LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIB COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. TOME QUATRIEME. Paris. - Imiuimcric de I,. Martinet, ruoMiB>u)i>, ' ^ r. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPARÉE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAR H. lIIIiME EDWARDS 0. L. H., C. L. N. Doyen de la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle; Membre de l'Institut (Académie des sciences) ; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies de Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Konigsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres ; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéum de New-York ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'ile Maurice ; des Sociétés Entomologiques de France et de Londres ; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique, de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME QUATRIÈME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE l'école-de-médecine M DCCC LIX i>roil dt> Iradiii-tion réservé. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. Eludi a.-s moMvenienl.- TRENTE ET UNIÈME LEÇON. Suite de l'histoire de Ki oirculation du sang;. — I>es mouvements du cœur et du mécanisme de son action. '^ § 1 . — [.es laiLs doiil j'ai iviidti coiiiple «laiis les jirécédenles Leçons suflisent poumons donner mie idée générale de la circn- lation du sang et de la route parcourue par ee liquide dans ''"<'*'''" l'intérieur du corps de tous les êtres animés : mais lorsqu'on veut ai)prorondir l'étude de ce phénomène important, il est nécessaire d'examiner tle plus près le mécanisme des organes moteurs dont l'action détermine le courant irrigatoire. Pour les Animaux inférieurs, nous pouvons nous passer de la con- naissance de ces détails; mais, pour l'histoire [)hysiologique de l'Homme , ce complément d'instruction me parait indispen- sable. L'étude des mouvements du cieur occu[>a les grands méde- cins de l'antiquité ; Harvey y accorda aussi une attention sérieuse, et Haller la poursuivit dans une longue série d'expé- IV. 1 2 MKCAMSMt; l)i: l.\ CilU.lL.VTION. iioiiL'ossurdos Aniinaiix \iv;iiils. Mais c'est surtout (le[mis une trcnfaiiicd'aniices (lu'ollc a pris beaucoup d'impoiianco, à raison (les relations cpio les patliologistes ont découverles entre ces phé- nomènes et certains signes à Taide desquels on peut reconnaître l'exislencc de diverses maladies de raj)pareil circulaloire (1). .Malheureusement ces investigations ollrent de grandes dilli- cullés ([ui dépendent, soit de la complication des mouvements du creur et de la ra|)idité avec laquelle ces mouvements se succèdent; soil du (rouble qui se manifeste dans les fonc- tions de cet organe, cl d'autres accidents physiologi(jues qui se déclarent (piaiid on ouvre lai'gement le thorax pour mettre à découvert les [tarties dont il est nécessaire d'observer de près ^l) Les Uavaiix de [larvey, do Se- veinent, l'ainii les publications qui nac, de llallcr et de plusieurs pliysio- ont l'ouini des éléments utiles pour la logisles des xvii' et xviiic siècles, solution des questions complexes sou- avaienl jeté beaucoup de lumière suf levées par cette étude, je citerai d'a- IMiistoire des mouvements du cœur, bord celles de MM. Turner , Hope , lorsque les découveiies de F.aënnec, Marcd'Espinc, Magendie,etdediverses relatives à rauscultalion [a), vinrent commissions instituées à Dublin et a appeler de nouveau l'attention des Londres par « l'Association Britanni- médeciiis sur ce sujet, et devinrent le que pour les progrès des sciences », poiut de départ d'une série très nom- et chargées de faire des expériences breiise de reclierclies variées, qui au- à ce sujet [b). M. Beau publia vers la jourd'hui encore se poursuivent acti- même époque un travail considérable (u; Lacinnuc, Traite d'aascullation médiale et des maladies des poumons etdacmir. Paris, l8t'J, 2 vul. iii-8 . — l/éililioii i|uc je cilu ici est la (Icrniùif piiblioo du vivant de raulenr on lSi6. (ft) Tuiner, Observations on thc Cause of the Soumis produced by the lleart {Traiis. ofthe Med. Chirurg. Soc. of luluibiirgh, \S-2'J, i. 111, p. 205). — Hope, Euptrimental Itesearches ou tlie Ailion of thc Ikarl {Médical Gazelle, 4830). — \ Trealise on lue Uiseascs ofthe Heurt und Greut Vesseh, :>• éilit., 1839, p. '.) t-l sniv. — Marc d'Ksijiqe, liccherchcs expérimentales sur quelques-unes des bases qui doivent servir au dumnostic des maladies du cmur cl de la circulation (ArclUv. yen. de méd., 1831, I. .WVII, p. 115). — .Matçumlie, Mém. sur ioriyine des bruits normmix du cœur {Mém. de l'Acad. des sciences, loiiiu MV). — .\duni». Lhw, (ùecne, elc, Heporl on tlie Motions and Sounds of the Hearl, by thc DuiUn Sub-Commillec of the Médical Section (5''' Report of IheUritish Association for the Advancemenl vf Science, i83;i, p. ■.!13). — Maciuinuy, Adams, etc., Second Report of ttic Dublin Sub-Uommittee ( G«A Rep. of the Urit. Assoc, 183(i, p. -210). — Williiini!" , Todd et ('.lendiMiiln^' , Rep. of the Loudon SuD-Govmitlee on the Motions and Svunds of tlie Heurt {Urit. Assoc, 1830, p. i(>l). — ('.iciidinniinf, Report on tlie Motions and Sounds of the llearl {Drit. Assoc, 1840, i'. 1G3). — Vojez aiL-si l'einuM-k, Report of l-J.vperiments on the .\ction ofHie Henri {American Journal nf Médical Science, 18311, p. 'Jii e( il T.). MOUVImMENTS Dr COEUU. 5 le jeu normal. Aussi, malgré les recherches multipliées entre- prises de toutes [)arts à ce sujet, reste- t-il heaucou[) diiicerti- lude sur plusieurs points rondamentaux, et les auteurs sont-ils très partagés d'opinion (juant à rinterprétalion des laits obser- vés. Je n'entreprendrai donc pas l'examen de toutes les ques- tions d'un intérêt purement médical qui se rattachent à l'histoire des mouvements du cœur , et je m'appliquerai seulement à l'étude des phénomènes principaux que le physiologiste ne doit pas ignorer. § 2. — Nous savons que le cours du sang dépend des con- tractions du cœur, et les expériences de Harvey, dont j'ai déjà rendu brièvement compte, nous ont appris que ces (Contractions périodiques se font alternativement dans les ventricules et les oreillettes. Pour s'en convaincre, il suflit de mettre à découvert le cœur d'une Grenouille vivante, ainsi que Haller et ses nombreux successeurs l'ont fait souvent. En effet, on voit alors que la por- tion inférieure de cet organe se gonfle et rougit, pendant que sa portion supérieure se resserre, puis qu'elle se contracte à son tour, et qu'en même temps les oreillettes situées au-dessus se dilatent. Plusieurs physiologistes ont pu constater également cette alternance dans les mouvements des deux étages du cœur Alternance des mouvements des oreillettes et des ventricules. siu- les nioiivemeuls du cœur et sur les bruits qui les accompagnent; mais la théorie nouvelle qu'il en donna ne me paraît pas admissible (a). Knfiii, je signalerai encore les recherches de ^IM. Surmaj, et surtout les expérien- ces récentes de MM. Chauveau el Faivre, dont les résultats sont remar- quablement nets (h). Pour l'historique de ces travaux , on peut consulter un article inséré dans le journal l'Expérience, par M. Beaugrand, et l'ouvrage sur l'aus- cultation par MM. Barth et Hoger (c). (it) Uoau , Recherches sur tes mouvemenls du cœur (Archives (jénérales de médecine, 1835 , i' série, t. IX, p. 389). — TroUé expérimental et clinique d' auscultation appliquée à l'étude des maladies du poumon et du coeur, \ 856, in-8. (5) Surniay, Rech. sur les mouvements et les bruits du coeur (Gazette médicale, 1852, 3» série, l. VU, p. 053). — Chauveau et Faivre, Noiiv. rech. expérim. sur les mouvements et les bruitt normaux rfu cœur (extrait de la Gaiette médicale, 18ôU). (e) Beaugrand, Remarques historiques accompagnant la traduction d'un mémoire sur les mou- vements et les bruits du cœur, par Peimock et Moore (l'Expérience, 1842, t. X, p. 12P). — Barth et Roger, Traité pratiqxie d'auscultation, 4* édit., 1854. /j MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. dans l'espèce humaine. L oeeasioii leur en a été fournie par des cas de vice de eonrormation dans lesquels les j)arois du tliorax étaient restées incomplètes, et le cœur se trouvait pn'sque à nu ou Taisait même saillie au dehors. C'est un phénomène constant dans toutes les classes d'Animaux vertébrés; mais il est à noter que le plus ordinairement la systole des oreillettes ne se déclare pas au milieu de l'intervalle compris entre deux contractions des ventricules. Chez l'Homme et chez les Animaux qui s'en rapprochent le plus par leur organisation, elle est suivie ])res([ue immédiatement par la systole ventricuhûre, et un temj)S de repos sépare ces deux mouvements d'une nouvelle série de contractions (1). A l'aide de ces observations laites sur l'Homme, et d'une multitude d'expériences laites sur divers Mammifères ainsi (^ue sur (les Oiseaux, il a été facile de reconnaître aussi que chacun (1) Une alteniaiicc régulière des deux systoles sans leiiips de repos, après l"iinc ou l'autre, a clé observée par M. Ciiiveilhier, chez un enfant nouvehysiologiir, t. F, (r) Birliat, Auatomie Qinàrale, t. Il, p. -1(17 (l'riii. Je 1818). (d) FilliKS, Inductions pratiques et ;)'i;/s")'o.'/'. 4 57). MOUVEMENTS DI' COEUR. ]\ derniers organes, en se contrariant, lancent clans lenr inté- rioiu'. La systole des oreillettes, qui se fait d'une manière Ijrusque, sj.toie et qui commence dans les appendices auriculaires pour se pro- ''"' ""^'"''"'^' pager ensuite dans les sinus, n'est pas très énergique; mais dans les circonstances ordinaires, la jiression exercée par la contraction des parois de ces réservoirs est assez puissante poui' expulser une partie notable du sang qui s'y trouve renfermé. Une portion du liquide mis ainsi en mouvement rentre dans les veines afférentes au cœur, car l'embouchure de ces vaisseaux n'est pas garnie de soupapes capables de s'opposer à ce reflux (1 ), mais la contraction des fibres musculaii-es dont ces oriOc^es sont entourés (2\ et la pression exercée par la colonne de sang (1) La valvule d'Euslachi, que nous avons vue à l'embouchure de la veine cave inférieure (a) , garnit seulement la moitié ou les deux tiers antérieurs de la circonférence de cet orifice, et ne saurait empêcher le reflux du sang, î^a veine cave supérieure est complè- tement dépourvue de valvules. Lower croyait que le passage du sang de ce vaisseau dans la veine cave inférieure était empêché par un tubercule situé entre leurs orifices, et Vieussens attri- buait des usages analogues au bord supérieur et antérieur de la fosse ovale , qui est épaisse et saillante. Mais le tubercule de Lower n'existe réellement pas, et ce qui empêche le sang apporté par la veine cave supé- rieure de pénétrer dans la veine cave inférieure, au lieu d'être versé dans l'oreillette, c'est la direction des em- bouchures de ces deux vaisseaux (6). (2) La contraction des libres mus- culaires dont les parois des oreillettes sont garnies ne tend pas à diminuer la grandeur des orifices ventriculaires ; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu. divers faisceaux de ces fibres sont disposés en manière de sphincter au- tour de l'embouclune des grosses veines [c], et, au moment où ces réser- voirs se contractent, le raccourcisse- ment de ces dernières fibres doit déterminer un certain rétrécissement dans ces ouvertures. M. Parcliappe a insisté avec raison sur ce fait {d), et il est à noter que chez divers ani- maux, la Grenouille, par exemple, la contraclion des fibres musculaires de la portion terminale des veines caves est très énergique et commence avec la systole des oreilleiies. (c) Voyez tome III, page 507. (b) Voyez Senac, Traité de la structure du cœur, 1. 1, p. 215. — Relzius , Einige Bemerkungen ûber die Scheldewand des Henens beiin Menschen , mit besonderer Riickslcht auf das Sogenannte tuberculum Loiveri (Miiller's Archiv fia- Annt.. tS^r., p. 161). -, (c) Voyez tome III, page 573. (d) Farchappe, Du cf.ur, de sa structure et de ses mouvements, p. 1 24. 12 MKCAMSMK DE LA CIRCULATION. qui arrive aii\ orcillrtles sont des obstacles considérables à rétablissement d'im courant en ce sens ; par conséquent, c'est principalement par l'autn^ ouverture ménagée dans les parois de cliaipic oreillcth; (pie la sortie s'en elTectue. Ces pompes roulantes lancent donc dans les ventricules un jet de sang chaque Ibis (prdles se contractent, et la pression exercée par ce jet sur les [taroisdes ventricules en achève la distension. Quand la circulation est cmhai-rassée, ainsi que cela a sou- vent lieu dans les expériences de vivisection , il arrive parfois (pie les oreillettes se trouvent distendues au [)oiiit de ne pouvoir [ilus se contracter (1), et celte circonstance a induit quchpies auteurs à penser que ces réservoirs ne remplissent aucun rùle actif dans le jeu du co^ur (2); mais, dans l'état normal, il en est tout autrement, et, pour mettre en évidence leur influence sur le cours du sang, il me sufllra de citer nne expérience faite il y a plus de deux cents ans par Harvey. (]e physiologiste remarqua (pie (liez les Animaux dont le thorax a été onvert, et dont les mouvements du C(eur sont près de s'éteindre, les vcnliiculcs (1) Quand par une circonstance quelconque les oreilletlcs se trouvent très distendues, elles ne peuvent plus se fontraclcr. Cela se voit 1res bien cliez la (Irenouille, quand on insullle j)ar la veine cave quelques bulles d'air dans ces organes sans en envoyer dans le ventricule, (|ui continue à battre [a). 1-a menu; chose arrive <|uand ces réservoirs sont trop rem- plis de sang, et dans ce cas on voit souvent leurs contractions se rétablir (lès (|u\'i l'aide d'inie ])etile puncliuu on a déterminé la sortie d'nné cer- taine quantité de liquide. (2) Cette inertie s'est produite dans les expériences de M. Marc d'Espine, par exemple, et a porté cet auteur à considérer les oreillettes comme étant des réservoirs passifs seulement {h). Les observations de M. liouillaud ont conduit ce médecin à un résultat ana- logue (c). La contraction des oreil- lettes était aussi très peu marqjiée dans les expériences de M. Surmay sur des Cabiais (2, n- v.'-iif, t. vu, p. or.r.). MOUVEMENTS DU COEUR, 13 cessent de se eoutraeler avant que les oreillettes soient deve- nues inertes, et qu'alors, non-seulement on peut distinguer encore dans les ventricules des battements dus à l'aftlux du sang lancé dans leur intérieur par chaque systole des oreil- lettes, mais on en voit sortir un jet à chacun de ces mouve- ments, si d'un coup de ciseau on enlève le sommet du cœur (1). L'importance de ce phénomène dans le mécanisme de la circulation a cependant été exagérée par les physiologistes qui attribuent exclusivement à la contraction des oreillettes l'aftlux du sang dans les ventricules et la diastole de ces derniers réser- voirs. Il y a entre chaque systole ventriculaire et la systole auriculaire suivante un temps de repos (2) pendant lequel l'étage intérieur du cœur ne reste pas contracté, mais se trouve dans (1) CeUc oliservation de Harvey (a) a élé répétée par divers physiolo- gistes. Ainsi, dans une des expériences faites par M. Clendinning et ses colla- borateurs sur des Anes , le cours du sang a continué après que les ventri- cules eurent cessé de se contracter et que les mouvements de systole furent limités aux oreillettes (b). C'est aussi par l'influence do la con- traction de ces derniers réservoirs qu'on peut se rendre compte de la persistance de la circulation dans cer- tains cas pathologiques où les ventri- cules étaient devenus impropres à remplir leurs fonctions ordinaires : par exemple, chez un Homme dont Tautopsie a été faite par Allen Burns, et a montré que les ventricules de- vaient avoir été depuis longtemps tout à fait rigides , car leur surface était complètement recouverte par un tissu osseux adventif (c). Le rôle actif des oreillettes est égale- ment mis en évidence par diverses ex- périencesdans lesquelles on a introduit l'extrémité eflilée d'un tube de verre dans la cavité d'un de ces réservoirs, et l'on a observé les mouvements de la colonne de sang qui s'élevait dans cet instrument lors de chaque systole auriculaire. Plusieurs faits de cet ordre sont décrits par la commission des médecins de Dublin (d). M. Hope évalue à un tiers la dimi- nution de volume qui se manifeste dans les oreillettes pendant leur systole chez l'Ane {e\ (2) Quelques anciens auteurs dési- gnaient cette période de repos sous le nom de périsyatole (/"). (a) Harvey, Exercit. anal, de molli cordis et sanguinis, cap. iv, p. 20 (cilil. Je 1028). (b) Clendinniiii,', Op. cit. (Bril. Associât., 1840, p. 185). (c) Voyez Reid, Heart (Todd's Cyclop. of .\nat. and l'hysiol., t. II, p. 003). (d) Report of the Dublin Sub-Commtttee (Brit. Associât., 1835, Dublin, p. 244). (e) Hope, Op. cit., p. 18. (f) Riolan, Anthropographie {Œuvres anatomiqucs , 1. 1, p. 550). Sjslole lies ventiiciiles. \[\ MÉCANISME DE LA CIHCL'LATION. lu) état (le rolùcliciiieiit, cl se remplit en partie du sang «{ui s'écoule par les oriliees auriculo-ventriculaires devenus libres par l'abaissement de leurs valvules (l;. § 3. — Lorsque les parois des ventricules sont stimulées par l'entrée de la ebarge complémentaire du sang dans ces cavités, leurs libres musculaires se contractent à leur tour, et la systole (jui s'eiïectue alors est bien plus énergique que celle (1) La théorie des niouvements du cœur, présentée ii y a quelques années par M. Beau, repose principalement sur la supposition que le jet de san^ lancé par les oreillctles dans les ven- tricules arrive dans ceux-ci non pas d'une nianiiîre successive, mais en masse, de façon à les dilater brusque- ment et à produire les mouvements de locomotion dont nous aurons bien- tôt à nous occuper. Mais pour qu'il en Mt ainsi, il faudrait que les ventri- cules restassent vides pendant la dia- stole des oreillelles; et effectivement M. Heau admet que les choses se pas- sent de la sorte, et il attribue cet état de resserrement des ventricules après la cessation de leur contraction mus- culaire à un phénomène de tonicité musculaire (r/). Or la plupart des phy- siolof^isles qui ont fait des expériences sur le jeu du coeur, chez les Animaux vivants, s'accordent à dire que pen- dant le repos de cet organe les ventri- cules ne sont pas resserrés et vides, mais au contraire dans un état de relâchement, et se remplissent peu à peu de sang, quoique ce liquide ne les distende pas comme au moment de la systole auriculaire (b). L'entrée du sang dans les ventri- cules, pendant la diastole des oreil- lettes, a été mise en évidence par diverses expériences faites sur des Animaux vivants. Ainsi, quand sur un grand Mammifère on fait la résec- tion de la pointe du cœur, on voit le sang s'écouler d'une manière continue des ventricules pendant l'intervalle des systoles auriculaires, et le jet augmen- ter seulement au moment où ces mou- vements de contraction se produi- sent (r). J'ai souvent observé ce phé- nomène. (tt) Keiili, Traité d'aitscHllation, \). 240, etc. (/;) Vov.z : — Ilopc, À Trealiit on Ihe Dlseases ol Ihe Hemi, \<. 10. — AilaiiiM, l,;iK, Urt-criL', etc., ntpovl on llic Motions and Sounds ol tlw llearl by tlie DubUn fiub-ComniUtcc of llw Meillcal Section {lliithh Associât, for Ihe Advanccin. of Sciences, lUitilin, 1835, y. -JV.S). — SVuilisinulli, l cher die l^'unclion der Vorlianimcrn des Uertens (Zeitsclirifl fur ration. Med., 185*, S'sûric, I. IV, p. 1S2). — Pcnnocii l'i Mnoru, Mém. àur les mouvemtnts el les bruits du cœur {l'Expérience, ISi2, t. \, I'. 177). — Siirm.i.v, llecherekes sur les mouveitienls el les bruits du cœur {Gazette médicale, t852, p. Ii5r.). — C.liauvijm ol r.iivri!, S'duvelles recherches expérimenlaks sur les nwuvemenis et les hruils du cœur, \>. i't. ((•) Voyez Clendinninp, Op. cit. (/le/Wf of the llrit. .t.fsoc/af., (ÎInspow, 1840, p. i "P). MOUVEMENTS OU (JOEUR. 15 des oreilleltos. Elle s'opère aussi trmie numière [»liis lente, et elle eoLiimenee vers le sommet du eœur pour se propager ensuite vers la base de cet organe. Enfin elle détermine une diminution notable dans le volume des ventricules, et elle est accompagnée de certains cliangemerds dans la forme et dans la position de ces réservoirs, dont l'étude a beaucoup occupé l'attention des physiologistes et a fait naître des opinions très divergentes. Chacun sait que les mouvements du cœur se font sentir au cime , , . . 1 . 1 . -, . . y ilu cœur. dehors de la poitrmc et produisent vers le niveau du cinquième espace intercostal des battements plus ou moins intenses, c'est- à-dire dans un point correspondant à la partie intérieure de cet organe. Nous avons vu que pendant la diastole des ventri- cules ceux-ci se gonllent, et, en y regardant de près, on voit qu'ils s'allongent en même temps qu'ils s'élargissent. Au preniFer abord, il était donc naturel de supposer que le choc du cœur contre la paroi antérieure du thorax devait dépendre âc la diastole ventriculaire, et quelques physiologistes de nos jours expliquent encore de la sorte ce phénomène. IMais Harvey, en mettant à découvert le cœur chez divers Animaux vivants , reconnut que les choses ne se }»assent i)as de la sorte ; que la pointe du cœur s'abaisse et s'éloigne du sternum pendant la réplétion des ventricules , tandis qu'il se redresse et se porte en avant au moment où la systole ventriculaire le rend rigide (1). Un cas pathologique extrêmement rare lui permit Uiéme de constater la coïncidence des mouvements de con- traction des ventricules et d'impulsion du c(cur en avant chez l'Homme adulte. Le fils d'un des seigneurs de la cour du t'oi d'Angleterre Charles l"', le vicomte de Montgomery, reçut pendant son (1) La rigidité des fibies inuscii- est toujours facile à lècOnnalti-e 'Ail laires de la portion ventriculaire du toucher et fournit le meilleur caractère cœur, au moment de leur contraction, pour la constatation de l'étatde systole. 16 MÉCANISME DR LA CIRCULATION. onrnnc'(3 iine blessure grave à la poitrine ; les côtes du colé gauche furent brisées et le thorax largement ouvert ; cependant cet accident ne lut pas mortel, et le malade recouvra la santé, mais la plaie se cicatrisa sur les bords seulement et laissa béante une sorte de caverne dans laquelle le cœiu^ se voyait à nu. Plusieurs années après, le roi Chai'les 1" eut comiaissance de ce l'ail et chargea son médecin Harvey de lui en rendre compte. Le jeune Moutgomery, âgé alors d'environ dix- neuf ans, se prêta à une exploration attentive , et, ayant retiré la plaque métalli(iue (pi'ii portait sur la poitrine en manière de cuirasse, Harvey put voir son cœur battre à découvert, (iuoi(pie restant dans sa position ordinaire. Or, il reconnut ainsi que pendant la diastole, ou état de relâchement, cet organe restait au fond de sa loge, tandis qu'à chaque contraction de sa portion ventri- culaire, il se relevait brusquement et venait frapper contre la paroi antérieure du thorax (Ij. Cette ol)servalion est parfaitement d'accord avec ce que d'autres pliysiologistes oui vu cliez des enfants mal conformés dont la vie s'est prolongée pendant (]ucl(]ues iieures a[très la naissance , bien «pTils ciissenl le co'ur à nu hors de la poitrine ou recouvert seulement ]»ar la \n\[\\. \\\\c a été conlirmée aussi par une nuillitude d'expériences faites sin^ des Animaux vivants, dans lesquelles les ern^urs n'étaient pas à craindre. Ainsi, (juand le cœur se contracte, ses parois se durcissent, comme le font tous les autres muscles. Or, si l'expérimentatein' introduit sa main dans la poitrine d'un grand Animal, cl place le doigt entre le cceur et la j)aroi antérieure de la [toitrine , il seul à la fois la i)ression exercée par cet organe en avant et le durcissement (pii est caractéristique de la systole (2). (1) Marvoy a consigné celle oijscr- ('2) Dans une des expériences lai(cs vallon dans son oiiviagc sur la gêné- par la commission de Dublin , une ration ((/). portion de la paroi costale du côté ((() llaivcy, K.r(vcitatio))Cs de (lencvtitioiic .\inmalium, rxercil. 51 , p. 150. Lonàini, 1G51. MOUVKMENTS Dl (KtKUH. 17 Le L'iioc (lu cd'ur acconi[>agiic donc la systole vcnlriciilairc (1), el, (jiiand on cherche à se rendre compte du niécanisnie de ce mouvement, on voit qu'il résulte de plusieurs causes dont les gauche ayant été enlevée sur un jeune Veau et le péricarde ouvert, on vit qu'à cliaquc contraction des ventri- cules, la pointe et une portion consi- dérable de la paroi antérieure du cœur venaient presser contre le sternum, et lorsqu'on insinuait le doigt entre cet os et la surface adjacente des ventri- cules, on sentait une forte compres- sion au moment où le cœiu-, en se contractant, devenait dur, tandis que pendant l'état de relâchement du tissu des ventricules, cet organe se retirait plus ou moins en arrière et cessait de presser ainsi en avant (a). La coïncidence de la systole ventri- culaire et du mouvement du cœur en avant vers le sternum, puis de son retrait vers le dos, au moment où il devient mou et se gonfle de sang, a été 1res bien constatée chez le Cheval, il y a trente ans, par D. Barry (6). (1) M. Beau, qui attribue, comme nous l'avons déjà vu (c), la diastole des ventricules uniquement à l'entrée brusque d'une ondée de sang dans ces réservoirs , lors de la contraction des oreillettes, rattache aussi le ciioc du cœur contre la paroi antérieure du thorax à l'impulsion ainsi donnée, et par conséquent , suivant son hypo- thèse, ce choc précéderait la systole ventriculaire au lieu d'en être une des conséquences, opinion qui avait été soutenue aussi par Corrigan (c/). L'argument le plus puissant en appa- rence, que M. Beau emploie à l'appui de sa doctrine, lui est fourni par l'expé- rience suivante. Il a vu que si l'on ouvre une des oreillettes, on modifie aussitôt la direction du mouvement exécuté par la pointe du cœur : celle-ci ne se porte plus en avant, mais se dévie du côté opposé à l'oreillelte restée in- tacte. Celas'expliqueparfaitementdans l'hypothèse adoptée par M. Beau (e). En effet, si le mouvement en avant, exécuté d'ordinaire par la pointe du cœur, est dû à l'intpulsion donnée par les deux ondées de sang lancées simul- tanément par les oreillettes, sa direc- tion devra être la diagonale du parallé- logramme représentant cesdeux forces, et, si l'on vient à supprimer l'une de celles-ci, sa direction devra seconfondre avec celledela forcerestée intacte. Mais les phénomènes observés s'expliquent non moins facilement dans l'hypothèse contraire , car, en ouvrant l'un des ventricules, ou en y exerçant une pres- sion qui empêche cet organe d'agir, on doit changer en même temps la direction du plan occupé par la base du cœur et dévier l'axe de figure de cet organe du côté lésé , circonstance dont nous verrons bientôt l'impor- tance. Cette expérience est donc loin d'être décisive. Kl. Verneuil a été conduit à penser aussi que le choc du cœur devait (a) Report of the Dublin Sub-Committee (Brit. Associât., 1835, p. 244). (6) D. Barry, Dissert, sur le passage du saïKj à travers le cœur. Thèse, Paris, iS^l, p. 'J. (c) Voyez ci-dessus, p;it,'e 14. (d) Corrigan , On the Motions and Soumis of the Heart {Dublin Médical Transact., iiew Séries 1.1,1830). (e) Beau, Trailc d'auscullalwn, p. 217. IV. 2 18 MÉC.VMS.Mi: l)i; I.\ CiriCUL.VTlON. clïi'ts se L'uiiibiiieiit. Eltbctivoiiient, ce phénomène n'est pas simple, eommc on le supposait d'abord, et dépend en partie des modiiicalions qui s'opèrent dans la l'orme et la eonsistanee des ventricules au moment de leur contraction, en partie des chan- gements que celle même contraction détermine dans la direction et dans la forme du cœur; enfin en partie aussi d'un certain déj)lacement «pic cet organe subit par suite de la sortie du liquide lancé de son intérieur dans le système artériel. Examinons successivement ces divers éléments de la (jues- tiaim et voyons d'abord cpiels sont les cliangements de forme . li. MOUVEMENTS DU COLLh. 19 quand il se contracte, sa portion ventriciilaire devient dure et rigide, comme le fait tout autre muscle en action, et il tend à prendre une forme déterminée qui est en rapport avec la dis- position de ses fibres. En effet, il devient presque circulaire à sa base ; la portion voisine de la région ventriculaire se bombe d'une manière assez régulière, et la portion inférieure qui avoi- sine la pointe se rétrécit et se raccourcit (1). Or, pour arriver (1) Galien, en étudiant les mouve- ments du cœur, qu'il mettait à nu en enlevant une portion du sternum, chez un Animal vivant, ou qu'il arra- chait tout palpitant de la poitrine, avait cru apercevoir que la contraction était au contraire accompagnée d'un allongement de cet organe, et il pensa qu'il pouvait expliquer ce phénomène en supposant que les fibres longitudi- nales des ventricules se relâchaient dans la systole pendant que les fibres transversales ou obliques se contrac- tent (a). Vésale partagea cette opinion, mais Harvey reconnut que cet allonge- ment apparent au moment de la con- traction n'existe réellement pas, et que l'illusion est produite par les change- ments de proportions qui s'opèrent alors dans la partie ventriculaire du cœur dont les parois latérales se rap- prochent beaucoup plus que le sommet de l'organe ne se rapproche de sa base (6). Lancisi vit aussi que le cœur, au moment de sa contraction, devient rond et comme sphérique d'allongé qu'il était (c). La doctrine de Galien continua cependant à être adoptée par divers anatomistes (d) , et, vers le milieu du siècle dernier, la question de l'allon- gement ou du raccourcissement du cœur pendant la systole donna lieu à beaucoup de discussions dont Senac a très bien rendu compte (e), mais dont il serait superflu de nous occuper longue- ment ici. Le fait du raccourcissement du cœur pendant la systole, soutenu par Lower, Stenon, Bartholin, Drelin- court, Vieussens, Huard, Bassuel, Senac et plusieurs autres physiologis- tes du XVII' et du xviii' siècle, ressort nettement de nombreuses expériences de lialler (/"). Ce dernier auteur si- gnale, il est vrai, une exception à la règle générale qui lui a été oiferte par l'Anguille ; et l'on comprend que les brides fibreuses, étendues entre la surface du cœur et le péricarde des Poissons, puissent modifier les mouve- ments de ce viscère chez des Animaux (a) Galien, De l'utilité des parties, liv. VI, chap. viii (Œuvres, Irad. par M. Darember'^ l I p. 402). 3' • ». (b) Harvey, Eœercit. de niotu cordis, p. 23. (c) Lancisi, De motu cordis, lib. I, seol. 2, cap. ii, p. 124'. (d) Riolan, Mamiel analomique, 1653, p. 319 et 696. — Borelli, De motu Animaliuni, pars secunda, p. 61. — Winslow, Suite des éclaircissements sur la circulation du sang dans le fœtus (Mém de l'Acad. des sciences, ll'ih, p. '■263). {e) Senac, Traité de la structure du, cœur, t. I, p. 286 et siiiv. (/•) Haller, Sur les mouvements du cœur (Mém. sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, t. I, p. 342 et suiv.). ' 20 mécamsml: i>i; la cikcllatioxN. ù ccUc lonne, ses diverses |i;>i'lies se déplacciil dans im sens on dans nii antre, snisaiil la direelion dans laquelle elles ont été déviées pendant leur état de relaelienient. Ainsi, (jnand en pressant sur un i)uinl de la surfaee des ventrieules pendant la dia- stole on y détermine uneeoncavité, celle-ci s'elïaee dès que la sys- tole se déclare, et la surface redevient convexe; ou bien encore si, lors de la diastole, on coinjirinic la pointe du cceur de façon à rendre l'axe de cet organe i)lus court (pic ne le comporte sa forme ly[)ique , on le voit s'allonger au moment de la systole. de cette classe (a). Mais Fontana s'est asstin; que le cœur de IWiiguille se raccourcit eu réalité pendant la sys- tole, de même que cela a lieu pour les autres Vertébrés (6). D'après Queye, un phénomène semblable se présen- terait lors de la systole du cœur de la Tortue (c). Un certain allongement du cœur pendant la systole des ventricules a été signalé aussi chez la Brebis par MM. l'ennock et Moore ((/) ; mais, dans la grande majorité des cas, la contraction des ventricules est accom- pagnée d'un mouvement de rappro- chement entre la pointe et la base de l'organe. Ainsi , dans les expériences de la Commission des médecins de Dublin, des mesures prises au compas sur le cœur d'un Lapin permirent aussi de consialor un raccourcissement au mo- menlde la contraction venlriculaire (e). La Commission des médecins de Londres a obtenu constamment le même résultat (f). Des mesures prises avec beaucoup de soin par M. Lud\vig concourent également à prouver la coïncidence de ce raccourcissement et de la contrac- tion venlriculaire (g). Je citerai encore à ce sujet les expériences faites dernièrement sur le Chien, par MM. Chauveau et Faivre. Ayant excisé le cœur, ces physiolo- gistes le tinrent suspendu par les gros vaisseaux en connexion avec sa base, et mirent ainsi la pointe de cet organe en contact avec un plan horizontal et immobile situé au-dessous. Ils virent alors distinctement que si la pointe du cœur affleurait ce plan au moment de la diastole, elle s'en écartait notable- ment au moment de la systole ventri- culaire [h]. -2'21) (a) Hallcr, Op. cit., I. 1, |i. 370. (h) KontaïKi, liiasertation l'pistolairc (Ilallcr, iîcm. sur les parties sensibles, i. 111, p. _^,y. (t) (juovc, llissert. de sjiticope (voy. llalitr, Mdm. sur le mouvement du sang, p. 10). (d) l'eiiiiock et Mooic, Mt!m. sur les mouvements et les bruits du cœur {l'Expérience, 184ï.' I. X, !•■ l"?»). (e) Ikport on Ihc flotinns of thc Ilcart {Uril. Associai., Dublin, 1S35, p. 245). (/■) lieporl bti thc l.ondon Hub-I'.ominitlcc (llrit. Associai., ('.las;,'o\v, i.S4l , p. iiO-i). (;/) I.iulwiK, Ueber den llau und die UeweQiiuQcn dcr llerivenlrilicl {Zeitsehrift filr rationnelle .Vcdiiin, ISJ'.I, I. Vil, p. 200). {h} Cliauvcau oi l'.iivie , Nouvelles rerhcnhes crjwriuieulales sur les mouvements cl les bruils du cœur, p. 14 (oxlr. de la 6'«s. mnrl on tlic Motions and Sounds ofllic lleart, obs. 3, 4, ric. {lirit. Associai., r.lnsgow, ISiO, p. ISO cl siiiv.). (rj ('liaiivcaii el I''ni\i-c, (//). cil., p. HT). ((/) Cliaiivoaii, .Sur la thi'orie des pnlsa'ions du ctetir (Compifs rendus 3 moment de sa coiitraelion, do laroii à se ra[)[)r()elier de la [)arui antérieure du thorax. Lorsque la portion ventriculaire du cœur, eu se contraetani, acquiert la forme typique que je viens d'indiquer et devient rigide, elle tend aussi à prendre une direction déterminée par rapport à sa base et aux gros vaisseaux auxquels celle-ci est attachée. L'axe de ligure de cet organe tend à former ainsi un angle constant avec le plan fixe ou presque iîxe qui passerait par l'origine des artères aorte et pulmonaire. Il en résulte que si la pointe du cieur, pendant la diastole, est retombée ou a été portée plus ou moins loin de la ligne correspondant à cet axe, elle se relèvera au moment de la systole, et que ce redresse- ment sera d'autant |)lus marqué que la déviation préalable aura été plus grande (1). Or, pendant l'état de flaccidité qui carac*- Mouvement de bascule du cœur en avant (1) M. Hope explique le choc du cœur à peu près de la même manière que je vleas de le faire, et cile divers cas pathologiques dans lesquels ce mouvement est devenu plus marqué que d'ordinaire , parce que des tu- meurs ou des adhérences situées der- rière l'origine de l'aorte fournissaient un point d'appui plus solide sur lequel la hase du cœur pivotait [a). Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations consi- gnées par M. Valentin dans son Manuel de physiologie (6) , et au travail de M. Ludwig que j'ai déjà eu l'occasion de citer. Ouant au mécanisme à l'aide duquel ce résultat s'ohtient, je partage l'opi- nion de ce dernier auteur, qui conclut de ses expériences que la base du cœur reste immobile, et que le dépla- cement de la pointe de cet organe est d'autant plus grand que le plan pas- sant par l'origine de l'aorte s'éloigne davantage de l'angle droit pendant le repos (c). Un médecin hollandais, M. Levié, a cru pouvoir expliquer le choc du cœur par l'inégalité d'action des deux ventricules, ei il a cité, à l'appui de sa manière de voir, divers cas patholo- giques dans lesquels ce phénomène est tantôt augmenté , tantôt annulé ou amoindri ; mais celte hypothèse n'est pas admissible et ne rend en aucune façon compte des faits observés ((/). (a) Hope, .4 Trcalise on the Dcseases of ihe Heart, \>. 59. (6) Valenliii, Grundriss lier Pltysiologie, 1851, p. llll et suiv. (c) l.uJwig, Op. cit. {Zeitschr. fiir rationn. Meûiiin, t. \'1I, pi. 2, llir. VA). — Idem, Lehrb. cler l'itysio'iogie des Menschen, 1850, t. Il, p. (li, ùs;. '.iH. (d) Lcvié, Yersuch einer neven Erlâvtentng des Hei'zstosse.t ini gesvndrn iind hrinikfn Zvstfiiide (Archiv fur physiol Heillivnde, 1840, I. Vlll, p. ISO). !2/j MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. I('risc la diastole, la poiiih^ du rœuv tond oiïoctivcnient à aban- (Utmier cette direction et à s'incliner en bas, ce t|ui l'éloigné d'antani de la jiaroi antérieure de la |)oili'ine, et, lors de la contraction veniriculaire, elle se redresse pour reprendre sa position typique, mouvement qui lait presser ou même heurter sa face anléi'ieure contre cette paroi (1). Il est du reste facile de se rendre compte de ces changements dans la diiection de l'axe du cieur et du mouvement de la i>ointe de cet organe en avant lorsque les ventricules se contractent. Kn effet, les fibres musculaires qui occupent la face antérieure de sa portion veniriculaire son! plus longues (pie celles situées du côté opposé, et par consé(pient, sous rinlluence d'une con- traction (]r même intensité , elles doivent se raccourcir plus que ces dernières. Il en résulte que les deux forces ai)plitiuées sous un certain angle à la pointe du cœur ne tirent pas égale- menl celle-ci en lian!, cl ipTau moment de la systole elle doit se porter nu |)eu en avant en même temps qu'elle se rapproche de la base des ventricules (2). • (1) M. Liidwig, so fondant sur des expériences dans lesquelles on a dé- terminé à l'aide d'aig;uilles enfoncées dans le co'ur , à travers les parois du Uioiax, la poilion de ce viscère qui correspondait au point où le choc se faisait sentir, pense que ce phéno- mène dépend tantôt du redressement de la pointe des ventricules, d'autres fois des mouvemenis de la hase de ceux-ci , qui , lors de la systole , deviennent circulaires au lieu d'èire elliptiques, coimiir dans la diastole {a). ('2) Horelli a reconnu que la dispo- silion di's lihrcs niusctilaires du tiviw devait in Huer beaucoup sur les mou- vemenis de cet or;;ane , mais il ne se rendit pas bien compte du mécanisme de ce phénomène (b). L'explication anatomiciue de la projection de la pointe du cœur en avant lors de la systole veniriculaire, présentée ci-des- sus, a été adoptée dans ces derniers temps par plusieurs physiologistes (MM. llope , Parcliappe et Rérard . par exemple); mais Carlisie l'ut, je crois, le premier à TétahHr d'une manière satisfaisanie (c). Plus récem- niciii clic a été bien développée par M. Nerneuil dans luw llièse inangu- (a) l.iidwip, Lehvliuch der Physiologie des Mcnschen, if<:,C>, t. II, p. Ci-2. {b) lliirelli, Dr molu Anima lin m. (<■} Carli>le, Obscrvalions on Ihc Molious and Sonnds of Hic llravt ilii'porl of thc 3k' .Meeting o{ Ihe Urit. .\.\si>ri(it. held ni tUimbridge in 1834, |i. ir>5). MOUVEMENTS DU COEUR. 25 Enfui le CiCiir tout entier })eLit suijir un certain déplacement au moment de la systole ventriculaire par l'action du jet lancé dans les artères, principalement dans l'aorte, et ce phénomène estégalementcomplexe, cardeux causes contriijuent aie produire. L'une de celles-ci est l'effet de recul détermin('^ parla sortie du liquide à la partie antérieure des ventricules. Chacun sait que les iluides, en s'échappant d'un vase où ils sont conq)rimés, exercent sur la paroi opposée à l'orifice d'écoulement une cer- taine pression qui tend à repousser celle-ci et à déplacer le vase tout entier. C'est l'impulsion ainsi donnée qui détermine l'ascension d'une fusée et le recul des armes à feu, ainsi que le mouvement des machines hydrostatiques appelées roues à réaction ou tourniquets hydrauliques. L'effet produit est le même si la compression du fluide résulte de la dilatation de celui-ci ou de la contraction des parois du vase ; par consé- quent le sang, en s'échajtpant des ventricules, doit tendre à repousser le cœur en sens contraire, et cet organe n'étant retenu en place que par des vaisseaux à parois extensihles, doit nécessairement céder à la pression exercée de la sorte, si la puissance développée dans cette direction est assez grande pour vaincre les résistances opposées tant par le poids du vis- cère que par l'élasticité des tuniques artérielles qui fendent à le maintenir iunnobile. Or, l'observation montre que générale- ment il en est ainsi, et que le recul du co.'ur suffit pour com- I.ocomotîon du cœur. raie, OÙ les opinions (les anciens auteurs sont discutcos avec soin et Taclion des fibres musculaires des parois des ven- tricules très bien décrite (a). 1\I. Heine a cru pouvoir se rendre mieux compte du mouvement du cœur vers la paroi antérieure du Iborax, en attribuant ce phénomène à l'aclion des muscles papillaires (h) ; mais , ainsi que le fait remarquer M. Skoda, la force d'impulsion de cet organe vers le sternum n'est pas en rapport avec le degré de développement des colonnes cliarnucs de ses ventricules, et l'hypothèse de M. Heine n'est pas acceptable (c). (a) A. Vtriioiiil, Recherclws sur la locomotion du cœur. Paris, 1852. (6) Heine, Die Mechanik der Henkammerbeiuegung, des Herx-stosses, pir., 1840. (c) Slioila, Traité de percussion et d'auscultation, p. 2i2. 26 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. penser les effets du raccoureissernent de cet organe au moment «le la systole, ou même pour rléplaeer son sommet et le repousser vers le bas (1). Je (lois ajouter aussi que le changement de direction du cours du sang déterminé par la courbure de l'aorte ascendante doit tendre à redresser ce vaisseau, et par conséquent à éi^arter du (1) Cette application des principes (le l 'hydraulique à la théorie des mouvements de locomotion du cœur .1 été laite d'abord par (3"Briaii (a), puis par Gutbrod, et adoptée par M. Skoda (6); mais elle a été sur- tout développée récemmentpar M. Ilif- iclslieim, qui a construit un appareil ingénieux propre à en démontrer l'exactitude (c). D'après ce dernier physiologiste , le choc du cœur ne se produirait plus dès qu'on interrompt complè- tement le passage du sang dans cet organe {d). Plusieurs objections ont été faites à celle théorie : les unes prouvent que l'elFet de recul ne saurait èlre la seule cause du choc du ctrur; mais aucune ne démontre, comme le pensent quel- ques auteurs (e), l'inadmissibilité de cette impulsion au nombre des forces dont le jeu détermine ce phéno- mène. Parmi les premières, je citerai celles faites par MM. Messerschmidt et Valentin. Messerschnndt a combattu rhypolliè.se trop exclusive de Gutbrod, en fai.sanl remarquer que des mouve- ments analogues à ceux dont résulte le choc se continuaient lorsque le creur, ayant été extirpé, ne contient plus de sang (/■). M. Valentin se fonde sur des expériences dans lesquelles ayant res- cisé la pointe du cœur, de façon à permettre la sortie du sang par cette voie, il ne remarqua aucun change- ment résultant de la manière dont cet organe se soulevait (y). Au nombre des secondes se range celle tirée de la contractilité des parois du cœur. Mais les effets résultant de la pression exercée par le liquide contre les parois du réservoir sont les mêmes, soit que cette force naisse de la dilatation du contenu, soit qu'elle dépende de la contraction du contenant. Du reste , dans quelques cas , ce mouvement d'abaissement du cœur (n) O'Brian, Case of Partial Ectopia [Trans. of ihe Prov. Med. Associât., vul. VI, el .4me)'. Jourii. ofMed. Sciences, 1838, t. XXIII, p. 195). (6) Stioda, Traité de la percussion et de l'auscultation, p. 199 et suiv. (c) Hiffelslieiiii , Pliysiologie du cxur, mouvements absolus et relatifs {Mém. de la Soc. de biologie, 1855, -2- série, t. I, p. 273). — Deuxième mémoire {Comptes rendus de IWcadémie des sciences, 1855, t. XLl, p. ^55). (d) Hiiïelslieim, Troisième mémoire sur les mouvements du cœur ; influence de la lifiatnre des gros vaisseaux du rmnr sur le battement ou choc précordial {Comptes rendus de IWcadémie des sciences, 185(;, l. XLIII, p. 715). («) Kiwiscli, Neue Théorie des Hersstosses {Prager Vierteljahrschrift fur die prakt. Heilkunde, 1840, t. IX, p. 501). — (;iraud-rcLili)n, A'ofc relative à une nouvelle théorie de la cause des battements du cœur (Comptes rendus de l' .\cadémie des sciences, 1855, i. XLI, p. 258). (/■) Mcssersclimiilt, llemerkungen ilber die Erklârung des llerzstosses (Froriep's Neue Notis-en, 1840, t. Xin,p. 291). [g] Valentin, Repertorium, 1841, p. 331, ei Lehrhuch der Physiologie, t. 1, p. 135. MOUVEMENTS DU COEUR. 27 plan résistant contre lequel s'appuie la portion postérieure de sa crosse, son extrémité antérieure, qui à son tour, par ce mouvement, entraine le cœur en avant. Quelques physiolo- (léleniiiné par l'allongement des gros vaisseaux au moment de la systole a été observé dircctementchez l'Homme. Ainsi, tout dernièrement, M. Bani- berger a eu l'occasion d'examiner un Homme chez qui, par suite d'un coup de couteau donné dans la poitrine, on pouvait appliquer le doigt sur la pointe du cœur : or chaque fois que le cœur se durcissait, phénomène qui caractérise son état de systole, sa pointe descendait sur le doigt de l'ob- servateur, tandis qu'au moment de la (iiastole elle se relevait (a). Chez des enfants dont les parois thoraciques étaient restées incomplètes, on a con- staté aussi celte locomotion en bas et à gauche lors de la systole (6) . Par exemple, dans un cas observé par M. O'Brian, médecin à Bristol. L'enfant était âgé de quatorze jours, et sa santé paraissait bonne. A chaque contraction du cœur la totalité de la tumeur contenant cet organe était poussée en bas avec force (c). J'ajouterai que Al. Commaille a cité » l'appui de l'opinion de MM. Gut- brod et Hinelsheim une observation qu'il a eu l'occasion de faire chez un Chat dont le cœur continuait à se contracter avec force et régula- rité, pendant plusieurs heures après la mort. Dès que tout le sang en fut sorti, les mouvements de systole ei de diastole ne persistèrent pas moins ; mais cet organe ne se soulevait plus : les battements avaient cessé (d). On voit, par les expériences de M, Bryan, que chez le Cheval l'effet du recul se fait sentir sur la base du cœur, mais est en général com- pensé à la pointe de cet organe par le raccourcissement total des ventri- cules au moment de la systole. Il en résulte que la pointe du cœur reste à peu près immobile, et que le choc est produit essentiellement par la pression de la portion moyenne de la région ventriculaire du cœur contre le côté gauche de la poitrine (e). Des faits qui sont parfaitement en accord avec ces résultats ont été constatés aussi par M. Kornltzer (/") et par MM. Chauveau et l<'aivre (g). Je dois ajouter cependant que, dans un travail plus récent, l'un de cesderniers auteurs est arrivé à cette conclusion, que l'effet du recul est nul. Ces nouvelles expé- riences de M. Chauveau prouvent bien que le battement du cœur contre la (a) Bamberger, Beilrdcje zur Physiologie iinil Patholoriie des Henens (voy. Arch. fur palhot., Atiat. und Plujsiol., 1850, t. IX, p. 328). (6) Skoda, Op. cit., p. 20Q. — Frickliôffer, Beschreib. einer Difl'ormitàt des Thorax mit Uefecl dtr Rippen iiebst Bemev- kimgen iiber Herzbeiveguiig {.\rchiv fiirpathol. Anat., t. X, p. 47-4). (c) O'Brian, Case of Partial Eclopia (Trans. of the Prov. Med. and Sitrg. Associât., vol. VI, et American Journal nf Med. Sciences, 1838, t. XXlll, p. 193). (rf) Commaille, Observation d'un fait qui se rattache à cette proposition : « Le cœur bat parce qu'il recule. » {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1855, t. XLl, p. 1045.) (e) Bryan, On ttie Précise Nature of the Movements of the Heart {Lancet, 1833, I. I, p. 741). if) Korniizer, Die am lebenden Herzen mitjedem Herzschlag vor sich gelienden Xerânderungen [Sitzungsberichte der Aliad. der Wissensch. zu Wien, 1857, t. XXTV, p. 121). (g) Chauveau et Faivrc, Op. cit., p. 34. 28 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. gisles ont considéré ce phénomène comme élanl la cause nniqiie du choc de ce dernier organe contre les parois du thorax ; mais, à raison de la décomposition des forces dont il résulte et du poids considéral)le du cd'ur, son elTet ne peut cire que très laihle, et l'on doit le regarder seulement comme un auxiliaire des mouvements intrinsèques du cœur et du rccid dont je viens d'expliquer l'inlluence (1). poitrine n'est pas dil iiniqnement à une action de cet ordre, puisque ces mouvements persistent lorsque les ventricules ne reçoivent plus de sang dans leur intérieur, et par conséquent ne peuvent en lancer au dehors ; mais elles ne prouvent pas que cette pro- jection de liquide ne concourt pas à la production du j)liénomène {a). M. IJa- mernik est aussi d'avis que la systole ventriculaire n'est pas accompagnée d'un mouvement de recul (b). (1) Senac attribua la locomotion du cœur à deux causes : d'abord à la ten- dance de la crosse aortique s que le déplacement en arrière et à gauche, détorniiné par la diastole du ventri- cule droit, a cessé (a). Use fonde sur ce que, dans ses expériences, le cœur ne s'est pas relevé de la sorte quand il était appliqué contre le rachis, et ne pouvait par conséquent se porter en arrière sous l'intluence de la pression développée par l'entrée du sang dans les ventricules. Quand le cœur est libre, cette pression exercerait un ti- raillement sur les grosses artères, qui, à raison de l'élasticité de leurs parois, ramèneraient le viscère en avant et à droite, dès que les ventricules, en se vidant, cesseraient de faire effort en sens contraire. L'auteur fait intervenir dans son raisonnement diverses consi- dérations qui ne sont pas toujours en accord avec les principes de l'hydrau- lique, et il attribue certainement à ce mécanisme troj) d'importance. Il est aussi à noter que le mouvement tic projection du cœur n'est pas subor- donné à l'alllux du sang dans les oreillettes, et peut persister après que ce liquide a cessé d'arriver à cet or- gane ; mais je suis porté à croire que l'eflét consécutif du déplacement dia- slolaire contribue à la production du choc du cœur. M. Kornitzer attribue le mouve- ment de rotation du cœur à la torsion des grosses artères auxquelles cet organe est suspendu (6). {a) lûiursclinci-, Ueber den Ilcnsloss (WiWcv's Archiv fiir Anal, und Hiystol., 1841, p. H)H). (b) Koniilzcr, Op.cit.(Silzun(jsberichtederAkad.di'r ]Visscnsch..ii.i Wieu), ISbiJ, t. X.\IV,p. 121. 30 MÉCANISME DE LA CIKCULATION. remanjue aussi un certain déplacement de sa partie auriculaire qui correspond au gonflement de ces réservoirs, et qui |)récède par conséquent le choc syslolaire (1). L'extrémité supérieure du cœur se trouve ainsi portée en avant , vers le sternum , mais ce mouvement n'a que peu d'importance. § 4. — Pendant que les ventricules se contractent de la Jeu des valvules sorte, Ics onficcs auriculo-ventriculaires se trouvent fermés venSa°ires. par sultc du rapprochcment des valvules dont les bords de ces ouvertures sont garnis, et le mécanisme à l'aide duquel cette clôture s'effectue est remarquable par sa simplicité e.t sa per- fection. Pour l'étudier, il est bon de suspendre dans la position verticale un cœur dont on a enlevé l'une des oreillettes, celle du côté gauche, par exemple, et de faire tomber d'aplomb au centre de l'orifice auriculo-ventriculaire ainsi dénudé un filet d'eau, ou mieux encore de (pielque dissolution saline dont la den- sité se rapproche de celle du sang. On voit alors que les languettes de la valvule mitrale flottent dans le liquide dont le cœur se rem[ilit, et se ])lacent spontanément de façon à simuler une sorte d'entonnoir ou de cône renversé, mais elles ne se rapprochent pas com|)létement par leur bord intérieur qui se recourbe un peu en dehors. Sous l'influence de la colonne liquide qui tombe avec une certaine force sur l'espace ainsi laissé libre, le ven- tricule gauche se distend jusqu'à un certain [)oinl, et dès que l'on vient à interrompre le courant, on voit les parois élasti- ques de ce réservoir revenir un peu sur elles-lïiêmes. Or, le reflux produit de la sorte agit immédiatement sur la surface externe du cône renversé dans l'intérieur de la cavité ventri- culaire, qui est constitué i)ar les languettes valvulaires ; il rap- proche les lèvres de ces soupapes, et en acliève si bien la (1) Ce nioiivemcnt allcniatif des pondàladiastolc.piiisàlasysloledccos oreillettes en avant, vers le sternum, n5servoirs, a été très bien observé par ou en arrière, vers le dos, quicorres- la Commission médicale de Dublin (o). (a) Op. cil. {BrlUah Associât., 1835, p. 243). MOUVEMENTS Ul COEUR. 31 fermeture, que si l'expérience est adroitement laite, on peut ensuite renverser le cœur sans qu'une seule goutte du liquide ainsi emprisonné dans le ventricule s'en échappe {i). On voit donc que par le seul fait de la distension des parois des ventricules sous l'influence de la charge complémentaire poussée dans ces réservoirs par la systole auriculaire et de la cessation de ce mouvement, les valvules auriculo-vcntriculaires se trouvent rapprochées, et le reflux du sang rendu impossible ou au moins très faible. La disposition des cordes tendineuses (|ui sont attachées aux bords de ces soupapes et fixées infé- rieurement aux muscles papillairesdu cœur contribue à donner à cet appareil la forme conique qui en rend la clôture si facile ; et lorsqu'au moment de la systole ventriculaire, le sang presse sur la face inférieure des voiles obliques ainsi rapprochées, celles-ci , en se gonflant connue s'enfle une voile latine que le vent remplit, s'appliquent encore davantage les unes contre les autres ; car, à raison des espèces d'amarres formées par leurs cordes tendineuses, elles ne peuvent se renverser dans l'oreillette 2). Ainsi, dès que le sang n'entre plus dans les ventricules et avant même que ceux-ci aient commencé à se contracter d'une manière active, le passage auriculaire se trouve (1) Cette expérience et l'explication du mécanisme de la clôlmc des val- vules auriculo-venlricuiaires qui en découlent sont dues à .M. Baumgarten. Ce physiologiste a constaté aussi que pendant le repos du cœur ces valvules ne s'appliquent pas contre les parois des ventricules, mais conservent une position oblique (a). (2) Il est probable que les muscles papillaires auxquels sont fixées les cordes tendineuses ou amarres des valvules auricnlo-ventriculaires se contractent en même temps que les parois des ventricules, mais seulement assez pour maintenir les languettes de ces valvules dans la position vou- lue pour qu'elles ne se renversent pas dans l'oreillette, accident qui permet- trait le retlux du sang dans cette ca- vité, et qui se produit parfois jusqu'à un certain point quand on simule sur le cadavre les mouvements du liquide en circulation. Mais cette contraction n'est pas nécessaire pour déterminer la clôture de l'appareil valvulaire. (a) A. Baumgailen, Uebev denMechaaisnms.durdi welchea die venôseu HerMap{ie7i yesehlosseu- werden (MuUer's Avchiv fur Anat. uiid PhysioL, 1843, ji. 4(»3). 32 .^lÉCANISMI:; 1)K LA CIKCLI-ATIOX. Icrmc cl Je lietit bilcuce pendant lequel on sent le hattenient du ])0uls au poignet ; puis le bruit supérieur se fait entendre; il coïncide avec le gon- ilenient des oreillettes et la systole des troncs artériels qui naissent du rn-ur. Enfin, à ce phénomène succède un nouveau silence, ou re{)os, dont la durée occupe environ le tiers du Icuips écoulé entre le commencement du premier bruit et le retour de celui-ci. Les nombreux auteurs qui, depuis quinze ans, se sont occu- pés de l'étude de ces bruits, sont très divisés d'opinions quant aux i)iiénomènes dont ils dépendent; mais ce désaccord me paiait tenir en grande partie à ce que Ton regarde assez généra- lement chacun de ces sons comme étant simple, et dû par con- séquent à une cause unique, tandis qu'ils sont probablement com[)lexes et doivent être considérés comme des résultantes de plusieurs bruits d'origines ditlérentes (1). r..iiii ihioriciu- 5=) 0. — Le bruil inlerieui', ou bruit sourd, que les |)atholo- sysiolliiic. gistes appellent g<'néralement aussi le premier bruit du cœur, a évidemment son point de départ dans la portion venlriculaire du cdiu'. Va\ elTel, si l'on détermine avec précision le point où il se l'ail sentir avec le plus d'intensité, et f]u'ensuite, opérant siu' le cadavre, on enlbnce dans ce point un slylel ou la lame d'un scalpel, on trouve par l'autopsie que l'instrument a pénétré dans le cn'ur, non loin de la |)oinie de cet organe. Tous les (l; .-^oiis ce rappori , jo pill■ta^e piviiiicr bruil caidiiujiie a »5lé coiisla- loiil à fail ropiiiion de M\l. Hiiiili cl tce i)ar j.aëimcc . Uope et la pliiparl Pioger (a). des pliysiologisles qui se soiil livrés à La coïncidence de la conlraclion des des reclieiches exp(5iinientales sur ce ventricules el de la production du sujcl (6). (tt) iJiirlli cl llo^'L'r, Traité lira liqiic d'ausitillalion, \'. l'J5 cl siiiv. {b} Laè'nnec, Traiti! d'auncultation vudiale, I. 11, p. i04. — Ilopu, A Trealisc un llie Discasc.s uflhc Ikarl, p. 10. — Dublin Sub-CommiUce, uji. uit. (I!ril. Annuàut., i8Jô, p. 248, tic, ulc). BRUITS DU COlil'R. '^5 physiologistes admettent ce résultai, mais ils ne sont i>as d'accord sur le mouvement des ventricules qui coïncide avec le dévelop- pement de ce son. La plupart des auteurs le considèrent comme étant synchroniqne avec la systole; M. Beau, an contraire, soutient qu'il se produit en même temps que la diastole des ven- tricules , et qu'il résulte du choc produit par la colonne de sang- qui, lancée par la contraction des oreillettes, vient heur- ter contre les parois des cavités ventriculaires (1). Si les deux mouvements de dilatation extrême et de contraction des ventri- cules étaient séparés par un intervalle de temps hien appré- ciable, l'observation trancherait facilement cette question (2) ; mais si la systole ventriculaire survient presque immédiatement après l'arrivée du sang dans Tétage inl^érieur du cœur, sous l'influence des oreillettes, les deux phénomènes peuvent être facilement confondus, et des erreurs constantes analogues à celles dont les observations astronomiques sont toujours plus ou (1) Cette hypothèse avait été déjà soutenue par M. Corrigan (o) et par M. Pigeaux (6). M. Beau l'a dévelop- pée d'une manière plus plausible (c), et il est probable que la contraction des oreillettes n'est pas tout à fait silencieuse. Ainsi dans une des expé- riences de la Commission des méde- cins de Londres , tous les battements de ces réservoirs n'étaient pas suivis d'une systole ventriculaire, et cepen- dant tous étaient accompagnés d'un léger bruit {d). Mais d'ordinaire le son très faible qui est développé de la sorte se confond avec le bruit sys- tolique qui y succède presque immé- diatement, et ne peut contribuer que très peu à le renforcer. ('i) Chez le Cheval, oîi les contrac- tions du cœur se succèdent assez lentement, M.M. Chauveau et Faivrc ont pu s'assurer de la non-coïncidence du premier bruit avec la systole atu'i- cuiaire caractérisée par le durcisse- menl des parois des oreilleltes. Le son se produit après cette contraction et coïncide exactement avec la systole ventriculaire (e). M. Cabriac est arrivé à la même conclusion en opérant sur des Chiens plongés dans un élat d'anesihésie par l'action du chloroforme (/"). {a) Corrigan, Op. cit. {Dublin Med. Trans., -ISSO, new Séries, t. I, p. 151). (6) Journal hebdomadaire de médecine, 1830, t. III, p. 238, et t. V, p. 187. (c) Beau, Traité d'auscultation, p. 195 etsuiv. ■ (d) Ciendinning, Op. cit. (Brit. .Uscciat., Glasgow, 1840, p 182). (e) Chauveau et Kaivre, Nouvelles recherches expérimentales sur les mouvements el les bruits du cœur, p. 27 (extrait de la Gazette médicale, 1856). (0 Gabriac, Quelques expériences sur le choc du cœur. Thèse. Paris, 1857. oG MKCAMS.Mi: l)i; l.\ CII'.CII.ATION. moins culacliées peuvent Taire naître de l'ineerlitudesur la l'ela- lion vraie du moment précis où naît le son (pii rra|tpel (ueille, el de celui oùs'enéctue le mouvemenl (juerceil remai-cjue au même instanl. il l'aiil donc cliereliei' d'autres moyens |)oui'résoudie la. ()uestion, vl on les trouve dans les expériences faites sur des Animaux de grande taille. Kn etïel, si le bruit inlerieiu' du cœur, de même que le choc produit par cet oruane contre les parois du tliorax, était une consé(pjence de la contraction des oreillettes et de la diastole ventriculaire déterminée jiar le jet de sang que les premiers de ces organes y [irojettent, il est évident que, pour empêcher la production de ce son, il sut'tirait d'arrêter le jeu des oreil- lettes. Or, rexpérience prouve que cela n'est pas. Le bruit eu question continue à se l'aire entendre lors même (jue les oreil- lettes ne [)euvenl plus se contracter, et se manifeste chaque fois que les ventricules viennent à se resserrer avec force. , , . , I.e bruit inférieur du cœur est donc; un phénomène dénen- Luusu un bi'uil I I sysioïKiuc. ,|.„,| essentielleineni de la svstole ventriculaire. Mais cette systole est accompagnée de plusieurs mouvements (]ui, indé- pendamment (h; la contraction même des fibres charnues du cœur, poiui^aient être invoqués pour expliquer la produchon des vibrations sonores. Quand on analyse expérimentalement [v<> circonstances dont la [troduction de ce bruit est accompagnée, on trouve que les sources en sont nudtiples, mais qu'une de ses causes princi- pales parait résider dans la contraction musculaire dont les parois des ventricules sont le siège. On sait, en effet, par des observations déjà anciennes, (pie l'action énergi(]ued'un muscle est toujoui's accompagnée de vibrations sonores plus ou moins disliuclcs pour notre oreille. On a reconnu ime grande analogie entre le bruit de la sysloh; venlricidain^ et celui engendré par des contractions brus(jues cl puissantes des nuisch^s larges doul les [tarois de la ca\ilé abdominale sont garnies, et lorsipiou I5HI ITS l)t COKIlî. 0/ {'(':ii'l(; loiiles les miiIivs cnusos |ii'(''siii!iiil)les de ce hi'iiil <;u'- (lia(|!ie, ou uc coiiliuiie pas moins à rriitendrcfl). 11 est donc iégilinio t]o. croire (|uc le premier bruil du cœur rcsiille, au moins en |)artie, du [diénomène de la conlraction (1) Le développenienl de vibrations sonores par le seul fait de la conlrac- lioii de fibres mnsciilaires a été entrevu il y aura bientôt cinquante ans par un pbysicien célèbre de l'An^îleterre , Wollaston (a), et ce phénomène a été éturiié vers la même époque par Er- man, de Berlin (h). Laënnec recueillit aussi beauciiup d'observations sur les bruits musculaires engendrés dans di- verses parties du corps humain ; et il en fit Tapplication à la théorie des bruits anorniaux du cœur. Mais il n'y assimila (jue le bruit de soulllet dont il sera question plus loin (r), et c'est cette hypothèse qui a élé combattue par M. Bouillaud {d). En 1835, une des Commissions chargées par l'Association britannique pour Tavancement des sciences, de faire une série de recherches sur les bruits du cauir aussi bien que sur le mécanisme des mouvements do cet organe, entreprit de nouvelles expé- riences sur les vibrations sonores qui peuvent accompagner la contraction musculaire en général, et ne tarda pas à en conclure (pie le bruit inférieur du cœur devait tenir en grande partie à un phénomène du même ordre et se lier essentiellement à l'action des fibres musculaires de cet organe pendant la systole ventriculaire (c). Les rappor- teurs de cette Commission appelèrent son intrinsèque la portion du bruit qui dépend de la tension subite des parois du cœur , et ils constatèrent m ([n \\ continue à se manifester lorsque cet organe, en se contractant, ne peut ni battre contre les parois du thorax, ni mettre en jeu les valvules dont il est garni intérieurement. Dans des expériences faites sur des animaux de grande taille (des Anes), ils ont entendu ce même bruit, quoi- que affaibli, lorsque le co'ur conlinuail à se contracter après avoir été séjiaré de toutes les parties voisines et ex- trait de la poitrine (/'). Des discus- sions se sont élevées entre les palho- logistes au sujet du mécanisme de !a production de ces bruits musculaires : les uns les attribuent au fait même de la contraction ; les autres, à la ten- sion des fibres résultant de la résis- tance que les parties voisines opposent (a) Wollaston, Ou tli,- Dnriitlùn o( Muscular Action. Croonian Lecture (l'Iiilos. Trans., ISIO, p. 2). (b) Ei'iïinn , F.inlqe Bemerkniifjen iïber iluskulairontracilun {G\\bcn'< Annalen der l'iiysik , lRt2, t. XL, p. -2i}. {r} L;iiMinec, Traité d' auacultation médiate, l. 11, p. -iiÛ). (d) Douillauil, Traite des maladies du cœur, t. T, \i. 121. (e) G. \Villiains, ïoild niicl Clendinning, Report of th.c London SM-Committec on tlic Votions of tlteHearl (Brit. Associât., Bristol, iS'Mi, I. V, p. 200 cl 271). — Voyez aussi llnpo, ,1 Trcatisc on tlie Disea.^cs of tlie lleart, p. -42 et fiiiv. — Cleiii.linniiig, .Sfco»(i Uapport [Urit. Associât., GlasLrow, 1840, [>. 202). — Ji'gii, Ik la cause des hiiiit.-i da cœur à l'état nor-iinl. Tlu'so, l'aris, ISî:'", n' Uli, p. 1 :î d !. 09 cl suiv.). (&) Choriol, Obscrv. sur ta structure, les mouvements et les bruits du cœur. Thèse, 1841, p. -20 et s.iiv. -- lîérard, Cours de physiologit' , (. III, p. 088. (r) Oii. cit. (Ilritisli Associnliun, I. V, 18;)0, p. 20-2). ((/j liuiiilland, Triiiti' des maladies du lœur, 1835,1.1, p. 12!). Biuns nu COEUR. ;v.) Il est probable que la tension des valvules anrieulo-venlri- eulaires qui s'eftectue au moment de la systole des ventricules contribue aussi à la production du bruit complexe dont nous nous occupons en ce moment, mais c'est certainement à lort que quelques médecins l'ont attribué exclusivement à ce phé- nomène (1). dès qu'il relevait la tige dont il faisait usage et permeUait au cœur de venir heurter comme d'ordinaire contre cet instrument ou contre les côtes. Il vit aussi que dans les cas où, après avoir enlevé le sternum et mis le cœur à nu, il n'entendait plus le bruit en question, ceUii-ci reparaissait avec son intensité ordinaire aussitôt que le sternum était remis en place (a). Dans des expé- riences de la Commission médicale de Dublin, on constata aussi une augmen- tation très notable du son lorsqu'on recouvrait d'une planchette le cœur préalablement mis à nu {b). Mais, d'un autre côté, des expériences non moins décisives montrent que ce choc ne saurait être considéré comme la seule cause du bruit produit par les mouve- ments du cœur. Magendic avait cru remarquer que les bruits du cœur cessaient complè- tement dès que le sternum était en- levé et que cet organe ne trouvait pas d'autre corps résistant contre le- quel il pût frapper (c). Mais d'autres expérimentateurs ne tardèrent pas à reconnaître que cela n'est pas. Ainsi, M. IIopo constata la production de ces bruits chez un Ane dont le cœur avait été mis à découvert , et des finis analogues ont été recueillis par M. Bouillaud et plusieurs autres phy- siologistes {d). Magendie pensait aussi que l'inler- position d'une couche d'eau ou d'un corps mou entre le cœur et la paroi Ihoracique empêchait la production du son. Alais les expériences des Com- missions de l'Association britannique prouvent que la cessation des bruits cardiaques ne s'obtient pas de la sorte, et que l'inlensité du son est seulement diminuée, soit par l'injec- tion de l'eau dans le péricarde (e) , soit par l'interposition d'une couche d'étoupe entre le cœur et la paroi du thorax (/"). (1) M. Rouanet et quelques autres pathologistes attribuent à cette cause seulement le premier bruit du cœur (y); mais celte opinion doit tomber devant i3 et 54. (a) Magendie, Mém. stir Vorigme des bruits normaux du cœur (Mrm. de iAcad. des scienrefi, 1858, t. XIV, p. 155). (b) Report of the Dublin Sub-Committee (loc. cit., 1835, p. 246). (c) Maceiidie, Op. cit. (d) Hopp, Médical Galette, 1830, .et A Treatise on the Diseuses of the Ilenrt, p. — Bouillautl, Traité clinique des maladies du cœur, 1835, t.I, p. 128. — Report ofthe London Sub-Committee {Op. cit., lirislol, 1830, p. 270). (c) rremier Rapport de Dublin {loc. cit., 1835, p. 240). (/■) Premier Rapport de la Commission de Londres {Rritish Associât., 183G, p. 207). {(j) P.ouanel, .Analyse des bruits du cœnr. Tlièse, Taris, 1S32. — Kiwiscli, Ueber die SchallerzeununO in den Kreislaufs Or/janen {Verhavdl. dcr Phys. Mcd Geselsch. zu Wiirzburg, 1850, t. 1). /|0 MKCAMSMI-: lU: L\ (.llUll LATlDN l/îirlidii ('\ercée par le courant ciiriilaloirc sur les diverses parties saillantes et ('lasti(pies des voies que le sang parcourt dans l'intérieur du Cicur peut contribuer aussi à la production du bruit complexe dont la systole ventriculaire est accom- pai^née, et par consécpient le caractère de ce son peut être inodilié [lar raltéralion i)allu)l()iii(iiic de toutes ces parties; mais l'étude de ces bruits anormaux est étrangère au sujet de ce cours (1), je ne m'y arrêterai donc pas, et je me bornerai à ajouter que, dans certains états morbides, le bruit systoliquc les expériences dans lesquelles on a constaté la persistance de ce phéno- mène lorsque le rapproclieincnl des valvules auriculo-ventriculaires avnil ('•té rendu impossible par l'introduc- tion du doisit on d'un inslrmiienl à branches élastiques . de Toreillette jusque dans la cavité des ventri- cules (c). Cependant si cette hypothèse ab- solue n'est pas admissible, il ne s'en- suit pas que le jeu de ces valvules ne puisse concourir dans une cer- taine propoition à produire ce bruit complexe et à en déterminer le ca- ractère. ElVectivement cela paraît être ainsi, car dans quelques expériences où It! jeu des valvules auriculo- ventriculaires a été entravé par la dépression d'une portion des parois de roreilletle jusipie dans l'ouver- tnre dont files ;). Des résultats analogues furent obtenus, quand, à l'aide d'un pelit instrument à branches mobiles introduit dans le passage auriculo-ventriculaire , on empêchait les valvules de se rapprocher (c). M. Choriol a cherché à expliquer le bruit syslolique par la distension de ces valvules et le choc des parois ven- triculaires entre elles , mais d n'a ap- porté aucun fait nouveau à l'appui de cette oi)inlon >J|. (1) Les réstdtats fournis par l'expé- rience suivante et d'autres observa- lions du même ordre ont porté quel- ques physiologistes à altiibuer le pre- mier bruit du conir au passa;;e rapide du sang sur la surface irrégulière des ventricules, lorsque ce liquide se rend aux artères. Le cœur d'im Veau ajant été arraché et suspendu par la base, on remplit les ventriculesavec de l'eau, et l'on exerça avec la main des mou- vements brusques de compression sur ces réservoirs, de façon à en ciiasser le li(iuide pendant que l'obserNateur tcii.iil l'oreille appliquée à un slé- («) Heport ofthe London Sub-CommUtee {Brit. Associai., liiisiol, tsiiC, p. iîfiô). (6) Second lUport oftiic London Sub-Coinmillce {llrll. .Usocial., Glasjjow, ISiO, p. l~>^). (c) Op cit., p. 18ii. — lio()e, A Trtaltse OU Ihe Piseases of Ihe Hearl, p. 38. ((/) Cliiiriol, Observ. sur la slrucliire, les mouvcineuls el les hriiits du cœur. Thi"'s«, I';ii'is, lb4l, 11" 8-2. y. iO cl siiiv. Biii'iTs lu (,(H-.rn. hi (Icvit'iit assoz iiitoiisc [loiir Hvc oiUendu, iioii-sculeaiciii par l'individu lui-même, mais aussi par un observateur doiil roreiile est placée à environ im pied de la poitrine de celui-ci. ^1 . — \.e bruit supérieur, qui, par sa position, est en rappori avec la base du cœur, et qui, sous le rapport de la coïnciden(;e second brun, des phénomènes, (correspond tant à la dilatation des ventricules iimit snpmcnr. qu'à la clôture des valvules sigmoïdes dont l'entrée des artères est garnie, paraît dépendre principalement de ce dernier mou- vement (1). En elïet, pour le suspendre ou [)Our en changer ihoscope flexible placé contre les ventricules. Un son ayant de la res- semblance avec le premier bruit du cœur se fit entendre; un son analogue se produisait aussi quand on poussait Tune contre l'autre les parois des ven- tricules vides (a). Les opinions dont j'ai déjà rendu compte ne sont pas les seules qui ont été émises toncliant la cause du pre- mier bruit cardiaque. Ainsi M. Wan- ner attribue ce phénomène à la vibration des lames fibro-carlilagi- neuses qui se trouvent dans l'anneau situé à la base du cœur, dans l'origine des artères aorte et pulmonaire, et donnant attache aux diverses fibres musculaires des ventricules. Il suppose que le sang passant sur les cordes tendineuses insérées dans le voisinage de ces plaques est mis en vibration lors de la contraction des ventricules, et il se fonde sur les changements qu'il a remarqués dans les sons rendus par un co'ur auquel il faisait exécuter artificiellement des mouvements de resserrement et de relâchement, et auquel il a coupé les points d'inser- tion de ces cordes tendineuses (6). !\lais les expériences dans lesquelles on a empêché le jeu des valvules au- riculo-ventriculaires sans faire cesser le bruit inférieur du cœur renversent cette hypothèse. Je dois ajouter que M. Cruveilhier attribue le premier bruit du cœur au redressement brusque des valvules sigmoïdes dans le moment où la con- traction des ventricules lance une ondée de sang dans chaque tronc ar- tériel {c}. Mais, dans les expériences faites par la Commission des méde- cins de Londres, ce bruit a continué après que l'on eut arrêté le jeu des valvules en question à l'aide de cro- chets introduits dans les grosses ar- tères (d). (t) Laënnec attribuait le bruit supé- rieur du cœur à la contraction des oreilleites [e). Mais, ainsi que le fit remarquer M. Turner, ce bruit suc- cède à celui produit par la contrac- (a) Report of llie Dublin Sub-Coininiltee {Brit. Associât., tSIiS, p. 247}. (b) Wanner, Sur les bruits du cœur (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18 U) , i. XXVIII, |i. 201). (c) Cruveilhier, Note sur les mouvements et les bruits du cœur {Gazelle méilicolr, tSil , t. IN, |.. iOT). ((/) Williams, Todd et Clendinning, Op. cit. [Brit. Associât., 1836, p. 2(57). {e) l^aënncc, Traité de l'anscultalion médiate, I. II, p. 30!) et *niv. 42 MÉCANISME DE LV CIRCULATION , loiit à lait le carartère, il suffit d'iutorroinpiT ou de gêner le jeu lie ees soupapes. Ainsi, (|uand à l'aide deerochets introduits dans les grosses artères, on relient les valvules sigmoïdes contre les parois des vaisseaux, un bruit de soufflet se substitue au bruit clair et sec qui se produit d'ordinaire dans la région supérieure du cœur, ou bien un silence coniplel occupe tout l'inlervalle de temps compris (Mitre les deux systoles venlriculaires (1). L'artère pulmonaire prend pari à la production de ce phénomène, mais le claquement en (piestion dépend principalement de la tension des valvules sigmoïdes de l'aorte. Qiiehpies [)liysiologistes attribuent la [)ro- lion (les ventricules, et précMe le long silence on repos qui termine le cycle (le ces pliénomènes ; or la systole des oreillottt^s précède celle dos vi'ntricnles, et par conséquent ne peut être la cause de vibrations sonores qui ne se font entendre qu'après celles produites par cette dernière contraction (a). [1 est aussi :'i noter que M, ilope a reconnu expérinicnlalemont que la cessation des mouvements de systole des oreil- lettes n'arrête ni n'altère notablement ce bruit (6). M. Turner, en faisant cette recli- licalion , tomba à son tour dans Terreur, car il supposa que le second bruit on question dépendait do la chute du cœur sur le péricarde pen- dant la diastole ventriculaire : mais les expériences des médecins de Lon- dres prouvent que le phénomène acousii(juo persiste lorsque le cœur a l'ié séparé do sa tunique mem- braneuse par une couche épaisse d'é- toupe (c). i\I. Marc d'Espine , à qui l'on doit beaucoup do bonnes observations sur l'auscullaiion du cœur, a cherché ensuite à expliquer ce même phéno- mène par la dilatation des ventri- cules ((/). Mais des expériences nom- breuses prouvent qu'on peut l'empê- cher de se produire sans changer en rien la manière dont se fait la diastole ventriculaire (e) . M. Ghoriol a cru pouvoir expliquer ce deuxième bruit par la séparation brusque des parois venlriculaires ame- nées en contact pendant la systole (/), mais cette hypothèse n'est pas admis- sible. (1) M. CarswoU lut, je crois, le pre- mier à chercher l'explication du bruit supérieur du cœur dans les mouve- {a) Twncr, Observ. on Ihe Cause of the Sounds produced bij thc lleavl {Triiiis. of llic Med. Chirg. Soc. of Ediubunjh, l. 111). (6) Hopt', A Treatise on the niseases of the Ueavt, p. 03. (c) London Committcc, Op. lii. (Iirit. .\ssociat., \S'M\, p. 207). (. "JS8. (f)Beau, Op. cit., p. 287. (H Premier Rapport [Urit. Associât., 1830, p. 273). {Il} lîeaii, Recherches sur les mouvements du cœvr [Arch. ijên. de mhl., 183:., : el Trailc d'aiiscullaliou. Isr.C, p. 22;î n , p. iiS]), (e) Voyez, par exemple, les expériences relatées i\inisle Deuxicine Rapport de la Commissii^n incdi- calc de LonOvcs {Urit. .\ssoclal., IJverpool, 1837, p. 151.)). 46 iMÉCANJSME DE LA CIHCLLATION. . § 9. — En général, chacun des bruits du cœur est iso- ducœui. chrone; mais il arrive parfois (ju'au lieu de se succéder à des temps égaux, ils olïrent certaines irrégularités qui indi- Rhythriie des bruits ment à vf ni, et cela explique comment un bruit de soufHe s'oi)tienlen taisant passer un courant d'eau à travers les cavités du cœur, fait qui a été constaté par M. Piorry et par plusieurs autres physiologistes (a). Il est donc probable qu'un niui mure de ce genre accompagne toujours le passage brusque du sang tant des oreil- lettes dans les ventricules que de celles-ci dans les artères, bien que dans lY'tat normal ces vibrations soient trop faibles pour être distinguées et se confondent avec les autres bruits du cœur ; mais ' lorsque Tharmonie natinclle des parties est troublée et qu'une circonstance accidentelle vient augmenter l'une des causes produc- trices de ce bruit particulier, on l'en- tend aisément, et ses relations avec les autres bruis normaux varient suivant le siège de la lésion dont elle dépend. Ainsi, quand on empêche la clôture complète des valvules sigmoïdes de l'aorte, soit en comprimant la partie correspondante de ce vaisseau, soit on accrochant avec une aiguille courbe une de ces soupapes, un bruit de souille se substitue au bruit sec dont la dia- stole ventriculaire est ordinairement suivie, ou accompagne ce deuxième son {l>). Cela s'explique facilement par la rentrée d'un jet de sang de l'artère dans le ventricule à travers un orifice rétréci par des membranes élastiques. Si l'expérimentateur, en opérant sur un grand quadrupède tel que le Che- val, l'Ane ou le Veau, déprime avec le doigt la paroi auriculaire, de façon à arriver jusque dans le ventricule, et à empêcher par conséquent les val- vules auriculo-ventriculaires de fonc- tionner, une portion du sang chassé du ventricule à chaque systole rentre dans l'oreillette par cette voie, et le premier bruit est accompagné du son de souffle (c). Il en est de même quand à l'aide d'un instrument tranchant introduit dans le cœur on coupe les ligaments tenseurs de ces valvules, opération qui détermine le reflux du sang dans l'oreillette {d). La physiologie expérimentale nous permellrail donc de prévoir que dans des cas pathologiques où le jeu des valvules devient insuflisant, le bruit de souffle doit se faire entendre, et que le moment de sou apparition doit varier suivant que les valvules malades ap- partiennent aux orilices auriculo-ven- triculaires ou aux orifices artériels. D'aprèsce qui précède, on comprend aussi que le rétrécissement permanent d'un orihce auriculo -ventriculaire (rt) l'iorry, Mém. sur les bruils du cœur cl des artères {Archiv. gén. de méd., d834, 2° série, l. V, p. 245). — Premier liapporl de la Commission médicale de Londres (Hrit. Associât., Bristol, 1836, p. 269). (()) Hopc, A Treatise on the Discascs of the Ikarl, p. 37. lleport of titc London Suli-Coinmiticc {llril. Associât., 1836, loc. cit., p. 265 et juiv.). (c) Report of Ihe London Sub-Commitlec {loc. cit., \>. 265, 267, ctc ). (d) Cliauvuau ut l''ai\rc, lyouvelles recherches sur les mouvements et les bruils du cœur, p. 30. BKUITS UL COEUR. M quciit des iiitcraiitlences dans les eontractioiis de cet organe. iVinsi, quelquefois lui de ees battements manque et est rem- placé par un temps d'arrêt, et, dans d'autres cas, après chaque puisse déterminer aussi un bruit anor- mal de souffle qui accompagnera l'en trée du sang de l'oreilleite dans le ventricule, et qui précédera par consé- quent le bruit syslolique ordinaire, tandis que le bruil dont il a été pré- cédemment question doit venir après celui-ci. Or les observations pathologiques prouvent qu'il en est effectivement ainsi, et que le premier bruit, ou bruit systolique, prend d'ordinaire ce carac- tère anormal quand la valvule mitrale est altérée dans sa structure de façon à perdre de sa flexibilité, soit par suite du développement d'un tissu osseux ou cartilagineux dans son épais- seur, soit par l'eiretde son épaississe- ment , de la production de fausses membranes à sa surface, d'adhérences qu'elle contracte avec les parois du ventricule, etc., etc. L'insuflisance des orifices auriculo-ventriculaircs, quelle qu'en soit la cause (qu'elle résulte d'un rétrécissement anormal de ces passages ou de la dilatation maladive du ventricule), la présence d'excrois- sances ou de concrétions (ibrineuses dans les ventricules, l'insuflisance des valvules résultant d'un vice de confor- mation congénital, de la déchirure ou de la perforation de ces replis mem- braneux , et plusieurs autres lésions organiques du cœur, peuvent déter- miner aussi le bruit de souffle dans le moment de la systole ventricu- laire («) ; et il résulte aussi des obser- vations recueillies par plusieurs mé- decins, que ce phénomène peut se manifester dans des cas de troubles de la circulation dus à la pléthore, à l'appauvrissement du sang ou à cer- taines afl'ections nerveuses et indépen- damment de toute altération organique du cœur (6). Dans ces derniers cas, le bruit de soiiflle est en général doux ; mais lorsqu'il dépend de l'insuflisance des orifices auriculo-venlriculaires ou de leurs valvules, ou bien encore de la présence d'aspérités pathologiques ■ (a) Voyez Laënnec, Traité d'auscultation médiate, l. II, p. 428, 579, etc. — Martin-Solon, Quelques observations de maladies du cœur {Journal hebdomadaire de mi'de- cine, X'èZ'i, t. IX, p. 467). — Hope, .4 Trcatise on the Diseascs of thc Heart, p. 70 et siiiv. — Bouillaiid, Traité clinique des maladies du cœur, 1. 1, p. 173 et suiv. — Beau, Traité d'auscultation, p. 294 et suiv. — Barlh et Roger, Traité d'auscultation, p. 419 et suiv. — Rapp, Beilràgezur Diagnostike des Klappenaffectionender Herzens (Zeitschr. fUrrationn. Med., t. VIII, p. 147). — Hérard, Des signes stéthoscopiques du rétrécissement de l'orifice auriculo-venlficulaire, et spécialement du bruit de souffle au second temps {Arch. gén. de méd., 1854, 5' série, t. ill, p. 165). — Skoda, Traité de percussion et d'auscultation, trad. par Aran, p. 268 et suiv. — Grisolle, Traité de pathologie interne, t. II, p. 200, etc. (b) Laënnec, loc. cit. — Bartli et Roger, loc. cit. — Jacquomier, De l'auscultation appliquée au système vasculaire des femmes enceintes. Tlièjc, 1837, n» 406, p. 8 et suiv. /l8 .MKCA.M^Ml. IJL LA CIlltLL.V 1 1U.\ . syslole ordiiKiirc ou après plusieurs de ees niuuveineuls, il y îi une (•onlracliou du même ordre (|ui esl beaucoup plus l'aiblc el plus précipitée. Quehpiefois aussi les systoles auricu- laire et ventriciilaire ue se succèden! pas régulièrement, el sur la sui lacf de IVndocarde, il ac- quiert souvent plus d'intensité, change de timbre, et devient comparable à un bruit de râpe ou même de scie. Quelque, ois le premier bruit ou même le second change de timbre, et présente un retentissement métallique plus ou moins Intense. Ce phénomène se manifeste surtout quand le cœur bat avec beaucoup d'énergie conire une surface sonore telle que le dia- phragme, et que cette cloison est sou- levée par l'estomac fortement distendu par des gaz, ou mC'me contre le ster- num ou les côles (a). Lorsque le bruit de souille accom- pagne le deuxième son, il paraît être toujours dû à une lésion physique et dépendre de l'insuflisance de l'orifice artériel ou de l'insuflisance des val- vules dont cet oritice est garni. Dans l'état normal, le frottement du cœur conire le péricarde, ou, pour parler plus exactement , du péricarde (•ardia(|ue ou exocarde contre le feuil- let costal de la nième tunique, ré- sultant des mouvements alternatifs de systole et de diastole, n'est ac- compagné d'aucun bruit ; mais dans (liH'l(|ues étals palhologicpies où les surlaces en contact cessent d'être lisses, il en résulte des \ibralions sonores plus ou moins intenses et d'un caractère particulier. Ce bruit, que Laënnec a comparé au cri du cuir (6), et qui ressemble tantôt au frôlement de la soie, mais devient quelquefois analogue au ràclement d"une râpe, est un des signes caractéristiques de l'inflammation du péricarde (c). Par- fois le frémissement vibratoire pro- duit de la sorte était assez intense pour être senti par la main de l'obser- vateur appliquée sur la région précor- diale {dj. Quelquefois chaque série de bruits se (■onq)ose non de deux, mais de trois et même de quatre sons suc- cessifs. Lorsqu'on entend trois bruits, c'est en général le second qui esl répété, et cela paraît tenir à un défaut de syn- chronisme dans le jeu des valvules sigmoïdes de Paorle et de l'artère pul- monaire, dépendant de ce que l'un des venîriculessevide plusvileque l'aulrr. Lorsque c'est le premier bruit qui se répète avant la prctduclion du second, la cause de l'anomalie peut dépendre d'une hyperlrophie consi- dérable de l'oreillette. Ell'eclivemenl . dans quekpies cas, la systole auricu- ((») Itailli, De quelques i)hèHomcnes rares d'auscullulion {Union, médicale, 1850, p. t). ■ — lîonill.ni.l, Truite des malades du cœur, t. I, p. 1'.)5 cl sniv. — liacli', Hemarques sur certains plœnomèncs d'auscuUatwn {Arch. ijcn. demèd.), Ibi'J, 4° M-ric, I. XX, p. i'7t. (b) I.aL'fiiirc, Traite d'atiscitltatiun vtcdiale, l. Il, p. iiii. (c) Collin, Des diverses vu'thodcs d'exploration de la poitrine. Paris, 182 i. — Haclic, iVàn. sur la péricardile {.\rch. gin. de vu'd., 1835, 2' série, i. IX, p. i'i). (d) Stnkcs, Ih'chcrches sur le diaijnostic de la péricardile (,.\rch. géii. demcd., 18a4, i. IV). lilUlTS DU COEIÎR. Ù9 dans le trouble (!e la eireiilalioiujui aceonipagnc les expériences (le viviscclion, il n'est pas rare de voir les oreillettes se con- tracter plusieurs fois de suite dans l'intervalle de deux batte- ments ventrieulaires (1). Mais ces accidents, dont l'étude a beaucoup d'importance pour le diagnostic des maladies du cœur, n'intéresse pas assez la physiologie générale pour que nous nous y arrêtions ici, et c'est d'ailleurs un point dont nous aurons à nous occuper de nouveau lorsque je traiterai du pouls. Le rhythme de ces bruits est sujet aussi à quelques variations, suivant les espèces et les conditions physiologiques des indi- vidus. Chez l'Homme, il est en général comparable à ce que les musiciens appellent une -mesure à trois temps qui serait remplie par deux noires et un soupir, la première de ces notes correspondant au bruit intérieur, la seconde au bruit supérieur, et le soupir au repos. Si l'on représente également en écriture musicale les mouve- ments des diverses parties du cœur, le synchronisme de toutes ces actions devient facile à saisir. Ainsi, indiquons le repos par laire- peut ôtre accompagnée de la production d'un son obtus et court. Cela a été constaté dans certaines expériences où ces réservoirs avaient été fortement irrités et où leurs batte- ments étaient beaucoup plus fréquents que les systoles ventrieulaires (a). Un exemple de bruit additionnel accom- pagnant une liypertrophie de l'oreil- lette a été rapporté par iM, Cbarcelay(6_). L'existence de séries de quatre bruits parait pouvoir dépendre quelquefois d'un défaut de synchronisme dans les mouvements des cavités droites et gauches (c). Mais le plus souvent cela tient à l'addition de quelque bruit anormal plutôt qu'au dédoublement des bruits normaux. (1) Ce phénomène, qui s'est produit souvent dans les expériences de Ualler et des autres physiologistes, a été observé aussi par Wedemeyer chez le Hérisson, pendant le sommeil hiber- nal {d). (a) Second Rapport de la Commission de Londres {Brit. Associât., 1840), p. 482. (()) Charcelay, Mém. sur plusieurs cas remarquables de défaut de sunchronisme des battements el des bruits des ventricules du cœur {Arch. gén. de mcd., 1S38, t. III, p. 393). (c) Charcelay, Op. cit. — Pressai, l'roposit. (Ohscrv. sur un cas d'absence du nerf olfactif, llièsc, 1837, p. H4). {d) Voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. VI, p. 243. IV. k 50 MECANISME DE LA CIRCULATION. le signe îippelé soupir, et raclivitc par une note dont la valeur eorrespoiidra à la durée de ces phénomènes. Nons aurons alors, pour marrpier leurs rhylhnies rcspeclifs et leurs coïncidences, les formules suivantes : Briiils Systole auriculaire Systole vcntriculaire Clôture des valvules siginoides . . . Clôture des valv. auriculo-ventricul. Choc inférieur ' ' t r r I Choc auriculaire ^ r r 0 r f'1 f'1 r r r ^ 1» T r r F r ^ r r 1» r r r f r Qiiel([uefois le grand silence se prolonge davantage, ce fini semble tenir à un affaiblissement de l'afllux du sang dans les ventricules, et d'autres fois cet intervalle de repos se raccour- cit, le pelit silence se prolonge, et le rhytlime se rapproche de celui d'une mesure t\ deux temps (1). (1) (,)uclquos auteurs, ainsi que je pas devoir y assigner une valeur luu- l'ai fait ici, tiennent compte du petit sicale dans le rhylhnie à trois tenips; silence qui sépare le premier bruit du mais ils attribuent une valeur un peu second (a) ; mais d'autres négligent plus grande au second silence (c), de façon qu'on notant leur évaluation , on aurait : cet intervalle, et représentent, par conséquent , les trois lenips par deux noires et un soupir {b). MM. Hardy et Béhier, tout en re- connaissant le petit silence, ne croient r (a) Pi^'Mux, Sur les mouvements du cœur {Ilapport de M. l'iorry, Archiv. gcn. de mcd., I. WIV, p. 2'J5). — 1) Ksiiiiic, Hecherches sur le cœur (.\rch. ijéa. de méd., 1831, l. XW'll). — n.iilli et Itojfur, Traité d'auscullatioii, p. 282. {b) IJciii, llccltcrches sur les mouvements du cœur [Arch. fjéii. de mdd., 2° sciic, l. IX, p. 3l.li) Ll Traité d'auscultation, p. i'il. (c) Hardy et licliicr, Traité élémentaire de pathologie, l. I, p. 3iG. BRUITS Di: COKUn. 51 Il est aussi à remarquer {\w la (^[uvcl^. relalivo des uiouve- iiienls de systole et de diastole est susce[)tible de varier suivant réiat des forces générales de l'économie (1). Ainsi, lorsque les M. Delucq a cru devoir assigner à ces intervalles des valeurs un peu diffé- rentes (a) qui, ramenées au mode de re- présentation précédent, donneraient : Dans le cas où, pour les battements à trois temps, un intervalle apprécia- ble se manifesterait entre la contrac- tion des ventricules et le commence- ment de la systole venlriculaire, on aurait, pour représenter ces phéno- mènes, la formule suivante : S. 0. D. 0. s. V. R. r 5 -r mais cela ne changerait en rien le rliythme des bruits normaux ducœur. Enlin M. Ilalford considère la durée du repos comme étant égale au temps occupé par les deux bruits (h) : Chez le Cheval, le rhythme des mou- vements du cœur n'est pas tout à fait le même ; le repos se prolonge davan- tage, et la succession des systoles se présente de la manière suivante : s. 0. s. V. r r ou bien encore : S. 0. s. V. Repos. # ^ ^r La succession des bruits sera alors : r f I» v r r Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au travail de MM. Chauveau et Faivre (c). M. Volkmann a trouvé que, chez la Grenouille, la durée de la diastole est à celle de la systole comme 2 : 1, et que, chez les Poissons, la différence entre le temps occupé par ces deux mouvements alternatifs est beaucoup plus inégale. Ainsi, en représentant la durée de la systole par i, il évalue celle de la diastole à 20, chez le Bro- chet {(l). (1) M. Volkmann a cherché à déter- miner, avec plus de précision qu'on ne Pavait fait avant lui, la durée relative des différents mouvements du cœurde rilomme ; et pour cela il mesure l'inter- valle qui s'écoule, d'une part entre le premier et le deuxième bruit, d'autre part entre le deuxième et le premier. Pour apprécier le temps , il emploie un pendule dont on fait varier la lon- gueur jusqu'à ce que ses oscillations coïncident avec la durée de l'inter- valle observé , puis on évalue ces oscillations on fractions de seconde par leur comparaison avec les mouve- ments d'un pendule à secondes. En procédant de la sorte, M. Volkmann a été conduit à admettre que le temps {«) DelLic(|, Recherches chronolorjiques ou rhylhmiqiies sur la durée des bruits ou des silences normaux dw cœMc. Tliùse, Paris, 1845. (b) Ilallord, Expér. et observ. sur faction et les bruits du cœur (Revue étrannère t858 p- 91, cl Médical Times). ' (c) Clioiivcaii et Fiiivro, Op. cit. (Gaz-elte médicale, 185G1. {dj Volkaiann, Hœmodynamik, p. 207. 52 3!Éc.vMS>it: i)i: la cihcll.vtion. hatlcineiils de cet organe se nileiilissenl par suile de son atlai- blisscincnt, c'est le tcni|)S de repos qui se prolonge 1. On a constaté aussi iiiiehiues dilTérenees dans le rliyllnne des mouvements du cuhh' pendant les premiers temps de la vie (2), mais l'étude de ces variations intéresse les médecins plus que les physiologistes, et il ne me i)arail pas nécessaire de nous V arrêter davantage ici. qui s'écoule cntie le premier bruit cl le second, et qui doit correspondre à la durée de la systole veniriculaire, est au second intervalle, lequel corres- pond au repos du ventricule, dans le rapport de 96 à 100 (c) ; mais cette méthode me semble ofl'rir une rigueur ajjparenle plutôt que réelle, car la coïncidence entre la durée de chaque intervalle et la longueur des oscilla- lions du pendule ne peut être saisie que de loin en loin, et pour arriver à des mesures certaines, il faudrait avoir des séries d'observations. Pour lever toute incertitude à cet égard, il i'audrait à chaque bruit pointer le phé- nomène sur une bande de papier qui se déroulerait d'un mouvement uni- lorme, les distances seraient propor- tiomiét's aux temps, et leur lon- gueur relative donnerait le rai)port cherché. (1) Ainsi, dans les expériences faites par M. Volkmaun sur le système du mouvement du cceur chez la Gre- nouille, la durée des systoles n'a varié (pie fort peu, soit qu'il y eill ralentis- sement ou accélération des pulsa- tions, et les dilférences dépendaient principalement de la durée inégale des diastoles comparées aux systo- les. Ces dernières ont varié entre 2 et 11 (6). (2) Il résulte des observations de M. Churchill, que, chez le fœtus, le premier et le deuxième bruit se suc- cèdent à peu près comme chez l'a- dulte ; mais c'est ce dernier qui est le plus intense, au lieu d'être le plus faible, ainsi que cela a lieu plus lard. Immédiatement après l'a naissance, le rhyihme change, et peut être repré- senté de la luanière suivante : Vers l'âge de dix-huit mois, le pre- mier repos s'abrège beaucoup, d le rhylhmedevient, d'après M. Churchill, r le premier bruit, correspondant à la première noire, étant le plus fort [c). (rt) Volkiiiaiin, UcOcr llcntuiic nnd llenbeweyung {/eilschr. fiir ralioiin. }lc(l., ISi5, i. 111, ),. :ti5). (b) Volkiiiann, lliciiwilijnaniiU, p. iVû , 383. (c) V. Cliuri-liill, On tlic Hltyllnii of th.' Ilcart of llie rœlits in itero and of Ihe Infant aftcr Uirth {Dublin Quarterl\} Jouvn. ofMcd. Science, 1855, t. MX, p. y-JO). TRENTE - DEUXIÈME LEÇON. Dn la fréquence des battements du cœur ; circonstances qui influent sur ce phéno- mène. — Du débit de la pompe ventriculaire. — De la force motrice développée par cet organe. ^1. — La fréquence des coups de piston que donne De la fréquence •- ^ i> •! Jes ballemenls l'espèce de pompe irrigatoire constituée par le cœur est lacile du cœur ' . •,. , chez l'Homme \\ apprécier, non- seulement par l'observation directe des mou- vements de cet organe, mouvements que l'on peut sentir au toucher à travers les parois du tliorax, ou entendre en appli- quant l'oreille sur la poitrine , mais aussi par l'examen du pouls , c'est-à-dire des battements qui se produisent dans les artères et qui sont une conséquence directe de la conti\action du ventricule gauche. Nous reviendrons bientôt sur l'élude du mécanisme de ces battements artériels, mais nous pouvons dès ce moment nous en servir comme signe indicatif de mou- vements correspondants dans le jeu du ca?ur ; et comme l'observation du pouls est plus commode à faire que celle des contractions ventriculaires, c'est en général ce moyen détourné qu'on emploie pour apprécier la fréquence des battements de cet organe. Depuis l'antiquité , l'étude du pouls des malades a beaucoup occupé les médecins (1) ; mais la constatation exacte de la marche de ce phénomène dans l'état normal de l'organisme est d'une date assez récente. Le célèbre astronome. Kepler paraît (1) Uippocrale confondait sous le phénomène qui nous occupe ici paraît nom de pouls {n^j-^ij},;) les battements avoir été connue de lUifus d'Éphèse, dos vaisseaux sanguins et les palpita- qui vivait au commencement du tions des muscles; mais la nature du ii^ siècle de-Tère chrétienne. 5/l ÎMÉCANISMK DE LA CIRCULATION. avoir été lo premier à publier des observations numériques à ce sujet (1), et c'est de nos jours seulement que les méthodes de la statistique ont été appliquées aux recherches de ce genre. Les variations qui s'observent dans le degré de fréquence des battements du cœur dépendent d'une multitude de causes, dont les unes agissent dans le même sens et dont les effets s'ajoutent, tandis que les autres agissent en sens inverse, et par conséquent diminuent d'autant les résultats dus aux premières. Il s'ensuit que les différences observées dans le nombre des pulsations chez une série d'individus ne marchent jamaisproportionnellement aux inégalités de grandeur de l'une quelconque de ces causes per- turbai rices, et que pour saisir les rapports qui peuvent exister entre ces deux ordres défaits, il faut avoir recours aux procédés employés par les statisticiens dans les recherches du même ordre. Pour cela il faut opérer, non sur des séries d'individus, mais sur des séries de groupes d'individus, séries dans lesquelles la condi- tion dont on cherche à apprécier l'influence croît régulièrement, mais où les effets dus aux autres causes de variations se com- pensent dans chaque groupe et disparaissent comme ces mômes effets s'effacent dans la moyenne générale fournie par la réunion de toutes les individualités. Il faut donc réunir dans chacun de ces groupes un nombre considérable d'individus, et lorsqu'on ne [)0urra i)as agir sur des nombres sulTisamment grands , il faut faire varier les combinaisons suivant lesquelles les groupc- meiils sont effectués, alln de contrôler les résultats fournis par une première série d'observations ; enfin il faut négliger les lictites inégalités qui |)cuv(Mit se manifester dans la direction de (1) Voyez à ce sujot le grand ou- vers le commoncomciu du xviil' siè- vrngc de Mallor [a). L'emploi d'une de, par Floycr (6), dont l'ouvrage con- monlre à secondes pour l'évaluation lient plusieurs observations inléres- de la vitesse du pouls parai! avoir (5lé saules inclées à un grand nombre coiniu, dans la pratique luédicale , d'Iiypotiièses gratniles. (a) Ihillcr, Eloncnta pliijsiuloijiœ corfmis humani, l. II, p. 259. (h) riiiytT, Tht Physician's Pnlse walch. t.onddii, 1707. FRÉQL'ENCF, DKS lî.VTTEMEISTS DU COEUR. 55 la ligne qui rcprcscnlc lu série des laits, eonipnrée à la ligne qui correspond A la niarelie de la condition dont on étudie rintluence, et ne tenir compte (|ue de la tendance générale. C'est de la sorte, et de la sorte seulement, que le physiolo- giste peut bien apprécier les relations qîji existent entre la fré- quence des mouvements du cœur et chacune des circonstances qui sont de nature à intluer, soit directement, soit indirecte- ment, sur l'activité fonctionnelle de cet organe : l'âge, la taille et le sexe des individus, par exemple. Malheureusement., le nombre de faits recueillis est, en général, beaucoup trop faible pour nous permettre d'établir la mesure exacte des effets dus à chacune de ces influences en particulier , mais les tendances générales qu'ils révèlent sont nettement indiquées. § 2. — Lorsque l'action exercée par une des conditions innnencc variées dont on étudie les effets est très grande com[)arativement sm- la fréqucnco a celle des autres forces perturbatrices, il suffit d un petit du cœur. nombre d'observations pour en constater l'existence, et c'est ainsi que tous les médecins ont pu facilement reconnaître une coïncidence remarquable entre le degré de fréquence des con- tractions du cœur et l'âge des individus soumis à leur examen. Pour peu que l'on compte les battements du pouls qui se suc- cèdent en une minute chez des enfants nouveau-nés, chez des adolescents et chez des adultes, on voit que ces mouvements se ralentissent avec les progrès de la croissance, et que, dans les premiers temps de la vie surtout, les différences sont très grandes. Mais lorsqu'on veut apprécier d'une manière plus pré- cise le degré d'influence que l'âge exerce directement ou indi- rectement sur la marche de ce phénomène , et qu'on cherche à constater la durée de cette influence , on éprouve plus de difficultés, et il devient nécessaire de beaucoup multii»lier les observations. Galien a dit que le pouls est non-seulement le plus rapide dans l'enfance, mais le plus lent dans la vieillesse, et jusqu'en 5G MÉCANISME DE LA CIRCrLATlON. ccsdcrilicrs temps cette opinion a ctd généroleinent adoptée (1). Quelques auteurs ont été |)lus loin, et ont cru pouvoir fixer la mesure de ce ralentissement continu. Ils admettent que le nombre des contractions du cœur diminue dans la même i)ro- portion quand l'homme adulte approche des limites extrêmes de la vie que lorsqu'il passe du bas âge à l'époque de la puberté (2). 3Iais les recherches effectuées depuis quel(iues années nous apprennent que ces variations ne suivent pas ime marche aussi régulière, et (ju'après avoir diminué assez raiiide- ment pendant les premières périodes de la vie, le nombre des pidsations reste à peu près stationnaire pendant fort longtemps, l)uis se relève de nouveau dans la vieillesse. Le bruit qui accompagne les contractions du cœur a per- mis aux médecins de constater le nombre des battements de cet organe chez le fœHus qui est encore renfermé dans le sein de sa mère. En général, on compte environ lliO de ces mouvemenis par minute (3). (1) Galien, De pulsibus, ad tyrones libellus {Oper. oinn., lome III, p. Z|/i, édit. de 1625). (2) Ainsi Sœnimcring, en se fondant sur les rcclieiciies de Floyer et sur les observations qni lui étaient propres, a évalué de la manière suivante la IVé- qucncc du pouls aux divers âges {(i) : Noinl)re (It'S piiUaliniis. A la naissaïKO .... 130 à MO Pendant la 1'° année , environ 120 Pendant la 2° année. . 110 — la 3' année. . 90 A 7 ans 85 A l'âge de la pubcilé. 80 A l'âge viril 75 Dans la Yiciliessc . . . 70 Ce tableau a été reproduit avec de légères modifications par divers physiologistes, mais sans en citer l'origine (6). (3) L'application de l'auscultation à l'étude des mouvements du cœur du fœtus a été faite d'aijord en vue seu- lement de la constatation de la gros- sesse (ri , mais a conduit bientôt îi des résultats intéressanls pour la physio- logie. D'après les observations recueillies par M. P. Dubois, il n'y aurait aucune diflérence notable dans le nombre de ces battements pendant les derniers mois de la grossesse, et ce noudjrc jiioven serait d'environ l'i/i ; en gé- («) PœmnuMiiipr, Pc cnrporis humani fahrica, t. V, p. 100. (b) Magcndio, l'récis dh'menldiri' de plnjsiologie , I. 11, p. 390. (c) KergaraJcc, W('»i. sur iausmltutioii appVniuéf à la grossesse. In-8, 18-2. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. * 57 Dans les premiers (emps do lu vie exira-utérine, le [)ouls n'est guère moins rapide, et les variations que l'on observe à cet égard pendant les iiremiers mois me paraissent tenir à des circonstances indépendantes de l'âge des enfants. Terme moyen, on peut évaluer à environ loO le nombre des pulsa- tions dans le premier mois qui suit la naissance ; mais quand l'enfant commence à rester plus longtemps éveillé et à faire un plus fréquent usage de ses muscles , son cœur bat un peu plus vile, et, vers la fin du troisième mois, donne le plus ordinaire- ment environ lliO pulsations par minute. L'excitation produite par le travail de la dentition peut introduire ensuite d'assez grandes perturbations dans la marche de ce pliénomène; mais, dans la seconde année de la vie, le }»ouls se ralentit notable- ment et le nondjre des battements continue à diminuer d'une maiiière assez régulière jusqu'à l'âge adulte (1). néral, les variations seraient entre l/iO et 150 {a). M. Jacqiiemicr a vu le nombre de ces pulsations varier entre 108 et 160; il adopte comme moyenne le 3 [b). V.. Holil a compté, en général, en- viron 138 de ces battements (c). Dans une série de GOO observations du même genre, faites par M. Nae- geie, les nombres extrêmes étaient 180 et 90 ; la moyenne, 135 (c/). Ces nombres concordent aussi par- faitement avec ceux donnés plus ré- cemment par M. Churchill , qui a trouvé pour extrêmes 110 et 160; mais, terme moyen, 136 pulsa- tions (e). (1) l'ioyer, qui fut, je crois, le premier à compter le pouls des en- fants nouveau-nés, évalue le nombre ordinaire de ces battements à 13Zi ; Bryan-Iiobinson en trouva 150 chez un enfant de huit jours , et Ilaller adopta , comme nombre normal , lÙO if) : évaluation qui est assez gé- néralement admise par les physiolo- gistes, mais qui paraît être en réalité un peu trop élevée. Pour se former des idées justes à cet égard, il est né- cessaire d'examiner la question de plus près qu'on ne le fait d'ordinaire. (a) P. Dubois, Rapport sur l'application de rauscultution à la pratique des accouchemcnls, etc. [Arch. Qén. de mcd., 1831, t. XXVII, p. 405). {b) Jacqiieinior, De rauscultation appliquée au systcme vasculaire des femmes enceintes et du fœtus. Tlièse, Paris, 1837, n" 40(5, p. 19. (c) Holil, Die qeburtshiïljlktie Exploration, 1833, t. I. ((/) Nœgele, Die gehurlshïdfliche Auscultation , 1838, p. 35. (p) Cliiircliill, On the Rlitjthm of the Heart of thc Fœtus in l'iero (Dublin QuarterlyJourn. of Med. Sciences, 1855, t. XIX, p. 320). (f) Huiler, Elementa physioloqiœ , I. I, p. 250. 58 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. De vingt à trente ans, le nombre moyen des battements du cœnr deseend au-dessous de 72 par uiinule, et, de vingt à cinquante, il ne dépasse pas ce chiffre. Mais, aux approches de la vieillesse, le pouls devient un peu plus fréquent ; de soixante à quatre-vingts ans, il est en moyenne d'environ 75, et dans rcxtréme vieillesse il s'élève à près de 80. Cette tendance au ralentissement des mouvements du cœur, et de cherclier à distinguer les effets de l'âge des variations déterminées par d'autres causes. Ainsi, il résulte des observations de M. Lediberder, qu'au moment même de la naissance, et avant que la sec- lion du cordon ombilical ail été faite, le cœur ne bal (jue de 72 à 100 fois par minute (terme moyen , 83 fois), au lieu de 130 ou 1^0 fois, comme cela avait lieu avant le commence- ment du travail de l'accouchement. iNlaJs ce ralentissement est pour ainsi dire accidentel; car, au bout de trois ou quatre minutes, une réaction vive s'opère, et l'on compte le plus souvent environ 1(50 battements par mi- nute (a). Les mouvements du cœur se calment ensuite , et pcndiint les premières vingt -quatre heures la moyenne ne paraît pas atteindre 130. Ainsi M. Gorham (de I^ondres) a trouvé , chez seize enfants âgés de moins d'un jour accompli, de 100 à IGn pulsations , et a obtenu comme moyenne 123 (6). Des observations recueillies par M. Mignot (inl donné une moyenne de 125 pulsations par minute chez des enfants âgés de quatre à sept jours. IjCs extrêmes étaient 108 et 134 (c). Cliez quarante -deux enfants d'un jour à une semaine , observés par M. c.orham , les extrêmes étaient à peu près les mêmes (160 et Ofi) : mais la moyenne s'est élevée à 128. Pendant les deuxième, troisième et quatrième semaines de la vie, cet au- teur a vu le nombre moyen des batte- ments du cœur s'élever à 135. Ainsi la moyenne générale pour les enfants de 0 âge à un mois serait, d'après les recherches de M. Gorliam, un peu au-dessus de 130. Ce résultat s'accorde assez bien avec ceux obtenus à Paris par M. Trous- seau, cl h Bruxelles par M. Quelelet. Ce dernier auteur ne précise pas l'àgc des enfants qu'il a observés, dit-il, immédiatement après la naissance , n)ais il est à présumer qu'ils avaient d'im à huit jours. Sur oO observa- tions, 23 ont donné entre 125 etlZi5 pulsations; les extrêmes étaient d'une part lO'i, d'autre part 165, et la moyenne générale était 135 ((/), chiflVe (n) I.cilibonler, Recherches sur les changements qui surviennent chez l'enfant au moment de la naissance (voyez V;illcix, Clinique des enfants nouveau-m's, 1838, p. 20). (h) Corliani, Ohserv. on thc Puises of Infants (London Médirai Gaictte, 1837, t. \\1, p. 32-4). (c) Misiiiit, ncchcrchcs sur les i)lu'nomùnes normaux et morbides de la circulation, de lacalo- ricité et de la respiration chez les nouveau-nés. Tlicso, Paris, 1851, p. 10. {d} Quelelet, Sur l'Homme et le développement physique de ses facultés, 1835, t. II, p. 84. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. 59 depuis la première enfance jusqu'à l'ûge adulte, se manifeste dans toutes les séries d'observations recueillies par les auteurs qui ont apjilique^ les méthodes de la statistique à l'étude de celle question; mais le nombre des faits recueillis jusqu'ici, ([uoique déjà très considéi able , n'est pas suffisant pour nous faire connaître la loi du phénomène (1). La courbe qui représente ces différences n'est pas régulière , et , dans l'état actuel de nos qui ne diffère que peu de celui qu'au- raient fourni lesrecherclies de M. Gor- liani, en n'y comprenant pas les en- fants âgés de moins d'un jour. M. Trousseau, en faisant des obser- vations sur des enfants de quinze ci trente jours, a compté, terme moyen, 137 pulsations par minule (a). Chez les enfants d'un à cinq mois, M. Gorham a vu les battements du cœur varier entre 10^ et 176 ; ce qui lui donne pour moyenne un peu plus de l/i8. Chez les enfants d'un à deux mois, M. Trousseau trouva , au contraire, une moyenne un peu moins élevée que chez ceux du premier mois; elle n'était que de 132, et entre deux et six mois d'âge il vit celte moyenne tomber à 128, Chez les enfanis de six mois à un an, M. Trousseau a trouvé en moyenne 120 pulsations par minute, et chez ceux d'un an à vingt et un mois, seule- ment 118. M. Gorham a obtenu une moyenne beaucoup plus élevée pour la même période. Chez les enfants de cinq mois à deux ans, il a trouvé, terme moyen, 130. M. Seux (de Marseille) a fait plus récemment des observations sur le même sujet, et il a trouvé que chez les enfants nouveau-nés qui sont bien portants et dans un état de calme parfait, le nombre des pulsations est le plus souvent de 120 à l/iO. Les va- riations individuelles se sont étendues de 80 à 16i, mais il a compté de 1^0 à 160 plus fréquemment que de lOO à 120, et il a trouvé que le pouls dé- passait 160 plus souvent qu'il ne tom- bait au-dessous de 100 (b). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, on croyait jadis que le pouls se ralentis- sait de plus en plus par les progrès de l'âge, et dans beaucoup d'ouvrages qui ne sont pas fort anciens , on avançait que dans l'âge viril on compte 70 battements par minute, tandis que dans la vieillesse il n'y en a que 60 ; mais les recherches de statistique physiologique faites d'abord par M\]. Leurel et IMitivié , puis par MM. Ilourmann et Dechambre, par M. Pennock , par M. Guy , par (a) Trousseau, Lettre à Bretonneau sur le pouls des enfanis à la mamelle {Journ. des connaiss. médico-chirurg., 1841, p. 28J. (b) Roger, Rapport sur tin travail de M. Seux sur le pouls chez- les nouveau-nés {Union médicale, 1855, t. IX, p. 522). "0 MÉCANISME m: LA CIP.CILATION. connaissances, nous pouvons dire sculemenl que le ralentisse- nicnl erCectué de la sorte est très considérable. Ainsi, dans les tableaux publiés par IM. Quetelet, le nombre moyen des pulsations, qui est de 136 à la naissance, tombe à 88 vers l'âge de cinq ans, à 78 de dix à quinze ans, et à 70 vers vingt ans. M. Volkmann el par quelques autres observalcurs , prouvent qu'il en est tout autrement (a). Ainsi iM\l. Leuretet .Milivié ont com- paré entre eux, d'une part les élèves de l'école vétérinaire d'Alfort, qui étaient tous dos jeunes gens bien portants , dont Fàgc variaitentredix-septet vingt- sept ans (moyenne vingt et un ans), et d'autre part les vieillards valides de l'hospice de Bicétre, dont l'âge moyen était soixante et onze ans. Le nombre moyen des battements du cœur était : pour les jeunes gens, 65 ; pour les vieillards, 7Zi (h). Chez les vieilles femmes, ces au- teurs trouvèrent aussi un nombre de pulsations qui dépassait notablement celui qui s'observe chez les personnes du même sexe, dans la jeunesse ou dans l'âge moyen : ils obtinrent pour moyenne 77. Dans les recherches de M. Pennock la moyenne générale, pour les hom- mes el les femmes d'environ soixante- sept ans, terme moyen était de 75. J'ajouterai que chez deux cents vieillards en bonne santé , observés par M. Charlton, le pouls était en moyenne à 77 ; mais il y avait à cet égard des diflérenccs très considé- rables ; ainsi , chez quelques indi- vidus, on ne trouvait qu'environ UO battements jiar minute , tandis que chez d'autres on en comptait 96 ou 100 {c]. On n'est pas encore parfaitement fixé sur l'époque où l'augmentation de fréquence commence à se faire sentir. Dans la plupart des tableaux numériques dressés par les auteurs que je viens de citer, elle ne se niani- feste, comme je l'ai indiqué ci-dessus, que dans la vieillesse ; mais les obser- vations lecueillies par M. Volkmann tendent à établir qu'elle commence plus tôt ; que le mininuim est entre vingt et vingt-quatre ans. La diffé- rence est, il est vrai, très légère entre celte période de la jeunesse et l'âge mùr, et , jusqu'il soixante et quinze ans, les moyennes restent invariable- ment au-dessous de 72; mais de cinquante -cinq à soixante -cinq ans, cette moyenne est de 7li et 65 ans , et au-dessus elle s'élève à 75. (a) LciiiL'l cl Miii\i(', De la frc'quencc dti pouls chez ks aliàu's. ln-8, 1832. — Ilunriiiann et Declianibrc, Hcchenhes cluiiques pour servii'à l'histoire des maladies des vieil- lards {Arch. gài. de méd., 1835, 2" sorie, t. IX, p. 338). — l'ftiiioi.k, iVo/c on tlic Frciiueiinj ofthc Puise and llespiration of tlie Aged {American Journ. ofMed. Sciences, 1811). — Guy, art. l'iii.sK (Todil's Cijclopœdia of Anat. and Phiislol, t. IV, p. 183). — - VdIUinaiiii, llœniodynamik. {b) I.i'iiicl Lt iMilivic, Op. iil.. p. 3l> et iO. (c) riiaillnn. Ile la pneumonie chei les vieillards. Thèse, Paris, 18-15, ii" 71, p. 16. FRÉQLKNCE b\lS HATlliMENTS 1)L COKLIÎ. 01 On en jugera encore mieux par le lablean suivant, dressé par M. Volkmann, et dans lequel les résultats sont donnés [)our chaque année : ^nçs. Nombre nioyeii des piilsalions. De 0 à 1 an 13/i là 2 110,. Influence il 11 repos el (lo l'activité iiiiisciiiaire. 08 JIÉCAMsMK hE Lv ClUaL.vTJON*. bres cxirèmes s'écaiioiil (Ips nombres moyens plus que ebez les Hommes. Mais eelle impressiomiabilité inégale ressortira mieux à mesure que nous étudierons les elTets produits par les autres eauses qui tendent à aceélérer ou à ralentir les battements de cet organe. §5, — Parmi les eireonstances dont rinfluence, au lieu d'être continue, comme celle du sexe ou de l'âge , ne s'exerce que d'une manière passagère, et détermine ainsi des variations dans la fréquence des mouvements du cœur cbez le même individu considéré d'un jour à l'autre ou à différents moments dans la même journée, je signalerai d'abord l'état de repos ou d'activité musculaire. Cbacun a [)u reconnaître par sa propre expérience que tout exercice musculaire un peu violent amène une accélération notable dans les mouvements du canir (1), et, pour préciser davantage les faits à ce sujet, je rapporterai les résultats donnés par Bryan Kobinson. L'n bomme , dit ce pbysiologiste, qui, étant coucbé , n'avait que Gk pulsations par minute, en offrait 78 après avoir marché d'un pas assez lent, 100 après avoir fait près d'une lieue et demie à l'heure, et jusqu'à 1/|0, 150 ou même davantage, après avoir couru de toutes ses forces (2). (1) Cette influence accélératrice se fait sentir aussi lorsque, sans déplacer tout le corps, tine porlion du systî-nic musculaire est mise enjeu avec force. Ainsi, en imprimant un mouvement oscillatoire à un poids assez léger tenu dans Tune des mains, pendant que le reste du corps demeure immobile, on peut déterminer une augmenlaiion de 30, de 'jO, el même de 50, dans le nombre des battements du co'ur {a). (2) L'accélération du pouls par l'ell'etde la marche n'avait pas échappé à l'attention de Keil(/j. Ilohinson pré- sente les résullats mentionnés ci-des- sus sous une forme générale , mais sans indiquer le nombre d'observations sur lesquelles il se fonde. Floyer et Schwenkc ont fait aussi des recher- ches sur ce point (c). l,e docteur W. Knox , dont j'aurai souvent à citer les observations sur {a) RiyaiiRoliiiison, Trcatise of llic Animnl Fconomy, 17.11, p. tSO. (6) Kcil, Medktna slalica lintann'ianTentamiiia )iii-(lico-physica, etc., p. i~r2, iMil. as seiiloinoiit clicz riloiniiio cl les Aiiim;iii\ les plus seinblnbles à nous par leur mode d'oi'^anisalion (jne les phénomènes de cet ordre se renianiuent. Ou en a constate l'existence )us(iue dans la classe des Insectes, et raccélération des battements du cœur sous l'intluence de raclivité de rai)pa- reil locomoteur parait être une loi physiologique générale (1). Nous reviendrons bientôt sur la cause de cette coïncidence entre l'exercice de nos muscles locomoteurs et la rapidité des mouvements du cœur. Je dois ajouter ici que les effets dont je viens de parler ne se manifestent jjas seulement quand on tait des efforts violents, comme dans la course ou dans des ma- nœuvres de force (2), mais sont même très appréciables toutes le pouls , a été conduit à regarder l'exercice modéré coniiue étant le stimulant le plus puissant des batte- ments du cœur. En expérimentant sur kii-mème , il a trouvé que la marche à raison d'environ 6 kilo- mètres par heure faisait monter le pouls de 70 à 132 («). M. INick a fait des expériences analogues. En mar- chant à raison de 70 pas par minute, la fréquence de son pouls augmentait de 6 à 8 battements, et en doublant la vitesse de sa marche pendant une heure, Taccéléralion des mouvements de son cœur, d'abord de 10 à 16, s'éle- vait à 25 ou 26 baltements. En mon- tant rapidement une petite colline, l'augmentation des pulsations élait d'environ 80, et en faisant la même ascension à la course, son pouls deve- nait si précipité, qu'il ne pouvait plus le compter avec précision {b). (1) Ainsi, dans des expériences faites par Newport sur des Sphinx, les pulsations du vaisseau dorsal variaient entre [^'l et 50 lorsque ces Insectes étaient loiiiplétement au repos, et s'éle- vaient à 60, 110, l'io, 1 39 et même 151 , sous l'influence des mouvements du vol (c). Chez des larves de la C'prura vinula (ou Dicranoura), il compta environ 50 pulsations pendant le re- pos, et souvent 80 ou même près de 100 pendant l'état d'activité {d). (2) M\l. Lichtenfels et Frôhlich ont fait plusieurs expériences intéressantes sur l'influence que le travail muscu- laire des bras exerce sur les mouve- ments du cœur. 11 résulte de leurs recherches que les elTels produits par (a) P>. lùiox, On Vie Helatlon subùsling belween the Time of Uay and Varhus Functions of the Human Bodtj and on the Manner in wl\ich the Heurt and Arteries are affected bij Muscular E.rertion {Edinburgh Med and Surg. Journal, 1815, vol. XI, \\ l(i5). {b) Nicli, Beobachtungen ûber die Bedingungen unier denen die Hàufigkiet des Puises im gesvnden Zustand veràndert wird, 18'2t>. — Conditions qui font changer la fréquence du pouls dans l'état de santé {Arch. gén. de méd., 1831, t. XXVf, p. il 2). (c) Ncwpoii, On the Température ofinsects (Phihis. Trans., 1837, p. 292). {d} Op. rit., iK 317. 70 MKCAMSMb; DI-: LV CIRCILATION. les fois que notre eorps, an lieu d'elre iologis- tesont attribué l'accélération du pouls dans l'attitude verticale à la direction que le ccur et ses valvules atlV<'tenl d.ms celte position (/"). Robinson, Fal- coner, iVL Knox et M. Guy s'uj ren- (fl) Bryan Robinson, .4 Trealise on the Animal Economy, 1734, p. 180. [b) l"';ilconor, OiiS'irva lions respeciiufi thc Hulse. l"iyi>, fi. ^4. — Knox, Op. cit. {Eaiibufiih. Med. and Siirg Journal, l Xt). — Rdu.iii, Obsei-v sur la viiessf du pouls {Joum. de Pliy.iiol de Maifindie. 1826, I. VI, p. 8). — ^lcU , HeubaclitniKj il iiber du: lleduiytiiigen, unier deaeu die tlâufujkeil des Puises im gesunden Zusiand veriïiid rt tvird lùl)iii;;('ii, -H-ifi. p 41. — Giavts, Oa ilie Eff^ns prodiued b\j l'nsliire on Ihe Fréquence and Characler of the Puise {Dublin H'spiial lieporis. i V, \i. 5 il) -- Holil, Die (leburlsiiûlfliche E.riitO'ntioii. Haie, 1835. (Cl W. Guy, Oit llie Effecls produced upon the Puise by Change of Posture (Guy's Hospilal Re- ports, 1X38, i. III, p 9i). id) Guy, ait. PiiLSE (l'oicTs Cyclopœdia, vol. IV, p. 189). (e) Ainoil. Ele'iienis of Physics, t I, p. 570. {f) Bla<-klpy On the Cause uf the Puise beuuj afftcted by Ihe Position ofthe Body {Dublin Journ. of Med. and Chir. Sciences, 1834). '2 WÉCAMSMb- DK F, A CIHCUL.VTION. contre un iii'ir ou touf antre corps résistant , l'accélération du pouls est moins prononcée que lorsifu'on se tient en équilibre sur les jambes seulement; et quand on est assis, le nombre des battenienis du (-(cur diminue dès que l'on s'appuie contre le dossier d'une chaise (1). dent compte pai rinfltience connue de la con[iaction. 177. — l-'alcDiier, Op. cit., p. 34. — Kiiox, Op. cil. [Edinh. Mcd. andSurg. Jouni., I. IX). 16 FKKQUEMlt: DES BATTE.MIi.NTS DL LOKUl!. Il est aussi à noicr rfiio los diUV'rcnces produites de la sorte sont, en général, (rautanl |)liis grandes (|ue les battements du cœur sont pins accélérés. Ainsi rinllnence accélératrice de la position verticale est pins marqnée chez les enfants que chez les adultes: et lorsque la fréquence du pouls a été beaucoup augmentée par la marche, on voit la position horizontale y déterminer un ralentissement beaucou[> plus considérable que dans les circonstances ordinaires. J'ajouterai que dans l'état f(^brilc, pendani lequel les battements du cœur sont en général très accélérés , les différences produites par des changements dans la position du corps sont encore plus marquées (1). verticale qu'on lui a donnée artificiel- lement, et pour Pempèclier de s'af- faisser sur liii-mêine. (1) Graves a remarqué que l'iii- fluence de la position du corps sur le nombre des battements du pouls croît avec la fréquence de ces battements (a), et M. Ciuy a cherché à déterminer la proportion suivant laquelle cette ac- célération s'effectue. U a trouvé que la comparaison entre l'individu de- bout et assis donnait une différence de 9, quand le pouls est de 60 par minute, et, par conséquent, si l'accrois- sement était proportionnel au nombre des battements, la progression serait de rJ pour 80 pulsations, de 15 pour 100 pulsations et de 18 pour 120 ; mais les nombres observés ont donné , comme expression de ces diliérences, 15, 27 et 39. La dilTérence entre le pouls de Pin- dividu couché et celui de l'individu debout a été, pour les mêmes nom- bres, 6, 13, 19, 27. Le maximum de la différence dé- terminée par la position , chez des hommes en santé et en repos, a été (a) Graves, Op. cit. [Dublin Hospital Rei>orls, t. de 66, le pouls donnant 96 dans la position verticale; mais lorsque, par suite de l'exercice musculaire, les pul- sations s'étaient élevées à 128 par minute, la diminution amenée par la position horizontale a été même de 56 ; il est également à noter que la différence n'a jamais été égale à la moitié du nombre des battements ob- servés dans la position verticale. Ainsi que je l'ai déjà dit, l'influence de la position du corps sur la fré- quence du pouls est plus considérable dans l'enfance que dans l'âge adulte, et les différences introduites ainsi par l'âge sont plus marquées chez la Femme que chez l'Homme. En effet, M. l'.uy a trouvé que les différences, suivant que le sujet se tenait debout, assis ou couché, était : pour les Hommes ayant plus de vingt ans, et, terme moyen, vingt-neuf ans, de : 7 et de 3, total 10; tandis qu'elles étaient de 10 et de 6, total 16, chez les adultes ayant, terme moyen, V, p. 562), lllflllcllii' du buiiuiK'il 74 MÉCAiMSML lu: LA CIKCL LATIUN . ^6. —Le sommeil tiMid, comme le repos miiseulairc , à rulciilir l'aelioii du cœur ; mais, dans l'état acluel de nos con- naissances, on ne peu! en évaluer numéri(juement rinlluence , quinze ans. Pour les Femmes âg(5es, on moyenne, de irente-lmil ans, et ponr les jeniies filles âgées de onze ans, en moyenne, ces nïèmes termes étaient : /i, 0; total, h; 10, ] ; total, 11. La dillérence attiibuable à Tàge était donc de h chez les Hommes et de 9 chez les Femmes. Chez les Femmes d'un âge moyen, le pouls ôlait h 92 dans la station verticale, et à 88 dans le décubitns. (Ihez les jeunes filles, le pouls est descendu de 92 à 81 parcechangemeni déposition. Enfin, chez les unes et les autres, la diiïérence était nulle ou très petite entre la fréquence du pouls, quand lïndividu était assis ou couché (o). L<'s observations recueillies par M. llolil sur rinlluence couq)aralive des altitudes chez les Hommes et les l-'emmes sont en accord avec la tendance générale des faits que je viens d'exposer. Kllecliveiucnl, chez la l'emme, le pouls est plus frécpient que chez rilomme, et. d'après ce mé- decin, les variations déieiuiinées par les (lilléreiices dans la position du corps sont plus considérables chez les l-Vinmesquechez l'll()mme(6). M.Guy, il esi vrai, n'est pis arrivé aux mêmes résultats, et peusc qu'il f.iul atlril)uer l'accéléraiion du pouls con-^talée par M. Ilolil à la prolongation de la sta- tion verticale chez les Femmes sou- mises à son examen; mais je suis disposé à croire qu'il est dans l'er- reur à cet é^ard, et que s'il n'a pas observé des eflels aussi considérables chez les l. 3lli). {bj llcilil. Die iieburtsliûl/liche Explnralii II, 1855. (f) Viill'^ix, Clinique des malddies des enfants noitveau-nc's, \>. 18. (d) Troiis.-'iiiu, Lettre sur le pouls des enfants à la mamelle (Journal des connaissances médico-chirurgicales, 1841, p. 23). FHÉQUENCK DKS BATTKMllNTS DU COKIR. 75 car, dans les observations [inbliées à ee sujet, on n'a pas tenu compte des et'lels (jiii eliez les personnes endormies dépendent seulement de la position horizontale du corps (1). J'ajouterai cependant que chez nioinme adulte le fait seul du sonmaeil ou de l'état de veille ne parait pas changer bien notablement le nombre des pulsations, tandis que chez les Femmes, et surtout chez les jeunes entants, les différences déterminées de la sorte semblent être assez considérables ("i). à 17Zi sons l'influence d'efforls mus- culaires prolongés («). Comme exemple de Tinflaence de la position du corps sur la fréquence du pouls dans l'élal morbide, je cite- rai les résultats constatés par M. Sniilli. D'après plus de 1500 observations recueillies chez des phthisiques, ce médecin a trouvé que, terme moyen, le nombre des battements était de 87 quand les malades étaient coucliés , de 95,5 quand ils étaient assis, et de 106,1 quand ils étaient debout. I.a dilférence pour les deux premii-res positions était donc de H j, et celle entre le pouls, chez les individus cou- cliés ou debout, dans la position verti- cale, de 17. L'augmentation détermi- née par le seul fait de la diderence de position s'est élevée à '2\) chez le même individu couché ou assis, et dans un cas elle a été de /i/i quand le malade était debout au lieu d'être couché (6). (1) Cet ed'et du sommeil a été re- marqué par Cialien (c), et lialler rap- porte que, suivant llamberger, le ra- lenlissement serait, chez l'Homme en bonne santé , de 10 pulsations {d). Mais si la position du corps est la même, cette estimation s'éloigne beau- coup de la vérité (e). (2) M. Ouetelet a fait un assez grand nombre d'observations numé- riques sur un petit garçon de quatre à cinq ans, et il a trouvé que pendant l'étal de veille le nombre de pulsations était, terme moyen, de 93,6, tandis que pendant le sommeil cette moyenne n'était que de 77,3. Chez une petite fille de trois h quatre ans, les nombres observés étaient , terme moyen : 102,3; 92. Enfin, chez une femme de vingt- six ans, la diUérence était aussi d'en- viron 10 dans les états de veille et de sommeil; mais M. Qi'eft'let ne dit pas si, pt^ndant la veille, la position ho- rizontale avait été conservée (/"). Nick a fait des observation^ analo- gues sur dix jeunes gens. La ditîé- rence était d'environ, en moyenne, o pulsaliun.s {g . Enlin VI. IlobI a observé que le som- meil amenait une diminution de 10 ou (a) P>os-ei-, Rapport aur le travail de M. SeuT (Union médicale, 1 805, t. IX, p. 522). (6) '^miili, On the Rite of Pulsation and Respiration in PUthisls [Dritish and Foreign Med. and Chirg. Review, 1850, I. .\V1I, p 475). (c) Galien, De cnusis pulsunm, tib. I", cap. ix. (d) H;itler, Klementa physinlogias rorporis hitmani, t. II, p 2i)3. (e) Knox. Op. cit. (Edinbwgh Med. and Surg. Jown , 1837, vol XLVtl, p. 375). (/■) Quetelet, Sur l'Homme et le développement de ses facultés, I. II, p. 87. (g) Nick, Op. cit. 76 MÉCANISMIC DM I.A CIKCll.M Kt.N . (vliez les Maniinirèros liilicniaiils , la lïv(iucii('c des batle- menls du cd'iir diiiiiiiue beaiicoii[» loulcs les fois que lu lélhargie se déclare; mais ee ralentissement n'est pas une conséquence du sommeil seulement , et dépend surtout de rat'laiblissement général (\e.> forces vitales qu'entraîne rabaissement de la tem- pérature intérieure du corps (1;. de M battements dans le pouls, chez les Femmes, vers la lin de la pdriode de gestation, et que, ciiez les entants nouveau-nés , cette difféience s'éle- vait en général de 20 à UQ batte- ments. Ce médecin attribue aussi à l'état de sommeil ou de veille une influence très grande sur le nombre de contractions du cœur chez le fœtus (a). iVl. Gorliam, dans trois observations faites sur des enfants âgés de moins d'un mois, a trouvé pendant le som- meil, terme moyen, 108 pulsations; tandis que, pendant la veille, la moyenne générale était d'environ 1*28. Mais les faits qu'il rapporte ne sont ni suflisamment nombreux, ni assez comparatifs pour qu'on en puisse rien conclure (b). M. 'rrniisseau a trouvé que, chez des enfants de quinze à trente jours, le nombre moyen des pulsations était de 121 pendant le sommeil et de 1/jO pendant la veille. Chez les enfants de six à vingt et un mois, ces moyennes étaient 112 et 12,S (r). (1) Nous verrons ailleurs que chez les Animaux hibernants la faculté de produire de la chaleur n'est pas assez grande pour que l'organisme conserve une température constante sous l'in- fluence d'un froid un peu vif ; de sorte (|uesousce rapport ils se rappiochent des Animaux dits à sang froid. Or, l'abaissement de la température inté- rieure de ces Animaux est accompa- gné d'un ralentissement dans l'action du co'ur, lors même que ce refroidis- sement n'est pas assez considérable pour amener la léthargie. Ainsi, dans quelques expériences faites par Saissy, un Hérisson dont le cœur battait 75 fois en août, lorsque la tempéra- ture extérieure était de 19 degrés, ne donna que 25 pulsations en novendire, par une température de 6 degrés ; chez un Lérot , les pulsations sont tombées de 105 à 60 sans que l'en- gourdissement se soil manifesté. Le même observalein- a vu (|ue chez la Marmolte dans l'état d'aclivité le C(L'ur bat environ 90 fois i)ar minute, mais que dans l'état de léthargie il ne se contracte que très faiblement, 10 ou 12 fois [)ar minute ((/). l'rimelle a vu les battements du cœur tomber à 8 ou 10 chez le même Animal, quand rengotudissemenl était profond (e) , et iVlarshall-llall a trouvé que chez la (a) Holil, Die oi'burtshûllliche Exploration. \b) r.iirli;im, Ubserv. on the Puises of Infanls (l.ond. Mal Caielle, 1837, t. X\l, p. o-i.'i). (f) Troiissc.iii, Oii.iil. {Jutirn. des ronniiss. médico-cliirnrg., 1S41, p. 28). {d} Saissy, Hecherclies expérimentales sur la physique des Animaux tnbeniants, 1808, ji. ii el suiv. (e) Piiiiiolic, Itecherches sur les phénomènes et les eauses du sommeil hihernal de quelques Mammifères {.Uin. du Muséum, 1811, t. XVIII, p. 28), poraiine cxlérioiirc. PRKOLKÂCK I>KS PAT'ri'MKMS 1)1 f.OKl P. . // § 7. — Les variations dans la température extérieure influent i„ihience aussi surledegTéd'activitédu cœurde l'Homme. Ainsi Delaroclie, la i,.„,',,!i,atn en restant pendant quelques minutes soumis à l'action d'une atmosphère chautïée àenviron65% vit son pouls s'éleveràl60, ce qui devait être beaucoup plus du double du nombre ordinaire (1). Il paraîtrait aussi que, dans les régions tropicales, les batte- ments du cœur sont en général plus fréquents que dans nos Chauve-Souris en activité les pulsa- tions s'enlèvent parfois à 200, tandis que dans le sommeil hivernal elles se réduisent à 28 (a). Des phénomènes analogues se re- marquent chez les Insectes h méta- morphoses complètes pendant que ces Animaux sont à Tétatde nymplics, pé- riode de leur existence durant laquelle ils restent dans une sorte d'engourdis- sement très profond. Ainsi Nevvport a vu que chez le Sphinoc ligustri les pulsations du vaisseau dorsal, après avoir été d'environ 90 chez la jeune Chenille , descendent à 30 vers l'é- poque de la dernière mue, et tombent à environ 12 chez la nymphe, ou se ralentissent môme davantage (6). (1) Il est h regretter que cet auteur n'ait pas indiqué le nomi)re des batte- ments de ^on pouls avant son entrée dans l'étuve (c). Dans les recherches de IMM. Leuret et Miiivié sur la fréquence du pouls chez les aliénés, les variations journa- lières de température n'ont paru exer- cer aucune influence directe sur ce phé- nomène ; mais le nombre moyen des pulsations s'est trouvé plus élevé en été qu'en hiver (comme 82 : 78). Du reste, il est h noter que cet efiet n'a pas été constant {(I). Chez les enfants nouveau -nés, lorsque la température du corps s'a- baisse beaucoup, comme dans les cas de sclérème, ou endurcissement du tissu cellulaire, on observe un ralen- tissement très considérable dans les battements du cœur. Au lieu dé compter environ 130 pulsations par minute, il arrive souvent qu'on n'en trouve qu'environ 80, et quelquefois il y en a moins de 50 (e). On doit aussi à M. Liste quelques observations relatives à l'influence des variations de la température atmos- phérique sur la fréquence du pouls chez les enfants (f) ; et j'ajouterai que M. Smith a constaté une augmenta- lion très notable dans le nombre des battements du cœur chez les phtlii- siques, à mesure que la température extérieure s'élevait {g). M. Calliburcès a fait récemment une (a) Marshall-Hall, art. Hibernation (Todd's Cyclop. of Anat. and PhysioL, I. Il, p. 772). (b) Newport, Op. cit. (Trans. Philos., i837, p. 315 et 316). (c) Delaroclie, E.Tpériences sur les effets qu'une forte chaleur pj'oduit sur l'économie animale. Thèse, Paris, 1800, p. 33. (d) Leuret et Milivié, De la fréquence du pouls, p. 73. (ê) Mignot, Recherches sur les phénomènes normaux et morbides de la cij'culation, etc., chez les nouveau-nés, 1851, p. 22. [f) Lisle, Note sur la fréquence du pouls chez les enfants (Gazette médicale, 1837, t. V, p. 689). (g) Smith, Op. cil. [Brlt. and For. Med. Chir. Review, 1856, I. XVH, p. 475). Influence de la pre-sion almosiilicrique 7cS MÉCANISME I»E LA CIRCILATION. climals lempéri's , et l'on assure que cliez les habitants des régions })olaires le nombre des pulsalions est inférieur de beau- eoup à ce qui s'observe ici (4); mais on ne possède à ce sujet que peu de données positives. § 8. — On admet généralement (jne les variations dans la pression atmosphérique influent aussi beaucoup sur le degré de fréquence du pouls, cl que le nombre des battements devient d'autant plus considérable que l'on s'élève davantage au-dessus du niveau de la mer ; mais les observations sur lesquelles on se fonde ne sont ni assez multipliées, ni assez comparatives, pour qu'on en puisse tirer des résultais dignes de confiance, et, d'après divers faits qu'il serait trop long d'exposer ici , je suis porté à croire que les effets atlribués à la raréfaction de l'air série d'expôriences inléressantes rela- tives à l'inllucncede la chaleur sur Tac- livilé du cœur chez la Grenouille. l\ a vu que des applications chaudes faites, soit sur une partie éloignée du corps, telle que la palle posiérioure, ou di- rectement sur le cœur mis à nu, dé- terminent dans les pulsations de cet organe une grande accélération (par exemple, les portent de /lO ou de 50 à 80, ou même davantage), et que cette accélération se prothiil indépendam- ment de l'action du système nerveux cérébro-spinal ; car il a obtenu les mêmes ellels en opérant sur des Ani- maux inlacls et sur d'autres dont il avait détruit préalablement Fencé- phale et la moelle épinière, ou dont il avait parahsé les nerfs moteurs par Tadminiblration du curare. Enfin il a étudié les effets produits par raclion directe de Teau à /jO" sur le cœur, après son extirpation, et il a obtenu les mêmes résultais : ainsi, dans une de ses ex- périences, les batlements étant de 18 avant l'immersion de cet organe dans le bain à /tO", se sont élevés à 9U quel- ques minutes après [a). (1) Blumenbach assure que chez les Groënlandais on ne compte que 30 ou /tO battements du cœ.ur par minule {b] ; mais cela me paraît peu probable, et je regrette de n'avoir pu trouver aucun renseignement sur ce sujet dans les divers voyages dans les régions polaires |)ubliés récemment. Les douches froides déterminent une diminution très considérable dans la fréquence du pouls, mais cet effet csl de peu de durée (c). (a) Callibiircès, De Vin/luetice de la chaleur sur VacHvUé au cœur {Galette hebdomadaire de médecine, 1H5"Î, l. IV, p. 4(ls). (b) Blnnieiihach, Insliludoiis physiologiques, ITOl, p. 57. (c) Hetice ,lonos (H HicUiiisoM, lurli. nur Ccffel pvudiiit sur la circulation par Vnpplicalion pro- longée de ieau froide i) ta surface du corps de l'homme {.lourn. de physiologie, 1 868, 1. 1, fi. 12). FRKQrRNCK DES JUTTEMR^TS Dl' COKCtî. 79 sont souvent dus en grande partie à la fatigue musculaire ou à d'autres causes (1). § 9. — Le travail de la digestion tend à accélérer les batte- MUenœ ments du cœur, et la nature des aliments ingérés dans l'estomac exerce aussi une influence considérable sur le degré de fré- quence de ces mouvements. Ces faits sont connus depuis fort de la diLreslioii. (1) Les voyageurs qui se sont élevés à des altitudes ( Oll^idél•ables ont sou- vent reniai que une grande accéléra- tion dans les battements de leur pouls, et ont attrilnié ce phénomène à la di- minulion de la pression baro!nétri(|ue. Ainsi de Saussure, dans sa célèbre as- cension au Mont-Blanc, remarqua que même après un reposde quatre lieures au niveau du col du Géant, son pouls donnait llo battements par minute, tandisqu'à Chamounix il n'en coniplait que 72. Un de ses guides avait le pouls à 11'.^ dans la première de ces stations et à 60 dans la seconde, et chez un autre la diflérence était dans le rap- port de 98 à /|9 (a). Gay-Lussac, dans son voyage aérostatique, constata aussi une certaine accélération dans son pouls lorsqu'il s'était élevé à une grande hauteur dans l'atmosphèrç .6). Enlin M. Parrol, d'après quelques ob- servations faites sur lui-niènie dans diverses stations, pendant une excur- sion dans les Pyrénées, a cru pouvoir poser en rè};le que le pouls étant à 70 au niveau de la mer, bal 7h à 1 000 mè- tres d'altitude, 82 à 1500 mètres, 90 à 2000 mètres, 100 à 3000 mètres, et 110 à /lOOO mètres au-dessus de ce niveau (c). Mais je suis porlé à croire que l'influence des variations de la pres- sion atmosphérique est loin de pro- duire oïdinaiiement des ell'ets aussi considérables sur la fréquence des battements du C(Enr, et que, dans les cas précédents, les fatigues du voyage avaient surtout contribué à amener l'accélération du pouls signalée ci- dessus. Eifectivement je vois , par les observations de M. lioulin , qu'à Santa Fé de Bogota le pouls n'est pas notablement plus fréquent qu'à l'aiis ; or, Santa- Fé est à une hauteur de 26/i3 mètres au-dessus du niveau de la mer. Je vois aussi que ce physiolo- giste, après un voyage fatigant de .Santa-Fé à Servidad, dont l'altitude n'est que de 1000 mètres , avait 102 pulsations au lieu de 69, comme dans la première de ses stations. J'ajou- terai que l'ensemble de ses observa- tions ne permet de saisir aucune rela- tion constante entre le degré de fréquence de ces battements et la pres- sion atmosphérique [d). Il est cependant indubitable que souvent les mouvements du cœur sont ralentis par une grande augmen-» tation de la pression barométrique. Cela a été remarqué d'abord chez les (a) Horace de Saussure, Voyage dans les Alpes, l. IV, p. 207. (6) Gay-Lussac, Pelation d'un voyage aérostatique iAnn. dcchim., t. LU, p. 89, an xiii). {c) Parrol. Ueber die Besclilcvniginig des mensclithhen Puises, nach Maassgabe der Erhôhung des Slandpuntites i'tber der Meeresfldclie (Krorirp's ^otix-en, \^iQ, t. .\, p. ^16j. (fi) Poulin. Observations sur la vitesse du pouls à différents degrés de pression atmosphé" rique et de température (Journal de physiologie de Mag-endie, 4820, t. VI, p. 1). 80 MÉCANISME t)Ë LA ClilCLLAÎiO.N . longtemps (1^:, mais ils ont été mis en évidence de l;i manière la pins nette par nne série de rceherelies dues à deux jeunes physiologistes de l'école de Vienne : MM. Lielitent'els et Frô- lich. Ces observateurs ont noté d'heure en heure le nombre des battements de leur ponls, et ont enregistré comparativement le ouvriers mineurs , mais les résultais étaient très variables. Ainsi M. ilul- cliinson a fait quelques observations sur le pouls de six Hommes que Ton descendit au fond d'une mine à une profondeur de Z|55 mètres. La di- minution dans la pression ainsi pro- duite était d'environ 1/20* d'atmos- phère, mais la température de la mine était de plus de 5" supérieure ù celle de l'air extérieur. Cette chaleur devait lemhe à augmenter la fréquence du pouls, et cependant chez trois de ces individus les ballements étaient moins nombreux au fond de la mine qu'à la surface du sol, et dans deux cas on ne trouva aucune dillérence. Dans un cas il y avait au contraire une augmen- tation 1res considérable. Le nombre des inspirations était toujours aug- menté (rt). Depuis quelques années plusieurs médecins ont fait usage de bains d'air comprimé, et ils s'aciordent à dire que, sous l'inlluence d'une pression additionnelle d'environ une demi- atniosplière, il y a le plus oïdinaire- ment un certain ralentissement dans la maiclie du pouls; mais ils n'ont pas donné des lenseignemenls numéri- ques assez précis pour satisfaire les physiologistes. Il j)araîlrail que les variations brusques dans la densité de l'air ambiant déterminent souvent, au premier abord, une accélération dans le jeu du cœur, et que chez les indi- vidus bien portants le séjour prolongé dans un bain dair comprimé n"influe que peu sur la rapidité de la circula- tion ; mais que chez les individus dont les mouvements du cœur sont très accélérés il en résulte souvent un ralentissement fort considérable [h). Ainsi iM. i'rivaz a vu quelquefois une réduction des deux cinquièmes se pro- duire de la sorte; et M. Bertin assure qu'à la suite d'un seul bain dair com- primé, il y a ordinairement une dimi- nulion de 12 ou 15 dans le nombre des pulsations, quelquefois même de oO ou de o(j. il cite un cas dans lequel le pouls était habiluellemeiil à loti ou 108, et descendit à 7'2 après une séance dans hi chambre à air comprimé; dans une circonstance, le pouls tomba même à l\à, et re^la pondant fort long- temps au-dessous de ôb (c;. (1) L'accélération du pouls à la suite des repas, que les médecins ont appe- lée feins à prundio (d), a été notée par Keil (e), et r.obinson a l'ail à ce sujet des ohserx allons plus précises, il trouva que le malin, avant déjeu- ner, le non)bre des batlenients descend (a) Ilulthinsoii, On Ihe Capacily of ihe lAings (Med. Ch'mn-g. Traits., d8i<">, I.XXIX,]), 2ï!8). (fc) l'ri\iiz, Essai sjir fcniiiloi vicdiciiiiil tic lairtoritiirnxr, t8;0, \>. 37. (c) Itciliii, lUmlc clinique de remploi cl des cHvls du liai» d'air comprimé, 1850, p. 3.1. {d) Viin Swiuleii, Coitiiiicnt,, t. I, p. 080. (e) hi'il, Tenlaviiiia mnliro-physwa el medicina stalica lirilaiwica, p. t78, FRÉQUENCE DES BATTEMEiSTS DU COEUK. 81 moment de chaque repas et les aliments dont ils taisaient usage. Or, les tableaux ainsi dressés nous montrent que, peu tle temps après chaque repas ordinaire, le pouls s'élève notablement, puis se ralentit peu à peu jusqu'au moment où le travail digestif s'exerce de nouveau (1). Par l'etTet de l'abstinence prolongée pendant jjIus de vingt heures, le nombre des battements du cœur a diminué de 12 et même de J6. Mais il s'est manifesté dans cette expérience un phénomène remarquable qui montre combien l'influence de l'ha- bitude sur le mode d'action de nos organes est considérable, même là où ces actions se produisent sans le concours de notre au minimum et se relève vers l'iieure de ce premier repas , puis redes- cend jusqu'au dîner, et s'accélère de nouveau immédiatement après : celte augmentation persiste pendant trois ou quatre heures (a). Des faits du même ordre ont été enregistrés par Floyer, Schwenke et Haller [b] ; mais les recherches les mieux conduites me paraissent être celles pubUées récem- ment par MM. Lichtenfels et Froiich. (1) Ces auteurs, dont les observa- tions s'accordent très bien avec celles de Bryan lîobinson, ont l'ait leurs recherches sur eux-mêmes, et en se plaçant dans les conditions voulues, pour rendre les résultats aussi com- paratifs que possible. Us se levaient un peu avant sept heures du matin et déjeunaient entre sept et huit heures, en prenant du café au lait ; un second repas avait lieu à deux heures , puis ils prenaient encore du café à sept heures du soir et de la bière à dix heures. Voici les nombres de pulsations observées chez l'individu A dans une première expérience. cures. ÏSombre rndNen des pulsatioti.s. Remarques. 7 09,36 Avant le déjeuner, 8 78,62 Après le déjeuner. 8' 82,43 9 80,52 10 74,15 11 73,81 12 71,78 1 68,50 Avant le dîner. 2 77,26 Après le dîner. 3 74,31 4 09,30 5 66,87 6 67,65 Avant le goûter. 7 72,60 Après le goûter. 8 70,H 9 67,92 10 65,85 Avant le souper. M 70,88 Après le souper. Il résulte de l'ensemble de ces recherches qu'au moment du lever, le pouls est très lent, et que, dans l'heure (O) Bryan Robinson, Op. cit., p. 151. {b} Haller, Elenicnta physiologia;, t. II, p. 204. IV. Influence de la nature (les aliments. 82 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. volonté. ElTcetivement, aux lieiircs où d'ordinaire les contrac- tions du cœur étaient accélérées par riiigestion des alimenls dans l'estomac, le ralentissement progressif de ces mouvements a été suspendu cl une légère réaction s'est opérée (1). La nature des aliments ingérés dans l'estomac n'est pas sans influence sur les effets })roduits par le travail digestif sur la con- tractililé du cœur. Ainsi, les deux jeunes physiologistes dont je viens de citer Jes recherches ont remarqué que l'accélération du pouls se manifeste plus promjjlemenl (juand on fait usage d'aliments azotés que lorsqu'on n'emploie que des aliments amylacés ; mais, d'un autre côté, ces derniers produisent sous ce rapport des effets plus considérahles et plus prolongés. qui suit le déjeuner, le nombre des baltenienls augmente d'environ 8. Pendant les six lieures suivantes le pouls se ralentit graduellement, et arrive à peu près au même point qu'avant le déjeuner. Le dîner, repas fort lé^jer, était bientôt suivi d'une accélération dans le pouls, qui était moins prononcée que celle du matin. L'augmentation était d'environ six ou sept battements. Puis survenait un nouvel abaissement qui s'eflecluait plus rapidement que celui qui avait eu lieu avant le dîner, et qui, interrompu à la suite du goûter, a continué bieulùi après, et a atteint le poiul le plus bas vers onze beures du soir. L'usage d'une certaine quantité de bière à la fin de la soirée parait avoir contribué d'abord à augmenter ce ra- lentissement, mais a déterminé ensuite une petite réaction {a\ (1) Dans une de ces expériences oîi le jeûne avait été observé depuis la veille, le pouls était à 77 le matin à sept beures, et à 76 à dix beures; en- suite on a compté : AU heures, 71 baUements. 12 1 2 3 4 5 62 58 58,5 58,5 59 (M Cbez un autre individu, placé dans les mêmes circonstances, le pouls est descendu de 87 à 75 vers une beure, tandis que d'ordinaire le minimum atteint à cette époque de la journée était de 8'i seulement; pendani raj)rès- midi , sous l'inttuence de la laim,le nombre des battements a ensuite os- cillé entre 70 et 79, pour retomber à 75 vers six heures , au lieu de se maintenir entre 88 et 9'J, comme cela se voyait quand cette |)ersouue suivait son régime accoutumé [b]. (a) Liciitcnfels cl Fiiililicli, Op. cit. {Méin. de l'Acad. de Viewit, l. lit, 2« partie, p. 121 et suiv.). (b) l.iclilenfels et Frolilicli, loc.cil., p. 122. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. 83 J'njoulcrai que les boissons fermentées déleriniiient d'abord un ralenlissciiient i)1lis ou moins grand dans les mouve- ments du cœur, puis en précipitent les mouvements ; mais que le cale possède à un i»1lis haut degré cette puissance stimulante (1). 11 est d'ailleurs à noter que, dans les études de ce genre, il ne faut pas cou tondre les eflets transitoires produits par la diges- tion de tel ou tel aliment avec les conséquences secondaires qui peuvent résulter de régimes variés. Ainsi, quoique l'accélération du pouls soit plus marquée à la suite d'un repas composé de substances végétales que lorsque les facultés digestives s'exer- cent sur des matières animales, l'usage habituel et presque exclusif d'aliments pauvres en azote parait tendre à ralentir l'action du cœur (2). Mais, en ce moment, je n'insisterai pas (1) MM. Lichtenfels et Frolich ont vu que l'ingestion d'une certaine quan- tité d'eau tiède dans l'estomac déter- mine presque immédiatement dans les battements du cœur un ralentissement considérable, mais très passager ; la diminution dans le nombre des pul- sations est en général de 8 à H, mais au bout d'un quart d'heure l'eflél dis- paraît complètement. L'eau chargée d'acide carbonique détermine pendant environ vingt mi- nutes un ralentissement qui peut être porté à 16 pulsations par minute. La bière produit un ellèl analogue, mais beaucoup plus faible. Le vin et l'alcool agissent d'abord de la même manière, et le ralentissement produit par cette dernière boisson a été par- fois de 13 pulsations par minute ; mais la réaction qui se Uianilestc bientôt peut amener une accélération d'environ 17 battements au-dessus du nombre initial. Ces auteurs ont expérimenté de la même manière sur divers médica- ments, tels que la belladone, Falro- pine , l'opium , le chloroforme et l'éther. (2) M. Volkmann a eu l'occasion de recueillir un nombre considérable d'observations numériques sur le pouls chez des détenus dans une des prisons de lAllemagne où le régime est presque enlièrenient végétal, et il a trouvé que la moyenne ainsi obttnue était notablernent inférieure à celle fournie par l'examen du pouls de personnes de même taille dont le ré- gime n'olfrait rien d'exceptionnel. La moyenne j.our les prisoimiers en question était d'environ 63 pulsations, tandis que la moyenne normale cor- respondante était d'environ Ta (a). (o\ Volkmann, Die Hàmodynamik, p. 435. Variations diurnes. Sll MÉCANISME 1)K L\ ClltCl'LATlON. davantage sur ce sujet, qui trouvera mieux sa place quand nous étudierons d'une manière spéciale raliinentation. ^ 10. — Les diverses circonstances dont nous venons d'étii- diei- riniluence concourent à j»roduire les changements qui s'observent dans le pouls aux diverses heures du jour. Keil et la plupart des anciens physiologistes qui ont t'ait des recherches à ce sujet ont trouvé les baltemenls du cd'ur [)lus fré({uents le soii' que le malin, et les médecins admcllcut généralement que cette accélération vers la lin du jom- est un phénomène normal. j\rais lorsqu'on se met autant que possible à l'abri des perturba- tions déteruiinées par les repas, l'exercice musculaire sous ses diverses lormes, et les autres causes d'excitation, on arrive à un résultat conlraire(l), et l'on voit que la laligue de la journée tend (1) Pulsus nocturnus matutino mullo celer ior est, a dit Keil (a), et l'on voit, par le dépouillement de ses observations numt'ricjiies, qu'en ell'et la moyenne des ballements enregis- trés dans SCS tableaux est, pour le matin, 80,5, et pour le soir, 89,7 (6). Robin- son, dont les rechercbes datent égale- ment du commencement du xviii' siè- cle, trouva aussi, terme moyen, cliez un individu, 70 pulsations dans la ma- tinée (de huit lieures A. M. à deux heures P. M.), et 76 dans l'après-midi (de trois heures du soir à onze) ; un autre individu lui donna en moyenne, pour les mêmes périodes, (38,5 el78 (r). Falconer a obtenu des résultats ana- logues, savoir : pouls du matin, 69,6 ; poulsdu soir, 76 {d). Enfin, M. Nick a trouve aussi une fréquence plus grande le soir dans trois séries d'observations faites dans les conditions ordinaires de la vie ; mais, dans d'autres séries fai- tes de façon à écarter l'influence exci- tante des repas, des contractions mus- culaires et de l'activité mentale, il obtint un résultat inverse : à huit heures du matin, il y avait en moyenne 6o pulsations, et à sept heures dusoir, 58 seulement (e). Ce dernier résultat s'accordait avec les conclusions (pie le docteur Knox (d'Edimbourg) avait tirées précédem- ment de l'ensemble de ses observations sur la fréquence relative du pouls à neuf heures du malin (avant le déjeuner), et vers luinuit, après un souper trèsléger. bon pouls était, terme moyen, à 68 le matin et à 6/i le soir (/"). Kn 1837, le même auteur publia de nouveaux faits (a) Keil , Tenlamina medico-physka quibus ucccdcl mcdidna nlatica llritaïuiica, p. 178 (éilil.do 1730). {b) Guy, :irt. PiusE (Todd's Cyclopœdiu ofAital. and l'hijsiol.,\o\. IV, p. 11)0). (c) ItrjMii IliiliiiisiMi, 0]). cit., p. 150. (d) I'';dc(iiii'r, llbscrvaliiius respeclinij thc l'ulse, 17'.li'i. (e) WKUJieobachluviicn ûberder licdiiKjuiujcminlcrdenen die llaiifi(iki'it des Puises, de., 1820. (H 15. Knox, On Ihc Itelation subsisiuKj beiweai Time of llic IHuj and Various h'uniiions oftlie Human Uody, de. {lidinbnrgh Med. and Sitrg. Jonrn., 1815, t. XI, p. 5i). KKKQI rcNCiO DICS. !ÎA'I TI:MI:.N IS 1)1 c.or.ri! 85 non-sciilonieiit à rcMidrc le cœur moins acliCsoiis le rapport du nombre des coniraelions elTectuées en un temps donné, mais aussi moins irrilal)le, de sorte que les eiVets produits par une même puissance stinuilante sont moins grands le soir . 15. RIIYTHMR DES BATTEMENTS DU COEUR. 91 ces derniers temps , le professeur Vierordt (de Tubingiie) n fait beaucoup de reeherehes de ce genre, et a trouvé que dans l'état normal ces mouvements sont moins isochrones qu'on ne sei'ait porté à le croire au premier abord. Ainsi le temps qui s'écoule entre un battement artériel et le battement suivant varie sou- vent dans le rapport de 100 à 133, ou même davantage (1). Ce physiologiste s'est appliqué aussi à mesurer les variations qui s'observent dans la grandeur des pulsations et dans les autres particularités dépendantes de la manière dont le travail de la circulation s'accomplit; mais la plupart de ces phénomènes sont complexes et dépendent de la réaction des parois vascu- laires non moins que. du jeu du cœur , et par conséquent ce n'est pas ici le moment de nous en occuper (2). convenablement la pression exercée sur l'aittre; car, pour peu qu'elle de- vienne trop fail)le , les mouvements du levier sont insulTisants, et, quand elle est trop forte, la cour])e ne repré- sente pas fidèlement les oscillations du pouls et olTre des inégalités dues seulement à cette cause. Il est aussi à noter que, dans cet appareil, le levier qui trace la courbe est très long, com- paré au bras du levier de la puis- sance, de façon à grandir beaucoup le mouvement produit , et que son extrémité libre est maintenue dans un même plan vertical par des pièces articulées qui en régularisent le jeu. M. Vierordt en a donné une descrip- tion très détaillée , accompagnée de figures (a). (1) Chez des personnes en bonne santé etdonl la respiration était calme. M. Vierordt a trouvé, sous ce rapport, des variations très grandes. Dans une série d'expériences de ce genre, la dilTérence a été, dans le rapport de 100:1')I ; chez les malades, elle a été parfois comme 100 : 222 (6). M. Prudente a remarqué que chez la Grenouille on peut rendre les battements du cœur intermittents , non-seulement en soumettant cet or- gane à l'action directe de diverses substances , telles que de l'ammo- niaque, une solution aqueuse d'opium et de la jusquiame , mais aussi en introduisant ces matières dans la bouche de l'animal. L'irrégularité des pulsations dépend tantôt du prolon- gement de la systole, tantôt de la durée plus considérable de la dia- stole (c). (2) Voyez la trente-quatrième Leçon. (a) Vierordt, Die Lehrevom Arterienpuls in gesunden und kranken Zustânden, 1855, p. 21 e t suiv., fig. 6. (b) Idem, ibid., p. 82. (c) Prudeiile, Znr Ei'klâvung des [nteriniltirens der Her^ischlctge (Froriep's N&ue Notiieii, 1841, t. XX, p. 352). Débit de la pompe cardiaiiue. 02 MÉCANISME l)i: LA CIKCLLATION. Ji 15. — Pour évaluer le débit d'une pompe donl on eonnaît la eonlenanec et dont le piston joue d'une manière complète et régulière, il surfit de compter le nombre de coups donnés en nn temps déterminé, et de multiplier par ce nombre le volume de liquide correspondant au jaugeage de l'instrument. Au pre- mier abord, on peut donc croire qu'il serait facile de calculer, avec les données que nous possédons déjà , la quantité de sang que le ventricnile gaucbe du cuuir envoie par minute dans le sys- tème aortique. En effet, nous avons vu que le nombre de coups de piston réalisés par cette espèce de pompe foulante, c'est-à- dire le nombre de ses contractions, est, terme moyen, cbez l'Homme adulte, d'environ 7*2 par minute. Si nous estimons la capacité du ventricule gaucbe à environ (SO centimètres cubes (1 ), (1) Au premier alwrcl , il semble tri's facile de déterminer avec une grande précision la capacité de cha- cune des cavités du cœur, et que, pour obtenir ce résultai, il doit suflire de peser cet organe h vide , puis de le peser de nouveau après avoir rempli une ou plusieurs de ses cavités avec un liquide dont la densité est connue, du mercure, par exemple. INIais ce procédé ne donne en réalité que des résultats fort incertains, à cause de l'état de resserrement plus ou moins grand du ventricule gauche qui per- siste chez le cadavre. Tour s'en con- vaincre, il suffit de jeter les yeux sur les tableaux publiés par Légal lois. V.n ell'et, dans quelques-unes des expé- riences de ce physiologisle, faites sur le môme cœur, le ventricule gauche olfrail successivement une capacité de cinq, puis de vingt mesures, suivant que ce viscère était encore dans son étal de rigidité cadavérique, ou avait été rendu flasque par la malaxation : et dans ce dernier cas il ne paraissait pas encore avoir regagné, à beaucoup près, sa grandeur physiologique ; car on sait que les deux ventricules sont à peu près de même capacité, et le ventricule droit pouvait contenir qua- rante-six des mêmes mesures («). J'iijoulerai que dans des expériences encore inédites de 1\L Colin sur la capacité des ventricules du cœin- du Cheval, les etfets de la coutrac ion cadavérique ont été encore plus con- sidérai)les. En elTet, ce jeune physiolo- giste a constaté (jue le ventricule gauche peut contenir, terme moyen , i litre de liquide quand ses parois sont dans l'état de relâchement qui accompagne la diastole, mais qu'une heure ou deux après la mort, celte nièiue cavité ne peut recevoir que 1 ou 2 décilitres, et qu'après que la rigidité cadavérique paraît avoir cessé, h- cœur ne reprend jamais sa flaccidité primitive ; de façon (fl) Legallois, Analomie et physiologie du cœur (Œuvres, t. I, p. 333). DÉBIT DL' VENTHICLLE G.VLCIIE. 93 et si nous admettons aussi qu'en général à ehaquc mouvement de systole il se vide presque complètement, il en résultera que cet organe, fonc^tionnant dans ces conditions, serait capable de que la capacité dti ventricule gauche reste inférieure à ce qu'elle était du- rant la vie. Pour le ventricule droit, ce changement est beaucoup moins marque. Ainsi , en expérimentant sur un Porc, M. Colin a trouvé qu'immédia- tement après la mort, la capacité du ventricule gauche était représentée par /i8 grammes d'eau, et celle du ventricule droit par 56 grammes: tandis qu'une demi-heure après, lors- que la rigidité cadavérique avait com- mencé h se manifester dans cet or- gane, la seconde de ces cavités pou- vait encore recevoir oU grammes d'eau, mais la première 5 grammes seulement. Les vurialions qui se remarquent dans la capacité des ventricules chez les divers individus de la même es- pèce sont d'ailleurs très considé- rables. Par exemple, chez le Cheval, I\l. Colin a vu la capacité du ventricule gauche s'élever à 1500 centimètres cubes, et dans un autre cas n'être que de 770 centimètres cubes. En général, elle est plus considérable chez les in- dividus de grande taille que chez les petits ; mais il n'existe à cet égard aucun rapport constant. Ainsi c'est chez un Cheval du poids de /lôO kilo- grammes que le ventricule gauche contenait 1 litre et demi d'eau, et chez un autre individu du poids de /jGO ki- logrammes, ce réservoir ne pouvait loger que 980 centimètres cubes de liquide. Chez le Mouton, la capacité du ven- tricule gauche s'est trouvée être de /iS centimètres cubes dans une expé- rience, et de ôli dans une autre. Chez le Chien, elle était de 7 centimètres cubes chez un individu pesant 5 kilo- grammes; de 16 centimètres cubes chez un individu du poids de 10 kilo- grammes, et de 35 centimètres cubes chez un autre dont le corps pesait 17 kilogrammes. C'était probablement en pesant le sangcontenu diins le ventricule gauche que Harvey est arrivé à estimer la con- t-nance de ce réservoir comme étant égale, chez l'Homme, au moins à 2 on- ces de ce liquide, c'est-à-dire à environ 65 centimètres cubes {a) . Maiscette éva- luation est évidemment trop faible ; et, dans une expérience analogue faite par Legallois, la capacité du ventricule droit s'est trouvée être de 86 centimètres cubes. Le ventricule gauche ne jaugea que 78 centimètres cubes. Du reste, il est à présumer que si ses parois avaient été dans un état de relâchement com- plet, sa cavité aurait été à peu près de même grandeur que celle du ven- tricule droit (6) . Abegg a cherché la solution de cette question par un autre procédé. Il mit à découvert le cœur chez des Lapins, et au moment de la diastole il lia les vaisseaux qui partent de cet (a) Harvey, Exercit. de motu cordis, c-à\). ix, p. 43. (6) Legallois, Op. cit., p. 334. 94 HIÉCAMSME DE LA CIRCULATION. fournir au système irrigaloire environ 6 litres ^ de sang arté- riel par minute, ou 108 centimètres cubes par seconde (l). Mais lors(|u'on examine ce pliéuomène de plus près , on voit que la question est loin d'être aussi simple, et que la quantité de sang mise en mouvement par les contractions du ventricule gauche du cœur ne dépend pas seulement de la fréquence plus ou moins grande des battements de cet organe. Quand le jeu de cette espèce de pompe s'accélère beaucoup, sa cavité ne se dilate pas autant que lorsque ses mouvements sont lents , et en se contractant il se vide moins complètement (2). Les évalua- tions que je viens de présenter ne peuvent donc être considé- organe ; puis îl ouvrit les cavités car- diaques, et pesa, d'une part le sangiqiii s'en écoula, d'autre part le cœur vide. D'après ces données, il estima que le poids du sang reçu dans le cœur de ces Animaux est égal aux neuf dixièmes du poids du viscère lui-mènie. JMifin, appliquant ce résultat à l'évaluation de la capacité du cœur de l'Homme déduite du poids de cet organe, il calcule que, suivant les individus, la quantité de sang reçue dans ses cavités peut varier entre 6 et 12 onces (a). (1) Klein a fait usage d'un raison- nement de ce genre pour évaluer la quantité de sang qui, dans un tcnqis donné, est lancée dans l'aorte par les contractions du ventricule gauche chez l'Homme; mais il estime arbi- trairement la capacité de ce réser- voir pulsatile à une once de sang ou lP»-<^-,G5; ce qui correspond à envi- ron 32 centimètres cubes, quantité qui est beaucoup trop faible. Il prend 80 comme expression du nombre de pulsations par minute, et calcule aussi qu'il sort pendant cet espace de temps environ 133 pouces cubes de sang , c'est-à-dire 2638 centimètres cubes, ou un peu plus de 2 litres et demi (b). Haies, en se fondant sur l'opinion de Harvey et de Lower, base ses cal- culs sur luie capacité ventriculaire égale au volume de 2 onces de sang, ou 3p°-'=,318; ce qui supposerait un débit double , c'est-à-dire d'environ 5 litres par minute (c). (2) Je reviendrai bientôt sur les moyens à l'aide desquels on a pu con- stater expérimentalement la diminu- tion de la valeur fonctionnelle de la systole, lorsque la fréquence des bat- tements du cœur augmente, et je me bornerai à citer ici quelques résultats. Dans les expériences de M. Ilering, laites sur un Cheval, le nondjre des pulsations du cœur s'est élevé de 36 à 100 par minute, par l'eiïet d'une course au trot, et la valeur de chacun (a) Aliegg, De capacitate arlcviaruni et venarum pulmvnum, p. 3. lircslau, i8i8. (b) Ivluin, Tenlamina mcdico-pltysica, Icnl. 2, De velocilate saiigiùnis, i>. 30 ei suiv. (c) H:il("s, Hémastatique, p. 34. DÉBIT DU VENTRICULE GAUCHE. 95 rccs que comme s'appliqiiaiit au iiiaxiniuiu d'clTet (jue le cœur produira ; mais elles ne sont pas sans imporlance , ne fut-ce que comme moyen de contrôle, pour juger de la valeur des conclusions déduites d'autres recherches entreprises dans le même but. § 16. — Quelques physiologistes ont espéré résoudre d'une manière plus rigoureuse les questions dont nous nous occupons ici, en empruntant à riiydrodynami(iue un autre procédé. Pour évaluer la quantité de liquide qu'un réservoii' débite en un temps donné, il suffit de connaître l'aire de l'orifice d'écoule- ment et la vitesse du courant qui s'en échappe , puis de multi- plier ces quanfités l'une par l'autre , c'est-à-dire de se repré- senter la quantité de liquide qui sort pendant un temps donné, une seconde, par exemple, sous la forme d'un cylindre solide dont la base serait l'aire de l'orifice, et la hauteur la distance parcourue par une molécule du liquide durant ce même espace de temps. Pour calculer cette base, on peut se borner à mesurer le diamètre de l'orifice ; car, ainsi que chacun le sait, le rapport du diamètre à la circonférence du cercle est bien connu, et, pour évaluer la surface cherchée, on n'a qu'à nudtiplicr la cir- de ces coups de pompe a diminué en même temps dans le rappoil de 29 à 13 (a). M. Vierordt a constaté aussi que chez un Cliien la valeur de chaque coup de pompe donné par le ventri- cule gauche a diminué dans le rapport de 17 à 10, en même temps que ia fré- quence des battements du cœur s'éle- vait de 62 à 109 [b). On voit, par d'autres expériences de M. Hering, que, pour pousser dans le système circulatoire une même quan- tité de sang, le cœur du Cheval em- ploie généralement environ 25 secon- des, quand il bat 35 ou hO fois par minute ; mais que dans les affections fébriles on inflammatoires, où cet or- gane donne bO ou iGO pulsations dans le même espace de temps, il lui faut souvent 35 ou même /lO secondes pour produire le même résultat (c). (a) Hering , Versuche ûber einige Momente, die auf die Schnelligkiet des Blutlaufs Einlluss haben{Arch. fur plnjsiol. Heilkunde, d853, t. XII, p. 133). (&) Vierordt, Die Erscheinunijen und Gesetie dev StromgescliwindigkeUen dts Blutes, 1858 (c) Hering, Op. cit. (Arrh. furphys. Heilk., t. XII, p. 133, rtc). 96 MÉCANISME 1)E LV ClKCL'LATlON. conférence de l'orifice par le (juart de son diamètre. La déter- mination de la vitesse du courant est plus dif'ticile à effectuer dans la prati(|ue , mais en théorie elle est non moins simple, et peut se faire à l'aide du théorème de Torricelli. En effet, la physifjue nous apprend que la vitesse d'un liquide qui s'échappe librement d'un réservoir est théoriquement égale à la vitesse ac(piisc par un cor|»s grave en tombant dans le vide d'une hauteur égale à la longueur de la verticale comprise entre le plan du niveau de la surface du liquide dans le réservoir et le centre de l'orifice d'écoulement. On a constaté aussi que la hauteur à laquelle le liquide s'élève dans un tube manométrique adapté à l'orifice d'écoulement est égale à la hauteur du même li(juidedans le réservoir; et par conséquent, lorsque le jet est déterminé non par la pression due à une colonne li(|uide, comme daus le cas du réservoir dont je viens de parler, mais à la charge dépendant d'une pression exercée par les parois du vase, ainsi que cela a lieu dans une pompe foulante, on peut encore évaluer la vitesse théorique du courant efférent en substituant dans le théorème de Torricelli la hauteur de la colonne manométrique à la longueur de la verticale comprise entre le centre de l'orifice d'écoulement et la surface libre du liquide contenu dans le réservoir ouvert en dessus. Ainsi l'eau qui, lancée par une pompe foulante, s'élèverait à une hauteur d'un mètre dans le tube manom('lri(pie ada[)té à l'orilice d'écou- lement, est animée d'une vitesse théorique égale à celle qu'un corps grave ac(piicrt en tombant daus le vide de la bailleur d'un mètre. Or, nous avons vu (pie, d'après les recherches de Haies et des auties i)hysiologistes qm ont étudié ex[)érimenlalement la pres- sion sous hupielle le sang s'échappe du venliicule gauche du cœur, on est conduit à penser que chez riiouune, de même que chez les Mammifères les plus voisins de nous par Iciu' mode d'organisation, la charge dévclopptr par la contraction de ce DÉBIT 1)1 VENTRICILK (i.VlCHE. 97 réservoir est capable de l'aire ('qnilihre à une eoloniie de sang d'environ 2 mètres de liant. Si la sortie; de ce liquide se faisait librement, on pourrait donc penser que sa vitesse théorique serait d'environ 6'", 3 ; car telle est à peu i)rès la vitesse ac- (juise par un corps en tombant dans le vide d'une hauteur de 2 mètres (1). D'autre part, la mesure de l'entrée de l'aorte nous apprendque le plus ordinairement la circonlerence de cetoriliee est d'envi- ron 65 millimètres, ce (jui donne, pour la valeur de son aire, à peu près 3/tO millimètres carrés. Si l'effet de la systole ventrieulaire était continu, l'application des principes de l'hydrauîiipie à l'évaluation des résultats obte- nus par le jeu de l'appareil circulatoire nous conduirait donc à supposer que le volume du sang poussé dans le système arté- riel dans l'espace d'une seconde serait égal à la solidité d'un cylindre ayant plusde 6 mètres de haut et o/tO uîillimètres carrés de base. Mais nous savons que la systole est un phénomène intermittent dont la durée n'occupe qu'environ le tiers du temps employé par les battements du C(cur, et, par conséquent, en poursuivant l'hypothèse que j'expose ici, il faudrait réduire des deux tiers la somme obtenue par le calcul précédent conmie expression du volume de sang expulsé du ventricule gauche du cœur par seconde. Ce calcul donnerait 680 centimètres cubes, quantité qu'il faudrait réduire encore proportiounellement aux résistances qui s'opposent au libre écoulement du liquide. On sait, en effet, que dans nos appareils hydrauliques l'écoule- ment s'opère rarement avec la vitesse que la théorie y assigne, par suite des résistances qui se développent près des bords de roritice ou dans l'intérieur des tuyaux de sortie. Nous verrons bientôt que dans le système artériel les obstacles opposés à (1) Voyez les traités de mécanique : par exemple, Uelaunay, Cours élémen- tjiire de mécanique, p. 102. IV. 7 98 MÉCANISME DR LA CIRCULATION. l'entrée du jet lancé par le cœur sont tort considérables, et que, pendant la diastole de ce dernier organe, la colonne de liquide occupant l'intérieur du tube aortique supporte une pression très grande. Or, la pression exercée sur ce liquide doit se transmettre également dans tous les sens , sur la colonne sanguine arrivant du cœur tout comme sur les autres points de sa surface ; et, par conséquent, elle doit diminuer d'autant les elTets produits par la ])ression en sens opposé due à l'action des parois ventriculaires. Les résultats du calcul exposé ci-dessus doivent donc subir une nouvelle correction et être diminués d'une quantité correspondante à la charge que le sang renfermé dans l'aorte supporte au moment où le mouve- ment de systole du cœur commence et où une portion delà force vive développée par cet organe est employée à y faire équilibre. Or, cette pression qui s'oppose au libre écoulement du sang de l'intérieur du cceur dans l'aorte nous est donnée approximative- ment par la hauteur à laquelle la colonne manométrique se maintient pendant la diastole dans les expériences dont j'ai déjà parlé. Enfin, nous verrons bientôt que la force avec laquelle le sang coule dans les gros vaisseaux voisins du cœur est modifiée tantôt en plus, tantôt en moins par les variations de pressions déj)cndantes des mouvements respiratoires. Il se produit ainsi dans la colonne manométrique des oscillations très étendues; et si l'on compare la pression constante qui peut être considérée comme s'opposant à l'écoulement du liquide dans l'aorte, à la pression additionnelle qui se manifeste chaque fois que la courbe s'élève, on verra que dans les expériences de M. Poiseuille elle est dans la proportion de 4 ou de 5 à 1. Le volume de sang (pii, d'après ces calculs, sortirait du cœur en une seconde se trouverait donc réduit à loG centimètres cubes, ou même à 11 o centimètres cubes, quantités qui se rapprochent extrême- ment de celle Iburiiie par le premier mode d'évaluation. Mais les données inimériciiies employées dans ce long calcul DÉBIT Dr VF.^JTRICULE GAUCHE. 90 manquent de précision, et l'on comprend que le résultai obtenu de la sorte puisse être facilement affecté d'erreurs très consi- dérables. On ne peut donc l'accepter avec confiance, et, dans ces derniers temps, M. Yolkmann et M. Vierordt se sont appli- qués à mesurer directement la vitesse du sang dans le voisi- nage du cœur, vitesse qui est un des cléments de la question dont nous cherchons ici la solution. J'exposerai ailleurs les méthodes expérimentales qu'ils ont mises en usage, et je me bornerai à dire ici que M. Vierordt a été conduit à considérer le courant comme sortant, terme moyen, avec une vitesse de 261 millimètres par seconde , et qu'en faisant la somme des quantités qui arrivent dans les artères carotides et sous-cla- vières, ou qui passent dans l'aorte descendante, il obtint comme évaluation du volume chassé par le ventricule gauche du cœur en une seconde , 207 centimètres cubes , ce qui donnerait 165 centimètres cubes pour chaque systole, si l'on compte 75 de ces mouvements par minute (1). L'estimation de M. Yolkmann, quoique basée sur des données fournies par des expériences très différentes, est à peu près la même que celle adoptée par M. Vierordt ; mais si on les com- pare l'une et l'autre aux résultats obtenus par la détermination directe de la capacité delà pompe aortique, on est conduit à les considérer comme étant au-dessus de la vérité. En effet, si le ventricule gauche du cœur débitait par seconde 180 grammes de sang, comme l'admet M. Vierordt, ou 188 grammes, comme le pense M. Volkmann, la capacité de ce ventricule serait au moins de 165, ou même de 172 centimètres cubes, si l'on (1) Je reviendrai sur ce siijel dans ciler les ouvrages où les résultats les trente-cinquième et irente-scp- indiqués ci- dessus se trouvent consi- tième Leçons, et ici je me bornerai à gnés (a). (a) Voyez Yolkmann, Die Hàmodynamik, p. 251 el suiv. — Vierordt, Die Erscheinungen und Gesetze der Stromgeschwindigkeiten des Blutes, 1858, p. 103 et suiv. Travail mécanique (lu cfpur. 400 MÉCANISME DE LA CiRCLLATION. prend avec M. Vierordt 72ballcmen(s du cœur par minute pour le nombre moyen des coups de pompe donnés par cet organe. Or cette capacité ne s'observe presque jamais et ne me seml)le pas pouvoir être adoptée comme un terme moyen. § 17. — C'est à l'aide de raisonnements analogues, fondés sur les principes de l'iiydrodynamique, que ((uelques auteurs ont chercbé à évaluer le travail mécanique du cœur, c'est-à- dire le ])oids ((ue la force développée par les contractions de cet organe pourrait élever à une cerlainc hauteur dans un temps déterminé (1). iMais, d'après ce que je viens de dire sur ce mode (1) C'est par une série de raisoa- nemenls assez semblables à ceux em- ployés ci-dessus et en s\'i])puyant sui- des résultats numériques encore plus liypotliétiques que Keil, dont les tra- vaux sont cités dans tous les Traités de physiologie , a cherché à évaluer ce (pi'il appelle la force du cœur. Il tut conduit de la sorte à admettre que celte force est égale à celle qui en 1/5'' de seconde élèverait à une Jiauteur de 8 pouces G lignes un poids de !") onces (a). Dans CCS derniers temps, M. Vie- rordl a publié des reclierclies ana- logiuîs. Pour évaluer le travail mécanique du cœiu', ce i)hysiologiste admet d'a- bord : 1" Oue la qtianlilé de sang expulsée du ventricule gauche, à chaque con- traction de ce réservoir , est de 120 grammes; '.î° Que la pression exercée sur le sang en ce moment fait équilibre à une colonne de ce licpiide haute de 2 mètres, ce qui indiquerait, en sup- posant son écoulement libre, une vi- tesse théorique de G"\o par seconde ; V>" O'if le nombre de contractions est de 75 par minute. D'après ces bases, il calcule que la force \ive du sang qui sort du ventri- cule gauche est de 0'^'' o, c'est-à-dire est capable de faire équilibre à une force qui. élèverait à la liauteur de 1 mètre im poid-. de O*^'',." par se- conde. La pression exercée par le ventri- cule (Iroil, et indiquée par la hauteur de la colonne manomélriqiie, eslbeau- couj) moindre, el i\l. Vierordt en dé- duit que la vitesse théorique du sang lancé par ce réservoir doit être de Zi"',8 ; d'où il conclut que la force vive Communiquée à ce liquide par la systole venlricuiaire droite est de 0'^'',17 par seconde. Mais les pressions indiquées ci- dessus son! les sommes de la pression sous laquelle le sang arrive dans le co'ur pendant la diastole et de la l)ression addilionuelle développée par la systole; el, d'après les calculs de (rt) Keil, De vi rnviUs sanguincm pcv tnluin rorjvit impeUnuIo {Triilnmiiin rni'clicn-phjisirn, j'i:u\, |.. 40). F(»iu;i-; Mo'iiiicî-: dkî'Lovkk pau le cokiu. 101 d'investigation, on ;i [)li voir combien il règne d'inccrtitnde dans les données ninnériqncs (jne le pliysiologiste peut intro- duire dans les lornmles dont il t'ait usage, et [>ar consé([uent aussi eonibiei] les résultais ({u'il en tire sont [)eu dignes de contîance. § 18. — Quelques auteurs ont clicrclié à mesurer la puis- sance motrice déveloi)pée par les contracdons du cœur. Le premier qui se soit livré à des recherches de ce genre est Borelli, mathématicien célèbre du xvn' siècle; mais ses calculs à ce sujet, basés sur des hypothèses qu'on ne saurait admettre aujourd'hui, ne conduisirent à aucun résultat utile pour la science (1). flales, dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les travaux, attaqua la question d'une autre manière; il ne chercha pas à deviner l'iiissaiict' inotrico du cœur. IM. Hering, la première est égale à environ 1/15' de la pression totale. Pour évaluer le travail musculaire du cœur, M. Vierordt réduit donc pro- porlionnellemenl à celte fraction les résultats indiqués ci-dessus, et arrive de la sorte à considérer le travail ef- fectif du ventricule gauclic comme étant égal à 0'^'',02 par seconde, et celui du ventricule droit comme étant de O'^'',0 i 5. D'après cela, le travail muscu- laire de ces deux pompes foulantes serait de 0'*'',035, c'est-à-dire capable d'élever à la hauteur de 1 mètre ua poids de 0^'',0o5 par seconde. D'ajjrès les mêmes bases, le travail quotidien serait donc égal à celui d'une pompe qui, en vingt - quatre heures, élèverait 302/i kilogrammes d'eau à la liauteur de 1 mètre (a). (1) riorelli a évalué à 180 000 livres la force développée par l'organisme dans les contractions du cœur ; et pour comprendre comment il a pu arriver à un pareil résultat, il faut suivre la série de raisonnements et d'observa- tions sur lesquels il s'appuie. H dé- termina d'abord expérimentalement le poids que la main d'un Homme peut soutenir à bras tendu, et il cal- cula, d'après les principes connus de la mécanique, quelle devait être la force développée par les muscles de l'épaule et du bras dans cette circon- stance, vu les longueurs inégales des bras du levier de la puissance et de la résistance. Il trouva ainsi qu'en fai- sant équilibre à un poids de 26 hvres, les muscles biceps et bracliial anté- rieur développaient une force égale à un poids de 560 livres appliqué di- rectement à leur extrémité inférieure ((() Vicior.li, Ueber die tkrxkrnft {Archiv fur physiologische Heilkunde, t850, t. !\, p. :J73). 102 MÉCANISME DE LA CIKCULATION. quelle pouvait être la somme de ibree dépensée par l'organisme pour effectuer la contraction du cœur, malgré la résistance que le sang oppose à ce mouvement, mais à évaluer la pression que et agissant dans la direction de leurs libres (a). D'après des expériences analogues et des calculs du même ordre, il considéra la force des mus- cles masséters et temporaux comme équivalant à un poids de 300 livres (6). Mais Borelli supposait que la contrac- tion de toute fibre musculaire est le résultat de l'élargissement d'une série de petites vésicules rhomboïdaies ou machinules dont ces fibres seraient composées (c) ; macliinules qui agi- raient de la même manière que les losnngesarticuléesdontse compose un joujou d'enfant à l'aide duquel on fait avancer ou reculer l'un des bouts en écartant ou rapprochant les bran- ches mobiles de cette petite machine. Pour évaluer la force développée dans la contraction musculaire, il se crut donc obligé de calculer quelle serait la puissance motrice nécessaire pour agrandir do la sorte la diagonale de chaque macliinule constitutive d'une fibre musculaire, lorsque le résultat de cette dilatation s'elTecluant dans l'ensemble du muscle, est égal à la résistance vaincue dans l'expérience précédente {cl) ; or il trouva qu'en supposant chaque fibre composée d'un certain nombre de ces rhombes, il faudrait que la force totale développée par les muscles masséters et tempo- raux, pour faire équilibre au poids de 300 livres, fût égale à 375 [l'IO livres. Puis admettant que deux muscles de même masse doivent avoir la même force, et trouvant que le volume du cœur est à peu près égal à celui des muscles masséters el temporaux réu- nis, il suppose que la force employée par la Nature pour enfler les machi- nules constitutives des fibres du cœur doit être égale aussi à 3000 livres (e). Enfin, trouvant que la résistance que le sang présente dans le système arté- riel est 60 fois plus grande que la résistance vaincue dans l'expérience précédente, il en conclut que, puisque le cœur surmonte cette résistance , la force déployée par la Nature pour produire le phénomène de la systole doit être égale à 3000 X 60, c'est- à-dire à 180 000 livres (f). On voit donc que celte estimation de la dé- pense de force cfFectuée ;'i chaque contraction du cœur ne repose que sur une série d'hypothèses sans fonde- ment, etdoit être considérée comme un exercice de calcul plutôt que comme un travail physiologique. Le natura- liste ne saurait y trouver aucun se- cours, et si j'en ai parlé ici, c'est seule- ment pour en montrer l'inulilité. VI. Poiseuille en a très bien exposé la marche (g), et je m'étonne de voir (a) .(.-A. lîorolli, De molu AnlmaUum, pars prima, cap. viii, prop. 22, cle. (6) Idem, ibid., cap. XV, prop. 8 '. (c) Idem, ibid., cap. xvii, prop. 413 el siiiv. (d) Idem, ibid., cap. xvi, prop. 91 cl siiiv. {e'j Mom, ibid., pars sccuiida, cap. v, prop. Cl! ot 07. (/■) Idem, ibid., cap. V, prop. 73. ig) Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aortique. Thèse, Paris, 1828. FORCE MOTIUCE DÉl'LOYKE PAU LlC COKUU. lOo la surface interne de celle espèce de pompe tbulaulc exerce sur le liquide qu'elle déplace pour le lancer dans l'arlère aorte. L'hydraulique nous apprend que la pression exercée par un Expérience; liquide sur cliaque point de la surface des parois du vase qui le contient est égale au poids d'un prisn;ie de ce même liquide qui aurait pour hauteur la verticale abaissée de la surface hbre de celui-ci sur ce même point, et pour base cette surface. Pour éva- luer la pression totale à laquelle les parois du vase font équilibre, il faut donc connaître : d'une part, l'étendue de la surface par laquelle celles-ci sont en contact avec le liquide; d'autre part, la hauteur du prisme liquide au-dessus du centre de gravité de la surface pressée, et, en troisième lieu, la densité du liquide employé. Afin de résoudre le problème ({u'il s'était posé, Haies avait donc à mesurer l'étendue de la surface interne du ventri- cule et à constater la hauteur à laquelle le sang, liquide dont la pesanteur spécifique est connue, peut être élevé par les con- tractions du cœur dans un tube vertical mis en communication avec l'embouchure de l'aorte. 11 pratiqua cette dernière expé- rience tantôt sur des Chevaux, tantôt sur des Chiens ou sur d'autres Animaux vivants, et il chercha ensuite à évaluer direc- tement la superficie des parois ventriculaires (1). Le mode que de nos jours quelques médecins instruits en parlent comme d'une chose digne d'admiration (a). M. Arnott, se fondant sur la suppo- sition que le cœur de l'Homme peut faire équilibre à une colonne de sang haute de S pieds anglais ( environ S'-jZii), et que cet organe, pour vain- cre l'inertie de la masse du sang existant dans le système circulatoire, a besoin d'exercer une pression de moitié plus grande que dans le cas précédent, évalue la force produite par cet organe à 6 livres par pouce carré; puis, calculant que le ventricule gauche ofl're à l'inlérieur une surface d'environ 10 pouces carrés, il se trouve conduit à attribuer à l'action de ce réservoir une puissance égale à 60 livres (6). (1) Pour évaluer l'étendue de la surface interne du ventricule gauche chez le Cheval, Ilales y appliqua de petites pièces de papier ajustées de (a) Bérard, Cours de physiologie, 1851, t. III, p. G54. (6) Neil Arnott, Eléments of Physics or Natural Philosophy. Pression exercée par le cœur sur le liiiiiide eu circulation. 10/| MÉCANISME ni: LA CIKCLLATION. d'esliinalion dont il fit iisnge n'étiiit pas susceptible d'une grande précision, mais donna des résultats assez comparatifs, et en appliipiMiif (Misuite à THonniie, par voie d'analogie, les données fournies par les expériences sur ces quadrupèdes, il crut pou- voir conclure que l'effort exercé par le cœur sur le sang artériel, au couimencement de chaque systole, est égal à un poids d'en- viron 51 livres ou t>5 kilogrammes. § 19. — Mais ccf^u'il importe surtout au physiologiste de con- naître, c'est la pression sous larpiclle le sang, poussé par la systole ventriculaire, entre dans le système artériel. En effet, c'est la charge sous laquelle ce liquide est lancé de la sorte qui influe le plus sur la manière dont la circulation s'en effectue, et c'est en étudiant les variations dont cette pression est susceptible que l'on peut obtenir avec le plus de sûreté et de facilité quelques façon à se joindre et à en suivre toutes les inégalités, puis il reporta chacune de ces pièces sur une planche divisée en lijînes carrées, pour en mesurer la grandeur. La somme de ces mesures partielles lui donna '26 pouces carrés pour la surface interne des parois de ce réservoir, abstraction laile de la coupe de rorilice aorlique (a). Afin de déterminer le poids auipiel le sang, en s'écliappant du ventricule, peut faire équilibre, ce physiologiste introduisit dans Tune des artères voi- sines du cœur l'extrémité de la bran- che liori/j)nlale d'un lube recourbé, dont l'orilice était dirigé vers cet or- gane, et l'assujettit à l'aide d'une li- gature. Le .sang s'éleva à ime certaine hauteur dans la branche verticale de ce lube, et, d'après celle hauteur et la densité connue du sang, il calcula la pression exercée. En opérant ainsi, Haies trouva que la hauteur de la colonne sanguine élevée par les con- tractions du cœur était de 8 pieds 0 pouces à 9 pieds 8 pouces chez les Chevaux ; de 6 pieds 5 pouces chez un Mouton, et de /» pieds 2 pouces chez un Daim. Chez les Chiens, le ré- sultai obtenu varia beaucoup, suivant le poids de l'animal et d'autres cir- constances individuelles ; chez les sujets de grande taille, le sang s'élevait en général à environ 6 pieds et demi, et atteignit une fois 7 pieds 11 pouces ; mais chez les Chiens de petite taille et en bon état, il ne montait que de o à /i pieds environ [h). Au moment de mettre cette feuille sous presse, je reçois communication d'un travail inédit de AL Colin sur la (pieslion traitée par Haies, et je j)ro- ((/) Haies, llànaslaliquc, UM. par SauYa|,'cs, [i. 20. (b) Halos, Op. vil., p. i el 3.">. liiiiiières sur les conditions qui en règlent le développement. Or, [)onr mesurer cet eflet, nous n'avons besoin de connaître ({ne le poids de la colonne d'un liquide à laquelle la puissance d'impulsion développée par le cœur lait équilibre. Depuis une vingtaine d'années, beaucoup de travaux ont été Expériences faits dans cette direction, et ils ont conduit à des résultats dont m. poiseuiiio. nous aurons souvent à profiter dans cette étude des phénomènes mécaniques de la circulation. M. Poiseuille a été le premier à s'en occuper d'une manière suivie et à introduire dans les pro- cédés d'expérimentation le degré de précision nécessaire. Il a employé à cet usage nne espèce de manomètre à air libre, qu'il nomme hémodijnamomètre. C'est un tube en U, dont la petite branche est recourbée et disposée de façon à pouvoir être assu- lite de cette circonstance pour en dire quelques mois (a). M. Colin pose le problème à résou- dre comme l'avait fait son ingénieux prédécesseur, mais cherche à évaluer avec plus d'exactitude les éléments du calcul. Ainsi , pour mesurer la surface interne du ventricule gauche du cœur du Cliéval, animal sur lequel portent ses recherches , il remplit cette cavité avec du plâtre gâché, en ayant soin de pratiquer ce moulage avant que la rigidité cadavérique ait commencé à se déclarer. Le plaire, étant solidifié, lui donne un modèle en relief du ventricule, et en traçant sur ce modèle des figures géométri- ques (la plupart carrées ou triangu- laires), il arrive facilement à en évaluer la surface avec un degré sufDsanL d'approximation. En procédant ainsi , M. Colin a trouvé que, cliez un Cheval de taille moyenne , l'étendue de la surface interne des parois du ventri- cule gauche était de 565 centimètres carrés, quantité qui est plus que le double de celle obtenue par Haies, et cette diflerence s'explique facilement par l'état de resserrement où se trou- vait probablement le cœur étudié par ce dernier expérimentateur. Pour évaluer le poids de la colonne sanguine à laquelle les contractions de la pompe cardiaque font équilibre, M. Colin adapte à l'artère carotide d'un Cheval un tube vertical, et il détermine la hauteur à laquelle le sang s'y élève. En procédant de la sortCj il trouve, comme l'avait fait Haies, que cette hauteur est d'environ 2 mètres, et, à l'aidé de ces don- nées, il évalue à 118 kilogrammes 650 grammes la pression exercée sur le sang par la surface du ventricule gauche du cœur du Cheval, lorsque cet organe se contracte. (a) Colin, De la déterminalion exjjérliiienlale de la force du cœur, mémoire présenté à l' Aca- démie le 2(5 juillet 1858 (voyez Comptes rendus, I. \LV1I, p. 155). 106 MECANISME DE LA CIRCULATION, jcttic dans l'intérieur de l'artère sur laquelle on expérimente, et dont la grande branche s'élève verticalement; une certaine quantité de mercure occupe la partie inférieure de l'instrument, et une dissolution de carbonate de soude, destinée à empêcher la coagulation du sang dans la petite branche, transmet la pres- sion de celui-ci à la surface correspondante de la colonne mer- curielle. Enfin celle-ci s'élève proportionnellement à cette pression dans la branche opposée du tube, et la différence entre son niveau dans les deux branches donne la mesure de la pression exercée sur le sang lui-môme, sauiles corrections qui sont rendues nécessaires par l'interposition de la dissolution de carbonate de soude, et qui sont très faciles à effectuer (i). (l) L'hémodynaiTiomètre étant ainsi disposé, la petite branche de rinslru- nient se trouve entièrement remplie, près de son extrémité, par la dissolu- tion de carbonate de soude, plus bas par le mercure qui s'élève dans l'autre branche,, de façon à faire équilibre au poids de la colonne formée par les deux liquides dans la première bran- che. Des que rcxtrémité de la pelite branche aura été introduite dans l'ar- tère et les parois de celle-ci assujet- ties autour du tube à l'aide d'une ligature, le sang viendra se mêler à la solution alcaline et lefouleni le mer- cure, qui s'élèvera d'autant plus dans la branche opposée du manomètre. Mais, en déterminant ce déplacement, le mélange de sang et de dissolution alcaline forme dans la petite branche de rinstrumcnl une colonne de licpiide de plus en plus considérable, dont le poids vient s'ajouter à l'oHorl exercé par le courant sanguin; la colonne mercuriolle qui dans la grande bran- che de l'instrument s'élève au-dessus du niveau du métal dans la petite branche est donc tenue en équilibre p.ir ces deux forces, et pour dégager l'effet du à la pression circulatoire, il faut déduire du résullat total l'effet altribuablc au poids de la colonne de liquide aqueux en question, poids qui est égal à celui d'une colonne de mer- cure, divisée par la différence qui existe entre la densité de ce mélange et la densité du métal, c'est-à-dire environ 1/10°. Ainsi, dans le cas où le mélange sanguin occuperait dans la petite branche du manomètre une haulem- de 10 niillimèires, son poids élèverait de 1 millimètre le mercure dans la branche opposée de l'instru- ment, et, pour opérer les corrections voulues, il faudrait déduire 1 milli- mètre de la hauteur observée dans le niveau de cette colonne au-dessus de la surface du mercure dans la petite branche («). Cet instrument présente quelques (fl) Poiseuille, Recherches stir la force du cmw aortique, llièse, Paris, 1828, p. 23 ol suiv., c par extrait dans le Journal de physiologie d» Majfumlie, l, VIII, p. 272. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE l»AU LE COEUR. 107 Pour obtenir ainsi d'une manière exacte la mesure de la force d'impulsion que déploie le cœur, il faudrait adapter le mano- mètre à l'orifice même par lequel le sang s'échappe de cet organe; car, à raison de l'extensibilité des artères, la pression exercée sur le li(]uide en mouvement s'affaiblit à mesure que celui-ci s'avance dans le système vasculaire. Or, il serait très difficile d'opérer ainsi sans introduire une grande perturbation dans les mouvements du cœur, et l'on est en général obligé de se borner à prendre la pression du sang dans une des grosses artères voisines de cet organe, la carotide à la base du cou, par exemple, et par conséquent les résultats auxquels on arrive sont un peu au-dessous des valeurs cherchées. Des considé- rations dont j'aurai l'occasion de parler dans une prochaine Leçon avaient conduit M. Poiseuille à penser que cette diffé- rence n'existait pas; mais elle a été constatée par d'autres inconvénionts auxquels les physiolo- gistes ont cherché à remédier de di- verses manières, et lorsque nous étu- dierons d'une manière spéciale les phénomènes de la circnlation dans les artères, j'aurai l'occasion d'y revenir ; mais je crois devoir ajouter ici que, pour éviter les oscillations de la co- lonne mercurielle dues à l'action de la pesanteur, quand la pression dé- veloppée par la contraction ventricu- laire cesse brusquement, Magendie a eu recours à ce petit appareil mano- métrique fondé sur les mêmes prin- cipes, et dans lequel la branche ascen- dante , constituée par un tube très étroit, est séparée de la petite branche par un réservoir dont la largeur est assez grande pour que le niveau du mercure ne varie pas sensiblement quand la colonne manométrique s'é- lève ou descend (a). Cet hémomètre de i\lagendie, un peu perfectionné, est connu aujourd'hui sous le nom de cardiomètre. Il consiste en un flacon à deux tubulures, auquel est adapté, d'une part, un tube vertical d'une longueur considérable , et , d'autre part, un tube coudé dont la branche horizontale est garnie d'un ajutage propre à être introduit dans le vais- seau sanguin sur lequel on veut opérer et à y être fixé. Le fond du flacon est occupé par du mercure, et le tube vertical plonge dans ce bain par son extrémité inférieure. Enfin, le reste du flacon et le tube coudé qui s'élève de sa partie supérieure sont remplis d'une solution alcaline destinée , comme dans l'hémodynamomètre de (a) Giiettet, Mémoire sur les hémomètres {Cornas rendus de V Académie des sciences, 1850, t. XXX, p. G4). Piiiiililiulo (les l'ésiillats liiiirnis |';ir (lilîorciils Aiiiiiiaiix. 108 méca.ms.ml: de la cjkcllvtio.n. expéj'iinciifateiirs, o\ h théorie montre qnVlic doit exister. Les évaluations données par ce physiologiste sont par conséquent un peu trop faibles, mais elles n'en sont pas moins comparatives entre elles, et l'erreur constante dont elles sont affectées est de peu (riinporlance. Les expériences de M. Poisenille nous apprennent qu'il existe chez les divers individus d'une même espèce des variations très grandes dans le degré de pression exercé sur le sang artériel par les contractions du ventricule gauche; mais que, sous ce rapport, il n'y a rpie jieu de différence entre les divers. Mammi- fères dont il a pu faire usage dans ses recherches, et que la hauteur de la colonne manométriqiie à laquelle la force du cœur fait équilibre n'est point réglée par le volume de cet organe d'impulsion. Amsi, ce physiologiste a vu le liquide lancé par les systoles M. Poisenille, à empêcher la coagula- tion du sang. Quand l'insliument est mis en communicalion avec le sys- tème circulatoire, le sang, poussé dans la branche horizontale du tube coudé, et de là dans le flacon faisant oflice de cuvette, presse sur le bain de mercure et fait monter ce liquide dans le tube vertical, l'ar conséquent, l'action exer- cée de la sorte se mesure directement par la liauteur de la colonne mercu- rielle, dans ce dernier tube, au-dessus du niveau du métal dans la cuvette. A (in de rendre te petit manomètre d'un emploi comuiode, on ilunne à la cuvette certaines di>positions qu'il serait trop long de décrire ici, mais que .M. Cl. lîernard a fait connaître avec tous les détails désirables (a). Haies faisait usage d'un tube de gros calibre long d'environ 3 mètres, qui était maintenu verticalement et misen communication avec le système circulatoire par son extrémité infé- rieure , à l'aide d'un ajutage re- courbé {b). Le san,' lancé par le cœur s'élève dans ce tube jusqu à ce que la colonne ainsi forniée fasse équilibre avec la force d'impulsion développée par le cœur ; et tout der- nièrement ce mode d'expérimentation a été préconisé par .M. Colin (c). Dans certains cas, on peut elTectivement y avoir recours ; mais la prompte coa- gulation du sang dans l'ajutage, et même dans tout l'appareil, en rend l'emploi impossible dans la plupart des recherches de ce genre. (rt) Cl. CcriKiiil, lA'fonn sur la physiologie et la pathologie du système nerveu.c, 1858, i. I, {Il) Haies, lli'mitslatiquc, [<. i. ■ (c) Colin, De In détermination expérimentale de Ui force du cœur. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE PAR LE COECI!. K^D vcnlrieulaires s'clcver à peu près à la môme hauloiir dans son hémodynamomètre, lorsqu'il soiimetlait à ses expériences des Chiens de taille très ditïérente et dont le cœur pesait, chez l'un de ces Animaux, 83 grammes seulement, tandis que chez un second individu le poids de cet organe était de 120 grammes, et que chez un troisième il s'élevait à 200 grammes. Mais ce qui au premier abord pouvait surprendre davantage, c'est de trouver que la pression exercée par le cœur d'un Cheval, pesant 2 { ou même 3 kilogrammes, ne tenait pas en é(|iiilibre une colonne liquide notablement plus haute que ne le l'ait parfois la force statique développée par les contractions du cœur d'un petit Chien. Des expériences du même genre, faites plus récemment par d'autres physiologistes, tendent à établir aussi que, sous ce rapport, il n'y a que peu de différence entre les divers Mammi- fères. Ainsi M. Volkmann a trouvé môme que le cœur d'une Poule est suscephble d'élever la colonne manométrique à peu près aussi haut que le lait d'ordinaire le cœur d'un Cheval, dont le volume est cependant mille fois plus grand (1). (l).Dans les expériences de M. Poi- seiiille, les pressions observées ont varié entre IZjG et 182 millimètres de mercure chez les Chevaux, el entre l/il et 179 millimètres chez les Chiens. La différence, comme on le voit, est insignifiante (a). Dans les expériences de M. Volk- mann, les variations individuelles ont été plus considérables. Chez le Cheval, la pression obtenue a été, dans un cas, de 2 l/i millimètres ; dans un second 122 millimètres, et dans un troisième UO millimètres seulement (6). Enfin , dans une expérience de M. Spengler , elle s'est élevée à 318 (c). i'our le Chien, M. Volkmann a trouvé tantôt 172, 157 ou Ih'ô milli- mètres ; d'autres fois lOù millimètres seulement. chez des Moutons, il a trouvé tan- tôt 206 millimètres, tantôt 177 milii- (a) Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aortiquc, p. H. {!)} Volkmann, Die Hâmodynamik, p, 177. (c) Spengler, Ueber die ,S(ficAe des arleriellen Blulstroms (Miiller's Archiv fiir A7iat. U)hI Physiol., 1844, p. 49). HO MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. Chez les Vcrlébrés à sang froid, tels que les Grenouilles et nos Poissons d'eau douce, la force statique du cœur est moins considérable : ainsi, dans les expériences de M. Volkmann, les pressions observées chez ces Animaux ont varié entre 18 et 84 millimètres, tandis que chez les Mammifères et les Oiseaux elles se sont maintenues entre 88 et 21 /i. Variations [)[] rcstc , cctlc grande similitude dans la pression sous force statique huiuclle Ic saug s'cchappc du ventricule gauche du cœur chez du cœur. les divers Mammifères n'implique pas une égalité dans la puis- sance d'impulsion développée par cet organe chez ces Animaux si différcnls par la taille et le poids du corps. En effet, la quantilé du liquide à mettre en mouvement est très variable, et le volume du cœur est toujours dans un rapport assez direct avec la masse du sang contenu dans son intérieur et poussé avec une même vitesse dans les conduits irrigatoires. La force déployée par la pompe cardiaque, pour élever chaque molécule de sang à une môme hauteur, sera proportionnée au nombre de ces molécules qui traversent à la fois l'ouverture d'écoule- ment, et par conséquent elle se représente par la hauteur de la mènes, et d'auU-es lois 98 millimèlres seulentent. Les pressions observées parle même cxpérimenlaleur ont été, chez des Veaux , de 177, 153 et 133 railli- nièires. Chez un Coq, 171 niiliiniètrcs, et chez un Porc 88 niiilinu'tres ; chez une Cigogne, 161 millimètres. Chez un Pigeon, de 157 millimètres. Chez un Lapin, il n'n observé qu'une pression de 90 millimèiics; mais iVl. lilake a liouvé IdS milli- mètres (a). On voit que les variations indivi- duelles sont trop grandes pour que. dans Tétai actuol de la science, on puisse rien établir relativement à la pression moyenne chez les diverses espèces. .Mais , ainsi que nous le verrons bientôt, les résultats obtenus dans les expériences dont il vient d'être ques- tion n'étaient pas dus à l'action du cœur .seulement , et la pression exer- cée par le thorax au moment des nioiivonicnls d'expiration y contri- buait souvent beaucoup. (a) Voyez VolkiiuiHii, Die fldmodunnmil<-,]>. t78. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE PAR LE COEUR. 111 colonne manomotriquo inii](i[)lice par l'aire de la base du cy- lindre li([iiide qui sort du ventricule gauche, c'est-à-dire l'aire de l'orifice aortique. Or la grandeur de cette ouverture est en rapport avec le volume du cœur, et M. Poiseuille, en calculant d'après ces données, évalue à un peu plus de 5 kilogrammes la force statique du cœur aortique de l'un des Chevaux soumis à ses expériences, tandis (ju'en supposant la pression indiquée par le manomètre non moins considérable chez l'Homme, il trouve que la même force n'équivaudrait qu'à environ 2 kilogrammes (1). § 20. — Si, au heu de considérer les résultats absolus produits par le jeu de la pompe circulatoire, on examine d'une manière comparative la force développée par cet organe et les résistances qu'il est appelé à vaincre pour maintenir le cours du sang dans le système vasculaire, on voit qu'il existe entre les divers Mammifères des différences considérables. Ainsi, chez le Lapin, l'effet utile des contractions du ventricule gauche ne dépasse que de très peu les résistances qui s'opposent au mouvement circulatoire, tandis que chez le Cheval l'excédant de force développée par cet organe d'impulsion est très consi- dérable. 11 me paraît probable que des recherches ultérieures (1) M. Poiseuille évalue Je diamèlre de Taoïte au niveau des valvules sig- moïdes , chez im Homme adulte, à 3Zi uiillimèlres, ce qui suppose que l'aire de l'orifice est d'en\iroii 908mil- limètres carrés. Eu admettant que la pression mauométrique serait égale à la moyenne fournie par les extrêmes observées dans les expériences sur les deux espèces de Mammifères men- tionnées ci-dessus, on aurait conime évaluation de la force statique totale du sang dans l'aorte, au moment où le cœur se contracte , lZi5 325 milli- mètres cubes de mercure, ou, en d'autres mots, un poids de Zi livres 3 gros ho grains, c'est-à-dire l'''i,981. Le même calcul, appliqué à un autre individu dont le diamètre de l'orifice aortique était de 35 millimètres, donne l'^'',858, en supposante pression indi- quée par le manomètre égale à IZiO mil- limètres, c'est-à-dire au minimum moyen observé dans les expériences précédentes (a). (a) Poiseuille, Recherches sur la force du cmir aortique, p. 44. 112 MKCAMSMi: I)K l.\ CIHCILATION. dévoileront qiiclciiies relations intéressantes à connaître entre la puissance car(lia(iue et la grandeur des forces locomotrices ; mais, dans l'état actuel de la science, on ne peut rien affirmer à cet égard, et, par conséquent, je ne m'y arrêterai pas (1). (1) Je citerai, à ce sujet, quelques expériences intéressantes de M. Claude Bernard, mais je ne saurais admettre la distinction fondamentale que ce physioiop;iste habile a cru devoir éta- blir entre ce qu'il nomme la pression artérielle et la pression cardiaque. M. Bernard fait remarquer avec rai- son que lorsqu'on introduit le mano- mètre directement dans le ventricule du cœur, on obtient la mesure de l'impulsion déterminée par la con- traction de ce réservoir, et du moment que cette contraction cesse, la colonne manométrique retombe à son niveau primitif; tandis qu'en plaçant Pinstru- ment dans une artère plus ou moins éloignée du cœur, les cU'ets sont plus complexes, et pendant la diastole du cœur, comme on le sait, la colonne manométrique se maintient à une cer- taine hauteur, au-dessus de laquelle elle s'élève momentanément à chaque coup de piston de la pompe car- diaque. Or, c'est la pression dont dépend cette élévation constante que I\l. Bernard appelle la pression arté- rielle, et il considère la pression car- diaque comme venant seulement s'y ajouter pour i)roduire l'oscillation dont je viens de parler [a). Mais, ainsi que nous le verrons dans une pro- chaine Leçon, celle pression constante, de même que la pression intermit- tente, est une conséquence de la con- traclion du venlricule gauclie du cœur ; elle est produite par la Irans- (a) Ci. lîcrnanl, Lernns sur Ui physiolnfiie cl 11.277. formation d'une portion de celte force qui, au lieu de déplacer direc- tement la totalité de la colonne liquide contenue dans le système vasculah'e, dilate les parois artérielles, et s'uti- lise ensuite pendant la durée du repos du venlricule. C'est donc en réalité le résultat de la relation qui existe entre la puissance cardiaque, la résistance que le système capillaire et les autres parties du cercle vasculaire opposent au déplacement du sang, et le degré d'extensibilité des parois artéiielles. La hauteur à laquelle la colonne ma- nométrique se maintient pendant la diastole du cœur, quand l'instrument est introduit dans une artère, corres- pond donc à cette portion de la force cardiaque qui n'est pas employée direclcment à pous.ser le sang dans les capillaires, et qui, à raison des obstacles qui s'opposent à ce mou- vement, se reporte sur les parois ar- térielles pour les distendre et remon- ter l'espèce de ressort constitué' par leurs tuniques éhisli(incs. Or, on voit, par les expériences de M. Bernard, que la quantité de force employée de la sorte est à peu jnès la même chez les divers IVlammifères , mais que l'autre portion de la force cardiaque, c'est-à-dire celh; (]ui déplace directe- ment la colonne .sanguine et déter- mine dans les artères voisines du cœur un jet intermittent, est au con- traire tris variable suivant les espèces. Ainsi, dans une de ses expériences, la palholoyie du système nei'veu,r, 1858, t. I, FORCE MOTKICE DEPLOYEE l'AÎ\ LE COELR. 113 ^ ^2\. — Il existe , comme je l'ai déjà dit , des variations intinmce "' ^ ^ . _ (lo Ui laillu considérables dans la force du cœur cliez le mt'me individu ou etiieià-e chez les divers individus d'une même espèce, et 1 étude des .-.niiaque. circonstances qui déterminent ces dilïérences est d'un grand intérêt ; mais ici encore nos connaissances sont très incom- plètes. Nous avons vu qu'on n'observe aucun rapport constant entre le volume du corps et le degré de développement de la tbrce du cœur ; cependant je suis porté à croire que les variations de la taille sont au nombre des circonstances qui influent sur ce phéno- mène, et que, toutes choses étant égales d'ailleurs, pour une même espèce, la colonne manométrique doit s'élever davan- tage chez les grands individus que chez les petits (1). Les recherches de M. Volkmann ont conduit cet auteur à penser qu'en général la pression de la pompe cardiacjue est plus la portion de la force venliiculaiie employée à produire la pression con- stante correspondait, chez le Lapin, à 95 degrés du cardiomètre, et la por- tion complénienlaire de cette même force qui opérait directement le dé- placement de la colonne sanguine au moment de la systole n'était repré- sentée que par 5, tandis que chez le Cheval, où la pression constante était aussi d'environ 95, la pression com- plémentaire intermittente était égale à environ 80 (a). M. Bernard a été même conduit à penser que cet excé- dant de la force ventriculaire (excédant auquel il réserve le nom de force car- diaque) est d'autant plus considérable que l'Animal est plus grand (6). (1) Ainsi, dans les six expériences faites sur des Chiens par M. Poiseuille, je vois que chez les trois individus les plus pelits la pression était, ternie moyen, de 155 millimètres, tandis que chtz les trois individus les plus gros elle s'est élevée , en moyenne , à 165 millimètres. Chez les deux indi- vidus dont le poids était au-dessous de 15 kilogrammes, la moyenne élait de 153; chez les trois individus dont le poids variait entre 15 et 'il kilo- grammes, celte moyenne s'est élevée à 157, et chez l'individu dont le poids dépassait /lO kilogrammes, elle élait de 179. Enfin, il est aussi à remarquer que la pression la plus faible (l/il millimè- tres) élait donnée par l'individu le plus petit, et la pression la plus forte (179 miL limètres) par l'individu le plus grand (c). (rt) Bernard, Op. cU.,p. 286. [h] Iilem, ibid., t. I, p. 280. (c) Poiseuille, Recherches tm- la force du ca^tr aortiqtie, p. 41. IV. 8 Influence de la quantité de sanir sur la puissance cardiaque. il II MÉCANISME DE LA CIRCULATION. grande chez les individus de moyen âge que chez les individus jeunes ou très vieux ; mais il n'a pas donné tous les renseigne- ments nécessaires pour nous [)ermetlre d'apprécier la valeur de cette opinion qui, du reste, est probablement fondée (i). § 22. — La {iression exercée sur le sang du système arlériel par les contractions du cœur est susceptible de varier aussi sous l'inlluence de diverses causes dont l'action est transitoire. Ainsi une de ces conditions de puissance musculaire dans le cœur comme dans les autres parties de l'organisme, est évi- demment l'abondance du sang en circulation dans l'économie. Pour s'en convaincre, il suffit de comparer la pression exercée sur la colonne manométrique par le liquide qui s'échappe du ventricule gauche cIjcz un Animal auquel on pratique une série de saignées jusqu'à le faire périr d'hémorrhagie. Haies a réalisé cette expérience sur un Cheval, et il a vu la pression produite par les contractions du cœur diminuer rapidement à mesure que l'Animal })erdait son sang, mais rester encore assez grande jusqu'au moment où la mort est survenue (2). (1) M. Volkniann présente ce résul- tai sous la forme de proposillon {a) ; mais je n'ai trouvé dans son ouvrage qu'une seidc expérience où l'inlluonce de l'Age ait pu être appréciée : c'est celle qui porte sur un jeune Chien, et qui donna pour la pression caroti- diiune seulement lOh raillimèlros, tandis que dans les autres expériences faites par ce physiologiste sur des Animaux de la même espèce, et pro- bahlemenl adultes, la colonne mano- inétii(|ue s'est élevée au moins à l'io et a alleinl menu,' 157 [b). (2) Pour constater les effets des émissions sanguines , Haies ajusta , comme d'ordinaire , dans l'artère carotide d'un Cheval, son tube mano- métrique, et interrompit de temps en temps l'expérience pour laisser sortir du vaisseau une certaine quantité de sang. Audébiit,le liquide s'élevait dans le tube à 9 pieds (3 j)Ouces ; mais après la soustraction d'environ 60 pouces cubes de sang, le liquide ne monta que de 7 pieds 10 pouces; puis, après chacune des saignées suivantes, le maiiomèlrc accusa des pressions de (a) Volkniaini, Pie Uâmodynamik, p. 118. (>)Ideni, ibiU., |u HT et nS. FORCE MOTUICE DÉPLOYÉE PAU LE COEUR. 115 Lorsqu'au lieu de diminuer eonsidérablemenl la (juantilé de sang en ciroulalion dans l'organisme, on ap|)auvrit ce liquide en injectant de l'eau dans les veines, on produit sur le cœur un effet analogue : la colonne manométrique faisant équilibre à la force développée par la contraction du ventricule gauche baisse beaucoup ; mais si l'on substitue à ce liquide certaines Intliioncc de la ricliesso du sang. 7,6, de 7,3, de G, 5, de /i,9, de 3,9, et ainsi de suite, avec quelques petites irrégularités, jusqu'à ce que la pres- sion développée par la contraction du cœur ne dcleruiinàt plus qu'une ascension de 2 pieds, ei alors TAni- mal ne tarda pas à mourir (a). M. Colin vient de soumettre au jugement de l'Académie des recher- ches analogues. Le tableau suivant contient les résultats d'une des expé- riences de ce jeune physiologiste, et montre avec quelle régularité la pres- sion développée dans les artères par la contraction du cœur s'ailaiblit à me- sure que la masse du sang dimi- nue. Le sujet était un Cheval très vigoureux. NUMÉROS QUANTITÉS HAUTEUR DU SANfr TOTALES DANS LE DES SAIGNÉES. DU SANG PERDU. TUBE MANOMÉTIUQUE. Grammes. Mètres. 1 0 2,270 2 2 2,140 3 4 2,096 4 G 2,020 5 8 1.850 G 10 1,845 7 12 1,420 S 14 0,970 9 16 0,770 \0 n 0,700 H 18 0,800 12 19 0,725 13 20 0,6G0 14 21 0,540 15 22 0,525 IG 23 0,515 n u 0,430 18 25 0.420 Enfin INI. Colin a trouvé que la mort arrive dès que la pression déve- loppée de la sorte est réduite à peu près au cinquième de la pression normale (6;. (a) Haies, Hémastalique , p. 18. — Les expériences n°' 1 et 2 donnèrent des résullals analogues [Op. cit., p. 5, 13j. (b) Colin, De la détermination expérimentale de la force du cœur (iMân. manuscrit). Rapport enlrc l'état des \\6 MÉCANISME DE LA CIRCULATION substances cxcitanlcs, une décoction de cale, par exemple, on obtient un résultat contraire, et l'on voit la pression cardiaque s'élever d'une manière remarquable (1). Enfln il jiarait y avoir des rapports intimes entre Tétat des forces générales de l'économie et la grandeur des pressions forces trénérales i/i/ii , \ .,. ,, , et la puissance dcYcloppees daus le système cn^ulatoire par les battements du "r laqiie. ^,^^^^^, Effectivement, M. Colin, chef des travaux anatomiques à l'école vétérinaire d'Alfort, vient de faire une série d'expériences comi»aratives sur des Chevaux, dont les uns étaient jeunes et vigoiu^eux, les autres plus ou moins affaiblis par l'âge, les fatigues ou les privations ; et il a vu que le sang s'élevait tou- jours d'autant plus haut dans rhémodynamomctre,que l'Animal était plus fort (2). Défaut 11 <^st aussi à noter que les battements du cœur (|ui se succè- (i'isoclironismc i.ii ■ i ^ • l • i ' i i "i- dans lus dent n ont [las tous la même intensité, et ([iie les variations dans la force développée de la sorte sans qu'il se soit produit aucun changement notable dans l'économie peuvent être mémo assez considérables; mais les oscillations de ce genre n'ont que peu d'imiiortance, car d'ordinaire elles n'influent pas nolable- batlemeiits Ju rœiir. (1) Dans une expérience faite sur un Chien par Magendio, la colonne moi ciirielle de l'htiinodyiianiomèlie en coinniiuiicalion avec l'aitère carotide oscilla entre 80 et 105 niilliinèlres ; mais après qu'une quantité un peu con- sidérable d'eau tiède eut été injectée dans les veines de l'Animal, elle ne se tint qu'entre cOel 00 millimèlres {a). On injecta ensuite dans la veine jugu- laire tnie petite (pianlité de café, et presque aussitôt après on vil, non- seiiieinenl le pouls devenir plus iié- quenl, mais la pression cardia(|iie l'aire monter le mercure à 90 et inômc ù 105 millimètres {h). ('2) Voici les résultats consignés dans le Mémoire de ^^ Colin : III Un Cheval très vigoureux .... 2,70 — fort 2,27 — do moyenne énerjfie. . 2,02 — \iciix -1,91 — très maigre 1,85 — presque usé 1,7S — — 1,70 — — ifii — exlrèuk'incnt faible. . 1,00 (c). (a) Ma^eiulic, Leçons sur Icis iiltdnoiiu'ncs pliusujucs de hi rie, 1837, i. III, p. 5t. (6) Idem, ibiiL, p. .'•3. (f) Colin, De la d('lei'minalioH e.viérimeitlak île Ut force du cœur. FORCI-: MOTRICK DKI'LOVKi: l'AR l.K COKIIÎ . 117 ment sur la pression moyenne résullante d'une dizaine de pulsations (1). Dans la prochaine Leeon, lorsque nous étudierons rinHuenee que le système nerveux exerce sur les mouvements du co^ur, nous verrons ipie la grandeur de la ibrce motrice développée par les contractions de cet organe est soumise à d'autres causes de variations. En ce moment, je ne m'arrêterai pas davantage sur ce sujet, et je me bornerai à ajouter queltiues mots relatils à l'action de la j)ompe veineuse , car, dans tout ce qui précède, il n'a été question que du ventricule aortique. § 23. — On ne possède encore {pie peu de données sur cette p„iss«nœ partie de l'histoire du mécanisme de la circulati(jn, mais je suis pa,ttZia,i porté à croire (pie la force développée parla contraction du ven- tricule droit du cœur, et employée pour Caire circuler le sang dans les vaisseaux pulmonaires, est moins considérable que celle produite par le ventricule gauche. Effectivement M. Hering a constaté cette inégalité en plaçant des tubes verticaux dans ces (1) Ces variations successives dans taient pas toujours la colonne à la la force des contraclions du cœur même hauteur, et les résultats obte- conti'ibuent à rendre le pouls inégal ; nus furent : mais, ainsi que nous le verrons bien- p^^^ la l-pulsaiion, une pression de 60 tôt, elles ne sont pas la seule cause de ponr la 2- — — 50 l'irrégularité des battements artériels. pour la 3' — — 40 Quoiqu'il en soit, le fait dont il est ici Pour la 4* — — 65 question a été mis très bien en évi- Pour l.i 5» — — 60 Poiu- la G' — — 40 droil. Pour la "î" — — 60 Pour la 8' — — 45 Pour la 9' — — 55 Pour la 10* — — 60 dence par une des expériences de ,M. CI. Bernard. Ce physiologiste, ayant introduit l'ajutage de son cardiomètre par la veine jugulaire jusque dans le ventricule droit du cœur, vit la colonne d i n r^ Pour lii 1 1 - — — DO mercurielle s'élever à chaque systole, p^^^^. |,^ j-i. _ _ 65 et redescendre à zéro pendant la du- p^^^. [., 43. — _ 70 rée de chaque diastole ventriculaire ; pou,- la 1 1* — — 60 mais les battements successifs ne por- pour la ts- — — 60 (n). (a) Cl. Dcrnard, Leçons sur la jiliysiologie et la pathologie du susthne nerveux, 1858, I. I, p. 278. 118 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. deux réservoirs, chez un Veau inoustrueux dont le cœur était hors de la poitrine : le sang lancé par le ventricule droit ne s'éleva qu'à environ les deux tiers de la hauteur qu'atteignait celui i'ourni par le ventricule gauche (1). Quelques expériences (1) Le maximum de l'élévaUon du sang observé dans le tube adapté au ventricule droit était de 121 ponces de Wurtemberg, el dans le tube en con- nexion avecle ventricule |,'aucheil était de 3:^ pouces. Les mininia correspon- dants étaient 18 et 27, Il en résulte que la pression exercée par le ventricule droit étant représentée par 1, celle développée par le vcMitricule gauche était de 1,7. Du reste, il est à noter que chez cet Animal la force déployée de la sorte était très faible , ce qui dé- pendait probablement du vice de con- formation dont il était affecté (a). Pour évaluer la force relative des deux ventricules , M. Valenlin admet que ces forces sont proportionnelles au poids du tissu musculaire dont se compose chacun de ces réservoirs con- tractiles ; et, pour déterminer ce poids, il pf'se séparément la portion libre des parois de chaque cavité ; quant à la cloison interventriculaire , il sup- pose qu'elle appartient également aux deux ventricules, et il attribue la moitié de son poids à chacun de ceux-ci. En procédant de la sorte, il trouve que le ventricule gauche pèse presque deux fois autant (jue le ventricule droit, et par conséquent il admet qu'il doit posséder deux l'ois autant de tissu musculaire que celui-ci. Or, la capa- cité des deux ventricules étant sup- posée égale, et la grandeur des orilices elTérents la même, il en résulterait que la colonne manométrique tenue en équilibre par le ventricule droit n'aurait que la moitié de la hauteur décolle élevée par l'action du ventri- cule gauche (b). Ce raisonnement a été l'objet de critiques très fondées de la part de M. Ludvvig. D'abord, pour évaluer la force des muscles d'après leur poids, faut-il les considérer à l'état sec ou à l'état humide , et ensuite le poids du ventricule gauche est-il bien le double seulement de celui du ventricule droit ? M. Ludwig a fait à ce sujet plusieurs expériencesdont les résultats indiquent des variations assez grandes , et il fait remarquer avec raison que l'ac» tion de la cloison interventriculaire ne saurait èire considérée comme étant également utile au travail méca- nique des deux réservoirs. J'ajouterai même que, d'après la forme des ven- tricules, il me paraît évident que son iniluence doit être presque nulle dans la systole du ventricule droit, ou doit même tendre à diminuer l'effet utile de la contraction de la portion libre des parois de celui-ci, car elle fait sail- lie dans son intérieur, et, en se con- tractant, elle ne doit diminuer que la capacité de la cavité située du côté de sa surface concave, c'est-à-dire le ventricule gauche. Il en résulte donc qu'en adoptant même l'hypothèse fon- (a) Horiii^, Versuche die Druckkrafl des Hevxens %u bestimmen (Viernrdt's Archiv fiir physio- loijische llcilkundr, tH5(), t. l.\, |i, \ 3 et suiv.). (b) Vakillin, Lchrbiuh der l'husioloyie des Menschen, t. I, p. 44-2, oitil. de 1847. FORCK MOTRICE nÉPLOYÉK PAR LK COEUR. 119 faites récemment par mon savant collègue M. Claude lîcrnard sont, il est vrai, défavorables à l'opinion que je viens d'émettre mais elles ne me paraissent pas avoir la môme signification qu'au premier abord on serait disposé à leur attribuer (1). En résumé , nous voyons donc que la puissance motrice engendrée par les contractions des deux ventricules du cœur est en réalité très considérable, et que les jets de sang lancés dans le système irrigatoire par ces pompes foulantes sont grands aussi bien que fréquents. damentalc du raisonnement de M. Va- lentin, on serait conduit à évaluer la force relative du ventricule droit beau- coup moins haut que ne le fait ce pliysiologiste. Mais les données sur lesquelles reposent des calculs de ce genre sont trop incertaines pour qu'on puisse tirer de ceux-ci aucun résultat digne de confiance (a) . (1) M. Cl. Bernard, en introduisant son cardiomèlre par la veine jugulaire jusque dans le ventricule droit du cœur d'un Chien, a vu la colonne raanométrique s'élever plus haut que dans les expériences où il faisait com- muniquer cet instrument avec l'une des grosses artères qui proviennent du ventricule gauciic. Mais, ainsi que ce physiologiste le fait remarquer avec raison, on ne saurait en conclure que la pression déployée par le ventricule droit est supérieure à celle exercée par le ventricule gauche ; car, dans les expériences faites sur les artères, la totalité de celle-ci n'agit pas sur le cardiomètre, et ainsi que nous le ver- rons bientôt, une portion est trans- mise aux parois des artères (b). (a) Ludwig' , Einifje Demerkunfien ^~u- Valenlin's Lchreii vom Athinen uiid vom niutkreislauf (Zeitschrift fur rationnelle Medhin, 1845, l. III, p. 153 et suiv.). {b) Cl. Bernard, Op. cit., t. I, p. 378. THEME -TROISIÈME LEÇON. Des causes de la contraction du cœur, et de l'influence du système nerveux sur les mouvements de cet organe. Notinrw § ^- — ^^^ recherches nombreuses dont j'ai rencki compte préliminaires, jj.^j^g jgg ^|g„^ dcrnièrcs Leçons nous ont fait connaître lejcu de h pompe irrigatoire constituée par le cœur; mais les physiolo- gistes n'ont pu se contenter de ce premier résultat, et ils ont été naturellement conduits à se demander (juclle peut être la cause des mouvements de cet organe. Pour aborder cette question, il est nécessaire (ranticiper un l)cu sur les matières (jui feront le sujet d'une autre partie de ce cours. Lorscjue nous étudierons d'une manière spéciale le mode de production des mouvements dans l'i-conomie animale, nous verrons que toute fibre musculaire jouit de la faculté de se raccourcir brusquement lors(iu'elle y est sollicitée par l'action de certains agents (jue l'on appelle des stinnilanls. On donne le nom de contractililé à cette i)aissance motrice, et celui iVirri- labililé-A la propriété en vertu de laquelle la contractililé s'exerce sous l'inlluence des impressions (pie [)roduiseut les stimulants. A lin de procéder métliodiqueinent dans nos investigations, il sera donc bon d'examiner «juclles sont les causes détermi- nantes «les mouvements du cœur, et quelle est la source de rirrilabilit('' (loiil (Tt organe est doué. i,os (lliacMiu sait ([iic les muscles de nos membres sont mis en jeu du cœiir 1'!"' ' mluieuee de noire volonté, et que cette mlliience s exerce invoionTairrf. p!"" I i utcruiédiairc i\\\ (M)rveau et des nerfs qui se rendent à ces organes. .Mais nous savons aussi (jue notre v(»lonlé ne [)eut rien sur les mouvements du ctcur; elle ne saurait ni les arrêter, ni CAISK DKS MOIVKMKMS DU COKIK. 1 '2 1 les |)r(>vo(|iior, m nièiiie en accélérer ou eu relarder le retour. Les liaKeinents du OAVwr sont donc des niouve- iïien(s involontaires, et ils doivent dépendre de quelque autre force. Les expériences des physiologistes nous apprennent aussi que l'irritabilité musculaire n'est pas mise en jeu uniquement par la i)uissance nerveuse , et qu'elle obéit à d'autres mobiles. Ainsi la contraction des muscles de nos membres peut être déterminée par l'action de l'électricité ou de la chaleur, par le contact d'un grand nombre de substances dites stimulantes, ou même par nue excitation mécanique. Or, si l'on ouvre la poitrine d'un Animal vivant, et si l'on agit de la même manière sur le cœiu% on y jtroduit les mêmes effets : vient-on à exciter méca- niquement le tissu charnu de cet organe avec la pointe d'un scalpel, on le voit se contracter comme tout autre muscle se contracterait en pareille circonstance (1), et le même phéno- mène se produit lorsque, au lieu de l'irriter mécaniquement, on en provoque l'action au moyen de l'électricité (2) ou à l'aide de quelque stimulant chimi(]ue : par exemple , en y Action (l<;s atjerils excitateurs. (1) Stéiîon, célèbre anatomiste da- nois du milieu du xyii*^ siècle, fat, je crois, le premier à faire des expé- riences sur le rétablissement des mou- vemeuls du cœur par l'action des ex- citations mécaniques (a). Mais ce sont surtout les travaux de Ilaller et de Zimmermann auxquels je renverrai pour des exemples de faits de cet ordre [b). On trouve dans le grand ouvrage de Ilaller Tindication des principales observations faites à ce sujet par les devanciers de ce physio- logiste (c). (2) Galvani, le célèbre auteur de la découverte des elfels physiologiques du courant électrique, n'a pas vu le cœur se contracter sous l'influence de cet agent, et plusieurs autres physi- ciens étant arrivés également à des résultats négatifs dans des expériences du même genre, on pensa d'abord que cet organe , de même que les autres muscles dont l'action n'est pas (a) Stenon, Ex variorum Animalium scctionibus hinc Inde fiictis super moluni cordis auri- culornm et venœ cavœ {}lém. de Copenhayuc, t. II, obs. 40). (6) Haller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, I. I, p. 344 et suiv. — Zimmermann, Expériences (llalkT, Op. cil., t. II, p. 35 et suiv.). (c) Haller, EUmenta physitlogiœ, t. I, |i. 407. 122 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. appliquant de l'eau chaude (1) ou en Texposant à l'action de l'air (2). On reconnaît aussi, à Taide de ces expériences, que IJirrita- bilité est beaucoup plus développée à la face interne des cavités soumise à la volonté, différait, sous ce rappori, des muscles de l'appa- reil locomoteur, et était insensible à ce stimulant (a) ; mais le fait de Tex- citabilité des mouvements du cœur par le galvanisme fut bientôt constaté par une commission de l'Académie de Turin, composée de Vassali, Giulio et Rossi {b). Des expériences plus nom- breuses faites peu de temps après par Schnuick, Fowler , M. de Humboldt, Nystcu et quelques autres physiciens, donnèrent le même résultat (c). (1) Les expériences de Woodward, de Senac et de plusieurs autres phy- siologistes (d), montrent que le con- tact de corps chauds excite énergiqoe- ment les contractions du cœur. Haller a publié à ce sujet des observations inlL-ressantes faites sur le cœur de l'embryon du Poulet (e), et je citerai également les expériences de M. We- ber, relatives à l'influence de la tem- pérature sur la fréquence des batte- ments du cœur de la Grenouille, après l'extirpation de cet organe {f). Tout récemment M. Gailiburcès a publié des faits du même ordre {g). (2) L'action excitante de l'air sur le cœur a été constituée par les expé- riences de Wepfer [h) et de plusieurs autres physiologistes des wii' et xviii^ siècles (?'), mais a été mise encore mieux en lumière par les recherches de Haller (j) et de Zim- mermann {k). (a) Voyez Sue, Hislob'e du galvanisme , t. III, p. 22iî. — Valli, Lettre {Journal de physique, t. XLI, p. 185). — AKlini, Essai théorique et expérimental sur le galvanisme, 1804, p. 63, 77, 91, etc. — Bichat, Recherches sur la vie et la mort, p. 4S9 (édit. do Magendie, 1822). (b) Vassali-Eaiidi, (Jiiilin et Rnssi, Rapport sur des expériences galvaniques {Commentarii biotjraphici, 1792, et Bibliothèque britannique, sciences et arts, 1802, i. XXI, y. 92). — De excitabilitate contraclionum in partibns musculosis involuntariis ope animalis elcctricitatis {Mém. de l'Acad. de Turin, 1792 à 1800, t. VI, p. 40 et suiv.). ((■) Fi)\vler, Experiments and Observations relative to the Influence latchj discovered by M. Gal- vani, 1793. — Iluinbiildt , Expériences sur le galvanisme, trad. par Jadelot, 1799, p. 342. — Nysten, De l'étal des propriétés vitales après la mort {Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 18H, p. 300 cl suiv.). (d) Woodward, Géographie physique, irad. par Noguiez, p. 193 et suiv. — Senac, Traité de ta structure du cœur; t. I, p. 322, 328, etc. — Haller, Mém. Sîir la nature seiisible et irritable des parties du corps animal, t. I, p. 73. — Caldani, Lettre à Haller {loc. cit., l. IIF, p. 127). (e) Haller, Sur la formation du cœur du Poulet, 2' mt'm., p. 113. {/■) Wcber, Muskelbewcgung ( Wajîiier's llandwôrterbuch der Physiologie, tomo III, 2' partie, p. 35). ((/) Voyez ci-dcsstis, p. 78. {h) Wepfor, CAcutœ aqunticœ historia, p. 29, etc. (i) Voyez Haller, Elem. physiol., t. I, p. 408. (j) Haller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, l, 1, p. 174, 348, 352, etc. (/c) Ziinmerniann, De irritabilitale (Haller, Mém. sur les parties sensibles, etc., t. II, p. 37 et suiv.). CAUSE DES MOUVEMENTS DU COEUR, 123 du cœur qu'à la surface de cet organe (l). Ainsi, dans diverses expériences , quel(]ues bulles d'air ou quelques gouttes d'un liquide irritant introduites dans ces cavités ont rétabli les mou- vements, lorsque ceux-ci paraissaient avoir complètement cessé et que la surface externe du cœur était devenue indifférente à l'action des stimulants (2). § 2. — Les recherches de Haller tendent à prouver que l'agent dont l'influence détermine dans l'état normal de l'économie les Action (iu sang. (!) Cette observation a été faite par Haller et plusieurs autres physio- logistes (a). .M. Virchow a trouvé ce- pendant que chez le Chien l'endo- carde est peu sensible au contact des corps étrangers, tels qu'une sonde (6). (2) L'action stimulasite de l'air sur le cœur se manifeste parfois d'une manière très remarquable. Ainsi il arrive souvent que chez des Animaux morts en apparence, et dont le cœur a cessé de se contracter depuis très longtemps, on voit cet organe recom- mencer à battre lorsqu'en ouvrant le thorax et le péricarde, on l'expose au contact de ce fluide. M. Valentin a souvent observé ce phénomène chez les Grenouilles. On cite plusieurs cas d'autopsies dans lesquels l'ouverture du thorax et l'in- troduction de l'air dans le péricarde ou même dans l'intérieur du cœur déter- minèrent des battements de cet organe chez l'Homme fort longtemps après la cessationdetoutsignede vie. Senaca vu ainsi les mouvements du cœur rétablis dans un cadavre par l'effet de l'insuf- flation de Tair par le canal thoracique , chez un Homme mort depuis douze heures (c), et Hunaud, l'un des an- ciens professeurs au Jardin des plantes à Paris , fut témoin d'un fait ana- logue (rf). L'action stimulante de l'air sur le cœur a été également mise en évi- dence par des expériences de M. Tie- demann, dans lesquelles ce physiolo- giste a étudié ce qui se passe lorsqu'on place dans le vide le cœur d'une Gre- nouille excisé et encore palpitant. Aus- sitôt que la raréfaction de l'air atteint un certain degré, les mouvements du cœur s'affaiblissent, et dans l'espace d'environ une demi-minute , ils s'ar- rêtent tout à fait quand le vide est presque complot ; mais ils se déclarent de nouveau lorsqu'on fait rentrer l'air dans le récipient. Dans une des expé- riences de M. Tiedemann , ces alter- natives d'activité et de repos, suivant que le cœur a été exposé au contact de l'air ou soustrait à l'action de ce fluide, ont été constatées dix fois de suite. Un résultat analogue avait été ob- tenu précédemment par Fontana ; et si Caldani, dans des expériences du même genre, n'a vu les battements cesser (a) Haller, Elementa plvjsiol., t. I, p. 4G9. (6) Vh-chow, Gesammelte Abhandlungen, p. 723. (c) Senac, Traité du cœur, t. I, p. 420. (d) Haller, Mém. sur la nature sensible et irritable des parties, t. I, p. 74. '-4 MÉCAMS.MK DIC LA CillCLL.Vi ION . conlraclions du nn]]-, ost un stiniulnnt !(>pnl (\n même ordre, el consiste dans le san^,^ qui, à chaque mouvement de diastole, afiliie dans les cavités dont cet organe est creusé (1). En eftet, lorsque le cœur est vide et ne reçoit plus de sang dans son intérieur, il cesse de battre, à moins qu'il ne soit excité par quelque autre stimulant; et si l'on dispose l'expérience de telle sorte que l'un des réservoirs cardiaques reste privé de sang, tandis que l'autre en contiendra, ce dernier continuera à battre, tandis que le premier restera en repos. Ainsi , dans une des expériences de Hallei-, la veine cave et l'artère brancliiale furent liées chez une Anguille ; l'oreillette, en se contractant, se vida dans le ventricule, mais, ne recevant plus de sang, cessa de battre; tandis que le ventricule, au contraire, ne pou- vant chasser dans l'artère branchiale tout le sang (ju'il conte- nait, continua à se contracter et à se relâcher alternativement, et l'on vit le liquide, ballotté par ces mouvements, monter et qu'an bout d'un quart d'iiouro, cela de- vait leiiiiàrimperfectioiidela macliinc pneiiinaliqiie dont il faisait usage (a). M. Tiedemann a constaté aussi que l'action stimulante de l'air augmente lorsque la densité de ce lluide se trouve accrue. Il a obtenu les mêmes résultats en répétant ces expériences sur le creur du Triton (h). M. Scliiiï a trouvé que le cœur de la r.renouille , après avoir cessé de battre dans le vide, recommence h se contracter quand on l'expose à l'air, pourvu qu'il y ait encore du sang dans ses vaisseaux ; mais qu'il ne reprend pas ses mouvenients s'il est devenu exsangue (c). (l) Le rôle du sang comme excitant des mouvements du cœur avait été entrevu par plusieurs physiologistes du xvu' siècle , et notamment par Bartholin , Lancisi el Kantoui [d) ; mais c'est à tlaller que Ton doit la connaissance de la jilupart des faits les plus propres à établir la proposi- tion énoncée ci-dessus {e). (n) CaMaiii, l.eltvf à llallcr {Mémoires sur tesjmvtics sr)ifibles et irritables du corps animal, par Halicr, t.IU, p. 135). — I<'onlana, lUsserlation épislolaire (llallcr, Op. cit., I. 111, p. :217). (b) Tiodciiiann, Versuche iiber die liewegunr} des Henens unter dem Recipienten der Luftpumpe (Miillcr's .\rcbiv fiir Aunt. und l>lni.\c7. Scnac, TraHé de In .■iirurluve du cœur, t. Il, y. (H5 (^" l'dil., 1777). (e) llallor, Mém. sur la nature sensible et irritable des diverses parties du corps animal, t. I, p. 370. CAISK Di:S MOUVKMKINTS DU COELR. 125 descendre dans son intérieur. La ligalure placée à l'entrée de l'oreillette fut alors enlevée de façon à permettre au sang' d'aCduer de nouveau dans ce réservoir, et aussitôt celui-ci reconnnenca à battre. Je citerai également une autre expérience du même physio- logiste. Lorscjuc l'action du cœur s'affaiblit et tend à s'éteindre, le mouvement ne s'arrête pas en même temps dans toutes les parties de cet organe, et la cessation des battements se produit toujours dans le même ordre. C'est l'oreillette droite qui con- serve son activité le plus longtemps, et le ventricule gauche s'arrête avant son congénère. L'observation nous ajiprend aussi que, dans les cas où la circulation devient languissante, le sang cesse d'arriver dans le ventricule gauche avant que son afflux dans le ventricule droit se soit arrêté. 11 y a donc là une coï'n- cidence remarquable entre l'ordre suivant lequel ces deux ca- vités cessent de battre et cessent de recevoir du sang dans leur intérieur; mais une simple coïncidence n'entraîne aucune relation nécessaire de cause et d'effets, et pour tirer de cette circonstance des lumières utiles, il fandrait pouvoir, en chan- geant l'un des termes, changer aussi l'autre. Or, c'est précisé- ment ce que Haller a lait. A l'aide de ligatures convenablement disposées, il a empêché l'entrée du sang dans le ventricule droit, et il a retenu une certaine quanhté de ce liquide dans le ventricule gauche. L'ordre suivant lequel le mouvement s'ar- rête d'ordinaire dans ces deux réservoirs a été alors renversé, et c'est dans le ventricule gauche que les battements ont persisté le plus longtemps (1). (1) Haller pratiqua cette expérience vrit l'artère pulmonaire et vida le sur un Chat, il coupa la veine cave ventricule droit. Le sang fut au con- supérieure, et lia la veine cave infé- traire retenu dans le ventricule gauche rieure de façon à empêcher le sang par la ligature de Taorte. Les batte- d'arriver dans l'oreillette; puis il ou- nienis s'arrêtèrent d'abord dans l'o- 126 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Lorsqu'un Animal, tel qu'un Chien au tout autre Mammifère, est près de mourir d'hémorrhagie, son cœur se meut plus long- temps que toute autre partie, mais il arrive un moment où ces battements s'arrêtent, et si l'on introduit alors dans cet organe, au moyen de la transfusion, une petite quantité de sang, on voit ses contractions se rétablir. Pour (juc ce phénomène se mani- feste, il n'est pas nécessaire que le sang parvienne ni au cer- veau, ni à la moelle épinière, ni dans aucune autre partie de l'économie ; il suffit de son contact avec la face interne des parois du cœur. Ainsi, lorsque le cœur d'une Grenouille, séparé du corps de l'animal et vidé de tout le sang qu'il contenait, a cessé de battre , on peut le remettre en mouvement en introduisant quelques gouttes de sang dans son ventricule (1). On peut même ranimer ainsi les contractions dans des fragments de cet organe (2). leillette droite. Pendanl quelque temps le ventricule droit continua à se con- tracter en même temps que son con- génère , mais bieniOl il cessa de se mouvoir , tandis que le ventricule gauche chargé de sang continua à battre pendant quatre heures (a). Des expériences analogues ont été laites par Caldani, et les résultats on ont été les mêmes (6). Dernièrement M. Schiff les a répétées aussi avec im plein succès (c). (1) M. Schifla pratiqué celte expé- rience sur des Crapauds et des Lézards aussi bien que sur des Grenouilles. Pour la taire , il place le cœur palpi- tant sur du papier buvard qui absor])e promptement le sang chassé par les mouvements de systole , et lorsque le ventricule s'est complètement vidé , les battements cessent presque aussi- tôt. Alors, au moyen d'un tube eflilé, il introduit quelques gouttes de sang dans Toreillette, et tout de suite les batteuienls recommencent. Ce physio- logiste a constaté aussi que les batte- ments du cœur cessent quand cet organe est devenu exsangue par suite de contractions longues et violentes déterminées parle galvanisme; mais que ses mouvements ne tardent pas à se rétablir, si l'on introduit un peu de sang dans le ventricule ((/). (2) î\l. Budge a trouvé que des (a) llallcr, Mém. sur les parties sensibles cl irrilables, 1. 1, p. 303. (b) M. A. Caldani, Lettre à llaller (voyez Mém. sur les parties sensibles et imtables, t. III, p. 123 et suiv.). (c) Scliill', Uer Modus der Herxbewegung (Vierordi's Arch. fiir physiol. Ueilkunde, 1850, l. IX, p. 34). (d) Idem, ibid. {Arch. fûrphysiol. Ueilkunde, t. IX, p. 30). CAUSE DES MOUVEMENTS DU COEUR. l'27 Il est donc bien démontré que le contact du sang sur la paroi interne des cavités du cœur est capable de déterminer les con- tractions de cet organe, lors même que l'irritabilité de celui-ci se trouve affaiblie par les approches de h\ mort, et par consé- quent il me parait légitime de conclure qu'à plus forte raison, dans les circonstances ordinaires, la même action doit être suivie des mêmes effets. La principale cause déterminante des battements du cœur me paraît donc être l'excitation produite par le contact de ce liquide sur les parois des cavités dont cet organe est cveusé (1). Mais, pendant la diastole ventriculaire, ce n'est pas seule- ment à la surface interne des cavités du cœur que l'influence fragments du cœur, déiachés de cet organe pendant que son action est vigoureuse , cessent de se contracter spontanément dès qu'on enlève tout le sang dont ils sont baignés, mais recommencent à palpiter avec force quand on les met en contact avec du liquide. L'excitation ainsi produite est plus efficace que celle déterminée mécaniquement («). (1) Diverses objections ont été faites contre cette théorie de l'excitation de la contractilité du creur par l'abord du sang dans ses cavités. Ainsi Mark pense que l'action de ce liquide ne peut pas être la cause déterminante de la systole , parce que l'afllux du sang dans les ventricules a lieu lente- ment, et que la contraction se produit tout à coup , après que la surface interne des ventricules est en con- tact avec cet agent depuis quelque temps (6). Mais, ainsi que Burdach le fait remarquer avec raison, une irritation quelconque n'appelle une réaction qu'à la condition d'être por- tée elle-même jusqu'à un certain de- gré d'intensité , et par conséquent on comprend facilement que l'influence stimulante du sang puisse n'être sui- vie de la contraction du cœur que lorsque cet organe est suffisamment rempli (c). On a dit aussi que le cœur de l'em- bryon du Poulet se contracte avant de contenir du sang ; mais , ainsi que nous le verrons dans mie autre partie de ce cours, la formation du sang précède de quelques heures l'appari- tion des premiers mouvements pulsa- tiles dans le cœur {ci). Dans un Mémoire manuscrit que l'Académie des sciences a renvoyé der- nièrement à mon examen, M. J. Paget (a) Budge, Die Abhàngigkeit der Henbeweg^mg vom Rûckenmarke und Gehirne {Archiv fur physiol. Heilkunde, 1846, t. V, p. 561). (6) Mrvrk, Ueber die thierische Bewegmuj, p. 112 (d'après Burdach). (c) Burdach, Traité de physiologie, t. VI, p. 300. [d] Voyez Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des organes de la circulation et du sang dans l'embryon du Poulet {Ann. des sciences nat., 1844, 3' série, t. I, p. 283). i'IS MÉCANISME DE LA CIRCULATION. stimulante du sang s'aceroit. Au moment de la contraction de cet organe, les petits vaisseaux qui en parcourent la substance se trouvent pressés par l'élargissement des fibres cbarnues dont ils sont entourés, et par conséquent se vident plus ou moins complètement, tandis que pendant la diastole ils reprennent leur calibre ordinaire, et la circulation s'active dans leur inté- rieur. La disi>osi(iou anatomi(jue des valvules signioïdes qui garnissent l'entrée de l'aorte doit conlriluier aussi à rendre l'abord du sang dans les artères coronaires moins facile pen- dant la contraction que peiulanl le repos des ventricules, et par conséquent il y a là un concours de circonstances ([ui contri- buent à faire varier périodicjuement la somme des inlluences stimulantes dont la réunion provo([uc la systole (1). a cru pouwir expliquer l. iO'.l). (b) Voyez Senac, Trailé de la struclure du co:ur, t I, |i. 80 et miiv. CAUSE DES MOUVEMENTS DU COKUU. 159 Ces résLillats nous aideront à comprendre le retour pério- dique des conlraetions du cœur. En effet, cet organe, stimulé par la présence du sang dans son intérieur, se contracte, et par cela même fait cesser cette excitation, car il cliasse ainsi la totalité ou la plus grande partie du liquide dont l'action avait déterminé ce mouvement, et dès lors il rentre dans l'état de repos; mais ce repos permet l'entrée d'une nouvelle quan"tité de sang dans son intérieur, et de là une nouvelle excitation à la contraction. L'action appelle le repos, et le repos devient une cause d'action. La nature nous offre donc là un nouvel exemple de ces enchaînements de phénomènes ar ime stimulation permanente. Sous ce rapport, le cœur ne diffère pas des autres muscles: sa contraction amène l'épuisement de sa force contractile ; cet épuisement amène le repos, et le repos permet le rétablissement de la puissance contractile. Ainsi, à raison de la nature de ce phénomène, l'action du cœur serait périodique, lors même (jue k cause déterminante de la contraction ne se ferait pas sentir d'une manière intermittente, comme c'est le cas de l'excitation produite par l'afflux du sang. Mais l'énergie de la contraction parait être en rapport avec la quantité de force contractile accumulée dans l'organe qui se contracte, et, par conséquent, sous l'influence d'une stimulation constante qui en provoquerait l'emploi dès que cette accumu- lation atteindrait la limite inférieure indispensable à la produc- tion du mouvement, celui-ci devra être très faible, et, toutes choses étant égales d'ailleurs, très fréquent. Or c'est ce qui a lieu effectivement quand le sang se trouve retenu dans les cavités du cœur; les battements de cet organe deviennent petits et précipi- tés, tandis que dans les circonstances ordinaires, à la suite d'un repos prolongé, amené parl'absencede ce stimulant, les contrac- tions déterminées [tar celui-ci ont une intensité très grande. L'intermittence dans l'action stimulante du sang sur le canir n'est donc pas la seule cause de la périodicité rhythmique des mouvements de cet organe, mais favorise beaucoup le dévelop- pement de la force nécessaire pour donner à ces mouvements la puissance voulue pour l'exercice du travail circulatoire , et elle peut être considérée même comme étant, dans les circon- stances ordinaires, le mobile dont dépend le retour régulier de ces battements. Résumé. ioll MÉCANISME DE LA CIHCULATION. Rôle § II. — L'observation journalière nous apprend que la pro- du syslèmc nervoux (lucUou de cerlalncs sensations est suivie de la contraction dans . , \ \ \ la produeiion involonlairc de divers muscles qui obéissent cependant a la des contractions , i i i i ' • j i du cœar. voloute , ct quc , par exemple , la douleur résultante de la piqûre ou du tiraillement d'une partie sensible détermine , soit dans la partie même, soit ailleurs, une réaction de ce genre. Au premier abord, on pourrait donc supposer que le cœur est influencé de la même manière par le contact du sang, et qu'il se contracte par suite de la sensation ainsi produite; mais cette bypothèse ne résiste pas à un examen sérieux, car il a été bien démontré que le cœur est en réalité insensible : le contact des corps étrangers n'y tait naître aucune sensation, c'est-à-dire n'y produit aucune impression dont nous ayons la conscience. Insensibilité ^'^'^^^ inscusibilité du cœur se déduit non-seulement de di- ducœur. verses expériences dans lesquelles la lésion de cet organe n'a été suivie d'aucun signe indicatif de soiillrance, mais aussi de témoignages directs, llarvey s'en est assuré eu examinant le jeune ^lonlgomery dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (1). 11 a pu palper, à plusieurs reprises, le coMir de cet homme sans que ces mouvements donnassent lieu à aucune sensation. Monlgomci-y n'avait conscience de l'application du doigt de l'observateur sur son cicur* que lorsqu'on touchait en môme temps les parties voisines des parois thoraciques (2). infinoncc § 5- — I/irritabiHté du cœur ne saurait donc être attribuée et'dèh'moëiic^' la sensibilité de cet organe; mais la faculté que possède le suM^cœur. systènic nerveux d'exciter des mouvements dans lorganisme (1) Voyez ci -dessus, page 15. que les auoucheinenls pratiqués sur ('2) Dans un cas d'oclopie parlicllc ccl or;;anc ne dt-lerniinaienl la ma- dii cœur clicz ini oiilaiit qui véciU nil'oslalion d'aucun signe de sensi- Irois mois, M. O'Briaii a vu aussi bililé [a). (a) O'I'.riaii, Cnsr.nfl'arlialKclopia {Trans. oflhe l'rov. Assoc.,0'. Amer. Jourii. ofMed.Sciciic, 1838, t. XMIl, p. 104). INFLUEINCI'; DU SYSTÈME INKRVEU.V SUR LK CdKlIi. 11^5 est iii(ié[)en(laiilc de la lacnlté de sciilir. On sait aussi (jue les muselés des membres, lors même qu'ils sont devciuis insen- sibles, peuvent être mis en action par riniluenee du cerveau ou de la moelle épinière, intluence qui leur est transmise [lar les nerfs moteurs; et, par conséquent , on doit se demander si les contractions du cœur ne seraient pas, comme les contractions de tous ces muscles, dans la dépendance des grands foyers d'inner- vation, etnese trouveraient pas placées sousl'empire, soitdel'axe cérébro-spinal, soit des ganglions du système sympathique. Au premier abord, cela pouvait paraître probable, et diverses expériences mal interprétées ont fait penser qu'il en était ainsi : que les mouvements du cœur étaient dépendants de riniluenee de l'encéphale transmise à cet organe par les nerfs [tneumo- gastriques (i), ou bien encore que le princii)e de ces mouve- ments avait son siège dans la moelle é[)inière. (1) Une expérience qui date de l'antiquité, etqui, après avoir été pra- tiquée par [\ufus d'Éplièsc («) et par Galien [b], a été souvent répétée par les physiologistes de nos jours, aussi bien que par ceux du xvu" et du xviii" siècle, avait conduit quelques auteurs à penser que les mouvements du cœur étaient sous l'empire des nerfs pneumogastriques. En ellct, la section de ces nerfs est quelquefois suivie d'une mort très prompte, et Piccolomini , Willis et Lower, attri- buèrent ce résultat aune paralysie du cœur, déterminée par l'opération (r-; ; mais d'autres expérimentateurs virent que la section des nerfs en question ne produit rien d'analogue (rf) , et Ilalier fut conduit à considérer ces nerfs comme n'ayant pas d'action sur le cœur (e). Enfin les reciierches de Legallois nous ont donné la clef de toutes les variations qui se remar- quent dans les résultais de cette vivi- section ; car elles ont établi que la mort prompte qui s'observe parfois dans les expériences de ce genre résulte non pas de la cessation des battements du cœur, mais de la para- lysie des muscles dilatateurs de la (a) Voyez Morgagni, De sedibus et causls morborum, epist. xix, aii. '■23. (6) Galien, De Hippocr. et Platon, decretis, lib. II, cap. vi, ot De tocis affectis, \\\>. I, ca|i. vi. (c) Piccolomini, Anatomicœ prœleclwncs, 158G, p. 272. — Willis, Nervoi'uin descriptio {Opéra onuiia, 1682, l. I, p. 86). — Lowcr, Tractatus de corde, 1708, p. 90. — Bohn, Circulus anat. etp)i\jsiol., 1097, p. ÎO-i. (d)Riolan, Opéra anatomica, 1049, p. 41-i. — Plempiiis, Fundamciila medicinœ, 1044, p. 112. — Chirac (voyez Senac, Traité dit, cœur, 1777, t. I, p. 424). (e) Haller, Elemeuta physiologlœ corporis Immani, t. I, p. 403. 130 MÉr.AMSMi: i)i: la circulation. Opinion Ainsi Legallnis, aprôs avoir rpcomiii ipic rablalion du (>or- (lo l.cgallois. , A veau u'arrctp pas les i)atleiiioiits du ('(lhii', pourvu que la vie do l'Animal soit entretenue à Taide de la respiration artificielle, trouva (pie cet organe est subitement paralysé lorstpi'en intro- duis;uil un slylet dans le canal vertébral, on écrase la moelle épinière; et il en conclut que la force en vertu de laquelle le cœur se contracte [irovient de cette portion centrale du système nerveux (l). Mais ce physiologiste aurait été plus réservé dans ses déductions, s'il avait connu les résultats obtenus par les expériences de quelques-uns de ses devanciers. La conira.iiiité ]^,i gffet Zimmemiann et Spallanzani avaient constaté du cœur ne dépend vas q,]c Tablation comiilcte de la moelle éi)inière pouvait èlre de la moelle ' ^ ' _ ' ' épinière. pratlquéc sans délei^miner la jiaralysie du C(eur ('2). Wilson Pliilip, en répétant les expériences de Legallois , a repro- duit les laits observés par ce physiologiste, mais a trouvé glotte ; paraly.sie qui , à son tour , détermine Taspliyxie , si les carli- laf;es du larynx ne sont pas assez résistants pour maintenir par enx- mcnies la connnunicalion lil)re entre rarrière-bouclie et les voies pulmo- naires (a). Onaiit à Tinlliienee que la section des pneumogaslriciucs exerce n'ellemenl sur les mouvements du Cd'ur, nous y reviendrons bientôt. (l) Dans les expériences de Legal- lois, présentées à rAcadémie des sciences en 1811, et faites sur de très jeunes Lapins , la respiration artiii- cielle fut pratiquée lors(iue les mouve- ments naturels du thorax devenaient insuflisants. Dans ces conditions, la déca|)itation n'interrompit i)as la cir- culation ; mais la destruction de la moelle épinièie par écrasement dé- termina presque immédiatement la cessation des mouvements du cœur, et cela lors même que cette opéralion n'avait été étendue qu'à la région cervicale seulement ou bornée à la région dorsale (6). (2) Zimmemiann, ayant détruit le cerveau et la moelle épinière d'un Cliien, ouvrit la poitrine de cet Ani- mal, et vit que le mouvement du cœur se soutenait; au bout d'une heure , tout indice d'activité avait dis- paru {(•). Spallanzani fit une expérience ana- logue sur un Triton (rf). («) l>c^Mllois, Expériences sur le iirincijic de la vie {Œuvres, l. I, p. l'ii cl suiv.). (/;) Idem, ibid., t. I, p. 9(J et suiv. ((•) Zimuiorniarin, Dlssert. de irritabilitdte. Goltinguc, 1751 . Voyez llaller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, l. 11, p. 31. ((/) Spallaii/;Mii, Expériences sur la circulation, p. 312. iM Li k:>(:k iu systk.^ik m:uvi;l\ sir, lm roiUK. 137 aussi (juc, iiKMuc (^lioz les Mnininilores, les haUcnicnls du cœur [)(Miv(Mit, (ians corlaiiis cas, |)ersisfcr après la dcslniction com- \)\v\c de l'axe eéivlii'O-spinal (I). l^inPin M. Floiireiis a (ail voir plus ré(^emnieid (pie, même chez les Oiseaux, la circulation, soutenue par la rcsjiiration arlificielle, peut continuer pendant plus d'ime liein^e après rpie Ton a enlevé ou détruit le système cérébro-spinal tout entier (2). Pour prouver que le principe d'activité du cœur ne provient pas de la moelle épinièrc, ainsi que le supposait Lcgallois, on |)eut arguer aussi des cas tératologiqucs dans lesquels la circulation du sang s'est elTecluée de la manière ordinaire, bien (jue tout l'axe C('rébro-spinal, IVappé d'un arrêt de développe- ment, eùl depuis longtemps disparu de l'organisme (3). (1) Wilsoii Philip recoiiniil qu'en opérant soit sur des Grenouilles, soit sur des Lapins rendus insensibles par un coup porlé sur la tète, et main- tenus en vie au moyen de la respira- tion artificielle, on pouvait enlever la totalité de Taxe cérébro-spinal sans arrêter les battements du cœur, et, dans ces conditions, la destruction de la moelle épinière à l'aide d'un stylet mince introduit dans le canal rachi- dicn n'affecta pas davantage les mou- vements de cet organe. Mais ce physiologiste observa des phénomènes analogues à ceux décrits par Legallois lorsqu'il écrasait brusquement , soit l'encéphale, soit la moelle épinière, par un coup de niarleau, par exem- ple. Chez les Lapins, cette destruction subite du cerveau arrêta temporaire- ment la circulation, et les battements du cœur, sans être anéantis , furent beaucoui) alfaiblis par l'écrasement rapide de la moelle épinière elTectué à l'aide d'un gros stylet plongé dans le canal vertébral. Dans tous les cas, cependant, Wilson l'hilip vit les mou- vemenls du cœur se rétablir sponta- nément après un certain temps de repos («). Les résultais obtenus par ce phy- siologiste ont été confirmés par plu- sieuis autres expérimentateurs (5). (2) M. L'iourens a trouvé qu'en pratiquant la respiration artificielle, on pouvait soutenir la circulation chez les Oiseaux pendant plus d'une heure après la destruction de tout le système cérébro-spinal (c). (iî) Lallemand a constaté l'absence (a) \V. Philip, An Expérimental Inquirij Inlo Ihe Laws of the VUal Fimctions, p. 50 et siiiv. (b) Weinlioldl, Versuch ûber das Leben und seine Gnindkrdfle auf dem W'ege der Expéri- mental-Physiologie, 1817. — Nasse, Untersuchungen %xiv Lebensnaturlehre und %nr Heilkunde, 1818. — Weriemeyer, Untersuchungen iibei- den Kreislaufdes Bluts, 1828. — Halliday, Dissert, sur la cause des mouvements du cœur. Tlicse, Paris, 1824, n» 90. (c) Fiourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fondions du système nerveux, 1824, p. 191. lo8 MÉCANISME DF-: I,\ CIKCIJLATION. La contractiiitd Dgs cxpcrienccs nnalogues à celles dont ie viens de parler, du cœur ... ne dépend pas mais faltcs siir les autres centres nerveux avec lesquels le des ganglions . ' cMia cardiaques cœur sc trouvc cn relation, par rinlcrinédiaire des neris qui s'y rendent, montrent également que la lacultc contractile de cet organe ne dépend de l'action d'aucun de ces foyers d'in- nervation situés au loin, et ne peut tenir qu'à une force engen- drée sur place, c'est-à-dire dans l'intérieur du cœur lui-même. Effectivement, on a pu détruire loin* à tour chacun des ganglions nerveux qui se trouvent dans son voisinage , ou dans d'autres régions [)lus éloignées , sans arrêter ses battements (l). complète de la moelle épinière et de quels ils faisaient allusion sont les l'encéphale chez un fœtus humain qui ganglions cervicaux ou les autres or- était arrivé presque à terme, et qui ganes du même ordre, qui sont situés n'aurait pu vivre de la sorte dans le plus ou moins loin du cœur, et la sein de sa mère, si son cœur ne s'était persistance des mouvements de ce pas contracté de manière à effectuer viscère après sa résection suflirait la circulation du sang. pour prouver que le principe de ces Cet auteur cite aussi un certain mouvements ne saurait être localisé nombre de faits analogues recueillis de la sorte en dehors de sa substance. par Morgagni , lUiysch et plusieurs Ainsi , dans un premier travail sur autres pathologisles (a). cette question , M. Brachet (de Lyon) (1) Proclinska fut, je crois, le pre- a cru pouvoir établir expérinienlale- mier à attribuer aux ganglions du ment que la section des nerfs qui grand sympathique la production de émanent des ganglions cervicaux la force nerveuse qui entretiendrait moyens et inférieurs détermine ini- la contractilité du cœur [b], et cette niédialenienl la cessation des cou- hypothèse a été soutenue de nos tractions du canu- ((/). D'autres expé- jours par plusieurs physiologistes (/•) ; rimcntaleurs ont constaté que cela mais les foyers d'innervation aux- n'est pas (e) ; puis, dans une nou- (a) Lallcmand, Observations pathologiques pi'opres à éclairer diverspoints de physiologie. Thèse, Paris, 1818, et 2* édit., 1825, p. 40 et suiv. (6) l'rocliaslva, Commcntalio de funclionibus systematis nervosi ( Operum minorum pars 2, p. IGG). (c) Lallcmand, Observations pathologiques propres à l'clairer plusieurs points de physiologie, 2- édil., ISi."), p. 70 et suiv. (d) lîrachet, Mém. sur les fonctions du sjjstihne nerveux gauglionnaire, 1821, y. i". (c) Milne Edwards et Vavasscur, De t'iupucnre que les gauglions cervicaux moyens et infà'ieurs du grand sympathique exercent sur les mouvements du cœur {Ann. des sciences nat., 1826, t. IX, p. 820). Voyez aussi à ce sujet ; — Dupuis, Observ. et expir. sur l'enlhement des ganglions cervicaux des nerfs Irisplatichni ques des Chevaux {.lourn. de mal., 1810, t. XXXVII, p. 340). — Jol)erl, Éludes sur le système nerveux, 183S, p. 204. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. 139 On sait d'ailleurs que le cœur d'un Animal vivant continue de se contracter avec force et régularité, pendant un temps assez long, après qu'on l'a arraché de la poitrine (1). Quelques physiologistes ont pensé qu'on pouvait expliquer vellc publication , le même auteur attribua ce rôle aux ganglions car- diaques qui sont placf's près de la base du cœur (a); mais M. Longet a fait voir que ceux-ci pouvaient aussi être détruits sans que les battements de cet organe fussent interrompus par l'opération. Ainsi M. Longet, après avoir arraché le cœur d'un Animal vivant et en avoir retranché les oreil- lettes ainsi que les gros vaisseaux, en racla la base de façon à détruire complètement le plexus ganglionnaire situé dans cette partie, et il vit ce- pendant les battements persister avec énergie [h). Si les ganglions intrinsèques du cœur se trouvaient seulement dans la partie ainsi nettoyée, il faudrait coii- clure de cette expérience que l'irrita- bililé du cœur est complètement indé- pendante du système nerveux ; mais Fanatomie nous apprend que certains petits centres médullaires du même ordre sont logés plus profondément dans l'épaisseur des parois venUicu- laires (c) , et par conséquent on peut supposer, par analogie, que si une puissance nerveuse est nécessaire à l'entretien de cette irritabilité, cette force serait développée dans ces der- niers ganglions. (1} llaller, avec son érudition ac- coutumée, a réuni un grand nombre d'observations éparses dans les au- teurs, relativement à la durée des battements du cœur de divers Ani- maux après la résection de cet or- gane. Leeuwenhoeck a vu le cœur d'une Anguille se mouvoir ainsi pen- dant six heures; Redi a vu ce phé- nomène se maintenir pendant neuf heures dans le cœur d'une Torpille, et Montanus dit que chez le Saumon les battements ont persisté pendant vingt-quatre heures. Haller rapporte aussi des exemples d'une durée en- core plus grande de l'irritabilité chez des Reptiles , surtout chez des Ser- pents {(l). Chez les Mamnu'fères et les Oiseaux adultes , les contractions du cœur ne se continuent en général que pendant quelques minutes après son extirpation ; mais chez les Mammi- fères hibernants l'irritabilité se con- serve quelquefois pendant fort long- temps. Ainsi Templer rapporte que, ayant ouvert deux Hérissons vivants, elayant détaché le cœur, il vit cet or- gane, placé sur un plat, exécuter des mouvements alternatifs de systole et de diastole pendant deux heures ; pendant la dernière demi-heure , les contractions s'étaient beaucoup atfai- blies, mais se ranimaient quand ou piquait l'organe avec la pointe d'une aiguille. Enfin un quart d'heure après que les cœurs en question eunnt (a) Brachet, Recherches expérimentales sur les fonctions du système tm'veux ganglionnaire, 1830, p. 120 et suiv.). (b) LongQl, Anatomie et pliysiologie du système nerveux, t. II, p. 005. (c) Voyez tome III, page 508. (d) Haller, Elementa phxjsiologiœ , t. I, p. 471. 1/|0 MÉC.VNISMK l)i: L\ CIR(.L'LATinN. cette persistance de l'irritahilité du cœur, ainsi sé[)aré du reste du corps, par l'hypothèse de l'accuniulation préalahle d'inie certaine quantité de force nerveuse qui ain^iit été engendrée dans hi moelle épinière ou dans quelque autre foyer d'inner- vation plus ou moins éloigné de cet organe, et transnn'se à celui-ci |)ar l'intermédiaire des nerfs (1). L:. iHiissatire Au |)i'emier abord, cette interprétation des taits peut |Ku\»ître .h. cœur plausible, mais elle ne me semble pas être l'expression de la .j'iurgane. vérlté. Effectivement, il est d'autres expériences qui prouvent, à mes yeux, que la production de la force dont dépend la con- tractilité du cœur, tout en pouvant être influencée par l'action des grands centres médullaires avec lesquels cet organe est en relation, a lieu sur place, et résulte de l'action, soit des fibres musculaires , soit des petits foyers d'innervation qui se trouvent en assez grand nombre dans l'épaisseur des parois ventriculaires. Si le cœur tirait d'une source étrangère la puissance en vertu de laquelle ses fibres se contractent sous rinfiuence des stimu- lants locaux, cette force irait toujours en diminuant à mesure que l'on s'éloigne davantage du moment où cet organe ne pour- rail plus en recevoir du dehors, soit parce que le foyer d'inner- vation aurait été détruit, soit parce . OUl(!). INFLFJIiNCt; DL SYSTÈME NERVEUX SUK LE COELlî. 1/ll res[)iralion artificielle, le cœur retrouve peu à peu son irrita- bilité, et recommence à battre, bien qu'il ne puisse i»lus tirer du dehors aucune nouvelle provision de Ibrce nerveuse (i). § 6. — Mais, comme nous l'avons vu précédemment (2), i„n,>cnn, il existe dans 1 épaisseur des parois du cœur une nmltitude de cardiaques. nerfs, ainsi qu'un certain nombre de ganglions qui, par ana- logie, doivent être considérés comme autant de foyers d'inner- vation, et, par conséquent, tout en circonscrivant aux limites du cœur lui-même le siège du travail vital dont résulte sa force contractile, il nous reste encore à déterminer si cette force est engendrée par ses éléments nerveux ou par ses fibres muscu- laires, ou, en d'autres termes, si la contractilité musculaire est une propriété inhérente aux libres constitutives des muscles ou une puissance qui leur est communiquée par les nerfs. Depuis le temps de Haller les i)hYsiologistes sont partagés somcc d'opinions à ce sujet, et aujourd'hui encore deux hypothèses mus.niaire. sont en i>résence. Haller supposait que l'irritabilité est une propriété inhérente à la fibre musculaire et ne dépend pas de l'activité fonctionnelle du svstème nerveux. La plupart des physiologistes de l'époque actuelle considèrent au contraire cette propriété comme étant communi(|uée aux muscles par les nerfs, et se sont appliqués à découvrir le siège de la production de la force nerveuse dont cette faculté dépen- drait (3). Nous examinerons d'une manière complète cette (1) On doit à M. Schilï beaucoup (2) Voyez tome III, page 510. d'expéiiences qui tendent aussi à (3) La position de ces ganglions établir que les mouvements rliythmi- diflus est telle, quMl serait difficile ques du cœur ne dépendent pas d'une d'obtenir par des viviseclions des action nerveuse réflexe et n "ont pas preuves directes de leur influence sur leur principe au dehors de cet organe les mouvements du cœur. En effet, lui-même (a). nous avons vu que, chez les IMammi- (o) Schiff, Uebei' der Modus der Herzbewegwig {Arch. filrphys. Heilk., t. IX). 1/j'i MÉCANISME DE LA CIRCULATION. question délicate, lorsque nous étudierons particulièrement les l'onctions du système nerveux, et, pour le moment, je me bor- nerai à dire que des expériences récentes tendent à faire pré- valoir la théorie hallérienne. Effectivement, mon savant col- lègue, IM. Cl. Bernard, et M. Kôlliker, professeur à l'université de Wurtzbourg, ont établi qu'à l'aide de certaines substances toxiques on peut annihiler l'action des nerfs moteurs cliez un Animal vivant, sans détruire l'irritabilité des muscles (1), et (}ue, d'autre part, on peut faire perdre à ces derniers organes fères, i! en existe sur le triijct de plu- sieurs branches des nerfs du cœur. Mais les expériences dans lesquelles on a divisé en fragments plus ou moins minimes le cœur de la Grenouille, sans faire cesser les phénomènes de contraction dans les portions ainsi isolées, sont défavorables à l'iiypothèse de l'origine nerveuse de la puissance contractile. Un des arguments qu'on a employés contre la théorie hallérienne est fondé sur l'analogie qui se remarque dans les effets de l'opium appliqué sur un nerf ou introduit directement dans la cavité du cœur. Ilaller croyait que le cœ.ur n'était pas soumis à l'influence sédative des narcotiques, parce que dans les cas où la sensibilité et les autres fondions cérébrales sont interrompues par l'action générale de ces substances, on voit le cœur continuer à battre ; mais cela prouve seulement que le .système cérébro-spinal est plus facile à engourdir ainsi que ne le sont les nerfs cardiaques et leurs ganglions, et un des contemporains de Haller, Wiiylt, a conslaté que le cœur n'est pas soustrait à l'influence de l'opium (a). L'action sédative de cette substance sur ce viscère a été mieux démontrée par les expériences de M. W.Henry. Ce physiologiste a vu que l'injection d'une certaine quantité de solulion aqueuse croi)ium dans les cavités du cœur, chez le Lapin, est suivie non- seulement de la cessation de tout mouvement spontané dans cet organe, mais de la perte complète de Tirrila- biliié. L'action sédative de cette sub- stance est beaucoup moins marquée quand on l'applique extérieure - ment {!>). (1) On sait depuis longtemps que le curare ou woorara, substance dont les indigènes de l'Amérique méridio- nale se servent pour empoisonner leurs flèches (c), paralyse les mouve- ments volontaires, mais n'arrête pas les (a) Whylt, Physiological Essays. (bj \V. 11. lli'iii y, A Criiical and Expcrimentat Inquinj into the Relations belween Nervc and Muscle (Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1832, t. XXXVII, p. 1d). (fi) Voyez Brodie , Experimenls and Observations on the Différent Modes in îvhich Death is produced by certain Yegelabk l'oisons {l'hilos. Trans., 1812; réinijuimc dans svs Physiolog. iiesearch., p. 57 «l suiv.). ' IiNFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. \ h2> leur irritabilité, sans altérer d'une manière appréciable les pro- priétés du système nerveux (1). Cette analyse physiologi(pie battements du cœur (a). Or M. Cl. Ber- nard a fait voir que cette paralysie dépend de Pannilulation de Texcital^i- lité des nerfs moteurs, mais laisse subsister Tirritabilité des muscles auxquels ces nerfs se rendent. En effet , quand l'organisme est sous l'influence de ce poison, le galvanisme appliqué à l'un de ces nerfs ne produit aucune contraction dans les muscles correspondants ; mais, en faisant agir ce stimulant directement sur les fibres musculaires, on provoque dans celles- ci les mouvements ordinaires (b). Une autre expérience, due à M. Kol- liker, vient compléter les résultats ainsi obtenus , car elle montre que cette espèce de paralysie dépend de l'action locale du curare sur les nerfs situés dans l'épaisseur même des muscles affectés. Ce poison agit par l'intermédiaire du sang, qui le trans- porte dans les diverses parties de l'organisme, et M. KôUiker a constaté que si l'on empècbc le fluide en circu- 'ation d'arriver dans un muscle en particulier, on préserve celui-ci de la paralysie générale dont le reste du système locomoteur est frappé (c). M. Bernard a fait plus récemment des expériences analogues (d). Il paraîtrait donc que, sous l'influence toxique du curare , les mouvements généraux sont anéantis , parce que les nerfs moteurs deviennent inaptes à mettre en jeu l'irritabilité des muscles, mais que cette irritabilité persiste dans toutes les parties de l'organisme , et continue à produire des contractions là où des stimulants d'un autre ordre interviennent : dans le cœur, par exemple, où le contact du sang pro- voque les mouvements systolaires. Dans l'empoisonnement par le cbiorure de baryum, M, Brodie a remarqué aussi que les battements du cœur persistaient et pouvaient être même plus fréquents que d'ordinaire, bien que l'Animal fût dans un état d'insensibilité générale avec paralysie et dilatation de la pupille (e). (1) Cette annibilation de l'irrita- (a) Voyez Humljoklt, Voyage aux régions équatoriales, t. II, p. 547 et sniv. — Roiilin et Boussingault, Examen chimique du curare, poison des Indiens de l'Orénoque (Ann. de chim., 1828, t. XXXIX, p. 24). — Pelletier et Persoz, Examen cliimique du curare (Ann. de chim., 1 829, t XL, p. 213). — R. Schorabiirg, On the UraH, the Arrow Poison of the Indians (Ann. ofNat. llist., 1841, t. VII, p. 407). — Reynoso, Recherches sur le curare. Paris, 1835. — R. Schomliurg, On the Urari (Pharmaceutical Journal, XprW, iShl). (b) Cl. Bernard et Pelouze, Recherches sur le curare (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, t. XXXI, p. 533). — Cl. Bernard, Action du curare et de la nicotine sur le sijstème nerveux et sur le système musculaire (Comptes rendus de la Société de biologie, 1850, t. II, p. 4 95). (c) Kolliker, Physiologische Untersuchungen i'iber die Wirkung einiger Gifte (Vircliow's Archiv fiir pathologische Anat. und PhysioL, 1850, t. IX). (d) Cl. Bernard, Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses, 1857, p. 267 et suiv., p. 463 et suiv. (e) Brodie, Further Observations and Experiments in the Action of Poisons on the .Animal Sys- tem (Philos. Trans., 1812, el Physiolng. Research., p. 01 et suiv.). Acllon lie illk MÉCANISME DL LA CIUCLLATION. (les fonctions conduit donc A faire penser que l'iiTitabililé n'est pas sous la dépendance des nerfs, et appartient à la fibre musculaire elle-même (1 j. § 7. ■ — Il est aussi à noter que la puissance contractile du divers poisons cŒur pcut ctrc considërablcment alTaiblie. ou mêmedélruite par sur la eontraciiiiié l'aclion dc ccrlalns poisons, sans que des effets du même ordre se manifestent en même temps dans le système nerveux cérébro- spinal ou dans les muscles qui en dépendent. Ainsi, dans les cas d'empoisonnement déterminés cliez des Cbiens par l'upas antiar, on a vu les mouvements respiratoires continuer après que le cœur avait cessé de battre (^2), et, dans d'autres expé- riences faites sur des Grenouilles pour constater le mode d'action du sulfate de cuivre, on a vu également le cœur s'ar- rêter lorsque l'Animal exécutait encore des mouvements volon- bilité dans tout le système musculaire est déterminée par Taction du sulfo- cyanure de potassium. Dans les cas d'empoisonnement par celle substance, le cœur cesse de batn-e et les autres muscles ne se contractent plus sous Tinfluence du galvanisme, mais les nerfs de la sensibilité conservent leur excitabilité {a\ (1) Les expériences dont je viens de parler ne me semblent pas sutlire pour irancber complètement la ques- tion en litige, car les influences exer- cées par le système nerveux sont très variées, et nous savons que certaines substances toxiques annibilent une ou plusieurs des propriétés de ce système sans détruire les autres facultés ner- veuses, il serait par conséquent pos- sible que l'innervation ne iùl pas com- l)létement suspendue dans le tissu musculaire dont les nerfs sont devenus indifférents aux excitants qui d'ordi- naire provoquent leur action sur des parties irritables. Du reste, nous exa- minerons à fond celle question dans une autre partie de ce cours. (2) L'upas antiar est un ])oisou préparé par les Javanais avec le suc d'uu arbre de la famille des arlocar- pées noiuiné Antiaris toxicdria. Sir 1). Brodie a trouvé que l'intro- duction d'une très petite quantité de celte substance dans une plair est promplement suivie d'un grand ralen- tissement des battements du cceur ; les contractions de cet organe devien- nent irrégulières et s'inlerronq)ent fréquemment , tandis que les mouve- ments lespiratoires conlinuent avec leur amplitude el leur fiéqurnce ordi- naire. La mort arrive subilcmenl, el quand l'Animal tombe, son c«'ur ne bal plus, bien qu'il puisse encore faire (ai Cl. Bernard, Lei'ons sur les effets des substances to.iiques, p. 354 ut siiiv. Influencé tov système inerVeu.v sur le coeur. l/i5 taires, ou que ses membres étnient agités de contractions con- vulsives très violentes (1). J'ajouterai que le cœur, séparé du reste de l'organisme, éprouve des effets analogues })ar le contact de diverses sub- dcs mouvements lespiiatoires et qu'il y ail quelquefois des mouvements ^onvulsifs des membres («). nécemment M. Kulliker a fait des expériences analogues sur des Gre- nouilles, et il a trouvé aussi que la paralysie du cœur par Tupas antiai* précède la cessation des mouvements volontaires {b). J'ajouterai que le poison des Mad.'- casses, provenant d'un arbre appelé Tanghinia venerii fer a, déler mina éga- lement la cessation des mouvements du cœur et ne produit qu'assez long- temps après la paralysie des muscles volontaires et automatiques. Le ven- tricule reste dans un état de con trac- lion permanente (c). (1) On doit à M. J. Blake beau- coup d'expériences intéressantes sur l'action que diverses substances miné- rales exercent sur le cœur, lorsqu'on les introduit directement dans le tor- rent de la circulation. Quelques centi- grammes de sulfate de zinc, adminis- trés de la sorte, délerminent, au bout de peu de secondes, chez le Chien, une grande diminution dans la force des contractions veniriculaires, ainsi que ce physiologiste s'en est assuré en mesurant par l'hémodynamomèlre de M. Poiseuille la pression du sang dans les artères. L'injection d'une qu;inlité un peu plus considérable de ce sel arrête presque subitement les balte- mcnlsdu cœur et détruit l'irritabilité de cet organe. Le sulfate de magnésie produit des effets analogues, mais moins intenses. Le sulfate de cuivre, au contraire, est plus actif. Dans une expérience faite sur un Chien, l'injection de 30 centigrammes fut suivie immédia- tement de quelques palpitations irré- gulières du cœur, puis d'une grande diminution dans la pression exercée par cet organe sur le sang artériel, et l'emploi d'une dose un peu plus con- sidérable du même sel détermina en douze secondes la cessation de tout mouvement dans les oreillettes aussi bien que dans les ventricules {cl). Pour mettre mieux en évidence les efiets produits par le sulfate de cuivre sur le jeu du cœur, i\L Moreau a fait sur des Grenouilles diverses expé- (rt) Croijie, Op. cit. [Pliiisiolùgical ticscarcltes, p. GO et suiv.). (b) Kulliker, Einige ISeinerkungeii ûber die Wirkung des Upas antiar [Vefhandlungen dei' Wûnburfjer phys.-med. Gesellscliaft, 1857, Bd. VIII). (c) KuUikei- et l'clikaii, Some Remarks on Ihe Physiologkal Action of the Tangliinia \eiiciiifi:ra [Proceed. of tlic Roijal Soc , 18jS, t. IX, p. 173). ((i) M. Bkiko a publié plusieui'.s Mémoires relatifs à l'inlUieiicc exercée par diverses substances lo.xinues sur la coniraclililé du coîur ; ce sunt : 1° Observ. on the Physiological Effects of varions Agents introduccd iiito the Circulation, as indicated bg the Hœmodgnamomelcr (Edinb. Med. and Surg. Jauni., 1839, t. LI, p. 331). — 2° On the Action of Poisons {Op. cit., t. LUI, |i. 331, et t. LVI, p. 412). — 3° On the .\clion of the Saline Substances when introduccd into the Vuscular System (Op. cit., 1840, t. LIV, p. 339). — 4" .Uem. sur les effets de diverses substances injec- tées dans le système circulatoire {.Archives générales de médecine, 1^39, 3' série, t. VI, p. 284), IV. 10 illQ, MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. Stances toxiques. Ainsi le cœur d'une Grenouille, isolé de la sorte et placé dans des conditions favorables, i»eut continuer à battre pendant plusieurs beures, tandis que son irritabilité se riences dans lesquelles , au moyen d'une ouverture pratiquée à la paroi anlérieure du thorax, cet organe fut poussé au dehors, opération qui ne pa- raît causer aucune perturbation grave dans ses fonctions, car les Animaux préparés de la sorte peuvent être faci- lement conservés pendant une hui- taine de jours. Le cœur, ainsi mis à nu, bat avec la régidarité ordinaire ; mais si l'on introduit un peu de sul- fate de cuivre dans l'abdomen , en moins d'une heure les pulsations ces- sent complètement. Après que le cœur est devenu ainsi tout à fait inac- tif, M. Moreau a vu cependant l'ani- mal exécuter quelques mouvements volontaires, et pendant cinq minutes il y eut encore quelques mouvements réflexes assez énergiques. Le galva- nisme appliqué aux nerfs lombaires déterminait des mouvements violents dans les muscles des membres infé- rieurs, mais le cœur ne se contractait plus sous l'influence des stimulants. Ce physiologiste a vu aussi l'excita- bilité des nerfs périphériques persis- ter plusieurs heures chez des Gre- nouilles, après la cessation des mou- vements du cœur dans Tempoisonne- nient par le sulfate de mercure, et il a obtenu des effets analogues en em- ployant d'autres préparations du même* métal (a). Les sels de baryte et de strontiane, injectés dans les veines, détruisent aussi très rapidement l'irritabilité du cœur, sans faire cesser les contractions des muscles des membres (6). On connaît un grand nombre d'au- tres substances qui, introduites dans le torrent de la circulation en quan- tités même assez faibles, diminuent beaucoup la puissance contraclile du cœur, ou même en arrêtent plus ou moins complètement l'action. Tels sont : L'acide oxalique (c); L'acide cyanhydrique, et le cyanure d'ammoniaque ((/' ; Le nitrate de potasse {e). Le bichlorure de mercure (f). Dans l'empoisonnement par l'arse- nic , l'irritabilité du cœur est con- sidérablement diminuée ou même éteinte (g). Appliquée directement (a) Moreau, liccherches sur l'action des poisons sur le cœur {Méin. de la Soc. de biologie, 1855, 2» série, t. Il, p. 171). (6) Blakc, Op. cit. {Edinb. Med. andSurg. Journ., 1841, t. LYI, i'. 1 13 et siiiv.). (c) Cliristisoii et Coindel, An E.rpcrim. Inquinj on Poisoninfj by O.valic Acid {Edinburgh Med. and Surg. Journ., 1823, l. MX, p. 184, 324 et siiiv.). (d) Maycr, Die Yergiftung durch Blmisâurc {.\rch. fiir physiol. Ileilkunde, 1843, t. II, p. 249). — ScliilV, Modus der Ikrxbewegung {Arch. fiir phys. Ikilkundc, I. IN). (e) lilake, Op. cit. {Arch. gén. de med., 1839, 3» série, t. VIJ. (/■) IJrodie, Furthcr Obs. and E.vp. on Ihe Action of Poisons {Philos. Trans., 1812, ci Physiol. Researches, p. 98). — StliilT, E.rpei-imentelle Untersjichungen iiber die Nerven des Ilencns {Arch. fiir physiol. }kilk., 1849, I. VIII, p. 180). — Modus dcr Ikrzbeivegung {Arcliiv fur physiol. Ikilkundc, 1850, I. IX, y. 55). {g) .liiger, Visscrlalio de effectihus arsenici in varios organismos. Tiibiiigcn, 1808. — Urtidie, Op. cit., p. 82 et suiv. . — SdillV, Op. cit., p. 55, Innueiice lin système nerveux sur le du cœur, INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. l/l7 perd en cinq on six niinnles dans le gaz acide carbonique, et en deux niinntes quand il est exposé à l'action du chlore (1). ^8. — JMais si le principe de rirrilabilité musculaire ne réside pas dans le système nerveux , il n'en est pas moins évident riue les divers loyers d'innervation exercent nne très développement grande influence sur le développement de cette force. Et'fec- la .ontactuiié livement, nous avons déjà vu, par les expériences de Lcgal- lois , que la desiruclion brusque de la moelle épinière arrête les mouvements du cœur, et Wilson Philip a trouvé que le même efiet se produit lorsqu'on écrase tout à coup le cerveau (2). Mais, lorsque préalablement, on a interrompu les communica- tions nerveuses entre le système cérébro-spinal et le cœur, en coupant les deux nerfs pneumogastricjues qui s'étendent de la moelle allongée jusque dans l'abdomen et qui fournissent des branches à cet organe, la destruction de la moelle épinière ou de l'encéphale n'est plus suivie des mêmes effets : le cœur continue à battre. Les effets sédatifs de certains médicaments sur la circula- sur un nerf, cette substance en dé- truit aussi l'excitabilité; mais, intro- duite dans la circulation , elle ne produit pas le même eflet. L'opium exerce une action sédative sur le cœur, même chez des Animaux dont tout l'axe cérébro-spinal a été détruit préalablement (o). (1) JM. Castell a publié une série intéressante d'expériences sur la durée de l'activité du cœur séparé de l'orga- nisme et placé dans divers gaz. Elles ont été faites sur des Grenouilles, et ce physiologiste a vu que dans l'oxy- gène les battements persistaient pen- dant douze heures, tandis que dans l'hydrogène ou dans l'azote le cœur cessa de se contracter au bout d'en- viron une heure, mais sans avoir perdu son irritabilité. Dans le gaz acide sulfhydrique la paralysie s'est déclarée, terme moyen, au l)out de douze minutes , et dans l'acide car- bonique au bout d'environ six minutes. Le proloxyde d'azote détermine des efïels non moins prompts, et l'action sédative du gaz acide sulfureux est encore plus rapide. Enfin, le gaz acide hydrochlorifjue , de même que le chlore, détruit toute irritabilité en deux minutes [b). (2) Voyez ci-dessus, page 136. (n) Castell, Ueber das Verhnltcn des Ikrzcns in verschiedencn Casarten (Miiller's Archiv filr Anat. utid Physiol. ,iSbi, p. 248). [b] Whyit, An Account ofE.Tperimenls maie wilh Oinum on Uving or dying Animais (Works, 1708, p. 311). 'l/l8 méc\nis:me de la circulation. lion , la (ligilalc, par c\cni[)lc , sont la conséquence de l'ac- tion de ces substances sur le cerveau , et cessent de se pro- duire quand la connnunicalion entre le cœur et l'encéphale par l'intennédiaire des nerfs pneumoiiastrirpies vient à être inter- rompue. On peut donc les citer aussi comme preuves de rinlkience de l'axe cérébro-spinal sm^ les moiiveuients du cœur (1). ^Jais l'action des grands centi"es nerveux sur les mouve- ments de cet organe est plus tacite à mettre en évidence à l'aide (1) Vers la fin du siècle dernier, Ciillcn, médecin célèbre d'Edimbourg, constata la propriété dont jouit la di- gitale pourprée de ralentir les batte- ments du cœur, et depuis lors on a fait souvent usage de ce médicaniont pour cond)attre les palpitations, les lié- niorrliagies, etc. Administrée à doses modérées, elle déloiniine en général une diminution de 15 à '20 pulsations par minute et même davantage. Fer- riar a vu le nombre des battements du cœur èlre réduit ainsi de moitié, et l'on cite un cas dans lequel le pouls est tombé à 17 sous i'inllnence de cette substance (a). A hautes doses, la digitale produit souvent des ellets contraires, liécemment, M. 'J'raube (de Berlin) a l'ail des expériences inté- ressantes sur Taclion de cette sub- stance. In injectant une certaine (pianlilé de digitale dans les veines d'un Chien, il a fait descendre le pouls de 128 à 3'2 dans l'espace d'une heure ; mais quand la dose dépassait certaines limites, les ballcments du cœur se sont accélérés et sont montés à plus de 200. Lorsipie les nerfs pneumogas- triques étaient coupés préalablement, rinjection de la digitale d.uis les' veines ne déterminait aucun effet appréciable sur les mouvements du cœur [b). Il est aussi à noter que dans cer- tains états pathologiques du système nerveux, dans les cas de commotions violentes du cerveau, par exemple, le pouls devient souvent très rare. Chomel cite un cas de ce genre dans lequel, i)endant plusieurs heures, le Cd'ur ne donnait que iZi battements par minute (c). On a vu aussi les battements du cœur devenir intermittents sous Tin- fluence de la pression exercée par une tumeur sur les lilcts des nerfs pneu- mogastriques qui se rendent au plexus cardiaque [d). (a) Ft^n-iar, An Essay on the Médirai l'roperlies ofbifllMi piirpurca, 171)9. — Ilainillon, Observ. on Iii^nUlis piiriuirea or Fo.rglovc, 1807, p. 87. — lîiJaiill (lo N'i.liirs, Essai snr les prnprU'lés mcdirinales de la digiiale pnuvpvée, 1812. ^- lloinollc cl Uuevonne, Mi'm. sur la digitaline et la diuitale pourprée [Archives de pliyslo- Infjic lie liouiinrilal, ISôi, p. 17(1). (b) TraiiSc, Ueber die Wirhungcn der Hiijitalis (r.ansl:Ul'.s Jahresberichl, 1853, !, V, p. li>|). (c) Cliomel, l'athotodie gém'rale, p. i(!8. {d) llcinc, ieher die organi^che UrsucUe dcr Ucnbewegung (Miillor's Arehiv fiir Anal, uiul Pliusiot., 18ii,p. 2;il). i>;fllench: m systèml: meiivklx sur le coklr- l/iO des expériences dans lesquelles on l'ail passer à iravers la std)- stanee de ces loyers d'innervalion un courant galvanifjue dis- conlinu. En ai-issant de la sorte sur la moelle épiuière,on détermine dans Ions les .muscles de l'ajtpareil locomoteur des contractions tétaniiiues d'une grande violence, sans alïecler notablement l'action du cœur ; mais M. Weber et M. Budge ont trouvé que si l'on dirige le même courant sur la moelle allongée, on arrête aussitôt les mouvements de ce dernier organe, et ce n'est pas une contraction permanente qu'on y détermine de la sorte, c'est un état de repos, une sorte de paralysie (1). Lu (1) La plupart des ailleurs atlii- biiciit tout le mérite de celte décou- verte importante à M. Ed. Weber (de Leipzig) ; mais elle me paraît avoir été faite en même temps par ce phy- siologiste et par M. Budge. Le point de départ de toutes ces expériences est un iravail publié en 1837 par .M. Masson. Ce physicien trouva que le passage d'une série ra- pide de commotions galvaniques de la tète à Tabdomon détermine non- seulement des contractions tétaniques générales d'une grande inlensilé , mais la mort très promptemcnt (a). En 18Zi5, M. Er. IL Weber commu- niqua à la réunion des naturalistes italiens à Naples les résultats des re- cherches qu'il avait faites en com- mun avec son frère sur la contrac- tion musculaire, et d'après l'influence que l'excitation électro-magnétique de la moelle allongée ou des nerfs pneu- mogastriques exerce sur les mouve- ments du cœur, il arriva à cette con- clusion : que l'énergie de ces mouve- ments dépend essentiellementde l'axe cérébro-spinal ; que le centre d'action de cette force est dans la moelle allon- gée ; que les nerfs j)neumogastriques la transmettent de là au cœur; enfin ([ue le rhylhme des mouvements du cœur est réglé par le grand sympa- thique (b). Au commencement de 18/iG , ^\. Budge publia des expériences éta- blissant que, chez la Grenouille, le passage d'un courant électro-magné- tique discontinu dans la moelle allongée détermine le repos du cœur, tandis que les muscles de la vie ani- male sont mis dans un état de con- traction spasmodique, et que les mou- vements du cœur sont égalementsns- pendus par la galvanisation discontinue des nerfs pneumogastriques (c). [»eu de temps après, AIM. Weber firent paraître pour la première fois, (a) Masson, De Vhuluclion d'un couvant sur lui-mcme {Ann. de chimie et de physique, 1837, t. LXVI, 11.29). (b) Weber, Circa llnfluenza deli asse ccrebro-spinak et del gran simpativo su i movimenti del cuore {Atli delta settima ad^tnanxa degïi scienziati ilaliani tenuta in Napoli, in octobre 1845, p. 712, Napoli, 1810). (c) B.ulgc, Drielliche Mittheiluno iiber die Herzbeweoung (Muller's Arcltiv fiir Anat. nnd Ph>jsiol., 18i6, p. 2'Ji). 150 MECANISME DE LA OIRCLLATION. section ou la ligature des nerfs pneumogastriques empêche ces effets de se produire ; mais si l'on galvanise de la même en Allemagne, le travail dont des ex- traits avaient été communiqués pré- cédemment à la réunion des natura- listes italiens, et en ce qui concerne le point dont nous nous occupons ici, ils y formul^rent des conclusions identiques avec celles présentées par M. Budge {a). Une discussion s'est alors élevée sur la question de priorité entre M. Budge et MM. Webcr, et c'est à raison de la communication faite l'an- née précédente, à la réunion de Naples, que l'on doima gain de cause à ces derniers. Mais rien dans les actes de cette réunion n'autorise à croire qu'antérieurement à la publication de M. Budge, ;\1M. Weber eussent re- connu reflet sédatif produit sur le cœur par la galvanisation discontinue de la moelle allongée ou des pneumo- gastriques ; et s'ils avaient vu que dans ces expériences les battements du cœur étaient arrêtés, il y a tout lieu de croire qu'ils attribuaient cet arrêt à une contraction permanente de l'organe et non au relâchement de ses fibres, puisqu'ils concluent de ces mêmes expériences que le principe d'activité du cœur réside dans la moelle épinière. Si la question de priorité ne devait se décider que sur ces pièces, M. Budge me paraîtrait donc avoir été incontestablement le premier à faire connaître au public le phénomène si curieux du repos du cœur sous l'inflaence de l'excita- tion de la moelle allongée ; mais on trouve dans les Annales d'Omodei , publiées à Milan , un autre docu- ment qui porte la date de 18/|5, et qui établit d'une manière plus nette les droits de MM. Weber. C'est un article des frères Weber, relatif aux expériences dont ils avaient commu- niqué précédemment quelques résul- tats au congrès de Naples, car le fait de l'arrêt des mouvements du cœur y est formellement annoncé (6). On sait cependant que les journaux de méde- cine italiens paraissent souvent fort longtemps après le moment qui est indiqué sur leur titre, et dans le mé- moire publié par ces auteurs en I8Z16, il n'est pas fait mention de l'article dont je viens de parler. Il me semble donc probable que la découverte de MM. Webcr a été faite à peu près en même temps que le travail de M. Budge, et que c'est indépendamment l'un de l'autre que ces deux auteurs son! arrivés au même résultat. Quoi qu'il en soit , les faits ainsi introduits dans la science ont été bientôt après vérifiés et complétés par les expériences de MM. Scliifl" (c), (a) E. H. Webcr, Veber E. Webcr's Enldecluingen in dcr I.ehrc von der Muskel Conlraction (Miiller's Archiv fur Anat. und Fhysiol., 1840, p. 497). {b) Expérimenta physiologica in Iheatro analomico Lipsiensi facta a professoribus Ed. et Ern. H. Weber fralribus et ab hoc cum viris doctis sepliini comjressus Halici commiinicata. Napoli {Ann. univers, di medicma del Dotl. Oiiiodui, t. CXVI, p. 2-27, nov. 1845). (c) ScliilT, E.rperim. Unlersuch. iiber die Xcrven des lleriens (Arch. fi'ir p)iijsiol. Ilcitkunde, isi'.l, t. vin, p. 100 et ii'2}. — Der modus der llerx-bcwcijuiuj {Arch. fiir pltysiol. Ucillmnde, l. l.X, 11. 00). INFLUENCE UU SYSTÈME NERVEI X SUR LE COEUIl. 151 manière le tronçon cardiaque du nerf coupé, on suspend les contractions du cœur, tout comme en galvanisanl dans les Hùffa et Ludwig («) , Claude Ber- nard (6), Brown-Séqiiard [c) et plu- sieurs autres physiologistes ((/). On avait d'abord pensé que, pour produire cet arrêt des mouvements du cœur par la galvanisation des pneumogastriques, il fallait agir à la fois sur ces deux nerfs ; mais .M. Scliiff a constaté que ce résultat peut être obtenu par la galvanisation d'un seul de ces nerfs, pourvu que le courant d'induction soit assez puissant (e), et que, si l'Animal soumis à l'expérience est très vigoureux, Telfet sédatif est moins marqué et ne détermine sou- vent qu'un ralentissement du pouls. Il paraîtrait aussi, d'après les expé- riences de M. Cl. Bernard, que l'in- fluence exercée sur le cœur par la galvanisation des nerfs pneumogas- triques, est moins grande chez les Oiseaux que chez les Mammifères et les Batraciens (f). Si l'on continue l'expérience au delà d'un certain temps, l'iiiduence paralysante s'émousse , et les batte- ments du cœur peuvent se rétablir spontanément (y); mais on peut alors produire un nouvel arrêt en faisant passer le courant d'induction dans une portion du nerf située au-dessous du premier point d'application {h^. AI. Eckhard a constaté qu'en sou- mettant les pneumogastriques à l'ac- tion du sel conunun, on produit sur le cœur les mêmes elfels qu'en surex- citant ces nerfs h l'aide d'un courant galvanique discontinu («)• Enlin, il résulte des expériences de M. Waller, que l'exercice de cette in- (a) Ilflffaot Ludwig-, Einige neue Versuche uber HevibeweQunçj {Zeitsclirifl fiir rationii. Medkin, 4850, t. IX, p. 127). {b) En 1 848, U. Lcfebvrc nicnlionna brièvement le fait de 1 arrêt du cœur observé par M. Cl. Ber- nard quand ce l'bysiulogisto galvanisait l'extréniilé péiipliérique des nc\k \a^\\Qi (Observ. d'anat., de physiol. et depathol.,\\K»c, Paris, 18 i8, n° 58), et plus récemment M. Cl. Bernard a publié une nouvelle série d'expériences sur ce sujet (voyez Leçons sur la pltijsiolorjie et la patholoijie du sijs- tème nerveux, 1858, t. II, p. 381 et suiv.). (c) Brown-Séquard, De l'arrêt passif des battements du cœur par l'excitation galvanique de la moelle allongée et par la destruction subite du centre cérébro-rachidien {Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1850, t. U, p. 20). {d) Mayer, Ueber die Einwirkung der Magnetelektncildt ouf das Dtuthen und die Lymphher- %en (iWiep's Neue Notizen, 1840, t. XXXVIII, p. 312). — Jacobscn, Questiones de vi nervorum vagorum in cordis molu. Halis, 1847 (voyez Canslatt's Jahresber., 1848, t. I, p. 105). — Bidder, Ueber functionell verschledcne und raumlich gctrennte Ncrvcncentra un h'rosch- herxen (Miiller's Arch. fiir Anat. und Physiol., 1852, p. 103). — Voyez aussi Budge, Einfluss der Reix-ung und Zerstôrung von Thclleii des Gehirns und Ruckenmarks auf Beiuegung der vom .Y. sympathicus vcrsorgten Organen (Wagner's Handworter- biich der l'hysiologie, 1840, t. 111, p. 412). (e) Schiir, Exper. Untersnch. iiber die Nerven des llenens (Arch. fiir physiol. Hcilk., l. VIII, p. 179). (/■) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858, t. II, p. 394. (g) Weber, Op. cit. — Valentin, Grundriss der Physiologie, p. 551. (h) ScbilV, Op. cit. {.irch. fiir physiol. Heilkunde, 1840, I. Vlll, p. 179). (i) Eclibard, Zur Théorie der Vagus-Wirkung (Mulkr's .\rch. fur Anat. itnd Physiol, 1851, p. 205). 152 MÉCANISME DE L.V CIRCL'LMION. circonstances ordinaires le centre nerveux dont ce cordon émane (1). fliicnce sédaiive est subordonnée à l'ink'griié des filets nerveux que les pneumogastriques reçoivent de l'ac- cessoire de Wiliis; car si Ton détruit celui ci d'un côté du cou, la galvani- sation du pneumogastrique corres- pondant devient sans clïet sur le creur, tandis qu'en agissant de la même manière du côté opposé, on arrête, comme d'ordinaire, les batle- menls de cet organe (a). M. Brown-Séquard a constaté que la piqûre ou l'ablation de la portion de la moelle épinière appelée le point vital, peut produire sur le cœur dos effets analogues à ceux déterminés par la galvanisation de celte portion du système nerveux; le pouls dimi- nue subitement de force et de vitesse ou s'arrête même complètement (h). Enfin, ce pliysiologislc pense que le ralentissement ou l'arrêt du pouls qui avait été observé par M. Weber et quelques autres pbysiologistes, lors des mouvements respiratoires labo- rieux (c), ne dépend pas seulement des elVets mécaniques de ces mou- vements sur le cœur , mais tient plutôt à l'action nerveuse qui est dé- veloppée poiM- les produire, et qui s'étendrait au cœur aussi bien qu'aux muscles tlioraciques. Effectivement, quand le pouls est devenu lent, I\I. Brown-Séquard a vu un ralentis- sement marqué dans les contractions du cœur à la suite de cbaque effort inspiratoire, cliez de jeunes Animaux dont le thorax avait été largement ouvert {cl). .'!) La suspension de la fonction conductrice des nerfs en général, par l'effet des ligatures, est bien connue depuis longtemps, et M- Stannius a constaté que par ce moyen on empêche la manifestation des phénomènes qui, dans les circonstances oadinaires, ré- sultent de l'action de la moelle épi- nière sur le cœur. Ainsi le passage d'un courant galvanique discontinu dans cette portion du système ner- veux n'arrête plus les mouvements du cœur quand les pneumogastriques sont liés (e). Je rappellerai aussi que, piu- l'ac- tion toxique de certaines substances, du curare par exemple, on peut rendre les nerfs pneumogastriques inaptes à remplir leurs fonctions ordinaires ; et lorsqu'ils sont sous l'influence de cet agent, l'excitation intense de la moelle allongée par le courant d'in- duction reste sans effet sur les mouve- ments du cœur (/"). (Juand les nerfs ont été excités de la sorte, récrasement (a) Wallcr, H.vpcncnccs sur les nerfs pneumoijnstriquc cl accessoire de Wiliis {Cm. méd., 185(5, p. 420). , (b) lirn\vii-SiM|Maiil, Ik'cherches sur les causes de la mort après fablaliou de la partie de la moelle allongée qui a clé nommée point vital {.Journal de phusiologie, 185S, i. 1, [i. 2-2-2). (c) Voi)CZ ti-(lossiis, (>a,îc 87. {d) Bi'own-Sôqiiaril, Note sur l'as.wciation des efforts in.ynratoires avec une dminulton ou l'arrêt des mouvements du cœur [Journal de physiologie, tSTi'^, I. I, p. 512). (e) Sianniiis, /wci Reiken pliysioloijischer Versuche (Mu'lcr's Archiv filr Anat. nnd Physiol., 1852, p. 85). (/■) Cl. ncnianl, Leçons sur les effets des substances lo.viqucs, 1857, p. 348, 307, de. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. 155 § 9. — 1! est donc bien déiiionlré qu'il existe des relations in- times entre le mode d'aetion du eo-nr et de la moelle allongée, et que ces relations s'établissent principalement, sinon exclusi- vement, par l'intermédiaire des nerfs pnenmogastri(iues (1). D'après les laits que je viens de rapporter, on serait tenté de croire aussi que l'influence exercée par ce foyer d'innervation est essentiellement sédative et tend à arrêter les mouvements du cœur. Une autre expérience dont les résultats sont moins nels, mais n'en sont pas moins très intéressants, semble au premier abord mettre ce point bors de toute contestation. Quand on coupe les nerfs pneumogastriques et que l'on soustrait, par conséquent, le cœur à l'action directe de la moelle allongée, on voit les battements de cet organe s'accélérer (2). On en a conclu brusque de la moelle épinifre est t'ga- lement sans influence sur les batte- ments du cœur. (1) IM. Brown-Séquard a constaté que l'écrasement rapide de l'un des ganglions semi - lunaires d('lermine aussi l'arrêt des niouvemenls du creur , mais que cet effet se produit pro!)ablement par suite de la réaction exercée sur la moelle allongée, car le même résultat ne s'obtient pas quand li's nerfs pneumogastriques ont été coupés préalablement (a). Ce physio- logiste explique •ainsi les cas de mort subite produits par l'application d'un coup violent sur le ventre, et il pense que lorsque l'ingestion d'une certaine quantité d'eau très froide dans l'esto- mac a été immédiatement mortelle, comme cela s'est vu plusieurs fois (6), c'est encore à l'arrêt des battements du creur qu'il faut attribuer ce singu- lier phénomène (c). (2) Celte accélération des mouve- ments du creur, à la suite de la section des nerfs pncumognsiriques , a été constatée par beaucoup d'expérimen- tateurs ; mais ce phénomène n'est pas constant, et quelquefois l'effet contraire s'observe. Ainsi, dans deux expériences de ce genre faites sur des Chiens par MM. Hotfa et Ludwig , on mesura, à l'aide d'un instrument particulier qui représente graphique- ment la marche des pulsations du cœur, la durée des mouvements de systole et de diastole des ventricules avant et après la section de ces nerfs. (a) Browii-Séqiianl, Recherches expérimentales sur la physiologie et la pathologie des capsules surrénales, p. liO (exir. des Archives générales de médecine, 1856). (6) Voyez Guérard, Considérations générales sur l'hygiène et sur les accidents gui peuvent succéder à l'ingestion des boissons froides lorsque le corps est échauffé {Annales d'hygiène pu- bhgue, 1842, t. XXVII, p. 43). (c) Brovvn-Séqimrd, Recherches sur les causes de II mort après l'ablation de la partie de la ■moelle allongée nommée point vital (Journ. de physiolog'ie, 1858, p. 230). 15/t MÉCANISME DE LV CIRCULATION. qire dans l'état normal le système cérébro-spinal tient, pour ainsi dire, en bride la force contractile du cœur, et que l'exal- tation de cette puissance sédative déterminée par le passage d'un courant galvanique discontinu dans la moelle allongée est la cause du repos qui se manifeste dans cette circonstance (1). Mais cette hypothèse n'est pas en accord avec l'ensemble des faits connus ; car, dans d'autres cas , on voit l'excitation de l'axe cérébro-spinal produire une augmentation dans l'action du cœur. Ainsi , plusieurs physiologistes ont vu le pouls s'ùccélérer lorsqu'ils excitaient directement le cerveau ou la moelle éi)inière Dans la première expérience, la durée moyenne d'une série complèle de ces mouvemenls était de 0/22 secondes avant la section , et de 0,15 après l'opération ; mais dans la deuxième expérience le résultat fut inverso ; la durée moyenne des ballements était de 0,18 avant et de 0,'20 après la sec- tion des pneumogastriques (a). Dans les expériences faites sur des Chiens, le nombre des battements du cœur a souvent doublé à la suite de la section des nerfs pneumogastri- ques [b] ; mais il paraîtrait, d'après quelques expériences de INI. A. Mo- reau, que chez les Grenouilles cette opération est sans inlluence sur le nombre des pulsations (r). M. Eckbard a trouvé que si l'on fait passer un courant galvanique con- tinu et puissant par une partie du pneumogastrique, on produit le même ellet que si l'on coupait ce nerf, et que les mouvemenls du cœur s'accé- lèrent (f/). (1) Quelques physiologistes pensent qu'il existe une sorte d'antagonisme entre l'action de la moelle allongée qui s'exerce sur le cœur par l'inter- médiaire des pneumogastriques et celle de la portion cardiaque du grand sympathique ; que cette dernière se- rait excito-moUice et la précédonle sédative (ou bridante, pour em])loyer ici l'expression adoptée par les auteurs allemands) , de sorte que les mouve- ments de cet organe seraient réglés l)ar la résuilanlede ces deux rorces(e'; mais cette hypothèse ne parait pas être fondée et ne compte aujourd'hui que peu de partisans. (a) Liiilwig uiul IIùlTa, FAnige neue Versuche ûber Ikrdiewegung [Zcilschv. fur ralionn. Med., 1850, t. IX, p. d40). (t) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, I. II, p. 304. (c) Voyez Cl. lieriianl, Op. cit., p. 3!),"). (d) EcUliarJ, l'Iiysiologie des nerfs et traitement du tétanos {Ganette hebdomadaire de méde- cine, IS,")!, l. I, p. 007). (<;) E. H. NVeber, l'ebcr Kd. Wchcr's Kntdcckungcn in der Lehre von dcr Maskelcontraclion (Muller's Arch. fiir Anat. und PhysioL, 1840, p. 503. — Valenlin, Grundriss der Physiologie, p. 563. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SLR LE COEUR. 155 en appliquant de l'alcool sur la surface de ces organes préala- blemenl dénudés (1). On connaît aussi des substances qui, introduites dans le tor- rent de la circulation, agissent sur le système cérébro-spinal et déterminent également d'une manière consécutive une grande accélération dans les mouvements du cœur. La nicotine produit cet effet; et, pour s'assurer que l'excitation du cœur est bien le résultat, non de l'action directe du poison sur cet organe, mais de l'intluence de cette substance sur le système nerveux, (1) Wilson Philip a fait cette expé- rience de la manière suivante sur des Lapins. L'Animal étant rendu insen- sible par un coup assené sur la tète, il ouvrit le thorax et pratiqua la respi- ration artificielle de façon à maintenir la vie. 11 découvrit ensuite le cerveau cl la moelle épinière, et appliqua sur ce dernier organe un peu d'alcool. Une grande accélération dans les bat- tements du cœur se manifesta aussitôt. Le même effet fut produit par l'appli- cation de l'alcool sur le cerveau (a). Ces expériences ont été répétées par plusieurs physiologistes, et les mêmes résultais ont été obtenus (6). Pour bien apprécier l'influence que des excitations faibles de diverses parties du système nerveux peuvent exercer sur les mouvements du cœur, M. Schiff a déterminé d'abord la ma- nière dont cet organe bat chez divers Animaux, après l'enlèvement du cer- veau. 11 a vu ainsi que chez laOrc- nouille, le Bombinator et le Lézard, les pulsations diminuent d'abord de fréquence assez graduellement , puis restent à peu près stationnaires pen- dant un temps assez long, après lequel elles se ralentissent de nouveau et deviennent irrégulières. Dans une se- conde série d'expériences, il a soumis les Animaux mutilés de la sorte à de faibles excitations galvaniques ou à l'action de divers stimulants chimi- ques appliqués sur la moelle épinière ou sur quelque autre partie du système cérébro-spinal, et il a constaté que, dans la plupart des cas, il en résultait une légère accélération dans les batte- ments du cœur (c). Chez un jeune Lapin, dont il avait lié les nerfs pneumogastriques pour empêcher la transmission de tout effet réflexe, il a vu les battements du cœur s'élever de dU à 1 12 par minute, quand il excitait d'une manière très modérée la portion inférieure de ces nerfs par le galvanisme [cl). (a) W. Philip, An Expérimental Inquivij into Ihc Laivs of Uie Vital Functions (t820, 3» édit., p. 68). (b) llalliùay, Dissert, sur la cause des mouvements du cœur. Thèse, Paris, 18i24, n» 90, p. 18. — Longel, Anat. et physiol. du système nerveux de l'Homme (t. I, p. 293). (c) Schiff, Experimentelle UntcrsuchmKjen iiber die Nerven des Herx^ens [Archiv fiïr physiolo- gische Heilkunde, 1849, t. VIII, p. 190 et suiv.). (rf) Scliiff, loc. cit., p. 233. 156 MKCAMSMi: l)i: t a ciucllvtion. il sullit (riiilorrom|)re la coiiiimiiiicatioii directe entre ces parties an moyen de la section des neiis pneumogaslriqnes , car alors la nicotine , tonl en produisant les symptômes ner- veux observés précédemment, ne modifie pas la fréquence du pouls (1). Dans diverses expériences, on a vu aussi l'excitation des nerfs pneumogastri((ues être suivie d'une augmentation dans la fré- quence du pouls (2). Enfin l'excitation de quelques parties du système ganglion- naire a été également suivie d'une certaine accélération dans les battements du cœur (â). (1) Ainsi, dans des expériences faites sur un Chien, M. Cl. Heinarda vu que Tintroduclion de quelques goulles de nicotine dans une plaie faite à la cuisse, détermina divers symptômes nerveux et (it monter le pouls de 115 à 332. Quelques jours après, TAnimal, étant parfaitement rétabli, lut soumis de nouveau à la même expérience , mais on coupa les nerfs pneumogas- triques avant d'administrer la nico- tine ; avant l'introduction de cette substance dans la plaie, le pouls était à 'JOG, et après il ne devint pas plus rapide; au bout de quelques minutes, il descendit même à 195 , mais les symptômes nerveux généraux se ma- nifestèrent comme précédemment (a). (2) Je ne cite ces résultais qu'avec beaucoup de réserve ; car, dans la plu- part des expériences où l'accélération des mouvements du cœur a été obser- vée sous l'influence de l'action d'un faible courant galvanique continu sur les pneumogastriques [h), il est pos- sible que l'action de cet agent n'ait pas été limitée aux nerfs et se soit étendue jusque sur le tissu musculaire du cœur, où son passage détermine pres- que toujours des contractions. (j) Ce fait a été constaté par liur- dach, en stimulant la portion cervi- cale du grand sympathique à l'aide d'applications alcalines (t). M. Longet a fait des observations analogues ((/), et M. Valentiu a vu que chez les Ani- maux dont le CdHir vient de cesser ses mouvements, on peut les réveiller en stimulant soit le nerf accessoire, soit le système sympathique cervi- cal (e). Knfm M. Vicrordt assure que l'excitation de la portion cervicale du (fl) Cl. Btinanl, Lcrnns sur h's cil'els des subslanccs toxiques et médicamenteiiscs, \>. iOl cl SUIV. (6) I'\)wlur, E.rperiments on Animal Etectricity, i'i'ii. — lIiiiiilinKli, K.fjx'riencis sur le ijnlvanisnie, \>. 343. — l.iiiiijol, .\natomie cl phijsiolwjie du système nerveu.r, I. II, [k 31 i. (c) liiirdiicli, Traité de iiltjjsiolo(jiv, 1. Ml, |i. 7 t. ((/} l-on^'ot, Anatoinie el phtjsioUiijie du système nerveu.r, I. Il, p. 605 (t'j Viilciilin, (jrundrlss der l'hysivloyie, \>. ôl'iT. INFLUENCE PU SYSTÈME NERVEUX SUR LE UUEUR. 157 Au premier abord, ces faits paraissent conlradieloires, ou du moins fort dil'ticiles à mettre en accord avec une lliéorie quel- conque de l'action nerveuse sur le cœur. iNIais en les exami- nant de plus près, il me semble possible d'en saisir la clef. D'autres considérations, que je ne pourrai exposer qu'en faisant l'histoire des fonctions du système nerveux, me conduisent à penser qu'il existe une certaine solidarité entre la [)uissance vi- tale qui se développe dans divers organes et qui revêt tantôt le caractère de la sensibilité ou de la force excito-motrice, d'autres fois celui de la puissance mécani(iuc ou môme d'un agent clii- mique,et (ju'il y a une sorte d'équilibre instable entre ces diverses forces ; de telle sorte que tout accroissement dans la production ou dans la dé|)ense de l'une d'elles dans un point déterminé de l'organisme tend à déterminer un certain effet, une augmentation ou une diminution dans la (juantité de force emmagasinée , pour ainsi dire, dans les autres parties de l'organisme. Ainsi, il me semble qu'on peut s'cxpliquerTaffaiblissement ou l'arréldcsmou- vements du ca,nn% soit dans le cas ou l'on écrase le cerveau, soit dans celui où l'on fait passer un courant galvanique discontinu dans les parties du système nerveux qui sont le plus directe- ment en relalion avec le premier de ces organes, en supposant qu'on détermine ainsi une dépense excessive de la puissance ner- veuse, et qu'alors la force engendrée dans le cœur, et employée d'ordinaire à faire battre cet organe, s'en écoule pour se porter vers l'axe cérébro-spinal ; tandis que dans le cas où l'on stimule grand synipaihique par iiii courant vu le cœur de la Grenoiiilie battre avec galvanique continu détermine aussi plus de force et de rapidité quand il une accélération dans les mouvements galvanisait le bulbe aorlique , où se du cœur (a). trouvent beaucoup de branches du Il est aussi à noter que M. \Veber a plexus cardiaque {h). (a) yicrordt,DieLehrevom Arlericnpuls, p. G8 (1855). {b) E. H. Welior, Ueber Ed. Weber's Entdeckungeii in dei' Lehre vmi der MusUekontraction (Miiller's Archiv fiir Anat. vnd Pysiol., ISiO, p. 502). 158 MÉCANISME DE I.A CIRCULATION. le cerveau ou la moelle épiuière de façon à en exaller l'aclion et non à l'épuiser, on détermine par l'intermédiaire des pneumo- gastriques un courant en sens inverse, et l'on augmente la charge nerveuse du cœur. Si cette hypothèse est vraie, toule dépense excesssive de force vitale doit lendrc à arrêter ou à affaiblir les mouvements du cœur. La douleur, quel qu'en soitlesiége, semble devoir être considérée comme un phénomène de cet ordre ; et, par conséquent, une douleur intense aui^iit pour effet de ralen- tir ou de suspendre l'action de cet organe. Or, l'expérience nous apprend que, dans un grand nombre de cas, le pouls devient rare ou cesse même complètement de se faire sentir pendant quelque temps, lorsque des accidents nerveux de ce genre se manifestent (1). (I) Les niouvenients du cœur sont également suspendus , ou tout au inoins beaucoup ralentis par une com- motion violente. Ainsi, quand on jette fortement à terre une Grenouille, on voit les battements de cet organe s'arrêter subitement, et cette espèce de paralysie persiste pendant quelque temps après que l'Animal a recouvré la faculté d'exécuter des mouvements généraux. Une douleur intense, celle produite par l'écrasement de la patte, peut déterminer aussi un arrêt plus ou moins long dans les fonctions du cœur clioz ces Batraciens, cl la lésion qui occasionne cette douleur est en- core suivie des mêmes effets, lors même que l'Animal est devenu insen- sible à la souffrance par la destruction préalable de son syslèmc cérébro- spinal (a). On doit à M. Cl. Bernard une série d'expériences intéressantes sur l'in- fluence que l'excitation des racines des nerfs racbidiens exerce sur les mouvements du cœur; nous aurons à y revenir bientôt, et je me bornerai à ajouter ici que les sensations doulou- reuses même très légères que l'on produit de la sorte sont toujours sui- vies d'un arrêt brusque, mais de peu de durée, dans les battements de cet organe (6). Cliacun sait qu'une émotion vive est susceptible de produire la syncope, élat dans lequel les battements du cœur sont suspendus ou extrêmement affaiblis et ralentis. M. Wagner a observé quelque chose d'analogue chez le Lapin. Il a vu qu'en effrayant l'Animal on peut produire un arrêt momenlané du cœur; le pouls normal est très fréquent et l'ar- (a) biul^'n, liie MhdngigkcU dcr lle)'ibcv:eguiig vom PiucUeiimarke und Cehinie {Archiv fiir ■physiol. Ikilkunde, 4840, t. V, p. 584). — Scliiff, ErperimcnlcUe Uniersuchung iibd' die Nervcn des Ilerxens {Archiv fur physiol. Ileillnnide, 1849, t. VIII, p. 170 et suiv.i. (()) Cl. Hcriiard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerve^tir, t. II, p. '■2C>S. INFLUENCE DU SYSTEME NEnVEUX SUR LE COEUR. 159 Mais comment se fait-il alors (lue les baltements du ciTur soient accélérés par la section des nerfs pneumogaslriques? L'explication de ce résultat nous sera fournie quand nous étu- dierons l'action des nerfs sur les vaisseaux capillaires. Nous verrons alors que si l'on soustrait les petites artères à l'influence du système nerveux, on en détermine une sorte de paralysie qui en amène l'élargissement. Il est donc à présumer qu'à la suite de la section des pneumogastriques, les vaisseaux de la substance du cœur se dilatent, et recevant plus de sang dans leur intérieur, les fibres musculaires circonvoisines sont plus sollicitées à se contracter, et entrent en action plus fréquemment, (jue d'ordinaire, bien que leur puissance contractile soit di- minuée (1). § 10. — Dans une autre partie de mon cours, je reviendrai rèt déterminé de la sorte dure environ une seconde, puis les battements du cœur s'accélèrent (a), (1) M. Brown-Séquard pense qu'il faut attribuer à un pliénomène in- verse, c'est-à-dire ù un état de con- traction spasmodiqiie des vaisseaux capillaires du cœur, la paralysie de cet organe qui résulte de la galvanisation de la moelle allongée ou des nerfs pneumogastriques. ÎNous savons que les nerfs du cœur se distribuent en grande partie aux vaisseaux sanguins de ce viscère, et nous verrons dans une prochaine Leçon que la galvani- sation des nerfs qui se rendent aux parois des artères peut déterminer la contraction de celles-ci. M. Brown- Séquard suppose donc que lors de la galvanisation de la moelle allongée ou des pneumogastriques, le système ir- rigatoirc du cœur se resserre au point d'empêcher le sang d'arriver aux fibres musculaires de ce viscère, cir- constance qui les priverait tout à coup du stimulant dont le contact est né- cessaire à leur action, et qui, par consé- quent, ferait cesser leurs contractions rliythmiques(6). Cette explication pa- raît au premier abord très plausible ; mais si la paralysie temporaire du cœur, qui résulte de la galvanisation de la moelle allongée, dépendait d'une cause de ce genre, le tissu charnu des ventricules devrait être exsangue pen- dant qu'il est ainsi maintenu en repos, et, à en juger par sa couleur, il ne se trouve pas dans cet état (c). (a) Wagner, Neurologische Untersuchimgen, 1854. (fc) Bi-o\vn-Séquari:i, Cause of thc Stoiiping of the Hearts Movements Produced bij an Excitation of the Medulla oblongata or the Par vagum {Expérimental Researches appUed to Physiology and Pathology, -1853, p. 77). (c) Vulpiaii, Rech. cxpérim. sur la contractillté des vaisseaux, p. 5 (exlr. des Mém. de la Soc de biologie, 1858). 100 MÉCANISME DE LA ClRa'LATIOX. sur celle manière d'envisager les relations qui existent entre le cœur et les divers foyers d'innervation ou de leurs annexes (1); et en ce moment je me bornerai à ajouter que pour se rendre compte de la cause des modilicatioiis qui s'observent souvent dans le mode d'action du cœur, il est nécessaire de porter encore plus loin l'analyse des phénomènes physiologiques, et de dis- tinguer, par exemple, ce qui lient d'une part à la production, et d'autre i>art à l'emploi de la puissance contractile de cet organe. ElTcctivement, les circonstances qui sont favorables à l'un de ces résultats ne le sont pas toujours à l'autre, et en général av." 'lù'degrô ïl scmblc mcmc y avoir à cet égard une espèce d'antago- a.Miia.iiiif. j^jj.,^-,^^. jj3 gQpj^, qu'une grande irritabilité du cœur, ou, eu d'autres mots, une grande fréquence dans ses contrac- tions, toutes choses étant égales d'ailleurs, est plutôt un indice de faiblesse que d'activité dans le développement de sa puis- sance contractile. Ainsi, dans la dernière Leçon, nous avons vu que chez les Animaux grands et vigoureux les battements du cœur sont rares, tancHs rprils ^ont fréquents chez ceux qui sont petits cl faibles. Nous avons vu également (juc la fatigue accé- La puissance conlraclile ii'i'sl |i:is (J) Lorsque nous ouidicrous les fonctions de la vie animale, nous ver- rons que les phénomènes dont il vient d'être question ne s'observent pas seulement dans le cœur, et se ])iodui- senl dans les muscles de l'appareil de la locomotion , quand ces organes viennent à se contracter d'une ma- nière indi'pcndaule de la volonlé. Ainsi M. Eckliard a trouvé que l'on peut déterminer des contractions spasmodiques dans les muscles volon- lairos, en faisant agir du i^el marin sur le nerf qui s'y distribue, et que cet état tétanique cesse dès que l'on fait passer un courant galvanique dans ce même nerf («). On a formulé d'une manière générale ces faits, en disant que la galvanisation du nerf change l'élat du muscle correspondant, le fait contracter quand il est en repos, et le met en repos quand il est en con- traction (b). (rt) iM-klinitl, Pliysiuloijic des nerfs cl trailnncnl ilu tétanos {Gaielte hebdomadaii'c de méde- cine, IS^i, I. I, p. CiOOj. (Il) Cl. HcriKiitl, l.eroits sur }a ]'hijsiohujie cl la pathologie du système nervcu.r, 1858, 1. 1, p. 207. INFLUENCE DU SYSTÈME NEliVElK SUU LE COEUR. 161 1ère le pouls, et Ton remiiniue encore fine (FonliiKiire les iiioii- vemenls du cieur se précipitent beaucoup aux ai)[)roclies de la mort (l). On a constaté aussi que dans les pulsations de ce genre, malgré la vitesse des battements, la pression exercée sur le sang par les contractions du ventricule gauclie diminue beau- coup, ce ({ui indique un aiïaiblissement dans le travail de cet organe. L'indépendance du degré d'irritabilité du cœur (c'est-à-dire de l'aptitude plus ou moins grande de cet oi^gane à se contracter sous l'inlluence d'un stimulant d'une intensité donnée) et de la quantité de force motrice engendrée par sa contraction, semble ressortir aussi de quelques expériences dans lesquelles on est parvenu à le rendre presque indifférent à l'action excitante du sang sans affaiblir notablement la puissance des systoles (|ui s'y effectuent de loin en loin. Ainsi lorsque, après avoir coupé les pneumogastriques, on galvanise le bout intérieur de ces nerts, on arrête, comme nous l'avons vu, les battements du cceur ; (1) Des phénomènes analogues s'ol)- servent quand les forces générales de Torganisnie sont très alTaiblies par une hcmonliagie ou par quelque autre cause; le cœur est alors agité de pal- pitations faibles et précipitées qui ont beaucou[) de ressemblance avec le tremblement convulsif qui se manifeste souvent dans les muscles de l'appareil locomoteur quand , sous Pintluence du froid ou de toute autre circonstance , la volonté devient impuissante à régler l'action de ces parties. M. Budge a trouvé aussi que ciiez des ('.biens dans un état de maigreur très grande, la pression du sang dans les carotides ne faisait équilibre qu'à 90 ou 108 millimètres de mercure (a). M. Cl. Bernard a vu qu'à la suite de la section des nerfs pneumogastriques, le cœur, tout en battant avec beau- coup plus de fréquence que d'ordi- naire, a perdu une grande parlie de sa force ; au lieu d'élever la colonne meicurielle du cardiomèlre à 15 ou 18 millimètres, comuie dans les cir- constances ordinaires, il ne la l'ail monter que fort peu {b). (a) lîuJjro, Bericht ûberdic Arheiteriimphysiolorjischen Instiliit in lion n (Berlin ,Med. Zcitschr., 1854, 11" 50, p. 2i1) (fc) Cl. Bcrnar,!, Influence de la section des nerfs pncumogaslririucs sur les coni raclions du cœur (Compiles rendus de la Sociclé de bioloijie, 1840, l. I, p. 13). IV. Il 102 MÉCANISME DE L.\ CIRCULATION. mais, au l)oiil d'iiii ccilain temps, cet organe exécute quelques mouvements, et les contractions qui s'y déclarent alors, au lieu d'être très faibles, ainsi que l'on s'y serait attendu, parais- sent être souvent plus puissantes que dans les circonstances ordinaires (1). Je ferai remarquer également qne l'irritabilité du cœur peut être accrue par l'action des stimulants qui déterminent cepen- dant la dépense de la force contractile engendrée dans son tissu. Par exemple, quand cet organe est affaibli et près de cesser ses battements, on le voit reprendre de l'excitabilité par cela seul qu'on l'a excité (2). § 11. — il est d'ailleurs à remarquer que ces relations entre le développement de la puissance contractile du cœur et Taction (1) ^n\. Ludwig et IJôffa ont étudié avec beaucoup d'allcniion les modifi- calions qui se maiiil'ostenl dans le iliytliine des inouveiiienls du c(cur, lorsque, après la section des nerfs pneumogastriques, on excite le tron- çon cardiaque de ceux-ci à l'aide d'un courant (rindticlion ; et ils ont trouvé que si ce courant n'est pas très intense, les tcn)ps de repos du cœur sont prolongés, mais les systoles qui se déclarent de loin en loin ont souvent une grande puissance («). j\l. Ludwig a vu aussi qu'après la cessation du courant d'induction à l'aide duquel on a arrêté les mouve- ments du cœur, cet organe bat sou- vent avec une rapidité extraordinaire ; il a compté jusqu'à GOO pulsations par minute [h). ('J) (A'ite exaltation de l'irritabilité, par le fait môme de l'emploi de celte propriété se voit très bien dans quel- ques-unes des expériences faites vers la lin du siècle dernier par Tillustre pbysicien de r.erlin, M. de llumboldt. Ce savant a trouvé que si l'on excite de la sorte le cœur détaché du corps d'un Animal vivant, non-seulement on y détermine directement des con- tractions, mais qu'on le rend plus apte à continuer de battre après que la cause de ces mouvements a cessé. Ainsi, dans une expérience faite sur le cœur d'une Carpe, lorsque cet or- gane ne donnait plus qu'un mouve- ment en quatre minutes et était devenu insensible aux irritations mé- caniques, M. de llumboldt y a fait passer pendant quelques instants un courant galvanique, et la vu alors se contracter avec rapidité non-seule- ment pendant l'application de ce sti- mulant, niais assez longtemps après. (a) IlulTa et Liulwitr, Einigc neue Vcmiche itber llevxihewegung {Zcitschrift filv rationnelle Medixili, 1850, t. IN,].. iOl). [b) Liuiwig, Lehrbuchder Physiologie des Meuschens, 1850, 1. II, p. 69. INFLrriNCE Dl SYSTKMK NERVKUX SI 11 LE COEUlî. 163 (les grands cenfres norvoiix paraissent devenir d'anlant plus inlimes ef |)lns nécessaires (pie rorganisine se perlVclionne davantage. Ainsi il existe de grandes dilTérences dans la din^ée de temps pendant lequel le cœur est susceptible de continuer à agir après avoir été séparé du reste de l'économie, et son indé- pendance est en général d'autant j)lus grande chez les Animaux appartenant à un même type zooolgique, que ceux-ci sont moins élevés en organisation. Le cœur d'un Poisson ou d'un Reptile, séparé dû corps et abandonné, par consé(jnent, à ses propres forces seulement, continue à battre beaucoup plus longtemps que celui d'un Mammifère, et parmi ces derniers Animaux on a constaté, sous ce rapport, des différences qui coïncident aussi avec des inégalités dans le perfeclionnement pljysiolo- gique (1). On a remarqué aussi que dans la classe des Mammi- fères ce phénomène est plus [lersistant chez le nouveau-né que chez l'adulte, et qu'il dure encore plus longtemps chez les Ani- maux hibernants, quand ils sont dans l'état de léthargie (2). Le cœur, réveillé pour ainsi dire par le galvanisme, donna ob pulsations par minute ; le nombre de ses balle- ments descendit ensuite à 31, puis à 23, à 12 et à 3 par minute; mais une seconde application du galvanisme les porta de nouveau à 25 , et i'acli\ iié de cet organe fut entretenue de la sorte pendant près d'un quart d'heure {a). Ces faits, auxquels les physiologistes n'ont pas accordé assez d'attention , me paraissent impor- tants, car ils jettent d'utiles lumières sur beaucoup de phénomènes patho- logiques. Il paraîtrait, d'après les expériences de WW. J. Czermak et Piotrowsky, que le temps pendant lequel le cœur continue à battre, après son extirpa- tion du corps, varie suivant l'état dans lequel se trouve le système nerveux au moment de l'ojiération : quand les nerfs pneumogastriques ont été cou- pés préalablement, les pulsations sont en général moins persistantes que lorsque ces mêmes nerfs ont été sti- mulés (b). (1) Voyez ci-dessus, page 139. (2) Dans des expériences compara- tives sur la durée de l'irritabilité mus- culaire pendant l'état de veille et l'état de léthargie, faites par Alangili, les bat- fa) HiimboMl, Expériences sur le galvanisme , Irad. par Jadclot, 1709, p. 345 et suiv. (b] J. Czermak et Pioliowski, Ueber die Dauer und Anx-akl der Ventrikel-Conlractionen des avsrjeschnitten Kaninchcnher^ens (Sitzvngsbev. ier Akud. xu Wien, 1857, t. XXV, p. 43i). IG/l MÉCANISMP; DR î,A CIUCULATION. L'ctudc atlciitivc des niouveuKMiLs du cœur nous rond ogalo- meiit (émoins de plusieurs autres phénomènes inléressanis, mais dont rexplicalion serait difOcilo et iiieertainc dans l't'tat actuel de nos connaissances; et connue ces laits particuliers ne jetteraient aucune lumière nouvelle sur l'histoire générale des fonctions de cet organe, je ne crois pas devoir m'y arrêter. inn.Mi.rc § !-■ — 11 me resterait cependant une qiicshon importante nmcuT :'i examiner : c'est la cause de la coordination des mouvements iiyihmiqm?'' <^li'i sc rcmarqucnt dans les diverses parties constitutives de la du cœur. pomj)e carduupie, et (pu se succèdent toujours dans un ordre régulier ; mais ici encore les faits significatifs nous font presrpie entièrement défaut. Cette coordination paraît cire di'volue aux ganglions nerveux qui sont logés dans la suhstance des parois du cœur (1) ; mais Ipineiits du cœur ont persisté pendant plus de trois heures, après la décapi- lalion, chez des Ahtrniotles qui éiaient plongées dans le sommeil hibernal au moment de ropéialion; tandis que chez un autre Animal do hi même espèce, qui était éveillé depuis deux mois, tout mouvement de cet organe cessa en moins de cinquante minutes après la décapitation (o). Marshall- Hall a obtenu des lésuliats encore plus remarquables, dans dos cxjjérionces analogues pratiquées sur des Héris- sons. La section do la moelle allongée détermina, chez uu individu en élat d'activité, la cessation des battements du veniricule giuiche et des oreillettes en quelques minutes, et les contrac- tions du veniriculo droit s'arrêtèrent au bout (Teiiviron deux heures; mais chez un individu eu hihargie, ce phy- siologiste, après avoir divisé la moelle allongée, enleva la totalité du cerveau et de la moelle épinière, cl vil ensuite les ballemcnls du C(eur conlinucr, d'une manière régulière et énergique, pendant plus de dix heures. Onze heures après l'opération, les contrac- tions spontanées de cet organe ces- sèrent, mais se rétablissaient encore sous rinlUience des slimulanls niéca- ni(pies {!)). (1) M. Volkmann a cherché à déler- mint'r le siège de la puissance coor- (linalrice des momemcnls du co'ur, en divisant de diverses manières cet organe cl en observant les phéno- mènes qui so manit'eslent dans les fragments ainsi oblenus. Kn opérant sur la drenouille , où les pulsations persistent pendant assez longtemps malgré ces mutilalions, il a (louvt' (a) Man^ili, Uléiit. sur la lélharcjle pi'rlodiquc de quelques Mammifères {Annales du Muséum, t. X, p. 454 ol sniv.). (fc) Marsliull-lhil', Un Ilibcrnalion {Philos. Trans., ISli-:, ]>, 3ii;). iM-LiK.NCE iju SYSTt.M;; M:iivi;i\ SI i; i.i: coioru. 105 les expériences (eiilées en vue di' l;i (li'ici'ininalioii du l'ùlo ])arliciilicr de ees divers ccnlres d'imiiM'valioii n'uni |)as condm't à des irsidials nels, et les eonsé(iuenecs que l'on en que si Ton sépare le vcniriciile de la poilion auriciilairo du cœur, celle dernière continue à baltie réguliè- rement, tandis que le vtMitiicule reste en l'cpos, on, s'il se contracte , ses mouvements ne sont pins en har- monie avec ceux des oreillettes , mais son irritabilité peisisle. En fai- sant une section longitudinale, il a vu que si la division esl portée au delà d'un certain point, Tune des moitiés reste en repos, tandis que l'autre con- tinue de battre, mais que rcxcilalion du lambeau immobile est suivie d'un mouvement général. Si l'on achève la section, l'un des haginents continue à battre, et l'autic ne se contracte que sous l'intluence d'un stimulant, et chaque irritation n'est suivie que d'une seule contraction (« . M. Bidder a repris ce sujet de recherches, et a été conduit à ad- mettre ime distinction entre les mou- vements rhylhmiqucs du cœur, qui commencent toujours dans les oreil- lettes pour se propager ensuite dans le ventricule, et les mouvements sym- pathiques ou rétlexes qui sont provo- qués par l'irritation locale d'un point de la surface de ce viscèie. Les pre- miers contiiuient dans les oreillettes après que ceu.v-ci ont été séparés du ventricule, et M. Bidder les attribue à l'action des ganglions situés sur le trajet des branches du nerf pneumo- gastrique dans l'épaisseur de la cloison interauiiculaire(6). Dans le ventricule isolé, les mouvements rbythmiqucs cessent immédiatement, mais l'irri- tabilité persiste , et cliaque attouche- ment y détermine une contraction. Enfin, quand on enlève la portion de la base des ventricules qui loge les ganglions dont l'existence a été con- statée dans le voisinage des valvules auriculo-ventricidaires , l'irritation d'un point des parois du ventricule est encore suivie d'une contraction partielle, mais ne détermine plus de mouvemenisgénéraux dans l'ensemble du viscère. Cependant la destruction de ces ganglions ventriculaircs n'em- pêche pas les battements rhyllimiques de continuer (c). M. Ludwig a vu aussi qu'en cou- pant en deux le cœur d'une Grenouille, de façon à avoir d'une part les oreil- lettes et la portion voisine du ventri- cule, d'autre part la portion moyenne et inférieure du ventricule, on fait en général cesser les mouvements dans ce dernier fragment, tandis qu'on n'arrête |)as les pulsations dans l'autre partie où se trouvent les principaux centres médullaires. Des faits du même ordre ont été (n'i Volliniann , Nachweisun(i der Nervencenlva , von ivekhcn die DcivcQunr) dcr Lymph-iind Blutgefdss Herzm ausijchi (Mullei-'s Archiv fiir Anat. und Physiol., 1844, p. 4^3 et siiiv.). tome tll, pn^'o 37H, et Liidwiç;, Uebcr die Itenncrveii des Frosches (Miillor's Arch. fiir Anat. und Physiol., 184S, p. 139, pi. i>}. (c) Bid.ler, Uebcr fanctionnelL vcrscliiedene und ruiimlich getrcnntc Xervenccntra im Frosch- hei'zen (Mûller's Arch. fitr .\nat. und Physiol., ISôî, p. 103, pi. G). — Vùjez aussi riosenbergcr, De centris inotuum cordis. Dorpat, 1850. 106 MKC.VMSMK DE LA CIRCULATION. pourrait déduire sont li'op liypotlictiques pour prendre place dans un enseig-nement classirpie (i). Résumé. § i?). — En résiniK' , nous voyons donc que le cœur ne tire son principe d'activité ni du cerveau, ni de la moelle allongée, ni de la moelle épinicre, ni d'aucun des autres foyers nerveux (jui sont situés plus ou moins loin de cet organe; qu'il puise en lui-même la foi'ce en verlu de la(pielle il exécute ses mou- vcmenls rliylhmiques ; et que la volonté ne saurait exercer aucune intluence directe sur la manière dont il bat, mais que son mode de contraction peut être considérablemcni modifié par l'action de divers centres nerveux , et plus particulière- ment de la moelle allongée ; que certains états de ces parties constatés par .M. Ileidenlieim. Ce phy- siologiste a vu que si l'on excise le cœnr d'une (Irenouilie, et qu'on le place verticalement en laissant un peu de sang dans son intérieur, on peut enlever les oreillettes sans inflncr nota- blement sur les battements du ventri- cule; mais que si Ton continue à en- lever par tranches le bord supérieur de ce dernier or^^ane, on détermine d'abord un aiïaiblisscment progressif, eironprodiiil Tarrèt complet de ses mouvements lorsqu'on a rescisé une zone d'une certaine largeur, tout en laissant intacte la portion inférieure du coeur [a]. (1) Ainsi je ne vois anruno expli- cation plausible à donner de qiiekpics faits constatés cxpérimenlalenienl par M. Slannius. Ce i)hysi(jlogiste a re- connu que si on lie successivement les trois veines caves qui, chez la Grenouille, s'ouvrent dans le cœur, on n'arrête pas les battements de cet organe, mais que cet effet se produit quand la ligature est placée sur le point même où ces vaisseaux débou- chent dans l'oreillette, bien que les pulsations ne soient pas interrompues dans le sinus de ces veines situé on amont de ce point. Ainsi une forte pression exercée sur une partie déter- minée de l'oreillette produit un ellet analogue à celui qui résulte de la galvanisation des nerfs pneumogastri- ques ou de la moelle allongée. Si la ligature, au lieu d'être j)lacée à l'en- trée même de l'oreillette, est appli- quée sur le sillon transversal qui sépare le ventricule des oreillettes, les battements continuent dans les deux portions du co'ur ainsi isolées, mais cessent d'y alterner suivant un rhylhmc régulier. Enfin, ce qui est bien plus singulier, c'est l'edet pro- duit par l'application d'une ligature sur ce sillon transversal, après que les battements du cœur oui été arrêtés (a) llcUlenlieiin , IHsquisiliones de nervis oi'fjanisqiie ceiilralibus cordis. Berlin , 1854 (voyez Cîiiislairs Jaliresbericht, 1855, 1. 1, p. 130). INFLUENCli DU SYSTÈME NERVKUX SUR LK COKUR. 167 peuvent même nrrêler tout à coup ses mouvements, et que c'est principalement par l'intermédiaire des nerfs pneumo- gastriques que toutes ces relations s'établissent. Il reste encore beaucoup à découvrir tonebant la source de la puissance dont cette pompe irrigaloire est animée ; mais les résultats qui sont déjà obtenus jeltent, comme nous l'avons vu, beaucoup de lumière sur ce point important, et siillisent pour nous donner l'explication de plusieurs des phénomènes du travail circulatoire dont nous avons eu à nous occuper dans les Leçons précé- dentes. Je ne pousserai pas plus loin cette étude, un peu longue, par Taction d'une ligature placée sur rentrée de Poreillelle ; car celle se- conde ligature détermine le rélablis- sement des pulsations, bien qu'on n'ail rien changé dans l'état de l'autre lien dont la présence avait déterminé la suppression de ces mouvements. Il est aussi à noter cjue lorsque le cœur a cessé de battre par suite de la ligature de l'entrée de l'oreillette, il n'a pas perdu son irrilabililé, mais a cessé seulement d'être excitable par les stimulants physiologiques qui , d'or- dinaire , eu provoquent l'aclion ; en effet , si alors on l'excile mécanique- ment, on peut le délerminer à se con- tracler {a). n'après celle série de faits remar- quables, on peut soupçonner que la pression produite par la ligature sur le point de jonclion du sinus veineux et de l'oreillette exerce son action sur quelqu'un des ganglionsncrveux situés dans l'épaisseur des parois de l'oreil - lelte ; que celle excitationdétermine un effet sédalifanalogue à celui précédem- ment observé dans les cas d'excitation violente de la moelle allongée ou des nerfs pneumogastriques, et que le rétablissement des mouvements du ventricule par l'applicalion d'une seconde ligature sur le sillon auriculo- ventriculaire résulte de l'interruplion ainsi effectuée enlre les ganglions auriculaires et les ganglions venlricu- laires, de la même manière que la ligalure des pneumogastriques em- pêche les effets de la galvanisation de la moelle allongée de se faire sentir sur le cœur. Il serait intéressant de voir si un courant d'induction dirigé sur le point même où l'application d'une ligalure paralyse teuipurairenient le cœur, déterminerait des effets ana- logues, tandis que, dirigé sur le ven- tricule, il excite, comme on le sait, des contractions convidsives dans tout cet organe. (a) Stannius, Zwcl Reihcii ■physiologischer Versuche (Miillcr's Arcltiv filr Anat, und Pinjsiol., 1852, p. 85). 108 MÉc.MSMi: i)i: l\ circi'latiun. (les Ibiiclioiis (lu (^(l'iii', ci dans la lirocIia.ifK» Lei^oii nous (exami- nerons ee (jiii se jtasse dans le syskMne arlériel lors(|iie, sous l'inlliienee des eunlraelions du ventricule jiauelic , le sang est ianei^' dans celle piM'Iion de l'appareil vasciilaire. TRENTE - QUATRI ÈME L EflON. Du cours du sang dans les artères , et de riiifluencc de ces vaisseaux sur ce mouvement. — Élasticité et contraclilité des artères ; influence du système nerveux sur leur calibre ; action des stimulants , etc. ^1. — Chaque fois que le cœur se contracte, il lance une , '^'^'"'^ * ^ do progression ondée de san^- dans les artères (1); si ces vaisseaux avaient , ''"'•■"'« "-^ ^ ^ dans le syslcino des parois inextensibles, la colonne liquide contenue dans leur ^"'''''^'• intérieur serait alors refoulée, pour ainsi dire, tout d'une pièce, et le déplacement, qui serait en rapport avec la longueur de l'ondée injectée de la sorte, cesserait dès que le coup de pislon donné par la pompe cardiaque serait achevé. La circulation se ferait par conséquent d'une manière intermittente, et le courant irrigatoire s'arrêterait pendant chaque temps de repos des ventricules. Mais les choses ne se jnissent pas de la sorte. Si l'on ouvre, sur un Animal vivant, une grosse artère située à que^iue distance du cœur, on voit le sang s'en échapper d'une manière continue ; le jet devient plus fort à chaque mouvement de systole, mais il ne s'arrête pas quand la contraction du cœur est terminée ; et si l'on ouvre une artère de très petit calibre, on voit que l'écoulement du liquide s'effectue d'une manière presque uniforme. Plus on s'éloignera de l'organe d'impulsion, moins l'accélération du courant correspondant aux coups de piston donnés par celui-ci sera marquée, et si l'on obseive au (1) L'iiypothi'îse criin mouvement clcrnier et même tout récemment , circulatoire inflépcndant de raclion par divers auteurs (a) ; mais il me mécanique du cœur et des vais- paraît inutile de discuter ici leurs opi- seaux a été soutenue , dans le siècle nions. (fl) Par exemple : A. Wilson, An liiquirij into the Moring Pùwers einployed in Un Circulation ofthc Blood, ITT-i. — Grabeau, Die vitale Théorie des BltUkreislaufes. .\ltona, 1841 . — Wanner, Nouvelle théorie de la circulation du sang. Paris, 185G. 170 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. microscope le mouvement du sang dans les ramuscules termi naux du système artériel, on verra le sang y couler d'un mou- vement uniforme. Celte transformation graduelle d'im mouvement saccadé, Transformation '^ du intermittent, en un mouvement continu et uniforme, est due à inouvcment ' intcrmiticnt ]';)L>tion dcs parols des vaisseaux dans lesquels le courant un mouvement g',;(.^|j|j{ ]7ji effct, l'hydrauliquc nous apprend que tout mou- continu. vement intermittent peut cire converti en mouvement continu, si l'on emploie la force primitive à comprimer un réservoir ou un ressort qui exerce une action constante : or les parois des artères sont extensibles et élastiques (1) ; elles sont donc sus- ceptibles déjouer le rôle d'un ressort de ce genre, et la pression exercée par l'ondée de sang lancée par la systole ventriculaire se faisant sentir sur leur surface interne aussi bien que sur la colonne de liquide contenue dans ces tubes, les met en jeu. Ainsi, pendant la durée de la systole, une portion seulement de la force engendrée par l'injection de l'ondée sanguine est em- ployée à faire avancer cette colonne li.juide, et l'autre portion produit la dilatation du vaisseau (2) ; mais dès que l'action (1) Les physiologislcs confondent souvent, mais bien h tort, ces (U'ux propriétés, l/élastic.ilé n'est pas la faculté de céder à la pression en s'allongeant ou en éprouvant tout autre changement de forme, mais la propriété que les corps possèdent de reprendre plus ou moins complète- ment leur état primitif quand la cause qui change leur volume ou ionr forme cesse d'agir. (2) Pour expliquer aux personnes qui n'ont accoidé que peu d'atten- tion à l'élude de la mécanique les effets produits par l'injection d'iuie certaine quantité de sang dans une artère , luhc dont les parois sont élastiques et dont rintérieiir est rempli d'un fluide incompressihle, il me paraît utile de s'appuyer sin- le principe bien connu de l'égalité des pressions. La physique nous apprend que les liquides ont la propriété de trans- mettre dans tous les sens et égale- ment les pressions qui agissent sur une de leurs surfaces ; par conséquoiil la tranche A du liquide occiqiaiit la portion du vaisseau voisine du cœur, ot pressée par le tlol arrivant de ce dernier organe, transmettra dans tons les sens celte même pression, et agira à la fois sur la branche liquide sui- vante B, et r>ur les parois élastiques rt COURS DU SANG DANS LES AUTÈHES. 171 (]u cœur vient à cesser, les parois des artùi'es leiidciit à revenir sur elles-mêmes et comprimeni le liquide qui les dis- qui circonscrivent latéralemenl l'es- pace qu'elle occupe. Le déplacement produit ainsi de part et d'autre sera proportionné aux résistances que le liquide A trouvera en B et en a. Si. l'écoulement en aval était impossible, et B immobile, l'elTort total s'exerce- rait sur a et déterminerait un agran- dissement correspondant dans 1(! dia- mètre du cylindre liquide A, car la I totalitéduliquideinjectéparlacontrac- tion du creur serait obligée de se loger conjointement avec le liquide A dans cette porlion circonscrite du vaisseau que j'appelle a ; mais, en réalité, Bcède à la pression, et, par conséquent, la poussée latérale se U'ouve diminuée de toute la diiî'érence qui existe en co point entre les deux forces contraires tendantesl'uneà arrêter le mouvement de A, l'autre à déplacer B. Il se pro- duira donc dans le cylindre fluide un renflement circulaire en a. Mais la trancbe liquide B devra transmettre aussi dans tous les sens la pression exercée sur sa surface par A, et, par conséquent elle produira une poussée sur la tranche suivante du même cy- lindre, que j'appellerai G, ainsi que sur les parois qui l'entourent latéralement et que je désignerai par 6, Il se formera donc en B un renflement annlogue à celui dont nous venons de constater la production en A; mais la pression exercée par A sur B est moindre que la charge à laquelle A était sou- mis, puisqu'une portion de la force communiquée à celui ci a été em- ployée au déplacement des parois élastiques a : la poussée latérale serai par conséquent aussi moins grande en b qu'en a, et ce que je viens de dire au sujet de B sera applicable à C, puis 5 D, et ainsi de suite, dans toute la longueur du prisme liquide renfermé dans le tube élastique. Il se produira donc dans l'intérieur de ce tube une sorte de vague circulaire qui se propagera instantanément dans toute celte longueur, mais dont la hauteur diminuera à mesure qu'elle s'éloignera de son origine ; car une portion de plus en plus considérable de la force motrice aura été trans- mise aux parois élastiques du vaisseau et employée à tendre le ressort con- stitué par ces mêmes parois. La forme de cette vague pourra être modifiée par la manière dont les pa- rois extensibles des artères reviennent sur elles-mêmes en vertu, soit de leur élasticité , soit de leur contractilité. M. Frey a cherché à préciser le mode de transmission des dilatations dont elles sont le siège, en y appliquant les formules qui représentent la propa- gation des ondes dans des cordes élastiques et en assimilant les parois artérielles à un faisceau circulaire de ces cordes («). Mais, dans l'état actuel de la science , les calculs que l'on pourrait efl'ecluer sur ces bases ne me paraissent pas susceptibles d'être d'une grande utilité en physiologie, car nous ne connaissons pas assez bien la parldue à lacontractiUté mus- (a) Frey, Versiich eiiier Théorie der Wellenbewegung des Blutes in den Arterleii (MiiUer's Archiv fur Anat, und Physiol, 1845, p. 132). ïl'l MÉCAMSMl': lH-: LA CIRCrLA.TîON. tend. Oi' ic sang niiisi presse De saurai! rentrer dans le eienr, parce (jiic les valvules sigmoïdcs , dont Teidrée de l'aorte est garin'e, se rabattent et se rapprochent de faeon à lermer le passage dès rpie le li. AiS. COURS DU SANG DANS LES AUTKUF.S. 175 rommo ces parois sont élusliqiics aussi bien qu'extensibles, elles doivent réagir sur le liquide qui les distend ; par tonsérpient, dès que celui-ci ne sera plus poussé par le piston, il cédera à la pression exercée par ces parois, et s'échappera au dehors jusqu'à ce que l'équilibre se soit de nouveau établi entre le contenant et le contenu, état qui sera réalisé lorsque le vo- lume de celui-ci sera redevenu égal à celui de la charge initiale du tube. A l'aide d'expériences de ce genre, on peut facilement vérifier la plupart des principes d'hydraulique sur lesquels repose l'ex- plication de beaucoup de phénomènes dont le physiologiste est témoin lorsqu'il étudie le cours du sang dans le système arté- riel. Ainsi, en activant le jeu de la pompe foulante, ou en faisant varier la grandeur de Tobstacle que le robinet terminal oppose à ' l'écoulement, on voit que la force élastique des parois du tube croît à mesure que leur élasticité a été sollicitée davantage; que, sous l'intluence d'un effort donné, cette élasticité est solli- citée en raison de l'intensité de l'obstacle à l'écoulement, et que la transformation du mouvement intermittent développé parles coups de piston en un mouvement de progression uniforme est d'autant plus complète que le tube se dilate plus facilement, et par conséquent que l'élasticité de ses parois a été moins mise en jeu. Enfin, si l'on fait varier le calibre ou la longueur du tube élastique employé dans la construction de cet appareil hydrau- lique, on démontre également bien que, toutes choses étant égales d'ailleurs, la transformation du mouvement intermittent en mouvement uniforme est d'autant plus com})lète que la sur- face pariétale du tube dont l'élasticité est mise en jeu offre plus d'étendue. § 3. — L'élasticité des artères n'a pas seulement pour effet iniiucnce 1 ' 1 • • • 1 1 1 1 , • , . , , . de l'élasticité de régulariser anisi le cours du sang dans la portion périphérique des ancres du système irrigatoire; elle influe aussi sur la quantité de liquide '"' je " ' que ces tuyaux de conduite sont susceptibles de débiter sous un '^''^ '"^'"'" 176 MÉCANISME DE LA CIRCl LAT103. . clToit cardiaque doMiJC. On saiUloitiiis longtemps, par les expé- riences des pliysiciens, que la rigidité ou la dilatabilité et l'élasti- cité des parois d'un tuyau de conduite n'influent que peu sur les quantités du li(iuide (jui s'écoule de celui-ci quand le courant (jui le Iraversc est déterminé par une pression constante; car le maximum de dilatation du tuyau est promptement atteint, et la force élastique ainsi développée demeure en équilibie avec la pression exercée j)ar le liquide en mouvement. Mais lorsque l'impulsion, au lieu d'être continue, est intermittente, les choses ne se passent plus de la même manière , et l'on trouve que l'élasticité des parois du tube contribue à augmenter le débit de l'orifice d'écoulement. Ce résultat obtenu par l'expérience (1) est facile à cxpliijuer par les lois de riiydrauli(|ue. L'obstacle qui s'oppose au libre écoulement du li(|uide mis en mouvement jiar la pompe cardiaque résulte principalement des frottemenis de co liquide contre les parois des vaisseaux qui le contiennent, et la [)liysi(jue nous apprend que ces froltemenis croissent connue le carré de la vitesse du courant. Or l'élasti- cité du tube a [)om' elfet do ralentir le mouvenienl imprimé au sang pendant la systole ventriculairc et de continuer ce mouve- ment pendant la durée du re[»os; le déi»lacement d'un volume {]) Jusque dans cos divers temps, ni les pliysiciens, ni les piiysioio^'isles, n'avaienl éliidié siillisanuiient riii- Ihiencc de réiasticilé des parois des tuyaux de coiuluile sur la marche di's courants qui sont déleiniinés ])ar des impulsions inleriuillenles. M. Ma- rcy vient de j)id)lier à ce sujet une série de reclierclies intéressantes, et il a très bien mis en rvidence le ré- sullat indiqué ci-dessus. Il a vu qu'à l'^Nililé dt; pression, ri'couienu'nt est Ijeaticoup plus abondaiU par un ti'jjc élastique que par un tuhe à jiarois rit;idesde même diamèlre. l'our le démonlrei', .M. Marey fait usage (Fun ]ietit aj^paicil très simple et très facile à employer dans ^('n^ei- gnemenl public. Ila(la|)leà un tlacon contenant de l'eau deux tube;": dont l'exlréniité inférieure plonge dans ce liquide; l'un de ces lubessc recourbe de façon à consliiucr un siphon dont rcxUémilé inlérieure est en con.niu- nicalion avec un ajutage à deux branches qui sont munies de robinets COURS DU SANG DANS LES Ain ÈRES- 177 donne de liquide s'effecîue donc dans un temps à peu près double de celui qu'il emploierait si les artères étaient des tubes rigides, et la vitesse du courant élant réduite dans la même ])roporlion, les résislances doivent être diminuées comme les carrés des nombres représentant ces vitesses différentes. Ainsi l'extensibilité et l'élasticité des parois artérielles jouent un rôle très important dans le travail de la circulation. Examinons donc de plus près le jeu de ces parties, et cber- clions d'abord comment l'augmentation de la capacité des artères s'effectue sous l'influence de la charge additionnelle de sang ])Oussée dans nn vaisseau par clia({ue systole ventriculaire. § /i. — Ce phénomène est complexe et résulte de l'ai- Manière ... in'i- j • dont les arlùres longement aussi bien que de 1 élargissement de ces vais- auïniuniem seaux. Harvey, à qui il faut toujours remonter lorsqu'on veut chercher la solution de quelque question touchant la circulation du sang, avait reconnu l'existence de cette augmentation dans le calibre des artères à l'arrivée de chaque ondée de sang lancée dans leur intérieur parla contraction du cœur; mais l'expérience très simple sur la(|uelle il fonda son opinion ne pouvait donner des résultats assez nets pour rendre le phéno- de capacité. Dilalation transversale. et se continuent l'une avec nn tuyau rigide, Taulre avec un tuyau à parois élasliqucs de même culiijre que le précédent. L'autre tuijc, dont l'extré- mité inférieure, comme je l'ai dit, plonge dans Teau du flacon, dépasse le bouclion qui ferme iierméliquement le vase , et son extrémité supérieure est ouverte, de façon à lai.'ser entrer de l'air à mesure que Peau s'écoule par le siphon, dès que celui-ci est amorcé. Les bulles d'air qui entrent ainsi dans le flacon sont faciles à compter, et leur nombre correspond à la quantité d'eau écoulée. Or, en faisant passer alternativement le cou- rant par l'une et l'autre des branches terminales du siphon bifurqué, on voit que le passage des bulles est beau- coup plus rapide quand c'est le tube élastique qui débite le liquide que lors- que l'écoulement se fait par le tube rigide (a). («) Marey, Recherches hydrauliques sur la circulation du sang {Afin, des sciences nat., 1857, 4» série, t. VIII, p. 331 , pi. 7, fig. d). IV. 12 178 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. mène sensible \\ (ous les veux. Elle consiste à dénuder un de ces vaisseaux, à le couper transversalement et à en saisir avec les doigts l'extrémité tronquée : à chaque battement du cœur, dit ce grand physiologiste , on voit l'artère se dilater (1). D'autres observateurs ont révo(|ué en doute l'existence de cette dilatation, et, en effet, elle est trop h'ihU) pour pouvoir être bien constatée de la sorte (2). (Cependant elle est bien réelle, et, })0ur en démontrer l'existence, il suffit de répéter l'expérience faite, il y a une vingtaine d'années, par jM. Flourens. On intro- duit l'artère dans un petit anneau brisé d'acier bien trempe, très mince et de dimension convenable pour end)rasser le vais- seau sans le comprimer. Dans le point ainsi emprisonné l'artère ne peut se dilater qu'à la condition d'ouvrir l'anneau élastique dont il est entouré; et si les bords de la fente [»rati<{uée dans (1) Harvoy rond compte de ceUe expcîrience dans sa deuxième disserta- tion sur la circulation du sang, adres- sée à J. Riolan (a). (2) Les mouvements de locomotion qui accompagnent la dilatation des artères rendent celle-ci très dilliciU; à constater par l'observation directe, et d'ailleurs elle est prescpie toujours à peine appréciable à l'ceil ; aussi plu- sieurs i)bysiologistes, tclscpic l>anuue, Artliaud et Parry, ont-ils été con- duits à en nier Texistencc (6). Mais Spalianzani l'a très bien observée dans l'aorte du Triton et du Lézard, ainsi que dans l'artère pulmonaire, où elle lui a paru plus considérable que dans le premier de ces vaisseaux (c). Enlin 1\L Poiseuille a mis en évi- dence la dilatation de l'artère carotide du Clieval , à l'aide il'un instrument disposé de laçou à emprisonner une portion de ce vaisseau dans un vase rempli d'eau et surmonté d'un tube ca|)iilaire, dans lequel le liquide s'é- levait ou s'abaissait suivant que l'ar- tère, en se gonllant ou en se rétré- cissant , cliassait du réservoir une certaine quantité d'eau ou la laissait entrer (d). (a) Ilai-voy, KxevcUalio allera ad J. liiolanum, in qiia niuUœ contra civcuilum sanyiiinis ob- jectiones refelluntw {Opéra omnia, p. tH). (b) LaiiiMif, llecherchcs sur la pulsation des nrlcres, 1709. — Arliuiiicl, Dissertation sur lu dilatation des artères, 177). — Parry, E.vperimenlal Imiuiry on thc Arlerial Puise, p. 50. — E. II. l'airv, Additionat K.rperiments on Arteries, 181!), p. H. — Va\\cs, General principles of Physiology [London Médical Hepository, 1828, l. XXIX, p. 389). (c) Siallanzani, Ripériences sur la circulation, p. 359, 3G0, 302, etc. ((/) l'disMiille, Ikcherches sur l'action des artères dans la circulation artérielle (Journal de physwhinc ilc Maytiiilie , 182'J, t. IX, p. 40, pi. 1, lî-. i). ongemeni les COURS DÛ SANG DANS LES ARTÈRKS, 179 celui-ci s'écartent, il sera évident que la dilatation a lieu. Or, M. Flourens ayant placé autour de l'aorte de divers iManuniteres un de ces anneaux à branches mobiles, a toujours vu les deux bouts de celles-ci s'écarter au moment de la systole, et se rap- procher quand le cœur était en repos (1). § 5. — L'allongement des artères sous rinOuence de l'im- mi pulsion imprimée au sang par la contraction du cœur est plus ariùres. lacile à constater. Pour la rendre évidente, il suffit de marquer d'un trait coloré un point donné de la carotide primitive préala- blement mis à nu chez un Mouton ou quelque autre grand ÎMam- miterc, puis de placer à côté de ce trait, comme point de repère, une aiguille fixée d'une manière immobile. En eflèl, on voit alors le trait coloré avancer et reculer alternativement d'une manière synchronique avec les mouvements de systole et de diastole des ventricules du cœur (2). Cette élongation déter- (1) Les anneaux bris(îs dont M. Flou- au niveau d'une bifurcalion que dans rens se servait étaient faits avec des un tronc droit et indivis, parce que ressorts de ntonlre, et ses expériences l'éperon, faisant obstacle à Tondée san- ont été pratiquées sur des Lapins et guine, est poussé en avant avec force des Chiens (o). à chaque systole venlriculaire, et re- (!2) Le fait de l'allongement des vient en arrière dès que cette impul- arlères lors de Tafllux du sang dans sion s'arrête. J'ajouterai que l'allon- leur intérieur a été constaté depuis genienl de l'artère sous l'influence de longtemps par plusieurs autres phy- i'afllux du sang poussé dans son inlé- siologistes, tels que Haller, Parry, rieur par les contractions du cœur Bell, Schultz et Wedemeyer [b) ; mais est beaucoup augmenté par le fait de l'expérience citée ci-dessus est duc la ligature du vaisseau, car alors tout à ai. Flourens. le mouvement de progression im- Toutes choses égales d'ailleurs, ce primé directement à la colonne de changement dans l'élat du vaisseau liquide ainsi emprisonnée tend à est d'autant plus marqué, que celui-ci pousser en avant l'extrémité fermée offre au courant sanguin un obstacle du vaisseau. Ilaller a noté ce phéno- plus brusque. Ainsi il est plus marqué mène (c), qui est surtout remarquable (a) Flourens, Expériences sur le mécanisme du mouvement ou battement des artères (Ann. des sciences nat., 1837, 2- série, t. VII, p. lOG). (b) Parry, An Experim. Inquiry into tlie Nature of Ihe Arlerial Puise, -1 81lJ, p. 102 et siiiv. — Cil. Bell, Au Essaij on tlie Forces which clrculate Ihc Ulood, 1819, p. 30. — Schultz, Dus System der Circulation, p. 339. — Wedemeyer, Untersucliungcn uber dea Kreislauf des Blutes, 1828, (c) Haller, Mémoires sur le mouvement du sang, p. M . 180 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Locomotion minc souvont lin déplacement do loiit le vnissenii qui se courbe arières. cn aTC ct so rolcve. On «lonne à ce phénomène le nom de loco- motion des artères ! 1). à rexlrémilé du nioignond'im membre cTmputc' : on voit roxlri-milé de l'arlère lii'-o s'avancer à chaque pulsation cl faire saillie à la surface de la plaie. M. Volkmann a cherclié à décou- vrir les rapports qui existent entre rallongement et réiargissemcnt des arir-res, lorsque ces vaisseaux sont distendus par un afflux de liquide dans leur intérieur. L'observation di- recte ne permet pas de résoudre celte question; mais, à l'aide d'une série d'expériences délicates faites sur le cadavre , ce physiologiste est arrivé \i des résultats intéressants. En déter- minant le poids de la quantité d'eau contenue dans un tronçon artériel d'une longueur connue et non dis- tendu , il a pu calculer par les don- nées de la géométrie l'aire du cy- lindre représenté par ce liquide, et par conséquent aussi le di.imôlre inté- rieur du vaisseau à l'élat de repos; puis il injecta dans ce même tronçon d'artère une quantité additionnelle d'eau de façon à le distendre forte- ment ; il pesa de nouveau pour con- naître la quantité du liquide introduit de la sorte, et il mesura la longueur du vaisseau pour déterminer l'allon- gement que celui-ci avait subi ; enfin à l'aide des éléments de calculs ainsi obtenus , il a eslimé le diamètre de ce second cylindre liquide, et il a i)M comparer l'augmentation du vaisseau en largeiu- à l'allongement que ce tube avait éprouvé. Il a fait celte expérience sur des portions de l'artère brachiale et de l'artère ilia- que de riiomme et sur diverses ar- tères du Chien , du Lapin , de la Chèvre et du Bœuf, et toujours il a trouvé que l'extension latérale était de beaucoup supérieure à l'allonge- ment. En prenant pour unité de me- sure la dilatation transversale , il a trouvé que l'allongement pour une même étendue n'était souvent que d'environ 0,65, et ne s'est jamais élevé au-dessus de 0,83. Au premier abord , ce résultat peut paraître en opposition avec ce qui s'observe pen- dant la vie; car en général, quand une artère bat, il est facile de voir qu'elle s'allonge, tandis que son élargissement n'est que rarement visible à l'œil. Mais , ainsi que le fait remarquer .M. Volkmann , cela dépend de ce qu'on ne peut observer qu'une très petite longueur transversale pendant que la vue embrasse le vaisseau dans une étendue longitudinale considé- rable {a). (1) .Si le vaisseau est recliligne et si ses deux extrémités sont fixées de façon à ne pouvoir s'écarter pour obéir à l'impulsion ainsi produite, il s'y produira un mouvement de loco- motion par inflexion latérale, et il s'y formera une ou pUisieurs courbures suivant la disjjosition des points de plus grande extensibilité [h). Si l'artère est un peu courbée, sa courbure sera alors augmentée ; mais (a) Volkinanii, Die llâniodyiiinnik, p. ViO ct Miiv. • (b) Voyez Frey, Op. cil. (Miiller'i: Ai'chiv fin' .\iiat. und PhysioL, 1845, p. 147). COUUS DU SAÎNO UA>S LKS AUTElîES. 181 § 6. — Le pouls, ou battement des artères, dépend aussi de l'impulsion imprimée au sang par les contractions du cœur, et consiste en partie dans les divers mouvements que je viens de décrire (1). Ainsi, quand ces pulsations sont visibles à l'œil, elles Tlicorio (lu [luiils. si elle est coudée ou si elle piéscnle une courbure brusque, elle tendra à se redresser et à augmenter en dia- mètre dans le point correspondant à la rencontre de l'axe de sa première portion rectiiigne avec la grande cour- bure décrite par ses parois dans^ la partie courbée. Quand la portion du vaisseau située au delà de la courbure est libre, elle se redresse plus ou moins sous l'in- fluence de la pression exercée ainsi sur ses parois ; mais lorsqu'elle ne peut être déplacée de la sorte, l'allon- gement de la première partie du tube détermine au contraire une augmen- tation dans la flexuosilé de la seconde, pbénomène dont on est souvent té- moin quand on observe au microscope la circulation dans les petites ar- tères (a). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit [b], Galien et ses disciples attribuaient les pulsations des artères à une force qui résiderait dans les parois mêmes de ces vaisseaux et qui leur serait trans- mise parle cœur; niaisHarvey fit voir que l'expérience sur laquelle Galien fondait son opinion ne donnait pas les résultats que celui-ci avait cru obtenir (c), et il prouva que le batte- ment des artères est produit par le cboc du sang contre les parois de ces vaisseaux. En ellet, il reconnut que la ligatine d'une artère , opération qui empêche le passage du sang dans son intérieur, l'ait cesser les bat- tements au-dessous du point oblitéré; mais que les battements continuent à s'y produire si , à l'aide d'un tube rigide introduit préalablement dans sa cavité, là où la ligature doit être placée, on maintient la communica- tion libre entre les portions du vais- seau qui sont situées en amont et en aval de celte ligature. Ilarvey cite aussi un cas pathologique dans lequel les parois de l'aorte étant devenues osseuses dans une longueur considé- rable, le pouls n'aurait pas dû se faire scnlir dans les membres abdominaux, si la théorie de Calien avait été l'ex- pression de la vérité ; or, les batte- ments artériels s'y manifestaient à peu près comme dans les circonstances or- dinaires \d). A l'époque où vivait Harvey, on admettait généralement avec Galien que la dilatation des artères coïncidait avec celle du cœur, Ilarvey établit expérimentalement que c'est le con- traire qui a lieu, et que la systole des (a) Wlmrlon Joncs, On theStale of the Ltlood and Dlood-Vessels in luIUunnuUlmi (Gny's llusiiilal Reports, 1851, t. Vit, p. lOS). — Voyez aiisfi, au sujet «tu la locuiiiolioii des arlùrcs, les expériences de iM. Flomciis {Op. cit., .\nn. des sciences nat., 2' série, t. Vil, p. 108). (b) Voyez ci-dessus, I. III, p. -20. (c) Harvey, E.cenUatio altéra ad ./. liioluniim, in qua nuiltœcunlra circuilum sanguinis objec- liones refdluniuv (Opéra omnia, p. 111). (d) Op. Cil,, p. lia. 182 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. résultent principalement de la locomotion du vaisseau; mais, dans la plupart dos cas, ce déplacement et la dilatation produite par la charge additionnelle que détermine la systole ventricnlaire sont trop faibles pour être aperçus de la sorte, ou pour être sensi- bles au toucher, et l'impulsion cardiarpie ne devient manifeste que si l'on oppose un obstacle au cours du sang dans ce conduit flexible en déprimant un jjcu les parois de celui-ci. C'est pour cette raison que l'observateur ne sent aucune pulsation quand il applique le doigt sur une artère qui se trouve entourée de parties molles et qui fuit sous lapression plutôt que de se laisser déprimer ; mais si le vaisseau dont il fait choix est à la fois assez rapproché de la peau pour être facile à comprimer et repose ventricules se manifeste en même temps que la diastole des artères. Il paraît, du reste, qu'avant l'époque où vivait Galien, la vérité avait été décou- verte, mais avait passé presque ina- perçue des physiologistes. EHoclive- ment, dans un écrit que l'on attribue à Rufus d'Éphèse, et que M. Darem- berg a mis en lumière dernière- ment {(i), il est dit positivement que les battements synchroniques des ar- tères et du cœur ne sont pas de même nature; que les artères battent quand elles se remplissent, et le cœur quand il se vide. Voici la traduction du passage en question : » Le pouls se produit de la » manière suivante. Le cœur, après )' avoir attiré le pneuma du poumon, » le reçoit d'abord dans sa cavité » gauche, puis, retombant sur lui- » même, il le disiribue aux artères » remplies par l'affaissement du cœur, » les artères de tout le corps produi- » sant le pouls ; quand elles se vident, » il y a systole. Ainsi le pouls a lieu » dans les artères quand elles se rem- )) plissent cl qu'elles reçoivent le » pneuma, et dans le cœur lorsqu'il n se vide, comme nous l'établissons » plus bas. Nous avons donc donné » une définilion convenable du pouls » en disant : le pouls est la diastole et 1) la systole du cœur et des artères ; il » est composé de diastole et de sys- » toie. Les artères et le cœur battent » en même temps; aussi presque tous » les médecins pensent-ils que le pouls » se produit par la réplétion simulta- » née du cœur et des artères ; cela est » évident, mais les battements ont lieu » pour les artères quand elles se rem- » plissent, et pour le cœur quand il » se vide (6). » (a) Ivvo^i^ Tftpt (T(pv/(X(ov : Traité sur le pouls, ndriluK- à Rufus d'Kplièse, pulil'ui ]ww la prc- (To fois en grec ut en français avec une inlioJuclioii cl îles notes par M. Ch. Dareiubcrg. l'aris, un 1840. {b) Op. cit., p. 21 COURS DU S\NG DANS LKS ARTÈRES. 18o sur un plan résistant, un os, par oxeniple, il éprouve un ()cliL choc chaque fois que le C03ur lance une ondée de sang dans le système circulatoire, et c'est ce choc que les médecins dési- gnent plus spécialement sous le nom de pouls. • Le mécanisme de ce phénomène est facile à expliquer. La pression exercée par la colonne sanguine en mouvement sur les parois de l'artère croît proportionnellement aux ohstacles qui s'opposent à son écoulement, jus(iu'à ce qu'elle soit devenue égale à la pression motrice développée par le cœur, et alors le courant s'arrête. Ainsi que je l'ai déjà dit, le principal obstacle qui s'oppose au libre écoulement du sang contenu dans les artères est dû au frottement de ce liquide contre les parois du système vascnlaire, et ce frottement croît proportionnellement au carré de la vitesse du coinçant. Or la quantité de ce liquide qui, dans un temps donné, passe dans les diverses sections d'un tube qui en est rempli, est partout la môme, et par conséquent la vitesse du courant devient d'autant plus grande dans une de ces sections, que l'aire de celle-ci est plus petite. Par conséquent aussi, lorsqu'en déprimant sur un point les parois de l'artère on rétrécit brusquement le calibre de ce vais- seau, on développe dans ce même point une résistance à l'écou- lement du sang; cette résistance a pour conséquence une poussée correspondante du liquide contre l'obstacle, et cette pression, accrue à chaque systole par l'arrivée subite d'une nouvelle ondée de sang dans le vaisseau, produit sur le doigt qui constitue l'obstacle un choc plus ou moins fort. En effet, le courant étranglé dans ce point fiiit effort pour pousser l'obstacle en avant et en dehors. Pour produire un phénomène analogue dans un tube flexible quelconque, il suffit de fi\ire passer dans ce conduit un courant d'eau mis en mouvement par une force intermittente, et de déprimer sur un point de sa longueur, avec llli:S. 185 clans tonte la longueur du coiidiiil. IMais lorsqu'on emploie 1111 tuyau à parois élastitiucs , tel (pi'uu tube de caoutehouc ou une artère, les elioses ne se passent plus de la même manière; le cboe pulsatile se modilie à mesure que la distance déjà parcourue par le courant est plus grande, et ne devient sensible que plus tardivement, quand cette distance est consi- dérable. Du reste, nous aurions pu prévoir- qu'il devait en être ainsi, d'après ce que j'ai eu déjà l'occasion de dire relativement à la translormation graduelle du mouvement intermittent imprime au sang par les eontra(;tions du cœur, en un mouvement uni- Ibrme parl'eftet du jeu des parois artérielles. Ainsi le pouls s'atTaiblit à mesure que l'on s'éloigne du cœur, et, en général, cesse d'être perceptible dans les très petits vaisseaux (1). Etïectivement il doit en être ainsi, puisque le battement du pouls est dû au mouvement de progression im- primé directement à la colonne sanguine par la portion de l'ondée qui est lancée dans le système artériel par chaque sys- tole du ventricule gauche et qui ne trouve pas à se loger tem- porairement dans le tronçon de ce système de tubes compris entre le cœur et le point où la pulsation se produit; portion qui est d'autant moins grande que ce tronçon du système vasculaire offre moins de longueur ('2). (1) Haller a trouvé qu'en général le pouls disparaît complètement là où le diamètre de Tartèrc est descendu à environ 1/3 de millimètre («) ; mais il existe à cet égard des différences con- sidérables suivant les circonstances physiologiques. (2) Pour faire bien comprendre cette partie du mécanisme de la circulation, il sera peut-être bon de prendre comme exemple un cas particulier, et de cal- culer les effets produits , sans tenir compte des effets de l'écoulement qui s'opère en même temps. Supposons qu'à chaque systole le cœur lance dans l'artère 50 centi- mètres cubes de liquide, que la capa- cité initiale de ce tube soit de 10 cen- (a) Haller, Mémoire sur le mouvement du sang, p. 33. 186 MÉCANISME DE LA CIUCULATION. Nous voyons là l'utilité de certaines dispositions anatomiques (jui se remarquent dans diverses parties du système artériel, soit chez l'Homme, soit chez les Animaux. Parfois le vaisseau noiuTicier d'un organe, au lieu do se rendre à sa destination en suivant une ligne à peu près droite, présente de nomhreuses flexuosités. Or ces courbures augmentent l'étendue de la surface élastique sur laquelle le sang vient presser avant que d'arriver dans le système capillaire, et puisque la transformation du mouvement saccadé imprimé à ce liquide par les contractions du c(eur, en un mouvement uniforme, est une conséquence de l'action de l'espèce de ressort ainsi constitué et devient d'autant plus complète que les surfaces en question sont plus étendues, il s'ensuit que ces méandres artériels doivent avoir pour effet tiinèlres cubes par centimètre de lon- gueur, et (jue le degré d'élasticité des parois dudit vaisseau soit telle que, sous Tinfluence de la pression déve- loppée par la contraction ventricu- laire, sa capacité puisse être augmen- tée de 1/10°, Il est évident qu'à une distance de 1 décimètre du coeur, la charge additionnelle déterminée par la systole n'aura été que de 10 ceiiii- mètres cubes, et que l'ondée lancée par cette systole aura dû faire avancer ZlO centimètres cubes du liquide préexistant dans celte même portion de l'artère. Mais, à une dislance de 2 décimètres , la dilatation du tube aura permis le placement d'une charge addilionnclle de 20 centimètres cubes, et par conséquent la portion de la charge initiale déplacée par le jet parti du cœur ne sera que de 30 cen- timètres cubes. A une distance de 3 décimètres, ce déplaccmont pourra se trouver réduit à 20 centimètres cubes; enfm, à 5 décimètres, clic pourra être nulle, car la totalité des 30 centimètres cubes de liquide pro- jeté durant la systole, et des 500 cen- timètres cubes qui occupaient déjà le vaisseau avant le commencement de ce coup de piston, aura trouvé dans cette longueur de 5 décimètres , di- latée par reiïort systoliquc, la place nécessaire pour se loger, et ce sera seulement lorsque la pression déve- loppée par le cœur aura cessé que la charge additionnelle conuiicncera à s'avancer vers les capillaires. On voit donc que, dans cette hypothèse, la vitesse du courant, déterminée direc- tement par la systole ventriculaire décroît rapidement à mesure que la longueur du tube d'écoulement aug- mente, et que par conséquent aussi la transformation du mouvement in- termittent ou saccadé en un mouve- ment uniforme tend à devenir de plus on plus complète à mesure que la sur- face des parois extensibles dont l'élas- ticité est mise en jeu s'est accrue. On peut résumer ces résultats , connue je l'ai déjà fait , en disant COURS 1)U SANG DANS LES ARTÈUES. 187 de régulariser davantage le eoiirs du liquide dans la portion correspondante du système capillaire, et de mettre les parties molles dont celui-ci est entouré plus complètement à l'abri des secousses résultant des pulsations artérielles. § 8. — Le synchronisme de la systole ventriculaire et du innuo.ico battement des artères est complet dans le voisinage immédiat du '°>iè'i'a,"t!re"' cœur; mais, dans les parties éloignées du système circula- 'Tiu'poilir'' toire, un certain intervalle se manifeste entre le moment où le premier de ces mouvements s'accomplit et celui où le second devient appréciable. On remarque aussi que ce relard du pouls augmente à mesure que le 'point exploré est situé plus loin de l'organe d'impulsion (i). Cela dépend de la manière dont les que les effets de rélaslicité des parois artérielles croissent comme la surface de ces parois. Or , le battement du pouls est produit par le surcroît de pression déterminé par la charge additionnelle, et par conséquent, à mesure que la dilatation de l'artère se trouve solli- citée par une quantité de liquide en mouvement moins considérable, l'in- tensité des pulsations diminuera. La présence d'une ampoule à parois élastiques sur le trajet du vaisseau tend aussi à diminuer, et peut même éteindre complètement les pulsations dans toute la portion du tube qui est située en aval de cette dilatation. Effectivement elle augmente l'étendue de la surface extensible située en amont de l'obstacle qui, en retardant le passage du sang, développe la pul- sation, et cette augmentation de sur- face permet à une plus grande portion de la cliarge additionnelle lancée par la systole de se loger dans la partie du vaisseau comprise entre cet obstacle et ie cœur. La charge additionnelle qui arrive dans le point où l'observa- teur cherche ù sentir les battements artériels en est diminuée d'autant, et par conséquent le pouls se trouve affaibli proportionnellement. C'est pour cette raison que, dans les cas d'anévrysmes , le pouls est considérablement diminué ou même supprimé dans la portion du vaisseau qui se trouve en aval de la dilatation, et l'effet est d'autant plus marqué, que la poche anévrysmale est plus grande , qu'elle communique plus largement avec l'artère et que ses parois sont plus élastiques. On a ob- servé des cas d'anévrysmes de l'ori- giue de l'aorte qui supprimaient le pouls dans toutes les artères du corps (a). (1) L'existence d'un certain retard dans le pouls des artères éloignées du cœur avait été remarquée, vers le milieu du siècle dernier, par Weit- (a) Sauwers, Anévrysme de l'aorte ascendante {Moniteur des hôpitaux, 1857, p. 588). 188 MÉCANISME DE LA CIRCILATION. parois artérielles réagissent sur l'ondée de sang lancée par la systole ventricidaire et de la durée de cette contraction. La portion du lirpiide qui arrive dans Tartère au commencement de la systole, trouvant ù se loger dans la partie de ce tube qni avoisine le cœur, v détermine aussitôt le decré de tension additionnelle dont dépend le pouls, et n'agit que taiblement sur les parties éloignées delà colonne sanguine artérielle; mais la portion suivante du même jet, trouvant cette portion cardiaque de l'artère déjà dans un état de tension, fait sentir son action sur la i)arlie suivante du vaisseau, et ainsi de proche en proche, de façon qu'à mesure que la longuem^ du conduit augmente, la pression exercée sur les parois vasculaires, et par suite la pulsa- tion, ne devient sensible qu'à nn moment correspondant à ime brecht et Senac (a), mais avait été révoquée en cloute par Haller (6), et n'a été bien établie que par les obser- vations récentes de Uochoux, de Carlisle , de M. E. l]. ^Vt■bor , de M. Ilainciniiv, et de quelques autres pbysiologisles de la période actuelle (c). M. V\'eber a trouvé que la différence entre le moment de la manifesialion de la systole ventriculairc et de la pulsation de l'artère pédieusc est d'environ 1/7* de seconde. Ce retard est surtout sensible cliez les per- sonnes dont la circulation est lenie et dont les systoles sont prolonj^ées {d). Dans quelques états patbologiques il devient beaucoup plus grand que dans l'état normal : par exemple, lors- qu'une poclic anévrysniale se trouve en amont de l'arlèrc où les pulsations s'observent (e). I\l. ^larey a remarqué que dans ce cas le défaut de syncliro- nisme est d'autant plus grand ((ue le sac anévrysmal est plus volumineux, et il expli(iue très bien ce pbéaomène par l'inlluence de l'étendue des parois élastiques interposées entre le cœur et la partie explorée (/"). (a) Weiiljreclii, De circulationc snnguinis cogitationes physiologicœ {Comment. Acnd. l'ctropol., 1 734-35, t. VU, p. 317 tl fuiv.). — Senne, Traité de la structure du cœur, 1"77, t. II, p. 201. (b) llalItT, Elem.pliys.. IV, ji M. — Rochoux , art. I'oiils , Dictionnaire de médecine par .\ilclon, Amiral, etc., 1827, l. XVII, p. 42(j. — Carli-le, Observ. on the Motions and Sounds of the lleart {Brit. Associât., 1833, p. 453). (c) Welier, De pulsu in omnib. arter. plane non synchroiiico (Annot. Acad., Lcipzijj, 1834). — Il.iincrnik, Die Verhàllnisse des Puises lur Diagnostic innerer Krankhcitcn { Medicinischer Jahresbericht des Oestcrreichen Stantes, 1843, I. X.XXIII, p. 1"29). ((/) E. II. \Velior, l'eber die Anwendung der Wellenlchrc (MiiUcr's Archiv fur Anat. tind l'hysiol., 1851, p. 530). («) Ilaiiicriiik, Op. cit. — Vallci.x, (inide du médecin praticien, I. II, p. 52. (/') Marcy, Op. cit. {Ann. des scienecs nul., 4' série, t. VII, p. 34'J). COURS [)l SANG DANS LKS AUTÈRES. 189 période de plus en plus avancée de la confraclion venlrieiilaire. L'impidsion coninienee, il est vrai, au même inslant dans toute rétendue de ce système hydraulique, mais ne devient appré- ciable au doigt cpie lorsqu'elle a atteint un certain degré d'inten- sité, et cette intensité n'est obtenue que successivement dans les divers points du parcours artériel; aussi tous les observateurs sont-ils aujourd'hui d'accord pour reconnaître le délaut de syn- chronisme dans les battements des artères delà portion centrale et de la portion périphérique du système circulatoire; mais quelques auteurs croient voir dans cette différence un retard apparent et non un retard réel (1 ). (1) Dans la procliaine Leçon j'aurai à revenir sur ces faits, et je rendrai complc alors des expériences liydro- dynaniiqiies à l'aide desquelles M. Ma- rey a cherché dernièrement à mettre en évidence la forme de l'ondée san- guine lancée par la systole ventricu- laire, et à donner une théorie simple du retard des pulsations dans les parties lointaines du système artériel. M. E. II. Weber, comme je Tai déjà dit, assimile à une vague san- guine la charge additionnelle lancée dans les artères par chaque contrac- tion du ventricule gauche, et explique le phénomène du pouls par la pvo- gression de cette onde ; puis, se ba- sant sur le retard observé dans le battement des artères à mesure que la dislance du cœur augmente, il cherche à calculer la vitesse de pro- gression de cette même onde, et il l'évalue à 9'", 2/iO par seconde ; marche qui ne difl'ère que peu de celle obser- vée par ce physiologiste dans ses ex- périences sur la propagation des ondes dans un cylindre d'eau renfermé dans un tube de caoutchouc. M. Weber fait remarquer aussi qu'à raison de cette grande vitesse et du temps pendant lequel dure chaque contraction systo- lique, l'espèce de vague sanguine ainsi produite doit avoiriine longueur con- sidérable, et que sa partie antérieure doit être déjà anéantie dans le système capillaire avant que sa partie posté- rieure ait achevé de sortir du cœur (a). Kffectivement, dans cette théorie, la longueur du renflement de la colonne sanguine ou vague positive serait d'environ 2"", 8, car le temps qui s'é- coule entre le commencement et la fin de chaque systole peut être évalué à environ Ijli de seconde, et par con- séquent l'extrémité antérieure de la vague sanguine, marchant à raison de 9"', 2 par seconde, serait à environ 2'", 8 du cœur, lorsque la dernière portion de cette même ondée sortirait du ventricule gauche. Mais les élé- (a) E. H. Weber, Ueber die Amvendung der Wellenlehre auf die Lehre voni Kreislaufe des Blutes (Miiller's A)-c7«i; fur Anat. und PhysioL, d851, p. 530). 190 MECAIVISME DE LA CIRCLLATION. iniiucnce ^9. — Piiisquc Ic i)ouls csl (Jù ù lu i)i'cssion addilioiiiielle (lu degré , , d'exiensibiiité qui so développc claiis les divers points du système artériel sous et d'élaslicité ,,. ,, i n i ' i i ' "^ i i de lartcrc 1 uiiluence de 1 oiidee de sang lancée par le cœur, et que la sur le pouls. , . , . •, , • • i •, translonriation du mouvement intermittent ainsi produit en un mouvement unilbrmc s'elïectue peu à peu au moyen de la dila- tation des artères et de la réaction mécanique de ces vaisseaux, il est évident (pie toute variation dans l'extensibilité et l'élasticité des parois de ces tubes doit intluer sur la distance à laquelle cette transformation devient complète et sur la longueur du vaisseau où les pulsations se manitcsienf. Aussi, sans qu'il y ait aucun changement dans la force d'impulsion déployée par le cœur, l'intensité du pouls dans les parties périphériques du système circulatoire peut être augmentée par un état de rigidité anormale des artères qui avoisinent le co.'ur; car celles-ci, en perdant de leur extensibilité et de leur ressort, perdront d'une manière proportionnelle le pouvoir transformateur qui tendait à régulariser le cours du sang, et le caractère saccadé de celui-ci se conservera plus loin. On comprendra également que, si uno artère devient rigide, les battements du pouls ne s'y feront plus sentir; car le vaisseau, pour battre de la sorte, doit être dilatable (1). ments de ces calculs sonl trop incer- tains pour que les pliysiologisles puis- sent atlaclier beaucoup de valeur aux résultais oblenus de la sorte. (1) Ainsi lorsqu'un tronçon d'artère vient à s"ossilier, comme cela a lien quelquefois, le pouls disparaît dans la portion du vaisseau (pii a subi cette allcralion. Le même pliénomèue peut s'observer dans quelques portions du système artériel (|ui, sans êU'e ossi- liées , sonl trop résistantes pour se laisser distendre par l'afllux du sang ou déprimer sous le doigt, et c'est de la sorte qu'on peut rendre conqjle d'une observation de llaller. Kn expé- rimentant sur des (i renouilles , ce physiologiste remarqua que le pouls n'était pas sensible dans l'aorte des- cendante, tandis que Taorlc ascen- dante, les artères pulmonaires, les artères brachiales, etc., qui sonl plus extensibles, offraient les batlemenis ordinaires ((/). (o) Hallcr, Ném. snr le mouvement ihi sang, y. 40. PROPRIETES DES AP.TERES. 1<)1 Naliin; il 11 ressort •los arlùres. § 10. — Le ressort des parois artérielles dépend en grande partie de l'élasticité, propriété purement pliysi(iae dont elles sont douées à un haut degré; mais il tient aussi à une aclion vitale dont beaucoup de jiliysiologistes ont méconnu l'exis- tence (1). Pour constater la première de ces propriétés, il sulTit de Éiastidu;. prendre sur le cadavre de l'Homme, ou de tout autre Mam- mifère, un tronçon d'artère, et de le comprimer ou de le tendre. Si on le comprime, il s'ai)latit; mais dès que la pres- sion cesse, il reprend sa forme cylindrique, et sa lumière rede- vient aussi large qu'avant son aplatissement : si on le tiraille doucement, on le voit s'allonger, et il revient sur lui dès que l'effort auquel il a cédé vient à cesser (2). (1) Quelques auteurs onl soutenu que chez l'Homme et les autres Mammifères les artères n'olFrent au- cune trace crirrilabilité et ne sont que des tuyaux élastiques; Magendie , dont Tautorilé était à bon droit très grande aux yeux des élèves de l'École de Paris, traitait d'hérésie physiolo- gique toute opinion contraire à la sienne sur ce point, et déclarait que « du moment que l'on admet que les parois des artères , grosses ou petites , se contractent à la manière du tissu musculaire, il n'y a plus de théorie de la circulation possible (a). » On comprendra donc pourquoi il m'a paru nécessaire de multiplier beaucoup, dans mes Leçons e'i la Fa- culté des sciences de Paris, les preuves de cette contractilité des parois arté- rielles, qui aujourd'hui est indubitable. (2) Si par l'injection ou l'insùllla- tion on remplit avec excès une artère, on la voit s'élargir un peu et s'allon- ger; mais, au moment où l'eflbrt cesse , elle revient sur elle-même et se vide en partie. Si l'on replie un de ces vaisseaux, il tend à se redres- ser, et si on le distend alternativement dans le sens de sa longueur et en tra- vers, on voit qu'il est susceptible de s'allonger plus qu'il ne peut s'élar- gir (6). Un physiologiste du siècle dernier, Wintringham a fait des expé- riences sur la résistance des artères à la rupture , mais il n'a obtenu que peu de résultats intéressants (c). La résistance latérale est due principa- lement à la tunique moyenne , qui du reste ne contribue que fort peu à la résistance longitudinale , laquelle réside presque entièrement d.ins la tunique externe. (a) Magendie, LepoHs sur les phénomènes physiques de la vie, t. II, p. 78. (b) Bcclard, Éléments d'anatomie générale, 1823, p. 374. (c) Wintringham, An Expérimental Inquiry on Some Parts ofthe Animal Structure, 1740. Cnniraclililc Ionique. 192 iVIÉCANlSMR DE LA CIHCULATION. Le rôle de celle élaslieilé des tissus artériels, dans la pro- diielioii des pliénoiiiènes du pouls, est également facile à con- stater à l'aide d'une expérience ])rati(juée par Bichat. Ayant amputé le bras d'un cadavre et l'ayant assoupli par l'immersion dans un bain tiède, ce pbysiologiste adapta à l'extrémité de l'artère brachiale de ce membre un petit tube, et introduisit l'autre extrémité de cet ajutage dans l'artère carotide d'un gros Cliien. Le cœur de l'Animal poussa aussitôt du sang dans le bras du cadavre, et à chaque systole il se manilesia dans celui- ci un battement analogue à celui du pouls, quo-ique plus faible (1). § Ll. — Mais pendant la vie le ressort des artères et la pression ({ue les parois de ces vaisseaux exercent sur le sang qui les distend sont beaucoup plus considérables que dans l'or- ganisme inanimé et dépendent en partie d'une autre cause. En effet, cbez l'Animal vivant, les artères tendent constamment à se resserrer, et si elles conservent un calibre à peu près égal à celui qu'elles offrent dans l'état de vacuité sur le cadavre, c'est parce qu'elles sont distendues par le sang contenu dans leur intérieur (2). (1) Bicliai obtint un résultat ana- logue en adai)t;int à rcxtréniilé (riine arlrie un sac de peau ou de toute autre substance ôlastitiuc, et en coni- piiniant péiiodiqucincnt le liquide (Innl ce sac était rempli , de façon à le lancer par saccades dans le vais- seau {(i). ('2) Dans diverses expériences faites sur des liéliers, Tarry a mesuré cum- jiaralivement la circonférence de l'ar- tère carotide : 1 " pendant la vie : 2° quelques minutes apri-s la luorl, lorsque la contraction tonique du vaisseau paraissait arrivée à son iiiaxinnun ; et 3° un jour après la mort, lorsque les propriétés vitales ne pouvaient plus agir et que le calibre du vaisseau était déterminé seulement l)ar Télasticili' de ses parois. T/u- nilé de mesure employée était ijUhO de pouce, et, dans une de ces expé- riences , la première circonférence était égale à 379, la seconde à 270, et la troisième à 320. La diminution to- tale avait donc été de 105, dont r)9 devaii être dil à la contractililé vitale et 50 à Téiasticité pliysique. Dans une (n) Biclial, Anatoinie générale, 1. 1, |). 304. rr.OPRIKTKS HES ARTHllKS. 193 Kn voici la preuve. Si Ton inel A im l'artère carolide sur un Chien vivanl, et si l'on applique sur ce vaisseau deux lii^alures, l'une vers la base du cou, l'autre à quelque distance de la tête, on interrompra toute connniuiication entre le tronçon ainsi délimité et le reste du système circulatoire, car nous savons que daus cette région la carotide ne fournit aucune Lranclic. Le sang, ainsi emprisonné, se trouvera donc soustrait à l'in- tluence des mouvements du cœur et ne pourra être pressé que par les parois mômes du vaisseau. Cei)endant, dès que l'on [ira- ti(|uera à ces parois une petite ouverture, on verra ce li(iuide s'en échapper rapidement; il sera lancé au dehors avec force et le tube se videra presque complètement il). La différence qui existe dans la force de réaction d'une artère vivante et d'une artère morte est également mise en évidence par une expérience très curieuse due à ^I. Poiseuille. A l'aide d'im petit appareil qui lui permettait de déterminer la charge nécessaire pour distendre avec de l'eau une portion d'artère et de mesurer comparativement la pression exercée par les parois antre expi^rience faite sur une Breljis par le même pliysiologisto, la luort fut produite par hémorrhagic, et la carolide, qui, dans Télal normal, me- surait 320, s'est réduite à 160; mais après la mort elle a repris peu à peu une circonférence égale à 232 ; le rétré- cissement avait donc été de 160, dont 6^ dépendant de la tonicité vitale et 92 de l'élasticité (a). (1) Drélincurt a constaté que lors- qu'une artère est liée, la portion du vaisseau située en aAal du point obli- téré se vide dans les >eines (b) ., et Schwenke avait vu qu'une portion d'artère comprise entre deux liga- tures chasse dans les vaisseaux voi- sins le sang compris entre ces deux liens (f). L'expérience, telleque je l'ai décrite ci-dessus, a été faite par plusieurs pliy- siologistes, et notamment i)ar Sœm- mering (d) , par lleinarz (e) et par iMagendie (/). (a) l'any, An Expérimental Iiiquiry into thc Nature of the Arlcrial Puise, -ISIC , p. GO et suivantes. (b) Cai-oli Drelincurlii Expérimenta analomica ex vivorum sectionibus petita, p. 3 (tOSi). (c) Sf.liweiike, Hœmatologia, p. 80. (d) Sœinnieriiig, De covpovis humani fabrica, l. V, p. S() (1800). (e) r.cinarz, Liiss. de irrilabil. arleriarum (vny. BiirJacli, Traité de phijsiologie, t. VI. p. 352). (/■) Magendie , Mcm. sur l'action des artères dans la elrcuhition {Journal de physiologie, \ 821 , t. I, p. 109). IV. 13 19/|. MÉCANISME DE LA CIUCLLATION. (le ce vaisseau , lorstiiraprès avoir élc distendu de la sorte, celui-ci revient sm^ Ini-nienie, ce physiologiste a trouvé que la réaction est à peu près égale à l'action quand on opère sur une artère provenant du cadavre d'un Animal mort depuis plu- sieurs jours, mais la dépasse très notablement dans les artères prises au moment même sur uu Animal vivant ou récemment mort (1). Il est aussi à noter que les effets de la contractilité vitale des artères se révèlent souvent aux analomistes qui, pour étudier le mode de distribution des petits vaisseaux, cherchent à les remplir pardesinjections. On saitqu'en général ces opérations réussissent (1) Pour prniiqiiorceue expérience, M. Poisciiillc adapte à chaque extré- mité crun tronçon d'artère un tube recourbé en forme de V, contenant du mercure, muni d'un robinet et dis- posé de façon à pouvoir servir de manomètre. L'artère et rinlervalle entre les doux lubes étant remplis d'eau , on feinie le robinet qui ter- mine le second tube , et l'on verse dans la brandie libre du premier la quantité de merciu'e nécessaire pour repousser l'eau de façon à dilater for- tement l'artère. On note la hauteur de la colonne de mercure dans la grande branche de ce tube, au-des- sus du niveau du métal dans l'autre branche, ce qui donne la mesure de la ])ression employée pour distendre Tartère ; puis on ferme le robinet placé entre la terminaison de ce ma- nomètre et l'artère, cl Ton ouvre le robinet placé au bout du second tube manométrique : l'artère revient alors sur elle-même, et en chassant l'eau qui la distendait, élève le mercure dans la branche ascendante de ce dernier manomètre. Cette élévation donne la mesure de la pression exer- cée par les parois de l'artère an mo- ment où elles revionnenl sur elles- mêmes. Or, M. Poiseuille a trouvé que cette pression est supérieure à la première d'tuie quantité insigniliante dans une artère provenantd'un Animal mort depuis longtemps, et où félasli- cité seule peut être en jeu ; mais qu'elle la dépasse d'une quantité très notable dans les artères prises sur des animaux vivants, et (|ue l'on peut sujiposor être encore doués d'une certaine puissance vitale. Ainsi , dans une expérience , l'excès de la force de contraction sur la force de dilatation a été égale à lu, et même à L'/i millimètres de mercure, lorsqu'il employait une artère vivante, et n'était égale qu'à environ k niilli- njètres quand il se servait d'une artère extraite du cadavre d'un Cheval mort doj)uis plusieurs jours {a). {n) Poifcuille , Ikclienlics snv ludion ilcs artères dans la circulation artù-ieUe {Journal de plilislulotiie de Magcinlio, 1820, t. IX, p. 44). PUOPr.lKTKS DES ARTÈIIES. 195 hlou mieiiN sur le cadavre déjà refroidi que eliez les Animaux vivanis, ou eliez ceux (jui viennent de mourir (1). § l'2. — Les ])liysiolof>istes ont été très partagés d'opinions au sujet de la nature de cette faeuKé contractile des artères. Bicliat et ses disciples ont pensé qu'elle différait essentiellement de la contractilité musculaire, et l'ont désignée sous le nom de tonicité. En effet, elle ne donne pas lieu à des mouvements brusques, comme ceux d(;s muscles qui obéissent à la volonté, ou même des fibres musculaires du co'ur. La constriction d'une artère ne se manifeste pas immédiatement a[»rès l'action des stimulants qui déterminent ce phénomène ('2) ; elle s'effectue Naliii'« de la fuciillé conlractilo des arlùres. (1) Ainsi Ch. Bell cite l'exemple d'une Tortue dont il lui fiU inipossible d'iu- jecler les artères immédiatement après la mort, quelque force qu'il em- ployât, mais chez laquelle cette opé- ration se fit avec facilité le lende- main (a). Du reste , la tonicité des artères peut quelquefois se conserver fort longtemps après que le vaisseau a été séparé du reste de l'organisme, et soustrait par conséquent à l'influence de la vie générale de l'individu. liun- ter cite un excmj)le remarquable de la persistance du ressort vital dans les artères logées dans le cordon ombi- lical. Au moment de raccoucliemcnt, le bout placentaire de ce cordon ayant été lié, le placenta fut expulsé plein de sang. Le lendemain une seconde ligature fut placée à environ un pouce au-dessous de la première, et le bout de cordon situé entre les deux liga- tures ayant été rescisé , le sang en sortit immédiatement sous forme de jet. Ilunter observa alors avec soin le diamètre des orifices béants des artères qui s'étaient vidées de la sorte, et en les examinant de nouveau vingt-quatre heures après, il trouva qu'ils s'étaient contractés au point de se fermer com- plètement. Il renouvela alors la sec- tion, et le lendemain il constata en- core une fois la constriction de l'extré- mité des artères coupées; mais le jour suivant, ayant répété pour la troisième fois l'opération, il vit les orifices de ces vaisseaux rester béants : d'où il con- clut que les artères avaient cessé de vivre, tandis que pendant les trois premiers jours elles avaient conservé leur contraclilité vitale (6). (2) IJaslings rapporte des expé- riences dans lesquelles la contraction des artères ne s'est déclarée qu'une heure après l'application du stimu- lant (c;. (a) Cil. BcU, An Essay of (lie Forces ivhich circulate Ihe tilood, beiny an Examination of the Différence of the Motions ofFlvids in Liviny niul Dead Vessels, ji. 35 (1819). (6) HiiiikM-, Sttr le satig, iinihnnmalion, etc. {Œuvres, t. MI, p.. dSO). (c) Haslings, Treatise on the Inllammation of the Mucotis Membrane of the Lungs, p. 34, 196 MÉCANISME Di: LA CIRCULATION. lentement et dure pendant un temps considéraljle ; mais ce mode de contraction ne diffère pas de celai qui s'observe dans d'autres organes dont la structure musculaire n'a soulevé aucun doute parmi les anatomistes, et aujourd'hui on est assez géné- ralement d'accord pour le considérer comme étant de même nature (1) . En étudiant la structure des artères, nous avons vu que des éléments musculaires s'y tronvent associés en plus ou moins grande proportion aux libres élastiques (2), et les expé- riences faites sur les Animaux vivants , depuis ré})oque où Bichat écrivait, prouvent clairement que ces vaisseaux sont doués de l'irritabilité musculaire. Développement Lcs divcrgcnccs d'opinions que je viens de mentionner tiennent en partie aux différences (pii existent dans le iv'& Archiv filr Anal, tind l'hgsiol., 1847, p. 234). PROPRIÉTÉS DES ARTÈRKS. 199 lant de la sorie les petites branches de rorlère mésentériqiie chez la Grenouille, on a vu en général ces vaisseaux se resser- rer fortement, et M. Kolliker, en employant un courant inter- rompu, a constaté la manifestation du môme phénomène dans l'artère tibiale de l'Homme (1). Du reste, cette inégalité dans le degré de développement de la faculté contractile de ces vaisseaux est en com])let accord avec différences anatomiques dont j'ai déjà signalé l'existence dans les les diverses zones du système artériel. Nous avons vu que dans les gros troncs les éléments musculaires de la tunique moyenne sont en très petite proportion, comparativement aux libres élas- tiques ; mais à mesure qu'on s'avance du cœur vers la péri- phérie de cet appareil irrigatoire, le tissu musculaire devient de plus en plus abondant, jusqu'à ce qu'enfin, dans les ramuscules artériels, il constitue presque à lui seul la portion intermédiaire des parois vasculaires (2). § io. — La nature physiologique de la contractilité lente ou tonique des artères est mise également en évidence par les (1) Dans ces expériences, faites sur antérieures des nerfs sciatiques de la la jambe d'un homme que l'on venait Grenouille, on peut déterminer la con- d'amputer, rcxcitation produite par traction des vaisseaux de la patte au l'appareil électro-magaélique a dé- point d'y arrêter complètement la terminé, au bout de deux minutes, circulation (6). une contraction bien marquée dans (2) M. Wharton Jones a constaté l'artère poplitée, qui était déjà en que lors de la contraction des petites grande partie vide ; mais l'effet a été artères cli.ez la Grenouille, la tunique beaucoup plus intense sur l'artère interne du vaisseau est souvent fron- tibiale postérieure, un étranglement cée longitudinalcment, et que la tu- s'y est manifesté, et l'irritabilité a nique moyenne augmente d'épaisseur ; persisté pendant plus d'une heure («). c'est cette dernière seulement dont le Il est aussi à noter que Al. l'fliiger rôle est actif dans ce phénomène (c). a trouvé qu'en galvanisant les racines («) KoUikor, Zur Lehre von der CoiilracliUtdt menschlichev Blul-und Ly m pluie fasse (Zcltschrift fiir wissenschaftUche Zoologie, ISiO, t. I, p. 259). (b) l'flùgei', Yorlàiifige Mitthcilungen ûber EinwirJiun'j der Vordereii I\uckenmerkswier:ieln aiif das Lumen der Gefàsse {Allgem. Med. Centralicituug , 18D5, Bd. Il, p. 538, et Canstatl's Jahresber., 1855, t. I, p. 13-2). (c) NV. Joncs, On ihe State of the Blood and Llood-vessels in In/lammaiion (Giij's Ilospilal Reports, 1851, i' scric, t. VII, p. 1). artùrcs. 200 MÉCANISME DE L\ CIRCLLATION. Influence cxpcricnccs relatives aux ehangcmenis qui se produisent dans '^"ne'Slir le calibre de ces vaisseaux sous rinlluence du système nerveux. coniracuon .les Eu ctudiaiU Thistoirc analoniique 'de ces tubes, nous avons vu que des fdets nerveux viennent se ré[)andre dans leurs pa- rois (1). Or, on a constaté que la section de ces nerls détermine dans les vaisseaux des effets analogues à ceux que la division du nerf moteur d'un membre produit sur les muselés de cette partie : il en résulte nne véritable paralysie des parois vascu- laires, et ceux-ci, ne pouvant |)lus résister, comme d'ordinaire, à la poussée du sang, se laissent distendre, effet qui détermine dans le tube ainsi modifié une augmentation de capacité. Cette dilatation des vaisseaux est facile à constater dans cer- taines parties du corps. Ainsi, (juand on coupe le nerf sympa- thique du cou chez un Lapin, on voit aussitôt les vaisseaux de l'oreille s'élargir, et bientôt aj)rès hi rougeur qui se manifeste dans la conjonctive indique que les artérioles de cette mem- brane ont sul)i une modification analogue. Des faits du mémo ordre ont été constatés dans diverses parties de l'organisme à la suite de la section des nerfs qui se rendent aux vaisseaux correspondants, ou de la destruction des centres méduUaires dont ces nerts dépendent ; et l'augmentation dans la capacité de la portion du système circulatoire ainsi paralysée détermine à son tour divers phénomènes doiit l'étude nous occupera ailleurs, l'augmentation de la chaleur animale, par exemple. Mais les artères qui ont été de la sorte soustraites à l'action du système jierveux, et (jui, pour cette raison, ne se contractent plus, n'ont pas perdu leur irritabilité, et en substituant au stimulant normal l'excitation galvanique, on peut en réveiller la tonicité et y déterminer des contractions comme d'ordinaire (2). (1) Voyez ci -dessus, tome III , les ira vaux lorsque je Irailerai du p. 515. syslrruc nerveux, avaient soiipronnc, (2) Ocpuis assez lon^ncnips plu- jiliilùl que consiak-, l'action exercée sieurs aulcuis, donl je ferai counailrc par cet appareil sur la louicilé des PHOPRIKTÉS DES MITHRES. f)0 1 Dos oiïcfs nnnlognes s'observent ({iiand on galvanise les filels nerveux du grand syni[)athi(|(ie qui se rendenl à la glande sous-maxillaire: les artères se resserrent et cessent bientôt d'être perméables au sang ; mais si l'on excite de la n-ieme manière les nerfs qui dépendent du système cérébro-spinal et qui se distri- vaisseaux snnguins: ainsi M. Wharton Jonesa remarqué que la secliondu nerf scialique déterniinail une légère dila- tation dans les artères de la palmure interdigitale de la patte de la Gre- nouille. Mais c'est dans ces dernières années seulement que la question a été décidée par des expériences nettes et concluantes. A la suite des obser- vations faites par AI. Cl, Bernard sur l'augmentation locale de chaleur que la division du nerf sympathique au cou détermine dans Toreille du même côté chez le Lapin , M.M. Waller , Brown - Séquard , Scliiff et quelques autres physiologistes ont porté leur attention sur les modifications que cette section et d'autres opérations analogues détennincnl dans l'état des vaisseaux sanguins delà partie dépen- dante du nerf coupé, et ces expéri- mentateurs sont arrivés ainsi à des résultats très importants pourla phy- siologie de la circulation. La dilatation des artères, et même des autres vaisseaux de l'oreille externe, se déclare presque aussitôt après la section de la portion cervicale du grand sympathique chez le Lapin ; et M. Waller a vu qu'en pratiquant une incision dans l'oreille ainsi injectée, on détermine une hémorrhagie beaucoup plus abondante qu'en blessant de la même manière l'oreille du côté op- posé dont les nerfs sont restés intacts. 11 a reconnu aussi qu'en excitant par le galvanisme le même nerf, on peut déterminer dans ces artères une con- traction si énergique, que souvent elles se vident complètement; mais dès qu'il suspendait l'action du courant galva- nique, il voyait ces vaisseaux admettre de nouveau le sang dans leur inté- rieur. M. Waller a constat(: aussi que la dilatation des petites artères de l'oreille du Lapin, déterminée par le contact de l'eau chaude, de la mou- tarde et d'autres rubéfiants, disparaît presque complètement par la gal- vanisation de la partie cervicale du sympathique, et que celte excitation diminue beaucoup l'écoulement du sang quand on fait une incision de la peau de l'oreille ainsi injectée. Enfin, de même que M. Budge {a), il a trouvé qu'en excitant de la même manière la moelle épinière entre la deuxième et la troisième vertèbre du cou , on détermine dans les vaisseaux du pavillon de l'oreille une contrac- tion encore plus grande qu'en agis- sant sur le nerf sympathique cervi- cal (6). Ces résultats ont été, non-seulement conhrmés par les expériences de MM. Brown-Séquard, SchifT, Kuss- (a) Budgc, De l'InfLuenee de la moelle épinière sur la chaleur de la tête {Comptes rendus de V Académie des sciences, 1853, t. XXXVI, p. 377). (6) Waller, Neuvième Mémoire sur le système nerveux {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1853, t. XXXVl, \>. 378 et aiiv.). 202 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. buent à la même glande, on détermine aussitôt des phénomènes dont on ne peut se rendre compte qu'en supposant que sous maul et Teniicr, Snellen , etc. (a) , mais généralisés ; et l'on peut afliniier aujourd'Iuii que, cliez les ÎMammi- R'res, toutes les artères du corps sont soumises à Tinfluence du système ner- veux ; qu'elles sont frappées d'une sorte de paralysie parla destruction de certaines parties de ce système, et que rexcitation galvanique des filets ner- veux qui s'y rendent ou des centres nerveux dont ces filets dépendent les délermine à se resserrer d'une ma- nière plus ou moins énergique. Ainsi M. Brown-Séquard a con- staté que parla galvanisation des nerfs sympathiques qui des ganglions ab- dominaux vont aux artères et aux veines des membres postérieurs on délermine dans ces vaisseaux les mê- mes cfiets qui s'observent dans ceux de la tète quand on galvanise le grand sympathique du cou (6). Après la section du nerf sympa- thique au milieu du cou, on peut aussi produire la contraction des vaisseaux de la pie-mère en galvani- sant le ganglion cervical supérieur (c). Du reste, les nerfs sympathiques ne sont pas les seuls qui agissent de la sorte sur les parois des vaisseaux sanguins. Ainsi M. Brown - Séquard a trouvé que la section du nerf auriculaire détermine dans l'état des artères du pavillon de l'oreille des efl'ets ana- logues. IMagendie, M. Valenlin et plusieurs autres physiologistes ont vu que la sec- tion du nerf trijumeau est suivie de la dilatation des vaisseaux sanguins de la conjonctive, et les expériences de IM. Schilï tendent également à démon- trer Tinlluence paralysante de celte opération sur les vaisseaux, non-seule- ment de l'œil, mais aussi de la mem- brane pituitaire (r/). Je citerai également à ce sujet les expériences de M. SchifT sur l'influence que la section des nerfs de la langue exerce sur la coloration de la mem- brane muqueusede la face inférieure de cetorgane.Dans l'état normal, les petits vaisseaux de cette partie ne laissent (a) Bro\vn-Séi|iiaid, Sur les résullats de lu section et de la galvanisation du nci-f grand sym- pathique au con {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1854, f. XXXVllI, p. 73). — Scliili; De Vinjluence du grand sympathique sur la production de la chaleur animale et sur la cuntraclilité vasculaire {Journal hebdomadaire de médecine, 185i, t. 1, p. 4-2:t). — ICussiiiniil et Tciiiiei-, Ueber den FÂnlluss der Illutstromiing la den grossen Gefàssen des llalses aufdie Wffrme des Ohrs beim Kaninchen nnd ihr. Verhaltniss zu den Wârmeverande- rungen welché durch Lahmung vnd Reizung des Sympathicus bediiigt iverdcn (Molescli.>U's Unters. zur Naturlehre, dSST, i. I, p. . 192). PROPRIÉTÉS DES ARTÈRES. 205 tendent à se resserrer en vertu de la eonlraetililé lente ou to- niqne dont lenrs parois sont donées, et que eette (^ontraetililr, de même que celle des muscles ordinaires, est soumise à l'in- fluence du système nerveux. Ces faitsnoustburnissent une explication satisfaisante de phéno- mènes dont on est journellement témoin : par exem|»lc, de la rou- geur de la face et même du cou, qui se manifeste si souvent sous l'influence d'émotions légères (1), et de la pilleur subite qui, dans Ainsi il a fait voir que la dilalation des vaisseaux de Tœil que IMagendie avait remarqu(5e comme une des con- séquences de la section du nerf tri- jumeau (ffl) ne dépend pas de cette opération elle-même , mais bien de Tirritation de la conjonctive par suite de la paralysie des paupières ; car on empêche la congestion du sang de s'y établir, en maintenant les paupières de l'Animal fermées et en préservant l'œil du contact des corps étran- gers (6). (1) Plusieurs auteurs ont affirmé que les nègres ne sont pas suscep- tibles de présenter des phénomènes de ce genre : en effet, dans les cir- constances où les blancs rougissent, leurs joues ne prennent qu'une teinte plus noire ; mais cela ne tient pas à une différence dans les propriétés du réseau capillaire sous-cutané de leur visage, et dépend seulement de l'épaisseur de la couche de pigment qui recouvre le derme et qui masque la rougeur due à l'injection de ces pelits vaisseaux. Pour s'en convain- cre, il suffit d'observer ce qui se passe chez les individus de cette race qui portent à la joue une cicatrice un peu étendue. On sait qu'à la suite d'une brûlure ou d'une blessure, le réseau muqueux de la peau ne se reproduit pas ou ne se reproduit que très imparfaitement, et que les cica- trices restent blanches chez les nègres comme chez les Hommes de la race caucasique. Or, on a remarqué que sous l'influence des émotions, ces cicatrices rougissent chez les nègres, comme le ferait lajoued'unindividu de race blan- che (e). Chez les albinos, ce phéno- mène prend une grande intensité. La rougeur des pommettes chez les ma- lades affectés de pneumonie paraît dépendre aussi d'une action nerveuse réflexe exercée par l'intermédiaire soit des pneumogastriques, soit du grand sympathique sur les vaisseaux de cette partie de la face ; mais on ne sait pas si elle est due à une dilatation simple des petits vaisseaux sous- cutanés , à une sorte d'hypérémie active, ou à un arrêt du sang déter- miné par la contraction des vei- nules ((/). (a) Magcinlit!, De Vinfluence de la cinquième paire de nerfs sur la nutrition et les fonctions de l'œil {Journal de phijsiolo{jic, \Sil, I. IV, p. ilG). (b) Snelleii, E.rperinientelle Untersucliung ilbfr den Einfluss der Nerven anfden Enlzkndtnujs- proccss {Arch. fur die Holldndischen Beitrage x-ur Natur-und lleilkunde, 1858, t. I, p. 2)0). (c) Burgess, On the Ptujsiologu and Mechanism of Blushing. I11-8, 183l>. (d) Gubler, Sur la rougeur des pommettes dans la pneumonie, analysé par M. Brown-Séquard {Journal de physiologie, 1858, t. I, p. Ht), 206 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. d'autres cas où le choc moral est plus intense, peut frapper noire visage. Si Tiiiniience nerveuse cesse monientanéuient d'arriver avec l'abondance ordinaire dans les nerl's qui animent les pelils vaisseaux sous-cutanés de la face, le sang y pénètre en plus grande quantité que dans l'état normal; et si l'excitation du svstèmc nerveux s'étend à ces mêmes nerfs, la contraction des vaisseaux s'opère et la couleur des joues disparaît. J'ajouterai que l'affaiblissement général de l'organisme parait tendre à diminuer la force contraclilc des artères (1); mais le degré d'irritabilité de ces vaisseaux varie beaucoup suivant les individus, sans que l'on puisse toujours se rendre compte des causes de ces variations (2). (1) M. VVharton Jones a remarqué que chez des r,renouilles alTuiblies par une longue réclusion, les peliles ar- tères étaient souvent dilatées au point d'avoir jusqu'à quatre fois leur calibre ordinaire (a). 11 est aussi à noter que les diffé- rences sexuelles paraissent avoir quel- que inlluence sur le dévcloppenienl de l'irrilabilité des parois artérielles. Ainsi, dans les expériences de Parry, la contraction des artères déterminée par le contact de l'air était beaucoup plus grande chez les Brebis que chez les Béliers (6). (2) La divergence des résultats ob- tenus par les divers j)hysioIogistes dépend en partie de ce que très sou- vent l'observation des effets des stimu- lants a été abandonnée trop tôt ; mais d'autres fois on ne peut attribuer la non-réussite des expériences qu'à un défaut d'irritabilité. Ainsi Verscliuir a vu souvent les artères rester com- ])l('tpmcnt immobiles à la suite de l'application de divers stimulants, tan- dis que d'autres fois l'emploi des mêmes moyens y déterminait des con- tractions très fortes ; quelquefois ces différences se sont produites entre les deux côtés du corps d'un même Ani- mal, ou bien encore entre les divers rameaux d'une même branche vascu- laire (c). 11 paraîtrait y avoir aussi , à cet égard, des différences spécifiques: ainsi M. Vulpian a trouvé que la con- Iraclilité vasculaire est plus dévelop- pée chez le Surmulot que chez le Chien et le Lapin (rf). (a) Wliarlon Joncs, On the State ofBlood and Dlood-vessels in IiiflammalioJi (Guy's llospital Ilcports, 2' sôric, t. VU, p. 7). (b) l'aiTj', Kaperim. Inquify, on Afterial Puise, p. 7G. (c) Verscliuir, Disscrtaliu medica iuavguralis de arteriai-um et venantm vi irrltabili, l'GG, p. 81 à 88. {d) Vulpian , TlecJievchcs expérimentales snv la contractiUté des valsseatia:, p. 4 {Société de biologie, 1858). PUOIT.IÉTÉS DES AP.TKURS. 207 ^ \^ — Le ressciTciiiont des artères peut être provofuié par des agents mécani(iues aussi bien (jue par l'inlluencc ner- veuse Ainsi on a vu souvent des contractions lentes , mais énergiques, se nianilcster dans les carotides et d'autres troncs d'un calibre considérable dont on irritait les parois en les ra- clant avec un scalpel ou en les piquant avec une aiguille (1 Action (les stimulants ni(k"nii(iucs sur les arlùres. (1) Verschuir, qui fut un des pre- miers à bien conslaler Texistcncc d'une faculté contractile dans les ar- tères, vit dans une de ses expériences faite sur un Cliien, la fémorale se res- serrer d'espace en espace après qu'il eut stimulé les parois de ce vaisseau en les raclant avec un scalpel. En excitant de la même manière la caro- tide, il y détermina aussi des contrac- tions locales (a). Thomson, en irritant avec la pointe d'une aiguille les petites artères de la patte d'une Grenouille , est par- venu plusieurs fois à provoquer une contraction complète de ces vais- seaux (6). llastings a obtenu tantôt une con- striclion linéaire, tantôt un resserre- ment assez étendu, en irritant méca- niquement diverses artères, telles que la fémorale et les mésentériques, ou même l'aorte abdominale, chez le Chat, le Chien et le Lapin (r). En gé- néral, ce phénomène ne se manifestait qu'au bout de cinq minutes ; quel- quefois seulement au bout de quinze à vingt minutes. Reinarz et Burdach ont vu des tron- çons d'artères de ijœuf et de Cheval, détachés du corps, se resserrer sur des cylindres de cire d'un diamètre égal a leur calibre qu'on avait in- troduits sans effort dans ces vais- seaux (d). ^]. Wharton Jones a vu que, sous l'inlluence d'une légère pression exer- cée avec un instruinent mousse, les artérioles de la palmure des pattes, chez la Grenouille, se contractent promptement, mais ne tardent que peu à reprendre leur calibre ordi- naire. Des effets semblables sont pro- duits par l'application d'une goutte d'eau froide ou d'un courant galva- nique très faible (e). Enfin, tout dernièrement M. Marey a appelé de nouveau l'attention des physiologistes sur les phénomènes de contraction déterminés dans les petits vaisseaux de la peau par une irrita- tion mécanique (/'). (a) Verschuir, De arteriarum et venarum vi irritahili, p. 89 et suiv. (b) i. Thomson, Traité médico-chirurgical de l'inllammalion, p. 57. (c) Haslings, Disjmtatio phys. inavg. de vi contraclili vasorum. Edinb., 1S18. — A Treatise on Inflammation of the Mucous Membrane ofthe Lumjs, to which is preftxed an Expérimental luquiry respectimj the Contractile powcr ofthe Blood-vcssels, etc., 1820, p. ii4 et suiv. (d) Burdach, Traité de physioloyie, t. VI, 353. {e) Wharton Jones, Op. cit., p. 9. if) Marey, Mémoire sur la contractUité vasculaire {Ann. des sciences na t., 1858, 4° série, t. I.\, p. 68). Action (lu fioiil, etc. 208 MÉCA1S•I^;ME DE LA CIRCILATION. et ces elVcIs sont ]»liis (ticilcs ù produire dans les petites branches artérielles que dans les ^los troncs que je viens de nommer (1). L'action locale du froid détermine aussi le resserrement des petites artères (2), et une clialenr très forte produit des effets (1) M. Vulpian a trouvé que la con- Iniclion des \aisseaux est plus facile à exciter à Taide de stimulanls méca- niques qu'au moyen de réieciricilé , cl que chez le Chien celte ])iopriété est peu développée dans les grosses branches de l'artère mésenlérique, mais le devient beaucoup dans les petites divisions du même vaisseau, el augmente à mesure qu'on se rap- proche de la terminaison de celles-ci dans les parois de l'intestin ((/). (2) L'utilité des applications froides sur lesblessuies pouryarrèterrécoule. ment du i-ang n'a pas échappé à l'ob- servation du vulgaire, et paraît avoir été connue depuis longtemps même des sauvages de l'Amérique sepleiilrio- nale(/j). Cullen, dont l'auloritt'élaittrès grande parmi les médecins du siècle dernier, préconisait le froid comme le plus puissant des astringents auxquels on peut avoir recours dans les cas d'Iié- morrhagie(c) ; el c'est principalemenl à raison de la contraction des vais- seaux sanguins produite par cet agent, que l'on peut se rendre compte des succès obtenus par plusieurs chi- rurgiens de nos jours, qui, à la suite d'opérations ou de blessures, ont re- cours aux topiques réfrigérants pour empêcher l'inflammalion de se décla- rer dans la partie lésée ( /•- i i • i chimiques, coniraclion des artères (1), et c est en grande [)artie de cette posténeuio d'un Chien ayant élé mise à découvert, son volume fut déter- miné, et l'on observa qu'elle se con- tracta tellement en un court espace de temps, qu'elle olVrit un ol)slacle presque complet au passage du sang, et que lorsqu'on l'eut divisée, le sang ne (it que suinter par le bout du vaisseau. On dénuda de même l'artère carotide et l'artère crurale, et l'on suivit attentivement les changements qui s'opérèrent dans ces vaisseaux, tandis qu'on laissait couler le sang de l'Animal jusqu'à la mort; or, on remarqua que ces artères devinrent évidemment de plus en plus pe- tites (a). » La contraction des artères au con- tact de l'air a été observée aussi par Towler, Jones , Hastings et beaucoup d'autres physiologistes (b). (1) Haller et ses disciples ont vu la constriction des artères se produire quand on applique sur ces vaisseaux des acides énergiques, notamment l'acide sulfurique ; mais on pouvait penser que ces changements étaient dus seulement à quelque altération chimique dans la substance des pa- rois vasculaires (c). Une des expé- riences faites par Hastings tend à prouver le contraire : en efiel , ce physiologiste , en touchant l'artère fémorale d'un Chat avec de l'acide nitrique, a vu ce vaisseau se resserrer immédiatement; mais, bien que la marque jaune produite par le contact de cet agent persistât sur la tunique artérielle externe, la contraction cessa dans l'espace de quelques heures ; on ne pouvait donc atlribuer celle-ci à une modification chimique de la sub- stance des parois vasculaires, car l'état produit de la sorte aurait élé perma- nent (f/). Du reste , Verschuir avait déjà remarqué que l'acide nitrique ne détermine pas le même resserre- ment de ces vaisseaux sur le cadavre que chez les Animaux vivants (e). Thomson a constaté par plus de cent expériences que l'ammoniaque faible ajjpliquée sur la peau inter- digilale des Grenouilles détermine presque toujours très promptement la contraction des artères sous-ja- cenles (/"). Mais Hastings, qui paraît avoir fait usage d'ammoniaque con- centrée, a vu ce réactif provo(pier par- fois la dilatation de ces vaisseaux, tandis que d'autres fois il a observé des contractions {y). Hastings a déterminé une contrac- (a) Hunier, Traité dxi sang, de l'inflammation, etc. (Œuvres, t. III, p. 185). (()) l''<)\vlor, Disput. inaug. de inflammalione. — Joncs, Ile avteriœ sectœ conseculionibus, p. 29. — Ilasiinijs, Treat. on tlie iiilhim. of llie lHucoun Membrane pf Ihe Lnn(is,i>. 28, (c) llalliT, Hissert. s^lr l'hritabititc [Mvm. sur les parties iensibles et irrit,,\. I, p. 50). ((/) linslinps, Op. cit., p. 28. (c) Vcrscliuir, Dissert, de arterittriim et venarnm li irritalili, p. 1)0. (/■) Tliomson, Traité méd.-chir. de l'inflammation , p. 50. {g) liaslint'S, Vjh cit., p. 28 ei 30. PROPRIETKS DKS ARTEKKS, 211 [iroprié((> (|ue (léiieiul l'afiion ulilc des uslniigcnls ci d'aulres lopiques dont les cliiriirgiens t'ont parfois usage i)Oiir arrêter les héinorrliagies (J). Dans l'état physiologique, ces vaisseaux teudent toujours à so tion presque complète clans les petites artères interdigilales de la Grenoiiille, en y appliquant de l'essence de léré- bentliine («). Le contact d'inie dissolution de chlorliydrate d'ammoniaque provoque en général une contraction considé- rable des petits vaisseaux, mais quel- quefois une dilatation. M, Wharton Jones a trouvé qu'une faible solution de sulfate d'atropine dans Teau, appliquée sur la peau de la Grenouille, détermine dans les arlé- rioles sous-cutanées une contraction lente > à la suite de laquelle ces vais- seaux ne reviennent à leur calibre ordinaire que très graduellement (6). Prévost a trouvé que la teinture d'aconit étendue d'eau produit un rétrécissement très remarquable des petits vaisseaux, mais il n'a fait ses expériences que sur des parties aifec- tées d'inflanunalion (c). . Le seit;le ergoté et l'ergotine que l'on en extrait paraissent exercer une action très puissante sur la contrac- tilité des vaisseaux sanguins. Dans une expérience faite par M. Cbaval- lay, de Cliambéry, l'artère crurale d'un Lapin ayant été ouverte , donna un jet de sang de la grosseur d'une plume d'oie ; mais un tampon de cbarpie imbibé d'une dissolution d'er- gotine ayant été appliqué sur la plaie, le vaisseau s'est oblitéré au bout de cinq minutes , et l'hémorrliagic a cessé. Des eflets analogues ont été obtenus en expérimentant sur l'artère crurale et sur la carotide d'un Mou- ton ((?). (1) Les topiques employés pour ar- rêter l'écoulement du sang, et appelés hémostatiques , agissent pour la plu- part en déterminant tout à la fois la conslriction des orifices béants des petits vaisseaux et la formation d'un caillot à l'extrémité de ceux-ci. L'eau de lîabel (qui est un mélange d'acide suHurique et d'alcool ) remplit ces indications, et l'alun est un des ingré- dients les plus puissants de la plupart de ces eaux hémostatiques. L'acétate de plomb exerce une inlluence ana- logue sur les petits vaisseaux san- guins. Dans ces derniers temps on a beaucoup vanté i'enq)loi du matico , substance qui provient d'un arbre de la famille des Pipéritées, qui croît en Bolivie, et qui a reçu les noms cVAr- tanthe elongata ou de StepJtensia plongata (e). (a) Hastiiig?, On the Inflanim. of Ihe Macous Membrane of ilie Lugs, p. 5G. (h) Wharton .lunes, Oa the State of the Blood and Blood-vessels m Inflammation {Guy's hosp. Reports, l. VII, p. 8j. (c) Prévost, Note sur l'inflammation (Mém. de la Soc. de physique et d'Iiist. nat. de Genève, 4833, t. VI, p. i46). (rf) Bonjeiui, Note sur V applicallon de l'ergotine dans les liémorriiagies externes {Comptes retidus de l'Académie des sciences, 1845, 1. XXI, p. 5;!). — Nouvelles expériences sur l'action de fergoiine dans les hémorrhagies eœiernes [Comptes rendus, l. XXI, p. 4'JO). ((') C'.azenlre, De la valeur du ma lico comme hémostatique (Bulletin de thérapeutique, 1851, l. XLI, p. 32). (In \oluiiK' ilu saniT. Influence do la fatigue. '21*2 MHCVNisMrc ni-: f.\ ciiuxf>\tion ivssi-ii'iM' (M à presser sur h' sang eoiileiiii dans leur iiihM'ieiir, (le soi'le (|iie levir eapaeité est sulionlonin'e à la (|iiaiilil<'' de liquide ainsi renCernié, el (pTils se vident (jiiand le eieur eesse de leur en envoyer. Ce resserrement de tout le système artériel est manifeste dans les eas d'hémorrliagie abondante (1). Le même phénomène se}»roduit d'une manière locale, lors- (pià l'aide d'une ligature on interrompt la communication entre le cirur el une [)oi1ion du système artériel. En aval du jtoint oblitéré, le vaisseau se rétrécit et se vide complètement. ^ 16. — 11 est aussi à noter que le développement d'ime contraction énergique dans les parois artérielles, de même (jue dans les autres parties irritables de l'organisme, est presque toujours suivi d'nn alTaiblissement temporaire de la puissance vitale de l'organe, lequel se décèle ici, non-seulement ])ar une diminution de l'excitabilité (Î2i, mais aussi par une dilatation (l) Dans une expérience faite sur par i'airy. la carotide d'une Bic- une Tircliis par l'any, la circonfé- bis fut dénudée, et sa circonférence, reiice de Tarière carotide qui, pri- niesmée avec soin, était éi;ale à niitivcnienl, ('lait de — de pouce, se ~ de pouce. Après une lieure d'expo- rédiii.sil d.u)s les proportions suivantes sition à l'air, elle s'était retirée au après clia(iuc saignée de 250 granunes point de n'avoir plus, vers le milieu de sauf; : de la ])orlion dénudée que V~ {h). „„„ ^„^ „ (2) L'épuisement de l'irrilahilité par i!88, 250, 235, 233, 222, 201, ,..,,. . , , , , , ,„, .^, .,.„ le fait de 1 exercice de celte faculté s'est iill , loi , 100. manifesté dans une des expériences A ce moment l'Animal mourut d'Iié- <'•' Thomson. A l'aide de l'applicalion morrliagio, et la tonicité du vaisseau localed'unpeud'anunoniaqueairaiblie, v.'uantà se perdre sraducllement, les '• détermina dans l'espace de moins mêmes mesures donnèrent : «'"'"i <1>';»1 d'iicure quatre contractions dans certaines artères sous-cutanées •' "'"""^'^ ^''"■^t '" '""'■' "'" '»« 'i» P'>t'<' tl'"»^! (Grenouille; la cin- •i licnrcs ■* après la morl 231 ., i- .• , ■ , (luieme application du siiniulant ne 1 1 l.fiiics apiTS la moi-! 232 ' , ,.„ , '.,,,. • , , provoqua plus de mouvements dans iiS liciiiTs apros , la niciiie 'tiinoiisKin in). ces vaisseaux, mais les arlères voi- Oans une des expériences faites siiies (pii n'avaient i)as élé excitées (a) l'aii>, N.iin'rim. lini'.'.irn iiitn l'nc XfUiire ofArlerin} Puise, \>. 3S ul sniv. (//) lili'iii, iliid., \> 37. i>r,(»i'iuK'ii:s DIS Ai'.ri:iu;s. '"iiS luiornntlc du vîiissoan. Ce rcl;HiionifMit dos jinrois osl smioiil imuiileste dans les 1res petites artères, et, sous riiilliieiiee de certains agents, il !»ent se déelarcr direetenient sans avoii' ('l(^ niiiérence dans l'aclion préeédé de contractions (1); il se produit d autant plus vile, des sti.m.ianis , ■ ... l'aiblcs ft que l'excitation a ete [)lus puissante, et sur les vaisseaux ([ui imissynis, tic sont très irritables, tels (pie les petites branches sous-cutanées, la contraction n'est bien distincte que sousTinlluence des stiniu- lanls laibles, tandis «pie la dilatation est un elïet presque iininc- diat d'une excitation vive (^2). de la sorlc conservaicnl leur iniUi- bililé ((/). Vcrsclmir et Wcclemeyer avaient reconnu aussi que lorsqu'une artère s\'st conlractée sous rinlluencc de quelque sliuuilant, l'emploi renou- velé du même moyen ne produit que peu ou point d'effet (6). (1) llastings a observé ces pliéno- mènes d'iuie manière très distincte en appliquant de l'ammoniaque sur la membrane interdigitaie de la tire- nouille ; mais la dilalalion consécu- tive ou même primitive des petits vaisseaux est plus considérable, quand on emploie une solution de chlor- hydrate d'ammoniaque, et, lorsqu'ils sont agrandis de la sorte, ils se res- serrent de nouveau sous l'influence des applications froides , de l'al- cool, etc. Le contact d'une solution de sel commun détermine aussi une dilata- lion considérable dans les petits vais- seaux (c). Dans les expériences de M. Wliarlon Jones ce phénomène a élé souvent précédé d'une conlrac- tion momentanée des arlériolcs. L'action locale d'un mélange de leinlure d'opium et d'une solution de sulfate de cuivre détermine celle dila- lalion sans coniraclion préalable {d). [2] Les recherches récentes de .M. Marcy sur la coniraclililé vascu- laire ont conduit ce jeune pliysiolo- gisle à penser que les variations dans les effets dus à l'excitation des arté- rioles dépendent, d'une part, du degré d'intensité du stimulant, et, d'autre part, du degré d'excitabililé du vais- seau ; Qu'une excitalion modérée tend toujours à faire contracter les vais- seaux ; Qu'une excitalion forte tend à les dilater par suite d'une sorte d'épui- sement d'innervation comparable à la fatigue qui suit l'exercice muscu- laire ; Kniin, que la répétition fréquente (rt) Tliomson, Traite méd.-chir. de l'inflamnialion, p. 5(3. [b] Veisi-.lmir, IHssci't. de arlcrianun et venarum vi irritabili, p. SI. — Wediiiiejcr, i'iitersuchuiuj cit ûber der KrctsUiuf des Dtiilcs, y. ii (f) Haslinjs, On the Injlamm. ofllie Mitcnus Membrane, p. 54 et suiv. ((/; Wliaiion Jones, Op. cit. {l'iUifs Hospital Heiinrts, vol. VU, p. 0). Relâchement des artères. 214 MÉCAMSMR DE LA CIUCL'LATION. A la SLiilo (l'une coiilrarlion très intense ou très prolongée, telle qu'on en voit se inanifester par raclioii stimulante d'iui fort courant d'induction, le relâchement des parois artérielles peut même devenir si considérable, (pie, sous l'influence de la pression exercée par le sang-, la portion du vaisseau ainsi alTai- bli se dilate au point d'oiïrir le double de son diamètre ordi- naire et quelquefois prend l'apparence d'une petite poche ané- vrysmale (1). de l'excitalion tend à tiniousser rirri- tabiliié de ces organes et les rend plus diflkiles à exciter. Ainsi, quand en appuyant légère- ment sur la peau avec un corps mousse , on y trace une ligne , on chasse mécaniquement le sang des vaisseaux que l'on comprime , et la ligne devient pâle pendant une se- conde ; mais le sang ne larde pas à revenir, et la peau reprend sa leiiile normale. Cependant, vingt ou trente secondes après , la ligne blanche re- paraît comme la première fois et per- siste davantage. Quelquefois elle dure j)his d'une minute, et elle dépend évi- demment d'une conlraclion des pelils vaisseaux correspondants qui, excités par la pression, ont réagi contre cette excitalion et se sont contractés lente- ment. Si , en traçant celle ligne, on appuie davantage ou si Ton fait usage d'un instrument un peu aigu, de façon à produire une légère douleur, on détermine l'apparition d'ime traînée rougi; SIM' chaque cùlé de laquelle se montre un liséré blanc ; phénomène qui s'explique par la dilatation des petits vaisseaux là où ils ont été for- tement excités, et leur contraction dans les parties adjacentes où leur excitation a été moins vive. iM. Marey a remarqué aussi que le premier efl'et de l'électiicité appliquée à dose modérée sur la peau au moyen de houppes métalliques est une con- lraclion des vaisseaux du derme, tandis que l'ellet d'un courant })lus fort ou plus prolongé est une dilata- tion des mêmes vaisseaux. (1) Ce fait de la dilatation anormale d'une portion d'artère à la suite d'une contraction excessive a été constaté sur les vaisseaux mésentériques de la (ircnouille par k^ frères Webor (a), et me semble de nature à jeter beau- coup de jour sm' la formation de qiiel((ues-uns de ces élargissements permanenls, coiuuis sous le nom d'ec- tasies, qui se remarquent parfois sur certains points des petites branches du système artériel chez l'Homme, et qui ont été l'objet d'une étude très iipprofonilie de la part de .M. Vir- chOAv (6) . {(t)VÀ. uiid E. H. Wclicr, Uebef dir. ^Yirkl(llr|ell, welche die mngneto-dchlriarhf Ilehiing der lllulgefusse bei lehenden Thiercn hevvnrbnne d'aulres (h'sopdpcs pliysiologiqiK^s (lon( nous n'avons pas à nous occu[)er en oo moment, mais ils sont an nombre des earaetères les pins importants dn travail inflammatoire, et ils amènent sonventde grandes modifications dans la forme et dans le mode d'aetion des vaisseanx alTee- tés(l). Ainsi il n'est i)as rare de voir les artérioles perdre de la sorte lenr disposition eylindri(|ne, et devenir moniliformes par snite des rétrécissements et des dilatations qui alternent entre eux, on bien encore simuler des espèces de poches anévrys- males microscopiques ("i). ^ 18. — Dans l'immense majorité des cas, la contraction coi,i,aciions et la dilatation des artères ne se font (|ue très lentement et Jequoi.inrs arlores. n'offrent rien de rliytbmi(iue; mais il n'en est pas toujours ainsi, et chez certains Mammifères quelques-uns de ces vais- seaux s'agrandissent et se resserrent alternativement d'une manière assez régulière. Le professeur Schiff (de Bei'ne) a dé- couvert ce curieux phénomène dans les vaisseaux sous-cutanés de l'oreille chez le La[)in, et il le considère comme venant en (1) Cette constriction initiale des artérioles qui conduisent à un point où Tétai infliimmaloirc se déclare, et le ralentissement du cours du sang qui en résulte dans les capillaires si- tués au delà, ont été constatés d'abord par M. Briicke, professeur de physio- logie à Vienne, puis par MM. Paget et Wliarton Jones à Londres, et par M. Lebert à P.u-is (a). (2) Ces dilatations circonscrites et en forme d'ampoules paraissent ne pas avoir écbapjw; à l'attention de Lcuwenhoeck (6), et constituaient pro- bablement une partie des petites tu- meurs vasculaires dont Ilaller a parlé sous le nom cVanévrijsnies V7-ais (c) ; mais celles-ci n'ont pas toujours ce mode d'origine, et la nature n'en est bien connue que depuis la publication des observations de MM. Kolliker et liasse, Virchow, etc. (d). (a) Briicke, Op. cit. — faget, Lectures on the Surfiical l'athotogu, 1853, t.I, p. 302, elc. — Wliailiin Jones, Op. cit. {Guu's llospital fieports, 2" série, t. Vit). — Lchevl, Mcm. sur les changements vasculaires que provoque la localisation in/lainma- toire {Mém. de la Société de biologie, i 852, t. IV, p. 84). {b] Lciiwenliocck, Expérimenta et contemplationes (.[rcana Nalurœ, l. Il, p. 179). {e) Haller, Mém. sur le mouvement du sang, p. 9. ((/) Kolliker et Hasse, L'eber blutUiirpcrchenhalligc Zcllen [Ze'ilschr. fiir Wisscnsch. ZooL, 1818, t. I, p. 260). — Vircliow, Op. cit. {.\rrhivf!ir palholog. Anal, iind t'hysioL, 1851, I. III, p. 427). Fondions de la lunifjuc inuycnne dus artères. 218 MÉCAMs.Mi: i)i: l\ ciucll.vtion. aide aux aiouvcuiciilsdii cctur; mais les cliaiiiioineiifs de calibre dans les arlèrcs de cette partie me semblent, au contraire, devoir retarder plutôt qu'accélérer le conrs du sang (1). ^ 10. — L'élasticité et la contraclilité des artères sont dues à la tunique moyenne de ces vaisseaux, timique que nous avons déjà vue se composer de libres de tissu jaune et d'éléments musculaires (2). La force de résistance des parois artérielles dépend aussi principalement de celte couche moyenne, et cette circonstance nous fait comprendre comment ces tubes cylin- (1) M. Scliiff a trouvé que ces dila- lalioiis périodiques commencent dans les branches artérielles situées à la base du pavillon de roroilic, et s'éten- dent ensuite aux ramuscules et aux veines. Les contractions suivent la même direction, et ces états alterna- tifs se succèdent plus ou moins rapi- dement, suivant la température exté- rieure et diversesautres circonstances. La contraction de ces artères peut être provoquée par des siimulants mécaniques aussi bien que par le galvanisme; et, chose importante à noter, quand on pince une des oreil- les, l'ellet produit n'est pas seule- ment local, mais se manifeste aussi dans l'oreille du côté opposé. M. Schilf a observé le même phénomène quand il i)in('ait foi-temenl une des pattes de l'Animal ou quand il l'ell'rayait (a). M. Van der Reke Calleufels a ré- pété les expériences de 1\I. Schiiï, et a constaté également ces changements périodiques dans le calil)re des vais- seaux de l'oreille externe du Lapin ; mais il n'a observé ni la régularité ni la fréquence de ces mouvements annoncés par le professeur de lîerne. Dans ses expériences, ch.iqiie état de contraction ou de dilatation du- rait une minute ou davantage, tan- dis que AL Schiiï a vu les change- ments se répéter plusieurs fois dans le même espace de temps. Quand l'air est froid, les vaisseaux restent quel- quefois contractés pendant i)lusieurs heures ; mais quand la température atntosphérique est élevée, l'état de di- latation est prédominant (6). M\l. Donders, Hoppe et Callenfels ont fait remarquer avec raison ([ue ces niouvemenls rhyllimiques ne doi- vent pas contribuer à accélérer la circulation du sang dans les vaisseaux de l'oreille, car ils se propagent b(!au- coup plus lentement que ne marche le courant déterminé ytiiv l'action du cœur. Ija coniractililé de ces vaisseaux a été étudiée aussi par \1. Vidpiau (c). (2) Voyez ci-dessus, tome 111, p. 51/j. (a) fcliiff, Ein accessnrisches Artericiiheri- bel Kaninrheii {.\7-ch. fur physiol. lUilkunde, i85i, I. MM, p. 521). (b) .1. Viiii lier ]!ikc CiiUoiifcls, Ucber deii tSuilIuss der Vdso-molurisilien Xerven a'ifdca hreia- lauf uiid die Tempcrntur [/elt.schr. fiir ratiniuiflle Medicin, 1.S55, 2* série, t. \11, p. 17- cl suiv.). (c) Viil|iiaii, Sur lu cuntractiliti! des vuissc:nix de l'ureiUc du Lujiin {Compte rendu de tu Suciétc de biolo'jie, 1 850, 2* série, l. III, p. i 83). PKOl'lUÉTKS DES AUTKIÎES. 219 driques se laissent distendre par le sang, et se transforment l)arrois en nne vaste poehe, lorsque, dans un point de leur éten- due, ils se trouvent réduits à leurs tiniiqnes interne et externe, soit par suite d'une blessure et de la non-eicatrisation de la plaie l'aile à leur tunique moyenne , soit par l'elTet d'une sorte d'ul- cération de eellc-ei. On donne à ces dilatations artérielles le nom (Vanévnjsmes,eX il arrive souvent que les chocs répétés du sang contre leurs parois, après en avoir déterminé l'amincisse- ment, en effectuent la rupture, accident f[ui amène d'ordinaire une bémorrliagie mortelle. C'est aussi à raison des propriétés physiologiques de cette tunique moyenne que dans certains cas nne artère divisée se ferme spontanément et cesse de livrer passage au sang, qui d'abord s'en échappait comme un torrent ; mais le retrait de cette gaine ne suffit que rarement à produire à lui seul l'occlu- sion du vaisseau, et dans la plupart des cas la coagulation du sang entre les lèvres de la plaie contribue aussi pour beaucoup à la sup[)ression de l'hémoi-rhagie (1). ^20. — ïl est facile de comprendre que de légères variations dans la puissance contractile des artères doivent inlluer sur le caractère des pulsations dont ces vaisseaux sont le siège. Si les Influence sur le pouls. (1) Dans les plaies d'armes à feu, par exemple dans les cas où un membre a été emporté par un houlet de canon, il arrive parfois cpie Tarière déchirée se contracte si fortement à son exirémité, que le san^ ne peut plus y passer et n'y constitue qu'un caillot filiforme (a) ; mais dans la plupart des cas où une grosse artère a été divisée transversalement, son extrémité reste béante, et c'est par suite lie la formation d'an caillot qu'elle s'oblitère. Le mécanisme de ce travail curatif a été étudié, pour la première fois, par un des chiriirp;iens les plus célèbres du siècle dernier, J.-L. Petit (6). Vers la même époque, Morand, tout en méconnaissant Pim- portancc des résultats constatés par son devancier, enricbit la science de (a) Gutliric, On Ihc Discascs and Injuries of Arteries, ISoO, p. SS^. (b) .I.-L. Petit, Dissertation sur la inanière d'arrêter le sang dans les héniorrhayies (Mém. de l'Acad. des sciences , 17;!1 , p. 85). — Second }\\émoire sur la manière d'arrêter des hémorrha- gies, contenant deux observations qui prouvent que le sang s'arrête par un caillot (Mém. de l'Acad. des sciences, 1732, p. 388). !2'20 Miîc.vNiSMi; 1)1-; i.\ ciHcn.MiuN. parois vast'iilairos soiil à la fois livs ii'iMlaltles, mais incapaliles (le résister Ibrlciiioiil à riiiipiilsioii |)ro(hiito i)ar le choc du sang contre leur surlace inicrne, elles céderont beaucoup sous Tiu- lluence de chacinic des ondées lancées [>ar le cœur, cl revien- dront promptenient sur elles-mêmes dès qu'elles auront été nouveaux faits iclalifs à la conlracli- lité de CCS vaisseaux {a) ; Kirkland et quelques autres pliysiolo^'isies firent cgaieiiieiit des travaux sur ce point important; mais ce sont principale- ment les expériences de J. Jones, de P. Béclardet d'Anuissat, qui ont com- plété les reclierclics commencées si heureusement par J.-L. Petit. Lorsqu'une artère d'un calibre con- sidérable a été complètement divisée en travers, elle se raccourcit et se contracte tout en restant béante ; ni^iis sa tunique externe se retire beaucoup moins que sa tunique moyenne et sa mend)ranc interne, et le sang ne larde pas à y adhérer en se coagulant. Une sorte de boinrelet se constitue ainsi et se rétrécit de plus en plus par l'addition de nouveaux dépôts de sang coagulé, jusqu'à ce qu'enfin il l'orme une espèce de bonnet ou de capuchon qui recouvre l'exlrémilé du vaisseau et adhère à ses parois. Ce couvercle arrête l'hémorrhagie et détermine la formation d'un autre caillot intérieur, ou bouchon, (pii est conique et s'étend dans l'intérieur du vaisseau jusqu'au niveau de la première branche la- térale de celui-ci, mais n'adhère que faiblenienl à ses parois, et ne larderait pas à être expulsé par le sang, si le caillot extérieur ou capu- chon n'existait pas. L'inflammation adhé.sive peut ensnite s'élablir dans la plaie, et la portion de l'artère qui est occupée par le caillot se contracte alors graduellement, cl fini! par s'oiili- tércr complélemenl et se transformer en un cordon ligameutiforme. Aiais il arrive d'ordinaire que le caillot cède au lorrent circulatoire avant que le travail de consolidation se soit com- ])lété, et qu'une nouvelle hémorrhagie se déclare. Aussi, dans les cas de la section d'une artère d'un calibre un peu considérable, fanl-il toujours avoir recours à la ligature, ia com- pression , ou quelque autre moyen analogue, pour prévenir des accidents funestes. Lorsqu'une artère n'a été coupée qu'à moitié, la rt'Iraction des bords de la plaie, au lieu de contribuer à en (a) Morand, Suv les changements qui arrivent anx artères coupées [Mém. de l'Acad. des sciences, 1730, \>. 32t). — Pdiilcaii, Mélanges de citiniryie, )7(J0, p. 21)0 et suiv. — Kirkland, Essa;i on tlie Metlwd ofS'.ippressiiig llemoi-rhage from Divided Arteries, 17G3. — J. !•'. Joncs, A Treatiscon tlie l'rocess rmploued bg Suture in Suppressing Ihe Hemorrhagc from Divided and Punctured Arteries, d810. — li(;rlaid, Kerhcrches et e.rpériences sur les blessures des artères [Mém. de la Soc. médicale d'émulation, 1SI7, t. 11, 2° parliu). Aiiiu.-.siit, Mouvelles reclierclics expérimentales sur les hémorrhagies Iraumaliques {Menu de l'Acad. de médecine, is:5(;, t. V, p. (îS). -- Itfclierchcs expér'imcnlales sur les blessures des artères et des veines (cNtr. du Journal de rhirurg'ie ilc Mal^'aigne, 18i3). PROl'RIÉTKS DES AUTKRKS. 2i>\ excitées par ce sliimilaiit inéitiiiiiiiie. Les IcUIimikmiIs du |t(iiils seront alors plus grands que dans l'étal normal, et poui'iont nicmc devenir visibles à l'œil là on ils étaient d'ordinaire à peine appréciables au touclier (1). Si, par suite du relâchement de amener l'oblik'ration, ne peut que la rendre plus béante ; par conséquent, une blessure de ce genre est souvent plus dangereuse que la section com- plète du vaisseau, et c'est pour celle raison que parfois le chirurgien trouve avantage à diviser complètement une artère qui a été ouverte de la sorte. 11 est aussi à noter que les tuniques interne et moyenne des artères sont plus fragiles que la tunique externe, et lorsqu'on applique une ligature sut- un de ces vaisseaux, on les rompt circulairement. f,'cxlrémilé divisée se contracte, cl le sang, retenu par la constriclion artificielle de la tunique externe, s'y coagule ; puis le cul-de- sac ainsi produit se resserre peu à peu et sa cavité s'oblitère. On peut déter- miner les mêmes elTets en tordant seulement l'artère de manière à briser complètement ses deux tuniques in- ternes sans déchirer sa gaine externe. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux recherches de J. Jones, de Béclard et d'Amussat, citées ci- dessus. (1) Celte augmentation dans la grandeur des oscillations pulsatiles des artères peut être déterminée à volonté par l'action locale de certains agents sur ces vaisseaux. Ainsi, dans les expériences de Ilastings, l'applica- tion de l'ammoniaque sur l'aorte ven- trale d'un Lapin a été suivie immé- diatement de battements très étendus dans ce \ aisseau. Ce physiologiste a constaté aussi que les mouvements du pouls devenaient visibles à l'œil dans Tarière carotide du Cheval, lors- qu'il y appliquait le même réactif. Des pulsations beaucoup plus fortes que d'ordinaire se sont manifestées aussi dans l'aorte d'un Chien après que les parois de ce vaisseau eurent été excitées mécaniquement (a). Peut-être faudrait-il rapporter à un excès dans l'irrilabililé des parois artérielles le phénomène du pouls double qui a été observé par plusieurs palhologistes, et qui est connu sous le nom de pouls dicrotc. Ainsi Parry rap- porte l'exempled'un jeune honmie dont chaque systole du cœur correspondait à deux battements du pouls dans Tar- ière radiale du côté droit, toutes les fois que la circulation était accélérée. L'un de ces battements était évidem- ment produit par la contraction du ventricule gauche du cœur, et celui qui coïncidait avec la diastole ventri- culaire dépendait peut-être de l'im- pulsion imprimée au sang par la réac- tion des parois artérielles qui, au lieu d'être lenle et graduelle connue d'ordinaire, était brusque. Parry cher- che à expliquer ce double battement par la locomotion du vaisseau, mais le raisonnement qu'il fait à ce sujet me paraît peu satisfaisant [h). (a) Hasiings, Inllamm. of the Mucotis Membrane of the Ltmgs, p. 28. (6) Parry, Experim. Inquiry on Ihe Nature of Arterial Puise, p. 134. Au sujet ilii ]initl.i ilicrntf, voyez aussi Vircbow, Die Lelire vom Arterienpvls, ]>. 184 ot .■Jiiiv, '2^'2 MÉC.VA'ISME DE LA CIP.CLLATION . leurs parois, les arlères deviennent moins capables de réagir contre le courant qui Iciid à les dilater, il est évident aussi que la transformalion du mouvement intermittent développé par les contractions du c(cur, en un mouvement continu, ne s'effectuera pas aussitôt (jue de coutume, et que les saccades du sang en circulation se feront senlir au delà du point où le pouls cesse généralement d'exister (1). Or toutes ces variations dans la manière d'agir des parois vasculaires se lient à certains élats physiologiques, et c'est pour celle raison (|ue le médecin, en étudiant les mouvemenls des artères, peut s'éclairer iitilemeni sur la disposition générale de l'organisme aussi bien que sur le mode d'action du co'ur. Il est également à remartpicr que la différence dans la loni- cité normale des artères paraît être beaucoup j)lus grande qu'on n'aurait été porté à le supposer. Dans ces derniers temps, M. Yierordt et un de ses disciples ont cherché à mesurer directement le diamètre de quel(jues-uns de ces vaisseaux chez l'Homme vivant , et ils ont vu que du malin au soir leur capa- cité pouvait changer notablement , phénomène qui semble devoir dépendre de quelques variations dans la ''onlraclililé de ces vaisseaux plutôt que d'une différence dans le volinne des liquides en circulation (2). § 21. — On considère généralement l'élasticité et la con- (!) D'api i'S quelques cxiH'iiences liciollc qui repose sur un plan résis- liycliauliqucs l'ailcs par Alisou, il pa- laiit, par exemple rarlère radiale au raîuail que la force élasliquc des ar- poiguel; et, à l'aide d'une petite pla- tères est moins grande dans les parties ([uc, on la (U'-prime de façon à l'apln- atteintes d'inllanimalion que dans les tir, et Ton mesure sa lar|2;eur dans parties saines («). ect étal. MM. Yierordt et Aberle ont (2) Pour taire des observations de irouvi' ainsi que, le soir, le diamètre ce genre, on choisit une artère super- de ce vaisseau est plus grand que le (n) Alison, Notice of some ILvpcrimcnts on the Vital Pi'opei'ties of Arteries leadiny to hiflamed Parts, etc. (Edinb. Med. oiul Snrg.Jovrn., 18^>ii, i. XLV, p. 100). l'ROl'lUKTES DES AUTERKS. 2-23 dos arleres a iiiiiss,\nre circulaloiie. trnr'tililc dos nrlères ronmic n'aioulanl rien à h\ I'oito mofrico '"iinence développée [>ar les mouvements du cœur et comme servant ''"': seulement à en régulariser l'emploi ; mais, d'après quelques expérienees dues à M. Poiseuille, je snis porté à croire qn'il en est antrement. Ainsi que je l'ai déjà dit, ee physiologiste a trouvé que la réaction vitale des parois de ces vaisseaux détermine nne pression supérieure à celle du sang, sous l'influence de laquelle leur dilatation s'était produite, et par conséquent il tant admettre que la contractilité des ai'tères, mise enjeu parle fait de chaque distension, contribue d'une manière active à i)Ousser le sang vers le système capillaire, et tend à contre-balancer la déper- dition de forces qui \)q\û avoir lieu dans ce trajet (1). § 22. — Je dois ajouter que l'inlluence des mouvements Influence cl.- respiratoires peut devenir très grande sur la mai^clie du sang mouvemems ' '■ ^ _ '" du llioiax. artériel dans le voisinage immédiat du cœur (2) , mais que matin. Voici quelques-unes des me- sures comparatives prises chez quatre individus : A. Malin, 2, D'à. Soir, 3,-'ti B. — i>,43 — 3,3i2 C. D. 2 29 2 '. 1,74 2,45 (a) (1) J'ai déjà eu l'occasion de parler de ces expériences au commencement de cette Leçon {b). Un des physiologistes les plus cé- lèbres du siècle actuel, Cliarles Dell, a cherché à établir par une suite de raisonnements plus spécieux que so- lides, que les artères sont douées d'une puissance impulsive très con- sidérable, et contribuent plus que le cœur à mettre le sang en mouve- ment (c) ; mais les faits sur lesquels il s'appuie peuvent être expliqués sans avoir recours à une pareille hypo- thèse. ('2) Dans les recherches faites par M. Spengler sous la direction de I\l. Ludwig, on a comparé sur le même Animal les variations de pres- sion coïncidentes avec les mouvements d'expiration et d'inspiration, d'une part dans l'artère carotide, d'autre part dans une branche périphérique du système artériel chez le Cheval. Dans une première expérience, on a comparé de la sorte les pressions à l'extrémité inférieure de la carotide et à l'extrémité céphalique du même (n) Aberle, Die Messung der Arteriendurchmesser am lebenden Menschen. Tiiljingiie, 185G (voyez Viorordl's Archw filr physiol. Ueilliiinde, 1856, t. XV, p. 574). (6) Yoy. ci-dessus, page 193. (c) Cil. Bell, An Essay on Ihe Forces whkh Circulate the PAood, 1819. '22/1 MhXAMSMi: DL LA CIllCLLATIO.N. raccclcralion iiiteriniltenic iiii|iriiiR'e ainsi au liiiuide en rir- eulalion diminue proniplenienl dans les parties périphériques du syslènie vasculairc, cl que dans les petites artères elle cesse d'être appréciable. ^Mais c'est là un sujet que nous étudierons j)lus attentivement dans la prochaine Leçon. viiissciui, ol Tou a trouvé que daus le Clicz un aulrc Cheval, les varia- premier point la tlinéience entre le lions correspondantes étaicnl, lernic moniont de Pinspiration et celui de moyen, d'environ 75 millimMres dans l'expiration était, ternie moyen, d'en- la carotide, de 27 millimètres dans virou l/iO millimètres de mercure , l'artère maxillaire interne, et d'envi- tandis que dans le second point elle ron 7 miliimèlrf^s dans l'artère méta- n"était que d'environ /|9 millimètres. tarsienne postérieure (a). ia) Speiii^loi-, l'ebei- die Slavke des AvlerieUen Dlulstmn.'s (Miiller's Archiv fur Anat. vnd Physiol., 1844, p. 55 ul suiv.). TRENTE - (IINQUIÈME LEOON. Suile de l'iiisloire du cours du sang dans les artères. — Mesure de la pression à laquelle ce liquide se trouve soumis dans ces vaisseaux ; circonslances qui fout varier celte pression. — De la vitesse du courant sanguin dans les artères. — Bruits artériels. — Circonstances qui influent sur le mode de distribution du sang dans les diverses parties du système artériel. — Rôle des anasto- moses. § I. — Nous avons vu dans une Lcron précédente (1) que Poussée latérale , . ilii sang la cliariie sons laquelle le sang , pousse par la contraction du .lans coMir, entre dans le système artériel, est considérable, et peut être généralement esliuK'e comme équivalant à la |)ression ({n'exercerait une colonne d'eau de près de 2 mètres de liant. Cela posé, les physiologistes devaient être naturellement con- duits à eliercher ce que devient cette pression à mesure que le sang avance dans rajipareil circulatoire, et quelle poussée ce liquide détermine sur les parois des vaisseaux qu'il traverse ('2). (1) Voyez ci-dcssiis , page lOZi et suivantes. (2) l'oiir inellrc en évidence et pour e.slinier la force avec laquelle le sang presse contre les parois des ar- tères et dilate ces vaisseaux, les an- ciens piivsiologistcs ont ou recours à une expérience curieuse que ciiacun peut répéter sur sa propre personne, mais qui n'a pas toute la portée (jue Ton y attribuait. Lorsque, étant assis, on pose un genou sur Taulre en croisant les jambes, on voit le pied qui est de la sorte suspendu en l'air osciller d'une manière régulière, et il est facile do se conxaincre que ces mouvements cor- respondent aux ballemenls de l'artère IV. poplitée, qui se trouve pressée enlreles deux genoux et qui se rend au mendjre ainsi placé. Cbaque fois que le sang, lancé pai lecœur, vient frapper contre les parois de ce vaisseau, le pied se soulève, et par conséquent il était na- turel de penserque le mouvement ainsi produit était dii à l'impulsion du sang. Or, en lixanl un poids de 25 kilogram- UK's, ou même davantage, à rextrémité du membre qui oscille de la sorte, on peut voir les mouvements continuer, et, en mesurant la longueur du bras de levier représenté par la jambe, on a calculé que la force nécessaire pour soulever de la sorte 25 kilogrammes était au moins égale à 200 kilogram- mes. On a donc conclu de celte expc- 15 226 MÉCAMSMK nn la r.lRClLATION. On sait, en |)liysi(|iie, (juelonle pression exercée sur un liquide renfernié dans un vase se Iransniet dans lous les sens et égale- ment, de sorte que si le système artériel était un réservoir clos , la charge produite par la conlraclion du ventricule gauche se ferait sentir avec la niènic puissance dans loule la longueur de ce système, et déterminerait [)artout une éléva- tion égale dans la colonne manométrique employée pour la mesurer. Les premières expériences dans lesquelles Haies (1) cliercha à mesurer la pression du sang dans les diverses artères ne donnèrent à ce sujet aucun résultat net, et celles faites, il y a rience que l'eflort exercé par le sang sous l'influence des contractions du co'ur devait être assez considérable pour faire équilibre à plus de deux quintaux métriques (a). Mais ce raisonnement péchait par sa base, et a été renversé par une autre expérience non moins simple. CliarlesBell lilremarquer que, dans les opérations chirurgicales, il suflit d'une pression légère exercée avec le doigt pour arrêter complètement le cours du sang dans ime artère, et (ju'un poids comparativement très faible, placé sur le trajet de Tarière crurale au pli de l'aine, aj)latit ce vaisseau et fait cesser les battements dans les parties situées au delà. Il en conclut que l'action mécanique du sang lancé dans la portion suivante du même vais- seau ne pouvait être la cause directe du mouvement de projection qui suit son afflux dans les artères de la jambe (6). Il ne fut pas heureux dans l'explica- lion nouvelle qu'il donna du phéno- mène ; mais, d'après les faits qu'il rapporta, on doit penser que les con- tractions des muscles extenseurs de la jambe contribuent pour beaucoup à la production du phénomène. Nous dis- cuterons ce point en traitant de la contraction musculaire. (1) IJales, dont j'ai déjà eu l'occa- sion de citer les recherches sur la force du cœur, trouva que le sang lancé par l'artère carotide et par l'ar- tère crurale d'un Cliien s'élève à peu près à la même hauteur dans un tube vertical adapté à l'un et à l'autre de ces vaisseaux (c) ; mais en discutant les résultats numériques foiu'iiis par d'autres expériences de ce physiolo- giste, Senac arriva h cette conchision que le sang a plus de force dans les artères voisines du cœur que dans les autres (J). (a) Voyez Sonac, Traité de la structure du cœur, I. II, p. Isa. {b) Cil. Ik'll, An Essay vu tlie t'urccs wldcli Circulate thc lllood, 1810, p. C'J etsiiiv, (c) llalus, Hémostatique, \k 31. {dj Sciim, Traité de la structure du cœur, t. 11, p. 15i. PUKSsioN ni; sang dans lks artkres. '^'11 vingt-cinq ans, [>ar M. Poiseuille (1), senihlaienl prouver ([n'cl- lectiveniont les choses se passent ainsi dans rap[)areil circula- toire de l'Homme et des autres Mammilcres. En ei'fet, ce phy- siologiste distingué n'observa aucune dilTcrence dans la hauteur de la colonne li(|uidc tenue en éijuilibre par le sang contenu dans nne artère voisine du cœur ou dans une artère située fort loin de cet organe. Les niveaux paraissaient être les mêmes, comme dans l'expérience classique des vases comnumicants. Mais des recherches plus précises , laites récemment par M. Yolkmann, montrent qu'en réalité cette poussée latérale du sang diminue un peu du cœur vers la périphérie du système artériel, et (|ue les phénomènes qui accompagnent le mouvement de ce liquide dans cet appareil hydrauliifue se rapprochent davantage de ceux (juc nous oflTC l'écoulement de l'eau dans un tuyau ouvert à son extrémité. Les expériences faites par les pliysiciens sur les lois gêné- Appiicaiîoa raies de l'écoulement des liquides dans des tuyaux rigides ciei'Miaûiique montrent que la poussée latérale diminue dans ceux-ci à mesure (ju'on s'approche de l'orifice par lequel l'écoulement s'eiïectue librement. Pour s'en assurer, il suffit d'élever de distance en distance sur le tuyau de conduite des tubes verticaux qui com- muniquent avec l'intérieur de celui-ci et qui soient ouverts par le haut. Le li(iuide en mouvement s'élèvera dans chacun de ces tubes, ap[)elés piézomètres , proportionnellement à la pression (1) M. Poiseuille fut le premier à carotide, d'autres fois sur un rameau remettre en honneur les applications de l'artère crurale , il arriva à des de l'iiydiaulique aux éludes physio- moyennes identiques, et qu'il en con- logiques. J'ai déjà fait connaître le dut « qu'une molécule de sang se mode d'expérimentation dont il lit meut avec la même force dans tout le usage (a), et je me bornerai à ajouter trajet du système artériel (6). » explicalioii (lu ce éiiomène. ici qu'en opérant tantôt sur Tarière (a) Vo)oz ci-tlesàiis, p. JOô. (b) Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aorliqiie. Tiiùso, Paii?, 1S-2S, -^8 JiÉCA.NisMi-; !)]■: la ciiuilatki.x. ([ii'il supporte dans la section eorrespoiulantc du tuyau de con- duite, et l'on verra <|ue cette liauteiu' de la eoloiuie uianonn'- Irifjue diminuera graduellement de[tuis le rései'voir où la pres- sion niotriee se développe jusqu'à remboueliiire où la veine fluide devient libre (1). Mais pour bien comprendre la signili- cation de celte expérience et la portée des applications dont elle est susceptible en pliysiologie, il tant analyser les phénomènes et se rendre nettement compte de ce (pie Ton mesure de la sort(\ Il est évident que si les molécules du liipiide (jui s'échappe d'un réservoir sous l'intluenee d'une certaine pression ne ren- contrent aucune résistance, elles conserveront toutes leur vitesse initiale, el l'on pourrait se représenter la série de molécules lancées de la sorte i)ar une rangée de billes en mouvement «pii rouleraient dans la même direction en conservant leurs distances res[)cclives, et n'exerceraient aucune pression les unes siu' les autres ('2;. Or, un liquide placé dans ces conditions ne ])Oi!rrait, en vertu du |)rincipe de l'i'galité des pressions, pi'oduirc aucune poussée latérale , et par conséijueni il n'exercerait aucime inlliience siu" le piézomètre, s'il était [)ossible de le soumettre à l'action de cet instrument sans troublci' ré<{uilibre de ses par- ties. Mais lors(pie, à l'aisou (les résistances que ees molécules rencontrent, leur marche est retardée, et que celle (pii [irécède se trouve poussée par celle (pii suit, la pression jiroduite de la sorte se propage nécessaii'ement dans tous les sens , cl par conséipient elle détermine une poussée latéi'ale. Or, toutes les lois (pTiuie veine lluide, au lieu de Iraverseï' un espace libre, coule dans un tube, l'adliérenee (jiii s'i'labiit entre sa (1) l'our plus (le détails à ce sujet, {'!) Voyez, à ce sujet, rarlicle sur voyez Delauiiuy , Cours cléinciitaiii' la coiuniuuicaliondu iiiouveuieutdans di'mécaniqiu-, 1S5'2, p. /|3G, lig. o77. (iiii'l(iue traité de pliysique ,. 30 cl siiiv. PRKSSION 1)1. SAN(] DANS LKS AinilP.CS. :229 snrfiicc ùi les parois 'du liiy;ui loiid à l;i l'ois à culraîiioi' les iiioléculos (le reliii-oi et à ai-rèler les uioléeules du iliiido eu mouvement ; la matière dont se eompose la [taroi rigide du tube ne saurait se dé[)laeer, et [)ar consécjuent relïet se traduit tout entier par un relard déterminé dans la marehe des molé- cules du liquide. Celui-ei se trouve donc ralenti de plus en plus dans son cours vers l'extrémité libre du tuyau , et toutes les résistances partielles ainsi engendrées s'ajoutant d'aval en amont, créent dans chaque section de la veine fluide une force de plus en {)lus considérable qui, en s'opposant à la marche de celui-ci, développera une pression correspondante au retard produit. Ainsi, quand à l'aide du piézomètre ou de tout autre instru- ment analogue, on mesure la pression exercée par le liquide en mouvement dans un point déterminé du tuyau que C(3lui-ci tra- verse , on ne mesure pas seulement les effets dus à la force motrice qui a donné à ce liquide l'impulsion dont il est animé; on voit le résultat complexe produit par deux forces contraires : d'un côté, la charge initiale pesant sur le liquide au moment de son entrée dans le tube, et, d'autre part, la résistance que le courant ainsi provoqué rencontre dans la portion de ce tube où il doit passer. On eomiirend donc que la poussée latérale observée puisse varier suivant que les rai)porls entre ces deux forces contraires changeront , et (pi'elle doive augmenter avec la résistance à l'écoulement libre quand la force d'impulsion reste la même ; ou bien encore que cette pression du lifpiide contre les parois du tube augmente de la même manière quand les obstacles à l'écoulement ne changent [las, mais que la rapi- dité initiale du courant s'accroît. Ainsi imaginons de l'eau qui, sous l'influence d'une charge constante, coulerait dans un tuyau dont l'extrémité serait garnied'un robinetet dont l'intéiieur serait en communication avec une série de piézomètres placés de dis- tance en distanee. Si le robinet est complètement ouvert et 230 MÉCAMSMP: de la CiRCULATlON. d'un calibre égal à celui du Inbe, le liquide s'élèvera dans les piézomètres à des hauteurs de moins en moins grandes à mesure qu'on s'éloigne du réservoir faisant fonction de moteur: mais si l'on tourne graduellement le robinet, on verra les dilTcrcnces de niveau diminuer de plus en plus dans les divers piézomètres par suite de l'élévation croissante des colonnes manométriqiies près de rorifice, et quand l'obstacle opposé ainsi à l'écoulement sera devenu égal à la force employée pour déterminer le cou- rant, la hauteur de cette colonne deviendra égale aussi dans tous les manomètres , car ceux-ci rentreront dans la condition des vases communicants ordinaires. sii,^nificaiion ^ 2. — Par consc({uent, lorsqu'on applique sur une artère l'hé- hémojynamo- modynamomôfre dc M. Poiseuille ou tout autre manomètre (1 \ metnriuos. ^j. qu'on évaluc la pression du sang contre les parois de ce vais- seau par l'élévation de la colonne liquide dans l'intérieur de cet instrinnent, on a sous les yeux les effets produits par la résul- tante de deux forces opposées : l'ime (pii tend à pousser le sang en avant, et qui est due essentiellement aux coniraclions du ventricule gauche du C(eiu^; l'autre qui tend à empêcher ce liquide d'obéir à cette influence, et qui résulle du frottement du liquide contre les parois des vaisseaux et de quelques autres causes de perte de force vive (2). (Ij Voyez la description de ces in- struments, page 106. ('2) Afin d'éviter les canses d'er- renr qni peuvent s'introduire dans les expériences d'iiéiiiodynaniiquc par suite des obstacles accidentels que l'a- daptation de l'apparoil à l'artère doit opposer au passaj;e du sang quand on ajuste cet instrument dans l'extrémité tronquée du vaisseau, ainsi que le l'ai- sait M. I^oiseuiilc, quelques physiolo- gistes préfèrent employer une disposi- tion à l'aide de laquelle il devient facile de mettre la petite branche du tube manométriquc en communication la- térale avec l'artère, sans entraver no- tablement la circulation dans celle-ci. Pour cela, l'iiémodynumomètre est l)ourvu d'un ajutage terminé par une petite plaque circulaire qui s'avance en manière de rebord tout autour de l'o- rilice de cette pièce; une autre plaque aimulaire et mobile engaîne le tube, et, à l'aide û\\\\ écron, vient s'appli- quer contre la précédente. Une petite fente pratiquée dans la paroi de Par- PRESSION DU SANC DANS LES AIÎTÈRES. 231 Or, les expériences liémodyuniiiiqiics inonlrenl que les résis- tances qui lendeni à ralentir le cours du sang et à développer la poussée latérale exercée par ce iluide en mouvement se trouvent iirincipalement vers l'extrémité du système artériel, et que, dans l'intérieur des gros vaisseaux, la pression n'est modifiée que très peu parla longueur du trajet parcouru. El'fec- tivement, ainsi que je l'ai déjà dit, les différences n'étaient pas appréciables dans les expériences de ^\. Poiseuille, et, pour les constater |)our la première fois, il a fallu avoir recours à un pro- cédé d'observation très ingénieux, employé par ^L Yolkmann. La poussée latérale du sang dans les artères qui avoisinent le cœur varie à cbaipie instant. La vitesse avec laquelle ce liquide coule dans les petits vaisseaux est presque uniforme, tandis que l'arrivée du flot lancé dans l'aorte parla systole 7ucœ"r ventriculaire est intermittent. Chaque fois que la pompe car- Variations dans la pression du sang déterminée tère peimel à l'opéialeiir (riiitioduire le disque terminal dans Tintérienr du vaisseau, et en serrant ensuite les lèvres de la plaie entre ce disque fixe et Tanneau mobile dont il vient d'ètie question, on intercepte toute commu- nication entre rintérieur du vaisseau et l'extérieur, par l'espace compris entre les bords de la boutonnière et le tube ; celui-ci se trouve comme soudé latéralement à l'artère, et sa cavité communique librement avec l'intérieur du vaisseau sanguin. L'in- strument disposé de la sorte repré- sente donc exactement les piézomè- tres dont les liydrauiiciens se servent pour mesurer la poussée des liquides dans les tuyaux de conduite des eaux, et donne la mesure de la pression latérale. On trouve dans les Mémoires de deux des disciples de M. Ludwig,et dans quelques ouvrages généraux (o), des descriptions complètes et des li- gures de ce petit instrument diverse- ment modifié. ^\. Volkmann a fait usage d'un autre ajutage, consistant en un tube métallique du calibre de l'artère, qui s'adapte par ses deux extrémités à des pièces annulaires autour desquelles on lie les deux bonis de l'artère divisée transversalement , et qui porte une brancbe latérale s'en détacliant à angle droit [b). (a) Spengler, Ueber die Stârke des arterieUen Blutslroms (Miiller's Archiv fur Anat. nnd Physiol., 1844, p. 50, pi. 2, fi-. 6). — Mogk, Ueber die Slromlcraft des venostn Blutes (Zeitschrift fiir ralioiineUe Mcdiciii, 1845, t. m, p. 47, lîg-. 1, 2, 3). — Volkmann, Die Hàmodijuamik, p. 141. — J. DéclarJ, Traité élémentaire de physiologie, 1855, p. 194. (5) Volkmann, Op. cit., p. 14G. '2"y2 MKCA.MsMi: di: l.v (:if\(,ilation. (liiKiiie (louiic iiii (le ces eoiips de pisloii lonhinl , rexeéclLiiil de la vitesse initiale du eoiirant sanguin siii* le courant elTeclir, dans la portion périplicriiiue du système, se trouve beaucoup augmentée, et l'augmentation de pression rpij en n'sulte dans les gros vaisseaux se tiaduit au deliors par un mouvement d'ascension brusque de la colonne de liquide suspendue dans l'hémodynamomètre adapté à l'un de ces troncs artériels. Mais quand cette injection deli(iuid(î vient à être interrom|)ue par la diastole ventriculaire, le sang conlinue toujours à s'écouler vers les veines ; par conséquent, la poussée latérale diminue, et la colonne manoméirique descend proportionnellement à la dimi- nution effectuée. On voit donc le liquide osciller dans le tube de cet instrument, s'élever pendant la systole ventriculaire, et descendre pendant la diastole, mais se maintenir toujours pour le moins à une certaine bauteur qui correspond à la moindre de ces deux pressions développées, l'une par l'etTel direct de l'ac- tion du cœur, l'autre par la réaction des |)arois élastiques des artères contre l'effort ainsi exercé. Évaluation Pour évalucr la pression totale à hujuelle le sang se trouve de la pression • 1 1 • ' i • i ' • / i moyenne, souuus (1 uuc manière permanente dans im i)omt delcnnine du svstème artériel, il faut donc |)rcndre la movenne entre les deux longueurs ainsi ('onstatées; et au ju'emier abord on croi- rait pouvoir obtenir celte moyenne avec un degi-(' de pnrision suffisanl en additionnant (*es mesures el en divisant ensuite jiar2 la sonnne obtenue. Mais la diiri'e du temps pendant lecpiel le niveau de la colonne manomélri(pie reste au-dessus du niveau moyen ou descend au-dessous n'est j)as la même, et pour bien juger de la valeur totale des pressions, il est souvent néces- saire d'avoir recours à une autre médiode dV'v;iluation. Pour l'ésoudi'c la (pieslion , M. N'olkiiiami n l:iil parfois usage d'une espèce |t;iilieulière d'iiémodynauiomèlre enregisli'eiir iuxentée |):ir M. Ludwig, et disposi'e de faroii ;'i Iracer s'ir uik^ bande de p;i|»irr ipii se d.'roule d'un m!)uvemont imiforme toutes PIŒSSION DU SAXr. DANS LKS AUil'.Ur.S. '233 les variations produites dans lo niveau tle la colonue uiauo- luélritjiie il). La coiu^be dessinée parcel insli'iunent, auiiuel on a doiUK' le nom de hymographe , re[)résenle donc lidèlement toutes les inégalités ; et pour obtenir avec une grande précision la niovenne des hauteurs observées pendant toute la durée de rex|)érience, il suffit de découper la bande de papier en suivant les ondulations de la courbe qui y est tracée et de peser com- parativement les deux fragments ainsi obtenus. Si les bords parallèles de la bande correspondent aux ma.vima et minima des oscillations, et si le papier est d'une épaisseur uniforme, conditions qui sont faciles à réaliser, la différence entre le poids de l'un de ces tVagments et la moitié du poids de toute la bande donnera la proportion de la valeur moyenne cherchée ("2). (1) Le manomètre enregislieiir, in- venté par M. Ludwig, et désigné par M. Volkmann sons le nom de kymo- graphion, consiste en un hémody- namomètre ordinaire dont la grande branche contient un petit flotteur qui suit les mouvements du mercure et qui porte une tige verticale; celle-ci dépasse l'extrémité du tube mano- métriqiie , et porte à son tour un pinceau d rappareii qui est inoccupée par le uieicure est remplie d'iuie dis- solulion (le carljonale de soude poiu' cniiièclicr le sang de s'y coaguler. On introduit les deux ajutages termi- naux dans les deux vaisseaux sur Ics- y fixe; puis on ouvre les robinets, et, suivant que la poussée du sang est plus forte dans Tun ou dans l'autre, la colonne mercurielle se trouve refoulée du côté opposé dans le tube à deux branches (a). («) Cl. Dcrnard, /-rco»^ s)ir la plnjsioloijie et la pathologie du système uerveux, 18riS,t. I, p. i!8ï!,ni,'. 4.>2. l'UESSlU.N l)L' SA.NG DVNS LES AUTKUKS. ^o7 ^3. — Les o\|)c'i'icneps dont je viens de rendre coniple Apiiiuiiion nous éclairent aussi sur la grandenr de la force déployée |)ai^ les ;. la .ntsi.re , 1 1 • AT ''^ ''' l"'t-'ssion artères pour pousser le sang dans les veines. JNous avons vu anérieiie , , - ^ 1 • • 1 11' • ^ • /• constante précédemment (jue ce liquide coule d une manière uiiilorme ci dans les dernières divisions du système capillaire ; la raïudite caijia.iuc. du courant qui arrive dans les veines est donc aussi grande pendant le repos du cœur que pendant l'action de cette ])om|)e l'oulantc, et par consé(juent la force nécessaire pour la produire est précisément celle qui est développée par les artères quand le cœur est inactif. Or, la pression exercée de la sorte est aussi celle qui, dans les expériences en question, maintient la colonne inanométrique au-dessus de son niveau initial, et qui correspond à la limite intérieure des oscillations dont le sommet donne la mesure de la })uissance déi)loyée par la systole ventriculaire. La différence qui se manifeste entre les minima et les maxima de ces oscillations indi(iae l'excédant de la force cardia(pie sur la force artérielle, c'est-à-dire la [)ression sous laquelle les parois vasculaires cèdent au moment où l'ondée du sang est lancée dans leur intérieur par la contraction du cœ'ur. D'après ce que nous savons déjà sur la transformation gra- duelle du mouvement saccadé du courant artériel en un mou- vement uniforme, nous pouvons prévoir (jue la différence entre ces deux forces doit décroître à mesure qu'on s'éloigne du cœ\ir pour se rapprocher des capillaires , et que la pression artérielle doit être partout à jieu près la même, tandis que l'excédant de la pression cardiaque sur cette dernière sera d'autant plus grand, (jue l'on se rapprochera davantage de l'organe central d'impulsion, c'est-à-dire du c(cur. Les résultats fournis par l'expérience sont en partait accord avec la théorie (1) ; et nous comprenons ainsi pom^ipioi les (1) Ainsi, en examinant les taijleaux on voit que dans les expéiiences coni- nuniéiiqiies publiés par M. Volkniann, paiatives laites par ce physiologiste 238 .MICCAMSMK bi: I.V CIRCULATION. parois nik'riellos oITreiit i)liis (répaissetir cl do résislance dans les gros li'oiR's que dans les peliles branches (1). § 4. — Ainsi que je l'ai déjà dit en terminant la dernière Leçon, chez l'Homme el les aulres ^Mammifères, l'impulsion Influence des moiivcmonls io.s|iirali)iris , , su. la pression iuipiiuiee ail sang artériel })ar les contractions du ca.'ur est moditiee par les variations de pression qui se produisent dans la chambre thoracique lors des mouvements de dilatation et de contraction de cette cavité. Lorsque dans l'expiration, la poitrine se resserre pour chasser l'air des poumons, la pression ainsi développée s'exerce sur le sang contenu dans le cœur el les gros vaisseaux inclus dans cette espèce de pompe foulante, aussi bien (fue sur les gaz contenus dans les voies respiratoires, et tend à chasser ce liquide au dehors. La dilatation inspiratoire })rodiiit un effet contraire ; elle tend à agrandir ces réservoirs sanguins comme elle agrandit les poumons, et par conséquent aussi elle tend à y faire séjourner une plus grande quantité de sang. Les résultats du travail effectué par le cœur se trouvent sur l'artôic caiolide et Tailftie du pied d'un ( liicn de grande taille, la limite inft'rieurc des oscillations de la colonne nianoniéliiquc était entre 17-i et lZi6 dans la carotide et entre 171) et 169 dans l'artère du pied, tandis que les inaxima étaient de 19/i à IfOG pour le premier de ces vaisseaux , et seulement de 1G8 à 178 pour le se- cond. Terme moyen, l'excédant de la pression cardiaque sur la pression artérielle était de o7 dans la carotide el de 2 senlenienl dans l'artère méta- tarsienne (a). Des résultats analogues ont été obtenus par M. Cl. Bernard {b). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, Win- tringhani fil, il y a plus d'un siècle, beaucoup de recherches sur les pro- priétés physiques des vaisseaux san- guins, et dans une de ses expériences il mesura la force nécessaire pour dé- terminer la rupture des parois artériel- les ciiez le Mouton: pour Taorle, près (lu cœur, elle était de Zi ''"'"•''''' ,30, et pour l'arlèrc iliaque, de à,OU [c). M. J. Ijavy a traité le mémo sujet (c/;. (o) Nollviii.uiii, Die lldinodynamil;, p. 107. (b) Cl. Bernard, LcroHs sur la physiologie el la pathologie du système nerveux, 1858, l. I, p. i!8l. (c) Winliinghaiii, An Expérimental Inquivy on some Parts of thc Animal Structure, 1740, p. i\). (d) J. Ihivy, Notice of a Fatal Cam of IhqHure of thc Heart and Aorta ; wilh an Account of some lixperimmts on thc Power of Résistance of thc ileart and Grcat Yessels (Research., Anat. and Physiol., l. 1, ]<. 441 et .suiv.). puKssioN m; sang dans lks autèrls. 539 (lune all(M'iiali\oitiiMit diiniimés ou aiigiucnlcs par rnctidii de l'appareil rcs[)iratoirc. Los mouveiiicnlsd'expiralioii aclivciit le courani déterminé dans les artères circonvoisines parles eon- traelions du venirieule gauche, et les mouvements d'inspira- tion le ralentissent. Or, le jeu de la pompe respiratoire et celui de la pompe cardiaque ne sont pas synclironiques : les mouve- ments d'ins|)iration et d'expiralion sont moins iréquents que les mouvements de systole et de diastole du cœur; et tantôt la force accélératrice produite par la contraction du thorax coïncide avec l'impulsion donnée {)ar le ventricule gauche, de façon à en augmenter les effets, d'autres ibis elle se développe dans le moment où ce dernier organe est en repos, et contrijjue à faire avancer le sang dans le système artériel pendant que le cœur n'agit pas. Pour constater les effets des mouvements respiratoires sur le cours du sang veineux , il suffit d'ouvrir une des artères des membres sur un Animal vivant, et d'observer les rap[)orts qui existent entre la grandeur du jet qui s'échappe de ce vaisseau et l'énergie des contractions du thorax. Chaque expiration accélère l'écoulement du li(iuidc , et si l'xVnimal vient à pousser des cris violents ou à faire quelque effort analogue , on voit en même temps le jet grandir {'ï (1) Alageiulie, en faisant celle expé- rience, a produit des effets analogues lorsque avec les mains il coniprimuit les côtés du thorax de l'Animal («). C'est en partie par suite de la même influence que, dans les cas où les parois d'une artère sont amincies par une dilatation anévrysmale, la rupture s'en fait plus facilement quand le malade se livre à quelque clfort musculaire que s'il restait en repos; car, dans toute action de ce genre, les muscles con- stricteurs de la gloite se contractent en même temps que les muscles expi- raleurs, et par conséquent la pression à laquelle l'air se trouve soumis dans le thorax devient très considérable ; or cette pression se transmet au sang contenu dans l'aorte, et, par consé- quent, accélère le mouvement im- primé à ce liquide par les systoles du cœur. On cite beaucoup d'exemples (a) Magcndie, De l'inlhience des mouvements de la poilrine et des efforts sx(r la cirailalion du sang (Journal dephysloL, 1821, t. I, p. 136). 5>/|0 MÉCANISME l)i: LA CIKCLLATK»' Ces inlliieiicos diverses dv>i iiioiiveiiieiils rispiialuires sur la force avec la(|uelle le sang lenil à couler dans les grosses artères qui parlent de la cavité tlioraeique ont été étudiées d'une manière habile par .M. Ludwig. A l'aide d'instruments disposés de lacon à tracer la courbe des mouvements imprimés à la colonne manométri(iue, ce physiologiste a comparé les |tres- sions développées , d'une part dans la cavité Ihoracique, sous riniluencc des mouvements respiratoires, et d'autre part dans l'intérieur de l'artère carotide, par l'action combinée de la pom[)e tlioraci(jue et de la pom|)e cai'diaque; et les résultats obtenus de la sorte rendent sensible à l'ceil la jiart de chacune de ces forces dans le phénomène de la circulation artérielle (1). Ainsi, dans ses expériences sur des Chevaux , on voit portion du liquide contenu dans ce sac tracent la courbe de la pression tlioraeique dépendante du jeu de l'ap- j)areil respiratoire, en nième temps que les oscillations du mercure dans l'aulrc nianomèlre enregistrent elles- mêmes les variations de pression qui se manifeslent dans l'artère. Les mo- ments corre.spondanls aux battements du cœur sont indiqués par les som- mets de celle dernière courbe ; el en comparant celle-ci à la courbe des (a) Bourdon, liechevcUes sur le mécanisme de ta rcsiiiration et sur la circulallGii du sovij, 1820, |). 70 cl suiv. (6) Dondors , Ilijdrage lot hct Mcciianisme van .\demliainig en flloedsomloop {^\■del■landscl^ Lancel, 184',). -1' swic, t. V, |). 354). ((•) Voyez ci-ile-siis, iiay:o 23-2. PRESSION l)( SA.Ni; DANS LKs AllïKiîKS, '2/j 1 s'abaisse (Vunc niniiiùrc ivgiilièrc à iiiesiiro (|iic le ccenr se contraeleoii tonihe en repos, laiit ([iie les moiiveiuents respira- toires se font avee leiileiir et laeilité ; mais lurs(iiie ecs iiiouve- inenls s'aeeélèreiil et (jiie la res|)iralion devieiil laborieuse, on voit correspondre à eliaque élévalioii de la courbe représeiilanl la pression tboraciqiic une auginenlation dans la lianteui- de la colonne nianomélrique' tenue en éipiilibre par la |)ression à laquelle le sang artéiiel se trouve soumis. L'eflet de la systole veniriculaire est accru s'il coïncide avec l'expiration, et pendant la durée de ce dernier acte la diminulion de [)rcssion qui accom- pagne la diastole s'aiïaiblit ; ciiiin, lorsque le tborax vient à se dilater, la ligne onduleuse tracée par la colonne manomélrique descend bien plus bas au moment du rcjios du c(eur, et s'élève moins liant sous l'inlluencc de l'état d(^. contraction de cetorgane. A Taide de cette représentation grapbique du iiliénomène. on peut lire en quel({ue sorte toutes les combinaisons variées résul- tant de l'aclion simultanée de ces deux sortes de mouvenicnls dont le rbyllime n'est pas le même, et l'inspection des lignes nous apprend ])lus en quelques instants que ne le teraient une description minulieuse ou de longs lableaux numé- riques (1). pressions (lioraciqiies, on poiil dis- tinguer imniédialenient les relalions cliercliées. Ainsi, quand la marche des oscillations de la combe du pouls ne change pas dans les moments cor- respondants à une expiration ou à une inspiration, on en peut conclure que la dilatation et la coniraclion du iho- rax sont sans efl'et appréciable sur le cours du sang arlériel; tandis que si la moyenne fournie par la première de ces courbes s'élève et s'abaisse en même temps que la courbe à lon;îues ondidalions représentant les mouve- ments tboraciques, on en peut inférer que ce cbangement est diî à cette dernière cause, et apprécier même la grandeur de lïnfliience de celle-ci par la grandeur des perturbations. (Ij Pour plus de détails à ce sujet je renverrai donc aux figures qui accom- pagnent le Mémoire de V. Li:dvvig(^/). (a) tjidwig-, rciiriiQc xur Kciin!niss des EinIJusses (1er Respivalions-Bcwegxnmen avf den 2i2). F.hitlntif nn Aovten-Systcmc (Miillci-'s Archir fur Anal, vnd l'IiysioL, 184i, p IV. 16 %1 5IÉCAN1SMI-: DF': lA CIRCIL VTlON . Innuence S 5. La 011011(1(0 dC Snil"' COllIciUK' (liUlS \c SVS(ei1IO VUS- dit-' 1 1 ' • Il voluiiiu _ ^ _ 1 ■ • 1 ,1» s;,i,- culairo iiilliie aussi sur le degré de pressioii niKiuel ce lH|iii(ie sur l;i pression , aritiidic. es( soumis , e( par eonséqueid sur la poussée (ju il exeree, soi( sur les parois de rap[iareil irriii'aloire , soil sur la colonne inanoni(''lri(iiie disposée pour en mesurer laeliou (1\ 11 es( laeile de eomprendre aussi eommeul le degré de réplé- (ion des ar(ères peut inlluer sur la distance à hupielle les halle- menls pulsaliles selon(senlir dans ces vaisseaux. En ciTet, les parois élastiques de ces tuyaux eèdeid d'autant plus facilement qu'elles sont moins dislendues, et plus les artères se dilalenl aisément, moins sera grande la longueur du système vascu- laire que la charge complémentaire lancée par le C(eur à cIkuiuc systole devra occuper. Or, c'est la pression dét(MMuiuée par cette charge additionnelle qui ])rodui( le phénomène du pouls, et par conséquent, toutes choses étant égales d'ailleurs, celui- ci se manifestera dans une longueur d'aulanl jilus griinde du (1) I/inlUirncc de la dislcnsion ])liis ou moins graiulc du syslc-nic vascu- laiie sur la pression sons laquelle le sang circule a été mesurée d'une lua- nlère plus précise par M. IJrunncr; car, dans ses expériences, il a annulé les ell'ets qui d'ordinaire sont dus, soit à Paction du cu'ur, soil à la con- traction des nuiscles locomoteurs, et qui viennent conip!i(|uer les résultats observés. Pour cela, il a paralyst' nio- nientanément les muscles locomoteius j)ar l'aclion du clilorolbriue ou de l'opium, et il a arrêté les battements du cfriu' en ^galvanisant les nerfs pneinuoj;astriques. Cliez un i)elit ('.bien i)réparé de la sorte, la pression des parois vasculaires sur le sang indi- quée par la colonne manométrique, é'tanl de Ji: millimètres de mercure, s'est élevée à 1',) millimètres après la tiansfusion de '280 i;rammes de sang dans les veines de r.\nim;il, puis est descendue à 8'"'", 5 ù la suite d'une saignée de 3:16 grammes (a). .l'ajouterai que M. Budge a trouvé la pression du sang dans les artères beaucoup plus faible que d'ordinaire (■liez des Animaux (|ui éiaieul ri'duils à un état de mi"i^;ieur exirème. Cbez deu\ ('biens, dans cet élal, la colonne mercurielli' de riiémodynamiunètre ne s'élevait (pi'à 108 milliiuèlres, à !)0 millimètres, ou même à unebanteur encore moindre [b). {(i) Hniiimi , idicrdu'SiHiniiuufidcs rnheiuUii Ulules iiit Ichciulen Thierc {/.cil. liMi.- Mx.i/. î.i •.,/.■,,;. ''lllll'llll >:lllL;llill il. IMS I ^ ,11 ll'ICS, VlTKSSK bU i^ANC iwXS \A]^ All'ir.nKS. 9^|o liil)(' :ui(Tirl (jiic la (iiinii(il(' de liciiiidc ('oiilciiiic diins ccliii-t'i S('i';i plus coiisidi'i'nhlc comiinmliviMiinil à s;i (•;iii;i(il('. ^ (». — Bien (jue le sniiii disli'ihiK' d:iiis l'uilcs les parlics d(^ Kv;,i„ai..n roi'iiaiiisiiic par le syslrnio aorlitpio soil mis en iiKiiivcniciil ' pai' un mol(Mii' iiidipic , ce lii|!nd(> ne coule pas axcc la luciui vilessc dans les divers vaisseaux cl se (l'ouve r(''|)ai'li 1res in('iia- lemenl dans les diiVéï'eiiles rt'iii(»iis du eoi'iis. I.a lliéoj'ie et l'expérience conduiseni éga!eni(Mit à la conjiâissauce de ce i('snl- iat inipoi'taiil. La mesure de la vifesse normale du courant sanguin dans rintéricur des vaisseaux d'un Animal vivant pn^sente de graiides difrienltés. Vers le nuiieu i\n siècle d(M^iiier, Haies et plusieurs autres pliysiologisles lirent à ce sujet (luehjues recherches (1) , mais elles i'urenl peu IVucluenses , et c'est dans ces derniers temps seulement rpie les («IToi'is des expcrimenlalenrs ont ('!(' coiuxiuik's de succès. Pour délei'miner directement ceth^ vilesse dans les petits vaisscaiix des parties ii-anspin^cnles , on peut avoii- l'ccoui^ aux observations microscopiques , et nous vei'- rons bientôt que, daits l'étude des mouvemcnis du sang dans les eaj)illaires, ce mode d'investigation aéféem|)loyé utilement; iriais dans les grosses arlèiTs . (tout les |)arois sont opaques, on ne saurait Tuliliscr, et il faut avoir recours à d'aulivs moyens. M. Volkmami, (jui le premier introduisit dans ce genre de recherches la [)réM'ision nécessaire, lit usage (t'un instrument auqiiel il (tonna le nom iVhcmodromomèlre. (Tcsl mi peiit tube mi'lallique (pii s'adaj)le dans les deux bonis d'une arlère coupée transversalement, et qui eomnumi(jue latéralement avec les deux extrémités d'un tube de verre recourbé eu forme d'U. Deux robineis ipii lournent en même temps sont logés dans le tube rriélalliriue et disposés de façon à laisser libre \c passage direct entre les (\(i\\\ bouts de l'ailère , ou à le fermei" et à (I) Voyez ci-dessus, page 92 et suivantes. ''2hk MÉCAMSMK ni'] LA ClUCLLVTIOX. diriger le courant par la Iiraïu'lie lalérale <|iii a ('lé préalable- ment remplie (Veau salée. Les dimensions de toutes les parties de l'inslrument sont calculées de manière à ne i)oint gêner le pas- sage du sang; et ipiand l'insfrinnent est en pla(*e, Texpérimen- lateur, après avoir laissé d'!d)ord le sang couler par le tube métalliipic, lourne toid à cou[t les l'obinets, marque Tiiistant où ce li(piid(^, reeonnaissal)le à sa couleur, entre dans la branche latérale, etcom|>te les fractions de seconde se dont cilui-ci (n) llnilcnliciiii Ohsrrralioucs de sanguiiiis ciirulalionc hivinodroinomctri ope instilula . ]\Mc, [b) Vulkmaïui, Uie lluuiod'judmih-, y. li'sT, pi. 3, 11^'. I ii 4, viTKSsi': i)L s.vm; dams i.iis mîtkhi s. "245 ^7. — La vitesse inégale du lorreiil eirciilaluire (|iii se cauçcs . , , , (les int'îalilôs l'einnniiie dans les diverses naiiies du svsleme arleriel dépend .lo (oucvitus^e !••►' • • 1 \ l'i 1 clans |irineii)nlenient des dilierenees qui existent dans le ealibre de diverses punies • 1 1 I • I 'lu syslènio ces vaisseaux, (^haeiin sait par 1 observation du mouvement d(; ,,ridriei. l'eau dans une rivière (jne, toutes choses étant égales d'ail- leurs , le courant se ralentit là où son lit s'élargit, et devient au contraire d'autant plus rapide que ses bords se resserrent davantage. La quantité de liquide qui traverse, en un temps donné, chaque section transversale du canal, est partout la même; mais la vitesse avec laquelle cette quantité passe est en raison inverse défaire de la section qu'elle occupe, il en est de même dans tout système de tuyaux , et par conséquent la vitesse du sang qui coule dans les artères est soumise aux mêmes lois. Or il arrive d'ordinaire que lorsqu'une artère se bihirqueou donne naissance à une branche, les calibres réunis des deux vaisseaux sitiii's en aval du point de partage sont plus considé- rables que le calibre du tronc dont ils proviennent. 11 en résulte, par conséquent, qu'en général la vitesse du sang diminue à mesure que le vaisseau où ce liquide coule se ramifie davantage. Cet agrandissement de l'aire totale du système artériel , depuis l'origine de l'aorte jusqu'à la terminaison de cet appareil irri- gatoire dans la profondeur des divers organes, a été remarqué vers le milieu du xvn' siècle (1) ; et son importance a été beaucoup exagérée par la plupart des auteurs. C'est dans ces est onimtj. L'exlrémilé opposée de la U'cur de M. Ludwig. Cet iiislriimeut tige du pendule met i'n niouvenient est très sensible, et, après avoir été une aiguille qui, à l'aide de divers convenableineut gradué, indique avec organes intermédiaires, fait mouvoir beaucoup de précision la vitesse du d'une manière correspondante un pin- courant qui traverse la caisse (a). crau devant lequel tourne d'un mou- (1) Ilaller nous apprend que vement unilorme un cylindre porlant G, Colles fut le premier èi constater une bande de papier, à ])cn près ce fait, comme dans le kymograplie enregis- (a) VierorJl, Die ErsihcinuiKicn und Gesetic dcr SlrumijeschivindlijkeUcn des Pluies, p. 10, fig'. 1 à 5, ot pi. 1. FraiiUliirt, 1858. 2ki') MÉCANISME 1)K LA CIRCLI-ATION. (Icriiières années seiileiiiiMit (ju'du a eliorchc à déterminer avec précision les dilTérences de eajtacilé qui existent entre les troncs vasculaires el leurs liranclies, (uià en calculer les eiTetsil); mais les résultais obtenus jusqu'ici iront[)as beaucoup d'importance. (1) Dans les écoles on avail l'habi- UuU' (le coinparci' la capacili' totale du système artériel à celle d'un cône creux dont le sommet serait au cœiu" el la base représcnteiait le réseau capillaire ; mais les recherches de .M. Kerncley et de M. Paget ont l'ait voir que la somme des aires n'augmente j)as toujours, et que les tlilTérenccs sont peu considérables à cet égard entre les gros tron!:s et les branches qui en naissent ('/). Ainsi M. l'aget a trouvé que chez l'ilonime les rapports entre l'aire de l'aorte à sa sortie du coeur, et la somme des aires du même vaisseau au delà de l'origine de la sous-clavièrc gauche el des trois grosses branches q ui en parlent entre ces deux points, sont, terme moyen, connue 1; 1,05, L'aire du tronc brachio-céphalique élant re- présentée par 1, la somme dusaires de la carotide droite el de la sous-clavière, qui résultait de sa bifurcation est égale à 1,1/|. Un certain élargissement s'observe aussi dans le courant irriga- loirc en pas.ianl de la carotide com- umne dans les divisions de ce vaisseau, et M. Paget a vu que la sonnne des aires des branches de Farlère faciale est à l'aire de celle artère elle-même connue 1,1'.) est à 1. Il a observé un élargissement analogue dans l'arbre arlériel des membres thoraciques, et, d'après les mesures prises sur l'aorte descendante et sur les branches qui en naissent au-tlcssus de sa bifurca- tion pour constituer les iliaques i)ri- niilives, cet aualomiste évalue la sommé des aires de ces bianches à 1,18, l'aire du tronc aorliqiie élant prise pour unité. Mais, dans la [plupart des cas, il a remarqué des din'érences inverses entre le calibre de l'aorte et le calibre réuni des deux artères iliiuiues priinilives; terme moyen, l'aire de la terminaison de l'aorle élant représentée par 1,1a somme des aires de ses deux branches était 0,b'J, et, en généial, une dimiiuitiou de calibre se manifestait aussi dans les deux branches de l'iliaque primitive com- pai'ée à ce tiunc lui-même. V.n- lin, dans les membris inférieurs , M. Paget a vu le lit du courant s'a- grandir un i)eu par suite de la di\ision de l'iliaque exteriu' en branches de di>tril)ulion. Ainsi le ccuuanl sanguin doit être moins rapide dans le tronc biachio- céplialiqiu; qiu; dans l'aorte, et se ralentir un peu eu [)assanl ensuite dans la carotide externe, puis dans l'artère faci.ile; un ralentissemiuil plus considérable doit se miuiifesler dans le courant (pii i)asM' de l'aorte ven- trale dans les branches viscérales de ce tronc ; mais la vitesse de ce même (rt) l''eriielcy, On Ihe Obtinancc ofcerlain Laws iii thc Animal Œconoiny {Londoii Médical Gaz., 1840, t. XXV, p. ;!fi'J). — l'aget, On Ihc relative Siics uf thc Triai ta: and Uranclics of Arterics [London Med. Gaz., 1842, 2's(>rie, t. Il, p. 55). nr.LlTS ARTÉUŒLS, 2/l7 § 8. — !/:iiisciil(alii»ii noiisappiTiul (juc lo passage du sang itn.its pmjuiis dans les gro.>«ses arlères (jiii avoisinent le cœur déleruiiue la pass.ljc'ius;.»? pi-oduclion de \ iliralions sonores plus ou moins inlcnses et dont icstièn le earaclère peu! \ai'ier beaucoup (Ij. LorsipTou appli(]ue le rlcrcs. couranl doil u'.igmcnlcr ([ii.iiiil il passe (le l'iiorle dans les arlèrcs iliaqiii s. Des rei;licixlies anaioj;;iics oui ('ir failes par M. Ilazaid. Cel aiialomisic a troiivi' ans >i (nrcn général l'aire des brandies aitériolies esl, en somme, l)liis i;rande (jue l'aire du lionc donl ces vaisscanx naissent; mais qu'il en esl anlremenl iioiir les arK'res iliaques eomp.'.iées à la i)artie lei'minale de Taorte ; l'aire de ce lionc dans le point dû il SI' bifurque pour consiilner les iliaques, élanl d'environ -~ plus grande que la somme des aires de ces derniers vaisseaux ((/). Enlin, des ob- servations plus récentes , dues à ,M. Folnier, s'accordent as^ez bien avec les résullals précédenis, mais montient (pril peut y avoir parfois des did'érenccs individuelles assez considérables dans la capacité relative de l'aorte et de ses premières bran- dies (/;). M. Brown-Séquarda constaté dos faits du même ordre cliez les Cbiens briiil coïncide avec le baltc- mont (lu pouls, el, par conséquent, HO produit, ainsi que ce batlement, CM Hiènie temps que la systole venlri- culaire dans le voisinage du cœur, mais mi peu plus tard, dans les artères plus éloignées de cet organe. Ce retard est très sensible cbcz les individus dont le pouls est rare (a). (2) M. Vernois, qui lut tm des pre- miers à clierclier Texplication pliy- si(|iie de ce pluMiomène, pensait que ces i)ruiis résultaient du lioltement du liquide eu inouvemenl contre des jilis (|ni se formeraient aux i)aiois des artères quand le sang a subi une diminution d.uis sa masse {b)\ mais de pareils |)!is n'ont jamais été aper- çus dans les cas de ce genre el ne paraissent pas pouvoir se pioduire. D'ailleurs , en a|)pliquant sur une région du corps la grande ventouse Junod , on peut diminuer beaucoup la quanlité de sang en ciicnlalion dans les antres parties du système vascn- lairc, el M. lîcau a fail voir que, dans ce cas, loin d'angnienter l'inten- sité des bruits anorniaux dans les artères qui sont ainsi vidées parliellc- ment , on fail cesser pou à peu ces u)èmes bruits [c]. Un des élèves de l'école pliysiolo- vudtslclsel (OiKlcrxnekiniii'i) (jedaan in hel physioloijisclt Inhoratorium der l'irechische lloogc- school, ] 85i, |i. i , cl ^edcrlandsrJi Laucct, ■iSSi, 3' série, I. IV, \>. 20). — liailli cl lioi^er, Tra'ilé pratique d'nusciillation, ISôi, p. 471 cl suiv. — Tli. Webcr, l'Iiusikalisclic und 'p}ujsiolo(fiscbc Expérimente iiber die Enistehung der de- rausctte in den lUutacfiissen {Arctûv fïir ptnjsiot. Ueilkundc, 1855, t. MV, p. 40). (fl) IJ(Hiill;iu[l, Traitd clinique des maladies du cœur, 1S35, t. I, ji. 204. [h) Vciiiiiis, Eludes physiologiques el cliniques pour servir à l'tiistoirc des bruits des artères. Tliùso, l':iris, iSIt". ((.) Ucan, Traité c.vpdrimcnlal et clinique d'auscuUatiun, y. iiUS. "1 RRUITS AiriKi'.lKLS. '•J'iO analogue en iiijeelanl de l'eau dans les artères d'un radavre ou dans des tubes élastiques queleonques, pourvu (|u"en pressant légèrement sur les parois de ces vaisseaux on y détermine un giqiie (rUlicclit, M. Ileynsiiis, a fail pins léceiiinieiit (les expériences inlé- ressanles sur le mécanisiiic de la pro- duction des vibrations sonores dans les tubes oîi un liquide conle avec rapi- dité. Il a vu d'aboid qne ce pliéno- mène acoustique se manifeste dans tous les points où le tube présente une dilatation ; que la poussée plus ou moins forte du liquide en mouvement ne n)odific en rien le son produit ; que le caracli're de celui-ci dépend essentiellement du dei^ré de vilesse du courant, et que le résultat est le même, que le mouvement soit déter- miné par une pression en amont ou par une aspiration en aval. Entin, il a constaté que le bruit vasculairc se produit de la même manière, lors- qu'on substitue à la portion rentlée ou rétrécie du tube élastique un tui)e de verre de même dimension, et il a profité de cette circonstance pour étudier le mouvement du courant dans ce point, en rendant ce mouve- ment visible à Taide de particules colorées tenues en suspension dans le liquide. Il a reconnu ainsi qu'il se formait toujours, dans ces points de dilatation ou dans le voisinage des points de rétrécissement, un tourbil- lon plus ou moins fort, et que l'in- tensité du bruit est proportionnée à la production du remous. La pré- sence d'inégalités h la face interne du tuyau détermine les mêmes elfels, et M. Heynsius conclu t de ses expériences que c'est le cboc des molécules du li- quide qui engendre les vibrations so- nores, lesquelles se transmettent en- suite aux parois du vaisseau (o). Vers la même époque, M.Tli. Weber a étudié également avec beaucoup de soin les circonstances qui intluent sur la production des sons dans les tubes élastiques inertes (des tubes de caout- cbouc) qui sont parcourus par un courant sudisamnienl rapide pour mettre leurs parois en vibration, et les résultats auxquels il est arrivé sont en jiarfait accord a\ec les faits observés par les i)ailiologistes. Ainsi il a trouvé que les sons se produisent plus facilement dans les tubes à parois milices que dans des tubes à parois épaisses, et dans les gros vaisseaux que dans les petits; que le rétrécisse- ment brusque d'un tube ou le passage du liquide d'un tube étroit dans un tube plus large favorise également le développement de ces vibrations sono- res, pourvu que le courant y conserve une vitesse suffisante; enfin, que les liquides d'une faible densité produisent ces sons plus facilement que ceux d'une densité considérable : ainsi les vibra- tions étaient plus intenses quand il employait de l'eau qw. lorsqu'il se servait de lait, et s'établissaient plus difTicilement quand, au lieu de lait, il faisait usa^^e de sang (6). (a) Heynsius, Op. cit. {Onderzoekiagen gedaan in het physiolugisch taboraloriuin der Ulrechtschc Hooyeschool. Jaar vu, -1854, p. 53 etsuiv.). (b) Tli. Wcbcr, Op. cit. (Arch. fiir physlol. Hcllkunde, 1855, t. XIV, p. 4U). -50 jiiîcAMSMt: i)i: l.v cikcllation. rétrécissement (1). 11 est aussi à iioler (jiio ce ijruit artériel normal aiiguienle à mesure (jue le cours du sang devient plus puissant et plus j'apidc;. Quand In ciiculalion osl activée par l'exercice musculaire, ou l'eutcnd |»lus Idiii dans le système artériel (jue l()i'S(|iie le c(cur se contracte dune manière calme et Icnic. l^]ntin il varie aussi quant au timbre, suivant que les artères sont plus ou moins distendues par le san.u , (pie leurs parois sont plus ou moins épaissies, [)lus ou moins irri- laliles, etc.; le degré de densité du lirpiidc en mouvement influe également sur la facilité avec Ia([uclle ces tubes sont mis en vibration par le courant qui les traverse, de sorte (pi'il exisic à cet égard des dilTérenccs suivant l'âge, le sexe et la conslilution des individus aussi bien que suivant les parties du système arlériel soumises à robservalion {'2). Toiit r('(r(''cisscment brus(pie du conduit vasculaire, ou tout au Ire obstacle local qui entrave le cours du sang dans ime artère, détermine aussi la production de vibrations sonores (pii renfor- cent ce bruit normal ou qui en cbangenf le caractère (oj. Ainsi (1) Ce fait a été conslalé par Coni- gaii {(i), cl [)lus récemmenl par plu- sieurs auUTS oxpérimciilalOHi'S (6). (2) Ainsi les ailères crurales dou- ncnt un son plus doux et moins sec que les carotides (r). Le hriiit est d'autant i)lus intense que le calihrc du vaisseau est plus considérable, il est plus sourd quand celui-ci est très rempli de sang ou (pie ses parois sont très épaisses, 11 est plus mat et plus soc chez les vieillards qiu; clic/ les adultes, tandis qu'au contraire, chez les femmes, et surtout chez les en- fants, il est plus mou. Enfin il varie aussi suivant le degré de tension des muscles de la ré.uion explorée. (3) Comiue exemple des bruils ar- tériels produits par la diminution de calibre d'une artère dans un point assez circonscrit, je citerai le nmr- nuue dit placentaire, qui est souvent très marqué chez les femmes en- ceintes, et qui dépend de la i)ression exercée par l'ulérus, lanlôl sur les iliaques externes, tantôt sur les hypo- (fl) C.on-itîan, Op. cit. (I-Àlinh. Me.l. and Sunj. .loxni., 1832, I. \X\VU, p. -230). (b) l'iorry, Oj). cit. (Anh.gc'n. de mal., 1S:U, t. V). — I.iiliar|ic, Op. cit. (.Ur/i. gcii. de mal., 1838, 4" série, I. II). — Williams cl ToiUl, Op. cit. [Bril. .\ssoriat., 1837, p. 150). — Aran, Op. cit. (Arch. gén. de méd., 1843, 4" sùi-ic, l. 11, p. K-U). (c) Vcriiois, Éludes pliysiologiiines et cHuiqurs pour servir à l'histoire des bruits des iirtère.^ (tlK'so, 1837, p. 39). BlU ITS AKTiaUHLS. '251 iMi a|i|iii\;ui( sur le vaisseau avec le doigt ou avec le stéthoscope, ou y l'ait uaîiro uu I)ruit de soul'lle plus ou moius prononcé, et, dans certains étals pathologiques, des phénomènes aeousli(jues du nicnic ordre se inanileslent à chaque battement du pouls (1j. Par cxcmi»lc, (ouïes les lois que l'un de ces vaisseaux se trouve comprimé [»ar une tumeur voisine , ou que ses [»arois sont le siège de quelipie altération morbide qui diminue sa dilatabilité ou le poli de sa suriace. Des elTets analogues se produisent (piand le courant circulatoire pénètre dans une portion élargie du conduit ou vient frapper contre les bords <î'un orifice, comme dans les cas où l'artère communicpie avec nne poche anévrysmale. Enfin ces bruits artériels anormaux s'observent aussi dans des aiïcctions où le degré de contractilité des parois artérielles parait avoir été modifié par l'état général de l'orga- nisme, et se manilestent toutes les ibis que la densité du sang descend au-dessous d'un certain niveau. Ainsi, chez les [>ersonnes atteintes de chlorose, le bruit de gastriques, el craiitres fois sur l'aorte aljcloininaie. En effet, !\1. Tli. Weher a rceomui que, pour l'aire cesser ce bruil, il siiflisail de placer le corps liaiis une position telle que le vaisseau en question ne se trouvât plus com- primé par l'utérus (a). M. ^Y. Jenner a remarqué aussi (prune lép;ère pression exercée sur le deuxième cartilage costal , du côté gauche, suflit pour provoquer cliez les jeunes enfants un murmuie très prononcé qui i)araît avoir son siège dans l'artère pulmonaire , et que souvent le même efl'el peut être produit par une forte expiration {b). (1) Les pathologisles distinguent sous des noms spéciaux (tels que bruit de soufflet , bruit sibilant ou musical , bruit de diable, etc.) les divers sons qui se produisent ainsi dans le sys- tème vasculaire, et ils en tirent parti pour le diagnostic des maladies ; mais nous n'avons pas à nous occuper ici de ces applications, et je me bornerai à renvoyer aux principales sources où l'on peut puiser pour avoir plus de renseignements sur l'histoire physio- logique de ce phénomène (c). (a) Tli. Weher, Op. cit. (.\n:hiv fiii' phijsiol. Hcllkunde, 4855, l. XIV, \k 40). (6) \V. Jciiiier, On Ihc Influence of l'rcssure in the Production and Modificaiion of palpable Vibrations and Murmurs perceptible ovcr the Ileart and grcat Vcssels {Médical Times, 1850, t.I, p. 203). (c) Voyez ci-deMus, page 247, uotu d. !252 Mjic.vMSMi: i»i; lv cii'.i' i.vtion. souflle est livs (Irvolopjtc, et M. Aiidra! ;> eoiisinlé (|iicec sym- ptôme se mniHlesle toutes les l'ois que le sang se trouve îij)- jjaiivri au delà d'im eertaiii degré, et que les globules ne s'y trou- vent ]>lns dans In proportion de8 pour 100 en poids. Les physio- logistes ont donné diverses théories de ce phénomène singulier, mais il me paraît devoir dépendre en grande partie des inégalités de ealibre IOSES AlllÉHlELLEH. 25o ^9. — L'cliidc annl()iiii(iiio de l'iippnivil cii'i'ulaloirc nous inniiciice n npju'is que des hraiirhcs iciiiiciilirros du sysièine iir(cricl anasi.im, |)ortent le soiig dans chacune des parlies du corps , mais (pic les raiiiuscules terminaux de ces vaisseaux s'anastomosent sou- vent, et, par l'intermédiaire des capillaires, conununiqucnt fous enire eux (I ). Dans certaines parties de l'organisme où le cours lSt'9 sur :i ('ii'('iil;itii>ii arli'iiL'lle. siologislos (rt) ; mais si l'on substiliio h rcxprossion spasme, employée par l'il- lustre Laciincc, les mots contraction spasmodiqiie locale, on signalera, je crois, la véritable cause pliysi(]ue du phénomène, cause qui est à son tour subordonnée à Faction du système nerveux. Ce serait donc par suite du désordre occasionné dans l'exercice des fonc- tions du système nerveux par l'appau- vrissement du sang, et non à raison du mode d'action d'un liquide peu dense sur les parois artérielles, que l'insudisancc des ;;lobules entraînerait la production (]u bruit de souille dans les carotides constaté par M. An- dral (6). Effeclivimen!, nous savons par les expériences de M. Tli, Weber que la diminution dans la densité du liquide en mouvement dans les tubes élastiques, loin de faciliter le dévelop- pement des vibrations sonores, est une condition défavorable à la manifesta- tion de ce phénomène (c) ; et l'on com- prend aisément qu'il doit en être ainsi, puisque ces vibrations sont dé- terminées par le frottement du liquide contre les parois du vaisseau, et que ce frottement aup;menle à mesure que l'adhérence du liquide avec la surface sur laquelle il glisse devient plus grande {d). (1) L'existence de certaines anasto- moses artérielles n'avait pas échappé à l'attention des anatomistcs de l'anti- quité, et Galien parle de quelques- unes de ces communications entre les portions périphériques d'artères dif- férentes (e). Après que l'on eut adopté généralement l'usage des injections pour les études angiologiques, les dé- couvertes de cet ordre se multipliè- rent beaucoup, et fournirent d'utiles lumières à la chirurgie; mais jusque vers la fin du siècle dernier, beaucoup d'auteurs considéraient les anasto- moses comme des dispositions excep- tionnelles, .et ce sont principalement aux recherches de Scarpa, chirurgien célèbre de l'école de l'avie, que l'on doit la connaissance de la solidarité établie par ce moyen entre toutes les parties du système artériel (/'). (a) BouilIaiul, Traité des maladies du cœur, t. 1, p. 230. (b) Amiral, Essai d'iicmatoloifie. (c) Th. Wcl.cr, Op. cit. (Arch. fur phijsiol. Ikilkundc, d85ô, t. XIV). ((/) 11 ei>t cependant à noler qu'en employant une dissolution do t^élaline, M. Al'an n'a pu pi'Oiiuii'O de vibrations sonores, tandis fpi'asec de l'eau le bruit était très fort. (Op. cit., Arcli. (jén. de mcd., ^84;!, t. II, p. 425.) (e) Galien, De l'utilité des parties du corps, livre XVI, tliap. x {Œuvres, trad. ilc Daremlierg', t. II, p. 191). (/■) ?carpa, Suit nncurisma rillcssioni ed osservaùonianalomico-chiruriiiche, lHOi,ca\<.\ àiv. ^5i MÉCAMSML DF. LA ('iHCLLATION. (Iii s;uig dans k tronc jiriiicipnl est expose à rencontrer des obstacles, des voies latérales assez larges se Ironvcnt iniMiagées ainsi jtonr le maintien delacomnmnicationentreles portions dn vaisseau situées en amont et en aval de robstriiclion ; et lorsque, par suite d'une circonstance anormale, une ai'tère vient à cire oblitérée, on voit presque toujours la circulalion reprendre assez promptement son activité ordinaire dans les dépeudan(\^s du conduit interrompu : car les ramuscules anastomotiques qui relient entre elles les branches dont le point d'oriiiinc se trouve des deux cotés de robslacle se dilatent, et le sang l'cntrc îiiusi dans la portion périphérique du système par un chemin détourné (1). Les transformations (pii s'ojtèrent de la sorte d'une manière accidentelle sont analogues à celles que nous avons vues (1) .l'ai (k^j'i eu roccasioii de parler de quelques-unes de ces anastomoses, par exenii)le de celles qui existent enU(! les divers troncs artériels de la tète («) ; et pour montrer combien ces voies, que l'on peut comparer à des che- mins de travei se tracés entre des gran- des routes collatérales, sont faciles, je (lierai des expériences dans lesquelles l(! passage (lu sang a été interrompu brus(piemcnl dans les principaux vais- seaux de la tète sans qu'il en soit ré- sulté aucun trouble grave dans la cir- culalion. Vers la iln du xvii'' siècle, Valsai va, relève favori de Malpiglii,lia à la lois les deux artères carolidcs pri- mitives chez un Chien : Panimal en soudrit peu, et plus de trois semaines après l'opération, on le tua, afin d'employer son cadavre pour des tra- vaux anatomi(iues {h). Astley Cooper a obtenu des résultats analogues, en opérant sur des Animaux de la niAme espèce ; mais il a reconnu que les communications anastomotiques au moyen desquelles la circulalion se maintient dans les parties périphé- riques du système carotidien ne sont pas toujours aussi faciles. Ainsi, pour ((ue la ligature des deux carotides ne détermine pas la mort, chez le Lapin, il faut meure un certain intervalle de temps entre l'application de la pre- mière et de la seconde ligature, alin il'amener peu à peu le degré néces- saire de dilatation dans les canaux anastomotiques qui relient les bran- ches de ces vaisseaux aux arlères vertébrales (c). Chez rilomnie, la circulalion indi- recte du sang dans les vaisseaux de la tête paraît être moins facile. Cepen- dant la ligature de l'une des carolid \s j)rimilives a été souvent pratiquée avec succès. Cette opération hardie a été faite plus de 150 fois, el (a) Vojxz ci-dcssiis, loiiio 111, \>. 532 et suiv. (6} Valsalv;i, Opéra, cumaddit. Morqarjni, epist. XIII, p. 507 (t7i0). (r) Asiloy Coopci-, K.rperim. and Obscrv. on tUc tyinti of Ihe Carotid and Vciiebrnl ArWi-ies If.vy's llosiiltallkpovts, i. 1, p. 457, fi^.) iMiJ.I'.NCi: DKS ANASTOMOSES AUTKP.lKLLK S. "255 se niniiileslor [)eiRlnnt la vio ciiibryonnaiir, lorsque le courant cii'ciilaloire devait eliaiiger de rouie sur quehjues poiiils de son ()areonrs; et c'est par snile de l'établissement de ces voies de conininnicalion latérales que l'oblitéralion d'un gros ironc artériel peut avoir lien sans entraîner la mort des par- lies de l'organisme dont les vaisseaux naissciit au-dessous du point où le passage direct des liquides nourriciers est devenu im|)ossible (1). Ainsi, dans les opérations cbirurgicales, on lie dans 80 cas au moins les malades ont ^iirvécu {(t). {{) Dans la plupart des cas, c'cslpar la dilalalion de \aisscaii\ anastomo- li(|iies piéexislants que la coniimmi- ralion redevienl libre entre les deux portions d'une arlère séparées jiar une ligature ou tout autre obstacle, et, en général, la roule suivie par le sang pour arriver dans le tronçon inférieur du conduit est fort détournée {li). Beaucoup de physiologistes pensent que c'est même de la sorte seulement que la circulation se rétablit dans cette dernière partie du vaisseau à la suite de l'application d'une ligature (c), mais il me paraît bien démontré au- jourd'hui que dans quelques circon- stances il y a réellement production de vaisseaux nouveaux (d). Du reste, lors même qu'il en est ainsi, ce sont des capillaires seulement qui se for- ment d'abord, et c'est peu à peu qu'ils se dilatent et acquièrent des parois plus épaisses , tout comme cela se voit pour les ramuscules préexistants dont félargisscment suflit d'ordinaire pour rendre la communication anaslo- motique assez large pour permettre le passage de la quantité de sang néces- (a) Voyez Vclpeau, Nouveaux clcmcnls de médecine opératoire, 1839, t. II, p. 231. (6) Voyez a ce sujet : — Wiiile, Cases bi Surgery, \<. 139, pi. 7. — Descliamps , Observations analomiques faites sur vn sujet opéré suivant le procédé de Hunier, d'un nnévnjsme de l'artère poplitée (Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. I, p. 25). — Asiloy Coopcr, Case of fémoral Àneurism for u'hich the e.rternal iliac Àrlenj was lied, ivilh an Account of the Préparation of the Limb dissected at the expiration of eighteen Yenrs {Guy's Hospital Reports, 1830, t. l, p. 43, pi. 1 et 2|.— Account nf the first Succcssful Opération performed on the common Carotid Artery for Aneurism in i 808 ; with the post-mortem Exami- nation in 1821. (Guy's Hosp. Bcp., t. I, p. 53, pi. 3). — Pellelau, Clinique cliirurgicale, t. I, p. 127. (c) Biciiat, Anatomie générale, t. 1, p. 345 (éait. Je 1818). — Mauiioir, Mém. sur Vanévrysme et la ligature des artères, 1802, p. 1 0(1 cl sniv., pi. 1 e( 2. — Oppcnheim , Expcrim. nonnutla circa vitam artcriarum et circulationcm sanguinis per vasa collateralia. Manheim, 1822. (d) Voyez à ce sujet : — C. H. Parry, Additional Experiments on the Arteries, [i. 32 et suiv. — C. Meyer, Disquisitiu de arteriaruvi regeneratione. \n-i, Bonn, 1823. — Ebel, Dénatura mcdicatrice sicubi arteria' vutnerata: et ligatœ fucrint, 182i!. — Schœnsbera;, nétablissement de la circulation après la ligature et ta section des troncs artériels iJourn. desjn-ogrts, 1828, t. XII, p. 70 et suiv.). — Zuber, Expér. sur la régénération des artères, extr. par Clu-isliani (Journ. de Prague, 1828, t. Xll, p. 80). -56 Miic.vMSMi; UL l\ circulation. soiiveiU nue iirlcre, (jiil dex iciil alors iiiiperinéabledans iincccr- laiiic lougiioiir, mais ce vaisseau reniil de nouveau du sanii à quel- que dislanee au-dessus de la ligalure; el Ton connaît un grand noniin-e de cas où une obliléralion analogue s'est produite spon- tanément dans une des maîtresses l)ranchesdu svstème artériel sans entraîner aucun trouble grave dans la circulalioii. L'aorle descendante, par e.\eni[)le, a pu se rétrécir non loin dudrur, de façon à ne laisser passer que fort peu de sang ou à devenir complètement imjierméable dans une certaine étendue, sans(jiie la circulation en ait été interrompue dans les diverses parties du cor[)s dont les vaisseaux dé[)endeiit de l'aorte abdominale; cai' la communication entre les portions du tronc artériel situées en amont et en aval de l'obstruction s'est établie par des bran- dies anastomotiques latérales dont le calibre a giaufii propor- tionnellement à la (piantiti' de liipiide qui avait à y [tasser (1). Quand l'oblitération s'opère graduellement el avec lenteur, de saircùl'onlrdion du service irrigaloii'c (hms leurs autopsies un assez grand dans les conduits alimcntésde la sorte. nombre (roxeniples d'obiilération plus Dans quelques cas d'obliléralions ou moins complète du tronc de raorle artérielles, la circulation se rclablit en dont on n'avait pas même soupçonné aval 4c Tobslacle par des voies très Texislence pendant la vie de IMn- détoiirnées. Ainsi, d'après les obser- dividu, et dont la date devait être vations de AI. Uaniernik (de Prague), cependant tort ancienne. Toujours il paraîtrait que lors de la ligature de les conununicalious entre les deux Tarière sous-davièrc gauche, le sang portions du vaisseau ainsi ferM)«5 arrive dans le membre coriesjjondant s'étaient lélablies par les canali- par rinicrmédiaire des vaisseaux de cules anastomotiques (|ui reliaient la tète, et en passant successivement les rameaux dépendants des artères dans le tronc bracliio-cépbalique, sous-ciavières aux brandies de Taorle l'artère sous-clavière droite, laverie- descendanle, rt qui sï'laient l)eau- l)rale du même côté, le cercle de coup dilatés. Des cas de ce genre Willis d Tarière vertébrale ganclie ; ont été mentionnés par AlarcAurèle de façon que dans (■(> dernier vaisseau, Severinus, Fanloni , Stork, ^^tentzel, le cours du liquide est rétrograde («). Meckel (l'ancien), Sandifort et quel- (1) Tes patliologisles ont rencontré ques autres aualoniistes du siècle der- {(i) llaiiiciiiiK, lebcr die ycrhùllhit;si: des IhiifaïKjes uid der l'ul):iilio)ieii pcriiiltii-isdicv Arte- yieiihei VliUtcnition dex Anfaïujsslikkes der absiciijenden Aorta [J'raycr Yierlelj'.ihnchr. fiir die rrnkt. Med., t8i8, i. NX, y. 4(),). INFLUENCE DES ANASTOMOSES AUTÉUlKLLES, 257 fiieon que In rlilntntion des canaux auastomotiques puisse s'ef- feeluer à mesure que le besoin des voies latérales se fait sentir, il n'en résulte souveni aueun phénomène pljysiologi(iue appré- ciable pendant la vie de l'individu; et en général, lors même (ju'on intcri'ompt brusquement le passage dans un gros vaisseau, ainsi quecela arrive quand on en pratique la ligatiu'e, les accidents nier {(i). Mais une des premières obser- vations sufllsanimcnt approfondies est celle recueillie dans le service chirurgi- cal de Dosaidt par son prosecteiir Paris. Chez une femme âgée de cinquante ans l'aorte (ilait tellement contractée au-dessous de sa crosse, que ce vais- seau donnait à peine passage à unUiyau déplume, et le sang arrivait en aval de cet obstacle principalement à l'aide des anastomoses développées entre les rameaux thoraciques dépendants de l'artère brachio-céphalique et les branches des artères intercostales, diaphragmatiqueset épigastriques (6). Dans un cas analogue décrit par Rainey et par Graham, l'aorte était complètement oblitérée dans l'étendue d'environ une ligne au-dessous de l'origine de la sous-clavlère gauche, et beaucoup dilatée en amont. Enfin le sang y rentrait en aval de l'oblité- ration par trois des intercostales, qui étaient très dilatées et s'anastomo- saient avec des branches dépendantes du Ironc brachio-céphalique (c). Chez un homme de ircnte-cinq ans, dont l'autopsie a été faiie par Alex. Meckel , on trouva l'aorte presque oblitérée dans le voisinage du canal artériel ligamenteux , mais on fit passer très facilement une injection grossière de l'artère brachio-cépha- lique dans l'aorte abdominale par l'in- termédiaire d'une sorte de rete mira- bile développé entre les branches dépendantes de ce vaisseau et celles de l'aorte thoracique descendante [d). Je pourrais citer plusieurs autres cas plus ou moins semblables aux précédents, mais je me bornerai à ajouter que c'est ordinairement dans le voisinage de l'embouchure du ca- nal artériel que l'aorte présente ces rétrécissements, qui semblent être la conséquence d'une extension anor- male du travail organogénique qui amène d'ordinaire la simple obli- (a) M. A. Severinus, Hist. mirabilis uneurisiuatis interni {De recondita natnra abscessinim, •IG43, lib. IV a|.pend.,p. 280). — J. B. I<'antoni, Observationes unalomico-mcdicœ selecdores, dGS'J, j). iô. — Slork, Anniis medicvs, 1762, p. 262. — Slenlze], De steatomatibus in principio arleriœ aortœ rejiertis (Haller, Disputationes ad morborum historiam et curationem facienles, t. II, p. 530). — J. I''. Mickcl, Observât, d'anat. cl de phys. concernant une dilatation extraord. du cœur {Acad. de Berlin, 1750, t. VI, p. 16o). — Saiulifort, Observ. anatornico-palhologicœ, lib. IV, cap. x (1777). (b) Hélrécissemcnt considérable de l'aorie pectorale observé à l'Hôtel-Dieu {Journal de clnrurij. de Desault, 1791, t. II, p. 107). (c) Graliam, Case nf Obstructed Aorta {Med.-Chirg. Trans., 1814, t. V, p. 287). — i;ainey, Obs. d'un cas d'oblit. de iaorte {Journal de médecine, 1815, I. XXXII, p. 377). ((/) \. Meckel, VersclLliessung der Aorta am vierlen Drustwirbel (Meckcrs Archiv filr Anat. und Physwl., 1827, p. 345). IV. 17 258 MÉCANISME DE LA CIUCLLATION. qui se iiianirestent de j)riine abord par suite du grand ralentis- sement de la circulation dans toute la portion du système vas- culaire ainsi isole, ne tardent guère à se dissiper (i). lération de ce conduil anastonio- lique {a). Du reste, la circulation indirecte qui, dans tous ces cas, a dû s'établir dans l'aorte ventrale et ses branches, ne doit pas être considérée comme la conséquence de larges anastomoses normales entre ces vaisseaux et les rameaux du système céphalo-bra- chial , mais de l'hypertrophie gra- duelle de ces voies de communication à mesure que le passage du sang dans la portion rétrécie du tronc aortique devenait plus difTicile ; aussi, lorsque celui-ci vient à s'oblitérer brusque- ment, les parties périphériques qui en dépendent ne reçoivent plus la quan- tité de sang qui leur est nécessaire. La preuve nous en est fournie par une opération hardie, tentée en An- gleterre par Astley Cooper, dans un cas où la mort du malade était immi- nente, par suite de la rupture d'un anévrysme. Ce chirurgien eut recours à la ligature de l'aorte abdominale, et l'opération ne détermina aucune in- flammation grave dans l'abdomen, mais le cours du sang ne put se réta- blir suffisamment dans les membres inférieurs, qui devinrent froids et in- sensibles; enfin le malade succomba le lendemain, et l'autopsie lit voir que la mort devait être attribuée à cette interruption de la circulation [h). On doit à 'SI. Tiedcmann un travail spécial sur le rétrécissement et l'obli- tération de diverses artères; ouvrage dans lequel l'auteur a consigné beau- coup d'observations qui lui sont pro- pres, en même temps qu'il a rap- porté celles recueillies par ses prédé- cesseurs (c). (1) Ainsi que nous l'avons déjà vu (t/), la ligature d'une grosse artère («) Voyez une observation ileWinslone, citée dans Surgical Essays by Astlev Cooper and B. Travers, 4818, part. I, p. H5. — Al. Monro, Observât, on Aneurism of Ihe Abdom'uial Aorta, accompankd by the Oblitération of that Artery (Edinburgh Journal of Med. Science, 1827, 1. 111, p. 74). — Volpeau, Exposilion d'un cas remarquable de maladie cancéreuse avec oblitération de r aorte, ln-8, 1825. — Ad. Otto, Neue selte)ie Ueobacht. iur Anat., Physiol. und l'atliol. (jehôrig, 3' partie, p. OG. — l'ievnaïul, Observ. d'une obliléralion presque complète de l'aorte (Joitrnal hebdomadaire de médecine, 1828, t. I, p. 1(H). — Le^rand, Iju rétrécissement de l'aorte, 1832, p. 58. — J. Jordan, A Case of Oblit. of the Aorta {Korth of England Med. and Surg. Jonrn., 1831, \.il. 1, p. 101). — Craiiiplon, A case of obliteraled Aorta {Dublin llospital Iteporls, t. II, p. 103). — Craifîic, Instance of Oblitération of the Aorta beyond the .\rch [Edinb. Med. and Surg. Journ., 1841, t. LVl, p. 427). — Barili, Mém. sur les rétrécissements el les oblitérations spontanées de l'aorte {Presse mé- dicale, iH'.il, t. I, p. 457). — Maurid, Case of Constr'icted Aorta (Guy' s llospital Reports, 1842, I. Vil, p. 453). — llamernik, Einigc llemerkungrn ùber die Oblitération des Anfangsstiickes der absleigen- den Aorta (Prager Viertetj., 1844, 1. 1, p. 41). — Om>ol7eT, neilràge ittr Pathologie der angeborenen Verei)geruug der Aorta (Prager Viertel- jahrsthrifl fiir die prakt. llcilkundc, 1H4S, t. .\|\, p. 05). (b) Aslli^y ('ooper and Travtri», Suryical Essays, t. I, p. Hi. (c) Tiedeuiann, Yon der Verenyany und Schlussuiig der Pulsadern in Krankheiten, <843. ((/) Voyez tome I| page 3111. INFLUENCE DES ANASTOMOSES ARTÉUl ELLES. 259 Nous avons vu (jne dans (juehjues parties du système circu- latoire les artères s'anastomosent, non pas à l'aide de leurs branches terminales, mais par inosculation , c'est-à-dircdirec- tement, comme si elles se rencontraient bout à bout et se conlbii- daient ; puis les anses ainsi Ibrmées fournissent des branches latérales, et celles-ci constituent aussi des arcades d'où naissent des ramuscules plus ténus (1). Cette disposition a surtout pour effet d'assurer la distribution du sang dans les organes corres- pondants, quand ces parties sont sujettes à changer souvent de position et que leurs vaisseaux sont exposés à être comprimés dans quelques-uns de ces mouvements , ainsi que cela a lieu pour les intestins grêles (2j. est en général suivie de l'insensibilité de la portion du corps où ce vaisseau se raniifie. La partie qui est ainsi pri- vée d'une portion considérable du sang nécessaire à sa vitaliié se refroi- dit et prend souvent une teinte livide ; mais quand la circulation s'y rétablit au moyen des vaisseaux anastomo- liqucs, ces symptômes se dissipent, et il arrive même très souvent que, pen- dant plusieurs jours, la température locale dépasse le degré normal. On peut poser en règle qu'en général l'établissement de cette circulation in- directe est d'autant plus facile que la brandie artérielle oblitérée est d'un ordre moins élevé. Ainsi qu'il est aisé de le prévoir, le sang arrivé dans la portion du vaisseau située en aval du point oblitéré coule d'un mouvement uniforme et n'y détermine aucun bat- tement; la pression sous laquelle ce liquide se meut est beaucoup moins grande qu'en amont de l'obstacle, et c'est sur la connaissance de ce fait que repose la pratique de la ligature des artères dans les cas d'anévrysmes. Il est cependant à noter que le sang peut en général arriver en abondance dans la portion péripbérique d'une artère oblitérée, et que par conséquent lors- qu'un de ces vaisseaux est divisé et donne lieu à une hémorrliagie grave, il est nécessaire d'en faire la ligature en aval aussi bien qu'en amont de l'ouverture. (1) Voyez ci-dessus, t. III, p. 55Z(. {2} 2\raldi s'est appliqué à montrer que les anastomoses des artères ser- vent à augmenter la capacité de la portion correspondante du système vasculaire, sans influer notablement sur la \itesse moyenne du courant sanguin dans cette même portion du cercle circulatoire (a) ; mais cela est subordonné au diamètre relatif des vaisseaux en amont et en aval de leur point de jonction. (a) M. Araldi, De l'usage des anastomoses dans les vaisseauif; des machines animalet.la-S , Moilcne, 1806. 'iCO MÉCAN'ISMK 1)K L\ CIRCULATION. Influence § 10. — Oïl n'ost eiicore que peu reuseiiiné sur le rôle des des plexus ■■ i . . . i r • i , • , i vasciiiaires pIcxus vasculau^es qui se [•cncoiilienl parlois sur le Irajef de coiirsTuling-. cerlaiues artères, et ([ui sont couiiiis des auatomisles sous le nurii de rele mirabile (1). Je ferai remarquer cependant que la sub- stitution d'un {.^rand nombre de petits vaisseaux à un tronc unifpie doit amener une grande augmentation dans l'étendue des parois vasculaires correspondantes à un volume donné deliquide, et par conséquent elle doit rendre plus lacile le logement d'une ciiarg(i additionnelle sous rintluence de la pression systolaire. Il en résulte que cette disposition anatomique doit tendre à régu- lariser le coings du sang dans les parties auxquelles ces artères se distrii)nent , et doit contribuer à les soustraire aux cliocs périodiijues (|ui se l'ont sentir dans les grosses branches A chaque battement du co'ur. Il me paraît probable que c'est là le principal usage des plexus qui sont situés sur le trajet {\q<, artères du cerveau, de l'œil et de quelques autres organes d'une texture délicate ; mais nous ne savons encore rien de précis siu' l'utilité de celte disposition dans les membres de certains Animaux, tels que les Paresseux, dont les nuiscles doivent rester longtemps dans l'état de contraction (2). Connue exemple de rintluence régulatrice des petits vais- seaux sur le cours du sang dans les portions suivantes do (1) Voyez lomo III, page 535, etc. est plus rapide en sortant de ces ('Jj (Jn a pensé assez généralenient plexus qu'en y entrant {h). I! a re- f|ue CCS divisions des troncs artériels marqué au>si que le plexus arlériel de en un grand nombre de ramuscules la cavité crânienne du Mouton reçoit devaient avoir j)oiir ellel de ralenlir le beaucoup de nerfs, et il le considère tours du sang dans les parties aux- comme étant fort contractile ; ce qui quelles ces vaisseaux se distribuent (I. Volkmann manière d'un régulateur pour main- tendent à (Hablii- (ju'il en est autre- tenir un mouvement uniforme dans le meni, ti que le courant circulatoire couis du sang destiné à renci'pliale. (a) Carlisif, Op. rit. {Philos. Trans., 1800, p. 98). [b) Volkmann, Uiïmodununùk, p. i27('i. INFLIIKNCI-: ItKS ANASTOMOSl'iS VRTi.r.ir.lJ.I.S. 201 l'appareil circulaloiro, je citerai ce ([lii a lieu chez les jeunes Poissons, lorsque le système aortique de ces Animaux, au lieu d'être continu, coiiuiie à l'époque où les arcs vasculaires des brancliies sont simples, se trouve interrompu i)ar le dévelop- pement du réseau capillaire respiratoire. Avant cette ép0{[ue, le cours du sang est rémittent dans l'aorte dorsale, et dans ses prin- cipales branches aussi bien (jne dans le voisinage immédiat du cœur(l); mais lorsque ce liquide n'arrivedans le[>remier de ces vaisseaux (ju'en traversant le réseau de petits canaux creusés dans l'épaisseur des appendices branchiaux, le pouls cesse d'exister dans toute cette portion du système artériel et ne per- siste ([u'en amont du plexus, c'est-à-dire dans l'artère bran- chiale. Tout ce que je viens de dire au sujet du cours du sang du cœur vers les organes est surtout applicable à ce (jui se passe dans les gros troncs ou dans les branches cenlriluges du sys- tème artériel; l'étude de la circulation dans les dernières divisions de cet ensemble de vaisseaux ne peut [)as toujours se séparer de l'investigation des phénomènes dont les capillaires sont le siège. J'y reviendrai donc dans la prochaine Leçon, où je me propose d'examiner [)lus particulièrement le rôle de tous les petits vaisseaux sanguins qui sont en réalité les canaux nourriciers des organes, et ([ui, parleur assemblage, Ibrment le lacis placé entre les tuyaux de distribution du sang et les con- duits centrifuges destinés à ramener ce liquide vers le cœur. (1) C'est cliez les embryons très du système artéiiel, ainsi que cela a jeunes que le mouvement du sang est été constaté d'aljord par Dœllingcr, saccadé dans la portion postliyoïdienne puis par M. Vogt (a). (a) Dcolliii-ei-, Vain Kretslaufc des Blutes {Dcnksehr. der Akad. :m Miinvlien , 1S20, I. VII, p. 215). — Yogi, Einbruulofjie det Salmonés, p. iO'i cl siuv. (Histoire des Poissons d'enii douce, par Agassiz). TRENTE- SIXIÈME LEGON. Du cours du sang dans les capillaires. — Cause de ce mouvement. — Propriétés de ces vaisseaux. — Circonstances qui peuvent déterminer la stase du sang dans leur intérieur; quelques considérations sur l'hypérémie et linflammation. Aspect § ^ • — ^-^ eirnilalion du sang dans le système capillaire, où '"'''' dans'"""" l^s artt^res se terminent et où les veines prennent naissance, '^capillaireT ^^^ '"^ ^'^^ spcctacles Ics plus Ijcaux et les plus intéressants pour le naturaliste ; la démonstration de ce phénomène doit néces- sairement faire partie de tout enseignement public rpii a pour objet la physiologie de l'Homme ou des Animaux, et par con- séquent, avant d'aborder le sujet principal de cette Leçon, dans laquelle je me propose de faire l'histoire du cours du sang dans cette portion du cercle vasculaire, il me paraît utile de dire comment on peut avec facilité le voir et l'étudier. Pour les observations de ce genre, on fait communément usage de la Grenouille, qui, à raison de la grandeur de ses globules sanguins, de sa vitalité tenace et de la conformation de diverses parties de son corps, est très commode pour l'in- vesligatiou microscopique des mouvements du sang. Pendant longtemps on choisissait presque toujours la palmure inter- digitale de la patte postérieure de ce Batracien, et en lixaut les doigts de façon à la tendre au-dessus d'une espèce de petite fenêtre ])rali(|uée dans une j)laque de liège, il était facile de la placer sous l'objectif du microscope et de l'observer au moyen de la lumière transmise (1) : mais je préfère employer la langue (J) Poiirassujellir la Grenouille sur valiou, et que l'on atlaclic, à Talde de le porlc-objcl, on peut la placer dans cordons, sur la plaque de lié^^e dont un petit sac de toile que Ton forme j'ai parlé ci-dessus, ou sur une plaque autour do la jambe dcsiinoe à l'obser- métallique convenablement percée de COURS DU SANG DANSs LF.S CAPILLAIRES. 263 du même Animal, car cet organe se laisse facilement renverser au dehors et étendre de façon à devenir fort trans|)arent; ses vaisseaux sanguins sont plus nombreux et plus serrés, et la disposition des capillaires s'y voit mieux (1). Quand on examine de la sorte la circulation du sang, on a sous les yeux une multitude de courants rapides qui charrient des globules hématiques en nombre presque incalculable, qui se rencontrent ou se séparent à chaque instant , comme un fleuve dont le lit serait parsemé d'une foule de petits ilôts, et qui d'espace en espace commimiquent avec des torrents plus larges, lesquels marchent en sens contraire les uns des autres, et qui appartiennent effectivement, ceux-ci aux artères, ceux-là aux veines. Dans les grands canaux afférents, le sang se meut d'une manière continue, mais saccadée, et son cours s'accélère à chaque battement du cœur ; mais dans le réseau capillaire le courant s'avance d'une manière uniforme, et c'est aussi sans secousses qu'il s'échappe parles veines. Le torrent est d'abord si rapide, qu'on y distingue à peine la forme des globules; mais peu à peu il se ralentit, et si les forces de l'Animal s'épuisent. trous. La patte, restée libre, doit être ensuite fixée au-dessus de la fenêtre du porte -ol)jet, à l'aide de fils attacliés à l'extrémité des doigts (a). Comme l'observateur est souvent fort gêné par les mouvements de l'Animal, M. Lebert conseille, avec raison, de maintenir celui-ci dans un état d'anes- thésie légère, au moyen de la vapeur d'éUier, ou de produire une para- lysie locale par la section de la moelle épinière (6). (1) Cbez la Grenouille, la langue, au lieu d'être attachée au plancher de l'arrière-bouche par son extrémité postérieure, comme chez la plupart des Vertébrés, est attachée à la partie antérieure de la mâchoire inférieure, et se renverse facilement soit en ar- rière, vers le pharynx, soit en avant et au dehors. I/idée de l'emploi de cet organe pour la démonstration de la circulation capillaire appartient à M. Waller (c). (a) Tour plus de délails au sujet de la disposition du porte- objet , voyez Queckelt, Practical Trealise on the Use of the Microscope, 1848, p. 337, fig. 220 et '221. (6) Lebert, Mém. sur les changements vasctilaires que provoque la locaUsation in/!ammatoire (Mém. de la Société de biologie, 1852, t. IV, p. 79). (c) Vovez Donné, Cours de inicroscopie, 1844, p. 107 et »uiv. Caractères gonëiaiix du courant sanguin dans 26/i JIÉGANISMR DE LA CIRCLLATION. OU si le jeu des [larlies est gêné, il devient oscillatoire, [tuis il s'arrête (1). *i 2. — Pour bien comprendre les divers pliénoiriônes cpie nous oITre le passage du sang dans ce système des vaisseaux capillaires interposés entre les branches terminales des artères es catMiiaires. ^^ j^^ raclucs dcs vclncs, il est nécessaire de se rappeler la disposition anatomique de ces canalicules, et de ne pas perdre de vue que iiarloiit ils débouchent les uns dans les autres de laçon à constituer ime sorte de réseau à mailles [)lus ou moins serrées, qu'ils sont remplis d'un liquide incompressible, et qu'ils ne présentent dans leur structure rien qui puisse empêcher ce fluide de s'y mouvoir librement dans toutes les directions (2). Si la pression supportée par la section de la colonne sanguine située à chaque extrémité d'un de ces petits vaisseaux était la même, le litiuide contemi dans son intérieur y resterai! en repos; mais poiu^ peu que cette pression devienne jdus grande à l'un des orifices, l'écoulement s'ene(Mii(M\a à l'exlrémilé opposée, et un courant s'établira dans Imilc la longueur du canal. Or, le sang, chassé sans cesse dans les artères par les battements du cceur et poussé hors du système artériel par le (1) Quiconque a vu ce phénomone comprendra que j'ai dû considérer comme inutile l'examen des liypo- Ih^ses de quelques écrivains de l'Ailc- niagiie, d'après lesquelslc sang, au lieu de passer des artères dans les veines, se Iransformerail en tissus organiques dans les parties périphériques du système vasculaire oii se produirait en même Iciiips du siuig nouveau qui entrerait dans les veines. On trouve dans les ouvrages de lîurdacli et de M. Bérard un exposé sommaire des opinions singulières de \Vilbrand, de Kiuige et de quelques autres méde- cins à ce sujet ((;). {'}) M. \\ liarton Jones, dans ses expériences sur la circulation sous- cutanée chez la Crenouiile, a souvent observé de ces coiu-ants récurrents dans les arlérioles dont le canal avait t'>i('' interrompu dans un point, et il a donné de ces phénomènes une des- cription Iles détaillée (h). (a) Burdacli, Traite de pliyslolngic, l. VI, p. iOO. — Bérard, Cours de physintodie, l. II, p. 750. (b) Wliarliin .lonos , On Ihc Slalf of Uic Ilhiod ai)d ihc Dhod-vcsscls in Inlhimmaliuii [Ginj's Uvspilul Ilciwlt, 1851 , 2* série, t. VII, p. 21 «l »uiv.). corus m s.vng dans lks oaimllaiuks. 5G5 ressorl de ces vnisseaux, lait consUimineut elTort i)Oiir pénétrer dans ce réseau ca[)illaire ; et comme la résistance à vaincre du (!oté des veines est moins grande que la pression ainsi déve- loppée, il s'établit dans ce réseau un courant dont la direction générale est des artères vers les veines (1). Mais les commu- nicalions entre ces deux points extrêmes ont lieu par une mul- titude de voies indirectes, et, suivant que le passage devient plus ou moins facile à Tune ou à l'autre extrémité de chacune des branches de ce lacis, le sens du courant peut changer dans un ou plusieurs de ces petits canaux sans que la direction générale du (lot en soit altérée (2). (1) Ainsi que nous le verrons bien- tôt, le sang contenu clans les veines est soumis également à une certaine pression, et c'est seulement rinégalilé de ces deux forces contraires qui dé- termine le passage de ce liquide des ar- tères dans les veines; de sorte que si, par relFet d'une circonstance quelconque, la pression artérielle vient à être dimi- nuée ou la pression veineuse augmen- tée dans une certaine partie du sys- tème circulatoire, il pourra arriver que le sens du courant se renversera, et que le sang se portera des veines dans les artères. Ce rolhix du lluide nourricier se voit souvent lorsque, par l'effet d'une ligature placée autour d'un membre, la circulation a été interrompue pen- dant un certain temps dans la partie ainsi isolée [a). La pression exercée d'une manière continue sur le sang par les parois des vaisseaux a été mise aussi en évidence par les expériences de M. Brunner. Ce physiologiste a me- suré cette pression à l'aide du ky- mographe de M. Ludwig, chez des Animaux dont le système musculaire général était plongé dans un état de relâchement par l'action du chloro- forme ou de l'opium, et dont le cœur était paralysé momentanément par l'effet de la galvanisation des nerfs pneumogastriques {b). ('J) Ainsi, lorsque le passage vient à être interrompu dans une des arlé- rioles de ce réseau capillaire, le sang qui arrive dans ce vaisseau s'en écoule par les branches latérales, situées en amont de l'obstacle, et y rentre par d'autres branches dont l'embouchure se trouve en aval du point obstrué (c). Uen résulte qu'alors Iccourantqui tra- verse ces dernières branches, au lieu d'aller, comme d'ordinaire, du tronc vers le réseau, se dirige en sens in- («) H. VVclier, Experimenle ûber die Stase an der Frosch-SchwimmhaiU (MùUor's Archiv fur Anat. und PliysioL, 1852, p. 3(31). (b) Brunner, Ueber die Spannung des fuhcnden Blutes im lebenden Tliiere (Zeitschr. fur rationn.Med., 1854, 2' sciie, I. V, p. 33U). (c) W. Jones, On the State oftite Hlood and Ihe Blood-vessels in Inflammation (Guif s Hospital Reports, t. VII). 266 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Cause Oiiclqiics physiologistes ont supposé que la circulation du du tnnuvemenl .lu snuff sang' dans les vaisseaux capillaires était soustraite à riniluence dans , , les capillaires. OU cŒur, ct dcpcudait d'unc force particulière inhérente à ces petits vaisseaux ct dont le mode d'aclion aurait été dil'licile à expli(picr (1). Mais cela n'est pas, ct ce sont les mouvements du cœur qui déterminent le passage de ce liquide dans cette verse, ei va de la pc^ripliéiie vers le ccntredu système [a). Pour pkisde dé- tails à ce sujet, je renverrai aux expé- riences de .M. Poiseuille (b), et je me bornerai à ajouter ici que les phéno- mènes d'oscillation qui se manifestent souvent dans les mouvements du sang des capillaires, quand la circulation de- vient languissante, et qui ont beaucoup occupé l'attention des anciens micro- graplies, dépendent, en général, de la môme cause (c). EfTcctivement, quand Je cœur cesse de pousser le sang avec force dans une direclion déterminée, le liquide contenu dans les capillaires tend toujours à se porter là où il trouve le moins de résistance, et par consé- quent tout changement dans la pres- sion exercée sur une portion du système vasculaire, et, à plus forte raison, tout orifice d'écoulement prati- qué ariificiellement ((7), devient la cause d'un courant dans les parties circon- voisines ; mais ces mouvements locaux n'ont rien de commun avec la circula- lion générale, et c'est à tort que quel- ques physiologistes en ont argué pour soutenir que le grand travail irrigatoire pouvait s'effectuer sans l'intervention du cœur. (1) Ainsi Bichat supposait que les mouvements du cœur ne produisent le cours du sang que dans les artères, et que dans les capillaires la circula- tion est déterminée par ce qu'il appe- lait la contractilité organique insen- sible de ces petits vaisseaux (e). Plus récemment Wilson Pliilip a cherché aussi à établir que le mouve- ment du sang dans les capillaires est indépendant de l'action du cœur. 11 s'appuie principalement sur des expé- riences dans lesquelles il a vu ce phé- nomène continuer i)iMidant un cer- tain temps après l'interruption de toute communication entre cet organe d'impulsion et le système artériel (/") ; mais il semble oublier que la dilata- lion des artères est le résultat de la pression développée par les contrac- tions du cœur, et que la force trans- mise ensuite au sang par le resserre- ment de ces vaisseaux est {)ar consé- quent une force qui, en majeure partie, (a) Hnller, Mt'm. mir lemotivemcnt du sang, p. 88, etc.— Ktcmentn physiologiœ, t, II, p. 210. (b) l'iiiscuillo, licihei-chcs sur les causes du mouvement du sang dans les vaisseaux capillaires, 1835 (ex(rail des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. Vil). (c) Spallanzani, Expériences sur la circulation, p. 15C, 192, etc. (d) Hallcr, E/fets de la saignée sxir la direclion du sang {Mémoire sur le mouvement du sang, p. 1)0 ct suiv.). (c) r.ichal, Anatnmie générale, t. I, p. HO" cl suiv. (iMit. de 181 S). (/■) NVilsou l'ljili|i, Somc Observalinns rrlaling tn Ihe l'owers of Circulation (ffedico-Chirurg. Transactions, 1823, l. XII, p. iOl cl suiv.). COURS DU SANG DANS LES CAPILLAIRES. 207 portion du système irrigatoire aussi bien que dans les artères ; seulement la plus grande partie ou même la totalité de la forée motrice développée par cet organe d'impulsion ne se fait pas sen- tir directement dans le réseau capillaire, et n'y exerce son action que par l'intermédiaire des parois artérielles, qui agissent à la manière d'un ressort, comme nous l'avons vu dans une des der- nières Leçons, et qui déterminent de la sorte une pression con- stante (1). L'étude du cours du sang dans les veines nous offrira bientôt des preuves évidentes de cette extension du rôle que le cœur remplit dans le mécanisme de la circulation ; cependant il ne sera pas inutile de fixer notre attention sur quelques ex[)é- riences à l'aide desquelles on peut démontrer directement l'in- fluence des battements de cet organe central sur le passage du sang dans l'intérieur des capillaires eux-mêmes. On sait, par les observations de Spallanzani et de plusieurs autres physiologistes, que dans certaines circonstances le cours du sang dans les capillaires, au lieu d'être imiforme, ainsi que cela se voit dans l'état normal, devient saccadé, comme dans les grosses artères, et que cette accélération dans son mouve- ment progressif coïncide avec l'injection de chaque ondée de liquide dans ces derniers vaisseaux par les contractions car- diaques. Cela se remarque quand les forces générales de l'or- ganisme s'épuisent, et que les artères, n'ayant [)lus assez de tonicité pour réagir sur les liquides qui les distendent, laissent sinon en totalité, a son principe clans ment de la force qui fait circuler le le cœur et non dans les parois vascu- sang dans les capillaires {a) ; mais ses laires. raisonnements ont été réfutés par M. Plgeaux a cru pouvoir démon- ]\I. Poiseuille (6). trer aussi que l'action du cœur n'in- (1) Voyez ci-dessus , pages 168 , tervient que peu dans le développe- 193, etc. (a) Pigeaux, No^w. rech. sur rinfluence qu'exerce la circulation capillaire sur la circulation générale {Journal universel et hebdomadaire de médecine, t. XII, p. 05). (fc) Poiseuille, Recherches sur la circulalion capillaire, etc. (Journal vnïv. et hebdom. de méd., l. XII, p. 365). 268 !MKC\N!SMK DE LA CIRCLL.UIÛX. passer le flol sanguin eoininc le feraient des tubes à [)ar()is rigides. Cliez la (Irenouille , on peut produire à volonté ee mode de eirculalion rémittente jusque dans les capillaires, et même au delà, en paralysant en quelque sorte les vaisseaux sanguins à l'aide d'une ligature passée autour de la patte (1). Ainsi jM. Poiseuille a lait voir (jue si l'on interrompt le passage du sang dans les veines de la cuisse d'une Grenouille, le mouve- ment de ce liquide, au lieu d'être comme d'ordinaire uniforme dans les cai)illaires de la palnuire des doigts, y devient saccadé, puis oscillatoire seulement, et ces oscillations sont.syncliro- ni<|ues avec les mouvements de systole du cœur (2). J'ajouterai que, [>endant la première période de la vie em- bryonnaire, ce phénomène, qui dénote l'influence directe du cœur sur le cours du sang, peut même se manifester dans l'état normal. Ainsi Spallanzani a vu chez les jeunes têtards de Gre- (1) La progression rémittente du sauf; dans les capillaires, aussi Jjien que dans les petites artères , a été observée qu;ind la eirculalion deve- nait languissante ou était entravée par la constriclion du membre, non-seu- lement par Spallanzani , mais par Wedenieyer , Tiiomson , Uastin^'s , W. Jones, M. Bouiland et plusieurs autres physiologistes (a) ; j'ajouterai que, dans certains étals patliologiques, si l'on exerce une certaine pression sur la sclérotique, on peut voir les batte- ments pulsatiles jusque dans les petites veines du fond de l'œil. MM. Van Trigt, Coccius et Ponders ont l'ait des observations intéressantes sur re phé- nomène, à l'aide de roplithalmos- cope [h). (2) Ces oscillalions sont produites, d'une part, par le cœur, qui pousse le sang dans les artères, les capillaires et les veines ; d'autre part, par le retrait consécutif des vaisseaux dont ce liquide n'a pu s'échapper à cause de la ligature (c). (a) Spallanzani, Expériences sur la circidalion, p. 141, etc. — VVedemejcr, l'iitcrsiirhungcn ilber dcn Kreislauf tics Ulules, p. 212. — Thomson, Traité de l'inllammalion, p. 51. — Haslings, On the Inflamm. ofllie Mucous Membrane of Ihe Lunijs, p. 4S. \V. Jones, On the State ofthe lUood and the Illood-vessels in In/lamniation {Guy's Uosiàtal Reports, 2* série, t. Vil, p. 19). r,oiill:inil, Hrrhcrches microscopiiiues sur la rirculation du sann. Tlirso, Paris, 1 8 iO, p. l 'J . (b) Van Tri},'!, Ilie Oot.ispie'ii'l (\erdrrl. Lancet, 1K5.S, "3" série, I. 11, p. -iSO). r.occins, l'eber die AHU'enduiifi des Auiiensiiinjels, 1853, p. 3 cl suiv. Uonilers, llu: /ujlbare Versrliijnsflen vaii lllocdsoiiiloup in hcl Ootj. {Sederlandsch Lancet, 1855, 3- série, I. IV, p. 253i. (c) l'oisenille, liechcrchcs sur les causes du mouvement du samj dans les vaisseaux capillaires, p. 18. COlliS DL' SANG DANS LES CAl'lLLAnu<>, 269 nouille lo li(ini(lc se mouvoir d'une manière inlermitlenlc dans tout le cercle vasculaire, s'avancant pour ainsi dire tout d'une pièce, chaciiie fois que le cœur se contractait, et s'arretant par- tout dès que cet organe se reposait. Or, à cette éi)oque, les tuni(jues vasculaires ne sont encore qu'impari\\itement déve- loppées, et par conséquent il est facile de comprendre que les artères puissent être inactives (4). § 3. — Lorsqu'on observe an microscope le mouvement du sang dans les petites artères, on voit que le courant est jilus ra- pide dans l'axe du vaisseau que dans le voisinage des parois de celui-ci , phénomène qui est en accord avec les lois générales de l'hydraulique (2). Effectivement chacun sait que dans une rivière le mouvement de l'eau est plus rapide au milieu (|ue près des bords, et les expériences des physiciens nous a|)prennent que lorsqu'im liquide coule dans un tuyau, en le remplissant complètement, une certaine adhérence s'établit entre sa surface et les parois adjacentes ; une partie de la force motrice dont Effets de l'aillicrencc ciilrc le sang cl les parois vasculaires. (1) Spallanzani cite aussi (raulres fails qui sont de nature à mettre en évidence l'action directe du cœur sur le cours du sang dans les capillaires chez l'embryon du Poulet. Il a vu, par exemple, que chez des embiyons âgés de quarante heures, le sang s'ar- rête brusquement dans toutes les parties du système vasculaire dès que le cœur cesse de battre; que pendant ce repos les vaisseaux restent tous remplis de sang, et que le courant se rétablit aussi tout à coup dans les capillaires aussi bien que dans les troncs artériels, dès que le cœur re- commence ù se contracter. Dans une autre expérience faite sur un embryon de trois jours, le cœur avait cessé de battre spontanément, et Spallanzani y excitait de temps en temps des con- tractions au moyen de stimulants : or le sang était d'abord en repos, mais la circulation générale recommençait immédiatement partout à chaque systole, et s'arrêtait de même brusque- ment chaque fois que la contraction des ventricules cessait ((/). (2) Cette inégalité dans la vitesse du sang au centre du courant et vers la périphérie du filet liquide n'avait pas échappé à l'attenlion de Malpighi et de Haller (6). (a) Spallanzani, Expdviences sur la circulation, p. 202, 207, etc. (6) Voyez ftaller, Elem. physiol., t. Il, p. 160, cl Màn. sur le mouvement du sang, p, 52. Couche lu'i'ijiliôriiiiie (11! sérum ininiubilc. 270 MÉCANISMK DE LA CIRCULATION. sont animées les molécules qui composent la couche extérieure du courant est donc employée à vaincre cette résistance , et il en résulte une diminution correspondante dans la vitesse de cette couche. Un frottement analogue s'étahlit en même temps entre la couche (luide ainsi retardée dans sa marche et la couche suivante, et ainsi de suite de la périphérie vers le centre; niais l'adhérence des molécules fluides entre elles étant très laible comparativement à celle développée entre la premièi'c couche et les parois solides du tuyau, les retards dus à ces frottements cessent bientôt d'être sensibles, et le centre du cou- rant conserve prestiue toute sa vitesse initiale, tandis que l'espèce de gaine fluide qui l'entoure se trouve plus ou moins ralentie. Dans les artères cet effet est très marqué. Le torrent sanguin qui coule dans ces vaisseaux n'en occu[)e pas toute la largeur, et se trouve entouré d'une couche mince de liquide qui est presque immobile. Cette couche stagnante est composée essen- tiellement de plasma; les globules charriés par le courant central ne s'y engagent que rarement , et lorsqu'ils s'en appro- chent, on les voit souvent tournoyer sur eux-mêmes par suite de l'inégalité de vitesse des diverses tranches de li(piido avec lesquelles ils se trouvent en contact (1). (1) Le fait de l'existence de cette couclic de sérum inui;obile ou pres- que immobile entre la surface interne des vaisseaux et le courant sanguin, déjà signalé par Perrot et par quel- ques autres physiologisles (o), a été très bien établi par les observations de M. Poiseuiile (6). M. Webcr a pensé que la bande translucide qui se voit de cliaque côté du filet sanguin rouge était extérieure au vaisseau, et aj)par- tenail à la liqueurconlenuedansdosca- naux lympbatiquesqui, cliezlesBalra- ciens, entourent les grosses artères (c). Mais I\I. Poiseuiile a constaté le même pbénoniène cliez les Mammifères où cette disposition analomicjiie n'existe pas, et d'ailleurs il a vu souvent qucl- (a) Perrot, Uisserl. de violu sangxiinis in corjiore humano. Dorpat, iiiH. (b) l^oiseuillc, Ikcherchcs sur les catiscs du moxivement rfw sang dans les capillaires, p. 4-5 et suiv. (extr. des Mém. des Sav. cHrang., t. Vil). (c) E. II. Wcltcr, Microscoiiische Dcobacliluiiycn iibcr die sichihare Forthewcgniuj dcr l.ymph- kornchen in den Lymphyefdssen der Vroschlanen (MiiUcr's Archiv fiir Anal, und PhysioL, 1S37, p. 207). COLRS 1)1 SANG DANS LES OAIMLLAIUKS. "lli Le sang eu circulalioii dans le système irrij^atoire se meut donc dans l'intérieur d'un tube de liquide en repos qui le sépare des parois solides du vaisseau où il se trouve renfermé. Dans les tuyaux d'un calibre considérable, le frottement développé par cette adhérence entre la surlace interne du vaisseau et la couche adjacente du liquide n'inilue que peu sur les produits de l'écoulement, car la portion de la section du cylindre hquide retardée de la sorte ne constitue qu'une petite fraction de l'aire du cercle ainsi délimitée; mais l'épaisseur de la couche sur laquelle l'influence des parois vasculaires se fait sentir reste à peu près la même , quel que soit le diamètre de ce cylindre, et par conséquent il est facile de prévoir que si le calibre du tuyau diminue de plus en iilus , il arrivera un moment où l'at- ques globules hématiqiies , heurtés par leurs voisins, sorUr du courant central, et se trouver lancés plus ou moins profondément dans l'épaisseur de la couche stagnante, et ne s'y mou- voir que très lentement ou même y rester en repos (a). Les recherches d'Acherson, de M. Gluge,de.M. Lebert et de M. Whar- ton Jones sont confirmalives de celles deM.Poiseuille. Ces physiologistes ont vu souvent des globules blancs, qui s'étaient accolés à la surface interne du vaisseau, s'en détacher, et passer de la couche périphérique transparente dans le grand courant central du vais- seau (6). Quanta la raison pour laquelle ce sont des globules blancs et non des globules rouges qui se voient d'ordinaire dans cette couche périphérique de sérum, nous la trouvons dans les propriétés physiques de ces corpuscules. En eil'et, on sait, par les observations mi- croscopiques laites sur du sang placé entre deux lames de verre , que les globules rouges glissent avec la plus grande facilité sur les surfaces avec lesquelles ils sont en contact, tandis que les globules blancs, ou globules lymphatiques , y adhèrent beau- coup (r) ; quand ces derniers vien- nent à toucher les parois du vaisseau, ils doivent donc être plus difticiles à déplacer. (a) Poiseuille, Op. cit , p. 49. (6) Acherson, Ueber die relative Bcwegimg der Bliit-und Lyinphkôi'uchen in den Dtutgefdssen der Frosche (Muller's Archiv fur Anat., 4 837, p. 452). — Gluge, Quelques observations sur la couche inerte des vaisseaux capillaires {Ann. des sciences nat., 1839, 2° série, t. XI, p. 58). — Wliarioii Jones, On the State of the Blood and Blood-vessels in Inflammation (Guy's Hospi- tal Reports, 4 851 , vol. VII, p. 14). ■ — Lebert, Physiologie pathologique, 1845, l. I, p. 8. (c) Voyez tome I, page 73. Inlliicnce tin 1,1 lonirueiir lies \;iisscaiix 572 ftlÉCAJNISME DE LA CIRCILATION. traclion exercée par les parois (le ccliii-ci deviendra la principale résistance à vaincre par la force (pii lend à produire le courant. Des expériences d'iiydraulique dues à M. Poiseuille font voir que celle limite est atteinte dans les tubes capillaires dont le diamètre est à peu près le même que celui des ramuscules ter- minaux du système vasculaire de l'organisme; de sorte que dans des tuyaux de ce genre les produits de l'écoulement sont, toutes choses égales d'ailleurs, en proportion inverse de la longueur du conduit (1). Ainsi la (piantilé de sang qui , en un temps donné, arrivera [ dans un })oiut déterminé du système circulaloire, pourra varier sur'ic'il'r'"w)ii. t.lu simi)le au double, suivant (jue la longueur de la portion du vaisseau capillaire conduisant à ce point sera équivalente à 1 ou à 2, toutes choses restant égales d'ailleurs. La nature trouve doiu^ là un moyen pour faire varier la rapidité de la circulation dans les diverses i)arties de l'organisme, bien que le mouvement imprimé au liquide nourricier dépende partout d'une même force. Les principes d'hydraulique que je viens de ra|)i)elcr nous per- mettent aussi de [)révoir que les variations dans le dianièli'c des vaisseaux ca[)illaircs doivent exercer une giande inlluoncc sur le débit de ces tubes, sans que rien soit changé dans Tiulensité delà force (jui met en mouvement le li(]uide renfermé dans leur (1) il esl évident que celle loi n'est Icllcs que Ton puisse négliger ces dcr- applicable qu'aux tubes dont le dia- nièros fonctions. Du reste, les résultats nièlre est assez petit pour que la ré- fournis par les expériences de M. l'oi- sislance due au frotlenu'ut du liquide seuille se sont toujours très bien ac- contre les parois du vaisseau dépasse cordés avec les résultats calculés la résistance dépendante de l'adbésion d'après cette loi {a), et rexaclitude de des molécules li(piides entre elles ou ses observations a été conlirmée par de leurs poids, dans des projjorlions M. lîegnault (/>). ((() l'oiseiiillc, liecherclies expérimentales stir le mouvement des liquides dans les tubes de très petits diamètres (Mèm. de l'Acad. des sciences, Sav. èlrang., 1. IX, p. i96 et suiv.). [bj l'.egiiiiiili, Hajiporl fait à l'Madànie (.\nn. de chimie, 1813, 3' série, I. YII, \>. r)0.). COURS DU SANG DANS LES CAlMLLAII'.ES. 273 intérieur, et ici encore les expéricncesde M. Poiseuillesonl venues donner la mesure des effets obtenus. Ce pliysiologisten constaté que le produit de récoulenicnt des liquides dans les tubes de très petit calibre, toutes elioses restant égales d'ailleurs , croît [tro- porlionnénient au diamètre de ces tuyaux élevé à la quatrième puissance. Ainsi la force qui ne déterminera le passage que d'un voliune de sang par seconde dans un tube capillaire de ■^ de millimètre en diamètre fera couler dans le même espace de temps 16 volumes de sang par un vaisseau du même ordre dont le diamètre sera de -— de millimètre (1). Les observations microscopiques faites sur la circulation capillaire montrent que sous ce rapport les choses se passent de la même manière dans les vaisseaux de l'organisme vivant et dans les tubes inertes. Aussi, M. Wharton-Jones, en étu- diant l'action de divers agents sur l'état des capillaires sous- cutanés chez la Gi-enouille et sur le mouvement du sang dans leur intérieur, a-t-il vu que la dilatation de ces petits canaux était d'ordinaire accompagnée d'une accélération du courant circulatoire dans leur intérieur, et que leur rétrécissement ten- dait à déterminer la stagnation du sang avant même qu'il y eût oblitération de leur cavité (2' (1) La loi que M. l'oiseiiillefoiniiile en ces termes : a Les produits sont entre eux comme les quatrièmes puis- sances (les diamètres » s'applique seu- lement aux liquides qui sont suscep- tibles de mouiller les parois des tubes, tels que Teau, Talcool, Tétber, elc, et ne régit pas le mouvement de liquides qui ne jouissent p. s de celte propriété, tels que le mercure ; mais le sang, dont nous nous occupons ici, appartient à la première de ces deux catégories (a). (2) Ce fait a été révoqué en douto par plusieurs auteurs récents, parce qu'ils le considéraient comme étant contraire aux lois de Tliydiaulique dont j'ai déjà eu l'occasion de parler. Mais il faut bien se rappeler que, dans un réseau de vaisseaux capillaires, les cboses ne se passent pas de même que dans un tube ou un conduit unique. {a) Poisoiiille, Recherches expérimentales sur Je mouvement des liquides dans les tubes de très petits diamètres {iirm. de l'Acad. des sciences, Sav. élrang., t. IX, p. 513 et suiv.). — P.egiiaiilt, Ha]i]iort sur le travail jirécéileiil [Ann. de chimie, 1843, 3* série, t. VII, p. 73). IV. IS Conlraclililô des capillaires 27/i MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. § li. — En faisant l'histoire anatomique de l'appareil circu- latoire, j'ai dit que les capillaires ont une structure plus simple que les artères, et tendent à perdre plus ou moins complètement les éléments musculaires et fibreux qui , en nombre considé- rable, entrent dans la composition des tuniques de celles-ci (1); nous pouvons donc prévoir que les vaisseaux les plus ténus doivent être moins sujets à changer de caHbre que ne le sont les artérioles. Ils sont, en effet, moins irritables, et les varia- tions qui s'observentdansleur diamètre paraissentdépendre prin- cipalement du degré relatif dépression exercée sur leurs deux surfaces par le sang d'une part et par les tissus circonvoisins d'autre part. Aussi sous l'inlluence des stimulants mécaniques ou chimiques que nous avons vus produire des effets si considé- rables sur le volume des artérioles (2), n'observe-t-on que peu d'indices de contraction dans les capillaires proprement dits, et la plui)art des phénomènes de ce genre qui ont été décrits Là où le liquide ne coule que dans un seul lit, le courant s'accélère dans les parties étranglées et se ralentit dans les parties élargies; mais lorsque les variations qui se produisent dans la grandeur de la section d'une ou de plusieurs branches d'un réseau vascu- laire n'ont pas nécessairement les mêmes elVets locaux, elles n'influent que proporlionnémcnt auxdillérenccs qu'elles déterminent dansla somme des sections de tout le système de canaux collatéraux ; et si le rétrécissement d'ime de ces voies y fait naître des oh- staclesau mouvement du courant, ainsi que je l'ai expliqué ci dessus, c'est prin- cipalement dans les antres branches du système que le mouvement s'accélé- rera. i\ est, du reste, bien entendu (lue tout ce que j'ai dit ci-dessus louchant le ralentissement du cours du sang dans un vaisseau contractile ne s'ap- plique qu'aux capillaires, et que l'in- fluence accélératrice dont il est ici question, quand un de ces tubes se dilate, ne se manifeste que dans le cas où la dilatation s'opère dans toute la longueur de la portion du vaisseau comprise entre deux anastomoses ; car un élargissement partiel ne pourrait être suivi (jue d'un ralentissement du courant dans la portion dilatée, ou vice versa. C'est peut-être faute d'a- voir sufllsanunent analysé ces phéno- mènes, que les palhologistcs ont élé si divisés d'opinions touchant l'inlluence que la constriclion ou l'agrandisse- ment des petits vaisseaux exercent sur la vitesse du courant sanguin. (1) Voyez tome III, page 568. (2) Voyez ci-dessus, page 210 et suiv. COURS DU SANG DANS LES CAPILLAIRES. 275 par les palhologistes, comme se manifcslant dans les vaisseaux de cet ordre, appartiennent en réalité aux artérioles. Il n'existe, il est vrai, aucune ligne de démarcation nettement tracée entre les artérioles, qui sont très contractiles, et les capillaires, qui ne le sont que peu ou point ; mais la différence physiologique s'établit graduellement et devient très prononcée quand on compare entre elles une artériole bien caractérisée et une des branches les plus grêles du réseim capillaire (1). Or, cette iné- galité dans l'irritabilité et dans la puissance contractile de ces deux portions contiguës du système circulatoire est une des causes de l'acciuiiulation anormale du sang dans les capillaires, quand les artérioles qui aboutissent à ces vaisseaux viennent à (hminucr de cahbre sous l'inlluence d'un stimulant local. Effec- tivement, ainsi que je l'ai déjà expliqué dans une des précédentes Leçons (2), ce rétrécissement du conduit alimentateur du réseau rompt l'harmonie existant préalablement entre ces deux parties ilu système vasculaire ; une portion du sang qui, dans l'état normal, était lancée dans le lacis cai)iHaire, se détourne de sa route ordinaire, et la (juantité de liquide qui arrive dans ces canalicules étant réduite, le courant dont ils sont le siège se ralentit. Le sang, retardé ainsi dans sa course, oscille et s'arrête môme dans les branches du réseau où son passage est le moins facile, et les globules rouges qui, dans un courant rapide, restaient dans l'axe du cylindre liquide, se répandent dans les couches périphériques où il n'y avait d'abord que du sérum. Quand le mouvement est lent, ces corpuscules rouges se déplacent aussi moins facilement que les parties fluides du sang, et tendent à s'accumuler, comme le feraient des cailloux charriés par un (1) C'^est faute d'avoir distingué divergentes au sujet des eilels des nettement ce qui se passe dans les cliangemenls que ces vaisseaux étroits très petites artères et dans les capil- jjrésentent dans les parties irritées ou laires proprement dits, que beaucoup cntLimmées. d'auteurs ont émis des opinions si (2) Voyez ci-dessus, page 215. ^7G MÉCVMSMK DI-: L\ CIUfXLATlON, torrent, In où le lit de celui-ci, venant à s'élargir, délermiiieraif un retard dans le cours de l'eau (1 ). 11 en résulte que l'un des premiers eflels du trouble amené ainsi dans le travail circula- toire est un élargissement de la traînée rouge qui occupe l'in- térieur des capillaires engorgés, et de là une augmentation ap|tarenle dans le diamètre de ces vaisseaux, et une coloration plus intense de la partie qui les rcn ferme. Mais lorsque cet état de choses persiste pendant quel(iue temps, l'hypérémie, c'est-à-dire l'accumulation insolite du sang dans le lacis capil- laire, n'est pas seulement apparente, elle devient réelle, car ces vaisseaux augmentent de calibre (2). Les physiologistes ne sont pas d'accord sur la cause de cette dilatation des capillaires qui s'observe dans l'état dit inflamma- toire. Suivant les uns, elle serait due seulement à une augmen- tation dans la poussée latérale du sang, qui, à son tour, résulte- rait des obstacles que les amas de globules agglutinés dans les capillaires opposent an progrès du courant circulatoire(3) ; tandis que suivant d'autres, elle devrait être attribuée à un état d'atonie des parois de ces petils vaisseaux (h). Les faits dont on argue (1) Cette acciimulaiion des globules sanguins s'élcnd de pins on plus en amont de l'obstacle, et détermine dans les capillaires collatrranx un lalentis- somenl dans le mouvcnK'nl circula- toire qui, à son tour, prédispose à raggloméralion des globules. Cela nous explique comment, dans beau- coup de cas, un foyer inllammaloire s'étend progressivement. (2) Voyez ci-dessus, page 216. (13) M. Wliarton Joncs , dont j'ai déjà cité l'iirl sduvcnl les reclierclies sur tout ce (pii touche à Tétat des vaisse;iu\ dans riiillaiiunalion, consi- dère les capillaires proprement dits comme n'étant pas doués de contrac- tilité, et pense que la diminution de calibre qui s'y remarque parfois est due à la turgescence ou à la con- striction des tissus circonvoisins. Il attribue aussi uniquement à la pres- sion exercée par le sang contre leur surface interne la dilatation qui dans certains cas s'y ell'ectue {a). (6) Ainsi ]\1. Andral, dont les juge- ments portent toujours l'empreinte d'un grand bon sens, admet trois modes de formation de ces accumulations de sang dans les cai)illaires , savoir : (a) NVliarimi Jonrs, On Ihe Slate nf the lilooJ and Ihe Hlootl-Yessels in Inflammation {Cwj's Hospilal neports, 2' série, t. VU, i'. 101, COURS I)i; SANG DANS LKS CAI'ILLAIUF.S. "277 de port et (rautre me paraissent iiisiirrisanls pour (ranclicr la question; mais, d'après qiiehpies expériences qiiej'ai en l'oeea- sion de faire à ce sujet, tout en attribuant à la cause mécanique dont je viens de parler im rôle très important, je suis porlé à croire (jue la résistance des parois est souvent diminuée. En effet, ce n'est pas seulement en amont des obstacles créés par les accumulations de globules sanguins que les capillaires m'ont paru se dilater sous l'inlluence des rubéfiants; j'ai vu parfois ce pbénomène se produire là où le sang était seulement ralenti dans sa course, par suite du rétrécissement ou de l'engorge- ment du conduit alimcntateur du courant, et un ralentissement de ce genre ne peut donner lieu à aucune augmentation dans la pression exercée par le lluide que ces vaisseaux renferment. 11 me semble donc probable que les capillaires [)roprement dits, de même que les artérioles, sont susceptibles d'éi)ronver des variations dans le degré de tonicité ou d'élasticité dont ils sont doués, et que leur état d'atonie, de même que le relâchement des parois des artérioles subcapillaires, est une des causes de l'hypérémie locale [i] riiypéromie si lui nique, ou par excès d'irritabililé ; riiypérémie a tonique, ou par diniiiuUion dans la tonicité des capillaires, et riiypéréniie mécanique, par obstacle à la circulation vei- neuse (a). j\]. Lebert, tout en trouvant avec raison que les médecins ont beaucoup abusé de l'iiypothèse d'une liypé- réniie atonique et d'une paralysie vasculaire, admet qu'il y a diminu- tion dans l'élasticité des parois des vaisseaux capillaires, quand ceux-ci se laissent distendre par le sang en repos dans leur intérieur (6). (1) Il me semble probable que l'ap- parence d'une terminaison en cul- de-sac, que M. Vircbow et d'autres patliologistes ont observée dans quel- ques capillaires sanguins des mem- branes muqueuses , dépendait de la production de dilatations atoniques sur certains points obstrués et de la constriclion ou même de l'atro- pbie du vaisseau au delà du point élargi (c). (a) Aikh-al, Anatomie pathologique, I. I, p. 11. (b) Leberl, Mémoire siir les chanyements vasculaires que provoque la localisaiion inflammatoire {flém. de la Soc. de biologie, 1852, t. IV, p. 84). (c) Voyez Kolliiier, Eléments d'histologie, p. 627. 278 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Quant à la nature de l'influence qui déterminerait l'atonie des tissus constitutifs des parois de ces petits vaisseaux, je ne pourrais présenter que des conjectures; mais il ne serait peut- être pas inutile de signaler l'analogie qui existe entre les divers modes d'action des différents stimulants et les effets opposés résultant d'une part de la section des nerfs vaso-moteurs, d'autre part de l'excitation de ces nerfs par le galvanisme (]). Les changements dans le calibre des petits vaisseaux sanguins ne se manifestent pas seulement dans les cas padiologiques dont je viens de parler; dans l'état normal, on les aperçoit aussi, mais alors ils coïncident ordinairement avec des modifications du même ordre dans les branches artérielles qui alimentent le réseau vasculaire où ces phénomènes ont leur siège, et il en résulte non pas la stase du sang, comme dans l'intlammation, mais des variations dans l'activité du travail irrigatoire dans ces parties. Ainsi, quand l'estomac et l'intestin sont en repos, les vaisseaux qui parcourent leurs parois sont resserrés ; ils ne reçoi- vent donc que peu de sang, et ce liquide, à raison même de l'é- troitcsse des canaux où il circule , ne s'y meut que lentement ; (1) Eiïectivemcnt, nous avons vu, par les fails rapportés précédemment, (pie le sel commun etcpiel(pies autres substances déterminent dans les petits vaisseaux un étal de relâchement qui n'est pas la conséquence d'une con- traction préalable, tandis que d'autres substances, telles que l'alcool, provo- quent de prime abord la contraction et ne produisent la dilatation que d'une manière consécutive. Or, nous avons vu aussi que le sel, a|)pliqu('' sur les nerfs pneumogastriques, déter- mine sur les mouvements du cirur le même efl'ct que celui produit par l'ac- (a) Vo.vPiî ci-(les5iis, pap:o <51. (b) Voyez ci-dessus, page 155. lion d'un courant galvanique discon- tinu sur ces nerfs, c'est-à-dire un état de repos (rt), et qu'en excitant la moelle épinière ou le cerveau par le contact de l'alcool, on occasionne une accélé- ration dans le pouls (6). Il y aurait donc de l'inlérèt à chercher si ce n'est pas à raison de l'aclion spéciale et locale de ces agents sur les nerfs des parois vasculaires que leur contact détermine tantôt une augmontalion, tantôt une diminution dans l'étal de contraclion obscure et persistante qu'on nonune ionicilé. COURS DU SANG DANS LES CAPILLAIRES. 279 mais lorsque ces organes sont slinuilés par la présence des ali- ments et que la digestion commence, il n'en est [)lus de même : la vascularité apparente des parois de ces cavités augmente consi- dérablement, le réseau capillaire se montre dans un état de turgescence, les courants artériels y arrivent avec impétuosité, le sang y circule rapidement, et une Ibule de petits vaisseaux qui auparavant échappaient à l'observation se dessinent nette- ment (1). § 5. — La circulation capillaire n'est pas subordonnée seii- innucncc lement à l'état de dilatation ou de contraction des vaisseaux qui réi,,t dès parois établissent le passage entre les systèmes artériel et veineux , à s),'7a'vitesL la force avec laquelle le sang arrive dans ces canalicules, et à la facilité plus ou moins grande qu'il trouve à s'en écouler par les veines; les parois vasculaires exercent aussi de l'influence sur le courant qui les baigne , et pour peu (}ue l'adhérence entre Icm^ surface et le liquide en mouvement vienne à augmen- ter, le passage du sang des artères dans les veines se trouve ralenti. La température exerce une certaine influence sur l'adhérence qui s'établit entre les parois des tuyaux inertes et les liquides en mouvement dans les conduits : ainsi le froid tend à ralentir l'écoulement, et cela indépendamment des variations que cette cause peut déterminer dans la densité de ces li([uides (2) . Dans (lu courant. Aciion du froid. (1) Les physiologistes savaient de- scrvatioiis microscopiques sur la circii- puis longtemps que les vaisseaux san- guins de l'estomac sont dans un état de turgescence normale pendant la durée du travail digestif, et que les tuniques de ce viscère pâlissent jjeau- coup lorsque la digestion n'a plus lieu; mais c'est dans ces derniers temps seulement qu'on a fait des ob- lation capilluiredans les parois du tube digestif en activité et en repos. Ce sujet a été étudié avec soin par un des jeunes médecins de l'École de Paris, M. Boul- land (a). (2) i\I. Poiseuille a constaté que ce ralentissement ne dépend pas de la condensation du liquide déterminée (a) BouUand , Recherches microscopiques sur la circulation du sang et le système vasculaire sangiàn dans le canal digestif, le foie et les reins. Thèse, Paris, 1849, p. a*. 2(S0 MÉCAMSMl': DH LA CIRCULATION. l'organisme eeltc action est beaiieoiip plus considérable : ainsi rapjtlication de la glace sur les vaisseaux du mésentère d'un Mam- mifère suffit pour diminuer considérablement la vitesse du sang dans les gros vaisseaux, soit artériels, soit veineux, et pour arrê- ter complètement la circulation dans les capillaires. L'effet se produit en quelques secondes, et persiste pendant fort longtemps si l'action du froid a été un peu prolongée. Or, cette stagnation du sang ne dépend pas d'im resserrement dans les capillaires : M. Poiseuille, à qui l'on doit la connaissance de ces faits cu- rieux , n'a pu a[)ercevoir aucun changement dans le diamètre de ces petits vaisseaux ; mais il a remarijué que l'épaisseur de la couche immobile de sérum qui est interposée entre les parois et le courant où les globules sont charriés s'accroît beaucoup (juand le mouvement circulatoire est ralenti de la sorte , et par conséquent il attribue ce phénomène à une augmentation dans l'adhérence du liquide aux parois vascu- laires. Le froid produit des effets analogues siu' la circulation capil- laire chez les Batraciens, et la chaleur amène le résultat inverse. Ainsi quand on soumet le mésentère d'un de ces Animaux à Tin- lluence d'une température élevée (par exemple en le plongeant dans un bain à hO degrés), on voit la vitesse du torrent circula- toire devenir si grande jusque dans les plus petits vaisseaux, qu'on a peine à y distinguer laformedes globules hématiqiies (1). par rahais.seincnl do lempêialure, car sur la lapidilé plus on moins grande la marche du pliénomrnc ne change avec laquelle les liquides Iravorscnt pas lorsqu'on opérant sur l'eau, on les vaisseaux capillaires de l'orga- (lépassc le poinl où la densilé de ce nisuie a élr dénionlrée, vers le milieu liquide cesse d'augmenltr par relîet du sit-cle dernier, par Haies, à Taidc du relroidissemenl , savoir enUe k de- d'injections i)raliquées sur le cadavre grés et zéro (a). d'un Chien qui venait de mourir d'hé- (1) L'influence de la température morrhagie. Ce physiologiste intro- (a) l^ùscuiUo, necherches criin-imentales sur le mouvement des liquides daus les tubes de très petits diamèlres (Mi'm. de VAcad. des sciences. Sav. étrang., t. IX, p. 25i et suiv.). COURS Di; S.VNG DANS LKS C.VIMLL.VmES, 281 Il inc piirait probable que divers plicnoinèiies doiil on esl témoin quand on observe la circulation dans les vaisseaux ca[)il- laires des tissus qui sont le siège d'un travail inflammatoire dépendent d'im état particulier des parois de ces conduits ; état dont nous ne connaissons pas la nature, mais dont l'effet serait d'augmenter l'adhérence de leur surface avec les matières qui baignent celle-ci. Ainsi que je l'ai déjà dit, on remanjue alors que les globules hématiques charriés par le sang ne restent pas, comme d'ordinaire, dans l'axe du courant, et vont s'accoler, lulliioiicc (le l'clat |ili\siolo{fi(|ue lies parois vasciilaires. duisitsiiccessivemeiU dans l'aoïie, SOUS une même pressiou, de l'eau chaude et de l'eau froide, et il compara le temps nécessaire pour effectuer ainsi le passage d'un même volume de liquide. Dans une de ses expériences, une mesure d'eau froide mit pour passer de la sorte des artères dans les veines 80 secondesdeplusque ne l'avait fait une égale quanUté d'eau chaude ; et en substituant ensuite h l'eau froide de l'eau chaude, il vit la même quan- tité employer, pour passer de la sorte, 77 secondes de moins que dans l'é- preuve précédente , et couler par conséquent à peu près avec la même vitesse que dans la première injec- tion (a). M. Poiseuille a fait ses expériences tantôt sur les vaisseaux du mésentère ou de la palmure interdigitale de la (irenouille, tantôt sur ceux du més- entère ou de la vessie urinaire de jeunes iîats. Chez ces derniers l'action locale de la glace déterminait, en 10 ou 15 secondes, le repos du sang dans un grand nombre de capillaires, tan- dis que chez les Grenouilles le même effet n'était obtenu qu'au bout de 6 à 8 minutes. Le réiablissement de la circulation après la cessation de l'ap- plication de la glace se faisait attendre plus longtemps chez les Mammifères que chez les Batraciens. Ce physiolo- giste remarqua aussi que, sous l'in- fluence d'une température inférieure à 10 degrés, la circulation s'arrête dans un grand nombre de capillaires dèsquc le mésentère d'un Mammifère est ex- posé à l'air, tandis qu'à une tempé- rature de 25 ou 30 degrés cette stagna- tion du sang ne s'observe pas. Chez les Mammifères, l'action locale du froid sur une petite portion de l'organisme ne produit aucun retard dans la cir- culation générale ; mais, chez les Batraciens, le cours du sang peut être ralenti de la sorte dans tout le corps, bien que les battements du cœur n'aient pas diminué de fréquence. Cela dépend probablement de l'abais- sement de la température de la tota- lité du sang sous l'influence du froid extérieur {b). (a) Haies, Hémostatique, Irad. par Sauvages, 1744, p. tOS. (6) Poiseuille, Recherches expérimentales sur les causes du mouvement du sang dans les vais- seaux capillaires, p. 58 et suiv. 282 MÉCANISME DE LA CIHCULATIOX. pour ainsi dire, contre les parois du vaisseau qui les contient ; or on peut produire à volonté ce phénomène, non pas en modifiant la constitution du sang, mais en agissant sur le tissu des parois vasculaires, soit au moyen d'une excitation mécanique, soit à l'aide de divers agents chimiques (1). Les changements qui se manifestent en même temps dans le calibre de ces petits vaisseaux (1) L'influence de l'état des parois des vaisseaux capillaires sur la ma- nière dont le sang coule dans ces pe- tits tubes me semble ressortir évidem- ment des expériences de M. \Y. Joncs sur la production des phénomènes inflammatoires dans la membrane in- terdigitale de la Grenouille (a). En ap- pliquant sur la peau quelques gouttes d'une solution conc(>ntrée de sel com- mun, on y détermine promptement une dilatation plus ou moins considé- rable des artères et une accélération du cours du sang dans les capillaires correspondants ; mais bientôt les glo- bules rouges, au lieu de se tenir dans le centre du courant, commencent à adhérer aux parois vasculaires, en face de l'embouchure de quelque branche vasculaire, et s'y accumulent de façon à y former une masse stagnante. Si l'intensité du phénomène augmente, cette agglomération de globules déter- mine bientôt l'obslruclion du vaisseau, cl la circulation s'arrête de proche en proche dans les capillaires voisins, et la stase locale du sang peut s'étendre jusque dans quelques branches vei- neuses voisines, tandis que le mouve- ment du liquide continue à être accé- léré dans d'autres parties du même réseau vasculaire. Il me paraît diflkile de croire que dans cette expérience la dissolution saline ait agi directement sur les glo- bules hématiques, et il me semble probable que c'est en modifiant l'étal des parois vasculaires avec lesquelles elle est en contact, que celle substance a produit ces effets. Du reste, il est aussi d'autres faits qui semblent indi- quer que dans les points all'ectés, des phénomènes d'exosmose se dévelop- pent avec une certaine intensité. Kn efl'et, M. H. Weber, en étudiant l'action des rubéfiants sur des parties de Torganisme qui se trouvaient sous- traites à l'influence du cœur au moyen de ligatures, a vu que le sang, parfai- tement en repos dans les capillaires, aflluait des artères et des veines voi- sines dans les petits vaisseaux sur les- quels il appliquait un stimulant chi- mique de ce genre ; et ce niouvemenl des liquides ne pouvait s'expliquer par une diminution de la pression exercée par les parois vasculaires dans ce point, car il se manifestait dans les cas où il faisait usage de substances qui déterminent le resserrement de ces conduits, aussi bien que lorsqu'il api)liquait sur ceux-ci des matières dont le contact détermine leur dilata- lion (6). (rt) Wli;iitoii Jcpiics, 0)1 the State of thc Blood and thc lilood-Vessrls in Inllammatwn (Cny's llospital Reports, 2* série, t. VII, p. 3i cl suiv.). (6) H. Wel)er, Expérimente ûber die Stase an dcr Froschschwimmliaul (Miillcr's Archiv fiir Ajial. iind PhysioL, 1852, p. 3(11). COURS DU SANG DANS LES CAPILLAIRES. 283 et dans la vitesse du courant qui les traverse ne suffisent pas à expliquer ce qui se passe dans les jiarties où une inlhuTunatiou se développe, et je suis persuadé que la cause de cet clat mor- bide est une modification du travail nutritif ou séerétoire dont le tissu malade est le siège; modification qui se lie probable- ment ta la manière dont l'influence nerveuse s'exerce dans cette portion de l'organisme. Mais ce sujet n'est pas de mon domaine, et il est encore trop obscur pour qu'en nous y arrêtant ici, nous puissions faciliter nos études physiologiques sur la cir- culation. Je me bornerai donc à l'indiquer, mais j'engagerai les pathologistes à examiner avec plus d'attention qu'on ne l'a fait jusqu'ici ce côté de la question qui, envisagée au point de vue mécanique, les a occupés si souvent (1). (1) Pour plus de délails sur l\'tat aux travaux que j'ai déjà cités fort des petits vaisseaux dans l'inflam- souvent dans cette Leçon et dans celle mation et sur les niodilications qui sur les propriétés des artères, ainsi s'opèrent dans le sang en repos dans qu'à quelques autres publications ré- ces conduits engorgés, je renverrai centes (a). (a) Hastings, A Treatise on the Inflammation of thc Mucous Membrane of the Luncjs. In-8, 1820. • — Kaltcnbrunncr, Expérimenta circa statum sanguinis et vasorum in inllammatione. Municli, 1820. — Recherches expérimentales sur l'inflammation (Répertoire général d'anatomie, 1827, t. IV, p. 300 et siiiv.). — Tliomson, Traité médico-chirurgical de l'inflammation, Irad. de l'aiifrlais. — Ivoch, Ueher die Entzimhmg nach mikroscopischen Versuch. (Meckel's Arch. fiïr Anat. und Physiol., 1832, p. 121). — Prévost, Noie sur l'inflammation (Mém. de la Soc. de physique et d'histoire naturelle de Genève, 1833, t. V). — Henle, Tiericht (ZcUschr. fiir raiionn. Med., t. TI, p. 37 et suiv.). — Masse et Kollikoi-, Eiuige BcobacJtiuiigcn iiber die CapiUar-Ge fasse in entzûndeten Theilen (Zeitschr. fiir rationn. Medicin, 1816, t. IV, p. 1, pi. 1. — Lebert, Physiologie palliologique, 1845, t. 1, p. 1 et siiiv. — C. Briich, Erweiterte Dlutgefdsse in der Entx-iindtmg [Zeitschr. fiir raiionn. Med., 184G, t. V, p. 69). — Vogel, Traité d'anatomie pathologique générale, trad. par Jourdaii. In-8, 1847, p. 75 et suiv. — Harlinç;, Over varikeusc Ilaarvaten {Nederlandsch Lancet, 1848, 2" série, t. IV, p. 65). — Britcke, Dcmerkungcn iiber die Mechanik des Entzilndungs-Processes {Sitiungsberichte der Wiener Wissensch. Akad., 1849, t. III, p. 130). — Paget, Lectv,rcs on Inflammation (London Med. Gax-ette , 1850, 2' série, t. X, p. 900 et suiv.). — Virchow, Ueber die Erweiterung kleinerer défasse (Arch. fiir pathol. Anal., 1851, t. III, p. 427). — H. Weber, Exper. iiber die Stase an der Froschschwimmhaut (Miiller's Archiv fiir Anat. undPinjsiol., 1852, p. 301). — Wiiarton Jones , On the State of tiie Blood and the Blood-Vessels in Inflammation ascer- 284 MÉCANISME 1)K LA. CII'.CLLAÏION. innucncc ^ G. — LcR varialioiis qui peuvent survenir dans la composi- dc l'état Hii sang . i • • -, i • . c • ■ n • i "i sur son cours tiou elumiiiucdu sani»' doiveut parlois uuluer aussi sur la vitesse les capillaires, avec laquclle ce liquide coule dans les vaisseaux capillaires, lors même qu'elles ne déterminent aucun changement dans le dia- mètre de ces tubes (1). En effet, >I. Poiseuille a constaté expé- rimentalement que la présence de certaines matières salines en dissolution dans l'eau peut aciiver ou retarder le mouve- ment de cerKjuide dans des tubes inertes; quel'intluence exer- cée de la sorte est plus ou moins grande suivant les proportions du mélange; et que sous ce rapport l'écoulement des li(iuides (1) Haies a cherche à déterminer diiectenient l'inniience que diverses substances intioduites dans le système vasculaire peuvent exercer sur la rapi- dité avec laquelle les liquides traver- sent les capillaires. Pour cela, il a comparé le temps nécessaire pour efléduer récoulement de diveises so- lutions qu'il introduisait dans l'aorte chez des Chiens. Dans une de ses ex- périences, il vit que le passage d'un volume d'eau chaude avait lieu en 62 secondes, tandis qu'après avoir l'ait circuler pendant quelque temps une décoction de quinquina dans les mêmes vaisseaux, le passage d'un égal volume de ce liquide nécessita 22/i secondes. Dans une autre expé- rience, une première mesure de dé- coclion de camomille passa en 96 se- condes , mais la onzième mesure mit 138 secondes à s'écouler. La même quantité de petit-lait tiède passa en 15 secondes (a). ^\ edeweyer rapporte quehiues ex- périences laites par Gunlher sur le même sujet. Ce physiologiste a vu que de l'eau injectée dans les artères d'une partie vivante passait facilement dans les veines, tandis que de l'alcool ou du vinaigre passaient à peine ou pas du tout, suivant leur degré de concen- tration (6). Mais les résultats obtenus dans toutes ces recherches doivent être attribués à l'état de contraction ou de relâchement des petits vaisseaux provoqué par le contact des agents employés, plutôt qu'à des diiïérences dans le degré d'adhérence entre ces liquides et la surface interne des vais- seaux. tained hy Ej'perimenls, Injections and Observations by the Microscope {Guy's HospUal Reports, 1852, 2" série, t. Vil, p. 1 à 9, avec fig.}. — l.cbcrl, ih'Dioire sur les changements vasculaires que provoque la localisation inflamma- toire (Mi'm. de la Snc. de biologie, 1852, t. IV, p. 07 et suiv.). Sthullzc, Iteitr. lur l.chre von der Stase in der Schirimmluiut dcr Frôsche [Verliandlungeii der l'Iiys. Mcd. Ceseltsrluift in nàriburg, 1854, t. IV, p. 248). — Uonilcrs, l'IiysinUujie des Menschen, 1850, I. I, p. 135. — Gunning, Undenoeliingen ovcr lUoeds Ilewegung en Slasis. Iu-8, Ulrecht, 1857 (llicsc). ta) Haies, Hémostatique ou statique des .\nimaux, p. 105 cl suiv. (b) Weclemeyer, Vntersuch. ilber de Kreislauf des Dlutcs. coulis DV SAKG DANS LES CMMLLÀIUIIS. 28ri est soumis aux mêmes lois dans les vaisseaux à parois vivantes de l'organisme animal et dans les conduits inertes. Ainsi, toutes choses étant égales d'ailleurs, de l'eau chargée d'acide carbonique passe plus lentement dans tous ces conduits étroits que de l'eau pure. Le phosphate de soude, le carbonate de la même base , et plusieurs autres sels, déterminent aussi un retard plus ou moins considérable dans le courant ; tandis que, au contraire , le débit des mêmes tubes devient plus grand quand l'eau qui les traverse tient en dissolution de l'azotate de potasse et de l'iodure de potassium (1). (1) Les substances salines que M. l'oiseuillc cite comme accélérant IV'COulement de l'eau dans les tubes capillaires sont : l'iodure et le bro- mure de potassium, les azotates de potasse et d'ammoniaque, le cyanure de potassium et l'acétate d'ammo- niaque. L'acide cyanliydriquc et l'acide snlthydrique augmentent aussi le débit de ces tubes. Les sels qui retardent le mouvement de l'eau, dans les tubes de petits dia- mètres, sont beaucoup plus nombreux. M. Poiseuille range dans cette caté- gorie : les azotates de soude, de plomb, de stronliane, de cliaux et de magné- sie; les clilorurcs de sodium, de cal- cium et de magnésium ; les sulfates dépotasse, d'ammoniaque, de soude, de magnésie, de zinc, de fer, etc.; les pliospliates de potasse, de soude et d'ammoniaque ; les carbonates, les bi- carbonates et les oxalales à base alca- line ; l'acétate de plomb, le citrate de fer, l'émétique, les sels de morpbine et de strycbnine, etc. La soude produit un retard plus considérable que la potasse. D'autres substances, telles que les iodures de sodium et de fer, l'azotate d'argent et le deutochlorure de mer- cure, ne paraissent exercer aucune influence sur la vitesse du cou- rant (a). M. Poiseuille a obtenu des résultats analogues en opérant sur le sérum du sang au lieu d'eau, et il a vérifié les applications qu'il avait faites de ces lois pliysiques aux pbénomènes dont l'organisme vivant est le siège, en introduisant diverses matières salines dans le torrent circulatoire, chez le Cheval, et en déterminant les varia- lions que la présence de ces substan- ces produisait dans la rapidité de la circulation. Ainsi, quand la vitesse normale du sang était de 25 à 30 se- condes, elle est devenue de 18 à 2/-1 secondes sous l'influence de l'acé- tate d'ammoniaque, et elle est descen- due à 35 ou /|0 secondes quand il fai- sait usage de chlorure de sodium (a). (a) Poiseuille, Ptccherches expérimentales sur le mouvement des liquides de nature différente dans les tubes de très petits diamètres (Ann. de chimie, 1847, 3' série, t. XXI, p. 76). — Reclierches expérimentales sur l'écoulement des liquides considéré dans les capillaires vivants [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 18i3, t. XVI, p. 60), 280 MÉCANISME DE L.V CIRCULATION. vHesse du San- ^7. — Alfisl quc iioLis l'avoiis VU au coiiiinencement dc les ca^îiaires. cettc Lccoii, lors(|iron obscrvo iui microscope la circulation du sang dans les caiiillaires d'une partie transparente de l'orga- nisme , telle que la i»almure de la patte d'une Grenouille ou la nageoire caudale d'un petit Poisson, on croirait avoir sous les yeux un torrent des plus rapides ; mais le mouvement appa- rent est agrandi proporlionnémcnt au pouvoir amplifiant de l'instrument, et le courant est en réalité beaucoup plus lent qu'on n'aurait été porté à le supposer d'après la vitesse avec laquelle le liquide se meut dans les artères (1). Du r.esle , cela s'explique facilement par les différences de capacité qui existent dans ces deux portions du système vasculaire. Il suffit d'avoir vu une fois la disposition de cet appareil pour reconnaître que la somme des sections de tous les capillaires de l'organisme doit déi)asser de beaucoup la grandeur de la section du tronc de l'aorte ou la somme des sections des diverses brandies de cette artère, et ce n'est pas sans raison que les anciens i)liysio- logistes comparaient la moitié centrifuge du système circula- toire à un canal conique dont le sommet serait au cœur et la base dans les organes ; mais l'élargissement de cet ensemble de conduits ne se fait pas graduellement comme dans un cône et ne se prononce nettement que vers la partie périphérique, c'est-à- dire dans la zone des artérioles et des capillaires. Plusieurs physiologistes ont cherché à mesurer la vitesse du sang dans les capillaires des Batraciens et des Poissons (2), et (1) Voyez ci-dessus, page 2G.'J. parcoiiit la dislanco d'un pouce on (2) Ualcs fui, je crois, le premier une minute et demie ; ce qui corres- h chercher à déterminer par l'obsor- jiond h environ 0""",28 par se- valion la vilossc nioyoniie du couriint condc (a). circulaloirc dans les capillaires, el il CcUc évaluation est beaucoup trop estima que, dans les petits vaisseaux faible. M. Webcr, en faisant des re- des muscles de la Grenouille, le sang cherches sur la circulation dans les (rt) Haies, Ilémoslaliqiie, p. 58, r.OLRS DU SANG DANS LES CAPILLAIUES. 287 dans ces derniers temps M. Yierordt a erii pouvoir résoudre celte question pour l'Homnie, en étudiant certains pliénouiènes de la vision dont nous aurons à nous occuper ailleurs (1). Les résultats auxquels on est arrivé de la sorte ne peuvent être considérés que comme des approximations peu certaines, mais ils ne sont pas dénués d'intérêt. D'après les évaluations de ce dernier auteur, la vitesse moyenne du courant sanguin dans les capillaires de la queue du Têtard, a Uoiivé que Tespace parcouru en une seconde est, ternie moyen, d'environ 0"'"\57 (a). M. Valenlin, par des observations analogues faites sur la membrane interdigitale de la Grenouille, estime cette vitesse à 0""",507 (6). M. Volkmann évalue cette vitesse dans les capillaires des branchies du Têtard à O'"",^/) ; dans la queue du même Animal, à 0""",/i; dans la na- geoire caudale d'un petit Poisson , à 0"°',12 ; et dans les capillaires du mésentère d'un Chien, à 0'""',8 par seconde (c), (1) 11 arrive souvent que lorsque la vue a été fatiguée par l'éclat uni- forme d'une lumière blanche, et que l'on comprime l'œil d'une certaine manière, on voit pendant quelque temps l'image d'un courant en forme de réseau. La même sensation se pro- duit souvent dans l'obscurité, lorsque le système nerveux est dans un état d'excitation maladive, et elle paraît être produite par le passage des glo- bules sanguins dans les capillaires de la rétine. C'est en étudiant ce phéno- mène et en calculant l'espace par- couru par l'image en un temps donné, à l'aide de moyens qu'il serait trop long d'exposer et de discuter ici, que M. Yierordt est arrivé aux éva- luations qu'il a données de la rapidité du courant circulatoire dans les capil- laires chez l'Homme. Ce moyen est très ingénieux, mais je ne crois pas que, dans l'état actuel de nos connais- sances, on puisse obtenir de son em- ploi des données bien sûres touchant la vitesse réelle du sang dans notre organisme. Dans ses premières recher- ches sur ce sujet, ce physiologiste évalua à O^^jS la vitesse du sang dans les très petits capillaires, et trouva cette vitesse de 2 à 5 fois plus considérable dans les vaisseaux qui laissent passer à la fois plusieurs globules {d) ; mais ses dernières ob- servations ont donné une vitesse plus grande , savoir : de 0""",6 à 0"'"',9 dans les très petits capil- laires (e). (n) E. H. Weber, Ueber die in dcn Adcrn lebender Frosche und Fvoschlavveii sîchtbare Bewc gung von Konichen, welche die Geslalt der Lgmphkôrnchen haben %md iiber die Gescfmindigkeit mit welcher sie sowohl, als dei Blutkorperchen in den Haargefdssen sich bewegen {Muller's Archiv, 1838, p. 407). (6) Valeiitin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, t. I, |i. 482. (c) Volkmann, Die Ildmodtjnamik, p. 185. {d) Yierordt, Physiologische Mittheilungen {Archiv fitr physiol. Heilk., 1856, p. 255). (e) Vierordt, Die Erscheinungen und Gesetxe der Stromgescliwindigkeiten des Blutes, p. 112. 288 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION . ÉviiUialion de la ca[iacitô iclalivc du svsiènie capillaire. capillaires du systùnie aorliqiic serait de 0""",oO pnr seconde chez la Grenouille, mais s'élèverait entre 0'""',6 et 0""",9cliez l'Homnie (1). § 8. — D'après ce que je viens de dire touchant la cause du ralentissement du courant circulatoire dans les capillaires, il est facile de comprendre que la comparaison des vitesses du sang à son entrée dans le tronc aortique et dans ces canalicides peut nous éclairer sur le calibre relatif de ces deux portions du système vasculaire. En effet, la totalité du sang qui pendant la durée de chaque seconde est poussé par les coniraclions du cu'ur dans le système aorlique hénomènes inflammatoires se manifester plus souvent dans les jioumons que partout ailleurs, et la statistique médicale nous montre (ju'il en est effectivement ainsi. Les pathologistes, il est vrai, attribuent la fréquence de Tin pércmie pulmonaire à la gi-ande activité de la circulation dans l'appareil respiratoire et à la nature des fonctions que celui-ci remplit; mais la cause principale me semble résidtn^ dans la ténuité extrême des canaux parcourus par le sang, et quant à rintlucnce de l'obstruction des caiiil- laires sur le développement de tous les autres symptômes de rinflammation, nous en avons la i)reuve par une multitude d'expériences dans lesquelles on a produit à volonté cl avec une grande [)rom[)titude ces pli('nomèncs vu injcclant dans les veines d'un Animal vivant des substances (pii ncxcrcent aucune action toxique sur l'économie, mais qui s'arrêtent dans les petits vaisseaux et les encombrent ou les bouchent même complète- ment. Cet engorgement se produit non-seulement <|uand on introduit dans le torrent de la circulation des particules solides COURS DU SANC PANS LUS CAPILLAIRES. 291 dont le volume est supérieur au dianièlre des capillaires , mais aussi (piand ou y [)Ousse certains lirpiides, tels que du mercure ou de l'huile : ces substances s'arrêtent dans les petits vaisseaux du poumon, les rendent imperméables au sang, et déterminent tous les sym])tômes qui accompagnent une pneu- monie ordinaire (1). Si le nombre des capillaires qui se trou- vent obstrués de la sorte est très considérable, il peut même en résulter une mort subite, et cela nous iiermet de comprendre comment des accidents funestes peuvent être occasionnés par la présence de petits caillols fdjrineux que le sang entraine dans son cours à travers quelcjucsitarties éloignées de l'organisme et charrie jusque dans l'artère pulmonaire (2). Par ces expériences on a pu voir aussi que des obstacles, légers en apparence, (1) Magendie a constaté que cette obstruction des vaisseaux capillaires des poumons se fait dans une étendue plus ou moins considérable, toutes les fois que Ton injecte de l'huile dans les veines d'un Chien. Le même résultat a été obtenu par Gaspard, en injectant dans les veines de plusieurs Animaux du mercure (a) , ou diverses ma- tières organiques très divisées et te- nues en suspension dans de l'eau (6) : la viande désagrégée par la macéra- tion (c), ou de la substance cérébrale, par exemple ((/). Magendie a vu les mêmes eflels se produire quand il injectait dans les veines d'un Chien de la fécule en granules (e). Les globules du lait, au contraire, traversent les capillaires sans dllFi- culté (/■). (2) La présence de ces concrétions fibrineuses obstruant les petits vais- seaux des poumons a été constatée dans divers cas de mort subite due à ce que les médecins appellent une apoplexie pulmonaire (g). (a) Magendie, Note sur Vinlroductlon des liquides vlsquenje dans les organes de la circula^ Hou etc. {Journal de physiologie, 1821, t. l, p. 37). {b) Gaspanl, Mémoire sur le mercure {Journal de physiologie, t. L P- 1<>Ij et suiv.). — Magendie, Leçons sttr les phénomènes physiques de la vie, t. H, p. 190, etc. (c) Gaspard, Méni. physiologique sur les maladies purulentes, putrides, etc. {Journal de physio- logie, 1822, t. II, p. 2.!t suiv.). {d} Magendie, Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, t. ï, p. 153 et suiv. (e) Magendie, Op. cit., t. II, p. 102. (/■) Donné, Cours de microscopie, p. 91 et suiv. {g] Baron, Recherches et observations sur la coagulation du sang dans l'artère pulmonaire et ses effets {Archives générales de médecine, 1838, 3° série, t. Il, p. 1). — Paget, On Obstructions of the Pulmonary Artery {Medico -Chirurgical Transactions, 1844, 2" série, t. IX, p. 162). — Vircliow, Handb. der speciellen Pathologie, 1. 1, p. 158 et suiv. (1854). — Lasègue, Thrombose et embolie, Exposé des théories du professeur Virchow {Arch. gén. de méd. 1857, 5« série, t. X, p. 412). 292 MÉCANISME DE LA ClRCLLATlOiN. opposent cil ronlitc une résistance très grande au passage des liquides dans les vaisseaux capillaires, et qu'en cherchant à pous- ser ensuite dans ceux-ci une injection, on les rom})t ordinaire- ment plutôt que de les dégorger. Or cela nous explique aussi comment le sang, lancé par les contractions du co'ur dans les canaux ohstrués, peut souvent les déchirer et se répandre dans les parties voisines. De petits épanchements se produisent fré- quemment de la sorte sur une multitude de points dans les tissus enflammés, et concourent à y produire l'état connu des patho- logisles sous le nom àliépatisation (1). Enfin, lorsque les petits vaisseaux qui sont engorgés se trouvent près d'une surface libre, comme cela a lieu dans les cellules pulmonaires, des ruptures produites de la mémo manière peuvent devenir la cause d'hémorrliagies abondantes. D'après ce que j'ai dit précédemment sur la cause de la poussée du sang dans les artères (2), il est facile de comprendre comment le développement du travail inflammatoire dans une portion de la périphérie du système circulatoire peut être accompagné de battements insolites dans les petits vaisseaux de la partie malade. Par suite de l'obstruction des capillaires dont je viens de parler, la totalité du sang qui, dans les circonstances ordinaires, s'écoule, pendant la durée du Ilot systolaire, des artères dans les veines par lescanalicules, devenus alors imper- méables, se trouve arrêtée et obligée cuinnis prorsus in Canihus vivis a vena cava, et animadvcriiniiis cliani Inni venani cavam pulsarc » niininuim cl singulis vicibus ali(iuid sanj,niinis tfliniderc. Quare et plcriniiqiie circa cor vena cava » carncas qnasdam fibras aice|iit, qnas alibi in vcna cava liand invenias : c;c aulcm admodiiin conspi- n cnaî in Itoniinis, Bovis, Canis rava possiint vidcri. iMntns aiilcni illc veiuc cavœ prope cor evidcnlissi- » mus est, ut pluriinum lamcn ouin qM0(|ue in vivis r.aniliMS obscrvavinuis lulo ilio duclu ali bi'|iale et )i aju^'iilo in cor us([iie. » (Walhcus, Eiàst. ad Gasp. Bartholinumde molucliylict saiiguiius, 1000, Opcra medica omnia, p. 254.) {b} Steiionis ex variorum Animalium xcctionibus hlnc Inde factis excerpUc obscrvationcs circa molum cordis, aurkularum cl vcnic cavie (Bartbolini. Acla medica Hafiiiensia, 1673, t. 11, obs. 46, n°' 7 ,à 1«, p. 143). (c) Lancisi, De motu cordis et aneurismatibus , p. -ill . ((/) Lower, Traclaliis de corde, ]>. 53, 73, etc.. [e] Magendie, l'rccis clcincntairc de physiologie, 1825, t. 11, p. -o~. IV, 20 306 31ec;ai\isme de l\ circulation. chaque contraction le sang contenu dans l'intérieur de ces petits vaisseaux, pressé par ces mouvements, terme les valvules reflux du sang dans ces vaisseaux («). U avait vu cependant que cliez ces Batraciens la portion terminale des veines pulmonaires est susceptible de se vider complètement dans le cœur, après qu'elle a été séparée de la por- tion périphérique du système circu- latoire par une ligature, et soustraite par conséquent à Tinfluence de l'im- pulsion imprimée au sang par les systoles vcntriculaires. Or, ce résultat suppose Pexistence de la faculté con- tractile dans les parois de la veine qui chasse ainsi le sang, phénomène qui ne s'observa pas dans toutes les par- ties du système veineux , dans les branches des veines mésontériqucs , par exemple. La veine cave infé- rieure, après avoir été liée, se désem- plissait sensiblement en aval, mais pas d'une manière aussi complète que le faisait la veine pulmonaire , car du sang continuait à y arriver par des branches latérales {h). Spallanzani avait remarqué égale- ment ces battements dans la veine cave chez les Tritons et les liai nettes ; il avait reconnu en outre que ces i)ul- sations coïncident avec la diastole de l'oreillette et qu'elles persistent après que le vaisseau qui en est le siège a été rescisé et vidé (c). I^es cxpérienc-'s de M. Flourens donnèrent des résultats plus frap- pants, et démontrèrent le rôle actif des parois des veines dans la production des pulsations dont ces vaisseaux sont le siège. A l'aide de ligatures placées près du cœur, il a constaté que le reflux du sang de cet organe dans les veines n'est pas la cause de la dia- stole de ces vaisseaux , et que leur systole dépend de la coniraction mus- culaire de leurs parois. Enfin il a trouvé des battements rhythmiques du même ordre dans tous les gros troncs veineux de la Grenouille ((/). Plus récemment des expériences analogues ont été faites sur des Tor- tues , aussi bien que sur des Gre- nouilles, par un physiologiste amé- ricain, M. Allison, et elles ont fourni les mêmes résultats. Dans un' cas, un tronçon de la veine pulmonaire d'une Tortue, lié à ses deux extrémités et comj)létemcnt séparé du corps, con- tinua à battre avec vigueur pendant quatre ou cinq heures, et donna des signes d'irritabilité au bout de huit heures {e). D'après cet ensemble de faits, on ne saurait révoquer en dimte l'inter- vention active des gros troncs veineux dans la production du courant circu- latoire chez les Batraciens et chez les Beptiles. Mais en est-il de même chez les Vertébrés supérieurs? Los recher- ches de M. Mourens, ainsi que celles (n) lliiUcr, Mdm. sur le mouvement du sang, p, 310, etc. [h] Mnii, ((/((/., p. 76. (c) Spallanziiiii, Expér. sur la rirculalinn, p. lun et 30 4. ((/) l'Ioiiicns, Expériences sur la force de contraction propre des Veines principales dans la Grenouille {Ann. des sciences nat., 1833, t. XXVIII, p. 05). {e) AUison, Experiments prorino ihe Existence of a Venons l'nlse Indépendant of the lleart and iServous Sustem, with Hemarkson the Cnnlrartilily of the Velus in General {American Jour- nal of Médical Sciences, 1838, 11° 45. t. XXIII, p. 318). 307 COURS DU SANG DANS LKS VEINKS. situées en amont du ]>oint do contraction, et se trouve par con- séquent poussé vers le coHir (1). La contractilité des gros troncs veinenx chez les Mammi- fères, aussi bien que chez les Batraciens ou les Poissons, nous [>erinet de comprendre comment une circulation faible et lente a pu se mainlenir j)endant un temps assez long chez certains fœtus monstrueux (jui étaient privés de cu'ur, et qui n'auraient certainement pas contiiuié à vivre et à se développer dans le sein de leur mère si le sang avait été en repos dans leurs vais- seaux. de Ilaller, lendenl à établir que chez les Maniinifères les veines sont com- plètement passives, et que les pulsa- tions qui s'y remarquent dans le voi- sinaj^e du cœtir dépendent exclusive- ment du reflux du sang déterminé par les contractions de ce dernier or- gane (a). Néanmoins je ne pense pas qu'il y ait, à cet égard, une différence fondamentale entre les divers Verté- brés, et les expériences de M. Allison prouvent que les gros troncs veineux voisins du cœur sont susceptibles de se contracter sponlanément.et même de battre d'une manière rhyllimique chez diversMammifères. Ainsi, chez un Chat, les veines pulmonaires ont exécuté des mouvements pulsatiles assez intenses, pendant plusieurs heures, après avoir été séparées du cœur et extraites du corps [b). Dans la veine cave l'irrita- bilité s'est manifestée aussi , mais d'une manière moins puissante. Enfin, M. Allison assure avoir observé des phénomènes du même ordre sur des Chiens et sur un Bœuf, aussi bien que sur des Oiseaux et des Poissons. (1) .M.Wharton Jones a reconnu que les contractions et les dilatations alter- natives de ces veines se répètent en général huit à dix fois par minute, quelquefois davantage, et que la di- minution de calibre déterminée de la sorte est d'environ 1/Zi ou 1/5'. Toutes les valvules ne ferment pas complète- ment le vaisseau lorsqu'elles se rabat- tent, et, dans les parties où elles olfient cette disposition, il y a souvent un reflux du sang au moment de la contraction ; mais dans la plupart de ces canaux le courant sanguin con- tinue toujours à s'avancer vers le cœur et se trouve accéléré par chaque con- traction de la veine. Ces mouvements rhytiimiques ne s'observent pas dans les veines sous-cutanées des autres parties du corps et n'existent pas dans les vaisseaux du pavillon de l'oreillette, par exemple. L'électricité paraît les exciter. Enfin la contraction tonique ne se remarque pas dans les veines de ces Animaux (c)* {a) Flourens, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i" série, t. XXVIII, p. 6"). (b) Allison, Op. cit., p. 318. (c) VVliaitoii Jones, Discovery that the Veiiis of the Bat's ]Vings are endowed Mth Rliythmical contraclilily (Philos, rvans., 185â, p. 131, pi. 4). oOb MÉCANlSMi; 1)1-: LA CIIUILL.UION. '••"iii'ariiiiié .Mais clans Ja iiliipartdcs veines, chez THonimeet eliez tous les luiiiiiuu. autres Maniniilëres, la conlractilité offre le même caractère (jue dans les artères (1) ; elle ne se manifeste que lentement, et Tirri- tabilité est moins grande que dans ces derniers vaisseaux (2). Effeis § 7. — Des effets semblables à ceux (jue détermineraient de la picssioii ... inicniiiitcnic dcs coutractions rhythmiques dans les parois des veines peu- Gxcrcoc .m- les veines vcnt êtrc la conséquencc de toute pression exercée sur ces par les muscles . ... ciiconvoisins. vaisscaux par les organes cn^convoisms, pourvu que cette pres- sion soit intermittente et de courte dm^ée. Or, nous savons que les mnscles en se contractant se gonllent et se durcissent, et nous verrons que dans le jen ordinaire de ces organes lenr con- traction est bientôt suivie d'iui temps de repos, pour recom- mencer ensuite. Les veines, qui sont situées entre les muscles ou dans leur épaisseur, ou bien encore qui marchent entre leur surface et une gaîne résistante comme est celle formée autour de nos membres par la peau et les tissus aponévrotiques sous- culancs, doivent donc être conijirimées par ces organes lorsque ceux-ci sont mis en action, et cette compression doit tendre à a[)latir ces vaisseaux et à les vider, résultat qui ne peut être (1) Le resserrement lent, ou con- iraclion tonique des veines, se mani- feste dans un grand nonilire de cir- constances. Ainsi, sous Tintluence du Iroid, ces vaisseaux se resserrent beaucoup, et cet elTet est très visible à travers la peau sur les veines sous- cutanées de la main, par exemple, tandis (pie par Paclion de la c.lialeur on les voit se goniler. Chacun sait aussi (pie l'immersion des pieds dans de Peau chaude dtUermine jjronipte- nient une grande dilatalion des v(Mnes de toute la partie inférieure des mem- bres abdominaux, et que ces mêmes vaisseaux paraissent filiformes quand ces parties ont été exposées pendant quelque temps à l'action du froid. (2) Ainsi dans le pavillon de l'oreille du Lapin, où les artères sont douées, connue nous l'avons vu, d'une faculté de conlraction très grande, les veines ne sont (pie peu irritables. Elles niaii, Dr la cimtracUtUc des vaisseaux tic l'orciUc ehc'^ le Laiàn {Cuiniiics rendus de la Soeiélé de b'wlujie, 1^50, :i° sonc, l. 111, p. 187). COURS lir SANG DANS LRS VEINES. ;^09 ohfonii que pnr lo déplnromenl du son"' du poinf pressé vers le cœur, ])iiisqiie les valvules siluées en anioiit s'o|)p()seii( A (oui mouvement de rellux. IMais dès que la eontraetion des muselés adjacents s'iulerrompt, celle pression cesse, et la porliou du tube veineux qui s'était vidée se remplit facilement de nouveau- à raison du jeu des valvules, elle ne peut recevoir du sani; (pie des parties qui sont siluées en amont, c'est-à-dire du côlé des capillaires , et par conséquent aussi ralllux du liijuide dans son intérieur doit accélérer le mouvement progressif du sang' dans cette partie périphérique du système circulatoire. La contraction des miMues muscles venant à se renouveler, l'ondée de sang qui est venue occuper la porlion vide de la veine |)récédemment apla- tie sera à son tour poussée vers le cœur, puis la veine sera encore une fois libre pour recevoir une nouvelle charge de liquide, et ainsi de suite, chaque fois que ces élats alternatifs de contrac- tion et de repos se succéderont. Si la durée de chaque pression exercée de la sorte était considérable et le tenqis de repos très court, le passage du sang |)ourrait être ralenti par suite de ces aplatissements du tube veineux; mais si, au contraire, ces mouvements alternatifs se succèdent rapidement, il en résultera un effet contraire , car la quantité de sang déplacée à chacun des coups de piston donnés ainsi par les muscles circonvoisins sera beaucoup plus considérable que celle <[ui aurait passé dans les mêmes espaces de temps sous rem[)ire des forces circula- toires générales. Cette influence des mouvements musculaires sur la rapidité du cours du sang dans les veines devient très manifeste dans l'opération de la saignée du bras. Si le membre est en repos, le sang s'échappe de la veine ouverte en moins grande abon- dance que si les muscles de l'avant-bras ou de la main viennent à se contracter : chaque fois que le malade serre le poing , ou voit le jet devenir plus fort; et c'est pour déterminer le jeu alternatif de ces muscles et la pression intermitlente siu^ les 310 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. veines voisines, qui en est la cônsr(|uence, (iiie les chirurgiens onl riiahitude d'engager le malade à remuer les doigts, afin de provoquer l'écouleinent du sang par la petite ])laie destinée à y livrer passage. Cet emprunt de force motrice lait au système de la locomo- tion en faveur du travail circulatoire est subordonné , comme nous venons de le voir, à Faction des valvules dont les veines sont pourvues ; car si ces soupapes ne donnaient une direction constante au lifpiide déplacé de la sorte, ces alternatives de pression et de repos ne produiraient qu'un mouvement .oscilla- toire et nuiraient au cours du sang dans ces vaisseaux plutôt que d'y être utile. Les fonctions de ces valvules sous rintluence des pressions exercées par les parties voisines nous permettent aussi de comprendre pourquoi la Nature a multiplié ces replis membraneux dans l'intérieur des veines des membres plutôt que dans les veines du tronc ou des viscères, car c'est surtout dans l'appareil de la locomotion que les veines se trouvent placées dans des conditions favorables au développement de ces pressions rbytbmiiiues extérieures; là elles sont entourées démuselés puissants (pii alternent dans leur action , et là aussi elles sont renfermées avec ces muscles dans une sorte de gaine tégumentaire très résistante , tandis que dans l'abdomen la pression exercée sur ces vaisseaux ne serait pas sujette à varier de la môme manière. Je ferai remanpier aussi combien cet enchaînement d'effets est bien calculé pour répondre aux besoins de la mac^hine vivante. Nous verrons plus lard que le passage du sang dans les muscles est une des conditions de l'activité de ces organes, ctipie plus la puissance musctdaire développée est considérable, plus la (|uaiitit(' de sang artériel (]ue les muscles transforment en sang veineux devient grande. L(>s muscles ipii agissent ont donc besoin d'être le siège d'ime cii'culalion jtlus rapide que les muscles en repos, et, [)Oui' pourvoir à ce surcroît d'activité dans COURS DU SANG DANS LES VEINES. 311 l;i porlioli du service irrigatoire (jiii apparlicnt à clinciin de ces or- ganes, la Nature a rendu l'accélération du cours du sang dépen- dante de leur contraction même. Ces harmonies physiologiques ne sont pas sans intérêt aux yeux du philosophe, et si besoin était, on pourrait les invo(|uer comme preuves de l'intervention d'une intelligence créatrice dans la formation des êtres vivants. § 8. — Pour terminer cette revue des forces mécaniques qui influence interviennent dans la production du mouvement circulatoire du mouv^menis sang, il me reste encore à parler d'une des puissances accessoires ' "JJIT que dans le langage des écoles on appelle adjuvantes^ savoir, '^'' veineux!"'' le jeu de la pompe thoracique dont la fonction principale est le renouvellement de l'air dans les organes resjjiratoires. Nous avons vu dans une précédente Leçon que le cœur et les gros vaisseaux qui l'avoisinent sont logés, ainsi que les pou- mons, dans la cavité du thorax dont les parois mobiles s'écartent et se rapprochent alternativement pour effectuer les mouve- ments d'inspiration et d'expiration. Or, il est évident que la diminution de pression qui , au moment de la dilatation de cette espèce de pompe aspirante, détermine l'entrée de l'air dans les voies respiratoires, doit exercer uneintluence analogue sur le liquide contenu dans les autres canaux qui sont également en communication avec des réservoirs extensibles renfermés dans l'intérieur de cet appareil. L'espèce d'appel exercé de la sorte ne peut avoir que peu d'influence sur le calibre de la por- tion terminale de l'artère aorte qui se trouve incluse dans la chambre thoracique, et qui est trop résistante pour céder notable- ment quand cettecavité augmente de capacité. Par conséquent, la force aspirante développée de la sorte ne peut retarder que peu ou })oint le cours du sang dans ce vaisseau ; mais les parois de la portion terminale des veines caves sont beaucoup plus exten- sibles, et chaque fois que l'agrandissement du thorax détermine l'entrée d'une nouvelle ondée d'air dans les poumons, ces vais- seaux se gonflent sous l'innuence de la même cause qui dilate les 312 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. cellules ])ulmonaires. L';irriv('e du sang vers le cœur est donc aidée par l'espèce de succion exercée jiar rap|»areil respiratoire, et le niouvemenl centripète ainsi développé dans le système veineux se fait sentir au dehors du tliorax partout où les veines qui ai)oulissent à cette cavité sont suffisammejit protégées contre Faclion de la pesanteur de l'atniosijlière pour ne pas céder à la pression exercée par celle-ci avec [)lus de ta(Mlifé que le litpiide conteiHi une ligature autour de la veine, de l'açon à y assujettir l'appareil ainsi disposé, et il vit (ju'à cluapie mouvement d'inspiration exécuté par l'Animal le li(pude mon- tait dans la branche verticale du tube , tandis que pendant les mouvements d'expiration il redescendait plus ou moins bas (2). (1) Valsalva paraîl avoir éW'. le pre- mier ù oijserver Taction aspirante des mouvements inspiratoires sur le sang veineux. Morgagni nous apprend que ce physiologiste, ayant mis à décou- vert les veines jugulaires d'un Chien, remarqua que ces vaisseaux étaient gorgés de sang, mais se désenflaient quand rAniiual insiiirail de Tair, puis se distendaient de nouveau pendant rexjjiralioii ; enfin qu'en comprimant ces vaisseaux de laçon h y arrélcr le cours du sang dans un ])oint , on n'empôche pas la i^trlion du liquide située au-dessous de ce point de cou- ler vers le cœuv (a). Ilaller, ayant mis à nu sur des Animaux vivants les di- vers troncs veineux qui se rendent au Ihorax, vil que pendant l'expiration ces vaisseaux devenaient ronges et gonflés par l'accumulation du sang dans leur intérieur, mais devenaient pâles el flasques pendant Tinspiration, et que dans cet étal ils étaient vides, car en les ouvrant il n'en lit pas sortir i]r sang (6). (2) I). Barry varia ces expériences de dillérenlcs manières, et Ifs prati(|ua (rt) Mors:agiii, De sedlbux cl causis niorbnrinn. cpisi. xix. {b) Hullor, Mém. sur le moicvemenl du samj, p. (is. COURS DU SANG DANS LES VEINES. M?i 11 ost probable qiio riiiflucnce nrcélorntrioe dos nionvomoiils iiispiraloires se l'ait seiilii' d'une manière directe dans tontes les veines profondes qni viennent aboutir dans la cavité tlioraei(ine; mais les veines snperficielles dn cou et des membres s'alïaissent trop laeilement pour qu'une succion notable pnisse s'exercer dans leur intérieur sans en amener l'aplatissement. Ainsi, lorsqu'on ré[)cle rexpérience dont je viens de parler en intro- duisant le tube manométri(|ne dans la partie antérieure de la veine jugulaire, on n'y observe aucime ascension de liquide au moment de l'inspiration (1). Mais si l'action directe de celle sur des Cliious aussi bien que sur des Chevaux. Les résultats eu furent tou- jours les mêmes, et établirent nette- ment l'intervention de la force appa- rente de la pompe représentée par la cavité tboracique dans ie travail circu- latoire; mais ce physiologiste s'exa- géra singulièrement l'importance de la succion développée de la sorte, et supposa que les effets directs s'en fai- saient sentir jusque dans les parties les plus éloignées de l'organisme : ce qui n'est pas (a). (1) M. Arnolt a fait voir que dans un tube flexible rempli d'eau, la suc- cion produite par chaque coup de pis- ton d'une pompe aspirante ne déplace qu'une colonne de liquide très courte, parce que plus loin les parois du conduit s'affaissent sous la pression de l'atmos- phère. Macfadyen s'est appuyé aussi sur ce fait pour combattre la théo- rie de l'aspiration du sang veineux, et il a trouvé que dans la veine cave abdominale ce liquide reste en repos lorsqu'on le soustrait à l'action du vis à teryo, c'est-à-dire de la pres- sion qui tend à le pousser vers le cœur {h). Il est aussi à noter que AL Ellerby, en répétant les expé- riences de Barry sur des Anes, a vu que l'ascension du liquide dans le manomètre n'était bien marquée que lorsque le tube rigide introduit dans la veine jugulaire externe arrivait très près du thorax (c), et M. Searle, ayant placé dans la veine jugulaire d'un Cheval un tube vertical dont l'extré- mité inférieure plongeait dans de l'eau, n'a vu le liquide s'y élever que dans le cas où l'Animal était couché et sa respiration très laborieuse (d). Enfin les expériences de ]\L Poiseuille, sur lesquelles j'aurai à revenir bientôt, prouvent aussi que chez le Chien , à une assez petite distance du thorax, (a) D. Barry, Recherches expérimentales stir les causes du mouvement du sanrj dans les veines. In-8, Paris, 1825. — Experim. Researches on the Influence exercised bij Atmospheric Pressure upon the Progression of the Blood in the Veins, eic, 1846. {b) Macfadyen, An hiquiry on Several Doubtful Points connected with the Circulation {Edinb. Med. and Surg. Journ., 1824, t. XXII, p. 275). (c) Ellerby, E.cper. on the Venons CArculation and Absorption {Lancet, 1820, t. XI, p. 32G). {d} H. Searle, A Critical Anahjsis of the i\Iem. read bg D' Barry on the Atmospheric Pressure being the Primipal Cause of tlie Progression of the Blood in the Veins, 1827, p. 19. 314 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. forpc n.spiratriee no s'étend que peu, les effets conséeiitifs qui en résultent doivent néanmoins favoriser le cours du sang veineux dans toute l'étendue du système vaseulaire; car, par cela même que la portion de ces tubes la plus voisine du thorax a été vidée en totalité ou en j)artie, le courant qui arrive des portions adjacentes du système trouve moins de résistance à son mouvement vers le cœur, et ainsi, de proche en |)roche , l'effet utile i)eut se généraliser. Il est aussi à noter que les effets de l'action aspirante de la pompe respiratoire sur le cours du sang veineux sont favorisés par la disposition anatomiiiiie de qiiehpies-uues des grosses veines à leur entrée dans la cavité tlioraciquc. Ainsi les lames libreuses qui entourent ces vaisseaux à la hase du cou, et qui adhèrent à leurs parois, les maintiennent héautes, et les muscles voisins contrihuent même à les dilater au moment des grandes inspirations. Un mécanisme analogue se remanjue là où les veines hépatiipies dc'houchenl dans la veine cave inférieure, et dans le point où ce dernier vaisseau traverse le diaphragme. Enlin le retoiu' du sang qui a été amené au foie par la veine porte et qui se dirige vers le conir paraît devoir être beaucoup accéléré par la force aspirante dév(*loppée dans celte région par les mou- vements du diaphragme (J). dans la veine bracliialo, près de l'ais- selle par exoi)ij)Ie, Tellet des mouve- ments d'inspiralion el d'expiralion ne soiil pas sensibles sur la pression à laquelle le sang veineux se trouve soumis («). Mais en ce qui touche les gros troncs \eiiieux qui aboutissrnl à la cavité tlioracique, les recherches (le ce physiologiste sont pleinement conlirnialives de la théorie donnée par Barry {h). (1) M. Bérard a appelé l'attention des anatomistes sur les adhérences qui existent entre les parois des veines caves supérieures, jugulaires, sous- clavières et même axillaires, avec les lames aponévroliques circonvoisines, et sur l'influence que ces adhérences doivent exercer sm' la circulation quand le thorax se dilate. 11 a l'ait voir que ces veines ne deviennent pas llasques el ne s'allaissenl pas quand (rt) PoisL'uiUc, ncrhei'chrs sur Ut cause des mouvements du saïuj dans les veines, p. iO. (b) I^iseuillf, Oi>. cit., p. 7. COURS DU SANG DANS LES VEINES. r,i5 {^ 9. — L'étendue de la zone d'action de la puissance as|>i- Éienjnn rante dcveloppce par la duatation du tliorax dépend, comme je ito lactiou l'ai déjà dit, du degré de résistance (prolîrent les parois des de"'ia"om|ie vemes, et, d après certams accidents graves qui se mamleslent parfois dans les opérations chirurgicales, lorsque ces vaisseaux elles cessent d'être distendues par le sang, ainsi que cela arrive pour les veines dont les parois ne sont pas maintenues en place par suite de leur union avec les parties résistantes cir- convoisines. Or, il résulte de celte disposition qu'au moment de la dila- tation du thorax, ces gros vaisseaux ne s'alTaissent pas sous le poids de l'al- mosplière, et pcruietlent à la force aspirante, développi'e par les mouve- ments de celle cavité de produire son elfet sur le sang qui se trouve ù une certaine distance dans ces mêmes ca- naux. Il est aussi à remarquer que les aponévroses qui maintiennent ainsi béante la portion terminale des grosses veines du cou, étant à leur tour iixées aux os qui composent la partie adjacente des parois thoraciques, sa- voir, le sternum, les premières côtes et les clavicules, se trouvent tendues quand ces os sont soulevés dans l'in- spiration, et que cette tension doit augmenter celle des parois veineuses auxquelles elles adhèrent. Ainsi le mouvement qui détermine l'aspira- lion du sang dans les veines place en même temps ces vaisseaux dans les conditions les plus favorables pour l'ulilisatlon de la force déployée (a). J'ajouterai que le muscle peaucier et les muscles scapulo-hyoïdiens, qui se contractent dans les grandes inspira- tions, conlribuent aussi à tendre les aponévroses de la région cervicale inférieure, et à augmenter, par consé- quent , r('cartement des parois des troncs veineux en queslion (6). On sait aussi que les veines hépa- tiques adhèrent au tissu du foie, de façon à rester béantes quand on les coupe, et la veine cave inférieure, dans laquelle ces vaisseaux débou- chent, est entourée d'expansions fi- breuses qui la fixent au pourtour de l'orifice pratiqué dans le diaphragme pour y livrer passage. Il y a donc dans cette région une consolidation des parois du conduit sanguin centri- pète analogue à ce qui se voit à la base du cœur; et si l'on examine attentive- ment les changements que la contrac- tion du diaphragme doit déterminer dans la position de ces parties, on voit que les mouvemenis inspiraloires doi- vent tendre à augmenter le diamètre de ces conduits et à y favoriser l'action aspirante de la pompe tlioracique. Ce mécanisme, indiqué par M. Bérard et (a) Bérard, Mcm. sur un point d'anatomie et de physiologie du système veineux (Arch. yen. de méd., ISSO, t. XXIII, p. itîd, et Cours de pitysiologie, t. IV, \i. 9). — Voyez aussi, à ce s\ijet : Hamernik, Ueber einige Verhdtliiisse der Venen, der VorhOfe vnd Kammern des Hcnens und ûber den Ein/luss der Kraft, der Lungen und der nespirations Beweyung auf den Circulations apparat (Prager Yierteljahrschrifl fiir dieprakt. Hcilk., 1853, t. XXXIX, p. 57:2). {bj Foltz, Note sur les fonctions des muscles peauciers. Paris, -1852. 316 MÉCAMSMR DE LA CIRCULATION, sont divisés, ilost évident (jue cliez l'Homme les effets directsde cette forée peuvent s'étendre très loin. Dans nn assez grand nom- bre de cas, lorsqn'ime grosse veine a été ouverte, l'air almosplK'- inh-oduciion riquc s'v cst tout à coup précipité avec un bruit comparable au -lans L veines, sifllcmeut pi'oduil par le passage du vent dans un orifice étroil, et, arrivé dans le eo'ur ce llnide a déterminé une mort presque subite en arrêtant la circulalion du sang dans les capillaires des l)Oumons. Otie entrée de l'air dans les veines s'effectue au mo- ment de l'inspiration, et elle est due à l'espèce de succion produite dans l'intérieur de ces vaisseaux par la dilatation de la cavité tbo- raci(iue dans laquelle ceux-ci pénètrent. Or des accidents de ce genre ont été observés non-seulement dans divers cas où les grosses veines de la base du cou avaient été ouvertes, mais aussi dans des opérations qui portaient sur des parties assez éloignées de la poitrine. Ainsi on en cite des cxem[)les à la suite de plaies fiiiles à la veine faciale, près de l'angle de la macboire, et à la veine axillaire. Il en faut conclure que cbez l'Hoiume riniluence directe de la force aspiratoire du tliorax sur le cours du sang veineux peut s'étendre à ces vaisseaux et même au delà, puisque dans ces points cette force a été assez grande pour attirer rapidement l'air du deliors dans l'intérieur des veines et faire arriver ce llnide jiisfjue dans le cœur (1). Aciion foMianic § 10. — l)ii rcslc , pour aj»[)ré('ier le degré d'utilité que la force asj)iranle ainsi déveloi)i)ée par le tborax peut avoir pour par Carson (f/), a été exposé avec plus expiratoircs forcés devieiU considé- do dclail i)ar M. Shaw (6). rable (c). C'est surtout dans les cas d'insuÛi- (1) Wepfcr, médecin suisse du sance des valvules des veines jugu- xvii* siècle, paraît avoir été le pre- laires que rinfluencedes niouvcmenls niier à bien constater Taclion funeste (a) Bcraril, Cours de plitjsiologie, I. IV, p. Gi. — Carson, Inquiry into thc Causes nfthc Motion ofthe Blood, 2* cilition. — J. Carson, Circulation ofthe l.iver (I.ond. Mcd. Cadette, 1842, 2* série, t. II, p. 800). (6) A. Sljaw, On Some l'eculiarities in lltc Circulalion ofthe f.ivev {London Med. Gmelle, 1849, 2« sûiio, t. Il, p. 2',):i). (c) llanienilU, Up. cil. {Vlerleljahrschr. fiir pral;l. Ikilli., t. XWIX, p. 32). 317 COLKS 1)1 SV>;c; L)A?«S LliS vkinks. renlretu'ii du courant circulatoire , il laul tenir également compte de l'influence inverse exercée par les parois de cette même cavité à cba(iue mouvement d'expiration. Ainsi que nous de l'air inirodiiit brusquement et en quantité considéiable dans les vais- seaux sanguins des Animaux (a). On sait qu'en soufflant avec la bouciic dans la veine jugulaire d'un Bœuf, il tuait souvent celui-ci presque immé- diatement (b). On doit aussi à l\edi (c), Antoine de Ileide (f/), 11. Camera- rius (p), Harder (/'), Bohin {(/), .Spren- gel (h), Langres («), et à plusieurs autres physiologistes de la même épo- que, des expériences sur les eiïets de l'injection de l'air dans les veines. Les accidents qui se manifestent varient d'intensité et de caractère sui- vant les Animaux sur lesquels on opère et suivant la quantité de gaz injectée. Ainsi lledi et Caldesi ont sou- vent trouve les vaisseaux sanguins occupés en grande partie par de l'air chez les Tortues, sans que ces Ani- maux aient paiu en souifrir (J) ; Haller a vu souvent des bulles d'air dans les vaisseaux mésentériques des Gre- nouilles qui avaient été ouvertes {k), et Lancisi cite des faits du même ordre observés chez des Hérissons (/). Enfin i\ysten a fait voir qu'on pouvait injecter dans les veines de beaucoup d'autres Mammifères une certaine quantité d'air sans produire d'acci- dents graves, tandis que l'introduc- tion subite d'un volume un peu consi- dérable de gaz produit la syncope et souvent une mort subite (»?). L'entrée spontanée de l'air dans les veines dont les parois avaient été in- cisées, ou, pour parler plus exacte- ment, l'entrée de ce tluide dans ces vaisseaux par suite de l'aspiration que les mouvements de dilatation du tho- rax y exercent, paraît avoir été ob- servée pour la première fois par Méry. Ayant ouvert l'abdomen d'un Chien et piqué la veine cave infé- rieure, ce physiologiste vit ce vais- seau se remplir peu à peu d'air, et ce gaz arriver jusque dans le ventricule droit du cœur {n). On trouve aussi dans les annales de la chirurgie plu- sieurs exemples assez anciens de mort subite survenue chez l'Homme pen- (a) Voyez Bniniiei', De expevimentis circa venœ sectioiiis utiiitatem {Ephemendium Acad. nat. ciirios., IGiO, (k'c. 3, ann. iv, p. ■158). (b) Voyez Verdrios, [lissert. cpist. de inflationc urcterum. Giessœ, dlOi. (c) Hedi, Lettre à Stéiion {Collection académique, |iart. étrana;., I. IV, p. 58G). ((0 Antoine He Heiilc, Centuria observationum medicariim, 1(585, obs. 90. (e) R. J. Camerarius, Tensio cordis Upothymiœ causa {Ephemer. naturic curios., 1G8G, doc. -i, ann. v, obs. 53, p. 95). (/') Harder, Apiarium observalionibus medicis ceiitum, 1G81. (y) 15ohiu, Circulus anatomico-phijsiologicus, 1G97, progymnasnia iv, De principio vilœ, y. 09. {h) Sprengcl, Expérimenta circa varia venena. Gollinijen, 1159. (i) Langres, l'hysical Experiments on Brutes, 1740, p. 151, 154. (j) Redi, Lettre à Sténon {Collect. acad., part, étrang., t. IV, p. 58G). — Caldesi, Osserv. anat. interno aile Tarlarwjhe. Florence, 1G87, p. 04. (k) Haller, Mcm. sur le mouvement du sang, p- 27. (i) Lancisi, De motu cordis, lil). I, sect. l, cap. i, propos. 2, digr. 1. ()rt) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 1811, p. - et siiiv. {n} Méry, Question physique (Mém. de l'Acad. des sciences, 1707, p. 107). 818 MÉCANISME DE L\ CIRCLLA.T10N. Tavuiis déjà vu, Tair L'uinprimé par l'aclioii foulante de la i)oin[)e respiratoire doit nécessairement transmettre une portion de la pression rpi'cUc supporte anx réservoirs sanguins qui sont logés dant des opérations, qui aiijourd'luii s'expliquent par les elFets connus de l'aspiration veineuse; mais le premier cas dans lequel la cause de ces acci- dents fut constatée par l'autopsie est celui observé par Magendie en 1818, sur un malade de l'IIôtel-Dieu de l'aris, qui en quelques minutes périt entre les mains de ce physiologiste, à la suite de l'ouverture de la veine ju- gulaire externe à la base du cou (a). Depuis lors, un assez grand nombre d'accidents du îiiême genre ont été observés, soit chez rilomme, soit chez le Cheval, et l'histoire de la plupart de ces cas a été réunie dans un ou- vrage spécial par Amussal (6). fiCs accidents plus ou moins graves quiaccompagiient rentrée subite d'une certaine quantité d'air dans les veines de l'Homme ou des autres Mammi- fères ont été attribués ;'i diverses causes. Bichat crut jjouvoir expiiqtu'r ces phénomènes en supposant que l'air, arrivé dans les petits vaisseaux sanguins du cerveau , détermine la mort en irritant cet organe (c). Wysten pensa que la syncope et les autres accidents en question résul- taient de l'interruption des mouve- ments du cœur par suite de la disten- sion excessive des cavités droites de cet organe, occasionnée par la présence de l'air, et cette hypothèse a été adop- tée par beaucoup d'auteurs (d). D'au- tres physiologistes ont supposé que l'air parvenu dans les capillaires des poumons s'y dilatait au point de rompre ces vaisseaux et de se ré- pandre dans le lissu conjonclif cir- convoisin (e). Mais les autopsies ne confirment pas ces vues, et les expé- riences faites plus récemment sur ce sujet par M. Poiseuille tendent à prouver que dans les cas de ce genre l'arrèl de la circulation est le résultat, non de la cessation des baltemenls du cœur, mais de l'état spumeux du sang qui, mêlé ainsi avec des bulles de gaz, ne peut plus traverser les vaisseaux capillaires des poumons. Ef- feclivenicnl, ce physiologiste a trouvé que la pression développée par le cœur est insuffisante pour faire passer les petites bulles d'air dans ces canaux étroits (/■). Cette explication, qui avait (a) Magendie, Sur l'entrée accidentelle de l'air dans les veines, et sur la mort subite qui en est Vc/fet {Journ. de physiol., 4 821 , l. I, p. -l'JO). {b) Anmssat, Recherches sur l'introduction de l'air dans les veines. I11-8, ■1830. — Voyez aussi l'iiiégnat, Essai sur l'introduction de l'air dans les veines pendant les opéra- tions chirurgicales. Thùse, Paris, 1831. (c) Hiclial, llcchcrches physiologiques sur la vie et la mort, 2' partie, ait. 2, § 11 (édit, de 1818, I. 1, p. 12(1 et siiiv.). ((/) Nystcii, Op. cit., p. 31 et .siiiv. (c) l-croy d'I<;iiollcs, S'olc sur l'introduction de l'air dans les veines {Archives générales de mvdecme, 1823, I. III, p. 410). — •Piedagncl, Uccherches analomiques et physiologiques sur l'empyème des poumons (Journal de physiologie de Ma;^eii'lip, 1829, t. IX, p. 7'J). (/■) t'oisenillc. Lettre sur les causes de la mort par suite de l'introduction de l'air dans les veines (Gazette médicale, 1837, p. G"l)t COURS DU SANG DANS LES VEINES. 319 dans son intérieur, el doit tendre à e.\[)ulser le rKiiiide eonlenn dans les grosses veines (|ui abonlissent an ed'ur. De même (|ne cette pression accélère le conrs elïércnt du sang dans les artères, elle doit ralentir l'aftlnx du sang dans les veines on occa- sionner même dans ce liquide un mouvement rétrograde. Si l'expulsion de l'air élail déterminée seulement par la constric- tion des parois du thorax, la pression exercée de la sorte sur les veines de l'intérieur de la poitrine pendant l'expiration serait en général beaucoup plus considérable que la Ibrce as|)iratoire développée pendant rinsjtiration , et par conséfpient le résultat total serait défavorable au cours du sang dans le système irri- gatoire. En etïet , nous avons vu ({ue la pression sous laquelle élé donnée précodemmenl par M. Mer- cier (rt), s'accorde aussi très bien avec les résultats oi)tenus par M. Valken- lioff {h) et par M. Ericlisen (c). L'appréciation de la gravité des accidents causés par Finlroduclion de l'air dans les veines, et l'explication de ces phénomènes, ont donné lieu, il y a quelques années, à de longues discussions dans le sein de l'Académie de médecine de Paris et à diverses publications auxquelles je renverrai pour plus de détails à ce sujet (c/). Dans quelques cas, on a constaté l'introduction de l'air dans les veines de l'utérus, à la suite de l'accouche- ment (e) ; mais cet accident ne paraît pas avoir été occasionné par l'aspira- tion tlioracique, et dépendait proba- blement d'une sorte d'injection de ce fluide dans les vaisseaux béaiils, résul- tant des contractions de cet organe (/"). (a) Mercier, Observations sur l'introduction de l'air dans les veines el sur la manière dont elle produit ta mort (Gazette médicale, 1837, p. 481). (h) ValkenliolT, Ue aeris in venas ingressu ejusque effectis lethalibus, 1840. {(•) Ericlisen, On Ihc Proximale Cause of Dealli. after Siwntaneous Introduction of Air into llte Veins îEdiiib. Med. and Surg. Journ., tSii, t. LXI, p. I). ((/) Bouillaïul, Rapport sur les expériences relatives à l'introduction de l'air dans les veines, faites par M. Amassât {Bulletin de l'Académie de médecine, 1837, t. II, p. 182). — 'Gerdy, De l'introduction de l'air dans les veines {Bull, de l'Acad. de méd., t. II, p. 280). — Velpcaii, Lettre sur l'introduction de l'air dans les veines {Ga%elte médicale, 1838, p. 113). — Bailliéleiny, Introduction de l'air dans les veines (Gazette médicale, 1838, p. tjl). — Marclial (de C.aivi), ^ote sur l'introduction dite spontanée de l'air dans les veines. E.tpli- cation nouvelle de la mort par suite de cet accident (Ann. de cliirurgie, 1842, t. VI, p. 296). (e) Leirallois, Des maladies occasionnées par la résorption du pus (Journal liebdoniadaire de médecine, 1829, l. III, p. 183). — Lionel, Sur un cas de mort prompte après un accoucliement naturel [Journal de chirurgie, 1845, t. m, p. 234). — Cormack, The Entrance of Air bg Ihe open Mouths of the Utérine Veins considered as a Cause of Danger and Death after Varturition (Monthhj Journ. of Med. Sciences, 1850, 3' série, l. X, p. 483). (f) Bérard, Cours de physiologie, t. IV, p. 97. 3:20 MÉCAiMSMr: ui-: i.v ciuculatiun. l'air s'ét'ha|)[ic des voies rcspiraloircs est sii[)érieure à eelle (iiie raliiiosplière exerce sur <'e même lliiide dans l'inlérieur de la trachée au moment de riiispiratioii (1\ Mais dans la respira- lion calme et ordinaire , la [tression expiratrice est développée principalement par le resserrement des poumons sur eux- mêmes, et celte action des poumons, loin de |)roduire une com- pression des vaisseaux en question, doit tendre à les dilater de la même manière qu'elle attire le diaphragme en dedans. Une portion de la pression dévelop[)ée jiar la constriclion des parois du thorax doit donc être contre-balancée par la traction exercée par les poumons, et l'on comprend que la résultante de ces deux forces contraires puisse devenir de la sorte [)lus petite que celle dévelo[)pée parles mouvements d'aspiration. Or, re\[)é- rience nous montre ([u'elTcctivement les choses se passent de la sorte. M. Poiseuille a mesure la longueur d'une colonne de li(piide qui se trouve alternativement soulevée ou déprimée dans la grande branche ascendante d'un tube en Udonl la petite branche était engagée dans l'une des grosses veines intrathoraci(]ucs, et il a trouvé (pie dans les conditions oi'dinaires de la rcs[»iration les effets produits par la succion inspiratoirc étaient plus grands (|ue ceux dus à la [)ression développée pendant l'expiration (5). (1) Voyez tome II, page /i5/i. ('2) Le nianoinèlrc employé dans ce cas par M. l'oiseuille consiste eu un siplion renversé, ou tube en U, dont la petite branche est coudée et fixée dans la veine, tandis (pie l'autre brandie , qui s'élève verticalement, est ouverte au bout, l^a jjctite i)ran- clie est remplie d'une dissolution de carbonate de soude (sel qui empèclK; le sang de s'y coaguler') , et li- liquide s'élève au même niveau , dans la grande branche , quand tout est en repos ; niveau que l'on prend jiour le zéro de réchelle de rinslrumcnl. !\lais quand, par suite de la dilatation du thorax, le sang veineux est attiré vers le cœur, la dissolution saline doit suivre ce mouvement, et la colonne située dans la grande branche du ma- nomètre s'abaisse proportionnelle- ment à la force déployée ; le niveaii dans cette branche descend donc au-dessous du niveau, tandis (|ue si 1 le sang veineux est refoulé au dehors par le mouvement o})posé du thorax. COLliS DU SANG DAN» LKS VEINKS. O^l Parconst''(|iiC'nt, en soiiinie, l'aclion de l'espèce de pompe alter- iiativeineiif as|iiraiile et foulante représentée par la cavité tlio- raciqne est l'avoralile au conrs dn sang veineux des parties périphériques vers le lus considérahles. Ainsi, dans les cas où quelque obstacle s'oppose à l'cnlice libre de l'air dans les poumons au moment où le thorax se dilate, l'appel du sang veineux dans l'intérieur de cette cavité sera ])lus fort que de coutume et pourra doubler d'intensité ou s'accroître davantage encore ; et lorsque la glotte se resserre pendant que les parois thoraciques se contractent cnergiquement, ce sera au contraire le reflux du sang dans les veines qui s'en trouvera augmenté (2). l^a pre- (1) Dans ceUe expérience faite sur un Chien, la hauteur de la co- lonne du liquide attiré vers le cœur par les mouvements d'inspiration a varié entre 70 et 90 millimètres, tandis que celle de la colonne sou- levée pendant les niouvements d'expi- ration a varié enire 15 et 3 milli- mètres , et a été , terme moyen , d'environ 7 millimètres. En faisant avancer l'extrémité de l'inslrunient dans la veine jugulaire, de façon à franchir les valvules, les oscillations sont restées à 75 millimètres environ pour les inspirations, et se sont éle- vées, terme moyen, à 55 millimètres dans les momonls d'expiration («). ('2) M. l'oiscuillc a produit artifi- ciellement ces phénomènes chez un des Animaux sur lesquels il mesurait l'inlluence des mouvements respira- toires sur le cours du sang veineux, à l'aide de rinstriunent décrit ci-dessus. Tour cela, il plaça dans la trachée ar- tère un tube métallique muni d'un robinet. Lorsque celui-ci restait ou- vert, les excursions du liquide dans le manomètre étaient alternativement d'environ 70 millimètres au-dessousdu zéro de l'échelle pendant les inspira- lions, et de 80 ou 90 au-dessus pen- dant les expirations ; mais ayant fermé le robinet immédiatement après une expiration , l'aspiration déterminée par les eiïorts impuissants de l'Ani- mal pour attirer de l'air dans ses pou- mons occasionnait des mouvements correspondants dans la colonne li- quide, qui lurent successivement de 60, 80, 100, l'JO, liO, 150, 160 milli- mètres. Ainsi à mesure que, stimulé par le besoin d"air, TAnimal faisait plus d'ellorts pour dilater sa poitrine, la force aspirante à laquelle le sang vei- neux se trouvait soumis a fait équi- libre au poids d'une colonne d'eau de plus en plus longue {b). Ces résultats bien constatés, M. Poi- (o) Poiseuille, Recherches sur les causes du mouvement du sang dans les veines, p. 8. [b) Poiseuille, Oj). cil., p. 7. COURS nu SANG DANS I.KS VK.INKS. o'io inièrc do ros niodiliciilioiis (hiiis le j(mi de la pompe l'espirnloirc 110 s'observe que rarenieiU, si ee n'est dans eeiiains étals patlio- logiques ; mais la sceonde est très IVoquente et se manifeste chaque ibis f[ue nous faisons quelque effort musculaire. Dans le chant et la parole soutenue, la [)ression expiratoire est tou- jours augmentée de la sorte ; (juand on pousse des cris , elle grandit davantage, et lorsqu'on fait un effort violent pour sou- tenir un fardeau ou ])our vaincre toute autre résistance , elle s'accroît encore plus (1 j. Or, ces actions délerminent en môme temps une augmentation de la force qui pousse le sang artériel dans les capillaires et de là dans les veines ; ces doi-niers vaisseaux se gontlent donc par les effets de deux causes agis- sant en sens contraire : })ar l'afflux plus abondant de liquide dans leur intérieur et par l'obstacle opposé à l'écoulement de celui-ci vers le cœur, ou même par son reflux du cœur vers la périphérie , phénomène qui devient d'autant plus facile que la distension des parois vasculaires a été portée plus loin; car dans ce cas le jeu des valvules peut devenir insuffisant pour empê- cher le courant do s'établir en sens inverse de sa direction nor- male (2). seiiille a cliangé une des conditions de l'expcriencc, de manière à annuler les cflets de la dilatation des parois tho- raciques el à augmenter les ellorts d'expiration. Pour cela, il laissa ren- trer l'air dans les poumons, et ferma le robinet adapté à la trachée dans le moment où l'animal venait de faire une grande inspiration. Alors le li- quide du manomètre ne descendit plus au-dessous de zéro et s'éleva succes- sivement à ZiO, 50, 70, 95, 105, 115, 1*20 millimètres. (1) Ce gonflement des veines sous l'inllucnce de la pression développée par les contractions violentes du tho- rax est facile à observer à la base du cou et même à la tète, surtout chez les personnes maigres. Un des membres de Pancicnne Aca- démie des sciences de Paris, Berlin, a étudié avec beaucoup d'attention ces phénomènes {a). [2) Cette insuffisance des valvules pour empêcher le retlux du sang dans les veines, quand la distension de ces ((î) Bcrtiii, Mémoire sur la principale cause du ijonllemenl cl du dàjonflement allerna llf des veines jugulaires, etc., diffèrent de celui qui est produit par la conlraction de l'oreilletle droite du cœur {Mcm. de i.icad. des sciences, 1758, p. 200). S24 MÉCAMSMK l)i: i,v ciiici'L.vnoN. L;i [\)vcc nspiraiilo di'vclopjx'i' par la dilalalioii du lliorax ne se (ail (jue peu s(Milir sur le saiig couIimiii dans les grosses veines de l'abdomen, à cause de la llaecidilc des parois de ces vaisseaux; mais l'abaissement du diaphragme, qui concourt à attirer l'ail' dans les poumons, contribue aussi à envoyer ce li vii»i'a(inns sonores, mais dans divers étals |)alli(i- loLiiipies il est accompagné d'un bruit de souille analogue à ceux <|ui s'observent dans les artères (1 j. ^ \^2. — La disposition de la [)orlion centripète de l'appareil dans les veines, circulaloii'c a aussi poiu' elVet de rendre très faible la pression sons lacpielle le s;mg se meut dans son intérieur. Nous avons vu [)récédeunnent (pie la poussée latérale exercée parce liquide sur les parois des artères est déterminée i)nnci[)alemenl par la résistance que les capillaires opposent à son passage. Or, cet obstacle se trouve en amont des veines, et il n'existe rien de semblable à l'extrémiti' oi)posée de ces vaisseaux ; l'écoulement du sang de ces canaux dans le réservoir cardiatpie est même Pression du sang (1) Les veines peuvent être le siège de Ijiuils anormaux, non-soulenient quanti une conimunicalion patliolo- î^ique s'établit entre leur cavité et l'ar- tère voisine, accident (jui donne lieu à raiïection connue sons Ir nom de varice ancvrysmale (a) , mais aussi dans plusieurs autres circonsiances. Ainsi il n'est pas rare de voir des personnes chez lesquelles les mouve- ments d'expiration violents sont ac- comi)agnés d'un reflux du sang vei- neux, ([ui fait sentir ses ed'els jusque dans la veine crurale, ainsi que dans la jugulaire interne, et qui délermine dans ces vaisseaux un fréniissomenl cataire plus ou moins bruyant (6). Les patliologistes ne sont pas d'accord sur le siège du murmure continu qui se fait souvent entendre dans les gros vaisseaux du cou chez les individus d'une constitution lymphatique et fai- ble; les uns le considèrent comme dépendant du passage du sang dans les carotides (c), mais la plupart l'at- Iribuent aux veines jugulaires (d). (a) Tliurnani, Mémoire sur les anévrysmes variqueux {Archives générales de médecine, 1841, 2" série, I. \l, p. -225). (b) Beau, Traité de l'aiiscullnlidii, p. 417. (c) llarily i)t Mi'liirr, Traili' de pathologie interne, t. I, p. US et suiv. — HiMii, Op. lit., p. i\A el siiiv. (d) Ward, On the « hrnil de .liaMe » [London )led. Ciiz-ette, lS:n, t. NX, p. 7). — Ilope, ,t Treatise on the insensés oj' the llenrt and the Créât .\rleries, IHif'J, p. 1 |S. — Arran, [ieclierches sur lemurmnre continu vasculaire {Arch. rjt'n. de méd., 1843, 4* sciie, t. ll,p. 4'J)). — Silvestre, On Venons Urnit \l.ondiiH }led. Caxette, 1846, i' série, t. 111, p. 8'J4). ■~- Darlli el lîiijjer, Traité pratinnc d'unscullation, p. 51G. COIKS ni S\N(; !)\NS i.ios vkinks. o''1\) sollicilc i)liilot (iirenlravc , et iiai- consi'i nient la pression laté- rale développée par la eharge sons rintluenee de ia(iucllc ce li(piide sort des capillaires doit diniinner progressivement des racines vers rembonchnrc de ce système de conduits, de la même manière qne la ponssée de l'eau diminue dans un tube inerte depuis sa sortie du réservoir jusqu'à son ouverture terminale (1). EtTectivement, c'est de la sorte que les choses se passent dans l'organisme; mais y d'après ce que j'ai déjà dit au sujet de l'intluencc des mouvements alternatifs de dila- tation et de contraction de la cavité thoraci(iue sur le cours du sang veineux, nous pouvons prévoir que cette diminution dans la pression supportée i)ar ce liquide doit varier à chaque instant (juant à sa valeur. Les mouvements de systole et de diastole de l'oreillette droite doivent modifier aussi cette pres- sion, puisqu'ils dévelopjient tour à tour des résistances positives ou négatives à l'écoulement du sang des veines dans les cavités du cn3ur. Entin la poussée latérale du sang noir est modiliée aussi par le degré de réplétion des veines, par la largeur des voies que celles-ci fournissent pour son passage et par la pres- sion que les parties voisines exercent sur ces vaisseaux. Comme preuve de ce que je viens d'avancer relativement à la diminution progressive delà pression supportée par le sang veineux, depuis les capillaires jus(jirau cnnir, je citerai quelques- uns des résultats numériques obtenus dans les expériences de M. Yolkmann. En plaçant des manomètres en communication avec l'artère carotide, la veine métatarsienne et la veine jugulaire d'un Yeau , ce physiologiste vit le mercure se soutenir à la hauteur moyenne de 165""", 55 dans le premier de ces instruments; à '27'"'", 5 dans le second, et à 9 millimètres seulement dans le troisième (2). (l) Voyez ci-dessus, page 227 et (2) M. Mogk avait fait précédeni- suivantes. nient plusieurs expériences compara- 330 MECANISME DE LA CIRCULATION. veineuse. inniicnce LorsfjLie Rous avons cherché à nous rendre compte des tics '■ mouvcmenis caiiscs qiii délcrmiiienl rentrée du sang dans l'oreillette droite liu cœur sur la pression du CŒur, Hous avons vu que, en général, soit par reflet de rélashcité propre des parois du ventricule correspondant , soit par suite de la traction exercée sur cet organe j.ar les poumons adjacents, le liquide contenu dans la portion termi- nale du système veineux se trouve légèrement attiré vers l'in- térieur des réservoirs cardiaques pendant la durée de chaque diastole (1) : la |)ression exercée alors par le sang sur les parois des grosses veines qui avoisinent le co^nr doit être nulle ou même négative; [)endant la systole, au contraire, le sang, tout en continuant d'aliluer dans ces mêmes vaisseaux, ne peut plus s'en écouler, et par conséquent il doit y avoir nécessairement des variations dans la pression à laquelle ce liquide s'y trouve soumis , suivant que le cœur est dans l'état de contraction ou de relâchement. Mais l'expérience prouve que les oscillations produites ainsi sont très petites, et nous pouvons les négliger dans l'étude de la plupart des questions dont l'examen nous occupe en ce moment (2). livcs sur la pression développée par le sang clans les veines jugulaire, bra- chiale el crurale; les hauteurs niano- mélriques onl varié beaucoup, mais presque toujours le maximum de pres- sion dans la veine jugulaire n"élait pas plus considérable que le minimum dans les veines des membres (a). M. Volkmann a obtenu des résultats analogues en comparant entre eux les rameaux et le tronc du système jugu- laire. x\insi, chez un Cheval, la pres- sion donnée par une des petites veines du cou était Zii millimètres, et celle donnée par la jugulaire 21""", 5. Chez /il Chèvre, il trouva une pression de une pour la veine faciale, et de 18 pour la veine jugulaire (6). M. Ludwig a confirmé ces résultats par des expé- riences laites sur des Glicvaux , des Veaux, des Chèvres et des Chiens (tj. (1) Voyez ci-dessus page 6 cl suiv. (2) Dans les expériences faites sur la force asiiiranlc du cœur par M. '\Vey- rich (de Dorpat), les variations de pression déterminées ainsi dans la (rt) Moir';, Uelicr die Stminlirafl des VcnOscn Dlnles in dcm llohladcrsysteme [Zeitschrift filr raliont)rIle Mrdi'Jn, 184'., i. 111, p. 51 ol siiiv.). ((/) Volkniaiin, Uie llânwdtjnamik, p. 173. (ci Ludwig, Lehrbuch dcr rivjsiologie des Ulcnschcn, t. 11, p. 1-2G. COURS DU SANG DANS LES VEINES. 331 Quant à l'iiilliicnce des mouvements tlioraciqucs sur la innucnco I)ressi()n du sang dans les veines, les faits que j'ai déjà exposés mouvcmems dans cette Leçon (1) sont assez signilicatils pour que je ne m y sur la pression arrête pas de nouveau; et, au sujet des effets produits i)ar la contraction des muscles des membres ou d'autres parties du corps, j'ajouterai seulement que l'accélération du coings du sang- veineux que nous avons vue résulter de ces mouvements doit nécessairement déterminer, là où la quantité de liquide se trouve augmentée, un accroissement dans la poussée de celui- ci contrôles parois des vaisseaux qui le retiennent; pliéno- mène qu'il est d'ailleurs tacite de constater expérimentale- ment (2). La pesanteur de la colonne sanguine contenue dans les influence lie la pcsanlour. diverses parties du système veineux contribue aussi à faire varier la pression exercée par ce liquide sui^ les parois vascu- laires. Pour se convaincre de la puissance de l'action exercée par cette force pbysique sur le sang en mouvement dans l'or- ganisme, il suffit de tenir pendant quelque temps le bras levé verticalement, puis de le laisser pendre : dans le premier cas, c'est-à-dire lorsque le poids du liquide contribuera à bâter son cours vers le cœur, on verra la peau des mains pâlir et les veines du bras se rétrécir ou même se vider presque ; tandis que dans le second cas, lorsque le sang de la main devra remonter, malgré l'inlluence de la pesanteur, à une bauteur veine jugulaire ne correspondaient l'aide de laquelle ce physiologiste me- qu'à quelques millimètres de mer- snrait la pression développée par le cure (a). sang dans diverses veines s'est tou- (1) Voyez ci-dessus, page 311 et sui- jours élevée lorsque l'Animal s'agi- vantes. lait, et des effets semblables ont été (2) Ainsi, dans les expériences de produits artiliciellement en pressant ^]. Mogk, la colonne manoniétrique à sur la cuisse avec la main (6). (a) Wcyricli, De cordis aspiratione expérimenta, tSSS. (6) Mogk, Op. cit. {Zeitschr. fur rationnelle Medizin, d845, t. III, p. 52). S3'2 MKCAMSMi: i)i: i.v ciuc.li.atio^. de près (Tiin nièlrc, il s'accumulera dans les incnies vais- seaux cl en déterminera le gonllemenl. Lors^juc les veines des membres intérieurs sont douées du degré de résistance et de tonicité normal , elles résistent pendant longtemps à ce sur- croît de poussée et ne se dilatent que peu-, mais lorsque l'organisme est atïaibli jtar l'âge ou par les maladies, ou bien encore lorsque la fatigue occasionnée par l'emploi continu et prolongé de cette force de réaction est devenue considérable, il n'en est })lus de même, et là où leurs parois se trouvent pous- sées de dedans en dehors par le poids d'une colonne de sang d'une hauteur considérable et ne sont pas soutenues par les parties circonvoisines , elles se laissent distendre outre me- sure. Enfin la répétition fréquente de celte dilatation amèue souvent dans les points de moindre résistance, c'est-à-dire au-dessous des valvules, un gontlement permanent ou état variqueux , surtout quand le cours du sang a été gêné en même temps par une pression extérieure située au-dessus de la partie distendue (1). Les personnes qui sont atteintes de cette infirmité savent (jue le matin, au sortir du lit, ipiand les membres ont été pendant plusieurs heures dans une position horizontale, les veines de la jambe sont revenues plus ou moins complètement sur elles-mêmes, tandis que le soir, après (pie la station verticale a ('-té [)rolongée pendant la plus grande partie de la journée, et (pie la jambe malade est demeurée par consé- (pient fort longtemps dans une position défavorable au (\)urs du sang veineux, ces mêmes vaiss(^au\ se trouvent dans un grand état de distension. inni.PMcc l/('lat de répléliou plus ou moins considéral)le des veines iic''"r('ïiioa l'ail varier, ai-jiMlil, la pn^ssion du sang dans l'intérieur (li> ces vaisseaux. La preuve nous en est fournie de deux manières. Ainsi quand, au moyen delà saign('e, ou diuiiiuie la masse des (1) Par exemple , la constiicliun exercée sur les veines sous-ciilanée de la jambe par des jarretières. des veines. coms \)V SAN(; dans lks vkiinks. *) t> «>> li(|iiic]es Pli cireiilnlion, on voit (|ne cette opération est suivie (l'un aijaisseiiiciit chnis la eoioiine nianométriqiie adapti'e à une veine quelconque , et lorsqu'on détermine une auginentalion de l'afllux du sang dans une de ces veines par suite d'obstacles apportés au passage de ce li(iuide dans des parties voisines de ra[)parcil circulatoire, on voit toujours la pression s'accroître(1 ). Enfin ces elTels contraires s'observent également lorsqu'on fait varier la (pianlité de sang (jui est versée dans une veine par l'artère correspondante (2). L'inlluencedc la muUiiilicilé des canaux veineux sur le cours du sang des capillaires vers le cœur a été mise en évidence par luie expérience de M. Poiseuille. En établissant autour de l'un des membres d'un Animal vivant une ligature serrée de façon à empécber tout passage des licjuides, excepté par l'ar- tère et par le tronc veineux correspondant, ce [)liysiologiste (1) Lorsque les capillaires du sys- tème ciixiilaloire général opposent plus de résistance que d'ordinaire au passage du sang des aiières dans les veines, la pression s'accroît dans les premières et diminue dans les se- condes. Il résulte des expériences de M. I\eid que, dans l'asphyxie commen- çante (avant que l'action du creur soit notablement allaiblie), il se produit desphénomènesde ce genre, et il n'est pas permis de les attribuer aux efforts mnsculair(!s que l'Animal fait quand sa respiration commence à s'arrêter, car ils se manifestent après la cessa- tion de tout mouvement volontaire {a). (2) Je citerai à ce sujet quelques expériences faites par Magendie dans ses leçons i)ubliques au collège de France. Le tube manométrique, ayant été appliqué à l'une des jugulaires d'un Chien, indiqua une pression de 5 à 7 millimètres de mercure. On lia alors la jugulaire du côté opi)osé, de façon e"i obliger la presque totalité du sang des carotides à revenir par la veine en communication avec le ma- nomètre, et aussitôt on y constata une augmentation de pression qui \aria entre 5 et 9 millimètres; puis, la li- gature étant enlevée, le mercure tomba au même niveau qu'au com- mencement (le l'expérience. On lia ensuite une des carotides, et suivant que l'on comprimait l'autre carotide, ou qu'on laissait le sang y couler librement, on vit la pression veineuse varier de 5 ou de 6 millimètres (/>). («) Reiil , On thc Urder of Succession in wliich the Vital Actions are Arrestcd in Asjjhyxia (Kdinbuvyh Med. and. Sur(j. Journal, -1841, t. LV, p. 445). (b) Magendie, Leçons sur les plu'nomènes phijsiiiues de la vie, t. lil, p. loi et siiiv. ook MÉCANISMF DR LA CIRCULATION. força la totalité du sang clislribiié dans la région ainsi isolée à revenir par un seul vaisseau dont le diamètre ne différait (jue peu de celui de l'artère par latiucUe le courant était alimenté dans les racines de ce conduit, et alors il vit la pression du sang devenir presque aussi considérable dans les veines que dans les artères (1). r.ôic § 13. — Ainsi, tout obstacle local provenant soit de la com- anastomoses. prcsslou d'uuc vcinc, soit du rétrécisscment ou de l'oblitération l)alhologique de ce vaisseau, doit tendre à augmenter la poussée latérale du sang dans les parties du système situées en amont, en même temps qu'il tend à ralentir le cours du liquide tant en aval qu'en amont. Mais lorsque l'obstruction, au lieu de porter sur la presque totalité des veines de toute une région, comme dans l'expérience précédente, n'affecte qu'une ou deux branches ou même un tronc principal, le retour du sang noir vers le cœur n'en est pas beaucoup gêné, à cause des anasto- moses fréquentes qui relient entre elles les veines collatérales, du nombre de celles-ci et de leur grande dilatabilité. Ces voies de communication sont beaucoup plus directes que celles établies entre les diverses parties du système artériel, et elles rendent les différentes veines si coniplélement solidaires entre elles, que les accidents dont je viens de parler n'ont en général que [)cu d'importance. Elles existent non-seulement entre les diverses veines d'un même membre, mais entre les troncs prin- cipaux des deux systèmes des veines caves, et entre les brandies de la veine cave abdominale et celles de la veine porte bépa- (1) Cette expérience de M. Poi- téraux, on voyait la pression iiuliqm'e sciiille a été souvent répétée dans les par l'hémodynamomètrcdans le tronc leçons publiques faites au collège de veineux resté libre augmenter, au France par Magendie. En serrant ou point d'égaler celle de la poussée du en relàdianl allernalivemenl la lii;a- sang dans Tarière corrcspondanle, ou turc destinée à empêcher le retour du descendre à son degré normal («). sang veineux par les vaisseaux colla- (o) Magciuiio, Levons sur les phénomènes physiques de la vie, 1837, t. III, [>. 181. COURS DU SANG DANS LES VEINES. 1^ K liijiic (1). Ainsi, dans le cas où la veine cave abdominale vient à s'ohsiruer dans le voisinage dn C(eur, le sang des membres (1) Bichat considérait le système de la veine porte de Tllomme comme étant complètement indépendant du système veineux général et ne s'y réunissant que par son tronc termi- nal (a); mais on sait aujourd'hui que ces deux portions de l'appareil vascu- lairc centripète communiquent enire elles sur divers points. Ainsi les in- jections pratiquées par M. Uetzius montrent que le réseau veineux très fin situé dans le tissu conjonclif sous- péritonéal communique à la fois avec la veine porte et avec la veine cave [b); il y a aussi des anastomoses entre les veines œsopliagiennes qui dépendent de ce dernier système et les veines gastriques qui appartien- nent au premier, et des rapports ana- logues sont établis dans le bassin par l'intermédiaire des veines hémorrhoï- dales. Dans certains états patholo- giques les communications entre les veines du l'oie et les veines diaphrag- matiques deviennent très faciles (c). Enfin ces voies détournées, en s'élar- gissant peu à peu, rendent possible la circulation du sang dans les veines, lors même que les troncs efl'ércnts du système portai (c'est-à-dire les veines sus-hépatiques) se trouvent oblitérés, comme cela a été observé dans un cas décrit par Baillie (d). Chez le Cheval et chez quelques autres i\Iammifères, M. Claude Ber- nard a trouvé des canaux anastomo- tiques qui se portent directement du tronc de la veine porte à la veine cave inférieure, et qui sont dépourvus de valvules. Ces vaisseaux doivent servir à déverser le trop-plein du système veineux général dans la veine cave. D'après M. Claude Bernard, ces ana- stomoses directes existeraient aussi chez l'Homme, quoique moins déve- loppées (e) ; mais M. Bérard assure qu'elles y manquent complètement ou ne s'y rencontrent qu'à l'état rudi- mentaire (/"). Chez le fœtus, le système de la veine porte communique librement avec le système veineux général par l'intermé- diaire de la veine ombilicale etdu canal veineux((;); maispeu aprèsla naissance cette anastomose s'oblitère. Dans quel- ques cas tératologiques , on a trouvé un gros vaisseau étendu entre l'une des veines iliaques et le sinus de la veine porte ou d'autres conmnmica- tions plus ou moins analogues [h]. {a) Bichat, Anatomie générale, t. I, p. 39G. [b) Reizius, Om Anastomose)' imellen Port-og Huulaaresystemet {TidsskiHft fur Lâkare och Pharmaceuter. H. I, 1832). (c) Giibler, De la cirrhose, 1853. {(1) Bailli», Of Uncomwon Appearances of Disease in Blood-vessels {Transacl. of a Soc. for the Improv. ofMed. and Chir. Knowledge, I. 1, p. 127). — Voyez aussi Pieynauil, Des obstacles à la circulation du sang dans le tronc de la veine porte, etc. (Journal hebdomadaire de médecine, 182'J, t. IV, p. 137). (e) Cl. Bernard, Note sur une nouvelle espèce d' anastomose vasculaire [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXX, p. 604). (f) BérarJ, Cotirs de physiologie, t. IV, p. 56. (g) Voyez Martin Saint-Ange, Circulation du sang considérée chez le fœtus, etc., fig-. 1 et 2. [h) Manec, Dissertation sur la hernie crurale. Thèse, 1826, p. 29, pi. 2, lig-. 3 et 4. — Menièiic, Observation relative à une anastomose remarquable du système veineux général avec le système veineu.t abdominal [Arch. gén. de méd., t. X. p. 381). — Vclpeaii, Traité d'Unalomie chirurgicale, 3° édit., t. II, p. 30. 336 MÉCANISME DM LA ClUCLLATION. iiill'iitMirs el dos viscères peiil arriver dans le tronc de la veine cave supérieure par la veine azygos cjui relie entre eux ces deux vaisseaux, el la circulation peut se continuer aussi à l'aide des veines du rachis et des parois de l'abdomen (1). Lorsque le cours du sang se trouve de la sorte dévié de sa route ordinaire, il arrive souvent (juo dans les veines, de niéuie (|uc dans les artères, la direction du courant est intervertie dans certaines branches du système vasculaire ; ce changement s'effectue sans diiricult(' dans les veines où les valvules manquent, et peut même avoir lieu dans celles qui possèdent des soupapes de ce genre, car la dilatation excessive du vaisseau résultant d'ime grande augmentation dans la poussée latérale du sang accumulé dans l'intérieur de ce conduit, amène souvent à sa suite l'insuf- (1) Lorsque la veine cave inférieure est obstruée, le sans ^^ ce vaisseau peut s'engager dans les racines de la veine azygos, et arriver, i)ar l'inter- iiiédiairc de celle-ci , dans la veine cave supérieure, DansTélal ordinaire, ce tronc anasloniolique n'est pas d'un calibre assez grand pour livrer pas- sage à tout ce liquide ; mais, de niême que les autres veines, il est suscep- tible de se dilater beaucoup. Ainsi Morgagni cite un cas dans lequel la veine azygos était devenue aussi grosse que la veine cave (a). En gé- néral, cependant, lors de Toblitéra- lion de la veine cave, une ])orlion seulement du sang des parties in- férieures du corps passe par cette voie, et le reste arrive dans la veine cave supérieure par une roule moins directe : savoir, en passant par les veines racliidiennes et par les veines .sousculanées du ventre el du lliorax, qui grossissent lapidement (6). Les cas d'oblitéralion de la veine cave supér;eure sont beaucouj) plus rares ; mais lorsque cet accident a lieu, la veine az\gos peut aussi per- mettre le passage du sang de ce Ironc dans la veine cave inférieure. En effet, la valvule qui garnit l'endxtu- cliure de ce vaisseau anaslomoli(pie n'enipècbe pas le courant de s'établir de liaul en bas, el à mesure que fal- (a) Morgngni, De sedihus et causis morburiim, cyhi. xxvi. (bj Vo>oz r.:iyiiaiiJ, Oblilrratum des veines cave inférieure, iliaques, etc. {Archives o<'néraks de médecine, is:)!, i" série, l. XXV, p. 400). — Des obstacles au cours du sanij dans la veine cave inférieure {Journal hebdomadaire de médecine, 1831, I. Il, ji. 381. — Vul|ieau, Traité d'analomie chirurgicale, 3» cililion, t. U, p. 2!). Diiplay, voyoz Picviiaud, Des obstacles à la circulaliou du samj dans le tronc de la veine porte, etc. {Journal hebdomadaire de médecine, 1»2!). l. IV, p. 100). Diilneiiil, Artérite et phlébite {}lémorial des hoiniau.r du ihdi, I. Il, p. 549). Staiiiiiiis. ieber die liriinl;ltafle Vcrschlicssuii'j (jrosserer Venensldinme, 1839. --- r.fly, Oblitération de la veine cave inférieure {Caicite médicale, 1810, p. 710). Ciuvfilliier, Traité d'analomie pathvlogKjuc (jcncrale, t. Il, p. 317 cl 31 1. 00/ COUUS bV SANG DANS LlCS Vi:iMiS. Iis:iii(*(m1('s valvules ([ui, 110 puiivaiil plus se reiicoiilicr, devicii ncul lucapahlcs de s'opposer eifieaeemenl an rellux du li(juide § l/i. — l^es variations de pression (pii se produisent dans le i„ii.icnce système veineux n'inlluent pas seulement sur le eoursdu sang dans celte portion de 1 ap|)aren circulatonT, elles reagissent aussi ,i„ san sur le mouvement de ce liquide dans les artères, et l'ont varier losaruLâ. la pression exercée par celui-ci sur les ])arois de ces derniers vaisseaux. Ainsi, toutes les fois (jue, par la contraction des viciiS (Ic (lil'iî I vhil i VCIHOIll Mil CO\U'> ennpiiMiqiu!. (lu saiig iioït clii réscau ca|tilliiire vers le ('(l'iirosl applicaljle à la i»res(|ii(' lotaliU' ilii système (briné par les veines caves et leurs al'lliionls , mais ne l'est pas eomplétement à quelques par- ties de l'appareil eirculaloire eeniripète, où les vaisseaux sont placés dans des conditions |»arliculières. Ainsi, dans l'intérieur delà cavité crânienne il), les gros canaux veiueux ne sont que peu dilalables, et leur surface, de même que les parois plus extensibles des veinulesde l'arachnoïde et du cerveau , se trouve presque entièrement soustraite à l'inlluence de la pression atmosphérique, cà raison de la .rigidité des parois de la boîte osseuse (jui les renferme. Les vaisseaux aiigini'iUulion do pression no se iiiani- l'esla pas seiilenienl au monienl où le cœur se conliacta, mais s'observa aussi pendant la diaslolc ventri- culaiie. Des ell'els analogues sont produits quand on arrête le passage du sang dans la veine correspondante à une artère. Ainsi, dans une des expé- liencesde M. Ct. Bernard, la pression (lu sang dans l'arlèie carotide corres- pondait à 170 ou 175 quand l'Animal était calme, et s'élevait à 190 (juand on arrêtait la circulation dans une des ca roi ides (a). (1) Le mode de circulation du sang dans les vaisseaux de l'encéphale a occupé d'uni' manière spéciale l'atten- tion de plusieurs pliysiologistes, parmi lesquels je citerai plus particulière- ment Alexandre Monro, Carson, Kel- lie, Ahercroinbie, lUnrows, M. Ila- inernik, M. Iviwisch, M. IJonders et M. W. Berlin {b}. (a) Cl. Bwnard, Op. cit., t. I, p. 283. {/;) .Mcx. Mouro, Observ. on the Nervnus SijslenL, 1783. — Aliercronibie, Observ. on Apople.r'j (Edinb. Med. and Surg. .lourii., t. XIV). ~- Carsoii, Ou the Cirailalion nf the Illood in the Ikad {Edinbunili Med. and Snnj. .lournal, 18-24, l. XXI, |i. 2r.-2). — - Kellio , An .\rcount of the Ajipcarances observed in the lYisneetion of Iwo or titrée Indivi- duul.^ presumed to hâve pcrished in the Slorm of the 3'i, and whone Hodie.. 84 et suiv ). — .\ht'vaom\nc, Conjectures m Regard to the Circulation in the lirain {l'athological and Practical liesearclies on the Diseases of the Urain, 1828, p. 300 et suiv.). — Uurrows , Lumlean Lectures ( Londoit Médical Cazctle, 1843, 2" série, t. Il, |i. 145 et suiv.). — lI;iiiiriniU, l'hii>^ii)l.-l'(ilh. l'nlers. iihcr des Vcrlidltnissc des Kreislaufes in der SchâdelhOhk {l'ragrr yu-rt(ljahr.^selinfl. 1848, l. VII, p. 38). — Kiwiscli, Kritischc Itemerkungcn iu I). Ilnmernik'.i phiisiol.-pallwl. l'iitersurh . iiber dias VcrliuUniss des lart des quadrupèdes à sang chaud , si leur cou chiit aussi court que le notre et leur tête aussi lourde ; mais la plu- part de ces Animaux sont conlbrmcs de manière à pouvoir tenir la tète haute tout en ayant le tronc horizontal, et jiar consé- quent le cours du sang veineux dans le cerveau se trouve placé dans des conditions non moins favorables que si la totalité de leur corps était dans la position verticale. veineux de la dure-mère, de même que tous les autres vaisseaux sanguins de la tète, étaient presque vides et affaissés (a). Lorsqu'un obstacle mécanique s'op- pose au libre cours du sang veineux de la tête vers le cœur, ainsi que cela a lieu dans les cas de strangulation, on trouve en général non-seulement les vaisseaux sanguins de la face très injectés, mais les veines encéphali- ques gorgées de ce liquide, et, dans ces cas , on a remarqué aussi une diminution correspondante dans la quantité de sérosité cérébro-spinale qui se rencontrait dans la cavité du crâne (6). Quand la congestion sanguine de l'encéphale se produit brusquement, l'augmentation du volume des vais- seaux doit être compensée par le reflux d'une quantité correspondante du liquide cérébro-spinal de la boîte crânienne dans le canal rachidien, et la déplélion proportionnelle des plexus veineux qui entourent la moelle épinicre dans l'intérieur de cette gaîne osseuse. La diminution brusque de la quantité de sang dans les vais- seaux de l'encéphale doit être accom- pagnée d'un déplacement en sens in- verse du liquide céphalo-rachidien; mais lorsque ceUe déplétion se produit graduellement, comme dans les cas d'anémie ou dans les cas de mort par inanition, la compensation s'établit a l'aide d'une augmentation dans la quantité totale du sérum qui baigne l'axe cérébro-spinal. (a) BiuTows, Lumleau Lectures (London Med. Gax-ette, 1H43, 2« série, t. U, p. 140) [b) \V. Berlin, Op. cit. [iS'ederlandscli Lancel, 1850, 2'séiic, l. V, p. 4ri0). 3/1 /i JlKCAMS.Mi: DE L.V CIKCL LAI lUN. Lii (lis])()siti()!i |)!iiMi(Miliôrc (1rs |:iros.>os veines cncéplni]i(|iies est aussi la cause il'iiii |iliénomène doiil (»ii est témoin (jnand on observe le cerveau à découvert soil eliez l'Honime, soit chez un Cliien on loiil -.luIre Manimirèr(\ Quand la !)oîte crâ- nienne a été ouverte, ou voit cet organe se soulever et se gon- tler d'une manière rln llimiiiue, et l'on recomiait facàlement (|ue ces battements ne coïncident pas avec ceux du cœur, mais sont syncin'oni(iucs avec les mouvements expiratoires (1). KITecli- vement ils dépendent de raiM'uundation du sang dans les sinus veineux (pii son( situés enire le cerveau et la base du. crâne, accunuilation (pii à son tour résulte en partie de l'accélération du cours du sang artériel déterminée par la pression exercée sur les vaisseaux intra-thoraci(iues lors de la contraction des parois de la poitrine, et en partie du ralentissement que celle pression thoracique occasionne dans récoulement du sang noir des veines du cou vers le cœur, et du rellux ipii s'opère dans la portion lerminale de ces canaux centripètes sous l'inlluence (1) Ces nionvements allernaUrs d'élévalion cl (rabaisscmeiil du cer- veau avaient été observés par plu- sieurs pliysiologisles de Tanliquité et de la renaissance, à la suite de frac- tures du crâne ou de i'opéraliou du trépan ; on les attribua (fabord à des contractions de la dure-mère (a); mais Scliliclilin^ constata expérimen- lalemenl la coïiicidi'nce de ces bat- temenls avt.-c. les mouvements d'in- spiration et d'expiration (/*). C'est smioul aux reclierches d'un profes- seur célèbre de réiissière de la Mure constata que le cerveau cesse de se mouvoir de la sorte quand le thorax est ouvert; et qu'en comprimant artili- ciellemcnt les parois de la poitrine, ou en pressant sur les vaisseaux inlra- thoraciciues par rinsulllalion des pou- mous, soil chez un Aninial vivant, soil sur le cadavre, on peut dclcrminer à volonté des mouvements encé-phali- ques analogues ((/). il vit aussi que les {a'^ B:ii,'livi, lit- l'ilirn miilrire { tpera omnia, p. 290 el siiiv.). (/)) Sclilicliiin^', De niotu ccrcbri {Mi'in. de l'Acai. des scicuvcs, Savants élraiigcrs, HôO, I. I, p. t 14 cl siiiv). (c) Ur U Miirc, Jlniwiir sur la rausv des inoiivemenis du rcvvcnu qui paraissent dans l'Homme el les .\niinnux tirponrs {ilétn. de l'Anul. des sciences, llil), p. ôH). ((/) Idom. iliid., expériences n" 4,5, •'., t-lc. COLHS l)L" SAN(; DA^S I.KS VKLNKS. o'\0 (Ida inèine cause. Dans les cireon.staiiccs ordinaires, c'est-à-dire <|uaiid le cerveau est entouré de tous cotés ])ai" les parois osseuses du ci'àue, ces iiiouveiiienls ne peuvent })as avoir lieu ; mais chaque Ibis que le thorax se contracte avec Ibrce, le sang dis- baUcnionts du cerveau cessent quand, par la lii^aliire des artères carotides, ou cmpèclie le sang d'arriver dans la boîte crânienne (a) ; qu'ils cessent quand on ouvre le confluent des sinus de la dure-nièrc (ou pressoir d'IIcro- pliiie), de façon à procurer l'écoule- ment facile du san^ versé dans ces réservoirs veineux (6), et qu'on peut les produire sur le cadavre en com- primant avec la main la veine cave (c). Fnfin , il constata directement que , sous rinlluence du resserrement des parois (lu thorax, les sinus de la dure- mère se gonflent dans toute leur éten- due, tandis qu'au moment de l'inspi- ration ces réservoirs se vident en grande partie ((/). Les conclusions qu'il lira de ses expériences nombreuses et variées sont trop absolues, car il attri- bua les mouvements du cerveau uni- quement au reflux du sang dans les veines qui est déterminé par la pres- sion ihoraciquc dans l'inspiration {e), et il ne tint pas compte de l'augmen- talion qut! cette même pression de- vait occasionner dans la quantité de sang envoyée à la tète par les artères carotides et vertébrales. Ces expériences cependant siiflisaient pour montrer que cette accélération dans l'afllux du sang artériel dans les vaisseaux de l'encéphale était une des principales causes du phénomène. Elleclivement il avait reconnu que la ligature des veines jugulaires, ligature qui empêche nécessairement tout re- flux de liquide sous l'influence des mouvements cxpiratoires, ne fait pas cesser les battements du cerveau et tend plutôt à les auf;menler (/"). Les expériences faites vers la même époque par llaller n'avancèrent pas beaucoup la question, et la théorie adoptée par ce physiologiste n'était pas l'expression de la vérité, car il attribuait le gonflement des vaisseaux sanguins du cerveau à la difliculté que le sang trouve à traverser les capillaires des poumons, lorsque ces organes sont contractés [g). Un autre pliysiolo^uste de la même époque, Lorry, étudia à son tour ce phénomène et en donna une explica- tion plus exacte, tout en ne faisant pas une part assez large au reflux du sang veineux constaté par Bussière de la Mure. Il fit voir que les obstacles op- posés au retour du sang veineux dans les jugulaires augmente l'espèce de gonflement qui se remarque dans le cerveau au moment d'une forteexpira- (n) Bussière De la Mure, toc. cit., expér. ii° 2. (b) Expér. n" 9. (c) Expér. n" H. ((/) Expér. n° 10. (e) Loc. cit., p. 560 et suiv. if) Expér. n' 7. (g) Hallcr, Mém. sur les mouvements du aait'j, p. 08 ei siiiv. o/lG MÉCAMSMt; Dli LA CIUCULATION. tend de la même manière les cavités veineuses situées à la base de l'encéphale, et détermine une Huctuation dans le liquide céphalo-rachidien (1). lion, et il se rendit compte des batte- ments de ce viscère par l'augmenta- tion de l'afllux du sang arlériel détor- niiuc par la pression des vaisseaux inlra-llioracicpies au moment des ef- forts cxpiraloires, coïncidant avec le ralentissement dans le retour du sang veineux dû à la même pression [a). F.nlin, de nos jours, ce phénomène a été examiné de nouveau par ilavina, M. Is. Bourdon, Magendie, ^1. Flou- rens et plusieurs autres physiolo- gistes [b]. Magendie a montré, mieux que ne Tavaient fait ses prédéces- seurs , l'inlluence que la pression expiratoire exerce »sur le cours du sang dans les artères, et par suite sur les mouvements du cerveau (c). M. Flourens a constaté que les mou- vemenls du cerveau ne consistent pas seulement dans l'élévation el l'abais- sement alternatif de cet organe, mais aussi dans une sorte d'expansion et de resserrement successifs. Il a fait voir également que le sang dont l'ac- cumulation détermine ce phénomène vient des veines du rachis en plus grande quantité que des jugulaires et des veines vertébrales (d). Plusieurs physiologistes ont pensé que la moelle épinière éprouvait des déplacemenls analogues aux mouve- ments observés dans l'encéphale («), et dans quelques cas de spina-bilida des phénomtiies analogues ont été constatés {f, ; mais , dans les condi- tions ordinaires, cette po: tion du sys- tème nerveux paraît n'olTrir rien de semblable , et il existe seulement un afflux de sang dans le plexus veineux iatra-rachîdien, ainsi qu'un refoule- ment du liquide céphalo-rachidien, chaque fois que le thorax se con- tracte {(j). (1) La pression centrifuge exercée de la sorte par le sang, sous l'inlluence d'ellorls cxpiraloires violents, est tel- lement considérable , que souvent la substance du cerveau se trouve pous- sée à travers l'ouverture pratiquée aux parois du crâne dans l'opération du trépan, el fait hernie au dehors. (a) l.drry, Sur les mouvements du cerveau et de la dure-mère (Mém. de l'Acad. des sciences , Savnnls (HrauQcrs, 1700, t. 111, p. 308). [b] lîavina, Spécimen demotucerebri {Mdm.de l'Acad. de Turin, 181 1 et 1812 , Sav. clrang., p. 01). — Bourdon, Recherches sur le mécanisme de la respiration et sur la circulation du sang, 1820, p. 00. — Ecker, Physiologischc Unlersuchungen ilber die Beiveg'mgen des Gehirns nnd Riieken- marks. Stuttg., 1843, ((•) Ma'^'enJio , De l'inlluence des mouvements de la poitrine et des efforts sur la circulation (Journal de jihijsiologic, 1821, t. 1, p. 139). {d) l'iouruns, liecherches expcrimcntalcs sur le système nerveux, cluip. xxi : Mouvement du cerveau, p. 340 et suiv. (2' édit., 1842). — Vieusseiis, Neurographiatmiver salis, \k 141 (1085). — Magendie, Sur un mouvement de la moelle épinière isochrone à la respiration {Journal de physiologie, 1821, t. I. p. 200). ((■) I5urg, vcijcz OiliviiT, Traité des maladies de la moelle épinière, 1S37, l. 1, p. 4ii. — l'orlal, Cours d'nnatomic médicale, ISOl, I. IV, p. 00. (/■) Cruveilliior, Analomic descriptive, p. 504. (j/) Longet, Anatomie et physiologie du système nerveux , t. I, p. 798 et sniv. COURS UU SANG DANS LES VEINES. ■6[il § 16. — Le passage du sang dans le système de la veine circulation porte présente des particularités qui sont plus importantes à "à'n"" noter, et qui dépendent principalement de deux circonstances '"^ '"'"^ ''°'''' Les effets de cette pression ont été mis très bien en évidence par les expé- riences de lîavina. Ainsi ce pliysiolo- giste, ayant perforé le crâne d'un Chien, adapla à l'orifice obtenu de la sorte un tube vertical dans lequel il plaça une certaine quantité d'eau, et il vit la colonne de ce liquide s'élever et descendre alternativement, suivant que l'Animal faisait des elforls d'expi- ration et d'inspiration {a). Chez les enfants nouveau-nés, lors- que les os du crâne ne sont pas en- core unis entre eux, ces mouvements se produisent de la même manière que lorsque les membranes du cer- veau ont été mises à découvert ; mais lorsque les parois de la boîte crânienne se sont consolidées et sont devenues immobiles, les choses ne se passent pas de la même manière, et le cerveau reste toujours appliqué contre la voûte de cette cavité. La preuve en est four- nie par une expérience de M. de Cour- gougnon. Un tube de verre, muni d'un robinet vers le haut et portant dans son intérieur un petit stylet mobile, fut ajusté hermétiquement dans le trou pratiqué à la voûte du crâne d"un Animal vivant, à l'aide du trépan ; de l'eau fut versée ensuite dans ce tube, et, à chaque mouve- ment expiratoire, on vit la colonne liquide s'élever, ainsi que le petit sty- let dont l'extrémité inférieure posait sur la dure-mère ; mais lorsqu'on tourna le robinet de façon à opposer aux mouvements d'ascension du li- quide un obstacle invincible, comme l'est celui formé par les parois osseu- ses du crâne, le cerveau cessa de s'éle- ver et de s'affaisser, car le stylet, dont le déplacement n'était pas gène par le liquide qui remplissait le tube resta immobile. Enfin cet expérimentateur a obtenu des mouvements analo- gues de l'encéphale en injectant de l'eau par saccades dans la veine ju- gulaire sur le cadavre (6). Plus récemment , 1\L Donders s'est con- vaincu aussi de la non-existence de ce déplacement du cerveau dans l'état normal chez les Animaux à crâne ré- sistant, au moyen d'expériences dans lesquelles il a substitué une lame de verre à la portion d'os enlevée par le trépan (c). Enfin, M. I^onget pense que, dans les conditions ordinaires, le liquide céphalo-rachidien ne reflue pas du crâne dans la cavité rachi- dicnne pendant les mouvements d'ex- piration, et que, par conséquent, il ne peut pas y avoir yiontlement et dépié- tion alternatifs des vaisseaux sanguins de l'encéphale, comme dans le cas où les parois du crâne, à raison de leur dilatabilité ou de leur perforation, n'opposent pas un obstacle invincible (a) Ra\ina, Spécimen de motu cerebri {}!ém. de l'Acad. des sciences de Turi7i, iSl 1 et 181:2 , Sav. ctraïuj., \\. 75). (h) Rourgoiigiion, Rechei-ches sur les mouvements du. cerveau. Thèse, Paris, 1S39, ii" 335. (c) Donders, De Bewcfjiii(jen dcr Ilersenen en de Veranderingen der Vaatvulliiuj van de Pia Mater, ùok hij gesloten onmticlbarcn Schedel rcQlstreehs ondcrz-ochl {Nederlandsch Lancct, 1850, 2* série, t. V, p. 53S). o/|8 MÉCANIS»K I»!: L\ CIUCLL.VTION. tm;il()ini(jues : riiiler|)(.silioii (riiii réseau capillaire entre les vaisseaux veineux alTérenls et ellérenls du foie, et Tabseneede valvules dans toute celte portion de l'apiiareil circulatoire. Par suite de la ramification de plus en plus considérable du tronc de la veine porte dans la substance du ibie et de la forme capillaire de la portion terminale de ce vaisseau, le sang noir qui arrive des intestins et des autres viscères où ce système prend naissance doit se trouver dans des conditions analogues à celles qui déterminent dans le système artériel la pouss('e du li(pii(le contre les parois des canaux qui le renferme-nt: scule- menl , ici , la cliarge sous laquelle le courant s'avance étant beaucoup plus faible, la pression latérale dévelop[»ée de la sorte doit être aussi beaucoup moindre. 11 doit résulter aussi de ce mode d'organisation que le mouvement du sang dans le système de la veine porle serait beaucoup plus lent (pie dans les autres parlies de l'apijareil circulatoire, si ce mouvement ne dépciulait que des contractions du co'ur ; mais ici ces conditions défavo- rables sont en partie contre-balancées parle jeu du diai)bragme. En effet, cliaque fois ([ue la voùt(^ foruuV pai- ce muscle vient à s'abaisser , le foie et les autres viscères de l'ab- domen ont comprimés avec [)lus ou moins de force, et la pression dévelo[)pée de la sorte doit tendre à cliasser de leurs veines le sang contenu dans leur vaisseau. Les valvules situées dans l'intérieur des grosses veines (jui arrivent des meml)res iidéricurs dans cette cavité s'opposent à la rétrocession du à lu i)()ussi'(î (lu sang coiilomi dans les incntaliou considérable de la pression veines du plancher encéphalique (a). exercée par le sang sur les parois des Celte dernière conclusion ne me pa- veines de Pencéphale, chaque fois »iuc raîl pas suflisaninient étayée par les le thorax se resserre, et que ceue faits. Mais, (pioi ([uMI en soil à cet pression doit s'accroître avec Tinlen- égard, il nie paraît évident que, dans site de rellorl expiraloire. tous les cas, il doit y avoir niu' aug- (rt) Longet, Anniomic et iihysioloyie du snslcme ncrvcu.v, ISii, I. I, \\ ''70 cl suit. COIUS 1)1' SANG DANS I.KS VEINES. o/iO li(Hii(le pai' relie voie , el par eoiisé(|ueiil e'esl seiilciiiciil l(^ sang- eunleiui dans le tronc de la veine eave cl dans le syslèmc de la veine porte (pii pcnt céder à celle compression ; chaque lois que le diaphragme se contracte, ce muscle communi(pie donc au sang des vaisseaux hépatiques une impulsion (pii con- Irihne à le faire avancer vers le cœur, et lorsque ce muscle serelîÀche et remonte dans le thorax, le mouvement ascensionnel du liquide dans ces mêmes veines est encore sollicité par la force aspiranlc que développe l'élasticité des poumons (1). L'absence [iresquc conq)lète de valvules dans les diverses parties du système de la veine porte permet le mouvement du sang dans tous les sens, et par conséquent si la pression exercée par les organes circonvoisins sur les parois de ces vaisseaux devient moindre dans la portion inférieure de ce système que dans sa portion supérieure, non-seulement le cours du sang vers le cœur peut s'y trouver arrêté, mais un rcHux peut s'établir des veines du foie dans les veines des intestins (2). 11 (1) M. Poiseiiille a mis en lumière ce mécanisme adjuvant de la circula- lion veineuse dans le foie [a]. Il est aussi à noter que Taction aspiranlc de la cavité thoracique sur les vaisseaux cfférents de ce viscère est favorisée par les dispositions anatomiqucs des diverses parties du sysième de la veine porle. Musique l'a fait remar- quer \!. Bérard, les parois vasculaires ^ont flasques dans la portion intesti- nale ou alVérenle de ce système, et elles se laissent facilement déprimer comme celles des veines orilinaires ; mais les veines clférentes du l'oie ad- hèrent au tissu circonvoisin, et res- tent béantes lorsqu'on les coupe. Il en résulte que la succion exercée sur ces dernières par la pompe tlioracique ne doit pas déterminer leur aplatisse- ment et doit produire tout son elTet sur le sang contenu dans leur inté- rieur, tandis que les veines alVérentes se prélent à récoulement du liquide qui les remplit [b], (2) M. Cl. Bernard a appelé ratten- tion des physiologistes sur un phéno- mène de ce genre qui paraît s'opérer quand on ouvre largement l'abdomen d'un Animal vivant [C). {a) PoiscuiUf, Recherches sur les causes des mouvements du sang dd)is les veines, \i. 15 (cxtr. du Journal hebdomadaire de médecine, ■1830, 1. 1). (b) P.érai'd, Cours de physloloriie, l. IV', p. 04. (c) Cl. BoiTianl. fk rorigine'du siicre dans l'économie animale {.Wchives fiénérnles de méde- cine, 18i8, 4- sôrii-, t. XVIll, p. 300). 350 MÉCA^'ISME DE LA CIRCILATION. est niônie [)robable que dîins les cas où les mouveiiiciils respi- lîiloires deviennent très puissonls, le sitng oseille dans la por- tion clTérenle du système hépatique, et le cours de ce liquide vers le cœur me semble devoir être entravé aussi d'une manière temporaire lorsque la veine porte se contracte, ainsi qu'elle paraît être apte à le Taire (1). Mais je ne m'arrêterai pas davantage sur ces questions dans ce moment, me [)roposanl d'y revenir quand je traiterai des fonctions du foie. (1) La conlractilité des parois de la veine porle a été constatée sur le ca- davre d'un supplicié par MAL Kulliker et Virchovv (a) ; mais elle est très faible, et elle ne me paraît pas suscep- tible d'accélérer le mouvement du sang vers le cœur, comme le suj)po- sent quelques physiologistes [h] : car, à raison de l'absence ou de l'insufli- sance des valvules dans ce système de vaisseaux, toute constriclion de l'un de ceux - ci doit devenir un obstacle au passage du sang, et déter- miner un reflux plutôt qu'un mou- vement de progression. (a) Kolliker, Lkher einige an lier Leiche eines Hingeiichteten angesteUte Verstœhe und Beobach tuvgcn (Zeitschr. fiiv tuissensch. Zoologie, 1851, t. III, p. 40). {(/) Voyez Colin, Traite de physiologie comparée des Animaux domestiques, I. II, \\. 325. TRENTE -HUITIÈME LEÇON. 1° De la petite circulation. — Pression du sang- dans l'artère pulmonaire; variations dans la résistance que les capillaires opposent au passage de ce liquide. — 2" Du cours du sang considéré dans l'ensemble du système vasculaire. — Durée de chaque révolution circulatoire ; application de cette donnée à l'évaluation de la quantité de sang- existant dans l'organisme. — Intluence de la gravitation sur la distribution du sang. — Phénomènes cadavériques. § 1. — L'étude délaillée que nous venons de faire du méca- circuiaiion nisme de la grande circulation nous permettra de passer ra|»i- f"''"""'"'"- dément sur l'iiistoire du cours du sang dans les vaisseaux des poumons. Nous avons vu, dans une des précédentes Leçons, comment ce liquide, versé dans l'oreillette droite parles veines caves, passe ensuite dans le ventricule situé au-dessous et se trouve lancé dans l'artère pulmonaire par les contractions de ce dernier réservoir (l). Nous savons également que les valvules sigmoïdes situées à l'intérieur de ce vaisseau empêchent la rétrocession du liquide pendant que le cœur est en repos, et j'ai déjà eu l'occasion de montrer que les parois de ce conduit ont la même structure et les mêmes propriétés que celles des tubes du système aortique. Nous pouvons donc prévoir que dans l'artère pulmonaire il doit y avoir aussi une transformation plus ou moins complète du mouvement intermittent dont le sang est animé en sortant du ventricule droit en un mouvement d'abord rémittent, puis uniforme ; et, effectivement, quand on observe au microscope le cours de ce liquide dans les petits vaisseaux des poumons , on voit que tout s'y passe à peu près de même que dans les capillaires de la grande circulation (2). (1) Voyez ci-dessus page 5 et suiv. ressante de recherches manométri- (2) M. Butner a fait une série inié- ques sur les variations de la pression 352 IMKCANISME l)K LA ClItCULATlUN. Il csf évideni que lors nuMiie que la capaeilc des deux vciilri- eules sérail inégale (T, il doil y avoir siiiiililude eoniplète entre la (juaiililé de sang (jui, à chacjue syslole, est lancée de la sorte dans l'artère |)ulinonaire, celle qui revient au cœur {)ar les veines caves et celle (juc le ventricule gauche envoie dans l'aorte , puisque le nombre des contractions est le môme dans les (k\\\ moitiés du co'ur et (juc les diverses j)ortions du cercle circulatoire s'alimentent récipro(iuenient. >iais la force déployée par le ventricule droit pour étal)lir le courant dans les vaisseaux pulmonaires est moins considérable (pie celle cnqiloyée i)Our mettre le sang en mouvement dans le système aortiiiue (*2), et la pression engendrée dans l'artère pulmonaire par l'impulsion ainsi doimée et par la résistance que les capillaires de liippa- reil respiratoire ojiposent au passage du sang est aussi bcau- «muj) moins grande que dans les artères de la circulalion irri- gatoire (o). (lu sang dans les vaisseaux pulmo- naires, et il a employé le kyiiiot;iapl.e (le M. Ludwig, de ra('ou à tracer la courbe des uiouvemenls de la colonne mercurielle , ce <|ui lui a permis de bien observer la iiiaixhe des oscilla- tions, l'oui' disposer ses expériences, ce pliysiologisle naicolise l'Animal et l'ail généralement la section des nerfs pneumogastricines, puis il établit la respiration artilicielle et ouvre large- nirul le I borax du côté gauche, en éviianl autant (|ue jxjssible les pertes de sang et en n)énageant le médiasiin ainsi (pie le poumon du cùlé opposé ; cnlin il aju>le le houl de la petite branclH' de son iK'inodyuaniomèlre dans Tailére pulmonaire gaucbe ou dans la veine du même C()lé. La courbe correspondante aux variations de pres- sion dans l'artère , montre (pie la poussée du liciuiJe augmente chaque l'ois que le cœur se contracte, mais les oscillations produites de la sorte sont très petites. On remarque aussi que celte courbe à petites sinuosités s'élève ou s'abaisse à cliaciue mouvement respiratoire. Enliii, M. l'.ulner signale encore d'autres variations à plus lon- gues périodes, qui paraissent corres- jxindre à des dillerences dans le degré d'énergie avec laquelle le ccour se contracte ^a . (!) \o\cz tiimc III. page ZiU8. ('J) Voyez ci-dessus, page 117. ['^) Dans les expériences de M. Bul- (n) A. r.iiliier, Ufbcv die SIrnm-und Dritckkrnfl des niiiles in der Arleria iiiul Yena piilmo- nalis [Xeitmlinfl lur ralwiinclle ,Mcdiiin, 18o;!, "' .séiic, I. 11, p. tUO ul siiiv.j. COUKS 1)L' SANG bVNS LKS VAISSIIAIX l'iLMONAlUKS. '6bS Ainsi jM. lîulner a déleriniiK' o\p('riinoiita!oinoiit I:! i)rossion exercée sur le nianoinèlre [)ar le sang dans l'artère pulmonaire et dans Tarière carotide, chez des Animaux placés dans les mêmes conditions , et ce physiologiste a trouvé que chez le Chat elle est au moins 5 ibis plus grande dans ce dernier vais- seau que dans le premier (1). 11 en ré'sulte que les parois des vaisseaux pulmonaires peuvent être sans inconvénient heau- coup plus minces et plus délicats que ceux des conduits irri- gatoires de l'organisme en général. Or, nous avons déjà vu que dans ces mômes vaisseaux respiratoires les échanges entre le liquide nourricier en mouvement dans leur intérieur et les fluides situ(';s au dehors doivent être rapides et faciles. La ténuité et la délicatesse des tuniques interposées est évidem- ment une condition favorable à l'accomplissement de ces phé- nomènes d'exhalation et d'absorption. Nous trouvons donc ici encore un exemple de cette harmonie [)hysiologique dont l'or- ner, la pression du sang dans l'aiière l)ulmonaiic a présenté les variations suivantes : iM:i.\imiim M iiiiniiitn. ' ernie ni've;; Cliion. . . 31,4 27,2 29,6 Chat . . . 24.7 7,5 17,0 Lapin. . . 17,5 8,4 12,07 Ces indications correspondent à la hauteur de la colonne mercurielle évaluée en millinii'tres (a). (1) L'ouverture du thorax et les mouvements inspiratoires artificiels qu'il a fallu pratiquer dans ces expé- riences ont dû modifier Faclion du cœur, et les pressions observées par M. Butner n'étaient probablement pas exactement celles qui se produisent dans Tétat normal; mais dans ces expériences les conditions étaient à peu près les mêmes pour les deux ventricules, et par conséquent les ré- sultats oblonus dans l'artère i)ulmo- nairo et dans l'artère carotide sont assez comparables. Dans une série de ces expériences faites sur cinq Chais, la pression du sang a varié généralemenl entre 13 et 19 dans l'artère pulmonaire, et entre 71 et 115 dans l'artère carotide; terme moyen, le rapport des pres- sions entre ces deux vaisseaux était comme 1 : 5,3. En représentant tou- jours par 1 la pression moyenne dans l'artère pulmonaire, la pression dans la carolide était de /|,'2 chez le I.apin et d'environ 3 chez le Chien (6). (a) Biiliier, O/i. cil. [Zeilschr. fur ratioitn. Med., I. II, p. 10(5). [b] Biitnor, 0/). vit., p. 118. IV. 23 o5/i MÉCANISME DE LA CIRCULATION. ganisme de l'Homme et des Animaux nous a déjà offert tant de preuves. Nous avons vu que , dans les vaisseaux de la circulation générale, les capillaires opposent des résistances considérables au cours du sang, et que , à raison de cette circonstance, il existe une différence très grande entre la pression du sang dans les artères et dans les veines. Dans la circulation pulmo- naire il n'en est pas de même : les capillaires qui sillonnent les parois des cellules respiratoires, malgré leur grande ténuité, n'opposent que peu d'obstacles au mouvement du sang (1), et la poussée latérale de ce liquide contre les parois vasculaires n'est pas beaucoup plus forte dans les artères que dans les veines (2). innuence § 2. — L'iuiluence de la respiration sur le cours du sang doit avec persis- tance des mouvcmenis respiratoires. En effet, il parait résulter de ses re- cherches que le sang veineux ne traverse pas les capillaires aussi faci- lement que le fait le sang artériel, et qu'ainsi l'interruption des- phéno- mènes chimiques de la respiration tend à produire directement l'arrêt du mouvement circulatoire dans les vais- seaux des poumons, M. Heid argue aussi d'un fait bien connu : le rétablis- sement des battements du cœur qui est souvent déterminé par l'introduc- tion de l'oxygène dans les voies respi- ratoires, lorsque rasjihyxie a du avoir produit non-seulement la cessation de ces contractions, mais la stase du sang dans les capillaires pidmonaires. En effet, dans ce cas, l'oxygène ne peut pas agir directement sur le cunn-, et M. Ueid pense que si cet organe se contracte , c'est parce que les capil- laires, sous l'inlluence locale du fluide respirable, ont laissé passer le sang devenu artériel, et que ce liquide, ar- rivant de nouveau dans le ventricule gauche, y a excité des mouvements (c). Ce raisonnement est fort plausible, mais il se pourrait que le rétablisse- ment des mouvements cardiaques lut {n) i.-V. K;iy, Physioloijiral h:.riie.rime)its and Ohscrv. nu thc C.cssalion of llte CoiUvactillly of Ihe lleart and Muscles of W'ann-llloodvd Aniinals (Kdinb. Med. and Surg. .humai, i HûH, i. XXIX, p. 37 cl siiiv.). [h) U. Willi:iiiis, 0» Ihc Cause and thc Kfl'ecU of an UbslrucUon of thc Itlood in Ihe Lungs {FAlinhurijh Med. and Sunj.Journ., iSi'J, I. \IX, p. 52.4). (c) J. lieiil, On Ihc Ovder nf Succession in xuhich Ihe Vital Actums are arrested in Asphyxia {EdinOurgh Med. and Sunj. Jotirn., 1841, t. LV, p. 437 cl *iiiv.). COURS DL SANG DANS LKS VAISSKAUX l'ILMONAlUES. 357 quand on observe au microscope les progrès du travail inflani- maloire ; car, par le fait, même de celte stase , le sang devient pins riche en acide carbonique. Mais ce sont là des questions qu'il ne suffit pas de disenter, et (jui ne peuvent être résolncs dû à une action nerveuse réflexe dé- terminée par le contact de l'oxygène avec la surface respiratoire. Du reste, le fait de la persistance de la circulation , pendant un certain temps, après l'airaissement du pou- mon, ne prouve pas que le passage du sang dans les capillaires de cet organe soit aussi facile quand celui- ci est contracté que lorsqu'il est dis- tendu par ^expan^ion du thorax, et il y a même lieu de croire qu'il en est tout autrement. Quand la cavité Ihoracique s'agrandit, comme cela a lieu pendant l'inspiration, il est pio- bable que les petits vaisseaux creusés dans la substance des poumons, aussi bien que les cavités aérifèrcs circon- .scrites par le tissu extensible de ces organes, augmentent de capacité, et si les capillaires se dilatent de la sorte, la résistance que ces canaux étroits opposent au passage du sang doit di- minuer et le cours de ce liquide deve- nir plus facile. Cet effet des mouve- ments inspiratoires sur la somme des aires des capillaires pulmonaires est difficile à démontrer expérimen- talement, parce que la distension du puumon par l'emprisonnement d'un grand volume d'air dans son inté- rieur ne saurait intluer de la même manière sur l'élat de ces petils vais- seaux, et doit tendre plutôt à en diminuer le calibre; mais l'accéléra- tion de la circulaiion ([ui se mani- feste toutes les fois que les mouve- ments inspiratoires se précipitent me paraît dépendre en partie de cette cause. En etret, le sang, revenant alors plus rapidement au cœur, stinude cet organe plus promptemcnt et provoque dans un temps donné un plus grand nombre de contractions. Il ne faut cependant pas attribuer seulement à cette circonstance la fréquence du pouls qui s'observe quand la respira- tion est accélérée, car l'afflux du sang veineux dans la portion intra-tbora- cique des veines caves doit aussi y contribuer. Peut-être pourrait-on expliqueraussi par l'agrandissement des capillaires pulmonaires durant l'inspiration les elléts utiles que M. l'iorry assure avoir obtenus de l'accélération volontaire des mouvemcnls Iboraciques dans les cas où il y a stase inflammatoire des liquides dans ces petits vaisseaux. A l'aide des données tournies par la plessimélrie , ce patliologiste pense avoir pu constater que , sous l'in- fluence de mouvements respiratoires grands et fréquents, le volume du cœur diminue momentanément d'une manière très remarquable. Ses obser- vations, communiquées à l'Académie au moment même où cette feuille va cire mise sous presse, sont trop ré- centes pour que j'aie pu me former une opinion quant à leur exacti- tude; mais si le résultat annoncé n'est pas conlrouvc', il en faudra con- clure que la i)récipitation des grands mouvements lespiratoires tend à la fois à désemplir les ravilés du cœur 358 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. que par de nouvelles recherelies expérimentales. Je ne m'y arrêterai donc pas davantage dans cet exposé de l'état actuel de la science physiologi(pie. Étal fœtal § 3. — Em étudlant anatomiquement les vaisseaux de la [)elite des organes • i , • . ' •; x i j ' i i • i > de la petite circulalioii, nous avons trouve qu a 1 époque de la naissance 1 ar- tère pulmonaire, avant de se bifurquer, communitfue librement avec l'aorte par l'intermédiaire d'un tronc anastomotique appelé canal artériel (1), et que l'oreillette droite débouche dans l'oreil- lette gauche par un orifice nommé trou de Botal (2) . Il en résulte qu'à ce moment, aussi bien que pendant la vie intra-utérine, la circulation ne sefîdt pas de la même manière (|ue chez l'enlantphis avancé en âge et chez l'adulte. La totalité du sang cpii arrive au cœur par les veines caves, et qui pénètre dans l'oreillette droite, n'est i)as obligée de passer dans le ventricule correspondant et de se rendre ensuite aux poumons; une portion de ce liquide s'échap|)e du premier de ces réservoirs cardiaques par le trou de Botal, et se déverse directement dans l'oreillette gauche, qui le transmet à l'aorte par rintermédiairc du ventricule du même côté ; l'autre portion du sang reçue par l'oreillette droite des- cend dans le ventricule adjacent, et s'engage ensuite dans Tori- lice de l'artère pulmonaire; mais le courant établi ainsi dans ce vaisseau ne va qu'en partie aux poumons , et se sépare bientôt en deux branches dont l'une gagne ces organes, tandis que l'autre prend le chemin de traverse ibrmé par le canal artériel, et arrive directement dans l'aorte sans avoir traversé el il farililcr le passage du snng dans nionaire, mais on n'y Irouve aucun les capillaiics du poumon [a). résultai cxpérimonlal nouveau, et le Je dois ajouter que M. Frey a pu- sujet est envisagé surtout au point de blié un travail spécial sur rétiidc des vue médical (6). circonstances qui peuvent faire varier (1) Voyez tome IH, page G03. la pression du sang dans rartèie piil- ('2) Voyez tome III, page 50^. {a) Piorrv, Influence dex respirations profondes et acccln'i'es sur les inaindies du. cœur, du foie, des poumons, etc. {Comptes rendus de l'Acadt'mie des sciences, 1858, t. XLVIII, p. C80). (b) H. l''i'ey, Von den Vcrschiedcnen Spanmunjsgradcn der Uingen Arterie (Archiv fur physio- logischc Hcilkunde, i840, l. V, p. 520). COURS DU SANG DANS LKS VAISSEAUX ri'LMONAlUl.S. o59 ni les cn|)illaires de la petite circulation, ni les cavités gauches du cœur. A cette période delà vie, la circulation du sang dans les vaisseaux pulmonaires est donc incomplète, et sous ce rap- port l'cidant nouveau-né , de même que le fœtus de tous les Mammifères , nous rn[)pelle ce qui existe d'une manière per- manente chez les Vertébrés pulmonés à sang froid , bien (|uc la disposition anatomique dont dépend cette particularité phy- siologique ne soit pas la même dans ces deux groupes zoolo- giques. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit, ces communications directes entre la base des deux cercles vasculaires ne persistent que peu de temps dans la classe des Mammitëres, et, en géné- ral, dès que les poumons entrent en fonction, le canal artériel commence à se resserrer, et le trou de Botal tend à se fermer. D'ordinaire ce travail d'occlusion marche très rapidement, et au bout de quelques jours la totalité du sang veineux qlii arrive à l'oreillette droite est obligé de traverser l'appareil respira- toire pour parvenir au système vasculaire centrifuge. Dans une autre partie de ce cours, nous reviendrons sur l'étude de la circulation chez le lœtus, et ici je me bornerai à ajouter que, dans quelques cas tératologiques, l'état embryonnaire dont je viens de parler persiste jusque dans l'âge adulte et détermine un trouble considérable dans le travail circulatoire (1). En effet, (1) Nous avons vu ci-dessus que la persistance du trou de Botal n'est pas rare (a) ; mais l'existence d'une petite ouverture dans cette partie de la cloi- son inler-auriculaire ne suflit pas pour déterminer des symptômes de cya- nose. Ainsi M, Natalis Guiliot a trouvé cette communicatiou ouverte chez plusieurs vieillards qui, pendant la vie, n'avaient présenté aucun indice de cet état téralologique(6), et M. Briicke pense que la petite fente oblique qui subsiste souvent dans ce point ne laisse pas passer de sang dans l'oreil- lette gauche, parce que ce liquide renconU-e moins de pression dans l'artère pulmonaire , à raison de la succion exercée sur ce vaisseau par le tissu élastique du poumon (c). U est plus rare de voir la cyanose (a) Voyez tome 111, page 505. (6) Voyez r.risollc, Traité de jmlholoqie inlcnic, t. II, p. 355. r v i i (c) Voyez Henle et Meissner,/ieridUwberaerFyr(«c/tc. derAnal.iml Phuswl. m I80.G (ZeUscHr. fur rationn. Med., 3' série, 1. 1, p. 431). 360 3IÉCAMSMI: DE L\ CIRCLLATION. rinfliience de la respirnfioii ne s'exerce alors que sur une por- tion du sang en mouvement dans récononiie, etc'est un mélange de sang veineux et de sang artérialisé (jiii est distribué par le système aortiquo dans les dilTérentes parties de l'organisme. Cet état morbide est accompagné d'uiie coloration bleuâtre de la peau ([ui, dans certaines parties, le voisinage des yeux et de la bouche, pai' exemple, devient souvent tout à t'ait livide. De là le nom de cyanose (pie les médecins ont donné à cette maladie (1). dépendre do la persislancc du canal artériel on d'un arrêt de développe- njcnt dans la cloison interventricii- lairc. En général, la gêne de la respi- ration et les autres accidents qui dé- pendent de ces vices de conformation s'aggravent rapidement dans les pre- miers temps qui suivent la naissance, et, après quelques mois ou quelques années d'une vie languissante, le ma- lade succombe le plus ordinairement. Quelquefois des accidents de ce genre ne sont pas congénitaux, et se décla- rent à un âge plus ou moins avancé, par suite de riHablisscment d'une communication pathologique entre les deux côtés du cœur. Pour plus do détails au sujet de celte affection qui n'avait pas échappé à l'attention de Senac et de Corvisart, on peut con- sulter avec avantage les écrits de Meckel (a), de M. Gintrac, de M. Louis et de plusieurs autres pathologistes. (1) La coloration hieuàtre ou vio- lacée de la peau peut être déterminée par d'autres causes, telles que l'usage interne de l'azotate d'argent, et, dans la cyanose i^roprcment dite, ce phé- nomène païaît dépendre du trouble introduit dans la circulation capillaire par le vice de conformation du cœur ou de l'artère pulmonaire, plulùl que par la présence d'une certaine pro- portion de sang veineux dans le sang distribué aux diverses parties du corps par le système aorliquc. (a) Mcckcl , [leitvafi xnr Ceschichte der nUdunqsfehler des llerzens welclie die Bildumj des rolhen Blutes hiudcrn {Deutsches Archiv fur die finisiologie, 1815, i, 1, p. 27 i). — (iintriic, Observations et reclierches sur ta rijanose, ou maladie bleue, 1824. • — Louis, Observatinns suivies de emisidérations sur la conniiunication des cavités droites avec les cavités gauches du cœur {Archiv. gén. de mcd., 1823, I. 111, p. 325). • — Tliorc, Méni. sur le vice de conformation du cœur consistant seulement en une oreillette et un ventricule {irchiv. gén. de méd., 1842, 3» série, l. XV, p. 31 C). — Dupaii, Cyanose congénitale chez un enfant de huit ans (Gazette hebdo.nadairc de médecine, 1857, t. IV, p. 40). — Valelle, Note sur un cas curieu.r de vice de conformation du cœur consistant en une oreil- lette et vu ventricule {Gazette médicale, 1845, I. Mil, y. '.17). — - Stiii(;i, Gasc ofCijainisis of fortg Years standing dépendant upon cnngcnial Obstruction in the pulmonary Arteru (.^led. Chir. Trans., 1. X.WI, p. 81). - Clii'vcis, A Collection of tacts lllustrative of the morbid Condition of llie inilmonarg Arlerg {Londou Med. (Jaz., 1846, 2- sciic, I. III). — Wallacli, Ein Fall vom lllausuchl, bedingl diinh offenblciden der Hcrxkanimerscheidewand bel Verschliessung der lAuigartcrie und l'ehtcn des Ducius Artcriosus des liotals. Sebst Tempc- ratitr Messung {Arch. fiir fihijsiol. Heitlainde, 1852, I. XI, p. IH). COLRS \)V SANG DANS LKS VAlSSliALX PULMONAIRES. of) 1 Il est (li^ne aussi de remar(|iie (|iie dans les cas où une poi-- lioii d\[ réseau capillaire de la pelile circulation vient à èlnî oblitérée ou détruite par suite du dévelop[)ement de tubercules dans les poumons, il arrive souvent que la nature supplée en parlie à ce défaut, non-seulement en agrandissant lescouimu- nieations anastomoliques entre les ramificalions des artères bronchiques et pulmonaires, mais aussi en développant de nou- veaux vaisseaux dans des membranes adventives qui se forment entre la surAice de ces orf^anes et les parois de la cavilé thora- cique, disposition qui relie le réseau ca[)illaire respiratoire aux rameaux des artères intercostales, et qui ressemble un peu à ce que nous avons renconiré d'une manière normale chez certains Reptiles (1) ; mais ce sont là des ])hénomènes anormaux dont nous n'avons pas à nous occuper ici (2). Nous avons étudié successivement le passage du sang dans les cavités du ca?ur, le cours de ce liquide dans le système aortique , dans les capillaires qui établissent la communication entre ce système centrifuge et les veines dont se compose la portion centripète de l'appareil vasculaire général , puis son retour vers le cœur par ces veines elles-mêmes ; enfin nous venons de le suivre dans les (hverses parties du système des vaisseaux pulmonaires. Nous avons donc examiné tour à tour chacun des actes particuliers dont la réunion constitue le grand pbénomène de la circulation, et, au premier abord, la tâche que nous nous étions proposée pourrait paraître accomplie ; mais, pour connaître tout ce que les physiologistes ont décou- vert au sujet de cette fonction importante, il est nécessaire de (1) Voyez tome U!, page /i/a'J. de ces vaisseaux ndvenlifs chez les (2) VoVczlesobservalionsde M.Na- pluliisiques (a). talis Guillot sur le développement (a) N. Guillot, Description des vaisseau.t particuliers qui naissent dans les poumons tubercu- leux et qui deviennent au milieu de ces organes des conduits d'une circulation nouvelle (Journal l'Expérience, 1837, t. I, p. 5i5). 302 MÉCANISME DE LA CIRCILATION. nous y arrêter encore quelques instants , a(in de la considérer dans son ensemble, et de chercher en premier lieu quelle peut être la puissance du travail irrigatoire effectué de la sorte. Durée § 4. — Plusieurs physiologistes ont cherché à déterminer la circulatoire. durcB dcs révolutions circulatoires effectuées par le sang dans le corps de l'Homme et de divers Aniuiaux, c'est-à-dire le temps employé par ce liquide pour achever le })arcours du cir- cuit vasculaire. "SI. Hering, professeur à l'école vétérinaire de Stuttgard, a fait à ce sujet des expériences très intéressantes, et tout récemment le mode d'investigation qu'il employait a été beaucoup perfectionné par M. Vierordt, de Tubingue (1). Pour évaluer le temps que le sang met à parcourir la totalité du cercle circulatoire, M. Hering introduit dans l'une des grosses veines, la jugulaire, par exemple, une certaine quanlid' d'eau chargée d'un sel dont la présence est facile à constater dans le sang, et il pratique à la veine correspondante du côté opposé une petite ouverture, de façon à recueillir, à des intervalles de temps déter- minés, des échantillons du sang qui passe dans ce vaisseau ; puis, à l'aide d'un réactif convenablement choisi, il fait l'essai de ces échantillons et détermine le moment où le sel commence à s'v montrer. Le temps écoulé depuis l'instant où la substance étran- gère a été injectée dans le torrent circulatoire jusqu'à l'instant où (1) Les premières expériences de trouvé que le prussiate de polasse est Herinp; sur ce sujer datent de préférable aux autres sels, el il injecte 18'27 («); jnais elles ont été conti- dans les veines d'un Cheval environ nuées à diverses reprises, et oui été 30 grammes d'eau cliari;ée de 1/S'de dernit-remenl le sujet d'un Mémoire cette substance. liCs recherches de très étendu {h). Ce physiologiste a Al. Vierordt datent de 1858 (c). (a) Hering, Versuche die SchneHidkeit des lilullaufs uud Absonderung zu bestimmen (Zeit- cUrifl fur Physiologie von Troviraniis, 18-29, I. III, p. 85). {b] Hcriny, Versuche ûber das Yerhallniss xwischen der zahl dcr Puise uiid der SchneUigkeil des lilutes (Zfitsrhrift filr Physiolngir. I83i!, t. V, p. 58). — Ileriii^', Versuche ûber cinige Moments die auf die SchnelUgkcit des liltUlaufs Einjlus haben (Arch. fur physiol. llcilkimde, 185;i, t. Xll, p. il 2). (c) Vierordt, Die Hrcheimuigcn und Geselze der StromgeschvAndigkeiten des Ptlules, p. 55 et suiv. DURÉE DES RÉVOLUTIONS IRRIGATOIRES. 363 elle apporaît dans le sang ainsi recueilli, est celui que ce liquide aura employé pour passer du point d'introduction au point d'émission. Or, le sang qui vient de la tête par l'une des veines jugulaires ne peut parvenir dans l'autre jugulaire (|u'ai)rcs avoir passé successivement dans les cavités droites du cœur, dans les vaisseaux du poumon, dans les cavités gauches du cœur, dans toute la longueur des artères qui se rendent de ce dernier organe à la tête, dans les vaisseaux capillaires dépendants de ces artères et dans les branches alTérentes de la veine jugulaire : il aura donc effectué une révolution circulatoire complète ; et si l'on admet que le sel introduit dans le courant veineux a été sim- plement charrié par le sang auquel on l'a mêlé et a circulé avec la vitesse dont celui-ci est animé, sans se répandre au loin dans ce liquide par voie de diffusion, il en faudra conclure que le temps observé est aussi celui pendant lequel une molécule quel- conque du sang parcourt le même trajet. Or, diverses expé- riences dont je rendrai compte ailleurs tendent à établir (jue le transport des matières salines employées dans ces expériences ne se ferait que très lentement par voie de simple diffusion, et que les erreurs dues à des effets de ce genre sont si petites, qu'on peut les négliger sans inconvénient. 11 en résulte que la précision des résultats dépend surtout delà détermination exacte du moment où le réactif commence à se montrer à l'extrémité efférente du cercle circulatoire; et comme il s'agit ici de temps très courts, il faut pouvoir recueillir à des instants déterminés et fort rapprochés une série d'échantillons de sang dont on fait ensuite l'essai cliimique. jM. Hering se bornait à recueillir de cinq secondes en cinq secondes le sang qui sort de la veine ouverte à cet effet; mais M. Yierordt a eu recours à un moyen qui admet beaucoup i)1lis de précision. 11 reçoit le sang dans une série de petits vases disposés sur un disque qui tourne d'un mouvement uniforme, et espacés de façon à se présenter 364 MÉCANISME l)K LA CHICULAÏION. succesivcment sons le filet sanguin de seconde en seconde ou à des intervalles plus rapprochés encore. Les expériences de M. llcring [)orlèrent principalement sur des Chevaux, et en i)renant la moyenne entre les termes extrêmes ainsi obtenus, ce physiologiste évalue le temps d'une révolution circulatoire de jugulaire à jugulaire, chez cet Ani- mal, à 30 secondes; mais la moyenne générale tournie par tous les résultais partiaux n'est que de 27", 5. Dans les expériences de M. Vierordt, ce trajet circulatoire a été parcouru chez les mômes Animaux, terme moyen, en 28", 8(1). Chez le Chien, ce circuit s'achève, terme moyen, en 15", 2; Chez la Chèvre, en 12",8; Enfin, chez le Lapin, en 6",9 (2). ( I ) Dans des expériences analogues, M. J. Blake injecta une solution de nitrate de i)aryte dans la veine jugu- laire d'un Cheval, et examina de 5 en 5 secondes le sang fourni par un orifice pratiqué à la carotide du côté opposé, l'endaul les premières 15 se- condes qui suivirent Topération, le sang artériel ne contint aucune trace de ce sel ; mais les échantillons re- cueillis entre la 15'^ et la '20% puis entre la 2(V et la 25'^ seconde , en odVaicnl abondaniment , hicn qu'à ce dernier luoinenl le cœur eût déjà cessé de battre {a). En répétant sur un Cheval Texpé- rience de M. Uering, MM. Mattcucci et l'yria ont dhlenu à j)oii près les mêmes nombres que ce physiologiste ; mais M. Matleucci pense (pie la dillu- siou de la dissolution saline dans le sang peut iniluer beaucoup sur la ra- l)iclilé avec hupielle le réaelij' injech' dans la veine se montre dans une partie éloignée du système circula- toire, et que par conséquent on ne peut avoir que peu de confiance dans ce mode de détermination de la durée de la révolution circulatoire (6). (2) Dans une expérience faite sur un jeune henard, M. Vierordt trouva 12", G9; mais il croit que cette éva- luation est trop élevée (c). D'après M. llering, la durée de la révolution circulatoire, estimée de la sorte, serait un peu moindre chez le Bœuf (pie chez le Cheval. î\l. Volk- mann porte ces évaluations beaucoup plus haut que M, Vierordt, mais ne parait se baser que sur des calculs théoiiques : suiv.mt ce physiologiste, la (huée de la révolution circulatoire serait di; 120 secondes chez les C.he- vau\, de 'lO secondes chez le Chien, cl de 'l!i secondes chez le Lapin (. 3-2(! i;l siiiv. (c) Vinronlt, Die Ersrheinnngen nnd Ccsctie der SIromgescliwindiijkcileu des Ulules, p. 1 W< Id) Vdlliinann, Ilà'inodyunniil;. p. "rill. DIUÉK l)t:S HKVOLL'TIONS llîUKiATUlkKS. 365 ^I. HeiMiiii' n ronsinlé aussi que le (emps néressniroà Tacliè- Vemeiif du pairours circulatoire clans l(^s diverses parties du corps d'un même Animal augmente avec la longueur du li'ajel, mais pas d'une manière proportionnée aux distances à l'rancliir; car la vitesse du courant est très grande dans les gros vais- seaux, et la majeure partie du temps em[)loyé à l'accomplis- sement de la révolution complète est consacrée au passage dans les capillaires. M. Yierordt est arrivé au même résultat. Ainsi, en moyenne, le temps que le sang chargé de cyanure rouge de potassium met à passer d'une jugulaire à l'autre est d'environ ^^ moins grand que celui nécessaire i)Our que le réactif, partant du même point, se retrouve dans la veine crurale (1). En se fondant sur cet ensemble de faits et siu^ quelques con- sidérations secondaires, M. Yierordt a été conduit à penser que la durée de la révolution circulatoire chez l'Homme doit être à peu près intermédiaire entre ce qu'il avait constalé chez le Cheval et chez le Chien, et il l'estime à 23 secondes (2). (1) Dans nue série trexpéiiences, De la veine jugulaire à l'artère cru- où le temps employé pour eiïectuer raie, 8'', 63 («). le transport du réactif dans ces deux ('2) En calculant de la sorte, ce portions du système circulatoire a été physiologiste évalue à 21", 6 la durée déterminé con)parativement sur le du trajet d'une jugulaire à l'autre, et même Animal, M. Vierordt a obtenu il fait remarquer que ce temps doit les résultats suivants : être plus long pour la circulation dans les membres inférieurs et dans le D'une veine De la veine ^,^1^^^ ^^ j^ ^^. .^ jugulaire jugulaire J i ■> i à i'auire. à la cnualc. que 1/5' du volume du saug n'accom- second.s. Seccui.s. P'ït «on circuit qu'cu 30 secondes, et j,„ ^ ^g ga 2i "6 il arrive enfin 23", 1 comme moyenne jjo 2 47^93 20,45 générale (6); mais les bases de cette N" 3 14,95 16,65 estimation ne me paraissent pas assez N° 4 13,40 13,40 solides pour que l'on puisse avoir beaucoup de confiance dans la préci- ïerme moyen. 10,32 18,08 siou du résultat. (a) Vierordt, Die Ei'scheinungen nnd Gesetze ûer Stromgeschwmdigkeiten des Blutes, p. H 8, (b) Vierordt, Op. cit., p. 119. 366 MÉCAMiSME DE LA CiRCLLxVTlON. La concordance qui se remarque dans les divers résultats obtenus par ce physiologiste, et la grande rapidité avec laquelle certains poisons introduits dans le torrent de la circulation pai- voie d'absorption agissent sur des organes déterminés (1), me (1) M. James Blake, dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les expériences relatives à l'action que diverses sub- stances toxiques injectées dans les veines exercent soit sur le cœur, soit sur les vaisseaux capillaires des pou- mons, s'est appliqué à déterminer le temps qui s'écoule entre le moment de l'introduction du poison dans le torrent de la circulation et l'appari- tion des premiers symptômes dépen- dants de leur action sur l'un ou l'autre de ces organes. Les diverses substances qui détruisent l'irritabilité du cœur, lorsqu'elles arrivent dans les vaisseaux propres de ses parois (l'arsenic, l'acide oxalique et beaucoup de sels métalli- ques, par exemple), manifestent leur action de 6 à l/i secondes après leur injection dans la jugulaire; ce qui semble indiquer qu'en moins de IZi secondes elles ont été portées par le courant circulatoire dans les cavités droites du cœur, puisqu'elles ont par- couru les artères pulmonaires, les ca- pillaires qui y font suite, et les veines du même nom, pour arriver au ventri- cule gauche, et cire chassées par les contractions de cet organe dans l'aorle, d'où elles auraient passé dans les artères coronaires. L'action locale du poison sur le tissu musculaire du cœur était indiquée d'abord par la diminution de la pression dépen- dante des contractions de cet organe et mesurée à l'aide de l'hémodynamo- mèlre de M. Poiseuille. Dans d'autres expériences du même ordre, M. Blake a vu, au bout de U secondes, de l'am- moniaque injectée dans la jugulaire d'un Cliion apparaître sous la forme de vapeur dans Tair expulsé des pou- mons (a), 11 résulte aussi des expériences de ce médecin, que le temps écoulé entre l'injection des poisons à action lo- cale , et la manifeslalion de certains indices de leurs effets, varie propor- tionnellement à la durée de la révolu- tion circidatoire, chez les divers Ani- maux dont on fait usage, et ne dilTère pas nolablenient du temps employé par le sang pour aller de la veine ju- gulaire dans les capillaires des parois du cœur chez ces mêmes Animaux. Ainsi ces symptômes ont apparu au bout de U secondes et demie chez les Lapins ; de 6 secondes et demie chez la Poule; de 12 secondes chez le Gliien, et de 16 secondes chez le Clieval. La strychnine , par exemple, à la dose de 16 grains injectés dans la jugu- laire d'un Cheval, ne détermina aucun symptôme d'empoisonnement pendant les 16 premières secondes; mais, au bout de ce temps , des mouve- (a) Blake, Mém. sur les effets de diverses substances injectées dans le système circulatoire {Archives gcncrales de médecine, 1830, 3« série, t. VI, p. 284). Oljservations and Kxperiments on llie Mode in luhich varions Poisonous Agents act on tlie Animal Body (Edinburgh Med. and Surg. Journ., tSiO, l. LUI, p. 35). Qji the Action of certain inorgunic Compounds when introduccd direclly into Ihe Blood [Edinb. Med. and Surg. Journ.,iUl, t. LVI, p. 104). DLT.ÉE DES UÉVOLUTIONS IRUIGATOIRES. 367 l'ont penser (juc cette cvaluution n'est pas très éloignée de la vérité. La distance parcourue par chaque molécule de sang dans ce court espace de temps ne saurait être évaluée en moyenne à moins de 3 mètres , et en prenant cette limite inférieure pour base de nos calculs, nous trouverions donc que chez l'Homme le torrent circulatoire coule à raison de 7 '",8 par seconde : ce qui correspond à /|68 mètres par minute, et à !28 kilomètres par heure, vitesse que nos meilleurs Chevaux ne [>ourraient soutenir longtemps. § 5. — La comparaison des temps employés pour l'accom- Rapport plissement d'une révolution circulatoire et la fréquence des cetiedu.ee '■ et le nombre battements du cœur jettent d'utiles lumières sur la manière dont Jes baitemems du cœur. cet organe fonctionne. Par cela même cpie le sang envoyé du ventricule gauche dans toutes les parties du corps revient à son point de dé- part au bout d'un temps donné, nous devons supposer que pendant ce môme espace de temps la totalité du sang existant dans le système vasculaire de l'Animal a dû traverser ce ré- servoir. Durant cet intervalle, le cœur bat un certain nombre de fois, et par conséquent la valeur de chaque coup de piston donné par la pompe cardiaque doit correspondre à une certaine fraction de cette quantité totale: ou, en d'autres termes, le volume de sang lancé dans l'aorte par chaque systole doit être égal à cette quantité totale divisée par le nombre des con- ments spasmodiqiies se déclarèrent injectée de la même manière , mani- dans les muscles thoraciqites, et à la festa son action en /(secondes et demie, IT seconde l'Animal tomba à terre et au bout de 7 secondes l'Animal dans un état tétanique des plus vio- était déjà dans un état de mort appa- lents. Chez un Lapin, la strychnine, rente (a). (a) Blake, On the Action of Poisons (Edinb. Med. andSurg. Mwn., iSii, t. LVI, p. 41G et suiv.). e» 08 MÉCAMSMt DE LA CIkCLLaTION. li'acliuns nécessaires j»oiir l'aclièvenieiit de la n'voliilion eii'' dilatoire. Si le volume expulsé ainsi du ventricule gauche à chaque contraction de ce réservoir, volume que j'appellerai la valeur sijstolaire, était toujours le môme , la vitesse de la circulation serait en raison directe de la fréquence de ces battements: et quand la vitesse moyenne du sang est constante, c'est-à-dire quand la durée de la révolution circulatoire ne varie pas, la valeur s\ slolaire serait en raison inverse du nombre de ces coups de pompe ciTectués [lendanl (]ue cette révolution s'accomplit, ('onnaissant la valem' de la révolution circulatoire, et constatant le nond)re des battements du cœur en un temps donné, nous pourrons donc arriver à connaître aussi la valeur systolaire rela- tive de ces mouvements. Les expériences de M. Bering et de M. Vierordt, employées delà sorte, tendent à étalilii' ipie chez tous les Mammifères la valeur svstolaire movcnne est dans un rapport constant avec la quarilité totale de sang que le cceiu' est chargé de mettre en mouvement. Ainsi, dans chacune des espèces sur les(pielles portent ces recherches , on com]»te , terme moyen , de !2C à 2S batte- ments du cœur pendani l'espace de temps employc' à l'ac- com[)lissement de la révolution circulatoire. 11 (mi résulte (pie chez tous ces Animaux, (pielles ([ue soient la vitesse du tor- rent sanguin ou la (pianlitc de liquide en mouvement dans leurs vaisseaux, la valeur syslolaire ou la capacité fonction- nelle du ventricule gauche est égale à environ pi du volume total du sang. Par exemple, dans les expériences de .M. Vierordt, le nombre des ballenieuls du edMir elie/. les Lapins était en movcnne de 'ilO |tar minute, el la duri'e d(^ la révolution circulatoire était de l"My. Par conséfiueni , le ventricule fauche chassait dans les ai'tères , à chaipie systole , envi- dlrkf: dks iiiivouTioNs irrig.vtoirks. 3G9 iH)ii .\r lie la (juaiitilé lolalc du sang dont ces Aiiiiiiaiix sont pourvus; car GO : 210 :: 7,h(i : 26,1. Cliez la Chèvre , le môme physiologiste ohtint comme expression de la durée du mouvement circulatoire 1/i'',i/i, et compta par minute 110 battements du cœur; or 60 : 110 :: l/i,lû : 2G. Chez les Chiens sur lesquels M. Vierordt mesura la durée de la révolution circulatoire, celle-ci était en moyenne de 16^', 7, et le cœur se contractait 96 fois par minute. Le rapport entre le temi)S employé par le cœur pour accomplir nn battement et la durée du mouvement circulatoire était donc comme 1 est à 26,7 (1). Les expériences faites par ]M. Hering sur des Chevaux dans rétat normal ont donné, pour la durée de la révolution circu- latoire , ol",5, et pour la tréquence du pouls, 55 par minute. Or, la réduction de ces nombres donne encore pour expression du nombre des mouvements systolaires correspondants à cha- cune de ces révolutions, 28,8. Enlui, l'évaluation que j'ai rapportée il y a quelques instants comme représentant ni)proximativement la durée d'un mouve- ment circulatoire chez l'Homme doime pour le nombre corres- pondant des systoles du cœur 27,7, si l'on suppose que le pouls bat 72 fois par minute, degré de vitesse qui en eftet s'observe le plus l'ré(iuemment. La concordance de tous ces résultats est fort remarquable, et me porte à croire (pie lors même qu'il y aurait quelque inexac- titude dans la valeur réelle du temps que M. Vierordt considère comme étant nécessaire à l'accomplissement de la révolution circulatoire chez ces divers Mammifères, la loi formulée par ce (1) Vierordt, 0/j. cit., p. 130. IV. 24 o7() MKCANISMK !)!• L\ CIÎICLLATION. pliysiologislc doit ôlro vraio,c! que pro';>al)Iemciif dans toute roltc classe de Vertébrés la valeur systolaire est dans un rapjjort con- stant avec la qnanlilé de sang en circulation, ou, ce qui revient au même, avec la durée d'un mouvement circulatoire complet. On peut exprimer aussi cerésullal, en disant que chez ces Mammifères, la durée movenne de la révolution circulatoire dans chaque espèce est proportionnelle à la durée d'un batte- ment du coxir dans cette même espèce , ou en raison inverse de la tré(iuencc du j)Ouls de l'Animal. § G. — Dans les évaluations précédentes il n'a été question racccîration qnc dcs résultats moyens fournis par la série totale d'expériences dont chaque espèce a été l'objet ; mais les résultats extrêmes Indiience des battements (lu co:'iir sur la durée^^ s'éloigncut plus OU uioins de cette moyenne, et il importe de de la révolulion circulatoire savoir quelles sont les circonstances qui coïncident avec les variations les plus considérables. M. Bering et M. Yierordt se sont l'un et l'autre occupés de ces questions, et un des faits les plus intéressants qui ressortent de leurs expériences est relatif à l'inégalité des valeurs systolaires chez un même individu. Nousavonsvuquc, cbezles diverses espèces de jManuuifères, l'effet utile produit par le jeu de la pompe cardiaque, c'est-à- dire la (piantité de liquide lancée par le ventricule aorlique en un temps donné, est toujours en rap^ioit avec le nombre des batlcmenls de cet organe. Au premier abord, on pourrait donc croire qu'il doit en être de même chez les individus, et (pie toute accélération dans le pouls doit entraîner une augmentation dans la vitesse du torrent circulatoire. Les médecins partagent g(Mié- ralement cette o|)inion, et supposent que chez le lualade dont le cœur bat 100 ou 120 fois par minute, la circulation est beaucoup plus rapide /pic chez l'Homme dans l'état normal, où l'on ne compte qu'environ 70 ou 75 pulsations dans le même cs[)acede temps. Mais l'expérience vient démonirer que cela n'est jiasJJuaiid lesmouvemcnlsdu cu'ursepréci|)ileiit,sa valeursys- lohiire diiiiiniie presijue toujours ; soit (jue le ventricule gauche buUKE i)i:s nÈvoLiTioNs iuuk;\T()iiu-:s. 371 ne se dilalo pas aiilaiil (|uo dans les cireonslaMcos ordinaires , soi( que ce réservoii' se vide moins (îoniplélement au nionienl de sa contraction, loujours est-il que le volume de sang lancé dans l'aorte à chaque baltement est moins grand que dans l'étal normal . Ainsi, nous savons qu'un exercice violent accélère beaucoup le pouls; et dans une des expériences l'ailes par M. Hering sur un Cheval, le nombre des battemenls du cœur étant normale- ment de 30 par minute, s'est élevé à 100 par l'effet d'une course au trot. Quand le cœur ne battait que 36 fois par minute, la révolution circulaloire s'opérait en 22", 5 et sous l'influence de 13,5 svstoles. Si l'accélération du mouvement circulatoire avait été proportionnelle à l'augmentation du nombre des coups de piston donnés par la pompe cardiaque, ce mouvement se serait donc accompli en moins de 8 secondes quand le co'ur se contractait 100 fois par minute; mais l'expérience prouva que dans ces conditions la durée de la révolution circulatoire était encore de 17", 5. La valeur de chacim de ces cou[)s de pompe était diminuée dans le rapport de 135 à 292, et, en tri- plant presque le nombre de ses contractions, le ventricule gauche n'avait augmenté la vitesse du courant sanguin que d'environ UT (1) Dans celle expérience faile à Les mêmes nombres furent obtenus un jour d'intervalle sur le même dans une aulre expérience. Ainsi la Cheval, M. Ilering trou \ a d'abord par durée de la révolulion circulaloire minute 36 pulsations et 8 inspira- était, en moyenne, de 17", 5 sous Tin- tions. Le cyanure jaune, injecté dans fluence des battemenls précipités du une des jugulaires, se montra dans le cœur, et de 22", 5 quand ceux-ci se sang tiré de l'autre veine au bout de faisaient lentement. Dans ce dernier 20 à 25 secondes. Après la course qui cas, le cœur se contractait 13 fois et fit monter le nombre des pulsations demie pendant la durée de la révolu- à 100, et celui des mouvements res- tion circulaloire, et, dans l'autre cas, piraloires à 28 , le même résultat 29,2 fois pour produire le même ré- s'obtint entre la 15' et la 20° seconde. sultal (a). {a) Hering , Versiiche ûber einùje Moments die aiif die SchneUigkeil des Dluilaufs Einflust haben {Arch. fur physiol. HeUkunde, 4 853, t. MI, p. 4 34). o72 nificwisMi: \)i: i.\ ciuriLvTioN. Qiiel(|nerois la (liniimilidii de la valeur Ibiiclioniipllode la sys- tole qui aeconipagne l'aoréléralion anormale des battemenls du cœur est même assez grande [>our compenser l'effet produit par cette augmenialion dans le nombre des pulsations, et Ton voit la vilesse du courant circulatoire rester invariable, malgré les différences qui se manifeslent dans la vilesse des battements du crpiir; enfin, dans d'autres cas, raccélération des mouvements de cet organe coïncide avec nnc diminution si considérable dans l'étendue de ces mêmes mouvemeiils, que le cours (\u sang se ralentit à mesure que la fré(|uence des pulsations augmente. Comme exemple de ce dernier résultat, si contraire aux idées généralement admises parmi les palbologistes, je citerai les faits constatés par M. lïering clicz desClievaux. Ainsi que je l'ai déjà dit, la révolution circulatoire s'accomplit normalement chez ces Animaux dans l'espace de 29 secondes et par l'action d'environ 27 coups de la ponqie cardiaipie. Le c5r,:i, I. Nil, p. iUi cl Miiv.i. DLIîKK l)!.S l',KVnce. La valeur numérique de V se lire directement de certains faits dont je parlerai bientôt, ou bien se déduit du volume du sang lancé ilans Faorle par une systole venlriculaire (volume qui est représenté par v), et du lem|)s t, que le cœur met à exécuter ce mou- vemeiii et à se préparer à le réj)éter, c'est-à-dire la durée totale d'un batte- ment comprenant la systole et la diastole. Ou peut donc substituer à la for- mule précédente l'équation vT = X. Ainsi, supposons que le cceur d'un Animal lance le sang dans l'aorle à raison de 250 centimètres cubes par seconde, et que la totalité du circuit vasculalre soit parcourue par ce li- quide en 15 secondes, on aura ; V = -lôO, T = 15; par conséquent, VT = 250 X 15 = 3750. La quantité totale de sang en circu- lation sera donc de 3750 cenlimètres cubes. Si la valeur numérique de V n'est pas donnée par l'expérience, et que l'on ail celle de v, le calcul ne sera guère moins simple. Supposons que la capacité syslolaire V soit l'25 cenlimètres cubes; que le nombre des ballemenls soit de 120 par minute, et que la dmée de la ré- volution circulatoire soil, comme dans le cas précédent, 15 secondes. La valeur de t sera de 0",5. En résolvant numériquement l'é- quation î;T X ^= on aura donc Or et 125 X i5 125 X 15 =- 1815, 1875 = 3750 ; donc 0,5 X ^^ 3750, comme dans le cas pré cèdent {a). (il) Virnirdl, ()/). (•((., p. 123. l'L'ISSANCK IIIIIIGATOIKI:. 377 une (le ces données fondamcnhilos , savoir : la durée de la févohilion circidaloire ; et eoninie dans ces mêmes expéricnecs il a noté le nombre eorrespondant des battements du eœur, il ne lui reste, pour établir l'équation de la quantité inconnue du sang existante dans l'organisme, qu'à déterminer la valeur de la capacité systolaire. Ce pbysiologiste cbercbe d'abord à obtenir ces données numériques pour l'Homme. J'ai déjà eu l'occasion de dire qu'à raison de l'extensibilité variable des parois du ventricule gaucbc et de l'inégalité dans l'étendue des contractions de cet organe, il est impossible d'obtenir, à l'aide de mesures prises sur le cadavre , une évaluation sutTisamment approximative de la capacité systolaire; et , par consi'quent , i)Our connaître le volume de li(piide lancé par cet organe dans l'aorte à clia(pie systole, on est obligé d'avoir recours à des moyens détournés. Se fondant sur les expériences et les considérations que j'ai déjà exposées, M. Yierordt admet, comme nous l'avons vu pré- cédemment, (pie le sang coule dans les carotides avec une vitesse de 261 millimètres par seconde, et, connaissant le calibre de la carotide droite, il calcule que ce vaisseau doit recevoir du tronc bracliio-cépbali(iue 16'%fi par seconde. Il lait ensuite une évaluation analogue pour l'artère sous-clavière du même côté, pour les vaisseaux correspondants du coté gaucbe , pour l'aorte descendante et pour les artères coronaires, c'est- à-dire pour toutes les voies par Icsiiucllcs le sang lancé dans l'aorte ascendante par le jeu du ventricule gaucbe du cœur peut s'écouler. Enfin, faisant ensuite la somme de ces différentes quantités, il arrive à ce résultat que, pendant l'espace d'une seconde, ce tronc artériel fournit, et par conséquent reçoit du ventricule gaucbe 207 centimètres cubes de sang [i] (l) M. Voltimann fut le premier à se fondant sur la vitesse du sang dans employer ce mode d'évaluation. En la carotide, vitesse déduite des expé- 378 MÉCANISMi: DK LA CIUCLL.VIION. Admettant donc que le cœur fournit à l'aorte 207 centimètres cubes de sang par seconde, et que dans l'espace de 2o",l la totalité du sang en circulation passe dans cet organe, il multiplie ces quantités Tune par l'autre, et obtient comme évaluation du volume total cbercbé environ 5000 centimètres cubes. D'après ce calcul, la quantité de sang contenue dans la totalité dn sys- tème vasculaire de l'Homme serait à peu i)rès de 5 kilo • granunes; et si l'on compaie ce poids à celui du corps, s'élevant en moyeime à environ 63 kilogrammes, on trouve que le sang représente cnvii'on — de ce dernier poids. Enfin, si l'on prend pour nombre moyen des battements du cœur en iu»e minute 72, on trouve que, d'après les mêmes rienccs faites avec son hémodromo- nîèlic,et sur le calibre de ce vais- seau , il en calcule le débit ; puis, supposant la vitesse la même dans les troncs voisins et déterminant les calibres respectifs de ceux-ci, il éta- blit les différentes valeurs paitielles dont la somme représente la quantité de sang lancée dans l'aorte par le ventricule gauche du cœur en un temps donné. D'après ces calculs, il estime la capacité syslolaire chez rilomme à 188 grammes, quantité qui ne dépasse que très peu celle adoptée par M. Vierordt («). Voici, du reste, les diverses estima- lions partielles faites par ce dernier physiologiste. Ainsi que je l'ai dit ci- dessus, M. Vierordt obtient la valeur du courant sanguin dans la carotide droite en calculant sur une vitesse de 201 niiiliniètrcs par seconde, et en admettant que l'aire de ce vaisseau est de 63 millimètres carrés; ce qui donne pour débit IGcc,^ par seconde. l'our la sous-clavière , il adopte la même vitesse et une aire de 99 mil- limètres, nombres qui donnent pour le volume qui passe en une seconde 25^0,8. La quantité de sang fournie par l'aorte au tronc brachio ■ cépha - lique , dont ces deux artères sont des branches, se trouve donc évaluée à Zi2cc/2 par seconde , ^^. Vierordt se trouve ensuite conduit à admettre qu'en aval de rori-;iiie du tronc l)ra- chio-céphalique, la vitesse du courant est plus grande d'un quart qu'elle ne l'était dans la carotide, et établissant son calcul d'après la grandeur de l'aire de ce vaisseau, il trouve que celui-ci doit débiter 171 centimètres cubes par seconde. L'aorte , avant d'avoir donné naissance au tronc brachio- céphalique, doit donc livrer passage à Z|2 -j- 171 centimètres cubes = 213 centimètres cubes (b). D'après le calibre des artères coronaires, il (a) \'olkiii;inn, Die Ihïiiunhjnnmlk, p. 25 1 et siiiv. (6) Le Icxlo porlc 203 cciiliuiùlros ciil)cs , mais c'est cvilcmiiicut une faille il'imprcssion , cl il f.uit lire 213. l'LlSSAlNCl': llUUG.VTOlUt:. 371) bases, la valeur systolaire on qiianlilé de liciuide laneé du veiilri- rule gauehe, à cliaqnc contraclion de cet organe, serait de 172 centimètres cubes ou 180 grammes de sang. D'après ces divers calculs, la (lapacité systolaire cliez T Homme correspondrait à 3^^ du poids du corps. Cette évaluation de la capacité ibnctionnelle du ventricule gauclie me paraît nn peu trop élevée (1), et il y aurait aussi calcule que ces vaisseaux doivent avoir reçu eu même temps h centi- mètres cubes ; et par conséquent la quanlilé totale qui passe dans Taorte ascendante serait de 217 centimètres cubes par seconde. Si l'on compare les chifTres donnés ici à ceux consignés dans le livre de 1\1. Vieiordt , on remarquera qu'ils ne sont pas tous les mêmes (a). Cela dépend d'une faute d'impression qui a dû se glisser dans l'ouvrage de ce physiologiste, et qui a affecté la suite de ses calculs. En effet, au lieu de porter à '217 centimètres cubes la quantité totale de sang lancé dans le système aortique par seconde, il ne l'évalue qu'à 207 centimètres cubes, et en employant ensuite ce nombre dans la multiplication qui donne le volume du sang qui traverse le cœur pendant la durée complète d'une ré- volution circulatoire, il trouve Zi782 au lieu de 5012 centimètres cubes. Mais cette différence n'a pas d'impor- tance dans une approximation aussi peu rigoureuse que l'est celle dont il est ici question. J'ajouterai qu'afin d'éviter une apparence de précision dans une évaluation qui n'est pns sus- ceptible d'une grande exactitude, j'ai négligé les fractions dans l'énoncé du poids du volume de sang ainsi évalué. Le calibre des diverses artères dont il est ici question a été évalué d'après les mesures données par Krauss. (1) Dans une des premières Leçons de ce cours nous avons vu que , d'a- près les recherches de J\L Bischoiïet de quelques autres physiologistes, la quantité totale de sang contenue dans l'organisme de l'Homme avait été évaluée à environ ~ ou ^ du poids du corps [h] ; mais , depuis la pu- blication du commencement de cet ouvrage, M. Bischolf a fait à ce sujet une nouvelle expérience d'après la- quelle cette proportion ne serait que d'environ ^^ du poids du corps. Il a trouvé /|858 grammes de sang chez un supplicié dont le corps pesait 68 010 grammes (c). La méthode d'é- valuation de la quantité totale du sang était, à peu de chose près, celle de W. Welcher, dont l'exactitude a été constatée par M. Bischolf, et res- sort aussi des recherches récentes de 1\L Heidenheim [d]. [a) \'ici-oi-dt, Die Erscheinungen and Geselze der Stromgeschwendigkeiten des Blutes, \>. lOi. (6) Voyez tome I, page 313. (c) Bisclioff, Abeiinalifje Bcstimmung der Blutmenge bei einem IHinjerlchtctcn {Zeitschr. fur wissenschaftliche Zoologie, 1857, t. IX, p. 65). ((i)Heiilcnlieim, Disquis crit. et experim. de sanguinis qiianUtate in Mammnl. corporc crstante, 1857. 380 MKl^ANISMK l)i; LA Cl l'.Cl I.ATION. des objections à (;iiro aux conclusions que M. Vierordt Inc de ses ex|)ériences loiiclinnl l;i dnitr du lein|)S pendant lequel une quantité de sang équivalente à la totalité de ce liquide en circulation passerait dans le cœur (1). .Alais je ne m'arrêterai pas siu' ces (lit'liculli's , car, dans des investigations de ce genre, le physiologiste a moins besoin de r(''sultats absolus 5 millim., iZi^^jG pliysiologisle adopte le diamètre de et 21'""",9. ô"""',!! (dont le carré = 29"'°',76), et, La somme de ces aires est donc pour celle du côté droit, le diamètre de 5'""',5/i ; par conséquent , pour Taire, 30""", 69. Faisant ensuite uncal- Par conséquent, cul de proportion comme dans le cas précédent, il trouve que si l'aorte dé- 12300 : X :: lU : 71,5 ; ,^^ç g,^ vingt-quatre heures 12 300 ki- d'où logrammes de sang, l'artère rénale 12300 X 11 5 gauche doit livrer passage à /i57 kilo- ll!2l. grammes, et l'artère rénale droite à Zj81 kilogrammes ; ce qui donne un 784 Pour l'artère rénale gauche, ce total de 938 kilogrammes (a). {a) Brown-Séqiiard, Sur des [ails liqués à l'explication de ce qui se passe dans l'organisme vivant (2). Les expérimentateurs ont constaté (!) .l'iii rcprésenlé, dans un de mes ouvrages oiénientaires , lo pelit appa- reil dont je me sers pour coUe expé- rience, qui est très facile à faire et qui est très démonslralive {a). Je citerai aussi , à cette occasion , quelques expériences de M. J. Davy, dans lesquelles une sohilion de prus- siale de potasse ayant été injectée dans les veines de plusieurs cadavres , on trouva, (jueUpu's heures après , des traces de ce sel dans la sérosité con- tenue dans le péricarde (6). (2) Ainsi Cruiksliank, tout en citant beaucoup de faits qui dénioiilront la perméabilité des parois vasculaires sur le cadavre, a clierclié à établir que, dans Torganisnie vivant, rien de sem- blable n'existe, et que ni ces tissus, ni aucune autre partie du corps , ne sont perméables dans Tétat physiologi- que (c). (n) Miliic Eilvvartls, lik'ments de zooUxjie, 1S3.i, t. 1, p. .50, fiiT. H. — Voyez :llls^i MaUciicci, Leçons sur les phénomènes phiisiques de la vie, 1847, p. "8, dç;. [b] J. Davy, Ou the A/je of Movbid Adhésions and of llic h'iuid found in tite l'ericardium after Death IReseurelies Plnjsiolû(jical and Auatoniieal, I. II, p. 'ii',^ cl fiiiv.). ((•) Cniiksliank, Anatomie des vaisseaxi.v abtiorbaHls du ci'rjis Iinmnin,\rM\. paj' l'iiil-riadel, 1787, p. i!5 itsuiv. l'EUMKABlLlTE DES PAROIS DES VAISSEAUX. 395 cependant un grand nombre de faits ([ui nie paraissent ('lahlii- l'icuve» de la manière la plus claire l'existence de [)liénomènes analogues i-cVmll.-ibnitc pendant la vie, et |)rouver que les liquides en circulation dans les An'iLux l'économie animale ne sont r|u'incomplétement emprisonnés dans le système vasculaire, et peuvent s'en échapper en partie, pour se l'épandre dans les interstices des tissus circonvoisins. Ainsi, dans une de ses expériences sur la transsudation phy- siologique, Fodéra isola avec soin l'artère carotide dans une certaine longueur sur un Chien vivant, et plaça aux deux bouts de ce vaisseau des ligatures, puis introduisit de la noix vomique dans sa cavité. Le tube artériel ainsi disposé était simplement en contact avec les parties voisines où la circulation s'o{)érait comme d'ordinaire , et cependant le poison renfermé dans son intérieur ne tarda pas à luanifester son action sur le système nerveux de l'Animal : la noix vomique avait donc été absorbée, et, pour être absorbée, cette substance devait être sortie préala- blement de la carotide où on l'avait logée; par conséquent aussi ce vaisseau à l'état vivant s'était laissé traverser par le liquide contenu dans sa cavité, à peu près comme il l'aurait laissé filtrer au deliors si l'expérience avait été pratiquée sur le cadavre (1). (1) Dans cette expérience, Fodéra avait eu soin de détruire toutes les adliérences qui existaient entre la portion de la carotide sur laquelle il opérait et les parties voisines, de façon que la communication avec le reste de l'organisme ne pouvait s'établir ni par des vaisseaux lymphatiques, ni par les vasa vasorum, ni même par des fila- ments de tissu conjonctif : il y avait simplement contact entre la surface externe du vaisseau et les tissus vivants d'alenlour (a). On trouve dans l'opuscule de cet auteur plusieurs autres expériences qui tendent également à prouver que les parois des vaisseaux sanguins sont perméables aux liquides (a). Mais comme la plupart de ces recherches ont été faites en vue de l'explication du phénomène de l'absorption, je me réserve d'en parler dans une autre partie de ce cours. Je citerai également ici le passage suivant tiré des écrits de Mascagni : « En faisant des expériences sur les Animaux vivants, dit cet anatomiste, j'ai vu un suintement des matières les (a] Foilérrt, Becherches expérimentales S7tr l'absorfition et l'exhalation. In-8, Paris, 1824. 390 TRANSSLDATION. 31îigendie a coiislatc aussi (iifeii injeclant une quantité con- sidérable (l'eau dans les veines d'un Animal vivant , on peut l'aire sourdre ee Fujuidi* à la surface du péritoine, et produire dans la cavité abdominale ime sorte d'bydropisie artitîcielle (1). Je pourrais multiplier beaucoup les faits qui mettent en évidence la perméabiliti' (!es ))arois vasculaires dans l'état pby- sioloiii(pi(^; mais je crois inutile de m'arrêter davantage sur ce sujet, car les preuves de la possibilité du {)assage des liquides de l'intérieur du système circnlatoire dans les parties circon- voisiues de l'organisme, ])endant la vie aussi bien qu'après la mort, s(; pi'ésenteront en foule à mesure que nous avancerons dans ré'tudc des pliénomènes de l'irrigation nutritive. Mais ce (pie j'en ai dit ne suffit pas pour fixer nos idées touchant le m(3canisme de cette transsudalion. NaiMic fîuillamne Hunier, ]\Iascagni et quelques autres physiolo- cc pi.LMimnèno. glstcs du sièclc demicr avaient été conduits à considérer ce j)hénomène comme étant dû seulement à la porosité des tissus dont les tuniques vasculaires sont formées, et comme devant être assimilé à ce (pii se passe dans un filtre ou tout autre corps pins suhlilcs du sang pat- les porosités des tuniques des arlèrcs ol des veines. J'ai vu aussi nn suintement par les porosités des tuniques des vaisseaux lynipliati(iues. J'ai noué dans le cou d'une Anesse, dans le mènie temps au-dessous cl au-dessus, la jugulaire interne, l'artère carotide et un gros vaisseau lymphatique. Tous ces vais- seaux au commencement étaient rem- plis, ils suintaient de leur surface, cl peu à peu ils se sont tous llétris, cl la matière qu'ils coulenaicut a beau- coup diminué ; ce qui prouve que des porosités des tuniques de ces vaisseaux il suinte uni', quantité considérable d'humeurs, .l'ai répliqué {sic) cette expérience dans d'autres Animaux avec le même succès (a). » (1) Après avoir injecté assez d'eau pour doubler ou tripler le volume naturel du sang, Magendie a vu la sé- rosité s'écouler rapidement de la sur- face des membranes séreuses, et, dans certains organes, tels (pie le foie et la rate, entraîner quelquefois avec elle une portion de la matière colorante du sang (b). («)Maso3-iii, rrodromc (l'un ouvrage sur Ir. mjslèine des vaisseaux Itjmphaliques. Sienne, 1784, [b] Mii-oiidio, l'rccis f'iémentaire de phijsiolo(jie, is-2r., i. Il, p. VH. PERMÉABILITÉ DKS l'Al'.OlS l)i:S VAISSEAUX. 397 inorganique ijui se laisse traverser par lesllnides (1) : mais cetlc explication si simple fut vivement repoussée parlapluparl des auteurs de cette époque, ainsi que par |)resque tous ceux du commencement du siècle actuel (2) -, et, en elïet, elle ne repo- sait encore que sur des bases insuCRsanles. liiclial, pai- exemple, pensait qu'on ne pouvait se rendre bien compte de la transsu- dation des liquides de l'appareil circulatoire qu'en admettant l'existence d'un nombre presque iidini de petils conduits par- ticidiersqui naîtraient des vaisseaux capillaires sanguins, et qui déboucheraient au dehors, soit dans des cavités closes de l'or- ganisme, soit à la surCacc libre des membranes tégumentaires; il les suppose organisés d'une manière spéciale, doués de pro- priétés vitales remarquables, et constituant un vaste ensemble auquel il donna le nom de système exhalant (o). Pour Bichat, (1) Ces auteurs allèrent même beau- coup plus loin, et attribuèrent à îles causes analogues les phénomènes chi- miques des sécrétions, hypothèse qui ne pouvait soulenii- l'épreuve de la discussion, et qui est depuis longtemps complètement abandonnée (a). (2) Ainsi Cruikshankatlribuait la sor- tie des liquides à l'existence d'artères exhalantes qui, en se terminant à la surface libre des membranes, y consti- tueraient des bouches ou pores dilata- bles [b). Hewson professait une opinion analogue (c), et cette manière de voir lut longuement développée par Lupi ((/,. (3) La doctrine de Bichat ne dilférait que peu de celle de Cruikshank. Il supposait que les vaisseaux exhalants dont il admettait l'existence, parce que le raisonnement l'avait conduit à les croire nécessaires, étaient doués d'une espèce de tact particulier qu'il appela sensibilité oryanique , en vertu de laquelle ces conduits auraient clioisi dans le sang les matières qui de- vaient les traverser, et il crut pou- voir expliquer de la sorte la nature variée des excrétions dans les divers organes. Jîichal pensait aussi qu'une partie des vaisseaux exhalants fournis par les capillaires sanguins débouchait au dehors, tandis que d'autres s'ou- vraient dans les aréoles du tissu cel- hdaire, et que d'autres encore péné- traient dans la substance des organes et servaient à en opérer la nutrition {c). {a) Mascagiii, Vasorum lijmphaticonim historia et iconographia, p. 6 et siiiv. — G. Hunier, Médical Commentaries, cliap. v, Of Absorption bij Veins, |i. iO. (b) Cruikslianlv, Analomie des vaisseaux absorbants, p. 18. (c) Hewson, Descript. of the Lymphatic System, clia|i. viu (Uwr/LS, p. lOOi. (d) V Liipi, Nova per porcs inonjanicos secrelionum Ihcoria, vasorninqiie hjmpliaticorum Iiis- toria Mascagni iteruni vulQuta atque parle altéra aiicta iii qua vasorum minornm vindicatio et secretionum per poros inurganicos refulatio continetur. Wonw, 1793, 2 vol. iii-S. (e) Bichal, Auatomie générale, i. l, p. 73 et siiiv. (édit. de 1818). 39S TUANSSLUATIOX. cette expulsion «les lifiiiides hors du cercle circulatoire était un travail esscnlicllcincnl vital ; [)oiir Mascagni et G. Hiiiiter, c'élaii un |thénoniène purement pliysi(H]e. La question resta longtemps indécise ; mais il me parait bien di'monlré anjourd'liiii que Bichat était dans l'erreur (1). L'intluence de la vie modifie, il est vrai, la marche de la trans- sudation; mais tuiil tend à montrer que celle-ci est un phéno- mène essenliellement physique ; qu'elle est une conséquence de la perméabilité des (issus organiques; que cette perméabi- lité dé|)end non de l'existence de vaisseaux particuliers, mais des lacunes interstitielles qui se trouvent dans l'intérieur de ces solides comme dans tous les cor|)s bruts d'une siructure Ifiche, et qui communiquent plus ou moins librement entre elles de façon à former un svstème de cavités irrégulières d'une petitesse extrême ; enfin que les mouvements des fluides opérés de la sorte sont soumis à toutes les lois qui régissent les mou- vements analogues dans les coriis inorganiijucs. En effet , malgré les grands perfectionnements apportés depuis rpichpies années dans la construction des microscopes, [)ersonne n'a pu distinguer la moindre trace des orifices exha- lants qui, dans celte hypothèse, seraient situés à la surface des membranes où la traussudafion s'effectue, et (pu constilucraient l'embouchure des vaisseaux invisibles fournis par les canaux sangums. Dans l'état actuel de la science, on ne peut même apporter aucune raison plausible à ra[)pui de l'opinion de Uichat ; et d'ailleurs, [)our cxplicpier ce (jui se passe, il suffit de tenir compte des pro]tri(Més physi(pies bien connues des tissus (1) Magendic a combaUu avec pcr- des idées saines touchant la porosité scvérance les doctrines de IJicliat sur des tissus vivants et les phénomènes le. système exlialant, d il a beaucoup physiques (riiiibibition dont ceux-ci cpntrii)U(' à introduire dans nos écoles sont le siège (a). (a) M.igfcnilic, Leçons sur les i)hc)wmènes physiques de la vie, t. I, p. 18 cl suiv pKiniÉ.vniLiTi': pks i'akois i)Ks vaisseaux. 399 organiques, et de ne [las penli'e de vue les niodil'K^alions (jue nous savons par expérience pouvoir èlre déterminées dans ces mêmes propriétés par l'action nerveuse et les autres inlluences vitales. Laissons donc de coté les hypothèses inutiles dont les médecins sont parfois tro]) enclins à se préoccuper, et cher- chons comment les forces physiques et la puissance vitale (con- courent à régler cette portion importante du travail nutritif, en la considérant comme une simple conséquence de la perméa- bilité des tissus organisés. S '2. — Les vaisseaux sanguins, comme je l'ai déjà dit, sont sysièmc •^ 'de lacunes entourés r)ar une substance à structure caverneuse que les imeiors.niriucs . , .. du tissu anciens anatomistes appelaient du tissu celhdaire, parce qu elle conjo.ictif. est creusée d'une multitude de cavités irrégulières, mais que l'on désigne plus généralement aujourd'hui sous le nom de tissu conjonctif, parce qu'elle sert à unir entre elles toutes les parties de l'organisme, et parce qu'il est devenu nécessaire de la distin- guer des tissus utriculaires dont les éléments constitutifs sont des cellules proprement dites (1). Nous étudierons ailleurs la structure et le mode de développement de cette substance con- nective; mais il nous est nécessaire de savoir aujourd'hui qu'elle consiste en faisceaux de rd;)rilles incolores très molles et d'une grande finesse, qui affectent en général la forme de brides ou de lamelles entrelacées dans divers sens, de façon à constituer une masse aréolaire plus ou moins épaisse dont les cavités, incomplètement séparées entre elles , communiquent toutes ensemble, et se laissent facilement distendre ou aplatir à raison de l'extensibilité et de la mollesse de leurs parois. Ce tissu réticulé occupe les vides que les organes laissent entre eux; il est (1) Le nom très bien choisi de par beaucoup d'auteurs français et tissu conjouclif (ie/a cunjunctiva) a anglais. Jadis on désignait cette sub- été proposé, il y a vingt-cinq ans, par stance , tantôt sous le nom de tissu J. \Uiller, et a été adopté par tous les cellulaire, tantôt sous celui de tissu anatomistes de TAllemagne, ainsi que murjueux. hOi) TUANSSLUATIOX. parlent en continuité avec lui-même , mais il se modifie dans sa consisiance et sa texture, de lagon à constituer dans certaines parties des gaines membranilormes d'une grande téiuiité , ailleiu's des luimpies assez denses , et ailleurs encore des couches épaisses et spongieuses, tantôt d'apparence presque gélatineuse, tanlôt élastiques et assez résistantes. Enfin, les aréoles ou espaces qui se trouvent entre les mailles formées par ses fibrilles et ses lamelles constitutives sont, dans l'état ordinaire, d'une petitesse extrême, et renferment une très faible quantité d'un li(pii(le aqueux appelé sérosité. Pour se convaincre de l'existence de ces lacunes interorga- nifpiesdans toutes les parties du corps d'un Mammifère quel- con(|ue, entre les muscles et autour des vaisseaux, aussi bien que sous la peau, où le tissu conjonctif forme une couche assez puissante, il suffit de répéter comme expérience l'opération à laquelle on a recours dans l'industrie pour donner à la viande de boucherie des formes rebondies (1). Si l'on introduit une camile sous la jieau d'un Animal vivant ou fraîchement tué, et si l'on pousse ainsi de l'air dans le tissu conjoiidif sous-cutané, on verra bientôt toutes ses parties se gonfler; et si, après avoir maintenu cet état d-e choses jusfju'à ce que la roideur cadavérique se soit manifestée, on ouvre le corps ainsi tiunéfié , on trouvera (juc l'air s'est ivpandu pres(pie partout, et se ti'ouvc logé dans un vaste systèuje de cellules (1) Bergen, qui fui le premier à 1er la commisération des passants (a), faire bien connaître la manière dont ce C"osl en insiilllanl ainsi les aréoles tissu aréolairc est répandu dans toutes du tissu conjonctif qu'Albinus démou- les parties de l'organisme, parle de lia l dans l'état natun;!. Sur le sujcis pour lesquels il est préférable vivant elles sont si molles et si extcn- d'avoir recours à des publications sibles, que quelques anatomistcs ont moins modernes, telles que le ma- considéré cette substance comme étant iiucl de P. -A. Béclard (c). Plus an- nne matière gélatineuse sans struc- ciennement , on confondait souvent, ture, et ne devant sa texture laniel- mais bien à lort, le lissn adipeux avec leuse qu'à des altérations cadavéri- le tissu aréolaire qui le renferme (rf); ques (a). distinction qui, du reste, avait été de- (2) Pour plus de détails sur la puis longtemps établie par W. Uun- struclure intime du tissu conjonctif, ter (e). daller fut le premier à je renverrai au\ traités récents sur donner une description générale et l'histologie, et notamment à l'ouvrage détaillée du tissu cellulaire ou cou- de M. Kolliker (b). Mais dans ces jouctif (/"). (a) Bordeu, Recherches s^ir le tissu muqneux ou l'organe cellulaire, 1707. — Wulf, De lela quam dicunt cellulosam observationes {Nova Acta Acad. Petrop., HOO, t. VH, p. 259). ^ {b) Kolliker, Élémenls d'histologie Inmiainc, p. 75 et suiv. (c) Béclard, Éléments d'anatnmie générale , ou description de tous les genres d'organes qui composent le corps humain. Paris, 1823, p. 133 et suiv. — \'o\cz aussi Heiilc, Traité d'anatomie générale, t. 1, p. 37i et suiv. (d) Malpir^hi, De omento, etc. {Opéra omnia). — Bichat, Anatomie générale, t. I, p. HO cl suiv. (e) W. Hunier, Médical Observ. and Inquiries, l. II, p. 20 et suiv. (/) llaller, Elementa physiologiiv, l. I, p. 8 cl suiv., et De partium corporis humani: 1. 1, p. 18 et suiv. hO'l TRANSSLD.VTION. cernent de celte Leçon peuvent être employées aussi pour démontrer la structun^ de ce tissu conjonctit'. Effectivement, c'est dans les lacunes ménagées entre ses lamelles constitutives que l'eau introduite dans les artères, et poussée à travers les parois de ces vaisseaux par la pression mise en jeu, se répand et s'accunuile. Cette transsudation cadavérique, personne n'en doutera, est un phénomène purement physique, et l'intensité des effets pro- duits dépend de deux conditions : d'une part , la grandeur de la pression exercée sur le liquide ; d'autre part, le degré de perméabilité des tuniques vasculaires. Par conséquent , toutes choses étant égales d'ailleurs, on peut à volonté, en augmen- tant ou en diminuant la poussée du liquide, accélérer ou ralentir le passage de celui-ci de l'intérieur du système circulatoire dans les cellules inlerorganiques du tissu conjonctif, et produire une hillltratioii plus ou moins abondante. Si l'injection s'accomplit sous une faible pression, la Iranssudation est à peine appré- ciable; mais si la force sous riniluence de hujuelie Tcau dis- tend les vaisseaux est considérable, il se manifeste une sorte d'oedème ou d'anasarque. c'est-à-dire d'hydropisie générale. Si la transsudation physiologique est , comme je l'ai dit, un phénomène mécanique soumis aux lois ordinaires de la phy- sique, nous pourrons prévoir qu'il en sera de même dans l'or- ganisme vivant, et que toute augmentation dans la pression sous lafiuelle le sang circule dans les vaisseaux tendra à aug- menter la (piantité de liquide qui liltrc à travers les [>arois de ces tubes et se répand dans le tissu aréolaire interorgani(iue. Effectivement, il en est ainsi. Fnfluencn Eu étudiaut Ic mécanismc de la cii'culatiofi. nous avons vu \his!.nir" que la poussée latérale du sang contre les parois des artères et des veines dépend princi[)alemeut, d'iuie part, de la pression développée par les contractions du c(ciu' , d'autre part, des obstacles qui s(* trouvent en aval du courant et (pii s'opposent LOIS DE CE PHÉNOMÈNE, 403 à rccoulenient libre des liquides en mouvement. Nous avons vu aussi que, dans l'état normal , ces obstacles se rencontrent principalement dans le système capillaire, et que , [)ar consé- quent, la ])ression du sang contre les parois des artères est considérable , tandis que dans les veines, où le cours du sang- vers le cœur est facile, cette pression est très faible. Mais il est évident que si la voie suivie par le sang veineux venait à être rétrécic dans un point donné, l'obstacle qui y serait ainsi créé déterminerait dans la portion du courant situé en amont une pression anormale; et si les résultats que nous ont fournis les exjjériences pratiquées sur le cadavre sont applicables à l'organisme vivant, nous devons par conséquent nous attendre à voir la transsudation augmenter lorsque, toutes choses étant égales d'ailleurs, une grosse veine vient à être comprimée de façon à v gêner le cours du sang. Or, c'est là précisément un des effets les plus remarquables du trouble déterminé dans le mouvement circulatoire par l'obli- tération temporaire d'une ou de plusieurs veines. Des expériences faites il y a près de deux cents ans par Lovver nous en fournissent une excellente preuve. Effectivement, ce physiologiste ayant, à l'aide de ligatures, intercepté le cours du sang dans les veines jugulaires d'un Chien, vit un épanche- ment séreux se former rapidement dans le tissu aréolaire sous-cutané de la face de cet Animal (1). Magendie a été témoin de faits du même ordre, et de l'ensemble de ses re- cherches sur ce sujet il a déduit cette règle : « Toute cause qui (1) Dans une aiUre expérience Lovver l'on trouva dans sa caviié péritonéale lia sur un Chien la veine cave infé- un épanchenient considérable de séro- rieure dans le thorax. L'Animal ex- site (a). pira au bout de quelques heures, et (a) Lower, Traclalus de corde, item de molli et colore sanguinis et clujli in eum Ivansitu (voy. !e Bibliotheca anatomica de Manget, t. II, p. 99j. dOll TRAKSSLDATION. rend plus Ibrle la pression que supporte le sang accroît Texha- lation (1). » Les observations pathologiques sont ici en parfait accord avec les résultats fournis par les expériences des physiolo- gistes; et il est aujourd'hui bien démontré que l'œdème ou inhltralion des membres, par exemple, est presque toujours causé par quelque obstacle mécanique qui gêne le retour du sang veineux de la partie snalade vers le cœur (2). M. Bouil- laud, à qui l'on doit des recherches importantes sur ce sujet, a réuni un grand nombre de cas dans lesquels rauto[)sie a fait voir que les principales veines apj)artenant au membre affecté (1) iMagendie ajoute: «J'ai observé plusieurs l'ois cet accroissenieut d'ex- halalion dans le canal verl(^I)ral, sur l'arachnoïde de la moelle épinière, et voici dans quelles circonstances. J'ai dit ailleurs que la cavité de cette membrane est souvent, sur l'Animal vivant, remplie par de la sérosité. J'ai remarqué plusieurs fois que dans certains moments où les Animaux l'ont des efforts violents, cette sérosité aug- mente sensiblement ; la même chose peut être vue à la surface du cerveau, où il existe aussi habituellement une cerlaine quantité de sérosité (a). » ('i) Boerhaave fut, je crois, le pre- mier à ailribuer la formation de cer- taines hydropisies à l'existence d'un obstacle mécanique au cours du sang qui se rend de la partie malade au cœur {b). Morgagni émit une opinion analogue, et cet excellent observateur, dont l'ouvrage sur le siège et les causes des malatlies est un recueil presque inépuisable de faits impor- tants pour la physiologie aussi bien que pour la pathologie , a enregistré plusieurs exemples de co'incideuce de l'œdème de diverses parties avec l'oblitération des veines correspon- dantes (c . L'intltience de l'obliléralion de la veine porte sur la production de i'iiy- dropisie a été mise en lumière par les observations de M. lîeynand (d). On connaît aussi des cas dans lesquels l'obslruclion des sinus de la dure- mère paraît avoir délerminé riiydro- céphale , c'est-à-dire un épanchement considérable de sérosité dans les ca- vités cérébrales (e). (a) Mageiidie, Précis élémentaire de physiologie, iS-2b, t. 11, p. 4 48. (6) Boerliaave , Aphorismi de cognoscendis et curandis morbis , iii usum doclrinœ medicinœ (apli. 1^228, t. IV, p. 103, cdil. de 1773). (c) Morgiiç;ni, De sedUnts et causls morboruni per anatomcii iiidagalis hbri qidnquc, lT('r2 (voy. ciÛPt. XXXIX, |g 3 et 4; cpist. XLVl, g 10 ; L, § 55, clc). (d) Picynauii, Des obstacles à la circulation diins le tronc de la veine porte, et de leurs effets anulomiqiics et plnjxiotogifiiics {Journal Itebdomadaire de médecine, 18120, t. IV, p. 137). (c) Toniiclc, Cas d' épanchement séreux dans le crâne à la suite de l'oblitération des sinus veineux (Jour)ial hebdomadaire de médecine, 1821), p. is.i oi suiv.). LOIS Î)E CR PIIKNOMÈNE. /lOf) (le cette sorte d'liydro[)isie étaient ou oblitérées, ou fortement conipriuiées par le voisinage de quelque tumeur (1) ; et il me serait facile de nudiiplicr ici beaucoup les faits du même ordre (2). Mais une simple coïncidence ne suffit pas pour (1) En citant ici l'excellent travail de M. Bouillaud (a), je dois faire re- marquer ccjjendant que cet auteur attribue rinfillration des parties dé- pendantes des veines obstruées, non à une augmentation dans la transsuda- tion des liquides du système vasculaiie dans les aréoles du tissu conjonctif, mais à un atîaiblissement de la puis- sance absorbante de ces vaisseaux (ô). (2) Les recherches anatomiques de Hodgson, de (>. Béclard et de plusieurs autres pathologistes, montrent que rocclusion d'une grosse veine n'est pas toujours suivie d'un épanchement liydropique dans la partie dont ce vaisseau reçoit le sang; mais cela s'explique par la l'acilité plus ou moins grande avec laquelle la circulation col- latérale s'établit. Elï'ectivement, nous avons vu que non-seulement il existe dans les membres des veines profondes aussi bien que des veines superficielles, et que ces vaisseaux sont solidaires les uns des autres , mais que les gros troncs veineux de la tète et du torse communiquent tous entre eux par des anastomoses. Or l'observation directe nous apprend qu'il existe dans ces anastomoses des variations indivi- duelles très considérables, et que tantôt elles offrent des voies larges et assez directes pour le passage du sang, tandis que d'autres fois ces communications sont étroites et fort détournées. Baillie rapporte l'observation d'une femme chez laquelle la veine cave abdominale était complètement oblitérée depuis le niveau des veines émulgentes jusqu'à l'oreillette droite, et le passage du sang des parties inférieures vers le cœur s'effectuait par l'intermédiaire des veines lombaires et azygos (c). Des cas analogues ont été décrits par M. Hallett (c/),et Wilson rapporte aussi des observations relatives à des sujets chez lesquels on trouva le tronc de la veine cave abdominale et ses princi- paux affluents oblilérés ou remplis de caillots et de lymphe coagulable, sans que les membres inférieurs se fussent infiltrés (e). Comme exemples de l'obstruction d'une veine considérable chez l'Homme sans que l'œdème se soit manifesté, je citerai également deux cas d'oblitéra- (a) Bouillaud, De l'oblitération des veines et de son influence sur la formation des hydropisies partielles {Archives générales de médecine, 18"23, 1" série, t. II, p. 188). — Observations et considérations nouvelles sur l'oblitération des veines regardée comme cause d'hydropisie (Arch. gén. de mèd., 1824, t. V, p. 94). (b) Op. cit. {Arch., t. II; p. 201). (c) Baillie, Of Uncommon Appcarances of Disease in Blood-vessels { Transactions ofa Society for the Improvement of Médical und Surgical Knowledge, vol. I, p. 127, pi. 5). (rf) HallcU, On the Collatéral Circulation in Cases of Oblitération or Obstruction of the Venu: cavœ {Edinbiirgh Med. and Stirg. Journal, 1N48, t. LIX, p. 209). (e) J. Wilson, An Instance of the Oblitération ofthe Venœ cavœ inferior from Inflammation {Trans. ofa Soc. for the Improv. of Med. and. Chir. Knmul., 1812, t. 111, p. 05). /l06 TUANSSL DATION. établir des relations de causes et d'effets ; pour aïonlrer ({ue l'infiltralion du tissu conjoiictif dépend bien réellement de l'obstacle apporté au cours du sang veineux, il faut lairc voir que la cessation de l'embarras produit de la sorte dans la cir- culation entraine la cessation du phénomène qu'on lui attribue. Je ne m'arrêterai donc pas sur les exemples d'une simple coïn- cidence qui a été constatée entre l'oblitération d'une veine et le gonilement (rdémateux de la partie correspondante du corps, et je citerai seulement quelques cas dans lesquels , d'une part, l'apparition de ce phénomène pathologique a eu lieu à la suite de la compression d'un tronc veineux, et, d'autre part, la cessation de cette pression a déterminé la disparition de l'hy- dropisie locale qui y corres[)ondait. L'observation journalière a dejiuis longtemps appris aux médecins que , dans les derniers temps de la grossesse , les femmes ont souvent les jambes gonflées , mais que cet acci- dent se dissipe après l'accoucliement. Or, l'agrandissement de l'utérus et le poids de cet organe dans les périodes avancées de la gestation déterminent sur les veines iliatpies une pression considérable, et le sang, gêné ainsi dans son cours, s'accumule dans les vaisseaux situés en amont de l'obstacle et les distend. Cette distension est suivie d'une augmentation dans l'activité de la transsudation dans les parois du système vaseulairc des membres abdominaux, et cette transsudation abondante déter- tion de la veine iliaque nienlionnés par que l'on doit à Travers, et surtout Hodgson {a), et un autre cas dans le- à ^\. l'.oynaud, des observations inté- qnol lui chirurgien de Mancliosler ressantes sur la circulation collatciale pratiqua la lij;alure de la veine jugu- dans divers cas d'oblilcralion dequel- laire interne {!>). Enfin, j'ajouterai que gros tronc veineux (c). (a) Hodgson, On the Diseases of the Arteries and Veiiis, p. 531. (h) Simmoiis, voy. Médical Facts aiul Observations, I. Vlll, p. i'-i. (c) Travers, On )Vou»ds and Ligatures of Vcins (Aslley Coopcr ami B. Travers, Surgical Essays, vol. I, p. 251», .'•dit. lie 1818). — Rcynaiiil, Oblilération de la veine iliaque gauche ; circulalion collatérale, etc. {Journal hebdomadaire de viédecinc, 1820, l. 11, p. 84 et lO'J}. LOIS m: CK l'IlÉNOMKNK. /l()7 mine l'œdème (1); mais, dès que la matrice reprend son volume normal , l'obstacle mécanique qui arrêtait le sang- au passage disparaît, et l'iiydropisie locale qui en résultait ne tarde pas à se dissiper. On cite aussi des cas dans lesquels l'œdème de l'une des extrémités avait été déterminé par la présence d'une tumeur, d'une hernie, par exemple, et s'est dissipé dès que le chirur- gien eut. fait cesser la pression exercée ainsi sur le tronc vei- neux de la partie infiltrée (2). D'un autre côté , la poussée des liquides en sens inverse , c'est-à-dire du dehors sur la surface extérieure des vaisseaux ou sur des tissus dans lesquels ces conduits sont renfermés, doit tendre à retarder ou même à empêcher la transsudation dans ces parties (o). Aussi a-t-on remarqué depuis longtemps qu'à la suite de la ponction de la cavité péritonéale, dans les cas d'hy- dropîsie ascite, une nouvelle accumulation de liquide s'effectue beaucoup plus vite si l'on abandonne le malade aux seules forces de la nature que si l'on exerce sur son abdomen une pression méthodique et continue à l'aide de bandages (4). On (1) Camper, dont j'ai déjà eu l'oc- casion de citer les travaux analomi- ques (a), a été un des premiers à fixer l'attention des médecins sur le méca- nisme de ce phénomène (b). On a remarqué aussi cfuc, lorsque l'utérus, chargé des produits de la conception , prend une position obli- que , c'est en général seulement le ïncmbre du côté duquel cet organe penche qui devient œdémateux. La tuméfaction de l'utérus, dépen- dante d'un état cancéreux, peut pro- duire des effets analogues (c). (2) Piichter rapporte une observa- tion de ce genre {cl). (3) La pression exercée de la sorte par les liquides sur les vaisseaux qu'ils baignent extérieurement con- tribue aussi, comme nous le venons plus tard, à activer l'absorption de ces produits de la transsudation. {l\) L'emploi des bandages compres- sifs après l'opération de la ponction est (a) Voyez ci-dessus, tome II, page 342. {b) P. Camper, Dissertalio medica de liydropum variorum Indole, caiisis et medicina {Mdm. de la Société royale de médecine, 1784 et nSS, p. l'SO). (f) Olivieii, De l'œdème des membres inférieurs chez les femmes affectées de cancer de l'utérus. Thèse, Paris, 1835, n" 120. ((/) Voyez Piaycr, arliclc Hyijiwpisie (Dictionnaire de médecine, 1824, t. I, p. 123). IV. 27 /|08 TRÂÎSSSLDATION. sait aussi que rinfiltratioii du tissu coiijonctif se produit beaii- (3ou[) plus lacilcnicnt dans les [larlics du corps où la peau est lâche et extensible (jue dans les régions où les téguments et les gaines aponévroliques serrent fortement les organes sous- jacents (1). innuence § 3. — La rapidité avec laquelle un li(juide traverse un léiatih. sang fdtrc dépcud, comme chacun le sait, non-seulement de la pres- tranlsùdauon. sion plus OU moius considérablc exercée sur les molécules du lluidc qui sont en contact avec la cloison perméable , mais aussi des propriétés physiques de ce fluide et du degré de porosité du fdtre. Nous pouvons donc prévoir que le passage des liquides à travers les tuniques vasculaires ou les autres tissus de l'orga- nisme sera soumis aux mêmes inlluences, et que les variations dans la composition du sang, ainsi que les modifications qui pourront survenir dans les propriétés physiques des tuniques vasculaires , influeront sur les phénomènes de transsudation dont les organismes vivants sont le siège. Les preuves de ces derniers effets sont faciles à donner. Dans les circonstances ordinaires, les parois vasculaires ne se laissent pas traverser par les globules sanguins et ne s'im- bibent (pie de sérum; aussi a-t-on constaté que les variations dans la proportion de ces corpuscules n'exercent que peu ou point d'influence sur les phénomènes qui sont dus à la trans- général (a), et mCnie, dans quelques cas, on a eu recours avec succès à la compression méUiodiquc pour le irai- lement des hydropisies {h). (1) C'est une des raisons pour les- quelles le f^ontlcnicnl œdémateux de la |)aupière inléricure et des i)arties voisines de la face se produit si facile- ment. La même cause rend rinfilti'a- lion du tissu cellulaire sous-cutané des niejubres beaucoup plus fréquente que répancliement d'une quantité anormale de sérosité dans les parties profondes des extrémités qui sont situées dans une gaine aponévrotique très résistante. (o) Voyez Volpoau, Médecine opératoire, t. II, p. 280. (6) Voyez Briclielcaii, Pc la compression , de son vsage dans les liijdropisics, cl parliculièremenl dansl'ascitc (Archives (jcncraks de médecine, 1832, t. XXVlU.p. T->). LOIS nr. CF. l'HKNOMÎiNE. /jOU sudation ; mais il n'en est pas de même lorsque la densité du sérum vient à être modifiée par une diuiinulion notable dans la quantité d'albumine que ce liquide tient en dissolution. En effet, M. Andral a trouvé que dans les cas où le sang est appauvri de la sorte, il se manifeste toujours plus ou moins promptement une hydropisie qui, d'abord partielle et légère, finit par être générale et très considérable (1). Il a remarqué cette coïncidence cliez les Animaux aussi bien que chez l'Homme (2), et nous sommes en droit d'attribuer l'épanche- (1) Cette relation entre la diminu- tion tic la pioporlion cFalbuniine du sang et la manifestation de symptômes d'hydropisie plus ou moins générale a été constatée non-seulement par M. An- dral (a), mais aussi par MM. A. Bec- querel et Rodier (6). La diminution de la proportion de l'albumine contenue dans le sérum du sang des malades affectés d'albuminurie avait été pré- cédemment signalée par Bostock (c). M. Sabatier avait même cherché à expliquer la production des épanche- ments séreux et des infiltrations du tissu cellulaire, dans les cas où l'urine est albumineuse, par la fluidité plus grande du sang résultant de l'appau- vrissement du sérum {d). Nous avons vu, dans une précédente Leçon, qu'un des efTets des saignées répétées est d'appauvrir le sang (e), et MM. A. Becquerel et Rodier ont constaté que, dans les cas où les émis- sions sanguines sont poussées très loin, la proportion d'albumine dimi- nue aussi bien que celle des globules et de la fibrine. Or , dans ces cir- constances, il y a tendance à la pro- duction des hydropisies, et les au- teurs que je viens de citer rapportent des cxciuples de ces accidents patho- logiques (/■). Du reste, il est probable que la diminution de la proportion de l'albu- mine dans le sang n'est pas la seule cause de l'épanchement anormal de cette substance , et que son passage rapide des vaisseaux dans les cavités adjacentes dépend en partie de la mCMue cause qui amène son excrétion par les ii*ines , excrétion qui , à son tour, appauvrit le sang, savoir : une modification dans la constitution de cette substance protéique qui la rend plus fluide, ainsi que nous le verrons bientôt. (2) Dans une des variétés de la maladie appelée par les vétérinaires 'pourriture ou cachexie aqueuse, les Moutons sont toujours infestés de (a) Andral, Essai d'hématologie ■pathologique, 1843, p. 1 54 cl siiiv. (6) A. Becquerel et Rodier, De V anémie par diminulion de proporlion de l'albumine du sang, et des hydrnpisies qui en sont la conséquence (Gazette médicale de Paris, 1850). (c) Bostock, An Elementaru System ofPhysiology, 1827, t. III, p. 411. (d) Sabatier, Considérations et observations sur Vhydropisie symptomalique d'une lésion spé- ciale des reins [Archives générales de médecine, 1834, 2' série, t. V, p. 333). (e) Voyez ci-dessus, tome I, page 250. if) A. Becquerel et Rodier, De l'anémie, p. 9 (rxlr. delà Gazette médicale, 1850), /ilO TiuNssrnvTioN. menl, en partie nu moins, à la ronsliliition Irop aqueuse du sérum, car nous savons, par les expériences de Magendie, que l'on peut déterminer à volonté des accidents analogues en injectant de l'eau dans les veines (1). intiuence § /i. — L'iulluence de l'état des parois vasculaires sur la .1,. perSilité Iranssudation ne se démontre pas d'une manière aussi nette, àcsV\^Zm. mais ne me paraît pas moins indubitable. Et d'abord il est à noter que le passage des liquides à tra- vers les tuniques des vaisseaux ne se fait pas avec la même facilité dans toutes les parties du système circulatoire , et, lorsque toutes choses sont égales d'ailleurs, cette espèce de fdtration semble s'effectuer le plus aisément là où ces. tuniques sont le plus minces. Ainsi nous avons vu dans une précédente Leçon (pic les artères ont des parois plus épaisses que les veines, et que c'est surtout dans les capillaires que les tuniques vasculaires acquièrent une grande délicatesse. Or, la ligature d'un tronc artériel occasionne, comme l'oblitération d'une veine, une augmentation dans la poussée du sang contre ses parois, en amont de l'obstacle ainsi créé; mais cet accroissement de pression ne sulTit jamais pour déterminer l'intillration des parties circonvoisines, ainsi (pie cela a lieu si souvent quand le cours du sang est arrêté dans une veine. Les effets produits par les injections faites sur le cadavre Douves qui se logent dans le l'oie, et cours qu'on injectant de l'eau dans le le sang de ces Ruminants est pauvre système vasculaire, on pouvait pro- cn albumine : or, un des syini)tùmcs duire un gonflement si grand, que les plus saillants de celte atleclion TAnimnl soumis à rexpériencc de- est l'élat œdémateux de la face, et venait incapable de flécliir ses mem- Ton remarque aussi dans les cavités bres, ou de faire le moindre nu)uve- séreuses des épancliemcnts anor- ment, sans éprouver une difficulté maux (rt). extrême (6). (1) Magendie a l'ait voir dans ses (d) Aiulial, CiaviiiTcl et DolafoiiiJ , Hcchctrlics xur la composUion du samj de quelques Auiman.T domestiques dans l'élat de santé et de maladie {Annales de ehimie, d842, 3' série, I. \', |>. l!18}. (bj MagfiKlio, Le^'ons sur les plu'nomiJnes ])lnjsi(itu's de la vie, t. I, p. dOO. LOIS l)K CK l'IlK^O^JKNK. /| 1 1 montrent aussi que les petits vaisseaux ne sont pas é^ialement, perméables dans toutes les parties du cor{)s. Dans eertaius organes, non-seulement l'eau que l'on pousse dans le système vaseulaire s'en échappe plus facilement que dans d'autres par- ties, mais des substances qui ailleurs resteraient emprisonnées dans les capillaires suintent à travers les parois de ces i)eti(s tubes et se répandent dans les tissus circonvoisins. Ainsi les épanchements «se produisent très lacilement à la surface du {loumon, dans le péricarde, dans l'arachnoïde, et même dans la cavité péritonéale, tandis qu'elles sont plus rares dans le tissu conjonctif sous-cutané ou dans le système musculaire. • J'ajouterai que, dans les premiers temps de la vie, la perméa- bilité des tissus paraît être plus grande que chez l'adulte , et que, chez les jeunes enfants, des épanchements de sérosité se forment souvent dans diverses parties du corps sous l'inlluence de causes qui, dans un âge plus avancé, ne produiraient sur la distribution des liquides dans l'organisme aucune modification appréciable (l). § 5. — Nous avons vu, dans les Leçons précédentes, que les vaisseaux sanguins ne sont pas des tubes inertes, mais qu'ils (1) Cliez les jeunes enfants, les épanchements séreux sont très fré- quents et se reproduisent très faci- lement. L'œdème des poumons paraît être un des accidents les plus com- muns vers la fin des maladies mor- telles des enfants, aussi bien que chez ceux dont la constitution est cachec- tique. Il est aussi à noter que l'hydro- céphale aiguë est d'autant plus fré- quente que les enfants sont plus jeunes, et que chez les sujets au-des- sous de cinq ans l'anasarque se déclare beaucoup plus souvent que chez ceux dont Tàge est moins tendre (a). Il est aussi à noter qu'à la suite de certaines alfections, telles que la fièvre scarla- tine et la petite vérole, l'œdème de diverses parties du corps est beaucoup . plus fréquent chez les enfants que chez les adultes. Dans quelques épi- démies ces infiltrations ont été très communes (6). (a) Voyez Barlhez et RiUiet, Traité clinique et pathologique des maladies des enfants, 1853, t. II, p. 135, 150, 185, etc. (b) \oyP7. Itanl, art. Hydropisie {Dictionnaire des sciences médicales, t. XXII, p. 387). /|12 TRANSSUDATION. sont (loués d'une laeulté de contraction lente en vertu de huiuelle ils peuvent se resserrer plus ou moins, et qu'à la suite d'un déploiement considérable de cette force, ainsi que dans d'autres circonstances , ils se relâchent de façon à offrir des dimensions insolites. Or , dans les cas où ils se trouvent dilatés de la sorte , bien que la pression du sang contre leurs parois ne soit pas plus considérable que d'ordinaire, l'exsudation des liquides à travers leurs paroiff paraît devenir plus facile (1). Tout ce qui tend à affaiblir l'organisme con- tribue à produire ce relâchement dans les parois vasculaires, et cet état du syslème circulatoire est toujours accompagné d'une tendance à l'infiltration des liquides dans les parties circonvoisines. Ainsi chacun sait qu'à la suite d'une marche prolongée, les veines des membres inférieurs sont d'ordinaire dilatées, et l'ex- périence journalière montre aussi que, dans ces circonstances, il se manifeste souvent un gonflement œdémateux dans les pieds et la portion inférieure des jambes. Quand les extrémités restent pendant longtemps dans la position verticale, l'effort que les parois vasculaires doivent faire pour résister au poids de la colonne sanguine, ainsi qu'à la poussée de ce liquide dé- terminée par l'action du cœur, a aussi pour conséquence un relâchement des tissus dont ces parois se composent; or, per- sonne n'ignore que dans ce cas les jambes se gonflent plus ou moins prom[)tement, et ce gonflement est du à «me accumula- tion de li(iuide dans les aréoles du tissu conjonctif sous-(nilané. Le repos ({n'amène la position horizontale du corps suffit i)our dissiper ces accidents légers; mais oi! voit aussi des phéno- mènes analogues se manifester dans les parties déclives de l'organisme chez les personnes qui restent longtemps couchées, (1) Le rolard dans le cours du sanp; accompagné de l'œdème des membres des veines variqueuses est souvent inférieurs. LOIS DE CK l'HÉNOMÈNE. ^lo surtout si les iorccs vitales ont été alTaiblics pai* une maladie grave (1). § 6. — La quantité de liquides é[)anchés dans les interstices EHots , 1 • • 1 ' 1 1 Je l'absoriilioii qui entourent les vaisseaux sangunis, ou accumules dans les sur ic produit grandes cavités du corps, dépend en majeure partie des circon- uanssudaiion. stances pliysiques que nous venons d'examiner, mais elle est soumise aussi à l'influence d'une force qui agit en sens contraire, et qui détermine la rentrée d'une portion de ces humeurs dans le torrent de la circulation, savoir : l'absorption. Nous aurons bientôt à étudier particulièrement cette fonction importante, et, en ce moment, je me bornerai à faire remarquer que nous avons ici encore un exemple de cet équilibre instable qui con- stitue l'état de santé des êtres vivants, et qui peut être troublé (1) Plusieurs paUiologisles ont été conduits à ranger l'insuffisance de l'action nerveuse au nombre des causes déterminantes des liydropi- sies , et ils ont cité comme exemples des épanchements dus à ce défaut de puissance vitale, les amas d'eau qui se forment souvent pendant l'agonie. Lobstein signale également la forma- tion fréquente de phlyctènes chez les paralytiques (a). Dans des cas de disette, on a remar- qué aussi que les hydropisies étaient plus fréquentes que dans les circon- stances ordinaires. Broussais rapporte qu'en Andalousie, pendant la guerre de l'indépendance espagnole, le défaut d'aliments produisit dans la partie pauvre de la population une niortalilé considérable, et que presque tous les malheureux qui, pendant longtemps, avaient souffert de la disette, eurent les membres inférieurs infiltrés (6). Gaspard , en décrivant les ellels produits en 1817, dans la Bourgogne et le Jura, par les désastres agricoles de l'année précédente, fait mention de faits analogues. Le résultat général et constant d'un régime uniquement her- bacé , continué fort longtemps , dit ce physiologiste , occasionna une ana- sarque universelle ; l'état d'infiltration subsista pendant tout le temps de l'usage de celle nourriture insuffisante, et ne disparut qu'après la moisson de 1817, par le retour de l'abondance; quelques individus conservèrent du- rant plusieurs mois , ou même du- rant des années, un reste de gonfle- ment du ventre, de bouffissm-es à la face ou d'œdème aux jambes (c). (a) Lolistein, Anatomiepatholo(j\que, t. I, p. tSO. [h) Broussais, Cours de palholoijie et de thêi'apeuUque, 1835, t. V, p. 3di. (c) Gaspard, Effets des aliments herbacés {Journal de physiologie par Magendie, 182-1, t. I, p. 230). lllli TP.ANSSLDATION. de façon à produire des etïels analogues, soit par un degré d'activité anormale de l'une des ibnctions qui concourent à le maintenir, soit par ralTaihlisscment du travail qui se tait con- curremment en sens coniraire. Il est, du reste, évident que la transsudation peut être très rapide. On voit souvent des épaneliements considérables se former en 1res peu de temps, et malgré la résorption pkis ou moins active des liquides épanchés qui contre-balancent ton- jours en [lartie les effets produits de la sorte, la (pian'titéde sérosité extra vasée dans diverses })arlies du corps est quel((ue- fois énorme (1). variaiiolis § 7. — L'état dc relâchement des parois des vaisseaux la ( omposiiion capillaircs ])araît influer, non-seulement sur la facilité avec 'épanchés'' laquelle les liquides s'cxtravasent, mais aussi sur les substances (1) La qiianlilé de sérosité qui s'écoule de rabdomen lorsqu'on pra- tique l'opéralion- de la paracentèse, on ponction, dans descasd'liydropisie de l'ovaire on d'ascilc, s'élève souvent à 12 ou 15 litres, ou même à beaucoup plus. Lorsque l'état général de la santé ne décline pas rapidement ciiez les hydropiques , on est souvent obligé de pratiquer la ponction un grand nombre de fois , et la quantité de sérosité fournie ainsi par l'organisme en un certain temps devient parfois énorme. Ainsi Mead rapporte l'obser- vation d'une femme qui, dans l'espace d'environ six ans, subit cetl(! opération 66 fois, et perdit ainsi plus dc 1000 li- tres d'eau (a). Dans le cas plus récent d'une femme à qui l'on pratiqua la ponction 235 fois dans l'espace de trois ans , la quantité de sérosité évacuée de la sorte fut évaluée à plus de 'J700 livres (b). Latham parle d'une malade chez laquelle il a fallu avoir recours à la ponction 155 fois (c); et Bézard a publié l'observatiun d'une fenuue qui , dans l'espace de treize ans, fut opérée de la sorte 665 fois (d). r^ans le cas rapporté par Lalliani , la maladie dura un peu plus de quatre ans , et la quantité de liquide évacué fut évaluée à 3720 pintes , ce qui suppose en moyenne une exha- lation de plus d'un litre de sérosité par jour. (a) Mead, Moiiita et prœcepta médira, 17r>", y. 90. (6) Lccoiirt, Ubnerv. d'une hijdrnpisie enkystt'c- prise ]iouv une hydropisie ascite (Journal de chimie médicale, 18-28, t. IV, p. 150). (t) Lailiani , Accuunt of an E.riraordinanj Uropsical Case {l'Iiilos. Trans., l"7',l, vol. L.\I\, p. 54). (rf) Bézanl, Observât, sur une hydropisie ascite {Bulletin de la Société médicale d'émulation, dccemlire 1815, p. 495). LOIS 1)K Ci: l'IlÉNOMÈNE. /ll5 qui sont susceptibles de (illrer ainsi à Iravers leur tissu. Dans lescirconstanees ordinaires, c'est la partie la plus iluide du sang qui est seule capable de passer de la sorte jusque dans les lacunes du tissu conjonctif d'alentour; mais, dans certaines circon- stances où les petits vaisseaux sont très dilates, le plasma tout ejitier paraît transsuder, et l'on voit la fibrine coagidablc, aussi bien que le sérum, se répandre au dehors et s'infiltrer dans les parties circonvoisines. Ces épanchements plasmati((ues se pro- duisent souvent dans les parties qui sont le siège d'une inflam- mation vive, et, dans les organes dont les vaisseaux sont natu- rellement très perméables, on peut les déterminer à volonté en dilatant mécaniquement le système circulatoire (1). Par exemple, on a constaté qu'en faisant la ligature de l'artère aorte abdominale en aval des artères rénales, et en oblitérant aussi un de ces vaisseaux de façon à diriger tout le sang du tronc aortique dans le rein du côté opposé, on pouvait déter- miner l'excrétion d'une certaine quantité d'albumine par les vaisseaux de ce dernier organe; et qu'en opposant un obstacle plus considérable au cours du sang dans la même glande, par la ligature des veines émulgentes , on produit non-seulement un gonflement considérable et le passage de l'albumine au dehors, mais un épanchement de plasma tout autour de cha- cune des principales branches du vaisseau ainsi distendu (2 (1) Je suis porté à croire que, dans la plupart des cas, la quantité de fi- brine qui transsude ainsi est faible, et que la plus grande partie de substance albuniinoïde qui se trouve dans les liquides épancliés provient d'une autre source et doit son origine à un travail inflnnimaloire dans des tissus voisins ; mais je pense que l'on est allé trop loin , lorsqu'on a posé en principe, ainsi que l'ont fait quelques auteurs, que, toutes les fois qu'il existe une certaine quantité de librine dans la . sérosité, il y a eu à une époque quel- conque, dans les tissus qui ont fourni ce liquide , un point d'inflamma- tion (a). (2) Ce résultat intéressant a été (a) Becquerel et Rodier,. Traité de chimie pathologique, 1854, p. 51 7. /|16 TRANSSLDATKW. Des épanchemcnts semblables se montrent autour des petils vaisseaux qui sont dilatés et gorgés de sang dans les parties atteintes d'inflanunalion. On peut s'en assurer en déterminant artificiellement la phlogose dans une membrane transparente placée sous le microscope. On voit alors que les vaisseaux, en partie obstrués par des amas de globules et distendus par du sang qui se trouve arrêté dans son cours, laissent échapper une partie de leur contenu : c'est d'abord un liquide albumincux seulement qui se répand dans les tissus circonvoisins ; mais quand cet état morbide augmente , la fibrine coagulable filtre aussi à travers les tuniques vasculaires, et une portion delà matière colorante du sang fournie par la désorganisation d'un certain nombre de globules s'épanche également et colore en rouge les parties infiltrées. Souvent on voit ensuite les globules san- guins se répandre au dehors , et beaucoup de pathologistes pensent qu'ils filtrent à travers les parois des capillaires dila- tées comme ils passeraient à travers une feuille de papier buvard ;.mais ces épanchements paraissent être dus plutôt à de petites ruptures des tuniques vasculaires, et dans les circon- stances ordinaires, au moins, tous les tissus organiques, bien que perméables aux liquides, opposent à ces corpuscules solides des barrières infranchissables (1). Composition § 8. — D'ajuTS tout cc que je viens de dire touchant le dcsli'i'uides mécanisme delà transsudation, on pourrait être porté à croire épanches. ^^^^^ j^ liquide doiit l'appareil circulatoire se débarrasse de la obtenu par I\I. Hobiuson (a). Ce pa- liquide albiiminoiix , cl niOnic de la Uiologislc a irouvé aussi qu'en oppo- fibrine coagulal)Io, des vaisseaux san- sant des obstacles au retour du sang guins jusque dans les voies uri- vcineux qui circule dans les veines, naircs (6). on peut déterminer le passage d'un (1) Voyez tome III, page 292. (a) G. Uobinson, Researches inio the Connexion exisling belween an unnatural degree of Compression of Ihe Blood containcd in the fienal Yessels and Ihe Présence of certain Abnonnal ilatlcrs in the Urine {Med.-Chir. Transactions, 1843, I. XXVII, p. 51), et Contributions to the Plirjsioloyy and Patiiology of ihc Circulation oftlie Blood, 1857. (6) l'ioliiiison, Contributions, etc., p. 21) cl siiiv. NATURE DES LIQUIDES ÉPANCHÉS, /|17 sorte pour le verser dans les espaces interorganiques d'alen- tour doit être , dans l'état normal , identique avec la parlie la plus fluide du sang lui-même, c'est-à-dire le sérum. Mais l'expérience nous apprend qu'il en est rarement ainsi, et que la sérosité répandue dans les aréoles du tissu conjonctif, ou accu- mulée dans les cavités viscérales , diffère du sérum par sa composition chimique. C'est bien de l'eau tenant en dissolution de l'albumine et les matières salines qui se rencontrent dans le sérum du sang , mais elle ne renferme d'ordinaire qu'une pro- portion bien moindre de la première de ces substances. Dans l'état normal, la sérosité qui se trouve, soit dans les composition aréoles du tissu conjonctif sous-cutané, soit dans les grandes de ÎSsud. cavités du tronc, est trop peu abondante pour que les cliimistes aient pu en déterminer la composition ; mais ils ont souvent fait l'analyse des li(|uides qui s'amassent dans ces parties chez les hydropiques , et il leur a été facile d'étudier aussi la com- position de diverses humeurs qui, par leur origine, paraissent appartenir à la même classe de produits et qui se trouvent nor- malement dansl'intérieur de certains organes ou dans les produits de la conce})tion. J'aurais à revenir ailleurs sur la plupart des résultats qui ont été de la sorte acquis à la science, et en ce moment je me bornerai à citer quelques exemples dont nous avons besoin ici pour juger des relations qui existent entre ces liquides et le sérum du sang dont ils tirent leur origine (1). (l) Les premières analyses de ces des matières constitiUives de la séro- liquidcs fournis par les épanclicments site (a). Marcet reprit ce sujet de re- liydropiques sont dues à Rouelle cadet cherches, et examina comparativement etàFourcroy; elles mettenten lumière les- liquides des sujets affectés d'hy- l'analogie qui existe entre ces produits drocéphale, d'hytlropéricardite, d'hy- et le sérum du sang, mais elles ne drothorax, d'hydropisic ascilc, d'hy- nous éclairent pas sur les proportions drocèle, etc. (6). Bostock publia peu («) Fourcroy, Système des connaissances chimiques, t. IX, p. 219 (an ix). (6) Marcet, A Chemical Account of varions Dropsical Fluids {Medico-Chirur(j. Trans., 1817, t. II, p, 342). lliS TKANSSUDATION. M. Hcller, à qui l'on doit des recherches très apftrofonclics sur toutes les questions chimiques relatives à l'albuminurie, affec- tion dans laquelle un certain état morbide de l'appareil urinaire est toujours accompai^né d'un appauvrissement du sérum du sang et d'épanchements hydropiques (1) , a fait connaître la composition de la sérosité accumulée dans le tissu cellulaire sous-cutané chez plusieurs individus atteints de cette maladie. Il y a trouvé toujours environ 97 centièmes d'eau, et par consé- quent 3 centièmes de matières solides, tandis que dans le sérum défibriué la proportion des matériaux solides s'élevait à près de 9 pour 100. L'albuniine, qui, dans le sérum normal, constitue environ 78 millièmes du poids total du li(iuide (2) , ne se trouvait de temps après une série d'analyses trouvedansTarachnoïde, et qui baigne analogues (a), et, à des époques plus la moelle épinière aussi bien que le récentes, des recberches du même cerveau, est de même nature et pa- ordre ont été faites par plusieurs chi-- raît avoir une origine analogue, mais mistes : par exemple , Fr. Simon et est remarquablement pauvre en ma- MM. Ileller, Sclierer et Schmidt,dont tières organiques. M. Lassaigne y a j'aurai bientôt l'occasion de citer les trouvé, chez une femme : travaux. Au sujet des méthodes pour l'analyse de ces liquides, je renverrai ^^'' ^^•''^* ... • 1 m II 11 „. < 1',., All)umiiie .... 0,088 à un Mémone de M. Ileller et a 1 OU- ^_^ , , , Matière animait; vrage de M. Lehmann o . , ,. . ._, .,„ " extractivo. . . 0,47i \toui lOO. (1) Voyez ci-dessus, tome 1, p. 2'2G. (2) Dans une de ces analyses il q^^j, ]ç cheval , il n'a trouvé que trouva : 0,035 d'albumine et 1,1 Oi de matière En,, OTS.âO animale extraclive dissoutes dans Albumine 5i*2 98,180 parties d'eau. Une autre ana- Matières extract i vos , grais- lyse faite par llaldat a donué à peu ses, etc 3,7C ppjig les mêmes résultats {d}. Selsfi.xes d5,G2(c) L'eau de l'amnios ne contient aussi Le liquide céphalo-rachidien qui se que très peu de matières organiques. (a) Bostoclj, On the Nainrc and Aimhjsis of Animal Fhdds {Medko-Chinirgical Transactions, 181 il, I. IV, p. 53). {!)) Hcller, Qualitative mid quaniitative Analyse albuminoser Fliisstgkeiten (Archiv fiir phy- siologische un'd pathnlmiixchi- CJiemic nnd Milivoacorie, 18i4, t. I, p. l'.)2). — Lelimann, Lehrhuch dcr phusiolnijischen Chemic , t. Il, p. iSC. (c) HoUer, Vatholnaische Chemie des Morbiis Itrightii (Archiv fiir physiologische undpatholo- gischc Chemie nnd Mikroscopic, 1844, t. 11, p. 184). [d] Magentlio, nechcrches physinlngiqjtes et cliniques sur le liquide céphalo-rachidien nu ct'rébro-spinnl , 1842, p. 48. COMPOSITION DES LIQUIDES ÉPANCHÉS. MO ici, le plus souvent, que dans la proportion d'environ 5 mil- lièmes, tandis que les matières extraetives, c'est-à-dire l'alltii- minate de soude ou la caséine, et les autres substances pro- téiques qui ne se coagulent pas par l'ébuUition, étaient à peu près aussi abondantes que dans le sang. La sérosité qui s'accumule dans la cavité péritonéale cbez les hydropiques est aussi très pauvre en matières solides (1), mais contient en général un peu plus d'albumine, et se montre parfois assez riche en caséine ou en albuminate basique de soude ; même il n'est pas rare d'y découvrir de petites quantités de fibrine (2). Bostock y a trouvé, chez la femme, 98,3/i pour 100 d'eau et 0,16 d'al- bumine (a) ; et dans les analyses faites plus récemment par MM. Rees, Vogt, Scherer, Mark et quelques autres chi- mistes, la proportion d'eau s'est géné- ralement maintenue entre 979 et 990 sur 1000 (6). Enfin l'humeur aqueuse de l'œil, dont j'aurai également à parler avec plus de détail dans une autre partie de ce cours, est encore plus pauvre en matières organiques. Berzelius n'y a trouvé que des traces d'albumine. 100 parties de ce liquide lui fourni- rent 98,10 d'eau, 1,15 de sels et 0,75 de matières extraetives (c). (1) Ainsi, dans un cas d'ascite , M. Ueller a trouvé : Eau 950,00 Matières extraetives et traces d'albumine 5,97 Graisses 0,84 Sels (principalement chlorure de sodium) 44,00 (d) (2) Dans la plupart des cas, cepen- dant, la proportion d'albumine con- tenue dans la sérosité péritonéale des hydropiques ne varie qu'entre- 8 et 12 par millième , et en général on trouve dans ce produit environ 3 mil- lièmes de matières extraetives com- posées en partie de caséine sohible ou d'albnminate de soude. Ainsi, dans quatre analyses sur cinq , dont les résultats ont été publiés par M. Lhéritier, l'albumine figure pour 8,65, 10,19, 10,85 et 11,85 "dans la composition de ce produit {e). C'est aussi environ ,--'„„- d'albumine que M. Heller a trouvés dans la séro- (a) Bostock, Op. cit. (&) Vojez Lliériiicr, Traite de chimie pathologique, p. C44. — Scherer, Chem. Unters. der Amniostlûssigkeit des Mensehen {Zeitschrift fàr ivissensch. Zoologie, 1849, t. I, p. 89). (c) Berzelius, Traité de chimie, Irad. par Esslinger, t. VII, p. 459. ((/) HcUer, Hydropische Fliissigkeit und Harn bei Ascites (Arch. fiir phys. and path. Chemie, 1844, Bd. I, p. 47). {e) Lhéritier, Traité de chimie pathologique, 1842, p. 570. /l20 TRANSSIDATION. Causes Si l'oii aclmct que les liciuiclcs qui, niélnngées entre elles, lendeiit à les Iraverser, cl cela iiidé- pendainmenlde (ouïe aetion vilale ou même chimique. M.Hopi)e a conslalé que le sc'ruui du sang , en fdtranl à travers les membranes organiques, change de composition. Le licpiidc qui })asse renferme à peu près la même quantité relative de matières salines que celui dont il provient, et ces sels sont mêlés dans les mêmes proportions ; mais la quantité d'albumine est beaucoup moindre (IV Par le seul fait de ce fdtrage, le sérum s'appauvrit donc, et se rai)proche de la sérosité par sa composition chimique. Quant à la théorie physiqne de ce phé- nomène, je ne puis la disenter en ce moment, et je me propose d'y revenir quand, en traitant de l'absorption et des sécrétions, j'aurai à jjarler de l'inlluence que la diffusion des liquides et l'endosmose exercent sur le transport des matières constitutives des humeurs; mais je crois utile, dès aujourd'hui, de faire (1 ) Comme les liiniques des grosses proportion de matières minérales , et artères soiit trop épaisses pour être calculer par ditrérence la quantité propres à des expériences de ce genre, de substances organiques. Le sérum et que les veines offrent trop de bran- ayant été préalablement étendu d'eau, ches,!\I. tloppe a fait usage de mem- il obtint les résultats suivants pour branes telles que des fragments de la 1000 parties de liquide : vessie, de l'uretère ou du péricarde. j^,,,,-,.,.^^ organiques du sérum. . . . 55,7 lia remarqué qu'en général la per- Matières organiques du liquide miré. 41, G méabilité de ces liltres pour Fal- — _ 41^5 bumine s'accroît avec la durée de Cendres du sérum 6,2 l'expérience , ce qu'il attribue à la Cendres du liquide fdtré 0,3 distension et à l'augmentation de la ~ ~' "^.0 porosité de la membrane. Pour dé- La légère augmentation apparente terminer la quantité relative de ma- dans la proportion des matières sa- tières albuminoides et salines tenues lines s'explique par le fait même de en dissolution dans le sérum avant et la soustraction d'une portion des ma- après la fiitration de ce liquide à tra- tériaux organiques du sérum ; en vers la membrane , il faisait évaporer effet, 1000 parties du liquide liltré une certaine quantité des deux liqui- correspondaient, quant à l'eau et aux des; puis, après avoir pesé le résidu sels, à environ 101/( parties de sé- sec , il l'incinéra pour connaître la rum (a). (fl) F. Huppe, t/eber serôse Transsudiile (Vircliow's Archiv filr pathologische Anatomie und Physloîodie, 1850, t. IN, p. 200 et sniv.). IV. 28 ll^lli TRANSSLD.VTION. remarquer que, pour exj)li(iner les résultais Iburnis parles expé- riences dont je viens de rendre compte, il sulfirail d'admettre qu(> rallraclion adhésive exercée par les parois des cavités ca- |)illaires des mendjranes organiciues sur les liquides adjacents, attraction en vertu de laquelle ces tissus se laissent mouiller parées mêmes li(piides et s'en imbibent, est j>lus grande pour l'eau chargée de matières salines que poiu' les substances albu- minoïdes «pii se Irouvent mêlées à cette eau cl à ces sels dans le lifpiide complexe ajtpelé sérwn. KlTectivement , s'il en est ainsi, la couche de lifjuide qui adhère aux parois.de ces espaces ca|)illaires sera de l'eau moins chargée d'albmninc que le li(]uide situé vers leur centre, et la comj)osition du mélange (pii, sous l'inlluencc d'une pression faible, traversera le tillre, sera modiliée d'autant i)lus fortement que la couche lluide ainsi attirée par les parois des canalicules de celui-ci sera consi- dérable comparativement au volume du courant central ipii échappe à celle iidluence. On conçoit donc la possibilité, non- seulement d'un certain appauvrissement dans les humeurs (jui transsudent à travers ime membrane organitjue privée de vie , mais de variations dans le degré de ces modifications, suivant que le filtre ainsi constitué sera d'imc texture plus ou moins lâche, et offrira, [lar conséquiMd, des passages plus ou moins étroits. Or, nous n'avons aucune raison de croire que celle filtraiion élective , opérée par ime membrane organiipu^ lirce d'im cadavre, ne s'effectuerait pas de la mémo manière si celte membrane était vivante, et, par conséquent, nous pouvons appli(pier avec toute confiance ces résultats à la physiologie, et considérer la différence de composition existant entre le sérum du sang et la sérosité des cavités interorganiques comme ('tant due, en partie au moins, au fait même de la transsiida- lion, et conuïie étant la conséipience d'une action physique (1,. (1) Il o.\i.slc dans la science un scinbloiU (Hio du inOino oiilic qiu; grand noinbio, de faits cpars qui me ceux dont il est ici question, et qui CO.Ml'OSniON KKS LIOUIDKS Kl'ANCHÉS. /lt25 Mais eetlc sorte de tainisalion des Ii(|iiides est-elle la seule cause dont dépende la taih'.e proportion des matières albunii- noïdes contenues dans les liuineurs fournies par la transsuda- tion ? J'hésite à h; croire, et il me paraît nécessaire de cher- cher si quelque autre action ne contribue pas à produire les résultats obtenus par le travail physiologique dont l'élude nous occnpe ici. En faisant, dans une des premières Leçons de ce cours , l'histoire chimique du sang, j'ai fait mention des expériences intéressantes de M. Mialhe sur les moditlcahons que l'albumine est susceptible d'éprouver. Elles tendent à établir que cette substance, tout en paraissant dissoute, [)ent se présenter sous méritoraient, de la part des clilmisles physiciens, plus d'atlenlion qu'ils ne leur en ont accorde jusqu'ici. L'action condensante exercée avec divers de- grés de puissance sur les différenis gaz par le charbon de bois, l'éponge de platine, etc.; le pouvoir décolorant du noir animal dont on l'ait un si grand usage dans l'industrie, et la propriété absorbante de certains sels pour les matières ammoniacales et peut-èlre même pour diverses substances sa- lines, dépendent probablement de la même cause qui, dans un tube capil- laire, rend le ménisque terminal d'une colonne d'eau concave, tandis que ce- lui d'une colonne de mercure est con- vexe. Le mercure ne mouille pas le verre, tandis que la surface de cette dernière substance contracte une cer- taine adhérence avec de l'eau, et se laisse de la sorte mouiller par ce li- quide ; on conçoit donc que si un mélange d'eau et de mercure était poussé à travers un système de tubes capillaires, ou ce qui revient au même, à travers les cavités inlerstilielles d'une membrane organique, telle (fu'uiie peau de chamois. Peau s'en- gagerait i)lus facilement dans ces con- duits étroits que ne le ferait le mer- ciîre, et passerait plus vile. Une opé- ration que l'on pratique souvent sur le mercure de nos cuves pneumati- ques, mais qui est trop vulgaire pour que l'on y fasse grande attention, montre qu'effectivement il en est ainsi. On sait également qu'en faisant lasser à travers un filtre imbibé d'un corps gras de l'alcool qui est mêlé à de riiuile essentielle, on peut retenir la totalité ou la majeure partie de cette dernière substance et purifier l'esprit-de-vin. Dans cette opération, il ne parait cependant se développer aucune réaction chimique, et l'essence n'est arrêtée au passage que parce qu'(4le adhère au corps gras plus que ne le lait l'alcool. Or, le (iltrage électif effectué par les menlbran(^s animales quand elles livrent facilement passage à l'eau et aux matièies salines qui sont dissoutes, c'est-à-dire mêlées à ce liquide, tandis qu'elles ne se lais- sent que diflicilement traverser par les substances albuminoïdes, me pa- Û26 ÏISVNSSI DATION. deux formes (\\}o l;i cliimie iio disfiniiue pas, mais ([iii diffèrent sous le rapport physiijue ; car, dans un cas, elle traverserait facilement les (issus organi(|ues , tandis «pie dans l'autre cas elle serait releuue par ces espèces de lillres. Ce chimiste en conclut ([uc rallMimine de la première espèce, (pTil ap|»elle albumine modifiée, est bien réellement à l'état (liiide, tandis (pie la seconde variété, (pii est l'albumine ordinaire, est à l'état globulaire , en suspension et non en dissolution , dans les liquides qui la renferment (lu Or, l'albumine du sérum du rail èlrc un j)li(Mioinène analo^'uc à troiiveiU eu dissolution clans Toau qui tous ceux dont je viens île parler, l^es la traverse; ([ue les produits auinio- l'orces qui entrent ici eu jeu me seul- niacaux, par exemple, se trouventcon- blenl èlre inlerniédiaires à celles qui denses de la sorte en quantité consi- d'iui côld louriieni à l'altraetion new- dérable.et !\I. IJebij;, (pii vient de tonienne, et qui déterniini'ul la coin'-- pu!)lier des observations très iuléres- sion des corps similaires, et aux forces santés sur ce sujet si important i)uur cliimiques qui déleruiineiit un rap- Pagrononiie, considère cette fixation piocbenient plus intime et un certain de matières étrangères comme ne mode (le groupement entre les mole- devant pas èlrc attribuée seulement à cilles liélérogèues. Il est probable des forces cliimiques, et comme étant (pfclles jouent un grand rôle dans en partie au moins comparable aux beaucoup d(> pbénomènes naturels, effets produits par le cbarbon aiii- el, i)arexem|)le, contribuent à donner mal (a. J'ajouterai que l'on doit à au sol arable la grande fertilité (pii s'y M. Clievreiil la ciumaissance de beau- nniai-qi:e parfois. Depuis qiiebpies coup di' faits qui tendent également à années les cbimisies (pii s'occupent prouver ipie les tissusorganiques |)eu- vent exercer une action élective sur les liquides dont ils s'imbibent, et que ce cilimiste célèbre a mis en évidence le rôle que cette (îspèce d\iffîni(é rn- piUairc peut remplir dans le travail sécrctoire dont les êtres vivants sont le siège {b). (Ij Ii0rs(|ue je traiterai de l'ab- sorption , j'aurai à revenir sur les expériences et sur les vues de ce cili- miste , dont les recberclies ont été résumées dans wm' piiblicaliiui ré- d'agriculture ont constaté \\n grand nombre de faits dont j(; iiomrais ar- giwr ici pour monticr ((mimeiil le plii'iKuiiène esseulii'llemeut luécani- (|ue di' bi iillraliuu pi'ut iutluiM' sur la constilulion di's licpiides (pie le sang abandonne pendant mui cours à tra- vers les tissus peruK'.iblcs de l'é'co- noinie animale. Ainsi ou a reconnu que la terre de bonne qualité possède l.i pidpriétt' (le retenir certaines sub- stances salines et organi(pM's qui se (rt) l.iebiu:, i'eber ciiiiije Kigensckafleit- der Ackerknime {Ann. der Chcmie itiul l'hann., 1858, 2-suric, I. \\1\, p. 109). (t) (;iie\reut, Hechenhes cliimiques sur la Icinlurc, '.!• iiicm. (.l/t'in. de l'.Uad. des scieuccs, )8r)l, 1 XMV, p. i:)-2 à 508J. C0MI»0i>IT10N DES LIOtimKrt Kl'ANCHKS. /lt27 sang est précisément cette albumine ([iii, dans les circonstances ordinaires, d'après M. iMiahIe , ne traverserait (pie pcn (mi point les membranes organisées. 11 serait donc facile de comprendre fpie les timiques vasculaires, dans leur état nor- mal , pussent laisser transsuder de l'eau chargée des sels et de la petite quantité de caséine soluble on d'allMiminose (jui se trouvent dans le sérum, et retinssent l'albumine, comme nous les voyons retenir les globules hématiques. Dans celte liypothcse , tout s'expliquerait à l'aide de la théorie méca- nique de la transsudation que nous avons vue réimir déjà en sa faveur tant de faits significatifs. Pour (jue le liquide filtré par les tuni(pies vasculaires soit extrêmement pauvre en matières organiques, il suffirait (jue le sérum du sang, tout en étant riche en albumine ordinaire, ne contîid (jue très peu d'albumine modifiée, c'est-à-dire d'albimiine éniinemment lluide, condition (pii d'ordinaire parait se trouver réalisée; et l'angnientalion de la j)roportion de cette variété de la matière protéique dans le liquide nourricier nous rendrait compte de la présence d'une (piantifé plus grande de cette même substance dans la sérosité des espaces interorganifpies. Quant à l'existence d'une quantité, même assez considé- rable, d'albumine ordinaire dans les liquides transsudés , nous en com|)rendrions également bien la possibilité ^i les tissus des |)arois des vaisseaux (pii l'ont office de lillres deve- naient plus lâches qu'ils ne le sont dans leur état normal ; car alors les [)articules de cette albumine non moditiée, au centc (a); mais je dois faire ici toutes au lieu crotie en dissolution , et les réserves au sujet de la théorie que pliénoiuèncs observés s'expliquent M. Mialhe donne de l'arrêt de l'aibu- également bien en supposant seule- mine ordinaire par les membranes ment que la matière en question organiques; rien ne me semble auto- mouille moins facilement ces lissus riser à croire que celle substance soit animaux que ne le fait l'albumine à l'état globulaire et en suspension , mndiliée. (a) Mialli'j, Chimie (ipfUijute à la pinjsiolo'jie el () ta Ihi'rapeiilique, 1S50, \<. |3i cl >uiv. /r2(S transsidaTion. lieu (relie en iiKijedre parlie arrêtées [)ar ees membranes, les traverseraient plus ou moins rapidement, et, suivant le degré de laeilit*' avec lequel leur passage s'elTectuerait , l'eau du sérum , en s'épanchant au dehors, entraînerait une proportion plus ou moins grande de cette substance protéique. Si la per- méabilité des tissus vaseulaires venait à augmenter encore, on devrait s'attendre à voir le liquide qui transsude emporter non-seulement de l'albumine, mais aussi de la fibrine, (pii semble se trouver en suspension dans le sérum dans un état de division moins grande que l'albumine. Enfin, en sq fondant toujours sur cette même théorie mécanique de la transsuda- tion, on concevrait la possibilité du passage des globules héma- tiques eux-mêmes au travers des parois vaseulaires, si ceux-ci, en perdant de leur densité , devenaient des filtres un peu plus lâches. Relations ^9. — Ccs vucs ttous permettent aussi de coordonner sys- PïllrC le QO'TÔ ,1e lichcsso t('matiquement d'autres faits que nous révèle l'étude des liquides et (les liquides épauchés, soit daus les aréoles du tissu conjonctif , soit dans les épanchés. . , , grandes cavités séreuses. Effectivement, si rex[)lication du mécanisme delà production de hi sérosité que je viens de développer est l'expression de la vérité , nous devons nous attendre à trouver que non- seulement les liquides épanchés de la sorte varieront dans leur composition chez les divers individus, ainsi que chez le même individu suivant les changements (pii s'eftectueront dans l'état général de son organisme, mais seront rarement identiques dans les différentes parties du cor[)S lorsqu'elles se produiront sinuiltanément (1) ; car il serait difficile de supposer que (l) Ou sait, par les (•xi)Orifiices do (l'exloiisioii ou do coiUraclioii du tissu 1\1.A\'. ScliDiidtsur la lillraUoiulc l'eau organique exerce bcaucoui)d'iiinucnce et des dissolutions salines au travers sur la rapidité delà transsudation (a) ; des meniijranes animales, que le degré mais jo ne connais pas de faits qui {a) WiliJKiM ScliiuiiU , Versuche ûbev Filtrationsyeschwindigkeil verschicdenev h'Uissigkeiten (Inrch ticristlie Mriiilirnu (Poir^'endoitTs Annalcn der Pliysik nndChemk, 1850, t. XCIX, \>. 337). COMPOSITION DKS LlQU'lDES ÉPANCHÉS. li^29 |);uioiil le système vaseulairc ponrrail olïrir exaclenieiil le même degré de perméabilité normale, et éprouverait à la lois dans toutes ses i)arties les modiliealions pliysiquesqui paraissent devoir influer sur leur degré de porosité. Or, toutes ces varia- tions se constatent par l'analyse chimique des liquides épan- chés, et la discussion des résultats obtenus de la sorte fournit de nouveaux arguments en faveur de la théorie que je viens de présenter. Ainsi, en comparant les faits isolés fournis par les recherches inn,.cnce ' ^ lie la pression de plusieurs chimistes, M. Lehmann est arrivé à cette conclu- anéncue, sion f[ue, toutes choses étant égales d'ailleurs, le liquide épan- ché sera d'autant plus riche en albumine que le passage du sang dans les capillaires aura été retardé davantage,, et ce retard, comme nous le savons , est une des circonstances qui tendent à augmenter la poussée de ce liquide contre les parois des vaisseaux où il se trouve emprisonné (1). Les belles recherches de M. Schmidt, entreprises à l'occasion de ses études sur le choléra, tendent à établir aussi que, lorsque les conditions nhvsiologiques ne varient pas, chaque svstème de »"'■ '>' r'=''e*^« i tj '^ i 1 ' 1 i ,lgg liquides vaisseaux capillaires fournit ordinairement de la sérosité dont la épanchés. Influence lie la nature df'S tissus filtrants piouvciu directement riiitliience de la densité des mcniljianes sur le pas- sage proportionnel des matières albu- minoïdes et salines , et c'est par le raisonnement seulement (pie je suis conduit à dire que cela doit être. (Ij « Lorsque la circulation dans les veines abdominales est obstruée par la présence de tumeurs volumineuses, dit M. Lehmann, nous trouvcms que les liquides transsudés contiennent une plus forte proportion d'albumine que dans les cas où le cours du sang dans ces vaisseaux est entravé par des obstacles mécaniques moins con- sidérables , tels que les affections hépatiques qui sont accompagnées d'une contraction du parenchyme du foie, etc. Lorsque le trouble déter- miné dans la circulation du sang dans une certaine portion du système capillaire devient très considérable , comme dans Thypérémie inflamma- toire , répanchcment devient beau- coup plus riche en albumine, et, effectivenient , dans les cas où la sé- rosité contient de la fibrine, nous trouvons , terme moyen , beaucoup plus d'albumine que dans ceux où l'infiltration est dile séreHs,-- (a). » la) I.climann, Lchrhurh der physiol. Chemift 18r.3, t. H, p. 275. hoO TUANSSlDVnoN. rieliesse en albumine ne varie que peu ; mais que, sous ce rapport, il exisie entre ces divers systèmes des dilTérences assez grandes. Ainsi, toutes choses paraissant égales d'ailleurs, ce physiologiste a vu que ce sont les vaisseaux de la plèvre (jui laissent suinter la sérosité la [)lus chargée d'albumine; que dans le péritoine le liquide épanché renferme un peu moins de cette substance ; que dans la cavité crânienne cette proportion est encore plus faible, et que c'est dans le tissu cel- lulaire sous-cutané qu'elle descend le plus bas (1). Il paraîtrait aussi que l'àgc des tissus organiques à travers lesquels la sérosité s'épanche est susceptible d 'inlluer sur la (1) M. Sclimidt a observé ces diffé- rences chez le même individu («). Le malade était atteint d'albuminurie, et l'albumine se trouvait dans les pro- portions suivantes : Liquide de la plèvre . . 2,85 ji.Mir 100. — du péritoine . . 1,13 — crânien .... 0,80 — du tissu eon- joiictif sous- cul;iné. . . . 0,36 (6) Chez un homme q ui était adonné h l'ivrognerie et qui avait une affec- tion organique du foie, M, Lehniann a trouvé une gradation analogue, savoir : Dans le liquide de la plèvre. . 1,85 d'allnnii. — du péricarde . 1 ,0C> — du péritoine. . l,Oi — des ventricules cérébraux. . 0,50 MM. A. Becquerel et Rodier ont publié des observations analogues (c). Chez un homme qui avait succombé à la maladie de Brigbt, ils ont trouvé : Dans le liquide péritonéal — extrait de la plèvre — tiré des extrémités inférieures infdtrées _^ EAU. AI.DLMINE. MATIÈRES EXTRACTIVES. 985,57 989,09 993,17 H, 88 8,30 5,38 2,55 1,95 1,45 (n) I, 'ouvrasse iniporlaiit dans lequel M. Si'lnnidta consigné ses recliei-clies sur la lOiiiiKisilion des produits de la Iranssudalion, a paru sous deux titres dilTérents : Charaliterisdk dev epidemischen Choiera qeqeniiber venvandtcn Transsudalinnsniwmakoi , — cl Zur Kenntniss des vegativen Lebens, 1850, I. I. (b) Scluni.ll, Op. nt., p. UO. ((■) A. Ueiipierel et Hodier, Traité de chimie pathologique, p. 51:.' COMPOSITION DES LIQUIDES ÉPANCHÉS. A-U composition de ce liquide, et que la proportion (ralbiuniiio (pii transsiide ainsi dans les jeunes membranes dont le tissu est délicat est plus considérable que dans les mêmes parties à une période avancée de leur développement. Ainsi, M. Leli- mann a tait remarquer qu'en général la liqueur amniotique, (jui est une exsudation produite par les vaisseaux des enveloppes du fœtus, est plus riche en matières organiques dans les pre- miers temps de la gestation ({ue vers l'époque où l'accou- chement doit arriver et où ces membranes doivent cesser d'exister (1). (1) Pour établir cette relation entre Tàge de l'amnios et la qualité du liquide contenu dans cette poclie , M. Lehnianu se fonde sur trois ana- lyses qui lui sont propres (o) et sur un certain nombre de résultats isolés obtenus par d'autres chimistes. Ainsi IVI. Vogt a trouvé dans le liquide amniotique provenant d'une femme dont la grossesse n'était que de quatre mois , lZi,/i6 millièmes de matières albuminoïdes ( savoir : albumine , 10,77 ; matières extractives , 3,69 ) , et il a obtenu seulement 7,01 de matières organiques ( savoir : albq- mine , 6,67, et matières extractives, 0,ûi) dans un cas de grossesse à six mois (6). M. Scherer a trouvé dans les eaux de l'amnios à huit mois de gestation : Albumine et mucus 7,07 Matières extractives 7,24 Sels 9,25 Eau 975,84 A terme , ce produit utérin lui a fourni : Albumine et mucus 0,82 Matières extractives 0,00 Sels 7,00 Eau. 991,47 (c) Dans deux analyses faites égale- ment à neuf mois, M. Mack a obtenu les résultats suivants : N" 1 . N« 2. Eau 985,14 988,10 Albumine 3,70 2,04 Extrait alcoolique. . 5,25 4,75 Extrait aqueux. . . 4,05 4,35 Matières grasses. . 1,25 0,13 Sels solubles. ... 7,01 7,50 Sels insolubles. . . 1,72 1,07 (. 14"). — Voyez aussi les observations de rrcrirli sur la présence du sucre dans la sérosité des hydro- piques {Weiner med. Wochenschr., 185i). (e) Wuriz, Présence du glucose dans la sérosité d'un vésicatoire posé à un diabétique {Comptes rendus de In Société de biologie, 1850, p. 4). COMPOSITION DES LIQUIDES ÉPANCHÉS, k^^?) Dans des cas criclère on a constalé la présence du pigment biliaire dans des dépôts liydropiques (1). L'urée, qui se trouve toujours en petite fpiantité dans le sang, peut se rencontrer aussi dans les liquides épancliés dans les diverses cavités du corps (2). Enfin , on a reconnu également que , dans certains états pathologiques où il existe des produits ammoniacaux dans le sang (o), il s'en est trouvé aussi dans les humeurs fournies par la transsudation (h). (1) Dans tons les cas criiydropisie dépendante d'une maladie du foie , que M. Lehinann a étudies sous ce rapport , ce chimiste a reconnu Fexis- tence des acides résineux de la bile dans la sérosité ; mais , dans les cas où répancliement était dû à une ma- ladie du cœur et n'était pas accom- pagné d'un état pathologique du foie, il n'a découvert dans ces liquides au- cune trace de ces produits de la sé- crétion biliaire (a). Dans deux cas d'hydroccle , il a trouvé aussi des traces de matières résineuses et colorantes de la bile dans la sérosité des bourses , bien qu'il n'y eût chez ces malades aucun symptôme d'une affection hépatique. I\l. Heller a trouvé du glycocholate de soude dans divers liquides en pu- tréfaction provenant d'hydrocèles (^0* (2) M. Marchand a découvert de l'urée dans la sérosité péritonéale (c), et Fr. Simon a constaté un fait ana- logue (c?). Mo Schmidt a trouvé cette substance dans le liquide arachnoïdien chez un hydrocéphale (e) , et, dans un cas d'albuminurie , M, Schlossberger en a aperçu dans le liquide épanché dans les ventricules cérébraux (/"). M. Millon {(j) , ainsi que MM. Mar- chand et Wohler , en ont trouvé dans les humeurs de l'œil (h]. Enfin M. Wohler (/) , et, plus récem- ment, M. J. Regnault, en ont con- staté la présence dans l'eau de l'am- nios (j). (3) Voyez ci-dessus, tome I, p. 206. (Zi) D'après M. Schmidt, la pré- sence de matières ammoniacales dans (a) Lelimann, Handb. derphysiol. Chemie, t. II, p. 279. (6) Heller, Die Iltjdroceleflûssitjkeit uni die Resultate ihrer Zusammensetxiuig {ArcMv fur physiol. undpatliol. Cliemie, 18-il, t. I, p. 215). (c) Marchand , Ueber das Vorkommen des Harnstoffes im thierischen Kovper [Journ. fûryrakt. Chemie, 1837, t. XI, p. 458). (d) Voyez ci-ilessus, p. 420, note. (e) Schmi.lt, Charakteristik der epidemischen Choiera, p. 124. (/■) Schlossberger, Chemical Canette, 1845, p. 302. [g] Millon, Sur la présence de Vnrce dans l'humeur vitrée de l'œil {Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XXVI, p. 121). (h) Wohler, Harnstoff im Humor vilreus {Journ. fiir prakt. Chemie, 1848, t. XLIV, p. 245). — Harnstoff im Auge [Journ. fiir prakl. Chemie, 1849, t. XLVI, p. 384). (i) Wohler, llarnsloff im 'Fruchtwasser {Journal fiir prakt. Chemie, 1840, t. XXXVIII, p. 252). 0').1. r.egnault, Sur le liquide amniotique de la femme {Comptes rendus de V Académie des sciences, 1850, t. XXXI, p. 218). Sels Inorpraniqucs. 434 TRANSSl DATION. Qiinnl niix sels iiior^ani(iiiL's (iiii sont tenus en dissolution dans la sérosité, ils sont en général non-seuleinent les mêmes que ceux qui existent dans le séium du sang, mais ils sont mêlés à peu près dans les mêmes proportions respectives ('J); seulement ils sont presque toujours moins abondants que dans le fluide jiourricier (2). la sérosité ne serait pas rare chez les liydropiqiies allectés d'albiinii- inirie [a). (1) M. Schmidt a trouvé une excep- tion remarquable à celte règle dans le liquide qui Iranssude du plexus clioroïdicn et qui s'épanche dans les ventricules latéraux du cerveau. Le liquide céphalo-rachidien fourni par la pie-mère et Tarachnoïde contient le même mélange salin que le sérum du sang; mais , dans la sérosité vcn- triculaire , ce mélange renferme un grand excès de phosphates et de sels à base de potasse, de façon à se rap- procher beaucoup de ce qui existe dans les globules hématiques du sang (b). Cela dépend-il de Texis- lence d'une véritable sécrétion dans ceue partie de l'encéphale , ou bien de ce que là il y aurait dans les vais- seaux dont naissent les plexus cho- roïdiens une grande consommation des matières organiques constitutives des globules du sang? Dans l'état ac- tuel de la science, cette question n'est pas sol u hic. (2) Si , au lieu de comparer les ma- tières salines entre elles dans le sérum du sang et dans la sérosité des hydro- piques, on les considère dans leurs rapports avec l'eau et avec l'albumine, on remarque entre les lluides en cir- culation et les liquides épanchés des dillérences très grandes. Une même quantité d'eau contient en dissolution presque autant de sels de part et d'au- tre, tandis que la proportion d'albu- mine, comme nous l'avons déjà vu , s'abaisse en général beaucoup dans la sérosité. Dans les épanchemenls char- gés de fibrine , la proportion des sels soUibles ne varie généralement que entre 0,1'Ô et 0,8'2 pour 100, tandis que dans le sérum du sang normal elle est d'environ 0,85 pour 100 (c). Mais, ainsi que nous l'avons vu ail- leurs, cette proportion diminue en général chez les malades dont l'ali- mentation est insuflisante (d). Dans la sérosité des hydropisies ordinaires, la proportion de ces matières salines est souvent beaucoup plus considé- rable, et s'élève jiarfois à 0,8G ou même à 0,95 poiw 100, de façon à dépasser celle du sérum normal : mais il est à remarquer que dans ces all'eclions le sang est aussi plus riche en substances inorganiques que dans l'état normal (e). Dans d'autres («) Voyez l.cliniann, LeJivh. der physiol. Chcinie. l. II, p- 285. {b) ScliinidI, Clup-alHeristik der epidemischen Cliolera, p. 148. (r) l.iilmiann, I.ehrbîich der physiol. Chemie, I. Il, p. 28-2. ((() Voyez ci-(lcssiis, I. I, y. iHl. [e) Scliiiiiill, r.haraktev. dev epidem. Choiera, p. -143. COMI'OSITION OKS LIQIIDKS Kl'ANCHÉS. /|o5 Il est nussi à iiotor (|iic la rompositioii ('liimi(iiie des liiiiiidcs M.uiiruaiions épanchés [)Oiit élrc modiliéc après leur sorlio des vaisseaux acr'ia'sLsiid. sanguins, soit par les elTets de Tabsorption d'inie certaine quanlilf'' de leur eau , soit par leur mélange avec des matières provenant d'une antre source : par exemple, d'une sécrétion morbide développée dans quebiue i)artie adjacente; (l;. cas , l'excôs des principes salins dans les liquides épanchés paraît tenir à la résorption d'une partie de l'eau, comme je vais le faire voir. (1) Les changements dans la con- stitution chimique de la sérosité, qui paraissent être dus à la résorption d'une portion de ses matériaux con- slilutil's , se remarquent principale- ment dans les cavités closes et peu extensibles où ce liquide séjourne très longlemps, et ces changements déterminent une diminulion dans la proportion de l'eau et des matières salines. On peut expliquer de la sorte la concentration des humeurs qui se voit souvent dans les cas d'iiydrocèle, d'hydropisie de Povnire , etc. Mais , en général , les liquides altérés de la sorte doivent une partie de leur densité" à leur mélange avec des pro- duits de quelque sécrétion morbide qui est parfois excitée par le seul fait (h; leur présence et qui, d'au- tres fois , dépend de quelque autre cause. M. I,ehmann fait remarquer que les substances protéi(iues, qui sont d'or- dinaire confondues dans les analyses sous le nom de matières extractives, sont en général plus abondantes dans la sérosité des hydropiques que dans le sérum normal , et il pense qu'elles sont dues , en partie au moins , à des modilicalions qui s'opéreraient dans les matériaux constitutifs des liquides épanchés après leur sortie des vais- seaux. Mais, pour donner de la valeur à cette hypothèse, il faudrait com- parer la composition chimique de la sérosité, non pas à celle du sang nor- mal , mais à celle du sérum du ma- lade dont provient le premier de ces liquides , comparaison qui n'a été que rarement faite, il est néanmoins à noter que M. IjChmann trouve qu'en général , la proportion de ces produits albuminoïdes est plus grande dans les épanchements anciens que dans ceux dont la formation est ré- cente (a). L'inlluence que la résorption d'une portion plus ou moins considérable de l'eau épanchée dans les cavités interorganiques peut exercer sur la proportion des substances salines en dissolution dans la sérosité des hy- dropiques paraît être considérable, et nous explique certaines particularités constatées par l'analyse chimique. Ainsi M. Ch. Schmidt a trouvé que dans les cas où la transsudation in- terne dont résulte Thydropisie est ac- compagnée ou suivie d'une excrétion abondante de liquides albumineux , comme dans la maladie de I5right , la proportion des sels augmente beau- coup dans la sérosité et y dépasse (a) Lchrbuch der physiol. Chemie, t. Il, p. 277. IX'àij TKAiNSSUDATlON. Il est probable (juc la plus grande partie de la fibrine qui, dans certains cas pathologiques, se trouve dans ces liquides, ne provient pas directement du plasma sanguin et se forme sur place (1) ; telle est aussi l'origine des corpuscules de pus que quelquefois celle qui existe dans les autres humeurs de récononiie (a). C'est aussi de la sorte qu'on peut se rendre compte d'un liîger accrois- sement de la quantité de matières fixes trouvées dans la sérosité péri- tonéale, par M. lloppe , chez un ma- lade qui , étant aflecté d'albuminurie, subit la ponction trois fois dans l'es- pace d'un mois (6). (1) La distinction que M. Vogel et quelques autres pathologistes on^ éta- blie entre leshydropisiesditessereifses et les hydropisies fibrinemes me pa- raît en parfait accord avec les don- nées de la physiologie. Dans les pre- mières , que je préférerai appeler hydropisies simples, le liquide épan- ché a tous les caractères de la sérosité normale ; il ne contient pas de fibrine, et sa transparence n'est iroublée que par la présence de quelques débris d'épilliélium et autres corpuscules étrangers tenus en suspension , mais n'appartenant réellement pas à ce produit. Dans les hijdrupisies com- plexes , ou hydropisies fibrineuses , le sérum a d'autres propriétés qui sont dues à la présence d'une pro- portion considérable de fibrine; en général, il se coagule spontanément, mais d'une manière lente , lorsqu'on le relire du corps ou même pendant qu'il est encore dans l'intérieur de l'organisme. M. Vogel suppose que le liquide aqueux des hydropisies simples provient des veines, et n'est pas le résultat d'une iranssudalion mécanique seulement , mais de quel- que phénomène endosniotique encore inconnu ; tandis que le liquide fibri- neux des hydropisies complexes se- rait du plasma provenant directement du sang et épanché par les capil- laires (c) : mais cette opinion ne me paraît pas admissible. Dans tous les cas, c'est bien certainement à travers les parois des vaisseaux capillaires que la plus grande partie , sinon la totalité de l'eau épanchée, s'échappe du sang pour pénétrer dans les cavités interorganiques circonvoisines ; mais il me paraît probable que la majeure partie de la fibrine que Ton trouve mêlée au sérum ordinaire dans les cas d'hydropisies complexes ne vient pas de l'intérieur du système circula- toire, et se forme sur place, c'est-à- dire à la surface libre des tissus qui limitent ces espaces infiltrés. Quoi qu'il en soit, la proportion de fibrine contenue dans ces liquides est en général inférieure à celle qui se trouve dans le plasma du sang : ainsi, dans plusieurs cas d'empyème ob- servés par MM. Qucvenne, Scherer, la) Schmidt, Charakter. der eindem. Choiera, p. 147. (b) Uoppc, leher seruse Transsudate {Arcliiv fiir pathologischc Anatomie und Physiologie, (c) J. Vogd, Traita d'analûinie pathologique générale, tiad. de rallcmand par Joiiidan, p. 21» et siiiv.). COMPOSITION DES LiyilDES ÉPANCHÉS. /|o7 l'on remarque i)arfois dans ces humeurs; et je suis porté à croire que plusieurs autres substances qui s'y montrent excep- liounellement en dissolution proviennent de (iiieliiue source semblable (1). Mais ce sont là des questions qu'il serait prcnia- luré de discuter en ce moment, et (juc nous ne [)ourrons Vogt, etc., elle ne s'est pas élevée au-dessus de 1,8 pour 1000 [a). Mais si l'analyse de la sérosité provenant d'une hydroi)isie asciîc , et due à Schwann , est exacte , dans certains cas elle dépasserait de beaucoup cette limite ; car ce cliiniiste annonce qu'il a trouvé dans ce produit , sur 100 parties : Filiii.H' 8,33 AUiumine 2,9(5 Malièrcs extiaclives 0,78 Matières insolubles 0,21 (fc) En général, cette fibrine se coagule plus lentement que celle du plasma, et dans quelques cas on l'a vue ne se prendre en gelée que vingt-quatre heures après son exposition à l'air. Il est aussi à noter que la proportion de matières grasses qui s'y trouve associée est en général plus grande que dans le sang , et quelquefois l'o- rigine étrangère de ces substances est évidente : par exemple, la graisse qui devient très abondante dans l'eau de l'amnios vers la fin de la gestation , provient de la sécrétion cutanée du fœtus. Les globules du pus qui se mon- trent souvent dans les exsudations circumvasculaires sont aussi des pro- duits dun travail inilammaloire local et ne viennent pas de l'intérieur des vaisseaux. ?.!. Lebert a publié à ce sujet de très bonnes observations sur lesquelles je reviendrai quand je trai- terai des sécrétions morbides (c). (1) Dans quelques circonstances très rares le sang présente des caractères d'acidilé dus probablement à la pré- sence d'un excès d'acide lactique, dans quelques cas de fièvre puerpérale, par exemple (d) ; et alors les liquides four- nis par transsudalion peuvent pré- senter une réaction analogue. Mais , quand le sang est, comme d'ordinaire, alcalin , on ne rencontre que très rarement des traces d'acidité dans la sérosité, et, quand on en découvre, cela parait tenir au mélange de ce liquide avec les produits de la fermen- tation butyrique des matières grasses opérée hors des vaisseaux sanguins (a) Quevenno, nésumé de deux analyses de liquides tirés de la plèvre par l'opération de Vem~ pyème (Journal depharmacie, 1857, t. XXIII, p. 551). — Scherer, Chem. nnd mikroscop. UntcrsucJmngen zur Pathologie, p. 100. — Vogt, Op. cit., p. 43. — Voyez aussi, au su;et de ces liiiuides fibrineux, l'ouvrage de MM. A. Becquerel et Rodicr {Traité de chimie pathologique, p. 516etsuiv.). (6) A. Magiius. Yorkommen von Fasersto/f in einer tvjdropischen Flilssigkeit ( Miiller's Arch. fiir .inat. und PhijsioL, 1838, p. 97). (c) Lebert, Physiologie pathologique, art. De l'exsudation et de la suppuration, 1815, t. I, p. 29 et suiv.). (d) Lelimann, llandb. derphys. Chemie, t. II, p. 282. Ùo8 JKANSSLDATiON, aborder iililemcnt (jn'après avoir éliidié les caractères du travail sécrctoire. Je me boinerai donc à signaler ici celle cause de coinplicalion en quel(|ne sorte accidenlelle, me réservant d'y revenir dans la suite de ces Leçons. Influence ^ \0. — Aiusi lout s'accordc à nous montrer que chez lie ' , . la i.an>.ujaii..n l'Homme ct tous les Animaux supérieurs, les parois du système sur les perles ... , . , , , , ,.,, , . . ' . par cuY'ulaloire, bien (ju elles n ollrent a nos yeu.\ ni lentes m ouvertures quelconques, sont en réalité lormees de tissus dont la j)orosité leur permet non-seulement de s'imbiber des liquides (jui les baignent, mais de laisser filtrer ceux-ci à travers leur substance. Cette transsudation a tous les caractères d'un phé- nomène essenliellement jihysiqiie, mais ses résultats sont subordonnés aux conditions dans lesquelles il s'eflectue, et ces conditions, à leur tour, peuvent varier suivant l'état jibysiolo- gique de l'organisme. Le travail qui s'a{'comi)iit de la sorte est donc soumis en partie aux forces vitales , et les circonstances ou avec les produits de la sécrétion des glandes sudoriliqucs, comme dans quelques cas de suelte (a). Dans les maladies plilycténeuses ordinaires de la peau, comme dans les cas de pem- phi^us cl d'inflammation due aux vé- sicants, par exemple, la sérosité est alcaline. 11 me paraît probable qu'il faut attribuer aussi à une sécrétion exlra- vasculaire la choleslérine qui se trouve parfois en si grande abondance dans la sérosité , qu'elle s'y dépose sous la forme de paillettes cristallines, ou donne même au produit tout en- tier une consistance pâteuse. Cela se voit principalement dans Tliydropisie de l'ovaire et dans l'hydrocèle (6). 11 est aussi à remarquer que les plexus clioroïdicns se couvrent quelquefois de petites concrétions de la même substance. En général, cependant, les liquides épancbés ne contiennent que des traces très faibles de clioiestc- rine. ^ous verrons ailleurs (pie cette substance grasse non acidiliablc se produit souvent en abondance dans les tissus anormaux. (a) Voyez à ce sujet : Curling, A l'ractical Treatise on the Diseases of the Tesiis, etc., 1843, p. 123. Morin, Examen clihnlque d'un liquiilfi formi' par une tumeur cnkijsti'e qui avait son siège dans l'abdomen chez une femme (Journal de chimie médicale, lS-2:., t. 1, p. 27(!). licnry, Existence de la eliotestrrine dans des liquides fournis, 1° par l'hydropisie de l'ovaire, 2' par l'ascite [Journal de clniiiie médicale, iHi^), t. I, p. 280). . Bracounot, Examen chimique de l'urine d'un icU'rique et d'un liquide épanché dans son bas-ventre (Journal de chimie médicale, 1827, i. 111, p. 480i. (b) Srlicrcr, Chem. und mil;roscop. l'nlersuch. zur l'athol., p. 147 l'i suiv. PEHTES I».VU EVAI'OUVTION. /|39 qui influent sur sa marche son! trop nombreuses et souvent trop [leu connues pour que nous puissions nous rendre compte de tous les laits particuliers que nous révèle l'étude de celte fonction; mais c'est en invoquant les lois de la [iliysique (pie l'on s'expliipie tous les points les plus importants de son his- toire. Nous verrons plus tard ([ue l'extravasation des parties les plus Huides du sang, effectuée de la sorte d'une fai;on toute mécani(|ue., contribue à l'accomplissement de beaucouj) d'autres actes physiologiques, et joue même un grand i-ole dans les sécrétions qui dépendent de forces d'un autre oiilre. Ce serait prématuré de chercher à faire ici la part de la transsudation dans les diverses fonctions où elle n'intervient que d'une manière secondaire ; mais il est un phénomène important qui en est une conséquence directe, et sur lequel il sera bon de }iorteren ce moment notre attention : c'est l'évaporation, (jui, à chaque instant, s'effectue par tous les points de la surtace des corps vivants. § 11. — En parlant des .expériences de Lacauchie sur Pertes l'hydrotomie, j'ai fait remarquer que l'eau injectée dans l'ap- pareil circulatoire sous une certaine charge, non-seulement s'en échappe et se répand dans toutes les parties du cadavre, mais encore vient suinter à la surface de la peau et s'écouler au dehors. Chez les êtres vivants, les liquides ne sont pas poussés vers le deliors avec la même force, et la peau, revêtue de son épidémie, oppose à leur passage de grands obstacles ; mais cette memLrane légumentaire est toujours imbibée d'une certaine quantité de sérosité fournie par les parties sous-jacentes, et pai' conséquent, si tout ce que j'ai dit relativement à la nafiu'c mécanique des phénomènes do transsudalion et d'exsudation est vrai , nous devons voir une partie de l'eau ainsi répandue dans l'orga- nisme se dissiper au dehors à l'état de vapeur , comme dans tout autre corps qui serait perméable à ce liquide et ((ui en renfermerait; nous devons trouver aussi que la marche de IV. 29 par évaporation. /j/lO TRANSSin.VTlON. cette éviiporation est soumise aux mêmes iniluenees que dans le règne inorganique, el (pie les pertes subies de la sorte par l'économie animale sont réglées par les conditions pbysi(iues dans lesquelles le phénomène s'accomplit. La vapeur aqueuse qui se dégage sans cesse de la surface de la peau et des autres membranes organiques en contact avec l'air constitue la majeure partie de l'exbalation que les anciens physiologistes appelaient la transpiration insensible, parce que d'ordinaire les produits n'en sont pas visibles comme ceux de la transpiration proprement dite ou sueur. L'étude de cette espèce particulière d'excrétion a occupé pendant longtemps plusieurs physiologistes , parmi lesquels il faut citer en première ligne Sanctorius, Dodart, Keil, de Gorder et Lcnning (1); mais ce sont surtout les expériences méthodiques et logiquement com- binées de mon frère, William Edwards, qui nous out fait connaître les lois de ce phénomène. J'ai déjà rendu compte de ces recherches lorsque j'ai traité du travail respiratoire (2). Je me bornerai donc à rappeler ici les principaux résultats obtenus de la sorte , et à montrer l'accord parfait qu'ils offrent avec ceux auxquels nous venons d'arriver par l'étude de la transsudation intérieure. Influence Nous avons VU d'abord que , toutes choses étant égales d'ail- de'saiSon Icurs, Ics pertcs par évaporation sont d'autant plus grandes sur'ïa mTcho quc l'Animal est plus rapproché de son point de saturation , la transpiration, c'est-à-dire dc l'état dans lequel son organisme est chargé de la quantité d'eau la plus forte qui soit compatible avec sa con- stitution ; nous avons vu aussi que, sous ce rapport, la marche des phénomènes est la même chez l'Animal vivant que dans le cadavre, et nous aurions pu montrer qu'il en est également ainsi dans les corps inorganiques. Ces faits sont en harmonie (l) Voyez ci - dessus , lome H, (2) Voyez lome 11, page 60/i et page GO'i. suivantes. l»i:UTi:S l'Ail KVAI'OI'.VTION. [\!xi complète avec les résultais (|iie je viens d'exjxiser, loiiehant riiiHuenee de la (juantiié des liquides en eirenlalion sur l'aeli- vit(' de la traiissiidalion, et ils tendent également à niontrei- que le passage des liquides au travers des tissus vivants est un phénomène régi par les lois de la physique générale. Il en est de môme de tout ce que j 'ai dit au sujet de l'influence iniiuenco de la température extérieure, de l'état hygrométrique de l'air, '''ptlj^les"' des courants atmosphériques, des vêlements et de la pression ''"'-''■""''''''• sur la marche de la transpiration insensible. Nous avons vu que toute variation dans l'une quelconque de ces conditions extérieures tend à entraîner un changement dans la quantité de vapeur aqueuse exhalée par les Animaux vivants, et que cette modification est toujours suboixlonnéc aux lois physiques de l'évaporation des liquides en général. En exposant ces résultats remarquables, j'ai ajouté cependant que, sous ce rapport, tout ne se passait pas exactement de môme dans un Animal vivant et dans un cadavre, que l'action physiologique de l'organisme exerçait aussi une grande intïuence sm^ la marche du phénomène ; et maintenant il nous sera possible d'apprécier la nature de cette intervention mieux que nous ne pouvions le faire au début de ce cours. L'eau qui s'évapore de la peau n'est pas libre à la surface de imiuence , , de l'activité cette membrane , mais interposée entre les molécules de son .le rmigaiion " , physiologique tissu , et c'est à raison de la perméabilité de celui-ci que ce sm- les effets fluide peut obéir à sa force expansive et s'échapper au deliors transpiration. sous la forme de vapeur. Lorsque le liquide excrété se répand même en couclie mince à la surface d'une tunique muqueuse qui est en contact avec l'air, comme dans les voies respi- ratoires , il y arrive en majeure partie par transsudation , et par conséquent la formation plus ou moins active de la vapeur dans ces points est encore, quoique d'une manière moins directe , subordonnée à la perméabilité du tissu sous- jacent. îl y a plus : la persistance du phénomène dépend du /l/l2 TUANSSl DATION. renoiivclleniciit de la provision (rcaii qui se trouve dans celte couche superficielle de tissu perméable , et ce n'est pas tant la quantité de liquides contenus dans l'organisme tout entier qui inllue sur l'abondance de la transpiration insensible que la (juantité des humeurs répandues immédiatement sous la sur- face d'éva[>oration. Ce phénomène se trouve donc subordormé, jusqu'à nn certain point, à l'arrivée plus ou moins facile des liquides dans les parties (jui en sont le siège, et cet aflliix, toutes choses étant égales d'ailleurs , est à son tour réglé par le degré de vascularité de cette même partie et le degré de perméabilité des parois des vaisseaux qui y apportent le fluide nourricier. Toutes les conditions qui inlluent sur la transsu- dation seront donc suscci»libles de modifier la marche de la transpiration, et parmi ces conditions il en est plusieurs, comme nous venons de le voir, dont la nature est essentiellement physiologi(pie. (]'est en tenant conq)te de toutes ces circonstances qu'on peut comprendre ce qui se passe dans les cas particuliers, et expliquer divers faits (jui, au premier abord, ont beaucoup embarrassé les observateurs. Je n'en citerai (ju'un exemple. Conséquences Chacun Sait que d'ordinaire la peau de l'Homme et des 'le Animaux terrestres, en général, (pioiipie étant toujours le la Ji'sjiecalion , • i i i ^ i des ,„cinbianus sicgc d'uuc evai)oration abondante, ne se dessèche pas, et con- serve dans son tissu la quantité d'eau nécessaire à l'entretien de la soui)lesse et des autres propriétés i)hysi(pies sans lesfpielles cette membrane ne pourrait remplir ses fonctions dans l'orga- nisme. Mais chez les Animaux aquati(pies il n'en est j)as toujours de même, cl les expériences de AVilliam Edwards, relatives à rinlluence des agents physiques sur la vie, nous l'on! voir (pie chez les Poissons la transpiration cutanée peut suffire pour amener prom]tt(Mii(Mil l;i iiioii. ('c physiologiste s'en est assuré en pla- çant un cerlain nomiire de ces Animaux avec le corps à l'air, tandis ([ue la tète plongeait dans l'eau , alin de [lermellre au t'Xleneures. PERTES PAH KVAPOR.VTION. hllO travail respiraloiro de s'of(o(Miicr coiiihh' dans IpsciiTonstanoos ordinaires, et il a eoiislah' eependaiit (jiie dans ces eas il n'y avait en aneune diminntion dans la quantité totale des li<|nides contenus dans l'organisme ; car l'absorption de l'eau par les branchies et les antres parlies baignées par ce liquide suflisait pour contre-balancer, sous ce rapport, les ctTels de l'évapora- tion. La dessiccation de la peau du corps, ([ni ne tardait i»as à se manifester dans cette expérience, tenait donc , non pas à nn défaut de liquides dans l'ensemble de la machine animée , mais à l'insuftlsance du travail irrigatoire : il y avait assez de liquides dans l'organisme pour subvenir à tous les besoins phy- siologiques; mais ce liquide n'arrivait pas assez vite dans les parties superllcielles du tronc , de la (|ueue et des membres, pour en empéelier la dessiccation et la mort. La faculté de résister plus ou moins longtemps à nn changement de nidien , faculté qui est si inégalement développée chez les divers Animaux aquatiques, doit donc dépendre non -seulement des disposi- tions que j'ai fait connaître ailleurs dans leur appareil respi- ratoire (1), mais aussi du degré d'activité dans la transsudation des liquides des vaisseairx sanguins dans les tissus circonvoi- sins, et de leur diffusion dans ces tissus ('2). Par conséquent (1) Voyez lomc II, page 558. (2) Ces expériences oiU permis à William Edwards d'expliquer com- ment la dessiccation des branchies d'un Poisson peut s'(;irccluer, et dé- terminer la mort de l'Animal quand celui-ci est exposé à l'air, hien que la perle totale de poids qu'il a éprou- vée de la sorte soit très faible. Ayant constaté que chez les Batraciens la dilTéreiice entre le point de saturation de l'organisme et le point de dessic- cation du corps incompatible avec l'entretien de la vie est très grande (à pou près dans la proportion do 3 à 1) ; et ayant trouvé que chez les r.eplilos et les Animaux à sang chaud les variations de poids dues à des circonstances analogues peuvent être également très considérables, il étudia au même point de vue la marche de la transpiration chez les Poissons , et il vit que ces Animaux, quand ils sont exposés à l'air, meurent en général avant que le poids de leur corps ait été bien notablement réduit par les effets de l'évaporation. Ayant placé un Poisson avec le corps dans l'eau et la tète hors de ce liquide , il trouva que la perte de poids pouvait être h Ml THANSSUDATION. aussi, celle facullc doil être soumise à l'inlluenec du degré de pression sous laquelle le sang- circule dans les vaisseaux, aussi bien qu'à celle de l'abondance plus ou moins grande de ces vaisseaux cl du degré de perméabililé des tissus situés entre le fluide nourricier el l'extérieur. Des considérations . lY, cnp. xix {Opéra, t. I, p. tVl, verso). (c) Ilarvey, Epislola vcsiionsaria Morisoiio incdicina: doclnri Limilini , 1052 {Opi'va omnia, p. 020 ol suiv.). {(/) Voyez Gassendi, Vila Picrescil {Opcra omnin, I. l.V, p. 300, :M7). insTOiiu-: iti': l.v DKcoiJVEUTK de ce système. /|5l vu dans le thorax un vaisseau (jui rlail rempli d'une liiuneur aqueuse. Il avait reconnu que ce canal s'ouvrait dans la veine sous-clavière par un large orifice, et il l'avait suivi jusque dans la région lombaire, mais il n'avait pu constater son mode de terminaison (1). Cette observation passa presque inaperçue, et ni Aselli ni aucun de ses contemporains ne soupçonnèrent les relalions qui existent entre ce canal thoracique et les vaisseaux cbylirères. On oublia même la découverte d'Eustachi, jusqu'au moment où un jeune étudiant de la faculté de Montpellier, Jean Pec(juet, eut découvert de nouveau la même disposition anatomique et en eut l'ait conqtrendre l'importance (2) . Pecquet , en observant les viscères d'un Animal vivant, quement la démonsUalion de ces vais- seaux (<;/) ; et en 1629, Simon Pauli les fit voir (!^galenient aux éludianls de Copenhague (6). Vers la même épo- que, Marc-Auièle Severini h INaples, Woiniius en Danemark, Fabrice de Hilden à Berne, Fournier à Paris, Ilighmore en Angleterre, Walœus à Leyde , Tulp ( moins connu aujour- d'hui par ses propres travaux que par le magnifique tableau de Rembrandt représentant une de ses leçons, et con- servé dans le musée de la Haye), en- lin Vesling, et plusieurs autres encore, contribuèrent à vulgariser les con- naissances déjà acquises sur les con- duits chylifères, et ajoutèrent même de nouveaux faits relatifs à leur struc- ture : en sorte que, vers 1G50, époque où la découverte d'Aselli devait se compléter, il ne restait que peu d'in- crédules au sujet de la nature parti- culière et des fonctions de ces vais- seaux lactés (c). (1) Ces observations d'Eustachi (f/) datent du milieu du xvi' siècle (e). (2) J. Pecquet était natif de Dieppe, et exerça la médecine à Paris; mais ses recherches sur les vaisseaux chyli- fères paraissent avoir été commencées pendant qu'il étudiait à l'université de Montpellier. Suivant Hailer, elles datent de 16/i9 ; mais l'ouvrage dans lequel il les rendit publiques ne parut que dix ans plus tard {/j. Il mourut en 176/4. (a) Rolfink, Dissertaliones analomicœ veteriim et recentiorum observationibiis ad circulatio- iicm accommodatœ, 1656, p. 909. (6) Voyez Sprerigel Histoire de la médecine, t. IV, p. 20i. (f) Pour plus de détails à ce sujet, voyez Hailer, Elementa physiologiœ corporis hmnani, lil). XXV, sect. I, (. VII, p. iî02. (d) Voyez ci-dessus, tome III, page 21. (e)B. Eustaclii, TraclaUis de vena quK axyyos rjrœcis dic'Uur, anligramma 13, p. 279 et 280 {Opiiscula anatomica, édit. de 1707). (f) J. Pecqueti DiepKi Expérimenta nova anatomica ijuibus incognitum haclenus chyli re- ceptaculiim et aJ) eo per Ihoracem in ramos usque subclavios vasa laetea deteguntur. ln-4, Parisiis, 1551, /i5!2 APPAUlilI. LYMPHATIQUE. reconnut que les veines lactées d'Asclli, ou vaisseaux cliylifères, ne se rendent pas au foie, comme ce physiologiste l'avait sup- posé, mais vont se terminer dans une sorte de réservoir commun situé non loin de la douzième vertèbre dorsale; que ce réceptacle se continue sous la forme d'un canal membraneux à travers le diaphragme et la cavité du thorax, jusque vers la base du cou, et là débouche dans la veine sous-clavière du côté gauche ; enfin, que le liquide laiteux dont AseUi avait signalé la présence dans les vaisseaux blancs du mésentère , c'est-à-dire le chyle, se trouve également dans ce canal thoracique, et que celui-ci le verse dans le torrent du sang en circulation ; car, en interceptant le passage dans ce conduit à l'aide d'ime ligature , il vit le chyle s'y arrêter et distendre le vaisseau au- dessous de l'obstacle , tandis que du côté de la veine ce liquide continuait à s'écouler, comme cela a lieu dans les circonstances ordinaires. Les deux extrémités de la chahie, aperçues isolément par Eustachi d'un côté, et par Aselli de l'autre, furent ainsi réunies , et peu importe à la gloire de Pecquet d'avoir été à son insu devancé par Eustachi dans une partie de ses observa- tions anatomiques, car c'est à lui, et à lui seul qu'appartient tout le mérite de la découverte physiologique accomplie de la sorte (1); et l'on comprend facilement combien cette décou- verte devait inlUier sur la marche de la science. En effet , jusqu'alors , attribuant aux veines mésaraïques seulement la faculté d'absorber dans l'intestin les matières (1) Sprcngcl, se fondant sur une lequel il pensa que le chyle se diri- asserlion de llénault (a), dit, dans gcait (6). Mais dans une lettre de Men- VHistoire de la médecine, qu'en 162d tel, datée de 1G51, cl publiée dans Jacques Mentel aperçut le tronc coni- Touvrage de Pecquet, il n'est pasques- mun des vaisseaux lymphatiques vers tion de celle observation, et le mérite (a) Henaiilt, Quo teîa in Pecqueti cor a claro vcro Carolo LcnoMe conjecta infringuntvr et ela~ duntvr, 1C55. [b) Spi-engcl, Histoire de la médecine, Irad. par Jourdan, l. IV, p. SOi. HISTOmii: DE LA DÉCOUVERTE DE CE SYSTÈME. /|53 nutritives extraites des aliments par le travail de la digestion, et voyant ces vaisseaux pénétrer dans le Ibic pour s'y résoudre en une multitude de ramuseules et envoyer ensuite leur contenu au cœur , on pouvait croire que Galien ne s'était pas trompé lorsqu'il avait dit que le foie est l'organe chargé de transformer le chyle en sang, et d'achever par conséquent l'élaboration du tluide nourricier. Cette doctrine, qui avait résisté aux progrès de la science depuis l'antiquité jusqu'au milieu du xvn' siècle , cessait même d'être plausible ; car Pecquet faisait voir que le chyle suit une autre route, qu'il ne passe pas dans le foie avant de se mêler au sang, et que le fluide nourricier chargé de ce produit ne peut arriver dans cette glande qu'après avoir rempH ses fonctions dans les divers tissus qu'il est chargé d'arroser. § 3. — Mais ce n'est pas tout. Dans la science, comme dans oécomerie les sociétés humaines, chaque progrès qui s'accomplit devient î^inpIaSuM aussitôt la cause de progrès nouveaux ; les découvertes engen- ^" ^'^"^''^'* drent les découvertes , et les conquêtes physiologiques si heu- reusement commencées par Aselli, et portées déjà si loin par Pecquet, n'étaient pas encore arrivées à leur terme. Les beaux résultats déjà obtenus excitèrent partout un grand intérêt; tous les anatomistes voulurent voir et étudier ce système nouveau de vaisseaux absorbants dont le rôle était si grand dans l'organisme ; les observations se multiplièrent, et presque aussitôt on reconnut que chez l'Homme les conduits chylitëres et le canal thoracique, dont ils sont en quelque sorte les racines, ne forment qu'une petite portion d'un vaste appareil hydraulique qui s'étend au loin dans toutes les régions du corps, qui pénètre dans la pro- de la découverte est attribué à ce quel, Vesllng avait vu un grand vals- dernler (a). seau lacté qui remontait dans le tho- 11 est aussi à noter qu'antérieure- rax {h) ; mais il ne Pavait pas suivi ment à la découverte faite par Pec- jusqu'au bout. {a) Voyez Pecquet, Expeririienta nova anatomica, 1552, p. 92. (6) Voyez Haller, Elementa physiologia coi'poris humaiii, t. VII, p. 203. k^fi APPAREIL LVMl'HATIQLi:. londeur de presque tous les tissus euuslitulils des urganes, et (jui eonstituc, à coté des veines, de nombreuses voies de coni- miinication ouvertes pour l'alTlux des liunieurs des parties péri- pliériques vers le eo'ur, et munies de valvules dont le jeu em])eclie le retour de ees liquides vers les oriianes dont ils proviennent. La dc'eouverte de ce nouveau système vaseulaire, (jui se ti'ouve en quehjue sorte surajouté à l'appareil circulatoire, et qui est désigné aujourd'hui sous le ncyn de système des vais- seaux lymphatiques, se fitpresiiueen même temps en Hollande, en Danemark et en Angleterre. En droit, elle paraît appartenir à Rndbeck (1), jeune étudiant suédois à IVuiiversité de Leyde; mais je croirais être injuste envers la mémoire de Thomas B-.u'tliolin, })roresscur d'anatomie à Copenliague, et même de (1) Olaiis r.L'DBECK naquit en 1630, à Arosen en Suède, et alla de bonne heure à Leyde pour y tHudier les sciences médicales. Ce fut là qu'à l'âge de vingt et nu ans, il fit la dé- couverte qui le rendit célèbre. D'au- tres analoniistcs avaient aperçu à la surface du l'oie, ou dans le voisinage de cet organe, des vaisseaux analogues aux conduits cliylifères; mais l'uid- bcck fui le premier à constater expé- rimentalement la direction du liquide coiilcnu dans ces canaux. 11 trouva de la sorte que c(! Ii(juide ne va pas au foie, comme Aselli le supposai!, mais se dirige en sens contraire ; })uis il trouva que ces vaisseaux aquifères (lu foie, car c'est ainsi qu'il les dé- sigua , vont se rendre dans la vési- cule ou réservoir où aboutissent les vaisseaux cliylifères; et ignorant la découverte récente de l'ecquet, il iil une autre série de recherches à l'aide desquelles il reconnut les connexions de ce réce})tacle avec la veine sous- clavière. 11 découvrit aussi dans d'au- tres parties du corps des vaisseaux analogues , qu'il appela vaisseaux séreux, et les vit tous se rendre au canal (lioracique ou à ses annexes. Ses premières observations dalent du 27 janvier 1G51, et, en avril de l'année suivante, il fil la démonstration de ce système de vaisseaux en jirésence de la reine Christine de Suède ; mais l'ou- vrage dans le(piel il consigna les ré- sultats de ses recherches ne fut pidjlié qu'en 1G53 {a). Hudbcck professa ranatomie à l'université d'Upsal, et mourut en 1702. («) Piiii)l>cck, Nova exercitntio aiialomira e.rliibeiis (lurlus Iirpnlicos miiiosos el vasa (ilandu- larum serosa. lii-4, 1053. (Heiuodiiil dans lu UiOliolliàiuc UHatomiii'iC de Manget, l. 11, \k 100 et siiiv.) HISTOIRE Di: L\ BKCOUVKRTK DE CE SYSTÈME. /l55 Jolyt'tc, candidat en inédeeinc à Cambridge, si je n'associais ici ces trois noms : car, à cette époque, les nouvelles scientiliqucs ne se répandaient pas avec la rapidité que nous admirons aujour- d'hui, et il y a tout lieu de croire que les trois investigateurs dont je viens de l'aire mention se sont occupés simultanément des mômes études et sont ai'rivés chacun à des résultats analogues à peu près en ïiiême temjis, sans avoir eu la moindre connais- sance de ce que les deux autres avaient tait ^1 ). Je dois ajouter (1) Ttiomas Bartholin appartenait à une de ces familles en petit nombre, où le talent et l'amour de réliide ont été transmis de génération en géné- ration pendant une longue suite d'an- nées. Son père, Gaspard Barlholin, professa avec éclat à Copenhague, et publia un ouvrage d'analomie fort estimé ; il fut remarijuable aussi^ par ses connaissances littéraires et son habileté comme linguiste. Tho- mas naquit en 1616 , et après avoir fait d'une manière brillante de lon- gues éludes à Leyde , à Paris, à Padoue et à Bàle , il retourna à Co- penhague pour y professer les ma- thématiques ; mais ce fut dans les sciences médicales qu'il se distingua le plus, et il ne tarda pas à occuper une chaire d'anatomie. Il mourut en 1680, et son fils, Gaspard Bartholin, dernier du nom, soutint dignement l'honneur scientilique de sa maison. L'ouvrage de Thomas Bartholin sur les vaisseaux lymphatiques parut en mai 1653. Par conséquent, il pourrait bien être un peu antérieur à celui de lUidbeck ; mais c'est seulement le 15 décembre 1651, puis le 9 janvier et 1.' 'i8 février 1G52, que Bartholin commença à constater les faits nou- veaux qui le conduisirent à admettre l'existenci! de vaisseaux de cet ordre distincts des conduits chylifères ; et, par conséquent, il avait été devancé par IVudbeck (a). Il y a lieu de croire aussi qu'il connaissait les observations de celui-ci au moment où il publia son livre, car en donnant à ces organes le nom de vaisseaux lymphatiques qui leur est resté, il critique l'expression de vaisseaux séreux que nous savons avoir été employée par cet anatomiste ; et l'on voit par une de ses lettres, en date du 30 avril 15ô'2 {h), qu'à ce moment il n'avait encore aucime idée bien nette des fonctions de certaines portions de ce système qui lui four- nirent plus tard un des arguments les plus solides à l'appui de ses vues nou- velles. Du reste, il contribua beaucoup à bien établir ce point de la science ; il découvrit des vaisseaux blancs dans presque toutes les parties du corps hu- main (c) : et bien que je le place ici au second rang, je le considère cependant comme ayant droit à une part con- sidérable de la gloire atlérente à la décou\erle du système lymphatique. Lf. rôle de Jolylle fut moins grand ; {a) Th. l'.arlholin, Vasa hjmphatica nupcv Hofniœ in Anlmalibus inventa (voyez la Bibliothèque anatomique do Manget, t. II, p. 692 et suiv.). (b) Baillioliii, F4)ist., cent. Il, 13, 444. (f) Th. Barihdhii, \asa hjmpltatica in Homine nuperi nventa. 4G54. {Opuscula nova anatomica de lacteis thoracicis et de lymphaticis vasis in uno volumine comprehensa, IfiTO.) IV. 30 ASG APPAREIL LYMPHATIQUE. aussi que déjà divers fragments de cesystèiue de vaisseaux avaient été entrevus par quelques anatomistes, qui ont pu contribuer ainsi à préparer la voie que Rudbeck, Bartliolin et Jolyfte ont si heureusement piircourue ; mais personne , jusqu'alors, n'a- vait su tirer parti de ces laits isolés, et l'on n'en comprit la portée que lorsque la découverte dont je viens de rendre compte eut été accomplie (1). Les nouveautés introduites ainsi dans la science à de si courts intervalles par Pecquet , par Rudbeck , par Bartholin et par Jolyfte , furent accueillies avec méfiance par les uns, avec enthousiasme par d'autres , et suscitèrent une multitude de tra- vaux dont il serait fastidieux de rendre compte ici (2). Je me bornerai donc à dire que, dès 1665, Ruysch nous fit mieux connaître les valvules qui se trouvent dans l'intérieur deslym- pbatiques et qui y déterminent la direction des courants (3) ; mais, d'après le témoignage de Wliar- avec le foie. Aselli avait décrit qucl- loii, il aurait fait connaître les vais- ques-uns de ces vaisseaux comme seaux lymphatiques en Angleterre dès étant la terminaison des conduits cliy- 1550, et Glisson assure avoir vu, en lifères dans le foie. En 16Zi9, Vesling 1552, les préparations que ce jeune avait également aperçu des vaisseaux analomiste en avait faites (a). Du blancs entre l'estomac et la raie, ainsi reste, Jolyfl'e ne publia rien à ce sujet. qu'à la face supérieure du foie , et La question de priorité entre I\ud- J.Van Horne, vers la même époque, en beck et Th. Bartliolin fut disputée avait trouvé près delà terminaison de très vivement, et donna lieu à un l'aorte; mais toutes ces observations grand nombre de publications, dont incomplètes étaient restées stériles, et Haller a rendu compte avec tout le méritent à peine d'être citées (c). savoir et l'impartialité qui lui étaient (2) Sœmmering adressé une liste de ordinaires (6). ces ouvrages qui n'est pas complète, (1) D'après un passage du traité de et qui occupe cependant trente-quatre Faliopio sur les veines, on est i)orlé à pages de son livre sur les maladies des croire que cet anatomistc, conlenii)0- vaisseaux absorbants {d). rain de Vésale, avait entrevu quelques (3) Iluysch, que j'ai déjà eu l'occa- vaisseaux lymphatiques en relation sion de citer pour sa grande habileté ia) Voyez Sprengel, Histoire de la médecine, t. IV, p. 210. {b} Ilallfi-, lioerhavii prœtecl., g 121, t. 1, p. 277-9, noie i. — nibliotheca analomica, I. I, g 378, p. 400 ol siiiv., ji 415, p. 447 cl siiiv.- Vojcz aussi sa gramle Physioloyie, l. I, p. 400 et suiv. (c) Voyez llallei', Elcm. phusioL corp. Iium., I, I, \i. 158. (d) Soeinmcring;, De morliis vanorum ai/sorbenlium corporis Inmani, 1795. HISTOIRE DE LA nÉCOtVERTE DE CE SYSTÈME. /l57 que, vers la fin du xvii" siècle, Nuck étudia avec plus d'allen- lioii qu'on ne l'avait fait avant lui les glandes ou ganglions (jui se trouvent sur le trajet des lymphatiques , et constata l'exis- tence de ces derniers vaisseaux dans diverses parties de l'orga- nisme où ses prédécesseurs ne les avaient pas observés (1); que, dans le cours du siècle suivant, les travaux de Meckel l'ancien (2), de Hewson (3), de Cruikshank (4), et surtout dans l'art des injections (a), a démon- tré aussi l'existence des lymphatiques dans la rate, fait qui était révoqué en doute par la plupart de ses contempo- rains (6). (1) A. Nuck, professeur d'analomie îi l'université de Leyde, fut, je crois, le premier h employer les injections niercuriclles pour l'étude de ces vais- seaux. Il constata aussi un fait intéres- sant au sujet des connexions qui exis- tent entre les lymphatiques et les vaisseaux sanguins; savoir, qu'en in- sulllant de l'air dans les artères ou dans les veines de quelques parties du corps, on peut faire passer ce fluide dans les lymphatiques; enfin il dé- couvrit dans les poumons, ainsi que dans la rate, un nombre considérable de ces vaisseaux (c). (2) J. Fréd. Meckel, l'un des dis- ciples les plus distingués de lialler, et le grand- père de l'auteur du Traité d'analomie comparée, que je cite si souvent dans ces Leçons, naquit en 172/1, et professa l'anatoniie, ainsi que Fart des accouchements, à Berlin ; on lui doit une description des vaisseaux lymphatiques du corps humain, qui est plus complète que celles données jusqu'alors, mais qui n'est pas exempte d'erreurs graves ((/). H mourut en 177/1. (3) Hewson (e] publia dans les Tran- sactions philosophiques de la Société royale de Londres trois mémoires sur les lymphatiques des Oiseaux, des Amphibies et des Poissons, sujet qui alors était presque entièrement neuf; en 177/i, il lit paraître un traité spé- cial sur le système lymphatique chez l'Homme et les Animaux, accompagné de planches (/"). (/i) Cruikshank , disciple et ami de W. Hunter, publia en 1736 un ouvrage spécial sur les vaisseaux lym- phatiques. Ce livre était destiné prin- cipalement à soutenir la théorie erro- née de l'absorption par ces organes seulement; mais on y trouve aussi des descriptions anatomiques plus exactes que dans les traités précédents [g). (a) F. Riiyscli, Dllucidatio valvularum m vum lymphaticis et lacteis, funi figuris œiieis, etc. La Haye, 10U5, ((') Voyez tome III, page iO. (c) Nuck, Adeiiographia curiosa, etc., 1092, p. 52, etc. [d) J. F. Meckel, ïhssertatio epistolaris de vasis lymphaticis (jlanditUsrjiie conglobalis, -1157, et Opiiscula anatomica de vasis lijmpliaticis, 1770. {e) Voyez ci-dessus, tome I, page 44. (f) Hewson, An Account of Die Lymphatic System of Birds (Philos. Truns., l'OS, p, 2l7). — Lymph. Syst. in Amjjh. and Anim. in Fish. [Philos. Tvans., 4769, p^ 190 et 204). ig) W. Cruikshank, Anatomy of the AbsorUng Vessels ofthi Human Body, traJ. en français par Pelit-Radel, 1787. /l58 A1>1>AUEIL I.VMl'HA'llQL'E, (le Masciigni (1\ i(?tèrent de nouvelles lumières sur le rôle de ces vaisseaux dans la constilulion de l'organisme ; que les recherches des deux frères Hunier, de ÎNIonro et de quelques autres expérimentateurs conduisirent les physiologistes à con- sidérer le système lym[)hatique comme étant le principal instru- ment à l'aide duquel l'absorption s'effectue dans l'économie animale; enfm que, de nos jours, l'élude de cet appareil vasculaire chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissoos, commencée, ainsi (|ue celle des lymphatiques, des Mammifères, par Aselli, Bartholin et leurs contemporains, a fait de grands progrès entre les mains de Fohma'nn (2) , (1) p. Mascagm esl généialemeni considéré coin me un des ana'.onn'stes les plus habiles du siècle dernier. Il naquit en 1752, et occupa pendant longtemps une chaire à runivcisilé de Sienne. Il mourut à Florence en 1815. Ses travaux sur les lymphatiques font époque dans l'hisloire de nos connais- sances relatives à ce système d'orga- nes; il était d'une habileté rare dans l'art des injections, et, malgré Tim- perfeclion des moyens d'étude dont il Taisait usage, il est parvenu à démon- trer l'existence d'un réseau capillaire de conduits lymphatiques dans la pro- fondeur de presque toutes les parties de Torganisme : et l'abondance des vaisseaux mis ainsi en évidence était si grande, que Mascagni était arrivé même à penser qu'ils constituaient la presque tolalilé de certains tissus de l'organisme, question sur laquelle nous aurons bientôt à revenir. Le principal ouvrage de Mascagni est accompagné de magnifiques plan- ches (a). (2) Vincent Kohmann , professeur à l'université de Liège , naquit en 179/4, et mourut en 1837. Ses princi- l)aux travaux portent sur les relations ([ui peuvent exister entre les lympha- tiques et les veines, sur la disposition dos radicules de ces vaisseaux dans divers tissus, et sur ranatomie com- parée du système lymphatique dans la classe des Poissons {(>). {a} Mas(:ai,'iii, Vasorum lymphaticoi'uiii corj'oris Inimanl historia et iconogmphia . In-fol., Sioniie, 1787. — Voyez aussi, du nit'ine : Prodrome d'un ouvrage sur le système des vaisseaiix lymphatiques. lii-i, 1784. — Vasorum lymphatkorum liistoria, 1. 1, in-8. Sionnc, 1785. (b) Folimann, Anutomische Untersuchmiyen iiber die Yerbindung der Saugadern mit den Yeiieit. Mit einer Yorrede vonVr. TiLilcinauii. Iii-12, llciilolborg, 1821. ( Bresclict a doiiuo uiu- liailudion dis principaux cliapiirus de cet opuscule dans le liulletia de la Société mc'difalc d'émida- lian, 1822, \k \'M'i cl suiv.) — lias Saugadcrsyslciu dcr Wirbcllhiere. Ersle Ilcfic, l'isclic. lu-folio, lleidclber;,'', 1827, H- — Mémoires sur les comuiuniea lions des vaissenux lymiihatigues avec les veines, et sur les vaisseaux absorbants du placenta et du cordon ombilical, In-i, Liéso, 1833, fig. — Mémoire sur les vaisseaux lym])lLnti(iues de la peau, des membranes muqueuses, séreuses, des tissus nerveux et nntsculaires. In-i, Liéi^e, 1833, lii;. I HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE CE SYSTÈME. /l59 de Lauth(l), de J. Millier (2), de M. Panizza (3), et de quelques autres anatomisles dont les noms revieiidrout sou- vent iei à mesure que j'examinerai eliaeunc des questions particulières qui se rattachent à Thistoire de ce système vas- culaire. Quant aux usages de cet a[t[)areil , je m'abstiendrai d'en parler pour le moment, car ce sujet a des rap[)orts trop intimes avec l'histoire de l'absorption considérée d'une manière géné- (1) Er.-Alex. Lauth s'occupa avec succès de rétude des lymphntiqucs du corps humain, et fit un travail fort estimé sur ce système cliez les Oi- seaux (a). Plusieurs de ses observa- tions ont été publiées dans un ouvrage spécial de Breschet [!>). 11 élait le fils de Th. Lauth, l'auteur de l'Histoire de l'anatomie que j'ai déjà eu l'oc- casion de citer, et il mourut en 1837, à Strasbourg, où il était né en 1803. (:2) Johannes Muller naquit à Co- blenz, en 1801, et professa la phy- siologie à l'universilé de Bonn, puis à celle de Berlin, où il mourut en 1858. Il exerça une très grande et très heureuse influente sur la direction des études physiologiques et zoologi- ques en Allemagne pendant près d'un quart de siècle, et on lui doit un grand nombre de travaux d'une haute im- portance. J'ai déjà eu l'occasion de citer ses recherches sur le sang (e) et plusieurs de ses observations sur la structure des Poissons et de divers autres Animaux. On lui doit la décou- verte des cœurs lymphatiques chez les Batraciens et les lleptiles ; un travail remarquable sur la structure des glan- des ; un excellent Manuel de physio- logie, et une longue série de recher- ches, pleines d'intérêt, sur les méta- morphoses des Échinodermes, ainsi que diverses observations embryolo- giques. M. Bischofl" a publié récem- ment une notice sur la vie et les tra- vaux de ce naturaliste éminent [d]. (3) M. Panizza est professeur à l'université de Pavie. On lui doit deux grands ouvrages sur ce sujet : l'un contient beaucoup d'observations iui- porlantes sur les lymi)liatiques chez rilomme et les autres Mammifères (e); le second est une magnifique mono- graphie du système lymphatique chez les Reptiles et les Batraciens (/'). (a) E.-A. Lautli, Essai sur les vaisseaux lymphatiques (disserlation inaugurale). Strasbourg-, 1824. — Mémoire sur les vaisseaux lymphatiques des Oiseaux et sur la manière de les préparer (Ann. des sciences nat., 1824, d" série, l. lU, p. 381, pi. 21 à 25). (h) G. Breschet, Le système lymphatique considéré sous les rapports analomique, physiologique et pathologique. lu-S, 1830. (c) Voyez tome 1, page 12-1. (d) BiscliotT, Uebcr J. Millier und sein Verhdltniss zum jetiigen Standpunkt dcr Physiologie. I11-4, Munich, 185S. (e) Panizza, Osservaiioni antropo-x-ootomico-fisiologiche. In-folio, Pavia, 1830. if] Panizza, Sopra il sistema hnfatico dei ftettili, Ricerche tootomiche. In-folio con sei lavole, Pavia, 1833. lliiO SYSTÈME LYMPH.VTIoUE. raie, pour que je puisse l'en séparer, et, avant d'arriver à l'étude de cette tbnetioii inî[)ortante, il nous faut connaître plus en détail la structure du système lynii»liatique. Méthodes ^ II. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les vaisseaux lympliali(iues investigaiion. ^^^^^^ ^.^^^ trausparcnts et d'une grande délicatesse , en sorte qu'il eslditïicile de les apercevoir quand ils sont vides, et qu'on ne peut en faire bien l'étude qu'après les avoir remplis de quelque matière étrangère dont l'aspect tranche avec celui des [)arties circon voisines. Mais ici une autre difficulté se présente : les valvules qui , chez l'Homme et les autres jManHïiirùres , sont disposées de distance en distance dans l'intérieur de ces conduits, et qui servent à diriger la lymphe vers le cœur, empêchent aussi les injections de passer des gros troncs vers les branches, ou de celles-ci dans les ramuscules ; par conséquent , c'est par les plus petites divi- sions qu'il faut ])Ousser les fluides dont on veut remplir ces vaisseaux, et encore n'obtient-on ainsi que des préparations partielles, car l'injection ne pénètre souvent que dans la portion du svstème dont ces canalicules sont des affluents. Rudbecket les autres analomistes de la miMnc éi)oque avaient recours princi[)alcment à l'insufflation; mais bientôt on substitua à l'air le mercure, et aujourd'hui ce licpiide est le plus employé. Pour en faire usage , on se sert généralement d'un petit appareil qui se compose d'un gros tube vertical d'une certaine hauteur, faisant fonction de réservoir pour ce métal, et garni inférieu rement d'un tuyau flexible terminé [lar un ajutage à robinet auquel s'adapte un {tetit tube capillaire de verre ou d'acier. Pour introduire le bec de cet instrument dans un des ramus(;ulcs du système lymphati([uc, on a d'abord cherché péniblement un de ces petits vaisseaux au milieu des fduMlles des tissus circonvoisins, afin d'en f\ûrc la ponction et d'y phu^er le liib(^ à injection; mais, depuis (piel([ucs anntVs, on sait «pie ce soin csl inutile, et qu'en choisissant certaines PROCiîDÉs d'investigation. /^G1 parties du corps où ces vaisseaux coustitueut un réseau des plus abondants , il suffit de piquer au hasard la substance des tissus pour arriver tout de suite dans les cavités en commu- nication avec le grand appareil vasculaire, et pour y faire péné- trer le mercure (1). On parvient aussi à remplir avec beaucoup de facilité les vaisseaux lympliatiques en poussant avec force de l'eau dans les artères , d'après la méthode de Lacauchie , et Ton peut même y introduire par cette voie des dissolutions salines qui , en s'y mêlant , donnent lieu à des précipités colorés ; mais , jusqu'ici, ces procédés d'injection n'ont pas fourni des résul- tats aussi bons qu'on aurait pu s'y attendre (2). (1) Ce nouveau procédé pour Pinjec- tion deslympliatiques, qui paraît avoir été employé pour la première fois par Folimann (a), facilite singulièrement cette opération, et aujourd'hui on y a recours dans tous nos laboratoires ana- tomiques. M. Cruveiiliicr a été un des premiers à en faire un usage général pour les travaux d'anatomie humaine ; et à Toccasion de deux concours ou- verts il y a quelques années, Tun à la Faculté de médecine, et l'autre par l'administration des hôpitaux de Paris, MM. Denonvilliers, Jacquart, Sappey et plusieurs autres jeunes anatomistes ont fait des recherches intéressantes pour découvrir quelles sont les par- ties des corps qui sont les plus favo- rables à cette injection, dite par ponc- tion réticulaire {h). Ils ont reconnu que, pour ITlomnie, les régions où les lymphatiques sous- cutanés se rem- plissent le mieux de la sorte sont, pour la tète, la ligne médiane du crâne et de la face, le pavillon de l'oreille, le nez et les commissures des lèvres ; pour les membres supérieurs, les par- ties latérales du bout des doigts, près la racine des ongles; pour le tronc, le scrotum et le voisinage du ?namelon, et, pour les membres inférieurs, les orteils. C'est chez les sujets maigres et un peu infiltrés que le réseau lym- phatique est le plus facile à injecter, et un commencement de putréfaction est favorable à l'opération en ce qui concerne les petits vaisseaux, mais rend le progrès du métal dans les grosses branchesplus difficile; et pour complé- ter la préparation des troncs, il faut souvent avoir recours à l'injection dite par ponction directe. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux ou- vrages sur l'anatomiede l'homme (c). (2) L'injection des lymphatiques par la méthode hydrotomique peut (a) Folimann, Mémoire sur les vaisseaux lymphatiques de la penv, etc., ISSS, p. 4. (b) Voyez Sappey, Injeclion , préparation et conservation des vaisseaux lymphatiques. Thèse, Paris, -1843, p. 12 et suiv. (c) Ci'uveilhier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. III, p. 138 et siiiv. — Sappey, Traité d' anatomie descriptive, 1852, 1. 1, p. G39 cl suiv. 462 SYSTÈME LYMPHATIQUE Disposition § 5. — C'est L'iicz rHoiiinie (jne l'anatomie du système lym- dfstiômc phatiqiic a été «'tiidiée avec le [.lus de soin et de persévéranee ; iyn.rhaiiqi.e. ^^^^ j^^ Ycrlébrés iiderieiirs, il ne nous est eoiuiu ([ue d'une manière tort ineomplète : ecpendant, pour nous en former une idée juste , il me semble utile (Teii examiner la (lis[)osition chez ces derniers avant d'en aborder l'histoire chez les Mammifères et les Oiseaux . svstè.nc Les premiers exemples que je choisirai ici seront donc tirés dèsïîraciens. des Vertébrés Allantoïdiens , ct \vAV\ui ccux-ci je prendrai d'abord la Grenouilbs parce que chez ce Batracien le système lymphatiipie offre, avec certaines parties de l'appareil irriga- loire des Invertébrés, des points de ressemblance qu'il me paraît important de faire bien ressortir. Chez cet Animal , la lymphe , liquide dont je ferai connaître plus tard les caractères distiuctifs, et dont la composition est à peu près la même (|ue celle du plasma du sang, n'est pas renfermée dans des tub(>s ramifiés, comme chez les Vertébrés supérieurs étudiés par Asclli , Pcopiet , Rudbeck et Bartholin, mais est répandue dans un vaste système de cavités irrégu- Grenouille. se faire en inlrodiiisanl re;ui, iion- seuleinenl dans le syslèmc ailiuiel , mais aussi i)ar les veines ou [lar le canal llioraciqne ; car la distension des vaisseaux empêche les valvnles de s'opposer edicacemenl an jjassage des liquides du cenU-e vers la circonfé- rence de rorj,'anismo. M. f-acauciiiea oblenu aussi le même résultai en fai- sani arriver l'eau dans les canaux ex- ci'éleurs des glandes (nolamment ceux du foie, des reins ou du pancréas) ; mais c'est la voie artérielle qui est la plus facile, et lors(iue l'opération est bien conduite, elle met en évidence une multitude prodigieuse de petits vaisseaux lymphatiques {a). M. Doyère a injecté aussi les lym- phatiques en jaune, en poussant suc- cessivement dans les artères des dissolutions de chromatc de potasse et d'aiTlate de |)lomh, de façon à obtenir, comme dans le procédé de Krause [h), un pr(''cipiié dans Tinté- rieur des vaisseaux où ces réactifs se l'encontrent (r). {il) l.acaiicliie, Traité d'hiidi'olomic, p. 7 ot suiv. (f)) Ki'iiiisc , Vennischtc lieobachluiKjen iind Bcincrkuiujcii (Mlillcr's Archir fur Anal, und rhusioL, 1S3T, )i. 3 et suiv.). (c) DiiyiTo, Sur un nouveau procédé d'injccllons anatomuiucs {Comptes rendm de VAcad. des sciences, 1841, t. Mil, p. 75). CHEZ LES BATIuriENS. /(Go Hères qui comimiiiiquciit les nues avec les autres, el (|ni res- semblent souvent à des lacunes ou mcals interorganiques |)lutot qu'à des vaisseaux ordinaires. Ainsi , entre la peau et les muscles, on trouve de grands espaces lymphatiques (ju'il est lacile d'insuffler, et J. Millier a constaté (jue l'air introduit de la sorte pénètre jus(jue dans le système circulatoire (1). Autour des veines périphériques il existe aussi une sorte de réseau formé i)ar une multitude de méats analogues, mais très petits, et une série de cavités de même nature embrassent les vaisseaux sanguins de l'intestin, de façon à constituer autour de chacun de ceux-ci une sorte de gaine ou de canal concentriipie à la paroi vascu- laire et partagé intérieurement par une foule de brides ou de cloisons incomplètes (2). Enfin ces réseaux ou traînées de (1) M. Panizzaaclierché vainement à découvrir des vaisseaux lymphatiques proprement dits dans les memlnes de la Grenouille. Souvent il crut d'abord avoir injecté quelques ramuscules de ce système dans les membranes inter- di^ilales ; mais il vit toujours le mer- cure se répandre presque aussitôt dans les interstices cellulaires voisins, et pé- nétrer ensuite dans les grands espaces sous-cutanés de la jambe et de la cuisse (a). Cet anatomiste pensa, par conséquent, que les cavités remplies de la sorte n'appartenaient pas à l'ap- pareil lymphatique; mais J. Millier a trouvé qu'elles sont occupées par un liquide qui possède toutes les pro- priétés caractéristiques de la lymphe. Ce dernier physiologiste n'a pas pu déterminer si tous les méats du tissu connectif interorganique font partie de ce système, mais il s'est assuré que les cavités sous-cutanées qui sont oc- cupées par la lymphe, et qui se trou- vent dans les cuisses , n'ont pas la forme de vaisseaux, et sont seulement des espaces irréguliers situés entre . la peau et les muscles. Aussi est-ce par le nom d'espaces lymphatiques qu'il désigne les cavités occupées par la lymphe dans l'aisselle et dans d'autres parties du corps {b\ (2) La connaissance de celte dispo- sition curieuse des conduits lympha- tiques qui, chez la Grenouille , en- gainent divers vaisseaux sanguins, est due principalement à Rusconi (c) ; mais elle n'appartient pas exclusi- (a) Panizza, Sopra il ststema linfatko dei Rettili, Ricerche zootonùche, p. 28. (b) J. Millier, Observ. sur l'analyse de la lymphe, du sang et du chyle (Ann. des sciences nal., 1833, 2° série, t. I, p. 340). — Un the Existence offour Distinct Heavts, haviay Reyular Pulsa- tions, connected with the Lymp ha tic System in certain Arnphibious Animais {Philos. Trans., 1833, p. 89 et suiv.). (f) Rusconi , Observations sur les vaisseaux lymphatiques de la Salamandre et de la Gre- nouille, extraites d'une lettre adressée à Breschet (Ann. des sciences nal., 1841, 2' série, t. XV, p. 249). — Sopra una particularilà riguardente il sistema linfatico délia Salamandra terrestre. Pavia, 1841. k6ll SYSTÈME LYMPHATIQUE cellules conimi]i)i(|iicnt avec diverses cavilcs plus vastes, dont les unes sont limitées par des lames membraneuses seulement, vemcnt aux Batraciens, et, ainsi que nous le venons bientôt , un mode d'organisation analogue avait été pré- cédemment apeixu chez certains lleptiles par Bojanus , par Jacojjsoa et par M. E. Weber (a). C'est chez la Salamandre terrestre que Rusconi l'a décrite de la manière la plus com- plète, mais il a trouvé qu'elle est en- core plus facile à constater chez la Grenouille. On voit, par les recherches de cet analomiste, que la plupart dos artères des viscères de l'abdomen, et notamment les artères mésentériques, sont logées dans l'intérieur de conduits de ce genre qui, dans certains points, sont nnis aux parois du vaisseau inclus, soit par des brides, soit par une sorte de soudure ; et lorsque ces adhérences se multiplient et se raccourcissent, l'es- pace occupé parla lymphe, au lieu d'a- voir la forme d'un cylindre continu , prend l'aspect d'un réseau , surtout quand on l'injecte. Ailleurs le vaisseau sanguin adhère à sa gaine lymphatique d'une manière presque ininterrompue par deux points opposés de son diamè- tre, et alors ce vaisseau, au lieu d'être logé dans la cavité de ce conduit péri- phérique, paraît être simplement bordé par deux vaisseaux lymphatiques sa- tellites qui, d'espace en espace, sont reliés entre eux par des traverses anasiomotiques, 11 paraît y avoir, à cet égard, beaucoup de variations in- dividuelles, et il est aussi à noter que les anatomistes ne sont pas d'accord sur la question des rapports établis de la sorte entre le système circulatoire et le système lymphatique. Quelques auteurs pensent que la tunique propre du canal lymphatique forjiie autour du vaisseau sanguin une double gaîne, ou plutôt deux tubes concentriques entre lesquels circulerait la lymphe et s'étendraient des brides filiformes ; d'autres supposent que les vaisseaux sanguins sont à nu dans la cavité de ces conduits lymphatiques, et que, par conséquent, ils baignent directe- ment soit dans le chyle, soit dans la lymphe. lUisconi a soutenu cette der- nière opinion ; mais je suis disposé h croire que la siu-face externe du vais- seau sanguin est garnie d'un revête- ment mcmbraniforme analogue à la limique qui circonscrit en dehors le conduit lymphatique. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au der- nier ouvrage publié par iînsconi, sur les lymphatiques des Hepliles (h), et j'ajouterai seulement que .M. Leydig a fait récemment de nouvelles observa- lions sur l'engainement des vaisseaux sanguins du mésentère par les lym- phatiques chez le Pipa (c). (a) Bojanus, Anatomc Tesludinis europœœ, p. H3, pi. 2C, fig. 4 55. — .lacolison, Om de Modipcnlionev det Ujmphatiske System nndergaaer i de lavere Classer af Ilvirvchlyrcnc {Danske videnskaberncs Sclslcnlm Afltandliinjer, 1828, I. III, p. xl). — Weber, Ueber dns Lymphher% einer lUesensclUange ( Wnller's Arch. fur Ànat. u))d PhysinL, 1835, p. 5;îO). (/)) lUiscoiii, lUflessioiii snpra il sistema linfatico dci Rettili. l'avia, 1845, avec fig. {<•) I.cvdifr, Lelirbuch der Jlistoloijte, p. ill). CHEZ LES BATRACIENS. /|65 tandis que les autres ont des parois garnies de fibres muscu- laires et sont contractiles. Les premières sont généralement désignées sous le nom de citernes^ ou de réservoirs lymphatiques. L'une d'elles entoure ra\sopl]age dans toute sa longueur, ou plutôt loge dans son intérieur cette portion du tube alimentaire et a pour paroi externe une membrane transparente et mince , mais assez résistante; elle est traversée par les vaisseaux sanguins des membres antérieurs , et elle reçoit le tronc principal des con- duits lymphatiques de l'estomac. L'autre réservoir est beaucouj) plus vaste et se trouve entre les viscères abdominaux et la colonne vertébrale; il est situé entre les deux lames du mésen- tère , là où ces membranes cessent d'être flottantes et vont se continuer avec le péritoine ; il s'étend jusqu'au cloaque, en arrière, et jusque dans le voisinage de la tète, en avant ; il loge dans sa cavité l'aorle ainsi que la veine cave, et l'on voit y débouclier des conduits plus ou moins vasculariformes qui pro- viennent du réseau lymphatique des intestins , des organes génitaux et des parties voisines (1). (1) Lorsqu'on injecte le système lymphatique des Batraciens avec du mercure, les canaux et les réservoirs dont cet appareil se compose sont tellement déformés par le poids de ce métal, qu'on ne saurait bien juger de la disposition normale de ces parties, et que les ligures laites d'après des préparations de ce genre (a) en don- nent souvent une idée fausse. Pour les bien étudier, il est préférable de se servir d'un liquide coloré comme l'a fait Rusconi {h). En procédant de la sorte, cet anatomiste a trouvé près de la surface extérieure de l'intestin grêle une multitude de petits canaux qui logent dans leur intérieur les ra- mifications artérielles dont ils adec- tent la forme, et qui vont transversa- lement déboucher dans un canal longitudinal assez gros, situé le long de la ligne de jonction du mésentère avec celte portion du tube intestinal. Ce canal marginal loge les anses vei- neuses aussi bien que les arcades terminales des artères mésentériques, (rt) Par exemple, les figures données par M. Panizza {Sopra il sistema linfatico dei Rettili, pi. 5 et G). (6) Rusconi , Lettre sur une nouvelle méthode pour injecter le système lymphatique des Hep- tiles {An7i. des sciences nat., 1842, 2" série, t. XVII, p. 111). — Voyez aussi Breschet, Additioiis à la lettre précédente (toc. cit.). Cœurs lympliatiqiies. 466 SYSTÈME LYMPHATIQUE Les réservoirs contractiles ont reçu le nom de cœurs lym- phatiques^ parce qu'ils exécutent des mouvements pulsatiles, comme les cœurs proprement dits. Ils sont au nombre de quatre, et sont disposés par paires : deux dans la région scapulo- cervicale, et deux à la partie antérieure et dorsale des cuisses. Ces dernières reçoivent le liquide versé par les espaces lym- phatiques des membres postérieurs et par des conduits (|ui viennent de la région lombaire ; mais les embouchures de ces canaux paraissent être garnies de replis valvulaires, de façon à empêcher tout reflux; enfin ces poches ischiatiques, ou et donne naissance postérieiiroment à une série de canaux qui servent aussi de gaines à ces vaisseaux sanguins et qui convergent vers le point où le mésentère rejoint la paroi dorsale de l'abdomen. Là ces canaux se réunis- sent en lui large sinus qui est traversé par ces mêmes vaisseaux, et qui se continue avec le réservoir prévertébral ou grande citerne iympbatique (a). Des canalicules analogues, mais qui, pour la plupart, sont indépendants des vaisseaux sanguins ou les côtoient seulement, forment sur le gros intes- tin et sur la vessie urinaire des ré- seaux encore plus riclies [h), dont les troncs etrérents débouchent aussi dans la grande citerne. On voit, par les recherches de M. l'anizza, qu'il existe également un réscaude lymphatiques à mailles assez serrées sur les ovaires et sur les poumons, à la base dosfjiiels ces canalicules se réunissent en deux grands sinus irréguliers qui se conti- micnt à leur tour avec la citerne. Enfin, quelques ramuscules vasculari- formes , en connexion avec la partie postérieure de ce grand réservoir, rampent sur la paroi inférieure de l'abdomen , et y accompagnent les divisions des artères épigaslri - ques (c). M. Ilobin a constaté aussi l'existence d'un réseau lymphatique sur les ovaires, l'estomac, la vésicule biliaire, etc. {d). La citerne, ou réservoir lymphati- que prévertébral où tous ces canaux vont aboutir, est une énorme poche membraneuse qui a été figurée dans l'état de distension par M. Panizza(c), mais qui, en général, est alfaissée sur elle-même. Ainsi que je l'ai déjà dit, elle est de forme irrégulière et occupe toute la portion dorsale de la cavité viscérale; antérieurement, elle se ré- trécit <'t se lern)ine en cul-de-sac de chaque côté de l^esophage, sous les muscles cervicaux ; en dessus, elle est limitée par la colonne vertébrale et les muscles latéraux de celle-ci; de cha- ((() l'.iiscoiii, Hillcss. soiim il sislcma linfaiico del Hellili, p. "i, pi. I, li^. -, l-1 pi. i, tig. 1. (()) lUiscoiii, Op. cit., pi. i, Wg. 10. (c) l^iiiizza, Op. cit., pi. 0, 8 el 9. (d) Hdliiii, Note sur les lymphatiques des viscères abdominaux des Grenouilles, el sur leurs réservoirs {rinstitnt, \8iC>, t. Xl.\, p. 54). (e) l'aiii/za, 0/'. cit., p. 18, pi. 0, dg. 7. CHEZ LES BATHAClENS. /l67 rœiirs lymphatiques postérieurs, communiquent avec les troncs veineux voisins, de sorte qu'en injectant de l'air ou du mer- cure dans leur intérieur , on Mi passer immédiatement ce fluide dans le système sanguin. Les réservoirs cervicaux, ou cœurs lymphatiques antérieurs, débouchent dans les veines jugulaires , et ils sont en connexion avec les méats lympha- tiques de l'aisselle : il y a quelques raisons de croire (pie la grande citerne prévertéhrale s'y ouvre aussi ; mais les rap- ports de celle-ci avec le système veineux n'ont pas été constatés d'une manière satisfaisante (1). que côté et en dessous, elle est circon- scrile par les viscères et par les deux feuillets séreux qui enveloppent ces organes et constituent le péritoine ; enfin, en arrière, elle se rétrécit de nouveau et se termine sur les côtés du cloaque. L'artère aorte et la veine cave la traversent suivant son grand axe et y sont entièrement libres , excepté par les branches vasculaires qui s'étendent de ces troncs vers les parties circonvoisiues. Le réservoir péri-œsophagien que Piusconi a figuré sous le nom iVoutre lymphatique {a), Glqae. M. Robin a dé- crit avec plus de détail, loge dans sa cavité la portion antérieure du tube alimentaire. Cette poche s'étend de la partie postérieure du pharynx au com- mencement de l'estomac, et lorsqu'elle est renllée, elle peut avoir le volume d'une grosse noisette ; elle est libre de toutes parts, excepté du côté dor- sal, où elle adhère au réservoir prin- cipal, et elle repose sur le cœur. (1) Les réservoirs pulsatiles oucœurs lymphatiques des Batraciens ont été découverts, en 1832, par J. Millier, et M. Panizza, sans avoir eu connais- sance de ce fait, en donna une des- cription peu de temps après [b). Ce sont de petites poches dont les parois membraneuses sont garnies de fibres musculaires striées (c), et dont les battements ne sont syiichroniques ni avec les mouvements respiratoires , ni avec les contractions du cœur. Les pulsations qu'on y voit ne dépendent en aucune façon de l'action de ce der- nier organe, car elles persistent après qu'on l'a enlevé, et même après que le train postérieur a été séparé du reste du corps. Il est aussi à noter que ces dilférents réceptacles ne se con- {a) Rusconi, Op. cit., p. H4, pi. 4, fig. 10. (6) .1. Miiller, Beobacht. ztir Analyse der Lijmphe, des Dlules imd des Cliylus {Pogsendorff s Annalen, et Ami. des sciences nat., 1833, 2« sorte, t. I, p. 339). — On Ihe Existence of four Dislinct Hearts, having Regular Pulsations connectedwith the Lijmphatic System in certain Amphibious Animais {Philos. Trans. , i8^3, p 89). — l'anizza, Sopra il sistema linfatico dei nettili. Pavia, 1833. (c) Les caraclèi-es liisloloijiiiues de ces fibres conlractilcs ont été d'abord coiislalés cbez des Serpents par M. Valentin, puis cliez des Crapauds par M. Leydig {.hiatomische histologische Untersîwhitngen ûber Fische und Reptilien, p. 58). /lG8 SYSTÈME LYMPHATIQUE Analogie Cct cnscnible de cavités , dont la plupart ressemblent à des "împhàur cellules irrégulières, et dont d'autres aflcctent la Ibrme de vais- '^îarues'' «caux varlqucux et tortueux , a la plus grande analogie avec la "^cavHairT portiou péripliérjfiuc du système irrigatoire cavitaire que nous des Invertébrés, gy^j^^ y^ ^ocxistcr avcc rap])areil sanguifère chez certains Animaux invertébrés, tels que les Annélides; seulement, au lieu de communiquer librement avec la grande chambre viscé- rale, comme chez ceux-ci, les méats lymphatiques de la Gre- nouille sont séparés de la cavité de l'abdomen par la membrane Iraclcnt pas toujours simulianomcnt. Les cœurs lymphatiques de la paire postérieure , ou réservoirs ischiati- ques, sont situés sous la peau, der- riiîre l'articulalion du fémur, près de l'anus (a) ; ils reposent sur les gros vaisseaux sanguinsde la cuisse, el leurs pulsations sont visibles à travers les téguments. Millier a reconnu qu'en les insufflant, il est parfois possible de faire parvenir l'air dans tous les méats lymphatiques des membres posté- rieurs, ainsi que dans deux grandes cavités situées sur les côtés de la por tion dorsale de l'abdomen, Tune sous la peau, l'autre entre les muscles et le péritoine ; mais il croit que les em- bouchures de ces cavités sont garnies de valvules. Les espaces lymphatiques de la cuisse sont situés en partie sous la peau , en partie entre les muscles, el ils se réunissent successivement pour former plusieurs grands troncs qui se rendent au réservoir ischia- licpie correspondant ; enlin celui-ci est iuissi on relation avec un conduit lin)plialique qui longe Tarière iliaque. et qui paraît s'anastomoser avec son congénère, puis se diriger en avant en côtoyant l'aorte, mais qui ne se laisse pas injecter d'arrière en avant. Enfin, chacun de ces réservoirs pulsa- tiles communique avec la grosse veine ischiatique adjacente, de façon que les fluides poussés dans ces poches pénètrent facilement dans ces vais- seaux et vont de là dans le système porte rénal {h). Les cœurs lymphatiques antérieurs sont placés de chaque côté de la ré- gion dorso-cervicale, et sont adossés aux grandes apophyses iransverses de la troisième vertèbre, entre la colonne épinière et l'omoplate, dont ils dépas- sent un peu le bord postérieur; ils sont arrondis en arrière et un peu rétrécis en avant, où ils communi- quent avec une branche de la veine jugulaire, el y versent de la lymphe de façon à distendre ce vaisseau cha- que fois qu'ils se contractent, circon- stance qui, mal observée par ^larshall- llall, avait conduit ce physiologiste à croire que chez la Grenouille il existe (o) Voyez Husconi, liilless sopra ilsistema Hufatico dei lietlUi, pi. i. fiÇ- 7. (b) Vcycz ci dessus, tome III, paj^c 3'.''J. CHEZ LES BATRACIENS. /l69 séreuse dont les parois de celle-ei sont tapissées (1). Je suis même porté à eroire que cette analogie n'est pas apparente seulement, et que l'appareil lymphatique de ces Vertébrés est en réalité un démembrement du système cavitaire général com- parable à celui que nous avons déjà vu s'établir cliez les Inver- tébrés, quand l'appareil sanguilëre est devenu distinct des lacunes interorganiques circonvoisines. La formation de cet appareil nouveau serait donc la consé(iuence d'un progrès ulté- rieur dans le travail organogéniquc qui , chez les Animaux inférieurs , a amené la distinction du système circulatoire , et qui maintenant aurait pour résultat la constitution d'un second appareil liydrauli(iue assez semblable au premier, lorsque celui- (îi n'était encore que très incomplet. S'il en est ainsi, nous pouvons nous attendre à voir le sys- tème lymphatique des Vertébrés se perfectionner en revêtant successivement les différentes formes par lesquelles l'appareil sanguifère a passé chez les Animaux inférieurs ; se régulariser de plus en plus; perdre peu à peu la forme de méats polymor- dans la région cervicale des ailères pulsatiles (a). Chez les Crapauds, la disposition du système lymphatique est à peu près la même que chez la Grenouille commune ; mais chez le Ceratophys dorsata. Batracien de l'Amérique, très voisin de celle-ci, M. Leydig a signalé l'existence de six paires de réservoirs contractiles, savoir, une paire située comme d'ordinaire dans la région scapulaire, et deux paires dans la ré- gion ischiatique (6). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit dans une précédente Leçon (c), M. de Quatrefages a signalé la ressem- blance qui existe entre cerlaines por- tions du système lacunaire général des Annélides et l'appareil lympha- tique des Vertébrés. Ce natura- liste considère plus particulièrement comme étant des lymphatiques les conduits vasculariformes qui por- tent le fluide cavitaire dans les ap- pendices respiratoires des Branchel- lions {(l). (a) Marsball-Hall, A Critiealand Expérimental Essay on Ihe Circulation of thc Blood, 1831, p. 82, pi. 9. (6) Fr. Leydig, Anatomisch-histologische Untersuchungen iiber Fischc und Reptilien, p. 58. (c) Vojez ci-dessus, tome IIL page 249. ((/) De Quatrefages, Mémoire sur le Branchellion {Ann. des sciences nat,, 1852, 3° série, l. XVIII, p. 307). /l70 SYSTÈME LVMl'H.VriQUE plies, pour affecter relie de tubes dendroïdes; s'endiguer de mieux en mieux, et constituer finalement un vaste ensemble de conduits tubulaires dont les racines seraient répandues au loin dans l'organisme et dont les troncs se centraliseraient de plus en plus. Si ce perfectionnement s'obtient d'une manière con- forme aux principes généraux que j'ai si souvent invoqués dans ces Le(;ons, nous devons voir aussi les parties périphériques de ce système conserver des caractères d'infériorité là où les par- ties centrales sont déjà des tubes membraneux parfaitement constitués, et nous devons rencontrer aussi une centralisation croissante dans les communications qui existent entré cet ordre de canaux et les vaisseaux sanguins. Enfin, nous devons voir également la structure de ces conduits se compliquer de façon à spécialiser davanlage leurs fondions et à régulariser la marche du h(iuide qu'ils sont chargés de transporter. Or, ces prévi- sions sont toutes confirmées par l'observation ; ci si nous com- parons le système lymphatique des Re[)liles, des Oiseaux et des Mannnifères à celui des Batraciens, nous verrons se réaliser successivement toutes les modifications que je viens d'indiquer. Lymphati.ii.cs ^^^ mcmc , cficz quclqucs Batraciens, on trouve des indices de ce genre de perfectionnement, et chez les Salamandres, par exenqile, la plus grande partie du réservoir prédorsal devient tubiforme, de façon à ressembler davantage au canal thoracique des Vertébrés supérieurs (1); mais, dans la classe des Poissons, (1) Chez les Salamandres elles Tri- rochcidies de Millier) dans la région tons, la disposilion générale du syslème scapulaire (6). Le mode de confoima- lymplialiqiio est à peu près la même lion des chylilères est à peu près le {|ue chez la Grenouille; on y trouve même que chez ce luilrarien, et les un(; paire de réservoirs contractiles vaisseaux sanguins du mésentère sont dans la région ixlvienno (a), et une toujours logés dans leur intérieur; seconde paire (qui avait échappé aux mais la citerne lymphatique qui est (a) J. Miill.T, Op. ni. (Philos. Traus., isn3, p. 01). (6).I. Mc'jer, Systeiiia Amiiliililorum lyinphaticum disquisilionibus iiovis examinalum. Berlin, 1845. des Salamandres. DES POISSOiN'S. 471 OÙ le tubage de (|uel([ues parties de ce système ('ommcncc à s'etTeetuer, nous trouvons d'autres caractères d'inlerioritc dont l'appareil circulatoire de divers Animaux invertébrés nous a déjà otTert des exemples. § (). — Dans la Classk des Poissons, le système lympiia- lique n'est encore que très imparfaitement connu (1), mais il parait devenir plus distinct du système lacunaire interorganique, Sjsli'iiic lyuiplialiqiie (les Poissons. située à leur point de réunion, à la base dorsale du repli mésentérique, est beaucoup plus petite, et prend la forme d'un vaisseau à peu près cylindrique en arrière aussi bien qu'en avant de celte région moyenne du tronc, de façon à mériter dans cette dernière portion le nom de canal thoracique ; enfin l'aorte, au lieu d'être libre dans son intérieur, est adliérenle à sa paroi dorsale. On rencontre aussi un grand nombre de brides filiformes qui s'éten- dent de la surface libre du vaisseau inclus à la surface interne du conduit engainant, et il est facile de voir que si ces amarres venaient à se raccour- cir el à s'élargir , le canal lymphatique, au lien d'être simple, se trouverait transformé en une espèce de plexus vasculaire (a). Les préparations figu- rées par M. Panizza font voir que vers la partie antérieure du thorax, ce gros canal thoracique se bifurque pour se porter en dehors vers les veines sous- clavières, et reçoit dans celte région beaucoup de canaux lymphatiques lubuliformes provenant des parties antérieures du cou el de la tête. Sui- vant cet anatomisie, les plexus axil- laires déboucheraient dans les veines sous-clavières par plusieurs petits ori- fices, et le système lymphatique ne communiquerait pas avec le système sanguin sur d'autres points (6); mais il ne connaissait pas l'existence des réser- voirs pulsaliles qui paraissent s'ouvrir également dans les veines, i\l, Panizza décrit aussi un réseau lymphatique vasculaire très riche , situé sin- les oviductes , et deux réceptacles , ou citernes latérales, qui sont placés dans la partie lombaire de la cavité abdo- minale, entre les testicules et la citerne médiane. (1) Vers la tin du siècle dernier, une question de priorité relative à la découverte des lymphatiques dans la classe des Poissons donna lieu à une polémique très vive entre deux ana- tomistes distingués de la Grande-Bre- tagne, Uewson et A. Monro (c) ; mais l'existence de ce système chez ces Animaux était connue longtemps avant cette époque, car elle fut signa- lée en 1652 par Th. Barlholin,dont le nom revient si souvent lorsqu'il s'agit (a) Paisconi, Op. cit., p. 87, pi. 2, fig-. 1 et 8. (b) Panizza, Op. cit., p. *26, pi. 5, Cig. 3 et i. (c) A. Monro , State of Facls concernimj the First Proposai of Perfonning the Paracentesis of Ihe Thorax, on account of .\ir diffased , and on Lymphatic Vesseh in Oviparnus .\nimals (1770). — The Stnuture and Physiologu of Fishcs, p. 38 (1785). — Hewson, Appendi.v relatmg lo the Discuvenj of the Lyniphalic System in. Uirds, Fishes, etc. (Works, p. 91 et suiv.). IV. 31 [il'2 SYSTÈME LYMl'HATIOLE r! Ion y aperçoit des tubes membraneux mieux earaetérisés. Il se eompose de deux portions appartenant, l'une aux viscères abdominaux, l'autre à la peau, aux muscles et aux parties voi- sines. Cette dernière se subdivise à son tour en deux ordres de vaisseaux, les uns superliciels, les autres profonds. (le riiisloire des vaisseaux de cet ordre («). Quoi qu'il en soit, ncwson lit sur ce sujet d'excellentes observa- lions qui ne sont pas assez présentes à la mémoire de quelques anatomisles de nos jours (6) ; el A. iMonro, tout en confondant souvent les veines avec les lyniplialiquijs, contribua aussi à avan- cer nos connaissances relatives à cette partie de rhisloire analomique des L'oissons (c). Plus récemment, celte étude a été poursuivie avec beaucoup de persévérance par i-'olimann, dont jai déjà eu l'occasion de citer les tra- vaux {(i). Enfin M. Hyrtl, dune part (e), et AlAJ. Agaasiz el Vogt, de l'autre (/'), ont ajouté des résultats importants à ceux obtenus par les recherches de leurs devanciers , et quelques autres anatomisles se sont occupésdes mêmes questions; mais l'histoire du système lymphatique des Poissons esl cepen- dant encore l'on incomplète et très obscure dans phisieiirs de ses parties. Dans ces dernières années, on a même élevé des doutes sur la nature de quelques parties qui sont générale- ment attribuées à ce système de vais- seaux. Ainsi M. llobin a trouvé du sang dans le vaisseau latéral chez les Uaies et les Squales, circonstance qui Ta porté à croire que ces organes ne sont que des vaisseaux veineux [g), et je dois ajouter que M. jNalalis Guillot, en étudiant le vaisseau la- téral chez des Carpes vivantes, en a vu sortir du sang {lij; mais M. llyrll a reconnu que, dans la plupart des cas au moins , ce même vaisseau ne renferme qu'un liquide séreux. Il est aussi à noter que MM. Agassiz et Vogl paraissent avoir confondu les vaisseaux mucipares de la tète avec les lymphatiques, et c'est de la sorte qu'ils ont été conduits à penser que ces derniers comnuuiiqueraienl à l'ex- térieur par desorilices pratiqués dans la peau {i). (a) Bariiioliii, De iacleis tlioracicis in homiiie brxUlsque nuperrime observatis historia anato- mica, 1G52, p. "ÎO. — De Iacleis vcnis senlenlia, cl. V. G. Harvaei exiiunsa J. D. Horslio, 1GC5. (b) Hewson, An Account of Ihe Lymphalic System in Fishes [Philos. Trans., dTCQ, t. LIX, p. iJOi). — Expérimental Inquïries , "1° pari., Descript. of Ihe Lymphalic System, cliap. vi [Works, p. 152 el suiv.). (c) Mojiro, T.ie Slntcturc and l'hysioloyy of Fishes, p. 29 el suiv. (nss). [Uj Foliinaim, Dus Sauijadcrsysteui der WirbeUhierc, 1' llefi, 1827. (c) lljril, LJeber die Caudalund hopf-Sinuse der Fische und das damit i-usammcnhângende Seileitijcfuss-Syslem (iMullui-'s Anhiv fur Anal, und Physiol., Iti43, p. 22i, trail. dans les Annales des sciences nat., 2" série, t. XX, p. 215). [f) Agassiz el Vogt, Analomie des Salmonés, p. 134 cl suiv. (extr. des Mémoires de la Sociétc des sciences naturelles de Neufchâlel, 1845). (a) Hol)iii, Note sur le système sanguin cl lymphatique des Haies et des Sqttales (Journal V Institut, 1815, l. XllI, p. 452). [hj Voyez Holiiii, Sur les vaisseaux lymphaliqucs des Poissons {Arch. yen. de vu'd,, partie aiialouiitiue, 1S45, p. 05). (i) Agassiz cl Vogt, Op. cit., p. 137. \)KS l'OISSONS. /l7o Le système lymphatique sous-ciitnné eoiislitue en i!,éiiéral trois troncs [)riiicipaiix (lui ont une direction longitudinale, et qui sont situés, l'ini sur la ligne médiane du ventre (1), les deux autres sur les flancs , dans le sillon qui sépare entre elles les masses musculaires de la portion dorsale et de la portion ventrale du corps, et qui se reconnaît extérieurement parce qu'il correspond à la ligne latérale que l'on distingue en général très nettement depuis la tête jusqu'à la base de la nageoire cau- dale. Dans la région scapulaire, le vaisseau médian-abdominal se bifurque , et ses derix branches remontent sous la ceinture osseuse qui soutient les nageoires pectorales ; elles s'y renflent beaucouj) , de façon à constituer deux grands réservoirs dans lesquels viennent déboucher les vaisseaux latéraux dont il vient d'être question , ainsi que divers canaux provenant de la tête. Enfln ces branches communi([uent de chaque côté avec l'une des grosses veines qui se rendent au coiur, et les ouvertures à l'aide desquelles ces relations s'établissent sont garnies de valvules disposées de façon à permettre le passage des liquides des réservoirs dans le système sanguin, et à empêcher égale- ment le reflux du sang des veines dans le système lym}>ha- tique. Quant aux vaisseaux latéraux, ils se terminent posté- rieurement en un sinus qui est situé à la base de la nageoire caudale, et qui les fait communiquer non-seulement entre eux, mais aussi avec le tronc de la veine caudale, lequel nait de deux (1) L'existcace de ce tronc lyinpha- niiis l'a vu chez les Salnionés , les tique médian abdominal a été con- Chipes, les Gadoïdes, etc., et il pense statée chez l'Églefin (Gadus œglefi- qu'il existe chez tous les Poissons MMs) par Hewson et par ,\ionro a). osseux (c), de même que chez les Pla- M. liobin l'a trouvé aussi chez les gioslomes. MM. Hyrtl, Agassiz et Vogt Squales et les Haies (6). Enfin M. Stan- n'ont pas parlé de ce vaisseau. (a) Hewson, Op. cit. (Works, \<. I 52). — Monrn, The Structure and l'hijsiology of Fislies, pi. 25, fig. 2. (b) Robin, Op. cit. {Revue zoolmjique. 1845). (c) Staiinius und Siebold, Handb^xch der Zootomie, zweile Auflage, 1. 1, y. 253. [\l[l SYSTÈME LYMl'Jl.VTlyLE oriliccs à bords valvulaires, i)raliqncs dnns les parois de ces poches lymphati(iues (1). Ce système de vaisseaux reçoit une multitude de branches secondaires qui rampent sons h peau , et , comme nous venons de le voir, il (h'bouclie dans les veines par ses deux extrémités, c'est-à-dire dans le voisinage de la base du crâne et à l'origine de la nageoire caudale. Les réservoirs ou sinus situés dans ces [)oints de jonction varient un peu quant à leur disposition, et dans (1) Ces vaisseaux latéraux ont été brièvement décrits par Ilewson et par Monro ; mais, jusqu'à ces derniers temps, on ignorait leur connexion avec la veine caudale. MM. Agassiz et Vogt furent les premiers à constater leur anastomose avec ce vaisseau san- guin (rt), et l'on doit à M. Hyi tl des reciierclies très approfondies sur leur mode de terminaison dans la région caudale {b). Chez le Brochet et chez un assez grand noiubre d'autres Poissons os- seux, dont cet anatoniistc habile a étudié la structure, ces vaisseaux mar- chent parallèlement au canal muci- pare qui, de chaque côté du. corps, longe la ligne latérale , mais ils sont situés un peu plus profondément et ne communiquent pas avec ce tube. Leurs parois sont très minces et ad- hèrent inlimcmeiil aux parties circon- voisines. Leur diamètre , chez des Brochels et des 'i'anchcs de 30 à [\[) centimètres de long, est de un demi à un millimètre seulement, et, d'espace en espace, ils reçoivent une série de branches transversales qui sont éga- lement sons-cutanées et qui se diri- gent les unes vers le dos, les autres vers la face ventrale du corps pour s'y ramifier et s'y résoudre en un réseau grossier dont les mailles entourent les espaces correspondants aux écailles. Parvenu près de l'extrémité de la queue , chacun de ces vaisseaux laté- raux se renfle de façon à constituer un sinus qui est appliqué contre la base osseuse de la nageoire caudale, et qui communique avec son congénère au moyen d'un canal transversal, lequel perfore la base d"ini des rayons de la dernière verlèhre coceygienne. Une valvule paraît exister dans le point où le vaisseau latéral débouche dans ce sinus caudal, et empêcher le passage du liquide de ce réservoir au dehors. D'autres vaisseaux plus petils, qui viennent de la nageoire caudale, s'ou- vrent également dans chacun de ces réservoirs, et ceux-ci , à leur tour, communifiuent avec l'cxlréniilé de la veine caudale, qui est bifurquée et qui semble prendre naissance de ces or- ganes, dont les parois membraneuses sont en continuité avec sa tunique («) Voçrl, Ucbcr die Si hicimgânge drr Flsche {.Untlirher BerichI ilher die Vevsunnnluiig drr Gesellschnft dcntsrher NiUtii-forscliev iiiid Acnlr m Matin-, 184i2, p. :i-JOl. [b) llyi'il, L'ebcr die Caudat-inid hopf-Sinusc der l'ische (Miilk'i's Archiv ftir Anal, uitd l'Iiyn., t843, |>. 22 i). — Sur les sinus caudal et ci'phaliqiic des Poissons, et sur le sijsième de vais- seaux latérnii.t avec lesquels i/s sont en connexion {.\nn. des sciences nnl., iHi'3, 2* série, I. NX, \>. 21 r>). DES POISSONS. 'l''^ (|iielqiies cas ils sont bien manifestement contractiles, de laçon à (H)nsiituer des espèces de cœnrs lymphatiqnes comparables à ccnx qne nous avons déjà rencontres chez les Batraciens. Cette propriété est snrfout remarquable chez l'Anguille, où le sinus caudal bat d'une manière rhythmique et avec tant de force, que ses pulsations peuvent être facilement aperçues à travers les téguments (4). interne, mais dont la cavité est séparée de la sienne par un ai^pareil valvu- laire (a). Le mode de terminaison du vais- seau latéral dans la veine dorsale, qui marche d'arrière en avant sous la colonne vertébrale, est le même cliez les Truites {h) , ainsi que chez les Squales et les Raies (c). Chez les Silures, on trouve de cha- que côté, au lieu d'un seul vaisseau latéral, trois troncs qui se dirigent à peu près parallèlement vers la queue, et s'y réunissent pour déboucher dans le sinus caudal (d). Chez quelques Poissons, tels que le Brochet, le Gardon, le Carassin, le Houjon, le Barbeau et le Sterlet, le vaisseau latéral se prolonge jusque dans la tête, et va se terminer sous la base du crâne, dans un sinus qui est situé en dedans de la veine jugulaire, et qui à son tour débouche dans celle- ci par un petit canal transversal (e). !\lais chez les Salmonés (f), les Ga- des (g), les Raies et les Squales (/(), les vaisseaux latéraux s'ouvrent dans une paire de grands sinus cervicaux qui descendent derrière la ceinture scapu- laire et qui se réunissent entre eux inférieurement sur la ligne médiane, dans le point où le vaisseau médian abdominal vient y aboutir. Chacun de ces sinus, ou réservoirs scapulaires, communique avec la veine cave anté- rieure, ou canal de Cuvier, par un orifice garni de valvules. Quelquefois, par exemple, chez le Sandre ( Leucioperca ) , la Tanche {T. Chrysitis) et le Chabot ( co^as gobio), les deux modes de communi- cation entre l'extrémité antérieure du vaisseau latéral et le système veineux coexistent {i). (1) Pour étudier les battements de ce réservoir contractile chez les jeunes Anguilles, il suffit d'étendre la portion caudale du corps sur une lame de verre et de l'examiner par transparence. Cet organe a été vaguement aperçu, il {a) Hyi-tl, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 2« série, t. XX, pi. G, iig. \ à 5). (6) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmonés, p. 135, pi. K, d^. (c) Robin, Sur les vaisseaux lymphatiques des Poissons {Revue z-oologique de Gnôrin, ifii:>, p. 224). (d) Hyrll, Op. cit. {Ann. des sciences nat., -2' série, t. XX, p. 224). (e) klciii, ibid. {loc. cit., p. 226). (/')Monro, Op. cit., pi. 27, fig. i. — .^Sassiz et Vogt, Op. cit., pi. L, iia;. 7. {q) Monro, Op. cit., pi. 24, fiy:. 1 ( la Morue (/i) Idem, ilnd., p. 30, pi. 28. (i) Hyril, Op. rit. (.4h)(. des sciences nat., 2' s('iip ; pi. 25, fi-. 1 (Égleliii) XX, p. 227). 476 SYSTÈME LYMPHATIQUE D'autres Ironcs lymphatiques longitudinaux se voient aussi près de la ligne médiane du dos , mais ils n'ont qu'une impor- tance secondaire. De même que les précédents, ils commu- niquent avec des branches transversales qui suivent les inter- sections aponévrotiques des muscles latéraux, et, à l'aide des anastomoses établies de la sorte, toutes les parties superficielles de ce svstème vasculaire se trouvent rehées entre elles (1). Les vaisseaux lymphatiques profonds du corps se rendent pour la phqtart dans des Ironcs longitudinaux qui sont placés près de la lace interne de la cavité abdominale et qui s'ouvrent y a près de deux siècles , par Leeu- wenlioek (a) , mais n'avait que peu iiltiré l'altenlion des piiysiologistes, lorsque , en 1836 , Marsliall-Hall publia à ce sujet des observations qu'il croyait être complètement nou- velles (/j). Ce dernier auteur considéra ce sinus caudal lymphatique comme un réservoir sanguin , et le désigna sous le nom de cœur caudal. Mais, peu de temps après, J. Millier en reconnut la véritable nature. Les pulsations qui s'y manifestent paraissent , au premier abord , avoir leur siège dans la veine caudale, mais dépendent en réalité des contractions des parois du ronflement terminal des vaisseaux la- téraux. Ces mouvements n'ont aucun rap|)ort avec ceux du cœur, et s'é- lèvent parfois à plus de 150 par mi- nute, pendant que le cœur ne se con- tracte que GO fois, ou même beaucoup moins. Enfin , le liquide contenu dans ce sinus est de la lymphe (c) . J, Millier a trouvé un organe pulsatile analogue chez le Muraenophis (. 477). ((/) Miiller, On the Existence uf Four Distinct Hearls, olc. {Philos. Trans., 1833, p. V'2} (e) llyrll, 0;». cit. {Ann. des sciences mit., '!• série, t. XX, p. aa.^i). (/■) Stannius imil Sicbold, llandbuch der Zootomie, 2° édit., i8r<4, I. I, p. 254, (g) Stannius iind Siehold, ibid., p. 253. DES POISSONS. /|77 antérieureinent dans les sinus scapulaircs on céphali(|iies ). bes situés dans la partie postt^rieure de lymphali(|iu's (|ui lungeni en dessous l'abdomen {d). la colonne vertébrale, et qui recueil- il) bes principaux sinus lymplia- lenl les braïubes rénales de ce sys- ticpies du système viscéral de l'An- lèm(>, di'bouclienl également dansées guille ont élé décrits piu' l'obmann, el faisceaux lerminaux, (|ui peuvent èlre soni au ucunbre de irois. 1,'uu (h' ces (d) l'iiliiii.iiin, Op. fit., \>\. 1 . [bi liic'iii, ibiiL, |i|. i. (c) Moiin., 0/1. ril., \>. :ill, |'l. IS. (i/l lldliiM, (///. (•(/. [IleriieMiiloçiiiiiir, I^U), p. iîiîC'). DES POISSONS. /|70 Clioz (raiilres Poissons, lois (|iio le lirocliel , ces sinus viscr- r;ui\ sont rcMnplncés par des faisceaux de canaux anasloniosi's en manière de, lacis. Il en est de niLMne eliez les (îades , et chez les Raies ce mode d'ori-anisalion est encoi-e mieux cara(^- térisé (1). II est aussi à noier (|ue chez ces Pla^ioslomes les vaisseaux lym[iliali(iues viscéraux engaincut souvent les vaisseaux san- guins de la même manière que chez les Batraciens, et (jue ces derniers organes donnent iKuTois naissance à des ramuscules qui se pelotonnent en tonne de glonuMulcs et sonl libres dans l'intérieur des premiers ('2). Quehpies anatomistes considèrenl aussi divers tissus spongi(Mix (|ni se trouvent dans le voisinage {\\i tuhe alimenlairc ou dans la lète de certains Poissons comme rèservoirs, long et (5iroit, occupe loiito la face Inlérieure de restoniac ; un second est placé entre ce dernier organe ol rinlostin ; enfin le troisième suit le bord oi)pos(5 de Tinlestin et se loge entre celui-ci et les organes de la génération, qui, de niC'nie que l'in- testin, y envoient beaucoup de bran- dies. Ces sinus sont subdivisés inlé- rieurenient par une nuillilude de brides et de lamelles membraneuses, et on ne les houve jamais distendus par le liquide qu'ils cbarrient (a). (l) Ainsi sur l'estomac du Turbot les iymphati(iues formenl une gaine réticulaire autour des principaux vais- seaux sanguins (6). Chez le Silure, les lymphatiques constituent un plexus très serré qui couvre toute la surface de l'csto- niac (c). Cillez VAnarrliiclias lupus, les lym- phatiques couvrent aussi d'un plexus très serré la surface externe de l'in- testin; mais dans le mésentère ils ne constituent qu'un réseau scalariforme autour des vaisseaux sanguins ( Vitlfr.^ufhinujen iiln'r Fische und lU'ptirnni, p. 21, pi. 1, if) Vojpz ci-(lcssii.«, tome III, paa:e ^20. {q) l.i'viliir, Op. cit., p. 25, pl. I, fi^-. ;i. /l80 SYSTÈME LYMPHATIQUE étant des dépendances du système lymphatique, et les compa- rent aux ganiilions que nous rencontrerons chez les Vertébrés supérieurs; mais cette analogie n'est pas encore suffisamment démontrée , et l'on ne sait encore que peu de chose sur la structure de ces parties (1 ). J'ajouterai que dans cette classe d'Animaux on ne trouve pas de valvules dans l'intérieur des lymphatiques , si ce n'est dans le point de réunion de ces vaisseaux avec les gros troncs vei- neux, et (pie, indépendamment des communications établies de la sorte entre ces deux ordres de conduits, il existe beaucoup d'anastomoses entre les petites branches lymphatiques et les ramuscules veineux (2). (1) M. liPydig a été conduit à pen- ser qu'on devait assimiler aux gan- glions lymphatiques des Vertébrés supérieurs, non-seulement la UKiSse lobée qui revêt le cœur de l'Estur- geon, mais aussi divers tissus mous et blanchâtres qui se rencontrent chez d'autres Poissons (a), savoir : i" Une masse d'apparence glandu- laire qui se trouve entre la membrane muqueuse et la tunique musculaire de l'œsophage chez les P.aies ; 2° Une masse d'apparence glandu- laire qu'il a trouvée dans l'orbite et sous la membrane muqueuse du pa- lais chez la Chimère (6); 3" L'organe épigonal , découvert dans le pli du péritoine, chez certains Squales, par J. Millier (c); II" La niasse pulpeuse qui est ren- fermée dans la cavité crânienne et dans la portion antérieure du canal rachidien chez l'Esturgeon. Toutes ces parties se ressemblent beaucoup par leur structure inlime, et c'est principalement sur leurs carac- tères liistologiques que M. Leydig se base pour les considérev comme des glandes lymphatiques. Enfin, il rapporte aussi à ce sys- tème d'organes le tissu aréolairc qui entoure les vaisseaux sanguins du mésentère chez les Trigles et beaucoup d'autres Poissons osseux, et qui ren- ferme des granules semblables en apparence à ceux contenus dans les ganglions lymi)hatiques chez les Ver- tébrés supérieurs (. i U'> cl siiiv.). — Bojamis, Anatomc Testudinis europœœ, 1819. — Panizza, Soprail sistema Imfalico dci HclHli. dS33. ,1. Millier, Ueber die Ltjmjjhliericn di-r Schildhroleii {Mc'm. de l'Acad. de nerUti pour 1S3'.I, p. 31)." (h) l'anizza, 0}). cit., pi. i. ((•} lilcin, iliid., pi. 2 ol 3, 11;,'. 1. DliS KEPTILKS. 'l. ((() Bojainis, Op. cit., pi. 26, fig'. 154, 155; (c] Millier, loc. cit., pi. 1 . {d\ Panizza, Op. cit., pi. 13, lig. I , ir 13. (c) lAcm, ibid., pi. 5, tii:. \, n" 54. 27, fig. 157. li^lX SYSTÈMi: LYMPHATIUUK disposition que chez les Tortues (1); mais, cliez les Croeodi- liens, la eiternc uiésentériquc, ou réservoir de Pecquet, se il se borne à longer les deux bords de ce viscère), et se continue ensuite sous la forme d'un lube irrégulicr, jusque dans le voisinage du cœur, où il se termine en cul-de-sac, mais commu- nique latéralement sur plusieurs points avec le tronc commun des lympliaii- ques, (pii va déboucher dans un grand plexus situé au-dessus du cœur. Le canal ihoracique gauche ou dor- sal naît aussi de la citerne par trois ou quatre racines, et longe l'œsophage jusque auprès du cœur ; chemin fai- sant, il s'anastomose avec son congé- nère au moyen de divers conduits transversaux , et antérieurement il se divise en deux branches qui se réunis- sent au devant du cœur en un sinus où viennent également se terminer trois troncs cervicaux et le tronc pul- monaire déjà mentionné. Il en résulte que, par des chemins plus ou moins détournés, tous les principaux conduits lymphatiques viennent se terminer dans ce réservoir précardiaque, qui, à son tour, débouche dans la veine cave su|)érieure par deux ou trois petites ouvertures («). Knfin, l'extrémité postérieure de la grande citerne, ou réservoir mésenté- riquc, communique par plusieurs pe- tites branches avec deux sinus con- tractiles ou cœurs lym])haliques qui dobouclient à leur tour dans une branche de la veine caudale. Ces cœurs lymphatiques ont été étudiés d'une manière plus complète chez les Pythons. Ils sont situés hors de la cavité abdominale, dans des cavités particulières qui sont bornées en avant par la dernière côte , et qui adhèrent aux muscles adjacents. Cha- cun d'eux reçoit la lymphe par trois embouchures et la verse dans la veine voisine par deux orifices placés à son extrémité antérieure. On y distingue trois membranes dont la moyenne est musculaire, et leurs embouchures sont, comme d'ordinaire, garnies de replis valvulaires (6). M. Valentin a trouvé que ces organes pulsatiles sont plus développés chez l'embryon que dans l'Animal adulte (c). Chez le Boa, la disposition de la ci- terne lymphatique est à peu près la même que chez la Couleuvre, et, en ouvrant ce réservoir, on voit que l'aorte, ainsi que les principales bran- ches de ce vaisseau , traversent sa cavité et y sont fixées par des brides divergentes (1PHATIQUE (|iiL'l(]ucs gros troncs, mais |)rincipalemcnl au cou, des glandes vasculaires qui dépendent de ces vaisseaux et qui sont connues sous le nom de ganglions lymphatiques ; du reste, ces corps sont toujours en très petit nombre et peu dévelop|)és (1). 11 est aussi à noter que chez les Oiseaux, de même que chez les Reptiles, il existe dans la région pelvienne une paire île [)oches lym- plKiti(|ues contractiles ; mais ces réservoirs ne paraissent pas être le siège de battements rhylhmiques (2). Enfin, les commu- aiilour (le ce vaisseau, surloiil vers l'arliciilalion huméro-cubitale. Enfin, les lymphatiques de la tèle accompa- gnent les divisionsde la veine jugulaire, et se réunissent à ceux du cou pour former à droite et à gauche deux troncs sateHites de la veine jugulaire (a). Chez le Cygne , les lymphatiques sont à peu près de même calibre que chez roie ; mais, chez le Dindon, la roule et le Canard, ils sont plus grêles et plus dllliciles à injecter (6). Ma- gendie a cherché en vain ces vaisseaux chez un grand nombre d'Oiseaux, et il était persuadé que chez tous ces Animaux ils manquaient complète- ment ilans toute la région viscérale, et n'existaient au cou que chez l'Oie et le Cygne (c) ; mais ce résultat négatil provenait seulement du peu d'habileté de ce physiologiste dans l'art des injections. (1) Les ganglions lymphatiques du cou n'avaient échappé à l'allention, ni de Monro, ni île Hewson ((/), et de- puis la (in du siècle dernier on voyait dans le musée IJuntérien des prépa- rationsqui montraient ces organeschcz la Poule et la Cigogne, et qui avaient été faites par ,1. llunter (e). Il est donc étonnant que Magendie s'en soit d'a- bord attribué la découverte (/"). Ils ont été observés aussi par Lauth (g). On en trouve chez l'Oie une paire à la partie inférieure du cou, et sou- vent, vers le haut du thorax, une autre paire dépendant des lympha- tiques des ailes ; mais leur disposition est très variable. Chez le l'ingouin, il exista aussi des ganglions lympha- liques à la cuisse, et ceux de la partie supérieure du thorax sont plus nom- breux {h}. {2) Ces sinus lymphatiques, dont (a) Lauth, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1'" série, t. III, pi. 25, lig. '2). (6)lciciii, ibld., \>. ;i92. (c) Maij^eiidie, Màn. sur les vaisseaux lymphatiques des Oiseaux (Journal de physiol., 18:21, t. I, p. 50). [dj Muiiio, Tlic Slruclure and l'hysiology of Fislies, p. 39. — Hewson, I.ymphatic System in liirds (Philos. Trans., t. LVIII, p. 176, et IVocfcs, p. 145). (e) Voyez Descriptive and lllustrnted Cataloyueof thc Physiol. Séries of Comp. Anal, contained in llie Muséum of llie Collège of Surgeons in London, t. H, p. "li. (/■) Magendie, Mànotre sur plusieurs organes nouveaux propres aux Oiseaux et aux Reptiles. In-4, 1819, avec pi. (g) Lanlli, loc. cit., p. 387. [Il] Uuiil, Anal. Descript. of thc .\plonod>les patachonica [Proceed. ofthe Zool. Soc, 1835, 1. 111, p. 147). DES OISEAUX. /l89 nications entre ce système vîisciilairc et l'appareil circiilaloire ne s'établissent pas seulement dans le voisinage immédiat du cœur, et il existe plusieurs anastomoses entre les branches des plexus aortiques et les branches de la veine porte , ainsi qu'entre les lymphatiques du bassin et les veines de la région caudale (1). § 9. — Dans la (xasse des Mammifères, l'appareil lympha- tique se perfectionne davantage, à certains égards; mais, sous d'autres rapports, il se simplitie. En effet, on n'y trouve plus, comme chez un grand nombre de Vertébrés ovipares, des réser- voirs contractiles faisant fonction de cœurs lymphatiques, tandis que, d'autre part, la portion vasculaire de ce système se régu- larise davantage, les valvules s'y multipHent beaucoup, et ren- dent invariable la direction du courant dans toutes ses princi- pales divisions-, il s'enrichit d'un grand nombre de ganglions; Système lymphatique dus Mammifères. l'existence a été d'abord signalée par M. Panizza (a), mais dont la nature n'a été bien constatée que par les re- cherches plus récentes de M. Stan- nius (6), se trouvent sur la limite du bassin et des vertèbres caudales, à côté ou au-dessous des n^uscles releveurs de la queue. Ils reçoivent un ou plu- sieurs troncs formés par la réunion de diverses branches lymphatiques de la région caudale, et ils débouchent dans les veines caudales latérales par un tronc anaslomolique assez grêle. Chez l'Autruche et le Gasoar, ainsi que chez les Gigognes et les Mouettes, ils ont des parois musculaires, et peuvent être considérés comme des cœurs lymphatiques, car ils sont munis de valvules e'i leurs orilices alTérents aussi bien qu'à leur embouchure dans les veines i mais chez le Cygne et l'Oie ils deviennent rudimentaires, et chez les Rapaces, les Corbeaux, etc., ils ont des parois membraneuses. Des petits tendons traversent leur cavité, et chez l'Autruche ils sont attachés aux os voi- sins par des fdaments aponévroliques. M. Stannius a remarqué aussi que les fibres musculaires de ces organes sont moins développées chez les adultes que chez les jeunes individus. (1) Lauth a vu des anastomoses nombreuses entre les branches du plexus lymphatique rénal et les veines rénales et sacrées. Il a constaté aussi des communications analogues entre le plexus aortique ou mésentérique et les branches veineuses voisines (c). {a) Panizza, Osservazio7ii anli-opo-^oolomico-fisiologiche, 1830, p. 65, pi. 9, lly. ô'. (6) Siamiiiis, (/«bec Lymphhevzen der Vôgel (MùUcr's Ai'cliiu fur Analomie und Physiologie lS43,p. 4-l'J). {c) Lauth, loc. cit., p. 393. Canal Itioracique. /l90 SYSTÈME LV.Ml'HATlQLt: enliii, ses anastomoses avec le système veineux se localisent davantage. Ainsi , chez l'Honime, les lymphatiques des membres inlé- rieurs, des viscères abdominaux et thoraeiques , du membre supérieur gauche et du coté correspondant de la tète , se réunissent en un tronc impair nommé canal thoracique, qui remonic de l'abdomen jusque vers la base du cou , et (jui débouche dans la veine sous-clavière gauche par un ou plusieurs orifices très rapprochés. Les parties du même système qui appartiennent au côté droit de la tête et du cou, au membre thoracique du même côté et aux parties voisines de la jtoitrine, se terminent dans un petit tronc (pii lorrcspond à la portion supérieure du canal thoracique droitdes Vertébrés ovipares, et qui s'ouvre dans la veine jugulaire droite, à son confluent avec la sous-clavière correspondante. Le tronc terminal |)rinci[tal, ou canal thora('i(pie pro|)rcment dit, est un tui>e irrégniier et souvent en partie plexil'orme. Il offre quelquefois un petit ren- flement en manière d'ampoule à son extrémité supérieure, et il se place au-devant de la colonne vertébrale, à gauche de l'artère aorte et derrière r(esophage. InférieuremenI, ilfranchil, de concert avec ce vaisseau , l'orifice compris entre les piliers du diaphragme, et, au-dessous de ce muscle, il présente un ren- flement assez marqué (|ui est le confluent des cinq troncs secondaires, et qui constitue le sinus mésentérirpic on réservoir du chvle, appelé aussi la citerne de Pecquet (1). (1) Le réservoir de Pccqiict n'est bien caractérisé chez T Nomme que lorsque les troncs lymphatiques ve- nant des memhres inférieurs, des vis- cères et des parties voisines des parois thoraeiques , confluent tous sur un seul point ; car lorsqu'ils débouchent dans le canal thoracique, à quelque dislance les mis des autres, la portion inférieure de ce conduit est peu di- latée. Quoi qu'il en soit à cet égard, ce canal commence en général au niveau de la deuxième vertèbre lombaire, et se trouve d'abord sur la ligne médiane, derrière la racine de l'artère rénale droite, entre l'aorte et le pilier du diaphragme du côté droit. Il pénètre dans le thorax , entre l'aorle et la DE l'hOMMR KT des AUTRES MAMMIFÈRES. /l9l Mais cette disposition n'est pas constante parmi les Mammi- fères, et il est des espèces qui, sous ce rapport, se rapj)rociient davantage des Oiseaux. Ainsi, chez le Kanj^uroo, le canal lliora- cique est double et plexilbrme dans presque toute son étendue, mais il se termine, comme d'ordinaire, dans la veine sous- clavière gauche, par un tronc unique (I). Un mode d'organi- sation analogue se voit souvent chez le Bœuf, ainsi que chez veine azygos, et y remonte derrière l'œsophage ; vers le niveau de la troi- sième ou quatrième vertèbre dorsale, il se porte un peu à gauche, passe derrière la portion descendante de la crosse aortique et gagne la partie infé- rieure du cou ; là il se recourbe en dehors derrière la carotide, et redes- cend ensuite au-devant de l'artère sous-clavière avec la jugulaire in- terne (a;. Son cours est souvent un peu tortueux, et il n'est pas rare de le voir se diviser une ou même plu- sieurs fois en deux ou trois branches qui se réunissent bientôt entre elles; quelquefois aussi il se termine dans la veine sous-clavière par deux ou trois branches. Enfin, on connaît aussi beau- coup d'exemples d'anomalies assez grandes dans son mode de constitu- tion : ainsi , dans quelques cas très rares, on a trouvé deux troncs ihora- ciques entièrement distincts qui s'ou- vraienl, l'un à gauche et l'autre à droite, dans les deux veines sous- clavières (6). D'autres fois ce canal, simple inférieurement, se bifurquait vers le haut pour aller déboucher de la même manière des deux côlés de la base du cou. Très souvent il affecte une disposition plexiforme dans sa portion moyenne, et Ilaller a désigné sous le nom d'îles les espaces circon- scrits ainsi par ses différents bras (c). Pour plus de détails sur les anomalies de cette portion du système lympha- tique , je renverrai à l'ouvrage de Breschet (d). (1) M. Hodgkin a constaté que chez le Macropus Parryi, le réservoir de Pecquet, de structure plexiforme, est situé sur le pilier droit du diaphragme, s'étend jusque dans le thorax, et donne naissance à deux canaux thoraciques qui remontent sur les côtés de la co- lonne vertébrale, et se réunissent vers le milieu de la région dorsale, mais se séparent bientôt de nouveau , et forment un petit plexus avant de se terminer au confluent des veines jugulaire et sous-clavière du côté gauche (e). («) Voyez Mascagni, Vasorum lymphaticoritm corporis humani historia et iconographia, pi. 19, et la plupart des iconographies récentes, on les figures données par cet anatomiste se trouvent repro- duites plus ou moins exactement, par exemple VAnatomic de Bourgery et Jacob, t. IV, pi. 90. (6) Voyez Ilaller, Elementa physiotoijiœ, t. VII, p. 222. — Cruikshanks, Anatomie des vaisseaux absorbants, p. 335. — Sœmmering, De corporis humani fabrica, t. V, p. 450. (e) Haller, Elementa plryswlogiœ, t. Vil, p. 219. {(l) Breschet, Le système lymphatique considéré sous les rapports aiiatomique, physiologique et pathologique , 1830, p. 238 et suiv. (e) Voyez Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop. of Anal, and Physiol., I. III, p. 305). 492 SYSTÈMK LYMI'HATiyii: le Cheval. Quelquelbis même les deux canaux thoraeiques restent distincts dans toute leur longueur et débouchent isolé- ment dans la veine cave antérieure (1). (1) Choz le Cheval, le réservoir de Pecqiiei a la forme d'une ampoule al- longée, à structure caverneuse, et pa- raît être divisé intérieurement en deux parties très distinctes [a). Il se trouve au-dessus de l'aorte, au niveau du corps de la deuxième vertèbre lom- baire, entre les deux piliers du dia- phragme ; après son entrée dans la ca- vité thoracique, il se rétrécit, et donne naissance tantôt à deux canaux thora- eiques qui restent distincts dans une étendue plus ou moins considérable, mais qui se réunissent toujours avant d'arriver à la veine cave antérieure, d'autres fois à un tronc unique qui se bifurque au niveau de la base du cœur ou qui reste simple dans toute sa longueur. Il arrive souvent aussi que l'un de ces troncs se dédouble dans une certaine étendue vers sa partie antérieure, et, d'autres fois, l'un de ces vaisseaux paraît être re- présenté ])ar une branche rétrograde qui débouche près du diaphragme, mais ne s'anastomose pas avec le tronc principal en avant. M. Colin a fait une étude particulière de toutes ces variations dont la connaissance est parfois nécessaire aux physiolo- gistes dans les vivisections expéri- mentales ; il a constaté aussi que l'embouchure du canal thoracique a toujours lieu , chez cet Animal , dans la veine cave antérieure , au point de réunion des deux jugulaires (b). Chez le Bœuf, ce canal pénètre dans le thorax par une ouverture du dia- phragme qui est assez distincte de celle que traverse l'aorte. Il est rare- ment simple dans toute sa longueur, et, en général, il se bifurque vers la base du cœur ou plus en avant ; quel- quefois il forme même un plexus près de son extrémité antérieure. Entin ses deux branches se terminent d'ordi- naire séparément dans l'angle de réunion des veines jugulaires et axil- laires, de chaque côté de l'entrée du thorax (c). Chez le Porc, le canal tiioracique est en général simple dans toute sa lon- gueur ; quelquefois il s'ouvre dans la veine azygos [d). Chez le Chien, le réservoir de Pec- quct est beaucoup plus dilaté que chez la plupart des autres Mammifères, et le canal thoracique présente de grandes variations dans sa configuration (r) ; en général, copendant, il est double et se termine dans les veines sous-cla- vières; mais ce grand développement (o) Panizza, Osservailoni anlropo-zontomico-fisiûlogichc, [>. (ÎO. {b) Colin, Traité île physiologie comitarée des Animaux domestiques, l. 11, p. l-'t, Ci^- <îti t^>>^ nt ()8). — Voyez aussi Leyh, Handbuch dcr Aiiatomie der Ilaustlnerc, p. 448, lig-. 178. — Cliaiivoau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 003, tîfr. f"i- (c) Colin, Op. cit., l. II, p. 77, lig;. 1)4 ù (!7 l't (il). — • Cliauvcan, Op. cit., p. 104, fig-. (15. (d) Panizza, Osservaiioni anlropo-iootomico-ftsiologiche, p. 5G. (e) Blasins, Anatome Animalium, p. 34 el suiv., pi. 0, fig. "1 0 à 48. — Colin, Op. cit., I II, p. 79. DE l'hOMJIE et des AUTRES MAMMIFÈRES. /|0o Les principaux afiliicnts du réservoir de Pccquet sont doux troues qui y arrivent des membres inférieurs, et un tronc pro- venant des intestins. Les lympliatiques sous-cutanés des membres abdominaux ^^^;;^;^^^ de l'Homme naissent en grand nombre des orteils et des '^^^;^_ autres parties du pied ; ils uionteut vers le genou , les uns verticalement, les autres obliquement, et ils tendent à se con- centrer de plus en plus sur la face interne de la cuisse , où on les voit se rendre à uu groupe de ganglions situés vers le pli de l'aine, autour de l'embouchure de la veine saphène interne dans la veine fémorale (1). Les branches lymphatiques superficielles qui viennent de la région fessière , des organes génitaux externes et de la portion inférieure des parois de l'abdomen , se rendent également dans ces ganglions ingui- naux. D'autres ganglions situés dans la même région, mais sous l'aponévrose fémorale , reçoivent les lymphatiques pro- fonds des membres inférieurs. Ces derniers vaisseaux accom- pagnent, pour la plupart, l'artère crurale et ses principales du réservoir n'est pas constant chez les Carnassiers et ne s'observe pas chez la Loutre, par exemple (a). Chez le Dauphin, la partie posté- rieure du canal ihoracique ne se renfle pas en forme de réservoir, et anté- rieurement ce conduit se bifurque pour déboucher dans la veine jugulaire gauche par deux orifices distincts {h). Chez le Lapin, le canal ihoraciqueest assez gros et reste simple dans la plus grande partie de sa longueur, mais se divise d'espace en espace ; il se termine dans la veine sous-clavière gauche (c). (1) Le nombre de ces ganglions est très variable : en général , on en compte de 7 à Î3, et leur volume est toujours en raison inverse de leur nombre ; ils sont d'un brun rouge, et il n'est pas rare de les voir se con- tinuer autour de la veine saphène , presque vers le milieu de la cuisse. Les vaisseaux qui s'y rendent mar- chent presque parallèlement entre eux , mais s'anastomosent de dis- lance en distance , de façon à con- stituer un réseau à mailles très allon- gées {cl). (rt)Panizza, Osservazioni antropo-z-ootomico-fisiologiche, p. ^>i- {b) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i. VI, p. 6(î. (c) Panizza, Op. cit., p. 63. {(1) Voyez Mascagni, Op. cit., pi. 4. Vaisseaux et ganglions lymphatiques du bassin , etc. lidll SYSTÈME LYMPHATIQUE branches; cliemin faisant, ils communiquent avec les lympha- tiques superficiels par diverses branches aiiastomotiques, et ils traversent plusieurs ganglions dont un est situé au-devant du ligament interosseux de la jambe et les autres sont logés der- rière le genou (1). Des faisceaux de petits troncs lymphatiques qui sortent des ganglions inguinaux pénètrent tout de suite dans le bassin et y rencontrent plusieurs ganglions analogues, dont les uns sont accolés à l'artère iliaque externe, et les autres occupent l'espace compris entre ce vaisseau et l'artère hypogastri(ine. Ces gan- glions émettent à leur tour d'autres faisceaux lymphatiques qui rencontrent sur leur route de nouveaux ganglions auxquels viennent se rendre aussi les branches lymphatiques des viscères pelviens, des reins et de la région lombaire. Leur disposition est trop complexe pour (jue je puisse en donner ici la des- cription, et je me bornerai à ajouter que les ganglions qui sont situés au-devant de l'aorte abdominale, et qui font suite à ce système plexiforme, fournissent eniin deux troncs ascendants principaux situés, l'un à droite, l'autre à gauche, mais destinés à se réimir bientôt pour concourir à la formation du réservoir de Pecquet (2). (1) Le ganglion tibial antérieur est petit et situé en général vers le tiers supérieur de la jambe (a). Les gan- glions poplités sont au nombre de quatre ; un se trouve immédiatement sous l'aponévrose, les autres sont logés plus profondément {b\ (2) Plusieurs de ces ganglions ap- partiennent en propre aux faisceaux de lymplialiques provenant des divers organes adjacents, tels que la vessie, les cordons spermaliques, les reins, les gros intestins, etc.; d'autres appar- tiennent au contraire à tout cet assem- blage de vaisseaux, et il esta noter que chacun de ces conduils traverse plu- sieurs ganglions avant d'arriver au ré- servoir de Pecquet. Pour plusdedétails sur la disposition très compliquée de cette partie du système lymphatique, je renverrai aux belles planches que l'on doit à iMascagni (r) , ou à celles, également remarquables, publiées ré- cemment par Bourgery et .lacob ((/). (a) Voyez Mascagni, Yasonim lymphaticorum hist. et iconogr., pi. (!, fig. 2, n- ST), (/») Idem, ibid., pi. 9, llg. 1 et 3. (r) Mciii, ibid., pi. 14. (,/) iii.iir-'crv <■! ,l.i,oli, Op. ni., 1. IV, pi. SO ; t. V, pi. HS. DE l'homme et des AUTRES MAMMIFÈRES. li\)0 Le troisième tronc qui débouche dans ce réceptacle a pour al'lluents les vaisseaux lymplioti(jues de l'intestin «^rèle , de l'es- tomac, du Ibie et de la rate. Ainsi que je l'ai déjà dit, on désigne souvent sous le nom de vaisseaux lactés ou de chylifères, les lymphatiques de l'intestin grêle ; mais ceux-ci ne présentent rien de particulier dans leur structure, et font partie d'un vaste système' (jui appartient à toute la portion abdominale de l'appareil digestif. Il est seule- ment à noter qu'ils marchent entre les deux lames du mésen- tère et y traversent un grand nombre de ganglions dont la disposition est loin d'être constante, mais est toujours très com- plexe (1). Quelques anatomistes réservent le nom de chylifères Lym|ilialiq»e.s des visci'i es aliduiiiiiiaiix. (1) Les vaisseaux lymphatiques du rectum et du côlon descendant, après avoir traversé des ganglions qui leur sont propres, vont pénétrer dans les ganglions lombaires, où ils se mêlent aux lymphatiques des organes géni- taux et des membres inférieurs. Ceux du côlon transverse, du côlon ascen- dant et du cœcum traversent des gan- glions dits mésocoliques, parce qu'ils sont logés dans le mésocôlon, c'est-à- dire le repli péritonéal dans lequel le côlon transverse est suspendu (a) ; puis ces vaisseaux se rendent dans les ganglions mésentériques , où aboutis- sent aussi les lymphatiques de Tintes- tin grêle. Ces derniers ganglions sont beaucoup plus nombreux que les pré- cédents, et sont disséminés dans pres- que toute l'étendue du mésentère , mais sont plus gros et plus rappro- chés vers le point d'attache de ce grand repli membraneux à la paroi postérieure de l'abdomen; l'un d'eux est en général plus volumineux que les autres, et l'on y applique quelque- fois le nom de pancréas -trAselli. Il est aussi à noter que ces organes sont situés dans les arcades que les artères et les veines mésentériques laissent entre elles (6). Les lymphatiques de l'estomac for- ment à la surface de cet organe un ré- seau variqueux, et ils traversent une série de petits ganglions situés près de son bord ; puis ils se réunissent en trois faisceaux qui suivent les artères coro- naire stomachique, gastro épiploique droite et gastro-épiploïque gauche , pour allerrejoindre lesganglions hépa- tiques, spléniques et snspancréatiques. Les lymphatiques de la rate suivent le trajet des vaisseaux sanguins de ce viscère, et convergent vers le sillon de sa face interne, où ils rencontrent plusieurs ganglions qui reçoivent aussi les lymphatiques du grand cul-de-sac de l'estomac et ceux qui suivent l'ar- (a) Voyez Mascagni, Vasorum lymphaticontm hist. et iconogr., pi. tC. [b) Idem, ibid., pi. 15. ^96 SYSTÈME LYMPHATIOIE niix lymplintiqnos qui proviennent de l;i tunique inlerne de l'intestin gnMe, et distinguent de ceux-ci les branches qui naissent près de la surface externe de cette portion du tube digestif; nnais tous ces vaisseaux ne tardent pas à se confondre dans les ganglions niésentériques adjacents. La disposition de cette portion du système lympliatique pré- sente chez les divers Mammitères de nombreuses variétés qui dépendent principalement, soit du développement plus ou moins considérable des ganglions qui y appartiennent , soit de la dispersion ou de l'agglomération de ces organes, ou même de leur fusion en une seule masse. Le ganglion mésentérique unique ou principal, que j'appellerai le ganglion d'Aselli, plutôt que le pancréas cFAselli, ainsi que le nomment la plupart des anatomistes, car ce dernier mode de désignation peut taire naître des idées fausses (1), est surtout développé chez les tère gastro-(?piploïqiic gauclie. Ce sys- tème de branches longe ensuite le bord supérieur du pancréas, traverse d'autres ganglions situés sur le tra- jet de l'artère splénique, et va se con- fondre avec les lymphatiques du foie, près de leur terminaison dans le canal thoracique. Les lymphatiques du pancréas se réunissent aux précédents, non loin du bord supérieur de cette glande. Les lymphatiques du foie sont très nombreux : les uns, situés profondé- ment, sont satellites de la veine porte, d'une part, et de la veine hépatique , d'autre part ; les superhcicls se ren- dent en partie dans le thorax en tra- versant le diaphragme, mais le plus grand nombre ga;;neut des ganglions qui se trouvent dans le voisinage du cardia ou des ganglions qui sont situés entre la vésicule du fiel , la petite courbure de l'estomac et les piliers du diaphragme, et qui reçoivent éga- lement une portion des lymphatiques de l'estomac ; il en est aussi quel- ques-uns qui se rendent aux gan- glions lombaires. Enfin, les canaux efl'érents de ces ganglions gastro- hépatiques se confondent avec ceux des ganglions niésentériques, et vont plus ou moins indirectement con- courir h la formniinu du réservoir de l'ecquet [a). (1) Les anatomistes donnent sou- vent il ce ganglion le nom de pancréas d'Aselli, parce qu'Aselli , en le décri- vant pour la première fois, le consi- dérait comme étant le pancréas ; mais ce serait consacrer une erreur que («) Voyez Mascagni, Op. cit.,{t\. 18. — Bouriîcry pt Jacnli, Ojt. rit., I. V, pt. 40. DE l'homme et des AUTRES MAMMIFÈRES. /l97 Mammifères à régime carnassier, non-seulement chez eeux (le l'ordre des Carnivores, mais aussi chez les Célacés qui se nourrissent de la môme manière (4). Chez les Rongeurs, les ganglions mésentériques sont peu développés, tandis que chez les herbivores, les frugivores et les omnivores, ils sont en général très nombreux et se trouvent souvent plusieurs fois sur le trajet du même vaisseau (2) ; mais on ne peut saisir d'adopter ce mode de désignation, et je conserve le souvenir de la décou- verte du physiologiste de Cônie d'une manière plus honorable pour cet expérimentateur illustre, en donnant à cet organe le nom de yanglion d'Aselli. (1) Chez le Chien (a) , l'appareil ganglionnaire des lymphatiques intes- tinaux ne se compose guère que d'une masse ovalaire située à la racine du mésentère (le ganglion d'Aselli), et de deux petits ganglions situés vers la fin du gros intestin (b). 11 en est à peu près de même chez les Martres. Chez les Chats, il y a aussi dans le mésentère un ganglion d'Aselli isolé, mais on voit sur le parcours des lym- phatiques du gros intestin cinq ou six ganglions épars (c). Chez rours, le ganglion d'Aselli est très volumineux, et se prolonge vers l'intestin, en forme de rayons, entre les vaisseaux du mésentère ; vers l'ex- trémité postérieure du côlon on trouve une autre masse ganglionnaire al- longée. Chez le Raton, le ganglion d'Aselli est accompagné de trois autres gan- glions dont le dei'iiier est situé vers la fin du gros intestin. Mais cette concentration des gan- glions mésentériques n'est pas con- stante dans l'ordre des Carnivores. Ainsi, chez la Mangouste à front blanc, ce corps est remplacé par un groupe d'environ quinze ganglions arrondis et assez gros. Chez la Loutre, la masse ganglion- naire principale est quatre fois plus considérable que tout le reste de ce système mésentérique, mais se compose de huit ganglions bien distincts [d), ou même d'un plus grand nombre (e). Chez le Marsouin, le mésentère est occupé, dans toute l'étendue de ses attaches, par une masse ganglionnaire lymphatique qui, dans sa plus grande partie, est épaisse et compacte, mais qui, tout à fait postérieurement, se résout en petits ganglions arrondis (/"). il y a aussi un ganglion d'Aselli chez le Narval [g). (2) Chez le Cheval, les ganglions du système lymphatique des intestins sont très nombreux. Ainsi, dans la (a) Voyez Aselli, Dissert, de laclibus, , sive Lacteis venis, pi. 1. (h) Panizza, Op. cit., p. 49. (c) Merkel, Traité d'anatomie comparée, t. IX, p. 400. (d) Idem, ibid., p. 459. {e) D'après l'anizza, douze ou quatorze {Op. cit., p. 52). (/') Meckel, Op. cit., p. 455. {g) Stannius, Nouveau Mamiel d.' ariatomie comparée, t. II, p. 48'7. 'V'^>^ SYSTÈME LYMPHATIQUE aucun rappoil eonslaiit entre leurs caractères anatoniiques et le régime de l'Animal , et l'on rencontre à cet égard des variations très grandes chez des espèces dont l'organisation et les mœurs ne diffèrent que fort peu : aussi le physiologiste ne doit-il attacher aucune importance à ces particularités de structure (1). grande anse formée par le côlon replié, ils sont disposés en une longue chaîne qui côtoie les troncs sanguins de celte partie; et les .vaisseaux efférents de cet assemblage de ganglions , après avoir traversé d'autres corps analogues situés près de l'aorle, constituent deux grosses branches qui se rendent au ré- servoir de Pecquet, et, chemin faisant, s'unissent aux troncs lymphatiques provenantde l'intestin grêle. Les lym- l)iiatiques de cette dernière portion du tube digestif se réunissent assez promptement en plus de quatre cents canaux qui marchent presque parallè- lement vers le dos, et traversent vingt- cinq ou trente ganglions placés près de la naissance de l'artère mésentérique supérieure, et quinze à vingt ganglions iliaques; puis ils concourent à former les racines du réservoir de l*ecquet, comme je l'ai déj;'! dit (a). Chez le Bœuf, la disposition des lymphatiques de l'intestin est i\n peu différente. Ceux du gros intestin, dès qu'ils arrivent au mésentère, traver- sent des ganglions assez gros, et se réunissent ensuite en un tronc volu- mineux qui s'accole aux vaisseaux sanguins correspondants, et remonte vers le foie, où il reçoit une branche considérable provenant de ce viscère, de la rate et de l'estomac; enfin, parvenu près de l'aorte, il se divise en deux branches qui embrassent ce vaisseau et donnent naissance supé- rieurement au canal thoracique (6). Il en est à peu près de même cliez les autres lluminants. Chez les Singes, de même que chez l'Homme, les ganglions lymphatiques de l'intestin sont nombreux et très disséminés. Chez le Sajou, Meckel a compté dans le mésentère environ quinze de ces corps disposés sur un seul rang, et il a trouvé un grand ganglion conique sur le trajet des vaisseaux du gros intestin. Chez le l'apion, douze à quinze gan- glions ovalairessont disposés en cercle près de la racine du mésentère, et d'autres ganglions aussi nombreux, mais plus petits, sont épars entre les lames du uiésocôlon. Chez l'Ouistiti , il existe dans le mésentère un ganglion très allongé qui est llanqué de quelques autres plus petits, et l'on ne rencontre dans le mésocôlon que trois petits ganglions arrondis (c). (I) On trouve chez les Mammifères tous les degrés intermédiaires entre la dispersion complèle des ganglions (r) Colin, Physiologie comparée des Animau.v twniestKiues, i. 11, p. (>!•, li^'. Ii8. (//) Mciii, ibicl., p. 72, i\g. 09. (c) Mcikol, Ti(iit(' d'analomie comparée, t. IX, p. 4til. DE l'homme et des ALTKES MAMMIFÈHES. !l99 Je signalerai cepeiidaul un lait anatoiiiique (|iii nie paraît remarquable. En général, les vaisseaux efterents des ganglions mésentériques, qui eoncourent à former le canal thoracitiue, sont nombreux, lors même que ces ganglions sont représentés par une masse unique; mais chez (jnelques Mammileres, les Phoques, par exemple, il en est autrement, et ce canal naît presque directement du ganglion d'Aselli, sous la forme d'un gros tube membraneux (1). mésentériques nombreux qui se remar- que chez l'domme cl cliez les herbi- vores, tels que le Cheval ou le Bœuf, et la concentration complète de ces corps en une masse unique. Comme exemple de ces passages, je citerai d'abord certains Rongeurs. Chez le Lièvre, on ne voit de ces ganglions intestinaux qu'à la racine du mésentère, et Meckel en a compté cinq ou six seulement, dont trois ou quatre sont très rapprochés entre eux sans être confondus, et dont un autre, presque aussi grand que tout le groupe précédent, n'est que peu éloigné de celui-ci (rt). M. Panizza en décrit huit ou dix chez le Lapin et deux ou trois de plus chez la Marmotte [b). Chez le Castor, le ganglion d'Aselli est représenté par huit petits lobes allongés qui sont disposés en demi- cercle près de la racine du mésentère, et qui ne sont qu'incomplètement sé- parés entre eux. On trouve aussi dans le mésentère, près de l'intestin, un ou deux petits ganglions isolés, et les lymphatiques du gros intestin ne pré- sentent sur leur trajet qu'un seul petit groupe composé de deux ou trois gan- glions (c). Chez le Cochon, de même que chez les autres Pachydermes, les ganglions mésentériques sont très nombreux et réunis en deux groupes principaux ; mais chez le Pécari, qui appartient à la même famille, ces ganglions se rapprochent au point de se confondre en une seule masse , surtout chez l'adulte (cl). Chez le Fourmilier tridaclyle, on trouve dans le mésentère une ving- taine de petits ganglions isolés, et un ganglion d'Aselli long et étroit, qui s'étale antérieurement , comme s'il tendait à se résoudre en petits gan- glions isolés. Chez le Fourmilier di- dactyle , cette masse est représentée par plusieurs ganglions isolés (e). Chez le Pangolin à courte queue, on trouve environ quinze petits ganglions mésentériques isolés. Chez les Tatous, au contraire, ils sont réunis en une masse unique et allongée (f). (1) Chez les Phoques, le passage (a) Meckel, TraUd d'nnalomie comparée, t. IX, n. 458. [bj Panizza, Osservazioni antroi)0-zootomico-ftsiolo(jiche, p. (il et 02. (c) Meckel, Op. cit., p. 4-57. (rf| l'anizza. Op. cit., p. 54. {e) Meckel, Op. cit., p. 456. (/') Idem, ibid., p. 457. Ljmpluitiques du thorax. 500 SYSTÈME LYMPHATIQUE Le canal thoraci({uo reçoit à son extrémité intérieure deux troncs (jui viennent des parois postérieures du tliorax (1), et, à mesure (ju'il s'avance vers la base du cou, d'autres lympha- tiques dépendants des poumons, du cœur et des parties voisines y viennent également déboucher. Ces vaisseaux traversent préalablement des ganglions qui se trouvent en nombre consi- dérable (2). des injections des vaisseanx allérents au ganglion d'Aselli, dans les lympha- tiques elTérents de cet organe , est moins facile que chez beaucoup d'au- tres Mammifères, et lorsque les tissus ont été ramollis par un commence- ment de putréfaction, les liquides introduits de la sorte se répandent souvent dans les veines adjacentes. Ce sont ces circonstances qui en ont imposé à Fohmann, et qui ont fait croire pendant quelque temps que chez ces Mammifères le ganglion d'Aselli était privé de vaisseaux efférents, et déversait directement dans les veines du mésentère le chyle que les lym- phatiques afférents y apportaient (a) ; mais les recherches anaiomiques de Hosenthal et de M. Knox vinrent bien- tôt démontrer l'existence de lympha- tiques efférents qui , chez le l'hoque comme chez tous les autres Animaux de la même classe , se rendent de cet organe au canal thoraciquc (6j. Il paraît , du reste , y avoir quelques variations dans la disposition de ces vaisseaux , et Kosenthal les a vus se réunir très promptement pour consti- tuer, dans le sillon en forme de hile situé sur la face dorsale du ganglion, un conduit unique qui est désigné par quelques anatomistes sous le nom de caiiul de Rosenthal (c), et qui , après s'être joint à des lympha- ti(t,ues de l'abdomen pour constituer le canal thoraciquc, se divise en deux branches ascendantes , lesquelles se réunissent de nouveau avant d'arriver à la veine sous-clavière gauche. Il est aussi à noter qu'il existe chez les Phoques un petit noiubre d'autres ganglions lymphatiques abdominaux qui dépendent du gros intestin, du foie , etc. [d) . (1) Deux troncs lymphatiques, dont les aiffuents arrivent des huit derniers espaces intercostaux et de la partie postérieure du diaphragme, descen- dent vers le réservoir de Pecquet, et rappellent, par leur disposition, les veines azygos. (2) D'après leurs rapports anato- («) iM.limnnn, Anatomische Untersuchungen ûbcr die Yerbindung der Saugadern »ni£ den Vcixcti 1821 p. ^-S. (b) lioscnthal, /îric/- (b'roriep's Noii%en , 1822, t. II, p. 5). — Zî). Les ganglions parotidiens sont lo- gés, soit sous la peau, soit dans l'é- paisseur de la glande parotide, entre l'oreille et la branche montante de la mâchoire inférieure (c). D'autres ganglions, dits ztjgoma- tiques , sont situés sous l'arcade du même nom. H existe aussi des ganglions bue- cinateurs , qui se trouvent près des lèvres. Enfin , les ganglions sons-maxil- laires sont placés dans le voisinage de l'artère faciale et se prolongent au- devant du muscle masséter. (a) Vojez Mascagni, Vasurum lymiihalicorum hist. et iconooi:, 1>I. 25, lig. 3, et -26, lig. 1. (6) Idem, ibUL, pi. i24. (c)Ideni, ibid., pi. 27, li^'. 4. ()!•: l'hommI': et des vithes m.vmmieèp.es. 503 pliqué, dont la portion inl'érioure se conl'oiul avec le |»lo\iis axillaire (1). Les troncs eflerents de ce système s'iuiissent au canal tlioraciqnc dn côté gauche, mais du côté droit ils débouchent directement dans la partie intérieure de la veine jugulaire (2). 11 est important de noter aussi que chez ({uelques Mammi- fères, le Cheval, par exemple, la grande veine lympliatique communique librement avec le canal Ihoracique |)ar plusieurs grosses branches anastomotiques, de façon que, lorsipie ce dernier vaisseau se trouve obstrué, le passage du li(|uide des Troncs terminaux du système Ijmplialiquc. (1) Quelques-uns de ces ganiilions cervicaux sont supeiliciels et se liou- vent dans le voisinage des veines jugu- laires externes (a); mais la plujjart sont logés plus profondément sur les côtés du cou, sous le muscle steino- masloïdien ou derrière sa porlion inférieure. Leurs troncs terminaux débouchent directement dans le canal thoraciquc ou se réunissent à des brandies axillaires ou cardiaques. (2) 11 existe souvent quelques va- riations dans le mode de jonction de ces deux portions du système lympha- tique avec les veines centrales. Ainsi, quand le plexus axillaire gauche se termine par un seul tr(tnc, on voit en général celui-ci s'ouvrir dans la veine sous-clavière avant d'avoir at- teint le canal thoracique (b) ; mais le plus souvent il donne naissance à deux branches dont l'une se jelte dans ce dernier conduit, près de son extrémité , soit isolément, soit après s'être joint à une branche cervicale, tandis que l'autre s'ouvre dans la veine sous-clavière, tout près de ce derniei'. Du côté droit, il arrive souvent que le tronc commun des lymphaUques cervicaux s'ouvre isolément dans la partie inférieure de la veine jugulaire correspondante , tandis que le tronc terminal des lymphatiques du mem- bre supérieur débouche dans la veine sous-clavière, à peu de distance de lu jonction de celle-ci avec la jugulaire. .Souvent aussi le tronc terminal deslym- phatiques mammaires ex ternes s'ouvre isolément dans la veine sous-clavière ; d'autres ibis ces vaisseaux , avant de se ternuner de la sorte , sont reliés entre eux par des branches anas;o- moliques , et d'autres fois aussi ils .se confondent tous en un seul tronc très couri, appelé yrande veine hjinplKt- tii{He. Mais ces variations n'ont que peu d'importance , car ces embou- chures sont toujours très rapprochées entre elles (c). (a) Voyez Mascagni, Op. cit., pi. "ii. (b) Idem, ibld., pi. 26, fig. 1, cl pi. -21, fi-. 5. (c) Idem, ibid., pi. 27, fig. 4. — Boiirgery et Jacob, Op. cit., t. IV, pi. 9t. IV. 33 50/l SYSTÈME LYMPHATIQUE lyiiilihatifjues abdominales vers les grosses veines situées près du coeur n'en continue pas moins d'avoir lieu; seulement le courant ascendant, au lieu de se déverser dans la veine sous- davière gauche, se détourne alors de sa roule ordinaire pour gagner la jugulaire droite (1). Résumé. En résumé, nous voyons donc que chez l'Homme et les autres Mammifères, le système lymphatique arrive à un liant degré de complication, et que les nombreux ganglions dont il est pourvu se montrent dans toutes les parties du corps où le tissu con- jonctif est abondant. Ces ganglions, de même que les principaux vaisseaux dont ils dépendent, occupent principalement dans les membres le voisinage des articulations et y sont toujoin^s situés du côté qui, dans les mouvements de flexion, forme un angle rentrant. Ceux qui se logent dans les grandes chambres viscé- rales se trouvent pour la plupart accolés à la paroi dorsale de ces cavités, ou groupés autour des gros vaisseaux qui partent de l'aorte ou du cœur pour se répandre dans les viscères adjacents. Il est aussi à noter que chez l'Homme toutes les branches qui naissent des parties plus ou moins périphériques de l'organisme, et (|ui convergent vers le canal thoracique ou les autres troncs s (1) CeUe disposition anastomoliquo riloinmc, je renverrai à la grande a été constatée par RI. Colin chez les Physiologie de IIaller(?>), à l'ouvrage Solipèdes (o), mais ne paraît exister de Breschet (c), et à nn arliclc de d'ordinaire ni chez les Runiinanls ni ^1. Todd ((/). chez le Chien. t)'"^"» quelques cas pathologiques, Au sujet des anomalies qui se ren- ces vaisseaux se dilatent énormément, contrent parfois dans la disposition et forment çà et là des paquets de des vaisseaux lymphatiques chez grandes ampoules {e). (a) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 1 10. (b) Ilallcr, FJcmcntaphysiolngiœ, t. VII, p. 222. {(■) lircsdict, Le sijsliinc lymphalique considéré sous les rapports anatomiqiic, physiologique et pathologique, cliap. iv, p. 238 cl suiv. (d) ToilJ, art. Ujmphalic System, Abnormal Anatomy {Cyclopœdia ofAnat. and PhysioU, i. III, p. 232). — Voyez aussi Edieii von Patiioliaii, l'eber die Einmilndung eines l.ymphaderstammcs in der Uscke vena anonyma (MiiUor's Arch. filr Anat. und PliysioL, 1845, p. 15, pi. i). (e) Amussal, Giiiiiaud et Rivière, Développement extraordinaire du canal tlioracique et des vaisseaux lymphatiques, etc. (Journal de physiologie ilo Magciulic, 1830, t. X, p. 22). DK l'homme et des autres mammifères. 505 terminaux de ce système, n'y arrivent qu'après avoir traversé au moins un de ces ganglions. Enfin, non -seulement aux membres, mais dans toutes les autres parties, les lymiiha- ticpies constituent deux couches assez distinctes, l'une super- ficielle, l'aulre profonde ; mais ces deux portions du système des vaisseaux blancs communiquent fréquemment entre elles par des anastomoses, et elles ne sont en réalité bien nettement délimitées que dans les parties périphériques de l'organisme où les lymphatiques sous-cutanés sont séparés des branches profondes par la membrane aponévrotique dont le système musculaire est revêtu. Maintenant que nous connaissons d'une manière générale la topographie de l'appareil lymphatique, nous devons examiner de plus près la structure des différentes parties constituantes de ce système, chercher comment ces vaisseaux naissent dans la profondeur des tissus dont nous les voyons sortir, et étudier la nature du liquide qu'ils recueillent dans les divers points de l'économie pour le verser dans It; torrent de la circulation. Tels sont, en eftet, les points dont je me propose de traiter dans la prochaine Leçon. QUARANTE ET UNIÈME LEÇON. Structure des vaisseaux lympliaLiques ; leurs valvules. — Ganglions lymphatiques; leur structure et leur mode de développement. — Mode d'origine des vaisseaux lymphatiques ; leurs relations avec les vaisseaux sanguins. Tuniques des v.iisseaux lympliatiiiuts. § 1 . — La disposition liénéralc ci !a stnieturc des vaisseaux lyinpliatiipies de l'Homme et des autres ^lammileres ol'lVent, avec celles des veines, une analogie remannial)le, et si ces deux ordres de canaux ne dilïéraient par l'aspect des litpiides renfermés dans leur intérienr, il serai! souvent pies(iue impos- sible de les distinguer. ]Mais les lymphatiques sont d'une texture plus délicate (jue les vaisseaux sanguins. Ainsi (pic je l'ai déjà dit, ils sont transparents . et leurs parois sont très minces. (Cependant, si l'on examine un gros tronc, ou même une branche de moven calibre, il est l'acile d'v distinuner, comme dans les veines, plusieurs tuniques (1). A l'intérieur, on y aperçoit une couche de cellules ('|)ilh('liales adhérentes à une lame membraniforme réticulée dont les tibrilles sont dispo- (1) I,os premiers aiialomislcs (|iii se sont occupés de la structure des lyinpliatiqucs, et iiième Jlewsoii, n'a- vaient apercui dans les parois de ces vaisseaux (prune couciio membra- neuse uniforme, c'esl-à-dire dépour- vue de libres (a); mais iNuck y con- stata Texistence de deux lunifjues, et chez le Cheval il reconnut une texture librense dans le canal tboracique {h}. Sbcldon conlirma ces observations, et indiqua un nio\en pour rendre facile la démonslialion de ce moded'oigani- .sation : c'est de retourner une por- lion (lu canal Iboracique, en retendant sur un cylindre de verre de façon à le dilater; car alors la tiuiique interne, moins élastique que les autres, se dé- chire avant que celles-ci aient cédé, et elle laisse h découvert, d'espace en espace, la tuni(iu(' moyenne (c). Dans la plupart des ouvraj;es sur (rt) llcwsoii, Descriplion ofthe Lymphalic System {Works, p. 1-2t). {b} Niicii, Adciioyniiihia ciiriosa et uleri fieminci anatome nova, 1G9(>, p. ■i.'î. (c) Slioldon, Tlie Ihstory ofthc Absorbant System, i "Si-, p. iJli. STRIICTIRE DKS VAISSEAUX LYMI'IIAÏIQIÎI-S. 507 sées loiiiiitiidinalenieiit. Ces i)arlies coiislilucnt ce que les ana- loinistes appellent la tunique interne de ces lynipliati(pies. Plus en dehors , on découvre une luiii(pic moyenne composée de fibres musculaires lisses et de fibres élastiques très fines, dirigées les unes et les ;!utres transversalement (1) ; enlin le tout est revêtu extérieurement pai- une troisième Innique qui se compose i»rincipalement de fiiisceaux longitudinaux de filaments de tissu conjoncliC entremêlés de quel(iues fibres musculaires lisses dont le trajet est oblique ou longitudinal (2). Le déve- ranalomii^ desciiplive de rilomme, on ne fait mention que de deiis. tuniques (iii (?). (b) Ciiliii, Traité de phijsioU'ijie comparée des .\niman.c domestiques, \%'M^, I. II, p. 8". (c) M;isc:ii,Mli, 0/1. cil., p. tl . {d) (>. (1. Onlyii, IHsserl. a'ad. de causa absurpltonis per rasa lijmiiliatica, p. 70. I.cviii', nos. (e) V:\v '_'\eiiipli' : {'.riiiKsli;iiiK, .\natnmie des vaisseaux absorbants, p. 1-28 l'I siiiv. if) ll:il!cr, Mém. sur les parties sensibles cl irritables, t. I, y. 278. (g) Hirliat, Anatomie comparée, t. Il, p. H7. (/() Sdircgcr, De irritalnlilate vasorum lijmphalicorum, 17«!). (i) Millier, Manuel de physiologie, t. I, p. 211!. STUICTI'RE DES VAISSEAUX. 511 bien caractérisés. Ainsi , M. Colin a vu des conlraclions de ce genre dans les vaisseaux lactés du mésentère chez le Bœuf (1). Laulli a attaqué la question d'une autre manière ; il a comparé les effets du ressort de ces vaisseaux cliez les Animaux vivants ou récemment morts et sur des cadavres où tout indice de vitalité avait disparu, et il a constaté de grandes dilTércnccs. Ainsi que je l'ai déjà dit, (piand, sur le vivant, on lie le canal tlioraciquc, et qu'on y fait ensuite une piqûre au-dessous du point oblitéré , le liquide qui s'y trouve est lancé deliors sous forme de jet; mais en répétant celte opé- ration sur le cadavre, on voit que l'écoidement ne s'effectue que len- len)ent. Laulli a observe aussi que pendant vinut-qualre heures aprf-s la mort, les vaisseaux cliylifèrcs conser- vent assez d'irritabilité pour se con- tracter, quand ils sont excités par le contact de l'air, mais que plus tard ils restent distendus par le cliyle, lors- qu'ils sont mis à nu (a). Mojon parle d'un mouvement ver- miculaire qu'il aurait vu dans les vais- seaux lymphatiques, mais il ne donne à ce sujet aucun détail qui soit de na- ture à inspirer quelque conhance dans l'exactitude de ses observations (6). Enfin, MM. Bowmann et Todd ont vu le canal Ihoracique se contracter lentement sous l'influence d'une exci- tation mécanique (c), et c'est la len- teur avec laquelle ce phénomène se manifeste, qui est probablement la cause des résultats négatifs auxquels la plupart des expérimentateurs sont arrivés dans des essais du même genre. Ouant à la contractilité des villo- sités intestinales, où beaucoiq) de ces vaisseaux prennent naissance , j'au- rai l'occasion d'y revenir dans une prochaine Leçon. (!) Ces vaisseaux présentent quel- quefois, sur divers points de leur lon- gueur, des élargissements en forme d'ampoules, et M. Colin a vu ces par- tics dilatées se contracter au point de disparaître presque, puis s'agran- dir de nouveau, de façon à se remplir et à se vider alternativement, et cela d'une manière régulière {d). Ce physiologiste a remarqué aussi que la rétractilité des lymphatiques est, en général, plus piononcée dans les petites branches que dans les gros troncs, et qu'elle est la plus forte dans les vaisseaux sinueux qu'entoure beau- coup de tissu conjonctif, par exemple, dans ceux de Faine, du cou et de la région sous-lombaire. La citerne , ou réservoir de l^ecquel, à moins d'être adhérente aux parties voisines, comme cela a lieu chez les Solipèdes , se resserre plus fortement que le canal tlioracique, bien que ses parois soient plus minces [e). (a) E. F. Laiilli, Essai sur les vaisseaux lijmplialiqucs, ]>. (!. (6) Voyez Bresi'lict et Uoiissol de Vaiizème, Reclterclies sur les appareils tàjumentaires des Atiimanx {Ann. des sciences nat., 1834, 2' série, t. II, p. 230). (f) Bowmann cl Todd, Physioloyical Anatomy, 185G, t. II, p. 273. {d} Colin, Recherclies expérimentales sur les fonctions du système lymphatique (Mémoire ma- niisci'il présenté ù l'Académie dos sciences en 1858). (c) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, p. 88. Valviili 512 SYSTÈME LYMPHATIQUE. Les parois des lymplinliques, malgré leur ténuilé et leur grande délicatesse apparente , sont en réalité fort robustes ; elles ne se rompent que sous l'influence d'une pression très considérable (1) ; mais elles sont néanmoins fort extensibles , et c'est principalement à raison de cette propriété et de l'exis- tence de valvules très multipliées dans leur intérieur (|ue ces vaisseaux prennent un aspect variqueux ou même mouililbrme (|uand ils sont gonflés par une injection, ^2. — Les valvules qui subdivisent de la sorte les lyin- pbatiques, et leur donnent l'apparence d'une série de cellules ovoïdes ou de cônes emboîtés les uns dans les autres , sont disposées à peu près de la même manière que celles des veines (2). Elles représentent cbacune une sorte de voile membraneux en Ibrme de croissant qui adlière à la paroi (hi vaisseau par sa grande courbure, tandis que sa petite cour- bure, dirigée vers le centre du système, est libre. Elles con- sistent essentiellement en un repli de la tunique interne, et (1) Sheldon a vu que les parois des lynipliatiquos. malgré leur grande minceur, résistent à la pression d'une colonne de mercure dont le quart suf- firait souvent pour rompre les tuni- ques d'une veine ou d'une artère de même calibre («). Brescliet a trouvé que dans les membres inTérieuis colle résistance des lymphatiques est à celle des artt'res dans le rapport de 10 à o ; mais qu'elle est plus petite dans les membres supérieurs et moindre en- core dans les viscères (6). (2) La slrucliue de ces valvules a été étudiée par lUidbeck, Barllio- lin et beaucoup d'analomistes du siècle dernier ; mais c'est surtout ù Ruysch qu'on en doit la connais- sance exacte (c). Ce point de l'Iiistoire anatomique des vaisseaux lymphati- ques a été l'objet de recherches nou- velles et très approfondies, il y a une vingtaine dannées ; Breschet, et, à son instigation, Laulh, s'en sont occupés avec beaucoup de persévérance, et l'on trouve dans un ouviage du premier de ces deux auteurs une description très détaillée de ces organes (d). (a) Sheldon, The Ilistory of the Absorbent System, p. 27. (b) Brescliel, Le sustcme lympliatiquc cousidcrd sous les rapports anatomique, physiologique et pathologique, \^3(\, \\ 74). (c) 1''. r.iivscl), Dilucldatio valvularum in vasis lymphaticis et Inrtcis {Opéra, 1. 1, |i. I-)o). ((/) brcsclK^I, Le système lymphatique considéré sous les rapports anatomique, pitysiologiquc et pathologique, 1830, \i. 70 et suiv,, pi. 1, fij,'. 1-3. — Les oiiscrvalions de l>aiitli sont consignées dans cet ouvrage, p. 84 et suiv. STRUCTURE DES VAISSEAUX. 513 loiir i)Oi1ion libre est d'une si grande délieatesse, ({u'une pres- sion assez légère siillit souvent pour la déchirer ; mais, i)rès de lein^ base , c'est-à-dire de leur ligne de jonction avec les parois dont elles naissent, elles sont plus fortes et renferment dans leur épaisseur un prolongement de la tunique moyenne (1 ). En général, elles sont géminées, c'est-à-dire réunies par paires, en face l'une de l'autre, de façon à occuper toute la circonfé- rence du vaisseau, et à se rencontrer par leur bord, ou [ilutot par la portion terminale de leur face interne. Les poches for- mées par ces replis sont très profondes dans les gros troncs , mais elles se raccourcissent beaucoup dans les petites branches, et quelquefois elles deviennent si étroites et se confondent si intimement par leurs points de jonction, qu'elles ressemblent à une petite cloison annulaire et n'interceptent qu'incomplètement le passage (2); enfin, dans d'autres parties, elles ne paraissent consister qu'en un prolongement du bord aigu de l'angle de jonction de deux de ces vaisseaux (3). Ces espèces d'écluses ne sont ni également nombreuses, ni également bien constituées dans loutes les parties du système lymphatique. Ainsi elles abondent dans les vaisseaux superfi- (1) Quelques anatomistes coiisi- fice cVune branche qui se réunjlau tronc dèrent celle portion basilaire des val- correspondant sous un angle très vules comme étant formée par un aigu, l'un des replis semi-lunaires se repli de la totalité des parois du vais- développe beaucoup, tandisque l'autre seau, et les comparent, sous ce rap- reste plus ou moins rudimentaire ; port, à la valvide iléo-cœcale de l'in- quelquefois même cette dernière dis- teslin, qui résulte d'une sorte d'inva - paraît complètement, et la première gination de ce tube (a). n'est indiquée que par un prolonge- (2) Cette disposition, qui avait été ment concave du bord aigu de l'cm- signalée par Crescliet, a été décrite bouchure. Les branches alférentes au avec plus de détails par M. Lane (6). canal thoracique oflrent parfois cette (3) Il arrive, dans certains cas, que disposition, dans l'appareil valvulaire situé à l'ori- («) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, 1. 1, p. Gt8. (b) Lane, art. Lympliatlc and Lacleal System {Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol-, I. III, p. 210, lig. 50). 51 /l SYSTÈME LYMPHATIQUE. ciels des membres (li ; elles soiil moins multipliées clans ceux qui rampent dans les espaces intermusculaires, et elles sont plus rares dans ceux de la tète et du cou (2) ; dans le réseau pariétal des intestins, elles sont très ra|)prochées, tandis que dans les troncs lym[)liali(iues qui sillonnent le mésentère elles ne se trouvent qu'à des distances plus notables, et elles sont encore ]tlus espacées dans le canal tboraciquc. Dans (|uel(jues parties, elles manquent complètement (3); mais presque tou- jours elles sont disposées de façon à empècber le rclUix des liquides dans une longueur un peu considérable d^m de ces vaisseaux ou de celui-ci dans ses affluents. Enfin, l'euiboucbure du canal llioraciquc est en général garnie d'une valvule très forte, et lors même (pie ce repli mend)raneux manque ou est incomplet , comme cela se voit souvent , le passage du sang est pres(iue toujours rendu impossible par de fortes valvules situées à peu de dislance de l'extrémité de ce conduit [k]. (\) M. Sappey a complé de 60 à 80 valvules dans los lymplialiquos dos moiiihrcs Uioraciqucs, depuis leur origine, au boni des doigts, jiis(iu'à leur eiili(''e dans les ganglions axil- laiies, et les lyinplialicpies des mem- bres inférieurs lui en ont oll'ert de 80 à 100. Dans le voisinage des réseaux d'origine, on les rencontre à 2 ou .') millimètres de dislance, et d.ms les troncs ils sont rarement placés à i)lus de 7 à 8 millimètres les uns des autres. ('2J M. Bonamya pu injecter sur le crâne plusieurs vaisseaux lymphati- ques des grosses branches vers les ix'tiles, el il |)ense que ceux du cou sont même dépourvus de valvules dans la plus giande partie de leur étendue (a). (.'?) Dans la peau, par exemple, les lymphatiques sont souvent déjuxirvus de valvules dans une étendue assez con- sidérable ; mais, sur d'autres points, il parait en exister, car les injections ne passent pas toujours des troncs dans h's branches {(>). En génér.d, les valvules man(pient ou sont en très j)elit nondjre dans toutes les parties radiculaiies du système ly mi)liati(pie. (^) La plupart des anatomisics s'accordent, avec \'aseagni, pour dé- crire rembouchiiredu canal tlioracique de l'Homme comme ét;int garnie d'une (a) Voyez S:ipin\v, Trnilt' d'anatomk descriptive, p. OIS. (6) liicsclici cl r.diissi'l lie \':iii/(' nie, lierherc)ies sur la slriiclure des npptireils lèfjnmenlaires des Avimnu.r [Ami. des sciences util., i' srr'x, i. Il, \\ -li'x . STIUJCTOKK DF.S VMSSKMIX. 515 Il est ('gaiement à noter que les lyin[)iiati([ues ne sont pas aussi bien conformés sous ee rapport ehez tous les Mammifères. Ainsi, sur Tinteslin grêle de (pielques Carnivores, ees vaisseaux paraissent même manquer complètement de valvules (1), et chez les Solipèdes l'embouchure du canal thoracique n'est que très incomplètement dèfeudue contre l'entrée du sang dans son intérieur (2). [iraiulc valvule on forme de voile et très bien coiisUtiiée (a) ; mais M. Sap- pey a liouvé que souvent celle-ci n'est représentée que par quelques (ilamcnls membraneux impropres à jouer le rôle de soupape. Du reste, on trouve à 1 ou '2 centimètres plus bas une paire de valvules qui sont capa- bles de clore complètement le pas- sage (6). Dans quelques cas, mais très rare- ment, on a vu les injeclious relluer du canal thoracique dans des parties plus ou moins éloignées du système lym- phatique. Ainsi Ilunter. en insufllant de Tair dans le canal thoracique, opéra une l'ois la distension de tous les chylifèrcs de l'intestin. Marchel- tis paraît avoir obtenu un résultat analogue (c). M. Colin a plusieurs fois injecté les ganglions bronchiques par le canal thoracique ; il a vu aussi l'injection passer de la grande veine lympha- tique dans les branches de ce tronc, et même dans les ganglions voi- sins (cZ). Mais la plupart de ces résul- tats paraissent èlre la conséquence d'altérations cadavériques plutôt que de l'insiiflisance normale des valvules lymphatiques dans ces parties cen- trales du système (e); et souvent il est facile de voir que, sous l'influence d'une pression considérable, on force les passages qui, dans l'état normal, sont fermés {(). Du reste, ces injections rétrogrades ne pénètrent jamais bien loin. (1) Suivant Breschet, Fohmann au- rait constaté cette disposition chez le Lion {g). ('2) Chez le Cheval, cet orifice est garni de deux valvules semi-lunaires qui laissent entre elles une fente al- longée, et plus en arrière on trouve dans le canal thoracique cinq ou six paires d'autres valvules dont les der- nières sont situées à 1 ou 2 déci- mètres du réservoir de Pecquet. Alais les obstacles opposés de la sorte au reflux des liquides ne sont pas com- plets, et on voit le sang, ainsi que les injections qui sont poussées d'avant en arrière dans ce conduit, arriver (a) Voyez Mascagni, Op. cit., pi. 27, fia;. 5. (b) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, 1. 1, p. C!"2i!. (c) Voyez Cniikshank, Anatomie des vaisseaux absorbants, p. 144. (d) Colin, Op. cit., t. II, p. 93. (e) Voyez Sappey, p. 021. (/■) Voyez les rciuanques de Laiilli (Brcsclicl, Système lymphatique, p. 91). Ifl) Brcscliet, Op. cit., p. 8i. Ganglions Ijiiipliati'iues, 516 SYSTÈME LYMPHATIQUE. § 3. — Les ganglions ou glandes (1) qui se trouvent sur. le trajet des lymphatiques sont des corps généralement ovoïdes ou globuleux ; souvent colorés en rose ou en brun, que^piefois aussi ils sont noirâtres ; enfin ils sont toujours revêtus d'une enveloppe membraniforme qui se compose uniquement, ou du moins principalement , de tissu conjonctif parsemé de fibres élastiques (2). Cette tunique envoie vers le centre de ces organes des prolongements qui divisent ceux-ci en un nombre considérable de petits compartiments ou lobules , et elle est traversée par des vaisseaux de deux sortes qui sont , les uns afférents, les autres efférents. En effet, les vaisseaux lympliatiques qui se rendent à un jusque dans les brandies inieslinales cl lombaires du système lympbalique. Chez les grands r»uminants, le Porc, la Chèvre, etc., ces valvules ferment mieux, et l'on ne volt que rarement du sang dans le canal thoracique (a). (1) Les anciens anatomistes con- naissaient l'existence de ces corps , mais ils les confondaient avec les or- ganes sécréteurs ordinaires, sous le nom commun de glandes. Sylviusles en distingua par l'épithète de conglu- bées , tandis qu'il appelait glandes conglomérées la plupart des glandes parfaites (h). Enfin Sœmmering ayant fait remarquer une certaine ressem- blance entre ces organes et les gan- glions nerveux, Ghaussier leur donna le nom de ganglions lymphatiques (c), expression qui est assez généralement adoptée aujourd'hui, et que je préfère à celle de glandes Igmphaliques, parce qu'elle ne préjuge rien quant aux fondions encore très problématiques de ces organes. (2) Chez quelques Mammifères, la Souris par exemple, on a découvert des fibres musculaires lisses (ou fibres- cellules) dans cette tunique. Les ob- servations de M. Briicke s'accordent sur ce point avec celles de I\L lley- felder {d). Malpighi et quelques autres anato- mistes avaient pensé qu'il existe des fibres charnues dans la timique de ces ganglions chez l'Homme ; mais cette opinion, réfutée par Ilaller (e), est en désaccord avec les résultats des recherches histologiques plus mo- dernes (/"). (a) Colin, Phijsiolngie comparée des Animaux domestiques, I. 11, p. 02. {b) Voyez Ilaller, Ekmcnta physiolo(jUv , t. I, p. 181. ((•) Cliaiissier, Table synoptique des vaisseaux lymphatiques. {d} Hoylelder, Ueber den llau der Lymphdriisen (Nova Acta Acad. \al. curies., 1. X.Wll, 2' partie, p. 545). — Briicke, Ueber die Chylusgefdsse {Sitx-unysberichl dcr ]yiciicr Akad., 1853, l. X, p. UO). (e) Ilaller, Elemeiita physiolofjiœ, t. I, p. 182. If) Ikck, Ueber die Natur des Colloid-Cystoids und den liait der I.ymphdrïtsen (Iltustr, med. ZeUuwj, 1856, t. 111, p. i-M). STRUCTURE DES GANGLIONS. 517 ganglion se divisent en plusieurs branches avant de s'y cnlbn- cer, et c'est aussi sous la forme d'un pinceau que les vaisseaux efférents s'en séparent du côté opposé. Des artères pénètrent également dans ces organes-, des veines en sortent, et l'on voit aussi des nerfs s'y rendre {l] Les anatomistes ont été depuis fort longtemps et sont encore ,,,. ,,,.. -11 •• Structure aujourd liui partages d opmion au sujet de la structure mtmie des ganglions. de ces ganglions. Quand on injecte ces corps par l'intermé- diaire de leur tronc afférent ou en poussant directement le li(|uide dans leur substance , il est facile de voir que les lym- phatiques qui y plongent s'y ramifient beaucoup, s'y pelotonnent pour ainsi dire, et y constituent un plexus dont le côté opposé donne naissance aux racines d'un système de vaisseaux efférents de même nature. Si l'on uni sécher une préjiaration obtenue de la sorte en remplissant le ganglion avec du mercure , et si l'on ouvre ensuite pour en faire écouler le métal, on n'aperçoit guère dans la substance de l'organe que des tubes rameux et contournés sur eux-mêmes. On est donc naturellement porté à supposer que le ganglion ne consiste qu'en un paquet de capil- laires lymphatiques disposés à peu près comme ces plexus bipolaires dont nous avons vu plusieurs exemples en étudiant le système vasculaire sanguin , plexus dans lequel un tronc lym- phatique se diviserait en un faisceau de branches capillaires , les(]uelies se réuniraient ensuite [)cu à peu pour constituer les racines d'un svstème de vaisseaux efférents. Telle est effecti- vement l'idée que s'en forment beaucoup d'anatomistes , et (1) Tous les ganglions lymphati - aperçu aussi des petits ganglions ner- ques un peu volumineux reçoivent veux (a); mais M. Kolliker n'a pu plusieurs petits filets nerveux qui trouver aucune trace de ces centres accompagnent les artères de ces or- médullaires, et croit qu'ils n'existent gancs. M. SchaU'iier croit y avoir pas (6). (a) SchalTner, Vermischte Beobachtunyiii (Zeltschr. fiir rationnelle MecUcin, t. Vil, p. 177). {b} Kolliker, Eléments d'histologie, p. 634. 518 SYSTÈMK LYMPHATIQUE. qiiclqiies-iins des petits corps arrondis auxquels on donne le nonulc ganglions lymphatiques paraissent en effet n'offrir dans lenr striicfiu^e rien de plus, ^lais il n'en est pas de même pour la plupart de ces organes. Ils sont généralement d'une nature plus complexe, et, si on les étudie au microscope, à l'état frais ou après avoir fait coaguler les li(jui(les albumineux dont ils sont remplis, on voit que dans toute leur partie périphérique ils sont formés essentiellement d'un tissu aréolaire, tandis que vers le centre ils sont composés de vaisseaux tulxdaires bien caractérisés. Les cavités de cette substance corticale sont jjIus grandes près de la surface du ganglion que ])lus profondément; elles ne paraissent être qu'incomplètement sé[)arées entre elles par des lames ondes trabécules de tissu conjonctif tiltrillaire, cl elles sont occupées par une matière pulpeuse qui est très chargée de corpuscules arrondis, et constitue de petits amas en forme de grains (1). Des capillaires sanguins serpentent dans les cloisons qui divisent cette portion des ganglions en une masse caver- neuse, et les aréoles dont je viens de parler sont encore sulxli- visées par une sorte de réseau de fdaments et de petits vaisseaux lvmi>hatiques; enfin le licpiide ipii occupe les vides de ce tissu spongieux ne diffère pas de celui contenu dans les vaisseaux lym- phatiques adjacents. Les uns considèrent cette substance corti- cale comme identique avec le l'cstc du système lymphali(pie, et comme n'olTrant rajiparence cellulaire ou caverneuse . 175. — J. Goodsir, Structure of the l.ymphatic Glands {Anatomical and l'athologtcaL Observations, by .1. Goodsir and H. Goodsir. Edinhurgh, 1845, p. 44). — Mandl, Anatomie microscopique, 1845, t. I, p. 231. — Noll, Ueber deii Lymphstrom i7i deu Lymphgefâssen und die ivesentUclislen anatomisclien Bestandtheile der Lymplidriisen {Zeitschrift fur rationnelle Medicin, 1850, I. IX, p. 80 et suiv.). — ■ Heyteldcr, Ueher deti Bau der Lymplidriisen (Nova Acta Acad. Mat. curios., t. XXlll, parsii, p. 341). — E. Briicko, Ueber die Chylusgefdsse und die Fortbeiuegung der Chyltis (SitzunQsbericlit der Akad. der Wissenschaften x-u Wieii, 1853, t. X, p. 430). — Ueber die Chylusgefdsse und die Résorption des Chylus (Uenkschriften der ^Viener Akad, der Wissenschaften, 1854, t. VI, p. 128 et suiv.). — Donder.s , Over den bouw der weivaatsklieren en de bewegimj der Lymplia {Nedcrlandsch Lancet, 1853, 3' série, t. 11, p. 553), et Pliysiologic des Mensvhen, 1850, t. II, p. 318 el suiv. — KolHker, Mikroskopisclic Analoinie, 1852, t. Il, ji. 528 cl suiv. — Éléments d'histuUj'iic, 1855, p. 028. IV. 'àk O'IO SYSTÈME LYMPHATIQUE. rient, et se délonneiil de nuniiere A eonslitner le tissu caver- neux en question; mais, (l'un autre eoté, si l'on observe au microscope le système de cavités irrégulières ainsi tonnées, on les portions voit qu'elles n'ont pas les mêmes caractères anato miques que tubulaires du système dont elles dépendent, et doi- vent nécessairement en être distinguées. Lauth a recoimu que chez l'embryon les ganglions lympha- tiques ne consistent d'abord qu'en un simple plexus vascu- laire (1), et les recherches plus récentes et plus approfondies de M. Engel nous apprennent (jue ces organes naissent chaciui d'un vaisseau lympliatiijuc ordinaire (jui, sur un ou plusieurs [)oints de son trajet, se dédouble de façon à former des bran- ches collatérales, lescjuelles se contournent et se pelotonnent sur elles-mêmes de manière à conshtuer de petits amas revêtus (1) Les observations de Laulli (a) ont été confirmées par celles de Bres- ctiet. Ce dernier anatoniiste n'a pu apercevoir aiicnne iriice des ganglions lymphatiques de l'aisselle et de l'aine cliez le fœlus luimain, vers le sixième mois {b), et il ajoule que, lorsque ces organes paraissent, ils se montrent sous la t'oraie de simples plexus où la continuité des vaisseaux lymphatiques ■ ne peut être contestée (c). Ce fait est d'accord avec les résultats beaucoup plus complets obtenus par les re- cherches de M. Engel, à qui nous devons presque tout ce qui est connu sur ce point important de l'organo- génie. Ce physiologiste a étudié avec beaucoup de soin le mode de déve- loppement des ganglions lymphati- ques chez les jeunes embryons de Mouton , et il a vu que ces organes naissent de vaisseaux primitivement simples, qui d'ordinaire se dédoublent dans une certaine longueur. On aper- çoit ensuite, sur uii poiiil des parois de la branche dont la irauslurmalion va s'opérer, un petit amas de gra- nules, puis un renflement latéral qui tantôt conserve celte position, tantôt entoure complètement le vaisseau, el d'autres lois se loge dans l'angle ren- trant d'une bifurcation de celui-ci. Une membrane capsulaire se con- stitue autour de l'espèce d"ampoule ainsi formée, el dans l'intérieur de celle- ci le vaisseau se dédouble de nou- veau, une ou plusieurs fois, s'allonge beaucoup, de façon à devenir très flexueux ou contourné sur lui-même, el donne parfois naissance à des pro- longements terminés en cul-de-sac. Souvent un ou deux des petits vais- ^fl) K. Laiilli, Essai sur les vaisseaux lymphaliquas (disscvl. innii;^.). Strasbourg, 1824, p. 2!.t. [h) Bresclict, Le système lynipUallque consiilcrc sous les rapports analomique, phijsiolvulque el fidlholugique, 1830, p. 175. (t) Op. ci/., p. 185. STRUCTURE DES GANGLIONS, 521 cxlcrieiircment d'une couche membranit'orme ; ces glomcrulcs se réunissent en groupes entremêlés de branches lymphati(|ues qui n'ont pas subi de transformations analogues, elle tout s'en- kyste, pour ainsi dire, en condensajit en forme de mendjranc la poition périphérique du tissu conjonctif au milieu de laquelle ce travail organogénique s'est effectué. Mais les canaux tortueux (jui se constituent de la sorte ne paraissent pas éprouver dans leur développement les mêmes transformations que les parties voisines du vaisseau, et acquièrent des caractères histologiques différents. Dans le [)rincipe , les unes et les autres se compo- saient d'une substance plastique ou blastème, partout identi(jue; mais là où le canal primordial conserve la forme d'un vaisseau ordinaire, ses parois se revêtent d'une couche d'éjHthéliuui, et deviennent parfaitement distinctes du tissu conjonctif qui, aux dépens de la même gangue organogène, se constitue tout aleii- seaux ainsi consUtués traversent di- rectement de part en part l'ainpoule, tandis (juc traiilres s'enroulent dans son intérieur; ces ampoules se muiti- plienl sur divers points de la lon- gueur (l'im même vaisseau ou sur des points voisins de différentes branches collatérales provenant des dédouble- ments successifs d'un même tronc, et il en résulte ainsi une agrégation d'ampoules, qui renferment chacune dans leur intérieur un faisceau de vaisseaux dont les uns sont presque droits et les autres plus ou moins con- tournés ; enfin ces vaisseaux eux- mêmes, au lieu de rester cylindriques, deviennent irréguliers, se rentlent d'es- pace en espace ou s'étranglent çà et là. Dans cet état, le ganglion lymphatique se compose donc essontiellemeni d'une agrégation de petits plexus bipo- laires revêtus chacun d'une capsule membraneuse et constituant un nom- bre considérable de lobules (a). Les observations de M. Engel ne vont pas plus loin ; mais il me paraît pro- bable que, dans la plupart des cas, le travail organogénique ne s'ar- rête pas là , et que , sur beaucoup de points, les petits canaux tortueux ainsi constitués s'anastomosent entre eux et se transforment en un lissu caverneux, tandis que les grosses branches du même système se per- fectionnent et acquièrent dans leur in- térieur une tunique épithélique dont toutes les parties de ce^ système vascu- laire sont primitivement dépourvues. De là les dillérences qui s'observent généralement chez l'adulte entre la portion vasculaire et la portion caver- neuse ou corticale des ganglions. tisch (a) Eiigel, L'an luid Ënlwickeliuuj der Lijmphdrûsen {Prager Vierteljahrsschrilï fiir nm c/it //«;/vM)i(te, 1850, t. XXVI, 11. tld, %. 1 ii>4). oi^nn-ii ,iu i„a 522 SVSTÈMK LYMl'HVnoLE. loiir, lîiiidis 4110 dans les portions labyrîntliil'ornK's du nicmo conduit la substance plastique circonvoisine ne donne [»as nais- sance à du tissu épitliélique, et semble conserver son caractère primordial ou ne se transformer (pi'en tissu conjonctii" fibril- lairc, à la surface dufiuel se développeraient des corpuscules lymphatiques libres. On ne donnerait donc ({u'unc idée très incomplète de la structure des ganglions lymphatiques, si l'on persistait à ne les décrire que comme des plexus de vaisseaux pelotonnés en paipiets arrondis: et il me paraît utile de distinguer dans ces corps, comme l'a lait un des histologistes les plus habiles de l'époque actuelle, M. le professeur Brùcke (devienne), deux substances constitutives, l'une corticale et aréolaire, l'autre centrale ou médullaire, et offrant une structure essentiellement vasculaire (l). (1 ) M. i. Goodsir, doiil la manière de voir au sujet de la structure intime des ganglions lyînplialiqucs ne s'é- loigne pas beaucoup de celle adoptée aujourd'hui par un grand nombre d'iiislologistes, considère la capsule de ces organes comme étant formée par une portion élargie de la tunique externe des vaisseaux tant ellércnts iju'alïéreuts , sur le trajet desquels ceux-ci se trouvent. Les vaisseaux aUérenls, en plongeant dans le gan- glion pour s'y ramifier et s'y anasto- moser de façon à donner naissance à un réseau irrcgulier, seraient donc réduits à leur tunique interne, laquelle se niodilierait aussi de manière à de- venir plus épaisse et plus opaque ; enfin on y distint,Mierait deux couches : une , externe , transparente et très mince, qui offrirait d'espace en espace des renflements ovoïdes renfermant une ou plusieurs vésicules, et qui pour- rait être comparée à la mendirane basilaire des membranes sécrétantes ; l'autre, interne, granulaire, épaisse et composée de corpuscules nucléoles, analogues aux utricules élémentaires qui recouvrent la surface de diverses cavités glandulaires. Celte couche épi- thélique ne laisserait qu'au centre de chaque vaisseau un canal étroit pour le passage de la lymphe [a], M. ^oll, dirigé par le professeur Ludwig, a fait de nouvelles recherches sur la structure de ces ganglions, et il est arrivé à des résultats qui, sauf les détails, s'accorderaient assez bien avec les précédents. Il pense que les vais- seaux ellércnts débouchent dans des (d) C.ooilsir, Stniclarc of tlic Lymphalic Glaiuls {AniUuiiikal and l'allioluyicaL Obucrvalivnis, 1845, p. 41). f)^;^ STRUCTIJRK DES GANGLIONS. l'no purlie clos liranches formées par les lyiiii»liali(|ii('s al'l'é- l'oiits Iravcrse directement les ganglions sans s'y ramifiei- on ne forment (jH'à la surface de ces organes un réseau lâche; mais les aiilres s'y résolvent en ramuscnh^s d'une grande ténnilé il), ({ui pénètrent entre les cloisons intervascnlaires de la couche corticale , et paraissent s'ouvrir dans les lacunes de cette substance spongieuse (2). Le tissu médullaire ne r.avilcs occiipres par la substance gra- nuleuse, et que la lymphe traverse cetle matière pour s'écouler ensuite par le vaisseau eiî'érent né de Texlré- mité opposée de cetle cavité (a). j\l. Briicke fut le premier à établir netlemcnt la distinction entre la sub- stance corticale et la substance médul- laire des ganglions lymphatiques qui a été admise par M. Kolliker, et il considère la première de ces couches comme étant formée de corpuscules arrondis dont la structure aurait beau- coup d'analogie avec celle des glandes de Peyer, que je ferai connaître dans une autre partie de ce cours (6). 1\1. Kolliker adopta celte manière de voir, et ajouta beaucoup do faits nou- veaux relatifs à certaines dispositions de la structure aréolaire dont se com- pose la couche corticale (c). Eniin les recherches de M. Donders ont conduit à des résultats analo- gues ((/), et les observations plus ré- centes de M. Vierordt s'accordent par- faitement avec celles de M. Kolliker (e). (1) M. Kolliker estime la largeur de ces branches lymphatiques de ()""", 02 à 0'""',0i8 (/'). (2) M. Kolliker pense que les vais- seaux afférents débouchent en général dans les lacunes les plus profondément situées dans la couche corticale; ca- vités qui sont plus petites que celles situées vers la surface des ganglions. D'après cet histologiste , les aréoles en question seraient subdivisées cha- cune par un réseau très fin en un grand nombre de cavités fort petites, qui ne seraient aussi séparées entre elles que d'une manière très incom- plète, et consisteraient également dans des lacunes du tissu conjonclif (r/). Mais il me paraît probable que ces petites lacunes sont, en réalité, les lumières des conduits tortueux des capillaires pelotonnés que iM. Engel a observés dans les ganglions naissants, conduits qui n'auront pas acquis des parois propres et sont devenus extrê- mement irréguliers. (a) NoU, Op. cil. (Zeilschr. fur rationnelle Mediein, 1850, t. IX, p. 80 et suiv.). (b) Bi-iicl qui a fait de leur slriicture une étude attentive , les eonsidrre comme étant des ganglions lym|)liati(iues diiTus ; mais il n'a )iu démontrer d'une manière satisfaisante les relations analo- mi(|ues de ces corps avec un système àe lymi>liati(iues el'fé- rents, et son opinion, (juoique réunissant en sa faveur beaucoup de probabilités, n'est pas généralement adojUée par les anato- mistes (1). 11 est aussi à noter que les ganglions lympbatiques sont plus développés dans l'enfance qu'à l'âge adulte , et que dans la vieillesse ils diminuent de volume (2). On a cru remarquer (l) -M. lîriicke se fonde principale- ment sur ce qu'en injectant les pelils canaux lynipliatiqnes de la nuiqueuso intestinale, il a vu l'injection se ré- pandre dans l'intérieur des glandes de l'eyer, sans qu'il y eût aucune appa- rence de rupture des vaisseaux, et sur la ressemblance qu'il a constatée entre la structure intime de ces organes et celle des ganglions mésentériques. Il a trouvé, dans la substance de ces glandules, des globules semblables à ceux qui sont logés dans les aréoles de la substance corticale des ganglions lympbatiques, et qui, à leur tour, pa- raissent être identiques avec les glo- bules plasmiques de la lymphe. Enfin, il a vu partir de la base de chacune de ces mêmes glandules un cylindre blanchâtre qui lui a paru être de même nature que les faisceaux de lymphatiques qui naissent des villo- sités voisines, et qui vont concourir à la formation du système cliylifère (a). (2) Plusieurs anatomistes ont cru que les ganglions lymphatiques s'atro- phiaient avec l'âge et disparaissaient dans la vieillesse. Mais cette opinion est fort exagérée, et Cruikshank a re- connu que , chez les vieillards, ces organes existent toujours , quoique fort réduits en volume (h). M. Gulliver a trouvé que le déve- loppement relatif des ganglions est plus considérable dans l'eiifancc qu'à ITige adulte, non-seidement dans l'es- pèce humaine, mais même chez les Oiseaux (c). M. Cruveilhier a remarqué que c'est chez les enfants au-dessous de cinq ou six ans que le système lymphatique se laisse injecter le plus facilement, et que, chez les vieillards, cette opéra- tion réussit en général moins bien que chez les sujets jeunes ou de moyen âge {d). Ilewson pense que chez la Femme les ganglions lymphatiques sont en (a) E. Briiclce, Ueber den Bau und die physiologische BedeiUung der Peyerischen Driiscn (Denkschriften der Wiener Akademie der Wisscnschaften, 1851, I. Il, p. 'J1, \>\. 8, fis. \-r>). {b) Voyez Haller, Elementa physiologie, t. I, p. It'l . — Cruilisliank, Analomie des vaisseaux absorba7ils, p. tjS. {c) Gulliver, Notes to Heivson's Works, p. 240 {d) Criwcilliier, Traité d'anatomie descriptive, I. III, p. HO- Relations des lyinplialiqiitis avpc les vaisseaux sansruins dans le< ganglions. 526 SYSik-Mi: ly.mi'ii.vïiqu:. égalcmciil un certain rapport onirc la grandeur relative de ces organes et l'activité du Iravnil nutritif général dans l'orga- nisme. § /|. — Lors(pi'on ponsse des liipiidesdans les lyrnpliati(|nes aftérents d'iui ganglion, on voit sonvent l'injection passer dans les veines avec nne très grande facilité, et [»hisieurs anato- niistes ont pensé (pie d'ordinaire un certain nombre de ces vaisseaux blancs y débouchent dans le système sangnin (1); mais l'existence de ces conunnnications directes est très don- leuse, et, sauf les cas dans lesquels les tinides transsiidcnl des artères on des veines dans les lympbati(pies, le passage des unes dans les autres paraît dépendre de la rupture de leurs parois, dont la délicatesse est extrême. Les altérations })atlio- logiques ou cadavéï'itpies peuvent contribuer aussi à en im|)Oser aux anatomistes siu' la signification des résultats obtenus par général moins volumineux (|iic (liez l'Homme, et (lu'ils sont moins déve- loppés avant l'âge de la puheité qu'à cette période de la vie {a). M. Boyd, ayant délerniiné le poids relatif de certains ganglions lymphati- ques et de la totalité de l'organisme che7 une vingtaine d'individusde divers âges, a trouvé que clioz des femmes âgées de cinquante ans ou davantage, et dont le corps était arrivé à un état de grande éniaciation par suite de maladies chroniques , ces organes étaient plus réduits que chez une femme de quatre-vingt-dix ans, dont le corps était dans un moilleui' état physiologique [b). (1) Celte opinion a été soutenue par Meckel l'ancien , Caidani , \\ erner et I'"ell('r, lileuland, Héclard. Folimann, Laulh, M. Panizzael plusieurs autres anatomistes [c). {a) Hewson, Description nf the Lijmphatic System CWorks, ji. 240). {b) Voyez (Uillivcr, Notes In liavson's Works, p. 240. (r) .1. F. Meckel, Nova expérimenta et observât, de finibits vcnarum ac vas, hjmpli., p. 7. — Calilani, Memoria sopra alctine pnrlicularita spettanti ai vasi ihUiferi eu aile vene ilel mesenterio (Institut, physiol., p. 39). — Wenicv el t'cll(^i', Vasornui larteùrum atqne bimpliatirorum anatomico-physioloqira des- cripllo. 1784, p. ;10. — l'.lculaniJ, K.rperimrvtum anatomitum quo artcrioUirum lymphaticanim e.ristcntia proha- bililer adstruitur. I.rydo, 4 784. — Béclard, Auntomie générale, p. 41. "i. — I.aiilh, Essai sur les vaissean.r lympliatiques {M^f^crl. inaiig'.). Straslioiii-f;-, 1824, p. 35. — Foiimani] , .\natomi.<;che l'ntcrsuclinnqen ïiber die Vcrhindung der Saiigaderu mit deu Yenen, 1824. — .Mém. sur les nimniunicatious de<: vaissean.r lymphatiques avec les veines, 1S32, — Sclirœder \aii der Kiilli : voyez Lidilnianii, Itis.^erlatin de absflrplinnis sanœ alque morbosa; discrimine. Uiivclii, 18211 . — Panizza, (Isservazinni antropn-znotnmiro-/isiologi(he, 1830, p. 30 cl s\iiv. STRUCTURE DES GANCLIO^S. 5"2 / loi^ inj(Vlions; et (>'ost do l:i sorlo ([iip Von pont s'expluiiier les dispositions aiioriiinles dont (|ii('l(iiu's auteurs ont argué pour ('Inhlii' que, eluv. l'Houniie et les autres Mainuiil'èrcs, le sys- tème lyn»p]iati(|ue eomnunii(iue direeteineiil avee les veines dans rintéi'ieur des ganglions aussi bien que par les Irones centraux voisins du cœur (1^ (1) La qiicslion de la conimunica- lioii directe des lymphatiques et des veines dans rintérieur des [^anj^lions ne peut être considérée comme tran- cliée par la négative; mais la plupart des faits dont on a argué pour soute- nir l'existence de ces anastomoses sont loin d'avoir la valeur ([u'au pre- mier abord on serait porté à leur at- Irihuor, et aujourd'hui la plupart des aiialomistes pensent que ces deux ordres de vaisseaux ne s'abouchent pas dans l'intérieur de ces organes (a). Fohmann, qui soutenait avec une grande conviction l'existence de com- munications vasculaires, se fondait principalement sur trois ordres de considérations tirées : rOe la facilité extrême avec laquelle les injections que l'on pousse dans les lymphatiques alférents d'un gan- glion passent souvent, non-seulement dans les lymphatiques cfférents de cet organe, mais aussi dans les veines qui en sortent ; 2" De la disposition particulière de certains ganglions lymphatiques qui lui paraissaient être dépourvus de vaisseaux blancs eiïér cnts 3° Delà présence d'un liquide olTrant l'aspect du chyle dans certaines par- lies du système veineux abdominal, où ce produit ne semblait avoir pu arriver que par la voie d'anastoinoses directes des lymphatiques mésenté- riques avec ces vaisseaux {b'. Examinons successivement ces trois ordres de faits. Le passage facile des injections des lymphatiques dans les veines des gan- glions a été remarqué par Meckel, le grand-père de l'auteur du TraiW' d'anatomie comi)arée, que je cite sou- vent dans ces Leçons (c) , et n'a échappé à l'attention d'aucune des personnes qui, de nos jours, ont étudié par les mômes procédés cette partie du système vasculaire chez l'Homme. Ainsi que je l'ai déjà dit, quelques observateurs très habiles dans l'art des dissections attribuent ce passage à des anastomoses directes (d) ; (a) Hewson, Descript. of the Lymphatic System (Works, p. 178). - — Mascagiii, Yasoi'uin lymphaticorinn histor. et iconogr., p. 32. — • Anlommarehi, Mém. sur la mm-cxistence de communication normale des vaisseaux lym- phatiques et des veines, 18'29. — Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. III, p. 132. (6) Folimann, Anatomische Unlersuchungenûber die Verbindung der Saugadern mit den Yenen, Heidclb., 1821 (trad. dans le Bulletin de la Soc. méd. d'émulalion, 1822, p. 13). —Mémoires sur les communicalions des vaisseaux lymphaliques avec les veines, etc. Liégn, 1832, ((■) Mecliel, Nova expérimenta et observationes de fmibus venarum ar rasor2tm lymphaticorum. Berlin, 1772. [d) P. Béolard, Éléments d'aunlomie générale, 1823, p. 417. 528 SYSTÈME LYMPHATIQUE. coramuniratioii Udc aiitrc qncstioii (lii inriiic ordre a beaucoup occupé Tat des vaisseaux lyniplialiqiics .iven Ips veines. lention des [)hysiologisles il y a quelques années ; savoir : les vaisseaux lymphatiques de l'Homme vienneni-ils tous aboutir aux canaux tboraciques (en comprenant sous cette désignation la i^randc veine lymphatique du cote'' droit du cou "i , ou bien y a-t-il des bran(^hes de ce système qui débouchent directement dans les veines des membres ou des autres ])arties du corps ? Nous avons vu dans la dernière Leçon que chez les Ver- tébrés à sang froid, et même chez les Oiseaux, il en est ainsi, et que, dans la région pelvienne, par exemple, il existe mais il esi à noter que ce résultat ne s'obtient d'ordinaire que sur les cadavres dont les ganglions sont ra- mollis , et semblent avoir subi dans leur texture des altérations plus ou moins profondes : aussi la plupart des anatomistes considèrent - ils ce pas- sage comme étant dû à des ruptures dans les parois vasculaires (a). Une circonstance qui vient à l'appui de cette manière do voir a été signalée dernièrement par M. Sappey : c'est que, sous l'influence de l'altération putride, les lymphatiques ne se lais- sent que difficilement pénétrer par le mercure, et que, sur le cadavre, les artérioles sont d'ordinaire vides et resserrées, tandis que les veinules sont distendues par du sang ; de sorte que si le mercure s'épancbe dans l'inté- rieur des ganglions on déchirant les vaisseaux autour du point lésé , on comprend que ce liquide puisse s'é- couler pins facilement par les veines que par tonte autre voie. Il est aussi à noter que l'injection sinuillanée des vaisseaux efl'érents lymphatiques et sanguins s'obtient , en gonéial, très facilement, quand on introduit le mer- cure par une piqûre faite dans la sub- stance des ganglions (6). Fohmann cite aussi comme exeinple d'anastomoses encore plus larges , entre les lymphatiques et les vais- seaux des ganglions, le mode d'orga- nisation décrit par Abernethy chez la Baleine. En eflet, d'après ce dernier anatomiste , les ganglions méscnté- riques de ce Cétacé giganlesque se- raient de grandes poches arrondies, dont la grosseur égalerait parfois celle d'une orange, et dont l'intérieur serait occupé par une cavité contenant un plexus de lymphatiques ; quelques- uns de ces vaisseaux continueraient leur route el sortiraient du ganglion sans s'être ouverts, mais d'autres dé- boucheraient librement dans ce réser- voir ; les artères mésentériquos s'ou- vriraient dans la même cavité , et celle-ci conununiquerait non moins directement avec les veines: ce se- raient donc des poches sangninos qui seraient traversées par un plexus lym- (fl) Voyez ci-dessus, page 527, noter. {b) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, 1852, 1. 1, p. fiSi. COMMUNICATIONS AVEC LES VEINES. 529 des anastomoses de ce genre; mais, chez l'Homini^ et riiez les antres Mammilëres, la centralisation de ces voies de con)mn- nication est portée plus loin, et si, dans nn petit nombre de cas, ou a vu (|uelques branches du système lymphali((ue se terminer dans les veines de l'abdomen ou des membres, cette disposilion était une anomalie, et, dans l'état ordinaire de l'organisme, rien de semblable n'a lieu (1). phatique dont diverses branches dé- boucheraient dans leur intérieur. Abernethy assure que les orifices ter- minaux des lymphatiques dans ces cavités sont faciles à voir, et qu'il a pu y introduire des soies ; mais la lecture de son mémoire m'a inspiré beaucoup de doutes sur l'exactitude des conclusions qu'il tire des résultats de ses injections, et, d'après la facilité avec laquelle il a fait passer la sub- stance employée l\ cet usage des ar- tères mésentériques dans la cavité centrale des ganglions, il me paraît extrêmement probable que le lissu de ceux-ci était altéré par la putréfaction, et qu'il s'est produit des épanche- ments dans leur intérieur {a). Celte explication a été donnée depuis fort longtemps par M. Knox (6), et elle est parfaitement d'accord avec les résul- tats obtenus plus récemment par M. J. Reid, dans ses recherches sur les ganglions mésentériques du Balœ- noptera rostrata (c). Fohmann pensait que le ganglion d'Aselli était dépourvu de lympha- tiques efférents chez le Phoque ; mais nous avons déjà eu l'occasion de voir que le contraire a été établi par les observations plus exactes de Bosenthal et de M. Knox {d). Fohmann considérait aussi quel- ques-uns des ganglions axillaires du Chien comme étant dépourvus de lymphatiques efférents ; mais je doute beaucoup de ce fait, et l'on comprend que ces vaisseaux, s'ils n'ont pas été remplis par l'injection, aient pu échap- per très facilement aux regards (e). Quant aux arguments tirés de la présence d'un liquide lactescent dans quelques parties du système de la veine porte chez des Animaux sur lesquels on avait lié le canal thoraci- que, on ne peut y attacher de l'im- portance ; car, ainsi que nous le ver- rons ailleurs, on sait aujourd'hui que les matières grasses peuvent être ab- sorbées directement par les veines aussi bien que par les chylifères. (l) Des cas dans lesquels des com- munications de ce genre existaient réellement , ou paraissaient exister, (a) Abernelliy, Some Particulars in the Anatomy ofa Whale (Philos. Trans., 1705, l. I;XXXVI, p. 27). (b) Knox, Observ. on the Anat. of the Laeteal System in the Seal and the Cetacea (Edinb. Med. and Surg. Journ., 1824, t. XXII, p. 31). (c) J. Reid, Some Observations on the Structure of the Mesenteric Glands in the Balsenoplera rosti-ala {Edinb. Med. and Snrg. Journ., 1S35, t. XLIII, p. 9). (d) Voyez ci-dessus, page 500. (e) Fohmann, Mém. sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les veines, p. 4. •^30 SYSTÈME LYMPHATIQUE. orierine )^ 5. — Lc \ï\0(\c (Vorigiiic (los IviuplialiiMies dans la sul)- i.vraphaiiqups. slancc (les organes, el les connexions qui peuvent exister entre les racines de ce système et l'appareil circulatoii'e , sont plus dilliciles à bien connaître. Guides par des idées théoriques plu- tôt que par los résultats de l'observation directe , beaucoup d'anlein's oui pensé que les branches capillaires des artères ont été signalés par un grand nombre (l'anatoniistes des xvii' et xviii' siè- cles («), ainsi que par quelques au- teurs de l'époque actuelle (b); mais lialler, en rendant compte des obser- vations faites à ce sujet par ses pré- décesseurs, se prononça contre les déductions qu'on en avait tirées (c), et la plupart des anatomisles qui de- puis lors ont fait une étude attentive et assidue des vaisseaux lymphatiques de rilomme, assurent n'avoir jamais ou presque jamais pu découvrir la moin- dre trace d'anastomoses entre les branches de ce système et les troncs veineux ailleurs que dans les points où débouchent le canal thoracique et la grande veine lymphatique droite, c'est-à-dire vers la base du cou (. l'.ll et suiv. — I.acaiicliic, Traite d'Iujdrolomie, p. 80. — Sappey, Traité d'anatomie descriptive, 1. 1, p. G22. (e) Wiitzei-, Einmiïndung der Ductus thnrncirus in die Vena aniQos (Miiller's .\rcli. fiir .\nnt. imd PhysioL, 1834, p. 311). (/■) Hiulgliiii, Heporl on llte (lommviiication helireen the Arlcric.^ nttd Mmorliniil.t (llrii. .4s,w- cialiim, 183Ci,t. V, p. 2H!1). — An sujet île res auomalios, voyez ci-ilcssus, pap;(' ."iO-l. (g) 1-ippi, IlliiSlraiioni fisiulogiche c pntnhgiche del sistemn linfarii'O -chilifcro medientc ta sropcrla di un gran numéro di communicazioni di esso col venoso. Floroiire, 1H25, fiii. (h) Voyez Breschet, (^p. cit., p. 113. COMMUîNlCATlOiNS AVEC LES A'EINES. 5^^ 1 ir('laiciil [)as loiilcs assez laryes |)Olii' rccovoii- les globules du sang; ([ue celles dont les dimensions étaient siiriisantcs pour laisser passer ces corpuscules étaient les seuls à consliluer, par leur assemblage, les veines, et ((ue les autres , Irop fines [lour admettre autre chose que le sérum, et désignées pour cette raison sous le nom de vaisseaux séreux, donnaient naissance, de la même manière, au système lymphatique (1). Pendant longtemps j'ai |)artagé cette o[)inion , et, jusijue dans ces der- nières années , je l'ai soutenue dans mes cours à la Faculté ; il s'en ôlail laissé imposer par des déchirures ou par le simple accole- ment d'une branche lymphatique con- tre les parois d'une veine, et que d'autres fois il s'est mépris sur la nature des vaisseaux qu'il injectait. 11 a cru aussi avoir découvert qu'une portion du système lymphatique abdominal, au lieu de se rendre au canal thora- cique, allait déboucher dans les veines rénales ou dans des dépendances de la veine porte, et il désigna sous le nom de vaisseaux chijlo - poétko- uriniferes des lymphatiques qu'il con- sidérait comme s'ouvrant dans le bassinet des reins (a) ; mais tous ces résultats sont en désaccord avec ceux obtenus par la grande majorité des anatomistes (6). (l) Bartholin , \uck , Bocrhaave , Vieussens, Ruysch, et la plupart des anatomistes du siècle dernier, pen- saient que les artères se terminaient par des ramuscules capillaires de deux sortes : les uns, assez larges pour lais- ser passer le sang chargé de globules, et destinés à constituer les racines des veines; les autres, beaucoup plus déliés, et ne pouvant livrer passage qu'au sérum. Ces derniers capillaires ont été désignés sous le nom de vaisseaux séreux, et ont été consi- dérés comme constituant le réseau où le système lymphatique prend son origine (c). Cette opinion a été adoptée égale- ment par quelques physiologistes de l'époque actuelle {d) ; et, dans ces derniers temps , M. Lambotlc a cru pouvoir en démontrer l'exactitude par ses injections des membranes séreuses (e). («) Lippi, Rcch. sttr le système lymphatico-chylifère et sur ses commtmications avec le système artériel et veineux, Irail. par Julien de Fonteiielle, 1830, p. 15. (&) Voyez Fotimann, Mémoires sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les veines, elc., 1832, p. 10. — Rossi, Ccnni sulla commîmicanione dei vasi linfalici colle vene. Parme, 1825. — Aiitommaixhi, Mém. sur la non-existence de communication normale des vaisseaux lym- lihaliques et des veines, 1829, p. 15. (c') Voyez Senac, Traité de la structure du concr, t. II, p. GO. (d) Mageiidie, Précis élémentaire de physioloçiie, (. 11, p. 19-i (édit. de 1825). — Harless, Unters. iiber den Dlutumlauf (IVieinische Jahrlnicher fiir Med. und Chir., 1823, t. Vil). — Uuyès, Traité de physioloijic comparée, I. II, p. 4(i-i. (e) Lani)>olte, De Vorijanisalion des membranes séreuses {Itulleliii de V Académie de Uru.celles, 1. VU,).. 104). 532 SYSTÈME LYMPHATIQUE. mais, aujonrd'liui , tout en continiiniit à penser qu'il puisse eu être souvent niiisi, je ne saurais nié(!onnaître (|ue les faits les mieux constatés par les liistologistes de notre o^po(iue tendent à prouver (ju'il en est autrement, et (pie les vaisseaux lympha- tiques tirent leur origine d'une portion du système lacunaire général, (|ui se tiouve nettement séparée tant du systèuic vaseulaire sanguin (juc des aréoles du tissu eonjonctif et des grandes cavités viscérales, et (jui ne communique avec les unes et les autres (pi 'à raison de la perméabilité des tissus inter- médiaires. Ainsi, en étudiant le travail organogénique qui s'effectue dans ''" la queue transparente du têtard de la Grenouille, M. Kôlliker a vu les lymphatiques se constituer a 1 aide de cavités eparses autour desquelles se produisent des prolongements ramifiés (jui apparaissaient dans la substance des tissus et qui se mettaient en communication entre elles, de façon à former, par leur réu- nion, des canaux fort semblables aux racines des veines. Ces aréoles, et les canaux auxquels ils donnaient naissance, étaient limités i)ar une couche membraniforme homogène , et, dans l'état normal, ils ne lui ont paru avoir aucune anastomose avec les vaisseaux sanguins adjacents, bien que, sous rinlluencede (lueliiues légers troubles dans la circulation du sang, ces com- munications se soient facilement établies (1). (1) Les vacuoles étoilées que M. Kôl- liker appelle des cellules paraissent se développer dans l'épaisseur des prolongeiuenls lilii'ornies qui naissent d'un vaisseau lyinplialique adjacent et qui sont d'abord solides, mais qui, dans un certain point , .se creusent d'une cavilé, laquelle émet à son tour d'autres prolongcinenls de même na- ture , de façon à devenir rameuse , et se met en conununicalion avec le vaisseau générateur par l'excavation centrale du lilan)cnl dont elle dépend. Le passage ainsi établi entre ce vais- seau et la cavité étoilée est d'abord un défdé très étroit, mais peu à peu il s'élargil, et des prolongements fournis par celle dernière cavité donnant nais- sance à d'autres vacuoles analogues, il résulte de l'assemblage de ces ca- vités et de leurs branches de commu- nication un canal (pii s'avance de plus en plus en se ramifianl , et qui pré- sente sur SCS bords des prolongements r o >> MODii OE DEVELOPPEMENT. Mallicurouseineiit ces observalions intéressaiit(*.s n'ont jtas été i)Oursiiivies très loin, et des recherches analogues n'ont été faites ni sur les autres parties de l'organisme des Batraciens, ni chez les Animaux supérieurs, où le système lymphatique arrive à un plus haut degré de perfection. Dans l'état actuel de la science, nous sommes donc obligé de laisser de coté les considérations fondées sur l'histogénie, qui seraient nécessaires pour nous permettre de saisir les vrais rapports mutuels des divers systèmes cavitaires de l'organisme chez l'Homme et les autres Mammifères, ou d'appeler à notre aide l'analogie, et de former des hypothèses qui , ne reposant peut-être pas sur des bases suffisantes , ne seront que des vues de l'esprit. Mais, à défaut de lumières plus sûres, je ne crois pas devoir négliger les secours que les nohons théoriques peuvent nous fournir, et, par conséquent, anticipant sur des études dont nous aurons à nous occuper dans une autre partie de ce cours, il me semble uhle de dire ici quelques mots de l'idée que, d'après l'anatomie comparée, je me forme du tiavail physiolo- gique à l'aide duquel les divers systèmes de vaisseaux et les autres cavités closes se constituent chez l'embryon des Ani- maux les plus parfaits. La substance gélatineuse et plastique dont se conq>ose primi- pointiis destinés à s'avancer au milieu desparliesadjaceuleselàdcvcniià leur lour des vaisseaux lymphatiques. Les branches émanées de vacuoles voisines ne se rencontrent et ne s'anastomosent que rarement, de façon que les vais- seaux ainsi constitués ne forment pas un lacis bien caractérisé, mais sont arlrorc'-cents (a). On conçoit cepen - danl que si ce travail excavateur se poursuivait davantage , il en résulte- rait un assemblage nombreux de cavi- tés qui ne larderaient pas à commu- niquer entre elles, etqui conserveraient la forme de cellules ou vacuoles irré- gulières là où leur développement serait peu avancé , tandis que plus près de leur point d'origine, c'est-à- dire du canal principal , elles pren- draient tous les caractères d'un vais- seau rameux. ((() IvoUiker, Nule sur le développement des tissus chez les Datraciem (Ann. des sciences nal., 184LI, 3' série, l. VI, p. 09, pi. 5, ll^j. 5, 6 et 1). b2>!X SYSTÈME LYMI'IIATIULK. tiveinciil l'orgaMisme do tous les Animaux, tend à se creuser de vaeuoles qui sont plus ou moins eonflucntes(l ;. Cliez quelques Zoo|)iiytes extrêmement sim[)les, les eavités les jtlus grandes qui se constituent ainsi s'ouvrent au dehors, et, en se réunissant aux autres, loruienl im système de canaux irréguliers répandus dans toutes les })arties de l'économie et oITranI partout les mêmes caractères. Tel est Tapiiareil irrigatoire que, chez les Éponges, nous avons vu servir à la ]'espirat.ion(2), et que nous verrons hientot être aussi le siège du travail digestif'. Chez les Zoophytes plus élevés en organisation, tels (pie les Coralliaires, cet ensemhle de canaux rameux à réservoir central ouvert se régularise davantage, el, dans la plus grande [)artie de sa lon- gueur, il se lapisse d'une tunique propre. Puis, chez des Ani- maux plus perleetionnés, les cavités dont le corps de Tenthryou se creuse cessent d'être toutes confluentes, et la spécialisalion s'établit primordialemenl entre celles (]ui doivent consUtuer l'appareil digestif et celles qui sont destinées à intervenir dans le travail irrigatoire. Ce dernier svstème de lacunes interoraa- ni(pies paraît être d'abord similaire dans toute son étendue, chez les lîryozoaires , par exemj)le; mais, dans les organismes plus élevés, une portion de cet assemblage de cavités continentes se canalise et donne naissance à un système de vaisseaux propre- ment dits, tandis (]uc le reste constitue, soit la chaudjrc abdo- minale où se loge le système de la digestion, ainsi que d'antres parties, soit les méats ou espaces inlerorganiques (|ui se trou- vent répandus entre les organes périphéri(|ues ou conq)ris entre les libres ou les lamelles constitutives d(^ la plupart de ceux-ci. Ce mode d'organisation nous a ('lé oITerl par les Insectes, les Crustacés et les Mollus(pies(3 1. Il se retrouve aussi chez quehpies (1) Je lie parlerai pas ici des va- (2) Voyez tome It, page 12. moles uoii eoiillueiiles (pii doniieul (o) Voyez tome 111, i)age 71) el siii- iiaissanc.c aux iinic.ule.-. dos tissus vailles, epilliéliques. MODi: l)\ù DKViaOPPEMKNT. 535 Vers; mais nous avons vu que, chez les Annrlidos, un phé- nomène organogénique analogue à celui (jui a déterminé la séparation primordiale des cavités digestives et irrigatoires chez les Molluscoïdes semble avoir produit un degré de plus dans la spécialisation des vacuoles dont la substance vivante se creuse, et avoir donné naissance à des vaisseaux qui ne communiquent pas avec le système lacunaire général et qui logent le sang rouge dont la plu[)art de ces Animaux sont pourvus (1). Dans l'enibranchement des Vertébrés, cette tendance à la division du travail se prononce davantage, et non-seulement les cavités dont l'organisme en voie de développement se creuse forment dès l'origine trois systèmes parfaitement distincts, savoir, un système digestif, un système circulatoire et un sys- tème lacunaire général ; mais ce dernier s'individualise aussi dans ses différentes parties, et constitue, d'un coté les cavités viscérales dont les parois se tapissent de membranes isolantes, ou tuniques séreuses, et d'autre part les aréoles interorganiques ou cellules du tissu conjonctif dont il a été^ question dans l'avant-dernière Leçon (2). Enfin, par un travail organogé- nique analogue à celui qui a amené la formation de l'appareil circulatoire chez les Mollusques et les Annelés , ce système lacunaire profond tend à se diviser en deux parties de plus en plus distinctes entre elles , savoir, l'appareil lymphatique et le système aréolaire du tissu conjonctif. Chez les Batraciens, cette séparation n'est qu'à peine ébau- chée, et les lacunes constitutives du système lymphatique ne se régularisent que rarement de façon à représenter des tubes vasculaires ; elles conservent pour la plupart la forme d'espaces irréguliers ou de lacunes, comme nous en avons trouvé dans (1) Voyez tome III, page 239 et siii- (2) Voyez ci-dessus, page 399. vantes. lY. 35 536 svsTÈMi; lvmi'H.vïiqli;. l'épaisseur de la tuniiiue externe des artères chez la Grenouille, et dans les parties périphériques du système elles ne paraissent avoir pour parois que la suhstanee eonjonctive d'alentour; mais dans les jjarties centrales de l'économie où les courants lymphatiques sont plus ra[)ides, elles se revêtent d'une couche épitjiéliijue , et leurs parois se condensent en forme de mem- brane eu même ten)ps que leur trajet se régularise et (]ue leur disposition devient de plus en plus lubulaire (1). Or, pour se former une idée générale et juste du système lymphali([ue chez les Vertébrés supérieurs, dont l'étude nous occupe plus spécialement en ce moment, il tant, cemesemble, considérer cet appareil comme étant analogue à l'assemblage de cavités interstitielles qui, chez les Batraciens, a été de la sorte distrait du svstème lacunaire général ou svstème aréolaire du tissu conjonctif, mais perfectionné davantage , conformément aux tendances organogéniques dont je viens de parler, c'est-à- dire isolé et individualisé plus complètement. Les vacuoles étoilées que M. Kôlliker a vues se creuser dans la substance de la queue du Têtard et se transformer ensuite en canaux lym- phatiques, me paraissent être analogues aux vacuoles irréguliè- rement coniluentes, mais {)lus vastes, qui se produisent dans la substance conjonctive, et qui, en se développant d'une autre ma- nière, forment les aréoles séreuses de ce tissu ; ces dernières lacunes circonscrivent extérieurement les lamelles et les filaments de cette matière gélatineuse que les médecins désignent d'ordi- naire sous le nom de tissu cellulaire, tandis que les espaces lym- ]»liatiques occupent l'intérieur d'une partie de ces mêmes brides ou lamelles. Nous nous trouvons donc conduit à considérer les lymphatiques comme a[)partcnant essentiellemeid à la substance conjonctive et comme alïcclant d'abord la forme de lacunes coniluentes , puis celle de vaisseaux dont les parois se conso- (1) Voyez ci-dessus, page Ati2. r.AciNiis UL HisANCHiis d'ohigine. 5o7 lidciit de pins en plus et se revêtent inlérienrenient d'nne couche de lissn nîrienlaire, analoj'ue à civile de tontes les antres cavités d'une origine analogue, (juand elles atteignent un cer- tain degré de déveloj)penient. La eouelie niembraniforme et homogène qui porte celle tunique épithéli(|ne, et ([ni se montre à nu dans les dernières ramincations des vaisseaux de cet ordre, ne serait donc que la portion de substance conjonctive au milieu de laquelle s'est creusée la vacuole génératrice du canal, et l'analogie nous porterait à admettre à priori que, même chez les Animaux où la structure de ce nouveau système vasculaire se perfectionne le plus, on doit trouver des parties où la forme aréolaire persiste et où la substance londamcntale de l'appareil reste seule. Nous pouvons prévoir aussi que l'ana- tomie nous fournira des exem[)les de tous les degrés inter- médiaires entre ce mode de constitution simplement caverneuse et la forme tubulaire que nous avons déjà rencontrée dans presque toute la portion du système lym[»Iiatique de l'Homme et des iMammifères. Enfin, d'après le mode centrifuge de crois-, sauce observé dans le développement de ces vaisseaux [)ar riiabile micrographe dont je viens de citer les travaux, nous devons nous attendre aussi à rencontrer cette forme aréolaire dans les parties les plus jeunes du système lymphatique, c'est- à-dire dans les parties périphériques de cet appareil. § 6. — Ces parties extrêmes, que les anatomistcs appellent 5.,ci„,s d'ordinaire les racines du sijstème lymphatique, sont diftieiles à lympSl!!!^. étudier et même à apercevoir; mais tout ce que nous en savons est parfaitement d'accord avec les résultats auxquels l'analogie vient de nous conduire-. Ainsi M. Brùcke, en observant au microscope l'origine des vaisseaux lymphatiques dans la tunique muqueuse de l'intestin, quand ces conduits étaient remplis d'un chyle laiteux, a vu ([u'ils naissaient au milieu de la substance amorphe et conjone- tive de cette membrane, sous la forme de lacunes dont l'assem- 5S8 SVSTKMi: !,\Ml>UATigLE. blage revpréscnlc im réseau sans paroi membraneuse distinete: ces vacuoles se groupent ensuite autour des ])etites artères, de faron à leur constituer souvent une gaine analogue à celle qui s'étend jusque sur les gros troncs chez les Batraciens (4) ; mais biculot elles s'en séparent et se régularisent sous la forme de tubes membraneux (pii affectent la disposition dendroïde dont j'ai parlé précédemment. [\\ réseau composé d'aréoles irn'gulières et continentes , plutôt que d'un lacis de vaisseaux proprement dit, est aussi le point de départ des lympliatiques dans d'autres [)arlics de l'or- ganisme, et il me paraît probable que, dans la plupart des cas, les racines de ces vaisseaux ne sont autre cbose (pie des lacunes de la substance conjonctive ; mais il est à présumer aussi que ces lacunes ne sont pas toujours anastomosées en manière de réseau et restent parfois isolées de la plupart des cavités tidja- cenles, de façon à constituer des canaux terminés en cul-de- sac (^2). Dans certains cas , on a cru les voir s'ouvrir directe- (1) M. Briicke a trouvé que, chez le Uque, au lieu d'entourer le vaisseau Lapin, les canaux ou espaces lymplia- hanguin, côtoie celui-ci. Cette dernière tiques des parois de Tinteslin logent disposition est prédominante chez la quelquefois dans leur iiUt-rieur, non- Souris {a;. seulement une arlériole, mais aussi ('2) La plupart des anatomistcs qui, la veine satellite de ce vaisseau. Sou- de nos jours, ont fait une étude appro- vent la cavité commune, ainsi dispo- fondie des lymphatiques, considèrent sée, semble tendre à s'oblitérer sur ces vaisseaux comme naissant d'un les lignes de joiiclion de ces deux réseau de canaux ou de cellules, c'est- vaisseaux et à constituer de la sorte à-dire de vacuoles coulluenles qui ne deux canaux latéraux qui conlluent communiqueraienl nulle part, ni avec seulement de loin en loin, de façon à l'extérieur, ni avec les vaisseaux san- représenter une sorte de lacis; enfin, guins {l>). dans d'autres points, l'espace lymj)lia- Ainsi, en résumant ses observations [a] r.riickc, Ucber die Clujlusgefdssc uinl die Itesovplion des CJnjlus (Mém. de l'Académie de Vienne, 1H34, t. VI, \<. l"2"j. (h) Ikiile, Traité d'analomie générale, t. II, p. 84. — Valider llaciçeii , Mémoire sur une question de médecine : Quelles sont les dispositions du système lymphatique exhalant et inhalant dans les membranes séreuses, p. 313 (Annales des universités de lielyique, 2" aniK-c, 1843). — Van Koiiipcn, Manuel d'anatomie yénéralc, ■! 8 51, p. 115. — Sappuy, Traité d'amitomie descriptive, l. 1, p. 5S'J. • — bur^'^'iacve, HistuUxjie, 1843, p. àiQ. RACINKS OU BRANCUKS d'oUK.INE. 539 ment au dehors, soit à l'oxIrcMiiitô dos villosilés do la inenihranc niLiqnensc de l'intostiii, soit à la surfaco do la i)eau: mais je ne pense pas que celte disposition se rencontre dans l'état normal, et le système lymplialique, de même que le système circulaloire, dont il est pour ainsi dire une dépendance, me parait être par- faitement clos chez tous les Animaux supérieurs (1). sur la structure du système lympha- tique chez rflomme et divers Ani- maux, tels que le Chien, le Cheval, le l'orc, le Bœuf, le Lapin, la Marmotte, rOurs et même les Oiseaux , M. Pa- nizza dit : « Ho certificato i segucnli » fatli : 11 sistema linfatico, conside- » rato anche neila sua più minuta » decomposizione, si dimosira sem- » pre in relicelle le une sovrapposte » aile allre, via via più minule e sem- » pre continue, senzacommunicazione )) visibile col capiilare sanguigno, an- » che qunndo Tinji'zionc è microsco- » pica [a). I) (1) Quelques analomistes ont pensé que les lymphatiques naissaient à la surface de la peau par des bouches béantes. Ainsi Haase, en faisant avan- cer du mercure dans ces vaisseaux, à l'aide de la pression exercée par le manche d'un scalpel, a vu des goutte- lettes de ce métal sortir par des ori- fices situés sur cette surface (li), mais toutes les recherches les mieux faites tendent à prouver que ce résultat ne pouvait dépendre que de ruptures, et que dans l'état normal les lympha- tiques cutanés n'ont aucune commu- nication directe avec l'extérieur (c). L'existence d'un ou de plusieurs orifices lymphatiques à l'extrémité des villosités de la tunique nnupieuse intestinale a été admise par un plus grand nombre d'observateurs, mais ne me paraît pas plus réelle. Lors- qu'on examine au microscope un de ces petits prolongements , on y dis- lingue en général assez nettement un canal central qui fait partie du sys- tème lymphatique; et, ainsi que nous le verrons dans une autre partie de ce coui-s, on y reconnaît souvent la pré- sence du chyle. Lieberkiihn croyait avoir constaté que ce conduit, entouré par un lacis de vaisseaux sanguins, se terminait en une ampoule située à l'extrémité libre de la villosité et per- cée d'un ou de plusieurs pertuis (d). Hewson, tout en réfutant les obser- vations de LieberkiUni , relatives à l'ampoule dont je viens de parler, admit sans conteste l'existence des oriUces béants comme formant l'ori- gine des vaisseaux lactés (e). Vers la hn du siècle dernier, Sheldon , Cruikshank et Hedwig décrivirent ces racines ouvertes à peu près de la (rt) Panizza, Dello assovbimento venoso (Memor deW Inslituto Lombardo, 1843, 1. 1, p. 164). (b) Haase, De vasis cutis et inteslinortim absorbentlbus plexibiisque lymph. pclvis hiimani, annotât, anat. Lipsise, 118ti, p. 4 et siiiv. {(') Bi'escliet ctHoiissel lic Vauzùmo, Hecherches anatomiques etphtjsioloyiques sur les appareils téguincntaircs des Animau.r, 1834, 2' sôrie, t. !I, p. 208. {d) IJc'bcrkiiliii, Dissert. anat. phys. de fabrica et actinne vdloruM intestiiiorum tenuium hominis. Anistertl., 1700, p. 4 etsiiiv. (e) Hewson, Op. cit., cliap. X (U'rtr/c«, p. 181). 54^ SYSTÈME LYMPHATIQUE. Puisque la foriiiatioii des radicules Ivinijlmliques semble être sont dépourvus duc à la stnicture caverneuse des éléments histogéiiiqiies de la lymphatiques, substancc conjonctive, nous ponvons prévoir qne ces vaisseaux ne doivent pas surgir des parties de l'organisme où cette sub- stance ne se rencontre pas (1). Or, l'épiderme et les autres Tissus qui dépc de même manière (a). Mais anjouicriiui que les moyens d'investigation ont été perfectionnés, on a pu se convaincre que les anatomistcs dont je viens de parler avaient mal interprété quelque apparence illusoire, et que les villo- sités ne sont pas percées au bout (6). Ainsi M. Goodsir a eu l'occasion d'exa- miner les préparations sur lesquelles Cruiksliank avait cru voir les orifices en question, et il s'est assuré qu'il n'y existait en réalité rien de sem- blable (c). (1) Mon ancien ami et collabora- teur, feu Gilbert Breschet, me paraît avoir exprimé à ce sujet une oj)inion très juste, lorsqu'il a dit : « Le tissu cellulaire est, à nos yeux, le point prin- cipal d'où les vaisseaux lymjjbatiques surgissent; c'est le sol dans lequel leurs racines s'implantent, et dans la profondeur duquel elles se ramifient avec des caractères et des formes particulières. Si nous voyons des vais- seaux lymphatiques sortir de la sub- stance de beaucoup d'organes , c'est que le tissu cellulaire en constitue la base, la trame première. En effet, les organes dans la composition desquels ce tissu n'entre point ne donnent naissance à aucun lymphatique : tels sont les ongles , les cornes , l'épi- derme , les cheveux , l'émail des dents, etc. (t/j. » Quelques auteurs pensent que les brides et leslamellesdu tissu cellulaire ou conjonctif sont formées essentielle- ment de vaisseaux lymphatiques (e), et les recherches d'Arnold leur semblent favorables à cette manière de voir; car cet anatomiste a trouvé dans le tissu conjonctif des environs du globe de l'œil des lacis très riches de ca- naux de cet ordre (/'); mais cette opinion n'est pas admissible aujour- d'hui que les recherches microsco- piques sont venues montrer que sou- vent ces mêmes brides ne sont pas creuses et ne consistent qu'en traînées d'une substance amorj)he subgélati- neuse (/y). Les lymphatiques sont tou- jours formés par la substance con- jonctive, mais la réciproque n'est pas vraie, et toutes les parties du système (a) Slioldoii, Hist. ofthe Absorbant System, 1784, p. :i"2. — Gruilishanli, Op. cit., p. US rt siiiv. — Hoilvvii,', liisquisitiu amputlaruin Lieberkuhn physico-microscopica. Lipsia;, 1707. (b) r.udniplii, Einige Deobacht. iïber die Darmxotten (WeWs Arcliiv filr Physiologie, 1800, t. IV', p. 0() et suiv.). — A. Mccitel, IJeber die Villosa des Menschen nnd einigcr Thiere {Deiiisches Archiv fur die Vhysiol., 1819, t. V, p. Kl:}). (c) (Joodsir, Structure and hnictions of Intestinal \iUi(Analnm. and l'hysinl. Observ., p. i, pi. 1, fil,'. 5 et 0). (d) Bresclicl, Le système lymphatique considéré sous les rapports auatomiqae, physiologique et pathologique, p. 21 . (e) Cruvuilliier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. III, ji. l'2t;. (/■) Arnold, Anat. itndphysiol. Untcrsuch. iïber das .Unie, 1«.35. {(j) Minidl, Analouiie microscopique, I. 1, p. 22(!. Tissus qui RACINKS OU BR\N(;ili:S DORICINK. 5/j 1 tissus iitriciilaires, dils ('pilliéliqiies, ne rcul'cnnenl pas do lissu coiijoiiclif ; aussi n'y troiive-t-on pas de vaisseaux de celte un possèdent. espèce : mais, dans presque tous les organes où ce lissu se ren- conlre en plus ou moins grande abondance, on est parvenu à injecter des vaisseaux lym|thali(|ues, et, dans les membranes qui sont composées essenliellement de substance conjonctive , les coucbes profondes des séreuses, par exemple, les canaux de Membranes cet ordre, sont si nombreux qu'ils paraissent former presque à eux seuls la substance de ces tissus (i). séreuses. conjonclif ne se creusent pas en con- dnils lymphatiques. D'après ce que je viens de dire, on voit que je considère comme non moins exagérée l'opinion diamétrale- ment opposée à celle de Brescliet et d'Arnold, qui a été soutenue dernière- ment par quelques auteurs, au dire desquels les réliculations dont il vient d'èlre question n'appartiendraient pas au système lymphatique , et dépen- draient seulement du système aréo- laire général {a). Ainsi M. Sappey pense que le tissu conjonctif ou cellu- laire et tous ses dérivés sont dépour- vus de lymphatiques [b]. (1) Les belles injections pratiquées par Mascagni avaient porté cet anato- miste à penser que les séreuses et mênic tous les autres tissus blancs de l'économie étaient formés seulement de vaisseaux lyn)pliatiques (c) ; mais les progrès de l'histologie rendentcetîe opinion iiupossible à soutenir aujour- d'hui. On sait, eu edet, que les sé- reuses sont composées de plusieurs couches; que leur surface libre est formée par du tissu épilhélique pavi- meuteux ; qu'au-dessous de cette lame utriculaire se trouve une substance amorphe et presque gélatineuse, et que, plus profondément, on rencontre du tissu conjonclif qui, condensé superhciellement, devient de plus en plus aréolaire et se confond avec celui des parties circonvoisines auxquelles ces membranesadhèrent. Or, lacouche épilhélique est dépourvue de lympha- tiques, et comme plusieurs auteurs considèrent les séreuses comme n'é- l.mt formées que par celte même couche, ils disent que ces membranes ne donnent naissance à aucun vais- seau de cet ordre [d) ; mais tous les anatomisies.sont d'accord pour recon- naître que dans les couches profondes il existe un réseau lympliatique des plus riches, et l'on sait que pour l'in- jecler, il suflil de piquer celles-ci avec la pointe du tube effilé qui contient le mercure, et de laisser couler ce métal dans les aréoles du tissu conjonclif. On voit alors le merciu-e se répandre en couches minces sous Tépilhélium (a) Millier, Manuel de phijs'wlnrj'ip, irail. par Jounkin, t. i, p. lOT». [b) Sappey, Traité d'à tiatmnie descriptive, I. I, p. 002. [r] Mascagni, Vasoruni. himphalicorum histor. et iconoqr., p. G5, pi. \, (l'j;. 2. ((/) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, I. [, p. 599. 5/l2 SYSTÈME LYMPIIATIQrE. Derme. H 611 cst ù pcii près de même pour la couche sous-éj)ider- mique de la peau. Fohuiann a fait voir «pie la surface du derme séreux ; et si Ton examine à la loupe une de ces plaques argentées, on re- connaît que Tinjeclion n'est pas répan- due d'une manière uniforme, mais est contenue dans un réseau irrégulier de pelites cavités plus ou moins tubuli- formes (a). D'après les recherches de M. Berres, ce serait dans les interstices comprisentrc les granules conslitiitives delà couche amorpiie soiis-épilhélique que naîtraient les lymphatiques, et ces lacunes se transformeraient peu à peu en canaux qui s'uniraient à ceux de la couche conjonctive sous-jacente [b]. Cette dernière couche paraît occupée presque enlièrement par des cavités du même ordre. D'après Arnold et J''oinnann, les aréoles, ou cellules de cette partie des meml)ranes séreuses, seraient toutes des cavités radiculaires lymphatiques (c). Fohmann a repré- senté ces réseaux dans le péricarde et le péritoine ((/). M. Lambotte, comme je l'ai déjà dit, considère les réseaux blancs des membranes séreuses comme étant en continuité directe non-seulement avec les troncs lymphatiques, mais aussi avec les capillaires artériels et vei- neux, de façon à constituer un sys- tème intermédiaire entre les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques proprement dits {e}. Les lymphatiques des poumons constituent sous la plèvre viscérale un réseau variqueux très remarqua- ble , dont l'existence n'avait pas échappé à Mascagni, et dont la dis- position a été étudiée avec beaucoup de soin par M. Jarjavay (/"). La nature du réseau de lacunes irrégidières. que divers anatomistes ont injecté à la surface du cerveau, entre la pie-mère et l'arachnoïde, est plus problématique : la plupart des autours qui en ont fait une élude attentive les considèrent comme ap- partenant au système lymphatique (g); mais on n'a pu les suivre jusque dans dos ganglions ou dans des vaisseaux bien caractérisés, et quelques observa- teins pensent que ce sont seulement des cellules ou aréoles du lissu con- jonctif commun {h). {a] Foliinann, Méin. suv les lymphatiques de la peau, des membranes muqueuses, séreuses, elc, 1833,(1.11). (b) IJnrrcs, Anatomie der mikroscopischen Gebildc des menschlichcn Korpcrs, 1830, y. 134. — Van der Haegen, Op. cit., p. 294 cl suiv. (Annales des universités de licldique, 1843). (f) Arnold, Anatom. nnd physiol. Unlersuchungen ûber das Auge des Mensvhen, 1832. — l'.circs, Op. cit., p. 87. (d) Koliniann, Mém. sur les vaisseau. v lijmphaliques de la peau, etc., pi. 8 cl 9. (e) l,:inilinilc, Op. rit. {liulletin de V.Arad. de liru.irllcs, t. Vit, p. Kii). (/■) Jarjav.iy, Mémoire sur les lymphatiques du poumon {.irchives (jénéralcs de médecine, i' série, l. MU, p. 70). (g) Mascaj;ni, Op. cit., p. 03. — Foliniann, Mém. sur les vaisseaux lymphatiques de la peau, cU-., p. 24, pi. 10. — Arnold, liemerkung iïbcr den llau des Hirnes nnd RiicKenmarks, p. 105, et Tabula; anatO' micœ, fasc. 1 , [.1. 1 , lii?.' 1,2; fasc. 2, pi. 2, fig. 1 , 7. — lîicsclicl, 0/). cil., pi. 1, (\g. 4. — Van der ltao;,'cn. Op. cit., pi. 13 (.\nn. des universités de Belgique, 1843), (h) llnysch, Kpistula nona, p. 8 cl 12, jil. 10, et Thcs. anal., Vli, tab. 2, fit;-. 2. — Sappey, Op. cit., t. I, p. 004. RACINES OU BRANCHES D ORIGINE. 5/irj est occupée en majeure partie par un réseau de canaux lym- phatiques qui percent en tous sens cette tunique, et tbrment aussi à sa face interne un lacis des plus riches (1). Dans cette portion périphérique du système , il n'existe généralement |)as de valvules, et l'on peut injecter ces vaisseaux à rehours aussi bien qu'en poussant le liquide des radicules vers les troncs. Dans quelques parties du corps , les capillaires de cet ordre sont si abondants, que , pour arriver dans l'intérieur de ce réseau de cavités lubuliformes, il suffit de piquer au hasard la substance du derme, et la totalité du système lacunaire des tégu- ments semble y appartenir ; mais ailleurs ils sont ou moins abondants ou moins faciles à injecter (2). Enfin, dans le cordon (1) Les analomistes appellent lieu d'éleclion , pour les injections , ces parties où le réseau lymphatique des téguments communs est le plus déve- loppé. Celle disposition organique est très reniarqual)le à Texlrémité des doigts et des orteils, surtout de chaque côté de la hase de Tongle, sur la ligne médiane de la tète, sur le scrotum, autour du mamelon, sur le prépuce et le gland, et généralement au pour- tour des orifices par lesquels la peau se continue avec les muqueuses (a). (2) La grande abondance des lym- phatiques à la surfact! du derme a été constatée par Lauth. Sur le cadavre d'un homme mort d'anasarquc , il injecta ces vaisseaux avecdu mercure, et obtint ainsi sur divers points des taches grises qui, au premier abord, paraissaient dues à des épanchements continus ; mais qui, examinées avec soin, se montraient sous la forme d'un réseau des plus fins. Ayant fait macérer la peau pour en détacher Tépidernie, il vit que les canaux ainsi remplis de métal étaient à nu sur le chorion, et si rapprochés, qu'on n'aurait pas pu y placer la pointe d'une aiguille sans en intéresser quelques-uns. Ces réseaux communiquaient avec les branches ascendantes du système lymphatique, et, par leur intermé- diaire, se reliaient aux parties cen- trales de cet appareil vasculairc (6). Fohmann a vu aussi que, dans les préparations où l'injection avait bien réussi, les lymphatiques de la peau étaient si nombreux, que le derme semblait en être formé entièrement. Le réseau constitué par ces canaux perce celle membrane dans tous les sens, et forme à ses deux surfaces un lacis serré. Les lymphatiques du ré- seau superficiel sonl d'une ténuité extrême; mais ceux qui se trouvent plus profondément augmentent de volume, et donnent naissance à des (G) Voyez Sappry, Thèse silv l'injection des vaisseaux bjmphaliqMs. Pans, 1843. (6) Laulli, Essai sur les vaisseaux lymphatiques. Strasbourg-, 1824, p. 15. 1^^ > 544 SYSTÈME LYMPHATIQUE. ombilical du fœtus, la i)oi1ion railiculaire du système lympha- tique se rapproche encore davantage de ce (pie nous avons vu chez les Vertébrés à sang i'roid , car elle est constituée par une réunion de grandes lacunes ou aréoles du tissu con- jonclif sous-cutané ([ui forment une gaine autour des vaisseaux sanguins '1). Lympbaiiqnes I-^^ radicclles lympliatiqucs des membranes muqueuses lies inenilnaiios iiiiiii wZtT !>fff^l<^id !' t**-^'' V^'^'^ ''* même disposition (jue celles de la peau (2). Dans une autre partie de ce cours, j'aurai l'occasion branclios nomjjreuses qui, en s'iinis- saut , constilucnt une couche sous- culani'c où les valvules couiniencent à se montrer {a). Foliini\nn ajoute que la peau de l'oreille des Lapins blancs est particulièrement favorable pour ce genre de préparation. (1) Ce mode d'organisation a été constaté par Fohmann dans l'espèce humaine aussi bien que cliez plu- sieurs autres Manuuilères. Chez le Cheval , la paîne lymphatique qui renferme les vaisseaux sanguins du cordon ombilical , ainsi que leurs branches placentaires, est peu subdi- visée, et communique avec le canal ihoraciquc par des branches logées dans les parois de l'abdomen. Chez les Ruminanls, la disposition de ces conduits est à peu près la même que chez le fœtus humain, et le cordon ombilical se compose principalement d'un plexus très tin de vaisseaux ou de cellules qui renferment la matière connue sous le nom de gelée de Wharton, et (pii embrassent le faisceau des vaisseaux sanguins. Ces canaux sont dépourvus de val- vules {b). (•2) Au commencement du xviii'siè- cle, Uuysch remarqua l'apparence vas- cuhiire que le tissu aréolaire, situé sous la conjonctive, présente lorsqu'on l'injecte au mercure (r). Arnold en a donné une hgure (rf). Les lymphatiques de la muqueuse intestinale et des voies génito-uri- naires ont été étudiés très attentive- ment par Fohmann. Cet anatomiste les décrit comme étant très semblables à ceux du derme cutané, mais plus dirticiles à injecter, ils sont égale- ment dépourvus de valvules et for- ment à la surlace de ces membranes des lacis à mailles très serrées qui me paraissent avoir le caractère d'une (rt) iMiliiiKiiiii, Mémoire sur les vaisseaux lymphatiques de la peau, des membranes muqueuses, séreuses, du lissu musculaire et nerveux. Liéprc lS;i3, p. 2. pi. 1 (résolu lyinplialir|iic ilo l:i poaii ilii .«('in), pi. 2 (ré.scaii lyiiipli.iliqiie de la peau do la xtif^c e\ du scrotum). [Il) Fiilinianii, IJeber die Saunudern im Fruclitkurhen und iSabelsIrann des Menschen (Ticde- manii's Xcitsriir. fUr l'hys'toUxjie, tR:i-2, t. IV, p. i'C). - - Mémoires sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les veines et sur les vaisseaux absorbants du placenta et du cordon ombilical, 1832, p. 23. (c) Riiyscli, Tlies. sec, p. 0, note x. [d] .\riiold, Tabula- nnatomica', fasr. \, pi. 2, (itr. 7. t\ RACINES OU BRANCHES T)'oRlCirSi:. 5/45 de m'arreler davanlage s)ir ce point de leur histoire aiiato- ini(|ue, et, [hhw terminer ce ((ui nie parait nécessaire de dire ici touchant Torigine de ce système vasculaire, il ne me reste plus dts'vaisseaiix seutcr, OU voit qu'il ne parait y avoir aucune continuité ou sanguins et communication anastomotique directe entre le svstème capillaire lymplialiciues. . , " sanguin et les racines du système lymphatique ; mais on a pu voir aussi que le réseau d'aréoles ou de lacunes plus ou moins tubuliformes où ce dernier appareil prend naissance a des face (c/) et y rampent, puis se portent sur le diaphragme on gagnent direc- tement les ganglions sitnés au devant de l'aorte. Ceux des parties profondes se partagent en deux groupes : les uns marchent parallèlement à la veine porte, et se rendent aux ganglions voisins; les autres côtoient les veines hépatiques en les embrassant d'un r(5seau, puis traversent le diaphragme, et se jettent dans les ganglions sns- diaphragmatiques, pour aller ensuite se terminer dans le canal ihoracique. Les autres glandes parfaites, telles que le pancréas, les parotides, etc., donnent également naissance à de nombreux vaisseaux lymphatiques. Dans les testicules , ces vaisseaux oll'rent un développement remarqua- ble (/j). Enfin, on en voit aussi qui émergent des glandes tmparfaiies, du corps thyroïde , du thymus, de la rate, etc. (1) L'existence de lymphatiques dans les os paraît avoir été constatée par plusieurs anatomistes, tels que Cruikshank, Sœmmering, Breschet et M. Gros (c), mais est très difficile à mettre en évidence el paraît douteuse H quelques auteurs [d). M. r)Urggraeve a injecté des réseaux lymphatiques très riches dans le périosie (e). La présence de lymphatiqufs n'a pas été démontrée dans la substance du système nerveux (/) ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, on a injecté sur la surface du cerveau, et même dans les ventricules de ce viscère, des coniluils qui paraissent faire partie de ce sys- tème V/). (a) Voyez Mascagni, Op. cil., ]<\. i , llg. (1, et \A. 2, lig. 9. (ft) \'oyez Paiii/7.a , Osscrvailoiii nntropo-iontniiiiro-lisioloqiche , p. 10 et siiiv., losliculn de riloiiinie, |il. 5, llg. 3 ; jil. 8, fig. 4, 5, 6 ; — dn Chien, i>l. 5, fig. 2, cl pi. 8, lig. 2 et li ; — du Taiircnii, pi. 5, lig. 1 ; pi- (> cl " ; — do l'Ours , pi. 5, lig. i et 5 ; — cl de l;i Idiitrc, pi. 2, lig. 0. ' (r) CniilILNIC\TIONS AVEC I.KS VKINKS. 5/1? rdnli()iis inliines avec cette porlioii i)('ri|)licri(|iic de rnppnreil circulatoire ; que les canaux capillaires où le sang circule ne sont séparés des cavités radiculaires du système lym[)hatique que par des parois extrêmement minces, formées d'un tissu très perméable 5 enfin que ces aréoles entourent souvent en manière de gaine les artérioles. Nous pouvons donc com[)rendre que la transsudation des liquides doit se faire avec une grande facilité des parties termi- nales du système artériel dans les cavités radiculaires du sys- tème lymphatifjue, et que, dans certaines parties de l'organisme, sinon partout, cette espèce de filtralion doit même s'opérer plus aisément que celle dont l'étude nous a occupés dans Tavant- dernière Leçon, et dont les résultats sont l'extravasation d'une ])orlion des liquides nourriciers dans les aréoles du tissu con- jonctif ou dans les grandes cavités que ce tissu tapisse. Ce pas- sage des liquides des artérioles dans les lymphatiques peut d'ailleurs être constaté à l'aide des injections. Si l'on pousse successivement dans l'appareil circulatoire d'un Mammifère , d'un Chien, par exemple, une dissolution de chromate de potasse , puis de l'eau chargée d'acétate de plomb , on trou- vera les lymphatiques colorés en jaune par le chromate de plomb insoluble, <]ui se sera précipité dans l'intérieur de ces derniers vaisseaux aussi bien que dans les artères et dans les veines. Souvent des résultats analogues s'obtiennent par des injections mercurielles, et le passage des liquides d'une artère dans les lymphatiques adjacents se démontre également bien au moyen des expériences hydrotomiques de Lacauchie, méthode d'investigation dont j'ai fuit mention dans la dernière Leçon (1). Or, ce qui a lieu de la sorte sur le cadavre, peut se constater aussi chez l'Animal vivant, et le mécanisme de ce transvase- (1) Voyez ci-dessus, page /16I. s 548 SYSTÈME LYiMl'HATiyUE. iiiL'iit nous est ex[»li(|iic en partie par des observations dues à M. Kolliker. En étudiant au microscope le mode d'origine de lymphatiques dans la queue des Têtards, ce physiologiste n'a pu apercevoir aucune communication préétablie entre ces vais- seaux et les artères voisines ; mais lorsque la circulation deve- nait embarrassée, il a vu souvent le sang passer de celles-ci dans les radicules lymphatiques, il attribue ce phénomène à une altération pathologique des parois vasculaires ; mais, soit que l'épanchement sanguin ait éUS délerminé par une perfora- tion des tuniques vasculaires, soit qu'il ait été la conséquence d'un simple relâchement de leur tissu ou d'une augmentalion dans la perméabilité de ces membranes, toujours est- il que, ce fait prouve combien le passage entre les vaisseaux sanguins et lymphatiques est facile pendant la vie, car l'épanchement ne se répandait pas dans les cavités circonvoisincs du tissu conjonctif, et les globules rouges ne s'introduisent que dans les vaisseaux lymphatiques (1). iv.>mt..biiiié l^u i^este, il me parait i)eu probable que les communications miédSre. obscrvécs par M. Kolliker aient été le résultat d'une anastomose accidentelle, c'est-à-dire d'un passage direct établi anormale- ment entre les vaisseaux sanguins et lymphati(pjes; et divers faits, sur lesquels il est nécessaire de tixer maintenant notre attention, me portent à croire que le tissu interposé entre les diverses cavités dont nous étudions en ce moment le mode de relation n'est pas une membrane continue, mais une sul)stance caverneuse conq)arable à ces hssus feutrés (pic les chimistes euiploient pour clarilier les liquides dont la transparence est (1) 1\I. K("»llikor iijoulo que souvent parois vasculaires, à travers lesquelles il lui a été impossible d'apercevoir les fjflobules du, saut,' avaient passé pour aucune trace de rupture dans les arriver dans les lymphatiques (a). (a) Kolliltcr, Note sur le développement des tissus cha. les Batraciens (Anu, des sciences nut., 1846, 3' série, l. V, p. 101). du tissu intci COMMUNICATIONS \\\X LKS VKINKS. 5/|9 troublée par des corpuscules étrangers. Notre O'il n'aperroit dans le papier buvard ou dans tout autre filtre ni pores ni interstices quelconques, mais un système de lacunes irrégulières et contluentes y existe en réalité, car ces tissus se laissent tra- verser par des cor[>uscules solides aussi bien que [tar des fluides, pourvu que ces corpuscules soient sutTisammenl ténus ; seulement ils laissent passer les liquides plus lacilement, et la matière qui s'écoule est d'antant moins chargée de ces parti- cules solides, (pie la substance du filtre est plus dense. Or, il en est de môme pour le tissu organitpie qui limite les courants sanguins capillaires et qui les sépare des cavités adjacentes du système lymphatique. Si ce tissu était en réalité une membrane continue , nous pourrions concevoir le passage des fluides des capillaires sanguins dans les radicules lympha- tiques; mais les globules hématiques du sang ne devraient jamais transsuder de la sorte, à moins de l'établissement de quelque fuite accidentelle; tandis que l'observation nous apprend que toujours, ou presque toujours, un certain nombre de ces corpuscules sohdes s'échappe de l'appareil ein^ulaloire et arrive dans le système lym[)hali(iue. Des expériences très intéressantes, mais dont la plupart des physiologistes ne semblent pas avoir tenu suffisamment compte, nous apprennent aussi que la pro- portion des globules sanguins qui filtrent ainsi à travers les parois des capillaires, et qui se retrouvent dans les vaisseaux lymphatiques, varie avec le degré de pression sous lequel le sang circule dans le système vasculaire. Ainsi M. Herbst a constaté qu'il suffit d'augmenter notablement le volume du sang à l'aide de la transfusion , pour accroître non-seulement la quantité de liquide contenu dans les lympliatiques, mais pour y rendre les globules rouges du sang beaucoup plus abondants que dans les circonstances ordinaires. On pourrait, au pre- mier abord, objecter à cette expérience, que nous ignorons le lieu natal de ces globules hématiques, et que les corpuscules 5-'0 SYSTEM t: LYMIMIATIQIK. du nièiiie ordre (iiii se voient dans les vaisseaux lymphatiques pourraient l»ien ne |)as leur avoir été transmis jiarle vaisseau sanguin. Mais, dansdanlres expériences analogues, M. Herbst, au lieu d'augmenter la masse des humeurs en circulation en injectant du sang dans les veines de l'Animal dont il voulait examiner ensuite le système lymphalirpie, y jmussa du lait, et il reconnut ensuite la présence des corpuscules caractéristi(pies de ce liquide dans ces derniers vaisseaux. Les globules du lait avaient donc passé des canaux sanguins dans les conduits lymphati({ues (1). Ainsi, quoique l'observation directe ne nous penuette pas de constater de visu l'existence de voies de communication entre les parties périphériques du système sanguin et les cavités (1) M. Ileibst a vaiii: ces expé- riences de din'érenles nianièies. Tan- tôt il injoclait une qiianlilé considé- raljle d'eau liède dans les veines d'un Chien ; et bienlôt après, ayant lue TAninial cl lié le canal tlioracique, il trouvait les lymplialiques t'ortenient distendus par un li(iiiide incolore et beaucoup plus aqueux queue restd'or- dinairela lymphe. D'autres foisilopé- railla transfusion de façon à augmenter considérablement le volume du sang en circulation, et alors il trouvait di- verses parties du système lymphati- que distendues par un liquide rou- gefitrc dans lequel le microscope faisait reconnaître un grand nombre de glo- bules rouges send)lal)les en tout à ceux du sang. D'autres fois encore, après avoir fait jeûner l'Animal pen- dant assez longtemps pour être sûr de ne pas trouver de chyle dans les lymphatiques du mésentère, il injec- tait du lait dans les veines, et en examinant au microscope le liquide blanchâtre dont les lymplialicpies étaient gorgés, il y reconnut les glo- bules caractéristiques du lait. Enlin, dans une autre expérience, il injecta de la fécule dans les veines, et il ob- tint une coloration bleue en traitant la lymphe |)ar Tiode. M. llerbst ne s'ox- plicpie pas nettement sur le méca- nisme (le ce passage de corpuscules solides des vaisseaux sanguins dans les lymphatiques, et il considère la productiiin de la lymphe comme étant une sécrétion («) ; mais il me semble évident qu'on ne peut s'en rendre compte qu'en admellaiit que les tissus constitutifs des parois de ces vaisseaux, interposés entre kurs cavités respec- tives, sont creuses de cavités con- lluentesqui établissent le passage à la manière des pores d'un lillre. (a) Guslav llcibîl , Das L'jmphgefcisssystein itnd seine Verricittung. GoUingue, 1844, p. 02 et suiv.). COMMUNICATIONS .WT-C LKS VKINKS. 551 radieiilaires du système lympliarKiue, les résullals Iburnis par les expériences physiolo^i(|iies me semblent prouver elairenient (|ue le passage des uns dans les autres est établi à l'aide d'un tissu spongieux analogue à im liltre, et remplissant son rôle de séparateur d'une manière |)lus ou moins parfaite, suivant les conditions dans lesfpielles il fonctionne. Le passage des capillaires sanguins dans les parties péri- phériques du système lymphati(|ue étant si facile, nous pouvons prévoir que si la cliarge sous laquelle les liquides coulent dans l'appareil circulatoire est supérieure à celle que sup[)orte le contenu des lymphatiques , ces liquides doivent tendre à tra- verser la cloison filtrante interposée entre ces deux ordres de canaux et à passer en plus ou moins grande quantité des pre- miers dans les seconds. Or, cette différence de pression existe, et elle est même très grande. Nous avons vu dans une précé- dente Leçon que le sang exerce une poussée très forte contre les parois des vaisseaux centrifuges (1) ; mais il n'en est pas de même pour le liquide contenu dans les vaisseaux lymphatiques; la colonne manométrique qui fait é(juilibre à cette pression n'est même pas moitié aussi haute que celle dont l'ascension est déterminée par la poussée du sang en mouvement dans les veines, et elle n'égale pas le dixième de la hauteur de celle qui nous a donné la mesure de la pression développée dans les artères ("2). 11 en résulte donc qu'une force mécanique considé- (1) Voyez ci-dessus, page 23/i. des Chiens, à l'aide d'un tube mauo- (2) On doit à MM. Ludwig et Noll métrique cliargé d'une dissoluliou de quelques expériences sur la pression carbonale de soude, et elles montrent sous laquelle la lymphe se meiU dans qu'en général la poussée du courant le grand tronc lymphatique cervical, ne fait équilii)rc qu'à une colonne de qui, au côté droit, lient lieu du canal ce liquide haute de l/i à 26 milli- ihoraciquc. Elles ont été faites sur mètres [a). (a) Noll , Ueber dea Lymiihstrom in den Lymphgefasseii {Zeitschrift fiiv rationelle Medicin, 1830, t. IX, p. 63 et suiv.). IV. 36 552 SYSTÈME LYMPHATIQUE. rable doit tendre sans cesse à pousser une partie des liquides nourriciers de l'intérieur des vaisseaux sanguins dans les cavités radiculaires du système lymphatique. § 8. — D'après cet ensemble de faits, nous pouvons donc prévoir aussi que la lymphe, c'est-à-dire l'humeur contenue dans l'ensemble de ce dernier système, et qu'il ne faut pas confondre avec le chyle qui est versé dans quelques parties du niême appareil par le travail de la digestion; que la lymphe, dis-je , doit avoir de l'analogie avec le sang, mais doit être beaucoup plus pauvre en corpuscules solides. Effectivement, il on est ainsi, et tous les laits connus concordent à établir que ce liipiide |irovient du sang par transsudation. Cependant le phénomène niécani(]ue dont je viens de rendre compte ne semble pas être le seul qui détermine la production de la lymphe, car celle-ci n'est pas idenlicpie avec le plasma du sang, et d'autres forces semblent devoir intervenir ('gaiement pour y donner les caractères (pii s'y observent. Cela ressortira des faits dont je me propose de rendre compte dans la prochaine Leçon. QUARANTE -DEUXIÈME LEÇON. De la lymphe ; constilulion physique et composition chimique de ce liquide. — . Origine du plasma lymphatique, des globules blancs et des glohules rouges qui s'y trouvent. — Cours de la lympiie. — Causes de ce mouvement. — Quantité de lymphe reversée ainsi dans l'appareil de la circulation. § 1. — Jusque dans ces derniers temps, l'étude de la lymphe présentait d'assez grandes ditlieiilfés, car sur le eadavre on ne trouve ([ue fort peu de ce liquide dans les vaisseaux lymphatiques, et sur les Animau.v vivants il [laraissait dillicile d'en obtenir des (juantilés un peu considérables, sans qu'il lût mélangé de sang ou d'autres humeurs (1 ) . On était donc réduit à profiter de quelques affections morbides très rares, dans lesquelles un vaisseau de ce genre, situé près de la surface de la peau et devenu variqueux ou presque anévrysmatique, s'était ouvert extérieurement et versait au dehors la lymi)he qui y affluait (2). Mais depuis quelque Maiiièro (le recueillir lu lymphe. (1) J. Millier conseillait l'emploi de Grenouilles vigoiueuscs, dont il inci- sait la peau vei\s le liant de la cuisse, en ayant soin d'éviter, autant que pos- sible, la lésion des vaisseaux sanguins adjacents (a) ; mais la quantité de lym- phe qu'on obtient de la sorte est très faible. Magendie et Collaid de Maitigny se sont procuré soit du chyle , soit de la lymphe chez le Chien, en inci- sant la partie antérieure du canal iho- racique au cou [h). Plus ancienne- ment, Flandrin avait essayé de faire usage d'un moyen plus efficace, et, après avoir lié le canal ihoracique d'un Cheval , il introduisit dans ce vaisseau un tube pour lui permettre de recueillir la lymphe ; mais le tube ne tarda pas à s'obstruer, et l'expé- rience ne donna que des résultats assez faibles [c). (2) MM. Marchand et Colberg ont fait des observations de ce genre chez {(() Millier, Observ. sur l'anahjsc de la lymphe, du sany, cic. {Ann. des sciences nat., 1834, 2" série, 1. 1, p. 340). (b) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 171 {ci.lit.de d825). — Collard de Martigny, Recherches expérimentales sur les effets de l'abstinence, etc. ; sur la composition et la quantité du sang et de la lymphe {Journal de physiologie de Magciulie, 1828, l. VIII, p. 152). (c) Flandrin, Expériences sur les vaisseaux lymphatiques des Animaux {Journal de médecine, noo, t. L.wxv, p. sisj. 5 5 4 SYS'IHMK LY.M!>I1M101 T.. temps, un (losjoiinos physiologislos ;ill;i('li(''> à l'Ecole vétérinaire (rAHni't, M. Colin, ;i m riienrense idc'C d'élahlir snr des Ani- manx viv;ui!s dos lislules arlilicirllcs , à l'aiilc d('si|ni'lles on détourne de sa voie ordinaire le li(|iiid(' en nionvcnient dans nn des trônes siiperfîeiels du système lynipbalitpie, onl)ien encore on lait ('Otiler au dehors le liquide eoiilenu dans le l'aiial ihora- eique lui-même, procédé qui permet à l'expérimentateur d'en ivcueillir (\c> quantil('s considérables en fort peu de temps (I). Propriéics La lymplic, ipiand elle est dans l'état normal cl ipic d'autres HeîijmpL. pi'oduils iic soiil pas venus s'y mêler, est un licpiide transparent et jaunâtre ; mais souvent elle chari'ie de la graisse qui lui donne une personne qui porlait sur le dessus entoure ce vaisseau d'un fil, puis l'in- du pied une fislule lymplialique (a) ; cise, et y ajuste un liihe uiélallicpie M. Nasse a eu Poccasion d'observer un dont l'extrémilé est garnie d'un petit état pathologique analogue (h) ; et plus reijord. liC tube élant (ixé de la sorte, récemuient, M. C. Desjardins a décrit il réunit les bords de la plaie par une un cas d'écoulement lymphatique seni- sutiuc, en lais'-atit l'extrémité de la blable (c). canule faire saillie au dehors. (!) l'dur établir une fistule au ca- Chez le P)(ruf, l'expérience est plus nal thoracique du Cheval, M. Colin facile à pratiquer, et la plaie ne tarde couche l'animal sur le côté droit, guère à se cicatriser autour de la ca- porte le membre antérieur gauche nule, de sorte que l'espèce de fontaine fortement eu ariière, et pralique du lymphatique ainsi établie devient per- mème côté une incision parallèle à manente.el fournit de la lymphe ou du la jugulaire; li(! les extrémités cou- chyle cha'iue fois qu'on dé-bouche l'ex- pées des artères ouvertes; divise le tréuiité libre de l'appareil. G. • procédé muscle scalène ainsi que l'aponévrose a été mis en usage pour la première située au-dessous, dégage la portion fois par \I. Colin (c/), et em;)Ioyé en- correspondante du canal thoracique, suite par d'autres physiologistes (e). ia) Maii'.lnnd ot Colbcrf:, Ueber die chemlsche Zusammenseliung der menschlichen Lymphe (MmIIlt's Avchw fur Anal, uiid Physiol., 1838, [.. 151»). (b) Nasse, Ueber Lymphe, (Zcltxchr. fur l'Iujsiolmjie vdh Treviraiins, 1832, t. V, p. \A). {c) Di.'sjardiiis, Mém. sur un cas de dilatation variqueuse du réseau lijmidiatiiiue super/ieiel du derme. Emission volontaire de liimplie. Suivi do l';ui:i!ysi: do cclk" Ivinplio ot do rdlloxioiis par MM. Giiljler et Quovonnu (exlr. do la Gazette médicale, 18ôM. (d) Colin, Sur le chyle (Bulletin de la Société impériale et centrale de médecine vétérinaire, 1853, t. VllI, p. -251), pl 185i, I. IX, p. 2(j). — Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, tSSfî, t. Il, p. 100 ot siiiv. (c) Nasse, Zur Physiologie der Li/oiphe {Zeilsrhrift fiir rativiclle .Medicin, 1 855 , 2" série, t. VII, p. 118). — Kraiijc, Zur Physiologie der Lymphe (Zeilschr. fiir rationeUe Medicin, 1855, 2* scri , t. VU). 555 CONSTITUTION DE LA LVMI'HE. une apparence opaline ou même laiteuse, el [)lus souveni eneore elle eonlient des globules sanguins qui lui eoininuui(|uent une teinte rosée plus ou moins intense (1). De même (jiie le plasma du sang, ee liquide se eoagule si)ontau('meut quehpie teni|)s après avoir été extrait de l'organisme vivant (2>, mais le eaillot qui se Ibrme ainsi est moins solide et ne se resserre pas de layon à laisser éebapper du sérum libre (3). Il possède, (1) Si ce n'est aprOs plusieurs jours et sous l'inlluence d'un commence- ment de putréfaction (a). (2) La lymphe qui provient de la rate est souvent rougeàlre, tandis que celle du foie est géntiralcment d'une teinte grise jaunâtre (6). Je me propose de traiter du cliyle dans une autre partie de ce cours. (3) Ce phénomène est évidemment du même ordre que la coagulation du sang, dont j'ai déjà traité dans la deuxième Leçondece cours (c) ; ei par conséquent je saisirai cette occasion pour appeler l'attention sur les re- cherches qui ont été faites sur la cause de cette solidilicalion spontanée de la fibrine plasmique depuis la publica- tion du premier volume de cet ou- vrage. Des expériences nombreuses et dé- licates, f.iiles par M. Ilichardson, ten- dent à établir que la solubilité de la fibrine plasmique est due à la combi- naison de celte substance avec une certaine quantité d'ammoniaque, et que sa coagulation est déterminée par le dégagement de cette base volatile. Ce physiologiste a constaté qu'on pou- vait retarder beaucoup la coagulation spontanée du sang en faisant arriver dans ce liquide la vapeur (pii se dé- gage d'une autre quantité de sang en voie de coagulation; que cette vapeur contient de l'ammoniaque, et que l'ad- dilion d'une petite quantité de cette base alcaline suflit non - seulement j)our empêcher la coagulaliou , mais pour redissoudre la fibrine déjà coa- gulée {cl). On s'expliquerait de la sorte la prompte coagulation du sang qui se trouve exposé à l'air; mais, pour se rendie ( ompte ainsi de cette soli- dification en vases clos, il faudrait admettre que dans les cas de ce genre Taltération de ce liquide, ou quelque autre cause , aura déterminé la pro- duction d'un acide qui enlèverait à la fibrine plasmique l'ammoniaque ù laquelle ce principe albuminoïde de- vrait sa solubilité. Les résultais fournis par d'autres recherches dues à M. Briicke s'accor- daient davantage avec les vues expo- sées dans le premier volume de cet ouvrage [e] , et je dois ajouter que la (a) Colin, Traité de phtjsiologu' comparer des Anltuaiix domestiques, t. II, p. ii. (b) Nasse, Op. cit. {W'a'^nev's Handivôrterbuch der Pliysiologie, 1. 11, p. i[)'à}. (c) Voyez tome I, pat;c 128 et fiiiv. ((/) w'. Riclianlson, Tlic Cause of tlie Coagulation of tlie Blood. Londres, 1858. (f) Bnicke, An Essay on tlie Cause of tlie Coagulaliou of the Blood [Dritisli aud Foreign Med. Chir. Review, iSôT, t. MX, p. 183). — Veber die irsache der Gerinnung des Blutes [Arcliiv fUrpathol. .\nal., 18ô", l. Ml). Globules lymphatiques 556 SYSTÈME LYMPHATIQUE, (lu reste, les mêmes propriétés cliimiqucs que le caillot du sang, et se compose essentiellement de fd)rinc (1) qui englobe dans sa sujjstance les corpuscules solides que ce liquide char- riait. En elïet, (piand on examine au microscope de la lymplie non coagulée, on y aperçoit un assez grand nombre de globules qui nagent dans un plasma transparent (2). La plupart de ces cor- puscules sont sj)hériques et incolores. Leur diamètre varie entre j^ à sfô de millimètre. Dans l'état normal, ils paraissent être presque homogènes ou seulement un peu granulés, et l'on ne distingue que très vaguement à leur centre un noyau arrondi ; théorie do ]\I. r.icliardson a été com- baltiie pai- ^1. Ziininerniann (a) ; elle me semble réunir cependanl en sa faveur beaucoup de probabilités , el il est à espérer que de nouvelles expé- riences viendront bienlôL lever toutes les incertitudes à cet égard. (1) La coagulation spontanée de la lymphe ne s'opère que lentement. En général, elle ne commence que quinze ou vingt minutes après l'extraction du liquide, et ne devient complète qu'au bout de trente ou quarante minutes, quelquefois même davan- tage. Dans Tintérieur des vaisseaux, ce phénomène ne se produit pas, lors même que le cours du liquide se trouve interrompu (h). (2) L'existence de ces corpuscules dans, la lymphe a été signalée par Hewson; mais jusqu'à wne époque récente, soit que les microscopes ne fussent pas assez perfectionnés, soit que les i)hysiologistes n'eussent pas assez d'habileté dans l'emploi de ces instruments, on ne connaissait que très imparlailement la composition mor- phologique de ce liquide. En ellet, Ilewson considéra les globules de la lymphe coiuuie étant les noyaux des globules du sang, destinés ù se revêtir plus lard d'une enveloppe colorée (c), et Magendie disait formellement qu'ils étaient semblables à ces globules rouges ((/) : mais depuis vingt-cinq ans Al. Kiilliker, Al. (Uilliver et plu- sieurs micrographes en ont fait une étude attentive (p). (a) Zimnicniiaiin, Gcgcn einc ncuc Thcurie der F(iscrsl()l]'!icyi]innn{i (Molesciiod's Uiitersiichun- genilber piatuvtehre des Menscltcn und dcr Thicre, 1857, i. Il, p. 20). (6) Colin, Recherches expcrimentales sur les fonctions du, syslèine lymphatique (Mémoire inédit présenté à l'Académie des sciences en 1858). (<•) Hewson, Op. cit. (Works, p. 253). (d) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, 1825, t. II, )). 191. (e) Nasse, UiitersucMungen znr l'hysiûlogic uiid l'nthoUiijie, 183."), t. H, p. 21. — Gnllivi^r, Contrib. ta the Minuta Analomy of .inimals (London and t^dinb. Philosophical Magazine, 18i2, t. XX, p. 480). — Henlc, Traité d'anatomic générale, 1. 1, p. 4iG. — Kôllikcr, Eléments d'histologie, p. (538. CONSTITUTION 1)K L.V LY.MPHK. 557 mais si on les soumet à raclion de l'acide acétique, ils premieni rapparence de cellules transparentes renfermant un gros noyau granuleux (1). On les désigne plus spécialement sous le nom de corpuscules ou globules lijmplialiques ^ et ils ne paraisscMit pas différer des globules plasmiques que nous avons déjà eu l'occasion d'observer dans le sang (2). D'autres globules d'une petitesse extrême se trouvent mêlés aux précédents , et ])arais- sent consister seulement en particules de graisse enlourées d'une mince enveloppe de matière albuminoïde. Enfin, on reconnaît aussi d'ordinaire dans le plasma de la lymphe un nombre plus ou moins considérable de globules hématiques qui réunissent tous les caractères des globules rouges du sang. On voit donc que sous le rapport morphologique, la lymphe (1) Les globules plasmiques de la lymphe varieut beaucoup en gran- deur ; les plus pelits semblent cire en voie de développement, et se compo- sent de granulations très Unes qui entourent étroitement un noyau ar- rondi et un peu brillant. Chez ceux qui paraissent être plus avancés en âge, la portion périphérique et granu- leuse est beaucoup plus épaisse. 1 ar l'effet de Tévaporation, ainsi que par Taclion de dissolutions salines concen- trées, ils perdent une partie de leur eau de constitution et diminuent nota- blement de volume; souvent ils pren- nent alors une forme étoilée. Chez rUonime, ils ont, d'après M. KoUiker, de 0""",005 ou 0'""\007 à 0""",01'J, ou même un peu plus en diamètre (a). Les recherches de M. Gulliver font voir qu'il n'existe aucune relalion entre les variations qui s'observent dans la grandeur des globules héma- tiques du sang chez les divers Mam- mifères, et les caractères de ces glo- bules lymphatiques chez les mêmes Animaux. Ainsi ce micrographe a con- staté que ces corpuscules plasmiques sont presque aussi gros chez le Che- vrotain que chez l'Homme. Il résulte aussi des observations de M. Gulliver, que les globules plasmiques de la lymphe sont en général un peu plus petits chez les Oiseaux que chez les Mammifères, tandis que chez la Gre- nouille leur volume est au contraire plus considérable (6). M. INasse a donné aussi les mesures micrométriques de ces globules chez divers Mammifères (c). (2) Voyez tome I, page 72. (a) Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 638. • (b) Voyez les notes que M. Gulliver a ajoutées à l'édition des Œuvres de Hewson publiée par la Société Sydcnham de Londres (Hewson's Works, p. 244). (c) Nasse, art. Lymphe (Wagner's Handwôrterbiwh der Physiologie, 1844, t. II, p. 368). 558 svsTÈMi: lymphatique. ressemble singulièrcnient à du sang qui serait très pauvre en éléments organiijues. Les résultats tournis par l'analyse eljimicpie viennent con- firmer ce rapprochement. Composition Effectivement, la lym|»lie, de même que le sang, est de l'eau chimique, ipj^j^j^j ç,^ dissolution ou en suspension, de l'albumine, de la fibrine, des nialières grasses et des matières salines. Elle donne aussi des réactions alcalines. Les sels qu'on en retire sont les mêmes ). Enfui, chez l'Homme, la [aiiportion d'eau paraît La lymphe de Vaclie, doiU j'ai rap- porté l'analyse ci-dessus, a été obte- nue à l'aide d'une fistule pratiquée par M. Colin ; elle paraissait èlre très pure, et l'animal était dans de bonnes conditions (a). (1) Celte analyse donna : Eau 9t'.r>,3G Mntières alhiimineuses. . . . 12,00 Fibrine 1.20 Matières extractivrs soliibloi? dans l'alcool 2,40 ^'atières exlractivos soliiblos dans l'eau 13,1 il Sels 5.85 Quelques traces de graisse (b). (2) La lymphe de Cheval analysée par M. Geiger était fournie par un cas pathologique. Elle a donné : Eau y83,7 Albumine ''',2 Fibrine 0,4 Matières extractives 2,7 Sels 7,0 (f) De la lymphe du Chevnl recueillie par M. Colin à l'aide d'une fistule établie au lionc cervical du côlé droit a été analysée par M. Clément, et a donné ; Eau 907,208 Fibrine 0,511 Albumine 33,034 Matières grasses 0,287 Sels solubles 8,960 QueUiues traces de fer. Dans la lymphe des vaisseaux du cou d'un autre Cheval , M. Las^aigne a trouvé seulement ^25 millièmes d'eau et beaucoup plus de matières protéiqties , savoir : plus de 3 mil- lièmes de fibrine et 57 millièmes d'al- bumine (f/). Dans deux analyses de la lymphe du Cheval faites plus anciennement par M. Gmelin, la proportion d'eau était moins considérable ; elle est descendue à 961, et, dans une ana- lyse semblable faite par Emmert, elle n'était que de 960 pour 1000. La proportion de fibrine a varié entre 1,3 et 3; enfin, celle de l'albumine était de l/i,S dans un cas, et de 27,5 dans un autre {p). (3) Ce chimiste a trouvé dans la lymphe retirée du canal thoracique (a) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 111. (b) Recs, On Chyle and Lymph (London ikdical Gazette. 1840, 1841, t. 1, p. 547). (c) Geiger, Analyse von Lymphe (Archiv fiir physioloyischc Hcilkundc, 184(!, t. V, p. 39). {(/) CoUn , Recherches expérimentales sur les fondions du système lymphatique (Mémoire (e) Voyez Nasse, art. Lymphe (Wagner's Handiuôrterbuch der Physiologie, t. II, p. 396). 560 SYSTiblE LYMPHATIQUE. varier oiilre 9:2 et 97 pour 100 (1), tandis que dans le sérum nous avons vu que la proportion normale de cette substance est de 90 pour 100 (2). d'un Chien qu'on avait fait jeûner pendant deux jours : Eau 926,4 Albimiiiio 01,0 Fibrine 4,2 Cliloriire Je siKliuin 0,1 Carbonale de soiule ■! ,8 Phosphates leri'eux, elc, . . . 0,5 {a) Une analyse qualitative laite par IVngniann s'accorde à peu près avec les résultats obtenus par ;\I. Chè- vre ul {h). M. Collard de Martigny a obtenu par l'analyse de la lymphe recueillie de la nième manière chez un Chien, après vingt -quatre heures d'absti- nence : Eau et sels 940 Albumine 57 Fibrine 3 (t) (1) Voyez tome I, page 226. (2) L'Ilériiier a analysé la lymphe trouvée dans le canal ihoracique du cadavre d'un Homme qui n'avait pris aucun aliment pendant trente-six heures avant sa mon. Il y trouva : Eau 924,3 Alinimine 00,2 Fibrine 3,2 Matières grasses 3,i Sols 8,2 (rf) Chez un Homme qui avait au pied une fistule lymphatique, le liquide épanché au dehors par celte voie contenait, suivant l'analyse faite par MM. Marchand et Colberg : Eau 909,2 Albumine 4,3 Fibrine 5,2 Osmazùme 3,1 Matières grasses 2,5 Sels 12,1 (c) Dans la lymphe fournie jku- une ouverture accidentelle des lympha- tiques cutanés du pied chez une femme, MM. Quevenne et Gubler ont trouvé à deux époques ditTérentes : Eau PREMIÈRE ANALYSE. DEUXIÈME ANALYSE. 930,87 42,75 0,50 13,00 934,77 42.80 0,03 12,00 Matières albuniindides , phosphates terreux, etc. Fibrine Sels, etc (a) Voyez Mageiidie, Précis clcmenlaire de physiologie, 1825, t. 11, p. 192. (6) Voyez Nasse, Ucber die Lymphe [Zeitschrilt fiir l'hysiulogie von Treviranus, 1832, I. V, p. 31). (c) Collard de Martigny, liecJierches ctpérimcntaîes sur les effets de l'abstinence, etc. {Journal de physiologie i\c Ma'^cndic , 1828, t. VIII, p. 182). (d) L'Iléiiticr, Truite de cliimic pathologique, p. 18. (ej Maicbaud et Colberg, Up. cU. (Midler's Archiv filr Anal, uud, PhysioL, 1838, p. 133). OlUr.INE I)K LV LYMPHK. 501 La libriiie . qui doiino à la lyniplio la pi-opriélr de se coaguler s|)nnlanénioii( (juand clic csl sorlic de l'organisme, se trouve souvent en aussi grande proportion dans ce liquide que dans le plasma du sang ; mais l'albumine est toujours beaucoup moins abondante, et paraît être associée à luie plus forte pro[)ortion de soude (1). Il est aussi à noter que la lymphe proprement dite est d'ordinaire pauvre en matières grasses; mais^ comme nous le verrons bientôt, elle en charrie beaucoup dans (pielques parties du système, à la suite du tra- vail digestif. Jusque dans ces derniers temps on n'avait pas signalé la présence de l'urée dans ce liquide; mais M. Wiirtz vient d'y découvrir une certaine quantité de cette substance ('2). Enfin la lymphe contient aussi un peu de sucre (3). § 2. — D'après cet ensemble de faits, nous devons être portés à considérer la iiartic fluide de la lymphe comme étant du plasma du sang qui se serait écha[)pé des capillaires du système cir- Origiiie de la lyniplie. Parmi les malières extiactives niè- l'eau et par l'alcool, conlenaieiu «ne lées aux sels, il y avait des traces de proportion remarquablement élevée sucre (a). do carbonates alcalins (c). Une analyse analogue, faite par La lymphe du Cheval étudiée par M. Scherer, a donné : M. Geiger ne donnait pas de réaction Eau 957 GO alcaline, mais ne se coagulait pas par Matières fixes 12,40 l'ébullilion ; elle ne contenait pas de caséine, mais paraissait renl'ermer un Albumine et malières cxtrac- aibuminale basique de soude ((/). ''ves 34,72 (>2) M. Wïirtz a constaté dans le Fibrine, etc 0,37 chyle d'un Taureau nourri de viande Matières inorganiques 7,31 (f,) ^^^^^ ^^.-^ g,.^^,^^^^ ^^^^^.^. ^,^^^,.^ ^^^_ (1) iM. II. Nasse a trouvé que les (3) L'existence de la glycose dans la cendres fournies par l'albumine de la lymphe a été rendue très probable par lymphe , préalablement épuisée par les réactions que iM. Krause a cousta- (a) Gubler et Quevenne, Op. cit. {Ga&elte médicale, 1854). (6) Scberer, Cliemische Unlcrsuchuruj menschlicher Lymphe {Verhandlungen lier physicalisch- medicinischen Gesellschafl in WuizMirg, 1857, t. VII, p. i68j. (c) Nasse, Op. cit. (Wagner's llandwOrtcvb. der Pliysiol., t. 11, p. 40d]. ((/) Geiger, Op. cit. [Arch. Iiirpliyswl. Ileilk., 1840, t. V, p. 'àd). {e} Voyez Bérartl, Mémoire sur la formation physiologique du sucre dans l'économie animale {Gazette hebdomadaire de médecine, 4 857, t. IV, p. 35o). 56'2 SYSTÈME LYMPHATIQrE. ciihiloire, et qui aurait \Hmh\ \\\w partie nolaljle de son albu- mine (1). Les globules béinatiques que l'on y voit llotter doivent avoir la môme origine. Mais il paraît en être tout autrement pour les globules plasmiques. En clTet, quand o]i observe la lymj)be dans les parties radicu- laires du système de vaisseaux où il coule de la profondeur des organes vers les affluents du cœur, on n'y aperçoit (jue peu ou j»oint de ces grands globules blancs et arrondis, tandis que dans les ])arties centrales de cet appareil vasculaire, ils sont très nombreux (2) . Ces organitcs semblent donc avoir été ajoutés au lées en Iriiilant ce liquide piir la solti- lion cuprique, el ce résultat, paifai- temenl craccorcl avec les observations de MiM. Gubler et Quevenne, a été confirmé par les recherches de AI, Chauveau et de plusieurs autres piiysioiogistes (a). MM Stacdeler et Krerichs ont con- staté aussi l'existence (h; la leucine dans la lymphe fournie par les gan- glions mésentériquos ; et, d'après les recherches plus récentes de M, Kiause, cette substance paraîtrait exister aussi dans le liquide tiré des gios troncs lymphatiques du cou ; mais ce physio- logiste n'a |)u s'assurer parfaitement du fait {h\ (1) i'oni' mieux étabiii' ce résultat, M, n. Nasse a fait d'une manière comparative l'analyse de la lymphe et du plasma du sang chez des Chevaux, el il a constaté que la proportion des matières organiques était beaucoup moins élevée dans le premier de ces licpiides que dans le second ; que la lymphe était surtout très pauvre en matières grasses , mais qu'elle conte- iiail un peu plus de matière extraclive, et (pielquefois aussi plus de fibrine que le plasma (c). (2) Ainsi M. Kolliker, en observant la portion radiculaire des lymphati- (pu's (le la ([ueue du Têtard, a vu ces coiuluits remplis d'un liquide clair comme de l'eau et presque toujours entièrement dépourvus de globules lymphatiques [d]. Ce micrographe habile a constaté aussi que, dans Icîs (a) Krauso, Zur l'injùolutjic dcv Ltjmphe {Zcilsclirilï fiir vatwnellc Mcdicin, 1853, 2' série, t. Vit, p. 155). - — Giililer et Qiieveiiiio, Oji. cit. {Gaiette mcdirale, 185i). — Cliauvoau, Sur !a (ovmalion du sucre daus Viconomie animale (Cuieltc licbdomadairc de médecine, ISr.fi, i. III, p. 70'J|. — t'oiscnillc et Ix'foil, Noie siipplémenlaire au Mnnoire sur l'e.rislence du yhjco.w dans l'or- (ia7iisine animal {Cuinple s rendus de l'Académie des sciences, 18r>S, i. M, VI, p. t')77). Colin, /M l'origine du sucre conlcnu dans le clitjte (Journal de physiologie de lirnwii- Séfiiiard, 1858, t. 1, p. 539). (6) [•'. T. l''rericlis und G. Stacdeler, Ueber das Yorkommen von Leucin und Tijrosin im tliie- rlschen Organisinvs {Mitlheilungen dcr nalurforschenden Gcsellscliaft in Zïirich, 1850, t. IV, p. 89). (c) Nasse, arl. Iampiik (\Va;;ner's llandivôrterbuch litr l'hysiologie, t. II, p. iOO). ((/) Kollilai)iiiiiiisjiis(|iii^ dans les canaux lerniinanx (pii le vcrscnl dans les Iroiics veineux adjacents an c(enr. il parait bien démontré ipie les vaissoanx à revêlement épithéliipie on la lymphe chemine de la sorte ne donnent naissance àanonn prodin't organisé de ce genre; mais nons avons vn (pie chez l'Homme et les antres Mammifères, tons ces cananx, avant d'abontir anx veines, traversent nn on plnsienrs ganglions lymphatiqnes, et la comparaison du liipiide avant et après son passage dans ces corps d'a[»parence glan- dnlaire a condnit depnis longtemps les physiologistes à les considérer comme étant chargés de produire les globnles propres de la lymphe. La coïncidence qni a été sonvent remar- quée entre riiyperlrophie des ganglions lymphatiques et la leucocythémie^ on abondance anormale des globules plasmiques dans le sang, est venue conllrmer celte opinion; car, ainsi que nous l'avons déjà vu, ces corpuscules blancs sont versés dans le torrent de la circulation par la lymphe (1). Jusque dans ces derniers temps, cependant, on manipiait de preuves plus posi- tives du rôle que les ganglions rem|)lissent dans l'élaboration de cette humeur, mais ces preuves nous ont été Iburnies par les recherches des micrographes sur le contenu de ces organes glandulitbrmes. J'ai dit, dans la dernière Leçon, que les aréoles de la portion corticale des ganglions lymphatiques sont remplies d'une sub- stance granuleuse plus ou moins liquide. Or, l'examen micros- radiciiles des vaisseaux, lymphatiques irôs petits vaisseaux de cette partie, du mésentère, en ainout des gan;;lioiis, taudis que, dans les vaisseaux situés la lymp'.ie mêlée de chyle ne présente en aval des ganglions mésentériques, qu'un très petit nombre de ces glo- ces corpuscules sont assez nom- bules, et que souvent ceux-ci font breux (a). même complètement défaut dans les (1) Voyez tome [, pages 79 et 35/i. (a) Kcilliker, Éléments d'histologie, p. 638. 56/| SYSTÈME L^MlM^VTlQl•fc:. copique de ce suc a lait voir qu'il se compose en grande partie de noyaux et de cellules qui iinraissent être identiques avec les globules plasmiques de la lym[ilie, et la portion centrale de ces amas de corpuscules semble devoir être entraînée peu à peu [uir le coiu\int (pii traverse, ces espaces caverneux ])Our gagner les vaisseaux efierents du ganglion (1). (1) Ilewsoii considérait les ganglions lymphatiques comme dos glandes des- tinées à sécréter la lymphe, et la ma- tière piiltacée qui se trouve dans ces organes comme étant le résultat de ce travail. Pour lui, les vaisseaux effé- rents étaient des conduits excréteurs de ces glandes, et les globules formés par celles-ci devaient être entraînés par !a lymphe, pour aller se mêler au sang ; mais ses observations sur les caractères physiques de ces corpus- cules étaient trop incomplètes pour donner quelque poids à celte hypo- thèse (a). La comparaison attentive des élé- ments morphologiques de la lymphe et de ceux de la substance pulpeuse contenue dans les cavités celluleuses des ganglions a permis à M. iMandl de donner à cette hypothèse des bases plus solides. Ce physiologiste a vu que les granules les moins développées de la substance pulpeuse dont je viens de parler se trouvent dans le voisi- nage immédiat des parois de ces ca- vités, et qu'en s'avançant vers les espaces traversés par les courants de lymphe, ils deviennent de plus en plus seuîhlahles aux globules propres de ce dernier liquide. Il en conclut que les globules lymphatiques sont pro- duits par la Iransformalion des élé- meiUs du |)arenrliyme des glandes ou ganglions lymphaliques, et que cette production est une véritable sécré- tion (6). Les observations microscopiques de M. Ciulliver tendaient également à établir que les ganglions lympha- tiques sont des organes producteurs des globules plasmiques de la lym- phe (c). Les résultais fournis par les recher- ches de MM. Bowman et Todd, sur la structure des ganglions lymphaliques chez quelques Mammifères inférieurs, s'accordent aussi très bien avec ce que j'ai dit ci-dessus. En effet, ces physiologistes ont vu que la couche épilhélique qui tapisse les vaisseaux aflerents de ces organes est rem- placée , dans l'intérieur de ceux-ci, par une substance granuleuse , au milieu de laquelle ils ont reconnu beaucoup de globules qui ressem- blaient de la manière la plus exacte aux globules plasmiques de la lymphe, et ils pensent qu'en devenant libres, ces produits ronslituenl une partie de ces derniers corpuscules ((/). M. Virchow, en étudiant les altéra- (a) llowson, Lymph. Siijsl. (n'orAvi, p. 251 et siiiv., et p. 27C). (b) Mandl, Anatomie microscopique, 1845, t. 1, p. 232. (c) Voyez Lane, arl. Lywphatic and Lacleal System (Todil's Cyclopccdia of Anatomy and l'Iiysio- logy, 184T,l. ni, p. 219). (rf) Bowman et Todd, The Physiological Anatomy ofMan, 1856, t. Il, p. 275. OUIGINK DK LA LYMPIIK. 565 Les ganglions |»araissent, donc riro dos organes ciiargés de prodnire nnc grande partie des glohnles plasaiiques (|ne la lymphe charrie et verse dans le sang ; mais ce n'est pas unique- ment dans CCS espèces de glandes vasculaires f[ue ces cor- puscules prennent naissance. En effet, nous avons vu que ces lions pathologiques qui accompagnent l'abondance anormale de globules blancs dans le sang, avait été conduit, par d'antres considérations, à penser que les ganglions lymphatiques de- vaient exercer une certaine influence sur Thématose [a). Enfin les recherches de M. Bennett sur la leucocythéiiiie ont conduit aussi ce physiologiste à admettre que les globules plas- niiqucs de la lymphe naissent en partie dans les ganglions , et sont identiques avec quelques - uns des corpuscules dont se compose la ma- tière pulpeuse de la couche corticale de ces organes; mais il considère la rate et le thymus comme remplissant, sous ce rapport, des fonctions ana- logues (h), opinion que nous exami- nerons ailleurs. Enfin, ce sont surtout les observa- tions de ^]. Kolliker qui sont ve- nues donner un très grand degré de probabilité à l'opinion annoncée ci- dessus (c). Voici en quels termes ce dernier histologiste résume ses ob- servations à ce sujet. En s'appuyant sur les faits anatomiques constatés par lui-même, par i\I. Briicke et par M. Donders. relatifs à la structure des ganglions lymphatiques , il est arrivé à cette conclusion : « Que le tissu de la substance corticale doit être consi- déré comme le principal foyer où s(.' forment les corpuscules lympiialiquu-s, sans prétendre néanmoins que des éléments semblables ne puissent se produire également dans la substance médullaire. La structure des alvéoles de la substance corticale , ajoute !V1. Kolliker, est telle qu'elle produit un contact intime avec la lymphe et les nombreux vaisseaux sanguins de cette substance. Comme la pression sous laquelle circule le sang est plus considérable que celle qui pèse sur la lymphe, beaucoup d'éléments con- stituants du sang doivent s'épancher dans les espaces lymphatiques et se mêler à la lymphe ;. 121). — Notiz iïber das Vorkommen von Lymphkurperchen in den Anfângeti der Lymphgefâsse (Zeitschr. fiir wissenschaftl . Zool. 1856, t. VII, p. 182). 5G6 sYSTÈMi; LV.Mi'HATion;, orgîines iroxistent pws chez tous les Vertébrés : les Balraciens ci les Reptiles, de même que les Poissons, en sont prrvés ; et cc[)en(kmt, chez tous ces Animaux, on rencontre dans la lymphe un certain nombre de globules plasmiques (i). 11 est aussi à remarquer (|ue chez les ^lammil'ères où les ganglions parais- sent jouer un si grand rôle dans la |)roduction de ces corpus- cules, la lymphe contient déjà des globules avant d'arriver à (^es organes (2). Ainsi, tout tend à montrer que le travail phy- siologique dont la formation des globules plasmiques dépend n'est pas localisé d'une manière complète, et s'effectue dans les l)arties radiculaires de ra[)pareil lymphati(pie aussi bien (jue dans les ganglions. Or, nous avons vu que les aréoles intersti- tielles dont naissent les vaisseaux blancs présentent dans leur structure un caractère anatomi(jue qui leur est comimin avec les cavités de la substance corticale des ganglions; elles sont dépourvues d'épilhéliimi mend)ranilbrme , et elles paraissent circiilalion lymplialiqiio. Je suis d'à- de s'org;aniser par ollo-mèmc, quelle vis qiK! si celte lianssiidalioii était que soit retendue du trajet qu'elle a supprimée, la niullii>licatioii des cor- parcouru, et que la formation des cel- puscules lymphatiques dans la glande Iules incolores dans les glandes lym- serait très restreinte. Si Ton consi- pliatiques dépend principalement de dère, en ellet, que , prise dans des l'exsudation des éléments constituants vaisseaux ([ui n'ont pas encore tra- du sang (a). » versé de glandes, la lymphe se montre (1) Ainsi, M. Leydig a vu ces glo- toujours très pauvre en corpuscules, hulcs ou cellules lymphatiques en qu'elle ait ou non IVanclii déjà un très grand nombre dans les canaux espace assez C(»nsidéra!)le ; (lu'en se- de la lymphe qui se trouvent dans le cond lieu la lymphe présenic très peu voisinage du l'oie chez la Salamandre de cellules chez les Animaux verte- terrestre (6). M. Ilenle a constaté aussi brés qui n'ont point ou (|ui n'ont leur existence chez la Grenouille (c). qu'un petit nond)re de glandes lyni- (2) Nasse a observé des globules phaliques, on acquerra la conviction granulés dans la lymphe en amont des que la lymphe est très peu susceptible ganglions ((/). (a) Kôllikcr, Éléments ilhisldlonic, \k (;35. (b) I.e.vdij,', l.chrhurh ilcr Histologie, p. 450. (c) Ilcnlc, Traite d'anatumie ijt'nerale, l. I, p. -Vi'î. {d) Nasse, art. I.vmimik (Wagiior's Haïuhrortevbuch der l'Itysiologie, I. II, p. 3G8). ORif.iM: i)i: LA LYMPnc. 567 cire limilées seulement par la siihsiaiiee conjonelive (lui eoii- stiliie aussi, comme nous le verrons plus laid, la membrane basilaire des surfaces sécrétantes en généial, et qui y doime sans cesse naissance à de nouvelles générations de cellules assez comparables aux organiles dont nous cherchons en ce moment l'origine. Je suis donc porté à croire que les globides plasmiqiies de la lymphe prennent naissance à la surface de toutes les parties du système lym[)hati(iueoù la substance conjonctive circonvoisine est à nu et ne se revêt piis d'une couche adhérente de cellules, comme dans les portions essentiellement vasculaires de rap[)a- reil où ces cellules constituent une tuniijue épilhélique. Nous aurons à revenir sur cette question, lorsque nous étudierons le mode de formation des tissus utriculaires en général ; mais il me paraît nécessaire d'ajouter ici que si la plupart des globules lymphatiques se développent sur place et ne se laissent entraî- ner par le courant qu'après avoir acquis, sinon leur volume définitif, au moins un mode de conshtution assez stable (1), il en est d'autres qui subissent des changements considérables pendant qu'ils sont charriés par le plasma lymphatique, et se divisent de façon à se multiplier dans le sein de ce liquide (2). Plusieurs physiologistes ont pensé que des globules héma- tiques, ou globules rouges du sang, prennent aussi naissance dans le système lym{)hatique, et plus particulièrement dans les Globules hémaliqiies mêles :t la lymphe. (1) Les gros globules plasmiques se rencontrent principalement dans les parties terminales, c'esl-ù-dire cen- trales du système lymphatiqui'. (2) M. Kdiliker a été témoin de celte multiplication des globules lym- phatiques par scissiparité, dans les vaisseaux mésentériques , cliez le Chien, le Chat et le Lapin. Les grosses cellules s'allongeaient au point d'at- teindre 0""",U ou même 0'""',t8 ; leur noyau se divisait en deux, puis elles s'étranglaient de plus en plus vers le milieu, et finissaient par se séparer en deux moitiés. Les corpuscules qui sont en voie de se diviser de la sorte ne se rencontrent plus dans le canal thora- cique («). (a) Kolliker, Éléments d'Iiistolofjle, [k 039. IV. 37 568 SYSTÈME LYMPHATIQUE. ganglions mrsontorifpies (1); mais rela ne parait pas être, et nous avons tout lieu de eroire que les eorpuscules de ee geiu^e (jui se voient dans la lymphe y arrivent des capillaires san- guins (2). Leur présence dénoterait donc l'existence de voies de communication assez larges entre les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphalifpies, et il me parait évident ([ue si ces l'assages n'existent pas normalement, ils peuvent au moins s'établir avec une grande facilité, et sans qu'il en résulte aucun trouble a|)préciable dans l'organisme. En elTet , dans certaines circonstances, la lymplie présente, même dans les jiarties périphériques du système, luie teinte rosée qui dépend delà présence d'un nombre considérable de globules sanguins rouges; et cependant les parties dont ces (1; Dansle canal llioracique do quel- ques Animaux, In lymphe est toujours plus ou moins mêlée de sang qui y reflue de la veine sous-clavièrc par suite de rinsuftisance des valvules de ce conduit {n' ; mais il est question ci -dessus de la lymphe qui afflue de toutes les parties de l'organisme vers ce conduit terminal. (12) Quelques physiologistes ont cru que les glohules propres de la lymphe étaient susceptibles, en se dévelop- pant, de devenir des globules héma- liques, et de donner ainsi à ce liquide une teinte rose (b) ; mais cette opinion est eu désaccord avec toutes les ob- servations u)icrographiques les plus récentes, et, ainsi que M. Lane et plusiein-s autres physiologistes ont été conduits à le penser, ces corpuscules rouges ne sont autre chose que des ;;lobiiles du sang mêlés accidentelle- ment à ceux de la lymphe (c). Cette opinion a été corroborée par les nou- velles observations de M. R. Wagner. Ce physiologiste, en étudiant le cours du chyle dans le uiésenlère de divers Vertébrés à sang chaud, a constaté que le développement d'une hypéré- mie veineuse de l'intestin grêle était d'ordinaire suivi de l'apparition de beaucoup de globules sanguins dans les vaisseaux lymphatiques correspon- dants (f/). (a) Hewson, Expérimenta} Inqiiirm, 3« parlio (IV'oi'/c.^ p. 277). (M Lane, art. Lvmpiiatic systum (To.M's CyrhiK nfAital. aiut l'hysiol., 1847, l. tll, p. i!-20). — Gniliy et Delafond, Hi^sultats de recherches stir l'anntomie et les fonctions des villosites intestinales, etc. {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1843, t. XVI, p. ll'JS et suiv.). te) Voyez ci-ilcssns, \<:k-^c M;!. (/) I'..'\V:i^'niT, l'i'ber ciiie netic Mflhode : die ncohnvht.untj des KreisUiufes des Blutes rind der l-orlbev'ieijiing des Chylus bei warmbliitigen ]yirbellhiereu (Nachrichlen von dcr Universilat suGoaingew, 1856, p. 225).'' OKIGINE DE L\ LVMI'llE 5()9 vaisseaux [)rovieiinnnl ne paraissent [)as être dans nn étal morbide. Quelques expérienees, faites par M. (lollard d»; .M;u'lii;iiy, semblent indiquer que rinsuCtisanee du travail nutritif tend à élarjiir ces voies de communication entre les racines du sys- tème lym[)liatique et les capillaires sanguins; car, chez des Animaux qu'il soumettait à une abstinence , ce physiologiste remanjuaque la lymphe se chargeait de plus de globules rouges et de fibrine que dans l'état nornval, et que ces changements étaient accompagnés d'une grande dilatation des vaisseaux lym- phatiques (1). Le sérum du sang (pii hltre des [larties i»ériphériques de l'annareil circulatoire dans le svstème lymphatique, entraine ' "'.,.,• \ dans probablement avec lui une certaine quantité de lujrme du laijmpho. Origine (le la fibrine conlcnuc (1) SuivaiU M. Collarddc Mailigny, les olTets prodiiils piir la privation absolue de tout aliment solide ou li- quide varient suivant la pi-riode de rabstinence. Chez les Cliiens, pendant les premiers jours (de 7 à 12), la quan- tité de lymphe augmente : les vais- seaux blancs sont lurgides , et le liquide qu'ils contiennent devient plus consistant, plus rouge et plus coagn- lable que dans les circonstances ordi- naires ; mais lorsque TAnimal n'a ni bu, ni mangé pendant une quinzaine de jours, la quantité de la lymphe diminue notablement, et, après être restée d'un rouge assez foncé jusqu'au seizième ou vingtième jour de l'absti- nence, elle pâlit de plus en plus,et (init par devenir rosée, puis jaunâtre seu- lement. Enfin, lorsque la mort par inanition est imminente, les lympha- tiijues sont presque vides, et le liquide incolore qui s'y trouve ne se coagule pas spontanément (a). M. Nasse a remar(fué aussi que le nombre de globules rouges qui se rencontrent dans la lymphe devient plus considérable à la suite d'un jeûne prolongé (6). Dans le cas de fistule lymphatique observé chez une femme par M. f^es- jardins, le liqiude fourni par les vais- seaux blancs du pied contenait aussi beaucoup de globules sanguins rouges, et, à en juger par l'activité de l'écou- lement , il est probable que les voies de communication entre les capillaires de l'appareil circulatoire et les racines du système lymphatique étaient fort élargies (c). (a) Collant do Marligny, Recherches expérimenlales sur les effets de f abstinence, elc. {Jonnml de ph'jsioloijle He Magcmlie, 18"2X, i. VHI, p. 181 et sniv.). (b) Nasse, Uiitersuchungeii, t. Il, p. ii. (c) Uesjardins, Gubler et Qucvenne, Mêm. sur un cas de dilatallon variqueuse du réseau iijm- phatique super[iclcl du derme, etc. {Galette médicale de Paris, 185i). 570 SYSTÈMH LYMPHATIQUIi. plîismn ; mais je suis porté à croire (|ii'iine portion considérable (le cetle matière albuminoïde piastiipie (jui se trouve dans la lym[)he ne provient pas de cette source, et (pic c'est au con- traire ce dernier liquide (pii verse dans le sanp: la majem^e partie de la matière spontanément coagulable dont ce snc nourricier est chargé. La fibrine du plasma lymphatirjue me semble devoir prendre naissance, soit dans les cavités interstitielles qui séparent les deux systèmes vasculaires, soit à la surface des aréoles radiculaires des lymphatiques, là où la substance conjonctive est à nu et paraît engendrer aussi les globules plasmiques. En effet, lorsque dans im point quelconque de l'organisme , l'état dit inflammatoire se manifeste , on voit souvent ces tissus intermédiaires et les cavités (pi'ils ren- ferment se gorger d'un li(piide coagulable qui est riche en fibrine. Si la fibrine ainsi déposée provenait du sang, son extravasation devrait tendre à diminuer la quantité de cette matière plastique contenue dans le fluide nniii-ricier ; or, nous avons vu, au début de ce cours, qu'il en est autrement, et (pie toute inflammation locale est accompagnée d'une aug- mentation dans la (pianlité de fibrine charriée par le sang. Cette fibrine parait donc se constituer sin- place dans le tissu malade, et ce qui a lieu dans cet état palliologi(jue me semble être seulement l'exagération de l'un des etïets du travail nutritif ordinaire, qui, dans l'état normal, s'effectue dans les mêmes parties (1). Une portion de la fibrine (pii naîtrait ainsi dans le voi- sinage immédiat des capillaires sanguins, ou même à la surface interne de ceux de ces canaux dont les parois sont di'poin^vues (1) [)"aprt's quelques observations aussi plus coagulable chez les indivi- faites sur des Clievaux malades , dus aUeints d'affcclions itidamina- M. Colin |)ense que la lymphe est loires que dans l'étal normal (a). (a) Colin, llecherches cxpéritnentales sur les fonctions du syslème lymphatique (Mémoiro incdit). 571 ORIGINE DE L\ LYMPHE. d'épilhéliiiiii, doit être eiilraîiiée par le sang veineux ; mais la plus grande partie me semble devoir se mêler à la lymi)lie, et eonconrir à la formation de la partie plasmique de ee suc, (jui à son tour apporle celle fil)rine dans le sang, où cette substance se détruit peu à peu , comme j'ai déjà eu l'occasion de le dire (1), et comme je le démontrerai plus complètement (piand je traiterai des sécrétions. Les expériences de M. Collard de Martigny, dont je parlais il y a quelques inslants, viennent à l'appui de cette manière de voir. Quand un Animal est privé d'aliments, le travail nutritif n'en continne pas moins pendant un temps plus ou moins long, dans la profondeur de toutes les parties de l'économie; seule- ment ce travail s'exerce alors sur la provision de matières nutri- tives qui se trouvait dans l'organisme et qui ne se renouvelle pas. Or, dans ces circonstances, M. Collard a vu que pendant plusienrs jonrs la proportion de llbrine contenue dans la lymplie ne diminuait pas, tandis que dans le sang cette matière devenait de moins en moins abondante (2). Il est aussi à noter que cette addition de fibrine à la lymphe en circulation parait être assez considérable dans les ganglions lymphatiques , car beaucou[i de physiologistes ont remarqué que ce liquide, ainsi cpie le chyle, est plus coagulable après (1) Voyez tome l, page 258 et sui- vantes. (2) Dans les expériences dont il est ici question et dont j'ai déjà rendu compte {a), la lymphe est même de- venue plus riche en fibrine pendant la première période de rabslinenco complète; mais cela devait dépendre non pas d'une augmentation absolue de la quantité de cette substance con- tenue dans la masse du suc lympha- tique, mais de la diminulinu de la quantité d'eau existant dans cette hu- meur comme dans les autres parties de l'organisme; résultat qui devait nécessairement se produire, par suite des pertes dues à l'évaporalion chez des Animaux que l'on privait de boisson aussi bien que d'aliments solides. [a) Voyez ci-dessiis, pag-e 509, note. 572 SYSTÈME LYMPHATIQUE. son passage dans les ganglions mésenlériqnes qu'avant son arrivée dans ces organes glandulaires (1). Résumé. En résumé , il me paraît donc que la lym}>lie doit être con- sidérée comme étant du sérum du sang fourni juir les capil- laires de l'appareil circulatoire, et enriclii de llbrine et de glo- bules blancs })endant son passage dans les parties radiculaires du système lympliatique ou à travers les ganglions dont ce sys- tème est pourvu. Nous verrons plus tard que ce liquide, en passant dans (pielques parties de ce même système, peut dans certaines cin^onstances se cliarger aussi d'une qutuitité consi- dérable de graisse et d'autres matières, de taçon à acquérir des propriétés particulières, et à constituer par exemple le suc connu des pbysiologistes sous le nom de chyle ; mais, dans ce moment, nous devons négliger ces cas particuliers, pour ne nous occuper que delà lymphe en général, et, connaissant l'ori- gine de ce produit, nous devons étudier maintenant sa marche dans l'organisme et le mécanisme à l'aide duquel il rentre dans le torrent de la circulation. Avant d'aborder cette question, j'ajouterai cependant quel- ques mots à ce que j'ai déjà dit touchant le passage des liquides du système sanguin dans les canaux lymj)liali(jues. Ce phéno- mène, comme on a dû le remarquer, olVre ime gi'ande analogie avec la transsudalion que nous avons vue produire l'épauche- ment d'une portion de la partie la plus aipieuse du sang dans les lacunes inlerorganiques ; mais l'écoulement du sérum des capillaires sanguins dans les radicules du système lymphati(|uc semble devoir s'crfectuer à l'aide, sinon de canaux i)roprcment (1) Il esta regreller que l'on n'ail valions lelalives à raugiiieiUaliou de pas encore fait des reciierclies appro- la quantik'; de librine par l'aclion de l'ondics sur la coniposilion compara- ces j,'landos, elles poilenl principale- live (le la lymphe el du cliyle avant menl sur le chyle, tl nous y re\ien- et après le passage de ces liquides drons quand nous étudierons d'une dans les ganglions. Quant aux obser- manière spéciale ce liquide. omC.lNH \)E LA LYMIMIK. 573 dils, nti moins (riiilersticesplus larges el plus faciles à traverser que ne le sont les voies irrégnlières et détournées par i(!S{iiielIes la sérosité suinte de ces mêmes capillaires dans les aréoles dn tissu eonjonctiC, ainsi que dans les grandes cavités séreuses, ou chambres viscérales. Les moyens d'observation dont nous dis- posons ne permettent pas à nos yeux de distinguer ces passages, mais notre esprit les aperçoit, et les progrès de la science nous ramènent ainsi vers quelques-unes des idées introduites dans les sciences naturelles à une époque où les faits manquaient aux physiologistes pour établir à ce sujet des raisonnements solides. Boerhaave, et beaucoup d'autres médecins de la même école, en réfléchissant sur ce qui se passe dans notre organisme, avaient été conduits à penser que les branches terminales des artères devaient être en communication, non-seulement avec les racines capillaires des veines, mais aussi avec d'autres vaisseaux trop étroits pour livrer passage aux globules du sang, et aptes seulement à admettre dans leur intérieur du sérum ; que ces vaisseaux séreux devaient être de calibres différents, et qu'à raison de cette différence, les liquides auxquels ils livraient passage devaient varier; entin, que ces vaisseaux blancs allaient, les uns constituer les lymphatiques en se réunissant à la manière des veines, les autres déboucher dans les aréoles du tissu cellulaire, ou à la surface des membranes séreuses, et d'autres encore s'ouvrir dans les cavités sécrétoires {i). L'anatomie est venue montrer que des vaisseaux de ce genre n'existent pas, ou du moins sont impossibles à découvrir par les moyens d'investigation dont nous disposons, et ne semblent pas devoir exister ; mais si l'on substitue à l'hypothèse d'un système de tubes capillaires analogues aux vaisseaux sanguins des Ani- maux supérieurs, l'idée d'un système de lacunes intermolécu- laires , ou d'aréoles microscopiques analogues à ces cavités (1) Voyez ci-dessus, pages 529 et 530, note. hlk S\STÈME LYMPH.vTKH'E. irrégulières et confidentes dont nous avons vu l'nppareil irriga- toire se composer en totalité ou en partie chez les Animaux intérieurs, nous aurons, je crois, une notion juste du mode d'organisation de cette portion de la machine vivante. La vérité de cette théorie, toute mécanique, de la production de deux liquides distincts , la sérosité et la lymphe , aux dépens d'une seule et même humeur, le jilasma du sang, ne me paraît pas pouvoir être démontrée dans l'état actuel de nos connaissances, mais elle réunit en sa faveur tant de prohabilités, que je la pré- sente avec confiance, et je suis persuadé que les découvertes futures en prouveront l 'exactitude (1) ; mais dans un ensei- gnement classique, on ne doit accorder que peu de i)lace à de simples vues de l'esprit , et je me hâte de rentrer dans le domaine de l'observation directe. Mouvement § 3. — La lymplic, commejeTai déjàdit, n'est pas stagnante dan's le système daus Ics vaîsscaux qui la renferment, mais coule de toutes les parties de I organisme vers les gros troncs situes dans le voisi- nage du conir, et se déverse ensuitedans l'appareil circulatoire ; mais ce mouvement centripète n'est pas rapide comme celui du sang dans les veines, et la |)lupart de ces conduits, au lieu d'être com])lélement remplis de liquide comme les vaisseaux sanguins, sont toujours plus ou moins affaissés sur eux-mêmes. Quand on ouvre largement le canal thoraciquc , on voit la lymphe (1) Je citerai, à l'appui de celle opi- nion, une expérience très inléiessanle faite par M. Briicke sur une Tortue ( Emys europœa ) vivante. Ayant poussé une quantité considérable d'air dans la veine sous-clavière , il vit le gaz se répandre dans les artères; il lia ensuite la veine et replaça le plas- tron sur les viscères. 'J'rois jours après cette opération, l'Animal était encore vivant, etM. Briicke trouva que lapres- que totalité du plasma du sang était sortie de l'appareil circulatoire et ac- cumulée dans le grand réservoir lym- phatique ou citerne de Pecquet. Les globules rouges étaient restés dans les vaisseaux sanguins , mêlés à une petite quantité de plasma (a). {a) P.riic;ke, An Essay on thc Cause of the Coiigulalion of Ihe Blond [Brilish and Foreign Med. and Chinivg. llevicw, 1837, t. XIX, p. 186). 575 COUUS DE L\ LVMPHK. s'épancher an deliors soiislarornic(rnnonap|)o; mais lors(|n'on praliqne senlenient nne |)el.ite Icntr vers la partie terminale de ce Inbe, il en sort sonvent nn jet assez considérable. La force du courant est même si grande, que si on lie le canal thoracirpie, on voit le vaisseau se distendre beaucoup au-dessous du point oblitéré, et la poussée latérale de la lymphe devient parfois tel- lement considérable , que les parois du tnbe se romjient pour livrer passage au liquide (IL Du reste, nous ne savons encore que fort peu de chose sur les agents qui [)roduisent ce mouve- ment de progression. Chez les Vertébrés inférieurs, où les lymphatiques ne possèdent pas de valvules, nous avons vu qu'il existe des réservoirs contractiles en communication avec ces vaisseaux (2), et l'action de ces espèces de pompes fou- (1) Dans jjeaucoiip de cas, la lym- phe s'écoule d'un Iroiic dans nn anlre avec assez de facilité, poui' que Voh- stiiiclion complète d'im de ces vais- seaux ne soit .suivie que d'une aug- mentation médiocre dans la poussée du liquide en amont de l'obslacle. Ainsi, dans les expériences de Al. iXoll, sur la paille terminale du grand vais- seau lymphatique cervical du côté droit, l'oblitération du canal en aval du point d'application du tube niano- métrique n"a déterminé que très gra- duellement, dans la hauteur de la colonne de solution de carbonate de soude, une augmentation de 13 à IG millimètres {a). M. Colin a fait récemment de nou- velles expériences sur les elTels de la ligature du canal thoracique, et il a constaté qu'après l'oblitéralion com- plète de la portion terminale de ce vaisseau, les liquides qui y arrivent peuvent souvent passer très facile- ment dans le tronc lymphatique du côté droit du cou, et de là dans les veines, tandis que d'autres fois ces communications ne sont pas suffi- santes, et alors l'opération entraîne des conséquences très graves. Cela explique la grande discordance des résultats obtenus par divers expéri- mentateurs, quand ils faisaient la liga- ture du canal thoracique chez dilTé- rents Animaux (6). Nous reviendrons sur ces expériences quand nous nous occuperons de l'absorption du chyle. {■1) Ces cœurs lymphatiques, ainsi que je l'ai déjà dit, sont pourvus de valvules qui garnissent leur entrée aussi bien que leurs orilices de sortie, et qui empêchent le reflux du liquide pressé par la contraction de leurs parois (c). A chaque mouvement de systole de ces organes, la lynq^hc con- tenue dans leur intérieur doit donc [a) Noll, Ueber lien Lymphstrom (Zcitschr. fur ratioiiclk Medicin, 1850. t. IX, p. h-2). (6) Colin, Recherches expérimentales sur le système lymphatique (Mémoire nianiiscril), (c) Voyez ci-dessus, page 466. 576 systèmf: lymphatique. Inntes siifUt pour reiidix' compte du courant cenlripèlc; mais cliez l'Homme et les autres Mammifères, il n'y a rien de sem- blable, et plusieurs forces paraissent être mises en jeu }»our effectuer cette ])ortion du travail irrigatoire (1). La plupart des physiologistes attribuent principalement le cours de la lymphe à une force d'impulsion que ce liquide aurait reçue dès son entrée dans le système de vaisseaux où il être poussée dans le système veineux. Ils battent crime manière iliytliniique, et Millier les a vus se contracter envi- ron soixante fois pur minute cliez la Grenouille {a). (1) M. Volkmann a lait diverses expériences sur les relations du sys- tème nerveux cérébro-spinal avec ces coeurs lymphatiques chez la Gre- nouille, il a reconnu que les batte- ments de ces organes cessent lors- qu'on coupe les racines antérieures des nerfs racliidiens correspondants, mais ne sont pas arrêtés par la sec- tion des racines postérieures ; ce qui tend à établir que ces contractions ne sont pas de l'ordre des mouvements sympathiques ou réflexes. 11 a vu aussi que la destruction de l'encéphale et de la poriion Uioyenne de la moelle épinière ne détermine pas l'arrêt des battements de ces réservoirs lym- phatiques ; tandis que la destruction de la portion supérieure de celle partie du cordon rachidii'U paralyse les cœurs cervicaux, et celle de la poriion postérieure du même centre nerveux fait cesser les pulsations dans les cœurs ischia tiques (6). Mais ce serait à torique l'on considérerait ces organes musculaires comme tirant leur principe d'action des centres ner- veux, car si on les rescise avec pré- caution, on les voit parfois continuer à battre pendant assez longtemps, après avoir été séparés du reste de l'organisme (c). Les expériences de M. IJeideidieim ne me paraissent pas infirmer cette conclusion : cependant elles tendent à établir ([ue les mouvements rliyllinii- ques des réservoirs lymphatiques sont coordonnés par l'action de la moelle épinière (10. ((/) Diiliicli, Cicrlacli iiiul llei/, AunUunische uiid physiohxjischc Versudie an den I.eiihen von îtwei UinijerlcUleleu [l'ruijer Vlertcljahrschr. fur die prakt. Ikill;., 1851, t. XXXI, y. 1-2). COURS DE LA LYMPHE. 579 cardiaque. Eu olTel, nous avons vn (|iie dans ces vaisseaux, do même que dans les veines, il existe une multilud(> de valvules dont la disjxisilion est telle que le retlux d(* ce li(|ui(le est impossible, et (|ue toute pression exercée sur un point (piel- conqiie de la colonne tliiide renfermée entre deux de ces espèces d'écluses doit tendre à classer celle-ci des branches vers les troncs terminaux du système. Il est probable que des contractions de ce genre se produisent de temps à autre sur divers lymphatiques, et contribuent à établir un courant dans leur intérieur; mais je dois ajouter que jusqu'ici les observa- teurs n'ont été que très rarement témoins de mouvements de cette nature; que chez la plupart des Mammitereson n'a jamais vu de battements rhythmiques dans ces vaisseaux ('1 ), et qu'on ne sait rien de positil'sur la manière dont la contractilité propre de ces tubes intervient dans le mécanisme de la progression de la lymplie (2'. citer des contractions dans le canal tlioracique. MM. Kollilier et Vircliow ont ob- servé les mêmes effets, mais à un moindre degré («). (1) Mojon a cm avoir vu un mouvo- ment péristallique dans les lympha- tiques du mésentère 16); mais cette observation a été infirmée par les recherches multipliées de presque tous les physiologistes qui se sont occupés d'un sujet analogue (c) ; et jusque dans ces derniers temps je ne connaissais aucun exemple bien avéré de mouvements rhythmiques. ou même de contractions qui se ré- péteraient à de courts intervalles dans les parois des lymphatiques d'un Mammifère quelconque. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit , M. Colin vient de constater des phénomènes de cet ordre chez le Bœuf (d). ('->) J. Millier et Schwann ont cher- ché si les lymphatiques ne seraient pas pourvus de cils vibratiles dont l'ac- tion concourrait à déterminer les cou- rants centripètes dont ces vaisseaux sont le siège, mais ils n'ont pu aper- cevoir aucun indice d'organes de ce genre {e). (a) Kolliker iind Vircliow, Ueber einige an der Leiche eines Hingerichteten angestellte Versuche und Beobachtungen {Verhatidltingen der phys.-med. Gesellschaft in Wiirzburg , 1850, t. I, p. 319). (b) Millier, Maniielde physiologie, Irad. par Jourdan, t. I, p. 2H. (f) Voyez Breschet et Roussel de Vauzèmo, Recherches sur les appareils tégumentaires des Animaux (Ann. des sciences nat., ISSi, 2" série, t. II, p. 230). (d) Voyez ci-dessus, page 5H. (e) Millier, Manuel de physiologie, irad. par Jourdan, t. I, p. 212. Influence de l.i pression dclcrniinée liai- les nuisclcs circonvoisins. 580 SYSTÈMIi LVMl'HATIQUË. §4. — Les contractions intcrmillentes dont les parties circon- voisines sont le siège contribnent souvent (l'une manière plus évidente à accélérer le couis de la lymphe (1;. Nous verrons plus tard que, pendant une partie delà durée du travail digestif, les appendices fililbrmes ou villositésde la membrane muqueuse de l'intestin grêle se raccourcissent et s'allongent alternative- ment; or ces organes renferment dans leur intérieur une portion du système radiculaire de l'appareil lymplialirpie, et les mouvements (ju'ils exécutent doivent tendre à y faire pro- gresser les liquides contenus dans ces vaisseaux (2). Tout ce que j'ai dit dans une Leçon précédente, au sujet de l'influence des muscles de la locomotion sur le cours du sang dans les veines, est également applicable à la progression de la lympbe; et lorsqu'on fait écouler ce liquide au dehors au moyen d'une fistule, on le voit aftluer en plus grande abondance à l'orifice des vaisseaux, toutes les fois que les muscles de la partie dont ce tronc provient entrent en action. On doit ranger aussi,, au nombre des forces adjuvantes qui interviennent pour déterminer la progression de la lymphe, les battements des grosses artères qui côtoient le canal tlioracique (1) LiebLMkiihn a remarqué que les contractions vermiculaires de l'in- testin déterminaient un mouvement progressif dans le liquide contenu dans la portion correspondante des vaisseaux lymphatiques du mésentère, et que ce courant cesse quand le mouvement péristalliquc s'arrête (o). !\I. Poiseuiile a constaté, le même fait. (2) Les mouvements de contrac- tion, de flexion, de raccourcissement et d'allongement des villosités intes- tinales ont été décrits à peu près en même temps par Lacaucliie (6) et par MM.GrubyetDelafond (c). M. Briicke les a égaUMuenl observés (<-/). Nous aurons bientôt à revenir sur l'étude de ce piiénomène. (o)Li'>berkiilin, Dissert, aiiat.-physiol. de fabrica et actione vUlonim intestinorum tenuium hominis, 17(10, p. 25, 20. (b) Liicaucliie, MiUnoire sur la stvîicture et le mode d'action des villosités intestinales (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1843, t. XVI, p. 1195). (c) Gnibv et Delafond, Résnltats de recherches faites sur l'anatomie et les fonctions des villo- sités intestinales, etc. {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1813, t. XVI, p. 1 11)5). ((/) Brùckc, Ueber die Chylusgefdsse tuid die Résorption des Chylus {Mém. de l'Académie de Vienne, ISSi, t. VI, p. 111). Influence dos COlinS DE L.V LY.MPHK. 581 et les autres parties du système lymphaticuic. l]i» effet, ehaqiie fois (|i]'iiiie artère, en se dilatant ou en changeant de position, presse sur le vaisseau lymphatique voisin, elle doit produire sur ee!ui-ci un effet analogue à celui qui résulterait de la contraction intermittente de ce vaisseau lui-même; et l'on peut s'ex[)li(juer de la sorte l'utilité de la disposition de la portion terminale du canal thoracique que nous avons vue contourner les troncs artériels adjacents, et (pielquefoismème les embrasser. Mais la pression intermittente développée de la sorte est en général trop faihle pour influer notablement sur le cours de la lymphe (1). Les mouvements respiratoires exercent une influence beau- coup plus grande, sur la progression de ce liquide et concourent '~,m!' à j)roduire le même résultat, soit que le thorax se dilate, soit qu'il se contracte. Dans l'inspiration, une pression négative s'établit autour de la portion sus-diaphragmatique du canal (horacique, et tend à y faire affluer la lymphe contenue dans la portion abdominale de ce tube et dans ses branches latérales. Le mouvement du li(piide des parties périphériques du système vers ce canal terminal se trouve donc accéléré chaque fois que le thorax se dilate; puis, quand cette cavité se contracte i)our chasser l'air des poumons, le vaisseau qui vient de se gorger de lymphe se trouve comprimé ; les valvules qui en occupent la portion péri[)héri<{ue ne laissent pas refluer le liquide, et celui-ci ne peut s'en échapper qu'en s'avaneant vers la veine (1) llaller atlribiiait une grande vue des choes que ce vaisseau doit importance aux ciïels produits sur le subir dans le point où il est obligé de canal thoracique par les battements croiser la direction de cette artère de l'aorte, et il pensait que vraisem- près de la base du cou {a). Cruikshank blablement l'insertion de ce conduit généralisa ces conclusions, mais sans • du côté gauche était déterminée en y attacher une grande valeur (6). (a) Haller, Elementa physiologiœ, i. VII, p. 237. (6) Cruikshank, Anat. des vaisseaux lymphaliques , p. 327. Vitesse du courant Ijmplialique. 58^ SYSTÈMK LYMPHATIQUE. soiis-clavière et en s'y déversant. Aussi, quand on met à jju la purlion terminale du canal tlioracique dans la région cervicale, la voit-on se goniler chaque Ibis que l'Animal fait une expiration profonde; et lorsque après avoir lié l'embouchure de ce vaisseau, on pratique en amont de l'obstacle une petite ouverture, l'etTet des contractions du tliorax devient encore jilus sensible, car alors on voit souvent, à chaque mouvement de ce genre, le jet grandir, ou bien la colonne liquide s'élever dans le tube manométrique, si l'on ajoute un de ces instrimients à l'orifice du tronc lymphatique. M. Colin, à (jui l'on doit beaucoup d'expériences intéressantes sur la progression de la lymphe, a très bien constaté ces faits, et il a vu que l'accélé- ration du courant est d'autant plus grande, (pic la respiration est plus laborieuse (1). § 5. — D'après diverses expériences dans lesquelles on avait ouvert largement la poitrine j»our observer sur des Animaux vivants le cours de lalym[)hc dans le canal tlioracique, on pensait généralement, jus([ue dans ces derniers temps, que le mouvement de progression de ce liquide de la péri[)liérie de l'organisme vers les gros troncs veineux voisins du cohu' était extrêmement lent, et que celte humeur n'était versée, pour ainsi dire, que goutte à goutte dans le torrent de la circulation. ]Mais les observations faites depuis quelques années dans des circonstances moins anormales montrent (pi'il en est tout autrement, et que la (pumtité de lymphe qui va ainsi sans cesse (1) Dans les expériences laites par cique une série de pulsations parfai- M. Colin, sur les Chevaux et d'autres tement synchroniqucs avec les cllorts grands Maniniifôrcs, la sortie de la d'expiration. En plaçant un tube ver- lyinplic ('lait souvent rendue saccadée tical dans ce vaisseau, il a vu aussi le par les niouveincnts respiratoires, et liquide .s'élever à chaque mouvement ce physiologiste a pu observer dans d'expiration et s'abaisser pendant les la portion cervicale du canal tiiora- inspirations (o). (n) Colin, Trailé de phtjsiologie comparée des Animaux domestiques, l. Il, p. 90. 58:> COLHS DK LA LYMl'HK. se ni(Mer au sang est en réalilé fort grande. Elle s'aeeroU l)ean- coup à la suite (le la digestion, eomme nous le verrons bientôt; mais dans tous les temps elle est eonsidérable. Pour s'en con- vaincre, il suffit d'ouviMr le canal Ihoraciquc à la base du cou, et d'y placer une canule de façon à établir dans ce point une fistule lymphatiipie qui débouche à l'extérieur. M. Colin a fait souvent cette expérience à l'École vétérinaire d'Alfort , et a vu que, chez le Cheval, il s'écoulait ainsi au dehors plus d'un demi-kilogramme de lymphe par heure, et quelquefois même plus du double de cette quantité. Chez le Bo3uf, le courant est plus rapide, et une seule des branches terminales du canal thoracique a fourni parfois près de 2 kilogrammes de lymphe par heure, ou même davantage. Cliez une jeune Vache, où la totalité de la lymphe et du chyle s'écoulait au dehors, on a recueilli environ 30 litres de ces liquides dans l'espace de vingt- quatre heures, et chez un autre Animal de la même espèce, dont la croissance était terminée, M. Colin a obtenu de la sorte 95 litres de ce mélange, dans le même espace de tem[)s (1). (1) Dans une première expérience faite sur un Cheval âgé de dix ans , récoulement de la lymplie plus ou moins mêlée de chyle, par une fistule du canal thoracique , a donné en douze heures environ il kilogrammes de liquide, et la quantité a varié entre 685 et 1235 grammes par heure. Dans une autre expérience semblable, les produits de l'écoulement ont varié entre '272 et 1060 grammes par heure (a) ; enfin, sur un troisième Cheval la fistule a donné en six heures 10,552 grammes de liquide, et les variations horaires ont été entre 2107 et 1105 grammes par heure (6). On trouve, dans l'ouvrage de M. Co- Ihi sur la physiologie des Animaux domestiques, brauconp de détails in- téressants relatifs aux expériences sur les bètes bovines citées ci-dessus, et, dans un Mémoire encore inédit, pré- senté à l'Académie des sciences en 1858, cet auteur a donné les résultais fournis par de nouvelles recherches sur le même sujet. Un Taureau du poids de 258 kilogrammes lui a fourni en vingt-quatre heures 21 ki- logrammes de lympiie. Cn autre indi- vidu du poids de 260 kilogrammes en donna dans le même espace de temps 26 86Zi grammes. Un troisième Tau- (a) Colin, Physiologie comparée des Animavx domestiques, I. Il, p. tOi. (b) Colin , Recherches expérimentales sur les fonctions du système lymphatique (Mémoire inédit). IV. 38 58/1 SYSTÈME LVMI'HATIQUt:. >I. Krause a t'ait sur dosCliiens (inel(|iies expériences ana- logues, et en opérant non sur le canal thoracique, mais sur le faraud tronc correspondant qui se trouve du coté droit du cou, il a obtenu un écoulement de lyni[)hc sans mélange de chyle. Les produits étaient donc; moins abondants que dans les cas dont je viens de parler; mais, d'après les résultats partiels obtenus de la sorte, ce physiologiste a cru devoir évaluer le poids du liquide ramené par les lymphatiques des diverses parties de l'organisme, dans l'espace de vingt-quatre heures, à plus du tiers du poids total du corps de l'Animal (1). Nous étudierons plus tard les effets que ces pertes déter- rean , du poids de 2 '27 kilogrammes, donna en vingt-quatre heures 30 162 grammes de lymphe mêlée de chyle. Une Vache pesant ZiRO kilogrammes donna en douze heures Ù7G93 ^r a m. de ces liquides, ce qui correspond à plus de 95 kilogram. en vingt-quatre heures. Enfin, chez un Bélier, Pé- coulcment fut dans la proportion de 58/i^ grammes en vingt-quatre heures, et chez un Cliicn, de 1 912 grammes pendant le même espace de temps. (1) Dans les expériences de iVI. Krause une canule fut introduite dans le tronc lymidiatique cervical du cùlé droit, de façon à faire écouler au dehors la lymphe provenant de la moitié cor- respondante de la tète et du cou. La quantité de liquide recueillie de la sorte , de quart d'heure en quart d'heure, fut pesée, el comparée au poids de la tête de l'Animal, après la mort de celui-ci. iJans une première expérience, M. Krause ohlint sur un Chien du poids de MxMJ), dont la tête pesait 1930 grammes, près de 2is'",5 de lymphe, et c'est en calcu- lant d'après ces données, qu'il estime à Zi06 grammes la quantité de lymphe que les vaisseaux d'une moitié de la tête doivent verser dans le torrent de la circulalion en vingt-quatre heures ; puis, admettant que la proportion entre le poids des parties qui fournis- sent la lymphe et la quantité de ce liquide doit être partout la même, il arrive à cette conclusion, que le Chien, pesant environ 15 kilogrammes, a dû fournir en vingt-quatre heures 6 kilo- grammesde lymphe. Dans une seconde expérience, la proportion de lymphe, calculée de la même manière, était de 583 grammes pour i kilogramme de poids vif. Enfin, dans d'autres expé- riences semblables, cette proportion varia entre 2/iG et 638 niillièines du poids vif [a). Quelques expériences faites précé- demment sur des Chats et des Chiens, par M. Bidder, avaient conduit ce physiologiste à évaluer à l//i ou 1/6° du poids total du corps la quanlilé de (a) W. Krause, Zur Physiologie der Lymphe (Zeitschrifl fur ratioiielle Medicin, tS55, 2* série t. VII, p. 148). COIT.S |)K L\ LYMPIIi:. r)(S5 minoiil: sur rorganisinc ; (mi co iiioiikmiI, jo uVn pnrlc (|(ic |)Oiir iiioMlivM' coinl)i(Mi(loil ôlre gmiidc la (jiiaiilih' des li(|iii(les (|ui, transportés dans la parlio poripliéi'iquo de l'appareil cii'cn- laloiro par les artères, s'échappent des capillaires ponr passer dans les ]ym[)liati(pies, et revenir, par l'internaMliaire de ces vaisseaux, vers la portion ceniraledu système irrigatoire, où ils se mêlent de nouveau au courant sanguin (1 ). § 6. — Du reste, les lirpiides que les lymphatiques versent dans les veines centrales, de même que les liquides rapportés au cœur par le système veineux, ne proviennent pas exclusi- vement du courant irrigatoire centrifuge dont les artères sont le siège; ils ramassent, chemin faisant, des produits prove- lymplie ei de chyle qui Iravcrsc le système lymphatique dans l'espace de vingt-quatre heures (a). Enfin, dans les expériences déjà ci- tées de M. Colin, la proporlidu entre le poids du corps et la quantité de liquide fourni par des fistules lymphatiques dans l'espace de vingl-quaire heures a varié heaucoup. Cliez un Taureau, elle n'était que de 35 grammes pour 1 kilogramme de poids vif; dans un second individu de même espèce, elle s'est trouvée être de ,-^ ; mais dans deux autres expériences faites sur des Animaux de ni&me espèce, elle s'est élevée à environ ,'—• Chez une Vache, cette quantité a été même de 192 grammes par kilogranmie du poids de l'organisme. Ki)fin, dans une expérience unique faite sur le Chien, elle était de ,^. Ou voit donc que les variations à cet égard sont très considérahlcs {h). (1) Une certaine quantité des liquides contenus dans les lymphatiques ne doit pas arriver jusque dans les veines, et doit s'épancher dans les cavités circonvoisines, en lillrantà travers les parois de ces vaisseaux, comme cela a lieu pour le sérum du sang. La lymphe doit piu- conséquent contribuer à la formation de la sérosité interorga- nique; mais nous ne connaissons au- cun fait qui puisse nous faire bien juger du degré d'importance de celte transsudation. Je suiscejjendant porté à croire qu'elle ne doit pas donner des résultais considérables , car on connaît plusieurs cas dans lesquels les vaisseaux lymphaliques ont été trouvés dans un élat de dilatation énorme, sans que cette altération ait été accompagnée de symptômes d'iiy- dropisie, et d'ailleurs la poussée laté- rale de la lymphe est très faible. (a) Biddcr, Vevstiche z-ur Beslimmuwj (1er ChijIusiiieiKje, die dunli den Duvtus thoracicus dcm Blute x,ugefuhrt wird (Miillci-'s Avchiv fur Anat. wid l'Iii/siol., 1845, p. -id). (b) Colin , Recherches expérimentales sur les [mêlions du système lymphatique ( Mémoire inédit ). 58C SYSTiCME LY.MPilATlQLE. liant (l'aiilros sources : ot c'est de In sorte que la masse des liLinieurs en eireulalioii dans roriiaiiisnie, loul en éprouvant sans ecsse des perhs, soit pai' relïet de la ti'anssudation dont j'ai déjà parlé, soit par suite d'autres phénomènes dont l'élude nous (te(ni|tera plus taid, ne diminue pas; car ce (jn'cUe aban- donne se trouve remplacé par des matières nouvelles arrivant du dehors. Nous nous tronvons donc conduits maintenant à étudier un nouvel ordre de faits, et à chercher comment les substances étrangères destinées à se mêler directement an sang, ou à y être versées avec la lymphe, peuvent pénétrer jusque dans la profondeur de l'organisme et arriver dans le torrent irrigatoire. On donne le nom (Vabsorption à ce [)hénomène, et l'on peut facilement reconnaître que, cliez tous les Animaux, celte péné- tration des matières étrangères |)eut être souvent une consé- quence dn seul fait de leur contact avec diverses parties de la surface de l'organisme, mais (|ue d'aulres Ibis elle est sul)or- donnée à ra(\'om[)lisscment d'un travail [)réliminairc, à l'aide duquel ces matières sont ap[)ropriées à l'usage auquel la nature les destine et rendues absorbables. (À^tle élaboration dos sub- stances nutritives constitue l'acte de la diç/estion. Nous aurons donc à nous occn[)er successivement de ces deux grandes fonc- tions physiologiques; et afm de procéder du sinqile au com- plexe, nous n'examinerons ce (pii estrelatil' au travail d'appro- priation des matières étrangères (pi'après avoii' éhidié tout ce qui est i-elatif à rahsor[)lion en général, fonction dont l'histoire se lie d'aillem's de la manière la plus intime à celle des deux systèmes de vaisseaux que je viens de décrire. ADDITIONS ET GOIUlEC/nONS. TUENTE-DEUXIÈME LEÇON. Page 63, ligne 17, njonlez : M. Vieronil vient de piii)lier de nouvelles oljseivnlions sur la Ircqiience du pouls chez divers Animaux. Pour compter les hatlemenls du cœur, il a fait usage de Pauscultation, et il a reconnu ainsi que, cliez les petites espèces, la fréquence de ces mouvements est beaucoup plus grande qu'on ne le pensait (a). Chez un jeune Écureuil, il a compté jusqu'à UoO pulsations par minute. On trouvera ci-dessous les résultats numériques de ces recherches. Page 118, ligne /i, ajoulez : D'après les recherches de !\1. Poiseuille, la pression du sang dans le ventricule droit du cœur serait même beaucoup plus faible (b). Page l/i2, AVhyit, Physiological Essaijs, lisez : An account of Experimenls made icith Opium on liviny and dijing Animais (Tlor/i.y, p. olO el suiv., 1768). TIIEM'E-SEPTIÈME LEÇON. Page oOO, ligne 18, ajoutez : il paraît, d'après les observations récentes de M. ^'ierordt, que chez le Héris- son l'ajipareil vaivulaire des veines est si incomplet, que le reflux du sang est facile dans ces vaisseaux (c). Il serait intéressant de chercher si une disposition analogue du système circulatoire existe chez les autres ^■ammifères hibernants. (a) Vierordt, Das Abhângigkeitsgeselz- dcr mittlcrc» Kreislaufxzeiten von den millleren Puls- frequemen der Thierarlen (Archiv fur physwlogische Heitkunde, 1858, t. XVII, p. 527). (b) M. Poiseuille éviiliie colle pression à ', ou ,-^, de celle exercée ]i;u- le ventricule g:iuclie. Il a fait ses expériences sur le Cliieii et le Clieval, el les a indiquées briévenient dans une Notice sjiv ses tra- vaux (page C) co !.n:c ayant été coninuiniquées à la Société pliiloiiialique, le H décembre 1841 ; mais je rcijrelle de n'en trouver aucune mention ni dans les extraits des procès-verbaux des séances de ceUe Société publiés par elle-même (Société philomatique de Paris, extrait des procès-verbaux des séances pen Nécessité «l'un travail contraire ou d'absorption 4 i(i QUARANTIEME LEÇON. DU SYSTÈME LYMPHATIQUl-:. ill ' Hkloire de la découverte de ce syslème 447 Découverte des vaisseaux chyli- fères par Aseili 447 Notions des anciens sur ces vais- seaux 449 Découverte du canal thoracique. 450 Découverte des vaisseaux lympha- tiques dans i'orf^anisine eu gé- néral 453 Recherches ultérieures sur ces vaisseaux 456 Méthodes d'investigation anato- mique 460 DisposUion générale du ayslème lymphaiique chez les divers l'er- tébrcs 462 Système lymphatique des Batra- ciens 462 Cœurs lympliatiques 46C Analogie entre le système lym- phatique et certaines parties du système lacunaire général chez les Annélides. . 468 Système lymphatique des Pois- sons 471 Système lymphatique des Rep- tiles 481 Système lymphatique des Oi- seaux 480 Système lymphatique des Mam- mifères . . 489 Description topographique de ce sysième 490 Canal thoracique ... 490 Vaisseaux lym|)haliques des mem- bres abdominaux 493 Ganglions et vaisseaux pel- viens , etc 494 Vaisseaux lactésetchylifères, etc. 495 Lymphatiques du thorax 500 Lymphatiques des membres tho- raciques 50 L Lymphatiques de la tête et du cou 502 Troncs terminaux de ce système. 503 Résumé 50 i QUAHANTE ET UNIÈME LEÇON Suite de l'étude du système lvm- PHATIQUK JJOS De la structure intime du système lymphatique chez l'Homme et les autres Mammifères 506 Tuniques constitutives des vais- seaux lymphatiques 506 Contractilité de ces vaisseaux. . . . 508 Valvules 512 Ganglions ou glandes lympha- tiques 516 Structure de ces organes 517 Mode de développement de ces ganglions 520 Résumé histologique 524 Des relations des lymphatiques avec les vaisseaux sanguins. . . 526 , Questions relatives à la commu- nication directe des vaisseaux lymphatiques avec diverses I parties du sysième veineux.. . 528 Mode d'origine des lymphatiques, ou racines de ces vaisseaux. . . 530 Mode de développement 532 Caractères généraux de ce sys- tème 533 Structure des parties radiinlaires des lymphatiqueschez l'Homme et les autres Mammifères 537 Lymphatiques du tissu conjonetif et des membranes séreuses. . . 540 Lymphatiques de la peau 542 Lymphatiques des membranes muqueuses 544 Lymphatiques des autres parties de l'organisme 545 Relations des radicules lympha- tiques avec les vaisseaux saa- gui'is 546 QUARANTE-DEUXIÈME LEÇON DE LA LYMPHE 553 Manière de recueillir ce liquide. 553 Propriétés de la lymphe 554 Globules lymphatiques 556 Composition chimique de la lymphe 55g Origine de la lymphe 551 Production des globules plasmi- ques 563 590 TABLE SOMMAI KL Provenance de la fibrine oG'J Résumé 572 De la p)0(jrcssiuii de la lymphe. . TiT-i Influence de la contr.ictilité des vaisseaux lymphatiques sur ce phénomène o78 Influence des mouvements mus- culaires adjacents sur le cours DLS MATIKUKS. de la lymphe 580 Influence des mouvements du tho- rax sur ce i)liénomène. 581 Ua|)i(lité de la progression de la lymphe 583 Quantité de ce liquide qui est versée dans le système circu- latoire 584 «•^ r. m » #,