LE BOTANISTE 


LE BOTANISTE 


Directeur : M. P. -A. DANGEARD 

Professeur de Botanique 
A LA Faculté des Sciences de l'Université de Poitiers 


NEUVIEME SERIE 

1903 


PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 
16 francs pour la France. — 18 francs pour l'Etranger 


•o*- 


LIBRARV 

NEW YORK 

BOTANICAL 

OARDEN 


A LA DIRECTION, I, RUE JULES- FERRY 

POITIERS 

ET CHEZ TOUS LES LIBRAIRES 


INTRODUCTION 


La publication de cette neuvième série ayant subi un 
certain retard, les lecteurs du Botaniste ont dû penser que 
notre activité scientifique s'était ralentie ou que la ma- 
ladie était venue interrompre nos recherches. 

Il n'en est heureusement rien : nous continuons à con- 
sacrer le temps dont nous disposons en dehors de notre 
enseignement aux études qui nous sont chères, et les 
notes s'accumulent sur notre table de travail. 

Nous avions entrepris un mémoire d'ensemble sur le 
mode de division du noyau chez les Protozoaires et les 
Protophytes. Les communications préliminaires qui sont 
intercalées dans ce fascicule permettent déjà d'entrevoir 
l'intérêt très grand qui s'attache à ce sujet au point de vue 
de l'évolution, de la biologie générale et des théories de 
la karyokinèse et du développement. La partie inédite a 
aussi son importance : pour n'en citer qu'un exemple, 
nous dirons que la mitose des Cryptomonadinées, suivie 
dans tous ses détails pendant les vacances de 1901, offre 
un type nettement caractérisé et différent de la téléo- 
mitose ordinaire. Ces observations devaient constituer 
notre neuvième série : il ne restait qu'à établir la rédac- 
tion définitive et à compléter la bibliographie, lorsqu'une 
nouvelle parue dans les Comptes Rendus modifia brus- 
quement nos projets. 

L'Académie des sciences proposait au concours de 1903 


6 P. -A. DANGEARD 

pour le grand prix des sciences physiques et naturelles 
le sujet suivant : La sexualité chez les Champignons su- 
périeurs. 

Nous n'avons pas eu la douce illusion de croire que, 
pour obtenir le prix, il suffirait seulement de présenter 
les nombreux mémoires que nous avons publiés sur ce 
sujet depuis une dizaine d'années. Nous n'ignorons pas 
que si beaucoup acceptent nos découvertes et les ensei- 
gnent, quelques-uns restent dans Texpectative, alors que 
d'autres , sans méconnaître les résultats acquis à la 
science, préfèrent adopter les idées du professeur Harper. 

Si Harper avait vu nettement et d'une façon certaine 
ce qu'il décrit, nous serions le premier à reconnaître la 
valeur de ses objections. Ce savant prétend avoir constaté 
une première fusion de noyaux au début du périthèce 
chez le Sphœrotheca, Castagnei (1) ; nous avons donné la 
preuve que cette fusion ne se produit pas (2). 

Harper, loin de reconnaître son erreur, va de l'avant 
et cherche de nouveaux arguments contre notre théorie. 
Dans un mémoire sur le Pyronema confluens^ il annonce 
avoir découvert des fusions nucléaires entre les noyaux 
de l'anthéridie et ceux de l'oogone (3). Barker, entraîné 
par son bon exemple, suppose que des conjugaisons analo- 
gues se produisent dans le genre Monascus (4). 

D'après cela, la véritable fécondation, chez les As- 
comycètes, aurait lieu à la naissance du périthèce et non 
à la formation de l'asque ; les phénomènes de karyogamie 
que nous avons signalés dans l'asque et la baside, cons- 


(1) Harper : Die Entv. bei « Sphœrotheca ■» Castagnei (Ber. d. deut. 
bot. Gesell., Bd. XIII). 

(2) P. A. Dangeard : Second Mémoire sur la reproduction sexuelle 
des Ascomycètes (Le Botaniste, série V). 

(3) Harper : Sexual Reproduction in Pyronema confluens (Ann. of Bot., 
t. V, p. 14). 

(■'i) Barker : The Morph. and Decel. in Monascus (Ann. Bot., vol. XVII). 


INTRODUCTION 7 

titueraientun fait absolument nouveau dans le règne cellu- 
laire : il serait particulier aux champignons supérieurs. 

Cette constatation ne serait pas pour nous déplaire 
si elle correspondait à des observations exactes; l'intérêt 
scientifique est aussi grand dans un cas que dans l'autre ; 
la découverte existe, indiscutable ; seule l'interprétation 
est en discussion. 

En ce qui concerne Harper, la situation est tout à fait 
différente : il s'agit de savoir si ce savant a réellement 
découvert la fécondation chez quelques Ascomycètes ou 
s'il n'a fait que retarder l'adoption de notre théorie de 
la sexualité des Champignons supérieurs en décrivant 
des fusions nucléaires qui n'existent pas. Wager, dont la 
compétence en cette partie est bien connue, nous écrivait 
que seules les dernières observations d'Harper l'empê- 
chaient de se rallier complètement à notre manière de 
voir ; il exprimait ainsi l'opinion d'un grand nombre de 
naturalistes qui pour la môme raison restent dans une 
indécision souvent bienveillante d'ailleurs. La responsa- 
bilité d'Harper paraît d'autant plus grande qu'ancien élève 
de Strasburgeret histologiste distingué, il savait que son 
intervention aurait une grande influence ; notre première 
réfutation à propos du Sphœrotheca Castagnei comman- 
dait cependant la prudence. 

Quoi qu'il en soit, la controverse est arrivée à sa pé- 
riode critique : tous les arguments qu'on nous a opposés 
jusqu'ici sont abandonnés, sauf le dernier : existence de 
deux fusions nucléaires successives chez les Ascomycètes. 
La seconde fusion que nous avons découverte et qui se 
rencontre dans toutes les espèces n'est contestée par per- 
sonne ; mais nous nions d'une façon formelle l'existence 
de la première : les résultats annoncés par Harper sont en 
contradiction absolue avec nos propres observations. 

L'Académie des sciences, en mettant au concours cette 
question de la sexualité des champignons supérieurs, 


8 P.-A. DANGEARD 

semblait convier à une lutte courtoise, sur le terrain de 
la discussion et des faits, les représentants de l'une et 
l'autre opinion : c'était le meilleur moyen de provoquer 
une solution rapide et définitive de l'un des problèmes 
les plus captivants de la sexualité et aussi l'un des plus 
ardus. 

Nous avons été fidèle au rendez-vous : dès le premier 
instant notre parti fut pris. Abandonnant non sans regret 
nos recherches sur les Protozoaires et les ProtophyteS;, 
nous reprîmes l'étude des Ascomycètes ; on nous opposait 
les deux mémoires publiés par Harper : nous allions les 
contrôler en nous servant des mêmes espèces et en em- 
ployant les mêmes méthodes. 

Ordinairement, rien n'est plus facile qu'un travail de 
vérification : on connaît d'avance le but à atteindre ; on 
sait de quelle façon y arriver. Lorsqu'on s'aventure 
en pays inconnu, une erreur est vite commise ; si la route 
est jalonnée, l'erreur est moins excusable ; si vous êtes 
averti, votre responsabilité est engagée. 

Le premier résultat de notre essai de contrôle fut de 
montrer qu'aucune fusion nucléaire n'existe au début du 
périthèce dans les genres Pyronema, et Monascus : la per- 
plexité où nous étions disparut comme par enchantement ; 
aucun doute ne pouvait subsister dans notre esprit : les 
noyaux de l'anthéridie restent toujours séparés de ceux 
de l'oogone par une cloison. 

Décidément, nous avions bien fait de renoncer provi- 
soirement à nos organismes inférieurs : non seulement 
il nous était facile de réfuter le dernier argument de nos 
adversaires, mais nous arrivions du même coup à une 
découverte intéressante : les noyaux de ranthéridie et 
ceux du trichogyne entrent en dégénérescence sur pla.ce et 
disparaissent. Ce phénomène recevait son explication 
naturelle dans une comparaison avec ce qui a lieu chez 
les Péronosporées. 


INTRODUCTION 9 

Telles sont les conclusions que nous avons présentées 
à l'Académie des sciences. 

Notre conviction est telle que nous n'avons pas hésité à 
écrire au professeur Harper pour le prier de bien vouloir 
examiner à nouveau ses préparations et reconnaître la 
justesse de nos affirmations : la réponse ne nous est pas 
encore parvenue. 

D'ailleurs, nous avons voulu, à notre tour, prendre 
l'offensive : nous avons suivi en détail le développement 
du périthèce chez une grand nombre d'Ascomycètes : 
Ctenomyces, Aspergillus, Sordaria, Rhyparobius, Sporor- 
micL, Erysiphe, etc. ; partout nous avons trouvé une con- 
firmation de nos idées. 

A diverses reprises, nous avons considéré l'asque et 
la baside comme un oogone renfermant les deux ga- 
mètes ; mais cette interprétation ne rendait pas compte de 
la présence des organes décrits par de Bary au début du 
périthèce. 

Notre travail aura eu ce résultat de fournir l'explication 
de cette anomalie :du même coup, la reproduction sexuelle 
des champignons supérieurs rentrait dans le cadre ordi- 
naire de la sexualité. 

Partout, en effet, l'acte sexuel consiste dans l'union de 
deux gamètes ; partout ces deux gamètes ont la valeur de 
spores affaiblies. 

Or, chez les Champignons supérieurs, les sporanges 
ont été remplacés par des conidiophores ; les spores sont 
devenues des conidies. 

11 était à prévoir que les gamétanges avaient subi une 
différenciation analogue à celle des sporanges; les ga- 
mètes devaient faire partie d'un système semblable à celui 
des conidiophores, et l'acte sexuel paraissait à priori 
devoir s'opérer entre gamètes semblables aux conidies. 

La choso a lieu, en effet, avec cette modification spé- 
ciale : les gamètes qui s'unissent sont groupés par deux, 


10 P.-A. DANGEARD 

sans i7iterviédiaire de nwinbrane, et Vun des gaméto- 
phores, devenu par suite inutile, s'est atrophié d'abord, a 
disparu ensuite complètement. Cette disparition est d'ail- 
leurs sans importance : chacun sait que, chez les Chlamy 
domonadinées par exemple, les gamètes qui s'unissent 
ne proviennent pas nécessairement de gamétanges diffé- 
rents. 

Nos lecteurs et fidèles abonnés savent maintenant pour- 
quoi cette série du Botaniste renfermera un Mémoire 
sur les Ascomycètes, au lieu du travail projeté sur les 
organismes inférieurs ; tous, sans doute, approuveront 
notre conduite en la circonstance. 


Histologie. — La téléomitose chez l'Amœba Gleichenii 

Dujrird. 

« Il résulte de certaines observations, pour la plupart 
incomplètes il est vrai, que la division nucléaire dans, le 
genre A?nœba présente des différences marquées chez plu- 
sieurs espèces ; cette constatation a une grande impor- 
tance si l'on considère que les Amibes occupent l'un des 
derniers échelons de la série animale. 

« Nous avons été conduit à entreprendre une étude 
d'ensemble de ce genre, et nous indiquerons les résultats 
obtenus avec ÏAmœba Gleichenii. 

« On sait que la détermination des Amibes a été pres- 
que impossible jusqu'ici; les études histologiques auront 
ce premier avantage de permettre l'établissement de sec- 
tions dans le genre en s'appuyant sur le mode de divi- 
sion nucléaire : ainsi, parmi les espèces qui possèdent la 
téléomitose, on pourra distinguer un premier groupe 
caractérisé par la disparition du nucléole à la prophase ; 
dans un second groupe, le nucléole se sépare en deux 
et chaque moitié persiste aux pôles du fuseau jusqu'à 
l'anaphase. 

« L'Amœba Gleichenii pourra être choisie comme type 
du premier groupe ; elle se développe dans diverses 
infusions ; ses dimensions ordinaires sont de 30 [x à 40 ij- ; 
le sarcode est hyalin et la distinction en ectoplasme et 
endoplasme très visible sur le vivant : l'endoplasme ren- 
ferme des granulations nombreuses : il n'existe qu'une 
vacuole contractile. Cette espèce se présente avec plu- 


12 P.-A. DANGEARD 

sieurs aspects; sous la forme arrondie, la surface est 
couverte de nombreux pseudopodes courts, épais et 
obtus à leur extrémité : souvent aussi le corps s'aplatit, 
et il n'existe alors qu'un ou deux larges pseudopodes. 

« Le développement comprend une bipartition ordi- 
naire et un enkystement ; contrairement à ce que nous 
avons observé chez d'autres espèces, il se produit une 
division de noyau dans le kyste, si bien que tous les kys- 
tes sans exception possèdent finalement deux noyaux. 

« Nous avons suivi la division nucléaire pendant la 
bipartition du corps et lors de l'enkystement; les choses 
se passent exactement de la même façon dans les deux 
cas. 

« Le noyau au stade de repos est muni d'une membrane 
nucléaire et d'un gros nucléole central ; l'intervalle com- 
pris entre les deux est rempli par du nucléoplasme sen- 
siblement homogène. 

« Le nucléole, à la prophase, se vacuolise, devient 
spongieux ; le noyau augmente beaucoup en diamètre ; 
dans le nucléoplasme se différencie un cordon nucléaire 
enroulé ou spirème. Après disparition complète du 
nucléole, il y a segmentation du spirème en petits rubans 
entremêlés dans une substance homogène, achromatitjue, 
qui va former le fuseau ; la membrane nucléaire cesse 
d'être visible à ce moment, il n'existe pas de centro- 
somes. 

« Les chromosomes, à ce stade de la plaque équato- 
riale, se groupent sur le plan médian du fuseau en deve- 
nant globuleux ; nous en avons compté environ vingt- 
cinq sur la plaque vue de face. 

« La métaphase représente des modifications en sens 
inverse de celles qui viennent de se produire ; les chro- 
mosomes se séparent en deux groupes qui s'éloignent 
l'un de l'autre ; le tonnelet s'allonge beaucoup ; dans le 
kyste, ses deux extrémités viennent toucher à la paroi 


NOTES DIVERSES 13 

cellulaire. Les chromosomes se disposent finalement en 
une masse arrondie qui s'entoure d'une membrane ; de 
granuleux, ils deviennent fibrillaires ; le spirème se 
reforme et le nucléole ne tarde pas à se montrer au cen- 
"^redelîh^que nouveau noyau ; ceux-ci ont repris la struc- 
ture du stad^ de repos. 

« En résunaé, la division du noyau chez VAmœba, 
Gleichenii est due téléomitose ne présentant aucune 
différence sensible aVQ^c celle que nous observons dans la 
cellule des organismes supérieurs ; cette espèce nous 
conduit aux Téléomonadiens ; elle est le prototype de la 
série des Métaphytes et des Métazoaires. 

« Les résultats que nous avons obtenus avec d'autres 
espèces d'Amibes et de Flagellés nous permettent d'affir- 
mer qu'il existe d'autres prototypes se rattachant direc- 
tement aux Haplomonadiens et Haplozoïdes (1). » 

Comptes rendus Acad. Se, n° 24, t. CXXXV, 


Zoologie. — L'organisation du Trepomonas agilis DujsLvdin. 

« Dans le cours de nos observations sur les Protozai- 
res et les Protophytes, nous avons eu l'occasion d'élu- 
cider la structure du Trepomonas agilis déjà étudié par 
un grand nombre d'auteurs, parmi lesquels il faut citer 
Stein, Butschli et Klebs. 

« Le Trepomonas agilis, contrairement à la description 
qui en a été donnée, ne répond pas au schéma ordinaire 
des Flagellés ; il est constitué par une cellule double ; 
c'est le premier exemple dûment établi d'une telle orga- 
nisation dans ce groupe ; mais il est à prévoir que cette 

(1) Cf. P.-A. Dangeard : Recherches sur les Eugléniens (Le Botaniste, 
8" série, juin 1902). 


14 P.-A. DANGEARD 

particularité se retrouvera chez les genres voisins de la 
famille des Distomatinese. 

« L'espèce se développe dans les infusions ; le corps 
est aplati ; son contour est ovale ou elliptique ; il existe 
deux groupes de fiagellums opposés l'un à l'autre dans la 
partie équatoriale ; sous chacun d'eux, se trouve une 
ouverture pour l'entrée des aliments. 

c^ Nous laisserons de côté les détails de nature pure- 
ment morphologique pour insister sur la disposition de 
Tappareil nucléaire. 

« Sur les exemplaires fixés et colorés, on remarque à 
Tavant du corps une formation chromatique recourbée 
en croissant : les deux extrémités amincies de l'arc se 
prolongent jusqu'au point d'insertion des fiagellums. 
Cette apparence nous avait fortement intrigué au début, 
et nous avons cherché pendant longtemps un noyau en 
dehors de cet appareil chromatophile. L'arc se compose 
de deux parties réunies au contact à l'avant du corps par 
leur extrémité renflée : chacune a la valeur d'un noyau et 
comprend une membrane nucléaire très nette et un 
nucléoplasme peu chromatique. 

« L'étude de la division nucléaire pouvait seule justi- 
fier cette interprétation. 

« Le Trepomonas , au moment où il se prépare à une 
bipartition, augmente d'épaisseur; chaque noyau forme 
son fuseau suivant cette direction ; les deux tonnelets à 
la métaphase sont parallèles et très distincts l'un de 
l'autre, quoique se touchant presque. L'échancrure, qui 
sépare suivant un plan médian vertical les nouveaux indi- 
vidus, conserve donc à chaque organisme deux éléments 
nucléaires d'origine différente ; ceux-ci en passant à l'état 
de repos reprennent leur disposition en croissant. 

« En résumé, la cellule du Trepomo7ia.s renferme deux 
énergides : elle représente un organisme double com- 
parable £^ux deux frères siamois, avec cette différence 


NOTES DIVERSES 15 

toutefois qu'il s'agit ici d'une organisation normale se 
transmettant à travers toutes les générations. 

« Nous proposons de désigner sous le nom de Diplo- 
monadiens les Flagellés possédant cette structure, et sous 
le nom plus général de Diplozoïdes, les animaux ainsi 
constitués. 

« Chez le Trepomonas, l'origine de cette anomalie pro- 
vient soit d'un dédoublement primitif, soit de la fusion 
incomplète de deux individus ; en tout cas, elle s'est 
transmise à la descendance ; nous retrouvons dans 
VAmœba binucleata un phénomène analogue ; d'autres 
Diplozoïdes pourraient devoir leur organisation à un dé- 
doublement s'effectuant à chaque génération. 

« L'existence des Diplozoïdes soulève une foule de 
questions intéressantes ; nous nous proposons d'en dé- 
velopper quelques-unes dans un prochain Mémoire. 

Comptes rendus Acad. Se, n» 26, t. CXXXV. 


Biologie. — Observations sur la théorie 
du cloisonnement. 

« Nous avons été conduit progressivement à l'idée que 
toute théorie générale relative à la reproduction, à la nu- 
trition, à la sexualité, à toutes les grandes fonctions de 
l'être, en un mot, doit avoir sa base et son point de dé- 
part chez les organismes inférieurs. Nous avons déjà 
formulé dans ces conditions une nouvelle théorie de la 
sexualité (1); nous voudrions montrer aujourd'hui qu'on 
aurait avantage à suivre la même voie dans Tétude du 
cloisonnement. 

(1) Le Botaniste, 6e série, p. 263. 


16 P -A. DANGEARD 

« On considère avec raison les lois d'Hertwig et de 
Pflueger comme fondamentales ; nous les rappelons 
brièvement. 

« Selon Hertwig, les deux pôles du fuseau nucléaire 
viennent se placer dans la direction de la plus grande 
masse de protoplasma, à peu près de la même manière 
que la position des pôles d'un aimant est influencée par 
les particules de fer qui l'environnent. D'après Pflueger, 
le fuseau nucléaire s'oriente dans le sens de la moindre 
résistance. 

« L'étude des Flagellés prouve : 1° que ces lois n'ont 
qu'un caractère secondaire ; 2° qu'elles sont le résultat 
de modifications introduites dans l'organisme cellulaire 
au cours de l'évolution. 

« Chez les Flagellés, en effet, la division est longitudi- 
nale ; cependant, très souvent le corps est cylindrique ; le 
fuseau nucléaire s'établit dans le sens de la plus petite 
largeur de la cellule et aussi dans le sens de la plus 
grande résistance, ce qui est contraire à la fois aux 
lois d'Hertwig et de Pflueger. 

« C'est que chez les Flagellés, ancêtres des Métaphytes 
et des Métazoaires, nous nous trouvons en présence 
d'un cloisonnement primitif qui a pour but de séparer 
une cellule en deux moitiés symétriques et équivalentes ; 
ce résultat n'est atteint qu'autant que les divers grou- 
pements permanents de la cellule se divisent et portent 
leurs moitiés à droite et à gauche de l'axe ; de ces grou- 
pements et de leur mode de division, nous ne connais- 
sons bien que celui qui est représenté par l'élément nu- 
cléaire ; c'est, d'après la façon dont il se comporte, qu'on 
peut essayer d'établir les lois primitives du cloisonne- 
ment. 

« La cellule du Flagellé est nettement polarisée, elle 
possède une extrémité antérieure et une extrémité pos- 
térieure ; l'axe cellulaire est l'axe qui passe par le mi- 


NOTES DIVERSES 17 

lieu de ces deux extrémités ; si la cellule présente, eu 
outre, une face ventrale et une face dorsale, il existe un 
plan cellulaire, passant par l'axe et parallèle aux deux 
faces. 

« Avec cette organisation, les lois primitives du cloi- 
sonnement peuvent être ainsi formulées : 

« 1» L'axe nucléaire se place perpendiculairement à 
l'axe cellulaire ou au plan cellulaire, s'il en existe un ; 

€ 2° Le plan de division passe par l'axe ou le plan cel- 
lulaires ; ceux-ci sont déterminés par la morphologie gé- 
nérale de la cellule et la position de ses éléments per- 
manents. 

« Nous allons examiner maintenant comment et pour- 
quoi ces lois se sont trouvées modifiées au cours de 
l'évolution ; à cet égard, les exemples fournis par les 
genres Euglenopsis et Trachelomonas sont des plus pro- 
bants. 

« Chez VEuglenopsis vorax, le corps offre une certaine 
résistance à Textension en largeur ; aussi le fuseau nu- 
cléaire est-il tantôt perpendiculaire à l'axe, tantôt plus 
ou moins oblique ; parfois même il se montre complè- 
tement parallèle à l'axe (1) ; malgré cette dernière dis- 
position, la bipartition du corps reste longitudinale, 
grâce à une courbure du fuseau à la fin de la division. 
Il s'agit ici d'une exception remarquable à une loi du 
cloisonnement considérée comme générale, à savoir que 
la cloison est perpendiculaire à l'axe nucléaire. 

. « Nous entrevoyons chez VEuglenopsis vorax la cause 
des différences d'orientation du fuseau : une explication 
complète va nous être fournie par le genre Trachelomo- 
nas^ qui possède une coque épaisse faisant obstacle à 
tout élargissement du corps. 

(1) La divisio 1 nucléaire que nous avons étudiée récemment dans 
cette espèce est une haplomitose. 

2 


18 P-A. DANGEARD 

« Le Trachelomonas volvocina a une forme sphérique : 
le fuseau nucléaire s'oriente transversalement comme 
chez les autres Flagellés et la bipartition est longitu- 
dinale. Dans le Trachelomonas lagenella, au contraire, 
le corps est allongé^ cylindrique ; le fuseau nucléaire, 
d'abord transversal, ne peut subir son extension com- 
plète ; il effectue une rotation de 180° qui le rend pa- 
rallèle à l'axe ; la bipartition du corps est transver- 
sale (1). 

« En résumé, nous sommes autorisé à conclure que 
les lois primitives du cloisonnement, que nous venons 
de faire connaître, se sont trouvées modifiées par l'ap- 
parition d'une membrane ou d'une enveloppe inexten- 
sible : les lois d'Hertwig et de Pflueger ne sont que 
l'expression de cette modification intervenue dans la 
structure cellulaire au cours du développement. » 

Comptes rendus, Acad. Se, n° 3, t. CXXXVI. 


ËiOLOGiE. — Observations sur le Monas vulgaris. 

« De nombreuses controverses se sont élevées depuis 
plusieurs années au sujet du rôle du centrosome dans la 
division nucléaire et de son influence sur l'appareil loco- 
moteur. 

« Les relations des flagellums avec le noyau sont incon- 
testables chez un certain nombre d'espèces ; ainsi, nous 
avons établi que, dans le Polytoma uvella, il existait un 
blépharoplaste, un rhizoplaste et un condyle(2) : ces di- 

(1) Consulter P. -A. Dangeard : Recherches s^ir les Eugléniens (Le 
Botaniste, 8e série, p. 224). 

(2) P.- A. Dangeard : Etude sur la structure de la cellule et ses fonc- 
tions (Le Botaniste, 8e série, p. 36). 


NOTES DIVERSES 19 

verses parties viennent d'être retrouvées par Nicolaus 
Maier dans un Chlamydomonas {\). Mais, si l'existence de 
ces différenciations est hors de doute actuellenlent, la na- 
ture du blépharoplaste reste très discutée, beaucoup 
d'auteurs voulant assimiler cet élément à un centrosome. 

« Nous avons essayé d'élucider cette question, et nos 
recherches se sont portées sur une espèce du genre 
Monas^ le M. vulgaris, que l'on peut obtenir facilement 
en grande quantité dans une infusion de foin. 

« L'organisation de ce Monas est très simple ; c'est 
une sphère de protoplasma ayant 8 p- à 10 fJ- de diamètre ; 
à l'avant se trouvent deux flagellums d'inégale longueur : 
ils sont insérés sur un petit nodule colorable inclus dans 
la couche corticale ou ectoplasme : le noyau se trouve à 
une très faible distance au-dessous du blépharoplaste; 
il est relié à celui-ci par un cordon chromatique plus ou 
moins épais qui représente le rhizoplaste. 

« Le noyau possède un nucléole central, une membrane 
nucléaire à double contour et du nucléoplasme homogène 
dans l'intervalle ; il se divise suivant le mode indirect ; 
c'est une téléomitose semblable à celles que nous avons 
décrites chez les Chlamydomonadinées (2). 

« Dans ces conditions, il est facile de se rendre compte 
de la nature du blépharoplaste ; s'il représentait un véri- 
table centrosome, il devrait se diviser, abandonner l'ec- 
toplasme et se porter aux deux pôles du fuseau ; or on 
n'observe rien de semblable. 

« Au moment de la division, le fuseau s'oriente perpen- 
diculairement à l'axe cellulaire, et les chromosomes, au 
nombre de huit, se disposent en plaque équatoriale. 

« On observe déjà à ce stade deux groupes de flagel- 

(1) H. Nicolaus Maier : Ueber den feineren Bau'der Wimperapparate 
der Infusorien (Archiv. f. Protisten Kunde, Bd. II, 1903). 

{t) P.-A. Dangeard : Mémoire aur les Chlamydomonadinées (Le Bota- 
niste, 6e série). 


20 P -A. DANGEARD 

lums : l'un, l'ancien, n'a pas modifié sa structure ; son blé- 
pharoplaste continue à faire partie de l'enveloppe et le 
rhizoplastese relie àla substance achromatique du fuseau 
au voisinage immédiat de la plaque équatoriale ; le second 
groupe de flagelums est également en relation par un 
mince filet avec la substance achromatique ; mais son blé- 
rophaste n'est pas encore différencié: il se montre un peu 
plus tard. 

« La plaque nucléaire se sépare en deux moitiés qui 
s'éloignent l'une de l'autre en restant parallèles ; il se 
forme de la sorte un tonnelet qui s'allonge de plus en plus ; 
les deux groupes de flagellums suivent ce mouvement, 
restant ainsi superposés à chaque masse chromatique ; 
les chromosomes se reforment bientôt en une sphérule 
nucléaire à l'aide de la substance achromatique du ton nelet ; 
les deux nouveaux noyaux ont conservé avec l'appareil 
locomoteur les mêmes relations que l'ancien. 

« Par suite de la forte croissance qui se produit à la 
partie antérieure du corps, les deux noyaux s'éloignent de 
plus en plus l'un de l'autre ; ils finissent par se trouver 
situés exactement aux deux extrémités d'un même dia- 
mètre : c'est à ce moment que la séparation se fait ; elle a 
lieu dans un plan perpendiculaire à l'axe cellulaire; la bi- 
partition pourrait être facilement prise pour une division 
transversale dans laquelle l'extrémité postérieure de la 
cellule-mère deviendrait la partie antérieure de l'une des 
cellules-filles ; l'erreur a dû se produire ; on peut s'en 
rendre compte en consultant la bibliographie spéciale des 
Flagellés; il est extrêmement probable, par exemple^ que 
la prétendue division transversale de VAncyromonas sig- 
moîdesKent est, en réalité, une bipartition longitudinale. 

« Nous pouvons, de nos recherches sur le Monas vulga- 
ris^ tirer les conclusions suivantes : 

« 1° La bipartition du corps est longitudinale; elle est 
accompagnée d'une croissance rapide, dans la partie an- 


NOTES DIVERSES 2l 

térieure du corps, qui a pour résultat d'amener en oppo- 
sition les deux extrémités des cellules-filles ; 

« 2° Le noyau se divise suivant le mode indirect ; c'est 
une téléomitose semblable à celle des Chlamydomonadi- 
nées ;nous l'avons retrouvée avec les mêmes' caractères 
chez VAntophysa vegetans ; 

« 3° Le blépharoplaste et le rhizoplaste sont très ap- 
parents dans le Monas vulgaris ; on ne saurait assimiler le 
premier de ces organes à un centrosome, puisqu'il reste 
inclus dans l'ectoplasme pendant la téléomitose. » 

Comptes rendus, Acad. Se, n" 5, t. CXXXVL 


Botanique. -— Un nouveau genre de Chytridiacées : le 

Rhabdium acutum. 

« Nous avons rencontré au mois de septembre dernier, 
dans une source d'eau ferrugineuse, des filaments de 
Spyrogyra Qid' Œdogonium dont la surface était recouverte 
par une quantité de petits tubes incolores de nature incon- 
nue ; on aurait pu facilement les confondre avec une Bac- 
tériacée filamenteuse quelconque en voie de développe- 
ment. 

« L'étude histologique de ces singulières productions 
et de cultures nombreuses nous a montré qu'il s'agit d'une 
Chytridiacée nouvelle d^organisation très simple ; nous lui 
avons donné le nom de Rhabdium acutum^ à cause de sa 
forme en baguette très caractéristique. 

« Le thalle du parasite consiste en un filament qui est 
fixé sur la paroi de l'algue par sa base ; celle-ci perfore 
la membrane et se met en contact avec le protoplasma par 
une sorte de disque qui remplit l'office de suçoir; dans 
son passage à travers la membrane, le tube diminue de 


22 P-A. DANGEARD 

diamètre, comme il arrive fréquemment pour beaucoup 
d'autres champignons parasites ; d'ordinaire, le disque 
suçoir prolonge directement le thalle ; parfois, cependant, 
il est placé latéralement à une petite distance de la base. 
Le diamètre du tube oscille entre 2 ^j, et 4 p, ; sa longueur 
atteint de 20 p, à 50 p, environ. 

« Le thalle tout entier se transforme en un sporange ; 
le nombre des zoospores est en général de seize : elles 
sortent lentement à l'extrémité antérieure du tube, l'une 
entraînant l'autre; le corps delà zoospore remplit com- 
plètement le diamètre du sporange. Devenue libre, la 
zoospore est réniforme; elle possède un flagellum qui est 
traîné à l'arrière pendant le mouvement. Au bout d'un 
certain temps d'activité, la zoospore se fixe sur la paroi 
de l'algue, et presque aussitôt un prolongement perfore la 
membrane; la partie restée à l'extérieur s'allonge en un 
tube qui deviendra le sporange, celle qui a pénétré dans 
la cellule constitue le suçoir. 

a L'étude histologique du parasite nous a fourni les 
résultats suivants : le thalle jeune ne renferme qu'un 
noyau très petit placé à la base ; un peu plus tard, ce 
noyau se porte dans la partie moyenne du tube, et son 
diamètre augmente : on peut alors reconnaître facilement 
une membrane nucléaire, un nucléoplasme granuleux et 
un nucléole. Lors de la sporulation, le noyau se divise ; on 
rencontre des sporanges renfermant 2, 4, 8 ou 16 noyaux ; 
leur diamètre est égal à celui du filament ; à chaque divi- 
sion, ils repassent à l'état de repos. 

« On observe, au moment de la formation des zoos- 
pores, un cloisonnement qui débute dans la partie cen- 
trale et s'étend ensuite vers le sommet et vers la base ; 
le nombre des compartiments ainsi délimités est de 16 ; il 
correspond par conséquent à la quantité des noyaux ren- 
fermés dans le sporange ; un peu plus tard, ces cloisons 
s'effacent ; le cytoplasme, qui était Homogène, montre des 


NOTES DIVERSES 23 

granulations brillantes et de petites vacuoles, puis il se 
fragmente en zoospores. 

« Tel est le développement de ce parasite : dans nos 
cultures, qui ont duré environ deux mois, il ne s'est rien 
produit qui puisse faire soupçonner l'existence d'organes 
sexuels. 

« Le Rhabdiumacutum possède des affinités multiples ; 
sa place est à la base de la famille des Chytridiacées avec 
les genres Sphaerita, Olpidiwn, dont il possède la simpli- 
cité d'organisation ; mais Tétude de son développement 
suggère la possibilité d'autres relations de parenté. 

« En effet, nous venons de voir que la formation des 
zoospores est précédée d'une sorte de cloisonnement qui 
dispai'aît ensuite ; ces phénomènes rappellent ceux qui se 
produisent dans le sporange des Saprolegnia. De plus, la 
succession des sporanges dans un même thalle paraît très 
rare chez les Chytridiacées ; or elle a lieu normalement 
dans notre champignon ; les sporanges successifs s'y 
emboîtent les uns dans les autres comme chez les Sapro- 
legnia. 

« Il semble, d'après cela, que l'on puisse considérer le 
genre Rhabdium comme effectuant la transition entre les 
Saprolegniacées et les Chytridiacées ; en effet, s'il existait 
chez ce parasite un appareil végétatif distinct de Tappareil 
de végétation, nous n'hésiterions pas à le placer tout près 
des Aphanomyces, des Pythium, des Saprolegnia, dont il 
possède la forme filamenteuse. » 

Comptes rendus, Acad. Se, n° 7, t. CXXXVI. 


Botanique. — Sur le nouveau genre Protascus. 

« En étudiant les nombreux parasites qui s'attaquent 
aux Anguillules, nous avons rencontré une espèce qui a 


24 P-A. DANGEARD 

passé inaperçue jusqu'ici, sans doute à cause de sa res- 
semblance avec le Myzocytium vermicolum. 

« Le thalle adulte a la forme d'une bouteille placée dans 
l'axe de l'hôte ; le col très allongé se recourbe pour venir 
perforer la paroi de l'Anguillule ; assez rarement, le 
thalle est composé de plusieurs articles semblables. 

« Au début de sa croissance, le parasite est constitué 
par un cordon de protoplasme ne renfermant qu'un seul 
noyau ; le nombre des éléments nucléaires augmente 
rapidement par téléomitose, et le sporange contient fina- 
lement 8, souvent 16, parfois 32 noyaux. 

« L'intérêt qu'offre cette espèce réside dans le mode de 
sporulation : le sporange, au lieu de donner naissance à 
des zoospores, comme on serait en droit de s'y attendre, 
fournit, en même nombre que les noyaux, de très longues 
spores immobiles ; elles ont la forme [de petites massues, 
et leur orientation dans le sporange est constante ; l'extré- 
mité renflée est toujours placée du côté du col. 

« La sortie de ces spores a lieu par projection brusque : 
elles sont lancées avec force dans le milieu extérieur par 
paquets à intervalles de quelques secondes, ou même en 
une seule fois, si bien qu'il faut se résoudre, pour observer 
le phénomène, à ne pas quitter un seul instant de vue les 
sporanges. 

« Ces spores arrivées au contact d'autres Anguillules 
se fixent à la paroi par leur extrémité amincie : une 
vacuole se montre à l'autre extrémité renflée ; on peut 
alors assister au passage lent de la substance du parasite 
à l'intérieur du corps de l'hôte ; elle y forme ce cordon 
uninucléé qui est le début du thalle, ainsi que nous l'avons 
vu. La même Anguillule renferme souvent une vingtaine 
de ces parasites. 

« Par sa forme et sa structure, ce champignon est voi- 
sin des Lagenidium et des Myzocytium ; mais l'existence 
des spores immobiles et le mode particulier de projection 


NOTES DIVERSES 25- 

indiquent des affinités précises du côté des Ascomycètes 
inférieurs; l'opinion de Brefeld sur la parenté de l'asqus 
et du sporange se trouve à nouveau confirmée, et c'est 
pourquoi nous proposons de désigner ce genre sous le 
nom de Protascus: l'espèce sera le Protascus subuliformis, 
à cause de l'aspect des spores. 

« Il existe, en outre des Protascus, un certain nombre 
de genres qui établissent la transition entre les Phyco- 
mycètes et les Ascomycètes : ce sont principalem.ent les 
Protomyces et les Taphridium ; l'asque dans ces genres 
dérive directement du sporange asexuel. 

« Mais il ne faut pas oublier que la grande majorité des 
Ascomycètes, au lieu de former simplement des asques 
comme les précédents, aux dépens du sporange asexuel, 
ont hérité du sporange provenant de la germination de 
l'œuf. On n'en saurait guère douter lorsqu'on compare 
avec soin la reproduction sexuelle du Polyphagus {l) et 
surtout celle du Dipodascus (2) avec la formation de 
l'asque telle que nous l'avons décrite autrefois. » 

Comptes rendus, Acad. Se, n° 10, t. CXXXVI. 


Zoologie. — Contribution à Vétude des Diplozoaires. 

« Nous avons signalé, il y a quelque temps, l'existence 
d'un Flagellé double possédant deux énergides d'origine 
différente ; nous proposions de désigner sous le nom de 
Diplozoaires les animaux qui présenteraient cette parti- 

(1) P. -A. Dangeard : Recherches sur /a structure du Polyphagus 
Euglenae (l.e Botaniste, 7e série, p. 213). 

(2) Juel : « Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei 
Dipodascus » (Flora, Bd. XCI, 1902). 


26 P -A. DANGEARD 

cularité (T ; ce groupement, il est à peine besoin de le 
dire, est d'ordre biologique et non phylétique. Aux deux 
exemples déjà connus, nous pouvons aujourd'hui en 
ajouter un troisième, celui de ÏArcellsL vulga.ris, qui, 
comme son nom l'indique, est une espèce des plus com- 
munes. 

« Les traités généraux qui s'occupent de l'étude de cette 
espèce mentionnent la présence d'un nombre variable de 
noyaux dans le protoplasme ; ainsi, Butschli (2) parle 
d'une grande quantité d'éléments nucléaires et Y. De- 
lage (3) admet que ce nombre oscille entre quatre et 
trente-deux. En présence des résultats différents que nous 
avons obtenus, il n'est pas inutile de noter que nos cul- 
tures ont duré trois mois environ ; plusieurs milliers d'in- 
dividus ont été examinés en préparations durables : nos 
conclusions semblent donc pouvoir être considérées 
comme ayant un caractère général. 

« UArcellsi vulgaris a la forme d'un verre de montre ou, 
plus exactement, d'un béret dont les bords repliés en de- 
dans limitent une ouverture circulaire par laquelle sort 
un gros pseudopode ramifié ; dans la cavité générale, 
remplie de cytoplasme, se trouvent deux très gros noyaux ; 
ils sont ordinairement situés, dans la gouttière circulaire, 
aux deux extrémités d'un même diamètre ; dans certaines 
cultures, tous les individus, sans exception, possèdent 
cette organisation ; dans d'autres cultures, on rencontre 
parfois des cellules ayant trois, quatre, ou même six 
noyaux ; mais il est bon de remarquer que la proportion 
de ces cas anormaux était inférieure à 1 pour 100 ; ces mo- 
difications sont, à n'en pas douter, du même genre que 
celles qui sont fréquentes dans les cellules des tissus âgés ; 

(1) P. -A. Dangeard: forganisation du « Trepomonas agilis » (Comptes 
rendus, t. CXXXV, no '26, p. 1366). 

(2) Butschli : Protozoa, 183. 

(3) Y. Delage : La cellule et les Protozoaires, p. 103. 


NOTES DIVERSES 27 

mais elles ne peuvent entrer en ligne de compte dans la 
considération d'une structure normale. 

« Il est donc bien établi que VArcella vulgccris est un 
Rhizopode à deux énergides comme le TrepomonsiS ngilis : 
il est impossible d'ailleurs d'en douter lorsqu'on suit le 
mode de division. 

« UArcella vulgaris se multiplie par une sorte de bour- 
geonnement ; une partie du cytoplasme sort par l'ou- 
verture circulaire, s'arrondit et forme bientôt une cellule- 
fille symétrique de la cellule-mère, avec des dimensions 
beaucoup plus faibles. 

K Lorsqu'un individu se dispose à la division, ses deux 
noyaux sont au stade de la prophase ; à l'état de repos, 
ils sont constitués pai^ une membrane nucléaire, un très 
gros nucléole central et du nucléoplasme réticulé ; à la pro- 
phase, le nucléole a perdu ses limites, comme s'il se dis- 
solvait peu à peu, et sa substance s'est accumulée aux 
pôles en deux calottes achromatiques hémisphériques ; 
elles sont réunies par un fuseau achromatique à stries 
nombreuses ; on distingue dans le plan équatorial des 
granulations chromatiques assez nombreuses qui repré- 
sentent les chromosomes. L'existence des deux calottes 
polaires donne l'impression d'un stade tonnelet ; cette 
apparence a trompé Gruber, qui n'a pas vu les chromo- 
somes (1). Lorsque la séparation de ceux-ci est effectuée, 
le noyau, qui avait conservé sa formejusque-là, commence 
à s'allonger en tonnelet, et bientôt les chromosmoes ces- 
sent d'être visibles. 

« A ce moment, la cellule-fiUe est déjà recouverte d'une 
membrane ; elle reste en communication avec la cellule- 
mère par un gros cordon de protoplasme : c'est dans ce 
cordon que s'engagent simultanément les extrémités po- 

(1) Gruber : Ueber Kernvermehrung und Schwarmbild bel Sûsswas- 
ser Rhizopoden (Ber. d. nat. Gesells. zu Freiburg, 1892). 


28 P.-A DANGEARD 

laires des deux fuseaux ; ceux-ci ont pris la forme d'hal- 
tères ; la rupture se fait au milieu et les nouveaux noyaux 
se reconstituent. 

« Il résulte de cette description que les noyaux de VAr- 
cella vulgaris se comportent comme ceux du Trepomonas 
et des Urédinées : les noyaux d'une même cellule appar- 
tiennent à deux lignées parallèles indépendantes. L'ave- 
nir nous dira si cette constitution si intéressante aura, 
comme chez les champignons basidiomycètes, sa réper- 
cussion sur le modede reproduction sexuelle. » 

Comptes rendus^ Acad. Se, n° 12, t. CXXXVI. 


Physiologie végétale. — La. sexualité dans le genre 

Monascus. 

« L'étude de trois genres de champignons, Sphaero- 
theca (1), Pyronema (2) et Monascus (3), a paru mettre un 
instant en échec notre conception de la sexualité chez 
les Ascomycètes. 

« Dans un premier Mémoire, nous avons montré qu'il 
n'existe aucune communication entre Torgane considéré 
comme anthéridie et l'ascogone du Sphaerotheca ; par 
suite, il ne se produit aucune fusion nucléaire à ce stade, 
et la karyogamie qui précède la formation de l'asque 
n'est précédée d'aucune autre dans le développement (4). 

(1) Ilarper: Die Entw. des Perith. bei «.Sphaerotheca Castagyiei» (Ber, 
d. deutsch.bot. Gesell.,Bd. XIII). 

(2) Harper): Sexual reproduction in « Pyronema confluens» (Ann. 
Bot. vol. XIV). 

(3) Barker: The Morphology and Develop. of the ascocarp in « Mona- 
scus » (Ann. Bot. vol., XVII.) 

(4) P.-A. Dangeard : Second Mémoire sur la reproduction sexuelle des 
Ascomycètes (Le Botaniste, série V). 


NOTES DIVERSES 29 

« Grâce à l'obligeance de MM. Barker et Treub, il 
nous a été p.ossible d'examiner deux espèces appartenant 
au genre Monascus : l'une est le M. purpureus décrit par 
Went ; la seconde, étudiée par Barker, est une espèce 
nouvelle pour laquelle nous proposons le nom de M. Barkeri. 

« La formation du périthèce débute de la manière sui- 
vante : un filament désigné sous le nom d'anthéridie est 
recouvert par un second filament qui est l'ascogone ; ce 
dernier se cloisonne en une cellule terminale, le tricho- 
gyne, et une cellule basiiaire qui est la cellule centrale ; à 
un moment donné, l'anthéridie se met en communication 
par une anastome avec le trichogyne. 

« Il est probable que ces divers organes dérivent effec- 
tivement de l'anthéridie et de l'oogone des Siphomycètes, 
comme nous l'avons expliqué ailleurs ; mais les phéno- 
mènes de fécondation ne se produisent plus à ce stade : 
ils ont été reportés à la naissance des asques. 

« Barker admet, sanstoutefoisl'afïirmer, que les noyaux 
de l'anthéridie viennent se fusionner par paires avec ceux 
de la cellule centrale : c'est donc sur ce point précis que 
devaient porter nos observations. 

ce L'anthéridie s'isole du thalle avec deux noyaux ordi- 
nairement; ces noyaux se divisent et, plus tard, on trouve 
de 4 à 10 noyaux environ ; de même l'ascogone débute 
avec un nombre d'éléments nucléaires qui varie de 2 à 5 ; 
plus tard, après division, il renferme de 6 à 12 noyaux en 
deux groupes ; la cloison qui se forme avant l'anasto- 
mose de l'anthéridie sépare l'ascogone en une cellule 
centrale renfermant 2, 4, 6 ou 8 noyaux, et une cellule 
terminale, le trichogyne, qui en possède A ou 5. 

« Or, on peut constater avec la plus grande certitude 
que les noyaux de l'anthéridie et du trichogyne subissent 
une dégénérescence sur place ; ceux de la cellule centrale 
seuls ont un rôle actif. 

« Selon Barker, cette cellule centrale contient plus tard, 


30 P A. DANGEARD 

à son intérieur, les lilaments ascifères ; Tauteur n'a pas 
vu deux assises nutritives qui forment la paroi interne du 
périthèce, comme dans le Sphœrotheca ; de là vient son 
erreur ; ces assises, en effet, se désagrègent de bonne 
heure et entourent l'ascogone d'une couche de proto- 
plasme qui est utilisé pour la nutrition des asques ; ceux- 
ci proviennent desimpies cloisonnements successifs ; les 
asques possèdent chacun deux noyaux d'origine diffé- 
rente qui se fusionnent en un seul. 

ce En résumé, il n'existe dans le genre Monascus aucune 
autre fusion nucléaire que celle qui a lieu à la naissance 
de l'asque ; d'ailleurs, le simple examen morphologique 
permet de reconnaître la nature indifférente de l'anthé- 
ridie; celle-ci, en effet, donne souvent naissance soit à 
une chlamydospore, soit même à un périthèce tout entier. 

« Les objections qui ont été formulées sur notre décou- 
verte de la sexualité chez les champignons supérieurs 
tombent d'elles-mêmes en ce qui concerne l'exception 
tirée du genre Monascus ; nous montrerons, dans une 
prochaine note, si l'Académie veut bien nous y autoriser, 
que les arguments fournis par le développement des ro- 
settes chez le Pyronema sont également sans valeur. » 

Comptes rendus, Acad. Se, n°21, t. CXXXVI. 


Botanique. — Sur le Pyronema, confluens. 

« Nous avons réussi à obtenir, cette année, de belles 
cultures artificielles du Pyronema confluens, et nous en 
avons profité pour reprendre l'étude de ce champignon 
si intéressant. 

« Il est à peine besoin de rappeler que la découverte 
de grosses vésicules, de rosettes sur le mycélium, est due 


NOTES DIVERSES 31 

aux frères Tulasne ; ces organes ont donné lieu à de nom- 
breuses controverses qu'il serait trop long de rappeler. 
Disons seulement que, dans un iMémoire récent (1), 
Harper a cru trouver, dans la manière dont ils se com- 
portent et leur structure, des arguments contre notre 
théorie de la sexualité chez les champignons supérieurs. 
Selon Harper, l'anthéridie et l'ascogone possèdent de 
nombreux noyaux ; les deux organes se mettent en com- 
munication par un long tube qui prolonge l'ascogne ; ce 
trichogyne possède une cloison basilaire qui se forme 
avant la fusion anthéridienne. 

« Notons que, sauf les dimensions plus grandes, cet appa- 
reil ressemble exactement à celui des Monascus; le cloison- 
nement de l'ascogone précède la fusion avec l'anthéridie. 

« Ce point est très important ; pour qu'un échange de 
noyaux puisse avoir lieu, il faut nécessairement que la 
cloison disparaisse ; nous avons démontré que, chez les 
Monascus, cette cloison est persistante ; sa disparition ne 
servirait d'ailleurs à rien, puisque les noyaux de l'an- 
théridie et du trichogyne se détruisent sur place. 

« Harper a pensé que cette cloison disparaît un moment 
pour laisser passage aux noyaux de l'anthéridie et se 
reforme ensuite ; ces noyaux, au nombre de deux cents 
environ, copuleraient par paires avec ceux de l'ascogone ; 
seuls les noyaux du trichogyne se détruiraient. 

« Or, nous avons pu constater que la cloison qui -se 
trouve à la base du trichogyne est persistante comme 
chez les Monascus ; elle présente simplement en son 
centre une ponctuation analogue à celles qui existent 
chez beaucoup de champignons. 

« Il ne se produit aucun échange de noyaux entre 
l'anthéridie et l'ascogone ; on peut assister à la dégéné- 
rescence sur place des éléments nucléaires de l'anthé- 

(1) Harper : Sexual reproduction in « Pyronema confluens » (Annals 
of Bot., t. V, p. 14). 


32 P.-A. DANGEARD 

ridie et du trichogyne : il résulte de là qu'aucune fusion 
nucléaire n'a lieu à ce stade du développement. 

« Les noyaux de Tascogone seuls restent actifs ; ils 
sont orientés à la surface de l'organe ; quelques-uns 
s'enfoncent vers le centre et là se divisent ; le nombre de 
ces divisions augmente rapidement ; les noyaux prove- 
nant de ces divisions sont naturellement plus petits à 
leur reconstitution que ceux de la zone superficielle ; 
bientôt l'ascogone produit par bourgeonnement les fila- 
ments ascifères dans lesquels passent les noyaux. 

« Ces résultats confirment d'une manière absolue ceux 
que nous avons obtenus dans l'étude des Monascus (1) ; 
au lieu des fusions nucléaires annoncqes, nous avons 
trouvé une dégénérescence des noyaux de l'anthéridie et 
du trichogyne. 

« Si l'on veut avoir l'explication de ces faits, il faut se 
reporter au pjenre Dipodascus (2) ; là, deux branches, 
anthéridie et ascogone, se développent côte à côte sur le 
même rameau ; elles contiennent de nombreux noyaux ; 
or, deux seulement se fusionnent pour fournir un noyau 
sexuel ;.les autres disparaissent : cette dégénérescence 
est évidemment du même ordre que celle des éléments 
nucléaires du Monascus et du Pyronema ; elle se rattache 
d'autre part aux phénomènes analogues décrits chez les 
Siphomycètes. 11 est donc infiniment probable que les 
anthéridies et ascogones signalés chez quelques Asco- 
mycètes représentent bien les vestiges des organes 
sexuels des Siphomycètes ; mais aucune fécondation 
nucléaire ne s'y produit plus ; cette fécondation a été 
reportée plus loin, ainsi que la formation des asques, à 
laquelle elle est intimement et nécessairement liée (3). » 

(4) Voir la note précédente. 

(2) Juel : Ueber Zellinhalt, Befrucht, und Sporenb. bei « Dipodascus y> 
Flora, Bd. XCl, 1902). 

(3) Comptes rendus, Acad. Se, n» 22, t. CXXXVI. 


NOTES DIVERSES 33 


Botanique. — Sur le genre Ascodesmis. 

« On sait qu'un certain nombre d"Ascomycètes possè- 
dent à l'origine du périthèce des filaments copulateurs 
qui ont été assimilés à des anthéridies et à des oogones, 
c'est-à-dire à des gamétanges. Un intérêt spécial s'atta- 
chait au genre Ascodesmis, découvert par M. Van 
Tieghem, parce que, jusqu'ici, on admettait que la for- 
mation du périthèce y résulte des dichotomies successives 
d'un filament mycélien unique (1). 

« Nous avions été frappé cependant par la ressem- 
blance que présente ce filament avec celui qui produit 
les rosettes chez le Pyronema : cette analogie nous a 
conduit à la découverte de rameaux accouplés par paires, 
semblables à ceux des Gymnoascus : leur nombre est 
variable pour chaque périthèce ; on en trouve de six à 
dix environ dans VAscodesmis nigricans. 

« Chaque couple est constitué par deux rameaux 
enroulés l'un sur l'autre en spirale ; au début, ils ne 
présentent aucune différence bien sensible ; un peu plus 
tard, l'ascogone se distingue facilement à son contenu 
plus riche en cytoplasme et à son diamètre légèrement 
supérieur à celui de l'anthéridie. 

« Nos observations montrent que, dès les premières 
dichotomies du filament générateur, la branche qui four- 
nira les anthéridies se différencie de celle qui donnera 
naissance aux ascogones ; ces organes ne seraient donc 
pas portés sur un même rameau comme chez les Ere- 
mascus, mais proviendraient de branches différentes 
comme chez les Pyronema. 

(1) Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Ascodesmis 
(Bull. Soc. botanique de France, t. XXIII, 1876, p. 271). 

.3 


N 


34 P -A. DANGEARD 

« Les anthéridies et les ascogones sont plurinucléés ; 
nous avons cherché la trace d'une communication directe 
entre les deux rameaux accouplés, mais sans parvenir à 
la découvrir : le cytoplasme se raréfie de bonne heure 
dans les anthéridies et disparaît également au sommet de 
l'ascogone ; cette partie qui s'isole par une cloison du 
reste de l'organe est donc identique au trichogyne des 
Monascus. 

« On ne voit ordinairement que trois ou quatre noyaux 
dans l'anthéridie ; l'ascogone en renferme sept ou huit ; 
il n'en reste finalement que quatre ou cinq après sépa- 
ration du trichogyne ; mais ces derniers ont augmenté 
de volume et ils possèdent un gros nucléole ; ce sont les 
seuls qui, lors du bourgeonnement de l'ascogone, four- 
nissent, après une ou plusieurs bipartitions, les noyaux 
copulateurs des asques. 

« Les paraphyscs proviennent de ramifications basi- 
laires du fiUment initial ; elles contiennent plusieurs 
noyaux. 

« Comment concilier l'existence de ces organes copu- 
lateurs chez les Ascomycètes avec l'absence de fusions 
nucléaires dans l'oogone, alors qu'il s'en produit plus 
tard à la naissance des asques ? 

« Nous sommes en mesure maintenant d'en donner 
une explication rationnelle. 

« Lorsque les Siphomycètes ont passé de la vie aqua- 
tique à la vie aérienne, leurs sporanges sont devenus des 
conidiophores de formes variées, isolés ou inclus dans 
des conceptacles ; or les gamétanges ne sont que des 
sporanges à spores affaiblies (1) ; il est naturel qu'ils 
aient ^bi une différenciation analogue à celle des spo- 
ranges ; ils se sont transformés en gamétophores à 

(1) Consulter notre Théorie de la sexualité (Le Botaniste, 6'^ série, 
p. 263). 


NOTES DIVERSES 35 

gamètes extérieurs. Le gamétophore fertile, ou ascogone, 
équivalent d'un conidiophore à spores affaiblies, donne 
naissance à des gamètes qui s'unissent par deux, grâce à 
l'absence de cloison. L'origine différente des noyaux copu- 
lateurs montre bien qu'il s'agit de la formation d'un œuf, 
comme nous Tavons toujours soutenu : le mode de ger- 
mination est encore celui d'un œuf, puisque le produit en 
est un asque ou sporange, comme chez les Péronos- 
porées ; enfin, la réduction chromatique qui, selon nos 
observations, intervient à ce moment, ne laisse aucun 
doute sur la nature sexuelle du phénomène. 

« Avec cette interprétation, qui nous paraît définitive, 
la sexualité des champignons supérieurs rentre dans le 
schéma général de la fécondation. i> 

Comptes rendus, Acad. Se, n» 14, t. CXXXVIL 


NOUVELLES CONSIDÉRATIONS 


SUR 


LA REPRODUCTION SEXUELLE DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 

Actuellement, ce sont les Basidiomycètes qui sont les 
mieux connus des Champignons supérieurs, au point de 
vue de la structure et des phénomènes reproducteurs; on 
peut formuler les règles suivantes, qui sont générales ou 
ne comportent que de rares exceptions. 

!• La cellule des Basidiomycètes contient normalement 
deux noyaux, tout au moins dans l'appareil reproducteur 
sexué. 

S*» Les noyaux possèdent deux chromosomes. 

3° La division des noyaux est simultanée dans chaque 


36 P-A. DANGEARD 

article ; il existe deux lignées parallèles et indépendantes 
d'éléments nucléaires. 

4° Cette disposition assure une parenté très éloignée aux 
noyaux de la baside. 

5" L'union des deux noyaux dans la baside constitue un 
phénomène sexuel. 

6° La réduction chromatique a lieu à la germination de 
l'œuf. 

Il nous sera peut-être permis de rappeler que chacun 
des résultats que nous venons d'énumérera eu son origine 
première dans notre laboratoire. Cette constatation n'a- 
moindrit en aucune manière le grand mérite et la valeur 
des mémoires publiés sur l'histologie des Basidiomycètes 
par Rosenvinge, Rosen, Wager, Juel,Iiarper, Maire, etc. ; 
mais elle nous permet d'évoquer avec intiniment de plaisir 
la collaboration dévouée de notre ancien préparateur 
Sappin-Trouffy. 

Si nous envisageons maintenant le groupe des Asco- 
mycètes, nous pouvons encore formuler certaines conclu- 
sions bien établies : 

1° Le nombre des noyaux par article est variable selon 
les espèces et les genres : lorsque les articles sont pluri- 
nucléés, il existe fréquemment de grandes différences 
dans le nombre de leurs noyaux. 

2° Dans tous les cas, l'asque jeune contient deux noyaux 
d^origine différente, comme la baside. 

3" L'origine différente de ces noyaux est obtenue de 
deux manières : T par division simultanée de deux no- 
yaux superposés dans le sens de la longueur du filament, 
comme chez les Péziza, les Helvella,, etc. ; l'article médian 
qui donne naissance à l'asque possède ainsi deux noyaux 
cousins et non frères ; ce procédé a été retrouvé par Ilarper 
chez plusieurs espèces: il semble être très répandu, et 
nous en donnerons de nombreux exemples dans notre 
prochain mémoire sur les Ascomycètes. Dans la seconde 


NOTES DIVERSES 37 

manière, il se produit une division simultanée et paral- 
lèle des deux noyaux de chaque article, exactement comme 
chez les Basidiomycètes : ce mode a été entrevu par nous 
chez les £^xoascus ; il vient d'être décrit avec précision 
par Maire chez le Galactinia, succosa (1). 

4» Les deux noyaux de l'asque se fusionnent comme 
ceux de la baside. 

Pour que la question de la sexualité des Ascomycètes 
devînt aussi claire que celle des Basidiomycètes, il fallait : 

A) Trouver la signification des organes décrits autrefois 
par de Bary sous le nom d'archicarpes et d'anthéridies. 

B) Chercher le nombre des chromosomes du noyau ; voir 
si ce nombre est constant dans le groupe. 

C) Indiquer Tendroit où se produit la réduction chro- 
matique. 

A 

Les organes décrits par de Bary représentent divers 
stades de transition du gamétange au gamétophore. Les 
gamètes, comme les conidies, sont portés, chez les Asco- 
mycètes, sur des appareils de forme variable qui provien- 
nent de la transformation, sous l'influence d'un change- 
ment de milieu, des sporanges et des gamétanges qui ca- 
ractérisent la fructification des Siphomycètes ; rien 
d'étonnant à ce qu'il existe encore quelques termes de pas- 
sage rappelant cette origine. 

Pour, bien comprendre les modifications qui se sont 
produites dans le mode de reproduction asexuel et le mode 
de reproduction sexuel, il faut avoir nettement présentes 
à l'esprit les relations qui rattachent le second mode au 
premier : lecfamétange dérive du sporange; il n'est qu'un 
sporange à spores affaiblies ; les gamètes sont des spores 

{{) Maire : Recherches cytologiques sur le Galactlnia s uccosa (Comp- 
tes rendus, Acad. Se, novembre 1903). 


38 * P.-A. DANGEARD 

affa,niées^ incapables, dans les conditions ordinaires, de con- 
tinuer leur développement. 

Si le milieu agit d'une certaine façon sur l'un des modes 
de fructification et modifie la forme de l'appareil, son. ac- 
tion doit avoir une répercussion analogue et parallèle sur 
Vautre ; tout au moins, si elle a lieu, ne doit-on pas s'en 
étonner. 

Or, il en est bien évident que les Champignons supé- 
rieurs qui ont pour ancêtres les Siphomycètes, ont trans- 
formé, en passant delà vie aquatique à la vie aérienne, leurs 
sporanges en conidiophores. Si nous voulions rechercher 
par quelles transitions, nous serions porté àcroire que le 
renflement terminal du conidiophore, chez VAspergillus, 
rappelle le sporange primitif ; les spores, au lieu de con- 
tinuer à se former à l'intérieur de l'organe, sont devenues 
externes ; mais, déjà, dans ce genre Aspergillus, le renfle- 
ment peut diminuer jusqu'à disparition presque complète ; 
nous arrivons, par de nombreuses transitions, à un aspect 
voisin de celui qui nous est offert par le conidiophore des 
Pénicillium', si une seule chaînette de spores existe, 
comme dans les Erysiphe, l'ensemble des spores du coni- 
diophore correspond quand même à la totalité des spores 
d'un sporange. 

Nous trouvons une preuve de la justesse de ces con- 
clusions dans les considérations suivantes : 

Chez les Champignons supérieurs, l'asque seul a con- 
servé les caractères généraux d'un sporange ; l'oeuf des 
Ascomycètes germe directement en un sporogone ana- 
logue à celui des Cystopus. Chez les Basidiomycètes^ la 
baside en germant se comporte aussi tout d'abord comme 
un sporange ; le noyau de l'œuf subit plusieurs biparti- 
tions successives ; mais la transformation du sporange en 
conidiophore est commencée; les spores bourgeonnent à 
l'extérieur du renflement. Nous saisissons donc ici le pre- 
mier terme de passage du sporange au conidiophore. Si, 


NOTES DIVERSES 39 

nous reportant au mode de reproduction asexuel, 
nous considérons le renflement de VŒdocephalum, nous 
constatons qu'il est encore plus voisin du sporange 
que celui des Aspergillus ; à vrai dire, sa parenté avec 
le sporange est la même que celle du conidiophore 
d'une baside. 

Puisqu'il existe encore des intermédiaires entre le spo- 
range et le conidiophore, qui nous permettent de suivre la 
marche de la différenciation de l'appareil asexuel, il n'est 
pas étonnant que nous trouvions encore des vestiges de 
la transfornicition du gamétange en gamétophore. Ce sont 
ces vestiges qui constituent les organes rencontrés au 
début du périthèce dans les Sphaerothecay les Erysiphe, 
les Monascws, les Pyronema. 

L'ensemble des spores d'une chainette à'Erysiphe, 
d'une tête conidifère d' OEdocephalum ou d' Aspergillus, d'un 
conidiophore de baside correspond évidemment à la tota- 
lité des spores d'un sporange ; de même l'ensemble des 
spores d'un ascogone, c'est-à-dire d'un gamétophore, cor- 
respond aux gamètes d'un gamétange. 

Si une copulation s'effectue entre ces gamètes, Vacte sexuel 
ne peut être contesté. 

Normalement, la copulation aurait dû avoir lieu entre 
gamètes portés par deux gamétophores développés aux 
dépens des deux gamétanges ; si ces gamétanges étaient 
restés indépendants, comme chez beaucoup d'algues ou 
comme chez les Monoblépharidées, il est probable que 
l'évolution aurait suivi cette marche naturelle. Mais, 
chez les Siphomycètes les deux gamétanges se mettent 
en relation directe : la communication qui s'établit entre 
ces organes n'a d'autre but que de permettre la réunion 
des gamètes ; avec la transformation du gamétange en 
gamétophore, ce phénomène devient sans objet: il pourra 
encore servir peut-être à assurer une meilleure nutri- 
tion de l'ascogone pendant quelque temps ; puis il dis- 


40 P -A. DANGEARD 

paraîtra avec l'organe lui-même, au cours de l'évo- 
lution. 

Pour beaucoup de conidiophores, il est inutile de re- 
chercher les traces du sporange ancestral ; de même, 
pour beaucoup d'ascogones, il est impossible de retrou- 
ver aucun vestige du gamélange primitif : ce sont là choses 
ordinaires en évolution. 

Notre théorie s'appuie sur des observations nombreuses 
et précises: les phénomènes de karyogamie sur lesquels 
elle repose ont un caractère général ; l'interprétation 
s'adapte aux lois générales de la sexualité ; elle explique de 
la façon la plus naturelle les débuts du périthèce des Asco- 
mycètes qui pendant un demi-siècle ont été l'objet de dis- 
cussions passionnées entre des savants comme de Bary, 
Tulasne, Brefeld, Van Tieghem ; chacun d'eux tenait une 
parcelle de la vérité ; mais la solution définitive était liée 
à un progrès delà technique histologique; elle ne pou- 
vait venir qu'à son heure; peut-être même l'opposition 
qu'elle a rencontrée n'est-elle pas étrangère à sa mise au 
point exacte. 

B 

La détermination du nombre des chromosomes dans 
la division nucléaire des Ascomycètes semblait devoir 
être attribuée au professeur Harper. Ce dernier, en effet, 
a étudié avec beaucoup de soins cette division dans ÏEry- 
siphe vulgaris, VAscobolus furfuraceus, le Peziza, Steven- 
soniana, le Pyronema, confluens. Ainsi, à propos de VEry- 
siplie imlgaris, il dit : « Wenn die Tochterchromosomen 
auseinander rûcken und sich nach den Polen bewegen, 
gelingt es ziemlich leicht festzustellen, das ssie in der Zahl 
von je acht in jeder Spindelhalfte vertreten sind (1) »; 

(1) Harper: Kernth. und freie Zell, im Ascus (Jahr. f. Wiss, Botanik, 
Bd. XXX, p, 254). 


NOTES DIVERSES- 41 

ce nombre huit se maintiendrait constant dans les trois 
divisions. Dans un autre mémoire, ce savant écrit à pro- 
pos du même stade dans VAscobolus farfuraceus et le 
Peziza Stevensoniana. : « In diesem Zustande ist est ziem- 
lich leicht festzustellen dass sie beiderseits acht an der 
Zabi sind, sowohl bel Ascoholus, wie bei Peziza (1). » 
Enfin, dans son récent travail sur le Pyronema confluens, 
nous lisons : « The larger nuclei in the first division in 
the ascus are by far the most favourable for this work, 
and I am of the opinion from a study of a large séries of 
cases that there are ten chromosomes présent at thiç; 
stage » ; il ajoute plus loin^, à propos de la division dans 
les hyphes ascogènes: « lam inclined to the view that the 
same numberthat is ten,is présent hère as in the divisions 
in the ascus described above (2). » 

Harper est donc très affirmatif en ce qui concerne les 
trois premières espèces : celles-ci posséderaient incontes- 
tablement huit chromosomes à leur noyau, tandis que le 
Pyronema confluens en aurait, selon toute apparence, une 
dizaine. 

En suivant le développement du périthèce dans VAsco- 
bulus fur/uraceus et le Pyronema confluens, nous avons 
été conduit a reprendre en détail l'étude de la karyoki- 
nèse dans ces deux genres; la fixation a été faite avec le 
liquide de Merkel, et les colorations ont été obtenues sui- 
vant le procédé de Flemming(safranine, violet degentiane, 
orange). Cette méthode est celle qui a été employée par 
Harper ; néanmoins nous arrivons à des résultats diffé- 
rents de ceux qu'il a obtenus. 

Tout d'abord, nous noterons la manière d'être de la 
centrosphère et du ccntrosome dans l'asque ; après la 

(1) Harper : Beiirag zur kennt der kernth. und Spor. im Ascus (Ber. 
d. Bot. Cxesell., Bd. xiii. 4895, p. 72). 

(2) Harper : Sexual Repr. in Pyronema confluens (Ann. of. Botany, V, 

XIV, p. 395). 


42 P -A. DANGEARD 

seconde bipartition et la troisième, nous avons vu très 
nettement, pendant la période de repos du noyau, une 
sphère en contact avec la membrane nucléaire ; sa sub- 
stance, sensiblement homogène, se colore en bleuet se dif- 
férencie très nettement du cytoplasme ; au centre de la 
sphère, existe un nodule qui se colore en rouge comme 
le nucléole : c'est le centrosome qui ordinairement est 
unique; parfois cependant, il est fragmenté en plusieurs 
granulations. Nous n'avons pas suivi la bipartition de la 
centrosphère ; mais elle se poursuit sans aucun doute, 
car, à la prophase de la troisième bipartition, on retrouve 
deux corpuscules semblables à deux pôles opposés. 

Lors de la mitose, la substance bleue de la centro- 
sphère fournit les rayons de l'aster, et le centrosome, 
arrivé au contact de la membrane nucléaire, donne inser- 
tion aux pôles du fuseau; après la troisième bipartition, 
la centrosphère s'étend en calotte à la surface du noyau, 
prenant une part active à la différenciation des spores. 

Si nous examinons maintenant le fuseau au stade de la 
plaque équatoriale, nous trouvons seulement quatre chro- 
mosomes, au lieu des dix signalés par Harper. 

La détermination du nombre exact de chromosomes 
présente dans la circonstance une importance considé- 
rable ;«,ussi n'avons-nous rien négligé pour obtenir un 
résultat précis : nos numérations ont été effectuées avec 
soin sur de nombreux fuseaux aux trois mitoses succes- 
sives de l'asque; partout, avant le dédoublement de la 
plaque, il n'existe que quatre chromosomes. 

Dans VAscobolus furfuraceus, la mitose présente des ca- 
ractères généraux identiques à celle du Pyronenia, con- 
fiuens; le fuseau est plus ou moins parallèle à l'axe 
dans les deux premières bipartitions ; il est transversal 
à la dernière : or, à chacune des divisions, on compte 
quatre chromosomes au stade de la plaque équatoriale ; 
les figures pourraient être aisément confondues avec 


NOTES DIVERSES - 43 

celles qui sont fournies par le Pyronema; toutefois, le 
nucléole est plus réduit. 

Le noyau des Pyronema et des Ascoholus possède donc 
quatre chromosomes, contrairement aux observations 
d'Harper. 

A la suite de ce résultat inattendu, nous avons examiné 
à nouveau d'anciennes préparations de Borrera cilia,ris et 
d'Endocarpon miniatum ; nous avons reconnu la pré- 
sence de quatre chromosomes soit au stade de la plaque 
équatoriale, soit au stade tonnelet ; la même constatation 
a été faite chez Y Ascodesmis nigrica,ns. 

L'existence de quatre chromosomes dans la division nu- 
cléaire a été reconnue par Maire chez le Ga,la.ctinia, succosa. 

On est donc en droit de penser que les Ascomycètes 
possèdent peut-être, comme les Basidiomycètes, [e même 
nombre de chromosomes dans toutes les espèces : ici ce 
nombre est quatre. 

Cette découverte a été faite simultanément et d'une 
manière indépendante par Maire et nous (1) : elle offre, 
semble-t-il, toutes garanties de certitude (2). 

C 

Le noyau de l'œuf de plusieurs Ascomycètes possède, 
comme nous venons de l'établir, quatre chromosomes dès 
sa première bipartition. 11 suOit donc, pour connaître l'en- 
droit où se produit la réduction chromatique, de trouver 
un bon exemple de mitose dans l'appareil végétatif; les 
divisions nucléaires qui précèdent la karyogamie sont, 
en effet, toutes du même type, sans aucun doute. 

(1) Séance de la Société mycologique de France tenue à Poitiers en 
octobre 1903. 

(2) Dans une note récente (Comptes rendus, Acad. se, n» 22, 1903), 
Guillermond indique le chiffre de huit chromosomes ou douze pour 
plusieurs Pézizées ; la vérificatioa de ce résultat offrirait un grand 
intérêt. 


44 P.-A. DANGEARD 

Je ne puis ici apporter, à mon grand regret, que des 
probabilités, très sérieuses, il est vrai, mais non une 
affirmation catégorique, comme je l'aurais désiré. 

Il était tout indiqué de chercher à suivre les divisions 
nucléaires qui précèdent directement la formation' de 
l'asque chez le Pyvonema, confluens\ nous avons bien ren- 
contré quelques stades « tonnelet » qui donri'dient Vim- 
pression de quatre chromosomes ; mais la petitesse des 
éléments est telle qu'on craint toujours d'être le jouet 
d'une illusion, et disons mieux, d'une suggestion. 

Nous sommes disposé à considérer comme aussi pro- 
bantes d'anciennes observations sur le Sphaerotheca Casta- 
gnei : on se rappelle que nous avons signalé une mitose 
dans la cellule-mère du conidiophore de cette espèce. 
« Nous avons eu quelque peine à nous faire une idée sur 
le nombre des chromosomes, écrivions-nous ; certains 
aspects portaient à fixer leur nombre à quatre ; d'autres 
laissaient supposer un nombre plus élevé, qui était de huit 
environ (1). » Si nous avions finalement adopté ce der- 
nier chiffre, c'est qu'il correspondait à celui qui était 
attribué par Harper au noyau de l'asque des Erysiphs. 
En réalité, c'est bien le chiffra quatre qui représentait le 
nombre normal des chromosomes du noyau de la cellule- 
mère; l'autre provenait évidemment du dédoublement de 
la plaque équatoriale. 

Dès maintenant, nous nous croyons autorisé à ad- 
mettre que la réduction chromatique se produit, comme 
chez les Basidiomycètes, à la germination de l'œuf. 

Les véritables affinités des Champignons supérieurs 
ont été tellement obscurcies dans ces derniers temps 
qu'il est nécessaire de les exposer sous leur véritable 
jour : ce serait, pensons-nous, fermer les yeux à la lu- 

1. P.-A. Dangeard : Second mémoire sur la reproduction sexuelle des 
Ascomycètes. (Le Botaniste, 5® série, p. 259). 


NOTES DIVERSES 45 

mière que de ne pas accepter leur parenté avec les Asco- 
mycètes, surtout après les considérations qui précèdent! 

On sait que la sexualité a introduit dans le développe- 
ment des êtres vivants un stade gamétophyte qui s'est 
ajouté au stade sporophyte; ceis deux stades ne sont net- 
ment différenciés l'un de l'autre que si la réduction chro- 
matique a été retardée; le sporophyte possède alors 2 n 
chromosomes à son noyau ; c'est un sporophyte secon- 
daire qui a pris une importance considérable dans la 
plante supérieure (1). 

Mais si la réduction chromatique intervient à la germi- 
nation de l'œuf, le sporophyte conserve les caractères 
primitifs; il ressemble plifs ou moins au gamétophyte; tous 
deux sont d'origine primaire avec un noyau à n chromo- 
somes. Dans ces conditions, le gamétophyte se montre 
tel qu'il était à son apparition au cours de l'évolution : 
c'est une simple modification du sporophyte qui inter- 
vient en fin de végétation ; les deux états sont fréquem- 
ment réalisés snr le même thalle qui produit d'abord des 
sporanges, puis un mélange de sporanges et de gamé- 
tanges, et finalement des gamétanges exclusivement. 

Cette disposition est très marquée chez les Siphomy- 
cètes; il n'est pas étonnant que nous la retrouvions chez 
les Champignons supérieurs. 

Nous distinguerons, dans le développement de ces 
derniers : 

1° Un stade sporophyte qui donne naissance à des coni- 
diophores, très variés comme forme, isolés ou inclus dans 
des appareils qui portent, selon les cas, le nom d'écides, 
de spermogonies, etc. ; 

2" Un stade gamétophyte, qui intervient, comme tou- 
jours, en fin de végétation ; il produit des gamétophores 

1. Consulter dans \e Botaniste les diverses considérations que nous 
avons développées sur la reproduction sexuelle et plus particuliè- 
rement notre théorie de la sexualité. 


46 P-A. DANGEARD 

isolés ou inclus dans des appareils qui portent, selon les 
cas, le nom de périthèces, de chapeau, etc. 

Les gamétophores donnent naissance à des gamètes 
unis par deux : ce sont des « diplogamètes » ; leur réunion 
en une seule cellule constitue l'œuf. 

L'oeuf germe, comme celui des Siphomycètes, en un 
sporogone qui est un asque ou une basidé, c'est-à-dire 
un sporange ou un conidiophore. 

Le mélange des cytoplasmes est assuré chez les Cham- 
pignons supérieurs par les nombreuses anastomoses qui 
s'établissent entre les filaments du thalle. 


A PROPOS d'une lettre du professeur Harper relative 

AUX FUSIONS nucléaires DU « PyRONEMA GONFLUENS » 

par p. -A. Dangeard. 

La discussion au sujet de la sexualité des Champignons 
supérieurs se prolongeant outre mesure, nous avons pris, 
ainsi que nous le disions dans l'introduction de cette neu- 
vième série du Botaniste, la détermination d'écrire au 
professeur Harper pour le prier de revoir ses prépa- 
rations.Nouslui faisions part de nos nouvelles et récentes 
recherches sur les Erysiphées, qui confirment d'une ma- 
nière absolue nos anciennes observations sur le Sphae- 
Totheca. ; nous lui communiquions les résultats concor- 
dants obtenus avec les Pyronema et les Monascus ; nous 
insistions tout particulièrement sur l'importance de son 
témoignage, puisque toute une école s'est engagée à sa 
suite. 

Nous avons reçu la réponse suivante qui marquera né- 
cessairement une date dans l'histoire de la sexualité des 
Ascomycètes : 


NOTES DIVERSES 47 

« Madison, États-Unis. Novembre 1903. 

« Dear Sir, 

€ I am surprised that your study of Pyronema bas 
brougbt you to no more clear or satisfactory resuit and 
I am sure tbat a rea^y complète séries of préparations 
will show you ail tbe stages I bave figured. 

« Tbe form is a favorable one and is well worth careful 
and protracted investigation. I hâve never seen any évi- 
dence of degeneration in tbe nuclei of tbe antheridia which 
hâve fused witb tricbogynes. Tbe nuclei of tbe tricbogyne 
on tbe ofcber band can be casily found in ail stages of de- 
generation just as I bave figured tbem. Tbere is no de- 
generation of tbe maie nuclei and tbe copulation is just 
as I bave described it... » 

Cette réponse n'est pas telle que nous la souhaitions : 
le professeur Harper maintient les conclusions de son 
mémoire sur le Pyronema. : de notre côté, nous affirmons 
l'absence de fusions nucléaires dans l'oogone et l'existence 
dans l'antbéridie de dégénérescences nucléaires analo- 
gues à celles que nous avons reconnues dans le Sphae- 
rotheca Castagnei, VErysiphe Martii, VEryslp/ie Cichora- 
cearurn et les Monascus. 

Nous en sommes réduit à réclamer un arbitrage pour 
régler ce différend d'ordre purement scientifique ; il ne 
manque pas heureusement d'bistologistes capables d'en- 
treprendre un travail de cette nature, et de le mènera 
bonne fin. 

En attendant, nous demandons la permission d'exposer 
brièvement les raisons qui militent en faveur de notre 
opinion et permettent de l'accepter sans aucune réserve. 

1° Harper a récolté son Pyronema sur des feuilles 
mortes. « Tbe substratum on which I bave found tbe Pyro- 


48 P -A. DANGEARD 

nema. most abundant, makes it especially favourable for 
sectioning, the leaves or leaf mould offering little or no 
résistance to the microtome-knife. More trouble is some- 
times occasioned by diatoms, which were foud extremely 
abundant in the substratum in son^e cases and indicate 
the degree of moisture favoured by the Pungus(l). » 

Nous avons cultivé le Pyronema, sur un milieu artificiel 
d'agar-agar, dans lequel nous avions incorporé de la pous- 
sière de charbon ; nos récoltes étaient abondantes et vi- 
goureuses ; l'apparition des rosettes se faisait dès le 
troisième jour de la culture,etlespérithèces se montraient 
au bout d'une semaine. Il sutlisait de racler légèrement la 
surface du milieu nutritif pour enlever, sans aucune défor- 
mation, les nombreuses rosettes du Pyronema,, avec le 
mycélium qui les porte. Personne ne s'était placé jusqu'ici 
dans des conditions aussi favorables d'étude : nos maté- 
riaux ne renfermaient aucun corps étranger. 

Entre des échantillons de cett?. nature et des exemplaires 
mélangés à du terreau ou k des feuilles, aucun histologiste 
n'hésiterait un seul instant. 

2° La fixation et la coloration des objets ayant été faites 
par les mêmes méthodes, il ne reste à envisager que la 
question d'aptitude professionnelle et la nature de la col- 
lection réunie pour l'étude du point controversé. 

Nous reconnaissons bien volontiers la valeur incon- 
testée dti professeur Harper comme histologiste ; mais, 
puisque nos résultats diffèrent des siens, il nous sera 
permis de faire observer que nous avons décrit une 
centrosphère là où il n'avait rien figuré : nous remar- 
querons en outre que nous avons rectifié sa description 
de la division nucléaire. Harper signalait une douzaine 
de, chromosomes dans le noyau de Tasque; nous avons 
pu montrer qu'il n'en existe que quatre seulement (2). 

{\ ) Harper : Sexual Reprod. in Pyronema (Ann. of Botany, v. XIV, p. 337). 
(2) Consulter le travail précédent. 


NOTES DIVERSES 49 

Si nos descriptions ont été plus complètes et meilleures 
que celles d'Harper en ce qui concerne l'aaque et son 
contenu, il y a de fortes présomptions pour admettre que 
nos préparations valaientles siennes et que /'interprétation 
elle-mêrne ne comportait aucune infériorité. 

Sur le second point, nous nous expliquerons également 
très franchement. 

Nous ignorons l'importance de la collection de notre 
honorable contradicteur ; mais nous dirons on quoi con- 
siste la nôtre. 

Sans compter les préparations non durables faites dans 
un milieu glycérine, après colorations variées, nous pos- 
sédons plus d'une centaine de préparations durables, co- 
lorées par la méthode de Flemming (safranine, violet de 
gci'. liane, orange B).Dans chacune, il existe trois ou quatre 
rubans en séries continues d'une longueur de 30 à 40 mm ; 
chaque ruban contient en moyenne 100 à 150 sections 
d'oogones et d'anthéridies ; à 5 sections par oogone, cela 
représente un minimum de cent oogones et anthéridies 
par préparation. Au total un ensemble de 10.000 éléments 
de chaque sorte à tous les stades, depuis la naissance des 
rosettes, jusqu'à la production des périthèces, le tout 
tixé à différentes heures de la journée. D'autres prépara- 
tions durables renferment un grand nombre de rosettes 
entières. 

On nous concédera peut-être que cette collection est 
« really complète ». 

Nous ajouterons que toutes ces préparations ont été 
examinées, sans exception, avec un soin scrupuleux, de 
même que les préparations non durables, qui étaient supé- 
rieures en nombre. 

Nous sommes beaucoup plus à l'aise maintenant pour 
entrer dans la discussion des faits. 

Nous commencerons par prémunir contre une erreur 
possible ceux qui étudieront à nouveau le Pyronema : à 

4 


50 P -A. DANGEARD 

un moment donné, les noyaux de l'organe sont tous parié- 
taux ; le centre de l'organe est absolument dépourvu d'élé- 
ments nucléaires, puis, un peu plus tard, on aperçoit, au 
centre, des disQuesc/i?-omah'guesdont le nombre augmente 
peu à peu; ces disques sont constitués par des granules; 
ils ont tout à fait l'aspect d'une plaque équatoriale, soit 
qu'on les regarde de face, soit qu'on les observe de profil ; 
l'illusion est encore fortifiée par le fait que deux plaques 
ont fréquemment leurs faces parallèles et situées aune dis- 
tance variable l'une de l'autre. Nous avons pris ces for- 
mations au début pour des noyaux en division ; sans 
pouvoir affirmer que ces disques n'ont pas la significa- 
tion que nous leur avons attribuée à un premier examen, 
nous nous bornerons ici à manifester des doutes sérieux 
sur leur nature que nous discuterons plus amplement 
dans un prochain numéro. 

Parmi les points controversés, il en est un dont la solu- 
tion fournit immédiatement la clef du difficile problème 
posé dans ces pages. 

La cloison hasilaire se détruii-elle un instant en vue du 
passage des noyaux mâles pour se reformer ensuite, ainsi 
que le veut Harper ? Ou bien^ cette cloison est-elle persis- 
tante comme nous l'affirmons, après Kihlm9.nn ? 

La cloison qui se trouve à la base du trichogyne est 
une paroi épaisse, exactement semblable à celles qui sépa- 
rent les divers articles d'un thalle : elle est perforée 
comme chez beaucoup d'Ascomycètes ; ce pore central se 
retrouve avec les mêmes caractères dans la cloison des 
articles qui supportent les rosettes ; au bout de quelque 
temps, ce pore est recouvert par un bouchon d'une 
substance gélatineuse qui se colore par les divers réactifs 
nucléaires employés. 

Si cette cloison se détruisait, elle ne pourrait être rem- 
placée que par une membrane d'origine et de structure 
très différente. En effet, du côté du trichogyne, le cyto- 


NOTES DIVERSES 51 

plasme, au moment de la prétendue migration des noyaux, 
n'existe plus qu'à l'état de substance inerte ; c'est donc au 
contact direct du protoplasme de l'organe que devrait se 
former la nouvelle cloison. 

Or, la première cloison est située au fond d'une sorte 
d'entonnoir constitué par la jonction du trichogyne à l'oo- 
gone ; la seconde devrait apparaître à l'ouverture même 
de l'entonnoir, c'est-à-dire en continuation directe avec la 
membrane de l'oogone. 

La destruction de la première cloison impliquerait un 
changement de position pour la seconde et aussi une 
modification de structure, la perforation n'ayant plus de 
raison d'être. 

Harper place ces deux cloisons au même niveau : la 
première, comme la seconde, continuerait directement la 
membrane de l'oogone (fig. 6, 10, 17, 18,29; PI. XlV-Pl. 
XX). 

L'erreur est manifeste : on n'a qu'à se reporter à la fig. 
97 donnée par de Bary dans son Traité des champignons, 
on verra que la cloison occupe, comme nous venons de 
le dire, le fond d'une sorte d'entonnoir {A.), et cette dispo- 
sition persiste jusquk la production des filaments asco 
gènes (C). 

La preuve de la persistance de la cloison résulte : i° du 
fait qu'elle occupe toujours la même situation relative par 
rapport à V oogone et au trichogyne', 2° de ce qu'elle conserve 
la n'iême structure. 

Le premier point est acquis malgré les protestations 
d'Harper, puisqu'à notre témoignage s'ajoute celui de 
Bary lui-même; on notera simplement que l'ouverture de 
l'entonnoir formé par la cloison s'élargit avec l'augmen- 
tation de volume de l'oogone. 

En ce qui concerne le second point, nous venons d'in- 

(1) De Bary : Morphol. tind Biologie of the Fungi, traduction 
Garnsey-Balfour, Oxford, 1897, p. -^09. 


52 P -A. DANGEARD 

diquer pourquoi une cloison de nouvelle formation serait 
dépourvue de pore central. Or, nous avons rencontré 
maintes fois la calotte gélatineuse chromatique qui recouvre 
le pore de la cloison à un moment où le contenu du tri- 
chogyne et de l'anthcridie était complètement désorga- 
nisé. Si Kilhmann n'a pas aperçu ce bouton chromatique 
aux derniers stades du développement de l'oogone, c'est 
qu'à ce moment le cytoplasme du trichogyne est ordinai- 
rement transformé lui-même, au contact de la cloison, en 
une substance gélatineuse chromatique. 

En résumé, il est parfaitement établi que Kilhviann 
avait raison lorsqu'il reconnaissait qu'aucune communica- 
tion directe ne se produit entre le contenu de Vanthéridie 
et celui de Voogone ; par suite, le mélange des noyaux dans 
Voogone et leur fusion par paires est impossible ; tout 
l'échafaudage élevé par Harper s'écroule, au risque 
d'atteindre non seulement l'auteur, mais ceux qui avaient 
mis leur confiance dans la solidité de l'œuvre. 

Nous arrêterions ici cette discussion, devenue sans 
objet, sans le désir que nous avons de guider ceux qui 
reprendront cette étude. 

I. — Harper estime à deux cents environ le nombre des 
noyaux contenus dans l'oogone et dans l'anthéridie ; les 
noyaux malts se fusionneraient par paires avec les 
noyaux femelles ; s'il existe une légère différence (slight 
différence) entre le nombre des noyaux de chaque organe 
copulateur, les éléments nucléaires surnuméraires se 
détruisent par la suite (1). 

Nous sommes d'accord avec Harper sur le nombre 
approximatif des noyaux de l'oogone; mais nous estimons 
que l'anthéridie n'en renferme guère plus d'une centaine. 
Une section longitudinale d'anthéridie renferme au maxi 
mum de 40 à 50 noyaux : celle de l'oogone en montre de 

(1) Harper : loc. cil., p. 353. 


NOTES DIVERSES 53 

35 à 40 ; mais, tandis que l'oogone dans nos préparations 
fournissait cinq sections, l'anthéridie n'en donnait que 
deux tout au plus. 

Il y a là déjà une forte présomption en faveur d'une 
inégalité de moitié environ dans le nombre des noyaux 
de chaque organe ; mais nous comprenons trèis bien 
qu'on n'admette pas notre estimation sans plus ample 
informé ; aussi continuons notre examen. 

Déjà, Kihlmann avait décrit une anthéridie bifurquée 
en relation avec deux oogones; nous avons retrouvé un 
exemple du même genre, mais il ne prouve rien, parce 
que l'anthéridie dichotome avait une grosseur anormale- 
Il n'en est plus de même lorsqu'une anthéridie ordinaire 
est perforée par deux trichogynes appartenant à deux 
oogones différents et de grosseur normale ; dans nos cultures 
le cas était fréquent. Harper, qui n'a travaillé, semble-t-il, 
que sur des exemplaires enrobés dans la paraffine, n'a 
pas vu ces cas pourtant fort intéressants au point de 
vue du nombre différent des noyaux en présence. 

Nous sommes autorisé à conclure que Vinégalité entre le 
nombre des noyaux qualifiés de mâles et les noyaux consi- 
dérés comme femelles d'un système copulateur est telle- 
ment grande quelle ne 'permet pas de supposer une fusion 
par paires dans les conditions indiquées par Harper ; il 
resterait une moitié et peut-être même parfois les trois 
quarts des noyaux femelles inutilisés. 

II. — Selon Harper, les deux cents noyaux de l'anthé- 
ridie traversent toute la longueur du trichogyne, aban- 
donnant sur place le cytoplasme qui les contient (1). 
N'oublions pas qu'à ce moment les noyaux du trichogyne 
sont en complète dégénérescence ; le protoplasma du tube 
est devenu par suite de cette disparition en quelque sorte 
substance inerte ; il contient un réseau chromatique formé 

(1) Harper : loc. cit., p. 352. 

4* 


54 P. -A. DANGEARD 

par les débris nucléaires et « with the intlow ot" thèse 
antheridial nuclei, the entire protoplasmic contents of 
the tube become still further disorganised » (2). 

Qu'on veuille bien réfléchir sans parli pris à cette série 
d'invraisemblances ; deux cents noyaux, abandonnant le 
cytoplasme qui est la raison d'être de leur vitalité et 
chevauchant au travers d'une substance visqueuse en 
désorganisation sur une longueur qui atteint parfois 
50 /J- et davantage. 

Sans entrer ici dans des détails qui trouveront leur 
place dans notre prochain mémoire, nous citerons une 
observation qui montre bien l'inexactitude de la descrip- 
tion d'Harper. 

Ce savant admet que les noyaux de l'anthéridie ont la 
viême grosseur et la même structure que ceux de l'oogone 
jusqu'au moment où s'opère la fusion. 

Il est très facile de se rendre compte du contraire ; la 
ressemblance d'aspect n'existe que pendant la période de 
croissance de la rosette; à ce moment le cytoplasme ren- 
ferme de nombreuses vacuoles de diamètre variable ; les 
noyaux sont disséminés un peu partout. Sitôt que les 
deux organes sont en relation au moyen du trichogyne, 
on voit des changements se produire en sens contraire. 
Le protoplasma de l'oogone perd ses vacuoles et prend 
une stucture réticulaire ; les noyaux se groupent en une 
assise très régulière sous la membrane ; d'un autre côté, 
les noyaux du trichogyne entrent en dégénérescence 
et le phénomène s'étend à ceux de l'anthéridie. 

Pendant que les noyaux pariétaux de Voogone augmen- 
tent de volume, épaississent leur membrane, chargent leur 
nucléole de chromatine, on voit, dans le même couple, 
les noyaux anthéridiens, réduits à Vétat de simple vésicule, 
avec un nucléole imperceptible qui disparaît finalement ; 

(2) Harper : loc. cil.^ p. 349. 


NOTES DIVERSES 55 

le cytoplasme qui les renferme se creuse d'une ou deux 
grandes vacuoles centrales ; il s'accumule en croissant 
du côté du trichogyne dans lequel il pénètre plus ou 
moins avant; sa structure, qui était homogène, devient 
granuleuse, et les granules se dissocient avant de passer 
à l'état gélatineux, amorphe et chromatique. 

Ce stade, très caractéristique et très démonstratif, se 
rencontre très fréquemment pour l'excellente raison qu'il 
dure longtemps : aussi n'arrivons-nous pas à comprendre 
comment il a pu échapper à un observateur aussi sagace 
que le professeur Harper. Nous en sommes d'autant plus 
surpris que celui-ci a parfaitement vu dans le trichogyne 
la translormalion des noyaux en vésicules à membrane 
mince après disparition du nucléole; les noyaux de Tan- 
théridie se comportent exactement de la même manière; 
l'aspect est le même et il ne peut être confondu avec celui 
des gros noyaux 'pariétaux de Voogone. 

Harper a donc certainement commis une erreur en at- 
tribuant aux noyaux de Voogone et de l'anthéridie unmême 
diamètre, une même structure et une même destinée. 

III. — Il nous reste à examiner le prétendu stade des fu- 
sions nucléaires dans l'oogone. 

Si l'on en croit la description du savant américain, les 
noyaux femelles s'assemblent au centre de l'oogone, où ils 
sont rejoints par les noyaux mâles; aucun caractère ne 
permet de les distinguer ; la masse provenant de cette 
réunion est tellement dense qu'elle rend l'étude diffîcile ; 
on réussit cependant à rencontrer, sur les bords, des 
noyaux aux divers états de la conjugaison ; celle-ci opérée, 
lacloison basilairedu trichogyne se reforme et les noyaux 
se dispersent rapidement dans les hyphes ascogènes. 

Ici, nous sommes arrêté par une première difïiculté : 
nous venons de constater plus haut que, pendant une pé- 
riode assez longue du développement, les noyaux de Voogone 
sont disposés en couche pariétale : la proportion des 


56 P.-A. DANGEARD 

oogones qui sont à cet état dans certaines de nos prépa- 
rations varie de 1/4 à 4/5 environ. On ne saurait parler 
d'exception, de castératologique, puisque nous assistons 
ensuite à une répartition progressive de ces noyaux dans 
tout le cytoplasme et à leur exode dans les filaments as- 
cogènes : dans nos cultures, la production des périthèces 
avait lieu très régulièrement. 

Comment se fait-il qu'Harper n'ait pas remarqué ce 
stade important entre tous par sa netteté et sa durée? 

Nous n'en voyons qu'une raison qui, en même temps 
rend compte des phénomènes d'agrégation signalés par 
Ilarper au centre de l'oogone. 

Si l'on immerge dans l'eau des rosettes de Pf/ronema,, les 
oogones ne tardent pas à différencier leur contenu en une 
couche externe homogène réfringente d'abord, incolore 
et aqueuse par la suite, tandis que le centre de l'oogone 
est occupé par une masse sombre granuleuse ; l'aspect 
est sensiblement celui qui a été figuré par Harper ; mais 
ce sont là des phénomènes qui entraînent la mort de l'or- 
gane, ainsi qu'il est facile de s'en assurer en continuant 
l'observation un certain temps. D'une manière générale, 
fimmersion dans l'eau du champignon apporte des trou- 
bles dans la structure normale : c'est ainsi que certains 
de nos échantillons ont été placés, à titre d'essai, dans 
l'eau avant la fixation : ils montraient des différences 
sensibles avec ceux qui avaient été fixés directement ; 
le cytoplasme ;etait plus granuleux, et la dispersion 
des noyaux dans l'oogone n'offrait plus la même régu- 
larité. 

L'action directe de l'eau, agissant par osmose, a pour 
effet de hâter la distribution des noyaux pariétaux de l'oo- 
gone dans tout le cytoplasme avant leur sortie dans les 
filaments ascogènes : prolongée un certain temps, elle pro- 
duit des accumulations irrégulières du genre de celles qui 
ont trompé Harper ; mais avec les conditions ordinaires 


NOTES DIVERSES 57 

de végétation, la répartition des noyaux à travers le cyto- 
plasme est régulière et progressive. 

Dans un cas comme dans Vautre, les noyaux de Voogone 
restent parfaitement visibles et nettement indépendants ; la 
cloison basilaire du trichogijne n'est nullement absente ; 
elle occupe sa place ordinaire au fond de l'entonnoir ; les 
noyaux de V anthéridie ne pénètrent pas dans Voogone\ ils 
ont disparu dès le stade précédent qui n'a même pas été 
signalé par Harper, bien qu'il soit le plus long et le plus 
caractéristique. 

Il n'est pas inutile d'ajouter, en terminant cet essai cri- 
tique, que si nous avons employé les expressions d'an- 
théridies et d'oogones, c'est pour la commodité de la 
rédaction ; nous nous sommes expliqué suffisamment, dans 
l'article précédent, sur l'origine de ces organes, sur leurs 
transformations et leur rôle actuel : il vaudrait mieux sans 
doute reprendre les expressions de paracystes et de ma- 
crocystes usitées par les anciens auteurs. Si le renflement 
conidifère d'un OEdocephalum, si une baside no peuvent 
plus être considérés comme sporanges, le macrocyste du 
Pyronema n'est pas davantage un gamétange. 

Noue aurions sans doyte le droit, après nos recherches 
concordantes sur les Erysiphées, sur le Monascus, le 
Pyronema, de dire et de répéter que le professeur Harper 
a tort de persister dans sa manière de voir, qu'il rend 
un mauvais service à ceux qui le suivent et qu'il retarde 
ainsi l'adoption d'une théorie de la reproduction sexuelle 
des Champignons en accord avec les lois générales de la 
sexualité et de l'évolution. 

Nous préférons garder l'espoir que notre savant con- 
tradicteur reviendra de lui-même et prochainement sur 
ses affirmations, et nous l'en remercions d'avance très sin- 
cèrement et très cordialement. 


RECHERCHES 


SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DU PERITHEGE 

CHEZ LES ASCOMYCÈTES 


RECHERCHES 


SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DU PÉRITHÈCE 

CHEZ LES ASCOMYCÈTES 
Par P -A DANGEA.RD 


INTRODUCTION 


Nous avons donné à l'historique qui précède ce Mémoire 
une importance inusitée ; il nous a paru, en effet, que le 
moment était venu d'établir avec impartialité le rôle des 
nombreux mycologues qui se sont occupés, depuis un 
siècle, de rechercher les phénomènes de sexualité chez 
les Champignons supérieurs. 

Parmi ceux qui ont pris part à ce travail, digne des an- 
ciens, si l'on envisage sa durée et les difiicultés de tout 
genre qu'il présentait, un grand nombre, commeBuliiard, 
Tulasne, de Bary, ne sont plus là ; d'autres se sont retirés 
sous leur tente ; chez quelques-uns subsiste encore 
l'ardeur des luttes anciennes; beaucoup sont sur la brèche 
et n'abandonnent que lentement et progressivement leurs 
positions. 

Rien ne donne, en effet, si nettement l'image d'une 
guerre que les diverses péripéties qui se déroulent sous 
les yeux du spectateur ; il s'agit d'un agrandissement de 
territoire, celui de la science, d'une conquête qui sera la 


II INTRODUCTION 

découverte tant souhaitée ; nous y trouvons les mêmes 
alternatives de succès et de revers, le même acharnement 
dans la bataille : des trêves forcées sont suivies de sur- 
prises; les blessures sont graves, difficiles à panser, car 
elles intéressent l'amour-propre ; chaque adversaire s'at- 
tribue l'avantage et crie bien haut sa victoire ; celle-ci 
bien souvent n'a pas de lendemain. Au lieu de s'unir 
pour le triomphe de la vérité, on use malheureusement 
ses forces en tactiques savantes qui n'ont d'autre résultat 
que de disperser les efforts et de retarder les solutions 
inéluctables. 

Nous avons pris une part active aux nombreux engage- 
ments qui ont signalé la troisième période : là, nous ra- 
contons des souvenirs personnels; on s'étonnerait à bon 
droit d'y trouver le même caractère de sérénité que dans 
les impressions qui se rapportent à la première et à la 
seconde période ; tels qu'ils sont, ils constituent un docu- 
ment vécu, et c'est peut-être ce qui en fera le véritable 
intérêt. 

Le Mémoire lui-même est divisé en trois parties : dans 
la première, nous étudions les « ancêtres des Ascomycè- 
tes » ; dans laseconde, nous passons en revue « le dévelop- 
pement du périthèce chez un grand nombre de genres et 
d'espèces d'Ascomycètes » ; cette partie est de beaucoup 
la plus importante. Enfin, dans la troisième partie, nous 
donnons des « Considérations générales qui ont pour ob- 
jet de grouper les résultats et de mieux faire ressortir les 
principales conséquences de notre étude. 

L'étendue du Mémoire, le grand nombre de planches 
qu'il renferme, retarderont de quelques mois sa publica- 
tion complète, qui aura lieu en plusieurs fascicules dis- 
tincts: le dernier terminera la neuvième série du Bota- 
niste. 


HISTORIQUE 


La recherche de la sexualité chez les Champignons su- 
périeurs préoccupe depuis longtemps les mycologues et 
tous les amis de la science. 

Tandis que la plupart des organismes supérieurs et 
inférieurs livraient successivement les secrets les plus 
intimes du gynécée aux investigations heureuses de sa- 
vants tels qu'Amici, Pringsheim, Thuretet Bornet, Cohn, 
Van Beneden, Hertwig, Boveri, Maupas, de Bary, Nawas- 
chin, Guignard, le groupe des Champignons supérieurs 
résistait comme une forteresse inexpugnable aux efforts 
répétés de plusieurs centaines d'observateurs. 

L'histoire de cette lutte contre la nature qui se refuse 
à dévoiler ses mystères, est instructive à plus d'un titre ; 
afin d'en mieux faire saisir les différentes phases, nous 
distinguerons trois périodes. , 


I 


L'existence d'une sexualité chez les Champignons su- 
périeurs est déjà soutenue au xviii* siècle, mais avec des 
arguments notoirement insuffisants. 

C'est ainsi que Micheli considérait déjà à cette époque 
comme « fleurs apétales, nues, solitaires ou associées, 
formées d'un seul filament », les ampoules, désignées plus 

1 


60 JP.-A. DANGEARD 

tard sous le nom de cystides qui se rencontrent en parti- 
culier dans l'hyménium des Coprins (1). 

Hedwig rencontrant des spores tombées du chapeau 
sur l'anneau et les écailles du pédicelle, est trompé par 
cette apparence et il considère ces derniers organes 
comme le support des organes mâles (2). 

Jussieu, après avoir signalé les divergences de vue entre 
Micheli et Hedwig, n'hésite pas cependant à admettre 
l'existence d'une sexualité chez les Champignons : Tenui- 
tas pa,rtiu7n in prima, evolutione non finit nodwn plane 
solvere, sed observata phsenomena sexuum actionetn et 
analogiam cum. cœteris plantis confirmant {3). 

Parmi les opinions diverses qui vont se donner libre 
carrière dans cette première période, nous ne retien- 
drons que les plus importantes. On ne conteste guère le 
principe d'une sexualité ; mais on s'entend moins quand 
il s'agit d'en préciser la nature et le lieu d'élection ; les 
efforts des chercheurs se portent tout d'abord de préfé- 
rence du côté des organes de fructification : basides et 
cystides, asques etparaphyses. 

Bulliard écinvait en 1791 (4) : « Dans les Champignons, 
comme dans les autres végétaux, les rudiments des se- 
mences, les germes proprement dits, existent dans le lieu 
où ils doivent être fécondés ; ils n'y jouissent que d'une 
vie temporaire, puisque, s'il ne peut y avoir fécondation, 
ils périssent... Aune certaine époque, ils sont pénétrés 
d'un fluide tel que celui que renferment les grains de 
pollen. » Bulliard précise d'autre part l'origine de ce 
fluide (5) : « Tous les Champignons, dit-il, qui ont leurs 
graines situées à leur surface, Agarici, Boleti, etc., ont, 

(1) Micheli : Nov. PL Gen., 1729. 

(2) Hedwig : Theor. gêner, et fruct. plant. Crypt. Ed. 2. 

(3) Jussieu : Gênera Planlarum, p. 5. 

(4) Bulliard : Histoire des Cliamp.de la France, 1791, p. 12 et 36-37. 

(5) Bulliard: Loc, cil.) p. 39, fiO. 


HISTORIQUE Gl 

dans le voisinage de leurs graines, de petites vessies dans 
lesquelles est renfermé leur fluide spermatique ; à une 
certaine époque, ces vésicules fécondatrices se crèvent et 
répandent ce fluide sur les graines. » 

Cette théorie est fort ingénieuse ; aussi ne doit-on pas 
être surpris de voir beaucoup de mycologues considérer 
par la suite les ampoules de l'hyménium, baptisées par 
Léveillé du nom de cystides, comme des organes mâles ; 
ceux-ci sont désignés sous le nom d'antJières, anthëridies 
ou pollinides. Corda (1) les assimile aux organes du 
même nom chez les Mousses, les Algues, etc. 

Une connaissance plus approfondie de l'organisation 
des cystides, due à Hoffmann et à de Bary, devait amener 
une réaction dans les idées (2). 

Les partisans de la nature mâle des cystides admet- 
taient, à la suite de Bulliard, que ces organes déversent 
leur contenu à l'extérieur pour la fécondation des graines : 
l'action fécondatrice du liquide aurait eu pour effet de res' 
tituer à ces graines leur pouvoir germinatif ou simple- 
ment de l'augmenter. 

De Bary fait observer que les cystides ne s'ouvrent pas 
au dehors : si leur surface est humide ou porte parfois des 
gouttelettes, c'est une propriété commune à toutes les 
cellules mycéiiennes gorgées de sucs ; selon ce savant, 
les cystides doivent être rangées vraisemblablement dans 
la catégorie des poils (3). 

Chez les Ascomycètes, les spores sont formées à l'inté- 
rieur d'un sac qui est l'asque ; elles sont baignées de 
toutes parts par un liquide auquel Bulliard attribue le 
rôle d'agent fécondateur. 

Tulasne, parlant de la naissance des spores chez la truffe, 

(1) Corda : Icon. Fung., III, p. 44. 

(2) De Bary : Morphologie und Phi/siol. der Pilze, Leipzig, 1860, 
p. 170. 

(3) De Bary : Lac. cit., p. 171, 


62 P.-A. DANGEARD 

s'exprime ainsi : « Les endospores, dès leur apparition, 
nagent dans un liquide fécondant {humore fœcundo) au 
sein duquel elles arrivent à leur état de perfection, bien 
qu'il n'existe jamais cependant la moindre adhésion entre 
elles et l'utricule mère (1). 

L'année suivante, Tulasne n'attribue au même liquide 
qu'un rôle nutritif; il est probable, dit-il, qu'il ne sert 
réellement qu'à l'alimentation des spores ; mais il s'em- 
presse d'ajouter : « Quoiqu'il en soit de l'opinion de Bul- 
liard, il ne conviendrait pas que les observateurs fussent 
détournés de la. voie des investigations qui tendraient a 
obtenir la preuve que les spores des truffes sont vraiment 
soumises à une fécondation quelconque, car c'est à regret 
que nous avouons ne pouvoir rien mettre à la place de 
son hypothèse (2). » 

Tulasne ne pouvait prévoir les phénomènes de karyo- 
gamie qui précèdent la formation des spores ; mais il 
avait une sorte de pressentiment que la fécondation de- 
vait se produire à ce stade du développement. 

En 1869, Bonnet croit encore à une fécondation s'opé- 
rant dans l'asque : « Les spores endothèques, dit-il, 
atteignent dans la cellule mère leur état de perfection ; or 
cette cellule étant dépourvue d'ouverture, il y a tout lieu 
de croire qu'elles sont fécondées par le liquide, au milieu 
duquel elles sont suspendues, puisqu'elles en sortent 
pourvues de la faculté de germer (3). » 

Corda croyait avoir rencontré, entre les paraphyses des 
Champignons thécasporés, de grandes cellules assez sem- 
blables aux asques, remplies d'un liquide granuleux et 
qui plus tard se vident : il les comparait aux pollinides 
des Hyménomycètes et leur attribuait un rôle identique ; 
il s'agissait tout simplement d'asques jeunes. 

(1) Tulasne : Selecla P'ungorum, t. I, p. 27, 1861. 

(2) Tulasne : Fungi hypogœi, p. 54, 1862. 

(3) Bonnet : La Truffe, Paris, 1869, p. 27. 


HISTORIQUE 63 

De son côté, Hofmeister attribuait au Tuber sestivum 
une reproduction sexuelle analogue à celle des Sapro- 
légniées ; des filaments ténus, jouant le rôled'anthéridies, 
s'appliqueraient sur les asques pour les féconder (1) : 
ceux-ci seraient donc de véritables oogones ; les observa- 
tions ultérieures n'ont pas confirmé cette manière de 
voir. 

Les travaux de Tulasne ont un tout autre caractère 
scientifique, et s'ils n'ont pas abouti au résultat cherché, 
ils ont eu, du moins, des conséquences de la plus haute 
importance qui ont contribué à immortaliser le nom du 
célèbre mycologue français. 

Tulasne étudie d'abord chez les Lichens ces conceptales 
punctiformes qui avant lui étaient considérés tantôt 
comme des Champignons de l'ordre des Pyrénomycètes, 
tantôt comme des fructifications anormales (2) ; il les 
désigne sous le nom de spermogonies ; les corpuscules 
ténus produits par ces organes sont des spermaties. Tout 
en reconnaissant le peu d'analogie des spermogonies, 
quant à la structure, avec les anthéridies des Algues ou 
des Muscinées, Tulasne envisage avec faveur Topinion 
d'Itzigsohn, qui voit dans ces conceptablesles organes du 
sexe masculin chez les Lichens, et il cherche immédia- 
tement à appliquer cette théorie aux Champignons. 

La grande ressemblance des spermogonies des Lichens 
avec les Pyrénomycètes du genre Septoria porte ce sa- 
vant à soupçonner que ces petits Champignons ne sont 
pas, comme on le croit généralement, des productions 
autonomes, mais un simple appareil reproducteur d'une 
espèce fongine déterminée : Tulasne est ainsi amené à 
proposer une classification des organes reproducteurs 
chez les Champignons : il conserve le nom de spores aux 

(1) Hofmeister : Jahrb. f. wiss. Bot., II, p. 378. 

(2) Tulasne : Noies sur l'appareil reproducteur dans les Lichens et les 
Champignons (Ann. se. nat., Sesérie, Bot., t. XV, 1851). 


64 P.-A. DANGEARD 

éléments les plus parfaits, ceux qui sont engendrés dans 
des thèques ; il appelle siT/iospores ceux qui naissent nus, 
c'est-à-dire de cellules linéaires stipitiformes analogues 
aux basides des Agaricinées : les séminules plus ténues, 
dont la germination est également acrogène, reçoivent 
le nom de spermaties. « Sans vouloir en aucune façon 
préjuger la nature et le rôle des spermaties, dit Tulasne, 
on ne peut s'empêcher de remarquer qu'elles précèdent 
les spores endothèques, de la même manière que les an- 
théridies des Fougères ou des Equisetum devancent la 
naissance des capsules séminifères de ces végétaux (1). » 

L'année suivante, Tulasne cherche à justifier par de 
nombreux exemples son opinion au sujet des Lichens (2). 
La recherche de la sexualité des Champignons l'ayant 
conduit à découvrir les diverses sortes d'éléments re- 
producteurs qui propagent une même espèce, il étudie 
avec ardeur les divers appareils de fructification dans 
un grand nombre de genres (3). 

Jusqu'ici Tulasne, n'avait reconnu l'existence de sper- 
maties que chez les Discomycètes et les Hypoxylées : une 
étude des Trémellinées lui montre que les Hyménomy- 
cètes ne sont point non plus privées de ces organes (4). 

Meyen, à propos des JEcidiolmn des Urédinées, avait 
émis l'hypothèse qu'elles représentaient peut-être l'appa- 
reil du sexe masculin chez ces plantes ; mais la plupart 
des auteurs, avec Bonorden, considéraient ces organes 
comme indépendants de Y/Ecidium qu'ils accompagnent. 
Tulasne, qui, dès le mois.de mars 1851, rangeait les Uré- 
dinées au nombre des Champignons pourvus de spermo- 

(1) Tulasne : Loc. cit., p. 380. 

(2) Tulasne : Mémoire pour servira l'histoire organogr. et physiol. des 
Lichens (Ann. se. nat. Bot., t. XVIII, p. 5 et 153). 

(3) Tulasne : Nouvelles recherches sur Vappareil reproducteur des 
Champignons (Ann. se. natur., Bot., t. XX, 1853, p. 129). 

(4) Tulasne : Observations sur l'organisation des Trémellinées (Ann 
des se. nat.. Bot., t. XIX, 1853). 


HISTORIQUE 65 

gonies, indique, en 1854, dans un nouveau mémoire, les 
rapports si complexes des organes reproducteurs chez 
les Urédinées et les Ustilaginées (1). 

Ces remarquables travaux avaient ouvert à Tulasne les 
portes de l'Institut ; mais ce savant n'avait pas obtenu de 
résultats décisifs en ce qui concerne la sexualité des Cham- 
pignons, ainsi qu'il le reconnaît lui-même. « La plupart 
des spermaties, celles du moins qui sont très ténues ou 
finement linéaires, et qui sont par conséquent le mieux 
caractérisées, ne germent poiat ; par là, nous avons été 
conduit, écrit Tulasne en 1856, à leur supposer un rôle 
physiologique analogue à celui qu'ont les anthérozoïdes 
dans les autres végétaux cellulaires ; mais nous avouons 
que cette analogie est incertaine et n'a pas encore été 
suffisamment démontrée (2). » 

Dix ans plus tard, l'illustre mycologue de Bary, dis- 
cutant cette manière de voir au sujet de la sexualité des 
spermaties, laconsidère comme fort douteuse; sans doute, 
la formation des spermogonies précède celle des spores, 
mais on ne connaît aucun appareil femelle susceptible 
d'être fécondé par les spermaties : des écides d'Endo- 
phyllum Sempervivi ont pu en culture développer norma- 
lement leurs spores, en l'absence de toute trace de sper- 
maties. D'ailleurs, si ces derniers éléments ne germent 
point, c'est peut-être uniquement parce qu'on n'a pas su 
jusqu'ici trouver une méthode favorable (3). 

Dans le désir où l'on est de découvrir la sexualité des 
Champignons, on s'arrête complaisamment à toutes les 
hypothèses. 

Nous voyons de Bary décrire, à la suite des phéno- 

(1) Tulasne : Second mémoire sur les Urédinées et les Ustilaginées 
(Ann. se. nat., Bot., 4e série, t. II, p. 77). 

(2) Tulasne : Note sur Vappareil reproducteur multiple des Hypoxy- 
lées ou Pyrénomycètes (Ann. se. nat., Bot., t. V., 1856). 

(3) De Bary : Loc. cit., p. 168. 


66 P.-A. DANGEARD 

mènes de conjugaison présentes par les Mucorinées, les 
anastomoses qui se produisent entre les sporidies pri- 
maires du Tilletia, celles de VUstilago receptaculorum et 
les spores du Proiomyces macrosporus ; il est vrai que ce 
savant a soin d'ajouter : « In vi^ieweit sich die drei letzt- 
beschriebenen falle den Copulationserscheinungen der 
Conjugaten, Mucorinen und mit diesen den sexuellen 
Zeugungen anschliessen, muss vorlaufig dahingestellt 
bleiben (1). i> 

L'idée d'attribuer un caractère sexuel à ces anasto- 
moses d'ordre végétatif aura des partisans jusque dans 
ces dernières années. 

Renonçant aux hypothèses précédentes, quelques au- 
teurs eurent Tidée de rechercher les phénomènes repro- 
ducteurs à la naissance même des appareils de fructification. 

C'est ainsi qu'en 1860, Karsten, selon de Bary {loc. cit., 
p. 72), avait déjà envisagé à ce point de vue les premiers 
développements du chapeau dans VAgaricus campestris; 
le même botaniste annonçait, en 1866, dans son Journal 
de Botanique, paru à Berlin, avoir observé, sur le mycé- 
lium de la Volvaire orangée {Amanitopsis vaginata), un 
organe femelle accouplé à des cellules cylindriques mâ- 
les (2) : le résultat de cette fécondation devait être la 
production du fruit ou jeune champignon. 

L'année précédente, (Ersted avait signalé quelque 
chose d'analogue sur le mycélium de VAgaricus varia- 
bilis (3) ; dans cette espèce, l'auteur avait découvert une 
cellule réniforme qui se développait sur le mycélium 
comme un rameau; cette cellule-œuf, riche en protoplasma, 
était entourée par deux organes filiformes mâles, nés à 
sa base et à côté d'elle. 

(1) De Bary: Loc. cit., p. i6^. 

(2) Karsten : Zur Befruçht. der Pilze {Bot. Unters., I, 1867, p. 160-169, 
PI. IX, fig. 7-12). 

(3) (Ersted : Actes de la Société royale danoise des sciences, 1865. 


HISTORIQUE ' 6"^ 

Si ces vues s'étaient trouvées justifiées et si elles avait 
pu être généralisées, l'appareil reproducteur des Hymé- 
nomycètes aurait été tout entier le résultat d'une féconda' 
tion. 

De Bary s'efforçait d'arriver à une conclusion de ce 
genre chez les Ascomycètes. 


FiG. 1. — D'après de Bary. 


En 1863, il décrit avec soin, en leur attribuant un carac- 
tère sexuel, les premiers stades du développement chez 
VErysiphe Cichoracearum. 

Le mycélium de VErysiphe Cichoracearum consiste, 
comme celui des autres espèces du genre, en filaments 
ramifiés qui se croisent et s'entre-croisent à la surface de 
la plante hospitalière ; au point de contact de deux fila- 
ments se produit le début d'un périthèce ; les deux fila- 
ments se renflent quelque peu et chacun émet un rameau 
perpendiculaire à lui-même ; le rameau du filament infé- 

(1) A. de Bary : Morphologie und physiologie ddr Pilze, Flechten und 
Myxomyceten, 1866, p. 162. 


68 P -A. DANGEARD 

rieur prend une forme ovale et un diamètre double de 
celui du mycélium dont il se sépare à la base par une 
cloison : c'est la cellule-œuf p (fig. 1) ; l'autre, qui s'ap- 
plique intimement sur le premier, arrête sa croissance au 
sommet de la cellule-œuf et se sépare également du fila- 
ment qui lui a donné naissance; puis, une seconde cloison, 
voisine du sommet, détermine la formation d'une petite 
cellule terminale qui est Tanthéridie a (fig. 1). Après la 
formation de l'anthéridie, des changements se produisent 
autour de la cellule-œuf et dans cette cellule elle-même ; 
de nouveaux rameaux, au nombre de huit à neuf, se for- 
ment sur les filaments à la base de la cellule-œuf ; ils l'en- 
tourent étroitement jusqu'à son sommet où ils se rejoi- 
gnent; chacun de ces filaments recouvrants se divise par 
des cloisons en deux^ou trois cellules, et la paroi du péri- 
thèce se trouve ainsi constituée avec une assise unique. 
La cellule-œuf se divise alors en deux parties, dont une 
cellule centrale plus grosse qui deviendra l'asque et une 
cellule basilaire qui reste petite et stérile ; elles sont en- 
tourées directement par une assise le plus souvent unique 
de cellules formant la paroi interne du périthèce et pro- 
venant de la première. Les changements qui se produi- 
sent par la suite consistent en une augmentation de vo- 
lume du périthèce tout entier, dû à l'accroissement en 
diamètre des cellules qui le constituent ; des poils se 
montrent sur la paroi externe qui prend une couleur 
brune : finalement des spores se produisent à l'intérieur 
de l'asque. L'anthéridie reste longtemps reconnaissable, 
sans éprouver de modification appréciable ; elle devient 
indistincte, lorsque la paroi externe du périthèce se co- 
lore en brun. 

A. de Bary admettait à ce moment que la fécondation 
pouvait s'opérer par le simple contact de deux éléments 
de sexe différent : ces éléments étaient ici la cellule-œuf 
ou oogone et l'anthéridie, ainsi appelés par analogie 


HISTORIQUE 69 

avec le s organes sexuels bien caractérisés découverts par 
Pringsheim chez les Algues et chez les Saprolégniées. 

Pringsheim avait en effet, dès l'année 1855, émis, dans 
un premier mémoire sur la fécondation des Algues, l'hy- 
pothèse que les spores immobiles des Saprolegnia pou- 
vaient être des œufs fécondés, et il considérait les ramifi- 
cations qui entourent l'oogone commedes anthéridies (1); 
dans un second mémoire très important (2), ce savant 
apporte des faits nombreux, probants, à l'appui de ses 
idées sur la reproduction sexuelle des Saprolegnia, : il 
signale également, chez le Pythiwm 7nonospermuvi, l'exis- 
tence d'anthéridies venant s'appliquer sur l'oogone et y 
déversant leur contenu par un petit appendice. 

A. de Bary ne tardait pas à attribuer le même rôle 
sexuel aux organes analogues qui avaient été décou- 
verts par Tulasne chez les Peronospora (3), et que celui- 
ci avait désigné du nom de fruits endothèques ; il donne 
d'excellentes figures de l'anthéridie et de Toogoïie non 
seulement dans les Peronospora, mais aussi dans les Cys- 
topus ; aussi est-on quelque peu surpris de la conclusion 
à laquelle il arrive : « Il est remarquable que, chez ces 
Champignons, le tube poussé par l'anthéridie opère la 
fécondation par le seul contact. Jamais son extrémité ne 
s'ouvre, jamais on n'y trouve des anthérozoïdes ; tout 
au contraire, l'anthéridie conserve, jusqu'à la maturation 
de l'oospore, l'aspect qu'elle présentait au moment de la 
fécondation (4). 

(1) N. Pringsheim : Monatsberitche der K. Académie d. Wissench. zu 
Berlin, mars 1855. 

(2) N. Pringsheim : Beitr. zur Morphologie und Systematik der Algen 
(Jahrb. f. wiss. Botanik, 1, 1 858, et Ann. se. natur. Bot. , 4e série, t. XI, 1859) . 

(3) Tulasne : Notes sur les Champignons entophytes, tels que celui 
de la pomme de terre (Comptes rendus de l'Acad. d. se, t. XXXVIII, 
juin 1854). 

(4) A. de Bary : Recherches sur le développem,ent de quelques Cham- 
pignons parasites (Ann. se. nat., Bot., 4^ série, t. XX, 1863, p. 17). 


70 P. -A. DANGEARD 

Priiigsheim croyait, à tort du reste, que le contenu de 
Tanthéridie passait dans l'oogone sous forme d'anthé- 
rozoïdes ; A. de Bary, qui n'avait point réussi à voir de 
corpuscules mobiles dans l'anthéridie, en était arrivé à 
admettre la fécondation par simple contact. 

Le développement du périthèce des Erysiphe était bien 
propre, il faut le reconnaître, à donner l'illusion d'une 
reproduction sexuelle, surtout à une époque où les con- 
ditions de la fécondation étaient encore mal connues. 

De Bary songe bien à généraliser sa découverte, mais 
il avoue être dans l'impossibilité d'en fournir aucune 
preuve : « Nachden Erscheinungenbei Erysiphe liegtdie 
Vermuthung nahe, dass auch bei anderen Ascomyceten 
entweder das einzelne Perithecium, oder das meherere 
Perithecien tragende stroma, oder die entsprechenden 
Organe derDiscomyceten, Tuberaceen, etc. Producte einer 
geschlechtichen Zeugung sind. Beweise hierfur konnten 
jedoch bisher nicht gefunden werden (1). » 

A la fin de cette première période, vers 1866, les myco- 
logues ont à peu près épuisé toutes les hypothèses pos- 
sibles sur la fécondation des Champignons supérieurs, 
sans qu'aucune d'elles ait réussi à s'appuyer d'une obser- 
vation positive. 

De Bary lui-même, après avoir étudié VErysiphe, se 
montre fort perplexe quand il s'agit des Eurotium ou des 
Pyronema,. Ce savant avait découvert, en 1854, le filament 
enroulé en spirale qui donne naissance au périthèce 
des Eurotium ; mais, n'ayant pu suivre complètement tous 
les stades ultérieurs, il hésite à se prononcer : « Das ein 
hierher gehorender Vorgang (Befruchtung, Copulation) 
dabei stattfindet, ist jedoch nicht unwahrscheinlich (2). > 

L'illustre mycologue avait également signalé la pré- 
sence de rosettes précédant la formation de l'appareil re- 

(i) De Bary : Morph. und Phys., loc. cit., p. 164. 
(2) De Bary : Loc. cit., p. 163. 


HISTORIQUE 71 

producteur dans le Pyronema. confiuens ; ces rosettes se 
montraient composées d'un certain nombre de rameaux 
unis par couple. N'ayant remarqué aucun changement 
dans ces couples, en dehors d'une augmentation de vo- 
lume, il laisse indécise la question de fécondation : « Ob 
undwle sie einer Befruchtung dienen, ist eine durchaus 
unentschiedene Frage (1). » 

En résumé, à la fin de cette période, dans laquelle les 
travaux de Tulasne tiennent une place prépondérante, 
on n'a pas réussi à sortir du domaine de l'hypothèse ; les 
diverses tentatives qui ont eu pour objet la recherche de 
la sexualité chez les Champignons supérieurs ont toutes 
échoué ; mais elles ont fourni une foule de notions nou- 
velles sur la morphologie et l'anatomie des organes, sur le 
développement des espèces et leurs affinités. 

Les diverses théories qui tendaient à placer l'acte 
sexuel à la formation des spores sur la baside et dans 
l'asque tombaient en défaveur, à cause de l'impossibilité 
où elles étaient d'alléguer la moindre trace de copulation 
où de fécondation. On ne peut toutefois s'y tromper : les 
mycologues d'alors, parmi les plus illustres, avaient mon- 
tré une préférence marquée pour les idées de Bulliard. 
Celui-ci avait fait preuve d'une sorte de divination qui 
n'est pas rare dans l'histoire des sciences, lorsqu'il écri- 
vait que, dans les Champignons, comme dans les autres 
végétaux, les rudiments des semences, les germes propre- 
ment dits, existent dans le lieu où ils doivent être fé- 
condés. 

Si quelqu'un avait pu soupçonner à ce moment que la 
formation des spores est toujours précédée dans l'asque 
et dans la baside d'un phénomène qui caractérise essen- 
tiellement la fécondation des animaux et des végétaux, 
c'est-à-dire d'une fusion entre éléments nucléaires de 

(1) De Bary : Loc. Gif., p. 164. 


72 P.-A. DANGEARD 

parenté éloignée, ses idées auraient, n'en doutons pas, 
été acceptées avec enthousiasme, et personne ne lui au- 
rait marchandé son approbation et ses encouragements. 

Un siècle après BuHiard, cette découverte restera long- 
temps incomprise et discutée. 

Cette anomalie peut paraître étrange : elle tient à une 
foule de causes qu'il est inutile d'énumérer ; il sufîit d'in- 
diquer la principale, sans laquelle les autres eussent été 
impuissantes : elle consiste dans l'état des esprits au mo- 
ment où la sexualité des Champignons supérieurs se 
trouve établie. Il nous suffira, pour le comprendre, de 
suivre attentivement les diverses phases de la seconde 
période de cet historique ; elle s'ouvre sur un début plein 
de promesses et se termine, après des fortunes diverses, 
sur un échec retentissant. 


II 


Dans cette seconde période, de Bary, aidé par ses 
élèves, soutenu par toute une école qui s'est engagée 
résolument à sa suite, essaie de démontrer l'existence 
d'une sexualité chez les Ascomycètes en généralisant les 
résultats obtenus avec VErysiphe Cichoracearum. 

Dès le début, nous avons à signaler un mémoire de 
Woronin sur le développement de VAscobolus pulcherrî- 
mus (1). 

Ce savant nous fait connaître l'organe vermiforme des 
Ascobolus dont l'existence avait déjà été entrevue par 
Cœmans dans son Spicilège mycologique ; après en avoir 
donné une bonne description, appuyée par d'excellentes 
figures, il le compare à l'oogone des Erysiphe et le con- 

(1) Woronin : Zur Entiv. des Ascobolus pulcherrimus und einiger 
Pezizen. (Beitr zur Moi-ph. und Phys. der Pllze^ II, 1866), 


HISTORIOUE 73 

sidère comme un organe femelle : les filaments recou- 
vrants auraient la valeur d'anthéridies. L'auteur envi- 
sage une seconde hypothèse qui consisterait à assimiler 
l'ensemble des filaments recouvrants aux cellules qui cor- 
tiquent l'œuf des Coleochaete ou celui des Chara, : il faudrait 
alors, dans ce cas, chercher ailleurs les organes mâles. 
Quoi qu'il en soit, Woronin admet difficilement que ce 
premier développement du fruit des Ascoboles puisse être 
rangé dans la catégorie des phénomènes purement végé- 
tatifs. 

Nous avons vu précédemment que de Bary s'était 
montré fort perplexe au sujet du rôle des rosettes dans 
le développement du périthèce, chez le Pyronema con- 
fluens, Tulasne reprend cette étude et il établit l'existence 
d'une anastomose entre l'extrémité du tube porté par le 
macrocyste et le sommet du paracyste ; à l'endroit de 
l'union, on observe une perforation circulaire, définie 
par un bourrelet à peine sensible ou au contraire très 
prononcé ; c'est le premier exemple d'une communication 
directe entre organes prétendus sexuels. Tulasne renonce 
à interpréter ce phénomène de copulation ; il constate 
seulement que les cellules conjuguées, la plus grosse sur- 
tout, se flétrissent et se vident pendant que se développe 
le périthèce (1). 

L'année suivante, Fuisting(2),étudiantle développement 
des Stictosphaeria, Diatrype, Eutypa, Quaternaria et les 
Xylariées, retrouve à l'origine^du périthèce un organe 
analogue à celui des Ascobolus : il le désigne sous le nom 
d'« hyphe de Woronin », sans se prononcer sur sa nature 
exacte et son rôle, 

(1) Tulasne : Note sur les phénomènes de copulations que présentent 
quelques Champignons (Ann. des se. nal.^ série V, t. vi, 1866, p. 217- 
218). 

(2) Fuisting : Zur Entwick, der Pyrenomyceten (Bot. Zeit., 1867, 
p. 177 et 305). 


^74 p. -A. DANGEARD 

Sachs, dans son Traite de Botanique, trouve une grande 
ressemblance entre les phénomènes décrits parWoronin 
chez les Ascobolus et la fécondation des Floridées (1) qui 
venait d'être découverte par deux savants français, Thuret 
et Bornet. 

Dans un second mémoire, Woronin étudie le Sphaeria. 
Lemaneae et les Sordaria (2). Le périthèce du Sphaeria a 
pour origine un filament mycélien qui se renfle en sphère 
à son extrémité ; cette sphère s'isole par une dloison : elle 
est remplie d'un protoplasme incolore et finement granu- 
leux avec une grande vacuole centrale ; sur cette sphère, 
viennent s'appliquer des filaments partant du même 
mycélium. Les choses se passent d'une manière identique 
dans le Sordaria fimiseda, où on peut observer la cellule 
renflée en sphère et ses filaments recouvrants six ou 
sept jours après le semis des spores. A la suite de ces 
diverses recherches, Woronin devient plus afïirmatif au 
sujet de la sexualité des Ascomycètes, et il donne son 
opinion en ces termes : « Hiergeht, meiner Meinung nach, 
wie ich schon oben sagte, ein Befruchtungact vor sich, wel- 
cherviel Aehnlichkeit und Analogie mit der Befruchtung 
der Florideen hat und sich mit der Zeit, bei weiterer sorg- 
faltiger Untersuchung, als eine allen Ascomyceten zu 
kommende Erscheinung bestatigen wird (3).» 

L'existence d'une sexualité chez les Ascomycètes com- 
mence donc à être envisagée sérieusement. 

De Bary s'était appuyé sur une réelle analogie entre les 
rameaux copulateurs du Sphaerotheca Castagnei et les 
organes sexuels des Péronosporées désignés sous le 
nom d'oogones et d'anthéridies. D'un autre côté, Sachs 

(1) Sachs: Lehrbuch der Botamk, 1868, p. 239. 

(2) Woronin : Sphaeria Lemaneae, Sordaria coprophilu, fimiseda, 
Arthrobotrijs oligospora (Beitr. zur Morph. und Physiol.,111, Frankfurt 
-a. M., 1870). 

(3) Woronin : Loc. cit., p. 20. 


HISTORIQUE 75 

et Woronin en arrivent à comparer les phénomènes re- 
producteurs des Ascomycètes avec ceux des Floridées. 
Mais à ce moment surgit une grosse difficulté. On savait 
déjà, en effet, que chez les Pythium le contenu de l'an- 
théridie se déversait dans l'oogone ; on connaissait égale- 
ment, grâce aux travaux de Thuret et Bornet, le mode de 
copulation chez les Floridées : des anthérozoïdes immo- 
biles agissent sur l'oosphère par l'intermédiaire d'un long 
prolongement ou trichogyne. Or, rien de semblable n'était 
connu chez les Ascomycètes. 

De Rary avec sa science consommée ne pouvait manquer 
d'être frappé des lacunes que présentait sa théorie : il va 
s'efforcer de découvrir l'acte fécondateur destiné à mettre 
hors de doute la nature des prétendus organes sexuels. 
Cette entreprise est fatalementcondamnée àTinsuccès, car 
la sexualité des Ascomycètes se trouve à un autre stade 
du développement ; mais il est impossible de ne pas ad- 
mirer la conscience absolue qui préside aux investigations 
de ce savant : si le but poursuivi est chimérique, les résul- 
tats obtenus aux cours de cette recherche seront des plus 
remarquables ; ils éclaireront d'un jour nouveau la pro- 
duction des asques à l'intérieur du périthèce. 

Le mémoire dans lequel de Bary consigne ses observa- 
tions fait suite à celui de Woronin (1) ; il est également 
daté de 1870 ; mais il présente une grande différence ce- 
pendant au point de vue des idées générales. On peut 
affirmer sans témérité qu'avec le chapitre intitulé : «ï Re- 
marques sur la sexualité des Ascomycètes », la théorie du 
savant allemand atteint son apogée. 

Ledéveloppementde cette théorie s'appuie sur une étude 
minutieuse des Eurotiwm et des Erysiphe. 

Dans l'Euroiium, l'extrémité d'un filament s'enroule en 
plusieurs spirales, ordinairement cinq ou six, qui se rap- 

(1) De Bary ; Eurolium, Erysiphe Cicinnobolus nebst Bermerkungen 
uber die Geschlechtsorg. der Ascomyceten (Beitr., III, 1870). 

2 


76 P.-A. DANGEARD 

prochent les unes des autres en limitant un espace cylin- 
drique ou conique ; pendant l'enroulement, le filament 
reste simple, mais il se divise par de minces cloisons en 
plusieurs articles ; c'est alors qu'une ou deux des cellules 
qui occupent la base de la spirale donnent naissance a 
des rameaux recouvrants, ordinairement au nombre de 
deux; l'un des rameaux atteint le premier l'extrémité de 
la spirale sur laquelle il s'applique étroitement ; c'est 
alors que se produit l'acte fécondateur tant cherché : 
c( Zuweilen gelingt es deutlich zu sehen dass die Verbin- 
dung beider alsbald eine noch innigere w^ird, indem zwis- 
chen den Enden beider eine Copulation eintrit, eine Vers- 
chmelzung der protoplasmafuhrenden Innenraume durch 
Verschwinden eines circumpscripten Membranstuckes. » 
On sent toutefois que deBary n'est pas absolument certain 
de la réalité de cette copulation, car il a bien soin d'énu- 
mérer ensuite toutes les causes qui empêchent de la voir 
nettement. 

Tandis que les rameaux recouvrants, y compris le rameau 
copulateur, se ramifient pour fournir l'enveloppe du péri- 
thèce et ses assises stériles, la spirale déroule ses tours : 
de nouvelles cloisons transversales se forment, si bien que 
chacun des articles est à peine plus long que large. 

Ces articles bourgeonnent en nombreux rameaux qui se 
cloisonnent et se ramifient en pénétrant de tous côtés dans 
le tissu stérile du périthèce ; les asques sont constitués 
par les dernières ramifications. 

Le rameau contourné en spirale, qui fournit ainsi les 
asques, après copulation reçoit le nom d'ascogone ou de 
carpogone ; il représente l'organe femelle. Le rameau 
copulateur est désigné sous le nom de pollinode ; c'est 
l'organe mâle. 

En ce qui concerne le développement des Erysiphées, 

(1) De Btiry : Loc. cit., p. 7. • 


HIStORIQÙE 77 

de Bary confirme l'exactitude de ses premières recherches 
dans leurs traits essentiels ; mais il applique aux organes 
sexuels ou prétendus tels la nouvelle terminologie: la cel- 
lule œuf devient l'ascogone, et le rameau miâle, un polli- 
node. Après une étude minutieuse du Sphaerotheca. Casta^ 
gnei, de Bary avoue qu'il n'a pu déceler aucune communi- 
cation entre l'ascogone et le pollinode : « Ihre Membran fand 
ich auch jetzt, wie schon friiher angegeben und nachher 
von Tulasne bestatigt wurde, ringsum geschlossen, eine 
Durchbrechung derselben und communication der beider 
seitigen Innenraume konnte nie undnirgends bemerkt 
werden. » La même conclusion est appliquée aux Erysi- 
phe :« Eine Verschmelzung, Copulation der beiderlei Or- 
gane konnte ich zu keiner Zeit nachweisen, so sehr ich 
auch danach suchte(l). » 

Avant d'en arriver à cet aveu, si défavorable à sa théorie, 
on peut supposer que de Bary avait épuisé toutes les res- 
sources de l'observation ; il donnait un bel exemple de 
probité scientifique. 

Si l'existence d'une fécondation était loin d'être démon- 
trée, un résultat remarquable était acquis : Tétude du pé- 
rithèce avait permis de reconnaître l'origine des asques 
aux dépens de l'ascogone dans les Eurotium et les Evysi- 
p fiées. 

De Bary fait observer avec raison qu'on ne peut assi- 
miler à des carpogones les organes vermiformes et les 
cellules vésiculeuses qui se rencontrent da^ns les Ascobolus 
et les Pézizes, tant qu'on ignorera leur rôle dans la forma- 
tion des asques. 

Deux points vont donc solliciter plus spécialement 
l'attention des partisans de la sexualité des Ascomycètes : 
phénomènes de copulation et origine des asques. 


(1) De Bary : Loc. cit., p. 31. 

(2) De Bary : Loc. cit., p. 37. 


78 P.-A. DANGEARD 

En 1871, paraît le très beau mémoire de Janczewski sur 
VAscobolus furfuraceus (1) ; ce savant complète sur plu- 
sieurs points les observations de Woronin. Le corps ver- 
miforme ou ascogone est un gros rameau de mycélium 
qui.se recourbe en arc et qui se cloisonne en un certain 
nombre de cellules riches en protoplasme : sa croissance 
terminale cesse. Une branche remplissant les fonctions 
de pollinode se détache du mycélium au niveau du corps 
vermiforme : elle se ramifie et ses branches vont s'ap- 
pliquer étroitement sur l'extrémité libre du rameau 
femelle. Ce contact est suivi de la formation d'un grand 
nombre de ramifications qui partent des hyphes suppor- 
tant les organes sexuels et du mycélium adjacent : il se 
forme ainsi une sorte de tubercule de pseudo-parenchyme 
renfermant le corps vermiforme : les branches anthéri- 
diennes cessent à ce moment d'être visibles. Tandis que 
l'ascogone reste inclus dans la portion basilaire du 
tubercule, la formation des paraphyses se produit dans 
la portion apicale aux dépens d'une zone de petites cel- 
lules situées dans le tissu de l'enveloppe du tubercule. A 
ce moment une des cellules de l'ascogone se montre riche 
en protoplasme, alors que les autres épaississent leur 
paroi et s'appauvrissent : la cellule privilégiée, qui est 
ordinairement la troisième ou la quatrième de la série, 
donne alors naissance à des hyphes qui croissent dans 
la direction de la zone subhyméniale à paraphyses : ce 
sont ces hyphes ascogènes qui produisent les asques. 

Si le progrès de nos connaissances sur la sexualité et 
les phénomènes de fécondation ne nous permettent plus 
d'accepter le rôle de pollinode attribué aux filaments re- 
couvrants de l'ascogone, le mémoire de Janczewski n'en 
reste pas moins un des plus remarquables que nous ayons 
à citer dans cet historique ; avec des moyens d'investi- 

(1) Janczewski : Morph. d. Ascobus furfuraceus (Bot. Zeit., 1871). 


HISTORIQUE 79 

gation bien inférieurs à ceux que nous possédons actuel- 
lement, il a réussi à élucider l'origine des asques dans 
un des cas les plus difficiles du développement des Asco- 
mycètes. Par contre, la question de la fécondation n'avait 
pas fait un seul pas. « Ob dort irgend wo eine Copulation 
stattfindet, konnte ich nicht bestimmen (1). » 

Sachs, après avoir rappelé dans son Traité de Botanique 
le résultat important obtenu par Janczewski, en conclut 
qu'on doit s'attendre à voir établir bientôt pour le Peziza 
confluons une pareille relation entre les asques et l'ap- 
pareil reproducteur femelle. Il insiste de nouveau sur 
l'analogie de ces phénomènes avec la fécondation et la 
formation du fruit chez les Floridées. La principale 
différence est que, dans les Floridées, les pollinodes sont 
remplacés par des cellules libres, qui se détachent de la 
plante et viennent se conjuguer avec l'appareil femelle. 
L'ascogone au contraire ressemble au trichophore dans 
tous les points essentiels, dans tous les points précisé- 
ment où tous deux diffèrent des oogones des autres 
Algues et Champignons (2). 

Cette même année, Gilkinet fournissait une bonne des- 
cription de l'ascogone du Sordaria fimicola : il croit à 
une reproduction sexuelle dans ce genre, mais avoue 
n'avoir pas vu de copulation (3). 

Chez les Eurotium, les Erysiphe et VAscobolus, le rôle 
d'ascogone est dévolu, comme nous venons de le voir, au 
rameau central, alors qu'on attribue la signification de 
pollinode ou de branches anthéridiennes aux filaments 
recouvrants. 

Dans le Gymnoascu Rseesii ,dont Baranetzky nous fait 

(1) Janczewski : Loc. cit., p. 273. 

(2) Sachs : Traité de Botanique, 3e édition. Traduction Van Tieghera, 

Paris, 1874, p. 362. 

(3) Gilkinet -.Recherches sur les Pyrénomycètes (Bull.Acad. Belge, 

1874.) * , 


80 P.-A. DANGEARD 

connaître le développement, les rôles des deux organes 
se trouvent renversés (1). Deux rameaux sont en pré- 
sence à l'origine du périthèce ;ils se développent au con- 
tact sur un même filament mycélien de chaque côté de la 
cloison qui sépare deux articles : l'un se renfle en une 
sphère qui présente à sa base une cloison : c'est \sl cellule 
stérile : le second rameau qui s'enroule autour de cette 
cellule constitue la cellule ascogène. Baranetzky constate 
qu'il n'a vu aucune communication directe entre les deux 
organes: «Einewirkliche Copulation findetaber nie statt,in- 
dembeideZellen immer volkommengeschlossenbleiben. » 
L'ascogone, lorsqu'il a atteint sa croissance définitive 
en longueur, se cloisonne en articles isodiamétriques : une 
ou deux de ces cellules se développent en branches courtes 
qui se ramifient abondamment et se cloisonnent : les 
derniers rameaux fournissent directement les asques ; 
ceux-ci renferment huit spores ; parfois cependant le 
nombre des spores est plus faible : il pourrait même 
descendre à l'unité dans quelques cas. Pendant que ces 
changements se produisent dans l'ascogone, de fines ra- 
mifications, qui sont nées de bonne heure à la base de 
la cellule stérile, s'allongent, s'entremêlent et arrivent à 
former une enveloppe plus ou moins lâche à l'appareil 
fructifère. Baranetzky, ayant remarqué que les deux 
rameaux copulateurs sont parfois exactement semblables, 
est disposé à rapprocher la sexualité des Gymnoascus de 
celle des Mucorineaeet de celle des organismes inférieurs 
isogames ; mais il insiste sur ce fait qu'il n'y a pas mé- 
lange des py^otoplasmes, mais seulem,ent échange par dios- 
mose au travers des membranes. 

On aurait ainsi rencontré chez les Ascomycètes une 
sexualité suivant le mode des Péronosporées, une autre 

(1) Baranetzky : Ent. d. Gymnoascus Reesii (Bot. Zeil., 1872). 

(2) Baranetzky : Loc. cit., p. 147. 


HISTORIQUE 81 

d'après le type des Floridées, et une troisième rappelant 
celle des Mucorinées. 

L'accord semblait cependant sur le point de se faire au 
profit des idées soutenues avec tant de talent par de 
Bary ; les recherches deGibelli et de Griffini sur le déve- 
loppement du périthèce chez le Pleosporn herha-rum vien- 
nent jeter une note discordante (1). Dans cette espèce, le 
périthèce est formé par la différenciation qui se produit 
dans un tubercule primordial composé d'un pseudo- 
parenchyme homogène. Celui-ci se forme aux dépens 
d'une ou deux cellules mycéliennes adjacentes qui, sans 
montrer aucun arrangement fixe ou aucun changement 
dans leur contenu, se cloisonnent dans toutes les 
directions. Un faisceau de paraphyses naît dans la 
région basale du tubercule et à son intérieur, déplaçant 
et dissolvant le tissu environnant; plus tard, les asques 
apparaissent au milieu des paraphyses comme des 
branches de leurs cellules basilaires. 

Ces observations vont servir de point de départ à un 
mouvement de réaction puissant qui finira non seulement 
par mettre en échec la théorie de la sexualité des Asco- 
mycètes, mais qui réussira à obscurcir pour un temps 
l'importance des découvertes réalisées par de Bary et ses 
élèves. 

Au moment où les adversaires de la sexualité des Cham- 
pignons supérieurs vont multiplier leurs objections et 
leurs critiques, il est bonde savoir ce qui avait été fait 
du côté des Basidiomycètes dans cette première période 
si remplie par les travaux concernant les Ascomycètes. 

L'Académie des sciences avait mis la question au con- 
cours pour 1874 ; un mémoire étendu fut présenté par 
Sicard ; nous ignorons ce qu'il contenait exactement, 

(1) Gibelli et Griffini : Sul polymorphismo délia Pleospora herbarum 
(Archiv. del Labor. di Bot. Crittog. in Pavia, 1, 1873, p. 53). 


82 P.-A. DANGEARD 

mais nous savons par le rapport de Brongniart que l'au- 
teur avait cherché à établir que des corpuscules, regardés 
par lui comme des anthérozoïdes, sortent de ces cystides 
et vont féconder les basides ; ce mémoire resté d'ailleurs 
inédit, avait le tort grave d'arriver en retard d'un siècle. 

Rien n'était venu confirmer ou infirmer les observations 
de Karsten et d'Œrsted, lorsqu'on 1875 Max Rees publia 
un mémoire dans lequel étaient exposés et figurés les 
résultats de ses observations sur le Coprinus stercora- 
rius (1). Sur le mycélium provenant de la germination 
d'une spore, l'auteur avait observé la formation de 
rameaux disposés perpendiculairement à ce mycélium et 
constitués par plusieurs articles; ces derniers produisent 
à leur surface un grand nombre de cellules très petites 
en bâtonnets auxquelles l'auteur attribue le rôle d'organes 
fécondants ou spermaties. D'autres filaments portant des 
cellules renflées auraient joué le rôle d'organe femelle ou 
de carpogone ; une ou plusieurs spermaties, venant se 
fixer sur la cellule supérieure du carpogone, déterminent 
la cellule basilaire, par cette fécondation, à donner 
successivement naissance à de nombreux rameaux qui 
finalement constituent la masse du fruit. 

La même année, en février 1875, Van Tieghem (2), ayant 
eu connaissance du travail de Max Rees, présente, de son 
côté, à l'Académie des sciences une note dans laquelle il 
expose le résultat de recherches entreprises sur les Copri- 
nus epheineroides eiradlatus et qui avaient mis en évidence 
à ses yeux la réalité d'une fécondation semblable à celle 
qu'avait décrite le savant allemand. 

Quelques mois s'étaient à peine écoulés, que Van 
Tieghem reconnut l'erreur commise par Max Rees et qu'il 

(1) Rees : Ucber den Befrucht. bei den Basidiomyceten (Jahrb. f . 
wiss. Bot., X, -1875, p. 179-199). 

(2) Van Tieghem: Sur la fécondation des Bdsidiomycètes. (Comptes 
rendus, LXXX, 1875, p. 373). 


HISTORIQUE 83 

avait d'abord faiie sienne (1) ; les prétendues spermaties 
germent dans un milieu nutritif: ces organes ne sont donc 
pas des corpuscules fécondateurs mâles, mais une espèce 
particulière de spores, éminemment altérables et éphé- 
mères, des conidiee. 

C'est alors que Van Tieghem se montre un adversaire 
résolu de la théorie de de Bary : il la combat dans une 
série de notes qui se succèdent rapidement depuis la fin 
de l'année 1875 jusqu'à Tannée 1877. 

On sait que de Bary et ses élèves s'efforçaient de mettre 
en évidence une communication directe entre l'ascogone 
et le pollinode, mais que dans la plupart des cas ils 
étaient obligés d'admettre une fécondation par simple 
contact ou par échange osmotique. Van Tieghem prend 
dès le début une position tout autre et assez difTicile- 
ment explicable. Après avoir étudié le carpogone des 
Çhœtomium, il s'exprime ainsi au sujet des anastomoses : 
« Plusieurs fois j'ai vu, dit-il, un rameau émané de la 
base du carpogone non encore enveloppé^ s'anastomo- 
ser avec lui ; or, précisément, dans aucun de ces cas 
le carpogone n'a continué à se développer. Il semble 
donc que, lorsque, en vertu d'une propriété générale pos- 
sédée par toutes les cellules de la. plante, le carpogone vient 
a se copuler avec un rameau voisin, il se trouve par cela 
même stérilisé, ramené à Vétat végétatif, et que lune des 
fonctions du tégument est précisément de le protéger contre 
de tels accidents Ci). » Ainsi l'anastomose du pollinode tant 
cherchée, loin de remplir l'acte fécondateur, n'aurait eu 
d'autre effet que de stériliser l'ascogone, et Van Tieghem 
revient sur cette idée dans son dernier travail sur le déve- 
loppement de quelques Ascomycètes : « J'ai vu plusieurs 

(1) Van Tieghem: Sur le développement du fruit des Coprins (Comptes 
rendus, LXXXI, 1875, p. 877). 

(2) Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Chaetomium 
(Comptes rendus, LXXXI, 1875, p. ilH). 


84 p. -A. DANGEARD 

fois, dit-il, dans mes cultures cellulaires d'Aspey^gillus, une 
pareille anastomose avoir lieu entre l'une des premières 
branches couvrantes et le carpogone, soit à son sommet, 
soit en quelque point de sa longueur ; dans tous les cas 
observés, il y a eu, à partir de ce moment, arrêt de dévelop- 
pement du fruit (1). » 

Un second argument était tiré de l'existence d'Asco- 
mycètes monocarpogonés, c'est-à-dire dans lesquels le 
périthèce se développerait aux dépens d'un seul rameau 
primitif, sans autre différenciation, comme dans les Hel- 
vella, certaines espèces de Pézizes (2) et surtout les Asco- 
desmis (3) ; c'est par un bourgeonnement dichotomique, 
condensé et homogène, avec contournement et enchevê- 
trement des branches successives, que le carpogone sim- 
ple et nu des Ascodesmis donnerait naissance à la masse 
cellulaire fondamentale qui produit plus tard à sa surface 
d'abord les paraphyses, puis les asques. 

Nous n'osons insister outre mesure sur la valeur des 
diverses objections formulées ainsi par Van Tieghem ; ce 
savant, dont l'action a été féconde par ailleurs, a manifes- 
tement fait fausse route dans cette question de la sexua- 
lité des Champignons supérieurs ; les arguments qu'il 
opposait à la théorie de de Bary, ne reposaient que sur 
des observations trop superficielles ; rien ne le prouve 
mieux que l'attitude nouvelle qu'il adopta en présence 
des premiers travaux d'Harper ; il devint alors un chaud 
partisan des idées de de Bary qu'il avait combattues et 
un adversaire déterminé des nôtres qui apportaient ce- 
pendant la solution définitive du problème. 

(1) Van Tieghem: Sur le développement de quelques Ascomycètes 
(Bull. Soc. Bot. de France, t. XXIV, 1877, p. 99). 

(2) Van Tieghem: Nouvelles obseroations sur le développement du 
fruit et sur la prétendue sexualité des Basidiomycètes et des Ascomy- 
cètes (Bull. Soc. Bot., t. XXIII, 1876, p. 99). 

(3) Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Ascodesmis 
Bull. Soc. Bot., t. XXIII, 1876, p. 270). 


HISTORIQUE 85 

Un autre savant commençait à battre en brèche la 
sexualité des Champignons supérieurs (1) ; son action a 
été lente, méthodique ; elle s'est appuyée sur une étude 
extrêmement remarquable du développement chez un 
grand nombre d'espèces. Nous verrons plus loin, à la fin 
de cette seconde partie, les magistrales conclusions for- 
mulées par Brefeld ; si l'avenir ne les a pas justifiées, la 
faute n'en est pas à leur auteur, qui s'était entouré de 
toutes les garanties désirables ; la science parfois a de 
ces caprices ; elle sait néanmoins ordinairement dégager 
le mérite du chaos des controverses : les noms des deux 
rivaux Brefeld et de Bary resteront associés dans l'his- 
toire de la sexualité des Champignons. 

Maxime Cornu, de son côté, reprenait l'étude des sper- 
maties (2). Tulasne avait essayé de faire germer ces corps, 
et il avait éprouvé une série d'échecs ; aux caractères 
qui lui faisaient considérer ces éléments comme mâles, 
s'ajoutait donc le refus d'entrer en germination. Maxime 
Cornu obtint dans un milieu nutritif la germination d'un 
grand nombre de spermaties, et il en conclut que chez les 
Ascomycètes ces spores ne sont pas des organes mâles, 
mais très probablement les agents de dissémination des 
espèces à grande distance. 

On croyait en avoir fini avec les spermaties, en tant 
qu'éléments fécondateurs ; mais le moment est proche où 
ces corpuscules vont à nouveau occuper l'opinion. 

En 1877 se place un événement important au point de 
vue qui nous occupe. Stahl expose ses observations sur 
la reproduction sexuelle des Collema (3) : la fécondation 
serait opérée^ non par un pollinode, mais par des sper- 
maties. Tulasne avait cherché en vain un organe femelle 

(1) Brefeld : Bot. Zeitung, 1876, p. 56. 

(2) Maxime Cornu : Reproduction des Ascomycètes (Ann. d. Se. nat., 
série 6, t. III, 1876, p. 53). 

3) Stahl : Beitr. z. Entw. d. Flechten, l, Leipzig, 1877. 


86 p. -A. DANGEARD 

susceptible d'être fécondé par ces corpuscules ; or, d'après 
Stahl, cet organe existe chez les Collemacesie : il est con- 
stitué par un ascogone cloisonné, enroulé sur lui-même 
en peloton et situé à une certaine profondeur dans le 
thalle; une des extrémités libres se prolonge au-dessus de 
la surface en un trichogyne qui est fécondé par les sper- 
maties : flelles-ci contractent une anastomose avec le 
sommet du trichogyne ; à la suite de cette union, les cel- 
lules de Tascogone augmentent de volume et de nombre, et 
lorsque l'enveloppe du périthèce et les paraphyses pro- 
venant du mycélium adjacent ont atteint un certain état de 
développement, les cellules de l'ascogone bourgeonnent 
les hyphes ascogènes. 

Borzi répète les observations de Stahl en choisissant 
d'autres espèces de Collemacea,e, et il arrive à des résul- 
tats identiques : il cherche ensuite à appliquer le même 
mode de sexualité aux Ascobolées ; mais sa tentative est 
loin d'être heureuse (1). 

Une reproduction par trichogyne et spermatie est éga- 
lement attribuée par Pisch aux Polystigma rubrum et P. 
fulvum (2). ■ 

Les spermogonies ressemblent à celles des Collema, dans 
leur structure ; elles donnent naissance à des spermaties 
filiformes arquées. Les périthèces débutent par un petit 
tubercule, composé de filaments mycéliens entrelacés, tous 
semblables d'apparence et sans aucune différenciation : 
plus tard, au centre apparaît un filament cloisonné com- 
posé de cellules larges et presque isodiamétriques ; il fait 
deux ou trois tours à l'intérieur du tubercule, et l'une de 
ses extrémités se relève, traverse le mycélium et arrive 
à la surface de la feuille en passant par l'ouverture d'un 
stomate : c'est le trichogyne. L'auteur a vu des spermaties 

(1) Borzi : Studii sulla sessualita degli Ascomicete (N. Giorn. Bot. 
Ital.,X, 1878, p. 43). 

(2) Fisch : Zur Entw. einiger Ascomyceten (Bot. Zeit., 1882, p. 851). 


HISTORIQUE 87 

adhérer à l'extrémité du trichogyne, mais sans réussir à 
apercevoir une véritable conjugaison : « Die Befruchtung 
konnte nicht constatirt werden », écrit Fisch (1). Le tri- 
chogyne meurt, se détruit, alors que le périthèce s'élar 
git. Dans le Polystigma rubrum, les choses restent en 
l'état tout l'hiver, alors que le développement se poursuit 
sans interruption dans le P. fulvum, où l'ascogone donne 
finalement des hyphes ascogènes aux dépens de toutes 
ses cellules, si l'on en juge par les apparences. 

Ainsi donc le Polystigma, montre un appareil reproduc- 
teur semblable à celui des Collema. ;' malgré cela, le 
souci de l'exactitude est tel chez de Bary et ses élèves que 
Fisch, n'ayant pu constater une fécondation directe, n'hé- 
site pas à reconnaître que la question de la sexualité des 
Polystigma, n'est pas résolue : « Die Frage nach der 
Sexualitat dièses Pilzes ist nicht erledigt (2). » 

Fisch étudie encore le développement du périthèce chez 
le Xylstria pohjmorpha,, le Claviceps purpurea et les Cor- 
dyceps. 

Il retrouve chez les Xylaria le peloton central de fila- 
ments que Fuisting avait désigné sous le nom d'hyphes de 
Woronin ; cette formation représente bien un ascogone, 
mais celui-ci n'est plus fonctionnel ; il se détruit et les 
asques naissent aux dépens du tissu stérile. Chez les Cla- 
viceps^ il ne reste plus aucune trace des organes sexuels, et 
les asques prennent naissance d'une manière purement vé- 
gétative aux dépens du tissu périthécial. 

Nous devons souligner l'importance des conclusions 
formulées par Fisch à la fin de son mémoire : elles mar- 
quent une orientation nouvelle des idées ; les partisans 
de la sexualité des Ascomycètes vont renoncer à l'éten- 
dre à toutes les espèces : ils se résignent à admettre 

(1) Fisch : Loc. cit., p. 861. 

(2) Fisch: Loc. cit., p. 894. 


88 P.-A. IDANGEARD 

l'existence de nombreuses espèces complètement apoga- 
mes : « Wenn ich mit wenigen Worten die im Vorigen 
erorterte Anschauung zusammenfasse, so besteht si da- 
rin, dass ich in den zusammengesetzten Pyrenomyceten 
eine Reihe erkenne, deren Formen von vollig sexuell dif- 
ferenzirte (mit Ascogon, Trichogyne und Spermatien ver- 
sehenen) zu ganz apogamen regressiv sich fortbilden^ um in 
solchen, die parenchymatische Perithecien bildung erwar- 
ben, eine selbstandigeWeiterentwickelung zuzeigen (1). y> 

Un mémoire récent de Brefeld n'était pas étranger sans 
doute à ce revirement. 

Brefeld venait en effet de publier le fascicule IV de son 
magnifique ouvrage « Botanische Untersuchungen uber 
ScHiMMELPiLZE ». Nous trouvous dans le chapitre inti- 
tulé : Bemerkungen zur vergleichenden Morphologie der 
Ascomyceten, la première réfutation vraiment sérieuse de 
la théorie de de Bàry. 

Brefeld fait remarquer tout d'abord que les éléments 
fertiles se montrent suivant les genres à divers stades du 
développement du périthèce et suivant des modes diffé- 
rents (Chsetomium, Peziza,, Rhyparobius, Aspergillus): ce 
sont pour lui de simples variations sans importance qui 
se rencontrent également au début des conidiophores ; 
ceux-ci naissent en effet, tantôt aux dépens d'une seule 
hyphe {Aspergillus, Pycnis), tantôt avec un faisceau de 
filaments {Cordyceps cinerea). 

Il appelle aussi l'attention surl'existence simultanée chez 
les Sordsiria de spermaties analogues à celles qui fécondent 
le trichogyne des Collema et d'un organe mâle réduit à 
l'état de prétendu pollimode; il pose la question de savoir 
s'il existe dans tout le règne végétal un seul exemple 
d'une plante possédant à la fois des éléments mâles d'une 
nature aussi différente qu'une spermatie et un pollinode. 

(1) Fisch : Loc. cif., p. 901* 


aiSTORIQUE 89 

La différenciation en une partie stérile et une partie fer- 
tile, qui se produit à la naissance du périthèce chez plu- 
sieurs Ascomycètes, ne constitue pas aux yeux de ce sa- 
vant une présomption de sexualité, car chez les Mortie- 
rella, au moment de la fructification asexuée, on trouve 
quelque chose d'analogue. Il faut convenir que nous 
sommes ici en face de la partie la plus délicate de la 
controverse et que l'explication de Brefeld est manifeste- 
ment embarrassée et insuffisante. 

Quant aux anastomoses, en admettant qu'il s'en produise 
parfois entre l'ascogone et le poUinode, elles ne prouve- 
raient rien, constate l'éminent mycologue, car on en ob- 
serve fréquemment de semblables entre organes de nature 
purement végétatifs. 

Que si l'on voulait admettre l'homologie des trois sor- 
tes de fructification des Ascomycètes avec la reproduc- 
tion des Champignons inférieurs et des autres Thallo- 
phytes, il faudrait considérer les conidiophores comme 
constituant la reproduction asexuelle ; les spermogonies 
et les périthèces représenteraient la génération sexuelle. 
Mais, du fait que la fructification ascosporée se déve- 
loppe en l'absence d'acte sexuel, il faudrait supposer la 
disparition des caractères femelles ; les spermaties seules 
auraient conservé, dans leur inaptitude à la germination, 
un reste des caractères mâles. A l'appui de cette idée, on 
pourrait citer un grand nombre d'exemples fournis par 
les Champignons inférieurs ; azygospores des Mucorineae, 
spores des Saprolégniées, etc. 

Pour Brefeld, l'asque joue le rôle d'une sorte de fanal 
dans le système entier des Champignons ; par lui et le 
sporange, dont il n'est qu'une manière d'être, se trouve 
réalisée la transition avec les Mycètes inférieurs, alors 
que la conidie qui représente une transformation du spo- 
range établit le passage aux Mycètes supérieurs. 
Brefeld fait même une comparaison à laquelle nos der- 


90 P.-A. DANGEARD 

nières observations ont donné une portée considérable : 
il compare la formation des conidies sur le conidio- 
phore des Pénicillium à la production des asques sur les 
hyphes ascogènes du sclérote ; ce sont, dit-il, deux fructifi- 
cations homologues : « deren Wesentlichster Unterschied 
darin bestehht, dass im einen Falle die Conidien Ascen- 
sind und die Sporen endogen bilden, dass im andern 
Falle der Ascus zur Conidie geworden ist (1). » 

Ce savant, rendons-lui cette justice, ne pouvait guère 
aller plus loin dans cette voie; qu'on se reporte à nos 
observations, et on verra combien il était près de la vérité ; 
il reconnaît Véquivalence du conidiophore et du gaméto- 
phore ; il ne lui manque que de signaler la même parenté 
entre le sporange et le gamétange. Dès lors, Brefeld aurait 
eu l'explication de la présence, dans quelques cas, des 
deux gamétanges ancestraux à la base du gamétophore. 
Ignorant les phénomènes de karyogamie qui se pro- 
duisent entre les diplogamètes, Brefeld en serait resté, 
il est vrai, à la conclusion d'une apogamie générale dans 
le groupe des Ascomycètes. 

La théorie de de Bary venait de subir un rude assaut ; 
elle ne s'en relèvera que mutilée et diminuée ; ses meil- 
leurs partisans seront obligés de restreindre de plus en 
plus les cas de véritable sexualité pour se rejeter sur une 
simple homologie des organes, avec extension croissante 
des phénomènes d'apogamie. 

On n'osera même pas affirmer l'existence d'une fécon- 
dation dans les cas qui pourtant semblent le mieux s'y 
prêter, tel le Pyronema confluens, par exemple. 

« 

Tulasne avait réussi, en 1866, à observer l'union de 
l'extrémité du tube porté par le macrocyste avec le para- 
cyste voisin ; il existe à cet endroit une perforation cir- 
culaire, définie par un bourrelet à peine sensible ou, au 

(1) Brefeld -.Loc.cit., p. 152. 


HISTORIQUE 91 

contraire, très prononcé ; mais Tulasne s'était refusé à 
donner une interprétation du phénomène. 

En 1883, Kihlman reprend cette étude (1) ; selon lui, les 
macrocystes et les paracystes proviennent d'hyphes sé- 
parés : ils se mettent bien en communication directe au 
moyen du tube connecteur, mais, avant que la fusion soit 
effectuée, une cloison se produit à la base du tube, de 
telle sorte qu'un mélange direct du contenu du paracyste 
avec celui du macrocyste est impossible. Kihlman pense 
qu'une diffusion de substance peut se produire au tra- 
vers de la cloison basilaire effectuant la fécondation ; 
mais il reconnaît que ce n'est là qu'une simple hypothèse. 
Ce savant découvre l'origine des hyphes ascogènes : les 
macrocystes, après avoir augmenté considérablement de 
volume, donnent naissance à des branches qui se cloi- 
sonnent et se ramifient dans le tissu stérile, se compor 
tant comme les filaments engendrés par l'ascogone chez 
les Ascobolus. 

Si Kihlman hésite à se prononcer sur l'existence ou 
l'absence de fécondation, il admet du moins l'homologie 
complète des organes, dans le sens indiqué par de Bary : 
ainsi le macrocyste représente un ascogone, le para- 
cyste est une anthéridie, et le tube connecteur un tricho- 
gyne, comparable à celui des Collema-, la question de 
savoir si ces organes sont encore fonctionnels reste indé- 
cise, car la parthénogenèse et Tapogamie sont, ainsi que 
le reconnaît l'auteur, des phénomènes ayant une grande 
extension. 

En cette même année 1883, Eidam publie deux mé- 
moires dont le dernier surtout offre un intérêt parti- 
culier. • 

Dans le premier (2), le savant reprend l'étude des Gym- 

(1) Kihlman : Zur Entw. cl. Ascomyceten (Act, Soc. se. Pennicae, 
XllI, Helsingfors, 1883.) 

(2) Eidam : Beitr. d. Gymnoasceen (Cohn's Beitr. z. Biol,, III, p. 271). 

3 


92 P.-A. DANGEARD 

noascus ; il indique le développement des G. Reesii Ba- 
rat., G. ruber V. Tieg. et G. uncinatus sp. nov., ajoutant 
quelques détails à ceux qui avaient été fournis par Bara- 
netzky ; il donne ensuite une description très complète 
d'un nouveau genre rencontré sur des plumes, le Cteno- 
myces serratus, qui doit prendre place dans la famille des 
Gymnoascées. Eidam ne réussit pas plus que Baraneztky 
à observer une communication directe entre l'ascogone 
et la cellule stérile qui se trouvent à l'origine du périthèce, 
et il se montre très réservé dans ses appréciations sur 
la sexualité de ces Champignons. 

C'est pourtant à Eidam qu'est échu l'honneur d'avoir 
découvert un genre dans lequel la copulation des deux 
rameaux est complète et a réellement la signification 
d'un acte sexuel nettement caractérisé (1) ; c'est le pre- 
mier exemple que nous ayons à citer d'un Ascomycète 
dans lequel les gamétanges sont encore fonctionnels et 
donnent naissance à l'œuf sans se développer en gamé- 
tophores. h'Eremascus albus possède un mycélium cons- 
titué par des filaments cloisonnés : pour former l'asque, 
deux articles adjacents d'un même filament émettent 
de chaque côté de la cloison un rameau court : les deux 
rameaux s'enroulent en spirale l'un sur l'autre, cessent 
de croître, se cloisonnent à leur base, et entrent en com- 
munication à leur sommet. Le protoplasme des deux 
rameaux s'accumule à l'endroit de la fusion en une vé- 
sicule sphérique qui s'entoure d'une membrane et donne 
naissance plus tard à un asque renfermant huit spores. 
Parfois, il n'existe qu'un seul filament donnant à son som- 
met un asque normal ; mais celui-ci serait alors d'origine 
parthénogénétique et non sexuel. Suivant Eidam, VEre" 
mascus albus établit le passage entre les Mucorineae et 

(1) Eidam : Z. Kennt. d. Eut. d. Ascomycelen (Cohn s Beitr. 
Biol.j III, p. 377). 


HISTORIQUE 93 

es Ascomycètes ; tout le fruit est réduit à un seul asque 
produit directement par deux filaments copulateurs. 

Il nous faut signaler ici les recherches de Zukal (1), qui 
étudie les premiers développements du périthècedans les 
Thelebolus stercorarius^ Chaetomium crispatum, Peziza sp., 
Euro tium herbariorum et Ascodesmis nigricans ; il ne 
constate, dans aucun cas, la présence d'organes sexuels ; 
à propos de VEurotium, il fait même cette observation 
intéressante que parfois les asques se développent libre- 
ment, non seulement sans poUinode, mais encore sans 
aucun filament recouvrant. Zukal rencontre chez une 
Pézize indéterminée, au début du périthèce, des filaments 
noduleux qui rappellent ceux que nous avons décrits 
dans V Ascophanus ochraceus ; il en tire cette conclusion : 
« Die erste Fruchtanlage ist demnach in diesem Palle 
stets das Product mehrerer und allem Anscheine nach 
Volkommen gleichartiger Hyphen (2), » 

Zukal combat l'idée d'une sexualité chez les Asco- 
mycètes, en s'appuyant sur diverses raisons (3) : 1" la 
grande variabilité de l'appareil initial ; 2^ le fait qu'un 
périthèce provient, dans une même espèce, soit d'un 
ascogone, soit de plusieurs ; 3° la constatation que dans 
une même espèce l'ascogone peut disparaître complè- 
tement, les hyphes ascogènes prenant alors naissance 
aux dépens d'hyphes renflées et riches en protoplasme ; il 
attribue au filament stérile un rôle nourricier à l'égard du 
filament fertile porteur d'asques. Dans ce même mémoire, 
Zukal signale un développement du Pénicillium crusta- 
ceum, très différent de celui qui a été décrit par Brefeld : 

(1) Zukal : Mycologische Vyxters. (Denk. d. Kais. Akad. d, Wiss. zu 
Wien.,51, 1886, p. 21). 

(2) Zukal : Loc. cit., p. 26. 

(3) Zukal : Ueber einige neue Pilz formen und ûber daè Verbal tniss 
der Gymnoascen xu den ûbrigen Ascomyceten (Berich. der Deut. Bot. 
Gesell., 1890, Bd. 8, p. 298). 


94 p. -A DANGEARD 

au lieu des deux rameaux enroulés, par lesquels débute 
le sclérote, on trouverait des éléments semblables et de 
même valeur (1). 

L'existence de l'ascogone des Chaetomium a été fort 
contestée, surtout par Zopf (2) ; Oltmannsdonneune excel- 
lente description de celui du Ch. Kunzeanum (3) : la spi- 
rale de l'ascogone se divise en un complexe de cellules 
dont une partie se détruit, alors que les autres donnent 
naissance aux asques. 

Il ne nous reste plus, pour terminer cette seconde par- 
tie de notre historique, qu'à mettre en présence partisans 
et adversaires de la sexualité des Champignons, repré- 
sentés par leurs organes les plus autorisés. En consul- 
tant les traités généraux de Van Tieghem, de Zopf, de 
de Bary et l'œuvre de Brefeld, nous dégagerons l'impres- 
sion générale qui régnait dans les laboratoires et dans 
le monde scientifique, au sujet de cette question de la 
sexualité des Champignons, au moment où vont com- 
mencer nos propres recherches. 

La seconde édition du Traité des Chaynpignons de de 
Bary paru en 1884 nous montre quel avait été le chemin 
parcouru par ce savant durant cette seconde période ; 
en réalité, on assiste à une retraite en bon ordre. Il ne 
pouvait plus être question d'étendre les phénomènes de 
fécondation à tous les Ascomycètes, ainsi qu'on était dis- 
posé à le faire à la suite des premières recherches effec- 
tuées sur VErysiphe Castagnei. De Bary le reconnaît avec 
la plus entière bonne foi ; il est même amené à ne parler 
de copulation que pour trois ou quatre espèces, comme 
l'Eremascus, le Pyronema, les Eurotiwn, les Collema ; et 
encore s'empresse-t-il de faire certaines réserves en ce 

(1) Brefeld : Loc. cit., II. 

(2) Zopf : Monog. du genre Chaetomium (Nova Acta, Bd. 42, n° 5, 1881). 
^3) Oltmanns : Ûebei- die Enlw. d. Perith. in d. Chaetomium (Bot. 

Zeit., 1887). 


HISTORIQUE 95 

qui concerne plus spécialement les Eurotium ; mais il ne 
transige pas sur la question de l'homologie des organes ; 
il considère partout l'archicarpe comme un organe fe- 
melle, Tanthéridie ou les spermaties comme des éléments 
mâles. Admettant sans difficulté que dans la plupart des 
cas ces organes ne sont plus fonctionnels, il arrive à con- 
céder qu'un très grand nombre d'Ascomycètes ont perdu 
la sexualité et sont devenus apogames. 

Parti d'un point de vue très différent de celui de Bre- 
feld, il arrive à des conclusions qui se rapprochent beau- 
coup, lorsqu'on les dégage des idées acce'ssoires, de celles 
qui ont été émises par son éminent contradicteur. 

Ce sera toujours un sujet d'admiration de voir avec 
quel soin scrupuleux de Bary essaie de dégager l'homo- 
logie et la nature des éléments qui président à la nais- 
sance du périthèce : cette recherche lui a imposé un tra- 
vail ardu, sans lui apporter grande satisfaction ; on ne 
doit donc pas s'étonner outre mesure de la vivacité avec 
laquelle il prend à partie ceux qui refusent de le suivre 
sur ce terrain des homologies. 

Van Tieghem à ce moment n'admettait l'existence d'au- 
cune trace de sexualité chez les Ascomycètes ; d'après 
lui, Torgane femelle ne serait qu'une hypheascogène diffé- 
renciée à une période très jeune, et les prétendus organes 
mâles, de simples parties du tégument périthécial. De 
Bary proteste vivement ; il avance qu'en niant les homo- 
logies établies par ses travaux, on dépasse les limites per- 
mises de le négation, et il apprécie de la manière sui- 
vante l'opinion de Van Tieghem au sujet du rameau 
anthéridien et du trichogyne : « Was seine positiven An- 
sichten ûber die Function der fraglichen Organe betrifft, 
wonach z. B. Antheridienzweigedem Ascogon als Stutze, 
das Trichogyn beiCoUemaas Respirations organe dienen 
soll, so ist darauf nicht naher einzugehen, bevov einiger- 
maassen wahrscheinlich gemachtwird,dass die Ascogone 


96 P.-A. DANGEARD 

ohne jene Stutze umzufallen in Gefahr sind und das betr. 
Organ bei CoUema mittelst eines eigenem Apparates nach 
Luit schnappen muss and nicht ohnesolchen ebensogut zu 
respiren vermag wie die innern Thalluselemente neben 
welchen es steht. Keinesfalls durften solche Einfalle den 
Namen des hypothèses gratuites minder verdienen, wie 
die Ansichten welche im Vorstehenden dargelegt sind (1). 

Ces critiques ne modifièrent en rien l'opinion de Van 
Tieghem, puisque, dans la seconde édition de son Traité 
de Botsinique, nous retrouvons les mêmes objections et 
les mêmes interprétations (2), non seulement en ce qui 
concerne l'origine du périthèce, mais encore au sujet du 
rôle du trichogyne. 

< Dans ce phénomène tout accidentel, dit Van Tieghem, 
Stahl voit un acte sexuel indispensable à la formation du 
périthèce, une fécondation semblable à celle des Flori- 
dées. Les conidies linéaires seraient alors des anthéro- 
zoïdes immobiles, et le périthèce serait l'analogue du 
système complexe qui se forme chez les Floridées à la 
suite de la fécondation. Pareille hypothèse a été formulée 
plus récemm.ent pour les Discomycètes du genre Polys- 
tigme, où Ton retrouve la même branche initiale enroulée 
à sa base et s'allongeant plus haut en ligne droite de ma- 
nière à pousser son sommet au dehors. Suivant nous, 
c'est là une disposition physiologique nécessitée, dans le 
Polystigme comme dans le CoUème, par le parasitisme de 
la plante, et destinée à donner au jeune périthèce, malgré 
son enfoncement dans le tissu, l'air dont il a besoin pour 
se développer : c'est un appendice respiratoire, non un 
appareil récepteur femelle. 

« Remarquons, en terminant, que les partisans de l'ori- 
gine sexuelle du périthèce des Ascomycètes sont forcés 


(1) De Bary : Morph. und Biolog. der Pilze, 1884, p. 
2) Van Tieghem -.Traité de Botanique, 1891. 


HISTORIQUE 97 

aujourd'hui d'admettre dans des genres voisins : 1' une 
sexualité à la façon des Péronosporées ; 2" une sexualité 
à la façon des Floridées ; 3° une sexualité perdue ou 
apogamie : autant d'hypothèses gratuites qu'il fallait 
peut-être signaler, mais qui ne doivent pas nous arrêter 
longtemps » (1). 

Beaucoup de mycologues, surtout en France, adoptaient 
ces idées et ne voyaient dans les faits décrits par de Bary 
et ses élèves que des phénomènes purement végétatifs. 

Zopf se montre beaucoup moins catégorique (2) : il 
évite de se prononcer sur la question de savoir si l'asco- 
gone est réellement un organe femelle, susceptible d'être 
fécondé par une anthéridie ou par les spermaties, mais 
il reconnaît une analogie certaine ave*c les Phycomycètes 
et certaines algues comme les Floridées. Tant qu'on n'aura 
pas montré une copulation de noyaux entre les éléments 
mâles et femelles, on pourra, pense-t-il, s'en tenir aux 
vues de Brefeld, d'après lesquelles les Ascomycètes ne 
possèdent plus la sexualité. On serait d'autant plus tenté, 
ajoute-t-il, d'adopter ce parti que, d'après les recherches 
récentes, il n'existerait chez plusieurs Ascomycètes aucun 
organe qui puisse être interprété comme mâle {Chaeto- 
mium^ Penicilliopsis). 

La position prise par Zopf dans un débat qui pas- 
sionnait les esprits est celle d'un critique judicieux et 
avisé : il réserve l'avenir et indique un moyen d'arriver 
peut-être à la solution tant cherchée ; il réclame avec rai- 
son une étude des noyaux dans les filaments copulateurs. 

De 1881 à 1891, Brefeld publie successivement les Mé-- 
moires V à X de son grand travail : « Untersuchungen 
ans dem Gesammtgebiete der Mycologie ». Nous n'avons 
pas l'intention de résumer même brièvement les résul- 

(i) Van Tieghem : Loc. cit.., p. H66. 

(2) Zopf : ûiePi/ze(Handb. der Boj;anik, 1890, p. 340). 


98 P -A. DANGEARD 

tats obtenus par ce savant aidé par des collaborateurs 
qui s'appellent Zopf, G. Istvanffy, Johan-Olsen, Franz von 
Tavel, G. Lindau ; mais ce qui doit nous préoccuper, 
c'est de connaître l'opinion de Brefeîd sur la sexualité 
des Champignons supérieurs, après une aussi vaste 
enquête s'étendant à la fois aux Ascomycètes et aux 
Basidiomycètes. 

D'après Brefeld, les Ascomycètes et les Basidiomy- 
cètes dérivent des Zygomycètes par l'intermédiaire des 
Hemiasci pour les premiers, des Hemibasidii pour les 
seconds ; tandis que les Hemiasci empruntaient aux 
Choanephoreen leurs sporanges et leurs conidies, les 
Hemibasidii se contentaient de la fructification coni- 
dienne des Chaetocladiaceen et des Piptocephalideen ; 
l'asque dérive du sporange ; la protobaside et la baside 
du conidiophore ; la fructification sexuelle des Zygos- 
porées n'a pas été transmise aux descendants. La série 
végétale s'est ainsi trouvée séparée à son début en deux 
parties : l'une possédant la sexualité et se continuant par 
les Archegoniées et les Phanérogames, l'autre dépourvue 
de sexualité et comprenant les Mésomycètes et les Myco- 
mycètes, c'est-à-dire les Ascomycètes et les Basidiomy- 
cètes. 

Aussi Brefeld, croyant avoir prouvé l'absence complète 
de sexualité chez les Champignons supérieurs, voit dans 
cette démonstration un des événements les plus impor- 
tants qui se soient produits dans l'histoire de la Morpho- 
logie et de la Systématique des plantes : 

« Ich glaube mich nicht zu irren, wenn ich annehme, 
dass mit dem Nachweise dieser beiden Reihen, der 
sexuellen und der asexuellen Reihe, einer der wichtigsten 
und ersten Fortschritte gewonnen ist welche auf dem 
Gebiete der Morphologie und der Systematik der Pflanzen 
und der Gesammtheit der Lebewesen uberhaupt moglich 
sind. Die. Masse der Pilze, die bis dahin ungefùgige und 


HISTORIQUE 99 

disharmonische Hafte der Pflanzen, ist nun zu einem 
wesentlichen, harmonisch eingefiigten Bestandtheile des 
Pflanzensystems geworden, und der Nachweis einer 
asexuellen Reihe der Lebewesen ist eine Bereicherung 
unserer morphologischen Kenntnisse im Allgemei- 
nen, welche nicht mehr die Botanik allein, sondern die 
Gesammtheit der morphologischen Gebiete zugleich 
betrifft (1). » 

Après avoir fait rentrer les Champignons supérieurs 
dans les règles ordinaires de la sexualité, nous aurions 
peut-être quelque droit de retourner à notre profit les 
précédentes conclusions, si nous voulions tirer vanité 
d'un hasard heureux et d'une volonté persévérante. 

Brefeld, dans ses premières critiques de 1881, n'avait 
aucune idée préconçue au sujet de la sexuaHté des 
Lichens, telle qu'elle venait d'être formulée par Stahl : 
« Ich will die Moglichkeit der Deutungen Stahls nicht 
angreifen, wurde mich vielmehr freuen, wenn sie richtige 
waren ; aber fur etwas anderes als blosse Deutungen 
konnen sie nicht gelten, bis der Beweis fur ihre Richtig- 
keit durch das Experiment beigebracht ist (2). » 

Les conditions étaient bien changées en 1889 ; Moller 
avait repris les expériences de Maxime Cornu sur la cul- 
ture desspermaties, et il avait obtenu la germination des 
spermaties mêmes de Collema : on peut chez les Lichens 
arriver a l'obtention d'un nouveau thalle, à partir de la 
spermatie, aussi bien qu'en semant une ascopore (3). Dès 
lors, Brefeld, qui, de son côté, avait réalisé de nombreuses 
cultures de spermaties appartenant à des genres fort diffé- 
rents, n'hésitait plus à considérer ces corpuscules comme 

(1) Brefeld : Loc. cit., VIII, p. 272. 

(2) Brefeld : Loc. cit., IV, p. 149. 

(3) Moller : Cultur Flechten bildender Ascomrjceten, Munster, 1887. 
— Ueber die sogenannten Spermatien der Ascomyceten (Bot. Zeitung, 
no 27, 1888), 


100 P.-A. DANGEARD 

de simples conidies. On ne songeait pas encore à invo- 
quer une parthénogenèse de l'élément mâle ; aussi la 
question de la sexualité des Lichens paraissait-elle défini- 
tivement enterrée (1). 

La sexualité des Basidiomycètes, qui d'ailleurs n'avait 
jamais été l'objet d'observations sérieuses, ainsi qu'on a 
pu le constater au cours de cet historique, n'avait plus 
aucun représentant autorisé. 

Il ne restait donc que les Ascomycètes ; or, si l'on fait 
exception pour deux ou trois espèces auxquelles de Bary 
attribuait encore des phénomènes sexuels, sans toutefois 
pouvoir en préciser la nature exacte, l'accord était com- 
plet entre naturalistes sur cette formule : « Les Champi- 
gnons supérieurs sont dépourvus de sexualité. » 

La discussion ne porte plus que sur l'homoiogie des 
organes ; les uns acceptent le caractère femelle de l'as- 
cogone et la nature mâle des anthéridies et des poUinodes ; 
ils sont obligés de reconnaître toutefois que ces organes 
ont perdu leur fonction, d'où apogamie presque générale 
chez les Ascomycètes et totale chez les Basidiomycètes ; 
les autres, faisant table rase des résultats obtenus par de 
Bary et ses élèves, ne considèrent, à l'exemple de Van 
Tieghem, ascogones et poUinodes que comme des manifesta- 
tions d'ordre végétatif sans imjjortance. Tel était l'état des 
esprits au moment où commencent nos premières re- 
cherches, c'est-à-dire au début de la troisième période ; 
aussi n'échapperons-nous pas à la loi commune : il va 
nous arriver ce qui se produit généralement lorsqu'on 
s'interpose entre deux adversaires pour un essai de con- 
ciliation ; nous allons avoir tout le monde contre nous 
au début, et il faudra de longues années de luttes et de 
travail avant que nous puissions entrevoir les promesses 
d'une entente meilleure. 

(1) Brefeld : Loc. cit., VIII, p. 268. 


HISTORIQUE 101 


III 


On se figure difficilement à quelle série de tracas, de 
mécomptes, d'ennuis divers, un naturaliste s'expose lors- 
qu'il entreprend certaines recherches; mieux vaudrait 
pour sa tranquillité marcher dans les sentiers battus, 
où les traces de son passage, il est vrai, seraient bien 
vite effacées par ceux qui le suivent. C'est par un labeur 
incessant, souvent ingrat, que les hommes politiques 
arrivent à exercer une légitime influence ; mais combien 
d'illusions s'envolent dans cette marche au progrès ! 
combien de heurts et de chocs ! Les véritables chefs 
d'école, en science, éprouvent fréquemment les mêmes 
résistances, et leur vie est remplie des mêmes difficul- 
tés ; nous venons d'en voir un exemple frappant dans 
cette longue joute entre de Bary et Brefeld. 

Ces deux savants, de mérite sensiblement égal à des 
titres différents, luttent désespérément l'un contre l'autre 
en poursuivant un mythe ; l'un des adversaires disparaît 
bien avant le moment où une partie tout au moins de son 
œuvre renaît de ses cendres ; le second assiste à un revi- 
rement dans les idées que personne n'aurait jamais osé 
soupçonner ; le temps heureusement répare souvent bien 
des injustices : les noms de ces deux savants resteront 
toujours écrits en gros caractères dans l'histoire de la 
sexualité des Champignons supérieurs. La solution défi- 
nitive qu'ils cherchaient l'un et l'autre avec la passion de 
la vérité, ils ne pouvaient l'atteindre avec les moyens 
dont ils disposaient : la découverte était liée à un progrès 
des méthodes histologiques. 

Cette troisième période est caractérisée par l'applica- 
tion raisonnée de l'histologie à la recherche des phéno- 
mènes reproducteurs chez les Champignons. 


102 p.-A. DANGEARD 

L'histologie des Champignons n'a fait tout d'abord 
que des progrès extrêmement lents, et la chose s'explique 
d'elle-même par la difficulté des colorations et la petitesse 
des noyaux dans ce groupe. 

On n'avait guère réussi, jusqu'en 1889, qu'à démontrer 
l'existence d'éléments nucléaires dans le mycélium et les 
appareils sporifèresMe quelques Champignons ; plusieurs 
auteurs, comme Fisch, Chmielewski, Hartog, avaient 
bien essayé de déterminer le rôle des noyaux dans la 
fécondation, soit chez les Péronosporées, soit chez les 
Saprolégniées ; leurs tentatives avaient échoué : les 
conclusions auxquelles ils étaient arrivés se trouvaient 
entièrement fausses, maison l'ignorait. 

En 1890, commencent nos recherches histologiques sur 
les Champignons (1) ; nous nous trouvons en face de très 
grandes difficultés ; les méthodes n'avaient pas la per- 
fection qu'elles possèdent aujourd'hui, et, au lieu de 
trouver le champ libre, nous nous heurtions à chaque in- 
stant à des notions fausses sur le mode d'action des 
noyaux dans les phénomènes reproducteurs. Il est rela- 
tivement facile le plus souvent de vérifier' des résultats 
exacts et même de les compléter ; mais, lorsqu'on se 
trouve en face de conceptions erronées, le travail devient 
pénible ; on doit arracher les mauvaises herbes avant de 
songer à les remplacer par autre chose. 

Il ne faut donc pas trop s'étonner de la réserve que 
nous nous étions imposée dans notre mémoire de 1890 : 
une partie était consacrée à rectifier les observations de 
Chmielewski et de Fisch sur la structure de l'oogone et 
de l'anthéridie des Cystopus ; nous montrions également 
l'inexactitude des faits décrits par Hartog et concernant 
une fusion successive des noyaux dans l'oospore des 

(1) P. -A. Dangeard : Recherches histologiques sur les Champignons 
(Le Botaniste, 2e série, 1890-1891). 


HISTORIQUE 103 

SaprolégTiiées. Chemin faisant, l'existence du glycogène 
était signalée pour la première fois chez un Siphomycète, 
et un organe nouveau, qui a été étudié depuis sous le 
nom de cœnocentre, était indiqué au centre des oosphères 
des Saprolegnia. et des Péronosporées. D'autre part, nos 
observations n'étaient pas suffisamment complètes et 
précises pour permettre d'établir exactement le rôle des 
noyaux dans la fécondation des Siphomycètes ; nous 
nous bornions à montrer que les gamétanges en pré- 
sence renferment de nombreux noyaux et qu'une grande 
partie de ceux-ci entrent en dégénérescence au moment 
de la formation de l'œuf. « Peut-être, écrivions-nous, un 
noyau de l'anthéridie peut-il passer de l'oosphère par le 
canal de communication. En ce cas, quel est son rôle? 
Se fusionne-t-il avec un noyau de nature spéciale con- 
tenu dans l'oosphère ? Est-ce de ce noyau ainsi renouvelé 
que proviennent les noyaux qui existent à la maturité 
des oospores entre le globule oléagineux et la membrane? 
C'est possible (1). » Ce que nous indiquions comme pos- 
sible a pu être démontré depuis grâce aux travaux de 
botanistes dont les noms ont acquis une juste notoriété ; 
à côté de Wager, auquel nous devons une mention spé- 
ciale, puisque son premier mémoire sur le Peronospora 
parasirica date de 1889, nous citerons Berlèse, Stevens, 
Trow, Miyaké, Ruhland, Davis. 

C'est bien à regret que nous avions été forcé d'aban* 
donner l'étude histologique des Siphomycètes ; mais le 
travail d'un seul ne peut sufïire à tout ; nous en avons 
fait maintes fois l'expérience. Lorsque les circonstances 
ou les événements ne permettent pas d'être entouré de 
nombreux collaborateurs, il faut se résigner à ne donner 
sur un grand nombre de questions que de simples aper- 
çus, des interprétations nouvelles, ou des notes som- 

1) P. -A. Dangeard : Loc. cit., p. 144. 


104 P.-A. DANGEARD 

maires; l'effort principal doit porter sur les problèmes les 
plus importants qui se rencontrent. 

Un cas de ce genre allait précisément se présenter. 
Les Champignons supérieurs, au début de cette troi- 
sième période, étaient considérés, ainsi que nous l'avons 
vu, comme étant dépourvus de sexualité ; aucun intérêt 
spécial ne semblait donc devoir attirer l'attention des 
histologistes. 

La genèse de cette découverte se trouve dans deux 
notes publiées en collaboration avec notre préparateur 
Sappin-Trouffy sur l'histologie des Urédinées (1) ; nous 
appelions l'attention sur ce fait que, dans cette famille, 
des cellules de valeur bien différente ont normalement 
deux noyaux ; on les retrouve non seulement dans les 
écidiospores, lesurédospores, les téleutospores, dans les 
cellules du pseudopéridium, dans les paraphyses, mais 
aussi dans beaucoup de mycéliums et de suçoirs : ces 
deux noyaux s'unissent en un seul dans chaque article de 
la téleutospore, se comportant ainsi, l'un comme noyau 
mâle, l'autre comme noyau femelle. En résumé, disions- 
nous, les Urédinées présentent un phénomène regardé 
jusqu'ici comme caractérisant la fécondation ;il est vrai- 
semblable qu'elles suppléent ainsi à la reproduction 
sexuelle nettement caractérisée. 

Tel est le germe qui semé, il y a onze ans, s'est déve- 
loppé malgré toutes les résistances. 

Pendant que Sappin-Trouffy poursuivait, sous notre di- 
rection, l'étude des Urédinées, nous cherchions à nous 
rendre compte de l'importance que pouvait avoir cette 
fusion de noyaux dont nous venions de constater l'exis- 
tence sous le nom de pseudo-fécondation. 

Nos observations se portèrent tout d'abord du côté des 

(1) P.-ADangeardet Sappin-Trouffy : Recherches histologiques sur les 
Urédinées (Comptes rendus, 30 janvier 1893). — Une pseudo-fécondation 
chez les Urédinées (Id», février 1893). 


HISTORIQUE 105 

Ustilaginées à cause des affinités étroites que présente 
cette famille avec les Urédinées ; nous étions, au mois 
d'octobre 1903, en mesure d'affirmer l'existence d'une 
fusion nucléaire à l'intérieur des jeunes spores d'Ustilago, 
de Doassansia, d'Eutijloma (1), et bientôt nous publiions 
un mémoire avec quatre planches contenant le résulta 
de nos recherches (2). 

On peut dire que, de tous les Champignons supérieurs, 
les Ustilaginées sont parmi les plus rebelles à l'action des 
réactifs colorants ; la petitesse des noyaux rend leur étude 
particulièrement déUcate ; cependant nous avions réussi 
à montrer que le noyau des Ustilaginées, malgré sa pe- 
tite taille, est construit sur le même type que celui de la 
plupart des Champignons étudiés à ce point de vue ; i 
possède membrane nucléaire, nucléole, hyaloplasmeavec 
chromatine. Les phénomènes de fusion nucléaire étaient 
décrits en considérant chaque cellule primitive comme un 
oogone, renfermant un noyau mâle et un noyau femelle ; 
dans cet oogone, il se produit une oospore provenant delà 
fusion des deux noyaux et du protoplasma qui les accom- 
pagne : l'oospore, avec son noyau sexuel, va se compor- 
ter, à la germination, comme les zygospores des Conju- 
guées, comme l'œuf des Chlamydomonas en donnant 
naissance à un certain nombre d'embryons ; lors de cette 
germination, le noyau sexuel subit ordinairement dans le 
promycèle trois bipartitions successives suivant le mode 
indirect ; les huit noyaux qui en résultent passent dans 
les sporidies ; parfois, comme dans les Urocijstis, ces 
sporidies uninucléées donnent naissance à des sporidies 
secondaires à deux noyaux, ce qui indique un retour à 
rétat végétatif proprement dit ; en ce qui concerne les 

(1 ) p. -A. Dangeard : La reproduction sexuelle des Ustilaginées (Comptes 
rendus, 9 octobre 1893). 

(2) P.-A. Dangeard : Recherches sur la reproduction sexuelle des 
Champignons (Le Botaniste, 3« série). 


106 P.-A DANGEARD 

anastomoses entre sporidies, si fréquentes chez le TU- 
letia Caries pdiV exemple, il ne faut voir là qu'un phéno- 
mène purement végétatif. 

Dans la recherche des phénomènes sexuels chez les 
Urédinées et les Ustilaginées, notre principale préoccu- 
pation avait été de chercher dans tout le développement 
le moment où se produit une fusion de noyaux : l'ayant 
trouvé et afin d'appuyer nos conclusions, nous avons dû 
considérer la nature de l'organe dans lequel s'est opérée 
cette fusion et comparer ensuite cet organe avec les for- 
mations sexuelles appartenant à d'autres groupes. « Pre- 
nons un œuf de Chlamydomonas, disions-nous, nous 
voyons que le noyau de l'oospore ne donne pas directe- 
ment celui de la nouvelle plante ; il subit un nombre de 
bipartitions déterminé, qui, ici, donne naissance à quatre 
nouveaux noyaux qui sont ceux des nouvelles zoospores ; 
dans un Volvox, le noyau fournira un nombre plus grand 
de bipartitions pour la nouvelle colonie : dans les Clos' 
terium et les Cosmarium, le nombre des bipartitions est 
également déterminé et, si nous appelons du nom général 
d'embryons la nouvelle plante provenant de la germina- 
tion de l'œuf, nous constatons que pour arriver à ce stade 
le noyau de l'œuf subit toujours un nombre déterminé de 
divisions (1). » 

Et nous ajoutions : « Ce raisonnement nous conduit 
à considérer dans les Ascomycètes le noyau de Vasque 
comme un noyau sexuel provenant de la fusion d'un noyau 
mâle et d'un noyau femelle ; il subit, en effet, un nombre 
déterminé de divisions pour arriver à fournir le noyau du 
nouvel individu, de la spore, qui équivaut pour nous à 
l'embryon tel que nous l'avons défini précédemment (2). » 

Nous avions contre nous l'opinion de Schmitz et de 


(1) P.-A. Dangeard : Loc. cit., p. 235. 

(2) P.-A. Dangeard : Loc. cit., p. 239. 


HISTORIQUE 107 

Strasburger, qui n'avaient signalé qu'un noyau dans les 
asques jeunes ; qu'allait-il advenir en passant du domaine 
des idées dans celui des faits ? Tous ceux qui ont vécu la 
vie de laboratoire et se sont adonnés à des recherches 
de ce genre comprendront quelle importance nous atta- 
chions à la vérification de notre hypothèse ; elle était d'un 
intérêt capital pour la solution du problème que nous 
avions en vue ; c'est avec une sorte de fièvre, il nous en 
souvient, que nous abordâmes l'étude de l'asque. 

Les Champignons supérieurs comprennent les deux 
grands embranchements des Basidiomycètes et des Asco- 
mycètes ; dans le cas où nos prévisions se réaliseraient, 
les Ascomycètes rentraient dans le schéma général. 

L'époque était peu favorable ; en Tabsence de jeunes 
périthèces, nous prîmes des Lichens qui se prêtent mal 
à une observation de ce genre : nous eûmes des instants 
de découragement : puis vint la découverte tant escomp- 
tée ! 

En mai 1894, nous communiquions à TAcadémie des 
sciences une note sur la reproduction sexuelle des Asco- 
mycètes en choisissant comme exemple la formation de 
l'asque chez le Peziza. vesiculosa ( 1). L'article à deux noyaux 
qui produit l'asque est disposé de telle façon qu'il semble 
provenir de deux filaments différents et c'est effective- 
ment ce que nous avions cru d'abord ; dans le mémoire 
paru un peu plus tard, sur ce même sujet, nous donnons 
en détail le mode de formation de l'asque tel qu'il est 
admis par tous aujourd'hui (2). 

Dans ce mémoire, nous distinguons deux modes défor- 
mation de l'asque : dans VExoascus deformans, chaque ar- 
ticledu thalle possède deux noyaux nucléoles ; ceux qui vont 

(t) P. -A. Dangeard : La reproduction sexuelle chez les Ascomycètes 
(Comptes rendus, 7 mai 1894). 

(^) P. -A. DAîic^card : Li reproduction sexuelle- des A '^comycètes {Le Bo- 
taniste, 4c série, p. 21). 

4 


108 P.-A. DANGEARD 

se cloisonner en ont quatre ; au stade précédant la forma- 
tion des asques, les articles ont encore deux noyaux ; ils 
sont placés de telle sorte que leur origine différente est 
manifeste: dans chaque cellule, les deux noyaux se fu- 
sionnent en un seul et bientôt l'oeuf qui résulte de cette 
union se développe en un asque ; ainsi, chez les Exoas- 
cées, le mycélium, dont les cloisons sont d'abord espa- 
cées, se fragmente en cellules à deux noyaux qui donnent 
naissance aux asques. 

Dans le second mode de formation de l'asqae, cette ori- 
gine différente des noyaux copulateurs avait été établie 
nettement ; notre description a servi de modèle à toutes 
celles qui ont été données depuis ; un filament vient dans 
le stroma ascifère et son extrémité incolore se recourbe 
en bec ; à ce moment, nous avons vu un noyau en division 
dans le filament : la partie recourbée s'allonge et vient 
s'accoler sur l'autre ; elle peut même se porter à quelque 
distance à droite et à gauche : un second noyau a subi une 
division dans le filament, de sorte qu'il y a maintenant 
quatre noyaux. Deux de ces noyaux occupent la partie 
bombée qui s'isole par une cloison à la fois du filament 
et de son extrémité recourbée. 

Pour la première fois, l'analogie étroite qui existe entre 
Vasque et le promycèle se trouvait établie; ces deux organes 
ont la même origine et se comportent identiquement pendant 
la division du noyau sexuel ; cest à leur intérieur que ce 
dernier subit plusieurs bipartitions, en général trois. La 
seule différence, et elle est d'ordre physiologique, consiste en 
ce que les embryons dans les Ascomycètes restent à Vintérieur 
de Vasque y alors que chez les Urédinées et les Ustilaginées^ 
ces embryons deviennent externes par bourgeonnement (1). 

Pour établir d'une façon indiscutable l'exactitude de nos 
observations chez les Ustilaginées, nous avions donné 

(1) P.-A. Dangeard: Loc, cit., p. 57. 


histolUQue 109 

une description complète des phénomènes copulateurs 
dans VEntyloma du Glauciurn (1). 

Il ne restait plus à étudier que le groupe des Basidio- 
mycètes proprement dits ; à la vérité, on possédait déjà 
quelques renseignements sur le développement de la 
jeune baside ; mais ils étaient plutôt de nature à égarer 
l'opinion. Ainsi, Rosen avait supposé que le noyau de la 
baside provient de la fusion successive de six à huit 
petits noyaux venant des hyphes (2), et Wager admettait 
également que le noyau de la baside provient de la fusion 
d'un nombre d'éléments nucléaires supérieur à deux (3). 

On ne manquait pas naturellement d'opposer à notre 
théorie de la sexualité cette prétendue pluralité des 
noyaux copulateurs. 

C'est dantS ces conditions que nous donnons notre Mé- 
moire sur la reproduction sexuelle des Basidiomy- 
cètes (4), où nous établissons que partout le noyau de la 
baside ou de la probaside est le résultat de la fusion de 
deux noyaux seulement, comme chez les Urédinées, les 
Ustilaginées et les Ascomycètes ; ces recherches- s'éten- 
dent à un grand nombre d'exemples : chemin faisant, 
nous élucidons l'origine et la structure des chlamydo- 
spores du Nyctalis asterophora. La généralité des phéno- 
mènes de karyogamie ne pouvait plus être contestée ; 
nous montrons qu'ils sont conformes aux caractères or- 
dinaires de la fécondation et nous insistons principale- 
ment sur l'origine différente des noyaux copulateurs. 

(1) P. -A. Dangeard : La reproduction sexuelle de i'Entyloma Glaucii 
(Le Botaniste, 4e série, p. 12). 

(2) Rosen : Beitvag z. Kennt. d. Pflanz (Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pfl., 
Bd., VI, 1892-1893). 

(3) Wager : On nuclear division in the Hymenomycetes (Annals of 
Botany, VII, 1893, p. 489). — On Ihe présence of Centrosph., in Fungi 
(Id., VIII, 1894, p. 331). 

(4) P. -A. Dangeard : Mémoire sur la reproduction sexuelle des Basi- 
diomi/céfes ("Le Botaniste, 4* série, p. 119). 


no P.-A. DANGEARD 

Nous distinguons trois cas dans le mode de germination 
de l'œuf : 1" l'œuf germe par l'intermédiaire d'un pro- 
mycèle ou d'un asque, Ustilaginées, Urédinées, Asco- 
mycètes ; 2* l'œuf se cloisonne, Protobasidiomycètes ; 
3* l'œuf fournit directement, sans se cloisonner, les spo- 
ridies, Basidiomycètes. 

On peut dire^en complète justice, qu'à ce moment la. dé- 
couverte de la sexualité des Champignons supérieurs était 
faite ; quiconque examinera sans parti pris les résultats 
que nous venons de rappeler brièvement ne manquera 
pas d'être étonné des progrès réalisés en un court espace 
de temps, grâce aune orientation nouvelle. 

Lorsqu'un pont vient d'être jeté sur une rivière ou sur 
un fleuve, on lui impose, à titre d'essai, une charge bien 
supérieure à celle qu'il devra supporter par la suite ; 
c'est donc à sa période d'achèvement qu'on lui demande 
le maximum de résistance. 

Il est arrivé quelque chose d'analogue pour notre 
œuvre : à peine était-elle terminée qu'elle a dû supporter, 
de plusieurs côtés à la fois, des critiques, dont les unes 
ne visaient que la partie théorique, alors que les autres 
mettaient en doute l'exactitude des faits.- 

En juillet 1895, Poirault et Raciborski, dans une Note 
à l'Académie des sciences, combattent nos idées sur la fé- 
condation des Urédinées (1) ; ils mettent en doute la fu- 
sion des deux noyaux dans la téleutospore ; leurs conclu- 
sions reposaient sur une erreur d'observation : ils 
avaient pris la division ordinaire, normale de deux 
noyaux voisins pour la division d'un noyau unique et, 
avec ce point de départ faux, ils étaient arrivés à des ré- 
sultats tout à fait inattendus. 

Nous n'eûmes pas de peine, Sappin-Trouffy et moi, à 

(1) Poirault et Raciborski : Les phonomènes de Karyokinèsc dans les 
Urédinées (Comptes rendus, Acad. se, t. CXXI, 15 juillet 1895). 


HISTORIQUE 111 

relever cette inexactitude, et nous profitâmes de l'oc- 
casion pour établir l'origine différente des noyaux de 
la téleutospore et de l'écidîospore chez les Urédi- 
nées (1). 

Dans une seconde Note (2), Poirault et Raciborski re- 
connaissent l'erreur dans laquelle ils sont tombés ; mais 
ils considèrent encore les deux noyaux comme des demi- 
noyaux qui, à eux deux, représentent l'ensemble des pro- 
priétés du noyau ordinaire et qui, pour cette raison, sont 
incapables de se diviser isolément, mais forment en- 
semble une figure caryokynétique tout à fait symétrique. 
Dans un autre travail (3), les mêmes auteurs dévelop- 
pent cette idée et discutent l'hypothèse d'une fécondation; 
« Il nous paraît préférable, jusqu'à plus ample informé, 
disent-ils, de ne pas confondre ces phénomènes de 
fusion des noyaux des Basidiomycètes avec les phéno- 
mènes de fécondation chez les plantes et chez les ani- 
maux; si nous voulons considérer la fusion des noyaux 
de la probaside comme un acte sexuel, nous devons 
donner le même nom à la fusion des deux noyaux polaires 
du sac embryonnaire chez les Phanérogames », et plus 
loin ils ajoutent : « On doit néanmoins savoir gré à ces 
savants d'avoir insisté sur ces phénomènes de fusion de 
noyaux, qui sont extrêmement intéressants et qui con- 
tribueront, sans doute, à éclairer la question encore si 
obscure de la phylogénie de la fécondation. » 

Poirault et Raciborski n'avaient vu qu'un chromosome 
dans le noyau des Urédinées ; leurs observations étaient 
incomplètes sur un grand nombre de points ; le Mémoire 

(1) Dangeard et Sappin-Trouffy : Réponse à une Note de MM. G. Poi~ 
rault et Raciborski sur la Karyokinèse des Urédinées (Le Botaniste, 
1er août 1895). 

(2) Poirault et Raciborski : Sur les noyaux des Urédinées (Comptes 
rendus Acad. se, 5 août 1895). 

(3) Poirault et Raciborski : Sur les Urédinées (Journal de Botanique, 
septembre 1895). 


H 2 p. -A. DANGEARD 

de Sappin-Trouffy vint heureusement combler toutes 
ces lacunes (1). 

Nous n'avons pas à faire l'éloge de ce dernier travail, 
qui a été honoré d'un prix de l'Institut ; ainsi que l'a 
écrit René Maire (2), « Sappin-Trouffy, dans ce Mémoire, 
décrit avec soin la structure des noyaux et leur division 
dans un grand nombre de genres et d'espèces et établit 
définitivement le schéma de l'évolution nucléaire chez les 
Urédinées. Le noyau possède deux chromosomes ; il 
est unique dans chaque cellule jusqu'à l'écidie ; à partir 
de l'écidie, jusqu'à la jeune téleutospore, il y a, dans 
chaque cellule, deux noyaux qui se divisent synergi- 
quement. Ces deux noyaux se fusionnent dans la téleu- 
tospore, avec réduction chromatique, car lors de la for- 
mation du promycélium, on trouve deux divisions succes- 
sives à deux chromosomes chacune ; ces phénomènes de 
réduction chromatique suivant immédiatement la fusion 
des noyaux, militent en faveur du caractère sexuel de 
celui-ci. » 

Pendant que Poirault et Raciborski discutaient notre 
interprétation de la sexualité des Basidiomycètes, Harper 
nous opposait, en ce qui concerne les Ascomycètes, l'exis- 
tence d'une fusion nucléaire au début du périthéce dans 
le Sphasrotheca, Castagnei (3). 

L'observation ne reposait que sur une seule espèce; elle 
introduisait dans le cycle du développement d'un être 
deux fusions nucléaires successives, ce qui sapait les 
bases mêmes de nos connaissances sur la sexualité 
générale. Personne ne semble s'en douter : on n'y voit 

(1) Sappin-Touffy : Recherchei^ histologiques sur la famille des Uré- 
dinées {Le Botaniste, 5e série, p. 59). 

(2) René Maire : Recherches cylologiques et taxonomiques sur les 
Basidiomycètes. Thèse, 1902, p. 12. 

(3) Harper : Ueber das Verhalten d. Kerne h. d. Fruchtentw. ein. 
Ascomyceten {idi)\v. f. wiss. Bot., Bd. xxix, 1896). 


HISTORIQUE 113 

qu'un argument contre nos idées et on s'empresse 
de reproduire les deux ou trois dessins d'Harper. Quand 
nous arrivons, après de longs mois d'un travail opiniâtre, 
avec un Mémoire sur le même sujet (1), les positions sont 
déjà prises. Pourtant, nous n'avions rien négligé pour 
arriver à une conviction absolue ; des milliers' de tout 
jeunes périthèces nous étaient passés sous les yeux ; 
nous donnions tous les stades successifs du développe- 
ment de l'ascogone et de la prétendue anthéridie ; nous 
étions autorisé à affirmer de la façon la plus absolue 
l'inexactitude du fait avancé par Harper, à rencontre de 

notre théorie. 

« Les idées que nous défendons, disions-nous en ter- 
minant, n'exigent pas une renonciation aux idées soute- 
nues avec tant de talent par A. de Bary sur les homo- 
logies des archicarpes et des anthéridies, et elles permet- 
tent de supposer un rôle important aux anastomoses des 
protoplasmes ; elles ne demandent pas davantage à ses 
adversaires d'abandonner leur opinion sur la nature pu- 
rement végétative de ces organes et des phénomènes de 
fusion protoplasmique. 

« Aussi est-il possible de tomber d'accord sur cette cons- 
tatation, la seule essentielle ; dans les Champignons, il 
existe; comme chez les autres organismes, plantes ou ani- 
maux, des embryons possédant un noyau double à leur 
berceau : partout ailleurs on dit que de tels embryons 
sont d'origine sexuelle ; pourquoi leur refuserait-on ce 
caractère chez les Champignons (2) ? » 

Nous ne nous chargeons pas d'expliquer pourquoi, dans 
certains milieux, on continua d'accorder aux observations 
d'Harper de préférence aux nôtres une confiance illi- 
mitée. 

(1) P. -A. Dangeard '■ Second Mémoire sur la reproduction sexuelle des 
Ascomycétes (Le Botaniste, 5^ série, p. 245). 
V (2) P.-A. Dangeard : Loc. çit.,Tp. 284. 


114 P. -A. DANGEARD 

Si du côté des Ascomycètes la situation reste quelque 
temps stationnaire, par la faute de notre adversaire, il 
n'en est pas de même en ce qui concerne les Basidio- 
mycètes : les adhésions à notre théorie arrivent mainte- 
nant de tous côtés ; les unes se font sans réserve au- 
cune, d'autres avec quelques modifications de détail. 

Dès le début, alors que nous n'avions pas encore réussi 
à prouver l'origine différente des noyaux copulateurs, 
Strasburger s'était exprimé en ces termes sur notre 
théorie (1): « Si les noyaux qui se mêlent ainsi provenaient 
de parties de la plante éloignées dans le développement, 
on pourrait voir dans cette fusion un rétablissement d'é- 
quilibre nécessaire à la conservation de l'espèce. Cette 
fusion de noyaux serait, en fait, comparable dans ses 
effets physiologiques à une fécondation. Mais jusqu'à pré- 
sent, il n'est pas prouvé que ces noyaux aient une origine 
différente et qu'ils ne soient pas semblables, et peut-être 
ne faut-il voir dans cette fusion qu'un phénomène en rap- 
port avec un redoublement de l'activité des processus de 
nutrition, dont cette cellule est le siège. » 

Or, l'origine différente des noyaux copulateurs ne fai- 
sait plus l'objet du moindre doute : aussi avons-nous la 
satisfaction de voir un de nos adversaires delà veille, Ra- 
ciborski, considérer la fusion des noyaux chez les Cham- 
pignons supérieurs comme un acte sexuel (2). Ce savant 
distingue dans la fécondation deux phases : l'une com- 
prend l'union des protoplasmes ; la seconde, qui peut être 
retardée, résulte de l'union des noyaux. Celle-ci, chez 
les Champignons, s'effectue dans la « zeugite » qui, en 
fournissant un sporocarpe, est le point de départ d'une 

(1) strasburger : Ueber periodische Reduktionder Chromosomenzahl 
in. Entw. der Organismen{Bio[. Centralbl., 1894, p. 864). 

(2) Raciborski : Ueber den Einfluss ausserer Bedingungen auf die 
Wachsthuniweise des Basidiobolus ranariim (Flora, 1896, Bd. 82, 
Heft. 2). 


HISTORIQUE 115 

nouvelle génération; le sporocarpe,chez les Ascomycètes, 
est un asque ; chez les Basidiomycètes etles Trémellinées, 
c'est une baside. 

La seule différence avec notre propre théorie, c'est que, 
pour nous, le phénomène sexuel tout entier se passe au 
moment de la karyogamie, alors que, pour Raciborski, il 
débute avec la formation des articles binucléés, des syn- 
karons, comme les appellera plus tard René Maire. 

Perrot constate les différences profondes qui séparent 
les noyaux de la baside des noyaux végétatifs et il admet 
le caractère sexuel que nous leur avons attribué (1). 

De son côté, Wager publie une Etude critique de nos 
travaux sur la sexualité ; il examine avec une compé- 
tence indiscutable les diverses objections qui nous ont 
été opposées, et il conclut en disant que si les fusions ne 
sont pas « morphologiquement sexuelles, elles sont du 
moins physiologiquement équivalentes à la féconda- 
tion (2). » 

Sur ces entrefaites, nous avions publié une théorie de 
la sexualité en général qui n'a pas été sans jeter quelque 
lumière sur les phénomènes reproducteurs (3) ; nous y 
avions fait rentrer tout naturellement la reproduction 
sexuelle des Champignons ; aussi, bien que la conclu- 
sion de Wager fût toute à notre avantage, nous avons cru 
nécessaire de fournir une note documentée en réponse 
à ce savant, pour maintenir notre interprétation sans mo- 
dification (4). 

La chose n'était pas inutile ; car Percy Groom, allant 


(1) A. Perrot : Kernfrage und Sexualitat bei Basidiomyceten, Stutt- 
gart, i897. 
(i) Wager : The sexuality ofFungi (Annals of Botany, t. XIII, 1899). 

(3) F. -A. Dangeard : Théorie de la sexualité {Le Botaniste, 6^ série, 
1898, p. 263). 

(4) P. -A. Dangeard: La reproduction sexuelle des Champignons, étude 
critique (Le Botaniste, 7* série, 1900). 


116 p. -A. DANGEARD 

plus loin que Wager, cherchait à réunir les phénomènes 
découverts par nous chez les Champignons supérieurs, 
dans un mode spécial de reproduction sexuelle, qu'il dé- 
signait sous le nom de deutérogamie (1). 

Un des arguments principaux invoqués d'abord par Wa- 
ger était la pluralité des noyaux prenant part à la for- 
mation du noyau secondaire de labaside; or, de tous côtés, 
nos observations sont confirmées : Maire (2), Ruhland (3), 

Harper (4) montrent que deux noyaux seulement s'u- 
nissent, ainsi que nous l'avions indiqué, pour former le 
noyau de la baside.. Wager lui-même, dans une lettre, 
nous annonce qu'il a pu se convaincre, par ses propres 
recherches, de l'exactitude de notre observation. 

Dans une importante contribution à l'histologie des 
Basidiomycètes, qui lui a valu un prix à l'Académie des 
sciences, René Maire constate que notre théorie tend à 
être unanimement acceptée, en ce qui concerne les Basi- 
diomycètes. 

Parmi les conclusions de ce Mémoire, nous citerons les 
suivantes : 

1° Le nombre des chromosomes est constamment de 
deux dans les noyaux des Basidiomycètes ; 

2° La première mitose de la baside présente un nom- 
bre, variable de protochromosomes jusqu'à la métaphase ; 
puis ces protochromosomes se transforment en deux 
chromosomes définitifs ; 

3* Le kinoplasma joue un rôle prépondérant dans la 
sporulation des basides des types supérieurs ; 

(1) Percy Groom : On the fusion of nuclei among Plants (Transac. 
and Froceed, of the Bot. Soc. of Edingburg, décembre 1898). 

(2) Maire : Les variations de la baside (Bull. Soc. Sciences de 
Nancy, 1901). 

(3) Ruhland : Zur Kennt d. intracellularen karyogamie bei den Ba- 
sidiomyceten (Bot. Zeit, octobre 1901). 

(4) Harper: Binucleate Cells in certain Hymenomycetes (Bot. Gazette, 
1902). 


HISTORIQUE 117 

4' Utilisation des données cytologiques dans la classifi- 
cation ; 

5» Présence de deux noyaux par cellule dans les organes 
de reproduction les plus différenciés ; ils se divisent si- 
multanément ; pour Maire, leur ensemble constitue une 
unité morphologique ou synkaron, qu'il assimile au 
noyau double des Sporophytes et des Métazoaires. 

Après avoir analysé brièvement ce travail, M. Prillieux, 
rapporteur du prix Montagne, s'exprime ainsi : « Peut-on 
voir dans ces faits la preuve de l'existence d'une féconda- 
tion dans les Champignons basidiomycètes ? M. Maire ne 
le pense pas. 

« La fécondation, dans les végétaux supérieurs, là où 
elle n'est pas contestable, est caractérisée par la fusion de 
deux noyaux sexuels dont l'union constitue l'œuf. Ce 
dernier contient un nombre double de chromosomes et 
donne naissance, par des divisions successives, à toute 
une lignée de pareils noyaux jusqu'à un stade défini où 
se produit une réduction numérique des chromosomes 
dans les noyaux qui sont l'origine d'une nouvelle lignée 
aboutissant aux noyaux sexuels. Dans les Basidiomycètes, 
le noyau produit dans la baside par la fusion des deux 
noyaux associés contenant chacun deux chromosomes 
donne naissance aux noyaux des spores qui ne contien- 
nent eux aussi que deux chromosomes. Il y a là une 
différence que M. Maire considère comme essentielle et 
d'où il résulte que la fusion des noyaux accouplés 
dans la baside est, selon lui, un phénomène de tout 
autre nature que celui qui caractérise une fécondation 
véritable (1). » 

Il n'est peut-être pas inutile de faire remarquer que la 
distinction admise par R. Maù'e et citée par l'honorable 


(1) Prillieux : Rapport sur le prix Montagne (Comptes rendus, 
t. CXXXVII, p. 1121). 


1J8 P A. DANGEA.RD 

rapporteur a été faite pour la première fois et par nous, à 
la suite de nos recherches sur les Chlamydomonadinées; 
nous avons établi dans notre théorie de la sexualité deux 
cas dans le mode de reproduction sexuelle : 1" la réduction 
chromatique se produit à la germination de l'œuf ; il en 
résulte que le noyau des cellules contient le même nom- 
bre de chromosomes, pendant tout le développement ; 
2° il y a un retard dans la réduction chromatique, de telle 
sorte que les cellules provenant de l'œuf ont un noyau à 
2 n chromosomes (1). 

Dans le premier cas, nous placions les Chlamydomo- 
nadinées, les Ulothrix, les Conjuguées, les Champignons 
supérieurs, etc. René Maire réserve pour le second cas 
seulement le nom de fécondation : c'est une pure question 
de terminologie et il n'est pas .probable que les naturalistes 
veuillent ainsi restreindre la signification très générale 
accordée jusqu'ici au mot de fécondation ; mais du fait que 
ce jeune savant, par suite d'une limitation dans le sens 
d'une expression qui lui est toute personnelle, n'admet 
pas la fécondation chez les Champignons, il serait inexact 
de le considérer comme un adversaire de nos idées ; il 
est, au contraire, un partisan convaincu delà reproduction 
sexuelle des Basidiomycètes : elle est caractérisée par la 
mixie, c'est-à-dire par la fusion de deux noyaux an chro- 
mosomes, en un noyau à n chromosomes ; c'est un type de 
sexualité, dit-il, analogue à celui des Cosmariiim et 
des Chlamydomonas ; or bien peu se refuseront à voir 
dans ce dernier genre le prototype de la sexualité. 

Nous pouvons constater, non sans une légitime satis- 
faction, que si, en ce qui nous concerne, l'Académie des 
sciences n'a pas encore jugé le moment venu de consa- 
crer la découverte d'une reproduction sexuelle chez les 
Champignons supérieurs, elle a du moins déjà décerné 

(4>P.-A. Dangeard : Théorie de la sexualité^ loc. cit. 


HISTORIQUE 119 

deux prix sur ce sujet, l'un à notre élève Sappin-Trouffy, 
l'autre à René Maire, qui s'est inspiré de nos travaux et 
en a confirmé les principaux résultats. 

Du côté des Basidiomycètes, nous ne rencontrons plus 
guère de contradicteurs : la reproduction sexuelle de ce 
groupe de Champignons est admise, soit avec l'inter- 
prétation que nous proposons, soit avec des réserves qui 
n'en modifient ni l'importance ni la signification géné- 
rale. Notons les diverses tendances qui se manifestent ; 
elles ont leur intérêt. 

Pour nous, les deux énergides contenues dans labaside 
ou la probaside ont la valeur de gamètes : la division si- 
multanée des deux noyaux dans le thalle n'a pas de signi- 
fication spéciale ; si elle ne s'était pas produite, l'origine 
différente des noyaux sexuels aurait été obtenue par un 
autre procédé, comme chez les Ascomycètes. La vési- 
cule qui contient les deux gamètes est une sorte d'oogone, 
à l'intérieur duquel s'effectuent tous les phénomènes de 
la formation de l'œuf ; cet œuf germe par l'intermédiaire 
d'un promycèle ou sans promycèle. 

Raciborski et Maire expriment en des termes différents 
une seconde opinion, qui a son point de départ dans l'in- 
dépendance relative que conservent un certain temps les 
noyaux mâle et femelle, après la fécondation, chez quel- 
ques animaux (1). On sait que chez les Cyclops, en par- 
ticulier, le noyau sexuel, dans ses divisions successives, 
conserve longtemps une structure double ; au stade de 
repos, les pronuclei sont accolés, mais non fusionnés ; 
pendant la division, leurs chromosomes font partie du 
même fuseau, mais ils forment deux groupes distincts. 
On compare cette disposition à la mitose conjuguée des 
Urédinées : la réduction chromatique, qui a pour effet 
de diminuer de moitié le nombre des chromosomes, 

(1) Wilson : The Cell in Devel. and Inheritance. 


120 P. -A. DANGEARD 

se trouverait alors correspondre au stade de fusion 
nucléaire qui se produit dans la baside. La fécondation, 
ou le phénomène qui y correspond, serait reportée, dans 
cette interprétation, au moment où les deux noyaux se 
trouvent pour la première fois en présence. 

Nous avons toujours pensé que les mitoses conju- 
guées des Urédinées n'ont aucun rapport avec les noyaux 
doubles provenant de l'œuf dans les Sporophytes ou les 
Sporozoaires : les premiers ont toujours une indépen- 
dance, une individualité propre, que ceux-ci sont loin de 
poséder. D'autre part, nous avons signalé des mitoses 
conjuguées dans VArcella vulgaris, dans le Trepomonas 
SLgilis{\), et chez les Vampyrelles (2); ces mitoses, en 
particulier les dernières, ne sont certainement pas compa- 
rables à la division du noyau à 2 n chromosomes ; mais, 
par contre, elles sont identiques à celles des Urédinées, 
en ce que les noyaux, quoique se divisant simultanément, 
sont complètement indépendants et éloignés les uns des 
autres. 

Cette discussion, ainsi que celle qui porte sur l'équi- 
valence physiologique des fusions nucléaires, offre tou- 
jours quelque chose d'incomplet, tant qu'on n'a pas 
recours à la phylogénie même de la fécondation ; mais 
les Basidiomycètes se prêtaient fort mal à cette recherche, 
et ce n'est que grâce à l'étude des Ascomycètes que ce 
point d'interprétation a pu être fixé récemment dans le 
sens de nos idées. 

Les Ascomycètes nous réservaient en effet une rude 
épreuve, mais ils nous livraient en même temps la solu- 
tion définitive du problême. 

(1) p. -A. Dangeard; L'organisation du Trepomonas avilis et Contribu- 
tion à l'étude des Diplozoaires (Le Botaniste, 9e série, le"^ fascicule, dé- 
cembre 1903). 

(2) P. -A. Dangeard : Etude de la Karyohinèse chez la Vampyrella 
vorax (Le Botaniste, 7c série, p. 131). 


Historique 121 

Nous avions été amené, par induction, à découvrir la 
karyogamie qui s'effectue à la naissance de l'asque ; il 
était naturel de la comparer à celle qui se produit dans la 
jeune baside ; une concordance remarquable se trouvait 
ainsi établie dans tous les groupes de Champignons su- 
périeurs. 

Sur ces entrefaites, Harper, nous l'avons vu, signale 
dans le Sphœrotheca, Casta.gnei une autre fusion nu- 
cléaire, précédant dans le développement celle que nous 
avions décrite ; comme cette fusion se produit dans les 
organes considérés comme sexuels par de Bary, toute la 
théorie de ce dernier revient sur l'eau, avec les carac- 
tères que nous lui connaissons. 

On n'a pas jusqu'ici d'exemple avéré de deux fusions 
nucléaires successives dans la série des cellules germi- 
nales, soit chez les animaux, soit chez les végétaux ; or, 
il faut toujours se méfier a priori d'une exception de ce 
genre, surtout quand elle s'applique à tout un groupe ; la 
fusion nucléaire de l'asque étant reconnue par tous, il 
était permis d'avoir des doutes sur l'observation de notre 
contradicteur. 

L'erreur à propos du Sphœrotheca. Castagnei est de 
1895; deux ans après, nous la relevons, en nous entou- 
rant de toutes les garanties désirables. 

L'espèce est commune : Harper peut donc reprendre 
ses premières observations, nous rendre justice ou nous 
couvrir de confusion par une réplique péremptoire. Or, 
voici comment, sans étude nouvelle, il apprécie notre 
effort (1) : « Je suis tout à fait convaincu, dit-il, qu'une 
recherche plus prolongée, avec de meilleures méthodes, 
aurait conduit Dangeard à trouver les stades qui .lui 
manquent. » Or, il faut bien remarquer qu'à la place des 

(î) Harper : Sexuul Reproduction in Pyronema eonfluens and the 
Morph. of Ascocarp (Ann. of Botany, vol. XIV, 1900, p. o30). " 


122 P-A. DANGEARD 

trois ou quatre stades figurés par Harper, nous en° avions 
fourni cinquante, indiquant tous les changements qui 
s'opèrent dans le contenu des organes et la structure des 
noyaux, modifications qu'il n'avait même pas soupçon- 
nées. 

Harper continue avec le Pyronema, confluens ce qui lui 
a si bien réussi avec le Sphœrotheca ; il décrit, dans cette 
espèce, des fusions nucléaires entre les noyaux de l'an- 
théridie et les noyaux de l'oogone ; ce Mémoire fait grand 
bruit dans les divers milieux scientifiques, et personne, 
sauf nous peut-être (1), ne songe un seul instant à mettre 
en doute les résultats avancés par ce savant. 

Il nous faut chercher ce Pyronema confluens, l'obtenir 
dans de bonnes conditions d'étude et refaire le travail 
d'Harper ; or, pour la seconde fois, nous surprenons ce 
savant en flagrant délit d'inexactitude (2). 

Mais, dans l'intervalle, le coup avait porté: les traités 
généraux s'étaient emparés des figures d'Harper ; par- 
tout, on nous opposait ses observations ; la confiance 
était telle que les histologistes qui s'occupaient de l'étude 
des Ascomycètes, ne pouvant mettre en évidence ces fu- 
sions nucléaires dans les archicarpes, supposazenf néan- 
moins qu'elles avaient lieu. 

Nous n'exagérons rien : il nous suffit de citer le 
Mémoire de Barker sur les Monascus et celui de Miss 
E. Dale sur les Gymnoascées. 

Voici comment s'exprime Barker (3). Les noyaux de l'as- 
cocarpe sont relativement nombreux ; il en résulte que 
lorsqu'on les examine, môme en sections, quelques-uns 

(1) P. -A. Dangeard : La. reproduction sexuelle des Champignons su- 
périeurs comparée à celle de i'Actinosphserium (Le Botaniste, 7c série, 
1900, p. 273). 

(2) P. -A. Dangeard : Sur le Pyronema confluens (Comptes rendus, 
t. CXXXVI, 1903). 

(3) Barker, The Morphol. an Deocl. of the Ascocarp. in Monascus (Ann. 
of Botany, vol. XVII, 1903). 


HlSTORloUE ^'23 

paraissent toujours superposés ; on a ainsi l'apparence 
de fusions nucléaires ; une. observation attentive permet 
cependant, dans la plupart des cas, de reconnaître une 
simple superposition. Les noyaux sont si petits et leur 
contenu en substance colorable si faible qu'une conclusion 
ferme relative à leur fusion ne saurait être donnée. 
Cependant, il est extrêmement probable que des fusions 
se produisent. Puis, après avoir rappelé les observations 
d'Harper sur les Pt/ronema, Barker ajoute : « Il y a de 
fortes présomptions en faveur de fusions par paires entre 
noyaux mâles et femelles, dans la cellule centrale. » 

Barker est un observateur consciencieux ; il a cherché 
vainement ces fusions nucléaires : il croit qu'elles se 
produisent réellement parce qu'Harper en a décrit dans 
des conditions semblables ; mais il ne les a pas vues et il 
le dit en toute sincérité. 

Même impression dans le Mémoire de Miss E. Dale sur 
les Gymnoascées (1). Dans les Gymnoasciis, le périthèce 
débute par deux rameaux qui s'enroulent l'un sur l'autre; 
l'auteur pense qu'il s'établit une communication entre eux 
et que cytoplasme et noyaux se trouvent mélangés ; « sans 
doute, une fusion nucléaire se produit à ce moment, mais 
la chose n'a pas été déterminée avec certitude (2). » 
' Cependant, Barker avait eu la grande obligeance de 
nous procurer l'espèce de Monascus qu'il avait étudiée ; 
d'un autre côté, Treub nous envoyait de « l'ang quac », 
substance qui nous permettait d'obtenir le Monascus 
purpureus. Nous pouvions démontrer, quelque temps 
après, dans une Note à TAcadémie des sciences, l'impos- 
sibilité de fusions nucléaires dans l'ascogone (3). 

(1) Miss E. Dale : Observations on Gymnoascaeœ (Annals of Botany, 
vol. XVII, 1903). 

(2) Miss E. Dale : Loc. cil., p. 580. 

(3) P. -A. Dangeard : La sexualité dans le genre Monascus (Comptes 
rendus, t. CXXXVI, 1903). 


124 p. -A. DANGEARD 

Il ne restait donc rien des allégations d'Harper; la 
théorie de de Bary n'avait pas fait un seul pas depuis la fin 
de la seconde période ; il était souverainement injuste de 
continuer à l'opposer à nos découvertes qui, elles, repo- 
saient sur des faits réels et d'un caractère général. 

Deux nouveaux Mémoires ont paru sur le genre Mo- 
nascus ; l'un est dû à Ikeno (1), le second a été écrit par 
Kuyper (2). Les conclusions du premier sont manifeste- 
ment erronées ; celles du second paraissent se rappro- 
cher des nôtres ; c'est tout ce que nous pouvons dire, 
étant donnée notre ignorance de la langue néerlandaise. 

Du côté des Lichens, on avait repris, les yeux fermés, 
l'ancienne doctrine de Stahl sur la sexualité des Collema- 
cées. 

Baur décrit le carpogone et le trichogyne du Collema 
crispum (3). Cette espèce présente deux variétés : l'une, plus 
massive, est dépourvue de spermogonies ; son thalle ren- 
ferme de nombreux ascogones, qui dégénèrent pour la plu- 
part sans se développer en apothécies : dans la seconde 
forme, les ascogones se développent normalement en apo- 
thécies, grâce à la présence de nombreuses spermogonies. 
Baur est fort perplexe lorqu'il s'agit de préciser la nature 
de l'acte sexuel. Le trichogyne comprend une longue file 
de cellules à un seul noyau ; l'ascogone est lui-même com-* 
posé de cellules uninucléées, et toutes ses cellules prennent 
part à la formation des hyphesascogènes. Or, il faudrait une 
fécondation pour chacune de ces cellules : on ne trouve 
pourtant qu'une spermatie à l'extrémité du trichogyne et il 
ne paraît pas probable que le noyau de la spermatie puisse 

(1) Ikeno : Uber die Sporenb. und syst. Stell. von. Monascus purpu- 
reus (Berich. d. deuts. Bot. Gesell., t. XXI, 1903, p. 259). 

(2) Kuyper : De perithecium-outivik. van Monascus purpureus Went 
ent Monascus Barkeri Dangeard in verband met de phylogenie der 
Ascomyceten. 

(3) Baur : Zur Frage nach der Sexualitat der Collemaceen (Bar. d. d. 
Bot. Gesell., 1898). 


HISTORIQUE l'25 

se diviser pour fournir le nombre d'éléments nucléaires 
nécessaires à la fécondation. En désespoir de cause, Baur 
suggère l'idée d'une fusion nucléaire dans la première cel- 
lule de l'ascogone seulement; les autres cellules de l'as- 
cogone seraient des cellules auxiliaires qui recevraient 
chacune un noyau provenant du noyau de l'œuf. 

Darbishire, après avoir décrit, dans leParmeUa pulveru- 
lenta (1), la disposition del'ascogone et du trichogyne, com- 
posés l'un et l'autre de cellules à un seul noyau, reste sur 
la réserve et se contente de dire que le mode compliqué 
de fécondation réclame de nouveaux éclaircissements, bien 
que le procédé indiqué par Baur, à la suggestion de Kars- 
ten, soit après tout bien possible; il insiste principalement 
sur le rôle du trichogyne, qui, selon lui, ne peut jouer le 
rôle d'organe perforant, au sens de Lindau. 

Van Tieghem avait autrefois proposé de considérer le 
trichogyne comme un organe de respiration ; de son côté, 
Lindau attribue à cet élément un rôle mécanique et le 
désigne sous le nom de '< terebrator » : il servirait à ouvrir 
le chemin qui permettra à l'apothécie plus tard de venir 
gagner la surface du thalle : c'est cette opinion que dis- 
cute Darbishire^ en la combattant. 

Dans une seconde note, Baur étudie le Parmelia. aceta- 
buluTii, VAnaptychia, ciliaris, le Pertusaria, communis et le 
Pyrenula nitida (2) ; tandis que VAnaptychia ciliaris pos- 
sède des carpogones distincts, les autres ont des groupes 
de carpogones à l'origine de chaque apothécie. Nous re- 
trouvons ^-oujours les mêmes hypothèses, au sujet de la 
fécondation ; parmi les ascogones d'un thalle, quelques- 
uns seulement arrivent à fournir les apothécies ; ceux-ci 
sont donc privilégiés ; ils reçoivent une impulsion que 
n'ont pas les autres ; cette réaction est due à l'action d'une 

. (1) Darbishire : Ueber die Apotheciumentw. der Flechte (Jahr. f. wis. 
Bot, Bd. 34). 

(2) Baur : Ueber Anlage und Entw. ein, Flècht. (Flora, Bd. 88, 1901). 


126 P -A. DANGEARD 

spermatie sur le trichoygne. Une particularité présentée 
par le Parmelia aceiabuluin ne milite guère cependant en 
faveur de cette déduction : dans cette espèce, les tricho- 
gynes sont nombreux et situés au voisinage immédiat des 
spermogonies; malgré cela, beaucoup de carpogones avor- 
tent. Baur en est réduit à invoquer ou bien la nécessité 
d'une fécondation croisée, ce qui, dans le cas présent, est 
invraisemblable, ou bien une action nulle des spermaties 
sur le développement de l'apothécie, ce qui est la vérité. 

Funfstûck, quoique partisan de la sexualité chez certains 
Lichens, ne semble pas avoir beaucoup d'illusions sur le 
cas du Parmelia : il voit là quelque chose d'analogue à ce 
qu'ila rencontréchez les Peltigera et les Nephromium (1) : 
dans ces deux genres, l'ascogone se développe en apothé- 
cie : d'une manière purement végétative il est vrai qu'il 
n'existe même plus, alors, ni trichogynes ni spermogonies ; 
l'auteur, qui est au courant de notre première réponse 
aux travaux d'Harper, reconnaît qu'on ne possède encore 
aucune preuve de la réalité d'un acte sexuel chez les 
Lichens. 

Nous arrivonsà un dernier Mémoire tout récent de Baur, 
dont voici les conclusions principales (2) : 

1° Dans les genres Parmelia^ Anaptychia, Endocarpon^ 
Gyrophora^ Lecanora et Cladonia^ les hyphes ascogènes 
naissent d'un carpogone semblable à celui des Collema ; 
ces formes sont probablement sexuelles : mais il a été im- 
possible de suivre l'acte sexuel chez aucune espèce, à 
cause de la petitesse des objets et de la lenteur du déve- 
loppement. 

2° Le Soiorma se comporte comme les genres Peltigera 
Peltidea et Nephromium étudiés par Funfstûck : ce groupe, 
selon toute probabilité, est apogame: les trichogynes ont 

(1) Funfstûck : Der gegenwartige Stand d. Flectenkunde (Ber.d, Bot. 

Gesell., 1902). 

(2) Baur. Uni. nber die Enlw.der Flechtenapothecien (Bot.Zeit., 1904). 


HISTORIQUE 127 

disparu ; dans le Solorina, on ne trouve plus de spermogo- 
nies, alors que les espèces du premier groupe en possè- 
dent. 

Nous ferons suivre ces conclusions de quelques re- 
marques. 

Il est établi qu'aucun fait nouveau n'est venu à l'appui 
de l'hypothèse d'une sexualité chez les Lichens au sens 
de Stahi : par contre, on sait d'une façon précise que cer- 
tains genres forment normalement leurs périthèces sans 
intervention de trichogynes et despermaties. Les apothé- 
cies ayant les mêmes caractères partout, il est extrême- 
ment probable que pour les unes comme pour les autres, 
trichogynes et spermaties n'ont rien à voir dans leur 
développement. 

Que si on insistait sur la nature mâle des spermaties, 
les objections de Moller, qui a obtenu leur germination et 
leur développement en nouveaux thalles, ont toujours 
leur valeur ; la parthénogenèse n'est pas un phénomène 
banal dans l'hétérogamie accentuée : les partisans de la 
sexualité des Lichens, qui trouvent naturelle cette par- 
thénogenèse des spermaties, se mettraient sans entrain 
à la besogne, si on leur demandait d'obtenir un thalle de 
Floridée à l'aide des seuls anthérozoïdes. 

Baur nous dit que certains Lichens sont « probablement >> 
sexuels, tout en avouant qu'on ignore tout de l'acte fé- 
condateur : nous demandons qu'il veuille à nouveau dé- 
velopper ses idées sur la manière dont les choses doi- 
vent se passer. Admet-il encore la possibilité d'une fécon- 
dation pourune seule cellule del'ascogone et le transport 
de noyaux aux cellules auxiliaires ? ou bien a-t-il réuni 
de nouveaux aperçus au cours de ses récentes recherches. 
La vérité^ c'est que toute fécondation par une spermatie 
est impossible, d'abord à cause du très grand nombre de 
cellules qu'elle aurait à traverser avant d'arriver à l'asco- 
gone, ensuite, parce que l'ascogone est un complexe de 


128 P. -A. DANGEARD 

cellules qui toutes sont susceptibles de fournir des hyphes 


ascogenes. 


Baur aurait été mieux inspiré si, au lieu d'emprunter 
pour justifier sa thèse, le secours inefficace et trompeur de 
notre adversaire, il avait consulté et cité nos recherches ; 
c'était une question dejustice, puisque ces recherches sur 
les caractères histologiques des Lichens sont les pre- 
mières qui aieni été publiées. Il était naturel également de 
signaler l'opposition que nous avons apportée à tout es- 
sai de renouveau dans la théorie de de Bary. En science, 
on a le devoir de tenir compte à la fois de ses partisans 
et de ses adversaires. Ainsi, pour ma part, je n'hésite pas 
un seul instant à reconnaître la valeur des observations 
de Baur, si on les dégage du parti pris qu'elles reflètent ; 
nous trouvons dans ses travaux de bonnes descriptions 
de l'ascogone et des hyphes ascogenes chez un certain 
nombre de Lichens. 

En résumé, si du côté des Basidiomycètes, aucune voix 
ne s'élevait plus pour contester notre découverte, nous 
assistons, en ce qui concerne les Ascomycètes, à un for- 
midable mouvement de réaction, dû à une influence que 
nous serions peut-être autorisé à qualifier de néfaste, si 
cette influence, en retenant notre attention sur ce sujet, 
n'avait eu finalement pour résultat de nous permettre 
d'établir la phylogénie delà fécondation chez les Cham- 
pignons supérieurs. 

La théorie de de Bary, abandonnée à la fin de la se- 
conde période, avait reconquis ses positions ; elle avait 
même gagné à sa cause un de ses adversaires d'autrefois, 
Van Tieghem, qui, confiant dans les travaux d'Harper, 
avait renoncé à ses anciennes objections. On ne parlait 
rien moins que de retrouver une fusion nucléaire à l'ori- 
gine de tous les périthèces. 

Nous venons de voir les efforts faits en ce sens par 
Barker, Miss E. Dale, Darbishire, Baur, etc. ; mais ces 


HISTORIQUE 129 

tentatives n'avaient pas eu le moindre succès ; il fallait 
revenir à la conception d'une sexualité disparue chez la 
plupart des Ascomycètes, à l'idée d'une apogamie presque 
générale dans le groupe. Quant à fournir la moindre 
explication des phénomènes de karyogamie de l'asque et 
de la baside, les partisans de de Bary n'y songent pas, et 
quelques-uns, comme Baur, trouvent beaucoup plus sim- 
ple de les ignorer. Si ces partisans avaient pu faire état 
d'un cas incontesté de fécondation, l'hypothèse d'une 
apogamie aurait été acceptable ; mais la confiance qu'ils 
ont dans les exemples du Sphaer^otheca, et du Pyronema, 
ne saurait durer longtemps en présence de nos affirma- 
tions, qui restent sans réponse. 

Pendant que cette opposition à nos idées se manifes- 
tait dans les conditions que nous venons d'indiquer, il se 
passait du côté des Saccharomycètes un fait caractéris- 
tique, bien propre à encourager ceux c[ui nous accordent 
leur confiance. 

Les Saccharomycètes forment un groupe aberrant, et 
de nombreuses hypothèses ont été faites au sujet de leurs 
afïinités ; beaucoup les considèrent comme des Ascomy- 
cètes. 

Aussi, après avoir mis hors de doute l'existence d'une 
fusion nucléaire à l'origine de l'asque, nous avions en- 
gagé les histologistes à entreprendre des recherches du 
côté de l'organe considéré comme asque chez les Levures. 

« Dans les Saccharomycètes, nous avons démontré, 
écrivions-nous, la présefice d'un seul noyau dans chaque 
cellule pendant le bourgeonnement (1) ; mais nous n'avons 
pas réussi jusqu'ici à observer la formation des asques 
ou des organes considérés comme tels: il sera excessi- 
vement curieux de voir si, au moment de cette formation, 

(1) P.-A. Dangeard : Sur la structure histologique des Levures et 
leur développemeiit {Comptes rendus, 3 juillet 1893). 


130 P. -A. DANGÉARD 

la cellule destinée à devenir Vasque renferme deux noyaux 
opérant leur fusion. On peut cependant prévoir ce résultat 
d'après l'étude très complète que nous avons pu faire de la 
cloque du pêcher ; ce parasite appartient à une famille 
voisine des Saccharomycètes, celle des Exoascées (1). » 

Or, dès l'année suivante, Schionning (2) décrivait dans 
le Schizosaccharomyces octosporus un mode de formation 
de l'asque par conjugaison de deux cellules sœurs ; 
malheureusement, l'auteur ignore comment se com- 
portentles noyaux. Hofmeister (3), en 1900, dansune Note 
sur le noyau des Levures, constate que les deux cellules 
destinées à s'unir contiennent chacune un corpuscule 
chromatique qui représente un noyau ; la fusion des deux 
cellules-filles est suivie de l'union des noyaux ; l'unique 
élément nucléaire ainsi formé subit trois bipartitions suc- 
cessives ; autour de chaque noyau, une spore s'organise. 

Nos prévisions étaient donc réalisées ; l'asque, chez 
certains Saccharomycètes tout au moins^ possédait une 
origine sexuelle : la formation des spores était précédée 
d'une fusion de noyaux. 

Les Schizosaccharomyces forment un groupe particulier 
de Levures ; leurs cellules se multiplient par division . 
transversale, alors que chez les Saccharomyces il y a 
bourgeonnement. 

Or, si l'on en croit les recherches de Janssens et 
Leblanc, on trouverait également chez les Saccharomyces 
une fusion de deux noyaux dans la cellule-mère de 
l'asque (4); ces deux auteurs "observent une première 

(1) P.-A. Dan^eard : La reproduction sexuelle des Asccmycélcs (Le 
Botaniste, 25 juillet 1894, p. 31). 

(2) Schionning : Nouvelle el sitiguUère formation d'asque dans une 
Levure (Compt. r. des Meddel. fra Carisb. Labor., V, 4, 189d). 

(3) Hofmeister : ZumNachweise des Zellkernes bei Saccharomyces 
(Sitz. d. Naturw. med. Ver. d. Bohmen, Lotos, 1900). 

(4) Janssens et Ijcblanc : Recherches histologiques sur la cellule de 
Levure (La Cellule, t. XIV, 1S98). 


HISTORIQUE ■ 131 

division dans la cellule ; elle tend à introduire dans celle- 
ci deux noyaux qui, en se conjuguant, transforment cette 
cellule en un œuf. S'appuyant sur nos travaux, Janssens 
et Leblanc n'hésitent pas à interpréter l'union des deux 
noyaux de la cellule-mère de l'asque comme un acte 
sexuel. Barker, qui a suivi les indications de Janssens et 
Leblanc sur le mode de culture et le moment propice à 
l'examen des cellules, a rencontré des aspects semblables 
à ceux qui ont été figurés par ces savants (1). 

Barker a d'ailleurs décrit en 1901, chez une Levure à 
cellules bourgeonnantes découverte par lui dans le gin- 
gembre commercial, une forme de l'asque analogue à 
celle des Schizosa,ccharomi/ces ; deux cellules distinctes et 
indépendantes s'unissent par un canal étroit ; il semble 
que ce phénomène est accompagné d'une fusion nu- 
cléaire (2) ; mais la preuve n'en sera donnée que plus 
tard (3). Toutefois, Barker n'hésite pas à reconnaître 
dans cette conjugaison un exemple de sexualité du mode 
le plus simple. Il propose de désigner cette Levure sous 
le nom générique de Zj/gosaccharomî/cètes. 

Presque en même temps, Guillermond reprenait l'étude 
du Schizosaccharomyces octosporus (4) ; il confirmait, sans 
la connaître, l'observation d'IIofmeister sur l'existence 
d'une fusion nucléaire à l'origine de l'asque : sa descrip- 
tion de la structure des noyaux est plus exacte que celles 
de Barker et d'Hofmeister. Guillermond a étendu ses 
recherches à plusieurs sortes de Levures (5) ; il a retrouvé 

(1) Barker : On Spore-formation among the Saccharomycetes (Journal 
of the Federated Inst. of Brewing, V, 8, 1902, p. 63-66). 

(2) Barker : A conjugaling Yeast (Philos. Transactions of the Royal 
Society of London, vol. CXCIV, p. 467-*485, lu le 6 juin 1901). 

(3) Barker : On Spore-formation, loc. cit., p. 57. 

(4) Guillermond : Recherches histol. sur la sporulation des Schizosac- 
charomycètes (Comptes rendus, 22 juillet 1901). 

(5) Guillermond : Recherches cytologiquessur les Levures (Paris, thèse, 
1902, et Revue générale de Botanique, t. XV, 1903). 


132 • P. -A. DANGEARD 

des phénomènes d'isogamie avec fusion nucléaire dans le 
SchizosacchcLVomyces Pomhe et le Schizoccharotriyces Mel- 
laceî ; l'apogamie, qui est assez rare dans les deux pre- 
mières espèces, est assez fréquente dans la troisième, qui 
possède même une variété complètement apogame. 

Les faits dûment constatés d'apogamie chez un Schizo- 
saccharomyces ordinairement sexué nous fournissent 
peut-être l'explication de la controverse qui s'est élevée à 
propos des Levures ordinaires. Nous avons vu que Jans- 
sens et Leblanc avaient signalé un phénomène de karyo- 
gamie précédant la formation des spores dans l'asque ; les 
observations de Barker sont favorables à cette manière 
de voir. Wager a nié le fait et Guiilermond admet égale- 
ment l'absence de karyogamie (1). Il est donc prudent 
d'attendre, avant de se prononcer, d'autant plus que 
Janssens, dans un second Mémoire, maintient énergi- 
quement ses premières conclusions. 

En résumé, les phénomènes d'isogamie sont indiscu- 
tables chez les Schizosacchsirorayces et les Zygosaccha.ro- 
myces, à l'origine de l'asque, alors que chez les Saccharo- 
myces on ignore encore s'il y a karyogamie ou apogamie. 

Quoi qu'il en soit, tandis que la théorie de de Bary est 
impuissante à expliquer la nature sexuelle de l'asque des 
Levures, la nôtre nous avait permis de l'indiquer par 
avance. 

Un point restait obscur aussi bien pour nous que pour 
nos adversaires : certains genres réunis fréquemment 
sous le nom d'Hemiasci, comme les Taphridium (2), les 
Ascoidea{S), les Protomyces, sont dépourvus de périthèce : 
on ne peut leur attribuer ni archicarpes ni anthéridies ; 

(1) Guiilermond: Sur le noyau de la. Levure (Annales Mycologici, vol. 
II,' n° 2, 1904). 

(2) Juel : Taphridium (Bihang t. K. Svenska Vet-Acad. Handlingar, 
Bd. 27, 1902). 

(3) i-'opta : Beitrag zur Kennt. d. Herniasci (Flora, 1899). 


HISTORIQUE 133 

mais on ne trouve pas davantage de fusion nucléaire à 
l'origine de l'asque. La difficulté a été résolue par l'é- 
tude du nouveau genre Protascus, un des nombreux para- 
sites de l'Anguilluie fl) ; l'asque, dans les Hemiasci, dé- 
rive du sporange asexuel. 

Après avoir été si longtemps sur la brèche, nous aurions 
pu nous contenter d'assister en spectateur aux efforts in- 
fructueux de nos adversaires, d'autant plus que nous 
étions engagé dans des recherches d'une autre nature 
également intéressantes (2), mais l'Académie des sciences, 
désireuse sans doute de mettre en présence les représen- 
tants de l'une et l'autre école, avait proposé comme sujet 
de concours du grand prix des sciences physiques pour 
1903 1a question suivante : 

« Rechercher et démontrer les divers mgdes de forma- 
tion et de développement de l'œuf chez les Ascomycètes 
et les Basidiomycètes. » 

Tous ceux qui auront lu attentivement cet historique ju- 
geront avec nous que notre abstention eût été mal interpré- 
tée ; nous eûmes donc l'honneur de soumettre nos travaux 
au concours. Le rapporteur, M. Van Tieghem, se borna à 
cette constatation : « Deux Mémoires ont été présentés. La 
commission estime que, dans l'un comme dans l'autre, la 
question n'est traitée que d'une façon incomplète »; mais, 
en même temps, la commission proposait à l'Académie 
de proroger la date, qui se trouvait reportée en 1906. 

Dans un concours comme celui de 1903, qui porte sur 
une découverte dont l'historique précédent a fait ressor- 
tir à la fois l'importance et les difficultés, il n'existe, si 
l'on écarte toute subtilité d'appréciation, que deux solu- 
tions, puisqu'on réalité ne sont en présence que la théorie 

(1) P.-A. Dangeard : Sur le nouveau genre Protascus (Comptes rendus, 
t. CXXXVI, 1903). 

(2) P.-A. Dangeard: Introduction à la neumème série du Botaniste, 
décembre 1903. 


134 P. -A. DANGEARD 

de de Bary, soutenue par Harper, et nos propres décou- 
vertes. 

Le sujet du concours porte lui-même sur deux points : 
Iel recherche des divers modes de formation et de développe- 
ment de Vœuf chez les Ascomycètes et les Basidiomy- 
cètes. 

En ce qui concerne les Basidiomycètes, personne n'a 
songé à nous contester la paternité de la découverte des 
phénomènes sexuels : nous avons même eu la satisfaction 
tout intime de voir le prix Montagne, de cette même an- 
née 1903, donné à René Maire, qui, dans sa thèse, s'est 
montré un chaud partisan de la sexualité des Basidiomy- 
cètes ; nous connaissons déjà les adhésions nombreuses 
venues de tous côtés, y compris celles d'adversaires de la 
première heuçe, comme Raciborski. Rarper lui-même 
n'est pas très éloigné de se rallier à notre interprétation. 
Péchoutre, qui, dans l'Année biologique, a la charge de 
fournir l'impression d'ensemble qui se dégage des tra- 
vaux particuliers, s'exprime ainsi au chapitre de la repro- 
duction asexuelle : « Des recherches approfondies sur la 
reproduction par spores des Thallophytes tendent de plus 
en plus à démontrer que des processus considérés jus- 
qu'ici comme purement asexuels représentent en réalité 
une sexualité réduite. C'est ainsi que Maire considère la 
fusion nucléaire de la jeune baside des Basidiomycètes 
comme un processus sexuel réduit, qu'il désigne sous le 
nom de mixie. Harper est moins catégorique et n'ose affir- 
mer que cette fusion représente un acte sexuel ; il recon- 
naît toutefois qu'une telle interprétation a en sa faveur ce 
fait que la fusion ne se produit pas entre noyaux-sœurs, 
mais entre noyaux qui, grâce à la mitose conjuguée, sont 
restés différents pendant de longues périodes d'accrois- 
sement végétatif (1) . » 

Donc, à moins de vouloir attendre un accord unanime 

(1) Année biologique, dirigée par Y. Delage, 7e année, 1902, p. 102. 


HISTORIQUE 135 

et complet, qui n'a probablement jamais existé pour aucune 
théorie, fût-elle, comme la nôtre, appuyée sur les faits les 
mieux établis, on est bien obligé d'admettre nos conclu- 
sions ; la sexualité des Basidiomycètes est démontrée, et 
si l'on épilogue, ce n'est plus que sur les détails. 

Nous voyons par exemple Blackman, dans un Mémoire 
que nous voudrions louer sans réserve, essayer d'une di- 
version qui ne trompera certainement personne (1). 

La sexualité comprend trois phases : union des ga- 
mètes, fusion des noyaux, réduction chromatique , le mot 
fécondation n'a jusqu'ici aucun sens précis. Doit-il ser- 
vir à caractériser uniquement soit l'union des gamètes, 
soit la fusion des noyaux sexuels ? En général, les deux 
phénomènes sont concomitants et alors aucune difficulté 
n'existe. Mais comme chez un certain nombre d'animaux 
le noyau de copulation reste double à travers ses divi- 
sions successives longtemps après l'union des gamètes, 
certains auteurs réservent le mot de fertilisation ou de 
fécondation, à la réunion des cytoplasmes, mâle et femelle, 
sans se préoccuper du moment où la fusion nucléaire de- 
vient complète. 

Dès lors, quand il s'agit de Champignons, certains au- 
teurs, par suite d'une fausse analogie, reportent le phé- 
nomène de fécondation à l'instant où, dans le dévelop- 
pement, les deux noyaux qui vont constituer les deux 
lignées sexuelles se trouvent pour la première fois en 
présence. 

A diverses reprises, nous avons montré que l'existence 
des deux lignées indépendantes d'éléments nucléaires 
constituait un simple moyen pour le mycète d'obtenir 
une origine différente des noyaux copulateurs : cette ori- 
gine est obtenue par des procédés qui varient selon les 


(l) Blackman : Of the fertilisation, Alt. of Générations and gênerai 
Cytology of the Uredinex (Armais of Botany, vol. XVIII, 1904). 


136 P.-A. DANGEARD 

groupes : nous connaissons ceux de VExoascus et de la 
Pézize : dans VAspergillus et plusieurs autres Asco- 
mycèseSjla formation d'un article binucléé se fait par seg- 
mentation d'un article à nombreuses énergides. Blackman 
croit avoir découvert un mode encore différent dans une 
Urédinée, le Phragmidium vioiaceum : il y aurait, chez 
cette espèce, émigration du noyau d'un article uninucléé 
dans un autre ne possédant également qu'un noyau ; 
l'auteur s'empresse alors de qualifier ce phénomène de 
fécondation. Si la description de Blackman, malgré son 
invraisemblance notoire, se trouvait confirmée, nous 
aurions un procédé de plus dans la mise en présence des 
deux énergides ; nous retombons dans l'interprétation de 
Raciborski et de Maire, et nous avons déjà dit pourquoi 
nous ne pouvions partager l'opinion de ces deux savants, 
bien qu'elle ne puisse nuire en aucune façon à notre 
découverte. 

Blackman va plus loin et, s'appuyant sur la structure 
des spermaties, il considère les spermogonies comme des 
appareils mâles qui ne sont plus fonctionnels : cet auteur 
fait trop bon marché des expériences qui ont permis 
d'obtenir chez les Lichens un nouveau thalle à partir de 
laspermatie. 

Puisque l'occasion se présente, nous pouvons sans in- 
convénient tenter une explication des divers appareils 
de fructification chez les Urédinées : elle nous est suggé- 
rée pas nos recherches récentes sur les Ascomycètes. 

Chez les Ascomycètes, sporanges et gamétanges ont 
été remplacés respectivement par des conidiophores et 
des gamétophores. Les conidiophores peuvent être de 
diverses formes dans une même espèce : on ne connaît 
jusqu'ici qu'une seule sorte de gamétophore pour une 
même espèce. 

Les Basidiomycètes répondent au même schéma gé- 
néral ; mais il nous paraît que, si chez les Urédinées, la 


HISTORIQUE 437 

spermogonie, par sa place dans le développement, repré- 
sente un conidiophore, l'écide et l'urédo sont peut-être 
des gamétophores au même titre que l'appareil à téleu- 
tospores : cela expliquerait la similitude de leur origine 
et de leur structure. Les diplogamètes de l'écide et de l'u- 
rédo seraient restés parthénogénétiques, par suite de la 
vigueur de leur nutrition, et Vâcte sexuel ne serait inter- 
venu qu'en fin de végétation dans la téleutospore. On 
aurait ainsi l'explication du cycle réduit des Endophyl- 
lum, qui serait le cycle normal avec parthénogenèse. 

En résumé, Isl sexualité des Basidiomycètes ne fait plus 
aucun doute ; on ne la conteste plus : on cherche seulement 
à discuter, — sans trop de succès, — quelques points de 
détails; Vaccord est réalisé sur le fond. 

La question des Ascomycètes est beaucoup plus déli- 
cate. 

Les partisans de la théorie de de Bary se dérobent en 
général à la discussion : ils procèdent par aphorismes ; 
ils feignent d'ignorer les objections qui leur sont oppo- 
sées (l). 

Or, jamais, de notre côté, nous n'avons refusé de ré- 
pondre aux critiques dont nous avons été l'objet : maintes 
fois, nous les avons provoquées. Nous avons été plus 
loin ; nous avons essayé de faciliter à notre principal 
contradicteur une retraite honorable (2) ; nous avons 
laissé entendre le tort qu'un plus long silence peut 
causer, non seulement dans le domaine des idées, mais 
dans celui des intérêts matériels. Notre appel n'a pas 
été entendu ; nous aurions mauvaise grâce à insister. 

Mais nous ne cesserons de protester quand nous ren- 
contrerons des auteurs négligeant systématiquement les 

(1) Consultera ce point de vue le Mémoire déjà cité de Baur et celui 
de Davis signalé plus bas. 

(2) P. -A. Dangeard : A propos d'une lettre du professeur Harper (Le 
Botaniste, 9" série, 1903, p. 46). 


138 P -A. DANGEARD 

divers éléments de la controverse. Il est naturel, par 
exemple, d'éprouver quelque surprise, en voyant Davis 
s'appuyer (l), pour développer ses idées, sur les travaux 
d'Harper concernant le Sphœrotheca et le Pyronema, sans 
même prendre la peine de citer la réfutation que nous 
en avons donnée ; — nous pourrions faire la même re- 
marque lorsque cet auteur utilise les recherches de Bar- 
ker et de Miss Dale ; son zèle dépasse toute mesure. Nous 
sommes persuadé, par exemple, que Barker, après la note 
que nous avons publiée sur les Monascus, se garderait 
bien d'écrire, comme le fait Davis : « Although not posi- 
tively established, there are good reasons for believing 
that the numerous gamète nuclei of Monasous fuse in 
pairs as in Albugo Bliti, A. Portulacse, and Pyronema{\). » 

Nous reviendrons sur ce point, car il est de la plus 
grande importance : l'intérêt des lecteurs exige qu'on 
les renseigne exactement et complètement ; en leur lais- 
sant ignorer les divers éléments de la controverse, on peut 
se procurer un succès facile, mais il n'est que momen- 
tané : tôt ou tard les responsabilités sont établies. Rien 
n'est si difficile d'ailleurs, en un pareil sujet, que de gar- 
der une juste mesure. 

Nous avons vu de Bary, à la fin de la seconde période, 
exprimer avec vivacité son étonnement au sujet de cer- 
taines résistances qu'il trouvait injustifiées. Dans ^ette 
troisième période, nous nous heurtons depuis longtemps 
à une hostilité du même genre avec des différences que 
chacun est maintenanten mesure d'apprécier: plus que de 
Bary, nous avons cherché à atténuer l'expression de nos 
doléances, pourtant si justifiées parfois. Si, malgré nos 
réels efforts, nous n'avons pas su ménager toutes les 
susceptibilités, nous le regretterons profondément : nos 

(1) Davis : The relationships of sexual organs in Plaiits (Bot. Gazette, 
1904, V. XXXVIII]. 


HISTORIQUE 139 

lecteurs savent que nous avons toujours fait passer au 
premier rang l'intérêt des causes que nous défendons. 

En France, où nous pouvions espérer que nos idées 
rencontreraient dès le début un accueil favorable, une 
prudence que nous trouvons excessive a longtemps banni 
des traités de Botanique tout ce qui pouvait tendre à faire 
connaître et à propager notre découverte : à peine s'est- 
on décidé à faire çà et là de timides allusions aux faits 
de karyogamie, en se gardant de toute interprétation. 

Si nous avions pu compter sur l'appui d'un savant 
de grand mérite, dont le nom a été fréquemment mêlé 
aux controverses de la seconde période, les choses au- 
raient changé de face : à diverses reprises nous 
avons essayé vainement de le convaincre. Mais Van 
Tieghem n'a jamais caché, depuis plusieurs années, 
ses sympathies nouvelles pour la théorie de de Bary. 
Dans un mémoire qu'il a publié sur l'œuf des plantes (1), 
la classification des Algues et des Champignons se 
trouve remaniée d'une manière complète : VEremascus et 
le Dipodascus, par exemple, se trouvent placés sous le 
nom d'Eremascinées au voisinage des Desmidinées, tan- 
dis que le Sphssrotheca et le Pyronema constituent deux 
familles différentes réunies avec les Laboulbéninées, les 
Némalinées, les Banginées, les (Edogoninées, etc., dans les 
Tomiées hétérogames. Van Tieghem, pour établir ses 
deux familles des Pyronemacées et des Erysibacées, 
s'appuie sur les recherches d'Harper concernant le 
Sphœrotheca {iS9b) et le Pyronema (1900) qu'il considère 
comme démontrées ; <r malgré des assertions contraires, 
venues de divers côtés, mais toutes dénuées de preuves 
jusqu'à présent, ces recherches me paraissent, dit-il, 
mériter pleine confiance. Il n'est pas moins désirable 


(i) Van Tieghem : L'œuf des plantes, considéré comme base de leui* 
classification (Ann. se. nat., Bot., 8^ Série, t. XIV, 1901) 

6 


140 P.-A. DANGEARD 

qu'elles puissent être bientôt confirmées et étendues aux 
autres parties de ce vaste sujet » (1). 

Ce souhait trouva son expression dans le concours de 
1903. On était en droit d'espérer qu'Harper et ses parti- 
sans tiendraient à justifier l'espoir qu'on avait fondé sur 
eux et la confiance qu'ils inspiraient ; le rapporteur était, 
nous venons de le voir, acquis d'avance à tout essai heu- 
reux de généralisation. 

Leur abstention a dû surprendre : elle fait contraste 
avec notre empressement à soumettre au contrôle d'une 
commission des recherches pour la plupart vérifiées depuis 
longtemps et acceptées déjà par de nombreux savants. 

L'opposition que nous rencontrons a des racines telle- 
ment profondes, tellement vivaces, qu'Harper dispose 
encore en France — le croirait-on — de nombreux 
alliés ; nous n'en voulons comme preuve que la citation 
suivante, extraite d'une note publiée par la Revue générale 
des sciences dans son n° du 15 janvier 1904, au titre < Chro- 
nique et correspondance ». Dans l'ordre des Ascomycètes, 
nous connaissons bien, écrit sans ironie l'auteur anonyme 
de l'article, l'existence des œufs et des spores ; mais les 
premiers, dans la majorité des cas, et même parfois les 
secondes, nous laissent très indécis sur leur mode de for- 
mation. 

< Un grand pas vient d'être fait dans l'étude de leur ori- 
gine : M. Harper, dans ses remarquables études sur le 
Pyronema confluens, nous montre la formation de l'œuf 
due, non plus à une cellule comme le fait se présente 
généralement, mais à un article polynucléé. Sur un ra- 
meau du thalle se différencie un oogone, qui prend une 
forme absolument comparable àcelle d'un ballon de chimie, 
tandis qu'une anthéridie prend naissance à côté et vient 
s'accolera la partie mucilagineuse formant le col du ballon. 

(1) Van Tieghem : Loc. cit., p. 243. 


HISTORIQUE 141 

Ayant dissous la membrane, l'anthéridie introduit son 
contenu dans l'oogone et donne ainsi naissance à l'œuf, 
véritable, œuf toutefois qui, dès le début, comme nous 
venons de le dire, forme un article plurinucléé. 

c( Le même savant nous a montré par contre l'œuf cellu- 
laire dans le genre Aspergillus, cette moisissure si fré- 
quente sur le cuir et dont jusqu'ici nous ignorions la for- 
mation ovigène. Il a pu observer la naissance de l'oogone 
et de l'anthéridie, leur combinaison en une cellule à tra- 
vers la membrane résorbée et leur enveloppement pro- 
gressif dans un réseau épais dont la cuticule donne nais- 
sance à ce périthèce, en forme de boule jaune, abondant 
dans les herbiers humides. C'est à ce périthèce qu'on avait 
autrefois donné le nom d'Eurotium herbariorum, le con- 
sidérant comme un genre à part. Cette découverte offre 
une importance capitale, car par analogie elle nous permet 
de soupçonner le même mode de formation chez les genres 
Sterigmcitocystis, Pénicillium et tous les genres voisins 
dont le mode de croissance est identiquement le même ». 

Ayant étudié en détail le développement du périthèce 
dans les Aspergillus, nous étions fixé sur les conditions de 
sa formation. Mais nous pouvions croire à la lecture de 
cet article tendancieux qu'Harper avait réalisé pour la 
troisième fois une fausse synthèse nucléaire analogue à 
celles du Sphserotheca. et du Pyronema,. Heureusement, 
après renseignements pris, il ne. s'agissait que d'un 
partisan trop zélé qui s'était fait l'écho infidèle d'une 
leçon sans doute mal comprise. 

La chose n'aurait aucune importance si elle ne révélait 
un état symptomatique des plus curieux ; noua retrou- 
vons cette disposition d'esprit, ce qui est plus grave, dans 
des mémoires qui ont un véritable intérêt documentaire, 
ceux déjà cités de Baur et de Davis ; ces auteurs n'ont 
rien appris dans cette troisième période ; ils affectent de 
ne tenir aucun compte de nos travaux, ne connaissent pas 


142 P.-A. DANGEARD 

le mouvement puissant d'adhésion qui s'y rapporte et que 
nous avons signalé, ignorent les diverses interprétations 
proposées et se reprennent à rouler volontairement le 
rocher de Sisyphe, au grand étonnement de ceux qui con- 
servent le souci des méthodes scientifiques, faites tout 
entières d'observations exactes, de critiques judicieuses 
et d'impartialité absolue. 

Il est intéressant, à ce point de vue, de voir comment 
après tous les travaux qui viennent d'être signalés, un dis- 
ciple attardé de de Bary juge en 1904 la situation ou du 
moins essaie de la présenter (1) : « Dieser einzig richtige 
Weg ist schon langst von de Bary gewiesen und ihm und 
seinen Schûlern verdankt die Mycologie die meisten Bau- 
steine dazu. Spater in der Aéra Brefeld sind aile die hier- 
hergehorenden Fragen, vernachlassigt worden und erst 
in neurer Zeit sind v^ir,vor allem dank der amerikanis- 
chen Mycologen, Harper, Thaxter u. a v^^ieder ein Stuck 
vorwarts gekommen(l) ». Lindau,s'appuyantsurnos plus 
,récentesrecherches(2),fait bonne justice d'affirmations de 
ce genre qui tendent à dénaturer complètement l'œuvre 
de Brefeld. 

Baur avoue que nous ne connaissons que très peu 
d'Ascomycètes dans leur développement complet ; mais 
ce que nous savons suffirait pour jeter les bases d'un sys- 
tème naturel et pour éclairer la phylogénie des Ascomy- 
cètes et des Laboulbéniées. On distingue deux types prin- 
cipaux de sexualité caractérisés par des différences dans 
l'organe mâle ; dans le premier, celui des Collema, du 
Polystigmay les éléments mâles sont des spermaties qui 
sont portées passivement jusqu'au trichogyne. Dans le 
second type, le trichogyne va lui-même se mettre en com- 
munication avec lecarpogone, comme dans le Pyronema ; 

(1) Baur : Untersuchungen ûber die Entw. der Flechten apothecien 
(Bot. Zeit., 1904, Heft II, loc. cit. p. 4 du tirage à part). 

(2) Lindau : Naturwis. Wochenschrift, no 27, avril 1904, p, 425. 


HISTORIQUE 143 

le cas du Sphserotheca qui met en présence des organes 
uninucléés dériverait des Pyronema exactement de la 
même manière que celui de VAlhugo candida se rattachant 
au cas de VAlbugo Blitl (1). 

On supposerait, en lisant ces lignes, que les phéno- 
mènes de fécondation tant cherchés par de Bary et ses 
élèves dans la seconde période, sont enfin désormais défi- 
nitivement établis ; les considérations de Baur n'ont de 
valeur et d'excuse que si elles peuvent s'appuyer sur un 
cas de fécondation indiscutable. 

Or, non seulement on ne connaît aucun exemple de 
fécondation entre carpogoneset spermatiesou entre car- 
pogones et pollinodes, mais les recherches effectuées 
dans la troisième période montrent l'absence de ce mode 
de sexualité. Quand Baur nous parle de fécondation dans 
le Collema et le Polystigma, il oublie que ses propres inves- 
tigations prouvent l'impossibilité d'une fécondation de 
l'ascogone par une spermatie ; un noyau ne traverse pas 
une vingtaine de cloisons, placées dans le trichogyne, 
pour arriver devant un organe femelle pluricellulaire dont 
toutes les cellules vont se comporter de la même manière 
en fournissant les hyphes ascogènes ; en toutes choses, 
il faut se garder d'arriver à l'absurde; quant au Polys- 
iigma cité avec complaisance, personne ne l'a étudié 
depuis Fisch, et nous savons que ce savant avouait son 
impuissance à démontrer l'existence d'une féconda- 
tion. 

Nous ne parlons pas des Laboulbéniées : en admettant 
que ce soient de véritables Ascomycètes, ce que nous 
ignorons, la fécondation dans ce groupe, au su de chacun, 
n'est nullement démontrée ; des raisons d'ordre matériel 
paraissent même s'opposer à sa réalisation dans les con- 
ditions que Thaxter a pu invoquer. 

(1) Baur : Loc.cit.,p. 5, 


144 P.-A. DANGEARD 

Le second type de sexualité invoqué par Baur est celui 
du Pi/ronema. et du Sphœrotheca : libre à lui de continuer 
sa confiance aux observations d'Harper ; mais il avait le 
devoir d'ajouter que nous en contestons formellement 
l'exactitude. 

Les mêmes remarques s'appliquent au récent mémoire 
de Davis sur les organes sexuels des plantes et leurs 
relations ; il est non moins curieux et instructif de voir 
comment un auteur arrive à écarter de la- discussion tout 
ce qui est défavorable à ses idées, alors qu'il admet comme 
certains des faits absolument controuvés. 

Davis, dans sa théorie des cœnogamètes, établit deux 
classes (1) : dans la première, le protoplasma de chaque 
élément passe en entier dans les gamètes ; dans la seconde 
classe, une certaine partie de ce protoplasmaest consacrée 
à une fonction autre que celle de la reproduction. Davis, 
qui est un excellent histologiste, sait fort bien qu'aucun 
des genres d'Ascomycètes qu'il place dans l'une et l'autre 
classe, n'a donné de résultats positifs ; nous ne lui ferons 
pas l'injure de penser un seul instant qu'il ignore les 
notes et mémoires qui prouvent l'absence de fusions nu- 
cléaires dans les divers exemples qu'il cite et au stade 
qu'il envisage: aussi n'est-ce pas sansunesurprise bien na- 
turelle qu'on lit des déclarations comme celles-ci: les cœno- 
gamètes de la première classe ont pour types les organes 
sexuels des Mucorinées et des Gymnoascées... Nous ne 
connaissons pas l'histoire des noyaux dans la fusion des 
gamètes, soit chez les Mucorinées, soit dans le Gymnoas- 
cus ; mais il y a. de bonnes raisons de ci cire qu'ils s'unissent 
par paires comme dans les cas semblables présentés par 
VAlbugo Bliti et le Pyronema ; il est probable que les con- 
ditions présentées dans le Gymnoascus se retrouveront 


(1) Davis : The relationships of sexual organs in Plants (Bot. Gazette, 
V. XXXVIII, octobre 1904). 


HISTORIQUE 145 

chez tous les Ascomycètes inférieurs Eremascas, Euro- 
tium, Ceratosto7na, Sordaria, Ascoboliis (1). 

C'est donc sur une série d'hypothèses que repose cette 
première classe de cœnogamètes ; malheureusement ces 
suppositions mêmes, en ce qui concerne les Ascomycètes, 
sont complètement erronées, ainsi que nous l'avons dé- 
montré dans plusieurs notes à l'Académie des scien- 
ces (2). 

Les cœnogamètes de la seconde classe seraient mieux 
étudiés : ainsi le développement des organes sexuels et 
les phénomènes de fécondation sera,ient presque aussi 
bien connus dans le Pyronema que dans les autres plantes. 
Ce n'est pas i'avis exprimé dans certain article auquel 
Harper n'a pas encore répondu, mais que Davis devrait 
connaître (3). De même, à propos des Monascus, il est 
peut-être imprudent d'écrire qu'il y a de bonnes raisons 
de croire à la fusion par paires des noyaux, alors que 
Barker lui-même est resté hésitant et qu'une note est 
venue montrer l'absence de ces fusions (4). N'y a-t-il pas 
quelque chose de choquant à voir poser la question de 
savoir si les gamètes du Sphserotheca forment ou non 
la fin d'une série représentant la réduction nucléaire d'un 
cœnogamète, alors que ce genre ne possède aucun gamète 
au stade considéré (5). 

Ce système de la prétérition, comme nous l'appelle- 

(1) Davis : Loc. cit., p. 254-255. 

(2) P. -A. Dangeard : Sur le développement dupérithèce des Ascobolées 
(Comptes rendus, Acad. se, janvier 1904, p. 223, t. CXXXVIII). — Sur 
le développement du périthèce chez les Ascomycètes (Id,, p. 642, 
t. CXXXVIII). — Observations sur les Gymnoascées et les Aspergillacées 
(Id., mai 1904, t. CXXXVIII). 

(3) P. -A. Dangeard : A propos d'une lettre du professeur Harper (Le 
Botaniste, décembre 1903), 

(4) P.-A. Dangeard : La sexualité dans le genre Monascus (Comptes 
rendus, t. CXXXVI). 

(5) P.-A. Dangeard : Second mémoire sur la reproduction sexuelle 
des Ascomycètes (Le Botaniste, 5e série, 1896-1897). 


146 P. -A. DANGEARD 

rons, est depuis longtemps jugé ; il s'est exercé à toutes 
les époques ; ses résultats sont déplorables ; son action 
fausse l'opinion et décourage les bonnes volontés ; nous 
devons protester chaque fois que nous le rencontrons 
sur notre chemin ou sur celui des autres. 

Nous n'hésitons pas à dire que de Bary n'aurait jamais 
accepté qu'on transformât ainsi les traditions de son école ; 
à chaque instant, nous avons vu Janczewski, Kihlman, 
Fisch, Baranetzki, Eidam, avouer leur impuissance à 
observer la fécondation proprement dite dans les Asco- 
mycètes qu'ils étudiaient ; pendant la seconde période, 
le souci de l'exactitude primait toute autre considéra- 
tion. Ceux qui se disent aujourd'hui les continuateurs du 
maître agissent autrement ; cette fécondation est néces- 
saire à leurs conceptions nuageuses ; ils ne se préoc- 
cupent pas d'établir ou de vérifier si elle existe ou non ; 
ils l'admettent malgré les avertissements qui leur sont 
prodigués ; ils ne veulent pas nous connaître parce que 
nos travaux les contredisent, et c'est de gaîté de cœur et 
en connaissance de cause qu'ils essaient de retarder l'ac- 
quiescement général aux doctrines nouvelles. 

Celles-ci procèdent d'un esprit bien différent ; elles 
essaient de rendre à de Bary et à Brefeld la part qui leur 
est légitimement due dans les travaux d'approche qui 
ont préparé la découverte de la sexualité des Champi- 
gnons supérieurs ; nous avons fait de notre mieux pour 
arriver à ce résultat, et nous espérons avoir réussi. 
•Nous souhaitons que le nouveau mémoire auquel cet 
exposé sert d'historique mette fin à un antagonisme qui 
n'a que trop duré, et à des rivalités qui n'ont aucune 
raison d'être. 

Nous avons essayé dans cet historique de reproduire 
très fidèlement, pour cette troisième période, la marche 
des événements auxquels nous avons pris une part 
active ; ceux qui auront le loisir de lire les travaux que 


HISTORIQUE 147 

nous avons publiés, et ceux que nons citons dans la biblio- 
graphie, verront comment se sont précisées, en dépit de 
nombreuses résistances, les notions nouvelles que nous 
possédons actuellement sur la sexualité des Champignons 
supérieurs. 

Il restait à montrer comment cette reproduction sexuelle 
se rattache à celle des Champignons inférieurs ; dans 
ce but, nous avons repris tous les exemples étudiés par 
de Bary et ses élèves pour édifier leur théorie ; nous 
avons cultivé, à partir de la spore, un grand nombre d'es- 
pèces, dont plusieurs nouvelles ; nous en avons fait 
l'étude histologique aux principaux stades du dévelop- 
pement. L'abondance des documents, le désir que nous 
avions d'être complet et de ne fournir aucune prise aux 
objections, a retardé le moment de la publication ; mais 
des notes préliminaires ont fixé de temps à autre la direc- 
tion de nos recherches et indiqué les principaux résultats 
obtenus (1). 

Nous avons pu, de la sorte, établir les grandes lignes 
de la phylogénie de la sexualité dans les Champignons 
supérieurs. Nous allons la résumer ici afin de faciliter 
la lecture de notre mémoire. 

On trouve, à la base des Ascomycètes, deux genres fort 
intéressants parce qu'ils montrent d'une façon très nette 
la transition avec les Siphomycètes, c'est-à-dire avec les 
Champignons non cloisonnés possédant des sporanges et 
des gamétanges : l'un, dont nous avons déjà parlé, est 
VEremascus albus, découvert par Eidam et décrit par lui (2) ; 

(1) P.-A. Dangeard : 1° Sur le genre Ascodesmis (Comptes rendus 
A-cad. se, t. CXXXVU). — Nouvelles considérations sur la reproduction 
sexuelle des Champignons supérieurs (Le Botaniste, 9^ série, décembre 
j903). — Sur le développement du périthèce des Ascobolées (Comptes 
rendus, t. CXXXVIII, 1904). — Sur le développement du périthèce chez 
les Ascomycètes (Id,,t. CXXXVIII). — Observations sur les Gymnoascées 
et les Aspergillacées (Id., t. CXXXVIII). 

(2) Eidam : Loc. cit. 


148 P. -A. DANGEARD 

le second est le Dipodascus alhidus, trouvé par Lager- 
heim (1). 

Déjà, de Bary avait été obligé, dans sa classification 
des divers types de reproduction, de faire une place à 
part au genre Evemaiscus ; tandis que l'acte fécondateur 
donne directement, dans ce dernier, naissance à l'asque, 
partout ailleurs il fournit les hyphes ascogènes suppor- 
tant les asques. 

Le Dipodascus albidus venait se ranger tout naturelle- 
ment à côté de VEremascus ; deux rameaux contigus et 
renflés en ampoule se mettent en communication par une 
anastomose ; à la suite de cette copulation, l'un d'eux se 
développe directement en un sac produisant de nom- 
breuses spores. Eidam avait comparé l'asque de rE7'e- 
mascus à la zygospore des Piptocéphalidées : de même, 
Lagerheim considère comme organes homologues le sac 
du Dipodascus et la zygospore des Mucorinées. Les deux 
savants s'accordent pour accepter la parenté d'une partie 
des Ascomycètes tout au moins avec les Zygomycètes. 

Juel, dans un mémoire très intéressant, nous donne 
quelques renseignements sur les phénomènes histolo- 
giques qui se passent au moment de la copulation chez 
le Dipodascus (2). Nous voyons que les deux rameaux 
copulateurs ont la valeur de gamétanges, car ils ren- 
ferment chacun plusieurs noyaux : après l'anastomose, 
c'est l'un des rameaux qui se développe en sac. Parmi 
tous les noyaux, deux seulement sont privilégiés et se 
fusionneront pour fournir le noyau de l'œuf ; tous les 
autres sont destinés à dégénérer ; les deux noyaux qui 
s'unissent viennent sans doute d'un gamétange différent, 
mais la chose n'est pas certaine. Quoi qu'il en soit, les 

(1) Lagerheim : Dipodascus albidus, eine neue geschl. Hemiascée 
(Jahrb. f. wiss. Bot., Bd, 2i, 1892). 

(2) Juel : Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbild. bei Dipodascus 
(Flora, 1902). 


HISTORIQUE 149 

noyaux des spores proviennent directement des biparti- 
tions du noyau de l'œuf. 

Juel n'a pu se dégager complètement des idées am- 
biantes ; au lieu de considérer le sac du Dipodascus comme 
un asque, ce qui n'est pas discutable, il suppose qu'il 
représente l'ensemble d'un périthèce avec ses asques (1). 

Cette dernière opinion ne peut être acceptée : l'œuf du 
Dipodascus se comporte exactement comme celui du Cysio- 
pus candidus ; il est formé de la même manière aux dépens 
de deux gamètes privilégiés provenant de gamétanges 
différents ; le noyau des spores provient de la division du 
noyau de copulation. La seule différence consiste en ce 
que, dans le Cystopus, l'œuf ne germe qu'après un temps 
de repos, alors que dans le Dipodascus la germination 
est immédiate ; c'est précisément ce dernier caractère qui 
différencie l'asque ; nous passons ainsi, par une transition 
ménagée, des Péronosporées aux Ascomycètes. 

Les asques ont la même valeur chez toutes les espèces ; 
ce sont des sporogones provenant chacun de la germina- 
tion d'un œuf distinct : si le noyau des ascospores pro- 
venait d'un noyau simple, on pourrait accepter l'hypo- 
thèse d'une apogamie. Mais ce n'est pas le cas : le noyau 
des ascospores dérive toujours directement d'un noyau 
de fusion, d'un noyau double comme dans le Dipodascus. 
Nos adversaires sont donc obligés d'admettre que le 
noyau double qui est partout la souche des noyaux des 
ascospores, a tantôt un caractère sexuel {Dipodascus), et 
tantôt un caractère purement végétatif (la plupart des 
Ascomycètes). Il est beaucoup plus naturel de considérer 
l'asque comme ayant toujours la valeur d'un sporogone 
aussi bien chez les Dipodascus et VEremascus que chez les 
autres Ascomycètes. 

Nous connaissons l'objection et nous allons y répondre : 

(1) Juel : Loc. cit., p. 54. 


150 P. -A. DANGEARD 

pourquoi l'asque est-il porté dans un cas par un seul fila- 
ment, alors qu'au début il provenait de deux filaments 
copulateurs ? 

L'explication de cette différence est l'histoire même de 
la phylogénie de la fécondation chez les Champignons 
supérieurs. 

JNous avons montré que la sexualité s'est établie chez 
les êtres vivants de la manière suivante. L'espèce se mul- 
tipliait par des sporanges, c'est-à-dire par des sacs, à 
l'intérieur desquels le protoplasme se fragmente en un 
nombre variable de corpuscules reproducteurs ; ceux-ci, 
désignés sous le nom de zoospores, sont le point de départ 
de nouveaux individus. A un moment donné de l'évolu- 
tion, il est arrivé qu'après un certain nombre de sporu- 
lations les zoospores n'avaient plus l'énergie suffisante 
pour développer un nouvel individu ; il leur a fallu s'unir 
par deux en fusionnant leurs noyaux pour retrouver 
l'énergie nécessaire à la continuation du développement. 

A partir de ce moment, on pouvait distinguer des 
'zoospores et des gamètes, des sporanges et des gamé- 
tanges (fig. 1) ; le gamétange n'était autre chose qu'un 
sporange à zoospores affaiblies (1). 

Chez les Siphomycètes, la reproduction sexuelle 
n'échappe pas à ce schéma ; il y a des sporanges et des 
gamétanges ; mais les gamètes qui chez les Chlamydomo- 
nadinées effectuent normalement leur copulation en 
dehors des gamétanges, sont immobiles chez la plupart des 
Champignons inférieurs; ils restent dans les gamétan- 
ges, et leur union ne peut s'opérer qu'au moyen d'une 
anastomose qui fait communiquer les gamétanges ; l'anas- 
tomose, en elle-même, n'a aucun caractère sexuel. 

Si nous prenons les Péronosporées, où le phénomène 


(1) Consulter notre théorie de la sexualité (Le Botaniste, 6e série, 1898, 
p. 263). 


HISTORIQUE 151 

est le mieux connu, nous voyons que, dans les gamé- 
tanges en présence, tous les gamètes, sauf deux, sont or- 
dinairement sacrifiés au profit de l'œuf qui sera formé 
aux dépens de ces deux gamètes; cet œuf germe en un 
sporange ou sporogone. 

Dans le Dipodascus, les organes sexuels ont encore 
tous les caractères de ceux des Péronosporées : il y a deux 
gamétanges en présence, et tous les gamètes sont égale- 
ment sacrifiés, à l'exception de deux qui, en fusionnant 


FiG. 1. — Sporanges S. — Gamétanges G. — Zoospores Z. — Copulation 
des gamètes A B dans une Ghlamydomonadinée. 


leurs noyaux, donnent le noyau de l'œuf. Mais cet œuf, 
au lieu de passer par un stade de repos, en s'entourant 
d'une membrane, germe immédiatement en un sporange 
ou sporogone qui est Tasque. 

La germination immédiate de l'œuf est donc le seul 
caractère important qui sépare la reproduction sexuelle 
du Dipodascus de celle des Péronosporées ; Vépiplasme 
lui-même n^est peut-être ici-que le reste des gamètes sacri* 
fiés. 

N'oublions pas que les Ascomycètes sont des Sipho- 
mycètes qui, abandonnant le milieu liquide^ deviennent 
des Champignons aériens ; or l'histoire de la sexualité est 


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152 P.-A. DANGEARD 

là pour nous montrer l'importance d'un tel changement ; 
il a fallu une adaptation spéciale dont nous pouvons 
suivre les grandes lignes chez les Ptéridophytes, les 
Gymnospermes et les Phanérogames. 

Il n'est donc pas étonnant 
que le même effet ait produit 
les mêmes causes chez les 
Champignons. 

D'un côté, nous voyons le 
sporange transformé en coni- 
diophore ; Vensemble des spo- 
res d'un conidiophore corres- 
pond aux spores d'un sporange 
(fig-2). 

Mais le gamétange, nous le 
savons, est l'équivalent d'un 
sporange, rien d'étonnant à 
ce qu'il ait subi une différen- 
ciation analogue et se soit dé- 
veloppé en un gamétophore ; 
l'ensemble des gamètes du ga- 
métophore correspond aux ga- 
mètes d'un sporange^ c'est en- 
tre eux que doit s'effectuer la 
fécondation. 

Si les deux gamétanges en 
présence s'étaient différenciés chacun en un gamétophore^ 
avec gamètes s'unissant de l'un à Vautre, il n'y aurait pas 
eu la moindre difficulté dans l'interprétation ; la difïiculté 
n'existe que parce que l'un des deux gamétophores seul 
s^est développé et que l'union des gamètes a lieu sur 
le même gamétophore (fîg. 3). 

L'objection tombe pourtant d'elle-même, lorsqu'on 
entre plus avant dans l'examen des faits. 
Pour qu'il y ait formation d'un œuf, il n'est nullement 


FiG. 2. — Sporange S et conidio 
phore G. — L'ensemble des zoo- 
phores Z du sporange S correspond" 
à l'ensemble des conidies C du ga- 
métophore G. 


HISTORIQUE 153 

nécessaire que les gamètes appartiennent à des gamé- 
tanges différents ; on connaît de nombreux exemples 
où la copulation s'effectue entre gamètes d'un même ga- 
métange {Ulothrix, Chlamydomonas, etc.). 


FiG. 3. — 1. Schéma de la reproduction sexuelle telle qu'elle doit se produire 
entre gamètes provenant de deux gamétanges. — 2. Modifications se rencon- 
trant chez les Péronosporées ; chaque gamétange possède un gamète privilégié; 
le gamète de l'anthéridie traverse le pore de communication et va se fusionner 
avec celui de l'oogone. — 3. Deux gamétophores en présence : normalement 
l'union devrait se produire entre gamètes, provenant de gamétophores dif- 
férents. — 4. Modification introduite, permettant l'union des gamètes sur le 
même gamétophore. 


On est donc absolument autorisé à afïirmer que l'œuf 
peut également se former aux dépens des gamètes d'un 
même gam.étophore (fig. 3, 4). 

Prenons le Dipo(iascu.s de tout à l'heure : les noyaux de 
chaque gamétange proviennent fréquemment d'un même 
article (fig. 4) : il est naturel de supposer que les deux 
noyaux copulateurs sont passés par un gamétange diffé- 
rent ; mais en quoi la sexualité serait-elle troublée, si 


154 p.-A. DANGEARD 

par hasard ou autrement ces deux noyaux avaient suivi 
la même direction ? Le second gamétange n'aurait plus de 
rôle sexuel a re-ïripliv ; tout se bornerait à une question 
de nutrition ; cet organe devenu inutile pourrait même 
disparaître sans inconvénient : c'est ce qui est arrivé chez la 
plupart des Ascomycètes. 


FiR. 4. — Dipodascus albidus. — Reproduction sexuelle analogue à celle des 
Péronosporées ; elle en diffère par la germination immédiate de l'œuf en 
asque C. 

Au moment de la différenciation en gamétophore, c'est 
le seul gamétnnffe utile qui a subi la différenciation ; le 
second n'a laissé que des traces (fig. 5), et il a même fini par 
disparaître complètement : voilà toute l'explication des 
insuccès de de Bary et de ses élèves, cherchant une fé- 
condation dans des organes qui sont transformés ou en 
voie de disparition ; ce sera toutefois Vhonneur de de Bary 
d'avoir soupçonné une partie de la vérité alors que beau- 


HISTORIQUE 135 

coup n'accordsiient à ses archicarpes et à ses anthéridies 
qu'une valeur purement végétative. 

Nous trouvons donc chez les Ascomycètes un seul ga- 
métophore, avec des traces çà et là du second rameau 
dont le rôle n'a plus rien de sexuel ; 
il contribue sans doute, lorsqu'il 
persiste, à assurer une meilleure 
nutrition du gamétophore ; mais ses 
noyaux n'ont plus rien à voir avec la 
fécondation. Déjà chez beaucoup 
d'Ascomycètes, il est devenu inutile 
et a disparu complètement ; sa pré- 
sence n'est connue chez aucun Basi- 
diomycète.- 

L'intérêt tout entier se concentre 
sur le gamétophore. La copulation 
entre gamètes provenant de gamé- 
tanges différents a pour résultat 
d'obtenir une parenté plus ou moins 
éloignée des noyaux copulateurs : 
le même but, c'est-à-dire, l'origine fig. s. —; Schéma d'un ga- 

,.„,,,, , , métophore d'Ascomycète, 

différente des noyaux sexuels, est avec la fusion o des dipio- 
atteint d'autre manière, dans le ga- pmètes d et la gerniina- 

° tion enasques A; alabase, 

métophore unique, fig. 5. 

On connaît même deux procédés 
différents chez les Ascomycètes : l'un est réalisé par une sé- 
rie de mitoses conjuguées comme dans les Exoascus; le se- 
cond par une formation en crochet, comme chez les Pézizes. 

Chez les Urédinées, l'origine commune des noyaux co- 
pulateurs est reportée très loin, jusqu'à l'écide, à partir 
de laquelle les mitoses conjuguées se continuent sans 
interruption jusqu'à latéleutospore. 

Dans tous les cas, Vœuf résulte de Vunion de deux éner- 
gides, de deux gamètes^ renfermés sous la même mem- 
brane, et il germe en un asque ouen une baside. 


trace du second gamétange 
stérile. 


156 P -A. DANGEARD 

La germination en asque est le seul caractère ancestral 
nettement conservé : l'analogie avec le sporange est tel- 
lement évidente que Brefeld n'a pas manqué d'y insister 
longuement au cours de ses laborieuses recherches. 

La germination en baside représente un nouveau pro- 
grès d'adaptation à la vie aérienne; le sporange provenant 
de l'œuf, a résisté chez les Ascomycètes à une différen- 
ciation en conidiophore, semblable à celle du sporange 
ordinaire : chez les Basidiomycètes, au contraire, ce 
sporange est devenu un conidiophore. 

D'après cela, il semble certain que les Basidiomycètes 
sont supérieurs dans l'évolution aux Ascomycètes : cela 
expUque l'absence du second rameau stérile à l'origine de 
leur gamétophore. L'un et l'autre groupe dérivent des Si- 
phomycètes : on arrivera sans doute à savoir plus tard 
si l'origine est distincte ou si les Basidiomycètes ne 
sont qu'un rameau des Ascomycètes, détaché de bonne 
heure et ayant évolué parallèlement. 

Les organismes inférieurs, Protophytes et Proto- 
zoaires offrent aux naturalistes une mine inépuisable de 
découvertes : l'élan est donné dans tous les pays, et per- 
sonne ne songe à en contester l'opportunité. 

La France conservera, nous l'espérons, dans ce mou- 
vement, le rang que lui ont donné les travaux de Du- 
jardin, de Tulasne, de Thuret et Bornet, de Renault, de 
Van Tieghem, etc. 

L'étude delà Cryptogamie a été officiellement consa- 
crée par la création récente d'une chaire au Muséum : 
il s'agit là d'une mesure sage et prévoyante. On pourrait 
peut-être toutefois regretter le caractère de classification 
pure qui lui a été attribué, si d'autres créations ne 
devaient dans l'avenir donner aux recherches sur l'orga- 
nisation et le développement des organismes inférieurs 
la part qui leur revient si légitimement. 


PREMIÈRE PARTIE 

LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS. 


La marche générale de l'évolution à la surface du globe 
qui nous montre un perfectionnement continu de l'orga- 
nisation des êtres et de leurs fonctions, semble indiquer 
tout d'abord comme « ancêtres des Champignons supé- 
rieurs » les Champignons de structure plus simple, de dé- 
veloppement plus réduit que nous désignons habituelle- 
ment sous le nom de Champignons inférieurs ; si, partant 
de ces derniers, nous arrivons par des transitions ména- 
gées et nombreuses aux précédents, notre conviction s'af- 
fermira davantage ; si, de plus, nous réussissons à retrou- 
ver les causes qui ont modifié progressivement ces êtres 
et leurs fonctions, le doute aura disparu de notre esprit, 
et nous essaierons de communiquer aux autres notre im- 
pression. 

Depuis la publication de nos premières recherches sur 
les organismes inférieurs où nous rattachions déjà les 
Champignons inférieurs aux Monadinées zoosporées, en 
montrant qu'une simple différence dansle mode de nutri- 
tion les séparait, nous n'avons cessé de nous intéresser 
aux diverses causes qui ont présidé à la constitution de 
tel ou tel groupe d'Algues ou de Champignons. Dans ces 
essais de reconstitution, nous n'avons jamais eu jusqu'ici 
:— et nous en sommes surpris — à renverser ce que 
nous avions construit la veille, à renier nos idées an- 
ciennes pour en émettre de nouvelles; les déductions 
semblent s'enchainer et se compléter. Pour ne citer qu'un 


158 P. -A. DANGEARD 

exemple, celui de la reproduction sexuelle des Champi- 
gnons supérieurs, nous verrons qu'il corrobore jusqu'à 
l'évidence l'opinion que nous avons toujours professée 
sur l'origine monophylétique de la série incolore des 
Mycètes et son indépendance à l'égard de la série verte des 
Algues et des Chlorophytes. 

Nous n'ignorons pas qu'il existe une tendance opposée 
d'après laquelle l'antique distinction entre Algues et 
Champignons ne répondrait plus à aucun objet ; cette dis- 
tinction serait contraire aux affinités réelles de ces êtres ; 
par suite, les diverses familles qui les réunissent pour- 
raient être sans inconvénient mélangées et dispersées 
suivant un ordre qui indiquerait mieux leur parenté réelle ; 
cette nouvelle classification invoque aussi les phénomènes 
de reproduction sexuelle et plus particulièrement l'œuf 
de la plante. 

Entre ces deux conceptions si opposées, il en existe 
d'autres moins intransigeantes, et, comme toutes se récla- 
ment de savants autorisés, nous avons le devoir de n'en 
négliger aucune. 

Nous allons essayer de marquer nettement les différen- 
ces qui caractérisent ces diverses théories sur les affinités 
réciproques des Champignons et des Algues. 

La théorie qui semble avoir recueilli jusqu'ici le plus 
de suffrages est celle qui consiste à admettre tout au 
moins pour les Champignons inférieurs une descendance 
directe des Algues filamenteuses. 

De Bary est un de ceux qui ont le plus contribué à ré- 
pandre cette notion: ainsi, il considère la série principale 
des Champignons ou série des Ascomycètes, composée 
des Phycomycètes, des Ascomycètes et des Urédinées, 
conime issue directement des Algues ; chez ces mycètes, 
les stades du développement sont homologues avec ceux 
des Algues, dont ils descendent phylogénétiquement. Les 
a'utres groupes de Champignons, spécialement les Ustila- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS i 59 

ginées et les Basidiomycètes ne peuvent prendre place 
jusqu'ici dans cette série principale^ bien qu'ils se relient 
à certains de ses membres par plusieurs lignes qui di- ^isi^^j^y 
vergent ensuite latéralement (1). '^^^ voi^K 

Dans son « Essai de classification », daté de 1881, de ^^^^cai, 
Bary plaçait le point d'attache de la série des Champignons ^^' 

sur celle des Chlorosporées, près des Œdogonium et des 
Cylindrocapsa. D'après lui, « chacune des quatre séries 
des Chlorosporées, des Phéosporées, des Ploridées et des 
Champignons est une série fermée ; aucune d'elles ne 
peut être intercalée dans une des autres sans en détruire 
violemment l'ensemble. Il y a parfois une certaine res- 
semblance entre les termes les plus inférieurs de deux 
séries, mais il n'y a aucun rapport entre les termes les 
plus élevés. Les Phycomycètes les plus simples, tels que 
les Pythium^ pourraient très bien, si on les considérait 
seuls, être rangés parmi les Chlorosporées, et cela avec 
autant de raison que les Monotropa, parmi les Ericacées. 
Mais les Erysiphe, les Eurotium, les Ascobolus, qui con- 
tinuent la série des Champignons commençant au Py- 
thium, n'ont plus avec les Chlorosporées le moindre ca- 
ractère commun. En un mot, les quatre séries ci-dessus 
sont séparées les unes des autres ; elles marchent côte à 
côte avec une divergence variable, mais, si rapprochées 
qu'elles paraissent, elles ne peuvent être intercalées Vune 
dans Vautre (2). » 

De Bary est donc un partisan de l'origine monophylé- 
tique des Champignons ; mais, comme il admet que l'an- 
cêtre mycète est une algue qui a perdu sa chlorophylle, il 
se place dans des conditions assez défavorables pour la 
CD discussion ; car on ne va pas manquer de lui objecter que 


en 


cette transformation a pu se produire à divers niveaux 

(1) De Bary : Morphologie und Physiologie der Pilze, î* édition, p. 130, 
£ 142'. 
<t (2) De Bary :Zur Syst. derThallophyten (Bot. Zeit. 1881). 

i 


160 . P.-A. DANGEARD 

chez les Chlorosporées et même chez les Floridées. On 
arrive ainsi fatalement à l'hypothèse d'une origine poly- 
phylétique. De Bary lui-même ne résistera qu'incomplè- 
tement à cette alternative. 

En effet, ce savant reconnaît plus tard la ressemblance 
qui existe entre les Chytridinées dépourvues de mycélium 
et les Algues protococcacées, telles que les Characiiim, 
Chlorochytrium, etc., et il est amené à se demander si elle 
est l'expression d'affinités phylogénétiques ou d'une sim- 
ple adaptation (1). 

Dans le cas où ces Chytridinées se détacheraient réel- 
lement des Protococcacées, on est amené à poursuivre la 
filiation en passant par le Polyphag us Euglenae et les An- 
cylistées, jusqu'aux Mucorinées, et alors on se trouve au 
milieu de Champignons qu'on était tout à l'heure disposé 
à rattacher aux Algues filamenteuses. Autrement, il faut 
subdiviser les Chytridinées en plusieurs groupes, dont 
les uns, étant dépourvus de mycéliumcomme les Olpidiées 
et les Synchytriées, proviennent des Protococcacées, 
alors que les autres, tels que les Rhizidiées et les Clado- 
chytriées, auraient un lien phylogénétiqueavec les Muco- 
rinées et les Ancylistées (2). 

Les opinions vont se donner beau jeu avec ces Chytri- 
dîacées ; quelques-uns les rapprochent des Myxomy- 
cètes (3), d'autres incorporent les Monadiens aux Champi- 
gnons, augmentant ainsi la confusion existante (4). 

En 1886, dans notre thèse de doctorat, nous montrions 
que l'origine des Chytridinées doit être cherchée dans les 
Monadinées zoosporées ; elles s'en détachent par une 


(1) De Bary : Morph. und Biologie der Pilze, î^ édition, p. 183. 

(2) De Bary : Morphologie und Biologie der Pilze, p. 183. 

(3) M. Cornu : Affinité des Myxomycètes et des Chytridinées (Bulle- 
tin Soc. bot. de France, t. XIX, 18"2). 

(4) Klein : Vampyrella (Bot. Gentr. 18821. — Van Tieghem : Traité de 
Botanique. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 161 

simple modification du mode de nutrition, au niveau du 
Sphaerita endogena (1). Les Champignons prennent ainsi 
naissance aux dépens de flagellés, tels que les Pseudos- 
pora, et évoluent ensuite d'une manière tout à fait indé- 
pendante de celle des Algues. 

On se trouve donc en présence de deux théories prin- 
cipales, celle de de Bary et la nôtre, celle qui relie les 
Champignons aux Algues et celle qui fait dériver les My- 
cètes des Monadinées zoosporées ; l'une invoque la dis- 
parition de la chlorophylle sous l'influence du parasi- 
tisme ; l'autre ne fait intervenir qu'une modification du 
mode de nutrition. 

Nous devons examiner séparément Tune et l'autre hypo- 
thèse et essayer de déterminer celle qui est la plus con- 
forme aux données que nous possédons actuellement tout 
à la fois sur la marche de l'évolution des Champignons, 
sur leur structure et leur reproduction. 

La théorie soutenue par de Bary ne pouvait être que 
difficilement maintenue dans les limites tracées par ce 
savant ; elle devait fatalement entraîner tôt ou tard à la 
dislocation complète du groupe des Champignons. 

De Bary avait déjà protesté contre la réunion effectuée 
par Sachs des Ascomycètes et des Floridées dans un 
même groupe (2) ; ce n'était pourtant là qu'un premier 
pas, qui allait être suivi de beaucoup d'autres. En 1896, 
Sachs maintient ce rapprochement : il propose de diviser 
les Thallophytes en cinq groupes primitifs : Cyanophycées, 
Phéophycées, Rhodophycées, Conjuguées et Siphonées ; 
les Phycomt/ cèles se rattacheraient vraisemblablement aux 
Siphonées et les Ascomycètes aux Rhodophycées, tandis que 
les affinités des Basidiomycètes resteraient douteuses (3), 

(1) P. -A. Dangeard : Recherches sur les organismes inférieurs (Anna- 
les Se. nat., Bot., t. IV, 1886). 

(2) Sachs : Lehrbuch der Botanik, 4^ édition, Leipzig, 1874. 

(3) Sachs : Physiologische Notizen, X (Flora, Bd. 82, 1896). 


162 • P.-A. DANGEARD 

Le rattacliement des Phycomycètes aux Algues vertes 
s'appuie sur des analogies incontestables qui existent 
entre diverses familles d'algues et de champignons. Quant 
au mode de reproduction, il est bien certain, par exemple, 
que le mode de formation de l'œuf dans une Vaucherie 
rappelle celle que l'on observe chez les Peronospora ; la 
ressemblance est encore augmentée du fait que, dans les 
deux cas, la structure du thalle est continue, sans cloisons. 
Il peut y avoir aussi quelque rapport entre l'organisation 
et le développement des OEdogonium et celui des Mono- 
blepharis ; mais il ne faudrait cependant pas exagérer 
et aller, comme on l'a fait quelquefois,jusqu'à comparer la 
zygospore des Conjuguées à celle des Mucorinées : nous 
avons montré que chez les Mucorinées les rameaux 
copulateurs en présence renfermaient de nombreux 
noyaux (1), et les travaux les plus récents n'ont pu que 
confirmer cette indication. 

On doit se demander si les analogies et les ressem- 
blances dont nous venons de parler sont Vexpression 
d'une 2Mr enté directe ou simplement le resuZiai d'une évo- 
lution de deux séries parMèles indépendantes ayant pour 
ancêtres des Flagellés à sporanges, tels que les Mona- 
dinées zoosporées et lesPolytoma. 

Les Bryophytes et les Ptéridophytes peuvent nous four- 
nir un terme de comparaison intéressant : on enseignait 
encore récemment que les Fougères dérivaient des 
Mousses, par le moyen d'une différenciation progressive 
du sporogone se transformant en sporophyte. Or nous 
avons prouvé que les deux groupes sont complètement 
indépendants l'un de l'autre (2) ; ils forment deux séries 
parallèles d'importance inégale, et les ressemblances 

(1) P.-A. Dangeard : Considérations sur les phénomènes dereproduc- 
tion chez les Phycomycètes (Le Botaniste, 4'' série, p. 255). 

(2) P.-A. Dangeard : L'influence du mode de nutrition dans l'évolu- 
tion de la plante (Le Botaniste, 6e série). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 163 

qu'ils présentent sont simplement le legs d'un ancêtre 
commun, d'une algue plus ou moins voisine des Coleo- 
chaete. 

Nous pensons qu'il en est de même entre Algues et 
Champignons. 

Nos recherches ont montré que la reproduction sexuelle 
s'est introduite dans le développement par une modifica- 
tion du sporange et de la spore qui, dans certaines con- 
ditions, sont devenus respectivement gamétange et ga- 
mète (1). 

Dans l'hétérogamie, le gamétange et les gamètes ont 
pris diverses formes qui sont fonction tout à la fois de la 
structure du thalle et du milieu environnant. 

Le thalle, de son coté, passait de la forme sphérique pri- 
mitive à la forme filamenteuse ; celle-ci, d'abord continue, 
ne tarde pas à se cloisonner (2). 

Il nous semble naturel que, dans ces conditions, avec 
deux séries indépendantes ayant 'pour ancêtres communs 
des Flagellés globuleux, le thalle présente aux divers 
niveaux des aspects assez voisins dans les deux groupes : 
il serait plutôt extraordinaire que dans les diverses 
adaptations du sporange et du gamétange, on ne puisse 
en rencontrer de semblables à la fois chez les Algues et 
chez les Champignons. 

■ Pour nous, c'est là qu'il faut chercher l'explication des 
analogies qui ont conduit à rattacher les Phycomycètes 
aux Algues. Si cependant on adopte l'hypothèse d'une 
filiation directe, il faut alors répondre aux diverses objec- 
tions qu'elle soulève. 

N'existe-t-il qu'un point d'attache, conpn\<3 le voulait de 
Bary, ou au contraire en accepte-t-on uri grand nombre : 

(1) P. -A. Dangeard : Théorie de la sexualité (Le Botaniste, 6' série, 
p. 263). 

(2) P. -A. Dangeard : L'influence du mode de nutrition dans l'évolution 
de la plante (Le Botaniste, 6® série). 


164 P.-A. DANGEARD 

au niveau des Protococcacées pour les Chytridiacées 
inférieures, au niveau des Vaucheries pour les Péronos- 
porées, à côté des Conferves, pour les Monoblepharis, 
etc. ? Que fait-on alors des affinités entre Chytridiacées 
et Monadinées zoosporées, si manifestes que plusieurs 
auteurs n'ont pas su faire la distinction entre les êtres 
appartenant à l'une ou à l'autre de ces familles ? Nous 
savons, en effet, que Nowakowski décrivait sous le nom 
de Chytridium destruens un organisme que nous avons 
dû reporter dans les Monadinées zoosporées (i) ; nous 
voyons également que Sorokin confondait dans la même 
sous-famille des Monadiens les Vampyrellées, Monadinées 
et Chytridiacées (2). Il a fallu que divers travaux sur les 
organismes inférieurs viennent marquer le point . de 
départ exact et l'origine des Chytridiacées (3). 

En persistant à rattacher les Phycomycètes aux Algues, 
on est obligé de renoncer à une parenté directe entre les 
Chytridiacées, Péronosporées, Saprolégniacées et Muco- 
rinées. Cependant, il paraît évident que le sporange 
dans ces diverses familles dérive de celui des Chytri- 
diacées; il a partout des caractères identiques, et quand 
il se modifie, comme chez les Mucorinées, nous en décou- 
vrons immédiatement la raison. Si diverses familles 
d'Algues avaient pris part à la phylogénie des Champi- 
gnons, elles leur auraient transmis leur propre sporange! 
La reproduction asexuelle, au lieu de présenter un type 
uniforme, serait calquée sur les différents modes de spo- 
rulation que nous observons chez les Chlorophycées. De 
plus, les champignons, s'ils descendaient réellement des 

(1) Nowakowski : Beitrag. ziir Kenntniss der Chytridiaceen (Cohn's 
Beitrage, II, 1877V 

(2) Sorokin : Aperçu systématique des Chytridiacées récoltées en 
Russie et dans VAsie centrale (Archives Botaniques du Nord de 
France, Paris, Octave Doin). 

(3) P.-A. Dangeard • Notice hiblior/raphique (Le Botaniste, 4^ série, 
p. 91). 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 165 

Algues, posséderaient de l'amidon dans leurs cellules, . 
au moins chez quelques-uns de leurs représentants. 

Toutes ces raisons nous portent à repousser l'hypo- 
thèse d'une parenté directe des Phycomycètes et des 
Algues ; il est encore plus difficile, selon nous, de relier 
les Ascomycètes aux Floridées, ainsi que le demande 
Sachs et avec lui un grand nombre d'auteurs. 

Le rattachement des Ascomycètes aux Floridées repose 
presque uniquement sur le mode de sexualité attribué 
par Stahl aux Collema (1); cet auteur a en eftet décrit 
chez ces plantes un trichogyne et un sporocarpe ana- 
logue à celui des Floridées. 

La chose n'a jamais été prouvée ; elle est matérielle- 
ment fausse, et cependant elle a exercé et exerce encore 
une influence considérable sur l'opinion. 

On aurait pu croire que de Bary se serait rallié le pre- 
mier aux conséquences qui découlent du mémoire de 
Stahl ; il se contente de faire rentrer le cas des Lichens 
dans sa propre théorie de la sexualité des Ascomycètes, 
mais sans vouloir en tirer argument en faveur d'affinités 
avec les Floridées. 

De Bary insiste avec raison sur les affinités qui relient 
les Ascomycètes inférieurs aux Péronosporées et aux 
Mucorinées; il s'appuie pour cela sur les ressemblances 
qui existent entre les organes de la reproduction dans 
ces groupes : toute sa théorie de la sexualité chez les 
Ascomycètes repose sur les homologies des archicarpes 
et des anthéridies avec les gamétanges des Péronos- 
porées et les rameaux copulateurs des Mucorinées. En 
discutant la phylogénie des Ascomycètes, de Bary se 
prononce pour l'unité du groupe et pour une commune 
origine. Toutes ces vues sont très justes et elles n'ont 
rien perdu de leur actualité ; il n'a manqué à de Bary 

(l) stahl •. Beilr. zur Entw, d. Flechten, I, Leipzig, 1877. 


166 P.-A. DANGEARD 

que très peu de chose pour toucher au but : ce savant a 
même soupçonné Tinterprétation que nos travaux ont 
permis d'attribuer à l'asque : « Die Homologien gehen 
bis zum Archicarp. Mit dessen Weiterenwickelung horen 
sie auf, wenn man nicht etv^a auch noch die bei der 
Keimung direct Schwarmsporen bildende Oospore von 
Cystopus einem Ascus vergleichen mag » (1), 

De Bary prévoyait sans nul doute le danger que pou- 
vait faire courir à ses propres conceptions l'idée d'une 
filiation nouvelle, venant s'ajouter à celle qu'il professait 
déjà au sujet des Ascomycètes. 

Mais il ne lui était pas possible d'endiguer le courant; 
et à la suite de Sachs, la plupart des auteurs admettront 
des affinités étroites entre Ploridées et Ascomycètes. 

Zopf s'exprime à ce sujet de la manière suivante : 
« Aehnliche Verwandschafts beziehungen, wie sie zwis- 
chen Phycomyceten und gevi^isse Algen (Siphoneen) 
bestehen, scheinen auch zv^ischen Mycomyceten und 
gewissen anderen Algengruppen vorhanden zu sein, spe- 
ciell zwischen den Schlauchpilzen (Ascomyceten) und 
den Rothtangen (Florideen) und zwar mit Rucksicht auf 
bestimmte Formen der Frutification » (2). 

Les remarquables travaux de Thaxter sur les Laboul- 
béniacées ont donné un renouveau d'actualité à la discus- 
sion (3) ; dans cette famille, la reproduction sexuelle, telle 
que la comprend ce savant, ne peut être comparée qu'à 
celle des Floridées. Toutefois, il serait prématuré d'en 
tirer aucune conséquence : les Laboulbéniacées ne sont 
rangées qu'avec doute parmi les Ascomycètes ; de plus, 
l'interprétation des phénomènes reproducteurs qui leur 
sont attribués, laisse prise à une grande incertitude. 

(1) De Bary : Morphol. und Biologie, loc. cit., p. 252. 

(2) Zopf: Die Pilze (Handbuch der Botanique, IV, p. 272). 

(3) Thaxter : Monographie des Laboulbéniacées (Mém. Amer. Acad. 
Se, XII, 1895). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 167 

Cependant des constatations faites de divers côtés ren- 
dent incontestables les affinités entre les Ascomycètes 
inférieurs et les Oomycètes. Il est impossible de ne pas 
reconnaître que le Dipodascus, par exemple, emprunte sa 
reproduction sexuelle aux Péronosporés ou à un type 
voisin (1) ; comme le Dipodascus et VEremascus conduisent 
directement aux Gymnoascées, Périsporiacées, etc., les 
partisans d'une parenté avec les Floridées se trouvent 
plutôt dans l'embarras. 

Si une seconde racine vient des Floridées, il faut 
admettre que les Ascomycètes se greffent sur deux 
groupes primitifs ayant l'un et l'autre des ancêtres diffé- 
rents; tandis qu'ils sont en contact direct avec l'un, ils 
ne se relient au second, celui desChlorophycées,que par 
l'intermédiaire des Oomycètes. Comment veut-on qu'avec 
une origine aussi dissemblable, tous les Ascomycètes 
aient pu acquérir un organe comme Tasque, ayant même 
origine, même structure, même fonction et une place 
identique dans le développement ? Quelle signification 
accordera-t-on à cet organe? D'où vient-il ? est-ce un spo- 
range modifié? Dans ce cas, la reproduction sexuelle qui 
se trouve déjà représentée par les conidiophores, existera 
en double. En ne voulant pas considérer l'asque comme 
un sporogone, on se heurte à des impossibilités, ha fixité 
des caractères de cet organe est une preuve certaine d'une 
comrnunauté d'origine pour tous les êtres qui le possèdent ; 
à titre de sporogone, il fait partie du cycle normal ; comme 
on connaît d'autre part sa filiation aux dépens du sporo- 
gone des Oomycètes, on arrive forcément à cette conclu- 
sion : Les Ascomycètes n'ont de parenté directe qu'avec les 
Oomycètes ; leurs prétendues attaches avec les Floridées 
ne reposent sur aucun fondement, 
Harper a voulu tenter d'échapper à cette conséquence 

(1) Juel : Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipo- 
dascus (Flora, 1902). 


168 P. -A. DANGEARD 

inévitable ; il a pris prétexte de quelques difiérences secon- 
daires qui existent entre le mode de formation des spores 
dans l'asque et le sporange pour nier la parenté qui 
existe entre les Phycomycètes et les Ascomycètes, Pour 
trouver quelque chose d'analogue à la division cellulaire 
de l'asque, il faut se reporter, dit-il, au genre Œdogo- 
niinn(l), où, d'après les observations de Strasburger, la 
cellule qui fournit la zoospore, montre une sorte de pôle 
buccal d'où partent des stries qui entourent le noyau et 
s'étendent en arrière dans le cytoplasme. 

Nous avons déjà réfuté cette opinion qui est d'ailleurs 
assez invraisemblable par elle-même (2) ; de son côté, 
Juel a fait remarquer combien cette interprétation était 
peu justifiée (3). 

Supposons cependant qu'on veuille l'adopter et que 
l'asque soit considéré comme une modification du spo- 
range des Cla.dojihorsi ou des Œdogonmm, l'embranche- 
ment des Ascomycètes n'en reste pas moins à cheval sur. 
deux groupes primitifs. 

Tout se tient en science; une erreur en engendre une 
autre ; nous ne savons où s'arrêtera ce mouvement qui 
conduit directement à un démembrement des Ascomy- 
cètes. 11 s'agit cependant d'une famille homogène au 
même titre que les Légumineuses ou les Crucifères ; or 
non seulement on lui attribue doux sources fort éloi- 
gnées de filiation, mais on arrive par une série d'obser- 
vations inexactes, conduites avec un parti-pris évident, à 
distinguer dans cette famille un grand nombre de types 
différents de reproduction sexuelle. Aucun lien ne les 
relie; les uns se font avec une anthéridie uninucléée, les 

(1) Harper : Cell. division in Sporangia and Asci (Annals of Bot., 
V, -13, 1899). 

(2) P. -A. Dangeard : Recherches sur la structure du Polyph^gus 
Euglenae (Le Botaniste, Te série, p. 253-255), 

(3) Juel : Loc. cit., p. 53. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 169 

autres avec un gamétange à nombreux noyaux, d'autres 
ont des gamètes mobiles ; le plus grand nombre des 
espèces sont apogames(l). Malgré la diversité et le nombre 
de ces facteurs, le produit seul ne change pas : c'est l'asque 
qui, partout et toujours, succède comme fructification à 
la reproduction sexuelle. 

Nous avons mieux à faire que de nous arrêter à des 
conclusions de ce genre. 

Meyer, qui n'admet pas les divers modes de sexualité 
invoqués par les partisans de de Bary au sujet des Asco- 
mycètes, ne se trouve plus obligé par là même de consi- 
dérer ces derniers comme ayant une origine polyphyléti- 
que (2) ; il accepte notre interprétation sur la signification 
des phénomènes de karyogamie : mais il invoque des 
raisons tirées de la structure du thalle, de la manière 
d'être du périthéce et du sporocarpe, pour expliquer la 
filiation des champignons supérieurs. D'après lui, les 
champignons dérivent des algues par adaptation parasi- 
taire ou saprophytique : les deux groupes des Zygowy- 
cètes et des Oomycètes descendent des Chloropkijcées, 
tandis que les champignons cloisonnés descendent de^ 
Floridées. Cette manière de voir fait abstraction des tran- 
sitions nombreuses qui unissent les Champignons 
siphomycètes aux Champignons cloisonnés ; elle est en 
contradiction également avec les résultats de ce mémoire 
qui montrent la reproduction sexuelle des Champignons 
supérieurs comme une simple transformation de celle 
des Oomycètes. 

Si les Mycètes ne sont que des Algues dégénérées par 
le fait du parasitisme ou du saprophytisme, les principes 
de la classification naturelle exigent impérieusement la 
dislocation du groupe des Champignons. 

(1) Consulter à ce sujet l'Historique de ce Mémoire. 

(2) A. Meyer : Die Plasmaverbindung iind die Fus. d. Pilze der FloH 
denreihe (Bot. Zeit., LX). 


170 P. -A. DANGEARD 

Lagerheim indique clairement l'objectif à poursuivre : 
il faut que les Phycomycètes et les Cœnomycètes, sépa- 
rés de ce qu'il appelle les « echten Pilzen », viennent 
prendre place comme formes saprophytiques ou para- 
sites à côté des Algues les plus voisines , et pour 
donner l'exemple, il propose de placer les Monoble- 
pharidées dans les Confervoïdées, à côté des Œdogo- 
niacées, 

Lagerheim toutefois n'a pas osé aller jusqu'au bout ; 
il réserve les Champignons supérieurs, à l'endroit desquels 
il évite (1) de se prononcer. 

Thaxter professe une opinion du même genre qu'il 
formule également à propos des Monoblépharidées. Cette 
famille, dit-il, doit son importance au fait qu'elle est la 
seule dans tout le groupe des Phycomycètes à posséder 
une oosphère, fécondée par un anthérozoïde mobile. La 
ressemblance frappante qui existe entre ses phénomè- 
nes reproducteurs et ceux d'un Vaucheria ou d'un 
Œdogonium est trop évidente pour avoir besoin d'une 
énumération : la famille offre un intérêt spécial à ceux 
qui pensent comme l'auteur que les Algues et les Champi- 
gnons n'ont pas une origine distincte, car elle apporte le 
plus puissant argument à la théorie qui considère les 
Mycètes comme un groupe hétérogène de formes dégé- 
nérées qui se sont détachées à différents points de diffé- 
rents types de la série des Algues (2). 

Le lien commun qui unit ces diverses théories repose 
sur une opinion qu'on ne cherche même pas à discuter. 
Partant de ce point de vue que le parasitisme a eu comme 
résultat chez un certain nombre déplantes phanérogames, 
comme les Monotropa, les Orobanche, la Cuscute, etc., 

(1) Lagerheim : Mykologische Studien (Travaux de l'institut de Bota- 
nique de l'Université de Stockholm, 1900, p. 32-35). 

(2) Thaxter: New or peculiar aquatic Fungi (Botanical Gazette, 1895, 
vol. XX, p. 434). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 171 

d'amener la disparition plus ou moins complète de la 
chlorophylle, on suppose que la même cause a dû pro- 
duire les mêmes effets sur les Thallophytes ; d'autre part, 
le parasitisme chez les Phanérogames amène une dé- 
gradation manifeste, accompagnée fréquemment d'une 
réduction des organes et parfois de leur complète 
disparition : doit-on poursuivre jusqu'au bout l'assimila- 
tion ? 

Evidemment, ceux qui considèrent les Olpidiées et les 
Synchytriées comme des Oomycètes dégradés et ayant 
perdu, sous l'influence du parasitisme, leurs filaments 
mycéliens, ne reculent pas devant cette éventuahté; mais 
elle se concilie mal avec l'existence cVun perfectionnement 
concomitant portant sur d'autres espèces également para- 
sites et saprophyiiques ; il faut alors, pour être logique, 
rattacher chaque famille de champignons, chaque genre 
ou chaque espèce, à l'algue ou aux algues dont elles ne 
représentent que l'état incolore et dégradé résultant du 
parasitisme ou du saprophytisme. 

On n'a pas songé à retirer le genre Monotropa des 
Erîcacées, parce que les espèces en étaient incolores : 
on a conservé les Orobanches dans les Scrophulariées ; 
pourquoi continuerait-on à grouper sous le nom de 
Champignons des êtres qui n'ont de commun que l'ab- 
sence de chlorophylle dans leurs cellules ? Cela est en 
contradiction absolue, nous le répétons, avec les principes 
de la classification naturelle. 

Un certain nombre d'auteurs se sont rendu compte 
de cette anomalie, et ne voulant pas renoncer à l'origine 
polyphylétique des Champignons, ils ont préféré accepter 
d'avance toutes les conséquences qu'elle entraîne forcé- 
ment ; ils ont cherché à poser les bases d'une nouvelle 
classification. 

L'entreprise offrait de réelles difficultés : sa réalisation 
par Van Tieghem a eu pour conséquence de montrer 


172 P. -A. DANGEARD 

clairement les nombreux inconvénients de la doctrine 
polyphylétique (1). 

Dans la plupart des cas, les rapprochements obtenus 
sont en contradiction formelle avec les affinités natu- 
relles ; nous pourrions en fournir de nombreux exem- 
ples. Citons-en du moins deux qui sont très caracté- 
ristiques. Dans ce mémoire, les Zygnémées font 
partie de la classe des Atomiées isogames, alors que 
les Desmidinées se trouvent placées dans la classe 
des Tomiées isogames tout près de VEremascus et du 
Dipodascus ! Nous ne voulons pas discuter ce dernier rap- 
prochement contre lequel protestent l'organisation com- 
plète de ces êtres et leur mode même de reproduction ; 
mais nous pouvons donner en passant l'explication que 
nous proposons lorsque nous traitons des Conjuguées. 
Dans les Desmidinées, l'œuf germe est un sporogone qui, 
à la suite des deux bipartitions du noyau, devrait fournir 
quatre embryons : ce nombre est réduit à deux par suite 
de la dégénérescence qui porte sur deux noyaux. On peut 
supposer que c'est à la suite d'une dégénérescence nu- 
cléaire plus accentuée et dont il ne reste peut-être au- 
cune trace que l'œuf des Zygnémées ne possède qu'un em- 
bryon ; la différence dans le mode de germination de 
Vœuf n'offre en conséquence ici aucune importance en 
classification. Nous ajoutons quel'existence du sporogone 
nous est une indication précieuse sur les affinités des 
Conjuguées qui semblent avoir été méconnues. Dans 
la théorie de la sexualité, le sporogone n'est autre chose 
qu'un sporange asexuel, il n'en diffère que parce qu'il pro- 
vientde l'œuf. Aussi devons-noussupposer que les Closte- 
rium et autres Conjuguées ont possédé autrefois une re- 
production asexuelle par sporulation, ce qui per7net de les 
j^attaclier directement aux Chlamydomonadinées. 

(1) Van Tieghem : L'œuf des plantes considéré comme base de leur 
classification (Ann. se. nat., Bot., t. XIV, 1901, p. 213). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 173 

Van Tieghem éloigne, sur la foi des observations d'Har- 
per, et en appliquant sa méthode, les Erémascinées, 
comprenant ÏEremascus et le Dipodascus des Erysibinées, 
formées par les Pyronémacées et les Erysibacées ; ces 
dernières familles font partie des Tomiées hétérogames, 
en bon voisinage avec les Œdogoniées. 

Nous avions bien raison de dire, à propos des observa- 
tions d'Harper, qu'une erreur en entraine une série d'au- 
tres qui lui servent de cortège. 

Nous nous sommes demandé pourquoi, parmi les di- 
verses opinions que nous venons de passer en revue, 
aucune ne cherche à renverser les termes du problème : 
on invoque le cas des Phanérogames parasites ; mais 
on ne songe pas qu'il serait aussi naturel de supposer 
que les Algues proviennent de Champignons colorés 
en vert. 

Quand nous examinons un Polytoma uvella, un Astasia, 
ou un Chilomoaas parainaecium, il ne nous vient pas à la 
pensée que ces êtres incolores sont des algues vertes qui 
ont perdu leur clilorophylle par suite de leur mode de vie ; 
ce qui nous conduirait ensuite, pour peu que l'on veuille 
s'y prêter, à envisager les Flagellés comme un rameau 
iV Algues saprophytes ou parasites. 

Nous disons au contraire que les Chlamydomonadinées, 
les Cryptomonadinées, les Eugléniens ont pris naissance 
aux dépens de Flagellés incolores qui ont acquis des 
chloroleucites (1). 

En suivant le même raisonnement, on serait enclin à 
voir dans les Siphonées des Phycomycètes verts et dans 
les Protococcacées des Chytridinées ayant de la chloro- 
phylle. 

Les expériences qui ont été faites sur l'influence du 


(l) P. -A. Dangeard : Recherches sur les Eujléniens (Le Botaniste, 
8' série). 


174 P.-A. DANGEARD 

mode de nutrition dans la disparition des chloroleucites 
et dans leur nouvelle formation ne viendraient nullement 
contredire une telle affirmation. 

Sans entrer dans le détail de toutes ces expériences, 
nous pouvons rappeler d'abord celles qui ont été faites 
sur les Eugléniens. 

Il existe, par exemple, au sujet de V Euglena gracilis, des 
expériences fort intéressantes de Zumstein (1). Cet au- 
teur a montré qu'on pouvait obtenir en culture des for- 
mes incolores de cette espèce de deux façons différentes : 
1° dans les solutions organiques en l'absence de lumière ; 
2* à la lumière dans les mêmes milieux très riches en 
substances organiques. Zumstein semble croire que le 
chloroleucite s'est simplement transformé en leucoplaste; 
nos propres observations sur les individus incolores de 
VEuglensL j)ohjmorpha, et de VEuglena viridis v'^ violacea, 
semblent indiquer une diminution rapide du nombre des 
chloroleucites, suivie dans quelques cas d'une disparition 
complète. Quoi qu'il en soit, ces formes incolores de- 
viennent très difficiles à distinguer des espèces du genre 
Astasia. 

11 semble hors de doute que la disparition de la chlo- 
rophylle dans ces individus incolores, sous l'influence 
de la nutrition, représente un retour à la, forme ances-^ 
traie ; ï Astasia est à la base des Eugléniens ; le Chilomonas 
a précédé les Cryptomonas et le Polytoma est l'ancêtre 
des Chlamydomonadinées (2), 

Puisque certaines Algues, comme les Eugléniens, les 
Chlamydomonadinées, ont pris naissance aux dépens de 
Flagellés incolores, d'autres Algues, comme les Proto- 
coccacées, auraient pu provenir de Chytridiacées ; par 

(i) Zumstein : Zur Morph und Phys.d.Euglena gracilis (Jahr. f. wiss. 
Bot., Bd. 34, 1900, p. 149). 

(2) P.-A. Dangeard : Mémoire sur les Chlamydomonadinées (Le Bota- 
niste, 6e série). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 175 

extension, les différents groupes de champignons pour- 
raient être considérés comme les ancêtres des Algues. 

Cette nouvelle manière d'envisager la théorie polyphy- 
létique des Thallophytes n'a pas eu jusqu'ici, à notre 
connaissance, de nombreux représentants autorisés ; il 
est pourtant certain qu'elle est tout aussi vraisemblable 
que la première ; celle-ci n'explique pas, par exemple, 
l'absence d'amidon chez les Champignons. Quand, par 
suite d'un mode de nutrition particulier, on produit la 
décoloration chez une Euglène, on ne fait pas disparaître 
la production de paramylon : la doctrine du parasitisme, 
s'appuyant sur l'absence de chlorophylle, ne rend pas 
compte de la disparition totale de l'amidon. Cette sub- 
stance a précédé, dans la cellule, la différenciation du 
chloroleucite ; un Polî/toma. renferme autant de granules 
amylacés qu'un Chla.mt/domonas. Dans l'hypothèse d'une 
origine mycétique pour les Algues, aucune difficulté de 
ce genre n'existe, l'amidon pouvant n'avoir fait son appa- 
rition qu'avec le chloroleucite. 

Nous discuterions ce point de vue plus longtemps s'il 
n'y avait en présence que ces deux théories polyphylé- 
.tiques ; nos préférences iraient sans doute à la dernière ; 
il est beaucoup plus naturel de supposer, par exemple, 
que les Bactériacées ont précédé les Cyanophycées, que 
de croire à une dégénérescence des Algues bleues et à leur 
.évolution en divers microbes; le même raisonnements'ap- 
pliquerait aux Algues vertes et aux Algues rouges. 

11 semble d'ailleurs impossible de pousser jusqu'au 
bout la théorie du parasitisme : si un Chytridium dérive 
d'une algue verte, il n'y a pas de raison pour qu'un Foly- 
toma, ne descende d'un Ckla.mydo7nonas, un AstasisL d'une 
Euglène ; le groupe tout entier des Flagellés passe à 
l'état d'un rameau d'Algues saprophytes. On fait de l'évo- 
lution à rebours! Nous constatons d'ailleurs une tendance 

marquée dans cette direction. 

2 


176 p.-A. DANGEARD 

W. Krïiger a étudié des organismes qu'il a découverts 
dans les sécrétions liquides de certains arbres (1); il les 
a cultivés sur divers milieux nutritifs ; deux de ces es- 
pèces sont complètement incolores ; leur développement 
ne diffère en rien de celui d'une Protococcacée ; l'auteur 
les réunit dans le nouveau genre Prototheca sous les 
noms de P. moriformis et de P. Zopfli. Ces espèces 
ressemblent, à s'y méprendre, au Chlorella protothecoides^ 
algue verte rencontrée en compagnie des précédentes 
et du Chlorothecium saccharojjhilum ; le Chlorella, cultivé 
dans l'eau additonnée d'un peu de peptone et de quelques 
sels, à l'exclusion d'hydrocarbones, conserve ses chlo- 
roleucites ; il se décolore dans un milieu à la gélatine 
contenant de la levure de bière. 

Krtïger considère les deux espèces de Prototheca comme 
formant une section entièrement nouvelle parmi les 
Champignons ; elle est parallèle au groupe des algues 
protococcacées les plus simples. Si on essaie de ranger 
ce genre Prototheca soit dans les Phycomycètes, soit dans 
les Mycomycètes, on éprouve certaines difficultés : ainsi 
parmi les Mycomycètes, seuls les Ascomycètes possèdent 
un sporange ; mais ce sporange diffère de celui des Pro- 
totheca, chez lesquels tout le protoplasma est utilisé par 
lesspores qui proviennent de bipartitions répétées. D'autre 
part, chez les Phycomycètes, certaines Chytridinées sont 
bien, à la vérité, dépourvues de mycélium, mais leurs zoos- 
pores résultent d'une division siniultanée du contenu du 
sporange. D'autre part, la ressemblance entre le Proto- 
theca et certaines algues protococcacées, comme le Chlo- 
rella vulgaris et autres espèces voisines, est des plus 
étroites, si l'on fait abstraction de la chlorophylle; comme 
celle-ci, sous l'influence d'un milieu nutritif contenant des 

{\)Kruger : Beitrage zu Kentniss d. organis. des Saftflusses der 
Luubbaume (Beitrage z. Phys. und Morph. niederer organisme, von 
Zopf, viertes Heft, Leipzig, 1894, p. 69). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 177 

hydrates de carbone, peut se décolorer plus ou moins 
entièrement, on arrive à les confondre sous le microscope. 
Ces diverses raisons conduisent Krùger à considérer les 
Prototheca comme un groupe de champignons se ratta- 
chant aux Protococcacées de la même manière que les 
Bactériacées aux Cyanophycées, que les Saprolégniées 
aux Siphonées, et que les Ascomycètes aux Ploridées. 

Il est impossible de s'arrêter sur cette pente, et si on fait 
du Prototheca un champignon voisin des Protococcacées, 
il faut également considérer comme champignon le Poly- 
toma, uvella, qui diffère du Prototheca uniquement par 
l'absence de flagellums ; on le placera au voisinage des 
Chlamydomonadées ; même conclusion en ce qui con- 
cerne les Astasia^ les Chilomonas, et, par une extension 
naturelle, tous les F'iageilés incolores. 

Le mot Champignon ne s'applique plus alors qu'à Vétat 
incolore d'une algue ; les Mycètes ne seraient qu'un groupe 
physiologique que la classification naturelle devrait ignorer'^ 
les diverses subdivisions actuelles des Champignons^ ayant 
ainsi des origines complètement distinctes, devraient for^ 
mer autant de compartiments séparés, n'ayant entre eux 
aucun lien de parenté ; de plus, rien ne les séparerait des 
Flagellés. 

Lorsque des savants aussi autorisés que Sachs, Zopf, 
Thaxter, Lagerheim, Van Tieghem, etc., ont manifesté 
leurs préférences pour une théorie, il serait tout à fait 
déplacé de ne pas la discuter sérieusement et en détail; 
nous allons donc résumer les objections que nous formu- 
lons à l'égard de la doctrine polyphylétique. 

1** Cette doctrine repose sur une base fragile : sur la 
comparaison entre les effets du parasitisme chez les 
plantes phanérogames et les organismes inférieurs; or 
l'absence de chlorophylle représente un état secondaire 
pour les premiers, alors que, chez les champignons, il 
s'agit, selon nous, d'un état primitif. 


178 P.-A. DANGEARD 

Nous ne pensons pas que l'on puisse soutenir avec 
succès l'idée que la cellule primitive possédait delà chlo- 
rophylle ; il est plus naturel de supposer que les êtres 
inférieurs et primordiaux possédaient un protoplasma 
incolore. Dans la première hypothèse, ce sont les Algues 
colorées qui deviendraient la souche des organismes in- 
colores ; si on leur rattache les Chytridiacées et le Pro- 
tothecci, on est obligé de leur adjoindre les Monadinées 
zoosporées et les Flagellés ordinaires ; les animaux inco- 
lores proviendraient des algues colorées. Nous ne verrions, 
pour notre part, à cela aucun inconvénient, si, pour arriver 
à ce résultat, on ne renversait les principes Les mieux éta- 
blis de l'évolution ; il n'est guère vraisemblable de consi- 
dérer comme formes ancestrales les cellules déjà haute- 
ment différenciées ayant, en plus du protoplasma et du 
noyau, des chloroleucites et une membrane ; les êtres qui 
ne possèdent que du protoplasma et un noyau occupent 
évidemment un degré moins élevé dans l'échelle des êtres, 
et si, par hasard, l'un de ceux-ci ne montrait que du cyto- 
plasme-, nous nous empresserions de le mettre tout en 
bas, ainsi qu'on l'a fait autrefois 'pour les Monères. 

Nous pensons donc que Vétat incolore est un stade pri- 
mitif et non un stade de régression chez les organismes in- 
férieurs et chez les Champignons ; le saprophytisme et le 
parasitisme, loin d'amener chez eux une dégradation de 
structure, formaient les conditions naturelles et indispensa- 
bles de leur développement. L'apparition de la nutrition 
holophytique chez les Algues a eu précisément pour effet de 
leur p)ermettre de se soustraire à ce mode de vie et d'évoluer, 
en conformant la disposition de leur appareil végétatif aux 
nécessités de V assimilation chlorophyllienne. 

Lorsqu'on recherche la phylogénie des êtres, il faut 
éviter de suivre la marche de l'évolution en sens inverse : 
on commettrait, à notre avis, une erreur de ce genre en 
partant des Protococcacées ou d'un autre goupe d'Algues 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 179 

vertes pour arriver finalement aux Prototheca., Polytoma 
Chytridiacées et autres organismes incolores voisins des 
Flagellés et des Monadinées zoosporées. 

2° Un autre argument non moins sérieux peut être 
opposé aux partisans de Torigine polyphylétique des 
Champignons aux dépens des Algues. 

Si, parmi les Champignons, les uns viennent des Proto- 
coccacées, les autres des Siphonées, des Œdogoniées ou 
des Floridées, on doit trouver entre eux des différences 
aussi marquées qu'entre les divers groupes dont il vient 
d'être question. 

Or, il est loin d'en être ainsi: Brefeld, en particulier, a 
montré depuis longtemps comment les divers appareils 
reproducteurs des Champignons cloisonnés dérivent de 
ceux des Siphomycètes ; il a indiqué quelques-unes des 
relations qui existent entre le conidiophore, l'asque et le 
sporange des différentes familles ; nos dernières études 
qui établissent les diverses transformations de la repro- 
duction sexuelle à partir des Siphomycètes jusqu'aux 
Basidiomycètes, viennent à l'appui d'une doctrine que 
nous avons été l'un des premiers à soutenir, celle de 
Vorigine vionophylétique des Mycètes. 

Cette doctrine consiste à admettre que les Champignons 
ayant pour origine un type ancestral commun se sont déve- 
loppés parallèlement aux Algues, mais d'une façon indé- 
pendante et sans contracter d'anastomoses. 

S'il en est ainsi, la séparation tranchée en Algues et 
Champignons est conforme aux principes de la classifica- 
tion naturelle : elle répond d'un autre côté au sentiment 
général des algologues et des mycologues, qui n'accepteront 
jamais de placer un Pyronema, ou une Pézize à côté d'un 
Œdogonium ou d'un Bangia. La parenté de certains êtres 
s'impose parfois malgré tous les sophismes que la science 
met à notre disposition ; l'anatomie végétale et l'histolo- 
gie nous offriraient vainement toutes les ressources de la 


180 P.- A. DANGEARD 

technique moderne, elles ne réussiraient pas à imposer 
un mélange entre les divers genres de Légumineuses et 
de Composées par exemple, alors même que tous les 
caractères intimes de la fécondation seraient d'une con- 
cordance parfaite dans tous leurs détails. 

En admettant une origine commune pour tous les Cham- 
pignons, nous avons en présence plusieurs hypothèses ; 
nous choisirons celle qui présentera les meilleures garan- 
ties d'exactitude. 

On pourrait, en s'appuyant sur les ressemblances entre 
les Chytridiacées et les Protococcacées, voir dans ces 
derniers les ancêtres de Mycètes : l'idée se concilierait 
avec celle de l'origine monophylétique, à condition qu'on 
ne fasse pas intervenir d'autres groupes d'algues ; il en 
serait de même si nous prenions les Siphonées au lieu des 
Protococcacées. Mais cette opinion qui était celle de de 
Bary suppose toujours l'action du parasitisme amenant 
la disparition de la chlorophylle, et nous avons déjà com« 
battu cette idée, en ce qui concerne les organismes infé- 
rieurs. 

Brefeld propose une autre hypothèse : d'après ce savant, 
les Champignons et les Algues dérivent des Schizophytes 
ou « Spaltpflanzen »(1). Mais si nous n'admettons pas ce 
point départ, à cause des raisons que nous avons expo- 
sées précédemment, nous partageons l'opinion de Brefeld 
sur l'indépendance des deux séries. Dans le tableau 
qu'il nous dorme du système naturel des plantes, tel qu'il 
le conçoit (2), Brefeld met en parallèle la série incolore 
des Champignons et celle des Algues : à partir des 
Oomycètes, la série incolore serait dépourvue de sexua- 
lité. Dans un autre tableau également intéressant, Brefeld 
essaie d'établir comment les diverses classes de Cham- 
pignons se rattachent les unes aux autres ; les considéra- 

(1) Brefeld : Unters. aus dem Ges. der Mykologie . Heft. IX et X. 

(2) Brefeld: Loc. cit., p. 353. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 181 

lions qu'il développe conservent toujours leur valeur au 
point de vue de l'indépendance des Mycètes ; en y appor- 
tant les rectifications et les additions nécessitées par nos 
propres recherches, l'origine monophylétique des Cham- 
pignons peut être considérée comme étant définitivement 
établie. 

Nous avons, depuis une vingtaine d'années, porté nos 
études indifféremment sur tous les organismes inférieurs 
Protozoaires et Protophytes, Algues et Champignons. 

Nous pouvons résumer brièvement ici les principes qui 
nous ont guidé, dans la recherche des affinités des divers 
groupes d'organismes inférieurs ; on les trouvera exposés 
en détail dans les nombreux mémoires que nous avons 
publiés sur ce sujet depuis l'année 1886. 

La nutrition est le caractère prédominant qui a présidé 
à l'évolution des animaux et des végétaux ; les autres 
différences sont secondaires, et pour la plupart elles doi- 
vent être envisagées comme une conséquence directe de 
la différenciation dans le mode d'ingestion des ali- 
ments et leur utilisation. L'organisation est en rela- 
tion directe soit avec la nutrition animale, soit avec la 
nutrition végétale. 

Certains auteurs ont pensé que l'apparition des végé- 
taux avait dû précéder celle des animaux : la nutrition 
végétale leur paraît plus compatible que la nutrition ani- 
male avec les conditions primitives de l'existence des pre- 
miers êtres organisés. 

Dans ce cas, il faudrait évidemment partir des Bacté- 
riacées qui représenteraient l'état primitif le plus reculé 
que nous connaissions dans la substance vivante. Un 
certain nombre d'arguments pourraient être invoqués à 
l'appui de cette manière de voir : la simplicité du déve- 
loppement qui ne comprend que la bipartition du corps et 
l'enkystement, l'absence de noyau différencié dans le 
cytoplasme et la possibilité que possèdent certaines espè- 


182 P. -A. DANGEA.RD 

ces de fixer le carbone de l'atmosphère, sans l'interven- 
tion de la chlorophylle. 

Ces diverses raisons ne nous semblent nullement con- 
vaincantes. 

En effet, chez les Bactériacées, nous trouvons une 
membrane et des flagellums assez fréquemment : or Vétat 
amiboïde nu nous semble avoir précédé nécessairement 
dans l'évolution Vétat flagellé avec membrane : le flagellum 
est une différenciation du pseudopode ; ce n'est pas évi- 
demment le flagellum qui s'est transformé en pseudopode ; 
d'autre part la membrane est un élément accessoire de la 
cellule : celle-ci a dû primitivement en être dépourvue. 
De toute façon, nous retombons dans les Amœbiens, 
et si l'absence de noyau était réelle chez les Bactériacées, 
ce qui n'est nullement prouvé, il faudrait simplement en 
conclure que les Bactériacées dérivent d'un amœbien 
sans noyau, d'une Monère. 

Or les amœbiens possèdent la nutrition animale ; nous 
pensons donc que les animaux ont précédé les végétaux a 
la surface du globe, sous la forme d' amœbiens. 

De ce que les amœbiens constituent les êtres les plus 
inférieurs actuellement connus, il ne faudrait pas en con- 
clure que nous touchons au règne inorganique. Le fossé 
est beaucoup plus considérable qu'on ne l'avait supposé 
tout d'abord. Les études histologiques ont permis de 
constater que l'existence des Monères, qui paraît si vrai- 
semblable cependant, n'est appuyée jusqu'ici d'aucune 
preuve : toutes celles qui ont été examinées récemment 
à l'aide des nouvelles méthodes possèdent un noyau; elles 
en ont même parfois un grand nombre (1). On aurait pu 
penser tout au moins que ce noyau était d'une structure 
simple, en rapport avec la position des amœbiens dans la 
classification ; une nouvelle surprise attendait les obser- 

(1) P. -A. Dangeard : Etude de In Karyokinèse chez la Vampyrella 
vorax (Le Botaniste, 7e série). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 183 

vateurs ; ce noyau non seulement ressemble à tous les 
autres, mais il se divise le plus souvent avec toutes les 
complications de la téléomitose (1) : il se comporte à cet 
égard comme les noyaux d'un être supérieur, animal ou 
végétal. 

Nous trouvons toutefois chez les amibes une indication 
précieuse : chez quelques-unes, la division nucléaire se 
fait suivant le mode direct : chez d'autres, elle a lieu par 
haplomitose ; enfin, chez certaines, nous trouvons la 
téléomitose très caractérisée (2). 

Or, les amœbiens étant un groupe souche, nous devons 
nous attendre à trouver ces modes différents de division 
nucléaire dans les divers rameaux qui s'en détachent. 

Nous devons donc nous appuyer à la fois sur l'évolution 
nucléaire, dont nous avons le premier établi l'importance 
en classification, et sur le développement. 

Les Amœbiens ont donné naissance aux Flagellés, la 
chose semble incontestable ; dès le début, on observe 
deux rameaux principaux qui correspondent à un pro- 
cédé différent de multiplication : les Amibes, par exemple, 
se reproduisent par simple bipartition, alors que les 
Vampyrelles se fragmentent simultanément en plusieurs 
individus . 

Les Vampyrelles monirent ainsi la première ébauche 
de la reproduction par sporanges, qui devient plus nette 
dans les Monadinées zoosporées : la téléomitose existe 
chez les Vampyrelles ; elle se retrouvera certainement chez 
les Monadinées zoosporées. 

Si nous comparons le développement d'une Monadi- 
née zoosporée avec celui d'un Champignon inférieur, 
d'une Chytridiacée, on constate que les divers stades du 

(1) P. -A. Dangeard : Etude de la Karyokinèse chez l'Amœba hyalina 
(Le Botaniste, 7o série). 

(2) P. -A, Dangeard : La téléomitose chez l'Amœba Gleichenii (Comptes 
Rendus Acad. Se. no 24, t. CXXXV). 


i84 P.-A. DANGEARD 

développement concordent d'une manière absolue ; les 
ressemblances sont si frappantes qu'à diverses réprises, 
les auteurs se sont trompés dans l'attribution des espèces 
à l'un ou à l'autre de ces groupes. La seule différence 
consiste dans la nutrition qui, perdant ses caractères de 
nutrition animale^ devient superficielle. 

La série végétale incolore des Champignons prend donc 
naissance aux dépens des Monadinées zoosporées par 
une simple inodification de la nutrition^ modification qui 
va entraîner par la suite une organisation spéciale de Vap- 
pareil végétatif {\). 

Pour tout esprit non prévenu, il est bien difïicile de nier 
la parenté entre les Monadinées zoosporées et les Chy- 
tridinées ; cependant les partisans de l'origine polyphy- 
létique des Champignons évitent d'en parler ; ils seraient 
en effet obligés ou de concéder que les Champignons 
peuvent provenir soit d'une différenciation portant sur 
des Protozoaires, soit d'une régression agissant sur des 
algues, ou bien il leur faudrait envisager les Monadi- 
nées zoosporées comme un rameau détaché des Mycètes, 
ce qui serait évidemment absurde. 

Tandis que les Amœbiens à sporulation donnaient nais- 
sance à la série incolore des Champignons par Vintermé- 
diaire des Monadinées zoosporées, les autres, ceux qui 
présentent une multiplication par simple bipartition, évo- 
luaient de leur côté. 

Les Flagellés qui en proviennent comprennent deux 
séries parallèles, ayant chacune le mode de division qui 
leur a été transmis par l'amibe : nous aurons des Haplo- 
montxdiens possédant V liaplomitose et des Téléomonadiens 
caractérisés par la téléomitose. 

Dans les Haplomonadiens, chez lesquels la simple . 
bipartition du corps s'est conservée comme mode de mul- 

(1) P.-A. Danf^eard : L'influence du mode de nutrition dans l'éoolu- 
tion de la plante (Le Botaniste, 6e série). 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 185 

tiplication, nous trouvons les Eugléniens, les Péridiniens 
et les Chrysomonadiens : la base de chacun de ces grou- 
pes est occupée par des espèces à nutrition animale ; 
un changement dans . ce mode de nutrition, suivi de 
l'apparition de la chlorophylle, suffît à donner aux autres 
espèces des caractères végétaux incontestables. L'évolu- 
tion de ces groupes, réserve faite des Chrysomonadiens 
insuffisamment étudiés, s'est arrêtée de bonne heure, sa7is 
doute à cause du mode de division nucléaire imparfait 
qu^elles possèdent, et aussi peut-être parce qu elles n'ont 
pas su acquérir la fonction sexuelle (1). 

Les Schizophytes, comprenant les Bactériacées et les 
Cyanophycées, nous semblent être dans le cas desHaplomo- 
nadiens, bien que le mode de division du noyau, en ad- 
mettant qu'il en existe un, nous soit peu connu, même 
après le récent mémoire d'Olive (2); comme les précé- 
dents,le groupe prend naissance aux dépens des Flagellés 
et se termine ensuite en cul-de-sac. Des Flagellés voisins 
des Monas ont transmis à ces êtres leur mode de multi- 
plication et le phénomène d'enkystement; les plus voisins 
des Monas ont encore des flagellums, les autres en sont 
dépourvus ; la sexualité est restée inconnue : la chlo- 
rophylle a fait son apparition dans le cytoplasme, mais 
sans donner lieu, semble-t-il, à la formation de véritables 
chloroleucites. 

Ceux qui soutiennent que les Champignons sont des 
algues ayant perdu leur chlorophylle sous l'influence du 
parasitisme et du saprophyttisme, citent ordinairement 
l'exemple des Schizophytes : ils voudraient que par- 
tout les diverses familles de champignons fussent ainsi 
rattachées aux algues : les Bactériacées et les Cyano- 

(1) P. -A. Dangeard : Recherches sur les Eugléniens (Le Botaniste, 8* 
série). 

(2) Olive: M itotic division of the nuclei of theCyanophycese (Beih. zum 
Bot. Centr. Bd. XVIII, 1904). 


186 p. -A. DANGEARD 

phycées étant réunies dans la classe des Schizophytes, 
les Ascomycètes devraient également être assemblés avec 
les Ploridées, et les Phycomycètes avec les Siphonées. 

Le raisonnement est spécieux, mais voici ce qu'il 
donne : si les Bactériacées sont des Cyanophycées déco- 
lorées, il en est de même des Astasiées, par rapport aux 
Eugléniens,des 6'/i7'ysomonas incolores à nutrition animale 
par rapport aux espèces colorées, etc. ; on fait machine 
arrière dans des conditions inadmissibles, puisque Von 
arrive à considérer comme formes ancestrales des espèces et 
dos genres à organisation complexe et perfectionnée : on 
fait de l'évolution en sens inverse. 

Dans notre conception, tout s'enchaîne au contraire 
avec logique; nous connaissons l'origine du type flagellé 
qui nous fait remonter aux cellules nues des Amœbiens; 
nous savons pourquoi les Monadinées zoosporeés ont 
un mode de développement différent de celui des autres 
Flagellés; nous nous expliquons pourquoi, dans ces der- 
niers, on rencontre des Haplomonadiens et des Téléo- 
monadiens : nous saisissons sur le fait la différenciation 
végétale et l'apparition de la chlorophylle dans ces deux 
groupements. 

Chaque famille a son point de départ à un niveau 
différent nettement déterminé : à sa base, se trouvent 
des espèces incolores à nutrition animale ou saprophy- 
tique, nombreuses dans les Schizophytes, plus rares chez 
les Eugléniens, les Péridiniens, les Chrysomonadiniens, 
mais ayant toutes le caractère de formes ancestrales par 
rapport aux espèces vertes. Si ces familles se terminent 
en cul-de-sac, l'imperfection du mode de division nuclé- 
aire vient nous rendre compte en partie de ce phénomène. 

La téléomitose réserve une autre destinée aux Téléo- 
monadiens : nous savons déjà que la série incolore des 
Champignons s'est édifiée avec son aide. La série des 
Chlorophytes et celle des Métazoaires se détachent des 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 187 

Téléomonadiens au voisinage du Polytoma. uvella ; à la, 
téléomitose qui assure une égale répartition des chromomè- 
res va se joindre Vautophagie sexuelle ; ces deux phénomè- 
nes combinés assureront le progrès indéfini de l'évolution. 

Nous avons ailleurs insisté sur l'apparition de la sexua- 
lité, sur ses eftets et sur ses conséquences dans le 
développement des êtres ; le philosophe se complaît dans 
ces considérations tout aussi bien que le naturaliste ; il 
semble que nous assistions à l'épanouissement progres- 
sif d'un germe qui acquiert peu à peu ses diverses fonc- 
tions et ses organes avant d'atteindre la perfection de la 
maturité. 

Afin de mieux faire saisir les relations étroites qui exis- 
tent entre les découvertes sur la sexualité des Champi- 
gnons supérieurs et la phylogéniede ces êtres, nous don- 
nerons dans cette première partie la description de plu- 
sieurs types de Siphomycètes. Le chapitrer sera consacré 
à l'étude du Rha.bdium hedenii Wille, Chytridinée infé- 
rieure, encore très voisine des Flagellés et probablement 
dépourvue de sexualité. Le chapitre ii indiquera le déve- 
loppement du Myzocytium vermicolum Zopf, Chytridinée 
supérieure, qui possède à ia fois des sporanges et des 
gamétanges. Le chapitre m renferme une étude de 
VAncylistes Closterii. Le chapitre iv est consacré à la 
découverte de la fécondation chez les Mucorinées. Le 
chapitre v traite des Hemiasci. Le chapitre vi donnera 
des aperçus nouveaux sur l'évolution de la sexualité chez 
les Champignons, sur les diverses tendances qui se sont 
manifestées, sur leurs causes et leurs résultats. 


CHAPITRE I. 

Le Rlmbclium hedenii Wille (Dangeard) (PI. I), 


L'organisme que nous avons décrit sous le nom de 
Rhabdiumncutum, en [%3, da,ns les Annales Mycolog ici {[), 
a donné lieu à une intéressante controverse. 

Atkinson (2), en effet, aprèsavoir vérifié, dans ses points 
es plus importants, notre description, estime que le Rhab- 
dium acutum doit être réuni, dans un même genre, avec 
une seconde espèce déjà décrite par Lagerheim sous le 
nom d'Harpochytrium Mijalothecae, et par Gobi sous le 
nom de Fulminaria mucophila. 

Il est à remarquer que cette seconde espèce est placée 
par Lagerheim dans les* Chytridiacées et par Gobi dans 
les Flagellés ; ce désaccord entre deux savants également 
autorisés est une nouvelle preuve des relations étroites 
qui existent entre les Champignons inférieurs et les Fla- 
gellés. 

La question de terminologie doit tout d'abord être exa- 
minée : nous constatons que Lagerheim et Gobi ont bien 
étudié la même espèce, celle qui se développe sur le Hya- 
lotheca dissiliens ; Gobi a même constaté qu'elle se ren- 
contre sur d'autres algues, telles que le Sphaerozosma ver- 
tebratum, les Cosmocladium et le Dictyosphaerium. 

C'est en 1890 que Lagerheim a donné la description sui- 

(1) Dangeard : Un nouveau genre de Chytridiacées, \eRha.hdium acu- 
tum (Ann. Mycol. 1,1903). 

(2) G. F. Alkinson : The genus Harpochytrium in ihe United Stales 
(Ann. Mycol., I, 1903). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 189 

vante de son Harpochj/triam Hyalothecae (1) : « Harpochy- 
trium Hyalothecae nov. gen. et sp. wachst auf Hyalotheca 
dissiliens, welche es todtet. Die jung. Zelle ist, kurznach 
dcr keimung der zoospore, birnformig oder keulenfor- 
mig, hat eine dûnne membran und ist vermittelst eines 
sehr feinen Stieles an der Nahrpflanze befestigt (Taf. II, 
fig. 1 a). Von diesem Stiel, welcher die Membran der 
Hyalotheca durchbohrt, gehen wahrscheinlich den aus, 
welche der extramatricalen Zelle Nahrung zufûhren. 
Bel dem allmahligen Haranwachsen andert der Parasit 
seine Form derart, dass er sich mehr und mehr eniseitig 
krummt und sein freies Ende zuspitzt (Taf. II, fig. 1 b c, 
fig. 2). Die reifen Sporangien sind sehr stark gekrummt 
(Taf. II, fig. 1 d). Der Inhalt der Zelle ist farblos und 
enthalt einige Kornchen. Wenn die Zelle zum Entleeren 
der zoosporen reif ist, so offnet sie sich an der Spitze, 
wahrscheinlich auf die Weise, dass ihr oberster Theil wie 
ein Deckel abgeworfen wird. Durch dièse Oeffnung, 
schwarmen die Zoosporen hinaus. Das in dieser Weise 
entleerte Sporangium ist hiermit nicht todt, sondern 
weiterer Entwicklung fahig. An der Basis des sporan- 
giums, dort wo der Stiel ansetzt, sicht man namlich eine 
neue zelle in das entleerte Sporangium hineinsprossen. 
Wie ich vermuthe, wird dièse neue zelle allmahlig zu 
einem neuen Zoosporangium(Taf. II, fig. 3,4).Vorder Ent- 
leerung der Zoosporen , theilt sich also der Parasit in zwei 
Zellen, in eine végétative, weiterer Entwickelungfahig und 
in eine der Fructification dienende, welche ihren Inhalt 
in Form von Schwarmzellen entleert. Wir hatten also bei 
diesem kleinen PilzdieErscheinung der durchwachsenen 
Sporangien, was wohl bei der Peronosporeen (Pythium) 
und bei den Saprolegniaceen (Saprolegnia) vorkommt, bis 
jetztaber bei den Chytridiaceen nicht bekannt war. Sch- 

(I) Lagerheim : Harpochylrium und Achlyella,zweineue Chytridiaecen 
Galtungen {Redy/'igia,, 1890, p. 142-145). 


190 P. -A. DANGEARD 

liesslich wil ich noch erwahnen, das die Sporangien des 
Harpochytriurn nicht die Gallertscheide der Hyalotheca, 
ûbterragen, sondern innerhalb derselben die Zoosporen 
entleeren ». 

Lagerheim reconnaît lui-même combien son étude de 
V Harpochytrium est riidimentaire ; elle est faite à l'aide 
des seuls dessins que nous reproduisons (fig. 1) ; aussi 
l'auteur a-t-il soin d'ajouter que son interprétation des 
stades n'est peut-être pas d'une exactitude absolue sur 
tous les points. 

Pour justifier le nom de Fulminaria mucophila donné à 
cette même espèce (1), Gobi invoque une communication 
qu'il a faite, le 23 avril 1887, à une séance de la section bo- 
tanique des naturalistes de Saint-Pétersbourg (2). Mais le 
compte rendune porte que la mention suivante : « M. Chr. 
Gobi a présenté deux communications ; dans la pre- 
mière, il décrit ses observations sur une série de microor- 
ganismes rares qu'il a trouvés, l'étéprécédent, dans quel- 
ques-uns des lacs de Finlande. Dans la seconde commu- 
nication il rapporte ses recherches sur quelques espèces 
du genre Vampyrella. ». Selon Atkinson (3), il n'est fait 
aucune mention d'un nouveau genre Fi(Zmi7ia7^ia : celui-ci 
ne semble donc avoir vu le jour que postérieurement au 
genre Harpochytrium ; celui-ci est daté de 1890 et celui-là 
n'a été créé qu'en 1899. 

Gobi combat la plupart des conclusions formulées par 

Lagerheim ; ce dernier considérait le long filament basi- 

laire du sporange comme un tube nourricier qui perfore 

a membrane de l'algue et se ramifie probablement en rhi- 

zoïdes ; selon Gobi, le sporange est supporté par un 

(1) Gobi : Fulminaria. mucophiU (Scrip. Bot. Hort. Univ. Imp. Petrop. 
Fasc. XV, 1899). 

(2) Gobi : Protoholle der Bot. Sect. (Arbeiten « Trudi », etc., d. gênant 
Gesellsch. Bd. XVIII, 1887, p. 59 . 

(3) Atkir on : Loc, cit., p. 499. 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 191 

pédicelle plein, rigide, qui n'a aucun rapport avec la nu- 
trition et ne perfore nullement la membrane de l'hô'e ; 
les zoospores pénètrent dans la gelée qui entoure l'algue, 


FiG. 1. — Harpochytriuin Hyalothecae, A, B, C, D, d'après Lagerheim. — E, F, 
Fulminaria mucophila, d'après Gobi. 


avec leur flagellum en avant, et c'est cet organe qui 
forme le pédicelle en se solidifiant ; le Fulminaria n'est 
pas parasite ;ilne nuit pas à la végétation, ainsi que le 
pense Lagerheim : c'est un organisme simplement épi- 
phyte. ,„ 

La forme recourbée du sporange, d'après laquei 3 Lage- 

3 


192 P.-A. DANGEARD 

rheim acréé le nom générique d' H arpochy trium, ne serait 
nullement caractéristique d'après Gobi, elle est plutôt 
r?re surtout dans le Sphaerozosma vertebratum ; de plus, 
le sporange, loin d'être toujours inclus dans la gelée et 
d'y déverser ses zoospores, peut très bien proéminer au- 
dessus jusqu'à une certaine distance (fig. 1). 

Enfin Gobi ne croit pas que le sporange se divise avant 
la sporulation en deux cellules : l'une occupant le som- 
met et produisant les zoospores, la seconde de nature 
végétative et située à la base, fournissant plus tard un 
second sporange. 

Gobi refuse également de placer cette espèce dans les 
Chytridiacées,à l'exemple de Lagerheim. Aucune Chytri- 
diacée ne possède des zoospores allongées, claviformes, 
semblables à celles du Fulminaria ; leur mouvement, 
quoique rapide, n'est pas aussi vif, ni aussi impétueux; 
elles ont un globule oléagineux qui n'existe pas chez le 
Fulminaria ; niais la principale raison qui éloigne ce 
genre des Chytridiacées est l'existence du pédicelle solide 
qui supporte le sporange et qui provient du flagellum ; 
dans les Chytridiacées, le pédicelle est une hyphe qui pro- 
vient du corps de la zoospore et non d'une transforma- 
tion du flagellum. 

Le Fulminaria doit prendre place dans les Flagellés 
comme représentant d'un groupe nouveau, celui des Fui' 
minarieae, caractérisé par le mode de formation du pédi- 
celle. 

Nous avons publié en 1903 nos observations concernant 
une Chytridiacée qui se développe sur les Spirogyra et 
les Oedogfonium: nous lui avons donné le nom de Rhabdium 
acutum, sans nous douter qu'elle pouvait présenter quel- 
que rapport générique avec l'espèce déjà décrite sous le 
nom dC Harpochytrium Hyalothecae ou de Fulm^inaria mu- 
cophila. 

JNous donnerons ici cette description avec les figures qu 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 193 

l'accompagnaient : nous ignorions à ce moment les deux 
notes de Lagerheim et de Gobi ; mais, les eussions-nous 
consultées, qu'il nous aurait été impossible de ranger 
notre espèce dans le genre Harpochytriumi : nos lecteurs 
seront les meilleurs juges dans la question, puisqu'ils 
auront en main toutes les pièces de la discussion. 

« Un nouveau genre de Chytridiacées : le Rhabdium 
acutum. En étudiant les algues développées dans une 
source d'eau ferrugineuse, nous avons trouvé, pendant les 
vacances dernières, un champignon parasite qui ne parait 
pas avoir été décrit jusqu'ici. Ce champignon était surtout 
abondant sur des filaments de Spirogtjra. : mais il se dé- 
veloppait également sur deux espèces d'Oedogonium. La 
surface de ces algues était recouverte par de nombreux 
tubes incolores de longueur variable, à diamètre étroit, 
que l'on aurait pu confondre avec une Bactériacée fila- 
menteuse quelconque en voie de développement. 

Sans savoir exactement quelle était la nature de ces 
productions, je me décidai à les mettre en observation, et 
au bout de quelques jours j'étais fixé sur leurs affinités et 
leur place dans la classification : il s'agissait d'une Chytri- 
diacée nouvelle d'organisation très simple comme celle 
des Sphaeritsi et des Olpidium : nous lui avons donné le 
nom de Rhabdium (1) à cause de sa forme en baguette 
très caractéristique. 

Le thalle du parasite consiste en un filament qui est 
fixé sur la paroi de l'algue par sa base : celle-ci perfore 
la membrane et se met en contact avec le protoplasma par 
une sorte de disque, qui remplit l'office de suçoir; dans 
son passage à travers la membrane, le tube diminue de 
diamètre, comme il arrive fréquemment pour beaucoup 
d'autres champignons parasites ; d'ordinaire le disque 
suçoir prolonge directement le thalle; parfois cependant, 

(1) De paffotov. 


194 P.-A. DANGEARD 

il est placé latéralement à une petite distance de la base 
(PI. I,fig. 1,2,3,4). 

L'existence de ce suçoir est un bon caractère du genre. 
En effet, nous avons montré, il y a déjà longtemps (1), que 
dans les Chytridiacées à sporange externe, comme beau- 
coup deChy iridium et de Rhizidium, il existait un système 
radiculaire très fin, simple ou ramifié, qui s'étendait plus 
ou moins loin dans la cellule attaquée : ici nous n'obser- 
vons rien de pareil : l'appareil nourricier est réduit à sa 
plus simple expression ; la surface absorbante est très 
petite, et c'est ce qui explique les faibles dimensions du 
thalle et son extrême simplicité. 

La plupart des tubes sont fixés perpendiculairement à 
l'algue, surtout chez VOedogonium ; dans les Spirogym, 
cette régularité n'existe plus au même degré ; un certain 
nombre sont disposés plus ou moins obliquement et quel- 
ques-uns s'enroulent même autour du filament d'algue 
(PI. I, fig. 2, g). 

En abandonnant pendant quelques jours notre récolte 
dans des soucoupes, il nous fut facile de constater une 
multiplication rapide du parasite : tous les Spirogyra se 
trouvaient recouverts de ces petits thalles aciculaires : les 
Oedogonium offrent un terrain de culture moins favorable; 
la reproduction s'y fait lentement et les thalles restent 
plus petits. 

11 s'agissait maintenant de découvrir le mode de repro- 
duction ; cette recherche fut facilitée par nos études anté- 
rieures sur les Chytridiacées ; comme le champignon ne 
présentait aucune trace de bipartition et que d'autre part 
un certain nombre de tubes étaient vides, il devenait pro- 
bable qu'une formation de zoospores intervenait dans le 
développement ; nos prévisions se réalisèrent, mais il 
fallut de longues heures d'observation au microscope 

(1) P.-A.Dangeard: Recherches sur les organismes inférieurs (Annales 
se. naturelles, 7e série, Bot., t. IV). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 195 

avant de pouvoir assister à la sortie des corpuscules re- 
producteurs. 

Voici comment les choses se passent: le thalle tout en- 
tier se transforme directement en un sporange comme 
dans le genre Sphaerita (1) et le genre Olpidium ; le nom- 
bre des zoospores est en général de 16 par sporange : 
elles sortent lentement à l'extrémité, Tune entraînant l'au- 
tre ; le corps de la zoospore remplit complètement le 
diamètre du tube ; son contour est arrondi et quelque peu 
amiboïde au début; le flagellum est situé à l'arrière; les 
zoospores parvenues dans le milieu extérieur n'ont tout 
d'abord que des mouvements lents ; elles finissent par se 
dégager d'une sorte de mucus qui les entoure et qui se 
dissout peu à peu dans l'eau. On voit alors ces zoospores 
filer droit devant elles, avec une grande rapidité, décrire 
des courbes, s'arrêter, repartir jusqu'à ce qu'elles se fixent 
définitivement sur un filament d'algue (Pl.I, fig. 1, /, g)- 

La zoospore en liberté est réniforme ; son cytoplasme, 
très réfringent, renferme un ou plusieurs granules 
brillants ; le flagellum qui est traîné à l'arrière a une 
longueur qui égale deux ou trois fois celle du corps ; il est 
inséré sur un petit nodule brillant situé au tiers antérieur 
du corps; ce nodule doit être sans doute assimilé à un 
blépharoplaste ; au même niveau se trouve un corpuscule 
arrondi qui n'est autre chose que le noyau (fig. 1, g). Pen- 
dant ses fréquents arrêts, la zoospore s'agite à l'avant, 
se retourne et change brusquement de direction. 

La germination se fait d'une façon fort simple : la 
zoospore se fixe sur la paroi de l'algue, et presque aussitôt 
un prolongement perfore la membrane ; la partie restée 
à l'extérieur s'allonge en un tube qui deviendra le spo- 
range ; celle qui a pénétré dans la cellule constitue le 
suçoir (fig. 1, a). 

(1) P. -A. Dangeard : Afémoire sur les Chytridinées (Le Botaniste, 
série I, p. 47). 


196 p. -A. DANGEARD 

L'étude histologique du parasite nous a fourni les résul- 
tats suivants : le thalle jeune ne renferme qu'un noyau 
très petit placé près de la base ; un peu plus tard ce noyau 
se porte dans la partie moyenne du tube et son diamètre 
augmente : on peut alors reconnaître facilement une mem- 
brane nucléaire, un nucléoplasme granuleux et un petit 
nucléole (fig. 2, a, 5, c, ri, e, f, g). 

Lorsque le thalle se transforme en un sporange, le 
noyau se divise ; on rencontre des tubes renfermant deux, 
quatre ou huit noyaux ; leur diamètre est égal à celui du 
tube; à chaque division, ils repassent à l'état de repos; 
cette division est certainement une téléomitose (fig. 4, d); 
mais comme les dimensions du fuseau nucléaire sont très 
faibles, nous ne pouvons indiquer d'une façon sûre les 
divers stades de la mitose. 

Beaucoup de sporanges dans nos préparations renfer- 
maient huit noyaux ; leurs nucléoles sont alors très petits 
et excentriques. D'autres étaient au stade seize ; ce nombre 
n'était jamais dépassé. Nous sommes donc autorisé à dire 
que le sporange du Rhabdium forme huit zoospores ou 
seize au maximum. 

Pendant la première période du développement, le cyto- 
plasme du thalle est homogène ; au moment de la forma- 
tion des zoospores, on observe des modifications intéres- 
santes ; il se produit un cloisonnement qui débute dans la 
partie centrale (PI. I, fig. 3, a) et s'étend ensuite vers le 
sommet et vers la base; le nombredes compartiments ainsi 
délimités est de seize (fig. 3, b) : il correspond par consé- 
quent à la quantité des noyaux renfermés dans le sporange. 
Les cloisons, d'abord très nettes, deviennent de moins en 
moins apparentes et elles finissent par disparaître ; en 
même temps, le cytoplasme, qui était homogène, montre 
des granulations brillantes et de petites vacuoles (fig. 
3,c); le tube présente des différences de diamètre et il est 
plus ou moins contourné, ce qui semble indiquer l'exis- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 197 

tence d'une forte tension interne. Le cytoplasme se frag- 
mente alors en zoospores. 

Le thalle qui vient de se transformer en sporange, n'est 
pas un organe mort comme chez beaucoup de Chytridia- 
cées : il se remplit à nouveau de cytoplasme et un nouveau 
sporange se forme à l'intérieur du premier (fig. 1, e ; fig. 
2, /i; fig. 4, c). 

Tel est le développement de ce parasite ; nous ignorons 
s'il possède une reproduction sexuelle ; dans nos cultures 
qui ont duré deux mois environ, il ne s'est rien produit 
qui puisse indiquer l'existence d'organes copulateurs ; 
nous n'avons même pas réussi à observer l 'enkyste- 
ment. 

Examinons maintenant la question des affinités. 

Le champignon que nous venons de décrire a des 
affinités multiples. 

Comme le thalle tout entier se transforme en sporange, 
sa place est à la base de la famille des Chytridiacées avec 
les genres Olpidium, Sphaerita., Nucleophaga. (1"), dont il 
possède la simplicité d'organisation (2). 

On ne saurait d'autre part éloigner ce genre des Chy- 
tridium et des Rhizidiu7n ; il n'en diffère que par l'ab- 
sence d'un système radiculaire simple ou ramifié ; la 
fonction de nutrition est accomplie ici par l'extrémité 
disciforme du thalle jouant le rôle de suçoir. 

Mais si le Rhabdium est intermédiaire par son organi- 
sation enlre les Sphaerita et les Çhytridium, l'étude de 
son développement suggère la possibilité d'autres rela- 
tions de parenté. 

En effet, nous avons vu que la formation des zoospores 
était précédée d'une sorte de cloisonnement qui disparaît 

(1) P.- A. Dangeard : Mémoire sur les parasites du noyau et duproto^ 
plasma (Le Botaniste, 4e série, p. 202). 

(2) Consulter, pour la bibliographie générale des Chytridiacées, 
A. Fischer : Die Pilze (Rabenhorst's Krypt. Flora, IV. Abth., 1892). 


198 P.-A. DANGEARD 

ensuite : ces phénomènes rappellent ceux qui se produi- 
sent dans le sporange des Saprolegnia. 

De plus, la succession des sporanges dans un même 
thalle paraît excessivement rare chez les Chytridiacées ; 
elle a lieu normalement dans notre champignon. 

Les sporanges successifs s'emboîtent les uns dans les 
autres chez le Saprolegnia,. 

Il semble d'après cela que l'on puisse considérer le 
genre Rhabdium comme effectuant la transition entre les 
Saprolegniacées et les Chytridiacées ; en fait, s'il existait 
chez notre parasite un appareil végétatif distinct de l'ap- 
pareil de fructification, nous n'hésiterions pas à le placer 
tout près des Aphanomyces, des Pythium et des Sapro- 
legnia, dont il possède la forme filamenteuse. 

Il est probable que ce champignon est assez commun : 
s'il est resté inaperçu jusqu'ici, c'est à sa petitesse sans 
doute qu'il faut en attribuer la cause ; notre description 
permettra de le retrouver facilement et de l'étudier plus 
à fond; la découverte d'organes reproducteurs sexués 
offrirait un grand intérêt pour justifier ou infirmer quel- 
ques-unes des conclusions que nous venons d'exposer sur 
ses afïinités. 

Supposons maintenant que nous ayons eu connais- 
sance de V Harpochytrium et du Fulviinaria^ quel devait 
être, dans ce cas, notre ligne de conduite ? 

Nous n'hésitons pas à dire qu'il nous était impossible 
de réunir dans un même genre notre espèce et celle qui 
se développe sur le Hyalotheca dissiliens. 

Dans la nôtre, le sporange est sessile^ fixé par un disque 
suçoir à l'algue hospitalière ; dans V Harpochytrium Hya- 
lothecae, le sporange est très longuement pédicellé ; 
d'après Lagerheim, il se continuerait probablement par 
des rhizoïdes ; selon Gobi, c'est un pédicellé plein, pro- 
venant d'une transformation directe du flagellum. 

On sait que la plupart des genres de Chytridiacées 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 199 

sont établis sur de faibles différences existant dans la 
forme de l'appareil nourricier : celles que nous venons 
de constater entre les deux espèces à ce point de vue 
sont trop grandes pour justifier leur réunion dans un 
même genre : une autre raison nous en aurait empêché ; 
les zoospores du Fulminaria sont décrites comme ayant 
un corps allongé, claviforme, alors que les zoospores du 
Rhabdium acutum sont sphériques. 

En résumé, nous avons le premier caractérisé le nou- 
veau genre Rhabdium^ en lui attribuant un sporange ses- 
sile, fixé par un disq'ue suçoir, et possédant des zoospores 
sphériques, à un seul flagellum ; cette diagnose ne s'ap- 
plique ni à VHarpochytrium ni au Fulminaria ; il ne sau- 
rait donc être question de synonymie, ainsi que le pro- 
pose Atkinson, puisque aucun genre avant le nôtre ne 
présentait ces caractères génériques. Nous avons à 
diverses reprises contribué à faire connaître l'appareil 
nourricier des Chytridiacées ; celui du Rhabdium, pou- 
vons-nous dire, est unique jusqu'ici comme disposition et 
comme conformation. 

L'espèce que nous avons étudiée sous le nom de 
Rhabdium acutum, avait cependant été déjà rencon- 
trée ; le D"" S. Hedin l'avait recueillie au Thibet en 
compagnie d'algues dont la liste a été publiée par 
Wille (1) ; celui-ci, sur la foi d'un examen rapide, l'avait 
rattachée au genre Harpochytrium avec la diagnose sui- 
vante : 

Famille Harpochyfcriaceae nov. fam. Harpochytrium 
hedenii n. sp. Weicht von dem H. hyalothecae Lagerh. 
da durch ab, dass der Stiel kûrzer ist und an der Seite 
der sichelformigen Zelle befestigt ist, die unten ab- 
gerundet, oben spitzig ist ; er kommt epiphytisch 

(1) Wille : Algen aus dem nordl. Tibet, von D" S. Hedin in Jahre 
1S96 gesammelt (Dr A. Petermann's Mitteilungen, Ergangz., n» 131, 
p. 370-371, Gotha, 1900). 


200 P.-A. DANGEARD 

(nicht parasitiscli) auf Zygnema Arten vor. Lokalitat : 

10°) (1)- 

Ainsi Wille n'avait pas remarqué le caractère sur 
lequel nous avons fondé plus tard notre genre Rhabdium ; 
il considérait cette espèce comme épiphyte ; il n'avait pas 
vu le disque suçoir et, par suite, il se croyait autorisé à 
placer cette forme dans le genre Harpochytrium. 

En résumé, nous pensons que l'espèce qui vit sur les 
Spirogyra et les Oedogonium, devra porter désormais le 
nom de Rhabdium hedenii, pour sauvegarder à la fois la 
priorité du nom de genre et celui de l'espèce. D'un autre 
côté, il est incontestable qu'elle n'a été connue dans son 
développement, dans son mode de sporulation, dans sa 
position systématique, que par notre description. 

Wille la considérait comme une algue et il était disposé 
à croire qu'elle représentait une forme réduite ayant 
perdu sa chlorophylle et s'étant adoptée à la vie sapro- 
phytique ; en 1903, il reprit le nom de Fulminaria dû à 
Gobi (2). 

Nous devons nous demander ce qu'il faut faire de 
VHarpochytrium Hyalothecae = Fulminaria mucophila. La 
réponse ne laisse pas d'être embarrassante, car l'espèce 
désignée sous ce nom est trop imparfaitement connue, 
ainsi que nous l'avons vu : il faudrait savoir si ses zoos- 
pores ont réellement l'aspect et la structure indiqués par 
Gobi ; pour se prononcer en connaissance de cause, il 
faudrait également et avant tout être fixé sur la nature de 
son appareil nourricier ; il semble assez vraisemblable 
de penser que s'il est tel que Lagerhein l'a décrit, le 
genre Harpochylrium devra être conservé dans les Chy- 
tridiacées à côté du genre Rhabdium. 

(1) Wille : Suss wasserquelle, Sorgotsu-namaga, 30 octobre 1896, 
Tibet. 

{i) Wille : Algologische Notizen, XIV. Uber Cerasterias nivalis 
Bohiin (Nyt M;igazin f. Naturvidenskab, 41, p. 175, 1903). 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 201 

Atkinson a repris l'étude de ces espèces ; il s'est attaché 
plus particulièrement à celle qui vit sur les Spirogyra, et 
il a pu confirmer la plupart de nos observations ; seuls, 
quelques points d'importance secondaire restent en sus- 
pens ; nous les indiquerons en une revue rapide. 

Ainsi, à propos du disque fixateur, il existe une légère 
divergence entre nos résultats ; celui-ci, d'après nous, 
tapisserait la face interne de la membrane, en contact 
direct avec le protoplasma ; ce serait un véritable suçoir 
au moyen duquel le parasite absorbe sa nourriture ; 
d'après Atkinson, le disque reste toujours séparé du con- 
tenu cellulaire par la lamelle interne de la membrane ; 
il se trouverait intercalé dans l'épaisseur même de la 
paroi. 

Cette position du disque, si elle était exacte, en ren- 
drait l'interprétation difficile ; aussi Atkinson n'oset-il 
se prononcer sur son rôle : il laisse indécise la question 
de savoir s'il s'agit là d'un appareil fixateur ou d'un 
organe d'absorption ; il se demande si le parasite em- 
prunte sa nourriture à la paroi elle-même, bien que celle- 
ci ne présente aucune marque de dissolution ; ou s'il ne 
réussit pas à dériver à son profit, au travers de la lamelle 
interne qui le sépare du cytoplasme, une quantité suffi- 
sante de nourriture. Atkinson a rencontré une fois un 
sporange qui était fixé directement en parasite sur un 
autre sporange plus âgé, dont il a amené ultérieurement 
la dégénérescence ; cette observation est entourée de 
toutes les garanties d'exactitude ; elle aurait besoin cepen- 
dant d'être confirmée, car nous ne connaissons pas de cas 
de ce genre dans la famille des Chytridiacées. Nous avons 
décrit autrefois un Olpidium Sphaerita,e qui se développe 
en parasite, àl'intérieur du Sphaei^ita, endogena (1), ce qui 
montrait qu'une Ohytridiacée peut vivre en parasite aux 

(1) P.-A. Dang-eard : Mémoire sur ks Chytridinées (Le Botaniste, 
l'B série, p. 51). 


202 p. -A. DANGEARD 

dépens d'une autre espèce de cette famille ; mais le para- 
sitisme d'individu à individu dans une même espèce est 
un fait plus surprenant chez les Champignons. 

Les caractères du sporange sont assez concordants 
dans les deux descriptions : ainsi Atkinson a revu le cloi- 
sonnement transitoire qui précède la sporulation comme 
chez les Saprolegnia. ; il a même constaté que la plasmo- 
lyse fait apparaître plus nettement les lignes transver- 
sales de division, comme s'il s'agissait de véritables 
cloisons. Ce savant a également assisté à la sortie des 
zoospores. Nous avions dit que le thalle qui vient de se 
transformer en sporange n'est pas un organe mort, comme 
chez beaucoup de Chytridiacées : il se remplit à nouveau 
de cytoplasme et un nouveau sporange se forme à l'inté- 
rieur du premier. La chose. ne peut évidemment se pro- 
duire que s'il reste au fond du sporange une portion de 
cytoplasme inutilisée dans la sporulation ; d'après Atkin- 
son, ce cytoplasme est séparé du sporange par une 
cloison. L'origine de ce nouveau sporange succédant au 
premier n'est pas encore complètement élucidée ; nous 
avons montré que l'organisme jeune ne possède qu'un 
noyau ; ce noyau reste unique jusqu'au moment de la 
sporulation : il se divise alors en quatre, huit ou seize ; 
à quel moment se spécialise le noyau du sporange secon- 
daire ? Il serait assez naturel de penser qu'il provient de 
la première bipartition ; l'organisme se diviserait alors 
réellement en deux cellules, l'une supérieure se dévelop- 
pant immédiatement en un sporange, l'autre inférieure 
lui succédant plus ou moins rapidement. S'il s'agissait 
au contraire d'une portion de cytoplasme inutilisée dans 
la sporulation et ayant conservé l'un des seize noyaux, 
la signification serait entièrement différente, puisque, 
dans ces conditions, le nouveau sporange devrait son ori- 
gine a un élément de V ancien, à une zoospore en réalité. La 
première hypothèse est la plus acceptable, mais l'histo- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 203 

logie seule peut[décider de son plus ou moins d'exacti- 
tude. Dans nos cultures, le nombre des zoospores ne 
dépassait pas seize ; Aikinsonen a trouvé jusqu'à soixante; 
elles étaient alors disposées sur deux rangées. Atkinson 
a vérifié notre description des zoospores ; mais il n'a pas 
réussi à voir comment s'insérait le fiagellum ; nous ne 
pouvons que confirmer ce que nous avons déjà dit à ce 
sujet. 

Atkinson a rencontré sur une Conferve, la Conferva. 
utriculosa, une espèce plus petite que la précédente et qui 
lui paraît distincte : il la désigne sous le nom d'Harpochy- 
iriura intermedium sp. nov. En même temps, il considère 
comme très possible que les trois formes qui vivent, l'une 
sur les Spirogyra, les Œdogonium, etc., l'autre sur les 
Hyalotheca, Sphaerozosma^ etc., la troisième sur les Con- 
ferves, représentent maintenant trois espèces fixées au 
point de vue morphologique et biologique, grâce à l'in- 
fluence de l'hôte qui s'est exercée, pendant une longue 
période de temps, sur une espèce unique très plastique. 
Nous ne saurions nous rallier en aucune façon à ces 
conclusions : nous ne connaissons bien que l'espèce que 
nous avons décrite et qui vit sur les Spirogyra et les 
Œdogonium ; de VHarpochytrium hyalothecae on ne sait 
presque rien, et encore les observations sont-elles abso- 
lument contradictoires : jusqu'ici rien n'est de nature à 
faire disparaître la distance qui existe entre un sporange 
sessile supporté par un disque suçoir et un sporange 
terminé par un pédicelle très long et très fin : selon toute 
apparence, ces différences sont génériques. Il suffit 
d'autre part de jeter un coup d'oeil sur ÏHarpochijtrium 
intermedium, pour constater qu'il a tous les caractères 
d'un Rhabdium, ; il semble même impossible de le distin- 
guer de la forme qui vit sur les Œdogonium,. 

L'intérêt du genre Rhabdium, est multiple, ainsi d'ail- 
leurs que celui du genre Harpochytrium ; nous ne sommes 


204 P. -A. DANGEARD 

pas loin du point de contact avec les Flagellés, puisqu'un 
auteur comme Gobi n'a pas hésité à placer l'espèce qui 
vit sur les Hyaiothecà parmi les Flagellés ; il commet à 
cet égard une erreur analogue à celle de Nowakowski, 
lorsqu'il plaçait dans les Chytridiacées une espèce à nu- 
trition animale sous le nom de Chytridium destruens (1). 

A cette limite, on trouve un certain nombre de genres 
qui pourraient être Intercalés indifféremment soit avec 
les Monadinées zoosporées, soit avec les Chytridinées, si 
l'on ne faisait intervenir le mode de nutrition, comme nous 
l'avons indiqué à diverses reprises: ce sont en particulier 
les genres Endomonadina Dang., Minutularia Dang., 
Sphaerita Dang., Niicleophaga Dang., Olpidium. 

Les trois derniers, qui possèdent la nutrition superfi- 
cielle, sont à la base même du groupe des Champignons, 
à son point de contact avec les Flagellés. Le genre Chy- 
tridium et le genre Rhabdium montrent des tendances 
différentes dans la constitution de l'appareil nourricier ; 
la nutrition superficielle, qui chez \esi Sphaerita et les Olpi- 
dium s'effectue par toute la surface du corps, se localise 
en un disque suçoir pour les Rhabdium, en un filament 
d'abord simple et court, puis long et ramifié dans les Chy- 
tridium. et les Rhizidium ; à cet égard, le genre Harpo- 
chytrium^se rapprocherait plutôt de certains Chytridium^ 
conimele Ch. sphaerocarpum, dont le sporange n'a qu'un 
petit filament basilaire ; cette dernière disposition s'est 
montrée apte au perfectionnement, et le filament nourri- 
cier est bientôt devenu un mycélium ramifié dans les es- 
pèces plus élevées en organisation ; le disque suçoir n'a 
pas eu la même destinée : nous ne voyons pas qu'il se soit 
perfectionné, et cela explique qu'il ne se rencontre pas 
plus souvent. En fait^ le genre Rhabdium est le seul, de 
tous les Champignons, à présenter cette disposition. 

* (1) Nowakowski : Beitr. z. Kcnnt d. Chylrid. (Cohn's Beitr., II, 
1877). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 205 

Nous ne discuterons pas l'opinion deWille qui le place 
dans les Algues et le considère comme une forme réduite 
ayant perdu sa chlorophylle et s'étant adapté à la vie 
saprophytique ; nous avons déjà dit ailleurs pourquoi 
nous ne pouvions accepter d'entrer dans cette voie qui 
nous paraît contraire non seulement aux principes 
généraux de l'évolution, mais encore avec les faits les 
mieux établis. 

On sait que, chez les Chytridiacées, l'individu se trans- 
forme tout entier d'abord en un seul sporange {Olpidium, 
Sphaerita, etc.), puis en plusieurs {Catenarla, Lagenidium, 
Myzocytiwm) ; mais, dans ce dernier cas, chacun des spo- 
ranges a un orifice distinct pour la sortie des zoospores. 

Si le genre Rhabdium n'a montré dans l'évolution aucun 
perfectionnement de son disque suçoir, il a réussi du 
moins à former parfois plusieurs sporanges par individu ; 
mais ces sporanges mûrissent successivement et utilisent 
la même ouverture pour l'émission des zoospores dans le 
milieu extérieur ; il ne sera pas sans intérêt de déterminer 
exactement, au point de vue histologique, l'origine de ces 
sporanges successifs. 

L'histologie du genre Rhabdium, sans être complète, 
nous montre cependant l'existence de beaux noyaux nu- 
cléoles, avec granules chromatiques et membrane nu- 
cléaire ; ils se divisent incontestablement par téléomi- 
tose. 

Selon toute vraisemblance, le genre Rhabdium est dé- 
pourvu de sexualité et il prend place au milieu des autres 
espèces qui présentent ce caractère. Tous les mycologues 
qui se sont occupés des Ilemiasci comprenant les Pro- 
tomyces, les Taphridium^ les Ascoidea, ont été fort embar- 
rassés pour leur trouver des affinités ; le problème est 
encore devenu plus difficile lorsqu'on a pu constater que 
l'asque, dans ces genres, ne présentait pas à son origine 
les phénomènes de karyogamie qui se rencontrent partout 


206 P.-A. DANGEARD 

ailleurs. C'est alors que nous avons donné cette explication 
très simple suggérée par notre étude du genre Protas- 
cus (1). Les Hemiasci dérivent des Chytridiacées asexuel- 
les; celles-ci n'ont pu leur transmettre que leur sporange, 
puisque legamétange n'existait pas encore ; entre le spo- 
range d'un Rhabdiumbu d'uneChytridiacée voisine et le 
sporange dénommé asque d'un Hemiasci, il n'y a de diffé- 
rence notable que dans l'appareil locomoteur des spores: 
les zoospores des Chytridiacées sont aquatiques et se 
déplacent dans l'eau au moyen d'un flagellum ; les spores 
des Hemiasci sont aériennes et le flagellum;, devenu inutile, 
a disparu : c'est ce que nous verrons dans le chapitre v, 
en étudiant le genre Protascus. 

(!) P.-A. Dangeard : Sur le nouveau genre Protascus (Comptes 
rendus del'Acad. des sciences, t. CXXXVI). 


CHAPITRE II. 
Le Myzocylium vermicoluni Zopf (PI. II-Y). 


Cette espèce a été décrite par Zopf comme une variété 
du Myzocf/ûium proliferum Sch. qui attaque un grand 
nombre d'algues vertes et plus particulièrement les Con- 
juguées et les Desmidiées ; c'est avec raison, selon nous, 
que Fischer a élevé cette variété au rang d'espèce (1). 

Nous avons rencontré bien souvent, depuis une dizaine 
d'années, ce parasite dans nos cultures d'Anguillules ; 
comme on ne savait rien de lui au poiat de vue histolo- 
gique, nous nous étions efforcé d'établir sa structure in- 
time ; nous y avions réussi, sans trop de difficultés pour 
les différents stades de la reproduction asexuelle, mais 
nous avions été moins heureux avec les oospores et les 
anthéridies ; aussi avions-nous cru devoir retarder la pu- 
blication de nos observations et attendre que celles-ci fus- 
sent plus complètes ; aujourd'hui, notre description peut 
s'étendre à la vie entière de l'espèce; nous ne man- 
querons pas d'ailleurs d'appeler l'attention sur les points 
qui présentent encore quelque incertitude. 

Le Myzocytium vermicoluni pourrait être considéré 
comme une espèce très rare, si l'on en jugeait d'après la 
bibliographie qui s'y rapporte. 

En réalité, ce parasite est très commun : on se le pro- 
cure très facilement et il peut servir d'objet de démons- 

(1) A. Fischer: D\e Pilze, ÎV, Abtheilung (Di' L. Rabenhorst's Kryp- 
tog. Flora, 2« édition, Bd. I, 1892, p. 75). 

4 


208 P.-A. DANGEARD 

tration dans les cours de cryptogamie. Nous allons indi- 
quer le procédé dont nous nous servons, espérant qu'il 
pourra rendre quelque service à nos collègues ; il est de 
la plus grande simplicité. Il suffit de remplir de grands 
cristallisoirs avec du crottin frais de cheval; on recouvre 
avec une lame de verre rodée, de façon à maintenir à l'in- 
térieur du cristallisoir une humidité favorable au dévelop- 
pement des Anguillules. Celles-ci ne tardent pas à se 
montrer en grand nombre ; elles forment de longs cor- 
dons blancs sur les parois de verre ; elles s'amassent sous 
le couvercle. Au bout de quelques jours, l'épidémie se dé- 
clare ; quelques Anguillules montrent des déformations 
dans lesquelles un œil exercé ne tarde pas à reconnaître 
l'action du Mijzocytium ; bientôt la plupart des individus 
se trouvent envahis ; c'est par centaines et par milliers 
qu'on peut alors les recueillir avec les formations endogè- 
nes qu'ils contiennent. 

Le MyzocyliumsQ développeàl'intérieurdes Anguillules 
en cordons simples, de longueur très variable : ils se cloi- 
sonnent en articles qui deviendront chacun un sporange. 
L'apparence de ces filaments cloisonnés présentedeux ma- 
nières d'être qui sont reliées entre elles par de nombreux 
intermédiaires ; les articles sont courts et se renflent plus 
tard en sporanges sphériques, ou bien ils sont cylindri- 
ques et allongés, et alors ils donnent naissance à des spo- 
ranges à contours elliptiques. La grosseur des sporanges 
présente des différences considérables qui sont en rela- 
tion avec les conditions de la nutrition ; d'un autre côté, 
le nombre des sporanges d'un individu n'a rien de fixe; 
il est parfois réduit à l'unité (PI. Il, fîg. 3) ; souvent les 
sporanges sont réunis au nombre d'une dizaine (PI. III, 
fîg. 1) ; quelquefois ils sont accouplés par deux (PI. III, 
fîg. 2). Lorsqu'il y a un grand nombre de parasites à l'inté- 
rieur d'une Anguillule, il n'est pas toujours facile de déter- 
miner exactement les limites de chacun, et les sporanges 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 209 

eux-mêmes, pressés souvent les uns contre les autres, 
montrent des déformations considérables (PI. II, fig. 1, 2). 

On conçoit qu'avec les variations d'aspect qui résultent 
delà forme et du nombre des articles, de leur agencement, 
la détermination puisse présenter quelques difficultés; 
ainsi les sporanges qui restent isolés rappellent les Olpi- 
dium ; ceux qui sont réunis par deux ont été l'objet d'une 
méprise de Sorokin qui en avait fait le type de son genre 
Bicricium (1); il n'est même pas certain que le genre 
Achlyogeton ait une autonomie propre. 

Le protoplasma vivant se montre granuleux sur les 
gros sporanges ; une fois, en l'examinant ainsi, nous avons 
vu un granule tomber dans une des vacuoles, ce qui im- 
plique pour celles-ci l'absence de membrane ou de toute 
surface résistante (PI. III, fig. 8). 

Après coloration, on aperçoit dans les cordons du 
Myzocijtium un grand nombre de petits noyaux qui sont 
dispersés dans un cytoplasme finement granuleux et va- 
cuolaire (PL III, fig. 1,2): ces noyaux sont de simples vé- 
sicules sphériques, nettement délimitées, qui contiennent 
quelques granulations chromatiques généralement orien- 
tées à la périphérie ; Tune de ces granulations est un nu- 
cléole ; mais il fautun peu d'attention pour ladistinguerdes 
autres. La même disposition existeaprèslecloisonnement; 
les vacuoles sont nombreuses et les trabécules d'épais- 
seur variable; le nombre des noyaux augmente dans cha- 
que sporange ; mais il nous a été impossible de suivre le 
mode de division nucléaire. 

Lorsque les sporanges approchent de la maturité, le 
cytoplasme se dispose en une couche pariétale qui limite 
une grande vacuole centrale, formée sans doute par la 
réunion des vacuoles visibles aux stades précédents (PI. 
III, fig. 9) : c'est dans la couche pariétale de cytoplasme 

(1) Sorokin: Aperçu sysféma. des Chytridiacées (Archiv. Bot. du Nord 
de la France, vol. II, p. 35). 


210 P.-A. DANGEARD 

que se trouvent les noyaux. Des lignes de granules 
s'établissent qui dessinent des espaces irréguliers polyé- 
driques ; la vacuole centrale disparaît et le cytoplasme se 
fragmente en zoospores. A ce moment déjà, le sporange 
possède un col qui perfore la membrane de l'Anguillule et 
s'allonge ; ce col est plus ou moins gros, plus ou moins 
long (PI. II, fig. 4, 5). 

La cuticule de l'Anguillule, qui présente des striations 
transversales, se soulève en une calotte à cet endroit ; 
celle-ci se colore en rouge par la double coloration à 
l'hématoxyline et au picro-carmin, alors que partout ail- 
leurs la cuticule conserve une teinte bleuâtre très faible. 
La cuticule est donc attaquée, semble-t-il, au niveau de la 
perforation par une substance sécrétée par le parasite, ce 
qui la rend plus sensible aux réactifs colorants (PI. II, 
fig. 3, 4). 

Il n'est pas rare qu'un même sporange possède deux 
cols pour la sortie des zoospores (PI. II, fig. 4). 

Il paraît que dans le Myzocytium proliferum, tout le 
contenu du sporange sort à l'extérieur sous forme d'une 
grosse vésicule, laquelle se fragmente ensuite en zoospores 
comme chez les Pythium ; nous pouvons afïirmer que les 
choses ne se passent point nécessairement de cette façon 
dans le Myzocytium vermicolu7n ; la fragmentation des 
zoospores se fait dans le sporange ; un premier groupe 
de cinq ou six proémine en vésicule à l'extrémité du col 
(PI. III, fig. 6) ; elles se dégagent bientôt et nagent vigou- 
reusement àl'aide de leurs deux flagellums : celui d'avant 
estcourt: le second, qui est traîné à l'arrière, est plus long. 
. Les autres zoospores sortent ensuite une à une du spo- 
range. 

La forme générale de ces zoospores est elliptique (PI. III, 
fig. 7); leur cytoplasme est dense et sensiblement homo- 
gène; on ne distingue pas de gros globules oléagineux 
comme dans les Chytridium ; les réactifs colorants per- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 211 

mettent de voira l'intérieur de chaque zoospore un noyau 
nucléole central (PI. IV, fig. 7). 

Nous avons parfois observé des sporanges dans les- 
quels la sortie des zoospores n'avait pas eu lieu ou s'était 
produite incomplètement : les zoospores ainsi prisonniè- 
res montraient des débuts de germination (PL IV, fig. 1); 
à l'une des extrémités, ces cellules montraient un petit 
renflement qui leur donnait un peu l'aspect d'une levure ; 
d'autres, en moins grand nombre dans le sporange, 
et sans doute mieux favorisées sous le rapport de la nu- 
trition, avaient grossi et semblaient vouloir atteindre à 
leur tour le stade de la sporulation (PI. IV, fig. 4). 

Nous avons pu comparer ces états avec ceux qui se 
produisent en liberté : parmi les zoospores qui nagent à 
la recherche des Anguillules, il en est quelques-unes qui 
s'arrêtent au milieu du liquide, perdent leur flagellum et 
commencent à germer. On voit apparaître à l'une des 
extrémités une protubérance incolore, tout comme s'il 
s'agissait d'une levure en voie de bourgeonnement, et le 
développement s'arrête; parfois cependant le bourgeon se 
continue par un chapelet composé de trois ou quatre ren- 
flements (PI. IV, fig. 1, 2, 3). 

Si les zoospores ont réussi à se fixer sur une Anguil- 
lule, le développement continue. Nous avons pu suivre tous 
les détails de cette germination. Le cytoplasme abandonne 
progressivement le corps de la zoospore, passe dans le 
renflement ; la traversée de la cuticule de l'hôte a lieu par 
un canal très fin (PI. IV, fig. 2, a). En dedans, le filament 
se renfle à nouveau, et c'est dans ce renflement que 
passe finalement tout le cytoplasme avec le noyau. 

Les sphérules uninucléées endogènes provenant de la 
germination des zoospores sont le point de départ de 
nouveaux individus, soit que ceux-ci conservent la forme 
sphérique (PI. III, fig. 3, 4), soit qu'ils s'allongent en 
filaments ; le noyau subit plusieurs bipartitions; des 


212 P.-A. DANGEARD 

vacuoles se montrent dans le cytoplasme et lorsque les 
cordons se cloisonnent en articles, chacun de ceux-ci 
renferme dès le début un certain nombre d'éléments 
nucléaires. 

La reproduction sexuelle intervient en fin de végéta- 
tion : elle se fait au moyen d'oogones et d'anthéridies ; 
ces organes font ordinairement partie du même filament, 
mais ils peuvent également appartenir à des individus 
différents. 

Les premiers stades du développement ressemblent à 
ceux d'un thalle asexué ; le filament se cloisonne en 
articles qui bientôt prennent un aspect différent. Tandis 
que ceux qui sont destinés à fournir les anthéridies 
restent cylindriques, les autres se renflent et deviennent 
des oogones ; assez souvent, sur le trajet d'un filament, 
deux oogones sont séparés par deux anthéridies con- 
tiguës (PI. V, fig. 2) ; des sporanges ordinaires peu- 
vent d'ailleurs être intercalés au milieu des gamétanges 
(PI. V, fig. 13). 

Au point de vue histologique, on peut établir certaines 
différences entre sporanges et gamétanges d'une part, 
entre oogones et anthéridies d'autre part. 

Tandis que les sporanges ordinaires se montrent avec 
un cytoplasme granuleux, abondant et des vacuoles bien 
délimitées, les gamétanges ne possèdent qu'un cytoplasme 
raréfié à trabécules irréguliers. Les noyaux des sporanges 
sont mis en évidence avec la plus grande facilité ; ils sont 
nombreux ; leur structure est vésiculaire ; les noyaux des 
gamétanges sont en petit nombre, ils sont difficiles à 
apercevoir et à colorer, bien que leur nucléole soit plus 
gros. 

Les gamétanges semblent être des sporanges arrêtés 
dans leur développement ; le nombre réduit des noyaux 
qui se trouvent dans les oogones et les anthéridies vient 
à l'appui de cette conclusion. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 213 

Ainsi, on trouve en général huit noyaux seulement à 
l'intérieur des oogones ; ils sont dispersés irrégulière- 
ment dans les mailles du cytoplasme ; les anthérrdies 
que nous avons pu observer ne possédaient chacune que 
deux noyaux, et nous avons tout lieu de croire qu'il en 
est ainsi au moins le plus souvent ; le cytoplasme de ces 
anthéridies a une structure réticulée irrégulière comme 
celle des oogones ; on y trouve parfois une grande vacuole 
centrale ; les noyaux occupent des positions variables ; 
souvent on en rencontre un à chaque extrémité de 
l'anthéridie (PI. V, fig. 1-4). 

On sait qu'au moment de la fécondation, l'anthéridie 
perfore la cloison qui la sépare de l'oogone ; son con- 
tenu passe dans le gamétange femelle. Nous avons 
observé un exemple de ce stade (PI. V, fig. 4) ; le cyto- 
plasme de l'oogone s'est retiré de la paroi en se contrac- 
tant ; il renferme plusieurs grandes vacuoles ; ses noyaux 
ont disparu, à l'exception d'un seul que l'on aperçoit du 
côté de l'anthéridie ; celle-ci a commencé à déverser son 
contenu dans l'oogone : le noyau mâle arrive au voisi- 
nage du noyau femelle ; le cytoplasme de l'anthéridie 
renferme comme celui de l'oogone plusieurs grandes 
vacuoles; à la place du second noyau, on aperçoit deux 
globules chromatiques dont l'origine exacte est bien 
difficile à déterminer : peut-être proviennent-ils d'une 
fragmentation suivie de dégénérescence du second élé- 
ment nucléaire de l'anthéridie. 

La fécondation dans le Myzocytiura se produit donc 
entre deux gamètes pri-vilégiés, comme chez VAlhugo 
candida, avec de légères différences qui portent sur le 
nombre des gamètes en présence dans chaque gamétange. 

Dans le cas où une anthéridie se trouve intercalée 
entre deux oogones, il n'est pas impossible qu'elle puisse 
au moyen de ses deux gamètes assurer la fécondation dans 
les deux oogones. 


214 P.-A. DANGEARD 

Nous avons rencontré un aspect qui rappelle un peu 
celui du stade de zonation décrit chez les Péronosporées 
(PI. V, fig. 5) ; mais, à cause des difticultés du sujet, nous 
avons dû renoncer au moins provisoirement à chercher 
s'il existe un coenocentre. 

Après la réunion des cytoplasmes, l'oospore s'arrondit 
dans l'oogone et une membrane ne tarde pas à se montrer 
à la surface ; elle est encore simple et lisse ; les deux 
noyaux sont distincts et plus ou moins rapprochés l'un 
de l'autre ; des vacuoles se montrent dans le protoplasme 
(PI. V, fig. 6). 

Un peu plus tard, l'oospore est devenue uninucléée ; 
sous la membrane encore lisse, les réactifs dessinent un 
réseau formé par des hexagones (PI. V, fig. 7) ; il corres- 
pond à celui que montrera un peu plus tard l'épispore. 
La membrane, en effet, augmente d'épaisseur et se subdi- 
vise en épispore et endospore ; tandis que l'endospore 
reste mince, l'épispore s'épaissit suivant les mailles d'un 
réseau ; elle semble ainsi perforée quand on l'examine 
de face (PI. II, fig. 6 ; PI. V, fig. 9) ; vue en section, la 
membrane parait couverte de protubérances, qui ne sont 
autre chose que la coupe optique du réseau d'épaississe- 
ment (PI. V, fig. 10). 

Nous avons obtenu des sections de ces oospores ; une 
grande vacuole tient la place du globule oléagineux qui 
se voit sur les exemplaires vivants ; dans le cytoplasme 
pariétal, d'apparence homogène, est situé un gros noyau 
nucléole (PI. V, fig. 10). 

La germination des oospores a été observée après plu- 
sieurs mois de culture; le protoplasme renferme alors 
•une dizaine d'éléments nucléaires ; le globule oléagineux 
est remplacé par une vacuole et les noyaux sont disposés 
dans la couche pariétale de protoplasma (PI. V, fig. 11-12). 
Nous n'avons pas assisté à la sortie même des zoospores, 
mais nous avons rencontré plusieurs œufs vides, qui 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 215 

présentaient encore d'une façon très nette un col ana- 
logue à celui des sporanges. Le réseau d'épaississement 
qui recouvre ces oospores ne permet pas de les confondre 
avec d'autres formations. On peut donc afïirmer que 
l'œuf du Myzocytium germe en un sporogone. 

L'étude de cette espèce est intéressante à plus d'un 
titre : 

1° Elle est extrêmement polymorphe, les sporanges étant 
sphériques, elliptiques ou diversement contournés ; de 
plus, l'individu est constitué, selon les cas, par un spo- 
range unique ou par une chaîne de sporanges. 

2" La perforation de la membrane de l'anguillule par 
le col du sporange n'est pas due à une simple cause mé- 
canique : elle résulte d'une modification chimique de cette 
membrane qui est mise en évidence par les réactifs co- 
lorants. 

3° La germination des zoospores se fait suivant un 
mode spécial très caractéristique et qui n'est pas sans ana- 
logie avec le bourgeonnement des levures. 

4° La reproduction sexuelle montre une dégénérescence 
de noyaux, dans le gamétange femelle tout au moins ; par 
conséquent, nous avons affaire à un exemple de sexualité 
qui peut être considéré comme le prototype de celle des 
Péronosporées. Les phénomènes sont toutefois beaucoup 
plus simples, sans doute à cause du nombre plus réduit 
des noyaux de gamètes dans chaque organe. Ainsi, nous 
n'avons pas observé de traces appréciables de péri- 
plasme en dehors de l'œuf dans l'oogone. Il semble que 
la dégénérescence des noyaux du gamétange femelle soit 
la conséquence directe du nombre réduit des énergides 
mâles de l'anthéridie: cette propriété s'est transmise chez 
les Péronosporées, alors même que le nombre des 
noyaux de l'anthéridie augmentait. 


CHAPITRE III 

UAncylistes Closterii Pfitzer (PI. VI-VIII). 

h' Ancylistes Closteriiest un parasite des Closteries quia 
été très bien étudié par Pfitzer dans son développement 
et dans sa morphologie. 

En 1885, nous avons obtenu, après trois mois de culture, 
la germination des oospores (1), et plus tard nous avons 
indiqué la structure plurinucléée du thalle et des organes 
de reproduction. 

Les mémoires récents qui ont été publiés sur l'histologie 
des Péronosporées et la formation de l'œuf dans ce 
groupe, laissaient entrevoir le grand intérêt que pourrait 
présenter une étude histologique plus complète de VAncy- 
listes. 

Les derniers résultats que nous avons obtenus dans 
cet ordre d'idées nous paraissent mériter d'être exposés 
ici, car ils serviront peut-être à comprendre certains pro- 
blèmes encore obscurs relatifs à la reproduction. 

Une Cloatérie attaquée par VAncylistes montre à son 
intérieur plusieurs filaments parallèles qui ne présentent 
d'abord aucune cloison ; ils peuvent provenir de la ramifi- 
cation d'un seul individu (PL VI, fig. 1) ; mais rien n'em- 
pêche que plusieurs parasites ainsi ramifiés puissent 
habiter ensemble la même cellule. 

Les cordons du thalle sont disposés à la périphérie du 
chromatophore, et ils s'allongent rapidement de façon à 

{{) P. -A. Dangeard : Note sur la germination de i'oospore de l'Ancy- 
listes Closterii (Bullet. Soc. linnéenne de Normandie, vol. X, 1886). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 217 

atteindre les deux extrémités ; à leur intérieur se trouvent 
des noyaux qui sont espacés régulièrement (PL VI, fig. 1). 

Ces noyaux sont sphériques ; ils possèdent une mem- 
brane, un nucléole central, et dans l'intervalle qui sépare 
la membrane du nucléole, on distingue un plus ou moins 
grand nombre de granulations chromatiques (PI. VI, 
fig. 2, 3). 

La multiplication des noyaux du thalle se fait par 
karyokinèse ; la division a lieu simultanément dans un 
même cordon ; elle s'annonce par une augmentation de 
volume du nucléole (PL VI, fig. 5), qui gagne la périphé- 
rie du noyau et finit par devenir extérieur à celui-ci (PL VI, 
fig. 6). 

Pendant ce temps, la masse nucléaire se modifie ; les 
granulations chromatiques font place à une sorte de cor- 
don recourbé en arc et qui représente le spirème ; celui- 
ci se fragmente en son milieu, donnant naissance à deux 
chromosomes qui sont disposés à droite et à gauche (PL 
VI, fig. 7). 

Le fuseau nucléaire, à ce stade de la plaque équatoriale, 
est peu allongé : son axe est parallèle à celui du filament ; 
à l'un des pôles, se trouve le gros nucléole qui a d'abord 
la forme d'un croissant et qui s'arrondit ensuite ; nous 
n'avons pas vu à l'autre pôle de striations bien nettes. 

Les deux chrom.osomes se dédoublent, sans qu'il soit 
possible de bien préciser le mode de segmentation ; les 
deux moitiés s'éloignent l'une de l'autre en restant unies 
par la substance fibrillaire et achromatique du fuseau 
(PL VI, fig. c). 

Les chromosomes perdent de leur netteté ; les deux 
masses nucléaires opposées paraissent homogènes: elles 
ne sont plus réunies que par un trabécul© qui disparaît ; 
pendant cette dernière partie de la division, l'ancien 
nucléole a disparu progressivement (PL VI, fig. e). 

La division est terminée ; les granulations chromati- 


218 P.-A. DANGEARD 

ques reparaissent, ainsi qu'un nouvean nucléole (PI. VI, 

fig. 0- 
Ce sont là des phénomènes de mitose bien caractérisés 

et nous les retrouvons avec les mêmes caractères dans les 

sporanges et dans les gamétanges. 

Les sporanges résultent d'une fragmentation du thalle 
en articles ; les noyaux, tout en restant disposés sur une 
seule rangée, se groupent par quatre ou cinq, et des cloi- 
sons qui se produisent à peu près simultanément séparent 
ces groupes (PI. VI, fig. 2). 

Chaque article, bien qu'il ne fournisse pas de zoospore, 
est l'équivalent d'un sporange; il n'est guère possible d'en 
douter après une comparaison avec les autres Chytri- 
dinées, et en particulier avec le Myzocytiwm décrit précé- 
demment. Ces sporanges (PI. VI, fig. 3) augmentent 
beaucoup de diamètre ; à leur intérieur, on observe de 
grandes vacuoles ; ils possèdenthuit noyaux généralement, 
quelquefois dix (PI. VI, fig. 4). Il ne se produit donc qu'une 
division dans ces organes : le mode de groupement des 
noyaux indique qu'elle se fait plus ou moins obliquement 
par rapport à l'axe. Les noyaux des sporanges ont la 
même structure que ceux du thalle. 

Chacun des sporanges présente du côté de la surface 
de la Clostérie une protubérance qui rappelle la papille 
de sortie des zoospores dans les autres Chytridinées ; 
mais, ici, cette papille, après avoir perforé la paroi, s'al- 
longe en un filament dans lequel passe tout le proto- 
plasma du sporange avec ses noyaux. 

Ces filaments rayonnent en grand nombre du corps 
des Clostéries : nous avons indiqué autrefois comment le 
plasma progresse dans ces filaments ; nous noiis conten- 
terons donc ici de signaler la manière d'être des éléments 
nucléaires à ce stade de la dissémination. 

Une première constatation montre que le nombre des 
éléments nucléaires n'augmente pas dans ces filaments ; 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 219 

il reste ce qu'il était dans le sporange même ; on en 
compte par conséquent huit ordinairement (PL VIII, fig. 
1, 3, 5). 

D'un autre côté, il est intéressant de remarquer que 
ces noyaux non seulement s'allongent dans le sens de la 
croissance, ce qui est assez fréquent chez les Champi- 
gnons, mais qu'ils prennent en même temps une forme 
spiralée. Cette disposition doit être due à un mouve- 
ment en hélice du protoplasma qui chemine dans ces 
tubes (PI. VI, fig. 9 ; PI. VIII, fig. 2). 

Dans ces noyaux, le nucléole a fréquemment, disparu ; 
lorsqu'il existe, il se trouve à l'une des extrémités ; la 
substance même du noyau est granuleuse et elle va en 
s'amincissant aux pôles (PI. VIII, fig. 1). 

Les tubes diminuent de diamètre au fur et à mesure 
qu'ils s'allongent : de temps en temps, le protoplasma se 
sépare par une cloison de la partie qu'il vient de quitter. 

Lorsque le filament vient au contact d'une Clostérie, il 
l'enserre en se recourbant et en augmentant son diamè- 
tre jusqu'à devenir parfois vésiculeux à cet endroit; les 
noyaux qui se trouvaient jusqu'ici espacés assez réguliè- 
rement dans la portion du tube en voie de croissance, se 
rapprochent, se raccourcissent, reprennent leur forme 
sphérique et leur structure normale ; c'est alors que se 
fait l'infection. 

Le tube perfore la membrane de l'hôte, et par ce petit 
canal le protoplasma passe à l'intérieur de la cellule avec 
ses noyaux, en prenant tout d'abord la forme d'une vési- 
cule (Pl.YIII, fig. 1,3, 5). 

Il résulte de cette description que l'organisme qui pé- 
nètre ainsi dans la Clostérie correspond à un agrégat, à 
une sorte de plasmode comprenant huit zoospores. 

Il peut se faire que, le tube se ramifiant, les énergides 
se trouvent répartis d'une autre façon : il suffit sans 
doute que les rameaux contiennent au moins un élément 


220 P.-A. DANGEARD 

nucléaire pour être susceptibles de contaminer une cel- 
lule. 

La non-dissociation des zoospores d'un sporange est 
un phénomène rare dans les Champignons inlérieurs ; 
elle se rencontre assez fréquemment chez les Péronos- 
porées, où les sporanges, désignés improprement sous le 
nom de conidies, germent en donnant tantôt des zoos- 
pores, tantôt un filament. 

Lé'Ancylistes Closterii a été considéré par Pfitzer comme 
une espèce dioïque ; il semble bien en être ainsi dans la 
plupart des cas ; les individus mâles sont beaucoup plus 
grêles que les individus femelles ; mais on rencontre 
aussi des thalles monoïques. C'est ainsi que nous avons 
observé un filament cloisonné en articles qui remplis- 
saient, les uns par rapport aux autres, le rôle d'anthéridies 
et d'oogones (PI. VII, fig. 4). 

La reproduction sexuelle se produit comme toujours en 
fin de végétation ; le thalle se cloisonne en articles qui 
sont des gamétanges, au lieu d'avoir la valeur de spo- 
ranges. 

Le thalle femelle est constitué comme le thalle asexuel; 
il est ramifié tout en restant d'abord continu sans cloi- 
sons ; le diamètre est supérieur à celui des filaments 
ordinaires ; mais la distinction n'est réellement facile 
qu'au moment du cloisonnement. 

Les noyaux sont encore disposés sur une ligne ; les 
cloisons les isolent par groupes de six à huit (PI. VII, 
fig. 1) ; les gamétanges femelles ainsi formés se distin- 
guent des sporanges par leur protoplasma finement réti- 
culé et l'absence de grandes vacuoles ; on remarque sim- 
plement que le protoplasma a déjà une tendance à se 
retirer des deux extrémités. 

Les gamétanges sont, comme les sporanges, le siège 
d'une division nucléaire ; les stades ne diffèrent pas de 
ceux que nous avons décrits dans le système végétatif ; 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 221 

nous nous sommes donc borné à les représenter schéma- 
tiquement au moment de la prophase ; les noyaux sont 
encore disposés en ligne ; après la division, ils se 
trouvent sur deux rangs (PI. VII, fig. 5). 

Cette disposition permet de savoir si on a affaire à un 
jeune gamétange ou à un gamétange mûr prêt pour la fé- 
condation ; on est ainsi amené également à reconnaître 
que si un grand nombre de gamétanges se constiuent 
avec huit noyaux, il en est d'autres qui n'ont au début que 
quatre ou cinq noyaux. 

Le thalle mâle est plus grêle ; ce n'est pas sans diffi- 
culté qu'on arrive à le suivre sur une grande longueur, car 
ses branches sont entremêlées avec celles du thalle fe- 
melle; son cytoplasme est plus clair et le nombre des 
noyaux beaucoup moins élevé que dans l'individu femelle ; 
ces noyaux se séparent par groupe de deux (PI. VII, fig. 
1, M) et les cloisons délimitent des anthéridies qui n'ont 
ordinairement que deux éléments nucléaires (PI. VII, fig. 
3, M). On observe également une mitose dans ces gamé- 
tanges mâles, ce qui porte le nombre des noyaux à quatre. 
La communication entre les anthéridies et les oogones 
se fait au moyen d'une branche copulatrice développée 
par Torgane mâle ; elle s'établit dès le début de la 
prophase dans l'anthéridie, si bien que les noyaux sper- 
matiques, lors de leur passage dans l'oogone, offrent 
encore fréquemment la structure caractéristique de i'a- 
naphase (PI. VII, fig. 5) ; ils sont pyriformes, presque ho- 
mogènes, et ne montrent encore aucun nucléole ; parfois, 
cependant, ils ont déjà repris l'aspect du stade de repos, 
avec nucléole, membrane nucléaire et granulations chro- 
matiques (PL VII, fig. 4). 

D'après ce qui précède et pour peu qu'on soit au 
courant de nos idées sur la sexualité, on voit très bien 
que quatre énergides, comparables à ceux du sporange 
et comme eux non dissociés, se trouvent en présence 


222 P. -A. DANGEARD 

d'un nombre beaucoup plus élevé d'autres énergides éga- 
lement non dissociés. 

Libres dans le milieu extérieur, ces énergides ayant la 
valeur de gamètes copuleraient par deux pour donner des 
œufs, comme la chose se produit ordinairement ; réunis 
ainsi dans l'oogone, par l'intermédiaire du rameau copu- 
lateur, comment ces gamètes vont-ils se comporter ? 

Les belles recherches de Stevens ont montré que chez 
les Péronosporées on rencontrait tous les intermédiaires 
entre la fusion par deux d'un grand nombre d'énergides 
mâles et femelles, ou simplement l'union de deux gamètes 
privilégiés fournis l'un par l'anthéridie, l'autre par l'oo- 
gone (1). 

Le premier cas a pour type VAlbugoBliti, où l'anthéridie 
déverse une centaine de noyaux mâles qui se fusionnent 
par paires avec les noyaux femelles : les noyaux sperma- 
tiques sont allongés, alors que ceux de l'oosphère sont 
sphériques. 

Le second cas est celui du Sclerospora, et de VAlbugo 
candidcL, où un seul noyau mâle s'unit à un seul noyau fe- 
melle, les autres noyaux de Tanthéridie et de l'oogone 
étant destinés à disparaître par dégénérescence. 

Il semblait, à priori, probable que nous allions rencon- 
trer quelque chose de semblable dans ÏAnçijlistes : le 
nombre réduit des noyaux spermatiques était de nature à 
faciliter l'observation, puisque le nombre des noyaux dou- 
bles provenant delà fusion nucléaire ne pouvait dépasser 
quatre ou cinq. A notre grande surprise, nous n'avons 
constaté aucun phénomène de copulation ; les noyaux 
spermatiques et les noyaux femelles passent à l'état de 
repos ; ils sont tous exactement sphériques, possèdent 
un nucléole central et une membrane nucléaire ; leur nu- 


(1) stevens : Gametogenesis and Fertilization in Albugo (Bot.Gaz. 
vol. XXXIl, 1901). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS ^23 

cJéoplasme extrêmement dense ne laisse apercevoir que 
difficilement les granulations chromatiques ; ils ne se dis- 
tinguent par aucune différence appréciable et le nombre 
est toujours tel qu'il semble correspondre à la somme des 
noyaux de l'anthéridie et de l'oogone (PL VIII, fig. 6-9). 

Ainsi on compte assez souvent dans les oospores, 
qu'elles soient jeunes ou âgées, une vingtaine d'éléments 
nucléaires qui peuvent se décomposer ainsi : 8x2 + 2 
X 2 = 20, ou bien on n'en trouve qu'une douzaine qui doi- 
vent être attribuées ainsi respectivement à l'oogone et à 
l'anthéridie : 4x2+2x2^ 12. Les nombres intermé- 
diaires que l'on rencontre sont dus à ce que les oogones 
se différencient parfois avec un nombre de noyaux variant 
de 4 à 8. 

A partir du moment où le contenu de l'anthéridie s'est 
déversé dans l'oogone, celui-ci se renfle en tonnelet dans 
sa partie médiane, et de bonne heure la partie de mem- 
brane qui y correspond présente des traces très nettes 
de cutinisation. Le protoplasma avec ses noyaux se retire 
des extrémités en se contractant et il forme à droite et 
à gauche une cloison qui l'isole de la partie abandonnée. 
L'oospore à ce moment offre l'aspect d'un tonnelet ; une 
nouvelle contraction se produit ordinairement, et le pro- 
toplasma s'entoure alors d'une double membrane, l'exté- 
rieure plus mince, coloréeen brun,etcutinisée, l'intérieure 
plus épaisse, incolore, à stries concentriques (PI. VIII, 
fig. 8, 9). Cette oospore qui a un contour sphérique ou 
elliptique est arrivée à sa structure définitive ; le proto- 
plasma est plus dense à la périphérie où se trouvent les 
noyaux ; le nombre de ceux-ci n'a subi aucun changement 
depuis le début ; ils se montrent avec le même aspect, et 
rien ne peut faire soupçonner l'existence d'une fécondation 
quelconque. 

Cette fécondation se produit-elle plus tard au moment 
même de la germination? 

5 


224 P.-A. DANGEARD 

La chose est peu probable : nous n'avons pas eu à notre 
disposition de germinations d'oospores pour éclaircir ce 
dernier point ; c'est donc à ce moment précis du dévelop- 
pement que devra se porter l'effort des chercheurs. Nous 
ne serions pas autrement étonné que le protoplasma du 
filament germinatif de l'oospore représentât un consor- 
tium de gamètes mâles et femelles non dissociés, mais 
ayant conservé leurs noyaux indépendants; il y aurait là 
une nouvelle modalité de la reproduction sexuelle qui 
ne serait pas plus étonnante, à tout considérer, que 
celle qui a porté sur la reproduction asexuelle de cette 
même espèce : elle expliquerait l'absence de sporogone. 

Les oospores de VJncylistes sont attaquées par un pa- 
rasite que nous soupçonnons voisin desPythium: il produit 
à leur intérieur des phénomènes de dégénérescence qui 
pourraient donner lieu à des erreurs, surtout dans les 
premiers débuts de sa pénétration (PI. VIII, fig. 10). 

On n'observe pas à l'intérieur des oospores le corpus- 
cule découvert par nous autrefois chez les Saprolégniées 
et les Péronosporées, et désigné depuis sous le nom de 
coenocentre ; le cytoplasme est d'abord très finement réti- 
culé ; puis il se montre de plus en plus dense et devient 
granuleux ; enfin, sur les exemplaires fixés, on remarque 
deux ou trois vacuoles qui sur le vivant sont remplies 
par des globules oléagineux. 

Cette espèce se montre l'une des plus intéressantes de 
tout le groupe pour diverses raisons que nous allons 
énumérer. 

1° Les mitoses sont très différentes de celles qui ont été 
décrites par divers auteurs chez les Saprolégniacées et 
les Péronosporacées ; dans ces dernières familles, le fu- 
seau est intranucléaire et le nombre des chromosomes as- 
sez élevé, de 12 à 16, suivant les estimations de Wager (1). 

(1) Wager: On the structure and reproiuction of Cystopus candidus 
(Ann. of Bot. Bd. X). 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS ^25 

La division nucléaire chez VAncylistes se rapproche par 
tous ses caractères de celle qui a été décrite par notre 
ancien préparateur Sappin-Trouffy chez les Urédinées, 
et qui a été très bien étudiée depuis par R. Maire chez un 
grand nombre de Basidiomycètes (1). 

Il semble donc y avoir parmi les Champignons infé- 
rieurs deux types de mitose assez différents : l'un, qui se 
rencontre déjà chez les Vampyrelles, ancêtres cepen- 
dant fort éloignés (2), se retrouve dans le Polyphagus Eu- 
glenae (3), les Péronosporées, les Saprolégniées, et se 
continue avec un caractère général chez les Ascomycètes. 
Le second qui est particulier aux Basidiomycètes et 
que nous venons de retrouver dans VAncylistes. 

Il serait prématuré de vouloir en tirer des conclusions, 
cependant on ne peut manquer d'être frappé des diffé- 
rences que présente la division nucléaire chez les Basi- 
diomycètes et les Ascomycètes ; et pour notre part, nous 
sommes persuadé qu'on pourra tirer de ce caractère des 
renseignements utiles au point de vue phylogénique. 

2" Si nous examinons les diverses manières d'être des 
gamétanges soit chez les Chytridiacées, soit chez les 
Saprolégniacées et Péronosporacées, soit chez les Muco- 
racées, nous voyons que le type de VAncylistes est nette- 
ment caractérisé, malgré l'incertitude qui règne encore 
sur la partie finale du phénomène sexuel. 

En admettant qu'au moment de la germination de l'oos- 
pore, un certain nombre de gamètes soient sacrifiés, cette 
dégénérescence serait en tous cas fort tardive, alors que 
partout ailleurs elle est précoce, soit qu'elle porte sim- 

(1) R. Maire: Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basi- 
diomycètes (Thèse, 1902). 

(2) P. -A. Dangeard : Etude de la karyokinèse chez la Vampyrella 
vorax (Le Botaniste, 7e série, p. 131). 

(3) P. -A. Dangeard : Recherches sur la structure du Polyphagus Eu- 
glenae (Le Botaniste, Te série, p. 212). 


226 P.-A. DANGEARD 

plemenfc sur les énergides du périplasme [Albugo Bliti), 
soit qu'elle s'étende également à la plupart des énergides 
de l'anthéridie et de l'oosphère [Alhugo candida) ; par 
cette persistance des énergides sexuels et probablement 
par l'absence de fusion des noyaux, l'oospore de VAncy- 
listes constitue une exception remarquable. 


CHAPITRE IV 


LES MUCORINEES. 


Les travaux de Brefeld, de Van Tieghem, de Bainier, 
etc., nous ont fait connaître un grand nombre de genres et 
d'espèces de Mucorinées, la morphologie de leurs organes 
reproducteurs et les conditions de leur culture. 

On a essayé d'autre part de fixer leur structure histolo- 
gique : c'est ainsi qu« nous trouvons dans un mémoire 
de Schmitz (1) quelques détails sur la présence des 
noyaux dans le thalle du Mucor racemosus et du Chaetocla- 
dium Jonesii. Un peu plus tard, Vuillemin(2) signale 
également des noyaux dans le protoplasme des Piloholus, 
et il soupçonne leur existence dans la zygospore du 
Mucor heterogamus. 

Il y avait place pour un magnifique travail d'ensemble, 
et en 4894, nous nous associons un élève de notre labora- 
toire pour publier les premiers résultats obtenus (3); à la 
même époque, nous provoquions du côté des Urédinées 
un effort analogue. Tandis que ce dernier donnait une 
abondante moisson, la premier fut tel (4) que nous fûmes 

(1) Schmitz: Untersuchungen ûber die Zellkerne der Thallophy- 
ten {Verh. d. natur. Ver. d. Preussischen Rheinlande, Bonn, 1879, 4^ 
série). 

(2) Vuillemin: Etudes biologiques sur les Champignons {Bull, de la 
Société de Nancy, t. VIII, 1886). 

(3) P. -A. Dangeard et Maurice Léger: Recherches sur la structure 
des Mucorinées {Comptes rendus Acad. se, 19 février 1894). — La repro- 
duction sexuelle des Mucorinées [Id. ,5 mars 1894). 

(4) Maurice Léger : Recherches sur la structure des Mucorinées, 
Poitiers, 1895. 


228 P.-A. DANGEARD 

obligé de dégager notre responsabilité au sujet de des- 
criptions que nous savions être manifestement erro- 
nées (1). 

Une note de Grtiber, en confirmant nos appréciations, 
est venue heureusement remettre les choses au point : il 
a prouvé en particulier que les « sphères embryon- 
naires » n'avaient jamais existé que dans l'imagination 
de leur auteur. Ce savant a étudie la manière d'être des 
noyaux dans les zygospores jeunes et dans les zygospores 
âgées de plusieurs semaines; partout il a trouvé de nom- 
breux noyaux nucléoles. Avec des zygospores âgées de 8 à 
14 jours, les noyaux sont plus nombreux dans la couche 
pariétale que dans la partie centrale, mais sans qu'aucune 
différence puisse être constatée dans leur structure. Dans 
les zygospores âgées, la répartition des noyaux dans le 
cytoplasme est plus égale. Grûber ignore le sort des 
noyaux pariétaux, mais il serait assez disposé à penser 
que les noyaux du centre subissent une Copulation : 
« Dass auch bei Sporodiniazwischen den im Centrum der 
Zygote zuruckbleibenden Kernen eine Copulation statt- 
findet, ist, wenn auch nicht direct beobachtet, so doch 
sehr wahrscheinlich (2) » ; c'est l'opinion que nous avions 
déjà émise en 1895. 

Malgré leur intérêt, les observations de Griiber ne 
donnent pas la solution du problème de la fécondation 
chez les Mucorinées. Tandis que cette fécondation est 
connue maintenant un peu partout, on ignore encore 
comment se comportent les noyaux dans les gamétanges 
des Mucorinées; la chose surprend d'autant plus que 
dans cette famille les phénomènes morphologiques 

(1) P.-A. Dan^eard; Considérations sur les phénomènes de reproduc- 
tion chez les Phycomycètes {Le Botaniste, série IV, 1895). 

(2) Edouard Grûber: Qeber das Verhalten der Zellkerne in den Zy- 
gosporen von Sporqdinia grandis {Bericht. d. deut. Bot. Gesellsch. 
Bd. 49, 1901, p. 55). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 229 

de la sexualité ont été connus bien avant qu'on les 
soupçonnât dans la plupart des autres végétaux : en 
1803, Vaucher avait soutenu que la conjugaison des 
Spirogyres est un acte sexuel ; en 1820, Ehrenberg fait 
connaître ses observations sur la conjugaison d'une 
Mucorinée, le Syzygites, qui est devenu depuis le Sporodi- 
nia. 

Pour donner un aperçu de l'évolution de la sexualité 
chez les Champignons, nous avions besoin d'être fixé sur 
les transformations qui se produisent dans le gamétange 
des iMucorinées. 

Après avoir constaté que le Sporodinia grandis n'est 
pas très favorable à cette recherche, à cause du trop 
grand nombre de noyaux que contiennent les gamétanges, 
notre choix s'est arrêté sur une espèce de Mucor du type 
M. racemosus; elle peut être identifiée avec le Mucor 
fra,gilis décrit pdiV Bainier (1); cet auteur a distingué 
comme espèces un certain nombre de formes de Mucor 
qui ont une grande ressemblance avec le Mucor racemosus ; 
le M. fragilis en est une : sont-ce là des races ou des va- 
riétés ? Nous l'ignorons. Au point de vue qui nous occupe, 
la chose n'a qu'une médiocre importance. 

i° Mucor fragilis Bainier (PI. IX-XII). 

Ce Mucor se cultive facilement sur un grand nombre 
de milieux; colle de farine, jus de pruneaux, etc.; sur 
cette dernière culture, on obtient facilement des zygos- 
pores, ainsi que l'a constaté Bainier. Cette espèce se 
montre donc très favorable à l'étude des phénomènes 
sexuels, d'autant plus que les noyaux ne sont pas trop 
nombreux dans les filaments copulateurs, 

(1) Bainier: Nouvelles observations sur les zygospores des Mucori- 
nées {Ann. Se. nat., Bot., t. XIX, 1884, p. 209). 


230 P. -A. DANGEARD 

Nous ne dironsrien du système sporangial ; les pédicelles 
qui portent les sporanges sont ramifiés suivant le mode 
bien connu du Mucor racemosus : à chaque ramification, 
il existe une cloison sur Taxe immédiatement au-dessus 
du point de départ du rameau. Le cytoplasme s'accumule 
dans le renflement sporangial avec de nombreux noyaux ; 
il devient réticulé vacuolaire ; il forme ensuite une 
calotte plus ou moins épaisse qui tout à l'heure se sépa- 
rera à sa base par une cloison du reste du cytoplasme 
pour former la columelle. Le protoplasme très dense de 
la calotte est traversé par des travées incolores rayon- 
nantes qui s'étendent progressivement et se coupent 
suivant des angles variables; d'autres travées plus irrégu- 
lières découpent les spores en se disposant plus ou moins 
parallèlement à la surface du sporange: ces spore?, 
d'abord polyédriques, contiennent ordinairement de 2 à 5 
noyaux dans un cytoplasme dense ; plus tard, elles s'arron- 
dissent et se recouvrent d'une membrane qui laisse diffici- 
lement passer les réactifs. 

Les choses se passsent donc comme dans le Sporo- 
dinia{\). 

Les chlamydospores se forment abondamment chez le 
Mucor fragilis et elles ne diffèrent pas de celles qui ont 
été décrites dans le Mucor racemosus (Pi. IX, fig. 13). 

Il suffit de semer des spores dans une solution légère- 
ment sucrée pour observer au bout de 48 heures de nom- 
breux renflements sphériques sur le trajet des filaments 
et des rameaux (PL IX, fig. 6) : ces renflements qui 
possèdent de 6 à 12 noyaux peuvent germer immédiate- 
ment ou passer à l'état de repos : au bout de 6 à 7 jours, 
la culture offre un grand nombre de ces chlamydos- 
pores sphériques renfermant de nombreux globules oléa- 

(1) Harper : Cell. Division in Sporangia and Asci {Ann. of Botany, 
vol. Xlil. Décembre 1899, p. 467). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 231 

gineux, alors que les filaments du thalle sont vicies de 
protoplasme (PI. IX, fig. 7), 

Dans les cultures ordinaires faites en vue de l'obten- 
tion des zygospores, on trouve également une grande 
quantité de chlamydospores ; elles sont parfois accumu- 
lées en véritables amas et produites par plages à côté des 
gamétanges ; d'autres fois, elles sont intercalées avec 
ceux-ci et elles peuvent même se trouver au voisinage 
sur les mêmes rameaux. A maturité, elles sont de couleur 
sombre comme les zygospores : leur contour est sphéri- 
que ou elliptique (PI. IX, fig. 8-12) ; au début de leur for- 
mation, le protoplasme est dense avec grandes vacuoles ; 
ces vacuoles se fusionnent plus tard en une vacuole cen- 
trale qui renferme une goutte d'huile : tout autour le 
cytoplasme est d'une grande densité et formé par des 
sphérules qui se touchent. La triple coloration de Flem- 
ming colore en violet une mince enveloppe autour de la 
vacuole, comme si la goutte d'huile se trouvait envelop- 
pée d'une mince pellicule albuminoîde. L'épispore est 
noire, peu épaisse en général : au-dessous se trouve une 
membrane incolore à stries concentriques ; ces deux 
membranes, épis-pore et endospore, opposent une grande 
résistance aux réactifs, et les noyaux ne deviennent visi- 
bles que sur des sections : leur nombre est de 6 à 12 en 
moyenne ; ils sont globuleux et possèdent un gros nu- 
cléole. 

Les zygospores sont apparues par centaines dans nos 
cultures avec une végétation étouffée : elles se trouvent 
à la surface même du substratum ou dans la partie du 
thalle qui l'avoisine. Les filaments qui portent les gamé- 
tanges sont de faible diamètre ; on peut remarquer fré- 
quemment que dans ces filaments tous les rameaux sont 
souvent porteurs de gamétanges (PI. XII, fig. 1) ; c'est 
donc par plages qu'on observe la copulation des gamé- 
tanges. Sur le très grand nombre de zygospores qui se 


232 p. -A. DANGEARD 

trouvent ainsi formées au voisinage, beaucoup avor- 
tent, faute de nourriture ; elles se vicient, ainsi que le 
thalle, au profit des zygospores les plus favorisées. Les 
rameaux copulateurs sont en général d'un diamètre bien 
supérieur à celui des filaments porteurs ; mais il y a sur 
ce point de très grandes variations. Il arrive que les deux 
gamétanges sont inégaux, et l'inégalité peut se manifester 
jusqu'à la maturité ; dans ce cas, le renflement qui cons- 
titue la zygospore n'intéresse parfois que l'un des gamé- 
tanges (PI. IX, fig. 3). Ce mode a été décrit comme une 
formation d'azygospore très fréquente chez le Mucor fra,- 
ffilîs ; il arrive en effet parfois que la cloison moyenne 
persiste entre les. deux gamétanges inégaux ou égaux 
(PI. IX, fig, 2, 5) ; et alors il s'agit bien d'azygospores ; 
mais avec l'inégalité précédente, la cloison peut égale- 
ment disparaître, et nous avons, malgré les apparences, 
une véritable zygospore (PI. IX, fig. 3). 

Le fait que les gamétanges sont quelquefois de taille 
inégale soulève une foule de questions intéressantes 
dont nous parlerons plus loin ; nous devons d'abord por- 
ter notre attention sur la formation normale des zygos- 
pores. 

L'étude de ces zygospores nous a retenu longtemps. 
Dans cette espèce, les deux gamétanges en présence sont 
en général d'assez petite taille, et c'est par une augmen- 
tation ultérieure de volume que la zygospore s'arrondit 
et prend sa taille définitive. 

Examinons d'abord les jeunes gamétanges en présence : 
ce sont deux extrémités de rameaux qui se touchent à 
leur extrémité ; ces rameaux sont ordinairement disposés 
à angle droit sur le filament porteur : ils sont en contact 
depuis le moment même de leur formation, car on n'en 
trouve pas de séparés. Le cytoplasme s'accumule dans 
ces rameaux avec un nombre variable de noyaux, ordi- 
nairement de 20 à 40 (Pi. X, fig. 2) : nous avons parfois 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 233 

observé à ce moment uae grande vacuole (PI. X, fig. 1) ; 
la membrane basilaire apparaît, délimitant chacun des 
gamétanges ; il est probable qu'elle naît à la façon d'un 
diaphragme dont l'ouverture centrale diminuerait de plus 
en plus comme chez les Ascomycètes : dans ce cas, le 
pore qui occupe le milieu de la cloison aurait la même 
origine que chez les Ascomycètes. 

Les deux gamétanges sont cylindriques ou légèrement 
renflés, leur membrane est mince ; le cytoplasme qu'ils 
contiennent est dense, finement granuleux ; les noyaux 
sont sphériques à très petit nucléole et contiennent un nu- 
cléoplasme homogène achromatique (PI. X, fîg. 3, 4). 

Bientôt la membrane de séparation disparaît, et sous 
la membrane primitive une seconde membrane se forme 
qui présente des plaques irrégulières et brunes ; ces 
plaques sont l'ébauche des futures épines ou protubé- 
rances de la zygospore ; ces plaques apparaissent de 
bonne heure (PI. X, fig. 6). 

Il est extrêmement facile ici de se rendre compte de 
Terreur de ceux qui ont considéré la membrane colorée 
en brun comme une transformation de la membrane pri- 
mitive des gamétanges : sur des sections, on distingue 
parfaitement et pendant longtemps l'enveloppe extérieure 
incolore qui recouvre la membrane cutinisée à protubé- 
rances ; cette dernière ne se cutinise qu'à l'endroit des 
épines ; c'est ce qui lui permettra de suivre l'extension con- 
sidérable de volume que va subir la zygospore ; le mode 
de formation de cette couche charbonneuse sera étudié 
en détail plus loin, à propos de la zygospore du Sporo- 
dinia.. 

Après la disparition de la membrane de séparation des 
gamétanges, la zygospore se renfle en tonnelet : son con- 
tenu est dense et chromatique ; le nombre total des 
noyaux varie entre 40 et 100 environ. 

En examinant de nombreuses sections, nous avons pu 


234 P.-A. DANGEARD 

noter les changements suivants : le cytoplasme, de dense 
qu'il était (PI. X, fig. 3-6), devient vacuolaire, et les noyaux 
augmentent de volume (PI. X, fig. 7-10) ; ce sont surtout les 
nucléoles qui se montrent gros et chromatiques ;les vacuo- 
les sont au début grandes et espacées ; leur nombre aug- 
mente rapidement : les noyaux sont assez régulièrement 
distribués, soit qu'on les examine sur des coupes longitu- 
dinales, soit qu'on les regarde sur des sections transver- 
sales. On ne remarque jusqu'ici aucune différence entre 
eux, et il semble qu'aucune division n'est encore interve- 
nue depuis la mise en contact des protoplasmes. 

Lazygospore va atteindre son volume définitif : elle 
passe de la forme tonnelet à la forme sphérique ; les 
protubérances sont bien développées et plus ou moins 
coniques : elles sont creuses comme dans le Sporodinia. 
C'est à ce stade qu'un nouveau changement s'opère dans 
le cytoplasme: les vacuoles se multiplient et la structure 
devient alvéolée-réticulaire (PI. XI, fig. 1-6). 

Nous croyons pouvoir presque affirmer qu'il se produit 
une division nucléaire au début de ce stade. 

En effet, à partir de l'instant où les deux gamétanges 
sont entrés en communication, les noyaux augmentent 
progressivement de grosseur et ils possèdent un gros 
nucléole ; l'intervalle compris entre la membrane et le 
nucléole reste incolore, homogène ou tout au moins peu 
chromatique : leur forme est sphérique. 

Au moment où le cytoplasme devient écumeux, les 
noyaux prennent un contour ovale ou elliptique ; quelques- 
uns montrent nettement sur leur membrane un point 
colorable qui correspond exactement par ses caractères à 
celui qu'on a décrit sous le nom de centrosome chez les 
Ascomycètes ; le nucléole est plus petit que tout à l'heure, 
et à l'intérieur de la cavité nucléaire on remarque un réseau 
chromatique et même quelquefois des granules chromati- 
ques(Pl. XII, fig. 3, 4). Il nous semble que ces changements 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 235 

ne laissent guère de doute sur l'existence d'une mitose, 
dont nous avons ici les prodromes. Plusieurs fois, il nous 
a semblé apercevoir des plaques équatoriales avec le nu- 
cléole rejeté en dehors ; mais comme tous les noyaux n'a- 
vaient point ce même aspect, nous restons sur la réserve. 
Il est possible d'ailleurs que les divisions ne soient pas 
simultanées, car il ne faut pas oublier que les noyaux 
d'une zygospore proviennent de deux gamétanges dif- 
férents. 

Un peu plus tard, les noyaux, autant qu'on peut en juger 
par des numérations exécutées sur un grand nombre de 
zygospores, semblent avoir doublé en nombre, ce qui vient 
encore à l'appui de l'existence d'une mitose : ces noyaux 
redeviennent globuleux, avec un nucléole de moyenne 
grosseur ; le cytoplasme est très finement réticulé-alvéo- 
laire. Nous arrivons au stade des conjugaisons nucléaires. 

Déj^, autrefois chez le Sporodirîia, nous avions vu une 
différence de taille entre les noyaux à un moment donné ; 
en étudiant récemment des sections de zygospo- 
res dans cette epèce, nous n'avions pas été frappé au 
même degré par cette inégalité de grosseur ; Grûber n'en 
parle même pas. Nous ne nous étions point trompé 
cependant, car le Mucor racemosus offre le même phéno- 
mène dans des conditions qui écartent toute erreur d'ap- 
préciation. 

Nous avons sur ungrandnombredezygosporesretrouvé 
ces deux sortes de noyaux ; il ne s'agissait pas d'une chose 
accidentelle, puisque, d'après l'aspect du cytoplasme et sa 
structure, nous pouvions prévoir l'existence simultanée 
d'éléments nucléaires à gros nucléole et de noyaux plus 
petits. En les dessinant à la chambre claire pour fixer 
exactement tout à la fois leur position, leurs dimensions, 
leur structure et leur nombre, nous n'avons pas tardé à 
faire un certain nombre de remarques qui établissent 
l'existence d'une fécondation dans la zygospore des 


236 JP.-A. DANGEARD 

Mucorinées au moment où cette zygospore atteint ses 
dimensions définitives. 

Voici ce que l'on observe : \° La proportion des gros et 
des petits noyaux est très variable dans une même zygos- 
pore : quelques cristaux de mucorine se voient dans le 
cytoplasme ; 

2" Les petits noyaux ont une tendance manifeste à se 
grouper par deux, alors que les gros noyaux ont une dis- 
persion irrégulière. Ce fait était à lui seul une indication, 
et nous n'avons pas tardé à observer tous les stades de la 
conjugaison par paires des petits noyaux : ces fusions nu- 
cléaires se produisent avec les mêmes caractères que chez 
les autres Champignons : ils arrivent d'abord au contact ; la 
membrane disparaît en ce point ; les nucléoplasmes, qui ici 
sont achromatiques, se mélangent ; les deux nucléoles res- 
tent encore quelque temps distincts sous la même mem- 
brane, puis se fusionnent (PI. XI, fig. 1-6); on a alors un 
noyau double de copulation qui s'arrondit et qui augmente 
encore légèrement de volume par la suite ; cet accroisse- 
ment est sensible sur le nucléole unique qui arrive à être 
deux fois plus gros que les nucléoles primitifs. 

En réalité, dans une même zygospore, on a donc des 
noyaux de trois grosseurs différentes : noyaux des gamè- 
tes, noyaux immédiatement après la copulation et noyaux 
de copulation plus âgés. 

Comme les conjugaisons nucléaires ne se font pas toutes 
en même temps, la proportion de ces différents noyaux est 
variable : au début, tous les noyaux sont de même gros- 
seur ; quelques-uns seulement sont rapprochés par paires 
ou sont déjà fusionnés. 

Nous pensons que la mitose qui précède les conjugai- 
sons nucléaires a pour effet de contribuer à mieux mé- 
langer les noyaux des deux gamétanges par suite de l'in- 
tervalle toujours considérable qui sépare les spirèmes à 
l'anaphase : elle facilite donc les rapprochements sexuels ; 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 937 

mais elle a un autre résultat plus important. Nous avons 
vu que les noyaux, au début de la formation de la zygos- 
pore, augmentent de volume et que leur nucléole grossit 
considérablement ; ils ont une membrane nucléaire 
épaisse : sous cette forme âgée, la conjugaison présenterait 
des difficultés. Après rénovation mitotique, lés noyaux 
ont une membrane plus mince, et la copulation peut 
s'effectuer facilement. 

Lorsque les conjugaisons sont terminées, l'ensemble de 
la zygospore correspond à un œuf composé : les noyaux 
doubles sont passés à Tétat de repos et sont distribués 
assez régulièrement dans le cytoplasme ; celui-ci rede- 
vient alvéolaire : il accumule des substances oléagineuses 
dans ses alvéoles ; sa couche périphérique est un peu plus 
dense ; les alvéoles sont grandes et peu nombreuses ; la 
texture même du cytoplasme qui les entoure est parfois 
granuleuse. 

Il n'est pas difficile de prévoir ce qui se passe à la ger- 
mination, d'après ce que nous savons des Péronosporées : 
les noyaux entrent en division et passent dans les tubes 
germinatits ; nous laissons à d'autres le soin de l'établir. 

Les zygospores âgées possèdent un nombre d'éléments 
nucléaires qui, d'après nos numérations, varie ordinaire- 
ment entre 80 et 120 ; ce chiffre semble correspondre 
exactement à la somme des noyaux que nous trouvons 
dans les deux gamétanges au moment de la réunion. Si 
nous avons, par exemple — ce qui est fréquent — des gamé- 
tanges avec une quarantaine de noyaux, l'œuf mûr en ren- 
fermera quatre-vingts ; mais il ne faut pas oublier que la 
zygospore pourra à un moment donné en contenir cent 
soixante, ce nombre se réduisant ensuite au fur et à me- 
sure des conjugaisons. 

Les deux gamétanges, même lorsqu'ils ne présentent 
aucune différence sensible de taille, ne renferment pas 
exactement le même nombre d'éléments nucléaires. La 


238 P. -A. DANGEARD 

question se pose de savoir ce que deviennent les noyaux 
qui ne trouvent pas à copuler. Ce que nous pouvons dire, 
c'est qu'en dehors des gros noyaux de copulation, on 
trouve dans la zygospore âgée des noyaux à membrane 
mince et à nucléole très petit ; ces derniers sont en géné- 
ral au voisinage de la membrane (PI. XII, fîg. 6, 7). On ne 
saurait guère y voir autre chose que des noyaux envoie 
de dégénérescence ; ils en présentent certainement tous 
les symptômes ; nous en rencontrerons souvent de ce 
type dans le trophogone des Ascomycètes, où la dégéné- 
rescence finale ne laisse prise à aucun doute. Nous admet- 
trons donc que les noyaux qui ne trouvent pas à copuler 
disparaissent ; mais nous ne croyons pas à une dégéné- 
rescence normale portant sur un nombre déterminé de 
noyaux, comme la chose existe dans le périplasme des 
Péronosporées. 

L'existence des azygospores soulève un problème plus 
difficile à résoudre; pour arriver à un résultat satisfaisant, 
il faudrait pouvoir en obtenir une certaine quantité et les 
isoler des zygospores. Cette recherche offre de grandes 
difficultés et exigera beaucoup de temps. Nous avons dû 
nous contenter d'étudier les exemples qui nous tombaient 
sous les yeux (PI, IX, fig. 1, 2, 5). Dans la fig. 1, l'un des 
gamétanges renferme trois ou quatre fois plus de noyaux 
que le second ; c'est un exemple analogue qui nous est 
offert par la fig. 2 : on voit que la cloison mitoyenne per- 
siste ; enfin la fig. 5 nous montre chaque gamétange trans- 
formé en une azygospore. Les azygospores sont, à n'en 
pas douter, des gamétanges qui peuvent se développer par 
parthénogenèse ; vraisemblablement, on n'y rencontre ni 
conjugaisons nucléaires, ni mitoses, ni dégénérescences ; 
ces formations se comportent sans doute comme de 
simples kystes. La parthénogenèse est devenue possible 
grâce à l'afflux nutritif qui vient du thalle. 

La zygospore elle-même reçoit longtemps après sa for- 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 239 

mation des substances solubles fournies par le thalle ; elle 
peut utiliser aussi le produit de la dégénérescence des 
autres zygosporesqui se trouvent dans le voisinage et 
dont un grand nombre meurent. A cet effet, la cloison 
basilairedes gamétanges reste mince ; elle offre en outre 
un pore central. Sous la cloison basilaire, les rameaux 
copulateurs montrent des traces de cytoplasme avec 
noyaux ; mais a cet égard il n'y a rien de régulier ; le cyto- 
plasme est plus ou moins dense, plus ou moins trabécu- 
iaire ; le nombre des noyaux estassez élevé ou très réduit ; 
dans tous les cas, leur nucléole reste petit. 

L'exemple du Mucor fragilis nous montre qu'il faudra 
s'adresser de préférence aux espèces qui possèdent des 
suspenseurs de petite taille, lorsqu'on voudra généraliser 
les résultats que nous venons d'exposer ; les espèces qui 
possèdent des gamétanges avec plusieurs centaines et 
même plusieurs milliers de noyaux, se montrent beaucoup 
moins favorables à des recherches de ce genre. 

Sous la membrane charbonneuse hérissée de protubé- 
rances, on rencontre dans les zygospores âgées une mince 
pa'^oiau contactdirect du protoplasma; elle correspond à 
la membrane épaisse qui se rencontre à la même place 
chez \e Sporodinia : c'est V enclos pore -^ son apparition est 
tardive. D'après la nomenclature que nous avons adoptée 
pour des raisons qui seront exposées plus loin, la zygospore 
ne possède que deux membranes, Vépispore, cutinisée et 
colorée en brun, et ïendospore, de nature cellulosique. Le 
tout est recouvert par la membrane primitive des gamé- 
tanges. 

2" Sporodinia, grandis Link (Pi. xiii-xiv). 

Celte espèce peut être facilement obtenue à l'automne 
sur divers Champignons, comme les Bolets et les Agarics ; 
elle s'y développe lorsque ceux-ci commencent à pourrir. 

6 


240 P A. DANGEARD 

Il suffît alors de la transporter sur de la mie de pain 
maintenue humide pour avoir une culture de laboratoire 
qui fournira constamment et à toutes les époques de 
l'année des sporanges et des zygospores. Cette espèce 
nous avait déjà servi à montrer autrefois l'existence de 
nombreux noyaux dans les gamétanges des Mucorinées ; 
c'est également sur le Sporodinia que portent les der- 
nières observations de Griiber. Ce savant s'est efforcé 
d'élucider la question de la fécondation, mais sans y par- 
venir ; il a eu du moins le mérite de faire justice de la 
théorie des sphères embryonnaires. 

Lorsque nous avons voulu arriver à une solution au 
sujet des phénomènes reproducteurs chez les Mucorinées, 
nous nous sommes adressé tout naturellement au Sporo- 
dinia, ; après avoir examiné de nombreuses sections de la 
zygospore à tous les âges, nous étions presque découragé ; 
nous avions bien cru apercevoir parfois des fuirions nu- 
cléaires ; mais elles se voyaient assez difficilement, et un 
doute nous restait qui ne permettait pas la publication 
des résultats obtenus. C'est alors que nous avons étudié 
le MucoT fragilis ; les observations complètes faites sur 
cette espèce ne laissent prise à aucune incertitude sur 
l'existence dans la zygospore des phénomènes de fécon- 
dation. 

La situation vis-à-vis du Sporodinia n'étaitplus la même ; 
nous connaissions à quel stade du développement de la 
zygospore il fallait chercher les fusions ; nous savions 
comment elles se faisaient ; aussi, malgré la difficulté spé- 
ciale qui résulte chez le Sporodinia du très grand nombre 
d'éléments nucléaires en présence, nous avons tenu à 
effectuer de nouvelles recherches sur cette espèce : nous 
avons donc reprisa nouveau l'examen de nos prépara- 
tions et noiis en avons fait de nouvelles. Dans ces condi- 
tions, il nous a été possible de suivre les diverses modi- 
fications qui se produisent dans la zygospore ; ley unes, 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 241 

plus importantes, intéresserxt la fécondation : nous les 
exposerons tout d'abord ; les autres concernent la forma- 
tion des membranes : nous les décrirons en dernier lieu. 
Lorsquechaque gamétange a été délimite par une cloi- 
son basilaire, le nombre des noyaux qu'il contient dépasse 
un millier : ces noyaux se trouvent dans un cytoplasme 
dense qui devient bientôt finement réticulé. Les deux 
gamétanges entrent en communication par destruction de 
la cloison mitoyenne : celle-ci se détruit lentement à par- 
tir du centre ; les réactifs accusent alors une structure 
plus finement réticulée en ce point et aussi une plus grande 
chromaticité (PL XIII, fig. 2). On trouve quelquefois plus 
tard, après disparition de la membrane, deux arcs de 
cytoplasme à mailles très fines qui gont apparents dans 
chaque moitié au milieu du protoplasma général (PI. XIII, 
fig. 1, 3). La zygospore subit à ce moment une augmen- 
tation de volume assez sensible, comme on le voit en com- 
parant la fig. 1 et la fig. 2 de la planche XIV ; le cytoplasme 
devient réticulé-vacuolaire ; on aperçoit encore longtemps, 
suivant la ligne équatoriale, des traces plus chromatiques 
indiquant la position de l'ancienne cloison mitoyenne 
(PL XIII, fig. 3, 4) : le fait prouve que le mélange du 
protoplasma des deux gamétanges ne se fait que très len- 
tement. A ce stade, on observe sur les sections une cour- 
bure concave de chaque côté de la zygospore : sous l'in- 
fluence sans doute d'une poussée de liquide venant des 
suspenseurs, le cytoplasme se détache de chaque paroi 
basilaireet montre une courbure plus ou moins prononcée. 
Le diamètre longitudinal de la zygospore, celui qui corres- 
pond à l'axe des suspenseurs, diminue, tandis que le dia- 
mètre transversal augmente (PL XIV, fig. 2, 3, 4) ; la 
cloison basilaire finit par venir s'appliquer exactement 
sur la partie concave du protoplasma. 

La section de la zygospore à ce moment ressemble donc 
à une lentille biconcave : les ornements caractéristiques 


242 P.-A. DANGEARD 

de la surface commencent à faire leur apparition ; les 
cristaux de mucorine sont nombreux aussi bien dans la 
zygospore elle-même que dans les suspenseurs, et le pro- 
toplasma forme sur les parois latérales une couche fine- 
ment réticulée qui devient de plus en plus dense (PI. XIV, 
fig. 3) ; cette couche s'étend bientôt sur toute la surface 
(PL XIII^ fig. 5 ; PI. XIV, fig. 4). On constate encore une 
augmentation de volume de la zygospore, dont les parois 
latérales tendent à perdre leur courbure, tandis que les 
protubérances de la surface s'accusent rapidement. 

On peut affirmer que la zygospore ne .renferme pas 
moins dequatrs à cinq mille noyaux : d'après ce que nous 
savons du Mucor fragilis, il est extrêmement probable 
qu'une mitose s'est produite depuis le début de la forma- 
tion des gamétanges, mais elle nous a échappé. Quoi qu'il 
en soit, tandis que le protoplasma de la couche pariétale 
est d'une grande densité, celui du centre est vacuolaire : 
les noyaux sont disposés irrégulièrement (PI. XIV, fig. 7) ; 
les cristaux de mucorine sont de grosseur variable ; 
ils sont renfermés dans des vacuoles et se colorent en 
rouge par la triple coloration de Flemming (PL XIV, 
fig. 6). 

Il se passe alors un teinps assez long pendant lequel la 
couche épineuse delà membrane se trouve doublée en de- 
dans par une membrane épaisse, incolore, à stries concen- 
triques : c'est pendant cet intervalle que disparait peu à 
peu la couche pariétale de protoplasma dense et que tout 
l'intérieur de la zygospore présente la structure vacuo- 
laire. C'est sur des sections effectuées à ce stade que 
nous avons observé les conjugaisons nucléaires (PL XIV, 
fig. 8) ; ces conjugaisons n'ont paslieu simultanément dans 
toute la zygospore ; on ne les rencontre que par plages, 
ce qui s'exphque facilement : elles n'ont lieu, en effet, 
qu'au fur et à mesure des rencontres, lorsque les noyaux 
d'un gamétange se trouvent amenés au contact de ceux 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 243 

du second par le mélange graduel et lent des protoplas- 
mes. La fig. 8, dessinée à la chambre claire, est très dé- 
monstrative à cet égard et elle ne laiese aucun doute 
sur la réalité du phénomène ; on y voit tous les 
stades ordinaires de la fusion nucléaire, telle qu'elle existe 
dans divers cas de fécondation. 

Dans la zygospore à maturité, la structure vacuolaire 
fait place à la structure alvéolaire : tandis que les alvéoles 
renferment de l'huileet des substances de réserve, le pro- 
toplasma des cloisons est comme parcheminé ; il dessine 
de grandes alvéoles assez régulières. Il faut d'excellentes 
préparations pour distinguer les noyaux ; ceux-ci forment 
çà et là des épaississements nodaux dans les cloisons ; ils 
Fiont souvent groupés au nombre de six ou sept ou davan- 
tage (PI. XIV, fig. 9), alors qu'on n'en rencontre point 
sur un espace assez grand. 

Les différences de taille que nous avons indiquées entre 
les noyaux de la zygospore dans le Mucor fragilis se ren- 
contrent dans le Sporodinia ; elles sont dues aux mêmes 
causes; mais elles sont moins faciles à saisir à cause du 
très grand nombre d'éléments nucléaires que renferme la 
zygospore. 

Les zygospores âgées renferment des corpuscules chro- 
matiques qui sont constitués par une substance dense, 
homogène, se colorant en rouge soit par la triplo coloration 
de Plemming, soit par la double coloration au picro-car- 
min et à l'hématoxyline ; ces corpuscules sont ordinaire- 
ment très gros (PI. XIII, fig. 8 ; P!. XIV, fig. 9, M); on en 
rencontre ordinairement deux ou trois par section 
(PI. XIII, fig. 7) ; leur position n'a rien de fixe, et leur 
grosseur est variable à l'intérieur d'une même zygos- 
pore. 

On doit se demander quelle est la nature de ces corpus- 
cules et leur rôle. 

Il faut tout d'abord écarter l'hypothèse d'une relation 


244 p. -A. DANGEARD 

directe avec les éléments nucléaires au milieu des- 
quels ils se trouvent ; leur masse est sans structure ; 
ils sont renfermés à l'intérieur d'une vacuole ; ils sont 
de grosseur très variable ; leur position est quel- 
conque. 

On pourrait, avec plus de raison, chercher à identifier 
ces éléments avec ceux que nous avons découverts autre- 
fois dans les oospores des Saprolégniées et des Péronos- 
porées ; ces derniers, baptisés par les savants américains 
du nom de cœnocentres, joueraient un rôle important au 
moment de la fécondation : ils exerceraient une action 
attractive sur les noyaux sexuels et faciliteraient leur 
rencontre. Le cœnocentre de VAlbugo est celui qui 
ressemble le plus à ces globules chromatiques du Sporo- 
dinia et comme taille et comme propriétés ; nous avons 
même parfois retrouvé dans ces derniers un aspect sem- 
blable à celui qui a été dessiné par Stevens pour le 
cœnocentre d'Albugo candida.. 

La ressemblance est incontestable, mais l'analogie 
n'est pas complète : il me parait certain que chez les Mu- 
corinées les globules chromatiques n'ont aucune action 
clîimiotactique sur les noyaux ; d'autre part, on retrouve 
des corpuscules semblables, mais plus petits, dans les 
suspenseurs ; enfin les articles du thalle après dispari- 
tion plus ou moins complète du protoplasma renferment 
souvent des sphérules chromatiques qu'aucun caractère 
précis ne sépare des premiers. 

Nous pensons que les gros corpuscules qui se rencon- 
trent dans la zygospore âgée, au nombre de dix à vingt, 
ne sont autre chose que les cristaux de mucorine rencon- 
trés aux stades précédents ; ils ont augmenté simplement 
de volume en perdant leur forme cristalline. Cotte muco- 
rine est une matière de réserve susceptible, tout comme 
la substance nucléolaire, d'être employée ultérieurement ; 
tandis que celle-ci est utilisée par l'énergie cinétique, la 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 245 

première trouve son emploi au moment de la germina- 
tion. Il se pourrait que la substance du corpuscule chro- 
matique de ÏAlbugo fût de même nature: la faculté de 
cristalliser ou non doit tenir à des différences bien faibles 
de composition. 

La formation de ces globules chromatiques prend quel- 
quefois des caractères d'ordre pathologique ; certaines 
zygospores doat le cytoplasme présente des signes cer- 
tains de dégénérescence arrivent à renfermer des cen- 
taines de sphérules colorables. 

Notons encore que certaines zygospores sans cause 
apparente s'arrêtent dans leur développement ; nous en 
avons ainsi rencontré qui avaient formé leur couche 
charbonneuse et étaient entrées ensuite en dégéné- 
rescence sans avoir pu constituer la membrane plus 
interne ; il est assez naturel de supposer que, pour une 
cause ou pour une autre, la fécondation n'avait pu àvoir 

lieu. 

Dans le Sporodinia, le cytoplasme des suspenseurs reste 
abondant pendant tout le développement ae ia zygospore 
avec une structure variable, mais le plus ordinairement 
réticulée ; les nombreux noyaux qui s'y trouvent conte- 
nus n'offrent rien de particulier. 

Le problème de la fécondation des iMucorinées étant 
résolu, nous avons cherché à élucider le modo de forma- 
tion des membranes de la zygospore. 

Le Sporodinia est particulièrement favorable à cette 
recherche, et pourtant jusqu'ici on n'est pas arrivé à des 
résultats concordants. 

D'après Grtiber, les membranes de la zygospore sont 
au nombre de trois : la plus extérieure, de couleur noire, 
cutinisée et garnie de protubérances, proviendrait de la 
membrane des gamétanges, tandis que les deux autres 
appartiendraient en propre à la zygospore. 

Vuillemin, de son côté, a poussé très loin l'analyse de 


246 p. -A. DANGEARD 

ces diverses membranes, et nous reproduisons la note 
qu'il a publiée à ce sujet (1) : 

« Pour former une zygospore, les filaments des Muco- 
rinées émettent deux branches copulatrices dont les 
extrémités se soudent, puis s'isolent de leur support par 
une cloison. 

« Les deux membranes qui constituent la cloison 
mitoyenne se fusionnent entre elles à la périphérie et 
disparaissent au centre, permettant ainsi l'abouchement 
des protoplasmes. La fusion des membranes, dont on 
n'a pu jusqu'ici préciser le mécanisme, s'effectue en 
deux temps, à des périodes et dans des conditions sensi- 
blement différentes. 

« Les branches copulatrices de SporodinicL, arrivées au 
contact, s'aplatissent par compression réciproque et for- 
ment un fuseau dont le plan transversal le plus large 
(Equateur) est occupé par une cloison mitoyenne. Cette 
cloison est d'abord formée de deux disques minces coinme 
les membranes des filaments auxquels ils appartiennent, 
comme elles, se colorant en bleu par le chloro-iodure de 
zinc. Nous l'appellerons cloison mitoyenne primitive. 
Elle est bientôt doublée de chaque côté par une nouvelle 
assise un peu plus épaisse, plus réfringente, se teintant 
de jaune par le chloro-iodure, puis de violet quand l'ac- 
tion du réactif se prolonge. La nouvelle couche ne tapisse 
pas seulement la cloison mitoyenne primitive ; elle se 
continue sur les parois latérales des branches copulatrices 
jusque vers le niveau, où apparaîtront 'plus tard les cloi- 
sons isolant les gamètes. 

« Donc, avant la séparation des gamètes, la membrane 
qui revêt l'exirémité de chaque branche copulatrice se 
compose de deux assises distinctes, indépendamment de 

(1) Vuillemin : Sur une double fusion de membranes dans les zy- 
gosporea des Mucorinées. {Comptes rendus Acad. Se, t. 137, 1903, 
p. 869.) 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 247 

la portion périphérique du protoplasme qui lui sert de 
matrice. Chacune de ces assises se fusionne séparément 
avec sa congénère. 

« Première fusion. — Les deux disques qui constituent 
la cloison mitoyenne primitive ne restent pas longtemps 
distincts ; ils se fusionnent bientôt en un seul. Mais, 
tandis que le caJre périphérique reste rigide, le cercle 
qu'il entoure se ramollit et prend un aspect spongieux, 
sans augmenter de volume. 

« Ce phénomène serait difficile à reconnaître s'il n'était 
rendu manifeste par la rétraction concomitante des 
plasmas avec leur nouveau revêtement. Les extrémités 
des branches copulatrices se renflent en massue, s'ar- 
rondissent de nouveau et se décollent à la périphérie. Mais 
le cadre circonscrivant la cloison mitoyenne primitive 
demeure en place et maintient tendues les parois latérales 
primitives des branches copulatrices. Entre le manchon 
délicat formé par ces parois et les assises nouvelles revê- 
tant le protoplasme, règne donc un espace annulaire à 
coupe triangulaire.Cet espace contient au début une masse 
spongieuse se colorantvivementen bleu par le chloro-io- 
dure ; cette bouillie n'est autre chose que la substance du 
disque, digérée par les liquides transsudés à travers la 
nouvelle assise protectrice. Plus tard l'espace annulaire 
est vide ; les débris de la membrane mitoyenne primitive 
se sont déposés à la face interne du manchon, où ils for- 
ment une série d'épaississements médians. 

« A ce moment les nouvelles assises qui revêtent les 
sommets des branches copulatrices sont arrivées à se 
toucher au centre, puisque le disque primitif est détruit 
ou refoulé à la périphérie. Une cloison mitoyenne se- 
condaire est constituée. 

« Deuxième fusion.— Lorsque les gamètes se sont isolés 
des branches copulatrices, la cloison mitoyenne secon- 
daire se gonfle, puis disparaît à partir du centre ; elle 


248 P.-A. DANGEARD 

est digérée par les protoplasmes, qui, désormais, com- 
muniquent largement entre eux. 

« A la périphérie, les membranes ne sont pas résorbées, 
mais se soudent et établissent la continuité entre les revê- 
tements fournis par chaque gamète. Ace moment l'espace 
annulaire est encore visible ; il sera bientôt comblé par 
le gonflement de la zygospore. 

« Destinée des deux assises fusionnées. — Dès que la cloison 
mitoyenne primitive est résorbée au centre, affermie à la 
périphérie, la couche superficielle de la membrane est in- 
dividualisée et affranchie de tout lien avec le protoplasme 
nourricier. Ses modifications ultérieures seront entière- 
ment passives ; nous nous proposons d'y revenir. 

« Cette passivité, de même que' sa situation, lui donne 
l'apparence d'une cuticule. Pour rappeler cette appa- 
rence el, en même temps, pour la distinguer des vraies 
cuticules auxquelles l'opposent son origine et sa consti- 
tution chimique, nous proposons de la nommer cuticelle 
externe. 

« Lasecondeassise n'est autre chose que la couche char- 
bonneuse. Nous venons de voir son apparition précoce. 
La seconde fusion de membranes, qui l'intéresse directe- 
ment, ne marque pas le terme de son évolution. Ses or- 
nements caractéristiques n'apparaissent en général, chez 
le Sporodinia, qu'après la résorption de la membrane mi- 
toyenne. Chez le Spinellus., la remarquable situation de 
la surface est déjà ébauchée à ce moment, mais elle s'a- 
chève après cet acte important. 

« La seconde fusion de membranes, pas plus que la pre- 
mière, ne marque donc pas un cataclysme dans l'évolu- 
tion des enveloppes protectrices de la zygospore. La dis- 
tinction établie d'après des vues théoriques, entre la mem- 
brane des branches copulatrices et la membrane propre 
de la zygospore, n'est pas confirmée par l'observation. » 

Ces diverses opinions ne cadrent pas exactement avec 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 249 

les nôtres, et nous allons exposer notre manière de voir, 
fondée sur une étude minutieuse de nos préparations. 

1° Nous n'accordons aucune importance au fait que la 
membrane primitive des gamétanges se trouve doublée de 
bonne heure par une seconde couche qui se dépose à sa 
surface ; c'est un simple cas d'épaississement d'une paroi 
par apposition qui se produit tout aussi bien ailleurs. Il en 
résuite tout naturellement que le disque de séparation des 
gamétanges est formé de deux moitiés doubles : la diges- 
tion porte d'abord sur les deux membranes primitives au 
contact et s'étend ensuite à leur revêtement. C'est du 
moins de cette façon que nous interprétons la fig. 11 de la 
planche XIV : on y voit la disparition progressive de la 
cloison de séparation; sa partie médiane en dissolution se 
colore en rougeâtre, alors que des deux côtés la couche 
de revêtement se gélatinise en restant incolore avec le 
procédé de Flemming. La substance rougeâtre médiane, 
qui disparaît la première, appartient bien à la membrane 
primitive, car on la retrouve en dehors formant un anneau 
à section triangulaire (PI. XIV, fig. 10, 11). 

Après digestion complète du disque, la paroi de la 
zygospore reste formée de la membrane primitive et de 
l'épai sissement qui s'y est ajouté; cette seconde mem- 
brane est plus teintée que la première : elle offre une 
assez grande épaisseur aux angles, où on distingue parfai- 
tement des couches concentriques ; elle s'étend de là plus 
ou moins loin sur les cloisons basilaires, ainsi que le 
montre nettement la fig. 12, pi. XIV. 

Les deux membranes dont nous venons de parler ap- 
partiennent, selon, nous aux gamétanges : c'est alors que 
se forment les membranes propres de la zygospore. 

2° La couche charbonneuse débute par des petits dis- 
ques bruns situés à la partie interne de la seconde enve- 
loppe des gamétanges et au contact (PI. XIV, fig. 13); ces 
disques constituent chacun le fond d'un entonnoir dont 


250 P.-A DANGEARD 

les bords s'accroissent en ordre centripète, alors que, 
dans l'intervalle, le cytoplasme abandonne une sub- 
stance gélatineuse en stries concentriques (PI. XIV, fig. 
15). Cette couche charbonneuse est pour nous Vépispore; 
son origine n'a plus rien d'obscur : elle est constituée 
par des couches concentriques ; à l'endroit des épines, 
ces couches sont cutinisées : elles se colorent en rouge 
par les réactifs au début de leur formation et plus 
tard deviennent noires ; l'épaisseur en est plus grande 
au fond du godet que sur les bords ; entre les épines, 
ces couches sont gélatineuses inco'ores. Dans ces 
conditions, on s'explique facilement l'extension que 
peut subir cette membrane par suite de l'augmentation de 
volume de la zygospore. Lorsque, cette croissance est 
terminée, les dernières couches se cutinisent de façon à 
réunir entre elles toutes les bases des protubérances. 

La seconde membrane do la zygospore va faire main- 
tenant son apparition : le protoplasme dépose successi- 
vement un très grand nombre de couches concentriques ; 
celles-ci restent incolores, la safranine leur communique 
une teinte rougeâtre ; à l'endroit de chaque godet, on 
observe naturellement une protubérance. 

Nous désignons cette seconde membrane sous le nom 
d'endospore : c'est la mésospore des auteurs qui réservent 
le nom d'endospore à une troisième membrane qui re- 
couvrirait directement le protoplasma. En réalité, cette 
troisième membrane n'existe pas, à moins de donner le 
nom de membrane à une simple pellicule albuminoïde ou 
à la dernière des couches concentriques de l'endospore. 

A maturité, la zygospore ne possède donc que deux 
membranes, l'épispore épineuse et cutinisée et l'endos- 
pore épaisse et de nature cellulosique (PI. XIV, fig. 5). 
En dehors, on retrouve plus ou moins longtemps les ves- 
tiges de l'enveloppe double des gamétanges. 

Nous pensons que ces faits ont une certaine impor- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 251 

tance ; en effet, on a souvent avancé que la formation des 
épines ou des protubérances à la surface des oospores ou 
des spores était inconciliable avec la théorie de l'apposi- 
tion. Or, nous venons de constater pour la zygospore des 
Mucorinées que les diverses membranes sont formées par 
des couches successives déposées en ordre centripète, 
suivant la théorie de l'apposition. 

Fréquemment, nous avions été intrigué en constatant 
sur des oospores épineuses, comme ceWes du. Myzocytium, 
une substance colorable entre les mailles du réseau d'é- 
paississement ou entre les protubérances ; nous savons 
maintenant son origine et sa nature. 

Enfin, pour les oospores contenues à l'intérieur d'un 
oogone, comme celles des Péronosporées, on admet géné- 
ralement une intervention du périplasme dans la cons- 
titution de l'épispore et de ses protubérances : ce rôle 
devient maintenant fort problématique. 

Dans ces nouvelles conclusions, nous n'entrons pas en 
discussion sur les points controversés : cela nous entraî- 
nerait trop loin, et d'ailleurs, si nous nous sommes trompé 
sur quelques détails, nous ne demandons pas mieux que 
de le reconnaître. 

Nous appelons de tous nos vœux un mémoire d'ensem- 
ble sur cette famille des Mucorinées, si intéressante à tant 
d'égards : il semble que des efforts bien dirigés ne tar- 
deraient pas à donner une ample moisson de faits nou- 
veaux et intéressants. 

il ne faut pas oublier en effet que les Mucorinées cons- 
tituent, d'après nos recherches sur la fécondation dans 
la zygospore, un groupe tout à fait spécial. 

F^renons un végétal ou un animal quelconque ; il n'en 
est guère qui, soit au moment de la sporulation, soit tout 
au moins à la fécondation, ne revienne à la structure uni- 
nucléée. Comme exception, nous ne connaissons bien que 
les Vampyrelles, VArcella vuigaris^ et ceux que nousavons 


252 P. A. DANGEARD 

distingués sous le nom de Diplozoïdes (1) ; encore n'est-il 
par certain que ces êtres ne retournent pas à l'état de 
simple énergide lors d'une fécondation encore inconnue. 

Pour les Mucorinées, rien de pareil: les spores renfer- 
ment plusieurs noyaux ; la zygospore n'est à aucun mo- 
ment uninucléée ; partout et toujours l'individu est com- 
posé ; jamais il ne revient à l'état de simple énergide ; au 
point de vue philosophique tout au moins, une exception 
de cette nature ne saurait passer inaperçue, puisqu'elle 
semble presque unique dans le monde vivant. Les Péro- 
nosporées, qui présentent chez quelques espèces un œuf 
composé, reviennent du moins à la cellule uninucléée au 
moment de la sporulation. 

Cette situation actuelle des Mucorinées ne s'est pas 
produite sans transition : chez les Pz/obo/iis, la formation 
des spores, dans le sporange, montre encore un vestige 
de la sporulation normale avec spores uninucléées ; les 
observations d'Harper, en effet, ont démontré que dans 
ce genre la différenciation des spores définitives pluri- 
nucléées était précédée d'une séparation du cytoplasme 
en M protospores » renfermant soit un seul noyau, soit 
un petit nombre de noyaux f2). La disparition de ce stade 
chez les Sporodinia, les Mucor^ etc., doit être une consé- 
quence plus ou moins lointaine de la non-individualisa- 
tion des gamètes et de leurs énergides lors de la formation 
de l'œuf : c'est ainsi que l'on est arrivé à des êtres qui ne 
connaissent plus ni pour eux-mêmes, ni pour leurs des- 
cendants, la nature simple de V énergide. 

(1) P.-A. Dangeard : L'organisation du Trepomonas agilis {Comptes 
rendus Acad. Se, n» 26, t. 135). Contribution à l'étude des Diplozoaires 
{Compt. rendus Acad. Se, n'I?, t. 136). 

(2) Harper : Cell-Division in fcjporangia and Asci {Ann, of Botany, vol. 
XIII, 1899). 


CHAPITRE V 

LES HEMIASÇI. 

On a rangé jusqu'ici sous le nom d'Ascomycètes tous 
les Champignons qui forment leurs spores à l'intérieur 
de sacs désignés sous le nom d'asques. 

En s'appuyant sur le mode de formation de l'asque, il 
devient possible de rectifier certaines assimilations com- 
plètement inexactes. 

Tandis que la plus grande partie des Ascomycètes pos- 
sèdent des phénomènes reproducteurs sexuels, quelques 
genres du groupe des Hemisisci en sont totalement dé- 
pourvus. Cette exception très remarquable peuts'expliquer 
simplement. 

Les Ascomycètes dérivent, comme nous le savons, des 
Phycomycètes ; la différenciation n'a pas porté sur un 
type unique ; elle s'est faite sur plusieurs ; elle n'a pas eu 
lieu aux dépens des Phycomycètes supérieurs, Péronos- 
porées et Mucorinées ; le point de départ se trouve chez 
les Chytridiacées, comme pour ces deux dernières fa- 
milles. 

La cause de cette différenciation est le résultat d'une 
modification dans l'habitat ; il y a eu adaptation progres- 
sive des espèces aquatiques à la vie aérienne. 

Or, nous savons que les Monadinées zoosporées n'ont 
transmis aux Chytridiacées que leurs sporanges et leurs 
kystes ; un grand nombre de ces champignons sont donc 
dépourvus de phénomènes sexuels : ce sont ceux qui 
occupent la base de cette famille. Les autres ont réussi à 


254 P. -A. DANGEARD 

acquérir la sexualité, et nous connaissons les divers pro- 
cédés employés pour assurer la réunion des gamètes 
[Polyphagus, Myzocytium, Ancylistes, etc.). 

La transformation due au passage de la vie aquatique à 
la vie aérienne a porté indifféremment sur les deux 
groupes ; mais les espèces du premier groupe, qui pro- 
viennent des Chytridiacées inférieures, n'ont hérité que 
du sporange asexuel ou des kystes, alors que ceux qui ont 
pour ancêtres des espèces analogues au Myzocytium ver- 
micohtm présentent à la fois la reproduction asexuelleetla 
reproduction sexuelle : le seul sporange conservé est celui 
qui provientde lagermination del'œuf ; le sporange asexuel 
a été remplacé, comme chez certaines Péronosporées et 
Mucorinées,par desconidiophores, et les gamétanges eux- 
mêmes ont été rapidementtransformés en gamétophores. 

Ainsi donc, chez les Hemiasci, l'organe désigné sous le 
nom d'asque est un simple sporange asexuel à spores im- 
mobiles ; le thalle, autant qu'on le connaît actuellement, 
ne comprend que le stade sporophyte, alors que chez les 
véritables Ascomycètes au stade sporophyte succède le 
stade gamétophyte qui porte les périthèces et les asques. 

La distinction entre le sporange des Hemiasci et l'asque 
des Ascomycètes ne pouvait être établie qu'à l'aide des 
études histologiques ; elle avait été soupçonnée cependant 
par plusieurs auteurs. 

Brefeld n'avait pas été sans remarquer que certains 
genres d'Ascomycètes possédaient des asques semblables 
à des sporanges et il avait créé pour eux la classe des 
Hemiasci (1), qui comprenait les Ascoideen avec Je genre 
Ascoidea^ les Protomyceten avec le genre Protomyces, et 
les Theleboleen avec le genre Theleholus ; d'après ce 
savant, cette classe des Hemiasci se rattachait aux Zygo- 

(I) Brefeld : Untersuch aus d. Gcsammtg. d. Mykologie, Heft IX, 1891, 
p. 352. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUl^EKIEURS 255 

myceten, au niveau des Choanephoreen et des Rhizopeen, 
et elle se continuait avec la classe des Ascomycètes pro- 
prement dits dont elle constituEiit la. souche. 

Cette filiation pouvait être admise alors qu'on ne con- 
naissait pas encore l'origine et la signification de l'asque ; 
mais il n'en est plus de même aujourd'hui : le sporange 
asexuel n'a pu donner naissance à l'asque, qui est un spo- 
rogone provenant de la germination de l'œuf. 

La distinction des Hemiasci, faite par Brefeld, ne pou- 
vait être qu'approximative, car ce savant n'avait pas les 
moyens de distinguer « les asques semblables aux spo- 
ranges » des asques ordinaires, c'est-à-dire les sporanges 
asexuels des sporogones ; nos recherches ont fait dispa- 
raître cette difficulté ; il suffit de voir si les prétendus spo- 
ranges ou asques ne présentent pas à leur naissance de 
phénomènes de karyogamié ; dans la négative, ce sont de 
véritables sporanges et nous avons affaire à des Hemiasci; 
dans l'affirmative, ce sont des asques et nous avons affaire 
à de véritables Ascomycètes. 

Après cette épreuve, nous aurons à retirer les Thélébolées 
des Hemisisci, pour les replacer dans les Ascomycètes (1). 

Là, d'ailleurs, ne se bornent pas les conséquences de la 
distinction que nous venons de faire ; l'origine des He- 
misLSci se trouve reportée des Zygomycètes aux Chytri- 
diacées inférieures, et ces champignons, aw lieu de former 
la souche des Ascoviycètes, passent à Vétat de rameau indé- 
pendant, se terminant en cul-de-sac. 

Nous conservons cette dénomination d'Hemzasci établie 
par Brefeld, en lui donnant un sens précis : nous rangerons 
dans cette catégorie tous les genres qui possèdent des sporan- 
ges asexuels, donnant naissance a des spores immobiles. 

Les zoospores des Chytridiacées possèdent un ou deux 

(1) Nous verrons, en effet, dans la seconde partie de ce Mémoire que 
l'asque des Thélébolées est un sporogone, puisqu'il présente à sa nais- 
sance les phénomènes de karyogamié caractéristiques de cet organe. 

7 


256 P. -A. DANGEARlD 

flagellums qui leur servent à se mouvoir dans l'eau ; ces 
organes sont devenus inutiles avec la vie aérienne, et ils 
ont disparu. Nous accordons en classification une grande 
importance à cette disparition des flagellums, parce 
qu'elle marque le début d'un nouvel état de choses ; mais 
les espèces qui les premières présentent cette modifica- 
tion ont encore tous les autres caractères des Chytri- 
diacées ; et on peut avoir quelque scrupule à les en 
séparer. Nous ne l'ignorons pas, mais il en est ainsi un 
peu partout ; lorsque les flagellums apparaissent dans 
révolution aux dépens des pseudopodes, il existe des 
êtres comme les Ciliopliyrs qui présentent alternativement 
des flagellums ou des pseudopodes ; il n'en est pas moins 
vrai que le groupe des Flagellés débute avec la première 
apparition des flagellums. Nous pensons qu'il doit eh 
être de même ici ; les Hemiasci commencent dans les 
Chytridiacées, lorsque les cils disparaissent et que les 
spores deviennent immobiles. 

Nous avons précisément découvert un genre nouveau 
qui présente ces caractères de transition très marqués^ 
dont tous les caractères sont encore ceux d'une Chytri- 
diacée et qui cependant est un Hemiasci, par ses spores 
immobiles ; il se place naturellement à la base de cette 
section, qui comprendra ainsi les genres Protascus, Pro- 
tomyces, Taphridium, Ascoidea ; d'autres genres vien- 
dront sans doute se joindre à ceux-ci plus tard et per- 
mettre de se faire une idée plus exacte et plus complète 
de l'évolution du thalle dans cette section ; mais nous 
n'en connaissons pas d'autres pour l'instant, les Thélé- 
bolées ayant fait retour aux Ascomycètes. 

Genre Protascus (PI. XV-XVI).i 

Nous avons découvert, en février 1903, ce nouveau genre 
qui vivait sur les Anguillules, en compagnie du Myzocy- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 257 

tium vermicolum décrit précédemment ; il faut une cer- 
taine attention pour distinguer les deux espèces l'une de 
l'autre, et cela explique peut-être pourquoi on n'en con- 
naissait qu'une jusqu'ici. 

Nous avons déjà dit dans quelles conditions on pouvait 
obtenir de belles cultures du Myzocytiura vermicolum : 
on procède de même pour les cultures du Protascus des 
Anguillules, auquel nous avons donné le nom spécifique 
de Protascus subuliformis. 

Dans les grands cristallisoirs, remplis de crottin de 
cheval frais eb fermés par un couvercle, la vapeur d'eau se 
condense en gouttelettes sur les parois ; on a ainsi un 
milieu qui tient à la fois du milieu aquatique et du milieu 
aérien ; c'est ce qui explique comment on trouve à la fois 
sur un même hôte un champignonpossédant des zoospores 
et un autre qui ne possède que des spores immobiles. Lors- 
qu'on a constaté une fois la présence du Protascus subuli- 
formis dans une culture, il est facile dele conserveren con- 
taminant des cultures nouvelles au moyen de l'ancienne. 

Le thalle de ce Champignon a la forme d'une bouteille 
placée dans l'axe du corps de l'anguillule (PI. XV, fig. 1) ; 
le col, qui est souvent très long, se recourbe pour venir 
perforer la paroi de l'hôte ; la courbure du col est plus 
ou moins prononcée : quelquefois elle se fait à angle 
droit (PI. XV, fig. 6). Ce Champignon n'est en général com- 
posé que d'un seul article ; nous en avons trouvé cepen- 
dant qui étaient constitués par deux articles semblables, 
contigus ; dans ce dernier cas, le col de chaque article 
occupe une position dorsale qui se rencontre plus rare- 
ment dans les thalles simples (PI. XV, fig. 2) ; il n'est pas 
impossible que le nombre des articles puisse exception- 
nellement dépasser deux par individu, mais nous ne sau- 
rions l'affirmer. 

Le Champignon, à cet état, ressemble donc beaucoup 
soit à un Olpidium,^ soit à un Myzocytium. 


258 P. -A. DANGEARD 

Au début de sa croissance, le parasite a la forme d'un 
cordon de protoplasma ne renfermant qu'un noyau en son 
centre : ce noyau est sphérique ; il comprend une mem- 
brane nucléaire, un nucléole central et du nucléoplasme 
homogène, granuleux ou réticulé. (PI. XV, fig. 7.) Le cor- 
don s'allonge en gardant sa forme régulière, et le noyau 
subit une première bipartition, puis une seconde ; le fu- 
seau nucléaire s'oriente, dans ces divisions, suivant Taxe 
du cordon, de sorte qu'au stade deux, comme au stade 
quatre (PI. XV, fig. 8), les noyaux sont disposés en ligne 
droite ; le protoplasme à ce moment devient plus ou moins 
granuleux avec quelques vacuoles. 

A partir de ce stade, le diamètre du cordon augmente, 
mais sa longueur ne varie plus sensiblement : grâce à 
cette augmentation de diamètre, les noyaux se divisent 
dans une direction perpendiculaire à la précédente, de 
sorte que les huit noyaux qui proviennent de cette 
troisième bipartition se trouvent disposés sur deux 
rangs. 

Le col fait son apparition et il est plus ou moins long, 
plus ou moins recourbé ; il renferme du cytoplasme in- 
colore, tandis que celui du sporange est granuleux. L'ex- 
trémité du col agit sur la cuticule de l'anguillule, proba- 
blement par sécrétion d'un ferment ; toujours est-il que, 
dans son voisinage immédiat, la paroi de l'anguillule se 
colore au picro-carmin et à l'hématoxyline, suivant une 
petite calotte, nettement délimitée (PL XV, fig. 2) ; cette 
calotte chromatique se trouve soulevée par l'extrémité 
du col et elle disparait finalement, comme chez le Myzo- 
cytium. Dans ce dernier genre, le col se prolonge souvent 
plus ou moins au-dessus de la surface de l'anguillule ; 
ici la croissance de cet organe s'arrête au niveau même 
de la paroi, sans jamais la dépasser sensiblement. • 

Pendant que ces phénomènes se produisent, une ou 
deux bipartitions nucléaires s'effectuent dans le spo- 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 259 

range ; on a ainsi seize ou trente-deux noyaux qui seront 
ceux des spores ; pendant ces mitoses qui sont simul- 
tanées comme les précédentes, le protoplasme tend à for- 
mer une couche pariétale assez épaisse, limitant une ca- 
vité interne (PI. XV, fig. 3) ; c'est dans la couche pariétale 
que sont disposés les noyaux, et l'orientation des fuseaux 
n'a plus le même caractère de régularité, du moins en 
apparence (PI. XV, fig. 2, 3, 6). 

Nous allons suivre maintenant la formation des spores 
dans le sporange ; les granules se disposent en un réseau 
régulier qui délimite des espaces polyédriques incolores 
(PI. XVI, fig. 1) ; les granulations abandonnent cette dis- 
position et se réunissent en un certain nombre de plaques 
superficielles entourées de cytoplasme incolore (PI. XVI, 
fig. 2) ; puis ces granules se disposent en minces cordons 
parallèles à l'axe (PI. XVI, fig. 3). On peut déjà se rendre 
compte que chacun de. ces cordons correspond à une fu- 
ture spore ; les granulations ne persistent que du côté qui 
formera la tête de la spore ; elles disparaissent à l'autre 
extrémité du cordon (PI. XVI, fig. 4) : c'est alors que le 
cytoplasme incolore du sporange se fragmente en autant 
de bâtonnets qu'il existe d'îlots de granules ; ce sont les 
spores. Ces spores, au nombre de 16 ou de 32 dans chaque 
sporange, présentent toujours la, même orientation ; elles 
sont claviformes, et leur tête renflée est dirigée du côté 
de l'ouverture de sortie, alors que la pointe est tournée 
vers le fond delà bouteille (PI. XVI, fig. 5): dans la tête, on 
aperçoit quelques granulations qui changent de caractère 
et prennent un aspect oléagineux. 

Nous avons eu l'occasion d'observer un sporange dou- 
ble qui présentait un col de sortie à chaque extrémité ; 
or, dans chaque moitié, les spores se trouvaient orientées 
en sens inverse (PI. XVI, fig, 7). 

Parmi les centaines de sporanges que nous avons exa- 
minés, tous présentaient des spores disposées delà même 


260 p. A. DANGEARD 

façon, c'est-à-dire ayant leur tête tournée du côté du col 
de sortie. 

On ne connaît rien de semblable chez les Phycomycètes ; 
cela tient peut-être simplement à ce que la polarité des 
zoospores ne peut être déterminée dans les zoosporan- 
ges avec la même netteté ; si, chez beaucoup d'espèces, 
les zoospores sortent du sporange en traînant leur fla- 
gellum à l'arrière, on ne saurait en tirer aucune conclu- 
sion certaine, car elles ont fréquemment effectué des 
rotations et des mouvements variables avant des'engager 
dans le canal qui les conduira dans le milieu exté- 
rieur. 

Mais si les Chytridiacées ne nous fournissent sur ce su- 
jet aucun renseignement précis, à l'heure actuelle, nous 
trouvons chez les Ascomycètes un exemple tout à fait com- 
parable à celui du Protascus. 

Le genre Podospora, que nous étudierons avec les 
Sordariées dans la seconde partie de ce mémoire, a 
des asques qui, selon les espèces, fournissent 16, 82, 64 
ou 128 spores ; or, ces spores, qui, au début de leur for- 
mation, ont l'apparence d'un petit bâtonnet avec un noyau 
central, ne tardent pas à se différencier en deux parties ; 
elles restent cylindriques à l'arrière et se renflent en avant ; 
le noyau se porte dans la partie renflée qui constitue le 
corps même de la spore; le prolongement postérieur passe 
à l'état de simple appendice. Or toutes ces spores sont 
orientées exactement dans l'asque comme celles du Pro- 
tascus ; la partie renflée est dirigée du côté de l'ouver- 
ture. 

Dans le Protascus, le noyau se trouve également dans 
la portion renflée de la spore ; on s'en assure à l'aide des 
réactifs colorants ; il est entouré de quelques granula- 
tions, tandis que le prolongement postérieur n'est formé 
que de protoplasme incolore et homogène. 

Le nombre des spores dépend du volume du sporange. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 261 

et celui-ci varie dans de larges limites ; lorsque les pa- 
rasites sont peu nombreux dans une Anguillule, les spo- 
ranges arrivent à donner 32 ou 64 spores ; mais dans d'au- 
tres moins favorisés sous le rapport de la nutrition, ce 
nombre descend à 16, plus rarement à 8 ; d'après nos no- 
tes, certains sporanges ne donneraient même que quatre 
spores, mais nous ne voudrions pas affirmer le fait. 

Les divers changements que nous avons signalés dans 
l'aspect du sporange pendant la sporulation se succèdent 
dans l'espace d'un quart d'heure environ. 

Nous avons été assez longtemps avant de saisir le méca- 
nisme de la sortie des spores ; les sporanges mis en obser- 
vation se vidaient brusquement, sans que nous pussions 
arriver au bon moment : il nous a fallu, de toute nécessité, 
ne pas quitter un seul instant des yeux les sporanges qui 
nous semblaient être arrivés à maturité : de cette façon, 
nous avons réussi à assister plusieurs fois à l'expulsion 
des spores : on dirait un véritable feu d'artifice (PI. XVI, 
fig. 6). 

Ordinairement, un premier paquet de spores est pro- 
jeté avec force dans le milieu extérieur ; puis, dans l'es- 
pace de deux minutes, on en voit sortir successivement 
trois ou quatre; il faut attendre quelquefois cinq minutes 
ayant d'observer une dernière projection. Sur un gros 
sporange, nous avons vu, en deux minutes, vingt-deux 
spores lancées avec force en dehors des sporanges isolé- 
ment ou par groupes ; un repos de quelques minutes a 
suivi ; deux spores sont encore sorties ; nouvel arrêt, puis 
expulsion du reste. 

On est amené, pour expliquer cette expulsion violente 
des spores, à admettre l'existence dans le sporange 
d'une tension interne considérable ; elle est due probable- 
ment à la présence, dans cet organe, d'une substance très 
avide d'eau. A un moment donné, sous l'influence de 
cette tension, une rupture se produit à l'extrémité du col 


262 p. -A. DANGEARD 

et une première projection de spores a lieu ; le sporange 
se contracte, un nouveau gonflement de la substance in- 
tersporaire se produit qui amène une nouvelle tension 
et a pour résultat une seconde expulsion des spores ; la 
forme conique des spores favorise le glissement, puisque 
la tête passe la première ; on s'explique ainsi que la 
dispersion des spores puisse être assurée dans un rayon 
assez grand autour des sporanges ; l'espèce supplée ainsi, 
dans une certaine mesure, à l'infériorité qui résulte pour 
elle de la disparition des flagellums dans ses éléments 
reproducteurs. 

Les spores, ainsi abandonnées dans le milieu externe, 
n'éprouvent 'pas grande modification jusqu'au moment 
où elles se trouvent en contact avec une anguiilule ; elles 
se fixent alors à la surface de l'hôte par leur extrémité 
amincie (PL XVI, fig. 8, 10); nous n'avons vu aucune excep- 
tion à cette règle. Le pédicelle perfore la cuticule ; à la 
partie antérieure renflée, le protoplasme est devenu sensi- 
blement homogène ; une vacuole apparaît qui augmente 
de volume au fur efc à mesure que le protoplasme passe à 
travers le filament germinatif dans le corps de l'anguil- 
lule; ce filament germinatif, contrairement à celui du 
Myzoc7/iinmuen7iicoium, ne présente jamais de renflements 
successifs. On peut toujours au moyen de ce caractère 
distinguer facilement les deux sortes de germinations. Le 
cytoplasme de la spore parvenu ainsi à l'intérieur de 
l'hôte se prolonge en un cordon uninucléé, semblable à 
celui qui nous a servi comme point de départ dans l'étude 
du développement de cette espèce. 

Nous ne pouvons pas donner de détails précis sur les 
divers stades de la mitose et le nombre des chromo- 
somes ; il s'agit bien incontestablement d'une téléomitose ; 
nous avons rencontré des noyaux au stade de la plaque 
équatoriale et d'autres qui se trouvaient à l'anaphase 
(PI. XV, fig. 2, 3,6) ; mais la petitesse de ces éléments est 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 263 

telle que Ton est obligé de suppléer dans une certaine 
mesure à la perception nette des faits ; un essai de numé- 
ration des chromosomes dans ce cas n'aurait aucune 
valeur. 

Le Protdscus subuliformis a été conservé plusieurs mois 
en culture ; il n'a pas montré d'autre mode de reproduc- 
tion, et nous le rangeons provisoirement dans la catégorie- 
des espèces inférieures dépourvues de sexualité. 

Les affinités du Protascus semblent assez faciles à déter- 
miner ; son thalle fréquemment unicellulaire le rapproche 
des Chytridiacées les plus inférieures ; le fait que tout 
son protoplasme est utilisé dans la formation des spores 
est aussi un caractère primitif ; il n'est donc pas très 
éloigné certainement des Olpidùim^ Rhabdium, etc. ; la pré- 
sence, d'autre part, d'individus à plusieurs sporanges 
fournit un point de ressemblance avec les Achlyogeton, 
Myzocytium et Lagenidium. 

Si, plus tard, on découvrait, dans ce genre, des gamé- 
tanges, il ne faudrait pas hésiter à l'enlever des Hemiasci 
pour le rapprocher des genres précédents. 

Mais tant qu'on ignorera l'existence de ces organes, 
il sera plus naturel de lui conserver la place qu'il occupe 
ici. 


Genre Protormjces (PL XVII-XVIII). 

On doit à de Bary une étude très complète du Piotomy- 
ces viacrosporus {i) ; dans ce mémoire, il considère cette 
espèce comme un Ascomycète qui doit prendre place parmi 
les formes les plus inférieures ; il est caractérisé par la 
simplicité de son thalle, l'absence d'une couche hyméniale 
et de périthèce et le mode de formation des spores dans 

(1) De Bary : Beitr. z. Morph, und Phy. {Abhandl. von der Senck, 
Naturforsch. Gesellsch. Bd.,V, 1864, p. 137). 


264 p. -A. DANGEARD 

l'asque. Plustard, ce savant seraviseet il place les P>-ofomy- 
ces dans les Ustilaginées (1). Les auteurs qui ont suivi ont 
éprouvé le même embarras ; aussi les voit-on classer ce 
genre tantôt à côté des Entyloma. chez les Ustilaginées, 
tantôt au voisinage des Exoascus, parmi les Ascomycètes. 
Nous le trouvons encore placé par Schroter tout à côté 
des Dipodascus et des Monascus (2). 

La connaissance du développement de l'asque et du 
mode de formation des spores chez les Ustilaginées allait 
permettre de fixer cette fois d'une façon certaine les véri- 
tables affinités des Protomyces. Sappin-Trouffy, après 
un examen rapide de l'espèce, ayant constaté l'absencfe 
des phénomènes de karyogamie, conclut avec raison : 
« Pour trouver un développement semblable dans les 
Champignons, il faut se reporter à la famille des Chytri- 
dinées, et notamment au Cladoclu/trium, où la reproduc- 
tion se fait par kystes et par sporanges (3) ». 

La note de Sappin-Trouffy pouvait cependantdonnerlieu 
à des réserves, car il n'avait vu les noyaux « qu'à l'état 
de taches chromatiques qui ne laissent voir aucun détail 
de structure » ; d'autre part, il avait dessiné les spores à 
l'intérieur même des kystes, alors que, suivant la descrip- 
tion classique donnée par de Bary, la formai ion des spores 
n'a lieu qu'après la sortie du contenu du kyste à l'ex- 
térieur. 

Dans un excellent mémoire sur les « Hemiasci », Popta 
reprend l'ensemble du développement de cette espèce (4) ; 
il n'ajoute que peu de choses à la connaissance des noyaux, 
car il se contente de dire à propos d'une section de chla- 

(l)De Bary : Morph. und Biol. der Piize, 1884, p. 185. 

(2) Engler et Prantl : Die Naturl. Ptlanzenfamilien, I Theil, 1897, 
p. 143. 

(3) Sappin-Trouffy : Note sur la place du Protomyces macrosporus 
dans la classification {Le Botaniste, 5e série, p. 285). 

(4) Popta ; Beitrag. zur Kenntniss der Hemiasci (F/ora, 1899, Heft 1). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 265 

mydospore : « Wieder andere Bilder lassen ein netzartig 
hellbraunlichblaues Plasma sehen mit vielen blauen ker- 
nen und Kerntheilungsstadien. » Ce qu'est la structure 
normale de ces noyaux et ce que représentent ces 
stades de division, il est impossible de le dire, même 
avec l'aide de la figure donnée à l'appui. D'un autre 
côté, Popta signale l'existence dans le sporange d'une 
couche de cytoplasme pariétal avec noyaux qui persiste- 
rait après la formation des spores ; ce fait était à vérifier, 
car on ne connaît jusqu'ici rien de semblable dans les 
Champignons, du moins à notre connaissance. Enfin le 
même auteur aurait vu dans les spores cinq ou six 
noyaux. 

Ces résultats nous laissaient perplexe, et nous avons été 
amené, un peu malgré nous, à étudier les échantillons de 
Protomyces qui se trouvaient dans notre collection ; nous 
exposerons brièvement les constatations que nous avons 
pu faire, sans revenir sur la partie morphologique du 
développement, si bien décrite par de Bary. Les petites 
divergences que nous avons rencontrées sur ce point 
tiennent sans doute pour une part à une différence d'habi- 
tat : le Protomyces macrosporus type vit sur VIEgopodium 
Podagraria ; il est plus rare sur VHeracleum Sphondylium 
et quelques autres Ombellifères terrestres. Dans nos 
échantillons, le parasite s'était développé sur les folioles 
d'une Ombellifère aquatique, VHelosciadium nodiflorum. 

Occupons-nous d'abord du système végétatif. 

La section d'une foliole présente sous l'épiderme supé- 
rieur une assise de cellules en palissade, puis quelques 
assises de mésophylle lacuneux, ordinairement de trois à 
cinq, et enfin l'épiderme inférieur avec stomates. 

Sur ces folioles, on observe des taches circulaires de la 
largeur d'une tête d'épingle et nettement circonscrites ; 
elles sont groupées par îlots dune dizaine ou bien disper- 
sées sans aucun ordre sur tout le limbe. Une section à 


266 p. -A. DANGEARD 

l'endroit d'une tache montre un grand nombre de chlamy- 
dospores qui se sont développées dans les espaces inter- 
cellulaires, et qui arrivent à se toucher les unes les autres 
en écrasant les cellules de l'assise palissadique et du mé- 
sophylle. 

Il est facile de constater dans une de ces sections que les 
chlamydospores les plus âgées occupent le centre de la 
tache, alors que les plus jeunes se trouvent sur les bords : 
il est probable que chacune des taches est produite par 
la germination d'une seule spore dont le mycélium se 
ramifie en ordre centripète et produit ses fructifications 
dans la même direction, sans jamais envahir les faisceaux 
des nervures. 

Le mycélium a été bien figuré par de Bary avec ses 
ramifications et ses cloisons. Sappin-Trouffy, de son côté, 
a représenté sur les gros rameaux d'autres filaments plus 
petits qui viennent s'appliquer sur les membranes cellu- 
laires de la plante hospitalière, les dépriment ou s'étalent 
à leur surface. 

L'existence de cloisons dans le thalle offre un grand 
intérêt : on sait, en effet, que les Champignons d'une ma- 
nière générale peuvent être divisés en Siphomycètes et 
Champignons supérieurs à thalle cloisonné ; chez les 
Siphomycètes, le thalle est continu ; or, il se trouve que 
les affinités des Proiomyces les rapprochent des Sipho- 
mycètes, et plus particulièrement des Chytridiacées ; 
comment concilier cette apparente anomalie ? 

Nous avons examiné avec beaucoup d'attention ce mycé- 
lium et ses cloisons ; la chose n'est pas des plus faciles, 
et il est souvent nécessaire d'employer l'eau de Javelle 
pour arriver à distinguer nettement le cloisonnement ; de 
plus, il faut examiner la feuille de face, et non sur des 
sections transversales ; avec ces dernières, il arrive fré- 
quemment qu'aucune cloison n'existe sur la portion de 
thalle visible. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 267 

Les tubes mycéliens n'ont pas partout le même dia- 
mètre (fi^. 2) ; il y a des troncs principaux qui donnent 
naissance à des ramifications plus petites; d'une manière 
générale, on peut dire que les chiamydospores se for- 


FiG. 2. — Protomyces macrosporus. Section d'une feuille avec le thalle du parasite. 


meront sur ces troncs principaux, alors que les ramifica- 
tions sont surtout destinées à assurer la nutrition ; ces 
dernières s'appliquent étroitement sur les parois cellu- 
laires ; leur contenu est incolore et les cloisons y sont 
rares. Dans les tubes plus gros, les cloisons sont placées 
de distance en distance (fig. 3) ; le protoplasma dans ces 


268 P. -A. DANGEARD 

articles est vacuolaire au début, et plus tard il devient 
granuleux ; les noyaux sont très petits, en nombre variable 
dans chaque article. 

Le mode de cloisonnement du mycélium et la structure 
des articles sont totalement différents de ce que l'on 
trouve chez les Ustilaginées ; on ne peut guère le com- 


FiG. 3. — Protomyces macrosporus. Portion du thalle avec ses cloisons. 

parer qu'à celui qui se produit dans les Catenaria, les An- 
cylistes, les Lagenidium, au moment delà reproduction. 

Chez les Chytridiacées, les cloisons n'ont eu d'abord 
d'autre objet que de séparer les sporanges ou les gamé- 
tanges ; puis il s'en est produit d'intercalaires, comme 
dans les Catenaria et V Anci/listes ; il semble bien que le 
mode de cloisonnement du Protomyces est encore très 
voisin de ces derniers. 

De Bary décrivait le mycélium du Protomyces comme 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 269 

étant constitué par des hyphes de même diamètre divi- 
sées par de nombreuses cloisons en articles dont la lon- 
gueur égalait la largeur ou la dépassait du double ou 
davantage. Suivant nos observations, les filaments du 
parasite sont loin d'avoir partout le même diamètre ; il 
existe sur les troncs principaux des sortes de rhizoïdes 
à diamètre plus petit qui ont un trajet moins rectiligne 
que les autres, se contournent autour des cellules et ont 
un rôle nourricier (fig-. 2) ; de plus, les cloisons nous ont 
toujours paru espacées ; elles sont en relation avec la 
production des chlamydospores. 

Nous sommes disposé à considérer les cloisons du Pro- 
tomyces comme devant rentrer dans la catégorie de celles 
qu'on rencontre chez quelques Siphomycètes, soit au mo- 
ment de la formation des sporanges et des gamétanges {An- 
cylistes, etc.), soit également àl'apparition des chlamydos- 
pores {Mucor racemosus, etc.) ; le mycélium, à coup sûr, ne 
peut être rapproché de celui des Ustilaginées, et il n'offre 
avec celui des Ascomycètes que des analogies lointaines ; 
il représente plutôt un système végétatif de Chytridiacée 
supérieure. 

La suite du développement n'est pas pour infirmer cette 
conclusion. 

Les articles qui se forment sur les troncs principaux 
vont se transformer en organes qui ont reçu différents 
noms : sporanges, asques, chlamydospores. La dénomi- 
nation d'asque doit être écartée sans aucune hésitation : 
rien, ni dans le mode de formation de ces organes, ni 
dans leur mode de germination, ne rappelle ce qui a lieu 
dans les véritables asques : les phénomènes de karyoga- 
mie sont absents, et la naissance des spores a lieu comme 
chez les Siphomycètes. Nous nous trouvons simplement 
en présence de sporanges qui passent par une période 
d'enkystement avant de sporuler. 

Les renflements qui vont donner naissance aux spo- 


270 p. -A. DANGEARD 

ranges enkystés sont le plus souvent intercalaires ; ils ont 
au début une forme plus ou moins irrégulière ; plus tard, 
ils s'arrondissent généralement. Assez souvent, ils sont 
limités par deux cloisons ordinaires ; mais il arrive quel- 
quefois qu'ils restent assez longtemps en communication 
directe avec le filament (PI. VII, fig. 2); ce sont même, 
dans quelques cas, les premiers épaississements de la 
membrane qui isolent le kyste (PI. XVII, fig. 1). Les 
jeunes sporanges ont un protoplasma très aqueux, dont 
les vacuoles dessinent des mailles assez régulières ; une 
dizaine de noyaux se trouvent à l'intersection des lignes 
du réseau ; par exception, les vacuoles peuvent être plus 
grandes et moins nombreuses. 

Les noyaux des sporanges, comme ceux du thalle, ne 
sont pas de simples taches chromatiques ; ils possèdent 
la structure ordinaire, avec membrane, nucléole et nucléo- 
plasme ; ce dernier est assez chromatique. 

Lorsque les sporanges approchent de leur taille maxi- 
mum, on trouve sous la membrane encore peu épaissie 
une assise régulière de grandes vacuoles ; l'intérieur est 
constitué par un réseau de protoplasma granuleux, à 
mailles plus petites au voisinage de la surface (PI. XVII, 
fig. 4). C'est à ce moment que le sporange va s'enkyster. 

Si nos numérations sont exactes, le nombre des noyaux 
est à ce moment de trente à quarante dans le sporange : 
il se serait donc produit une ou deux bipartitions depuis 
la naissance du renflement sur le thalle. 

Dans l'enkystement, il y a deux choses à considérer: 
d'une part la nature des membranes qui apparaissent, et 
d'autre part les modifications qui se produisent dans le 
protoplasma. 

De Bary a fournide nombreux détails sur la paroi du kyste ; 
il la décompose en épispore, mésospore et endospore (1). 

(1) De Baiy : Abh., loc. cil., p. 141-143. 


LES ANCETRES DES CHAMPIGxNOlNS SUPÉRIEURS 271 

L'épispore à elle seule aurait une épaisseur supérieure 
à la moitié de l'épaisseur totale de la paroi; elle se dé- 
compose en une assise superficielle mince, très cassante, 
qui se continue avec la membrane des filaments mycé- 
liens et une couche plus interne à stries concentriques à 
teinte bleuâtre. 

L'endospore est une membrane simple, mince, à dou- 
ble contour, tenace et élastique, qui dans l'eau montre 
également une teinte bleuâtre. 

Entre l'épispore et l'endospore se trouve une mem- 
brane, la mésospore qui esta peine aussi importante que 
l'assise interne, qui est dépourvue du reflet bleuâtre et 
paraît constituée par une substance aqueuse gélatineuse. 

L'examen de nombreuses sections transversales de 
kystes nous conduit à faire quelques remarques. 

Il serait peut-être préférable de mettre à part la mem- 
brane primitive du sporange que de Bary considère 
comme la moitié la plus externe de l'épispore; elle est 
très nettement distincte ; sa couleur est plus sombre, et 
elle peut se séparer de la seconde enveloppe. 

Dans ces conditioFiS, les trois autres membranes qui 
restent appartiennent en propre aux phénomènes d'en- 
kystement ; elles sont déposées par couches successives 
et apparaissent en ordre centripète : c'est tout d'abord l'é- 
pispore de moyenne épaisseur, de densité assez grande, 
et striée concentriquement, puis la mécospore, également 
striée concentriquement ; celle-ci, dans nos préparations, 
était plus épaisse que l'épispore; sa substance est net- 
tement gélatineuse ; la dernière enveloppe, celle qui en- 
toure directement le protoplasma, est l'endospore. 

En résumé, il existe quatre enveloppes : la plus exté- 
rieure appartient au sporange, les autres proviennent du 
phénomène d'enkystement. 

Examinons maintenant quels sont les changements qui 
se produisent pendant cette période dans le protoplasma. 

8 


t 


272 P.-A. DA.NGEARD 

Le contenu du sporange enkysté a une couleur jaune 
brun, d'après de Bary ; au contact de l'eau, il se montre 
comme une masse dense qui est homogène et réfringente 
à sa surface et grossièrement granuleuse à l'intérieur ; 
rarement on y trouve quelques grosses gouttes d'huile 
entre les granulations ordinaires. Ce contenu du kyste 
consiste pour la plus grande partie en substances grasses 
solubles dans l'éther presque entièrement; il reste en fai- 
ble quantité une substance granuleuse qui se colore par 
l'iode en jaune-brun. 

D'après nos observations, la structure réticulée que 
nous avons signalée dans les jeunes renflements persiste 
en général jusqu'au moment où la dernière enveloppe fait 
son apparition ; on constate simplement que le proto- 
plasma devient plus dense ; les mailles du réseau sont 
petites et nombreuses ; les noyaux augmentent en nom- 
bre. Puis une modification se produit qui est en rapport 
avec l'accumulation de substances de réserves ; celles-ci 
se déposent dans des vacuoles de taille variable ; les tra- 
bécules de cytoplasme qui limitent ces vacuoles sont gra- 
nuleux; le protoplasma est plus abondant dans la couche 
pariétale. 

En résumé, on est passé de la structure réticulée à la 
structure vacuolaire. 

Pendant ces changements, le nombre des noyaux a aug- 
menté ; chaque kyste, selon sa dimension, en possède de 
cent à deux cents en moyenne ; il s'est donc produit, de- 
puis le début du renflement, trois ou quatre bipartitions. 

Ces noyaux se trouvent placés dans les mailles du reti- 
culum (Pi. XVII, fig. 7, 8, 9) ; après le dépôt des sub- 
stances grasses dans les vacuoles, on les trouve plus 
nombreux dans la couche pariétale. 

Leur petitesse extrême empêche de suivre le détail des 
mitoses ; dans d'excellentes préparations nous avons 
réussi à voir, à côté du nucléole, des granulations chro- 


LES ANCETRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS '273 

matiques ordinairement disposées par deux, sans pou- 
voir affirmer qu'il s'agit d'un stade dekaryokinèse. Popta 
a figuré quelque chose de semblable : « Wieder andere 
Bilder lassen ein netzartig hellbraunlichblaues Plasma 
sehen mit vielen blauen Kernen und Kerntheilungsta- 
dien (1). » 

La germination des sporanges enkystés a été suivie 
avec beaucoup de soin par de Bary ; ce savant a obtenu 
en hiver la sporulation de kystes qui s'étaient formés au 
printemps précédent. Popta n'obtenait ces germinations 
qu'un peu plus tard, au commencement de février, et elles 
se continuaient jusqu'au milieu de juin. 

Ces deux savants n'ont jamais observé la formation des 
spores à l'intérieur même du kyste ; à la germination, 
l'épispore se déchire en plusieurs valves et le contenu du 
kyste sort entouré de l'endospore et de la mésospore dans 
le milieu extérieur où se produisent les phénomènes de 
sporulation. 

Cependant, Sappin-Trouffy avait déjà représenté les 
spores à l'intérieur du kyste, et l'observation avait donné 
lieu aux réserves suivantes de la part de Popta: « Zum 
Schluss sei noch ervhant, das Sappin-Trouffy, eine Figur 
*gibt von Protomyces viacrosporus, wofertigeSporen offen- 
bar von Chlamydosporen umgeben sind. Er spricht nicht 
von einen Austreten des Sporangium, obwohler de Bary's 
Arbeit anfuhrt. Wenn es sich hier wirklich um Proto- 
myces macrosporus handelt, so liegt hier ein Ausnahme- 
fall vor, v^elchen ich in meinen Culturen nicht beobachtet 
habe (1). » L'échantillon que nous étudions ici est de notre 
collection : c'est le même qui a servi à Sappin-Trouffy ; 
le parasite se trouve sur une ombellifère aquatique, 
VHelosciadium nodiflorum ; les chlamydospores occupent 
le milieu du mésophylle ; pour la plupart, le contenu ne 

(1) Popta : Loc. cit., p. 21. 


274 P.-A. DANGEARD 

peut s'échapper au dehors, et la germination se fait sur 
place ; dans un grand nombre, les spores se forment à 
l'intérieur du kyste de la façon que nous allons indiquer. 
Devons-nous constituer une espèce nouvelle caractérisée 
par ce mode de germination ? Nous ne le pensons pas, et 
il est plus simple, croyons-nous, d'attribuer cette diffé- 
rence dans le mode de germination à la différence d'habi- 
tat ; lorsque le parasite vit sur une ombellifère terrestre, 
les chlamydospores expulsent leur sporange au dehors ; 
s'il s'agit, comme dans le cas présent, d'une ombeUifère 
aquatique, la germination s'opère dans des conditions dif- 
férentes, puisque la plante hospitalière est totalement 
immergée ou seulement en partie. 

Si cependant on voulait établir une espèce nouvelle, 
nous proposerions le nom de Protomyces inundatus. 

,Cet habitat aquatique entraîne une autre différence 
dans VéjDoque de la germination ; dans les échantillons 
étudiés parPopta et de Bary, les sporanges ne germaient 
que longtemps après leur naissance ; ainsi Popta, sur des 
cas d'infection expérimentale avec V^^gopodium Poda- 
graria, obtenait au milieu de juin des sporanges enkystés, 
et cependant la germination ne s'est pas produite avant 
le commencement de février de l'année suivante. Nous 
ignorons la date de récolte de nos échantillons, mais sur 
la même tache nous avons trouvé des sporanges en for- 
mation et des sporanges en germination ; les premiers se 
trouvaient sur les bords, à la périphérie de la tache, alors 
que les derniers en occupaient le centre. 

On peut en conclure que le stade d'enkystement peut 
être considérablement réduit lorsque le parasite se déve- 
loppe sur une plante aquatique. 

Nous n'insisterons pas sur les détails morphologiques 
delà germination qui ont été donnés par les auteurs, sauf 
pour rectifier quelques points et indiquer la structure his- 
tologique correspondante à chaque stade. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEUnS 275 

La germination s'annonce par une disparition progres- 
sive des substances grasses, et le cytoplasme reprend une 
structure réticulée (PI. XVIII, fig. 1). Le volume du spo- 
range augmente considérablement ; sa membrane primitive 
est incapable d'une telle extension et elle se fend en plu- 
sieurs endroits ; la mésospore par contre reste continue, 
ainsi que l'endospore. Le protoplasme émigré vers la 
périphérie (PI. XVIII, fig. ?, 3) et bientôt il forme sous 
la membrane une couche de moyenne épaisseur, très ré- 
gulière; le centre de l'organe est complètement vide de 
protoplasma. La couche pariétale a une structure très 
finement réticulée ; les noyaux s'y divisent activement ; 
lorsque, par suite d'un accident de préparation, on réussit 
à voir de face une partie du protoplasma, on voit très dis- 
tinctement les éléments nucléaires, malgré leur petitesse 
(PI. XVIII, fig. 5) ; leur nombre dépasse certainement un 
millier, et on peut dire qu'à partir du début de la germi- 
nation le nombre des bipartitions successives a été au 
moins de deux ou trois. 

Après la dernière bipartition, le protoplasma se frag- 
mente en autant d'îlots qu'il existe de noyaux ; chacun 
d'eux est le centre d'une spore : dans l'épaisseur de la 
couche pariétale, le nombre des assises de spores est de 
deux ou trois. . 

Les spores ont, en général, laforme d'un petit bâtonnet ; 
leur cytoplasme est sensiblement homogène et se colore 
en bleu par la triple coloration de Flemming ; si la déco- 
loration est suffisante, on aperçoit au centre le noyau qui 
occupe tout le diamètre transversal de la cavité ; la mem- 
brane est épaisse, incolore ; sa couche externe a l'appa- 
rence gélatineuse. 

Après la sporulation, les spores abandonnent la péri- 
phérie du kyste et gagnent le centre, où elles forment un 
amas plus ou moins régulier séparé de l'endospore par du 
liquide ; c'est alors que se produisent la rupture des 


276 P.-A. DANGEARD 

enveloppes et la dissémination des spores (PI. XVIII, 
fig. 6); celles-ci sont retenues ensemble par une substance 
incolore analogue à celle qui existe dans les sporanges 
des Chytridiacées ; ce n'est qu après sa dissolution par 
l'eau que les spores sont complètement libres. 

Nous avions, dans cette dernière partie du développe- 
ment, à vérifier certaines conclusions de Popta qui nous 
paraissaient laisser prise au doute. 

Cet auteur admet que tout le protoplasma du sporange 
n'est pas utilisé dans la formation des spores ; il en reste- 
rait une assise pariétale renfermant de nombreux noyaux. 
Le fait, s'il eût été exact, prenait de l'importance par son 
caractère d'exception ; on n'a rien signalé de pareil, si je 
ne me trompe, dans les sporanges ordinaires ; quant aux 
asques, le protoplasma qui persiste sous le nom d'épi- 
plasme est dépourvu de noyaux. L'observation de nom- 
breux kystes de Protow.yces ne nous a jamais permis de 
constater la présence de cette couche pariétale avec 
noyaux; tout le protoplasma est utilisé dans la sporula- 
tion, et nous rentrons dans la règle générale. 

Un autre point du développement se trouve en discus- 
sion. Popta a bien figuré quelques spores uninucléées; 
mais dans le sporange même on en trouverait qui au- 
raient les unes deux, les autres trois noyaux ; après leur 
dissémination, elles renfermeraient normalement cinq ou 
six noyaux. 

Nous ignorons ce qui a pu causer cette erreur ; mais 
nous croyons pouvoir affirmer que les spores n'ont jamais 
qu'un noyau à leur sortie du sporange; elles le conservent 
assez longtemps jusqu'au moment où elles vont germer. 

En résumé, nous n'avons pas affaire ici à des spores à 
plusieurs énergides, comme chez les Mucorinées ; ces 
spores ne possèdent qu'un noyau. 

Ici se pose une question bien intéressante que nous 
n'avons pas eu le loisir de résoudre. 


LES ANCÊTRES DÉS CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 277 

Les spores du Protomyces ont une tendance très mar 
quée à se fusionner par deux, comme dans les Ustilagi- 
nées ; la signification du phénomène est encore assez 
obscure. Malgré certaines observations récentes, nous 
persistons à croire, d'après nos études antérieures, que 
ces fusions chez les Ustilaginées ne sont pas accompagnées 
d'une union des noyaux. Il eût été très intéressant de 
savoir à quoi s'en tenir au sujet du Protomyces ; nous 
devons nous borner à représenter quelques figures 
dessinées à Ja chambre claire (PI. XVIII, fig. 7) : on ne 
voit partout qu'un noyau; mais nous ne voulons en tirer 
aucune conséquence, car dans ces exemples il n'est 
même pas toujours facile de distinguer ce qui est réel- 
lement anastomoses entre deux spores, d'une germination 
unique avec renflement secondaire ; les anastomoses 
peuvent se produire à l'intérieur même du sporange. 

Il sera nécessaire de revenir sur ces cas divers d'ana- 
stomoses entre spores d'une façon spéciale pour en 
dégager la signification exacte. 

Le développement que nous venons de suivre indique 
des affinités très étroites avec les Chytridiacées ; comme 
pour le Protascus, l'immobilité des spores est le seul carac- 
tère important qui établisse une démarcation et puisse 
permettre de commencer avec ces genres la série des 
Hemiasci, qui se continue ensuite avec les Tscphridium. 

Genre Taphridium. 

Le mode de développement de l'asque ne pouvait man- 
quer d'être pris en sérieuse considération pour la classi- 
fication; c'est ce que Juel a très bien compris dans son 
étude du genre Taphridium : il a distingué deux espèces 
qui vivent l'une et l'autre sur les feuilles d'ombellifères(l}. 

(1) Juel: Taphridium eine neue Gattung der Protomycetaceen 
(Bihang Till. K. SV. Vet. Akad. Handl.,27). 


278 P.-A. DANGEARD 

P Taphriclium umhellifer^Txim Lagerh. et Juel. 

Cette espèce se développe sur les feuilles de divers 
Heracleuin et Peucedanum : elle a été rencontrée en Suède, 
en Danemark, en Allemagne, en Suisse, en Italie. Ros- 
trup, qui l'a distinguée le premier en 1883, en avait fait 
une espèce du genre Taphrina; plus tard, Sadebeck, dans 
sa monographie des Exoascées, la faisait rentrer dans son 
genre Magnusiella. 

Lagerheim et Juel, ayant reconnu que cette espèce ne 
forme pas des asques à la manière des Exoascus, mais 
bien de véritables sporanges, l'ont rapprochée du genre 
Protomyces sous le nom générique de Taphridium. 

Le thalle du parasite comprend deux sortes d'hyphes : 
les unes, qui se forment les premières, se trouvent entre 
l'épiderme et la couche palissadique ; elles sont cloison- 
nées en articles qui se renfleront plus tard en sporanges : 
ces articles fertiles donnent naissance à des filaments 
mycéliens qui s'intercalent entre les cellules de l'assise 
palissadique et viennent se ramifier à la surface supé- 
rieure du mésophylle ; cette dernière partie du thalle est 
purement végétative; ces diverses cellules contiennent 
toujours plusieurs noyaux. 

Les très jeunes sporanges, de forme irrégulière, con- 
tiennent déjà de nombreux éléments nucléaires, dans un 
cytoplasme à larges mailles. Plus tard, ces sporanges se 
sont arrondis en augmentant de volume ; leur cyto- 
plasme finement réticulé comprend de nombreux noyaux 
qui sont encore très petits et situés pour la plupart 
dans la couche périphérique du sporange (fig. 4, A). Ces 
noyaux augmentent de grosseur ; à côté du nucléole se 
voit maintenant un réseau de chromaline distinct: le 
cytoplasme-perd sa structure réticulée, et les noyaux pré- 
sentent des phénomènes de division. 

On ignore encore le mode de formation exact des spores. 
Juel a remarqué dans les sporanges presque mûrs deux 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 279 

sortes de noyaux ; les uns sont petits et entourés d'un 
protoplasme de choix 
nettement délimité, com- 
me s'il s'agissait d'une 
spore ; les autres sont 
beaucoup plus gros, avec 
un réseau de chromatine 
et se trouvent dans le 
protoplasma général. 
Comme les premiers se 
trouvent ordinairement 
vers la périphérie, alors 
que les autres sont vers 
le centre, Juel a suggéré 
l'idée que la formation 
des spores avait peut- 
être lieu en direction 
centripète (fig. 4, C). 

De nouvelles observa- 
tions sont nécessaires, 
car cette dernière partie 
du développement sem- 
ble tout à fait anormale. 

Quoi qu'il en soit, nous 
retiendrons ces deux faits 
intéressants : les spores 
se forment dans toute l'é- 
paisseur du sporange, et 
une couche mince de cy- 
toplasme dépourvue de 
noyaux persiste à la péri- 
phérie du sporange(fig.4, 
B). 

Jueladécrituneseconde , .,. ^ ,,.^ 

Fig. 4. — Taphruhum umbelLifevarum 

espèce de Ta.phridmm. (d'après Jlel). 


280 p. -A. DANGEARD 


90 


Taphridium algeriense Juel. 


Cette espèce a été rencontrée en Algérie sur les feuilles 
de Ferula, communis. Le thalle, comme dans l'espèce pré- 
cédente, présente une partie fertile sous l'épiderme et 
une autre, de nature végétative ; celle-ci s'étend dans 
tout le mésophylle (fig. 5, A). 

Tous les articles des hyphes fertiles ne se développent 
pas en sporanges ; un certain nombre restent stériles. 

Les sporanges présentent dès le début de nombreux 
noyaux; ces noyaux sont nucléoles et situés dans un cy- 
toplasme à larges mailles. Le volume de ces sporanges 
augmente; la paroi s'épaissit; le cytoplasme devient 
plus finement réticulé, et les noyaux, maintenant très gros, 
présentent un réseau chromatique. 

Au moment de la sporulation, tous les noyaux se 
portent à la périphérie ; leur grosseur ne dépasse plus 
celle des noyaux végétatifs, ce qui est sans nul doute le ré- 
sultat des bipartitions qu'ils ont subies (fig. 5, C); la cavité 
interne du sporange ne contient plus maintenant qu'un 
réseau de protoplasma vacuolaire sans noyaux. La 
couche de cytoplasme périphérique qui renferme les 
noyaux se fragmente en autant de cellules qu'il y a d'élé- 
ments nucléaires : cette formation est libre, car du cyto- 
plasme persiste en dehors de ces cellules sur la paroi et 
à l'intérieur du sporange (fig. 5, D). 

Les cellules ainsi formées ne sont que des « protos- 
pores » ; chacune d'elles, en se divisant probablement 
plusieurs fois, fournit les spores (fig. 5, E); celles-ci, d'a- 
bord petites et à noyau indistinct, prennent leur forme 
définitive, avec membrane et noyau. Elles peuvent con- 
tracter entre elles des anastomoses (fig. 5, F), comme dans 
le Proiomyces macrosporus. 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 281 

L'étude rapide de ces deux espèces nous suggère quel- 
ques réflexions : 

l'' Leur parenté avec le genre Protomyces n'est pas 


Û 


F 


D 


FiG. 5. — Taphridium algeriense (d'après Juel). 

douteuse, mais la différenciation est déjà plus avancée, 
comme le montre la distinction nette du thalle en partie 
fructifère et en partie végétative, qui n'est qu'ébauchée 
dans le Protomyces. 

D'autres caractères viennent corroborer cette première 
impression : c'est ainsi que dans les deux espèces de 
TaphrirUimi,\\ existe une couche mince de protoplasma 


282 P.-A. DANGEARD 

sans noyaux qiij n'est pas utilisé dans la formation des 
spores. Nous en tirons cette conclusion, c'est que, dans les 
sporanges ordinaires, nous assistons à l'élimination d'un 
épiplasme dans les espèces les plus différenciées ; comme 
l'asque n'est en réalité qu'un sporange de germination 
de l'œuf ou sporogone, nous voyons que le phénomène 
de l'élimination d'un épiplasme a porté à la fois dans 
l'évolution sur les sporanges ordinaires et les sporo- 
gones. 

Le Taphridium algeriense nous fait assister à une autre 
complication dans les phénomènes de sporulation : les 
protospores, qui se divisent pour donner les spores 
définitives, rappellent les cellules de même nom, ren- 
contrées par Harper chez les Pilobolus*; mais l'asque 
lui-même offre souvent des phénomènes du même genre ; 
quand une spore d'abord à un seul noyau arrive à en 
posséder un grand nombre et se cloisonne, il sufïirait 
que ces articles deviennent libres pour que l'analogie fût 
complète. 


CHAPITRE VI 

■ 

l'évolution de la sexualité chez les champignons 

inférieurs. 

En faisant descendre les Champignons des Algues, 
les partisans de la doctrine polyphylétique expliquent 
d'une façon en apparence très simple les divers types 
de reproduction sexuelle que nous rencontrons chez 
les Siphomycètes ; chaque groupe d'Algues, en se déco- 
lorant sous Tinfluence du parasitisme, a conservé le 
mode de sexualité qui lui était particulier ; ainsi les Mo- 
noblépharidées ont hérité de l'oogone et de l'anthéridie 
des Œdogonium, les Péronosporées ne s'éloignent pas 
trop des Vauchéries, du moins en ce qui concerne les 
organes sexuels ; il en serait de même des Floridées et 
des Ascomycètes. 

Ayant admis une origine commune des Mycètes aux 
dépens des xMonadinées zoosporées pour les raisons 
que nous avons données précédemment, il nous faut 
maintenant suivre l'évolution de la reproduction des 
Champignons à partir d'un type unique. L'essai est nou- 
veau ; il n'en est que plus intéressant ; nous allons donc 
essayer de dégager les causes qui ont amené les variations 
que nous constatons chez les Chytridiacées et les familles 

qui s'y rattachent. 

Remarquons d'abord, et la chose a son importance, 
que si les Algues ont transmis fidèlement aux champi- 
gnons leur reproduction sexuelle, elles devraient égale- 
ment leur avoir donné une fructification asexuelle iden- 


284 p. A. DANGEARD 

tique ; on conviendra facilement que les sporanges des 
Monoblépharidées et ceux des Saprolégniées sont presque 
semblables, alors qu'ils diffèrent considérablement de 
ceux des Œdogoniées et des Vauchéries ; letétrasporange 
des Floridées n'a que des analogies bien lointaines avec 
les conidiophores des Ascomycètes. 

On peut dire que l'étude des sporanges des Siphomy- 
cètes montre chez tous ces organes une ressemblance 
presque complète, que la doctrine polyphylétique essaierait 
en vain d'expliquer : cette doctrine exigerait au contraire 
une diversité dans la forme des sporanges qui rappelle- 
rait les différences que nous trouvons chez les Chloro- 
phycées ; c"est là, selon nous, une objection capitale. 

Remontons à l'origine même des Algues et des Cham- 
pignons ; nous voyons que les Flagellés leur ont transmis 
un sporange à peti près identique ; on ne saurait;, en 
effet, accorder une trop grande importance au fait que 
dans la cellule-mère les divisions cellulaires sont suc- 
cessives ou simultanées ; cela nous permet simplement de 
fixer un niveau différent aux diverses lignes d'évolution 
des Protophytes sur l'embranchement des Flagellés. 

Mais, dans les deux cas, nous avons comme base de la 
reproduction un sporange et des spores. 

Nous avons montré ailleurs comment l'autophagie 
sexuelle s'est établie chez les Algues aux dépens du spo- 
range et des spores qui sont devenus respectivement gumé- 
tanges et gamètes (1). 

Le même phénomène s'est produit chez les Champi- 
gnons ; la sexualité est intervenue également pour sup- 
pléer au défaut de nutrition ; l'œuf résulte, comme chez 
les Algues, de l'union de deux zoospores affaiblies, de 
deux gamètes; mais la fonction s' esi adapléeaux différences 

(1) P. -A. Dangeard : Mémoire sur les Chlamydomonadinces (Le Bola- 
niste, 6^ série, p. 263). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 285 

de nutrition que pr Isente le thalle chez les Algues et les 
Champignons. 

On ne semble pas s'être rendu compte jusqu'ici de 
cette considération qui pourtant domine l'ensemble : sans 
elle, il est impossible de comprendre les divers essais et 
tâtonnements que noui constatons chez les Chytridinées 
et dont quelques-uns n'auront aucun succès. 

Le mode le plus naturel consistait dans l'union des 
gamètes, après leur sortie du gamétange, pour former 
l'œuf, ainsi que la chose a lieu chez les Chlamydomona- 
dinées ; ce mode a dû. certainement se produire avec sa 
simplicité primitive, mais comme il présentait des dés- 
avantages marqués, il n'en reste plus que des vestiges 
dont la signification a échappé jusqu'ici aux mycologues. 
Grâce à la nutrition holophytique, les gamètes d'algues 
peuvent vivre assez longtemps en attendant la copulation ; 
l'œuf, de son côté, pourra se suffire et même augmenter ses 
i-eserues, toujours grâce à la. présence de la chlorophylle . 
Les gafnètes des Champignons n'avaient pas cette res- 
source ; leur phase d'activité achève leur épuisement, et 
l'œuf qui résulterait de leur union serait condamné lui- 
même a la famine, tout au moins dans les conditions or- 
dinaires. 

C'est sans doute ce qui explique pourquoi nous ne 
trouvons chez les Champignons que deux cas qui rap- 
pellent Vunion de gamètes en dehors des gamétanges : 
celui du Polyphagus Euglenae et celui des Monoblepha- 
ridées, et encore le premier a-t-il été mal interprété jus- 
qu'ici. 

A. — La reproduction sexuelle du Polyphagus diffère du 
type des Chlamydomonadinées, parles particularités sui- 
vantes qui tiennent à l'absence de chlorophylle. 

Les gamétanges du Polyphagus ne peuvent être dis- 
tingués des sporanges, et les gamètes qui en proviennent 
ont la structure et l'aspect des zoospores ordinaires. 


286 P.-A. DANGEARD 

Ces gamètes sont cependant incapables d'assurer, dans 
les conditions ordinaires, la continuation du développe- 
ment ; il est nécessaire qu'une copulation intervienne. 
Si cette copulation avait lieu, comme chez les Alc/ues, entre 
gamètes actifs, sortant de gamétanges, l'œuf ne pourrait 
remplir son rôle de cellule de réserve, puisqu'il serait 
réduit à un élément incolore, dépourvu de tout mode 
de nutrition ; cet œuf, très pauvre en protoplasme et en 
énergie par le fait même de son origine, ne pourrait accu- 
muler les substances nécessaires à la formation d'un nou- 
veau sporange. 

Nous nous expliquons ainsi pourquoi les gamètes chez 
les Champignons ne s'unissent pas comme chez les Al- 
gues à leur sortiedesgamétanges ; ce procédé, s'il a existé, 
a bien vite disparu, puisqu'il montrait des désavantages 
certains. 

La difficulté a été tournée de diverses manières, et le 
Polyphagus Euglenae nous en fournit précisément un 
exemple. Dans ce genre, les gamètes commencent à se 
nourrir en parasites des Euglènes, exactement comme les 
zoospores ordinaires, et ce n'est qu'après avoir ainsi ac- 
cumulé des réserves suffisantes que ces gamètes effec- 
tuent leur copulation ; comme ils sont immobiles, ils utili- 
sentun de leurs filaments nourriciers pour assurer Vunion 
des cytoplasmes et des noyaux. La zygospore qui en pro- 
vient possède, grâce à cette nutrition préalable des gamètes, 
les matériaux nécessaires pour assurer la suite du déve- 
loppement (fig. 6). 

D'après les observations du D' W. Lœwenthal, un 
mode de reproduction analogue se produirait dans le 
Zygorhizidium Willei (1). 

11 est même possible que cette nutrition préalable desga- 


(1) w. Lœwenthal : Weitere Untersuchungen an Chytridiaceen 
{Archiv. f. Protïstenhunde, \90^). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 287 

mètes avant la copulation existe chez des espèces qui n'ont 
pas encore acquis de système radiculaire ; on pourrait 


FiG. 6, — Le Polyphagus Euglense. Kystes et zygospores. 


288 P.-A. DANGEARD 

sans doute donner cette signification aux phénomènes dé- 
crits dans le genre Diplophysa , si on les connaissait mieux. 

On sait, en effet, que dans les espèces de ce genre on 
trouve, au moment de la reproduction, deux cellules voi- 
sines détaille différente ; la plus petite déverse son con- 
tenu dans la plus grosse qui est désignée sous le nom 
d'oosporange. 

Si nos vues sont exactes, il s'agit simplement de la co- 
pulation de deux gamètes après nutrition préalable, et la 
grosse cellule n'est nullement un oosporange : elle doit 
être considérée simplement comme un gamète femelle ; 
nous nous trouvons en présence d'un cas d'hétérogamie 
rappelant celui du Chlsimydomonas Monadina, ; le contenu 
du microgamète se déverse dans la cellule du macroga- 
mète. Il sera fort intéressant de savoir comment se com- 
portent les noyaux. 

Dans cette manière d'envisager les choses, on n'a plus 
affaire à des modes de sexualité, sans relation les uns. 
avec les autres : nous rentrons dans le schéma général, 
auquel s'ajoute simplement la nutrition préalable des ga- 
mètes avant la copulation ; les différences d'aspect dans 
la copulation tiennent uniquement au fait que cette nu- 
trition préalable est assurée par des rhizoïdes ou par la 
surface même du corps. 

Si ce mode de reproduction sexuelle ne s'est pas généra- 
lisé chez les Champignons, c'est qu'il n'a pu s'adapter au 
mode de vie des diverses espèces ; cette nutrition préala- 
ble des gamètes assure bien la vitalité de l'œuf, mais elle 
rend très difficile la réunion des gaviètes, puisque ceux-ci 
ont perdu leur motilité et qu'il leur faut se mettre en re- 
lation par un filament copulateur ; cela suppose une orga- 
nisation particulière et exige d'autre part que les individus 
ne soient pas trop éloignés les uns des autres. 

B. — Les Monoblépharidées nous montrent un autre 
essai qui s'est produit sur un type d'orgailisation déjà 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 


289 


FiG. 1. — Monoblepharisbrachyandra. A, thalle avec rhizoïdes: B, C, sporanges; 
E, anthéridie et oogone à une seule oosphère; F, fécondation. — Monohlepharis 
polymorpha, variété. B, D, sporanges; G, sortie de l'œuf; 1, œuf avec sa mem- 
brane épineuse ; H, oosphère à un seul noyau. D'après Lagerheim. 


290 p.A. DANGEARD 

moins primitif : nous pouvons nous en faire une idée en 
consultant un mémoire récent de Lagerheim (1). 

L'organisation générale de ces Champignons est celle 
des Chytridiacées supérieures et des Oomycètes ; le thalle 
qui est continu se compose de rhizoïdes et de filaments 
végétatifs ; les premiers s'enfoncent dans le substratum 
constitué ordinairement par des débris de plantes ou de 
lichens séjournant dans l'eau ; les filaments végétatifs se 
dressent perpendiculairement au substratum et se rami- 
fient plus ou moins (fig. 7, A) ; le protoplasma renferme 
un grand nombre de noyaux. 

Le Champignon se reproduit au moyen de zoospore^ 
arrondies, à un seul flagellum, qui se forment au nombre 
d'une dizaine dans des sporanges terminaux ou inter- 
calaires (fig. 7, B, C, D). 

La reproduction sexuelle s'effectue entre gamètes mobi- 
les ; mais, tandis que les gamétanges mâles se compor- 
tent comme les sporanges ordinaires et donnent nais- 
sance à des anthérozoïdes que l'on pourrait confondre 
avec des zoospores, il en est autrement des gB.meta.nges 
femelles; ceux-ci ne fournissent qu'un seu^ gamèie uninu- 
cléé\ celui-ci renferme donc, condensée en un élément 
unique, la. valeur de plusieurs gamètes (fig. 7, E, F, G) ; 
aussi l'oosphère est-elle riche en substances de réserve. 
L'œuf pourra par suite suffire aux débuts de la germination 
(fig. 7, I). 

Le rameau des Monoblépharidées nous montre un 
second essai en vue d'assurer une nutrition sufïisante 
de l'oeuf, malgré l'absence de la nutrition holophytique ; 
il possède un avantage marqué sur le premier essai re- 
présenté par le Polyphagus, en ce sens que la rencontre 
des gamètes, s'opérant à la «ortie des gamétanges, utilise 

(1^ G. Lagerheim : Un ter. ûber die Monoblepharideen (Travaux de 
Botanique de l'Université de ytockholm. Bd. III, 1900). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 294 

encore l'appareil locomoteur ; mais il a un grave incon- 
vénient, c'est d'entraîner une inégalité très grande entre 
le nombre des gamètes mâles et fies gamètes femelles, 
d'où une perte de substance considérable. Enfin l'oeuf se 
trouve abandonné dans un milieu quelconque qui peut 
être totalement impropre à son développement ultérieur. 
Peut-être faut-il voir dans ces raisons l'explication de l'ar- 
rêt qui s'est produit dans l'évolution des Monobléphari- 
dées, alors surtout que d'autres espèces avaient su 
résoudre les difficultés que l'absence de nutrition holo- 
phytique apportait à la réunion immédiate des gamètes 
et au développement ultérieur de l'œuf. 

En effet, la marche en avant des diverses lignées phy- 
logénétiques s'est faite sur un progrès d'une nature bien 
spéciale et adaptée très étroitement au but poursuivi: 
les gamétanges se sont formés au contact et se sont mis en 
relation directe. 

Q_ — Lorsque les gamètes deviennent libres dans l'eau, 
une partie d'entre eux se trouvent sacrifiés sans aucun 
profit pour la plante, parce qu'ils n'arrivent pas à rencon- 
trer le second gamète nécessaire à la formation de l'œuf; 
cette perte de substance ne semble avoir eu aucune im- 
portance chez les Algues, qui puisent à discrétion leurs 
éléments carbonés dans le grand réservoir de l'atmos- 
phère. 

Les Champignons, moins bien partagés à ce point de 
vue, ont réussi à éviter cet inconvénient, en idéalisant Vu- 
nion des gamétanges eux-mêmes qui se mettent directement 
en communication ; certains gamètos se trouveront encore 
inutilisés parce que le nombre de ces éléments peut va- 
rier beaucoup dans les gamétanges en présence ; mais 
leur substance ne sera pas perdue ; elle servira à assurer 
une meilleure nutrition des gamètes privilégiés. Il faut 
croire que ce dernier résultat primait tous les autres, 
puisque nous voyons chez les Péronosporées le nombre des 


292 P.-A. DANGEARD 

gamètes privilégiés diminuer progressivement jusqu'à Vu- 
nité. 

Ainsi les avantages d'une telle disposition sont incon- 
testables ; aucune perte de substance n'a lieu du fait de 
gamètes qui s'égarent à la poursuite d'une copulation de 
plus en plus problématique ; d'autre part, l'oeuf reste 
ainsi en communication avec la plante mère au moins 
pendant un certain temps. 

Cette mise en communication directe des gamétanges 
devient la règle pour tous les Champignons siphomycè- 
tes ; elle fait son apparition de très bonne heure avecles 
Chytridiacées, se continue avec les Saprolégniacées, les 
Péronosporées, les Mucorinées, et se transforme pro- 
gressivement sous l'influence de la vie aérienne pour 
donner les gamétophores des Ascomycètes et des Basi- 
diomycètes. 

Dans ces conditions, comment pourrait-on rattacher 
les Champignons aux Algues ? Chez celles-ci, il n'existe 
rien de pareil : presque partout nous voyons le gamète 
mâle doué de mouvements aller à la recherche du gamète 
femelle ; quand il est immobile, comme chez les Flori- 
dées, il n'en doit pas moins être transporté plus ou 
moins loin avant de rencontrer le trichogyne ; la repro- 
duction des Conjuguées elle-même n'a que des rapports 
bien éloignés avec celle d'un Ancylistes ou d'un Myzocy- 
tium ; à coup sûr, il n'existe entre elles aucun lien phy- 
logénétique. 

La conjugaison des gamétanges chez les Champignons 
se fait au contraire suivant un schéma général qui répond 
à une nécessité physiologique et dont il est facile de dé- 
gager les divers types. Ces derniers correspondent à des 
directions différentes de l'évolution. 

Afin de bien saisir les caractères de la sexualité dans 
les divers types issus d'une même souche que nous allons 
étudier, il est nécessaire de conserver aux gamétanges et 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 293 

aux noyaux qu'ils renferment leur valeur exacte et leur 
signification propre : un gamétangeest un organe qui à 
maturité fournit autant de gamètes qu'il contient de 
noyaux. Lorsque les gamétanges restent séparés, les 
gamètes sont mis en liberté ; Vunion directe des gamé- 
tanges a eu pour premier résultat de rendre inutile la diffé- 
renciation morphologique des gamètes ; mais chaaue 
noyau de gamétange continue à être le centre d'un éner- 
gide sexuel ayant la valeur d'un gamète. 

Lorsque les gamétanges sont séparés, la fécondation 
consiste en l'union de deux gamètes avec fusion des 
noyaux ; lorsque les gamétanijes sont en communication, 
la fécondation ne sera plus apparente que parles fusions 
nucléaires entre les énergides sexuels copulant deux par 
deux. L'essence du phénomène est identique dans les 
deux cas : fusion de deux gamètes, fusion de deux éner- 
gides. 

Avec des gamétanges séparés, le résultat de la copula- 
tion de deux gamètes est un œuf simple. Avec des gamé- 
tanges communiquant librement, il y a autant de ces œufs 
simples que de noyaux doubles de copulation ; mais cha- 
cun d'eux ne se différencie pas morphologiquement ; 
c'est l'ensemble qui se recouvre d'une membrane et ac- 
quiert ainsi la valeur d'œuf composé. 

•Avec des gamétanges séparés, il y a fréquemment une 
grande disproportion entre le nombre des gamètes mâles 
et celui des gamètes femelles ; un grand nombrameurent 
surtout parmi les premiers, parce qu'ils n'arrivent pas à 
destination. Lorsqu'il s'agit de gamétanges mélangeant 
directement leur contenu, il existe toujours une certaine 
inégalité dans le nombre des énergides sexuels fournis 
par chacun ; l'inégalité peut s'accentuer du fait de l'an- 
théridie, qui ne fournira au gamétange femelle qu'un 
certain nombre de ses énergides. Très souvent, c'est l'an- 
théridie qui joue le rôle de régulateur et qui détermine 


294 P. -A. DANGEARD 

le nombre des gamètes mâles et femelles qui copule- 
ront. Ld dégénérescence d'un plus ou moim^ grand nombre 
de noyaux dans Voogone n'est donc pas une anoinalie : c'est 
une conséquence de l'absence de noyaux mâles en nombre 
suffisant pour assurer la copulation de tous les énergides 
femelles. 

Nous devons distinguer deux directions principales: 
l'une dans laquelle les gamétanges qui se mettent en 
communication sont semblables ; il y a isogamétangie 
comme chez les Mucorinées ; l'autre dans laquelle les 
gamétanges sont de taille et parfois aussi de forme diffé- 
rente ; on les distingue alors en anthéridies et oogones : il 
y a hétérogamétangie comme chez les Péronosporées et 
les S iprolégniacées. 

a) L'isogamétangie, selon toute probabilité, a été léguée 
aux Mucorinées par des Chytridiacées voisines du Zygo- 
chytrium aurantiacum. Cette espèce, qui n'a été étudiée 
jusqu'ici que par Sorokin, offre le plus grand intérêt :a 
priori, on doit admettre que les rameaux copulateurs et 
par suite les gamétanges qui les terminent sont plurinu- 
cléés ; selon toute probabilité, on rencontrera à l'intérieur 
de la zygospore des phénomènes nucléaires analogues à 
ceux que nous avons découverts chez les Mucorinées. 

Dans les Mucorinées, les gamétanges renferment ap- 
proximativement le même nombre de noyaux. Après Ta 
mise en communication des deux organes, il se produit une 
bipartitiofi de noyaux avant la formation des énergides 
sexuels définitifs. 

Cette division préalable des noyaux dans les gamétan- 
ges semble avoir un caractère général ; nous la retrou- 
verons dans l'hétérogamétangie. 

Il est inutile d'entrer ici dans des détails que nous 
connaissons ; ces énergides se fusionnent par deux au 
fur et à mesure que le mélange des protoplasmes des 
deux gamétanges amène leur rencontre ; les noyaux qui 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS 295 

ne trouvent pas à copuler entrent en dégénérescence, 
mais ils sont relativement peu nombreux. 

La zygospore est un œuf composé, qui renferme un 
grand nombre de noyaux doubles de copulation. On y 
trouve également en abondance des substances de ré- 
serve, consistant en globules d'huile et en gros corpus- 
cules chromatiques , ces derniers se colorent comme les 
cristaux de mucorine qui se rencontrent dans les jeunes 
zygospores, et nous serions assez disposé à croire que les 
gros corpuscules chromatiques de la zygospore âgée sont 
constitués par de la mucorine. 

Notons encore les changements déstructure qui se suc- 
cèdent dans la zygospore : structure dense, vacuolaire, 
réticulaire, alvéolaire, et la constitution de la membrane 
propre qui se divise en épispore ou couche charbonneuse 
et endospore, le tout enveloppé au contact par la mem- 
brane des gamétanges. 

La conjugaison des Mucorinces réalise un type normal 
et primitif de sexualité par communication directe des 
gamétanges, et nous serions bien étonné si l'on rencon- 
trait chez les divers genres non étudiés des variations 
■considérables par rapport à nos observations sur le Mu- 
cor fragilis et le Sporodinia, grandis. 

Ces variations ne peuvent guère exister, car le nombre 
des énergides en présence de provenance opposée n'est 
pas soumis à de grands écarts ; le T type qui nous reste à 
étudier présente au contraire, à cet égard, les plus grandes 
différences. 

h) Dans l'hétérogamétangie, nous devons actuellement 
distinguer deux cas principaux : dans le premier, tous les 
gamètes restent indifférents ; par suite, il n'existe pas de 
fusions nucléaires lors de la mise en communication des 
gamétanges. Dans le second cas, un plus ou moins grand 
nombre des gamètes de chaque gamétange arrivent à 
copulation. 


296 p. -A. DANGEARD 

loUneseule espèce, l'Ancyh's/^es C/psieru, semble jusqu'ici 
réaliser le type des gamétanges à gamètes indifférents ; 
déjà, nous avons vu que les zoospores ne se différencient 
pas dans les sporanges .-ceux-ci germent directement en 
un filament. 

Les gamétanges se distinguent en anthéridies et en 
oogones : tandis que le nombre des énergides de l'anthé- 
ridie est ordinairement de quatre, celui des énergides de 
l'oogone est de huit ou de seize : ce nombre n'est atteint 
qu'après une division préalable des noyaux. 

L'anthéridie déverse son contenu dans l'oogone : l'œuf 
devrait se trouver formé régulièrement de l'union de qua- 
tre énergides mâles avec quatre énergides femelles, les 
autres noyaux femelles surnuméraires étant appelés à 
disparaître. 

Au lieu de cela, nous avons trouvé, jusquedans des oos- 
pores très âgées, tous les noyaux distincts et possédant 
chacun une structure normale. 

Nous sommes donc forcé de conclure que dans VAn- 
cylistes nous avons affaire à des gamètes indifférents. 

Far suite, la formation que nous désignons sous le 
nom d'oospore ne rentre dans la catégorie d'aucune 
de celles que l'on connaît actuellement : elle renferme 
mélangés et non fusionnés des énergides mâles et des 
énergides femelles en proportion variable : c'est une hété- 
rospore. 

Le fait est tellement exceptionnel dans la nature que, 
malgré le grand nombre de nos observations, nous nous 
demandons encore si une fusion tardive n'interviendrait 
pas à la germination. 

Nous ne le croyons pas cependant, et sans doute faut-il 
rattacher cette anomalie à celle que nous avons constatée 
dans le sporange, où le filament germinatif renferme, non 
différenciées, les huit zoospores. 

Il faut croire du reste que ce phénomène d'indifférence 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 297 

constatée tout à la fois du côté des zoospores et des ga- 
mètes n'a guère été favorable à l'évolution, puisque VAn- 
cylistes Closterii se présente comme un type unique, sans 
aucune descendance. 

2° Le second cas se trouve réalisé chez les Péronospo- 
rées : ceux-ci tiennent ces caractères de leur reproduc- 
tion, d'ancêtres comme le Myzocytium vermicolum, 
appartenant aux Chytridiacées supérieures. 

Nous avons établi précédemment comment les choses 
se passent dans le Myzocytium ; il existe une grande 
disproportion entre le nombre des noyaux de l'oogone et 
celui de Tanthéridie : tandis que l'oogone renferme ordi- 
nairement huit énergides, l'anthéridie n'en possède que 
deux; encore peut-elle, sans doute, les partager entre 
deux oogones voisins. Il en résulte qu'un seul énergide 
de chaque oogone peut être fécondé : l'œuf qui en résultera 
utilisera pour lui-même la substance des autres gamètes 
sacrifiés ; leurs noyaux disparaîtront progressivement 
par dégénérescence. 

Il nous a été impossible de vérifier s'il existe une 
mitose dans chaque gamétange, préalablement à la copu- 
lation : d'après ce qui a lieu ailleurs, la chose est assez 
probable. 

Le but atteint chez le Myzocytium vermicolum, dont 
l'œuf arrive ainsi à ne comprendre qu'un noyau double de 
copulation, présentait sans doute de grands avantages 
pour f espèce, car c'est de ce côté que va tendre la série 
des transitions que nous observons chez les Péronos- 
porées. 

Nous avons été l'un des premiers avec Wager à étudier 
la reproduction sexuelle des Péronosporées : elle a fait 
depuis l'objet de nombreux travaux, parmi lesquels il est 
juste d'accorder une mention spéciale à ceux de Stevens : 
en réalité, c'est ce savant qui semble avoir fixé définiti- 
vement les caractères généraux de la fécondation dans ce 


298 p. -A DANGEARD 

groupe ; il les a résumés dans un mémoire publié en 
1901 (1). 

Le fait qui nous frappe tout d'abord dans le gamétange 
femelle, c'est la séparation du protoplasma, au bout d'un 
temps assez court, en une couche périphérique, désignée 
sous le nom de périplasme, et d'une partie centrale, qui a 
reçu le nom d'ooplasme ; une autre particularité, c'est 
que les noyaux de l'oogone, comme ceux de i'anthéridie, 
subissent deux bipartitions successives. 

Cela étant, nous constatons les variations suivantes qui 
peuvent se montrer dans des espèces très voisines. 

Considérons d'abord VAlbugo Bliti (2) : l'oogone et I'an- 
théridie en présence contiennent de nombreux noyaux 
gui se mettent bientôt en division ; ces noyaux sont au 
nombre de 250 environ dans l'oogone et approximative- 
ment de 35 dans I'anthéridie : le cytoplasme de l'oogone 
se différencie en ooplasme et périplasme ; les noyaux en 
division se groupent à la surface de Tooplasme et à la 
métaphase, un certain nombre d'entre eux abandonnent 
un des noyaux-frères dans l'ooplasme; celui-ci reçoit de la 
sorte une cinquantaine de noyaux (fig. 8, B). L'oosphère 
est donc multlnucléee; un globule oléagineux, analogue à 
ceux que nous avons signalés autrefois chez plusieurs 
Saprolégniées et Péronosporées, apparaît au centre de 
l'oosphère ; Stevens le désigne sous le nom de cœnocentre 
(fig. 6, D); il est très réduit et disparaît plus tard; les 
noyaux de l'oosphère subissent une seconde mitose. C'est 
à ce moment que le tube anthéridien apporte dans l'oos- 
phère ses éléments nucléaires qui ont subi, eux aussi, deux 
divisions successives (fig. 8, A) ; ils sont au nombre d'une 
centaine et copulent pai paires avec les noyaux femelles 

(1) stevens : Gametogenesis andFertilization in Albugo {Bot. Gazette, 
voi.XXXlI, 1901). 

(2) Stevens : The Compound oosphère of Albugo Bliti {Bot. Gaz., vol. 
XXVIII, 1899). 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPERIEURS ^99 

(fig. 6, C). La membrane de l'œuf s'épaissit, se subdivise 
en endospore et exospore ; celle-ci est recouverte de pro- 
tubérances. 


Fig. 8. — " Albugo Bliti (d'après Stevens). 

\JAlhugo Portulacx se comporte à peu près de la même 
façon. 
Chez ces deux genres il existe une sorte d'invagina- 


300 P.-A. DANGEARD 

tion dans ranthéridie,de la portion d'oogone au contact : 
c'est ce que Stevens désigne sous le nom de <( papille 
réceptive ». 

Dans VAlbugo Tragopogonis, l'ooplasme se différencie 
comme dans les deux espèces précédentes avec de nom- 
breux noyaux ; l'anthéridie fournit également de nom- 
breux noyaux. La fécondation, malgré cela, ne se produit 
qu'entre un seul noyau mâle et un seul noyau femelle, les 
noyaux surnuméraires se détruisant. Le noyau de copu- 
lation subit des mitoses répétées, si bien que l'oospore 
devient multinucléée. 

La papille réceptive est réduite, mais le cœnocentre est 
bien développé. 

Enfin, avec VAlbugo candi(ia,lepériplasme et l'ooplasme 
ne se différencient que lorsque la seconde mitose est 
achevée (fig. 9, A) ; les noyaux, à l'exception d'un seul, se 
rendent dans le périplasme, qui s'isole par une cloison 
(fig. 9, B, C, D) ; l'anthéridie fournit un ou deux noyaux; un 
seul est utilisé dans la fécondation. 

La papille réceptive est rudimentaire ; le cœnocentre 
atteint ici son maximum de développement et paraît jouer un 
rôle chimiotactique sur les noyaux sexuels (fig. 9, D, E,F); 
c'est d'ailleurs dans cette espèce que nous avions signalé 
sa présence, il y a déjà fort longtemps, sans nous pro- 
noncer sur son rôle. 

Plusieurs questions importantes se posent au sujet des 
différences que nous venons de constater. 

Stevens incline à penser que dans l'évolution Vœuf com- 
posé tel qu'il est formé dans VAlbugo Bliti et dans VAlbugo 
Portulacse a précédé l'œuf simple de VAlbugo candida; 
la chose est fort possible. Mais il est bien évidc nt que 
ces structures ont pu se développer individuellement; les 
différences s'expliquent très bien en supposant que l'an- 
théridie seule a joué le rôle de régulateur : quand le 
second gamétange fournissait un nombre de noyaux sen- 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS 301 

siblement égal à celui du premier, comme chez les Mu- 
corinéee, le plus grand nombre des énergides arrivaient à 
copulation, et on ne rencontre alors aucune distinction en 


FiG. 9. — Albugo candida (d'après Stevens). 

ooplasme et périplasme. L'existence d'une anthéridie 
change les conditions de la fécondation ; elle ne fournit en 
aucun cas à l'oogone un nombre suffisant de noyaux pour 
assurer la copulation de tous les énergides femelles ; 


302 P.-A. DANGEARD 

l'écart est assez considérable pour que normal eynent un 
grand nombre de noyaux femelles soient sacrifiés : nous 
voyons là V origine du périplasme ; l'ooplasme correspond 
à la cinquantaine de gamètes privilégiés qui copuleront 
avec ceux qui sont fournis par l'anthéridie. Que celle-ci 
arrive à ne plus fournir qu'un ou deux noyaux, et on aura 
le cas de VAlbugo candida. UAlbugo Tragopogonis repré- 
sente un exemple d'indifférence des énergides sexuels en 
présence analogue à celui qui nous a été fourni par VAn- 
cylistes,3iyeG cette différence que celui-ci est partiel, alors 
que celui-là est total. 

On a souvent tort de vouloir faire dériver toutes ces 
dispositions les unes des autres en ligne droite : il s'agit 
fréquemment de déviations sous l'influence des causes 
les plus simples ; aussi est-il inutile parfois de rechercher 
quelle est la disposition la plus primitive ; pour nous, 
par exemple, Thétérogamétangie et l'isogamétangie ne 
dérivent pas nécessairement l'une de l'autre chez les 
Champignons; le Zygochytrium est un type primitif au 
même titre que les Lagenidium et les Myzocytiwni : 
leurs descendants ont évolué séparément et parallèle- 
ment. 

Le rôle et la nature du cœnooentre peuvent prêter 
encore à controverse ; sans vouloir critiquer les raisons 
fournies par Stevens à l'appui d'une action sur les 
noyaux tout à la fois attractive et nutritive, nous pensons 
qu'on aurait tort d'en exagérer l'importance. 

En effet, nous avons vu que chez les Mucorinées, il 
existe dans la zygospore un certain nombre de corpus- 
cules chromatiques analogues : nous avons été conduit à 
les considérer comme des dépôts de mucorine non cris- 
tallisable. Allons plus loin ; cette substance présente 
avec la chromatine des nucléoles une analogie certaine : 
ses propriétés chromatophiles sont sensiblement les 
mêmes : cette dernière peut augmenter progressivement 


LES ANCÊTRES DES CHAMPIGNONS SUPÉHIKURS 303 

de volume OU se dissourlre ; ellos'amasse pendant la pé- 
riode de repos et est utilisée dans la période d'énergie 
kariokynétique. Nous supposons qu'il pourrait bien en 
être de même de ces corpuscules chromatiques qui ne mo 
paraissent pas devoir rentrer tous dans la catégorie des 
éléments figurés de la cellule. 

Quoi qu'il en soit, nous sommes arrivé au but que nous 
nous étions proposé de remplir dans cette première par- 
tie de nos recherches sur l'origine du périthèce chez les 
Ascomycètes ; il nous semble que l'exposé précédent et les 
observations nouvelles sur lesquelles il s'appuie ne lais- 
seront aucun doute sur le développement autonome de 
la sexualité chez les Siphomycètes ; nous avons essayé de 
la suivre pas à pas et de rendre compte des raisons et 
des causes qui l'ont modifiée en lui imprimant ses carac- 
tères particuliers et qui «e résument en deux mots : union 
des (jamétanges. 

C'est avec ce point de départ solide que nous suivrons 
le développement de la «exualité chez les Ascomycètes 
dans la seconde partie de ce travail ; nous y développerons 
le mémoire manuscrit qui a été soumis dernièrement au 
jugement de l'Académie et qui, sur un rapport de M. le 
D"" Bornet, a été honoré du grand prix des sciences phy 
siques. 


10 


LE BOTANISTE 


9" SERIE 


PL. I. 


Rhabdium liedenii. 


PLANCHE II 


Myzocylium vei'micohim Zopf, fig. 1-6. 

FiG. 1. — Différents aspects du parasite à l'intérieur d'une anguil- 
lule. 

Fig. 2. - Id. 

FiG. 3, 4. — Sporanges dont l'un présente deux cols de sortie pour 
les zoospores; au niveau de chaque col, la cuticule se colore en forme 
de calotte sous l'action digestive du parasite. 

FiG. 5. — Sporanges avec très long col. 

PiQ. 6. — Groupe d'oospores avec leur membrane réticulée. 


LE BOTANISTE 


9« SERIE 


PL. II. 


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Myzocytium vermicolum. 


PJ.ANCHE III 


Myzocytium vermicolum Zopf, fig. 1-11. 

FiG. \, 2,3,4, 5. — Structure histologique du parasite à ses divers 
stades de développement. 

Fig. b. — Sortie des zoospores. 

PiG. 7. _ Zoospores à deux tlagellums et début de germination. 

p,g. 8. _ Sporange avec protoplasma granuleux contenant de gran- 
des vacuoles. 

FiG. 9. —Chaînette de sporanges avec vacuoles : le sporange médian 
n'en renferme qu'une grande au centre. 

FiG. 10. — Sporanges vides. 

FiG. 11. — Anguillule envahie par le parasite. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Nota. — Toutes les figures représentant des détails histologiques 
ont été dessinées à la chambre claire à l'aide d'un apochromatique 
Zeiss : elles ont subi ensuite une légère réduction pour la photogra- 
vure. 


PLANCHE I 


Wiabdium hedenii Wille (Dangeard), fig. 1-4. 

FiG. 1. — Divers états du Rhabdium sur un filament de Spirogyra ; 
a, b, c, d, parasite avec son disque suçoir ; e, second sporange formé 
à l'intérieur du premier ; f, sortie des zoospores ; g, forme des zoos- 
pores. 

FiG. 2. —Le même parasite après l'action des réactifs; position, struc- 
ture et nombre des noyaux. 

Fig. 3. — Changements d'aspects du sporange pendant la sporula- 
tion ; cloisonnement transitoire. 

Fig. 4. — Le même parasite sur un filament d'Œdogonium. 


LE BOTANISTE 

: 1 


Myzocytium vermicolum. 


PLANCHE IV 


Myzocytium vermicolum Zopf, fig. 1-7. 

FiG. \. — Germination de zoospores à l'intérieur d'un sporange : 
elles germent par une sorte de bourgeonnement, comme celles qui sont 
dans le milieu extérieur. 

FiG. 2. — Germination sur la paroi même d'une Anguillule. 

FiG. 3. — Sporanges en chaînette. 

FiG. 4. — Germinationsassez avancées de zoospores àTintérieurméme 
des sporanges. 

FiG. 5. — Zoospore germant sur les parois d'une anguillule. 

FiG. 6. — Id. 

Fjg. 7, — Zoospores avec leur noyau, après fixation et coloration. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. IV. 


Myzocylium vermicolum. 


PLANCHE V 


Myzocytium vermicolum Zopf, fig. 1-13. 

FiG. 1, 2, 3. — Gamétanges femelles et anthéridies avec leurs 
noyaux. 

FiG. 4. — id, au moment de la fécondation. 

FiG. 0,6, 7, 8. — Oospore au début de sa formation. 

Fig. 9, 10. — Oospore âgée vue de face et en section. 

Fig. 11, 12. — La germination d'une oospore; la membrane réticulée 
ou épigpore n'a pas été figurée. 

Fig. 13. — Le parasite montrant sur le même filament un sporange 
ordinaire, un oogone et une anthéridie. 


LE BOTANISTE 


PL. V. 


Myzocytium vermicolum. 


PLANCHE VI 


Ancylistes Closlerii Pfitzer, fig. 1-9. 

FiG, 1. — Thalle du parasite à l'intérieur d'une Clostérie. 

Fio. 2. — Répartition des noyaux par groupes de quatre ou cinq, avec 
le début de la formation des cloisons qui limitent les sporanges. 

Fig. 3. — Thalle divisé en sporanges. 

FiG. 4. — Sporanges après la première bipartition des noyaux. 

Fig. 5, 8. — Détails de la division nucléaire. 

FiG. 9. — Noyaux spirales tels qu'on les trouve dans les filaments de 
germination. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. VI. 


Ancylistes Closlerii. 


PLANCHE VII 


Ancylistes Closterii Pfîtzer, fig. 4-5. 

FiG. 1. — Thalle mâle et thalle femelle disposés l'un à côté de l'autre 
dans une même Clostérie ; gamétanges femelles avec noyaux en divi- 
sion. — Thalle mâle avec noyaux disposés par deux, sans qu'il y ait en- 
core de cloisons. 

Fig. 2. — Gamétanges à 8 noyaux. Division nucléaire à l'anaphase. 

FiG. 3. — Thalle mâle et thalle femelle au moment de la copulation : 
les deux noyaux de chaque anthéridie sont en division. 

Fig. 4. — Cas intéressant de fécondation entre deux articles du même 
thalle. 

FiG. 5. — Passage des quatre noyaux mâles dans les gamétanges : 
ces noyaux sont pyriformes etpossèdent la structure caractéristique de 
la fin de l'anaphase. 

Nota. — Toutes les divisions nucléaires sont représentées schéma- 
tiquement ; elles se font suivant le mode figuré à la planche précé- 
dente. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. VII. 


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Ancylistes Closterii. 


PLANCHE VIII 


Ancylistes Closterii Pfitzer, fig. 1-10. 

FiG. 1. — L'extrémité d'un filament de germination d'un sporange au 
moment où il entoure la Clostérie ; noyaux filiformes avec ou sans 
nucléole. 

Fig. 2. — Noyaux spirales dans un filament de germination en voie 
de progression. 

Fig. 3. — Extrémité d'un filament au moment où il perfore la paroi 
de l'hôte. 

Fig. 4, — Condensation du protoplagma d'un filament de germination 
au voisinage d'une Clostérie, lorsque la pénétration n'est pas immé- 
diate. Gros noyaux au stade de repos. 

FiG. 5. — Renflement terminal d'un même filament avec les huit 
noyaux provenant du sporange. 

FiG. 6, 7, 8. — Oospores d'âge variable avec leurs noyaux. 

Fig. 9. — Oospore âgée recouverte de son épispore et de son en- 
dospore. 

Fig. 10. — Oospore envahie par les filaments d'un parasite. 


LE BOTANISTE 


9« SERIE 


PL. VIIL 


Ancylistes Closlerii. 


#* 


PLANCHE IX 


Mucor fragilis Bainier, fig. 1-13. 

FiG. 1. — Deux gamétanges inégaux avec leurs noyaux. 

FiG. 2. — Id. : la cloison, dans cet exemple, semble devoir persister. 

FiG. 3. — Id. Le mélange des protoplasmes a eu lieu. 

FiG. 4. — Id. 

FiG. 5. — Les deux gamétanges se développent en azygospores. 

FiG. 6. — Formation de chlamydospores dans une solution sucrée, à 
partir de la germination d'une spore iS. 

FiG. 7, 8. — Les mêmes chlamylospores après quelques jours de cul- 
ture. 

FiG. 9, 10. — Chlamydospores mélangées aux zygospores dans un 
thalle adulte. 

FiG. 11, 12. — Leur structure. 

FiG. 13. — Chlamydospore sur le thalle aérien sporangifère. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. IX. 


Mucor fragilis. 


PLANCHE X 


Mucor fragilis Bainier, fig. 1-10. 

FiG. 1, 2, 3. — Structure des rameaux copulateurs avant et après la 
formation de la cloison basilaire. 

FiG. 4, 5, 6. — Apparition des plaques de la membrane charbormeuse 
et structure dense du protoplasma. 

FiG. 7, 8, 9. — Augmentation du diamètre de la zygospore et appari- 
tion des vacuoles. 

FiG. 10. — Structure vacuolaire de la zygospore : répartition régu- 
lière des noyaux : on distingue facilement la membrane primitive des 
gamétanges qui recouvre la couche charbonneuse. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. X. 


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Mucor fragilis. 


PLANCHE XI 


Mucor fragilis Bainier, fig. 1-6. 

FiG. 1-5. — Cinq sections successives dans la même zygospore au 
moment des conjugaisons nucléaires. Le protoplasma est réticulé ; il 
renferme quelques cristaux de mucorine ; les conjugaisons sont assez 
nombreuses. 

FiG. 6. — Section d'une autre zygospore avec conjugaisons nucléai- 
res. 

Nota. — Les dessins ontété faits à la chambre claire avec l'apochro- 
matique de Zeiss 2 mm. 1.40, puis réduits légèrement pour la photo- 
gravure. 


LE BOTANISTE 


9« SERIE 


PL. XL 


6 


Mucor fragilis. 


PLANCHE XII 


Mucor fragilis Bainier, fig. 1-8. 

F, G. \, — Portion de thalle avec jeunes zygospores. 

FiG. 2. — Aspect de la zygospore dans cette espèce. 

FiG. 3, 4. — Noyaux dont quelques-uns laissent voir nettement un 
centrosome et un réseau délicat de chromatine : structure prépara- 
toire à la division. 

FiG. 5. — Un des noyaux laisse voir, semble-t-il, une plaque équato- 

riale de face. 

Fig. 6, 7. — Structure de la zygospore après les conjugaisons nu- 
cléaires. Quelques noyaux surnuméraires en dégénérescence. 

Fig. 8. — Zygospore ne renfermant plus que des noyaux doubles de 
copulation. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. XII. 


Mucor 'ragilis. 


PLANCHE XIII 


Sporodinia grandis Link, fig. 1-10. 

FiG. 1, 3. — Jeunes gamétanges au moment de la destruction de la 
paroi de séparation. Le protoplasma central est plus finement réticulé 
dans chacun d'eux : les noyaux sont représentés par des points. 

FiG. 2. — La communication des protoplasmes se fait à partir du 
centre. 

FiG. 4, 5. — Le protoplasma finement réticulé arrive à former une 
couche pariétale très dense, 

KiG. 6. — Conjugaisons nucléaires. 

FiG. 7. — Section dezygospore montrant trois gros corpuscules chro- 
matiques. 

Fig. 8. — Ces corpuscules et les noyaux avoisinants dessinés à la 
chambre claire, afin de montrer leurs proportions relatives. 

Fig. 9, 10. — Détails de la paroi. 


LE BOTANISTE 


9« SERIE 


PL. XIII. 


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Sporodinia gran lis 


PLANCHE XIV 


Sporodinia grandis Link, fig. 1-15. 

FiG. 1, 2, 3, 4, 5. — Dessins à la chambre claire de la zygospore de- 
puis la séparation des gamétanges sur les rameaux copulateurs jusqu'à 
la zygospore âgée. 

Fig. 2. — Montre la rétraction du protoplasma qui se sépare de la 
paroi. 

Fig. 3. — Le protoplasma delà zygospore devient plus dense au con- 
tact des parois basilaires : cristaux de mucorine M : la section de la 
zygospore affecte la forme d'une lentille biconvexe. 

Fig. 4. — La zygospore, en augmentant de volume, tend à ^'arrondir; 
la couche de protopla^ma pariétale s'étend maintenant à toute la surface- 

FiG. 5. — Section schématique d'une zygospore âgée montrant la 
membrane primitive, l'épispore charbonneuse et Tendospore. 

l' iii. 6. — Cristaux de mucorine au stade de la fig. 3. 

Fig. 7. — Structure vacuolaire du protoplasma et distinction en cou- 
che pariétale et partie centrale au stade de la fig. 4; position des noyaux 
à la chambre claire. 

PiQ. 8, — Les conjugaisons nucléaires dans la zygospore après que 
la distinction en couche pariétale et partie centrale a disparu. 

Chambre claire, apochromatique de Zeiss 2 mm. 1,40 et réduction 
de 1/5 pour la photogravure. 

PiQ. 9. _ ytructure alvéolaire du protoplasma, noyaux doubles de 
copulation et corpuscules chromatiques dans une zygospore âgée. 

Pi(j. -10. — Schéma de la destruction de la paroi de séparation de 
deux gamétanges. 

Pig. \\^ — Une partie de cette paroi à la chambre claire. 

Fig. 12. — Couche d'épaississement de la membrane primitive et 
ploques de l'épispore. 

FiG. 13. — Apparition des protubérances de l'épispore sous la couche 
d'épaississement de la membrane primitive. 

FiG. 14, 15. — Mode de formation de l'épispore. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. XIV. 


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Sporodinia grandis. 


PLANCHE XV 


Protascus subuliformis Dangeard, fig. 1-8. 

FiG. i. — Anguillules renfermant des sporanges du parasite à divers 
stades. 

FiG. 2. — Structure histologique du parasite depuis la spore jusqu'à 
la sporulation. 

Fig. 3. — Sporange de grande dimension avec assise pariétale de 
protoplasma, à l'intérieur de laquelle s'effectue la dernière mitose. 

Fig. 4, 5, 6, 7, 8. — Divers états du parasite. 


LE BOTANISTE 
1 


9e SERIE 


PL. XV. 


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Protascus subuliformis. 


PLANCHE XVI 


.Protascus subuliformis Dangeard, fig. 1-10. 

FiG. 1, 2, 3, 4, 5. — Aspects successifs du sporange, sur le vivaut, 
au moment de la sporulation. 

Fig. 6. — Projection des spores dans le milieu extérieur. 

Fig. 7. — Sporange avec deux cols pour la sortie des spores. 

FiG. 8. — Anguillule sur laquelle sont fixées des spores en germina- 
tion. 

Fig. 9. — Sporange double avec col plus long qu'à l'ordinaire. 

Fig. 10. — Spores germant au moyen d'un simple tube qui continue 
la partie amincie en pointe de leur corps. 


LE BOTANISTE 


9e SERIE 


PL. XVL 


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Protascus subuliformis. 


PLANCHE XVII 


Protomyces macrosporus Unger, fig. 1-9. 

FiG. 1,2. — Jeunes sporanges. 

FiG. 3. — Structure réticulée du protoplasma et noyaux. 

FiG. 4. — Etat plus avancé; assise pariétale avec mailles plus grandes. 

FiG. 7, 8, 9. — Structure réticulée et noyaux au début de l'enkyste- 
ment. 

FiG. 5, 6. — Sporanges enkystés avec leurs réserves de substances 
oléagineuses. 


LE BOTANISTE 


9» SERIE 


PL. XVII. 


Protomyces macro<sporus 


PLANCHE XVÏII 


Protomyces rnacrosporus Unger, fig. 1-7. 

Pig. 1. — Apparence du protoplasma et disposition des noyaux à la 
germination des kystes. 

Fifi. 2, 3. — Le protoplasma et les noj'aux se portent à la péiiphérie. 

Fig. 4. — Les noyaux se sont multipliés dans la couche pariétale de 
proloplasma : celui-ci est devenu finement réticulé, fibrillaire. 

Fig. 5. — Même stade : on aperçoit de face la couche pariétale de 
proloplasma : répartition des noyaux qui sont excessivement petits. 

F^'iG. 6. — La sporulation est terminée et la plupart des spores sont 
déjà expulsées à l'extérieur. 

PiQ. 7. — Anastomoses de spores et germinations observées à l'inté- 
rieur même d'un kyste. 


LE BOTANISTE 


9» SERIE 


PL. XVIII. 


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Protomyces macrosporus. 


go SÉRIE 


10 Décembre 1903. 


LE BOTANISTE 


Directeur: M. P.-A. DANOKARD 

DOCTEUR KS SCIENCES, LAUREAT DE l'iNSTITUT 

"Professeur de )3otanique a la Jaculté de 'J'oitiers 


FASCICULE 


SOMMAIRE 

Introduction. 

Histologie. — La téléomilose chez l'Amœba Gleichenii Dujard. 
Zoologie — V organisation du Trepomonas agilis Dnjardin. 
Biologie. — Observations sur la théorie du cloisonnement. 

i(l. Observations sur le Menas vulgaris. 

Botanique. — Un nouveau genre de Chylridiacés : le Rhabdium acutum. 

id " Sur le nouveau genre Prolascus. 

Zoologie. — Contribution à l'élude des Diplozoaires. 
Physiologie VÉGÉTALE. — La sexualité dans le genre Monascus. 
Botanique. — Sur le Pyronema confluens. 
Nouvelles considérations sur la reproduction sexuelle des champignons 

supérieurs. 
A PROPOS d'une lettre du professeur Harper. 


P-.A.Dangeard. 


PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 
16 francs pour la France. — 18 francs pour l'Etranger 


DIRECTION: 1, Rue Jules-Ferry, POITIERS 


LONDRES 

DULÀU k C° 
Soho Square, 37 


PARIS 

J.-B. BÂILLIÈRE 
Hue Hautefeuille, 19 


BERLIN 

FRIEDLANDER à SOHN 
TV. W. Carlstrasse, il 


MICROGRAPHIE 

E. GOGIT 

PARIS — 49, Boulevard Saint-Michel, 49 — PARIS 


Médaille d'Argent à l'Exposition Universelle de 1889 


Spécialité de fournitures pour la Micrographie 

Lames porte-objets et lamelles minces de toute espèce, cellules 
de verre, chambres humides, nécessaires à réactifs : boîtes à 
préparations, instruments, verrerie, matières colorantes et réactifs 
pour les recherches de microscopie et de bactériologie préparés 
consciencieusement, d'après les instructions des auteurs, prépa- 
rations microscopiques variées, et spécialement de Bacilles et de 
Botanique. — Dépôt des Microscopes Leitz et des Microtomes 
MiEHE et Jung. Thoma. 


Poitiers. - Société française d'Imprimerie et de librairie. 


Qc SERIE 20 Décembre 1904. 


LE BOTANISTE 


Directeur: M. P. -A. DANGEARD 

DOCTEUR ES SCIENCES, LAURÉAT DE l'iNSTITUT 

'J'ROFESSEUR de )30TANIQUE a la jf'ACULTÉ DE ^fOITIERS 


Q*^ FASCICULE 

SOMMAIRE 

Recherches sur le développement du périlhèce chez 

les Ascomycèles P.- A. Daxgeaki). 


PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 
16 francs pour la France, — 18 francs pour lEtranger 


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WIICROGRAPHrE 

E. GOGIT 

PARIS — 49, Boulevard Saint- Michel, 49 — PARIS 


Médaille d'Argent à 1 Exposition Universelle de 1889 


Spécialité de fournitures pour la Micrographie 

Lîimos porte-objets et lamelles minces de toute espèce, cellules 
de verre, chambres humides, nécessaires à réactifs : boîtes à 
préparations, instruments, verrerie, matières colorantes et réactifs 
pour les recherches de microscopie et d(î bactériologie préparés 
consciencieusement, d'après les instructions des auteurs, prépa- 
rations microscopiques variées, et spécialement de Bacilles et de 
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MiEiiE et JinCt. Thoma. 


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9c SÉRIE 26 Mars 1906. 


LE BOTANISTE 


Directeur: M. P. -A. DANGEARD 

nocTEun Es sciences, laurkat de l'institut 
^Professeur de Botanique a la ]Faculté de 'J'oitiers 


3e_ee FASCICULK 
SOMMAIRE 

Recherches sur le développement du péril hèce chez 

les Ascomycèles (suite] P. -A. Dangeahd. 


PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 
16 francs pour la France. — 18 francs pour l'Etrangep 


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E. GOGIT 

PARIS — 49, Boulevard Saint-Michel, 49 — PARIS 


Médaille d'Argent à l'Exposition Universelle de 1889 


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Lames porte-objets et lamelles minces de toute espèce, cellules 
de verre, chambres humides, nécessaires à réactifs : boîtes à 
préparations, instruments, verrerie, matières colorantes et réactifs 
pour les recherches de microscopie et de bactériologie préparés 
consciencieusement, d'après les instructions des auteurs, prépa- 
rations microscopiques variées, et spécialement de Bacilles et de 
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