, 679, 680, 682, 123,741 
6842 6872,.690,. 705, RO Baer, = — VE a (0515 
717.715.7193 72177023, 726972472728, | — inermsz .711:7M2 
130, 731, 7134, 135, 736, 1A1,2743, 7744, | — mollis“ .. PAR 
745, 747, 749, "750, 752,- 753, 454, 7155, |. — Tamosus. } 752 
756, 757. 758, 759, 760, 761, 1628. auch | — — ssp: Benekeni : 347 
Pufferung) Bruchwälder, Bergfazies . . 261 

— , jahreszeitliche (periodische) Schwan- | Brunella grandiflora 691, 693, "694, 700, 
kungen 407, 409, 665, 718—719, 747, 104, 707, 711, Gase 

752, 755, 760-| — vulgaris 350, 356, 375, 697, 713, 755 

Bodentemperaturen 688, 706  Brutknöspchen DR): 

Bodenvag 398 | Bryum argenteum. . 703, 706 

Bodenvermagerung 3, 321 -—- caespitosum . TE 

Bodenverschlämmung . 692, 701. — pseudotriquetrum . 401, 404 

Böden, geschichtete (zweihorizontige) 16, | — ventricosum . . 734, 750 

386, 705, 750, 751 | Buche 213, 250, 324, 345, 352, 634, 673, 

Bohrspitze der Infektionswurzel 269, 270, 710, 752 (s. auch Rotbuche) 

271  Buchenklimax 1320 

— an Schuppenblättern (Bohrblatt) 87, Buchenmischwald . . .. 209 

311, 364, 569, 767 | Buchenwald 19, 112, 117. 141, 167 208, 

Bombus hortorum. leere 235, 250, 252, 261, 262, 324, 346— 347, 

— Jlapidarius . 156 ı 349, 357, 671, 705, 717, 718, Ta 

— lucorum. 164 753 (s. auch Fagetum) 

— terrestris 164 | Bulbe, unterirdische von Epipogon 161, 


Borstgrasmatte 3 334, 385, 387 (s. "auch 
Nardetum) 


Botrychium. . . . 27, 32, 35, 46, 65, 523 
— Lunaria 321, 322, 323, 375, 401, 707, 709 
— Matricariae . . . b 45, 401, 716 
— rutaefolium 323 
— virginianum . 251 
Bovista i elle) 
Brachypodietum 2... 2 2....2.041, 709 
Brachypodium 353, 676, 677, 585, 706 
— pinnatum . 350, 353, 399, 675, 678, 
682, 686, 689, 690, 691, 692, 693, 694, 
695, 696, 697, 698, 699, 700, 701, 702, 
704, 705, 707, 7208, 709,710, 711, 712, 
741 
— ramosım . BE SZ) 
— silvaticum 347, "678, zu, Ze ie 
Brachythecium . x RR 2} 
Braconiden . 184 
Brändlein 426 
Brandpilzsporen. \ 523 
Braunalgen . 199, 200 
Braunelle. ee en Me oe NE 
Braunmoore 356, 402, 721, 745, 750, 755 
Breitkölbehen. ee a ne 
Briza media 39, 355, 356, 397, 401, 676, 
691, 693, 694, 698, 701, 704, 705, 709, 
728, 738, 744, 748, 754, 757 
Bromeliateaen: u a Eee RAS) 
Brometum ..675, 676 
— , Brachypodium "pinnatum- reiches 
676, 677, 690— 695, 699, 702 
—ZEeondensatr tree. 669 
— erecti 398, 671 (s. auch Meso- , Xero- 
brometum) 
Bromus 353 
— asper 718 


162, 169— 170, 170— 171 
Bulben der Malaxideen 265— 266, 268, 269, 


273, 274, 275— 279, 298 — 299 
Bulbenauge. ; a ..275, 276 
Bulbenentleerung . . 281 
Bulbenhüllblatt 265, 266, 268, 273, 275 DZ 
Bultbildner . 7130, 742, 1452 MABSSET0R 
Bultmoose 743, 749, 750, 758 (s. auch 

Niedermoorbultmoose) 
Bunium Bulbocastanum . 710 
— ferulaceum e 123 
Buntschwingelwiese . L 322 
Buphthalmum Kalicttolme 351, 352, 691, 
693, 694, 695, 697, 700, 702, 708, 710, 
720, 762 
Bupleurum falcatum . 18 
— longifolium 15 
— ranunculoides 334 
— stellatum 322 
— tenuissimum . NE 
Burmännia'. . 1.2... 7 ee 
Burmanniaceae . . 2.2... rss 
Bursiculae 9, 10, 77, 309, 439—440, 441, 
449, 443, 444 
— Reduktion der 2 IE 
Bursieulataee . . -:.. 8 1020953423 
Buschwald 144, 209, 212—213, 717, 753 
— hainartiger ER 721 
—- mediterraner. .. ..... .. vi ee 
Butomus umbellatus. 745 
Buxus sempervirens . 349 


& 
Calamagrostidetum variae . .... 
Calamagrostis. 350, 351, 353, 761, 76 


Zahn 


= ie. ge— 


Calamagrostis arundinacea 346, 347, 348, 
urn SR a ar on 
— epigeios 348, 351, 353, 694, 698, 700, 


701, WO IIB SET AIR 

— lanceolata . 258, 709, zels 7a) 7) 
EM IEBOTER EEE 
— neglecta. 258, 401, 405, 742, 754 
— varia 346, 351, 403, 404, 719 
viıllosa : 3ER 139 
Beh Acinos "354, 694, 706, 709, 711 
— Clinopodium. . . . € 352 
DIE a TE et . 257, 761 
— palustris. 256, 263, 750, 755 
Calliergon cuspidatum . 254, 401, 734 
— gisanteum. .„ . .-.. 0. 2.148750 
-—Zstrammneum 2 20. ..4..2..2258 190 
— Yan a A a ln, 
Callıtmise., el 


Callosepfröpte s. Pollenschlauch 
Calluna 19, 212, 254, 349, 354, 355, 400, 
659, 673, 683, 684, 710, 115,9162,719, 
755, 757, 758, 761 
— vulgaris 323, 399, 664, 714, 716, 733, 
756, 757 
Caltha palustris 404, 405, 731, 738, 740, 

743, 746, 747, 748, 757 


Campanula barbata . . . . . 322 
— HONONTENSISTTN I Eee E08 
— AWERVICATTA NEE ee ee RTL 
— lol Ken ee VE RTalke) 
EN EEE Er N Ra SS WERE Ko 
— persieifolia. { 399, 710, 718 
prallen ee ae u 720: | 
Zunspumeuloides., }, ses aume eat 
mBopuneulas 1. EN PART 
- Srotundıtohan! .% . .uerr 387 
— Scheuchzeri . . . .... 322, 385 
EN DIT TR RD 
ZusprImeriama (Ana ee EN) 
— Trachelium 348, 105, 715 


Camptothecium nitens 253, 258, 402, 404, 
405, 726, 734, 735, 743, 744, TAT, 748, 
749, 754 


abBichiidesss..gH. N EN N) 
Campylium protensum. 5 MT 
— stellatum 253, 254, 745, 746, "748, 749, 
750 

BAHT NT ER EN en 
IE N a ER ER 
FaRBSIECeaN N a eat 
Vardamıne alpina -. „1... 21.542338 
— amara. EINS NET AG 
—  HIDEPALIENS. a a ee Rena Ab 
Ar BAUSUTIE NEE TTS 
— pratensis . . 39, 738, 741, 746, 748 
— — var. Hayneana 12a 
EN EEL CH 1 AE ke ar 262 
trıfolia . . 40% . 751, 752 


erde defloratus 39, 322, 34.94 352,385, 
403, 691. 693, 698, 720 
84, 337, ea Te 
een tl) 
747, 748, 756 

— alba 353, 398, 403, 677, 678, 685, 691, 
694, 698, 701, 702, 708 

— Eee oe re ee 


Carex 
— acutiformis 702, 


Carex atrata var. aterrima . 23% 
ZEN VAL: BIETEN EN A 
bicolor - matt 
—wibrizoides. ).. 22 22.0.0698%77262%792 
—.+Buxbaumi, "ln a oa 
— caespitosa . . 403, 721, 742, 747, 748 
— canescens . . 405, 750, 7595761 
— capillaris . . 334, 339, 356, 385, 386, 


AEp a2 al, Te 
— chordorrhiza. 257, 258, 263, 405, 733, 


AH, TA9 7305 75102754 
TCONBIEUB.I.C. 2 Som ne Te 
— curvula . San. BR, 
— daecica. . . oe: 


— Davallıana 230, "355, 356, 402, 403, 728, 
er, ER TEN Te 
258, 401, 404, 742, 745, 


— diandra 254, 
749, 750 


— digitata 208, 346, 347, 348, 356, 375, 
10 Da 78 

— dioica. . 401, 404, 405, 726, 730, 
133, 144, 145, 74977507 754 

— distans . . . Mi 331 1290 130 
= %. distichar. 2. 2 vn Asse N A 
— elongata. 2: 10 
— erlcetorum. or all 
— ferruginea . . 323, 339 


— filiformis 253, 256, 257, 258, 263, 309, 

355, 402,726, 7133, 743, 1455749, 754 
— firma, 333, 334, 339, 3497386, 672, 719 
—Zilaya 39,230, 254, 258 A0277126 2 72n: 


RB WITTEUE Tee 
dar. 2 et 
I HUSCH EEE EEE 


— glauca 230, 350, 351, 402, 675, 678, 
689, 691, 693, 694, 695, 697, 698, 700, 
701, 702, 709, 711, 714, 718, 730, 741, 744 

— Goodenoughii 230, 258, 402, 693, 698, 
7192.715,.728,. 734,0739.: 238,0 142:21046; 

756, 759, 761 


— — var. juncea. . . . 256, 745, 759 
= Hallerıanan en. TEEN 
Zneleonastes 22. IE AST 
— hirta . . 693, 726 


— rotasch elnara 230, 402, 713, 726, 728, 

eye a Te TEE 
398, 674, 676, 686, 689, 
706, 707, 711 


— humilis 352, 
691, 697, 704, 


— inceurva . ee 33433 
== Wachenaliim est. An va 3283 
— lasiocarpa . . 402, 405 
— laxa . 745 
— lepidocarpa 253, 356, 404, 709, 738, 742, 

746, 749 


— limosa 257, 258, 402, 405, 742, 745, 747, 
149, 150, 2751, 701 


a ro ee N A NER N: 
—magellanica. 12...) SE FRI caNd 
— microglochin . A 
— montana 208, 209, 700, 718 
— muricata N Eu 
— nigra . LE ..322 
— nutans . . EINE 
— Oederi "356, 403, "726, 745, 754 


— ornithopoda 323, 385, 404, 686, 689, 
691, 695, 697, 705, 718 


18 
al) 


Carex Pairaei 
Carex pallescens 


236, 347, 


— panicea 230, 253, 254, 258, 355, 356 
402268226932 70 97 Tl ao 
130, 733, 138, AD NAT AHA 0 IN 


— paniculata 404, 405, 742, 746, 748, 756 
— paradoxa 401, 403, 726, 742, 743, 748, 
750, 754 
— pauciflora . 257. 20, 268019380159 
— pendula . RE ER 347 
— pilosa. 346, 347, 719,430, 193 
— pilulifera nd 726 
— praecox . ; 352 
— Pseudocyperus . DD 
— pulicaris. el 
— remota . 208, 346 
— rigida. ER ER Er 323 
— rostrata 256, 257, 258, 355, 356, 402, 
404,405, 133, 138, 742, 1495 7a, 149, 
794; 256, 107, sl 
— rupestris 333 
— secalina . Re 0) 
— sempervirens 322, AraR Bla an Sa 
349, 385, 386, 403, 672, 676, 686, 689, 
6915.69, B3a, la, 2 
— silvatica. 208, 262, 346, 347 
— stellulata 2 ale 
— stricta 230, 254, 402, 730, 738, 742, 745, 
746, 749 
— stenophylla 708 
— supina De Er LE 
— tomentosa. 678, 694, 698, 699, 700, 
701, 702, 735 
— verna 686, 689, 691, 697, 700, 704, 
705,209, 710, 711, 714, 741 
— vesicaria 726, A4, 50, 59 
— vulpina . 5 . 1726, 730 
Cariceto- Scheuchzerietum : 258 
Caricetum 254 (s. auch Magno- und 
Parvocaricetum) 
— caespitosae 748 
— Davallianae 744 
— elatae. 355 
— ferrugineae 54 
— fuscae. 44 
— Goodenoughii 744 
— lasiocarpae 355 
— lepidocarpae . . EN g>) 
— sempervirentis 688— 689 (s. auch 
Semperviretum) 
Carlina acaulis 352, 404, 691, 697, 700, 
20,75 22095 74:0, 7125, 162 
— longifolia ee EN) 
— vulgaris . 691, 697, 712 
Uarotin u. Carotinoide 199 
Carpinus . en RER 
— Betulus.... 2 3%» 2 I Ama 0ER 
— orientalis 724 
GETUmHCEEyI Te Re er 693 
Casparysche Scheide (C.’scher” Str eifen) 
49, 59, 65, 67, 69, 88, 109, 152, 154, 201, 
217, 238, 274, 307,.3135 929,7534 940 
Catharinea undulata. . ERSTER 
Caudiculae 7, 76, 163, 164, 308, 417, 439, 


440, 444, 455, 464, 487 


812 


Caudiculae, Bewegung nach Heraus- 
nahme aus der Anthere 165, 316, 331, 
371, 373, 415, 436, 455, 456, 460— 461, 

464, 471, 477, 485 

Cedrus Libani ssp. atlantica . . 724 

Cellulosehüllen bei der Pilzverballung 


An lat 

Centaurea. 2... Mare 
— ..Jacea 230, 355. 356; 40276900972 
697, °700, 104, 7705, Sasse 

— montana en, 
— phrygia . : . 401, 715 
— pseudophrygia . a :: 
— rhenana . EL. iz 
— Sceabiosa 352, 691, 700, 705, 708 
Centaurium minus. a 22 
— umbellatum . 123 
Cephalanthera S, 66, 83, 84, 126, 132-147, 
155— 159, 209, 210, 752 


— alba 31, 57, 
8 


678, 


75, 80, 133— 138, 139, 146, 
157— 159, 160, 351, 353, 675, 677, 
698, 707, 210, 711,717, ZIS EB 

720, 723 
— — x Helleborine rubiginosa . 158 


— ensifeiiä. 75, 136, 138—o41l 155 bis 
156, 209, 672, 711, 713 

— grandiflora . 347, 646 
— longifolia Ar 349 
— pallens I ar, "144, 209, 262, 521 
rubra 104, 134, 135, 136, 140, 141— 147, 
Br 156—157, 158, 159, 192, 262, 347, 
349, 404, 671, 678, 711, 718, 719, 720, 
51 

— Xiphophyllum . ... . 18 
Gephalanthereae. >. 7.2 ar u 
Cephalantherineae . 7, ‚88 
Cerastium alpinum 387 
— anomalum . 708 
— cerastioides ENT. 
— glutinosum . STE 
— Semiderandrum. 689, AEar 693, 697, 700, 
704, 708 

Ceratina albilabris. Er eh 
Cetraria 356, 690, 694 
— islandica 2 352, 387, 404 
Chaerophyllum aureum . 323, (de 
— (ieutaria I - 209 
— hirsutum 735, 740, 152, 759, 762 
Chamaedaphne calyculata 256 


Chamaeorchis 9, 191, 318, 328, 332—343, 

431, 434, 435, 439, 662 
— alpina. 38, 332— 343, 428 
Chamaerops humilis . 24 
Chara foetida . 746 
Chemodinese . . 2 
Chemotropische Reizw irkung . 24— 25, 46 


Cherso . 668—670, 680— 682, 722— 724 
ee umbellata . . 236, 375 
Chitin . 354, 736 
Chlora perfoliata L : 396 
Chlorophyll in Epidermisze ‚len 115,124 
— im Nucellus während der Samenreife 

228 
— in Wurzeln er 
Chlorophyllarmut 152, 154, 200, 299 


Chlorophylibildung, Hemmung durch 
Kohlehydratüberschuß. . . . vs 

Chlorophyllose Orchideen 75, 200 

Chloroplasten, phototaktische Bewegungen 


610, 767 

Chromoplasten, braune . . . . ....200 
Chrysanthemum alpinum. ee 3838 
— corymbosum . UST LS 
— Leucanthemum . 690, 691, 692, 693 
694, 700, 702, 704, 705, 710 
Chrysopogon Gryllus . . NETT, 
Chrysosplenium alternifolium. . . . 740 
Baeherıam!: Intybus?).>% 2... 3301, ,200 
Cieuta virosa. . ee EZ 
— — var. angustifolia . EENEREEERN N 
CimicHhuga foetida.. . = N. 2% 1. 0A 
Circaea alpina 261% 202, 3102..155,.2.2156 
nintermeca sn ech el 36 
HEubeblanae au ed 
Girsiumsacauleran.ı en Se Il 
DRALVENSEZAN SS ve 0 10051003 
— MBUlbOSUnmEe A ae Er 
= HCATLNIO HEUER I ae ee RL) 
— eriophorum . . . ... 352, 700, 710 
— KErisithales. FA03192, 
— heterophyllum . R ..721, 762 
— oleraceum 392213095 404, "700, 702, 
128, 740, 741 


— palustre 39, 355, 356, 401, 694, 698, 
703, 738, 740, 741, 742, 748, 757 

— rivulare 355, 404, 694, 688, 700, 726, 
127, 728, 730, 738, 741 


zZ ISPINGSISSITUTN. N a ea. 328 
— tuberosum. 352, 693, 694, 701 
GIrcholaomanı Ars a Re 2 
Cistus . N SE 1 RI TAT TR TE BR: 
—HalDIdUSE 3 Sm Be ENDE: 
— SEE RR 2! 


Cladium Mariscus . 230 253, 4027730 


Cladonia . 352, 385, 398, 690, 694, 706 
— rangiferina. 404 
Clematis . se 678 
— alpina. a 
— rechne N a TEE 
— Vitalba . . . 350, 701, 709, 723 


Climacıum dandı ordes 356, -377, 404, 721, 
138, 742, 744, 748 

Clinandrium 223, 224, 227, 249, 442, 446, 
451, 456, 460, 461, 472 

Clinopodium vulgare 694, 697, 704, 709, 
718 

Cnidium venosum. . DR AO. 
Coeloglossum 9, 10, 44, 191. 315, 318— 332, 
335, 342, 343, 383, 399, 435, 439, 154 
— viride 38, 44, 209, 318-332, 38 3 
3135 585, 403, A047428, 496, 521,022, 
Dee TE ash ale 


— — var. bracteatum . Valle) 
— — var.islandicum . . 319, 328 
»Gelapartrieidart cz nur Dr Hr rate d2 
Colchieum . . 383 
— autumnale 355, 691, 693, 698, 700, 701, 

702, 705 


Coleopteren 184, 316 (s. auch Käfer) 
Coleorhiza 312, 313, 336, 379, 388, 409, 
410. 543,549, 550, 558, 563, 569 


Colias 2 Fa x 458 
Colletes eunhicularie. a ES 
Collose 107, 115, 287, 304, 341, 434, 559, 

580, 990.612... 0142765 
Golpazaures, Ele ee 
GOomMakuUm Ss. Dr ERST 


— palustre 256, 257, 258, 402, 405, 742, 
S 


25 
748, 749, 754, 755 


ÜOmperia...:: 5. a RR EN 
Konlleren,. a EN at 
Gonyallana.2 Ay su Ir a 348 
— majalis 346, 347, 35% 375, 399, 694, 


705, USB Tal 

Convolvulus cantabrieus . . Re 0 
Corallorhiza 23, 25, 36, 37, 44, 98... 12105 
187220077236, 249: 350 ff. (260— 264, 
299— 308), 520 

— innata 187, 209, 250 ff. (260— 264, 266, 
271, 287, 288, 296, 299— 308), 347, 405, 
bias lo Vol 


— — var. ericetorum . . . 2... ..261 
= PAbenS “u en Re ae 
Zuteiidan: 2a Wr 39 
Cornus mas. . - 717, 718 
— sanginea 350, 353, 398, 699, 209710, 
Taken ale] 72 

— suecica . . . RE RE REEL 
Coronilla emeroides BE On 
— nEmerussum. 2 N el‘) 
— HMOWLATIA La a 
— seorpioides. - . 123 
— vaginalis 352, 354, 690, sg, 694, 697, 
706 


2, 694, 706, 708, 711, 717 
18 
262, 707, 720, 752 


— varıia 351, 69 


Corydalis cava 


— solida. 262, 348, 718 
Corylus FEN OR: 
— Avellana 3A 62T NF ES 
— A Buschwald\er 941, As RER 103 
Corynephorus canescens . . . . . . 716 
Cotoneaster orientle . . . 2 ...8323 
Crabro brevis. N 92, 94 
Bralagauey Bape RE 3 er re 699, 780 
— > Eurvasepale; tra re ehe 
— ÖOxyacantha . EN I VER 
GrEPISL ALERT. a el RS 
— biennis N EN ULB) 
— erandiilore 22 is See er 
— Jacquini 322, 333, 334 
— montana . 322 
— paludosa 258, 713. 721, 740, „TA, 755, 

759 
— praemorsa 640, 693, 704, 705, 712, 717, 

727 
— suceisifola. 404, 704, 705, 762 
Crocus albiflorus ID AHR 
= Sveluchensisie ka u Sa EN 322, 
Cryptus . . TE REN 
Ctenidium molluscum ie 
Cumszındultrer se 2 Dee 
Ourvuletunsas er. ee | 
Cuseuta . . N 
— Epithymum DER ne. 
Cyanastraceae; 7% wre eo are 
Cyanophyceen . 255, 747 


Uyclamen europaeum 


SE Ta 
Cynanchum adriatieum ls 
Cynosorchis. B 374 
Uynosurus ceristatus . : 693 
Cypripedileae . £ 774, 775 
Cypripedium 3, 7, 48, 55, "64, za s0, 134, 
222, 351, 490, 6047607,061..20608.7.03, 
762 781 
— arietinum . . EN 13 
Cypripedium Calceolus 6% "44, "45, 47—53, 
64—67, 347, 352, 356, 398, 470, 521, 
617, 618— 619, 664, 667, 677, 691, 696, 
Dekch, UN, an er zul. are 
128, (ol, a 762— 781 
ah ETUI ren 0 dere! 
— reginae ; 77 
Uystopteris fragilis 263 
Cytisus nigrieans ee 010) 
— "pseudoproenmbens. Ara ar ar 715 
— ratısbonensis. 823,2399090.694, 
697, 718 
D. 
Dactylis Re 678 
— Aschersoniana . . orte 
— glomerata 346, 355, "604, 692, 695, 696, 
698, 700, 701, 702, 704, 705, 706, 709, 712 
— hispanica 5 . 723 
Dactylorchis s. Orchis 
Daphne Cneorum 352, 686, 689, 691, 692, 
694, 706 
— Gnidium Se 
— Mezereum 209, 347, Bir, at 
— striata 463 322, 349, 385, 403 
Daucus Carota 691, 692, 693, 697, 699, 
700, 704, 709 
Deckzellen des Nucellus . ll 
Degeneration s. Antipoden 
Bendrobiume run irn 2 
Denitrifizierer. . . KO 
Dentaria bulbifera 167, ‘251, 262, 347, 348, 
470, 720 
— enneaphylla 209, 251, 720, 751, 752 
— glandulosa. NEN . 262 
Deschampsia 2. Tr ar: 135 
— caespitosa 350, 354, 386, 399, 692, 693, 
201,202, 708,727, 130, 71883,+ 741,742, 
146, 748, 753, 755, 756 
— flexuosa 348, 349, 354, 356, 357, 386, 
3817. 397.0 I An 
— montana 3856 
Deschampsietum caespitosae . \ 44 
Desinfizierende Wirkung s. Sphagnen 
Determination . a A an ee al) 
Dezentralisation als Folge der Mykotro- 
phie 59, 146, 189, 193, 202, 237, 238 
Diageotropismus 87, 110 
Diandrae . DE EEG 
Dianthus arenarius zutil 
et ee 404 
Carthusianorum 399, 691, 700, 704, 705, 
Ze all zer 
deltoides 400 
integer 322 
praecox . 334 


814 


Dianthus superbus 355, 401, 700, 713, 

719,138 
— tergestinus. Be 123 
Diatomeen . 199, 200 
Dichogamie. 224, 227, 248 
Dickwurzel . 144, 146, 173 
Diceranum een 
— Bonjeani . 750, "78% 
— palustre. BEER... 
— scoparium . . 261, 748, 758, 759 


— - var. paludosum . i 750 


undulatum 18, 251, 736, 758, 759 
Dean ve albus 349, 671, 706, 707, 717, 
718 

Dielis ciliata . ..... ... 2 2 ee 
Digitalis ambigua . i a Er 
Dingel . RE: : . 148 
Dipolsubstanzen. . 524-597 
Dipteren als Blütenbesucher 184, 187, 205, 
316 

Doassansiar: u... a 2. 
Dolchwespe. 478 
Dominanz bei Bastarden. 437 


Doppelte Befruchtung, Ausbleiben der 
83, 513 

Doppelnatur der Standorte (Bewohner 
nasser u. trockener St.) 401, 725— 728 


Doronicum austriacum. 348 
— carpaticum - ; 323 
Doryenium germanicum ä 723 
— suffruticosum 708 
Draba aizoides "323, 334, 385 
— carınthiaca 323 
Dracocephalum Ruy schiana : 399 
Drahtseilartige Konstruktion s. torsions- 
fähige K. 
Drehwurz ll 
Drepanocladus . 256, 402 
— adunceus. , . 401, 747 
— —_ var, polycarpus B Bi: 
— fluitans . all. 7 
— intermedius 253, 254, 258, 737, 745, 
746, 748, 749 
— revolvens roh). {25 
— vernicosus 254, 726, 744, 748, 749, 750, 
Drosera ENDE 259, 520 
— anglica 253, 255, 257, 258, 728, 745, 
TAI, HOF TI 
— rotundifolia 2, 255, 256, 257, 258, 355, 
405, 653, 716, 733, 145, 7497770 
759 


Drüsige Behaarung als Schutzeinrichtung 


178, 222, 226, 233, 247, 769, 774 

Dryas e ne. 
— 06 topetala 323, 333, 334, 349, 386, 714, 
719 

Dryopteris Linnaeana . . . . . 2222263 
Dünen . 2 96, 105, 210— 211, 755 
Dünentäler 84, 187, 255, 353, 400, 716, 
746— 747 

Dünenwälder . 236 


auf die Vegetation 
(Meiden gedüngter Standorte durch die 
Orchideen) 385, 693, 701, 705, 741, 753 
Durchlaßzellen s. Endodermis u. Interkutis 
Dystrophe Arten . 405, 733 


Düngung, Einfluß 


—ı815 — 


E. 
Ebursiculatae. . es 
Echium vulgare 351, 686, 6, "694, 695, 
706, 708 
Edaphischer Wald 139, 209, 210, 351, 705, 
Edellaubwald 347— 348, 75 
Edeltanne . . 7262, 380, ei 


Eiche 346, 347, 352, 353, 684, 686, 689, 
699, 705, 710,752 

Eichenkratt. 2 740 
Eichenmischwald 18, 209, 210, 262, 347, 
BAITETE HH 


Eichenwald. hs N ee 
SENDERS Can We ee ee Ad 
— Mährens. le) 
— Ungarns. RER 708, 752 
li ee er LE Eee) 
Einknölle. ... .n. ld 
Einw u - u. Florengeschichtliches 

167, 168, 212— 213, 229, 236, 252— 253, 


256, 264, 319, 320— 321. 332, 357— 358, 
383, 397— 398, 427, 619, 622, 626, 632, 
634— 637, 641, 642— 643, 650 
Elaphomyces . . .. 523, 526, 760 
Elektrolytgehalt von Moorwässern . . 733 


Elymus europaeus. ne A 
Elyna na a 339 
— Bellardii. SE RE 323, 334 
Klymetum . ...... NE 
Embryoentwickl ung . 513— 514 
Embryosack, Tetradenteilung. sel 


Emissionshyphen der Wurzelpilze 26, 189, 
213, 216— 217, 308 
— , Fehlen von 31 (s. a. Fermentmykorhiza) 
Bempebeunage, sh ar ee ee sah 00 
— nisrum 257, 323, 716, 733, 745, 753, 
755, 156 
Ben TE Nr ET 
Empis livida . NE ER ET 
Endodermis 26, 56, 57, 60, 61, 64, 65, 67, 
70, 88, 100, 107, 137, 139, 140, 146, 154, 
173, 175, 189, 190, 201, 204, 217, 220, 
238, 271, 307, 377, 542, 543, 564 (s. auch 
Casparysche Scheide) 
—, sekundärer Zustand . . . . 60, 151 
—, tertiärer Zustand 57, 66, 109, 120, 190 


—, Durchlaßzellen der 60, 64, 65, 109, 
N 390 5b 
175, 190 


Endogener Ursprung von Nebenwurzeln 
50, 63, 202, 213, 231, en 279, 529, 562 


sen a: 1, 3, 54 
Obliteration des . > Sol 
din cedretorum. . . 632 


Entfaltung (Entfaltungsbewegungen) des 

Laubblattstengels 411—412, 570— 579, 

762— 765 

— von Laubblättern 138, 177, 579—580, 

581— 583, 769— 770 

— von Blütenständen 80, 81, 82, 159, 178 

bis 179, 211, 226, 247, 415, 489—490, 

492—493, 767 

— .von Blüten 289—290, 293, 369, 392, 

490— 492, 493— 494, 581, 770— 772 (s. 
auch Resupination) 


Entfaltungsgewebe 433, 579, 770 

Entfaltungsschwankungen (pendelnde Ent- 
faltungsbewegungen). . . re MED, 

Entfaltungsspannungen s. Gew ebespan- 
nungen 

Entkalkung des Bodens 20, 350, 351, 654, 
671, 672, 674, 676, 677, 678, 687, 692, 

696, 597,7710, 711, 714 

Entleerung s. Bulbe u. Wurzelknolle 

Enzyme s. Fermente 

Epilobium montanum 347, 702, 720, 721 

— palustre 257, 258, 404, .405, 747, 749 


Epimedium alpinum. . . al a) et 
Epipactis 165 (s. Helleborine) 

— AMuelleri . 3 a 2) 
U EUbIEMOSa N. ee 
— sessilifolia . . er Pe A EL 


Epipogon 8, 28, sin 48, 8: Wien Takt), sr 
117, 161— 172, 192, 200, 237, 238, 267, 


271, 308 

— aphyilus 79, 161- ee ne 347 
Epipogoneae . . . RO 
EDinastie ti DR 2 
Epiphyten 5, 6, 12, 21, 42, 44, 45, 47, 53, 
54, 215, 234 

Epithelzellen, nektarabsondernde . . 91 
Equisetetum palustris . ." .....2......,747 


Equisetum arvense 39, 691, 700, 701, 705 
— Heleocharis 258, 401, 404, 405 
— — var.fluviatile.. . . 263 


— lımosum 36, 698, 734, 738, 744, 142, 
AH, 146, 7482 .750,.255 

=. mat... ve... aA) 
— palustre 39, 230, 402, 700, 702, 713, 
728, 738, 740, 741, 744, 745, 747, 748, 755 
SIPESbEense Te TA 
— ramosissimum . . .....352, 675, 690 
—. — var. virgatüum'.”. 691 
— sılvaticum. . 36, I 347, 702, 721, 740 
—  Telmateja... . ... eh ao 
Na Sabiiin. =°2., 4 mer, ae TA 
BramcknSsehlemalısı ee 
Ergußwachstum .2. m. 72°... 280, .308 
Erica arborea. 668, 669, 724 


= ,earnes- 212, 349; 351, 352, 385, 386, 


398, 400, 404, 672, 676, 677, 686, 689, 
691, 697, 698, 145 7.197720 

— hetrale HAN 
Ericaceae. . . > Kae: I] 
Ericetum bzw. BE. carneae 673, 675, 684, 
696 — 698, 715, 719 


Erigeron acer. 352, 691, 694, 697, 716 
— alpinus . 713 
— uniıflorus 5 EB AR . 322, 385 
Briophoretum.. se 42. u za (Fand E29 
Eriophorum gracile 254, 401, 405, 749 


— latifolium 230, 253, 258, 355, 356, 402, 
404, 405, 713, 715, 726, 734, 738, 743, 
744, 748, 750 


254, 402, 726, 728, 
748, 749, 750, 754, 
196, 237, .709 
Eriophorum vaginatum 254, 256, 258, 404, 
405, 726, 733, 747, 749, 750, 756, 757, 
758, 760, 761 
457 


— polystachyum 39, 
133, 135, 738, 742, 


Eristalis horticola . 


Erle . wo Ya 392. A022685.. 7.01 
Erlenbruch . 251, 263, 754755, 756 
Erlen-Birkenbruch. 755 


Erneuerungsknospe 312, 328, 362, 408, 430, 

568, 569 (s. auch Fortsetzungsknospe) 
Erophila verna . 689, 691, 697, 708 
Ersetzbarkeit der ökologischen Faktoren 


678— 679, 684 
Eryngium campestre 704, 706, 708 
Erysimum odoratum TR 709 
Erythraea Centaurium . 691, 692, 698 
— pulchella RER 0 
Erythronium dens canis a 
Esche 341,352 
Espe. E 377, 689 
Etiolement . 67, 239 
Eucera collaris 471 
— punctilabris 471 
Eulen (Noctuidae) als Blütenbesucher 416 
Eupatorium cannabinum 350, 355, 700, 708 


Euphorbia amygdaloides 347, 349, 718. 751 
— Cyparissias 251, 352, 691, 694, 695, 697, 
699, 700, 704, 707, at. wer ae Tal, 72 


— duleis. . . ED HER SIAT 
— fragifera. 122, 123 
— Gerardiana A 
— Myrsinites. .122,.123 
—  palustris. ee N 
— verrucosa 352, 398, 400, 691, 692, 694, 
697, 698, 699, 700, 708 
— Wulfeni. . ... N a3} 
Euphrasia 691, 694, "699, 100, 704, 710 
— gracilis ; N) 
— minima . . 334, 400 
— offieinalis a 
— Rostkoviana . 3250 3502) 
— salisburgensis . 404, 720 | 
Eurasiatische Verbreitung 54, 105, 167, | 


235-236, 259-260, 310, 
Europäische (bzw. europ.-westsibirische) 


Verbreitung 95, 138—139, 172, 211, 
627— 629 
Europäisch-montane bis alpine Verbreitung 
661 

ee ee Verbrei- 
tung. > 255 
Eurosibirische Vi er breitung . 622-697 


Eutrophe Arten 355, 405, 733, 750 (s. auch 
Sphagnen) 
Evonymus europaea . 5 St 
— verrucosa 2 5 718, 7 
Exogener Ursprung ' von Seitenwurzeln 
50, 63, 65, 173, 195, 201, 238, 245, 267, 
269, 826, 359, 388, 406, 5297531, 532 
533, 537, 538 
Exposition der Nordseeinseln für die Be- 
samung 626 
Extraflorale 489 


2: 
52 


DD DD 


Schaueinrichtung 470, 


F. 
Fäulniswidrige Wirkung s. Sphagnen 
Fagetum 355 (s. auch Buchenwald) 
Fagus silvatica 718 (s. auch Buche) 
Falcaria vulgaris 
Faltenpalisaden s. 


ee al 
Armpalisaden 


344, 395, 617-622 | 


816 


Falter als Blütenbesucher 393, 416, 458 
(s. auch Schmetterlinge) 

Falterblumen 373, 416, 435, 447, 458 

Faszikularcambium Bl, 

Faulbaum 5 . 348, 158 

Feilspanförmige Samen s. . Sägespansamen 


Fermentativer Aufschluß des Bodens 
32,48, 540503 

Fermentbildung bei der Pilzverdauung 23 

Fermentmycorhiza 23, 31— 32, 41, 59, 63, 


64, 174,193,71957 196, 272 BEE 
Fermentsymbiose a ee 
Festuca 353, 677, 686 
— alpina. e 334, 339, 386 
— amethystina . 698 
— arundinacea . 350 
— atlantica 1725 
— carpatica 325 
— elatior 399, 693,701, 02 
— gigantea. 346, 347 
— Halleri 322,239 
— heterophylla . 119 
— indigesta 124 
— nigricans Ne ee 
— ovina 212, 349, 352, 354, 375, 691, 692, 

694, 695, 697, 709, 711, 713, 728, 755 
— — var. duriuscula 704, 705, 706 
— „Paneicina2) 2. „res 
— picta 2 . 334 
— pseudovina h 708, 118 
— tan 0: SR 322, 333 339, 385 
— rubra 348, 397, 710, 712, 721, 7447748, 7255 
— -—-. var. arenaria . 96 
— rupicaprina . 339, 385 
— silvatica 1200,37 
— Tatrae ; 334, 386 
— vallesiaca A 1 
— varia . 922, 8282. 3390200 
— violacea . 2 . BD 
— — var. nigricans. Ler: 321 
—-,xanthina 2%. 0. 2 no 
Festucetum ovinae 709 
— pseudovinae . . 0 
Fichte 261, 262, 319, 320, 324, 325, Baus 

340, 351, 352,353, 316, Sushi 

678,685, 721, 735,747, Ola 

158,759 

Fichtenauwald der Bergregion. . 187, 261 
Fichtenklimax BER . 251, 324 
Fichtenmischwald . 18, 73.47 
Fichtenspargel $ 203 
Fichtenverbreitung, Parallele zur 319, 320 
Fichtenwald 18, 19, 104, 208, 236, 250 bis 
251, 252, 261, 323, 324, 678, 684, 70% 
152, NDS no 

—, hochstaudenreicher. . . . ... 21 
— , subalpiner . . - .. = 7. „rs Gere 
Bilapomz ar . A 354 
Filipendula he xapete >la 250, 694, 700, 708, 
11 22 


404, 702, 713, 721, 
727, 748, 755, 757 


— Ulmaria. 351, 355, 


Filttstionsbulte . .- . 2. 
Filz . 738, 158, 259 
Firmetum Ber 22 
Fischgeruch .. 292 


ee — 


Eissidens adıantoides . . . . .. . 1748 
— eristatus. . . a ee RER: 
Fixierung nach Carnoy ER a) 


Flachmoore 230, 251, 253— 254, 355— 356, 
401— 402, 404— 405, 725, 726, 728, 729, 
730, 741— 746, 747— 748, 749, 
(s. auch Niedermoore) 


Flachmoor-Süßgraswiesen . . .. . 743 
Elsumeicher Re N 
Hlaumeichenwald .......2.. n0..2.%.625 
Flavonol . . k LE F 


Flechten 758 (s. auch Cetraria, Cladonia, 
Laub-, Krustenflechten) 
Fleischfliegen EIER . 204 
Fliegen als Blütenbesucher 9, a! 24, 342, 
448, 457, 458, Ju Fire IS 009 
Fliegenblume . . . ART 
Florenelemente . . . ROT 
Florenentw icklungsgeschichtliches 
s. Einwanderungsgeschichtliches 


Flotation . . . . 526—527 
Flügelbildung an Blütenstandachsen 
287, 288 


42, 513, 514 
653, 659, 716 


Flugmantel der Samen . 

Flugweiten . RN 

Föhre 705 (s. auch Kiefer) 

Formativer Reiz 27, 29, 146 2 auch Licht) 

Formica rufa.. . . ... 462 

Do zuoe, noepe 52, 87, Br "106, 173, 
175, 219, 767 (s. auch Erneuerungs- 
knospe) 


Fragaria collina .. 706, 708, 709 


— moschata . . ht: 
— vesca 236, 347, 348, ‚375, "399, 708, 718, 

ol 
NT Se Nr N ee A 
Bram... wer. ee 2) 
Frauenschuh . . . . 617, 702, Moe? 
Fraxinus excelsior. 350, 709, 713, 718 
— ÖOrnus. 668, 669, 723 


Fritillaria macedonica . . . RE 
Frosthaltung, längere im Frühjahr unter 
Sphagnen 255, 673, 743, 758 
Frostwirkung u. Keimung . . a: 3} 
Fruchtbarkeitszahlen 95, 124, 128, 130, 
158, 186, 208,. 290, 293, 295, 300, 372, 
373,:381, 393, 416, 465— 467, 476, 485, 
773 
Fruchtknoten, anatomischer Bau 82, 291, 
421—423, 508— 510 
— , Asymmetrie. EA TITARTN: 
—, Drehung u. Zurückdrehung s. Resupi- 
nation 
— , Leitgewebe für die Pollenschläuche 
508, 781 
Fruchtreife, Beschleunigung der 176, 187, 
192, 331 
Frühjahrstrockenheit, Wirkungen der 
674, 680, 683, 687, 700 


Fruktose . . . TI er EN 
Fumana elutinosa . B EARTBA 
Futtergewebe des, 453, 454, 471, 472 
Futterhaare 453, 464, 775 


Futterkörper 156, 158, 471, 474, 482-483 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen I, 4, 


754— 755 | 


6. 
Gagea cireinnatar., 2, Da no 
—rhütean, 7, 222 Sul ee Re 
=>. Pusille ZT le 
Galanthus nıvalie.. 7. 22°, 70707133 
Galeobdolon Tuteum. 7? 7 2 Nr 5! 
Galium anisophyllum . “885, 386 
—EAUSDrTaACUNIIE Me 720 


— boreale 355, 356, 375, 398, 712. 713 
— corrudaefolium . 2! 
— Mollugo 39, 351, 375, 333 69, 691, 


694, 697, 699, 700, 702, 704, 705, 712, 
tal ak Ta 

— palustre 39, 230, 258, 401, 402, 405, 
127, 730, 738, 745, 746, 7A7, 754, 756 
— rotundifolium 2612 346 
—hsaxatıler.; 5 2 ne A 
—EISCHUIBOSIL" 2, Dar a A Zr 
— sılvaticum. . RW TAIRT 
— uliginosum 39, 230, 403, "730, DOSE 
748, 754 

verum 350, 352, 399, 690, 691, 694, 697, 
700, 702, 704, 710, 712, 718, 738, 741, 748 
Garigue . . ER rer. 
@astvorkommen 632, 633, 639, 644, 653, 
656, 716 

Geaster ‚ 523, 525, 760 
Gebirgsböden Kuren . 20— 21,687 
Gebirgsstandorte . . I 


Gefrorenbleiben des Bodens unter "Sphag- 
nen s. Frosthaltung 

Gegenläufig s. antidrom 

Gehölzwiesen 712— 713, 726 (s. auch Laub- 
wiesen) 


Geltionopamie ı.. wm re A 
Genista, ansheh.. THE TR 
— delmablen..4 2. 0 Va BEA 
ZH EBEINANIGER se te ER ER 
12 DE N re ER LL! 
— sericea . 122 
— tincetoria 375, 399, 700, 704, 706, kt 
Gennaria diphylla. 318, 343 


Gentiana acaulis 230, 349, 401, 403, 689, 
691, 693, 694,697, 700, 713, 727, 728, 761 


— angulosa . . u 2 
— asclepiadea 350, 386, 694, 698, 700, 720, 
ter, U32 

— eampestris. . . 322 
— ceıliata 350, 690, "691, "693, 697, 698, 700, 
710 

— Clusü. . ... 339, 334 
— Crueciata 37, "350, 691, 694, "697, AOR; 
708, 711 


— germanica 350, 690, 691, 694, 697, 698, 
700, 707, 709 


— Jutea . 2 DIOR UA 
— nivalis 323, 333, 334 
— pannonica . 386, 720 


— Pneumonanthe 230, "350, 355, 401, 698, 
100,1 NAT 


SEIBEISEON GET TEE DE RER Et 

Zupuneclate, Anwen ee ao 

— purpurea . 323 

— tenella BT ‚333, 334 

= UHEINOBa. N Dr EI RENT 2E RNE 
52 


ey ee 


Gentiana utriculosa 230, 352, 403, 689, 
690, 691, 693 

— verna 322, 349, 356, 385, 689, 691, 694, 
697, 698, 700, 713, 714, 728 
Gentianacsae 1... Re il 
Geostrophie 81, 247, 369,, 392 


Geotropische Umstimmung 51— 52, 87, 97, 

118, 119, 144—145, 174, 240, 304, 767 
Geotropismus, negativer von Wurzeln 410 
—, positiver von Rhizomen .:. . . 87 


Geranium nodosum . 7% 
— phaeum . 262 
— rivulare . RE Ne Tara} 
— Robertianum 250, 262, 346, 351, 702, 
740, 755 

— -—- var. purpureum . EEE USA 
— sanguineum 349, 375, 399, 707, 709. 711, 
zil® 

— silvatieum 250, 251, 323, 324, 349, 375, 


3659.380, 403, 70er 
Germerblatt a a N ee 
Geum montanum . 2 25 Belle 
Teen ae ee 7a 


Geschlechtssäule s. Gynostemium 

Gewebespannung bei Entfaltungs- und 
Wachstumsvorgängen 138, 422—423, 
489— 490, 494, 495— 496, 502— 503, 576 
bis 581, 763— 768, 770, 772 


Gladiolus imbricatus. . Te de 
Glandulae 75 342, 370, 693, 456 
Glanzkraut . 250 
Glaux maritima. 730 


Glebastadium der My korhizapilze 2. 00, 


3590259 

Glechoma hederacea. $ 346 
Gleitzone. e ke Turks) 
Globularia erditolia: % 2) 
— nudicaulis . NE E 349, 714 
— vulgaris 352, 640. 689, 694, 697, 704, 
2.06.7208: 270102 7005 

Glühverlust von Böden 670, 671, 672, 674, 
675, 676, 678, 685, 728, 762 
Glyceria aquatica . 159 
— fluitans . er 755 
en 2 TE ER RR A a 


Gnaphalium dioicum ie ee 
— norvegicum 386, 387 
— supinum. ET ER ER NEE elarer, 
Goodyera 7, 44, 81, 185, 235— 249, 274, 


308, 379, 520 


— repens 38, 235 — 249, 375, 376, 496, 673, 


719 
Gorytes mystaceus ee AT 
Grabbienen . ; . 278, 780 
GrabWespen,.) N 2 mei: Ir, Al 
Gramineen . . NEE BE ERER 


Grammoptera laevis. . ke ek 
Grauerle 350, 351, 398,694, 744, 753 
Grimmia . 352, 690 


3 263, 387 
257— 258, 261, 

263, 750 
Grünerle . . eh 323 
Gürtelbs andpalisade De AR RR a a 


Grönland. ? s 
Großes Moosbrüuc h 34, 54, 


Guttation 17, 22, 38, 39, 40, 52, 64, 88, 
89— 90, 100, 102, 110, 115, 176, 177, 189, 
334, 587, 604, 605, 767, 769 
Gymnadenia 10, 77, 81, 99, 254, 330, 353, 
374, 383, 395 —1426, 428, 432, 436, 452, 
453, 458, 459, 515, 527, 566, 569, 5923 
604, 676, 677, 678, 685, 686, 694, 723 
— albida s. Leucorchis albida 
— conopea 9, 36, 38, 44, 78, 96, 
324, 347,350 35203557. 3998 
bis 426, 428, 434, 435, 458, 
520, 601, 602, 677, 690, 691, 
696, 697, 698, 699, 700, 701, 
107, 710, 7712943, IE pzroeie 
121,.7126,. (34, 138% 1A2, Aa To 
148, 753, mod 

— — f. alpina . ee ..r oleheleE 
er ehe, ae 395, 396, 401, 402, 
404, 405, 413, 416, 690 
400 


230, 322, 
386, 395 
467, 505, 
693, 695, 
702, 704, 


— — f. monticola. 3 : 
— cucullata s. Neottianthe cucullata 
— odoratissima 322, 323, 350, 356, 385, 
386, 395— 426, 428, 434, 435, 458, 690, 
700, 714, 727, 744, TAN 
Gymnadenieae . Sal 
Gymnadeniinae . 374, 438 
Gymninigritella . : 426 
Gynandrae‘. "% 2... 220: ae 4 
Gynostemium 5, 6, 8, 76, 77, 126127, 
129; 156, 157, 158, 160, 163. less 
224, 247, 248, 290, 292, 294,300 
369— 370, 381, 393, 415, 444, 446, 
457, 461, 464, 471, 483, 487, 774, 
7.15, „018 
— , Benetzungsschutz 294, 315, 342, 369, 
446— 447, 459, 461, 462, 470, 474, 483 
— , Phylogenie bei Orchis und Verwandten 


309, 332, 


315, 


445, 457 
Gypsophila fastgiata. 707 
— muralis . 2 
— repens "334, 349, 386 


H. 


Haarleisten oder Haarwarzen am Rhizom 


238, 239, 242 — 244, 245, 265, 266, 269, 
271, 274, 275,276, 280,.298 B2302 
308 
Habenaria chlorantha 462 
Habenarieae a 309 
Hakenariinae ae! 
Haecquetia Epipactis. u 5 
Hadromstern 57, 63, 64, 88, 89, 100, 109, 
410 
Hadrozentrische Leitbündel . . . 49, 64 
Händelwurz 5 
Hainbuche . 346, 347, 306 3X 
Hainbuchenwald - 347 
Halbparasiten als Begle itpflanzeı n 691, 710 
(s. auch Nährsalzparasiten) 
Halictes EEE <> 480 
Halophyten. h 730 
Hapaxanthische Rhizompflanzen n 199, 240 
Harnartiger Duft 448 


40 


Harnstoff bei Orchideen . . 36— 37, 
Harpidium Kneifii 747 
Hartriegel se cn 
Hasel 346, 348, 398 
Hedera Hehe. ee es 
Hedraianthus tenuiflorus. a 
Hedychium . - 78 
Hedy. sarum Sbseurum : ; 2.3806 
Heide, atlantische 252, 264, 310, 319, 326, 
Sr (a al or 
Heidelbecre. at 
Heidemoor . . £ 400, 757, 758 | 
Heidenhainsche Färbung. 35, 216 
Heleocharis ovata. Rs) 
— palustris. 3 NAD 0Ag 
— pauciflora . 334, 356, 749 
— uniglumis . 5 730 
Helianthemum alpestre er u Wo 
— (Chamaecistus 212, 349, 686, 690, 691, 
694, 697, 704, 706, 709, 711, 712, 713, 715 
— — var. grandiflorum . 2380 
ee ee re a (za, Zul: 
— ovatum . VDOE123 
Helichrysum arenarıum 304.399 
— ıitalicum .. ee 129 
Heliconia. . A N ie 3 
Heileborine 7, “1: 37. 38, 45, He Tan. tenle 
84—-132, 351, 363,423, 462, 472, 496, 
608, 678 
— atropurpurea 44, 45, 51, 70, 73, 75, 95 
bis 103, 105, 106, 108, 109, 110, 111, 
119, 122, 127, 129—131, 192, 285, 350, 
352, 353, 355, 403, 496, 497— 499, 521, 
607, 677, 678, 691, 694, 696, 697, 698, 
699, 700, 707, 711, 714, 718, 719, 720 
—aatrorubensı nn a, 22053 
— Jatifolia 36, 44, 75, 77, 95, 103— 112, 
IS 1221297 1317137,1392 145, 
1582 214% 3472 349% 352, 353, 305, 404, 
405, 496, 521. 607, 677, 696, 698, 699, 
DIE 7720 7752 
— — f. dilatata 105 


N 
125 


— — var. viridiflora 104, 111, 116, 117, 


124—128, 131, 132, 159, 209, 262 
— mierophylla 45, 75, 96, 105, 106, 112, 
116-122, 125, 126, 131— 132, 139, 143, 
YA8, 150, 192, 209; 261 


— palustris 39, 44, 58, 70, 73,75, 77, 78, 
8495, 99, 100, 102, 103, 109, 123, 124, 
125, 126, 130, 159,230, 251, 253, 254, 

579285, 35lE 353. 356,240, 4022403; 
405, 419, 496. 520, 606, 608, 653, 

6932.6982..2005 570277135 11020726; 

SA TAI AO IA3T TAT TE NET: 

Te N 
39,158, 210,347 

a 

58, 72, 75, 103, 104, 

2er Als ala) Tall) 


— rubiginosa . 

—. _ varians - 

— violacea 39, 40, 57, 
112— 116, 120, 121, 


752 
Helleborineae . . 83,91, 161 
Helleborus . 595 
— foetidus . 347 


— niger . 251, 720, 751 


819 


Helleborus purpurascens . = a TI 
Helodium lanatum re 
Helotismus . 41 
ı Hemerocallis i s 9336 
Hemmungsbildungen. 48, 64, 12826 
| 179, 287 lan 
Hemmungsstoffe im Boden. Ge 
Heracleum austriacum. . El) 
— Sphondylium 350, 693, 700, 705 


Herminium 309— 317, 
461, 527, 600, 601, 


318, 331, 335, 439, 
604, 653, 676, 684 


— alpinum. . 27 388 
>) ı — monorchis 230, 309 — 317, 401, 692, 693, 
714, 726 

ı Herniaria glabra 354 - 


Heterorhizie (Sonderung \ von Speicher- u. 
Ernährungswurzeln) 8, 311, 317, 326 bis 
328, 336— 338, 360— 363, 377— 379, 388 

bis 389, 408—411, 430, 562— 563 


ı Heterotrophe Begleitpflanzen . SE 
:lieracnum ur era RED 
— aurantiacum. 322 386 
— eaesium . u 
— eymosum la 
— echioides . . Ya a 
— florentinum 352, 686, 690, 691, 694, 695 
— Hoppeanum . . 322 
— murorum 236, 323, 346, 349, 404 
— piliferum ein era 
— Pilosella 352, 354, 690, 691, 694, 697, 

20492708,..709,,2 1029087 
— silvaticum. Sr lke, 
— statiecifollum . 404, 720 
— umbellatum . k 721 
— vulgatum . : 355.709 
Hierochlo& australis . Ne) 
— odorata . . 350, 716 
Himantoglossum Ik 13, 44, "438, 443, 446, 
455, 457, 461, 466, 495, 505, 506, 514, 
5154 917.:.522,:533,..37;, 549, 550, 591 
553, 558, 559, 562, 565, 566, 568, 572, 
573, 581, 582, 583, 584, 588, 592, 593, 
594, 596, 598, 599, 600, 606, 607, 610, 
632, 645, 662, 674, 716 
— hireinum 209, 438, 448, 462— 464, 468, 
472, 605, 633— 637, 664, 666, 675, 704, 
TO ATU EL 
-— — var. bifidum 462 
— — sp. calcaratum . . .... 633 
Hippocrepis comosa 209, 322, 352, 403, 
657, 662, 690, 691, 694, 695, 697, 698 
704,705; 706, 702,209, 7115713574 
722, 723, 762 
— — Verbreitungstyp. -. - 097 
Hippopha& rhamnoides 350, 351, 676, 691, 
716, 744 
Hochgebirgsstandorte, Anpassungen an die 
191, 338 
Hochmooor 12, 749-750, 757, 759, 760, 761 
te auch Filz, Heidenmoor) 
‚„ Blänken 761 
Kolke i Se 
Höchmdorausbreitung (-transgression) 
2975; 161 
Hochmoorsphagnen . ae 
Hochstaudenflur N 


EN 
Höhengrenzen s. Vertikalverbreitung Hypnum \trichoidess. Sn. Wa 
Höswurz. ..... =. 2.0. 2.0. De 1007395 | (Ei ypochoeris! uniflera 773: 2er P Fr 
Hohlzunge . . . . 318 | Hypodermis 170, 244, 270, 308 
Holeus lanatus 350, 352, 356, 401, 692,693, | Hyponastie. . . NE .. 
738, 741, 756 | Hypogäische Lebensweise . 150, 198 
— mollis... De ee DD 2 
Holunderartiger Duft, A Nas I. 
Homogyne alpina 236, 261, 322, 323, 338, | Ichneumeon . . oa 
385, 714, 759 | Ichneumoniden SE Blütenberuches 
— discolor . . . N B429386 184, 185, 331 
Honigartiger Duft. 205, "314, 330, 448 | Dex Aquifolium. . . 2. 
Honigbiene . : 92— 94 | Immenblume s. Hymenopterenblume 
Hordeum Gussoneanum . . » .....708 | Immissionshyphen der Mykorhizapilze 
— silvatiecum . } 167.209 24, 189, 29872327 
= yulgareı Rs ner ee 2239) Impabiensznolr-tangere: 209, 346,.752 


Hormonwirkung (hormonale Anregung) 
78, 158—159, 169, 194, 290, 509, 773 

— toten Pollens . . 7008 

Horstseggenrasen 322 (s. auch Semper- 
viretum) 

Hummeln als Blütenbesucher 93, 124, 156, 
164, 226, 248, 451, 453, 454, 457, 458, 
476 (s. auch Bombus) 


Hummelschwebfliege . . . .. .... 457 
Hunge, ... DEN RE NE. 20 
Honkolloide un: ll. 
Iyophile-. 7: E NEN EL: 
ne ron verschiedener Pflanzen- 
gesellschaften . 670— 671 
Huindszuage ey. N N TE ee 3S 
Hiotchinsiaralpmart er m WER OTEREN20 
— patraea.. . ... 640 


Hydathoden an Laubblättern 39— 90, 102, 
115, 177, 587, 603 


— an Brakteen. . .. . 90,.103, 116 
= am !Penigon?. UNE er 290 
Hydrocotyle ee ON re 
Hydropoten Eur : 216 


Hygroskopizität von Böden. 680, 681, 682, 
683, 684, 685, 686, 725, 737 


Uyloeornmmunmne A. ne ee et 
—pamehiauım.?, 2... ul na 
— proliferum . Bla Ta, ash 108) 


— splendens . 261, 377, 399, 404, 673 
— triquetrum . a 
Hymenopteren 184, 187, 299, 316, 450, 454 
Hymenopterenblume. 226, 447— 448 


Hypericum alpımum, ME ld 
— la ash bhubI ae war a ke) 
— lanbbanhnblsiukan. 5 u are de el 
— montanum. . Re al 


— perforatum 351, 399, 691, 696, 709, 716 
— quadrangulum . 351, 702, 715 
=. tetrapterum 2 En. nur dl 


Hyphenleitmykorhiza L 24 3l, 32 
Hypnaceen . 253, 678, 728, 744 
Hypneto-Caricetum . . EDER. 
Hypnetum-Flae hmoorwiese "401, 404, 750 
Hy pnetum-Schwingflachmoorwiese . 84 
Hypnum.. „UHREN 17, 375, 742 
BF EUREN en ae NDR 
— ceupressiforme . . . . 18, 703, 706 
— Hindberstie tn Das elf. 
— TUE UNI Be ee ul 6 

Bchreberi. 2 nr 2 aA 


— „stellatuin Fr a a ln 


Imperatoria Ostruthium . . . 2 222323 
Infektion durch die Mykorhizapilze 

24— 25, 46 
Infektionspol . . 2 N 


Infektionswurzel 266, 267— 271, 274, 275, 
278 
Infiltrationsmethode s. Spaltöffnungen, 
Öffnungsweite 
Insektivoren . . 2 ee RE 
— als Begleitpflanzen 22, 401 (s. auch 
Karnivoren) 


Interkalarwachstum 275, 278, 312, 364, 
390, A411, 431, 569,520, 609264 
Interkutis 23, 55, 57, 60, 63, 65, 69, 100, 
1095 114, 137, 2137 219, loop 
2110),2701,.272.975308, 319732023174 362, 
529, 544, 547, 548, 551— 552, 554, 562, 
563, 569 (s. auch Aufzellen, Kappen- 

zellen, Kurzzellen) 
— , Durchlaßzellen 57, 215, 216, 244, 270, 
308, 336. 548 


Inula britanniea 2 rs 
— Conyzalın... see ee 
— hirtar na 5 SC. 
— oeulus Olhratstir A: . 708 


— salicina 209, 352, 355, 691, "694, 699, 
700, 702, 708, 713 


Iridaceae.: 1 re N 4 
Trier ee en Nu 
— aphylia DE el a 
—  cehamaeiris: wu... 22 
— Pseudacorus . 231,7 7A, AG 


—»-sibirica . : . ....'352, ZIaean ae 

—  variegata ... 708 

Irreversibilität der stammesgeschichtlichen 

Entwicklung .-. . . . 295, 296, 461 

Isatis tingtoria -. 1... 1). Se 
J. 

Jasione montana . . . 354 


Jugendform, Rückkehr zur, s. Latent- 
werden 


Juneus. er nn er AO EEE 
— acutus \..% % "ae 
— alpinus ....2. 0. 1 WoRe 
— anceps var. atricapillus. . . . . 716 
— castaneus'. . wu ne 
— compressus Br . 726, 740 
— conglomeratus . . . ».... . 740 

OITUBLUSEN DS RAT: .. 716, 756 


353, 387, 757 


- ROTE 


NEN 


— 8 
Juncus Gerardi . A) 
— glaucus . 22.6935,.098 
— lampocarpus 716, 726, 738 
— Leersii ENT SERRTLO 
— monanthos a alle) 
— obtusiflorus 356, 730, 746, 752 
— squarrosus. 353,387, ..716, 757 
— styglus “Sl 
— supinus . $ 157 
— trifidus . 3225323 
— triglumis i 334 
Juniperus e 209, 686 
— communis 258, 398, 399, 689, 697, 710, 
721, 725, 748, 756 
— nana : 322, 233, 349, 386 
— Oxycedrus. 668, 669, 722, 723 
— phöenicea 4 i . 724 
Jura, Schwäbisch- Fränkischer 671-672, 
682— 683, 709— 710, 718 
K. 
Kabelartige Konstruktion s. torsions- 
fähige K. 

Käfer als Blütenbesucher 184, 331, 342, 
457, 779 
Kaempferia. 3 


Kaiserstuhl 674— 675, 683 — 684, 703 706 
Kali im Niedermoorboden . 14 
Kalk bei Orchideen . 2306 
Kalkböden, allgemeine Eigenschaften 688 
, Verbreitung in Europa . 635, 636 
Kalkgehalt von Böden s. Karbonatgehalt 
Kalkliebende Arten . 139, 141, 148, 230, 
333—334, 403, 427, 618, 622, 630, 631, 
634— 637, 638, 639, 640, 643, 644— 646, 
647, 648, 653, 656, 657, 662— 687, 762 
,„ Statistisches über die 690, 692, 695, 
697,.7698, 4101,220395706, 711 


Kalkumsatz im Boden. . 25840, 202 
Kambiıum f : 204, 390, 615 
Kappenkurzzelleninterkuti iS. 377 
Kappentracheiden . el 
Kappenzellen der Inter kutis 59, 215, 337, 


549, 551, 552 
Kapseln, Asymmetrie der 419, 497, 501 bis 
502 
— , im grünen Zustand sich öffnende 

180— 181, 496— 499 
. Mechanismus trocken aufspringender 
418— 426, 499— 505 
‚ nicht aufspringende 205, 291, 293, 301, 
515 
, Kohäsionsmechanismus beim Aufgehen 
151, 499 

. Trennungsgewebe (Trennungszone) 
181, 422, 497, 499, 510 
Karawanken Ba or EL a on En 5: 
Karbonatgehalt von Böden 669, 671, 672, 
674, 675, 677, 687, 713, 721, 753 
Karnivore Begleitpflanzen P b 958, 745 
Karpathen 141, 262, 323, 334, 346— 347, 


386, 399, 726 
Rarstheide . Do) 
Rarstwald 123 


Keimachse 46, 64 (s. Keimmy korhizom) 


2 


il 


Keimbett (Keimhorizont) 42—45, 54, 173, 
192, 358, 522—523, 534 

—, Beziehungen zu Gestalt u. Eigen- 
schaften der Samen . 44 
Keiminfektion .. 46 
Keimlingsentwieklung 45 53, u 99,105 
bis 106, 117—118, 133— 136, 148— 150, 
173— 174, 188, 196— 197, 213— 214, 236 
bis 237,265 — 267, 301— 304,326 — 327, 358 
bis 360, 387— 388, 406— 408, 527—541 
Keimmykorhizom 1, 3, 4, 11, 32, 46, 47, 48, 


49, 50,, 965.105, 1.154, 7:347 196, 292193; 
213, 231, 237, 265,-298, 302, 310, 326, 
308, 387, 406, 527, 529, 530, 531, 533, 

534, 539 


Keimmykotrophie 3, 4, 47— 53, 54— 55, 75, 
76, 105, 113, 168—169, 173, 196 
Keimung, Abhängigkeit von den Myko- 


rhizapilzen . reed 
Keratenchym . 545, 547 
Kernera saxatilis a 334 
Kernplasmarelation 32, en 242, 280 
Kerosphaereae ; 7 
Kesellallenblüte . - 72, 774— 7S0 
Kiefer 257, 347, 348, 350, 351. 3 Bar 
357, 375, 377, 379, 404, 686, 689, 738, 
747, 749, 752 

Kiefern-Birkenwald 756 
RKiefernmischwald . el 357, 377 
Kiefernschonung, Bodenkundliches 19 
Kiefernwald 210, 375, 376, 399, 684, 685, 
686, 698 

Kiefernzwischenmoorwald 26150263 
Kiesböden 20, 676-677, 686, 694— 698 
Kieselkörper in Blattspitzen . 590 
Kleberzellen der Gramineen 35 


Klebkörper, Klebscheibe s. Rostellum 

Klebmasse, Dauer des Erhärtens 455, 460 

Kleinschmetterlinge . : 416 

Kleinseggenwiese 715 (Ss. auch Parvocari- 
cetum) 

Kleistogamie 150, 157, 159, 198, 201, 

Rleistokarpie s. Kapseln, nicht auf- 
springende 

Klimatische Bedingtheit der Areale, An- 


207 


gaben über die 133, 212, 229, 255, 259, 

619, 620, 622, 630, 637, 644, 647, 651, 
652, 658, 659, 660 

Klimaxformation 139, 210, 321, 384, 722 
(s. auch Buchen- u. en 

Klimaxhemmung EN) 

Klinostatenversuche 81, 17 77, ke re Bar 

369, 492 

Knabenkraut . ars 

Knautia arvensis 691, 695, "697, 700, 704, 

705 

— 'silvatica. i ne NS 

Knöllchenbildung & an “ Ausläufern 168 

Knollen s. Bulbe, Rübenwurzel, Wurzel- 


knolle 


Knollenaugen 10 (s. auch Bulbenauge) 


IXoeleriatecı lat mel 
— /eristata 375, 691, 693, 709, 710, 742 
— hirsuta a 339 
— gracilis (05, 707, 708 
— pyramidata 729 


= 8 


Kohäsionsmechanismen 181, 215— 216, 283 
bis 284, 499, 502, 777, 781 
Kohäsionsspannung in Wasserleitbahnen 
88, 153, 171, 176, 177, 221, 246, 564, 608 


Kohlröschen 426 
Kollose s. Collose 
Kongenitale Verwachsung . . . 5, 6,8 


Kontraktile De s. Wurzelkontraktion 
Konvergenz 1, 2, 9, 45, 302, 306, 466, 472 
(s. auch Analogie) 


Konzentrische Leitbündel 152 (s. auch 
hadro- u. leptozentrische L.) 

Korallenwurz . 250 

Korkeichenwälder des Atlas 124 | 


Korrelationen 77: 135,144, 4707103, 194, 


196, 197,220, 23972779202 2204,305; 
306, 311, 313, 568 

Korrelative Hemmung 113, 162, 180, 238, 
310, 544, 568 


— — der obersten Blüten von Blüten- 

ständen 95, 128, 130, 186,- 295, ’300 
Krümelung des Bodens . 682, 683 
Krummholzstufe (-gürtel) 187, 208, 263, 


349— 350, 386, 399 (s. auch Latschen- 
siedlung) 
Krummseggenrasen 321 (s. auch Curvu- 
letum) 
Krustenflechten . 656 
Kuckucksblume . i RER 9.5} 
Kupstenwald . 254, 257, 760 


Kurische Nehrung 187, 18% ), 211, 263, 375, 

716 
Kurzhyphen der Wurzelpilze 27, 29, 31, 32 
Kurztriebe s. Rhizom 


Kurzwurzeln a 
Kurzzellen der Interkutis 216, 244, 245 | 
Kurzzelleninterkutis 308, 379, 551—552 
L. 
Laetuca muralis 209, 346, 347, 348, 720, 
756 
— perennis. 706 
Lärche. 3 Aa oil 
Lärchenwald 208, 323, 385, 399, 719 
Lärchen-Fichtenwald 152 
Laggbildung A on! 
Lamium Galeobdolen 346, 347, 348, 720, 
752 
— \maACUlabuma ee ANZ 
Langhornbienen . 471 


Langhyphen der Mykorhizapilze 26, 27, 


BD» 


u 


28. 01 2020203 
kanswarzeln: 2. Feier 1A PA 
Larix europaea . Ne) 
Laserpitium latifolium 323, "352, 398, 691, 

694, 699,700 7202, 715 

— prutenicum . 302, 399 
— Siler e TE 691 
Latentwerden durch. tückkehr zur voll- 
mykotrophen Jugendform 104—105, 
133, 135, 141, 143, 241, 326, 360, 551 
Lathraea. . . SEEN ART 
Lathyrus membranaceus . } za! 
- montanus . Wera 
niger 399, nn a zes 

— paluster. 405, 730, 731 


Lathyrus pisiformis ; ai: 
— pratensis 351, 355, 604, 692, "693, 695, 
696, 698, 700, 702, 705, 714, 715, 716, 727 


— vernus 209, 346, 3Al, But, 399m 
Latsche 350, 6723, 72, 3a, Bomd 
Latschenbestände (-siedlung) 67332020 


(s. auch Krummholz) 


Latschenhochmoor 758, 759 (s. auch Filz) 


Laubflechten . 686 
Laubmischwald . 141 
Laubwiesen 721, 753 (s. auch 'Gehölzw iesen) 
Laurus nobilis 123 
Lavandula Stoechas . 724 
Lavatera thuringiaca 5 
Lebanehrung . 187, 257, 2397 3582238 
Lebermoose. Der rate 
Lebkuchenartiger Duft. 314 
Lechauen (Lechfeld, Lechheiden) 8 212, 


350— 353, 398, 675—678, a 688 


bis 703, 729, 744 

Ledum . ee 
— palustre . 133, 749,7 7595 256 
Leguminosen 22, 35 
Leiphaimos:.ı + "2 "22 - So 2 
Leitbündel, Abgang im Laubblattstamm 
13—74 


ÖOntogenie der. . 614— 615 
Den ee: Be 1} 
Leitbündelversorgung der Blätter und 

Wirkungszahlen derselben nach dem 
Poiseuilleschen Gesetz (als Maß der 
Wasserdurcehströmung) 88, 90, 102, 111, 


115, 120, 137,: 140, 147, 176, 19205 
222, 245, 246, 285, 306, 314, 3427 367% 
379, 391, 412, 434, 538, 605, 606 
bis 608 

Leithyphenzone . 270 
| Lemna gibba . Ga ee ..: 
Leontodon autumnalis. 691, 693, 748 
— crispus 723 
— danubaalis . 386 
— hastilis Kt 604 
— hispidus 356, 386, 690, 694. 695, 697; 
704, 710, 713, 714, 7282 01 

— hyoseroides 404 
— incanus . E 706 
— pyrenaicus. . 338, 387 
Leontopodium alpinum 322, 385, 386 
Leptozentrische Leitbündel. 70,72 
ı Leptura maculicornis oe 
— melanura 454, AHR 
Lepturiden . u 457 
Leucanthemum vulgare 23% x 2400 
Leucobryum glaucum 714, 758, 760 
Leucojum vernum. re ln 
bLeueorchis ........9,% ‚„ 426, 434 
— albida 10, 318, 322, 323, 324, 383— 394, 
399, 403, 428, 435, 522, 548, 672, 714, 762 
— Frivaldii 384 
Libanotis montana 352, 42 


193.0.109 
84, 104—105, 
145, 239, 241 
Licht- u. Schattenblätter 101, 110, 767 
Lichtfangeinrichtung s. Blattepidermis 
Lichtfenster in Blüten. 16, 


151, 153, 


Reiz 


Libriformtracheiden . 
Licht als formativer 


779 


u. 


Lichtgenuß (Lichtmessungen am Standort) 
365, 695, 696, 

Lichtintensität s. Assimilation 
Lichtlage der Blätter 177, 365, 575, 587 bis 
588,767, 771 


82 


701 | 


Lichtreflexion an Blättern s. Blattober- | 
fläche, spiegelnde | 
Lichte Haine u. Buschgehölze ee 
Ligularia sibirica DR 726 
Liguster 393 


Ligusticum Mutellina 338, 385, 


Ligustrum vulgare . 330 3515..68969%. 
Tine, Taler, ala 7} 

Liliaceae ab 2 Be 
Liliiflorae. en ErIKIEEE 4 
Lilium albanıcum . 322501 
— bulbiferum x 3522698 
— Martagon 250, 346, 398, 399, 402, 711, 
nldr, zalee 7620) 

Limodorum 7, 31, 32, 75, 84, 116, 126, 
134, 136, 145, 146, 148— 155, 162, 539 
— abortivum 148—155, 159— 160, 349, 
A0A, 724 

Linaria alpina Be 1 
Linde SR, "347, 348, 398, 752 
Lindenwälder . 112 
Linnaea EN: 239 
— borealis . 236, 377, 721, 753 
Linum catharticum 8922253557 55600915 
693, 694, 696, 697, 700, 702, 704, 707, 


RU LU, 783,720, 128, 


— tenuifolhum 0 


— viscosum 352, 691, 694, 698, 699, 700, 
702 

Liparideae : N 

Liparis 187, 228, 249, 250 ff, 520, 745, 746 

— crassipes { 278, 279, 280 

— Loeselii 250, 2532: 36, 258, 265— 288, 

288— 291, 401, 405, 515, 716, 730, 749, 

750 

Lippe, Eignung als Lande- und Halteplatz 

450— 451 

Lippenblumen EN 

Lippengelenk . 9294, 129, 156, 157 


14% 1927202205, 
290, 292, 314, 343, 
423, 607, 608, 781 
179, 181, 182, 186 


Listera 37, 38, 145, 
ANNE TE, Zete Bell, 


— cordata 38, 66, 175, 
b1sm1922 21997 205720972287 230, 237. 
2120201572063, 29127296, 3232 3712.673 

— ovata 23, 36, 38, 44, 60, 62— 64, 78, 79, 
172—186, 187, 191, 192, 203, 205, 208, 
ZI NIAT SAN, 591.852.2393,. 357.203} 


405, 521, 678, 691, 693, 696, 698, 699, 
1005,7015702,7207,.710..714,713,..744, 
716, 717, 720, 721, 726, 747, 748, 753, 755 
Listereae . Ar 7 
Rare offieinale 39, 351, 694, 700, 
702421085712 

— purpureo-coeruleum. BRD, ltr is 
een). 674, 683, 703, 704 
Loiseleuria . ? ER net) 
— procumbens . . 322, 386 
Lolium perenne. 693 
Lonicera alpigena . en el 
— implexa.. . 123, 724 


741, 744, 748 | 


386, 387 | 


a 
Donicera/nigraNg? ae SEE 
ı — Xylosteum 330, 33ER 398 les 
Lophocolea bidentata 756 
Lophozia bicrenata .. 156 
Lotus corniculatus 230, "322, 323, 351, 355% 
385, 401, 404, 690, 691, 692, 694, 695, 
696, 697, 698, 700, 704,705; 709. 710, 
113, 720,.722, 723; 127128 
— —» ssp. tenuıfolius 730 
— uliginosus . : 401, 757 
Luftgehalt u. Luftkapazität des Bodens 
679, 681, 682, 683, 684, 686, 687, 725 
(s. auch Bodendurchlüftung) 
Luftkammern . : SaBSCH.! 563 
Luftlakunen in Blättern 3 246 
Lunaria rediviva 2 346 
Euperina mönoglypha \.... e.. 2 ...000 
Luxusgestaltung. a ze: 
Luzula campestris 348, 693, 715, 725, 753 
— — var. multiflora 377 
— flavescens . 720 
— glabrata. 386 
— -lutea - 3283 
— multiflora . P . 348 
— nemorosa 4 715, 718 
—nivea,‘. 403 
— pilosa 208, 261, "346, "347, 348, 351, 721, 
758, 761 
— silvatica. 209, 323, 714 
— spadicea. 338 
— spicata 323 
— sudetica . ER En <Er aleli 
Lychnis flos enauli 39, 39 390-8400: 
725, 738, 744, 746, 748 
Lycoperdon. & 923, 025 
Lycopodiaceen g E 46 
Lycopodium 529, 1920, 526 
— alpinum. ER Se es cl 
— annotinum. 236, 250, 261, 263,348 
— clavatum ; 39, 522 
— complanatum EL EN® 45, 753 
— inundatum . .. .. 254, 255, 745, 755 
— Selago 211, 236, 250, 261, 263, 716, 753 
Lysimachia nemorum . . . . . 208, 752 
— thyrsiflora . . 258, 738, 742, 751, 754 
— vulgaris 230, 351, 401, 694, 700, 702, 
703, 738, 748, 756 
Lythrum Salicaria . 230, 355, 401, 702, 
727, 748 
M. 
Macchie ee Til 
Männertreu. a 72) 
Magnocaricetum. . . 142, 747 
Mahd, Einfluß auf die V. egetation 401,67 
684, 696, 705, 714, 741, 742, 749, 
753 (s. auch Streumahd) 
Maiblumenartiger Duft allen ade 
Majanthemum .. . . „261, 348 
— bıfolium 346, 347, 721, 752, ash 759,761 
Maladie bienfaisante (Noal) 5 DB DE len IS) 
Malaxidea AN, 
Malaxis . . 237, 238, 249, 250 ff., 406 


— paludosa 30, 250, 252, 256— 260, 265 
bis 288, 295— 299, 716, 745, 749, 750, 757 


Malva RT 
— Alcea . : sera 
Mandelartiger Duft . 448 
Marantaceae rl) 


Marchantia polymorpha 309, 401, 404, : 405, 


240, 7Ar, 750 

Mariscetum serratae. . . ... 3) 
Marmorböden 674, 683, 703, 704, 705— 706 | 
Marrubium candidissimum . . . . .. 723 
Massulae 76, 249, 415, 417, 439, 461, 464, 
488, 506 

Matricaria Chamomilla. 708 
Mauerbienen DE LANG. | 
Maulwürfe im Boden 20, 689, 697 
Maulwurfshaufen als Keimorte 45, 534, 698 
Medicago falcata 351, 690, 691, 692, 694, 
ZI US za 0) 

— lupulina 351, 375, 690, 691, 692, 696, 
ee RE, BETA: 


— minima . 703, An Kar 
Mediterranes Florenelement 148, 
629633, “E50. 658 
Mediterran-mitteleuropäische Verbreitung 
228— 229, 632— 646 


Mediterran-montane Verbreitung . 661 
Meesea triquetra 254, 749, 750 
Mehlbeere 0 > 
Melampyrum . I DE 
— eristatum er ee lot 
— nemorosum 348, 404, 713, 715, 718, 719, 
748 

— pratense. 990.,,9548:0825999 
— silvatieum . 20, SBRBE ner a al 
753 

Melandryum rubrum 348, 355, 404, 700, 
740, 748, 755 

Melica . NE er ONE ONE 
— nutans 347, 348, 356, 375,.399, 698, 701, 
102,.718, 721, 752,793 

— uniflora . 208, 2062, 347.18 
Melilotus albus 352 
— dentatus 730 
— officinalis Arge 352 
Melittis Me ‚lissophyllum 352, 699, 700, 702, 
UBS dalay, ale 

Melittophile Blüten EN REN N N, 156 
Mentha aquatica 39, 725, 738, 746 
Menyanthes 253, 257, 309, 745, 746, 761 
— trifoliata 39, 257, 258, 263, 401, 402, 
405, 470, 733, 742, 743, 747, 748, 749, 
Tal ale! 

Mercurialis perennis 209, 262, 346, 720,751 
Mesobrometum 680, 692— 693, 705, 708 bis 
ill ale. 


Mesophyllbau u. Liehtausnützung 609-610 

Mesophyllizellen, Gestalt in Beziehung zur 
Blattgestalt (entfaltung) 609, 769 

Mesotrophe Arten 405, 733, 750 (s. auch 
>phagnen) 


Metadermbildung (Metadermatisierung) 


Ind 


Metakutisierung (Metakutis) 23, 55, 
63.069588, 1 0 320 a: 54, 170, 
220, 243, 244, 336, 361, 544, 547, 550 

Metamorphose 4, 47, 52, 55, 64, 67, 74, 


265, 537 (s. a. Keimlingsentwicklung) 


824 


Meum athamanticum 324, 397,102 
— Mutellina a N re 
Meum-Matte 386, 94 
Miallebruch. DATA 


Micellierung (Koinzidenz mit Wachstums- 


u. Turgeszenzdehnung, Schrumpfungs- 
u. Quellungsrichtung) 422—425, 490, 
495, 497, 499, 503— 504, 545— 546, 557, 
579, 581—583, 585—586, 593, 594, 597 
bis 598, 599— 600, 609, 765, 769, 777 
Micellkohäsionsmechanismus .423— 425 
Microcala filiformis DO. TON 
Microgaster . 187, 331 


Microstylis monophy llos s. Achroanthus 
Miktospermen. 


Milium effusum 208, 346, 347, "348, 356, 
118, 721950 

Mischlaubwald 3 5 ) 
Mischwald A 375, Sl 
hochstaudenreschert 348 
a > 457 
Mitogenetische Strahlen 509 


Mitteleur al -montane Ver breitung 397 


Mixotrophie 52, 53, 97”— 98, 109110, 135, 
A 311, 388 

Mnium . lila 
— pseudopunctatum en, 
— Seligeri . ANA, 734, 740, 750 
— undulatum : N N 
Moehringia mMUSCOSa . 323, 403, 720 
— trinervia . 208, 348 
Molinia 253, 353, 354, 398, "677, 685, 699, 
130,738, 7400758 

—  coerulea 230, 258, 350, 355, 3505395 
401, 402, 404, 672, 678, 693, 696, 698, 
699,701, 702, 713, 715, 726, 727, eo 
7133, 134, 735, 741, 7142, 745, 148, 2199: 
157,199 

— ,— var. depauperata. . ... „os rl 
Molinia-Heidemoor PS 354 
Molinietum 230, 254, 354-356, 402, 675, 
677, 699702, 714, 729, 730,738, (3% 
746 


Monandrae . . . 2 Dee 
Mondraute 329 (Ss. "auch Lunaria) 
Monopodium s. Rhizom 


Monotropa 37, 40, 162, 204, 209, 210, 211, 
760 
— Hypopitys. 180, 262, 347 


Monströse Blüten s. Blütenanomalien 
Montan-boreal-subarktische Verbreitung 
383 
Montan-nördliche Verbreitung 188, 235,319 
Moorausbreitung s. Hochmoorausbreitung 
Moorbirke 758 
Moorbirkenwald . F 256 
Moorheiden, atlantisc :he 2 955 (s. auch Heide- 


Moor) 
Moose, xerophytische 676, 686 
| Moossporen u. -sporogon . . . . 425, 523 
Mooswald 18, 21, 673, 757, 758, 759, 760, 


762 (s. auch ombrogener Moorwald) s 
Mooswurz ©; 
Moritzholm . u. 347— 348, 357 
Moschusartiger Duft. te VBA 
Münsterwalder Forst 141,250, 9 


Bes 


Ditmrer Geruch.) 2.0. 1 ERAR2UD 
Mulgedium alpinum . . . . 2.2....348 
Nınllkeliophobe, 27,2... r Ban 
Mullmykotrophe. un 346, 347, 348 
AVERSSE CN ee ss h 3 
Musaceae. IR Re Ri 3, 199 
Muscari botryoides ut. 322,2 
— comosum . . 123 
Muschelgehalt von "Dünensanden 639, 716 
Miitatıonstähigkeit.’ 2... . „eilt 
Mykodermis der Ericaceen. .... 4 


Mykorhizabildung, Sinn der 37— 38, 40— 42 
My korhizaböden. . a | 
Mykorhizom 5055253; 63, 65, 66, 106, 117, 
118, 134, 144, 145, 149—150, 173, 195, 
196, 198, 201— 202, 204, 231, 236, 238, 
25, 200% Balz 2, 2 er rl re 
bis 275, 278, 279, 298, 302— 308, 326, 
327, 360, 529, 530, 531, 532, 533, 534, 
935.5 540, 7551,.,.562,7.563.° 564, (Ss. "auch 
Keimmykorhizom) 
—, Schwammgewebsbildg. 267— 268, 269, 
274, 275, 282, 283— 284 
Mykotrophie 1, 4, 12, 22—42, 47—55, 58, 
3, 75, 8 Sa all ee) lt 
der, 18) ABER N er RE BRE 
238, 239, 241, 246, 260, 262, 266, 296, 
313, 314, 326, 327, 362, 363, 364, -379, 
381, 385, 401, 530, 670, 686, 693, 728, 
ler, ol, 108 
—, Aufgabe der, s. Autotrophie der er- 
wachsenen Pflanze 
— , Stoffgewinn aus der 22—23, 36—40, 
214— 215 
Mykotrophe Begleitpflanzen 96, 208, 236, 
28, 20 Bl, Be Bel Ber BR: 
350, 352, 356, 375, 386, 401, 404, 491, 745 


Myosotis alpestris. . . .1,.184,7322 
— arenaria. mA 
apalnspris:) 7.2.75 072,13065 120507148 
— silvatica. a ke 
Nykleaneale 20819353, 2710,7,790 
Myricaria germanica. . . 351, 676, 744 
Nymepiaylime ar Ne rerteg 
Mlyanalansy,(oloielufie ne ee 


Myrtus communis . 124 


Nachtfalter 9, 372, 461 (s. auch Eulen) 
Nacktdrüse. . . KERN L, 
Nadelwald 95, 104, et 139, 141, 167, 187, 
208, 235— 236, 376— 377 (s. auch Fich- 
ten-, Kiefern-, Mooswald) 
Nadelwaldgenossenschaft. . . . . . 261 
Nährembryo . . . 3 
Nährsalzparasiten als Begleitpflanzen 
385, 386, 401 
Nährstoffgehalt von Torfen . . . . 736 


Narbe als Reizperzeptionsorgan . . 77, 78 
Narbenschleim (-sekret) 94, 156, 371 
456, 506, 778 


_- als Ersatz für das Rostellum 94, 133, 
1:5.6,%:1017..2290 

— zuckerhaltiger als Futterstoff 
454—455, 461, 464, 

Nareissus angustifolius. s 
Nardetum 321, 334, 384, 


483 
ee DE 
428, 714 


Nardus. . Re are lo 
— strieta 321, 355, 356, Be ee or 
Narzissenwiesen der Karawanken h 754 
Nebelbildung als Standortsfaktor . . 250 
Nebenzellen s. Spaltöffnungen 
Nektarabsonderung 91, 111, 124, 130, 160, 
163,182 18337186; 205, 2242987330 
342. 3117 373,.981, 392, 415 436 
Unterbleiben bei kalter Witterung 205 


Nektar, Fehlen von freiem 156, 158, 160, 
163, 292, 294, 300, 315, 452—454, 459, 
461, 464, A71, 474, 478, 482, 775 

—,„ Augänglichkeit: >... . 2. .98 124 
Nektarfurche . x . 182, 184 
Nektarpapıllen 3", 20 
Nektarschüssel . . . . .....93, 247 
Nelkengeruch . . ee lrela 
Neotenie 4, 37, 48, 53, 96, 104, 202, 249, 
265, 2.60.20. 3022306, 327, 436 
Neotmeale See 2 309, 314 
Neottia 7, 23, 28, 32, 36, 37, 40, 4, 44, 45, 


A, Ber er, Alzsael aar eeet 193 
bissl 2a 2387 PANDA 3407 3a 
349, 579, 678 

— nidus avis 39, 193— 211, 262, 347, 520, 
698, 717, 718, 719, 720, 751, 752, 753, 758 


— u re brachystelise Bra 7201 
— — f. brunnea . . ... ...2..199 
— Te DIVea ee re II 
AT EN BA dar EI 9 
= — 7. solphurea EEE SG, 
Neottianthe 9, 10, 318, 374— 382 
— eueullata 236, 374-382, 383 
Neothantheaest sy Meere 30 
NEotLIe er ee ee 
Neottmeaer pn. Pa San le 
Nepenthosı Sr er. ee N ee 2 
Nestwurz. ; N ee a 953 
Netzadrige Blätter am 1 7246 
Nerzblatman a er ee 235 
Neubauer-Versuche 15, 16, 36 
Neutralisation s. Pufferung 

Neuwiedia . . Da N ee 
Niederblattstamm ; ala 3 
Niedermoorböden . RE a Tl 
Niedermoorbultmoose 734—735 (s. auch 

Bultmoose) 


Niedermoore des Gouv. Moskau 309, 402, 
126, 743-7144, 754 
Niedermoorsphagnen 735, 743, 749, 750, 


Nigritella 10, 80, 82, 191, 383, 385, 395, 


399, 416, 426-437, 458, 459, 466, 662, 687 
— globosa Fa . 456 
— nigra 39, 321, 32 2, 403, 4126 — _437, 5225 

687, 714, 754 
— — var.rosea. . 322 
— — ssp. rubra 426, 427, 428, "429, 430, 


432, 433, 434 437 
Nitrate, Mangel im Niedermoorboden 16, 21 


Nitrifikation 15-16, 18—19, 20, 113, 333, 
1.06,. 7215740, 745, 155, 756 

Nivalstufe f 333, 428 

Normaltiefe s. Tiefenlage 

Nostocaceen 728 


N/S-Quotient (Niederschlag : Sättigungs- 
defizit) 619, 620, 644, 645, 651, 654, 660, 
672, 681 

510— 511 (s. auch Deck- 


Nucellus 82, 228, 


zellen) 


Nucleolen 32—35, 59, 61, 194, 202, 2383, 
242, 243, 507, 511 
Nuphar 746 


Nutation (endonome) 121, 178— 179, 233, 


247, 312, 368; 415, 489,7490,7657 767 

Nymphaea 746 
0. 

Obdachblume . i 471, 
Oberflächenaktivität u. " Öbkritichenspun, 

nung bei Benetzung ..  523—524 
Odontites verna. 69, 694, 710 
Oekotypen NND 
Öl, Umw andlung i in "Kohlehy dr ate 48 | 


Ölabsonderung an Blütenteilen 774, 775, 


776 
OÖhnblatt . ur 161 
Ohnhorn, Ohnsporn . u ... 438 
Olea europaea ssp. Oleaster . . 668, 723 


Oligotrophe Arten 733 (s. auch dystrophe 
A.) 


Ombrogene Moorbildung 255, 259, 260, 
263, 757— 761 

Ombrogener Moorwald 18, 251, 255, 263, 
403 

Onobrychis viciaefolia . . 2.2704 205 
Ononis repens ä 352, 691, 694, 697 
— spinosa 352, 690, 691, 694, 697, 699, 
710 

Onosma dalmaticum. u en 171200) 
Dipbioglossum..:72,..72-,.20:- 2190,:40,,324 
Ophrydineae i ee Ne ea, ol 
Ophrys 9, 11, 13, 67, 78, al ansehen sl: 
330, 350, 353, 421, 438, 439, 440, 456, 
472489, 492, 494, 496— 497, 505, 515, | 
525, 534, 537-538, 542, 545, 549, 550, 
551655997. 563525000509, 57337928 
597, 600, 603, 604, 606, 610, 612, 662, 
668, 669, 676, 677, 681, 684, 686, 689, 
690, 694, 695, 779 

— apifera 44, 125, 438, 475, 489, 521, 
522, 572, 638— 639, 640, 664, 708, 710, 
zul, Tale Ch re 

— — ssp. Botteronii 487—488, 522, 562 
— — var. chlorantha 487 
— — f. corditepala 487 
— f. filipetala 487 

— — var. flavescens RE EL T 
— Var TOTEN ART 
- arachnites 38, 49, 78, 483, 486, 573 

- arachnitiformis. An: 186 
— aranifera 38, 352, 438, 475, 476, 479, 
481— 486, 489, 493, 496, 505, 506, 518, 
514, 521, 522, 5527 537, 538, 553) 068, 
571, 512, 577,582, 583, 588, 593, 594; 
599, 600, 605, 613, 637— 638, 639, 645, 
664, 666, 676, 677, 690, 693, 694, 697, 
ANA OD ONE len Oral 

- ssp. atrata 479, 482, 485, 638 | 

ssp. Moesziana 638 
atrata. 479 


826 


Ophrys Bertolonii 404, 438, eo 


588, 593; 39476230, 763157227723; 
_ bombrliileren A 
— Bornmülleri 643 
— Botteroni 487— 488 
— cornuta . a ee ET ER 
— fueiflora 209, 352, 356, 438, 475, 476, 
481—486, 489, 493, 521, 522, 527, 537, 
553, 568, 572: 5719, 582% 583, DasmeHaa 
594, 597, 599,. 600, 6( 3— 6-44, 
664, 666, 676, 677, 690, 694, 697, 699, 
708;: 716, 72272, 7 23 
— — var. sesefecundans . 483 
-— ERuchsmese: E 481 
— fusca 477, 479, 180-481, 568, 583, 588, 
593, 594, 724 
— insectifera . B B 486 
— Iutea Ami ‚479480, 48 81, 52 2, TODSTIOA 
= ee BE; 479 
museifera 36, 44, s1, i 


96, 209, 350, & 
404, 438, 439, 457, 472—477, 
485, 486, 489, 492— 493, 
521, 522, 537, 558, 567 
578, 579—580, 582, 583, 3 
594, 599, 600, 613, 644— 646, 
674, 676, 677, 678, 685, 
696,697 698, 702,7 
TILL ET ae 
128, 


355: 
482, 
496, 
A 
592; 

663, 
693, 
707, 


398, 
483, 
515, 
575, 

59 3% 
666, 
694, 
710, 


oestrifera 2 ee 
Scolopax. "479, 486, 488 


| — Speculum 476, 477 479, 481, 485, 486, 


645 
— subfusca. ee 72 
u tenthredinifärs. 486, 643, 724 
Optimaltiefe s. Tiefenlage 
Orangeduft.... =>... > 0... 2 
Örcheomyces . . 2. 
Orchideenwiesen des. Böhmischen Mittel- 
gebirges 714— 715 
— der Ostkarpathen 1 ee 399 
Orchis 2, 7, 9, 22,70, 81, 134, 2097333 
330, 331, 335. 336, 343, 362, A532 
423, 438, 439-459, 461, 465, 467, 472, 
505, 541— 617, 662 
— subgen. Dactylorchis 10, 11, 27, 38, 45, 


232, 359, 362, 


68,205 25, 81,82, 2307237, 
363, 406, 411, 445, 446, 450, 452, 45% 
458, 459, 465, 467, 489, 505, 506, 510, 
512, 514 515, .527—531, 339, Dana 
bis 547, 550, 552, 555, 557, 558, 559, 960; 
562, 563, 564, 568, 569, 570, 583, 587, 
590, 607, 612, 616, 622, 627, 676, 684, 

693, 731, 736, 746, 1750 

— Bastarde mit Gymnadenia u. Nigri- 
tele. , N 458 
— subgen. Herorchis 318, 541, 548, 549 
bis 553 
Ser. Masculi 10, 452, 457, 468, 551, 
570, 583, 584, 588 
Ser. Militares 11, 465, 468, 566, 583, 
584, 606, 664 
— — — subser. Longibracteati 11, 452, 
457, 489 
_ — subser. Brevibracteati 11, 452, 


457, 461, 489 


Orehis Ser. 


— — var. fragans 448, 452, 


Hale 
588, 592, 
bis 657, 


428, 
456, 
931, 
568, 
587, 
605, 
714, 


401, 
456, 
515, 
547, 


Palustres 
— er. Saccati. 
Blyttii 
caucasicus. . 
cordiger 191, 458, 


522, 


el: 


36, - 627. 


— eoriophorus 400, 438, 444, 446, 448, 449, 


558, 
SEBE 


2908 


— Bastarde . 
Drudei 
elatus. 
foliosus . 
fragrans 
fuscus. 
globosus 
438, 
457, 
548, 
569, 
588, 
607, 
715, 
hircina 
holocheilos. 
inecarnatus 12, 78, 
404, 405, 438, 
457, 465, 467, 
516, 520, 523, 
553, 5biler56: 


10, 322, 
444, 
458, 
549, 
571, 
592, 
608, 
726, 754, 


452, 457, 458, 459, 468, 
562, 566, 
594, 599, 605, 


662, 664, 665, 707, 


324, 385, 
446, 448, 
459, 466, 
550, 558, 
573, 582, 
593, 594, 
612, 661, 
761, 762 


230, 
448, 
505, 
527, 
568, 


519, 522, 
582, 583, 
608, 655 
725— 726, 
727, 729 

656, 657, 

725, 

.458— 459 
693 

626 

626 


515, 
568, 


458, 


s. OÖ. coriophorus 


-I 
2 


356, 399, 
450, 
519, 
562, 
584, 
601, 
672, 


449, 
468, 
559, 
583, 
600, 
662, 


521, 


986, 
603, 
687, 


471 

627 
356, 
455, 
>14, 
544, 
575, 


258, 
449, 
507, 
531, 
370, 


350, 
452, 
509, 
543, 
571, 


126 | 


209, 438 | 


583, 


587, 588, 


594, 595, 599, 


589, 
600, 


390, 
603, 


591, 
604, 


607, 


624— 


134, 


608, 611, 
626, 716, 
735,. 736, 


— SsSp. eruentus 


612, 615, 616, 
126, 728, 730, 
731,,438,'.130, 


754, 
592, 624, 625 


592, 
605, 
617, 
731, 


593, 
606, 
622 


z=üö, 


132, 


741— 751, 


755, 760 


— var. haematodes 


591, 625 


= so, 


714 


452, | 


566, ı 


Orchis laxiflorus 438, 446, 448, 449, 450, 452, 


456, 457, 


= = sspzel 
— maculatu 
261, 324, 
401, 402, 
449, 450, 
A458, 465, 
HB 520: 
568, 570, 
93.592 
609, 610, 
678, 682, 
ala, alle, 
Ta, 
— var. © 
Var. 


— var. 
var. 
var. 
Markusii 
maseulus 
A310. Bil 

458, 465, 

HAosHAd: 
565, 566, 
591, 5922 
604, 
629, 
a2 


1 


713,7 


elodes 263, 6 23, 


458, 468, 515, 518, 520, 


649, 650, 662, 


Dielsianus 


Are 649, 650, 
DL AASTIE LSFSIESAR 
3383: 8, 386, 392, 
405, 438. 445, 446, 
452, A453, Abb, 456, 
489 — 490, 492, 514, 
921,945, 547. 553, 563, 
5 894 9812588 
‚ 604, 605, 606, 
622—624, 625, 
700, 701, 702, 
1197202725: 
No Rare 138: 
749, 751— 761, 
artaliniae . 


egans. 
s’12; 
347, 


607, 
672, 
zii, 
726, 
739, 
762 


132, 
ar 756, 
jacrostachys . { 


sudeticus . 
transsılvanıcus 


5, 4A, 324, "428, 438, 446, 
452, 15845247155, 156; 
468, 495, 519, 521, 536 — 
55055545558. 5592560: 
568, 582, 584, 585, 586, 
5952.994255985999=.000: 


Tal alle 


591, 5 


592, 

731 

650 

664 
251, 
399, 
447, 
457, 
515, 
567, 
92, 
608, 
673, 
714, 
731, 
741, 


623 
733, 
757 
623 
624 
126 
18: 
448, 
457, 
537, 
562, 
590, 
603, 


605, 606, 607, 608, 609, 611, 627 bis 
662, 664, 667, 672, 683, 704, 710, 
193; 


zalale 
754 


SSP. 


olbiensis 


. 627, 628 


= HVaAE.O 


liıvetorum . 


—resc, 
SSP. 
var. 


pinetorum 
signifer.. 


speciosus . 


maurusia 


militaris 38, 209, 


762% 


4538, 442, 
451, 452, 
465, 468, 
335— 956, 
360, 562, 
375— 519, 
592, 593, 


443, 446, 447, 448, 
453, 454, 456, 457, 
469, 495, 510, 515, 
549, 552, 553, 554, 555, 
565, 566, 568, 569, 
580, 582, 583, 584, 


449, 


594, 595, 596, 597, 


600, 
608, 
674, 
693, 
704, 


601, 
609, 
675, 
694, 
705, 


695, 
Te 


602, 603, 
617, 619— 
676, 677, 
696, 
708, 


604, 605, 
622, 662, 
678, 683, 
697, 698, 
703,710; 


— — var. ochroleucus 591, 592, 625, 732, 
133 

— intacta 42 

— lacteus s. O. tidentatus 

— Jlapponicus. LE BA E HOSEN 020: 
—ulatifolus 12, 38,73, 75, ,78,..81, 350, 
355, 399, 438, 439, 440— 442, 445, 448, 
449, 451, 452, 456, 457, 458, 465, 467, 
470, 492, 514, 515, 516, 520, 527, 547, 
553, 563, 565, 568, 570, 573, 575,583, 
588, 591, 592, 593, 594, 604, 605, 607, 
613, 614, 616, 622, 626— 627.682, 715, 
216,.2730,,73% 732, 133,134. 135, 187, ') 
738, 739, 740— 741, 742, 744, 746, 750, 
754, 755 

— = ,£. amplus. 740 
— — var. balticus re 
— 7 s5p.'eordiger 458, 565, 626, 14, 759 
—; —sS5p. impudieus. . 626 
— —. var. majalıs 440, 467, 587, 591, 113, 
737, 740 

— — FT. «pinguis, 137 
— — f. pumilus 737 
= 7 Sr Sbypieus 137 


Morio 9, 

445, A446, 
A454, 456, 
Buy Se 
558, 560, 
30 Aller 
594, 600, 
612, 631, 
676, 678, 
693, 


694, 
704, 707, 


13,:38; 18, 332,399, 
448, 449, 450, 451, 
457, 458, 467, 
534, 537, 538, 542, 
563, 566, 567, 568, 
583, 587, 588, 589, 
603, 604, 605, 606, 
659— 661, 664, 665, 
682, 683, 684, 686, 
695,:09%2.093,..400, 
108, IE 7102712 

216, -723, 725, 


401, 


452, 


469, 499 — 


551, 
569, 
592, 
608, 
667, 
690, 
701, 
213; 


127, 


24 
629 
627 
628 
623 


230, 352, 355, 398, 401, 


450, 


,‚ 690, 


700. 
112, 

17 
438, 
453, 
>04, 
552, 
572, 
593, 
610, 
672, 
692, 
702, 
714, 

54 


Orehis Morio 


ssp. pictus 660, 661, 


681, 723, 


Nylanderi . F 
orientalis SSP. africanus . 
pallens 10, 44, 438, 446, 448, 
451, 4523 456, 457, 465, 468, 
il 532-533, DEE DEMO 
568, 584, 592, 593,594, 600, 
605, 606, 607, 611, 657 — 658, 
707, 747, 


449, 
Hl, 
562, 
603, 
662, 


— Bastarde . E 
paluster 230, 234, 
ae) all, All 
lan ler SANT SO 
562, 566, 568, 584, 
604, 605, 607, 608, 
bis 650, 662, 664, 
bis 731, 
papilionaceus 438, 
470, 538, 558, 568, 
594, 599, 


446, 
458, 
o5l, 
994, 
646, 
728, 
745, 
467, 
90, 


356, 438, 
456, 457, 
549, 550, 
592, 593, 
(a on kt, 
66%. 02; 
733, 742, 
446, 455, 
575, 584, 
605, 629, 
patens ® 
pietus s. O. Morio ssp. pietus 
provineialis 438, 446, 448, 449, 
452, 457, 468, 521, 549, 550, 
562, 566, 568, 575, 584, 600, 603, 
606, 611, 658— 659, 662, 725, 
pseudo-Traunsteineri 465, 611, 
132, 1334138, IALSTAG, TAT AS 
var. bavaricus. an eh 
purpureus 438, 446, 448, 449, 450, 
452, 456, 459, 461, 465, 468, 495, 
506, 515, '517,. 522, 533, 549, 550, 
958. 562, .n66, 068, 573, 979,582, 
584, 588, 592, 593, 594, 599, 600, 
604, 605, 606, 607, 
662, 664, 666, 704, 707, 
MIR, 


558, 


709, 
“18, 


710, 


purpur ellus 

Xivinis. OÖ. militarie 
romanus. 2 
— SSP. georgicus : 
— ssp. insularis 
saccıferus R 
sambueinus 10, 
453, 454, 456, 
Doz do 

566, 


99% 


438, 448, 449, 
457, 458, 465, 
547—549, 552, 553, 
567, 568, 575, 582, 583, 
592, 593, 594, 599, 600, 
606, 607, 622, 646, 650 — 653, 
als, alerts ae! 
f. flavus . 
f, purpureus 
Simia 148, 438, 446, 
452, 454, 456, 457, 
522, 533. 551. 553, 554, 555, 558, 
568, 53, 582, 583, 580,588, 09% 
594, 595, 600, 603, 605, 606, 
609, 630— 631, 632, 662, 664, 
675, 704, 
446, 449, 450, 
531, 558, 
182195 
DILAseh: 
744, 746, 


468, 
559, 
>65, 
>88, 
605, 
664, 
rs Bon, 
448, 449, 
459, 461, 468, 


666, 


Spitzelii 438, 
456, 457, 468, 
Traunsteineri 
105, 465, 508, 
7138, 739, 741, 


451, 


254, 401, 
611, 622 


149, 750, 


754, 


127, 


724, 
450, 


727 


608, 609, 646 — 


123, 


09, 


451, 


n0+* 
992, 


450, 


705, 


D92, 0061, 


669, 
724 
570 
626 
450, 
513, 
566, 
604, 
706, 
752 
450 
448, 
468, 
558, 
599, 
648 
129 
746 
469, 
593, 
725 
661 


451, 
560, 
605, 


622, 
749 
739 

451, 

505, 

555, 

583, 

603, 

648, 

el. 
727 
624 


653 
651 
651 
623 
452, 
Dilda 
563, 
587, 
604, 
657, 


592 
ale, 


828 


Orchis Traunsteinerei var. Nylanderi 570,739 


— — ssp. Russowü. 138 
— — ssp. Traunsteinerei. . oe 
— tridentatus 438, 446, 445, 449, 450, 451, 
452, 456, 457, 458, 459, 469, 531, 549, 
551, 554, 556, 558,502, 568, Dr2sbia: 
575,..083,. 581,. 588, 592, 593, 594, 599 
605, 606, 641— 643, 660, 662, 707, 711, 
724, 727 
— — var. commutatus 641, 642, 664, 666, 
669, 722, 723, 724 
— — ssp. lacteus. . 641, 725 
— — var. variegatus . . 641 
— ustulatus 11, 22, 35, 355, "438, 444, 446, 
440, 448, 449, 450, 451, 452, 453, 452 
455, A456, 457, Ab8, 459, 466, 468, 489; 
490, 493, 495, 505, 506, 515, 517, 522, 
539 — 541, 552, 558, 559, 562, 565, 566, 
568, 569, 572, 582, 583, 587, 588, 592, 
593, 594, 599, 600, 603, 604, 605, 606, 
607, 610, 646, 663— 655, 657, 661, 662, 
667, 672, 674, 676, 677, 678, 685, 686, 
690, 692, 693, 694, 695, 697, 698, 699, 
700, 701, 704, 707,708, 70% AZ 
716, 717, 725, 727, 728, 754 
— — Bastarde. . 459 
Origanum vulgare 251, "351, 695, 700, 706, 
708, 203-717 
Ornithogalum Kochii 7123 
— pyrenaicum 1485 
— tenuifolium ; 322 
Ornithopus perpusillus . 354 
Ornus-Mischwald j ? 
ÖOrobanche 2, 37, 199, 520, 52 5, 690, 691, 
694, 700 
— alba 653 
— amethystea 704 
— caryophyllacea . 718 
— coerulea. 10 
— Epithymum . N 104 
Orthogenesis : 481, 482, 485 
Oryzpsis miliacea . ER 7122 
Oscillarien >) 
Osmia acutiformis. 471 
— fulviventris 471 
— leiana. 471 
— nigriventris 416 
— oenea. 471 
— submicans . REN 
Osmotischer Druck (Saugkraft). 683, 689, 
690, 695, 700, 706 
Ostfriesische Inseln 84, 105, 211, 255, 256, 
259, 353, 400, 501, 716, 746— 747, 757 
Östrya carpinifolia 123 
Ösyris alba. Bad 724 
Ovula s. Samenanlagen 
Ozalsae Re ee a 0 
— Acetoselle 236, 346, 347, 348, 361, 375, 
685, 721, 759 
— esculenta . . 174 
Oxalis-Myrtillus-W aldty YP- . A 
Oxydase 23,2 All 
Oxyria digyna 387 
OÖxythrycea stietica F 471 
Oxytropis campestris 322, 334 
— carpatica ; 334 


. 334, 386 


Oxytropis Halleri 
N LOK 2 


— pilosa. 


1 


Palliurus spina Christi. s 
Palmentypus des Leitbündelabganges 


73, 560 
Paludella squarrosa 254, 402, 404, 747, 750 
PapayernHihoeas:. ii... 29 ne ed 
Paphiopedilum 3, 6,.8, 617, 048 
— Butteanum Urs 
— caudatum . 775 
— glanduliferum 7705 
— Heynaldianum . N RE FERR UNO) 
— insigne a Ele, LS 
— javanicum. 773 
— Sehlimii. Ude 
— Stonei 775 
— villosum. 773 
— virens. 173 


Papillen an Blütenteilen als Halteeinrich- 
tung für den Fuß der Blütenbesucher 
93, 124, 130, 160, 166, 205, 223, 226, 247, 
288, 315, 342, 369, 381, 415, 436, 451 

459, 460, 461, 463, 471, 473— 474 


— an Hochblättern (desgl.) 435 
Pappel. DE ah ee N 
Parapactis . 104, 126— 127, 130 
Paris. . . 251, 348 
—_ quadrifolia 208, "346, 347, 356, 102,720, 

721, 752 
Parnassia 253 


— palustris 230, 351, 355, 356, 401, 402, 
403, 692, 693, 698, 700, 738, 748, 754, 755 


Parvocaricetum ® VAT DSL 138 0 
Pastinaca sativa 621,2.6935..69580700 
Pedicularis hirsuta 387 
— lapponica . ne ee el 1 Be 
— palustris. 230, 401, 738, 743, 749 
— rostrato-spicata z 323 
— sceptrum Carolinum 251, 258, 350, 401, 

744, 748 
— silvatica. „727, 138 
— verticillata. . 323, 386 
Pellia epiphylla . 740 
Pelzbiene. 486 
Pentatomidae . EEE 448 
Periodizität 219— 220, 232— 233, 234, 278, 

338, 406, 409, 543— 544, 572—573 

— der Blütenbildung . 219 


— von Böden s. Bodenreaktion, jahres- 
zeitliche Schwankungen 


— der u Le 225.202, 03- 91, 

173, 174, 213, 214, 311, 362, 530, 532 
Perisperm FRE} le an et 
Perle von Corallorhiza.. IE OHR 03 
Perlmutterfalter. 457 
Perularia . AN Be) 
Betasites albus\e .r\. Gel... 720, 759 
— frigidus . 721 


— 'niveus . 349, 351, 398, 720, 751 
Petrocallis pyrenaica . erben 
Peucedanum Cervaria 399, 707, za: 112, 


— Ss oinemaler ara Br NOTE 


Peucedanum ÖOreoselinum 399, 691, 692, 


697,7 704,77009, Was 2 
— Ostruthium ee 
— palustre 258, 355, 405,698, 130,738, 
741, 742, 745, 748, 749, 750, 754 
pH s. Bodenreaktion 

Phaeophyceen. ee Er 
Ehause en: NE ET 
Phalaris arundinacea 702, 746, 755 
Phegopteris Robertiana 250 
Phillyrea latifolia . 7123 
— media. i 123 
Philonotis fontana. ER 740 
Philydraceae . . EEE EATEEE 4 
Phleum alpinum 339, 385, 386, 387, 399 
— Boehmeri 354, 375, 674, ar llze zalale 
712 
— Michelii . .339, 386, 714 
— pratense. 8, 
Se in Niedermoorböden . . 14, 36 
‚ Fehlen in Orchideenwurzeln . . . 36 
ne 230, 253,254, 356, 730,.738, 
741, 744, 746, 747,761 
— communis 402, 404, 693, 698, 700, 702, 
725, 741, 742, 743, 746 
Phragmiteto-Molinietum . 746 
Phragmitetum 25 a 44 
Phragmopedilum ; 617 
Phrygana. . 724, 725 
Phylogenie der Diandrae. ...9—6 
— der Monandrae. 6 
— der Orchidaceen . KIN, 1—4 
Ehysurmaes #4 2 83, 285, AIT 
Phyteuma g . 478, 776 
—_ "betonieifolium . 322 
— hemisphaericum 5 338 
— orbiculare 322, 351, 356, "385, 386, 691, 
69257693, .694,: 697, 699,705, 7748 727, 
728, 162 
— pedemontanum. N: 338 
— spieatum ... = 2... ..0209, 236,347 
— tenerum. AR RNLT 704 
Biere a an a ee ke! 
— excelsa . . Brur "404, 20, al 

Piceetum 355 (s. auch Fichtenwald) 
Pieris hieracioides. . . 721 


Piliphor s. Haarwarzen, Haarleisten 
Pilze im Boden 14-15, 20, 21, 679, 689, 
706, 736 
Pilzernährung s. Mykotrophie 
Pilzfreßzellen (-verdauungszellen) 27, 31, 


32, 33, 34, 35, 149, 238, 244, 540 
ae E £ 22— 23, 27— 35 
‚ Etappen der . De 


Dirszallen 27, 30, S "34, 35, RE 149, 
154, 173, 195, 270, 539 
Pimpinella magna. 694, 699, 702, 720 
— Saxifraga 352, 399, 404, 690, 691, 694, 
697, 699, 704, 708, 709, 710, 725 
Brnsmieulai, =, Tas Une ea 
— alpina. 230, 323, 401, 403, 692, 754 
— vulgaris 230, 253, 355, 401, 690, 692, 
693, 694, 713, 745, 757 
Pinetum 210 (s. auch Kiefernwald) 
Pinselkäfer . 
Pinus 


ar 457 
209, 402 


Pinus halepensis 724 | 
— WLaricio BER. 1 
— montana 2 $ VONEIDS | 
— silvestris 256, 405, "697, 748, 759 (s. auch | 
INiefer) 
Pioniervegetation 210, 211, 352, 674, 696 | 
Pirola 2, 37, 189, 209, 210, 261, 262, 263, | 
Bo, m925 159 | 
— media. el) | 
— minor 211, 261, 26% 346, 349 | 
_—  orndifele, 211, Biltene alle, alt, Sohle 
TE ah a ars la 
— . secunda . 230, 22619262203 
— uniflora . BERE 236, 261, 377 | 
Birolaceser u. wi Aa DD2 > 
Pirus communis. ..352, 699 | 
Pistacia Lentiscus. N24 | 
Terebinthus ea 
Plagiochila . 678 
Plantago alpina. 338 
— carinata. a 722 | 
— Jlanceolata 604, 691, 692, 694, 695, bare 
100,.7204,7205, 7206; 7102713; 716, 748 
— maritima rs TE, el) 
— media. DIPL 
— montana BD 
Plasmastränge in Pilzw irtszellen 25, 26 | 
Plasmodesmenfelder . . 2) 
Platanthera 8, 81, 209, 231, 235, ee 318, 
330:72332.7339..390, : 1 
398, 415, 453, 579, 582, 583, 676, 677, 
685, 636, 702-7105 2172, 720772327324 
— Sect. Ürassicornes. 343 
— Sect. Hyperboreae . . . . 343 
— bifolia 9, 44, 78, 285, 318, 343, 344— 374, 
376, 398, 401, 413, 419—426, 521, 690, 
691, 693, 694, 695, 696, 697, 698, 699, | 
u re Tauern rates ale) 
TTS NND 
—ı, tr robuster . 20 
— cehlorantha 44, 343, 344 374, 398, 462, 
521, 690, 691, 693, 694, 695, 697, 699, 
LO02710, TER TI 8T 138 
— diphylla. N: 
— hyperborea Be > 1 RA o)r, 
— obtusata lehrer Bill 
- satyrioides. ie 
pP latanthereae . 30923147332 
Platantherinae $ 37 
Platychirus Tpatun £ 462 
Platyelinis in ae: 7 
Plerom. 542, 543, 544, 550, 613 
Pleurospermum austriacum 352, 691, 694, 
699, 700, 702, 715 
Pleurozium Schreberi . . . . 759 
Plusia gamma er er ee ee 
Poa alpina 322, 323, 338, 339, 385, 386 
- f. vivipara 322 
annua. RL ER 
bulbosa . 208 NORTON 
cenisia 323 
- compressa . 696 
laxa U N | 
nemoralis 346, 347, 348, 397, 718, 752 
palustris. GR 
pratensis 348,. 396, 397, 216, 743 | 


830 


Poa pratensis var. angustifolia. 710 
— remota 740 
— supina N a ee 
— trivialis 350, 692, 702, 748, 755, 756 
— wviıolacea. 339 
Pohlia eruda 159 
— nutans 750 
Polarität . Be - 196, 239 
Poiseuillesche Zahlen Se Leitbündel. 
versorgung . .74 
Polemonium ederuleum . 404, 478 
Polkerne, Verhalten im Eimbryosack 513 
Pollen, einzelkörniger 16, 160, 2700 
Pollenbrei £ IT, LI SD 
Pollenkeimung . 82— 83, 506— 508 


Pollenschläuche, Pfropfbildung während 
des Wachstums . 290, 507.513 

—, Wirkung auf das Wachstum des 
Fruchtknotens u. der Samenanlagen, 
s. Hormonwirkung 

Pollenschlauchkern, Vorausgehen im wach- 


senden Pollenschlauch 506— 507 
Pollenschlauch-Pseudoparenchym 507, 508, 
7s1 

Pollenschüssel. 1a, 17 
Pollentetraden 76, 506 
Pollinia-Formation u et UN 
Pollinien 4, 7, 76, 77, 82, 91, 93, 94, 95, 
2a aa ale, 1 dl 157, 163, 164, 
183, 184, 185, 206, 224, 249. 2927292 
316, 330, 342, 393, 415, 436, 439 — 440, 


441, 442— 443, 460, 
— , bröcklige 


464, 471, 487 
. 206, 300 


‚ körnige. 159 
‚Dulveripeu N 2 131 
—, Schutz gegen Nässe 183 (s. auch 
Gynostemium, Benetzungsschutz) 
— , Stiele oder Stöckehen s. Caudiculae 
Polsterseggenrasen 333, 386 (s. auch 
Firmetum) 
Polyenemum arvense 
Polygala alpestris. .. . .; „ - iszamren 
— amara 209, 355, 356, 401, 694, 695, 713, 
128, 138 
— amarella. . 356, 403 
— calcarea. 404 
— carniolica 2 
— (hamaebuxus 213, 349, 352, 385, 403, 
404, 686, 689, 691, 694, 697 
— comosa 209,352, 1077 
— .nicaeensis . Zen 123 
— — var.adriatica . 722 
— serpyllacea 756 
— subamara te 
— vulgaris 352, 356, 694, 695, 697, 702, 
704, 705, 709, 710, 712, 715, 725, 738, 748 
Polygonatum multiflorum 308, 346, 348, 
708 
— officinale 347, 375, 399, 691, 694, 700, 
701, 702, 705, 711, 7iomsres 
— verticillatum 261, 262, 346, 348, 715 
Polygonum aviculare. . . .» . . .„ . 7208 
Bistorta 324, 355, 386, 404, 727, 743, 
754 
— viviparum 251, 322, 323, 333, 338, 385, 
386, 387, 402, 428, 692, 693, 713, 714 


8: 


Bolyphaler vu aa TE IE 4 
Polyporus = RT 
Polystelie. nA2% er: 2— 613 
Poly stichum eristatum. 263 
— dilatatum . 356 
— Filix mas . EEE OD 
— Boyle ae re BEE NEE 0 
— EPINGlGRIIN Net en 2 
— Thelypteris . ..258, 263 
Polytrichum Ir als Tal) 
— commune 356, 721, 135, 736, 759, 760 
— formosum . Se BL UNS, 
_ nenum ER A > 
— strietum 258, 734, 735, 743, 72977530 

Lat ae) 
Pontische Hügel 399, 642, 711 


Populus tremula 348, 399, 684, 697, 709, 
710, 721, 748, 749 


Postflorationserscheinungen 77—83, 124, 
158—159, 179, 300, 343, 419, 473, 481 


Potamogeton . . a LAHV 
Potentilla alba 349, 399, 691, 711, ioszls: 
To 
— alpestris. RE 
— arenaria 703, 705, 706, 707, UST 
— argentea. ER dreh 
— aurea . 338, 386, 387 
— Fragariastrum r dat 
— grandiflora 322 
—_ maculata 387 
— opaca. 375 
— reptans . re 
— rubens ? ae 
— Tormentilla 39, 230, 253, 355, 356, 3717, 
386, 387, 399, 690, 691, 694, 697, 699, 
OEL ARTEN 2121 
VOSELDIS HAIE NASE TASN (56.771.908 2059, 761 
— verna 352, 689, 691, 692, 694, 697, 708, 
zo all Tall 
Poterium spinosum 124 


Prähistorischer Mensch, Einfluß er: ER 
Pflanzendecke 324, 357, 397— 398, 634, 


637, 641, 642— 643 
Preißelbeere 348 
Prenanthes purpurea 209, 347, 348 
Primula Auricula . i a BEE 
— elatior 209, 352, 386, 692, 693, 702, 704 


— ztarn08s3, 39.7230. 2532 334, 3558 356, 
1015035 0689326922693, 697, 6987 700; 
ala, een al Ti 

— minima . . en 3 
— officinalis 950, 352, 69, "693, 700, 704, 
7030 

— VISCOSa 334 


Prokormus 45, 16 (S. Keimmykorhizom) 


Prolepsis 6, 53, Beyer 19, Tov(S.- auch 
vorgreifende Entwicklung) 

Prunus fruticosa  zUlok zals 
— Mahaleb . ER lA8E 722 
— Padus. . . FE 348, 350, 352, 397 
— spinosa 684, 686, 689, 6997707; 7092710, 

I EILS 
Pseudolippe. 3 2 293, 295 
Pseudopodienbildung von Zellkernen RL 
Pteridium aquilinum 348, 375, 724 


1 


Ptilidium ciliare. 


— var. ericetorum . 
erista castrensis 


Puffergewebe 231, 336, 359, 363, 388, 
bis 
Pufferung von Böden 13, 16, 19, 353, 
405, 665— 667, 668, 669, 670, 671, 
673, 674, 675, 676, 677, 680, 682, 
686;- 687, 697, 698, 713, 714, 715, 
128, 731, 734, 735, 736, 744, 753, 
158,159, 
— , biogene (bioklimatische) 668, 670, 
681, 715, 
Pulicaria dysenterica 2399, 
Pulmonaria angustifolia . . . . 349, 
— mollis. 351, 694, 699, 
— Jotmemalist: 2°..2 37% 10208, 
— ‚rubra . Dec 
Pulsatilla alpina 356, 
— patens EEE DR 
STYPTaBEDSIE. ne 
—FSUUTEA ER N re Ei, EB ee 
— vulgaris 352, 689, 691, 692, 694, 
704, 705, 706, 707, 

ER 
Quellmoore 230, 402, 404— 405, 747, 


Quellsumpf, alpiner 
Quellungsmechanismus . 


309, 334, 


Quercetum 210 (s. auch Eichenwald) 


— sessıliflorae a 
Quercus Üerris 124, 
— coccifera u 
— lese 668, 
— lanata. 668, 
— Murbecki . re 
— pedunenlata 2 ran EEE. 
-- Don 209, 675, 683, 723, 724, 
— robur 209, 347, 348, 399, 652, 709, 
sessiliflora . a Be 
a el 90, 111, 115, 147, 286, 2 
R. 
Ragwurz . IR 82309; 
Ramischia ende Bu al 337 
Ranunculus. Ki I TEE REREN EA 
— acer 356, 386, 402, 692, 698, 700, 
ar DENE NANERAE: 
— aconitifolius ssp. platanıfolius 
— alpestris. 
— aquatilis. u 
— aurlcomus . IE TTS 
— bulbosus 352, 375, 691, 692, 694, 
697, 704, 705, 709, 710, 
— calthaefolius . RER 
— cassubicus . EHE AR LLTM 
— I Rlammular: 3Ie138, 7% 


illyrieus 
lanuginosus 251, 347, 


Lingua re Be: 
montanus 322, 323, 352, 386, 715; 
nemorosus. 20 I R08 705: 
peltatus. 

platanifolius . LS 
polyanthemos . 250, 


377 
BD. 
261 
545 
547 
35% 
672, 
684, 
129, 


762 
675, 


697, 
109 


756, 


(dd 
403 


291, 423—425 


—_— 58 

Ranunculus repens . 397, 746 
— sceleratus . 730 
— 'Thora. e \ 3836 
Roinlund se u. Raphidenzellen 25..280), 281, 
283, 286, 287, 336, 339, 510, 550, 554 bis 
556, 559, 611, 617 


— als Schutzeinrichtung in Blütenteilen | 


91,293, 124, 1292130; 

— , Fehlen im Sporn von Orchis usw. 
452, 459 

im Pantoffel von Cypripedium 


372 


—, desgl. 


774 | 


— als Überträger von Giftstoffen 336, 556, 
611 
281, 283, 555— 556 
286, 290, 510, 550, 
555 
Raseneisenerzbildung 729 
Rasenmoore 84 (s. Flachmoore) 
Ravenala. .. . . a 3 
Regenwürmer im Boden. 213, 689, 697 
Regenwurmgänge als Keimorte. 
Reiserflachmoor . 401, 404— 405 
Reisermoorwald . 257, 760, 761 


—, Resorption der . 
Raphidenschleimzellen 


.45, 534 | 


Reiserschwingflachmoor 748 
Reiserschwingzwischenmoor. 749 | 
Reiserstandflachmoor ; 748 
Reizbarkeit von Pilzw irtszellen 2... 29— 26 
Reizstoffe des Pollens . 18— 19 
Reseda. 478 | 
— Jutea i 351 
Reserveaugen ' s. schlafende Augen 
Reservestoffe in Samen . . ee) 
Resupination 80— 82, 9, 103, I, 147, 
155, 158, 159, 178, 182, 186, 205, 247, 


288, 291— 292, 293, 299, 314, 342, 369, 
381, 392, 415, 417, 490—492, 772 
— mit Drehung um 360 ® 80, 291, 293 


— , Aufhebung nach der Befruchtung 
80, 82, 416, 421, 495 
Verlust der 80, 132, 157, 
392, 435— 436, 437, 450 
bis 451, 490 


— , Fehlen bzw. 
158, 159, 163, 


Retinaculum 165 
Reusenhaare ETEERER SL 71760) 
Rhacomitrium . 352, 690 
— canescens 354 


Rhamnüs cathartica 350, 709, 713. 417.718 
— Frangula 350, 398, 697, 709, 713, 748, 


756, 759 
— intermedia. TE N En LEERE 
— saxatılis. 352, 684, 686, 689, 697 
BihinambHntss N 


Rhizodermis 25, 27, 50, 55, 57, 59, 60, 63, 


12071697201.2203%7 243. 2677209, 2700: 
271, 327, 379, 944 
Bhizom 50, 51— 52, 63— 64, 67— 73, 84 bis 


88, 99, 107—108, 112— 113, 119, 134 bis 
135, 136, 139, 144, 150, 151—152, 169, 
173—175, 189, 190, 193, 197, 214, 219, 
220-221, 238— 241, 245, 309, 359, 360, 
361, 379, 388, 390, 406, 408, 409, 430, 
531, 532, 533, 534, 535, 540, 543, 559 
bis 563, 569, 767 

‚ Absterben nach der Blüte 162, 166, 
171, 198—199, 204 


| —, reizbares 


an 


Rhizom, Gabelung bzw. Verzweigung 86, 
87, 98, 99, 113, 135, 214, 219— 220, 232 

, Kurztriebe am 169, 302— 303 
—, PRO EEN als Pe) Gestal- 
ne IR 4 
‚ Übergang Sn Mönopodium z zum Sym- 
peu 51, 97, 106, 118, 144, 169, 173, 
197, 198 — 219, 266, 305, 3597360 
529, 532, 534 

Beibehalten des Monopodiums 
197, 198—199,. 213, 214, 219, 539 

— , Verlust der sympodialen Gestaltung 
(dauernd monopodiales) 5, 240, 266 bis 
267, 271, 313— 314 

Rhizomepidermis mit Kutikula. 238, 358 


T% 


— , langes 


— ohne Kutikula. 2 201 
Rhizomhals, mechanische Festigung 
73, 107—108, 221, 559— 560 
Rhizomzerfall s. Ablegerbildung 
Rhododendron ferrugineum 323, 349, 673 
| — hirsutum 349, 385, 386, 672, 13720 
— mpyrtifolium . 323 
Rhodoretum ferruginei. EEE 2 
Bhus vernieifer&'.. » ... 7 2 Verse 
Rhynchospora . Mit . 158 
— alba . . 254, "257, 749, 10% 755, 756 
— fusca . : 254 
Rhynehospor etum . a: 
Rhytidiadelphus squarrosus . 404, 748 
— triqueter . 261, 356 
Ribes . 346, 780 
— alpinum. . 323, 347 
— Grossularia 350 
— rubrum . 347 
Richk-Böden 712 
Riemenzunge . 438 
Rimpimoore 745 
Ringbündel s. konzentrische Leitbündel 
Ringtracheiden . ..„181—182 
Rohhumus 13, 16, 17, "84, 105, 110, 2% 
148, 173, 189, 192, 251, 260 
Rohhumusböden 12— 22 
Rohrsumpfmoor. 9: 
Rosa. . 699, 710, 717 
— alpina. 209, 349, 353, 689 
— canina 709 
— gallica 18 
— spinosissima . 719 
Rosenkäfer . ; 458 
Rosmarinus offieinalis . 724 


Rostellum 7, 76. 91-92, 93, 94, 124 lan) 


126, 127, 129, 130—131, 132, 155, 156, 
165, 183, 185— 186, 187, 206, 224— 225, 
297, 248— 249, 250, 294, 300, 316, 330, 
342, 343, 370— 371, 381, 393, 415, 417, 


436, 439— 444, 455, 460, 464, 508, 778 

. Fehlen des 104, 120— 127, 133, 155, 462 

— , Narbenfunktion des . ? 295 
183— 184, 185, 206 
— , Trennungszone am 225, 439, 440, 442, 
444 

Rostellumpapillen . . a. 
Rotbuche 167, 208, 235, "958, 261. 262, 325, 


751, 752 (s. auch Buche) 
Rotbuchenbegleiter 167 
Rotbuchengrenze 325 


an 


— 833 — 


Rotbuchenwald 751 (s. auch Buchenwald, 
Fagetum) 


Rotfäule der Fichte . . 678, 685 
Rubia peregrima . 123, 724 
kvubusu.ı 2% ns, 
— caesius 350, 351, 353, 699, vol, 702, 710 
— (Chamaemorus . 3 ee a 
— dalmaticus. 123 
— ıdaeus. . Be unhe) 
— saxatilis 347, 348, 375, 398, 399, 404, 

ale ol! 
— ulmifolius . RE eine Ei, 1724 
Rübenverlängerung 361, 362, 363, 407 


Rübenwurzel 8, 50, 65, 97, 105, 117, 213, 
214, 215, 219, PO 232N DA 31303993 
388, 530, 531, 534 

Rüllen bzw. rüllige Vernässungsflächen 
von Hochmooren . . ee, 
Rumex Acetosa 404, 705, 725, 726, 744, 


748, 754 
— Acetosella . . 354 
— alpinus . a. 102 
= Hydrolapathum . 742, 755 
— scutatus. 329. 20 
— triangularis . 322 
— tuberosus . 125 
Rusecus aculeatus . 724 
Ruta divaricata. 123 

S. 

Sägespansamen 1, 2, 6, 42—45, 76, 520 

bis 527 
Säule (Säulchen) s. Gynostemium 
Säulenfeste Konstruktion. 73, 107, 152, 

176, 766 
Safthalter . . er 02 


Saftmal 93, 94, 157, 164, 222 223, 227, 
248, 299, 372, 381, 448— 450 


Sagina nodosa . 451, 749 
Salep 553 
Salicetum EN re re a N ME TAS 
Salıx. . 346, 355, 709, 713, 780 
— arbuscula . . 329.350 
— aurita 256, 350, 101, 748, 749, 756, 759 
— bieolor . . 323 
— cinerea 355, 404, 405, 725, 747, 1, 148 759 
— fragilis 350 
— glauca B . 263 
— grandifolia. . 349 
— hastata . 323 
— helvetica 32 
— herbacea EIERN EEE RER RENT GLS, 
— incana *351..691,.694, 697,719 
— Jaecquini ur 1>10, 
— Lapponum. RR 
— lıvida . . 401, 748 
— myrsinites. DEREN EN STANS: 5 
— myrtilloides . DEE ASIAN 
—  nigrieans 355, 700, 719, 748 
— pentandra . 404, 405, 743, 747, 748 


— purpurea 350, 351, 691, 694, 695, 697, 
700, 744 

— repens 253, 254, 355, 401, 402, 404, 
716, 744, 747, 748, 749, 756, 757 

— — ssp. rosmarinifolia . 258, 353, 731 
— reticulata . 260, 322, 323, 386 


Lebensgeschichte der Blütenpflanzen I, 4 


Salıx retusa . 322, 386 
— 'silesiaca.... ERET 
Salpeterbildung i im Boden s. Nitrifikation 


Salvia Bertolonü . . 122, 723 
— glutinosa "346, 720, 752 
— offieinalis . ne NE TH 
— pratensis 692, 693, 704, 706, "709, zaul 


a Alster 727 
— verticillata. Are >69 
Salzbasenäquivalente . ..  38—40 
Samen, Abbildungen von 43, 46, ODE 2S: 
291, 293, 2967 300731757 33123937 392 
516— 519, 521, 780 

—, Benetzbarkeit 43, 44, 520—522, 523 
bis 527 

— , Benetzbarkeit u. Schwimmfähigkeit in 


Beziehung zum Standort. . 521—522 
—, Entwicklungsgeschichte 83, 182, 510 
bis 514 

—, Schwimmfähigkeit 44, 192, 520— 522 
— , Struktur . . 42—43, 515—521 
— , taube. 78, 158, 508, 514 


—, Verbreitung durch Verschwemmen 
4, 43—44, 297, 299, 301, 520, 759— 760, 
—, Verbreitung durch Vögel. ... . 42 


‚ Windverbreitung 4, 42, 296, 301, 626 
2 auch Soogwirkung des 
‚ Zahl in den Kapseln. 514 


Zerstörung durch parasitische 
ei RR ns 

Samenablösung, "Mechanismus der 
181—182, 499, 501, 514—515, 781 
Samenanlagen, Abhängigkeit ihrer Ent- 
wicklung von der Bestäubung bzw. vom 

Wachstum der Pollenschläuche 
76, 82,773, 781 
—, Verkauf der Differenzierung 510—513 

Samenaustreuung, allmähliche 

181, 419, 425, 497, 499, 501, 514—515 
Samengröße 44, 192, 228, 291, 293, 296, 
301, 317, 394, 515 


— in Beziehung zum Standort . 192, 228 
Verhältnis zur Weite des Kapsel- 
Wen 515 


Samenschale, anatomische Beschaffenheit 
516—519, 780, 781 

Sandbienen . . 486, 780 
Sanddorn. ; 28 2095 
Sanguisorba minor ‚322, 354, 691, 694, 695, 
697, 700, 704, 707, 709, 710, 711, TR L2S 


— . offieinalis . 352, 355, 700, 730 
Sanicula europaea 209, 251, 377, 717, 751 
Saponaria offiemalis.: ... >. 27... 28039 
Saprophyten 4. ne 17 el et 
Sarcophaga . . 483, 486 
= @Arnarla RER a IE 
Sarothamnus . i „354, 710 
Sarracenia . . 7: 2 
Sauerstoffgehalt ‘der Bodenluft 679—680 


Saugkraft 422, :423, 490, 497, 576—581, 
763, 765, 770 


Saussurea alpina . 323, 334 

Saxifraga adscendens . . 323 

— aizoides . 2 a es . 754 

Er AZ ern. BARNSOH TOR 

— bulbifera 708 
53 


— dd — 
NSaxifraga caesia 333, 334, 386 | Schoenus nigricans 230,356, Be - 57 
— eatpatach”. 2. „un. m ee | Schrittmachermoege a7: EEE 
— 'eunefoha ss DET Er .ı 720 Schrumpfungsmechanisnus. ee. 


— Hirculus 84, 254, 401, 402, "404, 405, 

640, 646, 734, 747, 748, 750 
Hiostmras VER ErT u a 
- rotunditolia "251, 354,720 
— tridactylites . . . . 706, 708 
Scabiosa canescens 690, 691, 694, 695, 697, 


704, 711 
— Columbarıa . 691, 693, 704, 709, 710 
— — Verbreitungstypus. . . ... ..659 
Zi Macida de er NE 
— suaveolens. A ra: . 352, 674 
Scapania paludicola. . . N) 


Schafweide, Einfluß auf die Vegetation 
353. 9927709; 710 
Scharniergewebe: 2%), 2% Sean 2503 
Schattenblätter . 0 LO 
Schattenwirkung 84, 104-105, 143, 145, 
146, 327 

Scheidenbildung (Scheidenblätter) am 
Grunde des Blütenstengels 116, 138, 147, 
152,.1777,°198,0204, 277; 3283,7339,.390; 
411, 412, 431, 566 


Scheinnektarium . ORAL, 
Scheinsaftblume AAT, 449, 452, 453— 454 
Scheuchzeria . . . ö Ye) 
— palustris 257, 258, 405, "750, 751, 761 
Schule a I Be rs) 


Schlafende Augen 52, zu, 87, 98, 106, 134, 
135, 150, 152,.197, 219,- 220, 232, 239, 
310, 335, 340, 364, 388, 408, 430, 559, 

568, 767 

Schlafende Wurzelaugen . 113, 143 

Schlehe E 352, 398, 705 

Schleim, Funktion als Speicherstoff 557 

Schleimbildung an der Oberfläche der 
Wurzelhaube . 57, 193, 313, 547, 548 


Schleimgänge . . A eennAonn 
Schleimgehalt der "Knollen in Beziehung 

ZumeBtandart- nr N 
Bchleimpilzaporen 27 
Schleimzellen . . 280, 286, 336, 553, 554 


Schlenken 258, 735, 744, 746, 749, 750, 758 

Schließzellen s. Spaltöffnungen 

Schlupfwespen als Blütenbesucher . . 342 

Schlußverein, klimatischer 705 (s. auch 
Klimaxformation) 


Schmalbienens Vans Na) 
Schmalbockkäfer . . . ... a AT, 


Schmetterlinge als Blütenbesucher 393, 
435, 458, 459 (s. auch Eulen, Falter, 
Kleinschmetterlinge, Nachtfalter, Tag- 
falter, Tagschwärmer) 

Schnäbelchen s. Rostellum 

Schnecken, Schutz gegen 336, 611 (s. auch 
Raphiden) 

Schneetälehen.; A. 1% ms zart 32 

Schoenetum 230, 253, 401, 728, 729, 730, 


133, 746 


eleochanetosum. Are 3 
= TEITUEIDOL Be ee 
— nigrieantis. . . alla, 


Schoenus ferrugineus 230, 253, 402, 127, 
( 


742, 746 | 


Schuppenblätter 50, 51, 52, 71, 73, 74, 75 
87, 88, 101, 106, 117— 118, 134, 144, 149, 
150, 152, 173, 175, 189, 197,198 72% 
232, 237, 238, 239, 265, 266, 275, 302, 
304, 310, 311, 326, 327, 362, 379, 390, 


408, 430, 566— 569, 767 
Schutzkolloide . . en 2! 
Schutzmittel gegen Tierfraß a a 2 
(s. auch Schnecken) 
Schwarzdorn... .. 7. 2.2 Kerr 
Schwarzerle.!. 2.....22 2 8 Se Re 
Schwarzkiefer. . 25 
Schwebtliegen als Blütenbesucher 295, 299, 
300, 457, 462 


Schwefelwasserstoff ın Niedermos 


14, 680, 729, 730, 731, 742, 746 
Schwingflachmoorwiesen 254, 741— 742, 
149 

Schwingzwischenmoore. . . . .. . 751 
Seilla autumnalis; , . 2. . ie se 
— .bifolia. *... 2.2 u. Re 
—= ‚sibiriea, . a2 mn 222 
Seirpus; alpınus., . 2... 277 re 
—) COMPressüus- “ ’2- ln.) 2 er 
— Holoschoenus' +... +. Ess 
— lacustris. ET . LIFE 
—, mMarltimus. u ar 2%. 0. De 
— pauciflorus)‘. . 2. 2. S294 HA le 
— sılvatieus . . ee N A 
Tabernaementani. 3 TONER 
Beatamineae rer. nn le 
Scleranthus.annuus .. .... » .. os 
— perennis. 354, 716, 757 
Scleropoa rigida. 2 AT 
Scoliidae: ; N. 1: u Ri TER Dr 
Seolopendrium” ;". 1... A 
Scolymus’hispanieus . . .2 „EZ 
Scorpidium scorpioides. . 254, 745, 749 
Scorzonera .hispaniea  . . »... nes 


351, 355, 399 TE IE 
700, 711, 713, 715, 728 


— humilis 230, 


—  parvalloras. nl. € 730 
— purpurea .. tr 708, 712 
Scrophularia Hoppei. ee re EEE 
Scutellaria hastifolia. . . . . orssan 
Secale-cereale. .. . ... . BE Fer 
Sedum.: .-’... 0% nr a SO 
—=rgere.. re Bde 
2, album... 222. BD 
— anHduUum. eu ee 
—,atratum.. 0. .°.7322) Ba3mBSAEe 
—. boloniense:. . :.. 2.2.2... 0 KON 
— "maximum... ee 
— mite: tr, 2 ae 
— purpureum . .ı... wine es 
—reflexum 'v. 7%. 0% 1. Won 


Seeklimahochmoore . 
SE 
Seichtwurzler . 


Seidelbast"»3a rn. =. 2 Ne Er "404 
Seidenbiene. . . sr A Ar 
Sektoriale Begünstigung . 5, 7—8, 481 
Sektoriale Unterdrückung .5, 481 
Sekundäres Diekenwachstum . . 153, 390 


EEE WERTET, 


ee 1 ne ee Zu 


— 835 


Selaginella . . : 523 
— helvetica 309, 352, 403, 67a "690, 691, 
697 
— selaginoides 323, 333, 356, 386, 713, 
121, 745, 755, 762 
— spinulosa - 676 
Selbstbestäubung s. . Autogamie 
Selbstfertilität 158, 226, 393, 416, 465, 475, 
486, 773 
Selbststerilität N EN) 
Selenpeülums m. Ve, 2er rts no 
Selinum Carvifolha . 356, 726, 748, 757 
Semperviretum 321, 322, 333, 384, 399, 
428, 675, 677, 688, 713— 714, 761 
Sempervivum montanum . 323, 388 
Senecio campester 352, 691, 694, 708, 715 
— cearniolicus. ae als 
— ceuculensis . e 323 
— Doronicum EU SDDE 323, 385 
— ecucifolius . 352, 694, 698, 702 
— fluviatilis NER E 2) 
— Fuchsiü 209, 251, 348, 752 
— Jacobaea EN er en 
— paludosus . 356, 745, 746 
— procerus. SE 322 
— apathulifolius 351, 356 
Senkungsbewegung der "Pollinienstiele 
s. Caudiculae 
Senna . 341 
Serapiadeae. 313 
Serapidinae. 4385 


Serapias 11, 84, en 438, 443, "446, 457, 


A 21925315395 530.255 503: 
558, 562, 568, 569, 572, 726 

— cordigera er 60922. 
— hirsuta 2555.605 
— Lingua . . Nie 469, "472, 605, 629 
— longipetala 138, 470—472, 629, 631, 731 
— oceultata £ De 
— parviflora . ARE N NAT 
Serratula tinctoria . 32399, 3 It 


Seseli annuum 352, 690, 693, 708, 711, 12 
— Hippomarathrum. 675 
Sesleria g 39, 667 
— autumnalis . 123 
— coerulea 322, 323, 333, 349, "385, 356, 


397, 404, 1672,.673; 686, 706, "407, 711, 


ae 
— — ssp. uliginosa . Ba Nee 
— Heufleriana . : ERTL 
Seslerieto- Semperviretum. ala uk! 
Seslerietum 321, 385, 399, 428, 707, 711 
Sibbaldia procumbens . 338 
Sibljak. 731 
Siebenbürgen s. U ngarn 
Siedlungsfolge s. Sukzession 
Sieversia montana. . ee 335 
Silaus pratensis 696, 698, 699, 700, 703, 

08% Ve, 
Silene acaulis. 334 
— chlorantha. RE TE ee | 
— ınflata 323, 385, 692, 700, 704, 705 
— multiflora . . 708 
— nutans 690, 691, 704, 708, "2 718, 7125 
— Ötites. rn ba 
— Roemeri. 400 


Silene rupestris . ] 322 
— vulgaris var. tenuifolia 123 
Sisymbrium austriacum 706 
Sium latifolium . 755 
Smilax aspera ET 
Dopralte 73%. ua 8 HA 7 
— macrantha. a 
Soldanella Anne ; : 3 333 
— pusilla 338 
Solidago virga ; aurea 399, 708, 72 1, 53, 155 
— — var.alpestris . 386 


Solvatation der Lipoldhäute 523, 524—526 

Sommertrockenheit, Empfindlichkeit gegen 
253, 255, 310, 312, 340, 622, 654 

Sonnenblätter s. Lichtblätter 

Soogwirkung des Windes bei der Samen- 


ausstreuung. 515 
Sorbus. 2 780 
— Aria... Mer 717, 725 
— Aucuparia 348, 349, 352, 397,673, 113, 
721 
— Chamaemespilus . 349, 720 
— fennica . EL 5) 
— torminalis . er [ab 
Spätfröste . . a ee 
Spaltöffnungen, Außenhofbildung 
89, 222, 233, :286,. 287 
— , Benetzungsschutz 89, 222, 286, 287, 
565, 586—587, 769 


— , Fehlen von Stärke in den Schließzellen 
341, 434, 603 

—, Gestaltsveränderungen der Schließ- 
zellen beim Öffnen u. Schließen 595— 598 

, Micellierung der Schließzellenwände 
® 597 — 599 
— , Öffnungsweite 604, 695, 696, 702, 707 
— , Offenbleiben während der Nacht 604 
— , Orientierungdes Spaltes im Zusammen- 
hang mit der Blattentfaltung 286, 341, 


368, 434, 595 

— , rudimentäre (reduzierte) 69, 170, 171, 
247, 287, 308, 312, 391, 412, 413, 600 
Nebenzellen . 287 


Spaltöffnungszahlen 89, 102, 110, 11: 5, 121, 


313, 341, 380, 391, 587, 605—606 
Sparganium minimum 2 an 
Spartium junceum . 722 
Speichertracheiden 39, Tal, 170, 171, 221, 

279, 292 
Speicherwurzeln 8, 56, 119, 137, 139, 143, 
175, 317, 388 (s. auch Wurzelknollen, 
Walzen- u. Rübenwurzeln) 
Spergula arvensis . 39, 354 
Spergularia marginata . 730 
— rubra . 354 
— salina. 730 
Spezialisation der W urzelpilze . - 202 


Sphagnen, antiseptische (fäulnisw idrige) 
Wirkung . Bo as en 
— , mesotrophe . 253, 263, 284, 750 


—_, oligotrophe 255, 257, 743, 748, 755 
Sphagneto-Betuletum . 256, 258 


Sphagneto-Rhynchosporetum . . . . 751 
Sphagnteum 17—18, 254, 256— 258, (8. 
auch Hoch- u. Zwischenmoor) 


— recurvi 253 


— 836 = 
Sphagnum . . 7195 318, 5309, 409. | Stachys»offieinalis. eK ne 
— acutifohum 743, 750, 797, 758, 759,760 | — palustris.. . ">. 2.2». 2702, 703, 738 
— amblyphyllum . . . . .. .... 749, 761 | — recta 352, 394, 706, 707, 709, 711, 712, 
— !baltieimn 2277... 2 ERBEN AND, 18 
— , eoMmpachum .. . nu. a RN TAI |. —TBeardieart ee N ee 
—. ‚eontortum. vr. re RO. —sS1lyauıcar em ee ee PA: 
—* euspidatum. ;. 2.0. „0223292; 2797; |, Staehelma dublar 22.2 22 Dre 


— cymbifolium 251, 254, 263, 269, 406, 
Ten er reelle, ar, To) 
— fimbriatum . . . 0 06 


— tra AB 257, 743, 749, 758 
— Girgensohniü . 258, 759, 760 
— ıimbricatum . . en 
— medıum 257, 258, 735, 743, 749, 758, 759 
— molluscum. OH 58 
— obtusum aan 2öreh, ala) 
= 1Papıllosum:.. 7%, Mate, RAD, 
— parvifolium N 743, 749, 756 
= »plismulosum. 7:08 2 Tat 


— quinquefarium . un 261,799 
— recurvum 251, 254, 256, 257, 261, 263, 
269, 284, 402, 403, 406, 673, 735, 736, 
749, 757, 758, 760 


— ,— var. amblyphyllum: ...° 2'.....258 
TEST er 
— robustum . . oh) 
— rubellum 255, 957, 258, 406, 743, 749, 

756, 757 
— Russowii . ern 15 


263, 735, 750, 759, 
760 


— squarrosum 251, 261, 


— subbicolor . h ae Asch TEIXO 
— subsecundum 2932, 2941908196 
— subtile . . RRLDS 
— teres 258, 734, 735, 743, "749, 750, 757, 


761 
— — var. imbricatum . er al el 
Warnstorfii 402, 743, 750, 755, 756, 761 


ee Bilanzen; A. Wr rar 
Spkinx Elpenor: - 9. mu .22..10 al 
= WKuphorbiae. Wi 0 ae 
Spiralfaserzellen. . .. . . ...:282,4233 
Spiralzellen. . . et 181 


Spiranthes 7, 211-235. 238, 244, 247, 248, 
335, 351.8, A453} 542, 746 

— aestivalis 212, 213, 215, 218, 226— 227, 
228— 235, 253, 336, 352, 520, 
— autumnalis . Bl ar Reh hl 
— spiralis 211— 228, 229, 231, 232, 233, 
ze 


608, 729 | 


Spiranthinae 83, 172, 235 
Spirke . $ ch „US, 
Spirkenwald N ar . 758, 759 
Spitzenentwic klungen n (stammes- 
seschichtlo).. nu Lee 4, 5, 7, 489 | 
Spitzkiefer . . Be 
Sporangiolen-My korhiza . . 1.008 


Spornbildung 8, 9, 160, 163, 314, 
330— 331, 332, 
Aklbh bb 


317— 318, ı 
343, 371— 372, 381, 383, 
416, 435, 436, 452, 455, 458, | 
459, 461, 463 | 
Sprungweise Verbreitung 635, 653 | 
(s. auch Gastvorkommen) | 
Stachys Alopecurus . . 2. ......,428 | 
-FIETMANICH: re UT 
Jacquini | 


Stärke, jodrötende s. 
— , transitorische 


Amylodextrin 
201, 557, 558— 559 


Stärkeblätter . 286, 313, 600, 601 
Stärkescheide . 73, 287, 616, 766 


Staminodien 5, 6, 7, 8, 415, 464, 776, 778 


Stanhopea . . . £ $ 2, 163 
Staphylaea pinnata . er Me 
Statice.Gmelini.; 7 22. 
Statolithenstärke . . 82, 193, 312, 510 


Stechmücken als Blütenbestäuber 290, 292, 
295, 316 


Steilstellung der Blätter. . . . . . 588 
Steineichenwald. . . . . 722, 723, 724 
Steintrift, mediterrane . . ol 722 
Stellaria crassifolia 254, 401, 404. 405, 749, 

750 
— glauca Tr. 2 re 
— graminea . . 2. wertlos 
— Holostea 208, 347, 348, Baer alke 


— nemorum 346, 347, 740; 152 
— palustris. 742,749, 2790 
— uliginösa '2)....7: Wa no ee 
Stendelwurz . . aa, 413.5 


Stenophragma Thalianum : 69T ab 
Stiekstoffbindung im Boden 16, 18, 214,745 
— durch Mykorhizen i 2) en 
Stickstoffgehalt des Bodens 736, 745, 747, 


761 
Stickstoffkreislauf in Niedermoorböden 15 
Stiekstoffumsatz ım Boden . . . . . 733 
Stieleiche: : 2. 2% 1... Ze 28 oa 
Stipa capillata 674, TIL ADD 
— ;pennata..  ,. ı, na. Wan 
— pulcherrima . . 2 A 
Stöckchen der Polinisne: Si "Caudieulae 


Stolo 310, 311, 312—313, 379, 532, 534, 
535, 538, 539, 544, 549, 551, 566, 569 
Stomata s. Spaltöffnungen 
Streckungswachstum, große Periode 57( 
Strelitzia .. 3 
Streptopus amplexifolius. 346, 7 32 


_ 


Streumahd 677, 684—685, 699, 709, 738, 
745, 746 
Streuwiesen. . . 641, 677, 699, 700, 741 


Sturmia 44, 82 (s. Liparis) 
Suceisa pratensis 230, 351, 
100, rd u 


355, 356, 402 
728, 744, 748 


Büdberget;. 1 ,,.0. 27 0 Russ „u JOD 
Süßlicher Duft . . . ß . 415, 7178 
Süd- u. mitteleuropäische V erbreitung 116, 
133, 141, 212, 646— 661 

Sukzession 209— 210, 253— 254, 256— 257, 
963, 321, 349, 350— 353, 355, 385, 402, 


404— 405, 671, 673, 674, 676— 677, 685, 
686, 695, 696, 705, 709, 716, 729, 734 bis 
735, 735—736, 746, 748, 757— 761 
Sulfate in Niedermoorböden 14, 680, 730 
Sumpfgase 13, 729 (s. auch Schwefel- 
wasserstoff) 


IN BIN. 


Sumpfwurz. . . EL RLR NR 
Suspensorhaustorium 83, 1 58, 181, 291, 
301, 393, 513 


—, Fehlen des 45, 158, 181, 182, 192, 205, 


228 
Swertia alpestris BR 2 323 
— perennis. 399, 385, 401, 640 
Symbiose. : . 43, 44 
—, reeche lo 
—, zyklische . : . 198, 293 
Symphytum cordatum. 346 
— officinale 351, 700, 702, 703 
— tuberosum. SAY TLI, 18 
Sympodium s. Rhizom 

Synergiden . 513 


T. 
Täuschsexualität der Ophrys-Blüten 
476, 477, 478— 481, 486 
Tagfalter als Blütenbesucher 10, 146, 458, 


461 
Tagschwärmer als Blütenbesucher . 416 
Tamus communis . 148, 723, 724 


Tanne 752 (s. auch Edeltanne) 


Tanzfliegen . ihr 
Tapetum . 417; 439,777 
Taraxacum . . 387, 780 
— fontanum . 323 
— nigricans 323 


_ offieinale 692, 693, 694, 700, 705, 718 


Tau, Aufnahme von 377 
Taxus baccata } 225 
Teesdalea nudicaulis . 354 


Testa s. Samenschale. 
Tetragonolobus siliquosus 351. 356, 398, 
690, 691, 692, 694, 695, 697, 698, 713, 
a wien! 


Tetrastichus 316 


Teucerium chamaedrys / 404, 674, 683, 706, | 


107, 708, 718, 723 

— — Verbreitungstypus. . a 5 
— montanum 352, 385, 404, 674, 676, 683, 
686, 689, 691, 694, 697, 703, 706, 707, 


719, 723 

— Polium 724 
— Scordium . 730 
Thalietrum alpinum . 5 387 
— angustifolium el), 
— aquilegifolium 250, 349, '351, URL, Breker 
401, 700, 702, 740 

— flavum 351, 355, 356, 700, 702, 746, 748 
— foetidum EN RE 
— minus. Tr, area 
Al SKES Le EEE ag N) 
— alpinum. . 323, 385, "386, 387, 720 
— bavarım 694, 707, 715, 717 
— divaricatum . . 123 
— linophyllum 691, 694, 698, 700, 711; 712, 
15 

— "montanum. 352 
— pratense. . En EB RT 
— rostratum 352, 398, "69, 691, 694, 723 
Thlaspi alpestre. 715 
— perfoliatum RETTET A FRETLOG 
eiteinesa hirtaraeer nat DR re Po TON 
— — var. cinerea. 104 


Thrips . d ..126,. 207 
Thuidium 251,.375,2.14198°1799 
— abietinum . . 703 
— Blandowi . 404 
— recognitum a 
Thuniinae . . N 6 
Thymelaea Tartonzae 124 
Thymiam. 404 
Thymus . 349 
— adriaticus . ES 
ee alDANUSE EEE real 
I almaticus.ın. re ee 2 
— longicaulis. 722 


— Serpyllum 212, 352, "356, 375, 385, 689, 


691,094, 697, 704, 706, 707, 708, 709, 
710,..713,, 114,716 712,9725 

— Trachselianus 19 
Thysselinum palustre 253 


Tiefenlage, Erreichen der normalen, ohne 


Wurzelkontraktion 50, 51—52, 63, 106, 
118, 119, 144—145, 173—174, 311, 326, 
359, 534—535, 551 

Tiefwurzler 209, 236, 690, 691, 693, 694 
bis 695, 697, 700, 701, 703, 750 

Tilia cordata . 348, 713, 718 
Tipula . 331 
—_ subnodieornis 157 
Tofieldia borealis . 334 


— calyculata 230, 253, 309, "314, 385, 386, 
401, 402, 640, 676, 684, 692, 693, 694, 
695, 713, 728, 744, 748, 754 

Torf s. Nährstoffgehalt u. Niedermoorböden 


Torfmoose 17, 18, 84, 187, 253, 260, 261, 
673, 735, 738 (s. auch Sphagnen) 
Torfzerstörer eh RR 3 
Torsionsfähige Konstruktion = 197 108, 
152, 176, 274, 364, 379, 559, 560, 766 
bis 767, 768 
Tortella inclinata . 703 
Tortula 356 
Totenlack (aus abgestorbenen Zellen) 511 
Tradescantia le 603 
Tragopogon pratensis RE 355, 700 
— — var. orientalis. 693 694, 704 


Transpiration, Bedeutung für den Nähr- 
SEIZBEWET NE N Se 
Traunsteinera. . . .. 587 
— globosa 444 (s. Orchis globosus) 
Treppenrasen . in 643,207 
Trichius fasciatus . TER N 
Triehophoretum alpini. . 334, 355 
— caespitosi . 44 
Triehophorum. 2 . 356 
alpinum 253, 254, 257, 355, 742, 745, 750, 
756 
— atrichum . 334, 339 
— caespitosum . . 14% 748,>758 
Trientalis europaea 347, 318, 375, SLR, 387, 
121, :7835:709,.5101 
Trifolietum alpini. . . De op mer) 
Trifolium alpestre 349, 399, 694, 700,702, 
7085:712,: IT, 018 
— alpinum. a 322 
— arvense . 375 
— aureum . 5 70.kb 
— badium . 323, 714 


Tritolium fragiferum . 


— Lupinaster. a RER 
— medium. "355, 700, 708 
— minus. - BDA 0 
— montanum 352, 355, 399, 690, 691, 692, 
693, 694, 697, 698, 699, 700, 703, 704, 
705, 708, 709, 2112, 713,719, 162 

— nigrescens . 7123 
— parviflorum A 314108 
— pratense 355, 402, 691, "692, 693, 700, 
702, 704, 705 

— procumbens N SIRRRENLIE: 
— repens. 112.716, 725 
— rubens SER. alt 
— scabrum. REG 2H5 
spadiceum . 324, 402, 762 
erastlüren al: 12 
Triglochin Bepae 726, 731, 748, 749, 750 
Triodia. ! . 5 762 
— deeumbens 353, "355, 356, 375, 377, 710, 
111, 2.2012, 06151 

Trisetum cargaticeum .. .,.. .... . 386 
— flavescens . 397, 693, 701, 705 
— planiculme. 323 
— sibiricum ARRER REN PEDAL St a el 
Eriieunrtyulsare' 12... Ne 
Triuridaceae . . 1 


Trockenheit, phy siologische” aus “ Gründen 
der Mykotrophie s. Keromorphie 
Trockentorf s. Rohhumus 


Trollius . ee 
— europaeus 323, 324, 349, "352, 355, 401, 
470,700, 713, 715, 720, 726, 754; 762 
— Wiesen 399 
Truppweises Vorkommen. 214 
Tulipa Celsiana . ; 725 
— sılvestris 3222 10% 
Tunica prolifera. TS TL2 
— SNaxifraga MN RN ae ER ON 
Lüurspis"slahran 2 A AR 
Tussilago Farfara . 351, 352, 705 
Typha . 741 
— latifolia . ed) 
— minima . 350, 744 | 
G U. 
Uberdehnung s. Wachstum u. Gewebe- 
.„spannungen 
Ubergangsblätter 74, 75, 220, 364, 411, 430, 
566 569, 570, 573 ı 
Ulme: . . . ... 347,9684, 686, 689, 699 
Ulmus montana. 709 


Umbaupilzwurzel 60, 6487, 120, 140, 146, | 


30 | 
Umbaurhizom. re 
Umbausparstoffe 195, 274, 281, 312, 510, 
523, 579, 616, 765,. 780 
Umbelliferen . 199, 483 
Ungarn und Sie benbürgen n 707—708, 725 
bis 726, 7272. 720273155 745.072523 
Unterirdische Blütenstände 150, 159, 162, 
198, 207 
Unterwasserblätter ER N 
Urospermum Dalechampii . . . . . 722 | 
Urtica dioica 346, 348, 740, 755, 756 
Utrieularıa ten Mr Me Pl 


ı Verbänderung s. 
' Verballung der verdauten Wurzelpilze 


| Verlandung 355, 


730 | Utrieularia intermedia . 148, Ad 
— minor. 1138, 7A 
— vulgaris . 138, 746, 749, 750 

V. 
Vaceinietum Myrtilli. lt}; 
Vaceinium . . Bla 
— Mpyrtillus 322, 323, 349, 375, 337. 393 
ee ai 733. Tail, 
152, 753, 156, 158 158. 792160 
— 'Oxycoccos 253, 254, 255, 256, 23722053 
133, 744, 745, 749, 750, 754, 755, 797.159 


— uliginosum 255, 256, 258, 261, 323, 386, 


714, 749, 755, 756, 757, 758 
—  vitis idaes 337, 399, 719, 720, 721,2133 
752, 755, 756, 758 


Valeriana dioica 356, 404, 405, 690, 697, 
700, 702, 727, 728, 747 
Valeriana montana rest. 20) 
— offieinalis 258, 351, 696, 2027702 
710, 748 
— — var. latifolia . 700 
— transsilvanica ne 
— tripteris. 209, 403, 720 
— tuberoa . ee. 2: 
Vallisneria .-.. 22.2... Pe 
Vanda . er . - 
Nanılla ru. Ar eh 2 
Vanilleduft . 130, aaa 435, 437, 448 
Vegetationsorgane, Bau im Verhältnis zur 
Ernährungsart . . 4 
Vegetative Vermehrung durch Ableger 
214, 219 
— — durch Ausläufer. 87— 88, 236— 237 
— — durch Brutknöspchen 296 


— — durch Austreiben von Reserve- 
augen 151, 313, 326, 335, 364, 379, 388, 
408, 430, 568 
— — durch Rhizomverzweigung 87, 113,135 
— — durch wurzelbürtige Sprosse 
142— 145, 151, 175, 188— 189, 193— 195 
Velamen . 215, 234, 260, 284 
Veratrum album. 251.323, old 
— Lobelianum EA 400 
Wurzelfasciation 


28, 35, 134 
| Verbaseum Lychnitis 694, 700, 709, 725 
— nigrum 694, 700 
— phoeniceum 708 
— thapsiforme 694 
Verbiegbare Konstruktion Ss. . torsions- 

fähige RK. 

Verbindungshyphen 23, 41, 59 (s. auch 


Emissions- u. Immissionshyphen) 
Verdauungsfermente. . . . | 
Verdauungszellen der Leguminosen a |; 
Verdrehung s. Ährenachse u. Resupination 
Verkürzung der Vegetationsperiode auf 
Niedermoorböden . . vr 


Verkürzung u. \ Terlängerung der Blüh- 
dauer s. diese 
Verlängerungsknospe s. Fortsetzungs- 


knospe 
745— 746, 
55, 757 


17141, 742, 744, 
1: 


51, 754—7 


di = di 


Vernässungsflächen von Hochmooren 
s. Rüllen 


Veronica alpina . 322, 323, 338, 386, 387 
— aphylla . a er N 
— arvensis. NE 
— austriaca : . 671, 706 
— — var. dentata lg 
— Beccabunga . 746 
— bellidioides . . En ealate: 
— Chamaedrys 346, 347, 348, 704, 705, 718 
— Jlutea . 720 
— montana a EN 
— officinalis . 230. 829.-399, 108, 416 
— spicata .352, 399, 697, 709, 711, 712 
— Teucrium . 209 
— urticifolia . 250, 403, 720, 752 
— verna. 706 


Verpilzung der Wurzeln, Abhängigkeit vom 
Boden . 110 
V a u des Bodens S. Bodenreaktion 
. hiogene durch Moose 406, 734— 735, 
192, 199 

Vertikalverbreitung, Angaben über die 
36,.105,: 1162 .133,.139,+148, 1675 172, 
188, 212, 229, 235, 253,°260,: 261,310, 
319, 320, 332, 344, 346, 384, 397, 427 
bis 428, 619, 621, 623, 624, 625, 626, 
627, 628, 629, 630, 631, 633, 638, 639, 
640, 641, 642, 643, 645, 646, 648, 651, 
655, 656, 657, 658, 659, 660, 661 
Verw itterungslehme » 20 


Verwundung der Narbe als "Reiz 18 
Vespa austriaca . 124 
— rufe 124 
— saxonica. 164 
— silvestris 124 
— vulgaris . 124 
Viburnum 780 


_—_ Lantana 350, 351, 353, 398, 689, 697, 


839 


Seh make 718 

—. 'Tinus. 5 EWOH: 
Vieia cassubica . . R 349, 399, 711 
— Cracca 375, 401, 692, 694, 696, 700, 702, 
713 

— dumetorum 718 
— hirsuta EL AUG) 
— lathyroides 711,716 
— oroboides ee) 
RE NESHEOHEFITIE. SER a En TE | 
— sepium . 347, 348, 375, 692, 700, 702 | 
— silvatica. . Mens Kal 
— tenuifolia 209, 349, "704, 711, 712, 717 | 

Vikariieren von Blütenständen u. Aus- 

läufern . 161, 162 


— von Nährsalzgewinn durch Ww asser- 
durchströmung u. Pilzverdauung 97 (s. 
auch Periodizität der Ernährung) 

Vikariierende Sippen 623, 624, 626, 627, 


641, 650, 651, 657, 660 | 

Vincetoxicum officinale 352, 662, 706, 709, 
aa eräken 

Viola alpestris. 400 
— arenaria. N TAN 
—EhMIOTAr 77 ee HD 
— canina 355, 356, 397, 713 | 
 eollina a N 12] 


Viola dukadjinica . al, 
— epipsila . Ne A ARE TAERTOD 
= turta 694, 57085 20% 7,7109 TEE 
18 

— Jutea’var. sudetica.„". 7.2 3.386 
— mirabilis 346, 348, 685, 700, 702, 708, 
721 

a GADTALAL. u Tue 
— palustris 257, 726, 745, 748, 756, 757, 
759 

— pumila RE 2 
— Riviniana . 209, 349, 399, 702 
— silvatica. EA 15, 
— silvestris 346, 708, 718 
— umbrosa. 721 
Viscaria viscosa . 2 er 
— vulgaris . ; .. 349, 354, 715 
Viseinfäden der Pollinien 91, 125, 224, 
415, 439, 461, 506 

Viscum album 590 
Vogelbeere . "348, 353, 673 
Vollmykotrophie 55, 75, 80, 148, 153— 154, 
167, 170, 200— 201, 238 

Vollparasiten als Begleitpflanzen 691, 710 
Volucella bombylans. e 457 
Voralpenwiesen der Sudeten . . 386 
Vorgreifende Entwicklung 190— 191, 328 


bis 329, 338, 559 (s. auch Prolepsis) 
Vorläuferspitze 590 (s. auch Bohrspitze) 


Vorspannungskonstruktion . . 7168 

Vulkanische Böden 674— 675, 683, 705 bis 

706, 715 

Vulpia Myurus . 354 
W. 

Wacholder 187, 250, 261, 348, 351, 353, 375, 

399, 403, 684, 694, 722, 752 

Wachsartiger Duft . . . HTETE 

Wachsüberzug der Blattepidermis. . 565, 

ES 586— 587 

Wachstum durch Uberdehnung 422, 490, 

576; :D7.4,3.919,:981 10447765 


Wässerungsversuche zum Nachweis der 
latenten Saugkraft 422— 423, 576 bis 


581, 763— 765, 770 
Waldböden . 18—19 
W aldmullpflanzen . ; . 208 
Walzenwurzeln 14 2 1 44; 145 


Wanderfähigkeit, Bedingtheit durch 
standortsphysiologische Verhältnisse 339 
Wandersprosse ; ; 195 
Wanderstraßen mediterraner Arten 
634— 636 


Wanderungssprünge s. sprungweise- Ver- 


breitung 
Wanzenartiger Duft. N N 
Waschböden . x 2 lan! 
Wasserbilanz von Böden ieeersen 
Wasserdurchströmung 4, 21—22, 59, 88, 
176, 222, 246, 2855 309,328: 336,7.366; 
377, 506, 604, 693, 728 


— von Blüten u. Früchten zur Hebung 
plastischer Stoffe 90, 154, 171, 179— 180, 


205, 222, 288, 293, 295, 472—475, 780 
— , Hemmung durch die Mykotrophie 
99,97 


ae u 


— . 1840. .— 


Wassergehalt u. Wasserkapazität von 
Böden 674, 678, 680, 674, 675, 676, 678, 
680, 681, 682, 683, 684, 685, 686, 687, 

125,° 228, 131 

Wasserlakunen . a RA By 

Wasserleitbahnen, Fehlen im Rhizom 

162, 170 

Wasserspalten s. Hydathoden 

Wasserspeicherung in Blattnerven . 22 

— durch fleischigen Stengel . . 15: 

— ın Wurzelknollen 215, 217, 309, 336, 

362, 389, 552 

Wasserspeicherzellen 171 (s. auch Blatt- 


‚sw 
"ww 


epidermis) 
Wasserstoffionenkonzentration s. Boden- 

reaktion 
Weichkratutsi 0%: 3.2.2: 22 See ie, 280 
Weichwurz . . Rz) 
Weidfelder des Schwa. Aarzw waldes. Nett 
Weidengebüsche Grönlands. . . . . 263 
Weingaertneria canescens. . . . . . 354 
Weißbuche . a OT ET 
Weißbuchenwald . . . ....... 167 
Weißdorn REN 348, 350, 352 
Weißzüngel. . 383 
Wellblechartige Konstruktion von Blatt- 

spreiten . . 138, 768 
Wespen als Blütenbesucher 9, 124 
Wespenblumen RU ER Pe a 8202110215) 
Widerbart . . el 


Wiesenmahd s. Mahd dl, "Streumahd 
Wiesenmoore 741 (s. auch Flachmoore) 
Wintergrüne 11, 220, 247, 537, 562, 566, 
572—573, 584, 587, 606, 706 
Wintersteher . . 138, 275, 288, 301, 781 


Wolkenwaldstufe Albaniens. . . 262, 349 
Wollbienen . . . . . NE RAN 
Wollgras . 253, 256 


Wucherstadium der Wurzelpilze . N IBRL 
Wuchshormone s. Hormonwirkung 
Wurzelbürtige Sprosse s. Adventivsprosse 
Wurzeldruck . Be a 26) 
Wurzelfasciation . 361, 362, 542— 543 
Wurzelhaare 24, 26, 31, 48, 56, 63, 64, 109, 
114, 140, 154, 173, 176, 189, 203, 213, 
242, 245, 268.269, 271, 361,379, 34, 
544, 552—553, 562, 569 

—,' Verholzung der : . . ... = 57, :308 

— ». Rehlen;von! 2 m 20020.....815.21732203 

—, am Rhizom 169, 170 (s. auch Haar- 
leisten u. Haarwarzen) 

Wurzelknolle 8-10, 310, 312, 313, 326 bis 
328, 334— 336, 359— 360, 361, 362, 377 
bis 379, 388—389, 405, 408, 430, 532, 
533, 534, 536, 537, 538, 539, 541— 559, 
569 (s. auch Rübenwurzel) 

Wurzelknollen, Alternanz der Lage in auf- 
einander folgenden Jahren 335, 362, 407, 

430, 569 

—, Aufnahme von Wasser durch die 552 

— , Kontraktilität 335, 336, 363, 388, 406, 

407, 428, 531, 544— 547, 548 

— , Entleerung . 558— 559 

‚ Entwieklungsrhy thmus . 543— 544, 
547— 548 
—;. Geetropismme . „9 569 


Wurzelkontraktion 113, 137, 


Wurzellosigkeit . . . 58, 170, 271, 306 
Wurzeln, Gabelung von . 153, 155, 213 
—, durch die Mykotrophie bedingte Ge- 
staltung 58—67 (s. auch Anlage- und 
Umpbaupilzwurzel) 
—, Konservierung der 56, 57—58, 88, 109, 
114, 203 
‚ Lebensdauer von 88, 100, 106, 118, 137, 
149, 1952,48 
— , mechanische Beanspruchung und 
WESEL eunE 56—57, 272, 273 
‚ Ontogenie. r . ...59—60 
—, ernährungsphysiologische Selb- 
ständigkeit von .. 189, 193, 202 
—, Wachstumsfähigkeit nach Abtrennung 
von der a a EEE 
Wurzelraum : 84— 87, 99 
Wurzelschößlinge s. . Adventivsprosse 
Wurzelspitze, Umwandlung in einen 
Sproßvegetationspunkt 151, 193— 195 
Wurzelstock s. Rhizom 
Wurzeltasche s. Coleorhiza 
Wurzeltyp, intensiver u. extensiver . . 56 
Wurzelwerk, Größe als Maßstab für die 


Stärke der Mykotrophie . 85— 87 
3. 

Xanthophyll . . 199, ST 

Xerobrometum 210, 211, 674, 675, 703, 704, 

705 

Xerochasie . 42, 83, 291, 300 


Xeromorphie 22, 234—235, 337, 381, 391, 

566, 607, 608, 611, 728 

Xylemstern 57, 67, 109, 114, 115, 13. 
2. 


Zedernwälder des Atlas. 724—7 


Zellkern, Rolle bei der Fnnentproduk. 

tion . : R ...32—35 
Zeolithe Pe 14, 00 675 
Zingiberaceae . 1205 


9% 10, 317, 318, 326, 32% 
388— 389, 541-548 
Zinkenverlängerungen (Zinkenwurzeln) 
326, 327, 389, 410, 430, 542—543 
Zirkumpolare Verbreitung 252, 260, 263 
bis 264, 318 


Zinkenknolle 8, 


Zitterpappel . 350, 353 
ZORALIOM EN An Se ee DT 
Zsombekmoore . . . 730, 7 38, 745— 746 


Zuckerblätter 222, 368, 391, 600— 602 
Zugfeste Konstruktion 56— 57, 70, 72, 107, 


559 
Zweiblatt. x...) ‚ea Or 
Zwergknabenkraut. . . . ..... . . 382 
Zwergstrauchheide, subalpine . . . 323 
Zwergwacholder. . . 2 
Zwischenmoore 256— 258, 735, 143, 25D5 

756 
Zwischenmoorwald 187, 263 (s. auch 


Kupsten-, Moos-, Reiserwald, Sphagneto- 
Betuletum) . 
Zytologie der Pilzverdauung . 23—35 


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Verlag von Eugen Ulmer in Stuftgart-S., Olgastraße 83. 


Mathematische Methoden für Versuchsansteller 


auf den Gebieten der Naturwissenschaften, 
Landwirtschaft und Medizin 


Von Dr. Walther-Ulrich Behrens, 
Landwirtschaftliche Hochschule Berlin 


Mit 14 graph, Darstellungen. Preis geheftet 4 8.—, in Leinen geb. A I.— 


Aus den Presseurteilen: 


„Die Heranziehung ouantitativ erfaßbarer Merkmale bei ökologisch-entomologischen Unter- 
suchungen im Feld und Laboratorium hat im einschlägigen Schrifttum mehr und mehr Eingang ge- 
funden. Kaum eine neuere Untersuchung erscheint, die nicht irgendwelche Beobachtungen in Form 
von Zahlentabellen oder Diagrammen enthält und ihre Schlußfolgerungen darauf aufbaut. So erfreulich 
diese Tatsache an sich ist — ermöglicht doch die quantitative Methode eine genauere Erfassung, 
Darstellung und Beurteilung hierhergehöriger Erscheinungen als die rein deskriptive — so sehr läßt 
die Auswertung des Zahlenmaterials in vielen Fällen zu wünschen übrig. Meist geschieht dies aus 
Unkenntnis jener Rechenoperationen, die hierbei Anwendung finden sollten. An geeigneter Literatur, 
die auch der Nichtfachmathematiker in diesen Fragen zu Rate ziehen könnte, bestand bisher ein 
fühlbarer Mangel. Es muß daher dankbar anerkannt werden, daß Behrens diesem Bedürfnis abe 
zuhelfen bemüht war und in kurzer, leichtfaßlicher Darstellung, die nur das übliche Maß mathematischer 
Schulkenntnisse vorausseizt, all das behandelt, was der Versuchsansteller oder Beobachter über die 
Möglichkeiten der Auswertung seines Zahlenmaterials wissen sollte. Von allen für den Praktiker 
überflüssigen Formelableitungen, Beweisführungen usw, ist in der Schrift abgesehen. Trotzdem ist sie 
nach Form und Inhalt mathematisch korrekt. ... Die Beispiele sind den verschiedensten Gebieten 
entnommen. Wenn diese auch nicht unmittelbar in das Fach der angewandten Entomologie gehören, 
8» ermöglicht dıe einfache Darstellung doch ohne weiteres entsprechende Rechenoperationen auf dieses 
Gebiet zu übertragen. Bei der Bedeutung, die dem Gegenstand der Schrift zukommt, verdient sie 
jedenfalls in den Kreisen angewandter Entomologie weiteste Verbreitung.“ 


„Zeitschrift für angewandte Entomologie‘‘, Band 20, Heft 3. 


wire r . Die Darstellung ist sehr klar und leicht verständlich. ... Die Anordnung erinnert 
etwas an die Darstellung in der bekannten Vererbungslehre von Johannsen, durch die viele Biologen 
ohne große Mühe in die Elemente der mathematischen Behandlung biologischer Pıobleme eingeführt 
worden sird. Der Verfasser geht aber weiter als Johannsen und stellı auch etwas größere Ansprüche 
an den Leser. Das Büchlein dürfte sich bald seinen Platz in der Literatur sichern. ...... ai 

„Berichte über die gesamte Biologie, Abt. A‘, Band 27, Heft 11/12 

„Nachdem zwischen der mathematischen Statistik und den praktischen Forschungsgebieten, auf 
welche diese Anwendung finden sollte, lange Zeit sehr wenig Fühlung bestand, ist die Verbindung im 
letzten Jahrzehnt enger geworden. Indessen sind im deutschen Schrifttum, insbesondere durch die 
sog. Großzahlenforschung, im wesentlichen die Hilfsmittel gemeinverständlich dargestellt und dem 
Praktiker zugänglich gemacht worden, welche ein großes Zahlenmaterial voraussetzen und dessen 
Bearbeitung erleichtern. Dagegen sind diejenigen Verfahren bisher in deutscher Sprache noch nicht 
in einer für die Praxis geeigneten Weise behandelt worden, die den in geringen Versuchszahlen 
enthaltenen Erkenntnisgehalt wissenschaftlich auszuschöpfen gestatten. Gerade diese Verfahren aber 
sind für den Biologen, Chemiker, aan kurz jeden Experimentator, der Versuche im allgemeinen 
nicht mehr als zwanzigmal wiederholt, von ganz hervorragender Wichtigkeit. 

Der sehr dankenswerten Arbeit, das hier fehlende methodische Buch in deutscher Sprache zu 
schaffen, hat sich Behrens unterzogen. Das neuerschienene Buch stellt in großer Kürze dasWichtigste 
dessen zusammen, was der Versuchsansteller braucht, um den in seinen Versuchsergebnissen ent- 
baltenen Erkenntnisgehalt mit wissenschaftlich exakten Methoden zu beurteilen und nutzbar zu machen 
« . . Der Ausdruck ist kurz und treffend. Überall merkt man der Schrift an, daß der Verfasser nicht 
nur die Theorie eingehend studiert hat, sondern auch eine große persönliche Erfahrung in ihrer An- 
wendung auf praktische Beispiele besitzt. Es wird nur’ Schulmathematik vorausgesetzt. Der ver- 
wandte mathematische Apparat ist recht gering. Beweise werden nicht gegeben. So gelingt es, das 
sehr umfangreiche Material auf nicht ganz 140 Seiten darzustellen. 

Wer etwas Sinn für diese Verfahren besitzt und eine Reihe von Stunden auf die Durch- 
arbeitung der wichtigsten Teile verwendet, dürfte an dem Buch ein sehr wertvolles Werkzeug für seine 
Arbeiten rihees und nicht leicht eine Darstellung finden, die .müheloser mitten in dieses an sich 
nicht leichte Gebiet hineinführt. ... “ „Angewandte Chemie‘ Nr. 3/1934 


Flora von-Bayern., Zum Gebrauch in höheren Schulen und zum Selbstunterricht, 
Von Studienrat Prof. Dr. Franz Vollmann in München. Mit 21 Abbild, 
Geb. # 18.—. 

Exkursionsflora für das Großherzogtum Baden. Von Hotrat Protessor Dr. M, 
Seubert. 6. Auflage, bearbeitet von Prof. Dr. Klein. Geb. # 4—. 
Die Regonien, ihre Beschreibung, Kultur, Züchtung und Geschichte. Unter 
Mitwirkung von Gartendirektor Axel Lange, Reg.-RatDr.H. Pape, Ober- 
gärtner Emil Miethe herausgegeben von Karl A. Fotsch, Oberlehrer an 
der Gartenbauschule Brienz/Schweiz. Mit 87 Abbildungen und 5 Farbtafeln 


Geb, AH 8.40. 
» +... Alle Begonienfreunde werden in diesem Buche das finden, was sie suchen, Es zählt zu den 
besten Gartenbüchern, die uns die letzte Zeit gebracht hat.“ „Gartenschönbeit‘‘, Berlin. 


» + „. Ich stehe nicht an, dieses Buch als eines unserer wertvollsten gärtnerischen Werke zu be- 
zeichnen, und ich wünschte nur, wir hätten auch für unsere anderen großen Handelspflanzen praktisch 
und wissenschaftlich gleich einwandfreie Sonderarbeiten in zeitgemäßem Gewand... .“ 

‚Sächsisches Gärtnerblatt”‘, Dresden, 

» : » „ Man kann nur hoffen, daß dieses vorzügliche, reich mit guten Abbildungen versehene gärt- 
nerische Spezialwerk weiteste Verbreitung findet ,. .* 

7 Prof. Dr. Rudloff in „Die Gartenbauwissenschaft‘‘, Berlin. 


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Verlag von Eugen Ulmer in Stuttgart-S., Olgastraße 83. 


Neuerscheinungen: 
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Standorte, Pllanzengesellschaften und Leistung des Grünlandes. Am Bsi- 
spiel thüring. Wiesen bearbeitet von Prof. Dr. E. Klapp, Hohenheim und Dr. A. 
Stählin, Jena. Mit 3 Kartenskizzen und 20 Abbildungen. In Leinen geb. # 6.90- 


„+ ». Unter Berücksichtigung aller soziologisch, ökologisch und wiesenwirtschaftlich wichtigen 
Gesichtspunkte gelangen die Veriasser zu einer Einteilung der Wiesen Thüringens in 9 Hau EER 
(Sammeltypen) mit einigen Nebentypen. Die Zusammensetzung dieser Typen, ihre Standorte, - 
wandlungen .usw. werden eingehend besprochen. Besondere Beachtung schenken die Verfasser dem 
Mergenverhältnis von Gramineen, Leguminosen und sonstigen Arten, sowie der Abhängigkeit dieses 
Mengenverhältnisses von verschiedenen Einflüssen. Auch der Ertrag der Wiesen und seine Bedingtheit 
wird eingehend besprochen. - Die ganze Arbeit ist in methodischer Hinsicht mustergültig. Die Er- 
gebnisse, obwohl zunächst nur in einem kleinen Stücke Mitteldeutschlands gewonnen, dürften in der 
Hauptsache für den größten Teil Mitteleuropas Geltung haben. .. .* 


Prof. E. Janchen, Wien in der „Österr. Botanischen Zeitschrift‘‘, 84. Bd.. Heft 4. 


Die Handelsfuttermittel. Ergänzungsband. Handbuch für wissenschaftliche 
Anstalten, vereidigte Handelschemiker, Behörden des Reichsnährstandes, Bäuer” 
liche Werkschulen, Landwirtschaftliche Genossenschaften, Bauern und Landwirte? 
Futtermittelhändler und -fabrikanten. Von Prof. Dr. Max Kling, Direktor der 
Landw. Kreis-Versuchsstation Spayer a. Rh. Preis geb. ZH 20.—. 


Das großangelegte Nachschlagewerk von Kling: „Die Handelsfuttermittel“ ist seit seiner Heraus- 
gabe vor 8 Jahreu allen beteiligten Beiufsgruppen der unentbenrliche Ratgeber auf diesem wirtschaitlich 
bedeutungsvollen Gebiete geblieben. Inzwischen ist jedoch eine große Zahl neuer Futtermiıtel in den 
Verkehr gebracht und viele Abhandlungen über die verschiedensten Handelsfuttermittel sind der Öffent- 
lichkeit übergeben worden. Das mühsame Nachschlagen dieser in den Fachzeitschriiten zerstreuten 
Abhandlungen ist jetzt überflüssig geworden: der Ergänzungsband „Die Handelsfuttermittl“ gibı auf 
jede Frage indezug auf Definition, Herstellung, botanische und chemische Zusammensetzung, Verdau- 
lichkeit, Futterwert und Futterwirkung, Anwendung in der Praxis, Verunreinigungen und Verfälschungen, 
Lage des Marktes usw. erschöpfende und unbedingt zuverlässige Antwort. Großer Wert wurde bei 
allen Futtermitteln auf die Vitaminfrage gelegt. 


Krankheiten und Parasiten der Zierpflanzen. Ein Bastimmungs- und Nachschlagebuch 
für Biologen, Pflanzenärzte, Gärtner und Gartenfreunde. VonDr. Karl Flachs, 
Regierungsrat an der Landesanstalt für Pilanzenbau und Pflanzenschutz in München. 
Mit 173 Abbildungen. In Leinen gebunden M 29.—. 

„ +... Der Verfasser verfügt über eine langjährige Praxis auf diesem Gebiet. Das Erscheinen seines 
Werkes wird sicher von vielen Seiten freudig begrüßt werden, denn ein Buch über die Zierpflanzen- 
krankheiten, das den praktischen Bedürfnissen weitester Kreise Rechnung trägt und das sowohl die 
modernen Anschauungen als auch die in letzter Zeit erarbeiteten Forschungsergebnisse widerspiegelt, 
war bisher nicht vorhanden. „Angewandte Botanik“, Berlin. 


Systematisch-Botanischer Bilderatlas. Eine Einführung in die spezielle Botanik mit Bei- 
gabe eines Stammbaums der Samenpflanzen. Von Dr. Fr. Boas und Dr. G. Dun- 
zinger, Professoren an der Technischen Hochschule München. 33 Tafeln in Größe 
18 : 23 cm mit Text. Preis in Mappe # 5.—. 


Dlustrierte Handbücher sukkulenter Pflanzen. Beschreibung und Anleitung zum Be- 
stimmen der kultivierten Arten mit kurzen Angaben über die Kultur. Heraus- 
gegeben von Alwin Berger, Hofgartendirektor a. D., früher Kurator des Han- 
buryschen botanischen Gartens La Mortola (Riviers). 

Band I: Sukkulente Euphorbien. Mit 33 Abbildungen. Geb. AK 3.60. 
u. II: Mesembrianthemen und Portulacaceen. Mit 67 Abbild. Geb. A 7.20. 
„ III: Stapelieen und Kleinien. Mit 79 Abbildungen. Geb. 4 9.—. 
„» IV: Kakteen. Anleitung zur Kultur und Kenntnis der wichtigsten ein- 
geführten Arten. Mit 105 Abbildungen. In Leinen geb. A 9.—. 


Neue Tabellen zu „Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samenkeimuns“, 
Abschluß der Tabellen des 1. Buches und neue T'abellen zu den seit 1920 geprüften 
Samenarten von Prof. Dr. Wilh. Kinzel, Reg.-Rat der bayer. Landesanstalt 
für Pflanzenbau und Pflanzenschutz, München (1927). Geb. A 18.—. 


Bereits früher sind erschienen: 

Frost und Licht als beeinflussende Kräfte der Samenkeimung mit besonderer Berück- 
siehtigung der Entwicklung (Nachreife, Keimdauer usw.) und anderer biologischer 
Figentümlichkeiten der Samen aus den verschiedenen Pflanzenfamilien. Mit 
4 Abbildungen und 1 Farbtafel. (1912). Geb. 4 8.10. 

Hiezu Nachtrag I (1915) .4 1.80, Nachtrag II (1920) geb. A 4.50. 


Verlag von Eugen Ulmer in Stuttgart-S, Olgastr. 83. — Druck von Ungeheuer & Ulmer, Ludwigsburg 


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