LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET I/ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. TOME DEUXIEME. Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2. LEÇONS suit LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAK H. MIIiNE EDWARDS O. L. U., C. L. N. Doyen de la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ; Membre de l'Institut (Académie des sciences) ; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies de Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Konigsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences , de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres ; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéum de New-York ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'île Meurice ; des Sociétés Entoraologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique , de l'Institut historique du Brésil ; De l'Académie impériale de Médecine de Paris ; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale ; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME DEUXIEME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE M DCCC LVII Droit de traduction réserve, ' LEÇONS suit LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPARÉE DE I/HOMME ET DES ANIMAUX. DIXIEME LEÇON. ORGANES DE LA RESPIRATION. Mode de respiration des Zoophytes. — Appareil respiratoire des Mollusques aquatiques et terrestres. § 1. — Lorsqu'on veut se former une idée nette de la série des combinaisons organiques à l'aide desquelles la Nature pour- voit aux besoins du travail respiratoire chez les divers Ani- maux, il est bon d'en commencer l'étude chez les êtres les plus simples, et de passer successivement en revue les différents degrés de perfectionnement qui se rencontrent dans chacune des grandes divisions zoologiques. Dans l'embranchement des Zoophytes cette fonction est d'ordinaire peu développée; elle s'exerce presque toujours par la surface cutanée, et n'offre rien de bien important à noter, si ce n'est dans quelques cas exceptionnels. Je ne m'arrêterai donc que peu sur l'histoire des organes respiratoires chez les Animaux Radiaires, et je me hâterai d'aborder l'examen de ces n. 1 I Respiration riiez les Zoophytes; Spongiaires. 2 ORGANES DE LA RESPIRATION. instruments physiologiques dans l'embranchement des Mol- lusques, où nous rencontrerons une série de modifications qui s'enchaînent étroitement et qui sont pour le naturaliste un sujet d'études plus instructives. §2. — Les Zoophytes in teneurs ne possèdent aucun organe spécial pour l'exercice de la respiration, et chez ces êtres, dont les tissus sont en général d'une grande délicatesse, et par consé- quent très perméables, l'absorption de l'oxygène dissous dans l'eau, dont l'animal est entouré, peut s'effectuer par toutes les surfaces qui se trouvent en contact avec ce liquide. Ainsi, chez les Éponges (1), les canaux aquifères qui sont creu- sés dans la substance de l'organisme, et qui tiennent lieu d'un appareil digestif, paraissent devoir être le siège de phénomènes (I) Lorsque ces singuliers Zoophytes sont à l'étal de larves h qu'ils jouissent de la faculté de changer de place, ils sont de forme ovoïde; toute la sub- stance de leur corps est d'une con- sistance gélatineuse et la surface extérieure en est couverte de cils vibratiles qui , animés d'un mouve- ment rapide, flagellent pour ainsi dire le liquide ambiant, et déterminent, suivant l'intensité de leur action , le déplacement de l'individu ou des cou- rants dans l'eau où celui-ci est plongé. Un reste, dans les deux, cas, le résultat est le même en ce qui con- cerne la respiration ; car, soit que l'a- nimal nage, soit qu'il agite ses cils sans se déplacer, il change l'eau qui est en contact avec la surface absor- bante par laquelle l'oxygène tenu en dissolution dans ce liquide doit péné- trer dans son organisme. Ce sont par conséquent les mêmes instruments qui servent ici à la locomotion et à la partie mécanique du travail respira- toire. Lorsque les Éponges arrivent à leur forme typique et deviennent im- mobiles, leur corps se creuse d'une multitude de canaux rameux qui sont sans cesse traversés par des courants d'eau. Ces cavités semblent tenir lieu d'un appareil digestif, et la respiration s'effectue alors non-seulement par la surface extérieure de l'organisme , mais aussi par la surface de toutes les voies ainsi ouvertes à l'eau aérée. Du reste, ce sont toujours les mêmes or- ganes moteurs qui déterminent le renouvellement du fluide respirable, car ces canaux, de même que la su- perficie du corps chez la larve , sont garnis de cils vibratiles. Il est aussi à noter que ces courants ont une direc- tion constante ; l'eau pénètre dans l'Éponge par des orifices en grand nombre dont les dimensions sont pe- tites et la disposition irrégulière ; elle traverse les canaux qui sont creusés dans la substance de ces Zoophytes et qui se réunissent pour constituer des troncs de plus en plus gros, à la manière des racines d'une plante ou ZOOPHYTES. O respiratoires tout aussi bien que la surface extérieure du corps. En effet, des courants rapides d'eau aérée les traversent sans cesse pour y amener les matières nutritives nécessaires à la sustentation de ces êtres bizarres, et les parois de ces conduits remplissent toutes les conditions voulues pour absorber l'oxy- gène charrié par ce liquide , et y dégager l'acide carbonique résultant de la combustion respiratoire. § 3. — Chez les Acalèphes, la division du travail physio- Acaièphes. logique parait s'établir entre la surface extérieure de l'prga- des ramifications d'une veine ; enfin elle sort par des orifices spéciaux qui se distinguent aisément des pores dont il a déjà été question par leur gran- deur et leur forme régulière. Ce phé- nomène a été très bien observé par M. Grant, qui réserve le nom de pores aux orifices inspirateurs , et appelle orifices fécaux les ouvertures expi- ratrices, parce que les matières excré- mentitielles sont entraînées au dehors par le courant auquel ces trous livrent passage (a). Dans quelques espèces de Spon- giaires, telles que la Tethye orange (b), le tissu qui entoure ces orifices est doué d'une contractilité obscure et lente ; mais dans la plupart de ces êtres on n'a aperçu aucun mouve- ment de ce genre (c). Pendant long- temps on était donc incertain sur la cause déterminante des courants res- pirateurs des Éponges, mais dernière- ment un naturaliste d'Edimbourg, M. Dobie, en a découvert la cause. Il a reconnu, par des observations microscopiques, que dans les Éponges du genre Graniia toute la surface tant intérieure qu'extérieure est garnie de petits cils vibratiles dont les mou- vements déterminent le déplacement du liquide ambiant (d). Le même lait a été constaté par un micrographe très habile, M. Bower- bank. Les Spongilles , ou Éponges d'eau douce, présentent dans leur dévelop- pement des changements analogues, et leur respiration, toujours diffuse, doit être extérieure seulement chez la larve, mais en majeure partie cavitaire chez l'adulte, où le corps se trouve creusé d'une multitude de canaux ou lacunes aquifères {e). (a) Grant, Observ. et exp. sur la structure et les fonctions des Eponges (Ann. des se. nat. 1827, t. XI, p. 150, et Edinb. Philos. Journal, \o\.X\\l and XIV; — Edinb. New Philos. Journ.,' vol. I and II, pi. 21, fig. 21, 22). (b) Voyez Y Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, par Milne Edwards, pi. 95, fig. 2. (c) Audouin et Milne Edwards, Résumé des Recherches sur les Animaux sans vertèbres faites aux îles Chausey (Ann. des se. nat., 1828, t. XV, p. 16). (d) Dobie, Note on the Observation of Cilia in Grantia (Armais of Anatomy and Physiology, bv Goodsir, 1852, n' 2, p. 127). (e) Voyez L. Laurent, Recherches sur l'Hydre el l'Eponge d'eau douce, p. 121 et suiv., (il. 1, fiç. 1 à 6, et pi. 2, sp. 1, etc. (Extr. du Voyage de la Bonite, 1844). li ORGANES DE LA RESPIRATION. nisme et la surface des cavités dont le corps est creuse (1); ces dernières sont particulièrement affectées aux actes nécessaires à l'élaboration et à l'absorption des matières nutritives, tandis que la respiration semble être devenue l'apanage de la mem- brane tégumentaire. Ici la respiration est donc essentiellement cutanée, et en général on remarque cbez ces Zoopbytes di- vers prolongements de la peau qui sont disposés de façon à favoriser l'exercice de cette fonction. Ce sont des franges marginales qui offrent au lluide respirable une surface de contact très étendue, et qui sont en même temps creusées de cavités où affluent les liquides nourriciers. Tels sont, par exemple, les tentacules filiformes qui garnissent le pourtour de l'ombrelle de beaucoup de Médusaires, et les franges vibratiles des Béroïdiens; mais ces derniers appendices sont aussi des organes natateurs (2 . (1) Lorsque ces Zoophytes sont à l'état de larves, ils ressemblent aux jeunes Éponges dont il vient d'être question ; leur corps, couvert de cils vibratiles , n'est pas encore creusé d'une cavité digestive, et l'absorption nutritive doit se faire par la surface extérieure aussi bien que l'absorption et l'exbalation respiratoires. (2) Les filaments tentaculiformes qui garnissent les bords de l'ombrelle de beaucoup de Médusaires sont des appendices grêles et coniques, dont l'axe est occupé par un canal en com- munication avecle système irrigatoire. Dans quelques espèces on n'en trouve que quatre , comme chez les Géro- nies (a) , ou huit , comme chez les Pélagies (b) ; mais en général leur nombre est très considérable : chez les Équorées (c) et les Cyanées (d) , par exemple. Quelquefois ils sont excessivement longs et grêles, ainsi que cela se voit chez les Hérénices (e). Du reste , il est à noter que ces appendices sont aussi des organes sécréteurs , et que chez beaucoup de Médusaires, où le système gastro-vas- culaire prend un très grand dévelop- pement dans la portion péripbérique de l'ombrelle, c'est dans la partie cor- respondante des téguments communs que se trouvent réunies toutes les con- ditions les plus favorables à l'activité de la respiration diffuse. En effet, le réseau vasculaire formé par les déver- sions de ce système est placé immé- diatement sous la peau, à la face infé- («) Voyez V Atlas du llègne animal, Zoophytes, pi. 52, fig. 3. (6) Op. cit., pi. 44, etc. (c) Op. cit., pi. 43, fig. 3, 3 a, etc. (d) Op. cit., pi. 48, fig. 4 , 1 a, etc. (e) Op. cit., pi. 53, fur. 1 et 2. 5 ZOOPHYTES: § h. — Dans la classe des Coralliaires la respiration est aussi cforaïuairos. essentiellement cutanée (1), quoique, à raison de la grande quan- tité d'eau qui circule d'ordinaire dans le système irrigatoire constitué par la cavité digestive, il soit probable que souvent la surface intérieure de l'organisme ne reste pas étrangère à ce phénomène. Nous ne pourrons examiner utilement cette ques- tion que lorsque nous aurons étudié l'appareil gastro-vaseulaire de ces animaux. Mais je dois ajouter ici que les tentacules creux dont leur bouche est toujours entourée doivent intervenir plus activement dans le travail respiratoire que ne sauraient le faire les autres parties extérieures (2), et que dans les espèces rieiire de l'espèce de cloche natatoire qui est constituée par l'ombrelle. Celle- ci se contracte et se dilate alternative- ment de façon à y appeler de nou- velles quantités d'eau ou à repousser ce liquide en arrière et à déterminer ainsi le déplacement de l'animal. C'est donc l'appareil locomoteur qui vient ici en aide à la respiration et effectue le renouvellement du fluide respirable à la surface de la région du corps où le fluide nourricier vient circuler le plus abondamment. Cette disposition se voit chez les Ilhizostomes et les Aurélies , par exemple (a). Les franges vibratiles qui garnissent les côtes, ou bandes natatoires des Bé- roés et des autres Acalèphes ciliogrades ne sont pas creusées par des prolonge- ments du système irrigatoire comme le sont les filaments marginaux des Mé- dusaires; mais elles s'insèrent direc- tement au-dessus des principaux ca- naux dans lesquels circule le fluide nourricier, et elles doivent concourir très utilement à y activer la respiration en déterminant le renouvellement de l'eau en contact avec la portion cor- respondante de la membrane tégu- mentaire (b). (1) Ce que j'ai dit des larves d'Aca- lèphes est également applicable aux Coralliaires pendant la première pé- riode de leur existence. (2) Ces tentacules sont disposés sur un ou plusieurs cercles autour de la bouche. Ce sont des appendices digi- tiformes , simples et coniques, chez presque tous les Zoanthaires, tels que les Actinies et les Madréporiens (c) , pennés chez les Alcyonaires (d) , et quelquefois rameux , comme chez les (a) Atlas du Règne animal de Cuvicr, Zoophytes, pi. 50. (b) Op. cit., pi. 56, fig. 1 a, 1 d, 2, 2 b. (c) Exemples : Actinies (voy. Zoophytes de V Atlas dit, Rèijne animal de Guvier , pi. Gl, fig. 1, pi. G2, 11g. 1 et 2, etc.). — Astéroïde caliculaire (Op. cit., Zoophytes, pi. 83, fig. 2). (d) Exemples: Corail (voy. Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes pi. 80,1%. 1 a, 16). — Gorgone (Op. cit., pi. 79, fig. 1 a). — Vérétille (Op. cit., pi. 91, fig. 1 a). — Alcyon (Op. cit., pi. 94, fig. 1 a). 6 ORGANES DE LA RESPIRATION. où la portion inférieure du corps est solidifiée de façon à eonsti tuer ce que l'on appelle un Polypier, l'échange des gaz entre le liquide nourricier et le milieu respira ble ne doit pouvoir s'éta- blir que dans la portion supérieure et rétractile du Zoophyte à laquelle on donne généralement le nom de Polype. Nous voyons donc se réaliser ici les premiers degrés de la division du travail physiologique dont les lois du perfectionnement des Êtres ani- més nous avaient permis de prédire l'existence (1). Échinoderaes. §5. — Dans la classe des Écliinodcrincs , où le système tégumentaire acquiert en général une très grande solidité et ne présente aucune des conditions requises pour en faire un in- strument d'absorption ou d'exhalation, la respiration ne saurait s'exercer de la sorte. Elle emploie encore les appendices ten- taculaires dont la bouche est entourée; mais, en général, ces instruments sont insuffisants,, el d'autres parties leur viennent en aide. Ce sont d'abord les appendices filiformes qui, ter- minés par une ventouse, constituent les principaux organes Actiniens des genres Thalassianthe portion de l'eau qui a été avalée (c). et Métridie (a). Leurs parois sont Parfois aussi ils se terminent par une minces et leur cavité communique petite ventouse, ce qui les rend aptes librement avec le grand réservoir à agir comme organes de préhension : commun du fluide nourricier formé chez les Actiniens du genre Anemo- par l'estomac et ses dépendances. En nia (hisso) ou Anthea (Johnston), par général, ils se terminent en cul-de-sac exemple. Enfin il est aussi à noter par leur extrémité libre ; mais chez qu'ils sont très contractiles et que quelques espèces (YActinia coria- leur surface est garnie de petits cils cea (b) on crassicornis, par exemple), vibratiles. ils sont perforés au sommet de façon (1) Voyez tome I, p. 506. à laisser sortir sous forme de jet une (a) Exemples : Tlialasnanthe, Riippel, Rcise im nordlichen Africa. Wirbellose Thiere. (Voy. Règne ■ animal, Zoophytf.e, pi. 62, fig. 3, 3 a.) — Métridies (voy. Dana, Eccploring Expédition of Cap. W'ilKes, Zoophytes, pi. 5, fig. 39). (b) Ortie de mer, Diquemare, Mémoire pour servir à l'histoire des Anémones de mer {Philos. Trans., 1713, pi. 17, fig. 1). (c) Rapp, l'eber die Polypen im Allgemeinen und die Actinien insbesondere, 1820, p. 4G, pi. 1. fig. 3. — Agassiz, Lettre à M. de Humboldl (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1847, t. XXV, p. 678). — Dalyell, Rare and Remarkable Animais of Scotland, 1848, t. II, p. 225. — Hollard, Etudes sur l'organisation des Actinies, thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1848, p. 1G. ZOOl'HYTES. 7 locomoteurs de ces Zoophytes, et qui garnissent diverses parties de la surface du corps. On n'est pas encore suffisamment renseigné sur la structure de ces tentacules cutanés pour qu'il me paraisse utile d'en parler ici avec détail (i); mais soit que l'eau (1) Les zoologistes sont très partagés d'opinion au sujet de la manière dont la respiration s'effectue cliez les Éclii- nides et les Stellérides. On manque complètement d'expériences positives à ce sujet , et les observations anato- miquessur lesquelles on se fonde pour attribuer à divers organes tel ou tel rôle dans cette fonction laissent encore beaucoup à désirer. Cbez les Échinides, dont le corps est revêtu tout entier d'un test calcaire, la respiration paraît devoir se faire en partie par des appendices rarheux, qui sont situés autour de l'espace péritonien et qui me semblent correspondre aux tentacules labiaux des Holothuries; on les désigne généralement sous le nom de branchies externes. Ce sont des appendices denxlroïdes, à parois mem- braneuses, qui sont creux dans toute leur longueur, trèsrétractileset revêtus de cils vibratiles. Ils sont au nombre de dix, et naissent, par paires, des écnan- crures situées au bord inférieur des espaces interambulacraires du test (a). M. Tiedemann pense qu'ils sont perfo- résau bout (b); mais, d'après les obser- vations de M. Valentiu, cela ne parait pas être. Suivant ce dernier natura- liste, le canal dont leur tige est creusée déboucherait librement dans la cavité générale du corps; suivant M. Délie Chiaje, il se continuerait intérieurement avec des vésicules analogues aux sacs Foliniens, qui, chez les Holothuries, dépendent des tentacules , et seront décrits quand je traiterai du système irrigatoire (c). L'appareil ambulacraire des Échi- nides paraît remplir un rôle plus im- portant dans la respiration de ces animaux. Cet appareil consiste en un nombre très considérable d'appen- dices membraneux grêles et cylindri- ques, qui se terminent par une petite ventouse, et qui sont fixés par leur base à des pores pratiqués dans le squelette tégumentaire, et disposés de façon à former cinq paires de lignes radiaires , s'étendant par bandes ver- ticales du pourtour de la bouche vers le pôle opposé du corps , et désigné sous le nom cVambulacres. Ces appen- dices, qui sont très extensibles et qui sont les principaux organes de la lo- comotion chez les Échinides , sont creusés d'un canal central qui passe à travers le pore correspondant du test, et va déboucher dans la cavité d'une vésicule aplatie en forme de feuille membraneuse trèsdélicale, qui adhère à la surface interne des parois du corps et flotte librement dans le li- quide dont la cavité viscérale est rem- plie. Les lamelles membraneuses ainsi (a) Voyez Valentih, Anatomiedu genre Echinus (Agassiz, Monographies d'Echinodermes vivants et fossiles, 1841, p. 83, pi. 4, fig. 57, pi. 8, f\g. 142). (6) Tiedemann, Anatomie der Rôhren-Hololhurie , des Pommeranzenfarbnen-Seesterns und Steinseeigels, 1810, p. 78. (c) DeBe Chiaje, Descrkione e notomia degli animait intervertebrati dcila Siciia cteriore, t. IV, p. 44. 8 ORGANES DE LA RESPIRATION . de la mer baigne seulement la surface extérieure de ces appen- dices tabulaires, et que le liquide nourricier en occupe l'axe, soit que le fluide respirahle pénètre dans leur intérieur et arrive dans les vésicules en forme d'ampoules ou de feuilles qui les constituées et appartenant à une même série d'appendices ambulacraires, se superposent comme les feuillets d'un livre et constituent par conséquent sur les parois de la chambre viscérale cinq doubles rangées verticales (a). Nous verrons plus tard quelles relations elles ont avec les canaux de l'appareil irri- gatoire. Enfin il est à noter que leur surface est garnie de cils vibratilcs. Tous les naturalistes s'accordent à regarder ces feuilles superposées comme servant à la respiration, et on les désigne communément sous le nom de branchies internes, mais il y a beaucoup de divergence dans les opinions relativement à la manière dont elles interviennent dans l'exer- cice decette fonction. M. Tiedemann, M. Valentin et la plupart des zoolo- gistes qui ont écrit sur l'anatomie des Oursins, pensent que l'eau de la mer pénètre librement dans l'intérieur de la cavité viscérale et vient baigner ces vésicules foliacées, mais ils n'ont pas constaté directement l'introduction de ce liquide, et ils diffèrent beaucoup entre eux quant à la route qu'il sui- vrait. M. Tiedemann pense que des ori- fices situés à l'extrémité des branchies externes y livrent passage. M. Valentin s'est assuré que ces appendices ne sont pas perforés, et paraît croire que l'eau est puisée par les appendices ambu- lacraires. M. Williams, au contraire, affirme que la cavité viscérale est par- faitement close , que l'eau du dehors n'y pénètre jamais directement, et que le liquide remplissant cette cavité est une humeur analogue au sang (6). Je suis très porté à croire que cette der- nière opinion est fondée, et que l'oxy- gène absorbé par le liquide contenu dans le canal central des appendices ambulacraires est seulement transmis à ce fluide cavilaire par les vésicules foliacées qui terminent intérieurement ces appendices et qui portent le nom de branchies internes. Ce ne serait donc qu'une respiration médiate qui pourrait être effectuée par ces organes. Cela me parait très probable, ainsi que je l'expliquerai avec plus de détail quand je parlerai de l'irrigation phy- siologique chez ces Zoophytes. Chez les Astéries, ces branchies sous-cutanées, aul ieu d'avoir la forme de feuilles empilées, constituent dans chaque rayon une paire de doubles séries d'ampoules (c). On admet géné- ralement que l'eau de mer pénètre librement dans la cavité viscérale et (a) Voyez Tiedemann, Agàssiz, Anatomie der Rôhr en-Holothurie, pi. 0, fig. 2 et 4. — Valentin, Op. cit. (Monogr. d'Echinodennes, pi. 7, Gg. 135 et 130, pi, 8, tig. l(il). — Milne Edwards, Zoophytes de V Atlas du Régie animal de Cuvicr, pi. 2, fig. 2, fig. 2, 3, 4, pi. 2 bis, fig. 1 a. (b) T. Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 2* série, 1853, vol. XII, p. 253 et suiv.). (r) Voyez Tiedemann, Op. cit., pi. 8. — Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 2, fig. 1 (d'après Tiedemann). — Délie Cliiaje, Mem. sulla storia e notomiadegli animait senza vertèbre, t. II, pi. 19, fig. 1 ; pi. 21, fig. 12. ZOOPHYTES. 9 terminent intérieurement, et qui plongent dans le sang, toujours est-il qu'on y voit réunis tous les caractères d'un organe de res- piration (1). Mais, chezquelques Éehinodermes, tous ces instruments d'em- prunt ne suffisent pas aux besoins de cette fonction, et l'on voit apparaître dans l'organisme un appareil spécial qui en devient l'agent principal. Ainsi, chez les Échiures, que la plupart des zoologistes rangent dans cette classe, bien que ces animaux aient une grande ressemblance avec les Annélides, il existe de longues poches dans lesquelles l'eau pénètre et se renouvelle baigne ces organes ; mais je partage tout à fait l'opinion contraire qui, du reste, a déjà été émise par M. Wil- liams. Cette cavité est parfaitement fermée , et ce que je viens de dire du mécanisme de la respiration des Our- sins me paraît également applicable aux Astéries; si ce n'est que cbez ces derniers Éehinodermes l'action de l'oxygène sur le fluide cavi taire doit être favorisée par l'existence d'une multitude de papilles formées par de petits caecums membraneux et protractiles qui hérissent la portion dorsale du système tégumenlaire. On les désigne souvent sous le nom de tubes respiratoires , et l'on pense qu'ils sont perforés au sommet ; mais à l'aide d'injections poussées dans la cavité viscérale, j'ai acquis la convic- tion que ce sont des caecums cutanés, tapissés par un prolongement de la membrane péritonéale , et nullement des bouches inspiratoires. Ces papilles sont garnies de cils vibratiles en de- dans comme en dehors (a). Quant au système des vaisseaux dits aquifëreé que M. Siebold, et quelques autres naturalistes considèrent comme faisant aussi partie de l'appareil respi- ratoire des Éehinodermes (6), rien ne me semble autoriser à croire que l'eau du dehors y pénètre librement, et j'en traiterai lorsque je ferai l'histoire de l'appareil d'irrigation nutritive. Quelques naluralistes pensent que chez les Comatules la respiration se fait en partie par l'anus, à l'aide de l'eau qui se renouvelle souvent dans l'intes- tin (c). Chez les Euryales, on remarque de chaque côté de la base des bras une large fente qui semble donner directe- ment dans la cavité viscérale (d) ; mais, d'après M. Délie Chiaje, chacune de ces fentes conduirait dans une poche mem- braneuse que cet analomiste désigne sous le nom de sac respiratoire (e). (a) Sharpey, Cilia {Todd's Ojclopœdia of Anat. and Physiol., vol. I, p. Ci 5, fig. 29&). (b) Siebold et Stannius, Nouv. Manuel d'anat. comp., t. I, p. 101. (c) HeuSinger, Anatomische Intersvch. der Comatula Mediterranea {Zeitschr. fur die orga- nische Physik, 1828, Bd. 111, p. :i7-2). (d) Voyez V Allas du Règne animal de Cuviër, Zoophyte^, pi. 5. (e) Délie Chiaje, Descriz-. e notom. degliAnim. Invert., t. IV, p. 74, pi. 38. II. 2 10 ORGANES DE LA RESPIRATION. rapidement (1 . Mais c'est chez les Holothuries que ce perfec- tionnement atteint son plus haut degré. La portion terminale du canal digestif de ces animaux s'élargit et sert de vestibule à un système de tubes membraneux, qui se ramifie dans la cavité vésieale comme un arbre touffu, et qui reçoit dans son inté- rieur l'eau du dehors par l'intermédiaire de l'anus. L'animal peut à volonté remplir ce réservoir branchu ou le vider, et c'est par ces mouvements alternatifs d'inspiration et d'expira- (1) Forbes et J. Coodsir ont fait des observations intéressantes sur ces organes , dont Pallas avait signalé l'existence (a) , mais dont les fonc- tions étaient demeurées inconnues. Ce sont deux gros tubes membraneux terminés en cul-de-sac antérieure- ment et ouverts en arrière dans le cloaque ou portion terminale de l'in- testin , auquel ils adhèrent dans ce point. Us flottent librement dans la cavité viscérale ou ils baignent dans le fluide cavilaire, et ils reçoivent dans leur intérieur l'eau du debors par l'intermédiaire de l'anus. Leurs pa- rois, riches en vaisseaux sanguins, sont très contractiles, et à l'aide d'une espèce de mouvement péristal tique combiné avec la dilatation et le resser- rement alternatifs du cloaque , ces sacs peuvent se gorger d'une quantité d'eau très considérable ou l'expulser brusquement au debors. Mais ce qu'ils offrent de plus remarquable consiste dans une multitude de petits organes vibratiles dont leurs parois sont gar- nies. 11 existe à leur surface interne un grand nombre de petites élévations en l'orme de tubercules qui sont recou- vertes de ces cils et qui logent dans leur intérieur un appendice micros- copique en forme d'entonnoir, lequel est susceptible de se déployer au debors à la surface externe de leurs parois , et par conséquent de faire saillie dans la chambre viscérale. Le bord libre et évasé de ces entonnoirs est garni de cils vibratiles et leur pédoncule paraît être creusé d'un canal étroit venant déboucher dans l'intérieur du sac respiratoire. Les na- turalistes dont je rapporte ici les ob- servau'ons pensent qu'il s'établit ainsi par ebacun de ces appendices infun- dibuliformes un courant de l'intérieur du sac respiratoire dans la cavité ab- dominale ; mais cette communication n'est pas démontrée , et il me semble plus probable que ces organites sont destinés seulement à opérer à la fois par l'action des cils de leur pied et de leur bord libre le renouvellement des deux couebes de liquide qui se trouvent séparées par les parois de la poebe aquifère et qui doivent éebanger les gaz dont ils sont char- gés (b). Quoi qu'il en soit, cette struc- ture remarquable me paraît avoir beaucoup d'analogif avec la disposi- tion dont j'aurai bientôt à parler en (a) Pallas, Specilegia zoologica, fascic. X, p. 7, 1774, el Misccll. zool., 1778, p. 150. (6) E. Forbes and J. Goodsir, On the Natural Ihstory and Anatomy of Thalassema and Echiw rus (Edinburgh New Philos. Journ., 1841, vol. XXX, p. 373, pi. 7, lifr. 2 et 5 à 0). ZOOPHYTES. H tion qu'il renouvelle la provision d'oxygène nécessaire à l'en- tretien de sa respiration (1) . Les Holothuries sont les seuls Zoophyles qui possèdent ce singulier appareil, auquel on peut donner le nom de trachée aquifère. Je ne crois pas qu'il soit utile de décrire ici avec plus du détail les organes respiratoires de tous ces animaux inférieurs ; traitant des tubes aquifères ou sécré- teurs des Rotateurs et des organes ci- liaires en connexion avec ces canaux. Il est probable que des appendices creux fixés à l'extrémité du tube di- gestif cbez les Thalassèmes et les Sternapsis (a) sont aussi des tubes respiratoires, et je ne serais pas éloigné de croire qu'il pourrait encore en être de même des organes membraneux qui se voient appendus au cloaque cbez les Bonélies et qui ont été parfois consi- dérés comme appartenant à l'appareil reproducteur (6). J'ajouterai que cbez les Siponcles il existe vers la partie antérieure de la cavité viscérale deux caecums mem- braneux qui flottent dans le liquide cavitaire et qui s'ouvrent directement au dehors par une paire de pores situés du côté dorsal du corps. M. Délie Cbiaje et M. Grube , qui ont fait des recherches anatomiques sur ces ani- maux, pensent que ces sacs sont éga- lement des organes respiratoires ; mais nous manquons de renseignements sur le renouvellement de l'eau dans leur cavité (c). (1) Cbez les Synaptes, où les tégu- ments sont assez minces et délicats pour permettre une certaine activité dans la respiration cutanée diffuse, il n'y a pas d'organes intérieurs affectés à cette fonction, et elle s'exerce prin- cipalement à l'aide des tentacules ra- mifiés, qui sont disposés en couronne autour de la bouche et qui sont creu- sés d'une grande cavité où circule une portion du fluide nourricier (d). Je dois ajouter que, suivant M. de Quatrefages, l'eau pénétrerait directe- ment de l'extérieur dans la cavité viscé- rale des Synaptes par des pores situés entre la base des tentacules le), et ce naturaliste considère par conséquent cette cavité comme étant un organe respiratoire. Mais les observations sur lesquelles il fonde son opinion ne me semblent pas concluantes, et je suis porté à croire que la chambre viscé- rale de ces Zoophytes est fermée tout comme celle des Holothuries. D'ail- fa) Otto, Animalium maritimorum nondum editorum gênera duo (Xora Acta Acad. des. Leopold Car. Naturœ curiosorum, 1821, t. X, p. 019, pi. 50, fig. 3). (6) Voyez V Atlas du Règne animal, Zoophytes, pi. 21, 6g. 3. (c) IMle Cliiaje, Mem. s^lUa storia degli anim. sema vertèbre del regno di Kapoli , t. I, p. 1 -2, pi. 1, fig. 5 et 6. — Grube, Versuch ciner Anatomie des Sipunculus nudus (Mûller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1837, p. 253). (d) Quatrefages, Mcm. sur la Sgnapte de Duvernoy (Ann. des se. nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 61, pi. 2, fig. 1, pi. 4, fig. 1, et pi. 5, fig. 6. (c) Quatrefages, Op. cit. (Ann. des se. nat., 2* série, t. XVII, p. 64, pi. 5, fig. 7). 12 ORGANES DE LA RESPIRATION. on peut consulter à ce sujet les travaux de MM. Treviranus, Délie Chiaje, Yalentin, Quatrefages et Williams, et je passerai tout de suite à l'examen des instruments du même genre dans le grand leurs, dans ses publications plus ré- centes, M. Quatrefages paraît avoir adopté aussi la manière de voir déve- loppée ici, car, à plusieurs reprises, il dit positivement que chez les Échino- dermes la cavité générale du corps est complètement close (), Baker (c), hcesel (d), MM. Kaspail (<■), Dumortier (/"), Van Beneden (g), et Hancock (/<). M. Kaspail, à qui Ton doit plusieurs observations intéressantes sur la con- stitution de ces animaux, a cherché à établir que leurs tentacules ne sont pas en réalité garnis de cils, mais que le phénomène de tourbillonnement vibra- toire qui se remarque à la surface de ces appendices est dû à l'existence de courants de liquides de densités dif- férentes qui seraient aspirés ou expirés par ces organes respiratoires. Mais aujourd'hui la présence de cils vibra- tiles n'est mise en doute par aucun micrographe. (a) Thompson, On Ptlyxoa (Zoological Reseanhes, 1. 1, p. 90). Lister, Observ. un the Structure and Functiont of Tubular and Cellular Polypi (Philos. Trans., 1834, p. 3IÎ5). Milne Edwards, Recherches anat. et physiol. sur les Eschares(Ann.des se. nat., 2' série, 183(1, t. VI, p. 5). H. l'arre, Observ. on the Minute Structure of some on the Iligher Formes of 'Polypi (Philos. Trans., 1837, p. 387). Yan Beneden, Recherches sur l'organisation des Laguncula (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1845, l. XVIII). — Rccli. sur l'anat., la physiol. et le développement des Bryozoaires qui habitent les côtes d'Oslendc (loc. cit.). Nordmann, Rech. sur le Tendra zostericola et sur le Cellularia avicularja (Voyage dans la Russie ,i,n idlonale, par Démidoff, t. III, p. <>51 , Polypes, pi. 2 et pi. 3. (b) Tremblay, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes, 1744, t. II, p. 427, pl. 10, fig. 8.v (c) Baker Employment for the Microscope, 1753. p. 30G, pl. 12,fig. 19-21. (d) Rœset, Die Monatlich-herausgegebenen Insecten-Belustigungen , t. III, p. 447, pl. 74. (e) Raspail, Hist. nat. de V Alcyonelle fluviatile (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1828, t. IV, p. 75, pl. 12 à 16). (/) Dumortier, Rech. sur l'nitat. et la physiol. des Polypiers composés d'eau douce (Rtill. de l'Acad. de Bruxelles, t. H, p. 422, pl. 5 etli). (g) Dumortier et Van Beneden, Hist. nat. des Polypes composés d'eau douce (Mém de l'Acad. de Bruxelles, t. XVI, pl. 1 à 0). — Van Beneden, Recherches sur les Bryozoaires fluviatiles de Belgique (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1818, t. XXI, pl. 0 et 7). (h) Hancock, On the Anatomy of the Freshwater Bryozoa (Ann. of Nat. Hist., série 2 , t. V, p. 173, pl. 2 à 5). MOLLUSCOÏDES. 17 travaux de Savigny (1) et par quelques autres recherches plus récentes (2), nous ne tarderons pas à reconnaître chez tous ces Molluscoïdes le même plan général d'organisation, niais modifié par un degré de plus dans le perfectionnement des instruments de la respiration. Ainsi , que l'on se représente un Bryozoaire dont la cou- Ascîdiens. ronne des tentacules ciliés, au lieu d'être protractile et de se déployer au dehors pour recevoir le contact de l'eau, serait protégée par un prolongement des téguments communs, de façon à se trouver renfermée dans une grande poche dont l'ori- fice rétréci remplirait alors les fonctions d'une bouche , et l'on aura une idée assez juste du mode de constitution de l'appareil respiratoire d'une Claveline ou de toute autre Ascidie (3). Effectivement, à l'orifice qui donne entrée aux aliments aussi bien qu'au fluide respirable , et qui constitue par conséquent la bouche de ces Tïinieiens, succède une grande chambre que l'on pourrait appeler arrière-bouche ou pharynx, si l'on voulait employer ici la nomenclature empruntée à l'anatoinie humaine. Au fond de celte cavité se trouve l'orifice qui correspond à la bouche des Bryozoaires, mais qui constitue ici seulement l'en- trée de la portion du tube digestif désignée communément sous le nom d'œsophage. Enfin, les parois latérales de cette chambre pharyngienne sont constituées par un nombre considérable de petites lanières membraneuses , disposées parallèlement en cercle autour des orifices dont je viens de parler et représentant (i)Mètnoires sur les Animaux sans (3) Ce rapprochement entre Pap- vertèbres, 2e partie, in-8, 1816. pareil branchial tentaculaire des Bryo- (2) Observations sur les Ascidies zoaires et le sac pharyngien respira- composées des côtes de la Manche, toire des Ascidiens a été fait d'une par Milnc Edwards, in-/j, 18/il(extr. manière très judicieuse par M. Van des Mém. de l'Acad. des sciences, Beneden (a). t. XVIII). (a) Van Beneden, Itecherches sur les Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 2G, pi 4, lig. 12 el 13;. u. 3 18 ORGANES DE LA RESPIRATION. la couronne tentaculaire des Bryozoaires ; seulement ces bandes, au lieu d'être libres, comme chez ces derniers jMollus- coïdes, sont fixées au pourtour de la bouche par leur extrémité antérieure et sont réunies entre elles d'espace en espace par de petits prolongements transversaux. 11 en résulte une espèce de treillage en forme de panier à claire-voie, et toutes les parties de cet appareil, tant les tigelles analogues aux tentacules que les barres transversales, sont garnies de cils vibratiles (1) . Par leur tourbillonnement, ces cils envoient vers le tond de la cavité pha- ryngienne, et par conséquent vers l'estomac, les matières alimen- taires charriées par l'eau qui entre librement par la bouche; ils renouvellent en même temps le liquide en contact avec la surface de l'espèce de réseau membraneux ainsi constitué. Or, toutes les parties de cet appareil sont creusées intérieurement de canaux où le sang circule avec rapidité ; leur tissu , d'une grande déli- catesse , est très perméable , et par conséquent l'échangé des gaz s'y opère facilement entre l'eau aérée et le fluide nour- ricier. L'eau qui a servi de la sorte au travail respiratoire passe à travers les tentes ou boutonnières que les lanières du réseau branchial laissent entre elles, et arrive dans la cavité qui loge tout cet appareil et qui peut être désignée sous le nom de chambre cloacale, parce que l'intestin et les organes générateurs y débouchent également. Enfin cette eau , après avoir traversé de la sorte l'appareil de la respiration, s'échappe au dehors par un orifice qui livre aussi passage aux excréments , et qui est désigné d'ordinaire sous le nom d'anus (2). (1) L'existence de ces cils vibra- p. 13 (Mém. de l'Acad. des sciences, tiles a été constatée parMeyen (a). 18M, t. XVI II, p. 229). On peut consul- Ci) Voyez, à ce sujet, l'article sur ter aussi les figures anatoraiques que le mécanisme de la respiration des j'ai insérées dans V Atlas du Règne Ascidiens , que j'ai publié dans mon animal de Cuvier (6). Mémoire sur les Ascidies composées , M. Coste, n'ayant pas vu ces fentes (a) Meyen, Beitrâge xur Zoologie (Nova Acia Acail. Naturœ ciiriosorvm, \ 832, vol. XVI, p. 385). (b) Mollusques, pi. 125 à 130. MOLLUSCOÏDES. 19 Ainsi, chez les Aseidiens (1), il existe une chambré branchiale qui est en môme temps le vestibule du canal digestif; l'entrée de cette cavité sert à la fois de bouche et d'orifice inspirateur ; une autre ouverture pratiquée dans les parois de la poche tégumentaire où cet appareil branchio-pharyngien se trouve dans les parois du sac pharyngien, chez les Clavelines, où elles sont cependant bien distinctes , a supposé que Peau, pour passer de l'appareil respiratoire jusqu'à l'anus, traversait l'estomac et l'intestin (a). Mais les faits anatomi- ques et physiologiques que j'avais constatés et que j'ai rappelés ci-des- sus ont été confirmés par beaucoup d'autres naturalistes et me paraissent être hors de doute [b). (1) La disposition générale de l'ap- pareil branchial est le même chez tous les Aseidiens; mais on rencontre chez ces Molluscoïdes quelques modifica- tions secondaires qu'il est bon de noter. L'orifice buccal, qui forme l'entrée de la chambre respiratoire, se prolonge un peu en manière de tube, et son bord est ordinairement découpé en une série de petits lobes qui presque toujours sont au nombre de quatre ou de six : dans les genres Boltenie et Cynthie on en compte quatre, et dans les genres Bo- trylle, Eucaelie, Claveline, etc., le bord labial est indivis; mais chez la plupart des Ascidies composées il y en a six. Du reste , ce caractère n'a pas l'im- portance que Sa vigny y attribuait (c), car j'ai trouvé une espèce à huit lobes labiaux (il). Au fond de l'orifice buccal, on remarque aussi une série d'appen- dices filiformes plus ou moins déve- loppés qui, par suite d'une espèce d'érection , peuvent se diriger hori- zontalement vers l'axe de l'orifice et constituer une espèce de treillage propre à empêcher le passage des corps étrangers d'un certain volume dont l'eau pourrait être chargée. M. Van Beneden a fait remarquer qu'à raison de leur structure, de leur posi- tion et de la quantité considérable de sang qui circule dans leur intérieur, ces appendices doivent jouer aussi un certain rôle dans la respiration, et il les considère comme des branchies accessoires (e). Us sont simples chez les Clavelines (f) , les Ascidies compo- sées et les Phallusies (g) ; mais , chez (a) Coste, Rech. sur V appareil respiratoire des Aseidiens (Comptes rendus, t. XIV, p. 222). (b) Voyez T. Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Anuals of Nat. Hist., 1854, 2' série, vol. XIV, p. 36). — Van Beneden, Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 12). (c) Savigny, Mémoire sur les Animaux sans vertèbres, 2* part., p. 1 et suiv.) (d) Milne Edwards, Rech. zool. (Compte» rend, de l'Acad. des scienc, 1844, t. XIX, p. 1141). (e) Van Beneden, Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 25, pi. 1, fig. 5). (f) Milne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées, p. 16, pi. 2, fig. 1 b. (g) Desmarest et Lesueur, Extr. d'un mém. sur le Botrylle étoile (Ballet, de la Soc. philom., 1815, fig. 18). — Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 23 (Phallusia sulcata) ; —pi. 10, fig. I2 (P. turcica) ;— fig. 2! (P. monachus); — pi. 11, fig. I3 (P. intestinalis) ; — pi. 12, fig. I7 (Diazona violacea) ;—- pi. 14, fig. I3 et 46 (Sigillina australis). — Milne Edwards, Op. cit., pi. 1, fig. 5 a et pi. 3, fig. 2 b (Amaroticium) ;- (Leptoclinum). ■pl. 8, fig. 1 a 20 ORGANES DE LA RESPIRATION. suspendu est en même temps l'anus et l'orifice expirateur; enfin, les eils vibratiles qui garnissent l'espèec de charpente vaseulaire dont les parois de cet appareil se composent sont les agents qui approvisionnent l'organisme d'eau aérée pour les d'autres espèces, ils sont branchas: par exemple, chez les Boltenies (a), la plupart des Cynthies (b), etc. Les parois de la chambre respira- toire présentent un certain nombre de gros plis longitudinaux (de 8 à 18) chez les Boltenies et les Cynthies (c), mais n'en oft'rent pas chez les l'hallusics, les Clavelines et les Ascidies compo- sées ((/). 11 est aussi à noter que chez quelques-uns de ces Molluscoïdes il existe une papille saillante à chaque angle des mailles de l'appareil bran- chial (chez les Phallusies (e) et les Chehjosoma (/"), par exemple). Enfin, le nombre des rangées transver- sales formées par ces mailles ou fentes pharyngiennes varie suivant les espèces et la période du développe- ment. Chez les très jeunes individus on ne compte parfois que deux ou trois de ces rangées transversales (g), et celte disposition est permanente chez la Clavelina pumiloci la C. producta {h}. Mais, en général, le nombre s'en élève à une dizaine (i), ou même beaucoup plus haut (j). Quelquefois les fentes, au lieu d'être droites et parallèles , paraissent être plus ou moins contournées (A). Enfin, chez les Ascidies simples, elles deviennent très petites. D'après M. Carns , il y aurait chez une espèce indéterminée du genre Cynlhie, dont il a fait l'anatomie, un • grand orifice établissant une commu- nication directe entre la cavité du sac respiratoire et l'anus (/); mais je suis porté à croire que la disposition ob- servée par cet anatomiste était acci- dentelle. (a) Savignv, loc. cit., pi. 5, fig. 1 *, et Allas du Itùyne animal do Cuvior , Mollusques, pi. d-24, fig. 2 a. (b) Cuvior, Mémoire sur les Ascidies, i>t. 1, tig. 4 [Mém. pour servir à l'histoire des Mol- lusques). — Savigny. loc. cit., pi. 0, fi-. I2 (Cynthia Momus); — pi- 7, fig. I3 (C. Dione). — Milne Edwards, Atlas du liégne animal, MoLMJSûinis, pi. 126, flg. 1 et 1 b (C.microcosmus). (c) Exemples : Cynthies (voy. Cuvier, Op. cit., pi. 1, fig. 4; pi. 2, fig. 3). — Savigny, 0p. cit., pi. 6, Bg. I2, etc. — Milne Edwards, Atlas du Règne animal, Mollusques, pi. 120, fig. 1. (d) Exemples: Phallusies (Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 23, etc.). — Clavelines (Milne Edwards, loc. cit., pi. 2, fig. 1). ■ — Amaroucium (Op. cit., pi. 3, fig. 1, etc.). (e) Voyez Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 2 f; pi. 10, fig. 1 f, etc. (0 Eschricht, Anatomisk beskrivelse af Chehjosoma Macleayanum (Mém. de VAcad.de Copenh., 1841, t. IX, pi. 1, fig. G et 7). (g) Voyez le développement de l'Amarouque prolifère (Milne Edwards, Obs. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, pi. 4, fig. 4; pi. 5, fig. 15, etc.). (h) Milne Edwards, Op. cit., pi. 2, fig. 2 a et 3. (i) Exemple: Amarouques (Milne Edwards, Op. cit., pi. 3, fig. 1, 2 a, 3 a). (;') Exemple: la plupart des Ascidies simples (Savigny, Op. cit.). (k) Exemples: Chehjosoma (Eschricht, loc. cit.), et une espèce indéterminée citée par M. R Jones (art. Tunicata, Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1202). (() Carus , Deitràge kur Anatomie und Physiologie der Seescheulen (Ascidiœ) ( Meckel's Deutsches Archiv fur die Physiologie, 1810, t. H, p. 575, pi. 8, fig. 2 et 3). MOLLUSCOÏDES. 21 besoins de la respiration et de matières alimentaires pour le travail digestif. Nous voyons donc se réaliser iei un des pre- miers degrés des perfectionnements organiques dont la théorie exposée dans la dernière leçon nous avait permis de prévoir l'existence. Chez les Pyrosomes (1), l'appareil respiratoire est disposé Pyrosomes. comme chez les Ascidiens ; mais chez les autres Tunicicns qui composent le groupe des Salpicns, ou Biphores , les bran- Birhores. chies, au lieu de tapisser tout le pourtour de la chambre pha- ryngienne sous la forme d'un réseau à mailles quadrilatères, se trouvent, concentrées à la partie supérieure de cette cavité et y constituent une sorte de gros ruban cilié qui se porte obli- quement d'avant en arrière, du voisinage du bord labial supé- rieur jusqu'auprès de l'ouverture œsophagienne (2). Il est encore à noter que chez les Biphores la portion mécanique du travail respiratoire n'est pas dévolue tout entière aux cils vibra- tilcs dont la branchie est garnie, et que le renouvellement de l'eau dans la chambre pharyngienne se fait aussi par suite des con- tractions générales du corps et de l'expulsion brusque du liquide à l'aide de laquelle l'animal se déplace. Ainsi, chez ces Mollus- coï'des, de même que chez les êtres les plus dégradés du même (1) Voyez Huxley, Observ. on the Anat. ofSalpa, and Pyrosoma (Phil. JmHS.,1851, p. 581). (2) Voyez les figures que j'ai données de cette structure dans l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier (Mollusquks, pi. 121, lig. 1). La branchie des Salpes est très grande ; elle a la forme d'une bande charnue, épaisse, et offre de chaque côté une multitude de petites stries parallèles et obliques formées par des rangées de papilles ciliées. M. Huxley remarque avec raison que la respiration ne peut pas être complètement localisée dans cet or- gane, et doit se faire aussi dans toute l'étendue des parois de la chambre pharyngienne ; il va même jusqu'à don- ner à cette branchie un autre nom, et à l'appeler bande hypo-pharyngiemie (loc. cit., p. T>70). Ce changement dans la nomenclature ne me semble pas heureux, et j'ajouterai que, d'après la grande vascularité des téguments communs des Biphores, je suis porté à croire que la respiration cutanée doit prendre également une part assez con- sidérable dans l'oxygénation du sang de ces animaux. 22 ORGANES DE LA RESPIRATION, type zoologique, c'est à l'appareil de la locomotion que la respi- ration emprunte une partie de ses organes moteurs. Dans la classe des Tuniciens, l'appareil respiratoire, en con- fondant ses organes avec ceux de l'appareil digestif, arrive donc à un assez grand degré de perfection ; mais chez la plu- part de ces Animaux, il n'en est ainsi que pour les individus dont le développement organogénique est terminé, et les Asci- diens, de même que les Bryozoaires, n'acquièrent celle forme qu'après avoir passé la première période de leur vie à l'état de larve (1). Or, ils ne possèdent alors ni couronne tentaeulairc, ni branchies pharyngiennes ; l'eau ambiante ne baigne que la surface extérieure de leur corps, et par conséquent ils ne peu- vent avoir qu'une respiration cutanée diffuse, analogue à ce que nous avons déjà vu chez les Animaux les plus dégradés de l'embranchement des Malàcozoaires. sous-cmhrancii. §9- — Lorsqu'en étudiant les perfectionnements successifs introduits par la Nature dans la constitution d'un appareil phy- siologique, on passe d'une classe d'Animaux à une autre qui est voisine de la première, mais qui occupe un rang supérieur, on remarque d'ordinaire que le point de départ de la seconde série de ces améliorations organiques n'est pas le terme le plus élevé de la première série, mais correspond plus ou moins exacte- ment à l'un des termes moyens ou inférieurs de celle-ci. 11 en résulte que dans deux classes appartenant à un même groupe naturel on trouve le plus souvent deux séries de perfectionne- ment dont certains termes sont comparables ; mais dans la classe inférieure ce sont les termes correspondants à des degrés de (1) Le fait des métamorphoses Ascidies des côtes de la Manche une subies par les Ascidies a été constaté série de figures représentant les di- en 1828 par M. Audouin et moi (a). verses phases du développement de On trouve dans mon Mémoire sur les ces Tuniciers (6). (a) Rech. sur les Animaux sans vertèbres faites aux îles Chausey (Ami. des se. nat., 1828, 1" série, t. XV, p. 10). (b) Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII. des Mollusques. Classe des Acéphales. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 23 moindre perfectionnement qui dominent, tandis que dans la classe supérieure ces degrés inférieurs ne seront représentés que par un petit nombre de termes, et la série de modifications s'élèvera beaucoup plus liant que dans l'autre division zoolo- gique. Les Mollusques Acéphales, comparés aux Molluscoïdes, nous offriront des exemples de cette tendance. Cbez tous les Acéphales, l'Huître et la xMoule, par exemple, la portion dorsale du système tégumentaire (1) se développe beaucoup latéralement, et forme ainsi deux grands replis qui descendent de chaque côté du corps comme un voile, et qui sont revêtus extérieurement parles deux valves d'une coquille calcaire. Le corps du .Mollusque est caché tout entier sous le manteau ainsi constitué, et comme l'enveloppe testacée qui le recouvre est d'ordinaire épaisse et à peine perméable aux fluides, il en résulte que lorsque les deux valves de la coquille sont rapprochées, l'animal ne saurait absorber du dehors les gaz nécessaires à sa respiration. Mais ces valves, unies par une charnière, sont susceptibles de s'écarter, ainsi que les deux voiles palléaux dont elles sont tapissées, et alors l'eau aérée dans laquelle ces Mollusques habitent peut venir baigner libre- ment la face interne du manteau et les autres parties de la surface du corps logées sous cet abri protecteur. Dans les Mollusques Acéphales de l'ordre des Brachiopodes, 0rdre tels que les Térébratules , les Orbicules et les Lingules , la Brachiopodes. (1) En employant ici les mots côté dorsal ou supérieur, et côté ventral ou inférieur des Mollusques Acé- phales, il est nécessaire de définir ces expressions, car les malacologistes les emploient dans des acceptions diffé- rentes , suivant la manière dont ils supposent la coquille placée par rap- port à l'observateur. Pour moi, le côté dorsal ou supérieur de ces animaux est celui où se trouvent les ganglions nerveux cérébroïdes, ou leur conuectif, s'ils ne sont pas réunis en une seule masse. Le dos de l'Acéphale corres- pond, par conséquent, à la charnière de sa coquille , et les côtés de l'animal sont les parties recouvertes par les valves. 24 ORGANES DE LA RESPIRATION. surface interne du manteau est non- seulement d'une texture très délicate, ce qui la rend fort perméable, mais elle est plus riche en vaisseaux sanguins que tout le reste de la surface cutanée. Enfin son bord est garni de cils dont les mouvements servent à opérer le renouvellement de l'eau dans l'espèce de chambre constituée par l'écartement de ces deux voiles membraneux, et au fond de laquelle se trouvent les orifices de l'appareil digestif (1). Le manteau de ces animaux doit donc être le siège principal de la respiration, qui, tout en montrant une tendance (1) C'est principalement par les re- cherches anatomiques de Cuvicr et de RI. I». Owen que ce mode d'organisation de l'appareil branchial a été constaté. Pallas , en décrivant sous le nom (VAnunu'a hiija, une Térébrnlulc, avait fait connaître l'existence de bras dont ce Mollusque est pourvu, et avait con- sidéré ces organes comme des bran- chies (a) ; mais Cuvier, en disséquant la Lingula anatîna, a reconnu que les organes de la respiration devaient être les replis vasculaires parallèles et obliques dont la face interne du manteau est garnie. Cette manière de voir a été partagée par Blainvïlle (b), et RI. C. Vogt a décrit et figuré avec plus de détails la structure de ces pseudo-branchies (c). RI. 11. Owen a trouvé que, chez les Térébratules et les Orbicules, la face interne du manteau n'est pas ridée de la sorte, mais est couverte d'un réseau très riche de vaisseaux sanguins. C'est donc toujours un instrument de res- piration , mais un Instrument moins puissant que chez les Liugules, puis- que la surface absorbante est moins étendue. RI. Owen a vu aussi que les bras lentaculaffes de ces animaux ne renferment que peu de vaisseaux san- guins, et par conséquent ne présen- tent pas les caractères d'un appareil de respiration (d). D'après des recherches récentes de RI. Carpenlicr, il paraîtrait que chez les Térébratules la surface extérieure du manteau ne serait pas étrangère à la respiration. Effectivement elle donne naissance à une multitude de petits prolongements qui s'avancent jusqu'à la surface extérieure de la coquille , en passant par les pores ou perfora- tions lubulaires dont celle-ci est cri- blée. Ces papilles palléales paraissent être creusées de cavités en commu- nication avec le système lacunaire général (e). (a) Pallas, Miscellanea zûotogica, p. i 83 . (b) Art. Mollusques, Dict. des se. nat., t. XXXlt, p. 298. (c) Vogt, Anat. der Lingula anatina (Neue Denkschriften der Allgcm Schweizer, Cesellsch., vol. VU, Neufehâtel, 1843). (d) Owen, On Ihe Anatomy of Brachiopoda (Trans. of the Zoological Society, vol. I, p. 145, et Ann. des se. nat., 1835, 2° série, t. III, p. 52). (e) Carpenter, On a Pecuïiar Arrangement of the Sanijuiniferous System in Terebratula (Ann. of Kat. Uist., 1854, 2' série, vol. XIV, p. 205). MOLLUSQUES ACEPHALES. 2o à se localiser, est encore cutanée et s'exerce sans le concours d'aucun organe qui y soit spécialement affecté. Ce mode de conformation est, comme on le voit, assez analogue à ce qui nous a été déjà offert par les Tunieiens, mais avec celte dif- férence que le manteau, au lieu de former un sac pourvu seulement de deux orifices qui font l'office de bouche et d'anus, est fendu en dessous dans toute sa longueur, de façon à consti- tuer des lobes ou voiles latéraux, et que dans l'intérieur de la chambre respiratoire ainsi formée , chambre que représente la cavité pharyngienne des Ascidies et des Biphores, il n'y a point d'appareil branchial proprement dit. C'est pour rappeler ce mode de respiration, que Blainville a proposé de substituer le nom de Palliobr anches i\ celui de Brachiopodes, pour dési- gner le groupe naturel composé des divers .Mollusques dont il vient d'être question; mais les changements dans la nomencla- ture zoologique ne sont légitimes que lorsqu'ils sont indispen- sables, et cette innovation n'a pas été adoptée par les zoolo- gistes. § 10. — Dans l'autre type secondaire ou ordinique de la 0rdrG classe des .Mollusques Acéphales, c'est-à-dire chez les Lamelli- Lanidlibersanches branches, le manteau est disposé à peu près de la même manière, et, ainsi que je l'ai constaté par l'étude du mode de distribution des vaisseaux sanguins, sa surface interne doit être toujours le siège d'une portion considérable du travail respiratoire (1). Pen- dant la première période de la vie, les jeunes Mollusques Lamel- libranches n'ont pas d'autres organes de respiration, et par (1) Ainsi que nous le verrons en courant sanguin qui sorl des branchies, traitant de la circulation , une partie et se rend directement au cœur pour considérable du sang, après avoir subi être ensuite distribuée dans Forga- Faction de l'eau aérée en traversant nisme par les artères (a). les vaisseaux du manteau, se réunit au (a) Voyez Milne Edwards, De l'appareil cirmlatoire de la Pinne marine ( Voyage en Sicile, 1. 1, p. 159, pi. 28). il. u Mode 26 ORGANES DE LA RESPIRATION. conséquent, sous ce rapport, ils ressemblent aux Brachiopodes; mais bientôt de nouvelles parties qui se développent entre les flancs de l'animal et le manteau deviennent les instruments spéciaux à l'aide desquels cet acte important s'accomplit, et constituent des branchies proprement dites, de formation chez la Moule, où le mode de développement de ces organes, des branchies, indiqué sommairement par M . Lovën de Stockholm (1), vient d'être l'objet de nouvelles observations laites par le professeur de zoologie de la faculté des sciences de Lille, M. Lacaze- Dutbiers (2), on voit apparaître de chaque côté de l'abdomen, ou pied, au fond du sillon résultant de la réunion du manteau au tronc, une rangée de bourgeons qui se multiplient d'avant en arrière, et qui , en s'allongeant, constituent autant de petites lanières ou rayons branchiaux disposés comme des dents de peigne. Ces appendices membraneux se couvrent de cils vibra- tiles et se soudent entre eux par leur extrémité inférieure; puis la lame ainsi constituée continue à s'accroître, se replie en de- hors, remonte vers la ligne d'insertion des bourgeons primitifs, et de la sorte donne naissance à un double voile dont les deux feuillets unis entre eux au bord libre ou inférieur de la bran- chie sont repliés l'un contre l'autre dans toute leur étendue, mais laissent entre eux un espace libre que l'on pourrait ap- peler la chambre intrabranchiale. Une seconde rangée de bour- geons apparaît ensuite, parallèlement à celle en voie de déve- loppement et au côté externe de sa base ; elle donne aussi naissance à un voile branchial dont le bord inférieur se replie pour constituer une lame réfléchie qui remonte du côté interne vers le sillon où l'appareil tout entier a pris naissance. 11 en (1) Lovën, liidrag till Kimnedo- (2) Lacaze-Duthicrs, Mém. sur le men om Viriecklingen af Moltusca développement des branchies des Mol* Acephala lamellibranchiata (Mém. de lusques Acéphales lamellibranches l'Acad. de Stockholm, pour I8Z18, (Ann. dessciences jjoJ.,1856, h' sér., p. 493, pi. ih et 15, fig. 112 à 118). I, V, p. 5, pi. 2, fig. 3 à 0). MOLLUSQUES ACÉPHALES. 27 résulte que chez ces Mollusques il existe de chaque coté du corps, entre le manteau et le tronc ou pied de l'animal, deux bran- chies lamelleuses qui descendent parallèlement au manteau, et qui, libres par leur bord inférieur, sont unies entre elles, ainsi qu'à la voûte de la chambre branchiale, tout le long de leur bord supérieur. Presque tous les Mollusques Acéphales de l'ordre des La- mellibranches sont ainsi pourvus de deux paires de branchies ; mais chez quelques-uns de ces animaux le développement de l'appareil respiratoire semble s'être arrêté à moitié route, et l'on ne trouve de chaque côté qu'un seul de ces organes qui correspond à la branchie interne de la Moule, de l'Huître et des autres Acéphales télrabranchiaux, partie dont la formation, comme je viens de le dire, précède toujours celle de la bran- chic externe. Cette structure, en quelque sorte embryonnaire de l'appareil respiratoire, a été découverte par M. Yalenciennes dans les diverses espèces dont se composent les genres Leu- cine et Corbeille (1), et, chez d'autres Acéphales où l'arrêt de développement a été moins complet, on remarque des diffé- Nombre et grandeur des branchies. (1) Cette anomalie , signalée par M. Valenciennes il y a une dizaine d'an- nées (a), paraît ne pas avoir complè- tement échappé à Poli, qui, en décri- vant la petite espèce de Leucine assez commune dans la Méditerranée , dit que ce Mollusque a les branchies uni- lobées (6). M. Deshayes a cherché a expliquer autrement la disposition décrite par M. Valenciennes. Il suppose que les deux branchies existent et sont accolées l'une à l'autre de façon à simuler de chaque côté du corps une branchie unique (c). Mais ce que M. Deshayes considère comme constituant deux branchies sont les deux feuillets de la branchie unique. M. Valenciennes a également con- staté l'existence d'une seule paire de branchies dans la Tellina crassa {d). (a) Valenciennes, Sur l'organisation des Leucines et des Corbeilles (Comptes rendus de l'Aca- démie des sciences, 1845, t. XX, p. 1688). (6) Poli, Tcstacea utriusque Siciliœ corumque Historia et Anatome, 1791, t. I, p. 47, pi. 15, fig. 26. (c) Deshayes , Remarque sur l'organisation des Leucines (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XX, p. 1794). (d) Valenciennes , Nouvelles observ. sur les feuillets branchiaux des Mollusques Acéphales (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XXI, p. 511). Modifications île structure des branchies. 28 ORGANES DE LA RESPIRATION. renées considérables dans la grandeur de là branehie extérieure, que l'on pourrait appeler aussi la branehie endette, comparée à son aînée, qui est placée du côté du tronc, et qui pour cette raison est désignée sous le nom de branehie interne. Ainsi, dans la Tellina solidula, qui est 1res commune sur nos côtes, les branchies internes sont développées comme d'or- dinaire, tandis que celles de la paire externe sont étroites et relevées sous le manteau (1). 11 est rare que cette dispropor- tion soit aussi forte, mais d'ordinaire la branehie interne est la plus grande. Quelquefois cependant il y a égalité, ou même c'est la branehie externe dont le développement est le plus considérable (2). D'autres différences dans l'aspect du système branchial de ces Mollusques semblent au premier abord dépendre d'une modification profonde dans le plan Organique de cet appareil ; mais lorsqu'on vient à examiner ces variations de pins près, on ne tarde pas à voir qu'elles résultent essentiellement des divers degrés d'indépendance ou de fusion d'une même série de maté- riaux organogéniques. Dans quelques cas, les lanières branchiales qui résultent de l'allongement di's bourgeons primordiaux à l'aide desquels cet appareil prend naissance restent libres dans foute leur étendue, (1) La même conformation se ren- contre chez la Trlliiui scobinatà, la T. rugona et la T. Timorensis, mais n'est pas constante dans le genre Tel- lina ; car dans la Tellinn planata les deux paires de branchies sont accolées l'une contre l'antre, tandis que dans la T. crassa, comme, nous l'avons déjà vu, celles de la paire externe man- quent {a\ Dans le Chamostrea alba et dans le Cochlodesma, il existe de chaque côté une grande branehie à deux feuillets, et du côté externe de la base de celle- ci une branehie rudimentaire com- posée d'un seul feuillet (6). (2; Dans les Clavagelles, par exem- ple, la branehie externe dépasse de beaucoup le bord inférieur de la blanchie interne (r . (a) Valcnciennes, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1815, t. XXI, p. 512. (b) Hancock, Aun. ofNat. llist., 1855, <■!• série, vol. XI, p. 108. (c) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, p. 7. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 29 et forment alors de simples anses disposées en manière de frange on de peigne. Ce mode de conformation se rencontre chez les Pectens, les Spondyles et les Limes (1). Mais dans la grande majorité des cas, ces mêmes lanières sont unies entre elles par une multitude de petites traverses mem- braneuses qui en parlent à angle droit. Un examen superficiel des branchies ainsi constituées pourrait faire croire qu'elles se composent de grandes lames membraneuses continues et sim- plement plissées, mais une étude plus approfondie y fait décou- vrir au fond des sillons verticaux qui séparent ces plis une multitude de petites fentes semblables à des boutonnières. Ces orifices traversent chaque feuillet branchial de part en part, et établissent de la sorte des voies de communication multipliées entre l'extérieur de la branchie et la chambre intrabranchiale que ses deux lames constitutives laissent entre elles. Chacune de ces lames ressemble donc à un crible, ou plutôt à un treil- lage dont les barres principales descendraient parallèlement de la voûte de la chambre palléale, et s'entrecroiseraient avec des barres transversales plus délicates et moins saillantes. Nous verrons plus tard que toutes ces lames verticales sont creusées intérieurement par des canaux où le sang circule, et par consé- quent nous devons reconnaître dans ce mode d'organisation tous les caractères de structure les plus importants déjà signalés dans le réseau respiratoire des Ascidiens (2). (1) Garner, On the Anatomrj of Enfin, je renverrai aussi à une très Lamellibranchiate Conchiferous Ani- belle figure anatomique du Pecten mais [ Charlesworth's Mag. of Nat. maximus , qui a été publiée récem- History, vol. III, p. 169}. ment par M. Blanchard, et qui montre M. Deshayes a donné une figure la structure frangée des branchies de des branchies frangées d'un Spondyle ce Mollusque (b). dans l'Atlas de la grande édition de (2) La structure intime des bran- Cuvier (a). chies des Mollusques Acéphales vient (a) Op. cit., Mollusques, pi. Il, fig. 2. (b) Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéphales, pi. 30. 30 ORGANES DE LA RESPIRATION. Les deux lames juxtaposées dont chaque branehie se com- pose sont en continuité directe par leur bord inférieur (1) , mais ne sont ordinairement unies dans le reste de leur étendue que par des brides membraneuses ou plutôt subcartilagineuses, de façon à laisser dans l'épaisseur de l'espèce de double voile ainsi constitué des espaces libres dont la disposition rappelle un peu celle d'une rangée de tuyaux d'orgue, et dont l'ensemble constitue la cavité que j'ai déjà désignée sous le nom de chambre intrabranchialo ; mais dans quelques cas, l'union devient plus intime, et les deux feuillets de la branehie sont soudés entre eux dans presque toute leur étendue. Les Tarcts nous offrent un exemple de ces branchies compactes (2). D'autres fois des soudures analogues s'établissent entre les d'être l'objet de recherches très minu- tieuses de la part d'un anatomiste anglais, M. Williams. Il a reconnu que les lanières verticales ou barres, disposées en manière d'anse , sont soutenues intérieurement par un tissu subcartilagineuxdont les bords externe et interne sont creusés d'un canal sanguin. Les traverses qui unissent ces barres ou rayons entre eux ne sont pas vasculaires , mais subcarlilagineuses, comme les lanières verticales elles- mêmes, et constituent avec celles-ci une sorte de charpente en forme de treillage. Enfla les deux jambages de l'espèce de V formé par ces lanières verticales sont unis d'espace en espace par d'autres traverses qui se portent du feuillet interne au feuillet externe de la branehie et les maintiennent écartés. L'espace compris entre ces feuillets se trouve ainsi subdivisé en une série de tubes incomplets fermés par le bas, ouverts par le haut le long du bord supérieur de la branehie, et perforés latéralement par les stigmates bran- chiaux. ( Voyez pour plus de détails , sur cette structure , les recherches de M. T. Williams : On the Mecanism of Aquatic Respiration, etc., Struc- ture of the Branchies in the Lamelli- branchiate Mollusks ( Ann. of Nat. Hist., Séries 2, vol. XIV, p. 245 , 185/t). (1) Il est à noter qu'un sillon plus ou moins profond règne tout le long du bord libre de ces organes. (2) Lorsque les Tarets ont été con- servés pendant longtemps dans l'al- cool, comme c'était le cas pour les in- dividus figurés par Home (a) et par M. Deshayes (b), les blanchies sont tellement contractées qu'au premier abord il est difficile d'y reconnaître le même plan de structure que chez les autres Lamellibranches; mais chez des (a) E.Homo, Observ. on the Shell of a Sea Worm, etc., tvith an Anatomy of the Teredo Navalis (Philos. Tram., 18OG, pi. 13, fig. 1 et 2). (b) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, 1. 1, pi. G, fig. 3. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 31 surfaces correspondantes des deux branchies situées de chaque côté du corps. Ces deux lobes membraneux, au lieu d'être libres jusqu'à leur base, c'est-à-dire jusqu'à leur point d'insertion à la voûte palléale, sont alors confondus entre eux dans une étendue plus ou moins considérable, et peuvent même simuler une branchie unique. Ainsi, chez les Clavagelles, la soudure se voit dans presque toute la largeur de ces organes, et dans la Pholadomye cette fusion est portée encore plus loin (1). individus frais, on voit tout de suite que la forme anormale de ces organes dépend seulement de ce qu'ils sont très étroits et se trouvent rejetés presque entièrement en arrière de la masse abdominale, de façon à pouvoir se rencontrer sur la ligne médiane et Constituer par la soudure de leur bord supérieur une bande longitudinale impaire dont le milieu est creusé d'un sillon assez profond qui correspond à l'espace compris entre les deux moi- tiés de l'appareil , et dont les côtés offrent également un sillon plus super- ficiel , indicatif de la ligne de sépara- tion entre la branchie interne et la branchie externe. Les deux feuillets dont chaque branchie se compose pa- raissent être également soudés entre eux, et l'on ne sait pas encore comment la communication s'établit entre la cavité palléale où ces organes sont suspendus, et le tube expirateur qui est situé au-dessus (a). (I) Chez les Clavagelles, les deux branchies situées de chaque côté du corps sont confondues entre elles de façon à ne former en apparence qu'un organe unique, au bord inférieur du- quel règne cependant un sillon pro- fond qui en indique la composition complexe. La présence de deux bran- chies soudées entre elles est rendue manifeste aussi par l'existence de deux séries d'espaces intrabranchiaux qui débouchent comme d'ordinaire dans le canal expirateur (b). Chez les Pho- ladomyes, la séparation entre les deux branchies ainsi soudées n'est marquée que par un sillon étroit qui règne le long du bord inférieur de ces organes, en apparence uniques de chaque côté, mais intérieurement on leur reconnaît une composition analogue à celle des branchies de la Clavagclle. En effet, on y distingue en dessus trois canaux longitudinaux, dont les deux latéraux correspondent aux espaces intrabran- chiaux, et le moyen représente la ligne de séparation entre les deux branchies ainsi soudées entre elles (c). (a) Quatrefagcs, Méni. sur le genre Tant (Ann. des se. nat., 1849, 3e série, l. XI, p. 59, pi. \, f'g. 3). (6) Owen, On the Anatomy of Glavaijella ( Trans. of the Zoological Soc. of Londoii, 1835, vol. I, p. 274, pi. 30, fig. 1G). — Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, p. 5, pi. 1, fig. 5; pi. 3, iig. 3 et 1. (c) Owen, Lectures on the Compai-ative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animais, 2' édit., 1855, p. 508. 32 ORGANES DE LA RESPIRATION. Enfin, des soudures analogues peuvent aussi s'établir entreles deux branchies internes, et transformer ces organes essentiel- lement doubles et symétriques en un appareil en apparence impair et médian (1). Dans certains Mollusques, tels que les Moules, lesModioles et les Pectens, les branchies, étendues de chaque côté de l'ab- domen, entre cette portion du corps et le manteau, restent éloignées de la ligne médiane dans toute leur longueur, et nulle part celles de droite ne s'unissent à celles de gauche. Mais dans la plupart des Lamellibranches, les lluilres,lesBucardes, les Mactres, les Vénus, les Auodonlcs , les Pholades et les Solens, par exemple, ces organes se prolongent davantage en arrière de l'abdomen, et là se soudent entre eux par leur base le long de la ligne médiane. Celle jonction peut môme s'opérer dans la plus grande partie de la longueur de l'appareil respira- toire ; et si en même temps les lobes branchiaux restent très étroits ou se soudent entre eux par leurs surfaces latérales, les deux paires de branchies revêtent l'apparence d'une branchie unique, impaire et médiane, dont l'extrémité antérieure seule- ment se bifurquerait plus ou moins pour embrasser une portion de l'abdomen. Divers degrés de cette centralisation nous sont offerts par les Analincs, les Pholadoinyes et les Tarets; mais ce mode de conformation n'implique, comme on le voit, aucun changement dans le plan fondamental du système respiratoire, plan qui est commun à toutes les espèces de Mollusques dont se compose l'ordre des Lamellibranches (2). (1) En général, l'appareil branchial adhérente) sont beaucoup plus courtes des Acéphales lamellibranches est par- et moins courbées que celles du côté faitement symétrique des deux côtés opposé (a). du corps; mais chez les Anomies il en (x2) Pour se former une idée plus est autrement : les branchies du côté exacte des diverses modifications si- droit (c'est-à-dire du côté de la valve gnalées ci-dessus dans le développe- fa) Voyez Lacaze-Dulhiers, Mém. sur l'organisation de l'Anomie [Ann. des se. nat., 1854, 4" série, t. II, p. 14, pi. 2, lis?. 5). Appareil protecteur. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 33 §11. — Le manteau constitue toujours pour les branchies un appareil protecteur, niais sa conformation varie, et il en résulte des différences importantes dans le mécanisme de la respiration chez les divers Lamellibranches. Chez l'Huître, les Peignes, les Pinnes, les Pétoncles et les Manteau autres Acéphales que Cuyier a réunis dans la famille des ostraces. ment et la position des branchies, on peut consulter les belles planches du grand ouvrage de Poli, naturaliste na- politain de la fin du siècle dernier (a). Lorsque ces organes, au lieu de s'arrê- ter au bord postérieur de l'abdomen, comme chez la Moule commune (b), se prolongent un peu au delà, leur portion terminale est quelquefois libre et Ilot- tante, comme cela se voit chez les My- tilacés du genre Dreissena (c) et chez les Pétoncles (d) ; mais , en général , non-seulement les branchies s'y réu- nissent entre elles sur la ligne mé- diane, mais se trouvent fixées aussi au manteau par leur bord supérieur et externe, de façon à diviser en deux étages la portion correspondante de l'espace compris entre les deux lobes de ce dernier organe. Chez les Mac- Ires (e), les Vénus '/"), les Corbules [g), les Leucines (h), les Bucardes (»), etc., la portion postabdominale de l'ap- pareil branchial n'est pas très déve- loppée ; mais chez les Anodontes (j), les Psammobies (À) , les Glycimè- res (/), les Panopées (/;/), les Clava- gelles [n) , les Pholades (o) , les (a) Poli, Testacea utrvusque Siçiliœ eorumqve historia et auatome. 2 vol. in-folio, 1795. Ces deux volumes sont presque entièrement consacrés aux Acéphales. Longtemps apn s la mort de l'auteur, M. Délie Chiaje a fait paraître le commencement d'un troisième volume où il est question de Cépha- lopodes et de Gastéropodes. (b) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 89, fig. 1 c. (c) Van Bencden, Mèm. sur le Dreissena (Ann. des se. nat., 1835, 2e série, I. 111, p. -205). (i/,i Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. 125, fig. 7, et 120, tig. 1. (e) Voyez Poli, Op. cit., t. 1, pi. 18, fig. 4. — Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. "27, lig\ 1. (/') Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. 20, lig. 3. (3) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, [il. 20, fig. 7. (h) Voyez Deshayes, Op. cil., pi. 78, fig. 5 et 8. (ij Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 102, lig. 5, etc. !j) Voyez Bojan us, Mémoire sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquilles bivalves en général, et spécialement sur ceux de l'Anodonte des Cygnes (Joum. de phys., de chim. et d'hi.sl. nat., 1819, t. LXXX1X, p. 111, lig. 1 et 2). - E. Home, Lectures on Comparative Anatomy, 1828, vol. VI, pi. 45, fig. 1 et 2. — Deshayes, Op. cit., pi. 109, fig. 9. (k) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 7 7, fig. 4 et 0. (/) Audouin, Mcm. sur l'animal de la Glycimère (Ann. des se. nat., 1833, 1" série, t. XXVIII, pi. 15, fig. 3). (7)i) Valencicnnes, Description de l'animal de la Punopée australe (Archives du Muséum, 1839, t. 1, pi. 2, 11g-. 5). (n) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, pi. 2, fig. 2. (o) Voyez Poli, Op. cit., t. 1, pi. 8, fig. i . — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 9 C, fig; 1 ; pi. 9 D, fig. 1 . — Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéhialë.--, pi. 3, fia:. 2, pi. 3, fig. 9, et pi. 4, fig. 2. il. 5 Manteau des Mylilacés. Sl\ ORGANES DE LA RESPIRATION. Ostracés(1), les lobes du manteau sont libres tout autour, si ce n'est sur le dos de l'animal, dans le voisinage de la charnière de la coquille (2); et c'est par la fente comprise entre les bords de ces lobes que l'eau nécessaire à la respiration entre et sort de l'appareil branchial, que les aliments arrivent à la bouche, que les excréments s'échappent, et que l'organe de locomotion passe lorsque l'abdomen se prolonge de façon à constituer un pied charnu. Dans la famille des Mytilacés, c'est -à-dire chez les Moules, les Anodontes, etc., la grande fente palléale se subdivise en deux parties distinctes, et un premier degré dans la division Solémyes {a) , les Solens (b) , les Pan- dores (c), les Lunaires [d), les Arro- soirs (e), etc., elle devient prédomi- nante, et chez les Tarets, dont le corps semble avoir été, pour ainsi dire, passé à la filière , la presque totalité de ces organes sont refoulés en arrière de la masse viscérale (/"). Chez les Huîtres, les branchies, au lieu de se prolonger postérieurement en ligne droite, contournent le muscle des valves et remontent jusque sur la face dorsale du corps (y). Une dis- position analogue se rencontre chez les Anomies (h) et même chez les Pinnes fi). (1) Voyez le Règne animal distri- bué d'après son organisation , par G. Cuvicr, 2e édition, 1830, t. III, p. 119. ('2) Cette disposition, qui est facile à constater chez l'Anodonte, n'a été indiquée que d'une manière incom- plète dans les figures données par Bojanus (/), et se trouve mieux re- présentée dans l'ouvrage récent de M. Keber [k). (a) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. 19, fig. 4. (b) Voyez Poli, Testacea Utriusque Siciliœ, t. I, pi. 10, fig. 15. — Dollars, Op. cit., pi. 18 C, fig-. 1. — Blanchard, Op. cit., pi. 15, fig. il. (c) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 25, fig. 1. (d) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 34, fig. 3. (e) Rùppell , Reise im rtôrdlichen Hfrica. - Neue wirbellose Thiere des Rothen Meeres , 1828, p. 44, pi. 12, fig. 4 ci 5, et Atlas du Règne animal de Crivier, Mollusques, pi. 118 fig. 1 b, le. (/) Deshayes, Op. Cit., pi. "0, fig. 1. (g) Voyez Poli, Op. cit., t. 11, pi. 29, fig. 1, 2, 7. — Lacaze-Duthiers, Rech. sur les organes génitaux des Acéphales Lamellibranches (Ann. des se. nal., 1854, 4' série, I. Il, pi. 9, fig. 5). (h) Voyez Lacaze-Duthiers, Mém. sur l'organisation de l'Anomie (Ann. des sc.nat., 1854, 4- série, t. II, p. 14, pi. 1, fig. 4 ; pi. 2, fig. 1 et 2). (i) Voyez Poli, Op. cit., pi. 30, fig. 1. (j) Bojanus, Mém. sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquilles bivalves (Journal depliysique, 1819, t. LXXX1X, fig. 2 et 3). (k) Keber, Bcitrâge «ver Anatomie und Physiologie der W'eichthicre, 1851, pi. 1, fig. 1, 2 et 7. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 35 du travail se remarque dans les fonctions de cet organe pro- tecteur. Dans toute la partie antérieure et intérieure de leur contour, les lobes palléaux restent libres comme chez les Ostra- cés; mais en arrière leurs bords se soudent dans une certaine étendue, et circonscrivent de la sorte une espèce de boutonnière qui correspond à la terminaison de l'intestin et constitue Un orifice exerémentitiel (1). Les aliments, l'eau inspirée et les organes de locomotion passent par la grande lente antéro-infé- rieure , les fèces par l'ouverture postérieure. Dans un autre groupe formé par les Cames, les Tridacnes, les Isocardes, et désigné par Cuvier sous le nom de famille des Camacées, la jonction des lobes du manteau devient plus com- plète, et indépendamment de la fente inférieure ou ventrale qui livre passage à l'appareil locomoteur, on trouve deux ouver- tures distinctes, l'une correspondante à l'orifice excréteur qui existe aussi chez les 31ytilacés, l'autre située au-dessous et con- duisant dans la partie de la chambre palléale occupée par les branchies (2). Manteau des Camacées. (1) Chez les Huîtres , la portion adhérente du bord du manteau cor- respond à la partie dorsale de la ré- gion abdominale ou viscérale, qui est située sous la charnière de la coquille et n'a que très peu d'étendue [à] ; mais chez les Ostracés dimyaires, tels que les Pinnes (6) et les Peigne? (c), l'union des deux lobes palléaux se pro- longe beaucoup plus , tant en avant qu'en arrière, et occupe presque toute la longueur du bord supérieur du corps du Mollusque. (2) Chez la plupart des Camacées, la fente pêcheuse est très grande, et par conséquent la cavité branchiale est largement ouverte en dessous , chez les Isocardes , par exemple (d) ; mais chez les Tridacnes , où ce mode d'organisation atteint son plus haut degré de perfectionnement, les deux lobes du manteau sont unis dans (a) Voyez Poli, Testacea ûtriusque Siciliœ, t. Il, pi. 29, lïg. 2. — Home, Lectures on Comparative Anatomy, vol. VI, pi. 43, fig. 2, 3, 4. — Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, 1833, Bd. H, pi. 3i>, tig-. 2, 3, 6, etc. — Deshayes, Mollusques de l'Atlas du Règne animal, pi. 70, tig1. 1. (6) Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. 3G,tïg. 1, et 37, fig. 1. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (c) Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. -27, fig. 1. — Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéphales, pi. 30. (d) Voyez Forbes et Hanley, Hist. ofBritish Mollusca, 18 48, t. I, pi. N, fig. G. Manteau des Cardiacés, Manteau des Enfermés. 30 ORGANES DE LA RESPIRATION Un quatrième modo d'organisation nous est offert par les Bneardes on Coques, les Donaees, les Tellines, les Vénus, les Maetres, ete., dont Cuvier a formé la famille des Cardiacés. Le manteau , largement ouvert par devant et par dessons pour le passage du pied, présente en arrière deux orifices distincts, comme chez les Camacées ; mais ces orifices, au lien d'être de simples l'entes, sont situés à l'extrémité de deux prolongements tabulaires, qui tantôt sont libres dans tonte leur longueur, mais qui d'antres fois sont sondés entre eux en une seule masse, de façon à constituer une sorte de trompe cylindrique renfermant deux canaux parallèles, (les tubes palléaux ont reçu le nom de siphons : l'un correspond à l'anus, et sert à l'évacuation des excréments; l'autre, situé au-dessous du précédent, a surtout pour usage de donner accès à l'appareil branchial, et par consé- quent je le désignerai ici sous le nom de tube inspirateur I ï. Mutin, dans une cinquième forme de l'appareil palléal de ces Mollusques, les deux siphons sont disposés comme dans la famille précédente, mais la fente qui livre passage au pied se resserre singulièrement et constitue une ouverture affectée spé- presque toute leur étendue et ne laissent entre eux que trois orifices étroits : l'un , presque dorsal , donne passage au pied et ù son byssus ; le deuxième, situé vers la partie anté- rieure de la face inférieure du corps, et moins grande que la précédente , sert à l'entrée des aliments et de l'eau inspirée; enfin le troisième, encore plus petit et placé plus en arrière, consti- tue la voie par laquelle les matières excrémentitiellcs et l'eau expirée s'é- chappent au dehors. MM. Otioy et Gaimard ont donné de très bonnes ligures de cette structure (a). (1) Le passage entre le mode de conformation des Lamellibranches Siphouophores et les Camacées s'éta- blit par les Bucardes, dont les tubes sont extrêmement courts. Exemples : le Cardîum hians et le C. eclulc (b). Les siphons s'allongent au con- traire excessivement chez les Tel- lines (c), les Trigonelles (d), etc. (a) Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mollusques, pi. 80, fig. 1,2, 3 et 1 , cl Atlas du Règne animal de Cuvicr, Mollusques, pi. 90, fig. 3. (6) Voyez Deshayes; Mollusques de l'Algérie, pi. 95, fig. 4, et pi. 97, fig. 2. (c) Voyez Poli , Teslacea ntriusque Siciliœ, vol. I, pi. 14 et 15. — Deshayes, Op. cit., pi. 69 et 70. (d) Deshayes, Op. cit., pi. 44, fig. 1, etc. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 37 cialemenf an service de eet organe. La chambre palléale est alors fermée en dessous ; ce qui rend plus efficace la protection donnée à l'appareil branchial, et c'est par le tube inspirateur seulement que les aliments peuvent arriver jusqu'à la bouche, tandis que chez les Cardiacés ils passaient également par la grande fente ventrale. Ce mode de conformation se rencontre chez les Myes, les Lutraires, les Glycimères, les Panopées, les Solens , les Pholades, les Tarets, etc. ; il détermine, comme on le voit, la clôture la plus complète de la chambre respiratoire, et, dans le système de classification adopté par Cuvier, il a valu au groupe composé de ces Mollusques le nom de famille des Enfermés (1 ). (1) C'est principalement dans les ouvrages de Poli, de M. Deshayes et de Forbes et Hanlcy, qu'on trouve un nombre considérable de bonnes figures représentant la disposition des siphons et la clôture du manteau cbez ces Mollusques. 11 est du reste à noter que des passages entre les Enfermés et les Cardiacées se rencontrent cbez diverses espèces de ce dernier groupe, où la portion du manteau comprise entre la l'ente pédieusc et le sipbon inspirateur s'allonge de plus en plus. Parmi les genres où ce mode de con- formation a été bien représenté, je citerai les Tarets (a), les Pholades (b), les Arrosoirs (c) , les Clavagelles (d), les C.astrocbènes (e), les Saxicaves (f), les Solens (g), les Solémyes (h), les So- lécurtes (t) , les Glycimères (j), les Panopées (A:) , les Myes (/), les Cor- bules (711) , les Neaera (m) , les Pan- fa) Voyez Selius, Historia naturalis Teredinis, 4733, pi. 1, fig. 1 et 2. — Deshayes, Mollusques du Règne animal de Cuvier, pi. 114, fig. 2. — Forbes and Hanley, History of Itritish Mollusca, 1818, vol. I, pi. F, fig. 1. (6) Poli, Testacea utriusque Siciliœ, 1. 1, pi. 7, fig. 1. (f) Riippell, Atlas zu der Reise im nôrdlichen Africa. — Ncite wirbellose Thiere des Rothen Meeres, 1828, pi. 12, fig. 1, et Mollusques du Règne animal de Cuvier, pi. 118, fig. 1, 1 a. (d) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. 1, pi. 1 , fig. 3. (e) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 4, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., t I, pi. F, fig. 5. (/") Forbes et Hanley, Op. cit., 1. I, pi. F, ùg. (ï. (3) Poli, Op. cit., pi. 10, fig. 12. — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 10, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. I, fig. 1. (/i) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 19, fig. 1. (i) Poli, Op. cit.. 1. I, pi. 12, fig. 4. — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 10, fig. t). — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. I, fig. 5. (j) Audouin, Mém. sur l'animal de la Glycimère (Ann. des se. nat., 1833, 1" série, t. XXV111, pi. 14, fig. 3, et pi. 15, fig. 2 et 3). (/,') Valenciennes , Sur la Panopée australe (Archives du Muséum, t. I, pi. I, t\^. 3, et Mol lusques du Règne animal de Cuvier, pi 109, fig. 1). (() Forbes et Hanley, Op. cit., t. 1, pi. II, fig. î . (m) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 21, lig. I'.. — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. C, fig. 3. (h) Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. G, fig. 4. 38 ORGANES DE LA RESPIRATION. Mécanisme § 12. — C'est chez ces derniers Mollusques que le mécanisme la respiration, de la respiration des Lamellibranches est tout à la fois le plus perfectionné et le plus facile à étudier. Pour l'observer, il suffit de placer un de ces animaux à l'état vivant dans un vase rem- pli d'eau de mer, et de répandre dans ce liquide des particules de quelque matière colorée insoluble, afin de rendre les cou- rants plus visibles. Si l'on prend une Phoîade, par exemple, on voit que les siphons, susceptibles de se contracter ou de s'allon- ger et de se dilater à la volonté de l'animal, deviennent bientôt béants à leur extrémité; puis un courant rapide ne tarde pas à s'établir par chacun des orifices qui les terminent, m;iis la direction de ces courants n'est pas la même : l'eau entre dans la chambre palléale par le tube inférieur que j'ai déjà désigné sous le nom de tube inspirateur, et l'eau est expulsée au dehors par le tube supérieur ou tube excréteur. On remarque aussi que dans le voisinage de l'orifice pédieux ou ventral l'eau demeure en repos, et que sous l'influence d'une contraction brusque un jet de liquide est parfois lancé au dehors par le tube inspirateur aussi bien que par le siphon supérieur, ou expirateur. Mais cette espèce de régurgitation n*a jamais lieu quand l'ani- mal est en repos et respire d'une manière normale. Or, chez les Pholades, de même que chez les autres Lamelli- branches Enfermés, la cavité palléale se trouve divisée en deux étages : une chambre inférieure dans laquelle débouche le siphon inspirateur et dans laquelle les branches se trouvent suspendues, cl une chambre supérieure beaucoup moins vaste, qui loge l'anus et qui se continue postérieurement avec le tube excréteur (1). On doit donc se demander comment l'eau qui, en dores (a), les Mésodesmes (b), les (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, la por- Lutraires (c). tion postabdominale de la chambre (a) Deshayes, Mollusques de V Algérie, t. I, pi. 23, ijg. 1. — Forbes et Hanley, Hist. of Brit. Moll., pi. G, 6g. 10. (b) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 39, fig. 11 ; pi. 41, fig. 1. (c) Deshayes, Op. cit., 1. 1, pi. 34, fig. 1 et 2. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 3^ pénétrant parle tube inspirateur, arrive dans la chambre bran- chiale et y alimente le travail respiratoire, passe ensuite dans l'étage supérieur de la cavité palléalc pour s'écouler au dehors par le tube expiraleur(l). Cette question a été pleinement résolue par les expériences de MM. Aider et Hancock (2). En pariant de la structure des branchies, j'ai dit que chez la plupart des Lamellibranches, ces organes sont criblés de trous en forme de boutonnières qui sont disposées par séries entre les lanières verticales à l'aide des- quelles leur charpente est constituée. J'ai dit aussi que les deux lames dont chaque branchie est composée laissent entre elles un espace interrompu seulement de distance en distance par des brides membraneuses. Or, les lentes ou stigmates branchiaux dontje viens de rappeler la disposition donnent dans la cavité ou chambre inirabranchiale ainsi formée, et cette chambre à son tour communique librement avec la chambre anale dont le plan- cher est constitué en grande partie par le bord supérieur ou base de l'appareil branchial. 11 en résulte donc que c'est en passant à travers les branchies que l'eau se rend de l'étage inférieur à l'étage supérieure ou cloacale a pour plancher (1) La figure dont le Mémoire de la cloison formée par l'adhérence des MM. Aider et Hancock est accompa- bords externes et supérieurs de Tap- gné donne une idée fort juste de la pareil branchial aux parties voisines disposition des voies aquifères indi- des deux lobes du manteau, et plus quée ci-dessus (a). en arrière la séparation entre les deux (2) Le mécanisme de la respiration étages de la cavité palléalc se trouve chez les Mollusques Acéphales lamelli- compSélée par la cloison qui sépare à branches a été depuis quelques années leur base les deux siphons ou tubes l'objet de beaucoup de recherches et de respirateurs. controverses (6). (a) Onthe Branchial Currentsin Pholasand ilya (Ann. of Nat. Hist., 1851, 2" série, vol. VIII, p. 370). {b) W. Clark, On the Pholadidœ (Ann. of Nat. Hist., 1850, 2° série, vol. VI, p. 322). — Aider and Hancock, On the Branchial Currenls in Pholas and Mya(Ann.ofNat. Hist., 1851, vol. VIII, p. 370). — Clark, On the Branchial Currenh in Bivalves (Ann. of Nat. Hist., 1853, vol. XII, p. 303). — T. Williams, On the Mecanism of Aquàtic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 1854, 2" série, vol. XIV, p. 45, pi. 2, fig. 8 à 13). — Aider, Reply to some Statements of D' Williams respecling the Branchial Currents{Ann. of Nat. Hist., -2' série, 1854, vol. XIV, p. 177). /lO ORCANES DE LA RESPIRATION. supérieur de l 'appareil palléal, de la même manière que nous avons déjà vu ce liquide traverser le treillage respiratoire des Ascidiens pour se rendre de la cavité pharyngienne de ces Mollusques dans leur cavité cloacale. La seule différence importante à noter lorsque l'on compare sous ee rapport une Aseidie et une Pholade, c'est que dans la première la chambre cloacale entoure de toutes parts la cavité branchiale ou pharyngienne, tandis que chez la dernière elle se trouve refoulée dans la région dorsale du corps et superposée à la chambre respiratoire, au lieu de la renfermer. Les expériences de MM. Aider et Hancock montrent que l'eau employée à la respiration des Pholades et des Myes suit effectivement cette route, et que les agents moteurs qui déter- minent ces courants sont les cils vibrantes dont les lanières constitutives des branchies sont garnies. Chez tous les Lamellibranches dont la structure est normale, l'eau arrive ainsi aux branchies parla portion inférieure de la chambre palléale, traverse de pari en part les lames dont ces organes se composent, et en sort de bas en haut en passant par la chambre intrabranchiale, lorsque les replis branchiaux sont assez développés pour donner naissance à des espaces de ce genre Le courant respiratoire se dirige ensuite en arrière, passe devant l'anus, et s'échappe au dehors, soit par le siphon anal, soit par l'orifice qui en tient lieu chez les Myiilacés et les Cainacées, ou bien encore par la portion correspondante de la grande fente commune chez les Ostracés. Quant au courant afférent qui apporte aux branchies l'oxygène nécessaire à la respiration, et qui charrie aussi, comme nous le verrons plus tard, les particules de matières alimentaires dont l'animal se nourrit, il s'établit d'ordinaire par le tube inférieur ou inspira- teur, non-seulement chez les Enfermés, mais aussi chez les Çardiacés, car ces derniers vivent habituellement dans des trous creusés dans le sable , et, quand ils sont en repos, les bords de la fente pédieuse de leur manteau restent rapprochés, MOLLUSQUES ACÉPHALES. H lundis qu'ils foui saillir leurs siphons pour aller puiser l'eau à la surface du sol. Mais lorsque ces Mollusques l'ont bailler leur coquille, l'eau arrive librement dans la chambre branchiale par la grande fente qui est destinée spécialement à livrer pas- sage au pied, et chez les Ostracés c'est cette même l'ente qui sert tout à hi l'ois pour l'établissement du courant afférent et du courant citèrent, ou en d'autres mots pour l'inspiration et l'expiration (1). Le prolongement lubulaire des orifices respirateurs est une condition de perfectionnement, car le jeu de ces siphons rend le renouvellement de l'eau qui baigne les branchies indépen- dant de L'ouverture ou de la clôture des valves de la coquille. La longueur de ces siphons est souvent si grande , que l'ani- mal , tout en restant au fond de sa demeure, peut puiser au loin le fluide respirable (2) , et tout dans leur disposition est approprié à cet usage : ainsi les orifices de l'un et de l'autre (1) Quelques Mollusques Lanielli- de siphon incomplet formé par un branches, dont on a formé le genre prolongement du bord antérieur de Kellia (Turton) ou Bornia (Philippi), celle-ci (6). Le genre Éryeine de re- présentent dans la disposition des ori- marck présente une disposition ana- fices du manteau une anomalie remar- logue ; la fente pédieuse est très quable. Il existe en arrière un tube grande, et il n'existe à l'arrière du expirateur ou anal très court ; mais manteau qu'un seul tube respira- pas d'orifice inspirateur; une fente teur(c). pédieuse assez grande occupe la partie (2J Ainsi les Pholades, par exemple, inférieure de l'appareil palléal, et plus restent toujours profondément en- en avant se trouve tantôt un tube foncées dans la pierre, l'argile ou le inspirateur distinct de celte dernière bois, et font saillir leurs siphons au ouverture (o), d'autres fois une espèce dehors. On trouve dans un .Mémoire (a) Exemples : le Kellia suborbiadaris (Forbes et Hanley, Eist. of Brit. Moll., t. 1, pi. 0, fig. 4 et 4 a). — Le Bornia seminulum (Deshayes, Mollusques ù l'Aliji'ric, t. I, pi. 43 A, %. C et 7). (6) Chez le Kellia rubra, voyez Aider, On Kellia Rabra (Ann. of i\at. Ihst., 1848, 2e série, vol. II, p. 217). — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. 0, fig. 3. — Clark, Ou the Animal of hcliia llubra (Auu. of ' Nati Hist., 1849, vol. ill.p. 293 et 452). — Aider, On ihe Animal of Kellia Hvbra lAnn. of Na't. Uist., 1849, \oI. 111, p. 383, et vol. IV, p. 48). (c) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, pi. 43, fig. 5 et 0, cl Truite élémentaire de comhy- lioloyie, t. I, 2' partie, p. 72G. H- 6 /lw2 ORGANES DE LA RESPIRATION. siphon sont d'ordinaire garnis de papilles on de tentacules éreetiles, et presque toujours ces appendices sont disposés de façon à constituer à l'entrée du tube inspirateur une espèce de tamis qui s'oppose au passage de corps étrangers d'un certain volume, dont la présence dans la chambre branchiale pourrait donner lieu à des accidents (1). Tantôt les deux tubes sont complètement indépendants l'un de l'autre, et jouissent d'une grande flexibilité en même temps qu'ils sont très extensibles ; mais d'autres lois, comme je l'ai déjà dit, ils sont soudés entre récent de M. Cailliaud une très bonne figure de ces Mollusques dans leur trou (a). Chez quelques espèces qui habitent dans le sable, le tube inspirateur est susceptible de s'allonger davantage encore, et dépasse de beaucoup le tube expirateur : chez la Trigonellâ pipe- rita, par exemple, le siphon inférieur peut devenir cinq ou six fois aussi long que le reste du corps de rani- mai (6). (1) Ces appendices, tantôt simples, tantôt rameux , ne forment qu'une seule couronne autour de l'orifice du tube excréteur: mais l'extrémité du tube inspirateur est souvent garnie de deux de ces couronnes , et alors les tentacules de la rangée interne on marginale se dirigent en dedans. comme des rayons, pour constituer le tamis mentionné ci-dessus. Il est aussi à noter que leur existence est beau- coup plus constante à Feutrée du tube inspirateur qu'a la sortie du tube expi- rateur : ainsi chez la Corbule de la .Méditerranée, les tentacules manquent à ce dernier, et sont au contraire très développés à l'extrémité du pre- mier (c). Il en est à peu près de même chez les Lutraircs (d), la Petricola hyalina (e), etc. J'ajouterai que par- fois on trouve ces appendices le long de la portion du bord libre du man- teau qui correspond au passage ordi- naire de l'eau inspirée, lors même qu'il n'y a pas de siphons : chez les Anodontes, par exemple (/'). M. Deshayes a donné de très belles figures de ces appendices chez un cer- tain nombre d'espèces qui habitent la Méditerranée (y). Vers la fin du siècle dernier, O.-F. Millier les avait très bien représentés chez le Cardium èchinatum, où les siphons sont extrê- mement courts (h). (a) F. Cailliaud , Mémoire sur tes Mollusques perforants (Natuurkundige Verhandelingen van de Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem, 485(3, 2e' série, vol. XI, pi. -1). (bj Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. 1, pi. 41, Qg. 1. (c) Desluiyes, 0]>. cil., pi. 21 , lig. 1 , 2 et 7. (d) Deshayes, Op. cit., pi. 37, lig. 1, 2, 3. (e) Deshayes, Op. cit., pi. 66, lîg . 1, 2. (f) liojamis. Mém. sur les organes respir. (Journal de physique, 181'.), t. LXXXIX, lig. 1 , etc.). — Relier, Beitrdge znr Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Kônigsb. , 1851, p. 16, Pl. 1, fig. 1,2, 3, 1 et 8. (y) V oyez Mollusques de l'Algérie, pl. 1, 10, 11, 18 6, 21,23,20. (h) O.-F. MiiHer, Zooloijia Danica, 1788, t. I, pl. 13, lig. 1. MOLLUSQUES ACÉPHALES. &3 eux ef confondus en une seule niasse, soit dans toute leur lon- gueur, soit à leur base seulement (1). Il existe chez ces Mollusques quelques différences dans la conformation de la chambre anale et dans le mode de terminai- son des cavités intrabranchiales ; mais ce sont là des laits de détail sur lesquels je ne dois pas m'arrèter ici, et j'ajouterai seulement que chez quelques Lamellibranches l'appareil respi- ratoire, au lieu d'adhérer à l'abdomen par le boni interne de l'un dos lobes branchiaux, et au manteau par le bord interni1 de l'autre lobe, et de séparer ainsi la portion supérieure de la cavité palléale de celle où ces organes se trouvent suspendus, présente une disposition plus simplo. Ainsi, chez les Moules, les deux branchies situées de chaque coté du corps adhèrent à la voù!e de la chambre palléale par le bord supérieur de leurs lames correspondantes, tandis que la lame interne de la blan- chie interne et la lame externe de la branchie externe se termi- nent supérieurement par un bord libre (2). 11 en résulte que les chambres intrabranchiales dont ces deux lobes branchiaux sont creusés ne débouchent pas dans un canal commun, mais s'ou- vrent chacune par une longue t'ente située sur le côté d'une cloison médiane. L'eau qui a traversé les stigmates branchiaux rentre donc dans la chambre respiratoire, et la cavité pal- (1) Les siphons sont libres chez les Tellines , les Donac.es , les Tri- gonelles , les Psammobies , les Méso- desmes, etc. Ils sont, au contraire, entièrement soudés chez les Mactres, les Panopées , les Glycimères , les Myes , le Solen commun , les Pho- lades , les Tarels , les Clavagelles , l'Arrosoir, etc. Dans d'autres espèces ils sont réu- nis dans la plus grande partie, de leur longueur . mais libres dans leur portion terminale. Cette disposition se voit chez les Vénus , les Solécurles, les Vénérupes , les Saxicaves, etc. Pour se former des idées nettes de toutes ces différences, on peut consul- ter utilement les belles planches du grand ouvrage de Poli sur les Testacés desDeux-Siciles, et du livre de M, Des- hayes sur les Mollusques de l'Algérie. MM. Forbes et Uanley ont donné aussi une série de croquis représentant ces organes dans le premier volume de leur Histoire naturelle (1rs Mollusques de l'Angleterre. (2) Une disposition semblable existe chez les Pectens. kk ORGANES DE LA RESPIRATION. léale ne se trouve pas séparée en deux étages comme (l'ordi- naire. C'est un degré du moins dans la division du travail physiologique», mais la direction des courants reste toujours la même, et le mécanisme de la respiration n'en éprouve aueun changement important (1). Il est aussi à noter que chez plusieurs Lamellibranches où la fente ventrale est étroite, tels que la Chamosfrée, il existe entre les bords du manteau un petit orifice accessoire qui es! placé au-dessous de la basé du tube inspirateur, et qui paraît être destiné à faciliter la sortit1 de l'eau contenue dans la chambre respiratoire quand l'animal contracte brusquement ses siphons et ses valves, comme cela arrive souvent lorsqu'un danger le menace *2 . § 13. — Les courants respiratoires, qiii sont en même temps les courants alimentateurs, ne sont pas continus; souvent l'ani- mal les interrompt, non-seulement quand il est inquiété, mais aussi quand il est dans un étal de calmé parfait. Du reste, il n'y a rien de régulier ni clans la fréquence de ces temps de repos, ni dans leur durée; mais la clôture i\c<~ valves nécessite un effort musculaire assez considérable, et dans les circonstances ordinaires la coquille reste béante et le mouvement respiratoire continue pendant des heures entières. Quand cc> Mollusques se trouvent hors de l'eau, ils rapprochent fortement leurs valves et ne laissent pénétrer l'air dans leur chambre branchiale que lorsque la fatigue les y oblige, ha dessiccation des organes res- (1) Voyez les observ. liions de desmes, les Panopées et les Myocha- MM. Aider et Hancock sur les cou- mes b). rants branchiaux (a). M. Owen a décrit aussi un quatrième ('2) Ce mode de conformation a été orifice palléal chez les Pholado- constaiépar M. Hancockchez le Cham- myes (c). ostrea alba, les Lutraires, les Cochlo- (a) On the Branchial Currents (Ann. of Xat. Hisl., 1851, 2e série, vol. VIII, p. 377). (b) Ann. ofXat. Hist., 2' série, vol. NI, p. 108, pi. 3, tîg. 1. (c) Voyez Williams, Op. cit. (Ann. of Xat. Ilist., 1851, 2' série, vol. XIV, p. 50). MOLLUSQUES GASTÉROPODES. A 5 piràtoires qui résulte alors de ise changement de milieu est pour eux la cause d'une mort beaucoup plus rapide que ne le serait l'interruption du travail de la respiration, et c'est pour cette raison que, sur nos marchés, pour conserver les Huîtres en vie, on a soin de les comprimer de façon à rendre le bâille- ment de leur coquille impossible (!). § 4/j. — La classe des (Gastéropodes nous offre une série de modifications très analogues à celles que nous venons d'étu- dier chez les Acéphales, mais plus nombreuses et parfois plus importantes. Dans la grande majorité des cas, ces animaux sont aquatiques comme le sont tous les autres Malacozoaircs. Mais dans tout un groupe naturel, dont les Colimaçons consti- tuent les principaux membres, la vie est aérienne. Nous nous occuperons d'abord des premiers seulement. Chez un petit nombre de Gastéropodes, tels que les Pa- vois, les Limaponties et les Rhodopes (2), la respiration ne Classe des Gastéropodes. Espèces abranches. (1) En visitant quelques-uns des grands établissements destinés au par- cage des Huîtres, j'ai appris que ces Mollusques sont susceptibles d'une sorte d'éducation à cet égard. Lors- qu'on veut les expédier au loin dans des cloyères, on leur apprend à tenir leur coquille fermée beaucoup plus longtemps qu'ils ne le font dans les circonstances ordinaires ; et pour arri- ver à ce résultat, on les retire de l'eau et on les laisse à sec tous les jours, d'abord pendant peu de temps, puis pendant un nombre d'heures de plus en plus grand. Ils s'habituent ainsi à rester fermés et « à conserver leur eau », pour employer ici l'expression des pêcheurs. J'ai vu cette pratique à Courseulles, sur les côtes du Calvados, et les hommes employés à donner ces soins aux Huîtres m'ont assuré que cela diminuait beaucoup les chances de déchet lors de l'expédition de ces animaux à Paris. C'est aussi pour em- pêcher les Huîtres d'écarter les valves de leurs coquilles, que les marchands en détail ont soin de placer des pavés très lourds sur les cloyères entamées où ces Mollusques ne sont plus pres- sés par les liens passés au-dessus de la paille dont on les recouvre quand on les emballe. La raison de toutes ces pratiques, dont ceux qui les emploient ne se rendent pas bien compte, nous est donnée par l'effet nuisible de la dessiccation des branchies et du man- teau, résultant de l'accès de l'air dans la chambre palléale. (-1) Le genre Pavois de M. de Qua- trefages se compose de petits Mollus- ques Gastéropodes à corps limaciforme, dont la tèle est dépourvue de tentacules, hC) ORGANES DE LA RESPIRATION. peut s'opérer que par la peau et parait être tout à fait diffuse; seulement il arrive d'ordinaire que les vaisseaux sanguins sous- cutanés sont plus nombreux dans la région dorsale qu'ailleurs, et que par conséquent c'est dans cette partie du corps que l'action de l'oxygène sur le sang doit être la plus active. Les Aetéons, petits Mollusques de nos cotes, qui, par leur forme générale, ressemblent beaucoup auxAplysies, présentent aussi ce mode d'organisation (1) ; et il est également à noter que chez ces et dont le manteau, tout à fait lisse, est peu développé latéralement (a). Le genre Limapontia de MM. Ai- der et Hancock (6) paraît être le même que celui désigné plus tard sous le nom de ChcUcispav M. Quatrefagcs(c), et se distingue des Pavois par l'exis- tence de crêtes lentaculiforines sur la tète. De même que ceux-ci, les Lima- pontia ressemblent beaucoup à des Éolidiens à dos nu. MM. Aider et Han- cock proposent de réunir ces divers Gastéropodes abranches en un ordre particulier sous le nom de Pallibran- chicila. Le genre lihodope, établi par M. Kôï- liker (d), comprend des petits Gastéro- podes dont les formes extérieures sont encore plus simples, car on ne leur distingue ni manteau ni appendices quelconques; toute la surface de leur corps est cilié. (1) Un jeune chirurgien de la ma- rine , qui a été enlevé trop tôt à la science, M. Souleyet, a publié une très bonne anatomie de ces Mollusques (auxquels on a donné, d'après Risso, le nom d'ÉLYSjEs), et il pense qu'au lieu de respirer l'eau aérée comme la plu- part des Gastéropodes, ces animaux auraient une respiration aérienne s'ef- fect uant par un orifice situé dans le voisinage de l'anus et communiquant avec un système de tubes rameux qui se répandent au loin dans l'écono- mie (e). Mais cette opinion, fondée seu- lement sur l'existence de l'appareil tubulaire arborescent dont je viens de parler, ne me paraît pas fondée. Je n'ai jamais vu d'air dans l'intérieur du corps des Aetéons, et ni M. Souleyet lui-même, ni aucun des aulres zoo- logistes qui ont étudié ces Mollusques à l'état vivant , n'ont pu constater la présence de ce fluide dans les canaux en question, où sa présence aurait été cependant facile à reconnaître. La res- piration des Aetéons me semble donc être aquatique et cutanée seulement ; et quant aux fonctions de l'appareil découvert par M. Souleyet, je suis porté à croire que c'est à la sécrétion (a) Quatrefages, Mém. sur les Gastéropodes phlébentérés (Afin. id Magazine of Nalural History, 1845, 2e série, t. XV, p. 1. (b) Voyez Verany, Catalogi degli Animali invevtebrati mariai di Genova, 184G, p. 22, pi. 2, fi?. 6. (r) Aider et Hancock, Monogr., Fam. 3, pi. 38, fig. 1 et 2. ((/) Exemples : Eolis papiltosa, Aider et Hancock, Monogr., Fam. 3, pi. 9, fig. 1 et 2. — Eolis glauca, Aider et Hancock, Op. cit., pi. xi, fig. 1 . Les appendices dorsaux sont encore très nombreux , mais disposés par groupes plus écartés chez VEolis pnnclata (Op. cit., pi. 15, fig. 1 et 2) , \'E. pellucida (Op. cit., pi. 19, etc.). Chez d'autres espèces ils sont moins nombreux. Exemple : E. smaragdina, Aider et Hancock, Op. cit., pi. 17. Enfin, chez VEolis despecta (Johnson), on ne trouve plus que quatre ou cinq de ces appendices de chaque côté du dos, mais ils sont claviformes et très gros (voyez Aider et Hancock, Op. cit., pi. 30). (e) Verany, loc. cit., pi. 2, fig. 9. — Blanchard, Sur l'organisation des Opislhobranches (Ann. des se. nat., 3' série, t. H, p. 80, pl. 3, fig. 1). (f) D'Orbigny, Meta, sur des espèces et sur des genres nouveaux de Nudibranches (Mag. de -md. (le Guérin, cl. V, pl. 103, fig. 1 à 4). — Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 3, pl. 5, fig. 1, 2, 3 et l. 11. Gastéropodes à branchies abritées. 50 ORGANES DE LA RESPIRATION. chies sont également extérieures et consistent en franges ou en lanières disposées symétriquement sur la région dorsale du corps (1). On voit donc que chez tous les Gastéropodes dont j'ai parlé jusqu'ici les branchies sont complètement à nu ; elles flottent librement dans l'eau qui baigne l'animal, et rien ne les protège du contact des corps él rangers. Mais chez la plupart des Mol- posés en touffes de chaque côté du dos dans toute la longueur du corps (a). Dans le genre Dendronotcs de MM. Aider et Hancock, qui est un démembrement de l'ancien genre Tfitonia, les branchies sont plus ar- borescentes et disposées en une seule série de iliaque côté du dos (b). (1) Dans le genre Glaucus, les cir- res branchiaux sont allongés et sub- cylindriques, comme chez la plupart des Éolides, mais portés sur un certain nombre de lobes pédicules disposés le long des flancs. Il est aussi à noter que l'appareil digestif ne se prolonge pas dans leur intérieur (c). Les Scïllkks ont la face dorsale du corps garnie de petits filaments bran- chiaux très déliés, réunis en houppes et insérés en partie sur le dos, en partie sur deux paires de lobes mem- braneux qui s'étendent de chaque côté en forme d'ailes ( OKGA.NKS DE Là RESPIRATION. piourobranches. encore de même chez les Pleurobranches ; seulement, eliez ces derniers, les organes de la respiration, au lieu d'être disposés symétriquement le long des lianes, sont concentrés sur un point déterminé et ne constituent qu'une branchie unique insérée du côté droit de l'animal, dans le sillon qui sépare le manteau du pied et qui loge aussi les orifices excréteurs (1). Chez tous les Gastéropodes la position des branchies est plus Relations enlre ios branchies ou moins intimement liée à celle de l'anus, et lorsque cet ori- fice, au lieu de devenir latéral , comme chez les Phyllidies, les Pleurobranches, etc., se trouve au milieu du dos, comme cela se voit chez les Doris, les organes de la respiration , en se avec le genre précédent l'ordre des Jnférobranchps dans la classification de Cuvier. Chez les Patelles et les Osca- brio.ns, qui dans ce système de clas- sification forment un autre ordre dési- gné sous le nom de Cyclobranches, et qui appartiennent a la grande division des Prosubranches , les branchies ont à peu près la même structure. Dans le premier de ces genres, ces organes sont confondus enlre eux à l'arrière du corps, et celui de droite contourne l'extrémité cépha- lique, de façon à aller rejoindre son congénère vers la partie antérieure de la région abdominale, et à former ainsi avec lui un cercle complet (a). Chez les Oscabrions, au contraire, les deux branchies sont symétriques et séparées entre elles en arrière aussi bien qu'en avant (b). Quelquefois ces organes sont peu développés et relé- gués dans la moitié ou le tiers posté- rieur du corps : par exemple, dans VO. monticulaire et VO. fasciè de MM. Quoy et Gaimard (e). (1) Chez les Pleurobranches, la branchie a la forme d'un grand pa- nache conique, dont la base, dirigée en avant , est fixée au flanc de l'ani- .mal et dont la portion terminale est ibre (d). Dans le genre Ombrelle, la dispo- sition de l'appareil respiratoire est intermédiaire à ce que nous avons trouvé chez les Patelles d'une part et les Plearobranches de l'autre. La bran- chie est logée dans le sillon compris entre le manteau et le pied, mais elle entoure le corps partout, excepté du côté gauche (e). (a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, ùg. 8 et 15 (Mémoires pour servir à l'hit t. et à l'anal, des Mollusques). — ■ Milne Edwards. Voyage en Sicile, t. I, pi. 27, fig\ 1 et 3. (6) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 3, fig. 9 [Mém. sur les Mollusques). (c) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 73, fi;,'. 31 et 22. (d) Cuvier, Mém. sur la Phyllidie et la Pleur obr anche, p. 4, pi. 2, fiij. 2 [Mém. sur les Mol- lusques, el Ann. du Muséum, 1804, t. V). — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 50, fig. 1. • — Deshayes, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 32, fi£. 2 . (e) Délie Chiaje, Op. cit., pi. 66, fi£. 5 et 19. — Souleyet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 27, fig. 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. ♦>•> centralisant , tondent à l'entourer et à chercher un abri dans la fossette qu'il détermine lorsque la portion terminale de l'in- testin se contracté. Ainsi eliez les Doris et les Polycères, les branchies, sous la forme de feuilles à bords pinnés ou de pana- ches, forment une couronne on rosace plus ou moins complète autour de l'anus, et flottent librement dans l'eau ambiante quand l'animal se déplace ; mais pour peu qu'un danger le menace, il les contracte, les reploie en dedans , et en général les cache dans une espèce de cloaque formé par la portion des tégu- ments communs qui entoure directement l'anus (1). Chez les Àplysies, l'appareil protecteur de la branehie se Apiysies. complique davantage. Ce dernier organe est placé à peu près de la même manière que chez les Pleurobranches , mais le repli (1) La couronne formée par les panaches branchiales vers la partie postérieure du dos présente divers degrés de développement. Chez la plupart des espèces , la Doris tuber- culata (a) , la D. fJammea (6) et la D. Johnstoni (c) , par exemple, ces organes sont complètement rélractiles ; mais quelquefois ils ne sont pas sus- ceptibles de rentrer de la sorte, et se recourbent seulement en dedans , de façon à se rabattre sur l'anus et h rester toujours à nu : par exemple, chez la D. pilosa. 11 est aussi à noter que le nombre de ces pana- ches respiratoires et leur degré de complication sont sujets à des va- riations très grandes, suivant les espèces : ainsi, chez le D. tubercu- lata, elles sont quadripinnées et au nombre de six seulement (d) ; chez la D. Johnstoni, elles sont très grandes, bipinnatifides et au nombre de 15 ; chez la D. aspera, elles sont au nombre de 11 et à pinnules simples (c) , et chez la D. bilamellata, on en compte de '20 à 30 (/"). Enfin je ferai remar- quer aussi que souvent, au lieu d'être toutes développées à peu près de la même manière , comme chez la D. Johnstoni , les plus postérieures sont moins grandes que les autres , ou même presque rudimentaires , ainsi que cela se voit chez la D. pi- losa et la D. subquaclrata (g). Or, cette disposition établit le passage vers le genre Polycère. Dans les Doridiens du genre Gonio- doris, des replis cutanés commencent à se montrer de chaque côté du dos et (a) Aider et Hancock, Monogr., Fam. 1, pi. 3, fig. 1 et 2. (6) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1 , pi. 4, lîg. 2 et 3. (c) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1, pi. 5, tig. 1 et 2. (i>it claviger, il existe, de chaque côté, une rangée de grands cirres branchiaux , qui s'étend même tout le long du dos et autour du front. Les panachés branchiaux, au nombre de trois, sont groupés au- devant de l'anus ; les caractères qui se voient isolément chez les Doris d'une part, et chez les Éolides de l'autre, se trouvent donc réunis (y). Un repli tergal à bord digité se remarque aussi dans le genre Idalia, et se relève tout autour de l'appareil branchial , dont les panaches sont garnis seulement de deux rangées de lamelles triangulaires (h), ou de fila- ments cylindriques et simples (*). (a) (b) (c) zoolog (e) (f) (g) (h) Aider et Hancock, Br. Nudibr. Moll., Fam. 1 , pi. 18, fig. 1 , 2, 3, et pi. 19, fig. 1 et 3. Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 3, pi. 1 a, fig. 1, 2, 3, etc. O.-P. MùUer, Zool. Daniea, vol. I, pi. i~, fig. 5. D'Orbigny, Mnn. sur des espèces et sur ) Cuvier, Mcm. sur les Halwtides , etc., pi. 2, Qg. 8 (Mcm. sur les Mollusques). - Milne Edwards, Voilage en Sicile, t. 1, pi. 27, fig. i et 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 57 dont il vient d'être question, elle sert en môme temps à loger la branchie; Le même mode d'organisation se retrouve chez les autres Prosobranches : la cavité palléale prend un développe- ment considérable, l'appareil branchial s'y réfugie en quelque sorte, et l'eau nécessaire à l'entretien de la respiration pénétre dans son intérieur par une fente transversale qui se trouve ménagée entre le bord antérieur de sa voûte et la nuque de l'animal. Cette chambre respiratoire est donc formée en dessus par le manteau et a pour plancher le dos de l'animal; elle est ouverte par devant et se termine postérieurement en cul-de-sac ; enfin elle se loge dans le dernier tour de spire de la coquille dont toute la région abdominale des Prosobranches est d'ordi- naire revêtue. Au premier abord on pourrait croire que ce mode de cou- formation doit nécessiter des changements profonds dans le plan organique du Gastéropode , tel que nous lavons vu chez les Aeléous, les Eolides et les Doris; mais il n'en est pas ainsi, et, pour comprendre comment ce résultat nouveau a pu être obtenu avec les matériaux anatomiques dont nous avons déjà vu l;i Nature faire usage pour constituer l'appareil respiratoire de ces derniers Mollusques, il suffit de [tasser en revue quelques- unes des formes intermédiaires et des anomalies apparentes dont on néglige trop souvent l'étude. Effectivement nous ver- rons ainsi que toutes ces modifications de structure ne sont que les résultats de divers degrés de développement et de centra- lisation de parties homologues. Ainsi, chez les Doridiens du genre Goniodoris (1), les tégu- élablie par Audouin et moi sous le nom Voyez, à ce sujet, Remarks on Lattia de Tecture (a), a été designée ensuite Virginea, by J. Aider (Annals of sous les noms de PateUotdes par Natural History , 18/12 i vol. VIII, MM. Quoy et Gaimard, de Lottia par p. ZiO/j, fig. 1, o. M. Cray, et iVAcmœa par Eschholtz. (J) Voyez ci- dessus, page 53. (a) Recherches-pdur servir à l'histoire naturelle du littoral de la France , 4 832, t I, p. 144, ot Aiin. des se. nat., 4830, l. \X1 , p. 32fi. U. 8 58 ORGANES DE LA RESPIRATION. ments communs de la région dorsale se prolongent de façon à former de chaque coté du corps deux plis latéraux : l'un de ces plis descend tout autour de la base du pied et con- stitue l'espèce de voile marginal nommé manteau ; l'autre repli cutané , parallèle au premier , se relève au contraire et tend à tonner une sorte de clôture autour de l'espace occupé par les branchies et par l'anus. Si ces deux replis cutanés , au lieu d'être écartés à leur base , étaient rapprochés et naissaient au même niveau, le Mollusque aurait sur chaque liane un bourrelet palléal bilabié dont la lèvre intérieure des- cendrait en manière de voile autour de la base du pied, et dont le bord supérieur, que j'appellerai lobe tergal, se relèverait autour de la région dorsale. Par le seul fait de l'agrandissement des lobes tergaux placés ainsi à droite et à gauche de l'espace occupé par l'appareil respiratoire, ces prolongements cutanés doivent tendre à se rencontrer au-dessus de cette région, ainsi que nous l'avons déjà vu chez les Actéons et les Aplysies, où le manteau est unilabié. Si, au lieu de se rencontrer seulement, ou de s'entrecroiser, ces deux lobes tergaux se soudaient entre eux parleur bord supérieur et se confondaient, ils constitueraient une voûte membraneuse et transformeraient l'espace compris entre leur face interne et le dos de l'animai en une chambre dorsale. Mais on comprend facilement que cette union pourrait s'effectuer à divers degrés, et amener ainsi des différences dans la conformation de la voûte ainsi constituée. Or les variations dont on prévoit la possibilité d'après ces vues théoriques sont précisément celles qui se trouvent réalisées dans la Nature. Ainsi, chez les Haliotides, les Émarginules, les Silicaires et les Vermets, la voûte de la chambre branchiale est incomplète et présente en avant une fente longitudinale plus ou moins longue qui part de son bord antérieur et qui correspond, soit à une fente de la coquille, soit à une série de trous ménagés dans l'épaisseur de celte tunique enleaire. A la partie postérieure de MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 59 la région dorsale, les deux lobes tergaux du manteau se sont complètement confondus ; mais plus en avant ils se sont ren- contrés sans s'unir, et l'espace laissé entre leurs bords restés libres constitue la fissure longitudinale dont il vient d'être question. Quant à la position de cette fissure par rapport à la ligne médiane du corps, elle varie suivant que le lobe tergal du côté droit excède plus ou moins en largeur le lobe gauche (1). Il serait possible de comprendre la formation de cette fente tergale par l'arrêt de développement d'un point du bord antérieur de la voûte palléale, dont tout le reste continuerait à grandir et à s'allonger d'arrière en avant; mais cette théorie génésique ne s'accorderait pas avec une autre anomalie qui se rencontre dans un genre voisin. Chez les Fissurelles, la clôture tergale de la chambre respi- ratoire est complète en avant, et aucune fissure ne se prolonge du bord antérieur du manteau sur la voûte palléale ; mais au sommet de cette voûte il existe une ouverture semblable à une boutonnière qui correspond à un trou de la coquille et établit une nouvelle voie de communication entre la cavité respiratoire et l'extérieur (2). Dans la théorie de la formation de cette voûte (I) Dans le genre Émarginule cette a constaté la même disposition chez fente palléale est située sur la ligne les Silicaires (e). Chez la Magile , médiane du corps (a); mais chez les une petite fente marginale du man- Haliotides, elle est rejetée beaucoup à teau se trouve à l'extrémité d'un pro- gauche (b); enfin, chez les Vermets, longement en forme de siphon (/"). elle est tout à fait latérale (c) : mais (2) Cette petite boutonnière corres- elle n'a pas été représentée dans les pond au sommet de la coquille, qui figures que MM. Quoy et Gaimard ont est également perforé (g). données de ces animaux (d). Audouin {a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, fig. 3 et 5. (b) Cuvier, loc. cil., pi. 1. 6g. 14. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 20, fig. 1 et 2. (c) Riippell, Atlas zur tieise im Nôrdlichen Africa. Wirbcllose Tlùere, pi. 11, fig. 30. — Milne Edwards, Éléments de zoologie, 4e partie, p. 284, fig. 795. (d) Audouin, Sur l'animal de la Silicaire (Ann. des se. nat., 1829, 1'" série, t, XVIII, revue, P- 31). (e) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 05, fig. 12, 13, 18, etc. (/') Carus, Veber die sonderbare Selbstversteinerung des Gehduses einer Schnecke des Rothen Meeres (Muséum Senckenbergianum , 1837, vol. II, p. 197, pi. 12, fig. 0 et 8). (y) Cuvier, loc. cit., pi. 2, fig. 1 et 2. 60 ORGA1NES DE LA RESPIRATION. par la conjugaison de deux lobes latéraux, cette disposition se comprend tout de suite : ces deux lobes sont restés disjoints sur la ligne médiane vers le fond de la chambre palléale, tandis qu'ils se sont unis et confondus entre eux dans tout le reste de leur longueur. On peut donc considérer comme le résultat dune sorte d'arrêt de développement les anomalies que nous présente la chambre respiratoire des Fissurelles , iU'> Haliotides, des Silicaires, etc., et si la tendance à la conjugaison de^ parties latérales du man- teau, au lieu d'amener seulement la réunion des deux lobes ter- g;ui\ en une voûte simple, persistai! davantage et coïncidait avec un développement ultérieur du bord supérieur de ces mêmes lobes, on comprendrait aussi la possibilité de la subdivision de la cavité dont 1rs parois prennent ainsi naissance. En el'lél , si ce mouvement centripète se continuai! après que les deux lobes lergaux se sont soudes el confondus par leurs bords, il en résul- terai! la formation d'une crête membraneuse dont la base corres- pondrait à la ligne de jonction de ers mêmes lobes, et cette crête, descendant de plus en plus dans l'intérieur de la chambre respi- ratoire, constituerait bientôt une cloison membraneuse disposée en manière de rideau. Enfin, on peut prévoir aussi qu'obéissant toujours à cette même tendance à la conjugaison , ce voile pourrait, en se développant davantage, rencontrer la paroi opposée de la chambre , s'y souder par son bord inférieur, et subdiviser ainsi celte cavité en deux loges ou en deux étages, suivant que la cloison ainsi constituée serait verticale ou oblique. Or cette disposition se trouve réalisée de la manière la plus complète chez les Pbasianelles. Chez ces Mollusques (1), la chambre respiratoire, au lieu (1) Voyez les recherches de Cuvier et de MM. Quoy et Gaimard sur ces Mollusques (a). (a) Guvier, Mém.. sur la Janthine, etc., p. 12, ùg. H et 1-2 ( Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Muséum , 1808, t. XI). — Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 59, fig. 10. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 61 d'être simple, comme chez les Prosobranehes ordinaires , est double, ou plutôt se trouve divisée en deux loges par une grande cloison longitudinale qui descend obliquement de la voûte formée par le manteau et s'unit intérieurement à la paroi opposée ; sur chacune des faces de cette cloison se trouve une brancbie feuilletée, et au-devant de son bord antérieur ces organes se prolongent un peu, et obéissant également au mou- vement de centralisation , se soudent aussi entre eux pour con- stituer une pyramide en apparence unique. L'une des cbambres ainsi constituée renferme la brancbie du coté gauche , l'autre loge la brancbie du côté droit, ainsi que l'anus et la termi- naison de l'oviducte. Enfin les Turbos et les Stomalelles nous offrent un état intermédiaire entre la disposition normale de la chambre respi- ratoire et la subdivision complète propre aux Phasianelles. La cloison que nous avons fait partir de la ligne de jonction des deux lobes tergaux , au lieu de s'étendre, comme chez ces der- nières, reste étroite et incomplète, de façon à constituer seule- ment un rideau de chaque côté duquel s'insère la brancbie correspondante (1). § 16. — D'autres modifications dont l'importance phvsio- orifice , , ' respiratoire. logique ne laissent pas que d être considérables , s'obtiennent par l'emploi de procédés organogéniques plus simples encore. L'orifice inspirateur consiste, comme je l'ai déjà dit, dans la fente transversale qui se trouve ménagée à la partie antérieure de la chambre respiratoire, entre le bord du manteau et la partie correspondante du dos de l'animal. Cette ouverture est située par conséquent dans la région nucale , et chez beaucoup de (1) Voyez les observations de et celles des premiers sur les Stoma- Mil. Quoy et Gaimard, ainsi que celles telles (b). de Souleyet , sur le Turbo ondulé (a), (a) Quoy et Gaiinard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 60, fig. 1 i. — Soulejet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 38, fig-. 1. (6) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 00 bis, lig1. 15. Ow2 ORGANES DE LA RESPIRATION. Gastéropodes , tels que les Trochoïdès , elle affecte la forme d'une simple boutonnière (1). siphon. Mais, chez le plus grand nombre de PrôsObranehes, l'appareil respiratoire se complique davantage , et il existe près de la commissure des deux lèvres de l'orifice branchial un grand siphon protractile à l'aide duquel l'animal , sans sortir de sa coquille, peut puiser au loin l'eau qui lui est nécessaire. Or cet organe inspirateur n'est autre chose qu'un prolongement du bord libre du manteau, prolongement qui se recourbe laté- ralement en dessous, de façon à constituer une gouttière ren- versée ou un tube ouvert en avant et se continuant en arrière avec l'intérieur de la chambre branchiale. Ce siphon (organe auquel le nom de jotpeMe conviendrait mieux) acquiert quelque- fois une grande longueur, et afin de faciliter son emploi dans la respiration, il existe sur le bord de l'ouverture de la coquille, près de la columelle , une échancrure ou un canal qui sert à y livrer passage (2). (1) Exemple, les Sabots ou Turbos, dran (d), Dauphlnule (e), Scalaire (/'), dont une espèce (le T. pica) a été Paludine 'y), l'hasianelle (h), Ampul- très bien représentée par Cuvier (a), et laire (i), Liltorine [j), Natice (k), Turri- dont diverses espèces exotiques ont été telle (/) , Mélanie (m), etc. figurées par MM. Quoy et Gaimard (6). (2) Cbez les Gastéropodes, dont la Cette disposition existe aussi dans les chambre branchiale n'est pas pourvue genres Toupie ou Trochus (c), Ca- d'un siphon, la coquille ne présente (a) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., pi. 1, fig. 5 et 6 [Mém. svr les Mollusques, et Ami. du Muséum, 1808, t. XI). — Soulcyel, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 38, fig. \. (b) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. «0, fi;,'. G, 40, -20 ; pi. 01 , fig. 10, etc. (r) Voyez Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 02, fig. 1-2, et Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 40, fi?. 1. (d) Deshayes, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 41, fig. 4 a. (e) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 02, fig. 20, et Atlas du Règne animal, Moll., pi. 142, fig. 3. (/) Forces et Hanley, lirit. Moll., t. II, pi. F F, lig. 1 . (g) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 58, fig. 3. (h) Cuvier, Mém. sur la Janthine, etc., fig. 1 1 [Mém. sur les Mollusques, et Ami. du Muséum, 1808, t. XI. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 59, fig. 10. (i) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 57, fig. 5 et 6. (j) Cuvier, Mém. sur la Vivipare d'eau douce , pi. 1, fig. 1 (loc. cit.). — Souleyet, 0]). cit., pi. 33, fig. 1. (k) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 00, fig. 1 et 2. — Souleyet, Op. cit., pi. 30, lig. G. (') Qu°y et Gaimard, Op. cit., pi. 55, fig. 24. (m) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 56, fig. 3, G, 9, etc. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. G3 § 17. — Les vues théoriques à l'aide desquelles nous avons Disposition pu réunir et coordonner les divers faits relatifs à la constitution de la chambre respiratoire des Gastéropodes sont également applicables à l'explication des variations qui s'observent dans l'appareil branchial lui-même. Chez les uns, les éléments de cet appareil sont dispersés ; chez d'autres, ils se rapprochent , se groupent et s'unissent de plus en plus intimement : ces conju- gaisons s'opèrent à divers degrés , et venant à coïncider avec l'inégal développement des diverses parties de l'appareil, pro- pas ce caractère et se termine par un cins (/), les Tonnes (g), les Harpes (h), bord entier. les Pourpres (il, les Casques (j), les Le siphon respirateur existe dans Rochers (A;), les Vis(0, les Fuseaux (m), tous les Prosobranches de ta famille des les Fasciolaires (n) et les Slrombes (o). Buccinoïdes, tels que les Cônes (a), Chez les Cérites, cet organe est rudi- les Porcelaines (6), les Olives (c), les men taire (p). Volutes (d), les Tritons (e), les Buc- (a) Poli, Testacea utriusque Sieiliœ, t. III, pi. 45. fig. 5, C, 8, etc. ■ — Ehrenberg, Symbolw physicœ, Mottusca, pi. 11, fig. 2, 3, 4 et 5. — Quoy et Gaimahi, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 52, fig. 1, 2, 3, 7, 10, elr. (6) Poli, Op. cit., t. 111, pi. 45, fig 18, 31, elc. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 4", fig. 2, 7, 12, 13, elc. — Délie Cliiaje, Bescrix. e notomia degli Anim. invertebr., pi. 00, fig. 1. — Forbes et Hanley, Hist. of Brit. Mollusc, pi. N,N, fig. 5, G et 8. (c) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 40, lig. 1 , 2, G, 7, 10, 13, etc. — Souleyet, Voyaye de la Bonite, Mollusques, pi. 45, fig. 19, 25 et 28. (d) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 44, fig. 1,3, 4, 6, 9. — Délie Cliiaje, Op. cit., pi. 70, fig. 1. — Souleyet, Op. cit., pi. 45, fig. 17. (e) Poli, Op. cit., t. III, pi. 49, lig. 9. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 40, fig. 5, 19, etc. (/") Poli, 0p. cit., pi. 48, fig. 1. — Cuvier, Mém sur le grand Buccin, pi. 1, fig. 1 et 2 (Mém. sur les Mollusques, el Ann. du Muséum, t. VIII, 1811). (g) Qu°y et Gaimard, Op. cit., pi. 41, fig. 1, 2, 9 et 10. — Poli, Op. cit., t. III, pi. 48, lig. 1. (h) Reynaud, Sur l'animal de la Harpe (Mém. de la Soc. d'hist. nat., t. V, pi. 3, fig. 2, 3 et 4). — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 42, iig. 1, 5 et 0. (j) Souleyet, Op. cit., pi. 39, lig. 8, 14, 17, etc.; et pi. 40, fig. 1, 7, 9 et 10. (J) Quo.v et Gaimard, Op. cit., pi. 43, lig. 9 et 10. \k) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 54, fig. 5, 17. (/) Souleyet, Op. cit., pi. 41, fig. 31, 32. (ni) O.-K. MiiUer, Zoologia Danha, pi. 118, fig. 1. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 30, fig. 13. — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 71, fig. 10. (n) Souleyet, Op. cit., pi. 44, fig. 11. (o) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 34, fig. 9, 13 ; pi. 35, fig. 2. — Délie Cliiaje, Op. cit., pi. 09, fig. 7. — Souleyet, Op. cit., pi. 45, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., pi. S S, fig. 1 . (p) Poli, Op. cit.. I. III, pi. 48, lig. 8. 64 ORGANES DE LA 11ESP1 RATION. (luisent une grande diversité dans le mode de conformation de l'organisme , sans cependant eu affecter le plan fondamental. Les Éolidiens nous ont déjà offert des exemples de la multi- plicité des organes respirateurs plus ou moins simples qui nais- sent isolément et sont dispersés de charpie côté du dos. Chez les Carinaires, il existe aussi sur le côté de l'abdomen une série de pyramides branchiales au nombre de dix ou douze, insérées sous le rebord du manteau (1). Une disposition analogue se voit chez l'Ombrelle, où la série de ces organises , qui manque du côté gauche, se prolonge en avant cl en arrière aussi bien que tout le long du liane droit de l'animal (2). .M;iis, chez la plupart des Prosohranches, tons ces organes, en quelque sorte élémentaires, tendent à se réunir de façon à former deux branchies composées d'un volume considérable, situées l'une à droite et l'autre à gauche du dos. Dans quelques cas, celles-ci se développent également et sont placées symé- triquement de chaque côté de la Cavité palléale : chez les Parmaphorcs , par exemple 3); mais en général elles sont (1) Chez les Firoles et les Kiro- d'elles se compose d'une feuille loïdes,les branchies sont également oblongue dont les bords sont occupés multiples , mais rejetées du coté de par des vaisseaux sanguins et dont l'espèce de noyau pyriforme qui repré- les deux faces sont garnies de replis sente l'abdomen (a), transversaux (c). (2) La structure de l'Ombrelle de (3) Voyez les ligures (pie MM; (juoy la Méditerranée a été étudiée par et Gaimard ont données de l'analomie M. Délie Cbiaje , et plus récemment de ce Mollusque (, fig. 31). (m) Ex : Cerithium telescopium (Berkeley et Hoffmann, Zoological Journal, vol. V, pi. 20, fig. 3 et 5 ). (ri) Ex. : Murex in/latus (Quoy et Gaimard. Op. cit., Mollusques, pi. 30, fig 1). (o) Pyrula tuba (Souleyet, Voyqgvde la Bonite, Hist. nat., pi. 42, fig. 3 et 4). (p) Ex. : Fusus australis (Quoy et Gaimard, Voy. de l'Astrolabe , Mollusq., pi. 34, fig. 13). (g) Ex. : Rostellaria pespelieani (Poli, Op. cit., t. III, pi. 48, fig. 9). (»•) Ex. : Salwa melanostomida (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 60, fig. 7). — iV. marmorata (Souleyet, Voyage de la Bonite, pL 30, fitr. 6). U. 9 66 ORGANES DE LA RESPIRATION. rapprochent et s unissent dans foute leur longueur, de façon à ressemblera une grande branchie impaire. Enfin, dans quelques espèees, l'un de ees organes disparait complètement, tandis que l'autre se développe beaucoup (1). terranée, la disposition des branchies est encore la même (a) ; mais, dans la T. cordi forme, c'est la branchie droite qui est rudimentaire et la gauche très développée (6). Dans les STROMBES, la branchie gauche est presque aussi longue que la droite, mais tout à fait linéaire, tandis que l'autre est très grande (c). Il en esi de même chez les Nati- CKS (rf). Dans le genre PORCELAINE, la petite branchie , au lieu d'être fusiforme , comme d'ordinaire , est triangu- laire (e). Je dois ajouter que, d'après les re- cherches récentes de M. Williams, l'organe désigné ci-dessus sous le nom de petite branchie n'appartiendrait pas à l'appareil respiratoire et ne serait qu'une sorte de glande, de façon que chez tous les Pectinibranches il n'y aurait en réalité qu'une seule branchie ; mais jusqu'ici cet auteur n'a pas rendu compte avec assez de détails des observations sur lesquelles cette assertion repose, et jusqu'à plus ample informé il me semble impos- sible d'adopter son opinion (/"). (1) Dans le genre Turbo, on trouve à la voûte de la cavité respiratoire un panache branchial unique qui est composé de deux rangées de folioles triangulaires, mais qui semble résulter de la soudure de deux branchies ; car, en arrière, ces feuillets sont séparés par une cloison incomplète ayant quelque analogie avec celle des l'ha- siànelles (g). Lue disposition analogue existe chez les Littorines {h). Chez la Jànthine, il existe égale- ment une seule branchie composée de grands feuillets triangulaires qui res- semblent beaucoup aux branchies multiples des Fi rôles, des Carinaires, des Allantes, etc., et qui sont garnis latéralement de replis lamelleux trans- versaux (/). Une structure analogue se voit chez les Stomatelles (/). Chez la Paludina vivipara , on trouve une grande branchie pectini- forme composée de trois rangées (a) Voyez Dolium galca (Poli, Teslacea ulviusque Siciliœ, t. III, pi. 47, fig. 4). [b Quoj el Gaimard , Voyagt de l'Astrolabe, MoLl l Bfil ES, pi. 41, fig. 2 et 1 1 . (c) Exemple ; Strombus lambis (Quoy el Gaimard, Op. cit., pi. 19, fi-:- 18). (d Voyez Souleyet, Voyage delà Bonite, pi. 36, fig. 1 été. (e) Ex. : Cyprœa pyrum (Poli, Op. rit., t. III, pi. 15, 6g. 18). — <:. tiijrix (Uiioy et Gaimard, O/i. cit., MOLLUSQUES, pi. 4i), fig. *)■ (/) Williams, Un Vie Mecanism of Aquatic Respiration in Inrertebrate Animais (Ann. <>f \at. Hist., 1S.VJ, 2" série, I. XVII, p. 32). (g) Ex. : Turbo i>ica (Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., fig. 7 ; Mém. sur les Mollusques). — T. scaber (Souleyet, Voyage de la Bonite, pi. 38, fi?. 1). (h) Ex. : Littorina httorniis (Souleyet, Op. cit., p. 552, pi. i, 3, fig. 1 et 2. (») Janthina communia (Cuvier, Mém. sur la Jànthine, fig. 5). — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 67, Gg. 3, elc. 0) Ex. : Stoimtella maculata (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 66 bis, fig-. 15). — S. auriculata (Quoy et Gaimard, pi. 66 bis, fig, 17). MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 67 S 18. — Quant au mode de conformation de ces appendices conformation ' l des respiratoires , on rencontre des différences assez nombreuses branchies. parmi les Opisthobranches , mais fort peu dans Tordre des Prûsobranéhes. Chez ces derniers , la brânehie se compose ordinairement d'une bande ou tige lamelleuse qui se termine en pointe, qui est creusée dans toute sa longueur de deux grands canaux san- guins, et qui porte sur chacune de ses faces une multitude de lamelles membraneuses disposées comme les feuillets d'un livre et creusées à leur tour de canalicules sanguins en com- munication avec les gros troncs vasculaires dont il vient d'être question (1), La brânehie ainsi constituée communique avec de longs filaments coniques, disposés très régulièrement comme des dents de peigne le long d'une bande vas- culaire qui s'étend longitudinalement sur la voûte de la chambre respi- ratoire , et qui est parallèle à l'ovi- ducie ainsi qu'à l'intestin rectum (a). Dans la Valvée porte-plumet, la brânehie flotte au dehors de la cavité respira lo ire, comme une plume (h). Chez les Troques et les Houlettes, on voit aussi une seule brânehie composée de grands filaments ri- gides (c). Enfin , je citerai encore comme exemples de Prosobranches à une seule brânehie, les Né-rites {d), les Sigarets (e) , les Cabochons (/'), et les Calypthéës (g). Dans les Siphonaires, la chambre respiratoire est très développée trans- versalement, et s'ouvre au dehors par un trou arrondi, situé droite et pourvu d'une sorte de valve pour se clore à la volonté de l'animal. La brânehie est grande et disposée transversale- ment dans cette chambre (h). (1) En étudiant au microscope la structure intime des branchies des Mollusques, M. Williams a reconnu dernièrement que chez tous les Pecti- nibranclics chacun des feuillets con- (a) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, fig. 2 et 3 [Mém sur les Mollusques, et Ann. du Muséum, t. XI, 1808). (b) Gruithuisen, Die Branchienschnecke [Nova Aeta Acad, Nat. euHos., 1824, t. X, p. 437, pi. 38, fig. -2 el 5j. — Moiiuin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et flurialiles, 1850, îi 77, pi. 42, fig. 13. (c) Ex. : Trochus pagodus (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 02, Cg. 3). — Rotclla liueolnta (Quoy el Gaimard, loc.eit., pi. (il, Gg. 29). (d) Ex. : Nerita polita (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 65, fig. 32). {e) Ex. .- Sigaretus tonganus (Quoy et Gaimard, pi. 6(i bis, fig-, 6). (f) Voyez Savigny, Egypte, MOLL. GastÉROP., pi. 3, fig. 3, et Quoy et Gaimard, pi. 25, fig. 6. [g) Ex. : Calyptroza sinensis (Deshayes, Ann. des se. nul., 1x24, t. III, pi. 17, fig. 5 et G). — Calyptrœa byronensis (Oweti, Trans. Zool Soc., vol. I, pi. 30, fig. 3 à G). (h) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 23, fig. 0, et Règne animal de Cuvier, Mollusques , pi. 48 bis, fig. 3. 08 OBCANES DE LA RESPIRATION. le reste de l'organisme par sa base, et adhère à la voûte «le la cavité respiratoire par son bord supérieur dans une étendue plus ou moins considérable. Vue latéralement , elle ressemble doue à une pyramide feuilletée dont le sommet est ordinaire- ment libre, et, vue par sa face inférieure, elle présente l'aspect d'un panache bipinné dont les barbes seraient courtes. Tantôt ces lamelles sont larges et ressemblent à des folioles; d'antres t'ois elles sont très étroites et même filiformes; enfin, au lieu d'être simples, elles peuvent se plisser latéralement de façon à devenir peetinées, se fendre en lanières simples ou devenir rameuses. D'antres Ibis, au contraire, la branchie se simplifie, et ne consiste qu'en une seule rangée de lamelles disposées parallèlement et adhérentes à la voûte de la cavité respiratoire dans tonte l'étendue de leur bord supérieur (1 . Les Opisthobranches nous offrent aussi, dans ebacunde leurs appendices respiratoires considérés isolément, une série de stituiifs de ces organes est renforcé et soutenu par un filament subcartilagi - neux rigide . qui en occupe le bord dorsal et se trouve revêtu par une membrane cilié; très dense, disposi- tion qui rappelle un peu ce que nous avons déjà vu chez les Acéphales Lamellibranches cl qui n'e\istc pas chez les autres Gastéropodes (a). (I) C'est ce mode d'organisation qui a valu au principal groupe formé par ces .Mollusques le nom de Pectini- br anches, dans le système de classifi- cation établi par Cuvier [b). Comme exemple de branchies à fo- lioles simples et lisses, je citerai les Buccins (ci, les Toupies (d), les Pour- pres (e), les llaliotides, etc. Chez les Littorines f) , les Jan- thines (y), les l'alelles (/() , les Osca- hrions •;;') , etc. , ces feuilles sont garnies latéralement de replis latucl- (a) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Atttt. ofNat. Hist., 1850, 2" série, vol. XVII, p. 31, pi. 5, fi", i, 9, 13, 14). (b) Le Règne animal distribue d'après son organisation, 2" édit., t. III, p. 10. (c) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 1850, 2' série, vol. XVII. p. 37, pi. 5, fig. i, Buccinum undatum). (d) Williams, toc cit. , fig. 13 et 14 ( Trochus majus et T. cineresceas). Les lignes transversales qui se voient sur la face latérale des folioles dans une de ces ligures indiquent seulement la direction des vaisseaux sanguins, et non l'existence des replis lamelleux. (e) Williams, loc. cit., lig. 11. (f) Williams, loc. cit., fig. 3. (g) Voyez ri-dessus , page 00. (h) Milnè Edwards, Voyage en Sicile, t. 1, pi. 27, lîg. 2. (i) Savigny, Egypte, Mollusques Gastéropodes, pi. 3, fig. 5 s, 5 5, elc. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. . 69 modifications analogues à celles que nous venons de trouver dans les lamelles secondaires de la branchie composée des Prosobranches ; mais ces appendices tendent à se compliquer davantage et prennent parfois un aspect dendroïde. leux transversaux qui en augmentent beaucoup la surface. Chez les Oscabmons , les folioles branchiales ressemblent davantage en- core aux branchies multiples des Hé- léropodes, et sont garnies latéralement de replis lamclleux qui se déve- loppent de plus en plus du sommet à la base de chacun de ces appen- dices, de façon ù leur donner la forme d'une petite pyramide feuilletée de chaque coté. Des libres musculaires sont logées entre les deux lames membraneuses dont chacune de ces feuilles se compose et en rendent les bords contractiles. Enfin deux gros troncs vasculaires occupent le milieu des faces supérieure et infé- rieure de ces pyramides branchiales, qui, par l'ensemble de leur structure, offrent beaucoup d'analogie avec les branchies des Crabes, ainsi que nous le. verrons dans une prochaine leçon. Il est cependant à noter qu'ici, de même que chez les autres Gastéropodes, les lamelles branchiales sont complète- ment recouvertes de cils vibratiles. Enfin le nombre de ces organites varie suivant les espèces : chez le Chiton asellus on en compte seulement dix de chaque côté du corps ; mais il y en a douze chez le C. ruber, quinze chez le C. fascicularis , dix-sept chez le C. cinereus, dix-huit chez le C. quin- ijuevalces , et vingt-quatre chez le C. marmoreus (a). Chez la Valvée, ces replis latéraux s'allongent et se compliquent de façon à donner à la branchie un aspect d'un plumet fort élégant ; et comme cet or- gane est en même temps libre dans presque toute sa longueur et suscep- tible de saillir au dehors , il a valu à ce petit Mollusque le nom de porte- plumet (/>). Quant à la forme des lamelles bran- chiales, on rencontre de genre à genre des diflerences qui parfois sont très grandes. En général, elles sont plus ou moins triangulaires. Chez la Vivipare d'eau douce, ou Paludina ricipara, ce sont des lanières très étroites qui ressemhlent bien réellement à des dents de peigne (c;, et chez la Nérite fluviale leur forme est intermédiaire entre celles des mêmes parties chez les Paludines et les Valvées (d). Chez les Turbos (e), les Tritons (/"), les Py- (a) Ciuïer, Mém. sur l'Haliotide, etc., p. 23, pi. 3, fig. 0. — Williams, On the Mechanism of Àquatic Respiration, etc. (Anu ofNat. Hist., 1855, 2° série, t. XVI, p. 408, pi. 11, lit,'. 2 et 3j. (6) Voyez ci-dessus page 67. (c) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, p. 5, fig. 2 et 3 (Mém. sur les Mollusques, et .\nn. du Mus., 1808, t. XI). — Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fltiviatiles de France, t. I, p. 76, pi. 40, fig. 2. (d) Mbquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 77, [d. 42, fig. 13. (e) Cuvier, tor. cit., fig. 7 (Turbo pica). — Soulevet, Voyage de la Bonite , Mollusques, pi. 38, li£. d (T. ruyosus). (f) Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 25 (Triton nodiferum, Lamk.). 70 ORGANES DE LA RESPIRATION. Ainsi, chez les Éolides , comme nous l'avons déjà vu, chaque branchie affecte la forme d'une grande papille conique ou d'une lanière simple et foliacée, fixée par sa hase et libre dans le reste de son étendue (1). Chez les Doris , les branchies sont au contraire d'une struc- ture très compliquée : elles se composent d'une tige principale de chaque coté de laquelle naît une série de pinnules qui sont rules [a), les Phasianelles (6) , etc. , elles sont au contraire très larges et médiocrement saillantes ; quelquefois elles no terminent par une sorte d'o- reille ou de crosse duc à la courbure ou même à l'enroulement du stylet élastique dont leur bord dorsal est garni : chez la Littorina littorea (c), et la Purpura lapillus (il), par exem- ple. Enfin, dans les Uéliciens , dont M. Gray a formé le genre Bythinik, elles sont réduites à de simples rides transversales qui occupent le plafond de la chambre respiratoire et qui éta- blissent le passage entre le mode de structure propre aux branebies des 'iastéropodes ordinaires et celle de la poche pulmonaire de quelques-uns de ces Animaux (e). Je dois rappeler également ici que, chez la plupart des Pectinibranches, le tronc vasculaire allèrent de la bran- chic longe le bord supérieur et exté- rieur de cet organe, et le canal effé- ri-nt occupe le côté opposé. de la face basilairc par laquelle il adhère à la voûte de la chambre respiratoire; de sorte que la rangée des folioles est bien manifestement unique (/"). Mais quelquefois le vaisseau ell'érent est situé au milieu de la face infé- rieure et libre de la branchie, de façon à séparer entre elles deux rangées de folioles et a donner à l'ensemble de l'organe l'aspect d'une pyramide bipectinée ou d'une plume à barbes symétriques (jy). Je ferai connaître la disposition des ramuscules vasculaires dans l'intérieur des folioles branchiales, lorsque je traiterai de l'appareil circu- latoire des Mollusques. (1) Voyez ci-dessus, page Z|7. («) Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, pi. 43, fig. 3 et 1. (61 Voyez ci-dessus, page 60. (i | Williams, Op. cit. [Ann. ofNat. Hist., 1855, t. XVI, pi. 5, fig. 3). (d) Williams, loc. cit., pi. .">, &g. 9. (g) Moquin-Tandon, Observations sur les genres Paludine et I'.ythinik [Journ. de conchyliologie, 1851, t. II, p. 241, et Histoire des Mollusques terrestres et (luvialilcs , p. 70, pi. 39, fig. 31 bis et 32. (f) Exemples : Buccinum untlatum, Guvier, Mém. sur le grand Buccin, i\j;. \ [Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Mus., 1808, t. XI). — Williams, loc. cit., pi. 5, fig. 2. — Triton nodiferum, Lamk. Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 25. — Phasianella. Chacune des branchies situées à droite et à gauche do la cloison qui divise la chambre respiratoire en deux luges (voy. page GO) se compose d'une série unique de folléolcs. (Voyez Olivier, Mém. sur la Jauthine, fig. 11 et 12). (g) Exemples : Turbo pica. Voyez Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., p. 11, fig. 7. — ■ Halyotis tuberculala , Lin. Voyez Cuvier, Mém. sur V Haliotide, etc., pi. l,fig. 12. — Milne Edwards, Op. cit., pi. 20, fig. 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 71 souvent rameuses, et ces organes offrent alors l'aspect d'une large plume à barbes arborescentes. Enfin, entre ces deux formes extrêmes, il existe beaucoup d'intermédiaires dont le zoologiste doit tenir compte , mais sur lesquels il n'est pas nécessaire de nous arrêter ici (1). § 19. — Du reste, quelles que soient la forme et la disposi- Mécanisme tion de l'appareil branchial, la surface en contact avec l'eau la respiration. (1) Les branchies des Doridiens. , ainsi que nous l'avons déjà vu, ont la forme de larges plumes lancéolées dont la lige médiane renferme deux gros troncs vasculaires, et dont les branches latérales se ramifient plus ou moins et portent en général une multitude d'appendices disposés sui- vant un même plan, de façon à res- sembler aux nervures d'une feuille. — Voyez, à ce sujet, les belles figures données par Savigny dans le grand ouvrage sur L'Egypte (a), ainsi que celles de .MM. Qnoy et Gaimard (6), et celles beaucoup plus nombreuses de MM. Aider et Hancock {c]. Dans certaines espèces , telles que la D. depressa et la D. bilamellata, ces branebies sont insérées isolément sur l'espèce de pétiole que forme l'ex- trémité basilairc de leur nervure mé- diane (d) ; dans d'autres, telles que la D. tuberculata [e] et la D. pilosa (f), elles sont palmées, c'est-à-dire unies entre elles à leur base par une expan- sion membraneuse commune. D'après ce caractère et à raison de la structure plus ou moins ramifiée des branebies elles-mêmes, lesquelles sont tantôt garnies de pinnules simples ig), d'au- tres fois de divisions bifides ou tri- fides [h), M. Ebrenberg a divisé le genre Doris en quatre sous-genres (i). Cbez d'autres Mollusques du même ordre , les Doto, les Trito.mes et les Df.ndroinotks , les ïamuscules plus ou moins complexes dont la branchie est garnie, au lieu de s'étaler laté- ralement en manière de plume, se groupent circulairement autour de la tige principale et constituent de la sorte une touffe arborescente. Tantôt les appetulicules ainsi disposés sont simples et papilliformes (j), tantôt (a) Description de l'Egypte, Hist. nul., t. II , Mollusqurs Gastéiiopode?, pi. i, flg. i1, |3, i*( 4', 4 \ etc. (b) Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mollusques, pi. 16 à 20. (c) Aliter et Hancock, Monogr. of thé Dritish Sudibranchïate Mollusca, in-4. (d) Ex. : D. diaphana, D. depressa et Goniodoris nodosa (Aider el Hancock, Op. cit., F.im. 1, (il. 10, 12, et pi. 18). (c) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. I, pi. 3, lij,'. 2. (f) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. I, pi. 15, lig. 2 et (î, (g) Exemples de Iloris à branchies bipectinées : D. diaphana (Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1, pi. 10, iïg. 1 et 5). — D. depressa (loc. cit., pi. 12, lig. 1 et 5). — D. mconspieva (toc. cil., pi. 1-2, fig. 8 el 13). — D. pusilla doc. cit., pi. 13, ûg. 2, 5 et 0). — D. spersa [loc. cit., pi. 11, flg. 1 et fi). (h) Exemples de Doris à branchies portant des pinnules bifides un trilides : D. pilosa (Aider et Hancock, Op. cit., Fam. i,pl. 1 ô, Gg. 2 et 6).— D. Johnstoni (toc. cit.,\>\. ~>, fig. 1, 2 et 5).— D. repanda {loc. cit., pi. 0, tig. 3 et 5). (i) Ehrenberg, Symbolœ physicœ, Mollusca, 1831. (,j) Ex. : Doto fragilis et D. coronala (Aider et Hancock, Fam. III, pi. 5 et 6). 72 ORGANES DE LA RESPIRATION. aérée se trouve garnie d'une multitude de cils vibratiles dont les mouvements déterminent dans le liquide ambiant un courant à direction constante. Ainsi, chez les Doris, le tourbillonnement de ces filaments microscopiques pousse l'eau de la base des panaches branchiaux vers leur extrémité ; chez les Patelles, le même mécanisme produit des courants qui se dirigent du bord du manteau vers letlaue de l'animal, en passant sur les" feuillets branchiaux de dehors en dedans. Enfin , chez les Buccins, ce sont encore les cils vibratiles dont les branchies et les autres parties des parois de la cavité respiratoire sont gar- nies qui établissent un courant afférent par le siphon et un (•durant expirateur par l'extrémité opposée de la fente pal- léale (I . Le mécanisme de la respiration parait être essentiel- lement le même chez tous les autres Peclinibranches , et il est à remarquer que la direction du courant est telle, que c'est soni divisés en deux ou trois bran- ches (a), cl d'autres fois multiOdes et très complexes (6). Dans un troisième mode de confor- mation, les divisions primaires de la branebie sont bilatérales, comme chez les Doris; mais, an lieu d'être linéaires, elles ont la forme de larges replis mem- braneux empilés comme les feuillets d'un livre, disposition qui se r< marque dans le genre Idalia '<■). Chez les Pleurobranciies , où il existe une seule blanchie en forme de grosse plume, la structure de cet organe est à peu près la même que chez les Idalies, si ce n'est que les folioles, au lieu d'être simples, portent sur chacune de leurs faces d'autres replis simples ou multifides ?) Ce. sac est court et arrondi chez les Poulpes, un peu plus allongé chez Ptéropodes, la disposition de Pap- les Seiches, et en forme de cornet pareil est tout autre , et ressemble à chez les Calmars. (a) Sonleyet, Op. cit., p. 168, pi. 10, fig. 3. (6) Souleyet, p. 202, pi. 12, fig. 12 et 17. (c) Van Beneden, Mém. sur la Cijmbulie de Pérou (Acad. de Bruxelles, t. XII, pi. 1, fig. 1 et 2). ((/) Voyez Souleyet, Op. cit., t. II, p. 208, pi. H, fig. 13, etc. A çnMC/V c £ L. 5 a R A R Y 1 \ ~ „ 78 ORGAfïES DE LA RESPIRATION. s'éloigne du cou de l'animal, et la fonte transversale dont j'ai déjà signalé l'existence dans cette région s'élargit de façon à livrer un passage facile à l'eau inspirée. Lors du mouvement contraire , c'est-à-dire quand les parois de la chambre respira- toire se resserrent, les bords de cette fente se rapprochent, et, par suite de quelques dispositions mécaniques qu'il serait trop long de décrire ici (1), l'eau pressée par le manteau ne peut plus (!) C'est de chaque côté du cou que la grande fente transversale ménagée entre le bord antérieur du manteau et la base de l'entonnoir présente le plus (f extensibilité, et constitue la princi- pale voie pour l'entrée de l'eau dans la cavité branchiale. Toujours le bord du manteau chevauche sur le bord posté- rieur de l'entonnoir, de façon à em- brasser la base évasée de cet organe; et chez les Nautiles, c'est seulement la contraction de la lèvre externe de la fente respiratoire, venant à coïncider avec la dilatation de l'entonnoir, qui ferme ce passage au moment de l'expi- ration, et oblige la totalité de l'eau rejetée au dehors à traverser ce der- nier organe. Mais chez les autres Céphalopodes, la structure de l'orifice inspirateur se complique de manière à mieux assurer cette division du travail. Ainsi , chez les Seiches , les Cal- mars (a) et les Argonautes (b) , il existe de chaque côté de la face interne du manteau une espèce de boulon de consistance cartilagineuse qui est reçu dans une fossette correspondante en forme de boutonnière pratiquée sur la face externe de la base de l'enton- noir. Il en résulte une articulation entre les deux bords de. la fente cer- vicale et un point d'appui pour la contraction des muscles palléaux à l'aide desquels la clôture de cette fente dévient complète au moment de l'expiration, Cbez les Seiches et les Calmars, ce tubercule latéral est simple et allongé ; dans l'Argonaute, l'articulation est double, le manteau et l'entonnoir ayant chacun sur les Côtés un bouton arrondi et une fos- sette faisant office de boutonnière. Dans le Loligopsis, celte articulation n'existe plus , et le bouton palléal est remplacé par une série de tuber- cules (c). Chez les Poulpes et les Élédons (, 2' série, vol. XVI, p. 327, pi. 0, fig. T). (b) Sharpcy, Cilla (Todd's Cijclop. of Anat., vol. I, p. 619J. (c) Voyez Siebold et Slannius, Manuel d'anat. comp., t. l, p. 380. 80 ORGANES DE LA RESPIRATION. instrument particulier qui fait office de pompe aspirante et l'oulaule alternativement. Au premier abord, ce mode de conformation de l'appareil respiratoire semble devoir nécessiter dans l'organisation de ces Mollusques une structure leomplétémenl différente de celle dont les Gastéropodes nous ont offert l'exemple. Mais il n'en est rien, et par une étude attentive de l'anatomie de ces animaux, il de- vient facile de reconnaître chez tous un même plan fondamental, modifié dans ses détails seulement. constitution $ 23. — Examinons d'abord ce qui est relatif au sac palléal de la chambre , , , , , , . . , . . . , , respiratoire, des ( .«'[il ial< )podes, c csl-a-dire a la consl itutiou des parois de la chambre respiratoire. Pour saisir à la fois l'analogie fondamen- tale et les différences secondaires qui existent à cet égard entre ces Mollusques et les Gastéropodes, il suffit de se figurer ce que serait une Patelle, une Diphyllidie ou même un Ploiirobranche, si le pied charnu qui garnit tout le dessous du corps de ces animaux ne se développait pus, et si en même temps les deux lobes du manteau qui parlent des cotes du dos prenaient une grande extension , mais au lieu de se relever en dessus et de constituer par leur réunion une cavité respiratoire dorsale , comme cela se voit chez les Gastéropodes ordinaires, se rabat- taient en dessous et allaient se souder par leurs bords, tant sur la ligne médiane qu'à l'arrière du corps, à quelque distance de la face inférieure de l'abdomen. On aurait alors un Mollusque dont le manteau, adhérant au dos, constituerait tout autour de l'ab- domen, une sorte «le tunique lâche ou do sac, et circonscrirait au-dessous de cette portion du corps une cavité ouverte en avant et logeant dans son intérieur l'appareil branchial, ainsi que les divers orifices excréteurs. Or, c'est précisément la disposition que nous offre la chambre respiratoire des Céphalopodes; celle-ci peut donc être considérée comme étant réellement l'analogue de la cavité branchiale des Gastéropodes ordinaires, comme étant constituée à l'aide des mêmes matériaux orga- MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 81 niques et comme étant fournie par un procédé génésique sem- blable, si ce n'est que les lobes élémentaires du manteau, au lieu de se renverser au-dessus du dos, se recourbent sous le ventre (1 . Il n'est même pas sans intérêt de voir que les principales modifications dont nous avons déjà rencontré des exemples dans la disposition de la chambre tergale des Gastéropodes s'observent aussi dans la chambre ventrale des Céphalopodes et trouvent leur explication à l'aide des mêmes principes. Ainsi, de même que chez les Gastéropodes Proso- branehes, où les deux lobes palléaux, se rencontrant et se con- tondant par leurs bords seulement, donnent naissance à une voûte simple et à une chambre indivise; de même aussi, chez la plupart des Céphalopodes, le plancher de la chambre palléale est uni, et ne présente, sur la ligne médiane où nous supposons la soudure des lobes latéraux, ni crête ni raphé; mais chez le Poulpe, il en naît une cloison longitudinale qui va s'unir à la lace inférieure de l'abdomen, et qui divise dans cette région la chambre respiratoire en deux loges à peu près comme nous l'avons vu chez les Phasianelles, parmi les Gastéropodes (2). Chez les Ptéropodes les plus élevés en organisation, tels que Enionnoir. les Hyales, la disposition de la chambre palléale est la même que chez les Céphalopodes; mais l'appareil respiratoire n'est pas complété en avant par un tube expiraleur, et c'est la grande fente cervicale qui sert à la sortie aussi bien qu'à l'entrée de l'eau dont les branchies doivent être baignées. Mais l'addi- (I) Lorsque nous étudierons le dé- premier rudiment du manteau. A cette veloppement des Animaux, nous ver- période de la vie, il n'y a donc pas en- rons qu'en effet chez les Poulpes, de core de chambre respiratoire, et la clô- mème que chez les Gastéropodes Infé- tare de celte cavité s'opère plus tard robranches, les branchies se montrent par suite du développement ultérieur d'abord à nu sur les flancs de l'em- du manteau (a). bryon sous un petit repli qui est le (2) Voyez ci-dessus, page GO. (a) Voyez Dngès, Sote sur le développement de l'embryon chez les Mollusques Céphalopodes {Ann.dessc. nat.,2' série, 1837, t. VIII, p. HO). II. 11 82 ORGANES DE LA RESPIRATION. tion de l'entonnoir des Céphalopodes n'est pas le résultat d'une création organique nouvelle, et s'obtient par la simple adapta- tion d'une partie préexistante dans le plan général, commune à tous les Mollusques céphalés. En effet, chez tous les Gastéropodes dont le développement a été étudié jusqu'ici, il existe, dans les premiers lempsde la vie, un grand voile bilobé qui occupe la région cervicale de la larve, et qui, à raison de la bordure de cils vibraliles dont il csl garni, constitue pour ces petits êtres un organe natatoire 1res puissant ainsi qu'un instrument propre à la respiration, en attendant que les branchies apparaissent (1). Le pied charnu se développe en arrière d au-dessous de cet appendice foliacé, dont il semble être d'abord 11111' dépendance, cl en général, à mesure qu'il grandit, le voile cervical tend à s'atrophier et à disparaître. Chez (1) Ce voile cervical est en général vient extrêmement grand chez les bilobé et ressemble un peu aux roues larves des Vermets. Chez les larves de natatoires des l'.olifères. Il est bien Buccins , au contraire , il est petit et développé chez les larves des divers disparaît promptement (a). Éolidiens , des Doris, etc., et il de- fa) Grant, On the Existence and VseofCilia in the Yonng of the Gasteropodous Mollusca [Edinb. Joum. oj - 182V, \"l. VU. p. 121). — Sars, Zur Entwicklungtge8ch.ieh.te der MoUusken und Zoophyten (Wiegmann's Archw fur tfâtorgeachichte, 1837, 1. 1, p. 402). — Beitrâge zur Enlwickl. der Mollusk. (Op. cit., 1840, t. I, p. 190, pi. G).— Zuxdtxe iu der Don mir gegeribentu DarsîeUung dt r Entu icklung ief \iuitbnuu lucn [Op. cit., 1845, 1. 1, p. 4, pl. 1, fig. 7 à 10). — Van Beneden , Recherches sur le développement des Aplysies (Bulletin de Y Académie de Bruxelles, 1840, t. VU, p -i::'.', d Ann. dessc.nat., 2* série, 1841, t. XV, pl. 1, fig. 12). — Nordnmnn, Ycrsuch àner Monographe des Tergipes Edwarisii, p!, 5, fig. 4, :>, 6 (Mèm. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, Savants étrangers, t. 1\'). — Allman, On the Anatnmg ofActœon [Ann. of Nat. Hist., 1845, vol. XLVI, p. 153, pl. 7, fig. 10). ■ — Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des se. nat., 3' série, 1840, t.' VI, p. 1, pl. 4, Gg. :;7, etc ). — Reid, On the Development of the Xudibrancbinte Mollusca (Ann. of Xat. Hist., 1840, t. XVII, p. 377, pl. x, ligr. 16, etc.). — Milne Edwards, Voyage en Snile, t. I, p. 10. — Quatrefages, Mem. sur l'embryologie des Tarets (Ann. des se. nat., 3e série, 1849, t. XI, p. 202, pl. 9, fig. 31, etc.). — Aider et Hancock, Monoqr. of Bril. Sudibr. Mail , ram 3, pl. 1. — Koren et Danielssen, Recherches sur le développement des Pectinibranches (Ann. des se. nat., 185-2, t. XVIII, pl. 5, fig. 23, etc.; 1053, l. XIX, pl. 1, fig. 15, 10, etc.). — Carpentur, On the Development of the Embryo of Purpura lapillus (Trans. of the Microsco- picalSoc. ofLondon, t. III, pl. 4, fig. 15 et 10). — Koren et Uanielssen, Développement des Pectinibranches (Fauna littoralis Norwegiw, par Sars, Koren et Uanielssen, 1850, 2e partie, pl. 3, fig. 2 à 5, etc.). MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 83 la plupart des Gastéropodes, on n'en trouve aucune trace quand l'animal a achève ses métamorphoses; mais dans quelques cas il en est autrement, et chez les Gastéropodes pélagiques con- nus sous le nom d'Atlantes, cet. organe natateur persiste et se développe même beaucoup au-devant du pied, dont les dimen- sions sont faibles (1 ). Or, chez les Ptéropodes, où le pied manque plus ou moins complètement, ce même voile céphalique est également persistant, et constitue les nageoires en forme d'ailes qui garnissent la partie antérieure du corps. Enfin, chez les Céphalopodes inférieurs, qui constituent le genre Nautile, on trouve dans la même région une grande expansion lamelleuse qui, au lieu de se diviser en deux lobes et de s'étaler latérale- ment, reste simple et s'enroule sur elle-même de façon à con- stituer un gros tube médian fendu en dessous dans toute sa longueur. La base de cet entonnoir incomplet est engagée dans le sac palléal, et sa partie antérieure se prolonge au-dessous de la région céphalique du Mollusque (2). Enfin, chez les Cépha- lopodes ordinaires, ce même organe se complète par la soudure de ses bords inférieurs, qui, au lieu de chevaucher seulement l'un sur l'autre, comme chez le Nautile, se confondent sur la ligne médiane de façon à clore en dessous le tube expirateur. L'en- tonnoir des Poulpes , des Seiches et des Calmars peut donc être considéré comme le représentant anatomique de la nageoire sous-cervicale des Ptéropodes et des Atlantes, et semble être le résultat du développement et de l'appropriation aux besoins de la respiration de l'appendice qui, chez tous les Gastéropodes à l'état de larves, est à la fois le principal organe de la locomo- (1) Voy. les belles figures d'Atlantes (2) Voyez les figures que MM. Owen données par Souleyet, dans le Voijage et Valenciennes ont données de cet de la Bonite, Mollusques, pi. 18, appareil [a). 19, 20, 21 et Ta bis. (a) Owen, Hem. on the Pearly Snutiliis, in-i, 1 S 3 u2 , el Mém. sur le Nautile (Ann. des se. nat., 4833,1. XXV1H, pi. 1 , î'ig. 1 , et pi. 3, fkj. 1). — Valenciennes, Archives duMuséum i'hist. nat., 1841, t. II, pi. 10, fig. I. Sli ORGANES DE LA RESPIRATION. lion et de la respiration, mais qui n'a en général ehez ces Mollusques qu'une existence temporaire (1). § 24. — Les branchies des Céphalopodes sont placées symé- triquement par paires à la partie latérale et moyenne de la chambre respiratoire (2). Chez les Nautiles, il y en a deux paires; mais chez les Poulpes, les Seiches, les Calmars et tous les autres Céphalopodes ordinaires, il n'y en a qu'une paire; et comme cette différence coïncide avec d'autres caractères orga- niques d'une grande importance, M. Owèn l'a prisé pour base de la division de cette classe en deux ordres, qu'il désigne sous les noms de Céphalopodes Tétrabranchiaux et Céphalopodes Dibranehiaux (3). Chez les premiers, ces organes sont fixés par leur base seulemenl à la partie latérale de l'abdomen; mais, chez les Dibranehiaux, ils adhèrent aussi au manteau dans toute retendue de leur bord externe, à l'aide d'une expansion qui se détache de la face correspondante de celle tunique. Ils ont la forme d'une pyramide dont le sommet sérail dirigé en avant, et ils se composent d'une double série de bandes transversales qui sont fixées par leurs deux extrémités à deux gros troncs vasculaires longitudinaux, cl qui portent sur leur face externe une multitude de lamelles dont parfois les deux surfaces sont à leur tour garnies de replis foliacés. Chez les Poulpes, les branchies ainsi constituées sont grosses, courtes et très touf- (1) Ces vues théoriques sont com- plètement en accord avec les observa- tions de Dugès, sur le développement de l'embryon de la Seiche. En ellet, il a vu que l'entonnoir apparaît d'a- bord sous la forme de deux lobes laté- raux en forme d'ailes. (2) Duvernoy (a) a donné le nom de branchies accessoires aux appendices glandulaires des grosses veines bran- chiales; mais ces organes, comme nous le verrons par la suite, ne pa- raissent avoir aucun rapport avec la respiration. (3) On doit à cet anatomiste un très beau travail sur la structure du Nau- tile flambé, et c'est comme consé- quence de ses recherches sur cet ani- mal qu'il a établi la classification citée ci-dessus (b). (a) Leçons d'anatomie comparée de. Cuvier, 2e édit . , t. VII, p. 353. (b) Memoir on Ihe Pearly Nautilus, in-4, 183-2, et Ann. des sc.nat., 1833, 1" série, t. XVIII, p. 87. terrestres. MOLLUSQUES PULMONÉS. 85 lues; chez les Calmars, elles sont beaucoup plus grêles, plus allongées et à barbilles plus délicates (1). 11 est aussi à noter que le nombre des pinnules primaires, ou lanières trans- versales, qui partent directement des deux troncs vasculaires représentant sur chaque face de la branchie une sorte de tige ou de nervure principale, varie dans les divers genres : dans le Poulpe, on n'en compte qu'une dizaine; dans les Loligopsis, il n'y en a que vingt-quatre paires; dans la Seiche commune, le nombre s'en élève à trente-six paires, et chez les Calmars, à environ soixante paires ou même davantage. S 25. — Les Mollusques, comme nous venons de le voir, Mollusque» sont presque toujours organisés pour la respiration aquatique; mais il est un certain nombre de ces Animaux qui vivent à terre et qui ont une respiration aérienne. Les Limaces, les Colima- çons et plusieurs autres Gastéropodes offrent cette particularité physiologique; mais, par l'ensemble de leur organisation, ces Mollusques terrestres ne diffèrent cependant que fort peu des espèces aquatiques de la même classe. En effet, la Nature n'a pas créé un instrument nouveau pour le service de leur respiration ; mais fidèle à ces principes d'économie dont j'ai déjà eu l'occasion de parler plus d'une fois, elle s'est bornée à modifier la structure des parties préexistantes dans l'organisme du type Gastéropode perfectionné et à les adapter à ces usages nouveaux. (1) Pour la forme et la structure des les deux séries de bandes branchiales branchies, on peut consulter les figures transversales sont libres , excepté à anatomiques des Poulpes (a), des Sei- leurs extrémités, et laissent par con- ciles (6), des Calmars (c), des Loligo- séquent entre elles un espace central, psis (d), et qui ont été publiées par tandis que chez les Calmars elles ad- Cuvier, Tilesius, Hathkc, etc. J'ajoute- lièrent à une cloison médiane, rai seulement que chez les Poulpes (a) Voyez Tilesius, De respiratione Sepiœ officinalis. Lipsise, 4 801, tab. 1 et 2. — Cuvier, Mém. sur h Poulpe, pi. 2, fig. 1 , 3 (Mém. pour servir à l'hist. des Moll,, 1817). — Milne EHwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 11, etc. (b) Milne Edwards, loc. cit., pi. 18 et 19. (c) Brandt et Ratzeburg-, Mediùnische Zoologie, t. H, pi. 32, fig. 2. ((/) Ratlike, Ueber Perothies (Mém. de l'Acad. de Pétersbourg, 1 833, t. H, p. 1 (39). Poumon des Hélices. 86 ORGANES DE L'A RESPIRATION. Ainsi, les Colimaçons ont, il est vrai, en place de l'appareil branehial dont sont pourvus les Gastéropodes aquatiques, un •poumon , e'est-à-dirc une cavité dans l'intérieur de laquelle l'air se renouvelle souvent et va agir sur le fluide nourricier à mesure que celui-ci traverse les canaux creusés dans l'épaisseur des parois de l'organe ; mais ce poumon n'est autre chose que la chambre respiratoire des Buccins et des autres Prosobranches, dont les parois sont mieux abritées contre la dessiccation, et portent, au lieu de filaments ou de folioles vasculaircs flexibles, une multitude de nervures saillantes ou petites cloisons qui s'entrecroisent et s'unisseiil de façon à constituer une sorte de réseau et à rester libres par leurs deux surfaces latérales, malgré la délicatesse de leur tissu. La voûte de la chambre palléale se trouve ainsi garnie d'un grand nombre de petites loges comparables jusqu'à un certain point aux alvéoles d'un gâteau de cire , et les lamelles qui séparent entre elles ces fossettes sont creusées dé canaux sanguins (1). La cause d'as- phyxie que M. Flourêns a signalée chez les Animaux à respi- ration branchiale, lorsqu'ils passent d'un milieu dense, comme l'eau de mer ou même l'eau douce, dans un milieu rare, tel que l'air atmosphérique, n'agi! pas sur un appareil ainsi dis- posé : caries lamelles respiratoires restent isolées et reçoivent le contact de l'oxygène dans toute l'élendue de leur surface. Enlin , le poumon , constitué de la sorte aux dépens de l'ap- (1) C'est seulement à la voûte de la cavité respiratoire, et par conséquent à la face interne du manteau, que se déploie le réseau vasculaire dont la présence détermine tous les plis en forme de petites cloisonsqui constituent le poumon du Colimaçon. Ce réseau, dont la disposition rappelle un peu celle des nervures d'une feuille , manque presque entièrement dans la portion de la voûte pulmonaire qui est située du côté gauche du corps; mais, du côté droit, il se prolonge fort loin en arrière entre le rectum et l'ovi- ducte en dessous et l'appareil uri- naire en dessus (a). (a) Voyez Cuvier, Mém. sur la Limace, pi. 1, fiç. 2 (Mém. sur les Molh, etc., elAnn.du Mus., 1807, t. VI). — Milne Edwardi, Veyage en, Sicile, t. I, pi. 20, fig. i. MOLLUSQUES PULMONÉS. 87 pareil branchial du Gastéropode ordinaire, est préservé de la seconde cause perturbatrice dont j'ai signalé l'influence dans une de mes dernières leçons, savoir, la dessiccation, au moyen d'une modification très légère dans la structure de la chambre palléale. Au lieu d'être largement ouverte en avant, comme chez les Prosobranches, elle est fermée dans presque toute l'étendue du bord antérieur du manteau par la soudure de ce bord avec la face dorsale du corps, et l'air n'arrive dans son intérieur que par un orifice étroit et tortueux qui se trouve ménagé au-devant de l'anus, sur le côté gauche de la nuque. Enfin, les bords de cet orifice, appelé pneumostome, sont con- tractiles et continuellement lubrifiés par des liquides visqueux sécrétés à leur surface ou provenant des organes glandulaires situés dans l'intérieur de la chambre respiratoire. L'air, avant que d'arriver en contact avec le poumon lui-même, lèche donc une surface mouillée, et, se chargeant ainsi d'humidité, ne détermine pas la dessiccation de cet organe. Les conditions que j'avais indiquées comme étant nécessaires au jeu d'un organe de respiration aérienne un peu actif (1) se trouvent donc réali- sées ici, sans que le plan fondamental du Mollusque Gastéro- pode ait eu à subir aucune modification importante (2). Aussi (1) Voyez tome I", p. 517 et sui- ou d'abaissement du plancher de la vantes. chambre respiratoire , lequel est con- (2) La chambre pulmonaire des stitué par la paroi dorsale de la grande Gastéropodes à respiration aérienne cavité viscérale [b). Les cils vibratiles est garnie intérieurement de cils vi- dont il vient d'être question se ren- bratiles, comme le sont les parois de contrent principalement sur le trajet la cavité branchiale des Gastéropodes des gros vaisseaux sanguins, et sont Prosobranches (a) ; mais le renouvel- beaucoup plus abondants et plus dé- lemcnt du fluide respirable ne paraît veloppés chez les espèces aquatiques, pas être dû à l'action de ces appen- telles que les Limnées et les Pla- dices épidermiques, et résulte princi- nnrbes, que chez les Colimaçons ou paiement des mouvements d'élévation les Limaces (c). (a) Williams, On the Merhanism of AquaJtic Respiration (Ann. of Nat. lltst., 185(5, t. XVII, p. 147). (b) Cinier, Màn. sur la Limace et le. Colimaçon, p. 23 (Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Muséum, t. VII, lSOti). {c) Williams, lac. rit., p. 153. 88 ORGANES DE LA RESPIRATION. voyons-nous ce mode de respiration anormale, dans l'embran- chement des Mollusques, s'établir non-seulement chez les Héliciens , qui constituent dans la classe des Gastéropodes un ordre particulier, mais aussi chez quelques espèces dont l'orga- nisme ressemble d'ailleurs complètement à celui des Proso- branches ordinaires: par exemple, chez les petits Gastéropodes Cyciostome*. à coquille turbinée et à opercule qu'on trouve dans nos bois, et qu'on connaît sous le nom de Cyclostomes (1). Limnées Les Limnées, les Planorbes et les Ancyles, quoique vivant pianorbes. dans l'eau, ont, à peu de chose près, la même structure que les Colimaçons, et viennent à la surface du liquide respirer l'air (2). (1) Chez ce Mollusque, le bord an- térieur du manteau n'est pas soudé à la nuque comme chez les Colimaçons, mais libre comme chez les Proso- branebes (a). (2) Les Limnées (&) sont pourvues à cet effet d'une espèce de petit siphon formé par un prolongement tubulaire des lèvres du pneumostome. Quand ces Mollusques flottent près de la sur- face de l'eau, ils font saillir lentement cet organe et en dilatent l'orifice dès que celui-ci arrive au contact de l'air, puis expulsent les gaz contenus dans leur chambre pulmonaire , puisent dans l'atmosphère une nouvelle pro- vision de fluide rcspirable, et refer- ment leur siphon de façon à ne pas laisser une goutte d'eau pénétrer dans la cavité respiratoire. Les mêmes phé- nomènes s'observent chez les Pla- norbes (c). Du reste, les Limnéens, tout en étant conformés essentiellement pour la respiration aérienne, peuvent vivre très longtemps sous l'eau, et quelques auteurs pensent que leur poche pul- monaire fonctionne alors à la manière d'une branchie {d). Ainsi Troschel a vu des Limnées vivre sous l'eau pendant quarante-huit heures (e) ; M. Saint-Simon a pu conserver vivante pendant quatre jours une Physe com- plètement submergée , et pendant douze jours une Planorbc placée dans les mêmes circonstances (f) ; enfin M. Moquin- Tandon a obtenu des ré- sultais analogues en expérimentant sur des Ancyles aussi bien que sur les Limnées et les Planorbes (y). (a) Berkeley, Anat. Struct. of Cyclostoma elegans {Zool. Journ., vol IV, p. 270). ■ — Cuvier, Règne animal, 2" édit., 1. 111, p. 78. (ft) Pour ta conformation de la poche pulmonaire de ces Mollusques, voyez Slicliel, Dissertatio inauguralis, sistens Limnei stagnalis anatomeii. Gœttingse, 1815, in-4, pi. 1, flg. 5. (c) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of h'at. Hist., 2* série, 1856, t. XVII, p. 153, pi. xi, fig. 7). (d) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 81. (e) Troschel, De Limnœaceis, seu Gasteropodis pulmonatis qute nostris in aquis vivunt, 4 834 , p. 18. (/') Cité par Moquin-Tandon, Journal de conchyliologie, 1852, t. 111, p. 12C>. (g) Moquin-Tandon, Recherches analomlco- physiologiques sur l'Ancyle fluviatile (Journal de conchyliologie, par M. Petit de la Saussayc, 1852, 1. 111, p. 124), et Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, 1850, p. 81. MOLLUSQIES PULMONÉS. 89 Ces animaux appartiennent donc au groupe naturel dos Gasté- ropodes pulmonés établi par Cuvier, et leur poumon, logé comme l'appareil branchial des Prosobranches dans le dernier tour de spire de la coquille, communique au dehors par un orifice prolractile situé du côte gauche de la région cervicale, sous le rebord du manteau (1). Cette division zoologique ren- ferme plusieurs autres genres dont la conformation est essentiel- lement la même : les Bulimes (2) et les Agathines (3), par exemple. Enfin, chez les Limaces, où les viscères ne consti- tuent pas au-dessus du dos un paquet turbiné et où le manteau a la forme d'un disque charnu, la structure de l'appareil pul- monaire est encore la même (ûj. Limaces, etc. (1) Cuvier, Mémoire sur le Lininée et le Planorbe, lig. 5, 13. Les Ancyles respirent par une poche pulmonaire qui a pendant longtemps échappé aux recherches des zoolo- gistes et qui est fort semblable à celui des Colimaçons (a); quelques auteurs ont pris un des appendices de l'appa- reil génital de ces Mollusques pour un tube respirateur (b). (2) Ex.: Bûlimus ovum (c). (3) Ex.: Âgathina Mauritiana (N9. it. 13 Annélides. 98 ORGANES DE LA RESPIRATION. mais cela me paraît peu probable , et d'ailleurs nos connais- sances à cet égard sont encore trop incertaines pour que je m'y arrête ici (1). Mode § 5. — En présentant, dans les premières leçons de ce respirai™ courg^ l'histoire du fluide nourricier, j'ai fait voir que chez les Mollusques, de même que chez la plupart des autres Animaux invertébrés, toutes les cavités intérieures de l'organisme sont remplies par un liquide commun qui participe des caractères du sang et de la sérosité, mais que chez les Annélides, il existe, indépendamment de ce fluide cavitairc, une humeur spéciale qui est renfermée dans un système particulier de lubes membraneux , qui est ordinairement coloré en rouge et qui constitue le sang proprement dit (2). Nous avons vu aussi que la respiration consiste essentiellement dans l'action de l'oxy- (1) Ces tubes sont cylindriques, cet appareil comme étant destiné à la assez gros et flexueux ; il en existe un respiration (6), et M. Siebold pense de chaque côté du corps, et ils pré- que l'eau entrerait dans ces canaux sentent d'espace en espace, dans leur par la trompe ou par des pores qui intérieur, un petildisque garni de cils en tiendraient lieu, et sortirait par la vibraliles. En arrière ils paraissent se vésicule postérieure (c). Plus récem- rendre dans une grosse vésicule cou- ment, M. Leydig en a fait l'objet de tractile qui débouche au dehors, et en nouvelles observations ((/), mais on ne avant ils semblent se terminer en cul- sait encore rien de positif quant à de-sac; mais M. Ehrenberg pense leurs usages, et quelques faits dont je qu'ils communiquent avec un appen- rendrai compte ailleurs me portent à dice médian en forme de trompe, qu'il penser que ce sont plutôt des organes a nommé éperon (a). Ce zoologiste excréteurs comparables aux organes considère ces canaux comme des tubes urinaires des Mollusques. Du reste, il spermatiques; mais, d'après la fré- existe, cerne semble, une grande ana- quence des évacuations de liquide que logic entre ces caecums et les sacs les Rotateurs expulsent de la vési- membraneux en communication avec cule contractile postérieure, cette dé- le cloaque chez les Échiures (voyez nomination ne semble pas admissible. ci-dessus, page 10). M. Dujardin a été conduit à regarder (2) Voyez tome f, page 110. (a) Ehrenberg, Infusionsthierchen, pi. 51, etc, (b) Dujardin, Hist. des Infasoires, p. 590. (c) Siebold et Stannius, Noxiv. Man. d'anat. cotnp., p. 18t. (d) Leydig, Ueber den Bau und die systematisclœ Stellung der Râdertldere (Zeitschr. flir ivissenschafll. Zool., 1855, Bd. VI, \>. 1). médiate. ANNÉLIDES. 99 gène sur le sang et clans l'exhalation de l'acide carbonique tenu en dissolution dans ce liquide. Nous aurons donc à exa- miner maintenant non-seulement comment le fluide respirable se met en rapport avec l'organisme et se trouve absorbé par les organes respiratoires , mais aussi comment cet élément comburant arrive jusque dans le sang pour s'y dissoudre et comment une quantité correspondante d'acide carbonique est évacuée au dehors. Or, il existe à cet égard une diffé- «3*^*» rence importante à signaler chez les Annélides. Tantôt c'est le liquide cavitaire seulement qui arrive en abondance auprès de la surface baignée par l'eau aérée dont ces Animaux sont entourés , et qui sert d'intermédiaire entre cet agent et le sang (1). Ce dernier liquide respire alors de seconde main, si l'on peut s'exprimer ainsi, et il y a deux degrés dans l'ab- sorption de l'élément combinant ainsi que dans l'expulsion de l'acide carbonique. Mais chez d'autres Annélides, le sang vient lui-même dans l'organe respiratoire se mettre en rapport avec l'eau aérée et se charger de l'oxygène que celle-ci lui abandonne. Il faut donc distinguer chez les Annélides deux sortes de branchies ou d'organes analogues : des branchies sanguifères ou vasculaires, et des branchies que j'appellerai lymphatiques, pour me servir ici de l'expression employée par M. de Quatre* fages, dont les travaux ont contribué plus que tous autres à éclairer ce point important de l'histoire des Vers. L'étude anatomique des Annélides aurait pu suffire à l'éta- blissement de ce résultat physiologique, mais M. de Quatrcfages ne s'en est pas contenté, et il a voulu obtenir des preuves directes de l'absorption de l'oxygène par le liquide cavitaire ainsi interposé entre la surface respiratoire et les vaisseaux sanguins. (1) Nous avons déjà rencontré des faits du même ordre chez les Écliino- dermes (voyez ci-dessus, page 8). J 00 OKGAXES DE LA RESPIRATION. Pour cela, il a injecté dans le système cavitaire général d'un Branehellion, sorte de Sangsue marine dont le dos est garni de branchies lymphatiques foliacées, le précipité d'un bleu très pale qui se produit par le mélange d'une dissolution de prussiatc de potasse et de protosulfate de fer. Cette matière, comme on le sait, est avide d'oxygène, et en se combinant avec cet élément, prend une couleur intense, car elle se transforme en bleu de Prusse. Les branchies non vasculaires de l'Annélide s'en remplirent promptement, sans que l'opération déterminât la mort de l'animal, et au bout de quelques minutes le changement de couleur indicatif de l'action de l'oxygène sur le protosel de fer se manifesta ; les canaux dont les branchies sont creusées se colorèrent en bleu, tandis que dans les parties profondes du système cavitaire général qui étaient gorgées de la môme ma- tière, il ne se forma pas de bleu de Prusse (1). Le sel de fer avait pour ainsi dire respiré dans ces organes, et puisque l'oxy- gène pénètre de la sorte par les branchies lymphatiques dans le liquide cavitaire dont ces organes sont chargés, on comprend (pic le sang, contenu dans des vaisseaux à parois minces dont la surface est baignée par ce liquide, peut recevoir à son tour l'in- fluence du principe comburant, et respirer dans cette humeur comme si les tubes qui le renferment étaient en contact direct avec de l'eau aérée (2). (1) Mémoire sur le Branehellion, par .M. de Quatrefages (Ann. des se. nal., ôe série, 1852, t. XIV, p. 310). (•>) Le rôle du liquide cavilaire dans la respiration des Annélides et des Turbellariés a été signalé pour la pre- mière fois par M. de Quatrefages ; mais un autre auteur, qui n'avait pas connaissance des observations publiées par le naturaliste que je viens de citer, est arrivé de son côté, à des résultats analogues : c'est M. Williams, à qui l'on doit plusieurs travaux sur les Annélides et sur la respiration des Animaux invertébrés en général , in- sérés en partie dans le Compte rendu des travaux de l'Association Britan- nique pour 1851, en partie dans les Afin, of Xat. Hist., 2e série, t. XIL Voyez aussi la liste des publications antérieures de M. de Quatrefages sur ce point depuis I8/16, insérée par ce savant dans les Annales des se. nat., 3e série, t. XVIlf, p. 312. lilVuso. ANNÉLIUES. 104 § 6. — Examinons d'abord les organes respiratoires les moins complets, c'est-à-dire ceux qui ne reçoivent dans leur sub- stance que le liquide séreux général ou lymphatico-sanguin, et qui sont pour ainsi dire des branchies intermédiaires seulement. Chez quelques Annélides, tels que certains Naïs, cette respi- Re^™^°" ration lymphatique parait se faire par la peau seulement, car chez ces Animaux aquatiques, on n'aperçoit aucun organe qui soit assimilable à une branchie, et parfois les téguments ne reçoivent que très peu de sang proprement dit; du reste, leur surface interne est baignée par le liquide cavitaire (1). Mais chez la plupart des Animaux de cette classe, cette respi- Branchies 1 l , lymphatiques. ration médiate tend à se localiser ; elle a pour principaux instru- ments des appendices saillants, et ce sont les organes de loco- motion qui constituent d'ordinaire ces branchies lymphatiques. Ainsi, chez les Syllis, petits Annélides qui abondent sur nos syiiis. côtes et qui se trouvent souvent sur les Huîtres, les pattes en forme de mamelons sétifères qui garnissent en grand nombre les deux côtés du corps sont creusées de cavités sous-cutanées dans lesquelles le fluide commun pénètre librement et se renou- velle avec rapidité ; la peau qui les recouvre est abondamment pourvue de cils vibratiles, et c'est principalement par leur surface que la respiration s'opère (u2). Chez les Glycères, chaque patte porte en outre un prolon- G1ïcêres- gement oylindro-coniquc qui est creusé intérieurement d'un (1) Voyez à ce sujet les observations comme organes respiratoires, ne sont de M. Williams (a), pas creux et reçoivent dans leur inté- (2) Les appendices filiformes nom- rieur peu de liquide nourricier; pal- més cirres, qui s'insèrent sur ces conséquent, ils sont moins aptes à pattes, et qui, au premier abord, sem- tenir lieu de branchies que ne l'est blent devoir être plus propres à servir le mamelon pédieux lui-même (6), (a) Williams, Report on the British Annelida (Report of the 35(ft Meeting of the British Association for the Advancement of Sciences held in 1S51 , ,,. 182, 185-2 ). — On theMcchanism of Aquatïc Respiration [Ann. ofNat. llist., 1 «53, 2' série, vol. XII, p. 30b;. (b) Voyez Williams, Report (loc. cit., p. 108, pi. 5, Gg. 17). 102 ORGANES DE LA UESl'IUATION. grand canal longitudinal où le fluide cavitaire circule (1). Enfin, phyiiodocés. chez les Phyllodoeés , chacun de ces organes locomoteurs donne naissance à une grande lame foliacée qui se replie sur le dos de l'animal et qui renferme une multitude de canaux et de lacunes en communication avec la cavité générale, et remplis par le même liquide (2). La forme de ces branchies lym- phatiques pédieuses varie du reste beaucoup chez les divers Annélides errants ou Dorsibranches, qui en sont pourvus ; et Branchemons. chez les Branchcllions, bien que ces animaux soient apodes, elles existent de chaque côté du dos (3). Enfin, ces appendices sont toujours garnis de cils vibraliles qui renouvellent l'eau en contact avec leur surface, et ils flottent librement dans le liquide ambiant. Dans une autre division de la classe des Annélides, ce ne sont plus les pâlies qui forment ou qui portent ces branchies lympha- tiques; ces instruments de respiration intermédiaire sont consti- tués par des appendices spéciaux insérés autour de la bouche à l'extrémité antérieure du corps, à peu près de la même manière Annélides lubicoles. (1) Ces appendices respiratoires sont garnis de cils vibraliles en dedans aussi bien qu'à l'extérieur (a). En gé- néral, ils sont divisés en deux lanières, ainsi que cela se voit chez la Glycera Meckelii (b). Dans d'autres espèces, telles que la G. Rouxii (c) , ils man- quent complètement. (2) Voyez le mémoire de M. Wil- liams (ti), et pour la disposition gé- nérale de ces appendices branchiaux, voyez les figures du Phyllodocé de Paretto que j'ai données dans la grande édition de Cuvier (e). (o) Chez ces animaux, les vaisseaux sanguins pénètrent dans la cavité creusée à la base de chaque blanchie lymphatique, et y sont baignés par le liquide qui vient de subir l'action de l'eau aérée dans l'intérieur de ces appendices (/"). (a) Williams, Report (loc. cit., p. 172, pi. 5, fîg. 16). (6) Audouin et Milne Edwards, Littoral de la France, t. H, p. 242, pi. 6, classe des Anné- lides, et Ann. des se. nat., 1832, 1" série, t. XXVII, pi. 14, lig. 3. (c) Op. cit., pi. 0, fig. 7 et 8. (d) Voyez Williams, loc. cit., pi. 4, Cg. 15. (e) Annélides, pi. 13, fig. 1 et 1 6. (f) Quatrefages, Mém. sur le Branchellion (Ann. des se. nat., 3' série, vol. XVIII, pi. G, ûg, 1, et pi. 7, fig. 1). ANNÉLIDES. 103 que les tentacules des Bryozoaires. Ce mode d'organisation se rencontre chez plusieurs Vers qui habitent dans des tubes étroits et ne sortent guère que la partie antérieure de leur corps. Les Serpules et les Sabelles sont dans ce cas, et leurs branchies ont seules, la l'orme de longs filaments rigides, garnis de barbes lalérale- ment'et portés sur deux lobes céphaliques. Lorsque ces appen- dices se déploient, ils constituent en général une couronne infun- dibuliforme d'une grande élégance ; quelquefois ils se disposent sur une ligne spirale (1) : mais, quoi qu'il en soit à cet égard, ils sont pourvus de cils vibrantes très puissants dont l'action détermine des courants dans l'eau d'alentour et envoie vers la bouche les particules solides que ce liquide peut charrier. Cet appareil est donc encore ici un instrument affecté en partie au service des organes de la digestion ; mais comme les filaments dont il se compose sont creux et reçoivent dans leur intérieur le liquide cavitaire, ils servent aussi à mettre ce fluide en rap- port avec l'oxygène du milieu ambiant : ce sont donc des bran- chies, mais des branchies privées de sang, et qui n'opèrent la revivification de cet agent nourricier que par l'intermédiaire du liquide cavitaire général. § 7. — Les branchies vaseulaires ou sanguifères des Anne- Respiration lides nous offrent une série de modifications analogues à celles 8dK! que nous venons de rencontrer dans l'appareil respiratoire lymphatique de ces Animaux. Souvent les deux sortes d'instru- ments se trouvent réunis chez le même individu ; mais ce sont (1) Voyez, pour la disposition gêné- long de la face interne de chaque raie de ces appendices, mes planches tige et de chaque barbule ils sont d'Annélides (a). M. de Quatrefages a creusés d'un canal destiné à contenir constaté qu'ils sont formés par une le fluide nourricier [b). Leurs rapports sorte de squelette cartilagineux qui avec le fluide cavitaire a été très bien est recouvert par la peau, et que le décrit par M. Williams (c). {a) Dans la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 3 et 4. (b) Note sur la respiration des Annélides (Ann. des se. liât., 18:>0, 3" série, t. XIV, p. 295), (c) Report on the Drilish Annelida (Rrit. Assoc, 1855, p. 4 9v2). Respiration cutanée. Néréides. Sangsues. 10/j. ORGANES DE LA RESPIRATION. les bfandhies vâscûlaires qui sou! susceptibles d'atteindre le plus haut degré de perfectionnement, et l'on a remarqué qu'ils diffèrent toujours des précédentes par l'absence de cils vibra? tiles. Chez quelques Annélides, c'est encore le liquide cavitaire seulement qui, dans la plus grande partie de la surface du corps , pénètre en abondance dans les canaux sous-cutanés, et la respiration lymphatique joue le [dus grand rôle; mais on voit le lacis de vaisseaux sanguins superficiels se développer beau- coup sur certains points où les téguments communs sont en même temps assez perméables pour que l'absorption y soit facile, et par conséquent, dans ces parties de l'organisme, le sang proprement dit doit respirer directement. Cette disposition se remarque chez les Néréides (1), vers la base des pattes, et constitue un premier degré dans l'établissement d'un système branchial sanguifère. Chez les Sangsues, un réseau vaseulaire analogue existe dans toutes les parties du corps , et par conséquent lorsque l'animal fixé par une de ses ventouses se balance lentement dans l'eau , ainsi qu'il en a l'habitude, et renouvelle de la sorte le liquide respirable en contact avec ses téguments, le sang en mouvement dans ce lacis sous-cutané doit subir direc- tement l'action de l'oxygène. Ici donc il y a une respiration cutanée diffuse (2) comme chez les Némertes ; mais le liquide nourricier qui vient se mettre en rapport avec le fluide respi- (1) Voyez le dessin de l'appareil circulaloire d1une Néréide que j'ai donné dans la grande édition du liegne animal de Cuvier (a). (2) Tous les zoologistes admettent cette respiration cutanée chez les Sangsues; mais quelques auteurs attribuent aussi à ces Annélides une respiration interne. En effet, il existe sur les côtes du corps des Sang- sues une série de poches mem- braneuses qui débouchent en de- hors par un pore latéral. Thomas, qui a été le premier à étudier ces organes avec quelque soin , les considérait comme des poches pulmonaires., et [a) Anskuoks, pi. \ (?, fig. i. ANNKLIDES. 105 rnble est le sang lui-même, nu lieu d'être le fluide caVitaire général, par l'intermédiaire duquel , chez les Némertes, le sang renfermé dans un système particulier de vaisseaux reçoit de seconde main l'oxygène absorbé. 11 est aussi quelques Animaux de cette classe où la surface fttti cutanée est encore la principale voie par laquelle les échanges respiratoires s'effectuent, mais où la portion terminale du tube intestinal paraît venir en aide à cet appareil dont l'action ne suffirait pas toujours à l'entretien de la combustion physiolo- gique. Ainsi , les Nais, Vers d'eau douce dont le corps est filiforme et en général coloré en rouge par l'abondance du sang qui circule dans le Voisinage de la peau, dilatent souvent leur anus, et, à l'aide des cils vibratiles dont la partie voisine de la tunique intestinale est garnie, font entrer l'eau du dehors dans la cavité intestinale et y établissent des courants rapides (1). pensait que l'air y pénètre libre- raient partie de l'appareil reproduc- nient [a). Dugès, ayant vu des vais- leur {d;. seaux sanguins en nombre considé- M. Gegenbauer a publié dernière- râble se distribuer à ces organes, ment de nouvelles observations sur ces leur a également attribué un rôle organes ; il a remarqué que le mou- important dans la respiration ; il a vement ciliaire existant à leur entrée reconnu que ce ne sont pas des réser- est toujours dirigé vers l'extérieur» et voirs à air, mais il a pensé que l'eau il est porté à les considérer comme un aérée devait y pénétrer, et que par con- appareil sécréteur comparable aux séquent c'étaient des poches bran- reins des animaux supérieurs (e). chiales ^6). Mais les choses ne se pas- (1) Celte respiration intestinale , sent pas de la sorte. M. de Qualrel'ages que M. Lacaze vient de constater a reconnu que l'eau ne pénètre pas chez certains Mollusques (/), a été dans ces prétendues poches respira- observée par Gruithuiseu chez la Nais toires (c), et, d'après les recherches proboscidea (y) , et plus récemment récentes de M. Williams , elles fe- par M. P. Doyère , chez plusieurs (n) Thomas, Mémoires pour servir à l'hist. nat. des Sangsues, 1800, p. 70, pi. 3. (/>) Dugès, Rech. sur la circulât., la respir. et la reprod. des Annélides cforanches [Afin, des se. nat., 1828, t. XV, p. 310). (c) Ann. des se. nat., 1847, 3e série, t. VII, p. 36. (d) Williams, Report on liritish Annelida (loc . cit., 1851, p. 253). \e) C. Gegenbauer, Veber die Schleifencandle da-Huudineen (Yerhandlungen der physicalisch- medicinischen Gesellschaft in WUrzburg, 1850, t. VI, p. 32'J). (/7 Voyez ci-dessus, page 'J2. (g) Gruithuisen, Anatomie der gemngelten Naide (Nov. Act. Nat. curies,, 1823, t. Xi), pi. 3j. ii. 14 Branchies proprement dites. Herroelles. Eunices. 106 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 8. — Chez d'autres Annélides, cette respiration directe se localise, et le sang, au lieu de subir l'influence de l'eau aérée par la surface générale du corps, vient se charger d'oxygène dans des branchies proprement dites. Ainsi, chez les Hermelles, il existe de chaque côté du corps, au-dessus de la base des pattes, une série de lanières cutanées d'une structure très vasculaire, et dont la couleur est d'un rouge intense, par suite de la grande quantité de sang qui y circule. Ces appendices sont donc bien réellement des branchies vascu- laires, mais ils sont probablement insuffisants pour les besoins physiologiques de l'animal, car celui-ci est pourvu en même temps de branchies lymphatiques filiformes très nombreuses qui sont réunies en touffe à l'extrémité antérieure du dos (1). Les branchies vasculaires se compliquent davantage chez d'autres Annélides. Dans les Eunices, par exemple, où elles existent seules, elles se composent chacune d'un nombre plus espèces de la même famille ; elle paraît Ctre très active chez la N. digitata (a), que Ton range aujourd'hui dans le genre Dero d'Oken (6). Plusieurs naturalistes ont considéré les Nais comme ayant aussi un ap- pareil respiratoire spécial , composé de tubes aquifères, mais ces vaisseaux paraissent èlre des organes sécréteurs seulement. Ce sont des tubes extrême- ment déliés qui débouchent au dehors par de petits pores situés à la face inférieure du corps, et qui se con- tournent en manière de pelotons. Ils offrent de distance en distance des dilatations latérales et sont garnis inté- rieurement d'un épilhélium vibralile ; enfin ils se renflent au bout, et M. Ude- kem pense qu'ils sont ouverts a leur extrémité interne. Ce naturaliste y a souvent vu des conciliions, et il s'est convaincu que le courant établi dans leur intérieur par le mouvement ci- liairc est toujours dirigé vers le de- hors. Pour plus de détails sur la dis- position de ces organes, on peut con- sulter les travaux de MM. Leydig (c) et Udekem {d). (I) Voyez les figures coloriées de ces organes dans mes planches d' An- nélides de la grande édition du Règne animal de Cuvier (e). (a) P. Doyèrc, Essai sur l'anatomie de la Nais sanguinea (Mêm. de la Soc. Linnèenne de Nor- mandie, 1850, t. X). (b) Voyez Grube, Die Vamilien der Anneliden. In-8, Berlin, 1851, p. 105. (c) Fr. Leydig, Analomisches ùber Iiranchellion und Pontobdella (Zcitschr. fur wisseiischaftl. Zoologie, 1851* Bd. 111, p. 32-2, pi. 9, fig. 3). (d) i. d'Udekem, Hist. nat. du Tubife.c des ruisseaux [Mém. de l'Acad. de Bruxelles, sav. étrang., ,t. XXVI, pi. 2,fiJT- 4). (e) Annélides, pi. 0, ftj. 2, et pi. 1 c , fi;. 5. ANNÉLIDES. 107 ou moins considérable de filaments cylindriques disposes comme des dents de peigne du côté externe d'une tige princi- pale; elles se l'ont remarquer par la couleur ronge intense que leur donne le sang contenu dans leur intérieur, et elles ressem- blent à autant de plumes ilexibles garnies de barbes longues et uni- sériées qui seraient insérées au-dessus de la base des pattes (1). Dans les Amphinomes ou Pléiones, les Chloés, les Euphro- Amphinomieiu, sines, les Hipponoés et les Arénicoles, les branchies vasculaires Arômcoie*. sont implantées de la môme manière de chaque coté du dos, au-dessus de la base des pattes; mais au lieu d'être simplement pectinées, elles prennent la forme de panaches bipinnés à barbes ramifiées ou même d'arbuscules touffus (2N (1) Chez la plupart des Eunies, ces branchies pectinées régnent dans toute la longueur du corps ; mais dans une des espèces de nos côtes [E. Bellii, Audouin et Milne Edwards), elles sont groupées sur une portion assez limitée du dos, vers la partie antérieure du corps. Voyez les belles figures données par Savigny (a), celles qu'Audouin et moi avons publiées il y a vingt- cinq ans (6), et celles que j'ai insérées plus récemment dans le Règne ani- mal (c). Dans un genre, Diopatra, les fila- ments de ces branchies deviennent très nombreux, et la lanière qui les porte s'enroule en spirale de façon à en former une sorte de gros pinceau touffu (d). (2) Chez les Cloés, les branchies ont la forme de panaches ou de feuilles lancéolées profondément découpées , et présentant sur leur bord et dans toute retendue de leur face posté- rieure une multitude de filaments rameux qui manquent presque entiè- rement à leur face antérieure. Elles sont insérées sur le dos à distance à peu près égale de la ligne médiane et de la base des pieds ; aux deux extré- mités du corps elles sont plus simples et constituent seulement des espèces de cirres tentaculiformes. On en compte environ trente-cinq paires (e). Chez les Amphinomes (ou Pléiones, Savigny), les branchies en forme de houppes touffues recouvrent la base de la rame (ou division) supérieure de tous les pieds, sauf parfois sur les deux premiers anneaux du corps. Or le nombre des segments est sujet à des variations très grandes chez les [a) Dans !e grand ouvrage sur l'Egypte (Annélides, pi. 5, fig. 2). [b) Ann. des sc.nat., 1832, 1" série, t.XXVIt, pi. 11. [c) llrtjne animal de Cnvier, Annélides, pi. 1, Gg. 2, et pi. 10, fig. 1. (rf) Audouin et Milnc Edwards , Annélides des côtes de la France [Ann. des se. nat., 1833 , 1" série, t. XXVIII, pi. 10, fig. 8). (e) Savigny, Op. cit., p. 59. — Milnc Edwards, Allas du Règne animal (Annélides, pi. 9, fig. 1, la, i b). 108 ORGANES DE LA RESPIRATION. TérébeUe». Enfin, chez les Térébelles, où elles présentent la même strneture eomplexe, mais où leur nombre est très réduit, elles coexistaient avec des branchies lymphatiques tentacukùrcs. Pendant la première période de la vie de ces Annélides, ces derniers appendices existent seuls (1 ) ; ils forment une sorte de couronne autour de l'extrémité antérieure du corps, et servent à la locomotion aussi bien qu'à la respiration ; mais par les progrès du développement organique , ces Vers acquièrent ensuite des branchies vaseulaires rameuses, dis- posées à la partie antérieure du corps et ordinairement au nombrode trois paires (2). individus d'une même espèce à divers âges, et par conséquent on ne saurait rien préciser au sujet du nombre des branchies. ChezVAmphinome vagans, on en compte environ trente paires ; mais chez VA. carunculata il en existe souvent plus de quatre-vingts paires, et chez VA. çom'planata on en trouve près de cent trente paires [a). Chez les Eupiirosines, les branchies sont insérées derrière la base du pied et consistent chacune en sept arbus- cules alignés transversalement, très touffus, et à ramuscules élargis au bout , de façon à simuler des fo- lioles. On en voit sur tous les anneaux, dont le nombre est de trente-six à qua- rante et un, suivant les espèces (b). Dans le genre Hipponoé, les bran- chies sont insérées à peu près de même que chez les Euphrosines, mais sont beaucoup moins développées; elles ne se composent que d'un arbuscule divisé en quatre rameaux (c). Dans le genre Arénicole, le nombre des branchies varie. Chez VArenicola piscatorum , on en compte treize paires, et elles commencent à paraître au-dessus des pieds de la septième paire (cl). Chez VArenicola branchialis on en trouve dix-neuf ou vingt paires, et elles ne commencent qu'au-dessus des pieds de la treizième paire [e). Dans le genre Oligobranchus de M. .Sars, les branchies sont organisées comme chez les Arénicoles, mais ne sont qu'au nombre de quatre paires, et occupent la partie antérieure du corps (/"). (1) Milne Edwards, Observations sur le développement des Annélides (Voyage en Sicile, t. I, pi. 3 et Zi). (2) Les branchies sanguines des Térébelles sont dendroïdes et d'une . {a) Pallas, Miscellanea zoologica,p\. 8, fig. 14-17. — Savigny, Système des Annélides, p. 6-2 (Egypte, Hist. nat., t. I, Annélides, pi, 2, fig. 3). Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier (Annélides, pi. 8 bis, fig. 1). (6) Savigny, Op. cit., p. 64, pi. 2, fig. 1 , etc. (c) Audnuin et Milne Edwards, Description de l'Hipponoé de Uaudkhaud (Ann. des sciences nat . , 1830, t. XX, p. 157, pi. 3, fig. 2 et 0). ld) Voyez Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 8, fig. 1,1c. (e) Audouin et Milne Edwards, Rech. pour servir à l'hlst. nat. du littoral de la France, t. H, p. 287, pi. 8, fig. 13. (f) Sars, Fauna Uttoralis Norwegiœ, p. 91, pi. 10, fig. 20 et 24. ANNÉLIDES. 409 § 9.— Ces branchies vasculaires, quels que soient leur nombre Mécanisme et leur forme, flottent presque toujours librement dans l'eau ia respiration, au sein de laquelle les Annélides vivent d'ordinaire et y sont agitées chaque lois que l'Animal change de place ou remue ses pattes. Le renouvellement du fluide respirable en contact avec leur surface est donc toujours facile, et quelquefois ces appen- dices sont garnis de cils vibratiles comme les branchies lympha- tiques (4); mais, en général, ils n'en sont pas pourvus, et pendices digitiformes qui paraissent jouer le rôle de branchies lympha- tiques (6). Chez les Siphonostomes, il existe aussi à l'extrémité antérieure du corps deux sortes d'appendices respiratoires dont les uns sont des branchies san- guines et les autres paraissent être des branchies lymphatiques ; mais la po- sition relative de ces organes est in- verse de ce que nous venons de voir chez l'Amphitrite et les Térébelles. Les branchies sanguines, inconnaissables à leur couleur verte due à l'abondance du sang, qui lui-même est vert chez ces Annélides, occupent la région dorsale de l'extrémité antérieure du corps, et les branchies lymphatiques sont consti- tuées par une paire de gros tentacules cylindriques insérés au-dessous et en arrière de la bouche (c). (1) Cette structure nous est offerte par les branchies vasculaires des Her- (o) Milne Edwards, Mém. sur la circulation chez les Annélides (Ann. des se. nat., 4 838, 2° série, t. X, et Atlas du Règne animal, Annélides, pi. 4 b et 1 c, fis:. 1, et Voyage en Sicile, 1. 1, Pl. 4, fig. 27). — Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 1853, 2° série, t. XII, p. 327, pl. 44, fi-. 1). (b) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier , Annélides, pl. 6, fig. 1. — Rathke, Beitràge zur Vergleichenden Anatomie und Physiologie, 1842, pl. 5, fig. 1 et 3. (c) Otto, Animalium maritimorum tiondum editorum gênera duo descripsit (Nova Acta Acad. Nat. curios., t. X, p. 628, pl. 51). — Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pl. G, fig. 3,3 a et 4. — Dujardin, Observations sur quelques Annélides marines {Ann. des se. nat., 2° série, t. XI, pl.7,fig. 1). — Rathke, Op. cit., pl. 6, fig\ 1 et 2. — Qiiatrefagcs, Mm_ mr la famme (ies Chlorémiens {Ann. des se. nat., 1849, 3* série, t. XII, p. 300, pl. 10, 6g. 1). belle couleur rouge due à la présence du sang dans leur intérieur. Elles sont dépourvues de cils vibratiles, mais très contractiles, et on les voit s'étendre et se resserrer alternativement. Les tentacules céphaliques, qui jouent le rôle de branchies lymphatiques, sont des filaments grêles et très nombreux qui sont garnis de cils vibratiles en dessous et qui sont très protractiles ; souvent ces appendices servent aussi comme organes de locomotion, car ils adhèrent aux corps étrangers par leur extrémité, et l'Animal s'en sert pour se traîner sur le sol (a). Une disposition très analogue de l'appareil respiratoire se rencontre chez I'Amphitiîite auricome ou pec- tinaire. Deux paires de grandes bran- chies sanguines , peclinées, s'insèrent sur les côtes de la partie antérieure du dos, et il existe au-dessus de l'ex- trémité cépbalique une touffe d'ap- 110 ORGANES DE LA RESPIRATION. alors, quand les mouvements généraux ne suffisent plus à l'ali- mentation du travail respiratoire, leur structure se complique davantage. Dans ce cas, au lieu d'être formées par des expan- sions de la peau seulement, les branchies s'enrichissent de fibres musculaires et deviennent contractiles. Or, cette propriété leur permet d'activer le renouvellement du sang contenu dans leur intérieur aussi bien que celui de l'eau dont leur surface est baignée. Ainsi, chez les Cirratules, où les branchies, en forme de filaments grêles et très nombreux, garnissent la nuque et les côtés du dos, on voit ces appendices vermiformes se contourner en tous sens et s'agiter sans cesse par suite de la contraction de leurs parois (1). Les branchies vasculaires, en forme d'arbuscules, qui sur- montent la portion moyenne du dos chez les Arénicoles, et qui se trouvent près de l'extrémité antérieure chez les Térébelles, sont également organisées de la sorte; et lorsqu'on observe ces Animaux à l'état vivant, on voit ces touffes se contracter et se déployer alternativement: lorsqu'ils se dilatent, le sang y aftlue et leur communique sa couleur rouge; mais quand ils se con- tractent, ils palissent ou deviennent même tout à fait exsangues, ce qui les rend presque incolores. Nous verrons plus tard que melles. Là chaque lanière branchiale est garnie d'une bande de cils vibra tiles disposée en spirale, et agissant de façon à déterminer un courant rapide de la pointe vers la base de l'organe (a). (1) Les Cirratules sont des Vers marins qui habitent dans le sable et qui portent au-dessus de chaque pied un long filament cylindrique très con- tractile et d'une couleur rouge intense. D'autres filaments de même nature , mais plus longs, constituent sur le dos une rangée transversale à quelque distance en arrière de l'extrémité cé- phalique, et tous ces appendices, gor- gés de sang, remplissent les fonctions d'un appareil branchial (6). (a) Quatrefages, Mém. sur les llermellicns (Ann. des se. tint., 3« série, t. X, p. 45, pi. 2, fi£. 9). (b) Milne Edwards, Atlas du Hègne animal de Cuvier, Annélides, pi. 17, lïg. 3 et 3 a. — Williams, On British Annelida (Report ofthe lirit. Association, 1851, p. 21G). ANNÉLIDES. l'I ces branchies deviennent ainsi des organes moteurs d'emprunt mis au service de la circulation; mais en ce moment il nous suffira de signaler leur rôle mécanique dans le travail de la respiration (1). Dans L'immense majorité des cas, l'appareil respiratoire des Branchies abritées. Annélides est placé à nu, comme nous venons de le voir; mais dans un petit nombre d'Animaux de cette classe, il s'abrite sous des organes protecteurs plus ou moins puissants. C'est chez les Apbrodites que ce mode d'organisation est porté au plus haut ApiirodUcs degré de perfection. Une multitude innombrable de soies très longues et d'une grande finesse, insérées par touffes à la base des pieds, s'entrelacent et constituent au-dessus du dos une lame feutrée, épaisse et solide, qui s'élève en manière de voûte dans toute l'étendue de la face supérieure du corps; une sorte de chambre respiratoire se trouve ainsi constituée et commu- nique au dehors par des orifices ménagés au-dessus de la nuque et à l'extrémité anale. L'eau peut donc y passer librement, et en effet un courant s'y établit par le jeu d'une série de grands disques membraneux placés de chaque côté du dos et disposés de manière à pouvoir s'élever et s'abaisser alternativement. Or, la portion correspondante de la surface générale du corps est organisée de façon à être le siège d'un travail respiratoire, et par conséquent ce mécanisme vient en aide à l'action de l'appareil branchial (2 (1) Voyez mon travail sur la circu- Savigny sous le nom à'élytres (c). On lation chez ces animaux (a), et les en compte quatorze paires, et ils sont observations plus récentes de M. Wil- fixés par un pédoncule sur le bord liams (6). supérieur de la base des pieds, en gé- (2) Les disques membraneux dont néral de deux anneaux l'un, et se re- il est ici question ont été désignés par couvrent mutuellement par les bords. (a) Milnc Edwards, Hech. sur la circulation chez les Annélides (Ann. des se. nat. , 1838], 2* série, t. X, p. 200). (b) Williams, Rapport sur les Annélides de l'Angleterre (Brit. Assoc. for the Adeanc. of Science, 4851, p. 195). (c) Savigny, Système des Annélides , p. i (Description de l'Egypte, Hist. nat , t. I, 3' partie). 112 ORGANES DE LA RESPIRATION. Annélides terrestres. § 10. — Telles sont les principales modifications de structure à l'aide desquelles les instruments de la respiration se perfec- tionnent dans la classe des Annélides; mais dans ce groupe, de même que dans l'embranchement des Mollusques, bien que le plan d'organisation soit combiné essentiellement en vue des besoins d'une vie aquatique, il y a quelques espèces qui sont destinées à vivre hors de l'eau et à respirer l'air atmosphérique. Ce sont les Lombrics ou Vers de terre. Sur les anneaux intermédiaires il existe à la base des pieds une rangée de tu- bercules qui paraissent être des bran- chies lymphatiques (a). Les élytres sont constitués par un grand appendice membraneux en forme de sac déprimé, et si, comme je le pense, le liquide cavitaire pénètre entre ses deux lames, ce doivent être aussi des organes res- piratoires. Quant aux tubercules bran- chiaux, ils logent dans leur intérieur des prolongements appendiculaircs du tube digestif, à peu près comme nous Lavons déjà vu chez les Éolidiens, et cette circonstance a conduit M. Wil- liams à penser que chez l'Aphrodite la respiration doit se faire en grande partie par l'intermédiaire des liquides chyleux logés dans des dépendances de l'appareil gastrique (b). Mais cette opinion me semble peu fondée, et c'est probablement le liquide cavitaire général qui dans ces organes, de même que dans les élytres, se charge de l'oxygène absorbé. Dans le genre Polynoé, qui appar- tient à la même famille des Aphro- disiens, les élytres, au lieu d'être cachés sous une voûte feutrée, sont à nu, et leur face supérieure est en gé- néral garnie de téguments si épais, que la respiration ne saurait s'y faire. Ce sont alors essentiellement des organes protecteurs ; et la respiration ne peut s'effectuer que par leur surface infé- rieure et par les téguments communs de la région dorsale situés au-des- sous (c). Lniin, dans le genre Sigalion, où ces boucliers sont disposés à peu près de la même manière, on trouve de chaque côté du dos, au-dessous de l'espèce de voûte mobile formée par leur réunion, une série d'appendices cylindriques d'une grande délicatesse de tissu qui sont creusés chacun d'un grand canal central pour recevoir le liquide cavitaire, et qui constituent autant de branchies lymphatiques. Un de ces appendices s'insère au-dessus de la base de chaque pied (c/). (a) Voyez V Atlas du Règne animal, Annélides, pi. 18, fig. 2 a. (6) On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 1853, 2" série, vol. XII, p. 405). (c) Voyez Règne animal, Annélides, pi. 19, fig. 2. (d) Voyez Audouin et Milne Edwards, Annélides des côtes de la France (Ann. des se. nat., 4» série, t. XXVII, pi. 9, fig. 1,4 et 5). — Williams, Report ofBrit. Assoc., 1851, p. 201, pi. 5, fig. 20. ANNÉLIDES. 113 Ces Animaux, cependant, ne sont pas pourvus d'un appareil 'on.i.ri«. pulmonaire, et leur respiration, lente et faible, s'opère par la surface générale du corps. La peau, partout molle et perméable, recouvre un lacis très riche de vaisseaux sanguins, et sa dessic- cation est empêchée par la présence d'un liquide qui y est sécrété en abondance, et qui en lubrifie constamment le tissu. Le con- tact d'un air sec, il est vrai, épuiserait très vite cette source d'humidité et ferait périr les Lombrics; mais ces Vers habitent dans la terre humide, et par conséquent ne se trouvent que rarement exposés à celle cause de mort. 11 paraîtrait même, d'après les observations récentes de M. Williams, que la couche de liquide muqueux dont la peau des Lombrics est toujours couverte possède à un haut degré le pouvoir d'absorber de l'air atmosphérique, et sert à transmettre à la surface respiratoire de l'oxygène ainsi dissous, de façon que ces Animaux, tout en vivant dans la terre, respireraient à la manière des Animaux aquatiques (1). (1) On the Mechanism of Aquatic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 2e série, 1853, vol. XII, p. £07). Plusieurs anatomistes ont considéré comme étant des vésicules aérifères, ou poches pulmonaires, une série de caecums pyrifotmes et contournés qui sont placés par paires dans toute la longueur du corps des Lombrics, et qui sont généralement réputés s'ou- vrir au dehors par des pores , peu visibles , situés sur la face ventrale de chaque anneau. Morren les appelle vésicules aériennes (a), et Léo paraît y avoir trouvé de l'air (b). Mais Dugès, qui en a faii l'objet d'une élude atten- tive, a constaté que dans l'état normal ils n'en contiennent jamais et sont toujours remplis d'un liquide aqueux. Leurs parois sont couvertes de rami- fications vasculaires, et l'on a constaté que leur col est entouré de cils vibra- tilcs (c). Dugcs suppose qu'ils peuvent servir à la respiration de l'oxygène tenu en dissolution dans le liquide ambiant. M. Siebold professe une opinion analogue {d), et M. Owen voit dans ces organes des trachées rudi- mentaires (e). Mais puisque les Lom- brics vivent dans la terre, et non dans (a) Morren, De Lumbrici terrestrishist. nat., p. 149. {b) Léo, l)e structura Lumbrici terrestris, Dissert. inau£., in-4°, Kcinigsbcrg, 1820, p. 25. (c) Henle, Ueber Enchytrœus , eine neue Anneliden Gatliui'j (Archiv fur Anat. und Phys , von Muller, 1837, p. 84, pi. 6, f\g. 7, 8). ((/) Siebol.l et Stannius, IS'ouv. Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 216. (e) Owen, Lect. nn Comp. Anat., vol. I, p. 140. II. 15 Résumé. 114 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 11. — En résumé, nous voyons donc que, dans le sous- embranchement des Vers, la respiration, presque toujours aquatique , ne s'exerce qu'à l'aide d'instruments peu perfec- tionnés et paraît être toujours lente et faible. En effet, ces Ani- maux résistent en général fort longtemps à l'asphyxie et peuvent vivre dans un milieu très pauvre en oxygène. Ainsi Spallanzani a constaté que les Lombrics peuvent être privés du contact de l'air pendant plusieurs heures sans paraître en souffrir (1), et Léo a trouvé qu'on pouvait même les conserver en vie dans de l'eau pendant plusieurs jours (2). l'eau, on ne comprend pas comment de l'eau aérée entrerait dans ces po- ches à col étroit et s'y renouvellerait. D'autre part, on sait, comme je viens de le dire, qu'elles ne renferment pas de gaz. Il me semble donc impossible d'admettre qu'elles puissent être assi- milées à des branchies, à des pou- mons, à des trachées, et je suis porté à croire que ce sont des organes sécré- teurs. Enlin, M. Williams assure qu'au lieu de s'ouvrir au debors, ils débou- chent dans deux canaux longitudinaux qui sont à leur tour en communication avec l'appareil mâle, et il pense que ces prétendus poumons ne sont autre chose que les ovaires (a). Dugès appelle branchies intérieures des cloisons membraneuses qui bai- gnent dans le liquide cavitaire ; mais ces parties ne méritent en aucune façon ce nom, et il me paraît bien démontré que la respiration des Lom- brics est simplement cutanée (6). Les Nais présentent une structure très analogue à celle des Lombrics, et quelques auteurs ont décrit les poches ovariennes de ces animaux sous le nom de poumons : M. Ilenle , par exemple, en traitant de l'organisation du Naïdien, auquel il a donné le nom générique iïEnchytrœus (c). Mais , ainsi que je l'ai déjà dit ci-dessus (page 105), la respiration de ces ani- maux est en réalité diffuse et cutanée seulement. On peut consulter utile- ment à ce sujet le rapport de M. Wil- liams sur les Annélides de la Grande- Bretagne , publié en 1852 dans le Recueil de l'Association Britannique pour l'avancement des sciences, réu- nion de 1851. (1) Spallanzani a laissé pendant dix-neuf heures des Vers de terre plongés dans de l'huile sans que l'as- phyxie se soit déclarée (d). (2) Léo, en répétant l'expérience de Spallanzani, a vu que les Lombrics pouvaient supporter cette immersion pendant trois ou quatre jours (e). (à) Williams, Report on the British Annelida (Brit. Assoc. for the Advanc. of Sciences, 1851, p. 201, pi. 9, 6g. 60, 0" et 08). (b) Dugès, nouvelles observations sur ta zoologie et l'anatomie des Annélides abranches (Ann. des se. nat., 1837, 2' série, t. VIII, p. 26, pi. H et 12). (c) Henle, Op. cit. (Miiller's Archiv fur Anat., 1837, p. 84). (d) Voyez Senebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés, t. I, p. 11, (e) Léo, Restructura f.umhrici terrestris, p. 27. ANNÉL1DES. 115 Nous voyous aussi que la respiration emprunte ensuite à l'ap- pareil locomoteur des organes qui sont disposés plus favorable- ment pour l'établissement des échanges entre le fluide nourri- cier et le fluide ambiant; puis, lorsque ces instruments sont devenus à leur tour insuffisants pour répondre aux besoins crois- sants du travail physiologique, des organes spéciaux sont créés et affectent la forme de branchies. 11 est bon de rappeler égale- ment que dans ce groupe zoologique les branchies ainsi consti- tuées restent presque toujours en relation avec les appendices locomoteurs ; mais ici encore la Nature, fidèle au principe de la diversification des dérivés d'un même type par imitation des types voisins (1) , ne s'astreint pas toujours à cette règle, et place parfois les instruments spéciaux de la respiration en rap- port avec l'anus, comme cela a lieu d'une manière normale chez les Mollusques. Les Annélides du genre Clymène nous offrent un exemple de cette disposition anormale chez les Vers ; mais l'expansion membraneuse en forme de cloche qui termine leur corps, et qui semble mériter le nom de bran- chie anale, n'est qu'un instrument accessoire, et ici encore la respiration doit s'exercer principalement par la surface géné- rale du système cutané (2). Enfin il ne faut pas oublier que chez divers Animaux du sous-embranchement des Vers, et notamment chez beaucoup (1) Voyez Milne Edwards, Introd. à la zoologie générale , p. 125. (2) Les Clvmènes sont des Anné- lides tubicoles marins qui vivent en- fouis dans le sable humide et qui n'ont pas les pieds garnis d'appendices membraneux en forme de filaments, de feuilles , de panaches ou d'arbus- cules , comme cela a ordinairement lieu chez les Annélides errants ou Dorsibranches ; mais il existe à l'ex- trémité postérieure de leur corps une sorte de cloche renversée qui entoure l'anus, et qui, à raison de la grande délicatesse de structure de ses parois membraneuses, ainsi que de l'arrivée abondante du fluide cavitaire dans son tissu , semble devoir être considérée comme une branchie lymphatique. Du reste, la peau est très vasculaire sur presque toules les autres parties de la surface du corps, et une respiration sanguine directe doit s'y effectuer avec une activité assez grande. Pour 116 ORGANES DE LA RESPIRATION. d'Annélides, la respiration, soit diffuse, soit localisée, se fait d'une manière indirecte, et que le liquide cavitaire mis en rap- port avec le fluide respirable sert d'intermédiaire entre celui-ci et le fluide nourricier spécial, c'est-à-dire le sang. Ainsi il v a chez les Annélides deux sortes de branchies : des branchies lymphatiques, qui mettent en relation avec le milieu ambiant le fluide cavitaire chargé du rôle d'agent de transmis- sion , et les branchies sanguines, dans lesquelles le sang lui- même vient se mettre en rapport avec l'eau aérée, y puiser de l'oxygène et y verser de l'acide carbonique, sous-embran- fi {2 — f)ans ]e deuxième sous-embranchement de la grande chement des " Arthropodaircs. division des Entomozoaires, ou Animaux anne'lés, comprenant les Crustacés, les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes, c'est-à-dire tous les Artdropodaires, ou Animaux articulés pro- prement dits, l'appareil respiratoire se perfectionne davantage et ne présente que rarement le caractère de simplicité qui est dominant dans le sous-embranchement des Vers. Ici la respi- ration , lors même qu'elle reste aquatique , s'exerce presque toujours avec un degré d'activité dont on ne voit pas d'exemple chez los Vers et chez la plupart des Animaux dont l'étude va maintenant nous occuper; elle devient essentiellement aérienne, circonstance qui suffirait à elle seule pour indiquer chez ces êtres une grande supériorité physiologique. ciasso § 1 3. — Les Crustacés, de même que tous les autres Entomo- crustacés. zoaires dont il vient d'être question , sont des Animaux dont le plan organique semble avoir été conçu pour satisfaire aux se former une idée exacte de la dis- position de cette cloche pseudo-bran- chiale , on peut consulter les figures données par Savigny et par quelques autres naturalistes (a). Le rôle de cet organe dans la respiration médiate des Clymènes a été signalé pour la première fois par M. Williams. On n'y voit pas de cils vibratiles (6). (a) Savigny, Egypte, Hisl. nat., Zool., Annélides, pi. 1, ûç;. ts, l8, C\ etc. — Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 22, fig. 2, 2c, 3, 3 6. (b) Williams, On British Annelida (Report of the Brit. Assoc., 1851, p. 203). CIU STAGES. 117 besoins d'une vie aquatique, et c'est toujours à l'aide d'un appareil branchial que leur respiration s'effectue. Ceux chez lesquels cette fonction ne doit, s'exercer que d'une manière lente n'ont pas d'organes particuliers pour puiser, dans l'eau aérée qui les baigne, l'oxygène nécessaire à leur existence, et la respiration est cutanée et diffuse, comme nous l'avons déjà vu chez les représentants les plus dégradés des autres types zoolo- giques. Mais d'ordinaire il en est autrement : la respiration de- vient plus active et se localise dans des organes où l'absorption est facile, où le sang arrive en abondance, et au contact desquels l'eau aérée se renouvelle rapidement. Ces instruments sont constitués d'abord à l'aide des appendices locomoteurs, mais bientôt la division du travail s'introduit dans l'économie de ces Animaux : une portion du système appendieulaire est affectée spécialement aux mouvements, une autre à la respiration ; puis enfin lorsque les branchies d'emprunt ainsi obtenues ne suffi- sent plus à l'activité de la fonction, l'organisme s'enrichit de parties nouvelles, qui semblent être créées tout exprès pour le service de la respiration. Comme exemple de Crustacés abranches où la respiration crustacés 1 abranches. est cutanée seulement et parait devoir s'exercer par tous les points de la surface du corps, je citerai non-seulement les espèces les plus dégradées de cette classe, telles que les Ler- nées (1), mais aussi quelques Animaux pélagiques dont les Leméens. (1) Quelques zoologistes considè- rent, comme étant des branchies, les expansions cutanées qui existent dans diverses parties du corps chez plusieurs espèces de Crustacés parasites (a); mais la structure des téguments dont ces parties sont couvertes ne me semble pas justifier cette opinion. Comme exemples de ces expansions, je citerai les Lernéens, qui ont reçu les noms génériques de Piiyllopho- RES (6), d'ANTHOSOMES (c) Ct d'EURY- PHORES (d). (n) Siebold ul Slnnnius, Nouv. Manuel d'anat. comp., t. I, p. 457. (b) Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. III, p. 471, pi. 38, (ig. 13. (c) Milne Edwards, Op. cit., p. 48-2, pi. 35, fig. 5. (d) Milne Edwards, Op. cit., p. 462, pi. 39, lig. 1. 118 ORGANES DE LA RESPIRATION. téguments sont partout d'une délicatesse extrême et dont la surface extérieure est très étendue comparativement à la masse phyiiosomes. de l'organisme. Les Phyllosomcs nous offrent ces caractères; leur corps, comprimé et élargi en forme de feuille mince et transparente, offre partout une surface perméable où le sang arrive en abondance dans le voisinage de l'eau aérée; et bien que nous manquions d'expériences directes à ce sujet, nous pouvons nous convaincre par des investigations anatomiques que la respiration de ces Animaux doit être diffuse (1). § 14. — Beaucoup de Crustacés dont l'organisation est plus parfaite présentent, à cet égard, le même caractère physiologique pendant la première période de leur existence, et naissent sans organes respiratoires spéciaux (2) ; mais chez la plupart des Animaux de cette classe, les téguments acquièrent bientôt dans ia respiration, la j)lus grande partie de la surface du corps une épaisseur et une solidité qui, tout en rendant plus efficaces la protection et les Larves. Localisation de (1) Plusieurs entomologistes dési- gnent sous le nom de branchies les appendices en forme de plume qui, chez les Phyiiosomes, naissent à l'ex- trémité de la hanche ; mais la quantité de sang qui peut passer dans ces fila- ments est si petite, que leur action doit être insignifiante (a). Les organes spéciaux de respiration manquent éga- lement dans les Mysis (b) et les Luci- fères (c). Enfin M. Strauss-Durkheim a ap- pelé branchie une lame flabelliforme, à bord pectine, qui, chez les Cypris, s'insère à la base des mâchoires et remonte obliquement dans l'espace compris entre les flancs et la carapace bivalve de ces petits Crustacés (d); mais rien ne prouve que la respiration soit plus active dans cet appendice que sur le reste de la surface du corps. (2) Exemple : le petit Salicoque d'eau douce désigné par M. Joly sous le nom de Caridina Desmaresti (e). (a) Voyez, pour la conformation générale de ces Animaux, mes planches de Crustacés dans la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 57, fig. 1, etc. (b) Milne Edwards, Mémoire sur une disposition particulière de l'appareil branchial chei, quelques Crustacés (Ann. des se. nat., 1830, 1" série, t. XIX, p. 466). Pour la forme générale de ces Animaux, voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 54 bis, fig. 2. (c) Milne Edwards, Op. cit. (Ami. des se. nat., 1830, t. XIX, p. 458). Pour la forme générale de ces Crustacés pélagiques , voyez Thompson , Zoological Researches , pi. 7, fig. 2. — Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, pi. 2fi, fig. 10. (d) Strauss, Mém. sur les Cypris (Mém. du Mus., t. Vil, pL 1 , fig. 4 et 8). (e) Joly, Éludes sur les mœurs , le développement et les métamorphoses d'une petite Salicoque d'eaudoucc (Ann. des se. nat., 1843, 2e série, t. XIX, p. 71). branchiales. CRUSTACÉS. 119 points d'appui que cette enveloppe doit fournir aux organes intérieurs, deviennent des obstacles pour le passage des fluides à travers sa substance. La respiration cutanée générale devient alors extrêmement faible ou même nulle , et l'absorption de l'oxygène du dehors se trouve concentrée dans les parties de la tunique cutanée, dont la perméabilité est restée très grande et où les rapports entre le fluide respirable et le fluide nourri- cier peuvent être actifs. Chez les Crustacés inférieurs, ce sont les pattes qui réunissent au plus haut degré ces caractères pa«ea essentiels de tout instrument respiratoire. En effet, ces Crustacés sont des Animaux nageurs dont les organes locomoteurs se déploient en forme de rames foliacées. Leurs pattes, destinées à s'appuyer seulement sur de l'eau, peuvent conserver dans une partie de leur largeur beaucoup de flexibilité et de mollesse ; et ces appendices offrent en même temps au liquide ambiant une surface de contact d'une étendue considérable ; enfin l'ob- servation directe nous apprend (pie le sang abonde dans les cavités dont ils sont creusés. Ce sont par conséquent des instru- ments propres à servir tout à la fois comme rames natatoires et comme organes de respiration ; aussi les désigne-t-on sous les noms de pattes branchiales (1). (I) Plusieurs zoologistes considèrent respiratoires beaucoup plus impor- tes pattes natatoires biramées des Cy- tants que les autres parties de la sur- CLOPES,desARGULES,desCALiGES,etc., face cutanée. En effet, la circulation ou plutôt les longs poils plumeux dont du sang paraît être moins active dans les bords de ces organes sont ordinai- ces organes locomoteurs que dans le rement garnis , comme remplissant reste de l'économie , et ce fluide ne les fonctions de branebies («) ; mais, semble pas même arriver jusque dans d'après le mode d'organisation de ces les poils plumeux dont il vient d'être rames, je suis porté à croire qu'elles question (6). Si les pattes natatoires ne sont pas le siège de phénomènes de ces Crustacés interviennent d'une (a) Jurine, Mémoire sur l'Argule foliacé (Ann. du Muséum, 1806, t. VII, p. 442). (b) Pickering et Dana, Description of a Species of Caligus (American Journ. of Science and Arts , n° 2, vol. 34). Pour la forme générale des appendices dont il est ici question, voyez le Mémoire cité ci-dessus, pi. 3, fi;,'. 1 ; les ligures de V Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 72, 6g. 2, 2/"; pi. 77, fig. 1 a ; pi. 78, fig. 1, 4a, etc. — Dana, United States Exploring Expédition, by capt. Wilkes, Crustacea, 1852 , vol, II, p. 1343. Ordre des 120 ORGANES DE LA RESPIRATION. Les Brancltipes, les Limnadies, les Apus et les autres Crus- Branchiopodes. tacés dont se compose le groupe des Branehiopodes offrent ee mode d'organisation (1). Chez ecs Animaux, il existe à la faee inférieure du corps une double série de pattes lamelleuses qui toutes sont conformées à peu près de la même manière; on en compte de 11 à 60 paires, ou même davantage; elles sont divi- sées en plusieurs lanières ou expansions foliacées, et portent une bordure de longues soies roides qui contribuent à en aug- menter la puissance comme rame natatoire. Dans le jeune âge, elles ont partout la même structure, et les téguments cutanés qui les garnissent restent toujours d'une grande délicatesse; mais par les progrès du développement, leur portion externe tend à se solidifier plus que celle située auprès du liane de l'Animal, et celle-ci devient turgide par l'afflux abondant de sang dans son intérieur. Cette dernière portion du membre, qui prend une forme vésiculaire, tend donc à jouer dans l'acte de la respiration un rôle plus considérable que les autres parties constitutives de la patte, et l'on remarque à cet égard divers degrés chez les Limnadies et les Apus; mais la division du travail n'est jamais complète, et l'appendice tout entier est à la fois un organe de natation et de respiration (2). Triiobites. Il est probable que tous les Crustacés dont les mers anciennes manière spéciale dans l'accomplisse- ment du travail respiratoire, ce ne serait donc qu'en déterminant par leurs mouvements fréquents le renou- vellement de l'eau dont la surface générale du corps est baignée. D'après M. Siebold, ce serait la na- geoire caudale des Argules qui ferait office de branchie (a). M. Vogt pense, au contraire, que chez ces animaux la respiration est localisée dans les expansions latérales de la carapace (6); mais il est plus probable que la respi- ration est encore diffuse chez tous ces Crustacés inférieurs. (1) Voyez mon Histoire des Crus- tacés, t. III, p. 358, 362, 365, etc., et mes planches de Crustacés dans VAllas de Cuvier, pi. 7/j et 75. (2) Chez les Apus, ces vésicules, {a) SicbolJ et Stannius, Manuel d'anal, comp., I. I, p. 457. (6) Vogt , Beltrâge %w Naturgeschichte der schweizerischen Crustaceen (Neue Denkschr. der allgem. Schweiz. Gesellsçh. fur Natunriss , 1843, t. VII, pi. 1, fij,'. 10). CRUSTACÉS. 121 du globe étaient peuplées à l'époque où les terrains siluriens se déposaient, avaient ce mode d'organisation : car ces Animaux, connus sous le nom de Trilobites, se sont fossilisés sans laisser aucune trace de leurs membres, ce qui l'ait supposer que ceux- ci étaient des pattes membraneuses comme celles des Bran- cbipes de nos étangs-, mais à l'époque actuelle, le nombre de ordinairement de couleur rougeàtre, ont été assez bien figurées par Schaef- fer (a). Elles paraissent être les or- ganes principaux de la respiration (6). Quelques naturalistes pensent que la face interne de la carapace des Apus est aussi le siège de phénomènes res- piratoires importants , et en effet il y existe des courants sanguins sous- cutanés très considérables (c). La conformation des pattes bran- chiales est à peu près la même chez les Branchipes (), les Callîahides. (o) Milne EJwards, Histoire des Crustacés, pi. 10, fiy. 1. ib) Brandi et Ralzeburg, Mediiinische Zoologie, t. II, pi. H, fi£. 1. (r) Milne Edwards, Crustacés du Règne animal fle Cuvier, pi. 3, flg-. t. il. 17 etc. Nombre des branchies. 130 ORGANES DE LA RESPIRATION. • •liez les Arislées (1) et [chez les Thysanopodés, et il est à noter (jue, dans ce dernier genre, les branchies:, tout en étant thora- ciques, flottent librement an dehors de la chambre respira- toire (2). Le nombre des branchies varie beaucoup chez les divers Décapodes. Chez la plupart des Braehvures, on en compte de chaque côté du thorax sept grandes insérées sur une seule rangée aux cinq premiers anneaux du thorax, et deux rudi- mentaires couchées sous l'extrémité antérieure de la série prin- cipale (3 ; mais chez les Macroures, il yen a ordinairement (i) Dans les Salicoques du genre Aristée, les branchies sont dispos peu près comme chez les Palémons ; mais les lamelles de ces organes sont 1res longues, recourbées on avant et garnies sur le bord externe d'une série de filaments à borde frangés (a). (2) Les Thysanojpodes ressemblent beaucoup aux Mysis; niais au lieu d'èire dépourvus de branchies comme ceux-ci, ils en ont une insérée à la base de chacune des mâchoires axil- laires et des sept paires de paties thoraciques (b). Il est aussi à noter que chez certains Décapodes Macroures, auxquels j'ai donné le nom de Gastrobrancoides, il existe, indépendamment de l'appa- reil respiratoire thoracique dont la disposition ne présente rien d'anor- mal, des appendices bramchi formes qui se trouvent suspendus aux fausses pattes abdominales et qui ressemblent beaucoup aux branchies des Squilles. Exemple, le Callianide type (c). (3) Dans le Crabe commun de nos côtes (Carcimts Mosnas), les branchies sont couchées obliquement sur les flancs de l'animal; la dernière s'in- sère au-dessus de la base des pattes thoraciques de l'antépénultième paire, aux bords d'un orifice pratiqué dans la partie correspondante du squelette tégumen taire'; une autre pyramide branchiale naît de la même manière sur l'anneau situé au-devant de la précédente ; deux de ces pyramides, portées sur un pédoncule commun, se fixent sous le bord des épimérites, au-dessus de la base des pattes anté- rieures et des mâchoires auxiliaires externes ; enfin une sepiième bran- chic , un peu plus petite que les autres, naît de la membrane articulaire de la seconde mâchoire auxiliaire, et une branchie rudimentaire cachée (a) Dnvemoy, Sur une nouvelle forme de branchies (Ami. des se. uni.. 1841, 2e série, t. XV, p. 101, pi. 5, ûg. 2 i (6) Milne Edwards, Mém. sur • n particulière de l'appareil branchial (Ami. des se. raof.,1830, t^XlX, p. 451, pi. 19, fig. 1, G, 7). (cj Milne Edwards, Histoire naturelh rustacés, t, II-, j>. 320) pi. 25 bis , fig. 13 et 14. CRUSTACÉS. loi davantage: ainsi, chez les Homards, leur nombre s'élève à vingt pains. Ç 20. — L'anpareil respiratoire ainsi constitué se trouve rcn- chambre 11 l respiratoire, sous la base des autres s'insère sur l'article basilaire de chacune de ces deux dernières paires de membres («). Dans quelques Brachyures, tels que les Ocvpodes, deux des branchies principales manquent, et l'on n'en compte par conséquent de chaque côté que cinq thoraciques et deux maxillaires '6). Chez tous les Brachyures il n'y a, comme on le voit, aucune blanchie sur les deux derniers anneaux du thorax ; il en est de même chez quel- ques Anomoures, tels que les Ra- nines (e). Mais chez la plupart des Anomoures et chez les Macroures, les branchies s'insèrent sur les deux derniers an- neaux du thorax, aussi bien que sur lesautres. Dans les Palémons, elles sont peu nombreuses (huit paires), et dis- posées sur un seul rang, mais très grandes (cl). Chez les Crangons, les Lysiuasscs, les Hippolytes, etc., il n'y en a que sept. Chez les Langoustes, on en compte dix-huit de chaque côté, et elles sont groupées sur trois rangs: savoir, deux au-dessus de ia deuxième mâchoire auxiliaire, trois au-dessus de la mâ- choire auxiliaire externe , trois au-des- sus delà patte antérieure, quatre au-des- sus de chacune des pattes thoraciques des trois paires suivantes, et une au- dessus de la patte de la dernière paire. Elles sont placées presque verticale- ment contre les flancs de l'Animal , et un large appendice foliacé appar- tenant aux membres thoraciques s'é- lève entre chacun des faisceaux for- més par ceux de ces appendices qui dépendent du même anneau [e). Le nombre de ces organes est le même chez les Scyllares et les Pénées, mais les Gébies n'en ont que quinze , les Pandales douze, les Sicyonies onze, et les Callianasses dix. Chez les Dromies (/"), les branchies sont aussi disposées par faisceaux , mais ne sont qu'au nombre de qua- torze paires, et ne sont pas séparées entre elles par des lames foliacées. Il en est de même chez les Homoles et les Porcellanes. Chez les Lithodes, il existe de chaque côté onze branchies dont trois nais- sent du pénultième segment thora- cique ; deux dépendent de chacun des anneaux qui portent les pattes des trois premières paires ; une s'insère au-dessus de la mâchoire auxiliaire externe et une naît de la mâchoire auxiliaire moyenne {g). Pour plus de détails sur ce sujet, voyez mon His- toire naturelle des Crustacés, jt. 1, p. 85. (a) Voyez Crustacés du Règne animal, pi. 2, iig. 7, ele. (b) Loi cit., pi. 17, fig. Ik. (c) Loc. cit., pi. 41, fig. 1 1. {) ; niais chez les Macroures l'espace prélabial n'est pas terminé en avant par un rebord saillant, et par conséquent l'ouverture expiratrice est toujours béante (c). Chez quelques Brachyures il existe de chaque côté de l'espace prélabial une petite crête longitudinale contre laquelle le bord interne de l'appendice larnelleux de la mâchoire axillaiie qui clôt en dessous le canal efférent vient s'appliquer de façon à bien dé- limiter ce canal dans toute sa lon- gueur (d). Chez les I.eucosiens, la gouttière qui sert à l'entrée de l'eau se trouve au côté externe de celle dont il vient d'être question, et en est séparée par une crête contre laquelle s'applique l'appendice larnelleux formé par la branche externe de la mâchoire axil- laire antérieure. 11 est aussi à noter que les deux canaux expirateurs, au lieu de se porter directement en avant, comme d'ordinaire, se rapprochent de la ligne médiane et se confondent entre eux au-devant de la bouche. (3) Le plancher de ce canal est formé en partie par la carapace, et en partie par l'appendice larnelleux qui se trouve entre la branche interne et le palpe des mâchoires auxiliaires ou pieds-mâctiôires de la première paire, appendice qui d'ordinaire s'avance presque tout auprès du bord antérieur du cadre buccal et s'élargit en avant afin de mieux s'adapter aux usages que je viens d'indiquer (?). Souvent on y remarque même une crête lon- gitudinale qui sert à mieux circon- scrire la portion terminale du canal («) Milne Edwards, Crustacés nouerait. c (Arch. du Muséum, t. VII, pi. 9, lig. 2 a). (b) Milne Edwards, Aiut. des se. nat., 3« série, t. XX, pi. 7, fis*. 5, etc. (c) Milne Edwards, CRUSTACÉS du Rcijue animal de Cuvier, pi. 3, fig. 2 ; pi. Il, fig. 2 a ; pi. -IX, fig. 3a, etc. (rf) Crustacés du Règne animal, pi. 3, fig. 3 et 4. (e) Exemples : Maia squinado (Crustacks .In nôjne animal de Olivier, pi. 3, fig, 2 et 3 ; pi. i, fig. ig). — Matute (Règne animal, Crustacés, pi, 7, flg. 1 b, 1 f). — Mwrsie (Op. cit., -pi. 13, fig; 1). — Hépate (Op. Cit., pi. 13, fig. 2 b, etc.). moteurs. 13() ORGANES DE LA RESPIRATION. t Mécanisme S 2*2. — La réclusion des branchies dans des chambres pro- de ia aspiration, tectrices entraîne à sa suite une autre complication de l'appareil respiratoire, savoir: rétablissement d'instruments spéciaux pour assurer le renouvellement régulier et rapide du fluide respirable dont ces organes doivent être baignés. En effet, un courant d'eau assez fort traverse continuellement la chambre branchiale pour s'échapper au dehors par l'orifice pratiqué de chaque côté de la bouche, et ce courant est déterminé par le jeu d'une palette située dans le canal expirateur, et constituée par la branche externe des mâchoires de la seconde paire. Cet organes organe a la forme d'une grande lame ôvaîaire el flexible; il est libre tout autour, excepté vers le milieu de son bord interne, où il s'insère sur l'article basilaire de la mâchoire parmi gros pédoncule, et il est pourvu de muscles qui le font pivoter de façon à verser au dehors l'eau contenue dans la portion corres- pondante du canal expirateur. Son extrémité' antérieure, en s'appliquant contre la voûte de ce canal, fait office de valvule, pendant que son extrémité postérieure s'abaisse pour laisser arriver l'eau au-dessus de sa face supérieure; puis, par un mouvement rapide de bascule , l'extrémité postérieure de la valvule se relève et pousse ce liquide en avant, pendant (pie son extrémité antérieure s'abaisse : l'eau se trouve ainsi pelletée au dehors, et la sortie de chaque ondée détermine nécessaire- ment l'entrée d'une quantité correspondante de liquide dans la cavité respiratoire, qui a des parois rigides, et qui communique librement au dehors par l'orifice inspirateur. Pour s'assurer que le renouvellement de l'eau dans la chambre respiratoire est expirateur (a) ; enfin la voûte de ce monte les régions ptérygostomiennes conduit est formée par une portion et se termine à l'extrémité antérieure réfléchie et renflée de la carapace, qui, de la chambre branchiale (b). de chaque côté de la bouche, sur- fa) Exemples : Cardisomc (Op. cit., pi. 20, fi;;, i g). — Eriochire, Milne Edwards, Sote sur quelques Crustacés nouveaux [Arch. du Mus., 1 85 i, I. VII, pi. 9, fig. i b, etc.). (b) Milne Edwards, lleche rc lies sur le mécanisme de la respiration chez les Crustacés (Ami. des se. nal., 1839, i série, I. XI, pi. ?>, fig. i, i et 4). Cl'.rSTACÉS. 137 bien du à l'action mécanique de cette palette empruntée à l'ap- pareil masticateur , il suffit d'en observer le jeu chez une Ecrevisse ou tout autre Déeapode, puis de couper les muscles moteurs de cette valvule ; car aussitôt que ses mouvements de bascule cessent', le courant efférent s'arrête complètement (1). J'ai souvent répété cette expérience devant le publie, et le résultai que j'annonce ici s'est toujours réalisé. .Mais ces valvules maxillaires, tout en étant les seuls organe> qui puissent déterminer les mouvements d'expiration et d'inspi- ralion, ne sont pas toujours les seuls instruments qui inter- viennent dans la partie mécanique du travail de la respiration. Effectivement, chez beaucoup de Crustacés Décapodes, le renou- vellement de l'eau dans les différentes parties de la chambré respiratoire, et surtout à la surface même des branchies, est aidé aussi par l'action d'un certain nombre de grandes rames rigides et garnies de longs poils qui balayent pour ainsi dire ces organes. Cbez les Crabes, il existe de chaque coté du corps trois de ces appendices qui naissent de la base des trois mâ- choires auxiliaires et qui se dirigent en haut et en arrière, deux entre la voûte des lianes et les branebies, une à la surface externe de ces derniers organes (2i. Chez les Homards, les (1) Voyez, pour plus de détails à ce agiter l'eau à la surface des bran- sujet, mon Mémoire sur le mécanisme cliies, mais faciliter le renouvellement de la respiration chez les Crus- de ce liquide entre les feuillets consti - tacés (Annales des sciences naturelles ^ Lutifs de ces organes. Ainsi que je l'ai 1839, t. XI, p. 129). déjà dit, elles naissent de Tarlicle ba- (-J) Lorsqu'on ouvre la ebambre silaire de chacune des mâchoires auxi- respiratoire d'un Crabe vivant , on liaires ou pieds-màcboires , et elles voit que ces grandes lanières , aux- sont mises en jeu par les mouvements quelles les carcinologisles donnent en de ces membres. Pour avoir une idée général le nom ^appendices jlaoelli- plus nette de leur l'orme , on peut formes, sont sans cesse en raouve- consulter quelques-unes des ligures ment, et en s'élevant ou en s'abais- que j'en ai données (a). sant , non- seulement elles doivent (a) Voyez le nèijnc animal de Cuvier, Ckustacés, pi. 1 et pi. 17, 6g. 1 k, où ces appendices sont représentés en plabe, et pi. i, ii^-. | , où les pieds-.màehoin s mit été isolés ; pi. 7, fig. 1 /', 1 g, i h, etc., etc. Voyez aussi mon Histoire natvrelh des Crustacés, pi. lu, fig. -.'. K. 1H 138 ORGANES DE LA RESPIRATION. Écrivisses, les Langoustes et les Scyllares, ces appendices fla- belliformes existent à la base des pattes aussi bien qu'à la base des mâchoires auxiliaires, et s'élèvent verticalement entre les paquets de branchies dépendantes des divers anneaux thoraei- ques.Mais chez les Salieoques.lesCallianasses, les Pagures, etc., ces appendices manquent complètement (1). Respiration §23. — Nous a vous vu dans la dernière leçon que chez auxiliaire . -irii 1 -il • ' i- • intestinale, quelques Mollusques les parois de la cavité digestivc paraissent venir en aide à l'appareil branchial et être le siège d'une portion du travail respiratoire. 11 en est de même chez certains Crus- tacés; mais ici c'est par l'anus que l'eau aérée pénètre dans l'organisme, tandis que chez les Mollusques en question c'est par la bouche qu'elle s'introduit. En effet, M. Lereboullet a constaté que chez les jeunes Écrevisses, ainsi que chez les Limnadies et les Daphnies, l'eau pénètre par gorgées dans le rectum, et s'y renouvelle fréquemment de façon à entretenir une sorte de respiration intestinale auxiliaire (2). (1) Cuvier attribuait à l'action de tir du rectum quinze ou dix-sept fois ces appendices llabelliformes l'entrée par minute. Chez les Limnadies, l'anus de l'eau dans la chambre respira- se dilate pour aspirer l'eau du dehors, loire(a), et celte opinion erronée vient et se contracte alternativement vingt- d'ètre reproduite par M. Williams, qui, cinq, trente ou même quarante fois lotit en empruntant de seconde main par minute. Chez les Daphnies, M. Le- beaucoup de faits anatomiques à mes reboullet a compté aussi environ qua- recherches sur les organes respira- rante de ces mouvements inspiratoires toires des Crustacés, paraît ne pas par minute (c). JN'ous avons vu ci- avoir eu connaissance de mes expé- dessus que les Limnadies ont en riences sur le mécanisme de la respi- même temps une respiration pédieuse ration chez ces animaux (b). qui doit être assez puissante (p. 120), (2) En plaçant de petites Écrevisses et les entomologistes considèrent dans de l'eau colorée par du carmin , comme une blanchie la lame mem- M. Lereboullet a vu les particules de braneuse à bord plumeux qui borde cette matière tinctoriale entrer etsor- les pattes natatoires de ces animaux (f Xat. Hist., 1854, 2' série, vol. XIII, p. 295). le) Lereboullet, Note sur une respiration anale observée chez plusieurs Crustarés (l'Institut, ifiiH, t. XVI, p. 329, ci Mém. de la Soc. dhist. nat. de Strasbourg, 1850, t. IV, p. 211). ivd) Straoss-Durkheim, Mém, sur les Daphnies (Mém, du Muséum, t. V,pl. in, flg. 12, 13 el M>. CRUSTACÉS. 1.39 § 24. — Tous les Crustacés dont je viens de parler sont dvs o-us^a» terrestres. Animaux essentiellement aquatiques, et ils périssent plus ou moins vite quand on les retire de l'eau ; mais il existe dans !a même classe «Vautres espèces dont la manière de vivre est foute différente, qui se tiennent habituellement à terre et qui respi- rent l'air à l'état de fluide élastique. Tels sont les Gécarcius, que Gcca-cins. l'on connaît aux Antilles sous le nom de Tourlourous , et quel- ques autres Crabes terrestres. L'organisation de ces Crustacés à respiration aérienne ne diffère cependant que peu de celle des espèces aquatiques: ils respirent par des branchies dont la struc- ture n'offre rien de remarquable; seulement la chambre respi- ratoire est disposée de façon à empêcher la dessiccation de ces organes. La portion de l'enveloppe cutanée du corps qui descend de la voûte des flancs jusqu'au bord inférieur de la carapace, et qui constitue ainsi la voûte de cette chambre, au lieu de s'appli- quer presque directement sur l'appareil branchial et d'être garnie d'une couche épidermique épaisse, s'élève beaucoup, et présente dans toute son étendue une surface molle et humide qui est le siège d'une exsudation plus ou moins abondante. Enfin, dans toute la longueur de la partie la plus déclive de la cavité respiratoire, elle se prolonge en dedans et en haut sous la forme d'un grand repli longitudinal , et constitue de la sorte une gouttière ou auge dans laquelle l'animal tient en réserve une certaine quantité de liquide. L'eau ainsi emmagasinée ne sert pas directement à la respiration, mais en s'évaporant lente- ment, sature d'humidité l'air qui est en contact avec les bran- chies, et prévient par conséquent la dessiccation de ces organes. Il est d'ailleurs à noter que ces Crabes de terre habitent toujours dans des lieux humides et entrent souvent dans l'eau (1). (1) Audouin et Milne Edwards, Sur Dans le genre Boscia , ou Potamo- la respiration des Crustacés terres- philia (Lalr.) , celte auge est très très (Ann. des scienc. nat., 1828, grande, et la membrane qui garnit t. XV, p. 85). la voûte de la chambre respiratoire Cloportes, etc. 1/jO ORGANES DE LA RESPIRATION, D'autres Crustacés., que l'on confondait jadis avec 1rs In- sectes, ont des mœurs analogues el respirent aussi l'air au moyen des organes qui chez les espèces voisines servent à la respiration aquatique. Tels sont les Cloportes, qui habitent dans les caves et d'autres lieux humides. Les branchies de ees animaux sont conformées de la même manière que celles des autres Isopqdes , c'est-à-dire formées par les lames terminales et foliacées des fausses pattes de l'abdomen; seulement elles sont disposées de façon à retenir autour d'elles une petite couche de liquide et à ne pas se dessécher 1 1). Mais dans les est couverte de protubérances ra- meuses ou végétations dermiques qui constituent une masse spongieuse et qui paraît devoir être le siège d'une sécrétion abondante (-/). Une dispo- sition analogue se remarque cbez les Ocypodes, qui, sans être complète- ment terrestres , passent une grande partie de leur vie à l'air sur la plage, et y courent avec une vitesse remar- quable , ce qui suppose une respira- tion active. Geoffroy Sainl-llilaire a décrit sous le nom de poumons des végétations membraneuses de même nature, mais beaucoup plus développées, qui garnis- sent la voûte de la chambre respiratoire du Birgus latro; mais ces appendices cutanés ne paraissent être traversés que par du sang artériel , et par con- séquent ne sont probablement pas le siège du travail respiratoire (b) . Chez la plupart des Crabes ter- restres, ou Gécarciniens, la mem- brane tégumentaire qui tapisse la voûte de la chambre respiratoire ne présente pas de végétations vascu- laires ; mais l'espèce d'auge longitu- dinale qui eu occupe le fond est en général 1res développée, et l'on y trouve souvent un petit dépôt de vase, ce qui est un indice, du séjour d'une eau bourbeuse dans son intérieur. Ce réservoir est formé tantôt par un repli de la membrane légumentaire interne de la paroi externe de la chambre respiratoire , repli qui part du bord inférieur de la carapace et s'applique contre la base des branchies en s'éle- vanl plus ou moins haut sur la face externe de ces organes ; tantôt par une crête qui naît de la voûte des flancs , immédiatement au-dessus de l'insertion des pattes , et qui s'élève pour aller s'appliquer contre la partie correspondante de la paroi externe de la chambre branchiale formée par la carapace. Ce réservoir est très déve- loppé dans le genre Boscia. (1) Chacun des membres abdomi- naux des cinq premières paires se compose , comme d'ordinaire, d'un (a) Milne Edwards, Histoire des Crustacés, pi. 10, fig. 9. (b) Les observations de E. Geoffroy Saint-Hilaire sut la structure de l'appareil respiratoire du Birgus latro furent communiquées ;i l'Académie des sciences en 182.'), mais sont restées inédites. (Voyez mon Histoire des Crustacés, 1. 1, p. 90.) CRUSTACÉS. ]/il Cloportides des genres Pôreellion , Armadille cl Tylos, ces organes présentent une modification remarquable^ car ils se creusent de cavités dans lesquelles l'air pénètre. Chez lesPor- cellions, qui d'ailleurs diffèrent à peine des Cloportes, les lames opercùiaires de l'appareil respiratoire présentent sous leur I»ord postérieur un ou plusieurs orifices qui donnent chacun dans une poche membraneuse ; celle-ci est logée dans l'épaisseur de l'appendice; elle baigne dans le sang; elle se subdivise en une multitude de petits tubes rameux, et elle est remplie d'air, ce qui lui donne un aspect argentin (1). Dans les Tylos, qui se rencontrent en Algérie et en Egypte, chacune de ces feuilles, au nombre de quatre paires, présente à sa face inférieure une série de petites fentes en boutonnière, et chacune de ces ouvertures sert à l'entrée de l'air dans une petite poche garnie de cnecnms arborescents (2). article basilaire très court et de deux hranches terminales et foliacées très larges. Les dix feuilles formées par la branche externe de ces appendices sont cornées et se relèvent en arrière contre l'abdomen , de façon à se re- couvrir mutuellement et à cacher complètement le reste de l'appareil respiratoire. Enfin les dix branches internes un peu moins grandes que les précédentes, et ayant la forme de vessies membraneuses aplaties , sont logées entre la voûte formée par l'ab- domen et l'espèce de plancher com- posé par la réunion des lames oper- cùiaires. Ce sont les organes essentiels de la respiration , et on les trouve toujours baignés par un liquide aqueux qui en suinte probablement, et qui se trouve retenu par les lames opercù- iaires (a). (1) Voyez les figures que j'en ai données dans l'Atlas du Règne animal de Cuvier (6) , ainsi que celles de MM. Duvernoy et Lereboullet (c). En général, ces organes pulmonaires ne se voient que dans les lames opercù- iaires des deux premières paires de fausses pattes, mais M. Lereboullet les a trouvés dans celles des cinq paires chez le Porcellio armiiloïdes (d). (2) Voyez, pour plus de détails sur la structure des organes respiratoires des Tylos , mon Hist. des Crustacés , t. III, p. 180 , et V Atlas du Règne animal, Crustacés, pi. 70 bis, fi g. 2 d, 2 c. (a) Voyez Duvêrrioj et Lereboullet , Monographie des organes de la respiration des Cvuslcu es Isopodes (Ann. des se. nat., 2" série, I. XV, p. 193). (6) G&BSXACÉ9, pi. 7 I , lu-. I 7 et 1 m. (c) Duvernoy el Lereboullet, loc. cit., pi. 15, %. 14. (<() Lereboullet, Mém. sur la famille des Cloportides [Mém. Soc hist. nat, de Strasbourg, 1853, . IV, pi. 3, etc.). Tylos. 1^2 ORGANES DE LA RESPIRATION. Effets de § 25. — 11 semble donc y avoir chez ces petits Isopodes des l'exposition à * rair duc vestiges d'un appareil particulier qui serait créé spécialement les Crustacés aquatiques, pour le service de la respiration aérienne ; mais ee mode d'or- ganisation est tout à fait anormal dans la classe des Crustacés , et la plupart de ces Animaux ne sont conformés que pour vivre dans l'eau. Plusieurs d'entre eux peuvent, il est vrai, sortir de ce liquide et courir sur la plage humide, ou rester tapis sous des pierres pendant plusieurs heures, sans avoir dans la dispo- sition de leurs branchies aucune des particularités que nous venons de rencontrer chez les Gécareiniens.Le Carcin Me'nade, si commun sur nos côtes, et les Thelphuses, qui habitent les ruisseaux du midi de l'Italie, de la Grèce, etc., jouissent de eelte faculté ; mais la plupart des Crustacés périssent assez promptement quand on les retire de l'eau, et la rapidité de leur mort parait dépendre parfois de la mollesse et de l'affaissement de leurs branchies plutôt que de la dessiccation de ces organes. LesGrapses,par exemple, meurent très vite quand on les expose à l'air, et cela s'explique par la délicatesse extrême et la mollesse des branchies ; car, ainsi que M. Flourens l'a constaté pour les Poissons, le changement de milieu doit amener chez ces Ani- maux une diminution énorme dans l'étendue de la surface en contact avec le fluide respirable (1). § 26. — En résumé, nous voyons donc que dans cette grande division de l'Embranchement des Entomozoaires, de même que dans la classe des Annélides, l'appareil respiratoire tend d'abord à se constituer à l'aide d'emprunts faits à l'appareil locomoteur; mais que les pattes branchiales cessent d'être aptes à répondre aux besoins physiologiques de l'organisme chez la plupart des Crustacés, et qu'alors la division du travail s'établit dans le système appendiculaire dont une portion reste affectée d'une manière plus complète au service de la locomotion, tandis Résumé. (1) Voyez tome I, page 518. CRUSTACÉS. 1/|3 (prune autre portion se modifie [dus profondément pour s'ap- proprier davantage à ses fonctions d'instrument respiratoire. Les Branchiopodes nous ont offert la première de ces disposi- tions, les Édriophthalmes la seconde. Enfin nous avons vu aussi que chez les Crustacés supérieurs dont la réunion constitue la grande division des Podophthalmaires, c'est-à-dire chez les Stomapodes et les Décapodes, l'organisme s'enrichit de bran- chies de création spéciale, mais que ces organes restent tou- jours en relation intime avec l'appareil locomoteur, et que c'est encore à l'aide d'emprunts anatomiques que l'appareil ainsi constitué se perfectionne par l'acquisition d'organes protecteurs et d'agents moteurs particuliers. Les instruments de la respira- tion nous offrent donc chez les Crustacés des exemples remar- quables de divers procédés organogéniques à l'aide desquels la Nature , fidèle aux tendances dont j'ai fait connaître les carac- tères au début de ces leçons (1), perfectionne successivement les espèces dérivées de chaque grand type zoologique, (1) Voyez tome I, page 16 et suiv. DOUZIÈME LEÇON. De l'appareil respiValoirc chez les Animaux articulés qui sont organisés d'une manière spéciale pour la respiration aérienne. — Des poches pulmonaires de diverses Ara- chnides. — De l'appareil trachéen chez certaines Arachnides, chez les Insectes et chez les Myriapodes. Classe ilrs Arachnidei pulmonées, § 1. — Dans la classe des Arachnides, le perfectiônnemenl Arachnides. qilO 1IOUS a\'OIIS renCOllllV COIHIIlC UIIC l'Ml'O OXCCption ClieZ les Crustacés devient L'état normal : la respiration est presque toujours aérienne , et ce n'est que chez un petit nombre d'esJ pècés inférieures , aquatiques pour la plupart , que cette fonc- tion paraît être diffuse el s'exercer par là surface extérieure dû corps. Dans l'immense majorité «les cas, l'air nécessaire à l'entretien de la vite pénètre directement dans l'intérieur de l'organisme et agit sur le fluide nourricier par l'intermédiaire d'un appareil spécial. Chez les Araignées, les Scorpions el quelques autres Ani- maux de la même classe, cet appareil consiste en un certain nombre de cavités auxquelles on a donné le nom de poumons. Ces organes, en nombre variable, occupent toujours la partie antérieure et inférieure de l'abdomen ; ils sont disposés par paires, et ils communiquent au dehors par des orifices en forme de l'ente transversale ou de boutonnière , appelés semâtes ou pneumostomes. Au fond de l'espèce de vestibule formé par cha- cune de ces l'entes, on trouve une série de petits trous qui donnent dans autant de . ai s membraneux dans l'intérieur des- quels l'air peut par conséquent pénétrer. Ces sacs, disposés sur une seule rangée transversale , s'élèvent verticalement dans une cavité destinée à les loger, et sont aplatis latéralement, de façon à ressembler à des lamelles groupées comme les feuillets ARACHNIDES. 1/^5 d'un livre. A raison de leur (orme et de leur mode d'insertion, ces organes ressemblent beaucoup aux lamelles branchiales de quelques Crustacés, des Limules, par exemple ; mais en réalité ils en diffèrent essentiellement , car ici chaque feuillet n'est pas une lame simple on un repli cutané saillant, dans l'épais- seur duquel le sang circulerait pour se mettre en rapport avec le fluide respirable dont sa surface serait baignée, mais bien une lame double, une cavité, une poche aplatie qui reçoit l'air dans son intérieur et qui se trouve en contact avec le sang par sa surface externe. Les feuillets branchiaux des Crustacés sont des replis cutanés qui font saillie dans le milieu respirable; les feuillets pulmonaires des Arachnides sont des replis cutanés qui rentrent à l'intérieur de l'organisme et qui font saillie dans le fluide nourricier. Les poumons de ces Entomozoairesont,par conséquent, beaucoup moins de ressemblance avec les branchies des Crabes ou des Limules qu'avec les poches aérifères presque microscopiques dont j'ai constaté l'existence dans l'épaisseur des fausses pattes branchiales des petits Crustacés Isopodes du genre Tylos. Quoi qu'il en soit de ces analogies , les poumons des Arachnides se composent donc d'une multitude de petites poches membraneuses ou vésicules d'une délicatesse extrême, qui sont comprimées de façon à simuler des feuilles, qui reçoivent l'air dans leur intérieur, et qui sont renfermées dans une cavité dont le plancher est formé par une portion des tégu- ments communs et la voûte par une membrane très mince. Or, le sang arrive dans la chambre constituée de la sorte, et il se trouve ainsi mis en rapport avec le fluide respirable (1). fi) J.-F. Meckel fui le premier à poumons, il compara ces organes aux faire connaître la conformation des branchies des Crusiacés (a). Trevira- OTganes respiratoires des Scorpions, nus considéra également ces appen- et frappé de l'aspect feuilleté de leurs diecs pulmonaires comme étant de (a) Meckel, BrucMiieke ans der Insecten Anatomie (Beitrdge :■»;• vergleichenden Analomie, 180», i. I, part. 2, p. 10!», pi. 7, fig. 22). il. 49 M\Ç) ORGANES DE La RESPIRATION. Le nombre des vésicules lamelliformes don! se compose chacun de ces poumons varie suivant les espèces : ainsi M. Léon Dufour en a compté de GO à 70 chez le Scorpion d'Europe (S. occilanus), et environ 100 chez le Scorpion nègre (S. afer). Chez les Scorpions, on trouves quatre paires de poumons, et par conséquent aussi quatre paires de stigmates, qui se voient à la lace inférieure iïr> quatre premiers anneaux de l'ab- domen (1). Chez les ïélypliones , qui oui beaucoup d'affinité avec les simples lamelles (a), et Dugès pensait aussi que l'air, arrivant dans la cavité où ces feuillets sont logés, en baignait la surface extérieure (6). Cependant déjà en 1817 M. Léon Dufour avait trouvé que ces lamelles sont doubles, et que l'air devait probablement pé- nétrer dans leur intérieur [c). Enfin M. J. Millier a fait voir en 1828 que les poumons de ces animaux se composent en réalité, non d'une s*:ii«- de feuillets, mais d'une rangée de vésicules aplaties, vésicules dans la cavité de chacune desquelles l'air ardre par l'intermédiaire du stig- mate [d). Newnort a adopté en partie les vues de cet habile analomiste; mais n'a pas bien compris les relations de ces poches foliacées avec, les stigmates, et il les désigne sons le nom de pneumo-branebies (e). L'étude la plus complète de ces organes est due à M. Leuckart, de Gœttingue; il a fait voir que chaque vésicule pulmonaire est tapissée en dedans par une lame de chitine, comme le sont les tra- chées des Insectes, et il a établi l'ana- logie qui existe entre ces deux formes de l'appareil respiratoire aérien des animaux articulés {/'). Plus récem- ment M. Léon Dufour a donné une nouvelle description des poumons des Scorpions qui s'accorde avec ce que j'ai dit ci-dessus (y), et M. Blanchard, en traitant le même sujet, a ajouté des faits intéressants relativement au mé- canisme des mouvements respiratoires chez ces animaux [h). (1) Voyez Treviranus , Op. cit., pi. 1 , fig. 1. — Milne I dwards , Ai.achNiDes de l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 18, iig. 1, if, ïy. (a) Treviranus, Ueber den innern iuni der Arachniâen, 1812, p. 7, fig, .s a in. (b) Ougcs, Traité de phy mparée 1838, i. I. p. 567. (c) L. bufimr, Hccherches aii,iii'■'>, o, o, et fig. 3-2, t, t. — Dtijarrtiri, Mém. sur les Acariens Ann. des se. nat., 1845, 3" série, t. III, p. 17). (6) Dujârdin, lo'c. cit. (c) Lyonnet, Recherches sur l'anatomie et les tin:taiiiurphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 5G, pi. 6, fig-. 3. (d) Audouin , Lettre sur quelques Araignées parasites l Ifl ■ ' -, l. XXV, p. 411», pi. 14, Rg. 2,çelr). (e) Alluiaii, Descript.ofa New Genus of Arachnidam (Ann. of Nat. Hist., 1817, t. XX, p. 40, pl. 3, fi?. 2). If) Dugès, Rech. sur les Acariens (Ann. des se. nat., 1834, 2' série, i. I, p. 157, pl. 10, fig. 36). INSECTES. 151 comme les espèces terrestres; seulement les gaz contenus dans ces tubes, au lieu d'être puisés directement au dehors, pa- raissent s'y renouveler par l'effet d'une absorption et d'une exhalation cutanée, particularité remarquable sur laquelle nous aurons l'occasion de revenir lorsque nous étudierons l'appareil respiratoire de certains Insectes aquatiques (1 ) . Enfin, chez d'autres Acariens on n'aperçoit plus aucune trace ni d'orifices stigmatiques à la surface du corps, ni de tubes aérifères dans l'intérieur de l'organisme, el la respiration parait être essentiellement cutanée. Le Sarcopte delà gale nous offre un exemple de ce mode d'organisation; mais ces singulières Arachnides ont l'habitude d'avaler continuellement des bulles d'air, et l'on voit ces bulles circuler pour ainsi dire dans l'intérieur de leur appareil digestif, de façon que, suivant toute probabilité, les parois de l'estomac viennent ici en aide à la peau et sont aussi le siège de phénomènes respiratoires (2). $ h. — Les Insectes, lorsqu'ils sont à l'état parfait, respirent toujours l'air atmosphérique seulement. 11 en est de même pour la plupart de ces Animaux, lorsqu'ils sont encore à l'état de larves ou de chrysalides; quelques-uns cependant ont une res- piration aqualique pendant cette première période de leur vie. Mais quoi qu'il en soit à cet égard, les Insectes, avant comme après l'achèvement de leurs métamorphoses, sont toujours pour- vus d'un appareil trachéen analogue au système de tubes aéri- fères que nous venons de rencontrer chez diverses Arachnides. Respiration ntestinale des Sarcoptes. Appareil respiratoire des Insectes. (1) M. Dujardin pense que l'air inspiré pénètre dans l'organisme de ces Acariens aquatiques par la surface tégumentaire. et que l'expiration s'o- père par les trachées et les stigmates {loc. cit.); mais il serait difficile de se rendre comple de l'absorption de l'oxygène par la peau, si un dégage- ment de quelque autre gaz, tel que l'acide carbonique, n'avait lieu dans le mente point, de façon à établir l'écbange que nous avons vu être un des pbénomènes essentiels du travail respiratoire. (2) Bourguignon, Traité entomo- logique et pathologique de la gale de l'homme, 1852, p. 97 (extrait des Me'm. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XII). Découverte des trachées. Stigmates. 152 ORGANES DE LA RESPIRATION. La découverte de ces canaux respiratoires ne date que de 1669; elle est due à l'illustre Maïpighi, et a clé faite sur le Ver à soie (1). §5. — Chez les Insectes ordinaires, ce système de tubes aérifères communique au dehors par une double série de stig- mates, ou orifices respiratoires, qui sont disposés symétrique- ment par paires et occupent les côtés du corps (2). I.a tête en esl (1) La découverte de Maïpighi [à] a été complétée par les recherches de Swammerdam, de Lyonnet et desana- lomisles qui leur oui succédé. Elle a été de la sorte étendue à tous les groupes de la classe des Insectes proprement dits. Latreille a cru , il est vrai , que les Tliysanoures fai- saient exception à cette règle (6), et M. (îuérin-Ménevillc a signalé- un de ces Insectes, le Megachilis polypoda, comme ayant , au lieu de stigmates et de trachées, un appareil respira- toire analogue à celui de quelques Crustacés (c). Mais la présence de trachées a été constatée chez les Megachilis par M. Siebold (d) , chez les Lépismes par M. Burmeister (e), ainsi que par M. Templeton (/'), et chez les lodurelles par M. Nicol- let ( de l'appareil respiratoire chez le même individu, aux diverses périodes de sou existence. Ainsi, chez la larve du Hanneton, connue des agriculteurs sous le nom de Ver blanc, de même que chez les larves de la plupart des antres Coléoptères, il y a une paire de stigmates thoraciques et huit paires de stigmates abdominaux. Chez le anatomiques, a constaté l'existence de forme de petits boutons à ombilic neuf paires de stigmates chez les perforé (h). Fourmilions et les Perlides [a] , et (1) Voyez la ligure des stigmates décrit aussi neuf paires de stigmates du Criquet voyageur donnée pai- eriez les Diptères du genre MÉLO- M. Léon Dufour {r\ On compte phage; savoir, deux paires de slig- aussi dix stigmates chez les larves mates thoraciques à péritrème corné de l'Abeille (d) et des autres Hy- et à lèvres membraneuses , et sept ménoptères (r) , ainsi que chez les paires de stigmates thoraciques en Dylisques parmi les Coléoptères (/"). (a) Léon Dufour, Rech. anat. et physiol. sur les Orthoptères, 1rs Névroptères, etc., p. 20t> (extrait îles Mém. de l'Acad. des sciences, Suv. étrang., t. Vil). (b) Léon Dufour, Etudes sur les Pupipare* (Ann. des se. n-at., 1845, 3' série, t. lit, p. 56 et suiv., pi. 2, fiçr. i à 8). (c) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sue les Orthoptères, etc., p. 11, pi. 1, ïi£ 3 (extrait îles Me m. de l'Acad. des sciences, Sur. étrang., t. VIT } - (d) Swammerdam, Diblia Naturœ, t. Il, pi. 23, tiç. I \. (e) Newport, art. Insecta, TodJ's Ojclopœdia of Ann t. and Physiol., vol. II, p. 982. (/) RurnieiMer, Hnndb. ier Entomol., t. I, p. 1"7. insectes. 155 Hanneton à l'état parlait, il existe une seconde paire de stigmates thoraciques; mais cependant le nombre total de ces orifices reste le même que chez la larve, parce que ceux du huitième anneau de l'abdomen se sont oblitérés et ont disparu lors de l'achèvement des métamorphoses (1). Le nombre des stigmates se trouve réduit à huit paires chez lesCapses et les Miris, dans l'ordre des Hémiptères (2); les Termites, parmi les Névroptères (3); les Cousins, parmi les Diptères (l\ . On en compte sept paires chez la plupart des Hémi- ptères (5); chez les Guêpes, dans l'ordre des Hyménoptères; fi) Voyez, pour lout ce qui est rela- tif à l'organisation du Hanneton à l'état parfait, les belles planches qui accom- pagnent l'ouvrage de M. Strauss- Durkheim sur ces animaux a). La po- sition des stigmates chez la larve des Hannetons et de beaucoup d'antres Coléoptères de la famille des Lamel- licornes se voit très bien dans les figures de ces Animaux données par De Mann , entomologiste hollandais qui mourut dernièrement (h). (2) Savoir, une paire de stigmates thoraciques et sept paires de stigmates abdominaux (c). (3) Une paire de stigmates thora- ciques et sept paires de stigmates abdominaux, du moins à en juger par l'insertion des faisceaux trachéens , car ces orifices sont très difficiles à voir (dK (!i) Chez les Tipules Céphalées fun- givores , telles que la Mycetophila inermis, la larve est pourvue de huit paires de stigmates, dont une proiho- racique et sept abdominales (e). On trouve aussi huit paires de stigmates chez les Asiliques à l'état parfait (/'). Chez la Mouche à l'état parfait , on compte deux paires de stigmates tho- raciques et six paires de stigmates abdominaux (y). (5) Chez les Pentatomes, on trouve une paire de stigmates thoraciques et six paires de stigmates abdominaux; mais le premier de ceux-ci est assez difficile à voir, car il est en grande partie caché par le bord postérieur du (a) Sfranss-Durklieini, Considérations sur l'anatomie comparée, des Animaux articulés, p. 325. (6) \V. De Haan, Mém. sur les métamorphoses des Coléoptères (Nouvelles Annales du Muséum d'histoire naturelle de Paris, 1835, t. IV, p. 125, pi. 10, 11 et 12). (c) Léon Dufour, Recherches anatumiqv.es et physiologiques sur les Hémiptères, p. 243. (d) Lcspès, Recherches sur l'organisation et les mœurs du Termite lucifuge (Ann. des se. nat., 185C, 4" série, t. V, p. 259,1. (e) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères (Mém. de l'Acad. des sciences, Sar. étraug., t XI, p. 193. pi. 2, %. 1 , 2). (f) Léon Dufour, loc. cit., p. 189. (g) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur une Mouche, p. 30 (extrait des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., I. 1NK 15G ORGANES ûk LA r.KSlMIÎATU» [. chez les Panorpes et quelques autres NéVroptères 1 : enfin chez les Muscides Calyptrées, parmi les Diptères (2). Comme exemple d'Insectes ayant seulemeni six paires de stigmates, je citerai quelques Diptères anormaux, tels que les Hippobosques o). 11 est d'autres Diptères qui paraissent n'avoir que cinq paires de stigmates (/i)\ Dans les Libelluliens et les Éphémères, parmi les Xévro- ptères, on aperçoit deux paires de stigmates thoraciques, mais l'abdomen ne paraît offrir aucun orifice de ce genre (5). Le nombre des stigmates se trouve également réduit à deux métathorax. Le même nombre de stigmates se retrouve chez les Scu- lellaires, les Corées, les Phymates, les Réduves , les Corises, lesVélies, les Naucores et les Cigales " ■ Lyonnet n'a trouvé que sept paires de stigmates chez les larves du Dytis- cus marginalis (b). (I) Voyez Burmcister, Bandbuch der Entomologie, t. I, p. 175. (•J) Chez la Mouche dorée (c) , la Mouche carnassière, ou Sarcophaga hœmorrhoidalis [d] el les Taons (e) , ainsi que chez la plupart des autres Eip ères à l'état parfait, il y a deux paires de stigmates thoraciques et cinq paires de stigmates abdominaux ; tandis que chez les Hémiptères et les Hyménoptères sus mentionnés, il y a six paires de stigmates abdominaux et seulement une paire de stigmates thoraciques. (3) Chez les Hippobosques et les Ornilhoniyies, les stigmates thora- ciques antérieurs existent, mais les métathoraciques manquent, etles stig- mates abdominaux sont au nombre de cinq paires / ';. (Zi) M. Léou Dufour n'a trouvé que trois paires de stigmates abdominaux chez les Muscides aclyptrées du genre Platystoma {g). (5) Sprenge.l dit que chez les Libel- lules à Téta! adulte, L'abdomen ne porte pas de stigmates, et qu'il existe seulement deux paires d'orificts res- piratoires qui occupent le thorax (h). M. Léon Dufour assure que cette, dis- posilion existe, et il n'a pu découvrir aucune trace de stigmates dans l'ab- (a) Lé»n Dufour, Recherches analomiques cl physiologiques sur les Hémiptères, p. ÏM et suiv. (extrait des Mêm. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., l. VU). (6) Ljomiot, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de divers Insectes, p. 109, publiées par L)i> llaail, 1832. (c) Vo\l'z Léon Dufour, Sur la Mouche carnassier,' (Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IN, pi. 2, fijj. 19) (d) Léon Dufour, Diptères (loc. c'a , t. XI, pi. 2, fig. 17). (ei Léon Dufour, Diptères, lue cit., p 189, pi. 2, fig. 15. (f) Léon Dufour, études anatomiques I physiqui s sur les Diptères de la famille des Pupipares (Ami. des se. nat., 1845, 3* série, i. Ill p. 56). (g) Léon Dufour, Diptères ( Mém. de l'Acad. des sciences, Sue. étrang., t. XII, p. 189). (h) Sprengel, Comment, de parlibus quibus Insecta spiritus ducùnt, p. 3. INSECTES. *«W paires chez les Hémiptères inférieurs (1), ainsi que chez les larves de Sarcophages el de la plupart des Mouches 2). Enfin, chez les larves des Tipulesterricoles, il n'y a plus qu'une seule paire de stigmates située à l'extrémité postérieure du corps (S), et chez les Nèpes et les Ranalres, parmi les Hémi- ptères , l'insecte parlai! ne reçoit également l'air dans l'inté- rieur de son corps que par une seule paire d'orifices, bien qu'il y ait sur les côtés de l'abdomen trois autres paires de points stigmatiformes, car ces dernières sont imperforées (k)- domen de VOsmylus maculatm (a), chez les Éphémères aussi bien que les Libellules (6) ; niais , d'après M. Burmeisler , il y aurait chez les Libellules sept paires de stigmates ab- dominaux cachés sous le bord posté- rieur des anneaux correspondants (c). (1) Exemples : VÂspidiotus Nerii, le Leûanium II es péri du m et VAleu- rodes chelidonii [d). (2) Chez les larves du Sarcephàga hœmorrhoidalis, les stigmates de la première paire sont situés sur les côtés du premier anneau postcépha- jique et s'y déploient en manière d'é- ventail. Ceux de la seconde paire sont logés au tond d'une cavité contractile qui occupe l'extrémité postérieure du corps, el que M. Léon Dufour a dési- gnée sous le nom de caverne stigma- tique (e). La même disposition se voit chez les larves du Piophila petasio- nis if). (3) Exemple : Tipula lunala (g). (h) Nous aurons bientôt à revenir sur la disposition particulière des orilices respiratoires chez ces Névro- plères aquatiques, à une seule paire de stigmates perforés (h). Chez les larves de l'Hydrophile, la respiration se l'ait à l'aide d'une paire de stigmates situés à l'extrémité pos- térieure du corps, et lorsque l'animal subit ses métamorphoses, la série or- dinaire de stigmates se développe sur les côtés de l'abdomen (»')» D'après M. Léon Duldur, il n'y au- rait aussi qu'une seule paire de stig- mates chez les NyCtéribies, Insectes parasites très singuliers, qui tendent à \a) Léun Dufour, Recherches sur l'analomie et l'histoire naturelle de l'Osmylus maculatm {Ann. des se. riàl., 1848, 3* série, t. IX, p. 340). (b) Léon Dufour, Recherches sur les Nèvfoptèrés, les Orthoptères, elc, p. 294. (c) Burmeisler, Huudbuch der Entomologie, t. I, p. CÎ5. (d) Burmeisler, Op. cit., Allas, 2' fasc, pi. I, fig. 10, il, 12. (e) Léon Dufour, Sur la Mouche carnassière, p. 28 [Mém. variations nombreuses. établir lé passage entre les Diptères et que du développement relatif des les Arachnides. Ces orifices sont placés pièces solides du squelette tégumen- entre la base des pattes de la première taire appartenant aux deux arceaux et de la seconde paire ; ils ont la forme de chaque anneau, de petits traits obliques et sont bordés Le premier stigmate thoracique est d'une rangée de piquants noirs (a). placé entre le prothorax et le méso- (1) Comme exemples d'Insectes thorax, et le second se voit d'ordinaire dont les stigmates sont situés du côté entre le meta thorax el le mésothorax ; dorsal de l'abdomen , je citerai le mais chez les Hyménoptères ces der- Caràbw aurcitus (b) et le Dytiscus niers orifices sont pratiqués dans l'an- marginalis (c). Chez le Hanneton , neau métalhoracique même (/"). ils sont latéraux (<1). Enfin , chez les (2) Exemple : les stigmates thora- Hémiplères ces orifices se trouvent à tiques des Carabes {g) et des Hémi- la face ventrale de l'abdomen :>); mais plères (/()• ces différences ne dépendent guère (a) Léon Dufour, Descript. et fig. de la Nyctéribie du Vespertilion, et Observations sur let stigmates des Insectes l'upipares (Ann. des sc.nat., 1831, 1" série, t. XXII, p. 381). (6) Léon Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques, etc. (Ann.des se. nat., 1820, 1'' série, t. VIII, pi. 21, fig. 1. (f) Léon Dufour. toc. cit., fig. 3. (d) Strauss-Durktaeim, Considérations sur l'anatomie comparée des Animaux articulés, pi. 2, fig. 18, et pi. 3, fig. 5. (e) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 236, pi. 1", fig. 193. (f) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 170, pi. 0, n* 4, fig. 1 (Cimbex), et n° 5, fig. 2 (Scolia). (g) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des se. nat., I" série, t. VIII, pi. 21, fig. A). (h) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 235. INSECTES. 159 Dans leur forme la plus simple, les bords du stigmate ainsi entouré d'un péritrème rigide sont nus ou garnis seulement de poils (1). La membrane qui occupe le péritrème est, quelquefois percée d'une grande ouverture circulaire, et. ornée de cercles concen- triques de diverses couleurs. Ces stigmates, que Réaumur com- parait à l'iris de l'œil humain, peuvent être désignés sous le nom de stigmates ocellaires, et se rencontrent chez certaines larves (2). Dans les stigmates mie j'appellerai bilabiés , l'intérieur du cadre formé par le péritrème est occupé par deux replis mem- braneux qui laissent entre eux une t'ente transversale, semblable à une boutonnière. Ces lèvres, ou paupières, pour employer ici l'expression de Réaumur, sont en général d'inégale grandeur, et garnies de cils dont la disposition est souvent fort compliquée. Comme exemple de stigmates bilabiés simples, je citerai les stigmates abdominaux de la Chenille qui ronge le bois du Saule (o). Ceux des Dytisques et des Lucanes sont à lèvres digitées (h . (1) Sprcngel a donné des figures de ces stigmates simples, chez lu chrysa- lide du Sphinx (a). (2) Chez la larve des Dytisques, par exemple (6). Une structure analogue se voit dans les stigmates thoraciques des Diptères du genre Melophaga (c). (3) Le Cossus ligni perdu (d). Une disposition semblable se voit aussi dans les stigmates thoraciques des Hippo- bosques (e). (/j) Sprengel a donné une figure des Stigmates du Dytisque (/'), qui se trouve reproduite dans la plupart des ouvrages élémentaires d'ijitomologie. Voyez aussi la figure donnée par M. Léon Dufour (g), à qui Ton doit également la représentation des stigmates des Lucanes {h}. (a) Sprengol, Comment, de partibus quibus Insecta spiritus ducunt, lab. L2, fig. 16. (ft) Sprengel, Op. cit., p. 7, pi. :î, fig. 30. (c) Léon Dufour, Etudes sur 1rs Pvpipares {Ann. des se. nnt , 3' série, t. lit, pi. 2, fi". 5-7). (d) Voyez Lyonnet, Traité anal, de la Chenille qui ronge le bois de saule, pi. :;, fig. 3 et 4. (e) Léon Dufour, Recherches sur les Pvpipares (Ami. des se nul., 3" série, t. III, pi. 2, fi" 8) (/') Sprengel, Op. cit., pi. 3, fig. 29. {(j) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des se. nnt., \" série t VIII p1 21 fi?. 4). _ ' ' " ' (h) Léon Dufour, Inc. cit., fig. 5. 160 ORGANES DE LA RESPIRATION. Chez d'autres Insectes, le disque membraneux qui porte le stigmate, au lieu d'être fendu transversalement ou troué au rentre, est criblé d'une multitude de petites perforations à tra- vers lesquelles l'air s'insinue (1). Enfin, les orifices respiratoires que .M. Marcel de Serres a désignés sous le nom de Irémaères ne présentent pas, comme les stigmates ordinaires, un péritrème annulaire, mais sont gar- nis d'une ou de deux lames cornées, qui se meuvent comme des volets. Ce mode d'organisation se rencontre dans les stig- mates thoraciques de quelques Orthoptères (w2). On voit donc que la structure des ostiolesdu système respira- toire devient parfois assez compliquée; mais lorsque nous étudie- rons le mécanisme de la respiration des Insectes, nous aurons à enregistrer des complications beaucoup plus grandes dans les parties auxiliaires à l'aide desquelles ces organes peuvent se fermer ou s'ouvrir, suivant les besoins de l'animal. Trachées. ^ 7. — Les trachées qui naissent de ces orifices, et qui ser- vent à porter le fluide respirable dans toutes les parties du corps, sont des conduits membraneux d'une grande délicatesse, dont les ramifications, en nombre presque incalculable, se répandent partout et s'enfoncent dans la substance des organes, comme les racines chevelues d'une plante s'enfoncent dans le sol. Ce vaste sxstème de canaux aérifères se compose, tantôt de tubes (1) Exemple : les deux stigmates ptères sont en général pourvus de à l'extrémité postérieure du corps des deux grandes valves qui sont taillées larves de Conops (a). en biseau et qui se recouvrent. Ces (2) Voyez à ce sujet les publications valves sont glabres dans les Tipulaires, de M. Marcel de Serres et de M. Léon et à bords ciliés ou frangés chez les Dufour [b). Tabaniens (c). Les stigmates thoraciques des Di- (a) Audouin et Lecat, Anatomie d'une larve apode trouvée dans le Bourdon (Mém. de la Soc. d'hist. nal.de Paris, t. I, pi. -2i, ûg. 2, 6, 7 et 8). (b) Marcel de Serres, Observations sur le vaisseau dorsal des Animaux articulés, etc. (Mém. du Muséum, 1. IV, p. 319). — Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc. (Mém. des Savants étrangers de l'Acad. des sciences, t. VII, pi. 1, fig. 3, 3 a, 3 b et 5). (c) Léon Dufour, Recherches sur les Diptères (loc. cit., p. 188, pi. 2, fig. 15). tabulaires. INSECTES. 161 élastiques seulement , tantôt d'un assemblage de tubes et de poches membraneuses. On donne le nom de trachées vésicu- laires aux trachées qui offrent d'espace en espace des dilata- lions de ce genre, et l'on réserve le nom de trachées tubulaires pour celles qui ne se renflent pas en forme de vessie, et qui offrent dans toute leur longueur le caractère d'un vaisseau ordinaire. Les trachées tubulaires ont des parois élastiques et conservent Trachée toujours une forme presque cylindrique, lors même que rien ne les distend. Cette disposition, qui est très favorable à la circula- tion facile de l'air dans leur intérieur, dépend de l'existence d'une sorte de charpente solide qui s'étend dans toute leur lon- gueur, et qui est formée par un fil de consistance semi-cornée, enroulé en hélice. L'espèce de cylindre produit par le rappro- chement des tours de spire de ce fil est revêtu extérieurement par une gaine membraniforme et se trouve tapissé à l'intérieur par une autre tunique mince et continue (1). Les parois de ces vaisseaux aérifères, malgré leur extrême j structure minceur, sont donc composées de trois couches. Leur tunique interne est une continuation de la membrane de nature épider- miquô qui revêt l'extérieur du corps, et s'enfonce, pour ainsi dire, à travers les stigmates pour revêtir les canaux aérifères, à peu près comme nous verrons plus tard l'épidermc cutané se prolonger sur la membrane muqueuse de la cavité digestive, et y constituer une sorte de pellicule connue des anatomistes sous le nom d epilhélium. De même que la cuticule des téguments communs, cette tunique interne des trachées porte souvent à sa surface libre des poils microscopiques (2), et elle est sujette au (1) Plâtrier , qui a étudié la struc- (2) M. Dujardin a constaté l'exis- ture intime de cette tunique, larepré- tence de poils simples sur la surface sente comme étant composée de cel- interne des trachées chez des Chryso- Iules lamellaires (a). mêles, des Longicornes, de quelques (a) Platner, Mlttheilunijen ûber die Respirationsorgane und die Haut bei den Seidenraupen (Milliers' Avvhiv, 1844, p. 38). il. 21 des trachées. 162 ORGANES DE LA RESPIRATION. renouvellement périodique qui s'opère dans l'ensemble du sys- tème épidermique, et qui constitue la mue, ou changement de peau, dont l'étude nous occupera dons une autre partie de ce cours (1). La tunique moyenne ou élastique des trachées est, de la même nature; elle adhère intimement, à l'a lame interne dont il vient d'être question, et semble même en être mie dépendance. Aussi Swammerdam, qui ne la distinguait pas de celle-ci, a-t-il constaté que les trachées s'en dépouillent ('gaiement lors du phé- nomène delà mue (2). Un de nos micrographes les plus habiles, M. Dujardin, professeur à la Faculté des sciences de Rennes, a même été conduit à penser que le lîl spiral des trachées n'a pas une existence indépendante de celle de la tunique interne et ne résulte que d'un épaississement de celle-ci, épaississement qui s'opérerait suivant des plis disposés en hélice (3) ; mais cette structure me semble duc à la formation d'une couche épider- Étatériens, etc. Il a trouvé des poilsépi- neux ou rameux chez quelques autres Coléoptères (genres Rhinobates et Thy- locites) ; enfin il s'est assuré de l'ab- sence de ces prolongements épider- iniques chez les Lamellicornes , les Buprestes, les Coléoptères carnassiers, les Coccinelles, etc. (a). M. Peters avait cru apercevoir des cils vibratiles à la surface interne des trachées chez les Lampyres et quelques autres Insectes (b). Mais ce résultat a été contredit par les observations de ,\J. Siebold (c) et de M. Stein (d). (1) La desquamation des trachées a été constatée chez un assez grand nom- bre d'Insectes par Swammerdam (e). Newport a également vu la tunique internedes trachées se détacher à cha- que mue, en même temps que la tu- nique épidermique cutanée, chez des Insectes de presque tous les ordres, et il s'est assuré que ce n'est pas seu- lement dans le voisinage des stigmates que ce phénomène a lieu , mais dans toute l'étendue des ramifications du système respiratoire (/). (2; Chez les nymphes de l'Abeille et delà Guêpe frelon, par exemple (A. 11). (d) Newport, On the Respiration oflnsects (Philos. ,Trans., 1S30, p. 531). INSECTES. 165 et chez certains Insectes, tels que les Bourdons, les parois flasques de ces poches aériennes présentent une multitude de petites ponctuations que divers anatomistes considèrent comme étant produites par les points de rupture de cette tunique élas- tique (1). Cette différence dans la structure des trachées tubulaires et Mode de formation des vésicules ou dilatations plus ou moins considérables que des poches 1 aenennos. ces canaux présentent souvent d'espace en espace , nous per- met de nous rendre compte du mode de formation de ces réser- voirs aériens. En effet, l'appareil respiratoire des larves se compose de trachées tubulaires seulement ; c'est sous l'influence des mou- bien que clans les tubes; mais ce der- nier auteur convient que son opinion est fondée sur le raisonnement plutôt que sur l'observation directe, et il me semble que les divergences sur ce sujet tiennent à la manière dont les divers auteurs considèrent le mode de composition des tracbées en général. Pour ceux qui n'établissent aucune distinction entre le feuillet interne de la trachée et le fil en hélice, et qui réu- nissent ces deux couches sous le nom de tunique interne, le fil élastique se continue dans les vésicules, parce qu'en effet on trouve dans ces poches une couche épidermique comme ailleurs ; mais pour ceux qui réservent le nom de tunique interne ù la couche continue sur la face extérieure de laquelle le fil spiral, ou tunique moyenne, serait soudé, les vésicules ne sont composées que de deux des trois tuniques essen- tielles des trachées tubulaires, et la tu- nique moyenne manque. C'est donc une dispute sur les mots plutôt que sur les choses ; car, soit que l'on appelle ce fil en spirale un simple épaississement de la tunique interne, ou une tunique distincte de celle-ci, toujours est-il que cet épaississement ou celte tunique moyenne est très développée dans les tubes, et manque pins ou moins com- plètement dans les vésicules. Le ré- sultat physiologique reste donc le même, quelle que soit l'interprétation adoptée. (1) Ces ponctuations, dont des figu- res ont été données par Swam mer- dam (a) et par Sprengel (6), affectent l'apparence de perforations microsco- piques, et quelques entomologistes les considèrent comme des pores (c) ; mais INewport, après en avoir fait une étude attentive, les a décrites comme étant de simples dépressions ou fos- settes qui ne traversent pas la tunique interne (cl). Elles sont distribuées irré- gulièrement. lu) Swammerdara, Biblia Snturœ, ni. 29, fi£. 10. (6) Spremjel, Comment, de partibus qicibus Inseela spirilus ducunt, pi. H, fi£. \'- (c) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 103. id) Newpovt, On the Respiration ofTnsecti [PhMoi. Trans., 1R3G, p. 532). 166 ORGANES DE LA RESPIRATION. vements violente dont les changements de peau sont accom- pagnés lors des métamorphoses de l'Insecte, que les vésicules se produisent, et le phénomène dont les tubes aérifères sont alors le siège rappelle tout à fait ce que la pathologie nous montre parfois dans le corpshumain, lorsque les artères donnent nais- sance à des sacs anévrysmatiques. On sait que, lorsqu'à la suite d'une plaie ou del'ulcération delà tunique moyenne ou élastique des artères, la paroi d'un de ces vaisseaux se trouve réduite dans une étendue plus ou moins considérable à ses deux tuniques membraneuses, elle ne résiste plus comme d'ordi- naire à la pression du liquide en circulation, mais en y cédant peu à peu et en se dilatant, produit une poche dont la cavité est en continuité avec celle des vaisseaux sanguins, et dont le volume augmente sans cesse, jusqu'à ce qu'enfin ses parois amincies viennent à se rompre. Or, ce qui a lieu accidentellement dans l'artère qui devient anévrysmatique paraît s'opérer nor- malement dans les trachées tributaires qui deviennent vésieu- laires : la tunique moyenne ou élastique de ces vaisseaux formée par le fil spiral est résorbée ou ne se renouvelle pas dans les points où ces poches doivent se former, et alors les parois des tubes, réduites aux tuniques interne et. externe de la trachée, cèdent sous la pression de l'air renfermé dans leur intérieur, quand ranimai contracte violemment son corps pour le dégager de la dépouille dont il doit sortir (1). Nous aurons à revenir sur ces phénomènes, lorsque nous étudierons le mode de développement des organismes ; mais il me semblait utile de les indiquer ici, ne fût-ce que pour appeler l'attention sur la (1) Newport a suivi avec beaucoup l'Insecte se dépouille de sa peau de d'attention Tordre d'apparition de ces larve pour passer à l'état de chrysa- poches pneumatiques chez quelques lide, et s'achèvent quand il éprouve sa Lépidoptères, notamment les Vanesses. dernière métamorphose (a). Elles commencent à se produire quand (a) New-poil, On the Respiration oflnserts (Philos. Trans., 1830, p. 533). INSECTES. 167 similitude des procédés employés par la Nature, tantôt pour arriver au résultat normal du travail organogénique, d'autres Ibis pour déterminer dans l'économie un état maladif qui , au premier abord, ne semble être qu'un accident, une exception aux lois ordinaires de la physiologie. § 9. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les canaux respiratoires Relations des Insectes n'acquièrent pas toujours de ces dilatations vésicu- la disposition 1 _ des trachées Iaires; souvent ils restent tubulaires cliez l'adulte, comme ils et ia puissance du vol. le sont dans tous les cas chez la larve (1), et l'on remarque, en général, une certaine relation entre le développement de ces réservoirs pneumatiques et la puissance du vol. Ainsi, chez la plupart des Orthoptères, qui sont d'ordinaire des Insectes lourds et sédentaires, les trachées sont tubulaires (2) ; mais chez les Acridiens, ou Sauterelles, qui sont cités pour leurs voyages lointains et pour les dégâts qui marquent leur passage, il existe, au contraire , un nombre considérable de grosses vessies aériennes. On trouve aussi des trachées vésiculairestrès dévelop- pées chez les Abeilles, les Bourdons et la plupart des autres Hyménoptères qui volent d'une manière soutenue et rapide (3). (1) D'après quelques observations de (2) Dans les familles des Blattes, Réaumur et de Lyonnet , on serait des Mantes et des Locustes, l'appareil porté à penser que les larves des Corè- trachéen est dépourvu de poches thres, Diptères voisins des Tipules, pneumatiques, et se compose de tra- font exception à celte règle, et sont chées tubulaires seulement. M. Léon pourvues de quatre vessies aériennes, Dufour range aussi les Grilloniens placées deux en avant et deux à l'ar- parmi les Insectes qui sont constam- rière du corps ; mais ces organes pa- ment dépourvus de poches pneuma- raissent être de grosses trachées cou- tiques (6), mais M. Marcel de Serres tournées sur elles-mêmes plutôt que a constaté l'existence de ces organes de véritables poches pneumatiques. chez le Grillon champêtre (c). M. Siebold considère ces organes (3) D'après les recherches de comme des trachées sous-cutanées («). M. Léon Dufour, ces vésicules pa- in) Réaumur, Mém. pour servir à l'lmt. des Insectes, t. V, p. 40, pi. 6, %. le, r. -Lyonnet, Rech. sur l'anat. et les métamorph. de différentes espèces d'Insectes, p. 184 pi. 17, % lili, D. — Siebold etStannius, Nouv. Manuel d'anatomie comparée, t. 1, p. b'Ji. (6) Léon Dufour, Hecli. anat. sur les Orthoptères (loc. cit.). '■■) Marcel de Serres, Sur le vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, i. IV, pi. 9, lig. I). 168 ORGANES DE LA KESPIRATION . Ces utricules sont également très gros ehez les Mouches et la plupart des autres Diptères, ainsi que chez les Papillons. Chez les Névroptères et la plupart des Hémiptères, ils le sont au con- traire très peu, et chez les Coléoptères, dont l'activité musculaire est comparativement faible, ils manquent presque toujours d'une manière complète (1). Il en est de même chez les Aptères. Du reste, l'existence de ces poches n'est pas commandée seu- lement par les besoins de la respiration ; elles peuvent servir aussi à alléger le corps , et c'est probablement pour cette raissent manquer plus ou moins com- plètement chez les Hyménoptères de la famille des Gallicoles , qui sont assez sédentaires, ainsi que chez les Chélo- nies , les Sirex , etc. (a). Chez les Abeilles, au contraire, ces poches sont extrêmement grandes et occupent une portion considérable de la cavité ab- dominale (6). Il en est de même chez le Bourdon (c). (1) Les trachées vésiculaircs se ren- contrent presque toujours chez les Diptères, et, chez la plupart de ces Insectes , elles forment à la base de l'abdomen de vastes réservoirs que M. Léon Dufoura désignés sous le nom de ballons ,(/). Les vésicules pneuma- tiques sont également assez grosses dans l'abdomen des Lépidoptères (e). Dans Tordre des Hémiptères, on trouve tantôt des trachées tubulaircs seulement (chez les Gallinsectes et les genres voisins (/"), chez les Hydro- corises , les Amphibicorises , et chez divers Géocorises, tels que les Lygées, et les Corées, par exemple) ; tantôt des trachées vésiculaires, mais à utricules d'un peti t volume (chez les 1 Vntatomes et les Scutellaires, par exemple) (y), ou même très développées, ainsi que cela se voit chez les Cigales, où les poches ainsi constituées concourent à la pro- duction du chant (h). Chez les Névroptères, les trachées sont, en général, simplement tubu- laircs; quelquefois cependant on y voit de petites dilatations ulriculaires : chez les Libellules, par exemple (t). Chez les Coléoptères, on ne trouve de trachées vésiculaires que chez les Lamellicornes, les Buprestes et les Dylisques (j). (a) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p.115 (extrait des ilém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. VII). (b) Swammerdam, lliblia Naturœ, tab. 17, fi?. 9. — Brandt etRatzeburg, Medicin. ZooL, t. II, pi. 25, fig. 30. (c)Newport, Onthe Respiration of Inscris (l'hilos. Tram., 183(5, pi. 30, fig. 2). (d) Léon Dufour, Rech. sur les Diptères (Say. étrang., t. XI, p. 190). (e) Marcel de Serres, Sur le vaisseau dorsal [Mém. du Muséum, 1. IV, p. 358). (f) Burmeister, Handbuch der Entomologie, Atlas, 2" partie, pi. 10, 11 et 12. (g) Léon Dufour, Rech. sur les Hémiptères, y. 238 et suiv. (h) Carus, Ueber die Stimmwerkzeuge der Italiânischen Cicaden (Analcklcn %ur Naturwisseu- schaft undHeilkundc, 1829, p. 142, pi. 1, fig-. 10 et 17). ( i) Léon Dufour, Rech. sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p. 294. (j) Léon Dufour, Rech. sur les Carabiques (Ann. des se. nat., 1820, t. VIII, p. 22). IN SECTES. 169 raison qu'on en rencontre chez quelques Coléoptères à formes trapues ou à grosse tête, comme le Hanneton et le Lucane Cerf- volant; § 10. — Les trachées, soit qu'elles constituent des tubes Mode • !•! . , de distribution seulement, soit <{u elles se dilatent pour tonner des vésicules des trachées, ou des poches, naissent, comme nous l'avons déjà dit, des stigmates placés de chaque côté du corps , et de là se ramifient dans toutes les parties de l'organisme. Chaque stigmate est donc le point de départ d'un petit système de canaux aérilères, et les entomologistes appellent trachée d'origine le tronc commun qui reçoit ainsi directement du dehors le fluide respirable et qui le distribue aux parties voisines à l'aide de ses branches, auxquelles on donne pour cette raison le nom de trachées de distribution. Quelquefois l'appareil respiratoire ne se compose que de ces deux sortes de conduits; les divers arbuscules tra- chéens formés par les divisions de chaque tronc primitif restent indépendants les uns des autres, et l'air ne peut arriver dans les tissus que directement par l'intermédiaire du stigmate le plus voisin. M. Léon Dufour a constaté cette disposition chez quelques Hémiptères qui sont privés d'ailes et appartiennent au genre Scutellaire (1); mais dans l'immense majorité des cas , le service de la respiration se trouve mieux assuré dans toutes les parties de l'économie à l'aide d'une complication un peu plus grande de l'appareil trachéen ; car celui-ci est pourvu non-seulement des troncs d'origine et des branches de distri- Anastomoses bution dont il a déjà été question, mais aussi de canaux anasto- trachées. (1) M* Léon Dufour a trouvé que, six paires de ces réservoirs aériens, et etiez la Scutellaria nigro-lineata , il a remarqué que ceux de la pre- cliaque stigmate donne naissance à un tnière paire, situés à la base de l'ab- tronc trachéen qui se renfle aussitôt domen, sont toujours plus grands en une petite vésicule d'où partent les que les suivants et s'avancent dans le trachées de distribution. 11 a compté thorax (a). (a) Léon Dufour, Recherches analvmiques sur les Hémip tètes, p. 237, [<[. 17, Ûg. 104 (Mém. des Sav. étrcuuj., t. IV). il. 22 Anastomoses longitudinales. 170 ORGANES DE LA RESPIRATION. inotiques ou des trachées de communication , à l'aidé desquelles les divers arbuscules qui naissent de stigmates distincts se trouvent liés entre eux , et de la sorte ees orifices sont rendus solidaires. Les canaux à l'aide desquels ces communications s'établissent sontdedeux sortes : les uns, disposés longitudinalement, unissent entre eux les diverses trachées d'origine qui naissent du même côté du corps; les autres, placés transversalement, relient entre elles les deux moitiés du système respiratoire , et, afin d'intro- duire plus de précision dans la description de cet appareil com- plexe , je désignerai ces premiers sous le nom de trachées connectives, tandis que j'appellerai les seconds des trachées commissurales. Ce sont les trachées connectives qui ont le plus d'importance, et, pour en faire bien comprendre la disposition , je choisirai comme premier exemple la Chenille de Cossus (1), où lesystème respiratoire, tout en étant bien développé, offre beaucoup de régularité et de simplicité, et où l'analomie de tous les organes (1) Cette disposition que Lyonnet a fait connaître chez la Chenille du Cossus ligniperda (a), et que Malpi- ghi avait précédemment représentée chez le Ver à soie (6), a été signalée aussi par M. Marcel de Serres chez les Sphinx, les Pierris, etc. (c), et paraît être générale chez les larves de l'ordre des Lépidoptères. Elle a été constatée aussi chez des larves d'Hyménoptères, des Abeilles (d) et des Ichncumons, par exemple (t 2). 172 ORGANES DE LA RESPIRATION. Au premier abord, il serait difficile de reconnaître dans ce grand tube latéral l'analogue des branches anastomotiques, qui d'ordinaire se portent seulement d'un anneau à l'autre pour relier entre elles les diverses trachées d'origine ; mais , chez d'autres Insectes , on rencontre une disposition intermédiaire qui lève toute incertitude à ee sujet : par exemple, chez la Nèpe , espèce de Punaise aquatique dont l'appareil respiratoire a été étudié et dessiné avec beaucoup de soin par M. Léon Dufour. Là on voit de chaque côté de l'abdomen une série de points stigmatiformes de chacun desquels naît une trachée d'origine qui débouche dans un gros tronc longitudinal ; mais la plupart de ces points stigmatiformes ne sont pas des orifices respiratoires; à l'exception de ceux de la dernière paire, ils sont imperforés, et l'air n'arrive dans tout le système que par la pain1 de stigmates située près de l'anus et à l'extrémité pos- térieure de chacun des tubes formés par la réunion bout à bout de toutes les trachées connectives du môme côté. Ici ces canaux longitudinaux constituent donc le tronc principal de l'arbre respiratoire situé de chaque côté du corps, et les tubes qui les relient aux faux stigmates n'ont plus d'utilité (1). Or, l'ap- d'hui le nom de Stratiomys cha- mœleon (a). M. Léon Dufour l'a fait connaître cliez plusieurs autres larves de Diptères, et notamment chez la Mouche carnassière ou Sarcophaga hœmorrhoidalis (b), YHelomyza li- neata (c), la Tipula lunata (d). (1) Chez la Nèpe , les deux grands troncs latéraux sont en outre unis entre eux par des branches commis- su raies qui se rencontrent au milieu du thorax , et l'on voit dans chaque anneau de l'abdomen un tronc trans- versal qui s'étend entre les deux tra- chées d'origine; enfin il y a aussi des vésicules aériennes dans le thorax (V). (a) Swamraerdara, Biblia Naturœ, pi. 40, lig. 1 . (b) Léon Dufour, Études anal, et physiol. sur une Mouche (Acad. des sciences , Mém. des Sav. étrang., t. IX, pi. 2, fig. 17). (c) Léon Dufour, Rech. anal, et phys. sur les Diptères (Acad. des sciences, Mém. des Sur. étrang., t. XI, pi. 2, fig. 13). (d) Léon Dufour, Mém. sur les rhétamorph, des larves fongivores (Ann. des sciences nat., -2' série, 1839, t. XII, pi. 2, fig. G3). (e) Léon Dufour, Rech. anat. et physiol. sur les Hémiptères (Acad. des sciences, Sav. étrang., 1833, t. XlV.pl. 18, fig. 196). INSECTES. t'a pareil ainsi constitué deviendrait la représentation exacte du système trachéen dont les larves de Diptères nous ont offert l'exemple, si ces portions inutiles du système aérifère situées entre les troncs latéraux et les faux stigmates venaient à dispa- raître ; et , de même , pour le ramener au type régulier des larves de Lépidoptères précédemment décrit, il suffirait d'ou- vrir ces faux stigmates et de développer un peu plus les troncs (jui en naissent. Lorsque l'appareil trachéen se perfectionne par l'adjonction Anastomoses de commissures ou de canaux anastomotiques transversaux qui établissent la communication entre les deux moitiés latérales de l'organisme, on voit d'abord un tube qui semble être la continuation de chaque trachée d'origine se prolonger au delà du tronc connectif, ou tronc de jonction, et se confondre avec son congénère sur la ligne médiane, de façon à constituer une traverse et à donner à l'ensemble du système une apparence scalariforme. Ce mode d'organisation se présente avec un caractère de grande simplicité et beaucoup de régularité chez diverses larves de Diptères dont M. Léon Dufour a fait l'ana- tomie (1 ) , et se reconnaît aussi chez la plupart des Insectes, mais avec des complications plus ou moins grandes. C'est de Anastomoses 1 * accessoires la sorte que souvent, au lieu d'un seul système de trachées eonnectives placé de chaque côté du corps , on en voit deux , (1) Dans la larve de certaines Tipu- laires, le Mycetophila inermis , par exemple, on voit de chaque côté du corps une grosse trachée longitudinale qui se prolonge dans la tète, qui com- munique avec les huit stigmates par au- tantde tronesd'origine, et qui se trouve reliée à sa congénère par des canaux transversaux disposés très régulière- ment, un pour chaque anneau du corps, même pour ceux qui ne por- tent pas de stigmates {a). M. Dufour a représenté aussi cette disposition de l'appareil respiratoire chez la larve de deux autres Diptères , le Ma- croura hybrida et le Cordyla crassi- palpis (6). (a) Léon Dufour, Analomie des Diptères (Mém. des Sav. êtrâng., t- XI, pi. 2, fig. *-)• (6) Léon Dufour, Mém. sur les métamorphoses de plusieurs larves longwores appartenant à s Diptères (Ann. des sr. nat., 2" série, t. XII, pi. I, fi?. 9. <■' l'1- 2> "=• 6y>- Disposition des vésicules pneumatiques. 17/j. ORGANES DE LA RESPIRATION. et que parfois aussi des tubes analogues se montrent dans le voisinage du eanal digestif, de façon à multiplier beaucoup les communications dans le sens longitudinal entre les parties profondes de l'appareil respiratoire (1). Dans la Mante, par exemple, ces divers canaux anastomotiques forment jusqu'à quatre paires de troncs longitudinaux (2). § 11. — La disposition des poches aérifères varie beaucoup. Chez quelques Insectes, le Hanneton, par exemple, ces vési- (1) La double série de trachées de jonction, unissant des deux côtés du corps les systèmes qui naissent de chaque stigmate, se voit très bien dans les figures qu'Audouin a publiées sur l'anatomie des Cantharides (a) , et dans celles que M. Pictet a données de l'appareil respiratoire des Coléoptères du genre Capricorne (b). M. Léon Dufour en a représenté aussi quelques portions cbez les Dytisques (c). Ce mode d'organisation est également très bien caractérisé chez le Hanneton ; seulement les branches de distribu- tion, au lieu d'être simplement tabu- laires comme chez les Capricornes et la plupart des autres Coléoptères, sont vésiculifères (cl). (2) M. Marcel de Serres a fait voir que, chez la Mante religieuse, chaque trachée d'origine se bifurque tout près de son stigmate, et que les deux séries de tubes ainsi constitués de chaque côté de l'abdomen sont pour- vues chacune d'un système de trachées connectives ; enfin une troisième tra- chée longitudinale s'étend de la partie antérieure de l'abdomen jusqu'au stig- mate postérieur, et donne naissance à une série de branches transversales qui se dirigent vers la ligne médiane et sont unies entre elles par des troncs anastomotiques longitudinaux dont l'assemblage constitue une quatrième paire de canaux longitudinaux [e). Dans la Sauterelle verte on voit aussi trois paires de grosses trachées de jonction disposées le long du tube digestif, une du côté dorsal et deux du côté ventral de l'abdomen (f). Une disposition analogue , mais moins compliquée, se voit chez les Névro- ptères, l'Eshne, par exemple [g). (a) Audouin, Rech. pour servira l'hist. nat. des Cantharides (Ann. des se. nat., 1820, t. IX, p. 42, pi. 43, fig. 3). (6) Pictet, Note sur les organes respiratoires des Capricornes (Mém. de la Soc. de physique et d'hist. nat. de Genève, t. VII, p. 393, pi. 9, fig. G). (c) Strauss-Durkheim, Anatomie comparée des Animaux articulés, pi. 7, fig. 4. (d) Léon Dufour, Rech. anat. sur les Carabiques (Ann. des se. nat., 1826, t. VIII, pi. 21 bis, fig. 1). (e) Marcel de Serres, Observ. sur les usages du vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, I. I\ , pi. 1G, fig. i). — Cette figure se trouve reproduite dans l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier, Insectes, pi. 2, fig. t. (f) Blanchard, dans VAtlas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 70, fig. i et 2. — Dans cette planche les trachées sont colorées en rouge par une injection. (g) Blanchard, loc. cit., Insectes, pi. 100, fig. 2. INSECTES. 175 cules se développent sur presque toutes les parties de l'appareil respiratoire, mais principalement sur les trachées de distribu- tion , et leur nombre est très grand ; mais elles n'acquièrent nulle part un volume considérable (1). (1) Les beaux travaux de M. Strauss- Durkheim sur l'anatomie du Hanne- ton fonl connaître jusque dans ses moindres détails le mode de conforma- tion de l'appareil respiratoire de cet Insecte, et, pour en suivre la descrip- tion, il est bon d'avoir sous les yeux les figures que ce savant en a données ; mais afin de faciliter cette étude, il me paraît préférable de ne pas suivre la marche adoptée dans son ouvrage, et de considérer comme formant autant de petits systèmes de trachées le groupe de ces tubes aérifères qui nais- sent d'un point commun, à la partie latérale de la plupart des anneaux du corps . Prenons d'abord le système qui naît du tronc d'origine dépendant du stigmate situé de chaque côté du deuxième anneau de l'abdomen. Nous verrons que cette trachée d'origine (a) offre du côté antérieur deux gros troncs connectifs ou troncs de jonction qui viennent du segment précédent de l'abdomen , et qu'elle donne nais- sance à quatre trachées principales , savoir , deux trachées connectives , l'une supérieure , l'autre inférieure , qui se portent en arrière et vont s'a- nastomoser avec le tronc d'origine du système suivant (6), et deux tra- chées commissurales qui se dirigent transversalement, l'une dans l'arceau dorsal , l'autre dans l'arceau ventral, et vont chacune s'anastomoser avec leurs congénères sur la ligne médiane du corps, après avoir fourni diverses branches aux parties voisines (c). Cinq systèmes de trachées compo- sées de la même manière naissent de chaque côté de l'abdomen dans les cinq anneaux suivants (cl). Ils sont pourvus chacun de leur stigmate , et la réunion de leurs trachées con- nectives constitue de chaque côté du corps deux tubes longitudinaux qui se rencontrent auprès de chaque stig- mate pour déboucher dans le tronc d'origine dépendant de cet orifice. Les trachées commissurales supérieures ne présentent rien de particulier ; mais les trachées commissurales infé- rieures, au lieu de former de simples tubes transversaux, comme dans le second segment de l'abdomen, se con- centrent vers le tiers postérieur de cette région et s'anastomosent toutes entre elles pour former une vésicule impaire qui établit une nouvelle com- munication entre ces divers sys- tèmes (e). Enfin les deux tubes con- nectifs qui naissent du septième stigmate abdominal se comportent comme les précédents et se réunissent sur le côté de l'anneau suivant ; mais (o) Voyez Strauss, ()/>. cit., pi. 7, fig. 4, trachée IX. (b) Dans la ligure 4 de la planche 7 de l'ouvrage de M. Strauss, ces deux trachées de jonction portent les numéros 27 et 28. (c) Voyez Strauss, loc. cit., C\g. 4, trachées V et y. (d) Loc. cit., fig. 4, n" 5 à 9. (e) Loc. cit., 6g. 4, trachée X. 176 ORGANES DE LA RESPIRATION. Dans d'autres espèces , ce sont principalement les trachées eommissurales qui se dilatent en manière de vessie, et consti- le système de trachées dans lequel ils débouchent manque d'orifice respira- teur, et au lieu de fournir en arrière deux autres trachées connectives, il ne présente, outre ses deux trachées eom- missurales, qu'une seule trachée qui va se distribuer dans le cloaque et l'appareil copulateur (a). 11 y a donc dans l'abdomen sept paires de sys- tèmes trachéens, dont la disposition est essentiellement la même. De chaque côté du corps, on voit un autre système analogue aux pré- cédents naître du premier stigmate abdominal, qui en réalité appartient an métathorax. Les deux trachées con- nectives (b) qui en partent pour aller s'anastomoser avec le tronc d'origine dépendant du deuxième stigmate abdo- minal sont disposées comme d'ordi- naire ; mais la branche commissuiale supérieure a avorté, et la branche commissuiale inférieure est confondue à sa base avec le tronc de jonction inférieur, à l'aide duquel ce système se relie à celui du métathorax (c); enfin le tronc d'origine de ce premier système abdominal donne aussi nais- sance à une branche qui ne se trouve pas représentée dans les groupes dont il vient d'être question, et qui pénètre dans la patte postérieure : on la nomme trachée crurale postérieure (d). Le système dépendant des stigmates mésothoraciques présente , de même que le précédent, un renflement vési- culaire à sa base (e), et les deux tubes connectifs supérieurs qui le relient aux systèmes trachéens voisins en naissent par un tronc commun {[). La branche postérieure de celui-ci ne se porte pas directement en arrière pour déboucher dans le système métatho- racique, mais serpente entre les mus- cles de cette région, y forme plusieurs anses (g), et chemin faisant reçoit du système protboracique une branche anastomotique très considérable {h). La trachée connective inférieure qui se porte de ce système mésothoracique au système métatboracique, ou abdo- minal antérieur, est aussi très longue et très flexueusc (i) ; ainsi que nous l'avons déjà dit, elle se confond en arrière avec la trachée commissurale inférieure de ce dernier système, laquelle semble, par conséquent, en être une simple branche. Enfin , le tronc d'origine donne naissance inférieurement à la trachée crurale moyenne (j)t qui s'en- fonce dans la patte correspondante, et à un gros tronc supplémentaire (A) (a) Strauss, loc. cit., fig. 4 , trachées connectives u" 29 et 30, trachée génitale %. (b) Loc. cit., fig. 4, trachées n" 25 et 26. (c) Loc. cit., fig. 4, trachée n" 23 à o. (d) Loc. cit., fig. i et 0, trachée n" 24. (e) Loc. cit., iig. 6, n° H. (f) Loc. cit., fig. 5, n°17. (g) Loc. cit., fig. 1, trachée h, l ; tig. 1 , trachée e, f et n ; fig. 4, trachée n. (h) Loc. cit., Iig. 4, trachée e, i. (i) Loc. cit., fig. 0, n» 18 ; fig. 4, trachée o, il" 23. (j) Loc. cit., fig. 7, n» 20. {k) Loc. cit., tig. 6, n° 19. INSECTES. 177 tuent de chaque côté du dos une série de sacs pneumatiques disposés transversalement. Ce mode d'organisation se voit chez qui semble être un dédoublement de cette brandie , et qui se porte en arrière pour aller s'anastomoser avec la trachée crurale postérieure (a), et constituer ainsi entre ce système et le suivant un troisième tube de jonction ou une tracbée connective acces- soire. Le système trachéen protboracique se complique un peu plus, et son tronc d'origine est très dilaté en forme de poebe [b). Deux tubes analogues aux canaux connectifs partent de sa partie antérieure pour pénétrer dans la tète et s'y ramifier (c) ; on les nomme tra- chées céphaliques, et il est à noter que celles de la paire supérieure se réunis- sent entre elles sur la ligne médiane pour donner naissance à un tronc frontal inférieur (d). Le tronc con- nectif supérieur et postérieur (e), au lieu de dé bouclier dans la tracbée d'origine du système suivant, s'anas- tomose, comme nous l'avons déjà vu, avec le canal de jonction méso-méta- thoracique supérieur (/). La quatrième tracbée de ce système (g), ou tronc de jonction postéro-inférieur, se com- porte de la même manière et va dé- boueber dans la tracbée de jonction correspondante placée entre les sys- tèmes méso et métatboraciques (h). Enfin , un troisième tronc connectif postérieur naît également du système protolhoracique. La tracbée crurale antérieure (i) , accompagnée d'une brandie accessoire (;'), descend dans la patte correspondante sans se bifur- quer comme celle du système précé- dent , et l'analogue de la brandie anastomotique de celle-ci naît direc- tement de la trachée d'origine. Cette tracbée connective accessoire (k) se dirige en arrière et va s'anastomoser avec la branche crurale du système mésothoracique, puis descend dans la patte de la seconde paire (/). Ainsi, dans le thorax, il y a de chaque côté du corps trois séries de canaux anas- tomotiques longitudinaux, au lieu de deux, comme dans l'abdomen. Enfin, dans les deux systèmes antérieurs dont il vient d'être question, les tra- chées commissurales supérieures man- quent et paraissent être remplacées par des branches qui se rendent aux élytres (m). On voit donc que, malgré la grande complication apparente de l'appareil respiratoire de ces Insectes, la disposition en est réellement assez simple , et que les mêmes parties, à peu de chose près , s'y retrouvent (a) Strauss, loc. cit., fig. 6 t, s. {b) Loc. cit., Gg. 4, 5 et 6. n° 1 . (c) Loc. cit., fig. 14, trachées n°s d et 2. (Al Loc. cit., fig. 1. (e) Loc. cit., fig. i, n° 13, c, i. (f) Loc. cit., fig. 4 i, i, et k, l. \g) Loc. cit., fig. 6, n° 14. {Ii) Luc cit., fig 0. Celle anastomose avec la trachée mésothoracique n° 18 si' voit en g. (i) Loc. cit., fig. 4 el 5, n° 3. (j) Loc. cit., fig. 4, ii° 4. (k) Luc cit , fig. li, n" 15. (I) Loc. cit , fig. 6/i et tii,'. 7. (m) Loc. cit., fig. 4, trachée do l'élytre n° 12. il. 23 178 ORGANES DE LA RESPIRATION. les Orthoptères de la famille des Acridiens ou Locustes , les OEdipodes et les Truxales, par exemple (1). Enfin ce système de poches pneumatiques peut se développer principalement aux dépens de canaux de jonction longitudinaux qui occupent les côtés de l'abdomen , et quelquefois toute la série de ces conduits se trouve confondue eu im seul grand réservoir à air, disposition qui se voit chez le Bourdon et d'anneau en anneau. Quant aux vési- cules, elles naissent sur presque toutes les trachées de distribution qui par- tent des divers troncs dont il vient d'être question , et elles forment des rangées ou des grappes suivant le mode d'origine de rameaux ou de minuscules qui les constituent. (I) M. Marcel dé Serres a donné une bonne figure de l'ensemble de l'appareil trachéen des Truxales (a). On y voit, de chaque côté du corps, un tube longitudinal principal formé par les tubes de jonction qui unissent entre eux les trachées d'origine tout près des stigmates , et dans chaque anneau deux branches transversales qui partent de ce canal latéral. L'une de celles-ci se bifurque pour fournir : 1° une trachée qui s'anastomose avec sa congénère, et forme ainsi la com- missure dorsale; '_" une branche qui se renfle pour constituer une grosse vésicule, laquelle se renverse en de- hors et se trouve reliée aux vésicules voisines par d'autres tubes anasto- moliques situés à son extrémité oppo- sée. L'autre branche , qui représente la trachée commissurale inférieure , reste simple, et forme, en s'anasto- mosant avec ses voisines, une seconde série d'arcades conuectives longitudi- nales. Enfin, dans les deux premiers anneaux du thorax, on remarque des poches aériennes encore plus grandes et dirigées longitudinale.mnit. Dans l'appareil respiratoire de I'OEdipode, dont M. Léon Dufour a donné une figure, la disposition des grands canaux de jonction et des vési- cules est à peu près la même; mais les anastomoses se compliquent davan- tage sur la ligne médiane entre les deux moitiés du système trachéen (b). M. Burmeister a décrit sommairement l'appareil vésiculaire d'une autre es- pèce de la même famille, la grande Sauterelle verte (c); M. Carus en a donné des figures (d). Chez les Sphinx et les autres Lépi- doptères, Aewport compte quatre poches aériennes de chaque côté de l'abdomen [e). (a) Marcel de Serres, Observations sur les usages du vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, t. IV, pi. 15). ■ — Celte figure se trouve reproduite en partie dans l'Atlas de la grande édition du Renne animal de Cuvier, Insectes, pi. 2, fig. -2. (b) Léon Dufour, Recherches unatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. VII, pi. d , fig. \). (c) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 192. (d) Carus, Tabulœ analomium comparativam illustrantes, pars vu, pi. 8, %. 9 à 20. (c) Newport, On the Respiration of Jnsects (Philos. Trans., 1830, p. 533). INSECTES. 179 l'Abeille (1). D'autres lois c'est seulement la portion antérieure de ce canal latéral qui se dilate, et chez les Mouches, où ce mode d'organisation s'observe , il naît ainsi de chaque côté de la base de l'abdomen un énorme réservoir que M. Léon Dutbur compare à un aérostat (2). 11 est aussi à noter que chez quelques Insectes une portion du système capillaire terminal de l'appareil trachéen prend un très grand développement, et donne naissance à un singulier enchevêtrement de vaisseaux aériteres dont les usages ne sont pas encore bien connus (3). (1) Nfiwport a fait voir que, chez le Bourdon terrestre, le sac pneumatique résultant de la dilatation de l'ensemble des canaux de jonction de chaque côté de l'abdomen est pyriforme et très vo- lumineux en avant. Ce sac est au con- traire tabulaire postérieurement, et il communique avec son congénère par une série de canaux anastomotiques transversaux qui sont également très dilatés à leur base (a). On trouve aussi une ligure de l'appareil respira- toire des Bourdons dans Y Atlas ana- tomique de Carus (6). La disposition de ces parties est à peu près la même chez l'Abeille (c). (2) M. Léon Dufour a constaté l'exis- tence d'une paire de ces grandes po- ches pneumatiques , ou ballons, chez les Cuculides, les Tipulaires, les litua- niens, ainsi que chez divers Diptères appartenant à d'autres familles. Ainsi, parmi les Stratiomydes, on les trouve dans les genres Stratiomys et Ephip- plum, tandis qu'ils manquent dans les genres Sargus, Chrysomyia et Vappo. Les Asiliques, les Anthrax, les Dolichopodes, les Syrphides, les As- t rides, les Muscides calyplrées, etc., en sont pourvus, tandis que les Em- pides, les Bombyliens, les Leptides, les Muscides acalyptrées et les Ilippo- bosques en sont privés [d). M. Blanchard a donné une très belle ligure de l'appareil trachéen de la Mouche de la viande ; seulement il Ta représenté coloré par une injection dont le vaisseau dorsal est également rempli (e). (3) M. Léon Dufour a donné le nom de trachées parenchymateuses aux capillaires trachéens qui se trouvent réunis ainsi en masse. Chez les Priones, ces vaisseaux con- stituent dans la cavité thoracique une couche épaisse (/"). (a) Newport, On the Respiration of Inseets (Philos. Trans , 183G, p. 533, pi. 30, fig, 2). (6) Carus, Tab. auatom. compar., pars vu, pi. 8, fig-. 253. (c) Swammerdam, Bïblia Natures, t. I, p. 473, pi. 17, fig-. 9. — Brandt et Ratzbourg, Medizinische Zoologie, 182J, BJ. II, tab. 25, lig. 30. — Blanchard, Atlas du Règne animal de Guvier, Insectes, pi. 107, lîg. 1. (d) L. Dufour, Recherches sur les Diptères (loc. cit., p. 190). (e) Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier, Insectes, pi. 100, fig. 1. (f) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des sciences nat., 1820, t, VUI, p. 23). Respiration des Insectes aquatiques. 180 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 12. — D'après le mode d'organisation que je viens de faire connaître, on voit que les Insectes sont des Animaux con- formés essentiellement pour la vie aérienne; mais de même que dans la classe des Crustacés , où nous avons vu le type de l'Animal aquatique se modifier exceptionnellement pour donner naissance à des espèces terrestres, on rencontre dans ce groupe zoologique un certain nombre d'Animaux qui, au lieu d'être terrestres, comme tous les autres, sont destinés à vivre dans l'eau, et dans ce cas il n'y a cependant rien de changé quant au plan général de l'organisme; il existe comme d'ordinaire un appareil trachéen pour la respiration, seulement cet appareil se modifie plus ou moins profondément pour s'approprier aux conditions biologiques exceptionnelles dans lesquelles il est appelé à fonctionner. Il n'y a que fort peu d'Insectes qui vivent dans l'eau lors- qu'ils sont à l'état parfait , et ceux qui présentent cette particu- larité sont tous obligés de venir à la surface du liquide pour puiser dans l'atmosphère la provision d'air nécessaire à l'entre- tien de la respiration. Les seules modifications organiques qui se remarquent alors ont pour but de faciliter cette prise d'air, et quelques Insectes se servent à cet effet de leurs élytres comme d'une sorte de cloche, ou bien de leurs anlennes, dont les poils retiennent des globules de gaz et portent ce fluide sous le thorax, où une rainure le conduit jusqu'aux stigmates (\] Chez les Nèpes, ces amas de tra- chées capillaires occupent l'intérieur de deux poches qui se trouvent dans la même région du corps, et chez les Ranatres il existe des espèces de pa- naches capillaires analogues., mais pla- cés à nu dans la cavité du thorax (a). (1) C'est à l'aide de manœuvres de cette nature que les Coléoptères du genre Hydrophile transportent l'air de la surface de l'eau jusqu'à leurs stigmates. Pour cela, l'Insecte élève au-dessus du liquide dans lequel son corps reste plongé l'extrémité d'une de ses antennes qui est renflée et garnie de petits poils imbibés de matières grasses, de manière à ne pas être mouillés au contact de l'eau. Des (a) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 253. INSECTES. 1«S| D'autres ibis ce résultat s'obtient à l'aide d'instruments plus parfaits, qui sont susceptibles de se porter assez loin au-devant du fluide dont ils sont chargés d'effectuer l'introduction dans l'organisme, et qui constituent des tubes aspirateurs. Enfin, chez d'autres Insectes, la vie devient complètement aquatique : l'air n'arrive plus directement de l'atmosphère dans l'appareil trachéen ; celui-ci ne s'ouvre pas à l'extérieur, et l'absorption de l'oxygène nécessaire à l'entretien de la vie se fait par l'intermédiaire de branchies. Mais je dois ajouter que c'est seulement chez des Insectes dont les métamorphoses bulles d'air y restent adhérentes, et l'Hydrophile replie ensuite cet appen- dice sous son thorax, où des poils de même nature retiennent une couche mince d'air, laquelle s'étend jusqu'aux stigmates. Ce mécanisme respiratoire a été étudié avec soin par Xilzsch, entomologiste allemand qui écrivait au commencement du siècle actuel (a). D'autres Coléoptères aquatiques, les Dytisqijes, quand ils veulent res- pirer, amènent à la surface de l'eau l'extrémité postérieure de leur corps, et soulèvent un peu leurs élytres, qui sont légèrement bombés, et qui , en se rabattant ensuite sur l'eau, empri- sonnent au-dessous d'eux une petite couche d'air. Or, les stigmates sont placés sur les côtés de la face supé- rieure de l'abdomen, et par consé- quent ces ouvertures se trouvent mises ainsi en rapport avec l'air re- tenu ainsi sous les élytres comme sous une cloche (b). Chez les Gyrins, appelés vulgaire- ment des Tourniquets , l'extrémité postérieure du corps est garnie de poils enduits de graisse qui retiennent une bulle d'air quand l'animal, après avoir élevé l'anus au-dessus de l'eau, vient à plonger (c). On connaît aussi d'autres Coléo- ptères qui ont la faculté de rester sous l'eau pendant très longtemps, les Ble- mus, par exemple, et l'on a fait diverses hypothèses pour se rendre compte de cette particularité de mœurs ; mais le mécanisme de leur respiration n'est pas encore expliqué d'une manière satisfaisante (d). (a) Nitzsch, Ueber das Athmen der Ifydrophilen (Archiv fur die Physiologie, von Reil, 1811, Bd. X, p. 440, pi. 9). (h) Frjsch, Beschrcib. von allerlei Insecten, 1753, 2" partie, p. 30. — Rôsel von Rosenbof, Der Monatlich-Herausgegebcnen Insecten-Bclustigung, Bd. II, ch. n, Wasser- Insecten, p. 15. — De Geer, Mémoire pour servir à l'histoire des Insectes, t. II, p. 110. Ailleurs cet entomolo- giste décrit très bien ces manœuvres, mais on les attribuant à l'Hydrophile (Op. cit., t. IV, p. 168). — Voyez aussi : Olivier, Encyclap. méthod., Insfxtes, t. VI, p. 299. — Lacordaire, Introduction à l'entomologie, t. II, p. 85, etc. (e) Voyez Lalreille, Règne animal de Cuvier, 2e édit., t. IV, p. 429. (d) Audouin , Observations sur un Insecte qui passe une grande partie de sa vie sous la mer (Nouv. Annales du Muséum, 1834, t. III, p. 117). 182 OKUAINES DE LA KESF1KATION. ne sont pas achevées que ce mode de respiration s'observe , et que ces Animaux, arrives à l'état pariait, sont toujours pourvus de stigmates pour le passage direct de l'air du dehors jusque dans la profondeur de leur organisme, lors même qu'ils conserveraient quelques vestiges d'un appareil branchial , ce qui, du reste, est très rare*. Appareil § 13. — Les tubes aspirateurs sont en général des organes aspirateur. , , , ., , . , empruntes a quelque autre appareil physiologique , et leur mode de constitution varie beaucoup. Les seuls Insectes adultes qui en présentent sont des Punaises aquatiques appartenant Nèpes aux genres Nèpe et Ranatre. Chez ces Hémiptères, les stig- Ranltres. mates sont oblitérés dans toute la portion antérieure et moyenne du corps, et il n'en existe qu'une seule paire qui soit perforée. Celle-ci est située dans une espèce de cloaque qui loge l'anus et qui est creusé à l'extrémité postérieure de l'abdomen. Un long tube corné en part , et c'est par l'intermédiaire de cet instrument que l'Animal aspire l'air à la surface de l'eau. .Mais ce tube n'est pas une création organique nouvelle dont la Nature aurait enrichi l'éeonomfe de ces Insectes aquatiques. Il est constitué par les appendices dont la région anale du corps est ordinairement pourvue ; seulement ces appendices , au lieu d'être employés à composer un aiguillon, comme chez l'Abeille, une tarière , comme chez les Ichneumons , ou des crochets copulateurs, comme chez les Scarabées, s'allongent en forme de sondes cannelées, et les deux demi-cylindres ainsi formés, étant rapprochés par leur face concave, donnent naissance à un tube dont la longueur est parfois très considérable (1). (1) Ce tube aspirateur caudal a été doit la connaissance de ses rapports décrit sommairement par Degeer (a), avec l'appareil trachéen (6). mais c'est à M. Léon Dufour qu'on (a) DeGeer, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, 1773, t. III, p. 307, pi. 18, Gg, 1. (h) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, pi. 18, iîg. 196 (extrait des Mémoires de l'Académie des sciences, Sav. Étrang., t. IV). Diptères, INSECTES. 183 Ces tubes bivalves ne se rencontrenl jamais chez des larves Larves ^ aquatiques aquatiques; mais celles-ci sont souvent pourvues d'un instru- de quelque* ment analogue dont le mode de construction est différent : telle est , par exemple , l'espèce de pipette rétractile qui termine l'abdomen de quelques larves vermiformes appartenant à l'ordre des Diptères. Le tube aspirateur de ces Animaux se compose d'une série de cylindres creux qui s'emboîtent les uns dans les autres et qui sont susceptibles de rentrer ou de sortir, et par conséquent de s'allonger ou de se raccourcir comme le fait un tube de télescope. L'appareil trachéen y débouche par les deux stigmates situés à l'extrémité postérieure des deux gros canaux longitudinaux qui constituent les grandes voies de communica- tion de ce système de conduits aérifères, et la portion terminale de ce siphon est formée par le rebord labial commun qui entoure ces orifices et qui se prolonge en manière de trompe. Quant à la portion basilaire de ce tube rétractile , elle con- siste en un certain nombre des derniers anneaux de l'abdomen, qui , au lieu d'être élargis comme d'ordinaire pour loger les viscères, sont devenus très étroits et très allongés (1). (1) Tantôt la trompe caudale ainsi sur ces larves, les appelle des Vers à constituée est simple à son extrémité, queue de rat (b), et les entomologistes et sa longueur est médiocre, comme modernes les rapportent aux genres cela se voit chez les larves du Psy- Eristalis et Heloplulus de la famille choptera paludosa, dont Lyonnel a des Syrphiens. fait connaître la structure (a). D'au- Chez d'autres larves de Diptères, ce très fois elle est susceptible de s'allon- tube aspirateur est moins long, mais ger si démesurément, que l'animal, se termine par une couronne de tout en restant au fond de l'eau, peut lamelles pétaliformes qui s'étalent à aller puiser l'air à la surface du liquide, la surface de l'eau et permettent à ces bien que celui-ci ait une profondeur Insectes d'y rester suspendus. Swam- égale à plus de dix fois la longueur de merdam a fait Fanatomie d'une de son corps. Réaumur, à qui Ton doit ces larves du genre Stratiomys, et a beaucoup d'observations intéressantes représenté les deux grosses trachées (a) Lvonuet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 192, pi. 18, fig. 1-:!. (6) Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. IV, p. 443, pi. 30, 186 ORGANES DE LA RESPIRATION. Larves S 14. — L'appareil branchial nui se développe chez quelques à respiration ° r r l r r / 1 branchiale, larves aquatiques, et qui permet à ces Insectes de respirer sans venir à la surface de l'eau et en utilisant l'oxygène tenu en dis- solution dans ce liquide , varie dans sa forme , mais consiste le plus ordinairement en expansions foliacées ou frangées dans l'épaisseur desquelles des trachées en grand nombre viennent se ramifier. C'est surtout chez les larves de quelques Éphémères que la structure de ces organes est facile à étudier. Ainsi que Svvam- merdam l'a constaté , ces larves ont le dos garni en dessus de deux séries longitudinales de feuilles membraneuses qui flottent librement dans le liquide ambiant. A l'intérieur de leur corps on trouve, de même que chez l'Insecte adulte, deux gros tubes trachéens longitudinaux qui envoient des branches de distribu- tion dans toutes les parties de l'organisme et qui débouchent latéralement dans une série de tubes analogues aux trachées d'origine; mais ceux-ci, au lieu d'aller s'ouvrir extérieure- ment par les stigmates, comme d'ordinaire, pénètrent dans les feuilles branchiales et s'y ramifient (1). L'appareil trachéen Larves de l'Éphémère. longitudinales qui vont déboucher à la base de la trompe caudale (a). Chez les larves de Cousins un tube analogue, formé seulement par un pro- longement des bords de l'orifice com- mun des stigmates, fait saillie à peu de distance de l'extrémité postérieure du corps , et chez le môme insecte à l'état de nymphe cet organe se trouve remplacé par une paire de tubes analogues qui naissent des stig- mates thoraciques (6). Dans d'autres genres, la trompe caudale, au lieu d'être unique, se compose de deux branches : chez divers Tipulaires, tels que les Chibonomus, par exemple (c). (1) Voyez la figure représentant l'organisation intérieure de la larve de l'Éphémère dans les ouvrages de Swammerdam (d) et quelques autres (a) Swammerdam, Ilist. gén. des Insectes,?. 103, pi. 2, cl Biblia Naturœ, pi. 39, fig. 3, et pi. 40, fig. 1 . (6) Swammerdam, Biblia Naturœ, pi. 31, fig-. 5, 7 el 8. — Voyez aussi Réaumur, Op. cit., t. IV, pi. 43, fig. 2 à 12. DeGeer, Op. cit., t. VI, pi. 17, fig. 2, 5 et 8; el la plupart des ouvrages élémentaires d'en- tomologie où ses figures ont été souvent reproduites. (r) Réaumur, Op. cit., t. V, pi. 5, fig. 3 et 4. (singer, 1828, M. II n 25 pi. 1, fig. 7, S et 9). P' " ' (6) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les larves des Libellules (Ann. des se. nat., 3' série, t. XVII, p. 05, pi. 3, 4 et 5). (c) Réaumur, loc. cit., p. 399. INSECTES. 191 adulte, appelé Pteronarcys regalis , des appendices cutanés dont la structure est la même que celle des branchies de quelques larves du même ordre. Ce sont de petites houppes dont chaque brin loge une trachée et dont le tissu est très délicat. Newport considère donc ces organes comme étant aussi des branchies, et il fait remarquer que ces Insectes se tiennent ordinairement sur le bord des eaux, où leur corps est souvent mouillé. Cependant, tout en reconnaissant l'analogie anatomique qui existe entre ces filaments branchiaux et les organes de res- piration aquatique des Perles et des Ephémères , il me parait probable qu'ils ne servent que peu à l'entretien de la vie, et que les Pteronarcys adultes ne sont pas des Animaux amphibies, mais respirent essentiellement à l'aide des stigmates dont leur appareil trachéen est pourvu (1). § 17. — Le mécanisme de la respiration aérienne des Mouvements Insectes est facile à comprendre. La cavité abdominale, qui loge respi^0,res la plus grande partie de l'appareil trachéen, est susceptible de se contracter et de se dilater alternativement , soit par le jeu des divers anneaux dont son squelette se compose, et dont la disposition est telle qu'ils peuvent rentrer plus ou moins pro- fondément les uns dans les autres , soit par l'effet du rappro- chement et de l'écartement alternatifs des deux arceaux supé- rieur et inférieur dont ces mômes anneaux sont formés. Quand le corps de l'Insecte se resserre, les trachées sont comprimées 1 Transactions philosophiques de la Société royale de Londres, de 1832 à 1853. Il naquit à Canterbury en 1803, et mourut à Londres en 1854. (1) Les Pteronarcys sont des In- sectes très voisins des Perles, qui se trouvent dans l'Amérique septentrio- nale, et qui, à l'état de larves ou de nymphes, vivent au fond de l'eau. Chez l'adulte, on trouve treize paires de houppes branchiformes disposées en huit groupes à la surface infé- rieure du thorax et de la portion antérieure de l'abdomen. Chaque touire se compose de '20 à 50 filaments à peu près , et les trachées qui y pé- nètrent proviennent directement des gros troncs voisins (a). (a) Newport, On the Anatomy and Afftnitks of Pteronarcys reyalis {Philos. Trans., p. 425 pi. 13, fig. 3 a 5). Jeu dos stigmates. 192 ORGANES DE LA RESPIRATION. et l'air en est chassé; mais lorsque la cavité viscérale qui loge les trachées reprend sa capacité première ou se dilate davan- tage, ces canaux s'agrandissent, et l'air dont ils sont remplis, se raréfiant par suite de cet agrandissement, ne fait plus équi- libré à l'air extérieur avec lequel il communique par l'intermé- diaire des stigmates ; cet air extérieur se précipite donc alors dans l'intérieur des tunes respiratoires, et l'inspiration s'ef- fectue (1). Les mouvements respiratoires des Insectes s'accélèrent ou se ralentissent suivant les besoins de l'Animal. En général, on en comple entre trente et cinquante par minute (2). Dans l'état de repos, les stigmates sont béants et l'air arrive librement dans toutes les trachées chaque fois que la cavité viscérale se dilate; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, ces orifices peuvcnt.se fermer, et les Insectes possèdent ainsi la faculté de (1) Quelques expériences de Com- paretti tendraient ù faire penser que l'appareil trachéen peut jouer un rôle actif dans l'inspiration (a); mais la dilatation des vaisseaux aérifères ne paraît Être en réalité qu'une consé- quence de l'élasticité de leurs parois, et ne pouvoir s'opérer qu'a la suite de leur compression. — Dernièrement, M. Williams a attribué à ces tubes une faculté contractile et a pensé que le mouvement d"expiration en est une conséquence ; mais rien dans leur structure ne vient à l'appui de cette hypothèse (6). (2) Storg, qui fut un des premiers à s'occuper de ce phénomène, compta 20 inspirations par minute chez un Sphinx, espèce de gros papillon cré- pusculaire (le Deilephila euphorbiœ), 2ffchez la Sauterelle verte, et de '20 à 35 chez un Lucane cerf-volant (c). M. Burmeister évalue le nombre de ces mouvements à 20 ou 25 chez les Libellules (d). Mais tout cela varie, surtout suivant l'état de repos ou d'activité de l'indi- vidu. Ainsi iNevvport a trouvé chez le Sphinx 15 inspirations quand l'animal était tranquille, et jusqu'à k'2 lorsqu'il s'agitait. Chez l'Abeille , il a vu le nombre des inspirations varier de ZiO à 120 par minute, et chez un autre llyménoplère de la même famille, Y Anthophora retura, il en a compté jusqu'à 2Zi0 par minute (e,. (a) Comparetti, Observationes unatomkœ de aure interna comparata, p. 200. Pavie, 1T69. (6) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration, etc. {An», of i\'at. Hist., 2" série, 1854, t. XIII, p. 135). (c) Storg, Disquis. physiol. circa respirât. Insect. et Verm., p. 27, 40 et 00. \d) Burmei>kT, Hnmlburh êer Entomologie, t. 1, p. 419. (e) Newport, On the Température of Insects (Philos. Tram., t83", p. 31 i). INSECTES. 19o suspendre à volonté toute communication entre leur appareil respiratoire et le milieu ambiant. Nous verrons plus tard com- ment cette clôture des réservoirs pneumatiques peut être utilisée dans le mécanisme du vol ; mais il est une autre circonstance dans laquelle ce phénomène joue un rôle dont je dois taire mention ici. En faisant, il y a une vingtaine d'années, des expériences sur l'action que le gaz acide sulfhydrique exerce sur les Charançons et quelques autres Insectes nuisibles à l'agriculture, j'ai souvent remarqué que si l'on place ces Animaux dans de l'air mêlé à une faible proportion de ce fluide délétère , ils s'y asphyxient plus lentement que dans de l'air qui en contient beaucoup , mais y meurent plus vite. Or ce résultat qui, au premier abord, me semblait difficile à comprendre, s'explique par la faculté que les Insectes possèdent de suspendre à volonté la communication entre leurs trachées et l'air extérieur. Quand mes Charançons étaient placés dans de l'air peu altéré par la présence de l'acide sulfhydrique, ils continuaient à respirer jusqu'à ce que le gaz délétère introduit dans leur organisme eût produit son effet toxique, et ils mouraient empoisonnés. Mais lorsque je les plon- geais dans de l'air fortement chargé d'hydrogène sulfuré , la sensation désagréable produite par le contact de ce gaz sur les lèvres des stigmates en déterminait immédiatement la contrac- tion. Mes Charançons cessaient alors d'introduire ce poison dans leur corps et s'asphyxiaient seulement par l'épuisement de la provision d'oxygène renfermée dans l'intérieur de leur appareil respiratoire, accident qui a pour eux des suites beaucoup moins graves que n'en offre l'intoxication par l'acide sulfhydrique , pourvu qu'au bout d'un jour ou deux l'air respirable leur soit rendu. Le mécanisme à l'aide duquel l'occlusion des stigmates s'ob- tient est souvent assez compliqué, et varie non-seulement d'une espèce à une autre, mais parfois aussi dans les diverses régions u. '2ô 19A ORGANES DE LA RESPIRATION. du corps d'dn même Insecte. Ainsi chez le Hanneton, où ces organes ont été étudiés avec un soin minutieux par M. Straus- Durckheim , les stigmates de la première paire donnent dans une espèce de vestibule ou caisse dont le fond se continue avec la trachée d'origine correspondante , à l'aide d'une fente ven- trale, ou stigmate accessoire, qui se trouve comprise entre les deux branches d'une sorte de pince formée par un prolonge- ment corne du bord supérieur du péritrèmé ; un petit muscle s'étend de l'extrémité libre des deux branches élastiques de cette pince au bord inférieur du cadre stigmatique, et , en se contractant, les rapproche de façon à serrer la partie étranglée qu'elles embrassent cl à fermer le passage (1). Les stigmates suivants ont une structure encore plus complexe : le vestibule communique avec la trachée d'origine par un orifice entouré d'un cadre intérieur qui porte deux petites pièces cornées trian- gulaires dont le jeu est disposé de façon à pousser un repli du bord postérieur dr ce tube élastique contre la lèvre anté- rieure de l'ouverture cl à la fermer (2). Ailleurs une valvule en (1) Dans l'état de repos, les bords intérieur par un des angles de leur de la boutonnière qui fait communi- base; elles se rencontrent par leur quer le vestibule trachéen avec la por- sommet, et le côté compris entre ce lion suivante de la trachée d'origine sommet et l'angle articulaire longe le sont maintenus écartés par l'élasticité bord de la lèvre postérieure de la bou- des brandies de cette fourebe péri tré- tonnièrclracbéenne. Des fibres muscu- miennc,et le petit muscle constricteur laires insérées le long de leur côté du stigmate, qui rapproche ces ba- opposé et étendues de l'une à l'autre guettes cornets . s'insère inférieu- rapproebeut les angles restés libres , rement à une apopbyse du bord du ce qui détermine un mouvement de cadre ou péritrèmé a). bascule dans chacun de ces petits ('2) Les deux pièces cornées qui con- leviers et les pousse en avant contre stituent ce petit appareil obturateur, la paroi postérieure de la trachée d*ori- auquel M. Strauss applique le nom gine à laquelle elles sont contiguës. d'épiglotte, sont de forme triangulaire Celte paroi est de la sorte appli- et s'articulent sur le cadre stigmatique quée contre la lèvre opposée de l'ori- (ci) Straus , Considérations sur l'analomie comparée des Animaux articulés, p. 321, pi. G, Dg. 6 à S. Activité respiratoire des Insectes. INSECTES. 195 forme de paupière s'applique contre le bord concave de l'orifice étroit du stigmate accessoire ou interne, et se trouve pourvue d'un muscle releveur aussi bien que d'un sphincter et d'un muscle abaisseur, mode de structure que Newport a fait con- naître chez le Sphinx (1). § 18. — D'après le grand développement que l'appareil de la respiration acquiert chez les Insectes, nous pouvons prévoir que cette fonction doit s'exercer avec beaucoup d'activité chez ces Animaux. En effet, comparativement à la quantité pondérale de matière organique dont leur corps se compose , ils font une très grande consommation d'oxygène ; mais l'intensité de leur travail respiratoire est sujette à des variations considérables, et l'étude de ces différences jette beaucoup de lumière sur les rapports qui existent entre la combustion physiologique et l'ac- tivité vitale. Du reste, ce n'est pas le moment de traiter ces ques- tions, et nous y reviendrons lorsque nous aurons terminé cette revue des instruments de la respiration dans les diverses classes du Règne animal. § 19. — Pour terminer ce que j'avais à dire de ces organes ciaste des chez les Entomozoaires, il me reste encore à parler de la petite Myriapodes. fice , de façon que la communication entre la caisse ou vestibule trachéen et le tronc d'origine se trouve inter- rompue (a). (1) Chez ces Insectes, le stigmate externe a la forme d'une fente prati- quée dans le disque membraneux qui occupe le péritrème, et au fond du vestibule qui fait suite à cette ouver- ture se trouve une autre fente en forme de croissant dont le bord antérieur est concave et le bord postérieur arrondi. C'est ce dernier bord qui fait office de valvule et qui est mis en mouvement par les muscles mentionnés ci-dessus. Son muscle élévateur se recourbe et va prendre un point d'appui sur les tégu- ments communs au-dessus et en ar- rière du stigmate. Le sphincter est peu développé, et son action est aidée par la contraction d'un muscle rétracteur du stigmale qui s'insère à l'angle in- férieur de la boutonnière et en rap- proche les bords (b). (a) Strauss, loc. cit., pi. 0, n>. 9 ettO. (6) Newport, On the Respiration nf Insccts (Philns. Trans., 1830, pi. 536, pi. 30, fig. 0 et 7 ; pi. 37 G, itijmate interne; n" 25, muscle rétracteur; n" -27, muscle élévateur de la valvule). Iule*. Gloineris. 10G ORGANES DE LA RESPIRATION. classe des Myriapodes, groupe qui pendant longtemps a été confondu avec celui des Insectes, et qui a pour représentants principaux les Scolopendres et les Iules. Mais je serai bref. En effet, chez ces Animaux , l'appareil de la respiration est con- formé de la même manière que chez les Insectes; il se compose d'une double série de petits systèmes de trachées qui naissent d'autant de stigmates, et ces orifices sont distribués dans toute la longueur du corps. Chez les Iules, les stigmates sont très petits et difficiles à voir; ils se trouvent à la face ventrale, sur le bord antérieur de cha- cun des anneaux, en dehors de l'insertion des pattes ('!), et ils donnent naissance à un faisceau de trachées qui se distribuent directement aux organes voisins sans se ramifier ni s'anasto- moser entre elles. Dans le genre Glomeris, qui appartient aussi à l'ordre des Myriapodes Chilognathes ou Diplopodes, la disposition de l'ap- pareil respiratoire est à pou près la même, si ce n'est que les trachées sont rameuses (2). (1) Treviranus avait pris pour des stigmates les orifices des glandes odo- riférantes qui se trouvent sur les flancs de chaque anneau des Iules (a). Mais M. P. Savi, de Pisc, après avoir con- staté la véritable nature de ces appa- reils sécréteurs, a découvert les stig- mates près de la base du bouton qui porte les pattes (b), et M. Burmeistcr a confirmé les résultats obtenus par ce zoologiste (c). (2) M. Brandt,de Saint-Pétersbourg, a trouvé que chez le Glomeris margi- nata les stigmates, sous la forme de petites fentes 1res difficiles à aperce- voir, sont placées au côté externe de la base des pieds, et donnent naissance ebacun à une trachée qui se divise presque aussitôt en deux branches pour se distribuer d'une part aux membres, d'autre paît aux viscères. Ce zoologiste décrit aussi deux troncs trachéens longitudinaux qui , situés à la face ventrale , longent la chaîne ganglionnaire , et qui naîtraient des trachées d'origine de la première (a) C.-R. Treviranus, Vermisehte Schriften anatomischen und physiologischen Inhalts, Bd. II, p. 42, pi. 8, fig. i. (b) Savi, Memorie scienlifice, décade prima, 1828, p. 0,3, pi. 2, fij. 0. (c) Burmeister, Die Respirations Organe von Inhis -.■nd Lrpisma (luis, 1834, p. 131, pi. 1, ti.-.' î-3). MYRIAPODES. 107 Chez les Géophiles, on trouve aussi une paire de stigmates GéoPi»tes. sur chacun des anneaux pédifères du corps, et par conséquenf le nombre de ces oritiees est au moins de quatre-vingts et parfois dépasse trois cents (1) ; mais chez les Scolopendres et scolopendres les Lithobies il y en a beaucoup moins. Sauf quelques irrégula- rités, on ne les rencontre que de deux anneaux en deux anneaux, et l'on n'en compte en tout que de sept à dix paires (2). Chez les Seutigères , ces orifices sont refoulés jusque sur la ligne scutigère». médiane du dos (3). Quant aux trachées, leur disposition se rapproche davantage de ce qui existe chez la plupart des Insectes, car en général les divers systèmes de tubes aérifères sont reliés entre eux par des troncs anastomotiques tant transversaux que longitudinaux. Quelquefois, au contraire, non-seulement ces canaux man- quent , mais le tronc d'origine du système fait également Disposition des trachées. paire ; mais il me paraît probable que ces tubes sont des tracbées ana- stomotiques analogues aux tracbées connectives des Insectes (a). (1) Gervais, Hisù nat. des Insectes aptères, par Walckenaer, t. IV, p. 13. (2) Treviranus, à qui l'on doit une anatomie des Litbobics, a constaté l'existence de stigmates au-dessus des pattes des lr% 3e, 5e, Xe, 10% 12e et lkc paires. Les systèmes de tracbées qui naissent de ces orifices sont indé- pendants les uns des autres (b). Cbez les Scolopendres propre- ment dites , la position des stig- mates est à peu près la même , mais on en compte neuf paires, lesquelles sont placées au-dessus de la base des pattes des 3e et k* paires , puis de deux anneaux en deux anneaux , jusqu'à l'extrémité postérieure du corps (c). Dans les genres Branchiostuma et Hetcrostoma de Newport , il y a dix paires de stigmates. (3) Les stigmates de ces Myriapodes sont situés au fond d'une petite en- taille pratiquée au milieu du bord pos- térieur des pièces tergales (d). (a) Brandt, Beitràge zur Kenntniss des innern Baues von Glomeris marginata (Archiv fur Anat. und Phys., von Millier, 1R37, p. 323, pi. 12, fi?, -i et 5). (f>) Treviranus, Vermischte Schrifteri, Bd. Il, p. 30, pi. 4, fig. 7, et pi. fi, fiir. fi. (c) Van der Hoven, Ovcr het getal der Luchignlen, bij Scolopendra (Tijdschrifï voor Natuurlijke Gescheidenis en Physiologie, 1839, t. V, p. 332, pi. fi, fig. 1 et 3). (d) Newport, Monograph of the Class Myriapoda, order Chilopoda (Trans. of the Linnean Society, t. XIX, p. 300, pi. 33, Gg. 37). — Marcel de Serres, Suite des observations sur les usages du vaisseau dorsal, etc. (Mém. du Itmium, 1810, I. Y. p. 1 1fi). 198 ORGANES DE LA RESPIRATION. défaut, en sorte que les différentes trachées de distribution dont chacun de ces groupes se compose naissent isolément d'un pore particulier pratiqué dans une membrane qui ferme le stigmate. Enfin ces derniers organes, au lieu d'être comme d'ordinaire de simples fentes bivalves entourées d'un petit cadre ou péritrème corné, sont alors formés par un petit disque criblé (1). Mouvements Quant au mécanisme des mouvements inspiratoires et expi- respiratoires. f ratoires chez les Myriapodes , il ne doit différer que peu de ce que nous avons vu chez les Insectes. Chez les Scolopendres, la cavité viscérale est susceptible de se contracter ou de se dilater comme l'abdomen delà plupart des Insectes, par le jeu des deux segments constitutifs de chaque anneau du squelette tégumen- taire aussi bien que par les mouvements de ces anneaux l'un sur l'autre. Mais chez les Iules, où les pièces solides de ce si|iicletle sont unies de façon à former partout des cercles com- plets, les changements de capacité de la chambre viscérale ne peuvent se produire que dans la direction de l'axe du corps. Du reste, les phénomènes de la respiration n'ont été que peu étudiés dans celte classe d'Animaux. (1) Newport, en faisant connaître veau groupe le nom de Heterostoma. celte particularité de structure, a se- La plupart de ces Myriapodes anor- paré du genre Scolopendre les espèces maux habitent les régions tropi- qui la présentent, et a donné à ce nou- cales (a). (a) Newport, Monograph of the Class Myriapoda (Trans. of the Linn. Soc, vol. XIX, p. 413, pi. 40, 6g. 8). TREIZIÈME LEÇON. Organes de la respiration chez les Vertébrés à respiration aquatique Appareil branchial des Batraciens et des Poissons. — Mécanisme de la respiration chez ces Animaux. — Adaptation de l'appareil branchial à la respiration aérienne. SI .. - Dans le grand embranchement des Vertébrés la respira- Tendance J / générales (ion doit toujours se localiser plus ou moins complètement et s'ef- «Je d l la Nature. Cectuer à l'aide d'organes spéciaux;, dont le mode de conformation diffère en général beaucoup de ee que nous avons vu chez les animaux Invertébrés; mais, en créant ces instruments physio- logiques, la Nature s'est montrée fidèle aux tendances que j'ai signalées à votre attention en ouvrant ce cours. Effectivement c'est d'abord par voie d'emprunts, et sans introduire dans les parties empruntées aucune modification particulière, qu'elle constitue l'appareil de la respiration, puis en appropriant d'une manière spéciale à ce service nouveau des parties de l'orga- nisme déjà affectées à d'autres usages. Mais lorsque les instru- ments imparfaits obtenus de la sorte ne suffisent plus aux besoins de l'organisme, la Nature a recours à des créations, et elle forme ad hoc des parties nouvelles; enliu elle introduit de plus en plus complètement dans les divers actes de cette (onction ta division du travail, ce principe puissant de perfec- tionnement dont nous retrouverons partout l'influence. Nous verrons aussi que la tendance à l'économie se révèle également dans le choix des emprunts à taire ou des organes à créer, pour constituer ces instruments, et que c'est en copiant, pour ainsi dire, ce qu'elle a déjà t'ait chez beaucoup d'Invertébrés, que la Nature produit l'appareil respiratoire des Vertébrés infé- rieurs; mais ici les résultats obtenus de la sorte cessent bientôt de suffire aux besoins de la vie, et des instruments plus puissants ne tardent pas à entrer en jeu. 200 ORGANES DE LA RESPIRATION. Respiration Ainsi chez quelques Vertébrés, pendant les premiers mo- diffuse. meiils de la vie, la respiration est seulement diffuse, et s'opère parla surface générale du corps, sans qu'aucune portion de la peau soit particulièrement appropriée à ce service d'échange des gaz enlre le fluide respirable et le fluide nourricier. Les têtards de Grenouille, pendant les premières heures qui suivent la naissance, nous offrent un exemple de cette respiration cutanée que nous avons déjà rencontrée chez un grand nombre Localisation d'Animaux inférieurs 1). Mais cet état de choses, qui ne se ia respiration, rencontre que très rarement dans l'embranchement des Verté- brés, n'est jamais permanent dans cette grande division du Règne animal, et bien que la surface cutanée puisse conti- nuer parfois à' prendre une certaine part dans le travail respiratoire, ce travail se localise toujours plus ou moins com- plètement, et a pour siège essentiel un appareil spécial dont la disposition varie suivant que l'Animal doit faire usage de l'air atmosphérique ou de l'air tenu en dissolution dans l'eau. Dans le premier cas, il est pourvu de poumons, ainsi que cela se voit chez les Grenouilles et les autres Batraciens à l'état adulte, chez les Reptiles , chez les Oiseaux et chez les .Mammifères; dans le second cas, il respire à l'aide de branchies, comme cela a lieu chez les Poissons et chez les Batraciens à l'état de larves. Respiration §2. — Chez les Vertébrés les plus dégradés, c'est par voie d'emprunt que l'appareil branchial est formé; mais les parties ainsi détournées de leur destination ordinaire pour devenir des instruments spéciaux de respiration sont modifiées dans leur (i) Dugès a constate qu'au moment fente cervicale; mais dès le deuxième de la naissance du Têtard, les bran- jour après l'éclosion, ce tubercule se cbies ne sont représentées que par un transforme en un appendice trilide petit tubercule arrondi, placé de eba- qui devient un organe spécial de res- que côté de la tète, en avant de la piration (a). (a) Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différents âges, 183S, p. 80, pi. xn, fij. 01-04. buccale. VERTÉBRÉS. 201 structure et adaptées d'une manière particulière à ce service nouveau. Il est également à noter que la marche suivie par la Nature pour la formation de ces organes d'emprunt est la même que celle dont nous l'avons déjà vue faire usage chez les Mollus- ques inférieurs. En effet, chez l'Amphyoxus, ce Vertébré à sang incolore Amphyoxus. dont il a déjà été question dans une des précédentes leçons (1), et dont j'aurai souvent à parler dans la suite de ce cours , l'appareil respiratoire est formé à l'aide d'une portion du canal alimentaire, et offre la plus grande ressemblance avec le sac branchial des ïuniciers de la famille des Ascidies (2). La cavité buccale ou pharyngienne de ce singulier Animal acquiert de très grandes dimensions, et ce sont les parois mêmes de ce vestibule digestif qui sont le siège du travail respiratoire. Une série de grands canaux sanguins disposés verticalement la garnissent de chaque côté., et entre ces canaux se trouvent des fentes disposées en manière de boutonnières dont les bords sent garnis de cils vibratiles. Enfin, l'espèce de cage ainsi constituée est suspendue dans la chambre viscérale commune, et l'eau qui arrive dans la bouche passe par ces fentes pour pénétrer dans cette dernière cavité et pour être ensuite expulsée au dehors par un orifice pratiqué dans la paroi inférieure de l'abdomen, à quelque distance en avant de l'anus, et destiné aussi à l'évacuation des produits de la génération. Le courant qui traverse ainsi la portion antérieure du tube digestif y amène des matières alimentaires et les dirige vers l'estomac, en même temps qu'il fournit aux branchies i'oxygène nécessaire à l'entretien de la vie ; et par conséquent on voit que chez l'Am- phyoxus, de même que chez les Molluscoïdes, ce sont les cils vibratiles des parois de la cavité buccale qui constituent à la fois les agents mécaniques de la respiration et les prin- (1) Voyez tome I, page 9,'J. (2) Voyez ci-dessus, page 17. il. 26 502 oik;am-;s de la respiration; cipaux organes d'ingurgitation pour la préhension des ali- ments 1 . Appareil $ o. — CllCZ ll'S ULlIlVS Vt'l'lél H't'S, il V â lOUJOUl'S Mil respiratoire , . . , .. , . spécial, degré de plus dans la division du travail, et, bien que la portion (1) La bouche de I'Amphïoxus est entourée d'appendices pectiniformes, ou cirres, que l'on avait d'abord pris pour des branchies (a) ; mais ces es- pèces de barbillons ne sont que peu vasculaires , et c'est dans une grande poche membraneuse formant vesti- bule au tube digestif que la respiration s'effectue. La portion antérieure de la cavité buccale , ou la bouche proprement dite, est séparée de Parrièrc-bouche par un repli de la membrane mu- queuse , et ses parois sont garnies de digitations qui portent des cils vibratiles et ont été désignées par M. Millier sous le nom d'organes ro- laloircs. Ces cils déterminent un cou- rant d'avant en arrière et envoient l'eau dans l'arrière-bouchc (ou canal branchial, Millier). Cette dernière ca- vité se prolonge jusque vers le milieu du corps de l'animal, et se trouve soutenue par une espèce de charpente composée d'un nombre considérable do. petits arcs cosliformes, très étroits, qui sont réunis entre eux par leur extrémité supérieure et consolidés par des traverses placées d'espace en espace, de façon à constituer de chaque côté une sorte de grille à barreaux presque verticaux (b). La membrane muqueuse de la bou- che, qui est revêtue de cils vibratiles, recouvre ces arcs costiformes, et laisse entre chacun d'eux une fente qui fait communiquer la chambre pharyn- gienne avec la chambre viscérale ou cavité abdominale, dans laquelle tout l'appareil digestif se trouve sus- pendu (c) . Le nombre des fentes branchiales varie avec l'âge, mais chez l'adulle il s'élève à plus décent; et si l'on ob- serve au microscope un Amphyoxus vivant placé dans de l'eau colorée par de l'indigo, on voit que le courant établi par les cils vibratiles des parois buccales dirige une portion des par- ticules de cette matière tinctoriale dans l'estomac, dont l'ouverture œsopha- gienne se trouve au fond de l'arrière- bouche, et l'autre partie à travers les l'entes en question jusque dans la cavité abdominale. Là il n'y a plus de vibra- lion ciliaire, mais l'eau mise en mou- vement par l'appareil buccal continue à se diriger en arrière et s'échappe au dehors par le pore abdominal situé à la face inférieure du ventre (d). (a) Costa, Cenni wologici, p. 19, art. Branchiostoma lubricus. Napoli, 1834. (b) Voyez Rctzius, Berichte d. Akad. der Wissensch. zu Berlin, 183'J, p. 197. — Goodsir, On Ihe Anatomy of Amphyoxus lanceolatus (Tram, of the Boy. Soc. of bdiab., 1841, vol. XV, p. 254). (c) Rathkc, Bemerkungcn ùber den Bau des Amphyoxus lanceolatus, p. 17. Konigsberg, 1841. (d) Voyez Mùller, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lumbricuiu (Costa), Amphyoxus lanceolatus (Yarrcll), pi. 1, GJp. 2 ; pi. 3, fig. 1 ; pi. 3, lig. 8, etc. Berlin , 1842. — Quatrefages , Mémoire sur le Branchioslomc ou Amphyoxus (Ann. des se. nat., 1845, 3- série, t. IV.'p. 203). — DeMarlino, SulV anatomia del Branchiostoma (Giom. deli lnst. Lombardo , t. XIII, Milauo, 18VG). de cet appurei VERTÉBRÉS. 20. °> antérieure du canal digestif ait encore à contribuer d'une ma- nière plus ou moins importante à la formation de l'appareil de la respiration, ce n'est jamais dans ses parois que Cette fonction a son siège : elle est toujours l'apanage d'organes particuliers situés en dehors de cette cavité. Mais, soit que ces organes consistent en branchies, soit qu'ils affectent la forme de pou- mons, toujours ils sont en connexion intime avec la chambre buccale, et c'est en traversant celte chambre que le fluide respirable leur arrive toutes les fois qu'ils sont logés à l'inté- rieur du corps, et qu'ils ne flottent pas librement dans le fluide ambiant. » On voit donc que, sous le rapport des connexions anatomiques connexions 1 ' atratoniiquei de l'appareil respiratoire avec les autres systèmes organiques, il existe des tendances différentes dans chacun des trois em- branchements supérieurs ^n Règne animal. Chez les Annelés, c'est essentiellement à l'appareil locomoteur que les instruments de la respiration se trouvent liés, et ils n'ont presque jamais des rapports intimes avec le tube digestif; dans l'embranchement des Mollusques, les poumons, aussi bien que les branchies, sont d'ordinaire placés dans le voisinage de l'anus, et, lorsque ces organes acquièrent un abri protecteur, celui-ci leur est presque toujours fourni par une cavité où l'intestin ainsi que les con- duits génito-urinaires viennent déboucher, c'est-à-dire une espèce de cloaque. Jamais, chez les Mollusques proprement dits , ni chez les Annelés , le fluide respirable ne traverse la chambre buccale pour arriver à l'appareil respiratoire (1), tandis que dans l'embranchement des Vertébrés celle chambre forme toujours une portion du canal inspirateur ; toujours le plancher du pharynx est perforé pour le passage de l'eau ou de l'air qui doit se rendre aux branchies ou aux poumons, et (1) Les Molluscoïdes, comme nous port, cl ressemblent davantage aux l'avons déjà vu, diffèrent des Moi- Vertébrés, hisquos proprement dits sons ce rop- 204 ORGANES DE LA RESPIRATION. les organes essentiels de la respiration sont, pour ainsi dire, appendus à ce plancher dont la charpente est formée d'un sys- tème particulier de parties dures, ou cartilages, que les analo- mistes désignent sous le nom d'appareil hyoïdien. § A. — Les branchies des Vertébrés, les mêmes que celles des Mollusques et des Annelés, peuvent être situées à l'extérieur du corps et flotter librement dans le liquide ambiant, ou bien être cachées «lans une chambre dont les parois les protègent contre tout froissement et dont la cavité communique avec le dehors, de façon que le fluide respirable puisse y pénétrer cl s'y renouveler facilement. .Mais dans l'un et l'autre cas elles sont portées sur L'appareil hyoïdien dont il vient d'être question. système Chez les Vertébrés à respiration aquatique , celui-ci est tou- jours très développé, et consiste en un os ou un cartilage médian et inférieur qui est placé à la base de la langue et qui porte de chaque côté plusieurs branches en forme d'arceaux. Les arcs hyoïdiens se dirigent parallèlement en dehors, [mis remontent vers la base du crâne, de façon à embrasser en dessous et sur les côtés ran'ière-bouchc,dont ils forment le plancher," et ils laissent entre eux dc> espaces vides ou fentes par lesquelles la cavité buccale communique avec la cavité située au-dessous et ménagée entre la charpente dont je viens de parler et les téguments de la région cervicale du corps. Branchies C'est à l'extrémité supérieure des arcs de l'appareil hyoïdien, extérieures. / , •« i> »< i 1 1*1 1 *i' j et par conséquent a 1 arrière de la tête, sur les cotes du cou, que prennent naissance les branchies extérieures. On trouve ciasso ces organes chez tous les Batraciens pendant le jeune âge, des Batraciens, et chez plusieurs de ces Animaux pendant toute la durée de la vie. Chez les Grenouilles, les Crapauds et les autres Batra- ciens Anoures, ainsi que chez les Salamandres, leur existence n'est que transitoire; chez les Protées, les Axolotls, les Sirènes et les Mésobranches, elle est au contraire permanente. Cette cir- BATRACIENS. 205 constance à valu à ces Animaux le nom de Batraciens Pérenni- branehes. La forme la plus simple de l'appareil branchial externe se Têtards voit chez les têtards ou les larves de la Grenouille, qui, dans Batraciens Pi rennibranch. la première période de leur vie, sont privées de membres et ressemblent à des Poissons. Au moment de la naissance, ces Animaux sont dépourvus de tout instrument spécial pour la respiration, et cette fonction s'exerce, comme je l'ai déjà dit, parla surface de la peau. Mais dès le deuxième jour de leur existence, la respiration cesse d'être cutanée seulement et tend à se localiser dans des organes spéciaux qui se développent de chaque côté de la région cervicale (1). Ce sont d'abord de sim- ples bourgeons de la peau; mais ces appendices s'allongent rapidement et constituent des filaments cylindriques dont l'en- veloppe tégumenlaire , d'une grande délicatesse, est garnie de cils vibratiles (2), et dont l'intérieur est gorgé de sang venant des vaisseaux situés sur le bord externe des arcs hyoïdiens. (1) Ces franges ont été décrites poin- ta première fois par Swammerdam ; mais ce grand naturaliste pensait qu'elles servaient à la natation et ren- traient dans l'intérieur pour consti- tuer les branchies (a). lîosel les représenta d'une manière plus exacte (b). Home a donné des figures de divers états de l'appareil branchial externe chez le têtard de la Grenouille (c) ; mais le développement en a été étu- dié avec beaucoup plus de soin par Rusconi (d). (2) Les courants déterminés dans l'eau ambiante par ces cils ont été ob- servés, il y a plus de cinquante ans, par Steinbach (e). Gruithuisen (f) et Uuske (g) en parlent aussi ; mais ce phénomène a été étudié d'une ma- nière beaucoup plus complète par M. Sliarpey (//). (a) Swammerdam, PÂblia Xalurœ, vol. II, p. 815, tab. 48, fig. 12. (b) liosel von Rosenhof, Hisl. uat. Ranarum noslralivm, 1758, pi. 2, fig. 18 ; pi. 14, fiç. 10 ; pi. 18. fig. 1 et 2. (i Home, Observ. on the Changes the Ovum of the Frog undergoes during the Formation of the Tadpole (Philos. Trans., 1825, pi. 7, fig. 1, 2, 3). (d) M. Rusconi, Développement de la Grenouille commune. In-4, Milan, 1820. (e) Steinbach, Analekten neuer Peobachtungenund Untersuchungen fur die Naturkunde. Furth., 1802, p. 46. if) Gruithuisen, Medicinisch-chirurg. Zeitung. Salzburg. 1819, isd. II, p. 447. (g)Huschke, Isis, 1826, p. 625. (/i) Sharpey, Edinb. Med. and Surg. Journ., 1830, vol. XXXIV, p. 113, article Cilia , dans Todd's Cyclop. ofAnat., vol. I, p. G28. 20G ORGANES DE LV RESPIRATION. Chez les têtards de la Rainette ou Grenouille des arbres, ees branchies ne se développent que peu et ne forment de chaque côté de la tête qu'un seul filament simple. Mais chez les Gre- nouilles proprement dites et les Crapauds, elles deviennent promptement bifides ou triiides, et, lorsque leur développement est complet, on voit de chaque coté du cou une houppe de cou- leur rougeâtre, composée de cinq à sept filaments semblables à autant de petits doigts de gant (1). La structure des branchies externes se perfectionne chez les larves de la Salamandre terrestre (2) et chez les larves des (1) Les branchies commencent à se former de très bonne heure chez l'embryon de la GRENOUILLE ; mais, à L'époque de la naissance, ces organes ne sont pas encore développés de façon a pouvoir jouer un rùlc notable dans la respiration. Vers la soixante- dixième heure de l'incubation, Bus- coni les a vus apparaître sous la forme d'une paire de petits tubercules sim- ples dont les bordsdeviennent promp- tement lobules. C'est à cet état que le Têtard quitte les enveloppes de l'œuf, et c'est après la naissance seu- lement que les appendices cervicaux prennent de l'extension et que le sang commence à circuler dans leur inté- rieur [a). Dugès, qui a suivi avec soin leur développement , a trouvé aussi qu'au moment de Péclosion ces or- ganes ne sont représentés que par un petit tubercule arrondi, situé de chaque côté de la tète , au-devant de la fente cervicale ; mais dès le deuxième jour, ce tubercule s'est transformé en un appendice trifidedont chaque filament constitue une blanchie , et du troi- sième au quatrième jour ces appen- dices vasculaires se bifurquent (/;) ; mais leur existence est tout à fait éphémère, car presque aussitôt leur développement achevé, ils commen- cent à s'atrophier, et, en général, dès le troisième jour après la naissance, la blanchie externe du côté droit a disparu, et celle du côté gauche, fort réduite, cesse d'être bien visible le lendemain (c). (2) Les larves des Salamandres terrestres , ou Salamandres propre- ment dites , éclosent et acquièrent leurs branchies extérieures dans l'in- térieur du corps de leur mère , et souvent ces organes sont même déjà atrophiés au moment de la naissance. Chez la Salamandre tachetée, ils sont plus persistants que chez la Sala- mandre noire des Alpes , et le jeune animal les conserve tant qu'il habile dans l'eau , mais il les perd très promptement quand il sort de ce liquide pour vivre à terre. Schreibers (a) Rusconi, Développement de la Grenouille, p. 13, pi. 2, fier- 10, 20, 21, el pi. 3, Qg. 22-2:.. (6) Dugès, Reeh. sur l'ostéologie et la mtjolonie des Batraciens, p. 70 ri suiv., 183» fnxlrait des Mim. de l'Acad. des sciences, Sav. êtranij., t. VI \. (c) Rusconi, Op. cit., p. 15, pi. 3, fig. 21 et 25. BATRACIENS. 207 Tritons un Salamandres aquatiques, ainsi que chez les Batra- ciens Pérennibrahches. Chacun de ces organes se compose (l'une tige portant une ou deux séries d'appendices filiformes, tantôt simples, tantôt rameux, et constitue une sorte de panache vasculaire dont la surface, garnie de cils vibratilcs, est très étendue. Il existe trois de ces branchies de chaque côté du cou, et pendant la vie elles se font remarquer, en général, par leur couleur rouge qui est due au sang contenu dans leur intérieur (1). a trouvé qu'on pouvait même prolon- ger beaucoup l'existence de ces ap- pendices respiratoires en tenant les larves de la Salamandre tachetée emprisonnées dans une eau convena- blement aérée. Chez l'embryon de la Salamandre noire , les panaches branchiaux atteignent deux fois la longueur de ceux de la Salamandre tachetée, et ont jusqu'à 15 ou 18 mil- limètres de long [a). Au sujet de la conformation de ces appendices, on peut consulter aussi les observations de MM. Siebold , Funke , Graven- horst, etc. (6). (1) Chez les larves des Tritons, ou Salamandresaquatiques, vulgairement appelées Lézards d'eau, les branchies extérieures ne consistent d'abord qu'en trois paires de filaments simples ; quelques jours après l'éclosion, des digitations commencent à s'y montrer et augmentent en nombre à mesure que l'organe s'accroît ; il en résulte une double rangée de filaments ou folioles disposées parallèlement. Les branchies deviennent ainsi peclini- formes ; elles sont fixées par leur base à l'extrémité des trois premiers arcs branchiaux , et les appendices qui garnissent leur bord inférieur diminuent de longueur de la base au sommet de l'organe. Celles de la première paire sont insérées un peu au-dessus de la suivante et celles de la troisième paire sont les plus petites. On en trouve de bonnes figures dans les ouvrages de fîusconi (c). 11 est aussi à noter que les cils vi- bratilcs dont la surface de ces bran- fa) Schreibers, Ueber die specil'tsche Yersckiedenheit des ge/leckten und des schwanen Erd- Salamanders (his, 1833, p. 529). (b) Funke, De Salamandrœ terreslris vila, evolutione, formationc Iractalus, 1827, p. 35, pl. 3. — Siebold, Observationes de Salamandris et Trilonibus. In-4, Berolini, 1828, ûg. 1, 2 et 3. — J. Gravenhorst, Delicia: Musci soologici Yralislaviensis , fasc. 1, 1820, p. 103, pl. 15, fig. 7, 8 et 9. — Rathke , Beilràge sur Geschichle der Thierwelt, 1820, t. I, lab. 2, fig. 5. — Lereboullet, Anatomie comparée de l'appareil respiratoire dans les Animaux vertébrés. Thèse, Strasbourg, 1838, p. 113. (c) Descrizioni anatomica degli organi delta circulazione délie larve dette Salamandre agua- liche, in-4, 1817, flg. 2, 4 et 7, et Amours des Salamandres aquatiques, 1821, p. 63, pi. 3, ns. î à 4. — Dugès, Op. cil., pl. 10, fig. 19 à 24. Branchies internes. 208 ORGANES DE LA RESPIRATION. Chez les Batraciens Anoures, les branchies externes n'ont qu'une existence très courte. Ainsi, chez le têtard de la Gre- nouille, elles disparaissent vers le septième jour; mais la respi- ration n'en continue pas moins à être aquatique, car déjà à cette chics est couverte chez les jeunes larves disparaissent par les progrès de l'âge , et qu'à l'époque où elles vont s'atrophier, la couche épi- dermique qui revêt ces appendices se compose de cellules squamifor- mes (a). Les branchies externes des MÉNO- hranches sont conformées à peu près de la même manière que celles des larves du Triton ; elles consistent en trois paires de grands panaches vas culaires à franges retombantes (6). Chez la Sirène, ces organes res- semblent davantage encore 5 des plu- mes; le bord supérieur de leur lige étant garni, comme le bord inférieur, d'une série d'appendices à bords fran- gés, disposition que Cuvicr a compa- rée à celle de certaines feuilles dési- gnées par les botanistes sous le nom de tripinnalilides (c). Chez les Protées, les branchies externes consistent aussi en trois paires de petits panaches tripinnés (d). Enfin, chez I'Axolotl , que beau- coup de zoologistes désignent aujour- d'hui sous le nom générique de Siro- don (e), les branchies sont composées chacune d'une tige en forme de la- nière qui est assez large à sa base, mais très ciblée vers le bout, ci qui est garnie sur ses deux bords d'une frange vasculaire à brins très grêles et allongés. Celles de la troisième paire sont les plus grandes, et toutes sont pourvues à leur base d'un ap- pareil musculaire destiné à les mettre en mouvement (/';. M. Weinlanda décrit dernièrement un mode d'organisation très extraor- dinaire de l'appareil branchial chez les larves d'une sorte de Rainette de Venezuela qui porte ses œufs sur le dos, logés dans une grande poche cutanée, et qui a reçu le nom de Nota- (a) T. William», art. Organs of RESPIRATION, dans Todd's Cyclopœdia of Anatomy and I'Inj- siology. Supplem., 1 S r> r> , p. 278. (6) Mariai), Observ. on the genus Salamandra (Ann. of the New-York Lyceum ef Nat. Hist., vol. 1, I'. 222, pi. Km. — Mayer, Analei ten fur Vergleichende Anatomie, 1835, p. 82. — Duvernoy, Atlas du Règne animal de Cuvicr, Reptiles, pi. 41, lîtr. 2. (c) Recherches anatomiques sur les Ht-pUles douteux , p. 163, pi. xi, fig. 1 (dans Humboldl et Bonpland, Rech. d'obs. de zool., t. 11, 181 1). — Hunier, voyez Owen, On the Structure of the Ileart on Ihe Perennibrmehiate Batrachia (Trans. of the Zool. Soc, vol. 1, pi. 31, lig. 1). — Duméril et Bibron, Erpétologie, pi. 96, Qg. 1, la. (d) Schreibers, A Histôrical unit Auatomicul Description of a Doubtful Amplubious Animal of Gcrmany (l'hilos. Trans., 1801, pi. 16). — Cuvier, loc. cit., p. 178. — Voyez aussi Délie (Jhiaje, Ricerche anatomko-biologiche snl Proteo serpentino, 1810, pi. 3, Or. 3. (e) Cuvier, loc. cit., pi. 12, fig. 1 à i. — Calori , Suli anatomia délie Axolotl (Mem. dell' Acad. di Dologna, 1852, l. 111, p. 313, lab. 23, fig. 8 ; tab. 24, fig. H, 16, etc.). (f) YVagler, Descript. et icônes Amphibiomm, 1830. BATRACIENS, 209 époque d'autres organes de même nature se sont développés à l'intérieur du corps et sont entrés en fonction (1). § 5. — Ces branchies internes ont pour charpente les arceaux cartilagineux à l'aide desquels l'appareil hyoïdien embrasse de chaque côté le fond del'arrièrc-bouche, et, comme nous l'avons déjà vu, forme autour de cette cavité une sorte de cage dont les barreaux placés transversalement supportent en dessous les vaisseaux qui portent le sang aux branchies externes (2). Une delphis avifera (a). Ce zoologiste a trouvé que les larves encore renfer- mées dans les enveloppes de l'œuf, mais déjà bien développées, portent de chaque côté du cou deux appen- dices filiformes qui naissent des arcs hyoïdiens, et qui, au lieu de se termi- ner par des filaments, comme les bran- chies externes ordinaires, présentent à leur extrémité un grand disque membraneux en forme de cloche ; des vaisseaux sanguins venant des arcs hyoïdiens longent ces cordons et se ramifient sur le disque terminal ap- pendu ainsi de chaque côté du cou (b). (1) Beaucoup d'auteurs, en parlant de ces métamorphoses, disent que les panaches branchiaux du Têtard ren- trent sous l'opercule pour constituer les branchies intérieures; mais cela n'est pas : ils s'atrophient et dispa- raissent lorsque ces dernières se sont déjà développées. ('_>) Chez les têtards de Gre- nouille (c), ainsi que chez la plupart des autres Batraciens , tels que les Crapauds ((/), les Tritons (e), les Sa- lamandres (f) , l'Amphiuma (g), les Silènes (h) et l'Axolotl (/), il existe de chaque côté quatre de ces arcs hyoïdiens dont le tissu est cartilagi- neux (j) ; mais chez les Protées on n'en trouve que trois paires (k). Leur bord supérieur ou interne , qui est concave et qui concourt à former le plancher de la bouche, est garni de pe- tits tubercules. Nous aurons à revenir sur la structure de cet appareil lorsque (a) Weinland, Ueber den Beutelfrosch (MïïHer's Archiv fur Anat. und Physiol., 1854, p. 449, pi. ■n. Bgl i). (b) Weinland, loc. cit., p. 457, pi. 18, fig. 5. (c) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 252, fig. 8-11. (d) Dugès, Recherches sur iostéologie et la myologie des Batraciens, pi. 13, fig. 75. — Vogt, Untersuchungen ùber die Entwicklungs Geschichte der Ueburtshelfer Kroete (Alytes obstetricans, in-4, 1842, pi. 1, fig. 31). (e) Siebold, Observationes quœdam de Salamandris, pi. 1, iîg-. 17. (f) P.usconi, Bescrizione anatomica degliorgani délia circulaiionc dclla larve délie Salamandre aquatiehe, 1817, pi. 1, fig. 5. — Martin Saint-Ange, Rech. anat. etphys. sur les organes transitoires et les métamorphoses des Batraciens (Ann. des se. nat., 1831, t. XXIV, pi. l'j, fig. 2, etc.). (g) Cuvier, Sur le genre de Reptiles Batraciens nommé Amphiuha (Mém. du Muséum, 1827, t. XIV, pi. 2, fig. 1 et 9). (h) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 255, fig. 1 et 7, et Reptiles douteux, pi. 4, fig. 7. (/) Cuvier, Sur les Reptiles douteux, pi. 4, lig. 14. — Rusçoni, Descriz. di un Proteo femina (GiOrn. diftsica di Pavia, 1820, t. XIX, pi. 5, fig. 4). — Calori, SulVanatom. deli Axolotl, pi. 3, fig. 14 (ext. des Mém . de Vlnst. de Bologne, 1 852, t. III). (j) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 255, fig. 14 et 10, et Reptiles douteux, pi. 3, fig. 0 à 8. (k) Rusconi, Op. cit. (Giorn. di fisica, 1820, t. XI\, pi. 5, fig. 5). II. 27 Chambre respiratoire. 210 ORGANES DE LA RESPIRATION. multitude de petits appendices filiformes ramifiés en houppes, comme autant d'arbuscules, prennent naissance le long du bord convexe et externe de chacun de ces arcs (1). La surface des franges ainsi constituées est recouverte d'une couche mince d'épithélium à cellules sqnamiformes (2), et le sang arrive en abondance dans ces appendices par l'intermédiaire des vaisseaux dont il vient d'être question. Enfin un grand repli delà peau du cou se prolonge en manière de voile ou d'opercule au- dessous de ces franges, et constitue la paroi externe d'une cavité qui sert à les loger (3). nous étudierons le squelette, et quant aux muscles qui le font mouvoir, il sera plus facile d'en donner une idée lorsque j'aurai décrit cet appareil chez les Poissons, sujet qui sera traité dans une autre partie de cette leçon. (1) L'arc branchial antérieur ou externe porte une seule rangée de ces petites houppes branchiales; niais sur chacun des arcs des deux paires sui- vantes il y en a deux rangées, et comme elles sont tris serrées les unes contre les autres, elles se placent alternative- ment un peu plus en avant ou en ar- rière, de façon qu'au premier abord chaque rangée parait double, hnfin, les arcs postérieurs ou de la qua- trième paire n'ont qu'une seule rangée de houppes presque i udimenlaires, et leur développement a lieu plus tard que celui tirs trois paires précé- dentes (a). La conformation de ces appendices vasculaires a été décrite et figurée avec soin par Van liasselt (6). On peut consulter aussi à ce sujet la dissertation de Steinheim (r), et sur- tout l'ouvrage de Rusconi [d)t Voyez aussi l'important travail de llalhke (e). (2) Ces branchies internes n'ont pas de cils vibratiles comme les branchies externes (f), (3J Les voiles cutanés, qui consti- tuent le plancher et les parois externes des chambres branchiales ne sont libres que sur une très petite étendue de leur bord postérieur; partout ailleurs la peau de l'opercule se continue avec les téguments des parties voisines du corps. Lesorilices résultant de la discontinuité d'une petite portion des parois exter- nes de ces cavités sont par conséquent très petits et se trouvent à la partie inférieure et postérieure de la région cervicale. Chez la Grenouille à l'état d'embrjon, les fentes pharyngiennes sont d'abord presque à nu ; mais le repli operculàire qui en garnit le bord antérieur ne tarde pas aies recouvrir, et les ouvertures laissées de chaque (a) FUtsconi, Développement (!<• la Gfetiôidlle, p. S&. (b) Van Hasselt, Dissert, inavg., exhibens ubsa vuuones de metamqrphosi quafttmdSfn parlium Ronce temporarav. Groningue, 1x20. {c) Steinlieiui, Die Enlwickelung der Frôsche. Hambourg, !' -2;>, pi. 1, fig. 28, etc. (d) Rusconi, Dévêloppi ment de lu Grenouille commune. Milan, 182G; p. ô2, pi. 4, fi?. 21, 22. (e) liailike, Anaioiu. Fhiios. Unterèuch. iiber dtn Kiemeiiapparat. pty-pât, \b\i-2, pi; 4, fig. IL (f) T. WilHaflls, Organs of Respiration rîodu's Cyclop. SuppL, p. 280). — Loyclig-, Lehrbuch der Hisloloijie, p. 382 (1857). B.vriucir.NS. 211 Ce sont là les branchies internes îles Têtards : elles sont séparées des branchies externes par la peau; mais, en réalité, tant sous le rapport anatoinique qu'au point de vue de la phy- siologie, elles ne forment avee elles qu'un seul et même appareil . Effectivement, ce sont les mêmes vaisseaux sanguins qui con- stituent en quelque sorte la tige de chacun de ces panaches dont la portion terminale fait saillie au dehors, pour devenir côté du cou , derrière le bord posté- rieur de ce voile, se réunissent bien- tôt en dessous du cou , de façon à se confondre el ù ne constituer exté- rieurement qu'un petit trou unique placé tantôt sur la ligne médiane, tantôt un peu à gauche («■). C'est dans l'intérieur de la grande cavité sous- pharyngienne ainsi constituée que les membres antérieurs de la Grenouille commencent à se développer (6), et il est aussi à noter que le plancher mem- braneux de cette cbambre respiratoire est garni d'un large muscle à libres transversales dont les contractions servent à déterminer l'expulsion de l'eau qui a traversé l'appareil hyoïdien et qui s'échappe au dehors par l'ori- fice expirateur situé . comme je l'ai déjà dit, sous !a gorge (c). Chez les Tritons, les fentes oper- culaires ne se confondent pas de la même manière, et il existe de chaque côté du cou un de ces orifices dont la direction est à peu près verticale et dont les dimensions sont considé- rables (cl). Chez les Cécilies, il existe aussi dans le jeune âge un trou respiratoire de chaque côté du cou, et M. Millier, à qui la découverte de ce fait est due, a constaté aussi l'existence de franges branchiformes situées au-dessous et naissant des arcs hyoïdiens; ces trous, comme d'ordinaire, communiquent avec la bouche (e). En général, les voiles operculaires recouvrent simplement l'appareil hyoï- dien sans contracter avec le bord ex- terne des arceaux aucune adhérence, et de façon à laisser indivise la cham- bre branchiale; mais, chez les larves de la Salamandre terrestre, il n'en est pas de même : le bord externe de ces arceaux est soudé à la peau dans une grande partie de son étendue. Intérieurement , les deux chambres branchiales se confondent et débou- chent au dehors par une fente com- mune qui occupe presque toute la largeur du corps (/'). Chez la plupart des Batraciens à branchies transitoires, les ouvertures operculaires s'oblitèrent lorsque la (a) Voyez Van Hasselt, Op. cit., pi. 3, fig. 2. — Dugès, Recherches sur l'ostéol. et la myol. des Batraciens, p. Si. — Baer, dans la Physiologie de Burdach, t. 111, p. 107. — Itusconi, Développement de la Grenouille, p. 5g. (6) Voyez Rathke, Aiutiuinisch-philosophische Untersuchungen ùber den Kicmeuapparat und das Zunijcnbein der Wirbelthiere, pi. 4, fig. 3. (c) Kugès, Op. eit., pi. 13, Bg. 80. (d) Rusceni, Descriz. anatom. délie Salamandre aquat., fig. 4. («) Anu. des se. nat., t. XXV, p. SU (1831), et Isis, t. XXIV, p. 710 (1831). (f) Voyez Lcreboullcl, Anal. comp. de l'appareil respiratoire, p. 113. 21 "2 ORGANES D!: LA IVESPlRATItiN. une branchie extérieure , tandis que la portion basilaire se trouve cachée sous les téguments communs et forme la bran- chie intérieure. L'espace ménagé de chaque côté du cou, entre l'appareil hyoïdien et le repli operculaire de la peau, constitue donc ici une chambre respiratoire; l'eau y arrive de la bouche par les feules qui existent entre les arcs hyoïdiens, et, après avoir baigné les branchies internes , elle s'échappe au dehors par l'ouverture située sous le bord postérieur du voile cutané qui constitue la paroi externe et inférieure de la cavité branchiale (1). Chez les Batraciens à branchies externes persistantes, la dis- position de la portion basilaire ou interne de l'appareil respira- toire est à peu près la môme, mais les arcs hyoïdiens ne portent respiration cesse de s'effectuer à l'aide et l'Amphyoxus est plus grande qu'on de ces organes ; mais dans quelques ne serait porté à le supposer au pré- espèces elles persistent : ainsi, chez le mier abord. C'est l'existence d'une Menopoma, on trouve de chaque côté communication libre entre le fond de du cou un orifice qui donne dans le cette chambre et la cavité abdominale pharynx, et cependant il n'y a ni bran- pendant les premiers temps de la vie chics externes ni traces de ramuscules du Têtard. Il en résulte que la chain- vascul aires sur les arcs hyoïdiens dont bre branchiale des Batraciens semble- le bord externe est parcouru par de rait être une dépendance de la cavité gros vaisseaux seulement et ne porte abdominale avec laquelle elle est cou- pas d'appendices (a). Dans le genre fondue chez l'Amphyoxus (c). Nous Amphiuma il y a également une paire verrons bientôt que certains Poissons d'orifices cervicaux (6). présentent une disposition analogue, et (1) Un fait très important pour la je reviendrai sur ce sujet en traitant théorie de la formation de la cavité de la formation des cavités viscérales respiratoire a été constaté il y a quel- chez les embryons de Vertébrés, lors- ques années, et fait voir que la ressem- que je ferai l'histoire de la reproduc- blance entre les têtards de Grenouille tion des Animaux. (a) Barton , A Memoir concerning an Animal of the Class of Reptilia or Amphibia, which is known in the United States bg the names of Alligator and Hell-liender. In-8, Philad., 1812, p. 8, tig. 2. — Voyez surtout les figures analomiques de Hunier, publiées dans le Catalogue de la collection du collège des chirurgiens de Londres, par M. Owen, 1834, t. Il, pi. 23. (6) Harlan, Dissection of a Batracian Animal (Philos. Mag., 1824, vol. LX11I, p: 325). — Cuvier, Sttf le genre de Reptiles Batraciens nommé Amphiuma (Mém. du Muséum, 1827, t. XIV, pi. 2, fig.2, 4 et 5). (r) Voyez Lanibotte , Mémoire sur les modifications que subissent les appareils sanguins et respiratoires dans les métamorphoses des Batraciens Anoures ( l'Institut, 1837, t. V, p. 292). BATRACIENS. '21 0 pas d'appendices vaseulaires le long do leur bord convexe, comme chez les Batraciens Anoures, et par conséquent il n'y a pas de branchies internes. Sous ce rapport, les Protécs, les Sirènes, les Ménobranches et les Axolotls, ressemblent donc pendant toute la durée de la vie à ce que les têtards de Gre- nouille sont pendant la première semaine de leur existence; seulement leurs branchies externes, au lieu d'être très simples, comme chez ces derniers Batraciens, acquièrent un degré de perfectionnement bien plus considérable (1). § 6. — En résumé, nous voyons donc que les Vertébrés rcs inférieurs nous offrent quatre sortes d'instruments pour la respiration aquatique : unie. (1) C'est chez la Sirène que la por- tion basilaire de l'appareil respiratoire est la plus imparfaite. Le repli oper- culaire est à peine ébauché, de façon que les fentes branchiales pratiquées au plancher de la cavité buccale, entre les arcs hyoïdiens, sont tout à fait à découvert. On en voit trois de chaque côté du cou, et c'est à l'extrémité su- périeure de leur bord antérieur que naissent les branchies. Celles-ci, égale- ment au nombre de trois de chaque côté, sont fixées à l'extrémité des arcs hyoïdiens (a). Chez les Protées, les fentes bran- chiales sont également au nombre de trois paires, et restent à découvert, faute de voile operculaire bien consti- tué; mais chez 1' Axolotl (6), où l'on en compte quatre paires, elles sont ca- chées sous un repli cutané qui constitue un opercule membraneux comme chez les têtards de Grenouille. Les arcs branchiaux de ce Batracien Pérenni- branche sont garnis d'une crête mem- braneuse qui occupe la place des appendices vaseulaires des branchies internes des Grenouilles et des Pois- sons, mais qui ne porte aucun réseau vasculaire, et qui, par conséquent, n'est pas un organe de respiration ; les troncs vaseulaires suivent le bord externe de ces arcs sans s'y diviser, et c'est seulement lorsqu'ils sont par- venus dans les branchies extérieures qu'ils se ramifient. Ces branchies pro- prement dites sont en forme de houppes chevelues et au nombre de trois de chaque côté ; mais il y a qua- tre paires d'arcs, et ceux de la troi- sième et de la quatrième paire se réu- nissent à leur extrémité pour porter la branchie postérieure. (a) Cuvier, Sur les Reptiles regardés encore comme douleur, p. 10IJ. (6) Cuvier, Reptiles douteux, p. 178. — Carus, Tabula- aualomiam comparativam illustrantes, pars vu, pi. 5, fig. 5. — Calori, Sullanatomia delU Axolotl, p. 47 et suiv.; pi. 2, lig. 1 ; pi. 3, Gg. 11 et 10, et pi. 3, fig. 18, 19 et 20 (extrait des Mém. de Bologne, t. III, 1852). 21 l\ ORGANES DE LA RESPIRATION. La peau chez les têtards de Grenouille, pendant les premiers • instants de la vie. Les parois de la cavité buccale chez rAmphyoxus. Des branchies cervicales externes chez les têtards de Gre- nouille, pendant une seconde période très courte de leur vie; chez les Tritons, pendant toute la durée de l'état de larve; et chez les Protées, les Axolotls, les Sirènes, pendant toutes les périodes de l'existence de ces Animaux. Enfin, des branchies cervicales internes chez les têtards des Grenouilles et autres Batraciens Anoures, lorsque ces Animaux sont un peu plus développés, mais que leurs métamorphoses sont encore inachevées. C'est cette dernière forme de l'appareil branchial qui est la plus parfaite : elle ne remplit qu'un rôle transitoire dans la classe des Batraciens ; mais elle se retrouve chez tous les Poissons proprement dits, et dans celte classe les instru- ments respiratoires ainsi constitués fonctionnent pendant toute la vie. Du reste, les organes que nous venons dépasser en revue ne suffisent jamais aux besoins de la respiration chez les Batra- ciens adultes ; lorsque ces Animaux arrivent à l'état parfait, des organes de respiration aérienne viennent s'adjoindre ou se substituer aux branchies. Mais, pour ne pas séparer ici l'étude des choses qui se ressemblent, je passerai maintenant à l'examen des organes respiratoires des Poissons, me réservant de revenir à l'histoire des Batraciens lorsque je traiterai des Vertébrés Pulmonés. cia^o § 7. — Dans la classe des Poissons on ne rencontre presque Poisïïns. jamais de vestiges d'un système branchial extérieur. Chez l'em- bryon des Plagiostomes, il existe bien de chaque côté de la région cervicale un paquet d'appendices vasculaires qui naissent de l'appareil hyoïdien et qui constituent des branchies externes fort semblables à celles des têtards de la Grenouille ; mais ces POISSONS. 215 organes disparaissent avant ia naissance et ne reçoivent jamais le contact du fluide rèspirable (1). Enfin, chez le Lepidosiren paradoxus, animal qui est rangé parmi les Poissons par la plupart des zoologistes, mais qui semble être en réalité nn intermédiaire entre le type icbtbyologïqucet le type batracien, M. Peters, de Berlin, a découvert des rudiments d'un appareil (l) Monro fut le premier à signaler l'existence de ces organes qui consis- tent en filaments vasculaires appendus de chaque côté du cou entre les fentes operculaires. Il les observa chez un fœtus de Raie et en donna une fi- gure (a). Bloch a décrit sous le nom de Squalusciliuris un fœtus de Squale qui portait encore des branchies ex- térieures (6); mais c'est à Rudolphiet à Macartney qu'on doit les premières notions précises sur ces organes transi- toires (c). D'autres faits du même ordre ont été recueillis par M. Ralhke (rf),par M. Thomson (e) et par M. Millier (f) ; enfin c'est dans un travail spécial pu- blié sur ce sujet par M. F. Leuckart que l'on trouve le plus de renseigne- ments (a). Ces branchies externes, tout en étant comparables à celles des Batraciens, dif- fèrent cependant de ces organes à cer- tains égards. Ainsi elles ne proviennent pas de l'extrémité des arcs hyoïdiens comme celles-ci, mais naissent des la- melles branchiales elles-mêmes. Elles consistent en une multitude de filaments grêles et simples qui sont disposés en une série marginale et passent à tra- vers l'orifice des ouïes pour flotter librement au dehors. On en compte par conséquent, de chaque côté, cinq paquets; mais quelquefois aussi on voit des filaments analogues appendus au bord antérieur des évents ou fentes temporales , particularité qui a été observée chez leMustelus par liathke, et chez VAcanthias par Leuckart. Il est aussi à noter que ces branchies transitoires ne sont pas garnies de cils vibratiles comme le sont les branchies extérieures des Batraciens (h). On a constaté l'existence de cet ap- pareil transitoire chez l'embryon dans (a) Monro, The Structure and Physiology ofFishes explained, 4785, p. 88, tab. 14. (6) Bloch, Syst. ichth., 1800, tab. 31. (c) Rudolphi, Ueber den Olm. (Isis, 1817, p. 1019). - Macartney, Sur la structure des branchies dans les fœtus de Squales (Journ. de phys., 1818, t. LXXXVI, p. 157, pi. 1, fig. 23). (d) Ratlike , Entwlcklungcschichte des Haifîsche and Rochen (Beitrâge zur Geschichte der Thienuelt, Abtheil-. iv, p. 4, 1827, pi. 1, fig. 1,2; pi. 2, %. 1). — J. Davy, Sur la Torpille (Research. Physiolog. and Anat., vol. I, 1839, p. 57, pi. 3, fiff- 3, i). (e) Leuckart , Untersuchungeu liber die dusseren Kiemen der Embryonen von Rochen und Bayen. In-8, mit 5 Tafeln. Stuttgart. 1836. (f) Allen Thompson, On the Development ofthe Vasculaf System of the Fœtus of Vcrlebraied Animais (Edinburgh new Philos. Journ., 1830, I. X, p. 97). (g) Mùller, Ueber den glatten Hai des Aristoteles (Mm. de l'Académie des sciences de Bttlin pour 1840, p. 250). (h) Leydig, iehrb. der Histologie, p. 383, fig. 201 (1857). Poissons osseux. -1G ORGANES DE LA RESPIRATION. analogue (1). Mais dans toute la grande division des Poissons osseux on ne voit rien de semblable, même ebez l'embrvon, et c'est l'appareil branchial interne qui seul se constitué. Cet appa- reil a la plus grande analogie avec celui des Grenouilles, seule- ment il est plus perfectionné. Ce que j'ai déjà dit de ce dernier sut'lira donc pour en donner une idée générale; mais, pour en bien connaître la structure et le mécanisme, il est nécessaire d'en faire une étude plus attentive. Pour simplifier l'exposé des faits, je ne parlerai d'abord que des Poissons osseux, laissant de côté pour le moment les Raies, les Squales et les autres Poissons à squelette cartilagineux, chez les genres Seyllium (a), Car char tas (h) , Sphyrœna (c),Mustelus (d),Sclache (e), Alopias (f),Ac(inthias (7) , Spinax {h) et Scymvus (/), parmi les Sélaciens; Pristis (j) et Rhinobates {k), dans la famille des Squatinoraies ; Torpille (l) et Raie proprement dite, dans la di- vision des liaiens. (1) Ce sont trois pcliis appendices digitiformes situés de cliacpie côté du cou, au-dessus des ouïes et des na- geoires thoracitjues ; les vaisseaux qui y distribuent le sang sont en conti- nuité avec les troncs dont les arcs hyoïdiens sont garnis (m). Jedoisajou- ter cependant que M. Cray, ayant eu l'occasion d'observer un de ces ani- maux à l'état vivant, n'a pu apercevoir, même à la loupe, aucun indice de l'existence d'un appareil capillaire respiratoire dans ces appendices, dont la couleur est la même que celle du reste de la peau, et il pense que ce ne sont pas des branchies, mais des annexes des nageoires placées au- dessous (?()• (a) Exemples : S. catulus. Voyez Thompson, Op. cit. {Edinb. new l'Inlos. Jonrn., t. X, p. 97). — S. canicule. \ oyez Millier, Op. cit. (6) Voyez Leuckart, 0p. cit., p. 2i, pi. 2, fig-. 1, et pi. 5, fig. 1. (e) Exemple : S. tiburu. Voyez Leuckart, Op. cit., p. 23, pi. 3, fig. \. \d) Rathkc, 0p. cit., p. 17, pi. 1, pg. 1,2 et 10. (e) Thompson, hic. cit., pi. 2, fig-. 7. (/•) Muller, Op. cit.,\>. 250. ( 1 . (6) Taylor, Op. cit. {Ediub. Journ. of Science, 1831, I. V, p. 45). (f) Cuvier, loc. cil., p. 253. (d) Vogt, Embryologie des Sulmones, p. 13o. — Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, 1812. poissons. 233 mont en séries, comme des dents de peigne, suivant la lon- gueur des ares, et ils forment presque toujours (ku\ rangées sur chacun de ceux-ci. Leur surface est occupée par un prolongement de la membrane muqueuse de la bouche, qui présente ici une grande délicatesse de structure, et forme une multitude de plis ou petits feuillets très fins, serrés les uns contre les autres et disposés transversalement (1) . A l'intérieur, chaque lamelle est soutenue par une tige osseuse ou cartilagineuse qui en occupe le bord interne, et qui, en général, est garnie d'une série de dentelures disposées comme les dents d'un râteau et dirigées vers le bord opposé de la lamelle (2). Enfin, des i (1) P.osenthal, l'eber die Struktur der Kiemen. [Verhandl. derGesell. nalurfors. Freunde in Berlin, B. I, pi. 1, fig. 1, 1819). (2) Les tigelles qui constituent la charpente des lamelles branchiales, et qui représentent dans cette portion de l'appareil hyoïdien les rayons bran- chiostéges dont les cornes du premier segment de ce système sont garnies, varient beaucoup dans leur disposition, et M. Lereboullet, qui en a fait une étude attentive, signale les différences suivantes. Elles sont osseuses dans la Carpe, le Cyprinus erijthrophthalmus, le Can- tharus brama, le Saumon et l'Alose; en partie osseuses et en partie carti- lagineuses chez la Tanche et le Mugil cephalus ; cartilagineuses chez la Per- che, la Baudroie, la Brème, le Barbeau, le Brochet, etc.; enlin chez la Chimère elles sont représentées par un liga- ment seulement. Elles n'occupent pas toujours les lamelles dans toute leur longueur : ainsi chez le Cantharua brama elles s'arrêtent à la moitié, et chez le Cut- II. tus groenlandicus, le Cyprinus nàsus et le Cycloplerus lumpus, à environ une ligne de la pointe de ces appen- dices. En général, elles n'ont que la moitié de la longueur des lamelles (exemples : Barbeau, Brochet, Diodon, Tétrodon, Esturgeon, etc.); mais quelquefois elles en occupent presque toute la longueur, ainsi que cela se voit chez l'Anabas et le Lump ; d'autres fois elles sont très étroites, comme chez le Saumon. Ordinairement elles sont un peu épaissies à leur bord interne et res- semblent à une lame de couteau ou à une faux (exemples : Alosef Trigle, Saumon, Tanche, etc.); mais quelque- fois elles sont minces partout (exem- ples : Brochet, Anguille, Lump, etc.). Tantôt elles sont très effilées (comme dans la Vluque, la Baudroie et le Si- lure); d'autres fois mousses, ainsi que cela se voit chez la Tanche, le Bar- beau, etc. Enfin elles sont simples chez la Perche, le Barbeau, le Brochet, etc.; mais d'autres fois leur bord interne 30 '?.ofl ORGANES DE LA RESPIRATION. vaisseaux sanguins, en nombre très considérable, se ramifient en réseau serré près de la surface de la membrane délicate- ment plissée qui revêt chaque lamelle, et communiquent avec des trous vasculaires logés dans une rainure qu'offre dans toute sa longueur la face externe de chacun des arcs bran- chiaux (1). Le nombre de ces lamelles est en général très considérable : ainsi on en a compté dans une même rangée environ 55 chez le Goujon, 96 chez la Tanche, 106 chez le Barbeau, et 135 chez la Carpe. Aussi l'étendue de la surface respira- toire qui reçoit le contact de l'eau est-elle énorme, comparée au volume de l'appareil branchial (2). Les lamelles d'une même rangée, quoique serrées les unes est garni de dentelures : chez le Sau- mon, l'Alose et l'Esturgeon, par exem- ple (a). M. Alessandrini a donné de bonnes figures de ces appendices chez VOr- thragoriscus (b). (1) Cette membrane branchiale est garnie d'une couche de cellules épi- théliques ovoïdes à noyaux distincts, et ne porte jamais de cils vibratiles ; elle est extrêmement mince, et le ré- seau vasculaire situé au-dessous est très serré. Nous reviendrons sur la distribution et l'origine de ses vais- seaux sanguinslorsque nous étudierons l'appareil circulatoire des Poissons. Pour plus de détails sur la structure des lamelles branchiales, je renverrai à un mémoire important de M. Ales- sandrini (c) , aux observations de M. Lereboullet , consignées dans sa thèse citée ci-dessus, et à l'article sur les organes de la respiration, publié récemment par M. Williams [d). Ce dernier a donné des figures des plis ou feuillets transversaux des lamelles (fig. 1235) , dont il évalue le nombre à 700 chez l'Anguille , à 900 chez le lui bot, à 1000 chez la Morue, et 5 1Û00 chez le Saumon. M. Hyrtl compte de l/iOO à 1G00 de ces replis sur chaque lamelle pectiniforme chez l'Es- turgeon (e). (2) Quelques naturalistes ont cher- ché à évaluer l'étendue de cette sur- face respiratoire ; mais, en ce qui con- cerne les Poissons osseux, ces calculs n'ont conduit à aucun résultat sérieux. (a) Lereboullet , Anatomie comparée de l'appareil respiratoire dans les Animaux vertébrés , p. 143. (b) A]c**an<\r\m, De Piseiumapparaturespirationis,tum speciatim Orthragorisci (Novi Comment. Acad. scient. Instituti Iiononiensis, 1839, t. III, p. 303, pi. 32, fig. 1 .:i S). (c) Alessandrini, Op. cit. (Ibtd., 1839, t. III, p. 259, pi. 31 à 34). ( l'i'PP'111*11 branchial n'est pas toujours des Poissons eonfonm'. (i,; \-d même iiiniHc'i'0 , et Broussonnet , naturaliste cartilagineux. du siècle dernier, a fait voir qu'il existe sous ce rapport deux formes principales, d'après lesquelles on peut diviser cette classe en deux sections (2). xNous venons de voir que, chez les Poissons osseux , les branchies sont suspendues librement au plafond de la chambre respiratoire , dont la cavité indivise communique au dehors par une seule ouverture expiratrice. Chez les Raies et les Squales, au contraire, chaque fente pha- ryngienne débouche dans une chambre particulière dont les parois sont tapissées par des lamelles branchiales adhérentes dans toute leur longueur, et il existe extérieurement pour cha- cune de ces cavités un orilice expiratcur spécial. Ces branchies fixes , comme Cuvier les appelle, par opposition aux branchies libres des Poissons ordinaires, se rencontrent chez les Cyclo- stomes aussi bien que chez les Sélaciens, et semblent au premier (1) Chez la Chimère, il y a quatre fentes pharyngiennes, et l'appareil hyoïdien se compose de quatre ar- ceaux ; mais il n'y a que trois bran- chies complètes , précédées d'une branchie operculaire ou accessoire et suivies d'une branchie unisérialaire attachée au quatrième arc, qui lui- même est uni au pharyngien intérieur. (2) Les différences signalées par Broussonnet [a) constituent les prin- cipaux caractères d'après lesquels Cu- vier a divisé les Poissons cartilagineux en Cliondroptérygiens à branchies fixes et Cliondroptérygiens à branchies li- bres {b); mais cette classification n'est pas naturelle et doit être abandonnée aujourd'hui. (a) Broussonnet, Mém. pour servir à l'histoire de la respiration des Poissons {Mém. de l'Acad. des sciences, 1185, p. 174). (J>) Cuvier, Le Règne animal distribué d'après son organisation, t, II, p. 377. POISSONS. 241 abord différer complètement de tout ce que nous avons ren- contré jusqu'ici ; mais une comparaison plus attentive fera voir que la différence est en réalité fort légère (1). (1) Ainsi que nous l'avons déjà vu (a) , L'appareil hyoïdien des Pla- giosïomes ou Sélaciens, c'est-à-dire des Squales et des Raies, ne diffère que peu de celui des Poissons osseux, si ce n'est qu'il est refoulé plus en arrière et suspendu sous la région cervicale de la colonne vertébrale (b) ; mais ia charpente solide de l'appareil operculaire manque complètement ou se trouve réduite à un état tout à fait rudimenlaire et représenté seulement par quelques petits rayons branchio- stéges , comme cela se voit chez l'Ange (c). Nous reviendrons sur l'étude de l'appareil hyoïdien de ces Poissons en traitant de leur squelette, et ici je me bornerai à indiquer les princi- pales modifications qui s'y remar- quent. Chez les Squales du genre Galeus, dont l'appareil respiratoire a été étudié avec beaucoup de soin par 1\1. r.alhke (J), le segment antérieur, ou lingual, du système hyoïdien est très développé, et se compose, comme d'ordinaire, d'une portion basilaire et de deux cornes. La portion basilaire, ou corps de l'hyoïde, est formée par une grande pièce cartilagineuse dont la moitié antérieure un peu spatulitorme paraît représenter l'os lingual des Poissons osseux, et dont la partie pos- térieure constitue une fourche à deux branches, lesquelles s'articulent latéra- lement avec les cornes, et postérieure- ment avec le segment hyoïdien sui- vant. Chacune des cornes ou branches latérales de ce premier segment se compose de deux pièces cartilagineuses correspondantes au cératohyal et à l'épibyal des Poissons osseux. Par leur extrémité supérieure, ces cornes s'articulent avec la base du crâne, de façon à compléter la ceinture jugulaire, et elles portent un petit nombre de baguettes courtes, et pour la plupart branchues, qui représentent les rayons branchiostéges. Deux de ces appen- dices, qui naissent près de l'angle articulaire des cornes, se recourbent l'un vers l'autre de façon à ceindre l'orifice efïérent de la branchie située tout auprès, et sont garnis de prolon- gements pectiniformes dirigés en ar- rière (e). Les cinq segments suivants qui correspondent aux quatre arcs branchiaux et aux os pharyngiens in- férieurs des Poissons osseux sont con- formés à peu près de la même ma- nière que les cornes du premier seg- ment. On y distingue de chaque côté une pièce cératobranchiale et une (b) (e) m Zung (e) Voyez ci-dessus la note de la page 22G. Voyez Van der Hoeven, Dissert, inaug, de sceleto Piscium, 1822, fig. 3. Wagner, Icônes aoologicœ , pi. 20, fig. 5. Agassiz, Poissons fossiles, t. I, pi. K, fig. 1. Briihl, Anfangsgrûnde der vergleichenden Anatomie, pi. 15, fig. 1. Atlas du Règne animal de Olivier, Poissons, pi. 5, fig. 1 et 2. H. Rathke, Anatomisch-philosophische Untersuchungen iiber den Kkmenapparal und das znbein der Wirbelthiere. In-4, Dorpat, 1832. Voyez Rathke, Op. cit., pi. 2, fig. 1. Briihl, Anfangsgrûnde der vergleichenden Anatomie, pi. 15, fig. 7 (d'après Rathke). H. 31 242 ORGANES DE LA RESPIRATION. Pour s'en convaincre , il suffit de se représenter ce que serait l'appareil respiratoire d'un Poisson osseux quelconque, si les deux séries de lamelles dont chaque arc hyoïdien est garni, au pièce épibranchiale , mais les deux moitiés du segment ainsi constituées ne sont pas reliées directement entre elles par une pièce basihyale médiane et impaire; celle-ci est représentée par une paire de baguettes cartilagi- neuses dirigées en arrière eten dedans, qui ne se rencontrent pas. Enfin, le système est complété en arrière par une grande pièce médiane qui peut être désignée sous le nom de plaque urobranchiale, et qui me paraît cor- respondre à Purotayale des Poissons osseux, mais qui, au lieu d'aller s'ar- ticuler avec le segment lingual, connue chez ceux-ci, s'interpose entre les branches des segments postérieurs de cet appareil, .l'ajouterai que toutes les pièces cératobranchialcs d'un même côté s'appuient les unes sur les autres au moyen d'un prolongement posté- rieur de leur extrémité interne, et que les pièces basibranchiales des qua- trième et cinquième segments s'ap- puient sur la plaque impaire dont il vient d'être question, laquelle s'arti- cule directement avec les deux der- niers cératobranchiaux. Enfin, il est encore à noter que le bord externe des arcs branchiaux de ces Poissons porte une série de baguettes cartilagi- neuses {a) qui s'avancent en manière de cloisons entre les poches branchiales et se dirigent vers l'opercule membra- neux , où l'on trouve aussi le long du bord externe de la cloison inter- branchiale un petit arc cartilagineux sous-cutané (6). La conformation de l'appareil hyoï- dien est à peu près la même chez les Squales du genre Acanthias, si ce n'est que le basihyal est réduit à une traverse cartilagineuse grosse et courte (c). Chez les Hiiinobates, le premier segment tout entier devient très grêle, tandis que la pièce urobranchiale se développe beaucoup ; mais, du reste, la disposition du système hyoïdien est à peu près la même que dans les genres précédents , et la portion basilaire manque toujours dans sa partie moyenne (,linn ratoire est formé sur le même plan général; on v rencontre de raPPareH « [respiratoire. divers degrés de perfectionnement, mais partout ce sont, à peu de chose près, les mêmes organes qui le constituent. Partout aussi la division du travail est portée très loin dans cette fonction importante, et les divers actes nécessaires à son accomplissement s'exécutent à l'aide de trois séries d'instruments particuliers, savoir : L'organe qui reçoit à la fois le sang et l'air, qui met ces deux tluides en rapport, et qui est par conséquent le siège de la respiration ; Les conduits à l'aide desquels l'air peut arriver dans cet organe et en sortir librement ; Enfin, les organes mécaniques qui déterminent soit l'entrée, soit la sortie du fluide respirable. Nous pourrions considérer aussi comme une quatrième série d'organes concourant à l'exécution du travail respiratoire, les conduits qui amènent le sang au poumon, où ce liquide doit rencontrer l'air, et les organes moteurs qui en déterminent le renouvellement dans ce même viscère ; mais ces parties appar- tiennent toujours à un autre appareil physiologique, à l'appareil de la circulation, et il serait prématuré d'en traiter ici. La partie fondamentale de l'appareil respiratoire de tous ces Animaux se compose de Poumons, ou poches membraneuses, 264 ORGANES DE LA RESPIRATION. à cavités simples ou multiples, dont les parois sont creusées d'une multitude de canaux pour le passage du sang-, et dont l'intérieur reçoit l'air qui est destiné à vivifier ce fluide nourri- cier. Ces j tournons sont au nombre de deux. Leur développe- ment est d'ordinaire à peu près égal , mais parfois l'un reste plus ou moins rudimentaire, tandis que l'autre acquiert des dimensions considérables. Enfin ils sont toujours logés dans la grande cavité du corps qui renferme le cœur et tous les prin- cipaux viscères ; aussi , lorsque la partie antérieure ou thora- cique de cette cavité se trouve séparée de la tète par un cou, ainsi que cela a lieu le plus souvent, sont-ils placés très loin delà cavité buccale, par l'intermédiaire de laquelle ils reçoivent cependant toujours l'air du dehors. Cette dernière cavité ne communique pas seulement avec l'extérieur, comme chez les Poissons, par l'ouverture labiale qui lui est propre : chez tous les Vertébrés à respiration pulmonaire, les fosses nasales, dont les narines forment l'entrée, s'ouvrent aussi en arrière à la voûte du palais, et, par conséquent, c'est indifféremment par la bouche proprement dite ou par le nez que l'air arrive dans l'arrièrc-bouchc ou pharynx. Les fosses nasales, la bouche proprement dite et l'arrière-bouche, constituent doncen quelque sorte le vestibule de l'appareil respiratoire; mais ce sont des conduilsd'emprunt seulement, et c'est au fond de cette dernière cavité que se trouve l'entrée des voies aériennes proprement dites. Là on voit toujours, derrière la base de la langue, une ouverture qui mène aux poumons, et qui est appelée glotte. Un tube, dont la longueur varie beaucoup, naît de cet orifice, se prolonge sous l'œsophage (1) et porte l'air à l'organe respiratoire : c'est la trachée-artère. Sa portion antérieure est d'ordinaire renflée et constitue l'organe vocal connu sous le nom de larynx; quelquefois il se termineaux poumons sans s'être divisé, (1) Ou devant ce conduit, quand l'Animal est dans la position verticale. VERTÉBRÉS TERRESTRES. 265 mais le plus souvent il se bifurque pour se porter à droite et ' à gauche dans ces organes, et l'on donne le nom de bronches à chacune de ces divisions ainsi' qu'aux ramifications ultérieures que le tube respiratoire peut offrir. La série des organes qui servent à mettre les poumons des Vertébrés en communication avec l'atmosphère sont donc les fosses nasales cl la bouche, l'arrièrc-bouchc, l'ouverture de la glotte et le système trachéen, c'est-à-dire, le larynx, la trachée proprement dite et les bronches. Ouanl aux organes moteurs qui entrent dans la composition dé l'appareil respiratoire de ces animaux, ce sont d'ordinaire les parois delà cavité qui logent les poumons, c'est-à-dire, le thorax on portion antérieure de la grande chambre viscérale du tronc. Examinons maintenant tour à tour chacune de ces parties constitutives de l'appareil respiratoire, et voyons comment elles se modifient pour remplir de mieux en mieux les usages auxquels la Nature les destine. $ 2. — Les conduits respiratoires qui portent l'air du dehors constitution des conduits jusqu'aux poumons sont tapissés partout par une membrane aérifères. muqueuse, assez semblable à celle dont la bouche est revêtue. Elle est pourvue d'une couche épaisse de* cellules épithéliques à cils vibratiles, et elle est traversée par les conduits excréteurs d'une multitude de follicules ou glandules mucipares qui sont logées au-dessous cl qui versent à sa surface les produits de leur sécrétion (1). Les parois de ces conduits sont ainsi continuelle- (1) Les cils vibratiles de la incm- lignes , de forme conique, disposées brane muqueuse trachéenne ont été parallèlement et portées sur une cou - observés chez l'Homme et les autres che d'autres cellules analogues, mais Mammifères aussi bien que chez les ovoïdes et en voie de développement. Reptiles et les Oiseaux \a); ce sont Celles-ci à leur tour reposent sur une des appendices filiformes d'une té- membrane basil.iire dont la structure nuité extrême qui naissent de la sur- paraît être homogène (6). Le nombre face libre de grandes cellules épithé- de cils dépendants de chaque cellule (al Voyez Phnrpcy, Cilia (Todd'i Cydop. of Anal, and Physiol., t. I, p,'G32). ([)! Voyez Kolliker, Élimcnts d'histologie, traduit par MM. Dcdard et Sée, p. 508, fi>. 237. H. Zk !>(J6 ORGANES DE LA RESPIRATION. nient lubrifiées par des liquides ; On comprend donc taeilemcnl ((ue les voies aériennes ne servent pas seulement à conduire le fluide respirable dans l'intérieur de l'organe où la respiration a son siège, mais concourent puissamment à maintenir cet instru- ment dans les conditions nécessaires à l'exercice de ses t'onc- [ufiueiicc lions. En effet, nous avons déjà vu que la dessiccation d'une ^uH-cuu membrane est une entrave considérable à son action comme hygrométrique surface absorbante, et ijuc les organes de la respiration, pour '"' ",>l",c' remplir leurs fonctions, doivent toujours être maintenus dans un état convenable d'humidité. Or, le courant d'air qui se renouvelle sans cesse dans l'intérieur des poumons pourrait, dans bien des cas, déterminer une évaporation trop abondante, et par suite une dessiccation dangereuse dans les parois des cavités pulmonaires, si ce fluide n'y arrivait déjà chargé de vapeur aqueuse; et pour le saturer ainsi d'humidité, il sul'lil de serait, suivant Valenlin, de 10 à 22; que des résultais 1res incertains et mais, d'après Williams, il s'élèverait à servent seulement à montrer ([ne le 50, et les dimensions de ces cellules nombre de ces organes moteurs mi- sont très petites, de façon que le croscopiques est tirs considérable, nombre de ces appendices mobiles doit Lés mouvements vibra lilcs de ces être presque incalculable (a). En effet, cils déterminent dans les liquides dont les cellules en question n'ont guère la muqueuse tracbéenne est baignée plus de 0°"",0()ôZi à ()""", 009 en (lia- des courants dirigés vers l'orifice de mètre. Valenlin estime que cbez le l'appareil respiratoire, et en saupou- Lapin il existe 600,000 cils vibratiles (liant avec de la poudre de ebarbon par ligne carrée , c'est-à-dire sur une des portions de celte membrane pla- surface égale à U""", S carrés (b) ; mais cées sous le microscope, on a vu que chez l'Homme ces appendices épithé- le déplacement de ces corpuscules ligues sont plus nombreux, et, d'après déterminé de la sorte pouvait être de les évaluations de M. llarling, il y en G ou 7 millimètres par minute (cl). En- aurait sur les parois de la trachée près lin leur activité peut persister pendant d'un milliard et demi (c). Mais des très longtemps après la mort générale calculs de ce genre ue peuvent donner de l'individu : ainsi, cbez l'Homme, on n ) Williams, Organe of lie spi ration (Todd's Cycîopœdia of Anat. and Physiol., Supplem.,p. 251* i . (b) Valenlin, l'Ummerbeicegung (W'ngncr's HandwOrterburh der Physiologie, t. I, p. 500). (c) Harling, Recherches niieromélriques sur le développement des tissus et des organes du corps humain. In-4, Otrecht, 1845, p. 50. (il) Bieraer, Hic Richtung und Wirktmgder Flimmerbewegung aufder Respirationsschïeimhaul des Menschen, Kaninchen, und Hundes(VerhandlungenderPhys.Med.GeseUschaft in Wûrtxburg, t «50, t. I, p. 200). VERTÉBRÉS TERRESTRES. 207 lui faire lécher, pour ainsi dire, une surface humide avant son entrée dans le poumon. Ce résultat, eomme on le voit, est obtenu à l'aide des conduits respiratoires, et la connaissance de leur influence sur l'élal hygrométrique de l'air inspiré nous permettra de comprendre l'utilité de quelques-unes des modifi- cations anatomiques que ees conduits nous offrent chez les divers Yerléhrés dont l'étude nous occupe en ce moment. Chez les Animaux qui vivent dans l'eau ou dans des endroits très humides, comme les Grenouilles et les autres Batraciens, cl qui n'ont pas une température notablement plus élevée que celle du milieu ambiant, l'air inspiré doit être déjà très chargé de vapeur aqueuse, avant son entrée dans l'organisme, et ne doit enlever que peu d'humidité en passant dans les poumons : chez a vu ce mouvement ciliaire soixante- huit heures après le décès (a). M. Virchow a trouvé aussi que l'ac- tion des alcalis ranime ce mouvement lorsqu'il est près de s'éteindre (6). Il est également à no'.er que, dans l'état normal, l'épilliélium des voies aé- riennes ne présente aucun phénomène de mue, mais qu'à l'état pathologique il y a souvent desquamation et renou- vellement des cellules épilhéliques de la muqueuse respiratoire, à peu près de même que pour la muqueuse intestinale et la peau. J'ajouterai encore que des cils vi- bratiles garnissent également la mem- brane muqueuse qui tapisse les fosses nasales, cavités que l'on peut consi- dérer comme constituant la première portion des canaux aériens ; mais que ces appendices épilhéliques dis- paraissent dans l'arrière-houche pour se montrer de nouveau dans le larynx, et se continuer jusqu'à l'extrémité des tubes bronchiques proprement dits. Ils manquent sur les cordes vo- cales, où lYpilhélium est pavimen- teux (c). Les cryptes ou les glandules de la membrane muqueuse trachéenne sont les plus nombreuses et les plus déve- loppées à la partie dorsale du tube res- piratoire, où elles sont logées à la sur- face externe de la tunique musculaire. Nous reviendrons sur la structure de ces follicules lorsque nous traite- rons des organes sécréteurs en gé- néral. On peut consulter à ce sujet les recherches de M. Schultz (d). (a) Piossolin, Sur la durée des Mouvements vibratiles chez un supplicié [Comptes rendus de la Société de biologie, 1851, I. Il, p. 57). (/*) Virchow, L'eber die Erregbarkeit der Flimmerzellcn (Arch. fur palhol. Anal, und Physiol , I8J4, t. VI, p. 133). (f) Rlieiner, Die Ausbreit. des Epithelium im Hchlknpf (Verhandl. der Phys. Meil. Gesellichaft m Wûrtxburg, 1852, t. III, \>. iïï). ,. 103. fig. -2-2 ,., 23. (d) Kiippcll , Besehreibwig des un rothen Meeres vorkommemleu Dugong [Muséum Sencken- bergianum, t. I, p. 106). (et Eschricht, Op. cit., p. 105, fig. iï et 31. (f) Jackson, Dissection ofa Spermaceti Whale and thvee other C.etaceans tHoslon Jouet, oj tlat. Hitt., \ol. V, p. 1491. VERTÉBRÉS TERRESTRES, 269 besoin que l'animal peul avoir de préparer de la sorte le fluide respirable. § 3. — Chez les Animaux dont la respiration est faible et communication a i / de la glotte lente, eefte fonction peut être suspendue momentanément sans avec (ju'il en résulte aucun trouble physiologique; mais chez les Ani- maux où elle s'exerce avec une grande rapidité, il en est autre- ment : à tous les instants l'air doit pouvoir entrer avec facilité dans les poumons et en sortir de même ; par conséquent, les voies respiratoires doivent être toujours libres. Or, la portion anté- rieure du tube digestif, qui sert de vestibule aux conduits aéri- fères, doit aussi livrer passage aux aliments, et lorsque ceux-ci doivent y séjourner longtemps, soit à raison de la lenteur de ta déglutition, soit à cause de la mastication qu'ils doivent y subir, l'entrée de l'air serait nécessairement interrompue par le seul l'ait de leur présence dans la cavité buccale, si la division du travail ne s'établissait pas, au moins momentanément, entre les instruments affectés au service de la digestion et de la respira - lion. Une des conditions de perfectionnement des voies aériennes sera donc l'indépendance de la portion préhensile ou masticatoire de la cavité buccale et de la portion de cette même cavité où viennent aboutir les fosses nasales et où s'ouvre la glotte. Ces considérations physiologiques nous permettront de com- prendre facilement la raison d'être (le la plupart des modifi- cations que nous offrent les voies aériennes chez les divers Vertébrés à respiration pulmonaire. Chez les Batraciens et la plupart des Reptiles où la division Rapports la glotte du travail, dont il vient d'être question, n'est pas commandée avecies par les besoins d'une respiration active, les arrière-narines sont percées dans la voûte du palais, à très peu de distance de l'ouverture de la bouche ; et, par conséquent, lorsque celle-ci est fermée, c'est en traversant d'avant en arrière cette cavité dans presque toute sa longueur que l'air arrive des fosses nasales à la ••lotte, située comme d'ordinaire au fond de Par- 270 ORGANES DE LA RESPIRATION. rière-bouçhè. La première condition à remplir pour assurer le jeu régulier des voies aériennes semble donc devoir être une proximité plus grande entre les arrière-narines et la glotte. Effectivement, lorsque l'on compare entre eux les Reptiles, on voit que, chez les Animaux les plus élevés de cette classe, la position des arrière-narines n'est plus la même que chez les Batraciens ; ces orifices se sont reculés de plus en plus vers le fond de l'arrière-bouche et se trouvent enfin placés directement au-dessus de la glotte, de façon à laisser libre, pour le travail digestif, toute la portion antérieure de la cavité buccale. Ce mode de conformation se voit aussi chez les Oiseaux et les Mam- mifères, mais coïncide chez ces derniers avec un degré de plus Pwfechoiinera. dans le perfectionnement organique, résultat qui s'obtient par l'arrière-bouche l'établissement d'une cloison mobile entre la portion antérieure et masticatoire de la cavité buccale et la portion profonde de celte cavité où l'air doit toujours passer, ou, en d'autres mots, entre la bouche proprement dite et l'arrière-bouche ou pharynx, voile Cette séparation s'obtient à l'aide d'un grand repli de la membrane muqueuse buccale qui naît du bord antérieur des arrière-narines et qui descend comme un rideau jusque sur la base de la langue : c'est le voile du palais, organe dont nous aurons à nous occuper plus longuement lorsque nous étudierons le mécanisme delà déglutition, mais dont il était essentiel de signaler ici le jeu dans l'appareil respiratoire. Les Crocodiles, qui, tout en ayant une respiration plus active que la plupart des Reptiles, vivent presque toujours dans l'eau, nous offrent un premier exemple de ce mode de séparation entre la bouche et l'arrière-bouche : un grand repli de la membrane muqueuse, tendu en travers et fixé au-devant des arrière-narines, constitue chez ces Animaux un voile du palais très incomplet, il est vrai, mais suffisant pour leur permettre de respirer par les fosses nasales lorsqu'ils tiennent leur vaste bouche ouverte tin i >al:ns. VERTÉBRÉS TERRESTRES. 271 sous l'eau, comme cela leur arrive d'ordinaire quand ils guettent leur proie (1). Mais c'est chez les Mammifères surtout que l'indépendance de Parrière-boùçhe est nécessaire à l'exercice régulier de la respiration, car dans cette elasse d'Animaux les aliments ne sont pas avalés directement, ainsi que cela se voit chez les Reptiles et les Oiseaux, niais sont retenus pendant assez long- temps dans la bouche pour y subir l'action triturante des dents, ('liez ces Animaux, où la respiration a toujours une grande acti- vité, l'entrée de l'air se trouverait donc interrompue pendant toute la durée du travail masticatoire, si le voile du palais ne fermait la bouche en arrière tant (piécette cavité est occupée par les aliments, et n'empêchait ceux-ci d'obstruer le passage entre les arrière-narines et la glotte. Aussi chez tous les Mam- mifères, et chez eux seulement, existe-t-il un voile du palais bien constitué ; les Oiseaux, ainsi que la plupart des Reptiles, sont complètement dépourvus de cet organe , et dans la classe des Mammifères ce n'est plus un simple repli membraneux, comme chez les Crocodiliens : c'est une soupape garnie de muscles nombreux et disposée de façon à fonctionner avec une grande perfection. Chez la plupart des Animaux de ce groupe, la déglutition du bol alimentaire, préparé par la mastication et imbibé parla salive, se fait si rapidement, (pie l'interruption momentanée de la respiration occasionnée par le passage de ce bol dans i 'arrière - bouche ne présente aucun inconvénient. Mais chez quelques- uns de ces Animaux, où l'ingurgitation de la proie se fait d'une (l) Il est aussi à noter que l'hyoïde contre ce voile palatin cl concourt forme à la base de la langue une à compléter la clôture de Parriere- saillic transversale qui s'applique bouche (a). {a) Voyez limiter, Observations posthumes, publiées par M. Uwen dans le Catalogue du Musée du Collège des chirurgiens (Descriptive and Illustrated Catalogne ofthe l'hysiological Séries of Compa- rative Anatoonj contained in llic Muséum of the R. Collège of Surgeons in London. vol. II, p. 161, pi. 28, Cp. 1). 272 ORGANES DE LA RESPIRATION. manière un peu différente, et. où la bouche est toujours remplie d'eau, l'existence d'un simple voile suspendu entre cette cavité et le pharynx ne suffit plus , et l'indépendance des voies aériennes et des voies digestives est rendue plus complète. Ainsi, chez le Marsouin, par exemple, la glotte est très saillante au fond du pharynx et remonte jusqu'auprès des arrière-narines, où le voile du palais en embrasse les bords de façon à établir la continuité entre cet organe et les fosses nasales sans obstruer de chaque côté le passage réservé pour les aliments (1). (I) Celte disposition remarquable du larynx a été observée par Ray et par Teyson, vers le milieu du xvi 1e siècle [à) , mais n'a été étudiée avec soin qu'à une époque beaucoup plus rapprochée de nous, limiter a été le premier a en donner une bonne description (6), et l'on peut consulter aussi avec avantage, à ce sujet, les ouvrages de Cuvier, de Camper, d'Al- bers et de plusieurs autres anato- niistes (c). L'épiglolle est très grande et em- brasse les bords de la glotte, dont la forme varie cbez les divers Cétacés , mais dont l'élévation au-dessus des parties voisines des parois du pbarynx est toujours très considérable. Le grand développement du voile du palais ou des parties qui le représen- tent, mentionné ci - dessus , paraît exister cbez tous les Cétacés propre- ment dits ou Souffleurs} mais la dis- position de la partie terminale des fosses nasales varie un peu chez ces Animaux. Cbez le Marsouin, ces deux cavités s'unissent postérieurement en un canal unique qui se termine par un trou arrondi dans lequel le som- met du larynx s'engage; un muscle sphincter très puissant garnit les bords de ce voile palatin tabulaire, et saisit en dessous le bourrelet qui entoure la glotte de façon à unir très solidement (ti) Ray, Account o\ th( Dissection ofa l'orpess (Philos. Trans., 1071, l. VI, n" 7&, p. 2270). — Teyson, l'hocicna, on the Analomy ofa l'orpess, ditseeted ni Greskam Colle/je, 1O8O, in-* (reproduit dans The Dublin Philosophical Journal, 18-2"), t. Il, il 190). (by Hunier , Observations sur la structure des Haleines (Trans. )ihilos., 1787, cl Œuvres, t. IV, p. 470). (c) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, t. lit, p. 710, et t. IV, p. Oui, 2° rfdit. — Camper, Observ. sur lu structure intérieure et le squelette de plusieurs espèces de Cétacés, 1820, p. 150, pi. 48, flg. 1 à 4. — Esciiricht, L'utersuchunn uher die Nordischen \Vdllihiere, 1. 1, p. 115, fig, 26, 27, fcte, — Jaikson, Dissection ofa Spermaceli Whale (lloston Journ. uf .Sut. Ilist., vol. V, p. 14'.)). - r.udolplii, Einiue anatomiscke Bemerkungen ttber Bslœna rosttata (Sfém. Se l'Acad. de Berlin, 1821, p. 27,|il. 5, fig. 2). — G. Sandiford, bijdragen tôt de. Oritleedkùndige Kennis der Wallwisçhen (Neuwe Verhande- Unnen der erste Klassc von het Neerlandsche Ins-tituut , 1831, t. III, p. 123). — Alners, Icoucs ad iltustrandum Auatomen com]ybara i Hijdrochœrus capybarà), le voile du palais présente une disposition très remarquable, et ne laisse pour le passage des aliments qu'un orifice fort étroit (y) ; mais ce mode de structure a plus de rapport avec le mécanisme de. la déglutition qu'avec la respiration, et j'en renver- rai par conséquent !:s description à la leçon dans laquelle je traiterai de la première de ces fonctions. (I) L'appareil hyoïdien des l'aira- ciens adultes est beaucoup moins dé- veloppé que celui des mèuie-s animaux lorsqu'ils sont encore à l'étal de le- lards et qu'ils respirent à l'aide de branchies. Ainsi, chez la Grenouille, les arcs branchiaux s'amoindrissent et ' (a) Voyez Hunier, Observ. posthumes publiées par M. Owen (Descrlpt. and Ulustr. Catalogue of Un- Physiol. Séries of Compar. Anal, of the Mus. oftlie Collège of Surgeons, t. Il, p. 163, pi. 29, lig. 1, et pi. 30). (b) Homo, l'articulai:*, respecting the Anatomy of the Dugong (Philos. Trans., 1820, p. 319). — Owen, Notes descript. vf the principal Viscera ofthe Dugong (Proceedings ofthe Zool. Soi ., 1838, t. VI, p. 30). (c) Stannius, Beilr. mr Kenntniss der Amerikanischen ManatVs (Zur Gesch. der Nalurwissen- schaftlichen Instituteder Univ. Rostock, 1846, p. 30, pi. 1, fig. 8). (d) Cuvien, Anatomie comparée, - edit., t. IV, p. 600. (e) Savi, Memorie scientifiche, décade prima, 1828, p. 154, pi. 0, fig. 2. (/') Voyez Collin, Traité d,: physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 190. (g) Voyez Morgan, On the Anatomy of Sonic Organs of l> ];i ttte Capybarà (Trans. of the hinnean Society of London, 18;i;t, t. XVI, p. 405, pi. 28, 29, 3U). II. 35 27Û ORGANES DE LA RESPIRATION. Ainsi, chez les Protées, l'Amphiuma et les Tritons (1), la l'ente sous-pharyngienne donne dans une petite cavité à parois membraneuses, très courte, disposée en manière décroissant et portant les poumons suspendus à ses angles, de façon rpie ces organes semblent naître directement de l'arrière-bouche. Chez la Sirène (2) et l'Axolotl, ce petit vestibule s'allonge en finissent par disparaître complète- ment; les cornes deviennent grêles et s'allongent ; enfin les pièces médianes se confondent entre elles de façon à former un grand bouclier jugulaire, et les deux prolongements qui se remarquaient aux angles postérieurs de ce plastron grandissent et consti- tuent deux pièces distinctes qui me paraissent représenter les os pharyn- giens inférieurs des Poissons. La série de ces transformations a été étudiée par Cuvier et par plusieurs autres naturalistes (a). Chez les Tritons, les changements sont moins considéra- bles, et chez l'adulte l'appareil hyoï- dien se compose non-seulement d'un premier segment, ou des cornes anté- rieures, et du corps de l'hyoïde, ou pièce basilaire médiane, niais aussi d'une paire de cornes postérieures formées par les arcs cératohranchiaux de la première paire et les deux pièces hypobranchiales qui de chaque côté réunissent cet arc à la pièce basi- laire (b). Ici ce sont par conséquent les trois derniers segments qui dispa- raissent. (1) Cuvier a reconnu que, chezl'Au- l'iiiu.MA, il y a également absence (ou du moins état rudimentaire) de tout l'appareil trachéen (c). On y aperçoit cependant des vestiges d'un cartilage laryn^o-trachéen sous la forme de deux bandes Iongitudinalesétroites(r/). Cuvier a trouvé que chez le Pro- tée il n'y a point de larynx pro- prement dit, mais seulement un petit trou sur le fond du pharynx, lequel donne dans une cavité commune en forme de croissant dont les angles se prolongent pour constituer les pou- mons (e). La disposition de l'appareil pulmo- naire est à peu près la même chez les Tritons ou Salamandres aquatiques (/). (2) Chez la Sirène, il existe dans les parois de la trachée quelques rudi- ments d'anneaux cartilagineux qui avaient échappé aux recherches de (a) Cuvier, /;<'■ kerches sur le nts fossiles, édit. in-8, t. X, p. 287, pi. 252, fig. 8 à 21. Dugès, Recherches sur iostéoloyie et la myologie des Batraciens, p. 05 >•( suivantes, pi. 13, ::> .'i 79. — Martin Saint-Ange, Rech. sur les organes transit, et la métamorph. des Batraciént(Ann. des se. nat., 1831, t. XXIV, p. H6, i ■!. 25, Bg. 1 h 6). (6) Dugès, Op. i U , r. 17 4, pi. 15, fig. 13 et 14. - Martin Saint-Ange, "/•. cit., pi. 19, Bg. 1 h 15. (c) Cuvier, Recherches sur tes Reptiles renardes encore comme douteux, p. V-J. - ConBgliachi et Rusconi, Del Proteu dnguitw di Laurenti monographia, 1819, p. 78. i) Henlc, Vergleicheud-aftatomische Beschreibuny tien Kehlkopfs, p. 8, pi. \, fig. 8. Cuvier, Mém. sur le genre de Reptiles Batraciens nommé Ahphiuma (Mém. du Mu i. XIV, p. 12). {!') Voyez Townson, lracts and Observations in Natural Htstory, pi. 2, flg. 1 ^ 1 7 '. - 275 VERTEBRES TERRESTRES. forme de tube à parois membraneuses I) el constilue une tra- chée rudimentaire qui, chez les Salamandres, se bifurque infé- rieurement, tout en restant rudimentaire (2 . Chez les Grenouilles et les Crapauds, la glotte s'ouvre dans une cavité arrondie à parois cartilagineuses qui représente la portion supérieure de la trachée, à laquelle on a donné le nom de larynx, et qui communique avec les poumons par deux tubes ou bronches membraneuses et très courtes (o). Les Pipa seuls font exception à la règle relative de la brièveté extrême du système trachéen; de même que les Grenouilles, ils manquent, de trachée proprement dite, mais ils ont des bronches d'une longueur assez considérable, et nous ne connaissons rien Cuvicr (a), mais dont la présence a été signalée par M. Lereboullel (6). Chez le Menopoma, la paroi anté- rieure de la trachée est également sou- tenue par des cerceaux fibro-cartila- gineux peu distincts qui tendent à se réunir en dessus par des branches étroites (c). (1) Voyez Calori, Sull'anatomia cleW Axolotl [Mém. de l'Inst. de Bo- logne, 1852, t. III, pi. 3, fig. il). (2) On trouve même dans ces bron- ches rudimentaires des vestiges d'an- neaux cartilagineux (d). (3) Les poumons de ces Batraciens Anoures sont renflés dès leur origine, et, à raison de la brièveté extrême du système trachéen, ils paraissent naître presque directement de Parrière- bouche. Cette disposition a été con- statée non-seulement chez les Gre- nouilles (e) et les Crapauds (/") , mais aussi dans d'autres genres du même ordre : chez les Pelobates (g) , les Bombinators (h) , les Cystignathes ou Doryphores (i) et les Rainettes (j), par exemple. Quant à la conformation de l'os hyoïde et du larynx , on remarque chez les Batraciens des variations nombreuses dont il sera question lors- que nous étudierons ces parties chez les Vertébrés supérieurs, à l'occasion de l'histoire de la voix. (a) Olivier, Recherches anatomiques sur les Reptiles regardés encore comme douteu. c, p. :2'-'. {h) Lereboullet, Anatomie comparée de l'appareil respiratoire, p. 7 [c) Mayer, Analecten fur vergleicliende Anatomie, p. 76. — Henle, Op. cit., p. S, pi. 1, fig. 10 et il. [d] Funke, De Salamandrœ terrestris vita tractatus, p. 21. — Henle, Op. cit., pi. 1, fig-. 10 à 18. te) Voyez Roesel, Historia naturalis Ranarum nostratium, pi. i, fig. 3. — Henle, Op. cit., pi. 1, fig. 40. (f) Voyez Roesel, Op. cit., pi. 19, fig. 3 et 5. — ■ Mayer, Analecten fur vergleichende Anatomie, pi. 4, fig. 3. — Henle, Op. cit., pi. 1, fig. 19. (g) Idem, ifeïrf., pi. 1, fig. 28. (h) Idem, ibid., pi. 1, fig. 31. (i) Mayer, Op. cit., pi. 3, fig. 8. (j) Henle, Op. cit., pi. 1, fig. r»2. Système trachéen des Vertébrés Allantuïtliciis. 27G ORGANES D!: LA RESPIRATION. dans l'histoire physiologique de ces Batraciens qui puisse nous expliquer la cause de celle anomalie (1). § 5. — Dans la grande division naturelle des Vertèbres Allanloï- diens, comprenant les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, le système trachéen se perfectionne beaucoup; non-seulement ces conduits s'allongent, mais leur structure se complique et leurs parois, au lieu d'être presque entièrement flasques et mem- braneuses ;2 , se trouvent soutenues par une charpente solide développée dans leur épaisseur. Cette charpente, suspendue à l'appareil hyoïdien (3), se (1) Les bronches sont beaucoup moins longues chez le Pipa mâle que chez la femelle (a). Chez le Leptopus oxydactylus , ou Dactylethra capen- sis, Cuv., qui appartient à la même famille, le système trachéen est rudi- mentaire, comme chez la plupart des Batraciens (h). (2) On trouve des vestiges d'une charpente solide , non-seulemenl dans les parois de la trachée de beaucoup de Batraciens, mais aussi jusque dans les poumons de quelques-uns de ces Animaux. M. Henle a constaté que chez le Crapaud commun .lîufo ci- nereus), il en existe sur le col un peu rétréci de chaque poumon, et que chez les Eugystoma ces pièces solides s'étendent jusque vers le milieu de la paroi interne de ces organes (c). Dans le genre Menopoma, on rencontre des anneaux cartilagineux assez bien con- stitués sur les bronches (d), et chez le Xenopus f the aspenc Arteriœol several Birds, i te. (Philos, frans., 1766, t. LVI). — Latham, An Essay on the Tracheœ or Windpvpes of varions fonds of liirds (Tranê. of the Linn. Soc, 1798, vot. IV, p. 90). — Yarrell, Observ. on the Tracheœ of Birds (Trans. of the Linn. Soc, vol. XV, p. 378). — Yarrell, On the Organs of Voice in Birds [Linn. Trans., 1829, vol. XVI, p. 305). [b) Bloch, Ornithologische Bkapsodien (Beschdft. der Dert. Ccsells. Xaturf. Freunde, Bit. IV. pl. 18, fig. -2). — Latham, Op. cit., pl. 9, fig. 1. — Yarrell, Op. ci!. (Linn. Trans., I. XVI, pl. 21, fig. i). Latham, Op. cit., pl. 9, fig. 2. (d) Idem, ibid., pl. 9, fig. 3. (e) Idem, ibid., pl. 10, fig. t • VERTÉBRÉS TERRESTRES, 285 monl cylindrique, et ces variations coïncident ordinairement avec la plus ou moins grande solidité de sa charpente. Là où ces anneaux sont ossifiés, comme chez le Cygne et le Héron, Chez le PAuxr, les anses de la trachée sont placées de la même manière, mais sont encore plus contournées (à). Perrault avait depuis longtemps si- gnalé une conformation analogue , quoique moins prononcée , chez le IIocco , où la trachée se dilate et s'a- platit beaucoup dans le point de cour- bure, et où la longueur de l'anse varie beaucoup suivant les individus (6). Dans une espèce de Pintade (le Numidia cristata), il existe aussi une anse trachéenne , mais qui est plus courte et descend seulement entre les branches de la fourchette, dont l'extré- mité inférieure se dilate en forme de capsule pour l'encapuchonner (c). Enfin, d'autres fois encore, l'anse formée par la trachée se loge dans une cavité particulière creusée dans l'épaisseur du sternum. Ainsi chez la Demoiselle de Numi- die (Ardea virgo), la trachée, avant de pénétrer dans le thorax, forme entre les clavicules une anse simple qui descend plus ou moins bas dans l'in- térieur du sternum, disposition qui a été très bien figurée par Perrault (na. ! '. .' .' 20 (d) longue que large ; chez le Dugong, elle est encore plus courte, et chezunSlcl- Quant à la forme des arceaux tra- lère (Rytina), long de 8 mètres, elle chéens, je me bornerai à ajouter que avait plus de 12 centimètres de dia- souvent ces bandes transversales sont mètre (t). un peu renflées, de façon à donner Le développement relatif de la por- à la trachée un aspect noueux, et que (a) Voyez le sysiùiiM: trachéen delà O. roslrata figuré par G. Sandiforf, Bijdragcn toi de Ontleed- kundige Hennis der Walvisschen, pi. 1, fier. 1 ei 'J [îîétn. de la 'première classe de i' Institut Néerlandais, 1831, t. III). (b) Eschricht, L'eber die Nordischcn Walllhiere, p. 10fi, fig. 31. (c) Steller, De bestiis mariais (Novi Comment. Acad. Petrop,, t. H, p. 314). W)Mpikcl, Anatumic comparée, t. X, p. 451 et stilv. VERTÉBRÉS TERRESTRES. 297 § 8. — En résumé , nous voyous donc que, chez lous les Vertébrés à respiration aérienne, le canal trachéen se compose d'un tube simple à son extrémité antérieure, plus ou moins divisé postérieurement, et formé de deux couches principales, savoir : une tunique interne composée d'une membrane mu- queuse et de son revêtement épithélique ; puis une tunique externe seléreuse, constituée par des libres élastiques et logeant dans son épaisseur un système de pièces solides, cartilagineuses ou osseuses, qui affectent une disposition annulaire. Une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctif (ou tissu cellulaire des anciens analomistes unit ce tube fibro- cartilagineux aux parties d'alentour, et des libres musculaires se développent aussi à la surface de celui-ci. Enfin, d'autres éléments anatomiques acces- soires, tels que des faisceaux fibreux et des glandulcs, s'inter- posent entre les deux tuniques fondamentales de façon à en rendre la structure plus complexe (1). Du reste, ce qui carac- oliez le Phoque elles sont alternative- ment rétrécies vers le milieu et élar- gies aux deux bouts, ou élargies au milieu et rétrécies vers les extrémités libres, de manière à se correspondre par les bords, qui sont tour à lotir concaves et convexes (a.). (1) Ainsi, dans la trachée de l'Hom- me, on trouve : 1" la couche épithé- lique avec ses cils vibraliles; 2° la couche muqueuse qui repose sur une pellicule homogène donl l'épaisseur n'est que d'environ ~ de millimètre; o° une couche de fibres élastiques jaunes, disposées longiiudiiialcmenl, qui se réunissent en manière de réseau, couclic qui acquiert le plus d'épaisseur sur la paroi postérieure du tube, là où les cartilages manquent; k" une couche mince de tissu conjonctif qui unit les parties précédentes à la tunique scléieuse ; 5- la gaine scléro- musculaire, formée par une couche de libres élastiques dans l'épaisseur de laquelle sont logés, en avant et sur les côtés, les cartilages trachéens, et en arrière des libres musculaires lisses disposées pour la plupart transver- salement et fixées à la face interne de l'extrémité libre des cartilages par de petites expansions tendineuses, niais dont quelques-unes, situées plus pro- fondément que les autres, sont diri- gées transversalement ; (J" enfin, une couche de tissu conjonctif mêlé de fibres élastiques qui unit la trachée aux parties voisines de l'organisme. Les glandules sont logées en partie sous la couche de fibres élastiques de la muqueuse, en partie sous la tunique (a) Lohsloin, Observations d'analomie comparée sur le phoque à ventre blanc, p. 24. il. 38 298 ORGANES DE LA RESPIRATION. Poumons. térise surtout ce tube aspirateur, c'est sa flexibilité, qui lui per- met de se prêter aux divers mouvements de l'Animal , et l'élasticité de ses parois , qui assure un libre passage pour le fluide respirable. §9. — Les poumons, dont la structure doit maintenant nous occuper, consistent, comme nous l'avons déjà vu, eu deux organescreux suspendus à l'extrémité des voies aériennes, rece- vant l'air dans leur cavité par l'intermédiaire de ces conduits, et logeant dans leurs parois un nombre considérable de vais- seaux sanguins dans lesquels le fluide nourricier vient se mettre en rapport avec l'atmosphère. Leur structure varie beaucoup, et, pour bien saisir les rapports (pic ces différentes modifications peuvent avoir entre elles, il est bon de se représenter d'abord ces organes d'une manière théorique. scléro-musculairc ou entre les carti- lages ; leurs orifices se montrent à la surface libre de la muqueuse, sous la forme d'une multitude de petits pores. Un réseau de vaisseaux sanguins ca- pillaires superficiel se déploie en mailles polygonales sur la tunique élastique, et d'autres vaisseaux plus gros se dirigent pour la plupart lon- gitudinalement dans l'épaisseur des parois trachéennes. J'ajouterai encore que les cartilages, dont l'épaisseur est de t/3 à 1 millimètre, occupent à peu près les deux tiers de la circonférence du canal, cl ont en général de h à 6 millimètres de hauteur. Souvent deux de ces arceaux sont réunis dans une partie de leur longueur, et parfois aussi ils paraissent bifurques vers le bout. Le dernier de la série se pro- longe intérieurement en forme d'épe- ron entre les deux branches de la trachée qui constituent les bronches. Le nombre de ces arceaux varie entre 16 et 20. La bronche gauche en pré- sente 10 ou 12, la bronche droite 5 ou G avant de se ramifier. Les pièces cartilagineuses qui les représentent dans la portion suivante de l'arbre bronchique sont oblongues et consti- tuent des segments de cerceaux angu- leux s'enchevêtrant réciproquement. Elles deviennent de plus en plus pe- tites à mesure que les bronches se ramifient ; ci ainsi que je l'ai déjà dit, elles disparaissent complètement dans les divisions terminales de ce système de canaux aérifères. Pour plus de dé- tails à ce sujet, je renverrai aux traités d'anatomie descriptive du corps hu- main et aux ouvrages spéciaux sur l'histologie (a). On pourra consulter aussi avec avantage une dissertation de M. Schultz (6). ,, v/oyoz Kiillikui', Éléments d'histologie, p. Ml. ib) !.. Schultz, Uisqukltiones de structura et tcalura canalium aeriferovum. Doi'pat, 1850. VERTÉBRÉS TERRESTRES. 299 Dans sa forme la plus simple, le poumon des Vertébrés peut être considéré comme une dilatation de la tunique muqueuse qui tapisse le tube trachéen et, qui se termine eu cul-de-sac. C'est donc une sorte de vessie ou de poche membraneuse qui termine ce tube; mais la membrane muqueuse qui la forme, et qui y devient d'une grande finesse, y perd son épithélium vibra- tile, et n'y présente à sa surface qu'une couche minée de tissu épilhélique granulaire (1). Extérieurement elle se trouve revêtue par une couche de tissu eonjonctif élastique en continuité avec celui de la charpente solide du système trachéen; enfin cette seconde tunique, qui acquiert parfois à la surface de l'organe une consistance assez grande, est, en général, recouverte par (1) Des observations incomplètes avaient fait croire à divers anatomistes que répit-hélium à cils vibratiles s'é- tendait dans toutes les parties de l'ap- pareil pulmonaire; mais on sait au- jourd'hui, à n'en pas douter, que ce tissu ne se rencontre pas sur les pa- rois des petites subdivisions terminales ou cellules où la respiration a princi- palement son siège. Là on ne trouve plus aucune trace de cils vibratiles, cl la membrane basilaire de la muqueuse pulmonaire est revêtue seulement d'une couche épithélique excessive- ment mince, sur la structure de la- quelle les micrographes ne sont pas d'accord : suivant les uns, ce serait un épithélium pavimënteux ordinaire, à cellules polygonales (a) ; suivant d'autres, ce serait une espèce parti- culière de tissu épithélique pour la- quelle le nom d' épithélium hyalin a été proposé (6) ; et il est aussi plusieurs auteurs récents qui en rejettent com- plètement l'existence (c). Mais par l'examen de diverses préparations faites par M. Mandl, je suis porté à croire que c'est une lamelle de gra- nulins épithéliques analogues à de très jeunes cellules de tous les tissus du même ordre qui, dans l'état normal, ne se développent pas de façon à former des plaques squamiformes , mais qui sont susceptibles de revêtir ce caractère dans divers étals patho- logiques. Nous reviendrons sur cette question lorsque nous étudierons plus spécialement la structure des cellules pulmonaires de l'Homme. {a) AdJison, On the ulttmate Distribution of the Air-Passages and the Formation ofthe Air- Cells of the Lungs {Philos. Trans., I x i -j , p. '102). ■ — Adriani, DisserU dnât. iuainj. de subliliori pulmonum structura. In-8, Utrecht, 1 817 , p. 1G2. — Kôllikcr, Eléments d'histologie humaine, p. 517. (b) Williams, Organs of Respiration (Todd's Cyclop. of Anal, and Physiol., Supplem., p. 271). (c) Rainey, On the Minute Anatomy of the Lung of the Bird (Medico- chirurgical Transactions, 1849, \ul. XXXII, p. -17). — Todd et Bowman, The Pln/siologieal Anatomy and Physiology of Ma», 1856, (. 11, p. 304. 300 ORGANES DE LA RESPIRATION. une lame membraneuse , appelée plèvre , qui se continue sur les parties voisines et qui appartient à la classe des membranes séreuses. Toutes ces parties, d'une minceur extrême, sont étroitement unies entre elles, et c'est entre la tunique interne ou muqueuse, et la tunique externe ou séreuse, que sont logés les canaux où le sang circule pour subir à travers la première de ces membranes l'influence de L'air contenu dans l'intérieur du sac ainsi constitué. Mode Ici l'étendue de la surface de contact par laquelle l'air agit perfedtnncm. sur le sang est donc délermiiiée par la grandeur du sac pulmo- poutuns. naire ; mais lorsque la respi ration doit augmenter de puissance, elle se développe davantage, et ce résultat peut s'obtenir de deux manières. L'un de ces procédés de perfectionnement de l'organe res- piratoire consiste dans la formation de plis de la tunique mu- queuse, plis qui s'avancent plus ou moins dans l'intérieur de la cavité du sac, à la manière de cloisons, et partagent cette cavité en plusieurs loges. Les parois des chambres constituées de la sorte se bérissent, à leur tour, d'autres replis cloisonnaires qui, dirigés dans divers sens, se rencontrent entre eux, comme l'avaient déjà fait les premiers , et subdivisent encore la cavité ainsi circonscrite en un certain nombre de compartiments ou cellules dont les parois, à leur tour, peuvent porter d'autres cloisons plus petites et se garnir par conséquent d'alvéoles. Enfin, ces loges pariétales pourront se diviser et se subdiviser encore par le même pro- cédé, et, par suite de cette multiplication de replis cloisonnaires, la cavité primitivement simple du sac pulmonaire pourra se transformer en un nombre presque incalculable de petites cel- lules qui toutes communiqueront avec l'extérieur par le système trachéen, et ressembleront par leur structure à ce sac lui-même tel qu'il était primitivement. On comprend facilement que l'augmentation de la surface VERTÉBRÉS TERRESTRES. 301 respiratoire puisse être obtenue aussi par le développement, non pas de cloisons intérieures, mais de bosselures saillantes ou de prolongements verrucilbrmes, creux, s'élevant sur les parois du sac pulmonaire, comme ces gros plis convexes, appelés bouillons, que les femmes portent souvent comme ornements sur diverses parties de leur costume. En effet, si ce sac, au lieu de grandir uniformément sur tous les points , croît d'une manière inégale , les parties qui restent stationnaires constitue- ront bientôt des espèces de cloisons entre les bosselures dont les parois du sac se garnissent, et ces bosselures, en s'allon- geant, formeront des loges qui, en bourgeonnant à leur tour, acquerront la forme de grappes creuses. Ainsi, soit par le développement endogène de replis cloison- naires , soit par la production exogène de bosselures ou de tubercules pariétaux creux , le sac primitivement simple se trouve transformé en un assemblage de loges ou cellules nais- sant les unes des autres, et offrant par leur réunion une grande étendue de surface pour recevoir le contact du fluide respirable et y présenter le fluide nourricier destiné à en subir l'influence vivifiante. En effet, l'air doit pénétrer facilement de la trachée dans ces loges, et lorsque les cloisons qui les constituent, ne sont pas très multipliées, on comprend que, pour maintenir les communications libres, il puisse suffire de donner au bord de chacune de celles-ci un certain degré d'élasticité, de façon à les empêcher de s'affaisser, résultat qui s'obtient facilement par le développement de la portion correspondante de la tunique fibreuse ou élastique, dont la membrane muqueuse est revêtue extérieurement. Mais lorsque la respiration doit arriver au plus haut degré de puissance, et que, par conséquent, la subdivision de la cavité pulmonaire est poussée aussi loin que possible par la multiplicité des divisions pariétales, ces dispositions ne suf- fisent plus pour assurer la distribution régulière et rapide de l'air dans toutes les parties de l'organe; et l'on voit alors le 302 ORGANES DE LA RESPIRATION. poumon se perfectionner par l'adjonction don système de tubes aérifères disposés de façon à assurer cette distribution jusque dans les derniers compartiments de ce système de cellules, et constitues à l'aide de prolongements des bronches et de leurs ramifications. Au reste , ce passage entre ces poumons simplement locu- laircs des Animaux intérieurs et les poumons à bronches ramifiées des Animaux à grande respiration , ne se t'ait pas d'une manière brusque , et en étudiant les nuances que les Reptiles nous offrent à cet égard, on trouve l'explication des moyens à l'aide desquels la transformation s'opère. Effective- ment, avant que le système trachéen se soit perfectionné de la sorte, on voit le bord libre des cloisons intereellulaircs s'é- largiret se raffermir dans le voisinage immédiat de la bronche; puisée rebord s'étale, et prend- la forme d'un ruban dont l'ex- trémité antérieure fait suite aux parois de ce tube, et dont les côtés se continuent aussi, d'autre part, avec les bords épaissis des cloisons intercellulaires anciens, de façon à constituer tout un système de ramifications qui par sa disposition rappelle l'as- pect de la charpente d'une feuille avec sa nervure principale, ses nervures secondaires et sesnervieules déplus en plus multi- pliées. Os rubans se recourbent parfois de façon à simuler de petites gouttières; puis on voit leurs bords se rapprocher cl se toucher de manière à transformer la gouttière en un tube fendu longïtudinaleinent. Enfin, de cette forme à celle que nous offre l'arbre bronchique à son état parfait, il n'y a qu'un pas : la sou- dure des bords de celle fente, et par cela même transformation des bords des cloisons intereellulaircs ainsi canaliculés en tubes dont l'extrémité supérieure se eontinueavee leconduit trachéen cl dont l'extrémité inférieure débouche dans les cellules pulmonaires. Tels sont, en effet, les divers degrés par lesquels la Nature passe de la poche pulmonaire simple d'un Vertébré à petite respiration , comme le sont la plupart des Batraciens , aux POUMONS DES BATRACIENS. 303 poumons complexes des Mammifères. Mais pour bien graver dans la mémoire ces vues générales, et pour en établir l'exac- titude, il ne suffit pas de les énoncer brièvement, comme je viens de le faire , il faut les étayer d'un certain nombre d'exemples. § 10. — Chez les Batraciens inférieurs, les poumons con- r°umons. des sislent en deux sacs membraneux, de forme ovoïde, dont la Batraciens. paroi est sillonnée seulement par quelques vaisseaux sanguins. Dans les Protées, par exemple, la cavité de ces organes n'est divisée par aucune cloison ; elle est ouverte à son extrémité anté- rieure pour l'entrée de l'air, et les vaisseaux sanguins qui en garnissent les parois sont peu abondants (1). Dans les Tritons, les poumons ont des parois plus yascu- laires, mais n'offrent également aucune trace de divisions cellu- laires dans leur cavité (2). Dans la Sirène, où ces sacs ont à peu près la même disposi- (1) Cuvier décrit de la manière sui- vante ces organes : « Ceux-ci ne sont que deux canaux membraneux très minces terminés par un léger renfle- ment; il n'y a dans leur intérieur au- cune division en cellules, et Ton n'a- perçoit que très peu de vaisseaux sur leurs parois (a). » Les poumons de ces Batraciens sont en réalité plus vascu- laires que ne le pensait cet habile anatomiste (6), et ressemblent à des sacs étroits et légèrement renflés inté- rieurement plutôt qu'à des tubes. (2) Cuvier s'est assuré de l'absence de divisions dans les sacs pulmonaires des Tritons, ou Salamandres aqua- tiques (c); mais le développement du réseau vasculaire est beaucoup plus considérable dans les parois de ces organes que chez les Batraciens dont il vient d'être question, ainsi qu'on peut facilement s'en assurer en y observant au microscope la circula- tion chez des animaux vivants ( Voyez Wagner, Icônes zootomicœ, pi. If!, fig. 24. (/") Schlegel, Essai sur la physionomie des Serpents, t. II, p. 7. (g) Lereboullct, Anatomie comparée de l'appareil respiratoire, p. 81. (h) Carus, Tabula: anatom. compar. illustr., pars vu, pi. 5, fig. 1. POUMONS DES REPTILES. 300 Cette anomalie semble être, en quelque sorte, commandée par la forme étroite et allongée du corps de ces Reptiles, et l'atro- phie du poumon porte tantôt à droite, tantôt à gauche. Sous le rapport du développement de la surface respiratoire, les poumons des Serpents tiennent le milieu entre ce qui se voit chez les Batraciens inférieurs et les Laeertiens. Mais le système trachéen tend à y acquérir un nouveau degré d'importance et offre un sujet d'étude très instructif pour celui qui cherche à se rendre compte de la manière dont la Nature procède dans le perfectionnement de cette portion de l'appareil respiratoire. Le poumon de ces Reptiles est un grand sac très allongé dont les parois sont, en général, simplement membraneuses, lisses et peu riches en vaisseaux sanguins dans toute leur portion pos- térieure et même moyenne, mais présentent dans le voisinage desbronches une structure aréolaire. L'étendue de cette portion eclluleuse du poumon varie suivant, les espèces, et les locules qui s'y remarquent sont tantôt très superficielles et d'une consti- tution fort simple, tandis que d'autres fois elles deviennent très profondes et se compliquent de façon à constituer autour de la second poumon, se voit encore, niais ce dernier organe ne forme pins une poche distincte. Enfin, on ne découvre plus aucune trace du poumon accessoire chez la plupart des autres Serpents venimeux: par exemple, rÈchidna arietans, Mer- rem; VElaps leinniscatus,Schn.;le Bu- cephaluslypus, ou Dispholidus Lalan- dii, 1 )ii\evnoy;VHydrophis schistosus, Dumér., et le Pela mis bicolor («), le Typhlops crocotatus, ou T. ich- culatus, Dumér. (6), et plusieurs au- tres Ophidiens qui appartiennent pour la plupart à la division des Serpents venimeux. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de Meckel que j'ai déjà cité, et à l'ou- vrage de M. Schlegel (c) ; mais, comme le fait remarquer M. Lereboullet, il est possible que dans quelques espèces signalées comme n'ayant qu'un seul poumon, il y ait en réalité des ves- tiges d'un second poumon qui, en rai- son de sa petitesse, aurait échappé à l'attention de ces naturalistes ((/). (n) Lereboullet, Op. cit., p. 82. (6) Meckel, Op. rit. [Deutsches Archiv fur die Physîol., I. IV, pi. i, fiç. Si. (c) Schlegel, Op. vit., t. I, p. 53, et t. II, p. 52, 105, etc. (d) Lereboullet, Op. cit., p. 82. 310 ORGANES DE LA RESPIRATION. cavité centrale une couche spongieuse fort épaisse, disposition qui est portée très loin chez quelques espèces du genre Boa(l). Le bord libre des cloisons qui séparent entre elles ces cellules superficielles est en général épaissi, et offre dans le voisinage de la bouche l'aspect d'un ruban fibreux tient les bords se con- tinuent avec les mailles des aréoles voisines. Souvent on distin- gue dans la partie antérieure de cette bande des vestiges d'un certain nombre de cerceaux cartilagineux, et dans quelques espèces elle prend tout à fait l'aspect d'un tube trachéen qui serait ouvert longitudinalemcnt et étalé (2). Ainsi dans le Boa constriclor, la bronche du grand poumon se continue très loin dans cet organe, sous la forme d'un demi-canal qui est soutenu par des plaques cartilagineuses transversales analogues aux anneaux trachéens, et qui donne naissance à droite et à gauche à une multitude de branches secondaires dont les ramifications se perdent peu à peu entre les cellules d'alentour. Enfin, dans d'autres Serpents, la trachée elle-même présente une disposition analogue, et la portion celluleuse du poumon est constituée aux dépens delà partie membraneuse qui se trouve placée entre les extrémités des cerceaux cartilagineux. En effet, non-seulement cette portion membraneuse se dilate beaucoup, mais elle se (1) Dans une préparation du pou- mon du Boa aquatica ( Eunectes murinus , Wagler) faite par Guvier et conservée au Muséum d'histoire na- turelle, celte structure est très remar- quable; mais la couche celluleuse est en général mince, ainsi que Mcckel l'a représentée chez l'individu qu'il a figuré comme étant de la même espèce, sous le nom de Boa murina (a) : du resle, il parait y avoir à cet égard des différences très grandes suivant les espèces, et les déterminations spécifiques des Serpents qui ont servi aux travaux des anatomistes sont en général trop incertaines pour que l'on puisse en parler avec con- fiance. Ce serait un travail comparatif à faire. (2) Cette structure se voit très bien danslafigure que Carus adonnéed'unc portion de poumon d'un Boa (b). (a) Mcckel, Op. cit. (Dcutschcs Archiv fur die Physiol., t. IV, pi. 2, fig-. 7). (6) Carus, Tabula: anatom. compar. illustr., pars vu, pi. 5, fij. 3. POUMONS DES REPTILES. 311 couvre aussi de rétieulations en continuité avec ces bandes transversales de la charpente trachéenne (1). Ainsi se trouve réalisée la disposition que j'ai indiquée il y a quelques instants, comme établissant un premier passage entre les poumons simplement vésiculaires et les poumons à système bronchique arborescent. En effet, si par la pensée on se repré- (1) Chez les Crotales, ou Serpents à sonnettes, presque toute la portion celluleuse du sac pulmonaire est con- stituée par la bande membraneuse de la trachée, qui a pris un très grand développement et qui est couverte d'un réseau de tissu élastique en con- nexion avec les cerceaux cartilagineux situés en face. Effectivement, l'orifice qui donne dans le poumon rudimen- taire, et qui se trouve à l'endroit où la trachée doit se terminer, est placé vers l'extrémité inférieure de cette portion cellulaire, et par conséquent c'est la partie située plus en arrière, et dont les parois sont simplement membraneuses, qui correspond au poumon ordinaire (a). ChczlesTr,iGONOCÉPHALES,c'estëga- lement la portion membraneuse de la trachée qui forme, par son extension et son réseau fibreux, la partie aréolairc du sac pulmonaire; à peu de dislance en arrière du cœur, la série des cerceaux trachéens s'arrête ainsi que le réseau qui en dépend, et alors les parois de ce sac ne consistent plus qu'en une membrane à surface unie (&). Chez la Vipère bondissante (Echidna arietans, Merrem), la por- tion intrapulmonaire de la trachée se continue assez loin, et porte des cerceaux dont les bords sont saillants et rapprochés de façon à constituer par leur enchevêtrement un tube sim- plement fendu suivant sa longueur (c). Une disposition analogue a été obser- vée chez le Xenodon severus [d). Chez la Couleuvre a collier, la trachée se dilate aussi pour former l'extrémité antérieure du poumon, et la série de cerceaux qui s'avance dans l'intérieur de ce sac présente a quel- que distance l'orifice bronchique du poumon rudimentaire. Chez le Herpétodryas (ou Cou- leuvre flagelliforme ) , la trachée se dilate de la même manière avant le point de séparation du conduit aérien entre les deux poumons, mais ne porte presque plus de réseaux cartilagineux dans cette portion intrapulmonaire dont les parois sont aréolées comme dans le reste de la moitié antérieure du grand sac pulmonaire, disposition qui se voit dans la figure donnée par Meckel (e). Chez TllYDROPHis pelamis, la tra- chée se dilate dès son origine et pré- sente dans sa portion molle une struc- (a) Voyez Carus, Tabula: anatom. compar. illustr., pars vu, pi. 5, Ûg. i. (b) Duvernoy, Anatomie comparée de Olivier, t. VU, p. 140. (c) Duvernoy, loc. cit. (tf) ScUegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 54, cl t. Il, p. 84, (e) Meckel, loc. cit., pi. 2, fig. G. 312 0RG.4NES DE LA RESPIRATION. sente les bandes aponéyrotiques rameuses de la paroi pulmo- naire d'un Boa développées un peu plus et ayant leurs bords rapprochés, puis soudés, c'est-à-dire offrant la même série de changements qui s'observent dans la trachée des Serpents, on verra ce tube se continuer au milieu de la masse cellulaire du poumon sous la forme d'un conduit rameux dont les dernières branches se perdraient peu à peu. Dans l'ordre des Ophidiens ce nouveau dc^r6 de perfectionnement ne se rencontre pas, mais chez les Crocodiliens nous en verrons bientôt des exemples, et chez les Vertébrés supérieurs la portion tubulaire des voies turc ccllulcusc très développée ; arri- vée au niveau du cœur, elle se rétrécit pour constituer un canal 1res étroit; puis elle se dilate de nouveau pour former un sac fort spacieux dont le bout s'étend jusqu'à l'anus (a). Une disposition analogue se remarque chez le Typhlops chocotatus, où la série des cerceaux trachéens se prolonge jusqu'à une petite distance du fond du .sac pulmonaire [b . D'autres fois la trachée, au lieu de se changer peu à peu en un poumon, n'aboutit pas à l'extrémité antérieure de cet organe, mais latéralement à quelque distance du sommet de ce sac. Ainsi, chez I'IJétérodon tacheté, le poumon se prolonge en avant de l'in- sertion de la bronche en un appendice conique qui s'avance jusque près de la glotte (c). Lorsque les deux poumons sont bien développés, les bronches ne se con- tinuent pas de la même manière sur les parois de ces deux organes , et la bande lamellifèrc formée par le pro- longement intrapulmonaire de l'ap- pareil trachéen est, en général, rudi- mentaired'un côté. Ainsi, chez VEryx turcicus, Daud. (E. jaculus, Dum.), où ces deux organes ont presque la même grandeur , la bronche ne se continue que dans le poumon droit, et celle de gauche, garnie seulement de six à huit cerceaux, se termine à son embouchure dans le poumon correspondant. Du reste, il existe de nombreuses variations dans l'étendue de la por- tion réticulée du sac pulmonaire , dans le développement de la portion simplement membraneuse qui termine cet organe, dans la disposition de son réseau vasculaire, etc. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au tra- vail de Mcekel que j'ai déjà cité (cl), à la thèse de M. Lereboullct et aux ad- ditions faites à Y Analomie comparée de Cuvier, par Duvernoy. (a) Selilcsel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 54. (&) Meckcl, loc. cit., pi. 2, fi£. 8. (c) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2* édit., (. VII, p. 138. Mcekel, Ueber dos Respirationssystem der Reptilien (Deutschcs Archiv fiir Phys., Bd. IV, p. 60), et Ueiirdije zur Ccschichte des Hcspiralionssyslems der Amph. (loc. cit., 1810, vol. V, P. 213). POUMONS DES REPTILES. 315 aériennes deviendra distincte des parties voisines jusque dans des subdivisions de la cavité pulmonaire qui, par leur petitesse, échapperaient à notre vue si nous n'ajoutions à notre œil de puissantes lentilles convergentes. § 13. — Dans l'ordre des Chéloniens, les poumons res- Poumons i . * . , dos semblent un peu, par leur structure intérieure, a ce que nous Tom.es. avons déjà vu chez le Caméléon, mais se compliquant davan- tage et se rapprochant par d'autres caractères de ce que nous trouverons chez les Oiseaux. En effet, ces organes, au lieu d'être suspendus librement dans la chambre vésicale, comme chez tous les Batraciens, les Ophidiens et les Sauriens, sont adhé- rents aux parois de celle cavité , disposition qui existe aussi chez les Oiseaux, mais ne se rencontre nulle part ailleurs dans l'embranchement des Vertébrés. Mais, ce qui est plus impor- tant à noter pour nous, c'est la division intérieure des poches pulmonaires et le mode de distribution du système trachéen dans leur intérieur. En effet, les poumons des Tortues sont divisés par des cloi- sons transversales en plusieurs compartiments ou poches secon- daires disposées en deux séries, de chaque côté de la bronche correspondante qui suit le bord interne de l'organe dans toute sa longueur, et qui présente une série de trous pour commu- niquer avec ces cavités. Chacune de ces poches secondaires reçoit donc l'air directement du système trachéen et -présente dans son intérieur une multitude de cellules irrégulières résul- tant de la réunion de cloisons qui partent de ses parois ou qui naissent les unes des autres. Enfin, le bord de ces cellules est garni d'un cordon ligamenteux qui se continue avec le tissu fibreux de la portion terminale de la bronche, et qui empêche les cloisons dont elles sont formées de s'affaisser et de s'op- poser au passage de l'air (1). On voit donc que chacune de ces (1) Chez la Tortue grecque cl les bronche pénètre dans ie poumon, à autres Tortues terrestres, chaque quelque distance de l'extrémité anté- it. 40 ùill ORGANES DE LA RESPIRATION. poches secondaires ressemble au sac pulmonaire tout entier d'un Pipa ou d'un Caméléon , et que si les fils ligamenteux dont il vient d'être question s'élargissaient et se transformaient en tubes, ainsi que nous l'avons vu pour la bronche principale chez quelques Serpents, le poumon des Chélonicns, au lieu de recevoir un seul système de rameaux bronchiques, comme celui qui résulterait du développement des canaux trachéens des Serpents ou des Sauriens ordinaires , en recevrait plusieurs et se composerait d'un certain nombre de groupes de cellules distribuées autour d'autant de tubes aérifères distincts, groupes qui, tout en ('tant soudés entre eux de façon à former en appa- rence une seule masse spongieuse, constituent en réalité autant d'organites comparables chacun au poumon simple d'un Batra- cien. Les Tortues ne nous offrent aucun exemple de ce genre rieure de cet organe, et s'y continue jusque vers son extrémité opposée sanschanger notablement de diamètre; mais, chemin faisant, elle présente dix ou douze larges orifices qui dé- bouchent latéralement dans les cel- lules aériennes (a). Chez les Tortues de mer, les bron- ches se comportent à peu près de la même manière; mais leur diamètre diminue peu à peu, et leurs parois, soutenues par clos cerceaux cartilagi- neux bien développés dans toute leur moitié antérieure, présentent en ar- rière un beaucoup plus grand nombre de trous qui répondent chacun à une des divisions secondaires du poumon. Ces poches ou chambres secondaires sont, par conséquent, plus nombreuses chez les Tortues de mer que chez les Tortues de terre. Les grandes cellules qui forment la série externe et qui constituent à elles seules la majeure partie des poumons sont au nombre de quatorze chez la Caouane (Cheîonia caouana), et de sept ou huit seulement dans la Coui (Testùdo radiata) etl'É- myde d'Europe (l>). Chaque grande cellule est à son tour subdivisée en cellules plus petites de troisième, de quatrième et même de cinquième ordre, par des cloisons membraneuses, et se trouve ainsi partagée en un grand nombre de petites loges poly- gonales à parois membraneuses. Chez lesChélonées,le réseau ainsi constitué est à mailles plus serrées que chez les Tortues de terre ; mais le tissu qui la forme paraît être plus compacte et moins propre à être le siège d'une respiration active. (a) Voyez Duvernoy, Allns du Hègne animal de Olivier, Reptiles, pi. 2, fig. 2. (6) Bojanusi Anatome Tesludinis Europœce, pi. 20, fig. 474 et 175. POUMONS DES REPTILES. 315 de complication; mais dans la classe t\v> Mammifères nous le rencontrerons, et nous verrons chacun de ces groupes de cel- lules y former un lobule distinct. .Mais avant de passer à l'étude de ce mode de structure, Poumons il nous reste à examiner le mode de conformation des pou- crocoSieiu. mous chez les Reptiles les plus élevés en organisation, les Grocodiliens, que l'on range dans l'ordre des Sauriens, mais qui di Itèrent beaucoup des Lézards et de tous les autres Sauriens ordinaires. § ïl\. — Chez les Crocodiles, la bronche, au lieu de débou- cher brusquement dans un grand sac membraneux, comme chez les Lacertiens, ou de se dilater pour constituer ce sac, comme nous l'avons vu chez divers Ophidiens, se continue sous la forme d'un tube dans l'intérieur de cet organe et y conserve même jusqu'à une certaine distance ses cerceaux car- tilagineux, puis devient simplement membraneuse et présente plusieurs grandes ouvertures; enfin, elle perd peu à peu sa forme primitive pour se confondre avec les cavités cellulaires dont elle est entourée. Celles-ci forment cinq groupes ou sys- tèmes indépendants les uns des autres qui reçoivent l'air chacun par un oriiiee bronchique particulier, et qui doivent être consi- dérés comme des divisions secondaires du poumon, subdivisées à leur tour par une multitude de cloisons de divers ordres nais- sant les unes des autres et terminées par des bords libres un peu épaissis dont l'assemblage constitue un réseau fort com- plexe à mailles arrondies. L'épaisseur de l'agglomération de cellules ainsi constituée est très considérable , et au premier abord il est difficile d'en reconnaître le mode de constitution ; mais avec un peu d'attention on voit que le tout ressemble, par ses caractères essentiels , à ce qui existe chez les Chélo- niens, sauf la multiplicité des compartiments et la complication plus grande des passages ménagés pour la distribution de l'air dans l'intérieur de l'appareil. S16 ORGANES DE LA RESPIRATION. Poumons § 15. — Si, laissant de côté, pour le moment, la classe des Mammifères. Oiseaux , nous passons maintenant à l'examen des poumons des Mammifères représentés par l'Homme , nous aurons sous les yeux les exemples du dernier terme de la série de modifi- cations que j'ai indiquées en abordant l'étude de la constitution des instruments employés à la respiration aérienne dans rem- branchement des Animaux vertébrés; série dont les termes inférieurs nous ont été présentés par les Batraciens et les Reptiles. Les anatomistes qui s'occupent uniquement de l'élude du corps humain sont encore partagés d'opinion sur la struc- ture de ces organes; mais, en prenant pour point de départ l'organisation du poumon des Reptiles , il devient facile , ce me semble, de s'en former une idée exacte. Les anciens, peu habiles dans l'art des dissertions, pensaient que les bronches allaient se terminer dans une masse charnue qu'ils appelaient parenchyme, et aujourd'hui encore on emploie fréquemment ce nom pour désigner la substance du poumon, mais on n'y attache plus le même sens. Effectivement, vers le milieu du \\ne siècle , Malpighi , en étudiant au microscope et à l'aide d'injections la structure du tissu pulmonaire, reconnut que ces organes sont composés d'une multitude de cellules de formes variables, dans l'intérieur desquelles l'air pénètre, mais ne se mêle pas directement au sang , comme on le supposait jadis; que c'est dans l'épaisseur de leurs parois que sont creusés les vaisseaux où ce liquide circule, et que les cavités aérifères ainsi disposées sont formées par la continuation amincie de la membrane de la trachée. Il considéra donc les cellules pulmonaires comme étant constituées par la portion terminale des canaux bronchiques qui aurait perdu la forme tabulaire pour donner naissance à des sinus ou à des vésicules membraneuses (1). (1) Malpighi décrit ces cellules tôt anguleuses , el d'autres fois si- comme étant tantôt orbiculaires, tan- nucuses, comme s'ouvrant les unes POUMONS DES MAMMIFÈRES. M 7 En cffeî, rien n'est plus facile à constater que cette constitu- tion cellulaire des poumons, découverte par Malpighi. Pour mettre cette structure en évidence à la surface du poumon de l'Homme ou d'un Mammifère quelconque, il suffit d'insuffler cet organe, et, pour la reconnaître dans toutes les parties de ce viscère , il suffit de faire dessécher celui-ci après l'avoir ainsi distendu , puis d'en couper des tranches minces que l'on exa- mine ensuite au microscope (1). dans les autres et comme étant ana- logues, sauf le volume, aux cellules du tissu conjonctif situé entre les lobules (a). Barlholin arriva, vers la même époque , à une opinion sem- blable (6). Willis alla plus loin, et compara les cellules pulmonaires à des ampoules groupées autour des ramus- cules terminaux des bronches comme les grains de raisin sont suspendus à leurs pédoncules (c). (1) L'étude anatomique des cellules pulmonaires, chez les Mammifères, présente d'assez grandes difficultés. Le procédé employé par iMalpighi, et le plus généralement suivi par ses successeurs, consiste dans l'insuffla- tion du poumon et la dessiccation de cet organe, dont on coupe ensuite des tranches minces pour les observer au microscope. L'objection que l'on y fait que la dessiccation déforme les parties constituées par les ramifications les plus délicates des bronches me sem- ble n'avoir que peu de valeur quand il s'agit d'examiner seulement la dis- position générale des cavités aérifères ; mais il est très difficile de faire ces coupes dans la direction convenable pour mettre à nu l'intérieur d'un des tubes bronchiques jusqu'à son extré- mité, et en général les sections obli- ques ou transversales ne montrent qu'une agglomération confuse de ca- vités irrégulières, lieisseissen a em- ployé un autre procédé, savoir : l'in- jection lente et bien ménagée du mercure dans le système bronchique, et l'observation de la manière dont ce liquide se distribue dans les parties terminales de ces tubes près de la surface du poumon. Cette méthode d'investigation a été également mise en usage par MM. Bazin, Lercboullet. Duvernoy, Addison , etc., et donne d'assez bons résultats , surtout chez les Animaux très jeunes; mais pour avoir une idée complète et exacte de la structure du poumon , ces procédés sont insuffisants ; j'en dirai autant des préparations insufflées de parties de poumons dont le système sanguin capillaire a été préalablement rempli par une injection fine et colorée. M. Rossignol, qui a publié un travail remarquable sur la structure de ces organes , recommande particulière- ment pour cette injection un mélange i«) Malpiglii, De pulmone, epist. ad BoreUium, 1GG1 (Opéra omnia, p. 320 et 327). (b) De pulmonum mbstantia cl motu (Malp. Opéra omnia, p. 355). (c) Willis, De respirât ionis organis et usu (Opéra omnia, t. II, De medicamentorum operatio- nibus in corpore humano, pars ri, p. 8, pi. 3, ûg. 1). OJS ORGANES DE LA RESPIRATION. Si, au lieu cle procéder de la sorte, on suit, par la dissection, le canal trachéen qui s'enfonce' dans le parenchyme pulmonaire, on s'aperçoit que la bronche ne se continue pas longtemps sous la forme d'un simple tube, mais se divise bientôt en deux ou plusieurs grosses branches qui, chez l'Homme, par exemple, correspondent à autant de grandes divisions du poumon sépa- rées par des scissures profondes et connues des anatomistes sous le nom de lobes. Les rameaux ainsi constitués se bifurquent à leur tour, puis donnenl naissance à de nouveaux ramuscules, jusqu'à ce que, de division en division, ils se résolvent en une espèce de chevelu comparable aux racines touffues d'une plante, d'essence de térébenthine avec un sixième de vernis cle copal et du ver- millon porpbyrisé , que l'on pousse lentement dans l'artère pulmonaire, de façon à la faire revenir par les veines la) ; mais les résultats obtenus de la sorte laissent encore beaucoup à désirer. Quelques anatomistes ont eu recours à l'emploi d'un alliage fusible dont on remplit les cellules aériennes, afin de mouler l'intérieur de ces cavités, dont on détruit ensuite la substance par l'immersion de la préparation dans une dissolution concentrée de potasse; mais ce procédé ne paraît offrir au- cun avantage , et, pour l'étude de la plupart des questions relatives à la structure intime des poumons de l'Homme et des animaux supérieurs en général, je crois devoir donner la préférence au mode de préparation mis en usage dans ces derniers temps par M. Mandl. Ce physiologiste injecte de la géla- tine bien transparente dans la trachée, de façon à remplir les cellules pul- monaires cl à les animer à leur élat de distension ordinaire; puis il laisse la préparation se solidifier, et il en coupe des tranches extrêmement min- ces qu'il place dans un peu d'eau sur le porte-objet du microscope. La gé- latine, en absorbant de l'eau, reprend son volume primitif, et par consé- quent les cavités qui la contiennent se trouvent ramenées à leur forme et à leur grandeur naturelles. On peut obtenir ainsi des préparations d'une transparence très grande et n'offrant qu'une seule couche de cellules. Enfin, lorsqu'on veut examiner la disposition des vaisseaux capillaires dans l'épais- seur des parois des cellules pulmo- naires, M. Mandl a trouvé que la sub- stance la meilleure pour l'injection de ces canaux était du sang mêlé à un peu de chlorure de sodium et de gé- latine (6). (a) Rossignol , Recherches sur la stria turc intime 'du poumon , p. \C> (Mém. des concours et ,,, 5 Savants < '.rangers publiés par l'Ai adémie de médecin- de Bruaxlles, 1 8.47, t. I). (6 Mandl, Anatomie microscopique, t. Il, p. 324 et p. 331, et Recherches sur la structure intime des poumons {Gazette hebdomadaire de médecine, 1 S :> 7 , t. IV, y. 389). POUMONS DES MAMMIFÈRES. 319 mais dont chaque brin est toujours un tube en continuité avec la bronche correspondante et par l'intermédiaire de celle-ci avec la trachée -artère elle-même. Les grosses branches de cette sorte d'arbre aérifère ont la même structure que le tronc bron- chique pulmonaire ; on y remarque encore une charpente carti- lagineuse, mais, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, les pièces dont celle-ci se compose [tordent bientôt la forme de cerceaux, deviennent irrégulières , petites, très espacées, puis finissent par disparaître complètement lorsque le diamètre du tube se trouve réduit à environ 1 ou "2 millimètres. La tunique muscu- laire et la membrane muqueuse se continuent bien au delà sans changer de caractère ; mais, arrivés à un certain degré de divi- sion, les ramuscules bronchiques cessent d'avoir l'apparence tubulaire, et semblent se perdre dans un groupe de cellules irré- gulières dont l'assemblage constitue d'ordinaire un petit com- partiment du parenchyme pulmonaire assez distinct, et porte le nom de lobule (1). § 16. — 11 serait difficile de se rendre bien compte du mode Mode de formation d un poumon constitue de la sorte, si la i\ attire des , > i i > r • -, i ■ i poumons n'avait qu un seul procède organogenique, et n employait dans des la construction des Mammifères que les moyens de perfection- nementdont nous avons vu les résultats en étudiant l'appareil res- piratoire des Batraciens et de la plupart des Reptiles. Mais il n'en est pas ainsi. Les considérations théoriques que j'ai exposées en abordant l'histoire de cet organe nous ont conduits à reconnaître à priori que l'augmentation de l'étendue de la surface pulmonaire (1) L'indépendance des cellules ap- rains paraissaient croire que toutes les partenanl à différents lobules a été cellules du poumon communiquent constatée vers le commencement du entre elles, llclvétius compare chaque siècle dernier par Ilelvétius et par lobule au sac pulmonaire tout entier Haller (a). Malpighi et ses contempo- chez la Grenouille. (a) Helvétius, Observations sur le poumon de l'Homme (Hem. de l'Académie des sciences, 1718, p. 1S). — Haller, Elan, physiol., t. 111, p, ni, etc. 320 ORGANES DE LA RESPIRATION. sous un même volume pouvait être obtenue de deux manières : soit par un développement centripète de cloisons intérieures qui naîtraient des parois du sac respiratoire ; soit par la forma- tion d'ampoules à la surface extérieure de ce même sac qui, au lieu de grandir en conservant sa simplicité primitive, se trans- formerait en une multitude de cellules secondaires réunies entre elles comme les grains de raisin dans une grappe. Or, dans la classe des Mammifères , ces deux modes de constitution con- courent pour produire les poumons, et c'est par suite du déve- loppement centrifuge que les divisions appendiculaires dont je viens de parler sous les noms de lobes et de lobules s'établissent. Pour s'en convaincre , il suffit d'observer ces organes chez de jeunes embryons lorsqu'ils sont en voie de formation. Effec- tivement, on voit alors que chaque poumon cesse bientôt d'être un sac membraneux à parois lisses terminant le tube bron- chique , comme chez la Grenouille , et se couvre de bour- souflures qui, en grandissant, deviennent autant d'ampoules ou vésicules dont la cavité est en communication avec le sys- tème primitif de canaux aérifères. Ces vésicules augmentent rapidement en nombre, et, au lieu de rester simples, se couvrent bientôt d'autres ampoules qui à leur tour deviennent bour- souflées sur certains points, de façon à donner naissance à des agglomérations de cellules dépendantes les unes des autres. Pendant que ce bourgeonnement centrifuge s'opère, la face interne de ces vésicules se garnit aussi de prolongements cloi- sonnaircs qui s'avancent plus ou moins dans leur cavité et qui y donnent une structure alvéolaire. Lorsque nous étudierons l'embryologie des Vertébrés supérieurs , nous examinerons avec plus de détail ce travail organogénique (1); mais, d'après (1) Nous verrons alors qu'il existe fondeur d'une niasse de tissu organi- la plus grande analogie entre le mode sateur.ou blastème, que les bronches de développement des poumons et des ainsi que les cellules se forment, et la glandes en grappe. C'est dans la pro- substance qui se trouve entre les am- POUMONS DES MAMMIFÈRES. 321 le peu de mois que je viens d'en dire , on peu l voir que le poumon des Mammifères se compose d'abord d'un tube bron- chique rameux dont chaque ramuscule se termine en un cul- de-sac ou vésicule pulmonaire primitive qui, par un dévelop- pement à la t'ois endogène et exogène, se fractionne intérieure- ment en alvéoles pariétaux et s'entoure de nouvelles vésicules secondaires ou tertiaires. Il en résulte donc qu'autour de chaque terminaison bronchique on trouve une agglomération de cel- lules qui ne sont pas des ampoules seulement, mais aussi des alvéoles pariétaux, et que le poumon se compose de la réunion de tous ces petits systèmes de cavités indépendants les uns des autres et appendus aux ramuscules de l'arbre bronchique. Le poumon d'un Mammifère n'est donc pas un poumon simple comme celui du Batracien , mais un poumon multiple dont chaque lobulin représente jusqu'à un certain point le sac pulmonaire unique qui termine l'une et l'autre bronche chez les Vertébrés inférieurs (1 poules ainsi constituées les relie entre elles, et, en se développant, constitue le tissu conjonclifel la tunique mem- braneuse extérieure dont il sera bien- tôt question sous le nom de plèvre. Pour plus de détails sur le mode de formation des poumons cbez l'em- bryon des Vertébrés supérieurs, je ren- verrai aux observations de .MM. Baer, r.atbke, beichert, Biscboff, Mandl, etc. (a). (1) Dans ces dernières années, on a étudié avec beaucoup plus de succès qu'on ne l'avait fait jusqu'alors le mode de terminaison des bronches et la con- stitution des cellules dont se compose le parenchyme pulmonaire. Malpighi, ainsi que je l'ai déjà dit, (a) Baër, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Thiere, t. I, p. fit . — - Rathke, L'eber Entwickelung der Athmungswerkzeuge bei den VOgeln und Sâugethieren {Nova Acta Acad. Xat. curios., 1828, t. XIV, p. 161, ei trait, en français dans le Répertoire général d'analomie de Breschet, t. VII, p. 28). — Ueber die freiheste For m und die Entwickelung des Venensyslems und der Lungen beunSchafe (Meckel's Archiv fur Anat. und Physiol , 1830, p. 70, pi. 1, fig. 1, 2, i et 5), et l'article sur le développement de l'embryon, dans le Traité de physiologie de Burdach, t III, p. 487. — Reichert, Uas Entwkkcluugsleben un Wirbelthiere, p. 74. — Biscliufl", Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, Irail. par Jounlan, p. 335 et suiv. {Encyclopédie anatomique, t. VIII). — ReiuaU, Untersuchunyen iiber die Entwickelung der Thiere, p. 55 , pi. 6, flg. 75, 78, 79 et 82. — Longet, Traité de physiologie, t. II, 2' partie, p. 205, Gjj. 29. — Mandl, Analomie microscopique, t. Il, p. 318, pi. 3", %. 1 1, et Recherches sur la struc- ture intime des poumons {Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 431). 11. u 32"2 ORGANES DE LA RESPIRATION. Pour simplifier l'étude, très difficile , de la structure intime des poumons des Mammifères, je considérerai donc d'abord un de ces pulmonites seulement. considérait ces cellules comme formées par autant de sinus ou ampoules ré- sultant de la terminaison des ramus- cules bronchiques, et Willis, exagé- rant cette idée, a représenté ces ra- muscules entourés de petites vessies sphériques de façon à simuler une grappe de raisin (a). Enfin l'.eisseissen, tout en adoptant ce qui est essentiel dans les vues de Malpighi, crut pouvoir établir que les bronches ne se dilatent pas à leur extrémité, mais se terminent par des caecums ou cu!s-dc-sac dont le dia- mètre n'excède pas celui du tube qui les fournit, de sorte que les cellules pulmonaires ne seraient en réalité qu'un amas de cavités formées par les caecums terminaux et non modifiées des ramuscules bronchiques (6), opi- nion qui a été soutenue plus récem- ment par Meckel, Duvernoy, AI. Bazin et M. Lereboullet (c). Cette manière de concevoir le mode de constitution des cavités aérifères des poumons n'avait pas été adoptée par tous les anatomistes de nos jours. Ainsi Alagendie a insisté sur la distinction à établir entre les cellules pulmonaires et les bronches [d\. Mais c'est depuis peu d'années seu- lement que l'on sait en quoi ces diffé- rences consistent réellement, et les observations publiées par M. Addison et par M. Ilainey, ainsi que les re- cherches de M. Rossignol et de quel- quesautres anatomistes, prouvent que la disposition des parties cavitaires du poumon n'est pas tout à fait celle dé- crite par Keisseissen. En effet, le canal bronchique , après avoir changé de texture et avoir pénétré dans le lo- bule, s'y dilate en une cavité dont la forme cesse bientôt d'être tubulaire (e ). Cette dilatation est plus facile à étudier chez le Chat que chez l'Homme, et n'est pas une vésicule, mais plutôi une poche rameuse dont les parois, (a) Voyez ci-dessus, page 317. (b) Reisseissen, De pulmonis structura, p. 6 (1803). (O MecUel, Manuel d'anatomie descriptive, t. III, p. 51". Duvernoy, Fragments sur les organes de la respiration dans les Animaux vertébrés (Comptes rendus, 1839^ t. VIII, p. 13). — Bazin, Structure des poumons (Comptes rendus, 1K36, t. II, p. 284 et 515), et Rapport sur le Marnait» .le M. Ba/in, par Ha«m31e (Ann. des se. nat., 1830, 2" série, t. MI, p. 143). Lereboullet, Anatomie comparée de l'appareil respiratoire dans les Animaux vertébrés, p. 28. (d) Magendie, Mcm. sur la structure du poumon de V Homme (Journal de jihysiologie-, 1821, t. I, P- ïfy- (e) Voyez Addison, On the Ultimale Distribution of the Air Passages and thé Formation of the Air-Cells of the l.ungs (Philos. Trans., 1842, p. 157). liainey, On the Minute Structure of the Lunifs and the Formation of Pulmonary Tubercule (Trans. of "the Mal. Chir. Soc. ofLondon, 1845, vol. XXVIII, p. 581, pi. 28, fig\ t). — On the Minute Anatomy of the Emphysenw lotis Lung yOp. cit., vol. XXXI, p. 290). — On the Miiuih Anatomy of the Lung of the Bird (Op. cit., 1849, vol. XXXII, p. 47). Rossignol, Recherches sur la structure intime du poumon de l'Homme et des principaux Mammifères (Mém. d-es vmctmn, publies par l'Académie de médecine de Belgique , t. I, Bruxelles, 1841). POUMONS DES MAMMIFÈRES. 3*23 jj 17. — Jusque dansées derniers temps la plupart desanato- Disposition des misles pensaient que la transformation des bronches en cellules ceiiuies i / ,\ i in pulmonaires pulmonaires n était due qu a un changement de forme, et admet- chczi'Homme d'abord lisses et continues, ne tardent pas à devenir comme variqueuses, puis à prendre une texture aréolaire et à se cribler d'oriûees en connexion avec les cellules d'alentour, lesquelles ne sont d'ailleurs que des dépendances ou prolongements irréguliers de ce même s\stème de cavités. M. Addison a été conduit à penser que, dans le jeune âge, les prolonge- ments intralobulaires des canaux bron- chiques sont de simples tubes ramifiés, et que les loges ou alvéoles dont ils s'entourent sont des espèces de poches herniaires développées sur les points les moins résistants de leurs parois par la pression de l'air, au moment des premières inspirations (à). En effet, cette disposition simplement arbores- cente de la portion terminale des voies aériennes avait été observée par Iïathke chez un embryon de Cochon (6), et par M. Bazin chez un fœtus de Lapin (c). Mais les observations de M. Rainey prouvent que les cellules existent avant que la respiration ait commencé, et que, par conséquent, elles ne sau- raient devoir leur origine à la cause mécanique indiquée ci-dessus (d). Il est vrai qu'elles sont alors moins grandes et moins distinctes qu'à un âge plus avancé, et c'est peut-être parce que Reisscissen employait prin- cipalement pour ses recherches des poumons d'enfants nouveau-nés, qu'il n'a injecté que ces conduits rameux sans en apercevoir les divisions alvéo- laires. Peu de temps après la publication des travaux remarquables de M. Rai- ney, dont il vient d'être question, la structure du parenchyme pulmo- naire a été l'objet de nouvelles re- cherches de la part de Moleschott , qui, tout en différant d'opinion sur quelques détails de structure dont il sera question plus loin, confirme les résultats généraux obtenus par ce physiologiste, et combat les idées émises peu de temps avant par Bourgery au sujet de l'existence de canaux anasto- motiques dans le parenchyme pulmo- naire (p). C'est aussi vers celte époque que M. Rossignol, de Bruxelles publia un mémoire important sur la structure intime des poumons, et il résuma de la manière suivante ses observations : Les cavités aériennes du lobule sont constituées : 1" par les ramifica- tions successives de la bronche lobu- laire, ramifications qui affectent toutes les directions, aussi bien centripètes que centrifuges, s'entrecroisent dans tous les sens sans jamais s'anastomoser, deviennent de plus en plus courtes la) Addison, Op. cit. [Philos. Tram., 1842, p. 1G2). \b) Ratlike, Ueber die Entwickelung der Athemwerltzeuge [Nova Acta phys.med., vol. XIV, p. »00, pi. 17, pi. 10). (c) Comptes rendus, 1830, t. Il, p. 570. (d) Rainey, Op. cit. [Med Chir. Trans., vol. XXVI11, p. 589). (c) Moleschott, De Malpighianis pulmonum vesiculis (dissert, inaitg., Heidelb., 1845), et Ueber dieletxten Endigungen der feinsten Bronchien (Hollândischê BeitrSge mi den Anat. undPhysiol. Wissenschaften, 4840, t. I, p. 7). 32/i ORGANES DE LA RESPIRATION. (aient avec Resseissen que ces cellules n'étaient autre chose que les portions terminales de ces tubes devenues plus ou moins polygonales par leur compression réciproque. Mais el plus nombreuses à mesure qu'elles proviennent d'un ordre de division plus élevé, et enfin se dilatent brusque- ment sous forme d'entonnoirs; 2° par des séries d'alvéoles qui tapissent les parois internes de ces entonnoirs et des derniers tubes bronchiques qui les précèdent. La distribution des tubes aériens dans le lobule pulmonaire, quoique très variée, est telle que cha- cun de ces tubes, avec toutes les ra- mifications qui en proviennent et les infundibulums qui les terminent, est destiné à former une partie distincte de son parenchyme, une sorte de petit lobulin contenu dans le premier et n'ayant aucune communication directe avec les parties voisines. Chacun des infundibulums, ou ter- minaisons des tubes bronchiques, re- présente par conséquent un petit sac déforme plus ou moins conique, ayant sa surface interne cloisonnée par de nombreux alvéoles, n'ayant qu'une seule ouverture de communication avec l'air extérieur, et ne recevant qu'un seul rameau artériel. 11 est donc, sur une plus petite échelle, l'image ou la reproduction exacte du poumon des Reptiles, et, en particulier, des Batra- ciens. En sorte que le poumon de l'Homme, envisagé sous ce point de vue, peut être défini comme l'assem- blage, la concentration d'innombrables petits poumons semblables à ceux des Reptiles et reliés entre eux au moyen d'un grand arbre bronchique com- mun [a). En 1847, un jeune médecin hollan- dais, M. Arius Adriani, publia comme thèse inaugurale un excellent travail sur le sujet dont nous nous occupons ici, et, en se fondant soit sur ses pro- pres recherches, soit sur les prépa- rations faites par M. Schroder van der kolk et par M. Narting, il donna des cellules pulmonaires une description plus exacte que ne l'avaient fait ses de- vanciers (6). Les recherches plus récentes de M. Kulliker s'accordent aussi avec tout ce que j'ai dit ci-dessus touchant la structure intime du poumon (c). Enfin, au moment de mettre cette feuille sous presse, j'ai eu l'occasion d'examiner des préparations faites par M. Mandl d'après le procédé indiqué ci-dessus (page 318), et de confirmer l'opinion que je m'étais formée au sujet de la disposition générale des cellules pulmonaires. M. Mandl vient de publier dans la dernière livraison de son grand ouvrage sur l'histo- genèse les résultats de ses recherches : j'aurai souvent l'occasion de le citer, et je me bornerai à ajouter ici que ce micrographe distingué assimile aussi chaque petit système de cavités ou cel- lules en communication avec un ra- muscule bronchique au sac pulmonaire (a) Rossignol, Recherches sur la structure intime du poumon. (6) Adriani, Disserlatio inauguralis de subtiliorï pulmonum structura. In-8, Utrecht, 1848. (c) Kolliker, Mikrographische Anatomie, p. 31 5, et Éléments d'histologie humaine, 1 850, p. 51 3 el suiv. POUMONS DES MAMMIFÈRES. 325 on sait maintenant qu'il n'en est pas ainsi. Le ramuscule bronchique, arrivé dans l'intérieur de son lobule, change de structure aussi bien que de forme, et s'y comporte à peu près de la même manière que nous avons vu la trachée elle-même se comporter, lorsque chez les Reptiles supérieurs ce tube se dilate pour constituer le sac pulmonaire. En effet, la membrane muqueuse amorphe qui forme les parois du canal aérien cesse alors de porter des cils vibratiles, et se revêt seulement d'une couche mince d'épithélium rudimentaire d'un aspect hyalin ou granulaire et d'une minceur extrême (1). La tunique muscu- tout entier de la Grenouille, ou tout au moins à une des grandes loges dont l'intérieur de ce suc se compose. (1) Ces changements dans la texture des canaux aériens, lorsde leur arrivée dans les lobules ou parenchyme pul- monaire, avaient échappé aux investi- gations de neisseissen et des partisans de sa doctrine touchant la nature pure- ment bronchique des cellules du pou- mon ; ils avaient été aperçus par un anatomiste anglais, M. Addison (a) , qui a insisté sur la distinction à établir entre les tubes bronchiques extra- lobulaires et les canaux que les voies aériennes forment dans l'intérieur des lobules, canaux qu'il désigne sous le nom de conduits intralobulaii es {lubu- lar passages, or intralobular ramifi- cations) ; mais leur existence et leur nature ont été nettement établies pour la première fois dans un travail très remarquable d'un chirurgien du même pays , AI. Rainey , dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les recherches. Cet observateur a reconnu que chez l'Homme Tépithélium à cils vibratiles dont la muqueuse bronchique est re- vêtue s'arrête brusquement vers le point où le tube aérien n'a plus chez l'Homme qu'environ 2 millimètres en diamètre, et plonge dans un lobule pour s'y perdre au milieu des cellules pulmonaires. M. Rainey a été même amené à penser que les parois des conduits intralobulaires et des cellules qui entourent ces conduits sont même tout à fait dépourvues d'épithélium (6), et cette opinion est partagée par quel- ques micrographes , M. Rossignol (c), ainsi que MM. ïodcl et Bowman, par exemple [d) ; mais l'existence d'une couche mince de tissu épithélique dans toutes ces cavités a été depuis lors rendue très probable par les recher- ches de M. Schroder van der Kolk, que son disciple, M. Adriani, nous a fait connaître, ainsi que par les ob- servations de MM. Moleschott , K61- liker, Schultz, Williams, etc. Seule- ment les micrographes ne sont pas d'accord sur la nature du tissu épi- fa) Addison, Op. cit. (Philos. Trans., p. 158). (6) Rainey, On the Lung of the Bird {Med. Chir. Trans., t. XXXII, p. 18). (c) Rossignol, Op. cit. (d) Todd and Bowman, The Physiologie al Anatomy and Physiology of Mail, t. II, 390. o2G ORGANES DE h\ RESPIRATION. laire se perd aussi presque complètement vers ee point (1), et la bronche présente une dilatation qui a été prise par quelques observateurs pour sa portion terminale, niais qui n'est en thélique dont les parois des der- nières divisions du système de cavitOs aérifères se trouvent revêtues. Suivant MM. Addison, Adriani , Schuitz (a). Kolliker (b), ce serait de l'épithélium ordinaire; suivant M. Williams, ce se- rait de l'épithélium hyalin à granules obscuréinent délimités (c). Enfin, suivant M. Mandl, il n'y aurait dans les cellules pulmonaires que des gra- nules d'une petitesse extrême et assez semblables à des noyaux de cellules épithéiiques naissantes et arrêtées dans leur développement (d). Cette dernière opinion me paraît lit mieux fondée. Effectivement, dan* les préparations que j'ai eu l'occasion d'étudier, je n'ai pu apercevoir sur les parois des cellules pulmonaires proprement dites aucune trace des compartiments pavimenteux figurés par .M. Adriani. Sur les parois des iMinuscules bronchiques transversaux l'épitbélium avec ses caractères ordi- naires se voit très bien ; mais, de même que MM. l'.ainey et Mandl, je n'ai pu apercevoir dans les parois des rellules qu'une membrane d'une déli- catesse très grande (épaisse d'environ l/10rde millimètre, d'après ce dernier auteur), tout à fait transparente et parsemée seulement d'une foule de corpuscules dont les plus gros, mesurés par M. Mandl , ne paraissaient pas avoir plus d'un centième de milli- mètre. Ce physiologiste est porté à croire que ces corpuscules seraient des noyaux de cellules épithéiiques naissantes qui ne se développeraient que dans certains cas pathologiques, et produiraient alors des squamules. Ce sont peut-être les mailles du réseau capillaire que l'on aura prises pour des plaques d'épilhélium pavimenteux; mais je dois ajouter que, suivant M. Kolliker, l'absence de l'épitbélium observée par divers physiologistes serait duc à des altérations cadavéri- ques. Du reste, lors même qu*uue couche de ce genre existerait, elle serait d'une ténuité si grande, que sa pré- sence n'influerait que très peu sur la puissance absorbante des cellules pul- monaires, et la question n'a pas, au point de vue physiologique, autant d'importance qu'on serait disposé à y accorder au premier abord. (i) La plupart des anatomistes pen- sent que les fibres musculaires cessent complètement d'exister sur les der- nières ramifications bronchiques, ainsi que clans l'épaisseur des parois utri- culaires du poumon ; et, en effet, l'ob- servation microscopique ordinaire n'en (a) E. Sclmllz, Uisquisit loues de structura et textura canullum acriferonon, 1850, p. 34. (b) Addison, Op. cit (I'hilos. Tram., 184-2, p. 102). — Adriani, De subtil, pulmon. strvet., p. 01, pi. 2, fitr. 12. — Schrùder van der Kolk, Over f Anal, uni Physiol., 1855, p. 269). Id) Mandl, Anatmnie microscopique, t. II, p. 327. POUMONS DES MAMMIFÈRES. 327 réalité que b cavité centrale du lobulin, laquelle se continue sous la forme d'un conduit à parois bossuées ou mieux alvéo- lées, et se confond bientôt avec les cellules d'alentour, résultant du bourgeonnement de ces mêmes parois et de l'entrecroise- ment de cloisons membraneuses qui subdivisent les cavités périphériques ou terminales de chacun de ces petits systèmes. Il y a continuité dans les membranes qui constituent les tubes bronchiques extralobulaires, les canaux qui t'ont suite à ces tubes dans l'intérieur des lobules, et qui peuvent être appelés passages intralobulaires ou vestibules lobulinaires, et les cellules du parenchyme environnant (1). On peut même, par la pensée, ramener tout ce système de cavités à des dépendances de l'arbre bronchique dont les dernières divisions, au lieu de s'allonger en tubes cylindriques, seraient très courtes, ramassées, plus ou moins étranglées à leur origine et pourvues de parois creu- sées d'alvéoles vésiculaires ; maison s'en formerait une idée inexacte si , à l'exemple de Reisseissen , on n'y voyait qu'un assemblage de tubes bronchiques dont les portions les ping reculées, terminées en culs-de-sac, seraient entièrement sem- blables , sauf le volume, à la portion trachéenne des tubes aérifères. On se représenterait d'une manière plus vraie la révèle pas l'existence. Mais en ayant recours à certaines réactions chimi- ques, M. Moleschotl a été conduit à admettre la présence de fibres de cette nature mêlées à des fibres de tissu élastique. Les premières, traitées par l'acide nitrique, puis par l'ammonia- que, prennent une couleur jaune très belle due b la formation d'un antho- protéate d'ammoniaque, caractère que ne possède pas le tissu élastique (a). (1) Ce sont ces cavités centrales de chaque petit système de cellules que M. Rossignol appelle Ventonnoir, et que M. .Mandl désigne sous le nom de cavités terminales, réservant le nom d'utricules ou de vésicules terminales pour les ampoules et les alvéoles qui sont groupés autour de ces espèces de vestibules et qui en sont des dépendances. Souvent les anatomisles appelèrent aussi ces cellules terminales, les vésicules de Malpiijhi. (a, MoLeschoU, Lebev dtc kl.Ucn hindnjumjai ter famtea Brmuhœn tMldndisclie Bezfràae IH\H, t. I, p. 18). J ' 328 ORGANES DE LA RESPIRATION. structure de cet appareil, si l'on comparait chaque lobulin du poumon de l'Homme à l'ensemble du poumon d'un Saurien ou à l'une des poches secondaires du poumon d'une Tortue, dont toutes les parties seraient réduites à de très petites dimen- sions. Ici, de même que chez les Reptiles, le tube bronchique, en devenant poumon , perd sa forme cylindrique et ses cils vibratiles , se revêt d'une nouvelle sorte de tissu épithéliqiie rudimentaire , et bourgeonne irrégulièrement de façon à con- stituer une sorte de poche rameuse dont les parois sont per- cées de trous donnant dans des appendices vésiculaires, et sont en outre hérissées de cloisons superposées en divers sens et réunies entre elles de façon à constituer des alvéoles à parois alvéolées. Les cavités rameuses qui font immédiatement suite aux canalicules bronchiques sont, en général, cylindriques; mais les cellules d'alentour sont polyédriques, et souvent les cloisons qui les séparent cuire elles semblent être de simples lamelles ou expansions membraneuses plutôt que le résultat de la soudure des tuniques de deux vésicules ou culs-de-sac distincts l). 11 est également à remarquer que ces cloisons intercellulaires ne paraissent être jamais ou presque jamais de simples brides, mais consistent en des prolongements ou replis intérieurs de la membrane pariétale , de façon que chaque cellule ne communique d'ordinaire, d'une part, qu'avec la cavité qui la précède du côté des bronches , et d'autre part avec les cellules auxquelles elle donne elle-même naissance; (1) Voyez les figures théoriques de général, on représente ces alvéoles ces alvéoles dans le mémoire de d'une manière trop régulière ; mais M. Rossignol, pi. 1, fig. 1 et 2, repro- on peut se former une idée assez duites en partie dans l'ouvrage de exacte de leur configuration par les MM. Todd et Bowtnan, ainsi que dans coupes transversales dont les contours l'article déjà cité par M. Williams. En ont été figurés par M. Mandl (a). (a) Mandl, Anatomie microscopique, t. II, pi. 38, et Recherches sur la structure intime des pou- mons (Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 391, fig. 3 et 4). l'Ol.MONS DES MAMMIFÈRES. ow2(.) par conséquent 1 à moins qu'il n'existe quelques perforations dans les cloisons intcrcelluiaires, l'air ne peut passer des unes dans îês «Otres qu'en suivant une seule route et en avançant ou en reculant dans le système de cavités dont l'ensemble est ramifié connue les racines d'une plante (I . (1) Quelques analomistcs pensent que les cellules pulmonaires ne sont pa* seulement réunies en séries ra- meuses, mais qu'elles s'anastomosent aussi latéralement entre elles dans l'intérieur d'un même lobule, de façon à permettre le passage de l'air dans tous les sens et à constituer une niasse spongieuse plutôt que des canaux ra- mifiés à parois sacculées ou alvéolées. Ainsi M. P.ainey a observé des perfo- rations dans les cloisons intercellu- laires du kanguroo, et M. Williams pense que dans l'intérieur des lobules il en est de même chez l'Homme (as). Cette opinion s'accorderait assez bien avec celle de Bourgery. En effet, cet auteur décrit le parenchyme pulmo- naire de chaque lobule comme étant formé ni par des tubes ou des am- poules, ni par des alvéoles perforés, mais par des canaux entrelacés en divers sens et communiquant entre i-iix dune manière très compliquée ; il a désigné ces conduits anastomosés sous le nom de canaux labyrin- t h ii /nés, et les a représentés dans une des planches de son grand ouvrage (6). Mais cette manière de se rendre compte de l'aspect du tissu pulmo- naire ne me semble pas être l'expres- sion de la vérité, et lorsqu'on étudie la structure du poumon chez les Cro- codiles, où les cellules, au lieu d'être microscopiques, ont de grandes dimen- sions, on s'aperçoit bientôt combien il est facile de se tromper sur la dis- position des communications (pie ces cavités ont entre elles. Là aussi, par un examen superficiel, on croirait aisément à l'existence d'anastomoses multiples entre les cellules adjacentes; mais, en y regardant de plus près, on voit que chaque alvéole ne communi- que réellement que d'une part avec la cavité dont il est une dépendance, et d'autre part avec les alvéoles ou cellules plus ou moins nombreuses qui naissent de ses propres parois, de façon que ces loges ne communiquent entre elles que pnr l'intermédiaire de la première. Or, il me paraît en être de même dans l'intérieur de chaque lobule du poumon de l'Homme et des autres Mammifères; seulement ces sé- ries de cellules ouvertes les unes dans les autres se ramifient dans tous les sens, et leurs ramifications s'enche- vêtrent de manière à rendre leurs connexions fort difliciles à suivre. Quelquefois peut-être la cloison située entre deux cellules dépendantes de m Rainey, On the Lungs of Binls {Merf. (Mr. trans., vol. XXXII, p. 53). — Williams, Organs of Respiration (Todd's Cyelop., SuppL, p. -JiïO). ib) Bourgery, Traite complet de l'aualomic de l'Homme, t. IV, p. :»7 él :ah., pf. 7, n.. G — Voyez aussi &tëStfe mS/lir/ilr, 1SI2. It. '.2 330 ORGANES DE LA RESPIRATION Lobuiins Notre poumon se compose donc essentiellement d'un sys- puimonites. tème «le cavités branehues dont la tige, les gros rameaux et les ramuscules principaux sont représentés par des tubes, et dont les dernières ramifications sont formées par des séries de petites chambres concaténées s'ouvrant les unes dans les autres par des oriiiees plus ou moins resserrés, et ayant leurs parois bossuées pour donner naissance à d'autres loeules ou alvéoles comparables à autant de petits euls-de-sae. Les dernières por- tions des conduits intralobulaircs, devenues monilitorines ou irrégulièrement gibbeuses, ne se distinguent plus des cellules dont elles sont entourées, et ces cellules ne présentent l'aspect de vésicules qu'à la surface du poumon, là où une de leurs parois reste libre et se bombe lorsque sa cavité vient à être distendue par de l'air ou par une injection. Ailleurs ces cellules affectent la forme de petites loges polygonales dont les parois se réu- nissent sous divers angles, cl manquent plus ou moins complè- tement dans les points où sont ménagés les orifices de commu- nication de ces cavités les unes avec les autres ou avec les canaux bronchiques. Les dimensions des cellules varient ainsi rameaux différents peut se perforer et établir des anastomoses latérales de ce genre ; mais cela me semble être une disposition accidentelle plutôt que le mode d'organisation normal. Du reste, tous les micrograplies s'ac- cordent aujourd'hui à nier l'existence des canaux lahyrintliiques décrits par Bourgery ta), et à n'admettre autour de chaque ramusculc bronchique qu'une agglomération de cellules ou d'alvéoles de divers ordres. .rajouterai encore que, d'après Hun- ier, les cellules du poumon des Céta- cés communiqueraient toutes entre elles (b), et que Meckel a décrit de la même manière les poumons du Mar- souin (r. Suivant Mayer, ce serait ;i la surface des poumons des Dauphins que les ramuscules bronchiques com- muniqueraient entre eux (d). Mais M. Bazin nie l'existence d'anastomoses bronchiques chez ces Animaux comme chez les autres Mammifères (e). (o) Voyez Giraldès, Sur la terminaison des bronches (Bulletins de la Société anatomique, 1830, P- 16). (6) Himter, Philos. Trans., 1781. (c) Anatomie comparée, t. X, p. 453. (d) Mayer, Beitrdge zur Anatomie des Delphins (Troviranus, Zeitschr. fur PhysioL, t. V, p. H 9). (cl Bazin, Sur l'enveloppe propre des poumons (Ann. d'anat. et de phys., t. I, p. 318). pulmonaire-. POUMONS DFS MAMMIFÈRES. 331 que leur nombre M. Rochoux évalue à plus de dix-sept le nombre de celles qui sont groupées autour de chaque rameau termina] des bronches il), et M. Kolliker leur assigne de 1/3 à 1/9 de millimètre en diamètre dans le poumon de l'Homme(2). § 18. — Les divers groupes de cellules vésiculaires ou Lobule* alvéolaires qui entourent ainsi chaque ramuscule terminal de l'arbre trachéen ne communiquent pas entre eux, si ce n'est par l'intermédiaire de leurs pédoncules bronchiques. Ils consti- tuent donc toujours autant de lobulins particuliers; mais dans les parties profondes du poumon ils s'enchevêtrent souvent de façon à être difficiles à délimiter. Près de la surface de cet organe , au contraire , ces pulmonites sont réunis seulement par petites grappes qui constituent autant de lobules parti- culiers, et qui, le plus souvent, sont séparés entre eux par une couche de tissu conjonctif assez dense, de façon à rester bien distincts et à se montrer au dehors sous la forme de petits compartiments polyédriques (3). Dans le jeune âge il existe aussi du tissu conjonctif entre les principales divisions (1) Notice sur la structure et quel- faite (d). En effet, chaque loge secon- ques maladies des poumons (Comptes claire est subdivisée tout autour, ou rendus de VAcad. des se, 18M, sur certains points, par des cloisons t. XIX, p. 14ft8). qui n'en occupent pas toute la largeur (2) Les dimensions assignées à ces et qui circonscrivent des alvéoles de cellules par MM. Addison (a), Bow- troisième ordre dont le fond peut être man (b) et Kolliker, varient (c) ; mais, subdivisé encore de la même manière, ainsi que le fait remarquer avec rai- et ainsi de suite. Cependant l'étude son M. Mandl, les différences obser- des dimensions de ces cavités respi- vées tiennent en partie au plan plus ratoires n'est pas sans intérêt, et nous ou moins rapproché de la périphérie aurons bientôt l'occasion d'y revenir, du système d'utricules composant le (3) Cette disposition a été très bien lobulin dans lequel la section a été représentée par M. Adriani (e). (a) Addison, Op. cit. (Philos. Trans., 1842, p. 163). (6) Todd and Bowman. Physiological Anatomy, t. II, p. 20-2. (c) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 514. (d) Mandl, Anatomie microscopique, t. II, p. 324, et Recherches sur la structure îles poumons ■ Lavette hebdomadaire, t. IV, p. 390, etc.). (e) Adriani, De subtil, pulmon. strvet., pi. 2, lig. 1.' — (Cet le ligure a été reproduite pai M. Kolliker dans -;p= Éléments d'histologie, p, 5 -1 5 , fig. 240.) 9fltë OO* ORCANES DE LA RESPIRATION. Structure des parois d'un même lobule; mais par les progjpès du développement, ces agrégats de cellules se rapprochent et se soudent en* semble (T . Toutes ces parties sonl d'une délicatesse extrême, mais leur les i -AiuiTês. texture esl cependant plus compliquée qu'on ne serait porté à le supposer au premier abord. Ainsi le tissu élastique qui revêl la trachée et les bronches se continue autour des canaux intra- lobulaires cl dans l'épaisseur des parois des cellules pulmo- naires. 11 y forme des faisceaux qui sonl le plus développés autour des orifices de communication inferccllulaires, ainsi que le long des lignes de rencontre des cloisons cl sur les bords libres de ces parois, de façon à constituer une sorte de char- pente dans l'intérieur aussi bien qu'à la surface des lobules (â), (1) Mandl, Mém. mr la structure îles pourftQtis (Archives ijcnérales de médecine, I8'i(i, vol. suppl., p. 265). (2) beaucoup d'anatomistes consi- dèrent ces libres comme étant en partie au moins de nature musculaire, et les assimilent aux fibres muscu- laires lisses. Les observations de .M. Rossignol tendent à établir qu'ils sont composés seulement de tissu élastique . et que les fibres muscu- laires se trouvent dans les parois des tubes bronchiques seulement (a). Mais les expériences de M. Moles- cbolt, dont il a déjà été question (voyez ci-dessus, page 327), me portent à croire, que les fibres musculaires ne font pas complètement défaut dans la portion terminale du système aéri- fère. Quoi qu'il en soit à cet égard, ce sont des fibres de tissu élastique qui jouent le principal rôle dans la con- stitution des parois membraneuses des cellules pulmonaires. Ainsi ces libres sont les seuls tissus qui, dans ces organes, résistent à l'action dissol- vante de la potasse caustique, et en traitant par ce réactif des préparations convenablement disposées, M, Moles- chott a bien constaté leur présence dans les parois des ulricules ou al- véoles pulmonaires (6). On peut d'ailleurs les distinguer très bien dans des préparations fraî- ches ; elles se montrent en plus grande abondance aux angles des cellules, mais on en voit aussi des fascicules sur les autres parties des parois de ces petites cavités (e), et M. Mandl pense que la plus grande partie de la sub- stance des cloisons inlerloculaires en est formée. Ce physiologiste fait remar- quer aussi que la proportion de ces i//) Hemak, Ueber die elastischen Lungenfascrii (Verhandl. der PhysikitUtcli-mi-dii ini-icheu Cesellschaft in Wûrzburg, 1852, t. II, p. 310). (fc) Moleschott, Oj). cit. (ftollândische Beitrage, t. I, p. 17). -<" Kôlliker, Tmité d'histologie, p. 547, ii£. 944. POUMONS DES MAMMIFÈRES. 333 Les vaisseaux sanguins qui serpentent entre ces groupes de cellules s'y terminenl par un réseau capillaire creusé dans l'épaisseur de* parois interlocutoires, ainsi que nous le verrons plus en détail lorsque nous étudierons le mode de distribution du sang dans les diverses portions de l'organisme (1). On trouve aussi des vaisseaux lymphatiques et des nerfs dans les espaces intereellulaires; mais ce n'est pas ici le lieu de nous en occuper. Enfin, chaque poumon constitué par l'assemblage de ces ramifications bronchiques et de leurs lobules eelluleux se trouve Tuniques pulmonaires libres élastiques augmente beaucoup avec l'âge (a). Il est également à noter que l'on trouve souvent des dépôts de pigment noir dans l'épaisseur des cloisons qui séparent les cellules pulmonaires. Cette matière colorante existe toujours en gpande abondance dans les poumons de la Grenouille (6), et se rencontre en petite quantilé cbez l'Homme à l'âge viril (r) ; chez les vieillards, elle forme sonvenl des accumulations con- sidérables. (1) C'est sur les parois des alvéoles pulmonaires seulement que le réseau capillaire dépendant de l'artère pul- monaire est d'une grande richesse. Ainsi, lorsqu'on pousse une injection colorée dans celte artère, on voit que les tubes bronchiques restent presque incoloresjusqu'au point où leurs parois commencent à présenter des alvéoles, tandis que ces alvéoles se montrent couverts d'un réseau vasculaire liés serré {d). Pour plus de détails sur ce sujet, je renverrai aux ouvrages de .MM. Rai- ney, Rossignol, Adriani, Hcale, Kôl- liker, Mandl, etc. (e), et j'ajouterai seulement que l'on aperçoit dans les parois des capillaires des corpuscules t'usilbrmes ou noyaux cellulaires \f). \a) Mandl, Anatomie microscopique, t. II, p. 324. lb) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 375. ,) Moleschotl, Op. cit. [Hollând. Beitr., t. 1, p. 19). — KolliUor, Éléments d'histologie, p. 518. (2ih ORGANES DE LA RESPIRATION. revêtu extérieurement par une tunique séreuse, la plèvre, qui y adhère assez fortement à l'aide d'une couche minée de tissu conjonctif, et qui se continue sur les parois de la cavité thoracique où ces organes sont logés, de façon à encapuchonner chacun d'eux une seconde fois, mais sans que les deux surfaces eontiguè's de cette double enveloppe contractent entre elles aucune adhérence. La plèvre passe sur les espaces interlobu- laires sans s'enfoncer; mais en général elle plonge profondé- ment entre les divers groupes de lobules dépendants d'un même rameau bronchique secondaire, et divise ainsi les poumons en Lobes plusieurs portions séparées que l'on appelle des lobes. Chez pulmonaires. r l'Homme, le poumon gauche n'offre qu'une seule scissure de ce genre, et se compose par conséquent de deux lobes seulement ; mais celui de droite en présente deux et se trouve par consé- quent divisé en trois lobes. conformation ^ 19. — Les poumons , étant pour les Mammifères des des poumons chez les divers instruments physiologiques d'une très grande importance, pré- Mammifères. , . ; sentent dans cette classe d'animaux une très grande fixité, quant à leur mode de structure, et n'offrent même dans leur forme que des modifications légères. Toujours ces organes sont pairs el libres dans la cavité thoracique , sauf dans le point où les bronches et les vaisseaux sanguins y pénètrent, ce qui a lieu sur leur face interne, à quelque distance de leur sommet; ils s<' moulent en quelque sorte sur les parois de cette cavité, et ils ont, en général, à peu près la forme d'un cône dont le sommet arrondi serait dirigé vers le cou, et dont la base tronquée obli- quement de dedans en dehors et un peu concave serait appli- quée contre le diaphragme. Leurs dimensions varient suivant les espèces, et celui du côté droit est, en général, notablement plus grand que celui du côté gauche. Les différences les plus considérables que l'on y remarque tiennent à l'absence ou à la présence et au nombre des scissures ou replis de la plèvre dont il vient d'être question. POUMONS DES MAMMIFÈRES. 335 Ku effet, il est des Mammifères chez lesquels les [tonnions ne sont pus divisés de la sorte en lobes : par exemple, le Cheval, l'Éléphant, le Rhinocéros, l'Hippopotame, le Lamentin et le Dugong. Chez d'autres, où les poumons sont également composés d'un seul lobe, on y remarque des seissures incomplètes qui semblent indiquer une tendance à se diviser de la sorte : le Marsouin, le Lama, le Phoque du Groenland et la Chauve- Souris commune ont les poumons creusés d'une ou de deux tentes de ce genre (1), et d'autres fois ces organes, unilobés à gauche, sont mullilobés à droite. Ainsi, chez les Écureuils, les Rats et plusieurs autres Rongeurs, ils sont, indivis à gauche et partagés en quatre lobes à droite. Du reste, le nombre de ces lobes varie beaucoup; il est toujours plus grand au poumon droit qu'au poumon gauche; il change parfois chez les espèces d'un même genre (2), et il n'est môme pas constant chez tous les individus d'une même espèce. On remarque cependant, à cet égard, certaines tendances qui (1) Chez le Paresseux (Bradypus tryclilus), où les poumons sont uni- lobés, on voit aussi une fissure à droite (a). (2) Ainsi, chez la plupart des Singes du genre Guenon, il y a quatre lobes à droite et deux à gauche ; mais chez la Guenon Patas et le Macaque (b), le l,émur (c), etc., il y en a un de plus à gauche. Chez le Lérot, le Loir et le Muscardin, le poumon gauche est in- divis, mais le droit est composé de quatre lobes dans les deux premières espèces, lundis que chez le dernier il n'en offre que trois. Chez le Cochon de Siam, il y a deux lobes à gauche et trois à droite ; mais chez le Sanglier, de même que chez le Pécari {d), où le poumon gauche est divisé de la même manière, le poumon droit est quadri- lobé. Enfin, chez le Hérisson à longues oreilles , où le poumon droit est à quatre lobes comme chez le Hérisson ordinaire, le poumon gauche est* tri- lobé , au lieu d'être unilobé comme chez ce dernier Insectivore. • Ces variations sont encore plus fré- quentes chez des genres voisins : ainsi, chez les Musaraignes, les Desmans, les Taupes, les Ascalaplies, il y a quatre lobes à droite et un seul à gauche ; mais chez les Chrysochlores, il y en a {a) Cani>, Tabula- anatom. compar. illustr., pars vu, pi. 9, tîg. 3. (6) Daubenton, voyez Buflnn, Œuvres, t. XXVIII, p. 268, pi. 42 A, édit. in-8. (c) Daubenlon, loc. cit., pi 30t. (<£) Canis, Tabulai anatom. compar. illuttr., pars vu, pi. 9, fig. I ■ Oo6 ORGAHES DK LA RESPIRATION. diffèrent dans les grandes familles naturelles. Ainsi, chez les Ouadrumanes, il y a le pins ordinairement quatre lobes à droite et deux seulement à gauche. Le nombre quatre est également prédominant du côté droit chez les Carnassiers, mais beaucoup de ces Mammifères ont trois lobes du côté ganehe (1). Eniin, ebczles Rongeurs, ve> divisions se multiplient parfois davantage encore: ainsi chez le Pore-Ëpie on a trouvé six lobes à droite et cinq à gauebe, et ees lobes sont en outre partagés en deux par des scissures incomplètes. Chez le Paca, Meckel compte même sept lobes au poumon droit, tandis que le poumon gauebe n'en offre que quatre 2 . ^ 20. — La couche de tissu élastique qui existe entre la plèvre pulmonaire cl le parenchyme celluleux n'est , en général, que peu développée; mais elle offre quelquefois une épaisseur et une densité si considérables, qu'elle forme autour de chaque poumon une tunique particulière bien distincte: chez le Marsouin et l'Éléphant, par exemple. On en aperçoit trois seulement a droite et deux à gauche. Il y a même lien de croire quecluv. quelques Mammifères le nombre des Sdmues des poumons peut varier «liez les divers individus d'une même espèce. Ainsi, chez le Phoque com- mun, Perrault trouva le poumon incomplètement partagé en deux lohes de chaque coté {a). Daubenton n'observa qu'un seul lobe, de chaque côté {b), et Cuvier en signala deux à droite et un seul à gauche (c). Dans le Phoque à ventre blanc (P. monacus) dissèque par Lobstein, c'était au con- traire le poumon gauche qui présen- tait une scissure, qui, du reste, était peu profonde (d). (1) Ainsi, chez le Chien et le Chat, il y a quatre lobes à droite et trois à gauche; chez le Ti^re, le Putois, le Blaireau, l'Ours, etc., il n'y en a que deux à gauche, et chez le Coati on n'en trouve que trois à droite et deux à gauche. .. (2) Pour plus de détails à ce sujet, on peut consulter le tableau inséré dans VAiiatomir comparée de Cuvier, et dressé par Duvernoy d'après ses observations propres ainsi que celles de Meckel (Op. cit., t. VIF, p. 156). (a) Perrault, Me m. pour servit' à l'histoire >iatureltr. îles Animaux, t, I, p. Iti'.i. (6) BulTon, Œuvres, édit. in-*, t. XXVII, p 'Mi, pi. 397. (c) Cuvier, Analomie comparée, 1" édit., I. IV, p. 34T>, et 2" édit., t. VII, f, 19*5 [d) Lobstein, Observ. d'anal, contp.xur le Phoque à ventre blanc, p. 25. POUMONS DES MAMMIFÈRES. 337 aussi des traces très évidentes chez le Bison d'Amérique, l'Ours blanc, etc.; mais, en général, elle est rudimentaire , à moins d'être développée d'une manière accidentelle et ma- ladive (1). §21. — Nous avons vu que, chez l'Homme, les cellules de chaque lobule constituent un système distinct et ne commu- niquent avec celles des autres lobules que par l'intermédiaire des troncs bronchiques communs, dont ces lobules sont des dépendances. Il en est évidemment de même chez presque tous les Mammifères , mais quelques anatomistes pensent que les Cétacés font exception à cette règle : ainsi Hunter a cru recon- naître que l'air peut passer librement de cellule à cellule dans toutes les parties du poumon de ces Animaux , et les observa- tions de Meckel tendent à faire admettre l'existence de ces communications directes entre toutes les parties de l'organe (1) Cette tunique élastique paraît avoir été aperçue dans le poumon de l'Homme par un analomiste du xvie siècle, Colombo, qui considérait la plèvre pulmonaire comme étant com- posée de deux feuillets (a); mais l'exis- tence en avait été niée par Winslow, Haller, etc. (6), et les auteurs mo- dernes n'en faisaient mention que chez les Cétacés, en la confondant avec la plèvre elle-même, lorsque M. Bazin en a fait l'objet de nouvelles études (r). M. Moleschott , en attaquant les autres tissus par une solution de po- tasse caustique, a mis en évidence un réseau de fibres élastiques dans la plèvre pulmonaire de l'Homme (d). Enfin M. Rossignol a constaté que cette tunique ou membrane propre ne forme pas une capsule générale pour chaque poumon, mais enveloppe chaque lo- bule séparément. L'indépendance de ces tuniques lobulaires se voit le plus facilement chez le Bœuf (e). (a) Colombo, De re anatomica, 1502, lib. XV, p. il 4. (6) Haller, Elem. physiol., t. I, p. 257. (c) Bazin, Structure de la membrane scléraire sous-posée à la plèvre pulmonaire (Ann. franc, et étrang. d'anat. et de physiol., t. 1, p. 29, pi. 1), <'t Si'?- l'enveloppe propre du poumon (même recueil, t. I. p. 317). — Voyez aussi à ce sujet : — Tyson, Phocœna, 10S0, nt Dublin Philos. Journ., t. II. — Steller, De bestiis marinis {A'ovi comment. Acad. Petropol., 1749, I. II, p. 317). — Rapp, Die Cetaceen zoologisch-anatomisch dargestellt, 1837, p. 150. — M. Mayer a considéré celte enveloppe comme étant en partie de nature musculaire chez le Dauphin ( Reitrdge zur Anatomie des Delphins, dans le Zeitsrhr. fur Physiol. de Treviranus, t. V, p. 118). (d) Moleschott, Op. cit. (Hollând. Reitr., t. I, p. 18). (e) Rossignol, Recherches sur lu structure intime des poumon*, \>. 05 II. ^3 Grandeur Jes cellules pulmonaires. 338 ORGANES DE LA. RESPIRATION. chez le Marsouin ; mais les recherches plus récentes de M. Bazin semblent prouver que le mode de terminaison des voies aériennes est le même chez cet animal que chez les autres Mam- mifères (1). § 22. — Le degré de ténuité des divisions intérieures de l'organe respiratoire est sujet aussi à quelques variations. Ainsi Meckel a remarqué que, chez les Paresseux, les Fourmiliers et surtout chez les Tatous , les cellules pulmonaires sont très grandes (2). Chez les Rats et les autres Rongeurs, elles sont au contraire fort petites (3). 11 paraîtrait aussi que, dans l'espèce humaine , les dimensions en varient suivant l'âge et les sexes. Ces cavités sont plus petites, et par conséquent, sous un volume égal, le parenchyme pulmonaire offre une surface plus étendue chez la femme que chez l'homme, et dans la vieillesse leur capacité augmente, tandis que dans la jeunesse elles sont moins grandes qu'à l'âge mûr (h). On a cru remarquer aussi que les (1) Voyez ci-dessus la note de la page 330. Je dois ajouter que chez un Balei- noptère à bec désigné par M. W. Vro- lik, des trous ou des sinus, que cet anatomiste compare à ceux des Oi- seaux, se trouvaient à la surface du poumon (a); mais il me paraît pré- sumable que celte disposition était le résultat d'un état pathologique. (2) Meckel, Ânatomie. comparée, t. X, p. Zj7/i. (3) Chez les Kanguroos, ces cellules sont aussi très petites (6). 11 en est de même chez les Cétacés, ainsi que l'a constaté H un ter (o). Mais il paraîtrait, d'après les observations de Home, que chez le Dugong celles situées près de la surface ont les dimensions doubles de celles situées profondément (d). (U) Ce fait, observé depuis longtemps par Magendie (e) et par plusieurs au- tres anatomistes (/") , a été constaté aussi par M. Rossignol. Voici les di- (a) Vrolik, Sote sur V ânatomie d'un Baleinoptère à bec (Ann. des se. nat., 4 838, 2" série, t. IX, p. 75). (&) Rainey, On the Lungs ofthe P.ird (Med. Chir. Trams., t, XXXII, p. 53). ici Hanter, Œuvres, t IV, p. 469. (. QUINZIÈME LEÇON. Appareil respiratoire des Oiseaux : poumons; réservoirs aériens. — Organes pneuma- tiques des Poissons ; poumons du Lépïdosiren, etc.; vessie natatoire des Poissons ordinaires. § 1. — Nous avons vu, dans la dernière leçon, que eliez Respiration _ . , ' " ., .ni •<>' i? -î • double les Batraciens, les Reptiles et les Mammifères, I appareil respi- des oiseaux. ratoire consiste essentiellement en un système de cavités, fermé de toutes parts, si ce n'est en avant, où l'air y pénètre par l'ou- verture de la glotte, et que ce fluide ne peut jamais passer libre- ment des poumons dans les autres parties du corps. Chez les Oiseaux il en est autrement. Vers le milieu du xvie siècle, Coiter vit que leurs poumons sont perfores, et déjà depuis fort longtemps on savait qu'il existait dans leurs os des cavités occupées par de l'air seulement. (1). En 1651, l'illustre Harvey, ayant étudié d'une manière plus complète l'anatomie de ces Animaux, trouva que les orifices pratiqués à la surface des organes principaux de la respiration eon- (I)Coiter, né àfironingueenl53i, découverte do Coiter n'élait pas en- élait un des disciples de Faliope, et tièrement nouvelle. En effet, Bhimen- tout en s'occupant avec ardeur de bach (6) a fait remarquer que l'absence l'anatomie humaine et de Part de gué- de moelle dans les os des Oiseaux, et rir, il étudia sérieusement l'anatomie l'état de vacuité de ces organes, sont des Animaux. Ses observations sur des faits qu; n'avaient pas échappé à l'organisation de l'appareil respira- l'attention des anciens écrivains sur toire des Oiseaux sont consignées dans Tari de la l'a; "• nnerie, car l'empereur un ouvrage sur la structure du corps Frédéric II, qui régna aucommence- humain et sur divers points de zoo- ment du xnic siècle, en fait mention tomie, publié en 1573 (a). Mais la dans son Traité sur la chasse (<•). (a) Coiier, De Avium aspera arteria, pnhnmiibus, eic. (Externarum et internarum ■princvpa- lium humani rorporis partium tabulai atque anatomicce exevritatioiies, in-fol., 157J, p. 131). (b) Blumenbach, Handbueh der vergleuh. Anat., 1805, p. v2T>i. \c) Beliqua librorwn Frederici imperatoris de arte venandi cum Avibus, «'dit. Schneider, 17*8, M, p. 39. ii. * • • hk 3^2 ORGANES DE LA RESPIRATION. duisent dans de grandes cellules à parois membraneuses , qui sont logées dans l'abdomen et qui sont des réservoirs à air (1). Enfin, un siècle plus tard, un autre physiologiste an- glais, J. Hunter, et un anatoinisle hollandais, fort habile, Pierre Camper, constatèrent que l'air, après avoir traversé les pou- mons, se répand non-seulement dans ces poches, mais aussi jusque dans l'intérieur des os (2). Ils virent, l'un et l'autre, qu'en soufflant dans les cavités dont les os sont creusés, on gonfle les poumons, et qu'en poussant de l'air dans la trachée, (1) Les observations capitales de Harvey sur la structure des poumons des oiseaux sont brièvement mention- nées dans son ouvrage sur la généra- tion (a), ei avaient été exposées dune manière plus complète dans un écrit sur la respiration, qui n'a pas été pu- bliée! qui a été probablement détruit lorsque la popidace de Londres pilla le logement que ce grand physiolo- giste occupait au palais de Whiteliall, à titre de médecin du roi Charles 1er. A la suite de la découverte de Har- vey, il convient de citer aussi avec éloge les observations sur les réser- vois aériens de divers Oiseaux, laites vers la même époque par les premiers membres de l'Académie des sciences de Paris (6). (2) La question de priorité entre limiter et Camper a fait naître beau- coup de discussions ; mais il me paraît évident que ces deux anatomisles cé- lèbres s'occup uent en même temps de l'élude des organes respiratoires des Oiseaux, et sont arrivés. chacun df leur Côté, à la découverte des fait s dont il est ii i question. Kiïeclivement les obser- vations de limiter sur les réceptacles aériens des Oiseaux, commencées en 1758. parurent en 1 77Ztdansles Trans- actions philosophiques de la Société royale de Londres (c), et celles de Camper, sur le même sujet, turent pu- bliées la même année dans un recueil hollandais intitulé : Verhandeling von Bataafsche Gonootschte (177 'i). Ces dernières furent ensuite insérées dans les Mémoires des savants étrangers pour 1773, imprimés en 1776 {d). Les divers écrits de Camper sur ce sujet ont été ensuite réunis dans le troisième volume des Œuvres de cet analomiste (c). (a) Harvey, Exercitationes de generatione Animalium, lfi51, exercit. 3, p. 5. (b) Perrault, Description anatomique de liait Autruches ,.Vt;)/i pour servir à l'histoire des Ani- maux, 1. 1 1, |>. 1 iâ). — Méry, Sur l'anatomie des Pintades (Hist. de l'Acad des sciences, t. I, p. 151). (a î Hunier, An Account of certain Réceptacles of Air in Birds, which cmmnnicate with the Lungs and are todged bolh among the /leshy Parts and in the hollow Dones of those Animais (Philos. Tram , 1774, t. LXIV, ei Œuvres, t. IV, p. -250). (d) Camper, Mém. sur la structure des os dans tes Oiseaux (Académie des sciences, Mém. des savants étrangers pour 1773, Paris, 1770, i. vil, p. 328). (<•) Œuvres de Camper qui onl pour ol>jol l'uisloire naturelle, la physiologie et l'anatomie comparée, 1803, 1. 111, p. 459 et suiv. POUMONS DES OISEAUX. 3/!|3 on peut faire sortir ce fluide par un trou pratiqué préalablement dans une partie éloignée du squelette : dans l'humérus ou le fémur, par exemple (1). Ainsi il existe chez les Oiseaux un vaste système de cavités pneumatiques ajoutées aux poumons, et le fluide nourricier subit l'influence du fluide respirable non-seulement dans l'inté- rieur de ces organes, comme chez le Reptile ou le Mammifère, mais aussi sur une multitude d'autres points disséminés dans réconomie. Indépendamment de la respiration pulmonaire, il y a ici une respiration profonde presque diffuse, et c'est pour indi- quer cette particularité, tout à la fois anatomique et physiolo- gique, qu'en caractérisant la classe des Oiseaux, Cuvier appelle ces Animaux des Vertébrés à respiration double (*2). (1) Depuis la publication des dé- Girardi , Valacarne, Nitzsch, Tiede- eouverlcs de Camper et de Hunier, mann, Fnln, Macartney, Colas, net- la science n'est pas resiée station- zius, Jacquemin. Lereboullet, Ovven, naire, et, parmi les travaux dont la Natatis (îuillot, Sappey et Itainey (a). structure de l'appareil respiratoire des (2) Cuvier parait s'être forme une Oiseaux a été l'objet, je citerai prin- idée un peu exagérée de l'importance cipalement les recherches de Merrem, de la respiration profonde des Oiseaux: (a) Merrem, voyez Schneider, Ueberdie Luftliierkzeugeder Vôgel (Samlung vermischter Abhand- inttgen t,ur"Aufl>ldi'utig der Zoologie, 1 784, p. ;H3). — Girardi, Saggio dt osservan, ni anatomiche inlorno agli organi délia respiratione degli Vcceiu (Mem- di ma ihemalica e fisica délia Socield Ilaliana, Veronà, 1784, i. Il, 2* partie, p. 73<2>. — Malncarne, Cou ferma délie osserv. anal inlorno agliorg. délia respir. degli Uecelli (Mem. délia Suc. /tel., Veiona, 178*, t IV, i>. 18). — Nitzsch, Commentatio de réspirationè AnimaHitm, 1808, p. 9 et suiv. — Tiriieniann, inttlomie nnd Mturgesch'chte der Ytigel [Zoologie, ISIO, t. II, p. 601 et suiv.). — Fuld, Dissert, de organis quibus Aves spiritum ducunt Wurzbourg, 1816. — Macartney, art. Biiuh (Rees's Cyclôpœdiii). — Colas, Essai sur l'organisation du poumon des Oiseaux (Journal complémentaire du Dic- tionnaire des sciences médi aies, 18-25 t XXIII, p 97 et 290). — Ketzius, Nàgra ord orh Fogellungornes verkliga byggnad (Mèm. de l'Acad. de Stockholm, 1831, p. 159, pi. 3 ■ .Vira Aria Acdd. Xut eurios., t. XIX, p. 285). — Jacquemin, Mémoire sur la pneumaticité des Oiseaux. — Lereboullet, Anatomie comparée de l'appareil respiratoire dans les Animaux vertébrés , 1838. — Ovven, art. Aves (Todd's C.ydop of Anat. and Physiol., 1836, I. I, p. 342), et Anatomy of thr Southern Aptéryx (Trans. oflhe Znol. Soc. of London, t. II, p. 276). — N. Guillot, Mém sur l'appareil respiratoire des Oiseaux (Ann. des se. nal., 1840, 2* série, t. V, p. 25). — Sappcy, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux. In-4, 1847. — Rainey, On the Minute Anatomy of the Luna of the Bird (ttedico- Chirurgical Transactions , ISiO. t. XXXII, p. 471. Poumons des Oiseaux. 3'jÙl ORGANES DE LA RESPIRATION. J**2. — Les poumons des Oiseaux n'ont qu'un petit volume ; il? occupent la partie supérieure du thorax et adhèrent à la voûte ou paroi dorsale de cette cavité (1) ; ils ont la forme d'un demi-ellipsoïde, et leur surface inférieure, ou ventrale, est plane ou légèrement concave, tandis que leur surface supérieure, ou dorsale, est convexe et se moule exactement sur les parties cor- respondantes des parois thoraciques, de façon à présenter, le long de son bord externe ou vertébral, des sillons transverses là où les côtes font saillie dans la cavité viscérale, et à former, dans les espaces intercostaux, des saillies qui ressemblent à des lobes; mais chacun de ces organes ne constitue en réalité qu'une seule masse et ne se trouve pas divisé en lobes, comme chez la plupart (\a^ Mammifères (2). Une couche mince de tissu connectif ou tissu cellulaire, pour me servir du terme généra- lement employé par les anatomistes français) unit cette surface à la paroi dorsale, ou voûte du thorax, et l'on n'y aperçoit aucune il pensait que l'air se répand dans tontes les parties du corps de ces animaux (a), ce qui n'a pas lieu; mais, en limitant le sens de l'expression employée par ce grand naturaliste, on peut la conserver pour indiquer la différence fondamentale qui existe en- tre l'appareil respiratoire des Mammi- fères et celui des Oiseaux. La définition qu'il donne de la classe des Oiseaux, quand il dit que ce sont des Verté- brés à circulation et à respiration doubles (6), reste donc parfaitement exacte. (1) Cette particularité dans la dis- position des poumons chez les Oiseaux a été notée par l'empereur Frédé- ric Il (c). (2) Le nombre de ces prolonge- ments lobiformes des poumons varie suivant l'étendue de l'espace occupé par ces organes et le nombre des côtes contre lesquelles ils s'appli- quent. Ainsi on en compte : k chez le Coq ; 5 chez l'Aigle commun , le Tétras, la Tourterelle, la Grue et l'Autruche ; 6 chez le Canard ; 7 chez le Cygne , le Héron, l'Ou- tarde, le Casoar à casque et l'Aptéryx ; 8 chez le Casoar de la Nouvelle- Hollande (d). l'a) Buvicr, Anatomie comparée, 1805, i" édition, t. IV, p. 327 et 332. (6) Cuvicr, Règne animal, 2' édit., t. I, p. 301. le) Op. cit., p. 46. (d) Voyez Duvemoy, Anatomie comparée de Olivier, t. MI, p. 25. - Owen On Ihl Anatomy of the Southern Aptéryx (Trans. ofthe Zool. Soc, t. II. p. 278). POOMONS DES OISEAUX. 3/l5 ouverture; mais à la face opposée de ces organes il exisle cinq orifices qui les t'ont communiquer avec les poches aériennes situées à l'entour. La bronche pénètre obliquement dans le poumon, vers le tiers Modfl 1 de distribution antérieur de sa surface plane ou inférieure, et, aussitôt après, des r ' r ' bronches. perd presque complètement ses anneaux cartilagineux, et se dilate de façon à augmenter en diamètre d'environ un tiers. La portion intrapulmonaire du tronc primitif, réduite ainsi à ses parois membraneuses, continue à suivre la même direction, diminue de calibre à mesure que des brandies s'en détachent, et se bifurque inférieurement pour aller déboucher au dehors par deux orifices situés vers la partie postérieure du bord externe du poumon. Les canaux secondaires qui en partent sont ordinairement au nombre de onze, et naissent de deux séries de trous pratiqués avec beaucoup de régularité de ses deux côtés, savoir, quatre le long de son côté interne, et sept placés à la file les uns des autres le long de son côté externe. Tous ces troncs secondaires se portent directement vers la périphérie du poumon, et, parvenus à la surface de cet organe, fournissent à leur tour une double série de canaux de troisième ordre qui se répandent sur cette surface ; ceux-ci, libres du côté externe où leurs parois sont très délicates, mais adhérentes par leur paroi opposée, sont criblés de petits trous de ce côté, et y donnent naissance à une multitude de canalieules ou tubes de quatrième ordre qui en partent à angle droit et s'enfoncent perpendiculai- rement dans le poumon pour en constituer le parenchyme (1). (1) Ce mode de division et de dis- ches costales aux divisions qui naîs- tribulion des bronches a été étudié sent sur la paroi externe du tronc avec beaucoup de soin par M. Sappey, aérifère et qui se dirigent vers la face et très bien représenté dans les figures dorsale du poumon. Elles y apparais- du poumon du Canard, qui accompa- sent sur une ligne courbe dirigée gnent son travail (a). d'avant en arrière, qui occupe à peu Cet auteur donne le nom de bron- près le milieu des deux tiers posté- (e) Sappey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, p. 5, pi. \,f\ç.{ et 2. 3/|6 ORGANES DE LA RESPIRATION. D'autres canalieules, semblables aux précédents parleur forme et leurs dimensions, naissent directement des troncs généra- teurs de ce système de tubes capillaires. Les uns et les autres présentent sur leurs parois des fossettes et des cloisons irré- gulières qui y donnent l'aspect d'un tissu aréolaire. Enfin ils se confondent avec ce tissu caverneux et constituent ainsi par leur enchevêtrement le parenchyme ou substance celluleusc du poumon. On voit donc que la disposition de l'arbre bronchique est très différente dans les deuftélasèes des Mammifères et des Oiseaux, rieurs de cette surface convexe , et elles se portent en rayonnant vers la moitié interne de la circonférence de l'organe. Chemin faisant, elles four- nissent chacune une série de bronches disposées presque comme les dents d'un peigne. Les ramifications de la première bronche costale naissent principale- ment de |,i p.iroi antérieure de ce tube et se distribuent dans la portion anté- rieure du poumon. Celles de la secondé bronche costale naissent le long de son bord postérieur et se diligent en sens opposé pour se rendre au bord interne du poumon. Les rameaux des cinq bronches costales suivantes ont la même direction, mais proviennent du bord antérieur de ces tubes, et de même que les précédentes, se subdi- visent plusieurs fois à la surface du poumon, dont ils occupent toute la portion inlerne et dorsale. Les bronches qui naissent du côté inlerne du système trachéen ont reçu le nom de bronches diaphragmati- ques, et gagnent la surface antérieure ou sternale du poumon. Elles sont au nombre de quatre. La première se dirige en avant et en dehors, de façon à contourner le point d'immersion du système aérifère et à envoyer les ra- meaux qui naissent de sa paroi anté- rieure, en dedans, en avant et en dehors, dans toute la portion anté- rieure du poumon, la seconde bron- che diiphragmalique est petite et se dirige en dedans et un peu en arrière. Enfin, les deux dernières marchent côte à côle vers l'extrémité postérieure du poumon, et, chemin faisant, donnent naissance c acnne à une série de bron- ches superficielles centrifuges : celles de |;i troisième bronche diaphragma- tique se dirigent en dedans, et celles de la quatrième en dehors. M. Owcn, en décrivant !a structure du poumon de I'Aptéryx, ne men- tionne que quatre troncs bronchiques principaux. Trois de ces tubes corres- pondent aux bronches diapliragmati- ques dont il vient d'être question, et le quatrième représente le tronc d'ori- gine de tout, le système des bronches costales (a). (a) Owen, On the Anatomy ofthe Southern Aptéryx (Trans. oftheZool. Soc, vol. II, p. 278, fl. 51, fig. 4 et 51. roL.\io>s i>t:s oiseux. 5^7 et que ces différences tiennent à trois choses : au passage de quelques tubes aérifères à travers les poumons et à leur ouver- ture au dehors de cet organe dans d'autres réservoirs, au mode de division des bronches intrapulmonaires, enfin à la direclion des eanalicules bronchiques. Chez les Mammifères, c'est par des bifurcations irrégulières que les bronches se ramifient de plus en [dus a mesure qu'elles s'éloignent de leur point d'origine. Chez les Oiseaux, le mode de division de ces tubes n'est pas dichotomique, mais penniforme; chaque tronc, soit primitif, soit secondaire, donnant naissance latéralement à des conduits qui en partent comme les barbes d'une plume ou les poils d'une brosse. Enfin, chez les Mammifères, toutes les parties du système bronchique se dirigent du centre analomique du poumon, c'est- à-dire du point d'immersion du tronc primitif dans cet org ne, vers sa surface, et les divisions en deviennent de plus en plus ténues à mesure qu'elles se rapprochent de cette surface; tandis que, chez les Oiseaux, le système. de tubes n'est centri- fuge que dans sa portion basilaire; les troncs secondaires arri- vent à la surface de l'organe, et les divisions ultérieures, suivant une marche récurrente, deviennent centripètes. L'arbre bron- chique,au lieu de continuer à se développer au dehors, se reploie donc sur lui-même, et n'envoie le chevelu de ses racines que vers l'intérieur de la masse formée par l'ensemble de ce système de ramifications. Chez les Oiseaux, de même que chez les Mammifères, la membrane muqueuse des bronches change de caractères ana- tomiques en arrivant à la partie terminale des voies aériennes; elle y perd son épithélium vihrafile et n'est plus recouverte que d'une couche extrêmement mince de tissu épilhélique hyalin (1). Les parois des eanalicules ainsi constituées sont criblées de (1) M. Rainey, a qui l'on doit ia l'épithélium disparaissait complète- connaissance de ce fait, pensait que ment là on les cils vibratiles cessent 348 ORGANES DE LA RESPIRATION. trous qui débouchent dans une couche plus ou moins épaisse de cellules irrégulières, et celles-ci constituent, dans le parenchyme pulmonaire, une multitude de petits compartiments polygonaux, comparables à des lobules (1). Mais il paraîtrait, d'après les observations de M. Rainey, que les parois de ces cellules ne sont pas continues, que leur membrane pariétale est perforée dans chacun des espaces correspondants aux mailles du ré- seau vasculaire logé dans leur épaisseur, et que, par conséquent, les cavités aériennes constituent dans chaque lobule une masse spongieuse où les vaisseaux sanguins baignent dans le fluide respirable par tous les points de leur circonférence, au lieu d'être en contact avec ce fluide par leurs deux surfaces oppo- sées seulement, ainsi que cela a lieu chez les .Mammifères (2). Il est aussi à noter que ces cavités sont d'une ténuité extrême, et d'exister (a) ; mais la présence d'une couche épitbélique hyaline dans la partie terminale du système cavitaire du poumon a été reconnue chez les Oiseaux aussi hien que chez les Mam- mifères par M. Williams (6). (1) Cette disposition se voit très hien dans les figures qui accompagnent le travail de M. Rainey ( c), et a été ob- servéede nouveau par M. Mandl, qui en rend compte dans les termes sui- vants : « En employant le mode de préparation suivi pour les poumons des Mammifères (voy. ci-dessus, page 318), nous avons obtenu des résul- tats satisfaisants. Même à de faibles grossissements, on voit la cavité cen- trale de la bronche communiquer latéralement avec des cavités et des vésicules dont la configuration est complètement analogue à celle obser- vée dans les Mammifères. On peut même constater ici, ce qui est difficile dans les Mammifères, le rapport direct de la bronche avec la cavité parié- tale. Cette cavité présente à sa sur- face de nouvelles cavités analogues à ce que nous avons vu dans l'embryon, et qui, à leur tour, communiquent avec d'autres cavités pour se terminer par une cavité terminale pourvue de ses vésicules terminales (d). » (2) Retzius avait déjà insisté sur l'absence de vésicules ou culs-de-sac à l'extrémité des ramuscules bronchi- ques chez les Oiseaux, et sur l'anasto- mose de ces canalicules entre eux (e); mais il ne paraît pas avoir employé (a) Raincv, On the Minute Anatomy of Vue Lung of the Uird (Trans. of the Medico-Chirw'u. Soc. of London, vol. XXXII, p. 47, pi. 1). (ft) Williams, Ornans of Respiration (Todil's Cyclop., Supplem., p 277). (r) Rainey, Op cit., pi 1, Gg. 1 cl 2. (d) Mandl, Anatomie microscopique, t. II, p. 329. («) Reiziua, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des science» de Stockholm, 1831 , p. 106). POUMONS DES OISF.YIX. M9 l'on voit, par conséquent que ton! est disposé ici pour donner à la surface respirante, sous un volume déterminé, le plus d'étendue possible il . Le tissu élastique qui revêt extérieurement les canaux bron- chiques, et qui se résout en tissu eonjonelif ordinaire, unil enlre elles toutes les parties dont il vient d'être question, ainsi que les vaisseaux sanguins destinés à mettre le fluide nourricier en rap- port avec le fluide respirable dans l'intérieur des poumons. Ce même tissu eonjonelif s'étend en couches membraniformes à la surface de ces organes et les soude aux parties correspondantes des [tamis thoraciqiies. Enfin une membrane séreuse analogue à la plèvre les recouvre du côté slernal cl se continue sur les organes voisins (w2). Les deux branches terminales du tronc bronchique primitif, que nous avons vues déboucher au dehors par des Irons situés vers la partie inférieure du poumon, ne sont pas les seules qui se terminent de la sorte. 11 existe, à la surface inférieure et libre de chaque poumon, trois autres orifices de même nature. Le premier se trouve vers le sommet ou angle antérieur de ces organes, et des grossissements assez forts pour bien apercevoir les mailles signalées par .M. Uainey (a). (1) Suivant M. l'.ainey, ces cellules n'auraient souvent en diamètre que j^Vj de pouce anglais (c'est-à-dire en- viron 0"',00'2,, et seraient en général plus petites que les vaisseaux capil- laires sanguins qui les entourent (6). (2) \l. INatalis (îuillol considère la couche memlmini forme qui unit la surface costale des poumons aux pa- rois de la cavité llimacique comme étant aussi une plèvre (c). M. Sappey, au contraire, nie l'existence d'une plèvre non-seulement sur la surface costale, mais aussi à la surface sternalc des poumons des Oiseaux (c/). La vérité me paraît se trouver entre ces deux opinions extrêmes, et les divergences des analomistes à cet égard tiennent, ce me semble, à la manière dont ils définissent les tuniques séreuses plu- tôt qu'à la nature même des choses. C'est aussi de la sorte que la plèvre pulmonaire a été décrite par Kuld e)- (a) Bainey, loc. cit., p. 50. (b) Idem ibid., p. ">1. (c) N. Guillol, ùlém. sur l'appareil respir. des Oiseaux (Ami. des se. nat., 3' série, t. V, p. 33). (rf) Op. cit., p. 18. {e) Fuld, De organis quibus ives tpiritum dueuftt, \>. I J ir. ', ... i 350 ORGANES DE LA RESPIRATION. communique avec l'extrémité fie la première des quatre bran- ches que nous avons vues naître du côté interne du trône bron- chique primitif, et que l'on a nommées bronches diaphragma- tiques parce que toutes se dirigent vers la surface inférieure ou diaphragmatique du poumon, tandis que les sept conduits du même ordre, dont l'origine se voit le long du côté externe du même tronc, gagnent la face supérieure, et ont été appelés pour bette raison bronches costales. Les deux au très orifices bronchiques sontplaeés dans le voisinage du point d'immersion de la bronche dans le poumon, el dépendent l'un et l'autre de la troisième bronche diaphragmatique qui se dirige en arrière pour distri- buer ses rameaux à toute la portion postérieure et inférieur du poumon. Réservoirs §3. — La i ikm» 1 1 » r;nHi muqueuse qui constitue la tunique pneumatiques. interne de ces canaux ne se termine pas aux bords des orifices dont je viens d'indiquer la position, mais se continue au delà et va constituer les parois de tout un système de poches ou réser- voirs à air qui forment la portion accessoire de l'appareil respi- ratoire des Oiseaux. L'existence de ces singuliers appendices du système pulmo- naire des Oiseaux, comme je l'ai déjà dit, avait été signalée, vers le milieu du xvnc siècle, par Harvey(1),etla disposition en avait été étudiée par le célèbre anatomiste et architecte Claude Per- rault (2), parHunter (3), par Girardi et par plusieurs autres naturalistes; mais la description que Cuvier en donna dans ses belles Leçons d'anatomie comparée h) jeta beaucoup d'in- (1) Voyez ci-dessus , page 342. contiennent que de l'air, et les autres (2) Perrault, Descript. anat. de huit renferment les divers viscères; pour Autruches, Mém. pour servir à l'hist. lui, la poche péritonéale qui renferme nat. des Animaux, '1' part., p. 113 les intestins était donc une portion de (Acad. des se, t. III, 1732). cet appareil, et il pensait que l'air ar- (3j Œuvres, t. IV, p. 250. rive ainsi dans toutes les parties du (i) Cm ier considérait ce système de corps de l'Oiseau. {Leçons d'anat. cavité comme étant] formé de deux comp., lrc édil., t. IV, p. 327.; sortes de cellules dont les unes ne POUMONS DES OISEAUX. 351 certitude sur les résultais obtenus par ses devanciers, et c'est depuis quelques années seulement, que, grâce aux travaux de MM. Colas, Jacquemin, Owen, Nalalis Guillot et Sappey, ce point de la science a été complètement élucidé (1). Ces réservoirs sont des sacs membraneux d'une grande déli- catesse de structure, qui ressemblent un peu aux appendices dont les poumons du Caméléon commun sont pourvus, mais qui acquièrent un énorme développement (2). On les a comparés aussi à la portion membraneuse du poumon des Serpents; et en effet, si la portion aréolaire de cet organe se perfectionnait et deve- naitcomplétementcellulaire,rappareilrespiraloiredesOpbidiens, comme celui des Oiseaux, se composerait de deux parties bien distinctes : un poumon à texture cellulaire, suivi d'un grand réservoir aérien à parois simplement membraneuses. Mais ces analogies, tout en offrant de l'intérêt parce qu'elles montrent comment la Nature tend à se répéter dans les modifications qu'elle imprime aux divers types organiques, sont trop éloignées pour nous arrêter longtemps ici. § h. — Les poches aériennes des Oiseaux, au nombre de neuf (S), sont indépendantes les unes des autres, et ne reçoivent (1) Voyez ci-dessus la note n° 1 de riens, parce que les uns considèrent la page 3/i3. certaines parties de cet appareil pneu- (2) Cette ressemblance est rendue matique comme constituant des sacs encore plus frappante par le mode de distincts, tandis que d'autres regar- développement des réservoirs aériens dent ces mêmes parties comme étant des Oiseaux chez l'embryon. En effet, des divisions ou dépendances des sacs M. Kathke a constaté que, dans le voisins. Mais, pour lever toute incer- principe, ces poches membraneuses tilude à cet égard, il suffit de prendre ne sont que de petits appendices qui pour guide les connexions de ce sys- bourgeonnent de la surface du pou- terne appendiculaire avec les canaux mon (a). bronchiques, et de considérer comme (3) Les anatomistes ne s'accordent appartenant à un même sac plus ou pas sur le nombre des réservoirs aé- moins subdivisé toutes les cavités aéri- (a) Ratlike, Ueber die Entwickelung der Athmenwerkzeuge bei den Vogeln und Sdugethieren (Nova Arta Acad. Nat. curios., 1828, t. XIV, p. 189, et liépert. d'anat. de Bresdiet, t. VII, p. 29). 552 ORGANES DE LA KESPIRATHtt. Réservoir claviculaire. P^srrvoirs abdominaux. Vfàt que par l'intermédiaire des cinq orifices bronchiques que nous avons vus existera la surlace de chaque poumon. L'une d'elles , impaire et médiane, communique avec les deux pou- mons par le trou bronchique dépendant delà troisième bronche diaphragmatique et situé près du bord inférieur du poumon. Elle est logée, en majeure partie, au-devant du thorax, entre la trachée et les clavicules, où elle repose sur les téguments communs de la base du cou, el l'on peut la désigner sous le nom de réservoir claviculaire (t). Les autres poches respira- toires sont paires et disposées symétriquement des deux côtés du corps, de façon à ne communiquer chacune qu'avec le pou- mon du même côté, à l'aide d'un trou bronchique particulier. Les deux plus importantes sont les réservoirs abdominaux : elles s'étendent de chaque côté de l'abdomen, depuis le bord posté- rieur du poumon jusque dans le bassin, et lorsqu'elles sont dis- tendues par l'insufflation* elles se présentent sous la l'orme de fères qui reçoivent l'air par le même orifice bronchique. C'est la règle qui a été suivie par M. Sappey, et que j'adopte ici. Perrault a décrit et figuré ces cel- lules chez l'Aiilruche . niais d'une manière fort incomplète; il n'a pas représenté les poc es cervicales, niais il i n compte cinq de chaque côté du corps; les deux premières de ces poches sonl des dépendances du résci voir claviculaire. el les deux der- niereSj qu'il nomme cloacales, parais- sent être des appendices postérieurs du pro ongement sus racliidien que nous avons vu naître des réservoirs cervicaux el se continuer jusqu'au coccyx {a;. fians le travail de M. Natalis Guillot, plusieurs de ces poches sont très bien figurées chez le Coq 6); mais pour suivre facilement la description qui en sera donnée ici, il est bon d'avoir aussi sous les yeux les belles planches dans lesquelles M. Sappey a repré- senté cet appareil chez le Canard (c), ou bien encore VAtlas analomique de Carus, où les parties principales de cet appareil ont été figurées aussi d'une manière très instructive (d). (1) M. Sappey appelle cette poche le réservoir thoracique ; mais celte dé- nomination tend à donner des idées fausse* et à introduire de la confusion dans l'exposé du mécanisme de la respiration; car, ainsi que nous le (a) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. II, p. Hi. (6) N. Guillot, Op. cit. [Afin, des se. liât., 181(5, 3« série, t. V, pi 3 it 4). (c) Sappey, Monographie de l'appareil respiratoire des Oiseaux, pi. 3 et i. (d) Carus, Tabuix anaiom. comvar. illustr., pars vu, tab. 6, fig-, 1. POUMONS DES OISEAUX. 353 deux énormes sacs membraneux qui, en dehors, s'appliquent contre les parois de la cavité viscérale* el qui, du côté interne, recouvrent la niasse formée par les intestins (l). L'air y arrive par la brariehe terminale supérieure du tronc bronchique prin- cipal, dont l'orifice est situé, comme nous l'avons déjà vu, près du bord postérieur du poumon. De chaque côlé de la cavité viscérale on trouve deux autres sacs qui sont placés en avant du réservoir abdominal,, et qui occupent les parties latérales et postérieures du thorax. On leur a donné le nom de réservoirs diaphragmatiques, et on les dis- tingue entre eux par leur position. Le réservoir diapliragmalique antérieur (2) est adossé au poumon correspondant et séparé du réservoir suivant par une cloison membraneuse qui peut être considérée comme un diaphragme 3); il communique avec les voies aériennes par l'orifice de la troisième brandie diaphrag- matique, qui se voit près du point d'immersion de la bronche primitive dans la substance du poumon {h). Les réservoirs dia- phrbgmetHqite* postérieurs (5) sont situés entre les précédents et Réservoirs diapbragmati* ques. ( verrons bientôt, le réservoir en ques- tion n'est pas renfermé dans la pompe tboracique, cl fonctionne d'une ma- nière tonte différente de ceux qui y sonl contenus Je préfère donc le dé- signer sons le nom de réservoir ctavi- culaire. qui, d'ailleurs, indique mieux sa position. Dans l'atlas de Carus, ce réservoir est appelé premier sac aér fere. M. N. G u il lot le désigne sons le nom de réservoir inira-laryngien. (1) L'aspect de ces poches abdomi- nales, quand elles sont distendues par de l'air, est bien représenté dans les planches de- M. Natalis C.uillot (a). Leur position se voit aussi très bien dans les planches de Carus (b) et de M. Sappey e). (2) Voyez Sappey pi. 3, fig. l,n° 3). M. N. Guillot désigne les réservoirs diaphragmatiques sous le nom de réceptacles sous-costaux (d). (3) Voyez la leçon suivante. (Zl) Quelquefois cet orifice est dou- ble. (,"> Ou second réceplacle sous-costal de M. N. Guillot (e). (b) N. Guillot, 0p. cit. (\)in. des se. nai., I. V, pi. 3, fig. 1, 6"). (6) Carus, Op. cit., pi 6, ùj. 1 l> [quartus magnus sacras ueriferus) (c) Sappey, Op cit., pi. 3, fi-. 1 el2, n" 5. (d) Op cit., pi. S; fig I, a''. oyez Sappey, Op. cit., pi. 3, fig. 1, n' i. — N. Guillot, Op. cit., pi. 3, fi<-. d.c5. — Carus, Op. cit., pi. 6, fij. 1 C. Réservoirs cervicaux. Structure de ces poches. 354 ORGANES DE LA RESPIRATION. les réservoirs abdominaux ; ils sont plus développés que les anté- rieurs, mais très petits comparativement aux poches abdomi- nales : ils dépendent de la deuxième branche terminale du tronc bronchique primitif, qui s'ouvre au bord inférieur du poumon, non loin de l'orifice abdominal du système aérifèré. Enfin, les réservoirs de la quatrième paire, appelés réservoirs cervicaux, sont placés à la partie antérieure des poumons, de chaque côté delà base du cou; ils sont séparés du réservoir claviculaire par la trachée, l'œsophage et les veines jugulaires, et en dehors ils sont recouverts par la peau (1). Ainsi, des neuf poches dont il vient d'être question, trois sont situées en avant des poumons, quatre au-dessous de ces or- ganes, et deux toul à t'ait en arrière; de sorte qu'on peut les dis- tinguer en réservoirs antérieurs (les deux cervicaux et le clavi- culaire), moyens (les quatre diaphragmatiques) et postérieurs les deux abdominaux . Il est aussi à noter que les réservoirs moyens sont renfermés dans le thorax, ainsi que le poumon ; tandis que les réservoirs antérieurs el postérieurs sont placés en dehors de cette chambre respiratoire et se trouvent séparés de l'atmosphère par les parois flexibles de l'abdomen ou de la région cervicale, circonstance sur laquelle j'insiste parce qu'elle Influe beaucoup, comme nous le verrons bientôt, sur le méca- nisme de la respiration des Oiseaux. § 5. — Ces divers sacs sont tonnés par une membrane fine, transparente et peu résistante, qui est en continuité avec la tunique muqueuse des bronches, mais qui ressemble bien moins à celle-ci qu'à une membrane séreuse, et notamment au péri- toine, dont les intestins sont revêtus. On n'y aperçoit que peu de vaisseaux sanguins, el dans divers points on distingue à la surface externe des parois de ces réservoirs une couche de tissu (1) Voyez Sappey (Op. cit., pi. 3, fig. 1, n° 1). M. X. Guillot décrit ces poches sous le nom de réservoirs supra-larynfjiens (Op. cit., p. 52, pi. 3, fig. 1 à 3). Elles n'ont pas été figurées par M. Carus. POUMONS DES OISEAUX. 355 élastique qui constitue une tunique fibreuse; mais celle-ci n'est pas continue et ne parait exister que sur les parties superficielles des réservoirs antérieurs ; 1 . Les réservoirs diaphragmatiques constituent des sacs fermés de toutes parts, excepté à leur embouchure bronchique, et ne donnent naissance à aucun prolongement notable. Mais il n'en est pas de même des réservoirs antérieurs et postérieurs ; communica- . . . . ] ' î , lions avec les ceux-ci sont pourvus d appendices plus ou moins développes et ceiiuies des os. débouchent dans les cavités dont le système osseux est creusé. Ainsi les réservoirs abdominaux donnent naissance , de chaque côté du corps, à un prolongement qui, s'étalant sur la face supérieure des reins, passe entre les apophyses transverses des vertèbres sacrées, et remonte d'arrière en avant, le long de la face supérieure de la colonne vertébrale , jusque dans la région dorsale (2). Deux autres appendices naissent de la (1) Nous examinerons les relations de ces poches avec les organes mus- culaires voisins, lorsque nous étudie- rons le mécanisme de la respiration chez les Oiseaux. (2) Ce prolongement dorsal du ré- servoir abdominal constitue le sac aérifère que M. N. Guillot a décrit avec beaucoup de détails sous le nom de réservoir abdominal supérieur ou supra- rénal. Il s'étend depuis la dernière côte jusqu'au bord inférieur du rein, et recouvre cet organe en ' s'appuyant du côté interne contre les vertèbres; il communique avec les cellules creusées dans ces os ; enfin il donne naissance à un appendice qui traverse le trou obturateur pour aller se loger dans la région supérieure de la cuisse et communiquer avec l'inté- rieur du fémur. Chez les Gallinacés, les Rapaces diurnes, le Cygne, etc., ces réservoirs surrénaux sont très développés; mais chez l'Autruche ils n'existent pas et sont remplacés par des dépendances de la portion sus- rachidienne des réservoirs cervicaux. La portion principale des réservoirs abdominaux ipu réservoirs abdomi- naux inférieurs, N. (iuillot) forme, de chaque côté de la cavité abdomi- nale, une grande vessie très extensible qui est séparée de sa congénère par la masse formée par les intestins et le mésentère (a). Le péritoine les re- couvre et y adhère intimement ; mais il n'existe aucune communication entre la cavité viscérale tapissée par cette membrane séreuse et le système pneu- matique. (a) Voyez N. Guillot, Op. cit., pi. 3, fijj. 1,6'. — Sapoey, Op. cit., pi. 3, fi{j. 1 , a" 3, ot (\g. 2, n' 1 ; pi. i, 6g. 3, a' 5. 356 ORGANES DE LA RESPIRATION. parlie postérieure de chacun de ces réservoirs, et sortent du bassin pour entourer l'articulation de la cuisse avec la hanche. Enfin , les parois de ces prolongements sont perforées dans divers points où celles-ci adhérent aux os d'alentour, et transmettent ainsi l'air dans les cavités dont le fémur, les os iliaques, le coccvx et les vertèbres sacrées sont creus es. Le réservoir claviculaire, subdivisé intérieurement par plu- sieurs replis cloisonnaires, fournit de chaque enté un prolonge- ment sous-pecloral qui sort du thorax par un perdus situé derrière la clavicule coracoïdienne et se termine en cul-de-sac sous le tendon du muscle grand pectoral; un autre prolonge- ment sort du thorax un peu plus en avant, et se divise ensuite en deux branches, dont lune s'étale sous l'omoplate, et dont l'autre occupe le creux de l'aisselle et va se terminer à un orifice pratiqué dans l'humérus, sous la partie interne de la tête di1 cet os. D'autres trous, situés dans diverses parties de ce réservoir impair, laissent passer l'air dans les cavités dont le sternum, les côtes, les clavicules et les omoplates sont creuses (1). (1) Le réservoir clavicnlaire pré- sente, comme on le voit, une struc- ture très ) Voyez N. Guillot, loc. cit., pi. 3,£g. i,cfi, et pi. 4, a*. l'OniONS ItES OISEAUX. 357 Enfin, de chaque côté de la base du cou, les réservoirs cer- vicaux donnent naissance à un prolongement tabulaire qui suit, jusque sous le crâne, le trajet de l'artère vertébrale dans le canal osseux incomplet pratiquera la base des apophyses transverses. Du côté externe, ces conduits fournissent, au niveau des six der- nières vertèbres cervicales, autant d'appendices qui s'avancent entre les muscles postérieurs du cou et s'y renflent en forme de grosses ampoules. Enfin, du côté interne, ces tubes pneuma- tiques sont percés de trous qui conduisent l'air dans l'intérieur des vertèbres correspondantes ; et à la hauteur de chaque trou de conjugaison, il en part un petit appendice qui pénètre dans le canal rachidien, pour y constituer avec ses congénères un canal médian, lequel est superposé à la moelle épinière et sert à conduire l'air jusque dans la cavité arachnoïdienne. Au niveau de la première vertèbre dorsale, ce conduit médian pénètre d'ordinaire dans cet os et s'y termine ; mais l'air qu'il y verse va au delà, et, à l'aide de petits sacs placés entre les vertèbres dorsales, se répand dans l'intérieur de tous ces os (1). Quelque* avec les cavités dont cet os est creusé, un sac pyriforme qui naît de la bron- et elle fournit en arrière un sac sous- che diaphragmatique antérieure et qui scapulaire qui s'élale entre les côtes est logé à la base du cou, entre l'œso- et les os de l'épaule. Chez le Paon, ce pliage et la colonne vertébrale (6). système de cellules offre un dévelop- La portion appendiculaiic naît de pement très grand ; niais, chez F Au- la base de la portion vestibulaire, et truche, le sac humerai manque. constitue un vaste système de canaux 3° Un appendice sous-pectoral qui et de diverticulums en connexion passe derrière la clavicule coracoï- avec les vertèbres. Dans la région dienne et se loge sous le tendon du cervicale, un conduit part du réser- muscle grand pectoral (a). voir cervical, suit l'artère vertébrale (1) Les réservoirs cervicaux se corn- à travers la série des trous pratiqués à posent chacun d'une portion basilaire la base des apophyses transverses, et ou vestibulaire, et d'une portion ap- se termine à la base du crâne. Au ni- pendiculaire. veau des six dernières vei libres cei- La portion vestibulaire consiste en vicales, ce conduit aérifère donne nais- fa) Voyez Sappey, Rech. sur l'appareil respirât, des Oiscau.r, pi. i, fig. 3, D. (6) Voyez Sappey, loc. cit., pi. 3, fijf. 1, 2et 3, n* 1. — N. Guillot, îoc. cit. (Afin, des se. nat., 3* série, t, V, pi. 3 et i, »8). il. 46 358 ORGANES DE LA RESPIRATION. fois aussi , comme cela se voit dans l'Autruche , les conduits latéraux dont nous avons déjà indiqué la disposition dans la région cervicale, au lieu de se terminer à la base du cou, remontent au-dessus du rachis, dans les gouttières vertébrales, et s'y prolongent en arrière jusqu'au coccyx, pour aller se ter- miner dans les cuisses et y communiquer avec le fémur. § 6. — A l'aide de ces dispositions compliquées, l'air passe non -seulement des poumons dans les sacs respiratoires dont ces organes sont entourés, mais presque toujours jusque dans l'intérieur de la plupart des os du squelette, où ce tluide rem- place la moelle dont les os des autres Vertébrés sont remplis (1). sance à autant de di vertical unis qui se portent au dessus, entre les muscles postérieurs du cou. et y tonnent une série de petites poches, lesquelles, par leur ensemble, simulent un canal lon- gitudinal Ces cellules sus- vertébrales sont 1res développées chez les Palmi- pèdes (a , mais rudimentaires dans les autres divisions delà classe des Oiseaux. Enfin, des orifices pratiqués à la face interne des prolongements tabulaires sus-mentii mués versent l'air, d'une part, dans les cellules Ses vertèbres, et d'autre part, dans l'intérieur du canal rachi- dien par les trous de conjugaison. Dans la région dorsale, les prolon- gements du réservoir cervical présen- tent en général, une disposition dif- férente. Là il n'existe pas, comme au cou, une paire de canaux débouchant dans les cavités dont les diverses ver- tèbres sont creusées : mais une série de petites poches qui lient entre elles les cellules aérifères de ces divers os. L'air pénètre donc du réservoir cervical dans la première vertèbre du dos, puis dans un petit sac intercostal qui le transmet aux cellules creusées dans la seconde vertèbre ; d'où ce fluide passe1 dans, un second sac intercostal, puisdans la deuxième vertèbre, et ainsi de suile jusqu'à la dernière vertèbre du dos. Chez l'Autruche, la portion dorsale de ce système de cavités pneumatiques est beaucoup plus développée; car, de même qu'à la région cervicale, il existe deux conduits latéraux qui vont se loger dans les gouttières vertébrales, s'étendent jusqu'à l'extrémité du coc- cyx et envoient des prolongements dans la cuisse, où ils s'anastomosent avec les cellules du fémur h). (1) Dans le jeune âge, les os des Oiseaux sont aussi remplis par cette matière grasse ; mais, par les progrès du développement, les sucs médul- laires sont résorbés, et les os se creu- sent de cavités de plus en plus grandes que l'air vient remplir (c). (a) Voyez Sappey, loc. cit., pi. 4, lig. i, c,c, c. (6) Sappey, Op. cit., p 33. (c) Voyez les observations sur le développement de ces cellules aériennes chez le Canard, dan» le mémoire de Jacqueniin [Nova Acta Acad. Nat. curios., t. XIX, p. 322). POUMONS OKS OISEAUX. 359 En général , les os de la jambe et du pied, ainsi que eeux de l'avant-bras ei de la main , ne reçoivent pas d'air dans leur intérieur,; les vertèbres et le sternum, au contraire, en con- tiennent presque toujours, mais il existe beaucoup de varia- tions quant à l'extension de ce système aérifère dans les autres parties du squelette, et l'on remarque, d'ordinaire, un certain rapport entre son développement dans les diverses régions du corps, et le rôle plus ou moins actif de ces parties dans la locomotion. Ainsi chez l'Autruche où les ailes ne servent plus au vol, l'humérus, qui chez les Oiseaux ordinaires est toujours rempli d'air, manque complètement de cavités pneumatiques (1), et le fémur est au contraire creusé de cellules. Chez les grands voiliers , tels que les Oiseaux de proie diurnes, et beaucoup d'Échassiers et de Palmipèdes, les os des cuisses ainsi que ceux du bras sont remplis d'air, et chez le Pélican, la Frégate et le Fou ou en trouve dans foules les par- ties du squelette, si ce n'est dans les phalanges des pattes; mais chez le Calao, ce fluide pénètre même dans ces der- niers os -2). (1) L'absence de cellules aérifères dans l'humérus de l'Autruche a été signalée par limiter et vérifiée par plusieurs autres anatomistes (a); mais il paraîtrait que chez le Xandou cet os présente quelques cavités pneuma- tiques [b), et que chez le Casoar les cellules aérifères y sont très dévelop- pées (c). (2) Chez le Vautour fauve, les cel- lules aérifères sont moins développées dans le fémur que dans l'humérus; mais l'air se répand de cet os dans de petits réservoirs situés autour de l'ar- ticulation du genou, et pénètre de là dans l'os de la jambe. Le métatarse et les phalanges paraissent même avoir aussi des cavités pneumatiques. La disposition du système aérifère paraît être à peu près la même chez les au- tres Rapaces diurnes ; mais chez les Hiboux, les trous pneumatiques sont moins grands et moins nombreux (cl). Chez les Palmipèdes, les cavités (a) Hunter, Sur les réceptacles aériens des Oiseaux [Œuvres, t. IV, p. 254). — Jncquemin, Op. cit. (Nova Acta Aead. Hat. vurios., i. \1Y, \\ 315). (b) Idem, ibid. ■ Mem, ibid., \>. olti. (ri) W.Tii iUd . y. 207 et sujv, 360 ORGANES DE LA RESPIRATION. Chez les Oiseaux nageurs, qui ne volent que peu ou point et qui sont mal conformés pour la marche, les os ressemblent au contraire davantage à ceux des animaux vertébrés des au- tres classes; il est même à noter que chez les Pingouins aucun de ces organes ne communique avec l'appareil respiratoire (1). La communication entre la portion centrale de l'appareil pulmonaire et les parties les plus éloignées du vaste système de cavités pneumatiques qui s'étend ainsi au loin dans le corps des aérifères clos os sonl , en général , moins développées que chez les Ra- paces. Chez la Cigogne Marabout, l'air ne pénètre pas dans les jambes et les pieds (a); mais, chez le Pélican et la Frégate , les os du pied, ainsi que tous ceux de l'aile, sont pourvus de cavités pneumatiques (6). Hunier n'a trouvé de ces cellules ni dans l'humérus, ni dans le fémur, chez la Bécasse (c). Chez les Perroquets, les os du pied paraissent manquer de cellules pneu- matiques ((/) ; mais, chez les Calaos, l'air pénétre dans le tibia, les os du tarse et les phalanges du pied, ainsi que dans tous les os de l'aile (e). (1) Le défaut complet de pneuma- ticitédans le squelette de ces Oiseaux a été constaté chez le Spheniscus de- mersa par M. Jacquemin /"), et chez un Aptenodytes par M. Owen (//) Pour la description détaillée des voies par lesquelles l'air se répand dans les diveises parties du sque- lette, on peut consulter l'ouvrage de .Xitzsch [h) et le mémoire de Jac- quemin inséré dans le XIXe volume des Actes de V Académie des curieux de la Nature, de Bonn. Cet auteur a donné une figure du squelette de la Frégate, où les ouvertures pneuma- tiques des divers os sont représentées (pi. (il). Je me bornerai à ajouter ici que les réservoirs cervicaux fournissent l'air aux vertèbres cervicales, aux vertèbres dorsales et aux côtes ; que le réser- voir claviculaire et ses dépendances conduisent ce fluide aux clavicules, aux côtes sternales, aux omoplates et à l'humérus, d'où il se répand dans les autres os de l'aile ; enfin, que c'est par l'intermédiaire des réservoirs ab- dominaux que l'air arrive dans les cellules pneumatiques du sacrum, des vertèbres coccygiennes, des os iliaques et du fémur. Les réservoirs diaphrag- ma tiques ne communiquent pas avec le système osseux. (a) Jacquemin, loc. cit., p. 321. (b) Huntpr, Op. cit. (Œuvres, t. IV, p. 25-1). (c) I.lem, ibid. (d) Jacquemin, Op. cit., p. 300. (e) Owen, Anatomy ofthe Concave Hornbill (Proceed. of the Zool. Soc, 1833, p. 103). (/■(Jacquemin, Op. Cit., p. 318. (g) Owen, art. Aves (Todd's Crjclo]). of Anat. and Physîol., t. I, p. 343). [h) Nitzsch, Osteografische Beitrâge sur Natwgeschiçhte der Vôgel. In-8, 1811. — Voyez aussi Xitzsch , Ueber die Pneumaticdàt und einige andere Merkwiirdigkeiten des Skelett? der Kalaos (Meckel's Archiv fur Anat. und Physîol., 1826, p. 610). POUMONS DES OISEAUX. 361 Oiseaux est si facile, que ces Animaux peuvent, continuer à res- pirer après l'occlusion complète de la trachée, si en amputant une de leurs ailes on met la cavité de l'humérus en rapport direct avec l'air extérieur. L'expérience a été faite par Hun- ter et par plusieurs autres physiologistes (1). §7. — H paraîtrait que, chez quelques Oiseaux, l'air ne pé- nètre pas seulement des poumons dans l'intérieur des os, mais se répand par d'autres ouvertures des réservoirs pneumatiques jusque dans les cellules du tissu connectif sous-cutané. Ainsi quelques anatomistes assurent que, chez les Pélicans, l'air arrive dans les interstices situés entre les muscles et la peau par l'intermédiaire des poches sous-scapulaircs (2), et Cuvier signale aussi l'existence de cette diffusion du fluide respirahle dans toutes les parties du corps chez le Kamichi-Chiaia (3) ; Cavités pneumatiques accessoires. (1) Les expériences de Hunter sur ce sujet datent de 1758, mais ne furent publiées qu'en 177&. Dans une première expérience, ce physiologiste, après avoir ouvert l'ab- domen d'un Coq et introduit une ca- nule dans l'un des réservoirs aériens, lia la trachée-artère, et vit que la res- piration continua. L'animal mourut seulement par suite de l'inflammation résultant de l'opération. Sur un autre Coq, il amputa l'aile de façon à mettre à découvert les ca- vités pneumatiques de l'humérus, puis il lia la trachée. L'animal ne vécut que peu de temps, mais as*ez cependant pour montrer que la respi- ration pouvait se faire par cette voie. Des résultats analogues, mais moins marqués, furent obtenus en opérant sur le fémur (a). A une époque plus récente , ces expériences ont été répétées et variées par Albers. Ainsi, ce physiologiste est parvenu à faire vivre un Coq pendant plusieurs heures en liant la trachée, après avoir adapté à l'extrémité tron- quée de l'humérus une vessie conte- nant de l'oxygène (6). (2) Cette disposition, observée d'a- bord par Méry(c), a été constatée aussi par M. Owen chez le Fou, au;>si bien que chez le Pélican (d). ( ;) Le Kamichi-Chiaia, chez lequel Cuvier a constaté cette disposition, est un Échassier du Paraguay (e). (a* Hunier, Sur les réceptacles aériens des Oiseaux [Œuvres, t. IV, p. 255). (b) Albers, Beitrâae 'tir Anatomie und Physiologie der Th-ere, 1802, p. 109. — Voyez aussi <;. Vrolik, Camper' s und Huniers Gedanken Mer tien Nutxen der Rëhrenkno- chen bey Yôgeln (Reil's Arehiv fur die Physiol., 1805, t. VI, p. WJ). (c) Observations sur la peau d'un Pélican (Mém. de l'Académie des sciences, 1730, p. 4-33). (d) Owen, Notes on the Anat. of the lied-Backed Pélican (Proccedings of the Zool. Soc, 1835, p. 9, et art. Aves , Todd's Cyclop., vol. I, p. 343). te) Cuvier, Règne animal, 1. 1, p. 537. 362 ORGANES DE LA RESPIRATION. mais ces dispositions anomales n'ont pas encore été étudiées d'une manière suffisante, et dépendent peut-être d'un état patho- logique, ainsi que j'en ai vu des exemples chez les Tortues (1). Quant à l'air que Kon trouve dans les cavités des os de la tête et dans l'intérieur des plumes, il ne provient pas de l'appa- reil pulmonaire e( ne joue aucun rùle notable dans la respiration; par conséquent , je me bornerai à dire que ce fluide arrive dans les lacunes cellulaires des os de la tête, soit par les fosses nasales et les sinus qui en dépendent , soit par la trompe d'Euslaehe et la caisse du tympan -2 .■, et qu'il pénètre directe- ment du dehors dans la tige lubulairo des plumes (3). $8 — Tels sont les instruments -essentiels de la respiration dans les divers groupes naturels du Règne animal; mais, pour (1) M. Haro ayant annoncé que les Torlii' s ont un mode de respiration analogue à ce ni des Oiseaux, el que l'air passe des poumons dans des cavi- tés snus-culanées chez ces Rèptllès(ft), j'ai répété les expériences de ce phy- siologiste, et, dans un premier essai, j'ai obtenu des résultais assez sem- blables à ceux qu'il avait indiqués: mais, en multipliant mes observations, je ne tardai pas à ri connaître que cela dépendait de perforations patho- logiques, et que dans l'état normal les poumons de ces animaux sont des poches à parois closes, comme chez les autres l'.eptiles. (2) L'air qui pénètre dans la caisse parla trompe d'Eustache (6) se répand dans les parties voisines du crâne par diverses cavités el uncanal que Milzsch a appelé siphonium, le cou luit de la caisse du tympan" dans l'intérieur de la m ichoire inférieure (c). Il paraîtrait que parfois ce fluide se ré pan ri ensuite dans des cellules situées entre les muscles de la face, et jusque sous les yeux , dans un réservoir que les Oiseaux gonflent lorsqu'ils sont en colère (d). Chez les Toucans, les cel- lules pneumatiques sont extrêmement développées dans les os maxillaires supérieurs : mais ces cavités sont également indépendantes de l'appareil pulmonaire [e . (3) Quelques auteurs ont avancé que l'air contenu dans les tuyaux des la) Haro, Mêm. sur la respiration des (, renouilles, des Salamandres et des Tortues (Ami. des se. nat., 1842. 2e série, I. XVIII, p. 48 et suiv .). [b) Hunier, Description des réceptacles aériens des Oiseaux OEuvres, t. IV, p. 254). 'cl Nilzscli Uèber Aie Pneumatischen Kitochen éer YÔgel [OitSogrOfiscM Beitrëge ; <■■' wr \niur- gesehichte der Yôgel, p 30). {d) Vovez Jacq emin, Op. (it , p. 896. (cjow'en, Obs. on the Anatomy of the Toucan (In G&uld's Motioataph of Du: Ramphattîfas, m-fol., 18341. VESSti PNEI'.MATIUI i: DES POISSONS. 36o compléter l'étude comparative de l'appareil pulmonaire dans l'embranchement des Vertébrés, il nous reste encore à exami- ner un organe sur la nature duquel les zoologistes ne sont pas d'accord : la poche pneumatique qui se rencontre chez beaucoup de Poissons, et qui est désignée d'ordinaire sous le nom de VESSIE NATATOIRE. § 9. — En passant en revue les diverses classes de l'embran- Liaison chement des Vertébrés, nous avons trouvé que, chez les Mam- di Poisso" mitéres, les Oiseaux et les Reptiles, la respiration est pulmonaire des Batraciens. à toutes les périodes de la vie; que chez les Batraciens elle est successivement ou tout à la t'ois branchiale et pulmonaire, et que chez les Poissons elle est essentiellement branchiale. Les différentes manières dont cette fonction s'exerce semblent donc, au premier abord, établir des lignes de démarcation nettement tracées entre ces différents groupes zoologiques, et dans la plupart des cas, en effet, les caractères fournis par les poumons ou les branchies ne laissent aucune incertitude quant au classe- ment de ces animaux. Mais lorsqu'on examine les choses de plus près, on voit que la Nature a établi ici, comme presque par- tout ailleurs, des passages graduels entre les divers types orga- niques, et que des poumons, ou tout au moins des organes fort analogues à des poumons, peuvent coexister avecles branchies plumes y arrive de l'intérieur du corps portion tabulaire de la plume, et parle trou qui donne passage au appelé ombiliê supérieur, que la vaisseaux sanguins du bulbe de ces communication s'établit entre la cavité appendices (a); mais cette assertion de ces appendices tégumenluires et n'est pas fondée (6). C'est par l'orifice l'extérieur (c). situé à l'extrémité supérieure de la (a) Geranli, Op. cit. (Mém. de la Soc. ital. de Vérone, t. Il, p. 2 10). — Malacarne, Op. cit. {Mém. de la Soc. ital. de Vérone, t. IV, p. 31). — Blumenbach, llandb. der Venjl. Anal., p. 255. — Treviranus, Bioloyie, t. I, p. 229. — Jacqiieniin, Ann. des se. nat., p. 278. (b) Niizsch, Commentalio de respiralione Animalium, 1 808, p. 12. (c)Sappey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, p. 50 et »ui\. Vessie natatoire. 36ft ORGAHES DE LA RESPIRATION. chez quelques Poissons aussi bien que chez les Batraciens infé- rieurs. On sait, depuis longtemps, qu'il existe chez beaucoup de Poissons une grosse vessie aérifère qui occupe la partie supé- rieure de la cavité viscérale, et qui est généralement désignée sous le nom de vessie natatoire. Un des premiers naturalistes qui en ait étudié la structure, Needham, remarqua que les vaisseaux sanguins s'y distribuent en abondance, et il pensa que ce réservoir devait servir à mettre le fluide nourricier en rapport avec l'air (1). Cuvier, frappé de la grande ressemblance qui (1) Needham, dont j'aurai à citer les travaux lorsque je traiterai de la génération, et dont les travaux datent du milieu du xvir siècle, fut, je crois, le premier à faire connaître lVxistence du canal pneumatique par lequel la vessie aérifère communique souvent avec le canal digestif (o{. Borelli et beaucoup d'autres physiologistes pen- saient que cette vessie sert au Poisson comme un appareil hydrostatique, en lui permettant de faire varier le poids spécifique de son corps, suivant qu'il comprime plus ou moins l'air contenu dans ce réservoir (b). Cette dernière opinion est assez généralement adop- tée et a fait donner à cet organe le nom de vessie natatoire. Cependant, depuis quelques années, plusieurs ob- servateurs ont été conduits à y attri- buer un rôle plus ou moins important dans la respiration. Ainsi, vers la fin du siècle dernier, Fischer de Moscou, qui publia un travail spécial sur ce sujet, considérait aussi la vessie nata- toire comme étant un organe ana- logue au poumon, et comme pourant servir à la respiration , bien qu'ayant principalement à remplir des usages purement physiques dans le méca- nisme des mouvements (c). Plus ré- cemment, Treviranus, tout en attri- buant à cette vessie d'autres usages dont il sera question ailleurs , admet qu'elle est un instrument accessoire de respiration (rf) , et cette dernière partie de son opinion a été soutenue également par M. Loven, M. Bellen- geri, etc. (e). Je dois ajouter que Vicq d'Azyr considérait la vessie aérienne des Poissons comme étant une sorte d'es- tomac accessoire (/), et que l'on y a trouvé parfois de l'eau {g) ; mais, d'a- (a) Needham , Disquisitio anatomica de formato fœtu, Amsterd., 1668, p. 172 (et dans la biblwtheca anatomica de Maoguet, t. I, p. 713 et suiv.). (b) Borelli, De molu animalium, p. 210. (c) Fischer, Versuch. uber die Srhwimmblase der Fische, 1795, p. 69. (d) Treviranus, b'eber die Verrichtung der Schwimmblase bey den Fischen (Vermisch.Schriften, t. 11, 2' partie, p. 156). (e) Loven, AthandUng.om Fiskars, Amphibiers och Faglai's respiration. Lund, 1830, p. 23. Bellengeri. Voyez Atti délia terx-ia riunione degli sciemiati italiani lenuta in Firenze, 1841 , p. 388. * (f) Vicq d'Azyr, Deuxième Mémoire pour servir à l'hist. anal, des Poissons (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. élrang., 1173, t. Vil, p. 241). (3) blocu. Voyez Treviranus, Op. cit. p. 163. VESSIE t'NKl VIATIQUE DES POIbSONS. 3G5 existe enlre ce réceptacle chez quelques espèces de Poissons et les poumons membraneux des Batraciens à branchies persis- tantes, paraissait disposé aussi à considérer ces organes comme étant analogues (1).. Mais, d'un autre coté, on savait, par les recherches de Perrault (2) et de plusieurs autres naturalistes, que souvent la vessie natatoire ne communique pas avec le tube digestif et se trouve complètement fermée. On avait constaté aussi des relations fort singulières entre cette vessie et l'appa- reil auditif (3) ; de sorte qu'il régnait beaucoup d'incertitude sur l'exactitude de ces rapprochements, lorsque la découverte d'un animal fort remarquable, le Lepidosiren, qui semble tenir autant du type Poisson que du type Batracien, est venue sus- citer des recherches plus étendues à ce sujet, et fournir de nouveaux éléments pour la discussion de la question. § 10. — Chez le Lepidosiren, qui, aux yeux de beaucoup de naturalistes des plus éminenls , est un véritable Poisson (&), LcRiJJ Poumons des osiren. près l'ensemble des faits connus, on ne saurait hésiier à y voir un organe destiné spécialemeni à opérer l'excré- tion de certains gaz; peut-être aussi, dans quelques cas, l'absorption il'au- tres fluides aérifoimes. Quant aux usages de cet organe clans le méca- nisme de la locomotion, nous nous en occuperons quand nous étudierons cette dernière l'onction. (1) Après avoir décrit les poumons du l'rotée, Cuvier ajoute : « Quand on songe combien il y a peu de diffé- rence enlre de tels poumons et les vessies aériennes fourchues de cer- tains Poissons cartilagineux, on ne peut guère se défendre de l'idée que ces vessies n'aient quelque anaiogie avec les sacs pulmonaires de ces der- niers reptiles a . » (2) Les obsenations anciennes de Perrault et de Bedi sur ce sujet \b) ont été depuis lors étendues à un grand nombre de Poissons. (l>) Voyez à ce sujet les recherches de Weber, Breschet, et de M. Valen- ciennes (c). (Zi) Le Lkpidosiren paradoxa, dé- la) Cuvier, Recherches anatomiques sur les Reptiles renardes encore comme douteux par les naturalistes, laites à l'occasion de l'Axolotl, 1807, p. 43, insérées dans le Recueil des observa- it us de zoologie ci d'anatomie comparée de MM. de Hiiinboldt et Bonpland, p. 191. (b) Perrault, Mécan des Anim., 2« partie, chap. 3, dans les Essais de physique, t. III, p. 115. — Piedi, De animaleults vivis quœ in ùorporibus Animalium vivorum reperiuntur obset liones, y. 256 et suiv. (1628). (c) Weber, De uure Animalium aquatilutm, 1820. — Breschet, Reck. iniut. et physiol. sur l'organe de l'ouïe des Poissons («ftrail iirs.»/n)>. n> l'Acad. des sciences , Sav. étrang., t. V). — Valenciènnes, Histoire des Poissons, t. XVI, p. 31, etc. II. kl 366 ORGANES DE LA RESPIRATION. l'appareil branchial est 1res développé, mais il existe au plan- cher du pharynx une glotte qui s'ouvre dans une trachée couvert dans les marais des rives de l'Amazone par M. Na itérer, ressemble beaucoup à une Anguille par sa forme générale (a). Son corps est couvert d'écaillés imbriquées , ses membres sont représentés par deux paires d'ap- pendices filiformes qui ne peuvent ser- vir efficacement ni à la marche ni à la nage , et il est pourvu d'une grande queue comprimée en forme de rame et garnie tout autour dune nageoire membraneuse médiane. L'anatomieen a été étudiée avec beaucoup de soin par M. BiscbofT, et a montré que, par le squelette, cet animal ressemble aux Poissons bien plus qu'aux Batraciens, tandis que par la structure des or- ganes de la respiration et de la circu- lation, il ne diffère que peu des Batra- ciens pérennibrançhes ; aussi M. Bis- cboir, attribuant à ces derniers carac- tères le plus de valeur, rangeait-il le Lepidosiren à cùlé de l'Amphiumaet du Menopoma (b). Vers la même époque, M. Owen fit connaître une seconde espèce qui a été trouvée en Afrique (dans la Gambie), et qui vit à sec dans des trous, lorsque les eaux se retirent des marécages. Cet anatomiste lui donna le nom de Lepi- dosiren annectens, et tout «-ii y recon- naissant l'existence de poumons, il ar- riva à cette conclusion que ce n'était pas un batracien, mais un véritable Poisson, et se rapprochait des Poissons Sauroïdes des genres Polyptère et Lépisostée(c). Cet animal a été plus récemment dis- tingué du Lepidosiren sous le nom générique de Protopterus. Depuis lors, la question des affinités zoologiques des Lepidosiren a été agitée par beaucoup de naturalistes et n'est pas encore complètement réso- lue, mais les arguments en faveur de la nature icblbyologique de ce sin- gulier animal semblent prévaloir, et, quoi qu'il en soit à cet égard, on sait aujourd'hui que la présence ou l'ab- sence de poumons ne peut pas être considérée comme un caractère ab- solu pour séparer entre elles les deux classes de Vertébrés anallantoïdiens : les Batraciens et les Poissons. Parmi les auteurs qui ont soutenu l'opinion de M. Bischoff, je citerai M. Valentin, Bibren, Duvernoy, M. Vogtet M. Mel- ville (d). Enfin, parmi ceux qui considèrent le Lepidosiren comme étant un Poisson, je citerai MM. Uyrtl, Owen, Peters, Miiller, etc. {(•). (a)Natterer, Lepidosiren paradoxa (Ann. der Wiener Muséums des Naturgesch., 1 837, p. 105). (6) Bischoff, Lepidosiren paradoxe anatom unters. und béschrieien, in-4, Leipzig-, 1840), et Ann. des se nat., -1840, 2« série, t. XIV, p. 1 K>. (r) Owen, Description of the Lepidosiren annectens (Trans. of the Linn. Soc, 1841 , vol. XVIIT, p. 357). (d) M. Melvillei Britisk Associât . Trans. of the Sections, 1S4", p. 78. - — Vogt, Ann. des sr . nat., 18i5, 3* série, t. IV, p. 31, note. • — Duvernoy, Cours d'histoire naturelle des corps organisés (Revue xoologiqtic de Guérin , 1840. p. 55i. " (r.) Hyrtl, Lepidosiren paradoxa Monographie, ln-4, Prague. 1845. Peter», Ueber einen detn Lepidosiren ara>ieètetts(Muller's irch fur Anal und Physiol. .1815,p.l). Millier, Mém. sur lesJSanoïdcs (Ann des se nat , 3" série, t IV, p 31). Valenim, Ueber die Organisation e con limier avec les poumons par deux larges orifices latéraux. Os derniers organes sont de grands sacs membra- neux qui sont dilatés à leur extrémité antérieure et se rétrécissent graduel- lement pour se terminer en pointe près du cloaque. Ils adhèrent aux parois supérieures de l'abdomen cl sont recouverts par le péritoine; leur extrémité antérieure est divisée en quatre ou cinq petits lobes, et leur sur- face intérieure est cellulaire, comme dans les poumons des Serpents (a). La disposition de l'appareil pulmo- naire est à peu près la même chez le Lepidusiren paradoxa (b). (-2) Les sacs aérien- du Polyptère sont pourvus d'une tunique muscu- laire et n'adhèrent pas aux parois de l'abdomen comme la vessie natatoire de la plupart des laissons : la fente qui les fait communiquer tous deux (a) Owen, Op. cit. iTvans. L'uni. Soc., vol. V, p. 317, pi. 26, lïir. i et 2) ibj Bischoff, Op. cit. [Ami. des se. nat., t. XIV, p. 130, pi. 9, fig. 2). \rssic pnennv.lique du Lépisoslée. OIÎGANES DE LA RESPIRATION. La ressemblance entre les poumons du Lepidosiren et les vessies natatoires du Bichif est done très grande; mais lorsque nous étudierons la marche du fluide nourricier dans l'orga- nisme de ces animaux, nous verrons que chez le Lepidosiren une quantité considérable de sang veineux arrive aux poumons sans avoir respiré dans les branchies, tandis que chez le Bichif l'appareil branchial étant plus complètement développé, tout le sang veineux qui pari du cœur se met en rapport avec l'eau aérée pendant son passage à traversées organes, et c'est par consé- quent du sang déjà artérialisé qui se distribue aux sacs aérifères comme aux autres parties du corps. Pour l'anatomiste, ces organes sont doue évidemment les homologues ou représentants organiques des poumons; mais, pour le physiologiste, ils ont perdu en grande partie les caractères essentiels de l'organe Spécial de la respiration aérienne. Chezle Lépisostée, les deux sacs que nous venons de retrouver chez le Polvplèro, comme chez le Lepidosiren, sont remplacés' par une grande vessie membraneuse impaire, qui débouche également à la partie inférieure de l'œsophage par une ouver- avec l'oesophage est garnie d'un muscle sphincter, et ne se trouve pas à la partie supérieure de ce tube, comme l'avait dit Oeofifroy, mais à la face ventrale. Les artères de cette vessie naissent des dernières veines bran- chiales dechaqu" côlé du corps, et ses vaisseaux efleïents versent le sang dans la veine cave moyenne, où dé- bouchent aussi les veines du foie [a). M. Leydig a trouvé que ces poches ont uni" tunique charnue composée de fibres striées disposées en deux couches. La tunique muqueuse pré- sente, à sa surfice interne, des plis nombreux qui paraissent être dus à des vaisseaux sanguins. Enfin l'épi- thélium forme deux couches et porte des cils vibraliles (b). (a) Voyez Geoffroy Saint-Hilaire , Histoire naturelle et Description anaiomique- du Polyptère (Mém dit Musêum,l. I, p. 57, et Histoire naturelle des Poissons du Rit, dans te grand ouvrage surl'Ésvpte, p. 167, pi. 30, fig. 8). — Miiller, Ueber den lia- uni! AieGrenzeii der Ganoïden [Mm. de V Acad.de Berlin, 1844, p. 150, pi. 6, ûg. 1 ei J (b) Leydig, Histoloaisèkè Bemerkimgen iiblr Uen Pgfypttrks ViéMr {gHtèchf. iï'n- WUftêtmh. Zool., 1854, t. V, p 64 . VESSIE PNEUMATIQUE DES I'OISSONS. 369 ture comparable à une glotte, et qui présente à sa surface interne une structure aréolaire tirs remarquable (1). Chez le Gymnarchus et l'Amia la dégradation de ces orgameë vessie do 1 ' \ 1 1 1 1 'i ptc et leur transformation en une Vegsie natatoire se prononcent davantage De même que chez le Lépisostée, il n'existe qo'tiri sac aérien unique ; mais celui-ci occupe la portion dorsale de la cavité abdominale, et communique au dehors par un orifice pra- tiqué à la paroi supérieure de l'œsophage (2). Les connexions (1) Le sac aérien du Lépisostée est très long et n'a pas une tunique mus- culaire complète comme celui du Po- lyptère, mais ses parois sont garnies d'une multitude de faisceaux muscu- laires qui l'ont saillie dans sa cavité et déterminent l'existence de grandes cloisons intercellulaires. Indépendam- ment des trabécules ainsi constituées; il paraît exister une structure aréo- laire vasculaire très développée. L'ori- fice de cetle vessie membraneuse est une l'ente longitudinale pratiquée dans la paroi supérieure de l'œsophage. Dans sa partie postérieure , elle est libre, et une lii^ne tendineuse, qui en longe la paroi inférieure, la divise en deux moitiés presque symétriques (a). M. Valentin, qui a fait une étude spé- ciale de la structure de cet organe, pense qu'il ne doit pas être considéré comme l'analogue d'un poumon. (2) C'est sous le nom de poumon que la vessie aérienne du Gymnarchus niloticcs a été décrite par Erdl (6). L'anatomie en a été laite ensuite avec plus de détail par M. Fôrg et par Duvernoy (c). On n'aperçoit dans cet organe au- cune division symétrique, comme chez le Lépisostée, et c'est par un canal long de 5 à 6 millimètres qu'il com- munique avec l'œsophage, à peu de distance des branchies: sa cavilé n'est libre qu'au milieu et se trouve divisée en une multitude de cellules de cha- que côté, de façon à y offrir une struc- ture spongieuse. On ne connaît pas bien l'origine de ses vaisseaux affé- rents; mais les veines se réunissent en un tronc qui se rend au cœur. 11 paraîtrait que ce Poisson peut vivre à terre dans des trous. Chez I'Amia, poisson des marais de (a) Voyez A^assiz, Proreedinas ofthe Zonl. Soc, 1834, p. -119. — Valentin, L'eber die Organisation der trabiculœ carnece in der Schwimmblase des Lepisostai* spaluta (Repert., 1S40). — Vander Hoeven, l'eber die Zellige Schwimmblase des Lepisosteus (Mnller's Archiv fûrAnat. und Phys., 1841, p. 221, pi. 10, fiç. \). — Millier, )h'm. sur les Ganoîdes doc. cit.). — Mûller, Uëbif Lufigsn unâ Schït immblase (Archiv fur Anal, und PhysioL, 18*1, p. 223). (6) Bibliothèque universelle de Genève, 18-17 , i. V, p. 80, où le nom de cet anatomiste a été transformé en celui dé Mtmclinpr , finie qui se trouve reproduite dans les Annales des sciences naturelles, 3< série', t. VIII, p. 38t. (f) Fôrg, Remarques sur l'appareil pulmonaire du Gymnarchus nilotipus (Antt. des se. net., 3* série, t. XX, p. 351). — Piivemov, Note additionnelle (Ann. des se. net., t. XX, p. 35Î, pi. 5, %. 1,. 370 ORGANES DE LA RESPIRATION. anatomiques de cette vessie pneumatique ne sont donc plus les mêmes que celles des poumons chez le Lepidosiren et les Ver- tébrés supérieurs ; mais le passage entre ces deux modes d'or- ganisation nous est offert par quelques Poissons très voisins de l'Amia, les Érytfarins, chez lesquels l'orifice de la vessie nala- toire se trouve placé sur le côté de l'œsophage (1). Il est aussi à noter que, chez ces divers Poissons, la vessie aérienne présente à son intérieur une structure cclluleuse à peu près comme le poumon de divers Batraciens et Reptiles, mais que le sang n'y la Caroline, la vessie natatoire, tout en étant impaire, est fourchue en avant, de façon à embrasser l'œsophage ; sa paroi inférieure est lisse et simple- ment membraneuse; mais, dans sa partie supérieure et de chaque côté, elle est divisée en un grand nombre de cellules dont les parois sont garnies de ramilications vasculaires d'une grande finesse. Sa communication avec Pn-sophage se fait par un con- duit large et court qui naît de sa par- tie antérieure, près de la bifurcation, et qui débouche à la paroi supérieure du tube digestif par un orifice oblong à lèvres épaisses a). (1) La vessie natatoire des Éry- thrins est médiane et impaire, mais se compose de deux poches placées bout à bout et donnant Tune dans l'autre. C'est la poche postérieure qui •correspond au sac aérien des Amia et des Gymnarchus; par sa partie anté- rieure elle communique avec l'œso- phage, au moyen d'un conduit cylin- drique assez long qui aboutit à une papille saillante. La face interne de ses parois est finement réticulée, mais les aréoles et les cellules qui le gar- nissent semblent être dues essentiel- lement à des trabécules tendineuses et disparaissent peu à peu vers l'arrière de cet organe. La poche antérieure est arrondie et adhère par des ligaments aux apophyses de la troisième et de la quatrième vertèbre, à peu près comme chez les Cyprins. Il est aussi à noter que la vessie natatoire des Érythrins se compose d'une tunique interne mu- queuse et d'une tunique externe fibreuse d'un blanc argenté b). Chez les Mackodoxs, qui appar- tiennent aussi à la famille des Éry- throïdes, la forme de la vessie nata- toire est la même, mais ses parois ne sont pas celluieuses à ' intérieui (a) Cuvier, Règne animal, l. II, p. 'J-21. — Valen iennes , Histoire des Poissons , I. XIX, pi. 578. Franque, Affermit ur nonnuUa ad Amiam clavam aceuralins cognoscendam, dissert, inaiig. Berolini, 1841, p S, fig. 4. (6) Vatenciennes, Histoire des Poissons, t. MX, p. 485, pi. 588, Gg. 1, \ a, 1 b. — .Jacobi, Dissert, inaug. de vesica aerca Piscium, cum appendice de vesica aerea cellulosa Ergthnni. Berol., 1840. — Millier, Op. cit. (Arch. far Anat. und Phys'iol., 1841, p. 227). le) Valoncicnucs, loc. cit.. p. 500, pi. 588, Gg. 2. VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. .')7l arrive pins par l'intermédiaire des vaisseaux de l'appareil bran- chial et y est porté par des branches de l'artère aorte ventrale. Ce sac aérifère mérite doue, encore moins que la vessie nata- toire du Polyptère, de porter le nom de poumon, organe dont il semble être cependant toujours le représentant anatomique. §11. — La vessie natatoire , située au-dessus du tube digestif et structure de la adhérant à la paroi dorsale de la cavité abdominale, communique vessie natatoire dos : 1 1 i 1 ' ■ -. au dehors par l'intermédiaire de l'œsophage et de la bouche chez poissons. beaucoup d'autres Poissons, la plupart des Malacoptérygiens abdominaux et apodes, par exemple. En général, un tube membraneux part de sa partie inférieure pour aller débou- cher dans l'œsophage, tout près du pharynx (1). Mais la posi- tion de l'orifice qui semble tenir lieu de glotte devient très variable et se trouve parfois refoulée en arrière jusqu'au fond de l'estomac : chez le Hareng, par exemple. Quelquefois aussi le canal qui relie la vessie aérienne au tube digestif n'existe que dans le jeune âge, et s'oblitère par les progrès du développe- ment (2). Dans ce cas, l'air ne peut plus se renouveler dans (1) Voyez la ligure de cet appareil dans les Tabulœ anatom. compar. illustr. de Carus, pars vu, pi. /j, fig. 1. (2) L'existence d'un canal pneuma- tique chez l'embryon de Poissons dont la vessie natatoire est fermée chez l'adulte, est un fait très important pour la détermination anatomique de cet organe. Ce mode de développement a été observé d'abord chez la Perche par M. Baër. La vessie natatoire est, dans le principe, un simple appendice du tube intestinal, et quelques jours après l'éclosion, le canal qui l'unit à celui-ci s'oblitère , puis s'atrophie et disparaît (). Mais il est à noter que ce réservoir, tout en seconslituantcomme une dépendance du tube digestif, pa- raît avoir dans les premiers temps de son développement une cavité indé- pendante de cet appareil (c). (a) Baër, Entwirkelumjsgeschiehteder Fische, p. 38. r — Beobachtung uber die Entstehungsweiscder Schvnmmblasen oh ne Ausfûhrungsgang (Bulletin scientifique de l'Académie de Pétersbourg, 1S3IÎ, t. 1,'p. 15). (/>) Duvernoy, Observations pour servir à la connaissance du développement de la Pœcilie de Surinam (Ann des se. nat , 1844, 3* série, t. I, p. 313", pi. 17, fi;,'. 11). (c) Vogt, Embryologie des Salmones, p. 176 (Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale). 372 OttGANES DE LA RESPIRATION. l'intérieur de ce réceptacle, et le rôle de cet organe dans la res- piration semble devoir être nul. Enlin, chez un très grand nom- bre de Poissons, la vessie natatoire est complètement fermée dès le principe, et les gaz qui s'y trouvent sont le produit d'un travail sécréloire qui a son siège dans des glandes vasculaires appelées corps rouges, donl ses parois sont garnies (1). Ce serait nous éloigner de nos études actuelles que de parler ici de toutes les modifications de structure que la poche pneu- matique des Poissons présente, lorsqu'elle est ainsi déchue des fonctions que ses représentants exercent chez les Vertébrés supérieurs et qu'elle est employée à d'autres usages $)-. Mais (1) Les premiers naturalistes qui se sont occupés de l'étude de la vessie natatoire des Poissons ont été partagés d'opinions sur l'origine des gaz con- tenus dans cet organe. Needham eu attribua la formation à une sécrétion, lors même que la vessie natatoire communique au dehors (a). Redj, au contraire , pensait que ces fluides y arrivaient du dehors (6). Enlin, Per- rault montra que ces opinions étaient conciliâmes jusqu'à un certai i point, et que la première explication était applicable aux Poissons dont la vessie nalato.re est close, tandis «pie la se- conde convient pour ceux dont la vessie natatoire communique avec l'extérieur par l'intermédiaire du canal digestif \fi). Kœlreuter a donné plus tard de nouvelles pieuves de la production de ces gaz par sécrétion d). (2) Pour compléter les notions don- nées ci-dessus, je crois cependant de- voir ajouter quelques détails sur l'his- toire anatomique de la vessie nata- toire. Cet organe existe chez la plupart des Acanthopiéi ygiens.des Malacoplé- rygiens abdominaux , des Ganoïdes, des A nguilli formes, des Lophobran- ches, des Plectognathes et des Slurio- niens. Elle manque chez tous les Sélaciens elles Cyclostomes; Chez les Chimères, parmi les StU- rioniens : Chez les Môles, dans l'ordre des Plectognathes; Chez le Cuchia, parmi les Anguilli- formes; Chez les Équilles, parmi les Malaco- ptérygiens abdominaux; Chez les Lepidogàster, les Echeneis, parmi les Malacupiérygiens subbra- chiens ; Chez les Loricaires, dans la famille des Siluroïdes; les JNotoptères, les (a) Disquisitio de format o fœtu, lfil>8, p. 172, etc. (0) He.li, Op. cil (c) Œuvres div. de physique et de mécanique, t. II, p. 383. (d) Kœlreuter, ÙbservutLûnes in Gado Luta mslitutœ (ftovi Cotnm. Petrop., 1774, t. XIX, p. 430). VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 373 je crois devoir ajouter que les gaz contenus dans son intérieur caz contenus dans présentent, dans le rapport de leur composition chimique, quel- cet organe Chirocentres, dans la famille des Ha- rengs ; les Saiïïs, les Stomias et dans la famille des Brochets ; les Aulopes, les Saures, les Scopèles et Cdontosto- nies, dans la famille des Salmones ; Chez les Baudroies et les Maltliées, dans la famille des Acanthoptérygiens à pectorales pédoneulées; Chez la plupart des Gabioïdes ; Chez les Gymnètres; Chez le Thon et le Maquereau vul- gaire ; Chez les Scorpènes, les Sébasles, les Chabots ; Et chez quelques Percoïdes, tels que les Vives, ITJranoseope , le Polyne- mus paradiseus et le Uougetou.il/it/- lus barbât us. Une liste nombreuse des espèces chez lesquelles la présence ou l'ab- sence de cet organe a été constatée se trouve dans la thèse de Huschke (a). D'ordinaire cette vessie est logée à la partie dorsale de l'abdomen, entre les reins et l'appareil digestif; et, au lieu d'être flottante, comme chez le Lépisostée et le Polyplère, elle adhère fortement aux parois de cette cavité ; parfois elle s'étend aussi plus ou moins loin dans la queue. Chez les Brochets, les Saumons, etc. , elle est fixée aux parties voisines par des membranes seulement ; mais sou- vent elle adhère d'une manière très intime à la colonne vertébrale. Ainsi, chez les Cyprins, elle est si bien unie à des prolongements de la deuxième vertèbre, qu'on ne peut l'en détacher sans la déchirer. On remarque aussi des connexions intimes entre sa par- tie antérieure et la quatrième vertèbre chez VOliçjnpus ater (b), et chez les Loches elle se trouve même renfer- mée dans une capsule solide dépen- dante de ces os (c). Elle est recouverte plus ou moins complètement par le péritoine, et ses parois sont formées de deux tuniques principales plus ou moins distinctes : l'une interne, très mince, de la na- ture des tissus muqueux, et garnie d'un épithélium dont les caractères varient ; l'autre externe , fibreuse , d'un blanc argenté, élastique et sou- vent très épaisse, est constituée prin- cipalement par une substance gélati- neuse connue sous le nom d'ichthyo- colle, ou colle de poisson. La tunique fibreuse se divise ordinairement en deux couches : l'une , d'un blanc bleuâtre , assez résistante ; l'autre , molle et d'un aspect satiné. Elle se compose de fibres roides et fusiformes mêlées à du tissu conjonctif. Parfois on y observe aussi des feuillets pellu- cides qui sont pourvus d'un noyau et qui s'enroulent facilement , chez le Salmo salvelinus, par exemple [d). (a) Dissert, inaug. quœdam de organorum respiratoriorum in Animalium série metamor- phosi generatim scripla, et de vesica natatoria Piscium quœstio. lenae, in-8, 1818. (6) F. de Filippi, Ùeber die Schwimmblase des Oligoptts ater (Zeitschrift fur Wissemch. Zool 1850, t. VII, p. 170). (c) Voyez Wcber, De aure et auditu Hominis et Animalium, pi. G, fisp. 43 à 48. (d) Franzius , Naturhistorische lieiseskiïzcn (Zeitschr. fitr Wissensch. Zool., 1851, t III p. 337). H. Û8 37/i ORGANES DE LA RESPIRATION. ques variations importantes à noter. Lorsque la vessie natatoire communique assez librement avec l'extérieur, de façon à pouvoir Enfin répithélium qui revêt la tunique interne se compose de cellules ovoïdes et dépourvues de cils vibratiles chez tous les Poissons osseux ordinaires, mais est cilié chez l'Esturgeon et le Polyptère [a). Il est aussi à noter que, chez quel- ques Poissons, la vessie natatoire est pourvue d'une tunique musculaire plus ou moins développée. M. Czermak a constaté la propriété contractile de ces fibres par l'excitation électrique b). Cette tunique charnue manque chez quelques espèces, le Cobitis fossilis, par exemple, etc. ; mais elle est très développée chez d'autres, telles que le Polypterus bichir. chez l'Esturgeon elle est mince, et chez le Brochet elle n'occupe que la face inférieure de la vessie. Enfin, chez le Chbndrostoma nasus, les fibres musculaires forment des bandes disposées en spirale, et chez le Tritjla hirundo et le Dactyloptera volitans elles constituent latéralement des bandes très fortes (c). La forme de la vessie pneumatique varie beaucoup : tantôt elle est simple et conique, comme cela se voit chez le Brochet (cl), le Saumon (e), etc.; ovoïde chez l'Esturgeon (/") ; fusi- forme comme chez le Hareng (g) et le Polyodon ou Spatulaire [h) ; ova- laire, comme chez plusieurs Labres et chez les Silures (/) ; en forme de cœur , comme chez les Pimé- lodes (j) ; ou cylindrique et terminée en avant par deux grosses cornes, comme chez le Spare (Je). D'autres fois elle présente vers le milieu un étranglement plus ou moins prononcé, de façon à paraître com- posée de deux sacs placés bout à bout, mode de conformation qui nous est offert par les Cyprins (/). Chez la plupart des Poissons de la famille des Gymnotes (les Carapus , Sternarchus et Sternopyyus), il existe aussi deux vessies natatoires placées à la suite l'une de l'autre et commu- niquant entre elles par un canal étroit (m) ; mais il paraît que chez le Gymnote électrique il n'y en a qu'une. (a) Lcyitig, Anatomisch-histologischc Vntersuchungen uber Fische und Reptilien, 1853, p. 29, et Lehrbuck fur Histologie des Menschen und der Thiere, 1857, p. 37 5 et suiv. (b) Czermak, Vorlâufige Mittheilungen ûber die Sçhwimmblase von Esox Indus (Zeitschrift fur Wi8senschaftliche Zoologie, issu, t. II, p. 121). (c) Leydig, Op. cit., p. 378. (d) Fischer, Versueh ùber die Sçhwimmblase der Fische. ln-8, 1795, pi. 1, fig. 1. (c) Peyer, Desçript. anat. Salmonis [Valenlini Theatrum zoolomicum, pi. 71, fie. 1). (/) Voyez Uran.lt el Ratzeburg, Medixïnische Zoologie, t. II, pi. 4, fig. 5 et 7. (3) Brandi et Ratzeburg, Op. cit., t. 11, pi. 8, fîg-. i. (h) Alb. Wagner, De spatularium analome, dissert, inaug. Berolini, 1848, fig. 4. (i) Brandi et Ratzeburg, Op. cit., pi. 6, fig. 3 et 4. (j) Cuvier, Anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 52, fig. 3. (k) Weber, Op. cit., pi. 7, fig. 62. (I) Voyez Petit, Histoire de la Carpe (Mém. de l'Académie des sciences, 1733, pi. 15, fig. 1, et pi. 15 bis, fig. 2 et 3). — Fischer, Op. cit. (vessie natatoire de la Tanche, pi. 1, fig. 2). — Carus, Tabula: anutom. compar. illustr., pais vu, pi. 4, fig. 1 [vessie natatoire du Barbeau). (m) Reinhardt, Ucber die Sçhwimmblase in der Fanilie. Gym^otinHArchiv fur Naturgeschichte, 1854, t. I, p. 169). VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 375 recevoir souvent de l'air atmosphérique dans son intérieur, on la trouve remplie d'azote mêlé à de l'oxygène en faible propor- II est d'ailleurs à noter que les dimen- sions de celle-ci sont très considé- rables (a). Chez quelques Poissons, ces divi- sions sont plus nombreuses : ainsi on trouve la vessie natatoire formée d'une série de trois poches chez quelques La- bres (6), chez les Phycés, dans la fa- mille des Gades, et chez le Catastome macrolépidote, parmi les Cyprins (c . Elle est même divisée en quatre poches dans une espèce de Siluroïde nommée Pimelodus pangasius (d). Dans les Trigles, l'étranglement se prononce suivant la direction opposée, de façon à déterminer la bifurcation de la portion antérieure de la vessie et l'existence de Irois lobes à sa partie postérieure. Ailleurs cet organe, tout en restant impair dans sa portion antérieure, se divise postérieurement en deux sacs placés parallèlement ; et chez le Lieu ou Gadus pollachius, ainsi que chez le Mugil (e) , une bifurcation analogue se remarque en avant aussi bien qu'en arrière. Enfin, cette séparation entre ses deux moitiés se prononce davantage chez quelques Poissons, tels que le Té- trodon oblong, et devient parfois com- plète, ainsi que nous l'avons déjà vu chez le Polyptère, et que cela a lieu aussi chez les Pimelodus (/agora, où les deux vessies, placées côte à côte dans une capsule osseuse dépendante de la première vertèbre, sont l'une et l'autre complètement closes (/"). Il est aussi à noter que la vessie natatoire, au lieu d'affecter la forme d'une poche simple à un ou plusieurs compartiments, se complique quelque- fois d'un certain nombre d'appendices dont la forme et les relations sont très remarquables. Ainsi elle porte de chaque côté une série d'arbuscules touffus chez les Maigres et les Johnius de la famille des Sciénoïdes {g), des prolongements à bords déchiquetés chez les Pogonias (h), ou bien encore des caecums sim- ples, bifurques ou multifides, comme cela se voit chez divers autres Scié- noïdes des genres Corbs, Micropo- gon, etc. (*'). La cavité de la vessie natatoire offre aussi des dispositions très va- riées. Tantôt elle est .simple et ne présente ni divisions ni prolongements. D'autres fois elle constitue deux ou plusieurs chambres séparées par les étranglements dont il a déjà été ques- (a) Humboldt , Observations sur l'Anguille électrique (Recueil d'observations de zoologie et d'anatomie comparée, 1804, p. 102). — Valcnlin, Deitrâge sur Anatomie des Zitteraales (Neue Denkschriften der Allg. Schweize- rischen Gesellschaft fur die Gesammten Naturwisseuschaflen, 18 42, t. VI, p. 34). (6) Rcdi, De ammalculis vivis quœ in corporibus Animalium vivorum reperiuntur observa- tiones, pi. 3, fig-. 4. (c) Valenciennes, Op. cit., t. XVII, p. 424. (d) Taylor, loc. cit , p. 37. (e) Rerfi, Op. bit:, pi. 5, fig. 2. (f) Taylor, loc. cit., p. 39. (g) Cu\ier ut Valenciennes, Histoire des Poissons, t. V, pi. 139. (h) Cuvier et V.'ilencieiines, loc. cit., pi. 13'J. (i) Cuvier et Valenciennes, loc. cit., pi. 138. 376 ORGANES DE LA RESPIRATION. tion età un peu d'acide carbonique ; mais chez les espèces où cet organe est fermé de toutes parts, on y trouve souvent de l'air très lion, mais communiquant librement entre elles. Mais, dans quelques espèces, les deux sacs placés bout à bout ne dé- bouebent pas l'un dans L'autre. Ainsi, dans le Baçjrus filamentosus, la vessie antérieure est complètement fermée (a). D'autres fois encore, la cavité de la vessie tout entière ou de l'un des sacs dont elle se compose est subdi- visée par des cloisons qui s'avancent dans son intérieur et y circonscrivent des loges ou des cellules plus ou moins nombreuses et compliquées. Ainsi, dans la Colise vulgaire , ou Tricho- polus cotisa, une cloison médiane di- vise la cavité de cet organe en deux moitiés. Il en est de même cbez le Silurus bnalis , etc. Cbez VAnabas, une séparation analogue existe dans la portion postabdominale de la vessie et loge dans son épaisseur les rayons interépineux de la nageoire anale, mais présente d'espace en espace des lacunes ou fenêtres qui font commu- niquer entre elles les deux loges ainsi limitées (b). Cbez d'autres Poissons, c'est trans- versalement que ces cloisons sont di- rigées : par exemple, cbez plusieurs Diodons. Chez le l'imélode chat (c), le Platystorria fasciatum (d), elles coexistent avec la cloison médiane. Chez les Opbiocépbales, il n'existe qu'une de ces cloisons transver- sales (e) ; mais leur nombre est au contraire beaucoup plus grand, et la structure cellulaire qui en résulte est portée à un bien plus haut degré chez quelques autres Poissons dont il a déjà été question dans le texte, tels que les Érythrins et VAmia. La communication entre la vessie natatoire et la cavité digestive s'établit d'ordinaire à l'aide d'un tube étroit nommé canal pneumatique. Elle existe chez la plupart des Malacoptérygiens abdominaux et apodes, ainsi (pie chez les Esturgeons ; tantôt elle a lieu di- rectement par une fente qui s'ouvre dans l'œsophage, d'autres fois par un canal pneumatique dont la longueur est souvent très considérable : chez la Carpe et le Barbeau [f), par exemple. Ce tube naît de l'extrémité antérieure de la vessie chez Brochets , les Sau- mons, etc. ; vers le tiers antérieur de sa face inférieure chez les Silures, et à sa partie moyenne chez l'Anguille, le Congre . etc. Chez les Cyprins et quelques autres Poissons à vessie di- visée en deux poches médianes, le conduit pneumatique provient de la partie antérieure du sac postérieur, ainsi que nous l'avons déjà vu en parlant des Érythrins. (a) Millier, Beobachtungen ûber die Schwimmblase der Fische (Archiv fur Anat. undPhysiol., 181-2, p. 310, et Untersuchungen ûber die Eingeweule der Fische, pi. 3, ftg. 7 (Mém. de l'Acad. de Berlin, 1847). (6) Taylor, dans Brewster's Edinb. Journ. of Sciences, 1831, p. 36. (c) Cuvier, Anatomie comparée, t. V, pi. 52, fig. 3. (d) Millier, Untersuch. ûber die Eingeweide der Fische (Mém. de l'Acad. de Berlin, 184G, pi. 4, fiS. 9). («) Taylor, loc. cit., p. 36. (f) Voyez Carus. Tabula: analom. conipar. Ulustr., pars vu, pi. 2, fiff. i. VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 377 riche en oxygène, comme si l'animal avait la faculté d'v sécré- ter et d'y emmagasiner du fluide respirablc pour subvenir aux Quant à son orifice antérieur, nous avons vu qu'en général il se trouve à la paroi supérieure de l'œsophage. Quelquefois cet orifice est situé dans l'estomac : par exemple, chez l'Estur- geon, ainsi que chez l'Alose (a) et le Hareng (6). Lorsqu'il est très grand, comme chez le Polyptère, il est garni d'un sphincter que l'animal contracte pendant la déglutition, afin d'empê- cher les aliments de pénétrer dans la vessie natatoire. D'autres fois il est si étroit , que le passage même de l'air doit être très difficile : chez l'An- guille, par exemple. Enfin il n'existe ni canal pneuma- tique ni autre voie de communication entre cette vessie et l'extérieur chez un très grand nombre de Poissons. Ainsi, la vessie est close chez les Acanthoptérygiens, les Malacoptéry- giens subbrachiens , les Lophobran- ches et les Plectognathes ; de même que dans quelques espèces du groupe des Malacoptérygiens abdominaux et des Apodes, tels que l'Orphie dans la famille des Brochets. l'Argentine dans la fa- mille des Salmones, et les Ophidies ou Donzelles, parmi les Anguilliformes. Chez les Poissons où la vessie nata- toire n'a pas d'ouverture, on trouve presque toujours dans son intérieur des glandes vasculaires appelées corps rouges ; quelquefois, cependant, ces organes manquent : par exemple, chez les Syngnathes , PMolocentre et le Trigle perlon ; cl il est aussi à noter qu'on les rencontre quelquefois chez des espèces dont la vessie natatoire est ouverte : par exemple, chez l'An- guille. Ces corps rouges paraissent être dus au grand développement et à la centra- lisation d'un système de vaisseaux ca- pillaires qui existe à l'état diffus chez quelques autres Poissons dont la vessie natatoire débouche dans l'œsophage par un canal pneumatique. Ainsi, chez la Carpe , la membrane interne de la vessie est garnie presque partout de petites touffes de vaisseaux capillaires, et chez le Brochet ces appendices vas- culaires deviennent plus grands et se réunissent en touffes radiées. Chez d'autres Poissons, ces touffes se rap- prochent davantage sur divers points, et les vaisseaux qui s'y ramifient se réunissent en troncs pour se répandre ensuite en capillaires clans les parties voisines de la membrane muqueuse pariétale. Les parties ainsi constituées se font remarquer par leur couleur rouge intense, et sont de véritables ganglions vasculaires. Enfin, chez d'autres espèces , ces ganglions , au lieu d'être petits et multiples, se con- centrent davantage encore et ne for- ment plus qu'une ou deux masses. Ainsi, dans la Perche, les corps rouges sont petits, nombreux et dis- persés irrégulièrement sur la moitié antérieure du plancher de la vessie aérienne. Chez les Anguilles, au contraire, (a) Needham, Op. cit., pi. 7, 6g. 3. — Redi, De animalculïs vivis quœ in corporibus Animalium vivorum reperiuntur observa- liones, pi. 4, hg. 1. (b) Voyez Brandi et Ralzeburg, Mediùn. Zool-, t. H, pi. 8, fig. 1. 378 ORGANES DE LA RESPIRATION. besoins de la vie quand le principe comburant lui manquerait au dehors, à peu près de la môme manière qu'il sécrète et dépose il n'y en a que deux, de forme ovoïde, qui sont placés sur les côtés de l'ori- fice du canal pneumatique (a). (.'.liez la Morue, on ne trouve qu'un seul de ces organes composé de replis membraneux et très vasculaires (6). Enfin, chez le Maigre, une grande partie du plancher de la vessie est recouverte par un de ces corps dont la surface est sillonnée de façon à rap- peler les circonvolutions du cerveau, et dont la substance se compose de lamelles (c). Pour plus de détails sur la confor- mation de la vessie natatoire, sur ses connexions a\ee la colonne vertébrale et sur la structure de ses ganglions vasculaires, on peut consulter les mé- moires de De la hoche, MM. hadike, Miiller, etc. (d). Les connexions qui existent entre la vessie natatoire de certains Poissons et l'appareil auditif ne peuvent guère être étudiées qu'à l'occasion de l'his- toire des organes de l'ouïe ; mais afin de compléter autant que possible, ici, les notions les plus essentielles au su- jrt de cette poche aérienne, j'ajouterai que , parfois , des cordons ligamen- teux, ou même des appendices tuhu- leux analogues à ceux que nous avons déjà vus naître de son pourtour, s'a- vancent jusque sous le crâne et s'y trouvent en rapport soit avec l'oreille elle-même, soit avec une chaîne d'os- M'h'! qui va aboutir dans le voisinage de cet organe (e). Il est à noter aussi que la substance d'un blanc nacré qui se produit à la face interne de la vessie natatoire de plusieurs Poissons est extrêmement abondante cliez quelques espèces , telles que les Argentines de la Médi- terranée (/"), et qu'on l'en extrait pour (a) Voyez Monro, Structure of Fishes, pi. 15. — Costa, l'auna del Regno di Napoli, lab. 54 bis, fig. 1 , 2 et 3. (b) Monro, Op. cit., p. 2*, pi. 15, fig. 4. ivier, Sur le Maigre [Sciœna timbra) (Mém. du Muséum, 1815, 1. 1, pi. 3). (rf) Dclaroclic , Observations sur la vessie aérienne des Poissons (Ann. du Mus. d'hist. nat., 1800, t. XIV, p. 184). — Ratlike , Bemerkung iiber die Schwimmblase einigtr Fische ( Beitr. ziïr Geschichte der ThierweltAWl, t. III, p. 4 02), et ZurAnatomie der Fische (Mûller's Archiv, 1838, p. 412, pi. 12). — Bertacb, Sumbolœ ad Anatomiam vesicai natatnriœ Piscium. Kœnigsberg , 1834, in-8. — Cuvier, Leçons a" Anatomie i omparée, 1840, 2' édit., t. Vlll, p. 099 et suiv. — Millier, Beobachtungen ûber die Schtuimmblase der Fische (Arch., 1842, p. 307), et Ueberdie Schwimmblase der Ophidien, dans son Mémoire stir les viscères des Poissons {Mém. de l'Acad. de Berlin, 1843, p. 135). (e) Voyez à ce sujet : — Weber, De aure et audilu Hominis et Animalium. In-4, Lipsise, 1820. — Breschet, Recherches anatomiques et physiologiques sur V organe de l'ouïe des Poissons (extrait des Mém. de l'Académie des sciences, Savants étrangers, in-4, 1838, t. V). — Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. XX, p. 41 (Observation sur la non-e.\istenco d'un canal entre la vessie natatoire des Clupes et l'appareil auditif de ces Poissons). — Taylor, Observ. sur la vessie natatoire des Silures, des Pimèlodes, etc. (Brewster's Edinb. Journ. of Sciences ,1831, p. 38). — Quekett, On a Pecuhar Arrangement of the Blood Yessels in the Air Bladder of Fishes, with tome Remarks on the Evidence which they Ajjfôrd of the True Function of thaï Organ {Trans. of the Microscopical Society of London, 1844, vol. I, p. 00). (/") Cuvier et Valenciennes, Uist. des Poissons, t. XXI, p. 410. VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 379 dans son organisme de la graisse pour servir à l'entretien de la combustion respiratoire quand les aliments lui feront défaut (1). en tapisser des bulles de verre, et fa- briquer ainsi des perles artificielles. Le tissu fibreux de la vessie nata- toire des Esturgeons constitue presque sans préparation la substance connue sous le nom de colle de poisson, ou ichthyocolle. (1) Prieslley et Fourcroy ont été, si je ne me trompe, les premiers à étu- dier la nature chimique des gaz con- tenus dans la vessie natatoire des Pois- sons (a . Mais c'est principalement aux recherches de M. Biot (b) , de Delarocbe c), de MM. de Ilumboldtet Provençal (d), d'Erman (e) et de Conli- gliacbi, que Ton est redevable de la con- naissance des variations dont la compo- sition de ces fluides est susceptible (f). M. Biot a analysé Pair de la vessie natatoire d'un grand nombre de Pois- sons de la Méditerranée, et l'a toujours trouvé composé principalement d'azote et d'oxygène, mais en proportions très variables; il n'y a rencontré l'acide carbonique qu'en quantité très faible, et jamais de l'hydrogène. Chez quel- ques Congres, c'était de l'azote pres- que pur, ne renfermant de l'oxygène que dans la proportion de 1/2 pour 100, tandis que chez d'autres indivi- dus de la même espèce la proportion d'oxygène s'est élevée à 78,9, et même à 87, lx pour 100. Chez des Trigles, M. Biot a trouvé jusqu'à 91,9 pour 100 d'oxygène. Du reste, ce physicien cé- lèbre a remarqué une certaine rela- tion entre la composition de ces gaz et la profondeur à laquelle l'animal vit. En moyenne, la proportion d'oxy- gène n'a été dans ses expériences que de 27 centièmes chez les Poissons que l'on avait péchés à de petites profon- deurs, tandis qu'elle était de plus de 70 centièmes pour ceux que l'on avait pris à de grandes profondeurs. Dela- rocbe est arrivé à des résultats ana- logues. Ainsi, en comparant des indi- vidus pris à moins de trente brasses de profondeur et d'autres individus de même espèce pris à plus de trente brasses, M. Biot a obtenu en moyenne, pour les premiers, 39,5, et pour les se- conds 63,3 d'oxygène, sur 100 parties de gaz. Contigliachi a obtenu aussi des différences du même genre, quoique moins grandes, dans la composition de l'air de la vessie natatoire chez divers Poissons pris à des profondeurs différentes (g). Il paraîtrait aussi, d'après les ob- servations rapportées par Delarocbe, que la richesse de ces gaz en oxygène est en général plus considérable chez les Poissons de grande taille que chez (a) Fourcroy, Observ. sur le gaz azote contenu dans la vessie natatoire de la Carpe (Annales de chimie, 1190, t. I, p. 47}. (b) Uiot, Mi'm. sur l'air contenu dans la vessie natat. des Poissons (Mém. de la Soc. d'Arcueil, 1807, I. I, p. 252). (c)Dclarochc, Observ. sur la vessie aérienne des Poissons (Mém. du Muséum, 1 809, t. XIV, p. 211). (d) Humholilt cl Provençal , Reeh. sur la respiration des Poissons (Mém. de la Soc. d'Arcueil, 1809, t. II, p. 400). (e) Erman , Untersuchungen ûber das Gas in der Schivimmblase der Fische (Annalen der Physik von Gilbert, 180X, t. XXX, p. 113). (f) ConGgliachi, Sull aualist deli aria contcmUa nella vesica natatoria. deiPcsci. Pavia, 1809. (g) Idem, ibid., p. 3l>. 380 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 12. — La variabilité de la structure et des relations organi- ques de la vessie natatoire n'est pas le seul indice de son peu d'importance physiologique, souventelle disparaît complètement; et bien que l'on remarque, en général, une certaine relation entre l'existence de cet appareil hydrostatique et les mouve- les petits individus de même espèce. Il est aussi à noter que déjà, vers la fin du siècle dernier, Brodbelt avait trouvé beaucoup d'oxygène clans Pair de la vessie natatoire d'un grand Espadon («). Les expériences de MM. de Hum- boldt et Provençal sur des Poissons d'eau douce n'ont pas donné des pro- portions aussi fortes d'oxygène. En général, l'air de la vessie natatoire en contenait moins que l'air de l'atmos- phère. Cbez l'Anguille, ils ont trouvé 0,013 à 0,02/i d'oxygène, et chez la Carpe, le terme moyen d'un grand nombre d'analyses a été : oxygène, 0,07 1 ; azote, 0,877; acide carbonique, 0,052. Le maximum d'oxygène était 0,107. Ces expérimentateurs ont cru remarquer que la proportion de ce gaz augmentait un peu chez des Tan- ches qu'ils tenaient renfermées dans de l'oxygène ; mais ils se sont assurés que, chez les mêmes Poissons placés dans de l'eau chargée d'un mélange d'hydrogène et d'oxygène, il n'y avait aucune trace d'hydrogène dans la ves- sie natatoire. Les analyses nombreuses faites par Conhgliachi ont montré qu'en général la proportion d'azote est plus grande dans l'air de la vessie natatoire que dans l'atmosphère ; mais, dans quel- ques cas, la quantité d'oxygène était très considérable : ainsi , chez des Pagres et des Pagelles , il en a trouvé de 30 à 60 pour 100; A8 pour 100 chez un Bar; G5 et même 78 pour 100 chez des Umbrines, et jusqu'à 83 pour 100 chez des Caranx (b). Chez les Cyprins, au contraire, il n'a trouvé d'or- dinaire qu'entre 3 et 1 0 pour 1 00 d'oxy- gène. Cet expérimentateur a été conduit à penserquela teneur d'oxygène varie suivant les saisons et se trouve plus élevée en automne qu'au printemps (c). Les recherches d'Erman ont donné des résultats assez semblables à ceux dont il vient d'être question. Quelque- fois'la proportion d'oxygène est des- cendue à 0,3 pour 100 (chez le Bro- chel), mais a varié le plus ordinaire- ment entre 9 et M pour 100. Chez le Brochet, elle a atteint parfois 2/i pour 100, et l'auteur n'a pu saisir aucune relation entre ces variations et les con- ditions biologiques des Poissons sur lesquels ses expériences ont porté (d). Quelques auteurs ont annoncé qu'ils avaient trouvé de l'hydrogène dans la vessie natatoire de certains Poissons, tels que le Gymnote et les Mugils (e); mais la présence d'un gaz inflammable dans cet organe était probablement le résultat de quelque état pathologique. (a) Brodbelt, On the Elastic Fluid containedin the Mr-Vessels of Fish (Nicholson's Journ. of Nat. Phil., 1797, 1. 1, p. 2G4). (b) HumboMt et Provi nçal, Op. cit. (Mém. Soc. d'Arcueil, t. H, p. 2G). (c) Configliachi, Op. cil , p. 33. (d) Erman, Op cit. (Annalen der Pltysik, t. XXX, p. 130 et suiv.). (e) Hancock, Observ.on the Mullets of the Coast ofGtiinca, etc., w/lth Remarks on the Air Bladder and Slomach in Fishes (Quarterly Journ. of Scienc., lilt. and Arts, 1830, 2' série, t. VU, p. 125). VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. oSI mcnls locomoteurs de l'animal, il est des cas où ni sa présence ni son absence ne semblent coïncider avec aucune particularité biologique. Ainsi, dans le Maquereau vulgaire, il n'y a pas de vessie natatoire, tandis que cet organe existe chez quelques autres espèces du môme genre qui sont cependant si semblables au premier, qu'il est difficile de les en distinguer si l'on n'a pas recours à ranatomie : le Scomber pneumatophorus de la Médi- terranée, par exemple (1). Le rôle de poumon, chez les Vertébrés à respiration bran- organes pneumatiques chiale, semble pouvoir cire rempli aussi par d'autres organes accessoires. qui se rencontrent chez quelques Poissons, et qui diffèrent trop des vessies natatoires ordinaires pour que l'on puisse les com- parer anatomiquement à des poumons proprement dits. Ainsi cbezle Saccobranchus singio, Poisson voisin des Silures, qui habite le Gange, et qui paraît pouvoir vivre assez longtemps hors de l'eau, il existe, indépendamment de la vessie natatoire, une grande poche membraneuse située de chaque côté du corps, entre la rangée des apophyses épineuses et les muscles latéraux. Ces réceptacles, qui s'ouvrent dans la bouche, au-devant de la première branchie, reçoivent en abondance du sang par l'in- termédiaire de l'artère du quatrième arc branchial, et contien- nent de l'air dans leur intérieur (2). (1) L'existence d'une vessie natatoire (2) M. Wyllie, qui le premier fit dans le genre Maquereau a été cou- connaître l'existence de ces poches, slatée d'abord chez le Scomber pneu- pensait qu'elles pouvaient servir à matophurus, par Delaroche (a). Une contenir de l'eau pour humecter les seconde espèce qui habite également branchies lorsque l'animal vient à la Médiierranée, et qui a reçu le nom terre pour passer d'un fossé dans un de S. Colias, présente la même parti- autre (cj ; mais Taylor, qui a égale- cularité (b;. ment observé ce Poisson à l'état (a) Delaroche, Mànoirc sur les espèces de Poissons observees à Iviça (Ann. du Muséum, 1809, t. XIII, p. 335). (!>) Cuvier cl Valenciennes, Histoire des Poissoils, I. VIII, p. 10. (c) Wyllie, On ihe Hnimhial Appendages of one of llie Indian Siluridœ (Ann. of Sut. llist., 1841, vol. VI, p. 500. n. 49 382 ORGANES DE LA RESPIRATION. Quelque chose d'analogue se voit aussi chez les Poissons anguilliformes du Bengale dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous les noms de Cuchia ou à'Jmphipnous. Derrière la tête on trouve de chaque côté du corps, sous la peau, une poche mem- braneuse à parois très vasculaires, qui reçoit du sang veineux venant des vaisseaux de l'appareil branchial et qui communique avec la bouche par un orifice situé entre les arcs branchiaux de la première paire et les cornes hyoïdiennes. L'animal a la faculté de distendre ces vessies avec de l'air qu'il y introduit par la bouche, et d'y retenir ce fluide à l'aide du muscle sphincter dont l'orifice de chacune de ces espèces d'abajoues est garnie; on le voit venir de temps en temps à la surface de l'eau pour renou- veler la provision d'air atmosphérique qu'il porte ainsi avec lui, et il mérite à tous égards l'épithète d'amphibie, car il respire à la fois l'air en nature et l'air en dissolution dans l'eau (1). vivant, s'est assuré qu'elles sont rem- plies d'air (a). Duvernoy a donné de bonnes figures de cet appareil singulier (6). (t) Chez le Cuchia, il n'existe pas de vessie natatoire, et les deux poches respiratoires sont logées sur les côtés du cou, au-dessus de l'extrémité su- périeure des arcs branchiaux, et for- ment, lorsqu'elles sont distendues par l'air, deux protubérances arrondies. Leur surface interne est lisse, niais très vasculaire. Une injection poussée dans l'artère branchiale se rend direc- tement dans le réseau sanguin dont leurs parois sont garnies, et y arrive par les branchies des deuxième et troisième paires. Leurs vaisseaux effé- renis forment deux petits troncs qui vont déboucher dans les veines bran- chiales avant que celles-ci se recour- bent en arrière pour constituer les racines de l'aorte. Les branchies , comme nous l'avons déjà dit, sont presque rudimentaii es , et M. Taylor pense que les deux tiers du sang vei- neux lancé par le cœur arrivent direc- tement à l'aorte par les crosses posté- rieures sans avoir subi l'influence de la respiration ni dans les branchies ni dans les poches aérifères dont il vient d'être question (c) ; aussi le sang est-il partout d'une teinte sombre, et ces Poissons n'ont-ils que des mouvements très lents. (a) Brewsler'sEdinb. Journ. of Sciences, 1831, vol. V, p. 35. (6) Duvernoy, Cours d'hist. nat. (Revue zoologique de Giiérin, 1847, pi. \). (c) Tavlor, On the Hespirahrry Organs and Air Bladder ofeertain Fishes ofthe Ganges (Brewster's Edinb. Journ. of Sciences, new séries, vol. V, p. 42). On trouve aussi une analyse de ces observations dans les Cours d'histoire naturelle do Duvernoy, publiés dans la Bévue zoologique de Guérin, 1846, p. I^. VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 383 §13. — Quelquefois aussi l'appareil branchial des Poissons trouve dans le canal digestif lui-même un auxiliaire. En effet, on a constaté que le Misgurn, ou Loche des étangs, avale réelle- ment de l'air par la bouche et l'expulse ensuite par l'anus, mais après en avoir absorbé beaucoup d'oxygène et avoir substitué à ce gaz une certaine quantité d'acide carbonique (4). La mem- (1) Erman a remarqué que ces Poissons viennent souvent à la surface de l'eau pour prendre dans l'atmos- phère des gorgées d'air, et qu'à la suite de chaque mouvement de déglutition une bulle de gaz s'échappe de leur anus. Lorsque le Poisson était placé dans une petite quantité d'eau, ce phéno- mène devenait plus marqué, et quand la provision d'air contenu dans le canal digestif avait été renouvelée de la sorte, les mouvements de l'appareil branchial s'arrêtaient pendant quelque temps, (souvent pendant 10 ou 15 minutes), puis recommençaient et s'accéléraient peu à peu, jusqu'à ce que l'animal eût remonté de nouveau à la surface pour avaler un certain nombre de gorgées d'air. La respiration intestinale qui s'ef- fectue de la sorte peut même suffire à l'entretien de la vie. En effet, Erman, ayant placé une Loche dans de l'eau privée d'air par l'ébullilion et recou- verte d'une couche d'huile, a vu que l'animal sortait souvent la tète au de- hors pour renouveler la provision d'air contenu dans son canal alimen- taire^ ne paraissait nullement incom- modé de la privation du liquide respi- rante dont ses branchies sont baignées dans l'état ordinaire ; elle a vécu de la sorte pendant plusieurs semaines, tan- dis que d'autres Poissons de la même espèce, placés dans les mêmes condi- tions, mais retenus au-dessous de la surface de l'eau, sont morts dans l'es- pace d'une heure. Erman a varié ces expériences de diverses manières, et il est arrivé toujours au même résultat quant à l'importance de la respiration intestinale du Cubitis fossilis la). Plus récemment M. Bischoffa étudié de nouveau ce singulier phénomène, et a constaté que l'air, après avoir traversé de la sorte le canal digestif des Loches, a perdu plus de la moitié de son oxygène. Il n'y a trouvé qu'en- viron 9 pour 100 de ce principe com- burant (6). Enfin M. Baumert a vérifié les ré- sultats obtenus par les deux expéri- mentateurs que je viens de citer, et après avoir déterminé la proportion de l'oxygène absorbé par cette voie, il a dosé l'acide carbonique exhalé. [1 a trouvé que ce gaz ne se rencontre qu'en proportions assez faibles dans l'air expulsé de l'intestin des Loches, mais est excrété en plus grande quan- tité que d'ordinaire par les branchies. Quelquefois même cette exhalation dépasse la quantité d'oxygène qui est (a) Erman, Untersw luingen iiber das G as in der Schwimmblase der Fisrhe, und iiber die Milivirkung des DarmkanaU zum Respirationsgescltàfte bei der Fischart CobitLs fossilis [Annalen der Physik von Gilbert, 1808, t. XXX, p. 140 et suiv.). (b) Biscliuff, Untersuchung der Luft , welche die Fischart Cobitis fossilis, von sich giebt. (Journal fur Chemie und Physik von Scliweiggcr, 1818, t. XX11, \>. 78). oSk ORGANES DE LA. RESPIRATION. brane muqueuse intestinale est donc ici le siège de phénomènes respiratoires, de la même manière que la peau devient un in- strument de respiration chez d'autres animaux ; et cet emprunt physiologique nous rappelle celui dont les larves des Libellules nous ont déjà offert un exemple, car là aussi la respiration s'ef- fectue en partie dans l'intérieur de l'intestin (1). Les Tétrodons emmagasinent aussi de l'air dans une grande poche dépendante du tube digestif; mais on ne sait pas si ce fluide y éprouve des changements dans sa composition chi- mique (2). § 1 k- — En résumé, nous voyons donc que le passage entre les deux modes de respiration, aquatique et aérienne; s'opère gra- duellement chez les Vertébrés du sous-embranchement des Anal- lantoïdiens, sans qu'il y ait à cet égard de différences nettement tranchées entre la classe «les Poissons et celle des Batraciens. Mais, chez les derniers, la respiration pulmonaire ne manque jamais quand l'animal est arrivé à l'état adulte, et tend même à se substituer complètement à la respiration branchiale; tandis que chez les Poissons la respiration est toujours essentiellement Introduit dans l'organisme par cette voie (a), et paraît être alimentée en partie parla respiration intestinale. (1) Voyez ci-dessus, page 187. (2) C'est de la sorte que les Tétro- dons se gonflent le corps et hérissent les écailles spiniformes dont leur peau est garnie, habitude qui leur a fait donner le nom vulgaire de Boursou- flus. Le sac pneumatique de ces Pois- sons occupe la face ventrale du corps, et n'est autre chose qu'une espèce de jabot formé par la dilatation d'une por- tion de l'œsophage. E. Geoffroy Saint- Hilaire, qui a été le premier à faire Panalomie de ce singulier appareil (b), le considérait comme étant l'estomac, mais ce dernier organe existe plus en arrière ; du reste, les aliments, pour y arriver, doivent traverser le jabot pneumatique. Hunter a donné une très bonne figure de ce réceptacle (c). (a) Baimicrt, Chemische Untersuehungen ùber die Respiration des Schlammpeizgers. Cobitis fossilis [Annalen der Chemic und Pharmacie, 1853, nouv. série, t. XII, p. 3 et suiv.). (6) Geoffroy Saint-Hilaire, Descripî. des Poissons du Ml (Grand ouvrage sur l'Egypte, edit. in-8, Hist. nat., t. XXIV, p. 185, pi. 2, %. 1 et 2). (c) Voyez Descript. and illustr. Catalogué of the Physiological Séries of Comp. Anal, in the Muséum of the liog. Coll. of Surgeons, t. III, 2e partie, pi. 47. VESSIE PNEUMATIQUE DES POISSONS. 385 branchiale , et la respiration pulmonaire , dont on n'aperçoit même que rarement quelques traces, ne joue jamais qu'un rôle très accessoire : aussi les matériaux organiques qui constituent les poumons chez les Batraciens et chez les Vertébrés supérieurs sont-ils d'ordinaire employés à d'autres usages dans la classe des Poissons, et constituent le plus souvent un appareil hydrostatique plutôt qu'un instrument de respiration. En effet, la vessie nata- toire, avons-nous dit, peut être considérée comme le représen- tant anatomique des poumons (1); mais, pour le physiologiste, elle ne mérite presque jamais d'en porter le nom, et ce serait introduire de la confusion dans nos études que de nous en occuper plus longtemps ici. (1) Voyez, à ce sujet, les considé- d'être question , ont été conduits à rations présentées par M. Owen (a\ considérer la vessie natatoire com- Je dois ajouter cependant que plu- nie pouvant représenter la trompe sieurs analomistes , négligeant les d"Eustache et la caisse du tym- fornies intermédiaires dont il vient pan (b). (a) Owen, Lectures on the Comp. Anatomy and Phijswl. of the Vertebrate Animais, Fishes, i 8 16, p. 279. (b) Voyez Baer, Unters. iiber die Entwickeluiujsijeschichte der Fische nebst einem Anhange iiber die Schwnnmblase, 1835, p. 50. SEIZIEME LEGON. Du mécanisme de la respiration chez les Vertébrés pulmonés. — Organes inspirateurs empruntés à l'appareil digestif chez les Batraciens et chez les Reptiles de l'ordre des Chéloniens. — Pompe thoracique des autres Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. — Des mouvements d'expiration. — Mécanisme de la dilatation du thorax. — Muscles moteurs de l'appareil respiratoire chez l'Homme et les autres Mammifères. Mouvements d'inspiration. Organes moteurs. § 1. — Les agents qui déterminent l'entrée de l'air dans l'appareil pulmonaire des Vertébrés sont toujours indépendants des organes qui sont le siège de la respiration ; le poumon est tout à fait passif dans l'inspiration, et se laisse seulement dis- tendre par le fluide qui y pénètre sous l'influence des mouve- ments d'une sorte de pompe dont la constitution et le mode d'action varient. Chez les uns, cet instrument mécanique est emprunté à l'ap- pareil digestif, et consiste dans la cavité pharyngienne, qui, en exécutant des mouvements analogues à ceux de la déglutition, pousse des gorgées d'air dans la glotte et de là dans les poumons. C'est donc une sorte de pompe foulante. Chez les autres, au contraire, les voies aériennes livrent seu- lement un passage libre à l'air, et l'entrée de ce fluide y est déterminée par le jeu d'une pompe aspirante constituée par la chambre viscérale, dont la cavité est susceptible de se dilater et de se contracter alternativement. rompe foulante §2. — Le premier de ces deux modes d'inspiration se voit chez BatracLs. les Batraciens. Là, en effet, les poumons sont logés, comme chez les autres Vertébrés, dans la chambre viscérale; mais les parois de cette chambre manquent presque entièrement de charpente solide et ne peuvent s'écarter avec force de l'axe du corps, de façon à dilater la cavité qu'elles circonscrivent. Les côtes sont MOUVEMENTS RESPIRATOIRES DES BATRACIENS. 387 rudimentaires, et le thorax, qui n'est pas distinct de l'abdomen, est cloisonné dans presque toute son étendue par des parois molles et flexibles. Aussi suffi t— il d'observer pendant quelques instants les mouvements respiratoires d'une Grenouille, pour se convaincre que ce n'est pas en attirant l'air dans leurs pou- mons que ces animaux l'y introduisent, mais en l'y poussant par un mécanisme analogue à celui de la déglutition. Pour cela ils dilatent leur pharynx en abaissant l'hyoïde qui occupe le plan- cher de cette cavité; l'air y pénètre librement par les narines, et s'y trouve ensuite emprisonné par le jeu d'un repli mem- braneux dont ces orifices sont garnis intérieurement et par l'application de la langue contre le palais. La contraction des muscles de la gorge pousse alors ce fluide en arrière, et la glotte s'ouvrant en même temps, au lieu d'avaler réellement cet air, ils le font passer dans leurs poumons et gonflent ceux-ci à la ma- nière de vessies que l'on insufflerait. Après une contraction forte des parois de la poitrine, l'élasticité de la portion sternale de ces parois peut suffire pour faire rentrer un peu d'air dans ces or- ganes; mais c'est essentiellement par des mouvements de déglu- tition que la respiration a lieu, et la preuve s'en obtient à l'aide d'une expérience très simple. Effectivement, pour empêcher une Grenouille de respirer, et pour la taire périr d'asphyxie au bout d'un certain temps, il suffit de lui maintenir la bouche ouverte, position dans laquelle les mouvements de déglutition ne peuvent s'effectuer. Il est facile de s'assurer aussi que l'ouverture de la cavité viscérale n'empêche pas la Grenouille de gonfler ses poumons, pourvu que la cavité pharyngienne puisse remplir ses fonctions ordinaires (1). § 3. — C'est aussi par des mouvements de déglutition que la Mécanisme .,,..., '11 ^e l'inspiration majeure partie de 1 air inspire est poussée dans les poumons chez chez les Tortues. (1) Ce mode d'inspiration par dé- nouille par plusieurs des grands glulilion a été observé chez la Gre- naturalistes du xvne siècle, tels que 388 MOUVEMENTS KJESP1IUTQIRES. les Tortues ; mais ici ce mode de respiration est nécessité par une disposition organique inverse de celle que je viens de signaler chez les Batraciens. En effet, la chambre viscérale, à la voûte de laquelle les poumons sont pour ainsi dire soudés, loin de manquer de parois rigides, est limitée en dessus et en dessous par deux espèces de boucliers osseux, la carapace et le plastron Swammerdam (a) et Malpighi (6). Morgagni le décrit aussi (c), et les objections présentées par Brémond (d) ont été réfutées par Townson , à qui l'on doit une étude approfon- die de ce point de mécanique ani- male (e). D'ailleurs l'expérience citée ci-dessus , qui a été faite d'abord par Jlerholcl (/"), puis par M. Duméril, est décisive. Aussi presque tous les phy- siologistes sont-ils d'accord à ce sujet. Mais je dois ajouter que les recherches de lîudolphi [g), et quelques nouvelles expériences, publiées il y a peu d'an- nées par M. Haro, tendent à montrer que l'élasticité de la ceinture formée ù la partie antérieure du thorax par le sternum et les os de l'épaule peut concourir aussi à faire rentrer de l'air dans les poumons, après que ce fluide en a été expulsé par une forte con- traction des muscles d'alentour (h). Une respiration faible peut donc être entretenue de la sorte; mais il me pa- raît évident que dans les circonstances ordinaires, c'est principalement, sinon uniquement, par déglutition que les mouvements d'inspiration s'effectuent chez les Batraciens. On trouve dans l'ouvrage de Town- son une description détaillée des mus- cles qui , chez la Grenouille et les Salamandres, interviennent dans la production de ces mouvements de déglutition et des expériences sur le mode d'action de chacun d'eux (i). On peut consulter aussi, pour la des- cription anatomique de ces muscles, un travail de M. Martin Saint-Ange, que j'ai déjà eu l'occasion de citer (j). Chez le i'ipa, les muscles des parois abdominales ne présentent pas tout à fait la même disposition que chez les autres Batraciens, et un de ces organes a été considéré par quelques anato- mistes comme constituant une sorte de diaphragme incomplet; mais ils ne paraissent pas devoir jouer un rôle (a) Swammerdam, Tractatus de respira tione, p. 85, et Bibl. Nat., p. 809. (b) Malpighi, Opéra posthuma, 169Ï, p. 8. (c) Morgagni, Adverstiria anatomica, 1719, p. 159. (d) Brémond, Mim.de VAcad. des sciences, 173!*. (e) Townson, Observationes physiologicœ de respiralione et absorptions. Gotting., 1799. — Tracts and Observations in Natural History and Physiology. ln-8, London, 1799. (f) Herhold, Sur la manière de respirer des Grenouilles (Bulletin de la Société philomatiquc, an vu, t. II, p. 4-2). — Duméril et Bibron, Erpétologie générale, t. VIII, p- 162. (g) Rudolphi, Anatomisch-PhysUSlogiSche Abhandlungen, 1802, p". 115 et suiv. (h) Haro, Mémoire sur la respiration des Grenouilles, etc. [Ann. des se. iiat., 1842, 2* série, vol. XVIII, p. 36). (i) Townson, Tracts, etc., p. 21 et 42, pi. 1. (j) Martin S.nnt-Ange , Iiecherches anatomiques et physiologiques sur les organes transitoires et La métamorphose des Batraciens (Ann. des se. nat„ 1831, t. XXIV, p. 3ÛG, pi. 21 et 26). CHÉL0N1EXS. 389 sternal, qui ne jouissent que de peu de mobilité, et qui ue per- mettent pas l'agrandissement de la cavité ainsi circonscrite. Les mouvements des os de l'épaule et de quelques autres par- ties peuvent concourir à l'introduction de l'air, mais e'est prin- cipalement en avalant pour ainsi dire ce fluide que ces animaux singuliers s'en remplissent les poumons (1). important dans le mécanisme de la respiration. 11 se compose de fibres qui naissent de la crête iliaque et se portent en haut et en dehors pour s'étaler en rayonnant sur la face postérieure des sacs pulmonaires et s'y fixer (a . Ces faisceaux charnus tirent les poumons en arrière et doivent pouvoir les dila- ter, mais leur action ne paraît avoir que peu d'effet. (1) Ce point de ressemblance entre les Tortues et les Grenouilles a été mentionné par Morgagni (b) et est ad- mis par presque tous les naturalistes actuels. D'autres mouvements peu- vent cependant venir en aide à ceux de la déglutition, et si les anciens physiologistes leur attribuaient une im- portance trop grande, ce serait égale- ment à tort qu'on les négligerait tout à fait dans l'explication du mécanisme de l'inspiration chez les Chéloniensen général. Ainsi Tauvry avait remarqué que la capacité de la cavité viscérale où se trouvent les poumons augmente chaque fois que la Tortue, après avoir rétracté ses pattes et sa tète sous sa carapace, les étend au dehors pour marcher, et il attribuait aux change- ments ainsi produits pendant la loco- motion le renouvellement de l'air dans les poumons de cet animal (c). Mais les expériences de Townson prouvent que les mouvements respirât lires peu- vent se continuer pendant le repos, soit que la Tortue ait ses membres rétractés ou étendus (d). On en a con- clu que les mouvements des membres ne servaient pas à la respiration ; ce- pendant les expériences récentes de M. Haro, tout en ayant conduit à des résultats que j'ai déjà eu l'occasion de réfuter ivoy. p. 36-'), montrent que ces mouvements exercent réellement une influence assez notable sur ce phé- nomène, soit pour .aire entrer de l'air dans la partie antérieure des poumons, lorsque les épaules se portent en avant, soit pour refouler ce fluide dans les cellules postérieures du même organe, lorsqu'elles se portent en arrière (e). (a) Voyez Meyer, Beitr. su eincr Anat. Monogr. der Rana Pipa (Nova Acta Acad. Nat. curios., 1825, t. II, p. 538). — Mockel, Anatomie comparée, t. V, p. 229. {b) Mur^agni, Adversaria anatomica, t. V, animadv. 29, 1719. (c) Histoire de l'Académie des sciences, 1099, p. 36. ((/) Townson, Tracts, etc., p. 91. Voyez aussi à ce sujet : — Trahucdii, Dissert, de mechanismo et usu respirationis, Vienne, 1708, p. l.'!7 et suiv. (e) Haro, tlém. sur la respiration des Grenouilles, etc. (Ann. des se. nat., 2' sérb, t Wlll p. 48). H. 5u o90 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Pompe §4. — Chez les Ophidiens, les Sauriens, les Oiseaux et les aspirante .. .», , ... , , . thoracique .Mammifères, les mouvements inspiratoires sont exécutes par les vertébrés parois de la chambre pulmonaire et produisent un effet analogue jupérieurs. , , . ,, . . , . a celui a une pompe aspirante. La cavité qui loge les poumons s'agrandit, et si ces organes ne communiquaient pas avec l'at- mosphère, il est évident que l'air enfermé dans leur intérieur se dilaterait d'autant; mais, en se dilatant, la force élastique de ce lluide diminue, et, par suite, elle ne suffirait plus pour faire équi- libre à la pression atmosphérique ; par conséquent, si la com- munication entre le poumon et l'extérieur devenait alors libre, l'air du dehors se précipiterait dans la cavité de cet organe et comprimerait l'air dilaté jusqu'à ce que celui-ci eût repris son volume primitif. L'équilibre serait ainsi l'établi entre la force élastique des gaz intrapulmonaires et la pression atmosphérique, et le volume de l'air appelé de la sorte dans le poumon corres- pondrait exactement à la quantité dont la cavité respiratoire se serait agrandie. Or, les effets que je viens d'analyser et de sépa- rer en deux temps pour les rendre plus faciles à comprendre se produisent de même lorsque la communication reste toujours libre entre l'atmosphère; seulement l'entrée du fluide externe s'effectue à mesure que la cavité respiratoire se dilate, et la différence de pression s'efface à mesure qu'elle se produit. L'appareil inspirateur fonctionne donc à la manière d'un Townson attribuait le gonflement des M. Haro a constaté que leur influence poumons à la contraction des muscles sur l'entrée de l'air dans les poumons qui se portent obliquement de la ca- était très faible (6). Quant à l'analogie rapace a la partie postérieure du plas- qui peut exister entre une portion de cet tron sternal («). Mais Duvernoy a fait appareil musculaire et le diaphragme voir que ces muscles étaient essentiel- des Vertébrés supérieurs , nous y lement des agents d'expiration, et reviendrons en traitant de ceux-ci. (a) Tovson, Tracts, etc., p. 95, dïssert. 3, pi. 1. (6) Duvernoy, Note sur la manière dont les Tortues respirent (Bullet. de la Soc. philomat., an xiu, n° 9", t. III, p. 279, et Anatomie comparée de Cuvier, t. VII, p. 210). — Haro, loc. cit. VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS. 391 sniifllel qui serait dépourvu de soupape el qui ne eommunique- rait avec l'atmosphère que par sa tuyère (1 . Cela étant posé, il est facile de comprendre que le résultat de la dilatation de la chambre respiratoire doit être le même lorsque les poumons adhèrent aux parois de cette cavité, comme cela a lieu chez Jes Oiseaux, ou y sont suspendus librement comme chez les Mammifères, les Sauriens et les Serpents. En effet , aucune communication n'existe entre cette chambre (1) Le mécanisme des mouvements respiratoires de l'Homme a été l'objet de nombreux travaux et a donné lieu à des opinions très diverses qu'il serait trop long; de discuter ici. Galien prouva par des expériences sur des Animaux vivants que le gonflement des pou- mons lors de l'inspiraiion est dû à la dilatation du thorax; mais l'illuslre physicien Boyle fut, je crois, le pre- mier à bien expliquer les principes sur lesquels repose le jeu de la pompe thoracique, qu'il compare à un soufflet renfermant une vessie représentée par le poumon a). En 1669 , Swammerdam montra aussi que les poumons n'ont aucun mouvement par eux-mêmes, el rendit assez bien compte des mouvements du diaphragme ainsi que du jeu des cô- tes^). Mais il adopta les vues erronées de Descaries, relativement à la cause de l'entrée de l'air dans les voies respira- toires, et supposa que cela était une conséquence d'une augmentation dans la densité du fluide atmosphérique pro- duite par l'élévation des côtes (c). Peu de temps après, J.-A. Borelli publia de nouvelles observations sur le mécanisme de l'inspiration , et tout en ajoutant à ce qui était déjà connu, il introduisit dans la science quelques erreurs graves au sujet de l'action des muscles intercostaux (cl). Au commencement du xvrii' siècle. Hamburger présenta sur ce dernier point des vues plus justes qui, mêlées à de grandes erreurs, furent combat- tues par ses contemporains (e); et vers la même époque son principal anta- goniste, le célèbre physiologiste de Berne, llaller, lit de nombreuses expériences sur les mouvements des côtes et sur le rôle des divers muscles dans la production des phénomènes de la respiration : toutes les conclu- sions auxquelles il arriva ainsi ne sont pas bien fondées, mais il a bien établi quelques faits d'une grande impor- tance , et son travail ne laisse pas que d'avoir été très utile à la science (f). On trouve aussi dans le deuxième volume de son grand ouvrage de phy- siologie un exposé très complet de (a) Uoyle, WorJu, vol. !, p, 102. (b) Swainmerdam, Tractatus physico-anatomico-^nedicus di respiratione. (c) Voyez Haller, sur le Circulus Cartesii (Êlem. physiol.,t III, p. 229). {d) Borelli, De motii Animalium, i>:u-s u, cap. 7, De respiratione, p. 04. (e) Hamburger, Dissi rtatu) de resjdrationis meàiànismo atque.usu qenupno. lenœ, 1721 (f) Hailer, De respiratione expérimenta ahàtomica. Gottinjr., 1746. 392 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. elle-même et l'extérieur, et si les poumons ne suivaient pas ses parois lorsqu'elle se dilate, il se produirait un vide entre celles- ci et la surface externe de ces organes. Les parois des cellules pulmonaires auraient alors à soutenir tout le poids de la colonne atmosphérique avec laquelle elles sont en rapport; mais comme elles sont très élastiques, elles doivent nécessairement céder à cette pression à mesure qu'elle s'exerce. La surface externe du poumon reste donc appliquée contre la surface interne du thorax, el toute dilatation de celui-ci entraînera nécessairement un agrandissement correspondant dans le système de cavités dont ces organes sont creusés. Le mécanisme de l'inspiration repose donc tout entier sur deux choses : la dilatation de la cavité qui loge les poumons, et la clôture complète de celte cavité. Aussi, lorsque par suite d'une plaie pénétrante de la poitrine, l'air trouve un libre accès dans la chambre respiratoire elle-même, celle-ci a beau se dilater, l'inspiration ne se fait plus, et les poumons restent affaissés (1). Tétai des connaissances sur ce sujet au milieu du xvni* siècle (a). En 17G8, Trabucchi lit des expé- riences sur l'action des divers muscles de l'appareil respiratoire chez le Chien, etc. i the Mechanism of Respiration IF'hilos. Trans., 4846, p. :>07 pt suiv., pi. -2i et 25). des Oiseaux. /[.OU MOUVEMENTS PLESPiRÀTOlRES. derniers, devient un des principaux agents mécaniques de la respiration (\). Les poumons des ( ïiseatix adhèrent, comme ceux des Tortues, à la voûte de la cavité thoracique, et par conséquent l'expansion des parois de celle cavité doit les dilater directement; mais ce qu'il importe le plus de noter dans le mécanisme de la respira- tion de ces Animaux est le mode de renouvellement de l'air dans les grands réservoirs avec lesquels les poumons sont, comme nous l'avons déjà vu, en communication directe. Or, une por- tion seulement de ces réservoirs se trouve comprise avec les (1) Le thorax des Oiseaux, ai-je dit, n'est pas séparé de l'abdomen par une grande cloison charnue, comme cela se voit chez les Mammifères; mais le muscle diaphragme . tout en étant réduit à un état rudimentaire, existe et tonne avec diverses expansions membraneuses un système de cloisons assez compliqué. On trouve d'abord , de chaque côté de la poitrine , un certain nombre de languettes muscu- laires qui ont été décrites par Perrault souslenomde muscles septième, huitième et neuvième paires que vers (1) La longueur absolue des cotes ligue droite idéale qui réunirait les n'est pas en rapport exact avec la Ion- deux extrémités de chacun de ces os, gueiir de ta corde de l'arc décrit par augmente delà première paire à la lmi ces os chez 1* Homme. Ainsi, la Ion- lièine, puis décroît jusqu'à ladouzième gueur absolue des côtes de la deuxième dans les proportions suivantes : '200 : paire est presque le. double de celle 375 : 510 : (300 : 690 : 710 : 750 : des côtes de la première paire, et cette 790 : 775 : 700 : 590 : 375. longueur atteint son maximum à la Voyez à ce sujet les observations de sixième paire. La longueur de la corde M. llutcbinson (a), de l'arc, ou, en d'autres mots, de la (a) Dans L'article Thorax déjà cite (Toùd's Gyclopœdia of Anal, and PhysM., voi. IV, p. iù-18). MAMMIFÈRES . 'l 1 ' le sommet du thorax ou au niveau des dernières côtes. Kt effec- tivement , dans les forts mouvements inspiratoires , on voit que la partie intérieure du sternum qui correspond aux grandes côtes dont il vient d'être question s'avance beaucoup plus que la partie supérieure du même os (1). Le degré de courbure des côtes influe également sur les changements que les mouvements de chacun de ces os déter- minent dans le diamètre transversal du thorax, et cette cour- bure , qui peut être mesurée par la longueur du sinus verse de l'arc de cercle qu'ils décrivent, varie. Ce sinus verse, ou, ce qui revient au même, la distance comprise entre le plan mé- dian du thorax et la partie la plus saillante de la paroi latérale de cette chambre respiratoire, augmente assez rapidement de la première à la troisième côte, et atteint son maximum vers la sixième, mais ne diffère que peu entre les côtes de la troisième et de la neuvième paire. Enfin l'angle formé par la jonction des côtes vertébrales avec les côtes slernales et la longueur de cette portion cartilagineuse et flexible des cerceaux thoraciques augmentent rapidement de la quatrième à la septième côte, et par conséquent c'est dans cette zone moyenne de la chambre respiratoire que l'élargisse- Inlluence du degré de courbure des côtes. (1) Gerdy, qui a étudié d'une ma- nière particulière les mouvements du sternum à l'aide d'une sorte de com- pas d'épaisseur, en distingue trois, savoir : 1° L'ascension de cet os, qui, chez l'Homme, est à peine sensible dans la respiration calme, mais devient d'envi- ron 1 pouce dans la respiration active. 2° La projection enavant, qui s'opère sans que l'inclinaison de l'os change notablement. o° Le mouvement de bascule, ou plutôt de rotation du sternum sur son extrémité supérieure, qui augmente la saillie de la partie inférieure de cet os (à). L'articulation qui subsiste longtemps entre la pièce supérieure du sternum et le reste de cet os influe sur ses mou- vements, et permet une augmenta- tion plus grande de la convexité de la partie supérieure du thorax sous de fortes inspirations. (a) ifém.sur plusieurs points de la respiration [Archives généralcsde médecine, 1835, S* «crie, t. VII, p. 515). ftl8 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. ment de celte cavité, opéré à l'aide de l'élasticité des cartilages costaux, est le plus considérable (1 ■ variations § 13. — La chambre i I toracique, comme nous l'avons vu, est fl'ins 1er 3r3ctcrc des mouvements susceptible de s'agrandir dans tous les sens; mais, dans les respiratoires. . . ,. , .. mouvements respiratoires ordinaires, les divers organes qui peuvent concourir à la dilater de la sorte n'entrent pas tous en jeu, et une augmentation partielle de sa capacité est déterminée tantôt par les uns, tantôt par les autres, de sorte que chez diffé- rents individus ou chez le même individu, dans des conditions différentes, le mécanisme de l'inspiration peut varier beau- coup. Ainsi MM. Beau et Maissial, qui ont l'ait de ce phénomène (1) A raison de ces différences dans la direction de la portion de la tige rachidienne qui porte les diverses côtes, et de diverses avilies considé- rations fondées sur le jeu de ces os, M. Sibson a jugé utile de les classer en trois catégories, savoir : un groupe supérieur ou thoracique, comprenant les côtes qui naissent de la portion supérieure de Tare représenté par la colonne dorsale et qui forment avec ( elle-ci en arrière, et le sternum en avant, des anneaux complets dont les mouvements peuvent accroître re- tendue de l'aire de la chambre lliora- cique ; un groupe inférieur ou dia- phragmatique, comprenant les fausses côtes qui s'articulent en arrière avec la portion inférieure de l'arc repré- senté par le rachis, qui sont libres à leur extrémité antérieure ou faible- ment unies aux carlilages costaux pré- cédents et qui suivent les mouvements du diaphragme ; enfin un groupe intermédiaire neutre, comprenant les côtes dont les cartilages sont soudés entre eux et prennent un point d'ap- pui sur l'extrémité inférieure du ster- num, dont le degré (Técartement n'est e susceptible de changer dans l'inspiration ordinaire, et dont les mouvements suivent tantôt ceux du groupe thoracique, d'autres fois ceux du groupe diaphragmai ique , selon que la respiration présente à un plus haut degré le type costo-supérieur ou le type abdominal. Chez l'Homme, le groupe thoracique se compose des cinq premières paires de côtes; le groupe intermédiaire, des côtes des sixième, septième et huitième paires, et le groupe diapbragmatique, des fausses côtes des trois dernières paires, dont deux paires sont flottantes, c'est- à-dire libres en avant. M. Sibson a étudié aussi à ce point de vue le système costal du Chien, de l'Ane, du Cochon et du Mouton, et y a signal*'- des différences dont il est nécessaire de tenir compte lors- qu'on veut étudier avec beaucoup de détails le mécanisme des mouvements respiratoires chez ces divers ani- maux (a). (a) On Utc Mechanwn of Respiration (Philos. Traits., 1S46, p. 501). Respiration diapbragmati" que. MAMMIFÈRES. &10 une étude spéciale, distinguent-ils avec raison trois sortes de mouvements respiratoires ^ suivant que la dilatation s'opère principalement à l'aide du diaphragme, de la portion inférieure du système costal, ou de la portion supérieure du thorax (1). Dans le premier de ces trois sortes de mouvements respira- toires, auquel les physiologistes que je viens de citer donnent le nom de respiration abdominale, parce qu'il se traduit au dehors par un gonflement de l'abdomen , les parois latérales du thorax demeurent presque immobiles, et c'est essentielle- ment à la contraction du diaphragme qu'est due la dilatation de la cavité thoracique ; mais en même temps que celle-ci s'abaisse, les côtes flottantes situées auprès se portent un peu en dehors et en bas. • Dans le mouvement inspiratoire que MM. Beau et Maissiat Respiration . .,, . ii-i i costo-inférieure. nomment type costo-inferieur, le diaphragme n agit que peu, les parois de l'abdomen ne se gonflent pas , et le sommet du thorax reste presque immobile; mais les côtes qui occupent la partie moyenne et inférieure de la poitrine se relèvent, poussent en avant la partie inférieure du sternum , et déter- (1) Ces physiologistes ont analysé avec un soin minutieux les mouve- ments variés et souvent fort com- plexes dé l'appareil respiratoire (c), et Ton doit aussi beaucoup d'obser- vations sur ce sujet à M. Hutchinson, qui, pour déterminer les changements de forme occasionnés par les mouve- ments respiratoires, traça sur un écran la silhouette de l'ombre projetée au moyen d'une lumière intense par le corps des individus soumis à son examen, d'abord dans l'état de repos, puistlans l'inspiration plus ou moins forcé'' , et à la suite d'une grande expiration. Il a pu noter ainsi les diffé- rences occasionnées parla position du corps et par le degré d'énergie des mouvements respiratoires; ses re- cherches ont été instituées principale- ment en vue de la pathologie, mais elles sont également intéressantes pour la physiologie, et nous aurons à y revenir plus d'une fois dans le cours de ces leçons (6). (a) Beau et Maissiat, Recherches sur le mécanisme îles mouvements respiratoires (Archives générales de médecine, 1842, 3e série, t. XV, p. 397, et 4* série, t. I, p. 265; t. II, p. 257, et t. III, p. 249, 1843). (&) Huichinson, On the Capacity uf the Lungs and on the Resphratory Funciions {Trans. of the, Med.-Ch.it: Soc. ofLondon, 1S4G, vol. XXIX, p. i 8G). Respiration coslo-supérieure /|20 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. minent surtout l'augmentation du diamètre transversal de la cavité thoracique au niveau des côtes de la septième paire et au-dessous. Enfin, dans l'inspiration suivant le type costo-supérieur, les côtes de la première paire et les suivantes entrent en jeu ; elles exécutent un mouvement de rotation qui rend le plan de leur courbure moins oblique , et leur extrémité antérieure s'élève (]c façon à porter la partie supérieure du sternum en haut et en avant : la clavicule, qui prend son point d'appui sur ce dernier os, en suit le mouvement, et toute la partie supé- rieure de la poitrine s'élève et se gonfle ainsi, tandis que la portion inférieure de la cavité thoracique demeure à peu près immobile. Ce dernier mode de respiration s'observe principalement chez les femmes, et s'exagère lorsque celles-ci se serrent outre mesure la taille dans «les corsets qui s'opposent à toute dilata- tion dans la région inférieure du thorax 1). (1) Quelques physiologistes pensent que c'est presque entièrement à l'em- prisonnement de la taille dans un corset serré qu'il faut attribuer le ca- ractère particulier des mouvements inspiratoires de la femme, et M. Sib- son a constaté que la dilatation de la portion inférieure du thorax devient beaucoup plus considérable lorsque les personnes habituées à l'usage de ce genre de vêtement le quittent (a). Mais on sait depuis longtemps que la respiration commence à devenir coslo- supérieure chez les petites fi les long- temps avant que leur taille n'ait été emprisonnée dans un corset quelcon- que. Ilaller a vu que cette différence entre le mode de respiration des en- fants des deux sexes commence à se prononcer dans la première année (6), et suivant MM. Beau et Maissiat, elle deviendrait en général bien distincte vers l'âge de trois ans (c). Mais, chez les petites filles observées par M. Sib- son. la respiration costo-supérieure ne commençait à être bien prononcée que vers l'âge de dix à douze ans. II est probable que la précocité plus ou moins grande de la puberté influe sur l'époque où la respiration prend le caractère féminin. Le caractère des mouvements res- (a) On the Movementx of Respiration In Disease (Tram. Med.-Chir. Soc., 1 848, vol. XXXI. p. 372). (6) Haller, Prœleciionesacademiaa:, t. V, p. ! i l. (c) Beau et Maissiat, Arch. Oe méd., 2» gnrie, t. XV, p. U\2. MAMMIFÈRES. 421 L'inspiration costale inférieure a le plus ordinairement lieu chez l'Homme adulte, et se voit aussi chez quelques Mammi- fères, tels que le Chien. L'inspiration est diaphragmatique ou abdominale chez les jeunes enfants de l'un et l'autre sexe, ainsi que chez le Cheval, le Chat et le Lapin. C'est peut-être pour n'avoir pas accordé assez d'attention à ces différences, dans la manière dont s'effectuent les mouvements respiratoires, (pie les physiologistes ont été partagés d'opinion sur le rôle de quelques-unes des parties constitutives de la chambre thoracique. Ainsi Haller pensait que la première côte est la moins mobile de toutes, et la considérait comme restant presque fixe pendant l'inspiration (1), tandis que suivant Magendie, elle serait, au contraire, la plus mobile. L'opinion de Haller, fondée sur des expériences faites sur le Chien, où la respiration est essentiellement abdominale, est vraie si l'on ne tient compte que des mouvements ordinaires chez l'Homme adulte ou chez les très jeunes enfants , ainsi que chez la plupart des Mammifères ; mais c'est Magendie qui a raison, lorsqu'on prend en considération le mode d'inspiration costo- supérieure (2). piratoires varie aussi dans les diverses maladies qui alFectent, soit la perméa- bilité d'une portion du poumon à l'air atmosphérique, soit la mobilité de certaines parties des parois du thorax. M. Sibson a fait une étude très atten- tive de ces modifications et a employé à cet usage un instrument particulier qu'il appelle spiromètre portatif, pour mesurer le degré de dilatation des différentes parties du thorax (a). On trouve aussi quelques détails intéressants sur les particularités que présentent les mouvements respira- toires de nos Animaux domestiques dans l'ouvrage publié récemment par M. Colin (6). (1) Haller a fait beaucoup d'obser- vations et d'expériences sur le jeu des diverses parties de la pompe tho- racique, et a contribué plus que tout autre à nous éclairer sur ce sujet (c). (2) Les observations de Magendie portent principalement sur l'étendue (a) Sibson. Op. cit. [Mei. Chir. Tram., vol. XXXI, p. 351). (b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 1 20. (c) Haller, De respiratioue, [i. 52 etsuiv., 1746, et Elem. phys'wl., t, JII, p. 23. II. 54 /j.22 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Je dois faire remarquer aussi que le mode de dilatation du thorax peut changer chez le même individu, suivant que cette dilatation doit être médiocre, comme dans la respiration ordinaire, ou très grande, comme dans une inspiration forcée. Ainsi dans ce dernier cas, la respiration costo-inférieure de l'Homme par- ticipe du caractère de la respiration costo-supérieure de la femme, car le sternum s'élève en même temps qu'il s'avance, et la paroi antérieure de l'abdomen, au lieu de devenir plus saillante et plus bombée comme de coutume, devient concave parce quelle s'avance beaucoup moins que ne le fait le bord inférieur de la cage thoracique (1). Les divers mouvements que nous venons de passer en revue sont chacun très petits ; mais de leur ensemble résulte, comme des mouvements que permet l'articu- lation de l'extrémité postérieure des côtes avec la colonne vertébrale (a) ; il a fait voir que, si Ion détache du ster- num l'extrémité antérieure des côtes, celte extrémité est susceptible de dé- crire de bas en haut un arc de cercle dont la longueur est plus grande poul- ies côtes de la première paire que pour les autres, et il a reconnu que ces côtes supérieures peuvent s'éle- ver en totalité à une hauteur de près de 1 centimètre, mouvement qui ne s'opère dans aucune de celles des paires suivantes et qui dépend de l'ab- sence du ligament interne de l'articu- lation vertébrale , ligament qui existe ailleurs. Or, celte élévation totale de la première côte doit concourir aussi à produire l'agrandissement de la por- tion supérieure du thorax, qui est si remarquable dans la respiration fémi- nine. Il est aussi à noter que l'ex- trémité antérieure de celte côte étant articulée d'une manière presque im- mobile avec le sternum, son élévation doit tendre non-seulement à élever l'extrémité correspondante de cet os, mais à porter en avant son extrémité inférieure. M. Gerdy, après avoir distingué avec soin les divers genres de mou- vements que les côtes sont suscep- tibles d'exécuter, a fait voir que les opinions en apparence contradictoires, émises par Ilaller et Magendie, sont chacune vraies en partie, mais de- viennent fausses lorsqu'on les géné- ralise trop (6). (1) Voyez à ce sujet les silhouettes données par M. Hulchinson {loc. cit., p. l«6, fig. 13). (a) Magendie, Précis élément, de physiol., 2' édit., 1825, t. II, p. 314 et suiv. (6) Gerdy, Mém. sur plusieurs points de la respiration (Archives générales de médecine, ISda, * série, t. VU, p. 526). MAMMIFÈRES. 423 nous le verrons bientôt, un agrandissement très considérable dans la capacité de la cavité thoracique (1). Quant aux muscles, c'est-à-dire aux puissances motrices, qui mettent ainsi en jeu les diverses parties de la charpente solide du thorax, je néglige à dessein d'en parler en ce moment, me réservant d'en traiter dans quelques instants, lorsque nous au- rons complété l'élude des mouvements eu sens opposés à l'aide desquels le renouvellement de l'air dans les poumons s'effectue, et que nous aurons passé en revue les mouvements expiratoires aussi bien que ceux destinés à dilater les cellules pulmonaires. § lZi. — Le mécanisme de l'expiration est à peu de chose près le même chez tous les Vertébrés pulmonés. Dans les circon- stances ordinaires, l'expulsion de l'air accumulé dans l'appareil respiratoire est déterminée principalement par l'élasticité des poumons, élasticité qui est due en majeure partie à la tunique fibreuse dont les bronches et leurs ramifications sont, revêtues, et dont la portion périphérique constitue tout autour des pou- mons eux-mêmes une sorte de capsule plus ou moins déve- loppée (2). En effet, lorsque rien ne s'oppose à la sortie de l'air Mécanisme de l'expiration. (1) Chez l'Homme, M. Hutchinson a constaté que, dans la respiration ordinaire, le déplacement des côtes supérieures n'excède pas ^ de ligne (moins d'un demi-millimètre) : mais que l'augmentation de la circonférence du thorax, mesurée au niveau des ma- melles, était, dans les mêmes circon- stances , d'environ o pouces ( à peu près 76 millimètres), et que la dilata- tion des poumons était due principa- lement au diaphragme \.a). M. Valentin a trouvé que chez sept hommes (de dix-sept à trente-trois ans) la dilatation du thorax, dans les mêmes circonstances, était égale, terme moyen, à environ un huitième de la circonférence (^) (6), et variait entre } et ~. Il prenait les mesures au ni- veau du creux de l'estomac {c). M. Simon, en prenant ses mesures à la hauteur des mameiles chez des hommes de lm,67 à lm,70 de haut, a trouvé que la dilatation du thorax, dans l'inspiration, était del/lOe de sa circonférence (d). (2) Voyez les chs-u-vations de M. Ba- zin déjà citées, page '66 J. (a) Hutchinson, Op. cit. (Jled. Chir. Tram., t. XXK, [>. 187 et 193). (ft) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, p. M S. (c) Valentin, Grundriss der Physiologie, 1851, p. 256. (d) Simon, Ueber die Menge der ausgeathmelen Luft, 1848. tëk MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. dont les poumons sont gonflés, on voit ces organes se resserrer et n'occuper que peu de place, comparativement au volume qu'ils avaient au moment de leur distension. Ainsi lorsque, après avoir incisé les flancs d'une Grenouille vivante, on fait saillir au dehors un des poumons, l'animal n'en continue pas moins à respirer, et par des mouvements de déglu- tition fait entrer de nouvelles quantités d'air dans ses organes respiratoires : le poumon affecte alors la forme d'une vessie bien gonflée; mais si l'on vient à en piquer les parois de façon à permettre à l'air de s'en échapper, on le voit aussitôt se res- serrer, comme le ferait un ballon de caoutchouc, et se réduire à une petite masse qui a l'aspect d'un simple tubercule charnu. Le même effet se produit si l'on écarte violemment les bords de la glotte, et il est facile de s'assurer que dans les circonstances ordinaires la distension des poumons n'est maintenue que par l'occlusion de cet orifice. Or les parois flexibles de la cavité viscérale qui recouvrent ces organes ne doivent opposer aucun obstacle à ce mouvement de retrait, et, par conséquent, chez les Grenouilles le phénomène de l'expiration doit succéder à celui de l'inspiration par le seul fait de l'ouverture de la glotte et de l'élasticité des poumons. Élasticité § 15. — Chez les Animaux supérieurs, tels que les Mammi- des poumons ^^ e{ n0(amment ei,ez l'Homme, il en est de même; mais l'Homme. i'tqasticjté des poumons n'intervient pas seule dans les mouve- ments d'expiration, et les parois de la cavité thoracique contri- buent souvent d'une manière active à l'expulsion de l'air. Pour constater l'existence de celte propriété du tissu pulmo- naire, il suffit d'ouvrir largement le thorax d'un animal vivant ou récemment mort. Tant que cette cavité reste intacte, les pou- mons la remplissent complètement et leur surface externe reste appliquée contre ses parois ; mais dès que par une ponction pratiquée à ces parois on permet à l'atmosphère de presser éga- lement sur la surface externe et sur la surface interne ces I MAMMIFÈRES. 425 espèces de vessies cloisonnées, on les voit s'affaisser ou plutôt se contracter et se vider presque complètement. Cette expérience nous apprend aussi que l'élévation du dia- influence phragme eu forme de voûte dans l'intérieur de la cavité du cette élasticité * sur la position thorax, chaque fois que ce muscle cesse de se contracter, est du , . diaphragme. déterminée par l'espèce de succion que les poumons, a raison de l'élasticité de leur tissu, exercent sur cette cloison mobile. En effet, si l'on vide l'abdomen de façon à empêcher les viscères de presser contre la face concave de l'abdomen, on verra que le diaphragme, après s'être abaissé au moment de la contraction de ses fibres musculaires, remontera en manière de dôme dans le thorax, et que toutes ses parties resteront parfaitement ten- dues lorsque cette contraction cessera, pourvu que la cavité thoracique soit intacte; mais qu'il n'en est plus de même quand l'air trouve un libre accès entre la surface du poumon et cette cloison. Le diaphragme se contracte alors et se tend au moment où le raccourcissement de ses fibres charnues s'opère comme auparavant, mais dans son état de repos il reste flasque et ne remonte plus en forme de voûte. Ainsi l'élasticité des poumons contribue non-seulement à déterminer l'expulsion de l'air qui a servi à la respiration, mais rétablit le diaphragme dans la position qui lui est nécessaire pour agir efficacement dans les mouvements d'inspiration. L'abaissement de la voûte diaphragmatique est le résultat d'un mouvement actif des fibres constitutives de cette cloison ; mais lors de son élévation son rôle est passif, et il ne fait que céder à l'aspiration exercée sur sa lace thoracique par les parois élas- tiques des poumons. Un physiologiste anglais, Carson, a cherché à évaluer la Mfu,e . 1 * ° ° de cette force puissance ainsi développée par le tissu élastique des poumons, élastique, et ses expériences sont faciles à répéter. Pour cela on dénude et l'on coupe en travers la trachée d'un Chien ou d'un autre Mammifère récemment mort; puis on introduit dans le tronçon &26 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. pulmonaire de ce conduit la brandie inférieure d'un tube ma- nométrique, que Ton assujettit à l'aide d'une ligature bien serrée; une petite colonne d'eau placée dans l'anse du manomètre se tient au même niveau dans les deux branches de cet instrument et y reste immobile tant que les parois du thorax sont intactes ; mais dès qu'on vient à ouvrir cette cavité sans blesser les pou- mons, ceux-ci reviennent sur eux-mêmes, chassent une portion de l'air contenu dans leur intérieur, et celle-ci repousse le liquide du manomètre jusqu'à ce que la hauteur de la colonne contenue dans la grande branche de cet instrument au-dessusdu niveau de celle contenue dans la petite branche tasse équilibre à la pression interne ainsi développée. Le physiologiste dont je viens de citer les expériences a trouvé de la sorte que la force élastique des poumons d'un Veau, d'un Mouton ou d'un Chien suffit pour contre- balancer le poids d'une colonne d'eau de 1 pied ou 18 pouces (1 ) de haut, et qi le celle des poumons du Chat et du Lapin est égale au poids d'une colonne d'eau de6 à i0pouces(2). (1) Les expériences de Carson (a) ces mêmes tissus, propriété qui rés- ultent de 18'JO, et ont été souvent semble à la première, mais se perd répétées dans mes cours publics ; après la mort. Dans les expériences mais l'élévation de la colonne du de ce physiologiste, la force élastique liquide contenu dans le tube manomé- des poumons a fait équilibre à une trique est restée toujours inférieure colonne d'eau dont la hauteur était de à celle observée par ce physiologiste, 80 millimètres lors d'une expiration ce qui dépendait peut-être de l'espace ordinaire, et de 243 millimètres après de temps écoulé depuis la mort des une inspiration forcée. M. Donders animaux dont provenaient les poumons évalue à une colonne de 20 millimètres employés. Le même sujet a été étudié d'eau les effets qui doivent être attri- plus récemment par M. Bérard (6). bues à la tonicité des poumons et qui M. Donders, qui a fait également viennent s'ajouter à ceux produits par des recherches sur la puissance de l'élasticité de ces organes (c). cette espèce de pompe foulante, dis- (2) Mesures anglaises, c'est-à-dire tingue les effets dépendants de l'élas- de 0m,30 à 0m,ft5 environ. Le pouce licite des tissus pulmonaires et ceux anglais vaut à peu près 25 milli- que l'on doit attribuer à la tonicité de mètres. (a) Carson, Un the Elasticity ofthe Lungs (Philos. Trans., 1820, p. 29, pi. 4). (b) Bérard, Effets de l'élasticité des poumons (Arch. gin. de méd., 1830 , 1" série, t. XXIII, p. 169). (c) Donders, Beitr. mm Mechan. der Respir. (Zeitschr. fur ration. Med., 2" série, t. III, p. 287). MAMMIFERES. 427 § 16. — La contraction des fibres musculaires qui garnissent les contracimté bronches doit tendre à diminuer aussi l'étendue des cavités occu- pées par l'air et à en chasser ce fluide. En effet, si l'on répète l'expérience de Carson, et qu'après avoir noté la hauteur à la- quelle le liquide s'élève dans le tube manométrique par l'action de l'élasticité des poumons tirés du corps d'un Chien récemment mis à mort, on excite ces organes à l'aide d'un courant élec- trique, on voit la colonne du liquide monter de nouveau dans le manomètre et accuser une pression croissante qui se développe lentement, il est vrai, mais qui devient assez considérable, et qui est évidemment due à la contraction de la tunique muscu- laire des voies aériennes. Cette expérience a été faite par le docteur C. Williams et s'accorde avec les indices de contraction que l'on peut même voir à l'œil nu dans les gros tubes bron- chiques sous l'influence de stimulants énergiques. J'ajouterai que M. Longet a constaté des phénomènes du même ordre en appliquant l'électricité aux nerfs pneumogastriques dont les rameaux animent les fibres musculaires des bronches. Du reste, ces contractions ne paraissent intervenir que peu dans le mouvement ordinaire de la respiration et se manifestent surtout dans des cas pathologiques dont nous n'avons pas à nous occuper ici (1). (1) Plusieurs anciens physiologistes admettaient aussi cette conti acidité des bronches et de leurs ramifications, mais sans en avoir donné des preuves suffisantes : Boerhaave et Maller, par exemple (a). Weidemeyer lit à ce su- jet des recherches expérimentales dont les résultats ne sont pas bien concor- dants; mais il a vu parfois les petits tubes bronchiques se resserrer au point d'efl'acer presque complètement leur calibre, lorsqu'il les excitait par un courant électrique (6). Krimer a constaté aussi la contraction des fibres de la trachée sous l'influence des excitants mécaniques et de l'élec- tricité (c). Mais les résultats obtenus par ces expérimentateurs laissaient encore de l'incertitude dans l'esprit de beaucoup (a) Haller, Boerhaave, Prœlectiones Academicœ, t. V, pars i, p. 0, g 602, et Nota:. (b) Weidemeyer, Unter suchungen iïber dm Kreislaaf, p. 70, (c) Krimer, Ùntersuckungeii uberdic niUhtte Ursache des Humais, p. 42. Contraction des parois du thorax. Û28 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. §17. — L'élasticité des parois thoraciques, el principalement des cartilages costaux, contribue aussi dans les circonstances or- dinaires à déterminer le resserrement de la chambre respiratoire dès que l'effort dont dépend l'inspiration vient à cesser, et l'in- iluence de cette force est surtout très grande quand la dilatation de cette cavité a été portée fort loin. Mais le mouvement res- piratoire ne s'arrête pas toujours lorsque le thorax est revenu de physiologistes, et ce sont surtout les recherches de M. Cli. Williams qui ont bien démontré l'existence de la contractilité dans le système bron- chique. Pour constater et mesurer l'action des libres musculaires du pou- mon chez le Chien , cet auteur s'est servi d'un manomètre disposé comme celui employé dans les expériences de Carson sur l'élasticité de ces or- ganes, et mis en communication avec la trachée. Aussitôt après la mort de l'animal, les poumons furent re- tirés de la cavité thoracique, et lors- que l'équilibre se fut établi entre l'air contenu dans leur intérieur et la co- lonne de liquide renfermée dans le tube du manomètre, on (il passer un courant galvanique à travers les pou- mons. Aussitôt le liquide commença à monter lentement dans le manomètre et s'éleva d'environ 5 centimètres. Lorsqu'on interrompit le courant gal- vanique, la colonne de liquide s'abaissa lentement, et l'on put reproduire à plusieurs reprises ces mouvements; mais ils devenaient de plus en plus faibles, et au bout de trois ou quatre minutes la force contractile de l'ap- pareil trachéen paraissait être épuisée et ne se manifestait de nouveau qu'a- près un certain temps de repos. Dans d'autres expériences- faites sur des fragments de tubes bronchiques, la contraction déterminée par le galva- nisme fut mesurée au compas, et s'est trouvée être quelquefois d'un tiers de la longueur des pièces avant l'appli- cation du stimulant. La contraction musculaire de la trachée était égale- ment évidente lorsqu'on en provoquait la manifestation par l'action de stimu- lants mécaniques, et elle se perd chez les animaux qui ont succombé à l'in- fluence de certains agents toxiques, tels que l'extrait de belladone ou de slramoainm (a). M. Longet, en faisant passer un courant galvanique transversal dans l'épaisseur de plusieurs rameaux du nerf pneumogastrique chez de grands animaux , tels que le Bœuf et le Che- val , a observé des contractions très manifestes jusque dans les ramus- cules bronchiques d'un calibre assez petit {!>). (a) Ch. Williams, Report of Expérimenta on the Physiology of the Lungs and Air Tubes (Report of the Tenlh Meeting of the Bru. Associât, for the Advancement of Science, Glasgow, 1840, p. 411). (b) Longet, Recherches expérimentales sur la nature des mouvements intrinsèques du poumon (Comptes rendus, 1842, t. XV, p. 500). MAMMIFÈRES. ft29 à l'état de repos, et cette cavité peut être contractée davan- tage encore, ainsi que cela se voit dans une expiration forcée. Les côtes s'abaissent alors et se rapprochent d'autant [tins entre elles, que la ^colonne vertébrale se recourbe davantage en avant. Il est aussi à noter qu'à la suite d'une expiration forcée, l'élas- ticité des côtes tend encore à ramener ces leviers dans une cer- taine position, (jui est celle du repos, et cette élasticité devient alors la cause d'un mouvement inspiratoire. C'est même sur la connaissance de ce fait que repose un des procédés de respi- ration artificielle mis en usage pour rappeler les noyés à la vie, procédé qui consiste à comprimer fortement le thorax de l'as- phyxié au moyen d'un bandage7'puis à laisser les parois de cette cavité libres, de façon qu'elles puissent reprendre leur position naturelle; en répétant alternativement ces deux manœuvres, on détermine un jeu de soufflet et l'on renouvelle l'air contenu dans les poumons. §18. — Voyons maintenant quels sont les muscles qui Agents moteur . A . , de la pompe mettent en mouvement les cotes, et qui constituent par conse- thoracique. quent, avec le diaphragme, les puissances motrices de l'appa- reil respiratoire. Ces agents sont loin d'avoir Ions la même importance : les uns interviennent dans le jeu ordinaire de la pompe thoracique; les autres ne remplissent qu'un rôle secondaire et peuvent être considérés comme les auxiliaires des premiers. Je les rangerai donc en deux catégories , les muscles spéciaux de l'appareil respiratoire, et les muscles accessoires. Parmi les premiers , il faut placer en première ligne les Muscles muscles intercostaux , et cependant il règne parmi les phy- deT^Lii siologistes la plus grande divergence d'opinion au sujet de respir' leur mode d'action. Déjà du temps de Haller de longues dis- cussions s'étaient élevées sur le rôle de ces organes, et plus récemment les mêmes points ont été souvent débattus de h. 55 I Muscles intercostaux externes. 430 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. nouveau (1) ; mais ici encore les dissidences tiennent en grande partie à ce que la plupart des auteurs n'avaient pas assez analysé les phénomènes dont ils s'occupaient, et arrivaient souvent à des conclusions fausses , parce qu'ils généralisaient trop quel- ques faits particuliers bien observés et qu'ils ne tenaient pas compte des autres éléments de la question. Ces muscles eloisônriaires du thorax constituent, comme nous l'avons déjà vu, doux couches que l'on distingue avec raison sous le nom de muscles intercostaux externes et ?nuscles inter- costaux internes. Vésale , Sabatier et quelques autres anato- mistes leur attribuaient les mêmes fonctions, et pensaient qu'ils devaient tous rapprocher les côtes entre lesquelles ils s'éten- dent. Mais l'expérience prouve qu'il en est autrement. Les fibres des muselés intercostaux externes qui occupent presque toute la longueur de la portion osseuse ou vertébrale des côtes, et (1) MM. Beau et Maissiat ont fait le relevé suivant des divergences d'opi- nion qui se sont produits .1 ce sujet : 1" Les muscles intercostaux externes et internes seraient l'un et l'autre inspirateurs, selon Borelli, Senac, Boerhaave, Winslow, llallcr, Ctivier, etc. 2° Ces mêmes muscles seraient au contraire l'un et l'autre expirateurs, selon Vésale, Diemerbroeck et Sa- batier. 3° Les intercostaux externes seraient expirateurs, et les internes inspira- teurs, selon Barlholin. Zj" Les intercostaux externes sont inspirateurs, et les internes expira- teurs d'après Spigel, Vesling, Ham- berger, etc. 5° Les intercostaux externes et in- ternes seraient à la fois inspirateurs et expirateurs, suivant Mayer, Magen- die, Bouvier, Burdach, Cruveilhier. 6° Les deux intercostaux agiraient de concert et seraient inspirateurs ou expirateurs, suivant le point dans lequel ils se contracteraient , selon Behrens. 7" Les deux intercostaux n'exécu- teraient aucun mouvement ni iVin- spiration, ni d'expiration, et servi- raient seulement à compléter la clô- ture de la cavité thoracique, d'après Van Helmont, Arantius et Neucran- zius (a). A cette énumération déjà si longue il faudrait ajouter encore que, suivant M. Sibson, Hutchinson, Béraid, etc., les inlercostaux externes sont essen- tiellement inspirateurs, et les internes (a) Beau et Maissiat, Recherches sur te mécanisme des mouvements respiratoires (Avch. gi'n, de méd., 1843, 4- série, t. 1. n- 269). MAMMIFÈRES, 431 ne se prolongent pas sur les cartilages costaux dont la direction change, se dirigent 1res obliquemenl de haut en bas et d'ar- rière en avant ; or, plus les côtes s'abaissent , plus cette obli- quité devient grande , et par conséquent plus la distance com- prise entre leurs deux points d'attache devient considérable , bien que les leviers auxquels ils sont fixés se rapprochent. Il s'ensuit que la contraction de ces libres doit tendre à produire un effet contraire, c'est-à-dire à relever les côtes jusqu'à ce que ces leviers aient pris une position telle que la libre motrice l'orme avec eux un angle droit. Quelques figures géométriques rendent la démonstration de ce lait facile à com- prendre, et d'ailleurs l'observation de ce qui se passe dans les mouvements des côtes, tant sur le cadavre que sur les animaux vivants , le démontre. 11 est aussi à noter que le système de leviers formé par les côtes ayant des points d'appui sur la expirateurs dans la portion correspon- dante aux côtes osseuses, mais inspi- rateurs dans la portion comprise entre les cartilages costaux. Haller, qui lui-même a fait beau- coup de recherches sur le rôle des divers muscles dans la respiration, et qui en a traité longuement, a ex- posé les opinions variées professées par ses devanciers ou ses contempo- rains sur ce sujet (a). ['lus récemment , cette portion de la mécanique animale a été étudiée de nouveau par plusieurs physiologistes, parmi lesquels je citerai principale- ment MM. Beau et Maissiat, Sibson, Pacini et Hutchinson (6). M. Bérarda eu l'occasion de confir- mer par une observation sur l'Homme les vues présentées par Uamberger, Sibson, Hutchinson, etc., sur le rôle de la portion antérieure ou sternale des intercostaux internes comme muscles inspirateurs. Chez un malade dont le muscle grand pectoral était atrophié, il a vu le cartilage de la seconde côte monter et entraîner avec lui l'extrémité antérieure de la côte osseuse correspondante, chaque fois qu'il déterminait la contraction du muscle intercostal interne en appli- quant près du sternum, sur le pre- mier espace intercostal, l'excitateur de M. Duchenne (c). (a) Elementa phyiiologiœ cofporis humani, vol. III, p. 85 et suiv. (b) MM. Beau et Maissiat, Op. cit. ■ — Pacini, Sulla mecanka dei muscoîi intereoslali e reflessdoni entiche sugli experimenti fisio- logici nelle funzioni meccanica animait (Cimento, 1840, p. 1"3). — Sibson, On the Mechanism of Respiration (Philos. Trans., 1849, p. 501). — Hutchinson, art. Thorax, in Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physioloyy, vol. IV. — Bérard, Cours de physiologie, t. III, p. 2G3 et suiv. (e) Bérard, Cours de physiologie, t. III, p. 2G9. intercostaux internes. 432 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. colonne vertébrale, les changements de position que je viens d'indiquer comme amenant le rapprochement des points d'at- tache des muscles intercostaux externes , ne peuvent s'opérer que par suite de l'élévation des côtes. Les muscles intercostaux externes sont donc des muscles élévateurs des côtes , et puisque l'élévation des côtes dilate le thorax, il faut en conclure que ce sont des muscles inspirateurs. En agissant seuls, ils tendraient à produire un mouvement d'inspiration , et leur action deviendra bien plus grande sur l'ensemble des parois thoraciques si, lorsqu'ils se contractent, les premières côtes sont tirées en haut et redressées par une puissance située au-dessus de ces leviers dans la région cer- vicale, ce qui a effectivement lieu, comme nous le verrons dans quelques instants. Muscles Les muscles intercostaux internes se composent également de fibres dirigées obliquement de haut en bas; mais, au lieu de se porter en avant, ces fibres se portent en arrière, de façon à croiser les externes. 11 en résulte que dans la portion cartila- gineuse du système costal , là où les côtes sternales sont diri- gées également en bas et en arrière, les muscles intercostaux internes doivent exercer sur ces leviers obliques une influence analogue à celle des muscles intercostaux externes sur la por- tion dorsale des côtes. A la partie antérieure du thorax les fibres charnues des muscles intercostaux internes peuvent donc agir comme des agents dilatateurs du thorax ; mais partout où les côtes sont inclinées en sens contraire , savoir dans toute la portion osseuse ou dorsale de la cage thoracique, c'est-à-dire dans la plus grande partie de l'étendue de ces mêmes muscles, ceux-ci doivent tendre à rapprocher les côtes, à les abaisser, et à diminuer par conséquent la capacité de la chambre respira- toire. Par conséquent encore , ce sont là des antagonistes des intercostaux externes, des muscles expirateurs; seulement il est à remarquer que ces organes, de même que les muscles inter- MAMMIFÈRES. &33 costaux externes, sont placés dans des conditions très peu favo- rables à l'emploi utile de la force déployée, fait qui sera facile à établir lorsque nous étudierons les principes de la mécanique animale (1). (1) Ha m berger, un des contempo- rains de Ilaller, a construit une ma- chine dans laquelle les côtes étaient représentées par des leviers articulés sur des pièces solides disposées comme le sont dans le thorax le ra- chis et le sternum. Ces leviers étaient réunis par des fils simulant les fibres des deux muscles intercostaux , et par le jeu de cette machine ce phy- siologiste faisait voir que les inter- costaux externes sont des muscles in- spirateurs, et les intercostaux internes des muscles expiralenrs dans la por- tion correspondant aux cùles osseuses, mais inspirateurs dans la portion cor- respondant aux cartilages costaux (a). Ces résultats furent vivement com- battus par Haller qui, pour des raisons qu'il serait trop long d'exposer ici, pensait que les intercostaux internes, de même que les externes, étaient essentiellement des agents de la dila- tation du thorax. A ujourd'hui, pres- que tous les physiologistes sont d'ac- cord pour adopter les vues exposées ci-dessus, et l'on trouve dans les mé- moires de M. Sibson et de M. Hut- chinson des ligures théoriques qui ai- dent beaucoup à l'intelligence de ce mécanisme et qui ont été reproduites dans plusieurs ouvrages élémentaires. Je dois dire cependant que MM. Beau et Maissiat ont été conduits à penser que les muscles intercostaux externes, aussi bien que les internes, sont ex- clusivement expirateurs et n'agissent que dans l'expiration violente. Us se fondent sur ce fait que si l'on incise ces muscles sur toute leur longueur dans le sixième espace intercostal chez un Chien vivant, la côte située au- dessous n'en continue pas moins à s'élever dans l'inspiration, quoique n'ayant plus au-dessus d'elle un inter- costal pour la tirer en haut, et que toute la partie inférieure du thorax continue aussi à se dilater autant que d'ordinaire .6). Mais, ainsi que l'a re- marqué M. Oebrou. cette expériencene prouve en aucune façon que les mus- cles intercostaux externes ne soient pas inspirateurs ; car toutes les côtes sont plus ou moins solidaires dans leurs mouvements, et la contraction des muscles intercostaux laissés intacts entre la septième et la huitième côte, ainsi que dans les espaces situés au- dessous, devait produire sur ces côtes, et parconséquenl aussi sur la septième, les mêmes effets qu'avant la destruc- tion des fibres situées dans le sixième espace intercostal. La persistance des mouvements d'inspiration dans la portion du thorax ainsi séparée des muscles inspirateurs qui agissent sur la portion supérieure de la poitrine est au contraire un argument en fa- veur de l'opinion qui attribue aux in- tercostaux externes le pouvoir d'élever les côtes (c). (a) Voyez Haller, De respiratione opuscula anatomica, p. 50 et 92. (6) Beau el Maissiat, Op. cit. (Arch. de méd., i' série, I. I, p. 275). (c) rjcbroii, -Yo(e sur l'action des muscles intercostaux ((Jaiette médicale, t. XI, p. o i i i. Muscles scalènes. lloll MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. § 19. — Le rôle des muscles qui de chaque côté du cou descendent de la colonne vertébrale sur la portion antérieure du système costal est plus facile à saisir. Les anaiomistes les désignent sous les noms de muscles scalènes, à cause de leur forme, ou de costo-trachéliens, à raison de leurs points d'attache. Chez l'Homme, les faisceaux charnus qui les constituent sont fixés par leur extrémité supérieure aux apophyses transverscs des six dernières vertèbres cervicales, et delà se portent obli- quement en avant et en dehors, sur les côtes de la première paire, pour s'y insérer ainsi qu'à celles de la paire sui- vante (1). En se contractant, les scalènes doivent donc, ou in- fléchir le cou sur la poitrine, ou remonter les cotes supérieures vers le cou. Or, dans les circonstances ordinaires, ces cotes sont (1) Chez l'Homme, les scalènes se composent cliacun de deux portions assez distinctes auxquelles on donne les noms de muscles scalène ont é rieur et scalène postérieur. Le premier prend ses points d'appui à la base des apophyses tiansverses des quatre vertèbres cervicales qui suivent l'axis, et va s'attacher inférieurement au tubercule situé vers le milieu du bord supérieur de la première cote. 11 agit donc sur cet os à une distance assez grande de son point d'appui sur le rachis et vers le sommet de l'arc, qu'il décrit de chaque côté ; par con- séquent, ce muscle est placé avanta- geusement pour faire exécuter à ce levier courbe un mouvement d'ascen- sion et de rotation qui à la fois élève le sternum et élargit le sommet du thorax transversalement. Le scalène postérieur, qui liait du sommet des apophyses transverses des six dernières vertèbres cervicales par autant de languettes distinctes, va s'insérer à la portion postérieure et externe des côtes des deux premières paires, et se trouve séparé du scalène antérieur par le passage de Tarière soos-clavièrc. Son aclion comme élé- vateur des côtes est analogue à celle du scalène antérieur. On trouve de bonnes ligures de ces muscles dans la plupart des ouvrages iconographiques sur l'anatomie hu- maine (a). Lorsque la respiration est très labo- rieuse, c'est-à-dire que les poumons ne se dilatent que difficilement, il ar- rive souvent que les côtes deviennent moins mobiles que les vertèbres cer- vicales et que les scalènes, en se con- tractant, au lieu d'élever les parois thoraciques, inclinent le cou en avant. n Voyez Bourgen cl Jacob, Ànalomic descriptive., t. II, pi 91 et 92. MAMMÎFÈRES. /|o5 plus faciles à déplacer que ne l'esl la portion cervicale du rachis, à la flexionde laquelle d'autres muscles s'opposent, cl par con- séquent les scalènes tirent ro<, cotes en haut et leur font exécuter les mouvements de redressement et de rotation dont nous avons déjà vu l'influence sur la dilatation du thorax. Ce sont donc des muscles inspirateurs, et, lorsque la portion supérieure de la poitrine se dilate beaucoup, comme dans la respiration féminine ou dans l'inspiration forcée chez l'Homme, il suffit de serrer entre les doigts la partie du cou occupée parées organes pour les sentir se contracter chaque fois que les côtes s'élèvent (1 ). Chez la plupart des quadrupèdes, où la portion antérieure du thorax, pressée contre les membres antérieurs par le poids du corps, ne se dilate que peu dans les mouvements d'inspiration ordinaire, les muscles scalènes sont en général d'une structure plus compliquée, et présentent, indépendamment des deux fais- ceaux qui existent chez l'Homme, une troisième portion qui descend beaucoup plus loin sur les parties latérales de la poitrine et va agir directement sur les côtes des quatrième, cinquième et sixième paires, pour les tirer en avant et agrandir ainsi dans les deux sens l'aire de la chambre respiratoire (2 (1) Magendie a donné aux batte- ments que l'on sent ainsi le nom de pouls respiratoire; mais il faut se rappeler que cela n'a rien de com- mun avec le pouls proprement dii(«). (-') Ce muscle, que l'on peut appeler le scalène inférieur, est un dilatateur puissant de la portion supérieure ou diaplnagmalique du thorax, et M. Sib- son a remarqué qu'il est surtout très développé chez les Mammifères dont les cartilages costaux sont grêles et très flexibles, et chez lesquels les mou- vementsdes côtes postérieuressontpar conséquent susceptiblesd'ètretrèséten- dus. Ainsi ce muscle est très grand et très fort chez le Chien, où il va s'insérer aux côtes de la troisième, quatrième, cinquième, sixième et septième paire, et s'avance même jusque vers l'extré- mité antérieure de la portion osseuse de plusieurs de ces leviers. M. Sibson a représenté ce muscle chez le Chien, la Loutre, le Phoque, le Veau et le Lapin (6), et l'on en trouve d'excel- lentes figures prises sur un très grand nombre d'autres Mammifères , dans le travail de Cuvier sur la myologie, (a) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, 2' édit., t. II, p. 323. {b) Piljson, Op rit. (l'Iiilos. Trans., 184G, ni. 20 à 28). Muscles ,uicostaux. 436 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Il est aussi à noter que chez les Cétacés, tels que le Mar- souin , où le jeu des côtes est très étendu , et où le peu de flexibilité du cou permet le déploiement de beaucoup de force par les scalènes, ces muscles, tout en s'arrêtant sur les premières côtes, offrent un développement énorme, et contri- buent puissamment à l'inspiration, non-seulement en redressant ces leviers coudés, mais en agrandissant la cavité qui, située à la base du cou, loge l'extrémité antérieure des poumons (1). § '20. — Il existe à la partie postérieure du thorax de l'Homme une série de petits muscles appelés surcostaux, qui se portent obliquement des apophyses transverses des vertèbres dorsales sur les côtes situées en dessous, et qui ressemblent beaucoup aux scalènes, ou plutôt à des faisceaux des muscles intercostaux externes qui, au lieu de s'insérer aux côtes par leur extrémité supérieure, iraient prendre leur point d'appui sur la colonne vertébrale (2). Chacun de ces muscles, en se contractant, élève la côte qui est attachée à son extrémité inférieure, et joue dans publié après la mort de ce savant par les soins de Laurillard (a). Chez le Cheval, les scalènes se ter- minent à la première cote, dont la mo- bilité est insignifiante, et ils ne con- tribuent par conséquent que peu ou point à la dilatation du thorax (b). (1) Chez le Marsouin, on trouve en dedans des scalènes ordinaires, qui s'étendent des vertèbres cervicales à la première côte, un muscle très grand qui se porte de la base du crâne sur presque toute la longueur de cette même côte, et qui forme avec son congénère une sorte d'entonnoir charnu, à l'intérieur duquel se trouve la cavité qui, située à la base du cou, loge une portion des poumons (c). M. Sibson a signalé l'existence assez fréquente d'un faisceau charnu qui, chez l'Homme, serait l'analogue de ce scalène accessoire ou scalène pleural, et qui naîtrait de l'apophyse trans- verse de la septième vertèbre cervi- cale pour aller se fixer, à l'aide d'une mince expansion aponévrolique, sur toute la longueur de la première côte {d). (2) Voyez Bourgery, Anatom. des- cript.,U II, pi. 89, fig. 1, n°7. (a) Cuvier et Laurillard , Anatomie comparée ( Recueil de planches de myologie, in-foli», 184'J-55). (b) Colin, Physiol. comp. des Anim. domest., t. II, p. 128. (c) Sibson, Ùp. cit. (Phû. Trans., 1846, pi. 26, fig. 7). (d; Sibson, loc.cit., p. 534. MAMMIFÈRES. /|37 l'inspiration un rôle analogue à celui des agents moteurs dont il vient d'être question; aussi Sténon les dësigna-t-il sous le nom de muscles élévateurs des côtes (1). Chez quelques Mammifères ils sont disposés d'une manière plus favorable à ce genre d'action qu'ils ne le sont chez l'Homme : dans le Phoque, par exemple (2). Lorsque la colonne vertébrale de l'Homme est maintenue dans Muscle cervical ,, . ., . » » descendant. 1 extension par 1 action de ses muscles redresseurs, les faisceaux charnus qui ont été désignés par quelques anatomistes sous le nom de muscle cervical descendant (3) peuvent agir aussi comme élévateurs des côtes; en effet, ils s'étendent des tubercules postérieurs des cinq dernières vertèbres cervicales à l'angle supérieur des côtes (4). Mais ce muscle paraît manquer chez la plupart des Mammifères (5). L'élévation des parois de la portion supérieure de la poitrine est aidée aussi par la contraction d'un certain nombre de fais- ceaux musculaires qui suivent la même direction que les sur- costaux, mais qui vont prendre leur point d'appui plus loin en arrière, sur la crête formée par les apophyses épineuses des vertèbres (6), et qui ont été désignés sous le nom de muscle Muscle dorso-costal. (1) Levatores costarum. Muscle transverso-costien, Cuvier. (2) Voyez Cuvier, Myologie, pi. 172, fig. 2. (3) Ces faisceaux sont désignés sous le nom de muscle cervical descendant par Albinus (a), de muscle accessoire du sacro-lombaire par Sténon (6), et de muscle transversaire grêle du cou par Winslow , Cuvier, etc. (c). Au- jourd'hui on les appelle souvent fais- ceaux de renforcement du sacro-lom- baire, lequel est un muscle essentiel- lement extenseur de la colonne ver- tébrale. (/i) Voyez Bourgery, Anatomie des- criptive, pi. 89, fig. 2, n° 1. (5) Cuvier, Anatomie comparée, t. I, p. 273. (6) C'est-à-dire sur les apophyses épineuses des deux dernières vertè- bres cervicales et des deux premières vertèbres dorsales, et aux ligaments interépineux correspondants. Par son extrémité inférieure, ce muscle s'insère à l'aide d'autant de digitations sur le (o) Dlemerbroek, Anatome corpom humant, 1G72. — Albinus, liistoria mitsculomm Homlnis, 175i. (6) Pttnon, Ubscrt. anat. de musculls, tic, 1GG4. (c) Cuvier, Leçons i'anatomie comparée, t, 1, p. 2?3« 11. 56 438 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Muscles inspirateurs accessoires. dorso-costal (1) ou petit dentelé supérieur (2). Chez quelques Mammifères, ces faisceaux charnus sont plus forts et plus nom- breux que chez l'Homme (3). Il est aussi un autre muscle qui parfois contribue à dilater le thorax, mais qui peut aussi produire un effet contraire, suivant que ce sont les fibres de sa partie inférieure ou supérieure qui se contractent : savoir, le grand dentelé ou costo-scapulaire, dont les points d'attache sont, d'une part la face externe des côtes, et de l'autre part le bord dorsal de l'omoplate. Dans les circon- stances ordinaires il met en mouvement ce dernier os; mais lorsque l'épaule est maintenue fixe, il déplace au contraire les cotes, et alors son mode d'action varie suivant la direction de celles de ses libres qui sont mises en action . Les faisceaux charnus de ce muscle qui, chez l'Homme, montent obliquement des côtes des huitième et neuvième paires à l'angle inférieur de l'omo- plate, doivent élever la portion inférieure du système costal et remplir les fonctions de muscles inspirateurs ; mais ceux qui s'insèrent à la portion moyenne et supérieure du thorax doi- vent au contraire abaisser les côtes auxquelles ils vont s'at- tacher, car leur direction est oblique en sens inverse. Cette diversité d'action a été constatée expérimentalement chez quelques Quadrupèdes, par M. Sibson (4). bord supérieur des quatre côtes qui suivent la première. L'action du muscle dorso-costal dansl'inspirationa été con- statée expérimentalement par M. Sibson (Op. cit., p. 521). (1) Chaussier, Cuvier, etc. (2) Voyez Bourgery, Op. cit. , pi. 87, fig. 1. (3) Ainsi chez le Chien ils s'insè- rent sur les sept côtes qui suivent la deuxième (a), et chez le Lion ils agis- sent directement sur dix paires de côtes (b). [U) Ce physiologiste a constaté par ses expériences de vivisections que, chez le Chien et chez l'Ane, les fais- ceaux antérieurs du grand dentelé sont expira leurs , les faisceaux moyens neutres, et les faisceaux postérieurs inspirateurs (c). (a) Voyez Cuvier et Laurillard, Myologie, pi. 11G, fig. 1, n* 10. (b) Voyez Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 140, fiff. 1. (c) Sibson, Op. cit. (Philos. Trans., 1846, p. 520). MAMMIFÈRES, Zl39 § 21. — Indépendamment des muscles intercostaux externes, surcostaux, scalènes, cervical descendant et petit dentelé supé- rieur, qui sont les agents moteurs ordinaires de l'appareil cos- tal dans l'inspiration, il est plusieurs autres muscles qui, dans la respiration laborieuse ou forcée, peuvent concourir à dilater le thorax. Ainsi les muscles sterno -mastoïdiens, qui s'étendent oblique- ment delà base du crâne, derrière les oreilles, à l'extrémité su- périeure du sternum, peuvent tirer cet os en haut lorsque la tête est maintenue dans une position fixe par les muscles de la nuque, et ils deviennent ainsi des muscles inspirateurs, surtout chez la femme, où la partie supérieure du thorax est appelée à se dilater beaucoup. Les divers muscles qui élèvent les épaules et qui les portent en arrière peuvent aider aussi à l'inspiration, et la dilatation du thorax peut être augmentée encore par la contraction des muscles qui descendent de l'épaule, ou de la partie supérieure du bras, sur le devant de la poitrine, pour peu que les muscles qui fixent les membres supérieurs à la colonne vertébrale em- pêchent l'omoplate de s'abaisser au moment où l'effort respira- toire se produit. L'entrée de l'air dans les voies respiratoires peut être aidée aussi par l'action de divers muscles qui tendent à maintenir béantes les parties terminales de ces conduits. Ainsi, toutes les fois que les mouvements inspiratoires s'activent, les narines se dilatent en même temps que la poitrine. Cela se voit très bien chez l'Homme et n'a pas échappé à l'attention des statuaires de l'ancienne Grèce (1), mais est surtout marqué chez le Cheval ; et, pour juger de l'importance de ce phénomène, il suffit, d'observer ce qui se passe chez les individus dont les muscles (1) Voyez la tête de l'Apollon du ému de son combat avec le serpent Belvédère , qui est représenté encore Python. liliO MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. dilatateurs des narines sont paralysés. Effectivement, quand ces muscles n'agissent plus, l'aile du nez s'affaisse souvent sous le poids de l'air extérieur au moment de la dilatation de la pompe thoraeique, et alors les narines ne servent plus au passage de l'air vers les poumons (1). Lorsque la respiration est extrêmement laborieuse, la bouche s'ouvre au moment de l'inspiration ; mais, dans les circonstances ordinaires, le voile du palais tend à s'abaisser dans l'inspira- tion, de façon à clore le pharynx en avant et à isoler de la bouche le canal que l'air doit parcourir. Ce mouvement tout automatique est facile à observer, si l'on se place, la bouche béante, devant une glace; et ses effets sont bien connus des per- sonnes qui ont l'habitude de souffler au chalumeau, car c'est à l'aide de la séparation ainsi établie entre la bouche et Parrière- bouebe qu'elles peuvent continuer à respirer de la manière ordinaire pendant que la bouche leur sert de réservoir à air et lance au dehors un jet continu (2). Enfin, par suite de l'ensemble de mouvements automatiques coordonnés avec ceux qui dilatent le thorax, les lèvres de la glotte s'écartent pour livrer un passage plus facile à l'air; et lorsque les muscles du larynx qui ouvrent de la sorte cette fente sont paralysés, les fortes inspirations, au lieu d'activer la respi- (1) M. Itërard cile le cas d'un ma- telot qui, alleint de paralysie faciale, était obligé de soulever sa narine avec les doigts lorsqu'il voulait inspirer l'air par la fosse nasale du côté af- fecté (a). Les muscles qui dilatent les narines sont Yélévateur commun de l'aile du nez et de la lèvre supérieure, le triangulaire du nez et le dilatateur de l'aile du ?i^; (6). L'occlusion des narines tend à se produire sous l'influence des contractions d'un autre petit muscle nommé myrti forme. (2) M. Stelling a observé aussi que le pharynx se dilate pendant l'inspi- ration et se resserre pendant l'expi- ration (c). (a) Bérard, Cours de physiologie, t. III, p. 285. (6) Voyez Bourgery, Anatomic descriptive, pi. 95. (c) Stelling, Sur les mouvements du larynx, etc. (Gaz. méd., 1843, p. 63). — J.-C. Dalton, Sur les mouvements de la glotte (Gazette hebdomadaire de médecine, 1854, p. 1121). Muscles expirateurs. Intercostaux internes. Muscles sous-costaux. MAMMIFÈRES. Ô&t ration, produisent quelquefois la suffocation, en déterminant l'occlusion de cet orifice (1). §22. — Les muscles qui interviennent dans la production des mouvements d'expiration, et qui sont, par conséquent, les antagonistes de ceux que nous venons de passer en revue, sont, en première ligne, les intercostaux internes, dont le mode d'ac- tion nous est déjà connu. Les faisceaux musculaires qui se voient à la face interne du thorax, près de l'extrémité postérieure des côtes, et qui s'éten- dent entre ces os,, peuvent être considérés comme de simples auxiliaires des intercostaux. En effet, ces faisceaux, que l'on désigne sous le nom de muscles sous-costaux, ressemblent aux intercostaux internes parla direction de leurs fibres, et tendent aussi à rapprocher et à abaisser les côtes (2). Il faut rangerdemême, parmi les muscles expirateurs, le trian- gulaire du sternum, qui se trouve également à la face interne du du sternum thorax et qui remonte obliquement du sternum aux cartilages de la sixième paire et des trois paires précédentes (3). Effec- tivement, par leur contraction, ces faisceaux charnus abaissent Musclo triangulaire. (1) Ainsi, la section du nerf récur- rent détermine assez souvent l'as- phyxie chez les jeunes Chiens, dont les cartilages laryngiens sont très flexihles ; et lorsque, sur le cadavre, on pousse nu courant d'air dans le larynx, ce fluide, en pressant sur le cul-de-sac formé par la face supérieure de chacune des lèvres de la glotte, ahaisse et rapproche celle-ci de façon à amener quelquefois l'occlusion des voies respiratoires. Nous reviendrons sur ce sujet en traitant des fonctions des nerfs, et, pour le moment, je me hornerai à renvoyer aux expériences de Legallois sur ce sujet (à). Les muscles qui dilatent la glotte au moment de l'inspiration sont prin- cipalement les crico - aryténoïdiens postérieurs, ainsi que nous le verrons quand nous étudierons la structure et les mouvements du larynx, à l'occa- sion de l'histoire de la voix. (2) Us s'insèrent à la face interne des côtes, et leur nombre est varia- ble (/j). (3) Voyez Bourgery, Anatomie des- criptive, pi. 75. (a) Legallois, Œuvres, t. I, p. 169. (6) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 7C. M2 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Muscle transversal des côtes. ces cartilages et en augmentent l'obliquité, ce qui contribue, comme nous l'avons déjà vu, à diminuer la capacité de la cavité thoracique (1). Chez beaucoup de Mammifères, l'abaissement des côtes et la eonstrietion du thorax sont aidés aussi par un muscle qui ne se voit pas chez l'Homme, et qui se porte delà surface externe du sternum aux cartilages costaux des deux ou trois premières paires. On l'appelle tantôt muscle sterno-costal externe (2), tan- tôt muscle transversal des côtes (3), et d'autres fois on ne le dis- tingue pas du muscle droit de l'abdomen; car chez quelques Quadrupèdes il s'étend jusqu'à l'abdomen, et son insertion pos- térieure se confond avec les libres aponévrotiques de la partie voisine du muscle droit (4). (1) Cette action, qui a été constatée par les expériences de Haller et de M. Sibson, est surtout marquée dans les faisceaux inférieurs de ce muscle, dont la direction est très oblique, tan- dis que les fibres des faisceaux supé- rieurs sont presque horizontales, ce qui les rend peu propres à abaisser les cartilages des côtes auxquelles ils se fixent. Ce muscle est très développé cbez le Chat [a). (2) M. Straus-Durckheim l'appelle ainsi (b) , mais Cuvier et Laurillard le désignent sous le nom de muscle sterno-costien (c). (3) Voyez Lafosse, Cours d'hippia- trique , pi. 18 , B. Colin , Physiol. compar., p. Mxh. (Il) Cuvier, Anatom. compar. , t. I, p. 3'23. Mcckel, Anatom. compar., t. VI, p. 201. Ces muscles sont très développés cbez quelques Quadrumanes, tels que les Papions (d) et les Ouistilis, où ils remontent obliquement de la partie inférieure du sternum sur les trois pre- mières pairesde côtes (e). Cbez le Chien, leurs fibres naissent de la partie anté- rieure cl latérale du sternum et des parties voisines des cartilages costaux de la deuxième et troisième paire, d'où elles convergent sur l'extrémité anté- rieure de la portion osseuse de la pre- mière côte (/") . Chez la Loutre, ils sont en continuité directe avec les muscles droits de l'abdomen et s'étendent pa- rallèlement de chaque côté du sternum dans toute la longueur du thorax (g). Leur disposition est à peu près la même chez le Bœuf [h). (a) Voyez Straus-Durckheim, Anatomie du Chat, pi. 6, fig. 2. (6) Straus-Durckheim, Op. cit., p. 30G. (ci Cuvier, Myologie. (d) Cuvier et Laurillard, Myologie, pi. 44, n° 18. {e) Cuvier et Laurillard, 0]h cit., pi. 05, fig. 2. (/") Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 116. (g) Voyez Sibson, loc. cit., pi. 28, fig. 12. (h) Sibson, pi. 27, fig. 9. MAMMIFÈRES. L\ll2> Divers faisceaux charnus, qui se portent obliquement des der- nières côtes sur les apophyses épineuses des vertèbres de la partie lombaire de la colonne vertébrale, et qui constituent le muscle petit dentelé inférieur, agissent aussi parfois comme constricteurs du thorax ; mais leur rôle est variable suivant le degré d'obliquité plus ou moins grand de leurs libres, et chez quelques Mammifères ils tendent plutôt à dilater la chambre respiratoire. Du reste, leur rôle est toujours peu important dans le mécanisme de la respiration, et il serait trop long d'examiner ici les divers cas dans lesquels leur influence peut se faire sentir (1). § 23. — Les agents les plus puissants de l'expiration sont les grands muscles qui entourent la cavité abdominale et qui se Muscles expirateurs accessoires. Muscles abdominaux. (1) Chez l'Homme, ce muscle, que l'on appelle aussi le lombo-costal, s'in- sère d'une part aux apophyses épi- neuses des quatre vertèbres comprises entre la dixième dorsale et la troi- sième lombaire ; et d'autre part, au bord inférieur des quatre dernières fausses côtes (a). La direction de ses fibres est donc oblique de bas en haut et d'arrière en avant ; aussi, en se contractant, abaisse-t-il les côtes infé- rieures. Lorsqu'il agit ainsi sur les côtes dont les mouvements sont soli- daires, il doit jouer le rôle d'un con- stricteur du thorax ; mais lorsqu'il ne fait qu'abaisser les côtes flottantes, il doit les écarter des autres et aug- menter par conséquent l'étendue des parois latérales du thorax. 11 est également à noter que ce muscle peut intervenir aussi dans l'inspi- ration en empêchant ces côtes de céder à la traction exercée par le diaphragme. M. Sibson a constaté que, chez le Lapin, ce muscle est au contraire tout à fait inspirateur, la direction de ses fibres étant telle qu'il écarte les côtes de la ligne médiane et élargit le tho- rax (b). Enfin, le même expérimentateur a vu que chez les Solipèdes, où le muscle lombo-costal étend ses digitations sur les huit dernières paires de côtes, la contraction de ses divers faisceaux constitutifs produit des effets diffé- rents. Les faisceaux qui s'insèrent sur les côtes de la onzième paire sont expirateurs; ceux qui sont fixés aux côtes des deux paires suivantes ne produisent pas d'effet bien marqué sur la capacité du thorax, et ceux qui s'attachent aux côtes des quatre der- nières paires entrent en jeu pendant l'inspiration (c). (a) Voyez Bourgery, Anatomie descriptive, pi. 85. (6) Sibson, Op. cit. {Philos. Trans., 1840, p. 525). (c) Sibson, loc. cit., p. 521. l\hh MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. fixent sur le bord inférieur du système costo-sternal. En effet, ces muscles, qui, en général, agissent simultanément, tirent le sternum et les dernières côtes en bas (ou en arrière, suivant que le corps est dans la position verticale , comme chez l'Homme, ou placé horizontalement, comme chez les Qua- drupèdes); leur puissance est très considérable, et en se contractant ils compriment les viscères abdominaux et tendent ainsi à refouler le diaphragme dans la cavité thoraciquc (1). Lorsque la respiration affecte le type abdominal, c'est ce der- nier effet qui est le plus marqué, tandis que dans la respiration dite costale c'est le premier qui est le plus considérable; enfin, dans les mouvements expiratoires violents, ces deux actions se produisent à la fois (2). L'un de ces muscles, le Iransverse ou lombo- abdominal, qui chez plusieurs Mammifères, tels que le Chien, la Loutre et le Phoque, semble être une continuation du triangulaire du ster- num (3), forme avec son congénère une sorte de sangle dont la partie antérieure est attachée des deux côtés à l'extrémité des côtes, et dont les contractions tendent à abaisser ces leviers. Chez l'Homme, il est moins développé, mais ses usages sont encore les mêmes, et dans les mouvements violents d'expi- ration il diminue notablement le diamètre transversal de la partie inférieure du thorax. (1) Beau et Malssiat, Op. cit. [Arch. gén. de médecine, t. Ilï, p. 250). (2) Sibson, loc. cit., p. 525. (3) Chez l'Homme, les fibres de ce muscle se confondent aussi avec celles du triangulaire du sternum, vers la sixième côte, et se fixent en avant sur la ligne blanche ou médiane du ventre pour s'étendre de là à la face interne des cartilages des sept dernières côtes, puis, à l'aide d'une aponévrose, aux vertèbres de la région lombaire, et plus bas aux os des hanches ou à leurs ligaments. Ces fibres sont dirigées transversalement et elles constituent un constricteur commun de l'abdomen et du thorax (a). (fî) Voyez Boitrgery, Antttomie descriptive, pi. Gt>, 60, 73, 75. MAMMIFERES. /i/r5 Les muscles petits obtiques, qui recouvrent les trassverses, se composent de libres qui descendent obliquement d'avanten arrière, et qui tirent dans la même direction l'extrémité antérieure des côtes de la région diaphragmatique et leurs cartilages (1). Les obliques externes envoient leurs digilations charnues sur la partie antérieure des huit dernières cotes. Ils abaissent aussi ces leviers et les tirent en avant (2). Les muscles droits descendent verticalement du sternum et des cartilages costaux à l'arcade du pubis, et tendent également à abaisser toute la paroi antérieure de la poitrine, par conséquent ils doivent être rangés parmi les muscles expirateurs; mais dans les circonstances ordinaires ils n'entrent pas en action (3) . (1) Le nmsde petit oblique, ou obli- que interne de l'homme, est placé sur les parties latérales de l'abdomen ; une partie de ses libres charnues se fixent au bord inférieur des cartilages des quatre dernières côtes et semblent être une continuation du système des intercostaux internes. Plus bas, les fibres de ce muscle naissent d'une large aponévrose qui s'unit à son congénère sur la ligne blanche. Enfin les attaches de l'autre extrémité du petit oblique ont lieu sur les vertèbres lombaires par l'intermédiaire d'une grande lame aponévrolique, et sur le bord du bassin (a). (2) Le muscle grand oblique , ou oblique externe de l'homme , s'at- tache, d'une part aux côtes, d'autre part à la ligne blanche qui l'unit ù son congénère et au bassin. Ses fibres supérieures sont presque horizon- tales, les moyennes sont obliques de haut en bas et de dehors en dedans, enfin les inférieures sont presque ver- ticales (6). Chez le Cheval, le muscle grand oblique est de tous les muscles abdo- minaux celui qui prend la plus grande part à l'expiration. Pour peu que la respiration de cetanimalsoit profonde, son action se traduit au dehors par une saillie qui s'étend de l'extrémité postérieure du sternum jusque vers la dernière côte, et qui est très appa- rente à travers la peau chez les indi- vidus maigres. La contraction du muscle petit oblique se manifeste aussi au dehors pendant l'expiration forcée ; mais son influence est moins grande que celle de l'oblique externe (cj, (3) Le muscle grand droit, ou ster- no-pubien, prend son point d'appui sur le bord supérieur du pubis, et se fixe par son extrémité supérieure au sternum, aux cartilages des cinquième, (a) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 65. (b) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 67. (c) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, p. \M. II. 57 Résumé. ÛÛ6 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Enfin, les muscles sacro-lombaires (1), qui, placés de chaque côté de la colonne vertébrale, se fixent à la face postérieure du bassin et à l'angle externe des six ou sept dernières cotes, con- courent aussi dans quelques cas à abaisser les côtes (2); mais, comme ils agissent sur ces leviers tout près de leur poiutd'appui, ils ne sauraient jouer dans l'expiration un rôle bien important .(3). Parmi les auxiliaires secondaires des agents expirateurs, on doit ranger encore les muscles qui occupent le fond du bassin et y forment une sorte de plancher dont la contraction empêche les viscères abdominaux de descendre sous l'effort exercé par les parois latérales du ventre, et contribuent de la sorte à refouler le diaphragme vers le thorax (li). § 2&. — En résumé, nous voyons donc : 1° Que les principaux agents moteurs de l'espèce de pompe, sixième et septième côtes, ainsi que sur l'extrémité de la portion osseuse de la cinquième côte (a). Dans leurs expériences sur les Chiens, AI M. Beau et Maissiat n'ont pas vu ces muscles se contracter même dans les mouvements d'expira- tion les plus violents (6). Souvent, chez les Quadrupèdes, le muscle droit s'étend beaucoup plus loin sur la face antérieure du thorax. Ainsi, chez le Chat, il va s'insérer jusque sur la première côte (c). (1) C'est de la portion fondamentale du muscle sacro -lombaire qu'il est ici question, et non des faisceaux de renforcement, qui constituent le cer- vical descendant , muscle dont l'ac- tion, comme nous l'avons déjà vu, est très différente. ( Voyez ci-dessus , page û37). (2) Haller, Elem. physiol., t. V, p. 59. (3) MM. Beau et Maissiat n'ont pas été témoin de l'action de ce muscle dans l'expiration, et la révoquent en doute ((/); mais M. Sibson a constaté ses contractions dans les mouvements de ce genre chez l'Ane (e). Haller range également parmi les muscles expirateurs le carré lombaire; mais MM. Beau et Maissiat pensent qu'il n'intervient pas dans les mouve- ments respiratoires même les plus Intenses (/). (l\) Ces muscles sont le sphincter de l'anus, le releveur de l'anus et l'ischio- coccygien (g). (a) Voyez Bourgcry, Anatomie descriptive, pi. 04. (6) Beau et Maissiat, Op. cit. [Arch. gén. de méd., t. III, p. 252). (c) Voyez Straus, Anatomie du Chat, pi. G, fig-. 1. (d) Beau et Maissiat, loc. cit., p. 254. je) Sibson, Op. cit. (Philos. Trans., p. 52 1). \f) Beau et Maissiat, loc. cit., p. 25:>. (g) Voyez Bourgery, Op. cit., pi toi. MAMMIFÈRES. kkl alternativement aspirante et foulante, constituée parle thorax de l'Homme et des autres Mammifères, sont, pendant l'inspi- ration : Le diaphragme, Les intercostaux externes, La portion sternale des intercostaux internes, Les surcostaux, Les sealènes. Que les auxiliaires de ces organes moteurs sont d'ordinaire: Le petit dentelé supérieur, Le sterno-mastoïdien , et quelquefois même les muscles élévateurs de l'épaule, savoir : L'angulaire de l'omoplate, La portion supérieure du trapèze, Le petit pectoral, Et la portion inférieure du grand pectoral ; Enfin, le grand dentelé. 2° Que les principaux muscles expirateurs sont : Les intercostaux internes dans toute la portion osseuse des côtes, Les sous-costaux, Le triangulaire du sternum, Le costo-sternal externe, lorsqu'il existe, Les muscles obliques de l'abdomen, Les transverses de l'abdomen. Enfin, que l'action expiratrice de ceux-ci peut être aidée par la contraction du droit de l'abdomen, du sacro-lombaire, ainsi que de certaines portions du grand dentelé, du grand dorsal et des autres muscles abaisseurs de l'épaule; parles muscles de la région anale ; ou même par le diaphragme, lorsque le foie et les autres viscères sont maintenus en place de façon à four- nir un point d'appui solide à ce muscle, et à lui permettre d'agir tlh& MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. comme élévateur sur les fausses côtes auxquelles son bord externe est attaché (1] § 25. — Dans ce qui précède il n'a été question que du jeu de la pompe thoracique; mais tout ce que j'ai dit des change- ments qui s'opèrent dans la forme et la grandeur de la poitrine est applicable aussi aux poumons. En effet, la surface externe de ces organes reste toujours en contact avec la face interne des parois du thorax, et la suit dans tous ses mouvements. Il sérail donc Inutile de nous arrêter longuement sur l'étude des modifications que l'inspiration et l'expiration déterminent dans le volume des poumons, et je me bornerai à faire remarquer quec'est surtout dans les parties antérieures et inférieures de ces organes que les déplacements ainsi produits sont les plus con- sidérables. Le bord inférieur des poumons monte et descend alternativement, et la plèvre pulmonaire glisse sur la plèvre costale (2). On a appelé locomotion ries poumons ces change- ments de rapports, et il est à noter que la respiration devient (1) Ce mode d'action du dia- phragme , opposé à celui que ce muscle exerce d'ordinaire , -n'a pas échappé à l'attention de Galien (a) et a été décrit également par Vésale (6), mais était négligé par tous les physio- logistes lorsque Magendie en a fait l'objet d'observations nouvelles (c). Plus récemment , ce point de la mé- canique respiratoire a été examiné avec plus de soin par MM. Beau et Maissiat (d). Enfin, M. Bérard a fait remarquer que des effets analogues pouvaient être la conséquence du peu de mobilité du centre phrénique {e). (2) M. Donders a fait récemment, sur les Lapins vivants et sur le cadavre de l'Homme, une série d'expériences relatives aux mouvements des pou- mons dans la respiration, et il en a conclu que le déplacement de ces or- ganes s'opère dans deux sens : de haut en bas, et d'arrière en avant. Lors de l'inspiration, chaque vésicule pneuma- tique de la surface du poumon descend d'une quantité égale à la somme des extensions longitudinales de toutes les vésicules situées au-dessus, et se dé- place en avant d'une quantité égale à la somme des extensions transversales (a) Galien, De anal, administr., 1 i-1 > . VIII, chap. il. (b) Vésale, De humani corperis fabriea,, Hb. II, p. 290. (c) Magendie, Pi-' ris élémentaire de Physiologie, t. II, p. 319, 2e édit. ((/) Beau et Maissiat, Op. t'a. (Arch. gén. de méd., t. II, p. 206 et surv.). (e) Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 210. MAMMIFÈRES. llk^ laborieuse lorsque des adhérences s'établissent entre les deux feuillets de la plèvre, comme cela se voit souvent dans les maladies inflammatoires de cette membrane, et mettent obstacle à ces mouvements. § 26. — Les muscles qui élèvent ou qui abaissent les côtes, et qui déterminent ainsi le jeu de la pompe respiratoire chez les Oiseaux, sont disposés à peu près de la même manière que chez les Mammifères. Il serait par conséquent inutile d'en donner ici la description (1). § 27. _ N0L1S avons vu que les parois de la cavité thoracique sont mobiles dans toutes leurs parties, et que les mouvements respiratoires sont le résultat d'une multitude de mouvements de toutes les vésicules situées entre elle et les parois postérieures du tho- rax. Il en résulte que les parties infé- rieures de ces organes subissent le plus grand déplacement en bas, et les bords antérieurs les plus grands dé- placements en avant. Ces bords aug- mentent également en épaisseur pen- dant l'inspiration et éloignent le cœur de la paroi antérieure du thorax, de façon à maintenir cet organe dans ses rapports ordinaires avec les gros vaisseaux sanguins , malgré l'écar- tement qui s'opère entre les parois antérieure et postérieure du thorax. Il est aussi à noter que, dans l'expira- tion, la portion périphérique du dia- phragme vient s'appliquer directement contre la paroi costale du thorax, à mesure que le bord inférieur du pou- mon remonte et efface ainsi momenta- nément la portion la plus déclive de la chambre respiratoire. Dans les inspi- rations ordinaires, les poumons ne des- cendent guère au-dessous des côtes de la sixième ou de la septième paire; mais, dans une inspiration forcée, ils peuvent arriver jusqu'à la onzième côte. I )ans les circonstances ordinaires, le cœur sépare complètement entre eux lès deux poumons antérieurement, mais pendant l'inspiration forcée ces der- niers organes se rencontrent par leur bord antérieur, de façon à s'interposer entre le premier et les parois du thorax («). (1) On trouve dans le mémoire de M. Sibson de bonnes figures de ces muscles chez le Cygne, le Faucon et la Poule (6). On peut consulter aussi à ce sujet la Myologie de l'Aptéryx , par M. Owen (c). J'ajouterai que les deux diaphrag- mites, ou cloisons membrano-muscu- (a) Dondcrs, Die Bewegung der Lungen und des Herzens bei der Respiration (Zeitschr. fur ration. Med., 1853, 2e série, t. III, p. 3lt, et Onderzoekuigen gcdaan in het physiologisch Labo- ralorium der Ulrechtsche Uoogschool, Jaar 5). (6) Sibson, On the Mechanism of Respiration (Philos. Trans., 1846, pi. 24 et 25). (c) Owen, On the Anat. of the Aptéryx Australie, part u (Trans. of the Zool. Soc., t. III, pi. 32, 33 et 34). Zi50 MOUVEMENTS KESl'IK.ViOlKES. partiels. Nous avons vu aussi que l'effet utile produit par chacun de ces mouvements partiels peut varier suivant les circonstances, et que chez l'Homme, par exemple, la dilatation des poumons est due, en majeure partie, à des portions de la pompe thora- ciquequi ne fonctionnent que peu chez la femme, et vice versa. Cela indique déjà que ces mouvements, tout en étant coordonnés de façon à produire un même résultat, sont cependant, jusqu'à un certain point, indépendants les uns des autres et susceptibles de se suppléer mutuellement (1). Mais cette indépendance des laires, qui se trouvent étendus entre le thorax et l'abdomen des Oiseaux (a) ont des rôles différents. Le diaphrag- inile pulmonaire, en se contractant, abaisse la paroi correspondante des bronches voisines , auxquelles il ad- hère, et agit aussi indirectement pour agrandir les vésicules pulmonaires situées au-dessus. Les contractions de celte cloison tendent aussi à agrandir les orifices par lesquels les poumons communiquent avec les poches pneu- matiques. Le diaphragmite abdominal est convexe en avant, et, lors de sa contraction, il tend à se rapprocher de la forme d'une surface plane. Son action contribue donc à agrandir la portion voisine de la cavité thora- cique qui est occupée par les réser- voirs moyens ou diaphragmatiques ; mais la tension de cette dernière cloi- son est déterminée par les mouve- ments du sternum bien plus que par la contraction des fibres musculaires dont elle est garnie (6). (I) 11 est à noter aussi que, dans la respiration normale, ces divers mou- vements n'ont pas lieu simultané- ment, mais se succèdent dans un cer- tain ordre. Ainsi, chez l'homme, c'est la contraction du diaphragme, décelée par le gonflement de l'abdomen, qui s'observe d'abord ; puis la région cos- tale inférieure se dilate, et le mouve- ment se propage de bas en haut pour se perdre dans la région costale supé- rieure. Chez la femme, au contraire, ce sont les côtes qui se déplacent d'a- bord, et le diaphragme n'entre enjeu que consécutivement (c) ; mais, par l'habitude, on peut modifier le carac- tère des mouvements înspîratoires, et les chanteurs, ayant remarqué que la respiration abdominale est la plus fa- vorable à l'action du larynx, s'appli- quent à développer le jeu du dia- phragme de préférence à celui de la portion supérieure de la pompe tho- racique (d). Nous reviendrons sur ce sujet lorsque nous étudierons la for- mation de la voix. (a) Voyez ci-dessus, page 400. (b) Voyez Sappey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, p. 20. (c) Voyez Hutchinson, art. Thorax (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, t. IV, p. 1080). (d) Mandl, De la fatigue de la voix dans ses rapports avec le mode de respiration (Gazette médicale de Paris, 1855). MAMMIFÈRES. 451 divers organes constitutifs de l'appareil inspirateur devient sur- tout évidente dans les cas pathologiques où des obstacles s'oppo- sent à la dilatation d'une portion limitée de la cavité thoracique. Ainsi, dans l'état normal, les deux côtés de la poitrine se dilatent en même temps et également; mais lorsque l'obstruc- tion de l'une des deux bronches, l'oblitération des cellules pul- monaires dans la totalité ou dans une portion considérable de l'un des poumons, comme cela se voit dans quelques cas de phthisic , la présence d'une grande quantité de liquide dans l'une des plèvres, comme dans certains cas d'épanchements plcuréliques, ou quelque autre accident analogue empêche l'air de pénétrer dans l'un des poumons, la dilatation du thorax s'af- faiblit ou cesse complètement du côté malade et augmente du côté opposé. Des effets analogues s'observent lorsque la posi- tion du corps est défavorable au jeu de l'une des moitiés de la pompe respiratoire, et cela nous explique pourquoi, dans les cas de plaies pénétrantes delà poitrine, les chirurgiens conseillent souvent au malade de rester couché sur le côté lésé, car les mouvements du thorax sont alors moins grands de ce côté que de l'autre. Cette indépendance d'action dans les diverses parties constitutives des parois thoraciques existe non-seulement entre les deux moitiés du corps, mais aussi entre les diverses portions de chaque moitié; de sorte que, dans certains états pathologiques du poumon, telle ou telle partie du système costal, par exemple, reste inactive ou n'exécute que des mouvements affaiblis, tan- dis que tout le travail respiratoire se fait au moyen des autres parties de l'appareil. Ainsi, quelques-unes des côtes peuvent rester immobiles pendant que les côtes voisines continuent à remplir leurs fonctions ordinaires, et ces phénomènes, dont le médecin doit tenir grand compte dans le diagnostic des maladies des voies aériennes, jettent beaucoup de lumière sur le méca- nisme des mouvements respiratoires. M. Andral, qui a observé avec une rare sagacité les signes extérieurs dont ces lésions 452 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. sont accompagnées, avait déjà, en 182/1, appelé l'attention des physiologistes sur ces anomalies (1); et plus récemment M. Sibson en a fait l'objet d'une étude longue et appro- fondie (2). Les détaiîs dans lesquels je viens d'entrer relativement à la constitution de la chambre thoracique de l'Homme et des Animaux sont nécessaires à connaître, lorsqu'on veut étudier d'une manière approfondie le mécanisme de la respiration; et maintenant que nous savons comment fonctionne cette pompe alternativement foulante et aspirante, nous pouvons nous occuper de l'examen des effets obtenus par son travail. Ce sera le sujet de la prochaine leçon. (1) Andral , Clinique médicale , Respiration in Disease (Trans. of the t. II, p. 98. Med. Chirurg. Soc. ofLondon, 1848, (l2) Sibson, On Ihe Muvements of t. XXXI, p. 353). DIX- SEPTIEME LEGON. De la puissance mécanique de, l'appareil respiratoire de l'Homme. — Étendue des mouvements respiratoires. — Capacité des poumons. — Fréquence et rhythme des mouvements respiratoires normaux. — Mouvements respiratoires anormaux. § 1. — Dans la respiration calme et normale, les muscles Puissance des inspirateurs seuls ont un rôle important à jouer; l'expiration mouvements s'opère presque sans effort musculaire et par la seule action de l'élasticité des poumons et des parois thoraciques; mais dans la toux, qui consiste en mouvements brusques et violents, et dans d'autres circonstances analogues, il en est autrement, et la forcé que les muscles constricteurs du thorax sont susceptibles de déployer est; même beaucoup plus grande que celle déve- loppée par les muscles inspirateurs, lors même que leur action est la plus énergique. M. Hutchinson, dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les tra- vaux, a fait beaucoup d'expériences sur ce sujet, à l'aide d'une sorte de manomètre adapté aux narines, et il a trouvé que tou- jours la pression exercée sur l'air expiré dépasse de plus d'un tiers celle vaincue par l'aspiration. Ainsi, chez des hommes robustes, quand l'air chassé des poumons dans une expiration violente faisait équilibre à une colonne de mercure d'en- viron 80 millimètres de haut, l'inspiration n'élevait le même liquide qu'à 58 millimètres; et chez les individus où la puissance musculaire de l'appareil respiratoire était le plus développée, il a trouvé que l'effet utile produit par les agents inspirateurs ne correspondait qu'au poids d'une colonne de mercure de 16 centimètres, tandis que celui dû à l'action dès ii. 58 libll MOUVEMENTS RESPIRATOIRES organes expirateurs faisait équilibre à une colonne de 23 centi- mètres du même liquide (1). Ces résultats s'accordent avec ceux obtenus à l'aide d'ex- périences analogues, par MM. Yalentin, Mendelssobn et Kramher (2). Au premier abord, on sera peut-être étonné de voir que les muscles nombreux qui concourent à dilater le tborax ne peuvent, dans les mouvements expiratoires les plus énergiques, faire monter le mercure du manomètre à air libre que, terme moyen, d'environ 3 pouces (ou 76 millimètres) ; mais, si l'on réfléchit à la loi qui préside à la transmission de la pression des lluides, (1) Les courbes à l'aide desquelles M. Uutchinson représente les résultats de ses diverses expériences se suivent presque toujours ; mais chez les indi- vidus vigoureux , celle qui correspond à la force expiratricc s'élève plus ra- pidement que celle qui représente la force inspiratrice. On trouve aussi dans le mémoire de M. Uutchinson des observations curieuses relatives à l'influence des diverses professions, sur l'éDergie des agents moteurs de l'appareil respiratoire (a). (2) Les observations de M. Valenlin sur ce sujet sont moins nombreuses et moins complètes que celles de M. Uutchinson. Elles portèrent d'abord sur six hommes (de dix-huit à trente- trois ans), puis sur trente-deux étu- diants. Dans la respiration calme et ordinaire, la force déployée alterna- tivement par les organes inspirateurs et expirateurs faisait équilibre à une colonne de mercure de 5 à 10 milli- mètres de haut. L'inspiration la plus forte élevait la colonne mercurielle de ïlih millimètres, et l'expiration la plus violente faisait équilibre a une colonne de 2ol2 millimètres. Mais le maximum d'effet s'observait dans les expirations, et, dans les dernières expériences de ce physiologiste, la colonne de mer- cure soulevée de la sorte a varié entre '266 et 'à'2G millimètres chez îles indi- vidus dont le système musculaire était très développé (6). Les expériences de Mendelssobn furent faites sur sept individus qui respiraient par une des narines seu- lement. L'expiration forcée élevait le mercure du manomètre de li pouces k lignes, ou même de l\ pouces 8 li- gnes, et dépassait d'environ 1 pouce le déplacement produit en sens in- verse par l'inspiration (c). lin opérant sur des Chiens, M. Kram- her a trouvé que dans les mouvements ordinaires de la respiration, la colonne (a) Hutchinson, On the Capacity of the Lungs and on the Hespiralory Functions (Trantt. ofthe Med. Chir. Soc. of London, 184ti, vol. XXIX, p. 199). (b) Valenlin, Lehrbuch der Physiologie, 1847, Bd. I, p. 529 et sui\.,ct Grundrist fur Physio- logie, 1851, p. 246. (c) Mendelssohn, Der Mechanismus der Respiration und Circulation. Berlin , 1845, p. 11G, 120, y r PUISSANCE DÉVELOPPÉE. &55 on verra qu'en réalité la pression exercée alors sur la totalité de la surface des parois thoraciques, et vaincue par ces muselés, est en réalité énorme, car elle est la même sur tous les points, et est égale, par conséquent, au poids d'une colonne qui aurait pour hauteur o pouces et pour base la surface tout entière du thorax, c'est-à-dire, chez un homme de taille ordinaire, une surface d'environ 375 pouces carrés : or une pareille colonne pèserait plus de 350 kilogrammes. L\Mïort produit dans cette circonstance par l'ensemble de l'appareil respiratoire correspond donc à celui qui serait nécessaire pour soulever 350 kilogrammes (1). Mais la force déployée ainsi par les muscles inspirateurs est encore plus grande, car, pour dilater de la sorte le thorax, ces organes ont aussi à vaincre la résistance opposée par l'élasticité des parois thoraciques et des poumons eux-mêmes ; et si j'insiste sur ce point, c'est pour mieux montrer une de ces combinaisons d'eau du manomètre en connexion avec la trachée était déprimée de 12 à 15 millimètres lors de l'inspiration, et élevée de Z|0 à 50 millimètres pen- dant l'expiration. Dans les efforts les plus violents, la force développée par l'expiration faisait équilibre à IZiO mil- limètres, et celle développée par lïn- spiration à 50 millimètres seule- ment (a). On doit aussi à Haies, physiologiste célèbre du commencement du xvm' siècle, quelques expériences sur la force aspirante développée par les mouvements de dilatation du thorax du Chien. Il plaça dans une petite plaie pratiquée aux parois de cette cavité un tube recourbé dont l'extré- mité inférieure plongeait dans un flacon rempli d'alcool, et il mesura l'ascension du liquide lors de l'inspi- ration. Quand les voies respiratoires de l'animal restaient libres, le liquide montait d'environ 6 pouces, et lors- qu'on lui bouchait le nez et la gueule, de façon à empêcher l'entrée de l'air dans les poumons, l'effort respiratoire élevait le liquide à une hauteur de 2!\ ou 30 pouces. Haies ne dit pas quelle était la densité de l'alcool employé- dans cette expérience {b). (1) Les expériences de Kramher tendent à montrer que la pompe tho- racique est susceptible de produire des effets mécaniques encore plus considérables. Ainsi il a trouvé que chez le Chien le volume de l'air con- tenu dans les poumons peut être réduit (a) Kramher, Zut Lehre vom Athmen (ilàser's Archiv fur die Gesammte Médian, 1847, t. IX , p. 332). (b) Haies, Statique des végétaux, t. I, p. 208. Û56 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. mécaniques qui se remarquent souvent dans l'économie ani- male et qui permettent à une seule et même puissance motrice de produire deux effets contraires. L'élasticité des parois de la pompe respiratoire représente effectivement une sorte de ressort qui est tendu par les agents inspirateurs, et qui, venant à se détendre lorsque ceux-ci cessent d'agir, utilise pour l'expiration la force employée pour vaincre leur résistance. Ainsi une portion de la puissance musculaire déployée pour dilater le thorax sert ensuite pour chasser l'air des poumons et pour venir en aide ou pour remplacer complètement les instruments actifs de l'ex- piration. 31. Hutehinson a cherché à évaluer cet excédant de force ainsi perdue pour l'inspiration , mais mise en réserve pour l'expiration, et dans cette vue il a mesuré l'effort nécessaire pour pousser, dans les poumons d'un cadavre, la quantité d'air qu'il savait par expérience y avoir (''té appelée d'ordinaire par les mouvements respiratoires, lorsque l'individu était vivant. La résistance qu'il avait à vaincre ne pouvait provenir que des parois des cellules pulmonaires et de la chambre thoracique, et en supposant l'élasticité de ces parties la même chez le cadavre que chez le vivant , cette résistance devait être précisément égale à celle qui, indépendamment de la pression atmosphé- rique, s'opposait à la dilatation de la poitrine dans les expé- d'un quart lorsque !a sortie de ce fluide est empêchée et que l'animal fait un effort violent pour l'expulser. Or, une pareille diminution de volume suppose une pression égaleà environ une demi- atmosphère. Lorsque dans des circon- stances analogues l'animal faisait un mouvement violent d'inspiration, l'air emprisonné dans ses poumons se dilatait d'environ du quart de son volume, effet qui correspond à une diminution de pression d'un huitième d'atmosphère. Ainsi, dans ces expé- riences, les muscles expirateurs pa- raissent avoir fait équilibre à une colonne de mercure d'environ 9 centi- mètres, et les muscles inspirateurs à une colonne d'environ 37 centi- mètres (a). la) Kramher, Zur Lehre vom Athmen (Archiv fur die Gcsammle Med., 1847, 1. IX, p. 335). PUISSANCE DÉVELOPPÉE. /j 57 riences précédentes et s'ajoutait à celle que je viens d'évaluer à plus de 350 kilogrammes. Or, en procédant de là sorte, il trouva que la pression employée pour vaincre la résistance des parois du thorax était an moins égale au quart de celle dépensée pour taire équilibre à la colonne de mercure dont il a déjà été question ; ce qui porterait la force déployée par les muscles inspirateurs à environ fr50 kilogrammes. Ces calculs, comme on le pense bien, ne sauraient avoir rien de rigoureux; mais ils peuvent nous aider à nous former quelque idée de ce qui se passe dans le travail mécanique de la respiration, et nous montrer que l'excédant des puissances musculaires expi- ratrices sur celles de l'inspiration , que semblaient révéler les premières expériences manométriques de M. Hutchinson , est apparent plutôt que réel , puisque les effets produits dans l'expiration forcée sont dus à l'action du ressort monté par les muscles inspirateurs aussi bien qu'à la contraction des muscles expirateurs (1). Du reste , il est essentiel de noter que dans toutes ces expériences il n'a été question que des mouvements respira- toires forcés, et dans la respiration normale l'effet est bien moindre (2). § 2. — La quantité d'air qui est ainsi introduite dans les C3pacilL; poumons ou expulsée de ces organes est susceptible de varier Pulmonaii°- (i) M. Hutchinson a fait aussi des égale à environ h millimètres de mer- observations curieuses sur la force cure; mais que, dans l'expiration motrice déployée par la pompe res- prolongée et un peu forcée du joueur piratoire dans divers cas pathologi- d'instruments à anche, cette pression ques. est d'environ U0 centimètres. Au mo- (*2) M. Cagniard-Latour a constaté ment de la phonation . cette pression que l'air, dans les mouvements ordi- faisait équilibre à 10 millimètres de naires d'expiration chez l'Homme, s'é- mercure (a). coule par la trachée sous une pression (a) Cagniard-Latour, Sur la pression à laquelle l'air contenu dans la trachée-artère se trouve soumis pendant l'acte de la phonation (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1837, t. IV, p. 201). A58 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. beaucoup , non-seulement chez les animaux d'espèces diffé- rentes, mais aussi chez les divers individus d'une même espèce et chez le même individu dans des conditions diverses. Il en résulte que, pour se former des notions justes sur la question en apparence si simple de la capacité des organes respiratoires, il faut non -seulement multiplier beaucoup les observations , mais analyser les phénomènes que l'on étudie, et tenir exacte- ment compte des particularités que présentent les divers indi- vidus soumis à cet examen. Les physiologistes qui, les pre- miers, ont cherché à lixcr les idées sur les quantités d'air aspiré ou expiré par l'Homme , n'ont pas procédé de la sorte, et, adoptant les résultats d'un petit nombre d'observations pour en tirer des règles générales , ils sont arrivés aux estimations les plus discordantes ; mais, dans ces dernières années, la question a été mieux étudiée et résolue d'une manière satisfaisante (1). Pour procéder méthodiquement dans cette étude , il est nécessaire de bien distinguer et de préciser les divers degrés (t) La spirometrie, ou, pour parler plus correctement , la pneumato- métrie, c'est-à-dire la mesure de la capacité respiratoire, a occupé beau- coup l'attention des médecins depuis quelques années, et a donné lieu à plusieurs travaux intéressants pour la physiologie aussi bien que pour le diagnostic de certaines atl'eclions pul- monaires. La série la plus nombreuse et la plus importante de ces recher- ches est due à M. llulchinson, et fut publiée en I8Z16; mais je dois citer également ici les observations de MM. Gustave Simon, Fabius, Win- trich, Arnold, Voorhelm, etc. (a). (a) Hutchinson, Contributions to Vital Statistics (Journal of the Statistical Society of London, vol. VII, p. 103). — On the Capacity of the Lungs and on the Ttespiratory Functions (Trans. oftheMedic. Chir. Soc, p. 157). — Simon, Ueber die Menge der ausgeathmeten Lvft bei verschiedenen Menschen und ihre Messung durch das Spirometer. (nessen, 1848. — Albers, Nothtvendige Correctionen bei Anvendung des Spirometers ( Wiener med. Wochenschr. , 1852, n° 39). ■ — Fabius, Dissert, de spirometro ejusque usu, Amstelod., 1853, et Spirometrische Deobach- tungen (Zeitschrift fur rationelle Medicin, 1854, 2* série, t. IV, p. 281). — W'iniricli, Krankheiten der Respirations Organe (Handb. der specicllen Pathologie und Thérapie, t. V, Erlangen, 1854). — F. Arnold, Ueber die Athmungsgrôsse des Menschen (Ein Beitrag zur Physiologie undzur Diagnostih der Krankheiten der Athmungswerkzeuge, Heidelberg, 1855). — Voorhelm Schneevogt, Ueber den praktischen Werth des Spirometers (Zeitschr. fur ration, lied., 1854, 2* série, t. V, p. 9). CAPACITÉ DES POUMONS. /|59 d'amplitude des mouvements thoraciques dont on doit tenir compte. Onelle que soit la force avec laquelle le thorax de l'homme Différences 1 dépendants de se resserre, les poumons ne se vident jamais complètement; retendue il reste toujours une certaine quantité d'air dans leur intérieur, mouvements. et cet air, plus ou moins vicié par la respiration, se mêle à l'air atmosphérique aspiré du dehors. Il est donc très important de tenir compte de ce résidu respiratoire. J'appellerai capacité inspiratrice extrême des poumons la quantité dont ces organes se dilatent lorsqu'ils passent de cet état d'expiration forcée à celui résultant de l'inspiration la plus grande que l'on puisse exécuter; ou, en d'autres mots, le maxi- mum de l'augmentation dans la capacité de la cavité respira- toire qui peut être déterminée par les agents inspirateurs, quand leur action succède à celui des organes expirateurs les plus énergiques. La capacité absolue des poumons est donc plus grande que leur capacité inspiratrice extrême , et correspond à la capacité de ces organes , après une expiration forcée , plus le volume dont ils augmentent lors de leur plus grande dilatation. Mais entre cette inspiration extrême et cette expiration for- cée, il y a beaucoup de degrés, et dans la respiration normale ni l'une ni l'autre de ces limites ne sont atteintes. Le mouvement expiratoire normal laisse beaucoup plus d'air dans les poumons que ne le fait l'expiration forcée, et l'inspiration ordinaire y appelle beaucoup moins que l'inspiration extrême. La capacité inspiratrice ordinaire ne consiste donc que dans l'augmentation qui se produit lorsqu'à la suite d'une expiration ordinaire le thorax se dilate d'une manière calme et normale. Pour bien analyser les phénomènes dont il est ici question, il faut donc tenir compte : 1° Du résidu respiratoire ; 2° De la quantité d'air qui s'ajoute à ce résidu et séjourne A60 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. dans les poumons lors de l'expiration normale, quantité que l'on peut appeler la réserve respiratoire ; o° De la quantité qui s'ajoute à cette réserve par suite d'un mouvement inspiratoire ordinaire, et qui constitue le débit nor- mal de la pompe pulmonaire; II" Enfin, de la quantité qui, dans l'inspiration forcée, peut s'ajouter encore à l'air introduit par la respiration ordinaire, et qui peut être appelée complémentaire (1). capacité § o. — La détermination de la capacité inspiratrice extrême 'eXiuT est assez facile, car, pour l'obtenir, il suffit de mesurer le volume de l'air qui, à la suite d'une expiration aussi complète que possible , peut être appelé dans les poumons par une inspira- lion extrême. Mais il n'en est pas de même pour l'évaluation des résultats divers qui dépendent du degré d'amplitude des mouvements respiratoires , car ces mouvements sont soumis ;'i l'influence de la volonté, et se modifient même à notre insu lorsque notre attention s'y dirige, ou que des obstacles portés aux mouvements de l'air causent quelques fatigues dans les muscles inspirateurs. A l'aide d'un appareil convenablement disposé et d'un peu d'habitude, cependant, on y parvient d'une manière suffisamment exacte (2), et ce sont ces mesures qui ont pour nous le plus d'importance; car, pour peu que l'on (1) Les dénominations employées contre-poids, de façon à en rendre les ici correspondent à peu près à celles mouvements d'ascension et de des- adoptées par M. Hutchinson. Il est cente extrêmement faciles, et se trouve seulement à noter que ce physiolo- en communication au moyen d'un giste donne le nom de capacité vitale tube flexible avec la bouche de la pér- il ce que j'appelle capacité inspira- sonne à examiner. Le réservoir est trice extrême. gradué, et la différence entre l'espace ('2)Diversinstrumentsontétémiseu que l'air y occupe avant et après un usage pour mesurer ainsi le volume de mouvement respiratoire indique le vo- l'air inspiré. Celui dont on s'est servi le lume de gaz expulsé des poumons ou plus fréquemment est le spiromètre de introduit dans ces organes, en tenant M. Uutchinson. Cet appareil consiste compte toutefois de la pression et de essentiellement en une sorte de gazo- la température. On trouve des figures mètre dont le réservoir est muni de de cet instrument, et des instructions CAPACITÉ DES POUMONS. 461 tienne compte aussi de la fréquence des inspirations , elles nous t'ont connaître la quantité d'air qui passe dans la cavité respiratoire. M. Hutchinson a examiné de la sorte la dilatibilité du thorax chez près de deux mille personnes, et il a trouvé que la capacité inspiratrice extrême de nos poumons est d'environ 217 pouces cubes (mesures anglaises), c'est-à-dire environ 3 litres et demi; mais il a fait voir aussi qu'il existe à cet égard des différences très considérables Suivant les individus, et que ces différences sont dans un rapport assez constant avec la hauteur plus ou moins grande de la taille. En effet, chez les hommes adultes et en bonne santé soumis à son examen, il a constaté, que, toutes choses égales d'ailleurs, le volume de l'air à la température d'en- viron 15" centigrades, expulsé des poumons par une expiration forcée, augmentait dans la proportion de 8 pouces cubes pour chaque pouce de taille comprise entre 5 et 6 pieds anglais , Influence de la taille. sur la manière de s'en servir, dans le mémoire de M. Hutchinson [a). M. Schnepf a présenté dernière- ment à l'Académie un appareil ana- logue, mais perfectionné, qui paraît fonctionner avec plus de précision (6). Quelques physiologistes ont proposé l'emploi d'instruments plus ou moins semblables aux compteurs dont on se sert dans l'industrie pour mesurer la quantité de gaz débité par un tuyau d'éclairage. Ainsi, M. Bonnet, de Ljon , a reconnu que l'on pouvait arriver à des résultats très précis en adaptant un tube de caoutchouc à un compteur à gaz dont les aiguilles marquent le nombre de litres et de soixantièmes de litre de lluide qui s'écoule en expirant à travers le fluide ainsi disposé. Il a donné le nom de pneumatomètre à un appareil de ce genre (c). Enfin, M. Guillot a construit un spiromètre portatif dont l'emploi est très commode, en plaçant dans un petit tube expirateur un moulinet analogue à celui des anémomètres de M. Combes, et disposé de façon à faire mouvoir l'aiguille d'un compteur (d). la) Hutchinson, Op. cit. (Med. Chir. Trans., t. XXIX, p. 235). (b) Sclmepf, Note sur un nouveau spiromètre (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, t. XL11I, p. 1040). (c) bonnet , Application du compteur à gaz à la mesure de la respiration (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, t. XL11, p. 8-25, et t. XL1II, p. 519). (d) Guillet, Description d'un spiromètre (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, .. XL1II, p. -214). 11. 59 /j62 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. ou, en d'autres termes, que pour les hommes d'environ l,n,50 à lu',80 de haut, la eapaeité inspiratoire extrême était d'environ '2 litres S quarts pour les individus les plus petits, et augmentait d'environ 5 centilitres pour chaque centimètre de plus dans la taille (1). (1) M. Hutchinson a d'abord établi cette loi sur l'observation de 1012 in- dividus qu'il a divisés en six catégo- ries, d'après les différences dans leur taille, et il a comparé les résultats moyens de la mesure de la capacité inspiratrice externe (ou capacité vi- tale, comme il l'appelle), dans chacun de ces groupes, avec les termes cor- respondants de la série arithmétique indiquée ci-dessus. Or, les courbes représentant ces deux séries se con- fondent presque partout (a). Puis ce physiologiste a étendu ses observations à 1923 personnes , et a représenté encore de la même manière les ré- sultats obtenus, ce qui est venu con- firmer ses premières déductions. Voici, du reste, les chiffres qu'il a trouvés. La dernière colonne donne la capacité calculée d'après la loi déjà mentionnée (le tout ni pouces cubes, mesures anglaises). TAILLE. CAPACITÉ OBSERVÉE. ~~ , "^■— ^ CAPACITE CALCULÉE. """"" "*■ MINIMl M. MAXIMUM. MOYENNE. 1" SÉK1E. 2° SÉRIE. Pieds. Polices. Pieds. Polices. Pieds. Pouces. 5 0 2 5 1 175,0 176,0 174,0 5 2 5 4 5 3 188,5 191,0 190,0 5 4 :. 6 5 5 200,0 207,0 206,0 5 6 8 7 222 0 228,0 222,0 5 8 5 10 5 9 237,5 241,0 238,0 5 10 6 0 5 H 254,5 258,0 254,0 Les légères irrégularités qui se re- marquent dans la série des mesures comparée à la série arithmétique s'expliquent par l'influence des autres causes qui peuvent contribuer à faire varier la capacité inspiratrice, mais qui ont une action beaucoup moins grande que celle dont on s'est borné à tenir compte ici (6). M. Simon a fait des expériences ana- logues sur 93 personnes, et a obtenu des résultats semblables , sauf en ce qui concerne le coefficient de l'aug- mentation de la capacité inspiratrice, («) Hutchinson, Gontrib. to Vital Stalistics (Journal of the Statistical Society ofLondm, t. VII, p. 193). (6) Hutchinson, On the Capacity of the lungs {Tram, of the Medic. Chir. Society, t. \\J\. p. 157). CAPACITÉ DES POUMONS. 405 Cette relation entre la (aille des adultes et le volume de l'air que les poumons peuvent aspirer n'est pas, comme on pour- rail le croire, une conséquence nécessaire de la hauteur du thorax. On sait, en effet, que l'inégalité dans la stature dépend principalement de la longueur variable des membres inférieurs, et que dans la position assise elle disparaît souvent ou se pro- nonce même en sens inverse. Or, M. Hutchinson a comparé la capacité inspiratrice de deux hommes dont l'un était beaucoup plus grand que l'autre lorsqu'il était debout, mais était dépassé par ce dernier lorsqu'ils étaient, l'un et l'autre assis , et il a trouvé que chez le premier cette capacité était égale à 230 pouces cubes, tandis que chez celui à torse développé, mais à jambes très courtes, elle n'était que de 152 pouces cubes (1). Le même qu'il porte à 150 centimètres cubes, au lieu de 130 centimètres cubes par pouce (ou '25 millimètres) de diffé- rence dans la taille (a). Dans les expériences de .M. Voor- belm Schneevogt , faites sur 300 individus, la cavité inspiratrice ex- trême varie aussi d'une manière assez régulière avec la hauteur du corps ; mais les évaluations absolues ne se sont pas élevées aussi haut que dans les expériences de M. Hutchinson. La différence est en général d'environ 50 centimètres cubes (b). (1) L'opinion de M. Hutchinson à ce sujet (c) n'est pas adoptée par tous les physiologistes qui se sont occupés de pneumatométrie. Ainsi, M, Fabius prend pour élément prin- cipal, dans l'évaluation de la capacité inspiratrice, la longueur du tronc, me- suré depuis la protubérance occipitale jusqu'au coccyx (d). Je dois ajouter cependant que, d'après les observations de Fabius, de Buys-Ballot et d'Arnold, il y aurait en général une certaine relation entre cette circonférence et la capacité in- spiratrice. D'après les calculs de ce dernier auteur, une circonférence thoracique de 65 centimètres corres- pondrait, terme moyen, à une capa- cité de 2580 centimètres cubes ; et cette dernière quantité s'élèverait à 3^80 centimètres cubes quand la cir- conférence du thorax est de 80 cen- timètres, et A080 si cette circonfé- rence atteint 90 centimètres. L'aug- mentation serait d'environ 60 centi- mètres cubes par chaque centimètre d'accroissement dans la circonférence de la poitrine (c). (a) Simon, L'eber die Menge der ausgeathmeten Luft. (b) Voorhelm Schneevogt, Op. cit. {Zeitschr. fur ration. Medicin, 1854, t. V, p. 9). (c) Hutchinson, On the Capacity ofthe Lungs (loc.cit., p. 183). (d) Fabius , Spiromelrisclie Beobachtungen (Zeitschr. fur ration. Medicin, 1854, t. IV, p. 281). (e) Arnold, L'eber die Athmungsgrôsse des Menschen. 46Ù MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. physiologiste a constaté aussi, par des jaugeages directs, qu'il n'existe aucun rapport constant entre la capacité absolue du thorax à l'état de repos et l'élévation de la taille (1). Ainsi la capacité absolue des organes respiratoires et leur capacité inspi- ratrice sont indépendantes l'une de l'autre et soumises à des règles différentes. inmICnce 11 est aussi à noter que la capacité inspiratrice n'est pas du diamètre . . .., , . , du thorax, toujours en rapport avec les différences qui se remarquent dans la circonférence du thorax(2); fait qui, au premier abord, pour- rait nous surprendre , mais dont on se rend parfaitement compte, puisque, d'une pari, la graisse extérieure influe beau- coup sur le volume de cette partie du corps, et que, d'autre part, la quantité d'air qui peut entrer ou sortir des poumons dans les mouvements respiratoires dépend , non de la capacité absolue ou organique de ces viscères, mais de cette capacité diminuée de tout l'espace occupé par le résidu respiratoire, et varie en raison de la dilatabilité de la chambre thoraeique (3). (1) Pour déterminer la capacité ab- étroite étaient susceptibles de dilater solue du thorax, M. Ilutchinson, après le thorax plus que les hommes où la avoir retiré par un petit orifice le cœur circonférence de cette partie du corps et le poumon sur vingt cadavres, a était plus grande (h). rempli la cavité thoraeique de ces sujets (3) 11 existe an rapport direct entre avec du plaire gâché, et, à l'aide de la capacité inspiratrice et deux condi- quelques précautions, il a pu prendre tions organiques du thorax, savoir : ainsi des moules intérieurs très exacts la grandeur de cette cavité, et la mo- de cette cavité dans l'état de repos. bilité de ses parois. Ainsi, à grandeur Puis il a comparé les mesures de ca- égale, la capacité inspiratrice aug- pacité ainsi obtenues avec la mesure mente avec la dilatabilité. Dans un cas de la longueur du corps, etc. Dans observé par Huichinson, la capacité deux cas il a fait celle expérience sur absolue du thorax en repos était moins des sujets dont il avait mesuré la ca- grande que l'augmentation de capacité pacilé inspiratrice durant la vie (a). qui pouvait résulter de la dilatation (2) Huichinson a étudié cette ques- de cette cavité succédant à une expi- tion avec beaucoup de soin, et trouvé ration forcée (c). que parfois des hommes a poitrine Je ferai remarquer aussi que Faug- (o) Huichinson, Op. cit. (Med. Chir. Trant., t. XXIX, p. 175). (bj Lot. cit., p. 172. (c) Loc. cit., p. 177. CAPACITÉ DES POUMOÏNS. 465 Cette capacité est donc réglée principalement par deux choses : la grandeur absolue de la cavité du thorax, d'une part, et la mobilité des parois thoraciques , de l'autre. Les rapports entre la capacité respiratoire extrême et le poids du corps ne sont ni aussi intimes ni aussi réguliers que ceux de cette même capacité avec la taille des individus , mais ne doivent pas être négligés. Si l'on considère le poids du corps, indépendamment de la taille des individus, on ne trouve Influence de la mobilité. mentation de la capacité inspiratrice extrême correspondante à une pins grande mobilité des parois thoraciques croît avec le développement de la poitrine. Ainsi, pour une augmenta- tion d'un centimètre dans la dilatabi- lité de la circonférence du thorax, l'augmentation de capacité est d'en- viron 160 centimètres chez les Ilom- 'mes dont la poitrine mesure 75 cen- timètres de tour, de 180 centimètres chez les individus dont la poitrine a 80 centimètres de circonférence, de 210 centimètres cubes chez ceux où cette circonférence est de 85 centi- mètres, et de 2&0 centimètres cubes chez ceux où elle s'élève à 90 centi- mètres. Les tableaux dressés par M. Arnold font ressortir ces relations, et montrent aussi l'existence de certains rapports entre l'augmentation de la taille de l'Homme et l'augmentation de la mo- bilité de la chambre thoracique (a). J'ajouterai ici que le degré de dilatabilité du thorax varie aussi sui- vant la position du corps, et qu'il en résulte de nouvelles inégalités dans la capacité inspiratrice extrême chez le même individu. Ainsi, M. Hutchinson a constaté que lorsqu'il est debout, il peut inspirer 260 pouces cubes d'air ; qu'assis, il ne peut en aspirer que 255 pouces cubes, c'est-à-dire envi- ron 80 centimètres cubes moins que dans la position verticale ; que, couché sur le dos, cette quantité n'est plus que de 230 pouces cubes; et enfin que, couché sur le ventre, elle tombe à 220 pouces cubes (6). La diminution dans la capacité inspiratrice, qui est due à une position défavorable du corps, s'est donc élevée jusqu'à Z|0 pouces cubes, ou 6&0 centimètres cubes. Il est presque inutile d'ajouter que l'influence des vêtements qui serrent le thorax se fait sentir de la même manière. Ainsi, dans les expériences de Herbst, on voit que le même indi- vidu, qui ne pouvait faire entrer dans ses poumons que 80 pouces cubes d'air lorsqu'il était très serré par ses vêtements, en aspirait 106 pouces cubes lorsqu'il était déshabillé (c). (a) Arnold, l'eher die Athmunqsgrosse des Menschen. (b) Hutchinson, Ou the Capacity of the Lungs (lac. cit., p. 107). (c) Herbst, Ueberdie Capacitat dev Lungen fur Luft (Meckol's Arch. fi'w Phys,, 1828, Vol. III, p. 100). Influence de l'âge. /|6G MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. aucune relation constante entre les variations de ce poids et le volume plus ou moins considérable d'air que les poumons peuvent aspirer (1) ; mais si l'on tient compte de la taille, on voit que, toutes choses égales d'ailleurs , la capacité inspiratrice diminue lorsque le poids du corps dépasse une certaine limite qui varie pour les diverses tailles , et que chez les hommes de taille moyenne elle décroît ainsi d'environ 6 centilitres par chaque kilogramme d'augmentation de poids dès que celui-ci dépasse 75 kilogrammes. Cela s'explique facilement, car on sait que dans l'obésité les viscères de l'abdomen se chargent de graisse, et opposent alors plus d'obstacles à l'abaissement du diaphragme (2). ^ h. — D'après ce que nous avons déjà vu au sujet des relations de la taille avec la capacité inspiratrice extrême des (1) Voyez la table des résultats bruts obtenus par Hutchinson [a). (2) Nos connaissances relatives aux relations qui existent entre le poids et la hauteur du corps humain sont encore trop incomplètes pour que l'on puisse établir quelque règle générale au sujet du point où l'augmentation du poids du corps commence à influer sur rétendue des mouvements inspi- rateurs. Mais, d'après les observations de M. Hutchinson, il semblerait que cela arrive quand le poids normal pour la taille donnée est dépassé de 7 pour 100. Ce physiologiste n'a pas remarqué de modifications dans la capacité inspiratrice lorsque le poids du corps reste au-dessous de cette moyenne (6). Les observations de M. Wintrich tendent à établir que pendant la crois- sance, les rapports entre la taille et la capacité inspiratrice extrême ne sont pas les mêmes que chez les adultes. Ainsi il a trouvé que pour chaque centimètre additionnel dans la hauteur totale du corps, l'augmentation de cette capacité était d'environ : 6,5 à 9 centimètres cubes chez les entants de 6 à 8 ans. 9 à H c. c. chez les enfants de 8 à 10 ans. 11 à 13 c. c. chez les enfants de 10 à 12 ans. 13 à 15 c. c. chez les enfants de 12 à 14 ans. Ce physiologiste n'a fait que peu d'observations chez les adultes ; mais, de même que M. Hutchinson, il a constaté une diminution notable dans la capacité inspiratrice extrême entre l*àge de cinquante et soixante ans, et surtout chez les vieillards plus avancés en âge [c]. (a) Hutchinson, Op. cit. (Med. Chir. Tram., t. XXIX, p. 100). (b) Op. cit., p. 108. (c) Wintrich, Krankheiten der Respirations-Organe (Ihuidb. der specielen Pathologie und Thérapie, t. X). CAPACITÉ DES POUMONS. ÛG7 organes respiratoires, nous pouvons prévoir que, durant la période de croissance, l'âge doit influer beaucoup sur le vo- lume de l'air qui est susceptible d'entrer ou de sortir des poumons (1). Mais l'expérience prouve que cette influence ne s'arrête pas lorsque la longueur du corps cesse d'augmenter, et se continue d'abord pour accroître davantage encore la puis- sance inspiratrice, puis pour la diminuer. En effet, les recher- ches de M. Hutchinson montrent que de vingt ans à trente-cinq la capacité inspiratrice extrême augmente, tandis que, passé cet âge, elle décline notablement, et que dans la vieillesse elle tombe bien au-dessous de ce qu'elle était môme dans l'ado- lescence. Ainsi les moyennes obtenues par ce physiologiste ont été : 15 à 25 ans 220 pouces cubes, ou 3520 centimètres cubes. — 3552 — Û648 — — 3392 — — 321 G — 3152 — 2912 Lorsque nous étudierons les lois du développement du corps humain , nous verrons que le premier de ces effets est dû à la continuation de la croissance en largeur après que la croissance en hauteur s'est arrêtée, et que le second dépend en partie de la diminution dans l'élasticité des cartilages costaux qu'amène l'âge mûr, et surtout la vieillesse. Les recherches de Bourgery sur le même sujet montrent aussi que la capacité inspiratrice extrême augmente de l'enfance à Tàge viril et s'affaiblit par les progrès de la vieillesse. D'après cet anatomiste , les différences seraient même beaucoup plus considérables que celles constatées par Hutchinson ; mais comme ses observations sont en très petit nombre, je n'ose pas en présenter les résultats avec une confiance entière. 25 à 30 222 35 à 40 228 /l0 à Zi5 212 Zi5 à 50 201 50 à 55 197 55 à 60 182 Influence des sexes. ^68 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Voici, du reste, les conclusions qu'il a tirées de ses expériences. Dans la respiration forcée, le volume de l'air qui pénètre dans les poumons est le plus considérable à 30 ans ; si l'on prend pour unité ce volume chez des individus de 7 ans, il sera repré- senté par 2 à l'âge de 15 ans et par 3 à l'âge de 30 ans; puis redescendra à 2 \ vers 50 ans et ne sera plus que de 1 \ chez le vieillard de 80 ans. Ainsi, d'après Bourgery, la capacité inspi- ratrice extrême serait la même chez le jeune homme de 20 ans et chez l'homme mûr de liO ans; chez l'adolescent de 15 ans et chez le vieillard de 60 ans ; enfin chez l'homme de 80 ans elle ne serait pas plus considérable que chez l'entant de 10 ans , malgré la différence dans la hauteur de la taille et le volume du corps (1). § 5. — Les différences sexuelles apportent aussi de grandes inégalités dans la capacité inspiratrice du thorax. Si , chez l'homme et la femme, les différences dans le volume d'air aspiré dans la dilatation forcée de la cavité inspiratoire étaient en rapport avec l'inégalité qui existe dans leur stature, la capacité inspiratrice de la femme ne sciait inférieure à celle de l'homme que d'environ 4 décilitres, puisque la taille moyenne de l'homme ne dépasse celle de la femme que d'environ 8 centimètres, et que nous avons vu Une inégalité d'environ 5 centilitres dans le volume de l'air aspiré par les hommes coïncider avec une différence de 1 centimètre dans l'élévation de leur taille. Mais les choses ne se passent pas ainsi, et l'in- fériorité de la capacité inspiratrice de la femme est en réalité beaucoup plus considérable qu'on ne serait porté à le supposer daprès la loi que je viens de rappeler. (1) Suivant Bourgery, la quantité à quinze ans, et de 2'",80 à vingt d'air inspiré dans l'inspiration forcée ans (a). est de lllt,35 à dix ans ; de 2 litres (a) Bourgery, Mémoire sur les rapports de la structure intime avec la capacité fonctionnelle des poumons dans les deux sexes et à divers dges (Comptes rendus, 1843. t. XVI, p. 184). CAPACITÉ DES POUMONS. /[69 Ainsi , en comparant les déterminations du volume de l'air expiré ou inspiré dans les mouvements extrêmes, que Ton trouve dans le travail de Herbst, don! j'ai déjà eu l'occasion de parler, on voit que la capacité inspiratrice de la femme est à celle de l'homme à peu près dans les proportions de 2 à o. En effet, Herbst a trouvé que, chez quatre femmes dont il a étudié les mouvements respiratoires, et dont l'âge variait entre 18 et 41 ans, la capacité inspiratrice extrême oscillait entre 10G pouces cubes et l/j-'i pouces cubes (1), tandis que, chez les hommes adultes et en bonne santé soumis aux mêmes expériences, elle était de 160 pouces cubes au moins et s'élevait jusqu'à 196 pouces cubes. L'inégalité était donc dans les deux cas d'environ 50 pouces cubes. Bourgery signale l'existence de différences plus grandes encore. Suivant cet anatomiste, la quantité d'air susceptible d'être introduit dans l'appareil respiratoire dos adultes serait d'environ : l'SlO à 2'",20 chez la femme; 2Ut ,50 à hM ,30 chez l'homme. Enfin il formule d'une manière générale les résultats de ses. observations, en disant qu'aux mêmes âges la respiration virile est double de la respiration féminine, quant au volume de l'air inspiré (2). Lorsqu'on tient, compte de la taille, l'infériorité delà capacité influence . , , , , , . . d'autres couses. inspiratrice chez la lemme peut être évaluée a environ trois quarts de litre (3). Du reste, il est à noter que beaucoup de circon- stances dont nous n'avons pas à nous occuper ici peuvent influer (1) Herhst, Op. cit. (Meckel's Arch. une série d'expériences sur la respj- /'((/■ Anat.und PhysioL, 1828, t. III, ration des Femmes comparée à celle. p. 103). des Hommes de même taille, et a (2) Bourgery, Op. cit. [Comptes trouvé que leur capacité inspiratrice. rendus, t. XVI, p. 183). était, terme moyen, d'environ 700 (3) M. Voorhelm Schneevogt a fait centimètres cubes plus faible à han- II. 60 470 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. sur la puissance du jeu de la pompe thoracique, et modifier les résultats généraux dont il vient d'être question (1). Ainsi, dans certains états morbides de l'économie, la quantité d'air que les poumons sont susceptibles d'aspirer est réduite d'une manière remarquable, et l'étude de ces variations est très utile pour le diagnostic de la pbtbisie naissante (2). teur égale (a) ; mais, d'après les tables dressées par M. Arnold, la capacité inspiratrice extrême est, terme moyen, 12 litres pour les femmes de lra,W de haut, el augmente d'environ Z|0 cen- timètres cubes pour chaque centi- mètre de plus dans l'élévation de la taille (b). (1) Ainsi l'habitude du corps dé- terminée par l'exercice de diverses professions entraîne des changements dans la capacité inspiratrice extrême; et l'on voit dans les tables dressées par M. Arnold que chez les Hommes dont le système musculaire est le plus ordinairement en repos (comme les personnes des classes aisées de la société , les étudiants et les men- diants), elle est moins grande que chez les ouvriers , et que chez les Hommes robustes dont les muscles du thorax fonctionnent beaucoup, tels que les soldats et les matelots, elle se développe davantage encore. Ce phy- siologiste évalue même à environ 100 centimètres cubes l'infériorité des premiers par rapport aux seconds, et à la même quantité l'excédant de la capacité inspiratrice existant chez les derniers comparés à la catégorie in- termédiaire. Des variations assez considérables dans la capacité inspiratrice peuvent être déterminées aussi par des cir- constances accidentelles : l'état des viscères abdominaux, par exemple. Ainsi, dans une des expériences de M, Fabius, elle a augmenté beaucoup chez un individu qui venait d'être purgé d'une manière violente, et M. Arnold rapporte l'observation d'un jeune homme qui , sous l'influence d'une hypertrophie du foie, ne don- nait, par une expiration forcée, que 2561 centimètres cubes d'air au lieu de 3750 centimètres cubes. Au pre- mier abord, on aurait pu croire que la grossesse produirait des effets ana- logues ; mais les expériences faites par Fabius et plusieurs physiologistes prouvent le contraire (c). (2) Les recherches de M. Hutchinson tendent à établir que, dans la première .période de la phthisie pulmonaire, la capacité inspiratrice extrême est di- minuée d'un dixième à un demi, et dans la deuxième période, d'un sixième à un demi (d). M. Voor- («) Voorhelm Schneevogt, Ueber den praktisehen Werth des Spirometers(Zeitschr. fur rationelle Medizin, 1854, t. V, p. 12). (b) Arnold, Op. cit., p. 156. (c) Fabius , Spirometrische Beobachtungen (Zeitschr. fur rationelle Medi&in, 2* série, t. IV, p. 302). (3. (e) Abernetliy, Surgical and Physiological Essays, 1793, 2* part., p. 142. {fl De act. gax oxygenii perpulm. respir. Copcnh., 1800. lilli MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Cette discordance dans les résultats obtenus par les divers expérimentateurs dépend en partie des difficultés inhérentes à ce genre de recherches , niais tient aussi en grande partie aux différences individuelles que présentent les personnes dont on cherche à mesurer la capacité respiratoire. Ainsi Herbst a trouvé qu'un homme de taille moyenne et d'une bonne sauté fournissait à chaque inspiration de 20 à 25 pouces cubes, ou environ frOO ou /|80 centimètres cubes d'air; taudis qu'un autre individu, petit et d'une constitution plus faible, n'en donnait que 16 à '18 pouces cubes (1). La taille des individus exerce, en effet, une grande influence sur l'étendue de ces mouvements normaux de la pompe respi- ratoire , et lorsque toutes les autres conditions restent les mêmes, les règles que M. Hutchinson a posées relativement aux rapports existants entre la stature et la capacité inspiratrice extrême paraissent être applicables aussi à la capacité respira- toire ordinaire. .Mais celle dernière varie davantage aux diverses périodes de la vie, et la connaissance des changements que l'âge adoptent cctle évaluation ; mais d'a- près Abilgaard, les mouvements d'ex- piration ordinaires ne fourniraient que de o à 7 ponces cubes d'air (a). Dans la plupart des traités de physiologie ou allonge inutilement la liste des auteurs cités à ce sujet, car on confond souvent ceux qui ont parlé d'après des expériences qui leur sont propres et ceux qui se sont bornés à adopter les résultats fournis par au- trui. Haies, par exemple , établit ses calculs sur les données fournies par Jurin (b). (1) Les mesures employées dans di- verses parties de l'Allemagne sous le même nom varient de valeur, et Herbst ne dit pas quelle est l'espèce de pouce dont il a fait usage (c) ; mais comme il compare souvent ses résultats à ceux des expérimentateurs anglais, je présume qu'il s'est servi des mesures anglaises, ou du pied du Rhin, dont la valeur est à peu près la même; c'est donc en calculant d'après la va- leur du pouce anglais que la réduction indiquée ci-dessus a été faite. (a) Neue Versuehe ûber das Athmen (Nordisches Archiv fur Natur-und Arznetj-Wisseus- chaften, 1. 1, cah. 1, p. 2, etc ). (b) Haies, Statique des Végétaux, t. I, p. 20t. — Voyez Jurin, De motu aquarum fluentium (Trans. philos., 1718, b* 355, p. 758. (c) Herbst, Ueber die CapacitaL der Linujeii fur Luft (Meckel's Archiv fur Anal, und Physiol., 1828, vol. III, p. S3). CAPACITE DES POUMONS. 475 respiratoire ordinaire. apporte dans les rapports entre ces deux capacités jette beau- coup de lumière sur plusieurs phénomènes physiologiques. Ainsi Bourgery a trouve que le volume d'air dont un individu influence a besoin pour une inspiration ordinaire augmente graduelle- ?acap meut avec l'âge, et suit nue progression géométrique entre 7, 15, 30 et 80 ans. Si l'on prend pour unité ce volume chez un enfant de 7 ans, on voit qu'il est représenté par 2 chez l'ado- lescent de 15 ans; par h chez l'adulte de 30 ans, et par 8 chez le vieillard de 80 ans. D'après les observations de cet anato- miste, nos poumons seraient donc traversés pendant le même laps de temps par deux fois autant d'air dans la vieillesse extrême qu'au commencement de l'âgé mûr, et chez l'adulte par quatre fois autant d'air que chez Tentant de 7 ans (1). Or, la capacité respiratoire extrême est loin de croître dans les mêmes proportions pendant la première période de la vie , le comment et nous avons vu que dans la vieillesse elle diminue, il en résulte ,'espiratoire- que le complément respiratoire, c'est-à-dire la quantité d'air que nos poumons sont susceptibles de recevoir, mais ne reçoi- vent pas dans les circonstances ordinaires, diminue rapidement par les progrès de l'âge. Si Ton représente par 1 l'inspiration ordinaire à toutes les périodes de la vie, on trouve que, confor- mément à ces données, la respiration forcée, ou puissance inspi- ratrice complémentaire, sera représentée par : Variations 12 à 7 ans, 10 à 15 ans, 9 à 20 ans, 6,25 à 30 ans, 3 à 60 ans, 1 \ à 80 ans. Ainsi, dans la vieillesse, nous ne pouvons, par une inspira- (1) Ces évaluations s'accordent assez bre d'individus. Ce physiologiste a bien avec les résultats obtenus par trouvé que chez trois garçons âgés de Herbst, tuais sur un très petit nom- onze à treize ans, la capacité inspira- /|7G MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. tion forcée, faire entrer dans nos poumons que moitié en sus de la quantité dont nous avons besoin pour une inspiration ordinaire, et la quantité de gaz respirable dont nous nous em- parons dans trois inspirations normales est aussi grande que celle que nous pouvons nous approprier à l'aide de deux inspi- rations forcées ; tandis qu'à l'âge de 20 ans, par une seule inspiration forcée, nous introduisons dans notre poitrine autant d'air qu'à l'aide de neuf inspirations ordinaires, et que chez l'enfant de 7 ans une de ces grandes inspirations équivaut à douze inspirations ordinaires (t). .Nous verrons bientôt que la quantité d'air dont nous avons besoin dans un temps donné augmente lorsque nous nous livrons à i\c^ exercices violents; et d'après ce que je viens de dire, on comprend pourquoi un vieillard sera essoufflé par des mouve- ments qui ne produiraient aucun trouble chez reniant ou même chez l'homme encore dans la force de l'âge; pourquoi il ne pourra plus faire entendre des sons soutenus et prolongés trice extrême variait entre 70 et 96 pouces cubes ; taudis que cbez trois jeunes gens de vingt et un ans à vingt- trois ans, d'une constitution robuste, cette capacité variait entre 3 GO et 196 pouces cubes (a). (1) Il est à regretter que Bourgery n'ait pas fait connaître le nombre d'observations sur lesquelles il se base pour établir les règles posées dans son mémoire. Dans son grand ouvrage il donne les détails rela- tifs a onze observations ; mais il est évident qu'il a dû en faire d'au- tres (b\ M. Valenlin a cherché à détermi- ner les rapports qui existent entre la capacité absolue des poumons et le volume de l'air attiré dans ces organes par une inspiration ordinaire, et il admet que celui-ci est à peu près un dix-huitième de la quantité que l'on peut insuffler dans ces organes sur le cadavre, laquelle, d'après ses calculs, serait d'environ 9 litres, ou, en d'au- tres mots, environ un demi-litre (c). (o)Herb.st, Ueber die Cdpacitât der Lungen fûrLuft (Meckel'a Arehiv fur Anal, und Physiol., 18-28, p. 99 et suiv.). (b) Bourgery, Mémoire sur les rapports de la structure intime avec la capacité fonctionnelle des poumons dans les deux sexes et à divers âges [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1843, t. XVI, p. 18-2). — Analomie descriptive de l'Homme, !. IV, p. 43. (c) Valenlin, Cruudriss der Pliysiologie. p, 253. CAPACITÉ DES POUMONS. /|77 comme dans sa jeunesse, et pourquoi sa respiration doii néces- sairement s'accélérer promptement quand le besoin d'air aug- mente par suite de circonstances quelconques. Les observations de Bourgery ne me paraissent pas avoir été assez nombreuses pour que nous puissions placer une grande confiance dans les résultats numériques qu'il pré- sente ; mais les tendances qu'il signale sont certainement vraies, et en les taisant connaître, il a rendu service à la phy- siologie. § 7. — Le volume plus ou moins grand de la réserve res- variations , , > v i i ,-, / i . » . dans la réserve piratoire, e est-a-dire de la quantité de gaz qui après une expi- respiratoire, ration demeure dans les poumons, mais qui pourrait en être chassé par une action énergique de la pompe thoracique, influe sur la faculté que l'homme possède de suspendre pendant un certain temps le jeu de cet organe et de résister au besoin, d'ordinaire si impérieux et si subit, de renouveler l'air con- tenu dans sa poitrine. Dans la respiration normale, la portion de l'air qui se renouvelle ainsi à chaque mouvement de contrac- tion et de dilatation successives du thorax n'est qu'une petite fraction de la quantité qui séjourne dans les poumons , et Ton comprend facilement que, si au lieu d'aspirer environ un tiers de litre, on en prend aussi non-seulement la portion complé- mentaire dont il vient d'être question, mais encore une quantité d'air pur équivalente à celle tenue d'ordinaire en réserve, c'est- à-dire en tout l'équivalent de la capacité inspiratrice extrême, ou en d'autres mots environ trois litres et demi, on aura pour entretenir le travail respiratoire une provision d'oxygène bien plus considérable , et l'on pourra alimenter ainsi ce travail pendant beaucoup plus longtemps. Et, en effet, les plon- geurs qui veulent rester sous l'eau le plus possible, savent qu'afin de prolonger la suspension des mouvements res- piratoires sans en éprouver trop de gêne, iî est utile non- seulement de faire une grande inspiration au moment où il. 61 &78 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. l'on va descendre, mais aussi de faire précéder celte inspiration dune expiration forcée (1). Muenco L'existence d'un résidu gazeux constant dans les cavités pul- du résidu respi- ratoire, monaires nous explique aussi pourquoi on peut prolonger davantage cette suspension des mouvements respiratoires, si l'on s'y prépare à l'aide d'une succession d'expirations et d'inspi- rations forcées. Dans les circonstances ordinaires, ce résidu, de même que la réserve respiratoire, se compose d'un air déjà vicié qui se mêle à l'air pur aspiré du dehors, et plus la quantité d'air inspiré pendant un temps donné sera grande par rapport à celle qui ne se renouvelle pas, moins le résidu se trouvera altéré dans sa composition chimique. In homme dont la capa- cité inspiratrice extrême serait très grande et la réserve pulmo- naire liés petite aurait donc à sa disposition une plus forte pro- vision d'oxygène qu'une personne dont la réserve pulmonaire serait très grande, la capacité inspiratrice restant la même, et citez l'un comme chez l'autre celle provision de gaz respirable sera d'autant plus considérable que le facteur vicié', c'est-à-dire la réserve pulmonaire, se rapprochera davantage de l'air atmos- phérique par sa composition. Il est donc utile de connaître non-seulement la valeur de la capacité inspiratrice extrême, de la capacité respiratoire ordi- naire et du complément respiratoire, mais aussi celle de la réservée! du résidu pulmonaires. Évaluation La réserve se mesure par la quantité d'air qui peut être do In réserve respiratoire, chassé des poumons par la coniraclion violente des parois tho- raciques à la suite d'une expiration ordinaire. H. Davy a constaté que chez lui-même elle était d'environ 77 pouces cubes, c'est- (1) Ilutcliinson pense qu'on peut pendant un temps trois fois plus de la sorte suspendre sans inconvé- long que dans les circonstances ordi- nients les mouvements respiratoires naires (a). (a) Hulchinson, On Ihc Respir. Finir!. (Med. Chir. Trans., vol. XXIX. p. 232). CAPACITE DKS POUMONS, /|79 à-dire environ h fois et demie aussi grande que la capacité res- piratoire de ses poumons (4). La mesure du résidu pulmonaire présente beaucoup plus Évaluation du résidu respi- de difficultés et ne peut s'obtenir directement , mémo sur le ratoiro. cadavre ; car, après la mort , les parois du thorax ne restent pas contractées comme dans l'expiration forcée, et, à raison de leur élasticité, reprennent à peu près la position qu'elles occu- pent dans l'expiration ordinaire. La détermination de la quantité totale d'air qui reste dans les poumons du cadavre ne donne par conséquent que la somme des deux quantités représentées par la réserve respiratoire et le résidu pulmonaire ; et pour en déduire la valeur de cette dernière, il faudrait connaître l'autre facteur. Or, dans quelques expériences , on a mesuré l'air renfermé dans les poumons après la mort. Goodwyn, par exemple, s'est livré à des recherches de ce genre (*2) ; mais aucun physiolo- giste, que je sache, n'a eu l'occasion de faire la comparaison directe de ces mesures avec celle du volume d'air qui com- pose la réserve respiratoire et qui devrait être défalqué du vo- lume observé pour que les résultats bruts de l'observation pussent fournir le résultat demandé. Nous sommes donc réduit à faire, à ce sujet, des estimations vagues et un peu arbitraires. (1) Voyez, ci-dessus, la note de la pagei 7/i. (2) C.oodwyn a l'ait plusieurs expé- riences pour déterminer la quantité d'air qui reste dans les poumons après une expiration ordinaire et qui se trouve chez le cadavre. Pour cela, après avoir placé un bandage autour de l'abdomen pour maintenir le dia- phragme en place, il pratiquait une ouverture au thorax, et versait dans cette cavité de l'eau de façon à dé- primer les poumons et à la remplir. La quantité d'eau employée donnait le volume de l'air que ce liquide dépla- çait, et Goodwyn trouva de la sorte que la valeur de ce que j'appelle la réserve, joint au résidu respiratoire, varie entre 123 pouces cubes et 90 pouces cubes ; enfin il obtint comme terme moyen 109 pouces cubes. Dans un cas où la mort avait été produite par pendaison, le thorax ne paraît pas avoir repris l'état normal dans l'expi- ration ordinaire, et contenait encore 273 pouces cubes d'air (a). (a) Goodwyn, Connexion de la vie avec la respiration, Irad. par Halle (Magasin encyclopé- dique, t. IV, p. 375). 480 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Davy admet que, .sur sa personne, le résidu pulmonaire était d'environ l\0 pouces cubes. .Mais la comparaison des observa- tions faites, d'une part, sur la réserve respiratoire, et d'autre part sur la quantité de gaz qui représente à la fois cette réserve et le résidu cherché, me porte à croire que cette évaluation est un peu trop faible. Du reste, elle doit varier beaucoup, suivant les individus, et être très considérable chez les personnes dont le thorax est très développé et dont la capacité inspiratrice est cependant médiocre. Fréquence §8. — Le débit de la pompe thoracique, ou, en d'autres mouvements mots . la quantité d'air que les mouvements alternatifs d'inspi- respiratoires. ration el a'expiration fournissent pour l'entretien du travail respiratoire, est dépendante de deux facteurs : la capacité res- piratoire dont il vient d'être question, et la fréquence plus ou moins grand»1 do* coups de piston de cette pompe, c'est-à-dire le nombre des inspirations qui se succèdent dans un temps donné. Dans les circonstances ordinaires, ces mouvements se pro- duisent avec une grande régularité et sont faciles à constater. Chez l'homme adulte et dans l'état de repos, on en compte le plus souvent de 16 à 22 par minute ; mais les limites des varia- tions extrêmes sont très étendues (1). (1) On en peut juger par le tableau suivant, dans lequel M. Hutchinson a N'ombre Nomb. d'hommes des inspirations où ces nombres I des inspirations par minute. ont été observés. indiqué les résultats de l'examen de plus de 1700 personnes (a). G 0 10 H 12 13 14 15 1G 17 18 1 1 2 1 19 10 21 12 21(1 95 181 mbre Nomb. d'hommes Nombre Nomb. d'hommee pirations où ces nombres des inspirations où ces nombres n mute. ont été observés. par minute. ont été observés. 19 70 30 G 20 510 31 0 21 120 32 G 22 136 33 0 23 41 34 1 24 220 35 0 25 16 36 1 26 8 37 0 27 2 38 0 28 30 39 1 29 2 40 1 1/iuspection du tableau ci-dessus nous explique comment il a pu y (a) Hutchinson, On the Capacity of the Lmgs (Met. Chir. Tram., vol. XXIX, p. 226). NOMBRE DKS INSPIRATIONS. 681 Les irrégularités de la courbe correspondante aux nombres constatés par divers physiologistes prouvent que les observa- tions n'ont pas été assez multipliées [tour donner la loi du phénomène; mais en jetant les yeux sur le tableau publié par M. Hutchinson, on voit que, si les limites extrêmes de la fré- quence des mouvements respiratoires sont très éloignées l'une de l'autre, les variations sont le plus souvent fort restreintes. Ainsi on y remarque, d'une part, cinq exemples de lenteur extrême dans ces mouvements ( un où l'on ne comptait que 6 inspirations par minute , et quatre où ce nombre était variant entre 9 et 11); d'autre part, on voit que chez quatre individus le nombre de ces mouvements dé- passait 32, et que, chez l'un d'eux, ils se sont élevés à 40 par minute; mais sur les 1714 observations recueillies par Hutchinson, il ne s'en est trouvé que 141 où le nombre des inspirations était au-dessous de 16 ou supérieur à 24 par minute, et sur les 157â individus dont le système respiratoire oscillait entre ces limites étroites, on en comptait environ un tiers où le nombre observé était 20 ; un tiers où ce nombre était 16, 17 ou 18, et un autre tiers où ce nombre dépassait 20 sans arriver à 25. 11 est aussi à noter que les cas exception- nels où l'on constate moins de 16 inspirations sont un peu moins nombreux que ceux où la fréquence de ces mouvements avoir, parmi les physiologistes, beau- Ainsi Haller admet 20 inspirations coup de divergences d'opinions au su- par minute (a); Menzies n'en compte jet de la fréquence des mouvements que ii par minute. Magendie respi- respiratoires, lorsque cette opinion rait 15 fois par minute (6) ; Thompson n'était fondée que sur l'observation 19 fois(c); Dalton 20 fois (. 33S. kS!l MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. les enfants nouveau-nés le nombre des inspirations, qui était de /il pendant le sommeil, s'élevait à 58 quand le corps était dans la position verticale (1). Ce n'est pas l'état de veille seulement qui tend à accélérer les mouvements respiratoires; les excitations de toutes sortes exercent sur ces mouvements une inlluencë analogue (2). Je n'insisterai pas ici sur les effets produits par un exercice muscu- laire violent, car chacun de nous a pu en juger par expérience; mais je crois devoir ajouter que l'exercice modéré détermine une certaine augmentation dans le nombre des inspirations, même lorsqu'on est revenu à un repos complet, et que les agitations morales, ainsi que l'action stimulante des aliments, des boissons (1) M. Ciorliam a trouvé que, vers la quatrième année de la vie, coite dif- férence entre le nombre «les inspira- tions pendant le sommeil et la veille diminue beaucoup. Dans la deuxième colonne du tableau suivant on trou- vera les nombres observés chez les enfants endormis et dans la troisième colonne ceux observés lorsque ces mêmes enfants étaient debout : l" année 47 2' année 38 3* année 22 30 4* année 25 27 M. Gorham a remarqué aussi que. chez ces enfants, la fréquence de la respiration était plus grande dans la position assise que dans la position debout ; ce qui tient probablement au volume des viscères abdominaux et à la gène qui en résulte pour les mou- vements du diaphragme dans celte dernière position (a). ('2) M. Smith, qui a fait beaucoup de recherches sur les mouvements respiratoires chez les phthisiques, a trouvé que le nombre des inspirations était, terme moyen, de 23 par minute, et était plus considérable chez les ma- lades d'un tempérament nerveux et excitable que chez les autres. Il a ob- servé aussi que l'état hygrométrique de l'air influe sur la fréquence de ces mouvements, et que dans une atmos- phère humide ils paraissent être moins rapides que par un temps sec. J'ajou- terai aussi que , d'après ce palholo- giste , la position assise déterminerait une augmentation d'une inspiration par minute sur le nombre observé dans la position horizontale, et qu'une accélération de k inspirations par mi- nute serait déterminée (en moyenne) par la station ; faits qui s'expliquent très bien par les résultats physiolo- giques exposés ci-dessus (b). (a) Gorham, On the Respiration of Infants in Health and Dlsease (London Médical Gasettc, 1S38, t. XXII, p. 203). (b) Smilh, On the liate of Pulsation and Respiration in Phthisis {British and Foreign Médical Review, 185G, t. XVII, p. 475). NOMBRE DES INSPIRATIONS. 685 alcooliques, etc., se l'ont également sentir sur cette portion du travail respiratoire. Ainsi M. Quetelet a observé que lorsqu'il était tout, à fait calme et inactif, le nombre de ses inspirations descendait parfois à lu, et était en moyenne de 15,5; mais qu'à la suite d'une leçon publique, même après plus d'une heure de repos, il lui arrivait souvent de respirer encore 17 fois par minute (1). Il est aussi à noter que la rapidité des mouvements respira- toires influe sur leur étendue. Lorsqu'ils sont précipités,la quan- tité d'air aspiré est beaucoup plus petite que lorsqu'ils se suc- cèdent lentement (2). Quant aux relations qui existent entre la fréquence des mou- vements respiratoires et le nombre des battements du cœur, il serait prématuré d'en parler ici, et j'y reviendrai en faisant l'histoire de la circulation. §9. — On voit, par les détails dans lesquels je viens d'entrer, que la partie mécanique de la respiration a été l'objet de nom- breuses recherches; mais les résultats ainsi obtenus se rappor- chez tent presque exclusivement àl'Homme, et l'on n'a recueilli que les Animaux, très peu d'observations sur l'intensité (3) et la fréquence des Nombre des inspirations (1) Op. cit., p. 89. (2) Ainsi, M. Valcntin a constaté qu'il pouvait à volonté réduire le nombre de ses inspirations à 5, ou les porter à ZiO par minute, et que, dans ce dernier cas, la quantité d'air introduit dans les poumons par cha- que inspiration n'était que d'un septième de litre, tandis que dans le premier cas elle s'élevait à un litre et demi (a). (3) Herbst a fait quelques expé- riences sur la capacité des poumons chez les Chiens et les Chats. Il a trouvé que, chez les jeunes Chiens de cinq à sept semaines, elle s'élevait de U à 7 pouces cubes; qu'elle était de 38 pouces cubes chez un Chien adulte du poids de 12 livres, et de 75 ou même 90 chez des Chiens de 35 livres et au- dessus. Chez un Chat de quatre mois, il trouva 9 pouces cubes, et chez les Chats adultes , de 20 à 2/i pouces cubes (6). (a) Valentin, Grundriss der Plajsiologie, p. 253. (b) Herbst, Veber die Capacitdt der Lungen fur Luft ( MeckeVs Archiv fur Phys., 1828, p. 104). II. 62 486 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. mouvements respiratoires chez les Animaux. Du reste, tout ee que l'on sait à cet égard s'accorde parfaitement avec la tendance générale des faits dont je viens de rendre compte. Ainsi les vétérinaires ont reconnu que, chez nos Animaux domestiqués, le nombre des inspirations était plus élevé dans te jeune âge qu'à l'Age ad ni te (1). Dans l'état de calme on compte, chez le jeune Cheval, 10 à 12 inspirations par minute; chez le Cheval adulte, 9 à 10 ; Chez le jeune Bœuf, 18 à 20, et chez l'adulte, 15 à 4 8; Chez l'Agneau, 16 à 17 : chez le Mouton, 13 à 10 ; Chez le jeune Chien, 18 à 20 ; chez l'adulte, 15 à 18. Il semble y avoir aussi quelques relations entre la taille des Animaux et la fréquence de leur respiration. Dans l'étal de repos, elle est très lente chez les grands Mammifères ; elle le devient moins chez ceux de moyenne taille, et elle s'accélère beaucoup chez les petites espèces. Ainsi, on en compte environ 10 par minute chez le Rhino- céros, l'Hippopotame, la Girafe et le Chameau, aussi bien que chez le Cheval. Chez le Lama, le Cerf, le Yack, qui appartiennent aux mêmes groupes zoologiques que les précédents, mais qui sont moins grands, les mouvements respiratoires sont au nombre de 16 à 20 par minute (2). Chez la Baleine, le nombre de ces mouvements paraît être de h ou 5 seulement (3), tandis que chez les petits Mammifères, (1) Colin, Physiol. compar. des Anim. domest., t. Il, p. 152. (2) Colin, Op. cit., p. 152. (3) Scoresby, qui a fait la pêche de la Baleine pendant un grand nombre d'années , et qui a publié beaucoup d'observations intéressantes sur l'his- toire naturelle de ces animaux , dit qu'en général Us ne restent à la sur- face de la mer que pendant 2 minutes, et que pendant ce temps ils respirent ( ou soufflent ) 8 ou 9 fois ; puis ils plongent et restent sous l'eau de 5 à 10 minutes, ou davantage; s'ils sont occupés à manger (15 à 20 minutes). Lorsqu'une Baleine a été frappée par le harpon, elle plonge pendant envi- ron 30 minutes , terme moyen , et NOMBRE DES INSPIRATIONS. /|87 tels que le Lapin et le Cochon d'Inde, il est de 35 ou davantage. On a remarqué aussi que les gros Oiseaux respirent de 20 à 30 lois par inimité, et les petits de 30 à 50 fois. L'influence de l'exercice musculaire sur la rapidité des mou- Infl~ vtMiients respiratoires est si généralement connue, que je n'y la locoraotion- insisterais pas de nouveau, si les observations faites sur le Che- val, par Xi. Colin, n'étaient particulièrement propres à nous en faire apprécier l'importance. En effet, un Cheval dans l'état de repos respire, comme je viens de le dire, 10 fuis par minute. Après avoir fait au pas un trajet de quelques centaines de mètres, le Cheval mis en expérience par M. Colin exécutait 28 de ces mouvements par minute; mais quelques instants de repos suffirent pour les faire redescendre à 10. Le même animal, lancé au trot pendant cinq minutes, avait, en s'ai rctanl, 52 inspirations, et, après un repos de trois minutes seulement, on ne lui en comptait plus que kO. Enfin, soumis à une course de cinq minutes au galop, il res- pirait, en s'arretant, 65 fois par minute. Chez le Mouton, il suffit d'une course de quelques instants pour porter le nombre des inspirations de 15 à 100 ou même 1/jO par minute (1). S 10. — Les rapports qui existent entre la capacité respira- utilité " iii i l ue la réserve toire ordinaire et la capacité inspiratrice extrême me paraissent res^aelzoirc exercer aussi une grande influence sur l'aptitude des Animaux à ^ Animaux 1 de course. Scoresby l'a vue ne revenir à la sur- ratoires deviennent presque aussi pré- face qu'après 56 minutes (a). cipités que sous l'influence d'une (1) L'effort musculaire que le Clic- course rapide. Il en est à peu près de val développe en traînant lentement même du Bœuf qui, en traçant un une voiture pesante n'accélère pas sillon, respire lentement, et devient beaucoup sa respiration; mais dès haletant aussitôt qu'il s'arrête (6). qu'il s'arrête, ses mouvements respi- (a) Scoresby, Art Account of Ihe Arctic Kegions, 1820, t. 1, p. 405, 468, et t. H, p. 247. (6) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. H, p. -t 53. &88 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. fournir une course rapide. Lorsque la pompe thoracique est sus- ceptible de jouer d'une manière beaucoup plus ample qu'elle ne le fait dans les circonstances ordinaires, l'animal peut augmenter l'activité du travail respiratoire proportionnellement aux besoins de la combustion physiologique que détermine le développement d'efforts musculaires violents et prolongés, sans être obligé de précipiter les mouvements inspirateurs et sans devenir haletant. Mais lorsque la dilatation de son thorax, quelque con- sidérable qu'elle soit, atteint presque sa limite extrême dans l'inspiration ordinaire, il en est tout autrement, et l'activité du travail respiratoire ne peut être augmentée que par l'accéléra- tion de ces mouvements, accélération qui influe à son tour sur la circulation, ainsi que nous le verrons plus tard , et qui d'ail- leurs ne peut dépasser certaines limites sans rendre le renou- vellement de l'air presque nul dans les parties reculées de l'appareil pulmonaire, et entraver, par conséquent, les rapports nécessaires de l'air et du fluide nourricier. Les Animaux bons coureurs ont donc besoin d'une capacité inspiratrice complémentaire très considérable, et tout ce qui tend à diminuer la dilatation de leur thorax sans produire aucune gêne dans la respiration ordinaire, peut devenir ainsi une cause de trouble et d'incapacité, lorsque, par l'effet des mouvements musculaires, cette fonction s'active. Ainsi la présence d'aliments volumineux dans l'estomac ou les intestins s'oppose à l'abais- sement extrême du diaphragme chez les Chevaux, dont les mou- vements inspirateurs se font principalement par le jeu de ce muscle ; cela ne détermine d'ordinaire aucune gêne dans la respiration , mais suffit pour leur taire perdre haleine assez promptement, s'ils viennent à courir (1). (1) C'est probablement en partie à nus en soumettant les Chevaux pous- cette cause qu'il faut attribuer les sifs à un certain régime. Ainsi M. de résultats, en apparence très singuliers, Crombecque, propriétaire à Lens, par- que quelques agriculteurs ont obte- vient souvent à faire disparaître les du calmo sur la fréquence NOMBRE DES INSPIRATIONS. Û89 L'influence de l'excitation nerveuse sur les phénomènes mé- m** coniques de la respiration est plus évidente chez beaucoup d'Ani maux nue chez l'Homme lui-même. Ainsi M. Colin a remarqué *■ 1 ^ inspirations que le Mouton respire de 15 à 17 fois par minute, lorsqu'il ru- mine paisiblement, et que sa respiration tombe à 14 lorsqu'à la suite de cette opération, il s'assoupit tout en restant debout ; mais si quelque bruit vient alors le troubler tout à coup, l'émo- tion qu'il en éprouve accélère sa respiration au point de lui faire faire Zi5 inspirations par minute. M. Colin a observé des faits analogues sur les Animaux sau- vages retenus captifs dans nos ménageries : chez un Lion, par exemple. Dans l'état de repos ordinaire, ce carnassier ne respire que 12 ou 13 fois par minute; mais au moment où M. Colin l'étudiait, il était excité par la chaleur des rayons vifs du soleil, et, quoique couché, il respirait hO fois par minute. Un coup donné sur la porte de sa cage éveille son attention, et aus- sitôt le nombre de ses inspirations monte jusqu'à 70 dans le même laps de temps (1). Chez les Insectes, l'exercice musculaire exerce une influence accélératrice encore plus marquée sur les mouvements de contraction et de dilatation alternatifs de l'abdomen qui ser- vent à renouveler l'air dans le système trachéen de ces Ani- maux. Ainsi, dans l'état de repos, l'Abeille ne fait d'ordinaire qu'environ /|0 de ces inspirations par minute; mais lorsqu'elle s'est livrée à un exercice violent, on en compte souvent 100 à symptômes de la pousse en substituant qui, sous un petit volume, sont très au foin , qui forme en général une nourrissants ; mais la guérison n'est partie considérable de la ration de pas radicale, et les Chevaux redevien- ces animaux, un mélange de tourteau nent poussifs quand on les remet au de lin et autres graines oléagineuses, régime du foin (a), d'avoine et de paille hachée , aliments (1) Op. cit., p. 153. (a) fiasparin, Rapport sur les améliorations arjricoles réalisées par M. de Crombecque sur son domaine près de Lens (Mém. de la Société d'agriculture de Paris, 1855, 1" partie, p. 131). 490 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. 160 par minute, et dans des circonstances analogues Newport a vu chez un autre Hyménoptère très voisin de l'Abeille, YAn- thophora retusa, le nombre de ces mouvements s'élever à 2/iO par minute (1). influence § il. — La température exerce aussi une action très grande ia tcmïLiure. sur le jeu de l'appareil respiratoire des Animaux. Chez les Animaux à sang froid, tels que les Batraciens ou les Reptiles, elle détermine des variations considérables dans la fréquence des mouvements inspiratoires , et il est aussi des Mammifères chez lesquels ces effets ne sont pas moins remarquables. En' effet, chez la Marmotte, le Lérot, le Hérisson, la Chauve- Souris et les autres animaux dits hibernants qui se laissent facilement engourdir par le froid et passent l'hiver dans un sommeil profond , l'abaissement de la température atmosphé- rique détermine promptement un grand ralentissement dans la respiration , et lorsque la léthargie est complète , les inspira- lions deviennent si rares et si faibles , qu'on ne les aperçoit qu'à peine. Ainsi de Saissy a vu qu'une Marmotte sur laquelle il expérimentait faisait o() inspirations, lorsque la température externe était à 20 degrés; mais deux jours après, le thermo- mètre étant descendu à 7 degrés, le nombre des inspirations n'était plus que de 20. Ce naturaliste a constaté aussi que dans l'engourdissement commençant, déterminé par un froid plus in- tense, il n'y avait plus que 7 ou 8 inspirations par minute, et que dans l'engourdissement complet les mouvements respiratoires cessaient d'être appréciables. Chez la Chauve-Souris, le même observateur a vu le nombre des inspirations tomber de 70 à 8, lorsque, dans l'espace de deux jours, la température était descendue de 20 degrés à 7 degrés (2); et si nous prenions (1) On the Respiration of Insects tomber de seize à dix chez le Iléris- (J'hilos. Trans., 1830, p. 550). son, et de quarante-cinq à trente chez (2) Dans les mêmes circonstances, le Lérot. Dans l'engourdissement com- Saissy a vule nombre des inspirations mençant, ce dernier animal respire PUISSANCE BÉVELOPPÉE. /l9i ici en considération les Insectes aussi bien que les Animaux vertébrés à respiration aérienne, nous trouverions que partout l'influence de la température sur la fréquence des mouvements nécessaires au renouvellement de l'air est non moins grande. Ainsi Newport, en exposant un certain nombre d'Abeilles à un froid d'environ h degrés au-dessus de zéro, détermina chez ces Animaux un engourdissement complet avec 'cessation des mouvements respiratoires ; il les transporta ensuite dans une chambre où la température était d'environ 16 degrés, et il les vit alors se réveiller promplement, et l'aire au bout de quelques instants à peu près GO inspirations par minute , puis 80. Environ un quart d'heure plus tard, le nombre des inspirations s'éleva à une centaine, et lors du rétablissement complet de leur activité, ces Insectes respiraient jusqu'à 160 par minute ; tandis que dans les circonstances ordinaires, ainsi que je l'ai déjà dit, le nombre de ces mouvements dépasse rarement hO dans le même espace de temps (1). Mais je ne m'arrêterai pas davan- tage sur ce sujet dans le moment actuel, car j'aurai nécessaire- ment à y revenir lorsque nous nous occuperons des phénomènes chimiques de la respiration, étude qui sera l'objet de la pro- chaine leçon. § 12. — Lorsque la respiration s'exécute d'une manière immiime calme et normale, les mouvements d'inspiration et d'expiration mouvements se succèdent à des intervalles presque égaux. L'inspiration commence lentement, puis s'accélère et se ralentit ensuite gra- duellement; un temps de repos y succède, et. l'expiration qui suit commence plus rapidement que ne le fait l'inspiration , mais se termine lentement et s'éteint peu à peu, comme dans encore neuf ou dix fois par minute; (1) Voyez Newport, On the Bespi- mais le Hérisson fait à peine quatre ration of Insects (Philo*. Trans., ou cinq de ces mouvements (a). 18o6, p. 550). (a) Saissy, Recherches expérimentales anat, rhim., etc., sur la physique, des Animaux mammi- fères hibernants, 1808. ft92 MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. le mouvement du piston dans un machine à détente. Cette dif- férence est surtout marquée chez les femmes et les enfants, et s'exagère lorsque la respiration devient accélérée. Chez les enfants, les femmes et les vieillards, la durée totale de l'expi- ration devient aussi un peu plus longue que celle de l'inspi- ration (1). Il arrive très souvent aussi que les mouvements respiratoires ordinaires sont interrompus de temps en temps par une inspi- ration plus forte, de façon qu'on se formerait une idée inexacte de la quantité d'air reçu par les poumons dans un temps donné, si l'on comptait seulement sur des inspirations ordinaires (2). (1) M. Sibson a trouvé que le nom- bre des pulsations étant de 6 pen- dant la durée de l'inspiration, on en compte, pendant l'expiration : G et quelquefois 7 chez l'Homme adullc et parfaitement calme ; 8 ou 9 chez les femmes et les en- fants dans les mêmes conditions ; 10 ou 12 chez les femmes dont la respiration est accélérée; 8 ou 9 chez les vieillards (a). (2) MM. Vierordt et Ludwig ont fait récemment une série intéressante d'observations sur le rhytlime des mou- vements respiratoires à l'aide d'un in- strument qu'ils appellent le kymogra- phion (6). C'est un levier dont une des branches est appliquée contre la partie inférieure et antérieure du sternum , et dont l'autre branche , munie d'un crayon, trace sur une bande de papier qui s'avance régu- lièrement une ligne courbe corres- pondant aux mouvements d'élévation et d'abaissement du sternum. Les coordonnées des courbes ainsi for- mées correspondent à la durée des mouvements et les abscisses à la gran- deur de celles-ci. Ces physiologistes ont constaté de la sorte que même dans la respiration calme et normale, la durée des mou- vements respiratoires est très variable et peut différer dans une même expé- rience, en moyenne, du simple au double. Lorsque les mouvements res- piratoires sont dérangés par quelque circonstance accidentelle, la lecture à haute voix, par exemple, les diffé- rences deviennent plus considérables et sont quelquefois comme 1 esta 8. Dans l'état normal , l'inégalité est un peu plus grande pour la durée de l'inspiration que pour celle de l'expi- ration. Si l'on représente par 10 la durée moyenne des inspirations, on trouve que la durée totale du mouvement (a) Sibson, On the Movements of Respiration in Disease (Trans. of the Med.-Chir. Soc. of Londôn, 1848, vol. XXXI, p. 378). (b) Vierordt et G. Ludwig, Beitrûge zur Lehre von den Athembewegungen [Archiv fur Physiolo- gische lieilkunde, 1855, t. XIV, p. 253). PUISSANCE DÉVELOPPÉE. m J'ajouterai aussi que parfois les mouvements respiratoires, au Mouvements ' ' respiratoires lieu de se faire d'une manière douée et graduelle, changent un anormaux. Soupir. peu de caractère et sont désignés sous des noms particuliers. Ainsi le soupir est une inspiration lente et profonde, dans la- quelle une quantité d'air considérable entre peu à peu dans les poumons pour en être ensuite chassée assez rapidement. Le bâillement est une inspiration encore plus profonde qui Bâillement. s'accélère en s'achevant, et qui est accompagnée d'une contrac- tion presque involontaire et spasmodique des voiles du palais et des muscles abaisseurs de la mâchoire. Le rire consiste essentiellement eu une suite de petits mouve- ww.« ments d'expiration saccadés et fréquents qui dépendent en ma- jeure partie de contractions presque convulsives du diaphragme. Le mécanisme du sanglot ressemble beaucoup à celui du rire, San?lot- mais se lie principalement aux mouvements d'inspiration. respiratoire a été, dans les expériences de ces physiologistes, de 2!\ chez un individu âgé de trente-six ans ; de i>0 chez un homme de vingt ans; de 19 chez deux autres sujets âgés l'un de cinquante et un, l'autre de trenle- quatreans ; enfin de lâchez un garçon de sept ans. Les auteurs de ces recherches font remarquer aussi que les longues inspi- rations sont suivies de grandes expi- rations, et vice versa. lis distinguent dans chaque mou- vement respiratoire complet quatre temps : 1° le mouvement inspiraloire; 2° la pause qui y succède, ou pause inspiraloire; 3" le mouvement expi- ratoire, et /i" la pause expiraloire. La pause entre l'inspiration et l'ex- piration (ou pause inspiraloire) est toujours très courle, et souvent n'est qu'à peine marquée, de sorte que le sommet de la courbe qui représente il. l'ensemble du mouvement respira- toire est presque toujours aigu. Enfin ce temps de repos manque tout à fait quand la respiralion est accélérée. La pause expiratoire, qui précède l'inspiration, est toujours bien carac- térisée, excepté dans la respiralion très accélérée, et sa durée est, en moyenne, d'un peu moins du quart de la durée totale du mouvement res- piratoire romplet (comme 10 est à Uh). MM. Vierordt et Ludwig ont cher- ché aussi à évaluer, au moyen des mêmes courbes, les variations qui existent dans la capacité inspiratrice extrême ; mais comme celle-ci dépend du diaphragme et de l'expansion de la région claviculaire aussi bien que du déplacement du sternum, et que tous ces mouvements ne sont pas solidaires, on ne saurait déduire de leurs observations rien de bien positif à ce sujet. (J3 l\9ll MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. toux. La toux consiste en mouvements d'expiration brusques et violents, accompagnés d'une contraction intermittente de la glotte et parfois aussi des bronches ; mouvements qui déter- minent la sortie rapide de l'air et balayent de la sorte les voies respiratoires, de façon à faciliter l'expulsion des mucosités ou des corps étrangers qui peuvent s'y trouver engagés. Hoquet. Enfin, le hoquet est une inspiration soudaine, rapide et invo- lontaire, due à une contraction convulsive du diaphragme, qui d'ordinaire ne se renouvelle qu'à la suite de plusieurs inspi- rations normales. Mais ce sont là des phénomènes presque accidentels et sou- vent pathologiques, dont il n'est pas nécessaire de nous occuper plus longtemps en ce moment, et dont nous aurons à parler de nouveau à l'occasion de l'étude des mouvements sympathiques. Je crois devoir renvoyer aussi à une autre partie de ce Cours tout ce qui est relatif au rôle du système nerveux dans la déter- mination des mouvements respiratoires. DIX-HUITIÈME LEÇON. Effets du travail respiratoire ; méthodes d'investigation. — Quantités d'acide carbonique exhalé ; influence des agents physiques et des conditions physiolo- giques sur la production de ce gaz. S 1. — Connaissant la nature du travail respiratoire et les Évaluation do instruments à l'aide desquels ce travail s'effectue, nous pouvons ia puissance , , . 1 m» respiratoire. chercher maintenant a en apprécier la puissance et les ettets. Ces effets, avons-nous dit, sont de deux sortes: les uns con- sistent dans les changements que la respiration détermine dans la constitution chimique de l'air respiré ; les autres dans l'in- fluence que l'organisme en éprouve. Dans cette leçon nous nous occuperons des premiers, et nous chercherons à découvrir les causes des variations qui peuvent exister dans le degré d'activité de l'espèce de combustion phy- siologique dont les altérations chimiques de l'air sont les con- séquences. Si l'on compare la puissance inspiratrice des divers Ani- maux, on y aperçoit aussitôt de grandes inégalités, et ces diffé- rences se décèlent, tantôt par la persistance plus ou moins longue de la vie, lorsque, le principe comburant venant à man- quer, le travail respiratoire se trouve interrompu; d'autres fois par l'aptitude de l'organisme à utiliser, pour l'entretien de ce travail , de l'air plus ou moins appauvri d'oxygène ou chargé d'acide carbonique; d'autres fois encore par la consommation plus ou moins grande de l'oxygène inspiré et par la rapidité avec laquelle l'acide carbonique est produit et exhalé. /j96 PRODUITS DE LA RESPIRATION. Jléiliodes employée?. I Évaluation § 2. — De tous ces phénomènes le plus important à connaître des échanges entre l'air en ce moment est cet échange entre l'Animal et l'atmosphère. et l'organisme. L Cherchons donc en premier lieu à évaluer les quantités d'oxy- gène que l'air fournit à l'organisme, et la quantité d'acide car- bonique que l'organisme dégage et verse dans l'atmosphère. Les méthodes expérimentales mises en usage pour résoudre ces questions peuvent être rangées en deux catégories. Dans l'une, on compare directement par le moyen de l'analyse chi- mique l'air qui arrive dans l'appareil respiratoire et l'air qui en sort. Dans l'autre, on prend une voie détournée et l'on déduit les produits de la combustion respiratoire de la connaissance : 1° des éléments chimiques qui entrent dans l'organisme sous la forme d'aliments ou de boissons ; 2° de ce qui peut y rester et qui augmente d'autant le poids du corps ; 3° de ce qui est évacué par les déjections. La première de ces méthodes est la plus sûre et la plus facile à mettre en pratique : aussi l'emploie-t-on le plus ordinairement, et l'on en varie les moyens d'exécution suivant le degré d'exacti- tude que l'on cherche à introduire dans les résultats des expé- riences, et suivant que l'animal sur lequel on opère se prête plus ou moins bien à l'emploi de tel ou tel instrument. Lorsque les recherches portent sur des Animaux de petite taille et que l'on ne veut obtenir que la mesure approximative des quantités d'oxygène consommé et d'acide carbonique excrété, on se contente souvent de renfermer l'Animal dans un vase con- tenant un volume déterminé d'air, et de constater par l'analyse chimique les altérations que ce mélange gazeux a subies après que cet Animal y a respiré pendant un temps également déter- miné. La plupart des découvertes les plus importantes furent accomplies de la sorte (1) ; mais quand on a cherché à préciser Méthode directe. (1) Les premières expériences de faites de cette sorte. W. Edwards em- Lavoisier, celles de Spallanzani et de ploya des instruments analogues; mais plusieurs autres physiologistes furent afin d'éviter les inconvénients résul- MÉTHODES DE DÉTERMINATION. 407 davantage ce que l'on appellerait en langage technologique, le rendement du travail respiratoire, on a vu qu'il était, en général, nécessaire de modifier la disposition de cet appareil pneumatique si simple. En effet, lorsque la respiration se continue pendant un certain temps dans une quantité limitée de gaz, c'est bientôt de l'air plus ou moins profondément altéré dans sa composition qui pénètre dans les poumons, et l'on a reconnu que les résultats four- nis par la respiration de cet air vicié ne sont pas les mêmes que ceux obtenus par l'emploi de l'air pur comme dans la respiration normale. On on a conclu, avec raison que, dans toute expérience délicate de ce genre, il fallait fournir sans cesse à l'organe respiratoire de l'air pur ou presque pur, et pour satisfaire à cette condition, on a mis le vase qui renferme l'Animal en com- munication avec des réservoirs disposés de façon à y établir un courant et à renouveler sans cesse la provision d'air dont cet Animal se trouve entouré. Dans celte vue, on place d'ordinaire l'Animal sous une cloche renversée sur la cuve pneumatique, et l'on adapte à cette cloche deux gazomètres, dont l'un contient l'air destiné à alimenter le travail respiratoire, et dont l'autre reçoit cet air, après son passage dans le vase où ce travail s'effectue. Des contre-poids, et d'autres dispositions mécaniques dont il est inutile de rendre compte ici, permettent d'opérer ainsi le renouvellement de l'air en quantité voulue, sans aug- menter notablement la pression sous laquelle l'Animal respire, condition dont nous apprécierons bientôt l'importance; et lors- tant de la viciation de l'air, il eut soin de choisir des Animaux de petite taille, de les placer clans un récipient conte- nant une quantité très considérable d'air, et de ne les y laisser que peu de temps. Dànsquelques cas, il détermina aussi l'absorption de l'acide carboni- que par de la potasse à mesure de sa formation, précaution que Lavoisier avait également prise. La principale objection contre ce procédé opératoire, c'est que, les résultats étant minimes, le dosage exact des gaz exhalés ou ab- sorbés est difficile. (Voy. De l'influence des agents physiques sur la vie.) 498 PRODUITS DE LA RESPIRATION. qu'un appareil de ce genre est bien monté, il est d'un emploi commode et sûr (1). Dans certains cas, il est cependant préférable d'arriver au même résultat sans renouveler la totalité de l'air emprisonné avec l'Animal dans le récipient pneumatique, et en y maintenant une composition constante au moyen de l'introduction continue de-quantités d'oxygène égales à celles que la respiration con- somme, et en absorbant, à l'aide de réactifs appropriés à cet usage, la totalité de l'acide carbonique à mesure de sa produc- tion. Ce dernier procédé a été employé récemment par MM. Re- gnault et Reiset dans des recherches dont j'aurai souvent à parler ici , et se prête à une grande précision dans la partie eudiométrique de l'expérience, mais n'est pas exempt de quel- ques inconvénients qui ne se rencontrent pas dans le procédé ordinaire (2). Lorsque les recherches portent sur l'Homme ou sur nos grands Animaux domestiques, il n'est pas facile de mettre ainsi sous cloche le sujet de l'expérience. Cela a été fait par quelques physiologistes (3), et les résultats ainsi obtenus sur l'Homme (1) Allen et Pepys firent usage d'un ont été employés par plusieurs autres appareil de ce genre, non-seulement expérimentateurs, et notamment par dans leurs expériences sur les Ani- M. Despretz (6) et par Dulong (c). maux, mais aussi dans celles qu'ils (2) L'appareil de ces physiciens se- iirent sur l'Homme. Seulement, dans rail trop long à décrire ici, et j'ajou- ce dernier cas, le sujet n'était pas ren- terai seulement qu'on y remarque fermé dans une cloche, et la communi- plusieurs dispositions extrêmement cation entre ses poumons et les gazo- ingénieuses pour maintenir, dans le mètres était établie à l'aide de tubes récipient où est placé l'Animal, une à soupapes (a). pression peu différente de celle de Des appareils analogues, mais plus l'atmosphère, et pour régler l'entrée de compliqués, afin de les rendre propres l'oxygène (d). à mesurer les quantités de chaleur dé- (3) Scbarling, dans ses expériences gagée par les Animaux qui respirent, sur la respiration de l'Homme, a fait (a) Voyez Philos. Trans., 1808, p. 250, pi. 7, et 1800, p. 412, pi. 18. (6) Sur les sources de la chaleur, dans son Traité élémentaire de physique, 1825, p. 729. (c) Dulong, Mém. sur la chaleur animale (Mém. de l'Acad. des sciences, t. XV1U, p. 332). (d) ftegnault et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration (Ann. de chim., 1849, 3* série, t. XX, p. 299, pi. 3). MÉTHODES DE DÉTERMINATION. 499 sont d'une très grande importance; mais dans la plupart des travaux de ce genre, négligeant l'action de l'air sur la peau, et ne prenant en considération que la respiration pulmonaire, on s'est borné à mettre les voies respiratoires en communication avec l'appareil pneumatique a l'aide d'un tuyau muni de sou- papes dont la disposition permet l'entrée facile et directe de l'air extérieur, mais empêche l'air expiré de sortir au dehors et le dirige dans un réservoir où il reste emprisonné (\). Lorsque les usage d'une caisse de bois fermant très exactement et mise en communi- cation à l'aide de tubes, d'une part, avec l'almospbère, et d'autre part, avec un appareil condensateur de l'acide carbonique. Le courant était établi à l'aide d'un aspirateur, el des dispositions accessoires permettaient d'éviter les causes d'erreur dues à l'humidité de l'air, aux changements de température, de pression, etc. On dosa seulement l'acide carbonique ; mais en modifiant légèrement l'appa- reil, on aurait pu soumettre à une analyse complète l'air expiré. Le travail de Scharling fut publié en 18/j3 dans le Xe vol. des Mémoires de la Société danoise des sciences (a). (1) Beaucoup d'anciennes expé- riences ont été faites d'une manière encore plus simple : savoir, en diri- geant l'air expiré dans un sac à parois flexibles ou dans un ballon de verre. Et lorsqu'on ne cherche pas à obtenir des mesures précises, ces procédés ne sont pas à dédaigner ; mais lorsqu'il s'agit de mesures délicates, il faut se mettre à l'abri des causes d'erreur très nom- breuses auxquelles on est exposé par l'emploi de méthodes aussi grossières. Pour en diminuer les inconvénients, RI. Rayer s'est servi d'un tube ordi- naire, dont un des bouts était placé dans la bouche de la personne sur la- quelle on expérimentait , et l'autre plongeait jusqu'au fond d'un ballon. L'air expiré arrivait ainsi au fond du ballon eten chassait peu à peu l'air qui remplissait primitivement ce vase. Après un certain temps, celui-ci ne contenait plus que des gaz provenant de la respiration, dont on faisait ensuite l'analyse par les méthodes eudiomé- triques ordinaires (6). Nysten s'était servi d'un appareil inventé vers la fin du siècle dernier par Girtanner, et qui consiste dans un ajutage adapté à la bouche et terminé par deux tubes à clapets dont le jeu est en sens inverse, de façon que le mouvement d'aspiration détermine la clôture de l'une de ces soupapes et (a) Undersogelser over den Quanlitet Kulslof, iom i Form afKulsyre gjenntm Ilud og Lunger forlader det Menneskelige Legeme i Dognets Lob. Dans la même année, il en parut une traduction allemande dans le XLV* volume des Annaltn der Chemte and Pharmacie, p. 214, et une traduction française dans le VIII* volume des Annales de chimie et de physique, 3* série, p. 478. C'est celle dernière que je citerai de préférence dans les patres suivantes. (t) Voyez les expériences de H. Bayer, Examen comparatif de l'air expiré par des Hommes tains et des cholériques {Gazette médicale de Paris, 1831, 1. 11!, p. 277). 500 PRODUITS DE LA RESPIRATION. soupapes du tube respirateur sont d'un jeu assez facile pour ne produire ni fatigue, ni pression notable, un appareil de ce genre peut souvent rendre à l'expérimentateur d'excellents services, et lorsqu'on veut se borner à déterminer la quantité d'acide carbonique exhalé, sans tenir compte de l'oxygène employé, on peut, avec cet appareil, de même qu'avec la cloche pneumatique, substituer au réservoir destiné à contenir l'air expiré un de ces pelits instruments connus dc^ chimistes sous le nom de boules de Liebig, dans lequel on fait barboter les gaz expirés dans un bain alcalin où l'acide carbonique se fixe et se mesure par l'augmentation de poids du réactif. Mais il est bien entendu que dans ce cas il faut que l'air, en sortant des poumons, passe d'abord dans des substances avides d'eau, pour être Complète- ment desséché; car, sans celle précaution, le bain alcalin aug- Pooverturede l'autre par laquelle l'air arrive aux poumons, tandis que le mouvement expiratoire f.iit fermer ce dernier clapet, ouvre l'antre, et dirige ainsi l'air expiré jusque dans une poche on vessie fixée à la branche cor- respondante du tube respirateur (a). Les poches membraneuses que l'on emploie ainsi ne sont pas suffisamment imperméables aux gaz pour être 'de bons réservoirs, et M. Dumas a sub- stitué à ces sacs des ballons de verre dans lesquels on avait préalablement fait le vide. C'est à l'aide d'un appa- reil de ce genre que MM. Andral et Gavarret ont fait les recherches dont je parlerai bientôt (6). Un des principaux défauts des tubes respirateurs à clapets dépend de la force que l'appareil respiratoire du sujet doit nécessairement déployer pour mettre ces soupapes en jeu, et de l'augmentation de. pression ainsi que de la fatigue qui en résulte. Pour y obvier autant que possible, M. Doyère a substitué aux clapets métalliques des valvules de baudruche d'une mobilité extrême et d'une grande légèreté. Afin de simplifier le manuel opératoire et de donner aux résultats plus de précision, ce physiologiste, au lieu de faire le vide dans les ballons servant de réservoirs, les remplit au préalable avec du gaz hydrogène, ce qui empêche tout mélange de l'air respiré avec l'air atmosphérique, el permet à l'expéri- mentateur de procéder à l'analyse de cet air expulsé des poumons, quelque petite qu'en soit la quantité (c). (a) Recherches de physiologie et de chimie pathologique, 1811, p. 187. (b) Recherches sur la quantité d'acide carbonique exhalé parles poumons dans l'espèce humaine (Annales de chimie et de physique, 1843, 3' scrie, t. VII, p. 130, pi. 2, fig. 1 à 3). (c) Voyez Mém. sur la respiration et la chaleur humaine dans le choléra (Moniteur des hôpi- taux, janvier 1854, t. II, p. «17 et 109). MÉTHODES DE DÉTF.UMIN VTION. 50 i monterait do poids, en retenant de la vapeur d'eau aussi bien qu'en fixant de l'aoide carbonique, et la question posée ne se trouverait pas résolue. § o. — Dans quelques cas où l'emploi d'aucune de ces me- Méihod* thodes directes n'aurait été praticable ou au moins facile, on a eu recours à des expériences indirectes qui, tout en paraissant peu susceptibles de précision, donnent cependant d'excellents résultats, ainsi qu'on a pu s'en assurer lorsqu'on les a contrôlés par ceux obtenus à l'aide des procédés ordinaires. On sait qu'en fournissant à un Cheval, à un Bœuf ou à un autre Animal adulte, une certaine ration journalière, on pourvoit «à tous les besoins de sa nutrition, sans rien ajouter à la masse de son organisme, et que son poids n'augmente ni nediminue. Les aliments solides ou liquides qu'on lui donne contre-balancent donc exactement les pertes qu'il éprouve par les déjections et la respiration. Or, si l'on constate la quantité pondérale de matières excrétées ainsi par les voies digestives et urinaires, et qu'on la compare à la quantité de matières ingérées, on trouvera un certain déficit qui correspon- dra au poids des matières éliminées de l'organisme par le travail respiratoire et par la transpiration. Par conséquent, si l'on dé- termine de la sorte la quantité de carbone et d'azote qui entre dans la machine vivante sous la forme d'aliments, et la quantité de ces mêmes éléments qui sont excrétés par les voies autres que les voies respiratoires, on pourra calculer approximative- ment par différence la quantité de carbone ou d'azote que la respiration enlève (1). Je le répète, au premier abord des éva- (1) Analyses comparées des ali~ vores empruntent de l'azote à l'ai- ment s consommés et des produits mosphère (a). rendus par une Vache laitière ; C'est ;mssi par ce procédé que recherches entreprises dans le but M. Barrai a l'ait ses recherches sur la d'examiner si les Animaux herbi- dépense et le gain de l'organisme (6). (a) Annales de chimie et de physique, 183:1, I. LX.W, p. H 3, et Mém. de chimie agricole et de physiologie, p. 1 . {b) Barrai, Statique chimique dfs Animaux, 1850, el Ann, de chimie, 1840, t. XXV. II. 64 502 PRODUITS DE LA RESPIRATION. luations de ce genre semblent devoir mériter peu de confiance; mais les expériences de M. Boussingault ont prouvé qu'entre des mains habiles cette méthode indirecte pouvait fournir d'ex- cellents résultats (1). Pour apprécier d'une manière complète l'activité de l'espèce de combustion dont l'étude nous occupe ici, il faudrait déter- miner à la fois au moins deux choses : la quantité d'oxygène consommé et la quantité d'acide carbonique excrété ; car, ainsi que nous l'avons déjà vu, la totalité de l'élément comburant qui disparait dans la respiration n'est pas employée à brûler du carbone et à former de l'acide carbonique ; une portion de ce gaz a un autre usage, et parait servir à brûler de l'hydrogène pour former de l'eau. En effet , les proportions ne sont pas toujours les mômes entre les quantités d'oxygène qui s'u- nissent à ces deux éléments combustibles, et par conséquent, lorsqu'on ne tient compte que de l'exhalation de l'acide carbo- nique, on reste dans l'ignorance quant au degré d'activité que peut avoir l'ensemble du travail respiratoire; et, d'un autre côté, lorsqu'on se borne à constater la quantité d'oxygène qui disparaît , on laisse indécise la question de l'emploi de cet oxygène, question dont nous verrons bientôt toute l'importance lorsque nous nous occuperons de la nutrition et de la produc- tion de la chaleur animale. Pour bien connaître la puissance respiratoire d'un Animal, il faudrait donc, je le répèle, mesurer la consommai ion de l'oxygène , ainsi (pie la production de l'acide carbonique , et calculer d'après ces deux données la production de l'eau. Mais, dans la plupart des cas, on peut se (1) Je citerai, à l'appui de ce que je trôlé les résultats de la méthode indi- viens de dire, les expériences de recle par la mesure directe des quan- M. Boussingault sur les Tourterelles, tités d'acide carbonique exhalées par expériences dans lesquelles il a con- les organes respiratoires (a). (a) Boussingault, Analyses comparées de l'aliment consommé et des excréments rendus par une Tourterelle (Annales de chimie, 1844, o' série, t. XI, p. 433, et Wém. de chimie agricole et de physiologie, p. 3i etsuiv.). QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 503 contenter de la détermination de l'une de ces quantités , car généralement tous les phénomènes de combustion respiratoire marchent dans le môme sens, et pour la solution de la plu- part des questions physiologiques dont nous avons à nous occuper en ce moment, ce sont des tendances plutôt que des mesures exactes que nous avons besoin de connaître. Il en résulte que, tout en ne possédant, à ce sujet, que des données souvent très incomplètes, nous pouvons employer utilement les résultats obtenus par un grand nombre d'expérimentateurs, quand il s'agit de constater l'influence de la nature des orga- nismes et des conditions biologiques sur l'activité générale du travail respiratoire. § h. — Comme premier terme de comparaison dans cette **•&&* étude, prenons la respiration de l'Homme, et cherchons à en i» respiration évaluer les produits. Pour cela, nous pouvons suivre la marche ''Homme, adoptée par Jurine (1) et par Menzies, physiologistes de la fin du siècle dernier, qui furent les premiers à mesurer la quantité d'acide carbonique exhalé de nos poumons, détermina- tion qui a été tentée par Lavoisier et plusieurs de ses contem- porains ou de ses successeurs, mais qui n'a été faite d'une manière satisfaisante que dans ces dernières années (2). (1) Mémoire sur la question sui- vante : Déterminer quels avantages la médecine peut retirer des décou- vertesmudernes sur l'art de connaître la pureté de l'air par les différents eudiomètres , par Jurine , de Ge- nève (a). Ce travail fut couronné par la So- ciëlé de médecine de Paris en 1787, mais ne fut publié qu'en Pan VI (1798-1799) longtemps après le mé- moire de Menzies (b). (2) Les premières expériences sur la quantité d'acide carbonique produit par la respiration de l'Homme parais- sent être dues à Jurine qui, peu de temps après les belles découvertes de Lavoisier (en 1787), publia quelques recherches sur ce sujet. Mais elles fu- rent entachées de beaucoup d'inexac- titude , et les résultats numériques ainsi obtenus ne peuvent inspirer au- cune confiance. En effet, Jurine évalua à 9 ou même à 10 pour 100 la quan- (a) Mém. de la Soc. de médecine, t. X, p. 42. (6) Menzies, Tentamen physwlogicum inaugurale de respiratione. Edimb., 4 7!I0. Exhalation d'acide carbonique. 50/l PRODUITS Dli LA RESPIRATION. Jurine et Menzies cherchent d'abord à déterminer le vo- lume de l'air qui entre ou qui sort de nos poumons à chaque mouvement respiratoire; puis ils comptent le nombre moyen de ces mouvements, et par l'analyse chimique ils évaluent la proportion d'acide carbonique contenu dans l'air qui est ainsi chassé de la poitrine. Or, nous savons maintenant, mieux que ne le savait Jurine, quelle est d'ordinaire la quantité d'air qui se renouvelle dans l'intérieur de l'appareil respiratoire par les mouvements alter- tité d'acide carbonique (ou acide aérien) contenu dans l'air expiré (a). Vers la même époque, Lavoisier et Seguin conclurent, des expériences failes sur la personne de ce dernier chimiste, que la quantité d'acide car- bonique formé dans les poumons de l'Homme en vingt-quatre heures pèse 2 livres 5 onces lx gros, quantité qui correspond, par lieure, à environ kl grammes, ou près de 1!\ litres de notre système actuel de poids et me- sures (6), Maisdans un travail subséquent, les mêmes chimistes réduisirent cette estimation à 1 livre 1 once 7 gros, ou environ 8 pieds cubes et demi, ce qui ne donnerait qu'environ 12 litres par heure (c). Les expériences de Menzies, dont il a déjà été question, datent de la même époque et fournissent aussi des résul- tats peu exacts. Un extrait de son travail se trouve dans les Annales de chimie, 1791, t. VIII, p. 211. H. Davy déduisit des expériences faites sur sa personne, que la produc- tion d'acide carbonique s'élève à 26 pouces cubes anglais par minute, vo- lume qui correspond à une production horaire d'environ 'lh litres, comme dans la première estimation de La- voi-ier \d). Allen et Pepys arrivèrent aussi à des résultats à peu près semblables, et estimaient à 39,5:54 pouces cubes an- glais le volume de l'acide carbonique exhalé en vingt-quatre heures, quan- tité qui correspondrait à environ 26 litres par heure (e). Dalton se prémunit contre quelques- unes des sources d'erreurs auxquelles ses prédécesseui s avaient été exposés, et réduisit à k pour 100 l'évaluation de la proportion d'acide carbonique con- tenu dans l'air expiré, et à vingt le nombre des expirations par minute; mais il admit, comme représentant le volume d'air expiré à chacun de ces mouvements, o0 pouces cubes anglais (a) Encyclopédie méthodique, article MÉDECINE, t. 1, p. 494. (6) Premier mémoire sur la respiration (Acad. des sciences, 17S9, y. 5"8). (c) Lavoisier et Seguin, Premier mémoire sur la transpiration (Mémoires de l'Acud. des i< iencts, 1790, p. 009). (d) Uavy, Hesearchcs, Chemical and Philos, on. Ntlrous Oxyde, 1800, p. 434. (e) Allen et Pepys Op. cit. (Philos. Iran*,., 1808, p. 280J. QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 505 natifs de la pompe thoraeique. Nous avons vu, dans la dernière leçon, que le volume de l'air expiré peut être estimé, terme moyen, à un tiers de litre, et que chez la plupart des hommes les mouvements respiratoires se renouvellent, dans les circon- stances ordinaires, vingt fois par minute. Nous en pouvons con- clure que, dans le même espace de temps, il passe le plus com- munément dans nos poumons environ 6 litres 2/3 d'air ; ce qui donne pour une heure 400 litres, et pour la journée tout entière, c'est-à-dire les vingt-quatre heures, environ 9,600 litres (l). (ou près de 1 11 litre), ce qui est beau- coup trop, et il déduisit de ces pré- misses que le travail respiratoire pro- duit en vingt-quatre heures environ 20 pieds cubes anglais d'acide car- bonique, ou à peu près 23 litres par heure (a). Vers la même époque, PfalT(de Kiel) publia des expériences qui se rap- portent principalement au rôle de l'azote dans la respiration, maisd'après lesquelles il évalua la production d'a- cide carbonique à a. 72 pour 100 .du volume de l'air expiré (b). Une nouvelle période dans les étu- des relatives à la production de l'acide carbonique dans la respiration date des travaux de Prout qui, eu 1813, fit voir que cette production est très variable, qu'elle oscille aux diverses heures de la journée, et qu'elle est soumise à l'influence de beaucoup de circonstances externes (c). Depuis lors, les physiologistes se sont appliqués à la recherche de ces causes de variations, et tout en mul- tipliant beaucoup leurs observations avant que d'en déduire des moyennes, ils ont aussi beaucoup perfeclionné leurs procédés d'expérimentation. J'aurai souvent à citer les travaux qui, depuis vingt-cinq ans, sont venus enrichir cette partie de la science, et je me bornerai à signaler ici ceux de MM. Andral et Oavarret , Schar- ling, Vierordt , Valenlin et Brunner, Horn , etc. (1) Menzies, ayant évalué beaucoup trop haut la capacité respiratoire or- dinaire de l'appareil pulmonaire qu'il portait à Zi<> pouces cubes), est arrivé a une estimation également très exa- gérée de la quantité d'air employé à la respiration ordinaire. Il calcule sur le passage de 7 '20 pouces cubes d'air par minute, c'est-à-dire environ Zi50 litres. De là une exagération cor- respondante dans L'estimation de la production d'acide carbonique, qu'il porte à 06 pouces cubes par minute (58a centimètres cubes). (a) Dalton, On Respiration (Manchester Mon., 2* scïie, vol. II, p. 15). (6) Pf;iff, Nouvelles expériences sur la respiration (Annales de chimie, ancienne série , t. LV, V- 177). (c) Prout, Observ. on the Quantity of Carbonic Acid Gai emilled from the Lungs in Respiration (Annals of Philosophy, 1813, vol. Il, p. 333). 506 PRODUITS DE LA RESPIRATION. Menzies évalua la proportion de l'acide carbonique contenu dans l'air expiré à environ un vingtième, et ce résultat obtenu à l'aide d'expériences grossières ne s'éloigne que peu des don- nées fournies par les analyses conduites suivant les prescriptions de la chimie moderne et exécutées par les expérimentateurs les plus habiles. En effet, M. Dumas a trouvé que la quantité d'acide carbonique contenu dans l'air expiré, lorsque la respiration se fait d'une manière calme et régulière, varie entre 3 et 5 pour 100 (1). C'est aussi entre ces limites que se trouvent compris les résultats obtenus dans la plupart des expériences les mieux conduites, celles de Dalton, de Prout, d'Apjon, de Coathupe, de MM. Brunner et Yalentin, de M. Horn (2) et de M. Vierordt, (1) Essai de statique chimique des êtres organisés, 18Z|2, 2* Mit., p. 82. (2) Dation , comme nous l'avons déjà dit, estime cette proportion à U pour 100 a). Prout trouva que Pair expulsé de ses poumons contenait, terme moyen, 3,45 d'acide carbonique pour 100; et que, cliezune autre personne, cette proportion s'élevait en moyenne à û,6 pour 100 (6). Apjon a trouvé que la proportion d'acide carbonique est rarement au- dessous de 3 pour 100, ni au-dessus de h pour 100. Il donne pour terme moyen 3,6 pour 100 (c). Dans les expériences de Coathupe, au nombre de cent vingt-quatre, les proportions d'acide carbonique dans l'airexpiréontvarié entre 3,6oetZj,37. La moyenne était de !\ pour 100 {d). MM. Valentin et Brunner ontobtenu, par une première sériede trente-quatre expériences faites sur eux-mêmes, une moyenne de 6,38 pour 100 d'acide carbonique dans l'air expiré. Dans une seconde série de soixante- dix-neuf expériences portant sur quinze hommes entre dix-neuf et quarante- sept ans, ils ont trouvé pour moyenne M. Vierordt, qui a fait sur sa per- sonne plus de huit cents expériences au sujet de la production de l'acide carbonique dans la respiration nor- male, a trouvé que l'activité de cette exhalation variait suivant une foule de circonstances, et que les limites extrêmes de la proportion de ce gaz contenu dans l'air expiré étaient 6,2 pour 100 d'une part , et 3,1 pour 100 d'autre pari. (a) Dallon. loc cit., p. 25. (6) Prout, Op. cit. (Ann. nf Pilos., vol. II, p. 333). (c) Apjon, Expérimente relative to the Expired Air in Health and in Disease (Dublin Hospital Reports and Communications, 1830, vol. V, p. 351). (d) Coathupe, Experiments upon the Products of Respiration at différent Periods of the Day (London and Edlnburgh Philosoph. May., 1839, 3* série, vol. XIV, p. 4U1). (e) V»lentin, Lehrbxtch der Physiologie des Menschen, 1817, Bd. I, p. h&9. QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 507 par exemple ; et pour les évaluations approximatives que nous cherchons en ce moment, on peut prendre, pour expression de la quantité moyenne de l'acide carbonique exhalé de nos pou- mons, k pour 100 du volume de l'air expiré (1). Il en résulte qu'en nous fondant sur les prémisses déjà posées, nous devons estimer la production moyenne de l'acide carbo- nique, dans le travail ordinaire de l'appareil respiratoire de l'Homme adulte, à environ 16 litres par heure, quantité qui pèse 3161,5 et qui contient environ 8S',6/|. de carbone (2). Cette évaluation s'accorde du reste très bien avec les résultats du dosage direct de la quantité totale d'acide carbonique pro- duite par la respiration de l'Homme pendant un temps assez long, lorsque, placé dans l'appareil de M. Scharling, on lui four- nissait sans cesse une provision convenable d'air frais. Effecti- vement, les expériences de ce physiologiste portent sur trois La quantité d'acide carbonique exhalé par minute variait même pen- dant le repos entre 17/iet Z|70centim. cubes. La production moyenne pour l'état de repos était de l\,'ô pour 100, ou de 161 centimètres cubes par mi- nutes (a). Dans les expériences faites par M. Horn sur les produits de la respi- ration normale, la proportion d'acide carbonique a varié entre 2,3 et 5,â pour 100, et était en moyenne de 3,5 pour 100 (6). (1) Les expériences de M. Vierordt, dont il a déjà été question dans la huitième leçon, montrent que la quan- tité d'acide carbonique contenu dans l'air expiré peut varier considérable- ment, suivant que les mouvements respiratoires sont lents ou accélé- rés , etc. (c). Ce que je dis ici ne s'applique donc qu'à la respiration normale, et nous reviendrons bientôt sur l'examen des circonstances qui peuvent modifier le rendement de ce travail physiologique. (2) Cette évaluation est un peu plus élevée que celle adoptée par M. Dumas, parce que ce savant n'a calculé que sur seize ou dix -sept inspirations par minute, nombre qu'il avait constaté sur lui-même et qui s'observe très fréquemment ; mais nous avon-i vu ci-dessus (page/i82) que la moyenne fournie par l'examen d'environ 2000 hommes adultes est de vingt inspirations par minute, et c'est par conséquent ce dernier mul- tiplicande que j'ai dû employer dans les calculs présentés ci-dessus. (u) Vierordt. Comptes rendus, 1844, t. XIX, p. 1034. (6) Horn, Gazette médicale, 1850, p. 90-2. (c) Vierordt, Physiologie des Athmens, p. 10-2 et suiv. 508 PRODUITS DE LA RESPIRATION. Hommes adultes, et il n trouvé que la quantité de carbone excrété sous celte forme variait entre 9sr,lft et 9Br,99 par heure, et était, terme moyen, de 9s',/j6; ce qui correspond à environ 17 litres de gaz acide carbonique (1). § 5. — Je dois ajouter que M. Licbig a cherché à évaluer par la méthode indirecte la quantité de carbone expulsé de l'orga- nisme dans le travail respiratoire, et qu'en comparant le poids des divers éléments ingérés dans le corps sous la forme d'aliments avec ceux expulsés par les déjections, il est arrivé à mettre sur le compte de l'exhalation pulmonaire le dégagement d'une quantité d'acide carbonique beaucoup plus considérable que celle accusée par les expériences directes; mais les bases du calcul de ce chimiste célèbre manquent de précision, et les conclusions auxquelles il arrive se trouvent affectées d'une multitude d'er- reurs dont il ne pouvait se préserver en suivant la marche qu'il avait adoptée (2). Plus récemment M. Barrai s'est livré à des recherches du même genre, et, procédant avec plus de rigueur, il a obtenu des résultats plus dignes de confiance. Ainsi, dans une des séries d'expériences faites sur un homme adulte, ce chimiste a trouvé que le poids du carbone ingéré dans l'économie sous la forme (1) llecherehes sur la quantité d'à- cide carbonique expiré par l'Homme dans les vingt-quatre heures, par Scharling (Ann. de chim. et dephys., 3e série, 18/|3, t. VIII, p. A86). (2) Eu comparant la ration jour- nalière de 855 soldats de la garde de IJesse-Darmsladl à la quantité de ma- tières fécales évacuées, \l. Liebig est arrivé ù ce résultat, qu'un homme adulte consommerait dans les circon- stances ordinaires, par la respiration, Z|35 grammes de carbone dans les vingt-quatre heures; ce qui donnerait par heure plus de 18 grammes de car- bone, ou plus de 33 litres d'acide car- bonique. Mais il règne tant d'incer- titude dans les bases de cette évalua- tion de la consommation des aliments et des poids des fèces, que les con- clusions établies de la sorte ne peu- vent inspirer aucune conliance (a). (a) Voyez Liebig, Chimie organique appliquée A ta physiologie animale, p. 4 5, et document 3, p. 291. QUANTITÉ D'ACIDE CARROMQUi; EXHALÉ. 509 d'aliments, dans un espace de vingt-quatre heures, dépassait celui du carbone excrété par les voies digeslives et urinaires d'environ 2/r2 grammes : ce qui donnerait pour l'exhalation horaire en- viron 10 grammes de carbone ou un peu plus de 18 litres de gaz acide carbonique (1); mais dans une autre série d'expé- riences faites sur la même personne dans des conditions différentes, l'évaluation du carbone brûlé s'est élevée à plus de 13 grammes par heure , quantité qui correspond à environ 2k litres d'acide carbonique, et qui dépasse de beaucoup le taux probable de la consommation ordinaire (2). § G. — On a pu remarquer qu'en présentant ces aperçus au sujet de la quantité d'acide carbonique produit dans un temps déterminé par le travail respiratoire de l'Homme, j'ai évité tout énoncé qui pouvait donner quelque apparence de ri- gueur à mes évaluations. En effet, nous verrons bientôt que cette quantité varie suivant une foule de circonstances dépen- (1) En effet , la densité de CO2 = 1,529 , et le poids d'un litre d'air est l«r,293187. Un litre de gaz acide carbonique, à la température de 0° et sous la pression 0,76, pèse donc I6r,978. L'équivalent de C = 6 et l'équiva- lentd'0 = 8; par conséquent, le poids du carbone contenu dans un litre d'acide carbonique 22 X l°r,97S 8 = 0s%5/i3. Ou, en d'autres ternies, 1 gramme de carbone correspond à l'",8 d'acide carbonique. (2) Dans une autre série d'expérien- ces, faites sur un homme de cinquante- sept ans, M. Barrai a trouvé que le car- bone des aliments excédait de 296*r,8 par jour le carbone des excréments, ce qui laissait supposer pour l'exhala- tion respiratoire 12'', 3 par heure; chez une femme de trente-deux ans, il évalue de la même manière le carbone brillé en une heure à ll«r,4, et chez un enfant de six ans à 5?r,8 (a). Mais dans ces calculs l'auteur ne paraît pas avoir tenu compte des variations que le poids du corps a pu subir pendant la durée de l'expérience, et, par consé- quent, du carbone qui a pu y être laissé parles aliments, soit sous la forme de madères assimilées, soit sous celle de produits excrémentitiels non encore évacués au dehors. (a) Voyez Barrai, Mémoire sur la ttitique chimique du corps kumoi» (Ann. dr chimie, tSifl, 3" série, t. XXV, p. 139). li. bb d'oxygène. 510 PRODUITS DE LA RESPIRATION. dantes , les unes des particularités individuelles , telles que l'âge, le sexe, le tempérament, le régime, et les autres des conditions extérieures où l'organisme se trouve placé , et que ces variations peuvent être très considérables. Pour établir une moyenne exacte de la production d'acide carbonique par la respiration humaine , il nous faudrait un nombre très grand d'observations particulières, nombre que la science ne possède pas encore. Dans tout ce qui précède, je n'ai donc eu en vue que la respiration d'un Homme adulte, telle qu'on l'observe le plus ordinairement, et les quantités que j'ai indiquées ne doivent être considérées que comme des approximations très lâches. Absorption § 7. — Les expériences à l'aide desquels on a déterminé avec précision les différences dans la proportion d'oxygène entre l'air inspiré et l'air qui, dans les mouvements ordinaires de la poi- trine, sort de nos poumons, ont permis aussi d'évaluer approxi- mativement la consommation de cet élément comburant. On a constaté que, dans les circonstances ordinaires, l'air expiré ne renferme plus qu'environ 16 centièmes d'oxygène. Or, l'air atmosphérique en contient 20,8; par conséquent, nous devons évaluer le volume de l'oxygène absorbé à environ jj du volume de l'air inspiré (J), et puisque nous avons vu que nos poumons reçoivent en général à peu près hOO litres d'air par heure, nous devons admettre que nous consommons environ 20 litres d'oxygène dans le même espace de temps. Cette évaluation concorde, du reste, très bien avec les résultats directs obtenus par MM.Valentin et Brunner : chez le premier de (1) Dans les expériences de M. Va- fournie par trente-quatre analyses a Jentin et Brunner, l'absorption de été de 4,78 pour 100 (a). Dans celles l'oxygène a varié entre 3, 5 et 5,8 pour de M. Dumas les variations étaient 100 de Pair respiré, et la moyenne entre h et 6 centièmes (6). (a) Valentin, Lehrb. der Physlol., 1847, Bd. T, p. 573. (6) Dumas, Statique chimique des êtres organisés, 1 842, p. 83. QUANTITÉ »'0XYSF.NE ABSORBÉ. 511 ces expérimentateurs, laquanlilé d'oxygène consommé par heure était de 27s',12,ce qui correspond à environ 19 iilres, et chez le second, deS38%32, ou en volume environ 23 litres ; ce qui donnerait pour terme moyen 21 litres (1). Ainsi, sans vouloir donner à ces aperçus plus de valeur qu'ils n'en comportent, nous pouvons estimer les produits du travail respiratoire de l'Homme adulte à environ 20 litres d'oxygène absorbé, et 16 litres d'acide carbonique exhalé par heure (2). (1) Valenlin, Lehrbuch der Physio- logie des Menschen, Bd. I, p. 586, 18/i 7. (2) Dans la plupart des traités de phy- siologie, on se plaît à reproduire les évaluations de la consommation d'oxy- gène dans la respiration de l'homme, faites par Lavoisier, Menzies, Davy et d'autres expérimentateurs, à «ne époque où la composition de l'air n'était que très imparfaitement connue et où l'on supposait que l'oxygène s'y trouvait dans la proportion d'environ 25 ou même 27 centièmes. Or, dans toutes les recherches de ce genre, c'est par différence que l'on dose l'oxygène consommé; on constate, par la com- bustion du phosphore ou par quelque autre moyen analogue, la quantité de ce gaz qui reste dans l'air à la fin de l'expérience, et la comparaison de cette quantité avec celle de l'oxygène contenu normalement dans l'air donne le résultat cherché. Il est donc facile de comprendre qu'à l'époque dont je parle, l'évaluation delà consommation de l'oxygène devait se trouver entachée de Terreur commise dans l'analyse de l'air atmosphérique, et exagérée de toute la différence existante entre la quantité réelle et ha quantité supposée de ce gaz dans l'air inspiré, c'est-à-dire d'environ h. pour 100 du volume total de cet air. ou même davantage. C'est donc à dessein que j'ai omis d'en parler ici. Lavoisier et Seguin évaluaient d'abord celte consommation à environ 1 pied cube par heure, c'est-à-dire à peu près w/i litres (a). Dans un travail subséquent ils réduisirent cette estima- lion à 3S,/|lo pouces cubes pour vingt- quatre heures, ou environ 31 litres et demi par heure b). il. Davy, en calcu- lant la consommation de l'oxygène par la respiration, admet que l'air atmos- phérique contient 26 pour 100 d'oxy- gène, et arrive ainsi à trouver que 31,6 pouces cubes mesures anglaises) de ce gaz disparaissent en une minute ; évaluation qui donneraitpourl'absorp- lion de l'oxygène pendant une heure environ 50 litres (c). Les expériences d'Allen et I'epys furent mieux conduites sous le rappor fa) Lavoisier ctSecruin, Premier Mémoire sur la respiration des Animaux (Acud. des sciences , 1789, p. 577). (6) Lavoisier et Seguin, Premier Mémoire sur la transpira' ion [Académie des sciences, 1730, p. G09). (c) Davy, Researches, Chemical and i'kilos. on Nitrous Oxyde, 1800, p. i'ii. Animaux. 512 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE produit* § 8. — Si nous cherchons maintenant d'autres termes de de ia respiration comparaison pour juger des variations de la puissance respira* de divers . .... toire des divers Animaux terrestres, nous verrons qu il existe à cet égard des différences très grandes. Ainsi nous avons vu que, chez l'Homme, la production de l'acide carbonique, par heure, peut être estimée à environ 16 litres. Chez le Cheval, M. Boussingault l'évalue à 187 litres (1). eudiométrique, mais pèchent essen- tiellement par le séjour trop prolongé de l'air dans les poumons, lors des mouvements respiratoires que ces chi- mistes considèrent comme normaux. En effet, ils trouvèrent que Pair expiré contenait de 8 à 8 \ pour 100 d'acide carbonique, ce qui n'a jamais lieu dans la respiration normale, et Us furent ainsi conduits à évaluer la consommation d'oxygène à 39,534 pouces cubes par vingt-quatre heures, ou environ 39 litres par heure (a). Dalton apprécia plus exactement les altérations de l'air par la respiration normale de l'homme; il trouva que la proportion d'oxygène dont l'air est ainsi dépouillé varie entre U et 6 pour 100, suivant que l'on recueille les gaz au commencement ou à la fin des mou- vements expiratoires ; et adoptantpour moyenne 5 centièmes, pour la capacité respiratoire, 30 pouces cubes, et pour nombre normal des inspirations par minute, 20, il calcule que, dans une journée de vingt-quatre heures, nos poumons reçoivent 500 pieds cubes (mesures anglaises) d'air atmosphéri- que, ce qui correspond à 105 pieds cubes d'oxygène; et, par conséquent, il estime la consommation de ce der- nier gaz à 25 pieds cubes par jour, ou, en mesures françaises, environ 29 litres par heure (6). M. Dumas, ayant constaté que dans sa respiration l'air perdait de h à 6 pour 100 d'oxygène; qu'il inspirait, terme moyen, un tiers de litre à la fois, et qu'il faisait 17 inspirations par minute, arrive à cette conclusion que, dans l'es- pace de vingt-quatre heures, un homme peut consommer l'oxygène contenu dans 2,750 litres d'air; estimation qui correspond à une absorption d'environ 23 litres d'oxygène par heure (c). (1) C'est par la méthode indirecte que M. Boussingault a formé cette esti- mation {cl). Le résultat ainsi obtenu s'accorde,du reste, très bien aveccelui auquel M. Lassaigne est arrivé en me- surant directement la quantité d'acide carbonique exhalé pendant une heure (a) Allen et Pepys, On the Changes produced in Atmospheric Air by Respiration (Philos. Trans., 1808, p. '279). (6) Dation, On Respiration (Mem. of the Liter. and Philos. Suc. of Manchester, 2' série, vol. Il, p. 2*5). (c) Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p. 458. (d) Boussingault, Analyses comparées des aliments consommés et des produits rendus par un Cheval soumit à la ration d'entretien (Ann. de chim., 1839, t. LXXI, p. 128). SUIVANT LES ESPÈCES. 51 0 Chez une Vache laitière, le même chimiste calcule que cette production doit être d'environ 168 litres (1). Dans les expériences de M. Desprelz, un Chien adulte a fourni par heure environ 2 litres |; Un grand Lapin, un peu moins de 2 litres; Un Chat adulte, environ 1 litre ; Un Cochon d'Inde, moins d'un \ litre (2). Dans les expériences de W. Edwards, cette exhalation a été, terme moyen, chez les Moineaux, d'environ ~ de litre (3). Ce qui frappe le plus, à la première inspection de ces nombres, est le rapport qui semble exister entre le rendement du travail respiratoire et le volume du corps de l'animal où ce travail s'effectue. Nous voyons que dans des temps égaux, le Cheval et le Bœuf consomment beaucoup plus d'air que ne le fait un Homme; que l'Homme en consomme beaucoup plus que les par un Cheval au repos. Effectivement une des expériences de ce chimiste a donné 17'2 litres. Chez les autres indi- vidus la production de ce gaz était de 219 litres par heure. Mais, chez les Chevauxde forte taille, cette production paraît être beaucoup pi us considérable, et s'élever parfois à plus de 3/i0 litres par heure (a). (1) C'est aussi par la comparaison des aliments ingérés et des produits rendus par une Vache que M. Bous- singault a évalué à /i,OZtO litres l'exha- lation de l'acide carbonique en vingt- quatre heures chez cet animal (6). M. Lassaigne évalue beaucoup plus haut la production de l'acide carbo- nique chez un Taureau : il la porte à 271 litres par heure. Ce dernier chi- miste a trouvé que, dans le même espace de temps, les Animaux sui- vants donnaient en acide carbonique : Un Bélier du huit mois 55 litres. Une Chèvre de huit ans .... 21 Un Chevreau de cinq mois. . . 11 Un Chien de chasse 18 (c). (2) Je n'ai indiqué ici que les résul- tats obtenus par M. Despretz sur des Mammifères adultes. Je reviendrai bientôt sur les expériences qu'il fit sur de jeunes Mammifères et sur des Oiseaux (rbé est, proportionnellement au poids du corps, dix fois plus grande que chez les Poules (1). Cette tendance au ralentis? -ment des phénomènes respira- toires produits par des poids égaux de matière vivante à mesure que le volume du corps s'accroît , ressort également de la comparaison des quantités d'acide carbonique exhalées par de grands et de petits individus d'une même espèce. Ainsi, en ra- menant par le calcul la quantité de ce gaz correspondante à un poids de 100 grammes chez deux Cochons d'Inde, dont la res- piration a été étudiée avec soin par Dulong, je trouve que chez celui dont le corps pesait seulement MO grammes, la production d'acide carbonique correspondante à cette unité de mesure était de 121 centimètres cubes, tandis que chez l'autre, dont le corps pesait presque le double (savoir 874 grammes), cette production n'était que de 102 centimètres cubes pour le même poids de matière vivante (2). Ce n'est donc pas la masse de l'organisme qui en règle la puissance respiratrice,et il nous faut chercher ailleurs la raison des différences énormes que nous avons déjà rencontrées, et qui deviendraient plus grandes encore si, au lieu de comparer entre eux des Animaux terrestres seulement, nous prenions également en considération les Animaux à vie aquatique. Effec- tivement, on sait, par les expériences de MM. de Humboldt et Provençal, par exemple, qu'une Tanche ne consomme qu'en- viron 2 J centimètres cubes d'oxygène par heure, et ne dégage dans le même espace de temps qu'environ 2 centimètres cubes de gaz acide carbonique (3). (1) Regnault et Reiset, Rech. cHirti. animale (Acad. des se, t. XVIII, sur larespir., p. 218 (extrait des Ann. p. Zhh). de chimie, t. XXVI. . (3) Mèm. de la Sue. d'Arcuetl, l. II, (2) Dulong, M cm. sur la chaleur p. 377. SUIVANT LES ESPÈCES. 517 §9. — Lorsqu'on embrasse d'un seul coup d'œil l'en- r,nPPoris «mi Ire semble du Règne animal, on saisit, promptement la loi qui régit ia puissance ■t-nnt -, i> • • ' i -i • musculaire toutes ces dilierences (hms [activité du travail respiratoire. 11 etraciiviid a suffi môme des résultais acquis à In science à une époque où l'imperfection des procédés eudiométriques ne permettait encore que des approximations grossières, pour mettre en évidence les rapports étroits qui existent entre cette fonction et la puissance musculaire des Animaux. Les expériences de Lavoisier et Seguin avaient montré que le travail physique de l'organisme entraîne une augmentation dans la consommation de l'oxygène , ainsi que dans la production de l'acide carbonique; et Cuvier, appli- quant cette donnée à l'interprétation des faits que l'anatomie comparée lui fournissait, a vu que la puissance mécanique des Animaux était réglée, en quelque sorte, par la puissance de leur appareil respiratoire (1). Il a fait admirablement ressortir les liens qui unissent ces deux fonctions physiologiques, et il a posé, comme une règle générale, que plus l'action musculaire d'un Animal sera forte, plus l'activité de sa respiration sera grande. Mais le travail mécanique n'est pas le seul mode de manifes- ,, 1 l I. activité tation de la puissance vitale; des phénomènes chimiques, ainsi respiratoire 1 l 1 e^t on rapport que des mouvements moléculaires, dont la chimie ne nous rend avec 1 l,i grandeur pas compte, et dont nous vovons les effets dans le mode de de la Puissance r r * vitale. croissance ou de décroissance des organes, sont déterminés aussi par cette puissance, et la perception des sensations entraîne également une dépense de force. Or c'est l'ensemble de ces actions physiologiques dont il faut tenir compte, lorsqu'on veut s'expliquer la cause des inégalités qui s'observent dans le développement du travail respiratoire des divers Animaux. Effectivement, si l'on compare l'activité vitale et la puissance (1) Cuvier, Leçons d'anatumie comparée, 26' leçon, nrt. 1, t. IV, p. 296 (l"édit., 1805>. h 66 518 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE respiratoire chez tous ces êtres, on voit qu'elles sont connexes et que l'on peut juger de la grandeur de l'une par la grandeur de l'autre. On voit qu'une certaine activité respiratoire est tou- jours nécessaire au déploiement d'une certaine force physiolo- gique, quelle que soit la forme dans laquelle cette force se mani- feste, et que toute diminution ou tout accroissement dans cette force sont suivis d'un ralentissement ou d'une accélération cor- respondants dans les phénomènes respiratoires, phénomènes que nous avons déjà appris à considérer comme des consé- quences de la comhustion physiologique dont les organismes sont le siège. C'est donc l'activité vitale qui règle l'activité respiratoire, et c'est dans le développement inégal de la force vitale , quelle que soit la nature de cette force, que nous trouverons la raison des différences dont l'étude nous occupe en ce mo- ment (1). Ainsi, pour ne citer d'abord que les grands faits zoologiques, je rappellerai les différences qui existent entre les Animaux créés pour vivre sous l'eau ou pour habiter dans l'atmosphère : les Poissons, les Mollusques, les Zoophytes d'une part; les Insectes, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères de l'autre. Chacun sait combien la vie est obscure chez le Zoophyte ou le Mollusque, et combien les Insectes, les Oiseaux et les Mammifères sont supérieurs à tous ces Animaux, ainsi qu'aux Puissons, par le jeu de tous leurs organes, par l'étendue de leurs facultés, par la variété et l'énergie de leurs mouvements; en un mot, par le développement de la puissance physiologique. Or, il existe dans leur respiration une inégalité du même genre. Le milieu dans lequel le Poisson est destiné à vivre ne contient qu'environ 9 millièmes de son volume d'oxygène libre, et le (i) Mflnc Edwards, art. Respiration, Dict. classique d'hist. nat., t. XIV, p. 5'2.'i (18V8). SUIVANT LES ESPÈCES. 519 Mammifère cesse, le plus souvent, de pouvoir respirer, lorsqu'il ne trouve pas dans le tluide qui l'entoure 8 à 10 pour 100 de ce principe comburant. Nous avons déjà vu par les expériences de MM. de Humboldt et Provençal , qu'une Tanche , par exemple , ne consomme qu'environ 2 centimètres et demi d'oxygène par heure. Or, cette quantité ne suffirait pas aux besoins de la respiration d'un Pigeon pendant une minute (1). Le principe de la subordination de l'activité respiratoire au développement de la puissance physiologique générale des organismes recevra une démonstration plus complète de l'exa- men des variations que les influences extérieures peuvent déter- miner dans la "quantité des produits du travail , et ce même principe nous permettra de saisir facilement la liaison et la portée de tous les faits particuliers dont l'histoire de ces varia- tions se compose. L'étude de l'Homme suffirait pour nous laisser apercevoir cette vérité ; mais elle ressort d'une manière bien plus nette de l'étude des Animaux , et c'est ici encore une des circonstances dans lesquelles on comprend aisément toute l'im- portance de la physiologie générale, lors même qu'on ne vou- drait arriver à bien connaître que la physiologie humaine. § 10. — 11 existe, parmi les Mammifères, quelques espèces influence qui se prêtent particulièrement bien à l'étude de l'influence de léthargique, l'activité vitale sur le rendement du travail respiratoire : ce sont les Marmottes, les Loirs, les Hérissons, les Chauves-Souris et les autres quadrupèdes que l'on désigne sous le nom à1 Ani- maux hibernants , parce qu'ils se laissent engourdir par le froid et passent l'hiver dans un état de léthargie profonde. En été, ils ne présentent rien de remarquable : toutes leurs fonc- tions paraissent s'exercer avec l'intensité ordinaire dans cette (1) Dans les expériences de Dulong à loi centimètres cubes par heure sur la respiration de ces Oiseaux, l'ab- (Mémoires de l'Académie des sciences, sorplion de l'oxygènea varié entre 122 t. XVlll, p. Zhh, tab.). 520 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. classe de Vertébrés; quelques-uns sont même d'une vivacité très grande; mais quand le froid se fait sentir, les choses ne se passent plus de même. Ces singuliers Animaux s'endorment d'abord d'un sommeil ordinaire, mais prolongé ; puis, tout en se réveillant de temps en temps, ils ne prennent plus de nourri- turc; enfin, à leur sommeil succède un état d'engourdissement qui devient de plus en plus profond et qui est accompagné d'un affaiblissement du mouvement vital : les battements du cœur deviennent rares , le sang ne circule qu'avec une lenteur extrême , les membres n'exécutent plus de mouvements, le corps devient froid, la sensibilité semble éteinte, et cet engour- dissement est parfois si profond , que les stimulants les plus énergiques suffisent à peine pour faire apparaître quelque signe de vie. Mais la mort n'est qu'apparente , et sous l'influence d'une douce chaleur, on voit la léthargie cesser peu à peu et l'Animal reprendre ses allures ordinaires. Voilà donc des êtres animés dont la vie est tour à tour presque latente ou très active, et chez lesquels ces deux états extrêmes , ainsi que tous les degrés intermédiaires , peuvent se produire sans que l'orga- nisme en souffre ou en éprouve aucun trouble. Ce sont des machines physiologiques qui sont construites pour marcher avec vitesse ou avec lenteur, suivant qu'elles sont excitées par une puissance plus ou moins grande, mais chez lesquelles ce ralentissement ou cette accélération ne déterminent aucun dérangement ; les différences dans le degré d'activité de leur travail physiologique peuvent être extrêmement grandes sans qu'il en résulte aucun état maladif, et par conséquent ils se prêtent admirablement bien à l'étude de l'influence que cette activité générale peut exercer sur les phénomènes chimiques de la respiration. Lorsque ces Animaux hibernants subissent l'influence sti- mulante des chaleurs de l'été et qu'ils sont dans la période de leur plus grande activité physiologique, leur respiration n'offre INFLUENCE DK l'ÉTAT LÉTHARGIQUE. 5*21 rien de saillant. Ils périssent assez promplement par l'asphyxie quand l'air vient à leur manquer, et ils font une assez grande consommation d'oxygène. Ainsi une Marmotte absorbe dans ces circonstances près de 2 litres d'oxygène par heure, et, l'on peut évaluer à plus de * de litre la quantité de ce gaz con- sommée pour chaque kilogramme du poids de l'Animal, quan- tité qui s'éloigne peu de celle employée à poids égaux par la respiration d'un Chien (1). Mais lorsque l'abaissement de la température atmosphérique amène un ralentissement dans l'activité vitale de ces Animaux, on voit que leur travail respiratoire s'affaiblit d'une manière correspondante. Ainsi la Marmotte, qui durant sa période de grande activité consommait , dans les expériences de Saissy, presque 2 litres d'oxygène par heure, n'en absorbait plus que environ 1 * litre lorsqu'au mois de novembre, la tempéra- ture externe étant tombée à 7 degrés, elle était près de s'en- gourdir; et chez un autre individu qui , tout en restant éveillé, ne prenait plus de nourriture, MM. Regnault et Reiset ont (1) Saissy a trouvé qu'enaoût, lors- est d'environ 2k,l,50,et si l'on suppose que la température extérieure était de que l'individu dont Saissy s'était servi 18 degrés, une Marmotte absorbait en dans l'expérience précédente était de une heure près de 108 pouces cubes, ce grosseur moyenne, on trouvera que les qui correspond à environ lii',960 [a). résultats obtenus par ce physiologiste En faisant une expérience sur deux s'accordent parfaitement avec ceux de Marmottes de petite taille, dans des MM. Regnault et Reiset, car l'",96 di- conditions physiologiques analogues , visé p;ir \ donnerait 0'",78 pour repré- MM. Regnault et l'.eiset ont trouvé senter la consommation de l'oxygène que l'oxygène absorbé en une heure correspondante à 1 kilogramme d'or- pesait 3s',7Zt ou mesurait environ ganisme. Bien que les expériences de alit,20, quantité qui, divisée par le i-aissy datent de près de quarante ans, poids de ces Animaux , donnait pour nous pouvons donc les considérer l'absorption de l'oxygène correspon- comme donnant des approximations dante à 1 kilogramme de poids de suffisantes pour la discussion des ques- l'organisme vivant, lsr,198 6). lions que nous agitons en ce mo- Or le poids ordinaire des Marmottes ment. (a) Piiissy, Eechercha sur les Animaux hibernants, p. 28. (b) Regnault cl Reiset, Rech.&urla respiration, p. 141, ci Ann. de chimie, t XXVI, p. 440. 522 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. trouvé que la consommation d'oxygène n'était que de lut,45 ou environ | litre pour 1 kilogramme du poids de l'animal (1). Les produits de la respiration étaient donc diminués d'environ f . Quand la léthargie se déclare, l'affaiblissement du travail respiratoire est bien plus grand. L'absorption d'oxygène con- state par MM. Regnault et Reiset ne correspondait alors qu'à environ 26 centimètres cubes par heure pour chaque kilo- gramme du poids de l'animal (2). Enfin la respiration devient presque nulle quand l'engourdissement est porté à son plus haut degré (3). Saissy a constaté chez le Hérisson, le Lérot et la Chauve-Souris des phénomènes du même ordre que ceux dont la Marmotte vienl de nous fournir des exemples, et lorsque ces animaux étaienl plongés dans leur sommeil hibernal, il lui devenait souvent impossible de découvrir la moindre altération chimique dans l'air qui les entourait (ft). Ils ont encore besoin (1) 0*r,77û au lieu de Je ,198 (o). (U) Ces expériences eurent lieu à (2) La quantité observée dans cette quatre dates successives : t° le 12 août, expérience correspondait à U centi- quand la température de l'atmosphère grammes d'oxygène par heure pour était de 18 degrés; 2e le 8 novembre, 1 kilogramme d'animal. la température étant de 7 degrés ; Dans une autre expérience où le 3" le 1" février, la température étant sommeil léthargique était moins pro- de 1 degré; û<> enfin, le 2 février, la fond, cette proportion s'est élevée à température étant à zéro (c/). L'ab- 8 centigrammes. sorption d'oxygène est évaluée en Dans une troisième expérience, où pouces cubes, après un réveil complet et la con- sommai ion d'une certaine quantité de nourriture , la Marmotte s'était un peu endormie, la proportion était de 58 centigrammes (6). (3) Ainsi Spallanzani n'a pu dé- couvrir aucune altération dans l'air d'un récipient où une Marmotte pro- fondément engourdie était restée pen- dant trois heures (c). (o) Regnault et Reiset, Recherches sur la respiration, p. 142, ou Afin, de chimie, 1849, 3* séria, t. XXVI, p. 441. (b) Regnault et Reiset, loc. cit., p. 145. • (c) Spallanzani, Mém. sur la respiration, p. 334. \d) Saissy, Recherches expérimentales sur les Animaux hibernants, p. 28 et suiv. Hérisson. Expérience n* 1 . . . — 2. . . — 3. . . 4. . . 80,800 20,532 2,037 0 Lérot. Expérience n* l . . . 2. . . 3. . . 4. . . 34,fi50 20,532 1,155 0 Chauve-Souris. Expér. n* \. . . . 2. . . — 4. ! '. 17,884 3,849 0 INFLUENCE DE l'ÉTAT LÉTHARGIQUE. 523 d'air, et si on les en prive complètement, ils meurent après un certain temps (1) ; mais leur respiration peut être complètement suspendue pendant fort longtemps, et les gaz délétères qui les asphyxieraient promptement, s'ils étaient en activité, ne les tuent pas (2). Les Mammifères hibernants ne sont pas les seuls animaux qui soient susceptibles d'éprouver, sous l'influence du froid, cet assoupissement de la vie, et de retrouver leur activité première dès que la chaleur de L'atmosphère vient les stimuler. Beaucoup d'Animaux intérieurs sont affectés d'une manière analogue par les variations de température , et la puissance de leur respira- tion est également réglée par l'état d'excitation ou d'engourdis- sement plus ou moins grand de leur organisme. Pour n'en citer ici qu'un exemple, les Colimaçons passent ainsi l'hiver immobiles et dans un état léthargique (3) : or, leur respiration est alors presque nulle ; mais quand ils se réveillent , ils absorbent de l'oxygène en même temps qu'ils exhalent de l'a- cide carbonique en quantités très notables, et ils périssent assez promptement quand on les prive d'air atmosphérique (h). Les Insectes , pour la plupart , présentent quelque chose d'analogue à une certaine période de leur vie, pendant laquelle le développement de leurs organes s'achève (5). En effet, lors- Influence de l'hibernation chez les Invertébrés. (1) Ce fait n'avait pas échappé à l'attention de l'un des premiers zoolo- gistes de l'époque de la renaissance, le célèbre Gesner ta). (2) Spallanzani a laissé une Mar- motte léthargique dans de l'acide car- bonique pendant quatre heures, sans la faire périr (b). (3) L'engourdissement hivernal des Colimaçons était connu d'Arislote (c), (a) C. Gesner, De Quadrup. ririp., I. I, p. S 12, (b) Spallanzani, Op. eit., p. 335. (f) Histoire des Animaux, liv. VIII, chap. mu. (dl Mat. med., lib. II, cap, vin. et Dioscoride a fait connailrc l'oper- cule avec lequel ces Mollusques mu- rent l'ouverture de leur coquille lorsqu'ils se préparent à ce sommeil léthargique (d). (/[) Spallanzani , Mémoire aur la respiration, p. 337. 5 Los Insectes sont susceptibles de s'engourdir aussi par l'action du froid : l'hibernation de la Chenille du Cossus, 524 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. qu'ils subissent des métamorphoses complètes et qu'ils passent de l'état de larves à l'état de chrysalides ou de nymphes, ils de- viennent immobiles, ils cessent de prendre de la nourriture, cl ils ne donnent que des signes obscurs de sensibilité. Nous ver- rons plus tard qu'alors tout travail physiologique n'est pas sus- pendu, comme dans la léthargie hibernale; mais la puissance vitale semble affaiblie par les efforts (pie nécessitent les trans- formations organogéniques , et l'animal reste plongé dans un état de somnolence dont rien ne peut le faire sortir avant que celte phase de son existence se soit accomplie. Or, Spallan- zani (1) a constaté que l'Insecte, à l'état de nymphe, consomme beaucoup moins d'oxygène et produit beaucoup moins d'acide carbonique qu'il ne le fait, soit à l'état de larve, soit à l'étal adulte. Dans les expériences plus récentes de Newport (2) sur le morne sujet , on voit que la quantité d'acide carbonique produit dans des temps égaux par le Papillon du chou était , terme moyen : Pour l'adulte , environ Z|2,0 la nymphe , environ .... 2,2 la chenille, environ .... 11,6 En expérimentant sur le Sphinx du troène, Newport observa par exemple, a été observée par fluence d'une température d'environ Lyennet {a), et plus anciennement 10 degrés (d). Swammerdam avait vu que les Guè- Mais on ne s'est pas occupé de pes, les Bourdons, les Mouches et les l'élude des produits de la respiration Papillons restent engourdis pendant chez les Insectes qui sont dans ce tout l'hiver {b). Réaumur a fait, au sommeil léthargique. sujet de ce sommeil, beaucoup d'expé- (I) Mémoires sur la respiration riences intéressantes sur divers autres des Insectes, dans Senebier, Rapports Insectes (r). de l'air avec les êtres organisés, 1 807, Spallanzani a fait des observations t. I, p. 57, 6Zi, etc. sur l'état léthargique des Abeilles, (2) On the Respiration of Insecls qui se déclare prompiement sous Pin- (Philos. Trans., 1836, p. 552). (n) Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois de saule, p. 9. (6) Swammerdam, Diblia Nature, t. I, p 300. (r) Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. 11, p. 25 et suir. ("" ,o(îo d'acide carbo- environ dix fois plus grande chez les nique, tandis que l'insecte parfait, larves (ou Vers à soie) que chez les quoique au repos, en donna en deux chrysalides (6). (a) Newport, Respir. oflntects (loc. cit., p. 558).. (b) Op. cit., p. 193. II. 07 52(5 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. nous prouvera qu'effectivement il en est ainsi, et la connais- sance de celle connexité entre l'activité de eetle fonction et la puissance physiologique générale nous donnera l'explication des différences que nous avons déjà dit exister entre la valeur du travail respiratoire chez les Animaux placés à divers degrés dans la grande hiérarchie zoologique, influence § H. — La plupart des Animaux supérieurs ne sont pas sus- 1 orZàire! ceptibles de vivre longtemps dans un état d'engourdissement et d'insensibilité comparable à la léthargie profonde des êtres dont nous venons de nous occuper; mais chez tous il se pro- duit périodiquement, comme chacun le sait, un état de repos qui s'en approche un peu, et qui semble n'en différer que par son degré d'intensité : c'est le sommeil ordinaire. Voyons donc si dans notre sommeil quotidien la respiration ne serait pas moins active que pendant l'état de veille, et si pendant le calme de la nuit, époque où le besoin de ce repos se fait ordinairement sentir, la combustion physiologique fournit des produits aussi abondants que pendant le jour, lorsque l'or- ganisme est stimulé par la lumière du soleil et par la vue de tout ce qui s'agite autour de nous. Allen et Pepys, dans leurs recherches sur la respiration chez le Cochon d'Inde, avaient remarqué (pie la quantité d'acide carbonique exhalé par ces Mammifères diminuait lorsque l'a- nimal venait à s'endormir pendant la durée de l'expérience (1). Guidé par cette indication et par quelques autres données, Prout lit une longue série d'observations sur les proportions d'acide Carbonique contenues dans l'air expulsé de ses pou- mons aux différentes heures de la journée, et y constata des variations assez grandes 2 . Ses estimations ne suffiraient • (l)O» Respiration [Phil. Trans., variations horaires constantes, et son p 1809, p. d'IG). opinion a été adoptée par beaucoup (•2) Prout pensait qu'il existe dans (le physiologistes; mais les maxima l'exhala'. ion de l'acide carbonique des et les minima observés résultent de INFLUENCE DU SOMMEIL. 527 pas pour nous faire connaître la quantité de ce gaz qui s'é- chappe réellement de l'économie, car Proul ne Uni compte ni du nombre ni de l'étendue des mouvements respiratoires, et toutes les inductions qu'il tira de ses expériences ne sont pas également bien fondées; mais il ressort nettement de ce travail (pie, pendant la nuit, l'air expiré est moins chargé d'acide car- bonique que pendant le jour. Pendant la nuit, ce chimiste n'y trouva, terme moyen , que 3o millièmes de ce gaz ; mais peu après le lever du soleil, il en vit la proportion augmenter et s'éle- ver, vers midi, jusqu'à /jl millièmes. Je n'examinerai pas en ce moment les autres oscillations que Prout signala dans l'exhalation de l'acide carbonique, et je me bornerai à ajouter que le résultat dont je viens de faire mention se trouve con- firmé par les expériences de beaucoup d'autres pi lysiologistes (1 ), l'influence combinée de diverses cir- constances , et les époques du jour auxquelles on les observe ebangent sui- vant les conditions où se trouvent les personnes soumises à l'expérience («). Les recberebes les plus rérenies sur celte question sont celles de llorn. Il a observé dans les vingt-quatre beures quatre maxima et autant de minima, mais d'inégale valeur. Les maxima avaient lieu : 1° de six beures et demie à huit beures du matin ; 2° de midi à une heure; '6° de six à huit heures du soir; h° de minuit à deux beures du matin. Les deux minima les plus pro- noncés étaient vers neuf heures du soir et trois beures du malin. L'heure des repas a beaucoup d'influence sur ces variations. (I) Celte prédominance de l'exhala- tion de l'acide carbonique pendant le jour a élé observée aussi par Uni. On voit par les tableaux numériques contenus dans son travail, (pie depuis sepl beures du matin jusqu'à neuf beures du soir, Pexlialalion horaire moyenne est d'à peu près h pour 100 de l'air expiré, tandis que depuis dix beures du soir jusqu'à six beures du malin , celle proportion tombe à 2,8 pour J00 [6). MAI. Uervier et Saint-Lager ont trouvé aussi que, pendant le sommeil, il se produit moins d'acide carbonique que pendant la veille (c). Les expériences de M. Vierordt n'ont pas été prolongées pendant la nuit, mais entre neuf heures du malin (a) Prout, Observations on the Quantily uf Carbonk Ac'td Gaz emitted from the Lunas durinn Respiration at Différent Times and under Biffèrent Circums tances (Ann. of Philos., 1813, vol. Il, p. 328, et ISU, vol. IV, p 331). (b) Xcuc medieinisch-chirurg. Zeituna, et Gazette médicale, 1830, p. 902. (c) Hcrvjer et Snint-Lagcr, liecherches sur l'acide carbonique exhalé par lepoumo i à l'état de se\té et de maladie (Comptes rendus, 18i0, t. XXVIII, p. 2C.0). 528 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. et notamment par celles de M. Scharling. Ce dernier a mesuré directement les quantités exhalées pendant le jour et pendant la nuit par les mêmes individus, et il a trouvé que, terme moyen, ces quantités sont dans les rapports de k à 5, ainsi qu'on peut le voir par le tableau ci-joint, dans lequel la production noc- turne est toujours prise pour unité : Production pendant lc3 jour. N° i. M. Scharling, âgé de trente-cinq ans 1,237 J\° 2. M. Th..., âgé de seize ans 1,235 N° 3. Un soldat âgé de 1,240 N" h. Une femme de dix-neuf ans 1,240 N" 5. Un garçon de neuf ans et demi 1,266 N" 6. Une fille de dix ans 1,225 Le ralentissement dans la production de l'acide carbonique constaté dans toutes ces recherches sur la respiration de l'Homme pendant la nuit correspond à l'état de dépression des forces physiques , qui d'ordinaire se manifesté pendant cette période, et non à l'état de sommeil. Je ne connais que peu d'ex- périences directes sur l'activité comparative de notre respiration dans cette dernière condition; mais celles qui ont été laites accusent un abaissement notable dans l'exhalation pulmonaire chez les personnes endormies (1), et les observations du môme genre qui portent sur des Animaux ne peuvent laisser aucun et sept heures du soir elles ont donné la soirée paraît être due en partie à les résultats suivants : l'influence de la fatigue (a). Volume de g«z (1) En scrutant les tableaux nu- acide railmnique , . . . . • j t,haie ménques joints au mémoire de en une minute. «.i-.11. ... t i .,, . ,. . . n. . M. Scharhns, on voit que souvent les 264 centimètres cubes a 0 heures. ^ 28-2 — iO personnes renfermées dans la caisse 278 — ** pneumatique de ce savant s'y endor- 276 __ g maient pendant une partie de l'expé- 291 — 3 rience, et l'on remarque que presque o il toujours il se déclare alors un abais- 238 — 0 sèment considérable dans la produc- 229 — tion de l'acide carbonique! Ainsi le La diminution qui s'observe dans sujet de la série d'expériences n° 1 (a) Vierordt, Physiologie des Alhmens, p. 70. INFLUENCE DU SOMMEIL. 529 doute à cet égard. Ainsi les Oiseaux, comme on le sait, dorment toujours pendant la nuit et sont d'ordinaire éveillés pendanl le jour. Or, M. Boussingaolt a constaté que le poids de l'acide carbonique produit en une heure par la môme Tourterelle était, terme moyen, d'environ : 94 centigrammes pendant le jour, 59 centigrammes pendant la nuit (1). Quelques expériences faites par M. Lehmann sur des Pigeons ont fourni des résultats analogues (2). fournissait toujours, pendant la veille, entre 7er,3 et llsr,8 de carbone par heure, tandis que, dans un cas où il s'était endormi, il n'en brûlait plus que 6«r,2 par heure. Dans les expé- riences faites sur un jeune homme de seize ans, nous voyons aussi l'activité respiratoire assimilée à la combustion de 7s1", t pendant le sommeil, et que pendant l'état de veille cette quantité variait entre 8s',l et ller,2. Dans un cas, la diminution est devenue encore plus forte entre cinq et six heures du matin, lorsque le sujet de l'expérience était resté à jeun. On voit donc que la tendance générale de ces expé- riences confirme la doctrine exposée ci-dessus (a). Les observations faites par quel- ques physiologistes sur les produits de la respiration chez des personnes plongées dans un état d'anesthésie par l'inhalation de l'éther ou du chloro- forme semblent, au premier abord, en opposition avec ces résultats. Ainsi MM. Ville et Blandin ont trouvé que l'air expiré contenait alors notablement plus d'acide carbonique que dans les circonstances ordinaires. Dans un cas, la proportion était entre 3.4 et û,80 pour 100 pendant l'éthé- risation. et était seulement de 1,36 à 3.05 dans l'état normal (b). MM. Iler- vier et Saint-Lager ont remarqué aussi une augmentation dans la proportion d'acide carbonique à la suite de l'in- halation du chloroforme (c). Mais il est à noter que dans l'état d'anes- thésie les mouvements respiratoires deviennent très lents, et le séjour prolongé de l'air dans les poumons suffisait pour produire l'effet indiqué ici, lors même que la production de l'acide carbonique serait diminuée par l'action sédative de ces substances. (i; Dans une autre expérience faite également par M. Boussingaull , la moyenne horaire était , pendant le jour, de 75 centigrammes d'aride car- bonique, et, pendant la nuit, de 53 (d). (2) M. Lehmann a trouvé que la quantité d'acide carbonique calculée (a) Scliarling , Recherches sur la quantité d'acide carbonique expiré par l'Homme (Ann. de chimie, 1843, 3* série, t. VIII, p. 40-2 et suiv.). (b) Ville et Blnnilm, Modifications de la respiration chez les personnes soumises à l'inhalation de l'éther (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18 ':' , t. XXIV, p. 10iC). (c) Hervier et Saint-Lager, Recherches sur l'acide carbonique exhalé par les poumons à l'état de santé et de maladie (Comptes rendus, 1849, t. XXVI::, (d) Boussingault, Analyses comparées de l'aliment consommé et des excréments rendus par une Tourterelle (Ann. de chimie, 1844, 3* série, t. XI.IV, p. 444). 530 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. Influence de l'exercice musculaire. Enfin, des fails du même ordre ont été observés chez les Grenouilles par M. Marchand (1). § 12. — L'étude des phénomènes de la respiration chez les Insectes (2) montre aussi de la manière la plus nette l'influence que toute dépense de force musculaire exerce sur le degré d'activité de celte fonction (3). Ainsi, dans les expériences de Newport, nous voyons qu'un Bourdon dans l'état de repos ne produisait en vingt-quatre heures que 0P" r,30 d'acide carbonique, tandis que le même individu, pendant qu'il s'agitait avec violence, en dégageait 0,3i dans l'espace d'une heure (4). Dans l'état d'excitation de l'organisme qui détermi- nerait ces mouvements, l'activité respiratoire était donc environ 27 fois plus grande que dans l'état de repos. Chez l'Homme, l'influence de l'exercice musculaire, quoique moins grande, est également appréciable et n'a pas échappé à l'attention de Lavoisier, dont le génie complet ne négligeait aucun détail des phénomènes dont il savait si bien embrasser pour 1000 grammes du poids de ces animaux ('-tait, par heure, de 6", 156 pendant le jour, 6sr,950 pendant la nuit (a). (1) Ueber die Respiration der Froschc (Ann. (1er Prakt. Chemie, 18ûû, Bd. XXXIII, p. 169). (2) Au nombre dos expériences sur l'analyse quantitative de l'air qui a servi à la respiration des Insectes, des Arachnides, des Crustacés, des Vers et des Mollusques, je dois citer celles de Hausmann; mais ce physiologiste ne tient pas suffisamment compte des circonstances variées dans lesquelles pouvaient se trouver ces divers Ani- maux, et par conséquent, les résultats qu'il donne ne sont pas très utiles au- jourd'hui (6). (3) Treviranus a vu que les produits de la respiration sont plus consi- dérables chez les Insectes en mou- vement que chez ceux qui sont au repos, et que celte fonction est plus puissante chez ceux qui ont les mou- vements vifs que chez ceux qui ont des habitudes lentes. Ainsi la respi- ration est plus active chez les Hymé- noptères et les Lépidoptères diurnes que chez les Coléoptères, etc. (c). (!i)Onthe fiesp. of lnsects (Philos. Trans., 1836, p. 556). (a) Lelimann , Lehrbuch der physiol. Chem , Bit. III, p. 317 , et Jahresber. der get. Médical, 1844, p. 39. (fri Hausmann, De Animalium exsannuium respira (ione. In-4, Hanno verse, 180-1. (c) Treviranus, Ueber das Athemholen der niedern Tlticre (Zeitschrift fur Physiologie, l IV, P. 29). INFLUENCE DK l'àCTIVITÉ MUSCULAIRE. 531 l'ensemble. Dans les expériences qu'il fit avec Seguin , il trouva que ce dernier, étant à jeun, consumait au repos 1210 pouces cubes d'air vital par heure , mais en employait 800 dans un quart d'heure lorsqu'il se livrait à l'exerciee nécessaire pour élever un poids de 15 livres à une hauteur de 613 pieds, quan- tité qui correspondrait à 3W200 pouces cubes par heure, et était par conséquent presque trois fois plus grande que durant le repos (1). Prout a constaté aussi une augmentation dans la proportion d'acide carbonique dont l'air expiré est chargé toutes les fois qu'il se livrait à un exercice modéré ; mais il observa l'effet contraire lorsque cet exercice musculaire était devenu une cause de fatigue (2). Plus récemment, M. Horn a obtenu des résultats analogues (3). Enfin M. Vierordt a trouvé que, sous l'influence de l'exercice modéré , non-seulement la proportion d'acide carbonique s'accroît dans l'air expiré , mais la quantité de fluide (1) Dans d'autres expériences faites pendant la digestion, l'augmentation de la consommation d'air qu'accom- pagnait un déploiement de force mus- culaire à peu près semblable était dans la proportion de 1900 à ÛG00 pouces cubes [a). Jurine fit quelques expériences sur le même sujet, à l'occasion de la ques- tion de l'utilité des analyses de l'air proposée par la Société de méde- cine (6). Je dois ajouter que les résultats de quelques expériences sur l'aspbyxie de très jeunes Mammifères faites par Beddoes s'accordent également avec ce qui vient d'être dit: en effet, cet auteur a vu l'aspbyxie survenir plus rapidement cbez les individus qui faisaient beaucoup de mouvements que cbez ceux qui restaient tran- quilles (c). (2) Ce fut en dosant l'acide carbo- nique de l'air expiré avant et au re- tour d'une promenade, que Prout constata cette augmentation dans la proportion de 3,û5 à 3,00. Dans un cas où sa promenade lui avait occa- sionné de la fatigue, il vit cette pro- portion tomber de 6,10 à 3,20 dans l'espace d'une heure (d). (o) Gaz. médic, 1850, p. 902. («) Lavoisier, Mém. de l'Acad. des sciences, 1785, p. 575. (b) Mém. de la Soc. de méd., t. X, p. 04. (c) Considérations on the .Médical l'se ofFactitious Air, 1795, 2* érlil., p. 25. \d) Voyez Obserr. nn the Quuntity of Carbonir. Acid Cai emilted from tlie l.ungs iuring Res- piialion {Ann. of Philos., 1813, vol. II, p. H3."., 338). — Voyez aussi Hoffmann, Ann. der Chem and Pliavm., Bd. XI. V, p. 212. Rapports entre la puissance locomotrice et l'activité respiratoire. 532 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. respirable qui passe dans les poumons dans un temps donné augmente également. Dans une série de ses expériences, l'ap- pareil respiratoire recevait alors environ 300 centimètres cubes d'air de plus que dans l'état de repos, et la proportion d'acide carbonique que cet air emportait dépassait d'environ 0,1 ,'i pour 100 la quantité ordinaire; en sorte que l'accroissement dans l'exhalation de ce gaz pouvait s'élever à environ 19 cen- timètres cubes par minute (1). J'ajouterai que des faits du même ordre ont été observés chez le Cheval par un des professeurs de l'École vétérinaire d'Alforl , M. Lassaignc (2). §13. — La relation que nous venons d'apercevoir entre l'activité musculaire et l'activité respiratoire chez le même indi- vidu, quand il se livre au repos ou qu'il fait usage de sa force physique (3) , s'observe aussi lorsqu'on compare entre eux les (1) Dans ces expériences, le dosage de l'acide carbonique a été fait avant et après une promenade, quand l'indi- vidu était au repos, niais se trouvait encore sous l'influence des mouve- ments qu'il venait de faire. L'auteur a tenu compte des différences qui pouvaient dépendre des variations horaires (a). M. llervier et Saint-Lager ont ob- servé aussi que, pendant une course rapide, l'air expiré contient plus d'a- cide carbonique que d'ordinaire (6). ('2) M. Lassaigne a comparé la pro- duction d'acide carbonique pendant une heure, d'une paît, lorsque le Che- val était au repos depuis longtemps, et, d'autre part, quelques minutes après une course plus ou moins rapide et soutenue. Dans une de ces expé- riences, les quantités exhalées étaient : avant la course, 172 litres; après, 37G litres; dans la seconde, avant, 3/H; après, 381. Chez un Cheval arabe pur sang il ne trouva aucune augmentation dans la production d'a- cide carbonique à la suite d'un exer- cice continu (c). (3) On remarquera peut-être que j'ai omis de citer ici les évaluations pré- sentées par M. Liebig au sujet de l'in- fluence du travail musculaire sur la consommation de carbone par la res- piration. C'est à dessein que je me suis abstenu d'en parler, parce qu'elles ne me paraissent pas reposer sur des bases solides. D'après les râlions ali- mentaires fournies aux prisonniers de la maison pénitentiaire de Marien- schloss.où l'on travaille, il estime que la consommation journalière de car- bone y serait de 338; tandis que dans (a) Vierordt, Physiologie des Athmens, p. 98 et suiv. (b) Compte* rendus, 1849, t. XXVIII, p. 260. ic) Observa lions sur les -proportions de gas acide carbantyve exhalées par les Chevaux (Journ. de chim.méd., et Cax-. des liôpit., 1849, p. 229). INFLUENCE DE INACTIVITÉ MUSCULAIRE. 5o«S divers Animaux dont la puissance locomotrice est très inégale. Nous verrons plus tard comment les mouvements de tous ces êtres se produisent, et nous en étudierons le mécanisme; mais nous n'avons pas besoin des connaissances physiologiques acquises de la sorte pour savoir que la force déployée par un Oiseau pendant le vol doit être bien plus grande que celle dont un Quadrupède a besoin pour marcher ou pour courir, et nous savons tous qu'il existe aussi parmi les Animaux des différences énormes quant à la vivacité de leurs mouvements et à la durée du temps pendant lequel ces mouvements peuvent être soute- nus. Sous ce rapport, les Oiseaux et les Insectes l'emportent de beaucoup sur les Animaux qui, à d'autres égards, peuvent être plus parfaits , mais qui ne sont pas organisés pour le vol, les Mammifères, par exemple ; et parmi les Animaux terrestres l'activité musculaire est , comme chacun le sait , bien plus grande chez un Mammifère que chez un Reptile ou un Batra- cien, de même qu'elle est bien [dus grande aussi chez ces der- niers que chez les Mollusques et les Vers. Or, l'expérience nous apprend qu'il existe chez ces divers Animaux des diffé- rences correspondantes dans l'activité du travail respiratoire; que ces deux genres d'activité sont solidaires, et que par le développement de l'un on peut juger du développement de l'autre. Ainsi, pour un même poids de matière vivante, ce sont les Oiseaux et les Insectes , c'est-à-dire les Animaux les mieux doués sous le rapport de la puissance locomotrice, qui respirent le plus énergiquement. Les Mammifères ne viennent qu'en seconde ligne (1). Chez les Reptiles et les Batraciens, la cou- la maison d'arrêt do Giessen, où les (1) Pourvu toutefois que les condi- prisonniers sont entièrement privés tions soient semblables de part et d'exercice, celte consommation ne se- d'autre, car M. Von Erlacb a fait voir rait que de 265 grammes (a). que les Mammifères petits et très {a) Chimie organique appliquée à la physique animale, p 39. 'I- 6S" 53/l VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. sommation d'air esl beaucoup plus faible, et, chez les Colima- çons et les Vers, la quantité d'air nécessaire à l'entretien de la vie est encore plus petite. Cette concordance, pressentie par Cuvier, ressort nettement des calculs approximatifs de Trevi- ranus , et, pour en donner la preuve, il me suffira de citer ici quelques nombres. Si nous représentons par l'unité la quantité d'acide carbo- nique exhalé dans un temps donné par un Ver de terre, nous trouvons que le rendement du travail respiratoire pendant un même espace de temps et pour un même poids d'organisme sera, pour ce gaz, d'environ : 2 chez la Limace; h ou 5 chez le Colimaçon ; 5 ou 6 chez le Crapaud; 7 ou 8 chez la Grenouille ; lu ou 15 chez le Cochon d'Inde ou le Chat ; 20 chez le Pigeon ; 27 et même jusqu'à Z|8 chez l'Abeille. Ainsi une même quantité de matière organique vivante pro- duira 30 fois plus d'acide carbonique par l'effet du travail res- piratoire, lorsque cette matière est constituée en Abeille, que lorsqu'elle a été employée par la Nature à former un Lombric; et si la science nous fournissait les données nécessaires pour étendre davantage cette comparaison et pour évaluer la com- bustion physiologique cbez les Animaux dont les mouvements sont les plus lents cl les plus faibles , une Huître, ou mieux encore une Actinie ou une Éponge, il est probable que l'iné- galité dans la puissance respiratoire deviendrait encore plus marquée. Biais si le travail musculaire active le travail respiratoire, la agiles qui se livrent à un exercice d'acide carbonique qu'un Oiseau en violent , peuvent produire autant repos (a). (a) C. L. von (Erlacb, Versuche ilber die Verspiration einiger mit I.tingen alhmender Wirbelp thiere. Berne, 1840, p. 91. gue INFLUENCE DE LA FATIGUE. 535 fatigue qui résulte d'un déploiement de force physique trop grand ou trop prolongé amène à sa suite des effets contraires. L'espèce d'épuisement qui se manifeste alors dans l'organisme est accompagné d'une diminution dans la quantité d'aride car- bonique que l'Animal verse sans cesse dans l'atmosphère, et ce ralentissement dans les signesde la combustion physiologique sous l'influence de l'affaiblissement général de l'organisme est une nouvelle preuve de l'état de la subordination de ce phéno- mène chimique à la puissance vitale, sinon dans son existence, au moins dans son développement. g 1A. — La fatigue intellectuelle et les émotions morales font influença •J « de la fatigu sentir aussi leur influence sur l'activité du travail respiratoire, intellectuelle etc. Plusieurs physiologistes ont remarqué un abaissement dans la production de l'acide carbonique, lorsque les personnes sou- mises à leurs expériences étaient en proie à quelque préoccu- pation, et surtout à des pensées attristantes ; mais ce n'est pas seulement le chagrin qui agit de la sorte sur notre organisme , toute excitation morale un peu vive est suivie d'un étal d'épui- sement plus ou moins-prononcé ; la joie ainsi que la douleur entraînent à leur suite un affaiblissement temporaire de l'action vitale , et cette prostration des forces amène à son tour le ralen- tissement de la combustion physiologique, dont la respiration est en quelque sorte l'émonctoire (1). £ 15. — Cet effet est encore plus marqué à la suite de l'abus inm.enco J . . des liqueurs et même de l'usage modéré de ces liqueurs alcooliques qui, tout alcooliques, etc. en excitant notre cerveau, énervent notre corps. Prout a bien établi ce fait. Au début de ses recherches, il s'attendait à trouver que l'emploi du vin et des autres boissons spiritueuses stimu- (1) Apjon a rapporté un exemple l'influence d'impressions tristes ; l'air remarquable de celle diminution dans expiré ne contenait plus que 2,'J pour la proportion d'acide carbonique sous 100 de ce gaz (). Spallanzani a constaté aussi une ac- tivité beaucoup plus grande dans la respiration chez les Chenilles qui man- gent et qui courent que chez celles qui cessent de prendre de la nourri- ture et sont immobiles ; mais il y avait là des effets complexes (c). Des faits analogues ont été observés chez les Insectes par Storg (d). Je dois ajouter cependant que MM. Hervier et Saint-Lager assurent que, pendant la digestion, la quantité d'acide carbonique produit se trouve diminuée {e). (a) Lavoisier et Seguin, Premier mémoire sur la respiration (Acad. des sciences, 17 89, p. 575). — Senebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés , t. II, p. 434. (b) Senebier, Rapports de l'air, t. I, p. 25. (e) Spallanzani, Mém. sur la respiration, p. 222. (d) Storg, Disquisitio physiologica circa, respirationem Insectorum et Vermium. Rudolsladt, 1805. (e) Comptes rendus, 1840, t. XXVIII, p. 260. INFLUENCE DE l'aLIMENTATION. 539 ordinaire de millet, tandis quel'autre était complètement privée d'aliments. Les quantités de carbone expulsé de l'organisme par les voies respiratoires, en vingt-quatre heures , furent : Grain . Chez l'individu bien nourri 5,1 Chez l'individu privé d'aliments 2,2 L'abstinence a donc réduit de plus de moitié le rendement du travail respiratoire (1). L'influence de l'inanition sur l'activité du travail respiratoire ressort plus nettement encore des expériences de MM. Bidder et Sehmidt, qui ont étudié jour par jour la production de l'acide carbonique chez un Chat privé d'aliments. En effet, l'animal a vécu delà sorte pendant dix-huit jours, et, sauf quelques oscilla- tions légères , l'exhalation de ce gaz a été toujours en s'affai- blissant. Gram. Pendant les cinq premiers jours de l'état d'abstinence , la quantité produite en vingt-quatre heures était , terme moyen , de. . . . Zi5,07 Pendant les cinq jours suivants , de 37,76 Pendant la troisième période de cinq jours, de 3Zt,93 Le seizième jour 30,75 Le dix-septième jour 27,97 Enfin le dix-huitième jour 22,12 Ainsi l'animal qui, dans l'état ordinaire, produisait &6 gram- mes d'acide carbonique en vingt-quatre heures, n'en exhalait (1) Il est à noter que , dans ces une Tourterelle qui brûlait Os',213 expériences , l'abaissement dans la de carbone par heure peu de temps production d'acide carbonique s'est après avoir mangé, n'en expulsait par manifesté très peu de temps après les voies respiratoires que Os'.HZi que l'Animal avait été privé d'ali- quand elle avait jeûné pendant vingt- ments, et n'a pas augmenté notable- quatre heures , et en donnait encore ment à mesure que l'inanition se pro- 0,113 le sixième jour d'inanition (a). longeait. Ainsi, dans une expérience, (a) Boussingault, Analyses comparées de l'aliment consommé et des excréments rendus par une Tourterelle, entreprises pour rechercher s'il y a exhalation d'azote pendant la respiration des Granivores (Ann. de chimie et de physique, 1841, 3° série, t. XI, p. 448). 5ft0 VARIATION?: DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. qu'environ 22 grammes quand il était près de mourir de faim (1). Les recherches de M. Marchand sur la respiration des Grenouilles (2) mettent également bien en lumière l'harmonie qui existe entre le ralentissement du travail respiratoire et la faiblesse générale produite par l'abstinence. Dans une des séries d'expériences faites par ce chimiste (3) , on voit la quantité de carbone qui s'exhale sous la forme d'acide carbonique décroître de la manière suivante à mesure que l'état de jeune se prolon- geait. Durée Carbone excrété do en l'abstinence. vingt-quatre heures. 15 jours 100 milligrammes. 20 50 — 23 Zl6 — 29 37 — 31 30 — 36 37 — Û6 38 — 56 24 — 63 24 — L'influence accélératrice de la digestion sur le travail respi- ratoire de l'Homme a été étudiée avec beaucoup de soin par M. Vierordt (k). Ce physiologiste a déterminé la marche de l'exhalation de l'acide carbonique à l'époque de la journée où il taisait d'ordinaire son principal repas, d'abord dans le cas où (1) Ce travail, dont j'ai tiré les (3) 3e série (loc. cit., p. 168). nombres donnés ci-dessus, est d'une (ù) Les recherches expérimentales grande importance pour L'histoire des de M. Vierordt parurent d'abord dans phénomènes delà nutrition, et j'aurai un ouvrage intitulé: l'hysiol. des souvent à y revenir dans le cours de Athmens (Kaiisruhe, 1845), et furent ces leçons la). reproduites par leur auteur dans un (2) Journal fur Praktische Chemie, # des livres du Handworterbuch der von Erdmann und Marchand, 18/iû, Physiologie de l\. Wagner, t. II, t. XXX1I1, p. 129. p- 828. (a) Biddcr et Sclimi.lt, Die Yerdauungsstvfic und der Sloffîvechsel In-8, Milau, 1852, p. 318. INFLUENCE DE l'aLIMEÇITATION . 541 ce repas avait lieu , puis lorsqu'il restait à jeun, et il a obtenu les résultats suivants. Dans l'expérience où il restait sans prendre son repas, il exhala par minute : A midi 270 centimètres cubes d'acide carbonique. A une heure .... 2&1 — — A deux heures . . . 258 — — Dans une seconde expérience, il dîna à midi et demi, et trouva alors dans l'air expiré: A midi 258 centimètres cubes d'acide carbonique. A deux heures. . . 295 — — Ainsi , dans le premier cas , la prolongation du jeûne avait amené en deux heures un abaissement très notable dans l'exha- lation de l'acide carbonique ; dans le second, le repas avait été suivi d'une augmentation de 37 centimètres cubes par minute dans la quantité de ce gaz qui s'échappait au dehors (1) . Du reste, ce n'est pas sur une expérience unique que reposent les con- clusions dont je viens de rendre compte ; beaucoup d'observa- tions faites par le même auteur, par M. Yalentin , par M. Schar- ling et par plusieurs autres physiologistes, montrent également l'influence rapide et considérable que l'introduction de matières alimentaires dans l'organisme exerce sur le degré d'activité du travail respiratoire (2). voit dans le tableau n° 1 de son Mé- moire, que quelque temps après les repas, la quantité de carbone excrété de la sorte s'est élevée à 9sr,9, à 10«',2 et même à 11°",8 par heure, taudis que dans les expériences faites lorsque le sujet était à jeun et avait faim, cette quantité n'était que de 7sr,3 ou de 8gr,l. Dans la deuxième série d'expé- riences portant sur un adolescent, les expériences indiquées comme ayant 69 (1) Physiol. des Athmens, p. 9/j. (2) M. Valentin rapporte que dans une de ses expériences, après avoir fait un repas composé de pain et de beurre, le poids de l'acide carbonique exhalé a augmenté dans la proportion de 61 G à 627, et après un jeûne de seize heures, est descendu à 579. Scharling conclut de ses expériences que l'Homme brûle plus de carbone quand il est rassasié que lorsqu'il est à jeun (page /|90). Effectivement, on II. 54â variations dans la puissance respiratoire. influence § 17 — \„ premier abord, les effets bien avérés de la h icni.ératjro. température atmosphérique sur l'abondance des produits de la combustion respiratoire semblent se contredire souvent enlre eux et ne s'accorder parfois que mal avec ce que j'ai avancé louchant l'influence que l'activité vitale exerce sur cette fonction; niais si l'on analyse bien les phénomènes, et si l'on ne confond pas ce qu'il est essentiel de distinguer, on les trouve en accord partait avec tous les résultats dont je viens de parler. Pour comprendre la portée réelle des faits relatifs à l'action die la chaleur ou du froid sur l'organisme des Animaux, il faut d'abord ne pas oublier une différence importante qui s'observe dans les propriétés de ces êtres et qui est bien connue de nous tous : c'est la fixité de la température propre des uns et les fluc- tuations de la température intérieure des autres à mesure que la chaleur de l'air augmente ou diminue. Les premiers, que Ton nomme Animaux à sang chaud, produisent assez de eba- leur pour résister aux abaissements ordinaires de la température été faites à jeun donnent , tantôt 8 grammes, tan lût 8Sr,9. Celles faites environ une heure ou deux heures après un repas donnent \ I grammes, 10-' ,_'i et 11-', '2. Chez un enfant de neuf ans, la dif- férence lut encore plus considérante : à jeun, on trouva /|S',7 ; et dans deux expériences faites peu après les repas, on trouva 78',1 et lsr,lt [a). liorn a trouvé aussi que la propor- tion d'acide carhonique dans l'air ex- piré augmente après l'ingestion des aliments ou des i boissons nourris- santes (6). Prout n'avait pas nettement établi ce fait, mais il l'avait entrevu (c). Enfin Coathupe est, je crois, le seul physiologiste qui ait attribué à l'inges- tion des aliments une influence dé- primante sur le travail respiratoire ; mais l'ensemble de ses conclusions s'accorde si peu avec presque tous les résultats obtenus à l'aide des procédés d'expérimentation les plus exacts, que je ne saurais y attacher aucune impor- tance ici. Et d'ailleurs, la nature de ses repas expliquerait peut-être les anomalies qu'il a observées. (a) Scharling, Op. cit. (Ann. de chim., 3* série, t. XVIII, p. 49G). (b) Gax-ette médicale, 1850, p. 90-2. (c) Prout, Op. rit. (Ann. of Philos , vol II, p. 335). ne la température Mil' les Animaux ii sang froid. INFLUENCE DE LV TEMPÉRATURE. 5/|0 extérieure; les autres, appelés Animaux à sang froid, n'ont pus une température constante et se refroidissent toutes les lois que la chaleur du milieu ambiant vient à diminuer. Ils sont placés par conséquent dans des conditions très différentes; nous n'a- vons pas à nous occuper en ce moment de la cause de celte différence, mais il ne faut pas que nous la perdions de vue. Nous examinerons donc successivement ce qui est relatif à l'influence que la température exerce sur le travail respiratoire chez les uns et chez les autres. Les Animaux à sang froid, c'est-à-dire les Animaux de toutes Illflucnco les classes , sauf les Mammifères et les Oiseaux, ne jouissent de la plénitude de leurs facultés que lorsque la température exté- rieure, sans être excessive, est assez élevée; c'est alors seule- ment qu'ils sont vifs , qu'ils cherchent à se bien nourrir, et que leur sensibilité semble éveillée ; mais à mesure que le milieu ambiant se refroidit, on voit leurs mouvements se ralentir, leur appétit cesser, leurs sens s'émousser, et tout leur organisme s'engourdir de plus en plus. Entre cet état de torpeur commen- çant et la léthargie complète, il n'y a que du plus ou du moins. Aussi tout ce que j'ai déjà dit au sujet de l'influence du sommeil hibernal sur les phénomènes de la respiration est-il jusqu'à un certain point applicable à l'action d'un froid léger sur l'organisme de ces animaux (1). Lors même qu'ils ne sont pas engourdis, la combustion physiologique dont ils sont le siège s'affaiblit à mesure que, sous l'influence de l'abaissement delà température atmosphérique, leur vivacité diminue. Ils vivent alors à moins de frais, s'il m'est permis de m'exprimer ainsi, et n'absorbent, de l'oxygène qu'en proportion de leurs besoins restreints. La nécessité de la respiration devient aussi moins impérieuse, quand le mouvement vital se ralentit, et ils deviennent susceptibles de résister d'autant mieux à l'asphyxie que ce ralentissement est plus complet. il) Voyez ci-dessus, p.ige 519 et siiv. 5/l/l VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. Une Grenouille , par exemple, qui, en été, se montre alerte et vorace, mais qui , durant l'hiver, n'a que des mouvements lents et ne digère même pas les aliments qu'elle peut avoir dans l'estomac, consomme deux fois autant d'air dans les jours cani- culaires qu'aux approches de l'hiver (1) , et quand le froid devient un peu vif, la respiration de ces Animaux devient si faible , qu'il leur suffit du contact de l'eau aérée sur la peau pour vivre parfaitement bien. Une expérience très curieuse dont j'ai été souvent témoin lorsque j'assistais mon frère dans ses travaux de recherches, montre mieux que ne le saurait faire aucun énoncé de chiffres combien la différence est alors grande. En été, les Grenouilles se noient pour peu qu'on les retienne une heure ou deux sous l'eau sans leur permettre de venir respirer l'air atmosphérique à la surface du liquide ; mais W. Edwards a constaté qu'en hiver, lorsque l'activité vitale de ces animaux a élé assoupie par quelques semaines de froid et que la tempé- rature de l'eau est à zéro, ils peuvent rester submergés pendant des mois entiers sans être ni engourdis ni privés de l'usage de leurs sens, pourvu toutefois que l'eau aérée qui les entoure et qui baigne la surface de leur peau se renouvelle régulière- ment (2). La Grenouille devient alors un véritable amphibie, (1) Ainsi , dans les expériences de W. Edwards, nous voyons qu'en juin, par une température de 27 degrés, six Grenouilles exhalèrent en vingt- quatre heures entre 6ce,5 et Zir,',4 d'acide carbonique, ou, terme moyeu, 5C,2 chacune, et absorbaient, terme moyen, 2CC,2 d'oxygène; tandis qu'en octobre, la température atmosphéri- que étant de ïlx degrés, l'absorption d'oxygène ne fut, terme moyen, que de lrr,5, et l'exhalation de l'acide car- bonique de 2"",5 (a). Delaroche avait constaté précédem- ment des faits du même ordre : dans des expériences sur des Grenouilles, il avait vu l'absorption d'oxygène de- venir, à la température de 27 degrés, tantôt quatre fois, tantôt six fois plus considérable qu'elle ne l'était à la tem- pérature de !\ degrés (b). (2) Op. cit., p. 50, 5(5, etc. (a) W. Edwards, Influence des agents physiques sur la vie, p. 648. (b) Delaroche, Mémoire sur l'influence que la température de l'air exerce dans les phé- nomènes chimiques de la respiration. Thèse, Paris, 1806. INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE. 545 dans toute la force du mot, et n'a besoin, pour l'entretien du tra- vail respiratoire, que des petites quantités d'oxygène que l'eau des rivières tient en dissolution (1). Du reste, cette faculté de vivre avec une respiration très bornée, quand l'organisme est modifié par l'influence prolongée d'une basse température, n'appartient pas aux Grenouilles seulement ; elle se retrouve également chez les Crapauds, les Salamandres, et probable- ment chez beaucoup d'autres Animaux inférieurs ("2). Et que l'on ne croie pas que cette différence entre l'activité du travail respiratoire des Batraciens aux différentes saisons dépende seulement de la température de l'air qu'ils introduisent dans leur corps par la voie des poumons ou de l'absorption cutanée. Non : cela tient surtout aux changements opérés dans leur constitution et dans leur activité vitale par l'action de la température , et la preuve nous en est encore fournie par les expériences du physiologiste habile dont je viens de rappeler les travaux. Ainsi des Grenouilles placées dans une petite quan- tité d'eau à zéro y ont vécu : En juillet six à huit heures (3); En décembre vingt-quatre à soixante heures (h). Je pourrais varier beaucoup les preuves de cette subordina- tion du travail respiratoire à l'état d'activité ou de torpeur du mouvement vital ; mais les exemples que je viens de citer me (1) Spallanzani avait remarqué que rien de positif sur la durée possible de les Grenouilles submergées dans l'eau cette vie aquatique, et Spallanzani y vivent plus longtemps en hiver qu'en pensait que ces Animaux passent Phi- été (a), etquelques naturalistes avaient ver dans des trous pratiqués à terre pensé qu'elles y séjournent pendant dans la fange ou le sable humide (6). toute la saison froide. Ainsi Bosc ra- (2) VV. Edwards, Op. cit., p. 5(3. conte que souvent il en avait péché (3) Op. cit., p. 27. dans cette saison; mais avant les ex- (Z|) Idem, ibid., p. 39. périences de W. Edwards, on ne savait (a) Senebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés, t. Il, p. 'S! 2. (b) Op. cit., t. 11, p. 357. 5/l6 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. semblent devoir suffire pour en convaincre tous les esprits , et d'ailleurs j'aurai à revenir sur ce sujet, lorsque je traiterai d'une manière générale de l'influence des saisons sur l'organisme. Les nombreuses expériences de Spallanzani et de ses suc- cesseurs dans l'étude de ees phénomènes de chimie physio- logique montrent que l'influence de la température sur la respiration est analogue chez tous les Animaux à sang froid. Spallanzani répète souvent dans ses écrits que, chez ces êtres, l'absorption de l'oxygène est proportionnée à l'élévation de la température (1); mais cela n'est vrai qu'entre certaines limites, car une chaleur trop forte cesse d'être pour eux un stimulant et les affaiblit ; portée plus loin, elle leur est même promptement mortelle, et la limite supérieure de la température compatible avec leur existence , limite qui varie suivant les espèces et les circonstances extérieures , se rencontre en général lorsque leurs organes intérieurs sont arrivés à environ ZiO degrés. Cette diversité dans les effets de la chaleur, suivant son degré d'intensité, se manifeste dans le rendement du travail respira- toire. E. Marchand a fait, à ce sujet, une série d'expériences sur des Grenouilles, et a trouvé que la quantité d'acide carbonique exhalé, après avoir augmenté beaucoup à mesure que la tem- pérature s'élevait de 2 à 7 degrés , et être restée à peu près stationnaire jusqu'à 14 degrés, s'est abaissée notablement lors- que la température est arrivée à 20 degrés, et est tombée beaucoup plus bas quand le thermomètre marquait à l'air de 28 à 30 degrés (2). (1) Scnebier, Rapports de l'air, t. II, p. 244. (*2) Dans chacune de ces expériences on employa six Grenouilles, et l'on obtint : 102 milligr. à une tempér. de 2 à 3 uVgnis. 325 — 6 ou 7 30b' — 12 à 14 280 — 18 à 20 201 — 28 à 30 a). (a) Marchand, Ueber die Respiration des Frosches (Journ. fur prakt. Cliemie, 18 il, Pd. XXXIII, p. 151). INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE. 5/l7 Il y a donc" un certain terme au delà duquel l'influence de la chaleur cesse d'activer la respiration et tend au contraire à l'affaiblir. Ce point de rebroussement de la courbe représentée par la quantité des produits de la respiration à des températures croissantes varie certainement chez les divers Animaux ; il est probable qu'il existe même, à cet égard, des différences tirs grandes, suivant les espèces; mais les faits nous manquent pour les préciser, et c'est sur la tendance de ces phénomènes que je me borne à appeler en ce moment l'attention. C'est surtout dans la classe des Insectes que l'influence sti- mulante de la chaleur sur l'organisme détermine une grande activité dans le travail respiratoire. Spallanzani l'avait remar- qué (1); mais c'est dans les expériences de Treviranus (2) que cela est le plus évident. Celui-ci trouva, par exemple, que chez l'Abeille la production de l'acide carbonique varie avec la tem- pérature dans les proportions suivantes : Acide carbonique exhalé. Ponces < ubrs. A la température de 11°, 5 0,82 A la température de 22° 2,25 On sait aussi, par les observations des éleveurs de Vers à soie, combien l'appétit, la rapidité de la croissance et la préco- cité des métamorphoses ; en un mot, l'activité vitale est accrue par la chaleur. (1) Dans une des expériences de ce (2) Dans une expérience faite sur un physiologiste, une chenille du Papillon Bourdon, à la température de 12°, 5, du chou placée dans de l'air à 2 de- la production d'acide carbonique n'é- grés, n'absorba cpie 2 mesures d'pxy- tait que de 0,ol, tandis que chez un gène et dégagea 1 mesure et demie autre Insecte de la même espèce et d'acide carbonique; tandis que, placée de même poids, elle s'est élevée à dans les mêmes conditions, mais à 0,72 et même à 1,70 pendant le même une température de 16 à 17 degrés IL, espace de temps, quand la tempéra- elle absorba 8 d'oxygène, et exhala tare était de 15 ou 16 degrés Réaumur 2 d'acide carbonique (a). (environ 19 ou 20 degrés cenligr.) (6). (a) Senebier, Rapports de l'air, t. I, p. 30. (b) Treviranus, Versuch ïïber dus Athemholen der iïiedern Thiere [Zeitschr, fur l'hys., Bd. IV, P. 23). 5/|8 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. influence Les Mammifères hibernants, comme nous l'avons déjà vu , de d la température ressemblent beaucoup aux Animaux à sang froid, et leur respi- ia respiration ration s'afliiiJjJit de même sous l'influence de l'abaissement de des Animaux à san- chaud, la température extérieure. On observe aussi quelque chose d'analogue chez tous les Animaux à sang chaud, dans les pre- miers temps de leur vie ; mais, ce moment passé, ils se com- portent tout autrement. Le froid extérieur, à moins d'être excessif, ne détermine dans la température intérieure de leur corps aucun abaissement, et exerce sur leur organisme une action tonique : chacun sait , en effet, que l'Homme , par exemple, est loin d'être aussi vigoureux pendant les fortes cha- leurs de l'été que pendant la durée des froids modérés de nos hivers, et que, dans les régions tropicales, les peuples sont moins actifs et moins forts que sous les climats tempérés ou froids. 11 en résulte que, si la raj lité de la combustion respira- toire est, comme je l'ai avancé, soumise au degré de puissance des \\)\tv6 générales de l'organisme, l'effet des variations delà température atmosphérique sur la consommation de l'oxygène et sur la production de l'acide carbonique doit être ici l'inverse de ce qui a lieu chez les Animaux à sang froid, pourvu toutefois que l'influence de la chaleur ou du froid ait duré assez long- temps pour amener dans l'état physiologique de l'être vivant les modifications dont je viens de parler. Les choses se passent , en effet , tout autrement chez les Mammifères et les Oiseaux que chez les Reptiles, les Batraciens, les Insectes et les autres Animaux à sang froid. Vers la fin du siècle dernier, Oawford, dans quelques expériences sur des Cochons d'Inde, avait observé que ces animaux altèrent davantage l'air respirable quand la température est basse que lorsqu'elle est élevée (1), et il avait fait de cette remarque des applications judicieuses à la théorie de la chaleur propre (1) Experim, andObserv. on Animal Heat, 2e édit., 1788, p. 313, etc. INFLUENCE DE LA TEMPERATURE. 549 des Animaux (ï), sujet dont nous aurons à nous occuper dans la suite. Des recherches plus récentes, laites par Delaroche sui- des Lapins et des Pigeons, aussi bien que sur des Cabiais, prou- vèrent aussi que, par les températures basses, l'absorption de l'oxygène dans la respiration de ces animaux est plus grande que par les températures élevées (2). Mais, pour bien com- prendre tout ce qui se rapporte à la question dont l'examen nous occupe ici, il fallait avoir tait une étude préliminaire très attentive de l'influence des variations thermométriques sur l'éco- nomie animale et avoir distingué nettement, l'action prolongée de l'action brusque et passagère, ou, en d'autres mots, l'action des saisons et des climats, et l'action des changements subits et récents , étude qui a été faite de main de maître il y a trente ans par l'auteur de l'ouvrage intitulé : De l'influence des agents physiques sur la vie (3). C'est donc depuis cette époque seule- ment que l'on a pu bien saisir la portée de toutes les circon- stances dont il est nécessaire de tenir compte dans la discussion de cette question complexe , et ce n'est pas sans quelque sur- prise que j'ai vu le nom de cet auteur oublié dans les écrits des chimistes qui plus récemment ont porté leur attention sur le même sujet. Voyons d'abord quels sont les effets directs des différences considérables dans la température de l'air (û). Un des disciples (1) Op. cit., p. 390. Il est bien en- tendu qu'en accordant des éloges à ce passage, je fais toutes réserves en ce qui touche au langage employé par Crawford , dont }es idées chimiques étaient encore obscurcies parla théorie du phlogistique. (2) Mémoire sur l'influence que la température de l'air exerce sur les phénomènes chimiques de la respi- ration, 1812. (3) W.-F. Edwards. (k) Crawford a fait quelques expé- riences à ce sujet, et le résultat auquel il est arrivé , quoique établi d'une manière insuffisante, est parfaitement conforme à ceux obtenus par les phy- siologistes de nos jours. En effet, il trouva qu'à une basse température la déphlogistication de l'air par la res- piration des Cochons d'Inde est plus considérable que par une température élevée (a). la) Crawfon H. Experim, and Observ. on Animal fient, IT98, p. 31 !. 550 VARIATIONS DANS LA W ISSANCE RESIMHATOiliE. de 31. Boussingault, le jeune Lotellier, a lait sur ee sujet un travail important (1). Il a comparé les phénomènes chimiques de la respiration chez divers Animaux qu'il plaçait tantôt dans de l'air à zéro, tantôt dans de l'air chauffé à 30 degrés ou même hO degrés, et qu'il laissait d'autres fois dans de l'air dont la température était celle de l'atmosphère au moment des expé- riences. Chez le Coehon d'Inde, le poids de l'acide carbonique exhalé a augmenté avec l'abaissement de la température dans les proportions suivantes : Température. Grain. 30 a 40 degrés 1,453 par heure. 15 à 20 2,080 A zéro 3,006 Chez la Souris, la production de ce gaz a été, aux mêmes températures : Gram. 0,134 0,249 0,266 Chez une Tourterelle : Gram. 0,366 0,684 0,974 Chez un Serin : Gram. 0,129 0,250 0,325 Enfin, chez une Crécerelle, la différence entre ces deux extrêmes s'est élevée même dans le rapport 1 : o, k. Ainsi, chez ces petits Mammifères, la quantité d'acide carbo- nique exhalé pendant des temps égaux est deux fois plus grande (\) Influence des températures ex- chaud {Annales de chimie, 1845, trémes de l'atmosphère sur la pro- 3cséiïe, i. XIII, p. 478, el Mém. dé- duction de l'acide carbonique dans chimie agricole, par M. Boussingauli, la respiration des Animaux à sang p. 79;. INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE. 551 à la température de zéro que dans de l'air à 30 ou k0 degrés, et chez les Oiseaux l'augmentation correspondante à l'abaisse- ment de la température s'est montrée encore plus considérable, puisqu'elle a atteint la proportion de 3 à 1 (1). M. Vierordt a exécuté avec soin une longue série d'expé- riences sur les rapports qui existent entre la température de l'atmosphère et le degré d'activité du travail respiratoire chez l'Homme. Pour en rendre les résultats plus faciles à saisir, il a réuni, d'une part , celles qui avaient été faites à des tempéra- tures comprises entre 3 et 15 degrés; d'autre part, celles faites à des températures comprises entre 16 et 24 degrés, et il a trouvé que les moyennes étaient très différentes. Ainsi, le volume de l'air expiré s'est élevé , par minute, à : 6672 centimètres cubes pour les basses températures , 6106 centimètres cubes pour les hautes températures. La proportion de l'acide carbonique dans cet air était de . U,h8 pour les basses températures, 6,28 pour les températures élevées. Enfin la quantité absolue d'acide carbonique ainsi exhalé a été de : 299e '"-,33 pour les basses températures, 257' c-,81 pour les températures élevées. Dans ces expériences, la quantité d'acide carbonique fournie par la respiration de l'Homme a donc été, sous l'influence d'un froid léger, d'environ un sixième plus grande que sous l'in- fluence d'une chaleur très modérée (2). (1) MM. Hegnault et Reiset ont re- qui absorbait 2g,,28 d'oxygène par marqué aussi, dans leurs expériences heure lorsque la température exlé- sur les Oiseaux, l'augmentation dans rieure était de 16 degrés, en con- la consommation de l'oxygène qui ac- somma 2s%65 par heure en hiver, la compagne l'abaissement de la tempe- température étant à zéro (a). rature du milieu ambiant. Une Poule, (2) J'ajouterai que, dans les expé- (a) Regiiault et Reiset, Rech. sur la respiration, y. 90, expér. \ et 8. 55:2 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. Il semblerait donc que, chez l'Homme, les effets des varia- tions de la température atmosphérique seraient moins marqués que chez les Animaux soumis aux expériences de Letellier, et je serais assez porté à croire que cela pourrait tenir aux diffé- rences dans le volume du corps comparé à l'étendue de la sur- face de refroidissement des uns et des autres, différence qui doit rendre les petits Animaux plus sensibles à l'influence de la température du milieu ambiant. Dans les diverses recherches don! je viens de parler, on n'a tenu compte que de la température de l'air au moment de l'ex- périence, et l'on a négligé de prendre en considération l'in- fluence que les températures antérieures pouvaient avoir exer- cée sur la constitution des individus soumis à l'observation. Cependant les travaux de W. Edwards montrent «pie l'activité du travail respiratoire est modifiée par l'action continue du froid ou de la chaleur; et, pour mieux comprendre cette partie de l'histoire physiologique de la respiration, il aurait fallu ne point perdre de vue ce résultat important. En effet, W. Edwards a montré que, placés dans de l'air à la même température, les Animaux à sang chaud consomment plus rapidement l'oxygène qui s'y trouve, et s'asphyxient plus vite en hiver qu'en été (1) ; rier.ces faites entre 3 degrés et 15 de- grés, le nombre des inspirations par inimité était, terme moyen, de 12,16, cl dans celles où la température était au-dessus de 16 degrés, ce nombre ne s'élevait qu'à 1 1,57. Le pouls donnait, en moyenne , 1,6 battement de plus dans ce dernier cas (a). (1) Ces expériences furent faites sur des petits Oiseaux (des Bruants et des Verdicrs}. l'ar une série assez nombreuse d'observations, W. Ed- wards constata que la durée moyenne de la vie de ces animaux en été, lors- que la température extérieure s'éle- vait à environ '20 degrés, et qu'il les plaçait dans un volume déterminé d'air, était de l'- 22ra. Au mois de dé- cembre, des Oiseaux de même espèce, placés dans les mêmes conditions, et notamment dans de l'air à 20 degrés, ne vécurent, terme moyen, que lh 2m. Ils avaient donc consommé en 62 mi- nutes la quantité d'air qui, en été, leur suffirait pour entretenir la respi- ration pendant 82 minutes. D'autres (a) Yierord!, l'hysiol ijie des Alhmeils, p. 79". INFLUENCE DE LA. TEMPÉRATURE. 553 enfin, les recherches de M. Barrai sur l'alimentation comparée à l'excrétion montrent aussi des différences dans le même sens, quant à l'exhalation de l'acide carbonique en hiver et en été (1). J'engagerai donc les expérimentateurs qui reprendraient ce sujet d'investigations à tenir bien compte de l'influence des sai- sons et des climats. § 18. — Dans tout ce que je viens de dire touchant les effets du froid sur la respiration , il n'a été question que de la température de nos hivers ordinaires, et j'ai laissé de côté ce qui est relatif à l'influence de ces froids intenses auxquels l'Homme est parfois exposé et auxquels il succombe souvent. C'est que l'influence de cette température extrême est tout autre que celle d'un froid modéré. Tant que l'activité vitale suffit [tour contre-balancer les effets d'une basse température extérieure, le froid est un tonique, et, en augmentant les forces générales de l'organisme, augmente aussi la puissance respi- ratoire; mais lorsque l'équilibre se trouve rompu entre le refroidissement de la surface du corps et la production de chaleur dans l'intérieur de l'organisme , les choses ne se pas- sent plus de la même manière , l'action du froid devient assou- pissante, et les Animaux à sang chaud se trouvent placés dans expériences donnèrent des résultats analogues, et montrent que la conti- nuité de L'action de la chaleur ou du froid détermine, dans l'état physiolo- gique de l'organisme, des efl'ets qui persistent après que la cause a cessé de se faire sentir. C'est un résultat très important pour l'étude de l'influence des saisons, et nous aurons à y revenir lorsque nous traiterons de la faculté de produire de la chaleur (). (a) Voyez \V. Edwards, De l'influence des mjents physiques sur la vie, p. 200. (6) Barrai, Statique, chimique du corps humain (Ann. de chimie, 1849, 3* série, t. XXV, p. 157). <- 554 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. des conditions à peu près analogues à celles des Animaux à sang froid, mais avec celte différence radicale, que le ralen- tissement du travail vital , qui est sans inconvénient durable pour ces derniers, est fatal aux Oiseaux et aux Mammifères ordinaires, pour peu qu'il dépasse certaines limites ou qu'il dure un certain temps. Nous aurons à revenir sur ce sujet en traitant de la chaleur propre des Animaux; mais il était néces- saire d'en faire mention ici, car, lorsque le froid affaiblit la puissance vitale, il doit ralentir aussi le travail respiratoire. On voit, par tout ce qui précède, combien ces problèmes, en apparence si simples et si faciles à mettre en équation, sont souvent compliqués dans la réalité, et combien, pour apprécier sainement les laits que l'expérience nous fournit, il est néces- saire de bien analyser les phénomènes physiologiques dont on cherche à découvrir les causes ou à mesurer la valeur. Cette nécessité où nous sommes de peser et de discuter la portée des résultats bruts de nos observations, ainsi que des circonstances dans lesquelles on les a obtenus, deviendra encore plus évidente lorsque nous aurons étudié les modifications que l'âge détermine dans l'exercice de la puissance respiratoire ; mais, avant d'abor- der ce sujet , il me reste encore à dire quelques mots de l'in- fluence des agents physiques. infini™ $ 19- — ka lumière, qui exerce une action si grande sur les phénomènes de la respiration chez les Plantes, ne semble influer que peu sur l'exercice de cette fonction chez les Animaux. Jusqu'en ces derniers temps on avait lieu de croire que cette influence était nulle ; mais, d'après les expériences récentes de M. Moleschott, il paraîtrait que , dans certaines circonstances au moins, l'action de cet agent , en excitant l'organisme, peut augmenter le dégagement de l'acide carbonique (1). Il est donc (1) Ainsi, les circonstances étant les carbonique exhalé dans l'obscurité cl mêmes de part et d'autre, M. Mole- à la lumière du jour était dans les schott a trouvé que la quantité d'acide proportions de U : 5. Des expériences de la lumière. INFLUENCE DE LA LUMIERE. 555 probable que le ralentissement du travail respiratoire pendant la nuit, dont j'ai déjà eu l'occasion déparier, dépend en partie de l'absence de la lumière (1). § 20. — Quelques expériences faites par M. Lebmann ten- dent à prouver que l'état hygrométrique de l'air exerce aussi une certaine influence sur le degré d'activité de l'exhalation de l'acide carbonique dans les poumons ; effectivement, ce chimiste a trouvé que, chez le Lapin et chez divers Oiseaux, le dégagement de ce gaz est plus abondant dans l'air humide que dans l'air sec, et il est disposé à croire que cela tient à ce que les inspi- rations sont plus profondes dans le premier cas que dans le second (2). dans lesquelles il a évalué le degré d'intensité de la lumière à l'aide de papiers photographiques, l'ont conduit à admettre que cette production d'acide carbonique s'accroît en raison directe de l'intensité de la lumière à laquelle les Grenouilles sont exposées, et que cette action excitante s'exerce en partie sur la peau et en partie par l'intermédiaire des organes de la vue (a). (1) En effet, dans les expériences de Bidder et Schmidt, la perte de poids due à l'exhalation de l'acide carboni- que et à la transpiration chez les Ani- maux à l'état d'inanition s'égalisait entre le jour et la nuit lorsqu'on les avait rendus aveugles, tandis que la différence était très considérable lors- qu'ils conservaient le sens de la vue (6). (2) Dans trois séries d'expériences comparatives, M. Lebmann a trouvé que la quantité d'acide carbonique exhalé correspondante à 1000 grain, de poids vif était, par heure : Dans l'air soc. Dans l'air hum . Pigeons : Gntm, A la tempér. de 0". 10,438 A 23 ou 24 degrés. 0,055 A 37 degrés. . . . 4,009 Serins : A la tempér. de 0" 7,-200 A 47 ou 18 degrés. 5,679 A 35°, 5 3,2-20 Lapin : Tempérât. , 35",5. 0,451 Grain. n 6,769 7,076 i 5,351 6,851 0.677 Ainsi, dans presque toutes ces ex- périences, la production d'acide car- bonique a été notablement plus grande dans l'air humide que dans l'air sec (c). D'après les expériences faites dans son laboratoire par M. r.tichheiin , le professeur Lebmann pense que {a) Moleschoit, {Jeter den Ein/luss des L'whts auf die Meitge der vom Thierkffpper atugeachte- denen Kohlens&ure [Wiener medizinische Wochenschrift, 18§5, n* 43, p. 682, et Annales dés sciences naturelles, Zool., ie série, I. IV, p. -Ht',:. (b) Bidder et Schmidt, Die Verd mungseaefte und der Stoffwechsel , p. 317. (c) Lehmann, Abhandl. bel BegrUndung der K. Sa, lis. Ces. d. Wissensch., Leipzig-, 1840, el Lehrbuch der physiologischen Chenue, zweite Auflage, 1853, Bd. ni, p. 303, Influence de l'humidité. 550 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. influence Nous ne savons aussi que d'une manière très incomplète de la pression. .. ... , , . . . . . , , quelle est 1 influence que les variations de la pression baromé- trique exercent sur les phénomènes respiratoires. Il est évident que toute augmentation dans la densité de l'air doit augmenter la quantité d'oxygène qui pénètre dans le poumon par l'effet des mouvements inspiratoires qui ne varieraient ni d'étendue ni de fréquence, et que par conséquent, si les besoins physio- logiques restent les mêmes, l'entretien de la combustion respi- ratoire nécessitera un jeu plus ou moins actif de la pompe tho- racique chargée d'alimenter celte combustion lorsque la pression atmosphérique viendra à être augmentée ou diminuée. On comprend aussi que, sousuneforte pression, un volume constant d'air puisse servira l'entretien de la vie pendant plus longtemps que sous la pression ordinaire, et l'on s'explique de la sorte une observation faite par un ingénieur célèbre, Brunel, lorsque, étant à une profondeur d'environ 10 mètres sous l'eau, dans la cloche à plongeur, il vit qu'à l'aide de la provision d'air intro- duit dans ses poumons par une forte inspiration, il pouvait, l'humidité favorise l'exhalation de l'acide carbonique en augmentant l'amplitude des mouvements respira- toires plutôt qu'en les rendant plus fréquentes et en agissant aussi d'une manière directe sur cette exhalation. Il cite à cette occasion des expériences dans lesquelles la perte de poids totale que les Grenouilles subissent tant par évaporation que par la respiration aurait été beaucoup plus grande dans l'air humide que dans l'air sec ; mais ce résultat est si contraire à ceux ob- tenus dans les nombreuses expérien- ces de W. Edwards sur la marche de la transpiration, etc. (a), que je suis porté à les attribuer à ces oscillations qui se rencontrent toujours dans les phénomènes de ce genre, et à penser qu'ils changeraient si l'on multipliait les pesées à des intervalles égaux, de façon à pouvoir bien juger de la ten- dance générale des choses. Quoi qu'il en soit, voici les nombres donnés par M. Lehmann, en supposant les pertes de poids éprouvées pendant les vingt- quatre heures par les Grenouilles, rapportées à 1000 grammes du poids du corps : Inexpérience. 2* expérience, Gram. Gram. Air sec 1,820 0,(381 Air humide. . . . 4,370 5,340 (b). (a) W. F. Edwards, Influence des agents physiques sur lu vie, (b) Lehmann, I.ehrbueh der physiol. Chemie, Bd. Ht, p. 304. INFLUENCE DE LA PRESSION ATMOSPHÉRIQUE. 00 / sang en éprouver aucun inconvénient , suspendre su respiration pendant deux minutes; tandis que dans les circonstances ordi- naires la submersion lui était très pénible si elle se prolongeai! au delà de trente secondes (1). Mais, ce qu'il nous impor- terait davantage de connaître, c'est l'influence de la pression barométrique sur les phénomènes ordinaires de la respi- ration, et notamment sur la consommation de l'oxygène, ainsi que sur la production de l'acide carbonique; et à ce sujet nous ne sommes encore que très imparfaitement renseignés (2). M. Yierordt a fait quelques expériences sur les rapports qui peuvent exister entre les variations ordinaires du baromètre dans nos pays et les variations dans le jeu ou les produits de l'appareil respiratoire; mais les résultais auxquels il est arrivé ne sont pas bien nets, et, pour les mieux dégager, il aurait fallu étudier les effets de différences plus grandes dans la pres- (1) Report of the Surveyor General on the Construction, Ventilation, etc., of Pentonville Prison, 1866, p. 25. (2) Legallois a fait plusieurs expé- riences sur l'activité de la respiration sousla pression barométrique ordinaire et dans de Pair raréfié; il n'indique pas d'une manière précise quel était le degré de raréfaction ; mais elle paraît correspondre à un abaissement de la colonne barométrique de près de 30 centimètres (p. 59), et il a trouvé que les quantités d'oxygène consommé, ainsi que l'exhalation de l'acide car- bonique , étaient toujours moindres dans ces dernières conditions. Ainsi, un Lapin a consommé pen- dant trois heures : 7,05 c. c. d'oxygène à la pression ordinaire, 6,43 dans de l'air très raréfié. Un second Lapin a donné les résul- tats suivants : 6,5 c. c. d'oxygène consommé dans l'air ordin. 5,9" dans l'air raréfié. La production d'acide carbonique a été, chez les mêmes animaux, pen- dant le même espace de temps : Dans l'air ordinaire : N* 1 , 6,16. » -2, 5, OS Dans l'air raréfié, — 0,50 — 4.5G Dans une autre expérience l'aile sur un Chat, la différence était encore plus grande ; l'oxygène consommé s'élevait à 9,5 à la pression ordinaire, et n'était que de G, 9 dans l'air ra- réfié. Des expériences faites sur des Chiens et sur des Cochons d'Inde ont fourni des résultats analogues (a). (a) Deuxième Mémoire sur la chaleur animale, 1813 (Œuvres de Legallois, t. II, p. 03 et suivantes). 11. 71 558 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. s i > 1 1 (1). Aujourd'hui ces recherches seraient faciles à pour- suivre à l'aide dos machines à air comprimé dont on fait usage parfois en médecine, ainsi que dans certains travaux hydrauliques , et la science possède déjà quelques données obtenues de la sorte. Ainsi MM. Hervier et Saint-Lager ont observé que, sous l'influence d'une pression légère, la produc- tion de l'acide carbonique augmente, et que cette augmentation croit avec la pression jusqu'à ce que celle-ci soit devenue égale à une hauteur barométrique de 773 millimètres, c'est-à-dire d'environ 2 centimètres au-dessus de la pression ordinaire de l'atmosphère, mais que, passé ce terme, un effet inverse se manifeste, el l'exhalation de ce gaz diminue (2). j) M. Vierordt a do mu' une série d'expériences faites entre les pres- sions de lt\h et 76b' millimètres , et il a trouvé qu'une augmentation d'environ 12 millimètres était accom- pagnée d'une légère accélération dans les mouvements respiratoires ( 0,7/i par minute), d'une augmentation dans la quantité d'air inspiré cor- respondante à 586 centimètres cubes par minute, lorsque par le calcul le volume de ce fluide était ramené à la pression ordinaire, et que la propor- tion d'acide carbonique contenu dans l'air expiré tombait de h,kb pour 100 à h,\h pour 100; en sorte que, tout compensé, la différence entre la quan- tité absolue de l'acide carbonique ex- balé devenait insignifiante [a). Dans quelques expériences faites sur des Lapins et des Serins par M. Lehmann, l'exhalation de l'acide carbonique est devenue plus abon- dante avec l'augmentation de la pres- sion atmosphérique. Ainsi, en calcu- lant pour 1000 grammes du poids vif de l'animal, ce chimiste a trouvé que la quantité de ce gaz dégagé était, dans quelques cas. de: (irum. Millim. 5,921 à la pression barométrique de. 73!) 0,313 à la pression de 80T> Chez un Serin, la température étant la même dans les deux expériences (savoir, 13 degrés), et chez un Lapin, la température extérieure étant de lô degrés, la production de l'acide carbonique était de : (iiam Milliin. 0/52!' ii la pression barométrique de. 704 0,000 à la pression de 810 Mais l'auteur ajoute que dans d'au- tres expériences les différences étaient beaucoup moins considérables (b). l'rout avait cru remarquer que l'a- baissement du baromètre coïncidait en général avec une augmentation dans la proportion d'acide carbonique contenu dans l'air expiré (c). (2) MM. Hervier et Saint- Lager (a) Vierordt, Physiologie des Alhmens, p. 84 et suiv. (b) Lehmann, Lehrbvch der physiol. Cltemie, Bd. III, p. 300. (c) Ann. of Philos., t. II, p. 331 , et t. IV, p. 835. INFLUENCE DE L AGE. 559 §21. — Nous voyons donc que le travail respiratoire est i»fl«nre , * ' l de l'âge. accélère ou ralenti chez chaque Animal suivant les conditions physiques dans lesquels celui-ci se trouve placé ; niais les va- riations qui s'observent dans le degré d'activité de cette fonction ne dépendent pas seulement de causes extérieures, elles tiennent îiussi à l'état intérieur de ces machines à combustion, aux diffé- rences que l'Age, le sexe, l'état de santé ou de maladie peuvent y introduire, et l'étude des modifications qui dépendent de ces différences nous fournira de nouvelles preuves de la subordina- tion de la puissance respiratoire aux forces physiologiques dont l'ensemble de l'organisme est animé. Au moment de la naissance, l'Homme, ainsi (pie chacun le sait, est un être faible et comme engourdi. Il en est de même de la plupart <\c> Mammifères et des Oiseaux, et dans cette pre- mière période de leur existence les Animaux à sang chaud, par leur manque d'activité et le peu de développement de leurs facultés, ressemblent beaucoup à des Animaux à sang froid. Aussi pendant cette période de leur existence leur respiration est-elle très bornée, et, de même que les Vertébrés intérieurs , ils peuvent supporter une assez longue interruption dans l'exer- cice de cette l'onction. Buffon a constaté que les Chiens nouveau- nés ne se noient pas, comme le ferait un Chien adulte, par une submersion de quelques instants, et peuvent continuer à vivre attribuent celle diminution dans la quantité d'acide carbonique exhalé à la diminution que la pression baro- métrique détermine dans l'effet utile de l'élasticité des poumons pour chas- ser au dehors l'air expiré, et par con- séquent à la manière incomplète dont l'expiration se fait. Ces jeunes médecins ont vu aussi qu'au sortir du bain d'air comprimé l'exhalation de l'acide carbonique aug- mente peu à peu et arrive à un degré supérieur à celui qui s'observe sous la cloche, à une faible pression. L'ap- pareil dont ils ont fait usage est celui établi à Lyon par le docteur Pra- vaz pour le traitement des maladies des voies respiratoires (a). m) Voyez Pravaz, Essai sur l'emploi médicinal de l'air comprimé, 1850. — Ilcrvicr ri Saint-Lajrcr, Soie sur la carbonométrie pulmonaire dans l'air comprimé (Gazelle des hôpitaux, 18i9, 3* série, i I, p. ;!7 i). 560 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE, sous l'eau pendant plus d'une demi-heure (1). Legallois , qui ignorait les faits constatés par Ruffon, et qui désirait connaître combien de temps, dans certains cas d'accouchement, le fœtus à terme peut vivre sans respirer après que les connexions organiques avec la mère ont été interrompues (2), fit des re- cherches analogues sur des Lapins nouveau-nés : il observa la même résistance à l'asphyxie, et, répétant ses observations de cinq jours en cinq jours pendant tout le premier mois de la vie de ces petits Animaux , il a reconnu qu'à mesure qu'ils avancent ainsi en âge, le besoin de respirer augmente rapide- ment et devient de plus en plus impérieux (3). Enfin W. Edwards reprit à son tour ce sujet d'investigation, et fit voir que la con- sommation d'air est beaucoup moindre chez les Animaux nouveau-nés que chez ceux d'un âge plus avancé. Il reconnut aussi que, sous ce rapport, les Oiseaux ne diffèrent pas des Mammifères, mais qu'il existe entre les diverses espèces de ces Animaux des variations très grandes dans l'infériorité relative du travail respiratoire du nouveau -né comparé à l'adulte, et cpie ces différences coïncident avec l'état de faiblesse et d'inactivité plus ou moins grande au moment de la nais- (1) Histoire naturelle Je l'Homme, t. I, p. 20. (2) La faculté de supporter pendant fort longtemps l'état d'asphyxie sans que la mort soit une conséquence né- cessaire du manque de respiration, paraît être non moins développée chez les enfants nouveau-nés. i.es accou- cheurs savent qu'on parvient souvent à rappeler à la vie des enfants qui viennent au monde asphyxiés, et qui sont restés dans cet état de mort ap- parente pendant fort longtemps ; mais les exemples les plus remarquables de cette suspension prolongée de la respiration sont fournis par quelques cas de médecine légale. On cite des exemples de retour à la vie après sept heures d'asphyxie, et même, as- sure-t-on, après vingt-trois heures. Le docteur Maschka a publié récemment des observations intéressantes sur ce sujet (a). (3) Legallois , Recherches sur le principe de la vie (OEuvres, t. I, p. 57). (a) Das Leben der Neugeborenen ohne Athmen (Pragcr Yicrteljahrschvift fur die praktische Heilkunde, 4854, Bd. III, p. i, el Gazette hebdomadaire de médecine, t. 1, p. 1059). INFLUENCE DE l'.VGE. 561 sanee (1). Ainsi chez les petits Cabiais, qui naissent les yeux ouverts et qui peuvent presque tout de suite courir à la recherche de leur nourriture, la puissance respiratoire est plus développée proportionnellement dans ce jeune âge qu'elle ne l'est chez les Chiens, qui, en venant au monde, ont les yeux fermés et sont incapables de changer de place. Nous aurons à revenir sur ce fait important lorsque nous étudierons la production de chaleur chez les Animaux, et nous verrons alors, mieux que nous ne saurions le faire en ce moment, combien la faculté d'accroître le travail respiratoire, ou, ce qui revient au même, d'activer la combustion physiologique , est faible pendant les premiers mo- ments de la vie, comparativement à ce qu'elle devient par les progrès de l'âge. 11 résulte que tout ce que j'ai dit précédemment, au sujet de l'influence fortifiante d'un froid modéré sur l'organisme des Animaux à sang chaud et sur l'accélération que cette influence détermine dans le travail respiratoire , n'est applicable qu'à ceux dont la constitution a perdu ce caractère puéril; change- ment qui du reste s'opère toujours très promptement, car c'est dans les premiers jours de la vie seulement que les jeunes Mammifères ou les petits Oiseaux se rapprochent ainsi des Animaux à sang froid, sans être toutefois aptes, comme ceux-ci, à supporter impunément de pareilles modifications dans l'exer- cice de leurs fonctions. Je ne connais pas de faits qui soient de nature à nous ren- seigner d'une manière satisfaisante sur la marche ascendante de la puissance respiratoire pendant la première enfance , et je le regrette ; car il aurait été très intéressant de pouvoir com- parer les produits de la respiration lorsque l'enfant commence à se mouvoir imparfaitement, quand il devient apte à marcher sans soutien, et quand, ses forces musculaires s'étant dévelop- (1) W. Edwards, De l'influence des agents physiques, 3« part., cliap. V. 562 \AR1ATI0NS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. pées davantage, il éprouve le besoin d'être en mouvement presque sans cesse. Les observations précises et comparatives nous manquent pour cette première période de la jeunesse (1); mais une longue série d'expériences sur la production de l'acide carbonique, que l'on doit à MM. Andral et Gavarret (2), permet d'apprécier les modifications que la respiration éprouve dans l'adolescence , l'Age viril et la vieillesse. On voit, par ces recherebes , que cbez l'Homme la quantité absolue d'acide carbonique exhalé va sans cesse en croissant de huit à trente ans, et qu'à l'époque delà puberté cet accroisse- ment continu devient subitement très grand. Chez un garçon de huit ans, MM. Andral et Gavarret ont trouvé (pic le poids du carbone excrété sous cette forme parles poumons était de 5 grammes par heure, et qu'à quinze ans il était de 8^,7. ('liez un jeune homme de seize ans et demi, ils ont trouvé que l'acide carbonique exhalé par heure contenait 10',2 de carbone, et à dix-huit ans la quantité de cette dernière substance s'élevait à ilsr,2. Les moyennes fournies par les expériences faites sur les sujets de divers âges ont été, en acide carbonique exhalé pendant une heure, d'environ : 15 litres chez les garçons de douze à seize ans; '20 litres chez les jeunes gens de dix-sept à dix-neuf ans; 22 litres chez les hommes de vingt-cinq à trente-deux ans. De trente-deux à soixante ans, cette quantité est retombée à environ 20 litres par heure. (1) MM. llervier et Saint-Lager ont fréquence des mouvements respira - trouvé que l'air expiré contient plus toires, leurs expériences ne peuvent d'acide carbonique chez les enfants servir à la solution de la question que chez les adultes. Mais comme ces agitée ici (a). physiologistes n'ont pas tenu compte (2) Recherches sur la quantité d'à- du volume de l'air inspiré ni de la ride carbonique exhalé par le pou- la) llervier cl Saint-Lap-cr, Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XXVIII, p. 260. INFLUENCE DE l'aGE. 503 Chez des vieillards de soixante-trois à quatre-rvingt-douze ans, on a trouvé, terme moyen , 15ut,3, c'est-à-dire à peu près la même quantité que chez les enfants de douze à seize ans. Enfin, chez un vieillard de cent deux ans, atrophié par le grand âge, le dégagement d'acide carbonique n'était que d'en- viron 11 litres, c'est-à-dire guère plus que chez un enfant de huit à neuf ans. Les expériences de MM. Amiral et Gavarret ne sont pas assez nombreuses pour que je puisse présenter ces chiffres comme représentant la loi de la progression ou du décaissement du phénomène aux divers âges , mais elles suffisent pour nous révéler les tendances. Il est aussi à regretter que ces physiolo- gistes n'aient pas tenu compte du poids des sujets dont ils mesuraient le travail respiratoire, car cela aurait permis de rendre les résultats obtenus plus comparatifs et peut-être plus instructifs. En effet, on aurait vu alors que l'activité respiratoire pour des poids égaux de matière organique est plus faible chez l'homme de trente ans que chez le jeune garçon de dix à douze ans, car les observations statistiques de M. Quetelel(l) montrent que de douze à vingt-cinq ans le poids du corps a doublé, et l'augmentation dans les produits de la respiration n'est que dans le rapport d'environ 2:3. Des expériences dues à M. Scharling , de Copenhague, ne présentent pas les lacunes que je viens de signaler, et mon- trent mieux encore cette prédominance relative du travail respi- ratoire dans les jeunes organismes. En effet, une des séries d'expériences faites par ce physiologiste porte sur un petit gar- eon d'environ neuf ans, qui pesait 22 kilogrammes, et deux mon dans l'espèce humaine (Ann: de ment de ses facultés, ou Essai de phy- chimie, 1843, 3e série, t.VIII,p. 129). sique sociale, t. If. p. 16. Bruxelles, (1) Sur l'Homme et le développe- 1835. 564 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE autres séries sur des adultes de vingt-huit et trente-cinq uns dont le poids moyen était de 73kil,5. L'enfant fournissait en vingt-quatre heures 133 grammes; les adultes, terme moyen, 230 grammes. Pour chaque kilogramme du poids de son corps, l'enfant perdait par conséquent environ 6 grammes de carbone, et l'adulte seulement un peu plus de 3 grammes (1). Du reste, il est un fait qui ressort du travail de MM. Amiral et Gavarret, et qui tend à montrer que c'est la puissance phy- siologique plutôt que la quantité de matière vivante qui, dans l'organisme de l'Homme, de même que dans la constitution des espèces zoologiques , règle l'intensité du travail respiratoire- c'est l'accroissement subit que ces observateurs ont remarqué dans les produits du travail respiratoire à l'époque de la puberté, accroissement qui ne s'expliquerait pas seulement par l'aug- mentation de poids survenue à ce moment. 11 m'a paru intéressant d'examiner aussi les relations qui pourraient exister entre le développement du travail respiratoire et le développement des forces musculaires. Nous ne possédons, sur ce dernier point , comme sur le premier, que des notions un peu vagues-, mais des expériences dynanométriques, dont je rendrai compte plus lard , tendent à montrer que la puissance musculaire de l'Homme augmente assez régulièrement de huit à seize ans; vers dix-sept ans, cette augmentation devient tout à coup beaucoup plus rapide, et le maximum de la force physique arrive entre vingt-cinq et trente ans, puis cette force décline surtout vers soixante ans (2). Or, ce sont précisément là les principales modifications que MM. Andral et Gavarret signalent dans la puissance du travail respiratoire. Il semble donc y avoir des connexions intimes (1) Recherches sur la quantité d'à- (2) Voyez Quetelet, Sur l'Homme cide carbonique expiré par l'Homme et le développement de ses facultés (Afin, de ; chimie, 18i3 , 3' série, physiques, L II, p. 70. t. VIII, p. 486). SUIVANT LES SEXES. 565 cuire le développement de ces deux modes de manifestation de la force vitale. $22. — La puissance du travail respiratoire varie aussi sui- vant les sexes. MM. Andral et Gavarret ont prouvé qu'à toutes les époques de la vie, l'exhalation de l'acide carbonique est plus intense chez l'Homme que chez la Femme. Ces expérimen- tateurs ont trouvé, par heure, à l'âge de onze ans : Pour le garçon 7sr,6 de carbone ; Pour la fille 6«r,2. Chez les adultes, ils n'ont jamais trouvé 10 grammes de carbor.e pour représenter les produits de la combustion respiratoire de la Femme ; tandis que chez l'Homme cette quantité s'est élevée parfois à plus de 14 grammes , différence qui correspond à plus de 7 litres et demi d'acide carbonique par heure. Les expériences de M. Scharling montrent aussi qu'une dif- férence très grande dans l'activité respiratoire existe chez les individus des deux sexes , lors même que le poids de leur corps est à peu près identique. Ainsi une petite fille de dix ans, et du poids de 23 kilogrammes , a fourni en vingt-quatre heures une quantité d'acide carbonique correspondante à 5sr,43 pour chaque kilogramme de son poids, et chez le petit garçon dont il a déjà été question, et dont le poids du corps était de 22 kilogrammes, la quantité correspondante de carbone excrété s'est élevée ;'i 6sr,0Zt. Chez un jeune homme de seize ans et une femme de dix-neuf ans, la différence était moins considérable, mais était encore très marquée (1). Or, chacun sait que la puissance musculaire est aussi très inégale chez les individus des deux sexes, et que la différence est dans le même sens. J'appellerai également l'attention sur un fait très important pour la physiologie de la respiration, constaté par MM. Andral (l)Op. cit. (Ann. île chim.f t. VIII, p. 686). II. 72 Variations gUiYHIll k'^ WXC8. Relations entre l'activité respiratoire et la richesse du sansr. 566 VARIATIONS DAMS U l't iSSV.NCf; RESPIRATOIRE. el (iavarrct, savoir, d'une part, l'état stationnaire de la puis- sance respiratoire pendant toute la période de la vie où les hémorrhagies menstruelles se succèdent régulièrement , et, d'autre part, l'augmentation dans l'exhalation d'acide carbo- nique qui se manifeste lorsque cette évacuation vient à être interrompue par l'état de grossesse ou à être arrêtée sans retour par les progrès de l'âge. Pendant la période menstruelle, la production d'acide carbo- nique constatée par ces physiologistes était en moyenne de llm,7 par heure. Après la suppression des règles, et jusqu'à l'âge de soixante ans, elle s'est élevée à environ 15 litres. Pendant la grossesse, elle a été également d'environ ïk litres et demi. Enfin, de soixante à quatre-vingt-deux ans, cette quantité est tombée de 13 à environ 11 litres, c'est-à-dire à ce qu'elle était chez une petite fille de dix ans. On voit donc que chez la Femme la marche de la force respi- ratoire n'est pas la même cpie chez l'Homme; quelle éprouve des modifications analogues au commencement et au déclin de la vie, mais que pendant la période de fécondité il existe chez elle une cause perturbatrice dont l'Homme est exempt, et que cette cause réside dans la perte mensuelle d'une certaine quan- tité de sang. ^23. — Nous nous trouvons ainsi amenés naturellement à examiner les relations qui peuvent exister entre la puissance respiratoire et la richesse ou l'abondance du fluide nourricier. J'ai montré dans une de mes premières leçons qu'il existe des rapports intime» entre la composition chimique du sang et l'ac- tivité de l'organisme (1). Aujourd'hui j'ai cherché à faire voir qu'il existe des relations analogues entre cette puissance phy- (1) Voyez tnmp î. page 228 ef suivantes. INFLUENCE DE LA RICHESSE DU SANG. . 567 siologique et l'intensité des phénomènes respiratoires. Si ces propositions sont vraies, nous devons trouver aussi une eon- nexité analogue entre l'état du sang- et l'activité de la respi- ration . Effectivement cette eonnexifé existe. Ce sont, avons-nous dit, les Oiseaux qui, de tous les Animaux, ont le sang le plus riche, et nous venons de voir que ce sont aussi les Oiseaux qui, dans toutes les circonstances ordinaires, consomment le plus d'oxy- gène, produisent le plus d'acide carbonique; en un mot, respi- rent le plus puissamment. Nous avons constaté que, scus le rapport de l'abondance des matières organiques charriées par le sang, les Batraciens et les Poissons se placent au dernier rang parmi les Verté- brés, et nous les retrouvons encore à la même place lors- que nous rangeons ces êtres par rapport à l'activité plus ou moins grande de leur travail respiratoire. Nous avions vu que, de tous les Animaux dont le sang avait été étudié chimiquement, ce sont les Mollusques qui ont le plus d'eau dans ce iluide nourricier, et nous reconnaissons main- tenant qu'ils sont aussi au nombre des Animaux dont la respi- ration est le plus faible. Enfin nous avions aperçu une différence notable dans la richesse relative du sang chez l'Homme et chez la Femme, et nous venons de rencontrer des différences du même ordre dans la manière dont ils respirent. J'ajouterai encore que, dans les premières leçons de ce cours, j'ai prouvé que les pertes sanguines appauvrissent le fluide nourricier en même temps qu'elles en diminuent la quantité, et que cet appauvrissement est une cause de faiblesse générale. Je viens d'établir par l'expérience que, chez la Femme, les pro- duits de la respiration sont moins abondants pendant toute la période de la vie où les hémorrhagies se succèdent mensuel- lement , qu'à l'époque où elles cessent et où l'approche dé la Influent c ■l»> rhils |> illl(i|c>jjii[UCS. 568 VARIATIONS DANS LA l'UISSAKCE RESPIRATOIRE. vieillesse tendrait cependant à ralentir la combustion physio- logique. Ainsi, ce grand ensemble de résultats révèle partout les mêmes relations entre les qualités du fluide nourricier et le degré d'ac- tivité du travail respiratoire. Les faits nous manqueraient bien- tôt, si nous voulions poursuivre davantage l'étude de ces rap- ports; mais ce que j'en ai dit me semble devoir suffire pour montrer quelles en sont les tendances générales. D'ailleurs, en faisant l'histoire du sang, j'ai établi que la puissance physiologique de ce liquide dépendait du nombre des cellules vivantes, ou globules, qu'il tient en suspension, plutôt que de la quantité de matières organiques qui peuvent s'y trouver en dissolution. Ce serait donc surtout entre le degré d'abondance des globules du sang et le degré de puissance du travail respiratoire que la comparaison devrait s'établir, si l'on voulait arriver à des résultats précis, et l'état actuel de la science ne permettrait pas une discussion approfondie de ces rapports. Lorsque nous étudierons la production de la chaleur animale, nous aurons a revenir sur ce sujet, et nous verrons alors que la connexité entre la richesse du sang et les phénomènes dont la cause semble résider dans la respiration n'avait pas échappé à l'attention de quelques physiologistes ; nous verrons que MM. Prévost et Dumas, par exemple, ont fait bien ressortir ces relations intimes , et nous trouverons là de nouvelles preuves de la vérité de ce que je viens d'avancer. § 24. — En faisant , dans les premières leçons de ce cours, l'histoire du sang, j'ai montré que la richesse de ce liquide varie non-seulement d'espèce à espèce et d'individu à individu, mais aussi chez le même individu, à la même époque de son existence, suivant qu'il est dans l'état de santé ou de maladie, et que l'état pathologique amène tantôt une diminution dans la proportion des principes actifs de ce fluide nourricier, tantôt une augmen- tation dans la quantité relative de certaines matières, telles» pic INFLUENCE DES ÉTATS PATHOLOGIQUES. 569 la librine, dont l'abondance semble liée à l'activité plus grande du travail vital dans quelques parties de l'organisme. Nous devons nous attendre, par conséquent, à rencontrer des varia- tions correspondantes dans les produits de la combustion res- piratoire, dont le sang est un des agents, et à voir l'exhalation de l'acide carbonique s'activer dans quelques maladies ou se ralentir dans d'autres. Plusieurs physiologistes se sont livrés à l'étude des variations que l'état pathologique détermine dans le rendement du travail respiratoire; ces recherches sont très incomplètes et en général peu concluantes; mais la tendance générale des résultats ainsi obtenus marche assez bien d'accord avec les conclusions aux- quelles la comparaison des espèces zoologiques et des individus d'âge ou de sexe différents vient de nous conduire. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans beaucoup de détails à ce sujet; mais je crois cependanl qu'il ne sera pas inutile à nos études physiolo- giques de citer quelques faits empruntés à la médecine. Ainsi, dans les cas de typhus, maladie où la prostration des forces est très grande, on a vu que la quantité relative de l'acide carbonique contenu dans l'air expiré tombait beaucoup au-dessous de la proportion ordinaire, et que la diminution est plus forte dans les cas très graves que dans ceux où les chances de guérison sont plus considérables (1). (1) Malcolm a trouvé que dans dix- neuf cas de typhus grave, la proportion d'acide carbonique, au lieu de s'élever à o ou k pour 100, était seulement de 2,^9, terme moyen. 11 a examiné aussi les produits de la respiration chez sept malades affectés de typhus très grave, et leur a trouvé en moyenne 2, Ta pour 100 d'acide carbonique (a). Apjon avait fait précédemment des remarques analogues (6). Dans les expériences de MM. Hervier et Saint- Lager, l'exemple du plus grand abaissement dans la quantité d'acide carbonique exhalé a été fourni aussi par une. femme atteinte de fièvre typhoïde : au lieu de trouver î>0 à 31 centimètres cubes d'acide carbonique (a) London and Edinburgh Uorithly Journ. of Médical Science, 1 s i :: , ri Gazette médicale , 18U, p. 23. (bt Finblui llosi>>i(il Reports, 1850, t. V, }>. 351. 570 VARIATIONS DANS LA PIÏSSANCE RESPIRATOIRE. Le dégagement de l'acide carbonique s'affaiblit aussi dans la phlhisie et dans tontes les maladies qui mettent des entraves au jeu de l'appareil respiratoire il I, telles que la péripneumonic, les Itydropisies, etc. (2\ .Mais, c'est surtout dans le choléra que le ralentissement du travail respiratoire est le plus marqué. Il parait que, dans quel- ques cas de ce genre, l'organisme devient Incapable d'absorber par litre d'air respiré, comme dans les circonstances ordinaires, ils nonl ob- tenu que 13 centimètres cubes (a). (1) Nystêri, en faisant respirer aux personnes soumises à ses expériences un demi-litre d'air pendant trente se- condes, y trouva entre 5 et 8 pour 100 d'acide carbonique chez des Hommes en élal de sanlé. Cbez plu- sieurs plithisiques . les proportions étaient à peu près les mêmes ; mais cbez d'adirés la quantité de ce gaz est descendue de h à 3 et même à 1 pour 100. Enfin, cbez un Homme affecté d'bydiopisie ascile, et cbez une Femrtlë affectée d'hydiothorax très avancé, il trouva par les mêmes pro- cédés 2, 5 pour 100 d'acide carbo- nique (6). M. Hannover, de Copenbagne, a fait vingt neuf expériences sur la produc- tion de l'acide carbonique cbez les pbtbisiques en employant l'appareil de Scharling, et il a noté un abaissement parfois très considérable dans l'exha- lation de ce gaz. Ses expériences por- tèrent sur trois Hommes et deux Fem- mes. Cbez les Hommes, le poids du carbone excrété sous cette forme était, dans un cas, de 8*',06 par heure, de f>sr.07 cbez un autre de ces malades, et de /|S',57 seulement cbez le troisième; tandis que dans les expériences com- paratives de Scharling cbez des sujets dans l'état normal, elle s'élevait entre 9 et 10 grammes. Chez les deux Femmes, cette excré- tion était de 5,76 et de 6,09 ; au lieu de 6,86, comme chez une Femme en bonne sanlé (c). Horn a observé une diminution dans la proportion de l'acide carbo- nique de l'air expiré dans tous les cas de fièvre, dans l'inflammation du pou- mon, dans la diarrhée, etc. [d). ('2) Legallois a fait beaucoup d'expé- riences relatives à l'influence de la gène des mouvements respiratoires sur la consommation de l'oxygène, et il a trouvé que si un Animal est atta- ché sur le dos ou placé dans une po- sition où ces mouvements ne se font pas librement, il y a souvent une di- minution très notable dans l'activité du travail chimique de la respira- tion (e). (a) Recherches sur les quantités d'acide carbonique exhalé par le poumon à l'état de sauté cl de maladi? {Gazette médicale de Lyon, 1 84i>, t. I, p 39). (6) Nyslen, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 1S1 1 , p. 100 et suW. (c) Hannover, De quantilale relaliva et absolula acidi carbonici ab homine sano et œgroto exhalati. Copenhague, 1845, p. 82. (d) Gazette médicale, 1850, p. 902. (e) Legallois, Deuxième Mémoire sur la chaleur animale (Œuvres, t. II, p. 21). INFLUENCE DES ÉTATS PATHOLOGIQUES. 571 de l'oxygène ou d'exhaler de l'acide carbonique, el qu'âne véri- table asphyxie se déclare, non à cause d'un manque d'air res- pirable, mais par la suite de l'inaptitude à en faire visage. Q| . Doyère, qui a l'ait une étude attentive des phénomènes de la respiration dans cette singulière et cruelle maladie , a con- staté un accord remarquable entre la gravité des symptômes généraux et l'activité de la respiration. L'exhalation de l'acide carbonique et l'absorption de l'oxygène diminuent au début de la maladie à mesure que les symptômes s'aggravent, se relèvent dès que la réaction commence , souvent même se raniment avant que cette réaction soit devenue manifeste, puis dimi- nuent de nouveau et progressivement jusqu'à la mort, ou bien suivent une marche inverse jusqu'à la guérispn parfaite (1). Dans quelques affections inflammatoires, telles que la mé- ningite, on a vu l'exhalation de l'acide carbonique prendre une activité insolite; il en a été de même au début des lièvres éruptives, et cette augmentation s'observe en général dans les cas où l'activité physiologique parait être surexcitée dans (1) M. J. Davy, qui avait fait dans l'Inde quelques recherches sur la res- piration des cholériques, évaluait la réduction dans la proportion d'acide carbonique expiré à plus des deux tiers de la quantité normale (a). Dans les expériences de M. Doyère, la proportion d'acide carbonique con- tenue dans l'air expiré a varié entre (),0/i77 et O,0Zi05, et a été , ternie moyen, de 0,0/iûO chez l'Homme dans l'état normal ; mais l'air expiré par les cholériques au début de la maladie contenait , au maximum , 0,0272 ; dans quelques cas mortels, cette pro- portion est tombée à 0,0100, à 0,0081 et même à 0,0023. Chez les cholé- riques qui ont guéri promptement, la proportion d'acide carbonique n'est pas descendue, au-dessous de 0,0230. La quantité d'oxygène absorbé est aussi beaucoup diminuée dans cette maladie, ainsi que cela avait éié déjà observé par M. Rayer et quelques autres médecins (6) ; mais les varia- tions ne sont pas aussi grandes que pour l'acide carbonique (c . (a) Voyez Anesley, Treatise on the Epidémie Choiera oj the East, 18:11 , p. 12". (b) Rayer, Examen comparatif de l'air expire par des hommes sains et les cholériques, sous If rapport de l'o.vygène absorbé {Gai. méd. de l'aris, 1X31 , t. III, p. -277). (c) Doyère, Mém. sur la respiration et la chaleur humaine dan* te choléra [Moniteur des hôpitaux, 1854, t. Il, p. 97). 5~/2 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. l'ensemble ou dans une portion de l'économie. Mais il n'y a rien de constant dans ces rapports ,1), et tout porte à croire que les variations qui se manifestent dans l'état pathologique dépendent de causes diverses et complexes, dont il faudrait tenir un compte exact et complet avant que de pouvoir les expliquer d'une manière satisfaisante (2 . (1) Ainsi, les 'résultats obtenus par M. Hannover en étudiant la production de l'acide carbonique cbez les chloro- tiques semblent être en opposition avec la tendance générale des faits dont je viens de rendre compte. On sait, en effet, que cbez les personnes atteintes de chlorose il y a prostration des forces et appauvrissement du sang. Cependant M. Hannover a vu que la quantité ab- solue d'acide carbonique exhalé était plus grande chez quatre Femmes chlo- rotiques que chez les femmes du même âge en bonne sanié. Ses recherches portent sur quatre Femmes de quinze à trente-deux ans, et la quantité de carbone excrété ainsi était, terme moyen, de 7sr,23 par heure; le mi- nimum observé était 6*r,61, et le maximum 7?r,68. Tandis que, dans l'expérience faite d'après le même procédé, par M. Scharling, sur une Femme en bonne santé, la quantité correspondante n'était que de 6,86 (a). (2) Nysten a fait l'analyse de l'air expiré pendant trente secondes et re- cueilli à l'aide du tube à clapets de Girtanner. Comme terme de compa- raison, il a étudié d'abord la respira- tion de deux Hommes et d'une Femme à l'état de santé, qui lui ont fourni, l'un 160 centimètres cubes d'acide carbonique, le second 132, et la troi- sième 126. Chez divers malades il obtint les résultats suivants : Pouces rnli«'<. 1* Homme atteint de lièvre bi- lieuse aiguë 21 '■> 2" Homme ayant une fièvre a ■ ly - nautique simple 1 ">8 3" Homme affecté de fièvre ady- namiqne, avec prostration des forces , somnolence , etc 85 4" Homme offrant des symptô- mes analogues 67 5* Péripneumoniques 100 C° Phthisiques à divers degrés: ( maximum ... 1 ■>?> Hommes} nr ( minimum ... T.> _ ( maximum ... 1 01 Femmes \ minimum . . . 103(6) D'après les expériences faites il y a vingt-cinq ans à l'hôpital de Dublin par Apjon, il paraîtrait que la propor- tion d'acide carbonique contenu dans l'air s'élevait au-dessus de la moyenne- générale dans toutes les inflammations et fièvres aiguës, le typhus excepti'- ; mais ce médecin ne tenait pas suffi- samment compte de la durée des mouvements respiratoires, de façon qu'on ne saurait attacher à ses ob- servations une grande valeur (c). Le docteur M'Grégor a dosé l'acide carbonique de l'air expiré chez qtiel- fa) Hannover, Op. cit. (b) Nvsten, Recherches île physiologie et de chimie pathologiques, 1811, p. 188 et suiv. (c) Apjon, Expérimente relative to the Expired Air m Health and in Msease (Dublin Hospilal Reports, 1830, vol. V). INFLUENCE DES ÉTATS PATHOLOGIQUES. 573 Du reste, pour juger sainement de toutes ers modifications dépendantes de l'état pathologique de l'organisme, il faudrait non-seulement étudier l'accélération ou l'affaiblissemenl du travail respiratoire considéré dans son ensemble ou apprécié par les variations de l'un de ses produits , mais examiner aussi ques malades affectés de petite vérole, de rougeole et de scarlatine, et il a trouvé que pendant la période éru- ptive de la première de ces affections, la proportion de ce gaz variait entre 6 et 8 pour 100 ; et que dans ces der- nières-maladies, elle variait entre A et 5 pour 100, au lieu d'osciller autour de 3,7, comme dans l'état normal. 11 signale également une augmentation chez des sujets affectés de maladies chroniques de la peau; mais dans le diabète il trouva la proportion ordi- naire (a). M. Lassaigne rapporte aussi que chez un Cheval atteint d'une inflam- mation aiguë et en proie au tétanos traumatique, il trouva la production d'acide carbonique beaucoup plus considérable que dans l'état normal, même à la suile d'un exercice violent; dans ce dernier cas il ne trouva jamais plus de 381 litres de ce gaz par heure, tandis que, dans le premier cas, la production paraît s'être élevée à 570 litres dans le même espace de temps (6). ]\1M. Ilervier et Saint -Lager ont trouvé de 38 à Z|0 centimètres cubes d'acide carbonique par litre d'air res- piré par des Hommes affectés d'in- flammation des méninges, tandis que dans l'état normal ils n'obtenaient par les mêmes procédés d'expérimenla- tion que de 28 à 30 centimètres cubes. Dans les cas de rhumatisme arti- culaire, MM, Ilervier et Saint-Lager ont observé aussi ce qu'ils appellent hypérémie carbonique, c'est-à-dire activité anonm'e dans la production de l'acide carbonique, mais à un moin- dre degré (entre 32 et 39 centimètres cubes). Enfin, cliez les Hommes ai- teints de fièvres intermittentes, ils ont vu, pendant les accès, cette quan- tité varier entre 33 et 41 centimètres cubes. Chez les Femmes en proie à ces diverses affections, ils ont observé aussi une augmentation dans l'exha- lation de ce gaz ; mais la quantité produite ne s'élevait que de 32 à 3'i centimètres cubes (c . Ces jeunes médecins n'ont trouvé aucun changement dans la production de l'acide carbonique cbez des ma- lades affectés de diabète, de cblo- rose, etc.; mais dans la plupart des états pathologiques, au lieu de constater la synthocrinie carbonique, ils signa- lent Vhypocrinie carbonique, c'est-à- dire une combustion affaiblie du car- bone. Dans Pérysipèle. la variole et la rougeole, par exemple, ils n*onl obtenu qu'entre 19 et 26 d'acide car- ia) M'Gregor, Experiments on Carbonic Acid ihrown off from the Lunys [Dritish Associai., 1840, Trans. of the Sections, p. 87). (b) Gazette médicale de Lyon, t. I, p. 49. (c) Lassaigne, Observations sur les proportions de gai acide carbonique exhalées par le* vaux dans l'état de repos, etc. (Journal de chimie médicale, 1849, 2* gérie, t. XV, p. 853), II. 73 57/l VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. les changements qui surviennent dans les rapports des deux principaux phénomènes dont les effets sont inverses : savoir, l'entrée de l'oxygène dans l'économie , et la sortie de l'acide carbonique, phénomènes qui ne sont pas liés l'un à l'autre d'une manière aussi intime que le supposent beaucoup de physiolo- gistes, et qui ne sont pas toujours proportionnels l'un à l'autre, ainsi que nous le verrons bientôt. influence § 25. — L'échangequi s'élablil entre l'atmosphère et le sanu de la fréqui nce -, dCS dans I intérieur de nos poumons n est pas un phénomène mstan- mouvements re> ''7h''"''^. tané, mais continu: et il est évident que la durée du contact du bonique, ce qui dépendait probable- la quantité d'acide carbonique exhalé nient de la période de la maladie. en trois heures était : Dans un cas d'anémie et cbez un Exp. A. Exp. B. scrofuleux, ils ont vu cette exhalation Gram G™m- , ' . . Avant l'expérience 3,820 3,1 10 tomber a 1/» centimètres cubes. immédiatement après fopéra- Enliii Horn signale une augmenta- tton 3,877 3,302 ■ i ,• i. . i Le 1" jour après l'opération. . 2,951 3,199 lion dans la proportion d acide car- Le2.jouri ' ' 3i2i7 i,QU bonique dans les cas de brûlures Le 3- jour 2,308 1,877 étendues aussi bien que chez les ma- Le *' J01"' 1'^8 " . . . La nuit suivante 1,/31 » lades atteints de scarlatine ou de la rougeole (a). Dans une expérience où l'on avait On doit aussi à M. Lehmann quel- déterminé, une inflammation trauma- ques expériences directes sur Pin- tique de divers muscles, l'augmenta- fluence de l'inflammation des pou- tion dans la production de l'acide cal- mons et de l'inflammation traumatique bonique a persisté plus longtemps, et des muscles sur les produits de la l'affaissement consécutif a été moins respiration cbez les Lapins. Il a vu prononcé, comme on peut le voir par que presque toujours les blessures les nombres suivants : étaient suivies d'une augmentation a . , ., . .. ('o""'„o ,. , 2 jours avant 1 opération. 3,592 dae. carb. dans l'activité du travail respiratoire; Immédiatement après l'o- mais que dans les lésions du noumon pération 3,94/ 1 jour après 3,533 cette augmentation était de courte 2 jours après 2,7H durée, cl que l'exhalation de l'acide 3 jours après 2,179 . . ,. . . 4 jours après 2,098 carbonique diminuait ensuite de jour J en jour, à mesure que la maladie M. Lehmann rapporte aussi les dé- avançait, tails d'une autre expérience analogue Ainsi, chez deux Lapins dont les à la dernière, mais dont les résultats poumons avaient été lésés de la sorte, furent moins tranchés (b). (a) Gazette médicale, 1850, p. 902. (a) Lehmann, l.e.hrb. der physinlogisrhen Chemie, IW. III, p. 330. INFLUENCE DE LA FRÉQUENCE DES INSPIRATIONS. 575 fluide respirable avec la surface respiratoire, souslaquellelesang circule, doit exercer une influence sur la quantité d'oxygène qui s'absorbe, ou d'acide carbonique qui s'exhale, chaque fois que, parle jeu de la pompe thoracique, une nouvelle quantité d'air pénètre dans cet instrument physiologique. Quelques expéri- mentateurs en avaient douté ; mais les recherches récentes de M. Vicrordt placent ce fait hors de doute. Il a constaté que l'air, en s'échappant des poumons , emporte une proportion d'acide carbonique de plus en plus grande à mesure que le séjour de ce fluide dans l'appareil respiratoire a duré davan- tage. Les variations que l'on peut déterminer ainsi à volonté par le seul fait du ralentissement ou delà rapidité extrême des mouvements qui font entrer et sortir l'air des poumons sont même très considérables : ainsi M. Yierordt a vu que l'air se chargeait de près de 6 centièmes d'acide carbonique quand il retenait son haleine aussi longtemps que po.-sible, pendant une série de mouvements respiratoires, et n'en contenait qu'un peu moins de 3 centièmes lorsque, en accélérant autant que faire se pouvait ces mêmes mouvements , il parvenait à ne laisser l'air en contact avec la surface pulmonaire que pendant l'espace d'environ une demi-seconde (1). M. Yierordt a cru pouvoir (1) M. Vicrordt a fait sur sa personne 94 expériences, clans lesquelles il va- riait le nombre des inspirations qui se succédaient d'une manière régulière dans un temps donné', et il faisait va- rier par conséquent en sens inverse la durée du séjour de l'air dans les pou- mons. Lorsqu'il ne renouvelait ainsi l'air que six fois par minute, et que le séjour d'une même quantité d'air se prolongeait par conséquent envi- ron dix secondes, il trouvait dans l'air expiré 5,9 pour 100 d'acide carboni- que Puis relie proportion s'élevait de la manière suivante, à mesure qu'en augmentant la fréquence des mouve- ments respiratoires, il abrégeait la durée du séjour de l'air dans les cel- lules pulmonaires: Pour 100 d'air. Par minutr. 4,3 d'acide carbon. en faisant M expirations. 3,5 — 24 3,1 — 48 — 2,9 — 90 — En portant à 130 ou même à 150 le nombre des expirations par minute, la proportion d'acide carbonique est descendue jusqu'à 2,8 pour 100 du volume (Pair. Or, dans ces derniers cas, la durée 576 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. établir même la loi de ce phénomène, et déduire de ces expé- riences la formule d'après laquelle on calculerait à priori les différences entre la dose d'acide carbonique fourni à l'air par des inspirations dont la durée varierait ; mais je ne pense pas que les nombres dont il a pu faire usage soient assez grands pour donner la mesure exacte de ces variations. Voici, du reste, la règle que ce physiologiste pose à cet égard : La quantité d'acide carbonique exhalé par des expirations d'une durée quelconque est égale à la quantité de ce gaz qui est exhalé par l'expiration de la durée la plus courte, augmentée d'une quantité qui s'exprime par la différence entre la durée de celle expiration et la durée de l'expiration cherchée, divisée par 10 fois la durée de la première. Ainsi, d'après cette hypothèse, un Homme qui, en respirant 192 fois dans i'espace d'une minute, ferait des mouvements respiratoires dont la durée serait en secondes 0,3125, et pro- duirait, dans ces circonstances, 2,8 pour 100 d'acide carbo- nique, en donnerait 5,9 pour 100, si, ne faisant que 6 inspi- rations par minute, il donnait à chacun de ces mouvements une durée de dix secondes. En effet : 10 — 0,3125 = 9,6875, 9,6875 et a<0- = 3,1; o,I2o or, 3,1 + 2,8 = 5,9. s Mais, si le renouvellement rapide de l'air dans les cavité respiratoires diminue la proportion d'acide carbonique emporté au dehors par un volume déterminé de cet air, il en résulte un d'un mouvement respiratoire (ou de inspiration, a diminué dans les rap- l'inspiralion et de l'expiration), c'est- ports suivants : à-dirc le temps employé à faire entrer ^ . ^ . ^ . ^^ et sortir la quantité d'air introduit dans l'appareil respiratoire à chaque M. Vierordt suppose que la quan- INFLUENCE DE LA FRÉQUENCE DES INSPIRATIONS. 577 effet contraire sur la quantité de ce gaz qui se trouve exhalé en un temps déterminé. Ainsi, quand un Homme fait entrer dans ses poumons , à chaque inspiration, 4 de litre, et qu'il ne renouvelle cet air que 6 l'ois par minute, il n'exhalera que 5,9x2,5x0, c'est-à-dire environ 90 centimètres cubes d'a- cide carbonique par minute ; mais si ces 250 centimètres cubes d'air se renouvellent 12 fois par minute, tout en ne fournissant que k,o pour 100 d'acide carbonique à cet air, il en perdra 129 centimètres cubes; car : 250 X 12 = 3000; or, 100 : û,3 :: 3000 : 129. Au premier abord , on serait porté à attribuer uniquement ces différences dans les quantités d'acide carbonique exhalé pendant des temps égaux, quand le renouvellement de l'air varie d'intensité, à ce que l'air atmosphérique est plus riche en oxygène et moins chargé d'acide carbonique au moment où il pénètre dans les poumons qu'après y avoir séjourné, et que les modifications qu'il éprouve ainsi venant à augmenter avec la durée de ce séjour, il devient de moins en moins apte à céder de l'oxygène au sang ou à se charger d'acide carbo- nique. Celte différence croissante dans la composition chimique de l'air maintenu en contact avec la surface respiratoire doit effectivement contribuer à ralentir l'échange des gaz entre ce fluide et le sang , car nous avons vu précédemment que l'air, en se viciant parla respiration, perd rapidement la faculté de céder de l'oxygène à nos organes et à en recevoir de l'acide tité d'acide carbonique serait encore est arrivé à la formule par laquelle il de 2,8 pour 100, si le nombre des in- représente toutes les différences ob- spiratioiis était porté à 192 par minute, servées dans la proportion d'acide et la durée des mouvements respira- carbonique, suivant la durée plus ou toires réduite à 0',31 25. moins grande du mouvement respi- C'est d'après cette bypotbèse qu'il ratoire (a). (a) Vierordt, Recherches expérimentales concernant l'influence de la fréquence des mouvements respiratoires sur l'exhalation de l'acide carbonique (Comptes rendus, 18ii, t. MX, p. 1033, et Physiol. des Athmens, p. 10» et suiv.). 578 VARIATIONS DANS LA PUISSANCE RESPIRATOIRE. carbonique. Mais le phénomène dont je viens de rendre compte ne dépend pas seulement de cette circonstance, et tient à des causes plus complexes. La rapidité de l'échange des gaz dépend bien en partie de la rapidité du renouvellement de l'air respirable, mais se trouve aussi subordonnée à la rapidité avec laquelle le sang se renouvelle dans l'appareil respiratoire, et, d'une part, y apporte l'acide carbonique dont l'air doit se charger, tandis que, d'autre part, il s'écoule au loin dans l'or- ganisme dès qu'il s'est lui-même chargé de l'oxygène emprunte à l'air (1). Or, comme nous le verrons bientôt, l'accélération des mouvements respiratoires est accompagnée d'une accéléra- tion dans le cours du sang, et il existe toujours certains rap- ports entre le nombre de ces mouvements et le nombre des battements du cœur. Nous nous trouvons donc ramenés de plus en plus fortement (1) Afin d'obtenir des résultats plus comparables, M. Bêcher a cherché à égaliser la quantité d'air introduit dans les poumons, ainsi que la rapidité des mouvements d'inspiration et d'expi- ration, tout en variant la durée du séjour de ce fluide dans les cellules pulmonaires. En opérant de la sorte sur un volume d'air inspiré qui oscil- lait autour de Zi500 centimètres cubes, il a trouvé que, suivant la durée des rapports entre le fluide respirable et le sang, la proportion d'acide carbonique augmente de la manière suivante : Durée du trm| iS Pr< iportion rotftpi \a filtre l'insp i ration d'ariile rarboniqiip et l'eipii Btioti ilans 1 'air ripii e. o- 3,f> pour 100. 20* 5,5 40- 6,2 GO1 7,2 80- 7,3 100- 7,5 Ainsi, lorsque] l'air se renouvelle dans les poumons de l'Homme avec le plus de rapidité possible, et se trouve par conséquent le moins chargé d'acide carbonique, l'exhalation de ce gaz par l'acte de la respiration effectuée dans un temps donné est beaucoup plus considérable que dans le cas où l'air est déjà chargé d'environ h centièmes de ce gaz ; et lorsque cette proportion dépasse 7 pour 100, la quantité exhalée en vingt secondes ne dépasse guère 2 millièmes, tandis que dans le pre- mier cas on pouvait l'évaluer à envi- ron 2 centièmes. D'après la nature de la courbe qui représente ces résultats numériques, on peut prévoir que ce dégagement d'acide carbonique par le sang deviendrait presque nul dans de l'air contenant 8 ou 9 centièmes du même gaz, si la tension de celui-ci n'augmentait pas par le fait de l'arrêt dans l'exhalation respiratoire. Mais si la quantité d'oxygène fourni à l'orga- nisme continuait à èirc suffisante, on INFLUENCE DE LV FRÉQUENCE DES INSPIRATIONS. 579 vers le point de départ dont j'ai l'ait choix dans nos ('tudcs, et conduits à nous occuper de nouveau du rôle que le sang rem- plit dans l'économie des Animaux. Nous venons d'examiner ce <[iii se passe dans l'air que nous respirons ; examinons donc maintenant ce qui se passe dans le sang pendant que ce travail respiratoire s'accomplit, et cherchons comment les courants dont je viens de parler s'établissent dans ce liquide. Nous sommes donc conduits , par l'investigation des phénomènes de la respiration, à nous occuper de l'his- toire d'une autre grande fonction physiologique : la Circu- lation. Mais, avant que d'aborder cette étude nouvelle, il nous reste à examiner quelques points de l'histoire de la respiration dont la discussion n'a pu trouver place dans cette leçon, et dont l'intérêt est assez grand pour que je ne les néglige fias, au risque d'interrompre pour un instant l'enchaînement naturel de nos idées et l'ordre logique de nos études. conçoit que l'accumulation des pro- son dîner), devenait insignifiant. Mais duits de la combustion physiologique ce serait à tort que l'on attribuerait dans le fluide nouveau amènerait une uniquement à une augmentation dans augmentation dans la pression que la proportion de l'acide carbonique en l'acide carbonique du sang exerce sur dissolution dans le fluide nourricier l'acide carbonique de l'atmosphère l'abondance plus grande de l'exhala- contiguë, et pourrait continuer à déter- tion de ce gaz qui s'observe à la suite miner la sortie d'une certaine quan- d'un repas ; car, ainsi que nous le tité du premier de ces gaz. verrons plus tard, la circulation est Les expériences de M. Bêcher in- alors accélérée, et il doit en résulter cliquent aussi une augmentation très un effet analogue à celui produit par notable dans la tension de l'acide car- le passage plus rapide du courant d'air bonique du sang peu de temps après auquel le gaz dégagé se mêle. Ces le repas. Lorsque ce physiologiste se phénomènes sont, par conséquent, soumettait à l'abstinence, l'accroisse- beaucoup plus complexes qu'on ne le ment, qui d'ordinaire se manifestait supposerait au premier abord (a). au milieu du jour (1 ou 2 heures après (a) Bêcher, Die Kohknsauerspannunq im Blute, als ■proportionales Maass des Umsatirs der kohlenstoffhaltigen KOrper-und Nahrungs Beslaudttheile (Zeitschrift fur ration. Med/rin, -1855, nonv. série, t. VI, p. 240). 580 VARIATIONS DANS M PUISSANCE RESPIRATOIRE. Nous consacrerons donc la leçon suivante à ces investiga- tions complémentaires , et nous reprendrons immédiatement après la série des considérations dont nous venons de nous occuper. exhalé. DIX- NEUVIEME LEfiON. Variations dans l'emploi de l'oxygène absorbé, déduites des rapports entre celui-ci et l'acide carbonique exhalé. — De l'exhalation et de l'absorption de l'azote dans la respiration. — De la transpiration pulmonaire ; influence des conditions phy- siques et physiologiques sur ce phénomène. — Des indices d'une respirai ion cutanée chez l'Homme. — De la respiration dans l'air confiné ; ventilation-. — Influence des Animaux sur la constitution de l'atmosphère. § 1. — Dans la plupart des recherches dont j'ai parlé Happons ,. . , , , , i nlre l'oxygèm jusqu ici comme étant de nature a nous éclairer sur le de«ré consommé et d'activité du travail respiratoire, soit chez l'Homme soit chez l'acidecai+on. les Animaux, on s'est horne à doser l'acide carbonique exhalé, et l'on n'a pas déterminé les quantités d'oxygène qui sont intro- duites dans l'organisme pour y être employées à l'ensemble des phénomènes de combustion dont les êtres animés sont le siège. Cependant les expériences de Lavoisier avaient montré que le volume de l'oxygène absorbé est plus grand que le volume de l'acide carbonique exhalé; et comme on sait que le premier de ces g?z , en se combinant avec du carbone pour constituer de l'acide carbonique, ne change pas de volume, on en pouvait conclure que la totalité de l'oxygène consume dans l'organisme n'est pas employée pour brûler du carbone, mais qu'une partie de ce principe reçoit quelque autre destina- tion et s'unit probablement à de l'hydrogène pour donner nais- sance à de l'eau. 11 était donc très important de connaître la quantité d'oxygène absorbé qui ne se trouve pas représenté»1 par l'oxygène de l'acide carbonique exhalé. L'existence d'un excédant de l'oxygène absorbé sur l'oxygène contenu dans l'acide carbonique produit n'a pas été admise par tous les physiologistes. Plusieurs expérimentateurs n'ont remar- 11 7/ t'x 582 VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. que aucune différence entre le volume de l'air avant et après que ce fluide a servi à la respiration , soit de l'Homme, soit des Animaux vertébrés supérieurs, sauf ce qui pouvait dépendre de la température ou de la pression , et ils ont pensé que l'inégalité constatée par d'autres observateurs devait tenir à l'absorption d'une certaine quantité de l'acide carbonique dont l'air encore contenu dans les cellules pulmonaires se trouverait chargé par le fait même de la respirath n (1 ). Mais W. Edwards a fait voir que, dans certains cas, la proportion d'oxygène con- sommé dépassait celle de l'acide carbonique de la manière la plus marquée lorsque l'air était le moins chargé de ce dernier gaz, et diminuait à mesure que celui-ci devenait [dus abondant, ce qui est en opposition flagrante avec l'explication hypothétique que je viens de rappeler. C'est donc bien une inégalité entre la quantité de l'oxygène absorbé et la quantité d'acide carbonique excrété qui détermine cette différence , et non pas un accident (1) Le volume de l'acide carbonique de l'air avant et après la respiration produit par la combinaison du carbone de ce fluide peut être maintenue par avec l'oxygène est le même que celui l'exhalation d'une certaine quantité de l'oxygène ainsi employé, et par d'azote qui remplace l'oxygène ab- con^équent la substitution de l'acide sorbe en excès, carboniqueàcederniergazn'amènerait Legallois attribua aussi à l'absorp- aucuncbangemenl dans le volume de lion de l'acide carbonique le déficit l'air respiré, si la quantité d'oxygène variable qu'il rencontrait dans ce gaz absorbé était la même que celle con- comparé à l'oxygène consommé pen- tenue dans l'acide carbonique exbalé. danl ses expériences sur la respiration Allen et l'epys n'avaient aperçu au- laborieuse (6). cun ebangement de volume dans l'air Magendie dit aussi très positive- respiré, et ils en conclurent que rien ment que, dans ses expériences, l'oxy- ne légitimait l'hypothèse de l'emploi gène consommé était représenté exac- d'une portion de l'oxygène pour brûler tement par la quantité d'acide earbo- de l'hydrogène dans l'organisme a). nique produit, mais il n'indique pas la Du reste, l'égalité dans le volume manière dont il a fait ses analyses (c). (a) Allm et Pepys, On the Changts proditeed in Atmospheric Air and Oxygen by Respiration (Philos. Trans., 1808, p. iVà). (b) LegiiUois, Deuxième Mémoire sur la chaleur animale (Œuvres, t. II, p. 00). (c) Magendie , Mémoire sur la transpiration pulmonaire { Nouveau Bulletin de la Société philomatique, 18U, t. II, p. 253). PROPORTION D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 583 dû à la présence de l'acide carbonique dans l'air en contact avec la surface respiratoire. L'excédant de l'oxygène consommé sur l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé est effec- tivement un résultat presque constant, et dont l'étude, je le répète, mérite une sérieuse attention. Quelques physiologistes pensent que cet excédant ne varie pas dans ses proportions, et peut se calculer d'après la loi des phénomènes physiques de la diffusion des gaz établie par M. Graliam. Nous avons vu, en effet, que dans leurs nombreuses expé- riences sur l'échange des gaz dans la respiration de l'Homme, MM. Yalentin et Brunner avaient trouvé que la quantité d'oxy- gène absorbé était à celle de l'acide carbonique exhalé, à peu de chose près, dans les mêmes rapports que dans les échanges par simple diffusion, c'est à-dire en raison inverse des racines carrées des densités respectives de ces deux gaz. Un volume d'acide carbonique exhalé correspondait à environ 1,176 d'oxy- gène absorbé. A mesure que ces physiologistes perfectionnaient leurs procédés d'expérimentation , ils voyaient les résultats observés se rapprocher de plus en plus de ce que donnait le calcul fondé sur ces hases, et ils furent conduits de la sorte à considérer le phénomène de la respiration comme étant un simple phénomène de diffusion. Si cette théorie était l'expression de la vérité, nous n'aurions variabilité pas besoin de nous arrêter plus longtemps sur cette partie de rapport l'étude chimique de la respiration, et le calcul nous permettrait de compléter tout ce que nous avons à connaître touchant l'ac- tivité de la combustion physiologique. Mais, dans une des leçons précédentes, j'ai déjà eu l'occasion de montrer que l'hypothèse de MM. Yalentin et Brunner est loin de représenter fidèlement tous les faits constatés par l'expérience, et que par conséquent nous ne pouvons pas nous en contenter. En effet, si, dans la plupart des cas, l'Homme absorbe envi- 58fr VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. ron lht,17 d'oxygène pour chaque litre d'acide carbonique qu'il exhale , ou , ce qui revient au même, si 100 parties d'oxygène sont remplacées par environ 85 parties d'acide carbonique, et si des proportions analogues s'observent souvent chez divers Mammifères ou Oiseaux , il n'en est pas ainsi toujours, ni chez ces Animaux, ni chez d'autres : souvent les rapports suivant lesquels l'échange s'opère sont même très différents. Ainsi , dans une des expériences de MM. de Humboldt et Provençal sur la respiration des Poissons, 100 volumes d'oxy- gène absorbé correspondaient à 91 volumes d'acide carbonique exhalé. Dans d'autres, cette dernière quantité est tombée à 80, à 50 et même à 20 pour 100 de l'oxygène absorbé (1). D'autres expériences faites par W. Edwards avaient montré aussi que chez les Mammifères et les Oiseaux, aussi bien que chez les Animaux à sang froid, les rapports quantitatifs entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique exhalé sont sujets à des variations considérables (2). Des faits du même ordre se remar- quent dans le travail de Dulong (3). Enfin , plus récemment, MM. Regnault et Reiset ont également constaté ces variations en se préservant avec le plus grand soin de toutes les causes d'erreurs qui leur semblaient susceptibles d'entacher les résul- tats de leurs expériences ; ils ont même constaté que parfois (1) Recherches sur la respiration des Poissons {Mém. de la Soc. d'Ar- cueil, t. II, p. 378). (2) En 18121, ce physiologiste con- stata non-seulement que la proportion entre l'oxygène qui disparaît et l'acide carbonique produit est très variable, mais que ces variations sont si grandes que tantôt la différence est presque nulle, tandis que, d'autres fois, ce dernier gaz ne représente pas les deux tiers du premier (a). (3) Dans les expériences de Dulong, la différence entre ces deux gaz était, terme moyen, d'un tiers pour les Chiens, les Chats et la Crécerelle; d'un dixième, en moyenne, pour les Lapins, les Cabiais et les Pigeons (b). (a) W. Edwards, Influence des agents physiques sur la vie, p. i\1. [h) Rapport sur un Mémoire de M. Dulong, ayant pour titre ; De la chaleur animale, par M- Tlie> narel f/ourn. . |0O- 586 VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. c'est essentiellement aux belles expériences de MM. Regnault et Reiset que nous sommes redevables de ce progrès (1). Certains Animaux se prêtent très bien à des changements de régime. Les Poules, par exemple, peuvent être nourries soit avec du grain, soit avec de la viande, et les physiciens habiles que je viens de citer ont profité de cette circonstance pour sou- mettre à un examen approfondi l'influence de l'alimentation sur les produits de la respiration. Or, ils ont trouvé que. chez un même individu soumis au régime de la viande, la production d'acide carbonique était, proportionnellement à l'absorption de l'oxygène, beaucoup plus faible que lorsqu'il était nourri avec de l'avoine. Lorsqu'un Animal est privé d'aliments, la combustion respi- ratoire dont son organisme est le siège ne peut rire entretenue qu'à l'aide des substances constitutives de son corps, et, par conséquent, si les différences que je viens de signaler dépendent du régime, nous devons nous attendre à voir les rapports entre l'oxygène et l'acide carbonique être à peu près les mêmes chez un individu soumis à une abstinence complète ou nourri de viande. Or, c'est effectivement là un des résultais obtenus par MAI. Re- gnault el Reiset. Ainsi, dans une série d'expériences laites sur la même Poule, nous voyons que le volume d'acide carbonique exhalé était, relativement au volume d'oxygène absorbé, comme: 0,782, au régime du grain ; 0,6;i9, quand l'Anima! éiail piï\é d'aliments; 0,GJ6, quand il eut été mis pendant quelques jours au régime de la viande ; 0,627, après le même régime prolongé davantage: 0,821, lorsque, après ces expériences, on l'eut remis au régime du grain. Ces chiffres parlent assez clairement pour n'avoir besoin d'aucun commentaire *2). (1) Op. cit., p. 150 et 216. MM, Regnault et Reiset sur des Chiens (2) Les expériences faites par ont donné des résultats analogues. PROPORTION D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 587 Nous nous trouvons donc ramenés encore une fois à chercher, dans le mode de constitution des fluides nourriciers de l'orga- nisme, les causes des modifications que nous rencontrons dans le rendement du travail respiratoire. Ainsi l'acide carbonique évalué en centièmes de l'oxygène absorbé a été de : 743 à 750 chez un Chien nourri de viande; 913 chez le même individu nourri de pain et de graisse. Chez un autre individu : 752, sous le régime de la viande; 943, quand on le nourrissait principalement de pain et de graisse mêles h un peu de viande ; 724, lorsque ensuite on l'a fait jeûner pendant quelque temps. Un Lapin a donné : » 950, étant au régime ordinaire de ces Animaux ; 707, étant privé d'aliments; 997, lorsqu'on l'a remis au régime du grain et autres matières végétales. Un autre Lapin (C) a donné : 849, étant nourri de matières végétales; 672, étant à l'état d'inaniliation. Chez tous ces Mammifères , l'in- fluence de la nature des aliments ou des matières combustibles que l'or- ganisme fournit pour remplacer les aliments dans le phénomène de la combustion respiratoire, a donc été la même que chez les Oiseaux déjà mentionnés. Les expériences de M. Boussingault sur la respiration des Oiseaux donnent un résultat analogue : l'abstinence dé- termine non-seulement une grande di- minution dans les produits du travail respiratoire, mais change aussi les rapports entre la quantité totale d'oxy- gène absorbé et la quantité de ce principe qui existe dans l'acide car- bonique exhalé. A l'état d'inaniliation, une Tourterelle consommait en vingt- quatre heures 8,40 d'oxygène qui peu- venl eue considérés comme s'étanl combinés avec 2, /il de cai b >ne et 0,30 d'hydrogéné. La Tourterelle alimentée avecdu millet consommait 14, 56d'oxy- gène.dont l'emploi paraît avoir été de brûler 5,10 de carbone et 0,12 d'hy- drogène. Ainsi, pour 100 grammes d'oxy- gène consommé, il y aurait : 2sr,8 de carbone exhalé par l'animal à l'état d'inaniliation ; 3sr,5 par celui au régime alimentaire ordi- naire. Enfin, pour une même quantité d'oxygène consommé, la part attri- buable à la production de l'eau serait représentée par 35 centigrammes d'hydrogène chez le premier ; 8 centigrammes chez le second. Ainsi, à l'état d'inanitialion, la part afférente à la combinaison avec l'hy- drogène a été quatre fois et demie plus considérable que sous le régime ali- mentaire ordinaire. (Voyez, pour les données de cette expérience, le mé- moire de AI. Boussingault, intitulé : Analyses comparées de l'aliment con- sommé et des excréments rendus par une Tourterelle {M ém.de chim agric, p. 47, et Ann. de chimie, oe sér. , t. XI). Si VI, llervier et Saint-Lager con- cluent que la nourriture animale di- minue la production d'acide carboni- que, tandis que l'usage exclusif des féculents l'augmente (a). (a) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. XX VIII, p. 260, Influ^ni i de l'are. 588 VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. $ â. — .Mais le partage plus on moins inégal de l'élément com- burant entre l'hydrogène et le carboné contenus dans les appa- reils de combustion- que représente le corps de l'Animal vivant ne dépend pas seulement de la nature des combustibles dont l'organisme dispose pour l'entretien de ce travail chimique; d'autres circonstances y influent également. Ainsi j'ai montré que, dans le jeune âge, la quantité relative d'oxygène attribuable à la combustion du carbone est moindre que dans l'âge adulte (1 , et les expériences de Dulong sont venues confirmer ces résultats (2). § h. — Nous avons vu ci-dessus que l'influence prolongée la température, des chaleurs de nos étés nous débilite, cl que pendant cette saison de l'année les Animaux à sang chaud respirent moins activement qu'en hiver. La discussion des résultats fournis par les expériences de W. Edwards sur les Oiseaux tend à prouver que l'action tonique du froid augmente aussi la part affectée à la combustion du carbone dans l'emploi de l'oxygène absorbé (3). Influence de (1) Art. Respiration, dans le Dic- tionnaire classique d'histoire natu- relle, t. XIV, p. 526 (1828). (2) Dans le rapport fait à l'Acadé- mie sur ce travail, en 1823, il n'est pas question de l'influence de l'âge sur les proportions de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique exhalé ; mais dans le mémoire posthume de Dulong, publié en 1^2, on lit la phrase sui- vante : « L'absorption de l'oxygène est toujours plus forte dans le jeune âge que dans la vieillesse. » ( M'ém. de l'Acad. des se, t. XVIII, p. 341.) (3) Effectivement, ce physiologiste fit sur des Moineaux trois séries d'ex- périences : la première en mai, la deuxième en juin, et la troisième vers la lin d'octobre et le commencement de novembre. Dans la première, la quantité d'acide carbonique exhalé était en moyenne de 19,86, pendant que l'oxygène absorbé en excès était de 6,11 ; dans la seconde, ces rapports ont été de 5,71 : 16,51 , et dans la troisième, 5,65 : 20,88 (a). Par con- séquent, pour 100 parties d'oxygène employé dans la respira lion, la part afférente à l'acide carbonique était, au printemps, de 76, et, en été, seule- ment de 71, tandis qu'aux approches de l'hiver elle est remontée à 78. Pour les Animaux à sang froid, l'ex- citation produite par l'action peu pro- longée de la chaleur paraît augmenter la production relative de l'acide car- (a) W. Edwards, Influence des agents physiques sur la vie, p. 645 »t 64G. PROPORTION D'ACIDE CARRONIQUE EXHALÉ. 589 § 5. — Lorsqu'un herbivore est privé d'aliments, et qu'il est influence obligé de vivre aux dépens de sa propre substance, s'il m'est rinanition. permis de m'exprimer ainsi , ces changements dans ses con- ditions d'existence amènent un changement correspondant dans la constitution chimique des matières à l'aide desquelles la com- bustion respiratoire semble devoir s'entretenir; mais, lorsque c'est un Carnivore que l'on soumet à l'abstinence, on ne déter- mine aucun changement de ce genre, on ne fait que substi- tuer sa chair à la chair étrangère dont il avait l'habitude de se nourrir; et par conséquent si c'était la nature chimique du régime qui réglait à elle seule la distribution de l'oxygène ab- sorbé entre les deux principaux éléments combustibles destinés à alimenter la respiration, on ne modifierait pas de la sorte les proportions existant précédemment entre le volume de l'acide carbonique exhalé et le volume de l'oxygène absorbé. Mais les bonique. Ainsi on voit que, dans les expériences de MM. lïegnaalt et Rei- set, faites en mars, quand la tempé- rature était de 7 degrés, la propor- tion de l'acide carbonique exhalé était à celle de l'oxygène consommé par des Lézards comme 73 est à 100; tandis que dans une autre série d'expériences faites en mai par une température de 23 degrés, elle s'est élevée à 75 pour 100 (a). Du reste, l'action prolongée de la chaleur paraît tendre à affaiblir la part du carbone dans la combustion respiratoire chez les Grenouilles aussi bien que chez les Animaux à sang chaud, et, pour établir à cet égard quelque règle bien précise, il faudrait tenir compte de la température an- térieure aussi bien que de la tempé- rature au moment de l'expérience, ain*i que de toutes les autres condi- tions biologiques, soin que l'on n'a pas pris jusqu'ici dans les recherches sur la respiration des Animaux. Il en résulte que la plupart des faits con- statés par les expérimentateurs ne peuvent guère servir dans la discus- sion de ces questions complexes. Les conclusions que M. Marchand a tirées de ses expériences sur la respiration des Grenouilles ne sont pas d'accord avec les faits cités dans cette leçon, et ce chimiste pense que c'est sous l'influence des températures extrêmes, c'est-à-dire quand les pro- duits du travail respiratoire sont le plus faibles, que la part d'oxygène attribuable à la formation de l'acide carbonique est la plus grande (6). (a) Regnault et Reiscl, Recherches chimiques sur la respiration, p. 185 et 180. (b) Marchand, Ueber die Respiration der Frôsche(Journ. fùrprakt. Chemie, 1844, vol. XXX11I, p. 151). II. 75 ÔVO VARIATIONS DA.NS LES PRODUITS DE LV RESPIRATION. choses ne se passent pas ainsi, et à mesure que l'affaiblissement de l'organisme, dû à l'abstinence, augmente, on voit diminuer la part de l'oxygène qui s'unit au carbone dans la profondeur de l'économie et qui se trouve représenté par l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé, tandis que l'excédant de l'oxy- gène qui reçoit une autre destination , et qui semble devoir •être employé à brûler de l'hydrogène, augmente. Ainsi les Grenouilles soumises à un jeune très prolongé dégagent de un >ins en moins d'acide carbonique, proportionnellement à la quantité d'oxygène qu'elles absorbent, et, dans quelques-unes des expériences faites dans ces conditions par M. Marchand, on voit que l'exhalation est tombée au-dessous de 25 pour 100 de l'oxygène consommé. Dans les recherches de MM. Bidder et Schmidt (de Dorpat) sur les effets de l'abstinence complète chez le Chat, ce résultat, Mais la méthode expérimentale dont il a fait usage ne nous permet pas de placer aucune confiance dans cette partie de son travail. Effectivement, voici la marche qu'il a suivie. L'ani- mal dont il veut étudier la respi- ration est pesé au commencement et à la fin de l'expérience, en tenant compte des excréments liquides ou solides qu'il a pu évacuer. On lui four- nit de l'air pur en quantité suffisante, et l'on dose l'acide carbonique pro- duit. Or, c'est en défalquant de la perte totale du poids de l'animal le poids du carbone contenu dans ce gaz que M. Marchand obtient les nombres qu'il considère comme représentant le poids de l'hydrogène brûlé par l'excès d'oxygène, et qu'il calcule cet excès. Mais il est à noter que dans ces combinaisons de chiffres il néglige complètement l'azote qui a pu être ou exhalé ou absorbé par l'organisme, et que touies les erreurs dues à ces phé- nomènes doivent entacher les résul- tats louchant les rapports entre les quantitésd'oxygènc consommées pour la production de l'acide carbonique et de l'eau. M. Marchand suppose que la totalité des pertes, qui ne sont re- présentées ni par les excréments ni par l'acide carbonique , est due à l'action comburante de l'oxygène et à la production de l'eau ; mais cela n'est évidemment pas. Il y a d'ordinaire exhalation d'azote, et il y a toujours évaporation d'eau préexistante dans l'organisme. Celte partie du travail de M. Marchand ne me semble donc pas susceptible d'être utilisée par les phy- siologistes ; tandis que tous ses résul- tats relatifs à la production de l'acide carbonique, ayant été obtenus di- rectement par la voie expérimentale, constituent une acquisition précieuse pour la science. PROPORTION D'ACIDE CARRONIQl'E EXHALÉ. 591 quoique moins fortement prononcé, se montre encore d'une manière très nette. J'ai déjà eu l'occasion de dire que ces phy- siologistes avaient constaté un affaiblissement progressif dans la production de l'acide carbonique chez un de ces Animaux, qui, pendant dix-huit jours, resta privé d'aliments. MM. Bidder et Schmidt ont calculé aussi la quantité d'oxygène qui a dû être absorbée journellement par ce Chat à l'état d'inanitiation, et, en comparant cette quantité à celle de l'oxygène exhalé sous la forme d'acide carbonique, ils ont trouvé que le déficit s'accroissait à mesure que l'expérience avançait. Ainsi, en divisant par périodes de cinq jours les deux premières se- maines, et en prenant la moyenne pour chacune de ces périodes aussi bien que pour les trois derniers jours , on voit que la quantité d'oxygène contenue dans l'acide carbonique exhalé est évaluée à : 77,5 pour 100 d'oxygène consommé pendant la première période; 76,5 pendant la deuxième période ; 75,8 pendant la troisième période; 7/j,5 pendant la quatrième période. Au début de l'expérience, la portion de l'oxygène absorbé qui ne se trouvait pas représentée par l'oxygène de l'acide carbonique exhalé était de 20 pour 100 de la quantité con- sommée ; à la fin de l'expérience, elle était de 27 pour 100 (1). § 6. — Pendant l'état léthargique des Mammifères hibernants, innuenco la part attribuable à la combustion de l'hydrogène dans l'emploi de l'oxygène absorbé devient aussi très grande. La discussion des expériences de MM. Regnault et Reiset montre que, chez les Marmottes, non-seulement cette part est beaucoup plus consi- dérable pendant la veille que pendant le sommeil, ce qui pour- rait s'expliquer par le régime herbivore de ces Animaux dans il) Bido'cr cl hcjmiidl. Die \rrrda>unif]<;saFflc. nnrl der Slnfficcchsd, 185?, p. al 8. lu sommeil étliargiqùe. 592 VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. le premier cas, et par la combustion des matières azotées de leur organisme dans le second ; mais aussi qu'elle augmente avec la durée de la période hibernale et avec l'affaiblissement de l'économie (1). innuence Les Insectes, tels que les Vers à soie, en passant de l'état de t'e i » ii » l'état de nymphe larves a 1 état de nymphes, cessent de se mouvoir, ne prennent chez les insectes, plus de nourriture et respirent moins activement. Pendant la première période de leur vie, quand leur croissance est termi- née, la quantité d'acide carbonique qu'ils exhalent représente de 7/i à 81 centièmes de l'oxygène consommé. Chez les chry- salides, ce rapport tombe à 0>l\ pour 100 (2). § 7. — Tout ce qui affaibli! l'action physiologique semble donc tendit' à diminuer la part que la combustion du carbone prend dans l'ensemble du phénomène de la combustion res- piratoire, et à augmenter la quantité relative de l'élément com- burant affecté à la formation d'eau ou autres produits hydro- génés (3). Conclusion?. (1) Dans les six expériences faites par ces chimistes habiles, la quantité d'oxygène contenu dans l'acide car- bonique exhalé était à la quantité totale de l'oxygène absorbé dans les rapports suivants : Chez les Marmottes éveillées, de 0,fi5 à 0,79. Chez les Marmottes assoupies, de 0,39 à 0,58. Chez les premières , la part qui semble être attiibuable à la combus- tion de l'hydrogène variait donc entre 121 et 35 pour 100 de la quantité totale de l'oxygène absorbé ; chez les dernières elle n'était jamais au-des- sous de U2 pour 100, et s'est élevée jusqu'à 61 pour 100. Or, il est à noter que ce dernier nombre s est présenté chez un de ces Animaux qui était pro- fondément engourdi et qui avait été fatigué par un réveil artificiel quelques jours auparavant. (Op. cit., p. l/i0 et suiv.) (2) Regnault et Reiset, Op. cit.% p. 193. (3) Ainsi nous voyons que dans les expériences de MM. Ilegnault et Rei- set, le même Chien exhalait seulement 69_'i parties d'acide carbonique pour 1000 d'oxygène absorbé, tandis que bien portant et nourri des mêmes ali- ments, il en avait fourni 752. Les La- pins donnaient ordinairement entre 869 et 950 d'acide carbonique pour 100 d'oxygène ; mais un de ces ani- maux, rendu malade par une appli- cation d'huile sur la peau, n'en exhala que dans la proportion de 803 («). (a) Regnault et Reiset, Recherches sur la respiration, expériences n" 34 et 38 sur le Chien F, et expérience n" 20, comparée aux expériences précédentes sur les Lapins, PROPORTION D'ACIDE CARRONIOJJE EXHALÉ. 593 Nous avons vu précédemment que la respiration est néces- Exemple v de la respiration saire à l'existence avant la naissance aussi bien qu'après, et que du poulet 1 embryon, lorsqu'il est encore renferme dans 1 inteneur de l'œuf, agit sur l'air de la même manière que les Animaux par- laits (1) . Mais lorsque le petit être en voie de développement n'est arrivé qu'à celte première période de son existence, il est faible et dans un état de repos presque complet ; il se nourrit , mais il ne fait guère que cela, et par conséquent nous pouvons nous attendre à voir sa respiration participer du caractère que cet acte physiologique vient de nous offrir chez les Animaux en léthargie, c'est-à-dire que les produits en seront peu abondants et que la quantité d'acide carbonique exhalé sera petite relative- ment à celle de l'oxygène absorbé. Effectivement, c'est ce qui s'observe : la quantité d'oxygène consommé par un œuf de Poule en incubation n'est que d'environ ^ de celle que la Poule elle-même absorbe pour chaque fraction de son organisme cor- respondant au poids de l'œuf, et la portion de l'oxygène ainsi employé, au lieu d'être représentée pour les trois quarts , ou même davantage, par l'acide carbonique exhalé, comme chez la Poule, est presque trois fois plus grande que la proportion de ce dernier gaz (2). $ 8. — L'analyse de l'air respiré par les malades atteints de influença J J r . . des états choléra fournit de nouveaux faits à l'appui de la proposition pathologiques. (1) Voyez tome I, p. Z|I6. 57 grammes. Le maximum de la pro- (2) Dans les expériences de MM. Bau- duclion d'acide carbonique était de drimontet Martin Saint- Ange, la con- 100 pour 206 d'oxygène consommé, sommation d'oxygène a élé , terme et le minimum '21 pour 68. Pour les moyen, de 130 centimètres cubes pen- œufs de Couleuvre, les quantités cor- dant vingt-quaire heures pour une respondanles étaient : oxygène, lo9 quantité d'œufs égale à 10J grammes; centimètres cubes; acide carbonique, l'acide carbonique exhalé, évalué de 68 centimètres cubes (a). lu même manière , n'était que de (a) Baudrimont et Martin Saint-Ançc, Recherches anatomiques et physiologiques sur le$ œufs des Vertébrés (Acad. des sciences, Mém. des Savants étrangers, 1851, l. XI, p. 027). du ces luils. 59/l VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA. RESPIRATION. générale que je viens d'énoncer. Nous avons vu précédem- ment que, dès le début de cette affection, qui semble suspendre plus ou moins complètement l'influence de la vie sur l'orga- nisme , le travail respiratoire s'affaiblit beaucoup (1) ; mais }]. Doycre a constaté que l'abaissement ainsi produit est moins considérable en ce qui louche à l'absorption de l'oxygène que pour l'exhalation de l'acide carbonique. En effet, ce physio- logiste a vu la proportion de ce dernier gaz tomber à 0,0081, à 0,0077 et même à 0,0023, tandis que, chez le malade où cet abaissement extrême s'observait, la proportion d'oxygène absorbé était encore de 0,0130. Appuyions Ces recherches montrent mieux encore que ne l'avaient fait les expériences précédentes l'indépendance de ces deux ordres de phénomènes. Jadis on croyait que la formation de l'acide carbonique était une conséquence immédiate de la disparition de l'oxygène dans l'intérieur de l'appareil respiratoire ; les expériences de W-. Edwards sont venues prouver que l'acide carbonique existait déjà tout formé dans l'organisme au moment où l'oxygène auquel il se substitue dans l'air est absorbé, et que ce n'est pas une combinaison chimique , mais un simple échange qui s'opère dans l'intérieur des poumons ou à la surface branchies. On a cru ensuite pouvoir expliquer cet échange en supposant que l'oxygène de l'air, pour se dissoudre dans le sang, devait en chasser une certaine quantité d'acide carbo- nique, ou que la loi de la diffusion des gaz réglait ce déplace- ment ; mais les expériences de MM". Regnault et Reiset sont venues aussi à leur tour démentir celte hypothèse, et montrer que les quantités relatives de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique exhalé ne suivent .pas celte loi et peuvent varier avec les conditions dans lesquelles l'appareil respiratoire fonctionne. Enfin les recherches de M. Doyère rendent encore I Vuyfz ci-dessus 1 page 57L avec la théorie chimique de la respiration. PROPORTION D ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 595 plus manifeste l'indépendance relative de celle absorption et de cette exhalation; car, non -seulement elles fournissent des exemples nouveaux de l'instabilité des proportions de l'un de ces gaz comparé à l'autre, mais elles établissent que dans l'état normal, aussi bien que dans l'état pathologique, l'absorption de l'oxygène est sujette à plus de variations que l'exhalation de l'acide carbonique, et que dans certains cas, chez l'Homme en santé, le dégagement de ce dernier gaz peut devenir même plus abondant que l'absorption du premier (4). Faut-il en conclure que l'oxygène absorbé ne sert pas à ces résultats produire dans la profondeur de l'organisme de l'acide carbo- "SSUJSa nique, et que l'origine de ce dernier gaz ne réside pas dans ce phénomène de combustion physiologique dont nous avons admis jusqu'ici l'existence ? Non. Il est possible que, dans certaines circonstances, il se produise dans l'organisme un peu d'acide carbonique par suite de quelques phénomènes de dédoublement chimique comparable à celui qui résout le sucre en alcool et en acide carbonique; mais, d'une part, la provision d'oxygène dont l'organisme est déjà chargé au moment où l'expérience du physiologiste commence, et dont l'emploi peut se continuer simultanément avec celui des nouvelles doses absorbées, et, d'autre part , la quantité considérable d'acide carbonique préexistant également dans l'intérieur des corps vivants , suf- fisent pour nous expliquer comment la quantité d'oxygène con- tenu dans l'acide carbonique expulsé à un moment donné peut être plus grande que celle de l'oxygène introduit à ce même moment dans l'économie. Les variations dont il vient d'être question n'infirment donc en rien la théorie Lavoisienne en ce qu'elle offre de fondamental, mais l'ont voir, ainsi que beaucoup d'autres faits l'avaient déjà établi, que ee n'est pas unecombi- (l) Les extrêmes observées par exhalé ei l'oxygène absorbé sont M. Poyère entre l'acide carbonique 1,087 et 0,862, 596 VARIATIONS DANS LES PRODUITS DE LA RESPIRATION. naison directe s'effectuant dans l'intérieur de l'appareil respi- ratoire entre l'oxygène de l'air et le carbone du sang qui donne naissance à l'acide carbonique expiré; que les phénomènes physiologiques dont le poumon ou la branchic sont le siège sont des actes d'absorption et d'exhalation seulement; que c'est pour être employé ultérieurement et au loin dans l'économie que l'oxygène y pénètre, et que l'acide carbonique ne se produit pas sur place, s'il m'est permis de m'exprimer ainsi , mais qu'il préexiste dans le sang et qu'il se substitue seulement à l'oxygène dans l'air respiré. Les rapports entre la quantité d'oxygène qui disparaît de l'air dans la respiration de l'Homme et celle de l'acide carboni- que dont ce même air se trouve chargé en sortant de nos pou- mons peuvent donc varier beaucoup. Mais, d'après les rechercbes récentes de M. Doyère, il paraîtrait que les moyennes fournies par ces variations n'indiquent à la longue que peu de diffé- rence entre le poids de l'oxygène absorbé et le poids de l'oxygène exhalé sous la forme d'acide carbonique. Ce phy- siologiste a trouvé , en effet, par un très grand nombre d'ex- périences faites sur un Homme adulte, que le rapport numé- rique entre la première de ces quantités et la seconde était, en moyenne 1 : 0,977, nombre qui se rapproche beaucoup de l'unité (1). Du reste, en signalant ici les variations qui se remarquent dans les quantités d'oxygèhè consommées pour la respiration de l'Homme et des Animaux, comparées aux quantités corres- (1) Les extrêmes de composition Les variations étaient , par con- constatées par M. Doyère accusent séquent , plus considérables pour dans l'air expiré : l'absorption de l'oxygène que pour Maxlnii Mini m. ., . , .. . , • Pour l'acide carbon. produit. 0,0477 0,0405 1 exbalation de 1 acide carbom- Pour l'oxygène consommé. . 0*,U5i8 0,0382 que (a), (o) Mém. sur la respiration et la chaleur humaine {Moniteur des /iâ>itaux,4854, t. II, p. 97 ) PROPORTION D'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 597 pondantes d'acide carbonique exhalé , et en attribuant ces dif- férences à des variations dans les proportions de carbone et d'hydrogène brûlés dans l'organisme , je me garderai bien de présenter ces vues autrement qu'à titre d'hypothèse. Il me paraît, en effet, très probable que ces inégalités tiennent à la nature des combustibles employés dans le travail respiratoire; mais il est possible que les faits observés soient dépendants, en partie au moins, de quelque autre circonstance, telle que des changements temporaires dans le pouvoir dissolvant du sang pour l'oxygène ou pour l'acide carbonique, ou même parfois de l'évacuation d'une quantité variable de ce produit par des voies dont l'expérimentateur n'a pas tenu compte (1). (1) Je nie garderai donc bien de rien affirmer quant aux variations qui peuvent avoir lieu dans la quantité d'hydrogène consommé dans le travail respiratoire. En effet, il est évident que les quan- tités relatives d'acide carbonique exhalé et d'oxygène absorbé peuvent être modifiées pendant un certain temps par des circonstances complè- tement indépendantes de la combus- tion d'une proportion plus ou moins grande d'hydrogène dans la profon- deur de l'organisme. Ainsi , par le seul fait de la gène des mouvements respiratoires, l'air renfermé dans les cellules pulmonaires peut ne se re- nouveler que lentement, et, venant à se charger alors d'une quantité con- sidérable d'acide carbonique, devient un obstacle à la diffusion ultérieure de l'acide carbonique contenu dans le sang. La quantité d'oxygène absorbé peut devenir alors momentanément plus grande, comparativement à celle de l'acide carbonique exhalé, qu'elle ne l'est dans les circonstances ordi- naires, sans que cette différence tienne à aucun changement dans l'emploi du principe comburant et dans la pro- portion des deux éléments combus- tibles fournis par l'organisme. Cela s'est réalisé dans les expériences de quelques physiologistes : dans celles de M. Van Erlach, par exemple (a). Dans les expériences faites sur l'Homme , dans lesquelles on s'est généralement contenté du dosage des produits de la respiration pulmonaire, il y a aussi une autre cause d'erreur: c'est l'exhalation de l'acide carbonique par la surface générale du corps, phé- nomène sur l'examen duquel nous aurons bientôt à revenir. Enfin, je signalerai encore, à l'occa- sion de ces questions ardues, quelques faits très remarquables qui ont été constatés chez la Loche des étangs par (a) C. Van Erlach , Yersuche iiber die Perspiration diriger mit Lungen Athmender WirbbU thiere. Bern, 4 840. II. 76 598 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. „ . ,. S 9. — L'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide Variations c 1 * ° da,d' 'vSa U°n carbonique , dont l'étude vient de nous occuper, constituent les phénomènes les plus importants de la respiration ; mais , en commençant l'histoire de cette fonction, j'ai dit que le sang tient en dissolution de l'azote aussi bien que de l'acide carbonique et de l'oxygène ; qu'il peut y avoir dégagement de cet azote du sang par la surface pulmonaire, ainsi qu'absorption de l'azote de l'atmosphère par la môme surface, et que, suivant la manière dont cet échange s'effectue, la quantité d'azote exis- tant dans l'organisme, de même que celle de l'azote contenu dans l'air respiré , peut être augmentée ou diminuée. 11 serait prématuré d'examiner en ce moment quelles peuvent être les sou. ces de l'azote existant dans le sang, et de chercher si la totalité ou une partie seulement de ce gaz y a pénétré par la voie de l'absorption pulmonaire; c'est là une question qui trouvera mieux sa place lorsque je traiterai du travail nutritif : mais, pour compléter nos connaissances relatives aux phéno- M. Baumert, et qui montrent corn- d'oxygène qu'ils n'en absorbent, ment l'oxygène absorbé par les voies L'oxygène qui pénètre dans l'écono- respiratoires ordinaires peut bien ne mie par ces deux voies est employé pas être toujours remplacé par une en totalité ou en majeure partie pour même proportion d'acide carbonique former de l'acide carbonique ; mais ce exhalé a l'aide du même appareil. En gaz traverse plus facilement la mem- ellVt, ces Poissons ont, comme nous brane muqueuse branchiale qu'il ne l'avons déjà vu, une respiration intes- passe à travers les parois de l'intes- tinale aussi bien qu'une respiration tin, et de là celle distribution inégale branchiale (a). .Mais la quantité cl'oxy- dans les produits de la combustion gène qui disparaît de l'air qu"ils ava- comparés aux quantités du principe lent est loin d'être représentée par comburant absorbé de part et d'au- l'acide carbonique évacué par la même tre (6). Lorsque nous étudierons l'en- voie, tandis que par la respiration dusmose , nous verrons d'autres branchiale ils expulsent au dehors, exemples de phénomènes du même sous la forme d'acide carbonique, plus ordre. ia) Vnvcz ci-dessus, page 383. (b) Baumert, Chem. Untersuch. iïber die Respiration des Schlammpemgers (Ann. der ChemU und Pharm., 1853, nouvelle série, t. Ml, p. 3;. EXHALATION D'AZOTE. 599 mènes chimiques de la respiration , c'est-à-dire à Faction des Animaux sur l'atmosphère , il nous reste à examiner mainte- nant les circonstances qui influent sur l'exhalation et l'absorption de l'azote. Dans la plupart des expériences faites avec toutes les pré- cautions nécessaires pour assurer l'exactitude des résultats , on a constaté une certaine augmentation dans la quantité d'azote contenu dans l'air qui avait servi à la respiration. Il y avait donc eu exhalation d'azote, mais la proportion suivant laquelle celte excrétion s'effectue s'est montrée fort variable. Elle a été d'or- dinaire assez abondante chez les Mammifères et les Oiseaux (1), mais faible ou nulle chez les Batraciens (2), tandis que chez les Poissons c'est le phénomène inverse, c'est-à-dire une absorp- tion considérable de ce gaz qui a été constatée par les expé- rimentateurs les plus habiles (3). Les expériences de W. Edwards tendent à prouver que la influence de température extérieure exerce sur ce phénomène une influence ia températuro assez grande, sinon immédiatement, du moins à la longue, et les (1) Ainsi, dans les expériences de diminution. Dans d'autres on observa MM. Regnault et Reiset, il. y a tou- une petite absorption de ce gaz , et jours eu exhalation d'azote chez les dans d'antres encore nn faible déga- Mammifères et les Oiseaux qui se gement (Op. cit., p. 183). trouvaient dans des conditions ordi- (3) MM. Humboldt et Provençal ont naires; mais la quantité excrétée était constaté l'absorption de l'azote dans souvent très faible (moins d'un cen- toutes leurs expériences sur la respi- tième du poids de l'oxygène absorbé) ration des Poissons. En représentant et ne s'est jamais élevée à 2 cen- par 100 la quantité d'oxygène con- tièmes du poids de ce dernier gaz (a). sommé, ils trouvèrent que l'azote ab- (2) Dans quelques-unes des expé- sorbe variait dans la proportion de riences de MM. Regnault et Reiset sur &0 à 71. les Grenouilles et les Tritons ou II est à noter que ces recherches Salamandres aquatiques, le volume de portent toutes sur des Tanches, et l'azote n'éprouve ni augmentation ni eurent lieu en hiver (b). (a) Regnault et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration, p. 214. (6) Provençal et Humboldt , Recherches sur la respiration des Poissons (ilem. de la Société d'Arcueil, t. II, p. 378;. lnlliicnco du rdffimo. G00 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. recherches plus récentes de MM. Regnault et Reiset conduisent au même résultat. Ainsi, chez une Poule qui, en été, exha- lait de l'azote dans le rapport de 12 parties pour 4000 d'oxy- gène consommé, la quantité excrétée en hiver est descendue à 2 pour le même poids d'oxygène absorbé (1). Il paraîtrait même que l'action du froid peut changer le sens du phénomène et déterminer une absorption d'azote. Ainsi, dans les expé- riences de W. Edwards sur les Oiseaux et sur les Grenouilles, il y avait souvent absorption de ce gaz pendant l'hiver, et tou- jours exhalation pendant l'été (2). L'influence du régime sur les échanges d'azote entre l'orga- nisme et l'atmosphère est également très remarquable. MM. Re- gnault et Reiset ont trouvé que, chez les Animaux privés d'aliments, il y a souvent absorption d'azote parles voies respi- ratoires, et que c'est surtout chez les Oiseaux que cette consom- mation s'observe. Ils ont vu le même phénomène se mani- (1) La température extérieure était de 16 degrés dans la première expé- rience sur cette Poule, et à zéro dans la seconde (a). Chez un Canard la diffé- rence entre l'exhalation de l'azote, en été et en hiver, comparée à l'absorp- tion d'azote, a été de 0,0084 et de 0,0008. Cette excrétion a donc été, par rapport à l'oxygène consommé, dix fois plus considérable en été qu'en hiver (expér. 2 et 3). (2) Dans une première série d'ex- périences sur des Moineaux, faites en mai, à une température de '20 degrés, il y eut exhalation d'azote dans six cas, et absorption d'une petite quan- tité de ce gaz dans un cas. En juin, à la même température, toutes les expériences donnèrent une exhalation d'azote, et il en fut encore de même en octobre, la température étant de 15 degrés. Mais en novembre, à la même tem- pérature, l'absorption de l'azote s'ob- serva dans neuf cas sur dix, et dans le cas unique où l'exhalation se ma- nifesta, la quantité d'azote dégagé était très faible (h). Le même physio- logiste constata aussi l'absorption de l'azote chez des Bruants en novem- bre (c), et chez les Grenouilles elle était fréquente en octobre, mais rare en juin et juillet (d). MM. Regnault et Reiset ont constaté une absorption d'azote chez des Mar- mottes en léthargie (expér. ZiO et Zi3). (a) Regnault et Reiset, Op. cit., expériences n" 1 et S. (b) \V. Edwards, Influence des wjents physiques sur la lie, labl. G3 et f>l. (ej Tabblean 65. (d) W. Edwards, Op. cit.', p. G48. TRANSPIRATION PULMONAIRE. G01 fester chez des Animaux dont la santé était altérée par le régime anormal auquel on les soumettait ou par quelque autre cause. Du reste, les quantités d'azote qui sont de la sorte perdues par le travail respiratoire, ou acquises par l'organisme, sont toujours très faibles ; elles ne s'élèvent que rarement à ^ du poids de l'oxygène consommé , et ces échanges ne paraissent constituer qu'un phénomène d'une importance très secondaire dans l'his- toire de la fonction dont l'étude nous occupe en ce moment ; mais nous aurons à y revenir lorsque nous nous occuperons de la nutrition. § 10. — Indépendamment des échanges de gaz dont l'étude Transpiration pulmonaire. vient de nous occuper, le renouvellement de l'air en rapport avec l'organisme détermine chez tous les Animaux terrestres un autre phénomène physique d'une importance moins grande, mais qui doit cependant fixer notre attention : c'est l'évaporation d'une certaine quantité d'eau, ou transpiration pulmonaire. J'ai déjà eu l'occasion de signaler l'existence de ce dégagement de vapeur qui accompagne le travail respiratoire, et de dire que l'eau ainsi excrétée provient en majeure partie, sinon en tota- lité , de sources étrangères à ce phénomène (1). La quan- tité d'eau qui peut se former de toutes pièces dans l'intérieur de l'organisme est insignifiante, comparée à la quantité de ce liquide qui y arrive du dehors sous la forme de boissons ou autrement, et c'estl'eau emmagasinée dans l'organisme, quelle qu'en soit l'origine, qui alimente cette exhalation; mais ce dernier phénomène, quoique n'étant pas dans la dépendance absolue du travail respiratoire, s'y trouve lié d'une manière si intime, qu'on ne peut guère les séparer dans les études physiologiques. Ce sujet a souvent fixé l'attention des expérimentateurs, Sanc- (1) Voyez tome I, page A91. 602 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. tonus fut un des premiers à s'en occuper, et il se condamna à pas- ser la plus grande partie de sa vie dans une balance, pour mieux comparer, d'une part, les pertes produites à la transpiration, et, d'autre part , les gains dus à l'ingestion des aliments (1). Ses expériences datent du commencement du xvue siècle, et furent, bientôt suivies par les recherches d'un assez grand nombre d'autres médecins (2). L'illustre Lavoisier et son colla- (1) Sanctorius ( ou Santorius ) exerça la médecine à Venise après avoir professé avec éclat à l'École de Padoue, et mourut dans la première de ces villes en 1636. 11 attribuait à la transpiration insensible une très gran- de importance pour L'hygiène, et, pour en mesurer l'intensité et les variations, il se plaçait journellement dans une balance afin de constater le poids de son corps, et il pesait également tous les aliments dont il faisait usage, ainsi que toutes les matières qu'il évacuait. Malheureusement il ne publia pas les tableaux numériques obtenus ainsi, et se borna à présenter sous la forme d'apborismes les résultats déduits de ses observations. Son ouvrage, publié en 1616, sous le titre de : Ars de sta- licd medicinâ,&tu plusieurs éditions. Sanctorius fut le premier qui cher- cha à déterminer expérimentalement la quantité de vapeur aqueuse qui s'échappe du corps humain par les voies respiratoires. (2) Dodart, médecin très distingué de la Faculté de Paris, fit pendant plus de trente ans des observations relatives à l'influence que le régime et d'autres circonstances exercent sur la transpiration insensible ; mais il dut surtout sa célébrité à ses travaux sur la bot. inique et sur la théorie de la formation de la voix humaine. Il mou- rut en 1707, et ses recherches sur la statique médicale furent publiées plus tard par îSoguez [a . Quelques années après, Kcill, méde- cin anglais, résidant à Noi thamplon, disciple de Duverney, publia de nou- velles observations sur la marche de la transpiration insensible (b). On lui doit aussi une série de recherches sur la force du cœur, sur les sécrétions, etc., et un traité élémentaire d'anatomie hu- maine qui a eu beaucoup de succès. Vers la même époq >e, un autre médecin anglais, Rye, s'occupa de re- cherches analogues sur les pertes que le corps humain éprouve par évapo- ration (c), et un disciple de Boerhaave, J. de Gorter, professeur de l'école hollandaise de Hardewick, publia un travail de même nature, dans lequel on trouve plusieurs résultats intéres- sants (d). (a) Voyez Y Histoire de l'Académie des sciences, 1G9G, t. II, p. 27G, et le Recueil de Nogucz, intitulé : De statica medicina aphorismorum explanatio physico-medica , cui statica medicina, tum Gallica cl. Dodart, tum Britannica cl. Keill, notis aucta accedti. Duisburgy, J753. (b) Keill, Medicina statica Britannica, opuscule inséré dans son ouvrage intitulé : Tentamina physico-medica (Londres, 1718). (c) Rye, Medicina statica Hibernica. (d) Gorter, De perspiralione insensibdi. Leyde, 17-25. TRANSPIRATION PULMONAIRE. G03 borateur Seguin (1) ajoutent aussi des faits précieux à tous ceux déjà recueillis par leurs devanciers. Mais c'est surtout aux tra- vaux plus modernes d'un savant dont j'ai souvent la satisfaction de citer ici le nom, que la science est redevable des observa- tions les plus propres à nous éclairer sur la nature et les lois de ce phénomène. Nous allons voir, en effet, que l'exhalation aqueuse, tout en Lois ayant son siège dans l'organisme vivant, est un acte purement ce phénomène. physique. C'est aux recherches expérimentales de W. Edwards que la connaissance de ce fait est principalement due, et depuis lors l'étude de la transpiration est devenue doublement instruc- tive : car, tout en nous faisant connaître une fonction impor- tante, elle nous montre de la manière la plus nette le rôle que les forces générales de la Nature peuvent jouer dans l'accom- plissement du travail physiologique dont .l'économie animale est le siège. En 17Zi3, Lining s'occupa de la sta- tique physiologique au même point de vue; ses expériences furent faites à Charlestown, dans l'Amérique septen- trionale, et offrent de l'intérêt (a). J'aurai également à citer des recher- ches analogues faites en Angleterre, vers le milieu du siècle dernier, par Robinson (6) et par Haies (e). Enfin , je ne dois pas omettre ici le nom d'un malheureux jeune homme qui dé- ploya dans ses recherches relatives à l'influence du régime sur la transpi- ration et les autres évacuations un zèle si mal entendu, qu'il mourut vic- time des privations auxquelles il s'as- treignit : c'est W. Stark. Il périt d'inanition en 1770 (d). (I) Le Premier Mémoire sur la transpiration des Animaux, par La- voisier et Seguin, fut inséré clans les Mémoires de l'Académie des sciences pour 1790, mais publié seulement en 1797, après la mort du savant illustre dont je viens de rétablir ici le nom au premier rang dans cette associa- tion où les parts devaient être si iné- gales. Un Second Mémoire sur la transpiration, par les mêmes, parut en 1814, dans les Annales de chimie, t. XC, p. 5. (a) Lining, Account of Stalical Experiments mode Several Times in a Dny, tipon Ilimself fov a Whole Year (Philos. Trans., 1743, vol. XL1I, p. 491, et 1744, vol. XI.1I1, p. 318). (b) Robinson, Dissertation sur la quantité de la transpiration, trad. de l'anglais. Paris, 1749. (c) Haies, Statical Essaya, t. Il, p. 322. (d) Stark, Statical Experiments, or Observations made on the W'eiqht of the Dody, uith a View to Détermine hoiv far il is Affected both in the Day and Mght l>y the Décharges of Pcrspiratioix and Vrim (Works of Stark, London, 1788, p. 109). GOft PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. La physique nous apprend que les molécules de l'eau sont douées d'une sorte d'élasticité qui tend à les disperser dans l'espace sous la forme de vapeur, que cette force expansive augmente avec la température, et que l'état liquide ou aéri- forme de l'eau dépend du rapport existant entre cette élasticité et la pression à laquelle cette substance est soumise. Les êtres vivants renferment toujours de l'eau, et, pour empêcher ce liquide de s'évaporer, il faudrait que les tissus qui les limitent et qui séparent cette eau de l'atmosphère fussent imperméables; mais il n'en est pas ainsi : les tissus organiques, avons-nous dit, se laissent traverser plus ou moins rapidement par les iluides, et, par conséquent, les corps vivants doivent perdre sans cesse par évaporation une portion de l'eau dont l'orga- nisme est chargé. Les choses se passent effectivement de la sorte, et l'expé- rience prouve que cette évaporation dans le corps vivant marche comme elle le ferait dans un corps inerte, et qu'elle est régie par les lois de la physique seulement. En effet, la vie parait y influer seulement d'une manière, indirecte en modi- fiant le degré de perméabilité des tissus que l'eau doit traverser pour s'échapper au dehors; en rendant tantôt plus rapide, tantôt plus lent , l'abord des liquides dans le voisinage de la surface d'évaporation, ou en agissant de quelque autre manière sur les conditions physiques de l'organisme. La physique nous enseigne aussi que la rapidité avec la- quelle l'évaporation s'effectue à l'air dépend non-seulement de la tension de la vapeur et de la pression, mais aussi de la faci- lité plus ou moins grande que la vapeur trouve à cheminer dans l'espace où elle se répand, et que l'interposition d'un volume d'air saturé d'humidité est un obstacle qui en ralentit la dis- persion. C'est pour cette raison que les corps mouillés se sèchent beaucoup plus vite dans l'air agité que dans l'air calme, et par conséquent nous devons nous attendre à trouver que TRANSPIRATION PULMONAIRE. 605 l'activité de la transpiration dont l'organisme est le foyer sera subordonnée aussi au renouvellement plus ou moins rapide de l'air au contact des surfaces humides. On voit donc que toutes les circonstances dont la réunion est commandée par les besoins de la respiration des Animaux terrestres doivent tendre à activer l'évaporation là où le travail respiratoire a son siège, et à lier en quelque sorte l'excrétion de la vapeur aqueuse à l'excrétion de l'acide carbonique dont l'organisme se débarrasse sans cesse. C'est chez les Animaux à sang froid que la marche des pertes parévaporation,ou de la transpiration insensible, comme disent souvent les physiologistes, est le plus facile à étudier; et en exposant les résultats auxquels cette étude conduit, je ne saurais mieux faire que de suivre pas à pas les recherches de mon frère, feu W. Edwards, dont je ne crains pas de citer le travail comme un modèle d'investigation logique. § 1!. — Les Grenouilles, ainsi que nous l'avons déjà dit, respirent presque aussi activement par la peau que par les poumons, et c'est aussi par ces deux voies que l'eau à l'état de vapeur s'échappe de l'organisme. Plus tard nous distinguerons la transpiration pulmonaire de la transpiration cutanée , et nous chercherons quelle est la part afférente à chacune de ces excrétions; mais, pour le moment, il serait inutile de les sépa- rer, et nous ne nous occuperons que de l'ensemble des phé- nomènes. Si l'on expose à l'air libre une Grenouille morte et qu'on la influence pèse d'heure en heure, on voit que son poids diminue de plus ^It,,, r en plus à mesure que l'évaporation dure plus longtemps. Lesde pertes ne sont pas égales pour des temps égaux. On remarque des fluctuations assez grandes dues sans doute à des variations dans les conditions extérieures dont l'expérimentateur ne sau- rait tenir un compte exact ; mais la tendance générale de ces différences indique une diminution dans; l'activité de l'évapora» H. 77 GOG PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. tion à mesure que la quantité d'eau existant dans le corps de l'Animal diminue elle-même. Cela pouvait se prévoir pour un corps privé de vie. Mais les choses ne se passent pas autrement chez la Grenouille vivante qui est exposée à l'air et qui ne renouvelle pas la provision de liquides dont son organisme est chargé. Prenons un exemple puisé dans les nombreux tableaux nu- mériques dont l'auteur du livre De l'influence des agents phy- siques sur la vie a enrichi son ouvrage (1). L ne Grenouille placée dans les conditions que je viens d'in- diquer a perdu : (ira m. Fendant une première période de trois heures 2,0 Pendant une deuxième période de trois heures 1,7 Pendant une troisième période de même durée 1.1 Ainsi , pendant cette première série de neuf heures, elle a perdu en tout &sr,8. Graip. Pendant une deuxième période de la même durée, la perte a été de 4,0 Et pendant une troisième période également de neuf heures , cette perte n'était plus que de 2,8 Des laits du même ordre ont été constatés non-seulement chez d'autres Batraciens et chez divers Reptiles (2), mais aussi chez des Mammifères et des Oiseaux (3). On peut donc poser en règle générale que, toutes choses égales d'ailleurs, les pertes par évaporation sont d'autant plus grandes, que l'animal est plus rapproché de son état de saturation, c'est-à-dire de l'état (1) Op. cit., tabl. 6, n° 1, p. 589. (3) Voyez les tableaux 55, 5(5 et 57, (2) Crapauds et Tritons {Op. cit., relatifs aux pertes de poids de Co- p. 586), Lézards (p. 608], Couleuvres clions d'Inde, de Souris et de Moi- (Op. cit., p. 611). neaux (a). (a) W. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie, p. 037 à C 10. TRANSPIRATION PULMONAIRE. 607 dans lequel son organisme est chargé de la quantité d'eau la plus forte qui soit compatible avec sa constitution. A l'appui de cette conclusion, je citerai une expérience faite par Magendie. Ayant injecté un litre d'eau tiède dans les veines d'un Chien, il vit la respiration de cet animal devenir haletante, et l'exhalation de vapeur aqueuse par les voies pulmonaires devenir beaucoup plus abondante que dans les circonstances ordinaires (1). On s'explique aussi par ce fait l'augmentation dans la transpiration que plusieurs physiologistes ont remarquée à la suite des repas, et il est probable que la divergence d'opi- nion qui existe parmi les anciens auteurs, au sujet de l'influence de la digestion sur ce phénomène, dépend en partie de la quan- tité de liquides ou d'aliments secs ingérés dans l'estomac (2). Chacun sait que l'évaporation est plus rapide dans l'air sec que dans l'air humide, et que dans de l'air qui est saturé de vapeur aqueuse, l'évaporation est nulle. Si la transpiration des Animaux est soumise, comme je l'ai dit, aux lois de la phy- sique qui régissent la production de la vapeur, il faudra donc hv Influence de l'état jroniL'li ii|uo ilu l'air. (1) Dans cette expérience (a), la quantité d'eau en circulation dans l'organisme était beaucoup augmen- tée, et par conséquent les pertes par évaporation spontanée pouvaient de- venir plus grandes que dans les cir- constances ordinaires ; mais les effets produits devaient être très complexes à cause de l'action de ce liquide sur le sang et les accidents qui devaient en résulter. Si elle était seule, je n'oserai donc en rien conclure touchant la marche normale des phénomènes de transpiration ; mais comme les résul- tats qu'elle donne s'accordent avec la règle précédemment établie sur des faits plus probants , il est permis de l'invoquer. (2) M. Valentin a observé aussi une très grande augmentation dans la quantité de vapeur aqueuse exhalée des poumons dans une expérience faite sur une personne qui venait de boire une certaine quantité d'eau. Elle s'est élevée à Zi67 et même à 680 milli- grammes par minute, au lieu de 205 à 270, comme cela avait lieu dans les circonstances ordinaires (a). Sanctorius a posé en axiome, que la transpiration est très faible pendant (n) Masendic , Mémoire sur ta transpiration pulmonaire (Souveau, Bulletin de la Société fhilomatique, 1811, t. II, p. 253). (a) Valentin, Lchrhurh der Physiologie des Mcnschen, 1847. Bd. I, p. 536. 608 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. que l'activité de cette fonction soit, jusqu'à un certain point, subordonnée à l'état hygrométrique du milieu ambiant. Et effec- tivement, la comparaison de la marche de l'évaporation chez des Grenouilles placées, les unes dans de l'air très sec, les autres dans de l'air presque à l'humidité extrême, montre des différences qui d'ordinaire s'élèvent du simple au double (1). Des différences non moins considérables s'observent dans les pertes que la transpiration fait subir aux Mammifères et aux Oiseaux, suivant que l'air est sec ou humide (2). Quelquefois même l'organisme, au lieu de perdre par évaporalion dans de l'air saturé de vapeur aqueuse, augmente de poids : car ce qui arrive pour les gaz de l'atmosphère peut se produire aussi pour les vapeurs, et il peut y avoir à la surface respiratoire absorp- tion d'eau au lieu d'exhalation. Des cas de ce genre se sont rencontrés dans les expériences des physiologistes, et l'étude de la transpiration chez l'Homme a fourni aussi des exemples d'une augmentation dans le poids du corps par le seul fait de l'inspiration d'un air fortement chargé d'humidité (S). ' les trois heures qui suivent les repas, parce que la Nature, dit-il, étant toute à la digestion stomacale, lui fournit des matériaux et ne pont guère s'oc- cuper de la transpiration. Dans d'au- tres parties de son livre, il parle cepen- dant de l'abondance de la transpira- tion après le repas. Les données numériques fournies par Keill ne sont pas d'accord avec cette opinion, et les expériences de Dodart conduisent à un résultat op- posé. Lavoisier et Seguin tirent de leurs recherches la conclusion suivante : « Lorsque toutes les autres circon- stances sont semblables, c'est pendant la digestion que la perte de poids oc- casionnée par la transpiration est à son maximum. Cette augmentation de transpiration pendant la digestion , comparativement avec la perte qui existe lorsqu'on est à jeun, est, terme moyen, de 2 grains 3 dixièmes par minute» (sur 32 grains) (a). (1) W. Edwards, Op. cit., tabl. 10, p. 594 et 595. (2) Op. cit., page 215, et tabl. 59, p. 6/il. (3) Keill et Lining ont rapporté des exemples de celte absorption de va- peur aqueuse par les voies respira - («) Lavoisier et Seguin, Second Mémoire sur la transpiration {Ann. de chimie, I. XC, p. 19). TRANSPIRATION PULMONAIRE. 609 L'influence de la pression barométrique sur la transforma- influence de la pression (ion des liquides en vapeurs est un fait de physique trop bien atmosphérique. connu de tous [tour qu'il soit nécessaire de nous y arrêter ici, à moins que ce ne soit pour montrer que, sous ce rapport aussi, les choses se passent de la même manière à la surface des corps vivants et dans la nature inorganique. On sait avec quelle rapidité l'eau s'évapore dans le vide et même dans de l'air raréfié par une diminution notable de la pression atmos- pbérique. Si la transpiration est un phénomène essentielle- ment physique , il faut donc que, toutes choses étant égales d'ailleurs, la marche en soit subordonnée à la pression que l'organisme supporte. On ne possède sur ce sujet que peu de données numériques ; mais les faits sont parfois tellement patents, qu'on n'a pas besoin de les mesurer pour en saisir la portée. Ainsi une des circonstances dont les aéronautes se plaignent lorsqu'ils s'élèvent à des hauteurs considérables dans l'atmos- phère, est le dessèchement du gosier, la soif et la difficulté de la déglutition (1), symptômes qui dénotent une activité insolite dans l'exhalation dont l'organisme est le siège. Il est probable aussi que les sensations pénibles dont la plupart des voyageurs ont souffert en gravissant les hautes montagnes sont dues en partie à la même cause (2). toires. Le premier de ces expérimen- rapprochés et discutés par W. Ed- iteurs assure qu'une nuit le poids de wards (6). son corps augmenta de la sorte de ( 1 ) Gay-Lussac, Relut, d'un voyage 18 onces. Lining fait mention de trois aérostatique (Ann. de chimie, t. LU, cas du même genre, dans l'un desquels p. 75 ). l'absorption pulmonaire dépassa l'ex- (2) Il est question de; ces accidents lialation de 8 onces et demie dans dans les récits de presque tous les deux demi-heures (a). Ces faits ont été voyageurs qui se sont élevés à de très (a) Philos. Trans., 17 43, p. 496. (b) Influence des agents physiques, p. 303 etsuiv. (510 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA INSPIRATION. influence J'ai rappelé , il y a quelques instants , un fait dont la des courants ' ' l l ' iLuospnériques. connaissance est banale, au sujet de l'influence de l'agita— grandes hauteurs. Acosta , mission- naire espagnol qui visita la Cordil- lère des Andes peu de temps après la conquête du Pérou, en parle et fait remarquer que les Animaux y sont exposés aussi bien que les Hommes (a). Bouguer, qui faisait partie de la com- mission scientifique dirigée par la Condamine et chargée d'exécuter dans les mêmes régions des travaux relatifs à la détermination de la figure de la terre (b) ; l'illustre physicien de Berlin, IU. de Ilumboldt (c), et RI. Boussin- gault ( Haies avait cherché à résoudre ce problème en faisant passer l'air expiré à travers une substance avide d'eau, et en condensant ainsi la vapeur exhalée des voies respiratoires (1). A une époque moins éloi- gnée, Mcnzies a recueilli dans un sac l'air à sa sortie de la bouche, et, d'après le poids de l'eau qui s'arrêtait dans son appareil, il estima les produits de la transpiration à 6 onces, c'est-à-dire environ 150 grammes pour les vingt- quatre heures (2). Vers la même époque, Abernethy, à l'aide d'un procédé analogue, calcula que l'eau ainsi excrétée devait s'élever à 9 onces (ou 275 grammes par jour (3), et cette évalua- lion n'est pas très éloignée de la vérité; mais c'est dansées dernières années seulement qu'on a pu en juger avec connais- tonne. Ainsi , quand l'air employé à la respiration était h 20 degrés F., l'air expiré , en sortant des poumons , marquait 37°, 13 ; mais, dans des expé- riences où Pair extérieur était 3 de- grés, l'air expiré marquait seulement 30°, G , et par une température de — (i degrés , cet air ne s'échauffa dans l'appareil respiratoire qu'à 29°, 8 (a). M. Molescliolt a fait plus récem- ment de nouvelles observations sur le même sujet , et a trouvé que la température de Pair prise au fond de l'a rri ère-bouche varie beaucoup moins que ne l'admet M. Valentin. La moyenne fournie par toutes ses obser- vations était L,7 degrés , et il n'a trouvé' presque aucune différence pour des variations de 7 degrés dans la température extérieure ; mais la durée du séjour de l'air dans les voies res- piratoires modifiait notablement les résultats obtenus (6). (1) Haies respirait à travers un tube et faisait passer l'air expiré dans un flacon contenant de la cendre de bois. D'après une expérience dans laquelle il vit le poids de celle-ci augmenter de 17 grammes en deux minutes et demie, il évalua à 1 U> -^ la quantité d'eau évacuée par celle voie en vingt- quatre heures (//(/. dr Manchester, -2e série, t. Il, p 29). (c) Thompson, Système de chimie, traduction française, t. IV, p. 084. "• 70 f>'22 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. Rapport Lavoisier et Seguin avaienl fait, vers la même époque qui1 ia traÏÏpTraiion Menzies et Abernethy , de nombreuses expériences sur les peiles totales que le corps de l'homme subit par la transpiration et la respiration réunies, et ils s'étaient appliqués à séparer les produits de la transpiration cutanée de ceux tournis par les pou- mons. Pour cela, ils plaçaient le sujet de leurs expériences dans une espèce de sac d'étoffe imperméable, muni d'un tube respi- pulmonaire cl la transpiration cutanée. résultats auxquels Lavoisier cl Seguin s'étaient arrêtés en ce qui concerne l;i transpiration pulmonaire ; car il suffit de les discuter avec les données actuelles de la physiologie pour voir qu'il est impossible de les appliquer à la solution des questions dont nous traitons ici. Effectivement, en défal- quant de la perte totale que le corps éprouve par la transpiration et l'éva- poralion en vingt -quatre heures la part appartenant à la peau, Lavoi- sier et Seguin trouvèrent pour résidu 15 onces, et c'est en défalquant encore de ces 15 onces, par lesquelles ils repré- sentaient les pertes afférentes à la respi- ration et à la transpiration pulmonaire, d'abord le poids du carbone excrété sous la forme d'acide carbonique, savoir, 5 onces 7 gros, puis le poids de l'hydro- gène que l'oxygène non consommé et non employé à la combustion du car- bone devait transformer en eau, qu'ils sont arrivés à estimer à 5 onces 5 gros (et non à 15 onces, comme on le dit dans quelques ouvrages récents) la quantité d'eau dégagée par la trans- piration pulmonaire en vingt-quatre heures (a). Mais aujourd'hui on sait que cet excès d'oxygène n'est pas employé à brûler de l'hydrogène et à produire de l'eau à la surface du poumon, mais pénètre dans l'organisme, et que l'eau engendrée par ce principe se confond avec l'eau introduite du dehors dans le corps vivant. Par conséquent, ces calculs ne jettent aucune lumière sur la quantité absolue de vapeur d'eau que le poumon dégage : car pen- dant que le corps perd le poids in- diqué ci-dessus , il s'empare d'une certaine quantité d'oxygène, et, pour évaluer la somme des matières ex- crétées, il faudrait ajouter à la perle de poids observée le gain qui est dû à l'absorption de l'oxygène et qui masque en partie les effets de l'exha- lation : la transpiration serait donc ('■gale à la perle du poids du corps ajoutée au poids de l'oxygène consom- mé et diminuée du poids de l'acide carbonique exhalé. Or, en calculant de la sorte et en employant pour l'é- valuation de la consommation de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique les données adoptées par Lavoisier et Seguin, on arriverait à évaluer la quantité d'eau excrétée par l'appareil respiratoire en vingt-quatre heures à environ 15 onces, ou Zj58 grammes, ,'ésultat qui s'éloigne beau- coup de celui présenté par ces chi- mistes, mais qui s'approche fort de la vérité. (a) Lavoisier et Seguin, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1790, p. 009). TRANSPIRATION PULMONAIRE. 623 rateur pour permettre à la personne ainsi emprisonnée de puiser dans l'atmosphère l'air nécessaire à sa respiration, et de verser également au dehors l'air et la vapeur expulsés de ses poumons. Ces recherches ne donnèrent aucun résultat bien net au sujet de la marche de la transpiration pulmonaire (1), mais elles permirent d'évaluer d'une manière assez approchée la part que la surface cutanée doit prendre d'ordinaire dans l'évaporalion générale dont le corps humain est le siège. En effet, Lavoisier et Seguin ont vu que les produits de la transpiration cutanée pouvaient varier beaucoup suivant l'état de l'individu ou suivant les circonstances extérieures; mais ils l'estiment, terme moyen, à environ 1 livre 1/t onces , c'est-à-dire un peu plus de 900 grammes par journée de vingt-quatre heures. Ainsi , en calculant sur ces bases , on trouve que l'éva- poration qui se fait à la surface du corps est presque deux fois aussi active que celle qui a lieu à la surlace des cavités respiratoires. On peut prévoir , du reste , qu'il doit y avoir à cet égard des Évau. .„„,,, différences très grandes chez les diverses espèces d'Animaux, ia inspiration suivant que les téguments extérieurs sont plus ou moins laci- Animaux, lement traversés par les liquides du corps, et suivant aussi que l'appareil pulmonaire offre pour l'évaporation, ainsi que pour la respiration, une surface plus ou moins étendue. Chacun sait que les Animaux sont très inégalement partagés quant à la densité de leur peau et à l'abondance des appendices qui en abritent la surface : tantôt le corps est complètement nu, d'autres fois il est partout cuirassé d'écaillés, et souvent aussi il est revêtu de plumes ou de poils qui empêchent le renouvelle- ment rapide de la couche d'air avec laquelle il est en contact. 11 en résulte (pie, indépendamment de toute autre cause de variations dans l'activité de la transpiration cutanée, ces cir- constances doivent introduire de grandes différences dans la marche de ce phénomène. Ainsi , je vois dans les expériences G2/| PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. de W. Edwards, qu'une Grenouille, animal dont la peau est nue, a perdu en six heures 17 grammes, ce qui faisait plus du tiers de son poids, tandis qu'un Lézard placé dans les mêmes cir- constances n'a perdu que 0sr,25, quantité qui ne correspond qu'à 7j de son poids (1). Ceci nous explique aussi comment l'usage des vêtemenis peut contribuer à ralentir la transpiration cutanée el à prévenir la dessiccation de la surface de la peau qui se produit souvent 'lorsque, sous l'influence d'un vent sec et rapide, l'évaporation devient très intense. Enfin, j'ajouterai encore que l'emploi de la peinture et des autres enduits dont la plupart des peuples sauvages se couvrent le corps, provient peut-être des avantages qu'ils ont éprouvés quand ils dimi- nuaient ainsi les pertes «lues à la transpiration cutanée (2). On comprend aussi que, toutes choses étant égales d'ailleurs, la quantité d'eau évaporée à la surface du corps doit être en raison de l'étendue de cette surface, et que, sans augmenter dans un rapport direct avec le poids de l'Animal, elle doit être plus considérable , d'une manière absolue , chez les grands Animaux que chez ceux dont la taille est petite; mais, relative- ment au poids de l'organisme, il doit en être autrement, car l'étendue de la surface cutanée est proportionnellement plus (1) Influence des agents physiques, p. 591 et G09. (2) Réaumur, dont l'esprit fin et droit a enrichi d'observations intéres- santes presque toutes les brandies de Tliistoire naturelle, a expliqué de la sorte la coutume singulière que je viens de rappeler, ainsi que la pra- tique des athlètes de l'antiquité qui, pour se préparer à la lutte, oignaient tout leur corps avec de l'huile {a). Mais on sait aussi, par des expé- riences plus récentes, que l'application d'un enduit imperméable sur la peau est parfois une cause de maladie et même de mort (b). (a) Màa. pour servir ii l'histoire des Insectes, t. II, p. 51. [b] Becquerel el Breschet, Mémoire sur la détermination de la température des tissus orga- nique* de plusieurs Mammifères, et particulièrement des Lapins, dont le poil avait été rasé el la peau recouverte d'un enduit de colle forte, de suif et de résine {Comptes rendus de l'Académie des s < nces, 1841, t. XIII, p. 793). — Foucault, Influence des enduits imperméables, etc., sur la durée de la vie (Comptes rendus île l' Académie des sciences, 1843, t. XVI, y. 139). TRANSPIRATION PULMONAIRE. G25 grande chez un Animal peu volumineux que chez ceux dont la masse est plus considérable (1). L'activité de l'exhalation aqueuse dont l'appareil pulmonaire est le siège est nécessairement subordonnée à des conditions du même ordre. Ainsi cette transpiration, en supposant toujours que rien ne varie d'ailleurs, doit être d'autant plus grande : Que l'étendue de la surface respiratoire est elle-même plus grande (2) ; (1) Ainsi, on comparant les pertes de poids constatées dans des temps égaux chez deux espèces de Mammi- fères, la Souris et le Cochon d'Inde, qui appartiennent l'un et l'autre à l'or- dre des Rongeurs, mais dont l'une ne pèse en moyenne qu'environ 7 gram- mes et demi , et l'autre environ 180 grammes, on voit que chez la première la somme des pertes par éva- poration et respiration est égale à en- viron 8 centièmes du poids du corps, lorsque chez le dernier ces mêmes pertes ne correspondent pas à 2 cen- tièmes du poids total (a). (2) Comme exemple de l'influence de l'étendue de la surface respiratoire sur l'activité de la transpiration pul- monaire, je citerai ce qui s'observe chez les vieillards comparés aux hommes jeunes ou de moyen âge. Eu étudiant la structure des poumons, nous avons vu que les cellules aug- mentent de capacité par les progrès de l'âge, et par conséquent l'étendue de la surface des parois de l'agrégat de cellules comprises dans un volume donné doit diminuer d'une manière correspondante. Il en résulte que , toutes choses égales d'ailleurs, l'éva- poration dont ces organes sont le siège doit être moindre chez les vieil- lards que chez les hommes jeunes, et l'expérience prouve qu'effectivement il en est ainsi. Depuis longtemps ce fait avait été aperçu par Uodart (6), et les recherches récentes de M. Barrai en fournissent de nouvelles preuves. Ce chimiste, en comparant, d'une part, la quantité d'eau introduite dans l'économie ainsi que le poids des ali- ments, et, d'autre part, les pertes cau- sées par les évacuations, a trouvé que le déficit attribuable à la perspiration pulmonaire et cutanée était beaucoup moins élevé chez un vieillard de cin- quante-neuf ans que chez un homme de trente ans. Chez ce dernier, l'eau de la perspiration a été évaluée de la sorte à ll/il grammes par jour, et même à 1287 grammes chez ce der- nier , et seulement à 522 chez le vieillard. Chez une Femme de trente-deux ans, la quantité d'eau évaporée a été évaluée par le même chimiste à 998 grammes. Enfin, chez un enfant de six ans, (a) Voyez W. Edwards, De l'influence des agents physiques, p. 638, tableaux 55 et 50. (b) Uodart, Sur la transpiration (Mém. de l'Acad. des sciences, 1696, t. II, p. 276). 6*26 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. Que le volume d'air introduit dans les poumons à chaque inspiration est plus considérable; Que, dans un temps donné, cet air se renouvelle plus sou- vent (1). Or, toutes ces conditions sont aussi au nombre de celles qui règlent l'activité du travail respiratoire lui-même, et par consé- quent je puis résumer ces propositions en disant que, si toutes choses sont égales d'ailleurs, la transpiration pulmonaire sera d'autant plus intense que la respiration sera plus active. Et ce que je viens de dire ici de l'évaporation par les organes respiratoires n'est pas applicable seulement aux Animaux qui possèdent des poumons ; tout cela est également vrai pour ceux qui respirent par des trachées, ou qui, étanl destinés à vivre ce chimiste a estimé la perte par trans- piration à 695 grammes d'eau. Il est à noter toutefois que le temps était pluvieux pendant la durée de l'expérience sur le vieillard, et ainsi que le fait remarquer M. Barrai, le faible produit de la transpiration chez ce sujet pouvait dépendre en partie de cette circonstance (a). (1) 11 est bien entendu qu'en posant cette règle, je suppose que la fréquence des inspirations ne changera rien au volume de l'air que ebacun de ces mouvements introduira dans les pou- mons, et que, par exemple, tel animal fera entrer dans l'appareil respiratoire 5 décilitres d'air vingt fois par mi- nute, et tel autre trente ou quarante fois autan!. Si, au contraire, la fréquence des inspirations diminue l'étendue de la dilatation du thorax, et que cette dimi- nution empêche l'air de se renouveler dans les parties les plus profondes et les plus perméables des cavités respi- ratoires, le résultat peut être inverse. Ainsi, M. Valcnlin a trouvé que la quan- tité de vapeur exhalée chez l'Homme augmente un peu lorsque, au lieu de faire cinq inspirations seulement par minute, ou en fait six ; mais décroît ensuite à mesure que la respiration se précipite, et diminue de plus d'un quart lorsque, au lieu de six inspira- tions profondes et larges, on en fait trente-six ou quarante par minute. Or, nous avons vu que dans ce dernier cas l'air inspiré ne se renouvelle guère que dans les bronches. Par six inspi- rations, M. Valentin obtint 297 milli- grammes d'eau par minute ; par trente- six, seulement 197 ; mais la marche des différences n'était pas régu- lière (6). (a) Barrai, Mém. sur la statique chimique du cor]>s humain (Ann. de chim., 184U, 3' série, l. XXV, p. 103). (b) Valcnlin, Lehrbuch de)' l'hysiologic, B. 253j. TRANSPIRATION PULMONAIRE. 029 de même pour l'éthér, l'alcool, l'essence de térébenthine, l'assa fœtida, le musc et beaucoup d'autres substances volatiles; et, du reste, pour connaître l'existence de ces exhalations, il n'est pas nécessaire d'avoir recours à des expériences, et l'observa- tion de ce qui se passe lors de l'emploi de certains aliments, tels que l'ail , suffît pour rendre ce phénomène manifeste. Effectivement, à la suite de la digestion et de l'absorption de ces matières, l'haleine est rendue fétide par la présence des principes volatils qui leur sont propres et qui s'échappent de l'organisme par les voies respiratoires. L'étude de ces excrétions accidentelles a fourni de nouvelles preuves de la nature purement physique de la transpiration pulmonaire, et a servi aussi à mettre en lumière l'influence que les mouvements de f appareil respiratoire doivent exercer sur tous les phénomènes d'exhalation et d'absorption dont cet appa- reil est le siège. Nous avons vu que la dilatation du thorax dé- termine une certaine raréfaction dans l'air dont les cellules pulmonaires sont remplies, et que c'est parce que l'air ainsi raréfié ne fait plus équilibre à la pression atmosphérique, qu'une nouvelle quantité de ce fluide arrive dans ces cavités. Mais la diminution dans la pression exercée par l'air des poumons au moment de la dilatation de ces organes doit se faire sentir dans tous les sens, sur les parois des cellules aussi bien que sur l'air contenu dans les tubes bronchiques, et par son intermédiaire sur l'air extérieur ; l'aspiration, qui détermine l'entrée de l'air inspiré, doit donc tendre aussi à faire arriver dans l'intérieur des cavités qui se dilatent les fluides élastiques contenus dans les Influence des mouvements respiratoires sur ■e phénomène. nairc de diverses substances volatiles les matières qui doivent être expulsées injectées dans les veines, et en a conclu et qui sont susceptibles de prendre que l'appareil respiratoire est Pinstru- facilement la forme de vapeurs (a). ment épuratoire de l'organisme pour (a) Die Ausdûnstung in den Lange», durch Yersucht erlâvtert [ZeilschHft fût* Physiologie, von Treviranus, iS'A j, Bd. Y, p. 203). II. 80 030 PRODUITS ACCESSOIRES DE LA RESPIRATION. parois de ces mêmes cavités, et activer l'évaporation des sub- stances volatiles qui s'y trouvent. Par le raisonnement, on se trouve donc conduit à considérer les mouvements inspiratoires comme devant contribuer à augmenter l'exhalation pulmonaire; et les physiologistes qui, guidés par la théorie, ont soumis ces vues à l'épreuve de l'expérience, ont trouvé qu'effectivement il en est ainsi. Pour cela, après avoir injecté du camphre dans les veines d'un Animal vivant, ils ont ouvert largement le thorax et entretenu artificiellement la respiration, en ayant soin de substituer au jeu de la pompe alternativement aspirante et fou- lante qui, d'ordinaire, détermine le renouvellement de l'air, une action foulante, soit pour introduire ce tluide dans les pou- mons, soit pour l'en chasser. Or, dans ces conditions, le cam- phre passait dans les vaisseaux sanguins du poumon sans s'y volatiliser, et l'air expiré n'en était paschargé(l). (1) Voyez les expériences que j'ai faites ù ce sujet de concert avec Bre- schel, il y a trente-cinq ans (a). Des résultats analogues furent ob- tenus dans ces expériences, lorsqu'au lieu de nous servir de camphre, nous employâmes d'autres substances vola- tiles,telles que l'alcool ou l'essence de térébenthine. Ainsi, en injectant une certaine quantité d'alcool camphré dans l'abdomen d'un Chien , nous vîmes en trois minutes l'odeur de l'al- cool se manifester dans l'air expiré, et en six minutes l'odeur du camphre y être également sensible lorsque le jeu de la pompe thoracicjuc se faisait de la manière ordinaire. Mais lorsqu'en ré- pétant la même expérience, nous sup- primions les mouvements aspiratoires et que nous pratiquions la respiration artificielle par refoulement seulement, celle-ci put être entretenue pendant plus de trois quarts d'heure sans qu'il y eût aucun signe indicatif de l'exhala- tion, soit de l'alcool, soit du camphre, par la surface pulmonaire. Dans d'au- tres expériences comparatives, l'es- sence de térébenthine injectée dans les veines venait s'exhaler presque immédiatement par les voies respira- toires lorsque le thorax se dilatait et se resserrait alternativement , et cela lorsqu'on n'en apercevait encore au- cune trace dans la cavité de l'abdo- men ; mais quant à l'aide de la respi- ration artificielle pratiquée par injec- tion le renouvellement de l'air ne s'effectuait que par des mouvements analogues à ceux d'une pompe fou- lante, l'exhalation de cette matière (o) Voyez Bresclict et Milne Edwards, Becherehes expérimentale* sur V exhalation pulmonaire (Ann. dts sc.nat., 1820, t. IX, p. 5). TRANSPIRATION PULMONAIRE. Col Nous avons vu précédemment que, lorsque des gaz dont la présence dans l'économie est accidentelle se trouvent dissous ou mêlés au sang, ils viennent aussi s'échapper par la surface respiratoire et se mêler à l'air expiré (1). Ainsi tout concourt à prouver que l'exhalation pulmonaire est essentiellement un phénomène physique. C'est une évaporation qui est soumise aux mêmes lois que l'évaporation dont les corps inertes peu- vent être le siège, et non un acte vital : la vie peut influer sur sa marche on modifiant les conditions physiques dans lesquelles l'évaporation s'effectue; mais c'est seulement de cette manière indirecte qu'elle contribue à faire varier la quantité des pro- duits de cette fonction. Les faits que nous venons de passer en revue prouvent aussi que la transpiration pulmonaire n'est pas un phénomène qui se trouve lié d'une manière essentielle au travail de la respiration. Elle n'est pas soumise aux mômes lois que l'exhalation de l'acide carbonique , et elle a lieu de la môme manière par toutes les volatile n'était pas plus abondante dans aussi de la sorte que l'air expiré se les cellules du poumon que dans Fin- trouve parfois imprégné de matières teneur du sac péritonéal. volatiles odorantes qui se produisent Pour soustraire les poumons à toute dans l'organisme par suite de quelque succion analogue à celle exercée par état pathologique. Ainsi dans certains la pompe aspirante que représente le cas on y a trouvé des traces d'ammo- thorax au moment de l'inspiration, niaqne , et à la suite de l'emploi pro- nous ouvrîmes cette cavité de façon longé des eaux minérales sulfureuses, à déterminer l'affaissement des pou- il n'est pas rare d'y rencontrer de nions, et nous pratiquâmes la respi- faibles quantités de gaz acide sull'hy- ration artificielle à l'aide d'un soufflet, drique. C'est principalement dans les mais en ayant soin de faire écouler cas d'urémie et de typhus que l'extaa- l'air poussé dans les poumons par cet lation d'ammoniaque par les voies res- inslrument par l'effet de la pression piratoires s'observe [a). De nouvelles due à l'élasticité du tissu pulmonaire, expériences sur l'élimination de l'acide etnon par l'action aspirantedu soufflet. sulfhydrique par les poumons viennent (1) Voyez tome I , page /j53. C'est d'être publiées par M. Cl. Bernard {b). (a) Reifling, Vêler den Ammoniakgehalt der expirirten Lufl. und sein Verhalten in Krank- heiten. Giessen, 1854. (b) Cl. Bernard, De l'élimination de l'hydrogène sulfuré par la surface pulmonaire [Archives de médecine, 1S57, 5' série, t. IX, p. 129). 6o*2 PRODUITS DE LA RESPIRATION CUTANÉE surfaces perméables aux liquides qui sont en rapport avec l'at- mosphère ; seulement elle est plus abondante par les poumons que par la peau , parce que dans le premier de ces organes les conditions physiques sont plus favorables à l'évaporation. Respirai $ 13. — Le grand intérêt qui s'attache à tons les phénomènes chczrHorame,de la respiration , chez l'Homme, rend insuffisant ce que j'ai dit dans la dernière leçon sur la production de l'acide carbo- nique. Effectivement, on a pu remarquer que, dans les expé- riences dont j'ai rendu compte, on s'est contenté' le plus souvent de recueillir les gaz qui s'échappent des poumons, tandis que dans d'atftres cas on a compris, dans ces évaluations des pro- duits du travail respiratoire, ce qui avait été exhalé par la sur- face générale du corps aussi bien que par les parois des cavités pulmonaires. Or, nous avons vu précédemment que, chez beau- coup d'Animaux, la respiration cutanée entre pour une part considérable dans la respiration en général, et, par conséquent, pour apprécier en connaissance de cause les résultats ainsi obtenus , il devient nécessaire d'examiner quel peut être le rôle de la peau dans les rapports de l'organisme avec l'air atmos- phérique chez l'Homme aussi bien que chez les Animaux infé- rieurs. A l'époque où l'attention ik> savants venait d'être appelée sur les phénomènes chimiques de la respiration par les belles découvertes de Black, dePriestley, et. surtout de Lavoisicr, un <\^ collègues de ce dernier académicien , le comte de Milly, remarqua un dégagement abondant de petites bulles de gaz à la surface de son corps pendant qu'il était plongé dans un bain chaud ; il recueillit ce gaz en quantité assez considérable, et il présuma que la nature pouvait en être la môme que celle ('es émanations qui rendent l'air méphitique (1). Lavoisicr examina (I) De Milly, Mémoire sur la sub- cueillir (Mémoires de l'Académie îles stance aériforme qui émane du. corps sciences, 1777, p. 221). humain cl sur la manière de la re- chez l'homme, etc. 633 le gaz ainsi recueilli, et reconnut qu'effectivement c'était de l'acide carbonique (1). On objecta, à ceux qui voyaient dans ces faits la preuve d'une sorte de respiration cutanée, que les bulles de gaz en question pouvaient bien venir de l'eau du bain, et non du corps de l'Homme, dont la présence aurait seule- ment servi à retenir ces bulles au moment de leur séparation , de la même manière qu'on voit les bulles d'air adhérer aux parois d'un vase dans lequel on fait chauffer de l'eau aérée (2) ; mais de nouvelles expériences faites pnr Cruikshank (3), par Jurinc (4) et par Ingen-Housz (5), prouvèrent que de l'air en contact avec la peau humaine peut se charger d'une certaine quantité d'acide carbonique. Jurine et Abernethy reconnurent aussi que la peau, en même temps qu'elle abandonne de l'acide carbonique , absorbe de l'oxygène (6). D'autres observateurs, il est vrai, furent moins heureux dans leurs recherches sur ce (1) De Milly, Deuxième Mémoire sur le gaz animal (Mém. de l'Acad. des sciences, 1777, p. 360). (2) Priestley, Experiments and OI>- seroations relating to varions Bran- ches of Natural Philosophy, 1781, 9csect., t. II, p. 100. (3) Experiments on the Insensible Pcrspiration of the Human Bodij , showing its a/finity to Respiration, 1779, édit. de 1795, p. 67. (/i) Ce travail (a) fut couronné par la Société royale de médecine de Paris en 1787, mais ne fut publié qu'en l'an VI (1797), dans le 10e volume des Mémoires de cette société (p. 53). (5) Les observations d'Ingen-llousze sur ce sujet sont peu concluantes ; les bulles d'air qu'il recueillait à la sur- face de son corps, lorsqu'il était plongé dans un bain, lui parurent provenir en partie de l'air resté adhérent à la sur- face de la peau, mais en partie d'une excrétion gazeuse. Quant à la nature chimique de l'air ainsi exhalé, il ne lit que peu d'essais, et pensa que ce devait être principalement de l'air méphitique , c'est-à-dire de l'azote mêlé peut-être à un peu d'air fixe ou acide carbonique (6). (6) Abernethy constata cette exha- lation de l'acide carbonique par la peau de la main, lorsque celle-ci était plongée dans de l'hydrogène, aussi bien que dans l'air, et il reconnut également que le gaz acide carbonique en contact avec la peau peut être ab- sorbé. Ses expériences furent faites sur la cuve à mercure. (Abernethy, Essays, part. If, p. 115, etc.) (a) Jiirine, Mémoire sur les avantages que la médecine peut retirer des découvertes modernes sur l'art de connaître la pureté de l'air par les différents eudiomètres. {b) Ingcn-Housz, Expériences sur les Végétaux, 1779, t, I, p. \ 13. 634 PRODUITS DE LA RESPIRATION CUTANÉE sujet, et les résultats négatifs de leurs essais firent penser que Terreur pouvait être du côté des premiers (1)- Cependant il en est autrement : la peau nue de l'Homme est susceptible d'absorber de l'oxygène dans l'air et d'exhaler de l'acide carbonique (2); par conséquent, sa surface est bien réellement une surface res- pirante, mais la quantité des produits fournis à l'organisme ou expulsés par cette voie est tellement faible, comparativement à celles qui entrent ou qui sortent par les voies pulmonaires, que le rôle de cette respiration extérieure est insignifiant. M. Scharling a cherché à déterminer la part que la res- piration cutanée peu! prendre dans la respiration générale, et pour cela il a comparé, d'un côté, les produits du travail respi- ratoire quand la personne soumis à l'expérience inspirait et expirait dans l'air dont son corps était entouré, et que cet air était altéré par l'action des poumons aussi bien que de la peau; et, de l'autre côté, les résultats de l'action de la surface du corps seulement sur l'air du récipient, la respiration pulmonaire se faisant à l'aide de l'air extérieur (3). C'était donc directe- ment sur la mesure du gaz acide carbonique exhalé de la peau qu'il fondait un des termes de sa comparaison, et c'était la différence entre les deux expériences qui établissait la part attribuante à la respiration pulmonaire. En calculant ainsi les produits de la respiration pendant vingt-quatre heures, il trouva que la quantité de carbone contenu dans l'acide carbonique (1) Gattoni, par exemple (a). lu- halation gazeuse de la peau (Journ. gen-Housz, comme' je l'ai déjà dit, de physiol. de Magendie, 1830, t. X, observa aussi un dégagement de gaz p. 162). par la peau ; mais il pensait que c'était (3) Fortsatte forsôg for at bestemme de l'azote (6). den Mœngde kulsyrc et Menneskc (2) Voyez, à ce sujet, le Mémoire udaander i 1h Timer (Mémoires de de M. Co'.lard de Martigny intitule: l'Académie -de Copenhague , 1845, Recherches expérimentales sur l'ex- t. IX, p. 381). (a) Gattoni, Mém. sur la question de l'utilité des eudiomètres (Mém. de la Société de méd<> 'm t. X, p. 1^2). (b) Ingcn-Housz, Expériences sur les Végétaux. chez l'homme, etc. 635 expulse par la surface cutanée était de 36 centigrammes chez un homme adulte, de 18 centigrammes chez un adolescent de seize ans , et de 27 centigrammes chez une fille de dix- neuf ans; tandis que la quantité de carbone fourni par la res- piration pulmonaire était, chez le premier de ces sujets, 17*r,3C>; cliez le deuxième, 10gr, 82, et chez le troisième, 8sr,05. On voit donc que, dans ces expériences, la peau n'est inter- venue que pour environ jj ou ^ dans le travail respiratoire général (1). Mi\l. Regnault et Reisel ont cherché aussi à déterminer le degré d'influence que la surface cutanée pouvait exercer sur les phénomènes chimiques de la respiration chez divers Mammi- fères, ainsi que chez les Oiseaux, et ces chimistes sont arrivés à des résultats analogues. Effectivement, ils ont trouvé que l'acide carbonique excrété par cette voie ou par le tube intestinal s'élevait rarement à ~ de la quantité fournie par l'exhalation pulmonaire, et que cette quantité était trop petite pour influer sur les résultats déduits de leurs expériences sur les phénomènes généraux de la respiration dans ces deux classes d'Animaux (2). Du reste, la faiblesse de la respiration cutanée chez les Ver- tébrés supérieurs, comparés aux Batraciens, n'a rien qui doive nous étonner, car chez ces derniers la peau n'est recouverte que d'une couche épidermique mince et molle, qui se laisse facilement traverser par les fluides, tandis que chez les Mam- mifères, l'épidermc, comme nous le verrons par la suite, oppose de grands obstacles à l'absorption. § 14. — Pour terminer cette longue étude des relations de l'économie animale avec l'air atmosphérique, il me reste encore (t) Chez un petit garçon de neuf ans 0,124 par la peau, cl G, 072 par les l'excrétion de carbone était de 0,12/i voies respiratoires (à). par la peau, et de 6,ft26 par les pou- (2) Regnault et Reiset, Rrch. mr la nions. Chez une petite fille de dix ans, respiration,]). 209. [a) Sclurling, Op. cit. {Mém. de l'Acad. de Copenhagtie, t. XI, p. 382). dans de l'air confiné 036 RESPIRATION DANS DE l'aIR CONFINÉ. à dire quelques mois sur les effets résultant de l'insuffisance de ces rapports. Lorsque la respiration , au lieu de se faire à l'air libre , ainsi que cela se passe d'ordinaire , est alimentée par de l'air confiné , les conditions dans lesquelles ce travail s'effectue cessent d'être les mêmes, et il en peut résulter des phénomènes importants à noter. (liiez les Animaux qui ne respirent que faiblement et qui peuvent supporter pendant un temps assez long la suspension complète de cette fonction, l'absorption de l'oxygène continue tant que l'organisme trouve dans le milieu ambiant quelques traces de ce gaz, et l'exhalation de l'acide carbonique persiste pendant un certain temps après que l'air a été complètement dépouillé de son élément comburant. Ainsi Vauquelin a vu que les Limaces et les Colimaçons peuvent utiliser la totalité ou la presque totalité de l'oxygène contenu dans l'air au milieu duquel ces Mollusques se trou- vaient renfermés (1). Spallanzani a signalé des faits du même genre (2); et, plus récemment, .M. Matteucei s'est assuré que la Torpille peut dépouiller complètement de ce gaz l'air tenu en dissolution dans l'eau où ce Poisson respire (3). (1) Ce physiologiste a rarement vu l'air dépouillé ainsi de la totalité de son oxygène ; mais , dans ses expériences sur les Vers de terre, les Colimaçons , etc. , il a eu sou- vent l'occasion de voir ces animaux absorber la presque totalité de ce gaz (a). (2) Observations chimiques et phy- siologiques sur la respiration des Insectes et des Vers (Ann. de chimie, 1792, t. XII, p. 273). (3) Leçons sur les phénomènes phy- siques de la vie, p. 115. Dans les expériences de MM. de Humboldt et Provençal sur des Tan- ches, l'asphyxie a eu lieu beaucoup plus tôt. Elle se déclarait quand l'oxygène de l'air dissous dans l'eau était réduit à environ 7 pour 100 (b). {a) Spallanzani, Mém. sur la respiration, p. 319, 3r>l , etc. — Senebier, Rapports de l'air avec l-2 ) (b) Blancliet, Influence de l'Injdrcgène sulfure sur les Poissons {Comptes rendus, 1845, t. XX, P. 112). INFLUENCE DE l'aIP. VICIÉ. 6ft3 D'après (ont ce qui précède, on comprend facilement la néces- l]t'M^ site du renouvellement prompt et régulier de l'air qui nous envi- ia ventilation, ronne et qui alimente notre respiration. Mais l'air employé de la sorte se trouve vicié non-seulement par la soustraction de son oxygène et par l 'addition de l 'acide carbonique ; mais des effluves de diverses natures , s'échappant de l'appareil pulmonaire ou de la surface du corps, altèrent aussi la pureté de ce fluide et contribuent puissamment à le rendre impropre au service de la respiration. Aussi lorsqu'un Homme ou un Animal est renfermé dans un espace étroit, faut-il que l'air s'y renouvelle rapidement; et quand des Hommes ou des Animaux se trouvent réunis en grand nombre dans une même enceinte, ce renouvel- lement doit être plus rapide encore, car les effluves dégagés par chaque individu se répandent dans la masse tout entière de l'air emprisonné avec eux, et il suffit de la présence d'une per- sonne dont les exhalations soient ou plus abondantes ou plus désagréables, pour que toutes aient à en souffrir* Aussi l'expé- rience a-t-clle prouvé que , pour assurer l'exercice normal de nos fonctions, il faut, dans des circonstances de ce genre , renouveler l'air en bien plus grande quantité que si les gaz et les vapeurs chassés de nos poumons par les mouvements d'expi- ration ne se mêlaient pas à l'air destiné à pénétrer dans ces organes lors des inspirations suivantes. On a fait depuis quel- ques années beaucoup de recherches sur les altérations de l'air dans les hôpitaux , les salles de spectacle , les dortoirs des casernes, les prisons, les amphithéâtres de l'université, et l'on a vu que les symptômes de malaise se manifestent d'ordinaire lorsque l'air a été vicié de façon à ne contenir même que 6 ou 7 millièmes d'acide carbonique (1). Aussi, pour que la respira- (1) La vicialion de l'air est portée M. INiepce a constaté que, dans di- parfois beaucoup plus loin dans les verses localités dans les Alpes, la écuries où les. paysans s'entassent avec population, pour se préserver du leurs bestiaux i endant l'hiver. froid, reste ainsi renfermée dans une Qlill RESPIRATION DANS DE l'AIR CONFINÉ. tion dos Hommes dans de l'air confiné soit sans danger, faut-il que ce fluide soit en quantité très considérable ou renou- velé très rapidement, et l'on évalue en général entre G et 10 mètres cubes la quantité qu'il convient de fournir par heure à chaque individu ; mais , pour éviter toute impression dés- agréable résultant des effluves animaux, il faut doubler l'activité de la ventilation (1). Quant à la respiration qui se fait en plein air, les produils en sont emportés si rapidement par les courants atmosphériques, et si bien disséminés dans les diverses parties de la couche gazeuse dont la terre esl entourée, que nulle part on n'en peut découvrir la moindre trnec, el que la composition de l'air, scrutée à l'aide de tous les procédés d'analyse les plus délicats de la chimie moderne, se montre identique au sein des villes les plus populeuses et des campagnes les plus désertes cl les plus atmosphère qui ne contient souvent qu'environ 18 pour 100 d'oxygène, et qui renferme jusqu'à 1 pour 100 d'am- moniaque ainsi qu'une proportion très notable d'acide sulfhydriquc (a). L'air de ces écuries est aussi très humide et sa température est souvent d'envi- ron 30 degrés. (1) M. IVclct, professeur de phy- sique à l'École des arts et manufac- tures, a fait une étude spéciale de ce sujet, el a été conduit, à penser qu'il fallait fournir à L'Homme au moins le volume d'air qui , à moitié saturé d'humidité à la température de 15de- grés, arriverait au bout d'une heure à l'état d'humidité extrême sous l'in- fluence de la transpiration pulmonaire et cutanée d'un individu, quantité qui serait de 6 mètres cubes ; mais l'ex- périence lui a fait voir que, dans beaucoup de circonstances, la ventila- tion établie sur ces bases était insuf- fisante pour expulser les odeurs désa- gréables. Au palais Bourbon, où sié- geait la chambre des députés, les assistants réclamaient d'ordinaire une ventilation plus active, et en été elle était portée au delà de 12 mètres cubes par heure et par personne. On assure même que sous l'influence d'une ven- tilation qui fonctionnait à raison de 10 à 20 mètres cubes par homme cl par heure, l'air qui sortait avait encore une odeur très prononcée, et contenait souvent de 2 à h millièmes d'acide carbonique, Il paraîtrait qu'à la cham- bre des communes, à Londres, on a reconnu la nécessité d'une ventila- tion encore plus active, et l'on a sur- (rt)Niepce, Recherches sur la composition de l'air atmosphérique fine respirent dans les élablcs, m hiver, les populations des Mpcs , el Gazette médieale de Lyon, 1852, i. IV, \\ 7S. INFLUENCE DE l'.VIK VICIÉ. G/l5 riches en végétaux, dont l'action sur ce milieu est cependant l'inverse de celle qu'exercent les cires animés. Du reste, les m™ J des Animaux quantités d'oxvgène qui se consomment à la surface delà (erre sin' la composition et d'acide carbonique que le Règne animal tout entier verse do 1 * l'atmosphère. sans cesse dans l'atmosphère sont si petites, comparées au volume d'air dont cette atmosphère se compose, qu'il fau- drait une longue suite de siècles pour que la constitution de celle-ci en fût modifiée d'une manière appréciable pour nous , lors môme que la Nature n'aurait pas donné au Règne végétal la mission de contrc-balancer l'influence des Animaux et de maintenir l'équilibre entre les diverses parties constitutives de l'air atmosphérique. M. Dumas, dont l'imagination se complaît dans l'étude positive des questions les plus grandes et parfois en apparence les plus inaccessibles, a cherché à évaluer par des nombres le temps qu'il faudrait à tous les Animaux de la sur- tout cherché à diriger les courants de façon à empêcher le mélange de l'air expiré avec Pair frais qui esl destiné à alimenter la respiration. Dans la plupart des cas, on se contente du re- nouvellement accidentel de l'air, qui, dans nos appartements, se fait par les portes ou les fenêtres d'une part , et par les cheminées de l'autre (a). Mais, dans les hôpitaux bien installés, on a maintenant recours à des appareils puissants pour opérer une ventilation active et régulière. Des expériences nombreuses ont été faites dernière- ment à ce sujet dans l'hôpital Louis- Philippe, qui porte aujourd'hui le nom d'hôpital la Riboisière, à Paris, et il en résulte que le minimum d'air in- dispensable à la salubrité des salles esl d'environ 20 mètres cubes par heure et par malade, mais que dans certaines circonstances la ventilation doit être encore plus active (6). relativement à l'altération de l'air par les Chevaux renfermés dans les écuries, on peut consulter un rapport fait à l'Académie des sciences par M. Chevreul (c). (a) Voyez Pcclel, Traite de la chaleur considérée dans ses applications, 1843, t. II, p. 27-i et suivantes. — Leblanc, Recherches sur l'air confiné (Ann. de chim., 3* série, t. V, p. 223), et Rapport relativement au volume d'air à assurer aux troupes dans les chambres des casernes (Ann. de chim., 1849, 3« série, t. XXVII, p. 373). — Loppens, Recherches sur la quantité d'aride carbonique contenue dans l'air des salles de spectacle [Bulletin t v l'Académie des sciences de Bruxelles, 1844, t. II, p. 9). (b) f.ra-si, Chauffage et ventilation des hôpitaux, llièse, Paris, 1856. (c) Quantité d'air nécessaire à la respiration d'un Cheval [Comptes rendus, 1841, t. XI, p. 2-23). II. 82 646 RESPIRATION DANS DR l'AIR CONFINÉ. face du globe pour consommer l'oxygène répandu dans l'atmos- phère , lors même que les plantes cesseraient de réduire l'acide carbonique et d'exbaler de l'oxygène (1) ; il a calculé que ce résultat ne demanderait pas moins de huit cent mille années pour s'accomplir, et que, dans une semblable hypothèse. si contraire à l'harmonie générale de la Création , il ne faudrait pas moins d'un siècle tout entier pour que le poids de l'oxygène se trouvât diminué de ^Vo, quantité insaisissable pour nos méthodes d'investigation les plus perfectionnées (2). Je ne rap- pelle pas ces spéculations de la science pour nous éclairer sur ce qui se passera en réalité autour de nous, niais seulement pour mieux taire comprendre combien la population animée de (1) Dumas, Essai de statique chi- mique des êtres organisés, p. 18. Dation s'était aussi livré à des cal- culs de ce genre (On the Graduai Détérioration of the Atmosphère by Respiration and Combustion, dans Memoirs of tin- l'iiilos. Soc. of Man- chester, 2e série, vol. Il, p. 39). (2) Voici le raisonnement qui con- duit à ce résultat : « Si nous pouvions mettre l'atmosphère tout entière dans un ballon et suspendre celui-ci à une balance , pour lui faire équilibre , il faudrait dans le plateau opposé &000 cubes de cuivre d'une lieue de côté , ou, plus exactement, 581 000 cubes de cuivre de 1 kilomètre de côté. Sup- posons maintenant , avec B. Prévosl , que chaque Homme consomme 1 kilo- gramme d'oxygène par jour , qu'il y ait 1000 millions d'Hommes sur la terre, et que par l'effet de la respira- tion des Animaux ou par la putréfac- tion des matières organiques, celle consommation attribuée aux Hommes ait quadruplé; supposons, déplus, que l'oxygène dégagé par les plantes vienne compenser seulement l'effet des causes d'absorption d'oxygène ou- bliées dans notre estimation , ce sera mettre bien liant, à coup sûr, les chances d'altération de l'air. Eh bien ! dans cette hypothèse exagérée , au bout d'un siècle tout le genre humain réuni, et trois fois son équivalent, n'auraient absorbé qu'une quantité d'oxygène égale à l/i ou 15 cubes de cuivre d'un kilomètre de côlé, tandis que l'air en renferme plus de 13.'i 000. Ainsi, prétendre qu'en y employant tous leurs efforts , les Animaux qui peuplent la surface de la terre pour- raient en un siècle souiller l'air qu'ils respirent au point de lui ôter la huit- millième partie de l'oxygène que la nature y a déposé, c'est faire une sup- position infiniment supérieure à la réalité (a). » (a) Dumas cl Boussingaull , Recherches sur la véritable composition de l'air atmosphérique (Annotes de chimie, 1841, 3« série, t. lit, p. 287). INFLUENCE DE L'AIR VICIÉ. 64/ la terre tout entière est peu de chose, comparée à l'immense approvisionnement d'air vital dont noire planète est pourvue, et combien la présence de quelques Hommes de plus ou de moins sur un point microscopique du globe doit en effet exercer peu d'influence sur la composition du fluide mobile dont nous sommes entourés. Pour le moment, je ne pousserai pas plus loin l'étude de la respiration. D'ordinaire les physiologistes rattachent à l'histoire de cette fonction les questions complexes que soulèvent la production de la chaleur animale , la transpiration pulmonaire et l'asphyxie ; mais il m'a semblé que l'examen de ces pfténo- mènes trouverait mieux sa place dans d'autres parties de ce Cours, et, pour ne pas perdre de vue l'enchaînement logique des faits , je me hâte d'expliquer maintenant comment le fluide nourricier vient se mettre en rapport avec le fluide respirable , soit pour y puiser de l'oxygène, soit pour y verser l'acide carbonique et effectuer les échanges dont l'étude vient de nous occuper. Dans la prochaine leçon, nous aborderons donc l'histoire de la circulation du sang. ADDITIONS. DIXIEME LEÇON. Page 11, note. — L'opinion que j'ai manifestée au sujet des organes respira- toires delà Bonelia se trouve complètement d'accord avec les résultats obtenus récemment par M. Schmarda , à qui l'on doit un travail intéressant sur ces Echinodermes. Les appendices dendri formes qui se trouvent de chaque côté du cloaque ressemblent parleur structure aux branchies aquifères des Holothuries, et reçoivent beaucoup de vaisseaux sanguins; mais la respiration doit se faire aussi en grande partie par la peau, principalement dans l'appendice en forme de trompe bifurquée dont l'extrémité antérieure du corps est garnie (a). DOUZIÈME LEÇON. Page 211, note n° 1. — Pour plus de détails sur la disposition des branchies internes des larves des Grenouilles, je renverrai aussi à un Mémoire de M. Ca- lori, intitulé : Descriptio anatomiea branchiarum maxime internarum Gyrini Ranœ esculentœ, unaque prœcipuum discrimen quod inler branchias adin- vieem et Ilatrachiorum Urodeiorum intercedit (b). Page 212, note n° 1. — Ajoutez : M. Lambotte pense que l'eau arrive ainsi du dehors dans la cavité de l'abdomen, et qu'il y a chez les jeunes Têtards une respiration péritonéalc aussi bien qu'une respiration branchiale et une respira- tion cutanée (r). Page 215, note n° 1. — Au moment de mettre celte feuille sous presse, j'ai reçu de M. Gornalia , professeur à Milan, v.n Mémoire très étendu sur les bran- chies transitoires des Poissons de l'ordre des Plagiostomes. Il a étudié ces organes chez plusieurs espèces dont les fœtus n'avaient pas encore été observés, et il donne sur leur structure et leurs relations anatomiques des détails intéressants. Les vaisseaux sanguins qui s'y rendent ne paraissent former dans chaque blâment qu'une anse très allongée, et les appendices branchiaux qui naissent des évents disparaissent avant ceux provenant des ouïes (d). (a) Voyoz L. Schmarda, Zur Naturgeschichte der Adria (Denkschriften der Akad. der Wissen- schaflen %u W'ien, 1852, t. IV, Savants étrangers, p. 117, pi. 5, ùg. 1 à 11). {b) Novi Commentarii Acad. scient. Instit. Bononiensis , 1842, t. V, p. 111, pi. 10 et 11. (c) Observations 'anatomiques et physiologiques sur tes appareils sanguins des Batraciens Anoures, dans le Recueil des Mémoires couronnes par l'Académie de Bruxelles, 1838, t. XIII. () Voyez Valenciennes, Histoire des Poissons, t. XIX, p. 47 5. — Hyrtl, Beitrdge %ur Anatomie von Heterotis Ehrenbergii (Mém. de l'Académie de Vienne, 1854, t. VIII, p. 84, pi. 2, fig'. 2, et pi. :!, fig. 1). (c) Hyrtl, Uebcr die accessorisclien Kiemenorgane der Clupcaccen {Mém. de VAcad. de Vienne, 1855, t. X, p. 47, pi. 1, fis'. 1, 2, 3). FIN DU TOME DEUXIEME. TABLE SOMMAIRE DES MATIÈRES DU TOME DEUXIÈME. DIXIÈME LEÇON. Mode de respiration des Zoo- PUYTES 1 Spongiaires 2 Acalèphes 3 Coralliaires 5 Échinodermes 6 Additions 648 Respiration des Infusoires 13 Mode de respiration des Malaco- ZOA1RES 14 Bryozoaires 14 Tuniciens 15 Organes de la respiration chez " les Mollusques acéphales 23 Bracliiopodes 23 Lamellibranches 25 Branchies de ces Mollusques. . . . 26 Appareil protecteur 33 Mécanisme de la respiration chez les Acéphales 38 Mode de respiration des Gastéro- podes aquatiques. 45 Respiration cutanée 45 Gastéropodes à branchies exté- rieures 49 Gastéropodes à branchies abritées. 50 Chambre respiratoire 56 Structure des branchies 63 Mécanisme de la respiration chez les Gastéropodes 71 Résumé 73 Mode de respiration des Ptéro- podes 74 Appareil respiratoire des Cépha- lopodes 76 Mécanisme de la respiration chez ces Mollusques 77 Constitution de la chambre res- piratoire 80 Mode de respiration des Gastéro- podes terrestres 85 Poniiions des Colimaçons, etc. . . 86 Poumons des Onchidies 90 Poumons et branchies desAmpul- laires 91 Résumé .*.... 92 ONZIÈME LEÇON. Organes de la respiration dans l'embranchement des Entomo- zoaires, ou Animaux annelés. . 94 Respiration cutanée chez les Vers intestinaux 94 Chez les Turbellariés 95 Organes de la respiration chez les Rotateurs 96 Mode de respiration dans la classe des Annélides 98 Respiration médiate 99 Branchies lymphatiques 101 Respiration sanguine directe. . . . 103 Respiration cutanée 104 Branchies proprement dites 10G Mécanisme de la respiration chez les Annélides branchifères.. . . 109 Respiration chez les Annélides terrestres 112 Résumé 114 Mode de respiration dans la classe des Crustacés 116 Crustacés abranches 117 Localisation de la respiration. . . 118 Pattes branchiales 119 Branchiopodes 120 Trilobites 121 Branchies pédieuses des Isopodes. 122 Branchies pédieuses des Limules. 121 Branchies pédieuses des Amphi- podes 125 Branchies spéciales des Podoph- thalmaires 126 Branchies abdominales des Squil- les 127 Branchies thoraciques des Déca- podes , 12S 652 TABLE SOMMAIRE Chambre respiratoire des Déca- podes 131 Mécanisme de la respiration. . . . 136 Respiration auxiliaire intestinale. 138 Mode de respiration des Crustacés terrestres 1 39 Résumé 142 DOUZIÈME LEÇON. Mode de respiration des Arach- nides 144 Arachnides pulmonés 144 Structure des pourrions 145 Arachnides à respiration mixte.. 147 Arachnides trachéens 148 Respiration intestinale des Sar- coptes 151 Appareil respiratoire desInsectes. 1 5 1 Stigmates; leur nombre et leur position 152 Structure des stigmates 1 58 Trachées 100 Structure de ces trachées tabu- laires ICI Trachées vésicul aires 164 Mode de production de ces poches. 1 65 Relations entre la disposition des trachées et la puissance du vol. H, 7 Mode de distribution des trachées. 109 Mode de respiration des Insectes aquatiques 1 80 Modifications des organes inspi- rateurs 182 Branchies trachéennes extérieures. 1 8 i Branchies trachéennes internes. . 187 Mécanisme des mouvements respi- ratoires des Insectes 191 Organes respiratoires dans la classe des myriapodes ] 95 Stigmates 198 Trachées 197 Mouvements respiratoires 198 TREIZIÈME LEÇON. Mode de respiration des Animai x yertép.rés 199 Respiration aquatique diffuse. . . 200 Localisation de la respiration aquatique 200 Branchies buccales de l'Am- phyoxus 201 Branchies spéciales, leur relation avec l'appareil hyoïdien 202 DES MATIERES. Organes de la respiration chez les Batraciens aquatiques... 20i Respiration cutanée 20 4 Branchies extérieures des Têtards et des Pérennibranches 205 Branchies internes des Têtards. . 208 Additions 648 Chambre respiratoire 210 Résumé 213 Mode de respiration des Poissons. 215 Branchies externes transitoires. . 215 Additions 648 Appareil branchial des Poissons osseux 216 Chambre respiratoire 217 Appareil hyoïdien 218 Appareil operculairé 229 Branchies 232 Branchies accessoires 237 Pseudo-branchies 237 Branchies fixes des Poissons car- tilagineux 240 Branchies des Sélaciens 244 Branchies des Cyclostomes. .... 2i6 Mécanisme de la respiration aqua- tique des Poissons 250 Inspiration d'air gazeux 257 Adapta lion des branchies à la res- piralion aérienne 257 Additions 019 QUATORZIÈME LEÇON. Appareil respiratoire des Verté- brés terrestres 263 Constitution des conduits aéri- fères 265 Influence de ces tubes sur l'état hygrométrique de l'air inspiré. 206 Rapport de la glotte avec les ar- riére-narines 269 Perfectionnement de l'arrière- bouche ; voile du palais 270 Système trachéeu des Batraciens. 273 Système trachéen chez les Verté- brés allantoïdiens 276 Reptiles 278 Oiseaux 28i Mammifères 290 Des poumons en général 298 Poumons des Batraciens 303 Poumons des Reptiles sauriens. . 305 Poumons des Ophidiens 307 Poumons des Chéloniens 313 Poumons des Crocodiliens 315 Poumons des Mammifères 316 TABLE SOMMAIRE DES MATIÈRES. Mode de formation de ers organes. 3 1 9 Structure des Cellules pulmonaires chez l'Homme 523 Leur mode de groupement 331 Tuniques pulmonaires 333 Conformation .des poumons chez divers Mammifères 334 Résumé 340 QUINZIÈME LEÇON. Mode de respiration des Oiseaux. 34 1 Structure de leurs poumons. . . . 344 Réservoirs pneumatiques 350 Communications des ces réservoirs avec l'intérieur des os 355 Cavités pneumatiques accessoires. 3^61 Des poumons de certains poissons et de la vessie natatoire de ces Animaux 363 Poumons du Lépidosiren. ..... 365 Vessie pneumatique du Polyptère, du Lépisostée , de l'Amia, etc. 367 Vessie natatoire des Poissons ordi- naires 371 Des gaz contenus dans cette vessie 373 Organes pneumatiques accessoires de quelques Poissons 381 Résumé 384 SEIZIÈME LEÇON. du mécanisme de la respiration chez les Vertébrés pulmonés. . 386 Inspiration 386 Inspiration par déglutition chez les Batraciens 386 Chez les Tortues 387 Pompe aspirante des Vertébrés supérieurs 390 Mouvements respiratoires des Ser- pents 393 Mécanisme de ces mouvements.. 395 Mouvements d'expiration chez les Serpents 396 Mouvements respira toi res des Sau- riens 397 Mouvements respiratoires des Oi- seaux 399 Des mouvements respiratoires chez les Mammifères 404 Constitution du thorax 404 Côtes 404 Diaphragme iu-; Clôture du sommet du thorax. . 408 II. Plèvre Mécanisme de la dilatation du thorax chez l'Homme Action du diaphragme Jeu des côtes Influence de la longueur des côtes sur l'action de chacun de ces os. Influencede la courbure des côtes. Variations daus le caractère des mouvements respiratoires. . . . Respiration diaphragmatique . . . Respiration costo-inférieurc. . . . Respiration claviculaire Mécanisme de l'expiration Influence de l'élasticité des pou- mons Mesure de cette force élastique. . Contractilité des bronches Contraction des parois thoraci- ques Agents moteurs de la pompe thora- citjue Muscles intercostaux Mode d'action des muscles inter- costaux internes Effets produits par les muscles intercostaux internes Rôle des muscles scalènes Muscles surcostaux Muscles cervicaux, etc Muscles inspirateurs accessoires. Muscles expirateurs Muscles expirateurs accessoires. . Classification des muscles respi- rateurs Mouvements des poumons 653 i09 410 410 411 415 417 418 419 419 420 423 424 423 427 428 429 429 430 432 434 4 36 437 438 441 4 46 446 448 DIX-SEPTIÈME LEÇON De la puissance mécanique de l'ap- pareil respiratoire de l'Homme Évaluation de cette puissance. . . Effets produits par la dilatation du thorax De la capacité pulmonaire Différence dans l'étendue des mouvements respiratoires. . . . De la capacité inspiratrice ex- trême Influence de la taille sur cette ca- pacité Influence «le la mobilité des parois thoraciques Influence de l'âge Influence des sexes, etc ...... s:; 453 4:»:; 457 457 459 460 ;<■-, ICfi 168 654 TABLE SOMMAIRE UES MATIERES. Capacité respiratoire ordinaire. . Influence de l'âge Variations dans la capacité com- plémentaire des poumons. . . . Variations dans la réserve respi- ratoire Du résidu respiratoire De la fréquence des mouvements respiratoires chez l'Homme.. . Influence de l'âge sur la fréquence de ces mouvements Influence du repos Du nombre des inspirations chez les Animaux De l'influence de la locomotion sur ces mouvements Utilité de la réserve respiratoire chez les Animaux de course. . Influence du calme, etc Influence de la température. . . . Rhythme des mouvements respira- toires Mouvemeuts respiratoires anor- maux; soupir, bâillement, rire, etc 471 477 479 480 482 483 485 487 487 189 490 491 493 DIX-HUITIÈME LEÇON. De l'évaluation des effets chimi- ques DE LA RESPIRATION Méthodes d'investigation Méthode directe Méthode indirecte De la quantité des produits du tra- vail respiratoire chez l'Homme. De l'acide carbonique exhalé . . . De l'oxygène absorbé Delà quantité des produits du tra- vail respiratoire chez les Ani- maux. De l'influence des conditions phy- siologiques et physiques sur le rendement du travail respira- toire en général Rapports entre le poids du corps et le degré d'activité respira- toire Influence de la taille Rapports qui existent entre le dé- veloppement de la puissance musculaire et l'activité de la respiration L'activité respiratoire est en rap- port avec la grandeur de la puissance vitale 495 495 496 501 503 504 510 ,12 515 514 514 517 Influence de la léthargie des Ani- maux hibernants sur la quan- tité des produits du travail res- piratoire Influence du sommeil ordinaire sur le rendement de ce travail. Influence de l'activité et du repos sur la quantité de ces produits. Rapports entre la graudeur de la faculté locomotrice des divers animaux et la puissance de leur respiration Influence de la fatigue intellec- tuelle et de l'usage des liqueurs alcooliques, etc., sur la quan- tité des produits du travail res- piratoire Influence de l'alimentation et de l'abstinence Influence de la température sur l'activité respiratoire Influence de la lumière Influence de l'état hygrométrique de l'air Influence de la pression atmosphé- rique Influence de l'âge sur la quantité des produits du travail respi- ratoire Variations dans la quantité de ces produits suivant les sexes. Relations entre le rendement du travail respiratoire et la ri- chesse du sang Influence des états pathologiques sur la quantité des produits. . Influence de la rapidité des mou- vements respiratoires sur l'ex- halation de l'acide carbonique. Conclusions DIX-NEUVIÈME LEÇON. Des rapports entre les quantités d'oxygène consommé et d'acide carbonique exhalé Variations de ce rapport Influence du régime, etc Influence de la température... . Influence de l'inanition Influence du sommeil léthargique. Conclusions Influence des états pathologiques. Applications de ces Lits Des variations dans l'exhalation ou l'absorption de l'azote. . . . 519 520 530 535 542 554 556 559 565 566 568 574 579 581 5X3 5S5 588 589 591 592 593 59 i 598 TABLE SOMMAIRE Influence de la température. . . . 5fl9 Influence du régime <>00 Dk LA TRANSPIRATION PULMONAIRE. b 0 1 Lois qui régissent ce phéno- mène 003 Influence de la quantité des li- quides existants dans l'orga- nisme 605 Iuiluence de l'état hygrométrique de l'atmosphère GO" Influence de la pression baromé- trique 609 Influence de l'agitation de l'air. . 600 Influence de la température. ... 615 Evaluation des produits de la transpiration chez l'Homme. . 618 Rapports entre la transpiration pulmonaire et l'évaporation cutanée 622 Évaluation des produits de la DES MATIÈRES. 055 transpiration chez divers Ani- maux 623 Des exhalations accidentelles par- les voies respiratoires 628 Influence des mouvements d'in- spiration sur ce phénomène . . 629 De .la respiration culanee chez l'Homme 632 Évaluation des produits de ce travail 637 De la respiration dans l'air con- finé 636 Action de l'air vicié sur l'orga- nisme 638 Différence entre les Animaux à cet égard 641 Utilité de la ventilation 643 De l'influence des Animaux sut- la constitution de l'atmosphère. 645 Additions 64S