i I.E BOTANlSTIi Directeur: M. P. -A. DANGEARD OOCTELR ES SCIENCES, LALUKAT DE I.'lNSTdLT «Chargé de '^^ouks de Botanique a la J^aculté des Sciences de fARis SERIE XIII Fascicules I-III iO Juillet l'Jl.i SOMMAIRE 1" Fernaxd Moreau : Recherches sur la reproducliou des Mucorinées et de quelques autres Thallophytes, p 1-127, avec 14 planches. 2" P.-A Dangf.ard : Sur l'action de la radiation dans un mélange de substances colorantes, p. 137-141. PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 16 francs pour la France. — 18 francs pour l'Etranger DIRECTION : 12, rue Cuvier, PARIS LONDRES DULAU Si C- Soho Square, 37 BERLIN FRIEDLAXDER&SOHN N. W. Carlstrassc, Il LE BOTANISTE LE BOTANISTE Directeur: M. P. -A. DANGEARD docteur es sciences, lauréat ue l/lpistitut >Chargé de 'Cours de Botanique a la jFaculté des Sciences de ^aris SÉRIE XIII Fasciccles I-III iO Juillet iOili ^^^^rf%/V^^^^^^WW\^ SOMMAIRE 1» Fernam) Morkau : Recherches sur la reproduction des Mucorinées et de quelques autres Thallophytes, p. 1-127, avec 14 planches. 2» P.-A. Dangeard : Sur l'action de la radiation dans un mélange de substances colorantes, p. 137-141. PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SERIE DE SIX FASCICULES 16 francs pour la France. — 18 francs pour l'Etranger 1^ r iiOT.,' .. - ._ DIRECTION : 12, rue Cuvier, PARIS LONDRES BERLIN DULAU & C» FRIEDLANDER&SOHN Soho Square, 37 N. W. Caristrasse, iî / U(^ if ^ Ri:CHERCHES SUR LA Reproduction des Mucorinées ET DF, QUELQUES AUTRES THALLOPHYTES INTRODUCTION Le présent travail réunit les résultats de nos recherches sur la reproduction de quelques êtres inférieurs: Algues et Champignons. Il comprendra trois parties : Les VAUCHEHIES feront l'objet de la première. Elles nous offriront dans leurs reproductions sexuelle et asexuelle des types variés d'organes reproducteurs. L'absence d'indi- vidualisation des éléments reproducteurs est le trait le plus caractéristique de leurs appareils les plus évolués. Nous le retrouverons dans les organes de la reproduction sexuelle des MECOUINEES. Celles ci nous occuperont plus longtemps. En raison de la pauvreté des connaissances des histologistes sur leurs zygospores, leurs sporanges et leurs conidiophores, nous leur avons consacré une assez longue étude ; elle constituera notre deuxième partie. L'absence d'individualisation des gamètes s'accompagne, chez les Mucorinées, d'un retard dans leur copulation, et un retard analogue dirige l'évolution des appareils asexués qui de sporanges deviennent conidiophores. 1 2 F. MOREAU Enfin ce double phénomène, retard dans la formation des éléments reproducteurs et souvent absence de leur disso- ciation, imprime aux appareils reproducteurs des CHAM- PIGNONS SUPÉRIEURS une physionomie toute parti- culière sous les traits de laquelle il est parfois difficile de reconnaître les formes originelles. Quelques exemples de ces modes évolués de la reproduction sexuée et de la reproduction asexuée constitueront la troisième partie de cette étude. Le lecteur entrevoit déjà les idées dominantes qui ont dirigé notre travail ; nous avons recherché dans quelques groupes de Thallophytes les principes qui ont présidé à l'évolution de leurs organes reproducteurs. Nous indiquerons dans un dernier chapitre, les résultats auxquels nous a conduit cette étude de l'évolution de la reproduction. A maintes reprises, le lecteur rencontrera dans ce travail des idées soutenues depuis longtemps déjà par M. Dangeard. Les recherches de M. Dangeard sur la reproduction des êtres inférieurs ont orienté vers Tétude de la reproduction sexuelle des Champignons un nombre considérable de travaux ; comment l'élève aurait-il échappé à 1 influence féconde que le maître a exercée sur les recherches pour- suivies loin de lui par des travailleurs étrangers ? Je n'ai pas cherché à m'y soustraire la sachant bienfaisante. J'exprime à M. Dangeard toute ma reconnaissance pour les nombreuses marques d'intérêt qu'il m'a témoignées. Ma pensée reconnaissante se reporte aussi vers les diverses personnes qui depuis plusieurs années ont employé leur influence à assurer ma situation matérielle auprès de M. Dangeard. pri:mii:ri: paktii: VAUCHERIES L'étude des organes reproducteurs des Vaucheries est des plus attrayantes par la diversité des types qu'ils réalisent ; certains ont conservé des caractères anciens, on croirait que le thalle qui les produit est celui d'une plante archaïque s'il ne portait auprès d'eux d'autres appareils reproducteurs manifestement évolués. De même que nos vieilles cathédrales, dont les siècles successifs ont édifié l'une après l'autre les diverses parties, offrent à l'historien de l'art les divers styles de leur architecture et lui permettent, par l'étude d'un seul édifice, de dire les règles qui ont présidé à leur évolution, de même les Vaucheries, grâce aux degrés diffé- rents de l'évolution de leurs divers organes reproducteurs, permettent d'écrire une partie étendue de l'histoire de leurs transformations. A ce point de vue leur étude constitue une excellente introduction à l'étude de l'évolution de la repro- duction chez les Mucorinées et les Champignons supérieurs. Nos recherches ont porté surtout sur leurs organes reproducteurs femelles : les observations contradictoires auxquelles ils ont donné lieu rendent encore incertaines leur structure et l'interprétation qu'on en doit adopter. Mais pour bien comprendre les phénomènes qui s'y passent il est utile de rappeler rapidement ce qui est essentiel dans l'or- ganisation d'une Vaucherie et particulièrement dans ses organes de reproduction asexuelle. Nous étudierons donc F. MOREAU successivement : le thalle, la reproduction asexuelle, la reproduction sexuelle. A. — Le thalle. On sait depuis Vaucher (1803) que les Vaucheries, qu'il désignait sous le nom d'Ectospermës, sont des Algues vertes filamenteuses, non cloisonnées. Les recherches de Schmitz (1879), Strasburger (1880), Berthold (1886), puis de Oltmanns (189o),Golenkin (1891)'), Behrens (1890), Davis (1904), Heidinger (1908), Arnoldi (1908), enfin de von Kurssanow (1911), nous ont appris que leur protoplasme renferme, parmi des leucites verts, de nombreux noyaux ; ceux-ci se divisent par mitose tous à la fois dans une même région du thalle. Nous-même (Moreau, 19rp) avons décrit un organe nouveau du thalle des Yaucheries : dans plusieurs espèces nous avons trouvé dans le protoplasme, et assez souvent accolés aux chloroleuciles, des éléments chroma- tiques extranucléaires de dimensions réduites (1). Puncti- formes au repos, ils s'allongent parfois prenant la forme d'haltères rappelant des noyaux en amitose. Ce processus de division donne à ces organes un certain intérêt : il en fait des éléments vivants assurant par leur multiplication leur présence constante dans le thalle (PL I, fig. 1). Nous renvoyons à la note que nous leur avons consacrée pour la discussion dç la signification qu'il convient de leur attribuer ; elle est encore fort incertaine. Nadson et Brullowa (1908) ont fait connaître chez les Vau- eheries des éléments analogues qu'ils ont considérés comme des corpuscules métachromatiques. (1) La technique employée est la suivante : les coupes minces de Vaucheries, après inclusion dans la paraffine, sont traitées par la triple coloration de Flemming ; on régresse avec l'alcool chlorhydrique un peu plus qu'il conviendrait de le faire pour obtenir de beaux noyaux. VAtîf:iii;i{ii:s 5 Dans un travail récent (ltll^{ ' ), M'"" iMoreau a décrit des corpuscules niélaclironialiquos bien caractérisés cliez les N'aucheries ; la confusion de ces substances de réserve avec nos éléments chromatiques u'est pas possible. Nos élé- ments chromatiques appellent de nouvelles recherches ; il conviendra, en particulier, de les retrouver dans les spores ciliées afin de les identifier s'il y a lieu avec des blépharo- plastes. B. — La reproduction asexuelle. La spore se sépare, comme on le sait depuis longtemps (Vaucher, 18():{ ; Trentepohl, 1814 ; Tnger, 18«), de l'extrémité d'un filament par une cloison ; cette spore est ciliée et ce n'a pas été l'un des moindres étonnements des premiers observateurs (Unger, 184.'}) que de la voir quitter le filament qui lui avait donné naissance et, par des mouve- ments autonomes, aller former ailleurs un nouveau fila- ment. L'étude histologique (Schmitz, 1879 ; Strasburger, 1880 ; Berthold, 1880) a montré que cette spore n'est pas compa- rable aux zoospores simples, uninucléées, de la plupart des Algues. On y trouve un grand nombre de noyaux situés sous la membrane et en relation chacun avec un blépharo- plaste et une paire de cils. Schmitz l'appelle une « syn- zoospore », exprimant ainsi qu'elle est un groupe de spores non séparées. 11 est également suggestif de l'appeler un sporange ; c'est an sporange dont les spores ne se sont pas individualisées. La même structure se rencontre d'ailleurs dans d'autres êtres cénocytiques, par exemple dans le sporange de VAncjjlistes ou celui du Hhalnlium (Dangeard, 1903 ; 1903 à 190()) ; ce dernier offre même un passage entre le sporange typique et le sporange non dissocié : il présente un cloisonnement éphémère qui est l'ébauche d'une sporulation. g F. MOREAU Chez les Vaucheries l'absence de dissociation des spores est complète ; nous retenons ce fait comme l'un des ensei- gnements les plus importants de l'étude de la reproduction asexuelle de ces Algues ; il nous permettra de comprendre la structure de leurs organes reproducteurs femelles. Des rapports étroits existent en effet entre la reproduction asexuée et la reproduction sexuée ; ils attestent l'homologie des sporanges et des gamétanges. C. — La reproduction sexuelle. Nul ne doutera de la ressemblance profonde de ces deux organes, sporange et gamétange, après avoir considéré l'anthéridie des Vaucheries. Pringsheim (1855), de Bary (1856), puis les histologistes déjà cités, ont fait connaître sa structure : un sac multinucléé, né comme un diverticule du thalle, dans lequel se forment les gamètes mâles, mobiles, ciliés et uninucléés, tout l'aspect d'un sporange ne serait-ce l'inaptitude au développement des éléments reproducteurs qu'il renferme. On peut considérer l'anthéridie des Vaucheries comme le type d'un gamétange fort peu évolué aux caractères d'un sporange. Par contre, l'oogone est un organe relativement très évo- lué. Il naît, comme l'anthéridie, sous la forme d'un diver- icule du thalle et, comme elle, il est au début plurinucléé (Schmitz, l879;Behrens, 1890; Klebahn, 1892 ; Oltmanns, 1895 ; Davis, 1904; Heidinger, 1908). On n'en voit sortir aucun gamète, c'est l'oogone entier qui est l'objet d'une fécondation par un anthérozoïde ; à ce moment il est devenu uninucléé. Les avis diffèrent sur la façon dont s'opère la transformation de la condition multinucléée en la condition Vininucléée. VArCHKRIKS 7 Behrens (1800) avait pensé que tous les noyaux de l'oogone se fusionnent en un seul. Olluianns (181K)) a décrit une migration des noyaux de l'oogone qui, sauf un, font retour au filament. Celt(^ manière de voir a été soutenue depuis par Heidinger (11)08). Enfin, Davis (11)04) soutient que l'oogone renferme encore plusieurs noyaux alors que la cloison qui le sépare du thalle est déjà formée. L'état uninucléé est atteint grâce à la dégénérescence qui frappe les noyaux à l'exclusion d'un seul. L'opinion de Behrens est aujourd'hui abandonnée. Restent donc en présence l'opinion d'Oltmanns et d'IIeidin- ger, et celle de Davis. C'est pour nous faire une opinion sur les manières de voir de ces auteurs que nous avons entrepris des recherches per- sonnelles sur la question. Nous avons eu à notre disposition une espèce de Vauche- rie(1) voisine de Vaucheria uncinata Ktz. (Rabenhorst, 18G8, p. 271). Nous avons porté plus particulièrement notre atten- tion s.ur l'oogone, mais nous indiquerons les observations que nous avons éventuellement faites sur l'anthéridie. Nos colorations (2) ont été faites sur filaments entiers. (1) L'espèce de Vaucheria dont nous avons fait l'étude histologique des oogones nousaparu devoir être rapportée à V. uncinala. C'est en tout cas une forme très voisine. Elle a été récoltée dans un fossé à Villeperdue (Indre- et-Loire) au mois d'avril 1912 et à celte époque elle était en fructification. (2) Nous avons employé l'Iiémaloxyline selon la méthode de lleidenhain. Nous avons obtenu l'adhérence des filaments aux lames en utilisant une méthode qui nous a été communiquée par le cytologiste danois 0. Winge: Les filaments, après fixation, sont étendus sur une lame puis déshydratés, recouverts ensuite d'une goutte de coUodion étendu d'alcool. L'éther et l'alcool s'évaporent et le coUodion fixe l'algue à la lame. On peut alors traiter celle-ci comme on traite une préparation sur laquelle des coupes ont été collées. L'emploi de la méthode de Winge est indiqué toutes les fois qu'il y a }ieu de colorer de petits objets sans faire de coupes. Elle nous a souvent fourni de bons résultats, 8 F. MOREAU Les erreurs des auteurs et la raison de leurs divergences résultent de ce qu'ils ne se sont pas orientés dans leurs coupes ; ils ont pris pour des oogones des coupes de fila- ments. En colorant des filaments entiers nous avons éliminé cette chance d'erreur ; par contre il nous était interdit d'étudier par cette méthode les oogones un peu âgés. Dès que l'épaisseur de la membrane de l'oogone devenait un peu grande elle devenait opaque, ce qui empêchait l'observation de l'intérieur de l'oogone. La figure 2, planche I, montre l'anthéridie et l'oogone au moment où, venant de se former, ils laissent déjà reconnaître leur forme définitive. Le filament sur lequel ils prennent naissance renferme un protoplasme assez lâche avec des noyaux petits, nombreux, situés près delà membrane. Un diverticule porte l'oogone à son extrémité et donne naissance latéralement à l'anthéridie. Celle-ci a déjà la forme recourbée qu'elle conservera jus- qu'à la fin ; mais aucune cloison ne sépare encore la partie fertile de la partie stérile. Le protoplasme n'y est pas très abondant et les noyaux y sont nombreux, surtout à l'extré- mité; ils ont dans cette région un caractère particulier ; ils sont allongés et présentent souvent un nucléole excentrique ; ils paraissent vésiculaires. Dans le jeune oogone le protoplasme est plus riche ; il a une structure réticulée-alvéolaire et renferme dans toute son étendue de nombreux noyaux petits, ronds, à nucléole central, il communique encore librement avec le thalle. Au stade suivant (PI. I, fîg. 3) l'anthéridie a isolé par une cloison sa partie fertile. L'oogone à ce même moment n'est pas encore isolé du thalle ; son développement se fait en général moins vite que celui de l'anthéridie. Des modifications sont intervenues dans la structure de l'oogone. Sa paroi présente l'indication de ce qui sera plus tard le bec; c'est une trace circulaire où la paroi restera mince. Le protoplasma n'a pas changé de structure, il ren- VAUciii:i{iKs 1) ferme encore un grand nombre de noyaux, mais le centre de l'oogone est occupé par une grande vacuole. V\us tard (PI. I, lig. 4) une cloison se forme qui sépare du tiialle le contenu de l'oogone. A ce moment l'oogone renferme encore un grand nombre de noyaux. Le proto- plasme réticulé-alvéolaire présente des mailles lâches et fines; en son centre est une grande vacuole. Le retour des noyaux dans le thalle n'est pas possible à cause de la cloison nouvellement formée. L'oogone, immédiatement après sa séparation du thalle, est plurinucléé. Cette structure n'est pas définitive. On trouve bientôt dans l'oogone des noyaux de diverses tailles ; la plupart sont des noyaux qui dégénèrent ; on observe toutes les phases de la dégénérescence. Un noyau privilég^ié voit croître ses dimensions (PI. I, fig. «J). H reste bientôt presque le seul noyau reconnaissable (PI. II, fig. 1,2), les autres n'étant plus représentés que par des corpuscules punctiformes visibles quelque temps encore dans les trabécules du protoplasma. Nos observations sur l'oogone de Vauclteria uncinata éta- blissent donc que, jeune, cet organe communique librement avec le thalle et renferme comme celui-ci un grand nombre de noyaux. Plus tard il se forme à sa base une cloison qui le sépare du filament. Ainsi limité par cette cloison l'oogone renferme de multiples noyaux. Nous n'avons observé aucune migration de ces noyaux et tout phénomène de retour dans le filament est rendu impossible par la formation de la cloi- son basilaire. Tous les noyaux de l'oogone n'ont pas la même destinée : un seul subsiste dans l'oogone âgé, les autres dégénèrent. Comme nous le voyons, l'oogone se présente sous la forme d'un organe qui lorsqu'il est jeune est tout à fait com- parable à une anthéridie. Ce sont des gamétanges : les noyaux qu'ils renferment représentent autant de gamètes. Mais alors que les gamètes s'individualisent dans l'anthé- ridie, lors de la formation des anthérozo'ides, ils manquent 10 F MOREAU de le faire dans le gaiiiétange femelle. Un seul noyau subsiste, privilégié; grâce à la dégénérescence des autres ; il sera fécondé par le spermatozoïde unique que recevra l'oogone. Il est vraisemblable que les ancêtres des Vaucheries avaient des gamélanges femelles semblables aux gamétanges mâles où aucun gamète n'était sacrifié. Une étude d'en- semble des Siphonées fera sans doute connaître dans cette famille des stades intermédiaires de l'évolution du gamé- tange dont l'oogone nous offre le terme ultime. L'évolution du gamétange s'est faite chez les Vaucheries parallèlement à celle du sporange. En même temps que celui-ci a cessé de dissocier ses spores, le gamétange femelle a manqué de dissocier ses gamètes ; tous, sauf un, ont été sacrifiés au profit du gamète privilégié. Nous rencontrerons des phénomènes tout à fait comparables dans la suite de ce travail. L'absence de dissociation des éléments reproducteurs dans le sporange ou dans l'oogone, que nous considérons comme un caractère d'évolution, la structure de la jeune anthéridie sont des dispositions qui facilitent le retour de ces organes à l'état végétatif. Campbell (188G), Heinsch (1887), Hick (1890), Nichols (1895), Desroche (1910-) .ont décrit la transformation du jeune oogone de plusieurs espèces de Vaucheries en un fila- ment. Nous-même avons observé (1) de nombreux cas d'avor- tement d'oogones et d'anthéridies chez Y. geminata et 1'. hamata et leur remplacement soit par un filament végé- tatif, soit par une ou plusieurs anthéridies (PI. Il, fig. 3), soit par une nouvelle fructification (PI. H, fig. 5). Dans une culture renfermant à la fois F. geminata et \. hamata nous avons même observé fréquemment des cas où un gamétange (1) Ces observations déjà anciennes ont été faites sur des Vaucheries récoltées dans les environs de Poitiers au mois de février 1908 ; après un court séjour au laboratoire elles ont fruclilié et leurs fructitications ont donné lieu aux anomalies que nous décrivons, VAUCirKRfES 11 de V. (joninata était remplacé, non par la fructification typique de )'. ijeminala^ mais par une fructification de r. Iittmata (PI. Il, iig. 8) ; nous avons également vu le cas inverse (PI. H, fig. 6, 9'. Les deux sortes de fructifications pouvaient aussi être portées séparément sur le même thalle (PI. Il, fig. 10) La combinaison de ces divers cas peut aussi donner naissanceà des appareils compliqués (PI. ll,fig.4), La coexistence des fructifications de \ . geminata et de V. terrestris, a conduit Desroche (1910') à considérer que ces deux espèces sont en réalité deux formes d'adaptation d'une même espèce au milieu aquatique ou au milieu aérien ; la coexistence des fructifications de deux Vaucheries égale- ment aquatiques, V. geminata et V. hamata, ne parle pas en faveur de cette explication. Nous croirions plutôt à des phénomènes d'hybridité. Il y a là un sujet intéressant de recherches expérimentales. Quoi qu'il en soit, nous constatons que dans certains cas les gamétanges des Vaucheries peuvent faire retour à l'état végétatif. Ce retour n'est souvent pas complet, il est souvent suivi d'une formation tardive de nouveaux appareils repro- ducteurs. Nous retiendrons ce retard possible de la forma- tion d'organes reproducteurs fonctionnels qui entraîne un retard dans la fécondation, car nous rencontrerons plus tard des êtres chez lesquels la fécondation ne se fait jamais dans les gamétanges primitifs, mais est toujours retardée. A ce point de vue, l'étude des Vaucheries renferme encore un bon enseignement. En résumé, les connaissances que nous avons acquises au cours de l'étude des Vaucheries font de ces Algues des êtres intéressants pour l'étude de l'évolution de la reproduction. Leur (( spore » est un organe évolué : c'est en réalité un sporange aux spores non dissociées. L'anthéridie offre au contraire des caractères archaïques; elle rappelle un sporange primitif et elle aide à comprendre la structure de l'oogone. 12 F MOBEAU Celui-ci est un gamétange évolué : des phénomènes de dégénérescence interviennent qui ne respectent qu'un gamète privilégié. Entre ces trois organes homologues, sporange, anthéridie, oogone, l'évolution a fait un choix ; elle a atteint deux d'entre eux, négligeant le troisième. Des transformations analogues ont modifié à la fois le sporange et le gamétange femelle, laissant inaltérés les caractères archaïques du gamé- tange mâle. Nous retrouverons, chez les Mucorinées, des modifica- tions des gamétanges tout à fait comparables aux précé- dentes et nous les suivrons jusqu'au terme ultime de leur évolution chez les Champignons supérieurs; c'est alors que nous nous souviendrons du retard apporté dans la féconda- tion, retard accidentel chez les Vaucheries mais qui, chez les Champignons supérieurs, est devenu la règle. DEUXIÈME PARTIE MUCORINEES Un très grand nombre de travaux ont fait connaître les caractères et la biologie de nombreuses espèces de iMucori- nées ; ils ont indiqué les conditions de leur culture, les ont classées et ont marqué les limites du polymorphisme de leurs fructifications. Un petit nombre d'auteurs seulement ont abordé l'étude intime de ces Champignons en mettant à pro- fit les ressources de la technique histologique ; la pénurie des observations, souvent discordantes, des histologisles nous a engagé depuis plusieurs années à porter nos efforts de ce côté ; le résultat de nos recherches sera consigné dans la deuxième partie de ce travail. Nous abordons l'étude d'êtres qui sont à première vue notablement différents de ceux qui nous ont occupés jus- qu'ici, cependant les cryptogamistes depuis longtemps ont reconnu des ressemblances entre les Algues Siphonées, auxquelles se rapportent les Vaucheries, et les Champignons Siphomycètes qui comprennent les Mucorinées. Nous aurons à rechercher jusqu'à quel point elles se poursuivent dans la structure profonde de ces êtres et dans quelle mesure sont justifiées les relations de parenté qu'ont allirmées les biolo- gistes entre les i\lgues Siphonées et les Champignons Sipho- mycètes. Comme dans la première partie, nous étudierons d'abord 14 F. MOREAU le thalle qui donne sa slructure aux organes de la repro- duction sexuée et de la reproduction asexuée (Ch. i).. Nous étudierons ensuite les divers types de la reproduc- tion asexuelle dans plusieurs espèces de Mucorinées et nous chercherons à établir une filiation dans leurs différentes niodalités (Ch. ii). Puis viendra l'étude de la reproduction sexuelle dont nous suivrons l'évolution à l'intérieur de la famille des Mucori- nées (Ch. m). Nous consacrerons un chapitre spécial (Ch. iv) à l'étude de l'histoire nucléaire des Mucorinées considérée dans ses relations avec la sexualité. Enfin nous extrairons des chapitres précédents les don- nées susceptibles d'éclairer la question des affinités des Mucorinées (Ch. v). CIIAPITUE PREMIER LE THALLE. On connaît depuis longtemps chez les Mucorinées la structure généralement continue du thalle ; on sait égale- ment qu'il peut séparer, soit à l'extrémité de ses ramifica- tions, soit sur leur trajet, des ('hlumydospores ayant chacune la valeur d'une bouture. Il peut, dans certaines conditions, particulièrement dans les milieux sucrés et en l'absence d'air, prendre la forme des levures dont il partage alors par- fois les fonctions de fermentation. Fort rarement ce thalle forme des appareils massifs : l'intrication des filaments n'a guère lieu qu'autour des sporangiophores anormaux du Rhizoïms nifjricans {Lendnev, 190S •^) et des zygospores des Morlierella (Brefeld, 1881) ; des passages entre celte forme intriquée et la forme simple sont réalisés dans les fulcres qui accompagnent les zygospores d'un certain nombre d'es- pèces (Phycomyces, Absidia) ; de véritables sclérotes n'ont été signalés (Guéguen, 11)09 •') que chez Mticor Splurro- carpus. Le thalle conserve donc toujours une grande simplicité. Son contenu protoplasmique, animé de mouvements fa- ciles à étudier, a donné lieu de la part de Matruchot (1896, 1898 ', -, \ 1899, 1900) à des recherches auxquelles une méthode originale de coloration donne une partie de leur |g F. MOREAU intérêt. Matruchot cultive à la fois une Mucorinée et un organisme producteur de pigment ; il observe la fixation du pigment sur certaines parties du protoplasme de la Muco- rinée. Nous avons eu l'occasion de reprendre les observations de Matruchot : une culture double d'une Bactérie chromo- gène, productrice d'un pigment rouge, et de Uhizopm nigri- cans nous a permis d'observer chez ce dernier la coloration de cordons protoplasmiques allongés parallèlement à l'axe du filament, parfois bifurques, et parsemés de granulations rouges. Celles-ci ont été observées abondantes à l'extrémité du thalle, dans les régions toutes jeunes et en voie de crois- sance dans lesquelles les cordons protoplasmiques font défaut. Les granulations rouges n'ont jamais la structure d'un noyau et nous paraissent être des dépôts de la matière colo- rante. La technique de Matruchot conduit donc à attribuer au protoplasma du lihiznpus nigrkam la même structure qu'à celui de Morùerella reticulata. Le thalle renferme dans son protoplasme, avec des noyaux, des substances de réserve et des éléments figurés qu'il est utile de connaître pour éviter de les confondre avec des noyaux comme l'ont fait souvent les histologistes. On y trouve d'abord de l'huile dont la présence oblige parfois à substituer aux fixateurs osmiques qu'elle réduit des fixateurs osmiques faibles ou des fixateurs sans acide osmique'. La mucorine paraît être une substance de réserve propre aux Mucorinées ; elle revêt souvent l'aspect d'un cristalloïde prenant la safranine ; elle est facilement reconnaissable quand elle a des facettes planes, mais parfois ses angles s'arrondissent, elle peut alors être confondue avec un noyau imparfaitement coloré. La technique suivante permet dans ce cas do la caracté- Mrr.oiuNKKS 17 riser : une double coloralioii à la safi-anine-toluitliiie colore en itleii les noyaux alors que la mucorine est colorée en rouge. Enfin une cause d'erreur pour l'histologiste est la présence de corpuscules mélacliromatiques (Guéguen, 1D(V.) ',-); ceux-ci sont parfois fort nombreux ; on les reconnaîtra, à défaut des réactifs qui leur sont propres, à la diversité de leur taille et à leur aspect réfringent ; ils offrent souvent sur les bords une région plus colorée qui forme autour d'eux soit un anneau complet soit un simple croissant. Outre les divers élénients signalés ci dessus, le proto- plasme des Mucorinées renferme des noyaux (1) sur les- quels nous nous étendrons longuement. Tous les auteurs (vSchmitz, 1879 ; Vuillemin, 1887 ; von Istvanfii, 1881), 189.') ; de Wèvre, 1891 ; Dangeard et Léger, 1894 i, '^ ; Léger, 189"; ', ^ 1890 ; Harper, 1899 '^ ; Griïber, 1901, 1911 ; Henckel, 190:>1906 ; Dangeard, 190G ; Lendner, 1908 -,3; Guéguen, 1909', -;Moreau, 1911' ; Me Gormick, 1912) ont reconnu l'existence générale des noyaux chez les Mucorinées dans le thalle desquelles ils sont réunis en grand nombre. Nous avons nous-même constaté l'existence de nombreux (1) Dans l'étude des noyaux du thalle des Mucorinées, des noyaux de leurs sporanges, conidiophores et zygospores ainsi que dans l'élude des Champignons supérieurs, nous avons employé les mêmes techniques. Nous les indiquons une fois pour toutes : Les Champignons sont lixés au Flemming (solution faible) ou à l'un des fixateurs chromiques avec ou sans acide osmique selon les formules indi- quées par Chamberlain (1905), spécialement au liquide de Merkel et à celui de Schaffner. Ils sont, après inclusion dans la paraffine, débités en coupes minces, collés sur lames et traités par la triple coloration de Flemming ou par l'hématoxyline au fer de Heidenhain. L'emploi de celle dernière méthode a parfois été précédé d'une fixation à l'alcool absolu. Pour l'étude des corpuscules métachromatiques, nous avons iïxc à l'alcool ou au picro-formol, puis coloré au bleu polyciirome de l'nna et régressé à la glycerinelhernuscbuug ; ces opérations ont élé faites géné- ralement sur un matériel débité en coupes minces. 2 ig F. MOREAU noyaux dans le thalle de foutes les Mucorinées dont nous avons entrepris l'étude histologique fPl. III, fîg. 1-2). Les chiamydospores de Zygorhynchus }Joelleri, Z. Bcr- nardi, etc., nous ont également fourni de nombreux noyaux (PI. III, fig. 4). Comme nous ne reviendrons pas sur ces organes, disons que nous n'y avons jamais rencontré les fusions de noyaux signalées par Henckel (1905-1906). La structure cénocytique est la règle dans l'afiparei! végé- tatif des Mucorinées tout comme dans celui des Yaucheries. Les noyaux de la plupart des Mucorinées sont générale- ment d'assez petite taille ; leur grandeur ordinaire est de 1, 2 ou 3 p.. Ce n'est que dans des cas exceptionnels qu'ils atteignent une taille plus élevée : Chœtostylum Fresenii (PI. m, fig. 2), est à ce point de vue une espèce privilégiée où les noyaux atteignent 10 |j, de diamètre. Leur taille n'est d'ailleurs pas toujours la même dans une même espèce et dans une même région du thalle. A côté des noyaux géants de l'espèce précédente on trouve des noyaux beaucoup plus petits de 3 fj. de diamètre. Un noyau du thalle d'une Mucorinée se présente géné- ralement sous la forme d'un corps sphérique, pourvu d'une membrane nucléaire, renfermant dans son nucléoplasme un nucléole central, excentrique ou. latéral. Nous avons trouvé dans la même région d'un même filament des nu- cléoles dans ces trois situations (Moreau, 1911'). Parfois, dans des filaments âgés, le noyau se présente avec un nucléole arrondi et une masse chromatique moins colorée que le nucléole, plus grosse, située près de lui, par- fois allongée dans le sens des mouvements du protoplasma ; nous rencontrerons d'autres exemples de cette plasticité du noyau. Nous avons observé dans plusieurs espèces [Mucor sijlva- licus, ZiKioiijynchus Moelleri, Chœtostylum Fresenii) l'exis- tence d'un centrosome (PI. III, fig. 2-5-6). C'est un corpus- cule chromatique s^lué le plus souvent au contact de la MuconixKES ni membrane luicléaire, parfois à (jiiclque distance d'elle, mais toujours à l'extérieur. La situation intranueléaire ou extra- nucléaire du centrosome ayant parfois été discutée, en par- ticulier chez les (llianipig-nons, nous insistons sur sa condi- tion nettement exlranucléaire que nous avons plusieurs fois observée avec la plus grande certitude. Cette structure du noyau des Mucorinéesa été observée par nous des milliers et des milliers de fois : ce témoignage ne sera pas inutile quand nous aurons à réfuter plus tard les conclusions de Lendner (1908 •^) sur la cytologie du Sporodinia (irandk où, selon lui, la structure des noyaux rappelle celle des dikaryons de R. Maire (1912). Nous avons observé la division du noyau dans le thalle des iMucorinées ; elle se fait par voie directe ou amitotique et par voie indirecte ou mitotique. Un noyau en voie d'amitose se présente sous la forme ordinaire d'une haltère dont les extrémités renflées s'éloi- gnent au fur et à mesure que s'amincit le filet grêle qui les réunit. La figure 3, planche IJI, illustre les divers stades de cette division chez Xijgorhynchus Modkri ; nous les avons également observés chez Circinclla conica, Zygorliync/ms VuUkminii. La division directe se présente donc sous les aspects qui caractérisent une ^/m.s/^«.sf? (Wasielewski, 1904). Les figures de mitose sont plus difficiles à observer; nous les avons pourtant rencontrées à plusieurs reprises chez Mucor sylvaticus, M. hemalis, Phycomyces nitens^ Zygorhyn- clius Moellcri ; elles présentent les mêmes caractères chez toutes les Mucorinées; il nous suflira de les décrire chez Miicor sylvdticus. Au début de la division le centrosome se divise en deux (PI. in, fig. 7), le nucléole et la membrane nucléaire disparaissent. Le stade de la plaque équatoriale (PI. Il, fig. 9) montre un fuseau étroit, long de 7 f-, présentant un centrosome à chacune de ses extrémités : en son milieu se 20 F MOPEAU trouvent deux chromosomes. Chacun d'eux se dédouble et un stade ultérieur (PL II, fig. 10-11) montre quatre chromosomes se dirigeant deux par deux vers les centro- somes. Chaque paire contribue à la constitution d'un nouveau noyau. (PI. 11, fig. 12-13-14). Des phénomènes identiques ont lieu pendant la division du noyau chez plusieurs autres Mucorinées, en particulier chez celles qui nous ont fourni les figures 15 à 2(3, planche III. La division indirecte du noyau chez les Mucorinées se présente donc sous les traits d'une karyokinèse caractérisée par la présence d'un fuseau, de deux centrosomes, de deux chromosomes, et par l'absence de nucléole et de membrane nucléaire. Avant nous, Lendner (1908 •') a écrit que le noyau des Mucorinées renferme deux chromosomes ; celte observation ayant été faite chez le Sporudinia grandis sur un élément qui 7i' est pan luinoijau, ainsi que nous le verrons plus loin, nous nous croyons autorisé à réclamer pour nous la priorité de. la découverte des deux chromosomes dans le noyau des Mucorinées. Avec les caractères que nous venons de lui reconnaître, la division du noyau chez les Mucorinées présente une physionomie spéciale parmi les modes de division qui ont été décrits chez les Champignons. En général, le nucléole persiste pendant la division (Harper, 1895, 1896, 1899 ', '^, 1905 ; Stevens, 1899 ; Maire, 1902 ; Stevens F. L. et Stevens A. C. 1903; Davis, 1903 ; Dangeard, 1906; Olive, 1906) ; ici il disparaît de bonne heure. D'autre part, l'absence de membrane nucléaire est un caractère commun à la division chez les iMucorinées et au type de mitoses que réalisent les i?îrî///.s'/('.s' (Dangeard, 1903, 1906), les Urédinées (Dangeard et Sappin-Troulfy, 1895; M"^^' Moreau, 1913 --2) et les Basidiomycètes (Maire, 1902) ; il éloigne au contraire les Mucorinées des Ascomycètes et de la plupart des Sipho- m y ce tes. MUCORl.NKRS 21 Il est intéressant au point de vue de la recherche des facteurs qui déterminent la division du noyau de noter la simultanéité avec la(|uelle s'accomplit ce phénomène dans le mycélium des Mucorinées : dans une même région du thalle la plupart des noyaux offrent des figures de karyoki- nèse comme si tous à la fois avaient reçu du protoplasme la môme impulsion. Le phénomène a été observé bien des fois chez des êtres divers ; il nous suffira de rappeler le cas des Vampyrelles, celui du sac embryonnaire des l^hanérogames, celui des jeunes filaments de C'/(/r/o/>i//on/, les ondes de division qu'on a signalées chez les Vaucheries et dans le latex des racines d'Jùipliorbia, les mitoses conjuguées des Ai relia et autres Diplozoaires, les divisions de l'anthéridie de Sphœroplea, du sporange de Mhjdrodictijon^ de l'anthéridie et de l'oogone de ÏAncijlistes et des Péronosporées. Nous en retrouverons d'autres exemples au cours de ce travail. Les mitoses conjuguées des Urédinées se rapportent au même phénomène ; il n'est pas besoin de considérer l'en- semble des deux noyaux de leur tronçon binucléé comme une unité biologique (dikaryon) pour expliquer, la simulta- néité de leur division. En résumé, le trait le plus essentiel de l'organisation intime du thalle d'une Mucorinée est la condition cénocy- tique. De nombreux noyaux, dont nous avons analysé la structure à l'état de repos et aux divers stades de leur division, directe et indirecte, se rencontrent dans le proto- plasma. Cette structure est également celle de la plupart des Champignons inférieurs (Saprolégniées, Péronosporées, la plupart des Chytridinées) et nous serions tenté de la considérer comme primitive, si ce dernier groupe ne ren- fermait des représentants uninucléés possédant la structure probable de l'ancêtre commun à tous les Champignons inférieurs à structure cénocytique. Quoi qu'il en soit, celle-ci 22 F MOREAU est générale dans le thalle des Mucorinées et elle se retrouve dans les organes reproducteurs sexués et asexués. C'est en effet dans des cas rares et dans des circonstances exceptionnelles que les Mucorinées reviennent à la simpli- cité de structure de leurs ancêtres éloignés. CflAlMTRK II LA JŒPHODLT/rrON ASEXT'KLLK Parmi les modes de reproduction des IVIiicorinées indé- pendants de la reproduction sexuelle nous distinguerons d'abord ceux qui ne sont qu'une simple multiplication, comparable à la formation d'une bouture, réalisés dans la production des rhlamijdonporefi et des (fidicn ; nous leur opposerons ceux qui aboutissent à la formation des organes disséminateurs désignés sous le nom de spores. Nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier les formes productrices de sljilospores et la question reste posée de savoir si ces organes doivent être interprétés comme des sporanges arrêtés dans leur développement. Aussi les spores proprement dites ferontseules l'objet de ce chapitre. Ces organes olîrent chez les Champignons une double manière d'être: les unes sont endogènes ; elles prennent naissance à l'intérieur d'un sporange ou sporocyste. Elles sont surtout répandues chez les Champignons inférieurs, et leur forme la plus primitive est réalisée chez les Champi- gnons aquatiques — Chytridinées, Saprolégniées — oùellesse présentent comme des éléments mobiles, pourvus de cils, adaptés à la vie dans l'eau. Chez les Champignons qui ont quitté le milieu aquatique ^ Mucorinées, Champignons supérieurs — les cils ont 24 F MOREAU disparu et les spores sont immobiles. Ce genre de spores, nées dans des sporanges, est très peu répandu chez les Champignons supérieurs où par contre domine une autre forme de spores, les spores exogènes plus spécialement nommées conidies. Celles-ci sont portées à la surface des filaments, parfois en grand nombre sur des organes renllés et souvent par l'intermédiaire de cellules spéciales ; ces différentes dispositions apparaissent comme l'expression de l'adaptation de ces éléments à la dissémination dans le milieu aérien. En même temps que les Champignons quittaient le milieu aquatique leurs spores, nées dans des sporanges et munies de cils, perdaient leur mobilité. Les plus évolués des Champignons adaptés à la vie aérienne assurent leur dissé- mination par des spores externes ou conidies. Les spores externes apparaissent donc dans l'évolution postérieurement aux spores internes ; nous aurons à rechercher quels sont les liens qui unissent ces deux sortes de spores. Elles se présentent le plus souvent, lorsqu'elles sont isolées, sous les mêmes aspects, mais la comparaison des organes qui les produisent — sporanges pour les spores internes, conidiophores pour les spores externes — nous fournira d'utiles enseignemenis pour rechercher leurs rap- ports de parenté. Les Mucorinées se prêtent à cette étude : les unes ont des sporanges, les autres des conidiophores La présence de sporanges a d'abord été considérée comme générale chez les Mucorinées et longtemps on les a considérés comme l'élément essentiel de l'homogénéité de ces Champignons. On connaît aujourd'hui des Mucorinées certainement conidiennes et la ressemblance de leurs fructi»- fications avec certaines fructifications des Champignons supérieurs est l'un des meilleurs arguments que cette étude de la reproduction apportera à la théorie du monophylétisme des Champignons. MICOUl.NKRS 25 Nous ferons donc l'élude histologiqiie de quel(|ues Muco- rinées productrices de sporanges (.4) ; puis nous étudierons quelques Mucorinées pourvues de conidiophores (/?) ; enGn nous consacrerons une mention spéciale à quohjues Muco- rinées dont la condition endogène ou exogène des spores est encore controversée (C) . Nous chercherons à disposer ces divers types de fructi- fication suivant des séries dont les différents ternnes repré- senteront les stades successifs de l'évolution des organes de reproduction asexuelle chez les Mucorinées. Cette étude de l'évolution de la reproduction asexuée chez ces Champignons est une excellente préparation à la compréhension des appareils de reproduction asexuée que nous offriront plus tard les Champignons supérieurs. A. — Miicorinéeii à f^poranges. L'étude microscopique de quelques sporanges de Muco- rinées a été faite dans un petit nombre de cas par Corda (1838), Van Tieghem et Le Monnier (1873), Van Tieghem (1870, 1876), Strasburger (1880), Busg.en (1882), Léger (1890), Bachmann (1899), Harper (1899"^), Swingle (1903). Harper, en particulier, a fait connaître dans deux espèces de Mucorinées les phénomènes histologiques de la formation de leurs spores. Dans les deux cas les spores mûres sont plurinucléées ; elles résultent de la fragmentation du proto- plasme du sporange. Mais, tandis que chez le Sporodinia les fragments sont plurinucléés dès leur origine, chez le Pilobohis ils sont au début uninucléés et ne deviennent multinucléés que dans la suite ; Harper les désigne, dans leur état uninucléé, sous le nom de protospores ; les protospore? deviennent spores par suite de la multiplication de leur noyau. Nous trouverons chez quelques Mucorinées des formes 25 F. MOREAU juvéniles de spores qui rappellent les protospores d'Harper et, chez d'autres, des spores qui, dès le moment de leur formation, sont plurinucléées. Par contre nous aurons à citer des cas où la spore est uninucléée quand elle est mûre, où le stade protospore est confondu avec l'état définitif. 1. Circinelld conira Moreau (191^} -). Les Circiuella sont des Mucorinées voisines des Mucor reconnaissables surtout à la forme circinée de leurs sporan- giophores ; ceux-ci sont ramifiés en sympodes et ne pré- sentent généralement pas de sporange terminal. Le Circinella dont nous avons étudié les sporanges a été rencontré sur crottin d'éléphant du Muséum d'Histoire naturelle; c'est une espèce que nous avons décrite dans le Bulletin de la Société mijcolo(ji(}Uc de France (19 13-). C'est une Circinella de petite taille, qui forme sur les milieux usités pour la culture des Mucorinées un gazon blanc qui ne dépasse pas deux centimètres de hauteur. Son mycélium présente assez souvent des cloisons assez rapprochées. Ses sporangiophores circinés supportent des sporanges ordinairement au nombre de cinq, six ou sept. L'extrémité de la branche principale du sporangiophore est souvent stérile. A quelque distance de son extrémité le sporangiophore donne alors des branches porteuses de sporanges, les plus jeunes étant généralement les plus éloignées de l'extrémité, ou bien un seul rameau qui se ramifie en plusieurs branches sporangifères. L'extrémité de la branche principale du sporangiophore est parfois occupée par un sporange ; cette particularité place notre Circinella conica parmi les Circinella {C. miico- rd'idea, C. apinom), qui forment une transition entre les Circinella où l'extrémité du sporangiophore est toujours stérile et les véritables Mucor où elle se termine toujours par un sporange. Les pédicelles des sporanges sont souvent cloisonnés. MrCORINKF.S 21 Le sporange est sphérique ; à inatiiritt'; il a l'A) ii 70 ij. de diamèli'e ; sa coiileuf est jaunâtre ; sa membrane est incrusiée d'oxîilate de chaux, à maturité elle se fracture dans l'eau laissant à la base du sporange une colleretle persistante. La columelle est un peu susjacente, parfois spinescente, à profil de fraise, elle a .'^0 à 'M) ij. de haut sur autant de large : le nom spécifique co/tic7( rappelle la forme conique de la columelle. Les spores sont sphériques, de (» à 10 p. de diamètre, lisses, incolores ou un peu bleutées. Nous n'avons pas rencontré les zygospores. Avec ces caractères Circinella conicd se distingue de ('. umbellalit en particulier par sa petite taille, de C. minor par le nombre des sporanges plus élevé d'un môme sporan- giophore ; elle se rapproche assez de C. aspera ; cependant sa taille plus petite, la disposition différente des pédicelles fructifères sur le sporangiophore, la forme de la columelle jamais panduriforme nous empêche de la rapporter à cette espèce. Nous nous bornerons ici à faire connaître les phénomènes histologiques de ses sporanges. Le protoplasme qui remplit un jeune sporange renferme, parmi des vacuoles irrégulièrement distribuées, des noyaux de petite taille pourvus chacun d'un petit nucléole. Plus tard le protoplasme devient vacuolaire surtout vers le centre du sporange qui est parfois occupé par une grande vacuole (PI. lll,fig. 27). La partie la plus externe du protoplasme fournira des spores, la partie interne restera stérile et deviendra la columelle. Le processus de la formation des spores est la suite du phériomène de vacuolisation signalé plus haut ; les vacuoles deviennent irrégulières et séparent des fragments de pro- toplasme qui, après formation d'une membrane, deviennent 28 F. MOREAU des spores (PI. llf, fig. 28). Leur séparation donne l'im- pression d'une rétraction du protoplasme dont les divers fragments restent quelque temps reliés les uns aux autres par des trabécules ; on croirait voir des amibes se séparer les unes des autres, restant quelque temps réunies par des ponts protoplasmiques qui s'amincissent et se rompent. La contraction de chaque fragment de protoplasme se fait autour de chaque noyau, rarement autour de deux noyaux ; il paraît donc devoir se former des protospores comme dans le Piloholus étudié par Harper. Dans chacune le noyau ne tarde pas à se diviser pour fournir des spores plurinucléées (PI. m, fig. 29). Ces spores, polyédriques, sont pressées les unes contre les autres ; elles s'arrondissent à maturité. Ainsi, la formation des spores chez Circinella conica dé- bute par une phase aniiboïde, se poursuit par la séparation du protoplasme en fragments dont chacun possède en son centre un noyau unique. La formation des spores de CircineUa conica n'est donc pas comparable à la formation des spores dans les asques ; nous verrons que cette remarque s'applique à toutes les spores des Mucorinées. Pendant que se forment les spores, la columelle, qui à servi à leur nutrition, présente dans ses noyaux des phéno- mènes particuliers que nous étudierons en détail chez une autre espèce de Mucorinée, le Bliizopus nigricans. Disons seulement que nous avons rencontré dans la columelle de Circinella conica des cas de fusion de noyaux sans signifi- cation sexuelle dont une longue mention sera faite dans le paragraphe suivant consacré au Rliizopas nigricans. 2. Rhizopiis nigricans Ehvenh. (1818, 1820). lîliizopus nigricans est une des Mucorinées les plus com- munes ; il suffit d'abandonner sousune cloche à l'humidité un morceau de pain pour le voir en quelques jours se couvrir de Mucorinées parmi lesquelles on trouve presque à coup sûr le .MICOIUNKES 29 lilii:opus nigriainii. Nous verrons plus lard les condilions de la formation de ses zygospores. Ses sporanges s'obtiennent avec la plus grande facilité sur des milieux variés ; on sait qu'ils sont groupés en bouquets dont la base forme les rhizoïdes auxquels cette Mucorinée doit son nom' géné- rique ; de la base de chaque bouquet de sporanges naît un stolon qui va former plus loin de nouvelles fructifications. Il sullit de fixer la culture au moment où les sporanges, encore blancs^ n'ont pas acquis la couleur noire à laquelle l'espèce doit son nom de niijHcans, pour obtenir des spo- ranges à tous les stades de leur développement. Le sporange de Hhizupm nigricans a été l'objet de recher- ches histologiques de la part de Swingle (1903); presque toujours nos observations concordent avec celles de cet auteur. Un sporange de Bliizopus nigricans encore tout jeune ren- ferme un protoplasma dense avec de nombreux noyaux, sauf dans une couche superficielle assez mince qui en est dépour- vue (PI. IV, fig. 1). Plus tard, une différenciation se fait dans son intérieur ; son protoplasme présente alors, au-dessous de la couche périphérique sans noyaux, une zone plus importante où le protoplasme encore granuleux, dense, avec de rares va- cuoles, contient de nombreux noyaux ayant la structure or- dinaire des noyaux du thalle ; leur membrane nucléaire est nette et leur nucléoplasme renferme un nucléole central ou latéral (PI. IV, fig. 2). En s'avançant vers le centre du sporange on trouve une région de passage où le protoplasme devient moins dense, où les vacuoles sont plus nombreuses et moins régulières ; elle sert de transition à une région à protoplasme toujours granuleux, beaucoup moins dense que celui des régions péri phériques, protoplasme que creusent souvent de larges vacuoles. Les noyaux de cette région ont des caractères spé- ciaux ; la plupart ne laissent pas di.«tinguer de membrane 3Q F. MORËAU ni de nucléole ; le noyau tout entier prend les colorants nucléaires. Celte différence entre la région centrale et la région péri- phérique s'accentuera, désormais. La première, stérile, deviendra la columelle lorsqu'une paroi l'aura séparée de la deuxième qui est la zone fertile aux dépens de laquelle se formeront les spores. Etudions successivement la destinée de chacune d'elles. Dans la région interne, future columelle, le protoplasme, pourvu de mucorine, devient de moins en moins dense. 11 est formé de trabécules lâches, surtout dans la partie cen- trale de l'organe ; ces trabécules s'allongent vers la base pour faire suite aux trabécules du pédicelle allongés suivant l'axe. Les noyaux sont souvent allongés dans le même sens ; ils sont très plastiques, comme le montre l'observation sui- vante : Une columelle de Rhizopus ni(jricans ayant été blessée, le protoplasme a fait hernie par la fente de la membrane ; les trabécules protoplasmiques se sont disposés dans la hernie en rangées concentriques attestant les mouvements brusques qu'a dû subir le protoplasme au moment de l'acci- dent. Les noyaux se sont allongés dans le sens de ces mou- vements, plusieurs même se sont contournés en spirale, témoignant de leur grande plasticité. Parmi les noyaux de la columelle les uns, répartis surtout à la périphérie, ont conservé la structure ordinaire ; les autres, la plupart, sont devenus chromatiques. Dans cet organe, destiné à mourir et qui est le siège d'un transport intense de substances nutritives du pédicelle vers la partie sporifère, les noyaux sont l'objet de phénomènes particuliers de division et de fusion nucléaires. De très belles figures d'amitoses nombreuses ont été observées dans la columelle de lî/nzopm iiigricans (PI. IV, fig.3). L'amitose atteint les noyaux entièrement chromatiques ; MUCOHINKES 31 ceux-ci s'étirent, prennent la forme bien connue d'untî hal- tère dont les extrémités s'éloignent pendant que s'amincit le filet clu-omatique qui les réunit ; c'est une diaspase comme celle que nous avons signalée dans les filaments. La signitication du phénomène d'amitose a donné lieu à de nombreuses controverses. Les uns y voient le symptôme d'une déchéance du noyau dont, selon l'énergique expres- sion de von Hath (181)1), la division directe sonne le glas funèbre. Pour d'autres, l'amitose d'un noyau ne comporte pour lui aucune dégénérescence. Dans le cas présent nous constatons que les columelles, où nous rencontrons des amitoses, sont des organes appe- lés à disparaître mais doués néanmoins d'une vie active puisqu'ils sont chargés de nourrir les spores en formation. Nous devons pourtant signaler la coexistence de ces ami- toses avec des noyaux entièrement chromatiques présentant des aspects qu'on interprète parfois comme des figures de vieillesse ou de dégénérescence. Non moins intéressante est la coexistence dans les mêmes columelles de noyaux qui se fusionnent (PI. IV, fig. 3). Ils se placent par paires et s'accolent. Ils ont ensuite l'appa- rence d'un noyau à deux nucléoles ; ceux-ci se rapprochent et se fusionnent ; ce sont là tous les phénomènes qui se pré- sentent dans les cas les mieux caractérisés de karyogamies sexuelles. L'indépendance de ces fusions et de la sexualité est hors de doute, car nous ferons connaître plus tard de véritables fusions sexuelles dans l'histoire de Hhizopus nigricans. D'ail- leurs, d'autres cas de fusions de noyaux, sans rapport avec la sexualités ont été signalés |)ar plusieurs auteurs (Stras- burger,Tischler, Ernst, Uosenberg, Massée, Maire, Bonnet, Bashford et Murray, Samuels) et Némec en a provoqué expérimentalement la production. L'étude de ces divers cas est très intéressante, car elle peut nous donner les raisons qui causent la fusion des noyaux dans les cas de repro- 32 T. MOREAU ductioii sexuelle, ou au moins les raisons pour lesquelles les karyogamies sexuelles se sont introduites dans le cycle évolutif des êtres vivants à l'origine de la sexualité. Dans le cas que nous signalons retenons que les noyaux qui copulent dans la cokimelle des Mucorinées accompa- gnent des noyaux frappés d'amitose et aussi des noyaux en- tièrement chromatiques que leurs caractères font souvent inter- préter comme des noyaux frappés de sénescence. Nous en retirons cette idée qu'à l'origine des karyogamies sexuelles les noyaux copulateurs peuvent avoir été des noyaux maladifs, vieillis, fatigués. Cette vue est en accord avec celle qui reconnaît aux gamètes, à l'origine des cytogamies sexuelles, des caractères d'affaiblissement. La sexualité apparaîtrait ainsi à l'origine comme un phénomène d'ordre pathologique auquel le retour périodique dans le cycle évo- lutif aurait assuré le caractère normal que nous lui connais- sons dans les êtres actuels. Revenons maintenant à la partie sporifère, périphérique, du protoplasme du sporange. Elle est le siège, tout comme chez Circinella conka, de phénomènes de contraction qui, débutant à la périphérie, isolent des segments protoplas- miques ; ceux-ci forment des masses d'apparence amiboïde reliées par des trabécules ; ils renferment, dès l'origine, plusieurs noyaux (PI. IV, fig. 4). La paroi qui sépare la partie centrale de la région fertile se fait à ce moment, à moins qu'elle ne se soit formée plus tôt, avant toute contraction du protoplasma fertile; les deux cas ont été rencontrés. Les segments plurinucléés se séparent et chacun, s'en- tourant d'une membrane, devient une spore (PI. IV, fig. 15). Ce n'est qu'après la séparation des spores que se produit la substance intersporaire ^ celle-ci n'est donc pas primitive comme radmeltaient les anciens auteurs ; elle n'est pas une portion du protoplasme périphérique restée stérile ; elle n'est pas comparable à l'épijjlasnie des Ascomycètes ; c'est MICOIUNKKS 'M\ une substance inerte qui paraît être un simphî exsudât des spores après leur formation. [\ . H h izopus va tnosns M o rea u ( 1 9 1 .' > ' ) . Nous n'avons pas fait l'élude liistologique de cette espèce de lîhizopus dont la description a été donnée dans le Bul- letin de la Société botanique de France (h)l.'î •'). Elle ressemble assez à l'espèce précédemment étudiée par- la couleur de ses spores et parleurs ornements (PI. V, rig. 8). Cependant leur forme ovale, leurs dimensions réduites, la forme sphérique des columelles séparent suffisamment cette espèce du Rliizopiis lUfjricans dont les spores sont de grande taille, anguleuses et dont les columelles sont hémisphériques. Nous insisterons ici sur quelques-unes des particularités les plus remarquables de cette Mucorinée au point de vue de l'évolution de la reproduction asexuelle. Elle doit son nom spécifique à la ramification habituelle de ses sporangiophores. (PI. V, fig. 1-2-4-5-6-7). Ce carac- tère, qui est accidentel chez Rhizopus nigricans mais qui pourtant a été observé à plusieurs reprises par Le Roy Har- vey (1907), Lendner (1908 -^y et nous-même, se trouve ici assez fréquent pour mériter de figurer dans la diagnose de cette espèce nouvelle. Elle fournit, d'autre part, la raison d'être, l'origine de cette ramification. Pour la reconnaître, il nous suffira de par- courir les diverses figures qui représentent quelques-unes des formes que revêt la ramilicalion du sporangiophore. C'est parfois une simple ramification latérale d'un sporan- giophore déjà crii qui porte à son extrémité un nouveau sporange (PI. V, fig. 2). Le point de bifurcation du pied commun aux deux sporanges présente souvent un léger renflement (PI. V, fig. 4). Parfois plusieurs pédicelles naissent au même point d'un sporangiophore unique (PI. V, fig. 1). Dans ce cas souvent 3 34 F MOBEA.U le point d'attache qui leur est commun est renflé (PI. V, fîg. 6). Dans bien des cas l'assimilation de ce renflement à un sporange avorté s'impose (PI. V, fig. 7). Dans ces cas les plus typiques le sporange unique, porté par un sporan- giophore simple, a commencé à se former comme il le fait d'habitude ; puis, avant que la séparation de la columelle" ait lieu, il a poussé un ou plusieurs, jusqu'à quatre, pédi- celles fructifères dont la tête renflée peut d'ailleurs subir le sort de la première (PI. V, fig. 5). Il y a avortement de la tête sporifère et prolifération de nouveaux sporangio- phores. On passe de ce cas où l'explication de la ramification est immédiate à celui où une simple nodosité représente le sporange avorté (PI. V, fig. 6), et, par son intermédiaire, au cas où aucune trace du sporange primitif n'a persisté. (PI. V, fig. 1). L'existence de nodosités sur le trajet des sporangiophores doit être également interprétée comme le vestige d'un ren- fiement sporangial ayant manqué de devenir un sporange (PI. V, fig. 3.) De pareils phénomènes de prolifération se rencontrent encore dans des tètes d'Aspergilliis (Dangeard, 1907) et de Sfincephalastrum (Vuillemin, 1902) ; ils sont susceptibles d'expliquer les différents ports des fructifications des autres espèces de Bhizopus à sporangiophores ramifiés {lih. nodo- sua, lîh. panisitirus, Rh. (irhizus). L'avortemont de la tête sporangifère, et par suite le relard dans la formation des spores, n'est pas sans analogie avec les phénomènes d'avortement de gamétanges et de retard dansia fécondation que nous avons observés accidentellement chez les Vaucheries. Il n'est pas non plus sans rapport avec certaines formes de conidiophores que nous rencon- Irerons à la fin de ce chapitre et que nous retrouverons en étudiant la reproduction asexuelle des Champignons supérieurs. MICOlilNKKS *iï 4. P/ijiroiiiifrfs nih'iis ( .\g-;iiMlli. |SI7), Kiiiize (182r{)% l'Inirotmjccs nilcus est une Mucoriiiée vraiment remar- quable par les grandes dimensions qu'atteignent ses sporangiophores. J)ansde bonnes conditions dénutrition ses sporanges sont portés par des pédiceiles dont la hauteur atteint 30 centimètres ; à cause de cette taille élevée cette espèce a été à plusieurs reprises utilisée comme un matériel de choix dans les recherches de physiologie. On lira plus loin les conditions de la production et la structure de ses zygospores ; quant à ses sporanges, leur histoire ressemble à celle des sporanges de liliizoïms nif/ri- r«/), Schrœter (1886), Berlese et de Toni (1888), Thaxter (1897), MUCOHINKES 4o Mangin (l). Les noyaux de la zygosporeàgée ont la même structure que les noyaux âgés des espèces précé- dentes (PI. IX, fig. 6). Les corpuscules métachromatiques sont abondants dans cette espèce (PI. LX, fig. 4). H y a donc une ressemblance complète entre les zygo- spores de plusieurs espèces de Mucor : nous avons choisi à dessein des espèces isogames et des espèces hétérogames, des formes homothalliques et des formes hétérothalliques pour montrer que ces manifestations extérieures de la sexualité n'ont aucun retentissement sur les phénomènes intimes dont les zygospores sont le siège. 4. Siiuroduiia (jndidis Link (1824). Le Sporodinia grandis est une Mucorinée commune à l'au- tomne sur les Champignons supérieurs en décomposition ; c'est une des plus anciennement connues et nous avons dit déjà la place importante qu'elle tient dans l'histoire de la connaissance des phénomènes sexuels chez les Thallophytes. Elle représente, en effet, sous son nom ancien de Syi-yf/itcs megalocarpus. le premier Champignon dans lequel on ait reconnu des phénomènes relevant de la sexualité. Sporodinia (jraiHlis do'\l i\ la facilité avec laquelle il forme ses zygospores dans des conditions diverses d'avoir été maintes fois étudié, soit par les botanistes descripteurs, soit parles histologistes, soit par les biologistes qui ont étudié les conditions de sa végétation. Considéré au point de vue de sa reproduction sexuelle c'est, nous l'avons vu, le premier exemple connu, et le plus (J2 ^ MOREAU fréquemment cité, de reproduction par œufs chez les Muco- rinéesetchez les Champignons. Pourtant nos connaissances sur l'histologie de ses zygospores sont fort incertaines si on en juge par le désaccord qui règne entre les auteurs qui en ont tenté l'étude. Dangeardet Léger :1894-), Istvanffi (1895), établirent le caractère multinucléé de la zygospore de Sporodwia grandis sans réussir à trouver dans la structure intime de cette zygospore aucun phénomène de nature sexuelle. Les résultats obtenus ultérieurement par Léger (1895*, ^ 1896) ont été accueillis avec la plus grande circonspection par la plupart des histologistes. Ils furent formellement démentis par Istvanfïi, Dangeard, Grïiber (1901), Blakeslee ; les méthodes de Léger furent discutées avec sévérité par Harper et, quelques années après le travail de Léger, Davis voulant comparer les Muco- rinées aux groupes voisins, au point de vue des phénomènes histologiques de leur reproduction sexuelle, avouait l'igno- rance des mycologues en ce qui concernait les Mucori- nées. La découverte des phénomènes intimes de la reproduction sexuée chezles Mucorinées était liéeà l'emploi des techniques histologiques les meilleures. C'est en 1900' que Dangeard a fait connaître les phénomènes intimes de la reproduction sexuelle chez deux espèces de iMucorinées : Mucor fragilis et Sporodniia grandis. Les rameaux copulateurs sont envi- sagés comme des gamétanges et chacun de leurs noyaux représente un gamète. Les noyaux des deux gamétanges étant mis en présence dans la jeune zygospore ils se fusionnent deux par deux à l'exception d'un certain nombre d'entre eux qui, n'ayant pas trouvé à copuler, disparaissent par dégénérescence. Depuis, Lendner (1908-,-') a repris l'étude hislologique de Sporodiniti grandis. Il n'y a pas constaté les phénomènes de fusions multiples et de dégénérescence de noyaux qu'a clécrils Daiigearcl. Pour lui, la fusion a litMi seuleiuuiiL outre deux gros nayaux dont chacun tir-e son origine de l'une des deux bi'anclics copulatrices. Los deux noyaux ijui se fu- sionnent forment un enseiuble que Lendner compare à un synkarion. Lendner. en étudiant la même espèce que Dangeard, arrive donc à des conclusions tout à fait différentes. Dan- geard parle de fusion de gamétanges, Lendner d'union de gamètes. Ni l'un ni l'autre auteur ne nie l'existence de phé- nomènes sexuels dans la zygospore ; pour tous deux ils se réduisent à un phénomène de karyogamie, mais c'est un phénomène unique pour Lcndnei", multiple pour Dan- geard. Une étude critique du travail de Lendner montrera com- bien sont erronés les résultats des recherches histologiques de cet auteur dont nous reconnaissons par ailleurs tout le mé- rite : Son étude d'ensemble sur les Mucorinées (1908-'), grâce aux tableaux de détermination et aux diagnoses étendues qu'elle renferme, est appelée à rendre de grands services aux mycologues, surtout aux lecteurs de langue française. Dans chacun des progamètes (ampoules copulatrices) Lendner observe, « dans de rares cas il est vrai », parmi de nombreux petits noyaux, une masse qu'il « considère comme un des noyaux fécondants ^). Dans cette masse, c'est-à-dire dans ce noyau, il distingue, non sans peine, « un double noyau semblable à celui que décrit René Maire dans son travail sur les Basidiomycètes ». La membrane mitoyenne disparue, il observe, de part et d'autre de la position qu'elle occupait, deux gros noyaux renfermant deux masses colorées. Cette fois ces deux masses chromatiques sont des chromo- somes. Plus tard, h s petits noyaux se divisent et chacun se montre alors formé de deux masses très rapprochées qui se divisent simultanément. « C'est la division double qui a été observée par Maire pour les noyaux des Basidiomycètes )>. 64 F- MOREAU Quant aux deux gros noyaux du centre ils se fusionnent en une masse à quatre corpuscules « correspondant^ausynkarion de Maire », masse qui devient ensuite à un seul corpuscule. Lendner nous paraît mal inspiré en recherchant dans les Mucorinées une structure comparable à celle des Urédinées ou des Basidiomycètes. Nos observations sur les noyaux des Mucorinées nous ont montré que ni dans le thalle ni dans la jeune zygospore, où nous avons étudié le noyau au repos et aux divers stades de la mitose, les noyaux n'ont la struc- • ture d'un synkarion que leur attribue Lendner. L'existence des deux gros noyaux copulateurs dans la zygospore de Sporodinia n'est pas moins inexacte ainsi que nos observations nous en ont persuadé. C'est bien à tort que Lendner déclare que le Sporodmia grandis est un matériel d'étude favorable ; son étude histolo- gique est au contraire entourée de difficultés dues à la den- sité du protoplasme des zygospores, au grand nombre et à la petite taille des noyaux qu'il renferme, ainsi qu'à l'huile parfois abondante et aux cristaux de mucorine qu'on y trouve. C'est à ces derniers que nous attribuons l'erreur de Lendner. Dans une zygospore de Sporodhiia grandis encore jeune on trouve, dans un protoplasma réticulé-alvéolaire, de très nombreux noyaux ; les uns sont en voie de fusion, d'autres, plus gros, sont des noyaux fusionnés ; enfin il en est de petits en dégénérescence (PI. X, fig. 1). Nous n'insisterons pas davantage sur ces phénomènes qui ne sont pas différents de ceux que nous avons rencontrés dans les espèces de Mucor précédemment étudiées et qui ont été décrits avec soin dans le travail de Dangeard. Nos observations ont entièrement confirmé les siennes. Nous signalerons cependant un cas de formation anor- male des ornements épineux qui nous a été offert par une zygospore de Sporodinia grandis dont les deux gamétanges ont été longtemps séparés grâce à la disparition tardive de la membrane mitoyenne. Al LICOU IN KFS i;.; ont été longtemps séparés grAce à la disparition tai-dive du la membrane mitoyenne. Les premiers épaississemenls de la membrane se font, comme l'a montré Dangeard, en dedans de la paroi primi- tive des gamétanges (PI. X, fig. I) ; ils man(]uent de se faire sur la paroi des tympans qui n'a pas exactement la même origine ni le même âge que la paroi des gamétanges. Dans le cas que nous relatons ici, la paroi mitoyenne des deux gamétanges n'était pas résorbée au moment où le dépôt des débuts de l'exospore a commencé à se faire, -de sorte que des ébauches d'épines se sont faites aussi bien sur la paroi mitoyenne que sur la paroi simple de la zygospore (PI. X, fig. 2). Il est à remarquer que c'est aux mêmes endroits de la paroi mitoyenne, de part et d'autre, que les épines se sont formées. 11 allait se faire une double azygo- spore, la dissolution de la membrane mitoyenne s'est pro- duite, d'où l'existence de fragments d'épispore isolés dans le protoplasma (PI. X, fig. 1). Ce cas nous montre que la production des épines en tel endroit de la membrane de la zygospore tient à lacompo.si- tion de la membrane en ce point puisque des épines se sont formées au même endroit de part et d'autre de la paroi mitoyenne ; d'autre part, que la formation des azygospores doubles est due à une formation précoce des ornements épineux de la membrane ou, ce qui revient au même, à une formation tardive de la substance qui dissout la membrane mitoyenne o. ÀbsidiaOrchidis (Vuill. PJ02), IlagiMu (P)07). Lesi/mdmsont des Mucorinées voisines des Ji'îU'o/' dont elles diffèrent en particulier par les filaments circinés ou fulcres qui partent en verticille de l'un ou des deux suspenseurs de la zygospore et surtout par le mode de végétation qui rappelle celui des Hhhopus ; les Ahsidia forment, comme les li/iizoïjus, des stolons producteurs de rhizoïdes à leur (j(; F. MOREAU contact avec le substratum, mais les sporangiophores nais- sent non de l'endroit où sont les rhizoïdes mais sur le milieu dé l'arc que forme chaque stolon. Nous étudierons dans le genre Ahsldia les zygospores de deux espèces ; l'une est hétérothallique, c'est Ahsidin Orrlii- dis ; l'autre, Ahaidia spinosa, est homothallique. Absidia Orchidis a été rencontré en 1888 par Vuillemin sur des racines d'O/r/n'-s et rapporté (1903) au genre Tieghc- mel la que Berlese et de Toni avaient créé (1888) aux dépens du genre Ahsidia Yan Tiegh. (1876). 11 appartient donc en somme à la section Ticijhemclla du genre Ahsidin sensu In ta et nous le désignons avec Hagem (11)07) sous le nomd'i/>.s'/- dia Orchidis. Nous avons obtenu très aisément des zygospores d' Absidia Orchidis par le semis des deux races 4- et — . Cette espèce se prête même assez à la préparation d'une culture destinée à illustrer dans un cours l'exposé de la formation des zygo- spores des Mucorinées hétérothalliques à la rencontre des mycéliums de sexes différents. Les zygospores dessinent des lignes noires nettes au contact des deux mycéliums de signes contraires ensemencés en deux points d'une boîte de Pétri renfermant un milieu gélose sucré. Une jeune zygospore d' Absidia Orchidis a souvent la forme . d'un tronc de cône (PI. X, fig. 3) qu'elle doit à la dilterence de taille fréquente entre les deux gamélanges qui la pro- duisent. Ses tympans restent longtemps largement perforés au centre. Elle renferme, dans un protoplasme claii- à vacuoles iirégulières, des noyaux nucléoles, beaucoup plus gros que ceux des suspenseurs, et qui ne tardent pas à se placer par deux. La figure 3, planche X, la reproduit au moment oij se forment les premiers rudiments de l'exos- pore Ils apparaissent sous forme de plaques au-dessous de la paroi primitive de la zygospore ; ils s'étendent de tous côtés et se rejoignent formant ainsi autour de la zygospore un revêtement continu. .MIT.olîINKKS (i7 Dans la lig-iiio 4, [ilanche X, la zygospore plii.sàgé(3 (jiKi la prrct'dciiU' présente dans son protoplasme vacuolairc des noyaux dont plusieurs olFi-ent les diirérentes pliases de la fusion. Ouand la zygospore est Agée elle renferme de très gros noyaux (novaux de fusion), des novaux movens dont quel- ques uns s'apparient, enfin des noyaux en dégénérescence. La figure 5, planche X, montre, parmi ces trois sortes de noyaux, deux petits noyaux au contact que la dégénéres- cencaa frappés au moment où ils se disposaient à copuler. Nous signalons cette espèce comme l'une des plus favo- rables à la recherche des corpuscules métachromatiques (Moreau et M""' Moreau, 11) 13). On les rencontre en très grande abondance dans les zygospores de tous les âges (PI. XI, fig. 1-2). Ces corpuscules métachromatiques des zygospores des Mucorinées doivent sans doute être considérés comme des éléments de réserve comme dans les autres cas où ils ont été rencontrés chez les Thallophytes (cf. en particulier (iuilliermond (1V)10) pour les Champignons et M'"'' Moreau (1913) pour les Algues). L'intérêt de l'existence des cor- puscules métachromatiques dans les zygospores des Muco- rinées, en particulier dans les zygospores vieilles, c'est-à- dire dans des organes de vie latente, est de s'opposer aux vues de Villard (1903) qui établissent une relation entre l'existence des corpuscules métachromatiques et l'état de vie active de la cellule qui les renferme. La présence de corpus- cules métachromatiques, que nous avons signalés en colla- boration avec M'"'" Moreau, chez les écidiospores, les uré- dospores et les téleutospores des Urédinées, parle également dans le même sens. Nous avons cherché à voir chez Absidia Onliidis comment varient les éléments métachromatiques dans leur nombre, leurs dimensions, leur aspect au cours de la vie d'une zygospore ; nous n'avons obtenu aucun résultat satisfaisant. (îî^ F. MOREAU^ 6. Absidiii spiriosa Lendner (1907j. Absidia spinosa diffère en particulier de l'espèce précé- demment étudiée par la condition homothallique et par l'existence de fulcres circinés sur un seul des suspenseurs de ses zygospores. Cependant nous avons rencontré des zygospores dont les deux suspenseurs portaient exception- nellement l'un et l'autre des fulcres (PI. XI, fîg. 3). Nos cultures à' Absidia spinosa proviennent des cultures envoyées par Lendner à la Station d'Amsterdam pour la culture des Champignons. Cette précision est rendue néces- saire par la discussion qui s'est élevée entre Lendner et Hagem au sujet de l'identité de V Absidia spinosa Lendner (1907) et de V Absidia cylindrospora Hagem (1907). Absidia spinosa nous a montré les mêmes phénomènes que les espèces précédentes. Il nous suffira de présenter au lecteur un des stades les plus démonstratifs de l'évolution de ses zygospores. La figure 3, planche XI, montre nette- ment les trois sortes de noyaux que nous sommes habitués maintenant à rencontrer dans les zygospores au moment où les phénomènes de fusion et les dégénérescences ont atteint un certain nombre de noyaux. Nous avons signalé (Moreau et M°'*^ Moreau, 1913) l'abondance des corpuscules métachromatiques dans cette espèce. 1. Pbijcomyces nitens (Agardh, 1817), Kunze (1823). Nous avons déjà étudié la structure des sporanges de Phy- comyces nilcns. Ses zygospores se forment, sauf exception (Blakeslee, 1900 ^), par l'union de deux articles appartenant à des thalles de signes différents et portés par des suspen- seurs incurvés d'une façon caractéristique qui rappelle la forme des mors d'une tenaille. Les deux suspenseurs portent des épines dichotomes qui s'inlriquent autour de la zygo- spore. L'étude de la zygospore de Phycomyces nitens offre des difficultés comparables à celles que présente l'étude des MUCORINÉES 69 zygospores de Sporoilinid (pandit. Dans les deux cas on a alFaire à de très grosses zygospores renfermant un proto- plasuia dense avec de nombreux noyaux et des cristaux de mucorine. Nous avons observé très nettement des fusions multiples de noyaux au moment où la zygospore encore jeune s'en- tourait dune exospore épineuse (PI. XI, fig. 4). La forma- tion de cette exospore est, comme chez le Sporodinia, assez facile à étudier : il se dépose en dedans de la paroi primitive des gamétanges des épaississements qui s'étendent et se rejoignent. Une endospore doublera plus tard l'exospore. Les suspenseurs de Plujcomijces nitens nous ont offert des divisions de noyaux fort nombreuses. Leur protoplasme est généralement moins dense que celui de la zygospore. Les noyaux qu'ils renferment^, ainsi que ceux que renferiîient les fulcres qu'ils produisent, se divisent tous à la fois par mitose (PI. III, tig. 20-21 -22-23-24-2o-2G). Ces divisions sont du même type que celles que nous avons rencontrées dans les noyaux du thalle et des jeunes spo- ranges du même Plvjcomyces et aussi dans le thalle et les zygospores de plusieurs Mucorinées : la division du noyau dans ces organes : thalle, sporanges, jeunes zygospores, semble donc être constamment du même type. 8. Rhisopus nigricaus Ehrenb. (1818, 1820). La reproduction sexuelle du Rhizopiis nigricans présente un intérêt historique considérable. C'est dans cette espèce que pour la première fois Blakeslee (1904, 1900 -) a séparé deux races, stériles tant qu'elles restent isolées, productrices de zygospores quand on les cultive en même temps, [ihizopiis nigricanii est donc la première Mucorinée hétérothallique dont on ait reconnu l'existence. La séparation des deux races -h et — de lihizopus nigricans constitue une fort belle découverte que son auteur a étendue depuis à plusieurs espèces de Mucorinées. 70 F. MOREAU Cependant la condition hélérollialliqiie du Hliizopus nitjricans a été mise en doute au moins dans des cas parti- culiers ou pour certaines lignées de liliizopus iiigricans. Signalons d'abord une courte note de Miss Me Cormick (1911) où elle décrit et figure un cas isolé de conjugaison homothallique dans le RhizopiiH nigricans. Un filament mycé- lien se bifurque et ses deux branches concourent à la forma- tion d'une zygospore. (^est par un phénomène analogue que les fulcres issus du même suspenseur de VAbsidia Orchidis, que figure Lendner 1008 ^;, et que les branches issues d'un même thalle du Phycomijccs nitcvs, que figure Blakeslee '1906'), ont pu former également des zygospores d'origine ho- mothallique dans ces espèces normalementhétérothalliques. Namylowski (19()()) a signalé l'existence dans ses cultures d'une forme de Uhizopua nùjricdns produisant en abondance des zygospores bien qu'obtenue par le semis d'une spore uni- que. Ce serait une forme homothallique à moins qu'à son insu Namylowski n'ait introduit dans ses cultures plusieurs spores à la fois parmi lesquelles des spores de signes contraires. Telle est en effet l'opinion do Blakeslee (1907) qui a réussi à séparer dans les cultures que lui a fournies Namylowski les deux races -h et — dont la coexistence explique la pro- duction des zygospores. Jl paraît donc établi que sauf dans des cas exceptionnels la production des zygospores de liliizopus lùgricain est liée à la mise en présence de deux thalles de sexes différents. C'est effectivement en faisant des cultures doubles des thalles des deux signes que nous avons obtenu les zygo- spores dont nous avons fait l'étude histologique. Elles se pro- duisent en abondance quand on se place dans les conditions autrefois indiquées par de Bary (I8G(») : du pain est stérilisé dans le fond d'un bocal profond ; les deux races de Rh'izo- /yz/.s- sont semées à sa surface ; au bout de quelques jours il se forme en très grande abondance des zygospores noires dans le fond du bocal au contact de sa paroi. MI'COIUNKKS 71 Nous avons été précédé dans Téludo hislolo^'hiiio de ces zygospores p;u' Namvlowski (IIIIH») et par Miss Me Corniick (1912). Namylowski (1000) a constaté la pluralité du nombre des noyaux dans la zygospore mais sans réussir à y observer aucun phénomène de fusion nucléaire. Depuis, la reproduction sexuelle du liliizopiis uKirirtins a été l'objet d'une étude histologique de la part de Miss Me Cormick (11)12). Miss Me ('ormick considère avec juste raison les deux ampoules copulatrices comme des gamé- tanges; elle les décrit au début multinucléées. Tous leurs noyaux, après le mélange des protoplasmes, disparaissent à l'exception de deux d'entre eux qui sont inclus dans un cénocentre. L'auteur présume que ces deux noyaux se fusionnent dans la suite et donnent naissance, plus tard, aux noml)reux noyaux qu'elle retrouve dans la zygospore âgée. Ces résultats, s'ils étaient reconnus exacts, présenteraient un grand intérêt. D'abord ce serait le premier cas cité d'une zygospore présentant une structure sûrement uninucléée. Nous avons bien fait connaître un cas, réalisé dans la zygo- spore de Zyyorlnjnchus Daufieardi ,où une réduction du nom- bre des noyaux sexuels fonctionnels amène généralement à deux, peut-être parfois à un seul, le nombre des noyaux que renferme la zygospore ; mais une réduction qui ramène à l'unité dans tous les cas le nombre des novaux de ^n zvgo- spore n'avait jamais été décrite encore dans les Mucori- nées. D'autre part le cénocentre est cité pour la première fois chez les Mucorinées dans le travail de Miss Me Cormick. Cet organe n'avait jusqu ici été rencontré que chez les Pérono- sporées et les Saprolégniées ; sa présence chez les Mucori- nées créerait un lien de plus entre ces diverses familles de Phycomycètes. J.a singularité même des résultats apportés par Miss 72 F MOREAU Me Cormick imposait de ne les accepter qu'avec réserve et engageait à faire une vérification. Nous avons repris l'étude du Rhizopus niijricam et nous sommes parvenus à des résultais qui sont opposés à ceux qu'a fait connaître l'auteur américain. Une note prélimi- naire a fixé les premiers résultats de nos observations (Moreau, 1913 '). Nous les confirmons ici avec plus de détails en les accompagnant défigures démonstratives. Les deux gamétanges, un peu inégaux comme on le sait, renferment chacun un grand nombre de noyaux. Leur protoplasme à vacuoles irrégulières communique longtemps avec le proloplasma, de structure d'ailleurs différente, des deux suspenseurs (PI. XIII, fig. 1). Après la mise en communication des gamétanges les protoplasmes se mélangent : celte fusion n'est pas si com- plète que les deux moitiés de la zygospore ne conservent pendant quelque temps un aspect un peu différent l'une de l'autre (PI. XIII, fig. 2). Leurs noyaux sont assez gros et disposés çà et là dans le protoplasme. Ils ne tardent pas à se placer par deux et à se fusionner. Quelques-uns cependant entrent en dégénéres- cence. Au moment où les noyaux se fusionnent les protoplasmes des deux gamétanges ont encore conservé parfois leur diffé- rence d'aspect ; peut-être faut-il voir là une preuve d'un mélange encore imparfait et l'indication de la possibilité de fusions entre noyaux appartenant à un même gamétange, (Pl.XIIi,fig. 2). Plus tard la zygospore renferme de très gros noyaux parmi lesquels on trouve pendant quelque temps de tout petits noyaux, derniers vestiges de noyaux dégénérés (PI. XIII, fig. 3). Pendant que ces phénomènes ont lieu la zygospore s'entoure d'une double enveloppe : une exospore née, comme chez Pliy corn ji ces, Absidia, Sporodinin, à l'intérieur de la MICOlîINKKS 7.'} paroi mince de la /ygospure, et une endospore formée en dedans de l'exospore. A aucun moment de son évolution la zygospore de lihizoïrm nuiricaus ne connaît la structure uninucléée et ne renferme de cénocentre. La reproduction sexuelle du Bhizojma n'ujiiauu suit donc le schéma général de la reprocruction sexuelle des autres Mucorinées. L'entente ne saurait d'ailleurs tarder à se faire sur cette question ; les zygospores s'obtiennent facilement et en grand nombre quand on possède les deux races -\- et — du Uhizopm nigricans ; les noyaux sont de grande taille et nous le recommandons vivement, comme matériel d'étude des plus favorables, à l'attention des débutants désireux de se familiariser avec l'histologie des Champignons inférieurs. 9. Zjiynrlujnclius Bernardi Moreau (lOL'J'). Les y.ygospores de Z ygorhyuchus ont une physionomie toute particulière. Les Zygorliynchus sont des Mucorinées nette- ment hétérogames : nous avons bien rencontré et étudié dans les pages précédentes des Mucorinées oià l'hétérogamie se manifestait par la différence de taille et de forme des gamé- tanges ou de leurs suspenseurs, mais nulle part elle ne s'affirme avec autant d'intensité et de constance que dans le genre Zygorhynchus (Vuillemin, 1886-). L'hétérogamie est vraiment caractéristique de ce genre qui lui doit d'avoir été séparé (Vuillemin, 1903^) des Mucor auxquels le ratta- chent tousses autres caractères. Cette hétérogamie pourtant est toute morphologique et superficielle car ces Mucorinées sont toutes homothalliques. Aussi Vuillemin a pensé que l'hétérogamie n'était pas chez ces Mucorinées l'expression d'une différenciation sexuelle accusée mais au contraire l'indication d'un acheminement vers la formation d'azygospores, c'est-à-dire vers la dispa- rition de la sexualité. 74 F MOBEAU Ces considérations, fondées sur l'observation de phéno- mènes extéiieurs, donnent un haut intérêt à l'étude intime de ces Mucorinées. Un intérêt d'un autre ordre s'attache à cette étude. (irïiber (1912) a opposé aux résultats que nous avait fournis l'étude histologique de Zjiiiorhijnchus Moelleri (Mo- reau. 11)1 1 ') des résultats tout différents qui ne tendraient rien moins qu'à faire de la reproduction sexuelle des Zijgorhtjuclim un type tout particulier de reproduction sexuelle parmi les Mucorinées et à en faire un terme de passage entre les Mucorinées et les l^éronosporées. Nous avons déjà (1912 ') indiqué les raisons qui, en dehors de nos observations personnelles, nous font rejeter l'opinion de Grïiber. Nous espérons que cette étude d'en- semble de cinq espèces du genre Ziirjorlnjnchus ne laissera aucun doute sur cette question. Cinq espèces de Zyfiorhiinchus ont été décrites jusqu'ici. La première, Zijgorhynclms heterogamus, a été perdue par Vuil- lemin peu après qu'il l'eût décrite (1886-); Z. Moelleri (Vuille- min, 1903 '), Z. Vuilleminii (Namy]owsk\, 1910) ont été dé- crites ensuite ; nous avons faitconnaître nous-même deuxnou- velles espèces sous le nom de Zygorhynchus Dangeardi (Mo- reau, 19J2 -) et ZygorhyiicJnu Bernardi (1) (Moreau, 1913 "*). Nous commencerons l'étude des Zygorhynchm par cette dernière espèce qui, grâce à ses noyaux relativement gros, offre quelques facilités pour l'étude histologique. (1) Lin grand nombre des espèces de Mucorinées que nous avons cultivées ont été obtenues en ensemenrant un milieu sucré gélose avec de la terre de provenances diverses. Nous avons récolté nous-mème ou fait récolter de la terre de forêts. Toutes les fois nous avons obtenu de nombreux Champignons et presque toujours des Mucorinées. Nous avons à remercier nos cori'espondants qui ont bien voulu faciliter nos recherches en nous envoyant des échantillons de terre de régions diverses, parfois de régions éloignées (Algérie, Tonkin), en particulier MM. Souche, Maire. Démange, Bnurdeau, Humbcrt, .Morin, Jahandiez, .Mignier, Lambert, etc. MrCOlUNKKS /.) Zijljorlujnchus HrriKirili possrde un inycélimn blanc, élt:;v(*, qui se cultive avec succès sur carotte et surtout sur pain ; il donne sur ce dernier milieu de fort nombreuses zygo- spores. Celles-ci sont aériennes et formées selon le mode habituel aux yAjfforJt^inchm : c'est donc une Mucorinée hété- rogame et homotliallique ; les deux branches qui copulent proviennent généralement de la bifurcation d'un même rame-au ; parfois ce sont deux filaments éloignés ; dans ce dernier cas il arrive que les filaments après s'être rencontrés se recourbent en forme de mors de tenaille, les suspen- seurs offrent alors le même aspect que ceux des Phjicomycca ; cependant l'un reste grêle alors que l'autre grossit. Les zygo- spores sont généralementsphériques à maturité, elles ont de 32 à oO y. de diamètre ; elles sont recouvertes d'ornements épineux répartis uniformément à la surface ou disposés en groupes. Les doubles azygospores sont fréquentes. Les sporanges, sphériques, de 18 à 53 |ul de diamètre, portés par des pédicelles ramifiés en grappe, sont rares ; leur membrane se brise dans l'eau sans laisser de collerette. Leur columelle est subsphérique, un peu plus large que haute, elle a de 11 à 23 ^j. de large sur 10 à 20 p. de haut. Les spores sont lisses, incolores, ovales, et ont 2 (j. de large sur 3 u. de longueur. Cette espèce provient de la terre d'un bois de Pins, près de Bazemont (Seine-et-Oise). Une jeune zygospore de Zjiiiorhijnclms Bernardi renferme, dans un protoplasme vacuolaire, un certain nombre de noyaux (PI. XI, fig. .')). Ces noyaux sont un peu plus gros que ceux dessuspenseurs. Quand la zygospore s'est entourée d'une exospore la plupart se placent deux par deux et se conjuguent (PI. XI, fig. 6-7). A un stade ultérieur la zygo- spore ne renferme plus que de gros noyaux de copulation (PI. XI, fig. (S). Le nombre des noyaux qui dégénèrent est relativement restreint. L'histoire nucléaire de cette zygospore est donc la même que celle de toutes les Mucorinées étudiées jusqu'ici. 76 F. MOREAU L'hétérogamie accusée n'a rien introduit clans les. phénomè- nes intimes dont la zygospore est le siège ; elle n'a en aucune façon atteint les phénomènes sexuels profonds, à savoir les karyogamies sexuelles qui, chez cette espèce hétérogame, ont des caractères identiques à celles des Mucorinées où l'isogamie est strictement réalisée. La sexualité chez les Zijgo- rhynchus ne présente donc aucun caractère de dégradation. 10. Zijfiorhynchus Vuilleminii Namyl. (19J0) Zjjfjorliynchus yuilleminii est également une Mucorinée du sol. Zygorhynchus VuHteminii présente dans ses zygospores les mêmes phénomènes nucléaires que Z. Bcrnardi ainsi qu'en témoignent les figures 1-2-3, planche XIL Dans cette espèce, comme dans la précédente, la zygo- spore est formée de la fusion de deux gamétanges pluri- nucléés dont la plupart des noyaux se fusionnent deux par deux alors que les autres entrent en dégénérescence. Après avoir ainsi constaté la similitude des phénomènes sexuels dans deux espèces de Zygurliynclms et dans les espèces de Mucorinées que nous avons étudiées jusqu'ici, nous sommes en mesure d'entreprendre l'étude du Zygo- rhynchus Moelleri dont les recherches de Grïiber (1912) ont fait une espèce litigieuse. 11. Zygorhynchus Moellen Vuill. (1903'). L'étude histologique du Zygorhynchus Moelleri a été tentée pour la première fois par Lendner (1908'^) qui y a rencontré de nombreux noyaux ne montrant aucune trace de phénomènes sexuels. Nous avons indiqué (1912) que ceux-ci sont essentiel- lement les mêmes que chez deux autres espèces de Zygorhyn- chus et que chez les autres Mucorinées. Les figures 4-5, plan- che XII, montrent les fusions de noyaux dans une jeune zygos- porede cette espèce. Griiber (1912) en étudiantlamême espèce est parvenu à des résultats totalement différents des nôtres. MlCOlil.NKES 77 Nous avions décrit la zygospore comme naissant de l'union de deux gamétanj^es inégaux séparés chacun d'un des deux suspenseurs. Pour (jrtiber, la séparation en deux comparlimenls inéi;auxest le l'ait d'une cloison éphémère (jui s'établit au travers d'une zygospore d'abord indivise et produite entièrement par l'une des branches copulatrices, la branche la plus petite. Celle-ci est une branche femelle qui fournit une zygo- spore ou org-ane femelle ; cet organe femelle doit subir une fécondation ; elle a lieu grâce au passage, à travers un pertuis du grand tympan de la zygospore, d'une masse de protoplasme venue du plus gros des suspenseurs qui, par suite, est un organe mâle. Le protoplasme fécondant entraîne avec lui une trentaine de noyaux ; des fusions par paires ont lieu entre ceux-ci et les noyaux de la zygospore. La reproduction sexuelle du Zygorhynchus MoeUeri se présente donc d'après Grùber sous des traits notablement différents de ceux des zygospores des autres Mucorinées ; 1" elle rappelle la fécondation d'une oospore d'Oomycète, aussi Grùber altribue-t-il au Zygorhynclms Moellcri une place spéciale parmi les Mucorinées qu'il relie aux Oomy- cètes. Est-il utile, d'insister sur l'invraisemblance de la con- ception de Grùber ? Toutes les Mucorinées que nous venons d'étudier, . au nombre de onze espèces dont deux espèces de Ziigorhyn- c/ius, présentent les mêmes phénomènes histologiques, le même mode de formation. Seul le Zygorynclius Moellcri ferait exception ; sa zygospore se fei-ait d'une autre façon que celle des espèces du même genre, que celle des espèces du genre voisin, le genre Mucor, dont seule l'hétérogamie le sépare. Comme pour 'mieux mimer les autres zygospores des Mucorinées elle présenterait même, dans son jeune âge, une cloison transversale éphémère ! 78 F. MOREAU Qu'est-ce d'autre part que cet organe mâle que rien ne sépare du thalle ? Toute la description des phénomènes sexuels de y^jjijo- rhipirhus MocUcri qu'a donnée Gruber relève d'une haute invraisemblance. Il est permis de s'en étonner quand on considère que Gruber a été l'un des premiers à décrire avec, exactitude (!î)OI) quelques-uns des stades de la zvgospore de Sporodinia grandis. Cette invraisemblance admise, les Xij(jorlnjnr!ius perdent la place que leur attribuait Gruber entre les Mucorinées et lesOomycètes. L'étude que nous allonsfairemaintenantd'une autre espèce de Zygorinjnclim montrera que ce genre Zygo- rhyuclrm occupe cependant une place à part parmi les Mucorinées en nous montrant comment s'est faite au sein de cette famille l'évolution de la gamétangie (l). 12. Zijgorliynclius l)n n gcardi Move^u (1912-). Zygorhynchm Dangrardi, dont nous avons donné ;la diagnose dans le Bulletin de la Société Botanique de France, en 1912, termine notre étude de la reproduction sexuelle chez les Mucorinées. Zygorhynchus Dangcardf se présente avec un mycélium blanc, assez souvent ras, n'atteignant pas généralement un demi-centimètre de hauteur. Les cultures blanches quand elles sont jeunes deviennent en quelques jours grises, puis noires, au fur et à mesure qu'apparaissent et que vieillissent les zygospores. Les sporanges portés sur des pédicelles ramifiés ne sont jamais très abondants ; ils sont jaunâtres, sphériques, leur diamètre est de 2o à 05 p.. Leur membrane se brise dans (1) (Irossmann (191 1) a étudié les zygospores de Zyçiorliyiichus MocUcri et leui' mode de formation. Malheureusement nous n'avons pas eu entre les mains son travail que nous ne connaissons que par une analyse de Hamsbotton (1911). Nous ignorons si ses conclusions sont, une confir- mation de nos recherches ou de celles de r.rtiber. .MUCOIII.NKKS 7'.) l'eau à maluiil(' en laissaiil une collerette. La culunielle est plus lai-ge (jue haute, lisse, susjacente, de 12 à .'52 p. de hauteur sur 12 à 'M) a de largeur. Les spores sont incolores, ovales, elles ont de 2 à .") p. de long sur 2 à 4 p. .') d(; large. Leszygospores. aériennes, généralementsphériques, de 18 à 48 fj. de diamètre, sont formées par hétérogamie et selon le mode homothalliqut! ^ jaunâtres quand elles sont jeunes, elles deviennent noires à maturité. Leurs ornements sont épineux et dispersés uniformément à leur surface. ZjIflor/niiicliK^ Ddinfrurdi a été obtenu du semis d'un l\'Ui(ji'nt mélangé de sable récolté dans la forêt de Fontai- nebleau près de Bois-le-Hoi ; nous l'avons retrouvé à deux reprises dans la même localité. Notre récolte de 1911 nous a procuré le matériel sur lequel nous" avons fait l'étude histologique qui suit. Celle de 1912 nous a fourni les cultures (|ue nous avons envoyées à la « Station d'Amster- dam pour la culture des Champignons ». Toutes les Mucorinées que nous avons observées jus- qu'ici ont présenté dans le mode de formation de leurs zygospores une grande similitude. Qu'il s'agisse de Muco- rinées isogames ou de Mucorinées hétérogames, homothal- liques ou hétérothalliques, partout, et y compris chez les espèces en litige : Sporodinia grandis, Rhizopus nujrirans, Zipiorliijncitm MocUcri^ nous avons rencontré les même? phénomènes. Toujours la zygospore résulte de la fusion de deux articles plurinucléés qui ont la valeur de gamétanges. Partout elle s'est montrée le siège de fusions de noyaux et de dégénérescence nucléaire. Dans toutes les espèces étudiées jusqu'ici ces phénomènes se sont reproduits simultanément alors que la zygospore était jeune encore. /ij(jorlnj}>cluis Dantjcardi nous offre une exception remar- quable. Ses zygospores naissent, comme chez toutes les Muco- rinées, de la fusion de deux articles. Nous avons suivi de près les premiers débuts de cette zygospore et nous avons s 80 F. MOREAU récemment exposé les résultats d'une de nos observations (Moreau, 1912 ■-). Elles ont été faites dans les conditions suivantes : Nous avons suivi au microscope la destinée de deux filaments qui nous paraissaient vouloir ébaucher une copu- lation. Des expériences préalables nous ayant appris que la formation des zygospores est hâtée par la lumière, nous éclairons vivement la culture pour diminuer la durée de nos observations. Dans l'une d'elles, à 2 h. 35 de l'après-midi, nous avons dessiné à la chambre claire l'aspect de deux filaments au contact (PI. XII, fig. 6) ; l'un est plus gros que l'autre et s'appuie par son extrémité sur le flanc de ce dernier. A 4 heures, une cloison s'est faite dans la branche la plus grosse séparant à son extrémité un article terminal (Pi. XII, fig. 7), Aucune cloison n'existait encore dans l'autre fila- ment ; il a fallu attendre à 5 h. 55 pour voir ce dernier se cloisonner à son tour (PI. XII, fig. S). Cette observation présente un double intérêt : Elle montre d'abord que les deux articles dont est for- mée une jeune zygospore de Zygor/ujtic/ms Danijeardi ne se forment pas aux extrémités de deux branches éloignées l'une de l'autre comme on l'enseigne dans les cours et comme on l'indique dans les traités classiques. Nous nous associons sur ce point aux conclusions de Lendner (1910) qui, chez plusieurs espèces de JMucorinées, a décrit la zygospore comme le résultat du contact de deux filaments non différenciés, suivi du cloisonnement de leurs extrémités, et ultérieurement de leur différenciation. Il faut joindre aux observations de Lendner et à celles que nous venons de rapporter chez Ziitiorhynchm Dan- ■rjeardi des observations analogues que nous avons faites sur quelques autres espèces de Mucorinées. Si on tient compte des figures publiées par divers auteurs (Blalceslee, Hagem) Mic.dinNKr.s 81 et (jui [larlciil (l;uis le iiiùmc stiiis, le iiuiiibre est déjà ^n*aiul des observations (jiii appoi'leiil une correction au processus classique de la fusion de deux renlliîmeiits sépa- r(''s ilu thalle et clieminant l'un vers l'autre ^ràce à une attraction à dislance. L'intérêt de l'observation des stades juvéniles de la for- mation de la zygospore de Ziiiiorliijnchus DaiKjrtirdi est aussi de confirmer, s'il est encore nécessaire, la généralité du mode de foi-mation de lazygospore par la fusion de deux articles. Elle n'est pas faite par un seul des lilaments à l'exclusion de l'autre ; tous deux prennent part à sa forma- tion. Cette observation précise sur une espèce de ZiidorhijHr/nis voisine de Z. Moelleri exagère encore l'invraisemblance de l'interprétation que (îrCiber a donnée de la zygospore de cette dernièi'e espèce. Les deux articles qui se fusionnent sont deux gamé- tanges plurinucléés. La jeune zygospore renferme donc, comme celle des autres Zijf/orhijurlni.^, un grand nombre de noyaux. La zygospore acquiert les ornements de son exospore sans qu'aucun phénomène de fusion intervienne. Néan- moins la dégénérescence commence bientôt et se poursuit ensuite atteignant presque tous les noyaux. Quelques-uns seulement sont épargnés ; ils grossissent de plus en plus au fur et à mesure que les autres disparaissent autour d'eux. (IM.XII, fig. î)). Finalement il n'en reste que quatre (PI. Xli, fig. lOj qui se placent deux par deux et copulent (PI. XII, fig. H). A ce moment la zygospore est déjà vieille et dépose en dedans de son exospore une endospore épaisse. A un stade ultérieur les fusions sont accomplies et il ne reste plus que deux novaux de copulation. (PI. Xlf, fig. 12). Nous sommes assurés que quatre noyaux sexuels sub- 82 F- MOREAU sistent car nous les avons souvent rencontrés à la fois dans une même coupe de zygospore, soit séparés, soit pendant les diverses phases de leur fusion . Nous avons aussi rencontré, dans nos coupes de zygo- spores, deux noyaux sexuels seulement ou un seul noyau de fusion. Nous pensons que dans quelques cas la réduction du nombre des noyaux fonctionnels peut aller jusqu'à deux, mais ce n'est qu'une présomption car les deux autres peu- vent, dans des coupes, se trouver dans une section voi- sine. Avec ces caractères, Zycforhynchus Dangeardi s'oppose aux autres Zijii: ivvuTii: CHAMPIGNONS SUPERIEURS Nous avons étudié, dans les pages qui précèdent, i'évolu- tion de la reproduction sexuelle et de la reprodu(;tion asexuelle chez les Mucorinées, et nous avons indiqué inci- demment qu'une évolution parallèle a semblablementalfecté les organes reproducteurs des autres Pliycomycètes. Nous voulons dans cette troisième partie prendre pour point de départ les dispositifs les plus évolués que nous ont offerts ces Champignons et les suivre jusqu'au terme ultime de leur évolution ultérieure chez les Champignons supérieurs. Cette troisième partie se montre donc comme la suite na- turelle de la seconde. Nous n'étudierons pas un grand nombre d'exemples; il nous sullira de montrer sur un petit nombre de cas que les règles qui ont présidé aux transformations des organes reproduc- teurs des Champignons inférieurs sont aussi celles qui ont dirigé leur évolution chez les Champignons supérieurs. Nous étudierons donc chez ces derniers quelques cas de reproduction asexuelle (A) puis quelques exemples de repro- duction sexuelle (B). A. - Reproduction asexuelle. 1. — S por ('a externes. J.a grande généralité des spores des Ascomycèles, si on met à part les spores endogènes nées dans les asques, sont 94 F. MOREAU des spores externes, des conidies ; les appareils qui les pro- duisent, les conidiophores, présentent des degrés divers de différenciation ; nous en avons déjà rencontré des exemples au cours de ce travail. Le principal intérêt de cette partie de notre étude est d'établir un rapprochement entre les conidio- phores que nous avons étudiés chez les Mucorinées et ceux que nous offrent les Champignons supérieurs. Un type simple de conidiophore nous a été offert par les Cunninghana'lbi ; nous avons considéré qu'il dérive d'un sporange grâce au retard de la séparation de ses spores qui, au lieu de se faire à son intérieur, ont bourgeonné à sa périphérie. Ce stade primitif de conidiophore est réalisé chez plusieurs Champignons supérieurs, spécialement chez les formes qui avoisinent le genre Œdocephalum. Certains Œdorephalum sont(Vuillemin, 188G^ Costantin, I8S8 ; Brefeld, 1891, 1892 ; Matruchot, 1903 ; Schmidt, 1909) des formes impar- faites de Pezizinées et de Polyporées qui se trouvent donc posséder les mêmes formes conidiennes que certaines Muco- rinées. Tous ces Champignons possèdent des formes coni- diennes qui sont arrivées au même stade de leur évolution. On comprend dans ces conditions l'hétérogénéité que nous avons récemment attribuée (Moreau, 1913^') aux genres œdocéphalés puisque le caractère qui leur est propre est moins un caractère dégroupe naturel que l'exprtfssion d'une même étape phylogénique des organes de la reproduction asexuée. .Quoi qu'il en soit, les Cunninghamella, les Œdocephalum, les R/wpalonujces, les Ceplialonujces et sans doute aussi les i/onatobolnja, les PraclUflorella, etc., réalisent un type de conidiophore très peu évolué. Nous avons étudié chez le SiinrcplHihinhiim une modifi- cation de ce type primitif : les conidies portées sur leur tête renlléë ne sont plus fonctionnelles ^ grâce à un nouveau retard dans la formation des éléments reproducteurs elles ciiA.\riMr,N0Ns si'i'i':i{iKUi{s * 1)5 doiinent naissance, à leur intérieur, à des spores internes. Quel(iue chose de tout à fait analogue a eu lieu chez les Cham- pignons supérieurs. Chez les Aspctuiilkn la tète renllée du conidiophore donne une série de bourgeons péripliéri(|ues qui naissent comme des conidies, le conidiophore des /l.s7>e/f////?<.v passe donc par un stade œdocéphalé. Chacun des bourgeons n'est cependant pas une conidie ; Vuillemin (l'.)IO ',-) l'appelle une phia- lide. Grâce à un retard dans la formation des spores elle ne fonctionne pas elle-même comme une conidie, elle donne naissance à des spores comme la baguette sporogène des Synccphalaslrum. Ces spores ne se font pas à l'intérieur de la phialide — comme elles se font à l'intérieur de la baguette sporogène chez le Sijnceph((l(islnim — elles sont externes et sont produites en chaînettes. Dans cette manière de voir, la phialide d'un Àsperiji Uns a pour origine une conidie ; elle est homologue d'une ba- guette sporogène de Sijnccpiialmlnun. Un relard nouveau peut faire que la phialide primitive d'Aspergillus donne, non des conidies, mais de nouvelles phialides : le cas est réalisé chez Stcrignuilocijstis . Un fait analogue existe aussi chez les Syncephalis où la tète ne porte pas toujours directement les baguettes sporo- gènes mais en est séparée par un article intermédiaire. Un retard dans la reproduction asexuelle a donc trans- formé le sporange primitif en un conidiophore œdocépiialé et celui-ci est un conidiophore porteurde baguettes sporo- gènesou de phialides productrices de conidies. Dans des conidiophores plus évolués on assiste à la dispa- rition complète des dernières traces du sporange primitif ; c'est ainsi que la fructification des Citronnjccs paraît relier celle des Aspcrtjillus à la fructification des PenicHUum. On comprend qu'une transformation plus complète ait effacé les derniers vestiges des formes primitives de la reproduction asexuelle. % F. MOBËAU Nous avons observé chez JVtizo/ms ranioms des passages graduels d'une ramification ayant pour origine l'avortement d'un renllementsporangialenuneramification n'en présentant aucune trace ; le même phénomène a donné naissance aux ap- pareils conidiophores les plus évolués chez les Ascomycètes. On considérera donc comme primitives les formes où le sporange non fonctionnel subsiste sous forme d'une vésicule produisant immédiatement des conidies. On attribuera aux conidiophores un caractère d'évolution d'autant plus grande que les spores sont plus tardivement produites. Entin seront très évoluées les espèces où tout vestige d'un renflement sporangial aura disparu. La classification des Imper fecli mérite d'être reprise tout entière en se fondant sur les prin- cipes de classification que nous venons d'indiquer. ') Spores internes. Nous laisserons de côté dans cette étude les ascospores qui nous apparaîtront plus tard comme différentes des spores qui relèvent de la reproduction asexuelle. Les asco- spores ainsi éliminées, les spores internes sont assez rares chez lesChampignonssupérieurs. C'est que chez eux aucune espèce ne possède de sporanges analogues à ceux des Mucorinées. C'est pourtant à un type rencontré chez les Mucorinées que nous rapporterons les spores internes que possèdent certains Ascomvcètes. Nous avons vu en effet deux sortes de spores internes chez les Mucorinées : les unes naissent dans des sporanges; les autres, celles des Sijnccphaldstruni., sont produites dans des organes dérivés des sporanges. Ce sont ces dernières qu'on retrouve chez quelques Ascomy- cètes et en particulier chez Tfiielavia basicola Zopf. (LSTC)) (1891). ThielarAa basicola est un Ascomycète qui possède deux CHAMPIGNONS SUI'KlUKf'IJS 1)7 sortes de spores : les unes à membrane brunâtre sont des conidies, les autres reçoivent parfois le nom de conidies endogènes, ce qui constitue un non-sens : ce sont des spores internes. Elles naissent dans des tubes assez semblables à ceux du SiinrephahiKlrutn et, comme les spores de Sijnce- plidldKlnDu, elles sont produites par une condensation du protoplasma autour des noyaux. Chaque tube fournit ainsi plusieurs spores uninucléées qui sont rejetées par son extrémité. vSauf l'expulsion des spores, ce sont les caractères des baguettes sporogènes des Synccphulastrum. Chez les Siinccphalastriim elles sont portées par une tête renflée qui permet de reconnaître leur exacte signification. Chez le Tlilelavia basicola cette tête a disparu comme elle a disparu dans les conidiophores ; la formation de tubes spo- rogènes portés directement par le thalle est un état d'é- volution comparable à celui d'un phialophore rudimentaire de Spirariii lorsque la phialide, solidaire sur le thalle, pro- duit à son extrémité un chapelet de conidies. La même interprétation s'applique sans doute aux spermaties bacilliformes nées au voisinage des périthèces de Pixidiophora asternpltora et dont on a voulu faire, à tort pensons-nous, le vestige d'un appareil reproducteur mâle, et sans doute aussi les quelquesautrescas de spores internes connus chez les x\scomycètes. Les règles qui ont dirigé l'évolution de la reproduction asexuelle des Mucorinéessont donc aussi celles qui ont orienté celle des Champignons supérieurs. B. — Reproduction sexuelle. Nous venons de voir comment, dans la reproduction asexuelle, un retard dans la formation des spores a amené la transformation du sporange en un conidiophore et comment, dans les conidiophores les plus évolués, toute trace du spo- range primitif avait. disparu. 7 i)^ F. MOREAU Une semblable évolution a affecté la reproduction sexuelle. Un retard dans la formation des noyaux sexuels fonctionnels se manifeste déjà dans les gamétanges des Péronosporées, des Saprolégniées et des Mucorinées par l'existence d'une ou de plusieurs mitoses préliminaires. Nous avons considéré comme des Mucorinées très évoluées celles où la fusion des noyaux sexuels était la plus tardive. Ces phénomènes de recul de la fécondation s'accentuent chez les Champignons supérieurs les plus évolués où ils se traduisent par la transformation du gamétange en ungamé- tange non fonctionnel, en un i?amétophore. Les progrès de l'évolution ont ensuite fait disparaître toute trace des gamé- tanges primitifs. 11 nous suffira de marquer ces deux étapes de l'évolution de la reproduction sexuelle des Champignons supérieurs en faisant connaître trois séries d'observations : La première est relative à VÂspergillus repens où subsiste encore un rudiment de gamétange. La seconde concerne VEnUjloma calendulae où tout ves- tige de gamétange a disparu. Enfin la dernière s'applique à une Agaricinée qui s'é- carte du type normal par l'absence de basides et la pré- sence de bulbilles à la place des lamelles ; nous verrons les modifications qu'entraînent, pour la reproduction sexuelle, ces changements dans la morphologie de ce Basi- diomycète. L Âspertjilliis repem de Bary (1870). Asper(jillus [Eurotium) repens est une espèce très voisine d'Aspcrgillus {Eurotium) herbariorum dont Dangeard (1907) a fait connaître les phénomènes histologiques de la formation des périthèces. Miss Dale (11)09) a étudié la formation des périthèces de VAspergillus repens. Les résultats essentiels de son travail CIIAMPKJMONS SCI'KUIKI'HS 09 sont les suivants : l'ascogone renf(!rme de nombreux noyaux (jui, avant tout cloisonnement, ou peu après les premiers cloisonnements, présentent des pliénomènes de fusion. Il pousse ensuite des hyplies ascogènes ; ceux-ci se cloisonnent et dans leurs articles binucléés les deux noyaux se fusion- nent. Chaque article devient plus tard un asque octosporé. Deux fusions successives atteignent donc les noyaux de l'ascogone : l'une dans l'ascogone jeune, l'autre dans les jeunes asques. La première est interprétée par Miss Dale comme une fusion sexuelle, la deuxième est la karyogamie dangeardienne. Ces résultats sont différents de ceux que nous-même avons obtenu. Voici les résultats de nos observations : Le périthèce débute par la formation d'un ascogone, hyphe de forme Spéciale enroulé en spirale et multinucléé (PI. WV, fig. 1-2-3). Ce filament spécial est, dans les vues dangeardiennes, ce qui reste de l'un des gamétanges pri- mitifs. L'autre a généralement disparu et rarement on en retrouve des traces sous la forme d'un trophogone, filament sans particularités dans l'espèce que nous étudions où il apparaît, quand il existe, comme le plus précoce des hyphes qui, ultérieurement, entoureront l'ascogone. Nous le repré- sentons (PI. XIV, fig. 4) dans un cas où l'ascogone est renflé d'une manière anormale. De Bary a eu le mérite de comparer l'ascogone et le filament (|ui paraît copuler avec lui aux organes qui, en copulant, donnent l'œuf des l^éronosporées. La disparition du trophogone lui paraissait comparable à la disparition de l'anthéridie chez certaines Saprolégniées apogames. Les recherches de Dangeard ont montré jusqu'à quel point cette assimilation est juste. Les deux organes tropho- gone et ascogone ne sont pas identiques aux gamétanges des Phycomycètes comme le croyait de Bary, mais ils leur sont comparables en ce sens que ce sont des gamétanges IQO F. MOREAU transformés : l'un, le trophogone, a perdu toute fonction dans la reproduction sexuelle ; l'autre, l'ascogone, assure seul la reproduction sexuelle. De bonne heure l'ascogone s'entoure de filaments stériles, dits filaments recouvrants, qui, en s'enchevêtrant, forment un revêtement autour de l'ascogone. La fructification de VEurotium repens est donc enveloppée dans une sorte de capsule, c'est un périthèce. L'ascogone, au sein du périthèce, se fragmente en seg- ments renfermant des noyaux en nombre variable (PI. XIV, fig. 5-6). Nous n'avons rencontré aucune fusion de noyaux à ce stade. Une fragmentation ultérieure de l'ascogone a lieu qui donne naissance à des articles binucléés (PI. XIV, fig. 7-8). En même temps l'ascogone se ramifie, de sorte que la cavité du périthèce se remplit d'hyphes contournés, ramifiés, enchevê- trés, à cellules binucléées résultant de la transformation du gamétange primitif (PI. XIV, fig. 8). Celui-ci ne forme donc pas de gamètes à son intérieur pas plus qu'un conidiophore ne produit de spores dans sa tête renflée. De môme que chez ce dernier la formation des spores est ajournée, dans le gamétophore les noyaux sexuels ne sont pas les noyaux primitifs de l'ascogone mais les noyaux, réunis par paires dans les cellules, résultant de la fragmentation de l'asco- gone. En effet, ces noyaux se rapprochent et se fusionnent dans chaque cellule (PI. XIV, fig. 7-8). Le noyau unique qui en résulte se divise trois fois ; chaque cellule renferme donc huit noyaux autour de chacun desquels se forme une spore uninucléée. Ainsi la fusion des noyaux sexuels dans chaque segment de l'ascogone conduit à la formation d'un asque à huit ascospores (PI. XIV, fig. 8). L'asque apparaît donc comme un organe de fructification qui présente à son origine des phénomènes de karyogamie sexuelle. L'histoire du périthèce d'Aspergillm repens comporte donc une seule fusion de noyaux qui précède immédiatement la formation des ascospores ; la fusion nucléaire qui autre- CIIAMIMr.NONS SIJPKUIEUUS J()l fois avait lieu dans lesgamétanges après leur union a subi un retard et a été repoussée jusque dans les asques. Une autre espèce dWspcroillus encore indéterminée nous a fourni les mêmes résultats. La reproduction sexuelle de ces deux espèces présente donc les caractères essentiels de YEarolhun lierbariorum décrit par Dangeard (190()). Ils font de la reproduction sexuelle chez les Aspcrdillus un cas évolué où des deux gamétanges, qui précédemment assuraient la reproduction sexuelle, un seul, l'ascogone, est fonctionnel. Ses noyaux ne sont pas des noyaux sexuels dès le début ; ce n'est qu'après s'être ramifié et cloisonné qu'il renferme des noyaux sexuels ; ceux-ci sont alors réunis deux par deux dans des cellules qui, après leur fusion, se transforment en asques octosporés. 2. Entifloma Calaululae (Oudemans 1873), de Bary (1874). De même que dans les conidiophores les plus évolués toute trace du sporange primitif a disparu, de même les progrès de l'évolution onteffacé dans la reproduction sexuelle tout vestige de gamétange ancestral. Le terme ultime de cette disparition est réalisé dans l'exemple que nous allons étudier maintenant, chez une Ustilaginée : Enfijlonia Calendidae . Des observations anciennes sur la spore des Lstilaginées ont conduit à établir son homologie avec la téleutospore des Urédinées et la baside ou l'asque des Basidiomycètes et des Ascomycètes et à affirmer les relations de parenté entre ces diverses familles de Champignons. Une confirmation de ces vues a été apportée par les recherches histologiques. Les travaux de Dangeard (1894^,*^) ont montré que la spore des Ustilaginées , la téleuto- spore des Urédinées, aussi bien que l'asque et la baside, renferment quand ils sont jeunes deux noyaux qui se 102 F. MOREAU fusionnent. Dangeard a considéré cette karyogamie comme une fécondation et lui a attribué la même valeur qu'aux fusions qui ont lieu dans les cas les mieux caractérisés de reproduction sexuelle. Cette découverte de Dangeard a donné lieu à toute une série de recherches qui ont montré la grande généralité de la karyogamie dangeardienne chez les Urédinées, les Asco- mycètesetles Basidiomycètes. Les Ustilaginées ont été négligées à ce point de vue et nos connaissances sur l'histologie de cette famille sont à peu près réduites aux données apportées autrefois par Dan- geard. Retenons cependant les recherches de Maire (1898), llarper (1899 •], Federley (1904), Lutman (1910), Rawistcher (1912). Dans un intéressant travail ce dernier auteur a réussi à élucider deux modes de formation des cellules binucléées chez les Ustilaginées. Nous avons eu à notre disposition Entijloma Calendulae et nous en avons fait l'étude histologique. Entijloma Calendulae se développe en parasite dans la feuille du Calendula arvensis ; ses spores s'y forment en quantité considérable et en groupes assez compacts pour que la feuille attaquée soit facilement reconnaissable aux taches qu'y forme le Champignon. . Les spores de VEntijloma Calendulae sont généralement sphériques et à membrane épaisse. Elles se forment sur le trajet de filaments ou à leur extrémité (PI. XIV, fig. 9-10-11- 12). Jeunes, elles renferment deux noyaux : chacun est sphérique avec un nucléole le plus souvent excentrique (PI. XIV, fig. 13). Plus tard on les voit se rapprocher en un noyau unique avec deux nucléoles. Les nucléoles excen- triques, d'abord diamétralement opposés, se rapprochent bientôt (PI. XIV, fig. 14-15-10-17). Finalement on obtient un noyau à un seul nucléole (PI. XIV, fig. 18-19) excen- trique ou central ; la fusion est terminée. Le cas de VEntijloma Calendulae ne diffère donc pas essen- CIIAMI'KINONS Sri'KlUKURR lO;! tiellement des autres cas connus chez les l'stilag'iiiées ; son étude n'a pas ici d'autre intérêt (\ue de marquer l'un des termes ultimes de l'évolution de la reproduction sexuelle. A nous qui l'avons suivie depuis son origine et la savons parallèle à l'évolution de la reproduction asexuelle, il nous paraît que la karyogamie de la spore de VEnlijloma Cnlen- dulae est celle qui autrefois avait lieu dans un gamétange dont les dernières traces ont depuis longtemps disparu. Cette interprétation, proposée par Dangeard, de la karyo- gamie des Ustilaginées, ainsi que de celle de la baside et de l'asque, n'a pas été admise sans peine par les biologistes. La découverte de la karyogamie dangeardienne a soulevé dans le monde des biologistes des controverses d'un grand intérêt. On a vu commetit elle se présente chez les Ustila- ginées : deux noyaux sont réunis dans une même cellule et se fusionnent. Une telle autogamie doit-elle être considérée comme une fusion de nature sexuelle, comme l'expression morphologique de la sexualité ? Au contraire de l'opinion qui veut que la reproduction sexuelle fasse défaut aux Cham- pignons supérieurs, Dangeard prétend que la sexualité se manifeste chez eux par la fusion des noyaux dans la spore des Ustilaginées ou les organes homologues des autres Champignons supérieurs. Considérons donc quelques-uns des cas de reproduction sexuelle non contestés et envisageons la multiplicité des aspects sous lesquels ils s'offrent à l'observation. Ici les gamètes sont mobiles, là ils sont dépourvus d'organes loco- moteurs ; ici ils sont émis librement dans le milieu exté- rieur, là ils sont retenus attachés à la plante-mère. La struc- ture de ces gamètes est variable : là ils sont pourvus d'un protoplasme riche, ailleurs ils sont presque réduils à un noyau. Les iMucorinées nous ont offert des cas de gamètes non dissociés; ici, dans certains cas, les gamètes sont proches parents, parfois frères ; dans d'autres cas aucune proche 104 F. MOREAU parenté n'existe entre eux. En face des gamètes bien diffé- renciés il est des cas où ils sont en tout semblables à des cellules végétatives. Parfois la réduction chromatique accompagne leur formation, parfois ils naissent sans que ce phénomène intervienne dans leur production. Quelle variété dans les préliminaires de la karyogamie ! Non moins variés sont les phénom.ènes qui la suivent. Ici le produit de la fécondation germe immédiatement, là il ne se développe qu'après une période de repos. Dans cer- tains cas la germination s'accompagne d'une réduction chro- matique, ailleurs celle-ci est reportée à un stade ultérieur du développement. Là l'œuf germe en un appareil végéta- tif, ici en un appareil de fructification. Au milieu des modalités diverses que revêtent les phéno- mènes qui entourent la fécondation, il en est un qui, dans tous les cas, se présente toujours semblable à lui-même : c'est la fusion des noyaux. C'est là le phénomène commun à tous les cas de reproduction sexuelle, c'est le phénomène capital de la reproduction sexuelle ; aucun des autres ne suffit à caractériser une telle reproduction. Au milieu de la mobilité des circonstances qui l'accompagnent la karyogamie apparaît comme le seul phénomène nécessaire à caractériser une reproduction sexuelle. La karyogamie nécessaire est-elle un caractère suffisant de la reproduction sexuelle ? Nous ne le pensons pas. Il y a des cas où des fusions de noyaux se produisent en dehors de tout phénomène sexuel. Strasburger, Tischler, Ernst, Rosenberg en ont décrit dans l'albumen , Bonnet, dans l'assise nourricière des anthères, Samuels dans les cellules du périanthe ; Bashford et Murray en ont rencontré dans les tissus animaux ; nous-même en avons signalé dans la columelle des sporanges des Mucorinées. Nemec en a pro- voqué la production dans des circonstances pathologiques. La karyogamie, caractère nécessaire pour définir un acte sexuel, n'est donc pas un critérium suffisant. CIIA.MI'ir.XONS S[M'l';i{IKfTUS 105 Quel est donc le caractère commun aux fusions réputées sexuelles et que ne présente aucune des précédentes? C'est leur retour périodique : elles rcricnnenl ])éri(jdi(iucmetit dans un ciicle ('colidif. L'essentiel pour qu'une karyogamie soit une fusion sexuelle c'est qu'elle intervienne régulièrement dans un cycle évolutif défini. Peu importe la façon dont les noyaux sont mis en pré- sence : ce sont des procédés d'ordre végétatif mis au service de la reproduction sexuelle. Peu importent les phénomènes variés qui accompagnent une karyogamie; si son retour est assuré chaque fois que se déroulera normalement le cycle évolutif auquel elle appartient c'est une karyogamie sexuelle, c'est la fécondation elle-même. La périodicité, le retour régulier dans un cycle évolutif nous paraît nécessaire et suf/is((nt pour caractériser comme sexuelle une karyogamie. Cette manière de voir s'oppose à celle de Davis pour qui la fusion ne suffit pas à caractériser l'acte sexuel, qui a pour critérium, pense-t-il, l'histoire des éléments qui se fusionnent, et à celle de Nemec qui pense que la karyogamie n'est pas nécessaire pour caractériser l'acte sexuel, celui-ci se faisant selon lui grâce à l'union de deux cellules plutôt que par l'union de deux noyaux. La définition que nous proposons d'une karyogamie sexuelle résulte de l'examen des caractères des différents cas de reproduction sexuelle non contestée. Il est manifeste qu'elle fait rentrer parmi eux, avec les cas d'aulogamie des Protozoaires, les cas d'autogamie chez les Champignons (Dangeard, l'.IOl). La fusion dangeardienne prend tous les caractères d'une fusion sexuelle. En particulier la fusion de noyaux dont nous venons de reconnaître Vexlsience chez En tyl orna calendalœ n'est autre chose qu'une karyogamie qui avait lieu autrefois entre noyaux de deux gamétanges ; les progrès de l'évolution ont fait dis- paraître ces derniers : à cette disparition correspond un déplacement de la karyogamie sexuelle qui arrive à se- 10() F. MOREAU faire dans un organe à peine différent de l'appareil végé- tatif. '}J^^allujïrAladisscminala Fers. {iS^.)\)Jovmevhacophy\\éenne. Le déplacement de la karyogamie sexuelle et son report à un stade ultérieur du développement nous apparaît, dans les exemples que nous venons d'étudier, comme le résultat des transformations subies par les organes où cette karyogamie avait lieu primitivement. Un exemple frappant de cette corrélation des variations morphologiques des or- ganes reproducteurs et de la position de la karyogamie sexuelle dans l'histoire nucléaire d'un être vivant nous est offert par une Agaricinée voisine du PmthyreUa dissémi- nât a . Parriii les transformations les plus intéressantes et les plus rarement rencontrées que peut subir l'appareil repro- ducteur sexué des Basidiomycètes figure une modification des lamelles qui ne produisent pas de basides et se divi- sent en fragments arrondis. Cette transformation a été rencontrée en 1871 par Berke- ley dans un Basidiomycète auquel elle a valu de devenir le type d'un genre nouveau, le genre IViacophyllus BerJ^eley (1871), Depuis, Patouillard (1901, 1913) a attiré sur elle l'atten- tion des mycologues en signalant plusieurs autres exemples de cette modification ; cependant, comme quelques-uns des Champignons qui la présentent rappellent par leurs autres caractères des Basidiomycètes déjà nommés, Patouillard n'est pas d'avis de les réunir tous dans le genre unique lihacophyllus ; il préfère les répartir, toutes les fois que la chose est possible, parmi les genres déjà existants de Basi- diomycètes en mentionnant dans leur description la possibi- lité d'une fragmentation de leurs lamelles accompagnée de la disparition de leurs basides. CIIA.MIMCNOXS SIII'KIUKUHS |(l7 D'autre part, Patouillard a proposé une interprétation des fragments de lamelles ainsi modifiés selon le type rhacopliylléen : p^viice à leur forme constante, ovoïde on arrondie, grâce à leur position sous le cliapeau des Aga- ricinées, ils lui paraissent suppléer les basidiospores dans leur rôle reproducteur ; malgré l'insuccès des tentatives de germination deces organes, il assimile chacun d'eux à une bulbille et désigne sous le nom de bulbillose la curieuse modification qui leur donne naissance. ^I. Patouillard a eu l'obligeance de mettre à notre dispo- sition des échantillons atteints de bulbillose fixés dans l'al- cool ; aussi nous avons pu (iMoreau, 1913'"') entreprendre l'étude histologique de cette intéressante modification de la structure des lamelles de ces Basidiomycètes. Nos recherches ont porté sur un Champignon de Tunisie considéré par Patouillard comme bien voisin de Psathyrella dissenunata s'il ne lui est pas identique. Conformément à la description donnée par Patouillard on trouve à la place de chaque lamelle de petits corps arrondis querellent les uns aux autres de rares hyphes lâches qui sont en rapport avec ceux qui forment le revêtement super- ficiel de chaque bulbille. Ces hyphes sont ceux du Champi- gnon lui-même et non ceux d'un parasite : nous avons en effet recherché s'il était possible de voir dans un fait de para- sitisme l'explication de la production des bulbilles mais nous avons dîi abandonner cette hypothèse. Chaque bulbille est un massif cellulaire, une sorte de petit sclérote, formé de cellules polyédriques ne laissant aucun vide entre elles. Chacune renferme un protoplasme assez dense avec, assez rarement, une ou deux vaiîuoles. Dans la plupart on trouve deux noyaux. Elles ont donc la structure binucléée qu'ont ordinaire- ment les cellules des chapeaux des Basidiomycètes. Leurs deux noyaux sont parfois au contact, dans la posi- tion de deux noyaux se préparant à la fusion ; effectivement 108 F MOREAU on en trouve en cours de fusion renfermant dans un même" nucléoplasme deux nucléoles éloignés, puis rapprochés au contact, enfin fusionnés en un seul. Les cellules primitivement binucléées des bulbilles sont donc le siège de karyogamies. Devenues uninucléées elles ne restent pas à cet état : leur noyau se divise par mitose et nous avons observé cette division : c'est une karyokinèse avec fuseau nucléaire, deux centrosomes et deux chromo- somes. On sait que le nombre deux est le nombre ordinaire des chromosomes des noyaux des Basidiomycètes, c'est en parti- culier le nombre reconnu par Maire (1002) pour les noyaux du P.salhjjrella dmeminahi. Dès la première division le noyau de fusion des cellules des bulbilles présente donc le nombre réduit de chromosomes : il a été, dès la première mitose qui suit la karyogamie, l'objet d'une réduction chro- matique. A la suite de cette mitose, le nombre primitif des noyaux des cellules des bulbilles est restitué. Chaque noyau se divise à nouveau et cette division porte à quatre le nombre des noyaux de chaque cellule. Parfois une mitose supplémentaire a lieu et la cellule peut renfer- mer six noyaux ; cependant le nombre quatre est la règle. L'histoire nucléaire d'une cellule desbulbilles comprend donc jusqu'ici une karyogamie suivie d'une réduction chro- matique et de deux mitoses successives. Ce sont précisément les phénomènes qui prennent place dans les basides. Chaque cellule des bulbilles se présente donc, envisagée au point de vue de l'histoire de ses noyaux, comme l'homologue d'une baside. L'état tétranucléé atteint comme nous venons de le voir n'est pas définitif : en effet, deux des noyaux dégénèrent et le nombre primitif des- noyaux de la cellule se trouve restitué. Nous avons rencontré très fréquemment deux noyaux dans chaque cellule ; nous avons observé très souvent leur fusion : <:ir.\MiM(;N()NS si'i'KiiiRrits Hl'.) nous pensons qu'elle a lieu dans toutes ou au moins presque toutes les cellules; il en est de même de la première mitose. La rareté relative des stades à quatre noyaux et des stades à noyaux dégénérés nous fait croire que la seconde mitose n'a lieu (|ue dans quelques cellules et que beaucoup d'entre elles ayant réalisé à nouveau l'état binucléé à la suite de la première mitose s'en tiennent là ; rapprochons de ce fait cet autre que les basides normales de certaines Agari- cinées ne produisent parfois que deux basidiosporesdans des espèces qui généralement en donnent quatre. . Nous avons également observé dans les bulbillos qui nous occupent un phénomène tout à fait imprévu : assez souvent la paroi de séparation de deux cellules contiguës se perfore et par le pertuis leurs deux protoplasmes se mélangent ; on obtient ainsi des cellules à quatre, huit ou six noyaux suivant que les cellules en fusion présentent soit deux ou quatre noyaux chacune, soit l'une deux et l'autre quatre. Ces fusions de cellules sont sans doute en rapport avec la fréquence des anastomoses de filaments et la formation des boucles chez les Champignons supérieurs. Etant donnée l'homologie des cellules qui les présentent avec des basides on peut croire que ces fusions sont l'équivalent de la pro- duction par une baside normale, hors d'elle-même, de basi- diospores, ce phénomène étant modifié du fait que les cel- lules sont plongées au sein d'un massif cellulaire. il paraît vraisemblable de voir, avec Patouillard, dans ces bulbilles des organes de multiplication du Champignon ; les résultats de nos observations sur leurs caractères histolo- giques parlent en faveur de cette opinion puisque les noyaux suivent le cours normal de l'évolution des noyaux des Basidiomycètes et puisque le nombre primitif des noyaux des cellules est finalement restitué. Si l'expérience confirmait cette vue, si les bulbilles don- naient naissance à un mycélium producteur d'un nouveau chapeau porteur de bulbilles semblables aux premières, !a IJO F. MOREAU karyogamie que nous venons de signaler dans leurs cellules serait une karyogamie sexuelle, dérivant de la karyogamie sexuelle des Basidiomycètes ordinaires, grâce à un dépla- cement en relation avec les modifications morphologiques des lamelles du Champignon. Si la bulbillose n'était pas définitive et si des générations de Psathyrellak bulbilles alternaient avec des générations de PsathijreUn à basides, selon les conditions du milieu, nous aurions affaire à un Champignon- présentant deux modes de reproduction sexuelle. Ce sont là des points que de nouvelles expériences de culture du Champignon à partir des bulbilles pourront seules élucider. Quoi qu'il en soit, les cellules des bulbilles d'une forme rhacophylléenne bien voisine de PsathijrcUa disseminata se comportent dans leur histoire nucléaire comme les basides normales : la fusion nucléaire qui caractérise ces dernières se trouve ici déplacée en raison des modifications morpho- logiques des organes où elle se produit. L'absence de forma- tion des basidiospores amène également un phénomène nou- veau, la dégénérescence de deux noyaux dans les cellules qui en renferment quatre. Grâce à cette dégénérescence le Champignon revient au stade binucléé. La dégénérescence des noyaux supplémentaires est un nouveau mode de forma- tion d'éléments binuclééschez les Champignons supérieurs. Ainsi, au fur et à mesure que la karyogamie sexuelle se déplace dans le cycle évolutif des êtres vivants, elle s'entoure de phénomènes préparatoires variés : unions de gamètes, unions de gamétanges, production de gamétophores où la réunion de deux noyaux dans une même cellule s'établit suivant des modes divers. Ces phénomènes qui forment le cortège de la karyogamie sexuelle ne sont pas, pour être accessoires dans l'acte sexuel, dépourvus d'importance. Ils furent longtemps les seuls considérés comme caractéristiques de la sexualité ; ClIA.Ml'IGNONS SL'PKHIF.rKS III dans ieiu" variété ils caractérisent les diverses modalités de la sexualité; nous en avons reconnu quelques-unes au cours de ce travail, nous résumerons dans le chapitre suivant les données que nous avons acquises sur l'histoire de leur évo- lution. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Notre intention est de résumer ici les faits essentiels que nous avons rencontrés au cours de ce travail et, en réunis- sant toutes les idées sur l'évolution de la reproduction éparses dans les chapitres précédents, d indiquer comment on peut relier entre elles les différentes modalités de la reproduction. On reconnaîtra aisément dans ce chapitre, comme dans les précédents, l'influence des idées dangeardiennes qui ont inspiré ce travail et dirigé nos recherches. Dans le thalle des Vaucherk^ nous avons fait connaître l'existence ô' éléments (hromallques extranucléaires nouveaux ; nous avons montré que ce sont des éléments vivants dont la permanence dans le thalle des Vaucheries est assurée par des phénomènes de division. Le thalle des Vaucheries produit des organes de reproduc- tion asexuelle qui sont des sporanges indivis, et des organes de reproduction sexuelle : anthéridies et oogones. Une incertitude existe relativement à la structure de ces derniers organes : tous les biologistes récents admettent que l'oogone, multinucléé à l'origine, possède, au moment où il est fécondé par un anthérozoïde, une structure uninucléée, mais le désaccord règne entre eux sur la façon dont est atteinte cette dernière structure. Les uns, avec Oltmanns, voient retourner dans le thalle tous les noyaux de l'oogone sauf un ; l'opinion opposée, représentée par Davis, les fait dégé- nérer tous à l'exception d'un seiû. Nos recherches sur tuogone 8 il4 F MOREAÙ des Yduchcries apportent une confirmation de cette dernière opinion. La méthode que nous avons employée paraît à l'abri des critiques que soulèvent les métliodes des auteurs qui nous ont précédé ; en colorant des fthtincntis entiers de Vaucheries nous échappons à l'incertitude qui s'attache à l'interpréta- tion des organes débités en coupes minces. Cette technique nous a permis de reconnaître, sans que le moindre doute subsiste à cet égard, l'existence d'oogones jeunes renfermant encore de nombreux noyaux et déjà séparés du thalle par une cloison ; celle-ci rend impossible tout retour des noyaux dans le thalle ; tous dégénèrent à l'exception d'un noyau privi- légié qui seul subsiste dans l'oogone âgé. Cette structure permet d'assimiler l'oogone à un gamé- tange qui n'individualise pas ses gamètes ; ceux-ci sont représentés par les noyaux de l'oogone : la plupart ne sont pas fonctionnels et dégénèrent, un seul subsiste et fonctionne comme noyau sexuel. Par ces phénomènes et par l'ensemble de leur structure les Vaucheries ont constitué pour nous une introduction à l'étude des Mucorinées. Nos recherches sur la famille des Mucorinées forment la partie essentielle de notre travail ; nous avons étudié dans le détail la structure de leur thalle et celle de leurs divers appareils reproducteurs. L'étude histologique des Mucorinées présente de grandes difficultés; en étudiant les divers éléments figurés du thalle {corpuscules mêla chromatiques^ globules oléagineux, mucorine) nous avons appris à ne pas les confondre avec les nombreux noyaux qu'il renferme ; la petite taille des éléments nucléaires est une des difficultés les plus sérieuses de leur étude. Une structure assez particulière leur a été attribuée : Lendner a décrit dans certains cas chaque noyau comme formé de deux masses accolées ; il équivaudrait à un noyau double, à l'ensemble des deux noyaux d'un synkaryon au RKsiMi: vvr congltsions II.» sens de Maire ; au cours de nos observations sur des millios (le nojiaui, se rapportant à des espèces différentes à toutes les étapes de leur développement, jamais nous n'avons ren- contré cette structure. Toujours un noyau normal de Muco- rinée comprend sous une nientbrane nucléaire un nmléo- jildsnœ et un nucléole; il est accompagné d'un cenlrowme&onl nous allirmons la situation exlranuclcairc au moins dans les cas que nous avons signalés. Dans les vieilles zygospores les noyaux âgés se montrent avec deux masses chromatiques dont l'une est un nucléole ; elles sont contenues dans le nucléoplasme qui limite la membrane. Dans les vieilles columelles les noyaux deviennent par- fois entièrement cirromatiiiues : c'est là l'indice d'un état de fatigue que confirment d'autres phénomènes présentés par les noyaux voisins. Nous avons étudié la division des noijaux ; elle se fait soit par le mode direct, soit par le mode indirect. Par voie directe, c'est une amitose du type des diaspases ; nous l'avons observée dans les filaments et surtout dans les columelles parmi les noyaux entièrement chromatiques; la coexistence de ces amitoses avec les noyaux chromatiques est en rapport avec l'état maladif qu'on attribue souvent aux noyaux frappés d'amitose. Les divisions indirectes des noyaux des Mucorinées ont été étudiées dans plusieurs espèces etdans plusieurs organes; partout elles se sont présentées à nous avec les mêmes caractères : ce sont des haryokinèses qui montrent au stade de la plaque équatoriale deux centrosomes, un fuseau, deux chromosomes. Elles se font en l'absence de membrane nucléaire et après disparition du nucléole. Lendner, trompé par de fausses apparences, a vu dans un organe, qu'il a pris pour un noyau au repos, deux masses qu'il appelle des chromosomes. Après avoir reconnu l'er- reur dans laquelle Lendner est tombé nous nous croyons IK; F. MOREAU autorisé à revendiquer pour nous la découverte des deux chromosomes chez les INIucorinées. Les divisions, dont nous venons de rappeler les caractères, prennent place dans le thalle, dans les sporanges jeunes, dans les suspenseurs et dans les jeunes zygospores. L'étude des sporanges a été faite dans neuf espèces. Nous avons été précédé dans cette voie par plusieurs chercheurs ; en particulier Harper a indiqué deux manières d'être des spores dans le jeune sporange : elles peuvent être uninu- cléées, et reçoivent alors le nom de protospores, ou bien plu- rinucléées. Nous avons retrouvé ces deux cas dans plusieurs espèces et nous avons précisé les conditions de la séparation des spores : celles-ci prennent des aspects amiboïdes, affectent la forme de territoires protoplasmiques irréguliers réunis quelque temps par des trabécules. Nous avons fait connaître chez un Mueor un mode nouveau de production des spores : le protoplasme du sporange forme des cordons où les noyaux sont alignés ; chaque cordon s'étrangle par places, présentant l'aspect dun chapelet dont chaque grain devient une spore le plus souvent uninucléée. L'étude complète des sporanges des Mucorinées compor- tait l'étude de leurs columelles. Dans ces organes destinés à disparaître, où le protoplasma est le siège de courants intenses, les noyaux présentent des aspects particuliers, aberrants : on y trouve les noyaux entièrement chromatiques et les noyaux en amitose signalés plus haut et, parmi eux, des noyaux offrant des karyogamies sans signification sexuelle. L'existence de ces derniers parmi des noyaux qu'on peut considérer comme maladifs ou dégénérescents présente un certain intérêt au point de vue de la signification que nous avons attribuée aux fusions sexuelles à l'origine delà sexua- lité. Après avoir étudié les sporanges des Mucorinées, nous avons abordé l'étude des Mucov'mées k conidiopliores. Nous avons étudié l'origine et la structure des conidies et des vé- RKS[iMK KT coNcr.rsioxs 117 sicules qui les supportent dans deux espèces du genre Cun- niiui/uimclld. Nous avons considéré les tètes conidifères comme les homologues des sporanges et les conidies comme homologues des spores. Enfin, les Mucorinées à conidies (loutemes ont été étu- diées au point de vue histologique. Dans deux espèces du genre SijiKi'iihdlasIruni nous avons reconnu que les baguettes fertiles naissent à la façon des conidies des Cunnin(jliinnella et qu'elles forment à leur intérieur des spores endogènes. Ayant ainsi parcouru les diverses modalités de la repro- duction asexuelle des Mucorinées nous avons entrepris l'é- tude de \a reproduction sexuelle. ¥A\\\sngce à ce dernier point de vue la famille des Mucorinées présente une grande homo- généité que l'étude de la reproduction asexuée ne nous avait pas laissé soupçonner. Dans l'étude de la reproduction sexuelle des Mucorinées nous avons eu à tenir compte des travaux de nombreux de- vanciers ; il n'en est pas deux qui soient du même avis : Dangeard sur le Mucor frcujilis et le Sporodinia (jrandis, Lendner sur cette dernière espèce, G riiber et Atkinson sur le Zijgorhynclius Moelleri^ Miss Me Cornick sur le R/iizopus nigricans sont arrivés à des résultats discordants. Nous avons confirmé les résultats obtenus par Dangeard et nous opposons aux résultats discordants des autres auteurs, reposant chacun sur létude d'une espèce unique, les résultats concordants que nous avons nous-même obtenus dans l'étude de douze espèces différentes de Mucorinées. Partout en effet nousavons observé que la zygospore jeune résulte de l'union dUirticles plurinucléés que nousavons in- terprétés comme des gamétanges. La jeune z\gospore ren- ferme donc de nombreux noyaux. Nous avons observé la division par mitose de ces noyaux et nous avons comparé ces mitoses à celles qui prennent place dans les jeunes gamé- tanges des Péronosporées et des Saprolégniées. Elles offren d'ailleurs les mêmes caractères que celles du thalle, ce qui 118 F. MOREAU élimine la signification de mitoses réductrices qui leur avait été attribuée dans ces derniers Champignons. La mitose accomplie, les noyaux de la zygospore sont des noyaux sexuc/s . Tous ne sont pas fonctionnels : 'les uns dégé- nèrent, les autres se placent par deux et se fusionnent. A ce point de vue nous avons constaté des différences entre des espèces parfois voisines. C'est ainsi que chez la plupart des espèces de Zy(jorh}jnclius les fusions sont, comme dans la plupart des autres Mucorinées étudiées, précoces, nombreuses, les dégénérescences rares ; chez le Zygorhyn- chus Dangeardi, au contraire, les dégénérescences sont pré- pondérantes, les fusions tardives et rares ; il ne subsiste dans la zygospore âgée que quatre noyaux sexuels, de sorte que la zygospore à maturité complète ne renferme que deux noyaux de fusion. Nous pensons que le retard et la réduction du nombre des fusions sexuelles, l'abondance des noyaux frappés de dégénérescence doivent être considérés comme les indices d'une évolution avancée. Ces phénomènes de fusion et de dégénérescence ont été rencontrés dans des Mucorinées homothalliques ou hétéro- thalliques et dans des Mucorinées offrant tous les termes de passage entre la stricte isogamie et l'hétérogamie la plus accusée. Nous avons donc été conduit par les résultats de nos recherches à rectifier les descriptions données par Lendner, Grûber, Atkinson, Me Cormick de la reproduction sexuelle des Mucorinées que ces auteurs avaient respectivement obser- vées. Les observations de Me Cormick, de Grûber et d' Atkinson méritent une mention particulière : Miss xMc Cormick a décrit un cénocentre dans la zygospore de Bhizopus nigrkam ; nous nous sommes assuré que cet organe n'existe pas plus chez cette Mucorinée que chez les autres que nous avons étudiées. Grûber chez Zygorhynchm Moclleri a fait connaîfre un RKSr.MK ET CONCUSSIONS IJl) mode particulier de formation de la zygospore des Muco- riiiées : la zvgospore tout entière serait femelle, elle serait fécondi't; par une masse de protoplasma mâle venue du plus gros des deux suspenseurs. Nous avons protesté contre une telle invraisemblance par l'élude de l'espèce en litige con- firmée par l'élude de plusieurs autres espèces de Zijfjorltijn- chus. Les résultats apportés par Atkinson donnent lieu à des observations du même ordre. La reproduction sexuelle des Mucorinées de ce genre rentre donc dans le schéma général de la reproduction sexuelle de toutes les autres Mucorinées. On ne peut manquer d'être frappé, en considérant les résultais que nous a fournis l'étude des phénomènes intimes de la reproduction sexuelle des Mucorinées, par l'homo- généité que présente à ce point de vue cette famille de Champignons. La comparaison des mitoses dans le thalle et dans les zygospores nous a conduit à établir l'évolution nucléaire des Mucorinées et à indiquer comment la haplophase et la diplo- phase se partagent inégalement leur cycle évolutif. Ajoutons, pour clore l'exposé des résultats acquis au cours de cette étude des Mucorinées, que nous avons indiqué pour les espèces étudiées les observations éventuelles auxquelles chacune a donné lieu. Rappelons en particulier l'étude de la structure du protoplasma par la méthode des pigments bactériens de Matruchot, les résultats encourageants d'une tentative d'isolement par sélection d'une variété de Muror spinescens caractérisée par la présence de rares épines à la columelle alors que le type présente des épines nombreuses, l'étude des éléments de réserve connus sous le nom de corpuscules métachromatiques, l'étude de la formation de la membrane des zygospores, la description au moins sommaire des espèces nouvelles que nous avons ren- contrées, etc. Nous avons, enfin, tiré parti de toutes les données précé- 120 » F MOREAU dentés pour essayer de reconnaître les affinités des Muco- rinées. Au cours des deux premières parties de ce travail nous avons observé un certain nombre d'organes reproducteurs différents : « spore », anthéridie, anthérozoïdes, oogone chez lesYaucheries ; spores endogènes, conidies, sporanges, conidiophores, gamétanges, zygospores chez les Muco- rinées ; nous avons essayé de les grouper en nous inspirant de la théorie de la sexualité proposée par Dangeard (J899). Nous les avons fait dériver les uns des autres suivant un petit nombre de principes, communs à la reproduction sexuelle et à la reproduction asexuelle, et sur lesquels nous reviendrons dans un instant Nous avons, dans notre troisième partie, recherché comment ces principes, qui ont dirigé l'évo- lution de la reproduction chez les êtres qui nous ont précé- demment occupés, peuvent être appliqués dans l'étude des reproductions sexuée et asexuée des Champignons supérieurs. Ceux-ci n'ont pas donné lieu de notre partà des recherches aussi suivies que les précédentes. Il nous a suffi d'indiquer à propos de quelques exemples particuliers — les conidio- phores des Ascomycètes, les spores internes des Thielavia., la formation despérithèces d'Aspergillus repens, la reproduc- tion sexuelle chez Entylnma calendulae et chez une Agari- cinée d'un caractère aberrant (forme rhacophylléenne de Psaihijrella disseminatii) — comment s'appliquent les règles qui ont présidé à l'évolution de la sexualité et de la repro- duction asexuelle chez des Thallophytes moins évolués. Ce sont ces règles, indiquées çà et là au cours de notre travail, que nous voulons maintenant rassembler. Nous indiquerons donc comment on peut relierlesunes aux autres les différentes manières d'être de la reproduction asexuelle et les diverses modalités de la sexualité chez les êtres que nous venons d'étudier. A plusieurs reprises nous sommes revenu sur les simili- tudes que présentent la reproduction sexuelle et la repro- ItKSïIMK KT CONCLUSIONS 121 duction asexuelle. Il y a une homologie frappante entre les deux modes de reproduction, et toute inodilication qui atteint les organes de celle-ci ne manque pas d'avoir sa répercussion sur les organes de celle-là. Le mode le plus simple et le plus primitif de la reproduc- tion asexuelle est la formation d'un sporanfie d'où sortent des s)oo/TS. C'est le mode réalisé dans un grand nombre de formes inférieures et qui s'est conservé chez un certain nombre de formes évoluées à d'autres points de vue. Nous avons rencontré chez les Vaucheries une modification de ce type primitif : leur sporange ne se divise pas en spores ; chaque noyau représente une spore. Ce manque d'individua- iisation des spores est assez rarement réalisé, il constitue pourtant comme on le verra un élément très intéressant de l'évolution de la sporulation. Chez les Mucorinées nous avons étudié une manière d'être du sporange qui, pour être encore primitive, présente cepen- dant un certain degré de difïerenciation ; grâce à ses spores immobiles, grâce à l'existence fréquente d'une columelle, le sporange des Mucorinées n'est pas tout à fait une ïormation archaïque. Nous avons vu ce sporange persister sous la forme d'une vésicule renflée chez les Mucorinées à conidies et chez les Mucorinées a baguettes sporifères. Une semblable évolution nous a conduit aux divers coni- diophores des Champignons supérieurs. Chez quelques-uns on retrouve la trace des sporanges ancestraux alors que dans la plupart il n'en subsiste aucun vestige. Les premiers per- mettent d'affirmer la parenté des sporanges et des conidio- phores et de dire qu'il y a eu dans ces Champignons nu déplacement de la sporulation. Au lieu de se produire dans le sporange, elle a été retardée : le sporange s'est développé en un conidiophore porteur de spores. Ainsi, c'est sur Vabsence de dissociation des spores et le déplacement de la sporulatio)) qu'a porté l'évolution de la 122 F MOREAU reproduction asexuelle pour fournir ces deux modifications du sporange primitif: \e sporange indivis ei le conidiophore. Une évolution parallèle, et en tous points comparable, a atteint les organes de la reproduction sexuelle. Nous avons vu, dans le chapitre précédent, comment cette dernière est caractérisée essentiellement par le retour pé- riodique et régulier d'une fusion nucléaire. La rencontre des noyaux, dont la fusion constitue la fécondation, est assurée par divers procédés qui sont précisément les phénomènes de reproduction sexuelle dont nous recherchons la phylo- génie. Nous pensons, avec Dangeard, que le procédé le plus primitif qui ait été réalisé, et celui par lequel la karyogamie paraît s'être introduite dans le cycle évolutif des êtres vivants, apparaît comme une modification du sporange qui, au lieu de produire des spores, a fourni des éléments en tout semblables à celles-ci sauf par la difficulté ou l'impossibilité de continuer le développement. Ces gamètes ont irouYé dans un processus archaïque d'ordre végétatif, l'autophagie, le moyen de se développer. La fusion des deux noyaux réunis ainsi dans la même cellule a transformé ce processus végé- tatif en une fécondation. Le gamétange se présente ainsi comme Y homologue du sporange et le gamète comme Vhomo- logue de la spore. C'est en effet avec des ressemblances considérables avec les sporanges et les spores que se présentent les gamétanges et les gamètes chez les êtres inférieurs ; c'est en particulier sous ces aspects que nous avons rencontré l'anthéridie et les anthérozoïdes de Vaucheries. A partir de ce type primitif les organes de la reproduction sexuée ont évolué suivant les méthodes qui ont présidé à l'évolution de la sporulation. De même que nous avons rencontré dans la reproduction asexuelle l'absence d'indi- vidualisation des spores et le déplacement de la sporulation, de même nous aurons à étudier dans la reproduction sexuelle RÉSr.MK ET COXCI.USIONS 123 rdiisriirr (Cindiridualisalion des (janiHea et les df^/thiccmcKls de 1(1 l,(iiii()(i(iinic sexuelle dans le cycle i'volul if. {'' ^()li-dissoc^atiot^ des fjtiuiMcs. — Nous en avons rencon- tré des cas fréquents : Chez les Vaucheries, nous avons interprété l'oogone comme un gamétange où les gamètes ne se séparent pas; chaque noyau du gamélange représente un gamète de même que chaque noyau du sporange représente une spore. Au moment où le gamète maie vient féconder l'oogone il ne rencontre pourtant pas un gamétange aux gamètes mul- tiples ; nous avons vu qu'un seul gamète subsiste, les autres ayant subi une dégénérescence. Cet état de choses est sans doute déjà bien évolué ; il est vraisemblable qu'il n'a pas été atteint du premier coup mais qu'une série d'intermédiaires ménagés le sépare de l'état primitif et qu'une étude d'ensemble des Siphonées permet- trait de le retrouver. Chez les Champignons la non-dissociation des gamètes a une grande extension. On la rencontre déjà dans la famille ancestrale des Chytridinées et on la retrouve, avec des modifications variées, chez lesMucorinées, les Péronosporées, les Saprolégniées et même chez les Ascomycètes. Nous avons étudié en détail ce mode de reproduction sexuelle chez lesMucorinées. Nous avons vu que l'évolution de la gamétangie s'est faite au sein de la famille des Muco- rinées à partir de formes où les gamètes sont tous fonction- nels en passant par des stades où les processus de dégé- nérescence sont de plus en plus importants pour atteindre des formes très évoluées que caractérise la réduction du nombre des noyaux qui échappent à la dégénérescence. Les premières phases de cette évolution ont été rencon- trées chez plusieurs Mucorinées isogames, mais c'est dans le genre Ziigorhijnchus, une Mucorinée hétérogame, que nous avons pu la suivre jusqu'au bout. 11 serait prématuré de conclure que les Mucorinées hétérogames sont plus évoluées 124 F. MOREAU que les Mucorinées isogames : il est possible que les deux groupes forment deux séries parallèles ayant évolué séparé- ment suivant les mêmes règles. Un fait susceptible de confirmer l'évolution de la gamé- tangie chez les Mucorinées telle que nous la comprenons est qu'une évolution toute semblable a été rencontrée chez les Péronosporées où le genre Allmgo présentée ce point de vue la même importance que le genre Zygor/iynchus. Le manque de dissociation des gamètes a amené chez les uns et les autres Champignons une évolution qui a suivi les mêmes lois. Elle se poursuit chez les Champignons supérieurs mais avec une complication qui ne fait que s'ébaucher chez les Siphomycètes. Les mitoses préliminaires de la fécondation amènent un retard dans la production des noyaux sexuels ; ce retard s'accentue chez les Champignons supérieurs et entraîne un déplacement très sensible de la karyogamie sexuelle. 2° Déplacement de la karyogamie sexuelle dans le cycle évo- lutif. — En même temps que s'est introduit dans le cycle évolutif la karyogamie sexuelle un phénomène nouveau est apparu qui semble être la conséquence nécessaire du pre- mier. C'est la réduction chromati(iue dont l'étude est insépa- rable de celle delà fécondation. Chez les êtres inférieurs la réduction chromatique prend place tout près de la féconda- tion : c'est le cas réalisé par les Mucorinées; ailleurs elle est retardée : entre la réduction chromatique et la féconda- tion s'écoule un tronçon diploïde étendu. Le recul de la réduction chromatique a introduit dans le développement un tronçon diploïde s'opposant au tronçon haploïde qui s'écoule entre la réduction chromatique et la fécondation. La distinction des tronçons haploïde et diploïde est d'ordre nucléaire. On ne doit pas les confondre avec les phases sporophyte et gamétophyte qui sont en relation avec la reproduction sexuelle ou asexuelle et dont la distinction UÉSUMK ET CONCLUSIO.NS \ î'.'i est d'ordre végétatif. Ce sont là deux éléments différents de la dissemblance des cycles évolutifs. On peut comparer divers cycles évolutifs les uns avec les autres: on considérera comme primitifs ceux dans lesquels la réduction chromatique suit de près la fécondation et comme secondaires ceux qui comprennent entre la féconda- tion et la réduction chromatique une phase diploïde. On arrive ainsi à la notion du déplacement de la réduction chro- matique dans le cycle évolutif. De même la fécondation a été l'objet de semblables déplacements. Des déplacements de la karyogamie légers et accidentels sont bien connus. Tels sont ceux qui se produisent dans la reproduction des Phanérogames quand un anthérozoïde féconde, au lieu de l'oosphère, une antipode ou une syner- gide ; dans la reproduction des Muscinées lors de la fécon- dation d'une cellule du canal ; dans la fusion des noyaux du protlialle de Fougères dans les cas de pseudogamie signalés par Farmer et Moore. C'est encore le même phénomène qui amène à se fusionner les noyaux de la cellule terminale et de la cellule antépénultième d'un crochet ascogène. C'est grâce à lui encore que se fusionnent les noyaux de deux globules polaires, ou qu'un globule polaire peut féconder un ovule. Mais nous voulons parler de déplacements plus impor- tants et qui se reproduisent avec régularité. C'est ainsi que le cycle évolutif d'une levure où les asques résultent d'une copulation est : F ( 1 ) Levure -f- levure -\- levure -\-asque -}- a^co»pore-\ levure -\- . . . En F intervient une fécondation. Chez quelques Levures {Saccharonujcodes Luduigu, Sae- cluironnjce.s ellipwUhis, S. lurhidans,S. intermedius^S. validus) le cycle est différent : F' (2) Levure + levure -f- levure -\-asque -}- (nco!Myc. Centrbl., Bd. 2, p. 241. 1913). Brefeld(0.). — Untersuchungen iiber Schimmelpilze, II, 1872 ; IV, 1881. Brefeld (0.). — Untersuchungen ans de m Gesammtgehiete der Mykologie, IX, 1891 ; X, 1892. 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SUR L'ACTION DE LA Radiation dans «n méiange de sulistances colorantes Par P -A. DANGEARD Les résultais qui vont suivre sont le résumé d'un grand nombre d'expériences sur l'effet de la radiation dans un mélange de substances colorantes. J'ai montré précédemment que le spectre de décoloration de la chlorophylle était semblable à son spectre d'absorp- tion (1) ; autrement dit, les rayons absorbés agissent seuls sur la décoloration. Le dernier spectrogramme que nous avons obtenu avec l'extrait alcoolique de chlorophylle accusait, au bout de quatre jours d'expérience, six bandes de décoloration dont la netteté et l'importance étaient en relation directe avec l'absorption. La bande I s'étendait de X 670 à X 640. Il 615 — 600. m 585 — 555. IV 535 — 525. V 500 — 490. VI 455 Ces bandes correspondent aux bandes des chlorophyllines « et p (Tsvett). Nos photographies permettent de déterminer l'ordre d'apparition des bandes, et par conséquent le degré (1) Le Botaniste, série XII, p. 141. 138 p. -A. DANGEARD d'activité de chacune d'elles pour un spectrographe donné et une source de radiation déterminée : cette source de radiation était ici la lampe Nernst. Nous donnerons plus tard les détails nécessaires ; nous voulons aujourd'hui attirer l'attention sur des phénomènes photochimiques excessivement intéressants. En mélangeant la chlorophylle avec diverses substances colorantes, et en particulier avec le pinaverdol, qui est d'une belle couleur rouge, voici ce que j'ai observé sur la plaque soumise à l'action des diverses radiations : S'il s'agit d'un mélange de chlorophylle et de pinaverdol, celui-ci se trouve rapidement décoloré en face de la bande I de la chlorophylle, c'est-à-dire par les radiations de longueur d'ordre X 670 6o0. Il suffitd'une demi-heure pour que la bande 1 soit dessinée par l'effet d'un commencement de destruction du pina- verdol à cet endroit : au bout de quelques heures, la ligne a une épaisseur un peu plus grande et la disparition du pinaverdol suivant cette ligne est complète. Le pinaverdol est donc trans[ormé et finalement détruit par l'é- nergie absorbée far la chlorophylle et non par la sienne propre. Pour rendre l'expérience tout à fait démonstrative, une première moitié de la plaque est recouverte par le mélange chlorophylle et pinaverdol : le collodion qui recouvre la seconde moitié ne renferme que du pinaverdol. Dans la première moitié, le pinaverdol se trouve détruit d'abord en face de la bande d'absorption de la chlorophylle (670-650), et un peu plus tard en face de ses propres bandes d'absorption (600-590) ; dans la seconde moitié, la couleur du pinaverdol ne subit aucune moditication, sauf en face de son spectre propre d'absorption (600-590). Nous avons ainsi démontré que dans un mélange, V une des substances peut utiliser pour ses transformations l'énergie absorbée par une autre substance colorante : des radiations qui^ dans les conditions ordinaires^ sont complètement inactives sur MÉLANGE DE SUBSTANCES COLORANTES l-'V.) In décoloration du piuaverdol deviennent actives par mite de la présence de la chlorophiille. Il est utile de remarquer r/w'fV su/fu de faihlrs Irairs de chloruphifllc dans le niéhtnfje pour que la destruction du pina- verdol ait lieu par les radiations KllO-O^iO : on pourrait même reconna)tre par celte méthode des quantités de chloruphylle à peine décelables par le spectroscope sous grande épaisseur. Si, avec une concentration moyenne de la chlorophylle, la bande I est déjà visible après une demi-heure d'exposition du spectre, par destruction du pinaverdol, la décoloration peut exiger vingt-quatre heures ou même davantage, .si la chloroplii/lle nesl qu'à l'état de traces. La chlorophylle reste active même lorsqu'elle a été retirée de la plante depuis longtemps : des solutions extraites depuis un an et même davantage se sont comportées comme les solutions fraîches. Il était tout indiqué de répéter cette expérience en remplaçant la chlorophylle par d'autres pigments végétaux et d'autres substances colorantes. Les Sulfuraires renferment, ainsi que Molisch l'a montré, deux pigments dilîérents : la bactériochlorine et la bacté- riopurpurine. La bactériochlorine possède un spectre d'absorption qui va dans la partie la plus réfrangible du spectre du violet jusqu'à X 535 ; puis on trouve une bande assez large de G15 à 505; linalement une absorption de la partie la moins réfrangible du spectre sétendant jusqu'à À 650. Nous avons montré précédemment que cette dernièi-e n'était pas continue, qu'il existait des bandes d'absorption distinctes, vers X 7î)0-780 el X 820-cSOO. Or, si on mélange de la bactériochlorine au pinaverdol, celui-ci se trouve transformé et détruit par ces mêmes radiations qui se trouvent dans la zone obscure du spectre : les bandes de la bactériochlorine sont rapidement mises en évidt nce par décoloration du pinaverdol. 140 P.-A. DANGEARD L'énergie absorbée par la bactériochlorine a donc agi sur le pinaverdol, pour le transformer et finalement le détruire. Une expérience très jolie et très démonstrative peut être réalisée de la manière suivante : Sur un carton de papier blanc, remplaçant la plaque de verre, on étend, sur une moitié, le coUodion renfermant le mélange de chlorophylle et de pinaverdol ; sur l'autre moitié, on étend un mélange de bactériochlorine et de pina- verdol. L'action du spectre est rapide : au bout de 12 heures, l'une des moitiés du carton montre la bande I de la chloro- phylle et aussi une décoloration en face de la bande d'absor- ption propre du pinaverdol. Dans l'autre moitié, la décolo- ration va jusqu'à X 820-830 et les bandes dabsorption de la bactériochlorine sont dessinées. La bactériopurpurine, de même que la xanthophylle, n'ont pas produit dans les mélanges précédents d'effet appréciable- On peut induire de là, très probablement, que la bactério- chlorine, qui agitcomme la chlorophylle, en utilisant d'ail- leurs d'autres radiations, est le pigment assimilateur des Sul- furai r es. Le pinaverdol nesi pas la seule substance ([ui puisse utiliser pour ses transformations chimiques l'énergie absorbée par une autre substance avec laquelle elle se trouve en mélange. Nous avons vérifié le fait pour la cyanine, lepinachrome, le pinacyanol, etc. ; nous avons vu de même que le vert d'iodepeut remplacer dans le mélange la chlorophylle ou la bactériochlorine. On a ainsi devant soi un vaste champ de recherches avec un point de départ solide. Les détails qui précèdent vont nous permettre maintenant d'analyser avec plus de précision ce qui se passe dans la décoloration de l'extrait chlorophyllien par les radiations du spectre. Cetextrait, en dehors des chlorophyllinesa et [3, contient, MKLA.N<;E DK SfHSTANCES COLORANTES 141 comme nous lavons vu, des pigments jaunes ou carotinoïdes composés en proportion variable de carotine et de xantho- phylles; ces pigments ont leurs bandes d'absorption dans la partie la plus réfrangible du spectre ; .s'i/.s Haienl isolés dans la cellule, les rayons bleus et violets agiraient seuls sur eux; par le [dit ({uih sont en mélange arec la cliloro]>/tylk\ les diverses radiations ahsorhées par la chlorophylle deviennent actives pour tous ces corps, comme elles l'étaient tout à theure pour le pinaverdol et la cyanine. C'est, en effet, ce que nous montre le spectrogramme de dé- coloration de la chloropiiylle : il est facile de constater qu'en face de la bande 1 principalement, il n'existe-plus après l'action du spectre aucune trace d'un pigment quelconque. L'utilisation de l'énergie absorbée par la chlorophylle pour les transformations des pigments qui l'accompagnent est facilement constatée par la décoloration et la destruction de ces pigments ; utais il est évident que la propriété doit s'ap- pliquer également aux substances incolores liquides ou gazeuses qui sont en contact avec la chlorophylle dans la cellule végétale. Comme l'action de la chlorophylle peut être observée en dehors de la plante, il sera probablement possible de pro- voquer et de suivre ces diverses transformations. La sensibilisation des plaques photographiques se pré- sente elle-même, ainsi qu'il résulte des anciennes expériences de Vogel et de Becquerel, comme un cas particulier de ce mode d'utilisation de l'énergie par l'intermédiaire d'une substance absorbant de l'énergie radiante au profit de celles qui l'accompagnent ou sont en contact avec elles (1). (1) Nous profitons de l'occasion pour rectitier une des conclusions d'un précédent travail (Note sur les sensibilisateurs optiques, Bull. Soc. Bot. Fr., t. XII, 1912) : ce sont bien les bandes actives de la plaque sensibilisée qui correspondent aux bandes d'absorption des substances colorantes em- ployées ; les phénomènes de lluorescence, s'ils interviennent, — ce qui est encore douteux, — ne jouent pas le rôle principal. IWlil K DKS MATTKRES P.iges. Introduction ... 1 PRP:M1KUE PAI5TIE VAUCIIRRIES. Introduction 3 A. Le thalle 4 B. La reproduction asexuelle 5 C. La reproduction sexuelle 0 DEUXIÈME PARTIE MUCORINKES. Introduction 13 CiiAiMTRE I. — Le thalle • 15 Chapitre 11. — La reproduction asexuelle 23 A. Mucorinées à sporanges 25 B. Mucorinées à conidiophores _ . . . 40 C. Mucorinées à conidies douteuses 42 Chaphrk m. — La reproduction sexuelle 47 Chapitre IV. — L'évolution nucléaire des Mucorinées 85 Chapitrr V. — Les affinités des Mucorinées 88 TROISIÈME PARTIE CHAMPIGNONS SUPÉRIEURS. Introduction 93 A. Reproduction asexuelle 93 B- Reproduction sexuelle 97 Résumé et conclusions 113 Index bibliographique 129 Sur l'action de la radiation dans un mélange de substances colo- rantes, par P. -A. Dangeard 137 Poitiers. - Société française d'imprimene. PLANCHE I (1) Vauclieria vncinata. Ktz. FiG. 1. — Fragment du llialle montrant les nombreux cliloroleucites, les noyaux et des éléments chromatiques extranucléaires. FiG. 2. — Jeune oogone et jeune anlhéridie. FiG. 3. — L'oogone se creuse d'une vacuole cenlrale. FiG. 4. — Il se forme une cloison à la base de Foogone multinucléé. FiG. ^. — Dégénérescence de la plupart des noyaux de l'oogone. (Xon à la chambre claire.) (1) Toutes nos figures, sauf indication conliaire, sont la reproduction Av. figures f.'iiles à la chambre claire. Le grossissement est en général de 1100 environ; les exceptions seront signalées dans l'explication des planches. I.K liOTANISTE 13e SE Ml h: IM.ANf.llK I. «>'^. . ® i --^ ''I. I ■■^..^.A ,. •'■^ ,-^i'^ C!_^£:_^' : .. . •^k v^^^^-»?^-^^.<^^^ /^^.i^v../^^ ii-Ji-H^' >.:--,^ V ;> « "-rrï '.> •-•vv..-.:- /. .^/^ V • <3 • ^:a 0/.! 1 ^*'1'^> __v...T.: -..--;-:... ,,^r^ X ./ J PLANCHE 11 Vaucheria nncinata Klz. FiG. 1-2. — Un seul noyau subsiste ; derniers vestiges des noyaux dégénérés. (Fig. 2 non à la chambre claire.) Vaucheria gemiirata D. G. et V . hamata (Vaucli.) Walz. Fig. 3. — Un oogone d'une fructification de V . geminata donne deux filaments anthéridiens. FiG. 4. — L'oogone avorté d'une fructification de V. Iiamaln donne une fructification nouvelle de \'. hamala dont l'oogone avorté donne à nouveau une fructification de V. hamata. (La ligure 4 et les six suivantes sont reproduites avec un grossissement indéterminé.) Fig. 5. — Une fructification de V. gemuiala dont un oogone est avorté et a donné une nouvelle fructification de V. geminnta. Fig. 6. — Une fructification de V. hamata dont l'oogone est avorté et a donné une fructification de V . geminata. Fig. 7. — Une fructification de V. hamata dont le rameau femelle avorte deux fois et donne enfin une nouvelle fructification de \'. hamata. Fig. 8. — Une fructification de V. geminata dont un rameau femelle avorte plusieurs fois et porte à son extrémité une fructification de L. hamata. Fig. 9. — Une fructification de V. hamata dont l'anthéridie est avortée et a donné une fructification de V. geminata avec une anthéridie latérale supplémentaire. Fig. 10. — Ln même thalle portant cote à ente des fructifications de U. geminnta et de L. hamata. I.K KOTAN'KSTK la-i Slilllh: ri.A.\<;iii; ii ^ r'-' i- •''■-? /^ J/' •y y. j. / ^ / / \ ^^-'A /o. PLANCHE 111 CiinniiKjliHiiiella echinulata. Thaxter. FiG. 1 — Thalle. Cliœloslyhun Fresenii. Van Tiegh. et Le Monnier. Fk;. 2. — Thalle ; deux noyaux montrent un centrosome extranucléaire (même grossissement que fig. 1). Zygovliynclius Moelleri. Vuill. Fig. 3. — Thalle ; noyaux en amitose. Fig. 4. — Chiamydospore. FiG. 5. — Noyaux au repos, centrosomes extranucléaires. (Les fig. 5 à 26 sont reproduites avec un grossissement de 3000 environ.) Miicor sylvatîciis. Hagem. FiG. 6. — Noyaux au repos, centrosomes extranucléaires. Fig. 7. — Début d'une mitose, le centrosome s'est divisé en deux. FiG. S. — Fuseau dans une zygospore. F'iG. 0. — Plaque équatoriale dans un filament. FiG. 10-11. — Débuts d'anaphase dans un filament. Fig. 12. — Stade tonnelet dans un filament. Fig. 13-14. — Reconstitution de nouveaux noyaux dans un filament. Mucor hieinalis. Wehmer. Fie. I!), — Un stade de la division du noyau dans un filament. Phycomyces iiitens. (Agardli) Kunze. Fig. 16-17-18. — Plaques équatoriales dans un jeune sporange. FiG. 19. — Anaphase dans le jeune sporange. FiG. 20-21-22 23. — Plaques équatoriales dans les suspenseurs. FiG. 24-25-26. — Anapliases dans les suspenseurs. Circinella conica. Moreau. FiG. 27. —Jeune sporange, FiG. 28. — Séparation des protospores uninucléées FiG. 29. — Spores plurinucléées dans le sporange à maturité. I.K l'.oTAMSTE i;{'-' sKitii': l'IANMIK IIL 7'i ■ ■ ^^-^f' ■ ■ i ( %\W> r s •■ -■ ■ ■■•-: ■.. v- ^ '-■■■■'S?-'' '-.-VT- -- j'V'V^ •■-- ft tp^^ 1^? ifl # #1 m -"- f ' 1, ^"'^Ë^ ^^^^ ^^Â^^-^ ''^^- ^'^ ^;X^J ï:ip flfe;^ "S;!^^ #cg; ^i|■ ^mm ^mè\ m,M.,u "Mit'^-i t.:^'iSr.^$ ,-t^\- à^l-i i .>,//X- --.-fNf^v^-^ rî<î!;^.'?^ t;f'^o^^^ :-iT" . f • 'f/vw. • PLANCHE IV Rliizopus iiigricans. Ehrenberg. F'k.. 1. — Portion de jeune sporange. fNon à la chambre claire.) Fie. 2. — Portion de sporange un peu plus âgé. (Non à la chambre claire.) FiG. 3. — Portion de columelle avec noyaux chromatiques, amitoses et karyogamies. (Non à la chambre claire.) FiG. 4. —Séparation des spores plurinucléées. (Non à la chambre claire.) FiG. 5. — Les spores plurinucléées dans le sporange. PJjycomyces nitens. (Agardh) Kunze. Fjg. 6. — Jeune sporange ; noyaux en mitose. FiG. 7. — Séparation de spores plurinucléées. FiG. 8. — Spores mûres. \.K |{(»TAMSTE ,;^- , fi! , t^ •;■ '•' - . ■. ■ / l'I.ANCIII-: IV ■*• W: •:^r '■' .v«V..''^ '.> V ,•" •' i-'-A ■ -ff^' f' ''■-■• ^ ' !\, > ■■■■■• ^^->i..''^^ s .■'Mr-.'^^4'l^ I. ' f) @^ /'•, */ '.fi'- 'V ' . y ,-P s. .-^^\ PLANCHE Vil Syncephalastruin cinerevm. Bainier. Fjo. 1. — Production de bourgeons sur une tète renflée; quelques noyaux s'élirent pour passer dans les bourgeons. FiG. 2. — Chaque bourgeon devient un tube recliligne réuni à la tête renflée par de fins slérigmales que des noyaux traversent encore en s'étirant. FiG. 3. — Spores, généralement uninucléées, en rangées rectiiignes autour d'une tête renflée. FiG. 4. — Fructification anormale où la tête renflée est latérale au lieu d'être terminale. Fie. 5-G-7-X-9. — Premiers débuts de la formation des spores dans les baguettes sporogénes ; cette formation n'est ni centripète ni centri- fuge. FiG. lu. — Spores à l'intérieur d'un tube sporogène. (Non à la cliambre claire.) SynccpJialastniin racemosinn. ("otin. Fie. dl. — Sporesà l'intérieur d'un tube sporogène. M'] B0ÏANIST1-] i:i« SKItll PL ANC III- Ml. #A g4 ® \É >^ ^ ^« ^ ^ 'S '$) *' «e % -^ %S' >\ fer ;•»;?*•& 1— -— -/' -<,.''. 'Vyps ^'*^ir'-^ t.'C?!:? e. ^.-^K^^^ Nâ^-^i.r,»-C V,:- '•'/T%* .■■.ii^il'^*^•■' ^^S4X., V>'>-' -■•.^"« PLANCHE X Sporodinia grandis. Link. FiG. 1. — Portion de zygospore. Noyaux en fusion et noyaux de fusion. Mucorine. Les ornements de la membrane apparaissent sous la paroi pri- mitive des gamétanges. FiG. 2. — Formation précoce des ornements des deux côtés de la mem- brane mitoyenne des deux gamétanges de la même zygospore. Dans le protoplasma de la figure 1 on trouve les fragments des ornements déposés sur la paroi mitoyenne dans une région où celle-ci a disparu. Absidia Orchidis. (Vuill.) Hagem. FiG. 3. — .leune zygospore. FiG. 4. — Zygospore un peu plus âgée ; fusions de noyaux. FiG. 5. — Protoplasme d'une zygospore plus âgée avec noyaux de fusion, noyaux sexuels et noyaux en dégénérescence. ,E IJOTAMSTE l.{c SEIUK "^ ■«■é^^ ?'^ :®' ■ '" <^- '.< •" 3 .. ■-^ ..-•/ -' -l'i.- .: ' * '•' ;■■ V'- •• ■ w- -'. -■^ ' ■' 'C— < .. .. . <9 ':^--^ PLANCHE XI Absidia Ovchidis. i V^uill.) tlagem. Fir,. I. — Corpuscules métachromatiques dans une zygospore. FiG. 2. — Corpuscules métachromatiques dans une zygospore plus âgée. Ahsidia spinosa. Leudner. FiG. 3. — Zygospore encore jeune avec trois sortes de noyaux : noyaux de fusion, noyaux sexuels, noyaux en dégénérescence. Par exception les deux suspenseurs portent des fulcres. Phycomyces niteiis. (Agardh) Kunze. FiG. 4. — Portion de protoplasme avec fusions de noyaux. Zygorhynchus Bernardi. Moreau. FiG. 5. — Jeune zygospore au moment de la résorption de la mem- brane mitoyenne des deux gamétanges. FiG. 6. — Jeune zygospore ; les noyaux se placent par paires. FiG. 7. — Jeune zygospore ; fusions de noyaux. FiG. 8. — Zygospore plus âgée; noyaux de fusion ; deux noyaux sexuels se fusionnent encore. I.E |{OTA?s'ISTE 130 SEIIIE l'I.A.N" III. \l ■S !. .. -.. ® -^ÇV- £'■"./• ■ .,■ ;.. ^■^: ^>v ;?>^v;i tes. o . *^; ;c^:/^•■-^a■ ■ '^1 -S' t:^ r. "y -à: I,' PLANCHE XII Zygorhynchus Vuilleinimi. Namyl. FiG. \. Jeune zygospoi'e. FiG. 2-3. — Deux coupes successives dans la même zygospore : fusions de noyaux. Zygorhynchus Moelleri. Vuill. FiG. 4-5. — Jeunes zygospores ; fusions de noyaux. Zygorhynchus Dangeardi. Moreau. FiG. 6-7-8. — Stades successifs de la formation des gamétanges dessinés respectivement à 2 li. 35, 4 h., 5 h. 55. (Grossissement indéter- miné.) FiG. 9. — Zygospore encore jeune ; noyaux de tailles diverses, les plus petits dégénèrent. FiG. JO. — Zygosporeun peu âgée, quatre noyaux sexuels; les autres, de tailles variables, sont en dégénérescence. FiG. H. — Vieille zygospore ; un noyau de fusion ; les deux a-ulres se fusionnent. Des points chromatiques représentent les noyaux dégénérés. FiG. 12. — Vieille zygospore ; deux gros noyaux de fusion. ,!•: i{(n'A.\'isTE 13'- SIÎIUE IM.ANCIIi: Ml. 2 JO. e G PLANCHE XIII Rhizopus nigricans. Ehrenb. FiG. 1. — Toute jeune zygospore ; les deuxgamétanges sont encore sé- parés par une cloison imparfaite et l'un d'eux communique librement avec sonsuspenseur ; les trabécules protoplasmiques et les noyaux allongés du suspenseur rendent compte du courant de protoplasme qui vient du thalle. FiG. 2. — Début de karyogamies multiples. Quelques noyaux dégé- nèrent. La présence de noyaux en fusion dans une zygospore où les pro- toplasmas des deux gamétanges paraissent ne s"clre pas encore mélangés laisse penser que les noyaux d'un même gamétange peuvent se fusionner entre eux. FiG. 3. — Zygospore déjà âgée ; gros noyaux de fusion ; noyaux dé- générés. i<: niiTAMsi'K 13^ SKHIE l'I. ANCHE XIII. i^(^ ■■■^' ^- p- . y- *> " . '-^ PO-'© Qi ^ .^--^ ,'^' -... ^ •(^: '^^ il / o. PLANCHE XIV Aspergilîus rc-pens. de Bary. Kic. 1-2-3. — Jeunes ascogones plurinucléés. FiG. 4. — Ascogone avec un premier lilament recouvrant assimilable à un trophogone ; l'ascogone est exceptionnellement renflé. (Non à la chambre claire.) FiG. 5. — Jeune périthèce ; l'ascogone est plurinucléé, il commence à se cloisonner. FiG. 6. — Jeune périthèce ; le cloisonnement de l'ascogone continue, l'ascogone seramihe. Aucune fusion de noyaux n'a encore eu lieu. FiG. 7. — Périthèce un peu plus âgé. Ascogone à cellules binucléées ; dans l'une est un gros noyau de fusion. FiG. 8. — Périthèce âgé : cellules de l'ascogone binucléées, fusion dan- geardienne, cellules à un seul noyau de fusion, asques. Entyloma Calendulae. (Oudemans) de Bary. FiG. 9-10-11-12. — Spores sur le trajet ou à l'extrémité d'un filament. (Non à la chambre claire.) FiG 13. — Spore à deux noyaux rapprochés FiG. 14-15-16-17-18-19 — Fusion des deux noyaux et de leurs nucléoles. |,i; liOTANISTK 13« Sl'HIK --*^. 42* 7. ' As/ kV^J m /3 v\ V ' V .'.<:>" =4|||/ -=^- J ya yz y<9. y.9. LE BOTANISTE Directeur: M. P. -A. DANGEARD OOOTEtR ES SCIENCES, LALHÉAT IlK l/lNSIllXT 'Chargé de 'Cours de )3otanique a la Faculté des Sciences de ~J>aris SÉRIE XIII Fascicules IV-VI Décembre 1914 SOMMAIRE lo Mme F. MoREAU ; Les phénomènes de la sexualité chez les Urédinées, p. 145- 284, pi. xv-xxviii. 2* P. -A. Dangeard : La reproduction sexuelle envisagée dans sa nature, dans son origine et dans ses conséquences, p. 285-327. PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 16 francs pour la France — 18 francs pour l'Etranger DIRECTION : 12, rue Cuvier, PARIS LONDRES DULAU & C" Soho Square, 37 io LES PHÉNOMÈNES DR LA Sexualité chez les Urédinées INTRODUCTION Un des traits les plus caractéristiques de la reproduction chez les Champignons est la très grande diversité de leurs appareils de fructification. Nulle part ce polymorphisme des appareils reproducteurs n'est réalisé d'une manière aussi remarquable que chez les Urédinées. On sait, en effet, depuis les travaux classiques de Tulasne et de de Bary, qu'une Urédinée complète possède et produit successivement des spermogonies, des écidies, des iirédosores, des téleiito- sores. Chacun de ces sores donne naissance à des spores désignées respectivement sous les noms de spennaties, écidiospores, iirédospores, téleiitospores. Les téleutospores, en germant, donnent naissance à un promycélium qui porte une cinquième sorte de spores qu'on appelle sporidics. Ces diverses fructifications se succèdent d'une manière régulière, toujours dans le même ordre : à un stade écidien dont le mycélium ne peut normalement produire que des spermaties et des écidiospores succède un stade téleutosporifère dont le mycélium provenant de la germination des écidiospores ne peut porter que des urédospores et des téleutospores. Cer- taines espèces, dites aiitoxènes, accomplissent tout leur déve- NEW VOI •OTANICi 146 Mme F. MOREAU loppement sur une seule plante nourricière ; les écidiospores de certaines autres, dites hétéroxcnes, sont incapables de germer sur l'hôte qui les a produites : elles ne germent que sur un deuxième hôte qui porte les urédospores et les téleu- tospores ; les sporidies, issues de la germination de ces der- nières, assurent l'infection de l'hôte écidien. Ce sont les recherches de de Bary (1865-1866) qui nous ont appris la nécessité de deux hôtes pour le développement complet du Puccinia graminis. De Bary établit scientifique- ment que le Champignon parasite du Blé, Puccinia graminis, semé sur l'Epine-Vinette reproduisait r/Eczc?/»m Bcrhcvidis. Puccinia graminis et /Ecidium Bevhcridis étaient considérés avant de Bary comme appartenant à des Champignons dis- tincts. La démonstration par de Bary de l'existence de l'hété- roxénie a été le point de départ de nombreuses recherches sur les Urédinées. Elles ont permis de reconnaître de nom- breux cas d'hétéroxénie ; elles ont montré, en outre, que toutes les Urédinées ne possèdent pas tous les appareils de fructification que nous avons cités plus haut, qu'il existe des Urédinées incomplètes dont le développement est raccourci. Par contre, il est des Urédinées dont le cycle est allongé : il arrive que le mycélium issu d'une spore déterminée donne naissance à des spores de la même espèce ; il y a un redou- blement, une répétition des stades. Le mycélium qui parasite une plante ne provient pas tou- jours d'une infection récente : beaucoup de mycéliums d'Urédinées contractent avec leur hôte une association du- rable ; ce sont des mycéliums pérennanîs. Eriksson (1897) croit même qu'une association plus intime se fait dans cer- tains cas entre l'Urédinée et la plante attaquée, le mycélium du parasite perdant ses caractères mycéliens et prenant à l'intérieur des tissus de l'hôte la forme d'un protoplasma nu ou mgcoplasma. En raison du polymorphisme de leurs appareils de repro- INTrtODI'CTION 147 duclion, en raison Miis.si de la possil)ilité pour cei'taines d'entre elles de persister à l'intérieur des plantes qu'elles envahissent les Urédinées sont susceptibles de causer à nos cultures de grands donnmages ; on comprend donc tout l'in- térêt qui s'attache à leur étude au point de vue pratique. L'importance de leur étude n'est pas moindre au point de vue théorique. Elles ont contribué grandement, comme nous allons le voir, à faire connaître les phénomènes de la sexualité chez les Champignons. Toutes les théories relatives à la sexualité de ces végétaux ont cherché dans l'étude des Uré- dinées un appui et il en est d'autres qui y ont trouvé leur origine. Toute une école de mycologues considère que la féconda- tion chez bon nombre de Champignons s'effectue au moyen d'organes de dissémination facile désignés parTulasne (1851) du nom de spermaties et considérés souvent comme des gamètes mâles. Toute une théorie de la sexualité des Cham- pignons et de la phylogénie des Champignons supérieurs est fondée sur cette attribution d'un caractère sexuel aux sper- maties. La possession par les Urédinées de spermaties auxquelles- était dévolu un caractère de cellules mâles entraîne un rap- prochement entre les Urédinées, et d'une façon générale les Champignons à spermaties, dune part, et, d'autre part, les Algues Floridées également pourvues de spermaties. Chez les Floridées les spermaties ou gamètes mâles fécondent les gamètes femelles par l'intermédiaire de trichogynes ; le trichogyne des Floridées fut par suite recherché chez les Champignons : des organes variés furent interprétés comme tels et en particulier chez les Urédinées Blackman (11)04) considéra comme trichogyne une petite cellule détachée à l'extrémité de chaque hyphe de la couche palissadique de la jeune écide avant la duplication des noyaux. La cellule que le trichogyne surmonte est considérée ^ans cette con- ception comme une cellule femelle, cependant la spermatie 148 Mme F. MOREAU ne la féconde pas : spermaties et trichogynes sont des organes vestigiels et la reproduction sexuelle est assurée par les seuls gamètes femelles. La possession par les Urédinées de sper- maties et de trichogynes même désuets paraît aux yeux des partisans de cette théorie l'un des arguments les plus impor- tants en faveur d'une reproduction sexuelle des Champignons supérieurs par spermaties et en faveur de leur origine aux dépens des Floridées. C'est cependant de l'étude de cette même famille des Urédinées qu'est née en 1893 une manière toute nouvelle d'envisager la sexualité chez les Champignons. En étudiant les caractères histologiques des Urédinées Dangeard et Sappin-Trouffy (1893) observèrent que la jeune téleutospore renferme deux noyaux qui se fusionnent dans la téleutospore adulte. Ils considérèrent cette fusion de noyaux comme une fécondation et cette découverte, féconde par le nombre et l'importance des travaux qu'elle a suscités en même temps que par les controverses auxquelles elle a donné lieu, marque l'une des dates les plus importantes de l'histoire de nos idées sur la sexualité des Champignons. Pour Dangeard et Sappin-Trouffy la fusion des noyaux qui se passe dans la téleutospore est homologue de la fusion des noyaux qui, chez les animaux et les plantes supérieures, accompagne la fusion des gamètes. Cette assimilation n'a pas été acceptée sans discussion. Si l'on peut comparer la fusion des noyaux dans la téleutospore et la fusion des noyaux de deux gamètes d'un animal supérieur les deux phénomènes ne sont pourtant identiques ni dans leurs pré- mices ni dans les événements qui les suivent : en effet, la fusion des noyaux chez un animal supérieur est précédée immédiatement par la réduction chromatique ; chez les Urédinées, au contraire, la réduction chromatique suit im- médiatement la fusion des noyaux. Cette objection est sans valeur aux yeux de Dangeard car il existe des êtres infé- rieurs (Chiamydomonadinées par exemple) où la réduction iNTHonrcTTOx 149 chromatique suit iminédiatement la fécondation et où pourtant la fusion des noyaux constitue un cas incontesté de reproduction sexuelle. Chez les animaux et chez les plantes supérieures la fusion des noyaux est précédée d'une fusion de deux cellules ; c'est à l'ensemble des deux phénomènes, fusion cellulaire, fusion nucléaire, qu'on donne généralement le nom de phé- nomène sexuel. Chez les Urédinées la fusion cellulaire ne prélude pas immédiatement à la fusion des noyaux, il faut la rechercher à une période très antérieure de l'histoire de la plante. C'est à Sappin-Trouffy que nous devons la plupart de nos connaissances sur les phénomènes cytologiques dont les Urédinées sont le siège au cours de leur cycle évolutif. Dans une Note préliminaire (189G '), suivie d'un Mémoire étendu (1896 -) comprenant l'étude d'un très grand nombre de formes, Sappin-Troufïy établit qu'il existe chez les Uré- dinées deux sortes de mycéliums caractérisés par le nombre des noyaux que renferment leurs cellules : l'un, capable de produire des spermogonies et des écidies, est formé de cellules à un seul noyau ; l'autre, producteur d'urédosores et de téleutosores,est un mycélium à cellules binucléées. Ces données de Sappin-Trouffy ont été confirmées par Maire (1902) et tous les auteurs suivants. Les deux mycéliums alternent dans le cycle évolutif de l'Urédinée ; cette alter- nance coïncide avec l'alternance des hôtes chez les Urédi- nées hétéroxènes. Le passage de l'état uninucléé à l'état binucléé et le pas- sage inverse comportent pour l'Urédinée deux sortes de phénomènes : c'est, d'une part, une duplication de noyaux à la base de l'écide et, d'autre part, le phénomène inverse qui assure le retour à l'état uninucléé, à savoir la fusion des noyaux dans la léieutospore. Les travaux de RIackman (1904\ Christman (1905), Blackman et Fraser (1906), Olive (1908'), von Kurssanow 150 Mme F. MO RE AU (1910),Dittschlag (1910), Hoffmann (1912), Fromme (1912), Pavolini (1910, 1912) nous ont renseignés sur la façon dont se fait la duplication des noyaux : dans le cas le plus général elle consiste en une fusion de deux cellules uni- nucléées amenant la rencontre de deux noyaux dans une cellule unique. Il y a donc chez les Urédinées dissociation des phéno- mènes que l'on considère chez les animaux et les plantes supérieures comme constituant dans leur ensemble la re- production sexuelle : il y a, d'une part, fusion de cellules à la base de l'écide ; d'autre part, fusion de noyaux dans la téleutospore. Nous avons vu que c'est ce dernier phénomène qui cons- titue aux yeux de Dangeard le phénomène essentiel de la reproduction sexuelle. D'autres mycologues placent au contraire le phénomène capital de la reproduction sexuelle à la base de l'écide, à l'origine du tronçon binucléé ; ce n'est pas qu'ils attachent à la fusion cellulaire et au mélange des protoplasmes une importance plus grande qu'à la fusion des noyaux mais ils portent le plus grand intérêt au nombre total de chromosomes que renferment les cellules à chaque momentdu cycle évolutif. Avec Vuillemin et Maire, ils com- parent l'alternance des tronçons uninucléé et binucléé des Urédinées à l'alternance des gamétophyte et sporophyte des plantes supérieures. Chez ces dernières on passe du spo- rophyte au gamétophyte par une réduction chromatique, du gamétophyte au sporophyte par une fusion de noyaux qui entraîne une duplication du nombre des chromosomes renfermés dans la cellule ; pour Vuillemin et Maire cette fusion n'est pas identique à la fusion de noyaux des Urédi- nées qui prélude au contraire à la réduction du nombre des chromosomes ; le phénomène comparable à la fusion des noyaux des plantes supérieures, le phénomène qui double le nombre des chromosomes que renferment les cellules prend place chez les Urédinées complètes à la base de l'écide. Dans INTROnUCTION 151 le langage de Vuillemin et Maire le mycélium écidiosporifère relève de l'haplopliase, le mycélium téleutosporifère de la di-plophase. Le passage de l'haplopliase à la diplophase se fait par une (( karyogamie » comparable à la karyogamie des plantes supérieures et le phénomène inverse, la fusion des noyaux dans la téleutospore, devient une «karyomixie ». Nous aurons à discuter ces différentes appellations et assi- milations, retenons pour le moment qu'il y a deux manières d'envisager la fécondation actuelle chez les Urédinées : 1° dans la téleutospore, 2° lors de la duplication des noyaux. Nous n'avons pas à insister sur les observations de Massée (1888) qui voit à la base de l'écide un phénomène de fécon- dation entre oogone et anthéridie ni sur celles de Richards (1896) d'après lesquelles l'écidie viendrait du développe- ment d'un hyphe large, les recherches ultérieures n'ayant pas confirmé les observations de ces deux auteurs. Par contre nous envisagerons la possibilité d'une fécondation ancienne par spermaties car si on ne croit plus aujourd'hui chez les Urédinées à une fécondation effective par leur intervention certains auteurs y voient encore des organes mâles désuets aujourd'hui non fonctionnels. Notre travail se divise donc naturellement en trois parties : Nous étudierons dans la première les phénomènes de duplication des noyaux à la base de l'écide chez les Urédi- nées complètes, à la base d'autres sores chez les Urédinées sans écides. Dans la deuxième partie nous étudierons la fusion des noyaux dans la téleutospore et les phénomènes ultérieurs de réduction chromatique. Une troisième partie sera relative à la question des sper- maties. PREMIKRE PARTIE LA CYTOGAMIE ET LA DUPLICATION DES NOYAUX L'unité biologique si fréquemment réalisée chez les ani- maux et chez les plantes supérieures, la cellule dont le pro- toplasme renferme un noyau, ne se rencontre qu'assez rare- ment chez les Champignons ; chez la plupart d'entre eux le protoplasme renferme des noyaux multiples : on trouve parfois un petit nombre de noyaux par article mais souvent, dans les formes inférieures surtout, un très grand nombre de noyaux. A côté de ces deux structures, structure uninu- cléée, structure cénocytique, il y a place chez les Champi- gnons pour un autre mode d'équilibre entre le protoplasme et les éléments nucléaires : dans certaines cellules le proto- plasme renferme deux noyaux dont le nombre se maintient constant pendant de nombreuses générations. Ces deux noyaux situés dans le même protoplasme, c'est-à-dire placés dans le même milieu, subissent à la fois les mêmes influences, présentent en même temps les mêmes phénomènes, en parti- culier se divisent simultanément et cette simultanéité dans les phénomènes qu'ils présentent a fait croire qu'il y avait entre ces noyaux autre chose que des rapports de voisinage dus au hasard d'une rencontre au sein d'un protoplasme et qu'il exislait entre eux des liens assez étroits pour que l'en- semble des deux noyaux puisse être considéré comme une unité nucléaire. La notion de cette unité nucléaire a reçu une force nouvelle le jour où R. Maire (1900-) lui imposa 154 Mme F. MOREAU un nom, celui de synkaryon, remplacé depuis (1912) par celui de dikaryon. Nous aurons à discuter ultérieurement la question de l'assimilation des deux noyaux réunis à une unité nucléaire mais nous pouvonssansinconvénient adopter le nom de dikaryon proposé par Maire pour désigner les deux éléments nucléaires réunis dans une même cellule ; par suite, le nom de dikaryocyte désignera la cellule renfermant un dikaryon. De tels dikaryocytes ne se rencontrent pas seulement chez les Champignons, on en connaît aussi chez les animaux où les Crustacés du genre Cyclops unissent pendant quelque temps sans les fusionner leurs promichi mâle et femelle ; ceux-ci se divisent simultanément un certain nombre de fois avant qu'une fusion ait lieu (Hacker, 1892 ; Ruckert, 1895). Chez les Protozoaires les dikaryocytes se rencontrent beau- coup plus fréquemment et malgré le petit nombre de recher- ches auxquelles ils ont donné lieu ils paraissent avoir une importance beaucoup plus grande que chez les animaux supérieurs car il en est chez qui la plus grande partie du cycle évolutif, sinon le cycle évolutif tout entier, comprend des cellules binucléées. C'est le cas, parmi les Rhizopodes, de ÏAinœba biimcleata (Schaudinn, 1895), de VAmœha diploïdea (Hartmann et Nagler, 1909) et de V Arcellaviilgaris (Dangeard, 1903-) ; parmi les Flagellés, du Trepomonas ag'z7/.s(Dangeard, 1903'), sans parler des «^muc/ea/a» d'Hart- mann (1907) qui renferment, non sans conteste, deux noyaux de rôle différent et qui rappellent par la différence de taille de ces noyaux les cellules binucléées qui constituent chez les Algues les Bimiclearia de Wittrock (1887 \ -). Mais nulle part la structure régulièrement binucléée ne prend une aussi grande importance que chez les Champignons par le grand nombre des cas où on la sait réalisée : C'est ainsi que chez plusieurs Ascomycètes des cellules binucléées naissent au cours du développement de l'asco- gone, que chez les Basidiomycètes le carpophore et souvent LA CVTOGAMIE ET LA DUPLICATION DES NOYAUX 155 une grande partie du mycélium sont formés de cellules binu- cléées, que chez certaines Ustilaginées presque toutes les cellules sont des dikaryocytes, enfin que chez les Urédinées une partie importante du cycle évolutif comporte des cellules à deux noyaux. La première indication d'une structure binucléée chez les Urédinées remonte à Sclimitz (1871)) qui signale deux noyaux dans le mycélium et les urédosj)ores ^^Colcosporiiim Campamilœ. Rosen (1892i confirme la présence de deux noyaux dans les urédospores des Urédinées par l'étude de Puccinia asarina et Uronujces Pisi ; il observe que les éci- diospores et les téleutospores sont également binucléées. Dangeard et Sappin-Troufîy (18î^3) puis Poirault et Raci- borski (1895) retrouvent cette structure binucléée ; Dan- geard et Sappin-Troufîy (1895) décrivent la division simul- tanée des noyaux ; enfin Sappin-Trouffy (189() ', -) décrit le cycle évolutif complet des Urédinées: il reconnaît que d'une façon régulière au cours du développement d'une Urédinée complète le mycélium devient binucléé à la base de Técide et que la structure binucléée se maintient dans les écidios- pores, dans le mycélium issu de leur germination, dans les urédospores et les téleutospores. Là, une fusion de noyaux intervient qui marque la fin du tronçon binucléé. L'origine du tronçon binucléé qui fait robjet de la présente partie de notre travail prend donc place dans les Urédinées complètes à la base du sore écidien et nous devons nous demander quels sont les phénomènes qui assurent la substitution de la structure binucléée à la structure uninucléée. Trois sortes de phénomènes se rapportant à la naissance du tronçon binucléé des Urédinées ont été successivement décrits ; ce sont : 1° des divisions de noyaux non suivies de cloisonnement cellulaire, 2" des phénomènes de migration nucléaire, 3" des phénomènes de cytogamie. Le premier procédé a été indiqué par Maice (1900 ', 1902) pour Emlophijlhim Scmpervivi et Puccinia Biini : les cel- 156 Mme F. MOREAU Iules terminales nniniicléées des hyphes du stroma sous-éci- dien divisent leur noyau sans former de cloison ; il résulte de là des articles binucléés qui donnent naissance aux cellules-mères des écidiospores. En 1904 Blackman, étudiant le développement de l'écidie de Phragmidiiim violaceiim, reconnaît, qu'au contraire de l'opinion précédente, les deux noyaux qui se réunissent dans le premier dikaryocyle ne sont pas deux noyaux-frères ; ils sont d'origine différente. Pour Blackman la condition binu- cléée naît d'une « végétative fertilization » consistant en la migration du petit noyau d'une cellule végétative ordi- naire dans une cellule spéciale allongée, « fertile cell » ou (( female cell, » contenant un noyau plus gros. Les cellules de la partie supérieure du stroma qui va donner naissance à la jeune écidie s'allongent perpendiculairement à la sur- face de l'épiderme de la plante hospitalière ; chacune d'elles se divise en deux par une cloison transversale : la cellule supérieure est une « stérile cell » qui dégénère, la cellule inférieure est la «fertile cell » qui devient binucléée, s'ac- croît et donne une série de cellules-mères d'écidiospores binucléées. Christman (1905) retrouve chez Phragmidium speciosum eiCœomanitens les cellules stériles et les cellules fertiles de Blackman, mais il n'observe pas de migration nucléaire dans les cellules fertiles. Pour Christman la duplication des noyaux se fait par l'union de deux cellules fertiles placées côte à côte ; il y a disparition de la paroi commune et par suite réunion de leurs deux noyaux dans un protoplasma commun. Les observations de Maire n'ont pas été confirmées. Maire lui-même (1911) reprenant l'étude du Pz/ccmza Buni constate que le dikaryocyte paraît se former dans cette espèce par fusion de deux cellules selon le procédé de Christman. Des migrations nucléaires ont été retrouvées depuis Blackman par un certain nombre d'auteurs mais elles ont LA CYÏOGAMIE ET LA DUPLICATION DES NOYAUX 157 été interprétées par eux comme de nature pathologique : Christman (1907) en a observé dans le mycélium à cellules binucléées ôePiurinia Podophijlli. Il a constaté, d'autre part, ainsi que von Kurssanovv (lî)JO) et Fromme (1912), que les migrations nucléaires coexistent souvent avec des conjugai- sons cellulaires. Celles-ci semblent être le mode le plus géné- rai de la duplication des noyaux car de nombreux cas de cytogamie ont été signalés chez des Urédinées variées : Olive (1908') en a rencontré chez Triphragmiiun ulnmriœ, Gymnoconid interstitialis, Phragmidiiim Potentillœ-canadeii- sis ; von Kurssanow (1910) chez Piiccinia peckiana ; Dittschlag (1910) chez Piiccinia Falcarix ; Fromme (1912) chez Mclampsora Liiii; Hoffmann (1912) chez Endoplujllum Sempervivi; Pavolini (1910,1912) chez Uronujces Dactylidis et Piiccinia fiisca (1). Dans ces divers cas la fusion cellulaire a lieu le plus souvent entre deux cellules identiques placées côte à côte comme l'a indiqué Christman mais les deux cellules qui se fusionnent présentent parfois des différences et se montrent diversement placées l'une par rapport à l'autre. Blackman et Fraser (1906) ont retrouvé des migrations nucléaires à la base des écidies de VUromyces Poœei du Piiccinia Poariim ; ils maintiennent que dans ces deux espèces le premier dikaryocyte a pour origine une migration nucléaire sans aucun phénomène de fusion cellulaire mais ils observent dans le cœoma de Melainpsora Rostrupi des conjugaisons par paires de cellules égales analogues à celles décrites par Christman, aussi donnent-ils un rang égal à la migration nucléaire, ou « partial cell fusion », et à la fusion de deux cellules égales comme modes d'origine de la con- dition binucléée chez les Urédinées. (I) L'.Ecidium sur Anémone étudié par Pavolini n'est sans doute pas dif- férent de V.Ecidium Icucospermum (= Ochropsora Sorbi) ; il a été rapporté à tort au Puccinia fusca qui est dépourvu d'écidies (Fischer, 1904.) 158 Mnie F. MOREAU Olive (1908',-) concilie d'ailleurs les deux procédés en considérant que si la disparition de la cloison mitoyenne se fait d'une manière incomplète il en résulte un pore étroit à travers lequel un noyau émigré. H ressort donc des études précédentes qu'il y a chez les Urédinées complètes à la base de l'écidie des phénomènes de fusion de cellules ou de migration nucléaire qui assurent la réunion dans une même enveloppe cellulaire de deux noyaux jusque-là séparés. Des phénomènes analogues interviennent dans le cas des Urédinées où le stade écidien fait défaut à la base des sores à téleutospores ou des sores à urédospores. Maire (1899) retrouve une formation de dikaryon par manque de cloisonnement à la suite d'une division nucléaire à la base des téleutosores d'une hypo-forme, Puccinia Liliaceanim. Ghristman (1907) décrit des fusions de cellules identiques à la base de l'urédo primaire de Phragmidhim Potentillœ- canadensis, une brachy-forme. Olive (1908') voit à la base des téleutosores d'une micro- forme, Puccinia transformans, la cellule terminale d'un hyphe se fusionner avec l'avant-dernière cellule d'un autre. Enfin Werth et Ludwigs (1912) observent une fusion de cellules accompagnée d'une migration nucléaire à la base des téleutosores d'une autre micro-forme, Puccinia Malva- ceanim. Les phénomènes révélés par Blackman et par Ghristman présentent au point de vue historique un intérêt spécial, celui d'avoir attiré l'attention des histologistes sur l'origine de la condition binucléée chez les Urédinées. Ils ont déter- miné déjà un grand nombre de recherches précises sur la cytologie de plusieurs espèces de ce groupe. Beaucoup d'autres restent à étudier au même point de vue; il faut, en effet, rechercher pour chaque espèce possédant un stade I.A CVror.AMlK Kl' I.A DUPLICATION DKS NOYAl'X 159 écidien par quelle mélhodi; s'établit la structure binucléée et pour les formes dépourvues de stade écidien à qutdie épo(|ue du développement et par quelle voie la structure binucléée s'établit. Dans un premier chapitre nous étudierons l'origine du tronçon binucléé et ses premiers développements chez quelques Urédinées pourvues d'écidies. Dans un second chapitre nous envisagerons le cas de quelques Urédinées sans écidies. Enfin nous aurons à nous demander jusqu'à quel point est justifiée l'assimilation des phénomènes de duplication des noyaux étudiés dans les chapitres précédents aux phénomènes sexuels; ce sera l'objet du troisième chapitre. 11 CHAPITRE PREMIER L ORIGINE DU TRONÇON BINUCLEE A LA BASE DE L EGIDIE. Nous venons de voir que dans tous les cas connus jusqu'ici les Urédinées en possession d'un stade écidien présentent comme prélude à la formation de leurs écidies des phéno- mènes de duplication de noyaux. Avant d'étudier ces phéno- mènes il convient de définir d'une manière précise ce que nous entendons sous le nom d'écidies. On réunit généralement sous ce nom deux sortes de fructi- fications formant leurs spores de la même façon : ce sont, d'une part, les écidies proprement dites, d'autre part, les caeomas. Dans les deux cas les spores sont produites en files dans des sores par le jeu de cellules basales qui découpent à leur extrémité supérieure des cellules-mères de spores; chacune de celles-ci se divise en deux cellules de taille inégale, une cellule supérieure plus grande, ou écidiospore, et une cellule inférieure plus petite, ou cellule intercalaire. Mais alors que dans les écidies proprement dites le sore est enveloppé dans une sorte de capsule dite pseudo-péridium cette formation manque dans les caeomas. A cette définition de l'écidie fondée sur la structure mor- phologique de cet organe de fructification certains auteurs substituent une autre définition fondée sur la place qu'oc- cupe dans le cycle évolutif l'appareil envisagé. Ainsi Sappin- Troufîy (1896-) considérant que chez Coleosporiiim Sene- cionis le cycle évolutif comprend d'abord une écidie vraie LA CYTOGAiMIE ET LA DUPLICATION DES NOYAUX U)l sur \e Vin {Pcriilcnniiini Pini, ^ms une forme cifioma sur Sciiecio Piilçiaris donne à ce c.eouia le nom d'urédosore en se fondant d'autre part sur l'absence de la forme urédo typique. Nous considérons que la forme cîeoma sur .S'e/j<'rzo constitue un redoublement du stade écidien dont la première forme se fait sur Piiius. C'est un cas banal de redoublement d'écidies dont on connaît d'autres exemples : ainsi dans \e Phragmi- diiim siibcoiticiiun le Cfeoma qui représente la forme éci- dienne peut être suivi de plusieurs générations de ca^omas qui coexistent avec une forme urédo typique (Bandi, 11303). D'autres auteurs font intervenir dans la définition de la forme écidienne le mode de germination des spores. C'est ainsi qu'ils considèrent les spores des EndophijUum nées dans des appareils identiques aux écidies les plus typiques comme des téleutospores parce qu'à la germination elles donnent naissance à un promycélium. Nous préférons réser- ver le nom d'écidies à tous les appareils semblables aux écidies typiques ou aux c par le semis de ca^oinaspores sur divers liosa que le mycé- lium qui résulte de leui" germination peut donner naissance à de nouvelles ca'oinaspores. Bandi a observé ainsi jusqu'à quatre fois la répétition de la forme cœoma. Nous étudierons ici un caîoma de première formation. On le distingue des ca^omas de redoublement en ce que ces der- niers naissent sur des mycéliums binuclééa alors que le mycélium qui donne naissance au premier cœoma est à cel- lules uninucléées. C'est donc au cours du développement de ce premier cœoma que prennent place les phénomènes de duplication des noyaux (1). On trouve à la fin du mois d'avril, parmi les cellules de la feuille de Rosier attaquée parle Phragmidiiim siihcorticium, des filaments mycéliens aux cellules uninucléées qui for- ment des stromas producteurs de deux sortes de fructifica- tions : les uns, situés sous la cuticule, donnent naissance à des spermogonies ; les autres, sous-épidermiques, à des écidies. Mais tandis que beaucoup de spermogonies sont déjà mures les écidies qu'on trouve à côté sont à leurs pre- miers développements qu'une étude attentive nous a permis de suivre. Aux endroits de la feuille où va se développer une écidie les hyphes du Phragmidium forment un massif de cellules uninucléées sous l'épidermedela feuille (PI. XV,fig. 1). Les cellules mycéliennes les plus voisines de l'épiderme s'allon- gent perpendiculairement à lui et forment une couche palis- sadique de cellules uninucléées sous-épidermiques. Leur noyau se divise bientôt et cette division nucléaire est suivie d'une division cellulaire qui partage la cellule primitive en deux autres de tailles inégales : la cellule supérieure, dite (1) Le matériel étudii" a été récolté à Villeperdue (Indre-et-Loire) au printemps de 1913. Prayiniduim subcorticium formait à la face inférieure des feuilles d'un rosier cuUivé ses spermogonies et ses écidies. Spermo- gonies et écidies ont été suivies ultérieurement par les urédosores et les téleutosores. 164 Mme F. MOREAU cellule stérile, ou a stérile cell » de Blackman, est beaucoup plus petite que la cellule inférieure dite cellule basale ou «fer- tile cell )) de Blackman (Pl.XV,fig. 1,2). Le plus souvent une seule cellule stérile est ainsi séparée à la partie supérieure de la cellule basale mais il arrive parfois, le plus souvent aux points de rencontre de deux cellules épidermiques, c'est- à-dire aux endroits où il y a de la place, que la cellule basale découpe à sa partie supérieure une seconde cellule stérile, parfois une troisième, parfois même une quatrième (PI. XV, fig.3). Nous avons rencontré une fois un vrai sore de telles cellules stériles, un sore s'étendant sur toute la lon- gueur de deux cellules épidermiques et ne comportant pas moins d'une vingtaine de rangées par coupe. Chaque rangée comprenait une cellule basale surmontée de deux ou trois cellules stériles, de trois le plus souvent; dans l'intervalle séparant les deux cellules épidermiques quatre cellules sté- riles pouvaient être comptées (PI. XV, fig. 4). Chez Melampsora Lini Fvomme (1912) a signalé l'exis- tence de deux couches de cellules stériles s'étendant d'une manière constante au-dessus des cellules basales. Pour Frommeles deux cellules stériles qui se trouvent au-dessus de chaque cellule basale proviennent de la division d'une cellule stérile unique. Chez le Phragmidium siibcorticiiini que nous avons étudié toutes les cellules stériles naissent aux dépens des cellules basales qui découpent successive- ment à leur partie supérieure une, puis deux, trois et même quatre petites cellules. Le noyau de ces petites cellules reste petit, diminue de taille et disparaît. Dans les rangées de cellules stériles que nous avons observées, les premières cellules formées, aplaties contre l'épiderme, montrent un noyau dégénéré pendant que les dernières formées, qui avoi- sinent les cellules basales, montrent un noyau encore nor- mal ; on peut suivre sur une même tile tous les stades de la dégénérescence des noyaux stériles ; nous trouvons dans ce fait la preuve que ces cellules se sont détachées des cellules LA CVTOCÎAMIF- KT LA DI'PLICATION DKS XOVAIX 1()5 basales et ne résultent pas de la division des cellules de la première couche stérile formée comme l'indique Fromme dans le Mchtiupsora Uni. La dégénérescence des noyaux est suivie ultérieurement de la dégénérescence des cellules stériles elles-mêmes : leur protoplasme, d'abord assez dense, devient vite vacuolaire et n'est bientôt plus représenté que par quelques traînées gra- nuleuses. Dans un sore âgé on ne trouve plus aucune trace des cellules stériles. Avant que la ou les cellules stériles disparaissent les cellules basales sont le siège d'un phénomène important qui assure le passage de l'état uninucléé à l'état binucléé : on observe des fusions par paires de cellules basales (PI. XV, fig. 5etPl. XVI). Ce phénomène nous est attesté par les faits suivants : 1" On trouve des cellules basales à deux noyaux deux fois plus larges que les cellules uninucléées voisines (PI. XVI, fig. G. 17). 2" Elles se prolongent souvent à la partie inférieure par deux (( jambes » continuées elles-mêmes par les cellules mycéliennes (PI. XVI, fig. 3, 4, 5, 13, 14, 15). 3" Elles sont souvent surmontées de deux cellules stériles correspondant à deux cellules basales primitivement sépa- rées (PI. XVI, fig. 2 à 6). 4*^ Enfin on trouve fréquemment des vestiges de la paroi qui les séparait antérieurement (PI. XVI, fig. 2, 4, 7, 13). Ces restes de parois se voient à la partie inférieure ; la dissolu- tion de la membrane mitoyenne débute par la partie supé- rieure et se poursuit vers la base des cellules. Nous n'avons rencontré aucune différence sensible entre les deux cellules qui se conjuguent. En général toutes les deux ont séparé des cellules stériles, il arrive cependant que des fusions se font entre une cellule surmontée d'une cellule stérile et la cellule basale voisine qui n'en a pas encore séparé (PI. XVI, fig. 7). 166 Mme F. MOREAU Exceptionnellement nous avons observé des fusions de trois cellules(Pl. XVI, fig. 16). Par suite de la disparition de la meuibrane mitoyenne les cellules basales passent de l'état uninucléé à l'état binucléé. Elles deviennent binucléées non parce qu'elles ont reçu d'une cellule voisine un noyau par suite d'un phéno- mène de migration nucléaire mais par simple disparition de la paroi qui séparait primitivement les deux cellules. C'est là le processus le plus général de la formation des cellules binucléées chez le Phragmidiiim siibcorticium. A côté de lui nous en avons observé un autre, beaucoup plus rare, à savoir la formation de cellules binucléées par dispari- tion de la membrane entre une cellule basale et une cellule mycélienne sous-jacente (PI. XVI, fig. 8, 9, 12, 17). La cellule binuclèée qui résulte de cette fusion cellulaire n'a pas une largeur supérieure à celle des cellules basales uninucléées ordinaires mais sa longueur est plus grande. Elle n'est surmontée que d'une seule cellule stérile ; ses noyaux sont généralement superposés au lieu d'être côte à côte; enfin on trouve des vestiges de la cloison transversale qui séparait autrefois les deux cellules voisines. De telles fusions semblent parfois avoir lieu non entre une cellule basale et la cellule inférieure appartenant au même filament mycélien mais entre une cellule basale et une cellule inférieure quelconque ne la prolongeant pas (PI. XVI, fig. 10). L'état binucléé est donc atteint chez le Phragmidiiim siibcorticiiini par un phénomène de cytogamie consistant en la fusion de deux cellules basales palissadiques contiguës — c'est le cas de beaucoup le plus fréquemment réalisé — ou en la fusion d'une cellule basale et d'une cellule inférieure diversement placée par rapport à elle. Les cellules basales, devenues binucléées par les pro- cessus que nous venons de voir, recommencent à fonction- ner comme elles le faisaient avant la duplication de leurs LA CVTOCA.MIK KT I.A DT l'MCATIO.N KKS .NOYAI X 107 noyaux : leurs deux noyaux se divisent simultanément; les cellules elles-mêmes se cloisonnent et détachent à leur partie supérieure de courtes cellules en files produites dans le même ordre que les cellules stériles, les dernières formées refoulant les anciennes. Le jeu des cellules basales, un moment interrompu par les phénomènes decytogamie, pro- duit donc à nouveau des chaînes de cellules mais les cellules formées sont cette fois binucléées ; elles ne dégénèrent pas commeles cellules stériles; elles deviennentles cellules-mères des écidiospores (PI. XVI, fig. 10 à 18). Chacune naît binu- cléée ; dans les cas de fusion de trois cellules les cellules- mères produites sont trinucléées (PI. XVI, fig. 1()). Les deux noyaux de chaque cellule-mère se divisent par division conjuguée. Nons avons observé les détails de celte division qui a fait l'objet d'une publication antérieure ^j\lDie Moreau, 1913-). A la division des noyaux succède une division de la cellule-mère d'écidiospore qui détache vers le sommet une cellule binucléée, c'est l'écidiospore, vers la i)ase une cellule plus petite, également binucléée, c'est la cellule intercalaire (PI. XVI, fig. 15, 18). Dans cette dernière les deux noyaux sont petits ; ultérieu- rement ils dégénèrent. La cellule intercalaire elle-même disparaît ; seules persistent les écidiospores. Dans un sore jeune (PI. XVI, fig. 18) on trouve en files les diverses cellules qui résultent du fonctionnement des cel- lules basales : c'est d'abord, sous l'épiderme, les cellules stériles dont le noyau a depuis longtemps disparu et qui témoignent de l'activité précoce des cellules basales ; au- dessous, des écidiospores et des cellules intercalaires; vers la base, des cellules-mères d'écidiospores n'ayant pas encore séparé de cellules intercalaires ; à la partie inférieure, des cellules basales en pleine activité. Il ne se forme pas de pseudo-péridium ; l'écidie de Phrag- midiiim subcorticiiiiu a les caractères d'un c^oma ; la masse des spores est mise en liberté par la rupture de l'épiderme. 168 Mme F. MOREAU L'histoire d'un Cfpoma comporte donc essentiellement la formation de cellules basâtes qui fonctionnent à deux reprises séparées par une période de repos au cours de laquelle elles acquièrent la structure binucléée. Pendant la première période de leur activité elles séparent des cellules stériles, uninucléées, appelées à disparaître; pendant la seconde phase de leur fonctionnement elles produisent des cellules-mères d'écidiospores productrices elles-mêmes d'éci- diospores et, de cellules intercalaires. Nous reviendrons sur la signification des cellules pro- duites au cours de la première période de l'activité des cellules basales ; elles nous paraissent dès maintenant, par leur mode de formation, homologues des cellules-mères des écidiospores ; c'est un sore qui précède l'écidie et que nous avons désigné du nom de préécidie (M^'^Moreau, 1914^). Les cellules stériles qu'il produit et les cellules-mères des éci- diospores ne diffèrent au point de vue de leur formation que par le caractère précoce des premières, tardif des secondes, d'où résulte pour les unes une structure uninu- cléée, pour les autres une structure binucléée ; celle-ci pré- sente, en raison de la descendance des cellules qui la possèdent, une grande importance pour l'histoire ultérieure du développement de l'Urédinée. Chez le Phragmidiiun siibcorticiuin dont nous venons de parcourir l'histoire la condition binucléée s'établit dans les cellules basales du caeoma par un phénomène de cytogamie entre deux cellules basales contiguës ou entre une cellule basale et une cellule sous-jacente. §2. — Pnccinia Violœ (Schum.) D. C. — Développement de l'écidie. Puccinia Violœ, comme Phragmidiiun siibcorticium que nous venons d'étudier, est une Urédinée autoxène qui effec- LA CYTOfiA>riE ET LA lilPLICATlON DES NOYAI'X 169 tue son développement complet sur \'/o/r/ ; c'est un /t//- Piiccinid. Il développe ses écidies au printemps à la face inférieure des feuilles du Viola qu'il parasite. C'est le déve- loppement de ces écidies que nous avons suivi depuis les tout premiers débuts jusqu'à la maturité (1). Aux endroits de la feuille de Viola où doit se développer une écidie de Piiccinia Violœ le mycélium forme d'abord un massif d'hvplies groupés au-dessous des cellules épi- dermiques, à la face inférieure de la feuille. Les cellules de ces hyphes sont à protoplasme pauvre et à noyau unique bien visible. Toutes ces cellules possèdent sensiblement les mêmes dimensions. Le massif entier est homogène et in- différencié dans toute son étendue. Cet état dure peu car bientôt les cellules les plus pro- fondes du massif enrichissent leur protoplasme, divisent activement leur noyau et se cloisonnent rapidement. Pen- dant ce temps les cellules superficielles subissent des modifications opposées : leurs dimensions s'accroissent, leur protoplasme s'appauvrit, leur noyau diminue de taille. Ces transformations accomplies, Taspect du massif est tout autre qu'au début ; on y distingue maintenant deux parties : une partie supérieure formée d'hyphes larges et presque vides, une partie inférieure à hyphes courts et à contenu dense (PI. XVll, fig. I). La partie supérieure est une portion stérile ; les cellules de ses hyphes vont s'agrandir encore, leur protoplasma va s'appauvrir de plus en plus et leur noyau va dégénérer ; nous les retrouverons à la fin apla- ties contre l'épiderme. La partie inférieure est la partie fertile ; elle seule va nous intéresser maintenant. Ce sont les modifications dont elle est le siège que nous allons étudier. Les hyphes courts de cette partie profonde s'allongent et (1) Le matériel étudié a été récolté dans le bois de Vincennes en mai 1913 sur Viola odorata. 170 MnK- F. MOREAU se dirigent vers le centre du massif. Il peut y avoir bifur- cation des extrémités de ces hyphes. A un stade un peu plus âgé (PI. XVII, ûg. 2, et PI. XVIII, fig. 1) les hyphes allongés se montrent surmontés parfois de quelques petites cellules qui rappellent par leur taille et leur position les cellules stériles des jeunes csBomas ; toute- fois le noyau de ces cellules est normal et sensiblement de même taille que celui des cellules allongées sous-jacentes ; leur protoplasme est dense comme celui des cellules allon- gées dont elles ne dilïèrent en général que par la taille. Une fois cependant nous avons observé trois ou quatre files de petites cellules, surmontant des cellules plus longues, dont les plus voisines de la surface montraient un noyau très petit qu'on pouvait considérer comme en dégénérescence (PI. XViII,fig. 2). L'aspect, dans ce cas, est tout à faitcelui des cspomas ; on pourrait croire que les petites cellules ont été produites par le fonctionnement de cellules basales comme le sont les cellules stériles du Phragmidiiim siibcorticiiim. De telles cellules ne se retrouvent que rarement dans les sores âgés, soit qu'elles ne se forment pas toujours, soit qu'elles dégénèrent rapidement, soit qu'elles se trans- forment. Les cellules allongées sont les futures cellules basales de l'écidie. Ce sont des cellules uninucléées, à gros noyau et à protoplasme abondant. Serrées les unes contre les autres elles se fusionnent bientôt deux par deux, tout comme les cellules basales du Phragmidium subcorticiiim ; la cloison qui les sépare disparaît d'abord à la partie supérieure en gé- néral puis dans toute la longueur. Denombreux cas de fusions de cellules ainsi placées côte à côte ont été observés (PI. X VIII, fig. 3 à 12) ; la structure binucléée se substitue ainsi à la condition uninucléée. Les cellules basales se montrent maintenant sous la forme de larges cellules binucléées, à protoplasma riche. En général elles sont en contact direct avec les hyphes stériles LA r.VTOdAMIl': ET LA I C l'MCATIOX DKS .\•(^^ \l\ 171 aplatis de la partie siipérieiiie du stroina (IM. X VIII, lig'. 4,0). Elles sont parfois surmoiîtées de deux petites cellules uni- nuclééesà noyau normal et à protoplasme riche (PI. XVIII, fig. 5, 7) ou à noyau dégénéré et à protoplasme pauvr-e et peut-être homologues des cellules stériles des cfeomas (PI. XVIll, fig. 3). Les cellules hasales montrent souvent deux jambes à leur partie inférieure, indices de la fusion des deux cellules qui leur ont donné naissance (PI. XN'III, tig 8 à 12'. Ces cellules basales divisent leurs noyaux et se cloison- nent à la partie supérieure donnant ainsi naissance aux cellules-mères des écidiospores. Les cellules-mères à leur tour se divisent en écidiospores et cellules intercalaires (PI. XVIll, fig. 10 à 12). Le processus de la formation des écidiospores est le même que chez Phragmidhun siibcorticiiim mais dans les deux cas les écidiospores sont mises en liberté par des pro- cédés différents. Chez Phragmidiiim siibcorticiiiin les spores sont libérées par une simple rupture de l'épiderme de l'hôte, chez Piiccinia Viohr un pseudo-péridium intervient. Celui-ci se forme assez tardivement, il résulte de la transformation des écidiospores les plus externes du sore. A la partie supérieure les dernières spores de chaque chaîne écidienne, c'est-à-dire les premières spores formées, mon- trent tous les passages entre les écidiospores typiques et les cellules péridiales les mieux caractérisées : cel- lules à grandes dimensions, à parois épaissies surtout sur la face externe, à protoplasme pariétal peu abondant, à noyaux latéraux qui dégénèrent. Au-dessous de ces cel- lules, à l'état jeune, de petites cellules intercalaires sont encore visibles (PI. XVIll, fîg. 13). Sur les côtés toutes les spores de la file écidienne prennent part à la formation du pseudo-péridium ; leurs petites cellules intercalaires sont rejetées sur les côtés où on les observe encore quelque temps (PI. XVIll, fig. 14). 172 Mnie F. MOREAU Quand l'écidie est complètement développée les hyphes larges qui la surmontent sont désorganisés et l'épiderme déchiré. Le pseudo-péridium s'ouvre et les écidiospores sont mises en liberté. Nous avons fait l'étude expérimental-e de la déhiscencedu sore écidien; Comme nous le savons, les cellules du pseudo- péridium sont inégalement épaissies surtout leur pourtour ; du côté externe leur paroi est rigide et fortement épaissie, elle est restée mince et flexible du côté interne. Plaçons une coupe d'une écidie mûre à l'humidité, dans une goutte d'eau par exemple, le péridium aussitôt s'ouvre à son sommet et les deux moitiés s'écartent ; chacune d'elles effectue un mouvement de l'intérieur vers l'extérieur qui peut s'expliquer par la dissemblance des deux faces : du côté interne la membrane de chaque cellule restée mince s'est allongée pendant que la paroi externe, épaissie, a peu changé. De l'allongement simultané du côté interne de toutes les cel- lules péridiales résulte un allongement total de la face interne du péridium dont chacune des moitiés se recourbe de dedans en dehors. Si, partant de cette position du péridium, nous déshy- dratons la préparation précédente au moyen d'un peu d'alcool nous voyons le mouvement inverse se produire et le péridium se refermer. Il semble donc que c'est aux propriétés hygroscopiques différentes des parois interne et externe de ses cellules que le péridium doit les mouvements d'ouverture et de fermeture que nous venons de constater. Le rôle du péridium dans la déhiscence de l'écidie serait un rôle mécanique analogue à celui qui a été attribué à l'assise mécanique des anthères chez les plantes supérieures (1). (1) Après la rédaction de ce travail, nous avons eu connaissance d'une publication de Fromme, parue en juillet 1914, relative au développement de l'écidie d'un certain nombre de formes parmi lesquelles PMccmia Violx. LA CYTOGAMIE KT F..\ DIIM-ICA l'iON DKS .\•()^A! \ 173 Le péiidium manque, coiniiK^ nous l'avons vu, dans les Cceomas. Son utilité se fait d'ailleurs moins vivement sentir dans le cas des ca^omas que dans le cas des écidies : les ca»omas,en elfet,ont une origine superficielle, les écidies ont une origine profonde. Dans le premier cas la rupture de l'épiderme suflit à assurer la déhiscence du sore, dans le second cas un péridium doit intervenir. L'existence ou l'absence du pseudo-péridium en corrélation avec la nais- sance profonde ou superficielle du sore est une des dilîé- Les résultats de Fromme sont en accord avec les nôtres dans leurs traits essentiels : Fromme voit à la base de la jeune écidie des fusions de cellules par paires semblables à celles que nous avons observées. Il décrit le péridium de l'écidie développée comme formé à la partie supérieure par des écidiospores superficielles transformées, sur les côtés, par les chaînes écidiennes périphériques. C'est ce que nous avons constaté. Nos avis diffèrent sur l'origine du tissu stérile qui surmonte le tissu fertile dans la jeune écidie. Fromme croit que les grandes cellules du tissu stérile sont issues des hyphes courts du tissu fertile à la manière dont naissent les cellules stériles aux dépens des cellules fertiles dans les jeunes Cicomas ; les hyphes fertiles détacheraient en files à leur partie supérieure des cellules stériles d'abord petites qui grandiraient ensuite. Nous ne pensons pas qu'il en soit ainsi ; nous croyons que le tissu stérile à larges cellules n'est que du mycélium végétatif ordinaire à cellules agrandies. Nous avons vu, en effet, le mycélium végétatif primitif, sous- épidermique, se transformer directement et progressivement au voisinage de la partie fertile de la jeune écidie en un mycélium à grandes cellules qui, dimensions de ses cellules mises à part, présente, dans ses mem- branes, dans son protoplasme et dans ses noyaux, l'aspect du mycélium végétatif ordinaire ; nous avons pu observer tous les intermédiaires entre les petites cellules de la partie supérieure sous-épiderraiques, restées à l'état de cellules mycéliennes végétatives ordinaires, elles grosses cellules à protoplasme pauvre qui surmontent le tissu fertile. Quant aux petites cellules en chaînes qui surmontent les cellules basales, au lieu de les considérer avec Fromme comme de jeunes cellules du tissu stérile à hyphes larges, nous leur réservons la signification des cel- lules stériles des jeunes cii'omas. Découpées comme elles à la partie supérieure des jeunes cellules basales elles doivent avoir la même signi- fication ; ce sont vraisemblablement les « stérile cells » de la jeune écidie comparables aux « stérile cells » du jeune ca'oma. 174 Mm- F. MOREAU rences les plus iiiiportanles entre une écidie et un cœoma. La naissance des cellules basales tout au voisinai^e de l'épideruie ou dans la profondeur d'un tissu d'iiyphes stériles, la déhiscence du sore et la mise en liberté des spores par la simple rupture de l'épiderme ou par le jeu compliqué d'un pseudo-péridium ne sont d'ailleurs pas les seules différences entre un cfpoma et une écidie; l'étude du développement du caeoma de Phragmidiiim snbcorticium et de l'écidie de Puccinia Violœ nous en a révélé d'autres rela- tives à l'existence des cellules stériles. Nous avons vu dans le caeoma de Phragmidhim subcorticium naître d'une manière régulière au-dessus de chacune des cellules basales une, parfois deux, trois, et même quatre cellules stériles. Blackman {1^0^} chez Phragmidiiim violaceum^ Christman (1905) chez Phragmidhim spcciosiim et Cœoma nitens, Blackman et Fraser (1906) chez Melampsora Rostrupi, Olive (1908') chez Phragmidhim Poteniillœ-canadensis^ Triphragmiiim idmariœ et Gymnoconia intcrstitialis, von Kurssanow (1910) chez Puccinia pcckiana, Fromme (1912) chez Melampsora Lini ont rencontré dans tous ces cœomas la même formation, au moins sous la forme d'une couche de cellules stériles au-dessus des cellules basales. Des recherches de tous les auteurs qui ont porté leur attention sur les premiers débuts de la formation d'un cœoma il résulte donc que la forme caîoma est liée à l'existence de cellules stériles formées d'une façon constante, d'une manière régu- lière, par le jeu précoce de cellules basales. Au contraire, ni Hoffman (1912) chez Endophyllum Semperuiui, ni Pavolini (1910, 1912) chez Uromyces Dactij- lidis et Puccinia fusca n'ont décrit une formation de telles cellules stériles. Cependant Blackman et Fraser (1906) soupçonnent l'existence de cellules stériles dans la jeune écidie à' Uromyces Pose et de Puccinia Poariim. Dittschlag (1910) a constaté deux fois des cellules stériles au-dessus des cellules basales dans l'écidie de Puccinia Fcdcariœ. Nous- LA CVnXJAMIK KT LA 1)1 l'LICA I (ON l>KS NOVAIX ITf) mùine avons rencontré dans les jeunes écidies de Puccinui Violœ des cellules stériles sans doute homologues des cel- lules stériles des Ccuornas, mais si nous avons parlé d'une production de chaînes de cellules stériles par les cellules basales nous n'avons rencontré ce phénomène que rare- ment et c'est accidentellement que les cellules stériles ont présenté les caractères de la dégénérescence qui atteint régulièrement les cellules stériles des Creomas. L'absence de cellules stériles, la suppression d'une phase d'activité des cellules basales avant la cylogamie qui double le nombre de leurs noyaux, ou au moins la disparition de la régularité avec laquelle le phénomène a lieu dans les caBomas, paraissent être caractéristiques des écidies pro- prement dites. On passe donc des caeomas caractérisés aux écidies typiques par l'acquisition d'un pseudo-péridium et la dispa- rition des cellules stériles. Tous les passages se rencontrent entre les typesextrêmes de ces deux formations : on connaît, en effet, des écidies pourvues d'un pseudo-péridium rudimentaire et le Piiccinia Violœ, dont nous venons de faire l'étude, nous offre encore parfois une formation de cellules stériles. L'évo- lution de l'appareil écidien chez les Urédinées a donc porté d'une part sur le fonctionnement des cellules basales qui a été retardé et reporté exclusivement après l'acquisition de la condition binucléée, d'autre part sur l'acquisition d'un pseudo-péridium grâce à la spécialisation des écidiospores les plus externes du sore. Nous voyons donc commenta pu se faire la transformation des cœomas primitifs en les écidies les plus évoluées. Tous les appareils écidiens des Urédinées doivent pouvoir prendre place dans une série partant des formes chômas et abou- tissant aux écidies les mieux caractérisées. Dans cette série notre Phnujmidium subcorticiiiin occupe une place très inférieure ; le fonctionnement l'égulier, précoce et actif des cellules basales uninucléées, conduisant à la production d'un 12 176 Mme F. MORE AU véritable sore formé de chaînes de cellules stériles, nous paraît être un caractère archaïque. Les formes où les cellules stériles ne sont jamais produites en nombre supérieur à deux, comme \eMelampsora Uni étudié par Fromme (1912), paraissent un peu plus évoluées. Elles conduisent aux formes où une seule cellule stérile est régulièrement séparée et aux formes où la production des cellules stériles devient irrégulière : Piiccinia Violœ, ainsi que Uromyces Poœ et Puccinia Poariim étudiés par Blackman et Fraser (1906), de même que Puccinia Falcariie étudié par Dittschlag (1010) nous paraissent prendre place parmi ces dernières formes ; leur pseudo-péridium leur assure la qualité d'écidies pro- prement dites mais la formation irrégulière des cellules stériles leur vaut une place moins élevée que celle des écidies où toute production de cellules stériles a complètement disparu, comme c'est le cas d'EndophijUum Sempervivi étudié par Hofîman (19J2), de Uromyces Dactylidis et Puccinia fusca étudiés par Pavolini (1910, 1912), comme c'est également le cas de la forme écidienne qui fera l'objet du prochain paragraphe de ce chapitre. Dans cette évolution qui a transformé les cwomas archaï- ques en écidies évoluées un phénomène est resté inaltéré, c'est la cytogamie. 11 se retrouve chez tous les appareils écidiens avec les mêmes caractères et leur confère à tous le même intérêt et la même importance au point de vue de l'étude de l'évolution nucléaire des Urédinées. Nous verrons cependant dans les pages suivantes qu'il peut exception- nellement faire défaut et son absence apporte dans le déve- loppement de l'espèce qui la présente des particularités spé- ciales de l'évolution nucléaire qui constituent un des points les plus intéressants de notre étude sur la sexualité des Urédinées. LA CYTOGA.MIE ET LA DUPLICATION DES NOYAUX 177 § •{. — KmlophiiUum Euphorbiiv (D. C), Winter, var. uiiiiuiclcdtiiiii. — Développement d'une forme écidienne uninucléée. On sait depuis Sappin-Ti-oully que toutes les Urédinées possèdent un tronçon binuclééau cours de leur développe- ment. Il est plus ou moins étendu ; parfois réduit à quelques cellules chez un petit nombre de micro-formes il acquiert une importance prépondérante chez les Urédinées complètes et occupe même chez les pyro-Urédinées le cycle évolutif tout entier. A cause de sa grande généralité la nécessité pour les Urédinées de parcourir au moins une partie de leur vie sous la forme binucléée semblait jusqu'à ces der- nières années aussi grande que la nécessité pour une Fou- gère ou une Phanérogame de vivre une partie de son exis- tence sous l'état diploïde et paraissait l'un des faits les mieux établis de la cytologie des Champignons. Une Urédinée dont toutes les cellules eussent été sans exception des cellules uninucléées eût paru aussi étrange qu'une plante supérieure se maintenant indéfiniment sous la forme haploïde, une Fougère ne possédant qu'un prothalle, une Phanérogame réduite à un boyau pollinique. La vie de la plupart des Uré- dinées paraissait liée à l'alternance des tronçons uninucléé et binucléé comme est liée à l'alternance de l'haplophase et delà diplophase une plante supérieure. Et de même qu'une plante se reproduisant indéfiniment par boutures peut se maintenir à l'état diploïde des Urédinées étaient connues qui avaient perdu l'état uninucléé et qui réduisaient leur cycle évolutif à la seule phase binucléée, mais on ne connais- sait aucune Urédinée ayant supprimé de son cycle évolutif tout le tronçon binucléé et accomplissant son développement sous la seule forme uninucléée. De telles Urédinées existent cependant ; elles sont sans doute fort rares car en n'en connaît qu'un seul exemple que 178 M'"e F. MOREAU nous avons signalé il y a quelques années (M'"" ÎNIoreau, 1911). Les Eiiphorhin siluatica d'une région limitée des bois de Marly (Seine) hébergeaient au mois de mai 1911 une Urédinée qui formait sous leurs feuilles des appareils de fructification assimilables à l'œil à des écidies. Il s'agissait vraisemblablement de l'/E'czc//»/?? Eiiphorhiœ siluaticœ connu encore sous le nom à' EndophijUum Eiiphorblœ. Les pieds contaminés sont faciles à reconnaître : leurs feuilles sont plus courtes et plus épaisses que les feuilles des pieds sains, les plantes malades ne produisent pas d'inflorescence. Ce sont là les caractères qu'inflige aux Eiiphorbia silvatica le parasitisme de V Endophijllum Eiiphurhiœ. L'étude de coupes faites à la main et étudiées sans le secours de réactifs colorants confirmait cette détermination. Il s'agissait bien d'une écidie pourvue d'un pseudo-péridium, productrice de spores en chaînes séparées par des cellules intercalaires. La germination de ces écidiospores devait établir définitivement si on avait affaire à ÏEndophylliiin Eiiphorhiœ. On sait que les spores des Endophijllum, nées comme des écidiospores, germent en un promycélium comme le feraient des téleutospores et que ce caractère, qu'elles partagent avec les écidiospores de Cœoma nitens d'après des recherches récentes (Kunckel, 1913, 1914), leur vautd'èlre parfois considérées comme des téleutospores. Mises en germination dans l'eau en cellules de Van ïie- ghem dès le lendemain de leur récolte nos écidiospores refu- sèrent de germer ; ce n'est que plus tard, en novembre 1911, que notre attention ayant été attirée sur leur structure cyto- logique de nouveaux essais de germination furent entre- pris. Des semis sur décoction d'Eiiphorbia siluatica furent plus heureux que les premiers et donnèrent lieu à quelques germinations représentées dans les fig. 10 à 14, PI. XXi. De quelques spores part un tube germinatif présentant deux ou trois cloisons transversales par suite divisé en trois ou T. A CYTOCAMIK KT I.A m ' l'I.ICA TION DKS NOVAIX 17i) quatre cellules dont (juelqucs-iiiies ont coniniencé à pousser sur le côté un bourgeon ; ce sont là les caractères d'un promycélium en train de former ses sporidies. Dès lors on peut croire que la forme étudiée se rapporte à r£'/?(/o/;//////»m Euplwrhiœ (D.C.) \A inter. Un EndophijUum lùiphorhiœ a été déjà étudié au point de vue cytologique parSappin-Trouiïy (I896-). Il lui reconnaît la structure d'une écidie typique avec des cellules basales binucléées produisant des cellules intercalaires et des écidios- pores également binucléées. 11 étudie la germination de ces dernières, reconnaît que leurs noyaux ne se fusionnent pas et suit leur destinée dans les cellules du promycélium. Ayant obtenu de la bienveillance de 1\I. Maige. professeur à la Faculté des sciences de Poitiers, communication des échantillons originaux ayant servi aux études de Sappin- Troufl'y nous avons pu constater par nous-même l'exactitude de la description donnée par Sappin-Trouffy de l'écidie de VKmlopJujlhim Kuphorbiœ et en particulier le caractère binucléé qu'il attribue aux écidiospores de cette espèce. Toute différente est, à ce point de vue, l'écidie de l'espèce que nous avons récoltée à Marly. Une Note préliminaire ^^rno Moreau, J911) en a fait connaître la structure à ma- turité et particulièrement la condition uninucléée des cellules qui la composent. Cette structure particulière de notre Endophylhim le distingue nettement de VEndophylliini Eiiphorbiœ (D. G.) Winter étudié par Sappin-Troulîy. La même différence existe chez les Basidiomycètes entre le genre (lodfrinia, créé par Maire (1902), et le genre Hygrophoriis. Maire l'a jugée suffisante pour créer un genre nouveau. Sans aller aussi loin on pourra faire de V EndophijUum que nous avons étudié soit une variété de VEndophijlhim Euphorbiœ sous le nom de Endoplujllum Eiiphorhioi i D. C.) Winter var. uniimclcaliim, soit une espèce nouvelle, voisine de Endoplujl- lum Euphorbiœ (D. C.) \Yinter, sous le nom de Endophylhim uninuclcatum. 180 Mme F. MOREAU Dans cette partie de notre travail nous suivrons dans le détail, comme nous l'avons fait précédemment ponv Phrag- midiiim siibcorticiiim et Piicciiiia Violœ, les diverses étapes du développement de 1 ecidie particulière de notre Endo- phijUiim iiiiiiuiclcatiim. Cette étude nous permettra de recon- naître la place archaïque ou évoluée qu'il convient d'attribuer aux Urédinées à cycle très raccourci que sont les Endophyl- him, elle nous fera préciser l'origine de la structure uninu- cléée dans VEndophylhim iininucleatam et nous donnera l'occasion de répondre aux nombreuses questions qui nous ont été posées à ce sujet depuis la publication de notre pre- mière Note. Elle nous dira en outre les modifications subies par la sexualité dans cet Endophylhim, enfin la raison de la suppression du tronçon binucléé qui fait de cette espèce l'une des espèces les plus remarquables parmi les divers types de développement entre lesquels se partagent les Urédinées. Nous avons suivi pas à pas le développement de l'écidie de noire Endophylliuii iinimicleatiim. Il ressemble de très près, comme nous allons le voir, au développement de l'écidie de Piiccinia Violœ. A la face inférieure des feuilles de VEiiphorbia silvatica, non directement sous l'épiderme mais au-dessous d'une assise de cellules sous-épidermiques, le parasite forme d'abord par endroits des massifs épais et homogènes de plu- sieurs couches de cellules sensiblement isodiamétriques et de petites dimensions. Elles sont uninucléées avec un noyau de grosseur moyenne dans un protoplasme pauvre et fine- ment granuleux (PI. XIX, fig. I). Un peu plus tard chaque massif montre deux parties : une partie inférieure composée de cellules courtes, à conte- nu dense et une partie supérieure formée de larges hyphes irréguliers presque complètement vides (PI. XIX, fig. 2). Cette différenciation s'accentue bientôt : tandis que le carac- tère stérile de la partie supérieure se manifeste de plus en plus le caractère fertile de la couche profonde apparaît. Les LA CYTOGA.MIK ET LA DUPLICATION DES NOYAUX 181 cellules inférieures, à contenu dense, s'orientent perpendicu- lainMiientà la surface de la feuille et s'allongent suivant cette direction; elles contiennent un gros noyau et renferment beaucoup de protoplasme (PI, XX, lig. 1). Quand ces hyphes fertiles ont acquis une certaine longueur ils sont devenus plus larges. A aucun moment ils ne détachent de petites cellules stériles à leur extrémité supérieure. A aucun moment non plus ils ne se fusionnent par paires ; à aucun moment ils ne contractent d'union avec les cellules sous-jacentes. Le caractère distinctif de cette forme est l'absence de cytogamie à la base de l'écide ; par suite la duplication des noyaux ne se fait pas et le développement continue avec un seul noyau par cellule. A un stade plus âgé les cellules-mères des spores se forment. Elles sont uninucléées comme les cellules basales qui leur donnent naissance (PI. XX, fig. 2). Elles sont en contact direct avec les hyphes plus larges de la partie supé- rieure, hyphes stériles alors aplatis, à contour sinueux et à noyaux qui dégénèrent ; quand l'écidie sera miire ils seront désorganisés. Chaque cellule-mère d'écidiospore se divise en deux comme dans les écidies ordinaires ; elle sépare vers le haut une cellule plus grande qui est l'écidiospore, vers le bas une petite cellule intercalaire généralement en forme de coin. Ecidiospore et cellule intercalaire sont uninucléées. Le pro- cessus de la formation des spores à partir de cellules basales allongées est identique à ce qu'il est chez les autres écidies mais dans notre cas toutes les cellules sont uninucléées au lieu de montrer deux noyaux comme dans les cas habituels. Quand l'écidie est développée l'aspect qu'on observe est celui de la fig. 1, PI. XXL Le mycélium sous-écidien a l'aspect de la fig. 7, PI. XXL Le péridium est à cellules uninucléées comme les autres portions du sore (PI. XXI, fig. 2). 11 est constitué au sommet par les dernières spores de chaque chaîne, c'est-à-dire par 182 Mm'^ F. MOREAU les premières spores formées, sur les côtés par des files entières de spores, par les files les plus externes du sore. Quand elles sont âgées les cellules péridiales montrent un noyau petit, dégénéré, un protoplasme pauvre et une mem- brane épaisse, épaissie surtout du côté externe et striée. A maturité le sore écidien développé déchire les tissus de l'hôte qui le surmontent, le péridium s'ouvre et les spores s'échappent. Ces spores sont uninucléées (PI. XXI, fîg. 8) ; lorsqu'elles sont mûres leurs dimensions varient de 18 à 23 p, (PI. XXI, fig. 9) ; ce sont les dimensions des spores de VEndophijlhim Eiiphorbiœ d'après les descriptions des auteurs et des spores binucléées de VEndophijlInm Euphor- biœ de la collection de Sappin-Trouffy ainsi que nous nous en sommes assurée. Nous avons donc affaire ici à un Endoplujlliim très voisin de celui qu'a étudié Sappin-Trouffy mais qui en diffère essentiellement par la condition uninucléée de toutes ses cellules. L'histoire deson développement présente de grandes ressemblances avec le développement des autres écidies, en particulier avec celui de Piiccinia Violœ. La naissance de cellules basales dans la profondeur d'un tissu stérile, la for- mation en files de cellules-mères d'écidiospores, la sépara- tion de cellules intercalaires, enfin la formation d'un pseudo- péridium, tous les traits essentiels qui caractérisent une écidie typique sont réalisés dans celle dont nous venons de retracer l'histoire. Cependant, le nombre des noyaux misa part, il existe des différences dans la description que nous avons donnée de la jeune écidie de Puccinia Violsn et celle que nous venons de faire de la jeune écidie iVEi)doplujUiim iiiumicleatiim : elles vont nous permettre de situer les deux écidies l'une par rap- port à l'autre dans l'évolution des formes écidiennes. C'est d'abord la formation d'un tissu d'hyphes précurseur de l'écide situé sous l'épiderme dans le cas de Puccinia Violœ, ?ous une assise sous-épidermique dans EndophijUum iininu- LA CYTOGAMll-: Kl ).\ 1)1 l'I.lCATIO.N DKS M)\\[ \ 183 ch'dluiu ; l'écidie d'En(l()})lu/lliun iiiiiimclcdluiu naîl donc d'une façon plus profonde que celle de Piiccinia Violœ. D'autre part nous n'avons pas rencontré dans le dévelop- pement de Véciôe d' Endopliylhini niumiclcdlum ces cellules à caractère indécis, sans doute homologues des cellules stériles des cfeomas, et qui se forment parfois en chaînes à l'extrémité des cellules basales encore uninucléées de Pucciiiid Violœ. Naissance assez profonde ou très profonde de l'écide, absence presque complète ou totale de cellules stériles, tels sont les caractères qui différencient les premiers débuts du développement de l'écidie du Piiccinia Violœ de ceux de Y Endoplujlliim unimicleatiim. On passe de la première de ces espèces à la seconde par une exagération des caractères qui séparent les cseomas des écidies du type du Puccinia Violœ. L'évolution qui a conduit des Cfeomas semblables à celui dePhragniidiiim suhcorticiiim aux écidies du type de Piiccinid Violœ, par l'enfoncement du sore écidien dans les tissus de la feuille attaquée et par l'irrégularité de la formation des cellules stériles, se poursuit jusqu'à l'écidie â'Endophylluni iiniinicleatiiin par l'accentuation des mêmes phénomènes, conduisant à la naissance plus profonde de l'écide à l'inté- rieur de la feuille et à la suppression totale de la formation de cellules stériles. Endophyllum iimimcleaiiim occupe donc par les caractères de ses écidies une place plus élevée que Puccinia Violœ plus évolué lui-même que Phragmidium subcorticium. Les Endophyllum nous apparaissent ainsi comme des formes récentes ; leur cycle court n'est sans doute pas primitif mais a été obtenu par raccourcissement du cycle d'une Urédinée possédant d'autres fructifications que les sores écidiens. On pourrait être tenté de considérer notre Endophyllum, avec son cycle simple, ses cellules tou- jours uninucléées, comme une forme archaïque; de faire des Endophyllum avec Barclay une forme ancestrale ; les caractères évolués que nous venons de reconnaître aux 184 Mme F. MOREAU écidies d'Endophijlliim iininiicleatiim, joints à ce que nous savons des premiers développements de l'écide d'Endophyl- liimScmpervwi d'après Hoïim^Ln (1912), nous autorisent à voir au contraire dans les Endophylliim des formes récentes, des formes de régression et dans Endophylliim unimicleatiiin aux cellules toujours uninucléées une des Urédinées les plus évoluées. Ce dernier caractère, l'absence de tronçon binucléé et l'accomplissement du cycle évolutif tout entier sous la forme uninucléée, confère à VEndophylliim qui le présente une place toute spéciale parmfles Urédinées. Il ne faut pas s'éton- ner de rencontrer cette particularité chez un Endophylliim. Les EndophyUiim, en effet, forment parmi les Urédinées un genre très particulier, un ensemble de formes aberrantes à plusieurs points de vue : c'est d'abord la germination de leurs spores nées comme des écidiospores et qui germent comme des téleutospores (Tulasne, 1854). A cette particula- rité qui leur confère une physionomie toute personnelle cor- respondent des phénomènes nucléaires spéciaux : c'est ainsi que, selon Hoffmann (1912), Endophyllum Semperviviiorme des écidiospores binucléées comme les écidiospores ordi- naires mais dont les deux noyaux se fusionnent à maturité ; cette fusion ne saurait nous étonner beaucoup puisqu'une telle fusion a lieu dans les téleutospores avant la formation du promycélium. Mais si l'on en croit Sappin-Troufïy (1896-) dans les écidiospores d' Endophyllum Euphorhiœ aucune fusion n'a lieu entre les deux noyaux bien qu'un promycé- lium soit produit à la germination. iMaire (1900*) affirme qu'il en est de même chez Y Endophyllum Semperviui : \\ fait connaître, en outre, des phénomènes très intéressants dans la constitution nucléaire de Y Endophyllum Valerianx- tuberosœ .'les écidiospores de cette espèce naissent binucléées mais quand elles vieillissent un de leurs noyaux entre en dégénérescence puis disparaît; lorsqu'elles sont mûres elles sont uninucléées. Le même résultat est obtenu dans notre LA CVTOCAMIK KT LA hn^J'LICATION DKS NOYAUX 185 EiuIophfiUum unimiclcdtum mais par un procédé tout dif- férent puisque jamais aucune de ses cellules ne réalise la condition hinucléée ; la condition uninucléée qui est celle du mycélium sous-écidion se poursuivant jusque dans les écidiospores âgées. On assiste donc en parcourant la série des Endophijlhim à la réduction du tronçon binucléé, complètement supprimé dans Kiiiloplnjllniu iininiicleatuin. Pareille suppression de la phase binucléée du développe- ment n'est pas spéciale à notre Endophijlhim parmi les Champignons; si on ne la connaît pas chez d'autres Urédi- nées on la retrouve chez quelques Basidiomycètes où elle coexiste avec une morphologie ordinairement en rapport avec une structure binucléée : c'est ainsi que Maire (1901, 1902) étudiant deux Hygrophoriis, H. coniciis et H. ceraceiis, les a trouvés formés exclusivement de cellules uninucléées, y compris leurs jeunes basides; il a vu dans cette constitution de leur appareil nucléaire une raison suffisante pour les retirer du genre Hygrophorus et les placer dans un genre voisin, créé à leur intention, le genre Godfrinia. Des Godfrinia de Maire et de notre Endophijlhim uninu- cleatiim on peut rapprocher également le cas des basides, dès le début uninucléées, queKniep (1911) a rencontrées sur le mycélium uninucléé de ïArmillaria mellea; les basides nées sur le chapeau sont à l'origine binucléées. Tous ces cas montrent que la forme des appareils repro- ducteurs, basides, carpophores, écides, n'est pas liée d'une manière rigide au nombre des noyaux que renferment les cellules ; il y a dissociation de la morphologie et de la struc- ture nucléaire. L'évolution des basides mycéliennes de ï Armillaria mellea, des basides du Godfrinia conica et du Godfrinia ceracea se fait normalement, phénomènes nucléaires mis à part, bien que le mycélium qui les porte soit uninucléé. Les écidiospores de notre Endophyllum se forment et germent en un promycélium bien que la 186 Mme F: MOREAU duplication des noyaux n'ait pas lieu à la base de l'écide. Plusieurs auteurs n'ont pas considéré le cas de notre Endophylliim comme aussi simple que ceux que nous venons de rappeler ; le caractère succinct de notre Note prélimi- naire permettait diverses hypothèses au sujet de la forme dont elle était l'objet. Ijne connaissance plus précise de notre Endophylhim, fondée sur l'étude de la germination de ses spores et des premiers développements de ses écides, va nous permettre de discuter aujourd'hui les diverses hypo- thèses que nous nous étions autrefois posées sans les for- muler et qui nous ont été proposées depuis par les savants qui ont bien voulu s'intéresser à la forme écidienne nouvelle que nous avons décrite. Vuillemin (1912) pense que noire forme écidienne uninu- cléée est une première forme écidienne qui doit être suivie d'une seconde, celle-ci normale et présentant à sa base une duplication de noyaux. VEndophyllum Eiiphorbiœ étudié par Sappin-Troufï'y réaliserait cette écidie de redoublement dont les écidiospores binucléées germeraient en un promy- célium. L'hypothèse de Vuillemin était valable au moment où elle a été émise puisque notre Note préliminaire ne men- tionnait pas la possibilité de la germination des spores en un promycélium ; nous savons maintenant que les écidios- pores de notre forme écidienne uninucléée germent comme des téleutospores, malgré leur caractère uninucléé, et que l'évolution de notre Endophijlhim unimiclcatiim se poursuit jusqu'à la production des basidiospores sans qu'une cellule binucléée se forme et sans qu'il y ait redoublement du stade écidien. Fischer (1912) a suggéré une autre conception de notre forme écidienne uninucléée: si on ne voit pas deux noyaux dans les cellules de notre écidie c'est qu'ils se sont déjà fusionnés à un stade précoce du développement. Cette hypothèse si elle était vérifiée offrirait un argument en faveur des idées de Vuillemin et de iMaire sur l'équi- LA CYTO^,A^[IE KT F, A DT'I'rjr.ATfON l)F,S NOYAUX • 187 valence d'une cellule à deux noyaux haploïdes et d'une cellule à un noyau diploïde, aussi il importait de reconnaître si le noyau unique des cellules de noire écidie était un noyau haploïde ou un noyau diploïde. Nous nous sommes assurée que ce noyau est un noyau haploïde. En elîet, nous avons observé sa division dans les cellules basales et dans les cellules-mères des écidiospores. Au repos c'est un noyau généralement arrondi avec un nucléole sphérique excentrique, un nucléoplasme réticulé, une membrane nette et un centrosome bien visible. Il a sen- siblement les dimensions d'un noyau d'Eiidoplujlliiiu Eii- phoiinœ à cellules binucléées. Quand il se divise le réseau se transforme directement en deux chromosomes; pendant ce temps la membrane nucléaire disparaît et le nucléole est rejeté dans le cytoplasme (PI. XXI, fig. 3). Les deux chro- mosomes se divisent longitudinalement (PI. XXI, fig. 4) puis se placent au milieu d'un fuseau qui apparaît bientôt. Les deux moitiés de chaque chromosome se séparent ensuite et le stade suivant montre quatre chromosomes-fils qui se dirigent par paires vers chacun des pôles du fuseau (PI. XXI, fig. 6, o). La division observée présente donc les caractères que nous avons signalés lors de la mitose végétative de Phraginidiiim suhcorticiiim (M""" Moreau, 1913 -) ; c'est une mitose somatique ordinaire, une mitose typique à deux chro- mosomes c'est-à-dire présentant le nombre haploïde de chromosomes. Les noyaux de l'écidie à cellules uninucléées que nous avons décrite sont donc des noyaux haploïdes. S'ils résul- taient d'une fusion comme le suggère Fischer il faudrait que cette fusion soit suivie immédiatement d'une réduction chromatique. Il serait raisonnable de penser dans l'hypo- thèse de Fischer qu'une cytogamie a lieu entre deux cellules basales, que leurs noyaux se fusionnent en un seul qui dès ses premières divisions subit la réduction chromatique. Les heures de division que nous a olîertes le noyau de la cellule 188 Mme F. MOREAU basale lors de sa première division (FI. XXf, fig. 6) sont fort différentes des aspects des mitoses réductrices que nous con- naissons bien et que nous étudierons longuement plus tard ; le noyau de la cellule basale dès sa première division pré- sente le nombre haploïde de chromosomes. D'ailleurs nous n'avons vu aucun des phénomènes préparatoires qu'entraî- nerait une réduction chromatique à ce stade : ni noyaux en fusion, ni noyaux appariés, ni aucun phénomène de conju- gaison cellulaire ou de migration nucléaire. Nous n'avons ren- contré non plus aucun de ces phénomènes aux autres stades du développement. Ayant suivi dans le détail et pas à pas l'évolution de l'écidie de i\oivQ Endoplujllum, depuis ses tout premiers débuts jusqu'à la formation de ses écidiospores, nous sommes en mesure d'affirmer que rien dans son histoire ne justifie l'hypothèse d'une fusion précoce de noyaux. Nous pouvons dire également qu'il ne se produit aucune duplication des noyaux qui serait suivie d'une dégénéres- cence précoce de l'un d'eux. Guilliermond (1913) et Ramsbottom (1912) ont interprété notre forme écidienne uninucléée comme un cas de parthé- nogenèse. Cette interprétation exige l'assimilation préalable des cellules basales à des gamètes et de la cytogamie à une fécondation. On verra plus tard que nous ne pensons pas que la fusion des cellules chez les Urédinées soit toute la fécondation, ni même qu'elle en soit la parlie la plus impor- tante, aussi nous ne considérons pas notre forme écidienne comme un cas de parthénogenèse entièrement comparable à la parthénogenèse des êtres supérieurs. Chez nolve Endophyllum iinimicleatiim il y a suppression de tous les phénomènes qui chez les autres Urédinées sont en rapport avec la sexualité par suite de l'absence des phé- nomènes de cytogamie ; on peut dire qu'il y a apocyto- gamie ; celle-ci entraîne la suppression du tronçon binu- cléé, l'apogamie (apokaryogamie) dans la téleutospore, par suite la suppression de la réduction chromatique. CHAPITRE II l'OIUGINE UU tronçon lUXUCLKÉ CHEZ LES UHÉDINÉES DÉl'OURYUES d'ÉCIDIES. Nous avons étudié dans le chapitre précédent le mode général de duplication des noyaux chez les ÏIrédinées pour- vues d'un sore écidien. La duplication des noyaux n'est pas liée d'une manière rigide à la formation d'une écide: notre forme écidienne uninucléée constitue un cas où une écidie naît sur un mycélium uninucléé sans que la condition binu- cléée s'établisse ; d'autre part des écidies peuvent naître sur des mycéliums binucléés sans que des cytogamies aient lieu comme cela se passe dans les écidies et les cœomas de redoublement. On conçoit donc qu'il n'y ait pas de rapports étroits entre la production d'une écidie et la duplication des noyaux et que l'écidie ne se faisant pas la duplication des noyaux se réalise cependant : c'est ce qui arrive dans tout un ensemble de formes incomplètes dépourvues d'écidies. Bien que l'étude de ces types incomplets présente le plus grand intérêt l'origine du tronçon binucléé dans ces formes a été peu recherchée ; nous avons rappelé précédemment les résultats de Maire (1899) relatifs à une hypo-forme, Piiccinia Liliaceariim, ceux de Ghristman (1907) sur une brachy-forme, Phnujmidium Potcniilhe-ccmadciisis, d'Olive (1908 ') sur une micro-forme, Piiccinia transfonmiiis, de Werth et Ludwigs (1912) sur une autre micro-forme, Pucci- nia Malvaceanim. Nous avons étudié quatre espèces du type micro, pourvues 190 Mme F. MOREAU seulemenl de téleulospores, el nous nous sommes surtout attachée à rechercher la manière dont s'établit dans ces espèces la structure binucléée. § 1 . — Piiccinia Malvacearum Mont. Puccinia Malvacearum (1) développe ses téleutospores au printemps et en été sur les deux faces des feuilles dô plusieurs Malvacées. Ce sont de jeunes feuilles d'AUhca rosea parasitées par cette Urédinée qui nous ont fourni les matériaux pour cette étude. Le mycélium qui circule à l'intérieur de la feuille est un mycélium uninucléé ; il forme par endroits sous l'épiderme un tissu pseudo-parenchymateux aux cellules uninucléées. Les cellules proches de l'épiderme s'allongent et s'élar- gissent un peu (PI. XXII, fig. 1), se mettent bientôt par paires et se fusionnent (PI. XXII, fig. 2,6) : la cloison qui sépare deux cellules se dissout d'abord à la partie supérieure (i) C'est dans le mycélium et les jeunes téleutospores du Puccinia Malvacearum que pour la première fois chez les Urédinées Beauverie (1914) a signalé l'existence d'un chondriome. A la même époque nous poursuivions nous-iuêrae des recherches sur le même sujet et nous avons pu compléter la desciiption de Beauverie du chondriome de Puccinia Mal- vacearum par l'étude des téleutospores âgées de cette Urédinée (M"ie Mo- reau, 1914 ''). Le stroma sous-hyménial nous a montré comme à Beauverie quelques chondriocontes mais surtout de très petites mitochondries (PI. XXVIII, fig. 15). Dans les jeunes téleutospores, avant la fusion des noyaux, et dans les pédicelles les chondriocontes ne nous ont pas semblé aussi nombreux qu'il l'a paru à Beauverie ; pour nous, là encore, ce sont les mitochondries qui dominent (PI. XXVIII, fig. 16, 17). Dans les vieilles téleutospores, après la karyogamie, il n"y a plus de chondriocontes mais seulement des mitochondries de tailles diverses (PI. XXVIII, fig. 18). Les mitochondries des téleutospores, jeunes ou vieilles, sont de taille plus grande que celles du mycélium. (La technique employée est la méthode IV de Regaud : coloration à l'hématoxyline au fer de Heidenhain après fixation au mélange bichro- mate de potassium et formol). f.A (;\'r()(;.\.MiK i-:r la niri.icAiKtN dks .^(»^Al \ 11)1 puis disparaît progressivemeiiL jusque vers la base ; il en résulte une cellule binucléée origine d'un mycélium binucléé qui produira bientôt les téleutospores. Une courte chaîne do deux ou trois cellules binucléées s'établit en effet sur le premier article binucléé formé (PI. XXII, fig. 7 à 9) ; elle se termine d'abord par une cellule-mère de téleutospore puis par une téleutospore avec son pédicelle. La fusion a quelquefois lieu entre deux cellules d'inégales dimensions mais nous n'avons pas constaté le phénomène de migration nucléaire signalé par Werth et Ludwigs (1912). D'après nos observations la condition binucléée s'établit ici par un phénomène de cytogamie semblable à ceux que nous avons rencontrés dans les Urédinées pourvues d'écidies. C'est aussi le même mode de duplication des noyaux que nous allons rencontrer dans deux autres micro-formes, Puccinia Bucci et Uromyces Ficariœ. § 2. — Puccinia Bini D. G. Piicciiua BiLvi présente au point de vue historique un grand intérêt : c'est dans cette espèce qu'a été découverte en 1893 par Dangeard et Sappin-Trouffy la fusion nucléaire dans la téleutospore des Urédinées ; elle constitue le premier exemple connu de la fusion de noyaux dont l'exis- tence est générale chez les Champignons supérieurs et qu'on désigne sous le nom de karyogamie dangeardienne. Aucune attention spéciale n'a élé portée sur l'origine du tronçon binucléé dans cette micro-forme. Sappin-Troulfy ( 1896 -) a bien observé que les téleutospores jeunes sont binu- cléées et que le mycélium végétatif qui parcourt les espaces intercellulaires de la feuille du Bii.viis scinpcrvirens est uninucléé mais il n'a pas vu comment se fait le passage de la structure uninucléée à la structure binucléée ; c'est sur ce point précis du développement que nos recherches ont porté. 13 192 M'"^ F. MOREAU Les feuilles deBiiiiis scmperuirens sont souvent attaquées au printemps par le Piiccinia Biixi. Le mycélium forme des massifs de cellules uninucléées entre les cellules de la plante hospitalière; il pénètre même à l'intérieur de ces dernières et y développe de nombreux suçoirs cylindriques qui se mettent par leur extrémité libre en contact avec le noyau de la cellule (PI. XXII, fig. 10). En été il y a épaississement des endroits infectés de la feuille à la suite d'un allongement des cellules palissadiques et d'un renflement des cellules du tissu lacuneux ; à la suite de cet épaississement, à ces mêmes places, les téleutospores se développent. On voit sous l'épiderme, souvent sur les deux faces de la feuille de l'hôte, des stromas mycéliens bien développés dont les cellules supérieures sont allongées (PI. XXil,f]g.ll). Ces cellules pressées les unes contre les autres se fusionnent par paires à un stade ultérieur. Les fig. 12, 13, 14 (PI. XXII) permettent de croire que la fusion peut avoir lieu entre deux cellules diversement placées l'une par rapport à l'autre. Des restes de fusions de cellules placées côte à côte sont représentés fig. 14, lo (PI. XXII); ces figures mon- trent des cellules à deux jambes qui ont déjà séparé une cellule binucléée à leur partie supérieure. Le premier dika- ryocyte donne naissance à une ou deux cellules binucléées (PI. XXII, fig. 16) et une cellule-mère de téleutospore se forme. La cellule-mère se divise en deux : téleutospore et pédicelle sont ainsi produits. Comme nous le voyons^ un petit nombre de générations de cellules binucléées séparent la téleutospore de la première cellule à deux novaux. Celle-ci résulte, comme chez Pue- cinia Malvaceanim, de la fusion de deux cellules. Nous retrouvons ici encore le même processus de duplication des noyaux, le même phénomène de cylogamie à la base du téleutosore. I.A CYTUGAMIK ET LA 1)1 l'LlCATIU.N DES NOYAUX 193 slj '). — Uronujccs /'7(7///.7' (Sclium.) Winter. Uronujccs Fiairia' est une Uréclinée incomplète que certains auteurs considèrent comme une micro-forme et que d'autres rapportent au type hémi. On trouve parfois en effet quelques urédospores parmi les téleutospores ce qui permet à Uronujccs Ficcuiœ de prendre place parmi les hémi-Uré- dinées, mais l'existence des urédospores est inconstante et Uromijccs Ficdriiv accomplit le plus souvent son dévelop- pement selon le type micro. Les échantillons que nous avons réc )ltés, et que nous étudions ici, ne nous ont montré que des téleutospores (1 ). D'autre part les avis des auteurs diffèrent sur le nombre des noyaux que renferment les cellules mycéliennes. D'après Sappin-Trouffy (1806-) les noyaux sont au nombre de deux par cellule. D'après Blackman et Fraser (ll)OG) les hyphes de la base du téleutosore sont binucléés mais il n'y a qu'un seul noyau par cellule dans le mycélium général. C'est ce que nos observations ont confirmé et nous avons pu suivre le passag-e de la condition uninucléée à la condition binucléée à la base du téleutosore. Le mycélium intercellulaire est à cellules uninucléées (PI. XXIII, fig. 1). La duplication des noyaux se fait à la base du téleutosore à des hauteurs variables. Les hyphes forment d'abord sous l'épiderme de l'hôte un stroma aux cellules uninucléées. l^lus tard on trouve des cellules uninucléées et des cellules binucléées (PI. XXIH, fig. 4, G). La duplication des noyaux est réalisée par la fusion de deux cellules voisines (PI. XXIll, fig. 2 à 4). Plusieurs générations de cellules binucléées se succèdent avant la formation de la téleutospore. La cellule (1) Ils furent récoltés à Fontenay-sous-Bois en 1914. Uromyces Ficariœ formait des téleutosores bruns à la face inférieure des feuilles et sur le pétiole de Flcaria ranunculoide!^. 194 Mme F. MOREAU terminale de chaque chaîne binucléée devient la cellule basale, s'allonge, ses deux noyaux se divisent, une cloison se forme qui sépare à la partie supérieure une cellule-mère de téleutospore. La cellule-mère elle-même se divise et forme la téleutospore et son pédicelle. Plusieurs téleutospores sont souvent produites par la même cellule basale qui se ramitîe (Pi. XXIII, fig. 5). La duplication des noyaux dans cette forme se fait donc encore ici par un phénomène de cytogamie qui prend place à la base du jeune téleutosore mais à un niveau assez profond, plus profond que dans les cas précédents. Les cellules stériles binucléées, réduites à une courte chaîne dans les formes précédentes, prennent ici une certaine importance. Le tronçon binucléé devient prépondérant dans la micro-forme que nous allons étudier maintenant, Uro- myces Scillariim. § 4. — Uromyces Scillanini (Grev.) Winter. Toutes les micro-formes étudiées précédemment nous ont offert des phénomènes très analogues. Dans toutes on observe sur un mycélium uninucléé la naissance des téleu- tosores à la suite d'une duplication des noyaux survenue à la base du sore. Uromyces Scillarum constitue une micro-forme d'un type différent des précédentes : le mycélium y est binucléé et les téleutospores naissent de cellules binucléées sans que rien de particulier ait lieu à la base du téleutosore ainsi que la chose se passe dans le cas des Urédinées complètes ou dans le cas des deux brachy-formes Piiccinia obiegens et Uro- myces Glycyrrhizœ étudiées par Olive (1913). Le caractère binucléé du mycélium végétatif de V Uro- myces Scillarum a été reconnu par Blackman et Fraser (1900) ; nos observations confirment les leurs. LA CYTOdAMIK ET \.\ DriM.ICAÏIOX DES NOVAJX 195 WroDujccs Srilluruiu t'Iiidié par nous foi'inait an mois de mai des léleutosores brun foncé disposés en cercles concentriques sur les deux faces des feuilles d'un [ùidymion niil(ins([). Le mycélium intercellulaire est formé d'articles binucléés (IM. XXIII, fig. 7 à 9) ; il donne naissance directe- ment aux téleutospores. Il y a d'abord, sous l'épiderme, for- mation d'un massif d'iiyphes à cellules binucléées sensible- ment isodiamétriques (PI. XXIII, fig. 10) ; les cellules de la partie supérieure s'élargissent ensuite, s'allongent, devien- nentdirectement les cellules basalesdu téleutosore(Pl. XXUI, fig. 11). On n'observe aucun phénomène de cytogamie à la base du sore. On peut donc distinguer parmi les micro-formes deux types de développement selon que les téleutosores se forment sur un mycélium végétatif uninucléé ou sur un mycélium végétatif binucléé. Entre ces deux types extrêmes se placent des intermédiaires comme Uromijces Ficariœ oii le tronçon binucléé prend une certaine importance au-des- sous des téleutospores. Ces deux cas, morphologiquement très semblables, sont très différents au point de vue nucléaire. Dans l'un d'eux l'appareil végétatif est à cellules uninucléées, dans l'autre il est formé de cellules à deux noyaux. Dans le premier type des phénomènes de cytogamie se produisent à la naissance du sore, dans le second la struc- ture binucléée est réalisée d'une manière précoce et sa naissance doit être recherchée soit dans le mycélium végé- tatif, soit à son origine. Nous ignorons où et comment se fait la duplication des noyaux chez Uromyces Scillariim mais il nous paraît vrai- semblable de croire qu'elle se produit dès la germination de la sporidie ou à un moment précoce du développement sans que rien dans la morphologie des cellules ne trahisse (4) Matériel récolté à Fontenay-sous-Bois, en mai 1914. 196 Mnie F. MOREAU l'existence des phénomènes intimes qui modifient leur struc- ture nucléaire. En effet, le cas de VUroimjces Scillariim nous semble tout à fait comparable à celui des Basidiomycètes où les basides se forment sur un mycélium binucléé sans qu'on sache dans la plupart des cas l'origine de sa structure binu- cléée. On sait cependant que chez Hijpochmis ierrestris le premier dikaryon se fait dans la basidiospore d'après Kniep (1913), que chez les Coprins d'après Nichols (1904), chez Copi'imis nycthemenis d'après Kniep (1913) il se forme en un endroit quelconque du mycélium mais à une période précoce du développement. Le premier dikaryon de VUro- mijces Scillarum doit sans doute se faire dans les mêmes conditions que le premier dikaryon des Basidiomycètes. De toute l'étude que nous venons de faire de l'origine des dikaryocytes chez les Urédinées fondée sur l'observa- tion de formes complètes et de formes incomplètes, de formes pourvues d'écidies et de formes sans écidies, il résulte que le phénomène le plus général qui donne lieu à la duplication des noyaux de ce groupe de Champignons consiste en un phénomène de cytogamie qui prend place en général à la base d'un cseoma ou d'une écidie mais qui peut aussi se faire à la base d'un autre sore quand le sore écidien fait défaut. L'étude du dernier cas étudié nous montre que la duplication des noyaux n'est pas nécessairement liée à la naissance d'une fructification et qu'elle peut se faire en un autre endroit du développement comme cela se produit chez les Basidiomycètes. Nous tirerons parti de ces données pour rechercher dans le prochain chapitre quelle est la signification de la dupli- cation des noyaux chez les Urédinées et d'une manière générale chez les Champignons au point de vue des phéno- mènes de la sexualité chez ces végétaux. CHAPITRE m LA SIGNIFICATION SEXUELLE DE LA CYTOGAMIE. Si l'on met à part le cas très spécial de VEndophijUum que nous avons décrit comme forme écidienne uninucléée toutes les Urédinées jusqu'ici connues possèdent un tronçon binucléé dont l'importance dans le cycle évolutif est parfois considérable et qui occupe quelquefois le cycle évolutif tout entier. Cette structure binucléée a été considérée par tous les auteurs comme ayant des rapports étroits avec la reproduction sexuelle soit qu'elle précède la fécondation, comme le veulent Dangeard et Sappin-Trouffy, soit qu'au contraire elle lui succède, comme le veulent la plupart des auteurs. L'opinion qui voit dans la duplication des noyaux chez les Champignons une conséquence de la fécondation a gagné du terrain dans ces dernières années grâce aux descriptions qu'ont données Schikorra (1909), Claussen (1912), Bessonotï (1914 •' -) des phénomènes cytologiques qui prennent place à la base du périthèce de certains Asco- mycètes. D'après eux, le ou les noyaux venus de l'anthéi'idie s'accoleraient sans se fusionner au noyau unique ou aux noyaux multiples de l'oogone et les paires de noyaux ainsi associés formeraient autant de dikaryons dont l'ensemble est comparable au tronçon binucléé des Urédinées. Nous n'avons pas à discuter ici la conception de ces auteurs ni l'exactitude des faits sur lesquels elle repose mais, en ce 198 Mme F. MOREAU qui concerne les Urédinées, ii ne nous paraît pas que le pré- lude de la formation du tronçon binucléé constitue une fécondation. Nous discuterons successivement les deux opinions qui ont été émises à ce point de vue au sujet des phénomènes de duplication des noyaux : les uns, avec Vuil- lemin (181)6), Maire (1900-), considèrent que la duplication des noyaux à l'origine du tronçon binucléé constitue un acte entièrement comparable à la fécondation des êtres supé- rieurs ; d'autres (Ghristman, 1905; Pavillard, 1912) consi- dèrent que le même phénomène constitue un premier acte de la fécondation dont l'acte final prend place dans la téleu- tospore lors de la fusion dangeardienne. Pour la plupart des auteurs les cellules qui se fusionnent dans le phénomène de Ghristman sont des gamèles, reçoivent le même nom que les cellules qui, chez les ani- maux et les plantes supérieures, fusionnent leurs noyaux peu après leur union. L'un des principaux arguments des défenseurs de cette manière de dire consiste à considérer que la fusion des cellules chez les Urédinées tient vraiment la place d'une incontestable fécondation : à leurs yeux les cellules copu- latrices sont de véritables gamètes, des gamètes femelles, des oosphères qui recevaient autrefois la fécondation par des spermaties. Celte fécondation est aujourd'hui disparue mais il reste des vestiges de son appareil initial sous la forme d'un trichogyne qui surmonte encore quelquefois les cel- lules en copulation ; ce trichogyne jouait, pense-t-on, un rôle comparable à celui du trichogyne des Floridées. On le voit, cet argument est lié de très près à l'adoption de la théorie de l'origine des Urédinées et des Champignons supé- rieurs aux dépens des Floridées ; une telle parenté nous paraîtassez peu fondée pour qu'un argument qui lui emprunte toute sa valeur perde à nos yeux toute son importance. Les partisans de l'assimilation des cellules copulatrices des Urédinées à des gamètes disposent d'un argument plus i.A cytohamif: ki la dii'MCation i»i;s ^•()^Al•\ 199 sérieux relatif à la comparaison du résultat du cette copu- lation de cellules avec le résultat de la fécondation des plantes supérieures. Chez celles-ci la fécondation ouvre une phase nouvelle dans le cycle évolutif, la phase diploïde ; chez les Trédinées les deux noyaux réunis dans les cellules du tronçon Imiucléé pai'aissent à Vuilleniin et à Maire équivalents au noyau diploïde du sporophyte des plantes supérieures. Les partisans de cette manière de voir admettent que l'ensemble des deux noyaux d'un dikaryocyte d'Urédinée correspond à un noyau unique de sporophyte de plante supérieure et constitue une unité biologique dont l'existence est consacrée par le nom de dikaryon. Exa- minons cette conception : le dikaryon représente-t-il un noyau diploïde ou deux noyaux haploïdes réunis dans une même cellule ? Constitue-t-il véritablement une unité nucléaire assimilable à l'unité nucléaire d'un noyau diploïde ? Nous ne le pensons pas. Les mitoses conjuguées qui frappent à la fois les deux noyaux d'un dikaryon ne sont qu'un cas particulier de la simultanéité avec laquelle se divisent des noyaux en nombre quelconque réunis au sein d'un même protoplasme et rece- vant de ce dernier aux mêmes moments les mêmes impul- sions. Ce n'est pas un phénomène plus frappant que la simul- tanéité et parfois le synchronisme fidèle avec lequel se divisent les noyaux dans le thalle des Vaiichcria (von Kurs- sanow, 1911), dans celui des Mucorinées (Moreau, 1913-j, dans les oogones et les anthéridies des Péronosporées (Stevens, 1899j et des Saprolégniées (Davis, 1903), dans les sporanges des Vampyrelles (Dangeard, 1900) et dans d'autres structures cénocytiques. Et de même que dans ces divers exemples le synchronisme de la division des noyaux n'est pas toujours réalisé d'une manière parfaite de même les deux noyaux d'un dikaryon ne se divisent pas toujours à la fois, nous avons rencontré quelques cas où l'un des 200 Mme F. MOREAU noyaux était dans un état de division avancée alors que l'autre entrait à peine en division. Il existe également des cas où les deux noyaux du dikaryon n'ont pas du tout la même destinée. Maire (1900^) a fait connaître chez Endophijlliim Sempervivi la dégénérescence de l'un des noyaux dans l'écidiospore, il faut donc admettre une dissociation de lunité nucléaire que constituerait le dikaryon, il faut croire à l'indépendance des noyaux dont l'un persiste alors que l'autre disparaît; peut-être pourrait- on même penser que la disparition de l'un d'eux est le résultat d'un antagonisme, la conséquence d'une concur- rence qui s'exerçait entre eux. Que dira-t-on maintenant des cas nombreux observés par les auteurs, et rencontrés également par nous, où des files de cellules se maintiennent régulièrement avec trois, parfois quatre, noyaux par cellule ? L'existence de cellules régu- lièrement trinucléées au cours de l'évolution d'un tronçon binucléé est un phénomène fréquent qui se rencontre non seulement chez des Urédinées mais encore chez des Proto- zoaires pourvus de dikaryons : c'est ainsi que Dangeard (1910) l'a observé chez des Arcella dont quelques individus pourvus de trois, quatre et même six noyaux transmet- taient ce même nombre de noyaux aux cellules résultant de leur division. Dira-t-on qu'il s'agit là de nouvelles unités biologiques, équivalentes chacune à un noyau unique qui renfermerait 3n, 4n ou 6n, chromosomes et l'existence de ces unités nucléaires s'imposera-t-elle au point qu on crée pour elles les vocables de tri,tetra, ou hexakaryon ? Mais la même conception vaudrait pour les structures cénocy- tiquesau moment des divisions simultanées de leurs noyaux; tout l'appareil nucléaire d'une zygospore tle Mucorinée équivaudrait à un noyau unique pourvu d'un grand nombre de chromosomes. Nous ne pensons pas que les défenseurs de l'idée du dikaryon considéré comme équivalent à un noyau double adoptent pour les noyaux des zygospores cette LA CTTOCJA.MIE Kl l,A IHI'LICATION HFS XOVArX 201 manière de dire qui entraînerait l'al^andon de toutes nos idées relativement à la structure nucléaire de tous les êtres cénocytifjues. Nous opposons d'autre part aux auteurs qui considèrent la cytoiiamie des l'rédinées comme une fusion de gamètes et le premier dikaryocyte comme un œuf une objection qui nous est suggérée par la comparaison de l'origine du tron- çon binucléé chez les Urédinées et chez les autres Cham- pignons : chez les Urédinées le premier dikaryon naît de la fusion de deux cellules ; ailleurs [Pcnicilliiim) il naît de la fragmentation en cellules binucléées d'un ascogone primi- tivement multinucléé (Dangeard, 1907) ; chez certains Basidiomycètes [Hijpochmis) il prend naissance par la division du noyau unique de la basidiospore (Finiep, 11)13) ; chez certains Ascomycètes {Hijpoinyces) l'ascogone aux cellules binucléées provient d'un ascogone aux cellules uni- nucléées par division dans chaque cellule du noyau unique qu'elle renfermait (iMoreau, 1914) ; ailleurs encore (forme rhacophylléenne de Psathyrelladisseminata) le nombre des noyaux est amené à deux par la dégénérescence des noyaux supplémentaires (Moreau, 1913') ; chez les Urédinées elles- mêmes Holden et Harper (1903) citent le cas du Coleos- poriiim Soiichi-arvensis où la sporidie divisant son noyau forme le premier dikaryocyte et Maire (1900') attribue l'origine du premier dikaryon dans VEiulophijlliim Semper- vivi à une division de noyau non suivie de la formation d'une cloison. Tous ces phénomènes qui préludent à rétablissement du tronçon binucléé sont homologues ; la signification sexuelle de l'un entraîne la même signification sexuelle pour les autres. Si nous voyions une fécondation dans les cyto- gamies des Urédinées nous serions amenés à interpréter de même des phénomènes purement végétatifs comme une dégénérescence de noyaux ou une division mitotique banale. Nous fondant donc sur la fragilité de la théorie de la descendance des Urédinées aux dépens des Floridées, 202 Mme F. MOREAU d'autre part nous refusant à considérer deux noyaux situés dans une même cellule comme un complexe nucléaire équi- valent à un noyau unique diploïde, considérant la diversité des méthodes qui assurent chez les Champignons la nais- sance du premier dikaryon et reconnaissant l'impossibilité de les assimiler toutes à une fécondation nous rejetons l'opinion qui voit dans la fusion des cellules à l'origine du tronçon binucléédes Urédinées toute la fécondation et nous nous demandons maintenant si ce phénomène ne constitue pas une partie de la fécondation dont il serait le premier épisode. Nous nous heurtons ici à la difficulté de définir d'une façon précise le terme de fécondation. Ce nom, employé par les anciens zoologistes pour les animaux supérieurs à une époque où on ignorait les phénomènes intimes de la reproduction sexuelle, a dû changer de sens avec les progrès de nos connaissances sur la reproduction. La fécondation chez les animaux désignait encore récemment d'une manière exclusive la fusion de deux gamètes ; le mot acquit chez les végétaux le même sens après avoir perdu celui d'union du tube pollinique et de l'ovule. Plus tard, quand fut attribuée aux noyaux toute l'importance qu'on leur donne aujourd'hui, le mot de fécondation désigna pour certains auteurs la fusion des noyaux ; celle-ci devint le phénomène capital de la reproduction sexuelle. Enfin les connaissances récentes sur la réduction chromatique laissent croire que c'est pen- dant ce phénomène que s'unissent les substances pater- nelle et maternelle; on pourrait peut-être penser que là se trouve le phénomène capital de la reproduction sexuelle. Quoi qu'il en soit le mot de fécondation éveille aujour- d'hui la notion de trois ordres de phénomènes : une fusion de cellules, une fusion de noyaux, une réduction chromatique. Chez les animaux supérieurs ces trois phénomènes sont liés d'une manière étroite: la réduction chromatique précède LA CYTOdA.MIK ET LA l»l l'I.ICATlO.N DKS NOVALX 203 iininédiatement la formation ihis gamètes et la fusion de ces derniers est suivie de près par la fusion de hr.irs noyaux. Dans beaucoup d'autres cas ces trois phénomènes se suc- cèdent imméiliatement quoique dans un ordre différent: ainsi chez les Algues {Sj)iro"e, 1913) et beaucoup de mitochondries (M"'« Moreau, 1914*). Les corpuscules métachromatiques présentent le caractère ordinaire. (Nous les avons mis en évidence par l'emploi du bleu polychrome suivi d'une régression au glycerinethermischung après fixation à l'alcool ou au LA KARYOGAiMIE KT LA MKDrCTION CHROMATIQUE 213 r.es deux noyaux d'uiie cellule basale sont géiiéralennent placés côte à côte (1^1. XXIV, fig. 1, 2). Chacun d'eux est le plus souvent sphérique ; il comprend : un nucléole arrondi, presque toujours excentrique, entouré d'une auréole claire, un nucléoplasme (inement réticulé linnité par une membrane nucléaire nette, enfin un centrosome situé contre la face externe de la membrane nucléaire et dont nous avons signalé récemment l'existence chez les Urédinées en dehors des périodes de division nucléaire (M""' Moreau, 191.')'). Cet organe n'a guère été mentionné par les auteurs (Poi- rau't et Uaciborski, JrATIQt'K 219 les aspects que nous observerons à ceux qui ont été fournis aux auteurs par l'examen d'autres matériels, surtout plantes supérieures et animaux, les Champignons n'ayant donné lieu jusqu'ici qu'à des descriptions pour la plupart incom- plètes. Nous serons aidée dans l'interprétation des figures que nous rencontrerons par les interprétations qu'ont déjà données d'aspects analogues quelques-uns des auteurs qui les ont observés. Première mitose. 1 . Prophase. Le début de la prophase consiste dans la transformation du réseau en une structure filamenteuse (PI. XXV, fig. 1) : les anastomoses s'efîacent et les filaments chromatiques se dégagent de plus en plus ; ils sont entièrement colo- rables mais se montrent irrégulièrement épaissis et gra- nuleux par endroits. Les granulations chromatiques apparentes ne sont que des portions plus renflées et plus chromatiques d'un filament ou bien des renflements nodaux véritables situés aux points de rencontre des divers filaments ou bien encore des coupes optiques de parties qui s'enfoncent dans la préparation et qui par consé- quent paraissent plus épaisses et plus colorées que les autres. La plupart des auteurs tiennent pour des corpuscules autonomes les portions plus épaisses et plus colorées qu'on observe ainsi dans certains noyaux ; les filaments seraient formés d'une bande lininienne mince supportant une rangée de granules. D'après Grégoire et Wygaerts (1904) il y a peut-être à distinguer un substratum achromatique et une substance chromatique mais si cette distinction existeil faut admettre que la substance chromatique imprègne le substratum 220 Mme p. MOREAU achromatique et qu'elle ne forme pas de corpuscules auto- nomes qui seraient fixés sur le substratum. Eli 190G Grégoire admet l'existence de ces deux groupes de substances : « La genèse des apparentes granulations rapprochée des caractères morphologiques qu'elles pré- sentent montre qu'elles résultent simplement d'un ramas- sement de plus en plus considérable de la substance chromatique imprégnant primitivement le réseau mais abandonnant ensuite certaines portions de la trame achro- matique et saccumulant en d'autres, de préférence aux points nodaux. Ce ne sont pas des granulations autonomes ; ce ne sont que des sortes de gouttelettes de substance chro- matique, celle-ci ayant coulé sur le substratum de manière à se rassembler, fort irrégulièrement d'ailleurs, en certains endroits quelconques. » Pour Allen (1905) et Strasburger (1905) les portions plus épaissies, plus colorées en général, seraient de nature lininienne mais elles incinéraient des corpuscules chroma- tiques. D'après Strasburger ce qui établit l'autonomie des gra- nulations apparentes c'est qu'on les voit au stade spirème se réunir les unes aux autres en groupes bien définis, alignés sur les rubans chromosomiques et constituant ce qu'on a appelé lésa chromomères » ou « ides » deWeis- mann. Nous ne croyons pas à l'existence de granulations auto- nomes dans le noyau de Coleosporhim Senecionis ; les filaments que nous avons observés nous ont paru chroma- tiques dans toute leur étendue et les granules apparents que nous avons signalés ne sont, pensons-nous, que des portions plus épaisses et plus chromatiques de ces filaments, que des renflements échelonnés sur ces filaments. a) Noijcni leptoiène. — On désigne sous le nom de noijmi.r h'piotènes (von VViniwarfer, 1900) chez les plantes et ani- maux supérieurs les noyaux à filaments chromatiques LA KAKYOfîAMIK KT LA inilHICTlON CIIMOMATIQCK 221 minces résultant de la transformation du réseau nucléaire ; l'ensemble des iilaments eux-mêmes a été désig-né par Gré- goire (11)07) sous le nom de Ivplonemu. Chez Colcoaporiiim Senccioim les filaments du leptonema sont en général assez minces et remplissent d'abord toute la cavité nucléaire (PI. XXV,fig. 2, 3) mais bientôt ils manifestent une tendance à abandonner toute une zone de la sphère nucléaire et à se disposer en amas sur un côté du noyau ; cette disposition est caractéristique du sij- napsis. A ce moment certains filaments montrent une dualité nette : c'est le stade des noijaiix zijgotciws ou zijtjo- nema. b) Noij(tu zijijolcnv. — On voit des filaments minces rapprochés par paires (PI. XXV, fig. 4, 5) : certains sont étroitement appliqués sur une grande longueur, montrant par endroits quelques écartements ; d'autres, d'abord rap- prochés, s'écartent ensuite en des directions divergentes ; d'autres enfin sont entrelacés. C'est surtout dans les pré- parations où le rasoir n'a emporté qu'une mince calotte nucléaire qu'on peut observer facilement ces divers aspects. Dans certains cas on trouve des filaments épais mêlés à des filaments minces, dans d'autres on n'observe que des filaments niinces mais quelques-uns sont rapprochés par paires. Il est évident qu'on ne peut pas voir dans ces aspects le résultat d'une division longitudinale, il faudrait pour cela rencontrer à un stade antérieur des filaments simples dont l'épaisseur serait double de celle d'un des filaments appariés et qui résulteraient de l'épaississement graduel des, filaments minces primitifs, il faudrait observer cet épaississement. Tout cela n'a pas lieu. Nous pensons donc qu'il doit y avoir un accolement des filaments minces deux à deux donnant naissance aux filaments épais. Nous examinerons plus loin cette manière de voir. 222 Mme F. MOREAU Le stade des noyaux zygotènes, ou zygonema, est fort discuté chez les plantes supérieures. Un petit nombre d'auteurs nient son existence : c'est ainsi que Farmer et Digby (1910) disent avoir vainement recherché dans les Fougères des aspects démonstratifs de zygoténie. Au con- traire, Grégoire, Berghs, Allen l'ont observée dans des plantes diverses. Strasburger (1905 ') décrit ce stade d'une manière spéciale. Il fait dériver les filaments doubles des noyaux zygotènes de la conjugaison d'amas chromatiques appelés (( gamosomes » provenant de la transformation du réseau nucléaire. D'après Strasburger les granules chromatiques abandonnent le réseau pour se distribuer en amas qu'il appelle gamosomes ; ces gamosomes se groupent par deux en amas doubles désignés sous le nom de « zygosomes ». Chaque zygosome devient le point de départ de la formation de deux filaments associés sur lesquels se répandent en ordre régulier les granules chromatiques des gamosomes. Les filaments minces ou « gamomites » sont ainsi associés par paires et forment des « zygomites ». La conception des gamosomes a été adoptée par Overton (1905, 1909), Rosenberg (1907, 1909), Lundegardh (1909) mais avec certaines modifications. Ces auteurs observent dans le noyau quiescent des corps chromatiques, qu'ils appellent « prochromosomes », incorporés dans un réseau peu ou point colorable. Ces prochromosones sont souvent dès le début groupés deux par deux puis, à partir d'eux comme points centraux, le réseau nucléaire se transforme en des filaments chromatiques associés immédiatement deux par deux. Maire, en 1905 ', crut observer des formations analogues aux gamosomes de Strasburger chez un Champignon Ascomycète, le Galactinia succosa. Ces formations ont été désignées par Maire du nom de « protochromosomes ». En 1911 Guilliermond a interprété comme chromosomes ce LA ^■Al!V()(;A^[rE r/r i.a ukduction ciruo.MATiouE 233 que Maire a appelé protochromosoines ; l'existence de pro- tocliroinosoines n'est donc nullement démontrée chez le Galacliiîia succosa ; leur présence n'a d'ailleurs été affirmée chez aucun autre Champignon. Maire, en 11)02, a bien signalé des prolochromosomcs chez les Basidiomycètes mais il est revenu depuis (190o -) sur son interprétation. En ce qui concerne le Coleosporium Scnecionis que nous avons étudié nous pouvons alfirmer qu'il n'y a ni gamosomes ni protochromosomes ; la zygoténie s'effectue entre fila- metits minces se dégageant directement du réseau nucléaire quiescent. c) Noijdii pachylèiie. — Au stade zygotène succède un stade pachytène caractérisé par la présence exclusive de filaments épais : c'est le « spirème épais » ou paclujnenm (PI. XI,tîg. 6). Une contraction manifeste de l'élément nu- cléinien indique que le noyau est encore en synapsis. On ne remarque plus l'arrangement parallèle des filaments deux à deux mais l'épaisseur de chaque filament est voisine de celle des parties doubles trouvées au stade précédent. Pour Grégoire (PJ07) le spirème épais qu'on observe chez les plantes supérieures résulte de l'appariement des fila- ments du zygonema qui courent côtç à côte assez étroi- tement, entrent en contact parfois intime mais demeurent toujours indépendants. A aucun moment pour Grégoire il ne se produit de fusion entre les filaments conjugués comme le croient Allen (1904, 1905), Rosenberg (1905), Stras- burger (1905 '), Lagerberg (1906). D'après ces auteurs les deux filaments de chaque paire se fusionneraient l'un avec l'autre dans leur substratum lininien et dans leurs chromo- mères en un substratum lininien simple portant une rangée unique de disques chromatiques. Farmer et Moore (1905) pensent que le spirème épais provient simplement d'un épaississement graduel des fila- ments minces du leptonema. Nous ne pouvons admettre cette opinion pour le Coleosporium Senecioiiis que nous 13 224 M'tte F. MOREAU avons étudié. En effet, on rencontre côte à côte dans un même téleutosore tous les stades préspirématiques que nous avons décrits ; si le spirème épais provenait simple- ment d'un épaississement progressif de filaments minces on devrait trouver des noyaux dans lesquels l'épaisseur des filaments serait intermédiaire entre celle du leptonema et celle du pachynema, or cela n'est pas ; comme nous l'avons dit on passe brusquement des filaments minces aux filaments épais; il n'y a donc pas d'épaississementgraduel chez Coleo- sporiiim Senecionis. Le mélange de filaments minces et de filaments épais dans un même noyau, les dualités souvent constatées entre les filaments minces nous conduisent à penser à l'existence d'un accolement longitudinal des fila- ments appariés aboutissant aux filaments épais. Quant à la question de la fusion ou de la non-fusion des filaments conjugués nous ne pouvons la résoudre en ce moment ; le spirème épais nous paraît indivis mais nous verrons plus tard si ce n'est qu'une apparence ou si réellement une fusion a lieu. En tous les cas, chez Coleosporiiim Senecionis des disques chromatiques ne sont pas observés. Le stade spirème épais dure longtemps ; les noyaux pachytènes sont souvent rencontrés mais si on examine successivement les divers noyaux pachytènes d'un même téleutosore on assiste au déroulement progressif du filament contracté (PI. XXV, fig. 7, 8). Au cours de ce déroulement le spirème épais nous apparaît comme constitué de deux filaments étroitement rapprochés et tordus l'un sur l'autre (PI. XXV, fig. 8, 9) ; nous admettons qu'il n'y a jamais eu fusion, que cette dualité n'a jamais cessé d'exister mais le contact des deux filaments est si intime pendant le ramasse- ment synaptique qu'il est difficile d'observer les deux fila- ments conjugués. d) Noyau strepsitène. — Au stade spirème épais fait suite le phénomène que la plupart des auteurs appellent « division longitudinale » et que nous appellerons avec (îrégoire « dé- LA KAIJVOC.AMIK RT LA llKOrCTION CM I{().\F ATIOIK 225 doublement loiiL;ihi(liiial ». Il est caractérisé par le fait que les filaments associés sedisjoiji;nent l'un de l'autre. Il amène la présence dans un même noyau de filaments épais indivis et de filaments minces associés par deux, généralement enti'e- lacés et montrant souvent entre eux de grands écartements (PI. \XV, fig. 9). Quand le dédoublement longitudinal est complet tous les filaments sont associés par deux : c'est le stade des noijdii.v strcpsiU'iics ou slrcpsincma (PI. XX\^ fig. 10). Au cours de la prophase qui nous occupe on rencontre donc deux fois des filaments groupés par paires : une première fois entre le stade initial à filaments minces et le stade de spirème épais, au stade zygotène ; une deuxième fois après le spirème épais, au stade strepsitène. Les deux stades ne peuvent être confondus. En effet, les noyaux où se constatent les dualités du zygonema sont un peu plus petits que ceux qui montrent un spirème dédoublé, par suite les filaments du zygonema sont en général plus serrés dans la cavité nucléaire que le sont les filaments du strepsinema ; d'autre part les moitiés constitutives des tronçons spirématiques du strepsinema sont un peu plus épaisses que celles du zygonema parce qu'elles sont plus condensées. Le stade des noyaux strepsitènes a été observé par tous les auteurs qui se sont occupés de réduction chromatique mais deux interprétations sont en présence relativement à l'origine des filaments associés. Pour les uns, le dédoublement longitudinal est un réel clivage longitudinal, au même titre qu'une division longitu- dinale somatique quelconque. Pour les autres, les filaments associés qu'on observelors du dédoublement longitudinal ne sont que la réapparition des filaments minces du zygonema. Pour nous, chez Coleosporiuin Scnccionis le clivage ob- servé n'est pas un clivage réel ; il n'a pas la valeur d'un clivage somatique. Dans la cinèse somatique, lors de la 226 M'»'^ p. MOREAU division longitudinale, la fente chromosomique est toujours petite et les deux moitiés restent parallèles. Ici, au contraire, des fentes très larges se produisent dans le filament spiré- matique et quand le clivage est achevé les deux moitiés mon- trent de grands écartements. Cette différence s'explique aisément si on considère la « division longitudinale » que nous étudions comme la réapparition de deux filaments pri- mitivement accolés. e) Diacinèse. — Ce sont les deux filaments entrelacés pro- venant du dédoublement longitudinal qui, en se condensant et en se raccourcissant, deviennent les branches composantes des chromosomes de la première cinèse (PI. XXV, fig. 1 1 à 13). Au sortir du stade strepsinema ces chromosomes sont longs et ténus et leurs moitiés s'entrelacent pour se disposer dans le noyau ; par une condensation et un épaississement progressifs ils s'acheminent peu à peu vers la forme courte, dense et trapue qui les caractérise à la fin de la prophase (PI. XXV, fig. 14 à 16) : c'est la disposition désignée par Hœcker sous le nom de stade de la diacinèse. Dans un même téleutosore de Coleosporiiim Scnccionis on peut suivre tous les stades de la condensation ; on ne cesse jamais de distinguer les deux branches provenant du dédoublement ; on les voit se raccourcir et s'épaissir gra- duellement jusqu'à aboutir à la forme définitive des chro- mosomes diacinétiques. A la suite du dédoublement longitudinal strepsinématique certains auteurs décrivent chez les plantes et les animaux supérieurs une segmentation transversale du spirème qu'ils supposent continu. Pour Farmer et Moore et d'autres auteurs un nombre réduit de chromosomes ppparaît ainsi ; ces chromosomes se contractent bientôt (stade de (( seconde contraction », de second synapsis ou « télo- synapsis ») et se courbent en anses. Peu à peu les anses rapprochent leurs branches et les mettent en position paral- lèle ou les entrelacent ; il en résulte une forme en V ou en LA KARYOGAMIE ET LA HÉDITCTION CriROMATinUK 227 boucle pour ohnqne chromosome. Pendant ce temps la division longitudinale strepsinématique de chacune des branches s'oblitère. Farmer et Moore admettent donc que les branches chro- mosomiques de la diacinèse sont des tronçons transversaux du spirème rapprochés l'un de l'autre, plus ou moins étroite- ment entrelacés. A aucun moment, chez Coleosporhim Senecionis, nous n'avons observé de seconde contraction. D'autra part, pon- dant toute l'étape de raccourcissement nous n'avons jamais cessé de distinguer les deux filaments longitudinaux entre- lacés et nous les avons vus devenir directement les deux branches composantes des chromosomes de la diacinèse. Dans le groupe des Champignons Fries (1911) chez Nidularia pisiformis, Levine (11)13) chez plusieurs espèces de Bolets signalent comme nous un simple raccourcissement et une condensation progressive des anses spirémaliques dédoublées pour aboutir aux chromosomes définitifs. Chez les Ascomycètes Fraser (1908), Guilliermond (1911) obser- vent au contraire, dans Humarui riiiilans et Peziza catiiuis, la formation de boucles qui rappellent les figures de Farmer et Moore. D'après eux, les chromosomes qui apparaissent à la prophase de la première mitose trouvent leur origine dans la formation, aux dépens des filaments du spirème épais, de boucles constituées par deux chromosomes soudés bout à bout ; chacune des boucles ainsi formées paraît re- présenter un chromosome bivalent. Chez Coleosporiiim Sene- cionis les deux branches des chromosomes définitifs de la diacinèse représentent pour nous des moitiés longitudinales du spirème épais et non des tronçons transversaux de ce spi- rème comme le soutiennent Farmer et Moore pour les êtres supérieurs, Guilliermond et Fraser pour les Ascomycètes. Ce n'est qu'à un état avancé de la prophase, peu avant le stade d'achèvement chromosomique. qu'il nous a été possible de compter le nombre des chromosomes : chaque noyau de 228 Mme F. MOREAU Coleospoi'iiim Scnecionis donne naissance à deux chromo- somes à deii.v branches diversement disposées l'une par rapport à l'autre (PI. XXV, fig.Uà 16, et PI. XX VI, fig. 1,2). Nous ne pensons pas qne le spirème soit continu au com- mencement de la prophase car dès le début nous avons observé quelques extrémités libres. Les deux chromosomes sont généralement placés contre la face interne de la membrane nucléaire (PI. XXV, fig. 14 et lo). Celle-ci disparaît, comme chez les Basidiomycètes, pendant le stade d'achèvement chromosomique. A ce mo- ment on ne voit plus de nucléole. Quant au centrosome, il se divise en deux (PI. XX V, fig. 15) ; chacun des centrosomes- fils ira occuper l'extrémité d'un fuseau achromatique qui apparaîtra bientôt. Nous sommes parvenus à la fin de la longue évolution prophasique de la première cinèse. Les stades successifs sont les suivants : rt) filaments chromatiques minces (noyaux leptotènes), b) filaments minces associés par deux (noyaux zygotènes), c) filaments épais ou spirème épais (noyaux pachytènes), d) dédoublement longitudinal du spirème épais (noyaux strepsitènes) ; e) ce dédoublement longitudinal donne naissance à des figures caractéristiques à deux branches qui deviennent, par un épaississement et un raccourcissement progressifs, les chromosomes définitifs de la diacinèse. Ce sont les deux filaments entrelacés provenant du dédoublement longitudinal qui dans chaque tronçon spiré- matique deviennent les deux branches composantes d'un chromosome définitif. Il ne se fait aucun repliement sem- blable à celui que décrivent, avec Farmer et Moore, un petit nombre d'auteurs ; il n'y a pas de second synapsis. Le seul synapsis que nous observions se manifeste durant les pre- miers stades de la prophase : stade leptotène, stade zygo- tène, stade pachytène. LA KARYOGAMIE ET LA RÉDUCTION CMllOMATIQt'E 229 Nous avons admis à titre d'Iiypotliose qu'au cours du ce synapsis, alors que nous observons des filaments minces parallèles deux à deux (noyaux zygotènes), un rapproche- ment intime des filaments minces appariés donne naissance au spirème épais. Que représentent ces filaments minces ? Nous admettons, -avec la plupart des zygoténistes, que chacun d'eux représente un chromosome somatique ; peut- être un chromosome somatique de l'un des deux noyaux qui se fusionnent s'associe-t-il avec un chromosome somatique de l'autre ; autrement dit il y a peut-être appariement de deux chromosomes venus respectivement de deux noyaux différents. Au moment du dédoublement longitudinal les deux chromosomes somatiques, en contact intime au stade pachytone, s'écartent l'un de l'autre, se raccourcissent et se condensent progressivement dans la suite, deviennent enfin les deux branches composantes de chacun des chromosomes définitifs de la diacinèse. Chaque chromosome définitif, chaque chromosome de la cinèse que nous étudions, se compose donc de deux chromosomes somatiques longitiidina- lenicnt associés. Ce sont là les vues parasijiiaptiqiies de Gré- goire. Dans cette hypothèse au moment de la fusion des deux noyaux haploïdes dans la téleutospore chacun d'eux apporte deux chromosomes ; les quatre chromosomes du noyau double s'associent par paires et ce sont les deux paires de chromosomes associés que nous observons à la fin de la pro- phase de la première cinèse. Pour les partisans d'un repliement des filaments au stade ultime de la prophase, pour les « telosyiuipiists » (Farmer, 1912), lespirème épais prend naissance par le simple épaissis- sement des filaments leptotènes. Ce spirème, que les auteurs tiennent généralement pour continu, est constitué de 2 n chromosomes somatiques aboutés ; il se divise longitudina- lement par un clivage authentique puis se segmente trans- versalement en n tronçons formés chacun de deux chromo- somes aboutés. Chacun de ces tronçons se replie pendant un 230 Mme F. MOREAU stade dit de seconde contraction ; les deux chromosomes somatiques dont il est formé arrivent à être parallèles ou même à s'entrelacer et deviennent ainsi les deux branches cons- titutives d'un chromosome diacinétique ; dans chacune de ces branches la fente longitudinale s'oblitère plus ou moins. D'après cette hypothèse chacun des chromosomes définitifs de la première cinèse se compose donc de deux chromo- somes somatiques ahoiités. 2. Métaphase. Quand le fuseau apparaît les deux chromosomes doubles, les deux « gemini )) diacinétiques de la première cinèse du noyau de fusion de Coleosporium Senecionis ont acquis leur forme définitive. Chacun d'eux est constitué de deux bran- ches parallèles, ou divergentes, ou croisées, ou entrelacées. Les deux branches paraissent parfois soudées à l'une de leurs extrémités mais nous ne saurions dire s'il y a réelle- ment soudure ou simplement contact. Le fuseau paraît être d'origine cytoplasmique car la mem- brane nucléaire a disparu depuis quelque temps déjà quand il apparaît. Des radiations polaires sont parfois visibles (PI. XXVI, fig. 6). Deux fois nous avons observé à ce stade un reste de nucléole, un nucléole amoindri visiblement en voie de disparition (PI. XXVI, fig. 6, 7). Les deux chromosomes à deux branches se placent sur le fuseau et en son milieu (PI. XXVI, fig. 3 à 9), Les deux bran- ches de chaque chromosome sont superposées. Ce sont ces deux branches qui se séparent Tune de l'autre à la fin de la métaphase (PI. XX VI, fig. 10) et constituent les chromosomes- fils I, les chromosomes-fils de la première cinèse. La pre- mière cinèse, en séparant les deux branches des chromo- somes diacinétiques, sépare donc les moitiés du dédouble- ment longitudinal c'est-à-dire en réalité les deux chromo- somes somatiques qui s'étaient associés au stade zygotène. LA KARYOGAMIR ET LA RÉnUCTrON CHROM.VTIQL'E 231 Les chromosomes-fils sont quelquefois de tailles inégales. A partir du moment où les chromosomes-fils en marche vers les pôles cessent de se toucher la figure entre en ana- phase. 3. Anaphase. Dès le début de l'anaphase ou seulement à une anaphase plus ou moins avancée les chromosomes-fils 1 se divisent longitudinalement (PI. XXVI, fig. 10 à 29). Cette division longitudinale est le plus souvent incomplète ; parfois cependant elle est complète, on peut alors compter huit masses — ou un nombre voisin de huit car les divisions ne sont pas toujours simultanées — associées deux par deux, disposées le long du fuseau. Les quatre chromosomes-fils 1 n'étant pas toujours de même taille il en résulte que les masses anaphasiques que nous observons sont parfois de tailles différentes. Quand la division longitudinale n'est pas complète les deux branches auxquelles elle donne naissance restent réunies l'une à l'autre par une de leurs extrémités formant ainsi des chromosomes en V généralement trapu. Pour nous, comme pour Grégoire chez les plantes supé- rieures, et d'une manière générale pour les parasynaptistes, cette division longitudinale est tout à fait distincte du dédoublement longitudinal des filaments pachytènes. T^our les télosynaptistes au contraire la division longitudinale anaphasique n'est autre chose que la fente qui était apparue dans le spirème épais pour s'oblitérer ensuite durant les derniers stades de la prophase : c'est l'opinion de Farmer et Moore pour les plantes supérieures, de Guilliermond et Fraser pour les Ascomycètes. Chez les plantes et animaux supérieurs un petit nombre d'auteurs décrivent, au lieu d'une division longitudinale, une division transversale de chacun des chromosomes-fils I durant leur ascension polaire. D'autres enfin ne mention- 232 Mme F. MO RE AU nent au cours de cette étape aucun phénomène spécial. Nous ne nous y arrêterons pas. Pendant l'anaphase il nous est arrivé de rencontrer des fuseaux présentant deux centrosomes à une de leurs extré- mités, quelquefois aux deux (PI. XXVI, fig. 14, 17, 24, 25). Ces centrosomes sont placés côte à côte dans un plan per- pendiculaire à l'axe du fuseau. Nous pensons qu'il s'agit d'une division précoce des centrosomes en vue de la division nucléaire suivante. 4. Télophase. Parvenus aux pôles du fuseau les chromosomes-fils de la première cinèse, longitudinalement bipartis, se montrent pressés l'un contre l'autre. A première vue chacun d'eux paraît indivis mais nous connaissons sa nature double qu'un examen attentif permet encore d'apercevoir. Dans certains cas deux chromosomes en V sont nettement distingués à chaque pôle, à l'un des pôles au moins (PI. XXVI, fig.31, 32) ; dans d'autres on observe les quatre masses provenant du dédoublement longitudinal anaphasique des deux chromo- somes-fils: une vue par le pôle (PI. XXVI, fig. 30) nous montre cet aspect. Le fuseau persiste à ce stade sous la forme d'un axe achromatique allongé ; une ou deux branches de chromo- somes, en retard sur les autres, sont parfois vues le long de cet axe fusorial (PI. XXVI, fig. 31). Nos iig. 33 à 35 (PI. XXVI) montrent des aspects de télo- phase qu'on rencontre souvent et qui ont été figurés par beaucoup d'auteurs : on y voit deux masses piriformes ou en croissant à chacun des pôles. Ces aspects peuvent être attribués à deux causes : soit à une resoudure des deux branches longitudinales de chaque chromosome-fils, soit simplement à une mauvaise différenciation de la prépara- tion. Nous croyons à une mauvaise différenciation car un LA KAinOCiA.MIK Kl I.A llKDUCTION Cil ItOMATlOUE 2').3 peu plus tard, lors de la reconstitution des deux noyaux-liis, les quatre masses anaphasiques que nous avons observées antérieurement à clKujue pôle peuvent être encor(3 rencon- trées. C'est le cas du noyau supérieur delà fig. 1 (PI. XXVIIj; l'autre noyau est à un stade de reconstitution plus avancée. Si l'on met à part la longue évolution prophasique que nous avons décrite, la première division du noyau de fusion de la téleutospore de Coleosporium Senecionis est donc caractérisée par la présence d'un nombre réduit de chromo- somes à la plaque éqiialoriale, de deux chromosomes à deux branches qui donnent quatre chromosomes-fils divisés loncji- tudinidement à Vanaphase : ce sont les caractères d'une mitose hétérotypique. Elle se fait d'une manière identique à la première cinèse de maturation des plantes et animaux supérieurs telle que la décrivent la majorité des auteurs. Elle se fait aussi d'une manière analogue à la première mitose du noyau secondaire de la baside des Basidiomy- cèles(Maire(h)Oo), Eries(1911), Levine (1913), etc.) et de l'asque des Ascomycètes (Maire (1905), Guilliermond (190:j, 1911), Eraser et ses collaborateurs (1908, 1910), etc.). Chez les plantes supérieures et chez les animaux, chez les Basidiomvcètes comme chez les Ascomycètes, la mitose hétérotypique est suivie d'une mitose homéotypique ; nous allons la retrouver chez notre L'rédinée lors de la deuxième mitose promycéliale. Entre les deux mitoses un court stade s'intercale pendant lequel les deux noyaux-fils de la première cinèse prennent une structure réticulée (PI. XX VU, fig. 1 à 4). Au cours de cette réticulisatiou les deux chromosomes bivalents que chacun d'eux renferme cessent d'être reconnaissables. Une membrane nucléaire et un cenlrosome sont clairement visi- bles ; on observe parfois deux centrosomes placés sur la face externe de la membrane nucléaire (PI. XXVII, fig. 4). Il n'y a jamais de nucléole ; celui-ci n'a pas le temps de se former car la seconde division suit la première de près. Les 234 Mme F. MOREAU deux noyaux-fils sont petits, beaucoup plus petits que le noyau-père qui leur a donné naissance ; quand ils se divi- sent leurs divisions sont presque simultanées. Deuxième mitose. Le début de la deuxième mitose se manifeste par la trans- formation du réseau en filaments minces (Pl.XXVII,fig.5,6). La membrane nucléaire disparaît ensuite. Un fuseau étroit et court, plus étroit et plus court que le fuseau de la pre- mière mitose, terminé à chacune de ses extrémités par un centrosome, apparaît de bonne heure. Sur ce fuseau et en son milieu la chromatine se ramasse en une sorte de pelo- ton (PI. XXVII, fig. 1, 8). Les filaments du peloton se rac- courcissent en s'épaississant peu à peu, se condensent pro- gressivement, puis se séparent en deux masses. Ces deux masses apparaissent doubles dès le début (PI. XXVII, fig. 9). Ce sont deux chromosomes bivalents, ce sont les deux chro- mosomes bivalents de la seconde cinèse. A aucun moment de la contraction on ne constate de dédoublement longitu- dinal du spirème; les deux chromosomes sont doubles dès qu'ils apparaissent : ils sont formés parfois de deux branches distinctes intimement rapprochées ; le plus souvent ils affectent la forme de V à branches courtes, rapprochées et trapues, ou bien de V à branches écartées (PI . XXVII, fig. 10 à 13). Les deux branches de chaque V se séparent l'une de l'autre à la fin de la métaphase et constituent les quatre chromo- somes-fils II. les quatre chromosomes-fils de la seconde cinèse (PI. XXVII, fig. 14 à 16). Un stade ultérieur montre ces chromosomes se dirigeant par paires vers les centrosomes. Pendant qu'il progresse vers le pôle chacun d'eux se recourbe légèrement en cro- chet à son extrémité la plus éloignée de l'équateur du fuseau (PI. XXVII, fig. 17 à 19). LA KAIIVOGAMIE KT LA IIKDUCTION CllIlO.MA TIQUR 235 Au stade suivant on voit deux chromosomes à chaque pôle (PI. XIII, fii,^ 20, 21); ce sont hîs deux chromosomes d'un nouveau noyau-fils qui se présente plus tard avec une structure réticulée comme le noyau-père qui lui a donné naissance. La deuxième mitose qui se produit ainsi dans la téleu- tosporedu Coleosporiiini Senccionis pendant sa germination aboutit à la formation de quatre noyaux qui sont les quatre noyaux du nromvcélium interne tétracellulaire. Un lait caractérise cette seconde mitose c'est que ni la prophase ni la métaphase ne comportent de division longitudinale. Presque tous les auteurs arrivent à cette conclusion pour la deuxième mitose des cinèses maturatives des plantes supé- rieures et des animaux et pour la deuxième mitose du noyau secondaire de la baside et de l'asque chez les Champignons. Un petit nombre décrivent une division longitudinale au cours de la seconde cinèse soit à la métaphase soit à l'anaphase ; nous nous croyons en droit d'afïirmer que cette division longitudinale n'existe pas chez le Coleosporhim que nous avons étudié. La deuxième mitose promycéliale de Coleosporium Senc- cionis est essentiellement caractérisée par la séparation pure et simple des deux branches de deux chromosomes doubles qui se montrent doubles dès quils apparaissent. Nous avons vu en étudiant la première mitose que les chromosomes-fils auxquels elle donne naissance sont divisés longitudinalement quand ils parviennent aux pôles du fuseau ; les chromosomes-fils de la deuxième mitose étant dès le début constitués de leurs deux chromosomes-fils possèdent donc dès leur apparition une constitution iden- tique à celle des chromosomes-fils de la cinèse hétéro- typique. Nous pensons qu'il faut regarder la division lon- gitudinale de la première anaphase comme préparant les chromosomes-fils de la seconde. La seconde mitose recevant des chromosomes déjà divisés 236 Mme F. MOREAU en long pendant la mitose précédente ne fait que les disso- cier en leurs moitiés constituantes : c'est une mitose homèo- t y pique. La réduction chromatique chez le Coleosporiiim Senecionis que nous avons étudié s'effectue donc suivant le schéma hétérohoméotijpiqiie tel que l'ont établi, à la suite de Flemming- (1887), les recherches de Meves (189()j pour les animaux, celles de Guignard (1899), Grégoire (1899), Strasburger (1900) pour les végétaux. Ce schéma est le plus généralement admis aujourd'hui parles botanistes et les zoologistes pour la réduction chro- matique des plantes et animaux supérieurs. Maire (1905'), Guilliermond (1905, 1911), Fraser et ses collaborateurs (1908, 1910) et un certain nombre d'autres auteurs l'admettent pour les Champignons Ascomycètes ; Maire (19052), Pries (1911), Wager (1911), Kniep (1911), Levine (1913) pour les Basidiomycètes. Pour tous ces auteurs la réduction effective du nombre des chromosomes se réalise à la métaphase de la première cinèse qui distribue aux deux pôles du fuseau des chromosomes somatiques complets; elle partage entre deux noyaux-fils les 2 n chromosomes du noyau-père ; chaque noyau-fils reçoit donc n chromosomes. Dans le cas du Coleosporiiim Senecionis qui nous occupe elle partage les quatre chromo- somes du noyau de fusion en deux groupes de deux chromo- somes ; chaque noyau-fils reçoit deux chromosomes. Cette métaphase est donc réductrice en ce sens qu'elle effectue la réduction numérique des chromosomes. Il y ^ préréduction parce qu'il s'agit de la métaphase de la première cinèse. {Préréduction s'oppose à postréduction, terme employé pour désigner l'interprétation de certains auteurs qui attribuent le rôle réducteur effectif à la métaphase de la seconde cinèse). La réduction effective de la métaphase de la première cinèse est préparée par une pseudo-réduction prophasique : LA KARYOGAMIE ET LA HKDUCTION CHROMATIQUE 237 à la propliase de la première mitose, les 2 n chromosomes somaliques se groupent deux par deux en n chromosomes bivalents, en n gemini qui sont dissociés à la fin de la mélaphase. La réduction s'opère donc en deux actes : une association prophasique des chromosomes somatiqiies deux à deux (pseudo-réduction), une dissociation mélaphasique des gemini (réduction véritable). Pour les animaux, les plantes supérieures et même les Champignons, les auteurs partisans d'une prérédiiclion hétrrohonu'otijpiqiie avec pseudo-réduction prophasique ne s'entendent pas, comme nous l'avons vu, sur la manière dont s'effectue la pseudo-réduction prophasique; ils se séparent en deuxgrandes catégories d'après l'interprétation qu'ils adoptent concernant la genèse des gemini c'est-à- dire concernant le point de savoir comment se réalise la conjugaison ou « syndèse » (Ha^cker, 1907) des chromo- somes somatiques. Pour les uns, chaque anse pachytène est constituée de deux chromosomes somatiques aboutés : c'est la conjugaison bout à bout ou métasijndèse de Hœcker (1907). Pour les autres, chaque anse pachytène est constituée de deux chro- mosomes somatiques appariés suivant leur longueur : entre le , stade leptotène et le stade pachytène s'est intercalée une étape importante, celle des noyaux zygotènes, pendant laquelle les 2 n filaments minces, représentant chacun un chromosome somatique, s'associent deux par deux en se plaçant parallèlement l'un à l'autre et en s'entrelaçant plus ou moins : c'est la conjugaison parallèle ou 7Ja/ï/.s///K/('\s(' de Ha^cker (1907); c'est cette hypothèse que nous avons adoptée. Les métasyndétistes sont pour la plupart des télosynap- tistes; ils admettent en général qu'au stade strepsitène les anses métasyndétiques, après s'être divisées longitudinale- ment, se replient sur elles-mêmes, se recourbent (seconde 238 Mme F. MOREAU contraction), amenant la formation des deux branches diaci- nétiques; pendant ce recourbement la fente observée précé- demment s'oblitère. La métaphase de la première cinèse, en séparant les deux branches de chaque chromosome d'après le schéma hétérohoméotypique, sépare les deux chromo- somes somatiques aboutés. La division longitudinale ana- phasique des chromosomes-fils n'est autre chose que la fente qui était apparue dans le spirème épais pour s'oblitérer ensuite pendant les derniers stades de la prophase. L'hypothèse d'un repliement métasyndétique suivi d'une préréduction a été proposée pour la première fois par Schafïner (1897) mais l'auteur n'admettait pas alors com- plètement le schéma hétérohoméotypique. C'est en 1903 que simultanément Farmer et Moore pour divers objets ani- maux et végétaux et Montgomery pour les Batraciens pro- posèrent complètement l'hypothèse d'un repliement méta- syndétique subi par les anses prophasiques en l'unissant au schéma hétérohoméotypique parfait. Depuis lors cette inter- prétation a été adoptée par divers auteurs parmi lesquels Farmer et Moore (1905) pour divers animaux et végétaux, Gregory (1904) pour les Fougères, Mottier (190o, 1907, 1909) pour le pollen et le sac embryonnaire des Angios- permes, Lewis (1908) pour les Gymnospermes, Schaffner (190G, 1909) pour diverses plantes^! Fraser (1908) et Guil- liermond (1911) pour quelques Ascomycètes. Les parasyndétistes sont des parasynaptistes; pour eux il n'y a pas de stade de seconde contraction pendant lequel se produirait le repliement des anses chromosomiques ; quand les filaments pachytènes ont subi le dédoublement longitudinal les deux filaments constituants de chaque branche strepsinématique deviennent simplement en se rac- courcissant les deux branches des gemini diacinétiques. La métaphase de la première cinèse, en séparant ces deux branches d'après le schéma hétérohoméotypique, sépare les moitiés du dédoublement longitudinal c'est-à-dire en réalité f.A KAIIY()(ÎAM1K ET LA HKDIJCTIOX CHROMATIQCK 239 les deux chromosomts soniatiques qui s'étaient associés au stade zygotène. La division longitudinale anaj^liasique des chromosomes-lils, contrairement à la première interpréta- tion, est tout à fait distincte du dédoublement longitudinal des anses pachvtènes. L'hypothèse d'un appariement parallèle de deux filaments minces a été proposée la première fois par von Winiwarter (11)00) mais les études de l'auteur furent alors incomplètes. C'est en 11)04 que Grégoire'^, Berghs et Allen pour les végétaux, Schreiner pour les animaux admirent la parasyndèse pseiidoréductionnelle et en même temps la préréduction hétérohoméotypique. Depuis lors, chez les végétaux, cette interprétation a été confirmée par les auteurs précédents (Berghs, 1905'/-; Grégoire, ll)0:j, 11)07; Allen, 1905''-) et adoptée par un grand nombre d'autres auteurs parmi lesquels Bosenberg (1905, 1907, 1908, 1909) et son élève Lundegardh (1909) pour plusieurs Phanérogames, Strasburger (1905, 1907, 1908, 1909) et ses élèves Miyaké (1905) et Overton (1905, 1909) pour diverses plantes supé- rieures, iMaire (1905-), Pries (1911), Levine (1913) pour quelques Basidiomycètes. Certaines descriptions anciennes admettaient le schéma hétérohoméotypique, d'autre part elles rejetaient tout repliement métasyndétique car elles considéraient les deux branches diacinétiques comme représentant les deux moitiés du dédoublement longitudinal, seulement elles n'envisa- gèrent pas en détail la formation du spirème : ce sont celles deSargant(189(;, 1897), Guignard (1899), Grégoire (1899), Juel (1900), Strasburger (1900), Kœrnicke (1901), von Schniewind-Thies (1901), lirnst (1902) pour les végétaux. Les observations que nous avons faites sur les phéno- mènes de la réduction chromatique de Coleosporiiim Scnr- cioiiis nous conduisent à admettre l'hypothèse d'une préréduction hétérohoimolypiquc préparée par une pseiido- réduciion piophasique par pdrasijiidése. 16 240 Mme F. MOREAU La marche des phénomènes peut se résumer ainsi : A la prophase de la cinèse hétérotypique les quatre chro- mosomes somatiques du noyau de fusion s'unissent deux à deux et constituent ainsi deux chromosomes bivalents qui se placent à l'équateur du fuseau. A la métaphase ceux-ci sont dissociés en leurs chromosomes constitutifs et la cinèse hétérotypique sépare les quatre chromosomes somatiques en deux groupes de deux chromosomes dirigés respecti- vement vers les deux pôles du fuseau. A l'anaphase chacun des chromosomes somatiques de chaque groupe subit une division longitudinale, c'est-à-dire une division normale somatique, qui s'achève ensuite à la cinèse homéotypique par la séparation des moitiés ainsi produites. Le schéma suivant indique les stades observés : A Schéma de la réduction chromatique chez Coleosporium Senecionis. i. Noyau de fusion. 6. Métaphase I. 2. Noyau zygotène. 7. Anaphase I. 3. Noyau pachytène. 8. Noyaux de première division. 4. Noyau strepsitène. 9. Métaphase II. 5. Diacinèse. 10. Anaphase II. 11. Noyaux de seconde division. La première cinèse effectue réellement la réduction d'un LA KAUYOGAMIK ET LA HKDUCTION CM HOMATIQUE 241 nombre l^ ii de chromosomes à un nombril // ; elle est (( euméiotique » ; la deuxième est équationnelle. La première cinèse est vraiment distincte de toute autre oinèse : c'est une u liétérocinèse » ((îrégoire, 11)10) ; la deuxième au contraire répond essentiellement aux caractères d'une mitose somatique mais avec ceci de particulier qu'elle est liée étroitement à la cinèse hétérotypique qui effectue la division longitudinale somatique. Un premier caractère qui différencie la cinèse hétéroty- pique de la cinèse somatique c'est la succession des stades de la prophase hétérotypique ; la cinèse somatique ne montre pas de noyaux leptotènes, pachytènes, strepsitènes, la prophase somatique comporte simplement une transfor- mation directe du réseau nucléaire en bâtonnets qui n'ont qu'à se raccourcir pour devenir les chromosomes. Un deuxième caractère différentiel est la divison longitu- dinale anaphasique des chromosomes-fils de la mitose hété- rotypique. Cette division rend inutile la production d'une division longitudinale au début de la deuxième mitose. La deuxième mitose reçoit des chromosomes déjà divisés en long pendant la cinèse précédente ; elle ne fait que répartir entre les deux pôles les moitiés chromosomiques résultant de la division longitudinale anaphasique des chromosomes- fils de la première cinèse. Certains auteurs pensent que si la réduction chromatique comporte deux mitoses c'est dans le but de réaliser une divi- sion qiianlilative de la chromatine grâce à la succession rapide des deux divisions. Nous pensons avec Boveri (1904) et Gré- goire (1910) que les chromosomes sont doués d'une « capacité spécifique d'accroissement », et que la réduction quantitative de la chromatine s'effectue en même temps que la réduction numérique des chromosomes. La réduction quantitative de la chromatine à la moitié de la valeur normale est obtenue par le fait même que chacun des quatre noyaux du promycé- lium ne reçoit que le nombre haploïdique de chromosomes. 242 Mme F. MOREAU De l'élude que nous venons de faire de la réduction chromatique chez Coleosporiiim Senecionis il résulte que cette réduction s'effectue suivant les mêmes processus que ceux observés chez les plantes supérieures et chez les animaux. Mais alors que chez les plantes supérieures la réduction chromatique a seulement lieu lors de la formation des grains de pollen ou des cellules-mères du sac embryon- naire, chez Coleospoi'iiim Senecionis elle a lieu aussitôt la fécondation. Ce caractère de précocité que nous observons chez Coleosporinni Senecionis se retrouve chez les orga- nismes inférieurs ; il paraît général chez les êtres primitifs. §2. — Coleosporium Melanipyri (Rebent.) Klebahn et Coleosporiiini Sonchi (Pers.) Lév. Les observations que nous avons faites des phénomènes de réduction chromatique chez Coleosporium Senecionis ont été pleinement confirmées par l'étude de deux autres Coleosporium, C. Melamptjri et C. Sonchi (1). Le noyau de fusion de Coleosporium Melampijri possède à l'état quiescent la même structure réticulée que celle que nous avons observée chez Coleosporium Senecionis. Là encore le nucléole, sphérique ou elliptique, est le plus souvent excentrique. La membrane nucléaire est nette et un centrosome est visible sur la membrane nucléaire et à l'extérieur (PI. XX VU, fig. 23). Quand le noyau va entrer en division le réseau se trans- forme en un ensemble de filaments longs et minces (noyau lepiotène) (PI. XXVII, fig. 24 à 26). Bientôt ces filaments se (1) Ces deux Coleosporium nous ont été aimablement communiqués par M. Maige, professeur à la Faculté des sciences de Poitiers, qui les a empruntés à la collection de Sappin-Trouffy. Les échantillons, qui avaient élé fixés à l'alcool ont l'ié traités selon la méthode de Heidenhain. LA KAHVOGAMIK KT LA HKI)[ICTION CFfllOMATIorK 243 montrent associés par deux (noijim zijfioli'nc) ;)M. XXVII, fig. 27) et à ce stade fait place un spirème épais {noijaii pacliiji('iu')riimiissé sur un côté du noyau (PI. XXVII, fig. 28). Cette contraction manifeste est caractéristique du synapsis. Faute de matériel convenable nous n'avons pu suivre l'évolution ultérieure de la prophase chez Coleosporiiim iMclampijri mais les stades suivants ont pu nous être fournis par Coleosporium Soiichi. Au stade pachytène le noyau de Coleosporium Soiichi présente l'aspect de la fig. 1 (PI. XXVIII) ; lespirème épais se déroule en même temps rpi'il se dédouble longitudina- lement. Les fig. 2 et 3 (PI. XXVIII) nous représentent des noyaux coupés à filaments dédoublés [noijaiLv strcpsitènes). L'une d'elles (fig. 3) montre un nucléole vacuolisé ; nous avons plusieurs fois observé cet aspect, c'est peut-être par une vacuolisation que le nucléole disparaît. Les filaments dédoublés sont les filaments chromosomiques ; par un épais- sissement et un raccourcissement progressifs ils deviennent les chromosomes à deux branches de la diacinèse. On observe deux chromosomes à deux branches comme chez Coleosporium Senecionis. A ce stade la membrane nucléaire disparaît ; quant au centrosome il se divise en deux (PI. XXVIII, fig. 4). Un fuseau apparaît ; les deux chromosomes doubles se placent en son milieu et constituent la « plaque équato- riale >- (PI. XXVllI, fig. 5). A ce moment il n'y a plus de nucléole. Les deux branches de chaque chromosome se séparant ensuite la figure entre en a anaphase » et à ce stade on aperçoit sur le fuseau de part et d'autre de Téquateur deux masses chromatiques en marche vers chacun des pôles : ce sont les chromosomes-tils de la première cinèse. Ces deux masses sont souvent doubles car un commencement de division longitudinale des chromosomes-fils se produit gêné- 244 Mnie F. MOREAU ralement dès le début de l'anaphase (PI. XXVIII, fig. 6 à 9). Comme nous le savons cette division longitudinale prépare les chromosomes-fils de la seconde cinèse ; celle-ci effec- tuera la séparation complète des deux moitiés longitudinales de chaque chromosome. Notre fig. 10 (PI. XXVIII) représente l'aspect le plus général du commencement de la « télophase» de la première mitose. A ce stade on observe un axe achromatique allongé terminé à chacune de ses extrémités par un centrosome lequel est entouré de deux masses piriformes. Les deux chromoso- mes sont tellement pressés l'un contre l'autre à chaque pôle qu'il est bien difficile d'apercevoir les deux branches qui constituent chacun d'eux ; elles doivent exister néanmoins et on devra les retrouver lors de la deuxième mitose. Nous n'avons pas étudié cette seconde mitose mais nous avons de bonnes raisons de croire qu'elle se passe comme chez Coleosporiiim Senecionis ; la première mitose étant hétérotypique la deuxième doit être homéotypique. Chez Coleosporiiim Melampijri nous avons retrouvé la pseudo-réduction prophasique par parasyndèse que nous avions observée chez Coleosporiiim Senecionis ; nous avons vu d'autre part que la première cinèse de Coleosporiiun Sonchi est réductionnelle comme la première cinèse de Coleosporium Senecionis, nous sommes donc en droit de conclure que la réduction chromatique dans le genre Coleosporium s'effectue suivant le schéma hétérohoméoty- pique, d'une manière plus précise suivant le schéma d'une préréduction hétérohoméotypique préparée par une pseudo- réduction prophasique par parasyndèse ou zyyoténie. LA KAFiVOr.A.MIE KT LA liKOT^CTION Cil IJO.NLM lOLK 245 Conclusions relatives à la réduction chromatique chez les Urédinées. Les deux divisions promycéliales du noyau de fusion de Coleosporiiim Senecionis ont été étudiées avant nous par Arnaud (IDl-J). Les mitoses observées par cet auteur sont (( identiques à celles décrites par Maire (1902) pour les Eu- Basidiomycètes » et par Blackmaii (11)04) pour Gijiniiospo- raïujium clavaruv/bnne voir plus loin, p. 248). Seulement, daprès Maire (1902), il y aurait deux chromosomes chez les Eu-Basidiomycètes et la formation des chromosomes serait précédée de la formation d'un plus grand nombre de corps chromatiques qui seraient des protochromosomes. Arnaud est porté à considérer comme vrais chromosomes certains protochromosomes de Maire et il ajoute : « A un certain stade ces protochromosomes présentent chez Coleos- puriiim Senecionis une forme assez bien définie en accent circonflexe tandis que ce qui correspond aux chromosomes de Maire a en général une forme irrégulière comme {in- dique Maire lui-même ». Arnaud ne semble pas avoir eu connaissance d'une Note ultérieure de Maire (1905-) dans laquelle Maire abandonne sa première interprétation des protochromosomes : Maire, en 1905, reconnaît le caractère hétérotvpique de la première mitose du noyau secondaire de la baside et il en conclut que les éléments chromatiques, les protochromosomes, qu'il a observés en 1902 avaient été pris à tort par lui pour des corps précédant la formation des chromosomes et rapportés à tort à la fin de la prophase. Maire les considère maintenant comme représentant les moitiés longitudinales des chromosomes-fils de la première cinèse, autrement dit comme représentant les chromosomes- fils de la seconde. Nous interprétons de même les corps en accent circonflexe décrits par Arnaud chez Coleosporium Senecionis. 246 Mme F. MO RE AU Coleosporiiim Sonchi a été étudié par Sappin-Troufîy (1896-). Nous connaissons les résultats généraux de cet auteur que nous avons rapportés dans une des pages qui précèdent. Ils sont surtout relatifs à Coleosporium Sonchi et à Gymnosporangium clavnriœforme que Sappin-Trouffy a également étudié. Sappin-Troufîy croit à l'existence d'un nonibre réduit de chromosomes égal à deux. Maire a con- firmé cette opinion en 1902. Des ligures qu'il observe au cours des deux divisions successives du noyau de fusion pendant la germination de la téleutospore Sappin-Troufîy conclut que la réduction chromatique a lieu à ce stade. 11 signale le fait, qu'il a le mérite d'indiquer le premier, mais il ne décrit pas le phénomène ; on ne s'en étonnera pas si oh considère que Sappin-Troufîy a écrit son Mémoire en 1896 c'est-à-dire à une époque où les questions de réduc- tion chromatique étaient peu étudiées. Holden et Harper, en 1903, ont donné des mitoses réductrices de Coleosporium Sonchi une description plus complète que celle de Sappin-Troufîy. En particulier la pro- phase de la première mitose est mieux étudiée. Les auteurs signalent un synapsis au cours de cette prophase. Ils voient un spirème épais qu'ils expliquent par un épaississement et un raccourcissement de filaments minces. A un stade ulté- rieur ils observent une division longitudinale du spirème épais ; les moitiés longitudinales sont les futurs chromo- somes-fils de la première cinèse. 11 est probable, pensent Holden et Harper, que le spirème épais se segmente trans- versalement pour donner les chromosomes-pères de la pre- mière cinèse. Holden et Harper observent un fuseau net avec centro- somes et radiations polaires. D'après eux, les chromosomes de forme irrégulière sont groupés sur le fuseau à l'anaphase, leur nombre ne peut être compté avec certitude, toutefois il semble y avoir de six à dix chromosomes. Les auteurs ne signalent rien de particulier pendant l'anaphase. LA KAHVor.A.MIK KT LA l{ KDCCTK ).\ CM KO.M A I inlK 21/ La deuxitîme mitose suit presque immédialemeiit la pre- mière. Les (igiires mitotiques sont plus petites que lors de la première division et par conséquent beaucoup plus difli- ciles à observer. Holden et llarper disent avoir pu voir cependant que les stades de cette division sont essentielle- ment les mêmes que dans la division du noyau de fusion. Les auteurs ne tirent aucune conclusion relativement au phénomène de réduction chromatique. Comme nous le voyons, cette description comporte une lacune importanle : il n'y est pas fait mention de la division longitudinale anaphasique des chromosomes-fils I qui en- traîne une deuxième mitose particulière ne ressemblant pas à la première. C'est à cette lacune qu'il convient d'attribuer l'erreur d'interprétation d'Holden et Harper relativement au nombre de chromosomes caractéristique de la première mitose. La fig. 19 des auteurs doit représenter non une plaque équatoriale comme ils le croient mais une anaphase dont les quatre chromosomes-lils sont de tailles inégales et se montrent longitudinalement bipartis. Le stade de la pla- que équatoriale a du leur échapper. En ce qui concerne la prophase nous ne sommes pas de lavis d'Holden et Harper sur le mode de formation du spi- rème épais ; nous pensons qu'il résulte de l'accolement de deux filaments minces. Entre les fig. L5 et 16 des auteurs il y a un hiatus ; on passe brusquement de filaments minces à des filaments épais ; un stade doit s'intercaler entre les deux mais Holden et Harper ne Tont pas observé. La description de la seconde mitose nous paraît erronée. Nous ne nous arrêterons pas à un travail ancien de Poi- rault et Haciborski (1895) qui a trait à la division du noyau secondaire de Coleospoiium Eiiphrasiœ, voisin de Colcospo- riiim Mdampyri que nous avons étudié, pas plus qu'à celui de Juel il898) qui a étudié Colcosporium Campdinilac. Disons seulement que Poiraultet Raciborski croient à l'exis- tence d'un chromosome unique dans le noyau haplo'ide ; 248 Mn'e F. MOREAU lors de la division du noyau de fusion de la téleutospore le cordon chromatique se contracte et se rassemble en deux chromosomes toruleux assez longs ; les auteurs supposent que les chromosomes se divisent longitudinalement mais ils ne l'affirment pas. Juel tient pour vraisemblable l'existence d'un grand nombre de chromosomes au cours de la division du noyau de copulation de Coleosporium Campamilœ. 11 est le pre- mier à supposer que « l'axe de substance achromatique » décrit par Sappin-Trouffy est un fuseau; il observe un corps en bâton ou en forme de fuseau à chaque pôle duquel se forment des fibres rayonnantes dont la partie centrale est peut-être un centrosome. Blackman en 1904 a repris l'étude des divisions du noyau de fusion de Gymnosporangiiim clavariœforme que Sappiii- Trouffy avait précédemment observées. Blackman signahî un spirème épais qui se segmente en un certain nombre de chromosomes allongés ; ceux-ci sont si étroitement unis qu'il est difficile de les compter; Blackman estime qu'il y en a au moins dix. Le fuseau est formé dans le cytoplasme entre deux cen- trosomes qui proviennent de la division d'un seul observé antérieurement. Ce fuseau, d'abord assez court, s'allonge progressivement et le stade oîi il a atteint sa longueur maximum semble correspondre pour Blackman à la méta- phase car c'est ce stade qu'il rencontre le plus fréquemment (( but no distinct equatorial plate is ever formed ». A ce stade les chromosomes occupent habituellement les deux tiers de la longueur du fuseau ; ils apparaissent fusionnés partielle- ment ensemble mais quelques bouts libres ou la présence de masses irrégulières de chromatine témoignent de leur existence. Nous n'avons pas étudié le Giimnosporangiiim clavariœ- forme mais nous pensons que la plupart des aspects que Blackman considère comme des aspects de métaphase sont r.A KARYOr.AMIK ET LA UKOrCTION CHIlOMATIOnE 24i) en réalité des aspects d'anaphaso où les ehromosomes-(ils de la première einèse ont déjà siilii la division longitudinale que nous avons signalée dans le genre Colcosporiiim. Quant aux deux masses piriformes que lîlackman observe à chaque pôle à la fin de l'anaphase il est probable que ces masses sont doubles ; chacune d'elles doit être un chromosome lon- gitudinalement biparti dont une différenciation incomplète ne permet pas d'apercevoir la structure intime. Nous-même avons observé maintes fois le même aspect dans les Coleo- sporinin sur des préparations insuffisamment décolorées. Blackmau suppose que ces deux masses représentent deux masses chromatiques dérivées respectivement des deux noyaux qui se sont fusionnés dans la téleutospore. A la deuxième division il y a encore un fuseau net mais d'après Blackman la chromatine forme simplement un ré- seau qui plus tard se sépare en deux portions. Nous pen- sons que Blackman n'a pas observé tous les stades de la seconde division et qu'en particulier la métaphase lui a échappé. Quelques-unes de ses figures (lig. 3G et 38a d'une part, 41 et 41a d'autre part) rappellent celles que nous avons observées chez Coleosporiiim Senecionis au début et à la fin de la mitose homéotypique ; entre ces deux stades il s'en intercale d'autres, notamment un stade de métaphase avec chromosomes nets et que Blackman n"a pas vu chez Gymnosporangiiim clavariœ forme. Il doit exister comme il existe chez Coleosporiiim Senecionis mais la mélaphase étant un stade relativement court on s'ex- plique que l'auteur ne l'ait pas rencontré. Nous avons vu précédemment que Blackman considère les mitoses végétatives des L'rédinées comme des cas d'amitoses, de divisions directes. Il estime au contraire que la première mitose promycéliale est une forme typique de mitose avec formation de chromosomes bien que « the absence of any regular equatorial plate, the fact that no splitting can be observed and the early fusion of the chro- 250 Mme F. MOREAU mosomes suggest that perhaps even hère the process may be reduced from a halving of definite chromalin éléments to the more or less direct séparation of chromatin material as a whole ». Dans la deuxième division, bien que la structure du fu- seau soit parfaitement typique, la chromatine, dit Black- man ,ne forme pas de chromosomes distincts ; elle forme simplement un réseau qui se sépare ultérieurement en deux portions, a If this second method of division be still further reduced so that the chromatin instead of forming a network forms a solid mass and the spindle is represented only by a fine thread-like structure, we hâve the ordinary method of division characteristic of the nuclei, whether single or paired, of the cells other than those of the pro- mycelium », Il ressort de l'étude que nous avons faite que dans le genre Coleosporiiim les cinèses végétatives aussi bien que les cinèses réductrices sont des formes de mitoses bien caractérisées. D'autre part nous pensons qu'on doive rejeter d'une manière définitive l'opinion des auteurs qui croient à l'exis- tence chez les Coleospoiium d'un nombre de chromosomes supérieur à deux. De nouvelles recherches s'imposent pour le Gymnosporaiighim clcwariœfornie mais l'étude critique que nous avons failc des figures de Blackman nous oblige à croire que tout doit se passer dans le genre Gijmnospo- rangiiim comme dans le genre Colcosporhim . L'erreur de Blackman. comme celle de Juel, de liolden et Harper, relativement au nombre des chromosomes provient de ce qu'ils n'ont pas observé le stade de la plaque équatoriale et surtout de ce que le caractère hétérotypique de la première mitose promycéliale leur a échappé. La métaphase est courte ; les phénomènes se précipitent à ce moment et il est difiicile de les suivre. Au contraire l'anaphase est longue ; c'est ce stade qui est le plus souvent LA KARVOGAMIK F/F l,A IJKIXT/riON CFIRO.NrATIQUK 251 rencontré, aussi est-il abondamment représenté par tous les auteurs, mais à l'anapliase les auteurs ont compté non pas des chromosomes mais des branches de chromosomes on des masses chromatiques provenant de leur division. C'est ainsi que les anaphases de première division où les quatre chromosomes-fils se divisent lon^itudinalement ont laissé croire à l'existence d'un grand nombre de chromosomes et comme les divisions longitudinales ne sont pas toujours simultanées on s'explique le désaccord qui règne enti*e les auteurs relativement au nombre de ces chromosomes. Nos recherches sur le genre Coleosporium établissent indiscutablement la présence de deux chroinusoiucs dans le noyau végétatif du groupe de Champignons que nous avons étudié. Elles montrent d'autre part que la réduction chro- matique dans ce groupe s'effectue immédiatement après la karyogamie comme l'avait indiqué Sappin-Trouiîy et elles donnent tous les détails de cette réduction chromatique qui s'elfectue suivant le schéma de la prérédiiction hétérohoméo- iijpiqiie avec pseudo-réduction prophasique par pcu^asyndèse. C'est un exemple de plus de ce schéma si généralement réalisé chez les êtres supérieurs. TROISIÈME PARTIE LA QUESTION DES SPERMATIES ET L'ÉVOLUTION DE LA SEXUALITÉ CHEZ LES URÉDINÉES Nous avons étudié dans les deux parties qui précèdent les diverses interprétations de la sexualité actuelle des Uré- dinées. Nous avons rejeté la théorie qui considère le phé- nomène de duplication des noyaux comme le phénomène essentiel de la fécondation ; pour nous, le phénomène delà fusion des noyaux qui termine le tronçon binucléé est le phénomène capital de la reproduction sexuelle. Cette forme de la fécondation, à savoir la fusion de deux noyaux réunis depuis plusieurs générations dans une même enveloppe cellulaire, ne paraît pas originelle bien qu'on la rencontre chez des êtres peu évolués ; elle a dû être précédée chez les Urédinées par une forme plus primitive de la sexualité que nos connaissances actuelles ne permettent pas de reconstituer aisément. Cependant il est chez les Uré- dinées des organes qui, après avoir été considérés comme des organes sexuels effectivement fonctionnels, sont aujour- d'hui considérés par plusieurs auteurs comme des organes désuets témoins d'une sexualité archaïque aujourd'hui dis- parue : ce sont les spermaties. Meyen (184r émit le premier l'idée que les spermogo- nies des Urédinées, connues depuis Unger (1833), repré- sentaient peut-être l'appareil du sexe masculin chez ces 254 Mme F. M Q RE AU Champignons. Tuiasne (1851) reconnut l'analogie de ces organes et des spermogonies des Lichens et étendit aux corpuscules produits par les spermogonies des Urédinées le nom de spermaties usité pour désigner les éléments produits par les spermogonies des Lichens. Jl pensait que les spermaties jouent le rôle d'éléments mâles dans la repro- duction. De Bary (1866) discutant cette manière de voir considéra la sexualité des spermaties comme fort douteuse. Aujourd'hui personne ne croit plus à une fonction actuelle des spermaties chez les Urédinées; mais alors que certains auteurs, tels que Brefeld (1889), Van Tieghem (1891), Sappin-Troufîy (1896^), Maire (1902), Christman (J907), Dangeard (1903'^), les considèrent comme des conidies, d'autres, avec Blackman (1904), Dittschlag (1910), von Kurssanow (1910), Maire (1911), Fromme (1912), y voient des vestiges d'organes mâles. Les faits sur lesquels se fonde cette dernière manière de voir sont relatifs d'une part à la structure des spermaties, d'autre part à la struc- ture des écides, enfin aux rapports entre ces deux sortes de fructifications. Les spermaties, par leur structure, peuvent être aisément comparées à des gamètes mâles. Elles sont formées en grand nombre : chacune d'elles est de petite taille et possède un gros noyau dans un protoplasme peu abondant et dépourvu de réserves nutritives. Elles ne germent géné- ralement pas ; quand elles le font c'est avec difficulté et elles ne fournissent que des ébauches de germination. Par leur couleur, par leur odeur, par les substances sucrées que produisent les conceptacles où elles naissent elles parais- sent susceptibles d'être recherchées par les insectes et ces propriétés, qui leur ont valu les noms d'entomospores, d'os- mospores, de stigmatospores, plaident en faveur du rôle d'organes mâles qui leur a été pendant longtemps attribué. Pourtant pendant longtemps on ne conn.ut aucun appareil susceptible d'être fécondé par elles. On soupçon- LA QUIÎSTiON DES SI'KU.MATIKS 255 nait les écidies de renferiiuîi' les gamètes femelles car les spermogonies et les écidies s'accompagnent souvent, se forment sur les mêmes plantes hospitalières et naissent souvent à la même épo(jue mais la démonstration complète de rapports sexuels entre spermogonies et écidies exigeait la connaissance précise de la structure des écidies et en particulier du développement des jeunes écides. Les recherches récentes ont conduit plusieurs auteurs à croire non à une fécondation effective actuelle des écidies ou des organes qu'elles renferment par les spermaties mais à une fécondation disparue dont on s'est efforcé de retrou- ver les vestiges. Blackman (1904), étudiant le développement de l'écidie de l^hraymidiiiin violaceiim^ a montré que les jeunes écides présentent au-dessus d'un stroma mycélien à cellules uni- nucléées des filaments dressés formés d'une cellule supé- rieure uninucléée stérile et d'une cellule inférieure fertile également uninucléée ; c'est la structure que nous avons retrouvée chez le Phragmidiiini suhcorticiiim. Pour Blackman la cellule fertile représente une oosphère, la cellule stérile un trichogyne analogue à celui des Floridées. Dans cette conception les spermaties représentent des gamètes mâles qui fécondaient les oosphères par l'intermé- diaire des trichogynes. Les cellules stériles ont été retrouvées depuis par divers auteurs (Christman, 1905 ; Olive, 1908 '; von Kurssanow, 1910 ; Dittschlag, 1910 ; Fromme, 1912; M"''' Moreau, 19J4=') dont plusieurs acceptent l'interpré- tation de Blackman et croient à une sexualité ancienne des Urédinées comportant des spermaties et des trichogynes. Cette sexualité devenue désuète a été remplacée par les phénomènes actuels de duplications de noyaux et de fusions nucléaires que l'on connaît. Structure des spermaties, rapports de voisinage des spermogonies et des écidies, présence d'organes sexuels anciennement fonctionnels dans les écidies, tels sont les 17 256 Mme p. MOREAU divers arguments invoqués en faveur de la nature sexuelle des spermaties. Ces arguments sont de valeur inégale. La structure des spermaties plaide autant en faveur de leur nature sexuelle qu'en faveur d'un rôle de dissémination par voie asexuelle. Cependant on doit reconnaître que, par les ébauches de germination qu'elles sont susceptibles de fournir, par leur ressemblance avec les conidies nées dans des pycnides chez les Ascomycètes, elles peuvent être inter- prétées comme des conidies. Il convient d'ajouter que les gamètes mâles sont parfois capables de développement, que la ressemblance des spermogonies et des pycnides peut être due à un phénomène de convergence, enfin que les sper- maties se montrant par leur faible faculté de germination incapables de remplir d'une manière effective le rôle de spores asexuelles pleinement fonctionnelles on peut avec autant de raison leur attribuer le rôle de gamètes. D'autre part il n'est pas douteux que des rapports étroits existent entre spermogonies et écidies. Cet argument ne saurait pourtant forcer la conviction et prouver d'une manière irréfutable un dimorphisme sexuel car des rapports aussi étroits existent souvent entre urédosores et téleutosores, entre ces fructifications et les spermogonies sans qu'on songe à voir dans ces cas l'indice d'un pareil dimorphisme. D'ail- leurs la coexistence des écidies et des spermogonies n'est pas toujours réalisée, elle ne l'est jamais dans les espèces dépourvues de l'une ou de l'autre de ces deux fructifications. Enfin l'interprétation de Blackman des cellules stériles comme trichogynes tire toute sa valeur d'une comparaison des Urédinées avec les Floridées et nous avons dit combien nous paraissent mal fondés les arguments en faveur d'une parenté des Urédinées et de ces Algues. La nature sexuelle des spermaties ne nous paraît donc avoir reçu de Blackman aucune confirmation et les meilleurs arguments en sa faveur restent ceux empruntés à leur structure. LA QUESTION DES SI>KM.\I ATIES 257 De l'étude critiijue que nous venons de faire des argu- ments en faveur d'une nature sexuelle des spei'malics il résulte que nous nous trouvons en pi'ésence de deux opinions presque également soutenables : ou bien ce sont des spores asexuelles et alors elles ne jouent pratiquement aucun rôle, ou bien ce sont des vestiges de gamètes mâles et jusqu'ici aucune tentative pour retrouver les vestiges des gamètes femelles correspondants n'a donné pleine satis- faction. C'est la découverte d'organes sexuels femelles vestigiels qui seule, dans l'état actuel de nos connaissances, nous paraît capable de forcer l'opinion en faveur de la nature sexuelle des spermaties. C'est dans les écidies que ces organes vestigiels paraissent devoir être recherchés et nous voulons proposer ici une nouvelle interprétation des cellules stériles des auteurs en leur attribuant, à titre d hypothèse, la valeur de gamètes femelles vestigiels homologues des spermaties. Nous avons vu, en étudiant le développement des sores écidiens, qu'on trouve chez les formes ayant conservé des caractères anciens (co?omas et quelques écides vraies) des vestiges d'un appareil producteur de cellules en chaînes que nous avons désigné du nom depréécide(M™''i\Ioreau, 1914=^). Ces vestiges étant de mieux en mieux conservés à mesure qu'on s'adresse pour les étudier à des formes de moins en moins évoluées nous supposons que la production des écides a été précédée dans la phylogénie des Urédinées, comme elle l'est dans leur ontogénie, par la formation de préécides productrices de cellules ayant un rôle dans la reproduction. Nous nous demandons si les préécidies ne représentent pas les équivalents femelles des spermogonies et si elles ne produisaient pas les gamètes femelles que fécondaient autrefois les cellules aux caractères de gamètes mâles que sont les spermaties. Nous avons vu, en étudiant le développement du ca?oma de Phrcujmidium siibcorliciiim, quels sont les caractères 258 Mme F. MOREÀU actuels des préécides dans un cas où elles sont particuliè- rement bien développées. Gomme une écidie, une préécidie renferme des cellules disposées en chaînes ; celles-ci sont produites par le jeu de cellules basales qui sont précisément les mêmes cellules basales qui plus tard donneront naissance aux cellules-mères des écidiospores. Par la manière dont elles naissent les cellules de la préécide sont donc comparables aux cellules- mères des écidiospores et nous les interpréterons volontiers comme des spores dont la production précède celle des écidiospores. La différence avec les spores écidiennes réside dans ce fait que, nées avant la duplication des noyaux des cellules basales, elles sont uninucléées comme les jeunes cellules basales elles-mêmes. L'écide est donc précédée par un appareil de fructifi- cation qui affecte la forme d'un sore dit préécide dans lequel prennent naissance des sortes de spores dites pré- écidiospores. Les préécidiospores ne sont pas autre chose que les cel- lules stériles, les « buffer cells », les prétendus trichogynes découverts par Blackman et retrouvés depuis par de nombreux auteurs ; dans la plupart des cas une ou deux cellules stériles sont produites mais parfois il s'en fait un plus grand nombre comme nous l'avons indiqué dans un des chapitres qui précèdent. Pour nous, les cellules stériles ne sont ni des cellules-tampons, ni des trichogynes, elles sont comparables à des spores produites en chaînes dans un sore. Ces spores sont incapables de développement : leur noyau dégénère et elles-mêmes disparaissent ; on n'en trouve généralement pas trace ultérieurement dans l'écidie; à ce point de vue elles sont comparables aux spermaties et, comme elles, elles sont sans descendance. Nous nous demandons donc si les spermaties et les préécidiospores ne représentent pas respectivement des gamètes mâles et des LA Qf'FSTIOX DKS SPEMMATIKS 259 gamètes femelles, autrefois fonctionnels, aujourd'hui désuets. Tout ce qu'on a dit sur les rapports topographiques des spermogonies et des écidies est valable pour les spermo- gonies et nos préécidies ; tous les arguments invoqués par les auteurs depuis Moyen (1841) pour établir que la sper- mogonie et l'écidie représentent l'un l'organe maie, l'autre l'organe femelle, s'appliquent à la spermogonie et à la préécidie. Nous serions donc disposée à croire que les préécidies représentent une forme de fructifications homo- logue des spermogonies et que leurs spores, les cellules stériles ou préécidiospores, sont en réalité des gamètes que fécondaient les spermaties autrefois fonctionnelles. Comme les spermaties ces éléments naissent dans des sores où ils sont produits en files par le fonctionnement de cellules basales allongées ; comme les spermaties ils sont uni- nucléés. Ils s'en distinguent par une taille plus grande, un protoplasme plus riche, un noyau plus réduit, différences qui sont précisément celles qui séparent les gamètes mâles des gamètes femelles. Comparées aux spermaties les pré- écidiospores peuvent donc en représenter aisément les homologues femelles. Comme les spermaties elles se pré- sentent aujourd'hui sous forme de cellules qui dégénèrent, forme qu'on peut attribuer à leur caractère de gamètes ayant cessé d'être fonctionnels. Nous trouvons un appui à notre hypothèse dans le fait que les cellules stériles se détachent parfois des cellules allongées qui leur ont donné naissance comme l'a observé von Kurssanow (1910). Avant de disparaître les cellules stériles de Piiccinia pcckiaiia se détachent des cellules basales, tombent et gisent quelque temps dans l'intervalle qui sépare l'épiderme des jeunes cellules basales. La sexualité actuelle des Urédinées nous paraît donc avoir été précédée d'une sexualité antérieure caractérisée par la fusion de deux cellules, une cellule mâle et une 260 Mn'e F. MOREAU cellule femelle ; nous devons nous demander quels sont les rapports que présente ce dernier mode de la sexualité avec les modes plus généralement réalisés chez les autres Champignons. Il nous paraît acceptable de voir avec Dangeard dans les Urédinées et dans tous les Champignons supérieurs des descendants des (Champignons inférieurs où la reproduction sexuelle se faisait par la fusion de deux gamétanges. Dangeard a introduit dans nos idées sur la sexualité des Champignons la notion de la transfor- mation des gamétanges en organes qu'il désigne du nom de gamétophores ; il illustre celte manière de voir (Dangeard, 1903 ^) par un croquis schématique où il montre deux gamétophores théoriques produisant chacun des cellules uninucléées. (D'après Dangeard, 1903 ^) Théoriquement puisque chacun d'eux représente le résultat de la transformation d'un gamétange des fusions devraient se produire entre les articles de ces gamétophores LA QUESTIO.X DES Sl'ER.MATIIvS 2()1 et entre leurs noyaux. Schématiquement Dangoard imagine que les noyaux en files, séparés dans ces deux gaméto- phores, se sont réunis sans se confondre dans un gaméto- phore unique d'où la formation de cellules binucléées. Les Urédinées nous paraissent offrir précisément la réali- sation (idèlede ce schéma théorique. Les d«3ux gamétophores uninucléés sont respectivement les cellules basales des spermaties et les cellules basales des préécidiospores ; des fusions ont dû se faire autrefois entre les cellules produites, préécidiospores et spermaties ; aujourd'hui la fusion de deux gamétophores voisins, de deux gamétophores femelles, assure la formation de chaînes de cellules binucléées. La fécondation qui se faisait autrefois entre noyaux appartenant à des gamétanges différents a été remplacée par une fusion de noyaux appartenant à des gamétophores dont l'ensemble représente un gamétange disparu. Tous les noyaux des gamétophores étant homologues et chacun représentant un noyau sexuel situé autrefois dans un gamé- tange la fécondation s'est faite par l'union de deux quel- conques d'entre ces noyaux, soit qu'ils appartiennent aux cellules terminales des gamétophores, soit que l'un d'eux appartienne à l'avant-dernière cellule du mêmegamétophore ou d'un gamétophore voisin. Une fusion s'est donc produite entre les cellules terminales de deux chaînes parallèles ou entre une cellule terminale et une cellule sous-jacente. Il est vraisemblable qu'une fusion de noyaux suivait autrefois immédiatement cette fusion cellulaire mais, par un de ces phénomènes de retard dans la fusion des noyaux dont les Champignons offrent de nombreux exemples, la karyogamie a été reportée dans la téleutospore, séparée du phénomène précurseur de la fusion de cellules par une série de généra- tions de cellules binucléées. Nous comprenons donc l'évolution de la sexualité chez les Urédinées de la façon suivante : Les ancêtres des Urédinées devaient posséder des gamé- 262 Mme F. MORÈAU tanges comme les Champignons inférieurs, mélangeant leurs protoplasmes, fusionnant leurs noyaux. De même que l'évo- lution de la sexualité s'est faite chez les Ascomycètes par la transformation des gamétanges en gamétophores, de même chez les ancêtres des Urédinées les gamétanges respective- ment mâles et femelles se sont transformés, les premiers en gamétophores mâles ou spermogonies, les seconds en gamétophores femelles ou préécides. Ces gamétophores des Urédinées présentent un intérêt spécial : ils produisent effectivement des gamètes individualisés (spermaties, prééci- diosporesi non fonctionnels il est vrai mais qui sont les vestiges d'un état de choses ancien où la reproduction sexuelle se faisait par l'union de gamètes produits par des gamétophores issus de la transformation de gamétanges. Ce procédé n'a pas persisté, les gamètes ont cessé d'être fonc- tionnels et ce sont les cellules qui les produisaient ou même les cellules basales des gamétophores qui, en s'unissant, ont assuré la reproduction sexuelle. Une fusion nucléaire suivait de près la fusion cellulaire, elle a été retardée et reportée dans la téleutospore. Entre la fusion cellulaire et la fusion nucléaire s'est intercalé dans le cycle du dévelop- pement un tronçon binucléé plus ou moins long. La reproduction sexuelle des Urédinées nous paraît donc avoir franchi, à partir de leurs ancêtres à gamétanges, les trois étapes suivantes : une gamétangie, une mérogamie, une autogamie. RESUME ET CONCLUSIONS Nous avons défini un acte sexuel complet la série des phénomènes qui, amenant deux noyaux dans un même pro- toplasme, les unit dans un noyau double que la réduction chromatique ramène ultérieurement à un état haploïde. Chez les Urédinées la duplication des noyaux se fait généralement par cytogamie; trois ordres de phénomènes constituent donc les phénomènes sexuels chez ces Champi- gnons : 1° des phénomènes de cytogamie, 2° — de karyogamie, 3° — de réduction chromatique. Ce sont ces trois ordres de phénomènes que nous avons étudiés. Nous résumons ici leurs caractères essentiels. 1° Cijtogamic et duplication de noijaux. Nous avons accordé une attention particulière à la struc- ture régulièrement binucléée que présentent la plupart des Urédinées pendant une période étendue de leur dévelop- pement ; elle constitue une condition spéciale que nous croyons en rapport avec les caractères très particuliers que revêtent les phénomènes sexuels chez ces Champignons, aussi nous sommes-nous attachée à rechercher l'origine du tronçon binucléé chez plusieurs espèces. En général elle coïncide avec la production des fructi- fications : elle se fait à la base des écidies quand les écidies existent, à la base d'autres sores quand les écidies font défaut. 264 Mme F. MOREAU Le Phragmidium subcorticiiim nous a servi de type pour l'étude de l'origine de la condition binucléée dans les formes à cfBomas ; on sait qu'on désigne ainsi une forme simple d'écidies sans pseudo-péridium. Le cœoma de première formation du Phragmidium subcor- ticiiim se développe de la façon suivante : il se forme immé- diatement sous l'épiderme de la plante hospitalière un tissu d'hyphes aux cellules uninucléées dont les plus super- ficielles s'allongent et fonctionnent comme des cellules basales ; elles découpent en liles à leur extrémité supérieure de petites cellules dont les plus anciennes sont repoussées par les plus récemment formées. L'activité de ces cellules basales est suspendue par des phénomènes de cytogamie qui se produisent le plus souvent entre deux cellules basales contiguës mais parfois entre une cellule basale et une cel- lule sous-jacente. Grâce à cette cytogamie chaque cellule basale devient binucléée. A cette modification de structure de la cellule basale correspondent des différences entre les cellules qu'elle détache avant et après la cytogamie. Les premières sont uninucléées, formées en petit nombre ; leur protoplasme s'appauvrit, leur noyau dégénère, elles-mêmes disparaissent ; les secondes sont des cellules vigoureuses, nombreuses, binucléées; ce sont les cellules-mères des éci- diospores, chacune donne naissance à une cellule interca- laire et à une écidiospore, toutes deux binucléées. Nous avons donné au cœoma jeune, avant la cytogamie, le nom de préécide ; les cellules formées par lui, qui correspondent aux cellules stériles, a buffer-cells », trichogynes des auteurs, sont des prcécidiospores. L'étude du développement d'une écidie typique, pourvue d'un pseudo-péridium, a été faite sur le Piiccinia Violœ. L'écidie de Piicciida Violœ se développe essentiellement de la même façon que le cœoma de Phragmidium snbcorti- ciiim : dans les deux cas il y a formation de cellules basales uninucléées capables de produire des cellules stériles uni- RÉSUiMK RT CONCLUSIONS 265 nucléées et, après duplication de leurs noyaux par des phénomènes de cytogamie, capables de produire des cellules- mères d'écidiospores hiniicléées. Des différences séparent cependant les deux développements et nous les considérons comme l'indication du caractère évolué des écidies vraies par rapport auxca^omas. C'est dabord la naissance profonde des cellules basales de l'écidie non directement sous l'épi- derme mais sous une couche épaisse d'hyphes stériles ; c'est ensuite l'irrégularité dans la production des cellules stériles dont l'existence est inconstante et dont les caractères diffèrent p;irfois de ceux des préécidiospores du ca^oraa de Pliragnudium siibcorticium; enfin c'est la spécialisation chez Piiccinia Violœ des files d'écidiospores les plus externes et des spores les premières formées dans chacune des files centrales et leur transformation en cellules particulières constituant le péridium. Malgré ces différences qui marquent le caractère plus évolué des écidies par rapport aux caeomas le phénomène le plus important pour le développement ultérieur de l'Urédinée reste le même : un phénomène de cyto- gamie assure dans les deux cas la duplication des noyaux. C'est encore le même phénomène que nous avons ren- contré chez trois formes incomplètes, dépourvues d'écidies, trois micro-formes, où la duplication des noyaux a lieu, en l'absence de soreécidien, à la base du téleutosore. Chez Piiccinia Malvaceanim et chez Piiccinia Bii.vi une courte chaîne de cellules binucléées surmonte la cellule double qui résulte d'une cytogamie et se termine bientôt par une téleutospore. Chez Uromyces Ficariœ, des cytogamies assurent encore la structure binucléée des cellules qui pro- duisent les téleutospores mais ici un intervalle plus grand sépare la cytogamie de la production des téleutospores, on croirait que le phénomène de cytogamie tend à se dégager de celui de la production d'un appareil fructifère. D'ailleurs si la rencontre des cytogamies à la base d'un sore est une chose fréquente il ne paraît pas y avoir un 266 Mme F. MOREAU lien nécessaire entre les deux phénomènes : duplication des noyaux et naissance d'un sore. C'est ainsi que chez une autre micro-forme, Uromyces Scillanim, la duplication des noyaux se fait d'une manière précoce, à un endroit encore indéter- miné du développement et par des voies qui nous sont encore inconnues mais sans rapport immédiat avec la production des téleutosores. Les téleutosores en effet naissent sur un mycélium végétatif qui est binucléé. Uromyces Scillariim réalise donc un type de développement des micro-formes comportant un appareil végétatif formé de cellules binu- cléées, différent par conséquent du type de développement de Piiccinia Maluaceariim, Piiccinia Biixi et Uromyces Ficariœ, trois micro-formes dont l'appareil végétatif est formé par un mycélium uninucléé. Le fait qu'il n'y a pas de rapport nécessaire entre la pro- duction d'un sore, même écidien, et le phénomène de la duplication de noyaux est particulièrement illustré par l'étude que nous avons faite du développement de l'écidie d'un Endophylliim, Emlophyllum Eiiphorbiœ (D. G.jWinter var. imimicleatiim. Dans ce genre Emlophyllum — que caractérisent des traits spéciaux puisque les mêmes spores y sont des écidios- pores par leur origine et des téleutosporespar leur destinée, dont plusieurs espèces ont offert aux histologistes qui en ont fait l'étude des particularités remarquables — nous avons décrit une forme aux caractères véritablement aber- rants puisqu'elle constitue le seul exemple connu jusqu'ici d'une forme écidienne qui, à aucun moment de son histoire, ne renferme de cellules binucléées. Elle paraît identique par ses caractères extérieurs à VEmlophylliim Euphorbiœ étudié par Sappin-Trouffy dont nous avons vérifié le carac- tère binucléé des écidiospores ; elle s'en distingue essentiel- lement par la condition uninucléée de toutes ses cellules. L'origine de cette structure uninucléée réside dans l'absence de cytogamie à la base de l'écide. Le développe- HKSUMK ET CONCLUSIONS 267 ment de cette écitle n'est pas profondément dilfércnt de celui de l'écide du Piiccinia Viohv. Notons cependant que les cellules basales de notre Kndophiillnm naissent un peu plus profondément dans la feuille d'Euphorbe que celles du Piicciiiid Viulœ dans la feuille tie Viola ; elles sont surmon- tées non seulement par lepiderme et par une couche d'hy- phes stériles mais encore par une couche de cellules sous- épidermiques ; remarquons encore que les cellules stériles qui se formaient d'une façon irrégulière chez le Piiccinia Violœ ne se montient jamais dans notre Endophijllum uni- mideatum. Quant au pseudo-péridium, il naît comme chez le Piiccinia Viohe et se montre aussi différencié que dans cette espèce. Ces caractères de l'écidie de notre Endophijllum aux cel- lules uninucléées nous font considérer que cette forme est une forme dérivée en dépit de son cycle évolutif court et de sa structure nucléaire simple. Elle dérive iVEiidophijlliiin à écidies normales et marque dans la série des Endophijllum le terme de la régression du tronçon binucléé dont on suit la disparition depuis les formes normales — par l'intermé- diaire des formes on une dégénérescence de noyaux ramène les cellules de la structure binucléée à la structure uninu- cléée — jusqu'à notre forme écidienne où la condition uni- nucléée se poursuit depuis le mycélium sous-écidien jus- qu'aux écidiospores mûres. Considérant alors comme très évoluée l'écidie dont nous venons de parcourir le développement et comparant ses caractères à ceux de l'écidie et du ca?oma précédemment étudiés nous pouvons établir de la façon suivante les grandes lignes de l'évolution des écidies : Les sores écidlens actuels ont dû être précédés dans la phylogénie des Urédinées, comme ils le sont dans l'onto- génie des formes que nous considérons comme archaïques, pai' des sores aux cellules uninucléées, dits préécides, pro- ducteurs de spores, dites préécidiospores, aujourd'hui dé- 268 M-ne F. MOREAU suètes, et que nous avons considérées comme les équivalents femelles des spermaties dont elles recevaient autrefois la fécondation. Cette forme ancienne de la sexualité ayant disparu la fusion des gamètes et de leurs noyaux a été remplacée par une cylogamie à la base d'un sore et par une karyogamie dans la téleutospore. Les cfeomas nous paraissent être les moins évolués des appareils écidiens actuels, les préécidiospores y sont encore quelquefois bien représentées ; elles ne se font plus qu'avec irrégularité dans certaines écidies plus évoluées que les cœomas ; elles ne se font plus du tout chez les formes les plus évoluées. En même temps que nous voyons disparaître la produc- tion des préécidiospores dans la série des formes jalonnée par Phragmidium subcorticiiim^ Piiccinia Violœ, Endoplujl- liim iinimicleatum nous assistons à l'enfoncement du sore écidien d'abord dans la profondeur d'un tissu d'hyphes sté- riles sous-épidermiques, s'enfonçant sous une couche sous- épidermique dans les formes les plus récentes. Enfin nous voyons se former une enveloppe du sore écidien sous la forme d'un pseudo-péridium qui manque aux formes infé- rieures et apparaît dans les formes les plus évoluées. Telles sont les diverses transformations qui nous conduisent des CcEomas archaïques aux plus récentes des écidies typiques. 2° Karyogamie. Le tronçon binucléé que nous avons vu s'établir en général par un phénomène de cytogamie à la base d'un sore se termine dans la téleutospore par la karyoga- mie. C'est un des traits les plus singuliers de la cyto- logie des Urédinées, et qui se retrouve chez les autres Champignons, que cette fusion de noyaux qui vient unir en un noyau diploïde deux noyaux dont les ancêtres étaient depuis longtemps rapprochés dans la même cellule. Son UKSIIMK ET CONCLUSIONS 269 existence paraît être générale dans les téleutospores, elle ne fait défaut que dans des spores fonctionnant comme téleutospores chez quelques Eiulophijlhim. De nombreux auteurs l'ont constatée depuis Dangeard et Sappin-Trouffy, nous-même l'avons rencontrée dans des Urédinées diverses: Piiccinia Bii.vi, Piicciiiia Maluaccariini, Uromijces Ficariœ, Uromijccs Scillaniin, Phragmidium siibcorticiiim^ Coleospo- riiini Seiu'cionis, Coleosporiiini Mclaïupijri, Coleosporiiun Soiichi, etc. Comme elle n'a donné lieu de notre part à aucune observation particulière nous n'insisterons pas sur elle dans ce résumé quelle que soit l'importance qu'elle tienne dans le développement des Urédinées et nous abor- dons l'exposé de nos observations sur l'acte (inal du pro- cessus sexuel, la réduction chromatique. 3" Réduction chromaliqiie. Nous avons étudié la réduction chromatique dans trois espèces du genre Coleosporiiun : C. Senccionis, C. Melcini- pijri et C. Sonchi. Elle a lieu à la germination de la léleu- tospore lors des deux divisions promycéliales du noyau de fusion. Une étude des divisions réductrices nécessitait la con- naissance préalable des caractères essentiels de la division végétative. Nous avons observé cette dernière dans la seconde forme écidienne de Coleosporiuni Senecionis ainsi que chez Piiccinia Violœ, Puccinia Bnxi, Phragnndium suhcorticinni et Endoplujllnm Euphorbiœ. C'est une mitose typique, une mitose à deux chromosomes, avec fusecui net et centrosomes bien visibles. Il y a disparition précoce de la membrane nucléaire mais le nucléole persiste pendant presque toute la durée de la division. A la prophase il ne se forme pas de spirème, la chromatine se condense direc- tement en deux chromosomes. Ces deux chromosomes se di- 270 Mme p. MOREAU visent longitiidinalement soit dès la fin de la prophase, soit au commencement de la métaphase ; ils donnent quatre chro- mosomes-fils qui se dirigent par paires vers les deux pôles du fuseau et contribuent à la formation de deux noyaux-fils. Lors des mitoses réductrices les aspects observés diffèrent. Nous avons fait l'étude détaillée de ces mitoses dans la téleu- tospore en germination de Coleosporiiim Scnecionis. Le noyau de fusion possède à l'état quiescent une struc- ture réticulée. Quand il se divise la structure réticulée fait place à une structure filamenteuse à filaments minces {noyau leptotène). A un stade ultérieur, pendant le synapsis, les filaments minces se montrent appariés {noyau zygotène) ; il en résulte un spirème épais {noyau pachytène. Ce spirème épais se dédouble longitudinalement {noyau strepsitène) quand le synapsis prend fin. Les deux moitiés du dédouble- ment longitudinal, par un épaississement et un raccourcis- sement progressifs, deviennent les deux branches de figures caractéristiques qu'on observe à la fin de la prophase, de figures à deux branches qui sont les chromosomes définitifs de la première cinèse (stade de diacinèse). Deux chromosomes à deux branches sont ainsi formés dans le noyau en division de la téleutospore âgée de Coleo- sporium Senecionis. La membrane nucléaire et le nucléole disparaissent. Un fuseau apparaît terminé à chacune de ses extrémités par uncentrosome. Sur ce fuseau et en son milieu chacun des deux chromosomes diacinétiques superpose ses deux branches (métaphase). Les deux branches sont deux chromosomes somatiques qui se sont unis pendant la pro- phase et qui vont se séparer à nouveau à la fin de la méta- phase pour constituer deux chromosomes-fils de la première cinèse. Le début de l'anaphase montre quatre chromosomes- fils situés deux par deux de part et d'autre de l'équateur du fuseau. Ces quatre chromosomes-fils subissent une division longitudinale durant lanaphase ; c'est là une anaphase par- ticulière, une anaphase qui prépare les chromosomes-fils de HKSUMK KT CONCLUSIONS 271 la deuxième cinèse. A la lin de l'anaphase on observe deux chromosomes bivalents à chaque pôle du fuseau. J^a première division est achevée ; elle donne naissance à deux petits noyaux (Hii prennent une structure réticulée comme le noyau-pere qui leur a donné naissance, acquièrent une fine membrane mais pas de nucléole. Ils se divisent avant d'avoir acquis leur structure définitive ; c'est la deuxième mitose promycéliale ; c'est une mitose parti- culière dont nous allons résumer les principaux carac- tères. A la prophase la structure réticulée disparaît et dans chaque noyau dciLv clironwsoincs bivalents apparaissent ; ces deux chromosomes sont doubles et ils se montrent doubles dès qu'ils apparaissent. Quand on les observe ils occupent déjà l'équateur d'un fuseau qui se forme de bonne heure dans le cytoplasme, après la disparition précoce de la mem- brane nucléaire. A la fin de la métaphase il y a séparation pure et simple des deux branches de chaque chromosome. Les quatre branches contribuent par paires à la formation de deux nouveaux noyaux-fils. Ces quatre branches sont donc les quatre chromosomes-fils de la deuxième mitose et ce ne sont pas autre chose que les moitiés longitudinales anaphasiques des chromosomes-fils de la première mitose. Quatre noyaux résultent des deux divisions successives que nous venons d'étudier. Dans ces quatre noyaux le nom- bre des chromosomes est réduit. Partis d'un noyau diploïde nous arrivons à quatre noyaux haploïdes : c'est donc la réduction chromatique que nous avons observée. La première mitose est essentiellement caractérisée par une longue prophase et par la présence de deux chromo- somes à deux branches au stade de la plaque équatoriale qui donnent quatre chromosomes-fils dédoublés longitudi- nalemeiit à l'anaphase : ce sont là les caractères d'une mitose hétérotijpique. La deuxième mitose ne comporte pas de division longitu- 18 272 Mme F. MOREAU dinale des chromosomes ; elle est essentiellement caracté- risée par la séparation pure et simple des branches de deux chromosomes doubles qui se montrent doubles dès qu'ils apparaissent : c'est une mitose home otij pique. L'étude des mitoses promycéliales de Coleosporium Melampijri et Coleosporium Sonchi nous a fourni les mêmes résultats essentiels. La réduction chromatique dans le genre Coleosporium s'effectue donc suivant le schéma hétérohoméoiypique. La première cinèse, dissociant les chromosomes hétérotypiques en leurs deux branches constituantes, effectue réellement la réduction, elle est « euméiotique » ; la deuxième est équa- tionnelle. A la prophase de la première mitose les quatre chromo- somes somatiques du noyau de fusion se groupent lomji- tudimdement par paires en deux chromosomes doubles : c'est la pseudo-réduction prophasique par parasijndèse ou zygoténie. La réduction effective du nombre des chromo- somes se réalise à la métaphase qui distribue aux deux pôles du fuseau des chromosomes somatiques complets, qui pai'tage entre deux noyaux-fils les quatre chromosomes du noyau-père ; comme il s'agit de la métaphase de la première mitose c'est une préréduction. C'est donc suivant le type d'une préréduction hétéro- homéoty pique préparée par une pseudo-réduction prophasique par parasyndèse que la réduction chromatique s'effectue chez les Urédinées. C'est le schéma réalisé chez beaucoup de plantes supérieures et animaux que nous retrouvons ici. Les ïJrédinées envisagées au point de vue de leur reproduction sexuelle présentent ce grand intérêt d'offrir les divers actes qui la composent sous une forme dissociée qui diffère de celle qu'on a l'habitude de rencontrer ailleurs. Gomme partout la sexualité comporte comme nous venons de le voir la réunion de deux noyaux dans une même RÉSU.MK ET CONCLUSIONS 273 cellule, une kai-yogamie, une réduction chromatique. Chez les êtres primitifs ces trois phéFiomènes se passent dans le même organe et se succèdent de très près : c'est ainsi (]ue chez un Spii-oijijra la fusion des gamètes est suivie de la fusion de leurs noyaux et que la germination du zygote s'accompagne d'une réduction chromatique. Tous les noyaux d'un Spirofiyra, le noyau du zygote misa part, sont semblables les uns aux autres : le noyau du zygote, à ? li chromosomes, étant dit diploïde, tous les noyaux végé- tatifs, à n chromosomes, sont des noyaux haploïdes. Considérons au contraire un animal supérieur : ici encore la fusion des gamètes est suivie immédiatement de la fusion des noyaux laquelle donne naissance à un noyau diploïde, mais la réduction chromatique n'intervient pas immédiate- ment, elle n'a lieu que beaucoup plus tard lors de la pro- duction de nouveaux gamètes. Ici, le noyau singulier est le noyau du gamète, il est haploïde ; tous les noyaux végé- tatifs sont des noyaux diploïdes. Ces deux types de développement s'expriment en disant que l'appareil végétatif d'un Spirogyra est une haplophase, celui d'un animal supérieur une diplophase. Si l'on considère le premier comme primitif le second s'en déduit par un retard dans la réduction chromatique. Un retard moins accusé de la réduction chromatique se rencontre chez les plantes" supérieures : chez elles la fusion nucléaire suit encore la fusion des gamètes, celle-ci fournit un noyau diploïde qui reste tel au cours de nombreuses générations jusqu'au moment où, lors de la formation des spores (microspoies, macrospores, grains de pollen, cellules-mères de sac embryonnaire), une réduction chro- matique le transforme en un noyau haploïde. Dans ce cas parmi les noyaux végétatifs il en est d'haploïdes et de diploïdes. L'appareil végétatif d'une plante supérieure comprend une diplophase suivie d'une haplophase. Grâce à la dissociation des deux derniers phénomènes de l'acte 274 M-"e F. MOREAU sexuel complet (fusion de noyaux et réduction chromatique) il s'introduit donc dans le cycle évolutif un état diploïde une période de diplophase qui peut vis-à-vis de l'haplo- phase devenir prépondérante et même occuper le cycle évolutif presque tout entier. Une semblable dissociation peut avoir lieu enti*e les deux premiers phénomènes de l'acte sexuel complet, duplication de noyaux et fusion nucléaire. C'est ce qui a lieu chez beaucoup de Champignons, particulièrement chez les Uré- dinées. La fusion des cellules qui entraîne la duplication des noyaux n'est pas suivie d'une fusion immédiate de ces derniers, aussi le cycle évolutif se complique-t-il d'une phase nouvelle caractérisée par la possession régulière de deux noyaux par cellule, nous l'appelons une dikaryopliase. L'appareil végétatif d'une Urédinée relève donc d'une hapiophase pour ce qui est du mycélium uninucléé, d'une dikaryophase pour ce qui concerne le tronçon binucléé. En joignant à ces deux phases la courte période de diplophase réalisée dans la téleutospore âgée après la fusion des noyaux le cycle évolutif d'une Urédinée complète comprend trois phases : une hapiophase aux cellules uninucléées, ou haplocytes, productrice de sporidies, de spermogonies et de préécides ; une dikaryophase à cellules binucléées, ou dikaryocytes, pendant laquelle se produisent des éci- diospores, des urédospores et des téleutospores ; enfin une diplophase réduite s'étendant de la téleutospore adulte à sa germination, la vieille téleutospore étant un diplocyte. Le schçma ci-après résume le cycle évolutif d'une telle Urédinée complète : le trait fin, unique, qui va de la réduction chromatique à la cytogamie, indique le stade aux cellules uninucléées, l'haplophase ; le double trait qui va de la cytogamie à la karyogamie marque la phase à deux noyaux, c'est la dikaryophase ; enfin le gros trait qui s'étend de la karyogamie à la réduction chromatique marque la place restreinte qu'occupe la diplophase. RfcS['MK ET CONCLUSIONS 275 Ces trois phases du cycle évolutif des Urédinées se retrouvent chez tous les êtres vivants avec une importance relative variable avec les groupes envisagés. Chez les Uré- dinées la diplophase est courte; chez les animaux supérieurs, au contraire, elle s'étend longuement aux dépens de l'haplo- phase et de la dikaryophase. Celle-ci est très généralement réduite chez les animaux et les végétaux supérieurs ; pour lui voir prendre une certaine importance il faut s'adresser à certains Protozoaires et mieux aux Champignons. Parmi ces derniers les Urédinées possèdent un cycle évolutif dont la dikaryophase occupe une partie très étendue ; elle doit ce développement spécial à une forme particulière de la dissociation des phénomènes sexuels, différente des autres formes le plus souvent réalisées chez les êtres vivants. C'est 276 M'"'^^ p. MOREAU cette dissociation grâce à laquelle l'étude de la sexualité chez les Urédinées est intimement liée à celle de leur cycle évolutif qui donne aux phénomènes sexuels chez ces Champignons les traits qui leur sont propres et confère aux phénomènes de la sexualité chez les Urédinées tout leur intérêt. INDEX BIBJJOGRAPHIUUE Allen (G. E.). — Chromosome réduction in Lilium canadense (Bot. Gaz., vol. XXXVII, 1904). Allen (G. E.) '. — Nuclear division in ihe pollen molher-eells of Lilium canadense (Ann. of Bot., t. XIX, 1905^ Allen (G. E.) -. — Das Verludlen der Kernsubslanzen wiihrend der Synapsis in den Pollenmutterzellen von Lilium canadense (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 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Développement d'une forme écidienne uninucléée 35" ' ' Chapitre II. — L'origine du tronçon binucléé chez les Urédinées dépourvues d'écidies 47" § 1. Pnccinia Malvacearum Mont 48 § 2. Puccinia Buxi D. C 49 § 3. Uromyces Ficariœ (Schum.) Winter. . . 54 § 4. Uromyces Scillarum (Grev.) Winter. ... 52 Chapitre III. — La signification sexuelle de ia cytogaraie. ... 55 DEUXIÈME PARTIE LA KARY0GAMIE ET LA RlÏDUCTION CHROMATIQUE 65 Division végétative 69 Mitoses réductrices. Réduction chromatique 75 § 1. Coleosporium Senecionia (Pers.) Fr. ... 75 § 2. Coleosporium Melampyri (Rebent.) Klebahn et C. Soncfii (Pers.) Lév 100 Conclusions relatives à la réduction chromatique chez les Uré- dinées 103 TROISIÈME PARTIE LA QUESTION DES SPERMATIES ET l'ÉVOLUTION DE LA SEXUALITÉ CIIKZ LES URÉDINÉES . 111 Résumé et conclusions 121 Index bibliographique 135 Table des matières 143 LA REPRODUCTION SEXUELLE ENVISAGÉE DANS SA NATURE DANS SON ORIGINE ET DANS SES CONSÉQUENCES Par P. -A. DANGEARD La reproduction sexuelle est une fonction commune aux végétaux et aux animaux : seuls quelques organismes infé- rieurs en sont dépourvus et se multiplient exclusivement par simple bipartition, par fragmentation ou par sporulation. On a cru longtemps que les phénomènes sexuels différaient profondément dans chaque groupe : cette opinion s'appuyait sur la diversité des appareils et des organes chargés d'ac- complir cette fonction ; aussi toutes les théories relatives à la fécondation sont-elles restées purement spéculatives jusqu'au xvi*" siècle, c'est-à-dire jusqu'au moment où l'emploi du microscope allait permettre de découvrir pro- gressivement l'existence des gamètes et la manière dont ils se comportent dans la formation de l'œuf. Les difficultés à surmonter étaient nombreuses ; à l'heure actuelle, beaucoup de problèmes importants, relatifs à la fécondation, restent encore à résoudre ; malgré cela, grâce aux découvertes de la seconde moitié du xix*^ siècle et du commencement du xx** siècle, on peut dégager maintenant l'unité du phénomène sexuel qui se présente avec les mêmes caractères essentiels chez tous les êtres vivants. Dans l'étude d'une fonction comme celle-ci, on se trouve 286 P A. DANGEARD en présence de deux tendances extrêmes ; ces deux ten- dances se rencontrent partout : en morphologie, en anatomie, en systématique ; elles ont l'une et l'autre leurs avantages et leurs inconvénients ; dans l'une, on note les différences, on les exagère au besoin ; dans l'autre, au contraire, à travers les faits particuliers, au milieu des différences de détail, on ne retient que le plan d'ensemble et on cherche la loi ou les lois qui ont présidé au développement d'un organe et de sa structure, à l'évolution d'un groupe ou d'une fonction. L'étude de la reproduction sexuelle, envisagée chez les animaux et les végétaux, a profité de ces deux tendances: la première a permis de réunir, en nombre considérable, des observations de grande importance ; la seconde, qui ne s'appuie que sur quelques découvertes, souvent espacées dans le temps, donnera finalement tôt ou tard une expli- cation rationnelle de la fonction et de son origine. Nous examinerons, à ce dernier point de vue, nos con- naissances actuelles sur les phénomènes reproducteurs de nature sexuelle ; nous verrons comment on est arrivé peu à peu à préciser les caractères de la fécondation, à chercher son origine et à déterminer ses conséquences dans le déve- loppement des êtres. La sexualité des Champignons a paru constituer longtemps un obstacle insurmontable à la concep- tion de l'unité des phénomènes reproducteurs ; les décou- vertes faites dans ces dernières années permettent, comme nous le montrerons, de la faire rentrer dans la loi générale. En 1651, Harvey ayant reconnu, au moyen de verres grossissants, la relation qui existe entre la cicatricule de l'œuf et les premiers rudiments du poulet, formule les conclusions suivantes : 1® Tout animal provient d'un œuf; 2° les organes appa- raissent par nouvelle formation et non par l'accroissement dune structure préformée. LA RFIMJOnrCTION SEXUELLE 287 Pour ce savant, le sperme ne féconde pas 1 œuf, mais la mère tout entière : il se produit, sous l'action de la liqueur séminale, une sorte de contagion musculaiie qui permet à la mère de développer ses œufs à l'intérieur de la matrice. En 11)77, llamm, un des élèves de Leuwenkoek, avait appelé l'attention de son maître sur des éléments minus- cules qui s'agitaient dans le sperme. Leuwenkoek aussitôt les interpréta comme des germes préformés ([ui navaieiil besoin que cl être nourris par F œuf pour se développer en emhnjons . Malgré de nombreux et importants travaux, ce n'est qu'en 18o'5 que la véritable nature de la fécondation commence à se dégager netlement ; l'honneur en revient à Priniisheim qui, à la suite d'observations très complètes sav V Œdogoniuni, caractérise ainsi l'acte fécondateur : 1" Dans lacté de la génération, il y a réellement mélange de la substance propre du spermatozoïde avec celle du glo- bule encore nu renfermé dans lorgane femelle. 2° La première cellule du nouvel organisme ou de la nou- velle plante ne préexiste point toute formée dcms lorgane femelle, mais elle est le résultat de la fécondation. 3° Les spermatozoïdes ne forment point une partie mor- phologiquement déterminée de la nouvelle cellule, son nucléus par exemple ; ils se dissolvent, perdent toute forme appré- ciable et n agissent par conséquent que par leur substance propre. 4° Un seul spermatozoïde suffit à Icwcomplissement de lacté sexuel. Le mémoire de Pringsheim permettait donc de dire, en 1855, que la fécondation consiste d(ms le mélange de deux- cellules., lune mâle^ Icuitre femelle. Les travaux d'Oscar Hertwig (1875) et ceux d'Hermann Fol (1877) précisent davantage les conditions de la fécon- dation ; celle-ci ne consiste plus seulement dans l'union de deux cellules qui mélangent leurs protoplasmes: cette union p. -A. DANGEARD des deux gamètes est accompagnée de la fusion des deux noyaux sexuels. A partir de ce moment, la fnsion nucléaire fut considérée en général comme le phénomène le plus important et le plus caractéristique de la fécondation, soit chez les animaux, soit chez les végétaux ; de nombreux savants s'efforcent de retrouver cette fusion nucléaire dans tous les cas de repro- duction sexuelle : citons plus particulièrement, avec les noms d'Hertwig et de Fol, ceux de Boveri, de Carnoy, de Strasburger et de Guignard. Les recherches de Van Beneden permettent d'accorder à cette fusion nucléaire une importance capitale : ce savant établit, en 1883 (1), que l'inégalité entre les deux éléments sexuels n'est qu'apparente ; le noyau mâle et le noyau femelle possèdent le même nombre de chromosomes ; le noyau double de fécondation reçoit donc une égale quantité de chromatine paternelle et maternelle ; c'est à partir de cette constatation dont l'exactitude fut vérifiée par différents savants, dans un grand nombre d'exemples, que l'on songea à considérer les chromosomes comme les porteurs des qua- lités héréditaires : cette théorie, formulée presque en même temps par des savants comme Hertwig, Strasburger, Kôl- liker et Weismann ne pouvait manquer d'être accueillie avec faveur. On connaissait maintenant les caractères essentiels de la fécondation : celle-ci consiste dans Vunion de deux gamètes, union accompagnée d'une fusion nucléaire ; dans cette fusion, les noyaux, mâle et femelle, apportent un même nombre de chromosomes. Van Beneden avait fait une autre constatation, extrême- ment importante : il avait reconnu que dans YAscaris, le nombre des chromosomes de chaque noyau sexuel est moitié (1) Van Beneden : Recherches sur la maturation de l'œuf, la fécondation et la division cellulaire (Archives de Biologie, vol. IX, 1883). LA KEl'ROnrCÏIOX SEXUELLE 289 moindre que celui des noyaux végétatifs ; il en conclut que dans la reproduction sexuelle, les noyaux en présence sont des demi-noyaux : « Si, dit-il, au point de vue morpholo- gique et de par leur structure, lespronucléus ne diffèrent en rien de noyaux ordinaires, il est évident qu'au point de vue physiologique, ils ne sont nullement l'équivalent de noyaux. Chaque pronucléus équivaut à un demi-noyau, présentant de par son origine un caractère unisexué. » La définition de la fécondation subissait, de ce fait, une importante modification : elle était caractérisée par runion de deux cellules incomplètes, possédant chacune, dans leur noyau, -^ chromosomes ; cette union était accompagnée de la fusion de ces demi-noyaux en un noyau ordinaire ren- fermant le nombre normcd n de chromosomes appartenant à l'espèce considérée . En 1899, à la suite de recherches sur les Ghlamydomo- nadinées dans lesquelles nous avions constaté que le nombre des chromosomes se maintenait constant dans les cellules végétatives, dans les spores et dans les gamètes, nous pro- posions de modifier comme il suit la définition de la fécon- dation (1). Dans la fécondation, les gamètes qui s'unissent sont des éléments coniplets ; les noyaux qui se fusionnent apportent chacun un nombre n de chromosomes qui est celui de l espèce considérée : le noyau de l'œuf est donc un noyau double possédant 2 n chromosomes. On était ainsi arrivé, après de longs efforts, à fixer les caractères essentiels de la fécondation normale entre gamètes. Il est possible que d'autres caractères viennent s'y ajouter plus tard à mesure que l'on connaîtra mieux le rôle des centrosomes, celui des mitochondries et les propriétés du protoplasma : mais, pour l'instant, on ne saurait aller plus loin sans risquer de faire fausse route ; en ce qui concerne ■ (1)P,-A. Daogeard -.Mémoire sur les Chlamydomonadinées (Le Botaniste, C série, 1898). 290 P. -A. DANGEARD plus particulièrement le rôle des centrosomes, on ne pos- sède que des données contradictoires, et ceux qui parlent d'une fécondation par les protoplasmes ne peuvent disposer d'aucune observation précise à l'appui de leurs idées : aussi ferons-nous abstraction ici des théories de la fécon- dation dues à Butsclili, Boveri, Strasburger, etc. Ces théories ne représentent que de simples hypothèses, ou ne visent que des cas particuliers. Nous venons de voir en quoi consiste la fécondation : nous devons maintenant essayer de découvrir comment elle s'est établie, d'une façon si générale, parmi les êtres vivants, et quelles ont été ses conséquences proches ou lointaines dans le développement : en d'autres termes, il est nécessaire de rechercher comment cette fonction a pris naissance et comment elle a évolué. La reproduction sexuelle, en effet, n'est pas une propriété primitive du protoplasma au même titre que la nutrition et la multiplication, bien que nombre d'auteurs aient soutenu cette opinion : il s'agit d'une fonction acquise au cours de l'évolution, sous l'influence de causes qu'il est nécessaire de rechercher. La découverte d'une réduction chromatique s'effectuant à la germination de l'œuf permettait non seulement de modifier la définition de la fécondation, mais elle ouvrait aussi une voie nouvelle aux recherches concernant l'origine même de la reproduction sexuelle. Puisque les gamètes représentent des éléments complets, la cause déterminante de leur fusion devait être cherchée dans des raisons d'ordre physiologique : c'est alors que nous avons exposé, en 1898, une théorie complète de la sexualité, dont nous ne rappellerons ici que les grandes lignes : cette théorie a été complétée en 1910 (1) sur plu- sieurs points. (1) p. -A. Dangeard : Etudes sur le développptnent et la structure det orga- nismes inférieurs (Le Botaniste, ll^ série, 1910, p. 267). LA REPUODUCTIOX SEXUELLE 21M Los organismes primitifs se multiplient par simple bipar- tition ; ce mode de multiplication est peu rapide: il exige, pour se continuer indéiiniment, une période de nutrition intermédi(dre entre deu.v dinisions ; parfois les bipartitions sont trop rapprochées : l équilibre nutritif se trouve détruit ; le noyau continue de se diviser, alors que le protoplasma est incapable de subir une bipartition correspondante: une fusion nucléaire rétablira l'équilibre. L'exemple le plus simple est celui de VAnthoplujsa vege- tans, où à un moment donné, à la suite d'une épidémie de bipartitions successives, chaque individu renferme deux noyaux qui se fusionnent pour constituer un œuf par auto- garnie (1); de nombreux cas d'autogamie, de nature plus ou moins complexe, ont été signalés chez les Protozoaires. Mais si les nombreux exemples de sexualité qui se ren- contrent chez les l*rotozoaires se multipliant par bipartition sont intéressants, ils ne sauraient cependant nous renseigner exactement et complètement sur l'origine de la reproduction sexuelle en général et sur sa phylogénie ; il est nécessaire alors de s'adresser aux espèces qui se multiplient par spo- rulation. La sporulation, dans laquelle les bipartitions se succèdent sans période de nutrition intermédiaire, réalise un progrès considérable pour la reproduction des êtres : de nombreux germes sont formés en peu de temps, et l'espèce se trouve ainsi mieux armée dans sa lutte pour l'existence. Les cellules-mères dans lesquelles la sporulation a lieu, sont des sporanges, et les germes formés sont des spores; ces spores, en se nourrissant, donnent de nouveaux sporanges : l'espèce se multiplie ainsi par reproduction asexuelle. Mais tandis qu'avec la simple bipartition, la période de nutrition intermédiaire suffit parfois à maintenir l'équilibre nutritif, il n'en est plus de même avec la sporulation dans {i\ p. -A. Dangeard : hoc. cit.. Le Botaniste, lie série, 1910, p. 160-161, 292 P.-A. DANGEARD laquelle une seule période de nutrition doit suffire à de nombreuses spores : l'équilibre nutritif se trouve rompu au bout d'un nombre de sporulations qui varie principalement avec la nature du milieu nutritif. Les spores se trouvent affaiblies, affamées, incapables de fournir un nouveau développement ; leur protoplasma manque de l'énergie nécessaire à la continuation de la vie : cette diminution de r énergie vitale des spores ordinaires, sous l influence d'une nutrition insuffisante, est, selon nous, la cause qui a provoqué, au cours de révolution^ ïapparition de la sexualité {!) . Ces spores affaiblies ont réussi à récupérer leur énergie de développement, en copulant par deux : il y a fusion de deux cellules ou gamètes en une seule cellule qui est l'œuf ; cet œuf, en germant, donnera naissance à une succession de spores et de sporanges, jusqu'au moment où la reproduction sexuelle interviendra à nouveau. La reproduction sexuelle débute avec les cellules-mères qui donnent naissance aux gamètes et qui sont des gamé- tanges, et elle se termine avec la formation de l'œuf. La fécondation est réalisée par l'union des deux gamètes; dans cette union, il y a mélange des protoplasmes et fusion des deux noyaux, en un noyau double de copulation ; sa signification primitive est celle d'un individu affamé qui, pour se nourrir, absorberait comme aliment un individu de son espèce : la fécondation, par son origine, correspond donc à une sorte à'autophagie sexuelle. Avant l'apparition de la reproduction sexuelle, le cycle du développement était : Spore, Sporange... + Spore, Sporanges. c'est-à-dire une succession de végétations asexuelles. (l)P.-A. Dangesirà.: Théorie de la sexualité {Le Botixnisie, 6e série). — Programme iVun casai sur la reproduclion sexuelle (Le Bolanisle, Te série)- — Etude comparative de la zoospore et du spermatozoïde (id.) — Nutrition ordinaire, nutrition sexuelle et tiutrilion holophijlique (Le Botaniste, 3^ série). LA KKPRODf'CTION SRXIIEFJ.E 21)3 Avec l'apparition de la fécondation, une généiîition sexuelle se trouve intercalée, et l'on a maintenant : Spore, Sporange -t- Spore, Sporange... -+- Spore, Gamétange^ Gamètes, œuf -f Spore, Sporange... c'est-à-dire une succession de végétations asexuelles aux- quelles succède une génération sexuelle. Nous verrons tout à l'heure l'importance prise dans le développement par la fusion des noyaux ; dès maintenant, il est possible de formuler quelques conclusions générales : 1° La reproduction se.viiclle a eu pour cause une gêne nutri- tive, résultant de bipartitions successives sans période de nutrition intermédiaire. 2° Les gamètes sont des spores ordinaires affaiblies^ affa- mées, incapables de continuer seules leur développement. ,5° La reproduction sexuelle dérive directement de la repro- duction asexuelle. 4° L'attraction qui réunit les gamètes est de la même nature que celle qui porte un organisme vers sa proie ou l entraine à la recherche de l'aliment. 5° La fécondcdion^ c est-à-dire lunion de deux gamètes en une seule cellule (œuf), est dcms sa signification primitive un phénomène dautophagie. 6° Cette autophagie a introduit dans le cycle du dévelop- pement des êtres un stade nouveau qui, pris dans son ensemble, constitue la reproduction sexuelle. 7° La parthénogenèse qui, dans la théorie de Van Bencden, reste incompréhensible, s explique ici aisément. Puisque les gamètes sont des spores affaiblies, dépourvues de ï énergie nécesscdre, il est naturel que cette énergie puisse leur être rendue par l'emploi d'un milieu nutritif plus riche, par une élévation de iempérature^etc^ ces gamètes reprennent alors leur caractère de spores ordinaires et se développent sans autophagie : il y a parthénogenèse. La fécondation ordinaire, d'ordre sexuel, peut donc être 294 P. -A. DANGEARD remplacée par des phénomènes d'ordre purement physique ou chimique : à cette catégorie de phénomènes encore mal déterminés, qui provoquent la parthénogenèse, beaucoup d'auteurs appliquent aussi le nom de fécondation. On a discuté et on discute encore sur la définition même de la fécondation normale entre gamètes : essayons de fixer les idées sur ce point; la chose est d'autant plus utile que plusieurs biologistes sont enclins à donner à ce mot une extension qui nous paraît injustifiée et en font un simple synonyme de reproduction sexuelle. La fécondation normale ne doit s'appliquer qu'à l'union des gamètes : un anthérozoïde ou un spermatozoïde féconde l'oosphère; deux cellulesou deux énergides sexuels s'unissent avec fusion des deux noyaux, en une seule cellule qui est l'œuf; sans fécondation, en dehors de la parthénogenèse, la continuation du développement est impossible. La reproduction sexuelle, par contre, comprend l'en- semble de la génération sexuée, depuis les phénomènes qui préparent la formation des gamètes, celle des thalles ou des individus sexués, jusqu'à la germination de l'œuf. Un seul exemple suffira à montrer le danger d'employer l'expression de lécondation comme synonyme de reproduc- tion sexuelle : la parthénogenèse n'existe que grâce à Vexis- tence chez les êtres d'une reproduction sexuelle : elle ne se produit qu'en Y absence de fécondation par un second gamète. On s'est demandé quelle était l'importance relative des deux parties de l'acte fécondateur : mélange des proto- plasmes, fusion nucléaire. La question n'est pas complètement résolue : on possède cependant certaines données qui permettent d'accorder une importance prépondérante à la fusion des noyaux sexuels. Tout d'abord, on sait que dans l'hétérogamie, le gamète mâle n'apporte avec lui qu'une quantité souvent infime de protoplasma comparée à celle dugamète femelle : on pourrait, il est vrai, supposer qu'elle contient cependant des éléments LA REPRODUCTION SEXUELLE 295 indispensables à la fécondation, centrosomes, mitochondries, etc. En ce qui concerne les centrosomes, lorsqu'ils existent et accompagnent le noyau des gamètes, ils se comportent de façon variable : on connaît la théorie de Boveri : ce savant, à la suite de recherches sur V Ascaris, résume, en 1887, ses idées de la manière suivante (1). (( L'œuf mûr possède tous les organes et toutes les qualités nécessaires pour sa segmentation, sauf le centrosome qui est l'agent actif de la division. J.e spermatozoïde, de son côté, est pourvu d'un centrosome, mais il a perdu la substance sur laquelle cet élément exerce son action. L'union de l'œuf et du sfiermatozoïde réunit les éléments de la division cellulaire : l'œuf fécondé contient un centrosome qui se divise et dirige la segmentation ». Le plus grand reproche qu'on puisse faire à cette manière d'envisager la fécondation, est qu'elle ne peut s appliquer qu'à des cas particuliers: les centrosomes sont loin d'avoir une existence générale; ces éléments manquent chez les plantes supérieures, par exemple, et il serait facile de citer un grand nombre de cas, où les noyaux sexuels ne sont accompagnés d'aucun centrosome. D'autre part, l'absence du centrosome femelle, dans l'œuf des animaux, même en faisant abstraction du fameux « quadrille des centres » de Fol, est loin d'être un caractère constant: ainsi chez le Myzostoma, selon Wheeler, ce serait l'ovocentre qui dirige- rait la segmentation de l'œuf. Les idées exprimées par Strasburger sur la sexualité représentent une variante de la théorie de Boveri : s'appuyant sur l'absence constatée par lui et par ses élèves, de l'élément centrosome chez les Phanérogames, il remplace l'action (1) Boveri : UeberdenAntfil des Spn-maloz : an der Teilung der Eicr^Silz. der Gesell. f. Morph. u. Phys. in Munchen, 1887). Voir aussi les mémoires publiés par le même savant dans le Jenaische Zeitschrift des années 1887, 1888, 1890, 4901. 29f) p. -A. DANGEARD attribuée au centrosome, par celle du « kinoplasme », qui tient sous sa dépendance les mouvements de la cellule, alors que le trophoplasme est le siège des phénomènes nutritifs. Le gamète mâle possède du kinoplasme, mais il est trop pauvre en éléments nutritifs pour se diviser isolément: le gamète femelle, de son côté, par suite de l'absence de kino- plasme, est incapable de se développer ; la réunion des deux gamètes fournira une cellule complète dans laquelle le cen- trosome ou, à son défaut, le kinoplasme, provoquera la seg- mentation (1). Cette conception de la fécondation repose sur une simple hypothèse: elle ne se concilie pas, d'ailleurs, avec la repro- duction sexuelle par isogamie et par aiitogamie. En résumé, il est impossible d attribuer aucun rôle défini aux centrosomes dans la fécondation, puisqu'ils se com- portent de façon variable au moment de l'union des gamètes ; de plus, il ne saurait être question d'utiliser les centrosomes dans une définition générale de la fécondation, puisque ces éléments manquent fréquemment dans les gamètes. La même remarque s'applique aux chloroleucites des gamètes qui, comme les centrosomes, semblent se compor- ter de façon variable dans l'œuf ; leur absence chez les animaux et chez les champignons démontre que l'on ne saurait en tenir compte pour caractériser la fécondation. Les mitochondries ont sans doute une existence plus gé- nérale que les centrosomes et les chloroleucites ; mais on ignore totalement ce que deviennent ces éléments dans l'œuf et les transformations qu'ils subissent. Le mélange des protoplasmes des gamètes, en tout état de cause, n'a probablement qu'une importance relative dans la fécondation : ce mélange est, en effet, réalisé chez les plantes d'une façon continue, par les communications pro- (1) Strasburger : Cytologische Studien (Jahrb, f. wiss. Bolanik, Bd. XXX, 1897) et divers autres mémoires publiés par le même gavant. LA REPROi)i;<:TI()N SEXUELLE 297 toplasmiqnes (jui s'étendent d'une cellule à l'autre et chez les champignons parles anastomoses et les fusions cellulaires qui sont si fréquentes au moins dans certains groupes ; ce rôle pourrait être en relation directe avec la nutrition cel- lulaire, en conformité avec l'autophagie sexuelle primi- tive. Si on admettait, par pure hypothèse, qu'il existe dans le cytoplasme des gamètes, en dehors du noyau, des éléments qui interviennent efficacement d'une façon constante et toujours la même, il serait impossible pour le moment de dire si leur action coïncide avec la mise en contact des pro- toplasmes. Les protoplasmes de deux gamètes, de deux énergides sexuels peuvent, en effet, n'avoir jamais été séparés par une cloison : de nombreux exemples existent chez les Protozo- aires, exemples que l'on réunit fréquemment sous le nom d'aulogamic ', celui de V Anthoplujsa vegclans nous montre des individus qui, après des bipartitions répétées, arrivent à former deux énergides sexuels sous une même enveloppe ; ces énergides, sans avoir jamais montré aucune trace de séparation, fusionnent leurs deux noyaux en un seul pour former l'œuf (1). // est impossible de parler dans ce cas, pour définir la fécondation, d'un mélange du protoplasma des gamètes, puis(pie ceux-ci n ont jamais été séparés : la fécondation nest effectuée à Vobservation que par la fusion nucléaire : il en est de même dans les autres exemples dautogamie. Supposons maintenant que les deux noyaux en question subissent une ou plusieurs bipartitions avant de se fusion- ner par deux : la fécondation ne pourra être caractérisée que par ces fusions nucléaires. En effet, alors même que des éléments du cytoplasme joueraient un rôle dans la féconda- tion, nous serions dans l'impossibilité de dire si ce rôle a {{) P. -A. Dangeard : Lot. cit., Le Botaniste, 1 1* série, 1910, p. 100-161. 298 P. -A. DANGEARD été accompli au stade de la première division nucléaire ou des divisions suivantes, ou encore s'est trouvé reporté au stade des fusions nucléaires: il serait toutefois plus vraisem- blable de penser que la fécondation protoplasmique accom- pagne la fécondation nucléaire et quelle n'a lieu qu après la dernière division nucléaire. Ces distinctions acquerront toute leur importance lors- qu'il sera question tout à l'heure de la sexualité chez les Champignons. Dans la formation d'un œuf, il est incontestable que la fécondation normale ne saurait être caractérisée, à l'heure actuelle, que par la fusion de deux noyaux en un noyau double de copulation : c'est grâce à cette fusion nucléaire seulement que deux cellules ou deux énergides sexuels ne forment plus qu'une seule cellule : l'œuf ; si l'union des noyaux n'avait pas lieu, l'œuf et les cellulesquien proviennent renfermeraient toujours deux énergides distincts qu'un phénomène de mérotomie pourrait isoler au moins théori- quement à l'état de cellules simples. Il serait extrêmement intéressant de suivre ensuitele développement de ces cellules afin de constater si, malgré le mélange des protoplasmes, elles ont conservé leurs propriétés spécifiques dans le cas où les deux gamètes unis dans l'œuf appartiendraient à deux espèces différentes, les cellules isolées par mérotomie devraient, si le mélange des protoplasmes n'a qu'une im- portance secondaire, conserver les caractères généraux particuliers à chaque espèce : on saurait, de la sorte, si les propriétés héréditaires sont bien réellement, comme beau- coup de savants le pensent, localisées dans le noyau : cette expérience donnerait en même temps des renseignements sur l'importance qu'il faut accorder à l'union des proto- plasmes dans la fécondation. Il résulte de ce qui précède que la fécondation a introduit dans le cycle de développement des êtres, une cellule-œuf à 2 n chromosomes de formation nouvelle et de structure LA HEPIIODUCTION SEXUELLK 299 secondaire; ces deux groupes de chromosomes ainsi réunis peuvent se séparer à nouveau dès la germination de l'œuf ; la réduction chromatique se produit ; elle évite un double- ment indélini du nombre des chromosomes et elle restitue aux cellules ou aux spores qui proviennent de la germina- tion de l'œuf leur structure primitive ordinaire. Il en est ainsi chez beaucoup d'êtres unicellulaires, par exemple chez les Chlamydouionadinées, où la formule du développement est la suivante : n n n n 2n Cellule-mère, Sporange + Cellule-mère, Gamétange + œuf. Chez beaucoup d'êtres pluricellulaires inférieurs, tels les Champignons, la formule devient : n n n n 2 n Sporophyte, Sporange + (Jamôtophyle, Gamétange + œuf. La sexualité n'a introduit chez ces êtres aucune trans- formation importante appréciable ; tout le développement a lieu avec la structure ordinaire primitive à n chromo- somes : l'œuf seul possède la structure secondaire à 2 /; chromosomes. Le simple examen de ces formules montre mieux que tout raisonnement l'impossibilité de considérer les gamètes, au sens de Van Beneden, comme des éléments incomplets possédant des demi-noyaux, puisqu'on serait obligé alors d'admeltre que chez un grand nombre d'espèces tout le développement aurait lieu avec des demi-noyaux, alors que ïœuf seul aurait la structure normale avec un noyau entier. Mais chez les Métazoaires et les Métaphytes, l'œuf pos- sédant 2 n chromosomes n'a pas subi à sa germination une réduction chromatique; il a transmis aux cellules de l'em- bryon cette structure secondaire à 2 n chromosomes due à la sexualité. Ainsi les Métazoaires possèdent cette structure secon- 300 P.-A. DANGEARD daire à 2 /i chromosomes dans tous leurs tissus ; la réduction chromatique n'a lieu qu'à la formation des gamètes ; la structure primitive à n chromosomes ne se retrouve donc que dans les gamètes. Nous savons maintenant pourquoi la conception de Van Beneden et celle des zoologistes qui l'ont suivi était inexacte. En général, on emploie maintenant les expressions diploïde et haploïde pour caractériser les deux struc- tures (1) ; ainsi les Métazoaires ont une structure diploïde ainsi que l'œuf ; leurs gamètes possèdent une structure haploïde. Chez les Métaphytes, l'œuf et le sporophyte qui en provient, ont une structure diploïde de nature secondaire ; les spores, le gamétophyte et les gamètes possèdent une structure haploïde, de nature primitive. Nous ne reviendrons pas ici sur les diverses formules du développement qui existent chez les Algues, les Mousses et les Cormophytes, et qui permettent de suivre en détail la phylogénie de la sexualité (2). Mais nous rappellerons ce que nous avons dit à propos de la structure a 2 n chromo- somes due à la sexualité : cest sous la forme diploïde que les organismes supérieurs, plantes et animaux ont évolué ; lunion de deux noyaux^ ce groupement de 2 n chromo- somes fournis par les gamètes a communiqué aux cellules une plasticité plus grcmde ; elle leur a donné des propriétés nouvelles ; elle les a rendues plus sensibles aux divers fac- teurs de révolution : de telle sorte que ce n est pas Vamphi- mixie elle-même, au sens de Weismann, qui a eu de l im- portance en évolution générale; c'est le retard dans la réduc- tion chromatique qui a donné naissance aux individus possédant 2 n chromosomes dans leurs cellules. Cela est si vrai, qu'avec l'amphimixie, suivie immédia- tement, à la germination de-l'œuf, de la séparation des (1) Winkler : Parthenogenesis und Apogamie in Pflanzenreich. léna, 1908. (2) P.-A. Dangeard : L'évolution de la sexualité générale (La Revue des idées, 15 janvier 1907, p. 24). LA l{KI'lU)DUr/nON?SEXUELLE 301 chromosomes, on n'a plus (jur des rires (Voviidiiisdlion simple romme les (lli(uiii)i(ji}()ns, on des cellides (iipiiil les carai'lèri's de Pvolozonircs comme les (ptmèles, ou encore des lludles à slructure primilive comme le (jamétophijle des Phanéro(james. Les exemples connus d'iino réduction chromatique à la germination de Wvni sont encore malheureusement peu nombreux : cette lacune regrettable tient à la difficulté que l'on éprouve à obtenir la germination de ces œufs, dont beaucoup restent à l'état de vie latente pendant des semaines et des mois ; l'observation de la division nucléaire, dans le noyau double de copulation, devient pour ainsi dire impos- sible. Dans ce cas, en attendant un hasard heureux, il est sou- vent plus pratique, comme nous l'avons fait pour les Chla- mydomonadinées, d'établir le nombre des chromosomes du noyau à tous les stades du développement : si ce nombre est le même que celui qui existe dans les gamètes, tout le cycle se déroule incontestablement avec la structure haploïde : l'œuf seul possède la structure diploïde. Tout un groupe de plantes a conservé dans ses cellules- la structure primitive haploïde aussi bien dans le sporo- phyte que dans le gamétophyte : ce sont les Champignons ; l'œuf seul possède 2 n chromosomes, ainsi que l'a montré pour la première fois notre élève Sappin-Trouffy chez les Urédinées (1). Mais la sexualité chez les Champignons offre des carac- tères tellement particuliers qu'il nous a paru utile de l'en- visager dans son ensemble, dans le but de rectifier certaines interprétations récentes plus ou moins inexactes. Il serait trop long de rappeler comment, à la suite de recherches qui se sont succédé pendant plus d'un siècle, (1) Sappin-Trouffy : Rechcrchs histologiques sur la famille des Urédinrcs (Le Botaniste, 5c série, 1S96). 20 302 P -A. DANGEARD on était finalement arrivé à la conviction que les Champi- gnons supérieurs étaient dépourvus de sexualité : cette reproduction existait cependant, et à Theure actuelle elle est admise par tout le monde. La découverte de la reproduction sexuelle, chez les Cham- pignons supérieurs, pouvait être faite en suivant trois voies différentes, de valeur d'ailleurs très inégale. 1° On pouvait supposer que ces Champignons possédaient des oogones et des anthéridies, plus ou moins semblables aux organes du même genre rencontrés chez les Mycètes in- férieurs, Péronosporées, Saprolégniées, Mucorinées, etc.; c'est dans ce sens que s'était exercée la perspicacité de de Bary : mais les efforts de ce savant n'avaient pas été couronnés de succès; Tulasne n'avait pas été plus heureux en essayant d'établir le rôle mâle des spermogonies et des spermaties. 2° La découverte de la reproduction sexuelle des Cham- pignons supérieurs pouvait résulter d'observations histolo- giques montrant l'existence générale des fusions nucléaires qui accompagnent l'union des gamètes et qui constituent, nous l'avons vu, le pivot même des phénomènes sexuels. S*' La démonstration de l'existence d'une phase à 2 /? chromosomes, précédée d'un stade à n chromosomes, aurait pu aussi mettre sur la voie de cette découverte : cette cons- tatation aurait permis de remonter à l'origine du stade diplo'ïde, c'est-à-dire, d'après ce que nous savons, à la fécon- dation elle-même et à l'œuf qui en résulte. Or, la découverte de celte reproduction sexuelle s'est faite par le moyen des fusions nucléaires que l'on a bien voulu désigner depuis sous le nom de fusions dangeardiennes ; d'abord signalées, en collaboration avec notre élève Sappin- Trouffy, dans la téleutospore des Urédinées, leur existence fut bientôt reconnue chez tous les Champignons supérieurs, soit à l'origine de l'asque, soit à l'origine de la baside. Mais ces fusions se présentaient dans des conditions si différentes de celles que l'on était habitué à rencontrer chez LA liKPHODTir/nON SEXUELLE o03 les animaux et chez les végétaux, qu'il a fallu de ionf^ues controverses et de nombreux travaux avant de réussir à faire accepter leur caractère sexuel. Notre élève Sappin-Troulfy avait pourtant montré, dès le début, que la fusion nucléaire qui se produit dans la léleu- tospore des Urédinées est suivie d'une réduction chroma- tique. On possédait donc les éléments essentiels d'une reproduc- tion sexuelle nettement caractérisée : /a fusion miclcairc qui est l'acte prépondérant, sinon e.vclnsif de la fécondation, et la réduction chromatique qui en est la consi'quence directe. Nos contradicteurs nous opposaient l'absence de gamètes spécialisés : cette ressource leur manqua presque aussitôt : en effet, de nombreux savants signalaient bientôt chez les Protozoaires, des fusions nucléaires analogues, auxquelles ils attribuaient sans hésitation un caractère sexuel : ce nouveau mode de reproduction entre énergides sexuels contenus dans une même cellule, vu pour la première fois chez les Champignons, recevait le nom d autogamie . On reconnaissait donc finalement avec nous quune repro- duction sexuelle pouvait exister en iabsence de gamètes spécialisés et distincts^ en Iabsence par conséquent d'un mélange de protoplasmes différents. Il n'est plus -^uère de biologistes compétents qui refusent aux Champignons supérieurs une reproduction sexuelle dont l'existence est si évidente ; mais peut-être un certain nombre font-ils encore fausse route dans l'interprétation des diverses phases qui se produisent au cours du développe- ment ; sans contester le caractère sexuel des fusions nucléaires, ils voudraient faire précéder celle-ci d'une sorte de fécondation par mélange de protoplasmes, par simples fusions cellulaires (1) : cette fécondation, de nature proto- (1) Consulter René Maire : la Biologie des Urédinales (Progressus Rei Bota- nicœ, vol. IV, 1911, p. 109). 304 P. -A. DANGEARD plasmique, précéderait la fécondation nucléaire dont elle serait séparée par un intervalle souvent très long : elle n'existerait d'ailleurs que chez quelques rares espèces, sans que la reproduction sexuelle des autres espèces, souvent très voisines, en soit changée ou même modifiée dans son allure générale et ses conséquences. Cette dernière constatation est déjà de nature à faire réfléchir sur la valeur et la signification qu'il faut accorder à cette prétendue fécondation proloplasmique. Mais il est d'autres considérations que nous allons envi- sager et qui permettront, nous l'espérons, de faire la lumière complète. Le moyen le plus sûr pour caractériser la reproduction sexuelle des Champignons supérieurs dans son ensemble et en donner une interprétation exacte, consiste à établir sa phylogénie : on saisira ainsi tous les passages entre la sexualité des Champignons inférieurs et celle des Cham- pignons supérieurs. Cette phylogénie a été tracée en détail pour le grand groupe des Ascomycètes (1) : pour la suivre, les difficultés n'ont pas manqué, car le terrain n'était nullement préparé. Il a fallu tout d'abord établir, en opposition avec la théorie de Van Beneden, l'origine de la reproduction sexuelle, telle qu'elle vient d'être exposée, et montrer en particulier ses relations avec la reproduction asexuelle. 11 a été nécessaire ensuite d'interpréter, en s'appuyant sur ces données fondamentales, les phénomènes reproduc- teurs tels qu'ils se présentent chez les Siphomycètes et en particulier chez les Mucorinées ; or, chez les Mucorinées, on ignorait encore totalement l'existence d'une fécondation par fusions de noyaux. Nous avons eu à envisager à la fois la phylogénie de la (1) P. -A. Dangeard : Recherches sur le x sfa'j'ki.le .'{09 sera iiuli(]uée que par l'uiHon de leurs noyaux en noyaux doul)les de fécondation. Donc, en admettant l'Iiypothèse d'une fécondation proto- piasniique, nous sommes dans l'impossibilité d'en lixer la place : il serait en Uml eus plus vraisemblable de la situer au moment de lunion des noi/(ULv que de la placer avant les divisions nuclé(ures (pii ont précédé la fécondation. En reportant ces données aux Ascomycètes, on voit que ni la perforation, ni le passage de protoplasma et do noyaux d'un organe dans l'autre, ne permettent de séparer la fécondation protoplasmique de la fécondation nucléaire : si on admet par simple lujjjolhèse une fécondation protoplas- mique, il est plus vraisend)l(dde de la placer dans les diplo- qamètes au niveau de la fécondation nucléaire que de la situer au niveau des fusions cellulaires. On se rend compte maintenant pourquoi il est indifïerent à la sexualité des Ascomycètes que le tronçon binucléé du gamétophore qui donne naissance aux diplogamètes soit plus ou moins long ; ses relations avec les anciens gamé- tanges n'ont aucune importance quand elles existent, ce qui est rare d'ailleurs; son origine peut être quelconque, ainsi que la chose a été démontrée. Aussi avons-nous pu résumer le schéma du développement d'un Ascomycète à diplogamètes de la façon suivante (1) : 1° Reproduction asexuelle. — Thalle ayant des conidio- phores libres ou inclus dans des conceptacles : relations certaines en phijlo génie des conidiophores avec les sporanges ancestr(ULv des Sipliomycètes. 2"" Reproduction sexuelle. — Thalle portant des gaméto- phoresà diplogamètes, inclus dans des périthèces : relations certaines des qamétophores avec les çjamétcmges ancestraux des Sipliomycètes /formation de l'œuf par les diplogamètes ; germination de l'œuf en asque. (1) p. -A. Dangeard : Reclierchp>< sur rorigui'^ du pénthùre (f.e Botaniste, 10e série, loc. cit., p. 383), 310 P. -A. DANGEARD Comme la réduction chromatique se produit à la germi- nation de l'œuf, tout le thalle, sporophyte et gamétophijte, se développe avec la structure haploïde, l'œuf seul possède la structure diploïde ; chez beaucoup d'espèces, le sporo- phyte et le gamétophyte ne sont pas nettement séparés ; on a un sporogamétophyte. Au moment où nous établissions le schéma précédent pour les Ascomycètes, nous faisions remarquer qu'au point de vue de Tinterprétation des faits, la question était moins avancée pour les Basidiomycètes ; malgré les lacunes, ajou- tions-nous, « on peut cependant affirmer que les deux groupes ont suivi une évolution parallèle et qu'ils ont une commune origine ». Nous allons reprendre le problème et essayer de l'élucider; un élève de notre laboratoire, M'"® Moreau, vient précisé- ment de publier dans ce fascicule du Botaniste, une excel- lente étude histologique des Urédinées : on y trouvera une bibliographie étendue qui nous dispensera de longs déve- loppements ; cette étude complète d'une façon heureuse le mémoire fondamental de Sappin-Troufîy et les travaux de divers savants; quelques-unes cependant des hypo- thèses envisagées sont peut-être de nature à compliquer encore cette question de la sexualité des Basidiomycètes et de leur développement. La difficulté vient surtout du grand nombre d'interpré- tations qui ont été proposées : la comparaison avec les Ascomycètes n'a jamais été faite d'une façon sérieuse; cette comparaison pourtant s'impose, et elle seule permet de s'orienter, en vue d'apporter les simplifications néces- saires. Nous examinerons tout d'abord une théorie émise à propos des Urédinées par Vuillemin et Maire : elle consiste à considérer la mise en présence de deux noyaux dans une même cellule, à la base de l'écide, comme une sorte de fécondation comparable à la fusion de deux gamètes ; LA HErUODUCTION SEXUELLE 311 cette cellule à deux noyaux constituerait un dikarvocyte que l'on retrouverait dans tout le tronçon binucléé qui s'étend jusqu'à la fécondation nucléaire : ce tronçon serait l'équivalent de la structure diploïdedes Métazoaires et repré- senterait également le sporophyte des Phanérogames. Pour soutenir ce point de vue avec une certaine vraisem- blance, il a fallu invotjuer une exception qui se rencontre chez les Cijdops et les Crepidnla (1); après la fusion des gamètes, le noyau double de fécondation conserve plus ou moins longtemps ses chromosomes paternels et maternels en deux groupes associés ; il est même possible que ces chromosomes restent distincts jusqu'à la réduction chro- matique ; nous touchons à la question de l'individualité des chromosomes qui sans doute ne sera pas résolue de sitôt dans un sens ou dans 1 autre ; les savants auteurs de la théorie des dikaryons assimilent complètement ce noyau double de fécondation, qui conserve ses chromosomes paternels et maternels distincts, aux deux noyaux ordinaires complètement séparés qui se trouvent dans le tronçon binucléé des Urédinées. Admettons un instant cette manière de voir et voyons jusqu'où elle nous conduirait dans ses conséquences : la fusion nucléaire ne se produirait en aucun cas réellement ni chez les animaux, ni chez les végétaux, au moment de la formation de l'œuf ; le noyau double de copulation à deux chromosomes, malgré les apparences de fusion, serait comparable dans toutes les cellules à deux noyaux complè- tement isolés et distincts ; la fécondation nucléaire qui sert de pivot à toute la reproduction sexuelle n'existerait pas, à moins qu'elle ne se produise au moment de la réduction chromatique ; la fécondation se ferait seulement entre les protoplasmes des gamètes sans qu'on sache en quoi elle consiste ; mais il y a plus : comme on ignore la nature de (i) Consulter 0. Herlwig : Alljemeine Biologie, 1909, p. 318, 312 P.-A. DANGEARD cette fécondation protoplasmiqiie, rien n'empêche de croire qu'elle est aussi retardée, comme la fécondation nucléaire elle-même, peut-être jusqu'à la réduction chromatique. On arriverait de la sorte à placer la fécondation, chez les animaux, au stade de la réduction chromatique, au moment même où les gamètes vont prendre naissance. La théorie qui place une fécondation à l'origine du tronçon binucléé des Urédinées, conduit à appliquer par extension la notion de fécondation à des phénomènes non comparables, puisque ce tronçon prend naissance de plusieurs façons très différentes : cette origine est surtout variable chez les Ascomycètes. En ce qui concerne ces derniers, on sera fort embarrassé où placer la fécondation, car on aura le choix entre la mise en communication des vestiges cianciens gamétanges ou le début du tronçon binucléé, début qui varie d ailleurs dans des espèces voisines comme situation et comme manière d'être. Cette théorie du dikaryon a encore le grave défaut, à part son caractère exceptionnel, d'assimiler des appareils de fructification, comme une téleutospore et son pédicelle dans le Puccinia Buxi, par exemple, à un stade déterminé, celui du sporophyte des Phanérogames : dans l'un et l'autre cas, ou aurait un stade à 2 /i chromosomes ; ce stade delà diplo- plase n'aurait aucun rapport avec la morphologie de l'être, alors que nos recherches, exposées précédemment, sur l'origine de la sexualité, sa nature et ses conséquences, établissent nettement que la structure haploïde et la struc- ture diploïde caractérisent des individualités différentes. Cette théorie du dikaryon présente d'autres inconvénients qui, pour être moins graves, apparaissent cependant lors- qu'on veut l'étendre à d'autres exemples analogues; si le dikaryon est caractérisé par l'existence de deux noyaux qui se divisent simultanément, nous serons fatalement entraînés :> l'étendre aux organismes que nous avons désignés sous LA nKPnonTTTION SFA'['KLF.E 313 le nom de Diplozoaires, puis aux organes reproducteurs renfermant de nombreux noyaux, comme les gamélan}i-es de .Mucorinées. Nos recherches et celles de M. Moreau ont montré que dans ces gamétang-es, après leur union, il se produit une ou deux mitoses, avant la fusion des noyaux ( I) ; il serait donc nécessaire, dans l'hypothèse pré- cédente, de considérer l'intervalle qui existe entre la inise en communication des protoplasmes et des noyaux et la fusion de ces noyaux par paires, comme une phase spéciale ana- logue à la diplophase et par conséquent équivalente à la structure diploïdedes Phanérogames. Telles sont les raisons qui nous font écarter la théorie du dikaryon ; elle nous semble incompatible avec une vue d'en- semble sur la nature des phénomènes sexuels. Nous éliminerons également, comme pour les Ascomycètes, l'opinion qui considère les spermogonies des Urédinées comme des conceptacles mâles donnant naissance à des spermaties ayant la valeur d'anthérozoïdes. Cette théorie, dans laquelle le trichogyne d'un ascogone serait fécondé par une spermatie, au même titre que le tri- chogyne d une Floridée, remonte loin dans le passé : elle s'appliquerait aux Lichens, à un certain nombre d'Asco- mycètes et aussi à quelques Basidiomycètes. Il n'entre pas dans notre intention de reproduire ici tous les arguments qu'on a fournis en vue de soutenir ou en vue de combattre cette théorie (2) : ses plus ardents défen- seurs en sont réduits à convenir que les spermogonies ne sont plus fonctionnelles ; que ces conceptacles, avec les sper- maties qu'ils renferment, sont des organes désuets, qu'ils sont remplacés par d'autres organes ou par d'autres dispo- (1) F. Moreau : Recheri^hes sur la reproduction des Mucorinées et de quelques autres Thallophytes (Le Botaniste, 13? série, 1913). (2) Consulter 15. 0. Dodge : The morpholoyical relalionships of the FlùrUlae and the Ascomycètes (Bull. Torrey, Bot, Club, 1914) avec bibliographie spéciale. 314 p. -A. DANGEARD sitions qui assurent actuellement la fécondation dans tous les groupes en question. Personne, en effet, jusqu'ici, n'a pu mettre en évidence l'existence d'une fécondation réelle entre une spermatie et un ascogone ; il ne suffît pas de rencontrer une ou plusieurs spermaties au voisinage de l'ascogone, ou même au contact de son prolongement, pour parler de reproduction sexuelle ; on ne saurait même invoquer un chimiotactisme positif, alors même que son existence serait démontrée : les filaments recouvrants qui entourent un ascogone pour former un périthèce sont certaineilnent attirés par un chimiotactisme positif, et, cependant, ils n'ont aucun caractère sexuel ; on pourrait multiplier les exemples de ce genre. L'existence d'une fécondation exige la réunion de deux gamètes avec fusion nucléaire et formation d'un œuf. Il suffit de jeter un coup d'œil sur le simple prolongement de l'ascogone, désigné sous le nom de trichogyne, dans le Collema niicrophijlhim^ le Collema piilposiim, le Physma compactiim, VAscohobiis Crtr/)07îamz5, pour constater qu'une telle fécondation est tout simplement impossible : le tricho- gyne, au lieu de présenter une structure adaptée à la trans- mission ci un ou plusieurs gamètes mâles, possède au con- traire une structure qui présente un obstacle infranchissable au cheminement de la spermatie ; le gcunète mâle^ pour atteindre un gamète femelle de nature inconnue, aurait à traverser dix ou douze cloisons avant d'arriver aux cellules centrales de l'ascogone : ce gamète devrait 5e frayer un passage, sans perdre ses caractères, cm travers d'un même nombre de cellules stériles remplies de protoplasma et ren- fermant souvent de nombreux noyaux : une nouvelle diffi- culté surgit finalement lorsqu'il s'agit de préciser dans l'ascogone la position des gamètes femelles. Ces exemples, en particulier celui du Collema pulposum, sont pourtant ceux qui sont invoqués pour soutenir la nature mâle des spermaties et l'équivalence morphologique du LA RFPnonrCTION SKXUEf.LF 31o trichogyne des Ascom ycùles avec celui des Floridéos. Aussi n'est-il pas étonnant que parmi les partisans de cette théorie, la plupart considèrent que les spermogoniesne sont plus fonctionnelles. On serait alors en présence, chez les Ascomycètes, d'or- ganes mâles désuets de deux sortes : les uns, dont l'exis- tence est indiscutable, ressemblent encore aux anciens gamétanges mâles des Siphomycètes : les autres auraient pris le caractère de spermogonies ou de spermatiophores : réduite à cette simple expression, cette opinion ne change rien à la signification de la reproduction sexuelle des Asco- mycètes, telle que nous l'avons exposée : nous pourrions donc nous abstenir de la discuter ; mais puisqu'elle nous paraît inexacte, mieux vaut en fournir tout de suite les raisons. La descendance des Ascomycètes aux dépens des Sipho- mycètes, d'après ce que nous avons vu (1), s'appuie sur les preuves les plus sérieuses : il résulte de là que les spermo- gonies et les spermaties, s'il s'agissait d'organes mâles, devraient se rattacher plus ou moins directement aux gamétanges mâles des Siphomycètes. Les Ascomycètes comprennent deux groupes : celui des Gamétangiées et celui des Gamétophorées qui représentent deux rameaux différents dans l'évolution : dans le premier, les gamétanges mâles et femelles existent encore et fonction- nent : ces organes, à la rigueur, auraient pu se transformer en spermatiophores : mais ce groupe des Gamétangiées est sur une ligne d'évolution, indépendante de celle des Gamé- tophorées, et on n'y rencontre Jamais d'ascogones. Dans le groupe des Gamétophorées, dans lequel existent çà et là desspermogonies, les gamétanges mâles et femelles n'ont jamais fonctionné ; leur rôle immédiat dans la fécon- dation, c'est-à-dire la formation des gamètes à leur intérieur, a cessé dès le début de la constitution du groupe ; nous (1) P.-A. Dangeard : Recherches sur le développement du périlhèce, toc. cit. 316 P -A. DANGEARD avons assisté à la transformation qu'ils ont subie et à leur disparition ; nous avons même constaté que le gamétophore, donnant naissance aux diplogamètes, pouvait provenir indif- féremment de lapseudo-anthéridie oudupseudo-gamétange; on peut bien affirmer, dans ces conditions, semble-t-il, qu'un' second appareil mâle, bien évolué, bien constitué et complè- tement imitile d'ailleurs^ n'a pu prendre naissance aux dépens d'anciens gamétanges non fonctionnels, alors que la fécondation était partout assurée au moyen des diplo- gamètes. De plus, quoi qu'on dise, la nature mâle des spermaties ne se concilierait guère avec les cas de germination qui ont été observés : on n'a rien signalé de pareil, à notre connais- sance, pour les spermaties des Floridées. Les difficultés s'accumulent lorsqu'il s'agit des spermo- gonies des Urédinées qui sont des Champignons basidio- mycètes ; comme il n'existe pas d'ascogone dans cette fa- mille, M'"'^ Moreau émet l'hypothèse que les spermaties des Urédinées fécondaient autrefois des gamètes femelles, qu'elle désigne sous le nom de préécidiospores, et qui seraient devenues actuellement, comme les spermaties, sans objet : la reproduction sexuelle des Urédinées aurait franchi, à par- tir des ancêtres à gamétanges, les trois étapes suivantes : une gamélangie, une mérogamie, une autogamie (1). L'idée, en elle-même, est intéressante : toutefois elle est susceptible, en ce qui concerne l'évolution des spermogo- nies comme organes mâles, des mêmes critiques que celles qui s'appliquent aux Ascomycètes. Les choses se sont passées probablement d'une ma- nière beaucoup plus simple : les Urédinées, comme les Gamétophorées, n'ont jamais montré ni gamétangie, ni mérogamie ; dès le début de la formation du groupe, (1) M"e Moreau : Les phénomènes de la sexualité chez les Urédinées (Le Botaniste, 13e série, p. 262). LA itKi'itoiticno.N sKxnoLijo ;{|7 les gamétanges ont cessé de fournir les gamètes : ceux-ci n'ont pris leurs caractères qu'après un nombre de divisions nucléaires plus ou moins grand, dans les diplogamètes. Chez les L'rédiuées, comme chez les Ascomycètes, les traces de cette transformation existent encore chez certaines espèces : on ne saurait guère interpréter autrement, en effet, les phénomènes qui ont été rencontrés à la base de l'écide et qui accompagnent la formation du gamétophore à diplo- gamètes. On sait que notre élève Sappin-Trouffy, dans une thèse extrêmement remarquable, a établi le cycle complet de l'évo- lution nucléaire chez les Urédinées : cellules à un seul noyau dans le mycélium, les spermogonies, les spermaties jusqu'à la base de iêcide : cellules binucléées à partir de la base de lécide, jusipi'à la téleutospore à l intérieur de laquelle la fé- condation est réalisée : germination de ïœuf avec réduction chromatique. En recherchant à la base de l'écide, à l'endroit indiqué par Sappin-Troulîy, la manière dont naissent les cellules binu- cléées,plusieurs savants, Blackman, Ghristman, etc., ont fait des constatations extrêmement intéressantes : à la base des écides existe un groupement de cellules associées par paires ; entre les deux cellules contiguës, une perforation s établit, ou bien la cloison mitoyenne disparait, et il se forme ainsi des cellules à deux noyaux qui conserveront cette struc- ture dans le reste du développement. Or, si nous nous reportons aux Ascomycètes, nous voyons qu'il existe fréquemment, à la base du périthèce, de sem- blables groupements entre les vestiges de gamétanges : Ascodesmis Pyronema, etc. : en associant ainsi ceux des Erysiphées à la base d'un périthèce, la ressemblance avec les Urédinées serait frappante. On arrive ainsi à penser tout naturellement que ces 1) Sappin-Trouffy : loc. cit. 21 318 P.-A. DANGEARD cellules associées par deux chez certaines Urédioées corres- pondent à des vestiges d'anciens gamétanges monospores; leur nature particulière serait due à la structure uninucléée du thalle. La conviction s'impose presque d'une telle assimilation en effet, chez les Urédinées, comme chez les Ascomycètes, la formation du gamétophore et des diplogamètes est en re- lation directe avec ces organes : c'est là un point dont on ne saurait trop souligner V importance dans Ihistoire de la phylogénie de la sexualité chez les Champignons supé- rieurs . En effet, si le gamétophore et les diplogamètes ont pu ensuite naître de façon très variable, chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes, ce sont les relations que ces organes ont conservées, dans certaines espèces, avec les anciens gamétanges, qui ont permis de comprendre l'évolution de la sexualité elle-même. Chez les Urédinées, les deux cellules en présence n'ont plus le caractère de gamétanges monospores ; les gamètes ne s'y forment plus ; la cellule possédant deux noyaux qui provient de la destruction ou de la perforation de la paroi mitoyenne, va simplement contribuer à la formation du ga- métophore et des diplogamètes : il ne s'agit plus d'un acte sexuel dans la formation de cette cellule binucléée, origine du gamétophore, car cette cellule peut naître tout autre- ment et aucune fusion nucléaire ne s'y produit. La question de la sexualité des Urédinées se trouve ainsi simplifiée : elle se réduit à une autogamie dont l'origine est la même que celle des Ascomycètes. Le développement des Urédinées qui paraît si complexe, si dilîérent des autres, lorsqu'on s'appuie sur la nature mâle des spermogonies, va pouvoir rentrer facilement dans le cycle ordinaire des autres Champignons si l'on considère les spermaties comme de simples conidies nées sur des conidiophores ; la germination par bourgeonnement ou par LA KKl'HOIHiCTIUiN SKXUKLLE 311) production de filaments mycéliens autorise complMemont cette assimilation. Cette germination des spermatiesa été ol)lenuepar Cornu (ISTC)), Plowright (IS8i)), Brefeld (1881), Carleton ( IDO:^), Sappin-Troufty (1895) (1). Dans une comparaison avec les Ascomycètes, on choisira une Urédinée, à développement primitif, ne présentant qu'un stade de reproduction asexuelle, auquel succède le stade de reproduction sexuelle ; lorsqu'on veut, en effet, élu- cider un cycle de développement chez les Algues et les Champignons, il est nécessaire de se reportera la formule fondamentale suivante qui résulte, nous l'avons vu, de l'origine même de la sexualité. Sporophyte + Gamétophyte + œuf. Nous prendrons une espèce semblable ^uPiiccinia Biixi^ mais dont on connaîtrait les spermogonies, ou bien encore une forme, comme le Coeina nitens, ou peut-être certains Endophyllum (2). La formule devient: Sporophyte, spermogonies -|- Gamétophyte, téleutosore -f- œuf OU Sporophyte, spermogonies + Gamétophyte, écidies + œuf. Le thalle dans le sporophyte et le gamétophyte est formé par des cellules à un seul noyau ; ce thalle, comme chez beaucoup d'Ascomycètes, peut être un sporogamétophyte, c'est-à-dire que le même thalle peut porter successivement les conidiophores et les gamétophores. (1) Consulter René Maire : La Biologie des Urédmales, loc. cit., p. 128- 129. (2) Consulter O. Kunkel Nwlear Behavior iu the promycelia of Cœoma ni- tens (A mericau Journal ofBotany, 1914). 'A20 p. -A. DANGEARD Le gamétophore, dans le Piiccinia Biixi, par exemple, selon les ob o:vations de M""® Moreau est biniicléé; il est inséré sur la paire de pseudogamétanges qui fournit les deux noyaux ; ces deux noyaux subissent une ou deux di- visions seulement, avant de fournir les deux noyaux des di- plogamètes de la téleutospore : la fécondation nucléaire se produit dans les diplogamètes pour donner un œuf à '2 n chro- mosomes : la réduction chromatique accompagne la germi- nation de l'œuf. Le cycle du développement est donc exactement compa- rable à celui d'un Asçomijcète : il se fait avec la structure haploïde : V œuf seul montre la structure diploide. Nous avons ainsi : n n n n Sporophyte Conidiophores -f- Gamétophyte Gamétophore n 2n Diplogamètes -t- Œuf. > Le tronçon binucléé, dans ces conditions, possède exac- tement la même valeur que chez les Ascomycètes : il est en relation, mais un peu plus étroite, avec les vestiges des anciens gamétanges : c'est un gamétophore, un appareil de fructification par conséquent ; il est l'équivalent, comme chez les Ascomycètes, du conidiophore : il fournit des diplogamètes, comme le conidiophore produit des coni- dies. Cette ressemblance entre le cycle du développement d'un Ascomycète et celui d'une Urédinée nous semble tout à fait indiscutable. La mise en communication des deux cellules basilaires du gamétophore ne possède plus la signification d'une fécondation : l'élément gamète, comme chez les Ascomy- cètes, n'est plus caractérisé qu'après la dernière division nu- cléaire, celle qui donne naissance aux diplogamètes et qui est suivie de la fécondation dans la téleutospore ; les phéno- LA IJKl'UODrCTION SKXTKLLK .'{'21 mènes, nous ne saurions trop le répéter, sont exactement concordants. La comparaison avec les gamétanges des Mucorinées est aussi vraie que pour les Ascomycèles. La fécondation n'existe pas entre les gamétanges d'un Miicor, par le fait que la cloison qui les sépare disparaît et que les proto- plasmes viennent au contact : les énergides sexuels ne sont spécialisés qu'après l(i dernière division nncléaire^ celle qui précède immédiatement la fusion des noyaux en noyaux doubles de copulation (1) ; si ces divisions nucléaires s'effec- tuaient à l'extérieur des gamétanges, si les énergides sexuels étaient ainsi devenus exogènes, comme pour la téleutospore, on n'aurait aucune raison de parler de fécondation dans les gamétanges, puisque ceux-ci ne renfermeraient plus de gamètes ; exactement, comme les anciens sporanges, transformés en conidiophores, ne renferment plus de spores. Si on voulait cependant maintenir, sans la préciser, puisque nous en ignorons les caractères, l'idée de fécondation par protoplasmes, il serait beaucoup moins logique de la situer dans un organe qui ne contient plus de gamètes, que dans la téleutospore qui porte les diplogamètes. Ce qui montre bien, par ailleurs, que cette prétendue fécondation protoplasmique n'existe pas entre les vestiges de gamétanges, c'est que chez les Ascomycètes, et aussi à un degré moindre chez les Urédinées, ïoriyine du gaméto- phore varie, bien que le résultat final soit toujours le même : en reproduction asexuelle, on aboutit de façon variable à la conidie ; en reproduction sexuelle, on arrive de diverses manières à la formation des diplogamètes; en particulier l'origine du tronçon binucléé tantôt se confond avec la nais- (1) Cette dernière remarque est rigoureusement applicable à la fécon dation chez les Diatomées (Navicula viridula, Cocconeia Plarcnlnla, etc.)- 322 p. -A DANGEARD sance même du gamétophore et tantôt s'en éloigne plus ou moins. Le schéma du développement des Basidiomycètes est donc calqué sur celui des Ascomycètes. 1° Reproduction asexuelle. Thalle aijantdes conidiopJiores libres ou inclus dans des concepiacles. 2° Reproduction sexuelle. Thalle portant de^ gaméto- phores à diplogamètes, inclus dons des appareils ou situés à leur surface : téleutosores^ carpophores , etc. ; les relations phylogéné tiques de ces gamétophores avec les gamétanges ancestrau.v nont laissé que peu de traces, ce qui tient pro- bablement pour une grande part à la structure uninucléée du thalle: formation de l'œuf par les diplogamètes ; germination de l'œuf en un conidiophore. La réduction chromatique a lieu comme chez les Asco- mycètes à la germination de ïœuf : tout le développement se fait avec la structure haploïde ; V œuf seul possède la struc- ture diploide. La famille des Urédinées présente dans un grand nombre d'espèces une complication du développement extrêmement intéressante : on rencontre des écides et des urédosores qui sont intercalés dans le cycle ordinaire tel que nous venons de l'établir. Nous pensons qu'il convient de considérer ces deux sortes d'appareils, écides et urédosores, comme des gamétophores de valeur égale aux téleutosores, mais dont les diplogamètes sont restés parthénogénétiques ; la parthénogenèse de ces di- plogamètes, écidiospores et urédospores, serait due à la vi- gueur de la nutrition, sur la plante hospitalière, ce qui aurait empêché la fécondation nucléaire de s'effectuer : cette par- thénogimèse aurait ainsi introduit, chez nombre despèces, dans le cgcle du développement plusieurs générations parthé- nogénétiques à thalle binucléé. Les caractères particuliers de cette parthénogenèse sont dus à lautogamie, c'est-à-dire à l'existence de deux énergides LA liEPROnrCTION SKXI'ELF.K .'^23 sexuels clans la même cellule : on en retrouvera peut-être des exemples par ailleurs. I*our mieux la comprendre, sup- posons que dans VAiithopIiijsd Dcycldiis les deux énergides sexuels, au lieu de s'unir par fusion nucléaire, pour donner un oeuf, continuent à rester séparés, pendant un nombre de générations variables : on aura ainsi des individus parihéno- génétiques d'une nalurc spéciale possédant deux noyaux : si cette parthénoifénèse se produisait d'une manière constante, le phénomène tendrait à prendre un caractère végétatif. On rencontre également chez les IJrédinées une parthéno- genèse ordinaire : du moins c'est ainsi que nous interprétons le cas unique jusqu'ici et par suite extrêmement intéressant signalé par M'^'^Moreau, de V Endoplujllum uninucleatum, qui ne forme à aucun moment de diplogamètes (1) : cette parthé- nogenèse ordinaire peut être obtenue également par la dégé- nérescence d'un noyau dans les diplogamètes : cette dispa- rition du second noyau s'observe, selon Maire, dans les éci- diospores de V Endoplujllum Vcderianae-tuberosae . Des exemples analogues existent chez d'autres Basidio- mycètes : les Godfrinia, en particulier, ne forment jamais de diplogamètes : les jeunes basides, selon Maire, ne ren- ferment dans cette espèce qu'un noyau. Beaucoup d'autres problèmes se posent en reproduction sexuelle : nous ne les aborderons pas aujourd'hui ; pour la plupart d'entre eux, la solution exige de nouvelles recherches et de nouvelles découvertes. Notre intention, en rédigeant ce travail, a été de faire res- sortir, comme nous la comprenions, l'admirable simplicité qui constitue l'essence même des phénomènes sexuels : une seule définition de la fécondation convient à tous les cas, soit chez les animaux, soit chez les végétaux. La fécondation normale consiste dans lunion, en une seule (1) Un second exemple de la même structure a été signalé récemment dans une autre espèce. 324 P-A. DANGEARD cellule — l'œuf — de deux gamètes qui sont des éléments com- plets; cette union n'est récdisée que par la fusion nucléaire: les noyaux qui se fusionnent apportent chacun un nombre n de chromosomes qui est celui de l'espèce considérée : le noyau de Vœuf est donc un noyau double possédant 2 n chromo- somes : les gamètes sont le plus souvent spécialisés en sper- matozoïde et oosphère ; mais ils peuvent être réduits à Vétat d'énergides sexuels : la réduction chromatique qui se produit, soit à la germination de l'œuf, soit plus tard, n'en est pas modifiée. En ce qui concerne les Champignons, là où les difficultés semblaient inextricables, on se trouve finalement en face d'une conception extrêmement simple delà reproduction sexuelle. Les Champignons inférieurs possèdent, comme les Algues inférieures, une reproduction sexuelle par gamélanges : chez beaucoup d'entre eux, Péronosporées, Mucorinées, les ga- mètes réduits à l'état d'énergides sexuels, se fusionnent soit dans le gamétange femelle, soit dans la zygospore. Cette gamétangie a fait place chez les Champignons supé- rieurs à l'autopiiagie : les gamétanges sont remplacés par des gamétophores à diplogamètes : la fécondation s'opère entre les deux énergides sexuels des diplogamètes : il en résulte un œuf qui germe immédiatement en donnant des ascospores ou des basidiospores ; cette germination est accompagnée d'une réduction chromatique ordinaire. Les différents modes de formation du gamétophore à di- plogamètes, n'ont d'intérêt que parce qu'ils permettent, dans quelques cas, de voir comment l'autophagie s'est substituée à la gamétangie primitive des Champignons inférieurs: ainsi se trouve établie la phylogénie de la sexualité. Tout le développement, chez les Champignons, — sporo- phyte et gamétophyte — se fait avec la structure haploïde : le nombre de noyaux, renfermés dans une même cellule, n'a par lui-même aucune importance: le nombre de chromo- somes contenus dans un même noyau seul importe : il n'existe LA HEPnODrCTION SEXUELLE 325 donc pas de stade diploïde, correspondant au sporophyte secondaire des Métaphytes. Les Champignons constituaient le plus sérii ux obstacle à la conception d'une reproduction sexuelle toujours la même, dans ses caractères essentiels, à tous les degrés du règne végétal et du règne animal :si cet exposé pouvait contribuer, comme nous l'espérons, à faire disparaître cet obstacle, notre but serait largement atteint OUVRAGES GÉNÉRAUX A CONSULTER Yves Delage : La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité, Paris, 1895. Yves Delage et M. Goldsmith : La parthénogenèse naturelle et expr- rimentale, Paris, 1913. Wilson: The Cell in Development and Inheritance, London, 1897. Oscar Hertwig : Allgemeine Biologie, léna, 1909. P.-A. Dangeard : Le Botaniste, Volumes I-XIV, 1889-1915. PLANCHE XV Phraginidium subcorticium (Schrank) Winter. Etude de la duplication des noyaux ; développement du c;eoma. FiG. 1. — Premiers débuts du développement du cajoma (gr. : 800). FiG. 2. — Les cellules basales détachent chacune une cellule stérile à leur extrémité supérieure (gr. : 1200). FiG. 3. — Formation de chaînes de cellules stériles entre deux cellules épiderraiques (gr. : lOOOi. FiG. 4. — Préécide (gr. : 1000). FiG. 5. — Duplication des no\aux cà la base du cœoma (gr. : 2000). BOTANISTE IJe SEIIIK P LANGUI': XV 4. «asiâ PLANCHE XVI Phragmidium subcorticium (Schrank) Wintei" (gr. : 1700) [Suite). Fi(.. 1. — Début de fusion de deux cellules basales. FiG. 2. — La partie supérieure de la cloison mitoyenne a disparu. FiG. 3-b. — Stades plus avancés de la fusion. FiG. 6. — La cloison mitoyenne a complètement disparu. FiG. 7. — Fusion de deux cellules basales doni une spule a détaché une cellule stérile. FiG. 8, 9. — Fusions de deux cellules superposées. FiG. 10. - Fusion d'une cellule basale et d'une cellule sous-jaceiite quelconque. FiG. 11-14. — Vestiges de fusions cellulaires ; formation de la première cellule-mère d'écidiospore. FiG. 15. — Vestiges de fusions cellulaires ; séparation de la première écidiospore et de sa cellule intercalaire. FiG. 16. — Triple fusion cellulaire et cellule-mère trinucléée. FiG. 17. — Les deux modes de formation de cellules binucléées réalisés dans deux cellules basales voisines. FiG. 18. — Portion de sore encore jeune. BOTANISTE 13e SE|{IE PLANCHE \VT. PLANCHE XVII PiicciniR Vioîœ (Schutn.) D. C. (gr. : 800). Etude de la duplication des noyaux : développement de l'écidie. FiG. 1. — F'remier stade de la formation de l'écidie : difît'renciation du stroma sous-épidermique en deux portions, une portion supérieure sté- rile, une portion inférieure fertile . FiG. 2. — Stade plus avancé ; les cellules supérieures de la région fer- tile s'allongent ; quelques-unes détachent des cellules stériles à leur extré- mité supérieure. ,E FiOTAMSTE 130 SEHIE PI.ANCHE XVII. IV:- r^' \r<<±r£^ ^■t^^ PLANCHE XVIII Puccinia Violée ^'Schum.) D. G. {Siiiie). FiG. i, 2. — Formations de cellules stériles (gr. : 800). FiG. 3. — Une couche de cellules stériles surmonte la couche de cel- lules basales ; deux d'entre ces dernières sont fusionnées (gr. : 2000j. FitJ. 4-9. — Fusions de deux cellules basales (gr, : 2000). FiG. 10-12. — V^estiges de fusion cellulaire à la base de jeunes files écidiennes (fig. 10, gr. : 800 ; fig. H. 12, gr. : 1000). FiG. 13. — Formation de la parte supérieure du pseudo-péridiuin (gr. : 800). FiG. 14. — Formation de la partie latérale du pseudo-péridium (gr. : 800). E nOTANISTK 13" SI-:iUE PLANXIIE XVIII. -<.-^^--^:^ FLANCHE XIX Endopliylhim Euphovbiœ (D. C.) Winter var. uninuoJealum (gr. : 800). Elude d'une forme écidienne uninucléée. FiG. 1. — l'reiniers débuts de la formation de l'écidie. FiG. 2. — Stade plus avancé. .E BOTANISTE 13e SERIE FLAi^l.Mh .\1.\. PLANCHE XX Eiidopliylli.m EupIiorljiœ.{\). G.) Winler var. uiiiiinc'enluni{^v. : 800)(6'«i/e). FiG. 1. — Les cellules sup'Tieures de la couche profonde, fertile, s al- longent sans se fusionner. FiG. 2. — Formation d"s premières cellules-mères d'écidiospores uninucléées. LE BOTANISTE 13"'SERIE PLANCIIi: \X. ■-^■•l^ M- •'-iÇ;' KS^ -"--fc^;*- PLANCHE XXI Endophyllum Euphorbise (D. G.) Winlervar. uninuelefi tvm (Suite). FiG. 1. — Portion de sore développé, aux cellules uninucléées (gr. ; 800). FiG. 2. — Portioa de pseudo-péridium (gr. : 800). FiG. 3-5. — Mitoses dans les cellules-mères d'écidiospores (gr. : 1600). FiG. 6. — Mitose dans une cellule basale (gr. : 1600). FiG. 7. — Mycélium uninucléé à la base d'un sore âgé (gr. : 800). FiG. 8. — Ecidiospores libres, uninucléées (gr. : 800). FiG. 9. — Ecidiospores mûres (gr. : 800) FiG. 10-15. — Germinations d'écidiospores. I,E BOTANISTE 13- SKIUK PLA.NCIIF XM. PLANCHE XXII Puceinin Malvacearnm Mont. (gr. : 800). Etude de la duplication des Doyaux. FiG. 1. — Cellules superficielles allongées d'un jeune téleuto-^ore au moment de la duplication des noyaux. FiG. 2-9. — Cytogamies. FiG. 7-0. — Formation de chaînes de cellules binucléées. Puccinia Buxi D. C. (gr. : 800). Etude de la duplication des noyaux. iMii. 10. — .Mycélium intercellulaire uninucléé et suçoirs. EiG 11. — Cellules superficielles allongées d'un jeune téleutosore au moment de la duplication des noyaux. FiG. 12-15. — Cytogamies. FiG. 16. — Formation d'une chaîne de cellules binucléées. FiG. 17. — Mîtose dans une cellule-mère de téleutospore. I Ë BOTANISTE 130 SEIUE PLANCHE XXII PLANCHE XXIII Uromyces Ficaviœ (Schum.) Wiater (gr. : 800). Etude de la duplication des noyaux. FiG. 1. — Mycélium intercellulaire uninucléé et suçoir. FiG. 2-4. — Cytogamies. FiG. 5. — Naissance de deux téleutospores sur une même cellule binucléée. FiG. 6. — Mycélium binucléé au voisinage des téleutospores. Uromyces Scillarum (Grev.) Winter (gr. : 800). FiG. 7-9. — Mycélium binucléé intercellulaire. FiG. 10. — Début de la formation d'un téleutosore. FiG. H. — Stade plus avancé. ;< iTANISTE 130 SÉRIE IM.A.NCIIE XXIII. PLANCHE XXIV Coleosporium Seneoionis (Pers.) Fries. I. Mitose somatique. FiG. 1. — Jeunes cellules hasales de la seconde forme écidienne (gr. : 800). FiG. 2. — Id. Noyaux au repos, (gr : 1300). FiG. 3-H. — Mitoses somatiques (division conjuguée) dans les cellules basales (gr. : 1300). FiG. 12-16. — Id. dans les cellules-mères des écidiospores (gr. : 1300). FiG. 17. — Formation d'une chaîne écidienne (gr. : 800). II. Etude de la téleutospore. FiG. 18. — Jeune téleutospore binucléée (gr. : 800). FiG. 19. — Les deux noyaux sont au contact (gr. : 800). FiG. 20. — Téleutospore avec noyau de fusion (gr. : 800). FiG. 21-23 — Stades successifs de la formation du promycélium interne (gr. :800). FiG. 24. — Un noyau de jeune téleutospore avant la fusion (gr. : 3000). FiG. 25. — Fusion des deux noyaux dans la téleutospore (gr. : .3000). FiG. 26. —Noyau de fusion (gr. : 3000). LE BOTANISTE 13" SERIE PLANCHE XXIV. PLANCHE XXV Coleosporhim Senecioiiis (Pers.) Fries (gr. : 3000). Etude de la réduction chromatique. Prophase de la première mitose du noyau de fusion. FiG. 1. — Transformation du réseau nucléaire en filaments minces. FiG. 2, 3. — Noyaux à filaments minces (noyaux leptotènes). FiG. 4, 5. — Noyaux à filaments minces appariés (noyaux zygotènes). FiG. 6. — Spirème épais (noyau pachytène). FiG. 7. — Déroulement du spirème ép;iis. FiG. 8,9. — Commencement du dédoublement longitudinal du spirème épais. FiG. 10. — Spirème dédoublé (noyau strepsitène). FiG. 11-13. — Stades successifs de la formation des chromosomes définitifs. FiG. 14-16. — Chromosomes définitifs (diacinèse). LE BOTANISTE 13° SEUIE l'I. ANCHE XXV m \ \ u. PLANCHE XXVI Coleospnrium Senecionis (Pers.) Fries (gr. : 2400) [Suite). Première mitose du noyau de fusion depuis la formation des chro- mosomes définitifs jusqu'à la télophase. FiG. 1, 2. — Chromosomes définitifs (diacinèse). FiG. 3-9. — Mélaphase. FiG. 10-29. — Anaphase. FiG. 30. — Un pôle du fuseau à la fia del'anaphase. FiG. 31-35. — Télophase. LE BOTAMSTI-: 13« SKUIE im.anciif: xxvi. ^ d. 1^ >î^ 10. 1 1?. ^ $. SJ 3.3. 2V. n\ / y M. Y à V •18. .1! ^ 25 f ! ai. 4^ i n 96 { . 33. >2?. / -15. ^#-14. 34. 5J, \ f 58. r f p // 35. PLANCHE XXVIl Coleosporiinu Seiiecionis (Pers.) Fries 'gr. : 2400) (Suite). Intercinèse et seconde cincse du noyau de fusion. FiG- 1,2. — Achèvement de la télophase de la première mitose. Fio. 3, 4. — Noyaux résultant de la première division. FiG. 5, 6. — Transformation du réseau en spirème ;comraencement de la secon e division). FiG. 7, 8. — Le spirème se place sur le fuseau. FiG. 9-15. — Métaphase de la seconde division. FiG. 1619. — Anaphase. FiG 20-22. - Télophase. Coleosporium Melampyri (Rebent.) Klebahn (gr. : 3000). FiG. 23-28. — Prophase de la première mitose depuis le réseau jusqu'au spirème épais. LE BOTANISTE 130 SERIE PLANCHE XXVIL - • . jf - m i-'i. V» », ■ •. i. 8. f t^. ? 10. 4. 4 dl 0l', f y» ;:■> 15. i4. I i'/ 15 I