LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNÂTOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. Tari». — Imprimerie de E. Maktinet, rue Mignon, 2. LEÇONS ^ SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE GOMPÂRÉE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAK U. ilILMË i:U^VARD.«î C™.L.H., C.O.M.P.; C.L.N., CE. P., C.C. Doyen de la Faculté des sciences de Pari? , Professeur au Muséum d'Histoire nalureilo ; Membre de l'Iiistitut^Académie des scienres) ; des Sociélés royale-: de Lojidres et d'Edimbourg ; des Académies de Sloikholm, de SaiiU-Pélersbourg-, de Berlin, de Kônigsberg-, do Copenbague, d'Amsterdam, do Bruxelles, de Vieillie, de Hongrie, d? Bavière, do Turin et de Naples; des Curieux de la nature de rAUcmagiic; de la Société Hollandaise des sciences ; de l'Académie Américaine; De la Société des Naturalistes do Moscou ; des Sociélés des sciences d'Upsal, de Go^ttingue, Munich, Tiblenbourg, Lié^e, Somerset, Montréal, l'ile Maurice; des Sociélés Linnéenne et ZoDlogique de L'uilres; des Académies des sciences naturelles de Philadelphie et de San-Francisco ; du Lycéum de New-York; des Sociélés Enlomologiqucs de France et de Londres ; des Sociélés Anthropologique de Londres et Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique ; do l'Institut historique du Brésil; Do.l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, Je Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale; Des Sociétés d'Agriculture Je ['"rance, de New-York, d'Albaay, etc. TOME NEUVIÈME PATtlS VICTOTx MASSON ET FILS PLACE DK L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE M DCCC LXX Droit de ti\aduclion réservé. LEGONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE i/HOMME ET DES ANIMAUX. SOIXANTE -SEIZIEME LEGON \T De l'appareil de la génération chez les Mammifères. Vi- — l^ans la classe des Mammifères, l'appareil de la eérié- D'^po^ï'''^" ^ ' ri o générale. ration se complique beaucoup plus que chez les Vertébrés ovi- pares, surtout dans sa portion subterminale. Dans les deux sexes, les organes copulateurs sont très-perfectionnés, et chez la femelle une portion du canal évacuateur est disposée de façon non-seulement à servir de chambre incubatrice, mais à pouvoir devenir un organe alimentateur de l'embryon; enfin il existe comme complément de cet appareil des glandes particulières, dites mammaires, dont les produits sont destinés à nourrir les jeunes pendant un temps plus ou moins long après la naissance. Ces glandes se trouvent chez le mâle aussi bien que chez la femelle, mais elles ne remplissent leur rôle fonctionnel que chez celte dernière. Les Animaux des autres classes n'en sont jamais pourvus, et elles constituent un des caractères les plus remar- quables du groupe zoologique dont l'étude nous occupe ici. De IX. 1 ^-// L y / 2 REPRODUCTION. là le nom de ^lamniifères, ou Animaux à mamelles, que ces êtres ont reçu. • l'.iïtrences Les ludividus de sexes différents sout en général faciles à dis- tinguer par la conformation des organes génitaux extérieurs, et, dans le plus grand nombre des cas, le maie csl reconnaissable aussi à un ensemble de caractères indicatifs d'une puissance supérieure à celle de la femelle. D'ordinaire il est plus grand, ses muscles sont plus développés; il est plus courageux et il est mieux armé. Lorsque les dénis deviennent des inslrumenls de défense, c'erst toujours chez lui qu'elles sont le mieux adaptées à cet usage, et dans les espèces dont la tète est pourvue de cornes, ces appendices manquent souvent chez la femelle, ou du moins restent plus faibles que chez le mâle. Enfin, c'est aussi chez ce dernier que le système pileux se développe le plus, et constitue parfois une barbe ou une crinière dont la femelle est dépourvue. Appareil § 2. — L'appareil mâle est toujours uni intimement à l'ap- pareil urinaire dans sa portion terminale, et débouche au deliors en avant de l'anus, quelquefois dans un cloaque ou vestibule commun; le plus souvent d'une manière tout à fait indépen- dante du tube intestinal, et même à une assez grande distance de son extrémité. Tesiicuies. Lcs testicules de la plu[)art des Mammifères (1) sont ovoïdes ; quelquefois ils sont globuleux : chez l'Éléphant, le Blaireau et le Raton, par exemple; ou allongés, ainsi que cela se voit chez les Carnassiers amphibies et les Cétacés ('i). En général, leur vo- (1) Vanorchie, ou l'absence de tes- lieu d'occuper leur position ordinaire. Ucules, est une anomalie extrêmement Pour plus de détails sur les anomalies rare : dans l'espèce humaine on en con- de cet organe, on peut consulter utile- naît quelques exemples (a) ; mais dans nient un article sur ce sujet, publié la plupart des cas où l'on a cru que par M. Curling, dans Todd's Ctjclop, ces glandes manquaient, elles étaient of Anat.,t. IV, p. 986-1016. seulement logées dans l'abdomen, au (2) Exemple, chez le Marsouin {h). (a) Voyez Ssppey, Traité d'anatomic descriptive, I lit, p. 5i8. — Godart, Éludes sur V absence congénitale du testicule, llièsc. Paris, 1858. (b) Voyez Canis el Ollo, Tab. Anal, conpar. illustr., pars v, pi. '0, fig, 1, APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. o liime augmente beaucoup à l'époque du rut, et ils sont alors remarquablement gros chez les Rongeurs et les Insectivores; mais ils sont loin de présenter sous ce rapport des différences aussi considérables que chez les Oiseaux (1). Comme d'ordinaire, ces glandes sont revêtues d'une tunique albuginéc, ou membrane fibreuse propre, et enveloppées dans un prolongement du péritoine qui leur constitue une tunique séreuse extérieure. Mais leur position varie beaucoup, et pour bien saisir le caractère des particularités qui se font remarquer à cet égard, il est nécessaire de prendre en considération le mode de développement de ces organes dans l'embryon. Chez tous les Mammifères, les testicules naissent dans la ré- gion lombaire de l'abdomen, près des reins, où ils sont recou- verts par le péritome (2). Chez plusieurs de ces Animaux, ils de Posiiion des lesticules et enveloppes ces organes. (1) Le volume des testicules varie beaucoup chez les différents indi- vidus d'une même espèce : ainsi, chez l'Homme, ces différences sont souvent dans le rapport de 1 à 2. Leur poids varie de la même manière (a). (2) Ainsi, dans l'Homme ces glandes naissent sur le côté interne des corps de Wolff (6), immédiatement au-des- sous des reins et au devant du muscle psoas, à la partie postérieure de la cavité abdominale, dans un repli du péritoine appelé mesolestis ou mésor- chide, et comparable au mésentère. Jusque vers la fin du troisième mois de la vie intra-utérine, les testicules conservent cette position. On trouve dans un mémoire de Haller l'indica- tion des premières observations sur le développement intra-abdominal des testicules et des remarques judicieuses sur le passage de ces glandes au de- hors (c) ; mais c'est principalement a J. Hunter et à ses successeurs que l'on est redevable de la connaissance exacte de ce phénomène {d). (a) Voyez Kraiise, Vermischte Beobachtungen (Miiller's Archiv fûv Analomic nnd PhvsioloQic, 1637, p. 20). — Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 548. (b) Voyez tome VII, p. 306. (c) Haller, Optiscula patholog., observ. 28, 1755, p. 56, etc. (d) Voyez W. Hunter, Médical Commentaries, 1762. — J. Hunier, A Description of Ihe Situation of the Testls in the fœtus, with its descent inlo the scrotum {Animal Œconomy, 1706; — Œuvres complètes, trad. par Richelol, t. IV, p. 65, et suiv.). — Pallelta, Nova gubernaculi testis mmteriani et tunicce vaninalis anatomica descriiHw. Mediolani, 1777. — Bergham, De teslium in fœtu posil., etc., 1785. — Seiler, Observ. de testiculorum ex abdomine in scrotum descensu, 1817. Weber, Ueler den descensus testicul:rum bei dem Menschen und eiwgcn Sdugethieren [Verhandl. der Sdchsischen Gcsellscliafl der Wissenschaften ï^it Leivx-ig, 1848, 1. 1 n 24 • — Muller's^rc^iw, 1848, p. 403). REPRODUCTION. restent toujours daus cette position (1); mais chez d'autres espèces ils ne tardent pas à la quitter et à descendre dans la ré- gion inguinale, puisa sortir de la cavité abdominale et à se loger sous la peau. Ce déplacement est porté plus ou moins loin suivant les espèces, et là où il est le plus considérable, les testicules par- viennent sous le périnée, dans une bourse cutanée particulière, appelée scrotum. Lorsque les testicules sont destinés à quitter ainsi leur place primitive, chez l'Homme, par exemple, une sorte de bride, appelée le gubernaculum testis (2), en grande (1) Les Mammifères qui portent les testicules dans rintéricur de la cavité abdominale, et qui sont désignés par quelques auteurs sous le nom de Tes- ticonda proprement dits, appartien- nent principalement aux groupes infé- rieurs, mais il en existe aussi dans plusieurs autres ordres. Ainsi, je cite- rai, parmi les l'acliydermes, l'Élé- phant (a) et le Daman (h). Suivant quelques analomistes, il en serait de même chez les Riiinocéros ; mais chez l'individu dont M. Owen a fait Tana- tomie, les testicules étaient placés à l'extérieur, près de l'anneau ingui- nal (c). Parmi les Insectivores, on cite le Ten- rec (d). La même disposition est géné- rale et dominante chez les Amphibiens, les Siréniens (e), les Cétacés propre- ment dits (/) et les Monotrèmes (g). (2) llunter fut le premier à décrire ce cordon conducteur qui, chez le foe- tus de l'Homme et des autres Mam- mifères, dont les testicules deviennent extérieurs, s'étend de la partie in- férieure de chacune de ces glandes au pubis, en traversant le canal ingui- nal. L'axe de ce gubernaculum testis est occupé par une substance molle et gélatineuse, qui se compose de tissu con- jonctif en voie de développement (h), et qui est entouré d'un faisceau de fibres musculaires. Cette gaîne char- nue est à son tour recouverte d'une couche de tissu conjonctif lâche, et le tout est logé dans un repli du péri- toine. A son extrémité inférieure, ce faisceau musculaire se divise en trois portions, dont l'une se fixe à l'arcade crurale (ou ligament de Poupart), dans Tinlérieur du canal inguinal; une (a) Arislote, Histoire naturelle des Animavx, tracl. de Camus, liv. II, chap. ix, t. I, p. 65. — Camper, Hisl. anatom. d'un Éléphant mâle, p. 35, pi. 4, fii,', l. (b) Stanniiis et Siebold, Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 509. (c) Owen, On the Anatomy ofttie Indian Rhinocéros [Trans. of the Zool. Soc, 1862, vol. IV, p. 36). (d) Cani.» et Ollo, Tab. Anat. compar. illustr., pars v, lab. 9, lig. 2. (e) Par exem|ik', le Lamcniin ; \oyez Daiibenion (BulTon, Mammifères, pi. 404, fig. 6, édit. in-8). (f) Par exemple, le Marsouin ; voy. Hunier [Illuslr. Catal. of the Physiol. Séries of comp. Anal, m the Muséum of the Coll. of Surgeons, t. IV, pi. 57). — Cariis et Ollo, Tab. Anat. compar. illustr., pars V, lab. 9, fit; 1). (g) Exemfle : l'Orniihorhynque ; vuy. Meckel, Op. cit., fig. 8, fig. 2. {h) Curlinçr, Observ. on the Strticture of the Gubernaculum and on the descent of the Testis in the fxtus (Lond Med. Gazelle, 1841). — Arl. Testicle (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. , t. IV, p. 982). APPAREIL OR LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 5 partie musculaire, s'étend de chacun de ces organes jusqu'au bord antérieurdu bassin, et s'y engage dans un canal oblique qui traverse de part en part la paroi de l'abdomen, au-dessus de l'ar- cade du pubis, entre une sorte de pont tendineux appelé arcade crurale et les aponévroses des muscles adjacents. Ce passage, qui a reçu le nom de canal inguinal (ou sus-pubien), débouche donc au dehors dans le tissu conjonctif sous-cutané (1), et son entrée est occupée par la portion correspondante du péritoine, dont les parois de la cavité abdominale sont partout tapissées. Les choses restent dans cet état pendant un certain temps, mais peu à peu le testicule s'éloigne des reins, descend vers le canal ingui- nal en poussant devant lui ]e gubernaculum, qui, se renversant comme un doigt de gant, y forme une gaine cellulo-musculaire. autre s'insère au pubis et à la gaîne apouéviotique du muscle droit de l'abdomen ; enfin, la troisième, située entre les deux précédents, sort de l'anneau inguinal pour gagner le fond du scrotum et s'y fixer au darlos. Plusieurs anatomistes ont méconnu l'existence de fibres musculaires dans le gubernaculum; mais aujourd'hui l'exactitude des observations de Hun- ier, sur ce point, a été mise hors de doute, et l'on sait, par les recher- ches des micrographes, que ce cordon renferme des fibres musculaires striées, aussi bien que des fibres musculaires lisses (a). (1) Le canal inguinal est un passage ménagé entre le bord supérieur de l'ar- cade crurale ou ligament de Fallope, qui se fixe, d'une part à l'épine supé- rieure et antérieure de l'os iliaque. d'autre part au pubis, et les parties adjacentes des parties musculaires ou aponévrotiques des parois de l'abdo- men. En dessus, il est limité par les muscles oblique et transverse; eu avant, il est cloisonné par l'aponévrose du grand muscle oblique, et en arrière par le fascia transversalis, lame apo- névrotique qui se rend du muscle trans- versal à l'arcade. On donne le nom d'anneau inguinal à l'orifice inférieur ou extérieur de ce canal, situé à l'angle inférieur et interne de l'aponévrose du muscle grand oblique de l'abdomen. Pour plus de détails au sujet de la structure de ce passage, je renverrai aux ouvrages spéciaux sur l'anato- mie descriptive de l'Homme , par exemple le traité de Bourgery et Ja- cob 1 1. 11, pi. 69 et suiv.) ou V Allas de !\1M. Bonamy et Beau (t. ill, pi. 57). (a) Donders, Dood door yEthevisatie, verlorene zamentreckbaavheid van hel Hart, Cryptorchis, Gubernaculum Hunteri {Nederlandsch Lancet, 2' série, 1849, I. V, p. 38'-2). — Robin, Recherches sur la nature musculeuse du gubernaculum teslis et sur la situattun du testicule dans l'abdomen (Mém. de la Soc. de biologie, 1850, t. I, p. 1). — Follin, Recherches sur les corps de Wolff, thèse. Paris, 1850. 6 REPRODUCTION. La portion du péritoine qui adliérait à la suiiace du testicule accompagne cet organe dans ce mouvement, et, entraînant à sa suite la portion adjacente de cette membrane séreuse, déter- mine la formation d'un prolongement appendiculaire de ce sac, qui traverse aussi le canal inguinal et communique librement avec la cavité de l'abdomen par son extrémité supérieure. Le testicule, toujours enveloppé de la sorte, franchit ensuite l'ori- tice externe du canal inguinal, et se loge à l'extérieur du bassin sous la peau, dans un repli delà portion inférieure du petit sac péritonéal, qui constitue ainsi autour de cette glande une double enveloppe, appelée tunique vaijinale^ dont la cavité débouche supérieurement dans l'abdomen (1). Quelques semaines avant (1) Les anatomistes se sont beau- coup occupés de la cause déiernii- ïuinle de la descente du testicule. En général, on attribue ce phénomène à Faction des fibres musculaires du gu- bernacuhim testis, et les objections que quelques auteurs ont faites à cette explication (o) me paraissent dépendre de ce qu'ils avaient négligé de prendre en considération l'action de la portion de ce faisceau contractile, qui, après avoir traversé l'anneau inguinal, va s'insérer au scrotum. Chez l'adulte, cette portion médiane du muscle sus- penseur est encore représentée par une bride de tissu conjonctif dense, qui remonte du scrotum sur la face inférieure du testicule, dans l'espace compris entre les deux replis qui unis- sent le feuillet pariétal de la tunique vaginale au feuillet viscéral de la même membrane (6). Lorsque, par suite d'une anomalie organique, le gubernacidum s'insère à l'épididyme, au lieu de se fixer comme d'ordinaire au testicule lui-même, c'est la pre- mière de ces parties qui descend dans les bourses, tandis que le testicule peut rester dans l'abdomen ou dans le canal inguinal (o). Il est aussi à noter que le muscle crémaster manque chez les Animaux dont les testicules restent toujours dans l'intérieur de l'abdomen, tels que l'Eléphant, etc. Je dois ajouter cependant que les recherches faites récemment sur la structure du gubernaculum chez di- vers Mammifères, par un anatomiste d'Edimbourg, M. Cleland, sont défa- vorables à l'cxplicalion donnée ci- dessus. En effet, chez l'embryon du !\Touton et de la Vache, cet anatomiste n'a pas trouvé de fibres musculaires dans l'intérieur de ce cordon sous- pf'ritonéal [d). {a) Voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. III, p. 592. (6) Curling', art. Testicle (Todd's Cyclop. of Anal, and Physiol., t. IV, p, 983, dg. 637). (c) Follin, Etudes anatoniiqnes et pathologiques sur les anomalies de pontion et les atrophies du testicule (Arch. gén. demédecine, juillet 1851, p. 271). (d) i. Cleland, The Mechanism of the Giibernaculuni testis, Edinburgh, 185C. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 7 la naissance de l'enfant, ce déplacement est d'ordinaire effectué, et le canal inguinal est si large, que le testicule peut facilement retourner sur ses pas pour rentrer dans la cavité abdominale ou franchir de nouveau ce détroit. Le sac vaginal communique aussi avec cette cavité par un large col qui traverse le canal in- guinal, mais bientôt ces passages se rétrécissent; peu à peu le canal inguinal s'oblitère, et alors le fond du prolongement va- ginal du péritoine se trouvant séparé de la portion intra-abdo- minale de la grande poche séreuse dont cette tunique est un appendice, cesse de communiquer avec l'abdomen (4), et con- stitue autour du testicule un sac sans ouverture (*2). Par l'effet de ces changements, le testicule cesse donc de pouvoir ren- trer dans la cavité abdominale (o), et se trouve suspendu à (1) La surface interne et libre de ce sac membraneux est tapissée d'une couche de tissu ulriculaire épitliélique dont les cellules, minces et transpa- rentes, ont 0'",01 à C^sOIS de dia- mètre, et dont le noyau est bien appa- rent (a). (2) En général, l'occlusion du canal inguinal est très-avancée au moment de la naissance, et souvent elle est même déjà complète, soit d'uu côté seule- ment, soit partout (6). Lorsque le col de la tunique vaginale reste ou- vert, il arrive fréquemment que la sé- rosité sécrétée dans la cavité du péri- toine descend dans cette bourse et y détermine chez les nouveau-nés un gonflement que les pathologistes con- naissent sous le nom d'hydrocèle con- génitale. C'est aussi ù raison de la non- oblitération du canal inguinal que les hernies sont très-fréquentes chez les enfants qui viennent de naître. (3) Il arrive parfois que dans l'es- pèce humaine, les testicules n'accom- plissent pas cette migration, et restent dans l'intérieur de la cavité abdomi- nale. Cet état anormal existe tantôt d'un côté seulement et plus rarement des deux côtés ; on le désigne sous le nom de cryptorchie ou (Tectopie, Go- dart, à qui l'on doit un travail très- élendu et très-approfondi sur ce sujet, réserve le nom de cryptorchie pour les cas dans lesquels les deux testicules sont restés inclus dans l'abdomen, et appelle monarchie, l'arrêt d'un seul de ces organes. Pour plus de détails sur ces anomalies, je renverrai à l'ouvrage de ce jeune anatomiste pleiii de zèle, dont la mort prématurée est à re- gretter (c). (a) Kollikcr, Eléments d'histologie, p. 561. — Canis, Traité d'anatomie comparée, t. II,- p. 424. (b) Ciimper, Vcrl andeling over de Oonaaken der meenigviildige breuken in de eersgehoorene Kinderen {Verliandelingen uitgegeeven door de HoUandsche Maatchappyc drr Weetenscluippen te Haarlem, ■1761, t. VI. part. 1, p. 235). (c) Gudarl, Éludes sur la wonorchie et la cryptorchie chei l'Homme, 185T (extrait des Mém. de la Société de biologie pour 1855). s REPRODUCTION. l'extrémité externe du canal inguinal par une sorte de cordon formé principalement par le gubernaculum testis retourné au dehors et garni des fibres musculaires que nous avons remar- quées dans l'épaisseur de cette bride. Le muscle suspenseur ainsi constitué est fixé au pourtour de l'anneau inguinal, et a reçu le nom de muscle crémaster (1). 11 forme autour du testicule une sorte de bourse charnue, très-mince et fort incomplète, que quelques anatomistes appellent h tunique énjthrouk (2), et par ses contractions il fait remonter cet organe contre le pubis (3). 11 est aussi à noter que l'on donne souvent le nom de tunique fibreuse commune à la couche de tissu conjonctif mêlée de quelques fibres élastiques, qui s'étend à la face in- terne de la tunique charnue, depuis l'orifice interne du canal inguinal jusqu'au-dessous du testicule, et qui relie ces parties entre elles [h\ (1) M. J. Cloqiiet et quelques au- chez les Animaux où les testicules ne très anatomistes pensent que le cré- sortent de Tabdomen qu'à l'époque masler ne préexiste pas à la descente du rut. du testicule, et qu'il est formé par (2) Le nuiscle crémaster constitue des fibres du bord inférieur du une sorte de bourse très-mince, dont muscle oblique interne entraînées en le col embrasse les vaisseaux nourri- bas, lors du passage de celte glande ciers, ainsi que le canal évacuateur par l'anneau insruinal (a) ; mais cette du testicule, et dont l'extrémité supé- opinion n'est pas admissible, etilunter. rieure s'évase pour aller se confondre avait raison de dire que le cré- avec les fibres des muscles abdomi- master (ou musculus testis) se porte naux adjacents sur les côtés de l'anneau d'abord du pubis dans l'intérieur de inguinal (b). l'abdomen pour constituer la partie (3) En général, ces contractions ne principale du gubernjculum, puis se sont pas sous l'empire de la volonté, renverse en dehors comme un doigt de mais dans quelques cas exceptionnels gant, sans être en aucune façon un il peut en être autrement (c). démembrement du muscle petit obli- (/i) Quelques anatomistes considèrent que. Cela est surtout facile à constater cette tunique dite fibreuse comme une (a) J. Cloquel, Mémoire sur le muscle crémaster {Journal de médecine, de chirtirgie et de pluirmacie, ISIS). — Follin et Goiibaiix, De la crijptorchidie chez l'Homme el les principaux Animaux domesiiqxies (.Vdm. de la Soc. de biologie, 1855, p. 293). (6) Voyez Bourgery, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. H, p. 40, pi. 82, fig'. i. — Bonaniy, Beau et Broca, Allas, t. III, pi. 57, fig. 2. (c) Godart, Op. cit., p. 28. — Hutchinson, Practical Observ. in Surgery, p. 4 80. APPAREIL DE L.V GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 0 Chez la plupart des Mainmiteres, l'anneau inguinal qui livre de la sorte passage aux testicides (1) reste ouvert, ainsi que le col de la (unique vaginale, et même chez beaucoup de ces animaux ce passage conserve toujours son calibre primitif, de manière que ces glandes peuvent facilement rentrer dans la cavité abdo- minale ou se montrer de nouveau au dehors. Cette disposition se rencontre chez la plupart des Rongeurs (-2) et des Insecti- vores (^3), ainsi que chez les Chéiroptères, et c'est principale- ment à l'époque du rut que les testicules vont se placer sous la peau, soit dans le pli de l'aine, soit dans le périnée. Chez quelques Mamnnfères, ils demeurent toujours dans l'une ou l'autre de ces deux dernières positions, sans y avoir de loges spéciales ; ainsi ils sont serrés sous la peau de l'aine chez les Chameaux (4) et les Loutres, et ils sont placés de la portion de raponévrose fascia lata qui aurait été entraînée par le testicule lors de la descente de cette glande dans le scrotum [a) ; mais cette opinion ne paraît pas être fondée, et même, dans la plupart des cas, la tunique en question est ù peine fibreuse [h). On l'appelle tunique commune , parce qu'elle entoure le cordon spermatique aussi bien que le testicule. (1) Tantôt la descente des testicules de la cavité abdominale dans les bourses s'effectue plutôt que dans l'espèce humaine : chez le Bœuf, par exemple ; mais d'autres fois ce phé- nomène n'a lieu que plus tardivement : ainsi, chez les Solipèdes, les testi- cules restent souvent engagés dans le canal inguinal jusqu'à l'âge de six à dix mois. La manière dont leur dépla- cement se fait est à peu près la même que chez l'Homme {c). (2) Notamment chez les Écureuils, les Rats, les Cochons d'Inde, les Agou- tis, le Porc-épic, le Castor, l'Ondatra. Chez le Lapin, les testicules restent souvent à l'entrée du canal inguinal, leur extrémité postérieure, formée par l'épididyme, faisant seule saillie dans le scrotum (cl). (3) Les Taupes, les Musaraignes, les Hérissons (e). (4) Quelques anatomistes avaient pensé que le scrotum manque chez les Chameaux, mais Emert a con- staté que, chez ces animaux, il en existe un qui est assez bien carac- térisé (/■). (a) i. Cloquet, Recherches analomiques sur les hernies, thèse, 1817. (b) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, l. III, p. 535. (c) Voyez Chauveau, Anatomie des Animaux domestiques, p. 178, lig-. 197. (d) Lereboullet, Recherches sur l'anatoinie des organes génitaux des Animaux vertébrés, \>. 8, pi. 6, llg. 71 {Nota Acta Acad. nat. curios., t. XXIII). (t) Hunier; voyez Catat. ofthe Mus. of the Collège ofSuriieons, Physiol. Séries, t. IV, pi. 54. if) Voyez Canis, Anatomie comparée, t. II, p. 424. 10 REPRODUCTION. même manière sous la peau du périnée chez les Civettes. Mais chez les Quadrumanes (1), la plupart des Carnassiers et des Ruminants, les Solipèdes et plusieurs autres Mammifères, ils descendent plus bps, et ils sont logés, comme chez l'Homme, dans un scrotum, ou bourse cutanée, qui est suspendu sous le pubis, à la partie antérieure et inférieure du bassin (2), ou plus en arrière, près de l'anus (â). La peau qui forme ce sac est hérissée de poils épars, et son pourtour est fixé aux parties adjacentes du périnée et du pubis par des expansions fibreuses qui en occupent la partie supé- rieure. Sur la ligne médiane du corps , un prolongement analogue descend en manière de cloison entre les deux moitiés du scrotum [li), et dans le point d'insertion de la lame verti- cale ainsi constituée, celui-ci présente chez le fœtus un sillon tjui le divise en deux parties. Mais, parles progrès du dévelop- pement de l'organisme, les bords de ce sillon se rapprochent, et, en se soudant entre eux, donnent naissance à une ligne sail- lante appelée raphé. Alors les deux bourses, qui primitivement étaient distinctes, se confondent extérieurement en un seul sac (l)Cliez les Quadi-iimanes, les tcsti- riili's sont en gC-néral serrés contre le pubis, près de l'anneau inguinal. (2) Chez les Marsupiaux, les testi- cules ne traversent le canal inguinal qu'après la naissance, et sont reçus dans une bourse pédonculée qui se trouve suspendue au pubis, à une dis- lance assez considérable en avant de l'orifice génito-urinaire [a). (3) Chez les Chats, les Mangoustes, les Ours et plusieurs autres Carnas- siers, les testicules sont placés en arrière du bassin, au-dessous de l'anus. (/i) Cette cloison du scrotum, dont plusieurs anatpmistcs de répo([ue de la renaissance avaient dit quelques mois, a été étudiée d'une manière irès-appro- fondie par Raw, anatomiste hollandais du xvn* siècle, et par plusieurs autres auteurs (6j. (a) Exemples: Didelphis philander ; voy. Canis et OUo, Tab. Anat. compar. itlustr., pars v, tab. 9, fig. 0. — Didelphis virginiana et D. cancrivora; voy. Hunter, Catalogue of the Muséum of the Coll. nf Surg., t. IV, pi. 51 ; — Eytioux et Laurent, Recherches sur les Marsupiaux {Voiiage de la Favorile, ZooL., t. I, pi. 1, (ig. 2 et 9) ; — Martin Sainl-Ange, Op. cit. (Mém. de lAcad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV, pi. 3, fig. 1). i,b) Raw, Epistola ad Ruyschium de septo scroli, 1G99. — Klcisniann, De seplo et raphi scroti, dissert, inaiig. Berolini, 1864. APPAREIL DE LA fiÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 11 scrotal, mais à l'inlérieiir ils restent encore séparés par la cloi- son verticale de structure fibreuse dont je viens de parler. Une couche de tissu musculaire à fibres lisses, appelée dartos, tapisse la face interne de ces bourses scrotales, et par ses con- tractions détermine dans celles-ci des rides nombreuses (1). Chez quelques Mammifères, le sillon primordial qui, chez l'Homme, s'eftace pour être remplacé par le raphé, s'agrandit ;iu contraire, et il en résulte que les deux testicules ont alors chacun une bourse particulière : par exemple, chez le Lièvre ('2); mais d'autres fois l'union de ces deux moitiés de l'appareil réceptaciilaire de ces glandes est encore plus intime; il n'y a point de cloison médiane à l'intérieur, et les deux tes- ticules sont logés dans une cavité commune. Cette dernière disposition se voit chez divers Marsupiaux, tels que les Kanguroos. En résumé, nous voyons donc que, chez les Mammifères dont les testicules sont extérieurs, les enveloppes de ces glandes sont très-nombreuses, et consistent dans le scrotum, le dartos, (1) La plupart des fibres du dartos, qui arrivent sur la ligne médiane, passent d'un côté à l'autre, de sorte que cette tunique contractile est coni- nuuie aux deux bourses; mais d'autres fibres se réflécbissent sur la cloison verticale composée de tissu conjonc- lif et de tissu élastique, de façon à rendre cette cloison contractile comme lo reste du scrotum. ('2) Chez les Levrauts, les scrotums ne sont pas apparents, parce que les testicules ne sont pas encore sortis de l'abdomen; chez l'adulte, ces bourses sont situées de chaque côté dans l'aine, entre la verge et la cuisse (a) ; leur disposition est à peu près la même chez le Lapin. Chez les Roussettes, les deux bourses sont très-éloiguées l'une de l'autre (6) . Chez les Solipèdes, il existe au-des- sous de chaque anneau inguinal une bourse particulière formée par le dar- tos, et ces deux sacs sont simplement adossés l'un à l'autre sur la ligne mé- diane (c), mais la portion correspon- dante de la peau, qui y adhère forte- ment et qui constitue le scrotum, forme pour les deux bourses une seule en- veloppe. (a) Daulienlon, Description du Lièvre (Biiffon, Mammifères, t. III, p. 318, ^il. 95, fig. 1 , édit. in-S). (b) Qiioy et Gaiinai'il, Voyage de rA.stro!,il)c, ZûOL., l. I, pi. 10, fi;-!:. 13. (c) Voyez Chaiiveau, Anatomie comparée des Aniiniux domestiques, p. 7S8, fig. 199. 1 '2 REPRODUCTION. la tunique érylliroïde, la tunique commune, enfui la tunique vaginale, qui est double, puisqu'à la manière des poches séreuses en général, l'une de ses portions, repliée en dedans, adhère à la surface de l'organe inclus, tandis que l'autre portion enca- puchonné le tout. Ainsi que je l'ai déjà dit, cette dernière tu- nique forme chez l'Homme un sac fermé de toutes paris et ne communi(juant pas avec la cavité abdominale; mais cette dispo- sition est extrêmement rare : on l'observe chez le Chimpanzé, tandis que chez presque tous les Singes (i), ainsi que chez les autres Mammifères, le col de la tunique vaginale reste ouvert et débouche dans l'abdomen, lors même que les testicules ne doivent pas quitter le scrotum pour remonter dans cette grande chambre viscérale. Artères § 3. — Lc déplacement des testicules qui s'opère chez le fœtus détermine dans l'arrangement des vaisseaux nourriciers de ces glandes une particularité remarquable. En général, l'artère qui se rend à un organe naît d'un tronc adjacent et ne va pas très- loin sans se ramifier; mais pour les artères des testicules il en est autrement : ces vaisseaux naissent de l'aorte, près des artères rénales, et vont de là jusque dans les bourses, en tra- versant les canaux inguinaux, sans donner naissance à aucune branche importante, puis se distribuent dans les testicules et leurs annexes. Or, il est facile de comprendre que cela dépend de la position primitive occupée par les testicules tout à côté du tronc aortique, et de l'allongement progressif de leurs ar- tères à mesure qu'ils s'éloignent de la région lombaire pour descendre dans le périnée. Les veines suivent une marche (1) Chez rOrang-Oiitan (a) et le vaginale et rabdomen reste libre. U Gibbon (6), par exemple, la conimu- en est de même chez le Cercopithecus nicaiion entre la cavité de la tunique sahœus (c). (a) Owen, Notes (Œuvres de Hunier, trad., l. IV, p. 74). (b) Hunter, Essays and Observations, t. II, p. 9. (c) Idem, ibid., p. H. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 13 analogue en remontant vers le tronc de la veine cave, et ces divers vaisseaux, accompagnés de nerfs et accole's au canal évacuateur des testicules, constituent, avec le muscle crémas- cordon, 1er, une sorte de corde, au moyen de laquelle cette glande se trouve suspendue dans le scrotum. C'est ce suspenseur que l'on désigne sous le nom de cordon spemiatique. § /î. — La tunique albuginée, ou tunique propre du testi- (j^^p. cule, à laquelle adhère le feuillet interne ou réfléchi de la tunique '^ "' 5"'°''^' vaginale, recouvre de toutes parts cet organe, et se compose de deux lames de texture fibreuse qui, chez l'Homme, sont diffi- ciles à séparer, mais qui sont très- distinctes chez quelques autres Mammifères, le Sanglier, par exeuiple. Vers le bord postérieur et supérieur du testicule, elle présente un épaississe- ment, et se prolonge en dedans, dans la substance de la glande, où elle forme une sorte de crête ou de cloison médiane qui loge les principaux vaisseaux sanguins, et qui a été appelée le corps dllighmore (1) ou mediastinum testis. D'autres expansions, constituées par du tissu conjonctif, partent de ce prolongement en s'irradiant et en plongeant entre les divers faisceaux des tubes séminifères, divisent la substance du testicule en un nombre considérable de lobes et de lobules. La forme du eorps d'Highmore varie un peu chez les différents Mammi- fères, mais ces particularités n'offrent rien qui puisse nous intéresser ici (-2). § 5. — Lorsqu'on examine à l'œil nu la substance du testicule, structure ou la croirait formée d'une matière pulpeuse, homogène, et plus (!) Highmore, médecin anglais du ne s'avance que très-peu dans la sub- xviie siècle, fut le premier à décrire stance du testicule, et presque aussitôt ce corps, mais sans donner une idée Tespèce de crête verticale qu'il forme bien exacte de sa structure (o). se résout en une multitude de la- Ci) Chez l'Homme, la portion basi- nielles cloisonnaires minces et diver- laire ou initiale du corps d'Highmore gentes (6). \a] Kighmore, Corporis humani descriptio anatomica, 1652, n. 31. ib) Voyez Kôlliker, Traité d'histologie, p. 553, flg. 259. du testicule 1/j REPRODUCTION. OU inoiiis grisâtre; mais lorsqu'on l'observe au microscope, et après l'avoir convenablement disposée, on reconnaît aisément qu'elle se compose d'une multitude de tubes capillaires con- tournés sur eux-mêmes et réunis en paquets, de façon à con- stituer les lobes et les lobules compris entre les expansions cloisonnaires de la tunique albuginéc, et convergeant, vers le corps d'Highmore (1). Ces tubes sont les canaux spermo- gènes (^2). Cbez l'Homme, ils ont environ 0""\15 à 0""",25 de diamètre ; leurs parois sont plus épaisses que celles des cana- licules analogues dans d'autres glandes, et l'on peut y distin- guer une tunique externe fibreuse, une tuniijue moyenne ou (1) Voyez, à ce sujet, les observations le tesiiciilc de rHomme , un excellent de Duvenioy (a). travail analomiquC;, accompagné de (2) Graaf fut le premier à donner figures qui ont été reproduites par la une idée nette de la structure du tes- plupart des auteurs plus récents (/"). ticule(6). Environ un siècle après, Albi- r3elle Cliiaje (de Naples) s'est igale- nus réussit à injecter au mercure les ment occupé de ce sujet chez divers canaux conslilnlifs de l'épididynie, et Mammifères {g). Hallcr donna de nouveaux détails sur (3) Ces lobes sont piriformes et va- la disposition des conduits qui vont de rient en nombre : sui\ant Monro, il y la glande à cette portion complémen- en aurait 150 ; M. Kolliker en compte taire (c). En 1755, A. Monro fils de 100 à !250 (^) ; Ai. Sappey a donné poussa les inji étions mercuriclles jus- comme terme moyen 275 («); enfin, que dans les canaliculesspermaliques, d'après les calculs de Krauss, il y en et fit mieux connaître la structure aurait plus de ZjOO (j). Ces didV'rpnces de l'épididynie {d). FMus récemment, dépendent en partie des variations A. Cooper étudia mieux qu'on ne individuelles, et en partie de l'incerli- l'avait fait avant la disposition de la lude qu'il y a souvent entre ce qui tunique albuginée (e). Enfin M. Lauth doit être considéré comme des lobes (de Strasbourg) publia en 1832, sur ou comme des lobules. (a) Cuvier, Anatomie comparée, 2" éOit., t. VIII, p. 105. (b) Graaf, Tractatus de vironnn organis generationi inservientibus, 1668. (c) Albinus, Amœnil. Acad., 17.55, lib. II, cap. vi. — Halier, De vasis seminalibus obsevvaliones, programma^ 1745. — Opéra minora, t. II, p. 1. (d) Al. Monro, Dissert, inaug. de testibus et de sem.ine in variis Animalibiis, Eriinb., 1755 (Smellie, Thesaurits mcdicus, l. Il, p. 317). (e) Asll. Cooper, Obscrv. on the Structure and the Diseases oftlie testis, 1830. (/■) E. A. Laulh, Mémoire sur le testicule Immain (Mém. de la Soc. d'histoire )ia(urelle de Strasbourg, t. I). (g) Delle Cliiaje, Miscellanca anatotnico-pathologica, 18-17, I. I, ]>. 44, pi. 24-27. (h) Kolliker, Eléments d'histologie, p. 554. (i) Sappey, Traité d' anatomie , 1. 111, p. 555. (j) Krauss, Op. cit. (MùUer's Archiv, 1837, p. 23). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 15 membrane basilaire, et une tunique interne ou épithéliale, com- posée de cellules polygonales (1). Leur longueur est très-con- sidérable (2), et à leur extrémité initiale ils sont terminés en cul- de-sac, mais ils s'anastomosent souvent entre eux au moyen de branches transversales, de façon à constituer un réseau, et ils décrivent de nombreuses tlexuosités (3). Successivement ils se réunissent entre eux pour former des conduits plus gros, et vers l'extrémité amincie de chaque lobule ils se réduisent ainsi à un petit nombre de tubes presque rectilignes. Ceux-ci, ou des troncs résultant de la réunion de plusieurs d'entre eux en un tronc commun, pénètrent dans le corps d'Highmore, et par leurs anastomoses y donnent naissance à un réseau très- serré (/)), dont partent les canaux excréteurs ou vaisseaux effé- (1) La tunique externe est consti- tuée par du lissu conjonctif vague- ment fibrillaire, sans mélange de fibres musculaires, mais offrant toujours des traces défibres élastiques. La tunique interne, beaucoup plus mince, ne se compose que d'une seule couche de cellules qui sont pâles et finement granulées chez l'enfant, mais plus ou moins chargées de granulations grais- seuses chez l'adulte (a). (2) Les calculs que plusieurs anato- mistes ont faits pour évaluer la lon- gueur et le nombre de ces tubes sémi- nifères ne reposent que sur des bases très-incertaines ; aussi les résultats obtenus sont-ils peu concordants, et si je les cite ici, ce n'est que pour mon- trer que toujours les chiffres sont très- élevés. Lautii pense que dans un tes- ticule humain de moyenne grandeur il y a environ 8ZiO tubes séminifères, et il estime en moyenne à environ 1750 pieds (ou environ 562 mètres) la longueur totale de ces vaisseaux (6). M. Sappey porte cette évaluation à 850 mètres (c), et M. Monro l'élevait à 157Zi mètres. (3) Ces branches anastomotiques, dont la découverte est due à Lauth, sont souvent très-longues, de façon à constituer des anses qui masquent plus ou moins complètement la partie initiale ou caecale des tissus sémini- fères (d). Le nombre des caecums qui doivent être considérés comme l'ori- gine de tous ces tubes est en général de 2 à 7 (e)par lobe ; on n'en rencontre que rarement dans le voisinage du corps d'tiighmore. (4) Appelé rete testis, rete vascu- lorum. (a) Kôllikcr, Traité d'histoloijie, p. 555. {b) Laulli, Op. cit., p. 44. (cj Sappcj-, Op. cit., t. III, p. 55G. (d) Laulh, Op. cit., pi. 4, \ig. 5 ; pi. 'S, lig. 19. — Kollilicr, Éléments d'histologie, p. 354, fig. 260. (e) Sappey, Op. cit., t. III, p. 559. 16 REPRODUCTION. rents du testicule (1), qui, au nombre de 7 à 15, traversent la tunique albuginée pour pénétrer dans l'épididyine (2). Chez les autres Mammifères, on rencontre quelques variations dans l'arrangement des canalicules spermatiques (3) et dans la disposition des parties accessoires du testicule, particulièrement (1) VasaGiciafiana, scu vam eff'e- reniia testis. (2) Les artères des testicules, connue je l'ai déjà dit, sont logées dans le cordon spermatiquo et pénètrent dans ces glandes par le corps d'Higlimore. Quelques branches superficielles che- minent dans l'épaisseur de la tunique albuginée; mais les autres s'avancent davantage vers le centre, puis rayon- nent vers la circonférence en suivant les cloisons interlobulaires, et leurs divisions forment autour des cana- licules spermatiques un réseau à longues mailles. Les veines accompagnent les ar- tères, et, en remontant le long du cor- don pour aller gagner le tronc de la veine cave abdominale, elles forment un plexus appelé vaisseaux patnpini' formes. Les vaisseaux lymphatiques des tes- ticules sont également très-dévelop- pés, et suivent le cordon pour se rendre aux ganglions lombaires (a). (3) Chez le Lapin, chaque lobule du testicule a la forme d'une longue ban- delette repliée sur elle-même et con - slituée par deux tubes sécréteurs extrêmement longs, repliés de façon à former de nombreuses anses, et mar- chant en sens contraire pour se réunir au miheu du paquet et donner nais- sance à un canal unique, lequel se jette dans le rete testis, sans se réunir préalablement à ses congénères (b). M. Marliu Saint-Ange pense que ces conduits vont déboucher dans un ré- servoir situé sur le bord interne du testicule, et dont partiraient six ou sept petits canaux qui, après s'être anastomosés entre eux, constitueraient l'épididynic (c); mais' le réservoir hi- termédiairc dont il est ici question ne me paraît pas exister. Chez le Sumndol, la structure inté- rieure du testicule est plus simple, et la tunique albuginée de cette glande est si transparente, qu'elle permet de voir la disposition des vaisseaux sper- matiques qu'elle renferme. Ces tubes sont placés parallèlement entre eux dans une direction perpendiculaire à l'axe du testicule, cl lorsqu'ils arri- vent à la surface de l'organe, ils se recourbent brusquement pour revenir sur eux-mêmes dans une direction opposée ; ils paraissent ne pas se ra- mifier ni s'anastomoser, et ils percent la tunique albuginée en nombre con- sidérable, pour aller former l'épidi- dyme ((/). (a) Paiiizza, Osservaiioni antropo-iootomicù-tisiologiche, pi. 8. — Liidwig et 'Ionisa, Die Lymfwege des [lodens und ihr Verhdltniss xic den Blul-und- Samen-gefdssen {Silzungsbericht der Akad. der lV'isse/!«c/t., Wien, 1861, I. XLVI, p. 221, pi. J). (6) Lereboullet, Op. cit., p. 10, pi. 1, lig. 1. (c) Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 8. (d) Prévost et Dumas, Sur l'appareil géndratcur des Animaux indien iÀiin. des sciences nal , i8'24, t. I, p. nS, pi. 11, lig. 8 et U). Al'I'ARKIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 17 dans la forme du corps d'Highmorc (1); mais l'étude de ces détails n'a été que peu approfondie, et n'offre pas assez d'im- portance pour que nous nous y arrêtions ici. Vépidiclyme est un corps d'apparence glandulaire, qui se EHiHjmo trouve accolé ou suspendu au testicule, et qui fait partie des voies séminifères. Chez l'Homme, il est piriforine, replié en manière d'anse, et appliqué directement sur le testicule, auquel il adhère par ses deux extrémités. Son extrémité supérieure, (pii est renflée, est désignée cominnnément sous le nom de tête, et l'on appelle queue la portion atténuée qui le termine inférieurement. En y pénétrant, les canaux efférents du testicule se resser- rent beaucoup et décrivent de nombreuses circonvolutions, de laçon à former un cerlain nombre de paquets coni(]ues (2) dont la réunion constitue le renflement lobiforme dont je viens de parler sous le nom de tête de l'épididyme. Ces mêmes vais- seaux se réunissent ensuite entre eux successivement, et don- nent ainsi naissance à un tronc commun, qui augmente peu à peu de calibre et se pelotonne sur lui-même d'une manière pres({ue inextricable. Chemin faisant, ce conduit évacuateur reçoit une branche accessoire provenant d'un petit appendice constitué par un tube de même apparence, qui se termine en cul-de-sac, et qui est pelotonné comme le reste de l'épidi- dyme (3). Enfin, dans la portion caudale de l'épididyme, le tronc commun devient de moins en moins flexueux, et à quel- (1) Pour plus de détails au sujet de le testicule, et font saillie à rcxtréniiié la disposition du corps d'Highmore et supérieure de cette glande, au-dessous des cloisons qui en partent, je renver- de l'origine de Tépididynie. rai aux observations de Duvernoy {a) (3) Ce diverticulum a été désigne et aux traités d'anatomie humaine (6). sous le nom de vas aberrans [nw (2) Ces corps pyramidaux, ou cônes llaller, et de conduit déférent borgne séminifères, ont la pointe dirigée vers par A. Cooper. (a) Cuvior, Analomk comparée, I.VIII, p. 107. 'b] Voyez l'Atlas de MM. Bluh, Bunauiy ot Biocii, l. 111, pi. dO. IX. 2 18 UEPRODUCTION. que distance du testicule il constitue un tube presque droil, qui a reçu le nom de canal déférent. Ce conduit évacuatcur, de même que l'épididyme, est revêtu d'une tunique (iijreuse, et entre cette enveloppe et la membrane muqueuse qui en forme la paroi propre (1), on trouve une couche de libres musculaires lisses (2) et un plexus de nerfs très-forts (3). 11 remonte dans l'épaisseur du cordon spermatique, vers l'aimeau inguinal, traverse cet orifice pour pénétrer dans la cavité abdominale ; puis plonge dans le bassin, gagne la partie postérieure et in- férieure de la vessie en se rapprochant de son congénère ; enfin, après s'être réuni avec un organe accessoire sur lequel je reviendrai bientôt, et après avoir changé encore une fois de nom (7i), il va déboucher dans le commencement du canal de l'urèthre, sur les côtés d'une petite éminencc appelée verii- montamim , La forme de Tépididynic varie beaucoup chez les divers Mam- mifères, et parfois sa portion caudale semble occuper presque toute la longueur du conduit évacuateur, car celui-ci est très- fluxueux jusqu'auprès de son extrémité uréthrale. Celte dispo- sition est surtout remarquable chez les Mammifères dont les (1) CcUc uieinbranc muqiieiiso est la portion pelvienne du canal défcrcnl, blanche et plissée longiludinalemcnt ; et envoient des branches dans la sub- elle offre dans sa partie intérieure stance du testicule ; ils paraissent venir une foule de petites dépressions qui tous des plexus vésicaux latéraux et lui donnent un aspect réticulé, et elle moyens, du plexus hémorrhoïdal et du est revêtue d'une couche de tissu épi- plexus bypogaslrique (6). thélique pavimenteux, (Zi) La portion terminale du canal (2) Cette tunique musculaire se déférent qui est commune à ce conduit compose principalement de libres Ion- et à la vésicule séminale a reçu le nom gitudinales; à sa partie moyenne on y de conduit éjaculateur, mais celte trouve aussi des hbres circulaires ou distinction, qui peut être utile dans obliques. Les éléments de ce lissu sont Tanalomie descriptive de l'homme, des fibres-cellules rigides et pâles (o). n'est pas applicable à la plupart des (3) Ces nerfs sont nombreux dans Mammifères. (a) liôllikcr, Éléments d'hisloIO(jie, p. 562. (()) Swai:, JServes of the htiman Budij, jil. 5 cl l. 5, fig. 1). (6) Ciivier, Anatomie comparée, i'° édit., t. V, pi. 51, fig. 2 et 3. — Martin Saint-Ange, loc. cit., pi. 7", fig. 1. (c) Exemple : le Didelphe crabicr ; vnypz Martin Saiiit-Angc, loc. cil., p!. 3, fig. 2. (d) Voyez Cliauvcaii, Analomic comparée des Animaux domestiques, p. 782, p. lOR. (e) Olivier, Analomie comparée, t. VIII, p. 127. Canal Jéforcnl. 20 HEl'RODUCTION. Je Bélier. Chez divers Rongeurs, la portion terminale de ces tubes est entourée d'un anneau de glandules (1), et chez l'Homme on reconnaît encore des indices de ce mode d'organisation ; mais chez les Carnassiers, les organes sécréteurs en dispa- raissent presque complètement et n'y produisent qu'un cpais- sissement à peine sensible ("2). Il est aussi à noter que chez quelques Mammifères les deux canaux délerents, au lieu de se rapprocher sim[)lemcnt l'un de l'autre, se soudent entre eux à leur extrémité inférieure, de façon à ne former dans ce point ([u'un cylindre unique et médian, bien que leurs cavités restent distinctes. Presque tou- jours ils débouchent isolément dans rurèthre, mais parfois ils se confondent complètement vers le bout, et communiquent avec le canal génito-urinaire par un orifice commun situé sur la ligne médiane (3). Vésicules (]hez plusieurs Mammifères, l'Homme par exemple, la por- tion subtcrminale de chacun de ces conduits évacuateurs du sperme porte latéralement un organe appendiculaire qui rem- plit à la fois les fonctions d'un réservoir pour la semence, et d'un instrument de sécrétion dont les produits se mêlent à ce (J) Chez les Rais (a), par exemple. de Tlnde, et représentée par cet ana- Chez le Castor, 1j portion glanduleuse tomiste dans un dessin appartenant à de ce conduit est fusiforme (^),et chez la bibliothèque du Muséum, mais elle le Hamster elle est plus développée (c). n'est ])as constante; car M. Owen ne (12) Chez le Chien, on aperçoit encore l'a pas trouvée dans l'individu dont quelques traces de ce renflement glan- il a lait l'anatomie (e). Pallas en a dulaire {d). signalé aussi l'exislence chez un Ron- (3) Cette disposition a été constatée gcur très-voisin du Lièvre, le Lago- par Vicq d'Azyr chez le Rhinocéros mys ogotona (/"). (n) Duvevnoy et LerebouUet, Idoles sur les Mammifères de l'Algérie (Mém. de la Soc. d'hist. nal. de Strasbourg, t. III|. {[)} Wcbcr, Zusâtzeiur Lehre vom Dau und von den Verrichtungen der Geschlechtsorgane, y]. 0 {Abhandlung bei Begriindung der Sâchsischen Gesellschaft der Wissetischaflen , Leipsi^, 1S4C). (c) Pallas, Novœ species quadrupediim e Glirium ordine , 1778, pi. 17, fig. 1. {d) Weber, loc. cit., pi. 7, %. 2. {fil Owpn, On Ihe Anatomy of the Indian Rhinocéros {Trans. of the Zool. Soc, 18i')2, i. 1\', 1^ 49, pi. 10 et 17, W'j;. 4). (/'J l^alla>, NoViC specics quadrupedum e Glirium ordine, 1778, p. 08, pi. 4, L!, li-. 15. féminales. Canal Je i'urèiliro. AI'PARFIL DR LA GÉNÉRATION DF.S MAMMIFÈRES . 51 liquide. On désigne ces organes sous le nom de vésicules sémi- nales, et l'on appelle conduit éjaculateur le canal excréteur qui canai ' ' VA tjacukiteuf, leur est commun avec le conduit déférent, et qui parait être tantôt la continuation directe de celui-ci, d'autres fois un complé- ment de ce même tube fourni par le col allongé de la vésicule. Dans tous les cas, le canal déférent, ou le canal éjaculateur qui y fait suite, va s'ouvrir dans l'urèthre. Il est aussi à noter que les fibres musculaires logées dans l'épaisseur des parois du canal éjaculateur sont plus développées que celles de la portion précédente du canal déférent. Quant aux vésicules séminales, je n'en parlerai pas avec plus de détail en ce moment, me proposant d'y revenir lorsque je traiterai de l'ensemble des organes sécréteurs qui se trouvent dans la même région. § 6. — Ainsi que je l'ai déjà dit, chez tous les Mammifères, l'appareil excréteur des testicules, constitué d'abord par des canaux qui sont des dépendances directes de ces glandes, se complète par voie d'emprunt, en utilisant une portion du conduit évacuateur de l'urine. En effet, les canaux déférents débouchent toujours dans l'urèthre, plus ou moins près de la vessie, et le sperme ne peut arriver au dehors qu'en traversant le tube qui est spécialement destiné à livrer passage à l'urine. Toujours aussi ce conduit génito-urinaire, qui fait suite à la vessie, et qui est constitué comme celle-ci par une membrane muqueuse, pourvue d'une couclie épaisse de tissu epithélique et entourée de fibres musculaires (1), est en connexion avec un appendice (1) La couche inusculeuse du canal tissu fibreux ordinaire et du tissu de l'urèthre se compose principale- conjonctif (a). ment de fibres lisses, et renferme du D'autres libres musculaires qui sont [a] Kôlliker, Beitrage zur Kenntniss der glalten Muskelii [Zeitsclirift fur tvissenschafl. Zoologie, 1848, t. I, p. 67 el suiv.). — Hancock, On the Physiuloijij of the maie Vnthra (Lancet, 1852). — Structure of the Urethra, 1852. — Ellis, An Account of tlie Arrangement of Ihe muscidar Substance of ihe Urinary and cirtain of the Cenerathe Organs of the human Bodg [Medico-cltirurgical Transactions, t. XXXIV, p. 3ï7). — L'ffelinann, Zur Anatomie der llainruhre {Zeilschr. fur rat. Med., 180.<, i. X\1I, [>. 2j*i. 22 REPRODUCTION. copulateur tubulaire. Ce dernier canal appartient parfois exclu- sivement à l'appareil génital, et ne sert pas à l'évacuation de l'urine; mais en général l'appareil urinairc, après avoir été mis à contribution pour compléter les voies excrétoires de l'ap- pareil génital, emprunte la portion terminale de ces dernières pour se compléter à son tour, et alors l'urèthre se compose de deux portions dont la seconde fait suite à la première et constitue avec elle un tube unique. Le canal génito-urinaire, dépendant de l'appareil rénal, forme ce que les analomistes désignent souvent sous le nom de portion pelvienne^ ou de portion mem- braneuse de l'urèthre ; le (Conduit qui y est ajouté et qui sert toujours au passage de la semence, mais n'est pas toujours mis au service de l'excrétion urinaire, est la portion spongieuse de l'urèthre^ ou canal de la verge. Cette diversité d'origine des deux portions du canal , qui d'ordinaire sert alternativement à l'évacuation, soit de l'urine, soit de la liqueur séminale, est mise en évidence par le mode d'organisation des Monotrèmes. Chez ces Mammifères sin- guliers, le conduit commun fourni par l'appareil urinaire, et correspondant à la portion membraneuse de l'urèthre, va dé- boucher dans le cloaque; le canal du pénis s'y embranche près de son extrémité inférieure, mais ne donne pas accès à l'urine ; ce liquide est versé directement dans le cloaque, et la portion spongieuse de l'urèthre n'entre en fonction que pendant le coït, striées, et qui se contractent sous Tin- iiiée entre les deux feuillets du fascia fluence de la volonté, sont coniiguës à profond du périnée agit de la sorte, cl la portion membraneuse de l'urèthre fournit à ce canal une expansion dont et en déterminent la constriction. J. Millier a décrit la disposition avec Ainsi une couche charnue mince si- soin (a). (a) Voyez Sar.loiini, Septemdecim Tabulai, tab. xv (Op. pos(h., edit. Cirandi, 1775). — Wilson, Description of the Muscles surrounding part of the Urethra [Medico- ehirurg . Transactions, 1815, t. I, p. 175). — Guihrie, Anatomy and Diseases of the. Urinary Organs, 183G, p. 30 et suiv. — J. Millier, L'eber die organischen Nerven der ercctden mannlichen Geschleehtcorgane (Mémoires de l'Académie de Berlin pour 1835). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES 5L\MMIFÈRES. 23 lorsque, par l'effet de la turgescence du tissu ércclile circon- voisin, son orifice supérieur se dilate pour recevoir le sperme, et qu'en même temps l'orifice urinaire ou cloacal se trouve fermé par l'action des muscles adjacents (1). Dans certains cas tératologiques, on a vu quelque chose d'analogue chez l'Homme: le canal de l'urèthre débouche au dehors par une fissure située au périnée, derrière la racine de la verge, et ce dernier organe ne servait plus à l'excrétion de l'urine (2). Mais dans l'état normal chez fous les Mammifères, à l'exception des Ornithorhynques et des Echidnés, il n'existe aucune ouverture dans les parois de la portion membraneuse de l'urèthre, et ce canal se continue sans interruption avec la portion spongieuse du même conduit, qui va se terminer à l'extrémité de l'appendice copulateur. Quehptefois, chez le Sanglier par exemple, la portion membraneuse de l'urèthre débouche à la partie supérieure d'un cul-de-sac formé par l'extrémité supé- (1) Ainsi, cliez rOrnitliorhynque , dont les organes mâles ont été très- bien représentés par Meckel, la portion membraneuse de l'iirètbre, ou canal nrélhro-génilal, reçoit comme d'or- dinaire les canaux déférents vers sa partie supérieure, mais déboucbe di- rectement dans le cloaque un peu au devant de Textrémité du rectum, de façon à verser directement l'urine dans cette portion terminale du tube digestif (a). Le pénis naît à la portion inférieure du canal uréthro-génital, et dans l'état de repos cet appendice est logé dans une grande poche pré- putiale qui s'ouvre dans le cloaque, à quelque dislance au-dessous de l'ori- fice urinaire; il est bifurqué vers le haut et traversé dans toute sa longueur par un canal étroit qui naît du conduit urétbro-génital près de la terminaison de celui-ci, et se divise inférieurement en deux branches pour aller s'ouvrir au deiiors, à l'extrémité de chacun des glands formés par la bifurcation du pénis. Chez l'Echidné, la dispo- sition des organes copulateurs est e'i peu près la même que chez l'Orni- ihorhynque , si ce n'est que chaque branche terminale du pénis se in- furque, en sorte que le canal génital débouche au dehors par quatre ori- fices (6). (2) On donne le nom iVhypo^padias ù celte monstruosité, qui parfois si- mule l'hermaphrodisme. {a) Meckel, Ornithorhynchi paradoxi descriptio anatomica, p. 50, pi. S, fi^-. 2, 3 cl 4. — Martin Saint-Ansro, Op. cit. (Mém. de IWcad. des sciences, Sav. élninij, t. XIV, p. 30, pl. 5, lig. 1-4). (6) Martin Saint-Ange, Op. cit., pl. 7, llg. 1-4. réilii. '2/| REPRODUCTION'. lieure de la portion spongieuse du même canal (1), mais d'ordi- naire ces deux tubes sont unis bout à bout. Je rappellerai que la porlion pelvienne ou membraneuse de l'urèlhre du mâle correspond à la totalité du canal urétla^al chez les femelles, où l'analogue de l'appendice copulateur reste rudi- mentaire et n'est pas tubulaire. On y remarque, à peu de dis- tance du col de la vessie, une saillie médiane appelée veru- montanum ou crête uréthrale{^), qui en occupe la paroi postérieure et qui est bordée latéralement par des sillons lon- gitudinaux où débouchent les glandes prostatiques. La porlion suivante du canal de l'urèlhre, qui appartient plus directement à l'organe copulateur, fait jjarlie de l'appendice érectile appelé pénis, lequel est destiné à pénétrer profondément dans l'appareil femelle et à y porter la liqueur fécondante. § 7. — Le pénis, ou verge des IMammifères, est toujours situé en avant ou au-dessous de rorifice anal; mais sa position est d'ailleurs sujette à des variations assez grandes, que l'on peut rapporter à cinq types principaux. Ainsi, dans la grande division des ^lammifères Didelphiens, c'est-à-dire chez les .Monotrèmes elles Marsupiaux, cet organe est logé dans l'in- térieur du cloaque et ne parait pas au dehors quand le muscle sphincter est contracte (3). Cliez beaucoup de Rongeurs, les Lièvres et les Rats par exemple, il se dirige en arrière et va aboutir tout près de l'anus, sans être cependant compris dans l'espèce de bourse formée par le sphincter. Chez la plupart des .^tammifères, il s'avance jusqu'au pubis, et ensuite on le voit (1) Une disposition analogue existe (3) Ainsi, chez la Sarigue de Vir- cliez les Uuminanls. ginie, l'orilicc du fourreau de la verge (2) Les analomistes désignen' aussi se trouve imméilialement en avant cette crête médiane sous les noms de de l'ouverture anale (a) et est coni- capitt GaUinaijinii> et de coIUcu'ms pris dans le même sphincter. seininalin. > {a} Hunier, voyez Catal. of the Mus. o( the Coll. of SwQeons, Physlot. Séries, t. IV, (il. 51. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 25 tantôt se recourber en arrière ou en dessous, pour se terminer aussitôt ou pour se rapprocher de l'anus, ainsi que cela a lieu chez divers Rongeurs (1) ; d'autres fois s'avancer vers l'ombilic dans un repli de la peau, qui le lient suspendu sous la ligne médiane de l'abdomen, ou bien devenir libre et pendant au devant de l'arcade pelvienne (2). Cette dernière disposition ap- partient aux Quadrumanes et aux Chéiroptères, aussi bien qu'à l'Homme (3); mais le mode d'organisation précédent est le plus ordinaire. En eiïet, la verge est fixée sous l'abdomen par un fourreau adhérent, chez les Carnassiers terrestres et aqua- tiques, les Proboscidiens, les Solipèdes, les Pachydermes, les Ruminants et les Cétacés (4). il est aussi à noter que dans ce dernier cas, cet organe se dirige d'ordinaire en ligne droite d'arrière en avant, mais quelquefois sa longueur est trop considérable pour qu'il puisse se loger ainsi dans sa gaine cu- tanée, et alors il s'y infléchit de façon à y décrire une ou plu- sieurs courbures. Chez l'Éléphant, par exemple, la verge se replie en forme de double S italique (5). (1) Clioz rAgouti, cette courbure de la verge est très- remarquable (a). (2) La base de la portion libre de la verge est fixée au pubis par des ex- pansions fibreuses appelées ligaments . suspenseurs du pénis. Quelquefois ces ligaments sont renforcés par des fibres contractiles, qui constituent une paire de nuiscles releveurs de la verge : par exemple, chez les Cynocéphales. (3) Un mode de conformation ana- logue se voit aussi chez le Dugong (6). (4) La verge est suspendue à la paroi de l'abdomen par du tissu con- jonctif plus ou moins fort, qui se trans- forme même en un ligament élastique, lorsque le poids de cet appendice de- vient très-considérable, comme chez l'Eléphant. 11 existe aussi une paire de muscles élévateurs du pénis chez certains liongeurs, tels que les Lièvres et les Cochons d'Inde et chez certains Marsupiaux. (5) Chez les Piuminants, la verge, dans l'état de rétraction, se recourbe aussi à sa base, et cette disposition est déterminée principalement par l'action d'une paire de muscles qui s'implan- tent latéralement sur le corps caver- neux, et qui se rendent au bord de l'anus, où ils se continuent avec des cordons fibreux dont l'extrémité pos- (a) Hunter, voyez Catal. of the Collège of Suvgeons, Physiol. Séries, t. IV, pi. 52 et 5. [b] Quoy et Gaimard, Voyage d» t'Aslrulalie, Mammifères, pi. 27, lîg. i et (!. 26 REPRODUCTION. La portion de la peau qui avoisine l'extrcmilé libre de la verge se réfléchit en dedans pour se continuer avec la mem- brane muqueuse qui revêt cette extrémité, et pour former ainsi une espèce de gaine ou de sac appelé jorep^ce, dans l'intérieur duquel cet organe se retire d'ordinaire pendant l'état de repos, mais dont il se dégage lors de l'érection. Sou vent ces changements sont aidés par l'action démuselés particuliers, appelés rétrac- teurs et protracteurs du fourreau, chez le Bœuf par exemple (I). En général, le pénis est à peu près cylindrique dans toute sa longueur, mais, ainsi que nous le verrons bientôt, son extrémité varie beaucoup dans sa forme, et parfois se bifurque plus ou moins profondément. De même (juc chez certains Reptiles et Oiseaux dont il a été question dans la dernière leçon, le pénis des Mammifères est formé principalement par le corps caverneux, organe qui est composé de deux cylindres de tissu érectile, réunis plus ou moins intimement entre eux de façon à offrir à leur face pos- térieure une gouttière ou canal médian ; mais le conduit ainsi Icrieurc est fixée au sacrum. ïlilnier a tii-s-bien représenté ces muscles ré- tracteurs de la verge chez la Clièvre (o), mais Ciivier paraît les avoir confondus avec les rétracteurs du prépuce. Chez le Cheval, ces muscles sont repré- sentés, et on les désigne communément sous le nom de cordons snspenseurs de la verge (b). Chez l'Eléphant, ces muscles manquent, ou plutôt sont re- présentés par les muscles qui ont été considérés par quelques anatomistes comme étant des élévateurs de la verge, et qui naissent du pubis pour aller s'attacher au gland (c). (1) Les muscles rétracteurs du four- reau consistent en une paire de mus- cles qui s'avancent sur les côtés de la verge, de la région périnéenne jus- qu'au manchon prépulial, et qui le tirent en arrière. Les muscles pro- tracteurs du fourreau, composés de plusieurs languettes, naissent des pa- rois de l'abdomen en avant de l'ou- verture préputiale, et se réunissent sur le bord postérieur de ce pli cu- tané, de façon à constituer une sorte de sphincter en forme d'anse. Ces divers muscles ont été très-bien représentés, chez le Bœuf, par M. Chauveau (d). [a] Voyez Catalogue of the Muséum of ihe Collège of Surgeons, Physiol. Séries, t. IV, p.l. 5G. (6) Voyez Chauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 788. (c) Camper, Description anatomique d'un Éléphant mâle, p. 34, pi. -i, fig. 1. {d) Cliauvoau, Traité d'anatomie cumparéc des Animaux domestiques, p. 789, llg. 200. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 27 constitué, au lieu de servir directement au passage de la liqueur fécondante, loge un tube particulier qui reçoit ce liquide de la portion pelvienne de l'urèthre et le porte au dehors. Ce tube est susceptible d'entrer dans un état de turgescence comme le corps érectile auquel il est uni, et il constitue le canal dont j'ai déjà parlé sous le nom de portion spongieuse de l'urèthre. Son extré- mité est d'ordinaire plus ou moins renflée et est appelée gland. Une enveloppe commune de structure fibreuse et très-élastique entoure ces parties et les réunit entre elles (i). Enfin, chez un grand nombre de Mammifères, l'appendice copulateur est renforcé par un os dii pénial, qui est logé dans sa profondeur et (]ui en augmente la rigidité. Nous passerons en revue ces différentes parties. Les deux cylindroïdes qui constituent le corps caverneux sont écartés entre eux à leur extrémité postérieure, et y forment à la base du pénis deux prolongements, que les analomistes désignent sous le nom de racines de la verge. Presque toujours ces parties initiales du corps caverneux sont de forme conique, et sont solidement fixées aux branches ischio-pubiennes du bassin ; enfin des muscles appelés ischio-caverneux les recouvrent en grande partie, et, lorsqu'ils se contractent, les compriment (2). Chez les Cétacés, où le bassin est rudimentaire, les racines de la verge ne sont pas amincies de la sorte, mais elles adhèrent non moins intimement aux os pelviens (3). Enfin, chez les Mar- ' Corps caverneux. (1) On désigne ceue tunique fibreuse sous-cuinnée sous le nom de fascia ■pp.nis. En avanl, elle se perd sur la surface du gland, et en arrière elle se confond avec les aponévroses du périnée, des aines et du pubis. On y distingue deux plans de fd^res (a). (2) Les muscles ischio-caverneux naissent du bord interne de la tube- rosité de l'ischion, et se dirigent en avant sur les côtés du périnée, pour aller embrasser les racines de la verge. Chez rilomme, ils sont grêles et médio- crement allongés (6) ; chez l'Éléphant, ils sont fornrés de quatre portions. (3) Ce sont principalement les mus- fa) Lacaucliie, Traité d'hydrotomie, 1853, p. 50. [b) Voyez Bourg-ery, Anatnmie de l'Homme, I. II, pi. iOi. 58 RKPRODtCTION. supiaux, elles sont libres, et ne tiennent à l'ischion que par le tendon du muscle ischio-caverneux , qui enveloppe chacune d'elles. 11 est aussi à noter que chez les Kanguroos elles se bifurquent. Dans le reste de leur étendue, les deux moitiés du corps caverneux sont intimement unies entre elles. D'ordinaire elles offrent à leur face inférieure, sur leur ligne de jonction, une dépression en forme de gouttière, qui loge la portion spon- gieuse de Turèthre, mais quelquefois les bords de ce sillon se rencontrent en dessous, de façon à le transformer en un canal qui engaîne com|)létement le corps spongieux (1). Ce mode d'organisation exceptionnel existe chez les Kanguroos. Les corps caverneux sont constitués essentiellement par une sorte de cliar[)ente fibreuse et des réservoirs sanguins. La char[)ente fibreuse se compose d'une tunique extérieure ou gaîne, et d'une multitude de trabéculcs qui se détachent de la paroi interne de cette gaîne, et se réunissent entre eux de façon à circonscrire incomplètement une foule de petites aréoles en .communication les unes avec les autres. La tunique est composée de tissu conjonclif et de tissu fibreux élastique ; son épaisseur varie beaucoup suivant les espèces et devient parfois très-considérable, chez les Cétacés surtout ; elle est d'un blanc opaque, et l'on y remarque de nombreux i)ertuis qui livrent pas- sage aux vaisseaux sanguins. Sur la ligne médiane, où les deux corps caverneux sont intimement unis entre eux, les portions adjacentes de cette enveloppe se confondent, et constituent au milieu du pénis une cloison longitudinale plus ou moins in- cles iscliio-caveineux qui lixent les (1) Il en résulte que dans une sec- racines de la verge aux os slylifornies lion transversale de la verge, le corps dont se compose le bassin rudinicnlaire caverneux affecte une ligure annii- des Cétacés (a). laire (6). (a) Exemple : le Marsouin ; voyez Hunier (Catalogue of llie Muséum of the Collège of Surgeons ; Plajsiol. Séries, t. IV, pi. 47 et 48). — Carus et Otlo, Tab. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 'J, fig. 1. (6) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" ('•liit., i. V, pi. i9, fii^-. 3. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 29 romplèle. Souvent elles disparaissent même entièrement dans ce point, de sorte qu'il n'existe dans l'intérieur de la verge aueune cloison médiane, et qu'il ne semble y avoir qu'un seul corps caverneux impair. Cette dernière disposition se rencontre chez la plupart des Pachydermes, les Ruminants, les (Cétacés, l'Ours, le Blaireau, et quelques Quadrumanes, tels que le Saï. f.a cloison est au contraire complète chez d'autres Singes (1), le Chien, le Rhinocéros, etc. Enfin, elle existe d'une manière partielle chez l'Homme, chez plusieurs Singes, tels que les Cynocéphales, et chez les Makis (12). Les trabécules qui subdivisent en aréoles la cavité générale du corps caverneux, consistent en filaments et en lamelles de couleur rougeatre, formées de tissu conjonctif, de fibres élas- tiques et de fibres musculaires lisses (3). Beaucoup d'entre (1) Une cloison coniplèle a ilé con- (3) Depuis les premières observa- stalt^e chez le Callilrichc et chez le lions de Vésale et de Malpighi sur la Mandril (a). struclurc du pénis, la disposition gé- (2) Chez la plupart des Cercopi- néralc dos trabécules du tissu caver- Ihèques, la cloison ne s'étend pas au neux, et des cavités qu'elles circon- delà de la partie moyenne du corps scrivent, a été étudiée par beaucoup caverneux. d'auteurs [h) ; mais on a été en désac- (a) Ciuier, Anatomie comparée^ t. VIII, p. 20r>. (b) Vésale, De corporls liumani fabrica, lib. V, cap. XIV, p. G29. — Malpiglii, Opeva omnia, t. U, p. 221 . — Hunier, Observ. on Ihe Animal Œconomy, et Œuvres, Irad. par Riclielot. t. IV, p. 93. — G. Duvernoy, De pinguedine, prosUitx musculis, nervis, vasis sanguineis, corporibus nerveo-sponowsis, eorumquc septo; balano pénis; urelhrcc bulbo, ejusque coijore spongioso {Comment. Acad. scient. PetropoUlanœ, 1729, t. Il, p. 372y. — Cuvier, Anatomie comparée, i" cilil., t. V, p. 204. — Tiedeniaiiu. Ueber den sclnuammigen Kbrper der Piuthe des Pferdes (MockaVs Deutsches Archiv far die Physiologie, 1816, l. II, p. 95, pi. 3, lit;-. 1-3). — Notice sur les corps caver- neux, etc. (Journal complémentaire du. Dictionnaire des sciences médicales, t. IV, p. 283). — Ribes, Exposé sommaire de quelques recherclies anatomiques (il/m. de la Société médicale d'émulation, t. VI!!, p. 005). — Moresclii, Comment, de urethrœ corp. spong. glandisque structura, 1817. — Mascagiii, Voyez Paniixa, Osservaiioni antropo-iootomico-fisiologiche, 1830. — Home, Comparative Anatomy, Syi\t\^\e\n., pi. ()5-(57. — Kobelt, Die mdnnhchen und tveiblechen Wolluslorgane, 18-ii. — Herbery', De creclione pénis, 1844. — Kiilliker, Ueber das anat. imd physiol. Verhalten der cavernësen Kurper der indiuili:hen Sexualorgane [Yerhandl. der Wiirzburg med.phys. Ces., 1851). — Koli'.raiisch, Zur .i7iat. und Physiol. des Deckenorgane, 1854. — EUis, Op. cit. (Medico-chirurgical Transactions, t. XXXIX). — Langer, Ueber das Gefâsssystem der mdiinlichem Schwellorgane (Sitziingsbericht der Wiener .Midd., 1803, t. XLVI, p. 120). — .\insi que plusieurs autres analomisles dont les noms sont citci plus bas. âO REI'RODUCTION. elles renferment des vaisseaux sanguins, et leur surfaee est garnie partout d'une couehe de tissu épithclique qui adhère intimement aux parties sous-jacentes. Il en résulte que les espaces ou méats circonscrifs par cette espèce de charpente à claire-voie sont tapissés par de l'épilhélium, et ces cavités sont en communication avec le système vasculaire adjacent, de façon à recevoir le sang dans leur intérieur (1). En effet, les ramus- coi'd touchant la nature de ces brides. Leur structure musculaire est particu- lièrement manifeste chez le Cheval, et a été démontrée par l'action des réactifs chimiques, aussi bien que par la constatation des caractères phy- siques de ces parties (a). Cela a été révoqué en doute par quelques ana- tomistes (6), et il est à noter que la proportion de tissu musculaire et de tissu fibreux qui entre dans la com- position de ces parties varie beaucoup suivant les espèces. Chez le Taureau, les parties fibreuses sont très-déve- loppées (c). (1) Les anaiomisles ne sont pas d'accord sur le mode de terminaison des artères dans le corps caverneux et dans les antres tissus érectiles. Ainsi que l'a constaté J. Millier, l'artère ca- verneuse ne se divise pas dichoto- miquement, comme le font d'ordinaire les vaisseaux de même ordre, mais émet latéralement une multitude de branches qui se terminent par un bou- quet de ramuscules. Ces ranniscules sont en général très-flexueux, et sou- vent (principalemeut dans l'état de reposdu tissu érectile)ilssont recourbés en tire-bouchon, disposition qui leur a valu le nom iVartères hélicines [d]. Millier croyait qu'ils se terminaient en cul-de-sac dans rinlérieur des cellules du corps caverneux, et M. KiiUiker, tout en reconnaissant que cela n'est pas, pense que la portion en forme de doigt de gant à laquelle serait duc cette apparence, se continue jusqu'au sinus veineux correspondant sous la forme d'un canalicule très-étroit (e). Mais il paraît, d'après les recherches de MM. Valenlin, Ilenle, Bouget, Sap- pey, etc., que ces formes sont dues en majeure partie à la manière dont l'in- jection ou la dissection ont été faites, et que les artères dites hélicines, après s'être recourbées, et quelquefois avoir formé des anses, débouchent directe- ment dans les petits sinus du tissu érectile {[]. i (a) J. Millier, Eericht {Arch. fur Annt., 4 835, p. 28). (b) Krausu, Anatomische Jicmerkungen (Hecker's Annalen der gesammten Heilkiinde, 1834, t. XXVni, |i. 141). (c) Lacauchie, Traité dliydrotomie, p. Gl. (d) J. Millier, Enldcckung der bei der Ereclion des vidnnlichen Gleides vArksamen Arterien {Archiv fur Anal, und PhysioL, 1835, p. 202, pi. 3). (e) Kôlllker, Traité d'histologie, p. 567. (/") Valenlin, Ueber den Verlaitf der Blutgeftisse in dem Peiiis des Mcnsclicn und einiger Sâugethiere (Miiller's Archiv, 1838, p. 182). • — Rouget, Recherches sur les organes érectiles [Journal de jjliysiologic de lirowii-Sénuaril, 1838, t. I, p. 326. — Sappey, Traité d'analoiiiie descriptive, I. lit, p. 581. — E. Wilson, art. Penis (Todd's Cyclop. of Anal, und PhysioL, l. III, p. 917). APPAREIL DE LA GÉNÉP.ATION DES MAMMIFÈRES. âl Cilles des artères profondes du pénis y débouchent, et elles con- stituent un vaste système de sinus qui communiquent entre eux, et se vident dans les troncs veineux circonvoisins par un cer- tain nombre de courts canaux de décharge appelés veines émissaires du pénis. Les cellules du corps caverneux sont donc des réservoirs sanguins très-analogues aux lacunes interor- ganiques qui, chez beaucoup d'Animaux inférieurs, tiennent lieu d'une portion plus ou moins considérable du système veineux (1), et comme leurs parois sont très-élastiques, elles sont suscepti- bles de se distendre et d'augmenter de capacité lorsque le sang y arrive plus abondamment que d'ordinaire, ou que des obstacles s'opposent à l'écoulement de ce liquide dans les troncs veineux adjacents. Lu substance spongieuse du corps caverneux se gonfle alors, et quand la gaine hbreuse de ce corps est fortement dis- tendue, elle devient rigide, état qui constitue l'érection, phéno- mène sur lequel nous aurons bientôt à revenir. J'ajouterai que cette partie de la verge est pourvue d'un grand nombre de lilets nerveux appartenant au système ganglionnaire [2). (1) Les sinus sanguins du tissu aréo- laire du corps caverneux pourraient être considérés aussi comme le résultat de la dilatation brusque des radicules veineuses, qui s'anasiomoseraient très- souvent entre elles, de manière à for- mer des réseaux, et qui se contour- neraient très-irrégulièrement de façon à perdre tout aspect tubulaire (a). Les observations de Cuvier, sur la struc- ture du pénis de l'Éléphant et de quel- ques autres grands Mammifères, ainsi que les recherches de Tiedeniann sur la verge du Cheval, sont favorabl s à cette interprétation des choses (6); mais les cavités en question n'ont pas de parois propres, et ne sont limitées que par les trabécules circonvoisines dont la surface est revêtue d'une mince couche de tissu épithéliquc. (2) Le plexus nerveux du pénis du Cheval et de l'Homme 'a été étudié avec soin par J. Millier, qui en a donné de très-belles figures (c). (a) J. Millier, Ueber die organischen Nerven der erectilen mânnlichen Gesehlechtsorgane des Menschen uud der Sdugethiere (Mém. de L'Acad. de Berlin pour 1835, p. 121, ji!. 2 et 3j. (b) Hunier, Obscrv. on certain parts of the Animal Œconomy, p. 4S, — Ribes, Expusé sommaire de quelques recherches aiiatomiques {.)Iém. de la Société médicale d'émulation, l. VII, p. 605). — E. Wilsoii, art. Penis (Todd's Cijclop. of Anal, and Pkijsiol., t. III, p. 91"). (c) Guvier, Leçons d'analoiuie comparée, t. VIII, p. 204. — Tietleniaïui, i'eber den schtuammigen Kôrper des Ruthe der Pferdes (Meckcl's Deulsckcs Archiv fUr die Physiol., 1810, t. II, p. 'J5, pi. ï!, lit;. 1, -2, 3). 32 REPRODUCTION. roriion La portion spongieuse ou pénienne de l'urèthre, qui s'unit spongieuse *"" , de rûrèihre. OU coFps Ctivemeux de la verge, est également susceptible de turgescence, et sa structure n'en diffère que peu, si ce n'est que son axe est occupé par le tube excréteur. On y trouve aussi une tunique fibreuse (1) circonscrivant un système de petites aréoles sanguifèresqui sont incomplètement séparées entre elles par des trabécules délicates, et qui se distendent par l'afflux du sang dans leur intérieur. Les caractères de ce tissu érectile qui entoure toute celte portion terminale de l'urèthre ne pré- sentent aucune particularité importante à noter (^2) ici, mais le cylindroïde ainsi constitué varie un peu quant à sa forme. Son extrémité postérieure est renflée, et constitue à l'entrée de la rainure pratiquée à la face inférieure du corps caverneux, entre les racines de ce corps ou un peu plus en arrière, une saillie appelée bulbe de l'urèthre (3). D'ordinaire ce renflement est ova- laire et médian, mais quelquefois il se divise en deux branches. Cette dernière disposition est commune aux Marsupiaux (û), et se rencontre aussi chez quelques Rongeurs, notamment chez le Rat d'eau (5). 11 est aussi à noter que le bulbe de l'urèthre repose sur une paire de petits muscles dont les fibres vont de la ligne médiane du périnée à la partie adjacente des corps caverneux (6), et qu'il est relié aux branches ischiatiques par (1) Cette tunique est moins forte (4) Ces deux branches du bulbe sont que celle des corps caverneux. libres, et chacune d'elles est enveloppée (2) On peut remarquer cependant par un muscle particulier, comme celi qu'en général, la substance spon- a lieu pour les racines du corps ca ver- gieuse de l'urèthre ressemble davan- ncux. Ces muscles paraissent être les tage à un timple plexus veineux. analogues des muscles transversaux (3j Quelquefois le bulbe de Turèthrc du périnée, est placé plus en arrière. Ainsi, chez (5) Chez le Chameau, le bulbe de les Cynocéphales, il se trouve sous l'urèthre présente aussi les rudiments l'anus, tandis que les corps caverneux de deux branches, ne commencent qu'en avant des tube- (6) Ces muscles, appelés éjaculateurs rosités ischiatiques (a). ou bulbo-caverneux, à raison de leurs (a) Cuvier, Analomie comparée, 1. Vlil, p. 215. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 3o des faisceaux musculaires (1). La portion suivante du corps spongieux est généralement assez grcle, et dans les espèces où la verge est soutenue par un os pénial très-gros, la couche de tissu érectile qui y entoure le canal de l'urèlhre disparaît presque complètement vers le bout de cet appendice; mais en général elle devient au contraire beaucoup plus épaisse près de l'ex- trémité de la verge, et donne à cette partie une forme arrondie ou renflée. Il est aussi à noter que presque toujours le corps spongieux est intimement uni au corps caverneux dans toute la longueur de celui-ci (2), et le dépasse plus ou moins à son ex- trémité pour constituer le gland, partie dont la forme varie beaucoup suivant les espèces, et sur la disposition de laquelle j'aurai bientôt à revenir. rapports anatomiques, sont bien dis- tincts entre eux chez quelques Mammi- fères, tels que les Marsupiaux et cer- tains Rongeurs ; mais (rordinaire ils sont unis si intimement sur la ligne médiane, que les anaiomistes les con- sidèrent comme ne formant qu'un seul muscle impair. Telle est leur dispo- sition chez rHomme, où ils recouvrent la presque totalité de la portion péri- néenne de Turèthre ; en arrière, ils s'unissent aux muscles sphincter de l'anus et transverses du périnée, et leurs fibres se dirigent obliquement en avant et en dehors (a). Chez le Cheval, les deux muscles bulbo-caverneux sont complètement confondus sur la ligne médiane, leurs fibres sont transver- sales, et ils s'étendent jusque dans le voisinage du gland {b). D'autres fois, au contraire, ces muscles ne s'appliquent que sur le cul-de-sac formé par le bulbe de l'urèthre, en arrière du point de jonction de celui-ci avec la portion pelvienne du même tube, et ils sont sans action sur le canal traversé par l'urine : par exemple, chez la Marmotte et l'Ecureuil. Chez l'ichneumon, ces muscles sont réduits davantage et n'exercent leur action que sur les glandes de Couper. (1) Ces fibres, disposées oblique- ment, constituent les muscles trans- versaux du périnée, et d'ordinaire suivent le bord postérieur des muscles ischio-caverneux : par exemple, chez l'Homme (c) et chez le Cheval (d). (2) La Gerboise de Mauritanie fait exception à celte règle. MM. Duvernoy et Lereboullet ont constaté que la por- tion extra-pelvienne de l'urèthre reste libre dans presque toute son étendue, et n'est unie au corps caverneux que par du tissu conjonctif (e). (a) Voye? Bouigery et Jacob, Anatomie de l'Homme, t, II, pi. d04. (b) Voyez GurI, Dig Anatomie des Pferdes, pi. 12, liij. 2. (c) Voyez Bourgery, Op. cit., t. II, pi. 104. (d) Voyez Gurl, Op. cit., pi. 12, fig. 2. (e) Duveinoy cl Lereboullet, Notes et renseignements sur les Animaux vertébrés de l'Algérie, p. 47, pi- 4, lig- 10 {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. UIj. ix, 3 34 REPRODUCTION. Os Chez beaucoup de Mammifères, la rigidité de la verge est de la \erge. assurée, non pas seulement au moyen de la turgescence des corps érectiles dont je viens de parler, mais encore à l'aide d'un os qui s'étend sur une longueur plus ou moins considérable dans l'épaisseur de cet appendice, au-dessus du canal de l'urè- Ihrc, et qui remplit les fonctions d'un tuteur. Cet os pénial existe chez les Quadrumanes (1), les Chéiroptères, presque tous les Carnassiers (2), les Phoques, les Rongeurs (3) et les Baleines. Son développement est d'ordinaire en raison inverse de celui du corps caverneux, et quelquefois môme il forme la plus grande partie de l'appendice copulateur : par exemple, chez le Chien, la Marie, la Loulre, le Blaireau, le Raton et l'Ours. Son extrémité basilaire est solidement unie à la charpente fibreuse du corps caverneux (4), et en général il s'avance dans l'intérieur du gland au-dessus de la portion terminale du canal de l'urèthrc. Sa forme varie beaucoup suivant les (1) Exemples : le Chimpanzé, VO- (3) Exemples : le Castor (j), raHg(a),lcCallilnchc(6),le]Nycticèbe. l'Agomi (/*;), rÉcurcuil (0, la Cior- (2) Exemples : le Chien (c), le boise (m), TUélamys (n). Lonp {dj, le Blaireau (e), l'Ichneu- (h) Chez les Chiens, les Maries, les mon (/■), la LouUe (y), la Fouine (/O, Loutres, les Ours, les Phoques, etc., le Coati (*). Les Hyènes eu sont dé- la cavité du corps caverneux cesse pourvues. où Tos pénial commence, et sa tu- (a) Crisp., On Ihe os pénis of the Chimpanzé and the Orang {Proe. i,ool. Soc, 1863, p. iH). (b) Cariis et Otio, Tab. Anal, compar. illustr., pars V, pi. 9, lig. 10. (c) Uaiibeiitoii, Œuvres de Buffon, édit. in-8, MAMMiFiiiiEs, pi. :>d, fig;. 7 et 8. (d) Canis et Otto, Tab. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 9, %. H. (e) Daubenlon, loc. cit., t. XIX, pi. 111, iig. 2, 3 et 4. (/■) Ciivier, Analomie comparée, \" édit., t. V, pi. 47, fig. 2. (g) Carus et Otto, loc. cit., pi. 9, llg. 12. (A) Carus et Otto, ibid., fig. 13. (î) Perrault, Jtfémoires pour servir à l'histoire naturelle des Animaux,^' parlie, p. 21 , pi. 38, ng. P. {j) Daubenlon, Description anatomique (Buffon, Œuvres, édit. in-8, t. XX, pi. 187, fij. 3). — Pallas, Novœ species Quadriipedum, e Gliriitm ordine, pi. 17, (ig-, 1, b, c, d. (k) Daubenlon, loc. cit., pi. 199, fig. 2. |/) Idem, loc. cit., pi. 131, fig. 4. {m} Duvemoy et Lereboiillet, Op. ci(., pi. 4, fii,'. 12 (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. III). (n) Calori, Sulla siruclura deW Hdanns cafcr [Mem. délia Accad. délie scienze de llologiia, 1854, t. X, pi. 12, fig, 21). Al'l'AUElL DE LA GÉNÉliATlON DES MAMMIFERES. 35 espèces : ainsi, chez la Baleine, où son développement est très-considérable, il est cylindroïde, presque droit et renllé en massue à son extrémité libre ; chez le Raton, il est courbe en S (1). Ainsi que je l'ai déjà dit, cet os manque chez beaucoup de Mammifères : les Ruminants, les Pachydermes, les Insectivores et les Édentés, par exemple ("2). Chez l'Homme, il est quelque- fois représenté par un petit cartilage prismatique situé au mi- lieu du gland (o) ; mais cette anomalie est rare, et d'ordinaire on n'en aperçoit aucune trace. Le gland, ou portion terminale de la verge, qui, dans l'état d'érection, se déploie hors du prépuce, est formé le plus ordi- nairement en entier ou en majeure partie par un renflement du corps spongieux, qui dépasse l'extrémité du corps caverneux et qui porte le méat urinaire ou orifice du canal del'urèthre {li). En général, il est arrondi ou conique (5), indivis ou faiblc- Glaiv.l. nique fibreuse se confond avec le périoste de ce dernier. (1) U est aussi à noter que, chez le Raton, rextrcmitc de l'os pénial est renflé en forme de tète bilobée (o). (2) Les Lamentins et les Dauphins sont également dépourvus de Tos pénial. (3) Ce petit cartilage a été observé chez des INègres et chez quelques Hommes de race blanche dont le pénis était très-volumineux (6). {li) Souvent la partie terminale du gland est formée presque entièrement par l'extrémité de l'os pénial , qui s'avance en forme de stylet au-dessus du méat urinaire : par exemple, chez le Coati (c) et chez l'Ecureuil volant ou Pleromys {d). (5) Chez le Sanglier, par exemple, le gland est grêle et conique (e). Chez le Chameau, le pénis se ter- mine par un appendice de substance dure et conique, qui est courbé en forme de crochet et se dirige transver- salement {[). Chez le Dugong, son extrémité est conique, mais sa portion subtermi- nale a la forme d'un bourrelet bi- lobé ((/). (a) Daubenlon, Description du Raton (Buffoii, Œuvres, t. XX, p. 395, pi. l'J2, ûg. 3, éJit. in-8). (b) Mayer, Ueber die Structur des Pénis (Froricp's Notizen, 1834, n» 883, t. XLI, p. 36). (c) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2" partie, pi. 38, fig'. F, ((() Carus et Otto, loc. cit., pi. 9, fig. 3a et Sb. (e) Daubenlon, Deseription anatomlque (Buiroii, Mammifères, édit. in-8, l'I. 33/. (/■) Pcrranlt, Op. cit., 1'° partie, p. 78, pi. 8, 11g. L. (<1^ Ev. lluiue, Lectures on cumpar. Anal., t. IV, pi. HO, fife'. •• 36 REPRODUCTION. ment bilobé(l); mais chez certains Mammifères, notamment les Monotrèmeset la plupart des Marsupiaux (2), il est fourchu, et quelquefois chacune de ses branches terminales est à son tour divisée vers le bout, en sorte que son extrémité, au lieu d'être simple, est quadrifide. Cette dernière disposition se rencontre chez l'Echidné (3). Quelquefois le canal de l'urè- thre s'arrête à la base de la fissure médiane, dont résulte la bifurcation du gland : par exemple, chez les Sarigues et les Phalangers; mais d'autres fois, chez l'Ornithorhynque et chez les Péramèles notamment, ce conduit excréteur se divise en deux pour pénétrer jusqu'au bout de chacune des branches ter- minales du pénis. La peau qui revêt le gland est toujours très-délicate et d'une grande sensibilité; en général, elle ressemble beaucoup à une membrane muqueuse et présente de nombreuses papilles (û). (1) Pour plus de détails sur la coniques (d). Chez la Manuose et forme de la verge, je renverrai à le Cayopolin, ces divisions sont irès- VAnatomie comparée de Cuvier , longues et creusées sur leur face an- 2»^ édition, t. VIII, p. 220 et suiv. lérieure d'une gouttière longitudi- (2) Chez les Marsupiaux , qui ne nale. niellent has qu'un petit par portée, les (3) Ces quatre lobes terminaux sont Kanguroos par exemple, le pénis est arrondis et creusés d'une fossette où simple (a); mais cliez les autres es- vient aboutir une brandie du canal de pècesde cet ordre, ainsi que chez les l'urèlbrc {e). Chez le Phascolomo, le OrniUiorhynques {h), il est plus ou gland est fail)lcment quadrilobé, mais moins profondément divisé. Chez le le canal génito-urinairc s'arrête à la Koala, le gland est seulement biiobé(c). base de ces divisions (/"). Chez la Sarigue de Virginie, il est (û) Chez le Cheval, ces papilles sont divisé en deux branches courtes et très-longues et pédiculées sur la por- (a) Exemple : le Kanguroo géant; voy. Cuvier, Anat. comparée, i" édit., pi. 49, f\g. i et 2. — Le Potoroo, ou Hypsiprymnus ; voy. Owen, Marsupialia (Todd's Cyclopcudia of Anatomy, t. III, p. 3H, fig. 235 A). (6) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. IV, pi. d3i, ll.uf. 1. — Meckel, Oniithorhynchi paradoxi descriptio anatomica, pi. 8, i'ig. 2 et 3. (c) Owen, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. III, fig. 135 A). (rf) Cowper, An Account of the Anatomy of those parts of the maie Opossum thaï differ from the female {Philos. Trans., 1704, p. 1583, pi. 1, fig. 2, et pi. 2, fig. 3, 4). — Owen, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. Ill, p. 312, fig. 130). (e) Cuvier, Analomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 51, fig. 1 et 2. — Martin Saint-Ange, Op. cit. {Mém. de IWcad. des sciences, Sav. clr., t. XIV, pi. 7, fig. 4). (/■} Cuvier, Op. cit., p. 91, pi. 50, fig. 1 et 2. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 37 Souvent elle est garnie aussi d'épines ou d'écaillés épider- miques, qui sont destinées, soit à exciter les parois du vagin, soit à faciliter la rétention de la verge dans l'intérieur de cet organe pendant le coït. Comme exemples de Mammifères dont le gland est fortement armé de crochets rétenteurs, je citerai les Ger- boises (1), les Agoutis (2), les Cochons d'Inde (3) et les Monotrèmes (/i). C'est aussi pour mieux maintenir le pénis dans la cavité tion préputiale des téguments du gland (a). Les vaisseaux lymphatiquesdu gland ont été récemnaent l'objet de recher- ches nouvelles (b). (1) Chez la Gerboise de Mauritanie, le gland est trilobé, et, indépendam- ment des petites épines épidermiques qui hérissent la surface de son lobe supérieur, il est armé d'une paire de longs stylets cornés et courbés vers le bout, qui s'appuient sur l'os pénial (c). La conformation du gland est à peu près la même chez la Gerbille d'E- gypte id). (2) Chez l'Agouti, le gland, creusé d'un sillon dans toute sa longueur, est hérissé de petites papilles roides et piquantes dont la pointe est dirigée en arrière, et en outre il est garni latéralement d'une paire de lamelles osseuses dont le bord est découpé en dents de scie (e). (3) M. Rymer Jones décrit de la ma- nière suivante le pénis du Cabiai. Il est pourvu d'un os lamelleux qui s'avance jusqu'à l'extrémité du gland, et au-des- sous de l'orifice de l'urèthre se trouve une poche contenant deux longues épi- nes cornées qui font saillie au dehors, lors de l'érection; la surface du gland est hérissée de crochets ; enfin il existe un peu plus en arrière une paire de lames cornées à bords denticulés (/"). Chez les Insectivores décrits par M. Peters sous le nom de Rhyncho- rion, l'extrémité du pénis est armée d'une crête denticulée {g). [h) Chez rOrnithorhynque, les épi- nes qui garnissent la portion terminale de chaque branche du pénis sont très- nombreuses et très-fortes {h). (a) Burckhardl, Ueier den Bau der Haut {Bericht ûbei' die Verhandl. der naturforschenden Gesellsch. m Basel, iin Jahre 1835, p. Gj. (b) Sappey, Injection, préparation et conformation des vaisseaux lymphatiques, 1843. — Belaiff, Recherches microscopiques sur les vaisseaux lymphatiques du gland {Journal d'anatomie, l§G(j, t. III, p. 465). (c) Duvernoy et LerebouUet, Op. cit., p. 48, pi. 4, fig. 12 (Mém. de la Soc. d'hist. nat, de Strasbourg, t. III). (d) Carus et Otlo, Tab. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 9, fig. 4. (e) Daubenlon, Description de l'Agouti (Buffon, Œuvres, édit. in-8, t. XX, p. 442, pi. 198, fig. 1 et 2, et pi. 199, fi^. 1). (f) Rymer Jones, A gênerai Oiitline of the Animal Kingdom, 1841, p. 725, fig. 333. (g) Peters, Reise nach Mossambique, t. I (Saugethiere, pi. 24, fig-, 7, 7 a, 1852). ; (h) Meckel, Ormlhor. parad. descript. anat., pi. 8, llg. 2 et 3. — Martin Saint-Ange, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étr., t. XIV, pi. 5, fig. 4 et 5). Organes sécrcleurf. Glandes fariélales. 38 I^RPRODUCTION. vaginale, que le premier de ces organes présente chez le Chien une particularité fort remarquable. A la base du gland, le corps spongieux de l'urèthre présente un second renflement composé de deux lobes, dont la saillie devient très-considérable lorsque l'érection est complète (1). Chez le Chat, il existe une disposi- tion analogue, quoique moins bien caractérisée. § 8. — Des organes sécréteurs, dont le nombre est souvent très-considérable et dont le développement est parfois énorme, débouchent dans le canal génifo-urinaire ou dans le voisinage de son orifice externe, et doivent être considérés comme des dépendances de l'appareil mrde. On peut les classer en trois ca- tégories, savoir : les glandules pariétales de Curèthre^ qui sont logées dans l'épaisseur des parois de ce conduit, ou disséminées entre les fibres musculaires qui en dépendent ; les glandes accessoires du canal excréteur, qui, toutenétant indépendantes de l'urèthre, entourent ce conduit et y versent leurs produits, soit directement, soit par l'intermédiaire de l'extrémité inté- rieure des canaux déférents ; enfin, les glandes annexes de la verge, qui débouchent à l'extérieur, soit dans le prépuce, soit dans le voisinage moins immédiat de l'orifice génito-urinaire, et fournissent des matières odorantes dont le principal usage paraît être de provoquer le rapprochement sexuel. Les glandes pariétales de l'urèthre sont des glandules soli- taires et disséminées, qui sont logées sous la tunique muqueuse de ce canal, et qui consistent en fossettes ou en petites cavités tubulaires simples ou rameuses, terminées par des caecums ou (1) Ce renflement pénial acces- soire (a) est situé à la base de la portion libre de la verge, et embrasse les parties latérales et supérieures de l'os pénial ; il est indépendant du corps caverneux et ne communique pas directement avec le gland. Sa tur- gescence ne devient complète qu'a- près celle des autres parties de la verge, et c'est pour cette raison qu'elle ne se manifeste qu'après l'introduc- tion de cet organe dans le vagin. (a) Daubenton, Description anatomique (Buffon, Œuvres, Mammifères, édit. in-8, pi. 39, fig. 4 et 2) . — Cariisct Otto, Tah. Annt. compar. illitstr., pars v, pi. 9, (Ig. 9. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. o9 par des ampoules, et affectant alors la forme de petites grappes éparses. Elles présentent quelques différences sous le rapport de leur position ou de leur structure, et dans les traités d'ana- tomie descriptive on les distingue entre elles sous les noms de glandes de Littre et de lacunes de Morgagni^ mais leur histoire n'offre pas assez d'intérêt pour nous arrêter ici (1). § 9, — Les organes appendiculaires que je réunis sous le nom de glandes accessoires du conduit génital mâle for- ment, d'ordinaire deux groupes, situés, l'un dans la région pel- vienne, près de l'embouchure des canaux déférents, l'autre dans la région périnéenne, à l'origine de la portion péniale ou spongieuse de l'urèthre. Ce second groupe se compose des glandes de Cowper. Le premier est en général beaucoup plus complexe; il comprend les vésicules séminales, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler, un organe appelé prostate, et certains appendices du canal de l'urèthre dont la détermination précise offre quelque difficulté. C'est dans l'ordre des Rongeurs que Glaiulos accessoires. (1) Les glandules muqueuses des parois de l'urèthre sont Irès-nom- breuses et logées pour la plupart dans l'épaisseur de la tunique musculaire de ce canal. Les plus iniportantes sont les glandes de Littre, ainsi nommées en riionneur d'un membre de notre ancienne Académie des sciences, à qui l'on est redevable des premières bonnes observations sur leur disposition ana- tomique (a). Les unes sont de petites papilles piriformes, simples ou agré- gées, tapissées par un épitbéliimi cy- lindrique, et fort semblables aux glandes mucipares des parois de la vessie; d'autres sont racémeuses ou constituées par des caecums tubuleux très-flexueux et réunis en grappes (6). Quelques auteurs réservent plus par- ticulièrement le nom de glandes de Littre pour les glandules nuiqueuses de la portion mem])raneuse ou pel- vienne de l'urèthre (c). Les orifices de ces cavités mucipares, et d'autres fos- settes qui se trouvent principale- ment dans la partie spongieuse de l'urèthre (d), ont été décrits sous le nom de lacunes de Morfjagni ; mais il est à noter que quelques-unes de ces dernières dépressions paraissent ne pas être tapissées d'un épithélium sé- créteur (e). (a) Littre, Description de Vurèthre de l'Homme {Mém. de l'Acad. des sciences, iTOO). (6) Voyez KÔlIiker, Traité d'histologie, p. 205, 500. (c)Sa|ipey, Traité d'analomie descriptive, t. UI, |i. 019. (d) Gruaf, Tractatus de viroruin organis generationi inservientibus, IGGS. — Morgagni, Advers. anat., t. IV, p. 32. (e) Kijlliker, Op. cit., p- 567. vésicules séminatee. liO REPRODUCTION. ce groupe de glandes accessoires pelviennes est le plus dé- veloppé, et il en résulte qu'il y aurait avantage à les étudier d'abord chez ces animaux; mais on les connaît mieux dans l'espèce humaine, et c'est à l'aide des noms sous lesquels ces organes y ont été décrits qu'on les désigne chez les autres Mammifères ; par conséquent, c'est l'Homme que nous pren- drons pour premier terme de comparaison. Les vésicules séminales, ainsi que je l'ai déjà dit (1), sont des appendices des conduits déférents, et s'ouvrent dans ces canaux à quelque distance en amont de leur embouchure dans l'urè- thre. Chez l'Homme, ces réservoirs sont très-développés, et consistent en un tube caecal, rameux, irrégulièrement dilaté d'espace en espace, et contourné sur lui-môme de façon à former de chaque côté du col de la vessie une masse ovalaire qui est revêtue d'une enveloppe générale, et qui présente l'apparence d'une vésicule à parois bosselées (2). Son extrémité inférieure se rétrécit en forme de col, et se confond avec la partie adjacente du conduit déférent, à 2 ou 3 centimètres de l'orifice uréthral de ce tube. Ces vésicules séminales renferment un liquide transparent et légèrement visqueux, qui se transforme facile- ment en une substance gélatiniforme ; souvent on y trouve (1) Voyez ci-dessus, page 20. (2) Ouelques anatomistes représen- tent les vésicules séminales comme étant des poclios membraneuses divi- sées en alvéoles à l'intérieur (a); mais lorsqu'on dissèque avec un peu de soin les parties constitutives de ces organes, on reconnaît qu'ils sont composés d'un tube rameux dont les divisions offrent une apparence variqueuse, et se sou- dent intimement entre elles de façon à former une sorte de pelote {b). Les parois du tube rameux qui constitue chaque vésicule séminale sont composées de la même manière que celles du conduit déférent. Du tissu conjonctif réunit entre eux les replis formés par ce tronc et par les branches en doigt de gant qui en nais- sent. Enfin, le tout est recouvert d'une enveloppe fibro-cellulaire qui se com- pose de deux lames, et qui renferme beaucoup de fibres musculaires hsses, aussi bien que du tissu conjonctif. (a) Martin Saint-Ange et Grimaux, Histoire de la génération de l'Homme, p. 91, pi. 5, fig. 2. — Bonamy, Beau et Broca, Atlas d'anat. descript., t. III, pi. 62, fig. i et 2. (6) Weber, Op. cit., pi. 1, fig. 1 ; pi. 2, fig. 1-4. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. Ûl aussi des spermatozoïdes, et, de même que les canaux éjacu- lateurs, leurs parois sont contractiles (1). Chez plusieurs autres Mammifères, il existe aussi des réser- voirs appendiculaires en connexion directe avec les canaux déférents. Chez les Quadrumanes, la disposition de ces vési- cules séminales est à peu près la môme que chez l'Homme (2). Chez le Cheval, elles prennent un grand développement, mais leur structure se simplifie, et elles ne consistent qu'en une paire de sacs dont le col va rejoindre la portion terminale de chaque conduit déférent (3). On trouve aussi chez quelques Rongeurs, (1) MM. Vircllow et Kolliker y ont déterminé des contractions énergiques au moyen du galvanisme, sur le ca- davre d'un supplicié, peu de minutes après la mort (a). (2) Chez les Singes, les vésicules sé- minales ont, avec les canaux défé- rents, les mêmes rapports que chez l'Homme {b}, mais elles sont en géné- ral plus ramifiées, et elles sont parfois très-volumineuses (c). Chez les Makis, elles paraissent être représentées par une paire de gros boyaux coniques dont la cavité est simple, et dont l'ou- verture est commune avec celle des canaux déférents. Pour plus de dé- tails à ce sujet, on peut consulter VAnaiomie comparée de Cuvier, et la description des préparations du cabi- net Hunlérien du Collège des chirur- giens, à Londres (d). (3) Chez les Solipèdes, ces réservoirs ont la forme de grands sacs ovoïdes et membraneux, dont les parois sont minces et composées de deux tuniques, savoir, d'une membrane muqueuse et d'une couche musculaire située entre la précédente et le péritoine (e). Leur canal excréteur s'accole à la partie terminale du conduit déférent, mais ne s'anastomose avec celui-ci que près de son embouchure dans l'urèthre (f), et il y a lieu de douter qu'ils aient les fonctions qu'on leur attribue généra- lement. En effet, Hunter a constaté que le contenu de ces sacs ne ressemble (a) Kolliker, l'eber einige an der Leiche eines Hingerichteten angestelte Yersuche und Beobachtimçen (Zeitsrhrift fur wissensch. Zoologie, 1851, t. 111, p. 41). (6) Exemple : le Macaque à courte queue {M. cynomolgus); voy. Leuckart, art. Vesicula PROSTA- TICA, dans Todd's Cijclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1416, fig-. 874. — Le Cynocéphale hamadryas ; voy, Leydig-, Zur Anatomie der mânnlichen Geschlechtsorgane {Zeitschr. fur wissenschaftl. Zoologie, 1850, t. II, pi. 3, fig. 29. (c) Par exemple, chez l'Orang-Oulan [Simia satyrus) ; voy. G. Sandifordt, Ontleedkundige Beschouwing van een volwassen Ovang-Ulan {Verhandelingen over de Naïuurlijke Geschiedems der Nederlandsche oveszeeschebez-ittingen Zoologie, i^Zl, pi. 7, Cig, 4). {d} Cuviei', Anatomie comparée, t. VllI, p. 102. — Descriptive and illustrated Catalogue of the Physiologlcal Séries of comparative Anatomy contained in the Muséum of the B. Collège of Surgeons in London, 1838, t. IV, p. 102. (e) Exemple : le Cheval; voy. Cliauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 782, fig. 198. — L'Ane; voy. Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. IV, p. 1420, ûg. 878). (0 Weber, Op. cit., pi. 3, ùg. 1 (Scichsische Gesellsch. der Wissensch., 1846, t. I). Proslale. 42 REPRODUCTION. le Surmulot par exemple, des appendices sécréteurs analogues, quoique peu développés, dont le conduit excréteur va débou- cher dans le canal déférent près du verumontanum, et chez le Castor ces vésicules acquièrent un volume très-considé- rable (1). Mais les organes annexes que les analomistes dési- gnent sous le nom de vésicules séminales, chez la plupart des Animaux de cet ordre, ainsi que chez les Insectivores, ne me paraissent pas en être les représentants. Les Carnivores et les Ruminants, ainsi que les Marsupiaux et les Monotrèmes, en sont privés (2). § 10. — La prostate, dans l'espèce humaine, est une glande agrégée qui entoure, en avant et sur les côtés, le commence- ment de l'urèthre, et qui se compose de vésicules pirilbrmes ou sphériques réunies en petites grappes, entremêlées de beaucoup de fibres musculaires et s'ouvrant sur les côtés du verumon- milleincnt au sperme, et ne diffère pas chez les étalons et les chevaux hon- gres (o). Chez l'Éléphant, on trouve aussi, au côté externe de cliaquc canal éjaculateur, une grosse poche dont le canal excréteurdébouchedansTurèthre par le même orifice que ce dernier. Lesanatomistcs la considèrent comme une vésicule séminale, mais par sa structure elle ressemble extrêmement à une prostate. (1) Les vésicules séminales du Cas- tor consistent chacune en un paquet de gros tubes branchas, conlournés sur eux-mêmes, et unis par du tissu conjonctif, de façon à former une masse ovoïde d'aspect cérébroïde, si- tuée au côté externe de la portion ter- minale du canal déférent, et débou- chant avec cekii-ci par un canal éjacu- lateur très-court (6). Chez le Surmulot, ces organes ne sont représentés que par un petit pa- quet de cœcums piriformes très-sem- blables à ceux de la prostate, mais s'insérant sur la partie subterminalc du conduit déférent par un canal excréteur commun. (2) L'absence des vésicules sémi- nales a été constatée aussi chez le Tatou (c). {a) Hunter, Sur les glandes situées entre le reclum et la vessie, et qu'on appelle vésimles séminales [Œuvres, t. IV, p. 88). (6) Brandt et Ratzeburg, Mcdicinische Zoologie, t. I, [il. 4, fig. 1 . — Weber, Op. cit., pi. 6. (c) Owcn, voy. Catal. of Ihe Muséum of the Coll. of Surgeons, t. IV, p. 100. APPAREIL DR LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. li^ tanum (1). La matière qu'elle sécrète paraît être analogue à celle fournie par les vésicules séminales (2). Chez presque tous les IMammifères, il existe une ou plusieurs glandes analogues à la prostate de l'homme (3), mais dont la (1) La substance glanduleuse de la prostate de rHomnie est très-dense et d'une couleur ?;risrougeàtre. On trouve dans cette glande de 30 à 50 grappes de vésicules nettement pédiculées et beaucoup de faisceaux de fibres muscu- laires pâles (rt). Elle est revêtue d'une tunique fibreuse ou capsule qui est en continuité avec le fascia de la vessie urinaire, et elle se compose de deux lobes principaux ou lobes latéraux, entre lesquels on trouve en arrière une portion fibreuse qui simule parfois un lobule impair (6). (2) Il se forme d'ordinaire, dans les culs-de-sac des glandes prostatiques, des concrétions qui augmentent avec l'âge, et qui chez les vieillards pren- nent parfois un développement très- considérable (c). M. Virchow a trouvé que ces calculs sont composés d'une substance albuminoïde soluble dans l'acide acétique, et semblable à celle qu'on rencontre dans les vésicules sé- minales (d) ; lorsqu'elles sont volumi- neuses, elles renferment du phosphate de chaux (e). (3) Chez les Quadrumanes (/") et chez les Chéiroptères, la conforma- tion de la prostate est assez semblable à ce que nous venons de voir dans l'espèce humaine ; chez les Carnas- 5;iers, ces glandes sont généralement très-petites (g). Chez les Rongeurs , la prostate est souvent très-développée et composée de plusieurs groupes de cœcums clavi-, formes, dont les canaux excréteurs se réunissent de façon à donner à ces glandes une structure subracémeuse (h) . (a) Millier, De glandularum secernentium structura: penitiori, pi. 3, Rg. 15. — H. Jones, Observations respccting the origin and gracoUs certain conâ'etions in the pro- static gland {Médical Gazette, new séries, t. V, p. 328). — Kolliker, Eléments d'histologie humaine, p. 563. — Ellis, Op. cit.(Trans. of the Medico-Chirnrg. Soc, 1856, t. XXXIX, p. 330). — Jarjavay, Recherches anatomiques sur l'urèthre de l'Homme, 1856, p. 117 et suiv. — Schmt, Ontleedkundige beschouwing der menschelijke Voorstanderklier. Lciain, ISâ-i, pi. 2, fi-. 2. (6) Ev. Home, An Account of a small lobe of the Uuman prostate Gland wliich lias not yet bcen taken notice ofby Anatomists (Philos. Trans., 1806, p. 195). — Mercier, Recherches sur la prostate des vieillards, 1836. — Recherches anatomiques, pathologiques et thérapeutiques sur les maladies des organes urinaires et génitaux, ISil. (c) Dupuytren, Sur les calculs de la prostate (Bull, de l'Acad. de méd., t. VU, p. 135). — C. H. Jones, On calculous concrétions of the Prostate (Médical Gazette, 1847j. (d) Kolliker, p. 564. (e) Prout, On the Nature, etc., of Diabètes, Calculus, and olher affections of the Urinary Organs. (f) Exemple : le Cynocéphale hamadryas ; voy. Levdig-, Op. cit. (Zeitschrift fiir wissensch. Zoologie, 1850, l. Il, pi. 3, fig. 29). (g) Exemple : le Chien ; voy. Prévost et Dimias, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1824, t. I, pl.3, fig. 1). — Le Chat; voy. Prévost et Dumas, loc. cit., t. I, pi. 9, fig'. 1. — Le Putois ; voy. Prévost et Dumas, loc. cit., t. 1, pi. 1, fig. 1. (h) Exemple : le Castor; voy. Miiller, De gla7idul. secernentium struct. penitiori, pi. 3, fig-. 1. — Le Hamster ; voy. Miiller, Op. cit., pi. 3, fig-. 10. — Le Hat; voy. Miiller, Op. cit., pi. 3, fig. 11. /|/l REPRODUCTION. siructure est souvent un peu ditïérente, par suite du faible développement du tissu musculaire dans l'épaisseur de ces or- ganes, de l'allongement des canaux sécréteurs qui prennent l'aspect de tubes piriformcs, ou du grand développement de leur canal excréteur commun, qui parfois s'élargit en un réser- voir central (1). Chez quelques Mammifères, cet appareil glandulaire se sub- divise en plusieurs portions parfaitement distinctes entre elles. Ainsi, chez l'Éléphant, il existe de chaque côté deux prostates faiblement lobulées et pourvues d'une grande cavité centrale, qui débouchent isolément dans l'urèthre par un canal excréteur particulier (2). Chez le Lapin, la [)rostate forme quatre paires de lobes bien distincts entre eux (3). J'ajouterai que les organes appendiculaires, d'un volume très-considérable, auxquels on donne généralement le nom de vésicules séminales chez le Hé- risson, me paraissent être plutôt des prostates accessoires {k). (1) La stinctnre intime de la pro- state a été étudiée avec soin chez un grand nombre de Mammifères par M. Leydig (o). (2) Ainsi que je l'ai déjà dit, les poches que l'on considère géné- ralement comme les vésicules sémi- nales de l'Éléphant (6) ont la même structure que ces lobes prostatiques, et elles pourraient bien être des parties du même appareil sécréteur, ce qui porterait à trois paires le nombre des prostates chez cet animai. (3) Les lobes prostatiques des trois paires principales sont pédicules; ceux de la quatrième paire sont re- présentés par un petit groupe de vé- sicules allongées, et on les désigne quelquefois sous le nom de prostates accessoires (c). (Zi) Chez le Hérisson, deux paires de glandes très-volumineuses et pédoncu- lées s'insèrent au canal de l'urèthre tout auprès de l'embouchure des ca- naux déférents, mais sans s'anastomo- ser avec ceux-ci {d). L'une d'elles, cor- respondant à la prostate ordinaire, est moins grande que l'autre et se trouve couchée sur le col de la vessie (e); Ces glandes sont divisées en plusieurs lobes et se composent de tubes rameux terminés en cul-desac. Quelques aiia- (a) Leydig, Zur Anatomie der mdnnlichen Geschlechtsovgane (Zeitschrift. fur ivisscnsch. Zooh, 1856, t. II,p 1. pi. 1-4). (6) Cuvier, Anatomie comparée, t. VllI, p. 4 65. (c) Marliii Sainl-Aiige, Op. cit., pi. 2, fig. 4. (d) Hunier, Catalogue of the Muséum of the Collège of Siirgeons, t. IV, pi. 55. — Prévost et Dumas, Sur la génà-ation {Ann. des sciences nat., t. I, pi. 10, ûg. i). {e) Voyez Cariis et Olto, Tab. Anat. compar. illustr., pars v, pi. 9, fig. 5. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. ft5 11 est aussi à noter que chez beaucoup de Mammifères, le volume (le la prostate varie beaucoup avec les saisons, et augmente con- sidérablement à l'époque du rut (l). §11. — Enfin, il existe chez l'Homme, à la partie postérieure de l'urèthrc, entre les deux canaux éjaculateurs, un petit appen- dice vésiculaire, ou sac membraneux, qui débouche au sommet du verumontanum (2). Cet organe, découvert par Morgagni, n'a que peu d'importance physiologique; mais dans ces derniers Vésicule wcbérieniie, ou ulérus masculin. tomistes les ont décrites sous le nom de vésicules séminales accessoires. Les autres glandes accessoires de cette région de svoies génito-urinaires sont des grappes qui montent de chaque côté de la vessie ; elles se compo- sent de tubes entortillés et rameux réunis en groupes, de façon à consti- tuer plusieurs lobes insérés sur un canal excréteur commun. En général, on les considère comme des réser- voirs séminaux, mais MM. Prévost et Dumas ont constaté qu'elles ne ren- ferment jamais de spermatozoïdes (a). Il est aussi à noter que leur embou- chure dans Turèthre est complète- ment indépendante de Torifice termi- nal du canal déférent. (1) Hunter a constaté que chez la Taupe la prostate est à peine visible en hiver, mais devient très-grosse au printemps, à l'époque du rut (b). Cet anatomiste a fait des observations ana- logues chez quelques autres Mam- mifères. (2) Cet appendice, que Ton désigne quelquefois sous les noms de vésicule prostatique, de sinus prostaticus, de sinus pocularis, de vesicula sperma- tica spuria, ou d'utérus cystoïdes, est un petit diverliculum de l'urèthre qui est tapissé par un prolongement de la membrane muqueuse de ce canal, recouvert d'une couche épaisse de fibres élastiques et très-riche en glandules. Ainsi que je l'ai déjà dit, il se trouve entre les deux conduits éjaculateurs, derrière le col de la ves- sie. En général, sa longueur n'est que d'environ 1 centimètre, mais on cite des cas dans lesquels elle était de plus de 3 centimètres (c). D'ordi- naire il est piriformc et arrondi au bout, mais, chez quelques enfants nouveau-nés, on y a trouvé un pro- longement filiforme dont l'extrémité était bifide ((/). Dans un cas d'hypo- spadias décrit par M. Theile, cette vésicule présentait un développement remarquable (e). (o) Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. des sciences nal., 1824, 1. 1, ji. 170). (b) Hunier, Observations sur Véconomie animale {Œuvres, t. IV, p. 92). (c) Adams, Prostate gland (Todd's Cijclop. ofAnat. and Physiot., t. IV, p. 151). — VVeber, Op. cit. {Abhandl. der Sàchsischen Geselischaft der Wlssenschaflen, 1840, l.I , pi. 1, lig. 1. (d) H. Meckel, Ziir Morphologie der Harn uni Geschlechtswerkz-euge, 1848, p. 48, pi. 2, %. 23. (e) Thclle, Analomischc Untersiichung eines Hijpospadias (.Muller's Arcliiv fiir Anat, uni Physiol., 1847, p. 17, pi. 3, fig. 4). /|6 KErilODtCTlON. temps les anatomistes s'en sont beaucoup occupés, à cause des questions théoriques qu'il a lait naître. M. Weber l'a considéré comme l'analogue de la matrice chez la femme, et l'a désigné sous le nom d'utérus masculin. Au premier abord, une pareille assimilation peut paraître fausse j mais, lorsqu'on tient compte du mode de développement de l'appareil de la génération dans les deux sexes, elle semble ne pas être dépourvue de fonde- ment. En effet, l'organe dont il s'agit paraît résulter de l'atro- phie d'un appendice tubulaire qui, chez l'embryon, côtoie le canal wolfien, et qui correspond au tube destiné à former chez la femelle l'oviducte aussi bien- que l'utérus. En ce moment, l'examen de cette question serait prématurée, mais bientôt j'au- rai l'occasion d'y revenir (1). Cet organe appendiculaire, auquel on donne parfois le nom de vésicule wébérieune lorsqu'on ne veut rien })réjuger quant à (1) Morgagni dt^crivit cette vésicule appendiculaire avec assez d'exacti- tude {a) ; Albinus en donna une figure (b); et, dans ces derniers temps, plusieurs chirurgiens qui se sont par- ticulièrement occupés des maladies des voies urinaires en ont fait une étude attentive. Mais ce sont les vues de M. E. Weber (c) qui ont le plus con- tribué à donner à l'histoire de cet or- gane un intérêt scientifique. La publi- cation de ses observalions sur ce sujet a provoqué des recherches d'anatomic comparée, parmi lesquelles je citerai principalement celles de MM. Leuc- kart, Kobelt, Leydig et Wahlgren ( |ier. (1) Chez un Cerf nouveau -né, M. Leuckart a trouvé, entre les canaux déférents, dans un repli du péritoine, un appendice qui s'insérait à Turèllire et se bifurquait supérieurement, mais qui élait filiforme el dépourvu de cavité (a); chez un fœtus, cet appen- dice était tubulairp, et son embou- chure dans Turèthre était bien dis- tincte. Ciiez le Bœuf, le même auteur a trouvé, immédiatement au-dessous des orifices éjaculatcurs, une petite ouverture médiane qui donnait dans la cavité tubulaire d'un petit organe wébérien caché sous la prostate. (2) chez le Cochon, cet appendice consiste en un cylindre très-grèle qui se bifurque supérieurement pour lon- ger le bord interne des canaux défé- rents (6). Chez le Marsouin {Delphinus pho- cœna), l'appendice wébérien a la forme d'un petit sac impair et allongé, logé dans la prostate sous le veramonta- nuin (c). Sa conformation est à peu près la même chez le Karval (d). (3) Jadis ces glandes étaient dési- gnées sous le nota de prostates infé- rieures (e). Leur découverte appar- tient à Méry, et non à Cowper, dont les observations sont postérieures à celles de l'anatomisle français que je viens de citer (/). Aussi les désignc-t-on quelquefois sous le nom de glandes de Méry {g). (a) Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Anal, and PhysioL, t. IV, p. 1421, fig. 879). (b) Weber, loc. cit., pi. 4, fig-. 5. (c) Leydig, Op. cit. {Zeitsr.hr. fur wissensch. ZooL, 1850, t. Il, pi. i, fig. 13). (d) Leuckart, Op. cit. (Todd's Ojclop.. t. IV, p. 1421, ûg. 881). (e) Duverney, Œuvres anatomiqucs, 1701, t. II, p. 2'J4. (0 Méry, Observations au atomiques (Journal des savants, 1G84, n" 17, p. 304). — Cowper, Descriplion of iwo Glands and their excretory duels late/y discovercd in the humaii Body {Phdosophical Transactions, 1699, t. X\I, n" -254, p. 304). ((;)Gubler, Des glandes de Méry, etc. (tiièse, 1849, n' 17ii). — Jarjavay, Op. cit., p. 95. 52 RErROULCTlON. (le chacun d'eux se réunissent en un tronc commun qui dé- bouche dans l'urèlhre par un orifice très-étroit. Les glandes de Cowper ne manquent que rarement chez les Mammifères, et parfois elles sont les seuls organes sécréteurs qui soient annexés au canal génito-urinaire. Ainsi les Mono- trèmes, qui ne possèdent ni vésicules séminales, ni prostates, ni appendices wébéricns, ont de chaque côté du cloaque une glande ovalaire dont le conduit excréteur va déboucher dans la partie initiale du canal du pénis (1). Chez les Marsupiaux, les glandes de Cowper sont très-dévc- loppées ; souvent on en compte trois paires (2). Chez les Singes, les Makis, les Chéiroptères et quelques Insectivores, elles sont en même nombre que chez l'Homme, mais leur volume est plus considérable (3); elles sont aussi très-grosses chez l'Hyène et chez quelques autres Carnassiers (4), mais elles manquent chez (1) Ces glandes sont pourvues d'une el composées d'un grand nombre de cavitfî centrale, et leur canal excréteur tubes courts, groupes autour de con- csl très-long (a); un uuisclc très-fort duits ranieux (r/). les enveloppe, et détermine par ses Chez le Desmau de Russie, elles sont contractions Texpulsion de leur cou- allongées et courbées en genou (p). tenu. Chez la Taupe, elles sont situées {'2) Par exemple, chez la Sarigue de sous la peau, près de la base de la Virginie (6), le Cayopolin, les Phalan- queue, assez loin de Turètlire, où gers, le Phascolome, le Kanguroo ou elles débouchent par un canal long et Hypsiprymne (c). Suivant Duvernoy, étroit (/'). il n'y en aurait que deux paires chez (/i) Chez les Hyènes, les glandes de la Sarigue. Cowper sont composées de lobes bien (3) Chez le Hérisson, les glandes de distincts. Cowper sont remarquablement grosses Chez le Chat, elles sont moins déve- ((i)Meckel, Ornithorhynchi paradoxi deseriptio anatomka, 18-20, p. 52, pi. 8. fig. 2 et 3. {b: Cowper, Description of two Glands. {Phil. Trans., 1690.) — Geoffroy Saint-Hilaire, Études progressives d'tin naturaliste, pi. 5, fiçr. 3. (c) Owen, art. Marsupiaux (Todd's Cyclopœdia of Anat. und PhysioL, t. III, p. 311, fig. 135). (d) Vovez Hunier, Catalogue of the PhysioL Serks of Comp. Anat. contained in the Muséum of the R. Collège of Surgeons, t. IV, pi. 55. Voyez Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars v, pi. 9, fig. 5. le) Bra'ndt, Bemerkung iiber dcn innern Dau des Wuychuchol (Archiv fiir Naturgcschichte, 1836, t. I, p. iVJ). {f) Voyez Miiller, De glanduîarum secern. striict. penlt., pi, 3, (Ig 2. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 5o d'autres animaux du même ordre, tels que les Ours, les Ratons, les Martres, les Chiens et les Loutres, ainsi que chez les Phoques ; chez les Rongeurs, les Pachydermes et les Rumi- nants, elles sont en général bien développées (1). § 1o. — Les glandes annexées à la verge ne consistent ordinairement qu'en un petit nombre de follicules situés autour du gland, sous le repli préputial, et sécrétant une matière onc- tueuse destinée à lubrifier la surface de la portion terminale de la verge (2) ; mais chez quelques Mammifères elles prennent un très-grand développement : par exemple, chez le Chevrotain porte-musc et le Castor. Chez le premier de ces Animaux, elles forment sous la peau du ventre une grosse masse lobulée dont le centre est occupé par une poche ovalaire qui s'ouvre au de- vant du prépuce, et qui sert de réservoir pour la matière grasse sécrétée dans leur intérieur. Cette substance, dont l'odeur est remarquablement intense, est employée comme parfum et comme médicament : c'est \e musc {2>) . Une poche préputialc filanJes de la vpr^t;. loppées, mais cependant elles sont plus grosses que les prostates ((/). Chez i'Ichneunion, les canaux excré- teurs de ces deux glandes s'accolent entre eux, mais débouchent séparé- ment au fond du cul-de-sac formé par le bulbe de l'urèthre. (1) Chez beaucoup de llongeurs, les glandes de Cowper sont allongées et lobulées latéralement (6). (2) Chez l'Homme, ces follicules sébacés, désignés sous les noms de glandes jjrépuliales ou de glandes de Tyson (c), sont de petites poches simples ou branchues, et à col étroit, disposées en cercle autour du gland. La substance qu'elles sécrètent est un liquide gras, d'un blanc jaunâtre, qui répand une odeur forte, et qui, en se desséchant, prend une consistance caséeuse. (3) Le Moschus moschi férus (d), que l'on appelle souvent le Chevrotain porte-musc, mais que l'on ne doit pas ranger dans le genre Chevrotain ou Tragulus, est un pelit Ruminant très- voisin des Cerfs, bien que sa tète ne soit pas armée de bois et que ses (fl) Voyez Prévost et Dumas, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1824, t. I, pi. 9, lig. 1). (b) Exemple : le Cochon d'Inde; voy. Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1824, t. 1. pi. M, %. 1). (c) Tyson, anatomiste anglais du xvii* siècle, fut le premier à les faire connaître. Littre les décrivit également (Mém. de l'Acad. des sciences, 1700), et, plus récemment, Burkhardt en a éga- lement traité (Froriep's newe Notu-en, 1838, t. VI, p. 118). (d) Voyez Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 86, fig. 1. 5/j REPRODUCTION. analogue se trouve chez l'Antiiopc onclueuse (1), et chez le Castor un appareil glanduleux de même nature, mais beaucoup plus développé, sécrète la matière odorante qui est connue en pharmacie sous le nom de castoréum (2). Chez plusieurs autres dents canines soient très-saillantes (a). Il habite toute la partie centrale de l'Asie, et l'on en fait une chasse très- active : ainsi on iHalue à pins de 300 000 le nombre d'individus tués chaque année pour subvenir au com- merce de Canton. L'appareil moschi- fère de ce petit Animal est une poche formée par un prolongement de la peau du prépuce et tapissée de glan- dules sébacées, qui se trouve entre l'ombilic et le prépuce. La slriictiire en a été étudiée par plusieurs anato- mistes {b\, mais n'est encore que très- iniparfailement connue sous le rapport histologique. Le musc est une substance onc- tueuse qui, à l'état frais, a la consistance du miel, mais qui devient solide et gru- meleuse par la dessiccation; son odeur dépend de la volatilisation d'tme ma- tière dont la diffusibilité est extrême- ment grande. L'analyse chimique y a fait découvrir de l'albumine, une sorte de résine, de la cire, beaucoup de carbonate d'ammoniaque et divers sels minéraux (c). (1) Palias a constaté l'existence de celte poche glanduleuse préputiale chez y Antilope (juUurosa de l'Asie centrale (d), mais il est fort douteux que la matière sébacée sécrétée par cet organe soit odorante comme le musc [e). (2) Chez le Castor (/■), il existe sur les côtés du prépuce une paire de grosses glandes lobulées et piriformes, qui sont creusées chacune d'une grande cavité, dont le col, dirigé en arrière, va se joindre à son congénère et débou- cher dans une fossette médiane située à la partie dorsale et postérieure du prépuce, à peu de distance de l'anus. Ces glandes sécrètent le castoréum et sont suivies d'une seconde paire de sacs sécréteurs qui s'ouvrent isolément sur les côtés de l'anus, et qui ne pro- duisent pas la même matière odorante. (n) Alplionse Milne Edwarrts, Recherches sur la famille des Chevrotains {Ann. des sciences nat., 5' série, 1804, t. II, p. 49). (6) Sliroeti, Historia Moschi, cap. x, p. 25. — Gmelin, Descriptio Animalis moschiferi {Novi Comment. Acad. PctropoL, 1752, t. IV, p. 400, pi. 9, fig 1). — Palias, Spicilcgia znologica, fasc. XIII, p. 29, pi. G, fie;. 4-10. — Branilt et Ralzebourcr , Mediciitische Zoologie, t. I, p. 45, pi. 8, fig. 2. (c) Thieiiiaiin ; voy. .loliii, Tnbl. chim. du Règne animal, p. 13lj. — Giiibourt et Blondeau, Journal de pharmacie, t. III, p. 105. — fieiger el Heemann ; vny. Gmelin, Handbuch der Chcmie, t. Il, p. 1449. (d) Palias, Spicilegia zoologica, fa.«c. XII, p. 58, pi. 3, fig. 15. (e) Alphonse Milne Edwards, Op. cit., p. 76. (/■) Gotiwaldt, Bemerkungen ûber den Biber. Nùrenbfirg, 1782, pi. B, fig. 1 , pi. F et jil. G. — Eoun, Anatome Castoris. Lugd. Bat., 1806, pi. 1, fig. 1. — Brandt et l'.aizeburg, Medicinische Zoologie, t. I, pi. 4, fig. 1-3. — J. Millier, De glandularum secernentiuni structura pcnitiori, p. 41, pi. 2, fig. 5. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 55 Rongeurs, tels que les Rats(î), les Campagnols et les Hams^ ters, on trouve des glandes prépuliales dont le volume est con- sidérable, et l'on doit considérer comme les analogues de ces organes une paire de glandes ovalaires qui, chez le Lièvre, sont logées dans l'aine, et expulsent leurs produits par un orifice situé de chaque côté du prépuce (2). § lii. — Les glandes anales, qui sont très-développées chez certains Mammifères, principalement les Carnassiers, peuvent aussi être rangées parmi les annexes de l'appareil génital, car la matière odorante qu'elles sécrètent paraît être destinée princi- palement à exciter l'appétit sexuel de la femelle : chez la Civette, par exemple, ces organes sécréteurs sont très-développés, et leurs produits ont quelque analogie avec le musc (3). ('■landes aiuiles. (1) Duverney fit connaître la dispo- sition de ces glandes prépuliales du Rat (a). (2) Les glandes inguinales des Lièvres sont de forme ovalaire, et elles débouchent dans une petite aréole seniilunaire dépourvue de poils (6). Elles produisent une humeur jaunâtre et très-puante. Ces glandes existent aussi chez le Lapin (c), mais elles manquent chez les Lagomys, lîongeurs qui sont d'ailleurs très-voisins des Lièvres. (3) Cet appaieil consiste en une paire de poches piriformes placées entre l'anus et l'orifice du prépuce, réunies inférieurement et s'ouvrantau dehors par une fente longitudinale commune, dont les lèvres sont garnies de longs poils. La surface interne de ces réservoirs est sillonnée en tra- vers, tapissée d'une couche épider- mique et garnie de quelques poils; leurs parois sont épaisses et glandu- leuses (d). Enfin une tunique muscu- laire l'enveloppe et sert à en chasser le contenu. Chez la femelle, l'appareil moschiière est disposé de même (e). 11 y a en outre une paire de glandes anales très-grosses. Chez la Loutre, il existe de chaque côté de l'anus une poche à parois mem- braneuses qui débouche au bord de cet orifice (/"); des follicules très-pe- lils s'y ouvrent et y versent une ma- tière mucilagineuse dont l'odeur est (a) Duverney, Œuvres anatomiqiies, t. II, p. 299. (b) Dmhea\on^ Description du Lièvre (Buiron, Mammifères, t. III, p. 319, pi. 94 et 93, tdil. in-8). (c) Daubeiilon, loc. cit., pi. 90, bg. 1. (d) Morand, Nouvelles observations sur le sac et le parfum de la Civette [Mém. de l'Acad. des sciences, 1728, p. 403, [d. 20 et 21). (ê) Lapeyi-onnie, Description anatomique d'un Animal connu soiis le nom de Musc {Mém. de l'Acad. des sciences, 1731, p. 443, pi. 25 et 26). — Brandi et Ratzeboui-g, Medicinische Zoologie, t. I, pi. 2, fig. 2-4. if) Daubenton, Up. cit. {Buffun, Mammifbres, t. IV. p. 98, pi. 115, (ïg. 2 et 3, édil. in-8). Éreciion du pénis. ^'Q HEPRODUfTION. Chez richneumon, une poche analogue entoure l'anus (1). Enfin, chez l'Hyène et le Blaireau, cette glande débouche au dehors, entre l'anus et la base de la queue (2). On trouve aussi des glandes anales vésiculaires chez plusieurs Ron- geurs (3) et chez les Phoques. Elles manquent dans les autres ordres de Mammifères, mais elles y sont souvent représentées par des follicules plus ou moins nombreux (4). § 15. — Dans l'état de repos, l'organe copulateur est plus ou moins flasque et contracté; mais, pour remplir ses fonc- tions, il doit être au contraire gonflé et rigide. Ce change- très-piquante (a). Les glandes anales sont disposées à peu près de la même manière chez les Putois, les Martres, etc. (1 ) Chez richneumon (b) , cet appareil sécréteur se compose de trois séries de glandes, savoir : 1" une poche dont la surface interne présente un grand nombre d'orifices donnant dans des follicules piriformes d'où suinte une humeur jaunâtre, épaisse et huileuse ; 2" une paire de vésicules anales qui débouchent dans la poche précé- denie ; 3° une triple rangée de glan- dules conglomérées, s'ouvrant isolé- ment le long du bord supérieur de l'anus. (2)Chez l'Hyène, il existe au-dessus de l'anus une fente transversale qui conduit dans deux poches situées cha- cune au centre d'une glande lobulée, et présentant à leur partie supérieure l'embouchure d'un long canal excré- teur qui naît d'une seconde paire de glandes analogues aux précédentes. Le nombre total de ces bourses est donc de quatre (c). Les lobules sont consti- tués par autant de petites glandes racémiformes (d) Chez le Blaireau, cet orifice sécré- teur est situé de même, mais il donne dans une bourse cutanée, simple, dont les parois sont glanduleuses et lais- sent suinter une matière grasse très- odorante (e). (3) Chez les Marmottes, il y a trois de ces sacs glandulaires, et leurs con- duits excréteurs s'ouvrent isolément sur le bord de l'anus, au milieu d'au- tant de papilles qui font saillie au de- hors lorsque l'Animal est inquiet. Chez les Cabiais, le Paca et l'Agouti, il en existe une paire. (i) Par exemple , chez le Desman de Russie {f) , le Macroscélide de Rozet ('hen N,Tven der erectilen m^nnlichen Geschlechtsorgane {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1835). — Kolielt, Op. cit., p. iO, pi. i, fig. 3. 60 REPRODUCTION. cloaque comme chez les Oiseaux et les Reptiles ; mais chez les Mammifères ordinaires l'appareil génito-urinaire devient com- plètement indépendant de l'appareil digestif (1). Le conduit qui transporte au dehors les produits de l'ovaire se compose donc presque toujours des trompes ou oviductes, de l'utérus ou chambre incubatrice, du vagin, et du vestibule génito-urinaire. Comme exception à cette règle, je citerai les Monolrèmes, qui n'ont pas de vagin proprement dit. La forme générale de cet appareil varie beaucoup dans cette classe d'Animaux ; mais les principales différences que l'on y rencontre ne dépendent d'aucun changement dans son mode de composition organique, et résultent seulement de la coa- lescence plus ou moins étendue de ses deux moitiés constitu- tives, qui tantôt sont distinctes entre elles dans presque toute leur longueur, tandis que d'autres fois elles se réunissent et se confondent sur le plan médian du corps, de façon à ne plus former qu'un organe unique. Cette fusion ne s'étend jamais ni aux ovaires, ni aux trompes ou oviductes, et quelquefois elle ne dé[)asse pas les limites du vestibule génito-urinaire, de sorte qu'il existe deux vagins et deux utérus faisant suite (1) Il existe dans la classe des Mam- grand nombre de Rongeurs elles sont niiftircs plusieurs formes organiques entourées par les fibres d'un même intermédiaires aux deux modes de muscle spbincter. Chez le Castor, Tes- slruclure indiqués ici, et la ligne de pèce de vestibule commun formé par démarcation entre les Animaux qui ont la région génito-anale ainsi circon- un cloaque commun et ceux qui en scrite constitue une sorte de bourse sont dépourvus est loin d'être nette- très-contractile, qui mérite tout à fait ment tracée. En général, chez les le nom de cloaque, et ne diffère pas no- Mammifères Didelphiens, la vulve est tablement de celui de plusieurs Marsu- séparée de l'anus par un isthme de la piaux. peau, et ces deux ouvertures sont Comme exemple d'un grand écarte- complétement indépendantes l'une de ment entre l'anus et la vulve, on cite l'autre; mais chez quelques Carnas- le /?(/. 295). APPAREIL DE LA GÈNÉKATION DES MAMMIFÈRES. 61 aux deux oviductes ; mais presque toujours elle affecte le vagin ; dans beaucoup de cas, elle gagne la portion inférieure des uté- rus, et quelquefois elle s'avance jusqu'au fond de cet organe, qui, de même que le vagin, devient alors unique et médian dans toute sa longueur. Quelques Marsupiaux de la famille des Sarigues nous offrent un exemple de Tindépendance complète des parties qui appar- tiennent en propre à l'appareil femelle (l). Le vestibule uréthro-sexuel est très-dé veloppé chez plusieurs Mammifères inférieurs, mais se raccourcit beaucoup chez ceux dont l'organisation est la plus perfectionnée; chez les Mono- trèmcs, où l'appareil génital débouche dans un cloaque com- mun, ce canal est très-long et tient lieu de vagin (2). L'entrée des voies génito-urinaires affecte ordinairement la vestibule forme d'une fente longitudinale dont les deux bords, appelés grandes lèvres de la vulve, sont garnis de poils extérieurement et tapissés en dedans par une membrane muqueuse très-vas- culaire. Quelquefois cet orifice est transversal, par exemple uréthro-sexuel. (1) Par exemple, le Cayopolin («). Chez d'autres, la même disposition existe en réalité, mais est moins ap- parente à cause du rapprochement de la portion supérieure des vagins qui sont accolés l'un à l'autre. (2) Chez rOrn^thorhynque (a) et chez l'Ecliidné (6), le vestibule génito- urinaire est séparé du cloaque par un sphincter, el près de son extrémité supérieure où s'ouvre la vessie uri- naire, se trouvent les orifices des urè- thres, ainsi que les embouchures des deux utérus {h). Il n'y a donc là rien qui puisse être assimilé au vagin des Mammifères ordinaires. Le vestibule génito-urinairc est très-allongé chez le Kinkajou (c). (a) Voyez Owen, On lac génération of Marsupial Animais {Philos. Trans., 1844, pi. 6, fig. 5). (6) Voyez Evrard Home, Lectures on comp. Anat., Supplem., 1828, t. VI, pi. 60, fig'. 1,2, 3. — Meckel, Ornithorlajnchi paradoxi descriptio anatomica, pi. 8, fig'. 1. — Duvernoy, Fragment d'anatomie comparée sur les organes de la génération de l'0)'nitho~ rhynque et de l'Échidné, pi. 1 , iiç;. 5 {Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, t. I). — Owen. On the Jlammarij glands of the Ornithorhynclius {Philos. Trans., 1832, pi. 15, fig. 1 ; pi. 17, fig. 1). — Article Marsupialia (Todd's Cyclopœdia of Anat. and Physiol., t. III, p. 393, lig. 171). — Martin Saint-Ange, Etude de l'appareil reproducteur {Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV, pi. 0, fig. 1 , 2 et 3;. — Viacovic, Dell' apparechio sessualc de' Monotremi (Sitzuiigsbcriclit dcr Wiciicr .\kaJ. . 1852, t. IX, pi. 20, lig. 1). (c) Voyez Carus et Otto, Tab. .\nat. compar. illuslr., pars v, pi. 8, fig. ô. G2 REPRODUCTION. chez l'Hyène, et d'autres fois circulaire, notamment chez les Rongeurs. Clitoris. Le méat urinaire en occupe la partie inférieure (ou antérieure lorsque la position du corps est verticale), et en avant ou au- dessous de cet orifice se trouve un organe érectile analogue au pénis du mâle, et appelé clitoris. Cet appendice ressemble à la verge par sa structure aussi bien que par sa forme, si ce n'est qu'il est d'ordinaire plus ou moins rudimenlaire (1), et que dans l'immense majorité des cas il n'est point perforé. Souvent, cependant, il est creusé d'une gouttière qui fait suite à l'urèthre. Chez les I\Iakis et les Loris, cette ressemblance est portée encore plus loin, car le canal urinaire parcourt le clitoris dans presque toute sa longueur ("2). Il est formé principalement (1 ) c'est chez les Singes d'Amérique que le clitoris acquiert son plus grand développement. Chez les Alèles, cet or- gane est remarquablement long, mais il n'est que peu érectile et ne doit son grand volume qu'à une accumulation de tissu graisseux (a). Le volume du clitoris est aussi très- grand chez la plupart des Carnassiers et des Rongeurs (6). Chez un Éléphant femelle, dont Perrault a fait l'anatomie, le clitoris était si grand, que pendant la vie de l'animal on avait cru que celui-ci était un mâle (c). Dans l'espèce humaine, cet organe est en général peu dé\ eloppé ; mais on cite des cas dans lesquels il avait les proportions du membre viril de riiomme {d). Il paraît que le cliloris est plus grand chez quelques races nègres que chez les peuples cauca- siques (e). ('i) Chez le Chien, le Chat et plu- sieurs autres Carnassiers, un sillon lon- gitudinal qui part de Torifice de l'u- rèUu-e est creusé sur le dos du clilo- ris. Chez les Loris et les Makis, le canal de Turèllire se prolonge sur le dos de cet organe jusque près de sa pointe (/■). « En général, le clitoris est situé près du bord de la vulve, mais quelquefois il est placé beaucoup plus profondé- (a) Fugger, De singulari clitoridis in Simiis gêner is Atelis magnitudine, i83b (\oy.m\\er's Archiv, 1836; Berickt, [>. lvi). (b) Exemples : le Surmulot; voy. Caïus et Otto, Tab. Anal. comp. illustr., pars v, pi. 8, fig. i. — Le Lapin ; voy. LerebouUet, Op. cit., pi. 10, fig. 102. (c) Perrault, Méin. pour servir à l'histoire nalurelle des .inimaux, 3* partie, p. 152, pi. 20, fig. 3, T; pi. 21, fig. 1. (d) Voyez à ce sujet : — Hallor, EUmenta physiologiœ, t. VII, piirsit, p. 81. Huschke, Traité de splanchnologie, Irad. par Jourdaii, p. 477. (e) Home, On Hermaphrodites {Phiios. Trans., 17'J9, p. lt;2). (f) Voyci! Cuvicr, Analoniic comparée, l. Vill, p. 233 et suiv. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 63 par un corps caverneux dont les branches s'insèrent sur les branches ischio-pubiennes (1), et, chez les espèces où le pénis du maie contient un os, on trouve aussi chez la femelle, dans l'inlérieur de cet organe, un cartilage ou même un os. Son ex- trémité antérieure (ou inférieure) est libre et plus ou moins comparable au gland (2); elle est ordinairement simple, mais elle est bifurquée chez les Marsupiaux à pénis fourchu (o), et elle se continue en arrière avec des replis membraneux situés sur les côtés de la vulve, auxquels on a donné les noms de petites lèvres ou de mjmphes [h). Enfin, la portion termi- nale de cet appendice, pourvue de beaucoup de nerfs et de ment, par exemple chez la CiveUe; et d'autres fois il est logé dans une poche à orifice étroit ou dans un cul-de-sac préputial, ainsi que cela se voit chez la Louve et chez l'Ours : chez ce der- nier, il est recourbé en double S. (1) La disposition des vaisseaux san- guins du clitoris a été étudiée avec beaucoup de soin par M. Kobelt («). (2) Il est cependant à noter qu'ana- tomiqueraent cette assimilation man- que de justesse, car le gland du pénis est formé, non par le corps caverneux, mais par un développement de la por- tion terminale du corps spongieux de l'urèthre (6). (3) Par exemple, chez le Didelphe crabier (c). (k) Dans l'espèce humaine, les nym- phes sont en général plus petites que les grandes lèvres, mais parfois elles les dépassent, et chez quelques races elles pendent même très-bas entre les cuisses, disposition qui est portée re- marquablement loin chez les femmes boschimanes, où elles constituent ce que l'on a appelé le tablier des Hot- tenlotes {d). On connaît des cas dans lesquels les petites lèvres étaient doubles ou même triples (e). (a) Lacuire, Appareils éreetiles che% la Femme, thèse. Paris, tS56, p. 20. (b) Kobelt, jDe i'oppacdi (h4 se»s (jifc'?ii. 472. (/■) E. Geoffroy Saiiit-llilaire, Cours de l'histoire naturelle des Mammijères., 18J8, livr. xviii, p. 23. IX. 5 66 REPRODUCTION. Carnassiers (i) et chez plusieurs autres Mammifères (2). D'au- tres fois ia ligne de démarcation entre le vagin et le vestibule uréthro-sexuel est indiquée primitivement par un étranglement circulaire qui se dilate peu à peu et finit par s'effacer après plusieurs portées : chez le Chien et le Chat, par exemple. Enfin, chez la Truie et chez divers Ruminants, l'hymen est représenté par une bride transversale, de façon que la vulve communique avec le vagin jiar deux orifices (3). § 17. — Le vagin, qui, chez presque tous les Mammifères, fait suite au vestibule génito- urinaire et conduit à l'utérus, est un canal long et très-cxteusible, destiné spécialement à recevoir le pénis pendant le coït (Zi). Ainsi que je l'ai déjà dit, cet or- gane manque chez les Monotrèmcs, mais il est double chez la plupart des Marsupiaux (5), et môme chez beaucoup de ces der- niers Mammifères les deux vagins se confondent dans une por- (1) Diiverney a trouvé chez rOurs brun lia repli incuibraneux, épais, en forme de lèvre, situé en avant de ren- trée du vagin et réduisant cet orifice à une simple feule transversale. Cet anatomiste a constaté une disposition analogue chez l'Hyène (a). (2) Par exemple, chez le Phoque (6) et le Rhytiiia (c). (3) M. Owen a constaté cette dispo- sition non-seulement chez la Truie {d), mais aussi chez la Jument, l'Anesse, la Vache et le Paresseux ; il pense qu'elle est commune à tous les Ruminants qui n'ont pas encore reçu le mâle (e). Quelquefois l'hymen est percé de deux trous dans l'espèce humaine (/"). Chez la Jument, souvent la membrane hyméniale est parfois percée d'un ou de deux trous {g), et dans la première copulation elle se rompt avec perte de sang (/i). (û) Chez l'Éléphant, le vagin paraît manquer, car le méat urinaire n'est séparé de l'orifice de l'utérus que par un repli membraneux, et c'est le vesti- bule uréthro-sexuel quireçoil le pénis du mâle pendant le coït (/). (5) Chez le Cayopollin, ou Didelphis dorsigera, les deux vagins sont à peu (a) Duvernoy, Mém. sur l'hymen {Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. I), (6) Lobslcin, Obs. d'anal, cump. sur le Phoque à ventre blanc, p. 30 (Journ. deméd., t. XXIX). (c) Stellcr, De bestiis marinis (iSov. Comment. Acad. PetropoL, 1749, t. II, p. 289). (d) Owen, Op. cit. {Philos. Trans.., 1834, pi. C, i]g. 2). (e) Exemple, le Lama; voy. Carus et Otto, Tab. Anat. camp, illustr., pars v, pi. 8, fig. 5). (/■) Owpn, loc. cit., pi. 6, fig. 1. (g) Cliauveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, p. 799. (h) Grève, Kleine Beilrdge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie (Meckel's Deutsches Archiv fur die Physiologie, 1820, l. VI, p. 53], (i) Mayer , Deitràge zur Anatomie der Elephanlus {I\'ûva Acta Acad. nat. curios., l. XXII, pars U, p. 38). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 67 tion de leur longueur, de façon à constituer une seule cavité médiane où débouchent les deux utérus (1). Chez quelques espèces, le fond du cul-de-sac résultant de la réunion de la portion supérieure de ces deux tubes vecteurs communique directement avec le vestibule génito-urinaire par un oritice médian (2). Enfin, chez tous les Monodelphiens, le vagin constitue un tube impair qui oiîcupe la ligne médiane du corps. Il est situé entre le rectum et la vessie, et, de môme que ces organes, il traverse d'ordinaire le bassin ; mais, près cylindriques dans toute leur lon- gueur, et forment de chaque côté une anse flexueuse ; ils se dilatent un peu dans leur portion moyenne, et se rap- prochent l'un de Tautre à leur extré- mité supérieure, mais sans se confon- dre (a). Les deux vagins sont égale- ment distincts chez les Phalangers volants, etc. (1) La Sarigue présente un exemple très-instruciifde cette coalescence des vagins. Deux canaux débouchent isolé- ment dans le vestibule génito-urinaire et restent parfaitement distincts entre eux jusque dans le voisinage des uté- rus ; mais là ils s'élargissent et se réu- nissent sur la ligne médiane de façon à constituer un réservoir en forme de sac, qui à l'extérieur paraît être simple, mais qui à l'intérieur est divisé en deux loges par une cloison médiane. Cha- cune de ces loges renferme l'orilice terminal de l'utérus correspondant (6). Chez le kanguroo géant {Macropus major), le réservoir médian, formé par la réunion de la portion supérieure des vagins, est beaucoup plus grand, et la cloison qui le divise intérieurement est incomplète (c). Chez le f'otorou, ou Kanguroo rat [Hypsiprymnus), le cul-de-sac formé par la dilatation et la confluence de la portion supérieure des vagins se déve- loppe beaucoup plus, et se replie sur lui-même de façon à entourer non- seulement sa partie initiale, mais aussi les deux utérus qui viennent y débou- cher (d). Chez le Crabier ou grande Sarigue de Cayenne {Did. cancrivora), le récep- tacle commun où débouchent les deux utérus est plus nettement séparé de la portion tubulaire des deux vagins (. lO'J). (6) Voyez Owen, On the Génération of Marsupial Animais [Philos. Trans., 1834, pi. C<,ùs;. 4). (c) Voyez Buffon, Op. cit., pi. 102, fis;-. 2. (d) GccifTi'oy Saint-Hilaire, Anatomie philosophique, pi. 17, fis. 13. (e) Owen, On the Génération of Marsupial Animais (Philos . Trans., 1834, p. 351). (/■) Voyez Lereboullet, Anatomie des organes génitaux, pi. 10, fitr. 102 (AVn'a Acta Acad. nul. curios., t. XXUI). — Maiiin Saint-Anse, Op. cit., pi, 5, fia-. 3. 70 REPRODUCTION. qui est commun (luxdeux organes (1). Ils sont également libres dans une portion considérable de leur longueur, mais ils de- viennent confluents dans la moitié ou le tiers de leur longueur : chez les Carnassiers, les Insectivores, les Pachydermes, les Ruminants et les Cétacés (2). D'autres fois la fusion des deux (1) Chez le Rat, la confluence des utérus a lieu presque à rextréniité de ces organes (a) ; chez le Surmulot (6) et chez l'Arvicole ampliihie, ou Rat d'eau (c), le corps commun de l'utérus est un peu plus long. Chez la 'J'ruie, les utérus ne se réu- nissent qu'à leur extrémité infé- rieure (d). (2) Les anatomistes désignent en gé- néral sous le nom de corps de l'utérus la portion commune des deux organes, et appellent cor7ies de l'utérus la por- tion supérieure de ceux-ci restée indé- pendante. Cela vient de ce que ces auteurs ont pris pour point de départ l'utérus de la femme, qui est un or- gane simple, et qu'ils ont considéré la partie bitubulaire des utérus doubles comme étant le résultat de la bifurca- tion de ce réservoir unique. Chez les Carnassiers, les cornes uté- rines sont en général à peu près de la longueur de la portion commune ou corps de la matrice (e). Il en est à peu près de même chez le Cheval (/"). Chez le Lama {g) et la Girafe, les deux utérus ne sont confondus que dans le tiers de leur longueur {h). La portion commune de la chambre titérine est encore plus courte chez la Vache («), la Chèvre (j) et la r.iche (/.•). Chez l'Éléphant, les deux utérus sont séparés dans presque toute leur Ion- (a) Voyez BiifTon Mammifères (cdit. in-8 de Verdière), pi. 135, i'ig. 3. (b) Voyez Buffon, Op. cit., pi. 141, (\g. 1. (c) Carus et Ollo, loc. cit., pi. 8, (ig. 1. {(l) Voyez Buffon, Op. cit.. pi. 3i, tig. 1. — Leisering, Atlas der Anatomie des Pferdes und ilbrigen Haiisthiere, pi. 41 , fig. 9. (e) Exemples : La Lionne ; voy. Carus et Otto, Tab. Anat. Comp. illustr., pars v, pi. 8, fig. 7. — La Panthère ; voy. Buffon, Op. cit., ]A. 211, lig. 2. — La Genelte; voy. Buffon, Op. cit., pi. 235. — Le Zibet; voy. Buffon, Op. cit., pi. 231, fig. 1. — La Fouine; voy. Trcviranus, Ueber die Verbindung der Eierstôck mit den Muttertrompeten in einigen Fam. der Sâugetliiere (Zeitschrifl fiir Physiologie, 1824, t. I, pi. 8, fig. 1). — Le Chien ; voy. Buffon, Op. cit., pi. (i, fig. 1. — La Loutre ; voy. Buffon, Op. cit., pi. 118, fig. 2. — Le Phoque; voy. BulTou , Op. cit., pi. 398, fig. 1; — P.osenthal, Zur Anatomie der Lechunde (NovaAcad. nat. curios., 1831, t. XV, pi, ^^, fig. 1). — Le Kinkajou (Cercoleples) ; voy. Carus et Otto, Op. cit., pars v, pi. 8, fig. t5. (/■) Voyez Gurlt, Anat. des Pferdcs, pi. 20, fig. 1 et 2. — Leisering, Op. cit., pi. 24, fig. 4. {g) Voyez Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars v, pi. 8, fig. 5. (/i) Owen, Notes on the Nubian Giraffa {Trans. of tlie Zool. Soc, t. II, pi. 46, fig, 1). — Joly et Lnvocal, Recherches sur la Girafe, pi. 6, fig. 1 (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg., t. III). (i) Voyez Jorg, Abbildunge7i der Organe des thierischen Korpers, 1. 1, pi, 7, fig. 1. — Leisering, Op. cit., pi. 40, fig. 3. (j) Voyez Rouget, Op. cit., pi. 5, fig. 3 (Journal de physiologie, 1858, t. 1). (kj Perrault, Mém, pour servir à l'histoire naturelle des .animaux, 2* partie, pi. 46, fig. k. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈBES. 71 utérus en une poche unique est portée plus loin, de façon que cet organe a la forme d'une poche médiane , dont le fond est bicorne, et même chez les Makis cette fusion est portée très-loin (1). Enlîn, chez la Femme, ainsi que chez plusieurs autres Mam- mifères, la confluence est complète, et l'utérus est simple et piriforme ou triangulaire (2). Sa portion inférieure, séparée du corps ou portion renflée de l'organe par un léger rétrécissement nommé isthme de la matrice, s'allonge en manière de col, et s'engage dans la partie supérieure du vagin, de façon à y faire saillie (3). Ce mode d'organisation existe chez les Singes (4), les Tardigrades et les Édentés. Les parois de l'utérus sont en général beaucoup plus épaisses que celles du vagin (5), et l'épithélium pavimenteux qui revêt gueiir, et la cavité commune que Per- rault a décrite comme étant le corps de cet organe pourrait bien être Tana- logue du vagin (a). (1) Chez le Loris grêle, les cornes de l'utérus sont très-bien caractérisées (6). (2) Chez l'embryon, la matrice est au contraire bicorne, et ce mode de conformation est d'autant plus marqué^ queledéveloppement est moins avancé. A l'époque de la naissance, cet organe est presque cylindrique, el ce n'est que vers l'époque de la puberté qu'il devient piriforme. Il représente alors un cône renversé et aplati d'avant en arrière, dont la base est arrondie. (o) L'orifice de l'utérus, dirigé trans- versalement, occupe le sommet de la partie qui fait ainsi saillie dans le va- gin et qui est désignée sous le nom de museau de tanche. (Z|) L'utérus est piriforme chez la plupart des Singes (c), quelquefois cependant le fond de cet organe est faiblement bilobé (d). (5) Cette épaisseur n'est pas partout la même, de façon que la forme de la cavité intérieure necorrespond pas tou- jours à celle de l'organe considéré exté- rieurement. Ainsi, chez la Femme, cette cavilé est triangulaire, et sa face supé- rieure est surbaissée par suite de l'é- paisseur beaucoup plus considérable de la paroi correspondante au milieu que sur les côtés. Cette disposition est d'ailleurs beaucoup plus marquée avant la conception que chez les Femmes qui ont eu plusieurs enfants. (a) Perrault, Mêm. pour servir à l'histoire naturelle des Aitimaux, 3' partie, pi. 2. — Hunter, voy. Descriptive and illustrated Catalogue o( the Muséum of the Collège of Sur- geons, t. IV, p. 170. (6) Voyez BiilTon, Op. cit , pi. 464, fig. 4. (e) Par exemple, chez le Maiip-ahey ; voy. Bnfî"on, Op. cit., pi. 429, fig'. 2. {d} Par exemple, chez le Palas; voy. Buffon, Op. cit., pi. 427, Cig. 4. — Le Mycetes fvscus; voy. Carus et Otto, Tah. Anat. comp. i'ilustr., pars V, pi. 8, fig. 8. 7"2 REPRODUCTION. la face interne de ce dernier canal y est remplacé par une couche de cellules épithéliques portant des cils vibratiles. Ony distingue trois tuniques. L'une, externe, de nature séreuse, qui est formée par la portion adjacente du péritoine, et qui se continue de chaque côté pour constituer une paire de grands replis appelés ligaments larges de Vutérus (1). La tunique moyenne est com- posée d'un tissu musculaire dont les éléments sont des fibres- cellules fusiformes, courtes et à noyau cellulaire, entremêlées à une quantité plus ou moins considérable de tissu conjonctif. Le mode d'arrangement de ces fibres est en général Irès-difii- cile à distinguer, surtout quand les parois de l'utérus présen- tent beaucoup d'épaisseur, comme dans l'espèce humaine (2). (1) Dans l'espèce humaine, ainsi la disposition a été étudiée avec beau- que chez les autres Mammifères où coup de soin par M. Rouget, chez la Tutérus est simple, on remarque aussi Femme et plusieurs autres iMainmi- deux paires de replis analogues de la fères (6). Il est aussi l\ noter que le tunique périlonéale, qui se portent, bord supérieur de ces cloisons mem- l'une en avant, sur le pubis, l'autre braneuses est subdivisé en trois por- en arrière, sur le sacrum, et qui sont lions que l'on désigne sous le nom appelées les ligaments ronds de l'até- d'ailerons. rus. Les ligaments larges sont beau- (2) Jadis beaucoup d'analomistes coup plus développés, et s'étendent n'admettaient pas l'existence de fibres latéralement de façon à constituer une musculaires dans les parois de l'uté- cloison transversale qui divise le petit rus de la Femme, soit d'une manière bassin en deux parties et qui loge absolue, soit lors de la gestation (c). les oviductes et les ovaires. Entre les Leur présence a cependant été re- deux lames de la membrane séreuse connue dès l'époque de la renaissance qui forme ces plis, il existe du tissu de l'anatomie (d), et depuis quelques cellulo-vasculaire et divers faisceaux années on en a fait l'objet d'obser- de libres musculaires striées (a), dont vations nomljreuses, non-seulement à (n) Rainey, On thc Sh'uctuve and use of Vie ligamenlura rotiimlum iileri (Philos. Trans., 4 850, p. 515. pi. 39, llij. 1 et 2). {b) Hoiiuret, Hecherches sur les organes érecliles de la Femme et sur l'appai'eUtubo-ovarien (Journal de physiologie , 1858, t. I, p. 350, pi. 1. Ilç;. i ; pi. 3, liif. 2, 3, 4 ; pi. 5, lig-. ?,). (cj Monro, Structure of the Utérus (Edinhuvgh médical Essays, t. I, p. 450, 470. — J. G. Waiter, Beobacht. ilber die (JeburtsUteile des weibUchen Gcschlechts, § 35. — Blumenbach, Institut. physioL, 1787, g 38. — Azzof^iiiili, De uteri constructione, g 22. — r.ilike, L'eber die Structtir de.r Gebdrmutter, 1793. — Sriit'llie, Trcatise on the Theory of Midivifery, p. 97. ((/) Vesale, De corp. humani fabr., 1512, p. 057. — Ilaller, Eléments physiologiques, t. VII, p. C>i. — Waisberg', Commenlationes, p. 307. APPARFIL BE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 7o Il est aussi à noter qu'en général ces fibres cliarnues sont plus développées autour du col de l'utérus que sur le corps de cet organe, et y forment une sorte de sphincter. La tunique interne de l'utérus est une membrane muqueuse qui adhère très-inti- mement aux parties sous-jacentes et qui est très-épaisse. Sa surface libre, revêtue, comme je l'ai déjà dit, d'un épithé- lium vibratile, présente en général des rides ou des rugosités plus ou moins saillantes et nombreuses, qui tantôt n'existent que dans sa portion inférieure ou cervicale (1) ; d'autres l'état de grossesse (a), mais aussi dans l'élat de repos de l'organe incuba- teur (6). Chez les Mammifères dont l'utf'-rus est allongé et intestiniforme, les fibres musculaires de cet organe sont plus faciles à étudier, et leur contractilité a été constatée par des observations directes : ainsi on y a vu des mouvements y être provoqués, soit par des excita- lions mécaniques (c), soit par le gal- vanisme (d). On distingue dans cette tunique moyenne trois couches de fibres mus- culaires, dans chacune desquelles cel- les-ci sont, les unes transversales, les au- tres longitudinales ou obliques ; c'est la couche moyenne qui est lapins épaisse. (1) Chez la Femme, la surface interne du corps de l'utérus est presque lisse, mais il existe dans la portion cervicale de cet organe des saillies formées par des replis de la tunique muqueuse, sou- tenues parles prolongements de la cou- che musculaire sous-jacente et disposées d'une manière très-remarquable sur chacune des parois (antérieure et pos- térieures) du col; une de ces saillies, plus forte que les autres, est dirigée longitudinalement, et il en part de cha- que côté des saillies secondaires obli- ques, de façon à ressembler aux ner- vures d'une feuille à axe médian (e). Les anciens anatomisies donnaient à ces systèmes de plis palmés, le nom iVarbre de vie. Souvent on trouve aussi dans les parois de cette portion de l'utérus des vésicules closes qui sont remplies d'une matière muqueuse, et qui ont été désignées sous le nom LVanifs de Naboth (/"). Les villosités qui garnissent la mu- queuse utérine sont de formes varia - (a) Calza, Ragioname7ito sopra il meecanismo délia gravidenza{Saggi delU Acad. Padova, 1780, t. I, p. 41, pi. 1 à H ; l. Il, p. 35, pi. 1 et 2). — Héiie, Recherches sur la disposition des libres musculaires développées pendant la gros- sesse, 1864. (ft) Kasper,.flisse;'J. de structura uteri fibrosa, 1840. (c) Haller, Elementa physiologia:, t. VIII, p. 59. ((/) Wagner, Comment, de [eminarum in gravidilate mutationibus, p. 179. (e) Robin, Mémoire pour servir à l'histoire anatomique et pathologiqtie de la membrane muqueuse utérine, de son mucus et des œufs, ou mieux des glandes de Naboth (Arclùves géné- rales de médecine, 4» série, 1848, f. XVII, p. 257). (/■) Farre, art. Utérus (Todd's Cyclop., Supplém., p. C25, fig. 424, 420 et 431). — Guyon, Etudes sur les cavités de l'utérus (Journal de physiologie, 1850, t. II, p. 180). — Cornil, Rech. sur la structure de la muqueuse du col utérin (Journal d'anntomie, 1804, t. I, p. 380). Ik REPRODUCTION. fois prennenl un grand développement, ei forment parlout, d'espace en espace, des saillies arrondies appelées cotylédons o\i caroncules, mode d'organisation qni se rencontre chez la plupart des Ruminants (l), et qui est en rapport, comme nous le verrons bientôt, avec la manière dont les relations organiques ont lieu entre la mère et son produit pendant la gestation. Il importe également de noter que cette tunique muqueuse loge dans son épaisseur une multitude de petites glandes utérines dont les orifices sont béants à sa surface. La plupart de ces orga- nites sont de simples tubes terminés en cul-de-sac ; mais il en est qui sont plus ou moins racémeux (2), et chez quelques Mam- bles, t't ressemblent beaucoup à celles qui les sépare entre elles est à peu de la tunique interne de l'intestin près ég:al à leur diamètre. Dans le col grêle {a). de riiti^riis on trouve des follicules (1) Chez le Mouton, par exemple, anfractueux et desglandules en forme ces saillies ont la forme de gros tuber- de grappe (e), qui débouchent au fond cules arrondis et souvent un peu des sillons de l'arbre de vie ; les uns étranglés à leur base (6). et les autres paraissent devoir être Les cotylédons utérins sont très- considérés comme des cryptes mu- développés chez la Girafe (c). queux, tandis que les glandes utérines Ci) Dans l'espèce humaine, les proprement dites ne sécrètent pas de glandes utérines, dont la structure a mucus et ont des usages spéciaux. Les été étudiée avec soin par Weijer et par orifices de ces follicules du col utérin plusieurs autres anatomisles (rf), sont sont irréguliers, et donnent h la sur- logées dans les parois du corps de l'uté- face de cette portion de la membrane rus non gravide, et consistent en petits interne de l'utérus un aspect caver- tubes cylindriques droits ou légère- neux, lorsqu'on l'examine à la loupe, ment flexneux, en général simples et Le mucus sécrété par les glandes du terminés en culs-de-sac. L'intervalle col de l'utérus est alcalin (f). (a) Ki-ause, Handbuch iler Anatomie, t. I, p. 5G5. — Bischoff, Traité du développement, p. i02. (6) Cohbolci, art. Ruminantia (Tortd's Cyclop., Siipplém., p. 544, Ctg. SfiC). (c) Owen, On the Anat. of the ^ubian Giraffa, etc. (Trans. of ihe Zooi. Soc, t. II, pi. 4G, fig. 1). (d) E. H. Weber, Zusâtze ziir Lehre vom liaue und den Verricht. der Geschlechtsorgane. — Sharpey ; voyez Eléments of Physiology by J. Mùller, Irans. by Baly , 1842, t. II, p. 1574, fig. 209, etc.). — Berres, Œsterreichische Jahrbûcher, Bd. XXIII, S. 538. — Robin, Méin. pour servir à l'histoire de la membrane muqueuse utérine (Arch. gén. de médecine, i^ série, t. XVII). — Reichert, l'eber die Bildung der hinfâlligen Haute {liiiWer's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1848). (e) Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. 672. (f) Donné, Cours de microscopie, p. 155. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MAMMIFÈRES. 75 niifères ils offrent, memeduraiil la période de repos de l'appa- reil reproducteur, des dimensions considérables : chez la Vache, par exemple, où ils affectent la forme de vaisseaux contour- nés en spirale (1). A l'époque de la gestation, ces cryptes ou glandules se développent énormément, et jouent un rôle très- important dans l'établissement des connexions placentaires de l'embryon. J'aurai donc à revenir bientôt sur leur histoire. J'ajouterai que les parois de l'utérus sont très-vasculaires (2) et recouvrent diverses branches nerveuses fournies par les plexus adjacents (o). § 18. — Les oviductes, ou trompes de Fallope, font suite à l'utérus, et, lorsque cet organe est double, la ligne de démarca- tion qui le sépare de ces conduits n'est pas toujours bien mar- Ov'nliicles. (1) Ces glandes tabulaires ont été décrites sous le nom de vasa spi- ralia (a) . {'2) Les vaisseaux sanguins de la matrice et du vagin sont très-dévelop- pés, et leurs branches, très-flexueuses, constituent do chaque côté de ces or- ganes un appareil sanguifère très-re- marquable, dont la disposition a été particulièrement étudiée par M. Rou- get (6). Les artères proviennent en partie des artères iliaques internes, en partie des artères ovariennes ; elles y arrivent par les ligaments larges, et les capillaires qui en naissent forment à la surface de la tunique muqueuse un réseau dans les mailles duquel sont logés les orifices des glandes utérines. Les veines sont beaucoup plus déve- loppées, et l'ensemble de ce système vasculaire forme de chaque côté du vagin, aussi bien que de l'utérus, un corps spongieux analogue à un tissu éreclile. (3) Les nerfs de l'utérus appartien- nent pour la plupart au système gan- glionnaire, mais il s'en trouve aussi qui proviennent de la moelle épinière. L'étude en a été faite avec beaucoup de soin dans l'espèce humaine (c). (a) Bui'ckliardt, Observ. de uteri vaccini fahrica, tSSi, pi. 1 (voy. Bencht ûber die Verhand- iungender \aturforschenden Gesellschaft in Basel, 1835, p. 10). (fc) I\oug-et, Recherches sur les organes érectiles de la Femme, etc. (Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 320, pi. 1, fig. 7), (c) Tiedeniann, Tabuhc nervoruni uteri, 1822. — r;. Lee, On the Anat. of the Nerves of the Utérus (Philos. Trans., 1841. — On the ganglioned Nerves of the Vterus [Philos. Trans., 1841, p. 209; 1842, p. 173; 1846, pi. 14). — Snow Beck, On the Nerves of the Utérus (Philos. Trans., 184G, p. 219). — Jobert (de Lamballe), Recherches sur la disposition des nerfs de l'utérus (Comptes rendus de l'.Acad. des sciences, 1841, p. 882). — Kilian, Die Nerven des Utérus (Zeitschr. fiir ration. Med., 1851, t. X). — Hirschfield, Note sur les nerfs de l'utérus (Gaz., méd., 1852). — Boullaiid, Quelques mots sur l'utérus, 1853. 76 REPRODUCTION. quL'ê. Ce sont des tubes élroits plus ou moins repliés sur eux- mêmes et dilatés vers leur extrémité supérieure, qui, de même que chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens elles Poissons plagiostomes, est béante dans l'intérieur de la cavité abdominale. L'espèce d'entonnoir constitué par leur portion terminale est désigné d'ordinaire sous le nom de/3au!7/on, et se fait remar- quer par la disposition frangée ou lacérée de ses bords (1), mode de conformation qui n'existe pas chez les Vertébrés ovi- pares. Cette ouverture évasée se trouve dans le voisinage immé- diat de l'ovaire, et peut s'appli(|uer sur cet organe de façon à l'embrasser plus ou moins exactement (2). Chez beaucoup de Manmiifères les ra|iports du [lavillon avec l'ovaire sont assurés au moyen d'un repli du péritoine qui encapuchonné plus ou moins complètement ces organes. Chez le Chien, le Chat, etc., la poche ainsi constituée est ouverte du côté de l'abdo- men (3) ; mais dans d'autres espèces, par exemple les Ours et (1) Ainsi que Graaf l'a fait rcmar- conduit, qui est creusé en goiittit-re qucr, on ne peut bien voir les franges et qui s'élend jusqu'à la partie adja- du pavillon qu'en disséquant celte par- cente de Tovaire. tie sous l'eau, précaution que les élu- (3) Chez la Chienne, la poche mem- diants en médecine négligent trop sou- braneuse, ainsi constituée, ne présente vent. La disposition de celte bordure qu'une fenle très-élroite, et ses parois est très-variable, et c'est chez les sont garnies de fibres musculaires (6). jeunes Femmes que les franges margi- Le mode de conformation de ce ca- nales paraissent être les plus nom- puchon péritonéal est à peu près le breuses (a). Les anciens anatomistes même chez le Cochon d'Inde (f). Chez désignaient cesdéchirures sous le nom le Lapin, la fente est plus large l id. à 11 40 id. id. à 12 35 id. id. à 13 11 id. id. à 14 31 id. id. à 15 72 id. id. à 10 35 id. id. à 17 2C id. id. à 18 24 id. id. à 19 U id. id. à 20 2 id. id. à 21 i id. id. ■1 25 (a). Dans l'île de Madère, où la tempé- rature ne varie que très-peu, les dif- férences de cet ordre paraissent être beaucoup moins considérables. Ainsi, sur 228 cas recueillis par M. Roberlon, il ne s'est trouvé que 2 individus dont les menstrues s'étaient établies avant l'âge de quatorze ans, et 31 qui, à ce moment, avaient dépassé di.v-sept ans, tandis qu'en Angleterre sur 5Ù0 individus le même auteur compta : 3 qui avaient été réglées à 9 ans. 14 19 35 66 99 104 85 54 34 16 8 2 1 id. id. id. id. id. id. id. id. id. id. id. id. id. à 10 à 11 à 12 à 13 14 15 IG 17 18 . 19 à 20 à 21 à 22 (6). Jl est aussi à noter que la préco- cité paraît augmentée par un régime abondant, le séjour des villes, etc. (t) Le flux menstruel est en général précédé par la sécrétion d'une matière odorante provenant des glandules de la vulve cl la production plus abondante du mucus vaginal. Ce liquide devient ensuite sanguinolent, et bientôt la proportion de globules bématiques y devient tellement considérable, qu'il ressemble presque à du sang normal, mais il ne contient que peu de fibrine, et dans la plupart des cas n'est pas (a) Raciborsky, Op. cit., p. 9. (()) Roberlon, Un the Age of l'uherlu in the islanil of Madeira {Kdinburgh Med. and Surg. Journal, 1840, l. lAM, p. 281). FONCTIONS DE L\ GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES. 89 du corps (1); par l'agrandissement du larynx et des change- ments correspondants dans la voix; enfin par le développe- ment des spermatozoïdes dans la liqueur séminale élaborée par les testicules, et l'excitabilité plus grande des organes reproducteurs. Il est aussi à remarquer que chez les individus rendus stériles, soit par quelque vice organique, soit par la castration, ces changements dans l'ensemble de l'économie ne se manifestent pas ; le diapason de la voix reste élevé, le système pileux conserve le caractère juvénile, et les formes gé- nérales se rapprochent de celles de la femme ou de l'enfant (2). coagulable ou ne l'est que très-impar- de cinq ou six jours environ, mais sou- faitement. Denis (de Commercy) y a vent elle se prolonge davantage (c). trouvé alors pour 1000 parties : La non-apparition des menstrnes dans les cas d'atrophie congénitale Eau 825,0 des ovaires a été signalée par pi usleius Mucus 45,3 auteurs, et l'on trouve aussi dans les F'i^rine 0,5 annales de la chirurgie des exemples ^"^""""^ '^^•^ de la cessation des règles à la suite de '^^'"''°'*"" *^^'* l'extirpation de ces glandes (d). Graisse, matières minérales, etc. il,5{a). ,n „, . , (1) Nous reviendrons sur ce sujet La proportion d'eau et de mucus y lorsque nous étudierons le système té- est du reste très-variable, suivant les gumentaire. individus, aussi bien que suivant la (2) C'est à raison de cette influence période à laquelle on observe cephé- de la castration sur le diapason et sur nomène, car après un certain temps le timbre de la voix que jadis, en l'écoulement reprend peu à peu le ca- Italie, on pratiquait souvent cette opé- ractère muqueux. Le sang évacué de ration sur des enfants dont on voulait la sorte provient principalement des faire des chanteurs pour le service des parois de la matrice, dont les vaisseaux chapelles et des théâtres. Ces castrats capillaires sont alors très-turgides, et sont imberbes et ont les formes arron- dont la couche épithéliqiie se ramollit dies. L'état des organes de la généra - ou se dilate (b). tion chez les eunuques a été étudié La durée de chaque menstruation récemment par M. Billiarz, médecin est très-variable ; en moyenne, elle est au Caire (e). (a) Denis, Recherches expérimentales s^ir le sang humain, p. 166. (6) Pouchet, Théorie positive de l'ovulation spontanée, p. 241. (ci Hrierre de boismont, Op. cit. (Mém. de l'Acad. demédecine, 1841, t. IX, p. 128). {d) P. Polt, Œuvres chirurgicales, 1777, t. I, p. 492. (e) Bilharz, Beschreibung der Genitalorgane einiger scfuuarzen Eunuchen, nehst Bemerk. ûber die Beschreibung der Clitoris und kleinen Schamlippen ^Zeilschrift fiir wissenscli . Zoolo- gie, 1860, t. X, p. 281). 90 REPRODUCTION. On sait aussi, par l'observation journalière des effets de la cas- tration sur le Taureau et le Cheval, que l'impuissance rend ces Animaux plus dociles et les dispose à s'engraisser facile- ment (1). La cessation de la fécondité chez les femelles est au contraire très-souvent accompagnée de particularités extérieures qui donnent à celles-ci un aspect masculin (2). Des changements non moins considérables mar(|uent le pas- sage de l'enfance à l'âge viril chez beaucoup d'autres Mammi- fères. Ainsi, chez plusieurs Animaux de cette classe, le pelage est tacheté ou rayé chez les jeunes individus, mais se colore (1) Les Chevaux hongres (ou châ- trés) sont moins vigoureux et plus doux que les étalons on Chevaux en- tiers. Le Bœuf (ou Taureau châtré) est aussi plus disposé à prendre de la graisse. La castration exerce une in- fluence très-remarquable sur les bois des Cerfs. Elle en empêche la chute lors- que ces prolongements frontaux exis- tent au momentdel'opéraiion, et elleen empêche le développement lorsqu'elle a été pratiquée après qu'ils sont tom- bés et avant qu'ils aient repoussé (a). Suivant Grève, les défenses du San- glier ne s'allongent pas chez les indi- vidus châtrés (6). L'influence du cha- ponage, ou castration, sur les Coqs est encore plus prononcée ; quand cette opération a été faite de bonne heure, non-seulement l'Animal a la chair très- tendre et s'engraisse bien, mais il ne chante plus. (2) L'extirpation des ovaires exerce aussi sur la constitution de la Femme une influence remarquable: pratiquée dans le jeune âge, celte opération em- pêche le bassin de s'élargir et les ma- melles de se développer ; le pubis reste dénudé, les règles ne s'établissent pas. Il paraît que dans quelques parties de l'Asie on a souvent l'occasion de ren- contrer de ces eunuques femelles, et qu'elles ont quelque chose de viril dans leur aspect et dans le timbre de leur voix. Cette cause de stérilité est sou- vent accompagnée d'un développement de barbe plus ou moins prononcé. Du reste, cette apparence virile, et même le développement de la bar])e, s'observent souvent chez les femmes qui ont cessé d'avoir leurs menstrues, et qui par conséquent sont devenues stériles. Ces femmes-hommes n'avaient pas échappé à l'attention d'IIippocrate, et les Romains les désignaient sous le nom de viraginea. Des faits du même ordre se présen- tent chez les Animaux : ainsi parfois les Biches ont la tête ornée de bois comme le Cerf, et l'on a constaté qu'elles sont alors stériles (c). Il est aussi à noter que chez les Oi- seaux on observe des phénomènes analogues : ainsi les vieilles femelles (o) Buffon, art. Cerf, Hist. nat. {Œuvres, édit. in-8, t. XVIII, p. 89). (6) Grève, Kleine Beitr. zur vergl. Anat. und Physiol. (c) Wililungen, Taschenhuch fiïr Forst- iind Jagdfreunde, p. il. FONCTIONS DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES. 91 uniformément à l'époque de la puberté (1). C'est aussi à cette période de la vie que la crinière se développe chez le Lion, et que le front des Cerfs s'arme des prolongements osseux appelés bois. On remarque d'une manière plus générale qu'à ce moment les forces musculaires augmentent rapidement et que de nouveaux- instincts se manifestent. Les mâles cessent ordinairement de vivre en bon accord entre eux et se séparent ou se combattent; en même temps ils recherchent les femelles, et, guidés par qui ont cessé de pondre prennent sou- chez un Faisan doré qui offrait cette vent le plumage des niàies. Beaucoup particularité, j'ai constaté que les ovai- d'exeniples de ce genre ont été cités (a), res étaient atrophiés, et Yarrell a souvent constaté que, dans (1) La livrée des jeunes Sangliers les cas de ce genre observés chez de est un exemple remarquable de ce jeunes individus, les ovaires étaient mode de coloration transitoire du sys- dans un état morbide [h). Ces jours-ci, tème tégumentaire. (a) Par exemple, chez la Poule, par : — Arislote, Hist. Anim., lib. XVIII, cap. xxxvr. — Tucker, Ornithologia Damnonsensis . — Buller, On the Change of plumage exhibited bij many species of Birds in an advanced period of Life (Mem. of the Wernerian Soc, t. II!, p. 183). — Jameson, Note, etc. (Edinburgh new Philosophical Journal, 182G, 1. 1, p. 309). — Grève, Bruchstûcke zur vergl. Anat. und Physlol., p. 45. Chez le Faisan commun, par : — Mauduit, Encyclop. méthod., Ornithol., t. II, p. 3. — Hunter, Account of an extraordinary Pheasant {Philos. Trans., 1780, p. 527). — Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Sur des femelles de Faisans à plumage de mâles (Mém. du Muséum, 1825, t. XII, p. 220, et Essais de zoologie générale, 1841, p. 498). Chez le Faisan doré, par : — Blumenbach, De anomalis et vitiosis quibusdam nisus fonnalivi aberrationibus, p, 8 {Commentationes recentiores Soc. scient. Gottingmsis, l. II). — Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., p. 228. Chez le Faisan argenté, par Bechstein, Nattirgeschichte Detitschlands , t. III, p. 1210. Chez le Faisan à collier, par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., p. 228. Chez la Dinde, par Bechstein, Op. cit. Chez le Paon, par : — Hunter, Op. cit. {Œuvres, t. IV, p. 113). — Gerbe, art. Oiseaux du Dictionnaire universel d'histoire naturell£, t. IX, p. 15. — Jameson, loc. cit. Chez la Perdri.K, par : — Monlagu; voy. Jameson, loc. cit., p. 310. — Yarrell, On the Change in the Plumage of some Hen-Pheasants {Philos. TcaMS., 1827, p. 263). Chez le Canard, par Tiedemann, Zoologie, t. 111, 1814, p. 306. Chez le Coucou, par Peyraudeau ; voyez le Bulletin des sciences naturelles de Férussac, t. XIII, p. 243. Chez le Cotinga, par Dufresne (Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., p. 228). Chez le Pinson, par M. Florent Prévost (Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, loc. cit.). Chez des Veuves, par Blumenbach, Op. cit. (6) Yarrell, Op. cit. {Philos. Trans., 1827, p, 268). Un Bouvreuil observé par Ménétriès paraît avoir été aussi une femelle à plumage de mâle. {Cata- logue raisonné des objets de zoologie recueillis pendant un voyage au Caucase, 1832, p. 43.) 92 REPRODUCTION. l'odeur que celles-ci exhalent, ils les poursuivent souvent de très-loin. Chez la plupart des Mammifères, cet élat d'activité des facultés reproductrices s'interrompt hienlôt(l) , pour recommen- cer après un repos plus ou moins prolongé (2). Chez beaucoiTp d'Animaux de cette classe, la périodicité de ce phénomène, que (1) La durée du temps pendant le- quel les femelles sont en chaleur varie suivant les espèces. Ainsi, chez la Chienne, cet état peut durer neuf ou dix jours; chez la Jument et la Vache, il cesse beaucoup plus tôt, ei chez la Brebis il ne dure i;uère que vingt - quatre heures. (2) Pendant cette période d'activité fonctionnelle des organes reproduc- teurs, ceux-ci sont dans un état de tur- gescence plus ou moins grande. Les testicules grossissent et les glandes ac- cessoires se gonflent. Chez quelques Mammifères, les tes- ticules changent aussi de position à cette époque {a). 11 est aussi à noter que chez le Chameau l'époque du rut est caractérisé par la sécrétion d'une matière très-oilorante, et que chez le Dromadaire le voile du palais fait sou- vent saillie hors de la bouche de façon à simuler une véhicule (6). Chez la femelle, l'état de rut est en général indiqué par la congestion san- guine des organes génitaux externes, et la sécrétion plus abondante du mu- cus par les parois du vagin. Chez les Singes, ce gonflement des bords de la vulve est souvent énorme, et dans beaucoup de cas il est suivi d'évacua- tions sanguines qui constituent de véri- tables menstrues (r). Dans quelques Singes, tels que le I\liésus, on a ob- servé aussi à ces époques des signes de turgescence dans certaines parties de la face {d). J'ai constaté que chez les Tatous il y a aussi des écoulements sanguinolents chez les femelles en cha- leur, mais le retour de ce phénomène n'est pas régulier. Souvent l'état de chaleur est accompagné d'un écoule- ment analogue chez la Vache et chez le Buffle (e). Chez l'Éléphant femelle, l'état de rut est accompagné d'un déplacement de la vulve qui se porte peu à peu en arrière, de façon à changer com- plètement la direction du jet uri- naire(/'). (a) Voyez ci-dessus, page 9. {l) Voyez tome VI, page 27) . (c) Fréd. Cuvier, Du rut (Aun. du Muséum, 1807, t. IX, p. 418. — Rengger, Naturgeschichle der Sàttgelhiere von l'araguay, 1830, p. 49. — Ehi-eiiberg, i/ebec de/i Cynoceplialus {Abhandl. der Berlin. Akad., 183^, p. 351). — Isid. Geoffroy Saint-Hilairu ; voy. Brescliut, Recherches sur la gestation des Quadrumanes (Mémoires de VInslitut, 1845, t. -MX, p. 402 et suiv.). (d) F. Cuvier, aii. Singes à queue de Cochon, p. 2, et art. Rhésus femelle, p. i (Histoire des Mammifères, t. I. (e) KMeii, Bemerkungen ûber physiologische Gegenstands (Meckel's Deulsches Archiv fur die Physiologie, 1823, t. VIU, p. 332). — Nuinaii, Over de periodische ontlaslung von bloed uil de Geslachtsdeelen bij sommige huisdleren (Tijdschrift voor Naturliike geschiedenis in Physiologie, 1838, t. IV, p. 334). (f) G. Cuvier, art. Éléphant des Indes, p. C> (l.acépède et Cuvier, Ménagerie du Muséum, 1801). FONCTIONS DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈKES. 93 l'on appelle le rut, est Irès-marquée chez le mâle aussi bien que chez la femelle : dans la grande famille des Cerfs, par exemple ; mais en général l'intermittence de l'aptitude à la procréation n'est complète que chez la femelle, et c'est surtout chez elle que cette propriété se réveille avec régularité à des époques tixes. Son retour est d'ailleurs subordonné à diverses circonstances. Ainsi, presque tous ces Animaux refusent le maie lorsqu'ils sont en état de gestation (1), et pour plusieurs d'entre eux l'activité fonctionnelle de l'appareil reproducteur est suspendue pendant l'allaitement des jeunes; mais il arrive Iréquemment qu'une femelle non fécondée à l'époque ordinaire entre de nouveau en chaleur quelque temps après. L'abondance et la nature des aliments influent également sur ce phénomène ; mais ce qui semble régler principalement les époques de rut, c'est le rap- port entre la marche des saisons et le moment où le travail de la gestation étant terminé, les nouveau-nés verront le jour. En effet, par suite d'une de ces harmonies naturelles, dont l'é- tude des Animaux nous a déjà fourni de fréquents exemples, les choses sont en général disi)0sées de telle sorte (\m pour chaiiue espèce la mise bas a lieu pendant la saison la plus favorable à l'existence des jeunes, et que l'époque du rut précède cette saison d'un espace de temps égal à la durée de la gestation. Ainsi, dans la grande majorité des cas, c'est l'été qui est le plus favorable aux jeunes, et c'est au printemps que le rut se déclare chez les espèces dont la gestation est de courte durée, tandis que c'est en hiver que cet état d'aptitude à la pro- création se montre d'ordinaire chez celles dont la gestation dure trois ou quatre mois (2). C'est généralement en automne (1) La Truie l'ail exceplion à ceUc décembre à lévrier, el la durée de la règle. gestation de ces animaux est de trois (2) Les Loups sont en chaleur de mois (a). L'Isatis, qui habite les con- (o) Fréd. Cuvier, Du rut {Annales du Muséum, 1807, t. IX, p. 122J. 94 REPRODUCTION. que les signes de chaleur se manifestent chez les femelles qui portent neuf ou dix mois, et à cette période de l'année les es- pèces à courte gestation, où l'état de rut peut s'être renouvelé deux ou plusieurs fois pendant la durée de la belle saison, ces- sent presque toujours d'être disposées à l'accouplement (1). Des rapports analogues existent entre le moment du rut et la marche des saisons chez les espèces dont la gestation se prolonge pen- dant près d'un an, car chez celles-ci la femelle entre en cha- leur presque aussitôt après avoir mis bas ; de sorte que l'année n'est pas perdue pour la multiplication de sa race, et que sa progéniture vient cependant au monde dans la saison conve- nable. 11 est aussi à remarquer que pour des Animaux qui ne diffèrent que peu entre eux, mais qui habitent des régions où la marche des saisons n'est pas la même, les temps de rut varient d'une manière correspondante. Ainsi, dans les parties froides ou tempérées de notre hémisphère, le Chat est en rut vers le mois de janvier ou de février, en sorte que ses petits naissent au printemps ; mais transporté depuis plusieurs siècles dans l'Amérique centrale, où la température reste à peu près la même pendant toute la durée de l'année, cet Animal a cessé d'entrer en chaleur à une -époque déterminée (•2). Chez nous, pour les trées septcnirionales et qui porte neuf semaines seulement, entre en rut vers la fin de f(5vrier (a). (1) Ainsi, le Chat sauvage, aussi bien que le Chat domestique, peut entrer en rut deux fois par an, en février et en automne. Beaucoup d'autres petits Carnassiers sont dans le même cas : la Fouine, le Furet, par exemple. La Taupe est en rut pour la première fois au commencement de l'hiver, et pour la seconde fois en été. La Souris, le Rat et beaucoup d'autres petits Rougeurs sont aptes à la pro- création trois ou quatre fois par an, ou même davantage. (2) M. Roulin, à qui nous devons la connaissance de ce fait curieux, a fait la même remarque au sujet du Chien (6). (fl) i. C. Gmelin, Animalium quorutndam qtiadrupedum descriptio {Nova Comment. Petrop., n55, t. V, p. 358). (b) Roulin, Remarques sxir quelques changements observés dans les Animaux domestiques transportés de l'ancien dans le nouveau continent (Ann. des sciences nat,, 1829, i. XVI, p. 29;. FONCTIONS DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES. 95 Chiens, cet élatse déclare vers la fin de l'hiver, et en Australie, où la marche des saisons est l'inverse, ces Animaux entrent en rut en juillet (1). Je citerai également à ce sujet les différences qui existent sous ce rapport entre la Vache, qui est un animal originaire des régions temj)érées, et qui entre en chaleur au commencement du printemps, et le Bison d'Amérique, qui habite un pays où l'été n'arrive que très-tardivement, et qui n'est en rut que vers le mois de juin (2). Ainsi qu'on peut le prévoir d'après tout ce qui vient d'être dit, le caractère du climat influe également sur le retour plus ou moins fréquent de l'état tle rut. Dans les régions où le climat est extrême, c'est-à-dire où les différences entre la température de l'été et celle de l'hiver sont très-considérables, la périodicité de ce phénomène physiologique est en général à plus long terme que dans les contrées tropicales où la chaleur règne sans interruption. Ainsi, chez les grands Mammifères de l'Inde et de l'intérieur de l'Afrique, les signes d'aclivité procréatrice se manifestent souvent à de très-couris intervalles, et les nais- sances ont lieu en toutes saisons. Cela se voit non-seulement chez les Singes (3), mais aussi chez plusieurs Pachydermes et (1) Cela a élé constaté sur un Din- go, ou Chien indigène de l'Australie, qui a vécu à la ménagerie du Mu- séum («). (2) Des différences inverses existent entre le Phoque commun de nos mers et les espèces de la même famille qui habitent les mers polaires : le premier est en rut au mois de septembre et met bas en juin, tandis que le Phoque du Groenland et le Phoque à capuchon s'accouplent en octobre. Mais il ne faudrait pas trop généraliser les con- clusions à déduire de ces faits. Ainsi le Phoque à trompe des mers du Sud est en rut aussi au mois d'octobre (6), bien que ce moment de l'année soit, quant aux saisons, ie correspondant du mois d'août dans notre liémi- sphère. (3) Le retour mensuel de l'état de rut a été souvent constaté chez divers Singes, notamment le Mangabey, les Macaques et les Cynocéphales (c). (a) Fréd. Cuvier, Histoire naturelle des Mammifères, art. Chien de la Nouvelle- Hollande. (b) Péron, Voyage aux Terres australes, t. II, p. 34. (c) Fréd. Cuvier, Histoire des Mammifères, t. I. 96 REPRODUCTION. Ruminants, tels que l'Éléphant (l), la Girafe (*2), des Anti- lopes et divers Cerfs propres aux pays chauds (3\ Les saisons exercent moins d'iniluence sur les Animaux éle- vés en domesticité, et, comme je l'ai déjà dit, l'abondance des aliments peut huter le retour de l'aptitude à la procréation (/i). Ainsi, à l'aide d'un régime convenable, on peut provoquer le rut chez la Jument à toutes les époques de l'année, surtout lorsque l'excitation déterminée par la présence du mâle vient corroborer l'action des aliments stimulants. L'âge des individus exerce aussi quelque inlluence sur l'é- poque de l'année où la puissance procréatrice se réveille. Ainsi les jeunes Animaux sont en général plus tardifs, sous ce rapport, que ne le sont les vieux. Chez les Cerfs, par exemple, cette différence est très-marquée (5). (1) La Ciirafe fonicllc qui a vécu très loiiglciiips dans la nicnagciic du .Muséum donnait des signes de cha- leur tous les mois («). (2) On ne possède que peu d'obser- vations directes sur ce sujet, mais on sait que les Eléphants femelles que l'on prend pour les réduire en servi- tude, et qui sont pleines au moment de leur capture, mettent bas en toutes saisons (6). (3) Ainsi j'ai pu constater dans la ménagerie du Muséum que le Cerf du ^lalabar, l'Axis, le Cerf cochon et le Cerf de Virginie se reproduisent en toutes saisons. Il en a été de même pour les Lamas. Les Antilopes de Sôm- mering, dont la gestation dure sept mois, ont mis bas en janvier, en mars, en août et en novembre. Enfin l'Hip- popotame, qui porte environ dix mois. a mis bas en mai, en juillet et en août. (i) Il est probable que la différence entre la fréquence du rut chez les es- pèces sauvages du genre Canis et chez nos Chiens domestiques dépend prin- cipalement de cette cause. Le Loup, le Chacal et le Renard n'entrent en cha- leur qu'une fois par an, tandis que chez le Chien cet état se manifeste sou- vent deux fois par an. (5) Chez ces Animaux, la saison du rut coïncide toujours avec la mue des bois, et les circonstances qui accélèrent Icdéveloppementde ces prolongements frontaux hâtent aussi le moment où le mâle recherche la femelle. Ainsi, lors- que le printemps a été tardif et que la croissance des bois n'a pas commencé en temps ordinaire, l'époque de la mue de ces appendices, c'est-à-Jire (a) Fréd. Cuvier, art. Girafe {Histoire des Mammifères, par F. Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire). (b) Corse, On the Manners, Habits and nalural History of the Eléphant {Philos. Trans., n99, p. 3i). FONCTIONS DE LA. GÉNÉIÎATION CHEZ LES MAMMIFÈRES. 97 Il est d'autres différences du même ordre, dont il est moins facile de se rendre compte. Ainsi, en général, le rut se déclare vers la fin de mars chez la Jument, et environ deux mois plus tard chez l'Anesse, dont la portée est de même durée. Le Bou- quetin des Alpes est en chaleur au mois de janvier, mais on assure que le Bouquetin des Pyrénées entre en rut au mois de novembre, et chez l'TEgagre ce phénomène se manifeste en automne (1). 11 est également à noter que les circonstances dont je viens de parler comme influant sur les époques de rut peuvent exer- cer une action analogue sur le degré de la puissance procréa- trice, lors même que celle-ci n'est pas sujette à des intermit- tences périodiques et s'exerce d'une manière continue. En effet, des recherches statistiques sur la proportion mensuelle des naissances montrent que, dans l'espèce humaine, le nombre des conceptions varie suivant les saisons, et se trouve subor- donné jusqu'à un certain pointàl'étatde l'alimentation publique. Ainsi, en France, la fécondité est la plus grande au printemps et descend au minimum pendant l'automne et le commencement de l'hiver ; les différences extrêmes arrivent plus fard dans nos départements méridionaux que dans la région septentrionale de ce pays, bien que les différences de latitude n'y soient pas très-considérables. Ce retard, en rapport avec la marche des le moment où leur croissance éinnt terminée, ils se dépouillent de leur enveloppe cutanée, est retardée pareil- lement, et il en est de même pour le rut. Dans les circonstances ordinaires, notre Cerf commun est en rut dès la se- conde moitié de septembre, lorsqu'il est vieux; pour le Cerf dix cors, c'est- à-dire d'un âge moyen, cet état ne se manifeste que dans la première moi- tié d'octobre, et pour les jeunes indi- vidus il est retardé jusque vers la fin du même mois. (1) Pour plus de détails sur l'époque du rut cbez divers ÎMammifères, on peut consulter un mémoire de h\ Cu- vier, et un article dans lequel Duvernoy a rassemblé beaucoup de renseigae- ments à ce sujet (a). ((() Fi-cd. Cuvicr, Du rut {.\nn. du Muséum, t. IX, 1807). — Diiveinuy, article l'RorAGATioN (Uiclionnaire universel d'histoire naturelle, (.X, p. 511 cl suiv.). IX. 98 REPRODUCTION. saisons, se marque encore mieux lorsque l'on compare le midi de la France à la Belgique ou à la Hollande; et dans riiémisphère austral, où l'été correspond à notre hiver, on observe le même renversement dans les époques du maximum ei du minimum des conceptions. Les temps de disette ou d'abslinence coïnci- dent aussi avec une diminution dans le nombre relatif des con- ceplions, et les époques d'insalubrité exerceront une influeiiee analogue. En un mot, tout ce qui affaiblit l'organisme diminue la puissance propagatrice, et ce qui excite l'économie sans la débiliter, tend à augmenter celte puissance (1). Ovulation. § 2. — ■ Les signes indicatifs de l'aplilude à la procréation, que nous venons de passer en revue chez les Mammilcres fe- melles, se lient d'une manière intime à une autre série de phé- nomènes beaucoup plus importants qui ont leur siège dans l'ovaire et qui doivent maintenant nous occuper, savoir, la production et la chute des œufs. Pendant longtemps les physiologistes n'ont eu que des idées très-incomplètes ou même Irès-fausses sur le rôle des ovaires dans la procréation. Les uns pensaient que ces organes sécré- taient comme les testicules du maie un liquide prolifique (2), et d'autres les considéraient comme n'intervenant pas dans le travail embryogénique. Ainsi, Harvey supjjosait qu'un liquide séminal produit par la matrice elle-même donnait naissance à l'œuf du Mammifère, et que cet œuf n'était autre chose que le sac membraneux dans lequel l'embryon est logé pendant son séjour dans cette chambre incubatrice (3). Sténon fut mieux (1) Un de mes anciens amis et col- et a été partagée par la plupart def5 laborateurs, Villermé, a publié un tra- auteurs de l'époque de la renaissance, vail très-intéressant sur ce sujet (a). (3) Ainsi que j'ai ou déjà l'occasion (2) Cette opinion remonte à Galien de le dire, Harvey fit un grand nombre (a) D. Pi. Villermé, De la distribution par mois des conceptions et des naissances de l'Homme, considérée dans ses rapports avec les saisons, avec les climats, etc. [Annales d'hygiène publiqjie, 1831, t. V, p. 55). FONCTIONS DE L^ GÉNÉRATION CHKZ LES MAMMIFÈRES. 99 inspiré lorsqu'il assimila à Fovr.ire des Oiseaux les organes appe- lés jusqu'alors les testieules de la femme et des femelles des autres Mammifères ; mais cette opinion ne reposait encore que sur des bases peu solides, lorsque Régnier de Graaf en fit le sujet de recherches expérimentales, et constata le développement normal des vésicules ovariennes dont j'ai déjà eu l'occasion de parler brièvement dans la dernière Leçon (1). Ce physio- logiste prit ces vésicules pour de véritables œufs (2). Cependant on ne tarda pas à lui objecter que jamais on ne trouve dans les de recherches sur la génération, et il en formula les résultats généraux en disant : «Tout être vivant provient d'un œuf. » Mais il pensait que l'œuf de la Fennne et des autres Mammi- fères prenait naissance dans l'utérus. Ayant ouvert un grand nombre de Daims et de Biches peu de temps après l'accouplement , il n'apercevait rien qui fût de nature à lui faire adtnettre que l'œuf préexistât à la fécondation ou descendît de l'ovaire dans l'uté- rus; il en conclut que ces glandes dé- signées alors sous le nom de testi- cules femelles ne jouent aucun rôle appréciable dans l'acte de la reproduc- tion, et il les assimila aux ganglions lymphatiques du mésentère [a). (1) Voyez ci-dessus, page 83. (2) Fallope et plusieurs autres ana- tomistes des XYi"^ et xvii'= siècles (h) avaient aperçu dans les ovaires de la Femme des vésicules remplies d'une humeur limpide ; mais les uns consi- déraient ce produit comme étant un liquide prolifique, et d'autres le sup- posaient étranger aux fonctions de la génération. Sténon, guidé par l'ana- tomie comparée, soupçonna l'analogie qui existe entre ces glandes et les ovaires des Vertébrés ovipares, et il leur donne le nom qu'elles portent aujourd'hui {<■) ; mais ces vues ne re- posèrent sur des bases solides que lors- que Régnier de Graaf eut institué sur sur ce sujet une série d'observations et d'expériences sur le développement ella rupture des vésicules ovariennes, ainsi que sur la présence des vésicules dans l'utérus à la suitcde cette rupture. Il admit donc que l'œuf de la Femnn; et des autres Mammifères résulte, non pas d'un liquide formé dans l'utérus ou versé dans cet organe, soit par les ovaires, soit par les trompes, mais se constitue dans les ovaires, et passe de là dans la matrice pour s'y déve- lopper {d). {a) Harve;v, Exevcilallones de ijeiiei'aiiv7>e Animalium, 1G51 {Opéra umnia, p. 493). {b) Fallope, Observationes analumicœ, 1502, p. 118. — Castro, De universa Mulierum medicina, 1603,- 1, cap. iv, p. 8, — Riolan, Anthropographia, 1618, t. Il, p. 214. (c) Siéiion, Elementurum myulogiœ specimcn, etc., 1667, p. 117. — ûbserv. anatomicce ipeclanles ova viviparorum, obs. 88 {Actes de Copenhague). (d) R. de Graaf, De Mulierum vrijnnis gcncralioni inservieulibus Iravlatun iwvus, 167s!. 100 REPRODUCTION. trompes des vésicules aussi volumineuses (\uc le sont ces pré- tendus œufs ovariens; on rencontrait parfois dans ces canaux évacuateurs des cellules arrondies et remplies d'un liquide albu- mineux, mais ces corpuscules étaient toujours très-petits, et ne ressemblaient en rien aux grosses vésicules dont la surface de l'ovaire était garnie avant la conception et dont la rupture pa- raissait avoir eu lieu (I). Il régnait donc encore une grande obscurité relativement aux fonctions de l'ovaire, lorsque de nos jours la question a été nettement tranchée par les observa- tions d'un naturaliste éminent, M. de Biier (2). § 3. — Des ovules à l'état de germe, ou tout au moins des corpuscules assimilables aux protoblasles, dont j'ai parlé dans une précédente Leçon (3), existent dans l'ovaire des Mammi- fères longtemps avant que l'activité fonctionnelle de l'appareil reproducteur se manifeste. Ainsi, dans l'espèce humaine, aussi bien (|ue chez divers animaux, on a pu constater la (!) Haller fit adopter assez générale- ment l'opinion que le liqiiiilc seul des vésicules de de (Iraaf épanché dans la trompe à la suite de la fécondation fournissait les matériaux nécessaires à la constitulion de Tœuf utérin (a) ; et dans leur beau travail sur la généra- tion, publié en 18!2/i, MM. î'révost et Dumas, sans s'expliquer sur ce point, insistèrent sur les différences de volume qui existent toujours entre les vésicules graafiennes et les jeunes ovules trou- vés dans les trompes {b). (2) Les deux physiologistes français que je viensde citer avaient aperçu dans l'intérieur des vésicules de de Graaf, chez des Chiennes, un petit corps sphé- riqueàpeu près du volume des ovules qu'ils avaient observés dans les trom- pes ; mais ce corpuscule leur ayant paru plus transparent, ils n'insistèrent pas sur ce fait et ne crurent pas de- voir y attacher de l'importance (c). Ce fut en 1827 que M. C. E. Biier démontra l'existence de l'œuf propre- ment dit dans l'intérieur de la vési- cule de de Graaf, sa sortie de ce réceptacle, et son passage dans les trompes [d). (3) Voyez tome VIII, p. 388. (a) Haller, Elem. physiol, l. VIII, p. 52. (b) Prévost et Dumas, De la génération dans les Mammifères, et des premiers indices du déve- loppement de l'embryon (Ann. des sciences nat., 1" série, 1824, I. III, p. i22 et suiv.). (c) Prévost et Dumas, Op. cit. (.\nn. des sciences nat., 1824, t. III, p. 135). (d) Bàer, Epistola de ovi Mammalium et Uominis genesi, 1827. — Comment. (Heusinger's Zcilschrift, i. Il, p. 125). — Lettre sur la formation de l'xuf, trad. pai- hreschcl {Répertoire d'anatomie, t. IV, pi. 6). FONCTIONS DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES. 101 présence de vésicules de ce genre non-seulement chez des enfants très-jeunes, mais encore ctiez l'embryon (1). Lorsque l'ovaire des Mammifères commence à se constituer, il ne consiste qu'en une accumulation de globules ou de cellules d'apparence ordinaire, dont les unes se transforment en fibres ou en vaisseaux, et dont d'autres donnent naissance aux folli- cules graafiens (2). Le nombre de ces cellules est immense (3), et pendant fort longtemps la plupart d'entre elles restent extrêmement petites ; mais bientôt quelques-unes s'accroissent assez pour devenir visibles à l'œil nu, et l'aspect du tissu de l'o- vaire est alors comparable à celui d'une roche amygdaloïde (4). (1) Ce fait avait été remarqué par Valiisnieri (a), mais n'avait que peu fixé l'altenlioiî des physiologistes, lorsqu'en 1837 Carus publia des ob- servations sur l'existence de vésicules de de Graaf renfermant des ovules chez des filles nouveau-nées (6). M. Va- lentin publia bientôt après des recher- ches sur la formation de ces vésicules chez le Cochon nouveau-né, ainsi que chez quelques autres jeunes Mam- mifères, et vers la même époque M. Barry étudia ces phénomènes chez le Chien, le Chat, la Vache, etc. (c). (2) Jusque dans ces dernières années les anatomistes confondaient sous le nom général de slroma le tissu fibroïde de l'ovaire et ses utricules rudimen- taires. Les follicules ovariques dont ils parlaient étaient seulement ceux dont le développement était plus avancé, et dont le nombre était par conséquent peu considérable. M. Barry a appelé l'attention sur l'existence, la grande abondance et Textrème petitesse des vésicules graafiennes rudimentaires, et nous apprend que, dans l'espace d'un pouce cube, la substance de l'ovaire de la Vache doit en renfermer à peu près 200 millions {d). (3) M. Sappey a cherché à se rendre compte du nombre des vésicules ova- riques rudimentaires qui existent dans l'ovaire de la Femme, et à Taide de mesures micrométriques il a cru pou- voir évaluer, chez un enfant de deux ou trois ans, ce nombre à plus de 800 000; dans un cas (chez une pe- tite fille de quatre ans), il estime à 1150 000 le nombre de ces cap- sules exisiantes dans les ovaires, et chez des fœtus de huit, de sept, de six et même de cinq mois, il trouva ces organites en plus grande abon- dance (e). (Zi) Le tissu de l'ovaire ainsi farci (a) Valiisnieri, Istoria délia generazione delV Uomo e degli Animali (Opéra, t. II, p. 105). (b) Carus, Aujfindiing des ersten Ei-oder Dotterblâschens in sehr frûlien Lebensperioden des meiblichen Korpers, elc. (Miiller's Archiv fur Anat. und PhtjsioL, 1837, p. 442). — Décotiverte de l'ovule primitif [Annales françaises et étrangères d'anatomie, t. I, p. 414). (c) Martin Barry, Rcsearches in Embryologij {Philos. Trans., 1838, p. 301). j concermng Animal inipreynalion {Philos. Trans., 1797, p. 159). FONCTIONS DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES, ill coïl s'eiigagent dans les ovidactes et y remontent très-haut, quelquefois même jusque dans le pavillon (1). Enfin on a ob- servé encore la présence de ces filaments fécondateurs sur la la même époque par Giossmeyer et par Cruilishaiik. (a) n'introduisirent clans la science aucun fait important. D'autres recherches faites plus récem- ment par Bhmdell et par Haussmann conlirmèrent les résultais obtenus par Haighton, mais n'y ajoutèrent rien de bien nouveau (6). Les expériences faites de IS/il à 18/iZi par]\l. BischoiT furent plus significatives ; car, dans un cas, cet auteur trouva des œufs dans les trompes, chez une Chienne dont l'utérus avait été lié et coupé «avant l'accouplement ; il en constata égale- ment dans les trompes d'une Brebis et d'une Truie qui étaient en rut au moment de l'expérience , mais n'a- vaient pas été couvertes (c). (1) Fallope, Uuysch, et plusieurs au- tres physiologistes, disent avoir trouvé du sperme dans l'ulérus ou même dans les trompes, cliez des Femmes mortes immédiatement après le coït ; mais comme ces auteurs n'employè- rent pas le microscope pour constater les caractères de ce liquide, on ne peut atlMclier que peu d'importance à leurs observations {d). Leeuwenhoek a reconnu la présence des sperma- tozoïdes dans les cornes de l'utérus chez la Cliienue et chez la Lapine (e). MM. Prévost et Dumas ont constaté des faits analogues , mais ces phy- siologistes n'ont pu découvrir de sper- matozoïdes, ni dans les trompes, ni sur l'ovaire (/). Plus récemment, d'autres observateurs , notamment ;\].\l. Bairy , Wagner, BischoiT et antres , ont trouvé des spermato- zoïdes jusque dans les pavillons delà trompe, et même sur la surlace de l'ovaire (r/). La cause du transport des spermatozoïdes de lu cavité copula- trice jusqu'à la surface des ovaires a été l'objet de diverses hypothèses et n'est pas encore parfaitement déter- (a) Grossmeyer, De fecundatione et conceplione hutnana. GoUingiic, n89. — Cruikshank, Vil the existence of Ova in the Fallopian tubes of Babbits thvee days after imprégnation {Philos. T)-ans., 1797, p. 197). (6) Blunriell, Researches physiological and Pathological^ 1825, p. 32. — Haussmann, Ueer die Zeugung des wahren weiblichen Eies, 1840. (c) Bisclioff, Mém. sur la mom' 1831], — Astley Cooper, Op. cit.,p\. 7, fig. 4. (/■) Voyez Rudolphi, loc. cit., pi. 3, lig. 7. — Aslley Cooper, Op. cit., pi. 8. (jj) Voyez Aslley Cooper, Op. cit., pi. 10, l]g. l. (h) J- Millier, De glandulan'.m secernentium struclura pemtiori, p. 48. — D*-'schainpè, Op. cil. APPAREIL MAMMAIRE. 120 peut être revêtue intérieurement, et les muscles sous-jacents. Presque toujours elles affectent une disposition symétrique de chaque cote de la ligne médiane et occupent la face ventrale mamoiies. du corps, mais elles varient beaucoup quant à leur nombre et à leur position. Chez les Animaux qui ne produisent d'ordi- naire qu'un seul petit à la fois, il n'y a en général qu'une seule paire de ces glandes ; mais chez les espèces qui sont multipares, leur nombre augmente, et il existe presque toujours une cer- taine concordance entre le nombre de ces organes et le nombre des individus dont la portée se compose, en sorte que chaque nouveau-né peut toujours irouver une tétine à sucer. Chez quelques petits Mammileres, on compte jusqu'à sept paires de mamelles, et il est à noter que leur nombre est d'autant plus variable chez les différentes espèces d'un même groupe zoolo- gique que ce nombre est plus élevé. Quelquefois même il cesse alors "d'être constant chez les différents individus d'une môme espèce. Chez les Animaux, même de petite taille, qui se rap- prochent de l'Homme par l'ensemble de leur organisation, tels que les Singes (1), il n'existe, ainsi que dans l'espèce humaine, qu'une seule paire de ces organes ('2) ; il en est de môme pour la plupart des Mammifères de très-grande taille, notamment l'Éléphant, le Rhinocéros, l'Hippopotame, le Tapir, les Soli- pèdes, les Siréniens et les Cétacés. Mais chez presque tous les Ruminants il y a quatre mamelles (3). Ces organes sont en (1) Il n'y a que deux mamelles chez la Femme, mic seconde paire de ma- tous les Quadrumanes, à Texceplion melles. des Loris, qui en ont quatre. Les (3) Dans les genres Chèvre et Mou- Chauves-Souris n'ont aussi qu'une seule ton, il n'y a qu'une seule paire de ces paire de mamelles, mais les Cliéiro- organes qui soient bien développés, ptères du genre Galéopithèque en ont mais on trouve, outre la paire de deux paires [a). telines principales, une paire de ma- is) On connaît quelques cas térato- melons rudimentaires, et quelquefois logiques dans lesquels il existait, chez même ils se développent presque au- (fl) Canlraine, Obs. sur l'apfar. mammaire des Caléopilhéques (Bull, de l'Acad. de Bruxelles 1839, t. VI, 2« [larlie, p. ()5j. ' IX. 9 lâO rxEPRODLCTlON. même nombre eliez ! ou D. canerivora); voy. Milne Edwards, .itlas du Règne animal de Cuvicr, Majimifèrf.s, pi. 4ri,llg-. 1, ia. 134 RRPRODLCTION. quelque raison, à une matrice extérieure, car c'est en effet une chambre où les jeunes, nés dans un état de faiblesse et d'imper- fection extrême, restent presque immobiles pendant fort long- temps et achèvent leur développement. Chez quelques Animaux de ce groupe naturel, les replis cutanés qui constituent ce réceptacle ne sont que peu mar- qués ; mais d'ordinaire ils sont très-grands et logent dans leur épaisseur une partie de larges muscles sous-cutanés, de façon à avoir beaucoup de force et à pouvoir fermer l'ouver- ture que leurs deux lèvres laissent entre elles. 11 est aussi à noter que chez tous les Marsupiaux, ainsi que chez les Mono- trèmes, où il n'existe cependant aucune poche de ce genre, les parois de l'abdomen sont renlbrcées en dessous par deux branches osseuses qui s'appuient sur l'arcade du pubis et s'avancent vers l'ombilic (1). Chez le Didelpliis dorsigera , elle est au coiilraiie loui à fait nidimen- taire (a). (1) Tyson et plusieurs autres ana- lomistes ont décrit la structure de h poche niannnaire des Marsu- piaux (6), mais le travail le plus com- plet sur ce sujet est dû à M. Morgan, et a eu pour objet le Kanguroo. Sur la ligne mt'-dianc du ventre, la peau se replie t^ur elle-même de façon à sVn- foncer profondément entre les parois musculaires de l'abdomen et les par- lies correspondantes des téguments commune. Une couche épaisse de fibres musculaires sous-cutanées, qui recou- vre Tabdomen en dessous et sur les côtés, se trouve comprise en partie entre les deux lames des replis cutanés ainsi formées, et constitue avec elles la paroi inférieure de la poche, dont le fond est occupé par la portion de la peau intermédiaire à ces rep'.is, qui a!lhèr(î directement aux parois de l'ubdomen et recouvre les glandes mammaires. Quelques-unes des libres qui constituent ce pannicule charnu, ou muscle pcaucier ventral, sont dirigées transversalement , mais la plupart d'entre elles se portent d'avant en ar- rière, entourent l'entrée du sac en ma- nière de sphincter, et vont se terminer sous le pubis, où elles se fixent en partie au bord antérieur de la vulve, de façon à pouvoir, en se contractant, rapprocher cet orifice de l'entrée de la (a) Voyuz Owcn, ail. Marsupialia (Todd's Cyclnp. of Anal, and Vhysiol., t. III, p. 328, ûg. d43). (6) Tyson, Anatomy ofthe Opossum (Philos. Tvans., t. XX, p. 1050). — Duvprnoy, Sttr la dissection de deux femelles du Didelpliis virginiana (Bulletin de la Société philomatique, I. III, p. IfiO, pi. 19). — 1<. Geotfrov Saini-Hilaire, art. Marsupiaux (Ulct. des sciences nat., t. XXIX, p. 231). APPAREIL MAMMAIRE. 135 Les glandes mammaires existent dans les deux sexes; mais FoncHons chez le mâle elles restent à l'état rudimentaire (1) et ne sont le ç^iande. niaiiimaires siège d'aucun travail sécrétoire, si ce n'est dans quelques cas exceptionnels (2). Chez les femelles, ces organes ne se déve- loppent aussi que très-peu pendant le jeune âge, et ne deviennent poche mammaire (a). Les letincs oc- cupent donc le fond on lace dorsale de cette espèce de bourse cutanée, et, dans Tétat de repos de l'appareil mammaire, ces appendices sont sou- vent complètement rétractés, de façon que leur existence n'est indiquée que par un pore ; mais à l'époque de l'al- laitement, ils se renversent au dehors et acquièrent une longueur très-consi- dérable (6). Les glandes mammaires elles-mêmes sont logées dans d'autres muscles qui sont également irès-déve- loppés et qui s'avancent obliquement du bord des os iliaques jusque sur la ligne médiane de l'abdomen, où ils se rencontrent, et, chemin faisant, ils se divisent en deux feuillets entre les- quels ces organes sécréteurs se trou- vent compris. Ces muscles, larges et minces, forment donc une sorte de sangle sous-ventrière qui renferme dans son épaisseur les glandes niain- niaires, et qui, en se contractant, doit les comprimer de façon à contribuera la sortie du lait contenu dans leur in- térieur (c). Il est aussi à noter qu'.une gaîne charnue analogue au petit mus- cle sous-aréolaire dont il a été question ci-dessus chez la Femme, entoure les canaux lactifères dans le mamelon el s'étend ensuite sur la glande elle- même, de façon h y constituer une mince tunique charnue {cl). Les os marsupiaux ne concourent pas à la formation de la poche, mais s'avancent entre les muscles larges qui cloison- nent en dessous la cavité abdominale et qui portent à leur face externe l'ap- pareil mammaire tout entier (e). Sui- vant M. Pappenheim, le sphincter de la bourse mammaire de la Sarigue {Didelphis virginiana) serait formé par une portion des muscles droits de l'abdomen {(). (1) La structure des glandes mam - maires de l'Homme a été étudiée ré- cemment par M. Luschka {(j). (2) La sécrétion du lait dans l'appa- reil mamru.iiredu mâle a été observée dans l'espèce humaine aussi bien que chez quelques Quadrupèdes : ainsi Aristote parle d'un Bouc qui présen- tait ce phénomène (/i), et dans ces {a) Morgan, A Description ofthe Mammary Organs of the Kanguroo {Trans. of the Linn. Soc, t. XVI, pi. i). (b) Owen, On the Génération ofMarsxtpial Animais {Philos. Trans., 1834, pi. T, fig. 14). — Morgan, Op. cit., pi. 2, 3 et 5. (c) Idem, ibid., pi. 5. (d) Idem, ibid., pi. 8, fig. 1 et 2. (e) Idem, ibid., pi. 6 el 7. if) Pappenheim, Sur l'anatomie de la Sarigue femelle ICumptes rendus de l'Acad. des sciences, 1847, t. XXIV, p. 186). (g) Luschka, Die Anatomie der mânnlichen Bnistd.rûsen (Miillpr's Arckiv fUr Anat , iSâi, p. 402). (h) Aristote, Histoire des Animau.v., Irad. de Camus, t. I, p, iCi'i. loG REPRODLCTION. aptes à remplir leurs fonctions qu'à l'époque de la puberté. Us se garnissent alors d'une multitude de cœcums ampulliformes qui bourgeonnent en quelque sorte à l'extrémité des canaux galactopbores et augmentent rapidement de volume (1); mais ils n'en restent pas moins inactifs jusqu'au moment où, la ges- tation étant arrivée à son terme, ils vont être appelés à fournir aux nouveau-nés une nourriture spéciale (2). dernières années pUisienrs exemples analoguesonl été enregistrés (u). Chez l'Homme, la production de lait a été également assez abondante pour pou- voir suffire à l'alimentation d'un nour- risson (6). (Ij Dans l'espèce humaine, les glan- des mannuaires commencent à se for- mer du quatrième au cinquième mois de la vie intra-utérine, et chacune d'elles ne consiste alors qu'on une sorte d'excroissance vorrucifornie de la couche muqueuse de l'épiderme, qui s'enfonce dans une fossette du derme. Bientôt après, dos bourgeons se déve- loppent sur ce tubercule, et constituent la première ébauche dos lobes de la glande future. A l'époque de la nais- sance, on compte douze ou quinze de ces prolongements, dont l'extrémité est renflée, et leurs pédoncules sont creusés d'un canal excréteur centrai, tapissé d'une couche épithélique. Chez l'enfant, ces liourgeons se multiplient et se ramifient, mais d'une manière très lente; les branches sont des cy- lindres pleins vers leur extrémité, et les ampoules terminales ne s'y mon- trent avec leurs cavités qu'à l'époque de la puberté. Les vésicules galacto- gènes ne se développent même que d'une manière incomplète avant la conception, et ce n'est que pendant la première grossesse que ce travail or- ganogénique s'achève (c). En général, il s'opère aussi à cette époque un changement dans la coloration de l'a- réole, qui, d'une teinte rosée chez les jeunes filles, prend alors une couleur brune. (2) Chez les enfants nouveau-nés, on voit souvent suinter des glandes mammaires un liquide qui ressemble beaucoup à du lait, et qui résulte pro- (a) Hallcr, Elementa pliysiologiœ, t. VII, pars 2, p. 18. — Blumonbach, Vergl. Anat., 1805, p. 594. — Is. Geoffroy Paint-Hilaiie, Sur %tn Bouc laclifère {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. XXI, 1845, et t. XXXIV, 1852, p. 380). — Schlossberger, A7iahjse dcr Milch eines Bock {Ann. der Chemie uni Phann., 1844, t. V, p. 431). (6) Robert, Bishop of Cork, Letter concerning a man who give suek to achild [Philos. Trans., 1741, no4Gl, t. XLT, p. 813). — Hiimboklt, Voyage aux régions équinoxiales du nouveau continent : Helalion historique, t. I, p. 310. — Franklin, Narrative of a Journal to Ihe shores of the Polar sea, 1819, p. 157. — Albers, ilastitis pubescentium virilis (Hôser's Archiv fur die gesammte lUedicin, 1844, t. \I, p. 272i. — Dureglison (voyez Carpenter, Principles of Human Physiology, 1S53, p. lOGI). (c) Lantrer, Op. cit. (Denkschrilt der Wiener Akad., 1851, t. Hl). — Kdibker, ÉU'ments d'histologie, p. 59G. COLOSTRUM. 137 Lorsque le travail sécrétoire commence à s'établir dans f^^'osuum l'appareil mammaire, des cellules graisseuses se développent dans l'intérieur des vésicules galactogènes, et sont peu à peu entraînées au dehors avec des débris d'épithélium au milieu d'un liquide jaunâtre et albumineux ou même visqueux, dans lequel on voit flotter les corpuscules granuleux provenant des utricules adipeuses dont je viens de parler. On désigne cette liumein' sous le nom de colostrum (1). bablement de la fonte de la portion centrale des cylindres constitutifs de cet organe, lorsqu'ils se creusent pour devenir des canaux ; mais cette sécré- tion s'arrête bientôt, et pendant toute l'enfance les mamelles restent dans un état de torpeur complète. Elle a été observée chez les garçons aussi bien que chez les petites filles (a). (1) M. Donné, qui a fait une étude microscopique très-attentive de celte espèce de lait imparfait, et y a trouvé, outre les globules laiteux qui, au lieu de nager librement, sont liés entre eux par une matière visqueuse, des corpuscules d'un aspect granuleux et de formes variées, qui paraissent être constitués par des cellules renfermant une multitude de granules graisseux groupés autour d'un globule laiteux central (6). Peu à peu ces corpuscules granuleux diminuent de nombre. Sui- vant M. d'Outrepont, ils disparais- sent ordinairement vers le troisième jour (c), mais M. Donné en a aperçu pendant beaucoup plus longtemps, no- tamment au dixième jour. L'analyse chimique du colostrum et du lait normaldela Femme adonné les résultats suivants : Eau Graisse . . . Caséine . . . Sucre (le lait. Cendres. . . Colostrum. 828,0 50.0 40,0 70,0 3,0 Lait normal. 887,6 25,3 34,3 48,-2 2,3 (d). Le colostrum de la Vache présente des caractères analogues : il a été ana- lysé par plusieurs chimistes (e), et il (a) Korgagni, Adversaria anatomica V; animadversio i {opéra omnia, t. I, p. 140). — Scanzoni, Ueber die Milchsecretion bel Neugebornen [VerlLandl. d. Phys. Med. Gesellsch. in Wûrzbitrg, 1851, t. H, p. 300). — Natalis Guillot, De la sécrétion du lait chei, les enfants nouveau-nés {Arch. gén. de méd., 4853). — Cobbokl, Milk from Mamma {MoiiUdij Journal, dS.")*, t. XVIII, p. 271). — Gubler, Mém. sur la sécrétion et la composition du lail chez les enfants nouveau-nés des deux sexes {Mém. de la Soc. de biologie, 2" série, 1855, t. II, p. 283). (b) Donné, Cours de microscopie, p. 398 et suiv., 1844. — Du lait, et en particulier de celui des nourrices, 1833. (c) D'Outrepont, Zeitschrift fi'ir Geburtskunde, 1840. (d) Fr. Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 50. (e) Chevallier et Henry, Mén. sur lelait {Journaldechimie médicale, 'i' série, 1839, t. V, p. 193). — Boussingault et Lebel, Hecherches stir l'influence de la nourriture des Vaches, sur la quan- tité et la constitution chimique du lait {Ann. de chim. et de phys., 1839, t. LXXI, p. 72). — Fr. Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 01. — Lassaigne, Examen chimique du lait de Vache avant et après le part (Ann. de cUimie et de physique'^ iS'S'i. t. XLIX, p 31). — Moleschoit, Chem. u. mikroskop. Notizen ûber die Milch (Vierordt's Archiv fur physiol Heilkunde, 1852, t. XI, p. 090). .ç> vV OGIC/Î/ C^VCoOS ,7vW C L I B R A n vi P^ ' jUL 4?/ 4 38 REPRODUCTION. Lait. § '^- — Le lait qui est sécrété par l'appareil dont nous venons d'étudier la structure, et qui constitue, comme chacun lésait, la nourriture de tous les jeunes Mammifères, ressemble beaucoup par sa composition chimique au jaune de l'œuf, et réunit toutes les conditions qui sont caractéristiques des ali- ments parfaits (1). C'est une sorte d'émulsion formée par des matières grasses dans un état de division extrême et tenues en suspension dans de l'eau chargée de matières albuminoïdes, sucrées et salines, coraposiiion L'aliuieut azoté qui se trouve en dissolution dans ce liquide chimique , i"» > du lait, est essentiellement la caséine^ dont nous avons doja eu a nous occuper lorsque nous étudiâmes la constitution du sang (2). Sa composilion chimique paraît être la même que celle de l'albu- mine (3); elle est presque insoluble dansl'eau, mais elle forme; avec les alcalis et même avec les carbonates alcalins des com- posés solubles, et c'est à raison de la potasse et de la soude contennes dans le lait qu'elle se trouve en dissolution dans ce liquide. En effet, le lait dans son état normal est presque tou- jours légèrement alcalin, et tant qu'il conserve celte (jna- lité, la caséine ne s'en sépare pas; mais lorsqu'un acide y est contienl en géïK^ml assez d'all)iinicn Deyeux publièrent snr ce sujoi un pour être coagulable par la chaleur. Uailé spécial (6). L'analyse du colostrum de la Cliicnne (2) Voyez tome I, page 168. et de l'Anesse a fourni des r(îsullats (3j Les analyses faites par MM. Du- analogues (o). niaset Cahours prouvent aussi que la (1) L histoire chimique du lait a été composition élémentaire de la caséine l'objel de beaucoup de travaux. A la est la même dans le lait provenant de lin du siècle dernier, Parmenlier et diirérents Mammifères (c). {a) Ctievallier et Henry, Mémoire sur le lait {Joitrnal de pharmacie, 1839, I. XXV, p. 332). (6) Paniiciitier et Deyeux, Mémoire sur celte question : Déterminer par l'examen comparé des propriétés physiques et chimiques, la nature des laits de Femme, de la Vache, de la Chèvre, de Brebi.i et de. Jument (Mém. de la Société de médecine, i 787, p. 415). — Précis d'expériences et d'observations sur les différentes espèces de laits, considérées dans leur rapport avec la chimie, la médecine et l'économie rurale, iii-8, an VU. (c) Dumas et Cahours, Mém. sur les matières azotées neutres de l'organisation (Aitn. de chimie et de physique, 3* série, ■1842, t. VI, p. 411). LAIT. 139 versé ou s'y développe (1), cette matière se précipite sous la forme de grumeaux blancs qui ressemblent beaucoup à de l'albumine coagulée, qui serait pulvérulente (2). Il est aussi à noter que la pepsine rend également la caséine insoluble (3), et que certains acides, tels que l'acide pbosphorique et même l'acide acétique en excès, en opèrent la dissolution. La caséine n'est pas la seule substance protéique qui d'or- dinaire se trouve* dans le lait; on rencontre aussi dans ce liquide un peu d'albumine (/i), et quelques cliimistes croient devoir distinguer de ces deux corps une autre matière azotée (jui a (1) Il s'acidifie très- facilement, et quelquefois, cliez la Vache, il a été modifié de la sorte pendant son sé- jour dans les glandes mammaires; mais, dans l'état normal, il est plus ou moins alcalin au moment de sa sortie de l'organisme (a). Le lait de la Femme à l'état nor- mal est également toujours alcalin ou neutre, ainsi que cela a été constaté par un grand nombre d'observa- teurs (6), notamment par M. I^lsasser chez 385 nourrices, et par M. Rullen- raanndans "272 cas (c). Le lait de la Chienne paraît être gé- néralement un peu acide. (2) L'acide phospborique ne pro- duit pas cet effet. La solidification de la caséine, et par conséquent la coagulation du lait, est déterminée par beaucoup de substan- ces, dont les unes produisent cet effet en s'emparaut de l'eau contenue d uis cette substance (l'alcool, par exemple), d'autres en s'y combinant et en don- nant naissance à des composés insolu- bles : c'est de la sorte qu'agissent la plupart des sels métalliques, le tan- nin, etc. Une plante nommée Pin- guicula vulgaris \omt da la singulière propriété, non-seulement d'aigrir le lait, mais de le rendre si visqueux, qu'on peut l'étirer en fils. Dans le nord de la Suède, le lait ainsi mo- difié est employé comme aliment {d). L'action des bases et des acides sur la caséine a été étudiée récemment par MM. Millon et Commaille (e). (3) C'est à raison de cette propriété de la pepsine que la présure coagule le lait (voyez tome VII, page 32). (à) Comme l'albumine est ordinai- rement en trop petite quantité dans le lait normal pour que ce liquide se coagule par l'ébnllition, cette substance a passé inaperçue dans la plupart des (a) Donné, Cours de microscopie, p. 350. (6) Beuscli, Ueber die Gegenwart des Milchenshers in der Milch der Fleisehfresser {Ann. dev Cliemie und Phann., lSi7, t. LXI, p. 2'2i). — Riiff, vojez Oay, Phtjsiological Chemistry, p. 274. (c) Els-a-ser, On lluman Milk [iVuntlily Journal ofMed. Se, 1854, l. XVIII, p. 356). ((/) Berzelius, Traité de chimie, t. VIII, p. 631. («) Millon et Coiiiiiiaille, De l'apiiuté de la caséine pour les bases, etc. {Comptes rendus de VAcad. desseiences, 1805, t. LX, p. 118 et 859 ; t. LXI, p. 221). lÛO REPRODUCTION. reçu le nom de lactoproléine ; mais il est fort douteux que ce produit soit un principe immédiat particulier (1). Le suoe de lait, qu'on désigne aussi sous les noms de lactose ou de lactine (2), est soluble dans 6 parties d'eau froide el dans 2 parties d'eau bouillante. 11 est susceptible de cris- talliser en prismes, et dans cet état sa composition chimique est la même que celle de l'acide lactique monohydraté (3) ; aussi sous l'influence de certains ferments, peut-il facilement se transformer en cet acide (û), tandis que par l'action d'autres analyses ; mais son existence a été constatée par Doyère, ainsi que par phisieurs autres cliimisles {a). (1) MM. iNIillon et Commaillc don- nent le nom de lactoproléine à une substance albuminoïde qui reste en dissolution dansle pj'tit-liiil après que l'on a déterminé la coagulation de la caséine et de l'alhumine par l'addition d'une certaine quanlilé d'acide acéti- que et par l'ébullitioii (6). Cette ma- tière n'est coagulée, ni par l'acide azotique, ni par le bicldorure de mer- cure, mais est précipitée par le réactif appelé liqueur nitro-mercurique. Ces chimistes ont reconnu la présence de cette matière protéiqne daus le lait de Vache, de Chienne, de Brebis, d'Anesse et de Femme. (2) La découverte du sucre de lait paraît dater de 1619 et être due à un chimiste nonnué Bertholdi (c). Four- croy en ht une élude alleiilive (d). Le nom de lactose lui fut donné par M. Dumas, et celui de lactine par AL Baudrimoiit (e). (3) L'acide lactique fut découvert par Scheele en 1780, dans le petit-lait aigri (/"). {!\) La composition de la lactine est représentée par la iornude C24H2402*; celle de l'acide lactique par C6ll505,HO. Chauffée à 120 degrés, la lactine perd !2 équivalents d'eau, et à 130 degrés elle en abandonne encore 3 ; elle se trouve par conséquent réduite à C2. 482. (e) Dum.is, Traité de chimie, 18 43, t. VI, p. £95. — Baudrimtinl, Thèse sur l'état actttel de la chimie organique, 1838. (/) Scheele, Upuscula chemira, t. Il, p. 311. LAIT. 1^1 agenls il se comporte comme les sucres ordinaires et donne naissance à de ralcool ainsi qu'à de l'acide carbonique (^). Les matières grasses du lait constituent le beurre ('2) ; mais cette substance n'est pas un principe immédiat, c'est un mélange de margarine, d'oléine, de butyrine (5), de caprine et de ca- proïne, composés qui tous paraissent être dus à la combi- naison de la glycérine (4) avec des acides organiques particu- liers auxquels on a donné les noms d'acide margarique, d'acide oléique, d'acide butyrique, etc. Le lait contient aussi quelques autres substances organiques, mais elles n'ont que peu d'importance (5). M. Poggiale profite de l'action rédiic- que les recherches de M. Heintz ten- trice de cette substance sur le tarirate dent à faire penser que la substance cupro-potassique, ou bien encore de désignée généralement sous le nom son influence sur le plan de polarisa- de margarine se compose de quatre tion de la lumière (a). corps gras neutres qui se distinguent (1) On sait depuis longtemps que entre eux par les acides résultant de les Tartares fabriquent avec le lait leur saponification (e); mais dans l'état de la jument une liqueur enivrante actuel de la science, ces distinctions appelée koumiss {b). n'influent pas sur l'étude physiolo- (2) C'est principalement aux beaux gique du lait. travaux de M. Chevreul sur les corps (3) La butyrine est une huile très- gras que l'on est redevable des con- analogue à l'oléine, mais qui s'en dis- naissances que les chimistes possèdent tingue par l'acide volatil qui s'en sé- aujourd'hui sur la composition du pare lorsqu'on l'a traitée par un acide, beurre et sur les propriétés des ma- Elle est peu odorante, mais l'acide tières qui s'y trouvent ou qui dérivent butyrique a au contraire une odeur de ces principes immédiats (c). Plus particulière très-intense, qui est celle récemment, la composition du beurre du beurre rance. a été étudiée de nouveau par quelques (6) Voyez tome 1, page 191. autres chimistes {d), et je dois ajouter (5) Ainsi, en traitant le lait de la (a) Pog-iïifile, Dosage du sucre de lait, etc. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1849, t. XXVni, p. 505). (6) Pallas, Sammlung liist. Nachrichten ilber die mongolischen Yôlkerschaflen, 177G, t. I, p. 133. — Note sur le sucre de lait {Bulletin de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg. 1837, t. II, p. 120). (c) Clicvrenl, Recherches chimiques sur les corps gras d'origine animale, 1823, p. 250 et suiv. {di Bronieis, Ueber die in der Butter enlhallenen Fette und Fettsauren {Aniialen der Chemie und Pharm., 1843, t. XLII, p. 4G). — Lerch, Ueber die (leischigen Sâureu der Butter (Ann. der Crf^m. and Pharm., 1844, t. XLIX, p. 212). (e) Heintz, Ueber den Wallnith (l'oggenioriï' s Annalen, 1852, t. LXX.WII, p. 21}. GInbules (lu liit. .]/jO UKPRODUCTION. Les matières minérales qui se trouvent normalement dans le lait sont des chlorures de sodium et de potassium, des phos- phates alcalins, des phosphates de chaux et de magnésie, enfin un carbonate alcalin. Les composes potassiques y sont plus abondants que les produits sodiques, et les phosphates terreux V existent en plus forte proportion que dans le sang (1). Il est aussi à noter que beaucoup de substances qui ont été introduites dans le torrent de la circulation, soit avec les ali- ments, soit de toute autre manière, sont excrétées par les glandes mammaires, et se trouvent par conséquent dans le lait, dont elles modifient les propriétés; mais ce sont là des accidents (]ui n'influent pas sur la constitution essentielle de ce liquide ('2). Examiné au microscope, le lait se montre composé d'un li(pii(ie transparent et légèrement jaunâtre que l'on peut ap- Varlic par du sulfure de carbone, on riiosphaïc .le soiulc o." lo . — de cliaux U.Jou on sépare une niatieic odurauto qui _ ^^ „Kigiiésie .... 0,050 rappelle le pailuni du fourrage ou — de fer 0,001 (c). l'odeur particulière d'auU-cssidîstances alimentaires; mais le même résultat Ces résultats se rapprochent l.eau- n'a pas été obtenu en agissant sur du co.ip de ceux obtenus ^<^« ^'^ '^'^ ^»« "^''^^ P^'' ''l .""'^'- Laprésencede l'urée a été constatée Hn (d) ; mais dans les expenena^^ aussi dans le lait de la Vache (6). faiios plus anciennement p;.r AlAl. falf (1) i;analyse des cendres du lait et Sclnvarlz, la proportion de pl.os- de Femme a fourni, pour 100 parties pliate de chaux était plus élevée (e). de ce liquide: (2) Pour plus de détails .1 ce su- jet, je renverrai aux reclierçlies de Soude pi ovenani delà d.îcompo- ^j^]^ Chevallier Cl 0. Ilcnri, Péligot, sillon du laclalc sodique. . . 0,030 ' ' Chlorure de potassium 0,070 RCCS (/J. (a) 1-cfort, Sur Vexislence de Vurée dans le lait des Animaux herbivores {Comptes rendus de VAcad. des sciences. iSQ6,uL\n, p. VJOU .,.,,,, . aqca. i itx (b) Millon et Commaille, Analyses du lait {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 180*. t. IA.\, ^ {c) Weber, Vntersuch. der unorganischen Jiestandtheile der Kulmileh (Poggeniorifs Anna- len der Physik und Chem., i849, t. LXXVI, p. 300). (d) llaidkn, Veber die Sahe und die Analyse der Kulmilch (Ann. der Chemieund Phann., 1843, t. XI.V, p. 363). . . (e) Sdnvaiiz, Dissert, inaug. sislens nova experim. cire. tact, pnncip. consiit. Kiei, i»i.j. (f) Clievallicr et 0. Hemy, Mànoire sur le lait {Journal de chimie médicale, 2' série, 4 839, ' _Lpéli"-ot, Mém. sur la composition chimique du laitd'Anesse {Ann. de chimie, 1836, ' — Recs, art. MiLK (Todd's Cyclop. of Anat. andPhyaioL, l. III, p. 362). LAIT. U3 peler du sérum, et d'une multitude de cori)uscules sphériques ou globules tenus en suspension dans le Iluide dont je viens de parler (1 ). Ces globules, dont le volume varie beaucoup (2), sont brillants au centre, et à cause de leur grand pouvoir réfrin- gent, ils paraissent noirâtres sur les bords lorsqu'on les ob- serve par transparence; mais on n'y aperçoit aucune membrane enveloppante, et par la simple inspection il est très-diffîcile de décider si ce sont seulement des gouttelettes de matières grasses ou des cellules à parois minces contenant la graisse dans leur intérieur (3). Pour résoudre la question, il tant avoir recours à certaines manipulations (i) ou à l'action des agents (1) La découverto des p;lobules tlu lait est due à Lceuwenlioeck. Pour l'histoire des travaux faits sur ce sujet par les autres niicrograplics, je ren- verrai à Touvrage de M. Mandl (a). ('.2) Les globules du lait ont en gé- néral de 0""",002 à 0"'™,005 de dia- mètre (6) ; ils présentent à peu près les mêmes caractères chez les diffé- rents Mammifères où on les a exami- nés, excepté cepemLint chez le Lapin. Les globules du lait de Chèvre (c) et du Chameau à deux bosses paraissent être beaucoup plus petits que ceux du lait de Vache. Plusieurs auteurs pensent que le lait à l'état normal contient aussi des globules caséiques. Mais ces corpus- cules paraissent être produits par un premier degré de coagulation et dus au développement de traces d'acide lactique, qui précipiteunpcu de caséine dans un étal de division extrême. (3) Les micrographes ont été très- partages d'opinion à ce sujet. (4) Ainsi Lélher et l'alcool, qui dis- solvent rapidement les graisses, n'atta- quent pas les globules du lait tant que CCS corpuscules sont dans leur état normal ; mais si on les soumet préala- blement à Faction de l'acide acétique, qui est un dissolvant pour les substan- ces albuminoïdes, dont ils paraissent être revêtus, ils disparaissent prompte- ment dans l'un ou l'auti e des réactifs indiqués ci-dessus. Ces globules se dis- solvent également dans rétlier ou dans Talcool, lorsque, par une ébullition prolongée dans ce liquide ou par d'au- tres moyens, on rompt leurs parois membrani formes. Les phénomènes que l'on remarque pendant que les glo- (a) Leeuwenlioeck, Microscopical Observations (Philos. Trans., 1674, n" 103, t. IX, p. 23j. — Opéra omnia, t. II, p. 12 ; t. IH, p. 106. — Mandl, Anatomie microscopique, t. I, St^ partie, p. 45 et suiv. — Haiting, Histologische Aanteekeningen {Tijdschrifi voor Natuurlijke geschiedenis en Physiologie, 1845, l. XII, p. 39l. — Lammerls von Bueren, Onderzoekingen over de Melkbolletjes [Nederland Lancet, 2* série, 18411, t. IV, p. 722). (6) Kolliker, Traité d'histologie, p. 595. (c) Donné, Cours de inicroscopie, p. 372. ihh REPRODUCTION. cliimiques qui sont de nature à dissoudre la graisse, et alors on acquiert bientôt la conviction que certains de ces corpuscules sont formés d'une sphéride de graisse revêtue d'une couche mince de substance albuminoïde (1). Du reste, rien ne prouve que cette enveloppe soit une cellule organisée (2), et il est fort possible qu'elle soit produite seulement par la saponifi- cation d'une portion de la goultelette de graisse, dont les acides gras, en enlevant de l'alcali à la caséine circonvoisine, détermi- neraient la précipitation d'une couche mince de cette substance coagulablc, ainsi que cela a été observé par Acherson dans les émulsions formées au sein d'un liquide albnniineux (3), et l'on a constaté expérimentalement que la graisse agitée avec de la caséine se comporte de la même manière (/t). billes laiteux sont attaqués par Tacide acétique plus ou moins étendu d'eau, tendent également à faire penser que ce sont des utricules membraneuses d'une délicatesse extrême renfermant de l;i graisse (o). Il est aussi à noter que, d'après iM. jMulder, la quantité de graisse que l'éther peut enlever au lait augmente avec le temps écoulé depuis la traite, ce que Ton explique par la destruction progressive de rcnveloppe des globu- les par suite de la fermentation (b). (1) M. Dumas conclut aussi à Tcxis- tence d'une membrane autour des globules butyreux d'après les résultats de l'expérience suivante : Si l'on dis- sout du sel marin à saturation dans le lait, la filtration de ce liquide donne un sérum parfaitement limpide con- tenant tout le caséum soluble, le sucre de lait et les sels. Or, malgré les la- vages prolongés à l'eau salée, on re- trouve toujours une matière caséeuse associée au beurre de ces globules, et conséquemmont insoluble dans l'eau salée (c). (2) Les globules du lait présentent à un liant degré le mouvement brow- nien, mais ce phénomène physique n'implique en aucune façon l'existence de propriétés vitales dans ces petits corpuscules (d). (3) Voyez tome I, page 80. {Il) Fr, Simon a observé ce phéno- mène en agitant de la graisse dans une dissolution de caséine provenant du cristallin (c). (a) Clialin, Sur le lait de la Chamelle à deux bosses (Journal de pharmacie, 4* série, 18(35, t. I. P. 2G4). (6) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 522. Alex. Mùller,, Ueber die Susse Milchgdhrung xind die Deslimrnung des Fcttgehaltcs der Milch ohne Eindampfung derselben (Journ. jiir prakt. Chemie, 18(H, t. LXXXII, p. 13). {c) Dumas, Constitution du lait des Carnivores {Ann. des sciences nul., 3' série, 1845, t. IV, p. 105). (d) Donné, Cours de microscopie, p. 35'J. (e) Fr. Simon, Animal Chemistry, I. II, p. 43. LAIT. l/i5 Il est aussi ù noter que ees corpuscules se eonsliluent d'abord dans l'intérieur de vésicules assez analogues aux cellules adi- peuses ordinaires, et que c'est dans l'intérieur de ces organites qu'on les trouve dans les parties initiales de l'appareil mammaire ; uiais lorsque les produits Ibrmés dans les ampoules sécrétoires passent dans les canaux galaclophores, ces cellules se détruisent et laissent échapper leur contenu (1). § 5. — L'imporlance du lait est si grande en physiologie, en agronomie et dans l'économie domestique, que nous ne pou- vons passer rapidement sur son histoire, et qu'après avoir tait connaître sa constitution, il me parait indispensable d'exa- miner les altérations qu'il jjeul subir au contact de l'atmos- phère. En clïet, ces changements intluenl beaucoup sur ses qualités alimentaires, et peuvent être utilisés de diverses façons. La pesanteur spécifique des globules du lait, formés prmci- palement de beurre, est moindre que celle du liquide ambiant, et par conséquent ces corpuscules lendent à monter vers la surface. Ce mouvement s'ctïectue plus ou moins promptement lorsque le lait est en repos, et il se forme ainsi à la surface du liquide une couche plus ou moins épaisse de crème; mais le départ cnti'c les globules graisseux et le sérum ne se fait pas d'une manière complète, et la crème n'est en réalité (pie du lait très-riche en globules butyreux, tandis que le liipiide sous- jacent n'eu conserve que très-peu (2). Par une agitation vio- (1) Le lail contenu clans les ampou- sur la rapidité avec laquelle la crème les ou vésicules initiales de l'appareil se forme à la surface du lait. Lorsque mammaire ne consiste donc qu'en un la température est entre I2>t 15 de- liquide séreux contenant des cellules grés, ce résultat s'obtient dans l'es- adipeuses qui paraissent s'être delà- pace de vingt-quatre heures, tandis chées des parois de ces cavités («). qu'à une température plus basse, il se ('i) La température inlluc beaucoui) passe souvent deux jours, ou même (a) Rcinliai-l, Op. cU. {Àrchiv fUr palhol. Anat., I. I). IX. jO 146 REPRODUCTION. Icute et prolongée, on peut déterminer hi réunion des parties graisseuses du lait, qui se soudent entre elles, et c'est de la sorte que par l'opération du barattage on obtient le beurre. Ainsi que je l'ai déjà dit, la lacline, ou matière sucrée du lait, est susceptible de se transformer en acide lactique. Or ce chan- gement s'opère toujours plus ou moins rapidement lorsque cette substance est exposée à l'action de l'atmosphère, et qu'elle se trouve en présence d'une matière organique azotée, telle que la fibrine, l'albumine, la caséine ou le gluten. Le lait contient de la caséine, et par conséquent nous pouvons prévoir que, placé dans ces circonstances, il doit s'aigrir, car de l'acide lac- tique s'y développera. C'est elïeclivement ce que l'on observe, et l'acide ainsi ibrmé, en agissant sur la caséine en dissolution dans ce liquide, la coagule. La caséine précipitée de la sorte se montre d'abord sous la forme de petits corpuscules isolés, d'une ténuité extrême ; mais à mesure que le phénomène se développe et que le précipité devient plus abondant, les globulins caséi- ques se réunissent entre eux, et forment des grumeaux ou un caillot unique qui ramasse dans ses interstices tous les autres corpuscules en suspension dans le liquide. Cette coagulation du lait est semblable à celle qu'on produit artificiellement en y ver- sant de l'acide sulfurique ou toute autre substance apte à préci- piter la caséine; et puisqu'elle résulte du développement d'un acide libre, on voit que, pour l'empêcher de se produire, il suffi- deux jours et demi, avant que la nos campagnes, cent litres de lait de réimion des globules butyriques se Vache, de bonne qualité, fournissent soit complétée. Lorsque la tempéra- huit à dix litres de crème en été et tare est plus élevée, la coagulation do environ douze litres ea hiver [a) ; mais la caséine a souvent lieu avant que la il résulte des expériences de M. Bous- loialité de la crème se soit élevée singault, qu'en Alsace, les Vaches bien h !a surface, et il reste du beurre nourries donnent un lait plus riche, dans le fromage. Les agronomes des car on en obtient plus de 15 pour 100 environs de Paris évaluent que dans de crème (6). (a) Ileuzc, Du lait et de son emploi en Bretagne, 1845. (6) Boussingault, Économie rurale, t. II, p. 427. LAIT. ilil rait de iieulraliscr cet agent à mesure (|iri! se forme. C'est elïectivement ce qui a lieu, et l'un des procédés employés très- fréquemment pour empêcher le lait de tourner, comme disent les ménagères, consiste dans l'addition de pelites quantités de bicarbonate de soude (1). Lorsque les globules butyreux ne se sont pas séparés du reste du lait sous in forme de sérum avant (jue la coagulation du caséum ait eu lieu, ces corpuscules se trouvent englobés dans le caillot, et dans tous les cas le liquide qui reste, et qui est connu sous le nom de jjetit-lail^ contient la lacline non décomposée, ainsi que les sels solubles du lait et les lactates qui y ont pris naissance. Ce produit n'est pas sans emploi, soit en médecine, soit pour l'alimentation des animaux de ferme, et, toutes choses étant égales d'ailleurs, il est en gé- néral d'autant plus cliargé de lactine, que la précipitation de la caséine a eu lieu plus promptement ; aussi, lorsqu'on empêche cette coagulation de s'effectuer en neutralisant l'acide lactique à mesure qu'il se développe, il peut arriver (jue la totalité du sucre de lait se transforme en acide lactique, et que le petit- lait ne renferme plus que ce produit associé à des composés salins (2). Jusque dans ces derniers temps les chimistes pensaient (l)On doit à Darcet rindication de Fremy ont été conduits à penser que ce moyen qui, employé dans certaines si la transformation du sucre de lait limites, ne présente aucun inconvé- en acide lactique s'arrête lorsque le nient grave, et facilite beaucoup la caillot s'est formé, cela dépend seule- conservation du lait que l'on veut ment de ce que la caséine ne se li'ouvc transporter à des distances considéra- plus en dissolution dans le liquide blés, ainsi que cela est souvent néces- chargé de ce sucre, et qu'en redissol- saire pour l'approvisionnement des vaut la caséine par un alcali on peut grandes villes. La quantité de bicar- déterminer de nouveau !a production bonate de soude que l'on emploie de d'acide lactique (a). En opérant de la la sorte est de l/'2000" du poids du sorte, ils ont pu transformer la tota- ''•'t- lité de la lacline en acide lactique. (2) Dans un travail important sur la MM. Pelouze et Gélis ont obtenu le fermentation lactique, MM. Boulron et même résultat en ajoutant delà craie , [a] Boulron el Fremy, Recherches sur la fermenlalioii lactique (Aiin. de chimie cl de physique, 3' série, 1841, t. U, p. 271). j/i8 tlEPIlODUCTlON. que la transformation dé la lactine en acide lacli(ji]e était déter- minée par la caséine ou les autres matières organiques azotées, qui joueraient le rôle d'un ferment : mais il résulte des recher- ches de M. Pasteur, que les choses ne se passent pas de la sorte ; (|ue le ferment dont l'action délcrmine ce phénomène consiste en corps organisés vivants, qui se développent dans le lait, où ils se nourrissent de matières azotées et autres dont ce liquide est chargé (i). à do l'eau sucrée contenant le forment voulu (a). (Ij La coagulation on apparence spontanée du lall (c'est-à-dire la coa- t,nilalion qui n'est pas délerminée par Taddilion de la présure ou de tout autre agoni cliiniiqno propre il i):écipilor la caséine) résulte de l'action d'êtres or- ganisés vivants, qui se développent dans (0 liquide, et qui s'y nuillipliont avec une grande ra])idité. Kn géné- ral, cepliénomène est produit par des végétaux microscopiques analogues à ceux de la levure de bière, et que J\l. Pasteur a désignés sous le nom do ferment lactique, ils sont tués par la chaleur ; ils ne résistent pas à 100 de- grés, et les germes paraissent on être déposés dans le lait par l'atmos- phère ; ils ne prospèrent que dans un liquide chargé de matières alimentai- res azotées et neutres ou alcalines. On peut les séparer par iiltration, et lors- qu'on les sème dans un liquide ayant les caractères que je viens d'indiquer, ils y déterminent aussitôt la fernionta- lion lactique; mais lorsque la liqueur est acide, leur action s'arrête bientôt, et la laclinc ne se transforme plus on acide lactique. La présence d'autres êtres microscopiques qui ont la forme de Vibrions peut déterminer aussi la coagulation du lait, el les germes de ces animalcules paraissent ètresuscep- libles de résister à une tompérature de 100 degrés; mais lorsqu'on cliaun'e à HO degrés du lait en vase clos her- méliquement, on les détruit et le lait reste inaltéré (d). On a pu on conser- ver ainsi pendant plusieurs années, sans qu'il se so'.t ni aigri, ni caillé, ni putrélié. Cette nouvelle théorie de la fer- mentation lactique, et la deslruciion (lu ferment végétal on question par la chaleur, nous expliquent rulililé de l'ébuliition du lait pour empêcher ce liquide de s'altérer promptcment. Gay- Lussac avait constaté qu'en faisant chaufTcr le lait frais jusqu'à 100 de- grés et on répétant celte opération tous les jours (ou même tous les deux jours en hiver), on peut le conserver pendant plusieurs mois sans qu'il s'ai- grisse (h) ; et aujourd'hui, lorsque, pour l'approvisionnement des grandes villes comme Paris, on transporte cette denrée à des distances très-ronsidéra- [a] Peloiize cl Gélis Mém. sur l'acide hulyrique [Ann. de chimie, 3» série, -1 841 , l. X, p. 437). (b) Pasii'ur, Mémoire siw la fermentation appelée lactique (Ann. de chimie el de physique, 3' série, 1853, t. LU, p. 404). — Mém. sw les corjiuscules organiques qui cxislenl dans l'atmosphère {.\nn. des sciences nul., 4» scne, IbGl, l. XVl, p. 52). LAIT. U9 C'est aussi de rintrodnction accidenlelle de corpuscules or- ganisés dans le lait et de leur développement ultérieur que dé- pendent diverses altérations d'na autre genre, qui s'y mani- festent parfois, par exemple l'apparition de taches bleues qui se montrent d'abord à la surlace, et (]ui finissent par en envahir toute la masse (l) ; mais dans la plupart des cas où le lait pré- sente des qualités anormales, cela dépend d'un état patholo- gique de l'individu qui produit ce liquide, et l'on y voit appa- raître des corpuscules semblables à ceux qui caractérisent le colostrum (-2). § /i. — La richesse du lait et les proportions suivant les- quelles les diverses substances conshtutives de ce liquide s'y trouvent mêlées, varient non-seulement dans les différentes Degré de richesse du hit. bles, 011 a souvent soin de le clianfler au bain-marie, non-seulement avant de l'expédier, mais à deux ou trois reprises pendant le voyage. En clIVt, cliaque fois qu'on élève ainsi la tcm- péraluie du liquide, on tue les f.-r- ments qui peuvent s'y trouver, et on le préserve de tout cliangement, tant que d'autres ferments charriés par Tatmosphère n'y seront pas tombés et ne s'y seront pas développés. (1) Ce phénomène a été observé plusieurs fois dans du lait de Vache, et ftU d'abord alîiibaé au dé\eloppcmcnt d'un Byssus (a) ; mais il résulte des observations plus récentes de M. lùiciis, qu'il est dû à la présence d'un ani- malcule microscopique auquel cet au- teur a donné le nom de Vibrio cijano- geniis. Une coloration en jaune peut être produite par un autre Infusoire que ai. Fuchs a appelé Vibrio xantho- genus {b). Le développement du Pénicillium glaiicum, que Turpin attribuait à une végétation des globules du lait (cj, provient aussi de germes végétaux introduits accidentellement dans ce liquide. (2) L'étude du lait de la Femme et de la Vache dans divers étals pathologiques a occupé rattculion de plusieurs micrographes, parmi lesquels je citerai en première ligne M. Donné. (fl) Braconnol, Observations snv le lait bleu [Journal de chimie médicale, 2= série, iSno, I. II, p. C25). — Bailleul, Recherches sur le lail bleu [Comptes rendais de l'Acad. des sciences, t. NVIt, p. nss). — GemMm, Recherches sur le lait bleu [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, IS 13, t. XVH, p. 133Ô). (b) Fuchs, Beilrage zur nulieren Kenntniss der gesunden und fehlerhuflen Milch d^r Ilaus- Ihiere iMaga^iin filr die gesainmte Tldcrtuitliuade, Jahrg. 7 (d'après Simon). (c) Turpin, Rcch. microscopiques sur Vorganisation et la vitalité des globules du lait, etc. [Ann. des sciences nat., 2" série, 183", l. \'lll, i'. 338j. 150 REPRODUCTION. espèces de Mammifères, mais aussi chez le même individu, sui- vant la période de l'allailemenl, le régime et plusieurs autres circonstances biologiques. Le tableau suivant, emprunté à un travail important publié sur ce sujet, il y a peu d'années, par un de mes anciens élèves, feu M. Doyère, peut servir à fixer les idées touchant les différences spécifiques (Il Mais en prenant en considération les résultats fournis par l'analyse dans tel ou tel cas particulier, il ne faut pas oublier que les limites des variations individuelles peuvent être très-étendues. FEMME. VACHE. CHÈVRE. BREBIS. LAMA. ANESSE. .lUMENT. Eau 87,38 87,60 87,30 81,60 86,60 89,63 91,37 Beurre 3,80 3,20 li.liQ 7,50 3,10 1,50 0,55 Casé i ne 0,34 3,00 3,50 4,00 3,00 0,00 0,78 Albumine. . . . 1,30 1,20 1,35 1,70 0,90 1,33 l,'i0 Sucre de lait. 7,00 4.70 3,10 4,30 5,60 6,40 5,50 Sels 0,18 0,70 0,35 0,90 0,80 0,32 0,40 Nous voyons donc que le lait de la Brebis est remarquable- ment riche en beurre, les matières azotées y abondent, et le sucre de lait s'y trouve en proportion assez forte (2). Le lait d'Anesse est au contraire très-pauvre en matières grasses et (1) 11 est à noter que dans ces analyses faites d'après un proc(''dé particulier à M. Doyère, la substance azotée désignée sous le nom d'alini- mine a été dosée en traitant lepelit- lait par deux fois son volume d'alcool et en desséchant convenablement le précipité ainsi obtenu (o). MM.^Millonet Commaiile évaluent la quantité d'albumine contenue dans un litre de lait, terme moyen, à 11,83 chez l'Anesse; 6,43 chez la Chèvre ; 5,25 chez la Vache ; 0,88 chez la Femme (b). (2) 11 résulte des analyses faites par :\l\i. Filhol et Joly, que les pro- portions des diverses substances con- stitutives de ce lait varient notable- ment suivant les races. Ainsi le lait des Brebis de la race lauraguaise a fourni 8,3 de caséine, 10,4 de i)eurre et Zi,l de sucre pour 100, tandis que dans le lait des Brebis anglaises des .South- dovvns, ces auteurs n'ont trouvé que (a) Doyère, Étude du lait au point de vue pliysiologique et économique {Annales de l'Institut agronomique de Versailles, t. I, 4 852). (b) Millnn cl ("nniniaille, Analyse du lait (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18G4, l. LIX, p. 398). L\IT. 151 albiimineuses, mois est plus riclic en lactine (1). Le lait de la Femme (2) s'en rapproche plus que du lait de la Vache (o), 6,5 de caséine, li de beurre et li,6 de être très-considérables; ainsi quatorze sucre (a). analyses faites par Fr. Fimon ont (1) Il est aussi a noter que la ca- fourni pour 1000 p;uties de lait : seine du lait d'Anesse paraît être Moyenne. Maximum. Minimum. plus facilement attaquée par le suc Beurre. . 25,3 54,0 8,0 gastrique que la caséine du lait de Caséine . 34,3 45,2 10, G Vache. Des expériences intéressantes S""'*^ ''<^ sur la digestibiliié comparative des ''"'^'^- '^^•- ^^'^ ^^'- laits de Femme, d'Anesse et de ^''' " " ' "'^ ^'"' ^•'''^''^ ' Vache, ont été faites en Hollande par M. Boedeker y a trouvé seulement M. Lammerls, et il en résulte que 31 millièmes de matières grasses (e). pour les jeunes enfants, c'est le lait L'T proportion de lactine y est très- d'Anesse qui paraît le plus propre à considérable. MM. Millon et Com- remplacerlelait de la Femme (6). maille l'évaluent à 77 grammes par (2) La composition du lait de la litre, tandis qu'ils n'ont trouvé pour la Femme a été examinée par plusieurs nième quantité de liquide que 608', 8 chimistes: quelques auteurs ont pensé decette substance dansle lait d'Anesse, que la proportion des matières grasses 5/iSr,7 (terme moyen) dans le lait de Va- contenues dans ce liquide était plus che, et/iZi8',9dansle lait deChèvre(/';. faible que celle du beurre fourni par J'ajouterai que MM. Vernois et le lait de la Vache; mais les recher- ^'^' Becquerel, .se fondant sur les ré- ches de M. Pleischel et de I\î. Meggcn- sultats de 89 analyses, donnent, pour hofen tendent à établir qu'elle n'en représenter la composition moyenne difl'ère pas, dn lait de la Femme dans l'état de Deux analyses de lait humain fai- santé, les nombres suivants : tes par Lhéritier ont donné les résul- Pesanteur spécifique. . . . 1032,07 tats suivants : Ea" 889,08 Sucre de kiit 43,04 ■'■■■■ "'">o 8i0,0 Caséine et matières extrac- •^■^"'"•^ ''^"^'5 52,0 ti,e, _ . 39,24 '^'■''•^'"'^ 1'.^ 9.5 Beurre 26,66 Sucre de lait . . 74,0 63,4 Ceudres 1,38 (s) Sels 4. 0 4 5 !r\ ' ' ' (3) Le lait de Vache a été analysé Les variations individuelles peuvent par beaucoupde chimistes etasouvent (a) Filiiol et Joly, Analyses du lait de Brebis appartenant à différentes races (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858, t. XLVII, p. 1013). (6) l.amniorts von Bueren, Vergelijkende dicjestie-prœver van verschillende Melksoorlen [Neder- ■ landsch Lancet, 2- série, 1842, t. IV, p. 753). (f) Lhéritier, Traité de chimie pathologique, p. 627. ((/) Simon, Die Franenmilch, nach ihrem chemischen und phynologischcn Xerhalten darae stellt. Berlin, 1838. —Animal Cheinistry, t. 11, p. 51. (e) Boedeker, Pie Zusammensetzung der Frauenmilch (Zeitschr. rat. Med., 1860, t. X, p. 102). If] Millon et Commaille, voyez Pelouze et Frcmy, Truite de chimie, t. VI, p. 033 (1805). [g] Vernois et A. Becquerel, Rech. sur le lait [Ann. d'hygiène, 1853, t. L\, p. 267). 452 HEPIIODUCTION. mais le sucre de lait y abonde davanlaj^'e. Le lait de la Clianielle est très-ebargé de lactine et de matières azotées, mais ressemble au lait de la Vacbc par la [)roportioii de beurre que l'on y a rencontrée (1). Le lait de la Jument ne contient que des quan- tités très-faibles de corps gras (2). Enfin, cbez la Truie (o) et fourni un pou plus de corps gras que dans les expériences de I)oy{;rc citccs ci-dessns (a). La proportion de ces nin- tii-res a ôlé on moyenne de h pour 100 dans les analyses faites par 1\1M. Boussingault et Lebcl {h). La pro- portion moyenne de caséine a varié entre 3,6 (c) et 7 pour 100 {d). Les malirres grasses du lait de Vache contiennent toujours nue sub- stance colorante jaune, tandis que le beurre provenant des laits de Clièvrc, de lîrebis, d'Anessc et de l-'emme est ordiiiaircniont incolore (e). Le lait du Lama est presque iden- tique avec celui de la Vache (/"). (1) Le lait de la Chamelle {Camelus bactrianus) , examiné par M, Chalin, contenait, pour 1000 parties, hO de matières azotées (caséine et alimmine), et 58 de sucre de lait, et oG de beurre (g). (2) Le lait de Jument est très-pauvre en matières solides ; dans deux ana- lyses faites par Doyère, la proportion la plus forte a éié : pour la caséine, de 1 pour 100 ; pour l'albumine , de l,9i) ; pour le beurre, de 1,70, et pour le sucre de lait, de 6,7. L'écart entre les maxima et les minima était très- considérable (h). (3) Le lait de la Truie est très-riche en caséine, mais ne contient que peu de matières grasses. Chez un de ces (a) Pai-iiionlicr cl neveux, Analyse, du lait (Ann. de chimie, t. VI cl VII). — Berzflius, Traité de cltimie, I. VIII, p. 027. — Scliiiblor, lidili. sur le lait et sur ses principes immàliats {Biblioth. univ. de Genève, 1817, AGiiici'LT., t. II, p 27S). — Qiievctiiie, Lait, composition chimique, etc. i.\nn. d'Iiyijièae, t. X.WI). — I.ecami, Note concernant l'analyse du lait {Journal de pharmacie, t. XXV, p. 20). — H:iiillcii, UeLer die balzc und die Analyse dcr Kuhmikh [Ann, der Cheiuie und Pharm., 18i3, t. XLV, p. 2(!3). — Simon, Op. cit., t. H, p. 02. {b) Lflicl cl lioiissini,'a;ill, loc. cit. {.\nn.de Chimie et de Phys., 1830, t. I.XXI). (c) Siinoii, Op. cit., t. II, p. 02. {d) r\i;iic\ie\, L'eber Du! ter und FraucnmUch {Jahrb . der CMcmic \on Scliwciyger, 1831, t. XXXII, p. 125). — ^ilcgç^ùschoiai) , Cliemische Untersnchungen iiber die Frauenmitch {Zeilschrift fiir Physio- log'.e von Tiedcniann und Treviranus. 182'J, t. 111, p. 274). (cl Millun et Comuiaillc, Analyse du lait {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, ISGi, 1. MX, p. 399). (/■) Doyèie, Op. cit. {Ann. de l'Institut açironomiquc de Versailles, 18.">2, t. I, p. 254). (ij) Chalin, Sur le lait de la Chamelle à deux bosses {Journal de pharmacie, 4* série, 18G5, t. I, p. 204,. [h) Van Siiplirian Luiscius cl IJaiiJl , Disquisitio, etc. {Mém. de la Soc. de méd., 1787, p. 525). — Lassaiç^ne, Note sitr la composition du lait de Jument (Journal de chimie médicale , 2'sciie, 1839, t. Il, p. 87). — lUiyOre, Op. cit. {Ann. de l'Institut agronomique de YersaUles, 1. 1, p. 235). LAIT. ^^^^ chez les Carnivores (1), la proporlion de caséine s'élève beau- coup, et chez ces derniers la lacline manque en général presque I complètement. Les aliments peuvent exercer une influence considérable sur la composition du lait (-2). Ainsi on doit à M. Dumas des expé- riences très-inléressantes faites sur des Chiennes soumises à différents régimes, expériences dont il ressort que la quantité de sucre de lait contenu dans ce liquide est en grande partie animaux de race allemande, on a trouvé ce liquide composé de : Eau 85,49 Beurre 1,95 Sucre de lait 3,03 Caséine 8,45 Sels 1,09 Chez une autre Truie de race an- glaise (dite d'Essex), la proporlion de sucre de lait n'était que de 2,28 pour 100 et celle de la caséine de 7,3G pour 100 (a). (1) Dans les analyses du lait d'une Chienne faites par Fr. Simon, la pro- porlion des matières solides s'éleva de 31,8 à 3/|,2 pour 100. La proporlion de beurre varia entre 13,3 et 16,2; celle de la caséine fut dans un cas de l/i,6, et dans un autre de 17, /i pour 100. Il n'y avait que des traces de sucre de lait [b). î\]. Clcnim trouva 27 centième.vie matières solides et con- stata également la présence de la lac- tine (c). Enfin ÎM. Dumas obtint des résultats analogues (d). 11 est cependant à noter que dans une analyse faite par MM. Chevallier et Henry, la proportion de caséine et de beurre était moindre que dans le lait de Vache (e). (2) M:\I. Vernois et A. Becquerel ont analysé comparativement le lait de nourrices dont les unes étaient très ■ bien nourries, et dont les autres l'a- vaient été mal, et ils ont obtenu en moyenne, pour 1000 : Dans le 2- cas. 104,31 18,85 38,68 45,70 Ainsi, sous l'influence d'une alimen- tation abondante et bien choisie, il y avait dans le lait plus de deux fois autant de matières grasses que chez les nourrices mal nourries, et chez ces dernières la proporlion de lacline était au contraire un peu augmentée; les dilTérences dans la proporlion de ca- séine n'étaient piis notables (/"). Dans le 1" cas. Matières solides. . . 123,17 Bourre '43,47 Cnséum 37,07 Sucre de lait. ... 4! ,04 («) Sclieven^ voyez Pelouze et Freniy, Traité de chimie, t. VI, p. 024. (6) Fr. Simon, Animal Chemistry, t 1(, p. 00. (c) Clemm, voy. Scherer Mtlch (Wagner's HandiuurUrb. dev PhysioL, t. H, p. 407). id) Dumas, Du lait des Carnivores {Ann. des sciences nat., 3" série, t. IV, p. 18i). (e) Chevallier et 0. Henry, Op. cit. {.humai de pharmacie, t. XXV). (/■) Vernois et A. P.ec(pierel, Recherches sur le lait {.inn. d'hygiène publique, 1843, t. XLIX, p. 314). 154 REPRODUCTION. subordonnée à la quantité d'aliments féculents dont ces Ani- maux font usage. Ainsi que je l'ai dit, le lait de ces Carnivores est toujours très-riche en caséine et contient aussi beaucoup de graisse, mais en général on n'y trouve que des traces de lactine : à la suite d'un régime de viande seulement, M. Dumas ne put y découvrir aucune trace de cette substance, tandis qu'il en obtint des cristaux plus ou moins abondants en opérant sur du lait provenant de Chiens nourris principalement avec du pain (1). La qualité du lait et celle du beurre qu'on en extrait peuvent être également modifiées par le régime (*2), ainsi que (1) Le laii d'uno Cliicnnc soumise à un régime mixte a fourni : Eau G9,8 Beurre 12,4 Matières extractivcs. . . 2,5 Caséiim 13/) Sels solubles 0,71 Sels insolubles 0,77 Dans d'aulrcs expériences, la pro- porlion de caséine a été même un peu plus l'orie, et celle du beurre est des- cendue jusqu'à "G et même jusqu'à 3 pour 100 (a). Ainsi que je l'ai dit ci- dessus, la proportion de lactine est notablcmenl augmentée par le régime mixte, mais on peut encore découvrir des traces de celte substance même dans le lait des Chiennes qui ont été nourries de viande seulement (6). M. Dumas a constaté aussi que le lait de la Cliienue possède une pro- priété remarquable : il se prend en bouillie épaisse lorsqu'on le chauffe ; mais il perd cette propriété lorsqu'on l'élend d'eau. M. Bensch a trouvé que par l'évn- poration, la lactine de ce lait se trans- forme en glycose (c). (2) La proportion de margarine et d'oléine contenue dans le beurre peut varier beaucoup chez les mêmes Ani- maux, suivant le régime et les autres conditions biologiques. Ainsi, dans les Vosges, celte proportion est de 186 de margarine pour 100 d'oléine en hiver, lorsque les Vaches restent à l'éfable et sont nourries de fourrages secs, tandis que la proportion do margarine des- cend jusqu'à 66 en été, lorsque ces mêmes Animaux paissent à la mon- tagne {d). On doit à MI\L Boussingault et Lebel une série d'expériences sur la composition du lait des Vaches sou- mises à des régimes différents ; mais les aliments employés étaient ceux (a) Dumas, Composition du lait des Carnivores {Ann. des sciences nat., 3" série, 1845, t. IV, p. 184). (6) Glenim, Op. cit. (c) Beiiscli, leber die Darstell. der Milch {Ann. der Chemie und Pharm., 1847, t. LXI- p. 221). {dj Dumas, Boussingault et Payen, Bccherches sur l'engraissement des Bestiaux et la forma- tion du lait (Ann. de chimie et de physique, 3' série, 1843, t. \Ili, p. diij. LAIT. 155 par l'introduction accidentelle de certaines substances alimen- taires (1). On a souvent remarqué que chez la Vache la richesse du lait augmente pendant une certaine période de Tallaitement (2), et ce fait est d'accord avec les résultats fournis par des analyses comparatives. Ainsi, chez la Femme, la quantité de caséine dont on fait liabituellemenl usage pour la nourriture de ces Animaux, et ils se ressemblent tous beaucoup, quant à leurs caractères essentiels, car ce sont toujours des matières amylacées qu'ils fournissent à l'organisme. H s'agit en efl'et, tantôt de pommes de terre ou de betteraves, d'autres fois de trèfle ou de foin. Aussi la composition du lait ne paraît-elle avoir été que peu in- fluencée par ces variations de régime, et bien que la proportion de beurre ait présenté des écarts considéra- , blés, il serait difficile de les attribuer à la nature des rations (a). Dans les expériences de M. Peligot sur le lait d'An esse, la proportion de beurre était plus forte lorsque l'Animal était nourri avec de la betterave ou des pommes de terre, que lorsque sa ration jour- nalière se composait d'avoine et de légumes secs (h). L'influence de ralimenlation sur la richesse du lait se fait senlir très- promptement : ainsi, dans des expé- riences faites par M. Reiset, sur des Vaches laitières qui pendant le jour vivaient au milieu de l'herbage, en pleine pâture, et qui pendant la nuit étaient renfermées dans l'étable, où elles étaient privées de nourriture, le lait de la traite du matin donna nota- blement moins de beurre que celui de la traite du soir (c). (1) On a remarc[ué que le bon beurre, ainsi que le lait, acquiert un goût amer lorsque les Vaches mangent des marrons d'Inde, des feuilles d'arti- chaut, etc. Les fleurs de châtaignier, dont les Vaches sont très-avides, com- muniquent aussi au beurre un goût désagréable (d). (2) Pendant les premiers jours, lors- que le lait est mêlé à une quantité plus ou moins considérable de colos- trum, il en est autrement; la propor- tion de matières grasses diminue jus- qu'à ce que la sécrétion normale se soit établie. Ainsi, dans des analyses (le lait fort crémeux recueilli le qua- trième, le neuvième et le douzième jour après l'accouchement, M. Clemm trouva pour 1000 : Matières grasses. . 4.2,9 35,3 33,4 Caséine 35,3 2G,9 29,1 Sucre de lait, etc. il,! 42,9 31,5 (c) (a) Boussingaiilt et Lebel, Recherches sur l'infltience de la nourriture des Vaches sur la quan- lité et la coiisiitution chimique du lait (Ann. de chimie et de physique, 1839, t. LXXI, p. 65). — Boussingault, Economie rurale considérée dans ses rapports avec la chimie, etc., 2" édit., t. IT, p. 522. (6) Pelig-ot, Op. cit. {Ann. de chimie, 183G, t. LXII, p. 434). (c) Reiset, Op. cit. (.Ann. de chimie et de physique, 3' série, 1849, t. XXV, p. 88). (d) Malag-ulti, Leçons de chimie., t. II, p. 404. (e) Cleram, voy. Wagner's HandwOrterbuch der Physiologie, t. Il, p. 404. 156 r.EPRODUCTION. augmente notablement depuis la seconde semaine qui suitl'ae- coucliement jusqu'au quatrième ou cinquième mois (l), mais décroît beaucou|) vers le dixième ou douzième; la lacline est au contraire peu abondante dans les premiers temps, et arrive au maximum du huitième au dixième mois (2). 11 résulte des expériences de M. Peligot et de quelques autres cliimistes, que le lait provenant d'une même traite n'est pas également riche au commencement et à la fin de l'opération; le liquide qui s'écoule d'abord, et qui par conséquent a séjourné le plus longtemps dans les canaux galactophores, au lieu d'être, comme on aurait pu le supposer, i)lus parfait (pie celui pro- venant des parties reculées de l'ajjpareil mammaire, est en (1) Fr. Simon a fait une série d'a- n;ilyse.s du lail d'une Feirimeùdivcises époques pendant rallaitcment, et en négligeant le premier terme, (pii se rapporte à du colostrum philùt qu'à du luit proprement dit, il résiilie de ces recherches que la proportion d'eau n'a pas varié d'une manière régulière, et que la proportion de heurrc est res- iée à peu piès stationnaire, tandis que la quantité de caséine s'est élevée de 2,1'2 à h pour 100. Le sucre de lait, au contraire, a diminué dans une proportion assez forte ; ainsi la moyenne des analyses eifectuées pen- dant le premier nmis, s'élève à 5, G, même lorsqu'on fait abstraction des premiers jours duraiU lesquels on trouva 7 pour 100 de celte substance, tandis que du deuxième au sixième mois on n'en trouva, terme moyen, que [i,li pour 100. Les variations dans la proportion du beurre étaient con- sidérables, mais n'ollraient rien de régulier. Dans des analyses de lait de Femme fuites par M. Payen, la proportion de caséine était de 0,18 pour 100 chez une nourrice accouchée sept mois aupara- vant, et de 0,25 pour 100 chez une autre dont le pari datait de il ix-huit mois (fl). L'âge des nourrices ne paraît exer- cer que peu d'influence sur les qualités du lait ; cepeiulan!. il résulte des re- chertbcs de ;M\L Veruois et A. Bec- querel, que chez les Femmes de quinze à vingt ans ce liquide est générale- ment plus riche que chez celles de trente à quarante ans. Ces physiolo- gistes ont obtenu en moyenne environ 13 p(uu- 100 de matières solides chez les premières, et seulement 10,5 i)oar 100 chez les secondes [b). ('2) MM. A. Becquerel et Veruois ont recueilli un griUid nombre d'ob- servations sur ce .sujet. (a) Paycii, Examen comparatif du lait de plusieurs Femmes el du l.iil de Chèvre {Journal de chimie médicale, 4 828, t. IV, p. ■118). (M Vcrnois et A. Beccuierc), licch. sur le lait {.\nn. d'hygiène publifinc, -Igr/J, l. XI.IX, p. 273). LAIT, 157 réalité plus a([iicu.\ (I). Ce fait a d'abord beaucoup surpris les physiologistes, mais il est facile de s'en rendre complc. En (■]) Ce fait avait élc remarqué par Parmoniier et Dcyeux (a), mais ne lïit bien démontre que par ji-s rc- clicrclies de M. i'eligot. Ce cliiniistc trouva que le lait d'Anes.se obtenu au commencement de la traite contenait 90,78 d'eau snr 100, tandis qu'à la fin de la même traite, ce liquide n'en renfermait que 89,55. En analysant le lait du même animal après vingt- quatre heures de sevrage, il y trouva 91,?^3 pour 100 d'eau et l,'i2 de beurre, taudis qu'après une IieiuT. et demie d'intervalle entre les deux trai- tes, il y constata 1,55 de beurre et seulement 88, 3^ pour 100 d'eau (6). M. Uci.'seta beaucoup multiplié les expé- riences de ce genre sur la richesse com- parative dulaitde Vache, cl il est arrivé à des résultats analogues toutes les fois que le séjour du lait dans les mamelles avait été de quatre heures au moins. Enfin, cet agiononii' a constaté des dif- férences semblables dans la composi- tion du lait de la Femme (c). Dans des analyses faites par Lhéritier, du lait recueilli chez la même Femme après plusieurs succions, donna 1/|,'2 de matières solides, tandis qu'après qua- rante heures de sevrage, on n'y trouva que 9,89 pour 100 de ces substan- ces (rf). M. Ileynsius a trouvé 8 pour 100 de m.ilières solides dans le lait de Vache provenant de la première moi- tié de la trait!! du matin, et 12 pour 100 dans celui fourni par la seco:Kle partie de la même traite (c). il résulte également des expé- riences compiratives faites sur le lait de la traite du malin et de celui de la traite du soir, par WoKY, et ainsi que par MM. Boedeker, Wicke et Stuck- mami, que sous l'infiuence du régime d'hiver, le premier de ces liquides qui a séjourné beaucoup plus long- temps dans les mamelles de la Vache contient plus d'eau et moins de beurre que le lait de la traite du soir (/'). Quelques auteurs attribuent ces dif- férences à ce que le lait ennuagasiné dans les réservoirs galactophores au- rait laissé monter une partie de la crème vers les parties supérieures de l'appareil mammaire !jj); mais cette explication ne me semble pas satisfai- sante : car, lorsque les Vaches sont cou chées, comme cela arrive souvent avant la traite, les globules butyreux, eu obéissant à leur poids spécifique, ne re- monteront pas de la même manière, et d'ailleurs le repos du liquide n'est pas assez complet pour que cette sépa- {a) Parmeniicr et Dcjeiix, Traite sw le lail, p. 206. (6) Feligol, Mémoire sur la composition chimique du lail d'Ancssc {Ann. de chimie et de plvjsique, 183G, t. LXII, p. 436). (c) r.ûiset, Expérience sur la composition du lait dans certaines phases de li traite et sur les avantages de la traite fractionnée pour la fabrication du beurre {Ann. de chim. et de phys , 3' série, 1849, t. XXV, p. 82). [dj hhénlicr, Traité de chimie pathologique, p. 632. (e) lleynsiiis, Bidrâge tôt de Kenuis van de Melkiefschciding (Nederlandseh Laneet, iSôQ, (lenle ievio, 5''-' jaiirs'ang, p. 603). (/■) Bœdcclîer, Ueber die normale Aenderung der Kuhmilch, in ihrer Zecranimcnsctiung in den verschiedcnen Tagesperioden {Ann. der Cliemie und Pharm., 1856, t. XCVII). — VViclse, Ueber den Wasser- und Fettgelialtder Zicgenmikh zu verschiedcnen Tajes.iciten {Annalen der Chemie und l'harm.., 1850, t. XCVIIl). 158 REPRODUCTION. effet, c'est dans les ampoules initiales des conduits lactifèrcs que naissent et se développent les utricules sécrétoires qui four- nissent les matières grasses et les autres substances solides les plus importantes du lait, tandis que l'eau plus ou moins chargée des matières salines et albuminoïdes y est ajoutée par les parois membraneuses des tubes galaclophorcs, qui ne sont pas aptes à sécréter les produits laiteux par excellence. 11 en résulte que, plus le lait fourni par les ampoules traversera rapi- dement cette portion excrétoire des glandes mammaires, moins il sera aqueux. L'exercice musculaire paraît exercer une certaine inllucnce sur la composition chimique du lait (1), et l'on a souvent l'occa- sion de constater que chez la Femme les émolions morales peuvent déterminer des changements notables dans les qualités de ce liquide. Je ne pourrais, sans m'écarter du but de ces Leçons, exposer et discuter la valeur relative des différents procédés employés pour apprécier la richesse ou la bonne qualité du lait, et je me bornerai à dire que les évaluations fondées sur la pesanteur spécifique de ce liquide sont peu dignes de confiance (2). ration paraisse probable. M. Heisct fail remarquer aussi avec raison que la position verticale du corps do la Femme ue pernicltraitpasde lui appli- quer cette hypothèse. (1) Les observations de M. Playfair tendent à faire penser que l'exercice musculaire contribue à augmenter la proportion de caséine contenue dans le lait, et à diminuer la quantité de beurre (a). (2) On trouve dans la plupart des traités de chimie des renseignements variés sur la densité du lait, d'après Brissonel quelques autres expérimen- tateurs (6) ; mais ces chilires ne peu- vent guère nous éclairer sur la richesse de ce liquide, carie beurre étant plus léger que l'eau (0,93), l'abondance des matières grasses tend à diminuer la pesanteur spécifique du mélange, tandis que celte pesanteur augmente avec la proportion de caséine, de lac- tine, des sels, etc. L'emploi de l'aréo- niètre et d'instruments analogues, tels que le lactodensimctre de .M. Que- (a) L. Plajfair, On the Chanfjes of Ihe Composition of the Milk of a Cow according to ils exercise and food (Mem. of the Chemical Society of Londoii, isi3, t. I, \>. 74). (6) Vernois et A. Becquerel, Recherches sur le lait {Aiin. d'hygiène publique, 1853, l. XLIX, p. 273). LAIT. 159 § 5. — La quantité de lait produite journellement par un Animal varie beaucoup plus que la composition chimique de ce liquide, et les différences que l'on observe à cet égard dépendent (Juantité de lait sécrélée journellement. venue (a), ne peut donc être approuvé. Pour juger approximativement de la proportion de beurre, on fait souvent usage du galactoscope ou lactoscope, instrument qui, inventé par M. Donné, mesure le degré d'opacité du liquide d'après l'épaisseur de la couche né- cessaire pour empêcher la flamme d'une bougie d"ètre visible à travers le liquide (6). Le galactomètre, inventé par Bail- ker et appelé crémomètre, de M, Que- venne, est une éprouvette graduée dans laquelle on laisse le lait en repos jusqu'à ce que la crème soit montée à la surlace du liquide, et Ton mesure l'épaisseur à la couche qu'elle y forme (c). Doyère a proposé pour le même usage un procédé chimique qui est plus exact, mais qui a l'inconvénient de nécessiter l'emploi d'une balance délicate, et par conséquent de ne pou- voir être confié à des mains inha- biles (d). M. Daubrawa évalue la proportion de beurre et de caséine en précipitant ces deux substances par un certain vo- lume déterminé d'alcool à 85 degrés, et en mesurant le volume du précipité dans un vase gradué (e). Pour plus de renseignements sur les méthodes propres à faire, soit l'es- sai, soit l'analyse du lait, je renverrai aux diverses publications spéciales faites récemment sur ce sujet (/'). [a) Quevenne, Op. cit. (6) Donné, Cours de microscopie, p. 387. (c) Voyez Payen, Des substances alimentaires, 1854, p. 7G. {d) Doyère, Op. cit. (e) Daubrawa, voy. Pelouze et Fremy, Traité de chimie, t. VI, p. G30. {f) Haidlen, Ueber die Salze und die Analyse der Kuhmilder {Ann. der Chemie und Pharm., 1843, t. XLV, p. 2G3). — Marchand, Sur un nouveau procédé propre à déterminer la richesse du lait (Journal de pharmacie, à' série, 1854, t. XXVI, p. 35?). — Poggiale, Dosnge du sucre de lait par la méthode des volumes, et détermination de la ricliesse du lait {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXVIII, p. 505). — Dosage du sucre de lait au, moyen du saccharomèlre de M. Soleil {loc. cit., p. 584). — Brunner, Priifung der Milch {Mittheil. der naturforsehenden Gesellschaft in Bern, 1857, p. 120). — Lecanu, Nouveau procédé d'analyse du lait {Journal de chimie médicale, 1854, p. 579). — Hoppe, Bestimmung des Milchzuckergehalts der Milch, înittelst des Soleil-Ventzke'schen Polarisation-. Apparates {.\rchiv fiir pathol. Anac, 1858, t XIII, p. 276). — Monier, Nouvelle méthode pour l'analyse du lait au moyen de liqueurs titrées (Comptes rendxis delWcad. des sciences, 1858, t.XLVi, p. 236 et 425). — Baunihauer, Méthode zur Bestimmung der in der Milch vorkommenden festen Stoffe (Journ. fur prakiische Chemie, 1801, t. LNXXIV, p. 1571. - — A. Mûller, Ueber die siissc Milchgdhrung und die Bestimmung des Fctigehaltes der Milch ohne Einddmpfung derselben {Journ. fiir prakiische Chemie, 1861, t. LXXXII, p. 13). — Ueber die Analyse von Milch und Butter (Op. cit., 1862, t. LXXXVl, p. 380). ' — Vogel, Eine neue Milchprobe. Erlangen, 1862. — Zeitschr. fiir rat. Med., Bericht fur 1863. — Hoppe-Scgler Die Donné- Vogel' schen Milchprobe (Arch. fur pathol. Anat,, 1863, t. XXVII, p. 394). 160 REPRODUCTION. de causes Irès-diverses (1). Elle atlcint en général son maximum peu après le part, cL se mainlienl slationnaire pendant un cer- tain temps, puis décroît progressivement jusqu'à ce que la sécrétion s'arrête. Chez nos V^aches, par exemple, toutes choses étant égales d'ailleurs, le lait augmente en abondance pendant deux ou trois semaines et ne diminue notablement (jue vers le troisième ou lequatrième mois; maisen général versle sei)lièinc mois la (piantité iburnie a déjà diminué de moitié environ, et au bout de neuf ou dix mois elle est souvent réduite de plus des trois quarts (2). Le climat exerce une iulluence considérable sur l'activité fonctionnelle de l'appareil mannnaire. Ainsi, dans les pays très-chauds, les Vaches ne donnent (]ue fort peu de lait; une température très-basse est également défavorable à la produc- tion de ce liquide, et c'est dans les régions tempérées et humides que la sécrétion lactée est le plus abondante. Le régime alimen- taire intlue aussi beaucoup sur le rendement des glandes mam- maires (3), et la puissance pr-oductrice de ces organes est éga- (1) La quaulité de lail produito par luoiu aboiidaïUo, ccl auteur cilc le cas la Femme osl très-diQicilo à délcrmi- d"une nourrice de consliiuliou lyii)- iier ; cependant :\I. Xaialis Ciuillot a piiatique, qui a fourni de la sorte dans essayé de révaluer on pesant les nour- les vingt-quatre heures 2'''',lZ|/i de rissons avant et après qu'on leur lait (h). donne le sein. Cela donna pour la ra- ,(2) Ces faits, bien connus des agri- tion diurne 1500 granuues, et quel- cidteurs, ressortent très-clairement des quefois 2000 grammes (o). documenls statistiques recueillis par En aspirant le lait dans les mamelles M. Boussingault dans une ferme de à Taido d'un appareil de caoulchouc l'Alsace (c). qui fait office de ventouse, et en re- (3) Une nourriture abondante et bien nouvelant cette opération de deux en choisie est une condition indispensable deuxheures,!\]. Lamperierre a obtenu pour le maintien d'une production chaque fois, terme moyen, 50 ou abondante de lail. 60 granuTies de cliaque sein. Comme MM. Chcvallior et 0. Henry ont exemple d'une sécrétion remarquable- examiné comparativement le lait de (a) Natalis Guillot, Rech. sur la quantitc de lait prise au sein de la nourrice par les enfants nouveau-nés (Union médicale, 185^). (&) Lamperierre, Des moyens de reconnaître la quantité et la qualité de la sécrétion lactée chez la Femme (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, l. XX.\, p. 173). (c) Boussingault, économie rurale, i. Il, p. 516. LAIT. ]6i îement subordonnée à des pcrlurbalions dans l'ensemble de l't'conomie animale, dont il est souvent difOeile d'expli(|uer le mode d'action, mais dont lobservaiion a permis de constater l'importance. Or, ces parlicularilés se transmettent de généra- tion en génération, et, se prononçant même de plus en [«lus à mesure qu'elles ont été perpétuées pendant plus longtemps, caractérisent des races de Vaches laitières dont la valeur est très-inégale. Toutes choses étant égales d'ailleurs, la quantité de lait four- nie [)ar ces Animaux est en rapport avec leur taille, ou mieux encore avec le poids de leur corps, et l'on remarque aussi (juc la proportion cnire la consommation alimentaire de ces fabriques galaclogènes et leur rendement varie de la même manière; en surle que non-seulement les grands individus produisent plus de lait quelesindividus depetiictaillc, mais que pour fournir des quantités correspondantes, les premiers emploient moins d'ali- ments ([ue les seconds. Lorsque les conditions agi'icoles le per- mettent, il y a donc avantage à élever comme Vaches laitières des Animaux de grande taille; mais le. volume des corps est loin d'être la seule circonslance dépendante de l'organisme de ces êtres (jui iniluc sur la puissance sécrétoire des mamelles, et c'est seulement en tenant compte d'un certain ensemble de carac- Vaclics noiirrios avec des caroltes cl avec (le la beUcrave. Ils ont trouve dans le premier cas, pour 100 : !i,'l de caséine et 3,8 de beurre ; tan- dis que dans le second cas, poin- la même quantité, il n"y avait que 3,75 de caséine et '2,75 de beurre («)• Quelques auteurs ont assuré que l'emploi d"une certaine quantité de sel commun dans la ration des Vaclies augmentait Leaucoup la quantité de lait sécrété par ces Animaux ; mais il résulte des reclierches expérimentales faites à ce sujet par M. Boussingault, ainsi que par "\I\1. ri.Tudement et de Béliague, que ce coiuliment est sans influence sur le rendement de l'appa- reil mammaire {h). (a) Chevallier , et 0. Hoiiry, Mémoire sur le lait [Journal de chimie médicale, 2* scric, 1S30, l. V, p. 145). {b} BousswgauW, Economie rurale, I. H, p. 514. — Baïuteiiient et de lieliague. Expériences siiv l'inllîtGnce que le sel ajouté à la ration des Vaches peut exercer sur la consommation du fourrage et sur ta production du lait (.S'oc. Ciu- Irale d'agriculture, 1850). IX. Il 162 REPRODUCTION. tères empyriqiies que, par l'inspection des formes extérieures, on parvient à apprécier les qualités de ces Animaux comme producteurs de lait. Pour montrer combien les différences dues à ces diverses causes, soit organiques, soit biologiques, peuvent être con- sidérables, il me suffira de citer quelques faits. Dans les parties chaudes de l'Amérique équinoxiale, une Vache ne fournit, tei me moyen, (^l'environ 1 litre 3/4 de lait par jour, tandis que dans les bonnes fermes de l'Alsace, ce produit moyen s'élève à plus de 8 litres (l), et l'on assure que dans les riches pâturages de la Normandie, ainsi qu'en Hollande et dans (juelques parties de l'Angleterre, il n'est pas rare de voir un de ces Animaux donner pendant plusieurs mois de suite 20 litres de lait par jour ou même davantage (2). L'état de santé ou de maladie intlue beaucoup sur la quan- tité et même sur la composition du lait, mais les résultats fournis par l'étude de l'histoire pathologique de ce produit ne seraient ici d'aucune utilité, et par conséquent je ne m'y arrêterai pas. Durée La durée de la période d'activité fonctionnelle des glandes **" aVS""" tti'iinmaircs varie beaucoup suivant les espèces. Lorsque la force productrice de cet appareil n'est pas très-grande, elle est jusqu'à un certain point subordonnée à l'état de repos des organes de la re[)roduction, en sorte que dans ce cas la sécré- tion du lait s'arrête quand l'ovaire recommence à fournir des (1) Pendanl la partie In plus produc- exceptionnel, mais il a été constaté tive de Tannée, la quanliié de lait par plusieurs agronomes (6), et un des fournie journellement par les Vaches écrivains les plus aulorisés eu pareille d'après lesquelles M, Boussingault a matière, ïliaer, assure que dans quel- établi celte évaluation, s'est élevée à ques cas on a vu des Vaches donner plus de 12 litres par jour (a). pendant un certain temps jusqu'à /|7 {'2) Un rendement aussi énorme est litres de lait par jour (c). (a) Boussingault, Économk rurale, t. II, p. 514. (b) Voyez Joigncaux, le Livre de la ferme, t. I, p. 751. (c) Voyez Youatt, Caille, Iheir Ureeds, Management and Diseases, p. 245. LAIT. 163 ovules et que l'animal entre en rut; mais, lorsque le travail sécrétoire est très-puissant, la gestation ne l'interrompt pas, et la production du lait ne cesse que peu de temps avant un nou- veau part, ou persiste même sans interruption pendant plusieurs gestations successives. Ainsi nos Vaches, quoique pleines, don- nent en général du lait pendant dix mois ou même davantage, et souvent leurs mamelles ne tarissent que quelques jours avant la mise bas d'un nouveau jeune. Dans l'espèce humaine, au contraire, la sécrétion du lait s'arrête d'ordinaire lors de la conception, ou même peu de temps après le rétablissement des menstrues (1). Quoi qu'il en soit à cet égard, l'excitation produite sur le mamelon par la succion, ou même par les mouvements à l'aide desquels la traite s'opère, influe beaucoup sur la durée de l'acti- vité fonctionnelle des glandes mammaires, et souvent il suffit du séjour forcé de ce liquide dans l'intérieur de ces organes pen- dant quelques jours pour en suspendre la production; tandis que dans d'autres cas, des stimulants mécaniques de ce genre suffi- sent pour prolonger le travail galactogène beaucoup au delà de sa durée ordinaire. On cite même des exemples du réveil de (1) Chez la Femmo, la production sécrétion a persisté même pendant fort du lait peut cependant être prolongée longtemps après le sevrage du dernier beaucoup au delà du terme ordinaire. entant et n'a pu être arrêtée. Ainsi, Ainsi rien n'est plus commun que de on cite l'exemple d'une Femme qui, voir une nourrice allaiter successive- après avoir allaité sans interruption ment deux ou trois enfants pendant quatre enfants l'un après l'autre, bien plusieurs mois chacun, et chez quel- qu'ils fussent nés à quatre ans et demi ques peuples les Femmes ont l'hahi- d'intervalle, continua à avoir du lait tude d'allaiter leurs enfants jusqu'à en abondance. A l'époque où l'auteur l'âge de doux ou trois ans, lors même do cette observation eut l'occasion de qu'une nouvelle grossesse survient constater ce phénomène, la production pLiidant cette période, en sorte que la de lait avait persisté pendant vingt- sécrétion du lait devient continue («). sept ans (6). Dans quelques cas de ce genre cette («) Vojez Carpenler, Principles of Human Pliysiologij, iSo3, p. 1005. {b) Green, New-York Journal of Med, and Surg., 1B44 (d'après Carpenler, loc. cit.). iGll RErnODUCTlON. la {"acuité séoréloirc dans ces organes, déterminé par des exci- tations de ce genre chez des Femmes qui ne venaient pas d'ac- coucher on (pii n'avaient pas conçu, et des phénomènes de môme ordre ont été constatés paribis non-seulement chez des femelles d'animaux (1), mais aussi chez des mâles ('i).; il est d'ailleurs à noter que le lait fourni par ceux-ci présente les caractères ordinaires de ce liquide ahmentairc (3). § 6. — Nous venons de passer en revue tous les faits les plus iin[)orlants à connuître, relatifs à la constitution et aux fonc- (1) Voyez ci- dessus, page 135. (2) L'analyse cliiniiqucclu lai[ fourni par des Doues a uté f lilc avec soin, et a nionUé que ce liquide ne dilliro pas nolaijleuieul du lait sécrélé par les mamelles de la femelle (a). !\1. Maycr a analysé le lait fourni par les glandes mammaires d'un Homme, et y a trouve l,2o pour 100 de matières grasses ; 3,58 de matières extraclives solubles dans falcool ; 1,50 de matières exiractives solubles - dans Teau (albumine), et 1,18 de ma- tières insolubles (sels, etc.) (6). MM. Joly et l'ilbol ont trouvé que chez un Animal monstrueux, formé d'une Vaclie et d'un Taureau soudés entre eux, le luit était sécrélé par les deux individus réunis, et que chez le Taureau ce liquide, tout en étant plus aqueux que chez la Vache, con- tenait les mêmes matières (c). (3) On connaît un grand nombre d'exemples du rétablissement de la sécrétion mammaire chez la Femme, après une interruption comjilèle pen- dant fort longtemps, et, s'il faut en croire le récit d'un voyageur qui a visité les îles du Cap-Vert, les habi- tants de r.onavista se procurent sou- vent de la sorte des nourrices en ex- citant les mamelles d'iuie jeune Icnune par des applicalions répétées de feuilles de Jatroplia curcas et par la succion du mamelon ((/). La sécrélion du lait a été provoquée parfois par la succion répétée du sein chez des femmes qui n'avaient pas eu d'enfants (e), et ainsi que je l'ai déjà dit, le même phénomène a été constaté chez des Hommes (/"). On cite aussi chez les Animaux des exemples de l'établissement de la sé- crétion du lait chez les femelles non fécondées. Ilarvey paraît avoir ob- servé ce phénomène chez les Lapins. (a) Sclilossbcrger, Anali'se der Milch eines Docks {Ann. dcr Chcmie und Pharm., i R Vi, I. LI, p. 431). (t) Mayov,' voy. Schineizer, Milch-Absondcrung tn mdnnl. nhislcn (Scliiiii(ll> J'.ihrbûcher, der gcsammlen Mcd., 1837, i. XV, p. 1061. (Cl Joly cl KiUiol, AnaUjae du lait d'un monstre appartenant au genre pijgoinêle (Journal de pharmacie, 3'sciic, 18r)-2, t. XXI, p. 3i3). (rf) iM'William, Ueport of the Mger Expédition (Mcd. Gaictlc, 181"). (cl Audtbcrt, Sécrétion du lait, etc. {Journal de la Société de médecine pratique de Montpellier, 1840). (/) Voyez ci-dessus, f'ogo 135. LAIT. 1G5 lions de l'oppnreil delà reproduction eliez les divers Vertébrés. Nous avons étudié également le mode de production de l'œuf chez ces Animaux, et les changements qui s'y opèrent jusqu'au moment où l'embrvon va commencer à s'v former. Si nous n'avions à nous occuper que des Mammifères, des Oiseaux, des Reptiles, des Batraciens et des Poissons, nous serions donc conduits à aborder maintenant l'histoire du développement du nouvel être qui va se constituer; mais les Vertébrés ne forment qu'une petite portion du Règne animal, et par conséquent, vou- lant compléter l'élude des instruments de la reproduction avant de nous occuper spécialement d'embryologie, il nous faut inter- rompre ici l'enchaînement naturel des faits et des idées, pour prendre connaissance des organes qui, chez les Animaux inver- tébrés, remplissent les mêmes fonctions. Dans la prochaine Leçon je traiterai donc de l'appareil de la génération de ces Animaux, considéié sous le double rapport de sa structure et de ses fonctions. Billion parle d'une Cliienne qui pou- tioil d'une quantité très-notable de lait vait nourrir ainsi les petits que Ton chez une Brebis de six mois qui n'a- metlait auprès d'elle (a), et M. Colin a vait pus encore été couverte (ô). eu roccasion de constater la produc- {a] Bullon, Histoire naturelle des Mammifères, adililion ù l'ailicle Chien (éilit. in-8, t. II, p. ;i5-2). [bj Colin, Pltijsiiiloqie compan'e des Animaux domestiques, t. Il, p. 614. SOIXANTE - DIX - NEUVIÈME LEÇON. De l'appareil de la reproduction chez les Animaux invertébrés. — Embranchement des Annelés. — Insectes. — Différences sexuelles. — Copulation. — Organes mâles. — Organes femelles. — Formation de l'œuf. — Ponte. cractères § 1 • — Dcins Ic grand embrancliciiient des Animaux annelés, généraux, j^^ organcs dc la reproduction sont toujours logés dans la cavité viscérale, comme chez les Vertébrés, et sont disposés symé- triquement de chaque côté du plan médian, bien qu'ils puissent être, comme chez ceux-ci, composés de parties impaires aussi bien que de parties paires. Chez les Vers, les deux sexes sont souvent réunis chez le même individu ; mais dans le groupe naturel des Entomozoaires, ou Animaux articulés, que l'on confondait jadis sous le nom commun d'Insectes, l'hermaphro- disme est très-rare (l). Nous ne le rencontrerons d'une manière normale que dans une des divisions de la classe des Crustacés, la famille des Cirripèdes. Dans la classe des Insectes propre- ment dits, groupe dont nous allons d'abord nous occuper, non-seulement les sexes sont toujours séparés, mais le mâle féconde la femelle avant que celle-ci ait pondu ses œufs, et, pour opérer cette fécondation, il est pourvu d'instruments copulateurs spéciaux. L'appareil de la reproduction présente donc chez ces Animaux invertébrés plus de perfection et de complication que chez la plupart des Vertébrés inférieurs, et quelquefois même le développement des Jeunes a lieu soit dans l'intérieur d'une cavité incubatrice constituée par une portion du conduit excréteur des ovaires modifié à cet effet, soit dans quelque autre loge empruntée à l'appareil tégumen- (l) Voyez ci-après, page 221. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 167 taire, comme nous en aurons maints exemples dans la classe (les Crustacés. Il est aussi à noter que parfois, dans la classe des Insectes, la division du travail physiologique relatif à la production et à l'éducation des jeunes, parmi les divers individus appartenant à la même espèce, est portée plus loin qu'elle ne l'est dans le reste du Règne animal ; car il peut y avoir non-seulement des mâles et des femelles, mais aussi des individus d'une troisième sorte, que l'on appelle des neutres, parce qu'ils sont stériles ; or, ces Insectes, en apparence agames, mais qui sont en réa- lité des femelles ou des mâles frappés d'un arrêt de dévelop- pement, n'ayant que des rudiments de l'appareil reproducteur, font fonction de nourrices, et ont, un rôle important dans les travaux nécessaires à la conservation de l'espèce. Les Abeilles nous offrent un exemple remarquable de ces modifications de l'organisme. En effet, dans chacune des colonies formées par ces Insectes, l'individu appelé reine est la seule femelle qui soit apte à la reproduction. Les mâles sont les individus dési- gnés sous le nom de faux bourdons, et les ouvrières, qui con- stituent la plus grande partie de la population de la ruche, sont des neuli'cs, ou femelles stériles, dont les organes génitaux sont restés à l'état rudimentaire (1). Chez les Termites, il y a (1) Les Insectes chez lesquels il y a normalement des neutres aussi bien que des mâles et des femelles, vivent tous en sociétés parfaites ou commu- nautés, et appartiennent, soit à l'ordre des Hyménoptères, soit à celui des Névroptères. Ce sont: 1° les Abeilles, les Mélipones, les Bourdons, qui con- stituent une famille naturelle désignée souvent sous le nom de Mellifères sociaux ; 2" les Guêpes ; 3° les Four- mis ; Zi" les Termites, ou Fourmis blanches. Pour plus de détails sur les caractères de l'appareil sexuel plus ou moins rudimentaire des Abeilles ou- vrières, je renverrai aux recherches de Huber («). Les Fourmis neutres ont été étudiées récemment par M. Lespés (6). (a) llutier, Nouvelles observations sur les Abeilles, d814, l. II, p. 435. (6) Lespés, Observations sur les Fourmis neutres (A7in. des sciences nat., i-' série, 1863, t. XIX, p. 241, pi. 6). Parliculaiitcs «exuelle^. iG8 REPRODUCTION. (Jeux sortes do neulres produits, les uns aux dépens de femelles dont l'appareil génital a avorté, les autres aux dépens de milles frappés d'un arrêt de développement analogue (1). ^2. — Chez les Inseetes, il n'existe souvent à l'extérieur aucune différence entre les organes mâles et femelles, qui, chez les uns et les autres, débouchent toujours au dehors par un orifice unique situé près de Textrémifé {)oslérieure du corps, sous la portion terminale de rintesliii. -\hùs, dans un grand nombre de cas, les sexes se distinguent entre eux, non- seulement par la structure de l'appareil reproducteur, mais aussi par des particularités dans la coloration ou dans la forme de parties qui ne paraissent avoir aucun rapport avec la géné- ration : les ailes et les antennes, par exemple ('2). Chez la femelle. (1) M. Lpspus a constaté que clioz le Termite liiciliige, les ouvrières ordinaires sont des lemelles dont les ovaires sont rudimentaires, el que les individus appelés soldats sont des mâles dont les testicules ont avorté (a). (2) Il est Irès-rarc que les Insectes mâles ressemblent exactement aux le- melles. Presque toujours le mâle est plus petit ; son corps est moins trapu et ses pattes sont plus grêles, nuelquelois même l'inét^alilé de taille est 1res con- sidérable : ain^i, parmi les Cochenilles et les Kermès, il est des espèces où la femelle est six à liuit fois plus grosse que le mâle, et chez les Termites la disproportion devient énorme par suite du développement excessif de Tabdo- nien de la femelle. Le nulle a, en général, des couleurs plus vives, plus éclatantes ou plus in- tenses que la femelle. Chez les Papil- lons, par ex(!mple, les dilTérences de cet ordre sont parfois si considérables, que pendant longtemps les entomolo- gistes ont considéré les individus de sexes dilîérenls comme appartenant ù des espèces distinctes : ainsi le l'a- pilio (ou Ornithopiera) Priamus de Linné (i) est le m;de de Pespèce dont la femelle a été décrite sous le nom de Papilio Panthous (c) par le même naturaliste. Comme exemple de la di- versité du mode de coloration, je cite- rai aussi un Lépidoptère très-commun en I"'rance, le Li paris dispar, dont le mâle est brun et la femelle presque entièrement blanche (d). Souvent les antennes du mâle se composent d'un nombre plus consi- (a) l.fispés, necherches sur Vorganisalion et les mœurs du Termite lucifuge [Ann. des sciences nat., 4" série', tSôC, l. V, p. 22"!). ,6) Voyez Cramer, Papillons exotiques, t. I, pi. 23, fig. A, B. (c) Voyez Cramer, Op. cit.,l. H, pi. i'i'à, fig. A, et pi. 124, fi^ B- (d) Voyez VAllas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 152, fi-. 1 et 2. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DLS INSFXTKS. i G9 ces parlicLilariU's sexuelles, indépendantes de la disposition des organes de la reproduction, résultent le plus souvent d'un arrêt de développement dans certaines parties de l'organisme, dans l'appareil locomoteur notamment, en sorte que la confor- mation de l'Animal adulte s'éloigne moins que d'ordinaire du mode d'organisation imparlait qui caractérise l'état de larve, tandis qu'au contraire le m-ale se fait remarquer par un déve- loppement plus complet, ou même par l'exagération de cer- taines formes propres aux adultes. Ainsi, les femelles sont parfois aptères lorsque les mâles sont ailés (l), et ceux-ci offrent en général des caractèi^f spécifiques plus saillants (:2). Les différences sont parfois si considérables, qu'au premier abord personne ne pourrait soupçonner que -les individus des deux sexes appartiennent à une même espèce : les Vers Ini- dérable d'articles, comme cela a lieu riiez les Abeilles («), ou portent de grands appendices latéraux qui nian- qiienl ou qui ne sont que peu déve- loppés chez la i'enielle, ainsi que cela se voit chez beaucoup de Papillons nocturnes (6). Dans d'au Ires Insectes, les mandi- bules présentent, chez la femelle, les formes et les dimensions ordinaires, tandis que chez le mâle elles pren- nent un développement énorme : par exemple, chez les Lucanes ou Cerfs- volants (c), parmi les Coléoptères, et chez les Corydales (d), dans l'ordre des Névroptères. Comme exemple des excroissances et autres singularités du squelette té- gumcntaircqui se font remarquer chez les mîdes et qui n'existent pas chez les femelles, je citerai aussi les cornes céphaliquesct thoraciques du Scarabée Hercule (e). On connaît aussi des espèces dont le mâle a les pattes antérieures d'une longueur excessive, tandis que chez la femelle ces organes n'olfrent rien de particulier : par exemple, VAcrocine longimane {f). (1) On ne connaît aucun exemple de la disposition inverse : parfois les ailes manquent dans les deux sexes, ou chez la femelle seulement ; mais quand celle-ci est ailée, le mâle n'est jamais aptère. (2) Voyez tome Vllf, page 331 . (a) Chez les Abeilles et les autres Hyménoptères porte-aiguillon, les antennes se composent de douze articles chez la femelle et de treize articles chez le mâle. (6) Exemple: la Zeuzère dti Marronnier d'Inde; voyez Y Atlas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 14î), fi^. 4, 4 6 et 4 c. (c) Voyez Olivier, Rntnmologie, Coléoptères, t. I, pi. 1, fie:. 1 /) (mâle) et tlij. 1 f ïemelle). ((/) Voyez r.4(/ajf du Règne animal Je Cuvier, Insectes, pi. lOi, fi^'. 1 et 2. (e) Voyez ibid., pi. 40 bis, tig. i, 1 a et 2. (/■) Voyez îliii., pi. 67, fig. 2. 170 REPRODUCTION. sants, ou Lampyres, si communs dans nos environs (1), en sont des exemples, et, pour voir jusqu'à quel point les dis- semblances de cet ordre peuvent être portées, il suffît de jeter les yeux sur les figures de quelques Papillons, tels que les Orgyies et les Psychés (2). Reproduction j)ans l'immensc majorité des cas, les Insectes ne sont aptes des larves, à sc rcproduirc qu'après avoir terminé leur développement ; mais les observations récentes de M. N. Wagner et de quel- ques autres entomologistes montrent que cette règle n'est pas sans exceptions, et que, parmi les Diptères, il est quelques espèces dont les larves sont susceptibles de se multiplier. Accouplement. Dc mcmc quc chez les Animaux supérieurs, c'est d'ordinaire le mâle qui recherche la femelle, et, suivant toute probabilité, c'est principalement l'odorat qui le guide. En elTot, on a sou- vent vu des mâles venir de distances très-considérables s'unir à des femelles tenues en captivité loin de leur résidence ordi- naire et cachées dans nos maisons de façon à ne pouvoir être (1) Il est à noter que chez (rentres espèces du même genre, les femelles sont souvent ailées comme les mâles : c'est le cas pour le Lampyre ita- lien. (2) Les Orgyies sont de petits Pa- pillons qui, à raison de leur organisa- tion, prennent place dans la division des Lépidoptères nocturnes, mais qui voleut le jour. VOrgyia antiqua est commune dans presque toute TRurope, et le mâle a de grandes ailes brunes, tîindis que la femelle est aptère et noi- râtre (r/). Les Psychés' étal)lissent le passage entre les Bombyciens et les Teignes. M. Bruand en a figuré beaucoup d'es- pèces appartenant à la faune fran- çaise (6). Pour plus de détails relativement aux différences sexuelles extérieures chez les Insectes, je renverrai à quel- ques écrits spéciaux sur ce sujet (c) et à divers traités d'entomologie (d). (a) Voyez le Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 1 52, fi^. 5 (mâle) et fi?. C (femelle). (6) llruand, Essai monographique sur la famille des Psychides, pi. 1 et 2 {Mém. de la Société d' émulation du Doubs, 1852). (c) Maliiiowski, BeobarMungen aussen sichlbarer Geschlechts-Kennzeichen eirdger KàfergaV- tungen und Arten (Neue Sr.hriften d. natur. Geseltsch. zu Halle, ISH, H. (ï, p. 1 d. — Klug', Ueber die Geschechtsverschiedenheit der Piezaten (Magazin der CeKllsch. naturf. Freunde zu Berlin, 1807, p. 68, et 1808. p. 48). (d) Kiiby and Spcnce, An Introduction ta Entomology, t. III, p. 299 et suiv. — Burmcisler, Handbuch der Entomologie, t. I, g 200. — Lacordaire, Introduction à l'Entomologie, t. II, p. 409. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 171 aperçues du dehors (1). On pense généralement que la lumière émise par quelques-uns de ces Animaux peut servir aussi à attirer les mâles; du reste, ime circonstance (jui favo- rise singulièrement la rencontre des indiviclus dont l'union est nécessaire pour la conservation de l'espèce, c'est que fort souvent le nombre des mâles est de beaucoup supérieur à celui des femelles. La disproportion est quelquefois énorme : ainsi Huber, à qui nous devons une longue série d'observations non moins exactes que délicates sur les Abeilles, évalue à 1500 ou même 2000 le nombre des mâles pour une seule femelle. Celle-ci, cependant, ne s'accouple jamais deux fois; le mâle s'unit quelquefois à deux ou à plusieurs femelles successive- ment : mais, quoi qu'il en soit à cet égard, son existence est toujours de courte durée après qu'il est devenu apte à se repro- duire, et d'ordinaire il meurt presque aussitôt après avoir fécondé sa femelle (2). Le rapprochement sexuel s'effectue en général pendant que la femelle est au repos, à terre ou sur une branche, par exemple (3) ; mais chez quelques espèces l'accouplement ne peut avoir lieu que pendant le vol. Ainsi, c'est toujours à de grandes hauteurs dans l'atmosphère que l'Abeille femelle, on reine, reçoit le mâle, et il suffit qu'elle soit rendue incapable (1) Des faits de cet ordre ont été souvent constatés cliez divers Lépido- ptères nocturnes (a), principalement le. Bombyx du Chêne et le Li paris dispar. (2) La mort du mâle est quelquefois si prompte après Taccouplement, qu'il périt avant de s'être séparé de sa fe- melle, et que celle-ci porte pendant quelque temps sur son dos le cadavre de son conjoint. (a) Burmeisler, Op. cit., t. I, § 292. — Lacordaire, Op. cit., t. II, p. 228. (3) Dans la plupart des cas, la femelle reste passive pendant les premières approches du mâle, et souvent elle lui résiste pendant quelque temps ; quel- quefois cependant elle semble se dis- poser d'avance à le recevoir, ainsi que cela se voit pour les Bourdons. En général, le mâle se place sur le dos de la femelle et la saisit avec ses pattes ; quelquefois même ces organes présen- tent, à cet effet, un mode d'organisa- Appareil fOjuil.itcur. 172 ttRPRODL'CTION. de voler par suite de qiiel(jLie aceidenl, ou qu'elle soil retenue captive dans la ruche, poin' qu'elle ne s'accouple pas. §3. — L'appareil copulatcur des Inseclcs se compose géné- ralement de deux portions : d'un pénis tuhuleux, qui en est la partie essentielle, et d'une armure cornée, (pii constitue, soit des organes protecteurs pour la verge dont je viens de parler, soit des organes rétenteurs qui servent à maintenir celle-ci dans l'inférieur du corps de la femelle pendant ipic l'écoulcuicnt de la liqueur s|)ermati(|ue s'elTectue. La conformation de ces par- lies est extrêmement variable et souvent Ircs-complexe, en lion parliciilif r : ainsi, clicz les Cok'o- plèrps aqiialiqiios du genre Dyliqno, les tarses des pattes antérieures du mâle sont souvent élargis en forme de palettes et garnis de ventouses à l'aide desquelles l'Insecte se lixe sur sa femelle («). Dans d'autres espèces, le mAle, après s'être emparé de la femelle au moyen de ses pattes, l'emporle dans les airs, ainsi que cela se voit cIkz beaucoup de Diptères. Enfin, il est aussi des Insectes qui sont pourvus d'une pince caudale destinée spécialement à saisir la femelle : les Libellules, par exemple, sur l'Iiistoire desquelles j'aurai bieulùt à revenir. Quelques Insectes s'accouplent bout à bout : la plupart des Lépidoptères nocturnes (6) et les Punaises (c), par exemple. Dans l'immense majorité des cas, le mâle monte sur le dos de la femelle; mais l'inverse a lieu quelquefois, cbez. les Grillons, par exemple (J). En général, l'accouplement a lieu pendant le jour, lorsque le soleil brille avec éclat. Cbez quelques espaces ce pbénomènc a lieu le soir : par exem- ple, chez le Hanneton. Pour plus de détails sur l'accouple- ment des Insectes, je renverrai aux écrits de r.éiiumiir. de lluber et de quelques autres naturalistes observa- teurs (e), ainsi qu'.iux traités géné- raux d'entomologie (/'). (o) De Gcer. Mém. ]mir servir à l'histoire des Insectes, t. IV, p. 394. pi. tC, dç;. 4 et 5. — Lyonct, Hechcrches sur Vanatomie et les métamorphoses des Insectes, p. Ht, pi. tli fisr. 24. (b) Exemple : le Bomhjx Fini ; voyez Ralziliurg, Die Forst-Iiiseclen, t. II, pi. 7, fig. F. (c) Voyez de Geer. Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. III, pi. 13, fijr. t5. (d) Lespés, Mém. sur les spermatophores des Grillons (Ann. des sciences nat.., 4' série, 1855i t. m, p. 3(57). (e) Par exemple, les Cnntharides ; voyez Au'louiii, tiecherches pour servir à l'hisio'tre naturelle des Cantharides (Ann. des sciences nat., d826, t. IX, p. 55). — Lan.îdown Guilding, Tlie Natural Ilistory ofOiketicus, a ncw and singular Cenus of Lepi- doplera [Trans. of the IJnn. Soc, t. XV. p. 371). — Lucas, Sur la Psyché graminella (Ann,. des sciences nat., 1830, t, XX, p. 473). if) Burnieister, Op. cit., t. I, § 207. — Lacordaire, bitroduction à l'Entomologie, 1. Il, p. 274. APruuiiL i)i: LA GÉ^ÉKVTlo^• dks insixtls. 173 soric que sans le secours do ligures dont je ne puis disposer ici, il me serait impossible d'en donner une description (jui serait à la l'ois détaillée et intelligible; mais, en me bornant à l'exa- men d'un petit nombre d'exemples, on pourra, ce me semble, s'en former une idée générale suffisante. Dans l'élat de repos, la totalité de cet appareil est presque toujo'jrs comj)létement cacliéc dans l'inférieur de l'abdomen, dont la porlion postérieure renîre môme en dedans, de façon à constituer une sorte de chambre cloacalc à la partie supé- rieure de laquelle se trouve l'anus (1). La verge est consliluée par la portion subterminale du canal l'éms. évacualcur de l'appareil mfde, qui est susceptible de rentrer en ;■■ elle-même ou de se dérouler au dehors (2). Ses parois sont é|)aisses, a[)!cs h devenir turgides, et en général renforcées par des plaques ou des baguettes solides, d'a[iparence cornée, qui dépendent du srpielette légumentaire. D'ordinaire aussi l'inva- gination de ce tube n'est pas simple, mais double, en sorte (pie la porlion terminale de ra[)pendice copulateur, n-on-seule- menl rentre dans une es[)cce de fourreau formé par la porlion suivante du même tube, mais ce fourreau rentre dans ini second repli analogue qui constitue une sorte de prépuce, ou fourreau extérieur. Des muscles, qui prennent souvent un développe- ment Irès-considérable et qui entourent l'une et l'autre porlion de ce pénis, sont disposés de façon à en opérer, soit la |)ro- traction au dehors, soit la rétraction (o). Chez quelques Insectes, le bord libre de la portion de la (1) Voyez tome V, page 618. description lorl détaillée et d'excel-" (2) Les bords de Poiilicc qui 1er- lentes figures de ces muscles, ainsi mine le tube excréteur lorsque celui- que des autres parties de l'appareil co- cieiU rétracté, deviennent donc la base pulateur du Hanneton, dont la verge de la verge quand cet organe se dé- prend un développement irès-considé- roule au dcliors. rablc, bien que Tarmurc copulati'ice (3) Straus-Durkbeim a doimé yinc soit presque rudimentairc (a). (a) Slraus-Durkhdim, Considérations sur iaiMtoinic coinparéc des Annnaux articulés^ pi. 2, fiff. 21; pi. 3, fis. 5; pi. 5, fig. 1-3; pi. G, fig. 1. Armure copuUitrice. illi REPRODUCTION. verge, qui rentre ainsi dans le fourreau prcputial, est garni d'une rangée de petites baguettes stylilbrnies, qui se réunissent en un faisceau conique lorsque l'organe est en état de rétraction dans l'intérieur de la gaine, mais qui s'écartent et se renversent lorsqu'il se déroule en dehors de façon à former une couronne d'aiguilles rayonnantes. Or, ce mouvement ne s'opère <^ue lorsque le [)énis s'est déjà introduit dans la cavité copulatrice de la femelle, cl par conséquent les stylets qui n'avaient opposé aucun obstacle à l'introduction de l'organe mâle parce qu'ils étaient réunis en un faisceau conique, font alors office de crampons poui' empêcher la verge de sortir (1). En général, cette fonction est dévolue à l'armure co[)ula- trice, c'est-à-dire à un système de pièces solides et articulées entre elles, qui entourent la base du pénis, et qui, dans l'état de repos, servent aussi à le protéger. Cet appareil est très- développé chez beaucoup d'Insectes hyménoptères, où sa siructurc a été étudiée avec soin par un entomologiste (jui pendant -sa longue carrière a rendu beaucoup de services à la science, mon regretté ami Léon Dufour (2). Chez les Bourdons ou chez les Psithyrus, par exemple (5), il se com- (1) Cette disposition curieuse des organes réleutciirs a été décrite et (i- giirée avec beaucoup de hoiu par Audouin, chez la l'yrale de la Vigne («). ('i) Cet entomologiste distingué naquit en 1782, et mourut en 1865. n a beaucoup conlril)iié à favancc- nient de nos connaissances sur i'ana- tomie des Insectes, et j'ai eu souvent à citer ses travaux dans le cours de ces Leçons. (3j néaumur a décrit et figuré Tappareil copulaleur du Bourdon (6) ; Audouin Ta également représenté (c). Mais la descriplion que Léon Dufour a donnée des mêmes parties chez un autre Uyniénoptère de la même fa- mille, le l'sithyrus campestris, est plus exacte et plus utile à consul- ter [dj. .M. làurmeistcr a donné des ligures de cet appareil chez la Guêpe (e). (a) Audouin, Histoire des Insectes nuisibles à la Vigne, p. 73 et 79, pi, i, fig. 13, 24 el 25. (6) Réaumur, Jlém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. VI, p. â5, pi. 3, fig. 4, 5 et 0. (c) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 9, fig. 1. (d) Léon Dufour, lieclierches aiiatomiques et physiologiques sw les Orthoptères, les Hymé- noptères, etc., p. 138 el 182, pi. 0, fig. 58. (e) Burmeister, liaudbuch der Entomologie, 1. 1, pi. 26, fig, 11-13. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 175 pose d'une pièce basilaire médio-inférieure, qui donne inser- tion à une paire d'appendices crochus, roi^ustes et mobiles, (]ui sont disposés en manière de pince, et qui constituent les bran- ches de l'organe préhenseur auquel Dufour a appliijué le nom de forceps. En dedans et un peu en arrière de cette pince, se trouve la volselle, formée par une seconde paire d'appendices moins solides et portant à leur extrémité une pièce mobile en forme de truelle ; entre ces parties et le pénis se trouve Vhypo- tome, qui est constitué par une troisième paire de petits appen- dices lamelleux, spatuliformes et portés sur une pièce mé- diane ; enfin, le fourreau de la verge, situé au milieu de cet appareil complexe, est garni en dessus d'une lamelle cornée de forme lancéolée, et il est flanqwé à droite et à gauche par une baguette cornée terminée en manière d'hameçon. La forme et le développement relatif de ces différentes pièces varient beaucoup de genre à genre dans la même famille, et souvent r hypotonie ou même la vol selle manque (1). Parmi les membres d'une môme famille naturelle, il y a parfois des modilications encore plus considérables dans la constitution de l'appareil copulateur. Ainsi, chez l'Abeille, on trouve, outre les parties correspondantes aux branches du forceps et à la volselle, au fourreau et à la verge proprement dite, une paire de grosses vésicules ayant la forme de cornes et susceptibles d'une sorte d'érection, non par l'afflux du sang dans leur intérieur, mais par l'accumulation de l'air dans les réservoirs pneumatiques creusés dans leur intérieur (^2). Huber, à qui l'on doit une foule d'observations délicates et intéressantes sur les mœurs (1) Pour plus de détails à ce sujet, été désignées par Swammerdani sous je renverrai au niénioire de Léon le nom d'appendices creux et poin- Dufour, déjà cité. tus {a). On ne connaît rien de sem- (2) Ces cornes vésiculaires, appelées blable chez aucun autre Insecte. Dans pneumophijses pur Léon Dufour, ont quelques cas, elles font saillie à l'ex- (o) Swammerdani, Bi&iia iVafurcE, p. 338, pi. 20, fig. 4, 5, 6 k. 170 lŒPRODUCTION. des; Abeilles, ii Iroiivé (ju'à la siiilcdc raeeoupleineiil, la verge du mule se rompt sans sortir de la vulve delà lemelle, et y reste im[)lanlée pendant qnelijue temps (1); phénomène qui paraît ne pas être rare cliez beaucoup d'autres Insectes. Le mode d'organisation dominant dans l'ordre des Hymé- noptères se retrouve à peu de chose près chez certains Névropfèrcs (2). et les analogues de la plupart des pièces de l'armure copulatrice de ces Insectes existent également chez quehpics Orthoptères (3) et chez beaucoup de Coléoptères (fi), lérieur de riilxioinci). cl elles pciivont rentrer au gré de IWiiiinal (a). Il est aussi à noter que la jiortion basilairc de la verge est cerck-e de petites pièces cornées. Les autres parties de l'armure copulatrice sont fort ré- duites [II). . (1) Iluber a souvent trouvé l'appen- dice en question retenu ainsi dans la \ul\e d'une Abeille reine qui venait d'èlre l'écondc-e, et, en comparant cet appendice brisé avec la partie tenni- n;ile de la verge du niàle, il n'bésita pas à la considérer comme étant un fragment de l'organe copulaleur. M a trouvé aussi des màlrs dont le pénis était inulilé d'une manière correspon- dante {(■) ; des faits analogues ont été découverts cbez d'autres Insectes, tels que des Coléoptères et des Lépido- ptères ((/). (S) Cbez les Panorprs, par exem- ple (c). (o)Clioz la plupart des Ortboptèrcs, l'appareil copulaleur est beaucoup plus simple ; mais cbez quelques uns de ces Insectes, les Mantes, par exem- ple, on trouve autour de la \ergc une armure qui ressemble beaucoup à celle de divers Hyménoptères (/'"). Cbez les rorlicules, l'appareil copula- teur se compose de la verge, d'un étm' bivalve et d'une pince caudale qui paraît être un organe excitateur (y). La verge est souvent armée d'im crochet terminal (/;), ('j) Ainsi, cbez le Il.mneton (/), l'appareil que Siraus appelle V ('■lui de la verye est l'analogue de l'armure copulatrice, et la pièce que cet aulem- désigne sous le nom de tambour de la verge correspond à la pièce basi- (a) Léon Diifour, Op. cit., p. 170, pi. C, fig. 55. ^ {bj Rcaumur, Mém. pour servir à Vhistuire des Insectes, t. V, pi. 33, lig. 4 à H. cl pi. 34, fig. 1-9. (c) !•'. Iliibcr, \ouveUes observations sur les .abeilles, 1S14, t. I, p. 50 el .•iiiiv. ((/) Aiulouii), Lettre sur la génération des Insectes {Ann. des sciences nat., iSil, i. II, p. 283). (e) Léon D'.ifiuir, Op. cit., pi. I -, lii,'. 172. (/■) l.leiii, ibid., pi. 4, fig. 3G. (g) Uc Geer, Mém. pour servira l'histoire des Insectes, I. III, p. 553, pi. 25. Cig. 25. — Léon Diifoiir, Hecherches anatomiques sur les Labidoures, ou Perce oreilles (Ann. des sciences nat., 1828, t. Xlll, p. 375, pi. 21, fig. 3). ( {h} Moineri, Anatomia l'orficulavum, fii,'. 8, etc. Copcnliatjuc, 18G3. (i) Slraiis-Dmklicim, Considérations sur l'analomie comparée des Animaux articules, p. 135, pi. 2, fib'. 19. 21, 22. Al'l'AC.KIL DK l,A GÉNÉKATION DES LNSIXTES. 177 ainsi que chez certiiiiis Diplères (i). Mais, comiiic je l'ai déjà dit, la forme de ces pièces varie beaucoup, et le degré de complication de l'appareil est en général moindre. Il ne parait pas utile d'entrer ici dans plus de détails à ce sujet, et je me bornerai à indiquer que^iues particularités remarquables qui se rencontrent dans les organes à l'aide desquels l'accouplement se fait chez les Grillons et les Libellules. Nous avons vu dans une précédente Leçon que chez quel- spermaio- , , . pliores. qucs .Vnunaux mvertebres, la liqueur spermatique, au lieu laire décrile ci-dessus ; les brandies qui eu partent correspondent à la volselle, et les pinces dites anales /n- /'er/f'»7('5 paraissent tenir lieu dcî bran- ches du forceps ; enlin, les filets cor- nés qui souliennent immédiatement la verge sont les représentants des ba- guettes du pénis sus-mentionnées. En généra], dans Tordre des Coléoptères, Tarmure copulatrice est peu compli- quée, et se compose principalement du fourreau de la verge et de siyleis, ou de crochets correspondant à la vol- selle. On doit à M. Ormancey un travail spé- cial sur Yétui pénial ou armure co- pulatrice de ces Insectes, dans lequel cet auteur s'attache à faire connaître les dillérences de forme que les princi- pales pinces conslitulricesdecet appa- reil présentent dans divers genres ou espèces de cet ordre (a). L'armure copulatrice a été décrite aussi chez plu- sieurs Coléoptères par M. Burraeister, mais il est à noter qu'il la considère comnie formant partie du pénis (6). Pour plus de détails à ce sujet, on peut consulter aussi les recherches de Léon Dufour et de plusieurs autres natura- listes (c). Chez les Hémiptères, l'armure copu- latrice est peu développée {d). Elle l'est davantage chez les Lépidoptères (e). (1) Chez quelques Diplères, l'ar- mure copulatrice est encore plus com- pliquée que celle des Hyménoptères, notamment chez les Tipules (/). Chez les Tabaniens, les Stratiomides, les Asiliques et les Volucelles, etc. Uj), cet appareil ressemble davantage à celui que nous avons vu chez les Hyménoptères. (a) Ormancey, Recherches sur l'élui pénial considéré comme limtlc de iesiicce dans les Colcoptà'cs (Ann. des sciences 7iat., 3" série, 1849, t. Xll, p. i-l~i , pi. 'tj. (b) bnimeisler, Handbuch der Entomologie, t. 1, § 15^. (c) Léon Diitbui-j Recherches anulomiques sur les Carabvjues et sur plusieurs antres Insectes Coléoptères {Ann. des sciences nat., ISiiS, 1. VI, p. i55 ctsiiiv., pi. -i-S). — Audouin, Recherches anatomiques sur le Unie jaundire (Ann. des sciences nat., 18:! l, I.II, p. 458, pi. 15]. (d) Léon Dufour, Hech. anal, et physiol. sur les Hémiptères, 1833, pi. 12, oic. [Mém. de l'Acad. des science, Sav. élrany., t. IV';. (e) Exemple : le Deileptiila Galii ; voy. Biirmeislcr, Op. cil., pi. 13, fiy. 28. (/') Réaumur, Mcm, pour servir ci l'hisloire des Insectes, i. 1, g ih-, pi. '25 el ^2ri. — Léon Dufour, Rech. anat. et physiol. siir les Diplères [Mém. de l'Académie des sciences, Sav. étrang., t. XI, p. aïO, pi. 3, li-. -.7). (g) Léon Dufour, Op. cit., p. 231, de, pi. i, IÎ-. 41, 10; pi. 5, lig. 47, 48, etc.; pi. 7, Kg. 81). IX. 12 178 REPRODUCTION. d'être éjnculée à l'élnt de liberté, se Irouve préalablement ren- fermée dans une capsule, ou quelque autre instrument analogue qui fait office de vase, et que c'est le spermatophore ainsi con- stitué qui est employé à la fécondation des œufs de la femelle au moment de la ponte (1). Il paraît, d'après les observations de M. Lespés, que l'accouplement des Grillons ne consiste pas, comme chez les autres Insectes, dans l'inlroduclion de la verge du mfde dans l'intéiieur de ra[)pareil génital de la femelle, et l'injection du liquide séminal dans la profondeur de celle partie de l'organisme ; mais que le rapprochement sexuel a pour objet le dépôt d'un sac à parois membraniformes et rem|)li de sperme dans la cavité cloacale, où la liqueur fécon- dante ne devient libre (jue plus ou moins longtemps après que le coït s'est terminé (2). Quelques physiologistes pensent (pje les choses se passent à peu près de la même manière chez beaucoup d'autres Insectes, et que le corps trouvé souvent dans l'appareil génital de la femelle ne serait pas, comme on le suppose généralement, le pénis du mille rompu et resté im- planté dans la cavité copulatrice, mais un spermatopliore (3). (1) Voyez tome VIII, page 371. des spermatozoïdes filiformes, et (2) M. Lespés a décrit ce mode de M. Lespés pense que ces réceptacles fécondation chez le Grillus domesti- prennent naissance dans une portion eus, le Gr. campestris et le Gr. syl- élargie et siiijterminalcdu canal dél'é- vextris [a). Le corps que le niàlc rcnt ; mais il ne me paraît pas encore laisse dans le vagin de la femelle, et sulTisamment démontré que ces pré- que ce naluraliete consid^re comme tendus spermatopliores ne soient pas la étant un spermatophore, est mie pe- portion terminale du pénis, qui, lors tite vésicule blanchâtre offrant à l'une de Taccouplcment, se délachcrail et de ses extrémités une lamelle por^ resterait implantée dans l'appareil fê- tée sur trois petites pièces carlilagi- melle, ainsi que cela se voit très-sou- neuses, dont l'une, médiane, est tubu- vent chez beaucoup d'autres Insectes, leuse, et dont les deux autres, situées (3) Longtemps avant la publication sur les côtes, sont arciformes. On des observations de I\I. Lespés, dont je trouve dans l'intérieur de ce petit sac viens de parler, M. Siebold avait re- (a) Lespés, Mém. tur les spermatophores des Grillons {Ann. des sciences nat., i* série, 1855, t. 111, p. 300, pi. 10; t. IV, p. 240, pi. 8B). APPAREIL DE LA GÉNÉIUTION DES INSECTES. 179 Le mode d'accouplement des Libellules présente aussi des api.,.rmi particularités remarquables (i). Lorsque le rapprochement sexuel ) Ainsi chez les Sauterelles ou Locustaires du genre Ephippifjerti, il existe deux sortes d'appendices faisant fonction de vésicules sémùiales : les uns, au nombre d'environ cin(iuanle, sont des c;ecums longs et tubuleu, disposés en une paire de faisceaux longitudinaux ; les autres, beaucoup plus petits et plus nombreux, con- stituent quatre groupes arrondis (/), Jùifin, plus en arrière des toulles (a) Exemple : VKpliiiipigera vespertina ; voy. Léon Diifour, licclicrches analomiqucs sur les Orthoptères, etc., pi. 4, lii;-. 30. (b) Exemple : le Dijtisms Uœsclii; voy. Léon Diifuur, Rcchcrclies analomiques sur les Cara- biques, etc. {Ann. des sciences nat., t. VI, pi. 5, fig-. i). (c) Exemple : les Lucanes ; voy. Léon Dufoui-, licclicrches analomiques sur les Carabiques, etc. {Ann. des sciences nat., 1S25, t. VI, pi. 7, fig-. 3). {(/} Exemple : les Dytiques; voy. Léon Diifour, lac. cit., pi. 5, Hg'. 1 et 3. (e) Exemple : les Priones ; voy. Léon Dufour, loc. cit., pi. 0, fig. i. if) Exemple : les StajthijUns ; voy. Léon Dufoui', loc. cit.., pi. 5, fig. 5, 0 et 8. (g) Exemiile : les Mylabres ; voy. Léon Dufonr, loc. cit., pi. 8, fig-. 10. (h) Léon Dufour, loc. cit., pi. 0, fig. 7. (i) Léon Dufour, Recherches analomiques sur les Orthoptères, elc, p. 01 , pi. 4, fi|r. 3fi. APPAHEII, PE LA GÉNÉttATlON DES INSECTES. 185 Les testicules sont toujours au nombre de deux, et dans le Tosiicuies jeune âge ils sont plus ou moins éloignés l'un de l'autre : en gé- néral, ils restent aussi séparés chez l'animal adulte; mais, dans quelques espèces, ils se ra{)prochent au point de se confondre sur la ligne médiane et de former un organe en apparence unique, bien qu'il se compose toujours de deux systèmes de cavités spermatogènes parfaitement distincts, quoique cachés sous une enveloppe commune. Cette disposition se rencontre chez les Papillons, et lorsqu'on étudie anatomiquement les métamorphoses de ces Insectes, on peut facilement s'assurer de la duplicité primitive du testicule, qui, chez l'animal parfait, se présente sous la forme d'une sphère unique, en apparence indivise (I). La tunique externe de ces organes est souvent colorée d'une nuance intense par un pigment particulier (2). Leur structure formées par ces vésicules, on trouve sur les côtés du canal éjaculateur une paire de petites glandes lenticulaires que L. Dufour a décrites sous le nom assez mal choisi de prostates. Chez la Mante, il existe, au milieu d"un paquet de grosc;ecumspiriforme, et très-nombreux, unepaii'e de grosses vésicules séminales ovalaires {a). (1) Ces changements successifs ont élé suivis avec beaucoup de soin par llerold chez le Papillon du Chou. Chez la Chenille, les testicules sont d'abord fort éloignés entre eux et composés chacun de quatre lobes bien distincts ; mais par les progrès du dé- veloppement ils se réunissent et se concentrent de façon à ne former qu'un seul organe sphérique situé sur la ligne médiane du corps (6). Chez la plupart des Lépidoptères les deux testicules sont réunis delà sorte ; mais, chez quelques espèces, ils res- tent séparés, notamment chez les Tei- gnes et les Yponomeutes [c]. (2) Ainsi, chez divers Hémiptères, la tunique externe des teslicules est co- lorée en jaune foncé {d), en orangé (e), en rouge violacé (/"), ou en vert-éme- raude {g). (a) Léon Dufour, loc. cit., pi. 5, fig. 40. {b) HtTolJ, Eiilivick. der SchmetterUiuje, pi. 0, S, 10, 12, li, IG. (c) Siickow, Ueber die Geschlechtswerkieuqe der Insekten (llensiiiger's Zeitschrift, 1. II pi. 10, fig-. lOj. (d) Exemple : le Naucoris optera, (e) Exemple : les Coreas, le Pentatoma dissimilis, ele. (f) Exemple : les Géocorises, le Pontia brassicn , elc. {g) Exemple : les Capses, les Spltin.r, eir. . 18G REPRODUCTION. varie beaucoup, mais peut être rapportée à trois types princi- paux. Tantôt chacune de ces glandes se compose d'un tube étroit très-long et pelotonné sur lui-même, qui est fermé à un bout et qui se continue avec le canal déférent par son extrémité opposée ; d'autres fois elle est constituée par un faisceau de tubes courts et gros, ou de petites poches fusiformes que l'on désigne généralement sous le nom de capsules spermi/iques ; enfin, dans d'autres cas, elle est formée par des vésicules groupées autour d'un certain nombre de canaux excréteurs qui se réunissent entre eux pour donner naissance au conduit déférent. Il en résulte des différences très-grandes dans l'aspect des organites constitutifs de ces testicules ; mais je me haie d'ajouter que cette diversité de forme ne parait avoir que peu d'importance zoologique, car on la rencontre chez des Insectes qui ont entre eux beaucoup d'affinité et qui appartiennent par- fois à une même famille naturelle. Le premier de ces modes d'organisation est rare, et ne se rencontre guère que chez les Carabes et les autres Coléoptères de la famille des Carnassiers. Chaque testicule est formé d'un seul tube très-loiig, presque capillaire et diversement reployé ou enroulé sur lui-même (l). Chez beaucoup d'autres Insectes du même ordre, le Hanneton et les Cétoines, par exemple. (1) En général, cl)cz ces Coléoptères, la portion iniliale tUi tubo sperniifiquc est un peu renflée et reste libre, tan- dis que le reste de ce canal se con- tourne sur lui-même, de façon à constituer ime pelote à peu près sphérique [a) ou piiiforme (6). Oucl- quefois les deux testicules se confon- dent en une seule masse ovalaire, mais leurs tubes constitutifs, quoique emmêlés et parfois de lon5,niour très- inégale, restent distincts, et chacun d'eux donne naissance à un canal dé- férent : en sorte que le testicule, en ap- parence unique, se irouve pourvu des deux conduits excréteurs : par excm- |)lc, chez VHarpalm rupcornis, où, suivant L. Dufour, l'un des tubes (a) Exemple : le Carabus auratus ; voy. Léon Dufour, Recherches anatomiqiies sur les Cara- biques, etc. (Ann. des sciences nat., d825, t. VI, pi. 4, fig. 1). (6) Exemples : le Scarites ■pyracmon ; voy. Léon Dufour, loc. cit., pi. 4, fig:. 3. — Le Sphodrus terricola ; voy. Léon Dufour, loc. cit., pi. 4, Rg. G. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 187 les testicules sont divisés en un nombre plus ou moins consi- dérable de lobes sphériques ou discoïdes, qui, à leur tour, se composent d'une multitude de petites vésicules étroites et courtes groupées autour de l'extrémité d'un canal excréteur commun (1). Chez quelques espèces du même ordre, les vési- cules spermifiques s'agglomèrent davantage, et ne constituent dans chaque testicule qu'un seul pa({uet arrondi ou de forme spermifiques paraît avorter en grande partie (a). Les testicules des Lucanes sont éga- lement formés par im tube presque capillaire enroulé en pelote (b). (1) Chez le Hanneton, chaque testi- cule est composé de six lobes arrondis déprimés et marqués de stries radiaires qui sont dues à l'existence d'un nom- bre considérable de petites vésicules oblongues, lesquelles convergent toutes vers un point central où naît un conduit excréteur grêle et assez long. Les six tubes ainsi constitués se réunissent à leur tour pour déijoucher dans l'extré- mité du canal déférent correspondant. Celui-ci est très-long, irrégulièrement replié sur lui-même en un paquet et considérablement renflé dans sa por- tion postérieure, où il forme une vési- cule séminale allongée qui se réunit à son congénère pour donner naissanceau canal éjaculateur. Celui-ci donne éga- lement insertion dans ce point à une paire de glandes accessoires, composées chacune d'un long tube simple et pe- lotonné, qui est très-grêle dans la plus grande partie de son étendue, mais se dilate de façon à former dans sa por- tion subterminale un réservoir très- semblable aux vésicules séminales adjacentes (c). L'appareil mCde est conformé ù peu près de la même manière chez les Bousiers (d). Chez la Cétoine dorée, le nombre des lobes constitutifs des testicules est de douze de chaque côté, et les longs tubes accessoires ne se dilatent pas notablement près de leur insertion sur l'extrémité du canal éjaculateur, mais celui-ci reçoit, dans ce point, deux pairesde cœcums tubulaires, dont l'une est assez grosse ; le nombre total de ces glandes accessoires est donc de trois paires (e). Le mode de conformation des tes- ticules est à peu près le même chez beaucoup d'autres Coléoptères, tels que les Diaperis, les Tenebrio, les Priones, etc. (/"). (a) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques. etc. lAnn. des sciences nat., 1825 t VI pl. 4, fig. 8). , , , (6) Idem, ibid., pl. 7, flg. 3. (c)Idem, ibid., pl. 7, fig-. 1. — Straus, Op. cit., pl. 0, fig. 1. {d) Posselt, Beitrage zur Anatomie der Insekten, 1304, pl. 1, fig. IG. (e) Léon Dufour, loc cit., pl. 7, fig. 2. (H Idem, ibid., pl. 8 et 9. 188 REPRODUCTION, allongée (1). Enfin, ces glandes peuvent offrir une disposition racémeuse, par suite du mode de réunion de tous les conduits excréteurs (2) ; et il est aussi des Coléoptères dont les testicules se composent de caecums ou capsules spermifiques réunies en manière de houppes à l'extrémité d'un conduit excréteur com- mun (3). Ce dernier mode d'organisation est dominant chez les Hyménoptères. Ainsi, chez le Xylocope, chaque testicule se se compose de quatre caecums ou capsules spermifiques grêles et allongées; chez le Bourdon, il en existe huit, et chez l'Aheille environ 150 ([]). Chez d'autres Insectes du même ordre, le nombre de ces organites est au contraire réduit au minimum, car il ne paraît y en avoir qu'un seul pour chaque testicule, i)ar exemple chez le grand Frelon (5). Chez les Hémiptères, les testicules se composent, en général, d'une houppe de capsules spermifiques qui, dans quelques espèces, s'allongent beaucoup, (1) Par exemple, chez les Taupins, les Tc^léphoics et les llydiopliiles, les Ulaps, les Mylabres (a), les CanUi.i- rldes (b), etc. (2) Chez quelques Siapliyliniens, les vésicules ou capsules spermidques sont réparties par petils paquets à des hauteurs dillérenles, sur un tronc excréleur (c), et chez d'autres Coléo- ptères les canaux excréleius sont ra- meux. Chez les Sylphes, où celle dernière disposition se rencontre, il existe dans chatiue teslicule deux sortes d'ampoules sécréloircs, les unes petites, qui sont empâtées dans la masse commune, et d'aulres plus grandes, qui font salHie au dehors (d) ; ces dernières ne contiennent (ju'un liquide albumineux, tandis que les au- tres renferment des spermatozoïdes (e). (3) l'ar exemple, chez \csClerus (/"). (10 Chez l'Abeille, les caecums sper- miliques sont grêles, très-allongés et reployéssureux-mèaies. Les deux tes- ticules sont très-écartés entre eux (y). (5) Chez les autres Guépiaires , chaque testicule se compose de trois capsules spermiliques ; mais, chez le («) Léon Uufoui-, nech. sur les Cavahiqucs [Ann. des se. nat., fc série, l. IV, pi. 5, iV^. tO ; Iil. 6, fig. 7, 8 et 10). (fc) Audmiin, Rechevches pour servir à l'hisloire des Canlharhks {Ann. des sciencesnal . , 182G, t. IX, pi. 43, li-. 1). (c) Léon Dufoiir, loc. cit., ]i\. 6, fij. 3. ((/) Idem, ibuL, pi. 5, fig'. 0 et 7. {€} IJcm, ibid.. pi. fi, fi^. 5 et 6. (/■) Leydig-, Traité d'hisloloijie, p. .'lOS. Ig) Léon Diil'uur, Heclierchcs sur les Orihnpières, ele,, p. lOr., pi. 5,. Uf. 51, et pi. 0, fig. 53. APP.VUEIL DE L\ GÉNÉRATION DES INSECTES. 1 (S9 de liicoii à devenir des (ubes (îliformcs (1). Chez les Né- vroplères, l'appareil malc est en général peu compliqué, mais le mode de constitution des testicules varie beaucoup. Cliez les Libellides, les leslicules consistent en deux glandes cylin- driques et allongées, formées par l'assemblage d'une multi- tude de petites vésicules spermiques (•2). Chez les Hydropsycliés, ces organes sont globuleux (3). Enfin, dans l'ordre des Or- Vespa crabro, Léon Dufonr n\i pu eu découvrir qu'une seule (a). D'après cet entoniologisic, les testicules se- raient également unicapsulaircs chez le Formica pubesccns et le Mijr- mica Rediaua (6) ; mais M. Meinert y a constaté un nombre considérable de petits caecums (c). (1) Chez la Uanatre linéaire, chaque testicule se compose de cinq caecums liliformes repliés sur eux-mêmes et renllésen ampoules près de leur inser- tion sur le canal déférent [d). Chez la Nèpe cendrée, les tubes spermifiques sont encore plus allongés (e), mais chez la plupart des Hémiptères, ils sont représentés par des caecums courts et gros qui sont disposés en manière de houppe. Dans beaucoup d'espèces, on en compte sept de chaque côté (/"); quelquefois il n'y en a qne cinq [g) ou même moins (/i), tandis que dans quel- ques espèces ces capsules sont beau- coup plus nombreuses (/') ou rempla- cées par une multitude de vésicules (j). (2) Un gros canal déférent part de rextrémité postérieure de chaque tes- ticule, et s'unit à son congénère immé- diatement au devant de l'organe copu- lateur, de sorte que le canal éjaculateur commun est extrêmement court {k). (3) chez le CorydaUs cornutus, les testicules sont très-grands et allongés; ils consistent en une multitude de pe- tits caecums implantés latéralement le long d'un canal excréteur commun, qui, après s'être dégagé, se réunit à son congénère près de l'extrémité anale du corps ; il n'y a ni vésicules séminales, ni glandes accessoires (/). (rt) Léon Dufour, Reclwches sur les Orlhoptcres, les H!jméiiopt(fres, etc., p. 20<^ [h] Idem, iuid., p. 217. (f) Meinerl, Bidrag til de daiiske Mijrers Natwhistoric, pi. 1, fi;;;, t (.Ift/rt. de l'Acad, de Copenhague, 5' jéric, t. V, 1S60). (d) Léon Diifour, Recherches anatomiques sur ks Hémiptères, pi. 12, llij. ïiS. (c) Idem, ibid., ûs;. 147. (/■) Exemples : le Coreus marginatus ; voy. Léon Diifour, Op. cit., pi. iO, fig. 127. — Les Alyders ; voy. Léon Dufour, loc. cit., ûg. 129 et 132. — Le Pyrrhocoris optera; voy. Léon Dufour, loc. cit., pi. xt, fi?-. 133. — Le Pelogonus marginatus ; voy. Léon Dufour, loc. cit., fr;;. 137 .\. — Le Naucoris cimicuides ; voy. Léon Dufour, loc cit., flg-. iio. (.17) Exemple : VAradus aveaius; voy. Loon Dufour, loc. cit., fig\ 130. (h) Exemple : les Esalles; voy. Léou Dufour, Op. cit., pi. 13, fia:. 150. (i) Exemple : r;lj)/i)'o/)/iOra salicina; voy. Léon Dufour, loc. cit., !\g. 1S3. ij) Exemple : le Ckada Orni; voy. Léou Dufour, loc. cit., p. 152. (/c) Voyez Léon Dufonr, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 301, pi. -\i, fis'- If-i. (i) Voyez. J. Leidy, Internai Anat. of the Corijdalis {Journ. of thc .imerican Acad. 01 Arts and Sciences. Boston, 1848, p. 163, pi. 2, fig. 2, et pi. 3, fig, 5. 190 REPRODUCTION. tlioplèrcs, CCS glandes sont également composées d'un grand nombre de petits corpuscules (1). Les testicules ne présentent rien d'important à noter chez les autres Insectes ("2). Spermatozoïdes. § 5. — Lcs spermalozoïdcs des Insectes (3) sont filiformes, en général très-grcles, et souvent extrêmement longs [h). Ils naissent de la même manière que chez les Animaux vertébrés, dans des cellules qui sont libres dans l'intérieur des cœcums tcsticulaires, et qui contiennent d'autres vésicules secondaires, dans chacune desquelles un de ces corpuscules fécondants se développe isolément (5). D'ordinaire les spermatozoïdes qui se forment ainsi dans une môme vésicule mère, après s'être dégagés de leur enveloppe propre, se réunissent en faisceaux ; mais tantôt les paquets ahisi constitués se défont lors de la des- (1) Clicz la Manie, par exemple (a). Chez les Foificules, les tesliciiles ne sont conîposés que de deux cap- sules {b). (2) Pour plus de renseignements sur la conformation extérieure de ces organes et des autres parties de l'appareil de la génération chez les Diptères, je renverrai aux travaux de Léon Dufour ; mais cet anatomisle n'a que peu étudié la structure intime de ces organes. (3) Voyez tome VIII, page 3.'i6. (6) Chez quelques Insectes, les sper- matozoaires sont peu allongés, et la portion antérieure de leur corps, de forme cylindrique, est bien distincte de la portion caudale : par exemple, chez VAgrioîi virgo (c) ; mais, en général, ils sont très-longs et s'atté- nuent graduellement d'avant en ar- rière (f/). (5) Pour plus de détails sur le dé- veloppement et le mode de groupe- ment de ces spermatozoïdes en fais- ceaux, je renverrai principalement aux écrits de MM. Siebold, koUiker et Leuckart (e). (a) Léon Dufoiir, Ilecherches sur les Orthoptères, pi. 3, Cig. 40. {b) Meineil, Anatomia Forficularum{Naturhistorisk Tidjslirift, t. II, pi. d'J, C\g. 1 . Copenhague, 1865). (c) Wagner, Fragmente zîir Physiologie der Zeugung, pi. 3, fig. i. {(l) Wagner et Leuckart, art. Semen (Todd's Cyclop. of Anat. unâ Physiol., t. IV, p. 488, fig. 3GC). (e) Siebold, Ueber die Spermatozoen der Crustaceen, Insekten, etc. (Mùllcr's Arehiv fur Anat. rind Physiol., 1^6, p. 30, pi. 2 et 3, %. 13 à 10). — Fernere Beobachlungen ilber die Sperma- lowen der wirbellosen Thiere (Miillcr's Arehiv, 4 837, p. 392, pi. 20). — KoUiker, JJie Bildung der Samenfâden in Bldschen, p. 21 (Denkschr. des Schiveit%erischen Gesellschaft fiir Katurwissensch., Bd. YIlI, 1846). — Wagner and Lcuck;irt, art. Semen (Icdd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 488 et suiv.). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 191 truction de la cellule spcrmatogène, tandis que d'autres fois ils persistent, et les filaments spermatiques restent accolés entre eux par une de leurs extrémités (1). Ainsi que je l'ai déjà dit, ces agrégats de spermatozoïdes constituent chez divers Insectes de longues bandes ou cordes vermiformes frangées latérale- ment, et dans quelques cas, pendant leur passage au dehors, ils sont enveloppés par une couche de substance glutineuse qui constitue un véritable spermatophore capsuiaire (2). § 6. ■ — L'appareil génital femelle des Insectes se compose, comme l'appareil maie, d'une série d'organes fondamentaux dont les caractères essentiels sont toujours à peu près les mêmes, et d'un nombre plus ou moins considérable d'organes complémentaires dont le mode de conformation varie beau- coup (3). Les premiers sont : 1° les ovaires ; 2° un oviducte formé de deux branches dans sa partie initiale, et d'un tronc unique dans sa portion postérieure; o" une vulve ou orifice copulateur situé à la face inférieure de l'abdomen, sur la ligne Appareil fciiicile. (1) Ces agrégats de spermatozoïdes sont désignés par quelques auteurs sous le nom de sperrnatophores, mais ils ne me paraissent pas devoir être confondus avec les réceptacles qui ser- vent au transport de la liqueur fécon- dante. L'espèce de corde ou ruban à bords frangés qui est ainsi formé, et qui est animé d'un mouvement ondulatoire, a élé aussi pris à tort pour un sperma- tozoïde gigantesque («). Sa constitu- tion a été très-bien déterminée chez divers Orlhoplères par !M. Siebold (6), et plus récemment l'existence de corps analogues a été constatée chez divers Coléoptères (c), Lépidoptères (rf). Hé- miptères (e) et Diptères (/"). (2) Voyez tome VIH, page 346. (3) On doit à M. Stein un travail très-approfondi sur les organes fe- melles des Coléoptères; son livre est accompagné d'excellentes planches (g). (a) ttammersclimidt, Ueber die Spermatozoen dev însektén {Isis, 1838, p. 358, pi. 4.). (6) Siebold, Ueber die Spermatozoiden der Locuslinen {Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXI, p. 251, pi. 14 et 15). (c) Exemple : le Sphodriis terricola ; voy. Dujardin, Nouveau Manuel de l'observateur au mi- croscope, 1842, pi. XI, fig. 19. — Le Loricera pilicornis ; voy. Siein, Vergt. Anat. der Insektén, pi. 1, ûg. 19. {d) Exemple : la Cigale de l'Orme ; voy. Dujardin, Op. cit., pi. xi, fig. 18. — Le Cercopis spumaria ; voy. Leydig, Traité d'histologie, p. 602, fig-, 2G(3 B. (e) Loew, Horœ anatomicœ, 1841, t. I, p. 2G, pi. 2. (f) Stein, Vergleichendc Anatomie und Physiologie der Iiisckten. Erste Monographie : Die weiblichen Geschlechtsorgane der Kafer, 1 vol. in-4. Berlin, 1847. 19'2 REPRODUCTION. inrdiiinc, un pou en avant de l'anus, j.cs organes coniplé- menlaires peuvent être une poche copulalrice, un réceptacle fécondateur, des glandes accessoires et leurs dépendances, un réservoir incubateur et des appendices qui conslilucnt un oviscaptc, une tarière, ou quelque autre instriuncnt nécessaire au placement (]Qi œuls dans des conditions convenables, pour le développement des jeunes. Ovaires, Lcs ovaircs, logés comme d'ordinaire dans la cavilé abdo- minale, sont en général {liriformes, et leur extrémité anlérienre, trcs-gréle, se continue avec un filament suspenscur qui s'unit à son congénère et va se fixer à la portion dorsale du thorax au-dessus de l'estomac (1). En avant, ces organes sont joints entre eux sur la Jigne médiane, soit par l'intermédiaire de ces cordons, soit directement, et chez quelques espèces celte sou- dure s'étend dans toute leur longueur, en sorte qu'ils forment un seule masse impaire (2) ; mais, dans l'iunnense majorité des cas, ils restent séparés l'un de l'autre, et leurs oviductes respectifs sont toujours distincts dans leur portion antérieure, quoique réunis en un tronc commun à la partie postérieure et inférieure du corps au-dessous de l'intestin. 11 en résulte que les deux moitiés latérales de l'appareil génital forment (1) Ces filaments ou ligaments sus- penseurs s'insèrent à la face inférieure du vaisseau dorsal (a), et quelques anatomistes les considèrent comme étant des ])ranches de cet organe irri- gatoire (6). Les ovaires sont retenus aussi en place par des brides de tissu conncc- lif et des ramiiicalions du système trachéen. (2) Par exemple, chez les /Esh- nes (a), dans l'ordre des Névroptères ; les Andrènes et les Collèles, dans l'ordre des Ilyménoplèrcs. Chez d'autres Hyménoplères , les deux ovaires ne sont soudés ensemble que par leur extrémité antérieure : par exemple, chez les Abeilles (c), les An- ihidies (d), les Eucères, etc. (a) J. Millier, Ueber die Entwickelung der Eier im Eienlock, etc. iXova Acla Acad. nul. curios., 1825, t. XII, pi. 52, lig-. i tt 2). (6) Voyez tome III, p. 225. (t) Léon Dufoiir, Heclierches sur les Ovlhoplcres, les Hijmcnoptcves, etc., pi. 0, fiy. 07. (d) kleiii, ibui., \'\. 7, li^'. G8. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. IDo un anneau plus ou irioins iàche, qui est traversé par le lube digestif Chaque ovaire se compose ordinairement de plusieurs tubes ou gaines ovifères, qui sont réunies en faisceau, et qui naissent du ligament suspenseur sous la forme d'un fdament d'une ténuité extrême, mais s'élargissent peu à peu d'avant en arrière, et vont déboucher par leur extrémité postérieure dans un canal excréteur commun, ou trompe. Le nombre et le mode de groupement de ces cœcums ova- riques varient. Chez les Diptères du genre Hippobosque, il ne paraît en exister qu'un seul pour chaque ovaire (1) ; chez quelques Coléoptères, il y en a deux (2) ; chez beaucoup d'Hymé- noptères, on en trouve trois (3) ; chez d'autres espèces, quatre {h) ou davantage ; et, en général, on remarque une certaine relation entre le nombre de ces organites ovigères et celui des C8ecums ou ampoules spermifiques des testicules chez le maie (5). (1) Léoii Dufour, eu iraitant de ranatomie de ces Insectes, dit que les ovaires se composent chacun d'un corps ovoïde rempli d'une pulpe blan- châtre (a). (2) Par exemple, chez le Lixus {b) et les Anthonomes(c). Il en est de même chez les Diptères du genre Melopha- gus {d). (3) Par exemple, chez les Anlhi- dies (e), les Scolies (/"), les Sphcx {g) ; ce nombre se rencontre aussi chez certains Coléoptères, tels que le La- thridius porcatus {h). (/i) Par exemple, chez les Bourdons, les Anthophores, les Mélectes, les Chrysis, etc. Ce nombre est assez rare chez les Coléoptères, mais se rencontre cepen- dant chez plusieurs espèces. (5) Ainsi, de même (|uc chez le mâle, il y a, de chaque côté du corps, quatre de ces organites chez les Bour- dons et les Xylocopcs, huit chez les (a) Léon Dufour, Recherches anatomiqucs sur V Hippobosque du Cheval {Anii. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 310, pi. 13, iig.i). (b) Idem, Recherches sur les Carabiques, etc. (.In», des sciences nal., 1825, l. VI, pi. 20, fig. 1). (e) Frey uiid Leucknrt, Lehrbuch iur Zooiomie. (d) Leuckart, Zur Enlwick. des Pnpparen, p. 8. (f) Voyez Léon Dufour, R^clicrchcs sur les Urlhoplères, e(c., pi. 7, fig- G8. (f) Idem, lac. cit., pi. 8, lig. 95. (O) Fabre, Étude sur l'insliiKl et les métumorphoscs des Splicijiens [Anu. des sciences iiat., 4' série, 185G, t. VI, pi. 5). [h) Sleiii, Op. cit., p. 27. JX. 13 i^ll REPRODUCTION. D'ordinaire, il y en a quafre paires chez les Lépidoptères (1); niais le nombre des gaines ovariques varie quelquefois beau- coup chez des espèces qui appartiennent à une même famille naturelle (2), et par conséquent les différences de cet ordre ne paraissent pas devoir être d'une grande importance (o). Psitbyres, et environ cent soixante-dix chez les Abeilles (o). Chez les Andrencles, les Scolies,les Bembex, les Craljro, les Ccrccris, les Sphex, ces organites sont au nombre de trois dans l'un et l'autre sexe. Chez le Panorpe, on en compte une dizaine chez les mâles aussi bien que chez la femelle. Dans d'autres espèces le nombre des gaines ovigères est double de celui des capsules spermifiques. Ainsi, chez les Guépiaires, il n'y a pour chaque tes- ticule que trois de ces derniers orga- nites ; chez quelques espèces de cette femelle (les Odynères et les Polistes, par exemple), il n'y a aussi que trois gaines ovariennes, mais chez d'autres, notamment la Guêpe vulgaire, il y en a six (6j ou peut-être parfois sept (c). (1) Il est aussi à noter que chez les Papillons le faisceau ovarien formé de chaque côté de l'abdomen par ces tubes ovariques s'enroule souvent beaucoup sur lui-même (dj. D'après M. Burmeister, il n'y aurait chez les Ptéroplères que trois gaines pour cha- que ovaire (e). (2) Chez les Forficules, par exem- ple (/"). Dans le groupe naturel des ilémiplèrcs hétéroplères, le nombre des gaines ovariques ne varie guère qu'onire quatre et sept {g). Mais, dans la division des Hémiptères ho- mopières, les différences que l'on rencontre sous ce rapport sont énor- mes. Ainsi, il n'y en a que deux chez le Schizoneura Corni, trois ou quatre chez VAphis Padi (h), et huit chez VAphropliora spumaria (i) , tandis que chez les Psylles et les Cercopis, il y en a une trentaine, et chez les Cigales cinquanle ou soixante (/). (3) On rencontre dans la classe des Insectes beaucoup d'autres parlicula- ritésdans le mode de conformaiion des ovaires. Ainsi, chez le Musca deviens, les capsules ovigères sont insérées en série linéaire sur six caecums tubu- laires qui, de chaque coté du corps, débouchent dans une trompe com- mune et sont réunis en faisceau (k). (a) Voyez Leuckart, Zur Kennttiiss des Generationswechsels, fig. 1 5. (b) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères, etc., p. 144. (c) Swamuiei-dara, Biblia Naturœ, pi. 19, fig-. 4. Id) Exemple : le Pontia brassica; voy. Herold, Op. cit., pi. 33 (e) lîurmcistcr, llandbuch der Entomologie, 1. 1. (/■) Léon Uufour, Recherches anatomiques sur les Perce-oreilles {Ann. des sciences nat., 1828, t. XUI, pi. 21, fig. ^ cl 8). (g) Léon Uufour, Recherches sur les Hémiptères, 1835 {Mém. de l'Acad. des se, Sav. étrang., t. IV). {h) Leuckart, Zur Kenntniss des Generationswechsels, fig. 2. (i) Burmeister, Op. cit. {]} Pour plus de renseignements à ce sujet , voyez LuLbock, On the Ova and Pseudova, of Insects [Philos. TranS., 1859, p. 343). (k) Suckow, Geschlecklsorgane der Inseklcn (Heusinger's Zeilschr. fur org. Physik, t. II, pi. 15, fig. 50). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 195 Lorsque le nombre des gaines ovariques est peu considérable, ces organites se réunissent en houppe pour débouciher à Textré- mité de l'oviducte correspondant, (jui présente souvent dans ce point une petite dilaiation que les anatomistes désignent sous le nom de calice de l'ovaire (^i)-, mais lorsqu'ils sont très -multi- pliés, ils s'insèrent souvent latéralement sur un côté ou tout autour de ce canal excréteur (2), qui parfois se dilate de façon à constituer au centre de cet agrégat un grand sac ovalaire. En général, cette disposition coïncide avec une brièveté remar- quable des gaines qui, au lieu d'être pluriloculaires, ne ren- ferment chacune qu'un seul œuf (3). Ces tubes ou gaines ovariques sont en réalité autant d'organes producteurs d'œufs, et doivent être considérées comme constituant autant d'ovaires simples ou ovariules^ ayant chacun leur individualité physiolo- gique. En effet, l'organe constitué par leur réunion est un agrégat d'ovaires plulôt qu'un ovaire unique, et lorsqu'on veut Chez VEristalis œneus, elles sont groupement les ovaires de divers JNé- groupées en plus grand nombre au- vroptères, tels que les Libellules (c), tour d'un canal central et réunis en les Flémérobes (d), les Phryganes (e), un faisceau imbriqué {a). et les Perles (/"). Chez les Termites, les (1) Le calice est irès-développé chez gaines ovigères, au nombre de ciii- la plupart des Coléoptères. quante à soixante, sont très- allongées (2) L'insertion unisériale des gaines et s'insèrent autour d'un oviducte ceu- ovigères sur un oviducte lubulaire tral qui ne se dilate que peu ((/). se voit très-bien chez les Mantes, où (3) Ce mode d'organisation est très- ces organites sont au nombre d'envi- nettement caractérisé chez les Gantha- ron quarante de chaque côté du corps, rides {h), ainsi que chez quelques et forment par leur réunion une masse autres Coléoptères, de forme sphéroïdale (6). Je citerai II est aussi très-commun chez les aussi comme exemple de ce mode de Diptères (0- (o) Loew, HorcE anatomicœ; Entomotomien, t. I, p. 67, pi. 4, fig. 2, etc. (b) Léon Dufoiir, Recherches sur les Orthoptères, pi. 4, ûg. 42 et 43. (c) Idem, Op. cit., pi. H, fig. 1G5. (d) Mern, Op. cit., pi. 12, fig. 194. (e) Idem, Op. cit., pi. 13, fig. 211. , (0 idem. Op. cit., pi. 13, flg. 206. {g) Lespés, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 4» série, 1856, t. V, p. 264, pi. 6, fig. 26). (/i) Audouin, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1826, t. IX, pi. 43, fig. 4-9). (i) Léon Dufour, Recherches analoiniques sur les Diptères (Mém. de L'Acad. des scie'i'^es Savants étrangers, t. XI). i 0^- () n:: PRODUCTION, Ovariiilo. en étudier les fonctions, il Ibiit prendre en considération, non pas l'ensemble ainsi formé, mais l'une quelconque de ses parties. L'ovariule peut varier quant à sa forme, mais il consiste tou- jours en un cœcum à parois membraneuses, dont h surface interne est tapissée d'une couche de cellules ou utriculcs épi- tbéliales. L'œuf naît dans son intérieur, et s'y développe de façon à arriver presque à maturité avant de passer dans la partie suivante de l'apjiareil génital. Le travail ovogéniquc commence lorsque l'Insecte est encore à l'état de larve, et s'active lorsque celle-ci est devenue nym[)lie. Poiu' en bien saisir le caractère et pour en suivre facilement les progrès, il est nécessaire de le prendre à son début (1). (1) Les premières observations de quoique iniporlanco qui aient été l'allés sur ce sujet sont dues à Jleiold, mais elles laissaient beaucoup à désirer («). J. Millier étudia ensuite le mode de formation des œufs chez le Phasma gigas, et insista beaucoup sur les trans- formations qui s'opèrent dans les amas de matière organique placés entre les œufs dans les tubes ovariques et dans les parties adjacentes des parois de ces gaines ; il donna aux premiers le nom de placeiifulrs, et il appela an- neau d'd tube interne le détroit garni de ramifications trachéennes qui sé- pare entre elles les loges ovifères (6). Les recherches de i\ni. Wagner, 11. Leuckarl, Stoin, Leydig, IL Meyer, liu.xloy, Lubbock, Clans, Weismann et Meezilikow, ont jeté plus de lumière sur ce sujet, qui offre cependiuit en- core beaucoup de points obscurs (c). (a) M. llcroUI, IHsquisitiones de Animaliuni vertebris careniium in ovo [ormalionc. De gcne~ ralinnc Insectorum in ovo. {h) i. Millier, Ueher die Enlwickelunij der Eiev im Eierslock, pi. ii, û^. i ; jil. 15 [Nova Acta Acad. mil. nirins., ■1825, t. MI). (c) U. Wajner, l'rodromus Idstorix rfcneralionis, 1830. — Leucknit, Deilr. %ur Geschii.lite der Zeurjung (Mém. de l'Accd. de Munirh, \S^1 , t II). — Ziir Kennlniss des Generalionsiuechseh und die Parihenogenesis bei dtn Insektcn (Molcs- cliotl's tlnlersiich. sur Naturlchrc, 1858, I. IV, p. 3-27, pi. sans rmniéi'n). • — Slein, Vergleich. Anal, und t'iiy.siol. der [nsckten, p. 38 cl suiv., iil. 0. — II. Mcycr, L'eber die EnUvicIdtiug des Fetikorpers, der Trachéen, und der kicmenberei- tinden GeschleclUstheile bei den I.epidoptcren {Zcilschr . fiir ivisscnsch. Zo.:l., 1849, t. I, p. i'JO, pi. 10). — Leyili?:, Zxir Anatomic von Coccus Hcspcri-!iii;i [Zeilsclir. fiir luisscnscli. ZooL, 185i, l. V, p. 9, pi. 1, 'fis. 1). Huxlcv, On the Agamie Ilepvoduetion of Aphis [Trnns. of the Linnean Society., 1857, I. XXII, p. i'J3, pi. 31-1). Lubbock, On the Ova and Psendova ofinsccis {Philos. Trnns., 1858, p 341, pi. lG-18). — Cl.iiis, Deobachtungcn iibcv die BUduug as Inscctcneies (Zeilsclir. fiir wissenscli. ZooL, iSGi, i. XIV, p. ■ta, pi. 0). A. Weismann, Die nnclicnibri, finale EnUvicklung der Musciden, tic. [Zeilsclir. fiir wisscnsch. ZooL, 18Gi, t. XIV, p. 292, pi. 17, (i-. (;9-7i). — Mccziiikow, Embryoligische SUuticn an Iiucclcm [Zcilschr. fiir wissensch. ZooL, ISOG, t. XVI, p. 380). APPAREIL DE LA CLMi:P.AT[0.%' DF.S INSECTES, 11)7 § 7. — Los prodiiils de l'ovariiile consistent d'abord en un annas de petites cellules ou granules qui ressemblent aux utri- cules épithéliales dont les parois de cet organe élémentaire sont revêtues, et ne présentent entre eux aucune différence appré- ciable, mais qui, par les progrès de leur développement, devien- nent Irès-dissimilaires. En effet, parmi ces corpuscules, il en est qui deviennent des vésicules germinatives, ou, en d'autres mots, des ovules primordiaux, tandis que les autres ne sont destinés qu'à remplir un rôle secondaire, et ont été désignés par quelques naturalistes sous le nom de cellules vitelligènes, parce qu'ils paraissent avoir pour fonction principale de former le vitellus. C'est dans le fond de la cavité ovarique que cette production de cellules s'effectue, et cliez quelques Insectes la portion de l'ovariule qui en est le siège est dilatée et séparée du reste de l'organe par un étranglement, de façon à constituer un compartiment particulier que l'on peut appeler la chambre germinale (1). La portion suivante de l'ovariule constitue une 'roiliiclion lies OMilcs. (1) Cette délimitation entre la por- tion germinative et la portion ovifère (le l'ovaire est très-nette chez quelqnos Coléoptères à gaines ovariques pluri- loculaires, où la première de ces parties se renfle eu forme de bouton : chez les Téléphores, par exemple [a) ; mais elle est surtout marquée chez les In- sectes à ovariules uniloculaires, tels que les Coccus. Chaque ovaritile, ou cul-de- sac ovarien, se compose alors de deux compartiments ; l'un, antérieur, qui renferme les cellules vitelligènes et qui constitue la chambre germinative ; l'autre, postérieur, qui est la chambre ovifère, et qui, d'abord beaucoup plus petite que la précédente, la surpasse bientôt en volume , de façon qu'à l'époque de la maturité de l'œuf, la chambre germinative n'est représentée que par un petit appendice ampulli- forme (6). Chez la plupart des Insectes , la chambre germinative est constituée par la portion iiliforme qui termine en avant chaque ovariule.Dans la par- tie antérieure de ce cul-de-sac tubu- laire, on ne dislingue que des cellules d'une seule sorte ; mais bientôt ces corpuscules se dilTérencient; et ainsi que l'ont très-bien constaté MM. Stein, Leuckart, Lubbock, etc., on y distingue (rt) Stein, Op. cit., pi. 9, fig. 4. -- Liibbocli, Op. cit. [Phiios. Trans., 4859, pi. 10, fig. 4). {h) Leuckart, Generationswechseh (Molescholt's Untersùch. xw NaturJehre, t. V, fîg-. 2, 5, 7). 498 REPRODUCTION. OU plusieurs loges ovigères, et dans (?hacun de ces comparti- ments on trouve un certain nombre d'ulricules dont l'une, en se développant, devient un ovule, et les autres sont des vésicules vitelligènes (1). L'ovule ne paraît être constitué d'abord que par une vésicule germinative dans l'intérieur de laquelle on aperçoit d'ordinaire un noyau ou tache wagnérienne ; mais peu à peu celte vésicule s'entoure de substance vitelline et des vésicules germinatives et des cel- lules d'un anlre ordre, que M. Huxley a proposé d'appeler vitelligènes (a). Ce dernier naiuraliste a signalé l'existence d'un prolongement cordi- forme, qui, chez les Pucerons, s'é- tend de lacliambre germinative jusque dans la seconde chambre ovifère, en passant à travers la chambre intermé- diaire (6). M. Lubbock a observé une disposition analogue chez d'autres In- sectes, et il pense que ce prolonge- ment est un canal destiné à transpor- ter la mati(>re vitelline de la chambre vitelligène aux divers œufs (c). M. Claus a également décrit ce mode d'orga- nisation (f/). (1) Les corps satellites de l'œuf que J. ;\Iuller a désignés sous le nom de placentiiles, sont formés par ces amas de cellides vitelligènes. M. H. Meyer a considéré ces utricules comme des ovales avortés (c) ; mais les recherches de ^I. Stein et de plusieurs autres phy- siologistes me paraissent prouver que ce sont des organitos sécréteurs qui constituent ou qui fournissent la sub- stance du viiellus. Ces cellules ont une pi'riode de croissance bien caractéri- sée ; en se développant, elles se colorent de la même manière que le vitellus, et leur contenu ressemble beaucoup à la substance vitelline; enfin, leurs parois paraissent être résorbées peu à peu, et la masse formée par leur as- semblage diminue de volume à mesure que le vitellus de l'œuf correspondant grossit. Le nombre et le volume des cel- lules dites vilelligènes varient beau- coup chez les divers Insectes. Ainsi, chez certaines espèces, chaque corps vitelligène (ou placentule) n'est con- stitué que par trois ou quatre de ces utricules qui sont très grandes (e) ; mais, en gi-néral, ces cellules sont pe- tites et nombreuses (/"). Chez les Lé- pidoptères , elles sont médiocrement nombreuses et d'un volume assez con- sidérable {g). (a) Stein, Vergl. Anat. vnd Physiol. der Insekten, pi. 9, fig. 8 et 13. — R. Wag:ner, Prodroimis historiœ gencralionis, pi. 2, fig-. 18. — Lubbock, loc. cit. {Philos. Trans., 1859, pi. 17, fig. 7, etc.). (b) Huxley, Op. cit. {Liun. Trans., t, XXII, p. 2G5, pi. 40, fig. 2 et 3). (c) Lubbock, Op. cit. [Philos. Trans., 1859, p. 348, pi. 17, fig. 7). ((/) Claus, Beobachtungen iibcr die Bildung des Insecteneies yZeitschrift fur tuissensch.Zool., 1864, t. XIV, p. 42, pi. 6, fig. 17). (g) Hermann Mever, Op. cit. {Zeitschrift fUr wissenschaftliche Zoologie, 1849, p. 192, pi. 10, fig. 5). (/■) Exemple : les Psoques; voy. Lubbock, Op. cit. {Philos. Trans., 1859, pi. IG, fij. 7). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 199 celle-ci se revêt d'une tunique membraneuse (1). L'œuf, ainsi formé, est ordinairement surmonté par l'amas de cellules vitel- ligènes qui d'abord grandissent en même temps que lui, mais qui diminuent ensuite à mesure que le vitellus se développe, et qui semblent céder à celui-ci les matières à l'aide desquelles il se forme. Chez certains Insectes, chaque ovariule, ou gaine ovarique, ne donne naissance qu'à un senl œuf; mais, dans d'autres espèces, le travail germinatif continue, et en amont de l'œuf déjà en voie de développement il s'en forme un second qui, à son tour, est suivi d'un autre, et ainsi de suite (2). Il en résulte que le même ovariule tubulaire contient alors une série linéaire d'œufs ran- gés d'arrière en avant par ordre de primogéniturc et dont le volume va en augmentant de l'extrémité antérieure de l'organe vers son extrémité postérieure. Chaque œuf est, en général, séparé de celui qui le suit par une sorte de tampon formé par le corps vitelligène, et dans les points intermédiaires les parois de la gaine ovarique se resserrant, celle-ci prend un aspect moniliforme et se subdivise en une série de loges (3). Le Œuf. (1) Les physiologistes ne sont pas complètement fixés sur le mode de formation de la couche vitclline et de sa ti.niqiie. AI, Stein et quelques autres observateurs pensent que les utricules constitutives de cette partie de Tœuf se groupent autour de la vésicule ger- minative avant que l'œuf en voie de développement, soit parvenu de la tu- nique vitelline (a), niais M. Lai)bock incline à croire que cette enveloppe préexiste, et que c'est par un phéno- mène d'absorption que la subslance vitelline y pénètre. (2) Le nombre des ovules qui se forment dans une même gaine ova- rique varie beaucoup chez les diffé- rents Insectes. Comme exemple d'es- pèces où chaque ovariule ne produit qu'un seul ovule, je citerais le Coc- ons (6). Chez les Hyménoptères, il y en a généralement de six à douze qui sont plus ou moins développés à la fois ; mais à mesure que la ponte s'effectue, de nouveaux œufs naissent au fond des ovariules. Chez les Lépidoptères, cha- que gaine contient parfois jusqu'à cent ovules environ. (3) Il existe im groupe de cellules vitelligènes accompagnant chaque œuf {a) Exemple : les Carabes ; voy. Liibbock, loc. cit., pi. 17. (6)HeroUl, Op. cit., pi. 1, fig. 15, 16, etc. — Stein, Op. cit., pi. 9, fig. 2. £00 i\:!:piio[)L'Ction. nombre et le volume des cellules vitelligènes affeclées à cluKiue œuf varie suivant les espùccs, et chez quelques Insectes ces ulricules se détruisent de très-bonne heure ou manquent com- plètement, et paraissent être remplacées dans leurs fonctions par les cellules épithéliales des parois de la chambre ovifèrc. Dans tous les cas, le corps vitelligène ainsi constitué n'a qu'une existence temporaire et disparaît avant que l'œuf soit arrivé à maturité. Ce n'est donc pas sans quelque raison que l'un des naturalistes les plus habiles de rAllemagne, Jean IMùller, le désignait sous le nom de placentule. Chez les Insectes, de môme que chez les autres Animaux, la vésicule germinativc disparaît à une certaine période du développement de l'œuf, et le vitcllus, d'abord incolore, se charge peu à [)eu de substances grasses et de matières colorantes, dont la teinte varie sui- vant les espèces. Pendant longtemps , les œufs n'ont qu'une enveloppe membraneuse et sont très-mous, mais, en mûrissant, ils se revêtent d'une coque qui est souvent sculptée d'une manière très-élégante, et qui présente parfois des particularités de structure fort remarquables. Ainsi, dans certaines espèces, elle est couverte de petites granulations (1) ou de réticula- tions hexagonales ('2) ; chez d'autres, elle est garnie de côtes dans la gaine ovariqiio, chez les Lépi- doptt'res, des Hyménoptères, la plupart des IVévroptèiCS, les Diplères et quel- ques Col(?optères, ainsi que chez les Hémiptères. Chez la plupart des In- sectes de ce dernier ordre, ces cellules sont localisées dans ime chambre gcr- minati'.e terminale ; enfin elles ne sont pas distinctes, et paraissent manquer chez les Orthoptères, les Libellulines et les Puces. l'ii gém'ral, chaque loge ovarique présente une conslricture circulaire correspondante à la ligne de séparation entre l'œuf et le corps vitelligène ; mais chez les Diptères ce rétrécissement ne se voit pas. (1) Par exemple, chez le Salyras Hijperanlhus (a). ('i) Par exemple, cIk^z le Satyrus Egeria {h). (a) I.aconkirp, Inlrniluclion à l'Eatomolngk,'p. t. pi. U fi?- '^■ (b) Idem, Ûp.cit., I. I, pi. 1, fig. 12. APPARF.IL DE LA r,ÉNÉî\ATION DES INSECTES. 20 [ saillantes SL'parées par des bandes, tanlôt lisses (l), lanlùt piquetées (2), ou bien encore surmontée d'une sorte de couronne treillissée et percée de trous, sous laquelle se trouve un espace vide analogue à la chambre à air de l'œuf des Oiseaux (o). On en connaît aussi dont l'une des extrémités est armée d'une couronne d'épines {!i). Il est également à noter que les enveloppes de l'œuf sont per- Mkropyie. cées d'orilîces au jnoyen desquels les spermatozoïdes peuvent pénétrer dans son intérieur. On savait depuis longtemps, par les expériences de Hunter, dont J'ai déjà eu l'occasion de parler, que chez le Bombyx du Mûrier, la coque n'empêche jxis la fécondation d'avoir lieu lorsque la liqueur séminale arrive sur la surface externe de l'œuf (5), et, dans ces dernières années, les recherches de M. Meissner, de M. Leuckart, et de quelques autres micrographes, nous ont fait connaître la route préparée pour le passage des filaments fécondateurs. En général, cet orifice occupe l'une des extrémités de l'œuf (6) ; (1) Par exemple, chez la Vanesse de r Ortie (a). (2) Par exemple, chez le Satyrus Tithoniis (6). (3) Par exemple, chez le Phasma gigas (c). (/() Par exemple, chez la Nèpe ccn- tlrée (d), la Ranalre linéah-e, etc. (5) Voyez ci-après, page 205. (6) M. R. Leuckart (de Giessen) a t'tiidié avec beaucoup d'attention la structure des t(5guincnts de Tœuf chez plus de cent cinquante espèces d'In- sectes, et il tire de ses observalions les conclusions suivantes. La disposi- tion du micropyle varie beaucoup ; mais, dans Ions les cas , cet orifice traverse le chorion et la membrane vitelline. En général, il présente des caractères propres à chaque groupe naturel. Chez les Diptères, il n'y a généralement qu'un seul micropyle situé au pôle antérieur de l'œuf, ou un peu en arrière. Chez la Puce, l'œuf est perforé aux deux pôles par qua- rante ù soixante ouvertures. Chez les Lépidoptères, il y a ordinairement cinq ouvertures ; mais quelquefois leur nombre s'élève jusqu'à vingt, et elles sont toujours placées au pôle supé- (a) Lacordaire, Op. cit., t. 1, pi. 1, fig. H. (6) Idem, ibid., fig. 13. (c) J. Millier, Op. cit., pi. 55. [d) Rœsel, Insekten-Iielustigung, t. III, pi, 22, fi^. d2. — Lacordaire, Op. cit., pi. d, flg. 5. Oviducles. 202 REPRODUCTION. quelquefois il y en a un à clinque pôle, et dans certains cas il en existe un grand nombre. Dans plusieurs circonstance^ on a vu les spermatozoïdes réunis en groupe au devant de ce micropyle, et l'on a constaté l'entrée de quelques-uns de ces corps fécondateurs dans l'intérieur de l'œuf (l). § 8. — Les trompes ou oviductes spéciaux, c'est-à-dire les conduits excréteurs des deux ovaires avant leur réunion en un tronc commun, ne présentent, en général, rien d'important à noter, si ce n'est la dilatation qui leur permet de servir comme de réservoir pour les œufs ; mais chez quelques Insectes ces ca- naux se prolongent en forme de csecums en amont du point d'in- sertion des gaines ovariques, et constituent ainsi un appendice sécréteur qui paraît avoir pour usage de fournir aux œufs une matière glutincuse enveloppante. Ce mode d'organisation se rencontre chez les Orthoptères du groupe des Acridiens (2). Quelques Insectes, notamment certaines Mouches (3), sont rieur de l'œuf. Les Hyménoptères ont souvent plusieurs micropyics placés au pôle antérieur de l'œuf, mais quelque- fois il n'y en a que deux ou même un seul. Chez les Poux, les Lygies et les Sauterelles, le micropyle est entouré de prolongements disposés en forme d'en- tonnoir. Chez les liéduves, les Punaises et surtout IcsCapses, il existe des fila- ments analogues qui, au lieu d'être libres, sont attachés au côté interne d'un anneau lamellaire. Cliez certains Mévroplères (quelques espèces d'Éphé- mères), l'œuf est pourvu de plusieurs micropyles, mais chez d'autres il ne paraît y en avoir qu'un seul. Les Sau- terelles ont plusieurs micropyles situés sur le côté convexe de l'œuf, et chez les Criquets ces orilices forment une couronne près du pôle inférieur de l'œuf. Enfin, chez les Phasmes, il n'y a qu'un stuil niiciopyle simple. Chez les Coléoptères et les Hyménoptères, il ne paraît y avoir, en général, qu'tm seul micropyle, qui est situé au bout anté- rieur de l'œuf (a). (1) M. Meissner a décrit et figuré ce phénomène sur un œuf de Musca vomitoria, et M. Leuckart en a été témoin chez d'autres Insectes {h) . (2) Par exemple, VAcridium cœru- lescens (c). (3) On doit à Réaumur un mémoire important sur les Mouches vivipnres(d). L'une des espèces dont il parle paraît être V Echinomijiarubescens des eiito- (ai Leuckart, Ueber die Micropyle tuid dcn feinern Bau der Schelenhaut bel den Insecteneiern (Mùller's Archiv fur Anat., Is55, p. 90, pi. 7 à 11). (bj Voyez lome VIII, page 304. (e) Léon [lufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 2, fig. 17 et 18. {d) Réaumur, ilém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. IV, p. 403 et suiv. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 203 vivipares, et présentent dans la conformation de leur appareil génital des particularités de structure en rapport avec ce mode de reproduction. Quelquefois la chambre incubatrice est consti- tuée par une dilatation des conduits évacuateurs spéciaux dont je viens de parler : chez les Hyménoptères du genre Chelonus, par exemple (1). Mais, en général, ce réservoir est formé par la portion subterminale de l'oviducte commun, dans lequel les deux oviductes latéraux vont déboucher. Ainsi, chez la grosse Mouche verte que les entomologistes rangent dans le genre Echinomyia^ l'oviducte commun est suivi d'un réceptacle cylindrique enroulé sur lui-même, et offrant l'aspect d'un boyau qui loge un nombre prodigieux de larves en voie de développe- ment et qui se termine à la vulve (2). § 9. — Nous avons vu précédemment que la femelle ne Poche , , , , copuhirice, etc. s accouple qu'une seule fois dans sa vie. En gênerai, elle pond bientôt après la totalité des œufs qu'elle est susceptible de fournir; mais, chez quelques espèces, sa fécondité se prolonge, mologistes actuels, et ressemble beau- coup à VEchinomyia grossa (a) dont L. Dufour a étudié attentivement Tana- tomie (6). Les Gonia, les Siphona, et probablement tous les autres Diptères de la division des Tachinaires, sont également vivipares. Les Sarcopha- giens, ou IMouches à viande (e), pré- sentent la même particularité, ainsi que les Ilippobosques (d) ou Mouches- Araignées (e), et les autres Diptères de la famille des l'upipares. (1) Léon Dufour a constaté qu'un Hyménoptère de la famille des Ichneu- monk\çs,\eChelonus oculator, est éga- lement vivipare (/). Plus lécemment ses observations sur la structure et les fonctions de l'appareil reproducteur de ces Insectes ont été complétées par les recherches de M. Lubbock. Ce dernier naturaliste a étudié le mode de développement des œufs dans l'ovaire (g). (2) Ce tube, que L. Dufour appelle le réservoir ovo-larvigère, est un peu déprimé et décrit trois tours despire; les œufs y sont fixés par un de leurs bouts, et quelques anipoules sécré- {a) WoyezVAllas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. ni, fig-. 1. (b) Léon [lufour, Recherches sur les Diptères doc. cit., p. 301). (c) Sarcophnga carnarla ; voy. l'Atlas (bi Règne animal de Guvier, Insectes, pi. 178, fig. 2. {dWoyezV Atlas du Règne animal deCiiviei', Insectes, pi. J82, fig. 1. (e) Rcaumur, Op. cit., t. VI, p. .509 et siiiv. (f) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 278. (s) Lubbock, On the Ova, and Pseudova of Insects [Philos. Trans., 1859, p. 357, pi. 3). ^20/1 P.EPP.ODL'CTIOX. et eile peut conliniier à donner pendant plnsieiirs mois, ou même pendant plusieurs années, des œufs propres à perpétuer sa race. L'Abeille reine est dans ce cas, et non-seulement la plupart de ses œufs sont loin d'être mûrs à l'époque du rap- prochement sexuel, mais c'est tout au plus si la plupart de ces corps, relégués dans la partie la plus prolondc des tubes ova- riens, existent déjà à l'état d'ébauche; et d'ailleurs on ne com- prendrait pas comment les spermatozoïdes introduits dans la vulve pourraient y parvenir, à raison des obstacles mécani(|ues que les œufs déjà développés dans la portion postérieure des j^aînes ovariques opposeraient-à leur passage. Cependant nous savons que le contact direct des spermatozoïdes et de l'œuf est la première condition de la fécondation de celui-ci. Comment donc ce résultat peut-il être obtenu i' Malpighi (1) a fourni les premières données nécessaires pour la solution de cette question, qui, élucidée ensuite par des expériences de Hunter, des observations d'Audouin et les recherches de M. Siebold, de M. Stein et de quelques autres naturalistes, ne présente aujourd'hui aucune dilïiculté toiros y tlcboucliciU à son extréiiiiU; ank-rieiirc («). Dans le Gonia hebes, ce réservoir est encore phis long et irès- roployc. L. Dnfour a consldlé aussi la viviparité chez les Dexia et les Pro- sena (6) ; niais cliez ces Diptères la poche incnbatricc a la forme d'un sac recourbé en anse. Chez les Sarcophages, ce réservoir ovo-larvigère est représenté par deux énormes bourses arrondies, suscepti- bles de contenir plus de 200 œufs (c). La chambre incubatrice de l'Ilippo- bosque est un sac musculo-membra- neux qui est petit et arrondi avant l'époque de la reproduction, mais qui se dilate énormément pendant la ges- tation, bien qu'il ne loge qu'un seul œuf à la fois (d). Du reste, le jeune animal est destiné à y habiier jusqu'à ce qu'il se soit transformé en nymphe ou pupe. De là le nom de Pupipares qui a été donné à ces Diptères. (1) Voyez tome 1, page lii. (a) Léon Dnfour, Ilecherches sur les Diptères {loc. cit., p. 361, pi. C, fig. 100 et 101). (6) Iilein, Inc. cit., p. 9, flg-. 102 et 167. (c) IJem, ibid., fig. 109 et 110. \d) Idem, Recherches anatomiques sur V llippobosque du Cheval {.\nn. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 309, pi. 13, fig. 4). APPAREIL HE LA Gl';M-:aA/riO?J DES INSECTES. 205 sérieuse (1); mais pour couiprendre le uiode de fécondation des Insectes, il est nécessaire de connaître la structure de la portion terminale de l'appareil temelle, el par conséquent je crois devoir entrer dans quelrpies détails à ce sujet. § 10. — L'oviducle se continue avec le vagin, qui aboutit à la vulve et qui est destiné à recevoir le pénis du mâle lors de l'accouplement. Quelquefois cotte portion de l'appareil femelle n'est que peu distincte de celle qui la précède, mais en général elle en est nettement séparée, non-seulement par la structure plus musculaire de ses parois, mais aussi par son mode de conformation. Ainsi, chez divers Insectes, le fond du vagin se dilate du côté dorsal, de façon à former un cul-de-sac plus ou moins profond qui se porte en avant, au-dessus de la partie ter- minale de l'oviducle, et d'autres fois ce cœcum, au lieu d'être un simple prolongement du canal weillu,gligen lasehten [Germur's Zeitschrifl filr die Entomologie, 1841, t. m, p, 386 elsuiv., pi. Z). 212 REPRODIXTION. grêles, qui entourent la partie postérieure des voies géni- tales (1). La matière agglutinativc dont les œufs sont revêtus au moment de la ponte, lait qu'en général ils adhèrent entre eux ou se collent aux corps sur lesquels ils ont été déposés (2). Quelquefois cet enduit se prolonge en manière de pédon- cule (o), et d'autres fois il constitue pour la ponte tout entière une sorte de capsule commune creusée d'autant de loges qu'il y a d'crufs. Cette dernière disposiîion est très-romarqnahle chez les Mantes, où nous avons déjà vu les glandes collétériqiies prendre un développement considérahle (h). Les œufs des Blattes sont pondus dans un étui commun qui est formé à peu près de la même manière (5), et chez beaucoup d'Insectes (1) Il y a aussi une grosse vésicule impaire que Léon Dufour a décrite sous le nom de glande scbifique, et qui pa- raît tMre une poclic séminifèrc (a). ('2) Par exemple, les œufs du Bom- byx Xeiisirid, qui forinenl autour des petites branches de nos arbres fores- tiers des bandes annulaires (6). Les œufs des Cousins, de forme ova- laire, allongés et surmonlés d'un tuber- cule, sont disposés parallèlement et accolés enU'e eux en nombre considé- rable, de façon à constituer une sorte de petit radeau qui Hotte sur l'eau dans laquelle les larves doivent vivre (c). (3) Les œufs de l'IlénuMobe perlé sont supportés chacun par un long pédicule filiforme ([ui, par son extré- mité opposée, adhère à la surface des ccorccs (c/). (li) Les œufs de la Mante sont enve- loppés dans une substance molle qui, bientôt après la ponte, prend la con- sistance du parchemin, et forme une sorte d'étui roninuni plus ou moins ovalaire, dans rinléricur duquel ces corps occupent des espaces loculi- formes disposés sur deux rangées (e). La forme de celte coque commune, et son mode d'adhérence aux branches ou autres corps sur lesquels elle est fixée, varient suivant les espèces. (5) Cette capsule ovigèrc, de con- sistance cornée, est très-grande com- parativement à la taille de l'Insecte qui la pond (environ la moitié du vo- lume de l'abdomen de celui-ci), et af- fecte en général une forme ovalaire ; elle est divisée intérieurement en deux chambres subdivisées transversalc- (o) Léon Dufour, Ucchcrchcs anatomùiues sur les Orthoptères, etc., p. 98, pi. i, ds- *3. (b) Voyez llaizoliiii;:, Die I-'orst-Insel;ten, t. II, pi. 9, fig. 2. (c) Réaiimiir, Mém. fiour servir à l'histoire naturelle des Insectes, I. IV, p. 615, pi. 44, %'• 3, 8). (d) Lacordairo, Op. cit.,t I, pi. i, ùg. fi. — WcslwooH, Inirod. ta tht Modem Classification of fnsecls, 1S3.'), t. I, p. 424, fig;. 52. (f) Vallisnieri, Relaxwne di vari mostri {Opéra omnia, I. II. pi. I 2, fig. 4). APPARFIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 2io aquatiques ils sont réunis en cordons ou chaînes, ou en masses oblongues, par cette même substance agglutinalive qui, au lieu de se consolider et de se dessécher de façon à prendre l'aspect de parchemin ou de corne, se gonfle d'eau et reste gélatineuse (1). § 11. - — Les lieux dans lesquels les œufs doivent être pon,e. déposés varient beaucoup dans les différentes familles natu- relles de la classe des Insectes, et le mode de conformation des parties externes de l'appareil génital de ces Animaux est en rapport avec ces [)arlicularités. Tantôt la ponte se fait indiffé- remment sur un corps étranger quelconque, ou sur la surface externe de quelque [)lante ou animal, dont le choix est réglé par l'instinct maternel; mais d'autres fois les œufs doivent être introduits dans des trous creusés dans le sol ou dans des fentes préexistant dans l'épaisseur des écorces, et, dans beaucoup de cas, c'est la mère elle-même qui doit déterminer ces solutions de continuité dans la substance dont sa progéniture est destinée à habiter la profondeur ; il lui faudra donc, tantôt un organe conducteur des œufs, ou oviscaple, tantôt une tarière, un ovisMpie, aiguillon ou une scie, pour percer ou pour couper les tissus qui doivent servir d'habitation à ses petits. Effectivement on trouve chez les Insectes des instruments perforants ou sécateurs aptes à fonctionner de la sorte, et les parties qui les constituent sont ment en autant de loges qu'il y a le tient fixé sous son abdomen. Les d'œufs. La sortie de ce corps ne s'o- jeunes y éclosent (a). père que très-lentement, et pendant (1) Par exemple, chez diverses es- une quinzaine de jours l;i femelle pèces de Phryganes (6). (a) Gaede, Beitrâge z-ur Anatomie der Insekten, 1815, \i\. i, ùg. 13 et 14). — Goezc, Beilran iiir Vertvandlungsgeschichte der Schaten {Xaturforscher, si. 1", p. d83. pl. 4, fi-. dC-19, 1782). — Huinmel, Essais entumologiques, 182:1, n° 1. — Weslwool, Oji. cit., t. I, p. 515, Rg. 51. — Fraula, Mém. sur la génération d'une espèce de Grillon IMém. de l'Acnd. de Bruxelles, nso, i. m, p. 219). [b] Voyez Pictel, Recherches pour servir à l'histuire et à l'aiialomie des Phryganes, p. 104. tarière, etc. 21/| REPRODUCTION. les analogues on représentants des appendices dont l'armure copulatrice du niûle est composée. La forme et le mode d'ac- tion de ces appareils varient extrêmement, mais il y a dans leur composition organique une uniformité remarquable ; et les recherches comparatives faites il y a une vingtaine d'années, dans mon laboratoire, par M. Lacaze-Duthiers, montrent que ce sont les mêmes éléments anatomiques diversement modifiés qui constituent ici un oviscapte, là un aiguillon, aillenrs une tarière ou une scie à gaine (1). La vulve se trouve à la partie inférieure du corps, en arrière et au-dessus d'une [)ièce médiane du squelette tégumenlairo qui dépend du huitième anneau de l'abdomen, ainsi que je le mon- trerai ailleurs, et qui peut être désignée sous le nom de sternite prégénital ; l'anus est situé en arrière et au-dessus de la partie correspondante du dixième anneau, à une dislance variable, suivant que les anneaux intermédiaires se développent ou avor- tent plus ou moins. Ce sont des pièces du squelette extérieur, ou sclérodermites, situées entre ces deux anneaux et dépendant principalement du neuvième segment abdominal ou anneau génital, qui constituent, soit l'oviscapte, soit la tarière, ou tout autre appareil analogue. L'une de ces pièces, située sur la ligne médiane, est le sternite de ce dernier anneau modifié de di- verses manières ; les autres sont paires, et consistent de chaque côté en deux pièces basilaires appelées, l'une épislernite,Vi\u[re épiniérite, et en deux appendices auxquels M. Lacaze donne les noms de sternorhabdite h de tergorliabdite. l^nlin, le tout est articulé sur les côtés, à une lame dorsale du squelette tégumen- (1) Ce travail, très - approfondi et 1853, et ensuite réuni en corps d'ou- accompagné d'excellentes ligures, fut vrage comme thèse inaugurale pour inséré par fragments dans les Annales le doctorat, soutenue à la Faculté des des sciences naturelles de 18^9 à sciences de Paris (a). (a) Lacaze-Duthiers, Recherches sur l'armure génitale femelle des Insectes, in-4, 1853. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 215 taire ou tergite, qui complète en dessus le zoouite ou anneau dont j'ai déjà parlé comme constituant le neuvième segment abdominal. Parfois l'appareil génital externe se complique davantage ou se simplifie ; mais ce sont toujours les scléro- dermites dont je viens de parler qui en constituent les pièces les plus importantes. Dans cette Leçon, je ne puis les examiner au point de vue de la théorie générale de la composition du squelette tégumentaire des Insectes; je ne dois les considérer qu'en elles-mêmes et sous le rapport de leur mode d'action ; je me bornerai donc à indiquer les analogies qu'elles peuvent avoir entre elles, et à faire connaître, au moyen de quelques exemples, les principaux instruments physiologiques obtenus par leur assemblage. Examinons d'abord la tarière, ou appareil perforant, qui, chez les Hyménoptères du genre Sireco ou Urocère (1), se prolonge très-loin en arrière à l'extri'mité de l'abdomen de la femelle, et permet à celle-ci de percer dans le bois des trous profonds au fond desquels elle dépose ensuite ses œufs. Il se compose de deux valves très-allongées, qui, par leur réunion, constituent un fourreau ou étui tubulaire dont l'intérieur est occupé par une sorte de poinçon formé de trois pièces : une pièce médiane et supérieure, creusée en gouttière à sa face inférieure, de façon à ressembler à une sonde cannelée, ou mieux encore à l'instrument de chirurgie appelé gorgeret, et deux pièces infé- rieures qui glissent dans la rainure de ce gorgeret, et qui ont la forme de stylets striés transversalement vers le bout en manière de lime. Le gorgeret est formé par la pièce dont j'ai parlé précédemment sous le nom de sternite génital; les stylets, ou limes, sont constitués par les tergorhabdites, et les valves du fourreau par les sternorhabdites ; enfin, ces deux paires d'appendices sont portées sur des pièces basi- (1) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 109, fig. 7. 216 REPRODUCTION. laires que j'ai appelées précédemment des é[)isternitcs et des épimériles (1). Chez les Iclineiimoiis, les Cynips et les autres Hyménoptères térébrants, l'armure génitale de la femelle est organisée à peu près de la môme manière (2) : les stylets constituent la partie la plus active de l'appareil perforant; ils dépassent en, arrière le gorgeret, qui les dirige, et, en exécutant alternativement des mouvements de va-et-vient, ils entament les corps dans lesquels l'Insecte les enfonce. En général, des glandes particulières, situées à la base de la tarière, versent au fond de la plaie ainsi produite un liquide irritant qui y détermine un gontlement des tissus adjacents, et amène l'oblitération du trou après que l'œuf y a été déposé (S). Dans beaucoup de cas, cette excitation occa- sionne, même dans la partie des plantes vivantes qui ont été blessées de la sorte, le développement d'une sorte de tumeur (1) Celte tarière est engagée vers sa base dans un prolongement candi- forme subtuhulaire de l'extrémité de l'abdomen, et acquiert un développe- ment très-considérable. Sa structure a été examinée par plusieurs entomo- logistes; mais c'est M. Lacaze-Dutbiers qui l'a t'ait le mieux connaître (a). ('2) Cliez beaucoup d"Iclmcimions, la tarière est complètement à découvert, et constitue à l'extrémité postérieure du corps un appendice caudiforme d'une longueur tri-s-coiisidérablc, qui, au premier abord, paraît être com- posé seulement de trois soies fili- formes {i). Cliez les Cynips, la partie basilaire de la tarière s'enroule sur elle-même, lorsque cet instrument rentre dans l'abdomen, et se loge alors dans un prolongeuuMU de la jieau qui s'enfonce en forme de sac (c). (3) La plupart des entomologistes supposent que l'tcuf descend dans l'intérieur de la tarière pour être dé- posé dans le trou pratiqué par cet instrument ; mais, dans beaucoup de cas, cela est évidenuuent impossible, et il y a lieu de croire que la ponte se fait directement par la vulve si- tuée à la base de cet appareil perfo- rant (d). (a) Burmeislcr, Ilandbuch der Entomologie, t. I, pi. 42, (ig. 5-H. — Weslwood, Inlroduction to the Modem Classi/ication of Iiisects, I. II, p. ■110, fiy. 72, 13. — Lacaze-lnilliiers, Op. cit. (Anii. des sciences nat., 3' sérw, 1849, I. XII, il. 1 3, !!?■. 1-fl). (fc) Voyez V Atlas du Règne animal de Ciivicr, Insectes, pi. 110, lîg. 8. — F^alzeburg, Die Forsl-Insekten, l. III, pi. C, llg. G, etc. (c) Burmcister, Op. cit., t. 1, |il. d2, fig. ir)-18. — Lacaze-rimliiers, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIV, p. 23, pi. 2. (d) Iilem, tbid. {Ann. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIV, p. 37). — Burnieister, Handbuch der Entomologie, t. I, pi. 12, fig. 26, 27. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 217 appelée galle, dont la substance servira de nourriture à la jeune larve destinée à éclore dans son intérieur. Les noix de galle, dont on se sert pour la fabrication de l'encre, ne sont que des excroissances de ce genre produites sur le Chêne par la piqûre d'une espèce de Cynips. Le dard de l'Abeille, de la Guêpe et des autres Hyménoptères porte-aiguillon, est un instrument per- forant de même ordre, mais dont les glandes sécrètent nn liquide plus acre et doué de propriétés venimeuses, sur les usages duquel j'aurai à revenir lorsque je traiterai des instincis des Insectes (l). (1) Dans l'état de repos, raiguillon des Abeilles est caché dans l'abdomen, mais il suflit de quelques contractions musculaires, ou d'une certaine pres- sion exercée sur le corps de l'Insecte, pour le faire saillir au dehors. Sa struc- ture, dont l'élude a occupé beaucoup d'anatomistes {a), est, à peu de chose près, la même que celle de la tarière des divers Hyménoptères dont je viens de parler. En clfet, cet appareil vuhié- çant se compose : 1" D'un fourreau bivalve dont les deux pièces sont sus- ceptibles de se réunir par les bords, de façon à constituer une sorte de boîte ou de s'écarter pour laisser libre le dard placé entre elles. 2'^ D'un gor- geret (6) ou sternite subtubuliformc, qui, dilaté à sa base et très-fin vers le bout, ressemble beaucoup à l'espèce de canule employée en chirurgie pour l'opération de la ponction, et connue sous le nom de trocart. 3" D'une paire de poinçons ou appendices slyliformes très-aigus, qui sont renfermés dans le gorgeret et sont susceptibles de faire saillie à son extrémité, ou d'y rentrer complètement par l'effet de la con- traction de muscles particuliers et le jeu d'une branche courbe très élas- tique fixée à l'extrémité basilaire de chacun d'eux et faisant office de res- sort. Le canal excréteur de la glande vénénifique débouche à la base du gor- geret, et présente à quelque distance une dilatation qui sert de réservoir pour le venin, et qui porte un tube sécréteur grêle, cylindrique, bifurqué vers le bout et entortillé sur lui- même (c). L'appareil vulnérant des Guêpes ne diffère que peu de celui de l'Abeille (t/). La glande vénénifique est conformée aussi à peu près de même, seulement les deux vaisseaux sécréteurs restent séparés jusqu'à leur embouchure dans (a) Swammerdam, Biblia Xatui'ce, t. TI, pi. 18, fig. 2-?i. — Hooke, Micrografta, p. 163, pi. 10. — KtMiimiir, Op. cit., t. V, p. 3-12 et siiiv., pi. 29, fig-. 1-5. — lîranill et Ratzehiirgh, Med. ZooL, t. H, pt. 25, ù^- 39-4i2. — l-ton Uufour, Recherches sur les Orthoptères., Us Hyménoptères, etc., p. 152. (b) néauniur appelle cette fiièce Vétul de l'aiguillon (Op. cit., t. V, p. 343, pi. 29, fig. 3-5, (). (c) Swammerdaiii, Biblia Naturœ, pi. 18, fi^. 4, et pi. 19, fig. 3. {d) Exemple : le Vespa crabro ; vov. LacazeDiithiers, Op. cit. (Anii. des sciences nat., 3' série, <849, t. XII, p. 355, pi. 12, fig-. 1-9). 218 REPRODUCTION. Chez les Tenthrèdes et les autres Hyménoptères de la même famille, qui ont reçu le nom vulgaire de Manches à scie, le même appareil, légèrement modifié dans sa l'orme, mais tou- jours constitué par les mêmes pièces, devient un instrument sécateur à l'aide duquel ces Insectes pratiquent sur les feuilles, ou sur d'autres parties des plantes, des entailles destinées ù loger leurs œufs (1). Le gorgeret est tellement comprimé laté- ralement, qu'il devient presque lamollilbrme, et les sternorliab- difes, au lieu de former des stylets, constituent toujours deux lames verticales dcnlieulées sur le bord inférieur et striées sur leur face externe, qui s'appliipicnt l'une contre l'autre et sont enchâssées dans la rainure du gorgeret par leur bord dorsal. Ils forment ainsi une scie double dont le dos est fortifié par l'espèce de tuteur constilué par le gorgeret, et, en se mouvant d'arrière en avant, ils entament les corps sur lesquels l'Insecte les applique. Les mêmes pièces solides de l'armure génitale se combinent le réservoir à venin (a). Chez quelques autres Hyménoptères, ces tubes sé- créteurs sont raniiliés : par exemple, chez les Larres et les Philanthes (6). Léon Dufour considère comme une glande de même ordre un tube cy- lindrique sans réservoir, et garni latéralement d'une multitude de pe- tits vaisseaux rameux, qui, chez PAn- thophore, est en connexion avec l'ai- guillon (c). Chez certaines Fourmis, le For- mica rufa par exemple, l'aiguillon est tout à fait rudimeutaire ; mais chez d'autres Insectes de la famille, dont on a formé le genre Mijrmica, il est bien constitué et ressemble beau- coup à celui des Bourdons et des Xylo- copes {(i). (1) La forme et le luode de denti- culation de cette scie varient suivant les espèces (e). (a) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères, etc., pi. 7, fig. 77. (b) Mem, Op. cit., pi. S, Cig. lOO et 107. (Cl Idem, Op. cit., pi. 7, fij. 71. {(i) Lacaze-Uuthiers, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIV, p. 27). — Mtinert, Bidrag lit de Danske Myrers Naturhistorie, pi. 3, fig. 21 et 22 (Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1860, t. V). {ej Vallisnieri, Osservaiioni intorno alla Mosea de' Rossi {Opéra omnia, t, I, p. 181, pl. 23, 24). — Lyonet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 154 et suiv., pl. 14, fig. 26, 27, etc., pl. 15, fij. 9-19 ; pl. 16, fig. 12-15. — Héaumur, Op. cit., t. V, pl. 15. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 219 d'une manière un peu différente pour constituer la tarière de quelques autres Insectes, la Cigale, par exemple ; mais ce sont là des particularités d'une importance secondaire sur lesquelles je ne m'arrêterai pas ici (1). L'oviscapte des Insectes n'est pas, comme la tarière, un in- strument perforant, mais une espèce de sonde dilatable qui est traversée par les œufs, et sert à les déposer dans des cavités plus ou moins profondes; cependant il présente souvent un mode de conformation peu différent. Ainsi, chez les Sauterelles ou Locuslaires, où cet appareil est très-développé, l'oviscapte est constitué par cinq pièces principales, dont l'une, médiane et fondue lougitudinalementdans la plus grande partie de sa lon- gueur, de façon à paraître double, correspond au gorgeret, et deux pièces latérales de chaque côté. Ces dernières sont, comme d'ordinaire, les sternorhabdites et les tergorhabdites ; mais, au lieu de former des stylets et une gaîne, elles s'allongent toutes en forme d'appendices lamelleux pour constituer autant de valves (2). (1) La tarière de la Cigale a été en forme de trocart , comme dans étudiée avec soin par Héaumur, Paiguillon, devient une tige d'assem- Doyère et M. Lacaze (a). Par son blage que les sternorhabdites, ou sty- mode de composition, elle ressemble lets, embrassent latéralement. Il en beaucoup à celle des Urocères ; il résulte des différences notables dans y a , comme chez cet Ilyméno- le jeu de cet instrument perforant, ptère , un fourreau bivalve formé ainsi que dans sa conformation, four par les deux sternorhabdites, une plus de détails ù ce sujet, je renverrai paire de stylets garnis de denticula- aux recherches de M. Lacaze. lions (ou limes), formés par les deux (2) A raison de sa forme générale, tergorhabdites, et une pièce médiane l'oviscapte de ces Orthoptères a été formée par le sternite correspondant : comparé à un sabre par beaucoup mais celle-ci, au lieu de constituer d'entomologistes ; il est tantôt droit, un gorgeret ou une sorte de canule tantôt un peu recourbé vers le haut. (a) Réaumiir, Mémoire pour servir à l'histoire des Insectes, t. V, p. ITl ; pi. 18, fig. \-i'i. — Burmeisler, Handbuch der Entomologie, t. I. ;•!. 12, fig 19-25. — Doyère, Observ. sur les orgiuies perforants c'iez les Insectes {Ann. des sciences nat., 2- série, 1831, t. VII, p. 193, pi. 8). — Weslvvûod, Introduction to the Modem Classification of Insects, t. II, p. 77. — Lacaze-Duthiers, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3* série, 1852, t. XVIII, p. 339, pi. 10, fig. 1). '220 nEPRODUCTION. Chez d'autres Insectes, la plupart des Diptères, par exemple, le même résultat [)liysiologique est obtenu par des moyens or- ganogéniques dilïérents. Il existe aussi un mstrument protrac- tile pour le dépôt des œufs ; mais, au lieu d'être formé par un système de pièces appendiculaires, l'oviscapte est constitué par la portion postérieure de l'abdomen, qui se rétrécit beau- coup, et qui est susceptible de rentrer dans l'intérieur de la portion précédente du corps de l'Insecte, ou de se dérouler au dehors. Dans l'ordre des Coléoptères, l'armure génitale femelle est, en général, peu développée (l); mais un des Insectes de ce groupe présente, dans la portion complémentaire de son appa- reil reproducteur et dans la manière dont la ponte s'effectue, des particularités intéressantes à noter. L'Hydrophile brun Lorsque la ponte va se faire, la Sau- terelle reploie cet ori^ane en dessous et renfonce dans le trou préparé pour le logement de ses œufs. Ceux-ci descen- dent dans l'intérieur de l'oviscaple dont ils écartent un peu les valves (a). Pour plus de détails sur sa structure, je renverrai au mémoire déjà cité de M. Lacaze-Dulhiers, où l'on trouve de très-bonnes figures de l'oviscaple des DecticHS {b}, ainsi que des parties correspondantes chez d'autres Ortho- ptères. (1) Chez quelques-uns de ces In- sectes, il existe ini ovisraple appendi- culaiie, mais dont la structure est beaucoup plus simple que chez les espèces dont il a été question précé- demment (c) ; cependant, lorsque dans l'ordre des Coléoptères il existe un organe vecteur pour la ponte des œufs, c'est en général un oviscaplc tubu- laire, qui est formé, comme chez les Diptères, par un certain nombre des anneaux abdominaux, lesquels devien- nent très-petits et sont très-mobiles, par suite du développement des parties molles du système tégumenlaire qui unissent entre elles ces pièces cor- nées (d). (a) Voyez RalzelimVi Die Fuvst-Insekten, t. III, (il. 44, flg. 6. {b) Exemples : les Mantes; voy. Lacaze-Duiliiers , Op. cit. {.\nn, des sciences nat., 3' série, t. XVII, \>\. iO, fi^. 7-11). — Les l'.latles ; voy. Lacaze-Dutliiers, loc. cit., pi. 11, fig. 1-5. — Le Grillon domestique ; voy. Lacaze-Dulliicrs, loc. cit., pi. 11, fiff. OH. — Les Forficules ; voy. Lacaze-Dulhiers, loc. cit., pi. 12, fig. 8 cl 9. (c) Exemple : l'Hydrophile ; voy. Lyonet, Recherches sur l'anatomie, etc., des Insectes, pi. 13, fig-, 14-10. — LacMze-UiilhitTs, Op. cit. (.\nn. des sciences nat., 3* série, 1833, t. XIX, pi. 3, fi-. 4 et 5). (d) Exemples : la Pimélie ; \(jy. Lacdze-Dulhiers, loc. cil., pi. 3, fig. 13. — Le Dlaps (jéant ; voy. Lacize-Diithiers, loc. cit., pi. 4, fig. 1-3. APPAUKIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 221 évacue ses œufs de la manière ordinaire, et les dépose dans l'eau, mais il prépare pour les recevoir une espèce de bourse consiruitc avec une substance soyeuse qui est sécrétée par des tubes glandulaires annexés à la partie terminale de son appareil génital (1). Beaucoup d'autres Insectes produisent aussi de la soie ; mais c'est à l'aide d'un appareil sécréteur en connexion avec la bouche et comparable à l'appareil salivaire, et, dans la classe des Insectes, on ne connaît pas d'autre exemple de fonctions analogues remplies par des dépendances de l'appareil reproducteur. § 12. — Ainsi que je l'ai dit au commencement de cette cas Il T 1 ' 1 ' 'i . 1 • anormaux .eçon, les Insectes, a 1 elat normal, sont toujours dioïques; a'hermapi„o mais, dans quelques cas tératologiques, l'hermaphrodisme a été constaté chez ces Animaux, et alors l'appareil reproducteur était parfois màlc d'un côté du corps, et femelle du côlé opposé. D'après les indices fournis parles particularités dans la confor- mation extérieure du corps, il paraîtrait môme (pic des ano- malies de ce genre ne sont pas très-rares; mais malheureuse- ment, dans la plupart des cas de gymnandromorphisme enregis- h'és par les entomologistes, la structure intérieure de l'appareil génital n'a pas été constatée, en sorte (pi'on ne sait pas si les lnse(?tes en (luestion étaient réellement hermaphrodites, ou si c'étaient seulement des individus, soit mâles, soit femelles, qui avaient revôtu en partie les caractères secondaires de l'autre (I) Cet appareil sécréteur de lama- figures représentant la manière dont lièrc soyeuse se compose de caecums THydrophile construit son cocon en Uibulaires qui vont aboutir à deux li- enlortillant autour de son abdomen lièrcs placées sur les côtés de la les fils poussés au debors par les fi- vulvc. L. Dufour en a donné une des- lii-rrs, et il a l'ait connaître la confor- cripiion anatomique, mais il n'a pas malion de cette poche après qu'elle fait connaître leur mode de terminai- a reçu les œufs et qu'elle a été son (rt). Lyonct a donné d'excellentes fermée (6). (n) Léon Diifour, Recherches svr l'aimlomie des Carabiques, etc. [Aiui des sciences nat 1825 t. VI, pi. 18, 11-. ",-%). " ■ (b) Lyonct, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différents Insectes, pi. i 3]. Parthéno- genèse. 222 REPRODUCTION. sexe (1). Dans ces derniers temps, plusieurs naturalistes ont eu l'oecasion d'examiner des Abeilles qui paraissaient être androgynes, et qui, en effet, ont offert quelquefois un mélange de caeeums ovariques et de tubes tesliculaires ; mais, dans aueun cas, les organes ainsi constitués ne paraissaient eire aptes à fonctionner à la fois eouiuie mâles et femelles (2). Ainsi que nous l'avons vu dans une précédente Leçon (3), quelques Insectes, sans offrir dans le mode d'or^^anisation de leur appareil génital rien qui paraisse les distinguer des femelles ordinaires, ont la faculté de reproduire sans le concours d'un (1) Ochsenheinier a réuni un nombre consi(lérabl<; d'observations relatives à des Lépidoptères dont les caractères sexuels extérieurs étaient plus ou moins complètement dlirOrenls dans les deux moitiés du coips (a). On trouve aussi épars dans les recueils entomologiques beaucoup d'exemples d'anomalies du même ordre chez des Insectes appartenant à d'autres groupes naturels; mais jusqu'à ces derniers temps on ne connaissait que deux cas dans lesquels la coexistence d'ovaires ei de testicules avait été constatée anatomiquement : l'un de ces herma- phrodites étail un Gastroprocta quer- cifolia, dont le côté gauche, et toute la portion terminale, était mâle, tandis qu'à dioiie le testicule était remplacé par un ovaire (6); l'autre était un l'a- pillon diurne du genre Melitea, qui avait un appareil mâle complet, et en outre, d'un coté, un ovaire sans con- nexion avec le reste (c). (2) Dans quelques circonstances, ces anomalies organiques se produisent en nombre considérable. Ainsi un api- culteur de Constance , M. liugasler, possède une ruche où depuis plusieurs années If s Abeilles gymnandromorphes abondent et ont fourni des sujets d'ob- servation à plusieurs naturalistes (t/). Un a con^talé des mélanges irès-varies dans les caractères extérieurs qui nor- malement appartiennent, les uns aux mâles, les autres aux femelles, et ces particularités n'étaient pas toujours en harmonie avec les anomalies exis- tantes dans les parties internes de l'appareil reproducteur (e). (3) Voyez tome Vill, puge Îj75 et suiv. (a) Ochsenheimer, Schmekerlinge von Europa, t. IV, p. i83. (6) Rudolptii, Beschreibung einer selUnen menschlichen ZwUterbildung (Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1825, p. 55). (c) Klug, Ueber die Zergliederung eines Zwitters der Papilio Ciiixia (Kroriep's fioliMn, 18:25, l. X, p. 183J. (d) Menzel, Ueber die Geschlechtsverhdltnisse der Bienen {MittheU. der Schweiiieriiichen ento- mologischen Gesellschaft, 1802, p. 2(i). (e) Siebold, Ueber Zwiller bienen (Zeitschrilt fur ivissensch. Zool., 1804, i. XIV, |). 75). — Sur les Abeilles hermaphrodites {An7i. des sciences nat., 5' série, 1805, t. 111, p. i'Jlj. — Leuckart, Ueber Bieneaiwiller (BericlU ûber die Versammlung der deulsclieii Nalur- forscher, i^Qb^f. 173). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 223 mâle, soit d'une manière normale, comme cela a lieu pendant une grande partie de l'année pour les Pucerons, soit d'une manière accidentelle comme cela se voit parfois chez les Abeilles (1). Depuis quelques années, on a étudié avec le plus grand soin non-seulemeut la structure des ovaires et des autres parties de l'appareil femelle, mais aussi le mode de développe- ment des œufs chez divers Insectes partliéuogénésiques, tels que les Pucerons et les Coccus (2). Cependant aucune des questions principales soulevées à ce sujet n'a pu être résolue de façon à satisfaire le plus grand nombre des physiologistes (3). (1) Voyez tome VIII , page 380, les particularités signalées comme ca- note 1. ractéristiques de ces corps reprodiic- (2) Pour plus de détails sur la struc- leurs peuvent se rencontrer chez d'au- lure des organes femelles chez les In- très Insectes à génération sexuelle (c). sectes parthénogénésiques, je renver- Chez quelques espèces qui parais- rai aux travaux siiéciaux qui ont été sent se multiplier sans le secours du publiés sur les Pucerons (a), les foc- mâle, telles que le Cijnips Ugnicola, eus (6). les œufs s'allongent excessivenjent (3) Quelques naturalistes ont cru à leur partie postérieure et s'éirau- utile de donner les noms de pseudova- glent vers le milieu ; mais cette par- rium et de pseudova aux ovaires et ticularité de forme ne semble dé- aux œufs des Insectes parthénogénési- pendre que de l'exiensibilité de leurs ques; mais M. Lubbock a fait voir que téguments {d}. (a) Léon Dufour, Recherches anatomiqves sw' les Hémiptères, p. 231. — Morren, Mém. sur le Puceron du Pécher [Ann. des sciences nat., 2* série, 1836, t. VI, p. 88, pi. 6, fig. 6 ; pi. 7, fig. 8, etc.). — Leuckait, Generationswechsels (Moleschott's Untersuch. zur Nalurlehre, 1858, t. IV, p. 327, fig. 2-4). • — Huxley, On the Againic Reproduction of Aphis (Trans. of the Linn. Soc, 1837, i. XXII, p. 93, pi. 4U, fig. Ij. — Claus, Ueber die Bildiing des Insekteneies {Zeitschr. fur luissensch. Zool., 1864, t, XIV, p. 42, pi. 6, fig. 9 11). — Mecziiikow, L'ntersuchungen ûber die Embryologie der Hemiptiren (Zeitschr. fiir vAssensch. Zoologie, 1866, t. XVI, p. 128). — Embryologische Stiidien an Insekten; die Entwicklung der viviparen Aphiden [Zeitschr. fiïr wissensch. Zool., 1866, t. XVl, p. 437). — Balbiaiii, Note sur la reproduction et l'embryologie des Pucerons (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1866, t. LXlI, p. 1231, 1285 et 1390). — Glaparède, Note «!«• la reproduction des Pucerons (Ann. des sciences nat., 5° série, 1867, t. VII, p. 21). (b) Leuckart, Op. cit. (iMolesclioit's Unters. zur Naturlehre, t. IV, fig. 8-11 ). — Lubbock, Ou Ova and Pseudova of hisects (Philosophical Trans., 1859, p. 358, pi. 18). (t) Lubbock, Op. cU. (Philos. Trans., 1859, p. 341). (dj Hariig, Zur Naturgeschichte der Gallwespen (Gennar's Zeitschrift fiir die Entomologie, 1841, t. m, pi. 1, fig. Set 6). — Lubbock, loc. cit., pi. 17, &$• ^ ^^ ^' 2*2/i REPRODUCTION. Tout dernièrement, M. Balbiani a présenté à l'Académie des siences un mémoire très-intéressant, dans lequel il annonce l'existence d'un genre parliculier d'iiermaphrodisme chez les Pucerons; mais la manière dont il interprète les laits observés est en désaccord avec l'e.Nplication qu'en doiuie M. Mecznikow, à qui l'on doit également des recherches approfondies sur le môme [)oinl, et ses vues ont été fortement combattues i)ar un autre investigateur non moins habile, "SI. Claparède (1). Du (1) Les observations de M. Balbiani tendent à établir que cbez les Puce- rons, le stronia ou tissu ovigène de l'ovaire produit par une sorte de bour- geouncment une cellule pédonculée ou capsule, dans l'intérieur de ]a(|iielle on aperçoit la vésicule de l'urkinje ; un peu plus tard, à côlé de celle-ci, et probablement sous son influence, naît dans la cavité de la même cellule une autre vésicule que l'on peut appe- ler cmbryugènc, parce que c'est au- tour d'elle que s'organise la inalière plastique destinée à former la cicatri- cule ou le blastoderme. Le rôle de la vésicule primordiale, ou vésicule de Purkinje, paiail être dès lors complè- tement terminé, car ce corpuscule reste étranger aux pliénomènes géné- siqucs ultérieurs, et disparaît plus ou moins promptement. .M;.is la vésicule embryojîrne est au conlralre le siège d'un travail aclil ; elle se remplit de cellules, et s'entoure du blastogènc comme d'un sac, puis se di\isc en deux portions, dont l'une reste dans l'intérieur de l'espèce de bourse con- stituée par cette coucbe de substance plastique, tandis que l'autre, d'une teinte plus ou moins verte, fait hernie au dehors et va se souder au tissu ré- ticulaire dont la paroi de l'ovaire est revêtue. La portion du globe embryo- gène ainsi disposée devient, suivant Al. Ikilbiani, un appareil producteur de lualièrc fécouilantc ; mais, d'après M. Mecznikow et M. Claparède, elle ne serait qu'un dépôt de matière propre à être assimilée pendant le cours du travail organogénique, et elle consti- tuerait une sorte de vitellus secon- daire ; l'autre portion restée en place remplit les fonctions d'un stroma ovi- gèiie, et produit un ovule nouveau, qui, d'après M. Balbiani, serait ensuite fécondé par les corpuscules analogues à des spermatozoïdes nés dans l'organe mâle dont je viens de parler. Dans l'intérieur de l'œuf primitif et avant que le corps du futur embrvon .se soit constitué , il se formerait donc un germe apte à produire un nouvel in- dividu, et c'est autour de ce germe que se développerait l'appareil repro- ducteur du Puceron, qui va se consti- tuer au-dessous du sac blaslodermique logeant le tout. Ainsi il y aurait là un emboîtement de germes, non pas un emboîtement indéfini, comme le sup- posaient Doauel et quelques autres naturalistes du dernier siècle, mais un emboîtement simple. L'embryon, en se constituant, renfermerait déjà le jeune individu qui plus tard déterminera à son tour la formation d'une vésicule purkinjienne et d'un œuf primordial APPAREIL Dli LA GÉNÉRATION UKS INSECTES. '225 reste, ni le travail de M. Balbiani, ni celui de M. Claparède, ne sont connus du publie autrement que par de courts extraits, et par conséquent il me paraîtrait prématuré d'en discuter ici la portée. § lo. — Une découverte récente est venue modifier les idées Reproduction généralement reçues jusqu'ici touchant l'inaptitude des Insectes '^''' '"""=*• à se reproduire avant que d'être arrivés à leur état définitif. M. N. Wagner (de Kasan) a constaté que certaines larves de Diptères jouissent de cette faculté, et que leur multiplication s'effectue sans qu'il y ait rapprochement sexuel. C'est là un nouvel exemple de parthénogénésie (1), et, d'après les obser- vations faites dernièrement par divers naturahstes, il paraîtrait que plusieurs autres animaux du môme ordre possèdent aussi cette faculté reproductrice pendant qu'ils sont encore à l'état de larve; mais, chose non moins singulière, les germes dont nais- dcveloppable ; puis, dans riiUérieur do cet œuf, la naissance d'une nouvelle vé- sicule balbianienne, qui engendrerait à son tour, d'une part, la matière embryogénique ou couche blastoder- mique apte à se transformer en un em- bryon, et, d'autre part, l'agglomération de cellules reproductrices qui vont se partager en organites mâles et femelles, comme dans l'Animal dont ce nouvel être provient. Les Pucerons vivipares se multiplient ainsi pendant tout l'été, chaque jeune emportant avec lui, dans l'intérieur de son corps, le germe préalablement fécondé d'un embryon futur; et lorsque, sous l'in- fluence d'un certain abaissement de température ou de toute autre cause, les jeunes, au lieu d'être tous vivi- pares et aptes à produire de la sorte des cellules reproductrices mâles et femelles, deviennent, les uns des Puce- rons ovipares, les autres des individus mâles, leur développement a encore lieu de la même manière, si ce n'est que la portion du tissu utriculaire dé- veloppée dans la vésicule enibryogène, et destinée à former d'ordinaire l'ovaire et Tovule du jeune Animal, se trans- forme chez les uns en une glande sper- matogène, et produit chez les autres un ovule plus grand, plus riche en substance vitelline et incapable d'effec- tuer un développement ultérieur de sa couche blastodermique, à moins d'être fécondé de nouveau par l'action des spermatozoïdes élaborés dans l'orga- nisme d'un Puceron mâle {a). (1) Ce Diptère appartient à la famille des Cécidomyies, et a reçu le nom de (a) Balbiani, Op. cit. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. LXII). X. 15 2-26 REPRODUCTION , Durée de la ponle. sent les jeunes individus, au lieu d'être expulsés au dehors, deviennent libres dans la cavité abdominale de la larve mère et s'y développent comme dans une chambre incubatrice ordinaire. ^ ili. — Chez la i)lupart des Insectes, la i»onte s'achève en peu de temps; mais, pour quelques espèces la période de ferti- lité se prolonge beaucoup, et peut durer pendant deux années ou même davantage : dans ce cas, le travail génésique est interrompu pendant l'hiver et recommence au printemps. Ainsi les Guêpes, après avoir donné naissance à une nombreuse pro- géniture pendant l'été et l'automne, restent inactives pendant la saison froide, et les femelles qui survivent jusqu'au retour de la belle saison donnent alors de nouvelles couvées. Il en est Miastor Meirabas. Son histoire a été élucidée non-seuleineiil par les obser- vations de M. Nicolas W^agner, mais aussi par les recherches de MM. !\lei- nert, Pagenstecher, Ganine, Leuckart et Mecznicoir («). Les ovules sout pro- duits par un ovaire situé à la partie postérieure de Tabdomen, et ils s'en détachent avant que le vitellus soit développé dans leur intérieur. Les jeunes larves éclosent dans la cavité abdominale de la larve souche ; puis celle-ci meurt, ses vistères sont dé- vorés par sa progéniture, et son corps devient un sac inerte dans lequel les jeunes larves s'agitent en tous sens; elles s'y transforment ensuite en nym- phes, et les Insectes ailés qui en pro- viennent se reproduisent sexuellement comme les Diptères ordinaires. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à un article inséré par M. N. Wagner dans les Annales des sciences natu- relles (série 5", 1865. t. IV, p. 259), où ce savant rend compte de la plu- part des recherches faites tant par lui- même que par les autres observateurs cités ci-dessus. (a) N. Wagner, Beiirdge sur Lehre von der Fortp/lamung der Inseclenlarven (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1863, t. XUI, p. 513). — Samuproijzwolnoe veizmnoshenie goucenilz. ou nace- komijch (Reproduction spontanée des larves d'Insectes, Kazan, 1862). — Meinert, Weitere Erl&uternngen ûber die von Prof. ^Vagner beschriehene Insectenlarve, welche sich durch Sprossenbildung vermehrt (Zeitschr. fiir wiss. Zool., 1804, t. XIV, p. 39i). Pasensteclier, Die iingeschlechtiiche Yermehrung der Fliegenlarven (Zeitschr. fur wiss, Zool, 1864, t. XIV, p. 400). Ganine, Nouvelles observations sur la reproduction des larves des Insectes Diptères (Bul- letin de l'Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, 1865). Bàcr, Veber Prof. Nie. Wagner's Entdeckung von Larven die sich fortpflanzen, II. Ganin's verwandte und ergânaende Beobachtungen und iiber die Parthenogenesis ûberhandl. (Bulletin de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, 1865, t. V). Leuckart, Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Cecidomyienlarven (Archiv fur Natur- geschichte, 1865, p. 286, pi. 12). — On the Asexual Reproduction of Cecidomyide Larvce (Ann. ofvat. Hist., 3» série, 1866, t. XVII, p. 161, pi. 1). — Mecznicoff, Ueber die Entwickelung der Cecidomyienlarven aus dem Pseudovum {Archiv fiir Naturgesch., 1865, t. I, p. 304). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES INSECTES. 227 de même pour les Abeilles, dont la vie est d'ailleurs plus longue et la fécondité plus grande : tous les individus qui naissent dans une ruche sont d'ordinaire les produits de la même mère, et le nombre s'en élève souvent à 20 000, ou même davantage (1). Du reste, sous ce rapport, les Termites sont encore plus remarquables. Par suite du développement énorme que pren- nent les ovaires, l'abdomen de la femelle devient tout à fait monstrueux, et d'après l'estimation des entomologistes, un de ces Insectes fournirait parfois, dans l'espace de vingt- quatre heures, plus de 80 000 œufs, et pourrait continuer à pondre pendant plus de deux ans (2). Si je n'avais le projet de traiter spécialement des instincts des Animaux dans une autre partie de ce Cours, je ne passerais pas sous silence ici la merveilleuse industrie que les Insectes déploient souvent, non-seulement dans la construction des nids destinés à recevoir leurs œufs, mais aussi dans l'approvision- nement de la demeure qu'ils préparent pour leur progéniture. En effet, je ne connais, en histoire naturelle, rien qui soit plus (1) La fécondité d'une Abeille mère curieuses sur les mœurs des Termites est encore plus grande qu'on ne le d'Afrique (appelés vulgairement Fonr- supposerait d'après ces chilFres, car mis blanches), estime que, dans l'os- elle peut peupler successivement plu- pace de deux ans, l'abdomen distendu sieurs ruches. En elfet, l'essaim qui par les ovaires grossit au point d'avoir émigré est conduit par la vieille reine, jusque 30 000 fois le volume qu'il et celle-ci laisse dans son ancienne olfrait avant la fécondation. Une seule demeure un nombre suffisant d'œufs femelle suffit pour entretenir la popu- ou de larves pour en assurer le re- lation dans les vastes demeures cou - peuplement. Dans un essaim observé struites par ces Insectes sociaux, et le par r.éaumur, le nombre des Abeilles nombre des individus dont se comjjose dépassait /jO 000 (a). chacune de ces colonies paraît être (2) Smeathman, voyageur natura- incalculable (6). liste, qui a publié des observations très- (a) Réaumur, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. V, p. 653). (6) Smeiihman, Sortie Account of the Termites which are found in Africa and other hot Climales {Philos. Trans., 1781). 228 REPRODUCTION. curieux, ni rien qui soit plus propre à nous donner une juste idée de ce que peut être cette espèce d'impulsion innée qui guide à leur insu ces frêles créatures, et leur fait accomplir en aveugles des travaux délicats, complexes et admirablement cal- culés pour l'obtention d'un résultat éloigné dont ils ne sauraient avoir la moindre notion. Ici je ne pourrais traiter des (jues- lions de cet ordre sans les tronquer et sans m'éloigner trop du sujet dont l'élude nous occupe en ce moment ; je ne m'y arrêterai donc pas. (tes Myriapodi' QUATRE -VINGTIÈME LEÇON. Appareil reproducteur des Myriapodes, — des Arachnides, — des Crustacés, — des Annélides, — des Planariés, — des Nématoïdes, — des Cestoïdes, — des Rotateurs, — des Géphyriniens. § 1. — Dans la petite classe des Myriapodes, les sexes ortranes sont toujours sépares, comme chez les Insectes ; mais 1 appa- reil génital de la femelle, aussi bien que celui du maie, est plus simple et présente dans sa structure des différences plus importantes (1). Sous ce rapport, comme sous beaucoup d'autres, il existe dans ce groupe zoologique deux modes d'or- ganisation, dont l'un se rapproche beaucoup de celui des Insectes, tandis que l'autre a plus d'analogie avec celui des Arachnides ou des Crustacés. Le premier de ces types nous est offert par les Scolopendres et les autres Chilopodes ; le second, par les Chilognathes : les Iules, par exemple. Chez les Chilopodes, les orifices génitaux sont situés à l'extrémité postérieure du corps, près de l'anus, tandis que chez les Chilo- (1) Plusieurs anaîomistesont fuit des vail spécial sur ce sujet par M. Fabre, recherches sur la structure des organes professeur au lycée d'Avignon, et des de la génération de ces Animaux (a), recherches plus récentes de M. Lub- mais j'aurai surtout à citer ici un tra- bock (6). (a) Trevii-aniis, Xtrmischlc Schrifkn, 1817, t. II, p. i8, pi. -i et 5. — Léon Dufoiir, Recherches anatomiquex sur le Lithobius forficatiB et le Sculigera lineala (Ann. des sciences nat., 1824, t. II, p. 81, pi. 5). — J. Millier, Die Anatomie der Scolopendra morsitans (Isis, 1820, t. I, p. 549). — Kiitorga, Miscellanœ ^ootomico-physiologicœ. Saint-Pélei'sbourg, 1831. — Newport, On the Organs of Reproduction and the Development o( Myriapoila (Philos. Tj'a?is.,1841, p, 99, pi. 3). Siein, Ueber die Geschlechtsverhdltnisse der Myriapoden (Mùller's Archiv fiir Anat. nnd Physiol., 1842, p. 238, pi. 12-14). (b) Fabre, Recherches sur l'anatomie des organes reproducteurs et sur le développement des Myriapodes (Ann. des sciences nat., 4- série, 1855, t. III, p. 257, pi. 0-9). — Lubbock, Notes on the Generative Organes and on the Formation of the Egg in .Annulosa hilos . Trans., 1861, p. 595, pi. IC). des Chilopotles 530 REPRODUCTION. gnathes, ils sont placés très-loin de l'anus, dans la région antérieure du corps. fSes § ^' — L'ovaire des Scolopendres et des autres Chilo- podes consiste en un sac impair qui occupe presque toute la longueur du corps de l'Animal, et se trouve placé au-dessus du tube digestif, au milieu du tissu adipeux (1). Les ovules naissent de ses parois et l'ont saillie dans son intérieur. Le stroma, ou tissu germinatif qui les produit, n'occupe pas toute la surface interne de cette poche, et y constitue seulement une bande située lonuitudinalement sur la ligne médiane. Les ovules, en se développant, distendent la membrane déli- cate qui les recouvre, et qui constitue ainsi {)our chacun de ces corps une capsule pédonculéc dont la disposition rappelle ce que nous avons déjà vu à l'extérieur de l'ovaire chez les Oiseaux et à l'intérieur de ces organes chez la plupart des Poissons. La partie postérieure de ce long sac ovarique n'est pas proligène, et doit être (considérée comme un oviducte plutôt que comme un ovaire proprement dit. A une petite distance de l'anus, le tube évacuateur ainsi constitué descend de la région dorsale à la face ventrale du corps, soit en res- tant simple, soit après s'être divisé en, deux branches qui embrassent le rectum, puis se réunissent sous ce tube et (1) On doit à M. Lubbock des re- deux couches et pousse en dedans ]<•; cherches intéressantes sur le mode de tunique intenie, qui constitue ainsi, développement des œufs dans la sub- dans la cavité de l'ovaire, le follicule stance de l'ovaire et sur la constitution ovigène qui, du reste, renferme comme de ces corps. Ses observations tendent cliez les Insectes une vésicule ger- à établir qne chez les Gloméris, et minative et des corpuscules vitelli- probablemenlchez tous les autres Aly- gènes. M. Lubbock pense que la vési- riapodcs, l'ovule, au lieu de naître à cule geiininative n'est d'abord qu'une la surface interne de la couclie épi- cellule épilhéliale de l'ovaire modifiée, tliéliale de l'ovaire, et de repousser et que la tunique vitelline se constitue au dehors cette couche, ainsi que la plus tard (a). tunique externe, se forme entre ces (a) Lubbock, Op. cil. {Philos. Tram.., 1861 , p. 595 et suiv.). \PP\P.EIL DR LA GÉNÉRATION DES MYRIAPODES. 2ol au-dessus de la vulve (1). Enfin, cette portion snbterminale du canal vecteur des œufs est entourée de divers organes complémentaires qui viennent y déboucher, et qui sont , les uns des glandes accessoires, les autres des réceptacles séminaux. Les glandes accessoires sont au nombre de une ou de deux paires (2), et paraissent sécréter un liquide destiné à former sur les œufs une sorte de vernis (o). Les réceptacles séminaux, que les anatomistes ont souvent considérés comme de simples réservoirs dépendants des glandes dont je viens de parler, existent chez tous les Cliilo- podes, et consistent en une paire d'utricules de forme variable qui sont placés sous la portion postérieure du tube digestif, et qui communiquent chacun avec le vestibule génital par un canal étroit dont l'embouchure se trouve au sommet d'un petit mamelon. Ces poches contiennent, soit des spermatozoïdes bien développés, soit des corpuscules qui paraissent ne pas différer de ceux dans lesquels ces filaments fécondateurs se déve- loppent ; mais on ne sait pas comment cette matière proîi- (1) L'oviducte présente celte dispo- sition annulaire cliez les Litliobies et les Sciitigères (a) . (2) Cliez la plupart dos Cliilopodes il n'y a qu'une seule paire de ces glandes (6) ; mais dans quelques gen- res, par exemple les Lithobies (c) et les Scutigères (d), il y en a deux paires. Leur forme varie : souvent elles sont vésiculeuses, cylindriques. et terminées par un canal excréteur filiforme (e) ; mais quelquefois elles ne consistent qu'en un tube très -grêle entortillé sur lui-même (/"). (3) Quelques auteurs avaient cru devoir considérer ces glandes comme étant des organes urinaires ; mais l'examen cliimique des matières que l'on y trouve a été défavorable à cette liypotlièse {g). (a) Fabie, loc. cit., p. 7, ûç;. tO {Ann. des sciences nat., 4" série, ISTiô, t. III;. (&) Exemple : le Scolopendra complanata ; voyez Fabi-e, loc. cit., pi. 7, fig. li. (c) Stein, Op. cit. (MùUer's Archiv fur .\iial. und PhysioL, 1842, pi. 12, fig^. 2. (d) Fabre, loc. cit., pi. 7, flg. 10. («) Exemple : la Scolopendre; voy. Fabre, loc. cit., p). 7, flg. H . (/■) Exemple : les Cryplops ; voy. Fabre, loc. cit., pi. 7, fig. 12. (g) Fabre, Op. cit. {Ann, des sciences nat.. i' série, 1855, t. 111, p. 298). 5.V2 Apparfiil mftle «les Chilopoiles. R^:pROD^ICTIO^^ fique y arrive, car on n'a pas encore eu l'occasion de voir de ces Myriapodes s'accoupler (1). § 3. — L'appareil maie des Cbilopodes ne présente pas autant d'uniformité et affecte trois formes principales. Chez les Scolopendres et la plupart des autres Myriapodes de la même famille, les testicules consistent en un nombre variable d'utri- cules qui sont tantôt isolés, tantôt géminés, et terminés à leurs deux extrémités par un conduit déférent excessivement grêle, dont l'extrémité opposée s'insère sur un canal médian commun. Chez les Scutigèrcs, ces glandes sont constituées par une seule paire d'am[)onles ovoïdes dont les canaux excréteurs, très-grêles et très-contournés, se réunissent bientôt sur la ligne médiane pour former un tronc commun. Enfin, chez les Litliobics, ces deux organes spermatogènes sont remplacés par un tube unique et médian, qui est assez gros vers le milieu, mais très-effilé aux deux bouts. Toute cette portion de l'appareil maie est placée, comme l'ovaire, au-dessus du tube digestif, et l'orifice génital extérieur est situé aussi à la face opposée du corps sous l'anus : aussi la portion sublerminale du canal vecteur de la semence est-elle en général bifurquée, comme nous l'avons vu pour l'oviducte de quelques espèces ; mais parfois le double canal ainsi disposé en anneau autour du rectum est constitué par les conduits excréteurs des glandes (1) M. Stein, ayant trouvé des cor- puscules séminaux clans ces récep- tacles à toutes les époques de l'année, avait été conduit à penser que ces organes étaient des producteurs de sperme (a) ; mais dans l'état actuel de nos connaissances, celte hypothèse n'est pas adniissijjle, et l'on doit penser que les spermatozoïdes proviennent du mâle. M. Fabre incline à croire qu'il n'y a pas rapprochement sexuel, et que la liqueur fécondante du mfde est évacuée nu dehors dans de petits spermatophores utriculaires qu'il a trouvés suspendus à des fdaments dans les galeries habitées par les Géophiles. Du reste, il n'est pas parvenu à con- stater la manière dont les sperma- tozoïdes sont introduits dans l'appareil femelle (6). fa)Slein, Op. cit. ( Miiller's ylrc/iiy fiir Anat., 1842, p. 261). \b) Fabrfl, Op. cit. {Ann. deti iiencesnat., 4* périe, 1855, t. lit, p. 289). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MYRIAPODES. 233 accessoires dans lesquels le canal déférent va déboucher plutôt que par ce vaisseau lui-même. En général, il y a deux paires de ces glandes accessoires (1). (1) L'appareil mâle des Chilopodes varie beaucoup quant aux détails de son organisation. Chez les Géophiles, il n'y a que deux utriculcs tcslicu- Inires, de chaque extrémité desquels part un tube capillaire qui va débou- cher dans le canal déférent commun. Celui-ci, en général très-long, se con- tinue en avant avec un ligament sus- penseur filiforme, et d'abord excessi- vement grêle, s'élargit peu à peu vers sa partie postérieure de façon à for- mer une sorte de boyau qui se bi- furque en arrière. Les deux conduits ainsi formés sont le siège du travail sécrétoire qui a pour résultat la pro- duction des spermatophores, et après avoir embrassé le rectum et s'être renflés en ampoules subterminales, ils se réunissent de nouveau pour constituer ^un canal éjaculateur très- court, de chaque côté duquel viennent s'ouvrir deux cœcums lubulaires ou glandes accessoires (a). Chez les Cryplops, les utricules tes- liculaires sont disposés de la même manière, mais ils sont au nombre de quatre ; le canal déférent médian ne se bifurque pas en arrière ; enfin les deux paires de glandes accessoires sont constituées par des tubes capillaires très-longs, dont les uns sont simples et les autres garnis de petites vési- cules latérales (6). Chez le Scolopendra complanata du midi de la France, les utricules testi- culaires, au nombre de 2k, forment 12 couples reliés au canal déférent commun par leurs deux extrémités. La portion postérieure de ce tronc commun est élargie de façon à consti- tuer un réservoir dans l'intérieur du- quel les spermatophores sont produits ; mais elle ne se bifurque pas ; elle s'a- nastomose latéralement avec un gros tube disposé en anse, qui paraît corres- pondre à la portion annulaire du canal déférent des Géophiles, et qui a été désignée par M. Fabre sous le nom de vésicule séminale. Enfin, les quatre glandes accessoires sont courtes et vésiculeuses (r). Chez d'autres Scolo- pendres qui paraissent avoir été con- fondues avec l'espèce précédente sous le nom de S. morsitans , le nombre des utricules testiculaires est durè- rent {d), et la conformation de la por- tion spermatogène de l'appareil s'é- loignerait même beaucoup de ce qui existe d'ordinaire, si la détermination zoologique des individus disséqués a été toujours faite exactement (e). Chez les Litliobies (f). l'extrémité de la portion du tube testicnlaire unique (a) Fabre, loc. cit., pi. 0, lig. 18. (b) Idem, ibid., pi. 9, fig. 17. (c) Idem, ibid., pi. 8, ûg. 4 6. (d) Straus, Anatomie comparée, t. II, p. 84. (e) Millier, Zur Anat. der Scolopendra morsitans (hïs, -1829, t. XMt, p. 549). (/') Trevii-anus, Vermischte Schriften, t. II, pi. 5, fisr. 7. — Léon Dufour, Recherches anatomiqiies sur le Lithobie, etc. (Ann. des sciences naî 1824, t. II, p. 87, pi. 5, fig. 2). — Stein, Op. cit. (Miiller's Arc/iiv fur Anat., 1842, pi. 12, fig'. \). — Fabre, loc. cit., p. 292, pi. 8, fig. 14. 236 REPRODUCTION, Les spermatozoïdes sont filiformes et extrêmement longs. Chez la plupart de ces Myriapodes, ils sont réunis, soit en faisceaux, soit autrement, sous des enveloppes commîmes, et se trouvent ainsi logés dans des spermatophores dont la conformation est parfois très-singulière (1). va déboucher à la partie antérieure d'un anneau qui représente la portion bifurquée subterniinale du conduit dé- férent des Géophiles, et qui se con- tinue en avant avec une paire de longs caecums qui ont été appelés des épiJi- dymes par M, Stein (c). mais qui rem- plissent les fonctions de vésicules sé- minales, ainsi que M. Fabre s'en est assuré. L. Dufour avait confondu ces trois organes sous le nom de vésicules séminales. Enfin, il y a deux paires de glandes accessoires rameuses très- développéos , qui avaient été prises pour des testicules par Tanatomiste que je viens de citer. Léon Dufour a donné une descrip- tion exacte de la conformation de l'ap- pareil des Scutigères (a), mais, faute d'avoir étudié au microscope le con- tenu des diverses parties , il paraît en avoir fait des déterminations très- erronées. Ainsi, il considère comme des vésicules séminales les deux utri- cules que M, Fal)re a reconnu être en réalité les testicules , et il a appelé testicules une paire de bourses fes- tonnées qui correspondent aux bran- ches latérales dilatées de la portion subterniinale du canal déférent com- mun des Géophiles, etc. (h). (1) Chez les Lilhobies (c) et les Scutigères , les spermatozoïdes se groupent simplement en éclieveaux, mais chez d'autres Chilopodes ils sont logés dans des capsules communes. Chez les Scolopendres et les Cryp- tops, ils traversent lentement le canal déférent, groupés en longs écheveaux; mais dans le réservoir que M. Fabre appelle la bourse des spermalophores, ils s'enroulent sur eux-mêmes en pe- tites boules qui se réunissent en grand nombre pour former un noyau au- tour duquel s'étend d'abord une couche albuminoïde, puis une enveloppe cap- sulaire plus ou moins réniforme de 1 ù '.] millimèlres de diamètre. Cette capsule se compose de deux tuniques : l'externe, épaisse, transparente, élas- tique et percée d'une ouverture en forme de boutonnière ; l'autre, mem- braneuse et llasque. Au contact de l'eau, la tunique externe se contourne et presse sur la poche interne, qui, se gonflant par endosmose, fait alors hernie à travers la boutonnière dont je viens de parler, puis se rompt et laisse échapper les spermatozoïdes (d). Chez les Géopbiles , les sperma- tozoïdes s'enroulent circulairement de façon à constituer des anneaux qui, par leur assemblage, forment un cy- lindre creux (e). Lorsque l'extrémité (a) Léon Dufour, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1824, t. II, pi. 5, dç;. r,). (6) Fabre, toc. ci(., p. 294, pi. 8, fig. 15. (c) Slein, Op. cit. (MiilIerV Archiv fur Anal., 1842, pi. 43. fig. 19 et 20. (d) Fabie, toc. cit., p. 300, pi. 0, fier. 19. 20. (e) Idem, ibid., p, 301, pi. 9, %. 22. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES MYRIAPODES. 235 § 4. — Dans l'ordre des Ghilognathes, qui comprend les ïules, les Gloméris, etc., l'appareil reproducteur femelle res- semble beaucoup à celui des Chilopodes par sa forme géné- rale. D'ordinaire l'ovaire est constitué par un long sac unique et caecal; mais cet organe est placé au-dessous du tube di- gestif et dirigé d'arrière en avant. Quelquefois il se compose d'une paire de poches membraneuses de ce genre, ainsi que cela se voit chez les Craspedosoma ; et il est à noter que le sac ovarique, tout en étant d'ordinaire unique, renferme deux bandes de stroma ovigène, en sorte que la partie fonda- mentale de l'appareil génital, celle qui donne naissance aux œufs, est en réalité toujours double et paire (1). Du reste, que le sac ovarique soit simple ou double, il donne toujours nais- sance à une paire d'oviductes qui, après un court trajet, vont aboutir à deux vulves situées à la face ventrale du corps, non loin de la tête, immédiatement en arrière des pattes de la Appareil femelle des Cliilognathes, caudale de ces filaments fécondateurs commence à se dégager, elle s'agite et imprime à l'agrégat des juouve- ments très-remarquables. Lorsque ces spermatozoïdes sont isolés , on voit qu'ils sont capillaires (a). (1) Les deux bandes ovigères sont placées longitudinalement à quelque distance l'une de l'autre (6), en sorte que dans certains états de vacuité plus ou moins complète du sac ovarique, les parois de celui-ci peuvent s'affais- ser sur ces cordons, de façon à offrir l'aspect d'un organe double ; cela ex- plique le désaccord que l'on remarque dans les descriptions de l'ovaire des Chilognatlies données par divers au- teurs. Ainsi, quelques anatomistes disent que chez les Iules l'ovaire est double (c), tandis que d'autres le re- présentent comme étant impair (d). Mais à l'exception de^ Craspedosoma, où il y a deux sacs ovariques (e), cet or- gane est unique et ne présente même aucune trace de cloison médiane à l'intérieur. (a)Stein, Inc. cit., pi. i4, Cig. 33 (Muller's Archiv filr Anat., 1842). (6) Faltre, loc. cit., pi. 6, fig. i. {c) Treviraniis, Op. cit. {Vermischte Schriften, t. II, p. 45). — Duvernoy, Fragments sur les organes de la génération de divers Animaux, p. 21 {Mém. de l'Acad. des sciences, t. XXIII). — Stein, Op. cit. (Muller's .Archiv, 1842, p. 246). (d) Newport, On the Organs of Reproduction of tlie Myriapoda {Philos. Trans., 1841. p. 102, pi. 3, fig. 4). — Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 479. — Fabre, loc. cit., p. 258. (e)Idem, ibid., pi. 6, fig, 2. Appareil niàle (les Chiloijiiallief, 236 REPRODUCTION. seconde paire. Chez les Gloméris et les Polyxènes, ces orifices sexuels sont à nu et sont placés au sommet d'une paire de petits mamelons ; mais chez les Iules, les Polydesmes et les Craspédosomes, ils sont cachés au fond de fossettes ménagées entre le deuxième et le troisième anneau postcéphalique. En général, il n'y a point de réceptacles séminaux (1). § 5. — Les testicules des Ghilognathes consistent d'ordinaire en deux tubes parallèles disposés longitiidinalement, portant du côté externe des caecums simples ou un peu ramifiés et réunis d'espace en espace par des branches transversales (2). Mais, dans quelques espèces, ces deux organes ne sont représentés (|ue par un tube unique placé sur la ligne médiane (3). Les spermatozoïdes sont filiformes chez les Craspédosomes et les Polyxènes (û). Mais, chez les autres Myriapodes du même ordre, on n'a trouvé jusqu'ici dans la liqueur séminale (1) Chez VIulus aterrimus cl le Polydesmus complanatus, ces appen- dices existent à l'état rndimentaire, mais ils sont bien d»'veloppés chez le Polyxenus lagurus, ainsi que chez le Craspedosoma polydesmoïdes (a). (2) Ce mode d'orf^anisalion existe chez les Iules et les Polydesmes (6). (3) Suivant M. Stein, le Gloméris aurait aussi deux tubes testiculaires garnis de vésicules sphériques du côté externe et soudés ensemble du côté interne (c). Mais M. Fabrc pense qu'il n'y a pas de séparation médiane, et que cette partie de l'appareil mfde ne se trouve constituée que par un sac médian (d). (Zi) Chez les Polyxènes, les filaments spermatiques contenus dans le récep- tacle séminal de la femelle sont très- agiles ; mais , à la même époque , M. Fabre n'a trouvé dans les organes mâles aucun spermatozoïde libre; le sperme contenait, au milieu de beau- coup de corpuscules hyalins, des vési- cules réniformes dans chacune des- quelles était logé un filament entortillé qui paraissait être un spermatozoïde. 11 pense que la matière fécondante est éjaculée dans cet état, et que c'est seu- lement dans l'intérieur du réceptacle séminal de la femelle que les sper- matozoïdes se dépouillent de leur en- veloppe (e). (a) Fahre, loc. cit., p. 252, pi. G, fig. 2. (b) Exemples : lULES TERRESTRES; voy. Newporl, loc. cit., pi. 3, ([ç:. I . — lutits aterrimtis ; voy. Fabre, loc. cit., p. 36G, pi. C, fig. 0. (c) Stein, Op. cit. (Miiller's Archiv, 1842, pi. 13, fig. 18). {il} Idem, ibid., pi. 12, lîg;. 14. (e) Fabre, loc. cit., p. 208, pi. 0, fig. 7. APPAREIL DE LA GÉNÉKATIOiN DES ARACHNIDES. 237 que des cellules spermatiques immobiles (1) et analogues à celles que nous étudierons bientôt chez les Arachnides et les Crustacés. Les organes copulateurs des Iules et des IMyriapodes, qui s'en rapprochent le plus, sont très-remarquables. Ils consistent en une paire de pénis qui sont situés à la face abdominale du corps, sur le septième anneau postcéphalique, où ils paraissent tenir lieu des pattes correspondantes. Ils sont pourvus à leur base d'une cavité réceptaculaire (*2) ; mais M. Fabre a constaté qu'ils n'ont aucune conjmunication avec les testicules, dont les canaux déférents vont déboucher au dehors, à la base des pattes de la seconde paire. On a souvent eu l'occasion d'ob- server l'accouplement de ces divers Chilognathes (o). Chez lesGloméris et les Polyxènes, il y a, comme d'ordinaire, rap- prochement des ouvertures génitales des deux sexes ; mais, chez les Iules, les Polyxènes, etc., il n'en est pas de même, et les organes copulateurs du mâle se chargent préalablement de sperme pour porter ensuite ce liquide dans les vulves de la femelle. § ^« — Dans la classe des Arachnides, les sexes sont tou- ciasse jours ou presque toujours distincts; en effet, l'hermaphro- Aracïnide (1) Chez Ylulus terrestris, ces cor- la structure de ces organes, je ren- puscules consistent en cellules conte- verrai aux ouvrages spéciaux (^). liant un noyau très-gros, qui peu à peu (3) L'époque du rut des Iules est en s'élargit et s'élève en forme de cône. hiver. Pendant l'accouplement , ces Chez VIulus fahuloms, un second animaux s'enroulent l'un sur l'autre, noyau analogue se développe sur la et élèvent verticalement la paroi anté- paroi opposée de ces cellules, qui si- rieure de leur corps en se serrant mulent ainsi une capsule bivalve (a). ventre à ventre (c). (2) Pour plus de détails au sujet de (o) Wagner and Leuckart, art. Semen (Todd's Cyclop. of Anat. and PhysioL, t. IV, n. 492. fig. 376 à 378). ^ ^ ; 1 . — Fabre, Op. cit. {Ann. des sciences nal., 4' série, 1855, t. lit, p. 268). (b) Duvernoy, Fragments sur les organes de la génération, pi. 1 {Mém. de l'Acad. des sciences, — Fabre, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4' série, t. III, p. 269). (c) P. Savi, Memorie scientilice. Pisa, 1828, pi. 2, fig. 6. Organes {jénilaux des Scorpions. 238 REPRODCCTION. disme normal n'a été constaté que dans un des genres aber- rants que les classificateurs placent dans ce groupe zoologique, mais qui devra probablement en être séparé (1). La femelle se distingue souvent du maie par sa taille plus grande et par la coloration moins vive de ses téguments, aussi bien que par la conformation des organes génitaux externes (2) ; mais les différences sont généralement moins grandes (|ue chez les Insectes, et quelquefois même elles ne sont pas saisissables(3). Les œufs sont toujours fécondés dans l'intérieur du corps de la femelle, et, de même que chez les Myriapodes de l'ordre des Chilognathes, dont l'étude vient de nous occuper, les ou- vertures génitales ne sont jamais situées à l'extrémité posté- rieure du corps près de Tanus, mais occupent, soit la base de l'abdomen, soit la face inférieure du thorax. La [ilupart des Arachnides sont ovipares, mais quelques-uns d'entre eux sont vivi[)ares. Les Scorpions, ainsi que l'avait remarqué Élien {!i), présentent cette particularité physiôlo- gicpie, et leurs organes reproducteurs diffèrent beaucoup de ceux des autres Animaux de la même classe (5). (1) Les Macrobiotes ou Tardigrades (voy. ci-après, page 2Zi8). (2) Chez les Araignées, le mâle est on général beaucoup plus petit que la femelle. Chez les Faucheurs, ou l'ha- langiens (a), les différences de forme sont si grandes, que beaucoup d'ento- mologistes des plus habiles ont consi- déré les individus mâles connue élanl d'une espèce diflérente des femelles avec lesquelles on les voyait s'accou- pler, el ont donné aux premiers le nom de Phalangium cornutum, tandis qu'ils appelaient les femelles P. opilio. (3) Chez les Scorpions, par exemple. (4) « Non ova Scorpii, sed fœtus animantes pariunt {h). » (5) Un des naturalistes de l'époque de la renaissance , dont j'ai déjà cité plus d'une fois le nom, François Redi (r) , fut le premier à étudier attentivement le mode de reproduc- tion des Scorpions {d), dont l'histoire avait été chargée de beaucoup de fables par Pline. Depuis un demi- siècle, la structure anatomique des (o) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, Arachnides, pi. 23. (6) ^'Elianus, De historia animalium , lib. VI, cap. xix^ trad. de Gillius, 1565, p. 178. (c) Voyez tome V, page 255. (d) Redi, Expérimenta circa generationem. Insectorum {Opuscula, édit. de 1729, t. I, p. 72); APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ARACHNIDES. 239 L'orifice génital, dans l'un et l'autre sexe, est situe à la partie postérieure de la région céphalothoracique, entre la base des pattes postériem^es (1); il est simple et impair, mais les canaux des organes reproducteurs qui viennent y déboucher sont doubles et pairs, chez le mâle aussi bien que chez la femelle. Chez le mâle, cet orifice donne passage à deux pénis pro- tractiles, qui, dans l'état de repos, sont cachés dans l'intérieur du corps (2), et qui naissent d'un canal éjaculateur unique. Celui-ci se continue intérieurement avec deux tubes testicu- laires qui bientôt se divisent chacun en deux branches ; enfin, ces branches sont unies entre elles par des canaux transver- saux, et se terminent en cul-de-sac (3). organes de la génération de ces Ara- chnides a été Tobjet de beaucoup de recherclies (a), mais leur histoire phy- siologique laisse encore beaucoup à désirer. (1) Cette ouverture, dirigée trans- versalement, se trouve cachée sous une plaque cornée médiane qui est disposée comme le couvercle d'une ta- batière (6). Immédiatement derrière cette pièce, on remarque une paire d'appendices qui ressemblent à des peignes, et qui ont probablement quel- que rôle à remplir dans l'accouple- mcnt. (2) Chacun de ces pénis est garni d'une pièce cornée et se trouve ren- fermé dans un fourreau tubulaire qui est pourvu d'un muscle rétracteur, et qui porte à sa base une petite vési- cule séminale de forme ovoïde, ainsi qu'un caecum filiforme (c). (3j Les détails de structure de ces testicules tabulaires varient un peu suivant les espèces, ainsi qu'on peut le voir en comparant les figures que divers auteurs en ont données (cl). Dans le Scorpion d'Europe [(S. occitanus:, étudié par M. Blanchard , les deux tubes dont se compose chaque moitié (a) Meckel, Briwhstûcke ans der Insecten-Anatomie (Beitrâge zur vergleichenden Anatomie, 1809. t. II, p. 112, pi. 7, fig. 13-21). — Treviianus, Ueher den innern Bauder Arachniden, 1812, pi. 1 , fig. H el 12. — Léon Dufour, Recherclies anatomiques sur le Scoryion roussdtre {Journal de physique, 1817, t. LXXXIV, p. 439). — J. Mùller, Bdtrdije zur Anatomie des Scorpions (Meckel's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1828, p. 29). — Duvernoy, Fragments sur les organes de la génération {Mcin. de VAcad. des sciences, 1863, t. XVm, p. 183, pi. 5). — Léon Dufour, Histoire anatomique et physiologique des Scorpions [Mém. de VAcad. des sciences, Sav. étrang., t. XIV, p. 634, pi. 4). — Blanchard, Organisation du Règne animal, cl. des Arachnides, p. 99 et suiv., pi. 7. (6) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, .\rachnide3, pi. 18, fig. 1 d. (c) Blanchard, Op. cit., p. 100, pi. 7, fig. 3 et 4. [d) Duvernoy, Op. cit., pi. 5, fig. 7,11, 15. 240 UEI'HODUGTION. La liqueur séminale contenue dans ces canaux charrie des cellules dans l'intérieur desquelles les spermatozoïdes se déve- loppent. Dans les vésicules séminales, ceux-ci sont libres et très-agiles (1). Par sa forme générale, l'appareil génital de la t'emellc res- semble beaucoup à celui du maie, si ce n'est que lès deux branches internes des tubes testiculaires sont représentées par un oviducte impair et médian dans la plus grande partie de sa longueur, et que sur ce tube, ainsi que sur les ovi- ductes latéraux et sur les branches transversales qui les relient au tronc médian, il y a de distance en distance des appen- dices vésiculaires qui constituent autant d'ovaires simples, ou ovariules. Avant la fécondation, ces appendices sont petits et arrondis, mais pendant la gestation ils grandissent beau- coup, car ils constituent à la fois les organes producteurs des ovules et autant de poches incubatrices dans l'intérieur des- quelles les embryons se développent (2,. Il est aussi à noter de Tapparcil se terniiiieiU par un IjouI eflilé el libre, après avoir été unis par deux branches transversales (a). Chez le Scorpion désigné sous le même nom spécilique par L. Dufour, la disposition serait un peu différente, si la figiuc laissée par cet anatomiste était exacte, ce dont je doute (b). (1) Les trois tubes longitudinaux ainsi formés sont réunis entre eux par quatre paires de tubes transversaux, dont la dernière est constituée par la bifurcation du tube moyen. Tous ces canaux viennent donc se terminer dans deux oviductes qui sont en con- tinuité directe avec les troncs latéraux, et qui, après s'être dilatés notable- ment, se réunissent sur la ligne mé- diane pour donner naissance à un vagin très-court. Dans la figure que 'l'reviranus a donnée de l'appareil femelle des Scorpions, on ne voit que ce système de tubes (c). (2) Chez le Scorpion d'Europe el d'autres espèces voisines, les sacs ova- riques, en se développant, conservent une forme ovalaire, et sont occupés en entier par l'embryon (d). Mais chez le grand Scorpion d'Afrique {S. a fer), qui appartient au genre Buthus, ces appendices présentent deux portions assez distinctes : un petit cœcum ter- (o) Blanchard, Organisation du Règne animal, pi. 7, fig. 3. (b) Léon Dufour, Op. cit., pi. 4, fig. 34. (c) Treviranus, Ueber den innern Bau der Arachniden, pi. 1, lig. 12. {d) Voyez Blanchard, Op. cit., Arachnides, pi. 7, fig. (5, APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ARACHNIDES. 2/|l que la durée de la gestation est fort longue : ainsi les Scor- pions d'Europe s'accouplent au printemps, et ne mettent bas leurs petits que vers le mois de se[)tembre (1). Les Galéodes sont aussi des Arachnides vivipares, mais leurs organes reproducteurs sont conformés d'une manière différente. Les capsules ovnriques débouchent dans une paire de grands sacs incubateurs dont les canaux excréteurs se rendent à une vulve située à la base de l'abdomen. Les testicules sont des tubes simples, sans branches anastomo- tiques, et il n'y a pas de pénis (2). Par la forme extérieure du corps, les Thélyphones ressem-= blent assez aux Scorj)ions, à côté desquels la plupart des natu- Organes génitaux des Thélyphones, minai qui correspond à la loge germi- native de Tovairc des Insectes, et une vésicule plus ou moins large qui fait oQice de poclie incubatiice («). Un seul embryon se développe dans cha- cun des sacs ovariques ; mais le nom- bre d'individus d'une même portée s'élève souvent à /lO ou 50 : en sorte qu'à une époque avancée de la gesta- tion, la plus grande partie de Taixlo- nien se trouve occupée par les ovaires et que la disposition des oviductes est diflicile à distinguer (6). (1) Les mâles paraissent être beau- coup moins nombreux que les l'emelles, et chacun d'eux sert probablement à la fécondation de plusieurs de celles-ci. (2) Dans les deux sexes, l'orilice géni- tal médian est placé au bord postérieur du premier anneau de l'abdomen (c). Chez le mâle, il y a de chaque cùié du corps deux tubes testiculaires très- grêles et très-longs, qui se réunissent sur un canal excréteur commun, lequel à son tour va rejoindre son congénère. Chez le Calcodes barbatus, la portion suljterminale de chaque tube teslicu- laire se dilate de façon à former une vésicule spermatique, et par consé- quent le nombre de ces réservoirs est de quatre; mais ciiez \tGcUcodes ni- gripalpis, ces tubes se réunissent plus tôt, et c'est le canal déférent qui se dilate pour constituer de chaque côté du corps un réservoir. Les sacs ova- riques de la femelle sont très-grands, et les capsules ovariques s'insèrent le long de leur bord extérieur. L'oviductc qui termine chacun de ces organes se dilate en forme d'ampoule avant de s'unir à son congénère pour constituer le vestibule génital médian [d]. (a) J. Miiller, Op. cit. (Meckol's .\rchiv fi'tr .\nal. und Phijsiol., 18-28, pi. 2, lii,'. 16). — Léon Dufoin-, Histoire auatomique dis Scurpions, pi. 4, lig-. 4U. (6) Blancliard, Op. cit., pi. 7, lit;-. S el 0. (c) Viij'ez r.Athis du Hègiir animal de Ciivicr, AuACHN des, pi. 20 bis, lig-. 2. 1 rf) Léon Diifour, Anaiomie, phijsioloQie et histoire naturelle des Galéodes, pi. 4, fig. 24, 25 et 26 {Mëm. de IWcad. des sciences, Sav. étraïuj., t. XVU). IX. 16 Orijancs génitaux des l'iirjncs. Organes génitaux des Araignées. !2/l2 REPRODUCTION. ralistes les rangent ; mais ils en diffèrent beaucoup par la struc- ture de leurs organes reproducteurs, dont les orifices sont situes à la base de l'abdomen (1). Les ovaires sont tubuleux, et ne présentent ni les arcades transversales, ni les poches appendiculaires qui sont si remarquables chez les Scorpions. Enfin, les testicules constituent une paire de grosses glandes ovalaires, et il existe à la base de chaque pénis un réseau séminal très-grand (2). Chez les Phrynés, le mâle est également pourvu de deux pénis; mais la dis[)Osition des parties internes de l'appareil génital dans les deux sexes diffère d'ailleurs considérablement de l'un et de l'autre type dont l'étude vient de nous occriper(o). Chez les Araignées, les particularités de sti'ucture sont plus importantes à noter, et le mode de fécondation s'éloigne de ce que nous avons rencontré jusqu'ici dans la classe des Ara- chnides, mais rappelle ce que nous avons vu chez les Libellules. En cflet, la fécondation de la femelle s'effectue, non par l'introduction de l'extrémité du canal vecteur du sperme dans la vulve, mais à l'aide d'organes copulateurs qui sont complé- (1) Dans les deux soxcs, l'orifice gd- nital esl placé derrière la première plaque cornée de la face inférieure de l'abdomen, entre les deux orifices pul- monaires de la première paire. (2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai auxreclierclies de M. Blan- chard. On ne sait pas si les Thély- phones sont vivipares comme les Scor- pions [a), mais cela me paraît peu probable. (3) Chez ces Arachnides, qui, à plu- sieurs égards, établissent le passage entre les Scorpions et les Araignées, les organes femelles sont très-simples ; ils consistent en deux sacs ou larges tubes ovariques qui se terminent cha- cun par un conduit étroit dont l'cm- bouchure est située dans un vagin ou vestibule commun. Chez le mfde, l'ori- fice génital est placé comme chez la femelle, à la partie antérieure de la face inférieure de l'aijdomen. Il y a : 1" une paire de testicules ayant la forme de tubes ondulés, portant dans leur por- tion sui)terminale des caecums laté- raux et terminés par un canal défé- rent ; 2° une paire de glandes acces- soires composées de petits caecums rameux ; 'o° une paire de verges (6). (a) Blancliard, Organisation du Règne animal, AnACUMDES, p. 158, pi. 10, fig. 6, 7 et 8. {b) Idem, Op. cit., p. 198, pi. 11 bis, %. "i-U. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ARACHNIDES. 2/jo (cmenl indépendants de l'appareil producteur de la liqueur séminale. Les organes génitaux de la témelle sont très-simples : ils consistent en deux grands sacs ovariens renfermant une bande de tissu stromatique à laquelle les œufs, en se développant, se trouvent suspendus; en avant, iis sont terminés par un oviductc étroit qui va déboucher dans une lente transversale située à la parlie antérieure de la f\)ce inférieure de l'abdouien, entre les deux orifices pulmonaires de la première paire (1). Chez le mâle, les testicules sont disposés à peu près de la même manière ; ils consistent en deux glandes ovalaires terminées en avant par un long canal efférent qui va s'ouvrir au dehors, à côté de son congénère, dans une fente occupant la même place que la vulve de la femelle (2). Mais lors de l'accouple- (1) Chez l'Araignée domestique {Tegcnaria domestica) , dont l'ana- lomie a été faite par Treviranus, les ovaires sont de grandes poches ova- laires ou plutôt pirit'ormes, dans l'in- tériein- desquelles les œufs naissent en grand nombre de chaque côté d'une bande médiane [a). L,\. conformation de ces organes est à peu près' la même chez les Mygales (6j ; mais chez les Epéires ils sont subdivisés entière- ment par des cloisons (r). Les ovules sont d'abord logés dans l'épaisseur de la bande de tissu stro- matique ou germinal, mais en grandis- sant, ilsdeviennent de plus en plus sail- lants dans la cavité du sac ovarique, el bientôt se trouvent suspendus chacun dans une capsule pédonculée. Leur développement a été étudié avec soin par M. Willich et par M. J. G. V. Carus {d}. (2) Les testicules de la Mygale Le^^ blond consistent en deux glandes ova- laires formées par les circonvolutions d'un tube cylindrique dont l'extrémité constitue le canal déférent, lequel dé- bouche au dehors à côté de son congé- nère (e). Cliez le Pholcus pludan- gista if) et chez la Tégénaire (g), la distinction entre le testicule et son canal excréteur est plus marquée. r's Ai'chiv fil)' Anal., (a) Treviranus, Uebcr deii inneni Daîider Araclmiden, pi. 4, lig. 5t2. (b) Dii-ès, Atlas d^l Règne animal de Cuvie"-, Arachnides, pi. 2, liu. 8. ~ ClaiicliarJ, Op. cit., Arachnides, iil. 17, fig-. 11, 14, 15. (f) Auduuiri, .«t. Arachnides (Todd's Cycloj). oJ'Anat., 1. 1, p. 211] (d) W iUicli, Die Eiitstehuncj des Arachnideneies iin Eierstocke 184'J,p. U3, pi. .-î). J. Carus, Ueber die Entwicklimg des Spinneneies (Zeitschr. fiir wisscnsch, Zool., 1850, t. Il, p. 'J7, pi. 9). (e) Blanchard, Op. cit., pi. 17, lig. G. (/) Diigès, Allas du Règne animal de Giivier, iil. 4, li;;-. 12. (s) Treviranus, Op. cit., pi. 4, lig-, 33, 544 HKl'ROMMI'ION. ment, les deux individus se prennent par les mandibules et se placent l'un en face de l'autre, sans se rapprocher par l'abdo- men ; le mâle se borne à porter sur la vulve de la temelle l'extrémité renllée des appendices buccaux auxquels les enlo- mologistes donnent le nom de palpes maxillaires (1). Ces palpes existent aussi chez la femelle ; mais là ils sont cylin- driques et grêles dans toute leur longueur, tandis que chez le màle ils sont renflés vers le bout et y présentent une structure trcs-remarquabic. 11 y existe une cavité dans laipielle l'Animal recueille le sperme émis par les canaux éjaculafcurs, et un organe comparable à un pénis, à l'aide duquel il introduit la matière fécondante dans la vulve de la femelle. Avant l'accouplement, on trouve ce réservoir chargé de sperme, et, après sori appli- cation à l'entrée des voies génitales de la femelle, on a constaté la présence de ces corpuscules séminaux dans l'intérieur de celles-ci. La disposition de cet instrimicnt copulateur varie beaucoup suivant les espèces ; mais on y trouve toujours un réservoir et un crochet canaliculé ou (piclquc autre appendice infromitteur ; souvent sa structure est extrêmement com- plexe (2). (1) Troviranus constata que les oi'- patifs g(hiitnux intciipurs du mâle n'ont aucune communication avec les palpes, et il supposa que ces appen- dices n'agissaient qu'à la façon d'or- ganes excitateurs pour disposer au coït ; mais les observations do Dugès et de quelques autres naturalistes prouvent qu'ils sont bien les instru- ments à Paide desquels la fécondation s'opère (a). (2) Pour plus de détails snr la con- fornialion des palpes copulateurs chez les divers Aranéides, je renverrai aux descriptions et surtout aux figures qui en ont été données par I^yonel, Tre- viranus et divers zoologistes classifi- cateurs {h). {a) Dii^'ès, Observations sur les Aranéides (Ann. des sciences nat., 3' série, 1830, t. VI, p. 184). — Bl:ick\vall, Researches into the Slruclurc, Functions and Economy of the Araneiden (Ann. ofnat. Hist., 4 845, I. XV, p. 2-20). — Mengc, L'eber die Lebi-nsiveise der Aracliniden (Xcueste Schriftea der Naturforschenden Cesellschaft in Dnnz-ig, iS43, t. IVj. (b) Lyonui, r,echercbes sxir Vnnaloinie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, pi. 8, fig. 4-S; pi. 9, flg. t-tO. — Treviianus, Innern Bau der Araneiden, pi. 4, fi^'. 35-37. — Savigny, Araclinides {Allas du g^iHnd ouvnig^c sur l'Egypte : llist. nat., t. If), g'énilal (les Fducheur». APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ARACHNIDES. 2^5 Les particularités anatominues que nous venons de passer Appareil en revue ne sont pas les seules qui méritent d'être signalées ^\ies ici. Chez les Faucheurs, par exemple, l'ouverture génitale est refoulée en avant dans la région céplialo-lhoracique, entre la base des pattes de la seconde paire, à peu de distance de la bouche, et dans les deux sexes elle donne passage à un gros appendice rétraclile, à peu près cylindrique et démesurément long, (|u'au premier abord on prendrait toujours pour un pénis, mais que l'on reconnaît, par un examen plus attentif, être tantôt un organe femelle, d'autres fois un organe malei^l). Les testicules sont consliUiés par un nombre considérable de csecums tubuliformes insérés à l'extrémité d'un canal déférent unique qui se rend dans le pénis ('2). L'appareil femelle est plus compliqué : les ovaires consistent en une paire de sacs membraneux et jiiriforaies qui sont confondus entre eux pos- térieurement et réunis en avant à l'extrémité d'un canal excré- teur commun, de façon à représenler un anneau, L'oviducle commun dans lequel ils débouchent se dilate bientôt en une grande poche ovigère qui se recourbe sur elle-même, puis se ( 1 ) Dans VA tlas du Règne animal de reclierches de Tre viranus et à une mo- Ctivier, j'ai représenté comparative- nograpliie anatoniiqiie des Phalangiens ment ces deux organes dans l'état par M. Tnlk {a). d'érection (Arachn., pi. 23, lig. 1 c et (2) Suivant M. Lubbock, les caecums 1 e). Chez la femelle, sa longueur allongés et tortueux que la plupart des excède celle de la totalité du corps, analomistes considèrent comme étant et il se compose de deux portions les testicules des Phalangiens {(>) ne tabulaires placées bout à bout. Chez seraient que des glandes accessoires, le màle, sa longueur est un peu et l'organe spermalique serait un tube moindre, et l'on remarque à son ex- très-allongé et très-contourné qui ne trémité une espèce de giand crochu. renferme pas de follicules rameux Pour plus de détails relatifs à la slruc- comme les précédents, et contient des ture de ces parties, je renverrai aux corpuscules spermatiques (c). (a) Trevirunus, Innercr Bail der ungelIiUjeUen Insecten [Vevmischte Schriflen,iSiC>, t. I, pi. 4, fiff. 20-23). — Tulk, Upon the Anatomy of Phnlanrjium opUio {Ann. of Sat. Ilist., 1813, t. XII, p. 245 et 318). (h) Tulk, Op. cit., p. 250, pi. 4, lit;-. 21. (c) Lubbock, On the Gencrative Organs of Aiinulosa [Philos. Trans., ISGl, p. 012, pi. 17, H- 45). Organes reproducteurs des Acariens. '2/10 REPRODUCTION. rétrécit de nouveau et donne naissance à un canal grêle dont la portion (erminale est engap;'ée dans l'oviscaple proiraciile. Enfin, nne paire de glandes accessoires qui débouchent également dans l'oviscapte complètent cet appareil (1). Chez les Acariens, les organes de la génération se simplifient en général un peu. Les ouvertures sexuelles sont situées entre la base des pattes postérieures, et plusieurs de ces Animaux paraissent avoir un court pénis (2) ; mais nos connaissances relatives à la structure intérieure de la pln[)art de ces parasites sont trop incomplètes pour qu'il me paraisse utile de nous V arrêter ici. ^ 1. — Les œufs des Arachnides ne présentent d'ordinaire (1) Les ovules se forment dans des capsules à la face interne du sac ova- riqne, et y sont suspendus par un pédon- cule plus ou moins f;rèl('. ]\I, Lubbock a constaté que les capsules ovariennes ne sont pas limitées en dedans par une couche épiiliélinlc, comme chez les Insectes et les Myriapodes, et que l'o- vule est constitué en entier par une seule cellule, sans l'addition de cor- puscules vitellogènes (a). Les œufs, après avoir quitté cet organe, s'accu- mulent dans le réservoir en forme de besace, qui est constitué par la portion élargie de l'oviducte commun. Ces parties, ainsi que les organes mâles, ont été représentées avec soin par Treviranus (op. cit., pi. Zi, lig. '20 et 21) et par M. Tulk {op. cit., pi. U, fig. 21, et pi. 5, fig. 26 et 27). (2) Chez les Ixodes, l'accouplement sefaitd'unemanièresingulière.Lemâlo, beaucoup plus petit que la femelle, se tient fixé sous la partie moyenne du corps de celle-ci, et paraît s'y accro- cher en enfonçant son armure buccale dans sa vulve (6). L'appareil génital de celle-ci se compose d'une paire de sacs ovariques allongés et d'une paire d'oviductes qui naissent de l'extrémité antérieure des ovaires, se dirigent en arrière en se dilatant, et se réunissent à leur extrémité postérieure pour con- stituer une poche médiane dont le col, dirigé en avant, se termine à la vulve placée entre la base des pattes posté- rieures. La conformation générale de l'ap- pareil mâle de ces Arachnides parasites est à peu près la même. Les testicules sont cylindroïdes, et leurs canaux dé- férents aboutissent à un grand réser- voir séminal médian dont part un canal éjaculatcur ou pénis (r). (fl) Lubbocli, Op. cit. {Philos. Traiis., 1801, p. 010). (&) De Geer, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, 1. VII, p. lOi, pi. 6, fi^. 0). — Pli. Millier, Bemerkungeii ûber eiiiige liisel;teii (Gennar's Mafia^in der Entomologie, 1817, t. II, p. 280). (c) l'ajrcnsteclier, Beitrâge x,ttr Analomie der Milben, Iloft 2, t SGI, pi. i, dg. i et 7 ; pi. 2, fis;. H, 12 et 13. APPAREIL DE LA GÉiNÉRATION DES ARACHNIDES. 247 que peu de paiiiciilnrités imporfanics (1) ; mais il n'en est pas œu^ de même des produits de l'uppareil maie. Chez les Scorpions, la liqueur séminale est chargée de corpuscules fécondateurs qui sont Irès-agiles et pourvus d'une queue capillaire (2) ; mais chez les Aranéides, les corpuscules contenus dans les testi- cules, au lieu d'être des spermatozoïdes bien développés, comme d'ordinaire, sont des cellules arrondies, dans l'intérieur spermatorow.< de chacune desquelles se trouve un corpuscule d'abord globu- laire, puis plus ou moins allongé. Dans quelques cas, on a vu ce corpuscule, devenu cylindroïde, se dégager en partie de son enveloppe, de façon à faire saillie au dehors, et il y a lieu de penser qu'il devient un spermatozoïde, car on a vu dans le réservoir copuialear de quelques Araignées des fdaments (1) 11 ost cepondaiit à noter que grosses gouttelettes de matière grasse 1\1. Wilticli a trouvé dans le vitellus suspendues dans un liquide peu abon- de Tœuf de plusieurs Araignées un dant (c). La vésicule germinative dis- corps particulier sur la natiue duque! paraît avant la ponte. M. EalJjiani a on n'est que peu éclairé. Quelques au- constaté des mouvemeiils amœbi- teurs le considèrent comme étant un formes très-prononcés dans la tache corps viteliogène ; mais, d'après l'ob- germinative de l'œuf de plusieurs servation que je viens de citer, il per- Aranéides [cl). sisterait et ne se modifierait que peu, (2) Ces spermatozoïdes sont très- pendant que l'embryon se déve- petits. Dans l'iutéricur des testicules loppe (a). ils ne paraissent être constitués que par Les téguments de l'œuf sont minces des corpuscules globuleux ; mais dans et paraissent être constitués seulement les canaux déférents, ainsi que dans par la tunique viteiline ^6). le réservoir séminal, on leur voit une Le vitellus est en général coloré queue très-grèle, et ils deviennent fort d'une manière intense, et présente agiles (''). Lorsque leur développement l'aspect d'une émulsion formée de est complet, ils sont iililormcs (/"). (a) Wittich, Op. cit. (MiiUer's Archiv fur Anat. und Physiol., 1849, p. H3, pi. 3, fig'. 3), (iilSicbold, Nouveau Mamiel d'anatoinie comparée, t. I, p. 530. — V. Carus, Op. cit. [Zcitschrift fur wissensch. Zool., 1850, t. II, p. 97, pi. 9). (c) Herold, E-vercitationes de Animalium vcrtcbris carentium in ovo formatione, pars i, 1824, pl-l, %. 1. — Recherches sur le développement de l'xufdes .iraignées [Anii. des sciences na t., 1838, l. XIII, p. 251, pi. 8, ivg. 1). — Claparède, Recherches sur l'ovulation des Araignées., p. 5, pi. 1 , fig'. 1 (^Mcni. de la Soc. des arts et sciences d'Utrecht, 1862). ((i) Biilblani, Sur les mouvements q^ù se manifestent dans l'œuf de quelques Animaux {Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1804, 1. 1, p. 04). (e) Blanchard, Organisation du Règne animal. Arachnides, p. 101, pi. 7, fig. 5. (f) Koiliker, Die Bildung der Samenfddeu, pi. 2, fig. 10 {Schweltzerische Gesellschaft fiir Mturwissemch., t. VIIl, 1840). '2llS REPRODUCTION. qui leur ressemblent beaucoup et qui étaient pourvus d'un appendice caudal. Mais l'Iiistoire de ces produits fécondaleurs est encore très-incomplète et très-obscure (1). orfranes § 8. — Aujoiu'd'bui la plupart des zoologistes s'accordent à reproducteurs , ,i i ai-ii • i- »• des ranger dans la classe des Arachnides les singuliers Anmiaux anigra e>. ^^^^^ Spallanzani appelait des Tardigrades, et que Ton désigne sous le nom générique de Macrobiolus. En eflet, ces petits êtres ressemblent à des Arachnides plus qu'à tout autre type du Règne animal ; mais ils en dilTèrcnt beaucoup, et si l'on ne craignait de trop multiplier les classes, il serait peut-être pré- férable d'en former un groupe distinct. Ainsi, non-seulement ils diffèrent des Arachnides proprement dits par l'absence d'une région abdominale ; mais, au lieu d'avoir les sexes distincts, comme tous ces Animaux, ils paraissent être her- maphrodites. Doyère, à cpii on doit un excellent travail sur l'anatomie et la physiologie de ces Animalcules, leur a trouvé un ovaire situé au-dessus du tube digestif, suivi d'une poche ou réservoir ovigère et allant s'ouvrir dans le cloaque ; une vésicule séminale qui contient parfois des spermatozoïdes, et une paire d'organes glandulaires qu'il considère comme étant ' des testicules ('2). Il est aussi à noter (|ue l'orifice génital, au (1) AlM.Siebold, Wagner et Leuclcaii sperme, et que la poclie considérée ont examiné les produits de la sécré- par Doyère comme une vésicule sémi- tion spermatique chez quelques Ara- nale mfde ne soit pas une poche copu- néides (a). - latrice femelle faisant fonclion de ré- Les corpuscules spermaliques des ceptacle séminal (c). Ixodes sont fdiformes (6). Chez les Macrobiotus, les sperma- (2) Il ne me paraît pas suCQsnmment tozoïdes sont des globules pourvus démontré que ces parties soient réel- d'un appendice filiforme aux df>ux lemeiit les organes producteurs du pôles {d). {a) Sifbold, Nouveau Manuel d'anatomie, t. I, p. 530. — Wajînor et Leuckart, art. Semen (Todd's Cyclop. of Anal, and Physiol., t. IV, p. 491, fig. 372-375). (t) Pagcnstecher, Beitr. zur Anat. der Milben, Keft 2, pi. 2, fîg-. 14. (c) Doyère, Mém. stir les Tardigrades [Ann. des sciences nat., 2» série, t. XIV, p. 351 et suiv., pi. 16, fig. 1-4). (d) Doyère, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 2- série, 1840, t. XIV, pi. C, flg. 5). des icés. ORGANES DF. LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 249 lieu d'être situé très-loin de l'anus, vers le milieu ou le tiers antérieur du corps, ainsi que cela a tonjours lieu chez les Arachnides proprement dits, se trouve placé immédiatement au-dessous de l'extrémité postérieure du tube digestif, dans un cloaque commun. § 9. — Dans la classe des Crustacés, les sexes sont en ciasse général séparés et la fécondation intérieure ; mais, la plupart cn.sia des espèces qui composent le groupe naturel des Cirripèdes sont androgynes, et, parmi les Entomostracés, il en est plu- sieurs qui sont susceptibles de se multiplier par parthéno» génésie. En général, le mCde se dislingue de la femelle par diverses particularités de forme, aussi bien que par la disposi- tion des organes reproducteurs essentiels ou accessoires. Ainsi, chez les Crabes, les pinces sont presque toujours plus fortes chez le mâle (l) et l'abdomen est moins large (2). Chez les espèces qui sont parasites, la femelle devient en général beaucoup plus grande que le mâle, et, contrairement à ce qui a lieu d'ordi- naire, elle présente souvent des singularités de structure qui lui sont propres et qui varient extrêmement chez les divers membres d'un même groupe naturel. Quelquefois la différence de taille est énorme, et le mâle est au moins vingt fois plus petit que la femelle (3). Chez les Crabes, les Écrevisses et les (1) Cette diflercncedans la grandeur grêle comme celles de la femelle, lan- des pinces est très-marquée chez quel- dis que l'autre est d'une grandeur ques Décapodes brachyures de nos démesurée (c). côtes : par exemple, le Maia squi- (2) L'élargissement de l'abdomen de nado [a), et le Corijstes cassivelau- la femelle se lie, comme nous le ver- nus (6); mais est portée à son plus rons bientôt, au mode d'incubation des haut degré chez les Gélasimes, où le œufs, niàle a une de ses pinces petite et (3) Cette mégalilé de taille est très- la) Voyez Leacli, Malacostraca podophthalmata Britanniœ, pi. i, fig. 1 (mâle); fig. 2 (femelle). (6) Idem, Op. cit., pi. 18, fig. 1 (mâle) ; tig. 6 (femelle). (c) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, CnusTACÉs, pi. 18, fig, 1. Organes reprodiiclciirs des Crustacés. 250 REPRODUCTION. niitres Crustaccs de l'ordre des Décapodes , les ouvertures génitales sont toujours doubles et placées symétriquement des deux côtés de la face inférieure du corps, dans la région llioracirjue, mais leur position est très- différente, suivant les sexes. Chez le maie, elles occupent toujours la base des pattes de la cinquième paire ou la partie adjacente du plastron slcrnal, et appartenant par conséquent an dernier anneau du thorax, (andis que chez la femelle, les vulves sont toujours placées |)lus en avant, sur l'antépénultième segment thoracique ou à la base des pattes correspondantes. Les organes reproducteurs internes sont également pairs, et ceux d'un côté sont complè- tement ou presque complètement indépendants de ceux de l'autre côté du corps; aussi, dans quelques cas tératologiques, i'ime des moitiés de ce système a constitué un appareil mâle |)arf;!it, tandis que l'autre moitié réunissait tous les caractères anatomiques d'un appareil femelle apte à fonctionner (1). J'ajouterai aussi que tous les Animaux de celte classe sont ovipares, mais que plusieurs d'entre eux sont pourvus d'or- ganes incubateurs extérieurs, dans lesquels les jeunes se développent et parfois restent même assez longtemps après l'éclosion. § 10. — Dans le groupe naturel des Bracbyures, qui se compose des Crustacés auxquels on applique communément le nom de Crabes^ la structure de l'appareil reproducteur est grande chez les Bopyresel les loncs (a); copiquc, se tient caché sous l'extré- mais elle est encore plus romarqualile mité postérieure de l'abdomen de 1 chez plusieurs Lernéons. En elïet , femelle (b). Noi-dmann a constaté que chez beau- (1) Un cas iros-remarqualjle de cet coup de ces duslacés parasiles, le hermaphrodisme bilatéral a été ob- mâle, d'une petitesse presque micros- serve chez le Homard (c). (a) Voyez V Atlas du Règne animal do Cuvioi-, Crustacés, l'I. 59, fig'. i (màlc); fig-. ia (femelle). (b) Nordmanii, MiM.roscopisc.he Beitrage, t. H, p. 06, pi. 5, fig. 4. (r;) Nicholls, An Account of one IkrmupUroditc Lobster {Philos. Trnns., IT.'ÎO, p. 290, pi. n" Mi, fig. 3 et 4). ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 251 partout à peu près la môme. Chez la femelle, on trouve dans la région cépbalothoracique du corps, sous la carapace, une paire d'ovaires qui reposent sur le foie et s'étendent horizonta- lement depuis les côtés de l'estomac jusqu'à la base de l'abdo- men, en passant sous le cœur. Chacun de ces organes est con- stitué par deux caecums tubulaires ou sacs placés bout à bout et confondus dans leur point de jonction, où ils se continuent en dessous avec un oviducte. L'une de ces cornes ou poches ovariqucs se dirige en arrière et s'accole à sa congénère dans sa portion terminale ; l'autre se porte en avant, et, après s'être unie à celle du côté opposé au moyen d'une branche trans- versale, elle longe l'estomac, puis se recourbe en dehors en décrivant un arc de cercle dont la concavité est tournée en . arrière (1). L'oviducte qui, de chaque côté du corps, fait suite à ces csecums horizontaux, plonge verticalement entre le foie et les muscles des flancs pour gagner la face inférieure du thorax, et va aboutir à la vulve correspondante, mais, avant d'y arriver, il donne insertion à une grosse poche copulatrice ou réceptacle séminal qui -surmonte cet orifice. Enfin, les vulves sont des ouvertures circulaires pratiquées dans le plastron sternal, entre la base des pattes de la troisième paire et cachées sous l'abdo- men, qui, chez tous ces Crustacés, est habituellement reployé sous le thorax (2). Le plastron sternal est concave, et l'espèce (1) Les cornes antérieures des ovaires sont lieaucoup plus longues que les postérieures, et, lorsque ces organes sont dans l'étal de vacuité, ils affectent la forme de tubes cylin- driques à parois épaisses et blan- châtres (a) ; mais lorsqu'ils sont dis- tendus par les œufs, ils sont bosselés irrégulièrement, et offrent l'aspect de poclies membraneuses à parois très- minces. Cavolini en a donné une très- bonne description chez les Grapses de la Médiierranée (6). (2) L'abdomen des Crabes est mince, élaigi et appliqué contre le plastron sternal (c); il constitue ce que l'on nomme vulgairement le tablier de ces Animaux. (a) Exemple : le Maïa squinado; voy. Milne EdwaiMs, Histoire naturelle des Crustacés, 1. 1, p. 170, pi. 5, fig. ^, et pi. 12, %. 12. (b) Cavolini, Memoria sulla generazione dei Pesei e dei Granchi, 1787, p. 1 58, pi. 2, fij?. i. (c) Voyez Milne Erhvanls, Op. cit., pi. 3, fig. 2, 4 et 5. Organes pcnilaux lies Macroures. 252 REPRODUCTION. de couvercle constitué par l'abdomen ainsi re[)loyé est bombé en sens contraire. 11 en résulte que ces parties, tout en se ren- contrant par leurs bords, laissent entre elles un espace libre dans lequel le» oviductes viennent déboucher. L'espèce de boîte ainsi constituée renferme aussi une double série d'appen- dices ou fausses pattes abdominales qui se terminent par deux branches et sont garnies de longs poils. Or, les œufs, au mo- ment de la ponte, sont revêtus d'une matière gluante, et, en tombant dans cette cavité, ils se collent aux poils dont je viens de parler : ils restent donc suspendus aux fausses pattes de l'abdomen, el l'espace compris entre cette portion du corps et la face inierieure du thorax devient de la sorte une chambre incubatrice (1). Cnez les Décapodes Anomoures et Macrom'cs, la constitu- tion de l'appareil femelle est à peu près la môme (2), si ce n'est (jue les réceptacles séminaux manquent ; qu'en général les vulves sont placées sur l'article basilaire des pattes de la troisième paire, au lieu d'occuper la partie adjacente du plastron sternal (3) ; enfin, que l'abdomen, beaucoup plus développé et (1) Oiitîlyupfois les jeunes leslent dans celte espi^'ce de boîte pendant assez loiipleinps après Tiiclosion, chez le Naxia serpulifera, par exemple. (2) Il est cependant à noter que quelquefois les sacs ovariques sont très-raccourcis, et les deux post(5rieurs confondus en une seule masse, de façon que l'ovaire devient trilobé : cela se voit chez rKcrevlsse (a), tandis que chez le Homard la disposition de ces parties nollVe rien d'exceptionnel. Chez les Scyllares, ils sont également séparés dans toute leur longueur, excepté dans le point occupé par le prolongement transversal post- sto- macal (h). Chez les Pagures, les ovaires sont rejclés en arrière, et se trouvent presque entièrement dans la région ab- dominale du corps. Il en est de même chez les Callianasses. (3) Cette disposition existe chez tous les Anomoures (c) , et elle est égale- (o) Roesel, Insectenbelustigung, l"sM|)pl., p. 00, iig. 2i et 25. (fc) Délie Cliiaje, Descri-iione e notomia degli Animali invcrlebrati délia Sicllia citeriore, pi. 87, llg'. ). Ces organes se composent de tubes capillaires trcs-grélcs et d'une longueur excessive, qui se pelotonnent sur eux-mêmes en décrivant des sinuosités presque innombrables. Chez quehiues espèces, ils s'élargissent peu à peu pour aller constituer le canal déférent commun, et il n'y a pas de ligne de démarcation bien tranchée entre ces deux portions de canaux (/j) ; mais d'autres fois la distinction est très-nette (5). On remanjuc aussi quelques différences dans la (1) Ces lobes sont aussi Uès-courts, do sorte qui' h forme des testicules est ù peu près la mcnic que celle des ovaires (a). (2) Chez les Pagures, les testicules, de même que les ovaires, ne sont pas placés connue d'ordinaire dans la ré- gion thoracique, sur les côtés de l'es- toniac, mais sont situés au-dessus du (oie, dans l'abdomen (6). (3j Chez le Garcin ménadc, les lobes postérieurs des testicules sont bien développés (c), mais chez le Tourteau {Cancer payur us) ils manquent. (4) Par exemple, chez le Maia squi- nado. (5) Chez le Tonneau {Cancer pagu- rus), par exemple, chaque lobe latéro- antérieur est t'ormé de quatre lobules constitués par des vaisseaux spcrma- liques vcrmiculairos ; ceux-ci se con- tinuent avec un vaisseau plus larf^c, très-contourné et fort long, qui con- stitue de chaque côté une pelote arrondie, et qui, à son tour, est suivi d'un canal beaucoup plus gros. Ce dernier décrit aussi de nombreuses circonvolutions sur les côtés de l'es- tomac, et sert évidemment de réser- voir pour le sperme {d). Au devant du cœur, ce canal déférent s'enfonce entre la masse viscérale et les cellules épi- (fl) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvior, Crustacés, pi. 5, lig. 5. (bj Milne Edwards, CnusTAGÉs de V Atlas du Régne animal de Cuvier, pi. 6, liij. 1. (f) Idem, ibid., Crustacés, pi. 1. (d.) Idem, ibid., Crustacés, pi. i. [copulatcurs. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 555 conCormation des canaux déférents qui descendent de chaque côté du foie pour gagner la face inférieure du dernier anneau tiioracique et s'y continuent avec les pénis membraneux 1). Les tubes tesliculaires sont tapissés d'un tissu spermatogène qui, à l'époque de Tactivité fonctionnelle de ces organes, donne naissance à des espèces de bourgeons utriculaires ou ampoules, dans l'intérieur desquelles des vésicules secondaires en grand nombre se développent, et, en devenant libres, con- stituent les corpuscules spcrmatiques sur lesquels j'aurai bientôt à revenir. Chez la plupart des espèces, ces vésicules sont fusi- formes et pendent dans la cavité du tube séminifère, mais quelquefois elles font saillie au dehors, par exemple chez les Galatées (2). Les pénis membraneux sont constitués par la [)ortion sub • or-nnes terminale de ces mêmes tubes qui, sur une longueur plus ou moins considérable, s'élargissent beaucoup et y ont des pa- rois épaisses. Cette portion dilatée du canal vecteur du sperme est susceptible de se dérouler au dehors en passant par l'orifice génital, aux bords duquel elle s'insère, et elle constitue ainsi un appendice tubulaire faisant fonction de pénis. En général, l'ouverture génitale par laquelle cette verge passe est pratiquée dans l'article basilaire ou hanche de chacune des méiicnncs, pour gagner la face ven- laleur esl Ibrl dilatée et renformc dans traie du thorax et se rendre dans l'ar- son intérieur un tube très-contourné licfe basilaire de la patte postérieure sur lui-mcnie. correspondante. La conformation des (2) I^our plus de détails au sujet de organes mâles est à peu près la même la structure interne des testicules des chez lesHyas ((7). Crustacés, je renverrai aux puljlica- (1) Ainsi, chez la Langouste , la lions faites sur ce sujet par M. Kolli- porlion subtcrminale du canal éjacu- ker cl IM. Goodsir (6\ (a) Goodsir, Anatomical and Pathol. Observ., p. 30, pi. i, Cf;. 8. {b) Kdlliker, Beitragc zur kenntniss der Ceschlechtsvei'hàl'tnisse und dcr Samenilussiii KeU wirbelloser Thiere, 1841, p. 9 cl siiiv., pi. 2, lig. i!l, et pi. 3, )i-. 22. ■- Goodsir, The Testis and Us Sécrétion in the Decapodous^ Cvustaceans (Anatomical and Pathol. Observations, 1845, p. 35, p!. 4 et 5). 256 Htll'KODUCTlON. pattes thoraciques de la dernière paire; mais, chez quelques Brachyures, elle occupe la portion adjacente du plastron slernal (1), et quoi qu'il en soit à cet égard, elle se trouve presque toujours en rapport avec la base d'un ajipareil copu- laleur coiislitué par une ou deux paires des fausses pattes abdominales que nous avons vues servir à la suspension des œufs chez la femelle (2). Chez les Écrevisses et la plupart des autres Macroures, où chacun des anneaux de l'abdomen porte une paire d'appendices chez les individus de l'un et de l'autre sexe, ce sont les fausses pattes de la première paire seulement ipii sont employées de la sorte, et chacune d'elles constitue un slylet canaliculé dont la base s'applique contre roritlce génital correspondant, et dont la goullière paraît être disposée, soit pour guider la verge mem- (1) Les orifices sexuels du mâle n'occupent le plastron sternal que chez certains l;rachjures de la famille des Caiométupcs , tels que les (îécar- cins (a) et les Ocypodcs (6). Chez quelques espèces de ce groupe, ils sont placés dans une écliancrure du bord latéral par lequel le sternum s'articule avec les pattes postérieu- res (c), et, chez d'autres, le pénis membraneux, tout en sortant |)ar des trous pratiqués dans l'article basilaire de ces pattes, est ensuite reçu dans une rainure ou canal transversal du plas- tron qui va aboutir dans la portion déprimée de ce bouclier vertical que recouvre l'abdomen [d). Chez les Thel- pliusiens (p) et les Brachyures des autres familles, ainsi que chez les Ano- inoures et les Macroures, ces orifices sont pratiqués dans l'article basilaire des pattes postérieures , et souvent leurs bords s'élèvent de façon à consti- tuer un tubercule porcé au sommet. ('2) Chez les Lithodcs, les Birgus cl les Cancelles, ces appendices copula- teurs manquent complètement; chez les Pagures, ils sont en général rudi- mentaires (/"). Chez les Salicoques, les fausses pattes abdominales existent comme chez les autres Macroures, mais ne sont pas modifiées de façon à servir d'instrument copulaleur ou excitateur. (a) Miliie EdwaiJs, Histoire des Crustacés, t. 1, p. 108, pi. dS, i\^. 0. (6) Voyez l'Affns du Jictjne animal de Cuvier, Cp.l'STacés, jil. Il, tlg. ij. (c) Exemples : les Gbapses ; voy. le liègne animal, Cp.ustacÉs, pi. ii"2, lig. 1 /. — Les l'Iagusies; voy. le Hcgne animal, CRLiTACÉS, pi. 25, fig. 3d. (d) Exemples : les Carcinoplax, les Prionoplax, etc. (e) Voyez l'Atlas du Règne animal, Cuustacés, pi. 25, fig. 2 d. {[} Milne Edwards, Observations sur les Pagures {Ann. des sciences nat., 2' série, t. Vl, pl. U,%. Ifl). OKGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. î>57 broneiise, soit à conduire le liquide séminal qui s'en échappe. Chez les Bmchyures, le maie n'est pourvu que de deux paires de ces appendices abdominaux, et ceux-ci s'engaînont l'un dans l'autre de façon à former un organe copulateur dont la structure est plus complexe (1). Dans l'état de repos, les deux verges cornées ainsi constituées sont cachées entre l'abdomen et le plastron sternal ; mais, lorsque l'Animal redresse la por- tion postérieure de son cori>s, elles deviennent saillantes, et c'est probablement par leur intermédiaire que la liqueur sper- malique se trouve introduite dans les réceptacles séminaux de la femelle (2). Il y a qucl(|ue raison de penser que chez les Macroures et les autres Décapodes qui n'ont pas de réservoir copulateur, le sperme est répandu sur les œufs au moment (1) Clicz CCS Décapodes, les appen- dices abdominaux de la première paire sont très-petits et s'engagent dans lu gaîne formée par les fausses pattes de la seconde paire. Celles-ci se compo- sent d'un article basilaire gros et court et d'une seconde pièce qui est très- allongée ei recourbée sur elle-même longitudinalement, de façon à former une gouttière ou même un canal tubu- iaire ; son extrémité est souvent cro- chue et donne quelquefois insertion à un troisième article qui est grêle et styliforme. Du reste, la forme de ces appendices varie beaucoup suivant les genres et même suivant les espèces, et pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux planches carcinolo- giques dans lesquelles on en a donné des ligures, et à un mémoire spécial de Duvernoy (a). (2) La grosseur de ces verges, com- parativement aux dimensions des vulves chez plusieurs Brachyures , m'avait fait penser que probablement ces appendices ne pénétraient pas dans l'intérieur des organes sexuels de la femelle et servaient seulement à y di- riger le pénis membraneux (6). Mais on a constaté depuis lors, qu'à l'époque où le rapprochement sexuel a lieu, le test de la femelle est ramolli (c), ce qui exjiliquerait la dilatation des ouver- tures sexuelles, et l'on a vu que chez le Carcin ménade les fausses pattes styli- formes du mâle s'y enfoncent {cl). [a) Voyez Savigny, Cnu^TACÉs du grand ouvrage sur l'Egijple. — i.'Allas du Rèjne cinimal de Cuvicr, Crustacés, (d. 7, fig. 1 h, 1 o ; pi. U, IG, clc. — Duvurnoy, Fragments sur les organes de génération de divers Animaux, p. 35 el suiv,, pi. 2 et o (Mém. de l'Acad. des sciences, I. XXllU. yb) Mdue Ed\v;!rds, Histoire naturelle des Crustacés, t. I, p. lO'J, (c) Boucliard-Chanlereaux, Catalogue des Crustacés observés dans le Boulonnais, 1S33. (d) LalVesnaye, Observ. sur l'accouplement du Crabe commun de nos côtes [Revue zoologiquc, 1848, p. 279). IX. 17 Orjjanes génitaux lies Squilles. 258 . REPRODUCTION. de la ponte; mais, chez les Bracliyiires, la présence de matière- fécondante dans ces poches a été constatée (1). § 12. — Dans le pelit groupe des Stomapodes, formé par les Squilles et les genres voisins, les ovaires sont confondus en une seule glande impaire et iohuléc latéralement, qui occupe presque tonte la longueur du corps, mais qui donne naissance à deux oviductes (2). Les testicules de ces Crustacés consistent en un paquet de tubes blanchâtres très-contournés (jui repose sur le foie, et qui, de chaque côté, envoie un canal déférent dans rarticle basilaire des pattes postérieures où se trouve un petit pénis lubnlaire et non rétractile (3). (1) En étudianl les Crustacés des côtes de la Bretagne, en 18'27, j'ai trouvé un 'l'ourtoau femelle qui s'était accouplé (k'pnis peu, et qui portail eu- foiic '■ dans rliacune des poches copu- iatrices un corps blanc, cylindrique et mou, qui m'a paru être la portion ter- minale de la verge membraneuse du mâle, séparée du reste des organes sexuels de celui-ci (a). Je regrette de n'avoir pas eu l'occasion de n'péter cette observation depuis que mon at- tention a été portée sur les spermato- phores, car il serait fort possible que l'espèce de bouchon en question laissé dans les vulves fût un corps de cette nature plutôt qu'un fragment du pénis. (2) Lorsque les Squilles que l'on dissi^que ont été conservées dans l'al- cool, les viscères sont très-difliciles à distinguer entre eux, et cela explique beaucoup d'erreurs qui ont été com- mises au sujet de la disposition des ovaires (6). Ces organes n'entourent pas le canal digestif, mais le recouvrent en grande partie, ainsi qu'on peut le voir dans une figure que j'ai dessinée d'après l'animal frais (c). (3) M. Siebold me paraît avoir con- fondu le foie avec ces organes, qui ne ressemblent pas du tout aux ovaires, et sont ramassés entre le foie et le cœur à la partie antérieure de l'abdo- men [d). Les deux verges sont très- faciles à reconnaître (e). {a) Milne Edwards, Histoire des Crustacés, t. I, p. 174. (/)) Uuvernoy, Sur le foie des Animaux sans vertèbres {Antl. des sciences nat., 2" série, 1836, t. VI, p. 248). Siebold, Nouveau- Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 478. (c) Atlas du Règne animal de Cnvier, Chustacés, pi. 50, fig. 1 b. Id] Milne E.lvvards, loc. cit., CkustacÉs, pi. hbbis. — Oelle Cliiajc, Animah invertebrati delta Sicilia citerîore, pi. 80, flg, 4. {e) Voyez IMfias du Règne animal. Crustacés, pi. 58, fig. 1. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 259 L'appareil de h génération n'est que très-imparlaitement or-anes 1 1 • • • ' 1 • 1 1 1 ¥ • génitaux connu dans la division des Ednopnthalmes. Les ovaires con- " des 1 ,. , . . , • 1 ' ÉJriophlhalmes sislent en une paire de sacs cylindriques qui sont indépen- dants l'un de l'autre; au niveau du cinquième anneau thora- cique, ils donnent naissance à un oviducte qui, de chaque cô(c du corps, descend vers le siernum (1). Les œufs sont retenus sous !c thorax par des appendices foliacés qui naissent de la base des pattes, et qui se replient horizontalement en dedans, de façon à constituer souvent par leur réunion une grande chambre incubatrice (2). L'appareil mfde présente aussi des particularités de struc- (1) M. Lereboulieî, qui a disséqué avec beaucoup de soin les Cloportes, a très-bien représenté les ovaires de ces Animaux, el a suivi les oviducles jus- que sur l'anneau sternal du cinquième segment ihoracique; mais il n'a pu apercevoir leur emboucliure [a). Je suis porté à croire, cependant, qu'ils aboutissent à une vulve unique située dans ce point. Chez les Gyames, les ovaires sont disposés de même, mais les oviductes débiiuchent au dehors par deux vulves ciliaires, à la face inférieure dis qua- trième anneau thoracique (6). (2) Chez les Crevettines, les Talitres elles autres l'khiophliialniesde l'ordre des Amp'iipodi's, ces appendices sont étroits , allongés et ciliés sur les bords (c), mais ne constituent qu'un système suspenseur très - incomplet. Chez les IsopoJes, ils sont foliacés, très-larges, el en général assez longs pour chevaucher les uns sur les autres transversalement, aussi bien que d'ar- rière en avant, de sorte qu'ils ferment complètement en dessus l'espace qui correspond à la face sternale de la région thoracique (d). Cliez les Bo- pyres (e), ces lames se recouvrent sur les côtés du corps sans clore la cham- bre incubatrice au milieu ; mais comme ces Crustacés parasites vivent iixés sous les téguments d'un autre animal, les œufs n'en sont pas moins bien protégés. Chez les Lsemodipodes , il existe aussi une chambre incubatrice close, qui est constituée d'une manière ana- logue (/■). (a) LereljouUel, Mém. sjir les Crustacés de la famille des Cloportides, p. iiS, pi. 9, fig. 166 [Mém. de la Soc. d'Inst. nat. de Strasbourg, 1853, t. IV). (b) Roussel de Vauzenne, Mém. sur le Cyaimis Ceti {Ann. des sciences nat., 2' série, 1834, 1. 1, p. 250, pi. 9, fig. 19). "(t) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 58, ll^. 'îg.c, el pi. 61, fig- 1 fj, c. {d'j Exemple : le Cymotlioe œstre ; voy. le Règne animal, Crustacks, pi. 65, iig. 2 a. (c) Voyez le Règne animal, ChcstacÉs, pi. 01, lig- 1 a. if} Exemples : le Cgamc de la Baleine; voy. Roussel de Vauzenne, Mém. sur le Cyainus Celi {Ann. des sciences nat., 2" série, 1834, l, I, pi. 8, lig. 3). — Les Ghevrolies ; \oy. VAllus du Règne animal, Gkustaoés, pi, 03, Rg. 1 a. Orjranes génilaux des Apus , 260 REPKODLCTION. ture que je ne dois pas passe)' sous silence. Les testicules de ])lusieurs Isopodes ressemblent iîcaucoup à ce que nous avons vu chez divers Insectes; ils se composent d'un petit nombre d'ntricules fusiformes insérés sur un conduit déférent qui va s'unir à son congénère pour déboucher au dehors par un canal éjaculatcur commun logé dans un pénis médian (1). Chez quelques Crustacés Brachiopodes , les Apus , par exemple, les ovaires sont ramoux et envahissent une grande etc. Eniomostracés, partlo dc la cavité viscérale. On y remarque aussi (juelques particularités dans tours (2). la constitution des réceptacles incuba- (1) Ainsi, cliez les Lygios, je n'ai trouvé de cliaquc côlô du corps que trois pelits sacs lesliculaircs fusi- formes, s'emljrancliani sur un tube excréteur couiiiiun qui allait rejoindre son congénère à la face inférieure du premier segment de l'abdomen (a). M. Lereboullet a trouvé chez les Cloporlides une structure plus com- plexe. D'après cet anatoniisle, la por- tion initiale des organes niàlcs se com- pose d'ntricules testiculaircs de forme irrrégulière, communiquant par des canaux très-étroits avec les trois paires de capsules fusiformes qui débouchent à leur tour, de chaque côté du corps, dans un canal éjaculaleur dilaté en forme de réservoir, et allant se ter- miner sur la ligne médiane à la hase de rahdomen, où se trouve une paire d'appendices copulateurs {b). Chez les Creveuincs, les testicules consistent en une paire d'organes glan- dulaires de forme ovalaire, qui sont rapprochés l'un de l'autre à la partie dorsale des deux derniers anneaux thoraciqnes, et qui donnent naissance à des canaux déférents dont l'extré- mité inférieure aboutit au dehors, à la base des pattes de la septième paire, où elle constitue une petite verge cy- lindrique (t). {2} Les canaux rameux qui for- ment les ovaires se terminent par des CiTCums ampulliformes, et se rendent dans une paire de sacs membraneux qui soitt disposés longitudinalcment, cl qui, vers le milieu deleur longueur, donnent naissance à un court mbedont rombouchure correspond à la hase des pattes de la cinquième paire (d). Ces appendices ne constituent pas, comme (n)Miine Edwartls, lUst. des Crustacés, l. I, p. 1G8, pi. 12, lîg. 13. (6) l,crelioullot, Mém. sxir les Crustacés de la famille des Cloporlides, p. 108, pi. 8, fig. 158, 10<, 102; ,,1. o_ lig. 103-105. (c) Sponcu Baie, 0)1 Uritish Edriophthalma {Report of the Dritish Associai, for Ihe Advancem. of Sciences, 1855, p. 32, pi. -2\, fig. 1, 2, 3, de. (d) SclialTer, Der hrebsarligc liiclenfuss., 1750, pi. i, llg. 5, G cl 7. — ZatKlach, De Apodes cancrifovmis aiiatonic et last. evolullonis (disserl. iiiaiig:.). L'onn, 1841, p. 51, pi. 1, fig. l.lOcUO. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACES. 261 Sous ce dernier rapport, les Cycloi^», ainsi que la plupart des autres petits Crustacés désignés généralement sous le nom d'Entomost racés, les Siphonostomes et les Lernéens, sont encore plus remarquables. Les œufs, formés comme d'ordi- naire dans des ovaires internes, sont logés ensuite dans des poches ou des tuhes extérieurs qui sont suspendus sous la [lartie postérieure du corps de la femelle, et c'est dans l'inté- rieur de ces réceptacles que les jeunes se développent (1). Les entomologistes donnent souvent à ces appendices incubateurs les autres paltes, des rames branchi- fères, mais sont très-élargis et creu- ses d'une grande cavité circulaire sur laquelle une lame correspondante à la vésicule qui forme ailleurs la branchie s'applique en manière d'opercule. Il en rt^sulte une sorte de boîte ou de cap- sule bivalve dans laquelle les oeufs sont emmagasinés et se développent («). Chez les autres Branchiopodes, il n'y a pas de capsules incubatrices de ce genre, et chez les Branchipes (h), les œufs sont déposés dans un sac qui est suspendu sous la base de l'abdo- men, et qui ressemble au réceptacle incubateur des iMonocles. Chez VArtemia salina, on trouve sous l'abdomen une poche analogue ; mais dans certaines circonstances les œufs n'y séjournent pas, tandis que dans d'autres cas le développement des jeunes s'y achève (c). Chez les Limnadies (d) et les Esthé- ries ou Isaures {c), les œufs sont dé- posés sous la partie dorsale de la carapace bivalve, et paraissent y être retenus par les appendices flabolii- formes de deux paires de pattes si- tuées vers le milieu du corps. Chez les Limules, les ovaires sont rameux et très-volumineux. Dans les deux sexes, les orilices génitaux sont placés à la face postérieure de la grande lame appendiculaire qui re- couvre l'appareil respiratoire, et qui est formée par les fausses paltes ab- dominales de la [)remière paire (/'). (1) Les Monocles, ou Cyclops, dont Othon Fréd. Jliiller et Juriiie ont très-bien étudié les formes exté- (a) Voyez VAtlas du RcQv.e animal ilc Cuvicr, Chl'STaCÉs, pi. 75, fis:. { h. (6) Beiiedict l^revost, Dlàn. sur le Cliirocéphale (Jurine, Hlst. des Monocles, pi. 20, llg:. 1). — Miliie Edwards, Allas du Règne animal do Cu\\er, Crustacés, pi. 74, Ivg. 2. ((') Joly, Histoire d'un petit Crustacé i^ArlciiiKi salina) auquel on a faussement attribué la coloration en rouije des marais salants {Ann. des sciences nat., 2" série, 1830, t. VI, p. 249, pi. 7, %, 4 2). {d) Ad. Brongniart, Mém. sur ie Limnadia (Mémoires du Muséum, t. VI, 1820). — Milne EcJwards, Atlas du Règne animal de Ciivier, Crustacés, pi. 74, tlg. 1. (e) Joly, Recherches sur l'Isaura cycladoides (Ann. des sciences nat., 2' série, t. XIII, p. 308). — Grube, Ueber die Gatungen Estheria und Limnadia (Arch.iv fiir Naturgeschichte, 1865, l'I. 8, fis-. 1). (/■) Vaii der Hoeveii, Recherches sur l'iiisloire naturelle et l'anatomie des Limules, p. 20, pl-2, fig. 14. — Gecrcnbauer, Anatomisclie Unlersuchung eines Liiiuilus (Abhandt. der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle, 1858, t. IV, p. 246, fig." 9). — Owen, Lectures on the Comp. Anat. of the Invertebrate Animais, 1855, p. 326. 26-2 REPRODUCTION, le nom d'ovaires extérieurs; mais co ne sont en réalité que des gaines ineubatrices (1), et les glandes ovigènes sont logées comme d'ordinaire dans l'intérieur du corps, de chaque côté du rieures et les mœurs (a), sont com- muns dans les eaux douces , et les femelles se font remarquer par l'exis- tence d'une ou de deux grosses vési- cules ovifèrcs fixées par un col étroit sous la base de leur abdomen. En gé- néral , ces sacs sont ovoïdes et au nombre de deux (6) ; d'autres fois il n'en existe qu'un seul (c), et chez beaucoup de Crustacés sucfurs ils s'allont;enl de façon à devenir cylindri- ques (J) ; quelquefois même ces appen- dices incubateurs deviennent filiformes et s'entortillent beaucoup (e). Us pa- raissent èlre formés par une matière glntineuse analogue à celle qui revêt les œufs des Oécapodes, et qui, en se soliditiant, constitue autour de ces corps une gaîne ou capsule com- mune. (1) Les Monocles, ou Cyclops, pré- sentent des différences sexuelles qui sont souvent très-considérables. Le mâle est, en général, beaucoup plus petit que la femelle, et tantôt ses an- tennes, d'autres fois ses pattes posté- rieures, au lieu d'être conformées de la manière ordinaire, comme chez la femelle, sont disposées de façon à con- stituer des organes de préhension 5 l'aide desquels il saisit sa compagne et se tient accroché sous la partie postérieure de son corps. La dispo- sition de ces instruments préhenseurs varie beaucoup suivant les espèces. Ainsi .souvent les deux antennes, ou seulement l'un de ces appendices s'élargit vers le milieu, et la portion terminale se reploie contre celte partie dilatée, de façon à constituer une .sorte de pince (f); souvent au.ssl les pattes postérieures, au lieu d être natatoires connue les autres, .se ter- minent par des stylets, et, en se rap- prochant, forment une espèce de te- naille (f/); quelquefois ces deux sortes d'organes coexistent chez le même individu. Chez les l'ontia (/() et beaucoup d'autres Gopépodes marins (i), les organes préhenseurs du mâle sont constitués d'une manière analogue. (a) 0. F. Mùller, Entomostraca, seu Insecta testacea quœ in aquis Daniœ et Norvegiœ reperit, 1785. — Jurine, Histoire des Monocles. Genève, 1820. — Fr. LeyJig, Ueber Argulus foliaceus [Zeitselirift fur wissensch. ZooL, 1850, p. 339, pi. 19, fig. 4 el 5, et pi. 20, ûg. 9). (6) Exemple : le Cyclops quadricorne ; voy. Jurine, Op. cit., pi. 1, Cig. 1. — La Nicothoé du Homard ; voy. Auitouin et Milne Edwaiils, Mém. sur la Nieothoé (Ann. des sciences nat., f* série, 182G, t. IX), — L'Achllière de la Perche; voy Nonlmann, Mihrographische Deilràge, t. II, pi. i. (c) Exemple : le Cyclops Castor; voy. Juriiu", Op. cit., pi. 4, fig 1. (d) Exemples : les Calit^es ; voy. ['Allas du Hègne animal de Ciivier, Crustacés, pi. 11, dg. 1. — Les Cliondiacanllies ; voy. Nonlmann, 0/j. cit., t. Il, pi. id, fig. 5. (e) Exemple : la Lernée hranchiale; voy. l'Atlas du Règne animal, Zoophytes, pi. 31, fig, 1. (f) Exemple : le Monocle quadricorne ; voy. Jurine, Op. ci.'., pi. 1, fig. 2 et 9. (g) Exemple : le Monocle castor; voy. Jurine, Op. cit., pi. 5, fig. 4 , et pi. 6, fig. 11 . (h) Milne Edwards. Atlas du Hègne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 72, %. 3 b et 3 L (i) Voyez Dana, Exploriag expédition ; Cruslacea, pi. 79, etc. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. -63 tube digestif (1). Cliez plusieurs de ces petits Crustacés nageurs spermaiopi» 1 _ des ou parasites, on a constaté aussi ini mode de fécondation qui cyciops. dilïère beaucoup de tout ce que nous avons vu jusqu'ici dans cette classe d'Animaux articulés, il y a accouplement (2) ; mais le mâle n'introduit pas sa liqueur fécondante dans le corps de la femelle, et ne la verse pas sur les œufs au moment de la ponte; le sperme qu'il évacue est renfermé dans une capsule ou spermatophore qu'il fixe dans le voisinage des orifices sexuels qui doivent livrer passage à ces corps, et cette capsule est constituée de telle sorte que, sous l'intluence de certaines conditions, elle devient turgide, éclate et laisse échapper son contenu (3). (1) Chez les Achthères, par exem- ple, les ovaires, dans i'etat de vacuité, consistent en une paire de sacs cylin- driques ett ortueux ; mais, par suite du développement des œufs, qui font saillie à leur surface, ils prennent un aspect racémeux; ils débouchent au dehors, au bord postérieur du dernier segment thoracique, assez loin de la ligne médiane, par des orifices aux- quels sont suspendues les capsules ovifères (a). (2) Chez ces Crustacés parasites, le mâle est en général très-petit, compa- rativement à la femelle, et se cram- ponne sur le corps de celle-ci, soit dans le voisinage des vulves, soit dans quelque autre région. Sa forme est aussi très-différente de celle de la fenicUe. Les observations les plus im- portantes sur ce sujet sont dues à Nordniann, à Kroyer et à M. Van Benedeu (6). (3) 0. F. Millier et Jurine ont vu et figure ces spermatophores chez le Cy- clups Castor (e), mais sans en soup- çonner la nature, et c'est à M. de Siebold que l'on doit les premières notions à ce sujet ((/]. Cet habile ob- servateur constata que, pendant Tac- couplem-nt, le niàle fait sortir de son appareil reproducteur une capsule cy- lindrique qui est remplie d'un liquide spermaiique, et la colle au ventre de la femelle, au-dessous de la vulve. Quelquefois celle-ci reçoit de la sorte (a) Nordniann, Mikrographische De'Urdge %ur Naturgeschichte der luirbcUosen Thiere, 1832, t. II, pi. 5, fig. 7. — Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 30, fig. 1, 1 i. (6) Nordniann, Op. cit., t. II. — Kiôyer, Om Snybtekrebse (Xatiirhist. Tidsknft, 1S3T, t. I et t. II). — Van Benedtn, Recherches sur quelques Crustacés intérieurs [Ann. des sciences nat., 3" .série, 1851, t. XVI, p. 83). — Recherches sur la faune littorale de Belgique, Ckustacés, p. 50 (il/m. de l'Acad. de Belgique, 1861, t. XXXIII). (c) 0. F. Millier, Entomostraca, 1785, p. 107, pl. IG, fig. 5. — .Iiirine, Hist. des Monocles, p. 70, pl. 4, fig. G. (rf)Siebold, Beitrûge zur Naturgeschichte der wirbeUosen Thiere, 1839, p. 36,pl. 2, fig. 41 --U. — Observ. sur l'accouplement du Cyctops Castor (Ann, des sciences nat., 2« série, 1840, t. XIV, p. 26, pl. 5, fig. B). Parlhéno- génésie. 204 REPRODUCTION. L'existence de s[)crmatopliorcs analogues a été constatée chez beaucoup d'autres Crustacés inférieurs. § 13. — Ainsi que nous l'avons vu dans une Leçon pré- cédente (1), plusieurs Crustacés sont susceptibles de se multi- plier sans le concours du mille. La parthénogénésie a été con- statée expérimentalement chez quelques-uns de ces Animaux, et l'on peut présumer qu'elle existe assez communément chez les Branchiopodcs, car plusieurs de ceux-ci ont été trouvés en nombre très-considérable sans qu'on ait pu découvrir jus- qu'ici d'individus malcs. Ainsi, ÏApus cancriformis n'est pas rare en France, et ne paraît y être représenté que par des femelles; enfin, on a souvent trouvé en nombre considérable des Limnadies, sans avoir encore rencontré un seul mâle. deux ou trois spermatophoros, par suite de son accouplement avec plu- sieurs màlcs successivement. Le spermatopliore se compose d'un tube cylindrique, fermé à un boni, étiré en mnniî're de col à son extré- mité opposée, et renfermant trois sub- stances bien distinctes, savoir : i" une matière visqueuse qui en occupe le col et la partie adjacente ; 2° un amas de corpuscules ovalaires spermali- ques ; 3° une malit'îre granuleuse qui occupe le fond du tube, et qui, au contact de l'eau, se gonfle beaucoup. Lorsque celte dernière sidjstance, que M. Sicbold appelle la matière expul- sive, se gonfle de la sorte, elle re- pousse les autres matières devant elle vers le col du spermalophore, et finit par les expulser au deliors, de façon à les appliquer contre les bords de la vulve. I^c testicule de ces Monocles con- siste en un seul sac piriformc situé dans la région dorsale, derrière le co'ur, et donnant naissance ù un long canal déférent qui, après divers dé- tours , descend vers Torilice génital unique placé à la face inférieure du corps, près de la base de la queue. C'est dans la portion sublerminale de ce canal évacualeur que le spermalo- phore se constitue. Les ovaires sont doubles et forment de chaque côté du tube digestif un sac allongé et bosselé par les œufs con- tenus dans leur intérieur et fortement colorés en brun (a). Les oviductes qui en partent se réunissent sur la ligue médiane, pour déboucher dans la vulve située derrière une pièce cornée en forme d'opercule, sous la base de l'abdomen. (1) Voyez tome VIII, page Zt80. (a) Juiine, Histoire des Monocles, pi 4, lit:, t. — Claus, Die freilebenden Copepoden, 1803, p. C3 et suiv. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 265 Parmi les Daphnies, les maies ne sont pas rares, et on les voit souvent accouplés avec les femelles; mais, chez celles-ci, la reproduction peut avoir lieu sans fécondation préalable, et plusieurs naturalistes ont constaté que, séquestrées depuis le moment de la naissance, elles ont donné naissance à des jeunes qui, à leur tour, se sont multipliés sans l'intervention d'aucun individu mfde. On a suivi cette reproduction parthéno- génésique pendant une suite de cinq ou six générations com- posées uniquement de femelles (1). Celles-ci portent leurs œufs dans une cavité incubatrice située sous la région dorsale de la carapace bivalve qui recouvre la plus grande partie de leur corps ("2). En général, les jeunes y éclosent, mais tous les œufs ne se développent pas de la même manière, et (1) Voyez lome VIII, page 381. (2) Les Daphnies mâles sont nota- blement plus pelites que les femelles, et s'en distinguent par la grandeur de leurs antennes, ainsi que par quelques particularités dans la structure des pattes de la première paire et de la partie inférieure de la carapace (a). Les testicules ont la forme de sacs subcylindriques plus ou moins lobules, étendus longitudinalement sur les côtés de l'intestin (6), et s'ouvrant au- dessous, à la base dorsale de la portion sublerminale de l'abdomen (c). Lors de l'accouplement, le mTde se tient accroché sous le corps de la femelle et introduit la partie postérieure de son corps entre les valves de la carapace de celle-ci (c/). Les ovaires consistent égalemen^en une paire de sacs subcylindriques, qui se recourbent plus ou moins sur eux- mêmes et débouchent sur le dos de l'animal vers le quatrième segment du corps, en avant d'une sorte de lan- guette qui se recourbe en dessus, de façon à fermer en arrière l'espace compris entre l'abdomen et la portion dorsale de la carapace (e). C'est dans la cavité ainsi limitée que les œufs sont déposés, et en général restent libres pendant que le développement des jeunes s'eiïeclue. (a) Strauss, Mém. sur les Daplinia {Mém. du Muséum, d'hisioirc naturelle, l. V, p. 380, pi. 29, %. 18 et 19). (b)Zenker, Physiologische Bemerkungen ïibcr die Daphnoïdcn (Miiller's Archiv fur Aiiat., 1851, p. 112, pi. 3, fii^. 1-4). — Fr. Leydicr, Naturgeschichte der Daphniden, 1800, p. 09, pi. 1, fi^. 5, etc. (c) Liilibock, An Account of iwo Modes o[ Reproduction in Daplinia and of lite Structure of the ephippiiiru (Philos. Trans., 1857, p. 81, pi. 7, {[g. 7). (d) Jurine, Histoire des Monocles, pi. 1 1 , ùg. 3. (e) Voyez Stnmss, loc. cit., pi. 29, fig. 4. — Fr. Leydig, Op. cit., p. 60, pi. 1 , fig. 2, etc. Appareil reproduclHiir des Cirripùdes. 266 REPRODUCTION. qiielqiics-iins de ces corps, wpvvs avoir élé renfermés dans nne sorte de capsule particulière à laquelle on a doiuié le nom d'ephippium , restent dans un état d'inactivité pendant tout l'hiver, et servent à reproduire l'espèce au printemps suivant, longtemps après la mort de tous les individus qui vivaient au moment où la ponte a eu lieu (1). § lll. — Les GutEUPÈDEs, ainsi que je l'ai déjà dit, dilCèrent beaucoup des autres Crustacés par la disposition de leurs organes reproducteurs, car ils sont généralement androgynes; mais si les conclusions (jue M. Darwin a tirées de ses obser- vations sur quel(]ues-uns de ces Animaux sont exactes, il existerait à cet égard, chez certaines espèces de la famille des Analifes, une anomalie des plus remarquables. En effet, ce zoologiste distingué a trouvé chez quelques espèces des genres Ibla et Scalpelkim, vivant en parasites sur des individus hermaphrodites, d'autres individus qui ne paraissaient pas eiî différer spécifiquement, et qui n'avaient que des organes mfdes ; il les considère comme des mâles complémentaires destinés en quelque sorte à venir en aide aux organes fécon- dateurs de l'Animal androgyne auquel ils sont fixés, et il a constaté en outre que, chez Xlhla Cumingi, les individus ovigères, au lieu d'être bisexués, comme les autres Cirripèdes, n'ont que des organes femelles ("2). (1) Le rt'ceptnclc, appelé selle ou ephippiiun, se forme dans la cavilé inctibalrice dont je viens de parler, cl cousisle en une porliou de la cara- pace qui se détache pour former au- tour des œufs tnie capsule bivalve d'une structure assez complexe. A l'époque de la mue, l'Animal s'en dé- barrasse. C'est surtout à la (in de l'été que les œufs ainsi emboîtés se rencon- trent, et c'est par leur intormédiiu're que l'espèce se conserve jusqu'au prin- temps suivant ; mais on en voit aussi en tl'autres saisons (a). (2) Ainsi chez Vlbla Cumingi, M. Darwin n'a pas trouvé d'individu hermapbroilite , mais des femelles pourvues d'ovaires comme d'ordi- naire, et portant sous la carapace, ou manteau, ries individus mâles dont la (a) Lubbock, Op. cit. (Philos. Trans., 1857, p. 79). ORGANKS DE L\ GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 267 Les testicules des CiiTi[)è(les sont situés de chaque côté du tube digestif, dans presque toute la longueur du corps ; ils sont multilobés, et consistent en un grand nombre de canaux rameux terininés par des ampoules et s'ouvrant dans un canal excréteur long et tortueux dont la portion moyenne se dilate en manière de réservoir séminal. Ces conduits déférents pé- nètrent dans le prolongement proboscidiforme qui termine le corps en arrière et s'y réunissent pour constituer un cannl éjaculateur uni(pie dont l'embouchure se trouve à l'extrémité de cet appendice (1). Les ovaires sont également composés de tubes rameux terminés en cœcum ; mais ils sont logés forme est très-différente. Chez une autre espèce du même genre, VIbla quadrivaivis, les grands iiidi', idus sont androgynes et portent de la même ma- nière des parasites, qui sont des mâles et qui paraissent être de deux sortes. Enfin, ciiez le Scalpetlum vulgare et plusieurs autres espèces du même genre, M. Darwin a trouvé presque toujours, fixés aux bords des valves d'individus androgynes, un ou plu- sieurs parasites quï! considère comme étant les mâles de cette espèce (a). Les arguments sur lesquels il s'appuie pour étal)lir ces rapproi hements spé- cifKjues sont très-plausibles ; mais l'existence de mâles supplémentaires chez des espèces dont les femelles possèdent elles-mêmes des organes spermatogènes, serait si anormal, que, pour l'adm^ettre sans réserve, il fau- drait des faits plus probants. Il est aussi à noter que, chez quelques-uns de ces parasites, la totalité de la cavité viscérale était occupée par les testi- cules, et que M. Darwin n'a pu y découvrir aucune trace d'organes digestifs. (1) Les testicules, d'un blanc laiteux, sont très-volumineux et se prolongent jusque dans la base des pattes (6). L'appendice proboscidiforme (c) dans lequel les canaux déférents se ter- minent est annelé , et en général poilu. Au premier abord, il semble être un prolongement caudal ; mais à raison de la position de l'anus, qui est situé au-dessus de sa base, cette dé- termination ne semble pas être accep- table, et je suis disposé à penser que cet organe correspond à la portion basilaire de pattes postérieures qui se seraient confondues en un appendice méilian. (a) Darwin, .4 Moiiograph of the sub-nlass Cirripedia, Lepadid/E, p. 182 et suiv. (nay Society. 1851). (6) Waijner, Ueber die Zeugungsorgane der Cirriveden iMuUer's Archiv fur Anat., 1834, p. 469, pi. 8, fig. 8). — Martin Saint-Ange, Mém, sur l'organisation des Cirripèdes, 1S:Î5, p. 21 , pi. 2, 11g. 4 et 5 . — Owen, Lectures ou the Gompar. Anatomij of the Iiivcrtebrate Animais, 1855, p. 282, fig. 124. (c) Appelé pénis par M. Darwin. 268 REPRODUCTION. dans le pédoncule frontal qui sert de support aux Anatifes, ou dans la [loriion basilaire et élargie du corps qui corres- pond à celte partie chez les Balanes. Les œufs passent de là dans une duplicalure du manteau ou caraj)ace valvukiire; mais il existe encore beaucoup d'obscurité relativement à la dispo- sition des conduits par l'intermédiaire desquels ce transport s'effectue (1). Spermatozoïdes § 15. — Clicz qucl(]ues Crustacés, la liqueur séminale est Crustacés, cliargée de spermatozoïdes fdiformes qui s'y développent de la manière ordinaire, dans l'inlérieur de cellules (2) ; mais, chez les Crabes, les Écrevisses, el la plupart des autres Animaux de celle classe, on n'y trouve que des corpuscules vésiculaires immobiles et garnis d'appendices stylilbrmes, dont la constitu- tion est parfois très- remarquable. Ainsi, chez le Homard, ce sont des vésicules cylindroïdcs très-allongées, dont l'une des (1) Chez les Analifes, les œufs sont d'une couleur bleue intense, qui les rend faciles à apercevoir, el la pluiiart des anatomisles pensent qu'ils pren- nent naissance dans les ciccunis ra- nieux qui en sont ren)p!is et qui sont attachés à la face interne de la cavité du pédoncule ou pied de ces Ani- maux (a). On désigne donc généra- lement l'organe glandulaire dont je viens de parler sous le nom (Tovaire; mais M. Darwin pense que les ovules se forment dans des organes rameux situés de chaque côté de la base du lobe, et considérés par la plu- part des auteurs couiine des glandes salivaires (6), organes qui conununi- quent avec les ca;cunis rameux de la région pédieuse par une paire de tubes membraneux. Quoi qu'il en soit, les reufs arrivés à maturité dans le pé- doncule des Analifes passent dans la cavité du manteau, et M. Darwin pense qu'il n'existe pas d'oviducte pour opérer ce transport, soit chez les Lépadiens, soit chez les Balanes (c). Ce point de l'anatomie des Cirripèdes me semble mériter de nouvelles re- cherches. (2) I^es spermatozoïdes sont longs et liliformes chez les Edriophthal- mes ((/). (a) Par exemple, cliez les Anatifes; voy. Mai tin Saint-Ange, Op. cit., pi. i, ^l^^ 1 et 2. (6) Cuvier, Mém. sur les Anatifes, fv^. 8 et 9, n (Mém. pour servir à l'tdstuire des Mollusques, 1817). (c) I>ar\vin, Op. cit., Lepadid.-e, p. 50 ; 1!alanid.e, p. dOO. (d) Par exemple, chez la Crevettiiie {Gammarus pulex) ; voy. Wagner et Leuckart, art. Semen (Todd's Cyclop. of Anat., t. IV, p. 495, Cg. 3S-1). — Les Hypéries ; voy. Kùlliker, Beilràge sur lienntnlss der Geschlechtsverhàltnisse und der Samenflilssigkeit wirbelloser Thiere, pi. 3, fig. 29. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CRUSTACÉS. 269 extrémités est armée de trois rayons filiformes ; chez le Garcin méiiade, si commun sur nos côtes, ce sont des cellules arrondies garnies d'un prolongement filiforme à chaque pôle (i). Les observations de MM. Frey et Leuckart sur les ]\Iysis tendent à faire penser que ces corpuscules sont des vésicules spermatogènes pliilôt que les analogues des sper- matozoïdes ; mais jusqu'ici on n'a pas constaté leur rôle phy- siologique ('i). § 16. — Les Animalcules microscopiques dont se compose la classe des Rotateurs paraissent être tous dioïques (3) ; mais (1) Les corpuscules spermntiqucs radiés ou étoiles qui se rencontrent chez les Crustacés Décapodes varient beaucoup par les détails de leur con- formation, chez les divers animaux de cet ordre, ainsi qu'on peut le voir par les nombreuses ligures que M. Kùllikcr en a données {a). (2) Chez les Mysis, les corpuscules spermatiques affectent d'abord la forme de vésicules sphériques à noyau cen- tral ; puis la paroi de la cellule s'al- longe sur un point de façon à y don- ner la forme d'une larme batavique. Ces corpuscules se transforment en- suite en capsules subcylindriques, et dans l'intérieur de chacune de celles-ci se développe un faisceau de sperma- tozoïdes filiformes (6). (3) M. Ehrenberg, à qui on doit une série admirable de travaux sur la structure de ces petits êtres , avait pensé qu'ils étaient hermaphrodi- tes [c) ; mais les organes que ce zoolo- giste éminent avait pris pour des tes- ticules n'appartiennent pas à l'appareil de la reproduction ; ce sont les tubes aquifères latéraux dont j'ai déjà eu l'occnsion de parler (\, t. 111, p. 471). (b) Biiglitwell, Op. cit. {Ami. ol Nit. Hisl , 2» série, l. II, p. 153). Dalryniple, Op. cit. ((■) Dalrjiiiple, lue. cit., pi. 34, fig. 11-14. (d) Leydig, Traité d'histologie comparée, p. t!02, fig. 3G6; F, (e) Voyez Ualrjmple, toc. cit., pi. 31, fig. 2. — Leyiiig, toc. cit., pi. 2, lig. 15. — Williaiiison, On the Anatomy of llcUcerta ringens {Quarterîy Journal of Microscopical Science, 1852, t. 1, p. 3). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 271 généralement ovalaires, très-gros par rapport à la taille de l'animal et en petit nombre (1). Il est aussi à noter que phisiem^s de ces Animalcules produi- sent deux sorles d'œufs destinés, les uns à éclore tout de suite, les outres à rester dans un état d'inaclivilé pendant toute la saison froide, et à ne se développer que l'année suivante. Ces derniers sont appelés des œufs d'hiver (2). § 17. — Dans le sous-embranchement des Vers, les carac- ciasse teres de l'appareil reproducteur varient aussi beaucoup. Ainsi Annéudes. les Annélides branchiteres sont presque loutes dioïques (S), tandis que les Annélides abrnnches, notamment les Sangsues (1) Le mode de développemont de l'œuf dans riiitérieur de Tovaire a été éliidié par M. Ehrenberg, et, plus ré- cenimenl, par plusieurs autres mi- crognj plies (a). Les F.otaleuis tubicoles déposent en général leurs œufs dans rintérieur de leur gaîne. Chez quelques espèces, les œufs restent accolés à l'ouverture cioacale de la niùre : par exemple, chez les Brachions , les Polyarthres et les Triaitiires. (2) Chez les Notommates, les œufs d'hiver ont une double coque de struc- ture cellulaire (6). (û) La séparation des deux sexes chez les Arénicoles semblait probable à raison des faits observés en i8/iO par M. Stannius (c), et fut aussitôt après mise hors de doute par les recherches de Al. de Quatrefages sur les mêmes Annélides, et ainsi que sur les Téré- belles et un grand nombre d'Anm-lides errantes {cl). La dioïcité a été depuis lors coiisiatée chez presque toutes les Annélides errantes et tubicoles que l'on a étudiées sous ce rapport, et le zoologiste que je viens de citer a fait usage de ce caractère pour classer d'une manière particidière les Vers. Il réserve le nom d' Annélides aux types qui ont les sexes séparés, et forme, sous les noms de Lombrinés ou Erythrèmes et de Bdelles, deux autres disses pour les Annélides her- mapiirodites (e). Mais, ainsi que je l'ai indiqué ci-dessus, les sexes ne sont (a) Ehrenberg, hifttsionsthieren, pi. 51, CO, elc. (6) Oali-yniple, Op. cit. (Philos. Traiis., 1849, p. 340, pi. 34, fig-. 9). ioTT '■'^^'''^' ^"'' '*"'^'- "''<^ Enliuich. der Lacinularia socialis [Zeitschv. fur wissensch Zool lool, t. III, p. 409). ■ ' ,nr~ ^"^'*^y' I^acinidana socialis, a Contribution ta the Anatomy and Physioloqu of Rotifera {Trans. of the Hicrosco]i. Soc, 1852, t. I, p. Vi et suiv.). A Jîl ^''''""'"*> I^emerk. zur Auat. und P/iys. der Areiiicola piscalorum (Miilier's Archiv fur Anat. lo4U, p. 350). ' (d) Quatrefages, Sur la distinction des sexes dans diverses Annélides (Comptes rendus de. lAcad. des sciences, 18 i3, t. X\I1, p. 423). («) Quatrefages, Sur la classification des Annélides {l'Instilut, 1849, t. XVII. p 2671 -, Histoire naturelle des Annélides, 1866, l. I, p. 6. '' 272 REPHODUCTION. et les Lombrics, sont aiidrogynes; mais l'hermaphrodisme n'est jamais complet chez ces Animaux, et l'accouplement de deux individus est nécessaire pour que la fécondation ait lieu, il existe encore beaucoup d'incertitude sur plusieurs des points les plus importants de l'histoire anatomique et phy- siologique des organes re[)roducteurs de presque toutes les Annclides, et l'on rencontre à ce sujet les divergences d'opinion les plus grandes chez les auteurs (jui, dans ces derniers temps, en ont lait l'ojjjet de recherches spéciales. Je ne m'y arrêterai donc que peu, et, m'abstenant de toute généralisahon qui serait prématurée dans l'état actuel de la science, je me bornerai à exposer les résultats des observalions les plus récentes sur quelques-uns de ces Animaux dont l'étude me paraît avoir été laite avec le phis de succès. Je prendrai, comme premier exemple, certains Vers de la division des Oligochèles, ou Annélides abranches sétigères, que pas toujours séparés chez les Anné- lides branchifères. En offel, rexistence d'organes niàles et femelles chez le même individu a élé conslalée chez un petit Sahcliien observé par Al, Hux- ley (a), chez une espèce d'Annélide errante appelée Tomo})leris onisci- formis (b), et ciiez VAmphkora me- diterranea ou VAinphiijlena Ar- mandi (du groupe des Serpuliens ) par M. Claparède (c). D'après lîathke, V Amphitrite auri- coma serait également androgyne {d). M. Grubc a considéré la plupart des Annélides errantes comme oflranl le même caractère (e), mais on sait au- jourd'hui que cela n'est pas. En général, les diflérences sexuelles chez les Annélides dioïques ne sont rcconnaissablesque par la matière pro- duite dans leurs organes reproduc- teurs; mais, chez le ^éréi(lien désigné sous le nom (TAutolytHS cornutus, le mâle (lidère tant de la femelle, qu'au premier abord on pourrait croire qu'il appartient à un .lutre genre (f). (a) Huxley, On a Hermaphrodite and Fissiparous Specics of tubicolar Annelid {Edinburgh new Philosoiih. Journ., 1855). {b) Carpenlcr and Claparède, Farther Researches on Tomoplcris oniscifoniiis (Trans. of tite Linn. Soc, 18G0, t. XXIII, p. 59). (c) Claparède, ('Aanures xoolûiniques parmi les Annélides de Port-Vendres, 18(54, p. 35 (extrait des Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, t. XVII). (d) P.allike, Beilrâge zur vergl. Anat. nnd Physiol., 1842, pi. 5, liï. G. {e) Grube, Zur Anatomie nnd Physioloijie der liiemenumrmer , 1838. (/) Agassiz, On AUernalc Génération m Annclides and the Embryolorj'j of Aulolylus coniulus {Journal of the Boston Nat. Ilisl. Soc., 1862, t. VII, p. 3'J2j. APPARLIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 2/t) l'on réunit communément sous le nom de Nais, mais qui con- Nais, de. slituent plusieurs groupes génériques bien distincts, tels que les Tubifex, les Chetogaster, les Pachydriles et les Nais pro- prement dites (1). Ainsi que je l'ai déjà dit, ces Animaux sont (i) Les organes génitaux des INaïs, étudiés d'une manière incomplète par Dugès, il y a près de quarante ans (a), ont été récemment l'objet de plusieurs travaux importants dus à Al.M. d'Ude- kem, IL Carter et Claparède (b). Ces auteurs s'accordent en général assez bien sur la disposition analomique des parties, mais ils ditFèrent beaucoup entre eux, quant à Tinterprélation des fiiils et à la détermination physiolo- gique des organes, question qui a été disculée avec beaucoup de soin par M. Claparède. Voici le résumé succinct des obser- vations de ce naturaliste sur le Tubi- fex Bonnetii, Ver linmicole, qui peut être choisi comme premier terme de comparaison dans l'étude de l'appareil reproducteur des Oligochètes (c). Les organes mâles se composent de testi- cules et d'an appareil déférent ou éva- cuateur. Les testicules sont au nombre de deux, quelquefois même de trois et placés à la file. Le premier est situé à la face antérieure du dissépiment (ou cloison membraneuse transversale) qui se trouve entre le neuvième et le dixième segment du corps ; le second à la f jce postérieure du dissépiment qui sépare ce dernier anneau du onzième segment, et, en se développant, il en- vahit ks segmenis suivants en repous- sant les dissépiments et en s'en for- mant une gaine, ou en glissant entic ces cloisons et l'intestin; enfin le troi- sième testicule , lorsqu'il existe , se développe dans l'épaisseur du dis- (n) A. Diigcs, Recherches sur la circulation, la respiration et la reproduction des Annélides abranches (Ann. des sciences nat., 1828, t. W, p. 319, pi. 7, liij. 1-3;. Voyez ail; si : — Heiile, L'cler Enclivtrœiis, eine neue Anneliden-Gu'.tnng (Miillcr's Archiv fur Anat., 1837, p. 79,pl. G). — liutige, Ueber die Geschlechlsorgane von Tubifex rivulorum lArchiv (ur Nalurgesch., 185U, '•I, l'I.l, lis- 1). (bj li'Udekem, Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux, 1855 (ildin. de l'Acad. de Belgique, Savants étrangers, t. X.Wl,. — Dèveloppemait du Lombric terrestre, etc., 185t), p. 43 et suiv. pi. 2 et 3 (extrait des Mém. de l'Acad. de Belgique, Sav. étrang., t. XXVII). — yotice sur les organes génitaux de l'Œolosoma et (?es Chelogaslcr {^Bulletin de t'Acad. de Bruxelles, 2° série, t. MI, 11» li). — l'. Dovère, Essai sur l'anatomie de la Nais saiigiiiiiea (Mém. de la Soc. linncenne de i\or~ mandie, 1850, t. X). — Hering;, Zur Anatomie iind Physiologie dcr Generationsorgane des liegenwurnis (Zeitschr. fàr wissensch. Zool., 1857, t. VIII, p. 400, pi. 8). — NVilliams, Hesearches on thc Structure, etc., of Ihe Reproductive Organs of Annelida [Philos. Trans., 1858, p. 93). — Carter, On the Spermatologg of a new Species of Xaïs [Ann. of Sut. llist., 3' série, 185S, I.II, p. 20, pi. 2). — Claparèile, Recherches anatomiques sur les Annélides, etc., observés dans les Hébrides, 1801. — Recherches anatauiiques sur les Oligochètes, 1802 (extrait des Mémoires de la Société de physique et d'hist. nat. de Genève, t. XVI). (c) Claparède, Recherches anatouiiqucs sur les Oligochètes, p. 18 cl suiv., pi. 1 cl 2. IX. 18 274 KEPKODL'CTION. androgynes; ils ont des testicules et des ovaires qui sont situés à peu de distance de l'extrémité céphaliquc et qui sont fixés à la paroi ventrale de la cavilé viscérale ; mais ces organes, qui sont tanlôt pairs, tantôt impairs, et qui sont parfois diffi- ciles à distinguer cnlre eux par suite d'une sorte d'invagina- sépiment placé entre les onzième et douzième segments. Chacun de ces organes consiste en un sac membra- neux renfermant des zoospermes à divers degrés de développement et étranglé au niveau des dissépiments qu'il traverse. Lorsque les zoospermes sont mûrs, ils s'échappent du testi- cide et flottent librement dans la partie adjacente de la cavité périviscé- rale. L'appareil déférent, disposé de la même façon du côté droit et du côté gauche du corps, se compose de trois parties distinctes : 1° un entonnoir vibratile ; 'J" un tube cilié ; 3" un vpf- tibulc, ou atrium, en communication avec l'appareil copulatcur. L'enton- noir, ou portion initiale de ce conduil évacuateur, est béant dans la moitié périviscérale du dixième segment, et en continuité avec le tube cilié, qui est très-long, et forme dans le onzième segment de nombreuses circonvolu- tions. L'atrium est la partie subler- minale et dilatée de ce canal déférent. Il communique latéralement avec un sac appendiculairc d'un volume consi. dérable, auquel iM. Claparède donne le nom de vésicule séminale. L'appareil femelle se compose d'un ovaire, d'un oviducte et d'une paire de réceptacles de la semence. L'ovaire est double et placé dans le onzième segment. Chaque ovaire est piriforme, et adhère, par son extrémité amincie, à la face posté- rieure du diss(':piment situé entre les dixième et onzième segments. Un grand nombre d'œufs naissent dans son intérieur et se développent suc- cessivement, de façon à faire avancer peu à peu sa portion postérieure entre le second testicule et les parois de la gaine lubulilorme fournie à cet organe par le dissépiment suivant ; de telle sorte que bientôt ce testicule semble èlre envaginé dans l'ovaire ou tout au moins dans une poche renlermant les œufs. Le conduit faisant fonction d'ovi- ducte paraît être une gaîrie membra- neuse disposée d'une manière analogue autour de l'atrium et débouchant comme celui ci dans la poche copulatrice; mais ce manchon vecteur constitué par la tunique externe de l'atrium commu- nique avec l'ovaire par une ouverture. Le pore sexuel est un orifice placé à la partie ventrale du onzième segment , cl donnant dans une poche formée par une duplicature des téguments, où se trouve un organe piriforme, exserlile, à surface rugueuse, dont Taxe est occupé par la portion termi- nale du canal déférent, autour duquel se prolonge l'espace vaginal destiné, comme je viens de le dire, au passage des œufs. Il en résulte que cette espèce de pénis peut servir à introduire dans l'appareil génital d'un autre individu, soit du sperme, soit des œufs. Enfin, l'appareil femelle est complété par une poche qui s'ouvre auprès des soies ventrales du onzième segment, organe que M. claparède désigne sous le nom de réceptacle de la semence. D'après M. d'Udekem, il n'y aurai^ qu'un seul testicule chez le Tubifex APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 275 lion de l'un dans l'autre, ne paraissent donner naissance à au(.'un conduit excréteur, et chez plusieurs de ces Vers on a pu constater que leurs produits, devenus libres, se répandent dans la cavité abdominale. Celle-ci communique alors au dehors par une paire de canaux ciliés qui se dilatent en forme de trompe à leur extrémité interne, et qui paraissent être chargés de trans- porter à l'extérieur non-seulement les spermatozoïdes dont on les trouve souvent gorgés, mais aussi les œufs (1). Ils flottent librement dans le liquide contenu dans la cavité abdomi- nale (2), et c'est là aussi que nagent les ovules et les sperma- rivulorum (a), mais cela n'est pas bien démontré (6). Le même anleur assigne aussi au Nais proboscidea un testicule imique situé au-dessous du tube digestif, entre le sixième et le vingtième anneau du corps, organequi serait entièrement invaginé dans un sac ovarien (c). lieu serait de même chez le Chetogaster Millier i ((/), le Clitellio arenarius {e) et les ?saïs décrits par AI. Carier, quoi- que cet auteur n'ait pas bien inier- prété les faits qu'il a constatés, et qu'il appelle testicules les réceptacles sper- niatiques (/'). Chez les Pachydrilus, les ovaires et les testicules sont également uni- ques et médians, mais ils sont distincts et situés l'un en avant de l'autre; quelquefois ils sont multilobés, notam- ment chez le Pachydrilus verru- cosus, où leur nombre s'élève à six ou huit (y). Chez VOEolosoma Ehrenheryii , M. d'Udekem a trouvé un ovaire situé comme d'ordinaire à la face ventrale, tandis que l'organe qu'il considère comme étant le testicule est placé au- dessus du tube digestif (h). (1) L'évacuation du sperme par ces canaux a été constatée par M. d'Ude- kem, !\L Claparède et plusieurs autres observateurs. Le passage des œufs par la gaine de ces mêmes tubes est rendu très-probable par les faits dont argue M. Claparède. (2) Suivant M. d'Udekem, une dis- position différente existerait chez les Enchytrœus ; les conduits évacuateurs naîtraient de chaque côté de l'ovaire, des testicules eux-mêmes, par un élar- gissement en forme d'entonnoir, et (a) D'Udekem, Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux, p. 22 {Académie de Belgique, nid- moire couronné, t. XXVI). (b) Claparède, Recherches analomi, t. V, p. 17). — Nouvelle notice sur les œufs du Lombric terrestre {Op. cit., 1828, i. XIV, p. 21 fi, pi. 12, B). — Hotl'ineister, De Verm. quibusdam, ad gen. Lnmbricorum pertin., pi. 1. ic) r.edi, Osservaz-. interno a gli Animali vivenii che si irovano negli Animali vivenli, 1088. — Poup;irl, Histoire anatomique de la Sangsue (Journal des Savants, 1097, p. 332). — Thomas, Mémoires pour servir à l'histoire naturelle des Sangaues, in-8. F'aris, 1800, p. 99 et suiv., pi. 3, fi^'. 1-3. — Mo(piin-Taii(iiin, Monogr. de la famille des Hirudinées, llièse. MonlpcUier 1820. ■ — Non • velleéJil. in-8. Paris, 1840. — Moireii, Mém. sur les organes génitaux de rAulacoslonia nigrescciis {Soc. phys. de Cand, 1834), — Brandt et Ralzeburg-, Medicinische Zoologie, 1843, t. H, pi. 242. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. ^81 organes femelles; mais, dans ces derniers temps, des doutes ont été élevés sur quelques points très-imporlanis de l'histoire de ceux-ci, et, dans l'état actuel de la science, je n'oserais tran- cher complètement les questions en litige. Toutes les tlirudinées sont androgynes, mais incomplètement hermaphrodites, comme les Lombriciens dont je viens de parler, et, pour être fécondées, elles doivent s'accoupler (1). Chez la Sangsue médicinale, que je prendrai ici comme exemple, l'appareil mCde est plus parfait que dans la famille précédente. L'orifice mâle, situé à la face inférieure du corps, sur la ligne médiane, non loin de l'extrémité orale, livre passage à un pénis filiforme qui est susceptible de se dérouler au dehors sur une longueur assez considérable, et qui conslitue le canal excréteur d'une vésicule piriforme faisant fonction de réservoir séminal. Dans cette poche médiane débouche de chaque coté un con- duit dont la portion subterminale est dilatée et contournée de façon à représenter une sorte d'épididyme, et dont la portion suivante, dirigée d'avant en arrière, reçoit successivement les canaux déférenis provenant des différents testicules : ceux-ci, de forme arrondie et au nombre de neuf paires, sont situés sur les côtés du corps. Chez d'autres Hirudinées, leur nombre peut être moins considérable, et chez quelques Annélides de celte famille ils sont remplacés par des cœcums tubulaires ; mais la disposition générale de l'appareil maie est toujours à peu près la même (2). (1) Plusieurs naturalisles ont pensé Suivant M. de Filippi, les Glosstpho- qiie lesSangsues se reproduisaient sans nies, ou Clepsines, feraient exception rapprochement sexuel, mais l'accou- à cette règle, et seraient capables de plement réciproque de ces Animaux a se féconder elles-niênies (h). été bien constaté par un srand nombre (2) Ces organes, de couleur grisâtre, d'observateurs (a). ont été assez bien observéspar Redi (c); (a) Hebb et Evans, voy. Johnson, Trealise on the médicinal Leech, p. G7. (6) F. de Kilippi, Sopra l'anatomia e lo sviluppo délie Clepsine, p. 15 (Giorn. délie se. medico-chinirg. di Pavia. 1839, t. XI). (c) Redi, De AnimalcuUs vivis quœ in corporibus Animalium vivnnim reperiuntur observ. {Op^iseida, pars terlia, p. 129, pi. 14, fig. 5). 282 REPRODUCTION. A peu de distance en arrière de cet orifice (1 ), on en voit nn autre qui conduit dans un sac piriforme assez semblable aux réceptacles séminaux des Oligochètes, mais qui est surmonté mais plusieurs anatomistes plus ré- cents les ont pris pour des ovaires (a), et d'autres auteurs les ont d(5sisn(?s sous le nom de vésicules séminales {b). Aujourd'liui , on est généralement d'accord sur leur nature (c). Chez la Sangsue médicinale, ils sont petits, pirifornies, et situés de cinq anneaux en cinq anneaux (d). Le nombre des testicules n'est pas le même chez toutes les Ilirudinées.Chez les Aulacostomes, on en compte dix paires {e), tandis qu'il n'y en a que huit paires chez les Jht'mopis if) , six paires chez les Pontohdollcs (7) et les Piscicoles (h), et cinq chez les Branchellions («). Chez les Néphélis {j) et les Trochètes (A) ou Géobdclles, les glandes spermaio- gènes sont extrêmement nombreuses, cl agglomérées de façon à constituer de chaque côté du corps une masse étroite et allongée appendue à l'extré- mité d'un canal grêle très-long et très-contourné. Enfui, chez les Glosso- piionics, ou Clepsines, les testicules sont réduits à deux canaux grêles, très-conlournés et excessivement longs, qui se pelotonnent sur eux-mêmes de façon à former de chaque côté un pa- quet qui s'étend dans presque toute la longueur du corps (/). M. de Ouatrefages pense que les or- ganes décrits par Délie Chiaje et par Moquin-Tandon comme étant les tes- ticules des Albiones {m), sont des poches muqueuses (ou organes seg- menta ux), et que les glandes spcrnia- togènes sont deux gros caecums ana- logues aux testicules des Glossopho- nies, mais beaucoup plus courts {n). (1) Il en est généralement de même chez les autres liirudinées (0) ; mais {a) Poupart, Histoire anatomique de la Sangsue {Journal des Savants, 1G93). C») Spix, Parstellung der innern Kôrperberits des Blulegels {Denkschr. Akad. Wissensch.^ Alu/ii.ii, t. VI, |). t83j. — Trcviranus, Ueber die Zeiigung der Egel [Zeitschr. fur Physiologie, 1832, l. VI, i'. 183). (c) Moquin-Tandon, Monographie des liirudinées, p. 53. (d) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 24, fig. 1. (e) OUo, Die medicinische Bluteyel, 1835. if) Moquin-Tandon, Monogr. des liirudinées, pi. 6, ùg. 15. {g} Idem, ifcid.pl. 2, ùg. 1. (/() Idem, ibii., pi. 3, fig-. 29 et 20. (i) Idem, md., pi. 4, dg. 14 et 15. 0) Léo, Ueber einige ausgezeichnele anat. und physiol. Verhdltnisse der Piscicola geomclrica (Miiller's Archiv fur Anal., 1835, p. 422, pi. 11, fig. 10). (A:) Quatrefiiges , Mém. sur le Branchellion (Ann. des sciences nat., 3* série, 1852, t. XVIlI, p. 299, pi. C, fig. 5). (/) Moquin-Tandon, Op. cit., pi. 3, fig. 19 et 20. (m) Idem, ibid., pi. 4, fig. 14 et 15. («) De Filippi, Sopral'anatomia e losviluppo délie Clepsine, 1855, p. 10, pi. i.C'g. 4 {Giorn. délie sciemc medicochirurg. di Favia, t. M). (o) Quairefages, Sur le système nerveux et quelques autres points de l'anatomie des Albiones (Ann, des sciences nat., 3° série, 1852, t. XVIIL, p. 331, pi. C, fig. 14). — Moquin-Tandon, Op. cit., pi. 12, fig. 14. . — Budge, Clepsine bioculata {Verhandl. der Naturhist. Vereins der precesseschen Reinland, 1849, p. 89, pi. 1, fig. 10). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 283 d'nne paire de tubes terminés par des organes glandulaires arrondis (1). On considère généralement ces derniers organes comme étant les ovaires; les conduits qui en partent sont appelés des oviductes, et la vésicule impaire où ces tubes dé- bouchent est décrite communément sous le nom de matrice ou de réservoir copulateur. Suivant M. Williams, il devrait en être autrement : tout cet appareil ne serait qu'un réceptacle séminal placé sur les côtés du corps en connexion avec les organes excréteurs que Dugès regardait comme étant des poches respi- ratoires (2). Ces canaux, disposés en anse dilatée vers le milieu et communiquant au dehors par leurs deux extrémités, rempli- raient donc les fonctions d'oviductes, et seraient comparables aux entonnoirs ciliés des Oligochètes (3). Mais, ainsi que l'a montré mon savant collègue feu M. Gratiolet, cette opinion ne paraît pas être admissible (/i). Du reste, le mode de genèse des chez les Brancliiobdelles la position de ces orifices est inverse (a). (1) Cet appareil est conformé de la sorte chez la plupart des Ilirudi- nées ; mais, chez quelques- mis des Animaux de cet ordre, sa structure est plus simple. Ainsi, chez les Néphélis il se compose de deux tubes qui partent de rorifice génital situé un peu plus en arrière de l'ouverture mâle , se portent en arrière, se dilatent peu à peu, et se terminent en cœcum (?>). (2) Voyez tome II, page 10,^. (3) Les canaux dont il est ici ques- tion font partie d'un système d'organes qui, ainsi que je l'ai déjà dit, se trou- vent répandus dans presque toute la longueur du corps chez la plupart des Annélides, et qui ont été désignés d'une manière générale par M. Wil- liams, sous le nom d'organes seg- nientaux, parce qu'ils se répètent d'an- neau en anneau (c). Les observations de cet anatomisle sur ces canaux pré- sentent-de l'intérêt, mais elles sont entachées d'erreurs nombreuses, et les idées théoriques de l'auteur parais- sent avoir souvent contribué à l'égarer dans l'interprétation des faits ana- lomiques. (à) Gratiolet, dans un travail con- sacré principalement à l'étude de l'ap- pareil vasculaire des Sangsues, a ré- futé les assertions de 51. Williams (a) Odier, Mémoire sur la Branchiob délie (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1823, 1. 1, p. 72). (6) Robin, Mémoire stir les spermatophores de quelques Hirudinées [Ann. des sciences nat., 4e série, 1802, t. XVII, p. 7, pi. 2, fig-. 1). (c) Th. Williams, fiesearches on the Structure and Homologij of the fteproductive Organs of the Annelida {Philos. Trans., 1857, p. \\i, pi. 7, fig, 9 et 10). 28/i REPRODUCTION. ovules dans l'intérieur de l'ovaire n'est encore que très- imparfaitement connu (1). Les Hirudinées s'accouplent à peu près de la même manière que les Lombrics, si ce n'est qu'il y a intromission de l'appen- dice fécondateur (2). Le rapprochement sexuel dure plusieurs heures (3), et la ponte n'a Heu que fort longtemps après (A). relaiivement aux connexions et aux fonctions des organes segmentaux (a). (1) M. Robin a publié récemment sur ce sujet quolquos observations relatives aux Népiiéiis. Il admet bien que les œufs naissent dans le fond des tubes caecaux appelés ovaires, mais il assure qu'ils n'y apparaissent qu'après que ceux-ci ont été remplis de sperme et se forment dansTinlérieur de poclies ovoïdes ou spermatopbores, où se trouvent renfermés les filaments fé- condateurs. M. Hobin désigne ces poches sous le nom d'ovo-spermatu- phores (b), (2) Les deux individus se rappro- chent ventre contre ventre, en se diri- geant on sens invti.-ie, la ventouse orale de l'un étant tournée vers la ven- touse anale de l'autre, en sorte que les orifices géniiaux de sexes diiïéreuts se rencontrent. Gaspard pensait que, dans chaque accouplement, un seul in- dividu se trouvait fécondé, et, suivant Faber, les Sangsues âgées de sept ou huit ans seulement ne posséderaient que les propriétés du mâle et ne se- raient fécondables qu'un ou deux ans plus tard (c). Pendant raccouplemeni, les Pisci- coles sont dirigées dans le même sens et tordues l'une autour de l'autre dans la région génitale (d). L'accouplement des Néphélis [e) et celui des Branchiobdelles (f) a lieu à peu près de la même manière que celui de la Sangsue médicinale. (3) Valenciennes a vu l'accouple- ment des Sangsues durer j)las de trois heures (f7), et, suivant Trémolière, il se prolongerait parfois pendant quinze ou dix-huit heures (/(). (/i) Pour la Sangsue médicinale, le laps de temps qui s'écoule entre l'ac- couplemeut et la ponte paraît être, en général, de trente à quarante jours (î). Cependant , d'après les observations de AL Lljrard, les œufs ne seraient ex- pulsés au dehors que neuf ou dix mois après le coït (j). {a) Graiiolet, Recherches sur le système vasctilaire de ta Sangsue médicinale et l'Aulacostome médicinale (Ann. des sciences nat., i" série, 1862, t. XVII, p. 195). (b) Robin, Mém. sur les sperinatophores de quelques Hirudinées [Ann. des sciences nat., i' série, 1802, t. XV11, p 0, pi. 2, ûs;. i). (c) Voyez Moquiii-ïanJon, monographie des Hirudinées., p. 107. {d) Léo, Ueber einige ausgeieiclmetc anaiomische und phgsiol. VerlMtnisse der Piscicola g'eometrica (.Miiller's Archiv filr Anat., 18lt."i,pl. ll.liij. ;î). {e) Jolinson, Further Observations on the médicinal Leech, p. 'M. (f) Oiiier, Op. cit. {Mémoire de la Société d'histoire ualurelle de Paris, 182i, t I, pi. 4, fig. 4 et 5). (g) Voyez Moquin-Tandon, Op. cit., p. 100. (ft) Trémolière, Essai sur les Sangsues et sur kwc reproduction (voy. Moquin-Tandon, Op. cit., p. 109). (j) Freniond, Moungraphie des Sangsues médicinales, \<. 222. (J) Ebrard, xYohd. ilonograph. des Sangsttes, 3 857. AI'P.AKEIL m-: LA GENEllATlUN DES ANNELIDES. ■285 Les Pontobdelles et les Piscicoles déposent leurs œufs isole- ment (1). ^lais la Sangsue médicinale ainsi que la plupart des autres espèces de cette famille les renferment dans des capsules communes, qui sont tantôt minces et membraneuses ('2), d'autres fois épaisses et recouvertes d'une substance spongieuse qui leur donne l'aspect de cocons de Lépidoptères (3). Cette enveloppe est formée principalement par la solidification d'une matière blanchâtre qui est sécrétée [)ar les glandules cutanées de la ceinture, et qui constitue autour de cette partie du corps de (i) Les l*onlobdeilcs les déposcnl sur des coquilles ou autres corps sous- marins (a). Chez les Ilirudinées ma- rines de nos cùle?, que MM. Uessc et Van Beneden ont fait connaître récem- ment sous le nom de Sacohclella Xe- baliœ, les œufs sont pédoncules et réunis en paquets sur un pédoncule commun (6). (2) Chez les .\épliélis {Uirudu octu- ornlata ou //. vulgaris) , les capsules ovigcres sont transparentes (c). LesGlossiphonies, ouClepsines, por- tent leurs œufs dans une capsule ac- colée sous lem' ventre, qid se creuse en forme de bouclier pour les pro- téger (d) (3) Les cocons ovifères des Sangsues ont été décrits par plusieurs natura- listes (c). (a) Jolinson, Obs. on Ihe Hiniilo complanata and H. slagnalis (Philos. Trans.., 1817, p. 34). — Furlher Obsevv. on the médicinal Lcech, \8-2ô, p. 58, pi. 2. — Mayor, Analijsc crilique, etc. {Bibllothcquc universelle de Genève, 1827, t. .\XV, p. 38). — Grulie, Untersiuh. ûber die Enlwick. der Clepsinen, 1814. pi. 3, llg. G et 7. — Giant, 0)1 the Ova of PoiitobJcUa niiiricala {Edinburgh Journal of Sciences, 18-27, t. Vit, p. IGO). (6) Hesse, Recherches sur les IMellodcSj etc., i<\. 4, l'ig. 5 [Méin de Hcad. de Belgique I. XXXIV). (c) Bergmann, Dissert, de cocco aquatico sive Hirudine octo-oculata (Opuscula phijsica et chi- mica, 1788, t. V). — Jolinson, Observ. on the Mode of Propagation of the Hiriulo viilgiris {Philos. Trans., 1817, pi. 27, (ig-. 7-10). — Furlher Observ. on the ined. Leech, p. 30, pi. 4. — Hayer, Observ. sur la disposition et le développement des (eufs de plusieurs espèces ovipares appartenant au genre Hirudo i.inn. des sciences nut., l" série, 1825, t. IV, p. 184 et suiv.- pi. 10, fig. 1-7). — Carena, Monographie du genre Hirudo (Mèm. de l'.Xcad. de Turin, 1820, t. XXV, p. 299, pl. U, iig. 14 et 15)- — F. de Filippi, Mem. sugli Annelidi dellc famiglia. délie Sanguesugh:^ 1837, pl. 1, fig. 7). (d) Johnson, Furlher Observ. on the médicinal Leech, 1835, p. 57. — On the Hirudo com- planata and H. slagnalis (P/iiîo«. Trans., 1817, [il. 17, lig. 7). (c) Linné, Fauna suecica, n° 727. — Sijstema naturœ, edit. xii, t. I, p. )0l)'J. — Nolile, Notice sur les Sangsues [Mèm. de la Socicté d'agriculture de Seine-et-Oise, 18-2:]). — Jolinson Furlher Observations on the médicinal Leech, 1825, p. 17, pl. 1 et 2. — Weher, Veber die Entwickclung des med. Dlutegets (Mcckers Archiv filr .\nat., 1828, p. 309, pl. ll,lig. 17). — Bowerlianli, Onthc Structure uf the Cocoon of the Lcech {Ann. of.\at. Hist., 18 15, t. XV p. 501,pl. 18). 286 REPRODUCTION. r Animal une sorte de guîne dont il se retire après y avoir pondu un certain nombre d'oîufs (1). Organes § 1^- — Clioz los Aunélides dioïques (2), les oraanes rei)ro- génitaiix i v / i des Aniiéiides ductours sout plus dilTus, et en général, sinon toujours, leurs dioïques. , . , produits sont repandiis dans la cavité viscérale, puis évacués au dehors, soit par des pores situés près de la base des pieds, soit par des canaux analogues aux conduits ciliés dont j'ai parlé chez les Annélides apodes (3). Ainsi, chez les Arénicoles, les organes, au nombre de cinq ou six paires, que la plupart des naturalistes considèrent comme étant des glandes ovariennes ou spcrmalogènes, sont placés sur les côtés de la portion antérieure de la grande cavité du corps, à (|uel(pic distance (1) Le mode de formation de la cap- sule ovigère a été irès-bien obseivi'; chez les Népliélis, où celle enveloppe consiste en une pellicule mince qui se moule sur la portion du corps occu- pée par la ventouse. Le phénomène est un peu plus com- pliqué chez la Sangsue médicinale. L'Animal, près de pondre, se retire dans un trou creusé dans la terre hu- mide, et s'entoure d'une sorte de bave écumeuse qui recouvre ensuite la cap- sule mince et membraniforme pro- duite , connue d'ordinaire , par la ceinture, La première de ces malières, en se desséchant, devient brunâtre, et constitue une sorte de réseau spongieux. Les œufs sont entourés d'un liquide glaireux, et leur nombre varie do 5 ou 6 à 18, ou davantage. En général, le même individu donne à chaque ponte deux cocons. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à la Monofp'aphie des Hirudinées , par Moquin - Tandon ( pages 177 et suiv. ), (2) Voyez ci-dessus, page 271. (3; Aujourd'hui, tous les zoologistes s'accordent pour reconnaître que chez les Térébelles et les Arénicoles, les œufs, ainsi que les spermatozoïdes, se trouvent à l'état de liberté dans la grande cavité du corps. D'après î\l. Williams , il n'en serait pas de même pour les autres Annélides chéto- podes : là les œufs seraient toujours emprisonnés dans une trame aréoiaire jusqu'au moment de leur évacuation au dehors (a) ; mais le contraire a été souvent constaté par Dcllc Chiaje, I\l. de Quairefages, M, Claparède et plusieurs autres observateurs (6j. (o) Williams, Op. cit. {l'hilos. Trans., 1858, p. 123, etc.). (b) Dcllc Chiaje, Institiixioni di anatomia e fisiologia comparativa, 4 83i2, t. I, p. 3'J8. — Grillée, Zur Anat. und Physiol. der Kiemenwunner, 1838, p. 44. — Quairefages, Histoire naturelle des Annélides, 1865, t. I, p. 108. — Claparède, Pe la structure des Annélides {Bibl, univ. de Genève, Arch, dessc.phys, et mt., 1867, t. .\XX, p. 32). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 287 (le l'extrémité céphalique en connexion avec les anses tiibu- lan^es qui débouchent au dehors, et qui sont les analogues des canaux ciliés ou organes segmentaux des Nais (1). Chez les Térébelles, les organes analogues sont disposés à peu près de même dans la région thoracique du corps, mais leur nombre est en général plus considérable, et s'élève par- fois à vingt- quatre paires (2). Chez les Sabelles et les (1) Chez l'Arénicole des pêcheurs, cette série d'organes commence au niveau des appendices gastriques, un peu en avant des cœurs, et se ter- mine dans le second anneau hranchi- fère (a). Chacun d'eux consiste en une poche membraneuse qui communique avec la cavité générale du corps, et qui est en connexion intime avec un conduit cilié, reployé en anse et s'ou- vrant au dehors près de la base du pied correspondant. Ces conduits, que M. Williams désigne sous le nom (Vorgancs segmentaux, lui paraissent remplir les fonctions d'oviductes, et servir d'une part à verser dans la ca- vité générale du corps les ovules ou les spermatozoïdes, puis, d'autre part, à les y reprendre pour les évacuer au dehors {b). On a bien constaté l'exis- tence des ovules ou des cellules sper- niatiques dans les poches membra- neuses en question, et l'on a souvent vu ces produits à l'état libre dans la cavité générale du corps, mais on n'a pas encore constaté par des observa- tions (Urectes leur origine ni leur mode de sortie (c), et M. Claparède paraît avoir établi qu'ils ne naissent pas dans ces organes (cl). Je regrette que les observations de cet habile na- turaliste soient encore inédites, cir- constance qui m'a empêché d'en pro- fiter ici. Si la figure de l'Arénicole de la baie de Naples, donnée par Délie Chiaje, est exacte, les oiganes en question seraient placés, chez cette Annélide, plus près de rextrémité antéiieure que chez l'Arénicole des pêcheurs de nos côtes (e). (2) Ces organes, situés très-près de l'extrémité céplialique, acquièrent sou- vent un volume assez considérable (/"). Chez le Terebella parvula, M. Wil- liams n'en a trouvé que 3 paires, tan- dis que, suivant le même auteur, il y en aurait 6 paires chez le T. conclii- lega, 16 paires chez le T. nebulosa, 18 paires chez le T. cirrata, et 2U paires chez le T. muUisetosa (//). Le même auteur a constaté que l'organe glandulaire médian qui se trouve entre les poches reproductrices, (a) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 1 , lii;-. i . {b) Williams, Op. cit., p. 119, pi. 7, lig. 11. (c) Qiialrefages, Op. cit., t. I, p. 107. ((ij Claparède, De la structure des AnnéMes (Biblioth. univ. de Genève, Arch. des sciences lobT, cahier de septembre). ' (e) Délie Cliiaje, Animali senza vertèbre, pi. 9i, fiy. H. if} Par e,\emple, chez la Térébelle nébuleuse; \vy. "l'Atlas du Règne animal Je Cuvier, Annk- CIDES, pi. 1 b, n, et la Térébelle coquillière, Op. cit., pi. 1 c, fig. 1 i. {g) Williams, Op. cit., p. 122. zo< REPRODLCTION. Serpules, Taiipareil de la reproduction est loge plus en ar- rière (1). Chez les Annélides errantes, les ovaires, ainsi que les testi- cules, sont généralement en connexion avec des canaux ciliés analogues à ceux dont il a été question chez les autres Vers dont je viens de parler ('2) ; mais ils paraissent avoir, en général, une à la partie antciiiMire du corps, Pl qui a été considéré par plusieurs anato- inistcs comme étant un testicule {a}, n'appartient pas à l'appareil de la gé- nération. M. Williams pense que clianui des sacs réputés ovariens ou spermalo- gènes communique tant avec la cavité générale qu'avec l'extérieur par un canal cilié en forme d'anse,- qui est l'analogue de ceux qu'il appelle, d'une nianii'-re générale , les organes seg- menlaux, ou plutôt que ces poches ne seraient que la portion terminale de ces canaux en forme d'anse, beau- coup dilatée (h). Mais, ainsi que je lai déjà dit en parlant des Arénicoles, les observations nouvelles dont M. C'.a- parèdc annonce la publication pro- cbainc ne s'accordent pas avec celles de ses prédécesseurs. (1) Chez ces Annélides tubicoles , les organes de la génération nian(iucnt dans la portion thoracique du corps, mais occupent la plupart des anneaux de la portion suivante que les zoolo- gistes désignent quelquefois sous le nom d'abdomen; ils sont, comme d'ordinaire , en connexion avec les canaux ciliés en forme d'anse (c). Chez les Ilermelles, les testicules, de même que les ovaires, consistent en organes d'apparence aréolaire, qui adhi^rent à la face inférieure de la ca- vité générale dans chaque segment de la région ai)doininidc du corps, mais qui ne sont visibles qu'à l'époque de la reproduction. M. de Quatrcfages a vu leurs produits sortir par des pores placés vers la partie postérieure de tous les anneaux abdominaux, entre la base des branchies et la ligne mé- diane du dos [d). (2) Cette connexion paraît cire moins dillicile à constater chez le Spio, ou Xeriiie vulgaris, que chez la plupart des Annélides errantes; mais M. Wil- liams, à qui on en doit la connais- sance, interprèle aulrcnieiit les faits anatomiques : il considère les canaux ciliés comme étant les organes pro- ducteurs des œufs, et il suppose que ceux-ci passent de là dans les masses d'apparence glandulaire situées auprès de ces tubes, bien qu'il n'ait pu décou- vrir la voie par laquelle ce transport s'elfecluerait (e). Chez le Chlorœma Dt/jardinii, les organes floconneux d'apparence glan- dulaire qui flottent dans la cavité (o) Voyez VAlIas du Hègne animal, Annù.ides, pl. 1 c, ll^'. 1 lu (b) Williams, Up. cit., pl. 7, liir. 1-2 {Philos. Trans., 18.58j. (c) Idem, Op. cit., p. iiS, pl. 7, liy. -13. (d) Qiiairefat^cs, Méin. s^lr la famille des Hermelliens {Ann. des sciences )W(., i' série, 1848, t. X, p"^ 2y et 40, pl. 2. fig. 5 cl ("> o, o). ' [è) Williams, 0;;. cil., p. 126, pl. 7, ti^-. 18 j pl. 8, li^j. 11». APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 289 l'orme rameuse, et ils envoient souvent des prolongements jusque dans l'épaisseur des appendices foliacés qui surmontent la base des pattes (1). Il est probable que les œufs, mis en liberté dans la cavité générale, sont évacués au dehors par les canaux ciliés qui, dans un nombre plus ou moins considérable de seg- ments du corps, sont placés par paires près de la base des pattes. Mais il existe encore beaucoup d'incertitude sur cette partie de l'histoire des Annélides errantes (2), ainsi que sur le abdominale, et qui adlièrent à des tubes comparables aux conduits ciliés (a), paraissent être aussi les ovaires ou les testicules, suivant le sexe des indi- vidus. D'après M. Williams, des canaux ciliés, placés comme d'ordinaire près de la base des pieds, sont en connexion a*ec une multitude de tubes filiformes disposés en réseau autour des appen- dices gastriques, et s'élèvent jusque sous la voùle dorsale de la cavité périviscérale (6). Or, cet appareil branchu, déjà indiqué brièvement par Délie Chiaje, est probablement formé par les ovaires (c). Les organes qui paraissent être les glandes ovigènes ou spermatogènes ont été représentés comme s'élevant de chaque côté du canal digesiif et s'enfonçant dans les appendices des pieds chez les INéréides [cl) et chez les Aricies (e), par M. Williams ; mais cet auteur suppose que les produits du travail génésique naissent dans les ca- naux segmentaux situés à la base de ces touffes, canaux qui ne sont proba- blement que des organes excréteurs remplissant accessoirement les fonc- tions d'oviductes ou de canaux défé- rents. (1) Délie Chiaje a constaté l'existence d'ovaires à la face inférieure de la ca- vité viscérale chez diverses Annélides errantes, mais il n'a pas décrit ces organes avec le détail nécessaire pour en donner une idée suQisante (/'). (2) M. de Quatrefages a trouvé chez les Eunices les organes de la génération disposés à la face ventrale de la cavité générale, sous la chaîne ganglionnaire abdominale, de façon à représenter de chaque côté un cordon en apparence continu , dont paraît partir , dans chaque anneau, un canal qui se coude pour aller gagner la base du pied correspondant (g). Il est probable que ces canaux sont des portions des con- (d) Williams, loc.cll.,\A. 8, fig. 23. [b) lilcm, Op. cit., p. i3i, pi. 8, li-'. 2(i. (c) Dclle Chiaje, Descrii. c notom. degU Aniinali iiivci'Ubrati délia SlciUa citenùrc, t. V, p. 59, pi. 109, lig. C. ((/) Williams, loc. cit., pi. 7, lig-, t 5 cl IG. (e) Iileiii, ibid., pi. 7, tiy. 17. (0 Délie Chiaje, Op. cit., t. III, p. 101. sciences (g) Quatrefages, Etudes sur les types infcneiirs de l'embranchement des Annelés {Ann. des ences nat., 3« série, 1852, t. .Wlll, p. 170], IX. 19 "290 REPIIODUCTION. mode de récoiidalion des œuls (I). Ceux-ci, en général rcniai- «luables parla lorte coloration du vilcllus en rouge ou orangé (2), duits ciliés ou organes segmentaux figurés chez les mêmes Annélides par M. Williams (a). Chez les Alciopi s, les ovules naissent clans un stroina d'apparence épilliéiique h la surface des dissépiments (/>). Chez les Syllis, les testicules sont o\alaires et disposés par paires dans chaque segment qui suit la tète, et les ovaires paraissent être situés à la base des pieds (c). Les ovules, de même que les spormalozoïdes , se répandent libremcnl dans le liquide qui occupe la cavité périviscéralc ((/). Des testicules très-semblables ont été décrits par M. Max Millier, chez le Sacconereis helgolandica (e). Chez le Syllideii puUiQer, il y a sept paires do testicules placés du seizième au vingt-deuxième segment, et les sper- matozoïdes qui en sortent finissent par envahir toute la cavité abdomi- nale du neuvième au vingt-tioisième segment. Les ovaires sont placés dans les segments qui précèdent le seizième, et consistent cliacuu en une masse ovalairc iormée par la réunion d'un grand nombre de tubes aveugles ,/"}. M. Claparède résume de la manière suivante ses observations récentes sur les organes reproducteurs dans cette classe d'Animaux : « La distribution et la conformation des glandes sexuelles chez les Annélides est sujette à de nombreuses variations qu'on trouvera exposées par une foule d'exemples dans le cours de ce mémoire. Toutefois on peut considérer comme la plus répan- due chez les Annélides la forme sui- vante : les glandes sexuelles sont des grappes plus ou moins complexes, ou des lacis de cordons dont les axes sont occupés par des canaux sanguins sou- vent contractiles. Les éléments sexuels en voie de croissance forment des manchons autour des axes vasculaires, et se développent auxdépens d'une cou- che de nucléus contiguë au vaisseau. Chez certaines Annélides anangiennes, celte forme de glandes sexuelles est conservée, mais l'axe est occupé par un cordon solide au lieu du vaisseau {g). » M. Scbmarda a trouvé aussi un vais- seau sanguin au centre des ovaires chez les Euphrosines {li). (1) Chez l'Aphrodite hispide, M. de Qualrefages a vu le sperme sortir sous la forme d'un filet blanc à la base de la rame inférieure du pied, sur le dix-neuvième anneau (/). (2) Ainsi les œuf.-» sont d'un rouge intense chez les Aphrodites et les Pro- tules; ils sont d'un jaune ferrugineux chez les Térébelles. (a) Williams, Op. cit., pi. 8, fig. 20. (b) Krohn, Zootogische iind anat. Demerk. ûber die Alciopen {Archiv fur Naturgeschichte, ■1845, 1. 1, p. 183). (c) Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 15, ûg. 1 c. (d) Claparède, Glanuves woto>Hiques parmi les Annélides, 1864, p. 71. {ei Max. Millier, L'eber Sacconereis Helgolandica (Milliers Archiv fur Anal, und Physiol. 1855, p, -H). (f) Claparède, Glanures parmi les Aîinélides, p. 82, pi. 6, fig. Gb elGq. \g) Claparède, De la slrticluredes Annélides (IJibliolhcque univei'selle de Genève Arch, des se. cahier de seplendjie 1807). (/() Sdiiiiar.la, Neue wirbellose Thiere, t. II, p. 137, pi. 33, Cg. 28 ô. (i) yuairel'ages, Histoire nalurelle des .innéltdes, 1. 1, p. lOU. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. 291 sont évacués lantôt isolément, tantôt réunis en paquets par une matière gélalineuse, et déposés ainsi sur quelque corps étranger (1). Mais on connaît des Annélides errantes qui portent leurs œufs fixés à l'extrémité des cirres qui sur- montent la base des pieds ('2), ou dans un sac qui, à 1 epo(]ue (1) Les Térébelles, par exemple, pondent ainsi leurs œufs dans une masse gélatineuse piriiorme, qui reste tixee au bord du tul)e habité par ces Animaux (a). 11 en est de même chez les l'rolules (h), les Arénicoles (c) et les Polyuoés (d). (2) iM. Krohn a constaté des parti- cularités physiologiques chez le Syl- lides imlUger. Cette Annélide errante est très-voisine des Syllis. Suivant cet auteur, les œufs seraient fixés au f^ommet du cirre supérieur de tous les segments du corps, à Texception des premiers et des derniers [e). M. Claparéde a conlirnié les observa- lions de ce naturaliste eu tout ce qu'elles ont d'essentiel , mais il n'a trouvé les jeunes que de deux an- neaux en deux anneaux sur des cirres plus courts que les intermédiaires (/'). Le Grubea funeria de M. Quatre- fages porte aussi ses œufs sur le dos, attachés par un pédoncule au cirre supérieur des pieds (y). M. OErsted a décrit, sous le nom d'Exogone ndidina, une petite Anné- lide errante, voisine des Syllis, qui porte ses œufs fixés extérieurement en deux rangées le long du dos (Ji), et F. Dujardin a constaté chez une espèce voisine [VExogone pusilla) une parti- culiirilé semblable (i). M. Kiilliker a donné le nom de Cystonereis Edtvardsii à de petites ,'innélides de la même famille qui portent leurs œufs dans de petits sacs, à la face ventrale du corps (j). Savigny a remarqué qu'à l'époque de la reprortuciion, les appendices fo- liacés des Aphrodites, qu'il désigna sous le nom d'élytres, se gonflent et se rem- plissent d'œufs (/.•). Chez les Polyuoés, les œufs sont également déposés dans ces appen- dices (/). [a] Milne Edwards, Obs. sur le développement des Annélides [Ann. des sciences nat., 3* série, 1845, t. 111, p. 147, pi. 5, fig. 1). (6) Le même, Op. cit., pi. 9. (c) Max. Scliulue, Veber die Enliuickelung von Arenicolai'iscatorum [Abhandl. der Nalurforsch. Gesellsck. zu Halle, 1856, t. III, pi. 9, lig. 1). (d) Sars, Zur Enmickelung der AnneUden [Archiv fur Naluryesch., 1845, pi. 1, fig. 20). (e) Kwilin, Ueber die Erscheimmgen bei der Fortpflanzung von Syllis proliféra und Autolylus prolifer {Archiv fur Naturgeschiclitc, 1852, p. OU). — Ueber SyUis pulligera (loc. cit., p. 251). (/') Clap:ircde, Glaiiur es parmi les .Annélides, p. 84, pi. 0, fig. 0 q. (il) Qualrefages, Histoire des Annélides, I. Il, |i. 37. (h) UM'sied, Ueber die EiUvJickelung der Jungen bei einer .innelide [Archiv fur Naturge- sckichte, 1845, t. I, p. 20, pi. 2). (t) Liujardin, Note sur une Annélide qui porte à la fois ses œicfs et ses spermaloxoïdcs (.\nn. des sciences nat , 3« série, 1851, t. XV, p. 298, pi. 5, fig. 6). ( j) Kolllker und Kock, Entwickeltingsgeschichte von Eunice (Neue Denkschriften der schtveitzer- iKChen Gesellschaft fur die gesammtcn Naturwissenschaftcn, l84(j, t. VIII). (fc) Savigny, Systcme des Annélides (Description de l'Egypte, hist. nat., 3* partie, 1. 1, p. 27). (f; Desor, On Vie Development of folynoe (Joiirn. of Ihe Boston Nat. Hisl. Soc, 1848). 292 REPRODUCTION. de la reproduction, se développe à la face inférieure du corps (1). spcnuaiozoïdes. Lcs spcrmatozoïdcs des Annélidcs sont en général Irès- petils et pourvus d'un renflement céplialirpie arrondi ou piri- forme (2). Ils se développent dans 'des cellules agrégées, et restent pendant longtemps agglomérés en petits paquets sphé- riques, à la périphérie desquels leurs filaments caudaux se pro- lonuent en manière de rayons mobiles. Nous avons vu précédemment que quelques Annélidcs peu- vent se multiplier par une sorte de gemmation qui s'effectue à rextrémilé caudale d'un individu souche (3). Celui-ci peut être agame, tandis que ses descendants immédiats sont sexués (4). Mulliplicalioii par gciiiinatlun. (1) M. Alex. Agassiz a constaté que (■Mii7.VAutohjtiiscorniilus\\n réservoir ovili-ro, de forme elliptique, sN-tend du douzième au vingt-cinquième ou vingt- sixième anneau du corps, et commu- nique avec la cavité péri viscérale. LMncubatinn va lieu, et lorsque les jeunes éclosent, ses parois se rompent pour les laisser sortir (a). ('2) Quelquefois la portion cépha- lique de ces spermatozoïdes est allon- gée et cylindrique : chez le Lombric terrestre, par exemple {b). Les boules radiaires ainsi formées nattent en tourbillonnant , par l'action de la portion caudale et libre des sper- matozoïdes (c). Il est aussi à noter que les filaments spcrmaliques de cer- taines Annélidcs peuvent s'accoler par leur extrémité antérieure à des corps étrangers, et simuler ainsi, par les mouvements de leur extrémité op- posée, des cils vibratiles (d). (3) Voyez tome VIII, page 312. (/j) M. de Ouatrefages a constaté que chez la Syllis arnica l'individu souche (a) Cl. Agassiz, On Miernale Génération of Annelides, etc. {Journ, of thc Boston Nal. Hist. Soc, I. Vit, p. 392, pi. 9, n-. à). (b) Kolliker, Die Uildung der Samcnfdden, pi. "-l, fijr. 17, (c) l'ar exemple, chez ; — Le Tubifex des ruisseaux; voy. d'Udckem, Hisl. nal, des Tubifex, pi. 3, fig. 2 {Acad, de Belgique, mémoires couronnés, t. XXVI). — L'Enchylrœns nppendlculatus ; voy. lîucholz. Op. cit. {Schrift. der physik ôkonom. GeselL su Kônigsbertj, 18G2, pi. G, li^. ii-\i]. — La Sangsue; voy. H. Meckel, Geschlechtsapparat einiger hermaphrod. Thiere (Mùller's Archiv, 1844, pi. 13, tig. 7). — La Drancliiobdelle ; voy. llenle, Uebcr die Gattung Branchiobdella {MùWer' s Archiv fiif Anat., 1835, p. 571, pi. 15, fig. 9). — Le Polyophlhalmus picttis ; voy. Ciaparèdc, Glanures, pi. 1, lîg. 1, i^. — Le Torrea vilrca ; voy. Qualrefages, Sur le développement des spermatozoïdes (Ann. des sciences nat., i' série, 1854, t. Il, pi. 4, ùg. 20). — VArénicnle; voy. Stanniiis, Bemerk. zur Anat. niid l'hysiol. der Areiiicola piscalorum (Mùller's Arcliiv, 1840, pi. 11, llg. 5 et G). — VAwphitvile auricome ; voy. liathke, Beitr. zur vergl. Anat. und Physiol., 1842, pi. 5, fif. 13. (d) Farrc, Observ. on the Sp(rmatOioa of Uie Earthwonn (Med. Galette, 1849, t. XX). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. '29?t II y a donc dans la classe des Annélides des individus neulres aussi bien que des maies et des femelles, mais ces neutres ne sont pas stériles comme les neutres dans la classe des Insectes. Quant à la reproduction par gemmation, elle a lieu d'ordi- naire par l'extrémité postérieure du corps (I); mais les obser- vations récentes de quelques naturalistes tendent à établir que ce phénomène peut avoir aussi son siège dans d'autres parties, la région céphali()ue, par exemple ("2). § 20. — Les Malacobdelles, que beaucoup de zoologistes Maiaroi..ieiies. rangent à tort parmi les Hirudinées, sont dioiViues comme les Annélides branchifères (3). ne renferme jamais ni spermatozoïdes, ni œufs; mais, dans d'aiilres espèces, des organes reproducteurs existent dans les derniers srgments du corps de cet individu, aussi bien que dans celui des jeunes qui en naissent par gemmalion caudale (a). D'autres fois il ne paraît y avoir sous ce rapport au- cune différence cuire l'individu souche et ses descendants (b), (1) Par exemple, chez les Myria- nides, dont il a été question ci-dessus (tome VIII, p;ige 312). ('2) I\l. Léon Vaillant pense que les appendices tentaculiformesquïl a ob- servés sur l'extrémité céphalique d'une Térébelle de la mer Ronge sont de jeunes individus se développant ainsi par gemmation (c). Suivant M. Pagenstecher, une es- pèce de Syllidée, à laquelle il donne le nom iVExogone geitimifera, se inulli- plierait par le développement de bour- geons sur chacun des anneaux de la région moyenne du dos (J) ; mais M. Claparède pense que les corps re- producteurs dont il est ici question sont des embryons nés d'œufs logés à l'extrémité des ciri-es dorsaux , ainsi que cela avait été constaté chez le t^yllides puUiger par M. Krolin (p). (3) On ne sait rien de précis sur les organes producteurs des (eul's ou des spermatozoïdes chez ces Vers ; mais il est probable qu'ils sont disséminés d'anneau en anneau à la partie infé- rieure du corps. M. Blanchard a trouvé les produits de ces glandes dans les (a) Quatrefages, Méin. sur la géntvalion aUenuinle des Syllis{Ann. des sciences nal., 4* série, 1854, t. II, p. 143, (il. 4). (6) Krolin, Ueber die Erscheinunyen bei der Fortpflanzîmg von Syllis proliféra {Archiv fur Naturgeschichie, 1852, p. 60). — Eh'ers, Bonistemvurmer, p. 233, pi. 9, tlg-. 5. — Huxley, On a Hermaphrodite and lùssiparous Species of Tubicolar Annelia {Edinb. New Phil. Joura., 1855, t. I, p. 113). (c) L. Vaillant, Sur un nouveau cas de reproduclion par bourgeonnemenl cliez, les Annélides (Ami. des sciences nat., 5» série, 1865, t. 111, p. 243, pi. 3). (d) Pagensleclter, Unlersuchtingen ùber niedere Seelhiere aus Celte (Zeitschr. fiir wissensch. Zoologie, 1863, t. XII, p. 267, pi. 25 et 26). (e) Claparède, Glanures, p. 82. 294 REPRODUCTION. Classe § 21. — Chez les Vers de la classe des Nématoïdes, les NémaSdes. scxcs soFit séparés (1) et la fécondation est intérieure (2) ; mais l'appareil reproducteur est, en apparence du moins, d'une loges qui sont sépart^es entre elles par des cloisons membraneuses, et qui re- présentent la cavité viscérale com- mune. Chez les individus mâles, ces loges contenaient des sperniniozoïdes allongés et terminés par une queue filiforme. Chez les femelles , elles étaient remplies d'œnfs {a). (1) Quelques exceptions à cette règle ont été signalées. Ainsi, M. A. Schnei- der a vu des speimalozoïdes, puis des œufs se former dans le même tube gi'nérateur, et la fécondation avoir lieu dans l'intéiieur de cet organe, chez le Pcluthjlus hcrmaphroditus, qui vit à l'état de larve dans les Coli- maçons {h). Il paraîtrait aussi, d'après les ob- servations récentes de M. Mecznikow, qu'il existe des Nématoïdes par- thénogénésiques. En cll'et, chez V As- caris nigrovenosa, il a trouvé alter- nativement une génération composée uniquement d'individus femelles et une génération composée d'individus dioïques (c). Dans cette classe de Vers, les fe- melles sont généralement plus grandes que les mâles, et parfois même la dilîétence de taille est énorme : par exemple, chez les Sphérulaires qui vivent en parasites dans l'abdomen (les Bourdons (//). Souvent les mâles se distinguent par quelques particula- rités extérieures aussi bien que par la conformation des parties génitales. Ainsi, chez les Spiroptères, l'extré- mité caudale du corps est garnie d'un appendice membraneux aliforme (e) qui manque chez les individus de l'autre sexe. Il est aussi à noter que chez beaucoup de Nématoïdes mâles on trouve, dans le voisinage de l'a- nus, une ou plusieurs rangées de pe- tites verrucosités qui paraissent être les ouvertures d'autant de petites glandes : par exemple, chez les Gor- dius, le Cucullanus elegans et VAs- caris suUla (/}. (2) Il est à noter que quelques Vers némaloides restent toujours unis par paires. Ainsi , VHedruris andro- ■phora^ qui vit dans l'estomac des Tritons, s'y Imuve par couples, et le mâle est entortillé autour du corps de la femelle {//). Le Syngamus trachealis est encore plus remarquable sous ce rapport : le mâle et la femelle se soudent si inti- mement entre eux, qu'on ne les sépare (a) Blancliard, Second Mémoire sur Vorganisation des MalacoMelles [Ann, des sciences nat., 3« série, 1849, t. XII, p. 272, pi. 5). (b) Schneider, Ueber eine Nemalodenlarve {Zeitschr. fur wissensch. Zool., 18G0, t. X, p. 176). (c) Mecznikow, Ueber die Entwickelung Don Ascaris nigiovenosa {Arahiv fur Anal, uni Physiol., 1805, p. 409, pi. 10). (d) Lubbock, O/i Sphaerularia Bombi (Natural llislory Rcvieiu, 1801, t. I, p. 44, et 1864, t. IV, p. 265). (e) Voyez Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes, pi. 5, Ç\^. A 2. {/") Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs c/tes les Vers v.ématodes, 1859, p. 24, pi. 2, fig-. 1 et G). (g) A. Schneider, Monogr. der Nematoden, 18C6, p. 107 et 278. APPAREIL DE LV GÉ.NRRATinN DKS NÉMATOÏDES. :295 grande simpli(3ité, et consiste essentiellement en un ou deux tubes d'une longueur considérable, capillaires dans certaines parties et élargis ailleurs. Chez le maie, ce tube est en général organes maies. unique (1), et sa portion initiale, capillaire et terminée en cul- de-sac, constitue un testicule, tandis que sa portion subtermi- nale se dilate pour former un réservoir séminal dont l'extrémité est en connexion avec un [)énis rigide et spiculi forme; cet appendice copulateur est souvent très-long et accompagné d'une verge accessoire qui paraît servir principalement à retenir la femelle pendant la durée du rapprochement sexuel (2) . Il est qu'avec difficulté, et que la plupart des ailleurs les ont considérés comme ne constituant qu'un seul et même indi- vidu (a). (1) M. Siebold a trouvé mi testicule bifide vers le liaut cliez la i'"ilaire atté- nuée {b}; mais cette disposition ne pariât pas être constante, car, suivant M. Blanchard, lextrémité de cet or- gane serait simplement élargie (c). (2) Chez l'Ascaride lomhricoïde, le tube spormatique ou testicule est très- long et excessivement grêle ; il gros- sit un peu graduellement et flotte librement dans la cavité générale des corps en se repliant sur lui-même, autour de Tinteslin. La portion sui- vante de l'appareil, appelée vésicule séminale, est aussi un canal cylin- drique, mais dont le diamètre est plus considérable et dont le bout est un peu atténué. La verge est un petit appendice grêle et conique , qui est perforé au bout et situé près de l'anus (d). La verge accessoire est peu développée et paraît manquer souvent. La conformation de l'appareil mâle est à peu près la même, sauf quelques variations dans les verges chez l'Asca- ride du Cheval (r), Y Ascaris mys- tax(f), ï Heterochielus tunicatus (g), le Trichocephalus {h), le Bhabditis acuminatus {i), etc. L'appareil mâle du Sclérostome du Cheval est moins simple : le tube capillaire qui en forme la partie initiale est stiivi d'un canal cylindrique plus gros et divisé en deux portions par un étranglement que AI. Blanchard consi- (fl) Siebold, HelmintologUche Deitrârje {Archiv fûv Naturgesch., lS5f!, t. I, p. 105, pi. 3, fig. 1 et 2). (b) SiebolJ, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 1 54. (c) Blanchard, Sur l'organisation des Vers (Ann. des sciences nat., 3° série, 1849, t. XII, p. 157). (d) Voyez Cluquet, Anatomie des Vers intestinaux, p. 40, pi. 2, fig. 8 et 9. (ej Blanchard, Sur l'organisation des Vers {Voijage en Sicile, t. III, pi. 18, de;, i et 4e). — Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 20, fig. 1 a et 1 e. (/■) Nelson, On the Reproduction of thc Ascaris inyslax {Philos. Trans., 1852, pi. 25, fig. 5). ((/) Diesiiig, Neue Gattung von Binnenunirmern, p!. 19, fig. 9. [h] Mayer, Beitrâge zur Analomie der Entonoars, 1841, pi 2, fig. 1, 7. (i) D'LIdekem, Notice sur quelques parasites de riulus terrestris [Bidletin de l'Acad. de Belgique^ 2» série, t. VII, pi. 1, lig. 11). Corpuscules spermatiques. ^y() REPRODUCTION. généralement pourvu d'une gaine préputiale et traverse l'anus pour se dérouler au dehors (1). Les corpuscules séminaux naissent à l'état de germes dans le cul-de-sac qui constitue la portion initiale du tube tesliculaire, et subissent des changements considérables à mesure qu'ils descendent dans les parties suivantes de ce conduit ; mais ils diffèrent toujours beaucou[) de ceux de la plupart des autres Animaux, et paraissent n'arriver à maturité qu'après avoir été introduils dans l'appareil génital de la femelle (2). Ils affectent d'abord la forine de petites vésicules transparentes qui renfer- dère comme éiaui deux tcslicnlcs placés bout à bout ; à cet organe suc- cède un conduit giùle et presque droit, qui aboutit à une vjsiculc séminale séparée aussi en deux portions par un étranglement, et terniin:''e par un canal éjaculaleur conduisant au pénis {98 REPRODrCTlON. substance cesse d'avoir un aspect granuleux , leur vésicule intérieure disparaît; ils deviennent utriculaires, et leur contenu se fractionne pour donner naissance à une nouvelle génération de sphérules qui deviennent libres et constituent les corpuscules spermatiques proprement dits (1). Chez la plupart des Néma- toïdcs, les cellules spermatiques ne paraissent pas se développer davantage pendant leur séjour dans rap|)areil maie ; mais chez les Ascaris suilla elles se modifient pendant leur séjour dans la vésicule séminale : un prolongement en forme de bâtonnet se montre à leur surlace, et, en s'allongeant, paraît tendre à se séparer de leur portion utriculaire. Chez d'autres Vers de la même classe, ces corpuscules deviennent piriformes, de façon à ressembler beaucoup à des cellules épilliéliales ('2). Mais, tout en paraissant remplir le rôle des spermatozoïdes ordinaires, ils n'en affectent jamais la forme, et n'exécutent jamais les mouvements vifs qui rendent d'ordinaire ces fila- ments fécondateurs si remarquables. En général, les corpus- cules séminaux de Némaloïdes i)araissent être complélement immobiles ; mais, en obseivant avec soin ceux qui sont arrivés (1) CeUe multiplicalion des corpus- cules séminaux a été observée d'abord par M. P.eicliert (a), et ensuite par M. Meissner. Suivant co dornior natu- raliste, elle n'aurait pas toujours lieu de la même manière : cliez le Mermis albicans elle serait endogène, les nou- velles cellules se formant par fraction- nement dans l'intérieur de la cellule primitive et devenant libre, par la rupture des parois de celle-ci; mais chez V Ascaris mystax ce serait par une sorte de bourgeonnement exté- rieitt* que les cellules lilles naîtraient à la surface de la cellule mère, et pous- seraient devant elles la tunique de celle-ci pour s'en revêtir (b). M. Cla- parède est disposé à croire que la mul- tiplication des corpuscules séminaux s'effectue par un procédé assez ana- logue à ce dernier, chez V Ascaris suilla, etc. {c). (2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de M. Claparède déjà cité. (a) Reicherl, Op. cit. (Miiller's Archiv fur Anai., 1847, p. 88. (b) Meissner, Heobachiungeii ûber das Eindringen der Samenelemente in den Dolfer (Zeitschr, fur wissenstch. Ziiol., 185i, t. VI, p. 272). (c) Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs chez les Vers nématodes, p. 53. femelles. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DRS NÉMATOÏDES. 299 à maturité dans l'intérieur de rap[)areil femelle, on est parvenu à y constater dès mouvements de reptation analogues à ceux des Amibes et des autres Sarcodaires (1). § 22. — La vulve, ou ouverture copulatriee de la femelle, organes est située, en général, vers le tiers antérieur ou le milieu de la face ventrale du corps; mais quelquefois elle se trouve immédiatement au devant de l'anus (2); souvent ses bords sont très-renflés (3); le vagin qui y aboutit est étroit; ses parois sont musculaires, et son extrémité supérieure s'ouvre dans un réservoir cylindrique (|ue les helminthologistes dési- gnent sous le nom cV utérus. Chez quelques Nématoïdes, ce dernier organe, ainsi que la portion suivante de l'appareil femelle, est simple (4), mais en général elle est double, et chacune de ses branches communifjue avec un ovaire tubu- laire par l'intermédiaire d'un canal étroit ou trompe (5). (1) Ces mouvements ont été obser- se trouve près de l'extrémité caudale, vés d'abord par M. Siebold, puis par et chez V Ascaris paucipara elle est M. Schneider et par M. Claparède (a). placée immédiatement sur Tanus. ('2) La vulve est située au miUeu du (3) Chez le Rhabditis macrocepha- corps ou plus en avant, chez la plu- lus, M. d'Cdekem a trouvé le vagin part des Ascarides, les Spiroplères, élargi en manière de sac piiiforme (6). les Oxyures, les Cucullans, les Tricho- (Zi) L'appareil femelle se compose céphales, etc. d'un tube unique chez le Strongle Elle se trouve même a côté de la géant (c), le Trichocéphale de THom- bouche chez le Filaria attenuata, le me () D'Uilekeni, NoHce sw quelques parasites de l'Mm terrestris [Bulletin de V Acad.de Belgique, 2' série, t. VII, pi. 2, fig. 6). (c) Mayer, Beitr. zur Anatomie der Entozoen, 1844. — Blanciiard, Op. cit. {Voijage en Sicile, t. III, pi. 22, llg. 1). (d) Mayer, Op. cit. — ^^>ev^h, Die Generationsorgane von Tr'ichoceph^ihia dismr (Zeitschr. fiir luissensch. Zool., 1860, t. X, p. 383). (e) Davaine, Recherches sur IWnguillule dit, blé niellé, p. 27, pi. 3, fig. 1 [Mém. de la Société de biologie, 2« série, t. III). 300 REPRODUCTION. Quelquefois même il existe un plus grand nombre d'utérus et d'ovaires (1). Toute la portion subterminale de cet appareil, comprenant le vagin, l'utérus et même la partie du lube vecteur qui unit ce réservoir à l'ovaire, et qu'on peut appeler l'oviducte, est remar- quablement contractile (2). De même que l'ovaire, elle est tapissée d'une couche de tissu épithélique (3), et dans une por- tion de ce dernier organe on aperçoit à sa face interne des bourrelets longitudinaux garnis de granulations (A). Les fondions des diverses parties du tube ovarien et le mode coïde (a), VOxtjurus vermicularis (b)^ le Strongtjliis armatus (c), le Spiro- ptère du Chien (r/), les Sclérostonies (c), la Filalre du Clieval, (/), VAscaris mystax (g), le Spiiure de la Taupe (/;), les Tricliines (/), etc. 11 est ausM à noter que chez quel- ques Ntlniatodes où il existe deux utérus, on ne trouve un tube ovarien qu'à l'extrémité de l'un de ces organes : par exemple, chez le CucuUanus ele- gans et le ('. micrûcephahts (j). (1) La portion profonde de l'appa- reil femelle a été trouvée trifide chez l'Ascaride microcéphale, et composée de cinq brandies chez le Filaria lahiata {k]. (2) Les fibres musculaires qui revê- tent ces organes sont très-difficiles à distinguer, mais on peut les mettre en évidence par l'adjoncliQn d'une petite quantité d'iode, car alors elles se colo- rent en brun plus fortement que les tissus circon voisins. Chez l'Oxyure ver- miculaire, elles sont irès-dévelop- pées (l). (3) La conformation de ces cellules épithéliqucs a été étudiée avec soin par plusieurs auteurs {m), et est im- portante à connaître, parce qu'au pre- mier abord on peut les confondre avec les corpuscules séminaux. (h) Ces bourrelets se trouvent dans la portion désignée sous le nom de (rt) J. Cloquet, Anatomie des Vers intestinaitx, pi. 4, tig. i. {b) Blancliai-d, Op. cit., pi. iiO, tig. 3 (Voynge en Sicile, t. 111). (c) Lch\ond, Matériaux pour servir à l'histoire des Pilaires et desStrongles, 183G, p. 33, pi. 5. (d) Blanchard, Op. cit., yl Id, fig. 3 c. (e) Idem, ibid., pi. 21 , Tiif. 2 a. ij) Idem, ibid., pi. 20, fiar. 1 b. {(l) Nelson, Op. cit. iPhilos. Trans., 48r)2, pi. 30, ûg 92). ()i) Blanchard, Op. cit., pi. 20, \\g. 2 a. (i) P.. Leuckart, Untersuch. ûlier Tridiina spiralis, 18(10, pi. \, fig. l , etc. {]) Siebold, Noxiveau Manuel d'anatomie comparée, t. 1, p. ISS. {li) Naihusius, Ilelmenthulogische Beitràge [Archiv fur ^'aturgesch., 1837, p. 57). — Valenciennes, Atlas (iit Bégne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 24, fig. 1 c. (l) Claparcde, Op. cit., p. 18, pi. 1, fig. 8. (m) Meissner. Op. cit. {Zeitschr. fur ivissensch. Zool., 1855, t. V, p. 213). — Beilr. zur Anal, der Gordiaceen {Op. cit., 1856, t. VU, p. 36). — Lieberkiihn, Beitr. %ur Anat. der Nemaloden (Mùller's Archiv fur Anat., 1855, p. 314). — Schneider, Op. cit., p. 192. — Claparède, Op. cit., p. 14. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES NÉMATOÏDES. 301 de formation des œufs dans son intérieur ont donné lieu, depuis quelques années, à des travaux d'une importance con- sidérable et à des discussions très -vives parmi les physio- logistes (1). Ainsi que j'ai déjà eu occasion de le dire dans une Leçon Formation précédente, l'ovule, au lieu de se développer sur place pen- dant toute la période du travailgénésique, qui d'ordinaire s'effectue dans l'ovaire, descend dans le tube ovarique pen- dant qu'il se constitue, en sorte que l'étude de son mode de formation est, sous certains rapports, plus facile ici que chez la plupart des Animaux. En effet, la portion initiale du tube ovarien, que l'on désigne quelquefois sous le nom de blastogène, paraît avoir seulement pour fonction de donner naissance à la vésicule germinative, et c'est dans une portion suivante du même tube, appelée vitellogène^ que cette cellule priuiordiale s'entoure de la substance constitutive de la sphère vitelline. Là les œufs sont rangés, tantôt en séiie linéaire, vUellogène, et M. Nelson les considère comme étant les organes sécréteurs du vilellus {a] ; mais cette opinion ne paraît pas être fondée 'Jr. (1) Henle et Escliricht furent les premiers à s'occuper de l'étude mi- croscopique du contenu des organes reproducteurs des Ncmatoïdes (c), et bientôt après, M. de Siebold publia sur ce sujet un travail important (tZ). Mais ce sont surtout les recherches de I\l. Nelson sur V Ascaris mystax (e), et celles de M. IMeissner sur le Mrrmis albicans (/'), qui ont donné à cette partie de rhistoiie des Vers intesti- naux un grand intérêt. On doit aussi à M. Claparède un mémoire important sur le même sujet io). (a) Nelson, Op. cit. (Philos. Trans., 1852, p. 5"2). (6) Claparède, Op. cit., p. 19. (c) Henle, Ueber Brancliiolulelb, clc. (Miiller's Archiv fiïr Anat. und PlvjsioL, 1835, p. 602). — Escliricht, Inquiry conceniing Ihe Origin of intestinal ]Vorms, p. 24 (Edmburgh new Philos. Journal, 1841, t. X.WI). {d} Voyez Burdach, Traité de physiologie, t. 111, p. 59. {e) Nelson, TUe Reproduction of Ascaris mystax (Philos. Trans., 1852, p. 5C>3, pi. 25-30). (/■) G. Mcissner, Beilrâge zur Anat. und Physiol. von Mermis albicans (Zeitschrift fur wissensrh. ZooL, 1854, t. V, p. 207, pi. 15). — Ëeobachtiingen iïber das Eindringen der Samen elemcnte iu den Dotter iZeitschr., 1855, t. VI, p. 208, pi. 6). — Beilr. zur Anal, und Physiol. der Gordiacccn (Zeitschr., 1850, t. VU, p. 1, pi. 1 et 2}. ig) Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs cha les Vers nématoïdes. Genè\-c 1859. ' 30-2 REPRODUCTION. ainsi (jue cela se voit chez le Strongylus auricularis, V Ascaris commutata, V Ascaris iiigrovenosa, et ïOxijurys spirotlieca ; d'autres fois, circulairement autour d'un iilanient central ou racliis, au(]ncl ils adhèrent : chez le Strongylus armatus, le Mermis albicans^ VAscaris mystax et X Ascaris suilla^ par exemple (1). Les observations de M. IMeissner tendent à établir que celle dernière disposition est due à l'accolement d'une série d'ovules primordiaux (ou protoblasles), qui, par une sorte de gemmation, donneraient naissance à une nouvelle génération d'ovules ('2) ; mais elle peut être expliquée aussi d'une autre manière (5), et j'inclinerais:» rallribuer [)lulôt au mode de dé- velop[)enicnt de la substance vitcllogène qui se spécialiserait et se consolidciail d'abord dans l'axe du tube ovarien, puis autour des ovules. Du reste, cette question est encore trop obscure pour (pie je puisse m'y anclcr dans ces Leçons [h), et j'ajou- terai seulement que le cordon axillaire ou rachis dont je viens (1) Les ovules disposés de la sorie sont plus ou moins piriformcs , et c'est par .leur extrémité atténuée qu'ils adlièrenl au rachis («). (2) Voyez tome Vlli, page 390. (3) M. Claparède, qui a étudié très- attcnlivement le mode de formation des œufs chez divers Néma iodes, et en particulier cliez VAscaris suilla, n'ad- met pas rexislence des ovules repro- ducteurs décrits par M.Meissiier; il pense que les corpuscules autour des- quels les ovules figurés par cet auteur se trouvent groupés (/>) sont dos frag- ments d'un rachis continu. (/i) La substance blastémique qui naît dans la portion initiale du tube ovarien \vni[ èire considérée comme une substance vivante qui s'organise en vertu de ses propres forces, et qui, tout en étant homogène en apparence, se composerait de deux matières dif- férentes, dont l'une, en se dévelop- pant, constituerait les vésicules ger- minatives, et dont l'autre, d'apparence sarcodique, engendrerait les granules vilellins et serait disséminée entre les vésicules dont je viens de parler, mais ne se développerait d'une manière ac- tive que plus tardivement. Chez les Vers où les vé.siculcs germinalives ne forment qu'une seule rangée, la sub- stance vilellogène constituerait d'abord autour de ceux-ci une couche continue, (a) Exemple : le Strongylus armatiis ; voy. Meissncr, Op. cit. Zeitschr. fur wisscnsch. Zool., 1855, l. VI, pi. 6, fig. 8). — L'Ascaris suilla ; voj. Chiparcdc, Op. cit., pi. 3, fig. 4. (6) Par exemple, chez VAscaris mystax; voy. Meissner. Op. cil. {Zeitschr., t. V, pi. 15, Rg. i^ ei49 j et t. VI, pi. 6, lig. 5). APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES NÉMATOIDES. 303 de parler ne tarde pas à se détruire, en sorte que plus bas, dans le tulie génilal, les œufs sont libres. Lors([ue les ovules arrivent d;ins l'oviducte, ils sont pourvus d'une tunique vitelline bien distincte; mais les naturalistes sont partagés d'opinion au sujet de l'existence d'une enveloppe de ce genre, lorsque ces corps sont encore logés dans la portion vitellogène de l'ovaire. Suivant les uns, la membrane vitelline existerait déjà à cette époque, mais serait incomplète, de façon à laisser béant un orifice Oii micropyle pour le passage des corpuscules spermatiques; et, suivant les autres, cette pellicule ne se serait pas encore formée, mais se développerait plus tard par la consolidation de la couche périphérique de la substance plastique intergranulaire de la sphère vilelline (1). Quoi qu'il et c'esi autour de cliacune de ces cel- lules que les granules caractéristiques du vitellus y naîtraient. Mais chez les Vers où les dimensions relatives du tube ovarien et des vésicules germi- natives permettraient à celles-ci de s'y grouper circulairement , c'est dans Taxe de l'agrégat que la maturation de la substance blastogénique com- mencerait et marcherait avec le plus de rapidité, de façon à déterminer là un développement abondant de gra- nules et une certaine consolidation de la matière transparente intergranu- laire. Ce travail histogénique s'éten drait ensuite autour de chaque vésicule germinative adjacente, et il en résul- terait que celles-ci commenceraient à avoir un vitellus propre qui se trou- verait relié à la colonne vilellogèiie centrale par un pédoncule. Eu effet, les observations de M. Glai)arède, aussi bien que celles de M. Meissner, tendent à établir que les granules vitellins ne sont pas fournis par les parois de la portion dite vitellogéniquedu tube ova- rien, comme le pensent plusieurs phy- siologistes, mais procèdent du rachis, que celui-ci ait ou non pour base une série de protoblastes. {Op. cit., p. 35.) (i) Suivant M. Meissner, la tunique vitelline préexisterait à la production de la sphère vitelline, et la rupture de son pédoncule donnerait naissance à un micropyle (a). Plusieurs auteurs ont combattu cette opinion, et les ob- servations de M. Nelson , ainsi que celles plus récentes de M. Claparède , tendent à établir qu'en effet la forma- tion de cette membrane est plus tar- dive (b). Celle-ci ne paraît être bien ca- ractérisée que dans les œufs parvenus dans l'oviducte, que la fécondation ait lieu ou non. (fl) Meissner, Op. cit. {Zeitschr. fiir îuissensch. Zool., t. V et VI). (6) Nelson, Op. cit. — Bisclioff, Ueber Ei- und Samenbildung bei Ascaris mystax {Zeitschr. filr wissensch. Zool.. 1855,1. VI, p. 3-7). — Claparède, Op, cit., p. 34 et 68, oOll REPRODUCTION. en soit à cet égard, on sait, par les observations de M. Nelson et de plusieurs autres physiologistes, que c'est en arrivant dans l'oviducte, ou portion suivante de rapj)areii Icinelle, que les ovules rencontrent les corpuscules spermatiques, qu'ils reçoi- vent ceux-ci dans leur inlcrieur, et qu'après avoir été fécondés ainsi, ils se complètent par un développement ultérieur de leurs tuniques (1). Quelquefois ils y acquièrent une capsule dont la forme est remarquable (2). Enfin, quelques Vers de cette classe sont vivipares : par exemple, le Dragonneau ou Filaire de Médine (3), le Strongijliis paradoxus et le Cucullanus elcgans {!]). Il est aussi à noter que la fécondité de ces Animaux est pro- digieuse : ainsi Eschrichl a évalué à environ 6/i millions le (1) Chez les œufs fécondés, Tenvc- naissance h deux cordes polaires qui loppo présente plus d'épaisseur que rappellcnl les chalazes de Tœuf de la chez les œufs non fécondés ^'l son l'ouïe, et elle s'ouvre en deux liéini- apparencc esl très-différente ; aussi sphères comme une pyxide (h). quelques auteurs la considèrent-ils (3) Le Dragonneau se loge sous la comme un chorion. peau de rilomme et y acquiert une 11 est aussi à noter que, suivant longueur très-considérable ; chez pki- M. d'Udekem , on peut distinguer, sieurs sujets, on Ta trouvé entièrement dans la portion de l'appareil femelle rempli de petits vivants (c). qui suit le vitellogène, deux parties, (û) On doit à M. Leuckart des ob- l'une où se forme Talbumine, et que servalions très-intéressantes sur le l'on appelle albinniiunjène : l'autre mode de reproduction des parasites où se constitue la capsule, et que cet qui infestent principalement les Cy- auteur appelle capsulogène («). clops [d). (2) Par exemple, chez le Mermis Chez les Nématoïdes du genre Hys- nvjricans, où celte c ipsule donne trechis, l'ovaire prend un développe- (a) D'Udekem, Notice sur quelques parasites de i'Iu'us terreslris, p. 9, pi. i, ûg. G {Bulletin de l'Acnd. de Belgique, 2" série, t. VII;. {b) Diijardin, Màn. sur les Mermis, etc. {Ann. des sciences nat., 2' série, t. XVUl, pi. 6, Hij. 14 et 15). — Meissner, Beilr. %ur Anal, und Physiologie der Cordiaceen {Zeitschr. fur wissensch. ZùoL, 1850, t. VII, pi. 2, lij. 11). (c) Jacobson, Lellrc sur le Dragonneau {Ann. des sciences nal., '■2' série, 1834, 1. 1, p. SiO). — Mac Cleland, Hem. on the Dratiinculus (Calcutta Journal ofnat. llist., l. I, p. 359). — Maisonneuve, Note ««r un Dragonneau observe à Pans (Arch. gcn. de médecine, 4* série, 1844, t. VI, p. 472). ■ — Lebert, Traité d'analomic palhologique, 1. 1, p. 402. — Basiian, On the Structure and Nature v{ thc Uracimculus {Trans. of the Linn. Soc, 1863, t. XXIV, p. 101). {d} H. Leuckart, Helmintolvgische Mitiheilungen (Archiv fur wisa. Heilkunde, 1865, p. 196). APl'AKElL UE LA GÉINÉRAÏION DES ÉCIIINORHYNQUËS. 305 nombre d'œufs qui pouvaient se trouver dans le corps d'un Ascaride lombricoïde (1). § 23. — La plupart des zoologistes rangent hsEchinorhynques organes dans la classe des Nématoïdes; mais ces Helminthes s'en dis- la génération tinguent par des particularités d'organisation si considérables, Échinorhynqucs qu'il sérail peut-être préférable de les en séparer. Quoi (ju'il en soit, l'appareil mCde de ces Vers se compose de deux testi- cules gros el cylindriques qui sont placés l'un au-devant de l'autre et fixés latéralement à un filament suspenseur dont l'ex- trémité antérieure s'insère aux parties adjacentes du corps (2), et dont l'extrémité opposée se prolonge en arrière sous la forme d'un canal excréteur. Ces deux conduits se réunissent bientôt en un tube unique qui se rend à une vésicule séminale lobuléc, impaire, longue, assez grosse et garnie d'un paquet de csecums piriformes. L'extrémité postérieure de ce réser- voir aboutit à un pénis conique et muni de muscles rétrac- teurs, qui est susceptible de se déployer au dehors par un orifice situé à l'extrémité postérieure du corps (3). Les sper- ment si énorme, que le corps tout en- tier seinl)lc être transformé en une sorte de grosse vésicule ovigène (a). (1) Ce Ver h;ibite dans l'intestin do l'homme, et a environ 50 centimètres de long. Le calcul d'Eschricht est basé sur le volume des œufs et les dimen- sions des tubes ovariens (6). (2) Le fdament suspenseur du testi- cule antérieur s'attache à l'extrémité postérieure de la trompe, et celui du second testicule à la paroi de la cavité générale du corps (c). (3) La conformation de cet organe copulateur est assez complexe ; il est pourvu de plusieurs muscles et d'une gaîne qui est susceptible de se renver- ser au dehors de manière à constituer une sorte de cupule ((/). M. J. Cloquet a constaté que, pendant Taccouple- (o) Moliii, Sulla metamorfosi regressiva di alcuni Vermi rotondi {Sitzungsbericht der Akad. der Wissenschaft. zii ^Yien, 1360, t. XXXVIII, p. 700). (b) Eschi'iclit, Inquiries expérimental and philosophical concerning the Origin of Intestinal Worms (Edinb. new Philosoph. Journ., 1841, t. XXXI, p. ?Ai). (c) Exemple : Echinorhijnchus gigas;\oy. Cloquet, Anaiomie des Vers intestinaux, p. 89, pi. 6, fiLT. 3 et 4). — Ëcliinorhijnchus anthiiris ; voy. Dujnnlin, Histoire des Helminthes, pi. 7, fig'. Dl. (d) Cloquet, Op. cit., p. 'Jl, pi. 0, fig. 5, 8 et 9. — liujaidiu, Op. cit., p. 493, pi. 7, lig. C 2, l) l et U2. — Blanchaul, Organisation des Vers {Vogage en Sicile, t. III, p. 297). IX. 20 âOG REPRODUCTION, matozoïdes sont filiformes et exécutent des mouvements très- vifs (1). L'appareil femelle se compose principalement de deux grandes cavités longitudinales, qui sont placées l'une au-dessus de l'autre et séparées entre elles par une cloison transversale. Ces cavités occupent la presque totalité de l'intérieur du corps et logent une multitude presque innombrable d'œufs. La plupart des anatomistes les considèrent comme des ovaires en forme de sacs (2), mais on ne sait pas si les œufs naissent de leurs parois ou de la cloison qui les sépare. Quoi qu'il en soit, ces cavités communiquent entre elles intérieurement, et en arrière la dorsale se termine en cul-de-sac, tandis que l'inférieure se prolonge en un canal cylindrique qui déboucbe au debors par un pore très-petit, situé à l'extrémité postérieure du corps de l'Animal. Linguatuies. § 'l'i . — Lcs Linguatules^ ou Pentastomes, qui, tout en ayant à peu près la forme générale d'un Ver nématoïde, sont consi- dérées par quelques zoologistes comme se rapprocbaiil des Crustacés Lernécns, prése.ntent dans la conformation de leurs organes reproducteiu^s des particularités remarquables. Cbez la femelle, les ovaires, réunis en une masse très-allongée et ment, re.\tiôniil(^pasi»5iiouredu coips (2) C'est ainsi qu'elles ont été dé- de la femelle est embrassée par cette crites par M. Cloqiiel et M. Blan- gaîne infundibuliforme dont le centre chard (6) ; mais Dujardiu et M. de est occupé par le pénis. Siebokl pensent que ce sont seulement (^1) M. de ^iebold a constaté que ces des réceptacles servant à loger les spennatozoïdcs se développent dans œufs, et non les ovaires proprement les testicules de la manière ordi- dits (c) uaire (a) (a) Siebold, Fernere Beobachtungen ûber die Soermalozoen der wirbellosen Thiere (Mùller's Archiv. 1836, p. à32). (i)j Cloquel, Op. cil., p. 94, pi. 5, fig. a ; pi, 8, fig, 2, etc. — Wesliuinb, Fteitrag »ur Anatomie des Strongylus armaïus (/sis, 1 822, p. 683). — Blanchard, loc. cil , p. 2'.I8, pi. 24, fig. 4. (c) Dujardin, Op. cit., p. 493. — Sieboldj Nouveau Manuel d' anatomie comparée, t. I, p. ■149. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES LINGUATULES. 307 impaire, occupent la partie dorsale du corps, et donnent nais- sance antérieurement à deux oviductes qui embrassent en forme d'anneau l'œsophage, et vont en dessous s'unir pour constituer un canal commun très-long, très-contourné, dont le commencement est en connexion avec une paire de poches copulatrices piriformes, et dont l'embouchure se trouve à l'extrémité postérieure du corps, près de l'anus (1). Chez le mâle, on trouve un ou deux testicules ("2) placés à la partie postérieure et inférieure du corps et donnant naissance à un canal unique qui bientôt se divise en deux branches ; ces con- duits déférents se dirigent vers l'œsophage, et près de leur extrémité antérieure s'unissent chacun à un appendice tlabel- liforme en connexion avec une poche dais l'intérieur de laquelle est logé un pénis contourné sur lui-même et excessi- vement long (3). (1) M. Owen, à qui l'on doit une bonne description anatomique de cet appareil (a), avait pensé que les récep- tacles séminifères étaient des organes spermatogènes, et que par conséquent ces Animaux étaient androgynes ; mais les observations de ^I. Miram, celles de M. Valentin sur les .spermatozoïdes contenus dans ces poches (6), et les recherches plus complètes de M. Van Beneden, ne laissent aucun doute rela- tivement à la dioïcité des Lingua- tules (c). M. R. Leuckart a publié plus récemment des observations patholo- giques sur ces organes (d). (2) 11 y a deux testicules bien dis- tincts chez le P. tœnioides (e) ; tandis que chez le P. proboscideum et le P. oxycephalum ces glandes consti- tuent un organe impair qui a la forme d'une grande poclie membra- neuse, à parois minces, terminée pos- térieurement en cul-de-sac (f). (3) Ces pénis, de consistance cor- née, ont plusieurs fois la longueur du corps, et les bourses qui les logent dans (il) Owen, On the Analomy of Liiigualula taenioides {Trans. of tite Zool. Soc, 1835, t. I, p. 325, pi. 41, fig. 12, 13, 14). (6) iMiram, Beitray zu einer Anatomie des Peiitastoma Isenioides {Nova Acta Acad. nat. curios., 1835, t. XVII). — Recherches sur l'anatomie du Pentastoma tœnioides {Ann. des sciences nat., 2- série, 1836, t. VI, p. 144, pi. 3 A, %. 8-12). — Valentin, Repertorium , 1837, t. II, p. 135. (c) Van Beneilen, Recherches sur l'organisation et le développement des Linguatules (Mém, de l'Acad. de Belgique, 1849, et Ann. des sciences nat., 3' série, t. M, p. 324). (d) Leuckart, Bail und Entwickelungsgeschlchte der Pentastomen, 1800. (e) Leuckart, Op. cit., pi. 2, fig. 9. (f) Van Beneden, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3' série, t. XI, p. 326, pi. 10, fig. 6, 8 et 1 3) , Organes génitaux des Némerles. Organes génitaux des Trcinatodes, etc. 308 RliPIlODLCTlON. § 25. — Les Némertes sont aussi des Animaux dioïques, mais la disposition de leurs organes reproducteurs diffère beaucoup de ce que nous venons de voir chez les Nématoïdes, et ressemble davantage à ce qui existe chez beaucoup d'Anné- lides chétopodes. En effet, les ovaires chez les femelles, de même que les testicules chez les mfdes, consistent en une série de poches membraneuses disposées de chaque côté de la cavité (Ngestive, dans la portion latérale de la chambre viscérale (1). § 26. — Dans le groupe des Vers plats qui comprend les Planariés, les Trématodes et les Cesloïdes, les deux appareils sexuels sont toujours ou presque toujours réunis chez le même individu (2); mais, ainsi que nous l'avons déjà vu pour les Téiat de repos ont des parois muscu- laires. Les appareils doubles , ainsi consliUiés, s'ouvrent dans un canal coiinmin situé siu" la lii^ne médiane, près des ganglions sous-œsophagiens et débouchent au dehors. I^our de plus amples détails, je renverrai au mémoire déjà cité de M. Leuckart. (1) i*our plus de renseignements à ce sujet, je renverrai aux monograpiiies publiées par M. de Quatrefages et M. \un Bencden (a). Ce dernier auteur pense que chacune des poches ou cae- cums sexuels évacue ses produits au dehors par un orifice particulier. Ouel- ques-uns de ces vers paraissent être ovo-vivipares(6). Les œufs sont souvent déposés en une masse gélatineuse ou dans des gaines transparentes. Les filamenls spormatiques dillèrent beau- coup, suivant les espèces (c). (2) On cite, comme exceptions à cette règle, le Distomum luvmato- hiiim (f/j, sur l'histoire duquel j'aurai bientôt à revenir, et le D. Okmi (e) ; mais M. Van Beneden pense que le premier est en réalité androgyne, bien que l'un des individus joue le rôle de femelle et l'autre celui de mâle {f). (a) Quatrefages, Mémoire sur la famille des Némerliens {Voyage en Sicile, t. II, r- 182, pi. 20 et 21; — Ann. des sciences nat., 3" série, 4 846, t. VI, p. 209). — Schultze, Zoolooische Skiizeii {Zeitschrifl fur wissensch. ZooL, 1852, t. IV, p. 185). — Van Beneden, Recherches sur la faune littorale de la Belgique, Turbellariées [Mém. de VAcad. de Belgique, 1801, t. XX.MI, p. 45). {b] Exemples : le Polia obscura; voy. Schultze, Beitràge zur Naturgesch. der Turbellarien, 1851. — Le Schiz-ostomum productiun ; voy. Ose. Schinidt, Die Ithabdoeœlen Slrudel îmrmer {Denkschriften der Akad. d. ^\issensch. zu Wien, 1852). (c) Œrsted, Entwurf einer systematischen und speciellen Deschreibung der Plattwiirmef, 1844, p. vu. (d) Ijilharz, Ein Beitrag zur Helminthographia humana (Zeitscltrift fiir ivissensch. Zoologie, 1853, t. IV, p. 59, pi. 5, Cf-. 11-13). (c) Kolliker, Ziuei neue Dislomcn (Bericht von der zool. Anstalt in Wïirzlmrg, 1849, p. 53). (/') Van Beneden, Méin. sur les Vers intestinaux, p. 200 (Supplément aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. Il], ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. 309 Hirudinées, avec lesquelles ces Animaux ont beaucoup d'ana- logie, l'hermaphrodisme est généralement incomplet, et deux individus androgynes s'accouplent pour se féconder mutuelle- ment (1). Certains Trématodes vivent toujours par paires, le Monostoma bijugum^ par exemple (2), et parfois, chez ces (1) L'accouplement des Planaires a été observé par plusieurs natura- listes 'a). Ce phénomène a été constaté aussi chez divers Trématorles, notam- ment chez la Douve ou Distoma hepa- Uvum (b), VHolostomum serpens (c), le Distoma globiporum (d) et le Mono- stoma bijugiim (e). M. Van Beneden a vu un Gesloïde se féconder lui-même (f), et, à raison de la disposition des organes générateurs, ' il est fort possible que ce mode de reproduction solitaire se rencontre aussi chez certains Trématodes et quelques Planaires. Plusieurs auteurs pensent qu'il doit en être ainsi , mais je ne connais aucun fait qui soit de nature à trancher la question. ('2) Le Monostoma bijwjum est un petit Ver parasite qui se trouve dans des tumeurs sous-cutanées chez quel- ques Passereaux, notamment chez le Tarin commun (Frmy/Z^a spinus, L.). La même cavité loge toujours deux individus, et M. Miescher a cunstaté que ceux-ci étaient toujours réunis sexuellement, le pénis de lun étant engagé dans le vagin de l'autre, et réciproquement (g). Un phénomène analogue nous est offert parle Distoma flicoUeqai habile un kystesous-culanédanslacavité bran- chiale de la Castagnole de la Méditerra- née (ou Brama Raii). La même loge renferme d'ordinaire deux individus, dont l'un, gros et large, est rempli d'œufs, et dont l'autre, grêle et cy- lindrique, paraît jouer le rôle de mâle, bien qu'il soit androgyne comme son conjoint {h). 11 est aussi à noter que le Distomum hœmatobium, découvert par M. Bil- harz dans le sang de la veine porte, chez beaucoup d'habitants des bords du Nil, vit par paires. L'un des indi- vidus, que cet auteur considère comme le mâle, est très-gros et pourvu d'une gouttière longiludinale, où se trou\e logé un individu plus petit, grêle et allongé (/). Ces deux Vers sont soudés (a) Baer, Beitr. zur Kennlniss der nkdern Thiere (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XIII, pi. 33, lig. 12). — Diigès, Op. cit. — Focke, Plaiiaria Ehivnbergti, fig. 19 {Aiin. der Wiener Mus., t. I, 1836). (b) Goeze, Vei'suck. einer Nuturg., 1787, p. 170. — Schteirer, Ueber die Egehchneckeii in der Lcber der Schafe, 1735, p. 17. (c) Nitscli ; voy. Ersch und Gruber's Encyclop., 1810, t. III. p. 399). (d) Burmeisier. Distûmum globiporum ausfiihrhcii beschrieben lArchiv fiir Xaliirgesuhiclite, 1835. t. II, p. 187). (e) Meissiier, Beschreibumi und [//Uersuc/uoi;/ (ies Monosloma bijiiguin. Basil., 1838. (f) Van Beneden, Les Vers cestoïdes ou acotyles, p. 04 (exlr. des Mém. de i.Acad. de Belgique, I.XXV). (g) Miescher, Besclir. und Unlersuch. des Monostoma bijngiini, 1838. {Il) Van Beneden, Méni- sur les Vers inleslinaux, p. 104, pi. 10, fig^. 2 et 3 {Acad. des sciinces, Supplément aux Comptes rendus, 1801, t. II). (i) Billiarz, Cp. rit. [Zt iischr. fur wissensch. Zoologie., 1853, t. IV, p. 59 et suiv. 310 REPRODUCTION. Animaux, les deux individus ainsi réunis se soudent entre eux d'une manière si intime^ qu'ils ne peuvent jamais se séparer, et qu'au premier abord on les prendrait pour un Animal unique ayant deux corps similaires. L'exemple le plus remarquable de cette zygose, ou conjugaison^ nous est offert parle Diplozoon paradoxum, qui vit en parasite sur les branchies de certains Poissons (l). J'aurai bientôt l'occasion de signaler des faits de même ordre chez des Infusoires, et l'on sait que dans le règne végétal on voit aussi parfois deux individus se souder ensemble pour se reproduire. Le mode d'organisation de l'appareil reproducteur de tous ces Vers rappelle à beaucoup d'égards ce que nous avons déjà vu chez les Ilirudinées. Ainsi, chez les Planaires^ on trouve d'ordinaire à la face inférieure du corps, sur la hgne médiane et à quelque distance de la bouche, deux orifices ('2). Le pore antérieur appartient à l'appareil mâle; il donne passage à un pénis, et il est surmonté d'un canal dont l'extrémité est dilatée de manière à constituer une vésicule séminale ; enfin, ce sac Tiin à l'aiUrp, mais moins complote- plus tard qu'effectivement , dans le menl que chez le Diplozoon para- jeune âge, les Diplozoons sont complé- doxum. tement isolés et ne diffèrent alors en (1) Les deux Vers sont unis vers le rien des Diporpes (c). milieu de leur corps et libres dans le (2) Chez quelques Planaires, on ne reste de leur longueur; ils sont l'un distingue qu'un seul orifice, qui est et l'autre androgynes, et on les avait commim aux deux appareils : par d'aliord considérés comme ne consti- exemple, chez la Planaire lactée {dj; tuant qu'un seul individu (a). Dujar- et il est à noter que, dans ce cas, la din attribua ce singulier mode de con- verge paraît être disposée de façon à formation à une conjugaison de deux pouvoir pénétrer dans le vagin, ce qui Vers, désignés sous le nom de Di- permettrait peut-être à ces Animaux porpa (6), et INI. de Siebold constata de se féconder eux-mêmes. (a) Nordmann, Mikrographische Beitrdge zur Naturgesch. der wirbellosen Thiere, 1832, p. 57, pi. 5, fiar. 2. (b) Diijardin, Histoire naturelle des Helminthes, 1845, p. 315. (c) Siebold, Ueber die Conjiigation des Diplozoon paradoxiim {Zeilschr. f. ivissensch. Zool., 4851. t. 111, p. 62, et t. V, p. 201). (d) Dugès, Recherches sur l'organisation et les mœurs des Planaires {Ann. des sciences nat., 1" série, 1828, t. XV, p. 173, pi. 5, tig. 4 et 5). ORGANES DE LA. GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. 311 médian est en connexion avec une paire de testicules qui ont la forme d'un gros tube membraneux terminé en cul-de-sac (1). L'appareil femelle est plus complexe : on y distingue un vagin, une ampoule qui paraît servir de poche copulatrice ou de réservoir spermalique, et une paire d'oviductes dont la portion initiale est probablement rameuse et étendue dans presque toutes les parties du corps, car les œufs paraissent naître sur tous les points, et passer ensuite dans ces tubes vecteurs, pour être évacués au dehors par le pore médian et postérieur dont j'ai déjà parlé (2j. § 27. — L'appareil reproducteur présente chez les Tréma- organes , I y. ^ I A 1 • • , . r / , , . de la srénération todes a peu près la même disposition générale que chez les \\es Planaires, mais on y remarque des parlieuiarilésde forme très- importantes, et l'on a pu constater, dans les organes femelles, une division du travail physiologique analogue à celle que nous avons déjà rencontrée chez quelques Vers nématoïdes. En effet, non-seulement cet appareil prend ici un développement énorme, mais les phénomènes qui d'ordinaire s'accomplissent dans l'ovaire ont leur siège dans deux organes distincts, dont l'un est affecté spécialement à la production des germes, et l'autre à la formation de la substance constitutive du vitellus. Les conduits évacuateursde ce germigène et de ce vilellogène se réunissent (1) Pour plus de détails sur la struc- dnctes, mais on ne sait pas comment tiire des organes mâles des Planaires, ils arrivent dans ces derniers canaux, je renverrai à l'impoitant mémoire de ni comment sont constitués les ovaires -M. de Quatrefages, sur l'analomie de proprement dits: car les organes que ces Animaux et à quelques autres pu- la plupart des auteurs désignent sons blicalions plus récentes {a). ce nom paraissent être des conduits (2) On voit les ovules disséminés effércnts plutôt que les parties pro- dans presque toutes les parties du ductrices. corps au^si bien que dans les ovi- (a) Qiialrefage?, Méin. S2ir quelques Plaurdrci marines (Ann. des sciences nat., 3' série, 18ir. t. IV, p. 105 el suiv., pi. 4-8). ' — Cliipaiède, Description de quelques Planaires terrestres de Ceylan [Mém. de la Soc de phijs. et dliist. nat. de Genève, 1802, t. XVI, p. 1 7). 312 REPRODUCTION. en un oviducte commun, sur le trajet duquel on aperçoit par- fois un organe particulier qui a été désigné par M. V^an Be- neden sous le nom d'ootype, et qui paraît être destiné à donner aux œufs la forme voulue. Souvent on distingue aussi un récep- tacle séminal. Ainsi, chez les Épibdelles, de même que chez la plupart des autres Trémntodes, les vésicules germinatives se constituent dans un organe globuleux situé sur la ligne médiane du corps et pourvu d'un canal évacuateiu^ (ou germiducte) qui s'anasto- mose avec le vitelloducte ou conduit évacuateur du vitello- gène (1 ). Ce dernier organe, beaucoup plus volumineux que le germigène, a été souvent décrit et figuré sous le nom cVovaire. Sa forme est loin d'être constante. Chez les Epibdelles, et plu- sieurs autres Vers de la même division, il consiste en une multitude de vésicules réunies en grappes de chaque côté, dans toute la longueur du corps, et débouchant dans une paire de canaux longitudinaux, qui sont à leur tour réunis entre eux par une branche transversale, de façon à affecter la forme de la lettre H (2). Chez d'autres Trématodes, tels que les Brachylèmes, (1) A raison de sa transparence, le gerniigène est souvent diflicile à distin- guer, et jusqu'à ces derniers temps on l'avait confondu avec les testicules, qui sont situés tout auprès. Quelque- fois cet organe, au lieu d'être, comme chez les Épibdelles (a) et les L'do- nel]es(6), une vésicule arrondie, prend la forme d'un gros tube replié sur lui- même, ainsi que cela se voit chez les Onchocotyles (c), les Octoholhrium (d) et les Diplozoons (e). Chez quelques Trématodes, il se compose d'un certain nombre de cœ- cums groupés autour d'un point com- mun : par exemple, chez les Calio- slomes if). (2) Chez les KpilKleiles, les groupes du vilellogènc occupent tout l'espace laissé entre les autres organes, et leurs canaux évacualenrs se réunissent suc- cessivement en branches de plus en plus fortes, par l'intermédiaire des- quelles ces ampoules débouchent dans (a) Van Beneden, mémoire sur les Vers intesiinaux, pi. 2^ fi^'. 3 ; p\. 3, fij. i (Supplément aux Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858, i. II). (b) Idem, ibid., pi. 1, Hg. 3 (e) Idem, ibid., pi. 0, fig. 9. (d) Idem, ihid., pi. 4, llir. C. (e) Idem, ibid., pi. 5, ûç;. 3. ifj Mem, ibid., pi. 7, tij,'. 2 et 5. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. 3l3 ces vésicules vitellogèiies sont réunies en petits groupes, d'espace en espace, le long de canaux évacuateurs dont la disposition est encore la même que dans les espèces dont je viens de parler (1). Souvent elles se confondent plus ou moins avec les parois de ces conduits, de façon que le vitellogène, considéré dans son ensemble, présente la forme de poches allongées et bossuées, ou comme framboisées (2). Dans le point de rencontre des deux canaux transversaux par lesquels les vitelloductes se terminent, on aperçoit souvent une dilatation en forme de vésicule, qui constitue un réservoir, appelé vitellogène^ dans lequel vient s'ouvrir le germiducte ou canal évacuateur du germigène. Les cellules germinatives descendent une à une le long de ce dernier conduit, et aussitôt qu'une les deux troncs principaux du vitello- ducte qui marchent parallèlement au tube digestif {a). La disposition de ces parties est à peu près la même chez la Douve du foie, ou Fasciola hepa- tica (6), et le Monostomum Ehren- bergii (c). Chez le Diplozoon, les vésicules du vitellogène sont réunies en petits lobes autour des vitelloductes et occupent la partie antérieure du corps {d). Chez l'Holostome du Henard, les groupes du vitellogène occupent pres- que toute la longueur du corps. (1) Le Brachylème cylinciracé , ou Distoma cylindraceum {e) , qui se trouve communément dans les pou- mons de la Grenouille rousse, et le Brachylème varié (/"), qui se loge de la même manière chez la Grenouille verte, sont remarquables par la dis- position de cette partie de l'appareil reproducteur, qui, jusqu'en ces der- niers temps, a été considérée comme l'ovaire. Chez le Distoma tereticolle, le vi- tellogène ^e compose de vésicules plus grosses suspendues une à une par un col assez court aux vitello- ductes, qui sont disposés comme d'or- dinaire en forme d'H (r/). (2) Chez le Distoma militare, ces organes sont presque cylindriques (/;). Chez les Ldonelles, les deux vitel- logènes occupent presque toute la longueur du corps (<). (a) V.m Beneden, Mémoire sur les Vers intestinaux {loc. cit., pi. 2, fig (b)Bhinchard, Op. cit., pi, 3, tig. 2. (c) Van Beneden, Op. cit., p. 42, pi. 4, fig. l. (d) Van Beneden, Op. cit., pi. i, fiar. i. (e) Blancliaid, Siir l'organisation des Vers, pi. 8, fig. 2. (/■) Idem, loc. cit., pi. 9, iig. i. (g) Van Beneden, Op. cit., pi. 8, fig. 3 el 6. (7i) Van Beneden, Op. cit., pi. 9, fig. 9. (i) Idem, ibid., pi. 1, fig, 2 et 3. 3). 314 REPUODLCTION. d'elles arrive dans la petite poche dont je viens de parler, un certain nombre de corpuscLiles vitellins, développés dans le fond du vitellogène, viennent l'entourer. L'oviductc fait suite à ce réceptacle, et présente, en général, inie longueur très- considérable (1). Souvent aussi ce conduit se dilate énorménient pour loger les œufs, qui y séjournent fort longtemps ('2), et chez les Tristomiens il présente sur un point de son trajet une dila- tation contractile qui constitue l'organe fort remarquable dont j'ai déjà parlé sous le nom (Vootype. C'est là que l'œuf reçoit sa forme définitive, et M. Van Beneden compare aux cou|is de piston d'une machine à vapeur les contractions sous rinilucnce desquelles ce corps y est façonné de la sorte et revêtu de sa coque. C'est dans le commencement de l'oviduclc que l'œuf rencontre les spermatozoïdes, et chez quelques ïrémalodes on trouve tout auprès un réceptacle séminal dans l'intérieur duquel ces corpuscules fécondateurs sont emmagasinés (3). ï.'orifice sexuel femelle est situé généralement à la face infé- rieure du corps, à peu de distance de la bouche ; mais chez (1) Chez la Douve du l'oie, l'ovi- ducte est pelolonné sur hii-inême dans la portion antérieure du corps (a). Chez le Monostomum mutabile, il est très-long; il forme une iiiullitude d'anses disposées traiisversalemenl , et il occupe tonte la longueur du corps (6). (2) Le Distoma fiUcolle est reniar- qualile par l'énorme développement de roviducte, qui, à l'époque de la reproduction, distend la portion pos- térieure du corps de façon à y donner l'apparence d'un grand sac dont la partie antérieure de l'Animal ne se- rait qu'un appendice (r). (3) Chez le Distomum nodulosum, ce réceptacle qu'on désigne généra- lement sous le nom de vésicule sémi- nale interne, est très-grand et piri- forme {cl}. Chez VEpibdella hippoglnssi, il se compose de plusieurs vésicules réu- nies en une sorte de couronne, près du point de jonction du germigène et du vitellogène en un canal cora- mui). Ces vésicules sont remplies de spermatozoïdes qui sont prêts à être (a) Blanchard, Op. cit., pi. 5, fig. 2. (6) Van Beneden, Op. cit., pi. 12, fig-. i. (c) Van Beneden, Mcm. sur les Vers intestinaux, pi. iO, fiçr. 2 et 0. (d) Sicbold, Fernere Ueobachtungen iibcr die Spermatozoen der wirbellosea Thiere (Mhller's Archiv fur Anat.., 1830, |il. 4 0, iig-. i). ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. ol5 les Épibdelles, qui ont le corps très-aplati, il se trouve sur le côté, comme dans le groupe des Cestoïdes, dont j'aurai bientôt à parler (1). 11 est aussi à noter que chez plusieurs Tristomiens, la portion terminale du canal vecteur est susceptible de se dérouler au dehors, à la manière d'une trompe ou d'un pénis, et que cet appendice est garni de crochets qui servent proba- blement à permettre à ces Vers de se fixer aux Animaux sur lesquels ils doivent pondre. Les œufs sont pourvus d'une coque qui porte souvent un long appendice filiforme ; quelquefois il y a même deux de ces prolongements dirigés en sens opposés ("2). § '28. — L'appareil mfde des Trématodes est moins com- Appareil mâie , ''fis plique que l'appareil femelle ; quelquefois il débouche dans Trématodes. lancés sur les germes aussitôt que à chaque pôle un appendice styli- ceux-ci se montrent à leur embou- forme {e). Il en est de même chez le chure (a). Monostoma verrucosum. Chez le Monostoma Ehrenbergii, on Chez les Udoiiolles, les Épibdelles et voit de chaque côté un réceptacle tu- les Diplozoons, il n'y a qu'un seul de biiliforme et bicorne, qui paraît rem- ces appendices, mais il est très-long plir'les fonctions d'une matrice (6). et enroulé vers le bout {[). (1) Chez les Tristomes, les orifices Ciiez la plupart des Trématodes sexuels sont placés sur le côté (c) diagi^nésiqnes, les œufs sont plus petits et à peu près comme chez les Épi- et entourés d'une coque simple , non bdelles {d). pédonculée. Chez le Diatoma caudale et l'Holo- Les œufs des Distomides sont géné- stome, les orifices sexuels, au lieu ralement jaunes ou bruns, mais leur d'être situés, comme d'ordinaire, près coloralion paraît dépendre unique- du cou, se trouvent à l'extrémité pos- ment de la coque, qui est souvent térieure du corps. operculée et résiste fortement à l'ac- (2) Les œufs des Onchocolyles et tion des agenEs chimiques (^f). des Octocotyles, par exemple, portent (a) Van Beneden, Op. cit., p. i95, pi. 3, fî^. 1, g". {b} Focke, Planaria Ehrenbergii, fig. ii, g. — Leuckart, Monostoma Ehrenbergii [.Archiv fur Nalurgesch., 1852, pi. 9, fig. 2). (c) Exemple : le Trisîoma coccineum ; v(.y. Blanchard, Op. cit., pi. 1"2, fvg. 2. [d) Van Beneden, Op. cit., pi. 2, fig-. 2 et 4. {e) idem, ihid., pi. 5, fi-. 16, et pi. 6, tly. H. (f) Idem, ibid., pi. 1 , fig. B ; pi. 3, fig. 8 ; pi. 4, fig. 0 et 8. m *.'°"''"'^'' ^^ '* reproduction des Trématodes endo-parasites [Méin. de llnstitiU de Genève, 316 REPRODUCTION. une cavité qui lui est commune avec celui-ci (1) ; nunis en général les ouvertures sexuelles sont distinctes, quoique peu éloignées l'une de l'autre. L'orifice maie est alors plus rap- proché de la tête. Il livre passage à un pénis (2) déroiilable qui se loge dans une poche membraneuse et qui varie dans sa forme suivant les espèces (3). Le canal déférent qui y aboutit est en général dilaté dans sa portion subterminale, de façon à constituer une vésicule séminale, et presque loujours il naît de deux branches venant chacune d'un testicule. Chez quel- ques Trématodes, il n'existe qu'une seule de ces glandes sper- matiques, et par conséquent il n'y a aussi qu'un seul canal déférent, par excm[)le chez YOdobotJirium lanceolatum (/i); mais le plus ordinairement on en trouve deux qui sont situés derrière le gcrmigèue (5). Chez la Douve du foie, ces organes (1) Par exemple, chez VUdonella Caligarum. (2) Les zoologistes désignent sou- vent cet appendice sexuel sous le uorn de cirre. (3) Chez beaucoup de Trématodes, le pénis est étioit, allongé et en l'orme de sabre (a). Chez quelques espèces, il est couvert de venues {b) ; chez le Monostumum hippocrepis cet organe est U"ès-grand et échinulé (c). Quelques auteurs ont pris le fila- ment de lœuf pour un pénis. (/() Le testicule unique de VOclo- buthrium lanceolatum est très-volumi- neux et situé au milieu du corps (d) ; chez]' Oc tobothrium du Merlan, il pa- raît y avoir deux de ces glandes situées Tune au-devant de l'autre. On n';> trouvé aussi qu'un seul tes- ticule chez Vl.'duncUa Caliiji {e) et le Cakeostoma elegans (f). (5) Souvent on a pris le germigène pour un troisième testicule. En géné- ral, ces organes sont au nombre de deux et ont une lorme arrondie ; chez quelques espèces, ils sont placés à peu près à la même hauteur : par exemple, chez l'Épibdelle (//). Mais d'autres lois ils sont placés l'un au-devant de l'autre, ain^i que cela se \oll chez le Biachylème cylin- drique {II). (a) E;.vemple : VEpibdella Hippoglussi ; voyez Van Beneden, Op. cit., pi. 3, fig, i. (6) ExcMiplo : le IHsIomum triijnnocepltnhim ; voyez Moliii, Pvodr. fannœ helinint. Ycneta:, pl. 3, fig. 2 {}lém. de fAcad. de Vienne, iSGl, t. XIX). (Cl Diesing, Neunzehn Arten von Trcmaloden, pl. 2, fig, 7 et 9 [Méiii. de l'Acad. de Vienne 1850, t. X). (d) Van Beneden, Op. cit., pl. 5, fig. 3. (e) litem, ibid., pl. 1, fig. 2. (f) Iilem, ibid., pl. 1, fig. 3. (g) Idem, ihid., pl. 2, fig. i, et pi. 3, fig. i. (h\ blaiicliani, Op. cit., pl. 8, fig. la al ib. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. 317 sont constitués par de longs cordons radieux et terminés en ccecum (l); et chez le Tristoma coccineum^ ils sont formés par un nombre considérable de capsules spermatiques (2). D'après les observations de M. Siebold sur certains Distomes, il paraîtrait y avoir parfois un canal faisant communiquer l'appareil maie avec l'appareil femelle dans l'intérieur même du corps (3), en sorte que la liqueur fécondante pourrait se rendre directement dans l'oviducte, où, en effet, sa présence est facile à constater; mais M. A^an Beneden, qui a fait plus récemment des recherches attentives sur ce point de l'histoire anatomique des Trématodes, n'a jamais pu apercevoir aucune trace d'une disposition de ce genre, et il reste encore beau- coup d'incertitude sur le mode de fécondation de ces Vers (4). (1) Ces canaux ramciix, nombreux et contournés sur eux-mêmes, occu- pent tout le milieu du corps et se réunissent en six ou sept troncs prin- cipaux, qui, de cliaque côté, se diri- gent vers la ligne médiane et déliou- chent dans un canal longitudinal dont l'extrémité antérieure se dilate de fa- çon à constiluer une vésicule sémi- nale (a). (2) Ce testicule occupe toute la partie centrale du corps, et présente une apparence racémeuse (6). (3) Cet anatomiste a figuré chez le Distomiim nodulosum un canal se rendant du testicule antérieur dans le col du réceptacle séminal interne, à peu de distance du point de jonction du germiducte et du vitelloducte (c), et il pense que ce troisième canal dé- férent existe chez tous les Tréma- todes {d). M. Alb. Tliaer croit avoir vu quelque chose d'analogue chez le Polystomum appendiculatum (e) ; mais l'exactitude de ces observations est douteuse. (Il) L'accouplement réciproque des Trématodes a été observé chez la Douve du foie (/), VHolostomum ser- pcns (g), le Dùtoma globiporum (h), le Monostoma bijugum (i), et chez quelques autres espèces. (a) Blancliard, Op. cit., pi. 5, fig. 1. (fc)Iileni, ibid., pi. 12, fig. 2. (f) ?iel)oM, Ferncre Beobacht. ûber die Spermatoioen der luirbellosen Thiere (Miiller's Archiv fur Anat.., 1836, pi. 10, fig. 1). (d) Idem, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 14.5. (6)Thaer, De Pnlijstomo appendiculato, disserl. iiinug. Derolini, 1851, pi. 1, Cig. 17. (f) Goeze, Versuch einer Natnrgeschichte der Eingeweidetvûrmer thierische Kôrver 1787 p. 170. ' ' ' : — Schœffer, Ueber die Eigclschnecken, 1735, p. 17. (g) Niisch ; voyez Erscli iind (Iniher's Encyclop., t. III, p. 399. {h) Biirmei.sler, Distomum globiporum ausfuhrlich beschriebeii (Archiv fur Nalurgeschiclile 1835,1. II, p. 188). (i) Voyez ci-dessus, page 309, 318 REPRODUCTION. Les spermatozoïdes sont pourvus d'un renflement cépha- loïde et d'un appendice caudiforme très-allongé. ' Beaucoup de Trématodes sont monogénésiques, comme la plupart des autres Animaux : tels sont les Tristomiens et les Polystomiens (I) ; mais, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire dans une précédente Leçon, les Distomiens (2) présentent le phénomène de la diagenèse, c'est-à-dire des générations alter- nantes, et les appareils sexuels que je viens de décrire n'existent que chez les individus t\[)iquos; ceux qui naissent des œufs produits par ceux-ci sont agames, leur forme est très-diffé- rente de celle de leur mère, et ils se multiplient par le déve- loppement de cellules ou germes qui sont libres dans leur intérieur (3). Les Trématodes sexués sont ovipares, à l'exccplion des Gyrodactyles (6) parmi les monogénésiques, et de quelques Monostomes parmi les diagénésiques (5). (1) Les Trématodes trisiomiens sont caractérisés par Texistence de deux ventouses en avant et d'une seule à l'oxlréniité postérieure du corps : ce soni les Trislonies, les Kpibdclles et les Udonelles. Les Polystomiens ont plusieurs ven- touses postérieurement, et forment les genres Diplozoon , Octubothrium , Axine , Ondiocutyle , l'olystuvium , Calceostoma et Gyrodactyhis. (2) Savoir, les Distomes, les Am- phistomes, les IIolosti>mcs, les Mono- stomes et les Xémalobotiiries. Ces Trématodes sont tantôt dépourvus de ventouseSj tantôt pourvus d'un seul de ces organes, placé au milieu ou en arrière du corps et toujours sans crochets. (3) Voyez tome VI H, page 288. (à) Los liyrodaclylos sont des Vers Uès-siniîuliers , qui vivent sur des l'oissons (a). Siebold y a vu deux em- bryons vivants dans l'intérieur du corps d'un même iadi\idu p'iurvu d'orgnnos reproducteurs, et il pense que l'un de ces embryons nail de l'autre, et que, par conséquent, il y aurait là une génération alternante (6); mais M. Van Beneden pense que ce sont seulement deux produits de la même mère dont le (iéveioppcmeut est inégal (c). (5) Notamment le Monostoma muta- la) Nordmann, Micrascopische Beilrage, I. I, pi. 10. (6) SiebM, Gyrodartylus, ein Ammenartiges Wesen {Zcitschrift fur wissensch. Zool., 1849, 1. 1, p. 347). (c) Van Beneden, Mémoire sur les Vers intestinaux, p. 05. ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES CESTOIDES. M9 § 29. — Dans le groupe naturel des Cestoïdes, les organes ciasse ^ , , des Cestoïdes. reproducteurs sont constitues sur le même plan gênerai que chez les Trématodes. En eflet, les longs Vers rubanés nom- mes Ténias, Botliriocéphales, etc., doivent être considérés comme des agrégats d'individus nés par gemmation d'un individu agame ou Scolex, placés bout à bout en une série linéaire et restant unis entre eux pendant la plus grande partie de leur vie. Or, dans chacun de ces individus, ou Proglottis (1), dont la réunion constitue le Ver composé, on trouve un appa- reil mâle et un appareil ienielle, dont la disposition ne diffère que peu de ce que je viens de décrire chez les Trématodes (2). En général, ces deux appareils débouchent au dehors très-près l'un de l'autre (3), par des orifices impairs qui le plus com- munément occupent l'un des bords latéraux du corps (/i), mais qui sont situés quelquefois près de la ligne médiane, bile, qui vit sur divers Oiseaux aqua- tiques, et qui est ovovivipare; les em- bryons se développent dans l'intérieur de Toviducte, dont la majeure partie se dilate de façon à constituer une sorte de matrice. (1) Ou, en d'autres mots, chaque article e-t appelé vulgairement cucur- bitain. (2) Cette ressemblance a été mise en évidence par M. Van Beneden mieux que par les autres anatomistes qui ont étudié la structure interne de ces Ani- maux, et pour la bien saisir, il est utile de se servir des figures théori- ques données par cet auteur dans son mémoire sur les Vers intestinaux , couronné par l'Académie des sciences en J852 Supplément aux Comptes rendus, t. Il, pi. 27). (3) Par exemple, chez le Ténia soli- taire (fl). Il est aussi à noter que sou- vent les Proglottis qui sont unis entre eux en une série linéaire, .'ont tournés en sens contraire, de façon que les orifices génitaux sont à droite chez les uns et à gauche chez les autres; quel- quefois cette alternance est régulière. (Zi) Cette règle n'est pas sans excep- tions : ainsi, chez le Triœnophorus nodulosus et le Tœnia ocellata, la vulve est située à la face ventrale du corps, et le pénis sur le bord la- téral {b\ Dans l'état de repos de l'appa- reil reproducteur, les deux orifices {a) Siebold, p. d48. (b) Mehlis, Novœ ohsevv. de Entoiois [Isis, 1831, pi. 1, fig. 1 et 2). • — Escliiiclit, Untersuch. ûber die Boihriocephalcn {Nova Ac[a Acad. nat. curios., t. XlX, Supplcin., pi. 1, tii,'. 5). 3:20 REPRODUCTION, ainsi que cela se voit chez les Botlirioccpbales (1). Quelquefois les pores sexuels sont paires et se répètent symétriquement des deux côtés du corps; chez le Ténia du Chien, notam- ment (2). Les organes mfdes consistent en un testicule composé de vésicules épaisses et transparentes dont la nature a été mé- connue par la plupart des helminthologistes (5), et dont les [)roduits sont versés dans un canal délerent très-large et con- tourné sur lui-même, qui remplit les fonctions d'un réservoir séminal (û), et qui constitue à son extrémité un pénis dérou- lable. Celte dernière partie se loge dans une petite poche membraneuse, quand elle est rétractée, et se déploie au dehoilj sexuels paraissent souvent se con- fondre, par suite de la i(5traction de leurs bords : chez le Ténia solitaire, par exemple. (1) Chez le Bothriocephalus latus, rorifice nifdese trouve iinmédiatenioul au devant de la vulve, au milieu de la face ventrale de chaque Proglotlis {ci,. Chez quelques espèces, on aperçoit sur le même anneau du Ver agrégé deux appareils hermaphrodites placés Tun au-devant de l'autre ; mais cette disposition dépend probablement de l'union intime de deux Proglottis. Elle se voit chez le Bothriocephalus pun- ctatus (6). (2) Le Ténia du Chien, ou Tœnia cucumerina (6), n'est pas la seule es- pèce où cette dupliciti' symétrique de toute la portion terminale des deux appareils sexuels a été constatée ; -M. Siebold a observé la même dispo- sition exceptionnelle chez le Tœnia hifaria (c). (3) Ces vésicules consiilutives des testicules sont remarquablement dé- veloppées chez les Caryophyllés ; elles remplissent une grande partie du mi- lieu du corps, et débouchent par uu col allongé dans un canal médian, gros et fort tortueux, qui va aboutir au pore génital situé à quelque distance de Pextrémité postérieure du corps ((i). {h) M. Blanchard a fait connaître l'existence de ce long tube séminifère chez le Ténia («), M. Van Bencdcn l'a d'abord considéré comme étant un testicule {[) ; mais, dans son grand mémoire sur les Vers intestinaux, il en a déterminé les fonctions. (a) Escliricht, Op. cit., pi. 3, Cig. 25. (6) V;m Bencdeii, Vers mleslinaitx , pi. 21, fig. 5. — Wagener, Die Eiittutckelung der Cesloden, pi. 3, fig-. Breslaii, t85i. (c) Siebold et Slannins, Nouveau, Manuel d'anatomie comparée, I. I, p. 148. (d) Van Bcneden, Vers intestinaux, pi. 44, 11;^. 7. (e) Blanchard, Op. cit., p. 156, pi. 15, lig. 4. (0 Van Bencdcn, Recherches sur les Vers cestoïdes, p. 50. OKGANES DK LA GÉNÉRATION DES CESTOÏDES. S'il [j;ir un orifice spécial situé tantôt au milieu, tantôt sur le bord latéral du corps (1). Chez les Caryophyllies, il existe en outre une vésicule séminale au-dessus de l'orifice sexuel (2). Enfin, chez quelques Cestoïdes, toute la portion terminale de l'appa- reil, au lieu d'être impaire, est double et se répète de chaque côté du corps, ainsi que cela se voit chez le Tœ^iia canina et plusieurs espèces de Bothriocéphales. L'orifice sexuel femelle est situé très-près de la base du pénis, et donne dans un vagin tubulaire qui va aboutir à une vésicule copulatrice, ou réceptacle séminal interne, dont le col communique avec un oviducte formé par la réunion des canaux évacuateurs de deux organes producteurs des germes (3). Ce dernier canal se réunit bientôt au vitelloducte, et se con- tinue ensuite pour aller se terminer dans un grand réser- voir ovifère qu'on peut désigner sous le nom de matrice {li). (1) Le pénis de ces Vers est {iliforme transparentes (cl) ; chez d'antres es- et sa longueur est parfois très-con- pèces , ils se confondent entre eux sidéraljie. Souvent il est hérissé de postérieurement (c), ou ne constituent pointes ou de soies, soit dans toute sa nièrne qu'un seul organe impair, ainsi longueur (a) , soit à su base seule- que cela se \oit chez les Caryo- ment (6). phyllés. (2) Ce réservoir paraît èlre l'ana- (i) Ce réservoir ovifère, que la plu- logue de lu poche du pénis (c). part des anatomisies désignent sous le (3) Les germigènes sont placés, en nom iVovaire, consiste quelquefois général, vers la jjartie postérieure du eu une grande poche ovalaire : par corps; ils consistent souvent en deux exemple, chez \gs Anthobothriim (/); organes ovalaires ou allongés, dont les d'autres fois il se prolonge latérale- parois sont extrêmement minces et ment en lobes irréguliers, comme cela (a) Par exemple, chez le Tœnia siimosa et le T. naja ; voy. Dujardiii, Histoire naturelle des Helminthes, p\. 9, lig. 210 et 215. ;!))_ Par exemple, chez VEcheneibolhrium mmiinum ; \oy. van Benedeii, Faune littorale de la Belgique, CestoIdes, pi. 2, tig. 6. (c) Idem, Vers intestinaux, pi. 14, fig-. 7. (d) Par exemple, chez les Echeneibotlinum ; voy. Van Beneden, Mém. sur les Vers intestinaux, pi. 15, lîg. 1 et 11. — Le Tetrarliynclius erinaceus ; voy. Van Beneden, Op. cit., pi. 18, lig. 9. (e) Par exemple, chez les Phyllobothrium ; voy. Van Beneden, Op. cit., pi. 16, fig. 3 et 14. — Les .inthobothnum ; voy. Van Beneden, Op. cit., pi. 17, lîg. 2, b et 13. {() Van Beneden, Op. cit., pi. 17 et 19. IX. 21 3'22 lîEIMJODUCTlON. Enfin, cet appareil complexe est complété par des organes vitellugènes formes de petits réservoirs disposés de chacpie côlé du corps (I), le long d'un canal longitudinal rpii, après s'cire réuni à son congénère, constitue le vitelloducte commun dont je viens de parler comme allant déboucher dans le germiducte. Les vésicules germinalives qui descendent le loiii' de ce dernier canal s'y mêlent aux spermatozoïdes provenant de la vésicule copulatricc adjacente et s'entourent de cor- puscules vitellins fournis par le vitellogène, puis passent dans la matrice, où ils s'accumulent ; mais, en général, cette der- nière poche ne communicpie pas avec l'extérieur (*2) et ne peut se décharger de son contenu que par la déhiscence de ses parois. L1iernia[»hrodisme des Cestoïdes est plus complet que celui do la plupart des Animaux androgynes qui sont pourvus d'or- ganes copulalcurs. En eflel, le [jcnis, en se recourbant, |)Oiii pénétrer dans le vagin (jui y est contigu, et de la sorte chufiuc Progloltis peut se féconder lui-môme {o). a lieu chez le Tétraiiiynqiic du IJc- risson (a). Chez les 'lœnias, il se compose d'une porlion médiane lon- giUidiualo et d'un nombre considé- rable de branches transversales diri- gées à droite ot à gauche, fortement bosselées ou même rameuses et ar- rondies au bout (6). (1) Ces organes ont échappé aux reclierches de la plupart des anato- mistes , ou ont 'lé pris pour des glandes cutanées. M. Van Beneden les a très-bien représentés chez plusieurs espèces de Cestoïdes {Mémoire sur les Vers intestinaux., 1861). M. Sie- bold en a recoimu la véritable na- ture (c). (2) Les Caryophyllés font exception à cette règle : chez ces Vers, l'ovi- ducte, qui est très- long et fort tor- tueux, va déboucher directement an dehors à côté de TorKice fenielle {d). (3) Al. r.lanchard avait pensé que la fécondation de ces Vers devait s'ellec- (o) Van DoiieJen, Op. cil., pi. 18, lig. [). (6) Blanchard, Op. cit., \'\. 11 et 12. — Van ISeneden, Op. cit., pi. 20, lîg. 1(1 cl 17. (c) Sicbold, Notiveav Manuel d'anatomie comparée, l. 1, p. 147. (d) Van Beneden, Vers intestinaux, p. 118, pi, 14, fig. 7, ORGANES DE LA GÉNÉUATION DES GÉPHYHIENS. 323 § oO. — Les Animaux que la plupart des auteurs ont rangés céphyriens. dans la classe des Échinodermes, mais qu'on s'accorde assez généralement aujourd'hui à en séparer, pour en constituer une division particulière du sous-embrancbement des Vers, celle des GÉPHVRiEiNs, paraissent être hermaphrodites; mais la plu- part d'entre eux sont trop imparfaitement connus pour qu'on puisse généraliser les faits constatés chez un })etit nombre d'espèces. Les recherches récentes de MM. Keferstein et Ehlers nous ont appris que chez les. Siponcles les ovules naissent dans de petits sacs ovariens qui sont attachés à la face interne de la paroi générale du corps; ils tombent ensuite dans la cavité périviscérale et flottent librement dans le liquide dont celle-ci est remplie ; enfin ils paraissent être expulsés au dehors par un petit orifice situé à l'extrémité postérieure du corps. Les organes mâles consistent en une paire de sacs membraneux allongés, qui vont déboucher au dehors par deux orifices situés vers le tiers antérieur de la face ventrale du corps (1). Chez les luer de la sorte (a), ei j\i. Vaii Benedeu a coiistalé ce genre de copulation soli- taire, d'abord chez le Phyllobuthrium lactuca , puis chez plusieurs autres Ce.stoïdes (6). (]j Les deux organes dont il est ici question sont faciles à distinguer dès qu'on ouvre le corps d'un Siponcle, et ils ont été décriis par plusieurs au- teurs ; mais on n'avait que des notions vagues ou erronées sur leurs fonc- tions, jusqu'au moment où MM. lih- 1ers et Kel'ersleiu y eurent constaté non-seulement la présence, mais le développement de spermatozoïdes (c). Les vésicules dans lesquelles MM. Keferstcin et Ehlers ont vu les œufs prendre naissance sont situées entre le derme et les muscles sous- cutanés ; elles sonl couvertes de cils vibratiles {d) , et paraissent se rompre pour laisser tomber leur contenu dans la cavité générale du corps. On manque d'observations précises sur le passage (a) Blanchard, Op. cit., p. 140 {Voyage en Sicile, t. III). [b) Van Ueneden, Rechtrches sur la faune Ullorale de la Belgique : Des Vers cestoïdes, 1850, p. 64. — P.illas, Spicilegia Zoologica, ^ni, fasc. x, p. 15. — Délie Cliiaje, Manoric sulla stovia e notomia degll Animali senza vertèbre, t. I, pi. 10, %. 11. — Grube, Analmnie der Sipunculus nudus (Mùller's Archiv fur Anal , 1837, pi. xi, fig. 1). (c) W. Kefersteiii und Ehlers, Zoologische Dtitrcige gesarnmeU in Neapel und Messina, 1S41, p. 49, pi. 0, li-. ! ; pi. 7, fii;-. lu. [d) Keferstein et Ehlers, Op. cit.., p. 50, pi. 8, lig. 1. 32/i REPRODUCTION, Bonellies, il existe des organes analogues; et ces poches, qui communiquent avec la cavité générale du corps, jiaraissent servir de chambre incubatrice pour les œufs (l). Du reste, il règne encore beaucoup d'obscurité sur plusieurs des points les plus importants de l'histoire anatomique et phy- ultérieur des reufs par le pore qui est situé à l'extrémité postérieure du corps (a). Suivant M. Kroiin, on trouverait parfois des spermatozoïdes libres dans la cavité générale du corps (6), et M. Semper a constaté que les sacs allongés dont il vient d'être question communiquent avec cette cavité par une sorte de trompe analogue à celle découverte par M. Lacaze-Duthiers chez les Bonellies (c). Il est du reste à noter que, suivant M. Peters, les ovaires seraient des vésicules bordant un canal cilié qui longe l'intestin, et qui, d'après cet auteur, serait un oviducte (d). (1) Il résulte des observations de M. Lacaze-Duthiers que clioz la Bo- nellie les œufs naissent dans un organe cylindrique qui adhère à la paroi de la ligne médiane, et qui n'a pas de canal excréteur, mais laisse tomber ses produits dans le liquide dont cette cavité est remplie. De là les œufs passent dans une poche incubatrice, ou matrice, qui communique d'une part avec la cavité générale par un orilice latéral, d'autre part avec l'ex- térieur par une ouverture située un peu en arrière des deux spicules dont la face inféiioure du corps est armée (e). Celte poche, qui res- semble à un simple caecum lors- qu'elle est vide (/"), a été considérée par M. Schmarda comme étant un ovaire portant latéralement un testi- cule {(jj ; iiKiis l'espèce de bouton que cet auteur a pris pour un organe màle, ne serait, d'après M. Lacazc, qu'un tubercule perforé établissant la communication entre la matrice et la cavité générale. Ce dernier natu- raliste n'a pu rien découvrir tou- chant l'existence de spermatozoïdes ou d'un organe mâle. (a) Délie Ciiiaje, Descr. e nolomia degli Animali senza vertèbre délia Sicilia citeriore, t. Ht, p. 121, pi. 108, %. 108, lig. 5, X. (6) Krôhii, Ueber die Larven des Sipunculus nudiis, nebst vorausgeschickten Bemerkungen ûber die Sexual-Verhàltnisst der Sipunniliden iXIiiller's Arehiv fur Anat., 1851 , p. 308). (c) Semper, Reisebericlit (Zcilschrijl fur wissensch. Zool., 1864, t. XIV, p. 419). — Voyez aussi à ce sujet : Keferstcin, Beiir. zur Anat. ttnd systemat. Kenntniss der Sipun- ciiliden {Zeitschr. Zool., 18G5, i. XV, p. 414). (d) Peters, Ueber die Forlpflanzungsorgane der Sipunculus (Miiller's Arehiv, 1 850, p. 582, pi. 4, fig. A-[)). (e) Lacaze-Duthiprs, Recherches sur la Bonellie {Ann. des sciences nat., 4' série, 1858, l. X, p. 73 et sniv, ; pi. 3, ïlg. 2, et pi. 4, (ig. 1 , 2 et 3). (/■) Milnc Edwards, Allas du Bègue animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 21, fig. 3 6. (3) Schmarda, Ztcr Naturgeschichte der Adria {Mém. de l'.icad. de Vienne, 1852, t. II, p. 122). ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES GÉPHYRIENS, 325 siologiqiie de la génération chez la plupart des Animaux de ce groupe (1), et, dans l'état actuel de nos connaissances, il me semblerait inutile de m'y arrêter davantage ici. (l) Chez les Echiiires, il existe à la face inférieure du corps, derrière une paire de crochets semblables à ceux dont je viens de parler, quatre orifices qui sont les embouchures d'autant de poches allongées et flottant dans la cavité générale du corps (a). M. de Quatrefages a trouvé ces organes rem- plis de spermatozoïdes et les a consi- dérés comme étant des testicules (6). Enfin, d'après les observations de Pallas sur la présence de corps ayant l'apparence d'œufs dans la cavité gé- nérale d'animaux du même genre (c), ce naturaliste incline à penser que les Echiures sont dioïques. iM. Ehlers a constaté que les Pria- pules sont dioïques (d). (a) Voyez VAtlas du Rèyne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 23, fi"-. 1 a, f, f. [b] Quatrefag-es, Mém. sur VÉchiure de Gœrtner (Ann. des sciences nai, 3' série, iSil, t. VU, p. 329, pi. 11,1%. 4 et 11). — Histoire naturelle des Annelés, t. Il, p. 590. [c] Pallas, Miscellanea zoologica, p. 151. (d) Ehlers, Uebcr die Gattung Priapulus Beitrag zur Kenntniss der Gephyreen (Zeitschr. fiir wi>ssensch. Zoot., 1862, t. XI, p. 240, pi. 20 et 21). QUATRE-VINGT-UNIEME LEÇON. Des organes de la reproduction dans l'embranchement des Mollusques. Mode § 1. — Dans l'embranchement des Mollusques, l'appareil de reproduction. 1^* Teprodiiction présente souvent vin volume considérable, mais il n'est, en général, que peu compliqué, et il ne se compose presque jamais de deux moitiés symétriques, comme cela est ordinairement le cas chez les Vertébrés et les Articulés (1). Du restCj son mode d'organisation varie non-seulement de classQ à classe, mais aussi dans des groupes d'une importance beau- coup moindre, et il présente parfois des particularités de struc- ture fort remarquables. Les Mollusques proprement dits sont tous monogénésiqucs ; mais la plupart des MoUuscoïdes sont aptes à se reproduire par germination aussi bien qu'au moyen d'œufs, et chez plusieurs d'entre eux l'alternance des types est bien marquée. § 2. — Les Céphalopodes sont tous dioïques et ovipares. Chez la Icmcllo, l'appareil de la génération ne se compose que Appareil (]'„f^ gg^,| ovairc pourvu d'un ou de deux oviductes et de femelle. » quelques glandes accessoires. L'ovaire est une glande arrondie ou ovalaire qui occupe la partie inférieure de la cavité viscérale (1) Chez les Saf//?to. qui, à certains paires ; elles s'ouvrent en arrière de égards, ressemblent aux Gastéropodes l'anus, de chaque côté de la ligne du genre Firole, mais qui, sous beau- médiane (a). coup d'autres, s'éloignent du plan gé- La glande androgyne est également néral des Mollusques, toutes les parties paire chez les Phyllirhoés, les Osca- de l'appareil génital sont doubles et brions, etc. (6). Classe des Céphalopodes. (a) Krôhn, Beobacht. ûber die Sagilta bipunclaLi, ûg. 1, 2 et 8. — Observ. anat. et physiol. sur le Sagitta {Aiin. des sciences »iar., 2' série, 1845, t. III, p. 102, pi. 1 B, fitr. 1, olc). (6)Eydoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Vers, pl. 1, fig. 8. — H. Millier et Gegcnbauer, Ueber Phyllirhoe bucephalum {Zeitschr. fiir wissensch. ZooL, 1854, t. V, pl. 19, %. 1 et 6). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 3'27 et y est loge'e dans un compartiment particulier de la tunique pcritonéale. Il consiste en un paquet de capsules ovigènes qui sont pédonculécs et suspendues toutes au même point à l'inté- rieur d'un sac membraneux dont la cavité communique au dehors par l'intermédiaire des oviductes (1). Un œuf se déve- lo[)pe dans chacune de ces capsules, et, arrivé à maturité, s'en détache par suite de la rui)ture de leurs parois; il devient par conséquent libre dans l'intérieur du sac constitué par la tunique ovarienne, et il passe de là dans l'oviducte. La disposition de la portion évacuatrice de cet appareil varie un peu suivant les espèces. Chez les Seiches, les Sépioles et le Calmar commun, il n'existe qu'un seul oviducte. Ce conduit est situé du côté gauche; il remonte presque en ligne droite vers la région anale, et va déboucher dans la partie dorsale de la chambre respiratoire ou cloacale, à côté du rectum, près de la base de l'entonnoir. Chez les Nautiles, l'oviducte est également unique et asymétrique (2) ; mais chez les autres Céphalopodes, (1) Cuvier a très-bien représenté la disposition de ces parties chez le Poulpe (a). Lorsque les œufs ne sont que peu développés, les capsules ovi- gères airectent la forme de petits caî- cums à col étroit, sus[)endus en un seul paquet à la paroi du sac ovarien. Mais quand les œufs sont mûrs, ce sac fst très-distendu, et le paquet des capsules ovariques présente l'aspect d'une niasse framboisée, ainsi qu'on peut le voir dans une tissure que j'ai donnée de l'appareil fe:nelle de la Seiche (6). Chez l'Argonaute, les capsules ova- riques sont disposées en grappes, et, à l'époque du frai, elles occupent la plus grande partie de la cavité abdomi- nale (c). (2) ^]. Owen, à qui on est rede- vable d'une étude attentive de Tap- pareil femelle du Nautile, dit que l'oviducte de cet Animai n'est pas une continuation directe de l'ovaire, comme chez les autres Céphalopodes, mais commence par nue ouverture semi- lunaire située immédiatement au-dessus de l'oiifice de cette glande dans la membrane péritonéale qui unit celle-ci au péricarde. Les parois (a) Cuvier, Mémoires pour servir à l'histoire des Mollusques, pi 4, fig. G. (6) Voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 4 e, i'ig. 1 . (f) V;iii Keneden, Exercices ipotomiqiies, 1839 ; Mém. s«r l'Argonaute, pi. 5, fig-. 1 , 2 et 3 (exilait des Mcm. de l'Acad. de Belgique, t. XI). 328 REPRODUCTION. les Poulpes par exemple, il y a une paire d'oviductes qui, par- tant du sac ovarien unique, vont s'ouvrir de la même manière dans la chambre respiratoire, entre les branchies et la ligne médiane occupée par le rectum (1). En général, ces conduits sont courts et presque droits ; mais chez lesOnychoteuthes, le Calmar sagitlé et les Argonautes, ils décrivent plusieurs cir- convolutions (2). Presque toujours sur une partie de leur trajet ils sont entourés de glandules accessoires qui déterminent dans leurs parois un épaississement considérable; mais la posi- tion de ces organes sécréteurs varie. Chez les Poulpes et les Élédones, ils sont placés vers le tiers inférieur de Toviducte, dont la portion terminale n'offre rien de particulier (o). Chez les Seiches, au contraire, les parois de Toviducte restent minces et simplement membraneuses jusque vers l'embou- chure de ce canal, et là elles présentent un renllenient plus de ro\ iductc ont une structure glan- dulaire, et ce canal t^vacunteiir débou- che à la base de l'entonnoir, près de l'anus (a). (1) Chez le Poulpe, les vulves sont de petits orifices circulaires situés à peu de dislance de la ligne médiane, vers la partie moyenne et inférieure de la chambre respiratoire (6). Les deux oviducles naissent d'un tronc commun très-court, en sorte qu'ils ne comnmniquent avec la cavité du sac ovarien que par une seule ouver- ture située à la partie antérieure de celui-ci (c). (2) Chez l'Argonaute, les deux ovi- ductes sont pelotonnés dans une loge péritonéale au-devant de l'ovaire, et leur longueur est très -considérable comparativement au volume du corps de l'Animal. Ils ne présentent pas de renflement glandulaire (d). (3) Chez le Poulpe, les renflements glandulaires des oviducles ne sont que médiocrement développés pendant la plus grande partie de l'année (e); mais à l'époque de la poule ils grossissent beaucoup. A l'inlériein-, ils présonleat un grand nombre de feuillets paral- lèles disposés luiigiludinalement [f). (a)Owen, Memoir on the pearly Nautilus, 4832. — Méni. sur l'animal du N.iulilus l'.inipilius (Ami. des sciences nul., \" série, 1833, t. X.Wlll, il 143, pi. 4, fig. 9\ (fc) Voyez V Atlas du Règne animal de Ciivier, Mollusques, pi. 1 a. ((•) Olivier, Mémoire sur les Mollusques, pi. 4, fig. 0. ((/i Poli, Testacea utriusqne Siciliœ, 1820, t. 111, pi. 41, fig. 3, et pi. 42, fig. 2. — Van Beneden, Op. cit. (Mém. de VAcad. de Belgique, t. XI, pi. .'), ùg. 2i. (e) Voyez l'Atlas du Règne animal, MoLLUSQUEg, pi. le. (/■) Cuvier, Mém. pour servir à l'histoire des Mollusques, pi. 4, tig. G. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 329 OU moins considérable dû à la présence d'un organe sécréteur spécial (1). Chez quelques Céphalopodes, tels que les Trémoctopes, ces glandes accessoires manquent ou ne se développent que peu ; mais, chez d'autres Mollusques de la même classe, les organes sécréteurs annexés à l'appareil feuielle sont plus nombreux et plus considérables. Ainsi, chez les Seiches, il existe près de l'embouchure de l'oviducte une paire de grosses glandes, dont les produits paraissent servir à enduire les œufs au moment de la ponte. Elles présentent à l'intérieur une structure feuilletée fort remarquable, et elles reposent sur des corps rougeâlres ('2) en forme de coussins , dont les usages ne sont pas bien connus (3). Les œufs présentent parfois, pendant leur développemeni, dans l'intérieur des capsules ovariques, des particularités fort singulières, qui ont été étudiées avec beaucoup de soin par M. KoUiker. La tunique vitelline est d'abord lisse, ainsi que la portion adjacente du vitellus; mais bientôt on y voit apparaître (1) Chez la Seiche, les glandes ciètent une substance gluante. Leur accessoires de roviducte sont grou- disposition est à peu près la même chez pées autour de la portion terminale les Céphalopodes que M. Owen a c\é- de ce canal ; elles y forment un ren- crits sous le nom de Bossia. flement qui ressemble à un gl^ind et .(3) Suivant M. Owen, ces corps qui est également muni de feuillets n'auraient pas de canal évacuateur et nniqueux (a). seraient les représentants des cap- (2) Chez la Seiche, les glandes corn- suies surrénales des Vertébrés (6). Mais plémentaires dont il est ici question chez la Seiche, où leur structure est sont de grands sacs ovalaires terminés vermiculaire, on y trouve une cavité en avant par un col à orifice bilobé, et qui communique avec le canal excré- elles présentent dans leur intérieur teur des glandes complémentaires ad - une multitude de feuillets parallèles jacentes, et il me paraît probable qu'ils disposés de chaque côté d'un raphé font partie du même appareil, longitudinal médian. Ces organes sé- (a) Voyez r/lJ/a.ç du Rèçrne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 1 e, tig. 1 g. (h) Owen, Lectures on tlie comp. Anat. of the Invertebrate Animais, 1855, p. 632. Œufs. Organes mâles. 330 REPRODUCTlOiN. des sillons qui s'enfoncent plus ou moins profondément dans le globe vitellin, et qui, chez la Seiche, constituent, en se ren- contrant, une sorte de treillage à la surface de l'œuf, mais laissent à l'un des pôles de celui-ci un espace libre où paraît exister un micropyle. Lorsque l'œuf est presque mûr, ces sil- lons diminuent de profondeur, et ils disparaissent ensuite com- plètement, de sorte que l'œuf mis en liberlé dans le sac ovarien redevient lisse (1). C'est en traversant l'oviducte ou an moment de leur éva- cuation par la vulve, que les œufs sont revêtus de leur dernière enveloppe, et souvent ils acquièrent de la sorte des formes très- remarquables. Ainsi, les œufs de Seiche ont une coque coriace qui se prolonge en un pédoncule, au moyen durjucl ils se fixent les uns aux autres, ou à quelque corps étranger, de façon à ressembler à une grappe de raisin (2). § 3. — Chez les Poulpes, les Calmars, les Seiches et la plupart des autres Céphalopodes, les mâles ne diffèrent que peu des femelles par leur forme générale (3), et les organes repro- ducteurs sont logés- de la même manière ; mais le défaut de (1) M. Kolliker a trouvé que clicz les Calmars les sillons en question sont tous disposés longitudinalenicnt, et que chez la Seiche ils ail'ectenl d'abord cette direction, m;iis sont ensuiie réunis par des prolongements latéraux de façon à constituer un système de réliculalioiis {a). An premier abord, on pourrait supposer que celle appa- rence est due à la capsule ovariqiie, puisque l'œuf ne la présente plus quand il s'est échappé de cette tuni- que (6) ; mais M. Kolliker s'est assuré qu'elle dépend d'un plissement de la membrane vilelline. (2) Les œufs de la Seiche commune sont ovalaires, et leur coque est d'une couleur brune foncée (c). Les pêcheurs les désignent souvent sous le nom de raisins de mer. (3) Souvent les. niides sont un peu plus petits que les femelles, et chez quelques espèces ils s'en distinguent aussi par certaines particularités de conformation. Ainsi, chez le Calmar commun, la lame dorsale (ou (jladim) est plus large, mais beaucoup plus courte chez le mâle que chez la femelle. Chez les Nautiles et les Trémoclopes, (a) Kolliker, Entwickelwujsgeschichte der Cephalopodcn, 1844, pi. i, dg. Q-i'i. (6) Voyez V Atlas du Rèona animal de Guvier, pi. i e, fiff. 1. (c) \oye?.V Allas du Rèyne animal de Ciivier, Mollusques, pi. 4 e, fis,'. 2. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQURS CÉPHALOPODES. 331 symétrie, qui est exceptionnel dans l'autre sexe, devient ici la règle constante. Le testicule, par sa forme et sa structure, ressemble beau- coup à l'ovaire (1) ; il se compose aussi d'un sac dans la cavité duquel se trouve une touffe d'appendices sécréteurs suspendus à un point déterminé de sa face interne (2). Un canal déférent long et grêle naît de cette poche séminale, et remonte du côîé gauche de l'abdomen vers la région anale. Les spermatozoïdes se développent dans l'intérieur des csecums dont la poriion glandulaire de l'organe se compose, et s'en échappent pour se répandre dans la cavité du sac formé par la tunique testiculaire. Ils sont grêles et allongés; leurs mouvements sont vifs, et dans ce réservoir, ainsi que dans la portion adjacente du canal défé- rent, ils sont complètement libres (3); mais, dans la portion les différences sont un peu plus consi- dérables, ainsi que nous le verrons ci-après ; et je noterai déjà ici que chez les premiers c'est la femelle qui possède une coquille et qui présente les dilatations vélilormes des grands bras qui sont caractéristiques chez ces Mollusques. Chez le NaïUile flambé, la dispo- sition des tentacules labiaux diffère un peu suivant les sexes (a). (1) Le testicule est globuleux chez les Poulpes (6) et les Seiches (c). Chez les Calmars, il est allongé (d). (2) La tunique du testicule, qu'on peut comparer à l'albuginée du testi- cule des Vertébrés, est une membrane dense formant une poche fermée de toutes parts, excepté à l'origine du canal déférent (e). La glande qu'elle recouvre u'y adhère que par les vais- seaux sanguins et les nerfs qui y pé- nètrent, et elle se compose d'une masse de caecums plus ou moins tubiiliformes et souvent ranieux, dont les dimen- sions et la disposition varient un peu, suivant les espèces (f). (o) Les spermatozoïdes de ces Mol- • lusqui'S sont cylindriques dans toute la portion antérieure de leur corps, et se terminent par un filament caudal très- grêle et souvent très- long, notanunent chez le Poulpe com- mun {g). (a) Van der Hœven, Contributions to tlie Knoivledgc of the Anlinnl of Naulilus Ponipilius {Tvans. of the Znol. Soc. , t. IV, p. 2G;. (i>) Guvier, Op. cit., p. 26. (c) Voyez V Atlas du Règne animal de Guvier, Mollusques, pi. 1 d, fi>;-. 1. (d) Duvernoy, Fragments sur les organes de la génération [Méni. de l'Acad. des sciences, l-XXIII, pi. 7). («; Milrie Edwards, Op. ci(. {Ann. des sciences nat., 2' série, 184-2, t. XVIII, pi. 13, fig, 1 et 2). (H Duvernoy, Op. cit., pi. 7, fig. 3 ; pi. 8, ûs^. 14. (s) JVlilne Edwards, Observ. sur divers Mollusques, etc. (Ann. des sciences )ia<., 2" série, 18i2, t. XVm, pi. 14, fig. 5). 332 REPRODUCTION. spermatophores suivaiite de l'apparcil mâle, il n'en est plus de même. Là se trouve un organe fort complexe dans l'intérieur duquel ces filaments fécondateurs sont pour ainsi dire empaquetés dans des étuis tubulaires d'une structure très-remarquable, que j'ai désignés sous le nom de spermatophores. Déjà, dans nne précé- dente Leçon, j'ai eu l'occasion de dire quelques mois de ces corps singuliers (1), mais il me paraît nécessaire d'en faire ici une étude plus complète (2). (1) Voyez lome VIII, page 371. (2) Swaiiimcrdiim fut le premier à observer ces singuliers corps, qu'il nomma des tubes à ressort. Il donna une description brève et des figures instructives, quoique grossières, de ceux de la Seiche; mais il ne se prononça pas sur leurs usages («). ^eedliam étudia plus attentivement ces fiianienls chez le Calmar, et les consi- déra comme des tubes séminifères (6). Bullon en parla comme étant des ani- malcules spermatiques (c). Dcnys de Montfort constata l'existence de sper- matozoïdes dans leur intérieur (d). Cuvier et Dutrocbct Iqs étudièrent ensuite sans ajouter beaucoup à leur histoire (e). A une date plus récente, •M. AA agner interpréta d'une manière très-différente les observations dont ils avaient été l'objet, et les considéra comme des sortes de kystes logeant un Ver intestinal muni d'une trompe et très-analogue à un Echinorhynque (f). Délie Chiaje les classa parmi les Hel- minthes, et donna à ceux de la Seiche le nom de Scolex dibothrius, tandis que ceux du Poulpe étaient, pour lui, des Vers du genre Monoslomum (y). Des recherches faites par Carus ten- dirent à établir que ces corps étaient effectivement des Animaux, et pour les réunir, il proposa de créer dans nos systèmes zoologiques une nouvelle division générique, sous le nom de XcedJiamia (h). Les observations de Dujardin et de Philippi furent, au contraire, favorables à l'opinion de Denys de Alontfort, et :M. Siebold se rangea de Tavis de ces auteurs (/). Il (a)SwamiTierdaiu, Biblia Naturœ, p. 353, pi. 7, lig. 52. (b) Necdliani, An Account ofsoine new Microscopical Observations, 1745, trad. franc., «klit. de Leide, p. 44, pi. 3 et 4. (c) Buffon, Histoire générale des Animaux (édit. de Verdier), p. 244. ((/) Denys de Monlfort, Histoire naturelle des Mollusques, t. I, p. 234. (e) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" cdit., t. V, p. 168. — Dutrocliet, Mémoire pour servir ù l histoire analomique et physiologiqtie des Végétaux et des Animatix, t. Il, p. 510. {/') Wagner, Lehrb. der vergl. Anatomie, \i. 312. (g) Délie Chiaje, Animali seni^a vertèbre di NapoH, I. IV, p. 90 et 53, pi. 55, Cg. 8 et 9. {h) Carus, Needhamia expulsatoria Sepiœ ofjicinalis (Nova Acta Acad. nat, curies., t. MX, p. !)• (i) Dujardin, Gbserv. sur les zoospermes {Atin. franc., et étrang. d'anatomie, 1. 1, p. 244). — Philippi, Notix,. die sogenannien Sameumaschtnen des Octopus betre/fend (Muller's ArcMv (iir Anat., 1839, p. 305). ~- Siebold, Ueber die Spermatozoen, etc. (Midler's Archiv fiir Anal., 183G, p. 43). — Beitràge zur Natimjeschichte der wirbellosen Thiere, 1809, p. 51. 333 APPAREIL GENITAL DES MOLLUSQUES CEPHALOPODES. La structure (le ces spermatophores, ou corps needhamiens, varie un peu suivant les espèces, mais en général on y dis- tingue : 1" un étui^ ou tube extérieur, qui est transparent, assez résistant, élastique, fermé aux deux bouts, obtus à son extré- mité postérieure, plus ou moins effilé au bout opposé, que j'ap- pellerai l'extrémité antérieure, et tapissé intérieurement d'une tunique contractile ; 2" un réservoir spermatique qui a la forme d'un boudin et qui loge la liqueur séminale; 3" un appareil éjaculateur, composé ordinairement d'une portion antérieure, ou trompe, qui est contourné en spirale et ressemble à un res- sort à boudin ; d'un sac situé un peu plus en arrière ; enfin d'un connecfif ou ligament qui relie ce sac au réservoir séminal. Ils ont une longueur assez considérable, et ils sont emniagasinés en grand nombre dans une portion de l'appa- reil qui est chargé aussi de les former (1). Cet appareil acces- soire atteint son plus haut degré de perfection chez la Seiche, où son volume est considérable. Il se compose de trois par- végiiait donc, au sujet de la nature de ces machines de Needham, comme les appelait Cuvier, de grandes incer- titudes, lorsque, rae trouvant à INicc avec M. Peters, je fis avec ce zoolo- giste une série de recherches dont les résultats ne laissèrent subsister ù ce sujet aucun doute, et établirent que chez les Poulpes, les Êiédones, les Calmars et les Seiches les tubes need- hamiens sont de véritables spermato- phores d'une structure très - com- plexe (o). Plus récemment, Duvernoy a décrit les spermatophores des Sé- pioles, et a confirmé les observations consignées dans le travail précé- dent (6). (1) Pour plus de détails sur la struc- ture de ces spermatophores, je ren- verrai à un travail dans lequel j'ai décrit ceux du Calmar commun, de la Seiche officinale, de PElédone mus- quée, du Poulpe commun et du Poulpe à longs bras (c). Duvernoy a donné de bonnes figures des spermatophores de la Sépiole et du Calmar subulé (d). [a] Milne Edwards, Siu- les spermatophores des Céphalopodes (Ann. des sciences nal. 2' série 1842, t. XVIH, p. 331, pi. 12-14). ' (6) Duvernoy, Fragments sur les organes de la génération, 4, art. Des spermatophores dans le Sépiole de Rondelet et dans le Calmar subulé, etc., p. 11 et siiiv. [tixlrml des Mémoires de l'Acad. des sciences, t. XXIU). (c) Milne Edwards, Op. cit. {Ami. des sciences nat., 2» série, 1842, t. XVIII pi 12 13 et 14). • t ■ • (d) Duvernoy, Op. cit. {Mém. de l'Acad. des sciences, t. XXllI, pi. 8, tig. 5 et 19). o3/! REPRODUCTION. lies principales qu'on peut désigner sous les noms de vési- cule séuiinnle, de poche coniplénicntaire et de réceptacle needliamien ou bourse principale. La première est un gros tube à [)arois glandulaires, qui fait suite au canal déférent, se con- tourne beaucoup sur lui-même, et présente dans son intérieur un bourrelet saillant. La poche complémentaire, qu'on a com- parée à une prostate, est un appendice en communication avec l'extrémité supérieure du réservoir inférieur. Le réceptacle needhamien est relié à ce dernier i)ar un couloir, ou tube inlerniédiaire, et consiste en un grand sac dont la cavité est souvent divisée en une sorte de couloir spiral par une rampe membraneuse. Enfm, le col de cette bourse va déboucher dans la chambre branchiale, à la base de l'entonnoir, et sou- vent sa portion subterminale est un peu rcndée en l'orme de gland (1). (1) ( hez la Seiche officinale (a), le canal dcfiîrenl, (raboid irès-grèlo, se dilate peu à peu, et présente de nom- breuses ciixonvolulions en reniontanl le lonj; du bord latéral de la Ijouise ou 1 étrptiiclc ; il débouche dans Ten- Uée du réservoir inférieur qui a la forme d'un boyau reployé en anse çl tr^s coulouiné sur lui-même. La membrane muqueuse qui tapisse ce dernier tube présente un nombre considérable de plis obliques, et dans une grande partie de son étendue on trouve dans son extérieur un gros bourrelet saillant et froncé. La poche complémentaire qui est a^ipendue à son extiémité supérieure est aussi un organe sécréteur ; sa surface inté- rieure présente de nombreux plis sail- lants, et à son point de jonction avec le réservoir inférieur connnence le cou- loir ou tube inlermédiairc, qui remonte d'abord , puis se recourbe en anse et descend obliquement jusqu'à l'extré- mité inférieure de la bourse ou récep- tacle où il débouciie. Ce dernier réser- voir excède en volume tout le reste de l'appareil accessoire, et sa cavité enroulée en spirale est garnie d'une nudlilude de plis parallèles dirigés sui\ ant. le grand axe de l'organe. Itans les sillons qui séparent ces replis, on trouve les si)ermatophores rangés avec une grande régularité. Enlin, la portion terminale de la bourse se ré- trécit en s'élevant, et va s'ouvrir à côté du rectu)n, dans la grande ca- vité respiratoire. Chez le Poulpe, les parties constitu- tives de cet appareil sont à peu [irès l'a) Voyez Milnc Eilwaids, 0]>. rit. (Ann. des sciences nat., 2' série, 1^42, t. XVIII, pi. i5, fig. 1, 2 et 3), et Atlas du Rcijne an'unal de Ciivicr, Molli'sques, jil. 1 d. — Duveriioy, Op. cit. {Mém. de l'Acad. des sciences, t. XXIII, pi. 7, fig. 1). Al>l'ARi:iL GÉNITAL DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. o35 Ainsi que je l'ai déjà dit, le sperme contenu dans le testicule et la partie inférieure du canal déférent est un liquide laiteux chargé de spermatozoïdes libres; mais dans la partie supé- rieure de ce dernier conduit ces filaments fécondants commen- cent à être agglutinés ea un cordon qui, parvenu dans la vési- cule séminale, se revêt peu à peu d'une tunique membraniforme. (xtte enveloppe, en se développant, deviendra la partie du spermatophore à laquelle j'ai donné le nom de réservoir sper- matique. La substance constitutive de l'étui des spermatophores l)araît être fournie par la poche complémentaire, mais on ne sait rien de précis sur la manière dont cette gaine et l'organe éjaculateur logé dans son intérieur se constituent. Quoi qu'il en soit, les spermatophores arrivent tout formés dans la bourse et là se rangent côte à côte dans les sillons de la cavité en hélice dont ce réceptacle est creusé. Tant que les spermatophores demeurent emmagasinés de lu sorte, ils restent intacts ; mais lorsiju'ils en sont extraits et mis en contact avec de l'eau, ils exécutent des mouvements très- singuliers, projettent au dehors une espèce de trompe formée par le déroulement du ressort à boudin, puis font sortir le reste de leur contenu ; enfin, le réservoir séminal, devenu ainsi libre, éclalc à son tour et laisse échapper les spermatozoïdes (i). Ces phénomènes paraissent être dus en partie à des effets d'en- les mêmes ; mais la poche compté- ques qui ont fait domier aux sperma- mentaire est beaucoup plus dévelop- tophores des Géplialopoies les noms pée, el la bourse est petite (a). de tubes à ressort, de maclùnes ani- Chez les Calmars, la conformation maies, etc. On en iroiive luie descrip- de cet appareil se rapproche davantage tion très-circonstanciée dans le mé- de ce qui existe chez les Seiches (b). moire que j'ai pui)lié sur ce sujet il (1) Ce sont ces mouvements brus- y a vingt-cinq ans (c). (a) Cuvier. Mém. pour servir à l'histoire des Mollusques, pi. i, fis:. 5. (b) Uuveinoy, loc. cit.., pi. 7, û^. 2 et 3. — Li'berl et Robin, Op. cit. {Ann. des sciences nat., > série, t. IV, pi. 0, flg. i). (c) Miliiu iiiiwards Observ. sur quelques Mollusques, elc. {Ann. des sciences nat , 2° série, \Ui, t. XVai, p. 331 et suiv.). Bias copulateur des Aijjonaulcs, etc. 006 REPRODUCTION. dosmose, en partie aux contractions de la tuni(|iie interne de l'étui, et, comme on le voit, ils ont pour résultat l'éjaculation de la li(}ueur fécondante mise jusqu'alors en réserve dans un vase clos. Les usages des spermatophores sont faciles à deviner. On sait que les Céphalopodes s'accouplent (1) : mais la vulve de la femelle, ainsi que nous l'avons vu, est logée profondément dans la chambre branchiale, cl rorifice maie, situé delà même manière, n'est pourvu d'aucun appendice apte à fonctionner à la façon d'un pénis; la lecondation ne seuïblc donc pas pouvoir s'opérer dans l'intérieur de l'appareil femelle et doit avoir lieu au moment de la ponte. Mais l'union sexuelle n'a pas besoin de se prolonger jusqu'à ce moment, car les spermatophores, étant lancés dans la chambre branchiale lors de l'accouplement, peuvent y tenir la semence en réserve et ne la répandre sur les œufs que lorsque la sortie de ceux-ci et leur présence dans cette cavité auront provoqué leur rupture. Effectivement, c'est de la sorte que les choses paraissent se passer, cl les spermatophores encore intacts ont été trouvés adhérents au pourtour de la vulve, dans l'intérieur de la chambre respiratoire {'2). §/l. — Les Argonautes et les Trémoctopes présentent chez le mâle quelques particularités organiijues et physiologiques qui ont beaucoup embarrassé les naturalistes et (jui ont donné Heu à des explications très-différentes. Cbez ces Céphalopodes, le mâle est beaucoup plus petit que la femelle, et l'un de ses bras se (1) I.os Céphalopodes s'accoiipleiil Poccasion d'observer cette adliérence en b'enlrclaçant avec leurs lenlaciiles d'un paquet de spermatophores dans bouche contre bouche a). le voisinage de la vulve, chez un Cal- (2) MM. Lebert et Robin ont eu niar (6). (a) Arislole, Histoire des Animaux, trad. (ie Camus, 1. 1, liv. V, p. 247. — Fischer, Observ. sw quelques points de Vhisloire naturelle des Céphalopodes (Ann. des sciences nat., 5» série, 1866, t. Vlll, p. 3t5J. . .. , - (6) Leberl el Robin, Xote sur un fait relatif au viécanisme de la fécondation du Catmar commun {Ann. des sciences nat., 3' série, t. IV, p. 95, pi. 9, lig. 5 el 6). APPAREIL GÉiNITAL DES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 537 modifie dans sa structure de façon à devenir, suivant toute apparence, un organe copulateur qui se sépare très-facilement du reste du corps, mais possède la singulière propriété de repousser, à peu près comme se reproduisent la queue d'un Lézard ou la patte d'un Crabe. Ce bras anormal a été pris pour un Ver parasite par les uns , pour un spermatophore par d'autres, ou même pour un Argonaute mâle réduit à un seul bras et à un corps rudimentaire (1); mais les observations de Verany et de M. Vogt me paraissent avoir complètement éclairci ce point obscur de l'histoire des Céphalopodes, et avoir prouvé que chez l'Argonaute, aussi bien que chez les Trémo(Uopes, le (1) Les opinions divergentes qui ont été proposées à ce sujet mon- trent combien les meilleurs ojjser- vateurs peuvent se tromper dans rinierprétatioii des faits incomplè- tement connus. En 1825, un naturaliste napolitain, S. Délie Chiaje, remarqua sur un Argo- naute un corps fort singulier qui lui parut être un Helminthe, et il le dé- crivit sous le nom de Trichocephaltis acetabularis (a). Peu de temps après, l'illustre Cuvier publia des recherches anatomiques sur un corps analogue trouvé par Laurillard sur une espèce particulière de Poulpe ; il n'hésita pas à le considérer également comme un Ver parasite, et, pour le classer, il créa dans le système zoologique un genre nouveau sous le nom d'Hectocotyle (6) . Costa fut le premier à penser que ce corps n'est pas un Helminthe, mais une partie de l'organisme du Cépha- lopode, et il le considéra comme un spermatophore gigantesque (c). Mais ses observations étaient trop inexactes pour inspirer aucune confiance, et la question en resta là jusqu'en 18Zi2, moment oii M. KôUiker vint à s'en occuper. Cet anatomiste lit voir que rilectocotyle n'est pas un Helminthe parasite, et il crut devoir le considérer comme étant l'individu màie de l'es- pèce animale dont les Argonautes pré- cédemment connus des zoologistes sont les femelles (d). Une opinion analogue fut adoptée par M. Siebold (e) ; mais quelques observations de Verany ten- dirent à faire penser que les Hecto- cotyles ne sont autre chose que l'un des bras d'un Céphalopode conformé d'ailleurs de la manière ordinaire ; (a) Délie Chiaje, Mem. sulla storia e notomia degli Animali sema vertèbre del regno di Napoli, 1825, t. I, p. 2-23, pi. 16, fig. 1 et 2. {b) CuvicT, Mémoire sur un Ver parasite d'un Çjcnre nouveau, Hectocotjlus oclopeJis [Ann. des sciences nat., 1829. t. XVIII, p. 147, pi. xi, A). (c) 0. G. Costa, Note sur le prétendu parasite de l'Argonaute (Ann. des sciences nat., -2' série, ^841, t. XYl, p. 184). {d) Kûlliker, On the Mectocotyle o/Treraoclopus violaceus and Ari;oiiaiila Argo( Ann. ofNa'. Ilist , 045, t. X\i^ p. 414). — Hectocotylus Argonautse und Tienioctopedis, die Mânnchcn von Argonaula Ai-go und Tremoclopus violaceus {Bericht von der Zool. Anstadt in Wunburg, 184y, p. 67). (e) Siebold, Nouveau Manuel d'anatumie comparée, t. I, p. 401 . IX. -79 338 RliPRODLCTIOJi, mâle ne diffère que peu de celui des Poulpes et des Seiches, tout en présentant, dans la structure des parties accessoires de la reproduction et dans la conformation des sperniatophores, des particularités remar(]uables. Une grande poche qui parait être l'analogue de la portion inférieure de la vésicule séminale des autres Céphalopodes se développe énormément et loge dans sa cavité la glande complémentaire, ainsi qu'un long tube comparable à la portion supérieure de la vésicule dont je viens de parler. La partie suivante de l'appareil accessoire qui cor- respond au réceptacle needhamien se dilate beaucoup, mais se simplifie dans sa structure et ne loge à la fois (pi'un seul sper- matophore dont les dimensions sont très-considérables (1). Enfin l'un des bras de l'Animal se développe beaucoup plus et bientAt après les recherches faites par .M. Millier, par M. l\iippell et par M. Vogt, étai)lireiil clairement ce fait (a). 11 est d'aillciiis à noter que l'existence d'un bras copulateur chez certains Céphalopodes paraît avoir été connu d'Aristote [b). (1) MM. Verany et Vogt ont donné ime description anatomique tros-dé- taillée de l'appareil mâle d'un de ces Céphalopodes à bras copulateur (c), le Treinovtopus caréna. Lo. testicule de ce Mollusque est constitué de la manière ordinaire dans celte classe ; sa tunique forme un sac servant de réservoir pour le sperme et couuiuiniquant directe- ment avec un canal évacuateur; mais celui-ci est très-court et va déboucher dans un grand sac qui l'ait oflice de vésicule séminale, et qui, à raison de sa forme, a été désigné par ces natu- ralistes sous le nom de cornue. Dans l'intérieur de ce sac et suspendus à son extrémité supérieure, se trouvent deux organes cylindriques pelotonnés sur eux-mêmes : l'un est uu cœcum fermé à son extrémité libre , offrant dans l'épaisseur de ses parois une multitude de petites cavités sécrétoires, et paraissant être l'analogue de la poche complémentaire des Seiches et des Poulpes {d)\ l'autre est un tube (a) Verany, Mém. sur six espèces nouvelles de Céphalopodes {Mém. de l'Acad. de Turin, 1839, 2" série, t. 1, p. 92). — Mollusques méditerranéens, Céphalopodes, 1851 , p. 126. ^ H. Mùller, Note sur les Argonautes mâles et les llectocoiyles {Ann. des sciences nat., ;!• série, 1851 , t. XVI, p. 1 3:2). — Ueber das Mdnnchen von Argonauta Argo und die Hcctocolylus {Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1853, pi. 1). — Verany et Vogt, Mémoire sur les Hectocotyles et les mdles de quelques Céphalopodes (Ann. des sciences nat., 'S' série, 1851, l. XVII, p. 147, pi. G à 9). — Riippell, Ueilrdge %ur Nalurgesch. der Papier Pfatitilus {Archiv fur Saturijesch., 1852, t. I, p. 209). (6) Roulin, De la connaissance qu'ont eue les anciens du bras copulateur chez certains Cépha- lopodes {Ann. des sciences nat., 3« série, t. XVII, p. 188;. (c) Verany et Vogt, Op. cit. {Ann. des sciences nat., ?>' série, 1852, t. XVII, p. 105, pi. 7, fig. 14 et 15; pi. 8, lig. 22 et 20). (d) Les auteurs que je viens do citer désignent cette partie sous le nom de glande accessoire. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 339 que les autres ; il est pédoncule à sa base, et il se termine par un petit sac ovalaire renfermant un appendice flabelliforme qui est susceptible de se dérouler au dehors. Ce bras se détache très-tacilement par la rupture de son pédoncule, et dans l'acte de la copulation il paraît s'introduire par l'entonnoir jusque dans la cavité branchiale de la femelle et y rester, car on le trouve souvent dans cette partie, séparé du corps de l'iVnimal auquel il appartenait. Mais le mâle, ainsi mutilé, ne reste pas privé de bras copulateur, car un nouvel appendice de ce genre se développe bientôt à la place du précédent, dans l'intérieur d'une sorte de poche cutanée, et, en se déployant ensuite au dehors, rétablit l'intégrité de l'organisme (1). § 5. — Dans la classe des Gastéropodes le mode de repro- duction est moins uniforme que chez les Céphalopodes ; beau- coup de ces Mollusques sont androgynes , d'autres sont dioïques, et, parmi ceux-ci, les uns s'accouplent et sont pourvus à cet effet d'un appareil copulateur, tandis que les Classe des Gastéropodes ouvert à son extrémité inférieure, où il se dilate en l'orme de trompette et allant déboucher dans le col étroit du caecum ou poche complémentaire dont je viens de parler. Ce col dilaté occupe la partie supérieure de la grande vésicule séminale, ou cornue, et se continue avec un autre réservoir, appelé la bouteille par MM. Verany et Vogi, mais assimilable, par ses fonc- tions et ses rapports anatomiques, à la bourse ou réceptacle needhamieu. 11 est placé à côté de la branchie gauche, au-dessous de la masse viscérale, et il s'ouvre dans la chambre branchiale par un orifice situé à la place occupée d'ordinaire par l'ouverture sexuelle. Un énorme spermatophore, ou ma- chine spermatique, comme on l'ap- pelle parfois, se loge dans ce récep- tacle (a). (i) MM. Verany et Vogt ont donné une description détaillée et de bonnes figures du bras copulateur encore ren- fermé dans le sac en question, ainsi que de cet appendice déployé au dehors {op. cit.). M. Kuppell et M. U. Millier ont représenté l'Argonaute màlepour- vu de son bras (6). Chez des Sépioles, l'un des bras est modifié d'une ma- nière analogue, mais moins pro- noncée (c). (0) Yogi et Verany, loc. cit., pi. 8, fig. 18, 19, 20 ; pi. 9, fig. 29, etc. (6) Rùppell, Op. cit. (Archiv jûr NaturgescaichU, 1852, 1. 1, pi. 8). — H. Mùller, Op. cit. {Zeitschrift fur vAssensch. Zool., 1853, l. IV, pi. 1, fig. 1 et 2). (c) Steenstrup, Hectocotyldannelsen {Damke videnshahernes se'.skabs Skrifter, 1856, S'Srœkke, *'Hefle,S. 185, lab. 1, 2). Gasléropodes dioiques sans pénis. 'SllO REPRODUCTION. autres ne possèdent que les organes producteurs et évacuateurs soit des œufs, soit du sperme, et chez eux il ne paraît y avoir aucun rapprochement sexuel. Chez ces derniers, les mâles et les femelles se ressemblent tant, même par leur structure inté- rieure, qu'il est difficile de les distinguer autrement que par l'examen microscopique des produits de leurs organes repro- ducteurs, et que quelques auteurs ont supposé qu'ils étaient unisexués. Ainsi, dans le système malacologique de Blainville, c'est de la sorte qu'ils sont désignés. Dans la classification de Cuvier, ils constituent les groupes appelés Scutibranchcs et Cyclobranches. Les Gastéropodes dioiques copulatcurs sont plus nombreux ; ce sont presque tous les Pectinibranches (1), la plupart desPulmonés operculés (2) et les Ilélérobranches (3). Enfin les Androgynes constituent la division des Opistho- branches et celle des Pulmonés ordinaires. § 6. — Comme exemple des Gastéropodes dioiques qui offrent le premier de ces modes d'organisation, je citerai d'abord les (1) Suivant Qiioy et Gaimard, quel- ques espèces de Littorincs et de Tuibos seraient probablement androgynes (a) ; mais cela a été révoqué en doute par Souleyet (6). (2) Par exemple, les Cyclostomes(c). (3) Délie Cbiajc considérait les Cari- naires comme étant bermaplirodites et ayant un testicule situé près de l'o- vaire ((/); Blainville les rangea parmi les Gastéropodes unisexués (e). Mais ils sont certainement dioiques, ainsi que Laurillard le pensa (f) et que je l'ai constaté {(j). Précédemment la sépa- ration des sexes avait été considérée comme probable chez les Firoles [h), où effectivement elle existe, ainsi que chez tous les autres Ilétéropodes (i). (a) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., t. II, p. 472. (6) Eydoux et Souleyet, Voyaye de la Bonite, ZooL., t. II, p. 592. (c) Voyez Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et /luviatiles, p. 166 et suiv., pi. 37, tig. i8 et 21. — Claparède, Cydostomatis elegantis Anatome (dissert.). Berolini, 1837, p. 10, pi. 2, iig. 17 et 21. (d) DcUe Chiaje, Mem. sulla storia degliAnim. senza verteb. di Napoli, t. II, i>. 139. — Poli, Testacea utriusque Siciliœ, t. 111. (e) Blainville, Dict. des sciences nat., t. XXXII, p. 242. (/■) Cuvier, Régne animal, 2" édit., t. III, p. 67. [g] Milne Edwards, Sur Vorganisalion de la Carinaire (Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t.XVIll, p. 323, pi. 10, %. 3). (h) Lesueur, Descript. ol' six iiew Species of the genus Firola {Journal of the Acad. of Nat. Sciences of Philadelphia, ICI 7, t. I, p. 5). (i) fc;ydou,\ et Souleyet, Op. cit., 1. 11, p. 309. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 3/^1 Palelles. L'ovaire est situé à la partie inférieure de la cavité abdominale, sous le foie, et émet antérieurement un oviducte qui se dirige à droite et va s'ouvrir dans la cavité cloacale à côté de l'anus (1). Le testicule est placé de la même ma- nière (2). La disposition de ces organes est à peu près sem- blable chez les Haliotides (3). Les Yermets sont également dioïques et dépourvus d'organes copulateurs. Chez les individus de l'un et de l'autre sexe, la glande génitale est placée à droite du foie, et son canal excréteur longe le conduit biliaire pour aller, du même côté, déboucher dans la cavité palléale entre le rectum et le corps de l'animal, après s'être dilaté de façon à constituer une grande poche vesti- bulaire à parois glandulaires (4). (1) Cuvier a décrit et figuré l'appa- de la branchie et le rectum, de l'autre rcil femelle de la Patelle, mais sans côté duquel est situé roiifice uri- donner aucun détail sur la structure naire {d). de l'ovaire (a). (/j) C'est ù tort que Quoy et Gai- (2) La distinction des sexes chez niard ont avancé que les Vermets les l'atelles a été constatée par pin- sont hermaphrodites (e). Les obser- sieurs observateurs. Le testicule se vations incomplètes d'après lesquelles compose de tubes très-grêles repliés M. Siebold avait considéré ces Mol- sur eux-mêmes et renfermant, à l'épo- lusques connue ayant les sexes sé- que de la reproduction , un liquide parés ont été pleinement confirmées grisâtre chargé de spermatozoïdes par les recherches de M. Schmar- libres et très-vifs (6). da et de M. Lacaze-Duthiers (/"). (3) Chez ces Mollusques, l'orifice On doit à ce dernier naturahste sexuel, qui avait échappé aux recher- une étude très-complète de l'appa- ches de Cuvier (c), se trouve au fond reil reproducteur du Verinetus tri- de la cavité respiratoire, entre la base quêter. {a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, fig. 15. (6) Gray, The Sexes of Limpets {Ann. vf iXat. Hist., 1838, t. I, p. 482). — Wag'iier, Obs. on the Generative System of some of the lower Animais (Proceed. of the Zool.Soc.,lS39, p. 177). — Milne Edwanls, Observ. siu- les organes sexuels de divers Mollusques {A)'m. des sciences nat., 2e série, 1840, t. XIII, p. 375). — Lebert et Robin, Note sur les testicules et les Spermatoz,oïdes des Patelles [Ann. des sciences nat., 3» série, 1846, t. V, p. 191). (c) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, p. 12. (d) Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 2G, fig. 2. le) Quoy et Gainiard, Voyage de l'Astrolabe, ZooL , t. III, p. 285. (/■) Siebolil elStannius, iSouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 342. — Lacaze-Duthiers, Mém. sur t'anatomieet l'einhryoloyie des Vermets (Ann. des sciences nat., i' série, 181)0, t. XIII, p. 243, pi. 5, fig. 2). Gasléropodes dioïques pouiTus 342 REPRODUCTION. Chez les Oscabrions, qui ont été rangés par Cuvier à côté des Patelles, mais qui, à raison de presque tous leurs caractères anatomiques, se distinguent des Gastéropodes proprement dits, l'ovaire est situé à la face dorsale du corps, au-dessus du foie, et donne naissance à deux oviductes pairs dirigés transversa- lement (1). ^ 1. — Chez les Gastéropodes dioïques qui sont pourvus „ d'un organe copulateur, la disposition des glandes reproduc- " "n pénis. ' ^ , , . . Organes mâles, triccs cst à pcu prcs la niemc que dans les espèces dont je viens de parler. Ainsi, le testicule repose sur le foie et se trouve dans la portion postérieure de ral)domen, en arrière du cœur, et, par conséquent, dans les derniers tours de spire du tor- tillon (2) ; mais le canal déférent_(3) , au lieu de se terminer dans la cavité branchiale, poursuit sa route bien au delà, dans l'inté- rieur d'un appendice pénial, ou se continue au dehors sous la forme d'une gouttière à la surface de ce dernier organe. La verge est éreclile et située près de la tête, du côté droit, à la (1) L'ovaire des Oscabrions s'étend dans presque lonte la lonp;neiir du corps; il est lobule lal(5ralcment (a). (•->) En g(5néral, le testicule s'étend jusque dans le dernier tour de spire de l'abdomen; mais quelquefois, de même que Tovaire, il n'occupe que la portion moyenne du tortillon ; par exemple, chez la Litiorine littorale (6). (3) Chez plusieurs de ces Mollusques le canal déférent est en connexion avec un organe vésiculaire qui paraît être une vésicule séminale ou une glande accessoire analogue à relie que les ana- tomistes désignent sous le nom de prostate. Ainsi, chez le Cyclostome élégant, cet organe se trouve vers le milieu du canal évacua leur de la se- mence et le divise en deux portions (c) . Chez la Paludine comnmne (d) et chez la INérite fluvialile (e), ce réceptacle est situé très-près de la base du pénis. (a) Poli, Testaceautritisque Siciliœ, l. I, pi. 3, lig. 13. — Cuvier, Op. cit., pi. 3, fig. 10. (b) Ejdoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., Mollusques, pi. 33, fig. 1 . (c) Moquin-Tandon, Histoire des Mollusques terrestres et jluvialiles, p. 107, pi. 27. — Claparède, Cyclostomatis eleganlis Anatome (dissert, inaug.). Berolini, 1857, p. 19, pi. 2, fig. H. (d) Treviranus, Ueber die Zettgungstheile und die Fortpflanzung der Mollusken {Zeitschr. fur Physiologie, 1824, t. I, pi. 4, fig. 18). — Moquin-Tandon, Op. cit., p. 1(J8, pi. 40, tig. 11). (e) Moquin-Tandon, Op. cit., pi. 42, fig. 19. — Claparrde, Anatomie wnii Entivickelungsgeschichte der Neritina duviatilis (Miiller's ArchiV fur Anat., 1857, p. 183, pi. 6, fig. 22). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 343 base du tentacule oculifère correspondant, et elle présente sou- vent des dimensions énormes (1) : par exemple, chez les Buc- cins, où le canal déférent débouche à son extrémité (2). En général, cet organe n'est pas tubulaire, mais est creusé d'une gouttière longitudinale qui lait suite au canal déférent ; dispo- sition qui se voit chez les Tritons, les Tonnes, etc (3). Quelque- fois ce sillon séminifère, en arrivant à sa base, se transforme en un canal fermé, notamment chez le Rocher ou Murex {h). (1) Il se compose de faisceaux musculaires entrecroisés de façon à laisser entre eux des espaces ca- verneux où le sang arrive facilement de la cavité viscérale et peut s'accu- muler. (2) Le pénis des Buccins est lingui- forme, élargi vers le bout et tronqué à son extrémité, où se trouve une pe- tite pommelle conique formée par le déroulement do la portion terminale du canal déférent. Ce conduit décrit de nombreuses circonvolutions pen- dant son trajet dans l'inlérieur de la verge (a) . Chez les Terebra dimidiata, le pénis est conique et traversé dans toute sa longueur par le canal déférent (6). Cet organe est également tubulaire et perforé à son extréniilé chez les Olives (r), les Pyrules (ci), les Cyclo- stomcs (e). (3) Chez le Triton de la Méditerra- née, le pénis est conique et très-sail- lant ; la gouttière séminifère est prati- quée le long de son bord supérieur (/"). Sa conformation est à peu près la même chez les Volutes (g). . Chez la Toime, le pénis est plus grand, élargi vers le bout et terminé par un. petit appendice en forme de crochet (Ji). Chez les Casques, le pénis est égaie- mont sillonné dans toute sa longueur, mais il présente quelquefois à son ex- trémité un grand crochet à base den- telée {i). (li) Leiblein a décrit ce mode d'or- ganisation chez le Murex branda- ris (j). D'après Quoy et Gaimard, la même disposition paraît exister chej les Cônes {k), et Souleyet l'a constatée cliez |)lusieurs autres Gasléropoaes tels que la Natice marbrée. (a) Olivier, Mém. sur le grand Buccin de nos côtes [Ann. du Muséum, 1808, t. XI, pi 47 fig. 2, SetC)). {b) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 36, fig-. 31. (c) Quoy et Gaimard, loc. cit., l. III, p. G. (d) Eydoux etSoiilejei, Voyage de la Bonite, ZooL., t. II, p. (il'î ; Mollusques, pi. 43, (Ig. ô. (f) Moqiiin-T.mdon, Histoire des Mollusques terrestres et fluvialiles, p. -109, pi. 37, llg-. 18-20. — Claparède, Cyclostomatis elefiantis Anatome (dissert, inaug.). Beiolini, 1957, pi. 2, fig-. 11 . (/■) Poli, Testacea utriusquc Sicili(je.,\..\\.\, y\A9, fig. G. (s) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. II, p. (!28 : MOLLUSQUES, pi. 43, fig. 17. (h) Poli, Op. cit., t. III, pi. 47, fig. 4. (il Quoy et Gaimard, Op. cit., t. îl, p. 542. (j) Lciblein, Becherches anatomiques sur la Pourpre des anciens, ou le Hocher droite-épine (.ln«. des sciences nat., 1828, t. XIV, p. 204, pi. 10, fig. 2 et i). {k) Quoy et Gaimard, Op. cit., t. 111, p. 80, pi. 53, fig. 11. .'y|/| REPRODUCTION. La forme du pénis varie beaucoup de genre à genre ou même d'espèce à espèce : ordinairement il est simple et garni à son extrémité d'un petit appendice piriforme ou crochu (1); mais parfois il paraît bifide, par suite du développement d'un pro- longement latéral en forme de corne : par exemple, chez la Carinaire ('2) et les Bithynies (3). J'ajouterai que quelquefois la verge est complètement rétractile, par exemple chez laPalu- dine (4), mais qu'en général elle se reploie seulement sous le manteau, ainsi que cela a lieu chez le Buccin. Enfin, il y a (1) Chez la Littoridina Gaudichau- dii, le pénis est terminé par nn grand crochet, et présente latéralement plu- sieurs gros tubercules digités. Le sillon séminifère qui aboutit à sa base se transforme en tube dans son inté- rieur [a]. (2) Chez les Atlantes (6), de même que chez les Carinaires (c) et les Ptéro- trachées ((/), l'appareil cnpulateur se compose de deux appendices non ré- tractiles, dont Tun est conique et pei- foré au bout , l'autre cylindrique et creusé d'un sillon longitudinal. Ey- doux et Souleyet ont constaté que le canal déférent vient déboucher à la base de ce dernier, qui est par consé- quent le pénis proprement dit, et le canal dont l'autre est traversé paraît appartenir h une glande accessoire. M. Gegenbauer a étudié aussi la struc- ture de cette portion 'glandulaire du pénis chez la Carinaire et les Ptéro- trachées. (3) Chez les Bithynies, petits Mollus- ques d'eau douce, branchifères voisins des Paludines, la verge n'est pas rétrac- tile, et se divise en deux branches dont l'une donne passage au canal déférent, tandis que l'autre est traversée par un tube grêle, renflé en ampoule à son extrémité interne (e). {U) Chez les Paludines, la verge est cylindrique et susceptible de se dé- rouler au dehors, ou de rentrer coni- plélement dans la portion subtermi- nale du canal déférent, et de se loger ainsi dans la base du testicule droit (/"). (a) Eydoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, p. 503, pi. 32, flg. 9 et 17. (6) Milne Edwards, Sur divers Mollusques (Ann. des sciences nat., 2' série, 1842, t. XVIII, pi. iO, flg. 3). — Délie Cljïaje, Descriz. e notom. degli Animali invertebrate délia Sicilia citeriore, pi. 03, fig. i. — Eydoux et Souleyet, Op. cit., pi. 22, fig. i . (c) Rang, Observ. sur le genre Atlante (Mém. de la Soc. d'hist. 7iat., 1827, t. III, p. 376, pi. 9, flg. 2, 10 et! 7). — Eydoux tl Souleyet, Op. cit., t. H, p. 31 1 , pi. 23, fig. i , etc. {d) Gegeiib.iuer, Untersuch. ûber Pteropoden und Heteropoden, 1855, pi. 7, fig. 13. (e) Moquin-Tandon, Op. cit., p. 109, pi. 39, fig. 37 cl 38. (/■jCuvier, Mém. sur la Vivipare d'eau douce {Ann. du Muséum, 1808, t. XI, p. 170, | flg. 4). — Moqiiln-TiiiKl.in, Op. cit., pi, 40, fig-, 2. il. 20. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 5/j5 aussi des espèces chez lesquelles cet appendice copulateur reste toujours saillant au dehors (1). § 8. — Chez la plupart de ces Mollusques, l'appareil femelle ne présente aucune particularité importante à noter (2) ; mais chez un d'entre eux, la Paludine, qui habite nos eaux douces, il en est tout autrement. Cet Animal est vivipare (3), et la portion subterminale de son oviducte se dilate de façon à constituer Organes femelles. (1) Par exemple, chez la Littorine littorale, où cet appendice est très- gros et clenticulé sur le bord anté- rieur (a) . (2) Chez le Turbo scaber, la portion subterminale de Toviducte constitue une large pociie dont les parois sont irès-vjlleuses (6); mais on ne sait pas si ce mode de conformation corres- pond à quelque particularité physiolo- gique. Chez le Cyclostonie élégant, Tovairc est grêle, cylindrique et peu distinct de l'oviducte, si ce n'est par sa struc- ture (c). J'ajouterai que, d'après Qaoy et Gaimard, l'ovaire desStrombes, au heu d'être lobule et situé comme d'ordi- naire, présenterait une forme rubanée et se contournerait sur lui-même. Ces voyageurs ont constaté que l'oviducte débouche dans une rainure qui va se terminer à la base du testicule droit ((/). (3) Swammerdam fut le premier à observer et Lister à nous faire con- naître le fait de la viviparité de ce Mollusque : au printemps, la totalité de son oviducte est occupée (e) par des embryons eu voie de développe- ment dans l'intérieur de l'œuf, ou par de jeunes individus déjà pourvus de leur coquille et prêts à marcher. La portion du canal génital dilatée pour les contenir constitue une sorte de matrice (/'). La durée de la gestation est d'environ deux mois [g). L'ovaire consiste en un tube cylindrique très- grêle qui repose sur le foie (/;-), et non dans le corps granuleux que quelques auteurs ont décrit comme constituant cet organe (/). fa) Eydoux et Soiileyet, Voyage de la Bonite, i. II, p. 535, pi. 33, fig. 1. (b) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. II, p. 592, pi. 38, fig. 1 et 16. "^ (c) Claparède, Cyclostomatis elegantis Anatome, pi. 2, fig. 21 et 22. (d) Qiioy et Gaimard, Op. cit., t. 111, p. 58, pi. 49, (ig. 18. (e) Swammerdam, Bibl.nalurœ, t. I, p. 162. — Lister, Exercitatio auatomica altéra in qica de Buccinis jluviatilibus et marinis maxime agitiw, 1095, p. 29. (/) Cuvier, Mém. sitr la Vivipare d'eau douce [Cijciostoma vivipara Draparn., Hdi.v vivipara, Lin.), etc. {Ami. du Muséum, 1808, t. XI, p. 174, pi. 11, lig. 2 et 3). (g) Boiichard-Cliantereou, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles du département du Pas-de-Calais (extr. des Mém. de la Soc. d'agnc. de Boulogne-sur-mer, 1838, 2' série, t. I). (/i) Leydig, Ueber Paludina vivipara [Zeitschrifl fiir luissensch. ZooL, 1850, t. 11, p. 185 et suiv.). — Blondlot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques gastéropodes (Ann, des sciences nat., 4« série, t. XIX, pi. 5, lig. 16]. (i) Paasch, Ueber das Geschlechtssystem eiuigcr Zwitterschncken ( ArrJi'tv fur Salurgesch., 1^4:1, t. I, p. 98, pi. 5, fig. 8). 346 REPRODUCTION. Gasl^ropodcs androgynes. le réservoir incubateur dans l'intérieur duquel les œufs éclo- sent et les jeunes se développent. On distingue aussi cliez ces Gastéropodes une glande albuminipare annexée à l'ovaire et au réservoir séminal (l). Il est également à noter que ces Paludines vivipares, quoique dioïques, paraissent être aptes à se reproduire sans le concours du mâle (2). § 9. — Chez les Gastéropodes androgynes (3), l'appareil de la génération est disposé à peu près de la même manière que chez les ]Mollus(pies dont je viens de parler, mais il est plus complexe; et bien que son élude ait occupé un grand nombre (t) L'ensemble des organes glandu- laires de la lenielle, désigné commu- nément sous le nom d'ovaire (a), se compose de deux parties, dont la pre- miiTO, fort petite, est ro\air(' propre- ment dit, et la seconde, très-grande comparativement 'i la précédente, est un organe albuminipare analogue à la glande qui, cliez les Colimaçons, sé- crète le blanc de l'œuf (6). Le réser- voir séminal est appendu au fond de l'oviducte et affecte la forme d'une petite poche aplatie. On y trouve des .spermatozoïdes bien vivants. L'inté- rieur de la poriion dilatée ou utérine de l'oviducte présente des plis trans- versaux irréguliers, mais les œufs n'y adhèrent pas. (2) Spallanzani a fait sur ce sujet une expérience qui semble décisive. Il éleva, dans un isolement complet, six jeunes l'aludines vivipares qu'il avait extraites de la matrice de leur mère : quatre de ces animaux périrent dans le cours de la seconde année sans avoir donné aucun signe de fécondité; mais, au commencement de la troi- sième année , les deux autres Pa- ludines, qui étaient restées seules depuis le moment de leur naissance, paraissent s'être reproduites, car on trouva deux jeunes individus dans le trou où l'une de ces Paludines était emprisonnée, et quatre jeunes dans la cavité qui servait de demeure à l'autre (c). [o) .'Savoir, les Colimaçons, les Li- maces, et la plupart des autres Gasté- ropodes pulmonés, tels que les Bu- limes, les Maillots, les Ambrettes et les Ancyles; les l'ianorbes, les Lim- nées et les Physes ; les Valvées ; enfin les Opisthobranches, comprenant les Aplysies, les Doris, les Eolides, etc. (a) Cuvier, loc. cit. {Ann. du Muséum, t. XI). — Treviraniis, Ueber die Zeugunstheile itnd die Fovtpflanzung der Mollusken (Zeilschrift fur Physiol, t. L p. 30, pi. 4, fig. 21). — P;iasch, Ueber das Geschlechtssystem vnd iiber die Harn bereitenden Organe einiger ZwiUerschneken (Archiv fur Naturgesdtichte, 1843, p. 08, pi. 5, lig. viii). {b) Baudelol, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes {Ann. des sciences nat., 4° sériK, 1863, t. XIX, p. 218, pi. .">, fig. 46-20). ((,') Spallanzani, Mémoires sur la respiration, (rad. par Senebier, 1805, p. 2C>8. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 3Ù7 de naturalistes (1), nos connaissances relatives à ses fonctions sont encore très-incomplètes. La partie fondamentale de l'appareil est, comme d'ordinaire, une grosse glande qui repose sur le foie et se môle plus ou moins intimement aux divisions de cet organe ("2). Elle se compose d'une multitude de caecums très-courts, groupés sur les branches dendriformes d'un canal excréteur qui s'en dé- tache inférieurement pour se diriger vers l'extérieur et qui est d'abord d'une structure très-simple, mais change bientôt de caractère. Cette glande a été appelée ovaire par les uns, testi- cule par les autres (3), et la divergence des opinions relatives (Ij Les premières observations sur d'auteurs (d) dont plusieurs seront la constitution de l'appareil rcprodnc- souvent cités ici. teur des Limaçons sont dues à Murait, (2) Dans l'immense majorité des à Swammerdam , à Harder et à cas, cette glande est impaire ; mais, Redi 'a). En 169/i, Lister publia un ainsi que je l'ai déjà dit, elle est dou- travail important sur ces Animaux ble chez la Piiyllirlioé (voy. ci-dessus, dont il reconnut le caractère andro- page 326). gyne (6). Au commencement du siècle (3) La glande reproductrice a été actuel, Cuvier en étudia attentivement considérée comme un ovaire par Lis- les organes reproducteurs (c); mais ter et par Cuvier (op. ci^). Trevira- les déterminations physiologiques qu'il nus, Prévost (de Genève) et quelques adopta ne satisfirent pas ses succès- autres naturalistes l'ont appelée testi- seurs, et le même sujet fut traité suc- cule {d). Quelques auteurs la désignent cessivement par un grand nombre sous le nom de glande en grappe (e). {a) Muralto, Vade mecum anatomiciim, 1689, p. 177. — Limacis majoris rubicundœ terres- tris Anatome (Miscell. nat. curios., 1082, p. 629). — .1. J. Hariler, De ovis Cochlearum epist., 1684. — Examen anatomicum Cochleœ dond- portœ {Prodr. physiol., 1079). — Redi, Opusculorum pars tciiia, p. 08. (6) Martin Lisler, Exercttatio analomica in qua de Cochlcis maxime terrestribus et Limar.ibus agitur, 1794. (c) Cuvier, Mém. sur la Limace et le Colimaçon {Ann. du Muséum, 1806, t. Vit). (d)Treviranus, Ueber die Zeugungstheiteund die FortpflaiKung der MoUusken {Zeitschrift fiir Physiol, 1824, t. I, p. 1). — Prévost, De la génération chez la Limnée {Mém. de la Soc. de physique et d'hist. nat. de Genève, t. IV) ; — Ann. des sciences nat-, 1833, I. \XX, p. 33j. — Des organes générateurs chez quelques Gastéropodes {Mém. de la Soc. de physique, t. V ; — Ann. des sciences nat., 1833, t. XXX, p. 43). — Paascli, Ueber das Geschlechtssystem einiger Ziuittersclinecken {Arcliiv fur Naturgcschichte , 18-43, p. 71). — Beitr. zur genaueren Kenntniss der MoUusken {Archiv fur Naturgesch.j 1845, t. I, p. 34, pi. 4 et 5). — Leidy, Spécial Anatomy of the Gasteropoda of the United States (Biiiney, The Terrestrial air- breathing Mollusks of the United States, 1851, t. I, p. 2171. (ê) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, 1855, p. 174. us REPRODUCTION. à sa nature s'explique facilement, car on a reconnu depuis (juelques années qu'elle mérite à la lois ces deux noms : en effet, elle fournit les spermatozoïdes aussi bien que les ovules ; c'est donc en réalité une glande hermaphrodite (1). Le canal efférent commun (2) qui en naît conduit à deux systèmes d'organes distincts, l'un maie, l'autre femelle. Les parties principales qui constituent ce dernier appareil sont : 1" un oviducte, qui est très-large, boursouflé et plus ou moins intimement uni au canal évacuateur du sperme ou canal défé- (1) En 1835, I\l. l\. AVagnerconslala la présence simultanée de sperma- tozoïdes et d'ovules dans les follicules de cette glande, mais il pensa que ces deux sortes de produits n'y prennent pas naissance (a) ; et c'est ù M. de Sie- boid et à Laurent qu'appartient princi- palement l'honneur d'avoir établi que le même organe joue à la fois le rôle d'un ovaire et d'un testicule [b). l'ius récemment, d'autres naturalistes ont reconnu le caractère liermaphrodite de la glande en grappe, soit des Gasté- ropodes pulmonés (c), soit d'autres Mollusques androgynes de la même classe ((/), tout en variant d'opinion au sujet de la structure intime de cet organe. (2) Ce canal, que quelques auteurs ont appelé oviducte (Cuvier) ou pre- mier oviducte (UlainviUe), est très- tortueux; souvent il se dilate nota- blement vers sa partie moyenne, el, en s'y pelotonnant sur hii-mème, il con- stitue un p,i(piet d'aspect vermiculaire qu'on a désigné sous le nom (ïépi- didyme (e). Celte disposition est très- marquée chez quelques Gastéropodes de ce groupe : par exemple, la Succinea Pfeifferi [f]. (a) Woirrier, Bemerkiingen ûber die GeschleclUstheile der Scimecken (Archiv fur Nalurge- schichie von Wiegmann, 1845, t. I, p. 308). (6) Siebold, Ueber die Sexualitui der Muschelthiere (Archiv fur Nalurgeschichte, 1837, 1. 1, p. 5.1). — Laurent, Détermination de l'organe en grappe des Mollusques Gastéropodes hermaphrodites (L'Institut, 1842, t. X, p. 44). — Sur les Mollusques hermaphrodites (L'Institut, 1843, t. XI, p. 295). (c) H. Mockel, Ueber den Geschlechtsapparat eniger hermaphroditischer Thiere (MiiUer's Archiv fur Anat., 1844, p. 473). — Graiiolel, Observations sur les zoospermes des Hélices (Journal de conchyliologie, 1850, t. I, p. 110). — Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1857, H. 3, p. 71. — Seniper, Beitr&ge zur Anatomie und Physiol. der Pulmonaten (Zeilschr. fur luisscnseh. Zool., 1857, t. VIII, p. 381, pi. 17). — Kefeistein und Ehlors, Beitrâge zur Kenntniss der Gesddechtsvcrhdltnisse ton Hélix pomalia (Zeilschr. fur wissensch. Zool., 1800, t. X, p. 253, pi. 19). — Baiidelot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nat., i' série, 1803, t. XIX, pi. 2 el 3). (d) Par exemple, chez les Eulides ; voyez Leuckart, Op. cit., t. 111, p. 78, pi. 2, fig. 15. — Chez les Pleurobranches ; voyez Lacoze-Dulhiers, Anat. des IHeurubraiiches [Ann. des scienc. liât., 1859, 4" série, t. XI, p. 203). {e) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluvinliles, \>. 188. (/) Moiiiiin-Taiidon, Op. cit., pi. 7, fig-. 21. AlM'AKfcllL GÉNITAL DES MOLLUSQIJES GASTÉROPODES. 3/l9 rent dans toute sa portion siipérieare (1); 2° une glande albu- minipare, qui débouche à l'extrémité supérieure de l'oviducte et qui a été prise pour un testicule par plusieurs anatomisles (2) ; 3° une poche copulatrice (o), qui a la forme d'une vésicule ou grosse ampoule pourvue d'un long col tubulaire dont l'em- bouchure se trouve à l'extrémité inférieure de l'oviducte (4). Souvent on trouve annexées à ces organes d'autres parties, savoir : des glandes accessoires dont le développement peut être très-considérable, et une bourse protractile qui renferme un appendice styliforme et qui est connue sous le nom de poche à dard. Les parties complémentaires qui appartiennent à l'appareil mâle lorsque celui-ci atteint son plus haut degré de perfection- nement, sont : 1" un canal déférent, dont la portion initiale est souvent plus ou moins confondue avec l'oviducte, et dont la portion suivante est en général un tube libre et très-étroit ; 2" des glandes accessoires, auxquelles on a appliqué le nom de prostate (5) ; 3" un cylindre charnu et tubulaire, qui fait suite au (1) Cette portion élargie de l'ovi- (3) Lister la considérait comme étant ducte proprement dit a été désignée un testicule (e) ; Treviranus et Stiebel sous le nom de 7»a/)/ce par beaucoup l'ont prise pour un organe urinaire; d'auteurs. On y remarque souvent Cuvier l'a appelée la vessie à long col. supérieurement une anse ou un diver- , (4) Quelques auteurs appellent va- ticulum qu'on a appelé cul-de-sac de gin la portion de l'oviducte qui se fépididyme (a), organe éjaculateur trouve entre l'embouchure de la vési- accessoire {b), talon (r), etc. cule copulatrice et l'orifice sexuel. (2) Lister appelait cette glande la (5) Quelques auteurs donnent le laite^ et Cuvier la désignait sous le nom de prostate non-seulement à cet nom de testicule supérieur. Souvent amas de glandules, mais aussi aux vé- on l'a appelée Vorgane de la glaire, sicules multifides qui s'insèrent sur glande de la glaire, ou organe de la le vagin, et à des glandes annexées glue (d). au vestibule génital commun. Les or- fa) Prévost, Op. cit. (b) Oraliulet, Op. cit. (c) Saint-Simon, Observations sur le talon de l'organe de la glaire des Hélices et des Zonites {Journal de conchyliologie, 1853, t. IV, p. 113). — Sainl-Siraon, Observations sur l'organe de la glue des Gastéropodes terrestres et fluviatiles {Journal de conchyliologie, 1853, t. V, p. 7). {d) Lister, Exercitatio atiatomica m qua de Cochleis maxime terrestribus et Limacibus agitur , 1694. 350 HKPROUUCTlOiN. canal défèrent, et qni est souvent susceptible de se renverser au dehors pour constituer un appendice copulateur, mais parfois loge dans son intérieur un pénis proprement dit, circonstance qui lui a valu le nom de fourreau de ta verge; h" un appendice caecal, appelé le [lagellum^ qui s'insère sur la gaine dont je viens de parler, et qui loge parfois un corps particulier que les anciens naturalistes ont appelé le capreolus, et que l'on sait aujourd'hui être un spermatophore. Kniîn, les deux appareils sexuels se réunissent souvent dans une cavité commune, appelée le vestibule génital, mais quel- ipiefois ils s'ouvrent au dehors isolément. Le premier de ces modes de conformation se rencontre chez les Colimaçons, les Limaçons, les Doris, les Tritonies, les Éolides; le second chez les Limnées, les Planorbes, les Corychies, les Physes, les Ancvles, les Valvées. Tous les organes mCdes ou femelles (jue je viens d'énumérer n'existent pas invariablement chez les Gastéropodes androgynes, et la conformation de plusieurs d'entre eux varie beaucoup. 11 me parait donc nécessaire d'examiner d'une manière plus atten- tive rap|)areil re[)roducteur chez quelques-uns de ces Animaux choisis comme exemples des principaux types, ccimaçons. {^hcz Ics Coiimaçous, X Hélix pomalia, par exemple (1), rap[iaj'eil génital est très-volumineux et occupe presque toute la portion antérieure de la cavité viscérale, ainsi qu'une portion du tortillon. La glande génitale, enchâssée dans la partie con- cave du foie, se fait remarquer par sa couleur blanchâtre, et se ganes dont il est ici question sont (l) La confornialion générale des distingués alors de ces deux derniers organes reproducteurs de ce Colima- sous\e nom de prostate utérine ou de çon a été très-bien représentée par prostate déférente, tandis que les au- Cuvier (a) ; mais pour plusieurs dé- Ires sont appelés prostate prépul ienne tails de structure, il faut cousuller et prostate vestibulaire. des auteurs plus récents. (a) Cuvier, Mémoire sur la Limace el le Colimaçon, pi. 1, lig. 4, ou Atlas du Régne animal, Mollusques, pi. 21. APPARKIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 351 compose de follicules à parois très-minces, allongés, en forme de petits eœcums et disposés en grappes. Les canaux excréteurs convergent vers sa face libre, et, en se réunissant, constituent le canal efférent qui est très-sinueux et s'élargit peu à peu. La glande albuminipare, située à son extrémité inférieure, est allongée, linguiforme, lobulée, et creusée au centre d'un large canal excréteur qui débouche dans l'oviducle (1). Ce dernier organe se compose de deux portions, l'une supérieure, dite prostatique, est de structure glandulaire; elle est large, forte- ment plissée, ou même bossuée latéralement le long de son bord convexe, et du côté opposé elle se confond avec la portion initiale du canal déférent qui est constitué par une gouttière ouverte longitudinalement dans son intérieur (!2); enfin la prostate adhère à son bord concave, et affecte la forme d'un ruban composé d'une multitude de follicules blanchâtres. La portion suivante, ou infra-prostatique de l'oviducte, est plus étroite; ses parois sont musculaires, et la poche copulative, ou vésicule, dont le col est extrêmement long, débouche dans sa portion subterminale. Elle débouche dans le vestibule génital, qui, à son tour, s'ouvre au dehors par un orifice situé en arrière (1) La forme de celle glande varie un peu chez les dilTéientes espèces de la famille des Hélices (a). Son volume devient considérable à l'époque de l'accuuplemenl, surtout après la fécon- dation. Elle est creusée d'un large canal central, et elle renferme une sub- stance glaireuse contenant des granu- lations et des cellules transparentes qui ressemblent à des gouttelettes d'al- bumine (6). (2) Cette gouttière, dont Prévost (de Genève) a fait connaître l'existence (c), est bordée de deux replis marginaux qui, en se rapprochant, la transforment en un canal complet; supérieurement, elle communique, d'une part, avec le canal efférent de la glande hermaphro- dite, et, d'autre part, avec le canal déférent proprement dit. Les canaux excréteurs de la prostate y débouchent par une série de petites ouvertures, et on la désigne quelquefois sous le nom de rainure prostatique. [a] Saint-Simon, Observations sur l'organe de la glaire {Journal de conchtjliologie, 1853, l. IV, p. 5). {b) Bauilelot, Op. cit. {Aim. des sciences nat., i" série, 18(13, t. XIX, p. Hi, pi. 3, ûg. 4). (c) Prévost, Des organes générateurs che% quelques Gastéropodes [Méin. de la Soc. dephys. et d'htst. nat. de Genève, t. V, 1830). o5^ REPRODUCTION. et au-dessous du gros tentacule céphalique du côté droit. Les glandes accessoires qui s'ouvrent également dans ce vagin, ou portion terminale de l'appareil génital , consistent en deux paquets de longs ccecumscylindriijLies et plus ou moins rameux, insérés sur une paire de conduits excréteurs larges et très- courts. Le canal déférent proprement dit fait suite à la gouttière qui longe la portion prostatique de l'oviducte, et se sépare com- [)létement de celui-ci, au-dessus de l'extrémité de la prostate ; c'est un tube grêle et cylindrique qui va déboucher au fond de la gaine du pénis, à côté du point où s'insère le llabellum, dont la longueur est considérable. Un muscle rétracteur se fixe aussi à cette partie de la gaine, dont l'extrémité opposée débouche latéralement dans le vestibule. Enfin le sac du dard s'ouvre également clans cette dernière cavité ; ses parois, très-épaisses, sont musculaires, et sa cavité, terminée en cul-de-sac, loge une petite papille sur laquelle est implanté le stylet cornéo-calcaire auquel il doit son nom. Ce dard, dont la forme varie suivant les espèces, n'existe pas toujours (1). Limaces. Chcz Ics Limaccs, les parties principales de l'appareil repro- ducteur sont conformées à [)eu près de même que chez les Colimaçons, mais les parties accessoires sont moins complexes. En effet, il n'y existe ni poche à dard, ni glandes accessoires appendues au vagin. Il est aussi à noter que le col de la vési- cule copulative est très-court, et que le fourreau de la verge ne porte pas d'appendice flagelliforme, mais fait suite au canal déférent (2). Quelquefois, chez la Limace grise par exemple, (1) Pcude Mollusques, à l'exception (2) Chez VArion rufus, la glande des Colimaçons, sont pourvus d'un hermaphrodite est arrondie et bilobée. instrument de ce genre. Un stylet ana- La gouttière déférente occupe toute la logue se trouve cependant chez quel- longueur de la portion prostatique de ques Doris (a). l'oviducte. (a) Par exemple, le Doris Johnstoni; voyez Aider and Hancoik, Moiiograph of the Brilish niidibranchiate Mollusca, pi. i, flg. 7, 8 et 9 {Ray Soc, 1845). APPAREIL GÉNITAL UKS I^IOLLUSQUES GASTÉKOPODES. o5o le canal déférent se sépare de l'oviducte dès son origine, et n'est pas représenté supérieurement par une gouttière seule- ment (1). Chez la Limnée des étangs, on remarque dans la structure L'"-"iée. des organes reproducteurs plusieurs particularités ("2). Le canal elTérentde la glande hermaphrodite, dans sa partie muqueuse, est garni d'une multitude de petits appendices caecaux simples ou rameux. La glande albuminipare est moins volumineuse que chez les Colimaçons. L'oviducte est court et Irès-hoursonflé dans sa partie supérieure ; vers le milieu de sa longueur, il porte une grosse glande arrondie qui paraît analogue à l'organe multilidc de ces derniers ^Mollusques; il se dilate ensuite pour former un réservoir qui est garni intérieurement de feuillets transversaux disposés avec beaucoup de régularité. (1) L'ovidwclc se compose^ comme lormation des organes de la reproduc- d'ordinaire , d'une portion large et lion dans la grande famille des Héli- boursoiiflée, analogue à celle qu'on ciens, je renverrai à plusieurs des appelle jjroj/af/fyuc chez les Arions ou ouvrages déjà cités et à quelques les Limaçons, et d'une portion inf('- autres, notannnent ceux de MM. Des- rieure étroite et cylindrique ; mais la liayes, Leidy, etc. (6). prostate accompagne le canal défé- (iî) La description anatomiquc de rent, et par conséquent ne s'unit pas à ces organes, faite d'une manière som- i'o\iducte (rt). maire par Lister et Swammerdam, a four pins de détails sur les dilTé- été donnée avec plus de détails par renées qu'on rencontre dans la con- Cuvier et par ses successeurs (c). (a) Voyez Baiitlclol, loc. cit., pi. 3, fig. 17. (b) Beihaycs {Anatomie comparée de divers types de Mollusques; anat. de i'Helix [lulris [Ami. des sciences nat., 1831, t. XMl, p. 545, pi. U, lit,'. 3 et i). ■ — .J. Leidy, Spécial Anatomy of the Terrestrial Gasteropoda of the United States (Benney, The Terrestrial air-brealtdng Mollusks of the United States, 1851, vol. I, p. 211 cl siiiv., pi. 1 à 1 5). — Verloren, Orijanorum geniraltonis structura in iis Molluscis quœ Gasteropoda jmeumonica a Ctivierio dicta sunt {Annales Academiœ Lugduno-Baiavœ, 1836-1837, a\ec planclies). — Berkeley, On the Internai Structure of llelicolimax {Zool. Journal, t. V, \>. 307, pi. 28). — Moi|uin-'raiulon, Observations sur l'appareil génital des Valvées {Journal de conclnjliologie, 1852, t. m, p. 244). — Obs. sur l'appareil génital de la Vitrine {Op. cit., t. lit, p. 241). — Saint-Simon, Observ. anat. sur i'Helix lychnuchus {Journal de conchyliologie, 1853, t. IV, p. 229). ■ — Lawson, On the Gen. Syst. of WcW-ans^cvi-A, g\c. (Quart. Journ. of Microscop. Se, ISUl, t. IX, p. 264). — On the General .Xnatomy, Histology and Physinlogy of Liinax maxinms {toc. cit., I. XI, 1803). — Bourgiiignai, Malacologie de l'Algérie, 1 Sl!4. — Malacologie de la Grande-Charlreuse, 1864. — Salifier?, Ou the Gêner. Org. vi certain Pulmogasteropoda {Quart. Journ. of Microsc. Se, 1SC5, t. XIII, p. 80;. (c) Par exemple, chez le Dons Johnstoni ; voy. AMer ami Hancock, .1 Monograph of the British. Nudibranchiate Mollusca,\i\. 2, !!:;. y, 10 ei il. IX. 23 Planorbes. Doris, Eolides, etc. â5/l REPRODUCTION. Là vésicule (3opulalive est grande et son col est assez long. Le canal déférent se sépare de l'oviduele à l'origine de celui-ci, et se renfle en forme de poire vers l'extréaiité inférieure de sa portion prostatique ; il devient ensuite fort grêle, et va dé- boucher au sommet de la gaine du pénis dont l'orifice est situé près du tentacule droit, à une grande distance de la vulve ou ouverture copulatrice femelle, qui se trouve près de l'entrée de la chambre respiraloire. Chez les Planorbes, les organes de la généralion sont conformés à peu près de même, mais les deux orifices sexuels sont placés du côté droit (1). Chez d'autres Gastéropodes androgynes, tels que les Doris (2) (1) L'appareil générateur du Pla- iiorbe (a) ressemble beaiicoiii) à celui des i.imnées. Cependanl la glaude aibu- mini|)are est notablement plus petite; la glande annexée à Toviducle est al- longée et le réservoir situé au-dessous est moins grand que chez ces Mollus- ques. Il est aussi à remarquer que la prostate insérée sur la partie moyenne du canal déférent est courte, mais très- grosse. Enfin, la gaine du pénis est re- présentée par un petit sac renfermant un petit appendice cylindrique et allant s'ouvrir près de la base du tentacule gauclie. (2) Cliez ces Mollusques (6) , la glande hirmapbrodiie, dispos 'ecomme d'ordinaire en grappe, forme une couche mince tout autour du foie. Son canal efl'érent, d'abord très-grèie, s é- largit ensuite beaucoup, puis se rétré- cit de nouveau et se bifurque pour constituer, d'une pari l'oviductc, cl de l'autre le canal déférent. Ce dernier est un long tube grêle, cylindrique et pelotonné sur lui même, que quelques naturalistes ont pris pour un testi- cule (c). Il débouche au fond de la gaine du pénis, qui se retourne au dehors pour constiiuer l'organe copu- laleur, et qui, en général, ne présente rien de remarquable, mais est quel- quefois armé d'un stylet comparable au dard des Lim içons {d). L'oviducte s'enfonce dans la masse formée par les clandes accessoires, et, après avoir envoyé une branche transversale à la vésicule copulairice, il va déboucher dans un vestibule génital commim. La glande albuminipai e est très-grosse et unie assez intimement à une glande accessoire qui sécrète la glaire et qui (a) Cuvier, Mém. s^ir le Limnée et le Planorbe (Ann. du Muséum, 1805, t. VII, pi. dO, fig. 15). — Prévost, De la génération chez le Limnée [Mém. de la Soc. de physique de Genève., t. IV; et Ann. de.i sciences nut., i" séiie, 1833, t. XXX, p. 33, pi. 5). — (ioodsir, On the Analomy of Linuieus involuius >Ann. of Nal. Hisi., 1840, t. V, p. 24, pi. 1). — Baudelot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI\, pi. 4, lig. 2). (&) Voyez Baudelot, Op. cit. (c) Aider et Haiicocli, Op. cit., pi. 2, fig. 7. {d) Chez le D. Johnsonii; vojez Aider and Hancock, Op. dt., pi. 2, fig. 9, 10 et 11. APPAREIL GENITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. .^55 et les Éolides, la prostate, ou glande accessoire du canal défé- rent, manque complétemenf, tandis que les organes sécréteurs annexés au tube vecteur femelle acquièrent un grand dévelop- pement. Chez les Éolides, la glande reproductrice, au lieu d'être comme d'ordinaire en rapport intime avec le foie, est isolée et constitue une masse pirilbrme multilobée (1). 11 est aussi à noter que les deux orifices sexuels, quoique très-rapprochés l'un de l'autre et portés sur un tubercule commun, sont distincts. donne naissance à un gros canal excré- teur disposé en demi-cercle et s'ou- vrant dans i'oviducle. La poche copu- latrice porte un appendice terminé en vésicule et formant un réservoir sémi- nal accessoire. Enfin, le col de cette poche, après avoir reçu la branche anastomoiique de I'oviducle dont j'ai déjà parlé, va déboucher dans le vesti- bule commun dont l'orifice extérieur se trouve du côté droit, vers le quart antérieur du sillon situé entre le man- teau et le pied. (1) Cette glande hermaphrodite est très volumineuse et son canal ellércnt est conformé à peu près de même que chez les Doris. Le paquet inlesliniforme, constitué par les glandes accessoires en rapport avec l'oviducte, est encore plus gros que chez ces derniers Mol- lusques (rt). Suivant Eydoux et Sou- leyet, ce paquet ne serait formé que par les circonvolutions de l'oviducte très-dilaté (6). L'organe que MM. Aider et Hancock appellent le testicule (c), est le canal déférent. M. Blanchard a désigné de la même manière ce tube chez le Janus Spinolœ {d). Chez les Glaucus, la verge est re- marquablement grosse et la glande albu- minipare est tn's-bion caractérisée (e). L'appareil reproducteur des Diphyl- lidies ressemble beaucoup à celui des Éolides, et, d'après les recherches de Souleyet, ces mollusques paraissent être également dépourvus de glande albiiminipare et de glande muci- pare {f). Chez les Phylliroés {g), la glande reproluctrice est représentée par (rois paquets de vésicules situés à l'extré- mité d'autant de tubes grêles et assez longs, qui bientôt se réunissent en un canal commun. Ce conduit efférent, après s'être uni à un organe piriforme, qui paraît être l'analogue de la glande albuminipare, se divise comme d'ordi- naire en deux branches, dont l'une est le canal déférent et se rend à la gaîne du pénis; l'autre est l'oviducte, et se comporte à peu près comme chez les Diphyllies. (a) Baudelot. Op. cit., pi. 5, fig. 5. (6) Eydoux et Souleyet, Voijage de la Bonite, Zool., t. U, p. 429, Mollusques, pi. 24 A, fig. 11, 18, 19, 20. (c) Ailler et Hancock, Mnnoqr. of the British Nudibranchiate Mollusca, t. III, pi. 3, fig. 2. (d) Blanchaid, Rech. sur l'organisation des Mollusques Gastéropodes de l'ordre des Opistho- branches (Ann. des sciences nat., 3" série, 1849, t. XI, p. 87, pi. 4, fig. 5). (e) Eydoux ei Souleyet, Op. cit., p. 441, pi. 24, fig. 19, 22, 20. (0 Eydoux et Souleyet, Op. cit., p. 459, pi- 24 E, fig. 14. {g) Eydoux et Souleyet, Op. cit., p. 24, pi. 3 et 4. 356 REPRODUCTION. pieurobranches, Les organcs scxucls des Pleurobranches présentent une particularité singulière. M. Lncaze-Dulhiers a constaté que la poche copulatrice s'ouvre au dehors, entre la base de la verge et l'orifice de la glande mucipare où vient aboutir l'oviducte, de sorte que ce réservoir séminal ne paraît pas communiquer directement avec le canal traversé par les œufs (1). Apiysies.ctc. L'appcndice copulateur n'est pas toujours en commimication aussi directe avec la glande spermatogène et le canal déférent. Ainsi, chez les Aplysics, le pénis est situé près de la tête, sous le tentacule droit; mais l'orifice commun de l'appareil herma- phrodite se trouve fort loin en arrière, près de la branchie, et ne communique avec la verge qu'au moyen d'ime gouttière creusée à la surface extérieure du corps (2). La même dispo- (1) La glande hormaplirodito donne naissance , comme d'ordinaire, à un canal eiïêienl dont la porlinn nin- queuse est élars^ie et dont l'extrémité se bifnrqnepour constitner, d'une part Je canal déférent , d'autre part l'ovi- ducte proprement dit. Une jîlande ar- rondie, qui paraît correspondre ù celle désignée sous le nom de prostate chez beaucoup d'autres Gastéropodes androgynes, se trouve sur le trajet du canal déférent, et celui-ci va s'ouvrir à l'extrémité d'un pénis linguilmme. L'oviducte esl grêle et décrit de nom- breuses circonvolutions, puis va s'unir à une grosse glande accessoire qui dé- bouche au dehors. Enfin la poche co- pulatrice (ou plutôt le vagin) se termine en cul-de sac et donne insertion à deux vésicules à col allongé, qui sont des réservoirs spermatiques accessoires (o). (2) L'ovaire est une niasse ovalaire et blanchâtre qui occupe la partie postérieure de l'abdomen, et l'ovi- ducte qui en part longe du côlé droit le icslicule, puis se rétrécit brusque- ment, el, apr(>s avoir donné insertion à un appendice vésiculaire, s'unit au canal déférent. Le testicule, de couleur jaune, est enroulé sur lui-môme en hélice, et son canal excréteur, accolé à l'oviducte, communique librement avec ce conduit par une longue fente, mais en reste distinct jusqu'à sa terminaison dans l'ouverture située à la base du sillon séminifère mentionné ci-dessus. Près de son extrémité l'oviducte donne insertion à une poche copulatrice (6). (a) Lacazc-Dulhiers, Histoire analomique et physiologique du Pleurobranclie orangé {Ann. des sciences nat., A' série, 1859, t. XI, p. 201 et siiiv., pi. 10, fitr. 5. (6) Cuviei-, Mémoire sur le genre Aply.-ia, vulgairement nommé Lièvre marin [Ann. du Muséum, lSO-2, t. Il, p. 300, pi. 35). Délie Chiaje, Memorie sulla storia e notomia dcgll Animali sema vertèbre del regno ai Napoli, t. II, p). i, n?. 1 ; l'I- 5, lig- i. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 357 si tien des parties sexuelles se rencontre chez les Bulles et les Gasléroptères (1). Chez quelques Gastéropodes androgynes, les testicules et l'ovaire ne paraissent pas être confondus d'une manière aussi intime que chez les divers Mollusques dont je viens de parler. Ainsi, chez le petit Gastéropode abranche de la Méditerranée, dont M. Kolliker a formé le genre Rhopode^ les vésicules sper- matogènes semblent être distinctes de celles où naissent les ovules ; mais les unes et les autres s'embranchent sur un même tube excréteur (2). (1) L'appareil de la reproduction' est conformé de la même manière chez les Gastéroplères (a). Chez les Bulles, la verge est quel- quefois excessivement longue (6). Chez rOnchidie de Péron, la partie fondamentale de l'appareil reproduc- teur s'ouvre aussi très-loin de l'organe copulateur et n'y est uni que par un sillon extérieur ; mais celle rainure ne se prolonge pas le long de la verge, et le fourreau de celle-ci donne insertion à deux tubes sécréteurs très- longs (c). Chez les Lophocercus, lorifice de la verge est situé aussi à une distance considérable de l'ouvertiu-c génitale commune, mais la rainure intermé- diaire manque [cl). (2) M. Kolliker a trouvé, dans la partie postérieure du corps du Rhodope Veranii, une grappe de grosses vé- sicules dans l'intérieur desquelles se développaient des spermatozoïdes, et plus en avant d'autres ampoules de même forme qui ne renfermaient que des ovules. Les unes et les autres dé- bouchaient dans un canal longitudinal unique, dont l'exl rémité antérieure était en communication avec une glande albuminipare, et se bifurquait ensuite pour constituer, d'une part» l'oviducte proprement dit, d'autre part le canal déférent, au bout duquel se trouve un pénis très-volumineux (e). Suivant Souleyet, il y aurait aussj chez l'iVctéon, ou Elysie, un testicule distinct de l'ovaire, et consistant, comme celui-ci, en une glande rameuse dont les branches sont disséminées dans toute la partie moyenne et postérieure du corps (/'). Mais M. Pagenstechcr a (a) Eyiloux elSuiileyet, loc. cit , p. 4G7, pi. "16, fig. i, 14, 15. (b) Cuvier, ilém. sur les Acères (Anii. du Muséum, 1810, t. XVI, p. 15, pi. 1, ti^. C). ic) Idem, Mém. sur l'Onchidie {ibid., 1804, t. V, pi. 0, ûg. 5, (1, S). (d) Souleyet, Observ. sur les genres Lophocetcus et Lubiijtr [Journal de conclnjliolcgie, 1850, I. I, p. 230, pi. 10,lii,'. 10). (e) Kùlliker, Hliodope, nuevo yenere di Gasleropodi , pi. 1, tig;. i (Giornale deU'Istituto Lombardi di scieme, 1847, t. XVI). (/■) Eyiloux et Suiilovet, Voyage de la Bonite, ZooL., t. II, Mollusques, pi. 24 D, fier, 6, ^2, 13,14). — Souleyet, Mém. sur le genre Acteon {Jo%mml deconchijlioloqie, 1850, t. I, p. 26, pi. 6, %. 1). 358 REPRODUCTION. § 10. — Les spermatozoïdes des Gastéropodes naissent comme d'ordinaire dans des cellules libres prodiiUes par la glande qui fait fonction de testicule. Souvent ils n'acquièrent la facuKé de se mouvoir spontanément que d'une manière fort tardive. En général, ils sont pourvus d'un appendice caudilbrme très-long, et leurs dimensions sont parfois considérables (1) ; tantôt on les trouve isolés dans la liqueur séminale, d'autres fois réunis en faisceaux. Chez beaucoup de iMoUusques de cette classe, ils sont même empâtés dans une substance albuminoïde plus ou moins solide, qui leur conslitue une sorte de gaine dont constaté que la glande en grappe ap- pelée ovaire par M. Souleyet, est en réalité un organe androgyne, comme chez les autres \Iollus(|iies du même groupe, et que l'organe appelé lesti- cule par ce naturaliste est l'analogiie de la glande albuminipare des Gasté- ropodes ordinaires (o); seulement celle glande est diduse, au lieu d'être con- glomérée. Souleyet a trouvé que chez lesCallio- pées, l'appareil androgyne est constitué sur le même plan que chez les Ac- téons (6). (1) Chez quelques Mollusques de cette classe, les spermatozoïdes pré- sentent à leur extrémité antérieure un renflement arrondi ou ovalaire en forme de tète, et dans le reste de leur longueur ils sont grêles et fili- formes , par exemple chez les Pa- telles (c). Dans d'antres genres , les sperma- tozoïdes sont presque cylindriques, atténués graduellement d'avant en arrière et à peu près droits (rf) ou ondulés (e). Chez plusieurs Gastéropodes , la forme des spermatozoïdes est inter- médiaire aux deux types extrêmes dont je viens de parler; l'extrémité antérieure éiant peu élargie, m;iis bien distincte de la portion caudiforme : par exemple chez la Paludina im- puta if). Souvent ces filaments spermaliques sont remarquablement longs et se pe- lotonnent sur eux-mêmes : par exemple chez les Colimaçons (g), les Limaces et la Limnée des étangs {h). (a) Pauenslecher, Untcrsuchung ûber tiiedere Seethiere aus Cette (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1S62, i. MI, p. 288 et suiv., pi. 27, fig. 5-8). (b) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. Il, p. 4 50, pi. 24 C, fig. 19 et 25. (c) Wagner et Leuckart, art. Skmen (Todil's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 485, fig. 355). {d) Par exemple chez les Carinaires ; voyez Milne Edwards, Op. cit. [Ann. des sciences nat . , 2' série, 1842, t. XVIII, pi. xi, fi-. 7,i. (e) Par exomple chez les Doris ; voyez Aider and H;mcook, Op. cit., pi. 2, fig. 12. (/■) R, Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung., pi. 3, lii,'. 25. (g) Dujardin, Manuel de l'observateur au microscope, pi. 3, fig. 17. — Wagner et Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. IV, p. 486, fig. 357j. {h} Wagner, Op. cit., pi. 3, ûg. 26. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 359 la forme varie suivant les espèces. Ce spermatophore a étç décrit depuis louglenips sous le nom de capreolus (1) ; il se développe en partie dans l'appendice flabelldbrme ou dans le canal délérent, en partie dans le fourreau de la verge, et, lors de l'accouplement, il pénètre dans le vagin. § 11. — Ainsi que je l'ai déjà dit dans une Leçon précédente, Accoupiemem les Gastéropodes dont il vient d'être question, quoique andro- gynes, s'accou|)lent (2). Quelquefois ce coït est simple, c'est- à-dire n'a lieu qu'entre deux individus dont l'un joue le rôle de mâle et l'autre celui de femelle. Les choses se passent de (1) En 169.'i, Lister décrivit et figura ce corps (a), mais on le confondait parfois avec le dard, l't Ton n'y (it que peu d'attention jusqu'en ces dernières années, quand Moquin- Tandon s'en occupa d'une manière suivie (6). M. t-ischer a donné une classification des capieolus ijasée sur leur forme (c). Ce sitnt des corps liès-allongés qui tuniôt présentent un nodus on renfle- ment bien marqué à leur partie sub- médiane, où Ion observe soit deux (d), soit quatre rangées de denlii.ules (e), ou à leur partie antérieure [fj, mais qui d'autres fois n'ollrent pas de nodus bien distinct, et sont seulement un peu élargis en avant {g) ou en ar- rière (h). La portion renflée (ou nodus) se forme dans le fond du fourreau de la verge, et la portion caudale dans le flabellum (/j. On n'a trouvé rien de semblable à un capreolus chez les l'ianorbes, les Limnées et les Pulmoués operculés à sexes séparés. (2) Il est à noter que l'accouplement peut avoir lieu enire des individus d'espèces diflérentes ou appartenant même à des genres distincts. Ainsi on a constaté cette union sexuelle entre : L'Hélix hortensis et VHelix nemo- ralis [j): {a] Lisler, Excrcit, anal., p. H 6, pi. i, lig. 4 et 5. (b) Muquin-Taiidon, Remarques sur le ctiprculus des Hélices (Journal de conchyliologie, 1851, p. 'i'i'à). — Sur le cayreoUis des Gaslerujjudes {Journal di: coiiehylioLugie, 1852, p. 137j. — Hmioire nalurtlie des iluUuiques lerreulres el jluvuUues, 1855, p. z27. ((.) FUclier, Études sur tes sijennaluiiUorts des Gasleropudes pulmonés (Ann. des sciences nat., i« seiiu, 1857, i. Vil, p. 3u7;. [dj Pdi- exemple chez l'Helix asyersa ; vojez Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques tenesiies el lluVialUes, pi. 13, lig. 21-23. (e) Par exemple chez i'Helix nemoraUs, {fj Par exemple chez la Farutacelia, où le nodus est bosselé. — Chez les faleUes, où le noJus est lisse. ((/) l'ai- exemple chez le Builinrus acuius. • (hj l'ai' e.\eiiiple chtz VArion rufus, où, très-grêle eu avant, il est élargi, recourbé et denticulé sur le bord dans son tiers [jOïterieur (vo^ez Moqniii-laiulon, Up. cit., pi. 1 , lig. 14-101. (t) Ivelérsteiii et Ehlers, Op. cil. (Zeilsclir. jûr wisstnscli, ZouL, 1860, t. X, p. 204, pi. 19 ûg- 6;. (j) Hossmàssler, Iconogr. der Land- und Sûsswasser -Mollusken, 1835, t. I^ p. 00. — Gassies, Tableau des Mollusques de l'Aycnais, l84y, p, 80. 360 REPRODUCTION. la sorte chez l'Ancyle lîuvialile, pur exemple (1); mais, en général, chaque individu Ibnetionne à la lois comme mâle et comme femelle, soit qu'il ait un seul conjoinl, soit qu'il s'unisse à deux individus différents. Ce dernier mode d'accouplement s'observe chez les Limnées, et souvent les Animaux réunis de la sorte forment une longue chaîne dans laquelle chaque indi- vidu remplit le rôle de mâle envers l'un de ses voisins, pen- dant qu'il est femelle pour l'individu situé du coté opposé ('2). Chez les Colimaçons, les Limaces, etc., l'acte fécondateur est réciproque, l'accouplement n'a lieu qu'enh^e deux individus, et L7/('/ù' ncmoralis et Vllclix as- persa {a) ; V Hélix aspprsa cl 17/. pomatia [h. ; VH. afipersa et 17/. vermiciilaUi; Vlldix rariabilis l't le Hulimus tnincattis (c) ; Le /onites cellurius, le Pupa due rea et le Clausilia papillari!njstolo(jie, t. Il, p. 13(3. (c) Bijiicliard-Cli.inlrTeaux , Sur les mœurs de divers Mollusques {Ann. des sciences vat., 1" série, t. XI, p. 2'J8). {d) PfelTer, OOserv. sur la propagation de THeUx pomalia [Bulletin de Férussac, Sciences nat., 18-29, t. XVI, p. 14G). — Gaspard, Mémoire physiologique sur le Colimaçon (Journal de pliysiologie de Magendie, 182-2, t. Il, p. 33-2). («■ Ttirpin, Analyse microscopique de l'œuf du Limaçon, etc. Ann. des sciences nat., 183-2, I. XXV, p. 4-27). (/) Swaminerdam, liiblia nalurœ, pi. 8, fig;. G. — Keferstein uiid Eliler.s Beitr. zur Kenntniss der Geschleclitsverhâllnisie von Hélix poraatia [Zeitschr. jur imsensch. Zonl., 18(i0, t. X, pi. 19, tig:. 1). Fécondation des 362 REPRODUCTION. l'appendice tlabelli forme situé à la base de la verge, est alors expulsé et porté par le pénis dans l'appareil femelle, il se loge dans la vésicule copukitrice; mais il arrive quelquefois qu'après la séparation des conjoints, l'extrémité filiforme de ce capreolus reste saillante à l'entrée de la vulve. Les Limaces, qui n'ont pas comme les Liuiaçons un dard excitateur, s'accouplent sans des préliminaires aussi bizarres, et il est surtout à noter que les deux verges s'eutrelacent de façon à former entre les deux individus un appendice assez long <]ui ressemble à une corde bien tordue (1). § 12. — Lorsque les anatomistes ne connaissaient pas l'ana- '^"'^- slomosc plus ou moins large du canal déférent avec l'oviducte, el supposaient que les organes mâles étaient complètement séparés de l'appareil femelle, l'utilité deraccouplemcntcbezles Gastéropodes androgynes était aisée à expliquer. Mais lorsque Cuvier eut constaté la communication large qui existe entre les tubes vecteurs des œufs et du sperme chez les Aplysies, la nécessité de l'intervention d'un autre individu pour la fécon- dation des œufs produits par un de ces Animaux devenait dillicile à comprendre ; el l'embarras des physiologistes augmenta encore lorsqu'on eut constaté non-seulement l'existence de communica- tions du même ordre chez tous ou presque tous ces Mollusques, mais (pi 'on eut découvert le caractère hermaphrodite de la glande en grappe où naissent les œufs et où se développent aussi les s|)ermatozoïdes : on devait, en effet, se demander comment il se faisait que la fécondation des œufs n'avait pas lieu sur place par l'action des produits de ce même organe, et pourquoi le sperme d'un autre individu était apporté du dehors dans un appareil déjà pourvu de liquide fécondant. M. Henri (1) Pour plus de détails au sujet on peut consulter les observations de de Taccouplenient de ces Mollusques, Bouchard-Chanlereaux (a). (a) Bouchard-Chanlereaux, Op. cit. [Ann. des sciences nat., :-!• série, t. XI, p. 299). — Verlorea, Op. cit., pi. 1, ûg. ^ (Annales Acad, Lugduno-Batavorum, 183.6-37). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 363 Meckel crut trouver la solution de ces questions dans la struc- ture même de la gkinde hermaphrodite. 11 considéra les coecums ou follicules constitutifs de cet orgone comme élant formés de deux poches invaginées l'une dans l'autre et laissant entre elles un petit espace; il pensn aussi que les ovules étaient produils par la tunique externe et déposés dans cet espace intermédiaire^ tandis que la semence prendrait naissance à la surface interne de la tunique intérieure, et occuperait le canal central de chaque orgnnite sécréteur; enfin, il supposa que ce canal spermatique inclus dans le canal ovifère se continuait dans le conduit effé- rentde la glande hermaphrodite, et allait aboutir dans le sillon initiiil du canal déférent, tandis que le canal ovifère, après avoir engaîné le tube central dont il vient d'être question, se serait continué vers la vulve sous la forme d'un oviducte ordinaire. Cette manière de voir fut d'abord adoptée par la plupart des naturalistes (1); mais on ne tarda pas à constater qu'elle était en désaccord avec les faits; que les ovules, et les sperma- tozoïdes naissent dans les mêmes follicules et se mêlent libre- ment dans les canaux excréteurs de la glande hermaphrodite : ce mélange fut mis hors de doute par les observations de M. Lacaze-Duthiers sur les Pleurobranches, et par celles de (1) Les faits anatomiques annoncés par M. II. .Meckel (f/) fiireiU admis par MM. Siebold, Owen et plusieurs autres anatomistes [b). En effet, ils sont en partie exacts, car, dans quelques cas, sinon toujours, les ovules naissent dans la portion périphérique des folli- cules lie la glande androgyne, tandis que les spermatozoïdes se développent dans la partie centrale des mêmes caecums, ainsi que cela a été constaté chez les Phylliroés par MMc H. Millier et (^egenbauer (c) ; mais ces deux sortes de produits ne restent pas isolés eu s'engageant dans le ca- nal eiférent de la glande andro- gyne, et s'y trouvent complètement mêlés. (a) H. Meckel, Ueber das Geschlechtsapparat emiger hermaphroditischen Thiere (MùUer's Arch.^ 1844, p. 473, pi. 13, 14 el 15). (b) SiebMj Nouvijau Manuel d'anatomie comparée^ t. I, p. 341. — Ovveii, Lectures on the Comparative Aiiatomy and Pliysiology of the Invertebrate Animais, 1855, p. 561. (c) H. Millier und Gegenbauer, Ueber Phjllirlioe bucephalum (Zeitschr. fur wlssensch. Zool., 1851, t. V, p. 366, pi. 19, ûg. 8). %(îh REPRODUCTION. M. Bandelot sur Y Hélix pomatia et sur plusieurs aulres Gasté- ropodes androgynes. Ce dernier auteur s'est convaineu aussi de la non-existence du tube intérieur que M. H. Meckel avait cru apercevoir, et il a bien reconnu que, depuis les follicules de la glande en grappe jusqu'à l'origine du sillon déférent ou orifice supérieur du canal déférent proprement dit, il n'y a fpi'uiie seule* voie de sortie pour les produits niàlcs et femelles. Quelques observations faites par Graliolel sur les change- ments que les spermatozoïdes subissent après raccouplcnient, et le dépôt de ces filaments séminaux dans la poche copulatrice de l'individu qui ne les a pas produits, ont conduit ce naturaliste à penser que la non-fécondation des œufs par le sperme au milieu duquel ces corps se trouvent avant le rapprochement sexuel dépendait du défaut de maturité des spermatozoïdes (1). Dans cette théorie, ces corpuscules séminaux, pour arriver à l'étal parfait, auraient besoin d'émigrer de l'individu producteur dans un autre individu, à peu près comme voyagent nécessai- rement divers llelminlhcs avant de pouvoir compléter le déve- loppement de leur organisme ; par conséfjuent, le sperme ne devenait fécondant qu'après avoir été versé pendant le coït de l'appareil généraleur de l'individu producteur de ce liquide dans le corps de l'individu incubateur. Ces vues ingénieuses élaient très-séduisantes, mais elles ne (1) Suivant Graliolet, les sporma- clans le vaccourcisscmenl du (ilament tozoïdes des Hélices, immobiles au caudal, qui Unirait par disparaîlre, et moment de raccouplemenl et de leur dans le développement d'un autre dépôt dans la vésicule copulative, y prolongement analogue , mais plus éprouveraient de véritables mélamor- court, à l'extrémité opposée de la por- plioses, pendant lesquelles ils acfjuer- tion céplialique (tein et Elilers, Op. cit. [Zeitschr. fiir wissensch. Zool., 1860, t. X, p. 268). (c) Aller anil Hnticock, Monogr. of ihe British nudibr. Mollusca, fam. 1, pi. 3, fig. 7, etc. (d) Aristote, Histoire des Animaux, liv. V, chap. xv. 368 r.bl'KODLCllUN. ces corps est encore plus complexe; car on trouve un nombre considenible d'ovules enlourés d'un wlbumen commun qui est revêtu d'une coque, el ces capsules ovifères, en nombre immense, sont réunies dans un cylindre gélatineux dont la péri- des Polypiers. Ainsi Ellis les appelle des Alcyons (a) ; Esper en a formi'; plusieurs espèces dans le genre Tiibu- laria (6) ; et Lamarck a décrit, sons le nom de Flmtra arenosa, les capsules ovifères de la Xerita glaucina (c). VValcli a publié sur ces corps un travail spécial [d). Mais c'est seule- ment depuis un quart de siècle cpi'on possède à ce sujet quelques notions salisfaisantes (p). Tantôt ces capsules sont ovoïdes, pédonculées et fixées côte à côte sur un corps élran;;er, ainsi que cela a lieu chez le Purpura lapillus (f) ; d'autres fois, cratériformes , comme chez le l'yrula râpa (g), ou jjlobu- leuses, comme chez le Buccinum reti- culatum [h). Plusieurs auteurs pensent que les œufs lies Janlhines, rcnrerim's dans des capsules ovoïdes, sont fixés à la surface supérieure du flotteur vcsicu- laire que ces Mollusques se construi- sent avec du mucus (/), et Pou ajoute même qu'ils abandonnent ensuite ce corps ainsi chargé de leur progéni- ture (j) ; mais d'autres observateurs assurent que les Janthincs sont vivi- pares, et que les œids qu'on trouve parfois attachés à leur flotteur appar- tiennent à quelque autre dastéro- pode (/.). (o) KUis, Essai sur l'Iiistoirc nahirelle des CoralUaircs, pi. ]", 11^;. b ri c; pi. 18, lij;. b. {b) Espei-, Die PHameiitlnere ; Tubularia, pi. il, 12, 13. 14, 18, 22, 2i, 23, 2g'. (t) Hogg;. Ou the Aatiire of thc Marine Production called Fluslra aïonosa (Tvaiis. nfthe Liiin, Soc. of London, 182.'., t. MV, p. ;M8, pi. 'J). (d) Luiid, tiech. sur les enveloppes d'œ-ufs des MMusques Gastéropodes pcctinibranches, etc. [Ann. des sciences nat., 2* .-crie, 1. I, p. 8i, pi. lij. — D'Orbigny, Notes sur des œufs de Mollusques recueillis en l'alagoiiie {.\nn. des sciences nat., 2' série, I. XVll, p. 117). (e) Walcli, Beitrag ziir Zeugtmgsgeschichte der Conchtjlien {Der Xalurfvrscher, 1778, i. Xfl, r- ih if) Pcacli, On the Sea-citp (Ann. of Nat. Hist., 1843, t. XI, p. 28, pi. 1 A, ti;,'-. 1-3). — Keron et Flanielscn, lierherches siir le développement des Peclinibranches (Ann. des sciences nat., 1852, 3' série, I.XVllI, pi. 1, ih^. 1). (3) 1-iiiid, Op. cit. {.\nH. des sciences 7iat., 2* snrio, t. I, pi. 0, lig. ~j. {Il) t'eatli, Un the Xidi o/Tiirpura la[iillus and Buccinum reticulaluiii (/l)i>i. of Nat. IHst , 1844, t. XIII, p. 204, li!,'. 1 i 3). (i) Voyez Lacazc-Uulliieis, Comment les Janlhines font leur flotteur {Ann. des sciences nat., 5' série," 180 5, l.IV, p. 328). {j} Coalcs, On the floating Apparatus and other peculiarilies of the genxis Janlliin.T (.Journal oftheAcad. of Nat. Se. ofl'hiladclphia, 1825, t. I, p. 2). — Lund, Op. cit. (.Ann. des sciences nat., 2° série, 1831, t. I). ■ — \V. Clark, On the Jantldna, etc. (Ann. ofNat. Hist., 2' série, l. XI, p. 47). — Owen, Lectures on the Cump. Anat. and Physiol. of the InverteUrate Animais, 1855, p. 505. — Adanis, On tlie Animal and /loal o/'JanlIiina (Ann. of Nat. Ilisl., 3° série, 1802, I. X, p. 417). (fe) Forskàl, Descript. Animalium qiice in ilinere orientali observavil, p. 128(1773). — A. Costa, Illustraiioni stdV animale délia Janlina [Excrcitaxioni accademische degl aspiranli naturalisli, 1. 11, Nnpoli, 1841). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES PTÉP.OPODES. 369 jihérie se consolide de façon à constituer un tube. Les Aplysies nous en offrent des exemples (1). (^hez qiiclques Gastéropodes, ainsi que je l'ai déjà dit, les onifs éclosent avant la ponte (2). La Paludine vivipare, qui doit son nom à cette particularité pliysiologique, n'est pas la seule esi)èce dont les petits naissent vivants; le même modo de reproduction a été observé chez un Bulime, chez des .Mail- lots et chez la Clausilie (o). § lli. — Dans la classe des Ptéropodes, les deux appareils sexuels sont également réunis clicz le môme individu, et les organes essentiels de la reproduction, c'est-à-dire l'ovaire et le testicule, sont confondus en une glande unique, ainsi que nous venons de le voir chez la plupart des Gastéropodes (4). Il est aussi à noter que chez ces i\Iollus(pies l'apfiendice copulafeur et ses annexes sont tout à fait isolés des autres organes mâles. Chez THyale, que je prendrai ici comme exemple, la glande hermaphrodite occupe la partie postérieure du corps; elle se compose de deux séries de caecums empilés les uns sur les Classe lies rtoiopodcs (1) Les cordons ovifèrcs dos Aply- sies sont U'ès-longs, irrégulièn ment conloarnés sur eux-niènics el lises à des corps étrangers sous-marins. Au premier aburd, on prendrait les cap- sules communes pour aulanl d'œufs simples ; ni;iis chacune d'elles con- lient jusqu'à ciiiquanle ovules («). (2) Voyez ci- dessus, page Su 5. (o) iMuqiiin -Tandon a constaté l'o- vo^iviparilé chez le Pupa umbi- licata et le P. marginata, V Hélix rupesfris, VAchatina folliculus (6), le GUindina proccrnla, le G. lamel- lifera. [h] Jusque dans ces derniers temps, les anatomistes considéraient cet or- gane androgyne comme étant ovaire seuloment (c), mais les ol)servaiions de ;\1. Kollikersur les Hyales, confirmées par celles de plusieurs autres natu- ralistes, établissent que les sper- matozoïdes y naissent aussi bien que les ovules {d). \a) Van Bcr.oden, Mémoire sur le dévelojipemcnt des Aplijsics [Ami. des sciences nat., 2' série, l. XV, p. 123, pi. \, \]g. 1 el 2). (b) iMoquiii-Tniulon, Observ. sur trois Gasléropodcs ovovivipares (Journal de conchijUoloçjie, 1853, t. IV, p. 225). (c) Cuvioi-, Mcm. sur la Clio boréale {Ànn. du Muséum, 1802, t. 1). (d) KoUiUci-, DieDlldung der Samcnfaden in Bldschen, p. 39 (Neue Denkschriften dcr Schiveizer- ischen. Ccsellsch., l. VUl, 1845). — Gfgei]b;iucr, Uniersuch. uber Pteropoden und Hcleropodeu, 1855, p. 24, tic. IX. 2k 370 REPRODUCTION. autres et fixés sur un canal excréteur médian, qui débouche dans un tube dont la portion intérieure, enroulée sur elle-même, se termine en caecum et parait correspondre à la glande albu- minipare des Gastéropodes. La portion supérieure constitue un oviducte, et va s'ouvrir dans le col d'un sac ou réservoir séminal en communication avec le vestibule sexuel. Celui-ci consiste en un canal cylindrique, et débouche au dehors sur le côté droit du corps, près du bord postérieur de la nageoire. L'appareil copulateur se trouve du môme côté, mais beau- coup [)lus en avant; il constitue un pénis tubulaire, et son orifice est placé près de la bouche (1). Les parties essentielles de l'appareil hermaphrodite sont con- formées à peu près de même chez les autres Ptéropodes {"2) • mais l'appendice copulateur présente chez quelques-uns de ces Mollusques des particularités qu'il importe de noter. Ainsi, chez les Clios, il est tort grand (3), et l'on y trouve une armure (1) Pour plus de détails sur l'appa- rcil reproducteur de Tllyale, je ren- verrai aux observations de Souleyel el de M.Gegenbauer (a). M. Van Bene- den, qui avait donné antérieurement une description sommaire des mêmes parties, considérait l'appendice caecal de l'oviducie comme élaut probable- ment un testicule (6). (2) Chez le Chrysia cœrulea, la glande albuminipare paraît manquer, la vési- cule séminale a un col exU'èmement long, et le fond du vagin est en con- tinuité avec une poche glandulaire (c). Chez la Clio boréale, l'appendice caeca de l'oviducie est disposé à peu près comme chez les flyales {d), el la por- tion terminale de l'appareil ressemble à ce que je viens d'indiquer chez la Cbrysic (e). Sous ce rapport, la striic- lure du Tiedemannia napolitana est aussi la même ; mais il est à noter que l'organe appelé vésicule séminale par iM. Gegenbauer coircspond à ce que j'ai con^^idéré comme l'analogue de la glande albuminipare (/"), (3) Le pénis des Clios, dans son état de protraction, et presque aussi long (a) Soiileyet, Voyage de la Bonile, Zool., i. II, p. 121, Mollusques, pi. 9, fij. 5. — Gegenbaiier, Op. cit., p. 20. (ft) Van Beiieden, Mém. sur l'anatomie des genres Hyale, Cleodore et Cuviérie,i<. 45, pi. 3, fig. 18 {Mém. lie l'Acad. de Bruxelles, t. XU). (C) Gcirenbaiior, Op. cit., pi. 2, fig. 3. (rf) Ciivier, iVém. sur lu Clio boréale {Ann. du Muséum, 1802, l. I, [il. 17, fig. 4). — Atlas du Règne animal. Mollusques, pi. 16, fig. 2. (e) S.julfvct, Op. cit., pi. 15 bis, fig 14 et 15. (/■) Gegenbaiier, Op. cit., pi. 3, fig. 7. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 371 cornée qui rappelle le dard des Colimaçons, bien que celui-ci ne soit pas une dépendance de la même partie (1). Chez la Cymbulie, au lieu d elre situé, comme d'ordinaire, du côté droit, cet organe appendiculaire est placé sur la ligne mé- diane (2). § 15. — Dans la classe des Acéphales, l'appareil de la repro- duction acquiert un volume très-considérable, mais se simplifie beaucoup, et ne constitue d'ordinaire qu'une paire de glandes pourvues de leurs canaux excréteurs. Il est également î\ noter que la ressemblance entre les organes mâles et femelles est si grande, qu'on ne peut les distinguer que par l'étude de leurs produits; aussi les zoologistes ont-ils été pendant longtemps partagés d'opinion sur le caractère hermaphrodite ou dioïque de ces ^lollusques. Les observations de Leeuwenhoek et de Baster portèrent ces auteiu^s à considérer tous les Bivalves qu'ils avaient examinés connue ayant les glandes mâles et femelles portées par des individus différents (o); mais d'aulres naturalistes, Poli et Cuvier, par exemple, pensaient que tous les Acéphales Classe des Acéphales. que le corps de l'animal ; .sa forme est cylindrique, et une rainure longitudi- nale tn occupe le côté interne {a). (1) Cette armure consiste en une peau lamelleuse en forme de sabre (6). (2) L'orifice du tube caecal et pro- tractile , qui constitue la verge, est placé sur la ligne médiane au-dessus des tentacules (c). Lorsque cet appen- dice est retourné au dehors, sa Ion - gaeur peut être très-considérable. (3) Leeuwenhoek indique la sépara- tion des sexes chez les Moules, les Anodontes, les Mulettes, quelques Vé- nus et certaines Bucardes des côtes de la Hollande (dj. Baster constata que des Moules, placées séparément dans des vases distincts, fournissent, les unes un liquide blanchâtre chargé de fila- menls spermaliques ; les autres , de îrès-pelites Moules, et, par consé- quent, il regarde les premiers indivi- dus comme étant des mhies, tes se- conds comme des femelles (e). (a) Eschriclit, Anat. L'ntersiich. ûber die Clioni boréals, pi. l, fig. 2. {b) V.111 Beiieden, Mém. sur les Hyales, etc , p. 17, pi. i, A, fig. 7. — Eydoiix ttSoiileyet, Op. cit., pi. ii, lig. 34-30. (c) Van Beneden, Mém. sur la Cymbulie de Pérou, p. 19. (d) Leeuweidioek, Arcana naturœ délecta, 1732, t. Il, epist. 83, p. 417, ft t. Ill, epist. 95 et 96. (e) Basler, Opuscula subseciva, I. 1, lib. Ill, p. 101. 372 REPRODUCTiON. étaient liermaplirodiles, et, dans ces dernières années, de nou- veaux débats ont surgi à ce sujet (1). Prévost (de Genève) a bien établi que les Mulettes des peintres sont dioïques, et le même tait a été constaté chez beaucoup d'autres Acéphales (2) ; mais, pour quelques iMoUusques de cette classe, il en est tout autrement : rhermaj)lirodisme est indubitable, et l'on |)eut reconnaître facilement, dans rabdomen d'un même individu, l'ovaire et le testicule (3), Entin, il est aussi des espèces où les (1) Au commencement du siècle lérisés, restent stériles lor.sqiron les dornlor, Méry et Poiipart furent con- isole ; mais que, placés dans le même diiits ù penser que les Anodonlcs vase, ils se reproduiseni. Il eu conclut étaient hcrniaplirodiles (o). Poli, à qui avec raison que ces Mollusques sont on doit de grands travaux anatomi- dioïques, les uns étant des mâles, les ques sur les IMollusques acéphales, autres des femelles (c/j. Bientôl après, assigna le même caractère à tous les .AIM. de Baer, Wagner et Kirtland con- Animanx de cette classe (6), et son firmèrentcesobservations (e);enl837, opinion fut adoptée par la plupart des M. de Sicbold reconnut la séparation naturalistes de la première moitié du des sexes chez d^s Cyclas, des Uuios, siècle actuel (c). le Mija areuaria , le Telliiia bal- (2) En 1825, Prévost trouva que la tica, etc. (/"), et peu de temps après, glande reproduciive des Muloties ne j'ai pu constater le même fait chez les contenait que des ovules ou bien des Vénus, etc. (z les Spondyles. Cl) Chez les Dentales, les sexes sont (a) Lacaze, loc. cil., pi. T, fig. 1. (6) Lacaze, loc. cit., pi. 5, fii,'. t et 2. (c) Poli, Tts'acea utriusque Siciliœ, t. II, pi. .31, fig. 3. (d) Lacaze-Dutliieis, Mém. sur l'organisation de VAnomie {Ann. des sciences nat., 4' série, 1854, t. XI, p. 23, pi. 1,11?. 3). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES ACÉPTHALES. 375 Comme exemple de Mollusques ace'phales hermaphrodites, qui ont les ovaires et les testicules distincts, je citerai certaines espèces du genre Peigne; mais il est à noter que ce mode d'or- ganisation n'est pas constant dans ce groupe naturel : on l'a observé chezle Pecten jacobœus, le P. maximus et\e P. glaber, mais il n'existe pas chez lePeden varhis, qui est dioïque (1). Cliez les premiers, les organes maies et femelles sont conformés de la même manière que chez les Acéphales dioïques, mais se trouvent réunis chez un même iiidividu, le testicule à la partie inférieure et périphérique de l'abdomen (ou pied de l'animal), l'ovaire plus profondément et plus haut. Par suite de la colo- ration intense de ce dernier organe, on peut facilement con- stater que les limites entre ces deux glandes sont nettement tracées. Du reste, leurs canaux évacualeurs, quoique bien dis- tincts entre eux dans presque toute leur longueur, se réu- nissent dans leur portion subterminale et ne débouchent au dehors que par un trou commun, en sorte que ces Mollusques, tout en ayant de chaque côté deux glandes génitales, l'une mâle et l'autre femelle, n'ont qu'une paire d'orifices sexuels comme les espèces dioïques. Chez les Pandores, qui sont également androgynes, cette anastomose des oviductes avec les canaux évacuateurs du tes- également séparés, et l'appareil géni- tal est disposé à peu près de la même manière que chez les Acéphales lamel- libranches : la glande reproductrice, ovaire ou testicule , occupe toute la porlion dorsale et postérieure du corps, et se compose de cœcums réunis en petits groupes et rangés longitudinalcment de cha(jue côté d'un canal excréleur commun très-large, qui se dirige en avant et va aboutir dans la cavité du corps de Bojanus du côté droit, près de l'anus (o). Cet oviducle , ou canal ellérent , a été pris pour un intestin par quelques auteurs {b). (1) Cette circonstance avait porté quelques auteurs à douter de l'exacti- (a) Lacaze-Dutliiers, Ilist. de l'organisation et du développement du Dentale (Ann.des sciences nat., i' strie, 1857, I. Vil, p. 174, pi. 5, fiçr. -1 et S). (b) Desliaycs, Analomie du genre Dentale {Mcm. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1825, t. II). 376 REPRODUCTION. liciile n'a pas lieu, et il existe de chaque côté du corps den\ orilices sexuels distincts. Chez un petit nombre de Molkisques acéphales monoïques, les organes producteurs des ovules et des spermatozoïdes sont confondus entre eux d'une manière si complète, que parfois le même caecum renferme ainsi à la fois ces deux espèces de pro- duits. Ce mode d'organisation a é(é constaté chez une espèce de Bucarde (1 ) et chez les Huîtres (2). Pendant longtemps les natu- ralistes ont été très-partages d'opinion au sujet du caractère sexuel de ces derniers Animaux (3); et bien (pic les recherches récentes de M. Davaine et de M. Lacazc-Duthicrs ne i)uissent laisser subsister aucun doute relativement à leur hermaphro- disme, il existe encore (pielque incertitude touchant la manière liide de mes observations sur I'Ikm- mnplirodismc de l'une des premiè- res espèces (a) ; niais M. Ilumbcrt, en variai!! davaiiiage ses recherclies, a expliqué ccUe divergence d'opi- nion (6). (1) La Bucarde, cliez laquelle ce genre d'hemiapliroJisnie a été con- staté par .M. Lacaze, paraît être, soit le Cardium serratuin , soit le C. la>- vigalum. Cliez d'autres espèces du même genre, nolanmient chez le Car- dium edule et le C. ruiticum, les sexes sont séparés. (2) Les premières notions sur la reproduction des Huîtres sont dues à Sprat, à Lister et à Bracli (c). Leeuwcn- lioek observa les spcrmalozoïdes aussi bien que les ovule» de ces Mollus- ques ((/) ; mais, jusque dans ces der- niers temi)s, on ne connaissait que très-mal la structure de leurs organes générateurs, ainsi que leur mode de propagation. (o) Méry, liaster, AcLmson etquelques autres naturalistes du xviu" siècle, guidés par des considérations théori- ques plutôt que par l'observation, re- gardèrent les IJuîires comme étant hermaphrodites (e). Les observations faites il y a une quinzaine d'années par M. de Ouatre- (a) Sicliol'l, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 285. Owen, Lectures on Inverlebv. Ammals, \> 5i2. (6) Humberl, Noie sur la structure des oryanes générateurs chez quelques espèces du genre Pecten [Ann. des sciences nat., 3* série, 1853, I. XX, p. 333J. (c) Sprai, lUxt. ofthe Royal Society of London. — Lislci-, Hisinna Animalium Angliœ, 107S. Bracli, Ile ovls Ostrearum [Èphcmér. des curieux de la nature, déc. 2, an VIII, olis. 203). (d) Leeuw'ciihoek, Abstractsof Letters, elc. (Philos. Trans., tfiOl, p, 594; 1097, p. 778). (e) Méry, Hemarques sur la Moule des étangs {Mém. de l'Acnd. des sciences, 1710). Adaii'soii, lltsi. nal. du Séiu'ijal, Coquillages, p. 199, 1757. Basier, Opuscula subsccwa de Ammalculis et l'ianits, 17G2, lib. Il, p. 03. APPAREIL GÉNITVL DES MOLLUSQUES ACÉPHALES. o77 dont fonctionne la glande reproductrice. M. Davaine pense que cet organe produit d'abord du sperme seulement, puis des ovules dont le développement persisterait après l'évacuation des spermatozoïdes, de sorte que le même individu serait succes- sivement, sous le rapport physiologique, m-ale, androgyne et temelle : mais les recherches de M. Lacaze tendent à prouver que la formation des deux éléments reproducteurs a lieu d'or- dinaire en même temps; seulement, suivant les individus, l'un ou l'autre peut prédominer beaucoup (1). § 17. — Les Acéphales brachiopodes paraissent être tous dioïijues, et quelques-uns de ces Mollusques présentent même, dans la conformation extérieure de la coquille, des particula- rités de conformation qui permettent de distinguer entre eux Acéplialos bracliioiioileâ. fa2;ps et Carhonel, portèrent ces nntu- ralictcs ù penser que les Huîtres étaient dioïqiies (a). Les reclierclies de Al. Davaine et celles de M. Lacaze sur riierniaphro- disine des Huîtres, furent faites à peu près on niènv.> temps ; mais les pre- mières furent publiées avant celles de ce dernier naiurali>,ie (6). (1) La glande génitale de rihiîu-e est logée dans les parties latérales et dorsales du corps de cet animai, tout autour du loie ; elle est incolore ou légèrement jaunâtre; lorsqu'elle n'est pas en activité, elle esttrès-rédnito, et sastriicture est toujours diflicile à étu- dier. Les acini dont elli; se compose forment de petites masses autour de l'extrémité des branches d'un conduit excréteur ramenx qui, de chaque côté du corps, débouche au dehors, au- dessous et un peu en avant du muscle adducter.r des valves. C'est à tort que Home a décrit l'oviductc comme étant unique et que M. Davaine attribue à chacun d'eux plusieurs orilici'S ic). Les Anodontes sont également her- maphrodites (f/). {a) Quatrefajîes, A'o/c sur la propagation des Hutlres {Ùmptes rendus de l'Acad. des sciences iWi,l. NXVIII, [1. 291). — Carbonel, Sur la propafjalion des Huîtres {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1849, t. XXVllI, |). 380). \b) Duvjiim, Recherches sur la génération des Huîtres IMém. de la Société de biolonie, 1853. t. IV). — Lncazc-Duiliiers, Ttechcrches sur les organes génitaux des Acéphales lamellibranches {Ana. des sciences nat., 3- série, 18."i4, t. Il, p. 217 et siiiv.j. (c) Lacaze, Op. cil. (Ann. des sciences nnt., i' série, 185i, t. II, p. 2IS, ]<]. S, fig. 5). ((/) Van Bciieden, Sur le sexe des Anodontes {Bulletin de VAcad. de Belgigue, 1841, t. X p. 377). — Lacaze-Duihiors, Observ. sur l'hermaphrodisme des Anodontes {Ann. des sciences nat., r SL-iio, 18D5, l. IV, p. 38Ii. 378 REPRODUCTION. les individus mCdes et femelles j m;iis, de même que chez les Lamellibranches, il n'y a point de rapprochement sexuel, et la fécondation des œufs parait être subordonnée au transport des spermatozoïdes par les coin\in(s du liquide ambiant. Les tes- ticules et les ovaires sont disposés à peu près de la même ma- nière, mais ils ne sont pas entremêlés aux lobules du foie, comme chez beaucoup d'autres Mollusques, et se trouvent dans l'épaisseur des lobes du manteau (2). spermateo.des j^^g spormatozoïdcs dcs Mollusques acéphales ne présenlent Acéphale.^. ^,-^^^^ d'imiJOPlaiit à noter, soit au sujet de leur forme, soit relati- vement à leur mode de développement. Il n'y a jamais de rap- prochement sexuel, et chez les espèces dioïques la fécondalion est pour ainsi dire advenlivc, les spermatozoïdes du mâle n'étant (1) M. Lacazp-Diilhiers a constaté Texistencc de ces car.ctèrcs sexuels chez les Thûcidics (a). (2) Chez lesTérébraïules, les glandes génitales mâles et femelles se ressem- blent tellement, que pendant lonii;teinps on ne les a pas distinp;nées et qu'on a pensé que ces Mollusques étaient hermaphrodites {b). 11 a fallu l'exa- men microscopique de leurs produits pour distinguer entre eux les testi- cules et les ovaires (c;. Ils consistent en paquets de pi tits caecums attachés à une sorte de mésentère et logés dans les sinus vasculairesdu manteau. Chez le Terebratula australis, il y a quatre divisions ainsi constituées dans le lobe du manteau correspondant à la valve perforée et deux dans le lobf palléal opposé (d) ; mais chez le T.fJa- vescens M. Owen n'a trouvé que deux paires de ces lobules. Chez les 'J'hécidies , les testicules, ainsi que les ovaires, consistent en une paire de glandes colorées en rouge ou en orangé, revêtues d'une tuni- que propre et logées à une certaine dislance de la ligne médiane, dans l'épaisseur du lobe du manteau cor- respondant à la valve profonde de la coquille (e). (a) I.acaze-Duthiers, Histoire de la Thécidie {Ann. des sciences nat., i' série, 186d, t. XV, p. 303 et 315). (6) Owen, On the Anatomij of the Uvachiopoda (Trans . of Ihe Zool. Soc, 1835, I. I, p. 152). (c) Owen, On the Anat. of Terebratula (Davidson's Brilisli fossil llrachtopoda, vol. I, p. 21, Palœontogr. Soc, 1853). — Lectures on the Comparative Anat. and Physiol. oftheinvertebraie Animais, 'i' édit., 1855, p. 198. (d) Graliolet, Recherches pour servir à l'histoire des Brachiopodes {Journal de conchyliologie, 1857,1. VI, p. 244). (e) Lacaze-Uutliier?, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i' série, 1801, t. XV, pi. 3, lig. 1-3 (testicules), et pi. 4, fig. 1 (ovaires). APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 379 transportés sur la femelle que pnr les courants du liquide ambiant (1). L'époque du frai varie un peu, suivant les climats et suivant les espèces; elle a lieu d'ordinaire vers la fin du [irintemps ou au commenceuient de l'été, mais se prolonge souvent jusqu'en automne ('2). Les œufs naissent dans l'épaisseur des parois de l'ovaire ou de la glande hermaphrodile, et, en se développant, deviennent fort saillants à la surface interne des acini, dans la cavité des- quels ils se trouvent suspendus par un pédoncule étroit. Lors- qu'ils s'en détachent pour tomber dans cette même cavité, ils conservent celte disposition piriforme, et ressemblent à des larmes bataviques; leur pédoncule reste ouvert, et constitue l'orifice qu'on désigne sous le nom de micropyle (3) , mais après la fécondation ce pertuis disparaît, et ils n'offrent dans leur conformation rien de particulier (Zi). Ponte. (1) Ce mode de fécondation a été très-bien constaté par Prévost et par plusieurs autres observiiteurs (a). (2) Pour plus de détails à ce sujet, voyez le mémoire déjà cité de M. La- caze-Duthiers. (3) Voyez tome VIJI, page 361. {[i) Pour plus de détails sur la con- formation et le mode de développe- ment des œufs des Acéphales, je ren- verrai aux travaux de MM. de Ouatre- fages, Leuckart, Kyber, Lacaze-Du- tliiors, Leydig, etc. (6). J'ajouterai que M. Deshayes s'est aussi beaucoup occupé de ce sujet ; mais son opiuiou sur le mode do for- mation des ovules n'est partagé par aucun autre observateur (c). {a] Prévosi, Op. cit. (Ann. des sciences iiat., l" série, 182G, t. VII). — Lacazo-Dutliiflis, Op. cit. (Ann. des aciences nat., 4* série, t. II, p. 236). — Hessling-, Ueber die Defnichtung der Fliissperleiimuschel {Zeitschrift fiir luissenscli. Zool., 1860, t. X, p. 358). (6) Quatrefiiges, Méin. sur V embnjnlorjic du Taret {Ann. des sciences nat., 3° série, 1849, I. XI, p. 203,^pl. 9). — Leuckart, art. Zeugung (Wagner's Ilandvjôrlerbuch der Physiologie, t. IV, p. 838). — Kyber, De introitu spermatoz-onrtim in ovula, 1853. ■ — Hessling, Einige Bemerkxmgen zii den D' Kijber's Abhandl. « Ucber den Einlrill der Sa- menzellen in das Ei. » (Zeitschrift fUr wissensch. Zool., 1854, t. V, p. 392). — I.acaze-Dmliiers, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4° série, t. II, p. 182 et sniv.). — Levdig-, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Getvebelehre (Miiller's Archiv fur Anat., 1854, p."29i;). — Allen Thompson, art. OVUM (ToJd's Cijclop., siipplcin., p. 108). (c) Deshajes, Mollusques de l'Algérie, 1. 1, p. 9, etc. 380 REPRODUCTION. Les œufs de ces Mollusques sont, en général, déposés dans les espaces compris entre les deux feuillets de chaque branchie, et d'ordinaire ils s'y dévelop|)ent comme dans une chambre incubatrice où ils sont continuellement lubrifiés par les courants de l'eau employée à rentreliende la respiration de l'Animal qui les porte (1). Chez les Brachiopodes du genre Thécidie, les œufs sont logés (1) Leeuwenhock constata ce fait chez TAnodonte (a) ; beaucoup d'an- tros naturalistes l'ont observé d'une manière plus ou moins complète (6). Quelques auteurs ont cru que les jeunes Mollusques logés dans les branchies de cet Animal étaient des parasites, et leur ont nn-medonné le nomjiéné- rique de Glucliidium (c); mais cette opinion a été rejetée avec raison (d), et aujourd'hui tous les malacologisles sont d'accord à ce sujet (e). Chez beaucoup de Mollusques Acé- phales, c"est entre les branchies, et non dans l'inléricur de ces organes, (pie les œufs se logent , et chez quelques-uns de ces Animaux ils sont expulsés directement au dehors : par exemple chez quelques Mulelles ou Unies (f). Pour l'indication de l'époque du frai des principales espèces de Mol- lusques Acéphales de nos côtes, je renverrai au mémoire de M. Lacazc- Duthiers sur les organes génitaux de ces Animaux {Ann. des sciences nat., Zi^ série, 185^, t. II, p. 239). (a) Lceinvenlioek, Arcann nalurœ détecta, 1722, t. III, epistt 95. (6) Méiy, ftemavfiues sur la Moule des étangs (Màn. de l'Acad. des sciences). — Poli, Testacea utrhisque Sicihœ, I. I, p. 07. — Mangili, Nitove liicerclie zoolomiclie sopra alcune species dl ConchUjUe bivalvi, 1804. — Ciivicr, l.cQons d'aiialomie campurée. — Kôlreiiii r, Observ. anal, physiol. ihjldi cygnei avaria conccrnentcs (.Sova Acla Acad. Petrop., 17'J0, (. VI, p. 23(1). — Pfeiin-i-, Si/s t. Deutsche Land- und W'asseschnecticn, \'t^'i.\ ,\'. 118. — E.Hoino, On Ihe Mode in which propagation is caried on in Ihe common Oyster and large freshwaler Muscle {['liilos. Trans., 1827, p. a'J). — Bojanus, Mémoire sur les organes respiratoires et circulatoires citez les Cuquillaijcs bivalves, etc. {Journal de physuiue et d'Iùst. nat., iSi'J, I.LXWIX, p. 115). (r) J. Hailikr', Om Dani-MusUngen [Skrivter uf Natxirhislorie-Selsliabet. Copenhague, 1797, t. IV, Ji. 13!»;. , — Jacobson, PÀirag til Blôddgrenes Anatomie og Physiologie {Denske Sehk. nalurvid. afhand- liger, t. III, p. 249). {d} Blainvil!e, Rapport sur xni mémoire de M. Jacobson (Menu de l'.icad. des sciences, 1829, t. VIII, p. 57). (e) Baer, i'eber den Weg, den die Eier unscrer Siisswassermuscheln nelimen, umindic liie- menzu gelangcn, etc. {.Meckel's Archiv far Anat., 1830, p. 313, pi. 7). — Quairefaircs, Mémoire sur la vie intra-branchiale des petites Anodonles (Ann, des sciences nat., 2» serin, l!>3G, t. V, p. 321). — Lea, Ûbs. on Ihe gojius Uiiio, elc. [Trans. Amer. Phil. Suc , séries 2, vol. III, p. 259). — Oweii, I.cciurcs on the Comp. Anat. of the Invertebralc Animais, 1855, p. 523, tig. 193. (/■j Bautlun, JSotice sur la ponte de quelques Unios (Journal de conchyL, 1853, i. IV, p. 353). APPAP.EIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES TUNICIERS. 381 dans une poche médiane, où ils se trouvent suspendus à l'extré- mité de deux des filaments des bras (1). § 18. — Dans le sous-embranchement des Molluscoides, les Moiiuscoïdes. modes de reproduction sont plus variés, et la plupart des espèces peuvent se multiplier par bourgeonnement, aussi bien rpie par les moyens d'œufs et de spermatozoïdes. Souvent ces deux procédés génésiques se .rencontrent à la fois chez le môme individu; mais dans certains groupes, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire en parlant des générations alternantes chez lesBiphorcs, il existe à cet égard une singulière division dans le travail génésique, certains individus étant agames et gemmi- pares, tandis que leurs descendants sont sexués et ovipares (2). Des différences de cet ordre se renconlrent dans la classe cbsse des TuNiciERs ; quelques-uns de ces Animaux sont ovipares Tmuders seulement, d'autres sont à la fois ovipares et gemmipares; enfin il en est aussi qui, alternativement de g(';néralion en génération, se reproduisent uniquement, les uns par bourgeonnement, les autres au moyen d'œufs. Les Ascidies simples nous fournissent des exemples du premier de ces modes de reproduction. Ces Aniinaux sont hermaphrodites (3) ; leurs ovaires et leurs testicules sont confondus en une seule masse glandulaire logée de chaque (1) Cette poche incubatrice est (3) Quelques nntaralislcs pensent que siluée entre les ovaires, au fond de la les Ascidies simples sont dioïques ; valve concave, et s'ouvre à la face mais les observalions de M. Van Be- supérieure du manteau {a). Chez les neden ne peuvent laisser aucune iiicer- Térébralules, les œufs paraissent en- liliule au suj 't du cu'aclère androj^yne trer dans la cavitt^ générale (6). de ces Animaux (c). (2) Voyez tome VIII, page ZiOS. (a) Lacnze, Histoire de la Thccidie (.In», des sciences iial., i' scric, 18G1, t. \V, pi, 4, fig. 1 et 2). ((>)Oweii, Lectures on Comp. Anai. of the Invcrtebr. Animais^ i^î>b,p. 483. (c) Van Benetlen, Recherches sur l'embryologie, L'analomic el la physiologie des Ascidies simples, \\. 30 (Mt'm. de l'Acad. de Belgique, 18i0, t. XX). 582 REPRODUCTION. côté du corps dans une anse de l'intestin ; mais ces organes sont distincts dans leurs élémenls, et les cœcums sécréteurs du sperme, situés vers la péripiiérie, sont d'un blanc laiteux, tandis que les sacs ovariens, déposés au centre en manière de grappes, sont rougeâtres ou noirâtres. 11 en part un oviducte qui débouche dans le cloaque (1). Les Ascidies composées sont également hermaphrodites (2), et leurs organes génitaux ne présentent aucune particularité importante à noter (3); mais, de môme que chez les Ascidies sociales et chez un petit nombre d'Ascidies simples, la repro- duction s'elïectue par gemmation aussi bien que par le moyen (1) La terminaison des oviductes dans la chambre cloacalo, un peu en avanlde l'orilice intestinal, est facile à tiistingucr (a) ; mais il existe encoïc quelque incertitude au sujet des com- munications du tcjticnle avec cette cavité dans laquelle on sait, d'ailleurs, que le sperme est versé. M. Van Be- neden pense que l'évacuation de la semence a lieu par une série de petits mamelons qui surmontent le bord dorsal de la glande et qiù sont creux (6;. (2) Savigny, qui a fait connaître la disposition générale de Tovaire de ces Animaux, mais qui n'avait pas reconnu l'existence d'une glande spermalogène, pensait que leurs (cufs se développaient sans aucune fécondation préalable (c) ; mais lorsqu'on étudie ces Animaux à l'étal frais, il est facile de reconnaître (|uc la niasse glandulaire située entre l'intestin et le cœur se compose de deux sortes de vésicules dont les unes produisent des œufs et les autres des spermalozoïdes {d). (o) Chez les Ascidies composées, dont l'abdomen est allongé et divisé en deux portions, comme les Synoï- ques (e) et les Amarouc}ues (/'), les glandes génitales sont situées au-des- sous de l'anse formée par l'intestin, et il en part un long canal grêle et on- dulé qui va déboucher dans le cloaque à côté de l'anus. Chez les espèces à corps trapu, telles que les Boirylles, ces organes sont placés à côté de l'anse intestinale (g). (a) Par exemple chez le Cynthia ou Ascidia microcosinus ; voyez Milne Edwards, Atlas du llègnc animal de Cuvier, Mollusques, pi. 126, Rg. i b. (b) Van Beneden, loc. cit., p. 31, pi. 2, Rt;. 1. {c) Savigny, Mémoires sur les Anima^ix sans vertèbres, 2° partie, p. 31. ((/) Milne Edwanis, Observations sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, 1841, p. 21 (Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII). (ei Savigny, Op. cit., pi. 15, lig. 1. (/■) Milne Edwards, Op. cit., pi. 3, fig. 1. (g) Le même. Op. cit., pi. 7, fig. 1 a. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES TUNICIERS. S83 d'œiifs fécondés (1). Le bourgeon génésiqiie ne consiste d'abord qu'en un petit diverticulum ou prolongement cœcal de l'espèce de sac membraneux qui forme la paroi de la cavité abdominale, et constitue, comme nous l'avons déjà vu, un vaste sinus sanguin où le fluide nourricier circule libremimt. Ce ctecum s'allonge et s'enfonce dans la substance des téguments de l'Ascidie, et d'ordinaire se divise en plusieurs branches ; un double courant sanguin le parcourt dans toute son étendue, et à son extrémité on voit bientôt se développer le corps d'un nouvel individu, dont les deux oritices ne tardent pas à s'ouvrir ou dehors en perçant la portion des téguments communs qui les recouvre. Chaque branche du cœcum générateur donne ainsi naissance à un jeune, dans l'organisme duquel le sang de l'Animal souche circule librement. Chez les Ascidies composées la grappe proligère, ainsi développée, reste comme empâtée dans l'épaisseur de la couche de tissu tégumentaire dont l'in- dividu souche est entouré, et forme avec lui une seule masse ; mais chez les Ascidies sociales, ces mêmes cœcums se prolon- gent au dehors, revêtus d'une sorte de gaine tiibulaire fournie par la tunique commune, et constituent ainsi des stolons sur lesquels naissent de distance en distance des bourgeons nou- veaux. Tantôt la jiortion pédonculaire des nouveaux individus (1) IjGs premières notions sur la nomène ïa[ l'objet de nouvelles ob- gemniiparilé des Ascidies datent de servations (c) ; il ne fut bien connu 1823, et sont dues à Eysenbardt (a), que quelques années plus tard, par des bien qu'un fait du même ordre ait recherches faites sur les Clavellines, été aperçu précédemment par Bo- les Botrylles, etc. (t/). hadsch (6). Deux ans après, ce phé- (a) Eysenliiu'ilt, Ueher einige merkwûrdiqe Lebensercheimmijcn an Ascidien {Nova Acla Acad nat. cunosorum, 1823, t. X, pars -2, p. 251). (6) Boliadscli, De quibusilam Animalibus marinis, 1761, p. 134. (c) Milnc Edwanls, Lettre adressée à V Académie le l'J janvier 1835 iU Institut, t. III, p. 10), — Lister, Observ. on Hœ Structure and Funclions of Polijpl and of Ascidia (Pliilos, Trans., 1834, p. 382). (d) .\lilne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche. 384 REPRODUCTION. reste perméable, de sorte que le même conrant sanguin circule dans leur organisme et dans celui de l'Animal dont ils pro- viennent (1); mais d'autres lois cette communication s'obli- tère, et cbaque individu devient, sous ce rapport, indé- pendant de ses voisins, tout en restant uni à eux sous des téguments communs. Enfin, dans quelques cas, la séj)aration entre l'individu souche et sa progéniture devient complète, mais cela est rare (2). Les Pyrosomcs sont aussi des JMolluscoïdes hermaphro- dites, susceptibles de se multiplier à la (bis par gennnalion et par ovulation, mais ils présentent dans la structure de leurs organes sexuels, ainsi (pic dans leur mode de bourgeonne- ment, (pielques particularités importantes à noter. Le testi- cule et l'ovaire sont placés l'un à côté de l'autre près de l'anus intestinal, dans la chandjrc cloacalc. Le premier de ces organes se compose d'environ une douzaine de ciiecums cylindroïdes disposés en couronne autour de l'extrémité d'un canal évacuateur, qui se dirige^, en arrière et va déboucher dans le cloaque. L'ovaire (3) est un sac ovoïde dans Icipicl se développe un œuf uni(]ue; il constitue ainsi un ovisac, ou capsule, dont part un canal qui se rend au cloaque, et (jui se trouve jiarlois rempli de spermatozoïdes destinés, suivant toute probabilité, à féconder l'œuf (/i). La gemmation se pro- (1) Celle coinmunicalion entre les feiiius périvisc) Tour plus de détails à ce sujet, je renverrai à mon mémoire sur les Ascidies composées. (o) L'oigane dont il est ici question n'est pas celui que Savigny avait consi* déré comme élant un ovaire (r/), et que M. Huxley incline à regarder connne une glande urinaire. (/i; Dans lejeime âge, cet oviducte paraît ne pas débouclier dans la por- tion cloacale de la chambre thoracique (ou atrium, Huxley), où flottent libre- ment des spermatozoïdes ; et c'est seulement après l'établissement et la (fl}£a\)giiy, Mài.oire iur les Animaux: sans vertèbres, 'i' parlic, p. 2'J5, pi. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES TUNICIERS. 385 diiit toujours sur la partie ventrale du corps, en face de l'anse intestinale, entre l'anus et l'endostyle; le bourgeon ne pro- cède pas seulement de la tunique sous-cutanée de l'Animal, comme nous l'avons vu chez les Ascidies, mais paraît naître à la fois de toutes les principales parties constitutives de l'organisme souche. Ainsi , non-seulement les tuniques té- gumentaires, mais aussi l'appareil nutritif et les tissus dont l'appareil reproducteur tire son origine contribuent à sa for- mation (1). Les Biphores solitaires sont dépourvus d'organes sexuels et se multiplient uniquement par gemmation. De même que chez les Ascidies, les bourgeons reproducteurs naissent sur un appendice csecal du système circulatoire de l'individu souche; mais cette espèce de stolon, au lieu de se prolonger au dehors, est logé dans l'intérieur de l'organisme dont il procède, et les jeunes individus qui en naissent, au lieu d'être espacés entre eux et distribués irrégulièrement, sont serrés les uns contre les autres et groupés d'une manière déterminée (2). Chez la [)lu- comiminicalion indiquée ci-dessus, qu'on aperçoit dans l'oviductc Fespèce de tampon que les iilanienls féconda- teurs y forment parfois (a). (1) Ou doit à M. Fluxley un travail très-étendu sur les phénomènes qu'of- frent l'un et l'autre mode de repro- duction de ces Tuniciers , et sur le développement de leurs embryons (6). (2) En général, les Salpes forment un agrégat bisérial, mais quelquefois elles sont dispersées circulairement sur un seul rang autour d'un axe commun, en forme de rosace (c). Le mode de groupement bisérial varie beaucoup suivant les espèces, mais peut être rapporté à trois types principaux, dont le premier est carac- térisé par la position verticale des in- dividus dont l'axe du corps croise à angle droit l'axe de la chaîne (d); dans le second, les individus sont plus ou moins inclinés sur l'axe de la chaîne (e), et dans le troisième ils (a) Huxley, Op. cit., p. 223. (6) Huxley, On thc Anatomy and Development of Pyrosoma, 4859 {Trans. of (lie Linn. Soc, U XXIII). — Krohn, Op. cit. (c) Exemple . Salpa pinnata ; voyez Chamisso, Op. cit., fiy. 1, 1''. (d) Exemple : S. pyramidalis ; voyez Quoy et GaimarJ, Voyage de t' Astrolabe, MOLLUSQUES, pi. 89, %. 15). (e) Exemple : 6', mucronala ; voy. l<'orsl<âl, Op. cit., pi. ?'C>, lig. D. IX. 25 386 REPRODUCTION. part de ces Tuniciers, ils sont rangés sur deux lignes parallèles de façon à former une sorte de ruban ou chaîne qui s'enroule autour de la niasse viscérale du parent, dans une cavité particu- lière de la tunique tégunientaire et qui conserve sa forme générale après la parturition 1). La môme espèce est donc représentée alternativement par deux sortes d'individus, les uns agrégés, sont placés liorizonlaleinont, l'axe de leur corps étant à peu près parallèle à l'axe de la chaîne (a). Pour plus do détails à ce sujet, voyez les inéinoircs de M. Meyen et de M. Krohn (6). (1) Le stolon lubulaire (pii donne naissance aux bourgeons reproduc- teurs naît de la tuni(pic interne qui revêt la niasse viscérale du Biphore, et constitue les parois des sinus sangui- fères. Il en résulte que le courant circulatoire y pénètre comme dans le stolon des Ascidies (c) ; mais, au lieu de s'engager dans un appendice du système légumentaire, comme chez les Ascidies sociales, ou de s'enfoncer dans l'épaisseur même de cette tuni- que extérieure, comme clu'z les Asci- dies composées, il s'avance dans une cavité creusée dans l'épaisseur de cette même tunique, et allant aboutir au dehors, à la partie postérieure de la masse viscérale. La chaîne des Bi- pliores agrégés produits le long de ce stolon intérieur ou tube gemmifère contourne ainsi l'abdomen ou masse viscérale ; son extrémité libre est diri- gée en arrière et son extrémité pédoncu- laire est située en avant. Les bourgeons naissent de chaque côté de celte espèce de tige, à mesure que celle-ci s'al- longe, de sorte que les plus jeunes se trouvent à sa partie basilaire, et les plus âgés à l'extrémité opposée ; mais ils ne semblent pas naître un à un successivement : il en apparaît à la fois un certain nombre, et lorsque les jeunes, ainsi formés, sont arrivés à un certain degré de développement, une nouvelle éruption de boutons a lieu en amont de la série précédente, et ainsi de suite. Il en résulte que la chaîne se compose de plusieurs por- tions dans chacune desquelles lous les petits Biphores sont de même taille et sont plus grands que ceux de la série suivante ; disposition qui a été parfai- tement représentée par Eschricht {d). Pour plus de détails sur le dévelop- pement des bourgeons, je renver rai aux mémoires de M. Vogt et de M. Leuckart (e). (a) Exemple : S. maxima ; voyiez Milne Edwards, ;4(ias du Règne animai de Cuvier, Mollusques, pi. 129,%. 1). (6) Meyen, Beiirdgezur Zoologie gesammelt aufeiner Reise um die Erde (i\ûva Acta Acai. nat. curios., 1832, l. XVI, p. 265). (c) Huxley, loc. cit., p. 573. ((/) Esclirichi, Analomisk-physiologiske Undersôgelser over Salperne, pi. 4, fig. 23-26 {Mém. de l'Acad. de Copenhague, t. Mil, 1S40). (e) Vogi, Siw les Tuniciers nageurs de la mer de Nice (Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 1854, t. Il, p. 04 et suiv.). — Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1854, t. II, p. 64 et suiv. APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES TUNICIERS. 387 les autres libres et solitaires. Souvent les premiers diffèrent aussi des seconds par leur conformation extérieure, de sorte qu'avant d'avoir constaté leur parenté, les zoologistes pensaient qu'ils appartenaient à deux espèces distinctes ; mais ils des- cendent les uns des autres, et les Biphores agrégés sont les produits des Biphores solitaires. Ceux-ci, comme je l'ai déjà dit, sont agames, mais les individus agrégés qui en naissent par gemmation ne sont pas gemmipares et possèdent des organes sexuels. Ils sont hermaphrodites : chaque individu produit des spermatozoïdes, ainsi qu'un œuf, et de cet œuf, qui est toujours unique, nait un Bipliore solitaire, agame et gemmipare. Je rappellerai que la découverte de cette singulière alter- nance des Biphores solitaires qui produisent des Bi[)hores agrégés, lesquels n'engendrent que des Biphores simples, est due à Chamisso, et date de près d'un demi-siècle ; mais la connaissance du caractère des phénomènes génésiques qui se succèdent de la sorte, et de la structure des parties qui con- courent à les produire, est plus récente (1). L'œuf se constitue de très-bonne heure chez lesSalpes sexuées, et occupe le fond d'un appendice ampulliforme de la cavité abdominale dans laquelle le sang circule librement ; il se partage bientôt en deux parties, dont l'une, basilaire, est dési- gnée communément sous le nom de placenta^ et dont l'autre, adhérente à la première par un pédoncule étroit, est l'embryon en voie de développement. L'appendice membraneux dont je viens de parler représente donc un ovaire ; mais il n'y a pas ici de stroma en réserve pour la production d'une série d'ovules, et la totalité de l'appareil femelle est comparable à une des capsules qui, réunies en nombre considéiable , constituent l'ovaire de la plupart des Animaux. (1) Voyez tome VUI, pagcZi07. 388 REPRODUCTION, Classe lies Bryozoaires. L'appareil màlc consiste en un testicule qui occupe la surface de la niasse viscérale ; on y trouve des spermatozoïdes, mais en général celte glande ne parait entrer en activité qu'après la naissance du jeune (iéveloppédans l'œuf; en sorte que l'xlnimal, tout en étant hermaphrodite, ne paraît pas devoir se féconder lui-même et ne fonctionne comme m;\le qu'après avoir terminé son rôle comme femelle (1). § 19. — Dans la classe des Bryozoaires, la reproduction s'effectue aussi par gcmmalion (2) et par gamogénésie ou géné- ration sexuelle. Chez ces Animaux, le système tégumentaire est le siège du premier de ces phénomènes, (pii se produit tantôt sur tous les points de la portion hasilaire du corps, tantôt se (1) Cette alternance sexuelle des Salpes a été constatée par plusieurs naturalistes («), et nous explique com- ment quelques auteurs consi(lî;rent ces Animaux comme ayant les sexes séparés. Le testicule consiste en un réseau tubiilaire qui entoure le canal intestinal, et qui a été souvent con- sidéré comme un organe liép;i tique. On ne connaît pas d'orifice excré- teur (h). Gliez le Doliohtm , le polymor- phisme est porté beaucoup plus loin que chez les Animaux dont je viens de parler. En eirct, les individus qui nais- sent par bourg(^onnement des Méta- zoaires sont de deux sortes : les uns sont des Typozoaires sexués, comme les individus dont ces Métazoaires pro- viennent, tandis que les autres sont stériles et affectent une forme parti- culière (c). ('2) La multiplication des Bryozoaires par bourgeonnement fut constatée pour la première fois par Trembley chez les Alcyonelles (fl), où ce phénomène a été observé ensuite par plu>ieurs au- tres naturalistes (e) ; mois il est plus facile à étudier chez les espèces pé- donculécs qui naissent sur un stolon rampant, par exemple chez les B''yo- zoaires marins que l'on confondait jadis avec les Sertulaires, et que Thompson en a séparés sous le nom de Polyzoa, de Vesicularia et de PediccHaria if). iM\l. Farre, Van Be- (a) Krolin, Observ. sur la génération et le développement des Biphores {Ann. des sciences nat., 3« série, t. VI, p. H8). — Huxley, toc. cit. (6) Huxley, lac. cit., p. 577, pi. i5, fig. G et 7. (c) KefTerstein und Elilers, Anatomie iind Enlwickclunij. (Sachr. von G. A. univ. N. D. li. Gesells. der Wissensch. su Gôltingen, 1860, nM'J). {d) Trembley, Mémoires pour servira l'histoire d'un gc ire de Polypes d'eau douce, 174i, t. IFi p. 1 39 et suiv. (e) Rœ>el, Insecten Belusligung, t. Ht, p. 447. — Ra.spail, Histoire naturelle de l'Alcyonelle /luviatile (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1828, t. IV, p. 113 et suiv.). (/■j J. V. Thompson, Zoological Researches, 1. 1, mém. 5 (sans date). CHEZ LES MOLLUSQUES BRYOZOAIRES. B89 trouve localisé dans un point déterminé, dont la position varie suivant les espèces. Or, les individus qui naissent ainsi les uns des autres restent unis entre eux, et par conséquent ils consti- tuent des agrégats ou colonies dont la disposition est tantôt indéterminée, tantôt fixe. Il est également à noter que la forme générale de ces agrégats varie aussi suivant que le bourgeon reproducteur naît sur un stolon ou s'élève directeuient des flancs de l'individu souche et suivant que dans ce dernier cas il reste adhérent à celui-ci par sa base seulement ou par toute la portion basilaire de son corps. Le bourgeon consiste d'abord en une vésicule qui se produit sur le tégument et qui se creuse d'une cavité. Sur un point de la paroi de l'espèce de cellule ainsi formée, le tissu sous-cutané s'épaissit ; une cavité destinée à devenir le tube digestif, ainsi que la couronne de tentacules circumbuccaux, s'y développent; puis le sommet de cette cavité se perfore pour laisser passer ces appendices et mettre l'appareil digestif en communication avec l'extérieur. Quelquefois ces bourgeons présentent quelques différences suivant les saisons, et ceux qui naissent au com- mencement de l'hiver n'achèvent leur croissance qu'au prin- temps suivant (1). neden et plusieurs autres observateurs grisâtre, taudis que l'Animal souclie ont puljlié sur ce sujet des travaux est d'un jaune ferrugineux, et leurs approfondis (a). téguments, dont la solidité est assez (1) Chez les Paludicelles, les bour- grande, se divisent en deux valves geonsd'hiver, que i\l. Van Beneden ap- pour laisser sortir la portion protrac- pelle des hibernacles, sont d'un noir tile du jeune Animal (6). (n) Farre, Observations on the minute Structure of some of tJie higher Forms of Pohjpi {Philos. Trans., 1837, p. 400, |.I. SiO, fi^. 2). — V'ùii Beneilen, Rich. sur l'organisation des Lagiiiicula, etc., p. 20, pi. 3, C\g. l-l", elc. {)lùn. de VAcad. de Belgique, 1845, t. XVIII). — Dumorlier et Van Beneden, Hist. nat. des Pohjpes composés d'eau douce, ou DnjOioaires tluv'iatilcs, p. 18, etc. — Hancock, On the Anatomy of the fresh luater Bnjozoa {Ann. of Nat, Hist., 2* série, 1850, l. V, p. 190 et suiv.). — AUman, A Monograph of the freshvjater Polyzoa, p. 35, pi. 11 (Roy. Soc, 1856). — Smiit, Om Hafsbvyozoernas Uthockl{Oefversigt af Kong. vet. Akad. Forh., 18G5). [b] Dumorlier et Van Beneden (Op. cit., p. 51, pi. 1, fig. 1", a, pi. 2, fig. 24-35). 390 REPRODUCTION. Le mode de reproduction sexuelle n'a été observé d'une manière satisfaisante que chez un petit nombre de Bryozoaires, et paraît varier notablement dans cette classe de Molluscoïdes (1). Quelques-uns de ces Animaux sont certainement hermaphro- dites, par exemple les Lagoncules, qui portent, suspendu sous le canal digestif, un testicule d'où une multitude de sperma- tozoïdes s'échapppent dans la cavité viscérale, et qui sont pourvus d'un ovaire appliqué contre la paroi supérieure de la même loge (2); mais d'autres espèces paraissent être dioïques, (1) La production d'œufs par les Bryozoaires est connue depuis fort longlcraps, mais Nordniann fut le pre- mier à constater nctlcmont l'existence de spermatozoïdes chez quelques-uns de ces Animaux (a). M. l'arre avait aperçu précédemment ces corpuscules séminaux, mais sans en reconnaître la nature (6). On doit aussi à M. Smitt des observations très-intéressantes sur le même sujet (c). (2) Le Laguncula (ou Lagenella) repens est un petit Bryozoaire marin de nos côtes (rf), dont l'appareil repro- ducteur a été étudié par M. Van Bene- den. Le testicule suspendu, comme je l'ai déjà dit, sous le grand cul-de-sac de l'estomac, est allongé et irrégu- lièrement bossue; les spermatozoïdes qui s'en échappent par la rupture des sacs constitués par ces renfle- ments nagent en grand nombre dans le liquide nourricier dont la cavité viscérale ou périgastrique est rem- plie. L'ovaire apparaît sous la forme d'un tubercule sur le lissu qui tapisse intérieurement la paroi de celte même cavité ; il est situé près de l'extrémité supérieure de cette chambre, et ne tarde pas à grandir et à se bossuer irrégulièrement, par suite dudévelop- pcnjent inégal d'ovules dans son épais- seur. Arrivés à maturité, les œufs tombent dans la cavité périgastrique et s'agglomèrent vers la base des ten- tacules ; ils s'échappent ensuite au de- hors, probablement par un orifice situé dans ce point à côté de l'anus (e). Chez le Paludicdla EJirenbergii, où l'hermaphrodisme est également indubitable, les organes reproducteurs sont situés à peu près de la même manière, mais le testicule attaché au cul-de-sac stomacal par un pédoncule long et étroit, est appliqué contre la paroi postérieure de la cavité viscérale, (a) Nordraann, Recherches microscopiques sur l'anatomie et le développement du Tendra zoste- ricola (Demidofl", Voyage dans la Russie méridionale, 1840, t. III, p. 600 et suiv., pi. 07, et pi. 2, Ûg. 2 et 3). (6) Farre, Op. cit., pi. 21, dg. 15 {Philos. Trans., 1837). (c) Smitt, Om Hafsbryozoeriias utveckling och fettkroppar, pi. 6 et 7 {Oefversigt af Vet. Akad. Forh., 1865). (d) Farre, Op. cit., pi. 24. (e) Van Beneden, Recherches sur l'organisation des Lagoncules, p. 17 et suiv., pi. 1, fig. B et C {îlém. de l'Acad. de Belgique, 1845, t. XVIII). CHEZ LES MOLLUSQUES BRYOZOAIRES. S91 et il existe encore de l'incertitude au sujet des organes produc- teurs, soit des ovules, soit de la semence. D'après Nordmann,iI y aurait même, chez un Bryozoaire marin appelé Tendra zoste- ricola , des différences considérables dans la conformation extérieure des individus mâles et femelles, et ceux-ci, lors du développement des œufs, se transformeraient tout entiers en loges ovifères, après avoir perdu leurs tentacules, ainsi que la totalité de leur appareil digestif (1). M. Van Beneden pense que et l'ovaire, situé delà même manière, lin peu plus haut, est également en connexion avec la portion suivante de rintestin par Tintermédiaire d'un funicule ou cordon suspenseur (a). L'organe glandulaire qui se trouve suspendu à l'estomac dans la partie infé- riiMire de la loge viscérale, chez d'au- tres Bryozoaires, et qui a été générale- ment considéré comme un ovaire (6), paraît être 5 la fois un testicule et un ovaire. D'après M. Huxley, l'œuf prend naissance à sa partie inférieure, et va ensuite se loger dans un récep- tacle particulier qui se forme à la partie antérieure de la cellule de l'Animal souche (c) ; mais, d'après d'autres observateurs, il ne suivrait pas cette voie, et les œufs qui se dé- veloppent dans les cellules dont je viens de parler y naîtraient {d . (1) CesBryozoaires, dont les colonies adhèrent à la surface des Zostères, res- semblent aux Flustres par leur mode d'agrégation, et forment des séries pa- rallèles dans chacune desquelles les divers individus sont placés bout à bout. Parmi ceux-ci. les uns ont les parois de la chambre abdominale (on celhde) lisses et transparentes, et l'on aperçoit dans l'intérieur de cette ca- vité une muiliiude de spermatozoïdes nageant autour de l'appareil digestif, qui porte latéralement vers sa partie supérieure une toufîe de filaments cylindriques (testicules ? ). Ce sont les individus mâles. D'autres cellules dans lesquelles on trouve des œufs présen- tent sur la face antérieure de leurs parois des bandes transversales sé- parées sur la ligne médiane par une bande verticale, et d'ordinaire ne montrent aucune trace, ni d'un tube digestif, ni d'un système de tentacules prolracliles. ÎNordmann considère ces cellules treillagées comme des indi- vidus femelles dont toutes les parties, à l'exception des téguments et de l'ovaire, se seraient atrophiées lors du développement des œufs (e). (a) AUman, A Monograph of the freshwater Polyzoa. p. 32, pi. 10, fig. 3 et 4 {Roy. Society, 4856). (b) Par exemple, chez le Cellaria ovicularia ; voyez Nordmann, Op. cit., t. III, p. 701, pi. 3, fig. 4. (c) Huxley, On the Reproductive Organs of the Cheilostome Polyzoa (Quarterly Journal of ilicroscopical Science). — Sniitt, Om Hafs-Bryozoernas {Oefversigt af K. Vel.-Akad. Fôrhandl., 18G5). (d) Hincks, Notes on the Ovicells of Cheilostomatoces Polyzoa {Quarterly Journal of Microsco- pical Science, 18G1, new ser., t. 1, p. 278). (e) Nonlmann, Op. cit. 392 REPRODUCTION. les Alcyonelles sont également dioïques; mais les recher- ches récentes de M. AUman me semhleiit prouver qu'elles sont androgynes (1). Les spermatozoïdes des Bryozoaires sont d'une taille consi- dérable comparativement à celle de ces Molluscoïdes, et nagent avec vivacité au moven des ondulations de leur extrémité caudi forme. Les produits génésiques que les auteurs désignent commu- néuient sous le nom (Vœufs sout variés, et, au premier abord, quelques-uns d'entre eux semblent dilTérer beaucoup des œufs ordinaires. Ainsi on parle souvent des œufs ciliés et natatoires ; mais ces corps mobiles sont, en réalité, des larves, et l'œuf dont elles provicuneut est constitué, comme chez les autres Animaux, par une vésicule germinative, \m vitellus et une membrane enveloppante. Plusieurs Bryozoaires produisent aussi, aux approches de la saison froide, des propagules d'une autre sorte, (]ue quelques naturalistes ont appelés des, œufs iV hiver, et que, dans ces derniers temps, on a cru devoir distinguer sous le nom de statoblastes (2). Ces corps paraissent être des espèces de bourgeons caducs, ou bulbilles enkystés, plutôt que des œufs proprement dits, et susceptibles de demeurer dans un état (1) M. Van Bcncden pense que chez les Alcyonelles les ovnircs occupent la même place que les leslicules (sous Testomac), et tout en admettant que d'ordinaire ces deux organes appar- tiennent à des individus dillcrents, il croit que, dans quelques cas, ils sont réunis chez le même animal, et que, par conséquent, il y aurait des cas d''hermaphrodisme, quoique la règle soit la diœcie (a). Mais M. Ailman a onstaté plus récemmeiU que chez VA Icjionella funijosa un ovairecoexiste normalement avec le testicule et oc- cupe la partie supérieure de la cavité |)érigastrkque , taudis que la glande spermatogènc est suspendue sous l'es- tomac ; la portion intérieure du cordon ou funicule auquel ce dernier organe est fixé donne naissance plus bas à des œufs à capsules, ou statoblastes, dont il sera bientôt question [b). (2) M. Allraan [Op. cit.). ((() Van Beneden, A Monoornph of the fresh u'ater Polyzoa, p. 89. (fi Allmaii, Op. cU.,i>. '32, pi. 3, fig. 7. CHEZ LES MOLLUSQUES BRYOZOAIRES. o93 de vie latente jusqu'au moment où les circonstances favorables à leur développement se rencontrent. Ils ne présentent rien qui puisse être comparé à une vésicule germinative, et au lieu de naître de l'organe qui produit les œufs ordinaires, ils se for- ment sur la partie inférieure du l'unicule suspenseur du testi- cule. Leur forme est souvent très- remarquable. Ainsi, chez le Fredericella suUana, leur capsule bivalve est en forme de haricot et ressemble à une coquille de Cypris; chez les Plumatelles, elle est ovalaire et entourée d'un cadre annulaire de structure cellulaire ; enfin, chez les Cristatelles, elle est en outre pourvue d'une couronne d'appendices terminés chacun par un double crochet (1). Chez beaucoup de Bryozoaires marins, tels que les Cellu- laires, les Rétépores et les Eschares, une tubérosité ovigère (i) Bernard de Jiissieu et Uéaumiir paraissent avoir été les premiers à oi)server cesreufs, ou slatojjlastes, clicz les Bryozoaires d'eau douce (a). Rœscl en figura, mais en se méprenant sur leur nature (6;. Vaucher en constata le mode d'éclosion (c). Cependant quel- ques auteurs crurent devoir les consi- dérer comme des parasites (d) ; mais les observations plus rc'centes do Da- lyell, de M. Gervais et de plusieurs autres zoologistes ne laissent aucune incertitude à ce sujet (e). C'est dans la belle monographie des Bryozoaires (ou Polyzoa) d'eau douce, publiée il y a dix ans par M. Allman, qu'on trouve les meilleures ligures cl le plus de rensei- gnements précis sur ces corps repro- ducteurs (/'). M. Farre a étudié ces corps reproducteurs chez VHalodac- tylus diaphanus, espèce marine qui habite la Manche (g). (a) Voyez Réauiiiur, Méin. pour servir à l'Iiisloire des Insectes, l. VI, p. Lxwj, 1742). {b) T\œsel, Insecten-Belustigunq, t. III, pi. 71, fig-. U c, et pi. 75, fig-. 14. (c) Vaiuiier, Observ. sur les Tabulaires d'eau douce [Dutlelin de la Société phdomathique, 1804, p. 157). ((/) Meyeii, Beitrdqe iur Zooloqie ijesammelt auf einer Reise uni die Erde, p. 180 [Kova AcUi Acad. nat, curios., 183-4). (ej Dalyell, On Ihe Propagation of certain Scollish Zoophijtes {British Associât., 18341. ' — Gervais, Recherches sur Us Polypes d'eau douce des genres Plutiiatella, Cristalella et PaluJ.- cella {Ann. des sciences nat., 2' série, 1837, t. VII, p. 74, pi. 4 A, fig'. 1-5). — Tiirpin, Etude microscopique de la Cristalella mucido {Ann. des sciences nat.., 2° série, 1837, t. VII, p. es, pi. G et 7 Ai. — Hancock, Op. cit. {.Ann. of Nat. Hist., 2" série, 1850, t. V, p. 102 et siiiv.). — BruUé, Quelques observations concernant les Polypes d'eau douce (Mém. de l'Acad. de Dijon, 1852). (H AUiiiaii, A Monogr. of the Fresh water Polyzoa, p. 37 et siiiv., pi. 1 , fig. 3 et 7 ; pi. 2 , 11g. 4, 5, etc. [lioy. Soc, 1856). {g) Farre, Op. cit., pi. 20, fig. 21, 22, etc. [Philos. Trans., 1837). 394 REPRODUCTION. se forme à l'exlrémité de la loge viscérale, au-dessus de l'ori- fice destiné à livrer passage à l'exlrémité orale du Polype ; des larves ciliées s'y développent, et paraissent naître de la portion sous-jaccnte de la tunique tégumontaire interne de l'Animal (1). (1) M. Huxley pense que les œufs ou germes dont naissent les larves contenues dans ces esp^ces de tu- meurs capsulilornies proviennent de l'ovaire suspendu sous le cul-de-sac stomacal (o/, mais les ol)servalions de M. Reid et de M. Ilincks tendent à prouver qu'ils sont produits direc- tement par la portion sous-jacente du tissu tégumeniaire {b). Quoi qu'il en soit, les capsules en question acquiè- rent un volume considérable, et res- semblent par leur texture aux autres parties du I^olypier. On en trouve des figures dans la plupart des ouvrages relatifs aux Bryozoaires marins. (a) Hiixli^y, Op. cit. (Quarterbj Journal of Micrnsc. Science, iS56, t. IV). (6) i. Reid, Anatomical and Physiological Observations on some Zoophytes {Annals of Nat. History, 1845, t. XVI, p. 387). — Hincks, Op. cit. {Quarterly Journal ofMicroic. Science, new ser., I86I, 1. 1, p. 278). QUATRE-VINGT-DEUXIÈME LEÇON. Des organes de la reproduction chez les Zoophytes. SI. — Dans l'embranchement des Zoophytes, l'iiistoire organes , ^ reproducteurs physiologique de la reproduction offre beaucoup d mteret ; ^ des mais les instruments à l'aide desquels cette fonction s'exerce sont en général très-simples, et ne présentent que peu de par- ticularités importantes à noter. Chez les Échinodermes, la faculté de réparer les pertes subies par l'organisme est portée très-loin, et il parait même que dans quelques cas la multiplication des individus a lieu par scissiparité (1) ; mais le procédé ordinaire de génération est, comme chez les Animaux supérieurs, la production d'œufs et la fécondation de ces corps au moyen de spermatozoïdes. (l)Tous les observateurs qui fré- Chez les Holothuries, on observe un queutent les bords de la mer ont eu autre genre de mutilation spontanée : souvent l'occasion de remarquer la ces Animaux, en se contractant d'une facilité avec laquelle les rayons dccer- manière convulsive, rompent souvent taines Astéries se rompent, et de voir leur tube digestif près de son extrémité que ces organes, dont la structure est antérieure , et le rejettent au dehors très-complexe, repoussent rapidement: avec les autres viscères par l'anus (b). un seul rayon peut reconstituer un Tous les individus chez lesquels j'ai individu complet, s'il conserve à sa observé ce phénomène périrent quel- base une portion du tronc ou disque. que temps après, mais Dalyell assure Ces phénomènes furent étudiés expé- avoir constaté la reproduction despar- rlmentalement en 17/|1, par Bernard ties ainsi expulsées (c). de Jussieu et par Guettard ; plus ré- Les Synaptes détachent spontané- cemment ils ont été observés par beau- ment des tronçons de leur corps avec coup d'autres naturalistes (a). une grande facilité, et les fragments (o) Voyez Réaumur, Hist. nat. des Insectes, t. VI, p. lxi, 1742. — Dujardin et Hupe, Ilist. nat. des Zoopinjtes écldaodermes, 18l>2, p. 20. {b) Dulle Chiaje, Memorie sulla sioria e notomia degli Anintali sema vertèbre di S'apoli, 1825, t. I, p. 107. (c) Dalyell, On ihe Reproduction of lost Organs by Uie Holothuria, etc. {Brilisli Associât, for theadv. of Science, I8i0, Trans., p. 139, Glasgow). Échinodermes. 396 REPRODUCTION. Presque toujours les sexes sont séparés (1); mais il n'y a jamais accouplement, et l'appareil de la génération ne consiste que dans les glandes essentielles et leurs canaux évacuateurs. II est aussi à notei- (pic les organes mâles et femelles se res- semblent si complètement, qu'on ne peut les distinguer que par la nature de leurs produits. Oursins. Aiusi, chcz Ics Oursins, les organes delà reproduction dans l'un et l'autre sexe consistent en cinq glandes en forme de grapi)cs fixées autour du pôle dorsal de la cavité viscérale (2), et donnant naissance chacune à un tube membraneux qui débouche au dehors par un pore situé entre les extrémités supérieures des rangées ambulacraires (3). Pendant fort longtemps les naturalistes ne voyaient dans ces organes que des ovaires (h); mais lorsqu'on les examine comparativement, on remarque que chez certains individus leur contenu est brun ou rouge, ainsi sépaic's conlinuciit à vivre peri- danl très-longtemps (a) ; mais il est fort doiilcux qu'ils puissent se com- pléter, et devenir ainsi de nouveaux individus. (1) Les Synaptes font exception à cette règle. (2) Les organes reproducteurs des Oursins constituent ainsi, à la paroi supérieure de la cavilé générale, une sorte de couronne ou d'éloile à cinq branches dont le centre est occupé par rinteslin [h), ils sont composés d'une multitude de cœcunis an)pulliformes insérés sur les branches d'un canal très-ranieux, dont le tronc occupe le milieu de chaque organe génital et dont les parois sont tapissées d'un épi- thélium vibratile (c). (3) Ces orilices sont pratiqués dans les plaques dites génitales qui entou- rent l'anus, chez les espèces où l'anus est opposé à la bouche, comme chez les Oursins proprement dits. Monro a re- présenté les oviductes comme se réu- nissant dans un canal circulaire com- mun ; mais celte disposition n'existe pas et chaque ovaire ou testicule est complètement indépendant des autres. (/j) Ce sont ces parties de l'Oursin qu'on emploie connne comestibles à Napleset dans quelques autres ports de mer. Les anciens lîomains en fai- saient grand cas. (a) Qualrefages, Mém. sur la SijnapU de Diwernoy {Ann. des sciences nat., 2- série, 4842 , XVll, p. 26etsuiv.). ^ , vj r o (b) Monro, The Structure and Physioloçiy of Fishes, l'85, p. G8, pi. 43, %. -. _ Tiedeiuann, Anatomie der nôhren- Holothurie, etc , 1810, pi. 10, iig. 4. — Miliie Ethvards, Allas du Règne animal de Cuvier, Zooi'HYTEs, pi. 11, lî^. 4. (c) Vaknlin, Anatomie du genre Ecliiiius, p. 104; pi. 8, fig. 161-105. CHEZ LES ZOOPHYTES. 397 tandis que chez d'autres il est d'un blanc laiteux, et si l'on place ces matières sous le microscope, on reconnaît que l'une est composée d'œufs colorés, tandis que l'autre fourmille de spermatozoïdes (1). Chez les autres Échinides, la constitution de l'appareil repro- ducteur est essentiellement la même, seulement le nombre des paquets glandulaires se Irouve quelquefois réduit à quatre; l'un des ovaires, ou le testicule correspondant, ne se déve- loppent pas toujours, lorsque l'anus, au lieu d'être central, se porte en arrière (5). Chez les Astéries, ou Étoiles de mer, les organes de la repro- duction se simplifient davantage (3): d'ordinaire les ovaires sont fixés par groupes à la voûte de la cavité viscérale, et débouchent au dehors par des pores situés à la face dorsale du corps de l'Animal, près de l'enfourchure des bras (4); mais Astéries. (1) Ce fait, dont la découverte est due à M. Peteis, a été constaté par plusieurs observateurs (a). (2) Cette disposition se voit chez les Spatangues (6) , et existe probable- ment chez tous les Échinides dont le test ne présente que quatre orifi- ces génitaux ou pores oviductaux, par exemple chez TEchinoné semi- lunaire (c). (3) La séparation des sexes a été constatée chez les Astéries par plu- sieurs observateurs [d), et chez quel- ques espèces les femelles se distin- guent des mâles par la vivacité ou la nuance de leur coloration (e). (/i) Chez les Astéracanthions {f) et les Solasters {g), ces organes consistent en caicums réunis en groupes, et sus- pendus aux parois de la cavité viscé- (a) Pefers, Ueber das Geschlecht der Seeigel (Mùller's Archiv fur Anat., 18i0, p. 143). ■ — Milnc Edwards, Sur les spermatophores, etc. {Ann. des sciences nat., 2' série, 1840, t. Xlll, p. 100). — Derbcs, Observation sur la formation de l'embryon de l'Oursin comestible {Ann. des sciences nat., 3« série, 1847, t. VIII, p. 81). (6) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. H bis, fig. 1 a. — Délie Chiaje, Descrizione e notcmia degli Animait invertebrati délia Sicilia cileriore, l. IV, p. 42. (c) Voyez VAtlas du. Règne animal de Cuvier, Zoophytf.s, pi. 14, fig. 1 b. (d) Alex. Agassiz, Embryology of the Star-Fish {Contrib. to the .\at. Ilist. of the United States, t. V, 1801). {e} Quatrcfages, Note sur divers points de l'analomie et de la phys'iologie des .\nimaux sans vertèbres {Comptes rendus de l'.icad. des sciences, 1824, t. XIX, p. 194). if) Ratlike, Beitrâge zur vergl .\nat. und Physiologie, Reisebemerkungen aus Skand'mavien , 1842. {g) Millier et Troscliel, System der Asteriden, p. 13J, pi. 12, lig, 3. {h) Les mêmes, Op. cit., pi. 12, ûg. 3 et 4. {i'i Les mêmes, Op. cit., pi. 12, tig. 5. 398 REPRODUCTION. dans certaines espèces ils paraissent ne pas avoir de conduits excréteurs, et les œufs tombent dans celte cavité générale du corps, d'où ils s'échappent probablement par les orifices respi- rateurs (1). Chez d'autres Stellérides, les organes reproduc- teurs sont logés dans l'intérieur des bras ou même dans les pinnules (2). Dans quelques espèces, ils sont agglomérés sous le corps de la mère, dans une sorte de fosse incubatrice que celle-ci forme en s'élevant en manière de bourse (3). raie, près des angles rentrants des rayons, et leur canal excréteur va déboucher au dehors par les pores pratiqués dans les lames criblées si- tuées par paires à la face dorsale du corps. Chez le Solenaster papposus, les deux plaques criblées de chaque es- pace inlcrradial sout trcs-rapprochées entre elles, et leurs porcs sont assez larges; mais, chez les Asléracanthioiis, ces ouvertures sont très-étroites, et leur mode d'arrangement varie un peu suivant les espèces. Chez l'Astérie gla- ciale , les organes génitaux forment cinq paires de grajjpes rameuses qui s'enfoncent très-loin dans les bras (o). (1) J. Millier et Troschel allribueut ce mode d'organisation aux Astro- pecten et aux Lécitlies. Chez les pre- miers, les organes reproducteurs sont suspendus dans le disque, de chaque côté des cloisons inlerradiaires , et chez les seconds ils sont répartis sur deux rangées le long des bras, au nombre de plusieurs centaines de grappes par série {b). Chez les Cteno- discus, il n'y a de chaque côté de la cloison interradiaire qu'une seule poche génitale. (2) Chez les Comatules, les caecums reproducteurs se logent dans les pin- nules de la portion basilairc des bras (c). Une disposition analogue pa- raît exister chez les Crinoïdes (c). (3) M. Sars a constaté le mode de dé- pôt des œufs chez V Ediinortessnngui- nolentus. Les œufs de cet Écbinodcrme se trouvent en grand nombre dans les ovaires, mais n'y mùrissenl que d'une manière très-inégale, et sont évacués au dehors par couvées successives à diverses époques de l'année. La cavité adventiveque l'animal forme en con- tractant ses branches, pendant que son corps s'élève en manière de dôme, se ferme complètement, et a été com- parée par j\l. Sars à la poche incuba- trice des Marsupiaux (d). {a) Konrad, De Asteriarurn fahrica dissert inauy. Ilallse, fig. i. — Buscli, Beobachtungen ûber Anatomie und Entivkkelung einiger wirbellosen Seethiere, 1851, pi. 13. — \V. Thomson, On the Embryology o/'Antidon rosaceus (P/iitos. Trans., 1865, p. 518). — Thompson, Nem. on the Star Fish of the genus Gomilula {Edinb. netu Phitosoph. Journ., 1836, l. X.\, \>. 2'J7. (6) J. MuUer, Bail, des Pentacrinus {Mém. de l'Ac.ad. de Berlin pour 1841, p. 234, pi, 5, fig. 17 ell8). (c) Sars, Mém. pour servir à l'histoire des Crinoïdes vivants, p. 25. Christiania, 1868. {d) Sars, Mém. sur le développement des Astéries (Ann. des sciences nal., 3« série, 1844, 1. 11, p. 190,pl. 13A). CHEZ LES ZOOPHYTËS. 399 § 2. — Chez les Hololhuries les sexes sont également séparés, Holothuries. et il existe une ressemblance extrême entre les organes mâles et femelles. Les uns et les autres consistent en un paquet de tubes terminés en cul-de-sac, plus ou moins rameux, et groupés à l'extrémité d'un canal excréteur qui s'insère à la face interne de la cavité viscérale commune et débouche au dehors à peu de distance de l'extrémité antérieure du corps. Lorsque ces organes ne sont pas en activité, ils n'occupent que peu de place et n'offrent rien de remarquable ; mais, à l'époque de la repro- duction, ils acquièrent des dimensions considérables et devien- nent faciles à distinguer entre eux, à raison de la couleur des produits dont leur cavité se remplit. Chez le mâle, ils se gor- gent d'un liquide blanchâtre, tandis que chez la femelle ils sont jaunes ou rougeâtres (1). Les Synaptes, qui, par la forme générale de leur corps, synaptes ressemblent beaucoup aux Holothuries, mais qui s'éloignent de ces Échinodermes par plusieurs caractères anatomiques d'une grande importan(ie, sont androgynes, et présentent dans le mode de structure de leurs organes reproducteurs des par- ticularités dont nous devons la connaissance à M. de Quatre- fages et dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans une précé- Ces Écliinodermes, demèmeque les nées on pensait que les Holothuries Oursins et les Holothuries, sont ovi- étaient androgynes, et l'on considérait pares, mais le développement déjeunes comme étant un organe mâle certains individus dans l'intérieur du corps appendices du canal digestif (b). La de la mère a été constaté chez des diœcilé de ces Animaux a été con- Ophiures(a). statée par R. Wagner et par plu- (I) Jusque dans ces dernières an- sieurs autres observateurs (c). Le (n) Ivrohn, Ueber die Entwickelung einer lebendig gebârenden Op/iiitce (Miiller's Archiv fur Anal., 1851. p. 338). (b) Tiedeniaiin, Anatomie der Rôlire-Holothurie, 181G, p. 2'J. — Cuvier, Règne animal, t. III, p. 238. — OeWeChia^e, Memorlesullastorieenolomiadegli Animait senzavertebi'e, 1835, t. I, p. 97. (c) Wagner, Obs. on ihc Generatwe System of some of thc lower Animais (t'roceed. of the Zool.Soc, 1839, t. VII, p. 177). — DolleCliiaje, Animali invertebrate délia Sicilia citeriore, t. IV, p. 16. Acalêphes, /|00 REPRODUCTION. dente Leçon (1). Par sa conformation générale, sa position et son mode de commimicalion avec l'extérieur, cet appareil ressemble beaucoup à l'organe reproducteur des Holothuries proprement dites, mais chaque tube renferme dans l'épaisseur de ses parois des cellules ovigères et des cellules sperma- tiques ['!). § 3. — Nous avons vu, dans une Leçon précédente, que les AcALiii'HEs réalisent de génération en génération, alterna- tivement, deux formes organiques très-différentes, et consti- nonibre et la disposition de ces tubes génitaux variont un peu suivant les espèces (a). (1) Voyez tome VllI, page 368. Je dois ajouter que l'opinion de 1\1. de Quatrefages relativement à riiermaphrodisme de ces Animaux a été combattue par quelques natu- ralistes (6). (2) Chez la Synapte de Duvernoy, les tubes reproducteurs aboutissent à deux conduits excréteurs qui se réu- nissent près de leur extrémité pour constituer un canal unique dont Tem- boucbure se trouve près de la bouche, entre la base des tentacules (c). Chez le Synapta Beselii, les divi- sions terminales de l'appareil repro- ducteur sont très-rami(iéos ((/]. J. Millier avait cru apercevoir chez ces Animaux un cas de génération alternante des plus singuliers ; mais après plus ample examen, il a reconnu que le phénomène dont il avait con- staté roxistcnce dépendait seulement du parasitisme de certains Mollus- ques dans l'intérieur du corps des Synaptes (e). Pans la précédente Leçon, j'ai parlé de l'appareil reproducteur des Sipon- cles et des autres Animaux queCuvier rangeait à côté des Iloloihuries, dans la (a) Excmi.les : Ilnlothuria tubulosa ; voyez Dclle Chiaje, Descrixione e noiomia degli Animali inverlebruti délia Sicilia citeriore, pi. Hi, fig. 1. — Milno Edwarils, Atlas du Règne animal de Ciivier, Zoophytes, pi. 18. — Holothuria Iremula; voyez Uimlcr, Anal. of the Hololhuria Ircmula [Dcscripl. andllluslr. Catalogue of the Fhysiol. séries of Comp. Anat. contained in Ihe Muséum of Ihe Collège ol Sur- geons in London, vol. I, pi. 3). — Chorodota discolor; voyez Brandi cl Grube, Éciunodermes {Middendorlfs Sibii'ische lieise, t. II, pi. 4, fig. 1). — Cneumaria frondosa ; voyez Selenka , Beilrâge zur Anat. und System der IMothunen {Zeitschrift fur ivissensch. Zool., 1867, t. XVlI, pi. l'J, fig. 102, 103). (&) Steensliup, Untersoegelser over Ikrmaphrodismus, 1845, p. 03. (c) Quatrefages, Mém. sur la Synapte de Duvernoy [Ann. des sciences nat., 2« série, 1842, t. XVII, p. G7; pi. 4, fig. 1, et pi. 5, fig. 1). (d) Jœger, De Holothuris, disserl. inaug. Tnrini, 1833, pi. 1, fig. 2. (e) i. Millier, Ueber die Erzeugung ron Schnecken in Holothwien {Archiv fur Anat., 1852). — Ueber Synapla digiiala und ûbcr die Erzeugung von Schnecken in Holothurien, in-fol. Berlin, 1852. — Baur, Beitrdgc xur Naturgesch. der Synapta [Nova Acta Acad. nat. curios., 1864, t. XXXI). CHEZ LES ZOOPHYTES. ûOl tuent ainsi doux sortes d'Animaux dont la parenté n'a été découverte que depuis un petit nombre d'années (l). Dans l'une de ces forràes, la reproduction est ovarienne; dans l'autre elle s'effectue par bourgeonnement ou par scissiparité. Une des Méduses les plus communes sur nos côtes méri- Auréues, eic. dionales, V Aurélia aurita^ est un excellent sujet d'observation pour l'étude de ces phénomènes remarquables. Ainsi que je l'ai déjà dit, l'œuf de ce Zoophyte donne naissance à un animalcule appelé Planule, dont le corps, de forme ovalaire, est couvert de cils vibratiles, et ne possède ni bouche ni cavité intérieure. Après avoir nagé pendant quelque temps à l'aide de ces cils, la Planule se fixe sur un corps sous-marin, grandit, et acquiert la forme d'une coupe dont les bords se garnissent de tenta- cules ; elle ressemble alors beaucoup à une Hydre ou Polype à bras, et elle constitue le petit êlre auquel on a donné le nom de Scyphostome. Celui-ci est dépourvu d'organes reproducteurs, mais il est susceptible de se multiplier par gemmation, et les bourgeons qui naissent, soit de sa face supérieure et concave, soit de sa partie latérale ou pédonculaire, se succèdent de façon à être en continuité de substance, à prendre place les unes au dessous des autres, et à former par leur ensemble une série de rondelles disposées en pile dont cliaque tronçon représente un individu (2). L'espèce de colonie ainsi produite a reçu classe des Écliinodermes, mais que les gemmation plutôt que de la division zoologistes actuels s'accordent à en spontanée du Strobile (6); mais celte séparer pour en former une classe par- division, interprétation aduptée par liculière (a); par conséquent je n'y MM. Sars, Dalyell et Gegenbauer, a reviendrai pas ici. été pleinement confirmée par les (1) Voyez tome VIII, page Zil2. recherches plus récentes de M. Van (2) M. Desor pense que cette mul- Beneden (c). liplication résulte d'un phénomène de (a) Voyez ci-dessus, page 323. (!)) liesor, Lettre sur la génération médusiparc des Polypes hydraires {Ann. des sciences nat., 3» série, d858, t. II, p. 383). (f) Van Beneden, Strobiltsalion des Scyphostornes {Dull. de l'Acad, de Uruxellcs, '■2' série, t. VII, p. 49). IX. 26 A02 REPRODl'CTION. le nom de Strobila. Par suite de son développement ultérieur, les différentes assises de cette colonne vivante se séparent entre elles, et chaque rondelle, devenue libre, constitue une larve de Méduse (l). En effet, ce petit être, en grandissant, acquiert peu à peu le mode d'organisation propre à l'Aurélie dont il est un descendant : une bouche, une cavité digostive et un système de cannux irrigatoires gastro-vasculaires se creusent dans son intérieur; enfin, des organes sexuels appa- raissent et deviennent aptes à fonctionner (2). La Méduse est donc ce que, dans une précédente Leçon, j'ai appelé un Typo- zoaire; la Plauule est un Métazouire, et le Strobile est une réunion déjeunes Ty[)ozoaires à l'état embryonnaire. Les Acalèphes ainsi constitués sont, les uns des maies, les autres des femelles; mais l'appareil reproducteur est si sem- blable dans les deux sexes, qu'on ne peut dislinguer enire eux les testicules et les ovaires que par leur contenu (o). Ces (1) Les jeunes Aurélios, li cette pé- riode (le leur développement, avaient été d'abord prises pour des Méduses d'une forme générique particulière, et décrites sous le nom cVEphyra (a). (2) Ainsi que je l'ai déjà dit, c'est principalemcni à M. Sars et à M. de Sie- bold que nous sommes redevables de la connaissance de ces faits impor- tants (6). Plus récemment, le même sujet a été traité par quelipies autres naturalistes, parmi lesquels je citerai principalement M. Agassiz, qui a pu- blié une série d'observations très-in- téressantes sur les transformations et les };(''nérations alternantes de V Aurélia flavidala, espèce américaine qui est très- voisine du Médusa aurita de nos mers (c). (3] Pérou et Lesueur ont fait men- tion de l'existence d'ovaires chez quel- ques Méduses, notamment chez les Cassiopées et les Ocyroés (d), mais ils n'ont ni généralisé leurs observations, ni parlé de ces organes de la reproduc- tion chez les Aurélits. Blainville a ad- mis la présence d'ovaires chez tons les Acalèphes (e) ; mais M. Ehrenberg fut (a) Pérou et Lesueur, Hist. gén. des Méduses {Arch. du Muséum, t. XIV), — Escliscliollz, System der Acalephen, p. 83, pi. 8, fig. 1. (b) Voytz loiiie VIII, page 413, note. (c) Agassiz, Contributions ta the Natural Hislory of the United States of America, t. IV, p. 12 et siriv., pi. 8 ii H. — r.eid. On the Development o/'Medusa [Ann. of Nat. Hist., 1846, I. XVIU, p. 208; t. XX, p. 129 ; 184S, 2" série, t. l, p. 25. p). 5 et 6). (d) Péron et Lesueur, Hist. gén. des Méduses, p. 43 [Archives du Muséum, t. XIV, p. 341 et 343). {e) Blainville, Miniuel d'actinoloijie, 1834, p. 2C6. CHEZ LES ZOOPHYTES. 403 organes consistent en une couche de capsules ou utricules logées dans l'épaisseur des parois latérales de la cavité stoma- cale; celle-ci se renlle en forme de poche dans les quatre espaces compris entre la portion basilaire des quatre bras ou tentacules circumbuccaux, et chacun de ces espaces con- stitue extérieurement une fosse assez profonde qui s'ouvre au dehors sous la face inférieure de l'ombrelle. Les organes reproducteurs occupent par conséquent le fond de ces quatre cavités périgasiriques, et sont contigus à la cavité stomacale elle-même par leur surface interne. Ils sont pUssés irrégulière- ment, et lorsqu'ils sont gorgés d'ovules ou de capsules sper- matiques, ils ressemblent à de gros rubans fortement froissés et presque intesliniformes, quij à raison de leur couleur vio- lette ou jaunâtre, sont visibles à travers les téguments transpa- rents de l'ombrelle et y dessinent quatre taches presque annulaires, disposées crucialement. Quant au tissu ovigène ou spermatogène, il consiste en capsules ou cellules plus ou moins sphériques ou ovoïdes, et c'est par déhiscence que les produits génésiques arrivés à maturité s'en échappent (1) . le premier à faire une étude attentive de ces organes, et ses observations por- tèrent principalement sur la Méduse doni il est ici question. Les figures qu'il donna des ovaires de l'Aurélie (ou Medimiaurita) sont excellentes (a), et quelques années après !\1. deSielwld constata l'existence d'organes mâles chez ces mêmes Acalèpiies [b). C'est donc à ce dernier zoologiste qu'ap- partient la découverte de ditïérences sexuelles chez ces Animaux dioïtjues. (1) D'après quelques observations que j'ai faites sur ces Méduses en 181x0, j'avais été conduit à penser, comme M. Ehrenberg, que les produits géné- siques sont évacués par la surface ex- terne de ces organes, et s'échappent di- rectement au deiiors, par l'ouverture des loges périgastriques ; mais M . Agas- siz croit que la déhiscence des capsules o\igènes a lieu par la face interne des lamesovariennes,etqueIesœufstraver- senl l'estoniac et la bouche pour sortir au-dessous et aller se loger dans les replis des testicules péristomiens (c). (a) Ehnnhev^, Ueber den Akalephen des rothcn Meeres uud die Oryanismiis der Medusen der Ostsee (Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1835, p. 196, pi. 1, fig. 1, et pi. 7, (ig. d et 2). (fti S'itihuU, Bcitrdgc zur NaturgcschicIUe der luirbellosen Tliiere (NeuesU Schriften der natur- forschenden Geaellschaft in Dan%tg, l. 111, 1839). (c) Agassiz, Op. cit., i. IV, p. 58. llOk REPRODUCTION. Les organes de la génération sont disposés de la même manière chez tous les Médusaires de la grande division des Discoplîores cryptocarpes (1), et chez quelques-uns de ces Acalèphes on a déjà constaté des phénomènes de mélagé- nésie semhlables à ceux dont je viens de parler, de sorte que (1) Ce groupe naturel comprend les Aurélies dont je viens de parier ; les Pélagies (a), les Chrysaores (6), les riliizoslomes (f), elc., Ole. Chez tous CCS Acalôphes quatre piliers pc'rignstri- ques descendent vers la région orale, se continuent inférieurcment avec les tentacules circumbuccaux,et détermi- nent, dans la portion périphérique de la cavité stomacale, quatre étrangle- ments entre lesquels se trouvent des dilatations dont la paroi externe est froncée, et porte les organes repro- ducteurs. Dans un l\hizostome de la .Médiler- ' ranée que j'avais disséqué en hiver (1827), et qui était peut-être un jeune individu, je n'avais aperçu ni ovules ni spermatozoïdes dans les parois de ces cavités (rf); miiis plus tard leurs fonctions furent hien constatées, et :\I. Huxley en a étudié attentivement la structure (e). Chez la Cyanée arctique, les loges génitales sont peu profondes et les organes reproducteurs font saillie au dehors, sous l'ombrelle {f). Chez les Cassiopées, il y a huit de ces fosses (7). Jusque dans ces derniers temps on ne connaissait aucune exception à la règle de la dioïcité chez les Médu- saires ; mais il paraît, d'après les ob- servations de Al. \Vright, que chez le Chrijsaora hyoscclla,donl la taille est très-grande, il se développe, à la face interne des cloisons ovariennes, des petits appendices tentaculiformes qui font saillie dans Festomac et qui ren- lermcnt des spermatophores. Ces Aca- lèphes seraient par conséquent herma- phrodites. Mais chez les individus de petite ou de moyenne taille, ce natu- raliste ne trouva rien de semblable. 11 est d'ailleurs à noter que les appen- dices circumgastriques qui portent les cellules spermatogènes ne sont pas les analogues des filaments tentaculi- formes qui tapissent les parois de l'es- tomac chez les Aurélies, etc. (/^). (a) Voyez Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cusicr, Zooph., pi. 44, 45 et 46, %. i a. (bj Chrysaora cyclonota, Pér. et Les., ou Ojanéc chrjjsaore, Cuv., Atlas du Règne animal de Cuvier, Zooph., pi. 47, fig. i et i bis. (e) Voyez Milne Edwrirds, Op. cit., pi. 49 et 50. (d) Milnc Edwards, Observ. sur la structure de la Méduse marsupiale, etc. {Ann. des sciences nat., 1833. t XXVIII. p. 257). le) Huxley, On thc .\natomy and the Affmities of tke Familyollhe Medusœ (Philos. Trans.,lSi9i p. 423, pi. 38 et 39, fig. 26, 30, 31 et 32). (f\ Voyez Agassiz, Conlril). to the Nat. Hist. of the United States of America, i. lit, pi. 4. (3) Tilesius, Deitrâge xur Naturgesch. der Medusen {Sova Acta Acad. nat. ciirios., 1831, t. XV, pi. 70, 71, etc.). (h) T. S. Wright, On the Hermaphrodite Reproduction iw Chrysaora hyoscella {Annals ol nat. Hist., i' série, 1801, t. VII, p. 357, pi. 18, fig. 1, 2, 4), CHEZ LES ZOOPHYTES. 405 ce mode de multiplication est probablement commun à tout le groupe (1). § /j. — Les Méduses discopboros de la division des Gymn- opbtbalmes (2) sont également dioïques, et leurs organes repro- ducteurs sont aussi situés entre les téguments externes et la membrane qui limite la cavité digestive ou les principaux troncs gastro-vasculaires ; mais ils ne sont pas logés dans des cavités particulières situées autour de l'estomac, entre les piliers du système tentaculaire circumbuccal, et ils s'ouvrent au dehors sous l'ombrelle, comme chez les Méduses stéganostomes dont je viens de parler. Ainsi, chez les Équorées, le tissu rcproducleur (ovigène chez les individus femelles, et spermatogène chez les mâles) est logé dans une série de replis membraneux qui sont dispo- sés radiairement autour de la bouche, à la face inférieure de l'ombrelle, le long de la paroi correspondante des canaux périgastriques, de façon à flotter librement dans le liquide ambiant (o). Gymnopli- thalmes. (1) On doit à sir Jolui Dalyell une série d'observations très-intéressantes sur les Planules et les Strobiles des Chrysaores («). M, Franziiis, de Breslau, a observé des Scypiiostomes produits par le Cephia borbonica, mais il n'a pas suivi le développement ultérieur de ces Acalèplies (b). (2) Forbos a donné ce nom au groupe des Méduses discophores à yeux non voilés par des lobes marginaux de l'ombrelle (c), qui constituent, dans la classification d'Eschsclioltz, la section des Cryptocarpiens (d). (o) L'existence de ces lamelles ra- diaires suspendues à la face inférieure de l'ombrelle des Equorées, de façon à y constituer une sorte de collerette ou de couronne, fut signalée par Pé- rou et Lesueur ; mais ces voyageurs n'émirent aucune opinion relativement à la nature de ces organes (e). Je crois avoir été le premier à en con- {(i) Dalyell, Rare and ranarkable Animais of Scotland, t. I, p. 09 et suiv., pi. 1 ."i-SO. (fc) Franzius, Ueber die Jungen der Cephea iZeilsclir. fiir wissetisch. Zool., 1853, t. I\', p. 118, pi. 8, fitr. i-4). [b] Agassiz, Op. cit., t. III, pi. 4, fii?. \, et pi. 5fl, W^. 14 et 15. (c) Foibes, A Monograpli of the ^aked-eued Medusœ {Tiay Societij. 1858'. ((/) Escliscliollz, System der Akalephen, 1829, p. 41. (e) Péronet Lesueur, Tabl. des Méduses {Ann. du Muséum, 1800, t. XIV, p. 335). — Voyage de découverte aux terres australes (Histoire générale et particulière des Méduses, etc., pi. 8, 9 et 10). [\0C) REPRODUCTION. Chez d'autres Méduses, qui appartiennent également à la division des Acalèphes discophores gymnoplithalmes, la por- tion orale de l'eslomac se prolonge en forme de trompe, et porte les organes reproducteurs, dont la disposition est d'ail- leurs à peu près la même que chez les Équorées (1). Souvent l'appareil de la reproduction est au contraire rejeté davantage vers la périphérie de l'ombrelle, et se trouve en connexion avec la paroi inférieure des principaux troncs du système gastro-vasculairc qui partent de l'estomac central sous la forme de rayons. Chez les Thaumantias,\^^r exemple, on voit, sur le trajet de chacun de ces canaux, un ovaire ou un testicule, suivant le sexe des individus ; du reste, ces organes ne sont que peu développés, et ne consistent qu'en une paire de petits stater les fonctions, et à reconnaître trer au dehors, et les organes repro- que chez certains individus elles sont ducteuis sont disposés en rangées ver- des appareils spermatogèncs, tandis ticales autour di; sa portion supérieure. que chez d'autres elles constituent Le plus ordinairement ces org;uies des ovaires (a). Elles sont rangées sont au nombre de huit: par exemple, par paires le long de chacun des chez les Océanies (6) , les Hypo- canaux périgastriques, et s'étendent crènes (c) et les Turris (d) ; mais, jusqu'à une petite distance du bord chez quelques espèces, il n'y en a de l'ombrelle; enfin, elles sont très- que six (e). froncées, et logent dans leur épaisseur Chez le Sarsia strangulata, d*:crit une couche de vésicules reproduc- par Allman,le manubrium,ou appcn- trices. dice gastrique proboscldiforme, est (1) En général, ce prolongement d'une longueur énorme, et présente proboscidiformedel'estumac, qui porte de distance en dislance des renfle- la bouche à son extrémité inH-rieure ments dus à la présence des organes et qui se trouve suspendu au centre de génitaux (/"). l'ombrelle, est trop court pour se raon- (a) Milne Edwards, Observations sur i'^quorea \iohcea{Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XVI, p. 198. ri- U fig- la et 16). (b) Exemple : \'Oceania episcopalis ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 2, fig. 1. (c) Exemple : i'Hippocreiie superciliaris ;,yoyfz Agassiz, Contributions to Ihe Nat. llist. of the Acalephae 0/ Norlh America [Mem. of the American Acad. of Arts and Science, 1849, t. II, p. 253, pi. 2,fiic. 20-23). — Hippocrcne (ou liiiigainvilUa) hritannir.a ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 12, %. 1. (d) Exemple : le Turris digitalis ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 3, f\g. 2. (e) Exeiiiple : le Witlisia steltata ; voyez Forbes, Op. cit.,, pi. 1, ûg. 1 a. (f) Exemples : le Thaumantias areonaulica; voyez D'orbes, Op. cit., pi. 9, fig. 3. — Le Thaumantias leucostyia ; voyez Will, Op. cit., pi. 2, fig. 16 et 17. CHEZ LES ZOOPHYTES. 407 lobes arrondis renfermant des capsules ou cellules géné- siques (1). En général, le nombre des organes reproducteurs disposés de la sorte est de quatre (2), mais chez quelques espèces on en compte huit (o). § 5. — Les Béroés et les autres Acalèphes ciliogrades ressem- blent assez aux précédenls par la position de l'appareil repro- ducteur ; mais, au lieu d'être dioïques, comme les Médusaires ordinaires, ils sont hermaphrodites. Les organes mâles et femelles sont disposés par paires le long de chacun des huit canaux sous-ambulacraires, les ovaires d'un côté et les glan- dules spermatogènes de l'autre, dans des prolongements laté- raux de ces appendices de la cavité digestive, et c'est dans l'inférieur du tube intermédiaire que la fécondation parait s'effectuer (li). Acalèplies ciliogrades., (!) Cliez quelques Thaumantias, ces organes sont très-ramassés et de tonne ovalaire (a), mais chez d'autres espèces ils sont fort allong;és (b). (2) Il y a quatre ovaires ou testi- cules dans les genres Slabberia (c), Thiaropsis [d), Thaumantias [e)^Ge- ryonia (f). (3) Par exemple dans les genres Circeig) et Stomatobrachium (Ji). {U) C'est dans Tépaisseur des parois des canaux sous-ambulacraires que le tissu ovigène d'un côté, et le tissu sper- matogène du côté opposé, ?e trouvent logés ; et lors de la saison de la rcpro-^ duclion, ces parois se dilalent d'espace en espace de façon à foi mer, de chaque côté de ces troncs gastro-vasculaires, une série de boursouflures, puis de caecums rameux dans l'intérieur des- quels les œufs et les capsules sperma- tiques se développent. Ces deux sortes d'organes sont disposés dans le même ordre, sur les huit canaux sous-ambu- lacraires, en sorte que deux ovaires dirigés en sens inverse occupcnl le même espace interambulacraire et dé- bouchent dans les deux canaux gaslro- vasculaires adjacenis ; puis, de chaque côlé, on rencontre une paire d'organes (a) Exemple: le Thaitmatias pilosella ; voyez Forbes, Op. cit.., p\. 8. fis;, t. (6) Allman, Report on Ihe présent State of onr Knowledge o( Ihe Reproductive System in Ihe Hytlroidea (British Association for 1863, p. 369, fig-. 8). (c) Exemple : le Slabberia halierata ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 0, fig. 1. -^ Agas.'siz, Op. cit. {Mem. of Ihe American). (d) Exemple : le Thiaropsis diademala (Acad. of Arts and Sciences, 1849, pi. G, fig. l-5j. (e) Exemple : le Thaumantias hemisplierica ; voyez Porbes, Op. cit., pi. 8, fi?. 2. (/■) Exemi les : Geryonia appeinliculata ; voy(z Forbes, Op. cit., pi. 5, fig. 2rt, 2rf. — Geryonia pelncida ; \oycz Will, Hnrœ Teraestince, \<]. 2, fig. 8 et 9. (p) Exemple : Circe rosci ; voyez l'orbes, Op. cit., pi. 1, fig. 2 b. {h) Exemple : Stomatnbrachium octocostatum ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 4, fig. \ b. mes. /l08 REPRODUCTION. Méiflgenèse § G, — Noiis ne savons presque rien relativement à l'his- clicz les r.ymnophthai- (oirc phvsiologiqiie de la reproduction de ces derniers Aca- lèphes (1) ; mais, pour la plupart des îMédusaires discophores gymnophlhalmes, on est beaucoup plus avancé, et l'on a con- staté chez ces Zoophytes des pliénomcnes de métagenèse encore plus remarquables que ceux dont je viens de rendre brièvement compte en parlant des Aurélies et des autres Mé- duses cryptophthalmes. En effet, les Métazoaires qui descendent de ces IMéduses gymnophthalmes sont des Animaux de formes variées, qui sont connus depuis longtemps des zoologistes sous le nom de Coryncs, de Campanulaires, de Scrtulaires, etc., et qui constituent le groupe appelé communément la classe des Polypes hydraires. Mais les Métazoaires construits d'après le plan organique offert par ces êtres nés d'une Méduse, et aptes à produire d'autres Méduses semblables aux Typozoaires dont elles descendent indirectement, n'ont jias Ions le pouvoir de réaliser chez leurs produils la forme propre aux Méduses ; et chez ces espèces l'individu correspondant à ces Typozoaires n'a plus la mrnie importance, et parfois se trouve réduit à l'état d'im agent reproducteur dépendant du Mélazoaire ou Polype dont il semble n'être qu'un organe. mâles ayant les mêmes connexions avec le cùlé concspondanl (k'S deux canaux sous-ambulacraires suivants, et ainsi de suite. Ce mode d'arrangement a été constaté chez plusieurs Acalèplies de celle famille par M. Will et par M. Agassiz(a); mais lorsque le travail génésique n'est pas en aclivilé; on ne distingue pas les organes mâles des organes femelles : ainsi, en hiver, je n'ai aperçu, chez les Béroés de la mer de Kice, aucun caractère sexuel (6). Le développement des Béroés, etc., a été étudié récemment par M. Kowa- lewsky (c). (1) On doit à I\I. Alimnn quelques observations sur le développement des Déroés (dj. (a) Exemples: Beroe nifescens ; voyez Will, Ilorœ Tergestince, pi. 1, fig. 22. — Iilaiea roseola; voyez Agassiz, Op. cit., p. 283, fig-. 90. — Eucharis muUicornis ; voyez Will, Op. cit., pi. 1, fig. 5. (()) Milin; Edwards, Observ. sur le Berae Forskalii (A(iH. des sciences nat., 2' série, 1841 , t. XVI, p. 215, pi. G, fig. le). (c) Kowalewsky, Entwick. der einfaclien Ascidien (Mém. de Saint-Pétersbourg, 1866, w 15). (d) AUman, Contributions to our Knowledge of the Structure and Development of the Beroidse ^Proceed. of the Edinburyh PiCyal Society, 1862, t. IV, p. 522). CHEZ LES ZOOPHYTES. /|09 Les Polypes dont il est ici (iiiestion ressemblent ijeaiieoiip aux Hydres ou Polypes à bras dont j'ai souvent eu l'occasion de parler, mais ils habitent la mer, vivent fixés à des corps étrangers par leur base, et sont revêtus d'une gaine épidermiquc de con- sistance semi-cornée. Leur (orme est cylindrique; une cavité digestive occupe l'axe de leur corps, et leur extrémité supérieure, garnie de tentacules, constitue ime sorte de tête proboscidiforme. Ainsi que nous l'avons déjà vu, ces Zoophytes subissent dans le jeune âge des métamorphoses remarquables. En sortant de l'œuf, ils ont la forme d'un Animalcule à corps ovalaire et déprimé, et ils sont couverts de cils vibratiles à l'aide desquels ils nagent avec rapidité ; alors ils ressemblent complètement aux larves des Scyphostomes engendrés par les Méduses crypt- ophthalmes dont je viens de parler, et on les désigne aussi sous le nom de Planules. Bientôt ces larves nageuses se fixent pour toujours, puis s'élèvent en forme de colonne, et acquièrent le mode d'organisation propre aux Polypes hydraires. Plus lard des bourgeons se développent sur certains points de leur corps, et d'ordinaire chacun de ces bourgeons situés plus ou moins loin de l'extrémité céphalique de l'Animal devient, en se développant, un nouveau Polype semblable à l'individu souche. Tous les individus qui se forment ainsi sont agames ; ils ne se multiplient que par gemmation, et, restant imis entre eux, ils constituent des colonies rameuses dont l'aspect rap- pelle une touffe de fleurs ou une branche d'arbre. Ce mode de propagation peut se continuer pendant plusiein^s générations; mais, à un certain moment, ou sous l'infinenco de causes que nous ignorons, ces Polypes produisent des bourgeons d'une autre sorte, qui en général naissent dans la région céphalique du Zoopliyte, et qui, en se dévelopiiant, deviennent des indi- vidus sexués : une Méduse gymnophthalme, ])ar exemple. Ainsi, le Polype hydraire de la famille des Syncorynes, que Dnjardin a décrit sous le nom de Stauridie, est dépourvu d'or- 410 REPRODUCTION. ganes génilaiix cl se multiplie par gemmation. Les tubercules reproducteurs qui naissent dans la région hasilaire ou moyenne du corps deviennent de jeunes Polypes semblables à la Slau- ridie souche; mais dans la région céphaliquc se développent d'autres bourgeons qui acquièrent un mode d'organisation irès- difCérent. Ils se dilatent de façon à constituer une sorte de cloche dont le sommet adhère au Polype producteur par un pédoncule, et dont la cavité est occupée par un prolongement proboscidiformequi ressemble à un battant de cloche etqui porte à son extrémité libre l'orifice buccal. Le fond de cette coupe est creusé d'un estomac, et ses bords se garnissent de tenta- cules. En un mot, l'individu qui naît de la sorte sur la Stau- ridie ressemble compléten^^nt à l'une de ces Méduses gymn- ophlbalmes dont j'ai parlé précédemment sous les noms de Sarsia, de T//aumantias, elc. En effet, il ne tarde pas à se déta- cher, nage à la façon des Méduses ordinaires, et il constitue l'Acalèphe que Dujardin a appelé Cladonème. Enfin, ce Zoo- phyte campanulaire ainsi produit se complète par le développe- ment d'organes reproducteurs, et les œufs qu'il produit donnent naissance à des Planules qui, après s'être fixées comme je l'ai déjà dit, se transforment en Slauridies. Le zoologiste que je viens de citer ne fut pas le premier à observer des phénomènes de cet ordre: il vient après INLM. Wa- gner, Loven, Sars, Van Beiieden et quebjues autres (1) ; mais (1) On trouve dans l'ouvrage de Ca- servations relatives à la production volini, sur les Polypes, quelques faits d'une Aléduse par gemmation sur le qui auraient pu mettre les zoologistes corps d'un Polype hydraire sont dues sur la voie de la découverte de Talter- à M. Wagner {b); elles furent ccpen- nance des formes organiques chez ces dant très-incomplètes, et les recher- ZoopLyles (a); mais les premières ob- clies de M. Loven sur la génération (fl) Cavolini, Memorie per servire alla storia de' Polipi marini, 1785, p. 151, pi. 5, Ciç;. 3. (6) Wagner, Uebcr eine nexœ im adriatischen Meere gefundene Arteii nakter Armpulypen (Isis, 1833, p'25G,pl. M). CHEZ LES ZOOPHYTES. /jl! j'ai employé de préférence à tout antre l'exemple fourni |)ar les Cladonèmes et les Stauridies se succédant et s'engendrant mutuellement, parce que c'est un cas à la fois simple et com- plet. Plus récemment, un grand nombre d'observations ana- logues ont été recueillies par divers naturalistes, et si j'avais ici à trailer spécialement de l'histoire des Acalèphes, je m'y arrêterais longuement : mais dans ces Leçons je ne dois m'en occuper que d'une manière générale, en me plaçant au point de vue de la physiologie et de l'anatomie comparée ; par consé- des Syncorynes, qui les suivent de très •• près, avancèrent davantage la question (a). Dujardin fut, à ce que je crois, le premier à compléter le cycle de faits, en constatant, d'une part, la production des Médusaires parles Po- lypes hydraires appelés Stauridies, et, d'autre pari, la production de ces mêmes Stauridies par les œufs prove- nant des Médusaires en tout sembla- bles à ceux qu'il avait vus naître d'autres Stauridies (6). Quelques an- nées après, M. Krohn observa la même série de phénomènes (c). Vers la même époque, M. Van Be- neden constata chez VEudendrium ramosum un série de phénomènes génésiques très-analogues à ceux dont je viens de parler, mais il y donna une interprétation din'érente,ei il n'eut pas l'occasion de voir les jeunes Méduses qui naissent de ces Polyi)es hydraires se défelopper complètement et pro- duire des Planules {d}. Je citerai également ici les observa- tions de M. Sars sur la production des Méduses du genre Sarsiapav des Syn- corynes (e). M. (iosse a observé la reproduction du Turria neglecta, où les ovaires groupés autour du prolongement proboscidiforme de l'estomac laissent échapper des Planulesciliéesqui, après s'être fixées, deviennent des Polypes hydraires fort semblables à ceux du genre Clava if). M. Wright a étudié le développement de l'œuf chez le même Médusaire {g). Je citerai également ici les observa- tions de M. Gegenbauer sur le dévc- (a) Loven, Observ. sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2" série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8). (6) Dujardin, Observations sur iin nouveau genre de Médusaire provenant de la métamorphose des Syncorynes {Ann. des sciences nat., -2' série, 1843, l. XX, p. 370). — Mémoire sur le déve- loppement des Méduses et des Polypes hydraires [Ami. des sciences nat., 3« série, 1845 t V p. 2;71, pi. 14, Rg. A et C). (c) Krolin, Ueber die Brut des Cladonema radialmn und deren Entwickelung zum Stauridium (Miiller's Archiu fiir Anat., 1853, p. 42u, pi. 13). {d} Van I5eneden, Recherches sur lembryoloyie des Titulaires, pi. 4 (Mém. de l'Aoal. de Bruxdtes, 1844, t. XVII). (e) Sars, Fauna littoralis Nortuegiœ, fasc. 1, p. 2, pi. 1, flg. 1-6, 1840. (/■) Gosse, A JSaturalisfs Rambles on the Devonshire coast, 1853, p. 348, pi. 13. {g) Wright, Edinburgh new Philosoph. Journal, 1859, pi. 8, fig. 1. 612 REPRODUCTION. quent, je ne citerai que les faits qui me semblent être les plus importants à connaître. Ainsi, j'appellerai d'une manière toute particulière l'atten- tion sur les faits constatés par M. Agassiz, relativement au mode (le développement du Sarsia, qui naît sur le Cor//ne mira- bilis. Comme d'ordinaire, le Polype souche de la colonie est agame, et, se multipliant par bourgeonnement, produit de nou- veaux individus semblables à lui, qui ne s'en détachent pas, et bourgeonnant à leur tour de la môme manière près de leur base, constituent de la sorte une touffe. Au printemps, des bourgeons d'une antre sorte se développent près de l'extrémité cépliali(iue de ces Corynes, et, au lieu de devenir des Polypes à extréniité claviforme comme les précédents, ces nouveaux individus acquièrent le mode d'organisation propre aux Mé- duses gymnophthalmes du genre Sarsia, c'est-à-dire prennent la forme d'une cloche dont le bord est garni de quatre tenla- loppement de rœuf chez le Lizzia KoUiheri el YOreania armata, et sur la iransl'ornialion des Planulcs ainsi produites en Polypes hydraires {a). La production d'une espèce de Cam- panulairc par une Méduse du genre Thaumantias a été constatée par M. ^Vriglit, qui a vu aussi des Lao- niides naître de la même manière de V/Equorea vitrea (6). Les Zoopliytes décrits par ^\. de Qiiatrefages sous le nom d'Eleutlié- ries (c), sont les animaux sexués qui naissent par bourgeonnement sur une espèce de Polype liydroïde de la la- niille des Coryniens, dont M. Hincks a formé le genre Clavatella (r/j. La position des germes reproducteurs paraît varier un peu, suivant les espèces (e). AL Krolin a observé un individu mâle, et l'on doit à ce naturaliste beau- coup d'autres observations intéres- santes sur ces Acalèplifs if). (a) . 459, pi. 9j. (!>) AUiiiiin, Report on the présent Sta'.e of our Knowledge of the Reproductive System in the Hjdi'oidea (Brittsh Association for the AdvancemciU of Science^ 1863). /|16 REPRODUCTION. ' ils sont généralement cliargés de la propagation de l'espèce, car ils produisent des bourgeons analogues à ceux dont nous avons vu naître des individus sexués chez les Stauridies et les Corynes. Souvent ces Métazoaires prolifères, ou individus agames et astomes, diffèrent beaucoup par leur forme générale des indi- vidus nourriciers. Ainsi, chez les Camp;mulaires, où ces der- niers se composent d'une longue tige grcle terminée par une sorte de coupe cornée, dans l'inlérieurde laquelle se trouve la partie cépliali(iuc du Polype avec sa trompe buccale et sa cou- ronne de tentacules contractiles, les ^Métazoaires reproduc- teurs n'ont rpnui pédoncule court, et consistent princi[)alement en une grande capsule ovoïde et close, ou gonocalyce, dont l'axe est occupé par un cylindre appelé maîiubrnim^ qui, tout en étant imperforé, est comparable à la trompe des précédents, et donne naissance aux bourgeons reproducteurs. Parfois ces bourgeons se détachent et s'échappent du gonocalyce lorsque leur développement n'est que très-peu avancé, et c'est plus tard qu'ils acquièrent peu à peu la forme d'une Méduse, chez le Campcundaria gelatinosa, par exemple (1). Chez d'autres Campaniilariens, où les individus nourriciers et les individus reproducteurs ont à peu près la môme confor- mation que chez l'espèce dont je viens de parler, les jeunes Métazoaires produits dans l'intérieur du gonocalyce se déve- (1) M. Van Bcneden a publié, en adoptées aujourd'hui, mais les faits dont iSlili, une série d'oi?servalions très- on lui doit la connaissance n'en sont intéressantes sur la reproduction et le pas moins irès-importants Les petites développement de ces Zoophyles; Méduses qui naissent de ces Cani- Pinterprétalion qu'il donne des phéno- panulaires avaient été désignées pré- raènes génériques diffère, à certains cédemment sous le nom générique égards, des vues assez généralement d'06c/m(a). (a) Van Beneden, Mémoire sur les Campanulaires de la côte d'Oslende {Màn. de l'Acad. de Bruxelles, 1844, t. XVII). CHLZ LES ZOUPIIYTES. 1^17 loppent sur place et sans acquérir d'une manière complète la forme ordinaire des Méduses; ils se reproduisent sans s'être détacliés du Polype souche, et donnent naissance à des Planules qui s'en vont au loin fonder de nouvelles colonies deCampa- nulaires. Ce mode de multiplicalion se voit chez le Campanu- laria geniculata, et a été très-bien décrit par M. Lôven, dont les observations sont antérieures à celles de la plupart des naturalistes qui ont contribué à introduire dans la science les idées généralement adoptées aujourd'hui relativement aux générations alternantes (1). Les gonosomes varient de forme chez les différents Sertu- lariens, et sont parfois réduits à un état de grande simplicité. Ainsi, chez les Cordylophores (2), ils ne consistent qu'en une ampoule ovoïde ou gonocyste, formé par un prolongement de la lame tégumcntaire constitutive du Polypier, et un csecum central ou manubrium dont la cavité communique avec le canal gastro-vasculaire du cœnosome, ou tige commune, et dont les parois produisent dans leur épaisseur des cellules spermato- gènes ou ovariennes, suivant les individus (3). Les sexes sont toujours séparés chez les Gonophores capsu- lairesdont je viens de parler, aussi bien que chez les IMédusaircs (1) L'excellent travail de M. Luven le mode de développement de ces snr la multiplication des Canipanulaiies gonosomes (6). fut publié à Stockholm en 1836, et (3) Pour plus de détails sur la traduit peu de temps après dans plu- structure des gonocystes , je ren- sieurs recueils («). verrai aux diverses publiculioiis de (2) M. Ailman a publié de 1res- M. Allman (c). bonnes observations sur la structure et (a) Lôven, Bidraq lill Kânnedomen af Slagtena Cam|)aniilarin oc)i Syiicoryna (Zoologisha Bidrag, n° 2). — Observ. sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulairc et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2» série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8). (h) Allman, On the Anatomy and l'hysiology o/' Cordylopliora {Pliilos. Trans , 1853, p. 367. pi. 25 et 20). (c) Allman, On ihc Reproductive Oi-gans in certain Hydroid Polypes {Proceedings of the R. Soc. ofEdinburgh, 1862, t. IV, p. 50). IX. 27 418 REPRODUCTION. gyimiophtlialines. dont ils sont les analogues, el l'on ne trouve dans la n^ênie colonie, on hydrosome, que des individus d'une seule sorte, lantot mâles, d'autres lois remelles(l). En général, leur structure paraît être la même, cl on ne les distingue que par leurs produits; mais dans quelques espèces leur forme est un pou dittérente ('2). Chez la plupart des Polypes hydraires, les bourgeons destinés à produire lesTypozoaires, ou individus sexués, naissent directe- ment sur le corps de l'individu souche, et par conséquent le cycle métagénésique ne se compose que de deux termes; mais chez d'autres espèces, ces mêuics bourgeons se forment sur une espèce de bourgeon intei nukliaire qui se ramilie et res- semble à une sorte de stolon llottant. Les jeunes Médusaires, ou les gonocysles qui en tiennent lieu, se trouvent alors sus- pendus en guirlandes autour de la région céph;di(jue du Polype agame. D'excellents exemples de ce mode de gemmation nous (1) liii 18-'i3, M. Krolni conslata l'existence de spermatozoïdes chez le Penimria Cavolinii, dans des récep- tacles sembla Ijles à ceux où Cavolini avait trouvé des œufs (a). Le développement du tissu sperma- togène et la conformation des spcrma- lozoaires ont été étudiés cticz la Lao= mède tlexueuse par M. Allman (6), (2) P.ir eximiple chez \cSertularia tamarisca, le Sertularia ramosa et le Sertularia racemosa ou Euden- drium. Chez ce dernier, les gono- phores mâles sont disposés en verti- cilles sur le corps du Polype. M. Agassiz a constaté que chez le ['art/phea crocea, les gonophores mâ- les durèrent des gonophores femelles par Tabseucc des prolongements len- taculiformes qui, chez cfs derniers, se développent sur le bord ducalyce(«). 11 est à noter que chez le Paryphea crocea, M. Agassiz n'a pu découvrir dans tes gonophores médusoïdes fe- melles aucun nuif proprement dit, et que les jciuiesqui naissent dans l'in- térieur du calyce n'ont pas la forme de Planulcs, mais ressemblent déjà beaucoup à un Polype hydroïde ra- diaire (d). (a) Krohn, Einige Bemerkungen und BeobachUuigen iiber die CeschUchUverhdltni$se bei den Se}-tularieti (MuUci's Archiv fur Aiial., 1843, \<. 174). (6) Allinan, ïieport {British Associalio7i, d8G3, p. 383, lig. 14). (c) Agassiz, Op. cit., t. IV, \>. 258, pi. 33. {d) Agassiz, Op. cit.. t. IV, pi. 23, Cg. 12, 21, 22, elc. CHEZ LES ZOOPHYTES. 419 sont (burnis par le Paryphea crocea et le Tiibularia Couthonii, dont M. Agassiz a fait une étude approfondie. 'Chez Y H ybocodon proliféra, les [)hénomèiies métagénésiques se com[)liqucm encore plus. En effet, le Polype hydraire, qui ressemble beaucoup à ceux dont je viens de parler, produit dos Méduses gymnophtliahues qui paraissent être agames, et qui se multiplient au moyen de bourgeons dont naissent d'autres Méduses destinées probablement à acquérir des organes sexuels (1). Des phénomènes de gemmation analogues ont été observés chez plusieurs autres Médusaires , par exemple le Cfjtœis octopiinclata de M. Sars; et il est à noter que, chez ce singulier Acalèithe^ les bourgeons naissent sur les individus agames autour du prolongemeni proboscidifarme de l'estomac, précisément là où se trouvent d'ordinaire les ovaires chez les individus sexués de )a même famille ('2). Chez quelques Médus.nres, la reproduction se fait par la surface interne de la cavité stomacale, à la voûte de laquelle se trouve un appendice linguiforme dont naissent de nombreux bourgeons qui, en se développant, deviennent autant de petites (1) M. Agai^siz a donné le nom génériciue û' fhjbocodon à des .Uédii- saiics irès-voisins des Steenstrupia, que M. SteensUup avait vus naître des l'olypes liydraires appelés Corynefri- tillaria («). Chez ces Acalèphes, l'om- brelle canipaniiliforme n'est poiuvue que d'un serd grand iciilacule margi- nal, et c'est à la base de cet aiipendice que les bourgeons secondaires se dé- veloppent (6). Chez le Satsia proliféra, décrit par Forbes, il y a, comme d'ordinaire, quatre tentacules marginaux, à la base de chacun desquels des Ijourgeons reproducteurs se développent (c). (•2) Le Cijtœis octopunctata de M. Sars, ou IJzzia octopunctata de Forbes.ostiïneJIédusegymnophthaline dont l'ombrelle presque ovoïde porte sur le bord huit paquets de tenta- cules {d). (a) Agassiz, Conlrib. to the Nat. Hist. of the Uniled States, vol. IV, p. 243, pi. 25. (b) Sleenstnip, On the Alternation of Générations, iraiislaled by Ru^k, p. 27 (Ray Soc, 1845). (e) Forbes, Op. cit., p. 59, pi. 7, %. 3. {d} Sars, Beshrivelaer of Jor(jllafjelser, 1835. p. 28;, pi. 0, fig. 14. — Fauna littoralis Nor- wegiœ, pars 1, p. 10, pi. 4, Rg. 8-13. — Forbes, Op. cit., p. 64, pi. 12, %. 3. Hydres d'eau douce. /i20 HEPr.ODUCTlON. Méduses. Ce singulier n\ode de gemmation a été constaté chez les Carmarines et divers vEginides (1). J'ajouterai fjuc certaines Méduses iiarnisscnt être suscep- tibles de se multiplier par fissiparité. En effet, M. KôUiker a observé un phénomène de cette nature chez le Stomobrachium mirabile, qui se trouve dans la mer Méditerranée (2 1. § 7. — Les Hydres d'eau douce, ou Polypes à bras, dont nous avons vu précédemment (3) le mode do multiplication par (1) Ce bourgeonnement intorne a été observé par M. Gegenbauer chez le Cunina (ou J-^gineta) proliféra {a), ainsi que par M. Krolin cbez un Gé- ronien (b), et par MM. KefTerslein cl Ehlers chez V /Hijineta (jemmifera{c). F^écemnient ^\. Il(tckcla étudié d'une manière plus complète ce phénomène chez le Carmarina hastata de la Mé- diterranée, dont certains individus, soit mâles, soit femelles, renferment dans leur estomac une sorte d'épi formé par ime agglomération de bourgeons médusiformes fixés autour d'un cône linguifornie qui naît du milieu de la voûte de la cavité stomacale. Ces bourgeons sont rayonnes suivant le nombre huit, et Ton en compte parfois plus de quatre-vingts. Dans l'état actuel de nos connaissances, il est diflScile de comprendre comment ils pourront acquérir la forme typique de leur espèce, où le rayonnement est dis- posé suivant le nombre six ou ses mul- tiples, et il est fort possible que ces jeunes Méduses ne soient que des Métazoaires (d). 11 me paraît probable que les petites Méduses trouvées par M. Kollikerdans l'estomac d'une autre espèce d'/l'^ginète, VEurijstoma rubiijinosum {r), prove- naient d'un bourgeonnement analogue. D'après M. Fritz Millier, ce seraient les individus mâles qui, après avoir produit des spermatozoïdes, se multi- plieraient ainsi par génération in- terne if). (2) La division commence daiis le manubrium, ou prolongement pro- boscidiforme, cl s'étend ensuite à l'ombrelle; puis, quand l'animal s'est partagé ainsi verticalement en deux moitiés, chacune de celles-ci se subdi- vise de la même manière : et M. KôUi- ker a été conduit à penser que ce phé- nomène continue plus tard dans les fragments ainsi produits [g]. (3) Tome VIII, p. 313. (a) Gegenbauer, Generationswechsel, \>. 50. — Versiich eines Systèmes der Medusen {Zeit- schrift fur wissensch. Zool., 1857, t. VIII, p. 2'i2). (6) Kroliii, Einige Demerluingen und Beobacht. liber die Gcschleclilsverhatlrnsse bei deii Ser- tularien i\\ïMcr's Archiv fur Anal., 1843, p. 174). (c) Keflersiein und Klilcrf, Znolog. Deilrdge. (d) Hœckel, Deilrdge zur Nalurgesch. der Hydrnmedusen. Leipzig, 18(î5, 1'" paj-tie. (e) KoUiker, Bericht (Zeitschr, fur wissensch. Zool., 1853, t. IV, p. 327), {0 Fr. Mùller, Beitràge zur Naturgeschichte der .Hginiden (Archiv fiir Naturgesctiichte, 1861, p. 42). {g) Kôlliker, Op. cit.(Zeilschrift fur wissensch. Zool., 4853, t. IV, p. 325). CHEZ IJÎS ZOOPHYTKS. /l21 gemmation et par scissiparité accidentelle, se reproduisent aussi au moyen d'œufs et de spermatozoïdes, comme les autres Ani- maux ; mais ils ne sont pas pourvus d'organes spéciaux pour la génération, et ce phénomène a son siège dans l'épaisseur des parois du corps. Les ceufs, de même que les capsules spermatiques, naissent en général sur le même individu, et dé- terminent la formation de tumeurs qui, en s'ouvrant au dehors, laissent échapper leur contenu. Les œufs sont pourvus d'une coque solide (1). Dans certaines circonstances, le cor|is de ces Animaux se désagrège, et les fragments ainsi mis en liherté continuent de vivre pendant fort longtemps. M. Jseger, qui a étudié attenti- vemiMit ce phénomène, le considère comme constituant un mode particulier de reproduction (2) ; mais rien ne prouve que les parties isolées de la sorte puissent se développer et devenir de nouvelles Hydres. § S. — Les Yélelles, malgré la forme hien arrêtée de leur Vélelles. (1) Les œufs de rilydre ont été ob- servés et décrits sommairement par nœsel, mais sans que cet auteur en eût reconnu la véritable nalure(a), qui fut constatée par Pallas , Wagner, M. Ehrenberg, etc. (6). Laurent n'a pu y découvrir aucune trace de l'existence d'une vésicule purkinjicnnc (c). L'existence de corpuscules analogues aux spermatozoïdes fut reconnue cliez les Hydres, en 18û6, par M. Ehren- berg {e), et confirmée par les observa- tions de plusieurs autres naturalistes. (2) Les éléments constitulils du tissu de l'Hydre, après s'être séparés spon- tanément , peuvent vivre des mois entiers dans Teau, et y exécuter des mouveiiienls analogues à ceuv du sar- code; parfois même ils s'enveloppent d'un kyste (e). (a) Rœsel, Die Jnseclen- Belastiguiuj , I. III, pi. 83, fig. 2. (6| P.iUas, Elenchns Zoo]ihylorwn, p. 48. — Ehrcnberg, Uebcr dus MassenverhaUniss der jetzl lehcnden Kilsclinfusorien {Abltandl. der Akad. der ^ylssensch. zu Berlin avs dem Jahre 1836, pi. 2). (c\ L. Laiirenl, Recherches sur l'Hydre, etc., p. 45, pi. 5, fig. i [Voyage de la Bonite). (rf) Ehrenberg, Op. cit. — Allen Thompson, On Ihe Coexistence of ovigerous Capsules and Spermataou in the some indlvidiials of Hydra viridis (Proceed. of tlie Boy. Soc. of Edvnburyh, 1843j. — Hancock, Notes on a Species of Hydra found in the ISorthumberland Lakes {.\nn. ofXat. Hist.. i' sérit», 1850, t. III, p. 281, pi. 6, fi-. l-4l. [e) Jaeger, Ueber das Spontané [Sitz'iivysberichl der Akad. der Wissensch , t. NXXIX, p. 321, Vienne, 18G3j. ^|22 HFPRODl'CTfON, corps, peuvent être considérées comme îles Zoophytes agrégés fixés sm' un disque commun et réalisant plusieurs types dilfé- rents. Le centie de l'associtilion est occupé par un gros Polype nourricier, et la partie périphérique est garnie de ten- tacules comparables à ceux qui constituent la couronne circuu)- buccale des Corynes et des autres Polypes hydraires ; enfin, dans l'espace intermédiaire, on trouve également à la face inférieure du disque de nombreux Polypes proligèncs pédon- cules, très-contractiles, rpii sont terminés par une bouche fort dilatable, et creusés' d'une cavité stomacale en communi- cation avec le système gastro-vasculaire commnn à (ont le sys- tème. A la base de ceux-ci se dévelojipent des bourgeons reproducteurs dis()osés en grappes, qui, dans le jeune âge, sont entièrement ronds et simplement vésicniaires, mais bien- tôt s'allongent , se garnissent de nématocystes, el prennent peu à peu la forme d'une cloche renversée, de f;içon à res- sembler à autant de petites Méduses dont l'ombrelle serait très-haute. Les jeunes Acalèphes ainsi produits sont, comme d'ordinaire, pourvus d'un estomac qui donne naissance à quatre branches irrigaloires, et communiqueau dehorsau moyen d'une bouche située à l'extrémité d'une trompe contractile (ou manu- brium). Ils se détachent de la Véielle et nagent librement; enfin, ils se complètent par le développement d'organes sexuels rangés crucialement autour de l'eslomac. D'après cette série de faits, les Yélclles peuvent donc être considérées comme des Métazoaires très-analogues aux hydrosomes, mais flottants au lieu d'être fixes, et ayant une forme générale parfaitement déterminée ('!). (1) Les Vélelles (a), clontForskal fui rares, ressemiileut beaucoup à la por- te premier à constater rexislcncc dans tion céphalijue (le certains Syiicory- la Méditerranée (6), où elles ne sont pas nions, tels que les Tubulaires (c) ou les (a) Voyez l'.4(/as du Règne animal de Ciivier, Zoophytes, pi. 58, fig;. 2 et 3. (b) Forskal, Descriptiones, p. 104. — Irones, pi. 20, fig. k, etc. (c) Voyez Van Beueden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires, pi, 1 , fiff. 2 et 7 {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t.fXVlI). etc. CHEZ LES ZOOPHYTES. 42o Chez les Stéphnnomies, les Physophores et les autres Acn- siéphanomies, lèphe^ hydrostatiques qui sont pourvus de eapsules natatoires, et qui peuvent aussi être comparés à des colonies flottantes de Polypes hydraires fixés sur uu cœnosome ou base comnnme, les gonosomes, ou zooïdes prolifères, sont représentés par des ap[)endices asfomes garnis de bourgeons reproducteurs, dont les uns jouent le rôle d'ovaires, et les autres celui de testi- cules (1). En elTet, les groupes de vésicules ainsi disposés sont Thamnocnidies (a), qui, détacliée de sa tige, aurait la région dorsale renfor- cée par un grand disque cartilagineux, et donnerait naissance, par gemmation, à des Polypes proligères, là où nais- sent les bourgeons destinés à produire des Médusaires. Uollard fut le premier à signaler Fexislence des grappes de bourgeons reiiroducteurs, mais il les piit pour des ovaires (6;; et c'est aux recherches approfondies de M. C. Vogt et de M. (legenbauer qu'on doit pres- que tout ce qu'on sait sur le mode de reproduction de ces Zoophyles (c). Ce dernier naturaliste pense que les jeunes Acalèphes produits par les bour- geons décrits ci-dessus deviennent les Méduses campanuliformes auxquelles il a donné le nom de Chrysomitra striata. La multiplication des Porpites paraît se faire à peu près de la même ma- nière que celle des Vélelles (d). Chez les Physalies, les bourgeons reproducteurs sont également grou- pés autour de la base des organes proboscidiformes, qui sont compara- bles aux t'olypes dont nous venons de parler (e). (1) Chez tous ces Acalèphes hydro- statiques, le cœnosome, plus ou moins ténioïde et contourné, est parcouru dans toute sa longueur par un canal analogue ausssu'me gastro-vasculaire des hydrosomes, et donnant naissance de distance en distance à des bran- ches latérales dont chacune pénètre dans un des organes particuliers ou membres de l'association. Dans la por- tion supéi ieure du cœnenchyme, toutes ces parties appendiculaires constituent des cloches natatoires, tandis que dans la portion suivante beaucoup d'entre elles réalisent à peu près les formes de Polypes nourriciers, et sont ac corapagnées de filaments préhensiles fo) Voyez Atrassiz, Contriliutions to tJie Nat. Hist. of the United States, I. IV, pi. 22. (b) Hollard, Recherches sur l'organisation des Vélelles {Ann. des sciences nat., 3' série, lSi5, t. m, p. 248). (c) Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 1'- mémoire, 1854, p. 24 et siiiv., pi. 2. — Gegenbaiier, Berichl iiber cin'tije iin Herbste 1852 in llessina angestellte vergleichend- anatomische Untersiichiingen (Zeitschrift fur ivissensch. ZooL, 1853, I. IV, p. 31 i). {d} Kôlliker, Die Scliiuimpolypen oder Siphonopioren von Messina, \ S53, pi. 12. (e) Leiickart. IJeber dcn Bau der Physalien und der Rôlirquallen i:i Allgemeiu [Zeitschr. fur wiss. ZooL, 1851, D. III, S. 188). — Mém. sur la structure des Phyxalies et des Siphonophores {Ann. des sciencesnat., 3» série, 1852, t. XVIII, p. 201, pi. 5, ûg. l>j. /r^/| REPRODUCTION. de deux sorfes : les uns renferinenl des spermatozoïdes, les autres des ovules. En général, les Physophoriens sont andro- gynes, mais (|uelquelbis on ne trouve sur la même eolonie que des produits tantôt mfdes, d'autres fois femelles (1) ; chez les Dipnyes, les individus reprodueteurs se compliquent da- vantage (2). Sans le secours de nombreuses figiu'es, il serait très-difficile de décrire d'une manière à la fois intelligible et brève les par- ticularités de forme que présentent toutes ces parties chez les divers Acalèphes hydrostatiques, et par conséquent je ne m'é- tendrai pas davantage sur ce sujet (3). et nrticanls d'une structure très-coni- AI. Vogt a toujours trouvé les colonies plexe. Quelquefois il y a aussi des unisexuces (r). appendices également proboscidifor- (l>) Chez les Dipliyes. les sexes sont mes, mais astomes, qui ressemblent séparés et les organes reproducteurs beaucoup aux Polypes prolifères d'une se développent d'abord sous la forme colonie de Syncorynes : par exemple d'un bourgeon (ovigène ou spernialo- chez les Agalmes {a) et les Apolé- gène) qui s'allonge en forme de sac mies (Ij); mais d'autres fois, ainsi que et se trouve ensuite entouré par une cela se voit chez les Physophores, les cloche natatoire [d). appendices reproducteurs ne consis- (3) Pour plus de détails, on peut tent qu'en un gonoblastide ou tige consulter avec avantage les divers mé- gemmifèrc qui porte une grappe de moires sur les Siphonophorcs, publiés bourgeons. depuis vingt-cinq ans par MM. Leuc- (1) La Galéolaire orangée de la Mé- kart, Kôlliker, Huxley, Vogt, Clans et dilerranée fait exception à cette règle : Gegenbauer [e). (a) Voyez C. Vogl, Ptecherchcs sur les Animatix inférieurs de la McdUerranée, pi. H. (6) Voyez C. Vogt, Op. cit., pi. i, fig. 8. (c) Vogt, Op. cit., p, 414, pi. 4 9. {d) Huxley, On the .inat. of Medusœ (Philos. Trans., 1849, p. 428, pi. 39, fib'- 39). — Ueber die Sexualorgane der Dipliydie iind Pliysophoridœ (Miiller's Arcltiv fiir Anaf., 1851, p. 380, pi. 17). (ej Leuckart, Mém. sur la structure des Plnjsalics et des Siphonophorcs (Ann. des sciences nal., 3' série, t XVUI, p. 201). ^ — Kôlliker, Die Schwimmpolypen oder Siphonophoren von Messina. Leipzig, 1853. — Qiiatrefag-es, Mém. sur iorganisation des Pliijsalies (Ann. des sciences nat., i' série^ t, II, p. 107). — Huxley, On Oceanic Uydrozoa{Roy. Society, 1859). — Vogt, Recherches sur les .animaux inférieurs de la Méditerranée. Premier Mémoire sur les Siphoiiûfihores de la vier de Mce. Genève, 1855. — Claus, Ueber l'iiysopliora hydroslatica ncbsl Bemerkungen ûber andere Siphonophoren (Zeitschr. fiir wissenscli. Zool., 1860, t. Xj. — Gegenbauer, Op. cit. (Zeitschr. fur luissenscli. Zool., 1853, t. IV). — Neue Beilrâge mr ndheren Kennlniss der Siphonophoren (Nova Acla Acad. nat. curios., i. XXVIl, 1860). CHEZ LES ZOOPHYTF.S. A25 § 9. — Dons la classe des Coralliaires, la reproduction est ciasse presque toujours possible par gemmation ou par fissiparité aussi coraiiiaire bien que par ovulation ; mais dans toutes les espèces ce dernier mode de génération existe, et toujours il s'effectue à l'aide d'organes spéciaux qui sont logés dans l'intérieur du corps, autour de la grande cavité commune qui remplit les fonctions d'un estomac (1). Le nombre de ces organes est souvent très- considérable, mais ils sont d'une structure peu complitiuée ; ils sont cependant de deux sortes (2), les uns étant des ovaires et les autres des testicules. Du reste, ils ne se distinguent entre eux que par leur contenu, et tantôt ils se trouvent réunis chez le même individu, tandis qued'autres fois ceux-ci sont uni- sexués (3). Ces ovaires et ces testicules sont logés dans l'épais- seur des cloisons membraneuses radiaires qui naissent des (1) Voyez loine V, page 307. (2) Cavolini et les autres natura- listes qui, jusque dans ces derni(.'res années, s'étaient occupés de l'étude des Polypes ou Coralliaires, n'avaient aperçu que les organes femelles (a), et les premières observations , à raison desquelles on a admis l'existence d'or- ganes mâles chez ces Zoophytes, étaient erronées, car on avait pris des néma- tocystes ou filaments urticants pour des spermatozoïdes {b). Erdl fut, je crois, le premier à constater ce fait (e). (3) L'existence d'individus mâles et d'individus femelles a été observée d'abord chez lesDendrophyllies((/) et les Aclinies(c). Ilaime a constaté le ca- ractère androgyne chez les Cérian- thes (/■), et plus récemment M. Lacaze- Dutbiers a trouvé que, chez le Corail rouge de la Méditerranée, il y a des in- dividusandrogynes, tandis qued'autres individus sont uniscxués, et que tantôt la même colonie ne se compose que de mâles ou inen de femelles, tandis que d'autres fois les individus des deux sexe vivent fixés sur un même Poly- pier ig). (a) Cavolini, Mem. jier servire alla storia di Polipi mariiii, 1785, p. 19 et suiv. {b) Wagner, Entdeckwig mannlic.hev Geschkchtstheite bel den Aclinien (Archiv fur Nattn-- geschichte, 1835, p. 215, pi. 3, (îy. 7). (c) Wagner, Ueber mdnnliche Medusen ([''roriep's Neue Nothen, 1839, t. XII, p. 101). (di Milne Edwards, Observations sur la structure et les organes sexuels des Deiidrophyllies {.\nii. des sciences nat., 2" scne, t. XIII, p. l'J6). (e) Erdl, Beitràge ztir Anat. der Actinien (Muller's ,4^/1;^ fur Anal., 1842, p. 301). — KoUiker, Beitràge zur Kenntniss der Geschlichlsverhdltnisse, 1841. — HoUard, Monographie anatomique dugsnre Actinie {Ann. des sciences nat., 3^' .série, 1851, I. XV, p. 285). (f) Haime, Mém. sur le Cérianthe (Ann. des sciences nat., 4« série, 1854, t. I, p. 376). (g) Lacaze-Dulhiers, Histoire naturelle du Corail, p. 420, pi. 9, fig. 39 et 42. 4^6 REPRODUCTION. parois de In cavité commune et qui se fixent supérieurement autour (lu tube buccal. Cliez les Zoanihaires, ils sont générale- ment au nombre de huit, et forment autant de petits paquets de sphérulcspédoncu]ées(1). Chez les iMadréporaires, ils sont en général beaueou[) [)lus nombreux et lamelliformes. La dispo- sition de ces organes est la même dans les deux sexes ; ils se composent toujours d'utricules qui chez la femelle deviennent des œufs, et chez le mâle, des capsules spermatiques ; mais,àrctat de maturité (2), ils se distinguent souvent par leur couleur, les testicules étant d'un blanc mat, tandis que les œufs sont tantôt blancs, tantôt jaunâtres, rosés ou rouges, suivant les espèces. Ils paraissent être dépourvus de canaux vecteurs, et c'est par déhiscence que leurs produits s'en échappent pour tomber dans la cavité commune ou stoma(!ale et être ensuite évacués par la bouche (3). Chez les espèces dont le corps est court, telles que (1) Par exemple, chez le Corail rouge (a), les \érélilles {b). (2) J'our le Corai! commun, ou Corail ronge, la péiio;le (rae:tivité rc- produclive paraît commencer au prin- lemps et durer jusqu'en décem- bre (c). (o) Cavolini avail cru voir les œufs ou lar\es des Cioigones sortir par des orifices particuliers disposés aulour de la bouche, à la base des tentacules (d). Celle opinion a été adoptée par plu- sieurs naturalistes plus récents (c); mais on sait aujourd'hui que les pro- duits des organes reproducteurs de- viennent libres dans la cavité stoma- cale, et s'en échappent par la bouche. En 1835, j'ai constaté ce fait chez les Alcyonides (ou Paralcyoniens) , qui vivent sur les côtes de l'Algérie (/"), et plus récemment Ai. Lacaze a donné plusieurs ligures représentant ce phé- nomène observé chez le Corail com- mun [g). (n) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophvtes, pi. 80, i]g. 1 6 et 1 e, 1845. — I.acaze-Dulliieis, Histoire naturelle du Corail, p. 12" el suiv., pi. 4, i\f. 18 ; pi. 9, fig. 39 eU3. (b) Voyez Milne Edwards, Atlas du Règne animaî do Cuvier, Zoophvtes, pi. 91, fig. d h. (c) Lacaze-Uiitliiers, Op. cit., p. 128. \d) Cavolini, Op. cit., p. 20, (cj Grani, Obs. sur les mouvements spontanés des œufs de plusieurs Zoophyles {Ann. des sciences nat., 182S, ». .Mil, p. 56). — Owon, Lectures on the Comp. Anat. and Physiol. of the Invevlehrate Animais, 1855, p. 137. (/■) Milne Edwards, Mémoire sur un nouveau genre de la famille des Alcijoniens {Ann. des sciences nat., %<> série, 1SS5, t. IV, p. 329). ((/) Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, pi. 12, fig. C2, C3. CHEZ r.ES ZOOPHYTES. /l27 les Gorgones et le Cornil commun, les ovaires sont Uvs-ra- niassds; mais chez celles dont la cavité stomacale se prolonge beaucoup, ces organes ont une longueur considérable, et les œufs s'y développent en nombre très-grand, {>ar exem[)lccliez les Alevons et les Pennatules (1\ D'ordinaire les testicules sont parfaitement distincts des ovaires, que les Polypes soient androgynes ou à sexes distincis (2) ; mais quelquefois l'hermaphrodisme est plus in- time, et les organites mâles et femelles sont entremêlés dans (1) Les Alcyons (ou Lobulaires) ont le ('orps très-allongé, et les ovaires régnent dans toute l'étendue de la portion non rétractile de la cavité slo- niacale, qui se rétrécit peu à peu infé- rieuremeni et se trouve presque entiè- rement remplie par les œufs (a). Tout ce que Spix a dit et figuré au sujet des ovaires de ces Polypes est faux (6). ^!. Kolliker a constaté récemment que, chez ces Animaux composés, tous les individus ne sont pas pourvus d'or- !4anes reproducteurs (c). (2) D'après M. de Quairefages, les ovaires des Actiniens dont ce natura- liste a formé le genre Edicanisia (ou Scolianthes de Gosse) consisteraient en tordons cylindriques contournés sur eux-mêmes, et fixés aux bords des cloisons mésentéroïdes. Cet auteur y a observé des mouvements qui parais- sent être dus aux cils vibraliles dont leur surface est revêtue [d). Chez les Actinies ordinaires, les ovaires, de même qu(; les testicules, sont parfaitement distincts des cordons pelotonnés qui garnissent le bord des mêmes cloisons.. Ces organes sont logés dans l'épaisseur de ces replis itiembraneux plus bas ci plus près des parois latérales du corps (e). C'est aussi au-dessous du point où commencent les cordons pelotonnés que se trouvent les ovaires chez les Antipathaires. Dansie ^,enve.Gerardia, il y a vingt- quatre cloisons radiaires qui logent chacune un ovaire ou un testicule, suivant les individus (/ ). (a) Milne Edwards, Observations «wc les Alcyons proprement dits (Ann. des sciences nnt., 2e série, 1835, t. IV, p. 338, pi. 15, fig. 7). (b) B. Spix, Mém. pour servir à l'histoire de V Astérie rouge, de l'Actinie coriace et de l'Alcyon exos {Ann. du Muséum, 1809, t. XIII, p. 454., pi. 33, fig. 12). (c) Kolliker, Note sur le polymorphisme des Atithoaoaires, etc. {Biblioth. univ. de Genève, Arch. scienlif. dessc.pitys. et nat., 1867, t. XXXI, p. 171). ((/) J. Haime, Mém. sur le Cérianthe {.Ann. des sciences nat., 4^ série, 1854, I. I, p. 370, pi. 8, fig. 1 et i). {e) Qunircfages, Mém. sur les Edwardsies {Ann. des sciences nat., 2'' série, t. XVIII, p. 91, pi. 1,%. 2, et pi. 2, fig. 9 et 10). (/') H. I-'rey et P.. Leuckart, Beitrage zur Kenntniss tuirbelloser Thiere, 1847, p. 13.pl. 1, fig. 1. — Hollard, Monogr. anat. du genre .\ctinia {Ann. des sciences nat., 3" série, 1850, t. XllI, p. 285, pi. C, fig. 0 et 7). Classe des Infusoires. Z|'-28 REPRODUCTION. l'épaisseur de chacune des cloisons périgaslriqiies : cette dispo- sition a été constatée chez les Cérianthes par J. Haime (1). La fécondation et l'éclosiondes œufs ont lieu dans l'intérieur de- la cavité stomacale (2), et il en naît des larves ovoïdes dont le corps est couvert de cils vibratiles, à l'aide desquels ces petits êtres nagent avec agilité. C'est en général sous cette forme (pie les jeunes s'échappent de l'intérieur de l'estomac de la mère pour aller s'établir au dehors (â); mais, chez quehiues Zoopliyles de cette classe, notamment les Actinies, ils s'y développent davantage et sont pourvus d'une couronne de tentacules avant de sortir de cette chambre incubatrice (/i), § 10. — Jusque dans ces derniers temps, les naturalistes n'avaient que des notions très-vagues sur le mode de multi- plication des Infusoirks proprement dits (5), et beaucoup d'au- (1) Chez les Cciianlhes, les cloisons iiiéseiUéroïdos ou prrignstriqucs sont Uès- étroites ot ne s'étendent pas dans la portion inférieure de la cavité coni- innni' ; elles ne sont pas géminées connnecliezles autres Aciiniens, et don- nent insertion aux cordons pelotonnés dans le tiers supérieurdeleur portion libre, tandis que plus bas elles logent une couche mince d'utricules dont les unes sont des capsules ovil'ères, les autres des capsules spermatogènes (a). (2) Il y a peut-être quelques excep- tions à cette règle : ainsi J. Ilaime pense que chez les Cérianthes, la fé- condation a lieu dans l'intérieur des organes reproducteurs. i'6) Cavolini, Grnnt et les autres na- turalistes qui, jusqu'en ces derniers temps, étudièrent le mode de repro- duction des Gorgones et autres Alcyo- naires, prirent ces larves pour des œufs. Tout ce que ces observateurs ont tlil relativement aux mouvements spon- tanés des œufs de Polypes doit être appliqué aux lai ves, et non aux œufs, qui ne présentent dans leur struc- ture aucune parlicidarilé remarcjua- l)le. Dernièrement M. l.acaze-Dulhiers a décrit et figuré avec beaucoup de soin les œufs et les larves du Corail coni- nnm (b). (li) C'est ce qui fait dire que les Actinies, ou Anémones de mer, sont vivipares, (5) Il est à noter que les microgra- phes ont souvent confondu, avec les Infusoires proprement dils, certains zoogonides et d'autres corps analogues qui appartiennent au règne végétal. On peut consulter avec avantage, sin- ce sujet, un excellent résumé critique (a) Lacaze-Dulliiers, Mcm. siir les Antipathaires {Ann. des icicnces nul., 5' série, 1SG4, I. II, p. 207, pi. 17, fig. 20, et pi. 18, fig. 35). (6) Lacaze-Dulhiers, Hist. nat. du Corail, pi. il, 12 et 14. CHKZ LES ZOOrilYTl'.S. /|29 teurs d'un grand mérite attribuaient ienrCormalion à un phéno- mène de génération dite spontanée ; mais nous avons déjà vu, dans une Leçon précédente, que cette hypotiièse ne repose sur aucune base solide (1), et les découvertes récentes des micrographes prouvent que ces petits êtres sont susceptibles de se reproduire non-seulement par fissiparité ou par bour- geonnement (2j, mais aussi au moyen de germes engendrés dans l'intérieur de leur organisme, sous l'influence de corpus- cules fécondateurs. Beaucoup d'Intusoires sont pourvus d'organes sexuels bien distincts; on a pu constater qu'ils sont hermaphrodites, mais publié il y a quelques années, à Genève, par M, Claparède, naturalisie dont les recherches originales sur les Infusoires onl beaucoup de valeur (a). (1) Voyez tome VIII, pages 2/j5 et suivantes. (2) Je dois rappeler ici que les phé- nomènes attribués généralement à une reproduction par bourgonnement ont été interprétés d'une autre manière par M. Stein. D'après ce naturaliste distingué, l'apparence d'un individu parent produisant un jeune par gem- mation serait due à la conjugaison de deux individus d'inégale grosseur. qui se souderaient ensemble, et dont le plus petit (ou microgonide) finirait par être résorbé par celui sur le- quel il se serait en quelque sorte greffe (6). Au sujet de la reproduction des Infusoires par germes, je renverrai aussi aux observations de Spallan- zani, de Schneider et de M. Clapa- rède (c). La nudtlplication des Stentors par division spontanée du corps de l'indi- vidu souche a été constatée, vers le milieu du xviii'' siècle, par Trem- bley {d). (a) Claparède elLachmann, Études sur les Infusoires et les Rhiwpodes, 3° pailie, 1859, p. 13 et suivantes. (b) On doit à M. Stein beaucoup de travaux importants sur les Infusoires; nous citerons ici les publications suivantes : — Untersuchuiig ilber die Eatwlckelung der Infusorien (Archiv fur Naturgesch., 1849, p. 92). — Neue Beitragezur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte und des feinern Baues der Infusionslhiere (Zcitschr. fur wlssensch. Zool., 1851, t. 111, p. 475). -■ Contributions to the Ihstory of the Development and ta the minute Analomy of the Infusoria {Ann. of Nat. Hist., i' série, 1852, t. IX, p. 471). — Dlc Infusionsthiere auf ihre Entwicke- lungsgeschichte, 1854. — Die Organismus der Infusionsthiere, 1859, 1 volume in-folio avec 14 planches. (c) Spallanzani, Opuscules de physique animale et végétale, trad. p.ir Senebier, 1777, I. 1, chap. X. — Schneider, Beitrage zur Naturgeschichte der Infusorien (Miiller's Archiv fur Anat., 1854, p. 191). — Claparède et Lachmann, Études sur les Infusoires, etc., t. II, p. 236 {Institut genevois, 1861, t. VII). (d) Trembley, Observ. on several newly discovered Speeies offreshwalcr PolypitPhilos. Trans., 1744, p. 175). lloO REPRODUCTION. (jue pour se reproduire, ils s'accoujilent deux à deux, et, sui- vant toute probabilité, se féeondenl réciproquement. Ce sont pjincipnlement ies travaux de M. Halbiani qui ont mis ce der- nier tait en évidence ; mais les observations de M. Siebold, de M. Claparède, de M.Slein,et de plusieurs autres micrographes, ont contribué puissamment aux [)rogrès de cette partie de l'histoire physiologique des Int'usoires, et les noms de ces savants ne doivent pas être oubliés ici. L'appareil reproducteur de ces Animalcules est d'une sim- plicitc extrême : il ne consiste qu'en deux organes qui, en général, ont Vuï\ et l'autre l'apparence d'une cellule. L'organe femelle, que les micrographes désignent sous le nom de nucleus^ est une espèce d'ovaire (I). Tantôt il est arrondi ou ovalaire, (1) Gel organe a «'-lé aperçu, chez quelques fnfusoires, par plusieurs mi- crographes du siècle dernier («), ainsi que |)ar M. Ehrenberg, qui le considc!-- rail comme riant une glande sémi- nale (6). M. de Siebold Tassimila à un simple noyau de cellule (c), mais il fut le premier à y observer l'existence d'en)bryons (d). Des faits du même ordre furent ensuite constatés par MM. Focke, Golm, Stein, Eckhardt, Oscar Schmidt, Lachrtiann , Clapa- rède, trc, (e). Enftn, les observa- tions de î\l. Balbiani rectifièrent, à plusieurs égards , les idées de ses prédi'cesseurs sur les usages de cet organe, et permirent à cet auteur d'élablir qu'il rempHt les fondions d'un ovaire (/"). M. Balbiani conclutde, Tensemblede (al JoIjIoI, Observ. d'Iiist. nat. faites avec le microscope, 1754, p. 83, |il. d2. — Rœsel, Insecten beltisliyungen, 1755.1. III, p. Cl 5, pi. C, lijr. 5 et C. — 0. F. Mùllei-, Animalciila iiifusoria fluviatilia el marina, 47*6 (Paramonmm Attrelia). (b) KliKiiljerg-, Die Infusionsthierchen, 1H38. (c) Siebold, Notneait, Manuel U'analnmie coivparée, t. I, p. 22. (tt) Siebold, MonostomummiUabile {Archiv fiir Naturgesch., f835\ (e) Focke, Amilicher Bericht der Nalurfovscher versammlung zu Bremer, 1844, p. 110). — Cohn, Beilr. zur Knttuickehiiigsfieschichte der Jnfiisorien [Zeitschr. fur wisscnsch. Zool., 185i, t. m, p. 277; 1853, l. IV, p. 253). — Stpin, Op. cit. — Ecklijiidt, Die Organisalimis verhallnisse dei' palygastrichen Infnsorien {Archiv fur Nalur- gesch., îS46). — On the Organisaium of Pohjgasirk Infusoria (Ann. of Nat. Hist., 1846, t. XVnr, p. 443). — ù. Schiwkh, Einige ncuc Beobachtungen liber die Infnsorien (l-'roriep's Notinsen, 1849, t. IX, p. 7). — Ecker, Zur Entiinekelungsgeschichte der Infnsorien {Zeitschr. fiir wissensch. Zool., 1851 j t. m, p. 41 -J). — Lacliniann, Veber die Organisation der Infnsorien., besonders der Vorticellen (Miillei's Archiv fiir .Anat., 1850, p. 840). — On the Organisation of Infusoria (.Ann. of Naî. Hist., 2e série, 1857, t. NU, p. 113 et 215j. — Carter, Notes on the freshwater Infusoria of the Island of Bombay (.Ann. of Nat. Hist., 2e série, 1856, t. XVni, p. 221). (f) Balbiani, Note relative à l'existence d'une génération sexuelle chez les Infu.soires (Comptes CHEZ LES ZOOPHYTES. kol tantôt allongé et tiibuleux, d'autres fois moniliforme ou en cha- pelet (1). Du reste, ces variations semblent avoir peu d'im- portance, et parfois on les voit se succéder chez le même individu. Quoi qu'il en soit, le nucléus se compose d'une tuni(|ue propre, ou enveloppe membraniforme, d'une ténuité extrême, et d'une substance granuleuse jaune grisâtre, qui est tantôt rassemblée en une seule masse sphérique ou ovoïde, d'autres fois divisée en deux ou plusieurs sphérules. L'organe mâle est une cellule transparente et d'apparence adipeuse, qui se trouve dans le voisinage de l'ovaire, ot qui est ses observations, que chez les Infusoi- les Infiisoires flagellifères, ni même res, les organes de la génératioa sont chez les Vorlicelliens. toujours simples et réunis sur un même (i) Ainsi le nucléus, on organe fe- Animal ; mais que l'hermaphrodisme melle, est arrondi ou ovalaire chez les qui résulte de cette disposition n'est Paramécies (a), les Cliilodons (6), les jamais complet, et qu'il faut toujours Glaucomes , les INassules , certaines le concours de deux individus pour Bursaires (c), et','. que la fécondation ait lieu ; de plus, 11 est en forme de cordon llexueux que cette fécondation est intérieure et chez les Vorlicelles, les Épistyles {d), exige le transport immédiat des élé- les Caichésies {c), les Euplotes (/), ments sexuels mâles de l'un des con- les Trachélies (g), et quelques Bur- joinls dans les orj,'anes femelles de saires {h). l'autre individu. 11 est cependant à no- Il est en forme d'haltère chez les ter que jusqu'ici on n'est pas parvenu Styloniques {i). à constater l'existence d'un nucléole Eahn il est en forme de chapelet plus (ou organe mâle) chez les Infnsoires ou moinslong chez les Stentors ij), les de la famille des Actinéliens, ni chez Spirostomes {k), etc. rendus de l'Acad. des sciences, 1858, t. XLVI, p. G'I^^). — Recli. sur les organes générateurs et la reproduction des hifusoires dits polygastrtques {Op. cit., t. XLVII, p. 383). — Études sur la reproduction des l'roloioaires {Journal de physiologie de Bi-own-Séquarii, 1S6U, l. Ill, p. 71). — Recherches sur tes plténonènes sexuels chez les Infusoires {Journal de physiologie de lîiown- Séqiiaid, 18GI, t. IV, p. 121 et suiv.). {a) B.ilbiani, Op. cit., pi. 3, fig. 1 (Journal de physiologie, t. III). — Claparèile, Op. cit., 3" parUe, p. 197, pi. lu. (6) Ehreiiberg, Op. cit., pi. 3G.fig. 6-9. (c) Exemple : Bursaria intestinalis ; voyez Elireiiberg, Op. cit., pi. 35, tig. i. (d) Balblani, Op. cit., pi. 3, tig. 19. (e) Idem, ibid., Rg. 17. (/) Idem, ibid., pL 4, l\g. 12. {g} kk-in, ibid., pi. 3, lîg. 34. {h} Exemple : Bursaria truncatella. (i) Balbiaui, Op. cit., pi. 4, fig. 1. (j) '^.laparède, Op. cit., 3' partie, p. 186. pi. 9, fig. 5. (fc) Balbiani, Op. cit., pi. A, fig. 19. /|o2 REPRODUCTION. connue des niierograj)lies sous le nom de nucléole (1). De même «jue le nucléus, son volume et son aspect varient beaucoup, suivant qu'il est en repos ou en état d'activité fonctionnelle, et hors l'époque du rut, on ne le distingue que Irès-dilTicilement. Je dois même ajouter que chez beaucoup d'Infusoires, on n'est pas encore parvenu à en constater la présence, mais il est pro- bable que chez tous cet organe existe (2). Il se compose d'une cajisuleou tunique propre, et d'un contenu qui, à l'état de ma- turité, se résout en une multitude de cor[)Usculcs semblables à de petites baguettes réunies en faisceaux. Ces corpuscules paraissent être les agents fécondateurs. En effet, M. Balbiani a vu que les Paramécies, dont la multi- plication se fait d'ordinaire par scissiparité, s'accouplent par- fois et restent unies deux à deux pendant plusieurs Jours, et que, durant ce rapprochement, le nucléole de chaque individu se marque de lignes longitudinales et parallèles, i)uis se sépare en deux ou en quatre parties qui s'accroissent inégalement, et constituent autant de poches ou capsules dans l'intérieur des- quelles apparaissent de petites baguettes courbes réunies en faisceaux. Ces corpuscules paraissent être des spermatozoïdes qui, sans sorlir de leur enveloppe membraneuse, passent en- suite d'un individu dans l'autre pour opérer la fécondation (3). (1) M. de Siebold fut, je crois, le premier a signalé I existence de cet organe (o); M. Lieberkiihn en étudia la conformation (6); mais ce furent principalement les observations do M. Balbianiqui y firent aUribuerle rôle de glande spermogène. (2) Jusqu'ici l'existence du nucléole (ou organe mâle) n'a été constatée, ni cbez les Infusoires de la famille des Actinétiens, ni chez les Vorticelliens, ni chez les Infusoires flagellifères (c). (3) M. Stein a étudié ces phéno- mènes chez d'autres Infusoires, mais il ne les interprète pas de la même manière que M. Balbiani : il pense que l'accouplement des deux indi- \idiis n'a pas pour effet leur fécon- (fi) Siebold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. 23. (b) Lieherkûhn, Beitr. *itr Anat. der Infusorieii (MiSler's Archiv fur Anat., 1856). (c) Claparèdo, Des progrès récents de l'étude des Infusoires {Biblioth. univ. de Genève, 1868, nouvelle période, t. XXXI, p. 114). CHEZ LES ZOOPHYTES. /, o o Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, le noyau ou ovaire change également de forme et d'aspect : il s'élargit, perd sa transparence, s'écliancre sur les bords, puis se divise en plusieurs fragments contenant chacun un cerlain nombre de petites sphères transparentes et munies d'un point central obscur. Cinq ou six jours après l'accouplement, on voit appa- raître dans l'intérieur de ces Infusoires de petits corps arron- dis qui paraissent être des germes, et plus tard ces petits êtres, après s'être développés dans le sein de l'organisme de l'in- dividu propagateur, s'échappent au dehors sous la forme de larves (1). Le développement d'embryons dans l'intérieur du corps a été constaté par plusieurs observateurs chez beaucoup d'autres Infusoires, et il est probable que leur formation est due à quelques phénomènes analogues à celui décrit par M. Balbiani ('2). § 11. — Les Sponglmues sont dépourvus d'organes spéciaux spongiaires, de reproduction; cependant ils se multiplient au moyen d'em- bryons ciliés qui prennent naissance au milieu du tissu sarco- dique dont leur corps se compose (o). Ils produisent aussi des dation réciproque, qu'il n"y a pas échange de sperme, mais seulement une excitation dont résulte le dévelop- pement des organes lepioductems res- tés jusqu'alors dans un état rudimen- taire. Ce serait après la séparation des individus accouplés, que les corpus- cules spermatiques nés dans le nu- cléole de TAniinalcule pénéircraieiil dans le noyau du même individu et en détermineraient la fécondation. (1) M. Balbiani a l'ail cette série in- téressante d'observations siu- la Para- mécie verte («). (2) Des faits de cet ordre, diver- sement interprétés, ont été observés par MM. Eln-enberg , l'erty, Focke , Eckhard, Oscar Smith, Stein, Cohn, Cionkowsky et Claparède. Ce dernier auteur lésa réunis et en a discuté la valeur (6). (3) Ces corps leproducteurs ciliés (a) Balbiani, Note relative à l'existence d'ime (jéiicralion sexuelle che~^ les Infusoires {Comptes re7idus de l'Acad.des sciences, 1S58, t. XLVI, p. 62'J). (6) Claparède et Laclimann, Études sur les Infusoires et les RUizopodes, d'^ partie, p. ibi et suivantes. IX. 28 li^d REPRODUCTION. spermatozoïdes (1); mais jusqu'ici on n'a pas coustalé la ma- nière dont ces corpuscules tecondaleurs interviennent dans le travail gcnésique de ces singuliers Animaux. Chez les Spon- gilles, on voit aussi, disséminés dans le parenchyme, des cor- puscules oviformes que la plupart des naturalistes considèrent comme des œufs; mais les recherches de M. Licberkiihn tendent à faire penser que ce sont seulement des espèces de kystes dans lesquels des portions du tissu sarcodiiiue des Spongiaires se retirent pour passer la saison froide et re- prendre au printemps suivant leur vie active (2). Il est aussi à noter que des phénomènes de zygose ont onl été (It^coiivcrts, chez plusieurs es- phorus. Plus récemniciil , les spcr- pèces d'Épongés marines, vers 1825, malozoïdes de ces Spongiaires d'eau par Granl, qui les considérait comme douce ont élé observés par M. Lie- étant des œufs (a). Quelques années berkiihn (/"). après, ils lurent étudiés chez les Spon- Chez les Spongiaires du genre Te- gillesd'eaudouce, par An(Uvio\v^k.i(6; Ihys, on trouve des œufs en nombre et par Laïuent (c); plus récennnent, considér.ible disséminés au milieu M. Liebcrkiihn en a fait l'objet de re- d'une substance molle composée de cherches intéressantes (rf). petites vésicules spcrmatiques, dans (1) L'existence de spermatozoïdes chacune desquelles se développe un chez les Si)ongilles a été annoncée spermaiozoïde dont l'extrémiiécépha- d'abord par M. Carter (ej ; mais il pa- lique est piriforme, et le filament cau- raît que les corpuscules observés par dal très-long {g). ce naturaliste étaient des ndusoires (2) Ces corps oviformes sont très- parasites, désignés par M. Ehienbcrg remarquiibles, et ont été observés par sous le nom de Trachelius tricho- plusieurs auteurs, qui les ont consi- (a) Grant, Observations et expériences sur la structure et les fonctions des Éponges {Ann. des sciences nal., 1827, l. XI, p 193). — Observ. sur les mouvements spontanés des œufs de plu- siexirs Zoophytes (Ann. des sciences nat., 1828, t XIII, p. 58). (b) Vo\ez Bory de Saint- Vincent, art. Sponuille du Dictionnaire pittoresque d'histoire natu- relle. (c) Laurent, Recherches sur la Spongille fluvialile [Voyage de la Bonite, Zoopuytographie, p. 113, pi. 1 et 2). (d) Lieberkuhn, Beitrage %ur Entwickelungsgeschichte der Spongillen iMiiller's Archiv fur Anat., 1856, p. 1). (e) Carier, Zoospermes in Spongilla (Ann. of Nat. Hist.^ 2" sme, isr.i, t. XIV, p. 334, pi. .Ni, fig. 1-5). (/■) Lieberkiilin, Beitrdge %ur Entwickelungsgeschichte der i>o?^gi^^^n• (Mùller's Arch. fiir .inat. und PhysioL, 1856, p. 17). (y) Huxley, On the .Anatomy of the genus Tetli.ys [Ann- of Nat. Uist., 2» série, 1851, t.Vlli p. 370, pi. 14, ûg. 8 et 9). CHEZ LES ZOOPHYTES. /l35 été observés chez d'autres Sarcodaires appartenant au groupe des Rliizopodes, mais on n'a pas constaté de relations entre ces soudures organiques et la reproduction d'individus nou- veaux (1 ). Enfin les singuliers parasites qui ont été désignés sons GtâgAvïna. le nom de Grégarines, et qui paraissent être au nombre des Animalcules les plus simples , présentent des phéno- mènes analogues (2) ; mais l'iiistoire de ces petits êtres est encore trop obscure pour que je puisse m'y arrêter dans ces Leçons. dérés tantôt comme étant des œufs, tantôt comme étant des sporanges ou graines (o). (1) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à l'ouvrage de M. Clapa- rède, Sur les Infusoires [3" partie, page 222 et suiv.). D'après les ob- servations, encore très-incomplètes, que nous devons à M. Schullze et à M. Wriglit, la reproduction des Rlii- zopodes ijaraît se faire à l'aide de corps oviformes logés dans l'intérieur des cellules (h). M. Carpenler a donné un exposé très-complet de l'état ac- tuel de nos connaissances relatives à la reproduction des Rliizopodes (c). (2) Le genre Grégarine, établi par Léon Dufour, puis étudié par M. Kiil- liker, M. Stein et plusieurs autres micrographes (cl), se compose d'Ani- malcules parasites naviculaires qui se reproduisent par le développement d'une multitude déjeunes individus dans l'intérieur de leur corps. Cette procréation est précédée d'un phéno- mène qui a été d'abord considéré (a) Raspail, Expériences de chimie microscnpiqxie (Mém. de la Soc. d'hist. nat de Paris, 1828, t. IV, p. 315). — Dutrocliet, Observations sur la SpongiUe rameuse [Ann. des sciences nat., 1828, I. XV). — Gervais, lettre sur les Éponges d'eau douce (An7i. des sciences nat., 2" série, 1835, t. IV, p. 254). — Tiirpin, Rapport sur une note de M. Dujardin relative à l'animalité des Spongilles {Comptes rendus de l'.Acad. des sciences, 1838, t. VII, p. 556). — Laurent, loc. cit., p. 12(5, pi. I. — Lieberkiiliii, Op. cit. (b) Scliulize, On the gemis ■.ormis|iia belonging la thc Monollialaïuia, with Remarks on the Organisation and Reproduction of thc l'olytlialamia {Ann. of Nat. Hist., 3' série, 1851, t. VII, p. 300). , . . . — Wright, On the Reproductive Eléments of Rliizopoda {.\nn. of Nat. Hlst , 3" série, 1861, t. VII, p. 360). f \ I -, (c) Carpenter, Introduction to thc Study o/'Foraniinifera, p. 32 (Ray Society, 1862). {d) Lcoii Dufour, Note sur la Gréijarme, nouveau genre de Ver qui vit en troupeau dans les intestins de divers Insectes {Ann. des sciences nat., 1828, I. XIII, p. 366). ~ •'^o"''*-'-''"i Veber die Entoioongattung Gregarina (Mitlhell. der Naturf. GesMsch. in Ziirich, 1847, t. I, p. 41). _ Beitr. s. Kenntniss niederer Thiere {Zeitschriftf. tvissensch. Zool., 1848, '• I, p. 1). — Lieberluihn, Évolution des Grégarines {Mém. cour, et Mém. des sav. étrangers de l'.icad. de Belgique, 1855, t. XWI). ~ Stein, Ueber die Natur der Gregarinen\Mmfï's Archiv fur Anat., 1848, p. 182). /j36 REPRODUCTION CHEZ LES ZOOPHVTES. Je terminerai donc ici cette revue des organes reproducteurs considérés dans l'ensemble du règne animal, et dans la pro- chaine Leçon je passerai à l'examen des principaux phéno- mènes embryogéniques dont les jeunes êtres en voie de forma- tion sont le siège. comme une sorte de scissiparité inté- rieure, puis comme le résultat de la soudure de deux individus reproduc- teurs. Quoi qu'il en soit à cet égard, les deux corps qui se montrent alors sous une enveloppe commune , ou kyste, se remplissent l'un et l'autre de granules ; ces corpuscules se mê- lent ensuite et se réunissent en une seule masse embryogène dont naissent les jeunes individus. Ce phénomène paraît avoir de l'analogie avec ce qui a été observé lors de la reproduction des végétaux microscopiques appelés Diatomacées. QUATRE-VINGT-TROISIÈME LEÇON. Du DÉVELOPPEMENT DE l'embryon. — Incubation ; gestation. — Première période ilu travail crnbryogénique ; forme commune aux Animaux d'un même embran- chement zoologique. — Développement des Vertébrés. — Phénomènes embryo- géniques propres aux Allantoïdiens ; formation de l'amnios et de l'allantoide. — Phénomènes embryogéniques propres aux Mammifères; formation du chorion. — Développement ultérieur des Vertébrés en général ; formation de la face et des arcs hyoïdiens. — Appareil digestif. IIX travaux sur § 1. — Les Animaux vertébrés qui se prêtent le mieux Pnncipa à l'élude du développement de l'embryon sont les Oiseaux, et c est eu observant la formation du Poulet dans 1 intérieur de l'œuf que les |)hysiologistes ont obtenu les premières notions précises au sujet de ce pbénomène importanl. Au commence- uienl du xvn' siècle, Fabrice d'Acquapendente, le maître du grand Harvey, entra avec succès dans celte voie (1), et parmi les auteurs qui l'y suivirent de près, je citerai principalement iMalpighi (2), Haller (3j et Wolff [k). Mais c'est pendant les (1) Cet auteur (a) étudia le déve- loppement des Mammifères aussi bien que la formation du Poulet dans l'œuf, et son travail, qui date de I6O/1, est accompagné d'un nombre assez considérable de figures (6) ; mais celles-ci sont tns-grossières et ne peuvent que rarement être consultées avec utilité de nos jours. (2) Voyez tome 1^'', page /jl. (3) Albert de Ilaller, dont j"ai déjà eu maintes fois à citer le grand ou- vrage de physiologie, fut non-seule- ment un des savants les plus éru- dits du xviii' flècle , mais aussi un observateur habile et un expérimen- tateur célèbre. Il naquit à Berne en 1708, et, après avoir étudié la mé- decine à Leyde sous Boerhaave, il professa pendant plusieurs années à Tuniversité de Goitingue. En 1753, il se relira à Berne. Il mourut en 1777. Ses lecl'.crches sur le dévelop- pement du Poulet portent principa- lement sur la formation du cœur (c). {h) Voyez Unie VII, page 306. (a) Voyez tome lit, page 21. (6) Fabricius ab Acquaiiendenle, De formalione ovi petinalorum, ■pennati uterorum historia ; — De formata fœlu liber {Opéra omnia anat. etptiysioL, édit. de Levdo, 1738, p. 1 à 98, pi. i à 31). (c) Haller, Sur la formation du cœur du Poulet, 2 vol., 1758. Zi.38 REPRODUCTION. quarante dernières années que celle branche de l'histoire nnlu- relle a fait le plus de progrès, et le grand mouvement imprinié aux études embryologiques date des travaux pujjliés de 1817 à 1827 par Pander (1), par MM. Prévost et Dumas (2), mais surtout par M. de Baer (3), dont le nom ne saurait être cité ici avec trop d'éloges. Plus récemment, ce champ d'explo- ration a été étendu à toutes les classes d'Animaux vertébrés; on a éludié avec une grande habileté et avec la plus louable persévérance le mode de développement des Mammifères aussi bien que des Oiseaux; les Reptiles, les BiUraciens et les Pois- sons n'ont pas été négligés, et, à l'aide de ce vasie enseudjie de recherches, on a pu acquérir des notions précieuses sur le caractère général du travail embrvogéui(|ue dans tout l 'em- branchement des Vertébrés, et constater les dilTérences les plus saillantes que ces êtres en voie de formation présentent entre eux. L'iMiumération de ces travaux variés serait trop longue pour trouver place ici ; mais je ne saurais aborder cette nouvelle partie de nos études sans dire que, parmi les successeurs de Baer, les physiologistes dont j'aurai le plus (1) C. n. Pniidor naquit en 1798, el précédenuîienl cilé sur la théorie de publia en 1817 uii uavail sur le dé- lu çjénération , el se irouvcnl dans les veloppeinenl du Poulet pendant l'iii- Annales des sciences naturelles pu- cuDalioa {a), bliécs en 1826 et 1827. (2) Les recherches do MM. Prévost (3) M. Charles Ernest von Baer (de et Dumas sur l'embryologie portent Saint-l'étersboiui;) naquit en 1792 en principalement sur le dcveloppenienl Kslhonie, el publia de 1827 à 18a7 de la (îrenouille, du Poulet et du i)lusi(Mns ouMages capitaux sur rem- Chien. Elles font partie du travail bryologie (6). (a) Pander, Dissertatio inauguralis sislens hisUiriaui meUnttorphoseos qwim nvum incuha- tmn prioribus quinque diebus subit. Wircebmgi, 1817. — lieitrâge z-ur EntwickelumjsQeschichte des Hûhnchens im Eie, 1S17. (h\ Voyez Nar.hriclilen iiber Leben und Scbriften des llerrii D^ K, E. v. Baer, milrfctheill von ihm Selbst. Saiiil— Pëlersboiirçr, 1S05. — De ovi Mammalium et Homitiis geiiesi epistold, iHil. — Ueber Entwickelungsgegdiielite der Thiere, t. I, 1828; t. II, 1837. — ConDiientâr su der Schrift de ovi genesi, etc. (II.uMiiger's ZeUschrift fur nrganische Physik, 1837, t. Il, p. 125). — Ces deux mémoires furent traduits en français par Bre.scfiet. DÉVELOPPEMKNT DE l'eMBRYON. 439 souvent \\ invoqiiei' le lémoignage soni : Rathke, M. Biscliol'f, iVl. Rcmiik, M. Roichert, en Allemagne; M. Vogt, en Suisse; M. Martin Barry, en Angleterre; enfin M. Coste et M. Lere- boullet, en Franee (1). Pour les travaux sur le développement des Animaux inver- tébrés, j'aurai également à citer ce dernier naturaliste, ainsi que MM. Baer, Herold, Rathke, de Quatrefages, Vogt, Newport, Kolliker, Claparède, et plusieurs autres observa- tein\s contemporains (2). I\îais là il me faudra remonter aussi plus hauf, et parler des recherches de Swammerdam, deMalpighi, ainsi que des découvertes récentes de J. Miiller; car les métamorphoses que les Insectes et beaucoup d'autres (1) H. Raihke, né en 1793 et mori cations des autres auteurs cités ci- en 1860, a publié sur ce sujet beau- dessus (c) ne sont pas les seules qu'il coup de mémoires importants et deux faut consulter, et l'on trouve dans jes ouvrages considérables (a). pages suivantes beaucoup d'indlcaa- On doii à M. BisclioU'un excellent lions à ce sujet, manuel d'embryologie et deux mono- (2) Je renverrai principaleuu'ut aux grapliies importantes (b). Les publi- ouvrages indiqués ci-dessous, au sujet (fl) Rathke, Entwickelimgsgeschichle der Natter, 1S39. — EntuK Jer ScJdldkrutcn, 1848. — Entu'. (tes Blennius viviparus (.46/io)i(/i.»!w BiUiings-und Entwickelungsgescliiclite, ïJ vol in-S, 1833). (/)) Bischofl, flisloire du développement de l'Homme et des Mammifères [Encyclop. atiatomtque, 1843). \cj Cosie, Histoire générale et particulière du développement drs corps organisés. 2 vol. avec allas, 1847, etc. — barry, Researches on Ery.bryolngy {Philos. Trans., 1838, 1839 el 1840). — Vog-t, Embryologie des Salmones (Ay^ssiz, Poissons d'eau douce d'Europe, 1 vol. avec atlas in-fol.). — Untersuchungen iïber die Énlwnkelungsgeschtchte der Geburtshelferkrôte (Aljies ob&letncaiis, iSi"-!). — Reicliert, Das Enlw'ickdwigsleben im Wirbelthier-Reich.. in-4, 1840. — Eroil, Dœ Eniwicklung des Menschen und des Hûhnchens tm Eie. Leipzig, 1845. — Eii-el, Die Ersten Eniwickelungsôrgange im Thiercl und Fœtus (Sitzunnsber. der Wiener Akad., 1854, t. XI, p. 223, pi. 1-3;. — lleniak, Untersuchungen. iiber de Enhvickelung der Wirbellhiere, in-fol., 1858. — Lerebouliei, Recherches d'embryalogie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche, de i'Écrevisse, in-4, 18G2 (exlraii des Mémoires de i.icadémie des sciences, Sav. élr., t, XVII). — Recherches d'embryologie comparée sur le développement de la Truite, du Lézard el du Limnée, in-8, 18G3 (exirait Aes Ann. des sciences nat., 4" série, l. XVI, XVll, XVIIl, XIX et XX). — Van Bumbeke, Rechoxhes sur le développement du Pélobate brun (Acad. de Belgique, Mémoires couronnés, t. XXNIV, 18081. — M. S. SlIuiUzc, Die Enlwirkelungsgeschuhte des l'ieioniyzon Planeri {Hollandische Maat- sehappij des ]Veteiiscliapi)en le Harlem.^ 185(1, t. Xllj. ■ — Ivôlliker, EnUvickelungsgeschir.hte des Menschen und der hohern Thiere, 1801. [lllO KEPRODL'CTION. Animaux iulericiirs subissent après la naissance ne sont du développement des Insectes (a), des Cnislacés ((/), des Annélides (e), des Myriapodes (6), des Arachnides (c), des Mollusques (f). (a) Herold, Entwickelungsgeschichte der SchmelterUnge, 1816. — Disquisitiones de Animn- lium vertehris cnrr.ntium in ovn formalinne. De generatione Inseciorum in ovo, i^'il. — Kollikci-, Observaliones déprima Inseciorum genesi, 1fi42. Noupori, On t^e Nervous Sustem of the Sfiliinx Lig'iisln {l'hilos. Trans., 1834). — Joly, Recherches sur le développement, etc., du Colaspis ;ilra {Ann. des sciences nnl , 5* série.'iSii, t. II). — G. Zrtddarli, Unlersuchungen iiber die EnUvicKelung nnd den liau der Gliederlhiere. Enlw. des Phriiganiden-Eies, 1854. , Weismann, Die Entii'ickelunç; der Dipleren im Eie, nach Beobachtungen un Clnrononnis spec, Miisca voiniloria nnd l'ulex canis IZeilschr. fiir uissensch. Zool , 1803, t. XIII). — 'Mocziiikow, Embryologische Sludicn an Insectcn (Zeitschr. fur wissensch. Zool., ISiKi, t. XVI). (b) Newpori, Ou the Organs of Reproduction and the Development of Mynapoda {Philos. Trans., 1841). (c) Herold, Untersuchungen iiber die Bildung der wirbellosen Thiere im Eu; von der Erzeugung der Spinnen im Eie, 1824 (trad. Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII). — CUparùde, Recherches sur l'évolution des Araignées, 18G2. — Sludien an Acaiiden {Zeitschrift fiir wissensch. Zool., 1808, t. XVIlIi. (d) Rallike, De Animahum crustaceorum generatione, 1 844. — Recherches sur le développement de l'Écrevisse (Ann. des sciences nat., i" série, 1830, t. XX). — Untersuch. iiber die Dildung und Entwick. der Wasser-Assel oder des Oniscus aqualicng {Abiiandl.., t. I, 1832). — Bildiimis- und Enlw.- Gesch. der Oiiiscus Asellus (Op. cit., I. II). — Recherches sur la formation et le déve- loppement de VAselle d'eau douce {Ann. des sciences nat., 2° série, 1834, t. II). Lerebonllel, Embryologie de VÉcrevisse {Op. cit., Mém. de l'.\cad. des sciences, Savants étrangers, 1862, i. VU). Huxley, Enibryology ofSUi'ia iTrans. of the Linnœan Soc, 1858, t. XXU). De la Valolte Saiiit-C.eoriïes, Studien ûber die Enlwickelung der Amphipoden. Halle, 1800. — Doliin, Die embryonate Enlwickelung der Asellus aquaticiis [Zeilschr. fiir tcissensch. Zoo!., 1867. t. XVII, p. 221). (c) Milne Fdwards, Observations sur le développement des Annélides {Ann. des sciences 7iat., 3' série, 1845, 1. 111). — Kolliker und Kocli, Einige ^Yorte xur Entwickel. von Eunicen {Neue Denkschr. der Alt. Schwei:i.Ges., 1847, t. Vlil). Quair.;fages, Mém. sur l'embryologie des Annélides, llermelles {.\nn. des sciences nat., 3« série, 1848. t. X). — Alex. Agassiz. On the Youtig States of a few Annclids {Ann. Lyceum Nat. Hist. ofNew- York, 1800, t. Vlll). — Claparède, Reobachtungen iiber Anatomie und Enlvjickehingsgesehichlewirbelloser Thiere, 1863. — Pagensteclipr, Entwick. and Brutpflege von Siiii orbis .cpirilhiin (Zeifsc/ir. fur wissensch. Zooi., 1862, I. XH, p. 480). — Claparède et Merziiikow, Beitrdge zur lienntniss der Enlwickelungsg-:schichle der Chclo- poden {Zeilschr. lûr w'issensck. Zool., 1808, t. XVllI). (/") Kolliker, EiitvAckelungsgeschiihte der Cephalopndcn , 1841. — Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques du genre Actéon {Ann. des sciences nat., 3" série, 1840, i. VI). Dumortier, Mémoire sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes {.Ann. des sciences nat., 2* série, t. Vlll). — Jacquemier, Histoire du développement du l'ianorlns ci>riiea(.U'/a .\ead. nat.curios., 1. XVIII). — LerebouUel, Embryologie du Limnée des étangs {Ann. des sciences nat., 4' série, ISOI, t. XVI). — Claparède, Anal, und Entwickelungsgesch. der Nerilina fluviatilis (Miiller's .irchiv fiir Anat., 1857). — Quatrefages, Mém. sur l'embryologie des Tarets [Ann. des sciences nat., 'A' série, 1841), t. XI). — Lacaze-Duthiers, Mémoire sur ianatomie et l'embryologie des Yermets 'Ann. des sciences nat., i' série, 1860, t. XIII). — Histoire de l'organisation et du développement du Dentale {Ann. des sciences 7iat., -i' série, 1857, i. VU). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRVON. 46 1 qu'une continuation des phénoniènes embryogéniques dont l'œuf est le siège. § '2. — Nous avons vu précédemment ([ue tout œuf fécondé L-œuf . , . est un être est en réalité un être vivant susceptible d'accomplir une série vivant, d'actes physiologiques dont résulte la formation d'un nouvel individu vivant (jui réalise le type organique propre à l'Animal producteur de cet œuf ou à ses parents. Mais la vie de cet élre, de même que la puissance vitale d'une graine, peut être latente ou active, et pour qu'elle se manifeste par des phéno- mènes embryogéniques, il faut que l'œuf soit placé sous l'in- conditions du tluence de certaines conditions extérieures, au nombre des- développement. Incubation. quelles se range en première ligne un certain degré de chaleur. Tant que l'œuf n'atteint pas celte température nécessaire au déplacement de sa force organisatrice, il ressemble com[)léte- ment à un corps privé de vie, et il [leut rester dans cet état de torpeur pendant un temps plus ou moins long, sans perdre la faculté de produire le jeune Animal (pi'il est destiné à créer. Le degré de chaleur voulu pour mettre en mouvement le tra- vail embryogénique varie beaucoup suivant les Animaux. Pour quelques Poissons, il suffit de la température d'environ k degrés au-dessus de zéro que les couches inférieures des eaux pro- fondes conservent en hiver. Mais, pour les Animaux terrestres, il n'en est pas de même : il faut en général une température d'au moins 12 ou lu degrés, de sorte que l'activité vitale de l'œuf ne se manifeste (jue pendant la saison chaude, et pour beaucoup d'espèces la température ordinaire de l'atmosphère, même en été, ne suffit pas. Ainsi, nous avons déjà vu 'jue pour les Oiseaux il faut près de /|0 degrés (l'i, et cette température, qui est à peu de chose près celle du corps des reproduc- teurs, est obtenue au moyen de la chahv.ir «pie ceux-ci déve- loppent et qu'ils transmettent aux (cufs en les couvant. '1) Voyez tome VIII, page 529. /|/l2 REPRODUCTION. Les incubations artificiplles, dont j'ai déjà eu l'occasion de })arler, monirent toute l'importance de ces conditions de tem- pérature pour rentretien du travail end}ryog'énique (1), el beaucoup de faits fournis par la prati(|ue de la sériciculture prouvent (|ue la marcbc de ce phénomène est jusqu'à un certain point réj^lée par le degré de chaleur sous i'inlluence duquel l'incubation s'effectue (2). Les effets de la température sur l'activité physiologique du nouvel être en voie de déve- loppement sont encore plus manifestes après l'éclosion. Ainsi, dans les magnaneries, on accélère on l'on ralentit à volonté les métamorphoses des larves en cliauffanf ou en refroidissant l'air ambiant Cà). (1) Voyez inmo VIII, page 51x0. (2) Ainsi los éducateurs des Vers à soie ont reniarqiu' que lorsqu'on met à rincubalidu dans des conditions de tempc^ralure ideuliquos des œufs de Ikmibijx (|ui pendant Tliiver ont iHé conservés dans une glacière, el d'autres qui ont été placés dans une cave donl la température est moins basse, ces deruiers éclosent en général plus \ile que les premiers (o) : la didérence peut cire de quaU'e ou cinq jours. Sous rmlluonce trunc température qui s"élève graduelIcinoMl df 1/| degrés à *25 degrés, la durée de l'incubalion est de dix à douze jours lorsque 1 > travail embryogéiiique a été coinplé- temenl arrêté pendant toute la durée de la saison froide {h). Il parait résulter des expériences de M. Dareste sur l'incubation artifi- cielle des œufs de Poule, qu'une élé- vation anormale de la température pendint Ja première période tlu déve- loppement de l'embryon, tout en hâ- tant ce travail, tend à diminuer la taille filiale des individus et a pro- duire des nains {c). (3) Sous l'influence d'une tempéra- ture de L'5 à 30 degrés, qui est la plus avantageuse au point de vue industriel, la durée de l'éducation des Vers à soie est de trente-quatre à trente-six jours; mais en élevant la température entre 30 el 35 degrés, on pi'ut la réduire à vingt et même à dix-buit jours, taudis qu'en abais- sant la température, on parvient à la prolonger jusqu'au cinquantième jour. 11 est bien entendu que dans tous les cas la consommation des aliments est proportionnée à la '.apidilé de la croissance {d). {a) Daniloln, L'art d'élever les Vers à soie, fradiiit par I'"ontanclIes, 1825, p. 54. {b) liobiiiL-t, Manuel de l'éducation des Vers à soie, 184S , p. dt I . le) Dareste, Note sur une série de recherches expérimentales relatives à la léraloloiiie (Ann. des sciences nat., 5' série, 1808, l. X, p. lHl). (d) Rol)inet, Op. cit., p. t08. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. kk^ L'intervention de l'eau en certaines proportions est égale- ment une condition nécessaire à l'exercice de la puissance embryogénique de l'œuf, et, pour mettre bien en évidence l'importance de ce liquide dans les phénomènes de cet ordre, il me suffira de dire que les œufs de beaucoup d'Animaux infé- rieurs perdent temporairement la faculté de produire un nouvel être dès qu'ils viennent à se dessécher, et retrouvent cette faculté sous l'influence de l'humidité, lors même qu'ils sont restés pendant des mois entiers, et probablement pen- dant des années, dans un état d'inactivité complet, faute de la quantité d'eau nécessaire à l'exercice de leurs fonctions. C'est à raison de cette circonstance que parfois, à la suite d'inondations ou de grandes pluies, des Animaux apparaissent tout à coup dans des localités où depuis fort longtemps aucun individu de leur espèce ne s'était montré. Les faits rapportés dans une des premières Leçons prouvent que l'œuf de la Poule, pendant l'incubation, est le siège de certains phénomènes de combuslioii resi>iratoire (l). H en est de même pour tous les organismes en voie de dévelop|)ement, et le jeune Animal, avant la naissance comme après, a besoin de puiser directement ou indirectement dans l'atmosplièrc l'owgène nécessaire à l'enlretien de cette combustion : cela est vrai de ceux (jui se développent dans l'intérieur du corps deleiu" mère, aussi bien que de ceux qui se d(weloppeut à l'exté- rieur, soit dans l'eau, soit dans l'air atmosphérique. Le plus ordinairement celte respiration est diffuse et se fait par la sur- face générale du corps ; mais, chez les Animaux les plus par- faits, elle a pour instruments spéciaux des organes transitoires qui reçoivent en grande abondance le sang de l'embryon et mettent ce li(pii(le en rapport avec le milieu ambiant. Tel est, par exemple, Tallantoïde et ses dépendances chez les Vertébrés (1) Voyez loine I"", page ^16. hkh REPRODUCTION. supérieurs, appeudice dont j'aurai bientôt à faire connaître la conformalion cl les fondions. Quant aux matières que l'embryon en voie de développe- ment emploie, soil à l'entretien de la combustion respiratoire, soit à la constitution de ses tissus, nous avons déjà vu qu'il les puise toujours en totalité ou en partie dans la substance consti- tutive de l'œuf; mais que chez quelques Poissons et chez tous les Mammifères cette source de matières mitritives est loin de sulTire aux besoins physiologi(|ues du jeune Animal, et que celui-ci reçoit directement du sang de sa mère la plus grande partie de la substance constitutive de son organisme (1). Ici je n'insisterai pas de nouveau sm^ cette circonstance; mais je crois devoir rapi^eler que l'embryon peut se développer dans l'intérieur du corps de sa mère sans y être nourri de la sorte, et que, chez les Animaux dits ovovivipares, l'œuf est simple- ment couvé dans l'organisme de celle-ci comme il l'aurait été après la ponte dans les circonstances ordinaires. Durée La durée du travail embryogénique qui s'effectue ainsi pen- du travail fljnit la gcstalioii ou pendant l'incubation de l'œuf varie beau- enibryojféniqiip. ' , . coup, suivant la nature des Animaux. Elle dépend en partie du degré de perfection organique auquel le jeune individu doit arriver avant de ipiitter son premier gîte pour vivre libre- ment au dehors, et en partie aussi de la taille qu'il doit avoir : ainsi on peut dire d'une manière générale ({ue la vie endjryon- naire se prolonge d'autant plus longtemj)s, que l'Animal est plus grand. IMais cette règle souffre de nombreuses exceptions, et deviendrait souvent tout à fait fausse si l'on voulait l'appliquer à des espèces appartenant à des types zoologiques très-dilli"- rents. Une Souris, par exemple, quoique bien moins giosse qu'une Poule, emploie autant de temps pour devenir viable, et la durée de l'incubation du Paon est moins longue que la (1) Voyez tome vin, pago 373. DÉVELOPPEMENT DE l'eMRRYON. 4Ù5 durée do la gesiatioii d'un Rat. La relalion entre la taille et le temps employé à la eonstitution du nouvel être n'est jamais absolue, même chez des Animaux appartenant à une môme classe; mais, chez les divers membres d'un de ces groupes naturels, elle est cependant évidente; pour s'en convaincre, il suffit de jeter les yeux sur les nombres suivants : La durée de l'incubation est de : 12 jours pour les Oiseaux-mouclies. 21 jours pour la Poule. 25 jours pour le Canard, le Cormorau et la Pintade, 27 jours pour la Dinde. 29 jours pour TOie. 31 jours pour le Paon. /l2 jours pour le Cygne. 65 jours pour le Gasoar de la Nouvelle -Hollande. Dans la classe des Mammifères, les différences sont plus grandes. Ainsi, la durée de la gestation est d'environ ; û .semaines pour la Souris et le Cochon d'Inde. 1 û semaines 1/2 pour le .Souslic. * U semaines pour le Lapin, le Lièvre, TÉcureuil, le Hamster. 5 semaines pour le Kat, la Marmotte, la Belette. 6 semaines pour le Furet. 7 semaines pour le Hérisson. 8 semaines pour le Chat, la Martre. 9 semaines pour le Chien, le Renard, le Lynx, le Putois, la Loutre. 10 semaines pour le Loup, le Blaireau. \ 14 semaines pour le Lion. 17 semaines pour le Glouton, le Cochon, le Castor. 21 semaines pour la Brebis, le Bouquetin. 22 semaines, ou à peu près 5 mois, pour la Chèvre, le Chamois, la Gazelle. 2li semaines pour le Chevreuil, le Lama. 30 semaines pour TOurs, les petits Singes. 36 à ZiO semaines pour le Cerf, le Renne, l'Élan (1). (1) Le Chevreuil présente sous ce embryogénique ne commence dans rapport une anomalie remarquable. l'utérus qu'environ 18 à 20 semaines La parturition n'a lieu que ^lO semaines après la fécondation, et s'achève ensuite après l'accouplement ; mais le travail en 22 semaines environ (a). (a) Bischoff, Enlwickelungsgeschichte des Rehes, 1854. \ \ liliQ lîEPRODCCTION. iO semaines, ou un peu moins de 9 mois du calendrier, pour i'espfce liu- maine. Ouciques jours de plus pour la Vache. (En général, en ire 242 et 287 jours, mais quelquefois plus de 300 jours.) Zi3 semaines, ou près de 10 mois, pour le Cheval, l'Ane et le Zèbre. Près de lo mois pour le Chameau. 18 mois pour le P.hinocéros. Près de 2 ans pour rKlépliant. Qiiel(jues nalunilistes ont cru pouvoir saisir un rapport direct entre la durée de la geslalion et la durée norinale de l'existence. Il est vrai que les grands Mammifères vivent géné- ralement plus longtemps que les petits Animaux de la môme classe, et qu'ils ont besoin aussi de plus de temps pour se développer dans le sein de leur mère; mais il ne me parait y avoir entre ces deux termes aucune proportionnalité con- stante. Ainsi le Cheval vit beaucoup moins longtemps que rilomme, bien que la durée de sa vie intra-utérine soit plus longue; et certains Oiseaux dont l'incubation ne dure que peu de semaines pai\iisscnt pouvoir vivre plus d'un siècle (1). Certains Poissons, ainsi que quehpies Reptiles, sont suscep- tibles d'atteindre une vieillesse non moins grande (2), et cepen- (1) Les ornithologistes racontent qu'en 1793 une personne prit au cap de Bonne-Espérance un Faucon por- tant un collier d'or sur lequel était gravé qu'en 1610 col Oiseau appar- tenait au roi d'Angleterre Jacques I". En 1793 ce Faucon aurait donc eu plus de cent quatre-vingts ans, et ce- pendant on assure qu'il paraissait très vigoureux. (2) On cite des exemples de longé- vité très-remarquable chez des Tor- tues. Gesner, Bloch,el beaucoup d'autres naturalistes, ont rapporté des récits dont on a conclu que certains Pois- sons, tels que les Brochets et les Carpes, sont susceptibles de vivre plu- sieurs siècles ; mais les faits dont on arguë ne paraissent pas avoir été constatés avec la rigueur désirable, et il est probaijle qu'on en a tiré des conclusions exagérées. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à ce qui en a été dit par Valenciennes (a). (a) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, I. XVI, p. 56 (Carpes), et t. XVIII, p. 306 et suiv. (Brochets). I) DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 447 ûiit ces Animaux no présentent rien d'insolite quant au temps endant lequel ils restent à l'état d'embryon. Chez certains i\[ammiteres, le travail embryogénique est lent, et la durée de la gestation proprement dite est courte, en sorte que le jeune Animal n'est que très-impartaitement développé au moment de sa naissance. Gela est surtout remar- (juable chez les Marsupiaux. Mais chez les Mammifères ordi- naires, où des dilTérences de même ordre, quoique nioins grandes, se rencontrent, il ne paraît y avoir aucune relation entre l'état plus ou moins avancé de l'organisme et la durée normale de la vie intra-utérine. Quelques Mammifères, en sor- tant du sein de leur mère, sont assez bien dévelopi)és pour pouvoir exercer presque toutes les facultés dont ils doivent être doués : ils voient ce qui les entoure ; au bout de (juelques heures ils commencent à courir, et ils produisent assez de cha- leur pour n'avoir pas grand besoin d'être protégés contre le froid. D'autres, au contraire, ne jouissent pas encore du sens de la vue, et souvent même n'ouvrent les yeux qu'au bout de plusieurs jours; pendant plus longtemps encore ils sont inca- pables de changer de place, et la faculté de produire de la chaleur est si faible en eux, que si leurs parents ne maintiennent autour d'eux une température douce, ils meurent de froid même au nulien de l'été. Ces différences dans la puissance physiolo- gique des nouveau-nés sont comparables à celles (|u'on observe chez des individus de même espèce dont la naissance a eu lieu au terme ordinaire de la gestation ou d'une manière plus ou moins prématurée (1) ; mais elles ne sont pas en rapport avec la durée normale de la vie intra-utérine chez les diverses espèces, et doivent être attribuées plutôt à ce que tantôt toutes les parties de l'organisme se développent d'une mnnièrc égale- ment rapide, tandis que d'autres tbis les appareils nécessaires (1) Voyez tome VllI, page 52. lili^ HEPRODL'CTION. ù l'exercice de l:i vie extra-utérine se pertectioiinent j)1li.s vile que d'autres instruments pliysiologiques, en sorte que le fœtus est apte à vivre dans le monde extérieur, bien que beaucou|) de ses organes soient encore dans un état trop imparfait pour fonctionner. Ainsi que je l'ai déjà dit, on peut considérer aussi comme une naissance prématurée l'éclosion des Animiiux qui, à la sortie de l'œuf, n'ont pas encore réalisé la forme lypi(jue de leiu' espèce, et qui subissent pendant le jeime âge des métamorphoses plus ou moins considérables : par exemple, les lîatraciens, les Insectes, beaucoup de Crustacés et les Echinodermes. Étudions maintenant les phénomènes embryogéuiques qui se manifestent dans l'organisme du nouvel être en voie de for- mation dans l'intérieur de l'œuf. Tremiers fi 2>. — Nous SQvoHS déiù Quc, par suite de la fécondation résultais '^ .1 1 r du de l'œuf, des mouvements moléculaires très-remarquables se travail cmbrvogéniquc. manifestcut d'ordinaire dans le globe vitellin, et déterminent la concentration de la matière plasti(pie autour d'un nombre de plus en plus considérable de centres d'attraction, de façon à fractionner successivement la masse organisable en spliérules ou en cellules de plus en plus petites (1). Nous avons vu égale- ment que lorsque ce fraclionnement est arrivé à un certain degré, la matière plasliijue en voie de dévelop|)emenl se cou- centre sur la surface du globe vitellin, et y forme une couche blanchâtre qui s'élargit plus ou moins rapidement, de façon à former bientôt une sorte de calotte sur la sphère sous-jacente, puisa l'envelopper complètement, et à constituer ainsi une sorte de vésicule qui renferme dans son intérieur le vitellus, et qui est à son tour renfermée sous la membrane vitelline et les au- tres parties péripliériques de l'œuf (!2). Cette couche de matière (1) Voyez lome VllI, page 3U8 et (2) Chez les Poissons, les progrès suivantes. de cette extension delà couclie biasio- DÉVELOPPEMENT DE l'i^MBRYON. /IÛ9 vivante qui s'étale ainsi sur le vitcllus a reçu, euuiiiic je l'ai déjà dit, les noms de membrane (/erminale, de membrane em- bryogène ou de blastoderme, c'est-à-dire membrane produc- masiodor triée (1); et, en effet, c'est elle (jui va donner naissance à toutes les parties constitutives du nouvel être (2). Cette extension du blastoderme ne s'effetlue pas toujours avec la même rapi- dité (3), et parfois la vésicule ainsi produite n'est pas encore dermique sont faciles à observer, parce que les bords de l'espèce de ca otte ainsi conslituée sont épais et forment un bourrelet circulaire qui, après avoir gagné léqualeur de la sphère vitelline, se rapprochent peu à peu en laissant à découvert une portion du vitellus de plus en plus restreinte, qui parfois fait saillie au dehors. xM. Vogt a donné le nom de trou citellaire à rouveriure de Fi spèce de bourse formée ainsi par le blastoderme qui tend à se changer en une vésicule close (a). Sa dispo- sition a été décrite avec soin par Lerel)oullet [h). (1) Vo>ez tome VIII, pageZiOG. (2) Ainsi que nous lavons déjà vu, la formation du blastoderme paraît ne pas être précédée d'un phéno- mène de fractionnement chez les Insectes et les Arachnides (c). Les observations de M. Wcismann sur le développemt nt des Diptères sont en accord avec cette opinion {d); mais M. Claparède e.^t disposé à penser que les faits constatés chez tous ces Ani- maux seraient susceptibles de rece- voir une autre interprétation qui les ferait rentrer dans la règle com- mune (e). Au moment de mettre cette feuille sous presse, je reçois un travail inté- ressant sur le fractionnement du vi- tellus et la formation du bla^todernle chez divers Crustacés inférieurs, par MAI. Ed. Van Bmeden et E. Bissels. Ces auteurs ont constaté que le mode de fractionnement varie dans cette classe d'Animaux, et ne peut être pris en considération dans uneclassilicaiion naturelle. Us pensent aussi que chez les Lernéens des genres Anchorella, Clavella , etc. , le blastoderme se forme sans qu'il y ait eu un frac- tionnement du vitellus (/). (3) D'ordinaire, quelles que soient la rapidité ou la lenteur de cette partie du travail embryogénique, il n'y a entre le phénomène du fractionne- ment du \itellus et le développement du blastoderme aucune période de repos appréciable ; mais on connaît dans la classe des Mammifères une (a) Vogt, Embryologie des Salmonés, p. 41 IHisloire naturelle des lassons d'eau douce par Agrtssiz, 1S42). ' (5) Leieliuiiiiei, Rerherches d'embryologie comparée {Ami. des sciences nat., 4e série t. XVI, '^i ilém. de l'Acad. des Silences, SaïaïUs élrangLrs, l. \\'[lj. [ci Voyez loiiiu VMI, p. 4ul. {d} Wiismann, Beiir. swc Entwick. der Insecten, 1863. {e) Voyez le liuUeUii scieniifique de la biblMthèquc universelle de Genève, 18tj4, t. XIX, (f) E. Van Beneilen et E. Bessels, Mémoire sur la formation du blastoderme chez les Amphi- podes, les Lernéens et les Copépodes, 1809 (Acad. de DeUjique, Mémoires couronnés, t. XXXIV). IX. 29 450 REPRODUCTION. fermée lorsque déjà la partie foiidameiilale du corps de Fem- bryon a commencé à s'y dessiner (1); mais, quoi qu'il en soit à cet égard, on ne tarde pas à reconnaître que le disque, calotte ou sac blastodermique, se divise, comme je l'ai déjà montré (2), en feuillets superposés dont les rôles ne sont pas les mêmes dans le travail organogénique, Les embryologistes ne sont pas encore complètement fixés sur le mode d'origine et sur les métamorphoses de ces couches de matière blasté- mique, et voulant mettre la nomenclature des parties en accord avec leurs vues à ce sujet, la plupart des auteurs les plus récents ont cessé d'em|)loycr les noms dont leurs prédéces- seurs faisaient usage; mais ces changements me paraissent plus nuisibles (lu'utiles, et, tout en n'attachant pas toujours exception remaïquaiile à cette règle. Elle nous est fournie par le Chevreuil {Cervus capreolus), qui entre en cha- leur au mois de juillet ou d'août, qui s'accouple alors, et dont l'œuf des- cend comme d'ordinaire de l'ovaire dans la trompe , puis y offre les signes d'activité physioloj^ique carac- térist'-s par le fraclionuemeiu du vi- tcllus, mais ne grossit pas ot reste ensuite dans un état statiounaire jus- qu'au milieu de décemhre. I^endaut tout ce laps de temps on ii'apcrçoit aucun indice d'activiti- d.uis Pulérus, et l'œuf qui s'y est logé est très-diffi- cile à découvrir à cause de sa peti- tesse ; mais à cette époque le travail embryogénique se réveille tout à coup et marche avec une grande rapidité. Les recherches très-approfoiidies de M. Bischotr sur cette particularité singulière ne me semblent laisser aucun doute sur le fait de la des- cente des œufs à l'époque de l'ac- couplement, et de leur état de tor- peur pendant environ quatre mois et demi (a). (1) Il existe à cet égard des diffé- rences très-grandes chez des espèces fort voisines les unes des autres, et par con>>éq»ent on ne doit allacher à ces particularités que peu d'impor- tance. Ainsi, chez la Truite, la calotte blastodermique n'a pas encore recou- vert le quart de la surface du globe vilcilin, que déjà la bande embryon- naire s'y est monuée (6), tandis que chez le Brochet l'espèce de bourse ainsi formée s'est fermée complète- ment ou presque complètement avant l'appaiilion de cette partie fondamen- tale du jeune Animal en voie de for- mation (c), (2) Voyez tome VIII, page 417. (a) Bischoff, Entwickelungsgeschichte des Rehes. Giessen, 1854. Ib) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement de la Truite, etc. [Ann. des sciences nat., 4' série, 185t, t. XVI, p. 140, pi. 2, fîg:. 18). (cj Lereboullet, RtcHrckes sur le développement du brocltet, de la Perche, etc., p. 61. DÉVELOPPEMENT DE L EMBRYON. /l51 aux expressions anciennes les significations qu'elles avaient (l'abord, je crois préférable de ne pas les abandonner. Je con- tinuerai donc d'appeler feuillet séreux la couche la plus super^ ticielle du blastoderme, et feuillet muqueux celui qui est situé à la face opposée de ce disque embryogène et qui est en rap^ port avec le globe vilellin (1). Mais je dois ajouter que d'après les observations récentes de plusieurs micrographes des plus habiles, il existerait déjà à cette époque initiale de la vie une troisième couche blastodermique intermédiaire aux deux pré- cédentes, qui naîtrait du teuillet muqueux et qui ne tarderait pas à s'unir au feuillet séreux primitif; celle-ci serait donc constituée dès lors de deux lames plus ou moins distinctes, à raison de leurs usages ultérieurs aussi bien que de leur struc- ture intime et de leur origine, mais destinées principalement à produire l'ensemble des organes affectés au service des fonc- tions de relation, tandis que la couche inférieure du disque blastodermique, qui peut conserver le nom de feuillet muqueux, est appelée à former le tube digestif et ses annexes (2). Des phénomènes de cet ordre paraissent être généraux : on (1) La plupart des physiologistes considèrent la couclie blaslodcrmique primitive comme se divisant pour former ces deux feuillets ; mais les observations de M. Lereboullet, faites principalement sur des Poissons, por- tent cet observateur à penser que le feuillet muqueux et le feuillet séreux naissent d'une manière tout à fait indépendante l'une de l'autre. Cet au- teur réserve à ce dernier le nom de / lastoderme proprement dit, et il appelle le feuillet muqueux membrane sous-hlastodermique. Le même embryologiste pense que chez les Poissons et les autres Verlé- brés, le blastoderme superliciel n'est pas primitivement un disque ou lame simple, mais une vésicule qui s'apla- tit et s'étale sur l'œuf (a). (2) Les recherches ti ès-approfon- dies de M. Remak sur le développe- ment du Poulet, ainsi que celles plus récentes de M. KoUiker (6), condui- (a) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, etc., (6) Remalv, Untersuch. ûber der Enhvickelung der Wirbelthiere , p. 9. — Kôllilver, Entwickeluiigsgeschichte des Menscheti und der hôheren Thiere, 1861, p. 4â et suiv. 45*2 HEPKOUUCTION. a constalé la Ibnnalioii de cos deux couches {\c iiinlicre jiroli- gère chez beaucoup d'Aiiimiiiix invertébrés (1), aussi bien que chez les Mammifères, les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissons; mais chez les Animaux inférieurs le feuillet muqueux du blastoderme a souvent échappé à l'observalion, et sent ces auteurs à penser que la tache embryonnaire ou disque goiminatif, composé primilivcuicnl de deux cuu- chfs de cellules oflVant des caraclèrcs hislologiques paiticuliers, se partage en trois couches dès le commencement du travail enil)ryogi'nique, ft, rejetant les noms de feuillet séreux et de feuillet muqueux, ils appellent : la couche superficielle, feuillet sensitif {Sinnes oder Sensorielle- Blatt) ; la couche interna'diiiire, feuillet ivoto- germinatif [ violorisch-cjerminalire Hlait)^ et la couche profonde ou infé- rieure, feuillet intcstino-glandulaire {Tropische oder Darm-Diusei>blatt). 11 ne faut |)a • confondre la couche inlormétiiaire dont il est question ici avec la partie du blasloderne que la plupart des auteurs moins récents ont désignée sous le nom de feuillet vasculaire du lilastodeime. Les ol)servations plus récentes de M. Mis tendent à mod. lier considéra- blement celte manière de voir et à éta- blir que le discpie proiigère, auquel cet auteurdonne le nom iVarchiblaste, fou mirait le système ner\eux, Tépi- derme, les glandes, les muscles, etc.. tandis que le sang, ainsi que tontes les parties appartenant h la famille des tissus connectif^, proviendrait d'un parublaste, ou \ itolltrs i)lanc, dont les éléuienls cellulaires no participeruent pas au phénomènede segmentation a). (1 Ainsi, chez rEcrevisse, la foinia- tion de cette lame entre le feuillet externe du blastoderme et la sphère vitelline a été observée par Halhke et par Lcreboullet (6) ; ce dernier au- teur la désigne sous le nom de sac vitellaire, et il appelle le fiiiillrt pro- iigère externe, tache embryonnaire ou blastoderme. La division du blastoderme en deux fcui lets a été constatée aussi chez les Céphalopodes; mais, d'après les ob- servations de M. Mecznikow sur le dévf loi)p 'inent des Sépiol s, le feuillet externe donnerait naissance non-seu- lement au système cutané, aux ca;- tilages et aux organes des sens, mais aussi à la plus giandc partie de l'ap- pareil digestif et à la poche à encre, tandis que le feuillet profond consti- tuerait les muscles, le syslèmi' nerveux, l'appariil pharyngien et les vaisseaux sanguins (c). (o) Mis, Veber die erslc Anlage des Wirbellhievleiben {Archiv fur mikrosc. Anal., dS'iO, I. Il, p. 513). (fc) Raihke. UechercUes sur le développement des Ecrevisses (Aiin. des sciences nat., i" seiic, 1830. l. XX, p. 405). Lei-tlioiillet, lli'cherches d' embryologie comparée stir le développement du Urorhet, de la Perche et de l'Écrevisse, p. 203 (Mén. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XVII, 1862. (c) Mecznikow, Développement des Scpioles (Bibliothèque universelle de Genève, Arr.h. des se. phys. et nal., 1867, t. XXX, p. 180). DÉVELOPPEMENT UE l'eMBRYON. /|53 dans beaucoup de cas il paraît être représenté par une ma^se centrale où les éléments oj'ganogéniques ne se séparent pas nettement des cellules vitellines (1). Il est aussi à noter que, chez la plupart des Invertébrés, le blastoderme paraît se constituer à la iVjis sur tous les points de la surface du globe vitellin, au lieu d'envaliir progressivement cette surface, comme cela se voit chez les Animaux supérieurs. § /l. ■ — Quoi qu'il en soit à cet égard, le nouvel être vivant Tégumenu , ^ cilifis. qiu se développe dans l'intérieur de la sphère limitée par la limique vitelline peut être considéré, d'une manière générale, comme un sac ou une cellule sans ouverture, dont la portion périphérique donnera naissance aux principaux insiruments de la vie animale, et dont la portion sous-jaccnte, disposée (rune manière aîialogue, produira les parois de la cavité diges- tive (2). C'est même à cet état que, chez beaucoup d'Animaux inférieurs, l'embryon perd ses enveloppes primordiales, et, devenu libre, se montre couvert de cils vibraliles à l'aide des- (piels il nage dans le li(iuide ambiant (o). Ma-is en général la naissance est loin d'être aussi liàlive, et n'a lieu (ju'à la suite d'une longue série de phénomènes organogéniques. (1) Voyez il ce siijel les observaUons (le Lereboiiilet sur le dé\oloppemeiU (les Limn.'Cs (a). (2) M. Kowalewsky pense que cliez VAmphioxiis, le canal intcslinal est tonne par inie invaj^inalion du l'cuillet exierne du blaslotlernie Jj), mais cela me paraît peu probable. (3) Je reviendrai sur ce sujet lorsque je parlerai du système tégumenlaire et des organes de locomotion, et pour le moment je me bornerai à ajouter que des mouvements de rotation de la sphère vitelline dans l'inléiieur de l'œuf se nunifeslent chez les Vertébrés aussi bien que ihez les Animaux inl'é- rimus. Ainsi. M. Bisciiollles a aperçus chez le Lapin (c) ; chez les Cuissons, ils commencent peu après le fraction- nement du vitellus, et persisient pen- dant le développement du sacblaslo- deimiipie {d). Kniin Spal.anzani et plu- fa) Lereboullet, Uech' rciies d' i mbrxjoloyie comparée sur le dévelojipement de la Truite ^dv Lézard et du Limnée {Ann. des sciences mit., 4" série, i. XX, p. 53). \b) Ko\v:ilew>ky, EniwiclieltingsgeschictUe der Anipliioxus laïueolaliis {Méni. de VAcad. de Saint- Pétersbiurg l'^ série, d^. 117. (c) Kôllikev, Eniwickehingsiieschichle des Metischen luul dsr lioheren Thiere, 1801, p. 43. (d) Lereboullei, Développement de la Truite [Ann. des sciences nat., 4* série, t. XVI, p. 141, pi. a. fig. 18). — Développement du Brochet et de la Perche (Acad. des sciences, Mém. des sav. étrang., p. 68, pi. IC, lig-, 24). Frrmalion du ■iystème opplnilo- rarliiilien. 456 HEPRODUCTION. l'autre, désignée sous le nom de couche ép?dcrmiqve, sera la source dont dériveront priiKMpaleinent tous les organes tégu- mentaires (1). (^elle dernière se soulève en manière de pli de chaque colé de la bande médiane de substance névrogène occu- pant la ligne médiane; puis la portion sous-jacente du feuillet blaslodcrniiquc moyen uni, conune je l'ai déjà dit, au Iciiillet superficiel, s'épaissitau-dessousdcchacunde ces plis, et ceux-ci transforment ainsi en une gouttière l'espace intermédiaire ("2). § 6 — Pendant que les bourrelets qui limitent latéralement le sillon occupé par la couche médullaire, et ijui sont dé\signés conununément sous le nom de lames dorsales, se constituent de la sorte, la portion du reuillct blastodei'miqne moyen qui occupe la ligne médiane de cette première ébauche du corps de l'em- bryon, et (jui se trouve par conséquent au-dessous de la gout- tière cérébro-spinale, se spécialise également et donne nais- sance à im petit cylindre styiilbrme de striictiu'e cellulaire qui a reçu le nom de corde dorsale, cl (|ui est l'axe primordial de tout le svstème vertébral. La Nature, en jetant les premières bases de l'organisme, procèsem- blances une importance qu'elles n'ont pas et généralisant outre mesure les conséquences tirées d'un pclitnonibre de fditspailiculiers, admireni que tous les Animaux élaient conslitués d'apii-s un même jjlan dont la réalisation aurait élé modifiée par des arrèls de développement survenant à des épo- ques plus ou moins éloij;née^ du p inl de départ. Celle iiypoihése a eu en France quelques partisans résolus, et un anatomiste doni les leçons au Mu- séum d'hisioire naturelle de Paris ont eu un gr.iiul retenli-st-menl, M. Serres, a cru pouvoir aller plus loin que ne l'a- vait lait le chef de son école, Ktienne Geollroy Saint- lliaire. Il Ciiusidéra le Piègne animal tout entier comme pou- vant èlre représenté par « un seul » Animal qui, en voie de formation » dans les divers organismes, s'arrête » dans son développement, ici plus tôt, » là plus lard, et détermine ainsi à I) chaque temps de ces inlerruptions, » par l'état même dans lequel il se » trouve alors, les caractères dis- » linctifs des classes, des familles, des » genres, des espèces (6). » l'uis, pour mieux prouver sa pensée à l'aide d'exemples, cet auteur ajoute : « L'or- » ganisation des Invertébrés repro- » duirait donc sur un plan fixe les » données organiques (juc nous avons » tant de peine à saisir dans le plan H si mobile de l'embryologie des Ver- » tébrés... De même que les Verté- n brés , les Invertébrés supérieurs » traversent, dans leurs périodes de » formation, li\s organismes perina- » nents des Invertébrés inféiieurs; » en sorte que ces derniers ne sont » aussi que des enibr\ons permanents » des premiers (c). » Comme aujour- d'hui encore quelques-uns des étu- diants d. s écoles de i'aris se laissent séduire par ces idées plus ou muins dangereuses, j'ai pensé qu'il était utile de les piéciser, et de montrer condjien elles sont eu désaccoid avec les faits {d). (a) Mcckol, Entimirf ciner Darstellung der zauchen dem Embryoznslande der hohern Thiere und dtm yermanenunde.r niedcrn stailfnidenden l'arallete [L'air, zur Vcrql. Anainm,e, dSll, I. Il, p. 1). (6) Serres, Précis d'analomie transcendante appliquée à la physiologie. P.iris , d84l2 , p. 19. (c) Serres, Op. cit., p. 139. [d) Milne Kdwards, Introduction à la iooluijie générale, 1851, p. .Si) cl suiv. l)EVELUl'l'KME>iT L>K LlùMBUVUN . /|01 priiiciluulx caractères de i'eiiibraiichement dos Aiiiiiiauxannelés, est aussi un des premiers résultats du travail embryogéni(|iie, et (|ue la région de l'organisme qui se constitue tout d'abord, au lieu d'être la région dorsale, comme chez le Vertébré, est la région sternale (1). Chez l'embryon du .Mollusque, il n'y a ni ligue jtrimitive, comme chez le Vertébré, ni division annulaire du corps, comme chez l'embryon des Animaux articulés, et la clôture de la poche blaslodermique destinée à devenir la cavité viscérale, ainsi que nous le verrons bientôt, parait s'opérer dans la région buccale, au lieu de se faire dans la région dorsale, comme chez l'Animal annelé, ou dans la région sterno-abdo- ininale, comme chez le Vertébré. D'autres dilTérences fondamentales (lui se manifestent aussi de très-bonne heure dans le mode de constitution do l'embryon dépend(Mit du mode de groupement des organes en voie de développement. Chez tous les Animaux, il y a une tendance plus on moins prononcée à la répélition des mêmes parties dans divers points de l'économie. Or. dans l'embranchement des Vertébrés, ainsi (pie dans celui des Anin\aux annelés, ces par- ties similaires sont disjios ''e.> par paires de chaque coté du |)lan vertical médian (pii pariage longiiudinalement le corps en deux moitiés symétri(jues, et lorsque leur nombre augmente, elles se placent en série longitudinale les unes à la suite des autres. Chez les Mollusques, la symétrie bilatérale est moins complète, mais elle existe, bien (pie d'ordinaire elle s'établisse suivant une ligne courbe, au lieu d'affecler la ligne droite. Mais chez les Zoophytes il n'en est pas de même : les organes simi- laires tendent à se disposer circulairement autour d'un axe, et, lorsque leur développement se fait assez régulièrement, ils (1) Voyez, an sujet des premiers iil). D'après cette hypothèse, qui est complètement abandonnée aujour- d'hui, l'amnios serait primitivement, non pas une bourse ouverte en dessus, mais une ampoule recouvrant le corps de l'embryon. Il est probable que l'espèce d'ampoule dont il est ici question est quelque chose de sem- l»lable à la lamelle dépendante des enveloppes de l'œuf, qui, chez certains Animaux, a été trouvée libre au-dessus de l'aire transparente avant l'appari- tion de l'eujbryon, elqui a élé appelée par quelques auteurs un faux am- nios (( ,, nom qui a été appliqué à des choses très-dill'érentcs enlie elles. Du reste, celte lamelle ne contribue en rien 5 la formation du véritable am- nios. Kniin quelques auteurs, mécon- naissant les connexions qui existent enue le système tégumentaire de l'embryon et de l'amnios, ont cru que celui-ci était une vésicule formée par la tunique interne de l'œuf, qui aurait été perforée pour le passage du cordon ombilical ((/). Les observations de M. Baer sur le Poulet, qui datent de 1828, furent {a} Dôllinçer, Versvche einer Geschichte der menslichen Zeugung {Deutsches Archiv von Meckel, 1816, t. Il, p. 399i. — Pockels, Neue Beilràge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Embryo (Isis, 1825, p. 1342). — Mayer, Vntersuch. ûber das Nabelbldschen , etc. [Nova Acta Acad. nat. curios., 1834, t. XVII, p. 564). — Serres, Observations sur le développement de l'amnios che% l'Homme {Ann des sciences nat., 2' série, 1830, t. XI, p. 234). — Breschel, Remarques sur la communication faite par M. Serres concernant le développe- ment de l'amnios iComjites rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VII, p. 1031). (6) Coste, Embryogénie comparée, 1837, I. 1, p. 167 et suiv. (c) Lereboullet, Recherches sur le développement du Lézard, etc, [Ann. des sciences tiat., i- série, 1862, t. XVII, p. 103). ((/) Velpeau, Embryologie, 1833, p. 25. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. lilb Nous voyons donc que les vues théoriques relatives au passage des Animaux supérieurs par des formes organiques correspondantes à celles réalisées d'une manière permanente pour les Animaux inférieurs ne sont pas plus vraies quand on les applique aux deux divisions secondaires de l'embran- chement des Vertébrés que lorsque l'on compare l'embryon naissant d'un Vertébré quelconque à un Animal invertébré. De même que cet embryon est caractérisé tout d'abord comme Animal vertébré, et n'offre jamais le mode d'organisation propre à un Radiaire, à un Mollusque ou à un Annelé ; de même aussi le Maiumifère, l'Oiseau ou le Reptile ne passent jamais par la forme du Poisson ou du Batracien. Dès qu'il cesse d'avoir seulement la structure commune à tous les embrvons de son embranchement, il prend j)lace dans l'un ou dans l'autre des sous-eni branchements dont ce groupe se compose , et lorsqu'il arrive à cette seconde période de son existence, son développement n'est jamais terminé, en sorte qu'aucun Animal adulte ne lui ressemble. les premières à nous faire bien con- naître le mode de formation de Tam- iiios de cet Oiseau (a/. Les recherches nombreuses qui ont été faites depuis une vingtaine d'années sur le déve- loppement de cette poche circum- embryonnaire chez divers Mammifères ne laissent aucun doute sur la simi- litude du procédé organogénique à l'aide duquel la nature forme cette tunique dans cette classe du Hègne animal et dans celle des Oiseaux; aussi est-on généralement d'accord aujour- d'hui pour adopter les vues exposées ici, et pour les appliquer à l'espèce humaine aussi bien qu'aux autres Mammifères {b). Il est vrai que dans l'œuf humain on n'a pas eu l'occasion de constater directement toules les phases de l'enkystement de l'em- bryon, comme on a pu le faire chez le Lapin ou chez le Chien, mais on a pu observer quelques cas dans les- quels la poche aninioliqae était en voie de formation (c). (a) Baei', Ueber Entwickelungsgeschichle der Thiere, 1828, t. I, p. 47 et suiv., pi. 1, fig. 5; pi. 2, ûg. 1-8). (6) R. Wag-iier, Icônes physiologicœ, 1839, pi. 7, ûg. 5, 6 et 7. ~ BiscliolT, Entwickelunijsgeschichte dev Sdugelhiere und des Menschen, 1042. — Traité du développement, Irad. par Jourdan, 1843, |). 120, e(c., pi, IG, ûg, 4 el 5. — Coste, Observations relatives à la formation de l'amnios, etc. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 134). (e) Allen Thompson, Contrib. to the Hist. of the Structure of the Human ovum {Edinb. Med. andSurg. Journal, 1839, t. LU, p. 119). ll'jQ P.RPRODUCTION. § 13. — Ces différences ne sont pas les seules qui déjà, à celle époque i)eu avancée du développement de l'embryon du Vertébré, séparent nettement les Allantoïdicns des Anallan- toïdiens. Ainsi, lorsque nous étudierons le mode de formation de l'encéphale, nous verrons que cette partie du travail organo- génique, après avoir commencé d'une manière semblable chez tous ces Animaux, présente des particularités notables suivant qu'on l'observe, soit chez un Poisson ou un Batracien, soit chez un Reptile, un Mammifère ou un Oiseau. Des différences cor- respondantes se manifestent dans la conformation de la tête de l'embryon, qui, chez les Vertébrés anallnnloïdiens, continue à se développer suivant la prolongation de l'axe du système rachidien, tnndis (jue chez les Allantoïdiens il s'incline en bas, se coude, et s'enfonce ainsi dans une fossette qui se creuse dans l'aire transparente du blastoderme, et qui constitue, [)Our ainsi dire, le plancher du capuchon céphalitpic. Un phénomène plus important, qui se manifeste aussi pen- dant cette première période de la vie chez tous les Mammi- fères, les Oiseaux et les Reptiles, mais qui manque toujours chez les Batraciens et les Poissons, est l'apparition de Vallan- loïile, sac appendiculaire qui est destiné à n'avoir qu'une exis- tence temporaire et à servir pendant quelque temps comme intermédiaire entre l'embryon et le milieu ambiant (1). Il (1) La difft'rence qui existe sous ce rapport entre les Poissons et les Oi- seaux n'avait pas échappé au fonda- teur de la zoologie scientifique, l'il- lustre A ristole. «Le Poisson, dit-il, ne se forme pas dans Pœuf de la même ma- nière que roiseau ; il n"a pas comme lui un second cordon ombilical qui tient à la membrane placée sous la coquille, mais uniquement celui qui dans Tœuf de l'Oiseau va au jaune [a). » Ce dernier cordon est le pédoncule de la vésicule vitelline, et l'autre est ce que nous nommons aujourd'hui l'al- lantoïde. Cuvierfut le premier à appe- ler l'atlenlion des naturalistes sur la loi qui règle l'existence ou l'absence de rallanloïde chez les divers Ver- (o) Aristote, Histoire naturelle des Animaux, liv. VI, g x, Irad. de Camus, t. I, p. 345. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBI!YON. li^' naît comme une sorte de bourgeon en arrière de la vésicule ombilicale, à l'extrémité postérieure de la fosse ventrale, et bientôt, en se creusant d'une cavité, il affecte la forme d'une ampoule arrondie; puis il devient piriforme ; par son pédon- cule il adhère au prolongement du feuillet blastodermique inférieur qui va constituer l'intestin rectum, et il s'avance au dehors dans l'espace compris entre l'amnios et la vésicule ombilicale (I). A mesure que la portion des lames ventrales destinées à clore en dessous l'extrémité postérieure de la cavité viscérale grandit, cette vésicule est repoussée en avant vers la région ombilicale; mais sa croissance est plus rapide que celle des parties adjacentes, et elle dépasse de plus en plus les limites du détroit ombilical , se recourbe vers la surface de l'œuf, et va s'étaler plus ou moins à la face interne des parois lébrés, suivant que ceux-ci sont des- tube (c). Il est du reste à noter que tinés à avoir des brancliies ou à ne le bourgeon médian dont elle provient respirer qu'au moyen de poumons (a). est d'abord un tubercule plein, et pa- (1) Les embryologistes ont varié raît tirer son origine de deux petits d'opinion sur le mode de formation renflements situés près du bord pel- de l'allantoïde. Quelques auteurs ont vien de l'embryon, renflements qui pensé que ce sac appendiculaire cou- ne tardent pas à se confondre entre sistait primitivement en deux tuber- eux (t?). Pockels a figuré en 1825 cette culesdépendantsdescorpsde Wolf(6), vésicule naissante, mais il la con- mais aujourd'bui on reconnaît gêné- fondait avec la vésicule érythroïde ralement que cette manière de voir d'Oken, qui n'est qu'une dilatation du n'est pas admissible. Suivant M. Baer cordon ombilical (e). M. Coste fut le et la plupart des physi(doj;istesde son premier h constater la communication école, l'allantoïde naîtrait directement du col de cet organe appendiculaire de 1.1 portion terminale de l'intestin, avec la cavité de la portion teruiinale comme un appendice caecal de ce de l'intestin (/). {a] Cuvier, Rapport sur un mémoire de M. Dulrochet, intitulé : Recherches sur les enveloppes du fœlus (flém. du Muséum, 1817, t. lit, p. 95). (h) lieicliert, Enlwick., p. 181) (c) Kiilliknr, Entwickelungsgeschiclite, p. 406. (di Boer, Entwickelungsgeschichte dcr Thiere. — Traité de physiologie, par Biiniacli, t. lit, p. 253. — Bisclioff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. {"IS. {e'i Pocliels, Beitrdge zur Entwickehmasgeschichte des menschlichen Embryo {[sts, 1835, t. 11, n" 12, p. 1342, pi. 12, fig. 5). (/■) Coste, Embryologie comparée, 1837, p. 151, pi. 3, fig. 3. 478 REPRODUCTION, de la cavité commune occupée à la fois par le sac vilellin ou ombilical et par Tamnios contenant l'embryon (1). Lorsque nous étudierons le développement de l'appareil vasculaire chez l'embryon, nous aurons à revenir sur les caractères anatomiques et sur les fonctions de rallanloïde 5 mais, pour le (1 ) Dutrochet fut le premier ù étu- dier avec soin la manière dont rallan- loïde s'étend piogressivemenl autour de Tenibryon, de façon à renveloi)per dans des tuniques de formation secon- daire. Chez le Poulet, au cinijuiùrac jour de Tincubation, cette vésicule commence déjà à s'étaler sous la mem- brane vitelline, en écartant d'une por- tion de cette tunique primordiale le corps de l'embryon revêtu de son amnios et la vésicule ond)ilicale. Le septième jour, la tunique vitelline s'étanl rompue, rallaiUoïde, ens'agran- dissant , s'étend directement sous la membrane coquillière vers les deux pôles de l'œuf. Au neuvième jour, elle les atteint; mais, du côlé du petit bout de l'œuf, elle se trouve alors arrêtée par la chalaze, qui fait obstacle à sa marche, tandis que du côté du gros bout ce frein n'existant plus, olle pour- suit sa route et se recourbe sous la partie inférieure de la vésicule ombi- licale. Bientôt cette portion de l'allan- toïde passe ainsi tout l'hémisphère inférieur de la coquille, et enfin rejoint au petit bout de l'œuf la portion supé- rieure de ce même sac appendiculaire qui s'était dirigée directement de ce côté en s'élalant sous la voûte de la coquille. Au dixième jour, la jonction de ces deux portions est devenue com- plète, et alors l'amnios, renfermant l'embryon, ainsi que la vésicule ombili- cale située au-dessous, se trouvent renfermés dans une double enveloppe membraneuse constituée par les deux moitiés de la vésicule allantoïdicnue aplatie et étalée en manière de feuille. La lame externe de ce sac est appli- quée contre la membrane de la co- quille^ et a été désignée par Dutrochet sons le nom d'eœochorion. Le feuillet interne, que cet auteur appelle Vendo- chorion, repose d'abord sur l'albumen, se sépare de la précédente à mesure que celte dernière substance esi ab- sorbée, et se colle sur la surface de la vésicule ombilicale ainsi que sur l'anmios. L'espace compris entre les deux enveloppes ainsi constituées est occupé d'abord par un liquide que Dutrochet considère avec raison comme un produit de la sécrétion urinaire de l'embryon. C'est surtout sur le feuillet externe, ou exochorion, que les vais- seaux sanguins se développent. Le feuiliel profond qui est en rapport avec lamnios et avec la vésicule om- bilicale s'enrichit ensuite de filets musculaires et devient contractile (a). L'expansion de l'allantoïde se fait de la même manière chez les Reptiles {i>]. (a) Cuvier, Rappori sur un mémoire de Dulfûchet, intitulé : Eecherchet sur les enveloppes du fœtus {Mém. du Muséum, 1819, t. 111, p, 95). (6) Vulpian, Note sur la contractilité de l'allantoïde chez l'embryon de la Poule {Comptes rendus de l'Acad, des sciences, 1857). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 479 moment, il me suffit d'en avoir constaté l'existence dans l'une des grandes subdivisions de l'embranchement des Verlébrés et son absence dans l'autre, circonstance qui motive l'emploi des noms ù'Allantoïdiens et (ÏAnallantoïdiens dont j'ai déjà fait usage pour désigner ces deux groupes zoologiques (1). § i/|.. — Les Verlébrés qui s'enkystent dans un sac amnio- tique et qui sont pourvus d'une vésicule allantoïdienne, c'est- à-dire les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, constituent donc dès ce moment un groupe nalurel et bien caractérisé. ]\lais les conséquences du travail embryogénique qui a amené leur enkystement dans l'amnios ne sont pas les mêmes chez tous ces Animaux, et les différences qui se manifestent dans les parties ailisi formées marquent une nouvelle bifurcation de la route suivie i)ar la nature pour édifier l'organisme des Verlébrés. En effet, les choses ne se passent pas de la même manière chez les Mammifères et chez les Oiseaux ou les Rep- tiles. Chez tous ces derniers, Tenveloppe membraneuse exté- rieure qui se constitue, comme nous l'avons vu, aux dépens de la portion périphérique du feuillet blastodermiquê superfi- ciel, cesse bientôt de vivre, puis se détruit, et la tunique primi- tive du globe vitellin au-dessous de laquelle le blastoderme s'était développé disparaît aussi, de façon que le sac amnio- (1) Les bases de cette division de les époques de la vie , respirent à rcnibranchement des Animaux ver- l'aide de poumons, ont été indiquées tébrés en deux groupes principaux, pour la première fois par M. Baer comprenant, l'un la classe des Poissons en 1828 (6;, mais ne furent inlro- et celle des iSatraciens, l'autre les trois duiles en zoologie que beaucoup plus classes de Vertébrés (a) qui, à toutes tard (c). (a) Duti-ocliet, Recherches sur les enveloppes du fœtus {Mém. de la Soc. méd. d'émulation, t. VIII). — Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des Végétaux et des Animaux, 18^7, t. II, p. '200, pi. 23 et2i). (6) Baer, Ueber Entwickelungsyeschichte der Thiere, t. I, p. 225. — Beitrâge %ur Kenntniss der nedern Thiere {Nova Acta Acad. nat. curios., 1827. t. XIII). (c) Milne Edwards, Considérations sur quelques principes relatifs à la classification naturelle des Animaux (Ami. des sciences nat., 3* série, 1844, t. I, p. 65). liSO REPRODUCTION. lique renfermant l'embryon et le sac vitellin situé an-dessous deviennent libres dans la cavité générale de l'œuf et se mettent directement en contact avec les parois de celui-ci. Chez les Mammifères, au contraire, le sac blastodermique externe se soude à la tunique vitelline, qui a déjà subi des changements considérables, et l'enveloppe ainsi constituée continue à rem- plir des fonctions importantes pendant toute la durée du travail embryogénique; elle forme la tunique appelée c/ionon (1), et c'est par son intermédiaire que les relations s'établissent entre l'embryon et les parois de la chambre incubatrice (2). Conformation § 15. — Déjà, à ccttc pérlodc du développement de l'ein- {fénéralc . . ., derembijon bryou des Vertèbres, le cœur a pris naissance, et un appareil des veriébrés. vasculairc Ircs-remarquable s'est constitué : l'élude de ces phénomènes organogéniques nous occupera bientôt ; mais, avant de m"y arrêter, il me semble utile de continuer l'esquisse de l'ensemble du jeune Animal en voie de développement, et d'indiquer brièvement quelques-uns des changements que l'on (11 Ce nom, introduit dans la science par Galion jjour désigner l'enveloppe vasculaire la plus extérieure de l'œuf, a été souvent appliqué à d'autres parties par les auteurs qui ont traité du développement du Poulet. (2) La plupart des anatomisles pensent que chez les Mammifères, le chorion , ou enveloppe externe de l'œuf, est constitué de la sorte par la réunion de la tunique vitelline primi- tive d'abord avec la tunique blastoder- mique , puis avec l'allanloïde, dont nous aurons bientôt à nous occuper (a). Mais M. Coste pense que les deux premières enveloppes dont je viens de parler disparaissent successivement pour être remplacées en dernier lieu par l'allanloïcie. Il admet donc l'exis- tence de trois chorions qui se suc- cèdent : un premier chorion, ou tu- nique vitelline devenue villeuse; un second cliorion formé par la portion péiipliériquedu blastoderme,et un troi- sième chorion naissant de l'allanloïde et venant se substituer aux précé- dents (6). La question me paraît difficile à décider pour ce qui est relatif à la tunique vitelline ; mais, d'après ce que l'on voit dans l'œuf de certains Mam- mifères, les Ruminants par exemple, je pense que la tunique blastoder- mique au moins est une des parties constitutives du chorion définitif. (a) Bischoff, Traité du développement de l'Homme ei des Mammifères, p. 121 . (b) Coste, Histoire du développemenl, t. I, p. 82. Courly, De l'œuf et de son développement dans l'espèce humaine, 1844, p. 13. DÉVRLOPPEMEiNT DE l'rMBRYON. /|8l y observe fi mesure que son organisme se com[)lète. Nous venons de voir que, dans le très-jeune âge, l'Animal vertébré à l'étal de simple ébauche ne consiste qu'en un corps allongé et arrondi en avant, dont foules les parties sont disposées symétriquement des deux côtés d'un plan médian vertical, et dont la région dorsale ne ressemble pas à la région ventrale ; que, dans ce plan médian, se trouve une tige solide, premier l'udiment d'un squelelle intérieur, et au-dessus de cet axe rachidien une I)ande médullaire qui, en se développant, de- viendra le cerveau et la moelle épinière ; que le système ner- veux central ainsi Ibrmé est logé dans une cavité tubulaire spéciale qui a pour plancher la tige rachidienne, et que du côté opposé de cette tige, c'est-à-dire du côté ventral du corps de l'embryon, se creuse une autre cavité où naîtront et se logeront les principaux organes de la vie végétative. Mais la plupart de ces instruments physiologiques n'existent pas en- core, et les premiers d'entre eux qui apparaîtront, la vésicule ombilicale, par exemple, ne dureront que peu, et n'entreront pas dans la composition de l'organisme lorsque celui-ci aura réalisé sa constitution définitive. A cette époque initiale de la vie, le corps de l'Animal vertébré est donc formé presque uni- quement par le système céphalo-rachidien, c'est-à-dire par la portion centrale des deux ])rincipaux instruments de la vie animale ou vie de relation : l'appareil de la sensibilité et l'ap- pareil de la locomotion. Le corps ainsi constitué est déjà divisé en deux portions assez distinctes : la tête et le tronc; mais la tête est d'une simplicité extrême et n'est rei)résentéé que par l'encéphale et les parois de la cavité crânienne; aucune des parties constitutives de la face n'a encore apparu. Cependant, de très- bonne heure, on voit naître à la partie inférieure du ren- tlement céphalique une paire d'excroissances qui prennent bien- tôt les caractères de grosses vésicules, et qui, en se développant, deviennent les yeux. Ces organes se constituent très-rapide- IX. 31 Formation de la face. ^82 REPRODUCTION. ment, et chez des embryons qui ne sont encore qu'ù peine ébauchés, ils se font remarquer par leur volume et leur struc- ture particulière. Ainsi, chez le Poulet, avant la fin de la seconde journée de l'incubation, les rudiments des yeux se montrent, et, deux jours après, ces organes ont déjà un volume énorme comparativement à celui des autres parties du corps : ils occupent alors les régions latérales et inférieures de la tête. Vers la môme époque, on voit naître plus en arrière, de chaque côté du crâne, une vésicule qui deviendra la base de l'appareil auditif; mais la face n'existe pas encore et le dessous delà boîte crânienne est à découvert. Bientôt, cependant, cette partie antérieure et inférieure de la tête se trouve délimitée en dessous par le développement d'une paire de tubercules qui naissent de la base du crâne, un peu en avant de la vésicule auditive, et # qui s'avancent, puis se recourbent en dedans, de façon à con- stituer deux bourrelets en forme d'arcs disposés transversale- ment et se rencontrant par leur extrémité inférieure. La région faciale se trouve ainsi transformée en une grande fosse dont les deux bourrelets en question forment le bord inférieur et mar- quent aussi le commencement de la région cervicale, où bientôt d'autres prolongements analogues se montrent en arrière des premiers, et constituent de chaque côté du cou une série plus ou moins nombreuse de bourrelets courbes et parallèles qui sont séparés entre eux par des sillons transversaux, et qui peuvent être désignés sous le nom commun d'arcs cépha- iiqiœs (1). Dans l'origine, ils ne diffèrent guère entre eux, si (1) Les auteurs varient beaucoup dans la manière dont ils désignent ces productions blastoderniiques : les uns leur donnent le nom d'arcs viscéraux; d'autres les appellent tous des arcs branchiaux, ou bien encore des arcs cervicaux. Mais, pour faciliter l'intel- ligence de cette partie de l'embryo- logie, je crois devoir éviter l'emploi de ces expressions, qui tendent à donner des idées fausses : en effet, elles semblent indiquer que toutes ces parties appartiennent, soit à la cavité viscérale, soit à l'appareil branchial ou à ses analogues, soit tout au moins à des dépendances de la région cer- DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. ^83 ce n'est par leur grosseur, qui diminue du premier au der- nier ; mais ils ne tardent pas à subir des transformations diffé- rentes, en sorte que de ce fonds commun la Nature tire des organes tres-varies. Chez tous les Vertébrés proprement dits dont le dévelop- pement a pu être étudié jusqu'ici, la première paire de ces arcs cépbaliques est destinée à former la presque totalité de la face, et on les distingue par conséquent sous le nom d'ares faciaux. A leur base, près du crâne, ils sont simples, mais à une certaine distance on en voit naître un prolongement qui longe le bord supérieur de la fosse faciale en s'avançant au-dessous des vésicules oculaires. De chaque côté de la tête, l'arc facial se divise donc en deux branches, dont l'une, en se joignant à sa congénère, devient l'ébauche de la mâchoire inférieure , et dont l'autre, après avoir constitué la région jugale de la face, va concourir à la formation de la mâchoire supérieure. Pendant que ce bourrelet jugal s'avance entre l'œil et la fosse faciale, on peut distinguer en général un pro- longement blastémique analogue qui naît de la région fron- tale de la tête, et qui, après être descendu à une certaine distance entre les deux yeux, se bifurque de chaque côté, de façon à fournir une branche orbitaire dirigée un peu en arrière, et une branche nasale qui, unie à sa congénère sur la ligne médiane, descend verticalement à la partie antérieure de la région faciale (1). L'une et l'autre de ces divisions du prolon- gement frontal se réunissent à la branche jugale de l'arc facial correspondant, et par la confluence de ces parties d'origines vicale du jeune animal en voie de que les parties en question appar- foimation, tandis que le rôle organogé- tiennent à la tête, soit qu'elles con- nique de quelques-uns d'entre eux est courent à la constitution de la face ou en réalité fort différent. Le nom d'flrcs de l'oreille, soit qu'elles constituent céphaliques ne présente pas ces in- l'appareil brancbio-pharyngien. convénients, car il indique seulement (i) Rathke a décrit et figuré ces k^k REPRODUCTION. différentes, la portion sous-crânienne de la tête, c'est-à-dire la face, non-seulement se constitue, mais se trouve divisée en trois rangées de cavités : les orbites en dessus, les fosses nasales en avant, et la bouche en bas. La fosse buccale ainsi délimitée par les branches supé- rieures et inférieures des arcs faciaux, et tapissée par un pro- longement de peau de l'embryon, se termine en cul-de-sac et ne communique pas encore avec la cavité du canal intestinal, dont les rudiments existent déjà ; mais, ainsi que nous le ver- rons bientôt, ce tube ne tarde pas à s'y ouvrir, et elle devient alors le vestibule de l'appareil digestif. Appareil Lcs arcs céphaliques suivants sont destinés principalement à former l'appareil hyoïdien, qui cerne en dessous et sur les côtés la portion pharyngienne de la cavité buccale prolongée, comme je viens de le dire. Ils naissent successivement les uns derrière les autres et font saillie en manière de bourrelets sur les côtés de la région cervicale de l'embryon ; ils se recourbent en avant et en dedans, vers la ligne médiane, et ils sont séparés entre eux par des sillons plus ou moins profonds. C'est chez les • Poissons que la série de bandes transversales ainsi constituées est la plus nombreuse et se développe de la manière la plus uniforme. Dans le principe, la peau qui les recouvre s'étend de l'un à l'autre en s'enfonçanl dans les espaces qui les séparent, sans y offrir aucune solution de continuité: mais, par les pro- grès du travail organogénique, des fentes ne tardent pas à s'établir entre plusieurs de ces arcs et à mettre la cavité de parties constitutives de la face chez relatives au d«*veloppenient do la face un embryon de Brebis (a). Je renver- dans l'espèce humaine, publiées par rai également le lecteur aux figures M. Reichert et par M. Coste{6). (a) Ralhke, Ueber die Bildung und Entiuickelung des Oberkiefer und der Geruchswerkzeuge, Sâugethiere {Abhandl. zur Bildungs- und Entwickelungsgeschichte, t. I, p. 95, pi. 7). {b} Re'icheri, Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere (MùUer's Archiv fur Anatomie, 1837, p. 120, pi. 8, 9 et 10). — Coste, Histoire générale du développement des êtres organisés, allas. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBU\ON. 485 l'iirrière-bouche en communication directe avec l'extérieur (1). C'est de la sorte que se forme la charpente de l'appareil bran- (,'hial de ces Animaux. Les arcs céphaliques de la seconde paire, c'est-à-dire ceux qui suivent immédiatement les arcs faciaux, donnent naissance au segment hyoïdien antérieur, ou hyoïde proprement dit, qui porte la langue et qui sert de suspenseur pour l'ensemble de l'appareil respiratoire; ils restent unis à la mâchoire inférieure par les membranes tégumentaires qui les recouvrent extérieurement aussi bien que du côté buccal, et ils ne se séparent pas davantage des arcs de la troisième paire vers leur extrémité inférieure; mais de chaque côté ils ne tardent pas à s'en détacher, et les fentes transversales ainsi produites constituent les oritices branchiaux de la première paire. Les arcs céphaliques de la troisième paire se comportent de même et forment les arcs branchiaux antérieurs; ils sont presque toujours suivis de quatre paires de bandes transversales analogues, qui laissent entre elles trois autres fentes pharyn- giennes de chaque côté du cou; ces fentes, par conséquent, sont séparées entre elles par les arcs branchiaux de la deuxième, de la troisième et de la quatrième paire. Enfin, le dernier arc céphalique reste adhérent aux parties adjacentes de la région cervicale, et donne naissance aux pièces solides (l)Lesarcscéplialiqiies qui donnent comme des bourrelets parallèles sous naissance aux branches de Tappareil la membrane tégumenlaire commune hyoïdien ne sont pas, comme on de l'embryon, et c'est seulement d'une pourrait le penser au premier abord, manière consécutive que les sillons des tubercules qui s'allongeraient en qui les séparent se perforent pour manière de lanières libres, pour se donner naissance aux fentes cervicales souder ensuite entre elles par leur ou branchiales. Chez la Perche, par extrémité inférieure non-seulement le exemple, ces ouvertures ne s'éta- long de la ligne médiane, mais aussi blissent que fort peu de temps avant d'avant en arrière. Ils se développent l'éclosion (a). (al Lereboullet, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, elc, p. 181 (extrait des Mém. de l'Acad. des se, Sav. étrangers, t. XVU). /j86 REPRODUCTION. dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le nom d'os pha- ryngiens inférieurs (1). Le mode de développement de ces arcs cervicaux ou post- mandibulaires est à peu près le même dans la classe des Batraciens, et l'appareil hyoïdien qui en résulte est disposé d'une manière analogue. Ainsi, chez tous les Vertébrés anal- lantoïdiens, il y a six ou sept paires d'arcs céphaliiiues, et les derniers termes de cette série sont destinés à jouer un rôle imporlant dans la constitution de l'appareil respiratoire, soit pendant toute la durée de la vie de l'Animal, soit pendant une période considérable de son existence après qu'il a quitté les enveloppes de l'œuf. Chez les Vertébrés allantoïdicns, il en est autrement. La série des arcs céplialiques commence de la même manière ; mais elle s'arrête plus tôt, et ses derniers termes, au lieu de se développer comme les autres pour constituer des organes permanents, ne tardent pas à disparaître en se confondant avec le reste des parties molles de la région cervicale (2). Au lieu d'en compter six ou sept paires, comme chez les Poissons et les Batraciens, on n'en distingue que cinq paires chez les Reptiles et les Oiseaux; enfin, chez les Mammitères, il ne paraît y en avoir jamais plus de quatre paires. Chez tous ces Animaux, les arcs de la première paire, ou arcs faciaux, don- nent naissance aux mâchoires, et les arcs de la paire suivante entrent dans la composition de l'appareil hyoïdien. Les arcs (1) Voyez tome II, page 229. avec raison sur ces différences dans le (2) Un de naes anciens élèves, dont nombre et dans l'emploi morpholo- je regrette la mort prématm-éeet dont gique des arcs céplialiques (ou viscé- les travaux en zootechnie sont remar- laux) dans les diverses classes de quables, Emile Baudement, a insisté l'embranchement des Vertébrés (a). (a) Baudement, Observations sur les analogies et les différences des arcs viscéraux de l'em- bryon des deux sous-embranchements des Vertébrés (Ann. des sciences nat., 3" série, 1847, t.VlI.f.. 73). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. /|87 céphaliques de lu troisième paire concourent anssi à la forma- tion de celte partie de la charpente solide du corps; mais ceux de la quatrième paire, ainsi que ceux de la cinquième paire, lorsqu'ils se montrent, n'ont qu'une existence très-courte et ne sont appelés à jouer aucun rôle important dans les périodes suivantes du travail organogénique. Il est aussi à noter que le sillon compris entre les arcs céphaliques de la première et de la seconde paire ne se comporte pas de la même manière chez tous les Animaux dont l'étude nous occupe ici. Chez la plu- part des Poissons, comme nous l'avons déjà vu, il reste fermé et Redonne naissance à aucun organe important (1); mais, chez les Vertébrés allantoïdiens, il se creuse beaucoup et paraît se perforer de façon à constituer de chaque côté du cou une fente en forme de boutonnière que la plupart des embryologistes ont considérée comme l'analogue des fentes branchiales antérieures chez les Poissons et les Têtards, bien que son origine et sa destination soient différentes. Effective- ment, après s'être raccourci, il s'oblitère, et constitue dans sa portion superficielle le méat auditif, tandis que la portion interne ou pharyngienne donne naissance à la trompe d'Eus- tache et à la caisse du tympan. Les fentes cervicales qui peu- vent se produire au fond des sillons situés entre les arcs de la seconde et de la troisième paire ou entre les arcs des paires suivantes, et qui constituent les véritables ouvertures bran- chiales chez les Anallantoïdiens, ne se montrent pas ou s'ef- facent très-promptement chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles. Là encore ce sont donc des ressemblances plus ou moins grossières qui en ont imposé aux anatomistes qui ont cru voir, (1) Chez la plupart des Poissons de communiquer l'arrière -bouche avec l'ordre des Sélaciens, il paraît en être l'extérieur, semblent résulter de la autrement ; car les orifices appelés perforation de fosses analogues à la évents, qui, chez ces Animaux, font trompe d'Eustache. Z|88 REPRODUCTION. dans l'embryon de l'Homme ou de tout aulre Vertébré supé- rieur parvenu à cette période de son développement, le re- présentant transitoire du mode d'organisation définitif d'un Poisson (1). A une certaine époque de la vie, il existe chez l'embryon de tous les Vertébrés une douille série d'arcs cervicaux nui l'ont suite aux arcs faciaux; mais ce fonds com- (1) LVxislciico des sillons ou fis- sures cervicales cliez rembiyoïi im- main elcliez quelques autres Mauuui- fèrcs ne paraît pas avoir complètement écliappii à Wolir, à Sdîmmeiring et à Bojanus, car on en voit des indications dans quelques-unes des lij^uies données par ces auteurs (a). Meckel, guidé par des vues théoriques plutôt que par l'observation , avait été conduit à penser que des orifices analogues aux lentes branchiales des Poissons pou- vaient bien exister à une période peu avancée de la vie de l'embryon chez les Mammifères (6) ; mais la décou- verte de la série de sillons et de bour- relets dont nous nous occupons ici appartient en réalité à lîalbke, qui a publié sur ce sujet un grand nombre d'observations impoitantes Les prin- cipaux faits introduits ainsi dans la science furent promptement confirmés par plusieurs autres cmbryologistes (r). l^iilin les travaux de M. lleicbort ont beaucoup contribué aux progrès de nos connaissances relatives aux méta- morphoses ultérieures de ces ébauches des diverses parties de la face et du pharynx (d). Au sujet de la conformation des arcs céphaliques et des parties qui en nais- sent , on peut consulter aussi avec avantage les belles planches de M. Cosie relatives au développement de l'em- bryon humain (c). (a) G. WollT, De formalione inlestinonim observutiones in ovis inciibatis inslUutm (Sovi Commentarii Acad. scient, l'etropolitanœ, 17GS, t. Xlll, pi. 13, (\g. 6). — S. T. Sœmiiierring, lames embryonum humanorum, 1109, |il. i, fig. 2. — Bojanus, Observaiio atiatomica de Fœtu caniuo 24 dierum ejusque velamentis {Nova Acta Acad. nat. curios., 1820, i. X, pi. 8, litr. 7i. {b)i. F. Mccliel, Beitrdge zxir vergleicheuden Aiiatomie, 18H , t. II, erstcs Heft, p. 25. (c) H. lîailikc, Kiemen bey Sdwji'thterc (/sis, 1 825, VI, p. "i7). — Kiemen bey VOijeln {Isis, 1825, X, p. 1100). — .Analomisch philosophische Untersuchungen ûber den Kiemenapparal und dus Xungenbeln dcr W'irbeUhtere, 1832. — Husclike, Vtber die Kiemenbôgen am Vogelembryo (Isis, 1S27, 1. XX, p. 401 , et 1828, t. XXI, p. dliO, pi. 2). — Baer, Ueber die Kiemen und Kiemengefcisse in den Embryonen der Wirbelthiere (Mcckel's .hrliiv fur Anat. und PliysioL, 1859, p. 550). — Ueber die Kiemenspulten der Sdiigclbiere- Embryçnen (Op. cit., 1828, p. 143). — J. Militer, Manuel de physiologie, t. II, p. 705. — A-cherson, De fis utis colti congenilis, — Valenlm, Entwickelungsgeschichte, p. 485. — Bischofi', Traité du développement, p. 397. — Gunllier, Bemerkungen iiber die EnUvick. des Gehôrorganes, 1842. (d) Beicliert, De embryonum arcitbus sic dictis branchtalibus, dissert, inaug. Berolini, 1836. — Ueber die Yisceralbogen der Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphosen bei den Yogeln und Sàugethieren (Mùller's Archiv fiïr Anat. und Physiol., 1837, p. 120, pi. 7 el 8). (e) Cosie, Histoire du développement des êtres organisés, allas. DÉVELOPPEMEINT DE l'eMBRYON. /|89 mun est employé d'une manière ditïérente chez le Poisson et chez le Mammifère, et ce n'est pas en passant par le mode d'organisation propre à l'appareil hrancliial du premier que le système pharyngien du second acquiert les caractères qui lui sont propres (1). Lorsque nous étudierons la constitution du squelette des divers Animaux vertébrés, et quand nous nous occuperons de la structure de l'appareil auditif, nous reviendrons sur l'his- toire du développement de ces arcs céphaliques ; mais en ce moment nous ne pourrions nous y arrêter davantage sans nous éloigner trop du but essentiel de celte Leçon, dans laquelle je me propose seulement d'esquisser d'une manière rapide les principaux traits du travail embryogénique, en choisissant de préférence mes exemples dans le groupe des Vertébrés. § 16. — Chez les Animaux les plus inférieurs, l'embryon en voie de développement ne laisse apercevoir aucun vestige des divers organes spéciaux dont nous avons suivi l'apparition chez le Vertébré, et, dès que le système tégumen taire s'est constitué, l'appareil digestif commence à se former. Chez les Spongiaires, la larve, qui peut être considérée comme Formation un embryon devenu libre et apte à nager dans le liquide am- '^^|'i!e^.^'' biant à l'aide des cils vibratiles dont son corps est couvert, ''l','f,t~'' ne présente d'abord aucun organe intérieur spécial, et paraît être constituée seulement par une matière sarcodique compa- rable à celle dont se compose le blastoderme. iMais, après qu'elle s'est tixée sur quelque corps étranger, on voit une vacuole se creuser dans son intérieur, se remplir de liquide, grossir et venir faire saillie à la surface en manière d'ampoule ; (1) C'est donc à tort que quelques époque de la vie embryonnaire (a) ; auteurs, Meckel, par exemple, ont ces organes ne se constituent, cliez les avancé que les Vertébrés supérieurs Vertébrés, que dans le groupe des avaient des branchies à une certaine Anallantoïdiens. (a) Meckel, Traité d'anatomie comparée, i. X, p. 435 et suiv. 490 REPRODUCTION. puis le sommet de cette espèce de cloche se détruit, et par Tintermëdiairc de l'oscule ou petite bouche ainsi formée, sa cavité se met en communication avec l'extérieur. Le tond de la vacuole s'enfonce aussi de plus en plus dans la substance molle du Zoophyte, en envoyant sur divers points des prolon- gements rameux, dont quelques divisions vont s'ouvrir en dehors, tandis que d'autres débouchent dans les branches terminales de canaux analogues venant de vacuoles adjacentes. En effet , des cavités semblables à celle dont je viens de parler, et donnant également naissance à des oscules, appa- raissent successivement sur un grand nombre d'autres points, et il en résulte que bientôt la masse tout entière du Spongiaire se trouve traversée par une multitude de canaux irréguliers réunis en un vaste système aquifère et communi(]uant avec le dehors par deux sortes d'orifices : des oscules et des pores de moindres dimensions. Or, ces cavités, comme nous l'avons déjà vu (1), tiennent lieu d'estomac, d'appareil irrigatoire et d'organes de respiration, car l'eau qui les remplit est mise en mouvement par des cils vibratiles d'une ténuité extrême dont les parois se grossissent ; elle y pénètre par les petits pores, s'en échappe par les oscules, et amène ainsi dans ces con- duits les matières alimentaires qu'elle tient en suspension, ainsi que l'agent comburant qu'elle tient en dissolution (2). Des phénomènes analogues se manifestent dans le corps des larves ovoïdes et ciliées des Goralliaires. Elles se creusent d'une cavité centrale qui se tapisse d'une tunique membra- (1) Voyez lome II, page 2, et tome V, ciliées, les considéraient comme des page 291. œufs (a). Le développement de ces (2) Les premiers observateurs qui corps chez les Spongiaires a été mieux ont signalé l'existence de ces larves étudié par Laurent (6). (a) Grant, Observ. et expér. sur la structure et les fonctions des Éponges {Ann. des sciences nat., i" série, 1827, t. XI, p. 195 et suiv.}. — Observ. sxir les mouvements spontanés des œufs de plusieurs Zoophytes [Ann. des sciences nal., l'" série, 1828, t. XIII, p. 58). (b) Laurent, Nouvelles recherches sur la Spongille ou Éponge d'eau douce {Vorjage de la Bonite, Zoophytologie, 1844). DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 491 neusc particulière et qui bientôt se met en communication avec l'extérieur par une ouverture qui constitue sa bouche. Le germe animal se fixe ensuite par l'extrémilé opposée de son corps; des prolongements tentaculaires naissent autour de l'orifice buccal ainsi constitué; la cavité centrale ou stomacale se prolonge dans l'intérieur de chacun de ces appendices, et des replis de la tunique propre de l'estomac naissent entre leurs bases, de façon à diviser en un système de loges radiaires la portion périphérique de la cavité centrale. Enfin, chez la plu- part de ces Zoophytes, la partie inférieure de ces loges donne naissance à d'autres prolongements tubulaires qui s'enfoncent dans l'épaisseur de ses parois et constiluent le système gastro- vasculaire, dont j'ai fait connaître la disposition dans une précé- dente Leçon (1). Ce mode d'établissement des cavités intérieures par creusage dans une substance organique pleine est facile à constater chez certains Acalèphes, tels que les Béroés (2), et paraît être le procédé généralement employé par la nature pour la formation de l'appareil digestif. Je ne pourrais, sans dépasser de beaucoup les limites assignées à ce cours, décrire ici le mode de développement de cet appareil chez tous les Ani- maux; mais, pour donner à cet égard des idées nettes, il me semble nécessaire d'entrer dans quelques détails relatifs à cette portion du travail embryogénique chez les Vertébrés supérieurs. § 17. — Le tube digestif des Vertébrés est moins précoce Développement que l'axe cérébro-spinal et le système circulatoire de ces Ani- u.be digesuf maux ; cependant les premiers indices de sa formation datent les vertébrés. (1) Voyez tome III, page 73, etc. des canaux gastriques chez la Béroé (2) J'ai constaté ce mode de déve- de Forskai, animal transpaient qui est loppement dans les branches latérales commun dans la Méditerranée (o). (a) Milne Edwards, Observ. sur la structure de quelques Zoophytes, etc. {Ann, des sciences nat., 2« série, 1841, t. XVI, p. 213). /iy2 REPRODUCTION. d'une période très-peu avancée de la vie embryonnaire et se ma- nifestent lorsque la cavité ventrale est <à peine ébauchée. Ainsi que je l'ai déjà dit (i), la grande vésicide vitelline résultant du développement duleuillet muqueuxou inférieur du blastoderme autour du globe constitué par le vitellus est alors en contact avec le plafond de cette fosse viscérale ; mais par les progrès du travail organogénique elle s'en écarte, en entraînant avec elle, de chaque côté de la ligne médiane, un prolongement de la couche blastémique superposée, qui s'amincit bientôt, de façon à constituer une lame verticale dite mésenlérique, au moyen de Inquelle le feuillet muqueux se trouve suspendu à la face inférieure du système racliidien('2). Les glandes urinaires, dont j'ai d(''jà eu l'occasion de parler, sous le nom de corps de Wolff (3), naissent de chaipie côte du bord supériein- ou dorsal de ces prolongements qui constituent le mésentère, et (pii bientôt se réunissent entre elles sur la ligne médiane (6). (1) Voyez ci-dessus, page 666. (2) li est à noter que, d'ordinaire, cliez les Animaux invertébrés, celte traînée médiane de substance blasto- dermique ne se développe pas; en sorte que ie tube digesiil' n'est pas suspendu an\ parois de la cbanibrc viscérale par un repli du péritoine et qu'il n'y a pas de n)ésenlère. (3) Voyez tome Vil, page 1206 et suivantes. (4) Wolir avait aperçu ce mode de développement, mais il pensait que le vide existant entre les deux lames si- tuées sous le rachis élait l'ébaucbe du canal digesiil, et il y donna en con- séquence le nom de gouttière intesti- nale (a) ; tandis que c'est en réalité l'espace interlaniellairc du mésentère. La ligne , fig'. 9-13. — Wagner, Icônes physiologicic, pi. 17, dg. 5. Péritoine. 506 REPRODUCTION. du fiibc (ligeslif, et consiste en un amas de cellules annexé à ce canal, ainsi que cela se voit chez les Poissons (1). Chez le Poulet, cet organe se montre dès le troisième jour de Tincubalion et grossit très-rapidement. Chez le Limnée, au contraire, son développement est très-tardif ('2). Le pancréas, dans la première période de sou développe- ment, alTecte aussi la l'orme d'un cœcum cpii débouche dans le tube digestif, et qui, à son extrémilé opposée, se creuse de foHi- cules d'abord simples, puis rameux (3). § 20, — Jo rappellerai que chez les Animaux vertébrés, toutes les parties de la cavité abdominale se tapissent en même lemps d'une lame séreuse (|ui constitue le péritoine, et que celle membrane, en se prolongeant sur les lames mésen- léi i(]ues, conslilue un re|)li suspenseur, entre les deux feuillets duquel se trouvent les intestins et l'estomac, ainsi que les vaisseaux sanguins dépendanis de ces organes. Lorsfjue ce re[)li, dont le bord supérieur est fixé à la paroi dorsale de la cavité abdominale, se prolonge au delà du tube digestif, il forme; resjtèce de tablier appelé épiploon; et lorsque l'intestin éprouve un mouvement de torsion, comme celui dont il vient d'être question chez l'embryon humain, au lieu de conserver (1) Le (iéveloppcmciit du foie des l'oissons a été éludié tlicz les Sal- mones (les Corenonus palœa ] par M. Yogt (a), et chez le Brochet par Lereboullet. Ce dernier auteur se pro- nonce irf's- formellement contre l'opi- nion suivant la(|uelle le foie serait un bourgeonnement de Tinteslin (b). (2) L'amas de cellules que la plu- pa;t des embiyologistes considèrent comme constituant de très -bonne heure le foie des Ciastéropodes paraît être un blaslème seuleuient, et, d'a- près les observations de Lereboullet, cet organe n'acquerrait sa structure glandulaire que plusieurs jours après la naissance r). (3) Pour plus de détails à ce sujet, voyez les ouvrages de M. Bischolf et de M. Uemak ((/). (rt) Voiçi, Embryologie des Salmones, \>. ITi, pi. G, lig. 141. ' {b) LcieboiiUet, Rcchercheti d'embryologie comparée sur le développement du Itrochet, etc. p. 93. (c) Lereboullet, Développement du Limncc (Ann. des sciences nat., 4° snie, l. Wlll, p. •iOi), (d) Biscliufl', Traité du développement de i Homme et des Mammifères, p. Ii28. — Reuiak, L'ntersuch. iiber die Entwick, der Wirbellliiere, p. 54, pi. (!. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBKYOJN'. 507 la forme d'un double rideau longitudinal, il affecte la dispo- sition complexe dont j'ai parlé dans une précédente Leçon (1). Chez les Invertébrés, le revêtement péritonéal est rarement complet : il n'y a jamais un mésentère analogue à celui des Animaux supérieurs ; et en général la tunique séreuse qui tapisse les parois de la cavité abdominale reste très-imparfaite, de sorte que cette cavité communique plus ou moins librement avec les espaces interorganiques circonvoisins , disposition sur laquelle j'ai déjà insisté lorsque j'ai pailé de l'appareil irrigatoire (1). (1) Le mode de développement des qiiante-sixièmeLeçoii(V.t. VI,p.37Zi), mésentères a été indiqué dans la cin- (2) Voyez tome III, pag;e IZiZi, etc. QUATRE-VINGT-QUATRIÈME LEGON. Suite i>e l'histoire du développement de l'embryon, — Appareil circulatoire. — Placenta. — Formation des autres organes de la vie végétative. l'oi ination du cœur, etc. § 4 . — Le pliénomène organogéiiique le plus remar- quable qui se manifeste pendant la seconde période du déve- loppement de l'embryon du Vertébré, c'est-à-dire après que celui-ci cesse d'être constitué d'une manière semblable cbez tous les Animaux de cet embranchement et acquiert des ca- ractères propres aux subdivisions de ce groupe zoologique, consiste dans l'ajtparilion du cœur et des parties ])éripliéri- ques du système circulatoire. Chez les Vertébrés supérieurs, cet organe propulseur commence à se former lorsque le corps du jeune Animal est à peine ébauché, et les |)rogrès de son déve- loppement sont si rapides, qu'il entre en fonctions avant (ju'au- cun aiilrc appareil physiologi(iue soit en état d'agir (1). Ainsi, cliez le Poulet, avant la fin de la première journée d'incubation, c'est-à-dire ])cu d'heures après que l'extrémité c('i»haruiue de l'embrvon s'est nettement dessinée et a commencé à se cacher sous le capuchon cé[)hali(pie, on aperçoit les premiers rudi- ments du cœur; vers le milieu de la seconde journée, cet organe se contracte, et, peu d'heures après, ses mouvements (1) La formation précoce du cœur chez le Poulet n'avait pas échappé à ratlention d'Arislote, bien que ce naturaliste n'eût pas les moyens nécessaires pour bien observer les phénomènes embryogéniqucs primor- diaux. En parlant île l'œuf après trois jours d"inci'.balion, i! dit qu'on voit alors sur le blanc une espèce de point de sang;, qui est le cœur, et qui saule comme s'il était animé (a). De là est venue l'expression de punctum saliens que les anciens physiologistes em- ployaient souvent pour désigner le cœur à cette période peu avancée de son développement. (o) Arislole, Histoire des Animavx, liv. VI, § 3, Irad. de Camus, t. I, p. 351, DÉVELOri'EMENT DE l'e.MBUYON. 509 deviennent rhythmiqnes. Chez les Anallantoïdicns, le cœur esl. moins précoce; mais, de même que chez tous les autres Vertébrés ordinaires, il naît au moins d'aussi bonne heure que le tube digestif et il se perfectionne plus tôt (1), tandis que chez les Animaux invertébrés il ne se constitue que d'une manière plus tardive (2). Chez les Poissons, comme je viens de le dire, le cœur se dé- veloppe avec moins de rapidité que chez le Poulet ou chez tout autre Vertébré allantoïdien, et son mode de constitution primitif est plus facile à étudier. 11 consiste d'abord en un amas cylin- drique de substance blastémique d'apparence cellulaire qui se montre sous la tête, dans l'espace compris entre la région pha- ryngienne et le col du sac vitellin ou ombilical. Ce cylindre est d'abord plein ; mais bientôt il se creuse d'une cavité centrale, et il se transforme ainsi en un vaisseau (3) (jui ne tarde |)as à se (1) De lous les Vertébrés ordinaires, cœur est également postérieure à celle ce sont les Batraciens qui sedévelop- des membres (c). pent le plus, sans (pie le cœur se soit Chez les Mollusques, le cœur se encore constitué (a). constitue aussi à une époque assez (2) La iormalion tardive du cœur avancée de la vie embryonnaire, chez les Animaux articulés a été si- lorsque le développement de l'appa- gnalée par beaucoup d'observateurs. reil digestif est très-avancé (d). Ainsi, chez TÉcrevisse, on n'a vu les (3) Cette première période du dé- premiers vestiges de cet organe qu'à veloppement du cœur a été étudiée la fin de la période caractérisée par avec beaucoup de soin par M. Vogt, la formation des membres (6). chez la l'alée (e), et par Lerebouliet, Chez les Arachnides, l'apparition du chez la Truite (/"), etc. (a) Prévost et Lebcrt, Méin. sur la fofinalion des organes de la circulalion et du sang chez, les Batraciens [Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. I, p. 2ii}. (b) Raihke, Recherches sur le développement de l'Ecrevisse {Ann. des sciences nat., i" série, 1830, t. XX, p. 454). — Lerebouliet, Recherches embrxjologiques sur le développement du Brochet^ de la Perche et de l'Ecrevisse, p. 300 et suiv.). (c) llcrold, Exercitationes de Animalium vertebris carentium in ovo formatlone : De generd- tionc Aranearmn, p. 27. — Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées, p. 50, pi. 1, flg-. 18 (Mém. de la Soc. des sciences d'Utrecht, 1852'. (d) Par exemple, chez le Limnée ; voy. Lerebouliet, Recherches d'embryologie comparée {Ann. , des sciences nat., 4^ série, 1863, t. XX, p. 61, pi. 13, fig-. 63). (e) Vogt, Eiri,brijologie des Salmoties, p. 184, pi. 2, i\g. 34 (Agassiz, Poissons d'eau douce). (/■) Lerebouliet, Recherches sur le développement de la Truite, etc. {Ann. des sciences nat., 4e série, 1861, t. XVI, p. 154). 510 RKI'UODIJCTION. replier un peu sur lui-nieine en manière d'unse et à se dilater inégniemeul, de façon à ol'tiir deux renllemenls silués l'un au devani del'aulre el destinés à devenir, l'un une oreillette, l'autre un veniricnle. Il commence à se contracter d'une manière rhytlnnique avant d'èiro devenu lubulaire, mais on ne distingue des fibres musculaires dans rc[iaisseur de ses parois qu'à une période beaucoup plus avancée de son développement (1); c'est aussi plus tard (pie la troisième dilatation cardiaque dont j'ai parlé précédemment sous le nom de bulbe aorlique se dessine au devant du ventricule, et complète ainsi la série des réser- voirs pulsatiles destinés à mettre le sang en mouvement (-2). A ses deux extrémités ce vaisseau cardiaque ou cœur à l'état d'ébaucbe est bifurqué, el lorsque le courant circulatoire s'éta- blit dans son intérieur, le liquide rentre par ses branches postérieures (ou cuisses), qui sont en rapport avec la vésicule vitelline, et en sort par le bout opposé, qui se cache dans l'épaisseur de la région pharyngienne de la tête du jeune embi von (3). Ce li(iuide est d'abord incolore et ne paraît tenir en suspension aucun corpuscule solide; mais, bientôt après, (1) Les comraciions du cœur ont été observées aussi chez le l'onlet avant l'appaiilion de (il)res musculaires dans les parois de cet organe (a). (2) On désigne communément sous le nom de canal auriculaire le ré- trécissement qui sépare Toreiliette des ventricules, et l'on appelle le détroit de Huiler le col du ventricule qui re- lie cette dilatation cardiaque moyenne (ou ventriculaire) au bulbe artériel ou bulbe aortique. (S) Ilarvey pensait que les mouve- meuls du cœur étaient déterminés par la présence du sang rouge dans cet organe {b); mais lialler a vu, chez le Poulet, le cœur battre lorsqu'il n'existait encore que des liquides incolores dans l'économie (c); et le même fait a été depuis lors constaté par beaucoup d'observateurs, non-seu- lement chez le Poulet (d), mais aussi chez plusieurs autres Animaux : la Perche, par exemple (e). (a) Pri'vost et Leberl, Mém. sur le dcvelo]:pement des organes de la circulation et du sang dans l'embryon du Poulet (Ann. des sciences nat., 3* série, 1844, t. 1, p. 308). {b) Harvey, Exercit. de molu cordis, p. 52. (c) Haller, 0;). cit., t. II, p. 105. (d) Piévosl et Dumas, Op. cil. {.\nn. des sciences nat., 1824, t. 111, p. 100). (e) Lcreboulki, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, etc., p. 134. LÉVELOPPEMliNT DE L*E!V1B1\Y0N. 51 1 des globules commencent à s'y montrer, et, en se mnllipliant, lui donnent la couleur rouge, (jui est propre au sang de tous les Vertébrés ordinaires (1). Ainsi que nous l'avons déjà vu en étudiant l'appareil circu- latoire des Vertébrés C^), le cœur est conformé primitivement de la même manière chez tous ces Animaux (3) ; mais il ne (1) >îous avons déjà vu que les glo- bules hématiques qui apparaissent dans le sang de l'embryon très-jeune sont en général différents, par leur vo- lume ou même par leur forme, de ceux qui existent chez l'Animal parfait, et qu'ils semblent naître de !a substance blastémiqne dans laquelle les canaux circulatoires sont creusés (a). Mais on ne saurait admettre que ce soient des cellules préexistantes dans les tissus organiques circiunvasculaires (h). Ils se montrent d'abord dans les petits lacs de l'auréole vasculaire. (2) Voyez tome III, page 309. (3) Le mode de développement du cœm' chez le Poulet et les métamor- phoses qu'il subit ont beaucoup occupé les embryogénistes. Harvey, Malpighi et Haller en ont fait une étude atten- tive {c), et depuis un demi-siècle nos connaissances à ce sujet ont fait de grands progrès, qui sont dus princi- palement à Pander, Uolando, Prévost et Dumas, Baer, tleichert, Prévost et Lebert, Hemak {d). Il résulte de l'en- semble de ces observations que chez le Poulet, de même que chez les Pois- sons, la première ébauche du cœur est un cylindre plein qui se creuse ensuite d'une cavité longitudinale. Je dois ajouter, cependant, que tous les au- teurs ne sont pas d'accord sur ce point, car, suivant Serres et M. Dareste, cet organe serait formé primitivement de deux blastèmes distincts, et les deux cœurs pairs ainsi constitués se réuniraient sur la ligne médiane pour donner naissance au cœur tubuliforme dont je viens de parier (e). (a) Voyez tome I, pages 339 et suiv. (fc) Lereboullet, Embryologie du Brochet, etc., p. 121, 128. — Embryologie de la Truite {Ann. des sciences nat., 4" série, t. XVI, p. ISS). — Reichert, Op. cit.., p. 138, pi. 3, fig. 8, r. (c) Harvey, Exercitationes de generatione Animalium (Opéra omnia, p. î2GtJ). — Malpighi, De formatione l'ulli in ovo [Opéra omnia, t. 11^ 1G86). — UMiir, Sur la formation du cœur dans te Poulet, etc., 3 vol. Lausiinne, 1758. (d) Paiider, Beitràgc zur Entwickelunysgescliichte des Hiilinchens Eté, 1817. — riolaiido. Sur la formation du cœur, etc. {.Journal omplémentaire du Diction taire des sciences médicales, t. XV et XVI, 1823). — Prévost et Dumas, Développement du cœur et formation du sang l.\nn. des sciences nat. 1824, t. III, p. 96, pi. 4. — Baer; voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. III. — Reichert, Das Eiitwickelungsleben im Wirbelthierreicli, 1849. — Bischoir, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, 1843, p. 243 et suiv. — Prévost et Lebert, Stir le développement des organes de la circ.^^lation et du sang dans l'embryon du Poulet (Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. III, p. 9(5). — Remak, Untersuch. ûber die Entwiclielung der Wtrbelthiere, 1855, p. 49 et suiv. (e) Serres, Principes d'embryogénie, Je zoogénie et de tératologie, p. 249 et suiv. (.ï/e'm. de l'Acad. des sciences, t. XXV, 1860). — Dareste, Uech. sur la dualité primitive du cœur et sur la formation de l'aire vasculaire dans l'embryon de la Poule [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18(50, i. LXIII, p. (lOa.i. 51 '•2 REPRODUCTION. conseï ve nulle pari ce caractère embryonnaire, et, en se déve- loppant, il subit des modifications dilïérenles suivant la classe à laquelle appartient l'espèce où on l'observe. Toujours la poche cardiaque moyenne ou ventriculairc grossit plus que ses voisines et descend au-dessous d'elles, on même temps que celles-ci se rapprochent plus ou moins l'une de l'autre (1). Chez les Verlébrës allanloïdiens, il s'y opère aussi d'avant en arrière un mouvement de conceniralion, par l'effet duquel le bulbe aorlique se rapproche du veniricule, l'étranglement qui l'en séparait s'efface, et ces deux réservoirs se confondent; tandis que chez les Poissons, et même cliez les Batraciens, non- seulement ils conservent leur individualité, mais le bulbe se (1) Ce sont les belles fip;ures données par M. Keniak que je citerai ici de préférence à toutes autres, pour don- ner une idée de la forme initiale de cet organe. [Op. cit., ni. o et /i.) Elles montrent très-bien qn'au com- mencement de la seconde journée, le cœur occupe la ligne médiane et ne présente qu'une très-légère dilatation à sa partie moyenne (lig. 25, A). Au trentième jour, il est encore étendu en ligne droite d'avant en arrière, maisil est beaucoupplus renflé (fig. '26), cl à la trente-sixième heure il com- mence à se montrer courbé notable- ment en bas et sur le côté gauche (fig. 27, A). Pendant les heures qui suivent, la dilatation ventriculaire se prononce de plus en phis et Panse for- mée par le C(pur s'allonge ; un rétrécis- sement commence à se montrer entre sa portion ventriculaire et sa portion auriculaire (lig. 28, 29, 36 et 37). C'est vers la quarantième heure que le bulbe artériel commence à se dessiner, et déjà alors le renflement auriculaire, ([uoique simple, commence à se bi- lober. Par les progrès ultérieurs de son développement le cœur se coude de plus en plus, la petite courbure de sa portion moyenne se raccourcit, tan- dis que sa grande courbure se dilate de façon que le ventricule prend la forme d'un sac suspendu dans les deux portions terminales du nivur, et que sa pointe devient bien sensible. Le cœur subit aussi un mouvement de torsion sur lui-même, et il résulte des observations de MM. Lcbert et Prévost que, dès la première moitié du troi- sième jour d'incubation, la cavité ven- triculaire se trouve divisée en deux loges parle développement d'une cloi- son verticale. Pour plus de détails au sujet des transformations ultérieures du cœur du Poulet, je renverrai aux travaux des deux auteurs que je viens de citer (a). (rf) Prévost et Lebert, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3« série, 1844, t. I, p. 372, pi. io et 14 5 t. II, p. 252, tt t. m, p. 96, pi. 1). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 513 perfectionne par le développement d'un appareil valvulaire à son entrée. Chez tous les Vertébrés à respiration aérienne, la cavité vestibulaire du cœur, ou réservoir auriculaire, se divise ensuite en deux loges, et chez les Reptiles, ainsi que chez les Batraciens, la cloison intérieure qui détermine cette séparation se complète avant que la cavité ventriculaire ait subi aucun changement notable (1). Mais, chez les Oiseaux et chez les Mammifères, elle reste longtemps incomplète, et son développement est précédé par l'établissement d'une division analogue dans l'intérieur du ventricule {'2) ; en sorte que du moment où la constitution du cœur commence à se compliquer, ce viscère présente un mode d'organisation différent chez le Reptile et chez l'Oiseau ou le Mammifère. Par conséquent aussi, le cœur d'un Vertébré supérieur, en se développant, ne passe jamais par la forme que cet organe présente chez un Reptile ou un Batracien arrivé à l'état parfait. Chez ceux-ci, les deux oreillettes sont complètement séparées, tandis que la cavité ventriculairç' reste en général simple ou n'est qu'imparfaite- ment divisée. Chez les Mammifères et les Oiseaux, au contraire, les deux ventricules se constituent de bonne heure, et les oreil- lettes continuent pendant longtemps encore à communiquer l'une avec l'autre, {)ar suite du développement tardif de la cloison qui les sépare, et qui, pendant toute la durée de l'état (1) On doit d P.aihke une série recherches sur le développement de d'observations très-inléiessantes sur le cet organe chez des Tortues propres développement du cœur de la Cou- à l'Amérique (c), et Lereboullct en a leuvre [a). Le même cmbryologistc a décrit les principales formes transi- étudié aussi le mode de foiination de toires chez le Lézard {d}. cet organe chez la Tortue (6). Plus (2) Voyez tome lU, pages 1x71 et récemment, 1\I. Agassiz a publié des /|82. (a) Ratlike, Entivick. der Natter, dS39, p. 49, pi. 4, fig. l-d8. (bjRathke, Ueber die Entwick. der Schildkroien, 18i8, pi. 2, fig. 9, 10, 16, etc. (c) Agassiz, Contributions to Ihe Natural History ofthe United States of America, 1857 t II p. 591,pl. 12, lig. 7; pi. 13, li-. 2, etc. (d) Lereboullet, Op. cit. (Ann. des sciences nat., i' série, 1802, t. XVII, p. 125, etc.;. 51/l REPRODUCTION. embryonnaire du jeune Animal, reste percée d'une sorte de fenêtre appelée trou de Botal (1). Formation Pendant que le cœur commence à se constituer ainsi sous du système la formc d'un vaisseau contractile placé à la partie inférieure vasculaire. delà région pharyngienne, un système de canaux périphéri- ques prend naissance dans les parties circonvoisines de l'orga- nisme et se met en communication avec les deux extrémités de ce réservoir central. Toutes ces cavités se remplissent d'un liquide aqueux, qu'on peut déjà appeler sanf/, bien qu'il soit encore incolore. Lorsque le cœur commence à se mouvoir, ce liquide est simplement ballotté dans son intérieur; mais, lorsque ses contractions deviennent plus fortes et plus régu- lières, rinijjulsion se propage au loin, et bientôt des courants s'établissent dans l'ensemble de l'appareil irrigatoire ainsi formé. Le flot poussé parles battements du cœur s'échappe de l'extrémité antérieure de cet organe, et se dirige vers la tête de l'embryon, en se divisant en deux branches qui se recour- bent en dehors et en haut, puis se rapprochent de nouveau et se portent en arrière, en longeant la face dorsale de la grande cavité ventrale près de la ligne médiane du corps. Les deux canaux dans lesquels le sang sorti du cœur coule ainsi con- stituent les rudiments du grand système artériel aortique, et forment dans la région pharyngienne de l'embryon une paire de crosses divergentes dont naissent bientôt les caro- tides. Plus tard de nouveaux arcs vasculaires naissent en arrière de ces crosses primitives, et établissent de nouvelles communications entre la branche inférieure ou cardiaque de ces anses artérielles et leur branche supérieure ou dorsale. Une double série de crosses aorliques paires, dirigées à droite et à gauche, se forme ainsi au devant du cœur, et, après avoir em- brassé l'extrémité pharyngienne du tube digestif, ces troncs (1) Voyer tome III, page 50/i. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 515 transversaux se réunissent pour constituer les deux racines de l'aorte dorsale, qui, d'abord distinctes dans toute leur longueur, se confondent bientôt sur la ligne médiane dans toute la région abdominale du corps, et se transforment ainsi en une grosse artère impaire. Chez les Poissons (1), le nombre des crosses aortiques qui se développent de la sorte s'élève à sept de chaque côté, et, de même que chez les autres Vertébrés, ces vaisseaux sont d'abord simples dans toute leur longueur ; mais chez les Anallantoïdiens, ainsi que nous l'avons déjà vu (2), ils subissent de bonne heure des transformations qu'ils n'é- prouvent ni chez les Mammifères, ni chez les Oiseaux ou les Reptiles : des anses rameuses en naissent et établissent dans le courant circulatoire une dérivation latérale, de façon qu'à une certaine période du développement, le sang, chassé dans l'aorte cardiaque par les contractions du cœur, n'arrive pas directement de ce vaisseau dans l'aorte dorsale par l'intermé- diaire des crosses aortiques, mais traverse préalablement un système capillaire dont les canaux efférents forment les racines de l'aorte dorsale. C'est de la sorte que Tappareil vasculaire branchial s'établit chez les Poissons et chez les Batraciens à l'état de larve (3); mais, à aucune période de la vie, l'embryon (1) Voyez tome III, page 328 et suivantes. (2) Voyez tome III, page 378 et sui- vantes. (3) Ce système vasculaire, appendi- culaire et respiratoire ne s'établit pas delà même manière chez tous les Ver- tébrés allantoïdiens, el sous ce rapport les Poissons de l.i famille des Plagio- stomes ressemblent en général, sinon toujours, aux Batraciens, tandis que les uns et les autres diffèrent des Poissons osseux. Chez les premiers, les anses appendiculaires se forment d'abord près de la parlie latérale des crosses aortiques, et donnent nais- sance à des branchies extérieures qui font saillie de chaque côté du cou et affectent la forme de panaches ou de houppes. Chez les Batraciens désignés pour cette raison sous le nom de Pé- rennibranches, ces branchies peuvent être des organes permanents (a) ; mais M. A. Duméril a constaté dernière- fa) Voyez tome II, pafe 205. f 516 REPRODUCTION. d'un Vertébré nllantoïdien quelconque ne présente rien de sem- blable. Chez les Poissons, les appendices qui constituent ainsi un appareil respiratoire spécial persistent chez l'Animal adulte; mais chez la plupart des Batraciens ils n'ont qu'une existence temporaire, et, par suite d'une sorte de développement rétro- grade dont j'ai déjà indiqué les diverses phases, les crosses aortiques redeviennent simples et continues, comme elles l'ont toujours été chez les Vertébrés supérieurs (1). Lorsqu'on veut se rendre bien compte des transformations que ce système d'arcs artériels subit pour donner naissance aux carotides, aux artères pulmonaires et à la crosse aorti(|uc unique des Mammileres et des Oiseaux, il faut se rappeler que ment qu'il n'en est pas toujours ainsi, et que (liuis certaines circonstances les Axolotls perdent leurs panaches branchiaux coinnjc le font toujours les Tritons, .les Salamandres et les batraciens anoures (a). Chez les Pois- sons qui, à l'état dV-nibryon, possèdent des branchies extérieures (6), ces or- ganes disparaissent aussi avant l'épo- que de la naissance, et sont remplacés par un autre système d'appendices vasctilaires qui naissent en amont des précédents, le long des mêmes troncs vasculaires et qui constituent les bran- chies intérieures (t). Ces dernières branchies sont permanentes chez tous les Poissons, ainsi que chez quel- ques Batraciens, et chez les Poissons osseux elles ne sont pas précédées de branchies extérieures. Il est aussi à noter que chez les Vertébrés anallantoïdiens le dévelop- pement des branchies est un caractère typique qui n'est pas subordonné à l'existence d'une respiration aquatique, bien que les organes constitués de la sorte soient essentiellement appropriés à l'exercice de cette fonction. En elfet, les branchies se forment non-seulement chez les Batraciens qui sont destinés à vivre dans l'eau pendant leur jeune ilgc, mais aussi ciiez les espèces dont l'œuf éclôt dans l'intérieur de l'ovl- ducte ((/), et chez celles dont l'incuba- tion se fait à la surface du sol, comme cela a été constaté pour la Salaman- dra erythronota (e) . (1) Voyez tome 111, page 3B4 et sui- vantes. (a) Aiig. Duméril, Observ. sur la reproduction, dans la Ménagerie des Reptiles du Muséum, des Axolotls du Mexique {Nouv. Arch. du Muséum d'hist. nat., 18GG, l. II, p. 2G5). (&) Voyez lomc II, p. 214. Depuis la publicalion de ce volume, de nouvelle? observations sur les branchies extérieures des Plagioslomcs ont été f.iiles en Amérique par M. Wjnian (On Ihe Deve- lopment of the Raia balis, in-4°, 1864). — Voyez aussi R. Lcuckart, Ueber die allmàhlige Bildung des Korpenjestalt bei dcn liochcn {Zeitschr. fiir vAssensch. ZooL, 1850, t. II, p. 254, pi. 10, f\g. 1-4). (c) Voyez tome II, pagje 208. (d) Voyez tome VllI, p. 495. {e) Wyman, On the Surinam Toad (Silliman's Amei'ican Journal of Science, 2e série, 1854, t. XVII, p. 373). DÉVELOPPEMENT DE L*EMBRYON. 517 par le progrès du travail organogéniqiie, non-seulement telle ou telle crosse aortique peut donner naissance à de nouvelles branches, tandis que sur un autre point elle s'oblitère et dispa- raît; mais que cette atrophie peut porter sur la totalité de certains arcs, et que par suite du mouvement de concentration qui détermine, comme nous l'avons déjà vu, la fusion du bulbe aorlique dans le ventricule, une portion plus ou moins considérable du tronc de l'aorte ascendante peut se confondre avec le cœur, et disparaître de telle sorte que certaines bran- ches de cette même artère, qui, dans le principe, naissaient plus ou moins loin de l'entrée unique du système artériel, peuvent être ramenées en arrière de façon que leur base rentre dans le cœur, et que, par conséquent, au lieu de partir d'un canal artériel coumiun, elles sortent directement du ven- tricule. C'est ainsi que les artères pulmonaires formées aux dépens de la dernière paire de crosses aortiques sont des bran- ches de la portion cardiaque de la grande artère aorte chez les Batraciens (1), tandis que chez les Vertébrés allantoïdiens, elles naissent directement du cœur, parce que chez ceux-ci cet organe central envahit une portion plus considérable de la base du système artériel (2). § 2. — Pour bien saisir les caractères du reste de l'appareil Appmeii circulatoire dans la première période de son existence, c'esl-à- dire longtemps avant l'accomplissement des métamorphoses dont je viens de parler, il me paraît utile de l'étudier d'abord chez les Poissons, où le développement des vaisseaux est moins rapide que chez les Mammifères ou les Oiseaux, et la substance du corps est plus transparente (3). Le sang, chassé du cœur (1) Voyez tome III, page 382. sysième vasculaire chez les Poissons (2) Voyez tome III, page 609, etc. a été étudié avec soin par plusieurs (3) Le mode de développement du physiologistes (a). (a) Baer, Enlwkkehingsgesch., 1. 1, p. 54, et t. II, p. 214. — Railikc, Ueber die frûhere Form und die Enhuickelung des Venenssystems uni die Lun- vasculaire des Poissons. 518 REPRODUCTION. dans l'aorte ascendante, puis dans les crosses, se rend en partie dans la tête de l'embryon au moyen des artères carotides qui naissent de la partie supérieure de la première paire de ces arcs vasculaires; mais le courant principal se recourbe en arrière et pénètre dans l'aorte dorsale, située, comme je l'ai déjà dit, sous le rachis. Parvenu dans la portion postérieure de la grande cavité ventrale en voie de développement, ce courant centrifuge se recourbe en bas, puis en avant, se divise en deux branches longitudinales et retourne vers le cœur. L'aorte dor- sale se termine donc par une anse dont la branche inférieure, en se bifurquant, constitue une paire de vaisseaux centripètes ou veines qui passent sur le sac vitellin, et vont ensuite débou- cher dans l'extrémité postérieure du cœur, après s'être Joints à une paire de canaux analogues appelés veines jugulaires, et servant à ramener de la tête le sang porté dans cette partie de l'organisme par les artères carotides. Les troncs terminaux ainsi formés constituent les deux branches du cylindre cardiaque dont j'ai déjà fait mention sous le nom de cuisses postérieures du cœur. L'appareil circulatoire des Poissons, dans son état primitif, est donc d'une simplicité extrême ; mais il ne tarde pas à se compliquer par l'établissement d'anses secondaires dont le nombre et l'importance augmentent rapidement. Une série de ces anses se développent à l'extrémité postérieure de l'aorte dorsale, de façon à prolonger ce vaisseau dans la région caudale du corps de l'embryon, et à y constituer un réseau gen beim Schafe (Meckel's Archiv, 1837. p. 63, 134). — Ueber den Bau uni die Entwickelung des Vene/issystetns der Wirbelthiere {Driller Dericht ûber das naUirwissenschaftliche Seminàr bei der Universildl su Koaigsberg, 1838). — Carus, Tabules dnatomiamcomparativam illustrantes, pars m, p. 13, pi. 3, fig. 12 et 1 3 {Cyprinus dobula). — Quaiiefages, Mém. sur les embryons des Syngnathes (Ann. des sciences nat., 2* série, t. XVIII, p. 204, pi. 7, fig. 1 et 3). — Vogt, Embryologie des Salmones, p. 183 et suiv., pi. 2-4 (Agassiz, Histoire iiaturelle des Poissons d'eau douce, 1842). — Aubert, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der Fische {Zeitschr. fur viissensch. Zool., 1856, t. VU, p. 346, pi. 18). — LerebouUet, Développement du Brochet, de la Perche, etc., p. 118 et suiv., pi. 3 et 4 (Mém. de l'Acad. des sciences., Savants étrangers, t. XVII). — Embnjologie de la Perche, etc, {Ann. des sciences nat., 4« série, t. XVI, p. 157 et suiv.). DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 519 vasculaire; d'autres branches plus ou moins analogues aux précédentes partent latéralement du même tronc aortique pour constituer les artères intercostales, et le sang qui revient de tous ces rameaux centriluges passe dans une paire de canaux centripètes longitudinaux placés sous la corde dorsale à côté de l'aorte, et allant s'anastomoser avec les veines jugulaires. C'est de la sorte que se forment les veines cardinales et les canaux de Cuvier, dont j'ai parlé dans une autre partie de ce cours, lorsque j'ai décrit l'appareil circulatoire des Pois- sons (1). Enfin, d'autres anses vasculaires se développent dans l'épaisseur des parois du sac vitellin et se mettent en commu- nication avec les veines ventrales constituées par le recourbe- raent de l'aorte dorsale primitive, et détournent de la voie directe une partie plus ou moins considérable du sang qui, de la partie postérieure du corps de l'embryon, se rend au cœur. Une circulation active s'établit ainsi à la surface de la vésicule ombilicale, et en général il arrive même un moment où la totalité du liquide nourricier reçue par les veines ventrales dont je viens de parler passe dans le réseau vasculaire développé de la sorte, car l'un de ces trous centripètes s'atrophie tout entier, et la portion moyenne de l'autre disparaît de la même manière : d'où il résulte que les deux extrémités du système, représentées chacune par un tronc veineux unique, ne communiquent entre ' elles que par le lacis capillaire répandu sur les parois du sac ^vitellin. Le tronçon postérieur de la veine ventrale primitive constitue alors une veine vitelline afférente, et le tronçon anté- rieur du même conduit sanguifère devient une veine vitelline efférente (2). Enfin le sang, en traversant le réseau intermé- diaire disposé à la surface de la vésicule ombilicale, se met en (1) Voyez tome III, page 35i. Une antérieure. Leur mode de distri- (2) On désigne communément ces bution sur les parois de la veinule vaisseaux sous les noms de veine ombilicale varie un peu suivant les vitelline postérieure ti dt veine vitel- espèces, ainsi qu'on peut le voir par 520 REPRODUCTION. rapport avec le milieu ambiant, et ce réseau vasculaire remplit ainsi les fonctions d'un ajipareil respiratoire (1). ciicuiaiion § 3. — Chez les Vertébrés allantoïdiens, la circulation vilelline chez vitelline se développe plus rapidement et acquiert une impor- les Aiianloidiens. tancc blcu plus graudc. En effet, chez les ^lammilcres, les Oiseaux et les Reptiles, pendant que la première ébauche du cœur et du système vasculaire céphalo-rachidien se constitue, on voit naître dans la portion circonvoisine du blastoderme qui entoure le corps de l'embryon en forme d'auréole et qui s'étale sur la zone sous-jacente du globe vitellin, un riche réseau de canaux sanguifères limité par un cercle bien tracé dont le jeune Animal occupe le centre. Ce réseau se développe donc dans la portion du blastoderme dont j'ai déjà parlé sous le ]]om (V aire translucide, et dans une sorte de bordure plus épaisse (pii entoure cet espace clair. Le feuillet proligère moyen, que nous avons déjà vu fournir la majeure partie des parois du corps de l'embryon et donner naissance au cœur, s'étend sur la vésicule vitclHne constituée par le feuillet blasto- dermique inférieur, ou feuillet miupieux, et c'est dans l'épais- seur de cette couche intermédiaire que se creusent les cavités destinées à former l'auréole vasculaire. Ces cavités semblent les figures que dilTérenls auteurs eu (1) Pour plus de détails au sujet ont données («). Quelquefois Taire vas- de l'état primitif du système vascu- culaireestentourée d'un vaisseau annu- laire des Poissons, je renverrai prin- laire dont la disposition rappelh; beau- cipalement à l'important travail de coup celle du sinus terminal chez les M. Vogt sur l'embryologie des Salino- Vertébrés allantoïdiens : par exemple nés (page 210 et suiv.). chez la Torpille (6) et chez la Raie (c). (a) Par exemple chez la Blennie vivipare ; voy. Raihke, Abhandl. zur Bildungs- xmd Enlwicke- lungsgeschidite des Menschen und der Thiere, Bd. H, lab. 1, fig. 5, 6, 7 etll. Chez la Palée ; voyez Vogt, Embryologie des Salmones, pi. 2, 3, i. — Choz les Syngnathes; voyez Quatrefages, Mém. sur les embryons des Syiignathes {Ann. des sciences nat., 3^ série, t. XV, pi. 7, flg. i). — Chez la Perche; voyez Lerelioullet, Op. cit. {Mém. de VAcad. des sciences, Sav. étrangers, I. XVII, pi. 3, flg. 15). (b) i. Davy, Besearch. Fhysiol. and Anatom., 1. 1, pi. 3, fig. 1 et 2. (c) Wyman, Observ. on the Development of thcKma balis, fig. 3. (American Academy, 1804, t, IX, p. 33, pi.). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 521 être primitivement de simples lacunes produites par le retrait, la liquéfaction ou la résorption de la substance blastémique ; elles se montrent d'abord sous la forme de petits lacs irrégu- liers qui deviennent bientôt confluenis sur certains points et laissent entre eux des espèces d'îlots dont les bords se conti- nuent avec les couches superficielles du tissu commun, entre lesquelles les lacunes en question prennent naissance. Le réseau vasculaire ainsi constitué communique d'une part avec les deux branches veineuses qui terminent le cœur en arrière, d'autre part avec le sinus terminal^ sorte de canal marginal circulaire creusé dans l'épaisseur du cercle obscur qui limite extérieurement l'aire translucide. De même que le cœur, ce système de canaux périphériques est occupé d'abord par un liquide séreux et incolore ; mais bientôt des globules rouges s'y montrent comme dans le reste de l'appareil irrigateur, et le mouvement circulatoire déterminé par les contractions du cœur s'y établit. Dans le principe, ces cavités sanguifères sont très-irrégu- lières, et semblent être de simples, lacunes creusées dans la substance du blastoderme, car elles paraissent n'être limitées que par elle et ne pas avoir de parois propres. Mais bientôt elles se régularisent, se rétrécissent, deviennent tubulaires, et se revêtent intérieurement d'une lame membraniforme particu- lière, de (liçon à constituer des vaisseaux tubulaires parfaits. La circulation du sang ne s'y fait d'abord que d'une manière irrégulière, mais de très-bonne heure la division du travail s'y établit: certains de ces canaux sont uniquement employés à por- terie sangducorpsde l'embryonjusqu'au sinus terminal, etd'au- tres à ramener ce liquide de ce canal marginal vers le cœur(l). (1) M. Bischoir a donm; d'cxcel- le Lapin (a), mais c'est chez le Poulet lentes figures de l'aire vasculaire chez qu'on peut réludier le plus facilement , (a) Bischoff, Traité du dévelorpement de l'Homme et des Mammifères, pi. 4, 13 et U. 5l22 REPRODUCTION. Cet appareil vasculaire est le représentant du réseau sanguin développé sur les parois de la vésioule ombilicale des Poissons: il est desliné, d'une part, à opérer l'absorption des substances assimilables dont le vitellus se compose, et, d'autre part, à eiïectuer les échanges respiratoires qui doivent s'établir entre l'embryon et le milieu ambiant. Ses connexions avec le cœur sont à peu près les mêmes que chez les Anallantoïdiens, mais ses vaisseaux afférents, au lieu de naître de la portion posté- rieure du système veineux, procèdent directement de l'artère aorte dorsale. Ainsi, chez les Mammifères, où cet appareil vasculaire vitel- lin ne doit fonctionner que peu de temps et ne se développe en général que peu, le sang y arrive par plusieurs petits canaux qui, de chaque côté, naissent des troncs aortiques dans la région abdominale du corps de l'embryon, et se portent en dehors. Par les progrès du travail organogénique, une de ces paires de canaux transversaux se développe beaucoup, et constitue les vaisseaux appelés artères vitellines ou omphalo-mésenlériques ; les autres, au contraire, restent à peu près slationnaires ou disi>araissent plus ou moins promptemenl. Les artères vitellines ainsi constituées se confondent en un tronc unique à leur partie itasilaire, tandis qu'à leur extrémité opposée elles se divisent en une multitude de branches capillaires qui, en s'anastomo- sant, forment un lacis très- riche, et versent le sang dans un système de canaux veineux disposé également en forme de réseau dans l'espace circulaire déjà occupé par les artères dont je viens de parler. La plupart de ces veinules vont aboutir dans le sinus terminal de l'aire vasculaire, qui, sur les côtés et en arrière, occupe le bord de cet espace discoïde, mais qui, à la partie antérieure de celui-ci, se recourbe brusquement en arrière, longe les côtés du capuchon céphalique et va gagner l'extrémité postérieure du cœur. Deux autres troncs efférenls, situés plus près du corps de l'embryon, se dirigent presque DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 523 directement d'arrière en avant, et vont déboucher à peu de distance du cœur, dans les branches correspondantes du sinus ternninal. Ainsi, en définitive, la totalité du sang en circulation dans le réseau vitellin revient au cœur par une paire de troncs vasculaires qui débouchent dans la portion vestibulaire ou auri- culaire du cœur, et qui ont reçu le nom de veines omphalo- mésentériques. Plus tard le sinus marginal ou veine terminale se rétrécit, et sa partie postérieure s'atrophie de façon à rendre plus indépendantes les deux moitiés du système vasculaire effé- rent. La portion subterminale de ce système subit aussi de grands changements dont j'aurai bientôt à parler plus en détail. Enfin, toute la portion périphérique de cet appareil irrégulier s'atrophie plus ou moins rapidement, et n'est plus représentée que par des troncs principaux. La disposition de l'auréole vasculaire est à peu près la même chez les Oiseaux. 11 est cependant à noter que ses connexions avec la portion centrale du système circulatoire diffèrent un peu, et se modifient davantage par les progrès du travail organogénique. Une paire d'artères vilellines naît de la partie postérieure de l'aorte, comme chez les Mammifères, et ces vaisseaux, se por- tant directement en dehors, se ramifient de chaque côté dans l'aire vasculaire, dont le bord est occupé par un sinus ou veine terminale (1) qui en avant est interrompue sur la ligne mé- diane, et s'y continue avec une paire de veines longitudinales dont l'extrémité postérieure, parvenue derrière le cœur, se (1) Les partisans de la théorie de de la portion marginale du système l'unité de plan organique et de la di- gastro -vasculaire des Méduses (a); veisification des espèces par des arrêts mais il serait difficile de choisir des de développement ont cru voir dans termes de comparaison plus dissem- ce cercle le représentant transitoire blables. [a) Oken, Zoologie, t. XXX, p. 362. — Carus, Traité d'anatomie comparée, t. II, p. 481 52/| REPUODUCTION. recourbe en dedans pour aller déboucher dans la portion auri- culaire de cet organe. Une autre paire de veines longitudinales marche en sens inverse, c'est-à-dire de la portion postérieure du cercle vasculaire vers le cœur; chemin faisant, chacun de ces vaisseaux reçoit une grosse branche latérale venant de la portion externe de l'auréole vasculaire. Enfin ces veines pos- térieures débouchent dans la portion terminale des veines anté- rieures, tout près de l'embouchure de celles-ci dans le cœur, et l'une d'elles se développe beaucoup plus (jue sa congénère. Par les progrès du travail organogénique, l'une des deux veines antérieures s'atrophie plus ou moins complètement, et, par suite de ces changements dans la disposition des vaisseaux cir- cumembryonnaires, l'aire vasculaire n'est traversée alors que par quatre courants principaux, dont deux centrifuges se diri- gent transversalement, et deux, centripètes, marchent longitu- dinalement, de façon à couper à angles droits la direction des précédents. Plus tard la veine terminale ou annulaire s'efface peu à peu, et la portion périphérique des troncs veineux longitu- dinaux Icnd à s'atrophier; mais les branches latérales qui se rendent à la partie j)récardiaque des veines postérieures s'a- grandissent rapidement, et constituent alors les voies princi- pales suivies par le sang qui se rend à l'oreillette; ces vaisseaux côtoient les artères vitellines ou omplialo-mésentériques, et ils sont désignés de la même manière (1). Le système irrigateur. (1) Le développement des diverses les courants qui les charrient faciles parties de l'auréole vasculaire ne se à apercevoir. Les veines primitives fait pas toujours avec la régularité paires sont assez neltenient indiquées que je viens d'indiquer, et plusieurs dans quelques-unes des figures dues des changements qui s'y opèrent ont à Pander ou publiées plus récemment lieu avant que les globules sanguins par M. Owen , d'après des dessins soient assez abondants pour rendre de Hunier (o) ; mais la plupart des (a) Pander, Beilràge ztir Entwkkelungsgeschich.te des Hûhnchens im Eije, pi. 8. — J. Huntcr's Observations on Animal Development edited and his Illustrations of that Process in the Dird desciibed by It. Owen, in-fol., 1841, pi, 70-74. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5^5 ainsi constitué par une paire d'artères et une paire de veines omphalo-mésentériques, envahit peu à peu la totalité de la sur- face du sac vitellin, et, au lieu de rester superficiel et de dis- paraître promptement, comme cela a lieu chez la plupart des Mammifères, il persiste pendant toute la durée de la période embryonnaire de la vie de l'Oiseau, et il se développe de façon à plonger dans la substance vitelline que ce réservoir contient, car il en naît une foule de prolongements qui pénètrent dans des pHs dont la surface interne du sac vitellin se hérisse, et les appendices vasculaires ainsi formés constituent un appareil absorbant dont la puissance est en rapport avec l'importance du rôle que le vitellus doit jouer dans la nutrition de l'em- bryon (1). En effet, des agrégats de cellules, dans l'intérieur embryologistes représentent rauréolc Hiinter, Pander et M. Baer (c) ; plus vasciilairc à une époque où l'on y récemment, M. Courty en a fait une remarque quatre troncs principaux, étude très-attentive {d). savoir : lesdeux artères viiellinesdiri- Chez la Poule, vers lecinquième jour gées transversalement, et deux veines de l'incubation, lorsque le sinus termi- longitudinales, l'une antérieure, Tau- nal s'est déjà en partie effacé et que les tre postérieure (a). Quelques auteurs principaux vaisseaux sanguins ont com- désignent sous le nom de première mencé à envahir les partiescirconvoisi- circulation le mode de distribution du nés du sac vitellin, les grosses branches sang ainsi établi, et appellent scco/»/^ dccelui-cideviennentsaillanlesàlaface circulation l'état suivant, dans lequel interne de cette vésicule, s'y entourent les veines longitudinales se sont atro- de petits globules et de cellules de la phiées et les veines transversales bien substance vitelline, appelées cellules développées (6). acjminécs par quelque-^ auteurs {e) ; (1) Ces appendices vilellins qui se des bourgeons vasculaires naissent trouvent ainsi suspendus à la face in- ensuite le long de ces troncs (parii- terne de la vésicule ombilicale (ou sac culièrement sur les veines), et, après vitellin) ont été aperçus par Malpighi, s'être allongés, s'anastomosent entre et décrits sommairement par Haller, eux de façon à former des anses qui, (a) Wagner, Icônes physiologicœ, pi. i, fig. 4. (&) Courly, Mém. stir la structure et sur les fonctions des appendices vitellins de la vésicule ombilicale du Poulet (Ann. dss sciences nat., 3' série, 1848, t. IX, p. 16). (c) Malpighi, Op. cit. — Haller, Sur la formation du cœiu\ t. II, p. 147. — Hunter's Observ. on Animal Development edited bjj R. Ou/en, pi. 75, %. 5, et pi. 11. — Pander, Beitrage zur Entwickelung des Hûlmchens, pi. 10, fi^r. C, 7. (d) Courly, Op. cit (.Un. des sciences nat., 3' série, 1848, t. IX, pi. 2 et 3). 526 REPRODUCTION. desquelles la substance du jaune semble passer, se développent autour de ces vaisseaux, et transmettent au courant sanguin qui traverse ceux-ci les matières dont elles sont chargées. Peu à peu le sac vitellin se vide ainsi au profit de l'embryon. Le système vasculaire vitellin se développe à peu près de la même manière, sur le sac ombilical chez les Reptiles; et, chez tous les Allantoïdiens ovipares, il constitue un appareil respiratoire qui va s'étaler sous la membrane coquillière de l'œuf (1). IMais, ainsi que nous le verrons bientôt, il ne tarde pas à être déplacé par la vésicule allantoïdienne qui vient le recouvrir, et se mettre ainsi en rapport avec le milieu ambiant. Principales § û. — Jc liB pourrais , sans dépasser les limites de ce iransformaiions ^^^^^^ décrirc ici toutcs Ics modifications qui ont lieu successi- vSSre. vement dans les diverses parties de l'appareil circulatoire dont je viens de faire connaître l'état primordial, et je me bornerai à en se mullipliant, deviennent des ré- seaux dont les mailles sont remplies par les cellules agminées. Les appen- dices ainsi constitués ont été com- parés aux valvules conniventes des intestins, à cause de leur mode de con- formation, et ils plongent dans la sub- stance du jaune à une profondeur de 3 à 5 millimètres ou même davan- tage. Le huitième ouïe neuvième jour de Tincubation, ils sont complète- ment développés, et forment à la face interne du sac vitellin une mul- titude de bandes plus ou moins ser- rées entre elles et ondulées le long de leur bord libre : ils occupent environ les deux tiers périphériques du champ vasculaire, mais ne s'étendent pas dans la portion du sac vitellin qui est oppo- sée à l'embryon. Lorsque le jaune a été en partie résorbé, les parois de ce sac se plissent de façon à plonger vers l'intérieur, et le divisent ainsi eu lobes ; enfin les amas cellulaires qui recouvrent les appendices vasculaires disparaissent, et les anses elles-mêmes s'atrophient à leur tour. Chez quelques Poissons où la vési- cule ombilicale est très-développée, les vaisseaux sanguins affectent une dis- position analogue à la face interne du fond de ce réservoir appendiculaire (a). (1) La membrane coquillière ne se détruit pas comme la tunique vitel- line primitive, mais se modifie un peu. Ainsi, chez les Oiseaux, elle devient déplus eu plus opaque à mesure que l'incubation s'avance (6). (a) Par exemple, chez l'espèce de Squale appelée Mustella lœvis ; voyez J. Millier, Ueber den glatten Hat des Aristoteles, pi. 2, fig. 4 (Mém. de VAcad. de Berlin pour 1840). (6) Courty, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, t. IX, p. 8). DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 527 mentionner brièvement quelques-unes de ces transformations qui me paraissent les plus importantes à signaler et les plus propres à donner une idée nette des procédés employés par la Nature dans celte partie du travail organogénique. Dans le principe, les deux branches terminales du système veineux vitellin se rendent directement au cœur, et, en se con- fondant avec l'embouchure des canaux de Cuvier, constituent les deux troncs que nous avons vus déboucher dans le renfle- ment auriculaire, et qu'on appelle parfois les cuisses postérieures du cœur. Mais, par l'effet d'une sorte d'envahissement analogue à celui qui amène la disparition du bulbe aortique à l'extrémité opposée de cet organe, la portion commune de ces troncs se confond avec les parois de l'oreillette, et alors les deux canaux de Cuvier débouchent isolément dans ce réservoir vestibulaire : ils deviennent les veines caves antérieures, qui, chez la plupart des Vertébrés, se développent à peu près symétriquement, mais éprouvent chez divers Mammifères des changements ultérieurs très- considérables, car l'une d'elles disparaît plus ou moins complètement après avoir versé dans sa congénère le sang dont le transport continue toujours à être effectué par sa portion radiculaire (1). Dans une Leçon précédente, j'ai eu l'occasion de signaler les changements subis aussi par les veines cardi- nales, qui, en s'anastomosant avec les jugulaires, forment pri- mitivement les troncs de Cuvier, mais qui s'atrophient ensuite en grande partie, et donnent ainsi naissance aux veines azygos et à quelques autres vaisseaux d'une importance secondaire. Je ne reviendrai donc pas sur ces phénomènes, mais je m'ar- rêterai un instant sur l'histoire des transformations du système vasculaire ombihcal. Ainsi que je l'ai déjà dit, une des branches efférentes de ce système se développe plus que les autres, et bientôt même sa portion terminale devient la seule voie par laquelle le sang en circulation dans les vaisseaux répandus à la (1) Voyez tome III, pages 578, 595. 5*28 REPRODUCTION. surface du sac vitellin peut se rendre au cœur. Le tronc de la veine vitelline, ainsi constitué, va déboucher dans l'oreillette, entre les deux veines caves supérieures ou un peu plus en arrière, et s'allonge à mesure que la vésicule ombilicale se porte en arrière. Le tube intestinal se développe en même temps avec rapidité, et fournit à cette veine le sang que les artères lui ont apporté. Dans les premiers moments, la quantité de fluide nourricier qui arrive ainsi dans la veine vitelline est très-petite ; mais elle augmente à mesure (pie l'intestin grandit, et en môme t(Mnps l'importance de la circulation vitelline demeure propor- tionnelle aux progrès de la résorption des matières nutritives en dé[)ot dans la vésicule ombilicale. Il en résulte que bientôt la I)ortion antérieure du vaisseau efférent cesse d'être affectée uni- (jucment ou même principalement au service de la circulation vitelline , et devient un tronc commun à deux svstèmes de veines : aux veines vitellines proprement dites et aux veines intestinales ou mésentériques. Ce vaisseau mérite donc alors un nom s[)écial, et on lui a donné celui de veine omphalo-mésenté- rique. .Alais les transformations (ju'il doit subir ne sont pas encore terminées, et, lorsque la vésicule ombilicale, après s'être vidée, se flétrit et disparaît, la racine vitelline de ce tronc s'atropbie également, en sorte que la veine omplialo-mésenté- ri(iue devient simplement la portion terminale de la veine mé- sentérique (1). Du reste, ce ne sont là que des changements (1) Des cliangemcnts analogues s'o- pèrent en même temps dans rartère vitelline, donl la portion initiale, d'a- bord donble, se Iranstorme bientôt en un tronc unique, dit omphalo-mésen- térique, qui fournit ime petite brancbe à rintestin avant de se ramifier sur la vésicule ombilicale. A mesure que cette branche mésentérique prend de l'importance, les branches vitellines s'amoindrissent, et il arrive enfin mi moment où la totalité du sang qui, venant de l'aorte, pénètre dans le Ironc destiné primitivement à conduire ce liquide à la vésicule ombilicale, se dirige vers l'intestin. Par conséquent, toute la portion persistante de l'artère omphalo-mésentérique devient alors une artère mésejitériquc proprement dite. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 529 bien minimes en comparaison de ceux que ce tronc lui-même va subira mesure que le foie se développera et viendra l'envelop- per (1). En effet, il se forme là deux groupes de petits vais- seaux qui s'anastomosent entre eux dans leur partie périphé- rique et qui communiquent par leur base avec le tronc omphalo-mésentérique; l'anse rameuse ainsi constituée dans l'intérieur du foie devient un chemin accessoire par lequel le sang peut passer de la portion postérieure ou ventrale dans la portion antérieure ou cardiaque de ce dernier vaisseau, et, à mesure que cette voie détournée s'élargit et acquiert de l'impor- tance, la portion de la grande route primitive comprise entre les deux points de communication de ce tronc principal avec ce système de vaisseaux hépatiques se rétrécit, s'oblitère et dispa- raît plus ou moins complètement. Il en résulte que la portion postérieure ou radiculaire de la veine omphalo-mésentérique, réduite à sa branche intestinale par l'atrophie de sa branche vitelline, ne se continue plus avec la portion antérieure ou cardiaque du même tronc vasculaire, mais se ramifie dans la substance du foie, et constitue de la sorte la veine porte hépa- tique. Enfin le tronçon antérieur du vaisseau qui était primiti- vement une veine vitelline, puis la veine omphalo-mésenté- rique, à alors pour racines les vaisseaux sanguins du foie, ou veines hépatiques, et devient la portion terminale de la veine cave inférieure, vaisseau dont la portion initiale est constituée par la réunion des veines de la partie postérieure de la cavité ventrale et des annexes de cette région du corps de l'em- bryon (2). (1) Voyez tome VI, page/il9. prendre plus tard, elle s'approprie, en (2) Chez les jeunes embryons, la quelque sorte, le tronçon de ce vais- veine cave inférieure n'est évidem- seau primitif compris entre son em- ment qu'une branche de la portion bouchure et le cœur, et l'on donne terminale de la veine omphalo-mé- à la totalité du vaisseau ainsi constitué sentérique ; mais, par suite du déve- le nom de veine cave, tandis que la loppement considérable qu'elle doit portion de la veine omphalo-mésenté- JX. 34 530 REPRODUCTION. Ce dernier système de vaisseaux centripètes se développe à mesure que les veines cardinales s'effacent plus ou moins com- plètement, et son tronc principal, bifurqué dans la région pel- vienne, longe Taorte dorsale en passant sur les corps de VVolff et les autres glandes qui occupent la portion supérieure de la cavité ventrale. Chez les Poissons, les Batraciens, les Reptiles et même chez les Oiseaux, il y subit des transformations ar)a- logues à celles qui s'opèrent dans la veine omphalo-mésenté- rique, pour donner naissance au système de la veine porte hépatique; et, par suite de l'établissement de cette espèce de diverticulum rameux qui se loge dans les glandes uriuaires, tous ces Animaux se trouvent pourvus d'un système de veines portes rénales plus ou moins important (1). Mais chez les Mammifères, rien de semblable n'a lieu, et le tronc de la veine cave inférieure se continue sans interruption de la partie pos- térieure de l'abdomen jusqu'au cœur, où, après s'être anasto- mosé avec les veines hépatiques, il débouche dans l'oreillette droite. Circulation § 5. — Chcz Ics Polssous ct Ics Batracicns, la portion pel- vienne du système vasculaire ne présente aucun autre change- ment important à noter ici, sauf le développement des vaisseaux destinés à ramener le sang des membres abdominaux lorsque ceux-ci se constituent; mais, chez les Vertébrés allantoïdiens, il n'en est pas de môme, et, à mesure que la circulation vitel- hne s'affaiblit, on voit a[)paraître dans la région pelvienne un nouvel appareil vasculaire qui est destiné à remplir des fonc- tions analogues pendant la période suivante de la vie embryon- naire, mais à disparaître aussi de Torganisme avant que le jeune Animal ait réalisé sa forme définitive. Ainsi que nous l'avons déjà vu, les Mammifères, les Oiseaux riqne située entre cette même embou- (1) Voyez tome 111, page 355 et chure et le foie devient la veine lié- suivantes; page 399, pages M2 et patique. ^68' allantoïdienne. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5âl et les Reptiles acquièrent de bonne heure une vésicule appen- diculaire qui ne se constitue ni chez les Poissons ni chez les Batraciens, et qui naît comme une sorte de bourgeon sous la partie terminale du tube intestinal, puis se creuse d'une cavité, et grandit rapidement de façon à s'avancer au dehors jusque sous les tuniques communes de l'œuf : ce sac est Vallantoïde, et ses parois sont bientôt pourvues d'un appareil sanguifère très-remarquable qui communique avec les troncs artériels et veineux adjacents. Effectivement, en pénétrant dans la région pelvienne du corps de l'embryon, l'aorte dorsale donne nais- sance à une paire de branches qui se dirigent en bas et en dehors, qui gagnent le col de la vésicule allantoïdienne et qui vont se ramifier sur les parois de cette poche membraneuse. Ces artères aJlantoïdiennes naissent ainsi avant que les membres abdominaux se soient constitués, et, dans le principe, elles ne fournissent aux parois de la cavité ventrale aucune branche importante; mais, lorsque les membres postérieurs se sont développés, elles donnent à ces appendices, ainsi qu'aux autres parties adjacentes, leurs principaux vaisseaux nourriciers, et, parla suite, ces vaisseaux, acquérant plus d'importance que les branches répandues sur l'allantoïde, s'approprient en quelque sorte la portion supérieure des troncs artériels qui naissent de l'aorte; cette portion initiale des artères allantoïdiennes primi- tives devient ainsi une artère dite iliaque, et la portion suivante de ces mêmes artères allantoïdiennes ne semble être alors que de simples branches de ces troncs iliaques : on les désigne communément sous le nom d'artères ombilicales (1). Le sang distribué de la sorte aux parois de la vésicule allantoïdienne revient vers la cavité abdominale par une paire de veines dites (1) Ce nom est mal choisi, car il ment sur ce que ces vaisseaux, de semble indiquer que ces artères ap- même que Pallantoïde, traversent partiennent à la vésicule ombilicale, rombilic externe et s'avancent dans ce qui n'est pas. Il est fondé seule- l'épaisseur du cordon ombilical. 532 HEPHODUCTION, ombilicales, 'dont la réunion constitue un vaisseau uiiique qui se dirige en avant, passe sous le foie, et va déboucher dans la portion antérieure de la veine omphalo-mésentérique, trans- formée déjà, comme nous l'avons vu, en un tronçon de la veine cave inférieure. La veine ombilicale communique aussi avec la portion précédente de la veine omphalo-mésentérique, qui est destinée à se ramifier dans le foie et à constituer le tronc de la veine porîe; et, lorsque la circulation vitellinc s'af- faiblit, cette branche anastomotique s'élargit de façon à en- voyer dans les vaisseaux sanguins du foie la majeure partie ou même la totalité du lluidc nourricier provenant des veines de l'allantoïde. Enfin la portion de la veine ombilicale située entre l'embouchure de cette branche de communication et la veine cave s'atrophie et constitue un conduit accessoire appelé canal veineux ou canal d'Arantius, tandis que le canal de déri- vation, considérablement dilaté, devient la continuation de la veine ouibilicalc, et le tronc commun résultant de son union avec la veine porte, et allant se ramifier dans le foie, fait suite à ce même canal dérivatif. 11 en résulte que la portion terminale de celte veine, formée d'abord par la veine om- j)halo-mésentérique, semble être alors une partie de la veine ombilicale (1). Chez les Reptiles et les Oiseaux, les vaisseaux ombilicaux se développent beaucoup et forment à la surface de l'allantoïde un réseau très-riche qui devient, pendant la troisième période de la vie de l'embryon, le principal organe de respiration; mais ses ramuscules restent toujours logés dans l'épaisseur des (1) Lorsque cette portion sus-lié- une poilioi» du sang de la veine poric patique de la veine ombilicale pri- arrive au cœur sans traverser le niitive reste perméable, chez Tadulle foie (a). (aj Voyez lomc III, p. 593, cl tome VI, p. 440. DÉVELOPPEMENT DE i/eMBRYON. 53o parois de cette vésicule appendiculaire, et ne forment à sa sur- face ni houppes ni végétations sanguifères. Cfiez les Mammifères didelpliiens, c'est-à-dire chez les Mar- supiaux etlesMonotrèmes, les vaisseaux allantoïdiens ou ombi- licaux restent renfermés dans les mêmes limites; mais, chez tous les Mammifères ordinaires, ils se développent davantage et concourent puissamment à la formation du placenta^ organe transitoire d'une grande importance dont l'élude doit mainte- nant nous occuper. § 6. — Nous avons vu précédemment que, chez la plupart piace.na. des Animaux, les substances assimilables renfermées dans l'intérieur de l'œuf avant que l'embryon ait commencé à s'y constituer, suffisent à l'entretien du travail nutritif dont celui-ci est le siège jusqu'au moment de la naissance; tandis que chez d'autres espèces, le dépôt ainsi préparé est trop faible pour qu'il puisse jouer un rôle aussi important, et le jeune Animal en voie de formation a besoin de recevoir du dehors un com- plément de matières nutritives, complément qui sera puisé dans le corps de sa mère et lui sera fourni par les parois de la chambre incubatrice dans laquelle il se développe. Il faut donc que des relations intimes s'établissent entre l'embryon et l'utérus, et que ces relations soient telles que le jeune Animal puisse absorber rapidement les fluides nourriciers tirés de l'organisme maternel. Or, nous savons que tout instrument puissant d'absorption est un appareil très- perméable, riche en vaisseaux sanguins et offrant une surface très-étendue, suscep- tible d'entrer en contact avec les substances à introduire dans le torrent de la circulation. Nous pouvons donc prévoir que ce sera à l'aide d'appendices vasculaires allant s'appliquer contre les parois de l'utérus, ou s'enfonçant dans la substance de ses parois, que l'embryon puisera dans le sein de sa mère le sup- plément de matières assimilables dont il a besoin, et que la partie correspondante delà chambre incubatrice sera constituée 534 REPRODUCTION. de façon à fournir à ces appendices les fluides nourriciers dont ceux-ci sont, destinés à opérer l'absorption. En effet, c'est de la sorte que les choses sont disposées, et l'appareil vasculaire au moyen duquel ces relations entre la mère et l'embryon s'établissent, consiste principalement dans l'organe transitoire qu'on appelle le placenta. Les Vertébrés supérieurs ne sont pas les seuls Animaux chez lesquels des rapports de ce genre ont lieu entre le système circulatoire de l'embryon et les parois de l'utérus. Quelques Poissons de la famille des Squales sont pourvus d'un placenta constitué parla vésicule ombilicale, dont les vaisseaux vitellins se développent beaucoup, et forment sur une portion de sa surface des prolongements appendiculairesqui s'enfoncent entre des replis correspondants de la tunique muqueuse de l'uté- rus (1). Mais, chez les Vertébrés inférieurs, cette disposition est (l) La fixation de l'embryon aux parois de l'utérus au moyen d'un cor- don ombilical, chez les Poissons ap- pelés vulgairement Chiens de mer, avait été remarquée par Aristote. Rondelet parle également de cette par- ticularité physiologique; mais ce sont principalement les recherches récentes de J. Millier qu'il faut consulter pour avoir plus de renseignements sur ce sujet (a). Les Plagiostomes diff^rent beaucoup entre eux, quant à la manière dont le développement de l'embryon a lieu. Les uns sont ovipares (6), les autres vivipares ; et, parmi ces derniers, les uns, appelés Acutylédonés par J. Mill- ier, ne contractent pas d'adhérence avec les parois de la chambre incuba- trice (c); tandis que les autres, dési- gnés sous le nom de Plagiostomes cotijlédonés, se soudent à l'utérus par (a) Aristote, Hist. nat. des Animaux, liv. VI, g 19, trad. de Camus, 1. 1, p. 349. — Rondelet, Histoire des Poissons, d558, liv. XII, p. 294. — J. Mûller, Ueber den glalten Hai des Ai-istoteles und ûber die Verschiedenheiten unter den Hai/ischen und Rochen in der Eniwickelung der Eies, 1842, pi. 1-5 {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1840). (6) Par exemple plusieurs Squales, tels que : le Scyl'ium canicula, le S. catultis, le S. Edwardsii, Cuv. ; le Pristiurusmelanostoinus, Bonap., le Chiloscullium griseum, et le Ginglymostoma cir- ratum, Mûller et Henle. Quelques Plagiostomes de h famille des Raies sont également ovipares, savoir : le Platyrhina Schœnleinii, M et H., le Raia rubus, Cuv., le R. clavata, le R. vomer, le R. microcellata, le R. radiata et le Myliobatis aquiUi. (Voyez A. Duméiil, Hist. nat. des Pois- sons, 1864, t. 1, p. 246.) (c) Ce mode de reproduction a été constaté chez le Prionodon glaucus, le Zygœna maliens, le Z. tiburo, le Galeus eanis^ le Galeocerdo tigrinus, le Thalassorhinus vulpecula, le Muslelus vulgaris., le Lamia cornubica, VOxyrhina gomphodon, le Carcharodon Hondeleli, le Selache maxima, VAlopias vulpes, VHexanchus griseus,\' Heptanehus ànereus, VAcanthias vulgaris, le DÉVELOPPEMENT DE l'rMBRYON. 535 extrêmement rare; elle ne se rencontre aussi ni chez les Rep- tiles, ni chez les Oiseaux, tandis que dans la classe des Mammi- fères elle est dominante. Jusque dans ces derniers temps on croyait que, chez tous les Mammifères, l'embryon était pourvu d'un placenta, c'est-à- dire d'un appareil vasculaire appendiculaire au moyen duquel il se trouve attaché aux parois de l'utérus et y puise directement les matières nutritives complémentaires dont il a besoin pour l'intermédiaire de leur vésicule ombi- licale et sont pourvus d'une sorte de placenta comparable à celui des Mam- mifères. Ces derniers sont en très- petit nombre : ce sont le Mustelus lœvis, les Prionodon et les Scolio- don. Chez ces Poissons, le conduit vitello-intestinal, ou col de la vésicule ombilicale, se détache de la portion valvulaire de l'intestin, et forme avec les vaisseaux omphalo-mésentériques qui l'accompagnent un cordon ombi- lical dont l'extrémité est renflée en manière de sac piriforme, à la face interne duquel se ramifient les vais- seaux sanguins dont je viens de par- ler. Le fond de ce sac, composé de deux tuniques, l'une cutanée, l'autre muqueuse, s'applique contre la partie correspondante de la tunique mem- braneuse de l'œuf qui est extrême- ment mince, et donne naissance à un grand nombre de plis saillants qui s'engagent entre d'autres plis ana- logues développés sur la partie adja- cente et la face interne de l'utérus et pourvus d'un grand nombre de vais- seaux sanguins. Il se forme aussi un placenta fœtal et un placenta utérin qui s'unissent entre eus, et servent à mettre l'embryon en communication directe avec l'organisme de sa mère. C'est à tort que Flourens a considéré le placenta de ces Poissons comme étant produit par un allantoïde (a) ; cet organe est formé par la vésicule ombilicale et les vaisseaux omphalo- mésentériques seulement. Chez les Pipas, dont l'œuf se déve- loppe dans une loge cutanée située sur le dos du mâle (6), l'embryon pa- raît tirer un complément de matière assimilable du liquide sécrété par les parois de cette cavité incuba- toire adventive, car le volume qu'il y acquiert est notablement supérieur à celui de l'œuf dont il provient (c),mais il ne s'établit entre le contenant et le contenu aucune connexion orga- nique. Spinax niger, le Centrina Salviani, le Seymnus lichia, le Squatina vulgaris, le Pristis anti- quo7nim,\e Pihinobatus Columnœ, le Torpédo oculata, le T. marmorata.le Tnjgon pastinaca, le Cephaloptera giorna elle G. Johnii. (Voyez A. Duméril, Op. cit., t. I, p. 244.) {a) Flourens, Cours sur la génération, l'ovologie et l'embryologie fait au Muséum en 1856, recueilli par M. Deschamps. (6) Voyez tome VII, page 496. (c) J. Wyman, Observ. on the Development ofthe Surinam Toad (Silliman's American Journal of Science and Arts, séries 2, t. XVII, p. 259). 536 r.EPRODUCTFON. vivre et pour se développer jusqu'au moment de la naissance; mais les observations importantes dues à M. Richard Owen tendent à prouver que ce mode de commuuieation entre la mère et le fœtus n'existe que chez les Mammifères mono- delphiens, et manque chez les Marsupiaux ainsi que chez les Monotrèmes, c'est-à-dire cliez tous les Didelphiens. En effet, cet anatomisle a constaté que chez l'embryon du Kanguroo, déjà parvenu à une période très-avancée de son développement, l'allantoïde est dans un état presque rudimcnlaire, les vais- seaux sanguins de la vésicule ombilicale ne donnent pas nais- sance à des appendices placentaires, et le chorion,ou tunique externe de l'œuf, n'adhère nulle part aux parois de l'utérus, il est donc bien probable que la gestation utérine s'acliève sans qu'il y ait établissement d'aucune connexion vasculaire entre la mère et le fœtus, et c'est pour celte raison qu'aujourd'hui beaucoup de zoologistes, à l'exemple de M. Owen, désignent sous le nom de Mammifères imj^lacentariés {Implacentalia) la grande division naturelle qui com[)rend ces Animaux (l). Nous manquons encore d'observations suftîsantes pour pouvoir établir que chez les Monotrèmes le développement de l'embryon s'achève sans qu'il y ait production d'un placenta, mais on peut (1) Chez le • Kanguroo en état de gestation examiné par M. Owen, le foetus ne différait que peu de ceux qui passent de l'utérus dans la poche mammaire, et par conséquent il n'é- tait probablement destiné à rester que peu de temps dans le premier de ces organes. Le chorion dans lequel il était renfermé ne présentait pas de villosités ou de plicatures vascu- laires à sa surface ; la vésicule ombi- licale était très -grande et portait des vaisseaux omphalo-mésentériques très-développés (a), mais il n'y avait aucune trace d'artères ou de veines ombilicales proprement dites. L'allan- toïde n'était pas encore formée, et ce fut seulement sur un autre individu déjà parvenu dans la poche mam- maire que M. Owen parvint à con- stater la présence de cet organe tran- sitoire. (a) Owen, On the Génération of the Marsupial Animais {Philos. Trans., 1834, p. 33G, pi. 7, fig. 1). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRVON. 537 le présumer d'après les caractères de l'œuf de rOrnilhorhynque, constatés par M. Owen (1). Chez les iMammifères ordinaires, le chorion, dont nous avons déjà vu le mode de formation (2), se garnit de villosités de très- bonne heure ; et lorsque les vaisseaux sanguins dépendant soit de la vésicule ombilicale, soit de l'allantoïde, arrivent à la face interne de cette tunique membraneuse, leurs branches termi- nales ne tardent pas à y pénétrer et à se continuer dans l'in- térieur des prolongements de sa lace opposée ou à y former de nouveaux appendices du même ordre (3). Chacune de ces villo- sités se trouve ainsi pourvue d'une anse vasculaire qui bientôt se ramifie. Les villosités grandissent alors rapidement, et don- nent de la sorte naissance à de petites arborisations sanguitëres plus ou moins complexes qui s'insinuent dans les cavités dont est creusée la partie correspondante de la membrane muqueuse de l'utérus et qui constituent le placenta. La conformation et le mode de distribution de ces api)endices vasculaires du chorion varient dans les divers groupes naturels de la classe des Mammifères ; mais les différences qu'on remarque dans la constitution du placenta dépendent aussi de l'union plus ou moins intime qui s'établit entre la partie de l'œuf revêtue de la sorte et les parties adjacentes des parois de la cavité utérine, ainsi que des modifications subies (1) Les œufs trouvés dans riUérus pares (6), mais cela me paraît peu de ces animaux étaient libres et corn- probable, plélement lisses; il est aussi à noter (2) Voyez ci-dessus, page /|80. que le vitellus y était très-volumi- (3) Les villosités primitives du clio- neux (a). Quelques naturalistes pen- rion peuvent disparaître de bonne sent que les Monotrèmes sont ovi- heure. (a) Owen, On the ova of the Orniltiorhynchus paradoxiis (Philos. Trans., 1834, p. 555, pi. 25, fig. 3-5). (6) E. GeotVioy Saint-Hilaire, Note où Von établit que les Monotrèmes sont ovipares {Bulletm de la Soc. philom., 1822, p. 95). — Nouvelle révélation de ioviparité dans les Monotrèmes. — Études progressives d'un naturaliste, 1835, p. 1. 538 REPRODUCTION. pnrla tunique muqueuse dont ces parois sont revêtues. Tantôt les prolongements du chorion sont simplement engagés dans les dépressions des follicules glandulaires correspondants de la muqueuse utérine, sans contracter avec celle-ci aucune adhérence intime, et peuvent en être détachés sans entraîner avec eux aucune portion de l'organisme maternel ; ils sortent des anfractuosités qui les logeaient sans se rompre, à peu près comme les doigts de la main se retireraient d'un gant dont ils auraient été revêtus, et leur individualité ne se perd jamais. J3'autres l'ois, au contraire, la meuibrane muqueuse, dans laquelle ces viilosités s'enfoncent, s'hypertrophie, comme nous l'avons vu dans une Leçon précédente (1), et s'y soude d'une manière si intiuje, que non-seulement les parties ainsi réunies font corps entre elles, mais que l'œuf ne peut se détacher de l'utérus sans entraîner avec lui une portion plus ou moins con- sidérable du tissu sous-jacent qui appartient à l'organisme maternel. La cavité incubatrice fournil donc alors à l'icuf non- seulement des sucs nourriciers, mais une portion de la substance constitutive de ses parois dont elle se dépouille au moment de la parturition, et la couche de tissu muqucux utérin destinée à être éliminée de la sorte forme ce qu'on appelle communément la decidua ou la membrane caduque. C'est dans l'espèce humaine que l'appareil transitoire ainsi constitué pour établir des relations organiques entre la mère et l'embryon atteint son plus haut degré de puissance physiolo- gique et de perfectionnement sous le rapport morphologique. C'est également là que l'étude de son mode de formation et de sa structure a été poursuivie avec le plus de persévérance et de succès (2). Par conséquent, je crois devoir en parler d'abord, (1) Voyez ci-dessus, page 120. ce sujet, je citerai paiticulièremenl les (2) Parmi les travaux récents sur suivants (a). (a) Coste, Recherches sur la gestation dans l'espèce humaine (Comptes rendus de l'Acad. des DÉVELOPPEMENT DE l'rMBRYON. 539 afin d'avoir un terme de comparaison bien connu lorsque j'aurai à signaler les particularités organiques propres aux autres Mammifères. §7. — L'œuf humain, en arrivant dans la matrice, est libre comme celui des autres Mammifères; mais, ainsi que nous l'a- vons déjà vu dans une précédente Leçon (1), les parois de cette chambre incubatrice sont déjà tuméfiées, et la tunique mu- queuse qui les tapisse, devenue molle, fortement injectée de sang et comme spongieuse, ou plutôt caverneuse, par l'agran- dissement des cryptes et autres follicules creusés dans son épaisseur, ainsi que par la dilatation de ses vaisseaux, forme alors une espèce de lit dans lequel ce petit corps reproducteur s'enfonce. Bientôt le tissu muqueux adjacent, hypertrophié de la sorte, entoure complètement l'ovule, (jui se trouve alors renfermé dans une petite loge dite chambre embryonnaire ou ovigère, séparée de la cavité générale de la matrice et creusée dans l'épaisseur de la couche utérine nouvellement développée, qui constitue, ainsi que je l'ai déjà dit, lacaduque(2). A mesure Placenta humain. • (1) Voyez ci-dessus, page 118. (2) Cette loge embryonnaire est en général située près de l'un des angles supérieurs de la matrice, dans le voi- sinage de l'undes oviductes(a), mais parfois elle se constitue ailleurs, par exemple près du col utérin. Elle est complètement close, mais on aperçoit souvent très-distinctement, au milieu de la paroi qui la sépare de la cavité utérine proprement dite, une marque indicatrice du point de clôture de l'es- pèce de bourse ovifère dont elle pro- vient. On doit à M. Coste des obser- vations intéressantes sur ce sujet , ainsi que d'excellentes figures repré- sciences, i842, t. XV, p. 162). — Histoire générale du développement des corps organisés, atlas. — Schrôder van der Kolk, Waarnemingen over het Maaksel van de Menscheliike Placenta {Verhandl. van het Nederlandsche Institute, 1851, t. IV). • — Virchow, Ueber die Bildung der Placenta {Verhandl. der Physieh.-med. Gesellsch, in Wûrzburg, 1852, t. IV, p. 370). — Robin, Recherches sur les modilications des villosités du chorion et du placenta {Mém. de la Soc. de biologie, 2' série, 1855, 1. 1). — Note sur les connexions du placenta avec l'utérus {Même recueil, 1857). — Mém. sur la muqueuse et l'épithélium utérins pendant la gestation {Journal de physiologie, 1858, 1. 1). — Farre, art. Utérus AND ITS ApPENDAGEs'(Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol, Siippl., t. V, p. 315 etsuiv,, 1859). (a) Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés, atlas, Espèce humaine, pi. 1, fi^. 5, 2o, etc. 5/iO REPRODUCTION. que l'œuf grossit, l'espèce de poche ainsi formée fait de plus en plus saillie dans la cavité utérine proprement dite, et finit par la remplir complètement ; de sorte que la portion de la couche cadu(|ue qui séparait la loge ovigère de la cavité adja- cente dont je viens de parler, se trouve refoulée contre la por- tion de cette même couche muqueuse située du côté opposé de la matrice, et que la cavité intermédiaire se trouve oblitérée. Ainsi, quoique la couche hyperlro|)hiée de la muqueuse utérine soit d'abord disposée d'une manière uniforme tout autour de la chambre incubalrice primitive, on peut y distinguer alors trois portions différentes : l'une, formant l'espèce de cloison qui sépare la loge embryonnaire du reste de la cavité utérine, et qui a reçu le nom de cadn(j ne réfléchie; une autre, appelée caduque vraie ou caduque utérine, qui ne concourt pas à la formation des parois de ladite loge ovigère, et qui tapisse les parois de la matrice du côté opposé à celui occupé par l'œuf; enfin une troi- sième, qui se trouve entre la jielite cavité servant de nid pour l'embryon et la partie contiguë de la paroi utérine, et qui est désignée communément sous le nom de sérotine (1). La caduque sentant la disposition de la petite chambre emjjryonnaire (a). (1) En 177Zi, William Hunter dé- crivit et figura avec soin un utérus de femme en état de gestation, et dési- gna sous le nom de decidua une cou- che membraniforme qui tapissait l'in- térieur de cet organe, et qui se trou- vait interposée entre Tœuf et la cavité de cet organe (6). D'autres physiolo- gistes cherchèrent ensuite à se rendre mieux compte des rapports de cette membrane caduque avec l'œuf, et fu- rent conduits à penser qu'elle était due à l'organisation d'unecouchedelymphe coagulable exhalée par la muqueuse utérine, et s'étendant au devant des embouchures des oviductes aussi bien que sur l'entrée de la matrice, de fa- çon à constituer une sorte de poche (a) W. Hunter, Anatomia ulerl gravidi tubiilis illiistrata, illi. (b) i. Hunter, Animal Œcoiiomy. — Structure du placenta (Œuvres, Irad. parRichelol, t. IV, p. 125 et suiv.). — Moreau, Essai sur la disposition de la membrane caduque. Paris, 1814. — Velpeau, Ovologie humaine, 1833. — Brescliet, Études anat., phjjsiol. et palhol. sur l'œuf dans l'espèce humaine, etc. [Mém. de l'Acad. de médecine, 1838, t. H). — Burdacli, Traité de physiologie, t. Il, p. 124, etc. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 541 réfléchie est donc tout entière une sorte d'excroissance de la muqueuse utérine qui recouvre l'œuf en manière de calotte, et qui est en continuité avec la caduque vraie et avec la sérotine, ainsi qu'avec les parois de la matrice par son bord basilaire, tandis que la caduque vraie et la sérotine sont en continuité de substance avec ces parois par la totalité de leur surface externe. La première est destinée à disparaître complètement lorsque le travail de la gestation sera achevé ; mais les deux dernières ne se détacheront qu'incomplètement et laisseront sur les parois de l'utérus une couche de tissu muqueux permanent. Il en résulte que la portion basilaire ou utérine de la chambre embryonnaire se compose de deux couches : d'une sérotine caduque, dont l'existence est transitoire comme celle de la caduque réfléchie ; et d'une sérotine permanente, qui demeure toujours comme revêtement de la surface interne des parois de la matrice. L'œuf, au lieu d'être libre dans la cavité utérine, se trouve donc renfermé dans une cavité particulière creusée dans l'épais- adhérantà la surface de celte chambre incubaloire. Ils expliquèrent la posi- tion de l'œuf en admettant que ce corps, lors de sa sortie de la trompe, refoulait en dedans la portion corres- pondante de cette pseudo-membrane et s'y encapuchonnait. Enfin ils don- nèrent le nom de caduque réfléchie à la portion de decidua qui était sou- levée par l'œuf, et ils appelèrent caduque utérine l'autre portion qui, restée en place, se trouvait toujours en rapport avec la surface de la matrice, et s'unissait plus tard avec la caduque réfléchie lorsque celle-ci, en s'agran- dissant, allait s'y appliquer. La caduque, ayant primitivement la forme d'une poche simple, serait devenue ainsi une poche double dont le feuillet externe serait constitué par la caduque uté- rine, et le feuillet interne (ou poche incluse) serait formé par la caduque réfléchie. Enfin la portion de decidua qui correspond à la partie des parois utérines, dont la caduque primitive se serait détachée pour constituer la ca- duque réfléchie, a été appelée sérotine ou caduque consécutive, parce qu'on la supposait formée consécutivement à ce décollement. Dans l'élat actuel de nos connaissances, ce nom devrait donc être abandonné si l'on vou- lait avoir égard à son étymologie, et quelques auteurs ont cru devoir y substituer d'autres expressions ; mais ces changements de nomenclature me paraissent avoir plus d'inconvénients que d'avantages. Cordon ombilical. 5/^2 REPRODUCTION. seur de la caduque, et limitée d'un côté par la sérotine, de l'autre côté par la caduque réfléchie. La surface interne de cette loge ovigère se trouve donc en contact avec la surface externe du chorion, et les villosités qui garnissent cette mem- brane s'v accolent. Ces prolongements delà tunique externe de l'œuf sont de petits filaments simples ou rameux, composés de tissu utriculaire seulement, et ils ne renferment dans leur épaisseur aucun vaisseau sanguin (1); mais bientôt d'autres végétations analogues, creusées de canaux en communication avec le système circulatoire de l'embryon, se développent sur certaines parties du chorion, et alors les relations de l'œuf avec les parois de la loge qui le renferme acquièrent plus d'impor- tance; or, ces villosités vasculaires du chorion sont des dépen- dances des vaisseaux de l'allantoïde, et, par conséquent, leur disposition est subordonnée à la manière dont cet organe appen- diculaire se comporte. § 8. — Ainsi que nous l'avons déjà vu, l'embryon est sus- pendu dans la cavité de la poche amniotique par une sorte de pédoncule creux dont la base se conliime avec la paroi anté- rieure de son abdomen (2), et dont le sommet se confond avec la partie correspondante des parois de la vésicule membraneuse qui constitue cette poche. Ce pédoncule, d'abord court et infun- dibuliforme, loge la vésicule ombilicale, ainsi que l'allantoïde (1) Quelques anatoniisies ont con- tant plus près de la région pelvienne, sidéré ces villosités comme étant vas- que l'embryon est plus jeune. C'est culaircs , mais l'absence de vaisseaux seulement vers le sixième mois de la sanguins dans leur intérieur a été dé- vie intra-utérine que Pombilic ex- montrée par plusieurs observateurs (a;. terne, ou oriiice par lequel ce cordon (2) Le point dans lequel le cordon communique avec le ventre, se trouve ombilical sort de l'abdomen est situé au milieu de celui-ci. sur la ligne médiane du corps, etd'au- (a) Brescliet et Raspail, Anatomie microscopique des tlocons du chorion de l'œuf humain (liéper- toired'anatomie, 18-28, t. V, p. 380). . . ,00- vu — Velpeau, Recherches sur l'œuf humain {Ann. des sciences nat., t" série, 18 Jl, t. xn, p. 179). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 543 elles vaisseaux sanguins qui en dépendent; mais, dans l'espèce humaine, la vésicule ombilicale s'atrophie et disparaît de très- bonne heure; bientôt aussi l'allantoïde se modifie profondé- ment : toute sa portion extrapelvienne cesse de constituer un sac et se transforme en un cordon plein, servant de conducteur pour les vaisseaux sanguins qui sortent du corps de l'embryon par l'anneau ombilical et se dirigent vers la surface externe de l'œuf. La gaine amniotique qui renferme ces appendices et ces vaisseaux entourés de tissu conjonctif se resserre alors de façon à devenir à peu près cylindrique dans toute sa longueur, et l'espèce de cordon suspenseur constitué ainsi par cette gaîne et son contenu devient l'intermédiaire entre le fœtus et le pla- centa : on le désigne sous le nom de cordon ombilical (1). A son (1) Le cordon ombilical est consti- tué de la sorte avant la fin du premier mois de la vie intra-utérine ; mais la vésicule ombilicale et les vaisseaux omphalo-mésentériques ne tardent pas à disparaître complètement. Plus tard l'allantoïde s'atrophie également, en sorte qu'alors le cordon ombilical ne se compose que de la gaîne tégu- nientaire fournie par l'amnios, les vaisseaux ombilicaux et le tissu con- jonctif qui unit ces parties entre elles et qui contient une substance de consis- tance gélatineuse, appelée gélatine de Wharton. La veine ombilicale est quel- quefois double, comme chez beaucoup de Mammifères, ou même triple (a) ; mais en général elle est simple et située au centre du cordon. Les artères s'en- roulent autour de ce vaisseau (6). L'existence de nerfs dans le cordon ombilical, quoique formellement niée par quelques anatomistes (c), paraît bien démontrée, surtout par les re- cherches de Home, de Schott et de M. Valentin (rf). Wreiberg et Fohmann croyaient y avoir constaté la présence de vaisseaux lymphatiques ; mais cette opinion, combattue par beaucoup d'autres auteurs, est généralement abandonnée aujourd'hui (p). La struc- ture du tissu conjonctif du cordon (a) Haller, Elem. physiol.^t. VIII, p. 221. (6) Voyez Burdach, Traité de physiologie, l. III, p. 545. — Bischoif, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 102. — Simpson, On the Causes of the Spiral Direction of the Umbilical Vessels in the convolutions of the Cord in the Hiiman Fœtus (Edinb. Med. Journ., 1859, t. V, p. 22). (c) Riecke, Dissert, qua investigatur utrum funiculus umbilicalis nervis polleat aut careat. Tubingen, 1816. (d) Everard Home, On the Existence of Nerves in the Placenta (Philos. Trans., 1824, p. 66, pi. 2, 3, 4). — Schott, Die Controverse ûber die Nerven des Nabelstranges und seiner Gefàsse. Francfort, 1836. — Valentin, Repertorium, t. II, p. 151. (e) Bischoff, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 160. èlik REPRODUCTION. extrémité périphérique, l'allanloïde rencontre le cliorion ; mais elle ne s'étale pas entre celte tunique et la poche sous-jacente constituée par l'amnios de façon à envahir la majeure partie ou même la totalité de la surface de l'œuf, comme nous l'avons vu chez les Oiseaux et chez beaucoup de Mamuiifères infé- rieurs; elle n'occupe qu'une portion très-restreinte de cette surface. Les vaisseaux sanguins qu'elle transporte avec elle n'arrivent donc qu'à la portion du chorioh qui avoisine l'em- bouchure ou extrémité péri{)hérique du cordon ombilical; mais bientôt ils s'y étendent dans la substance de cette tunique et en activent le travail nutritif. Des anses vasculaires se montrent alors dans l'intérieur des villosités de la portion correspondante du ombilical et les rapporis de cet or- gane avec les parties adjacentes des parois de Tabdonien ont été étudiés d'une manière particulière par plu- sieurs anatoniistes (a). Dans quelques cas très-rares, on a trouvé le cordon ombilical divisé en deux branches à quelque distance de l'embryon (6). En général, dans l'es- pèce humaine, le cordon ombilical acquiert une longueur très-considé- rable, que Velpeau considère comme étant, à toutes les périodes de la gestation, à peu près égale ou un peu supérieure à la longueur totale du corps du fœtus (c); mais les exceptions à cette règle sont fréquentes et les écarts très-grands. Chez le fœtus à terme, la longueur de cet organe sus- penseur est le plus souvent d'environ Zi8 centimètres, mais atteint souvent à 0™,5ù ou même 0"',G0, ainsi qu'on peut le voir par les mesures prises par Tiedemann {d). On cite des cas dans lesquels il n'avait que 0"',07 ou était encore plus réduit, de façon que le placenta reposait directement sur le ventre de l'embryon (e). Les exemples d'un cordon ombilical exceptionnelle- ment long sont plus nombreux (/), et l'on assure que parfois il a mesuré jusqu'à 2 mètres (g). (a) Flourcn?, Recherches sur la stritchire du cordon ombilical et sur sa contimdlé avec le fœtus {An», des sciences nat., 2" série, 1835, l. III, p. 334; t. IV, p. 40 et 129). — Coste, Embryologie comparée, 1. I, p. 144. — Bresdiei et Glugc, Recherches sur la structure des membranes de l'œuf des Mammifères (Coinptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VI, p. 79). Ib) Solingen, Embryologie, l'313, obs. 9G, p. 44. — Graof, De supeiietalione conjectura:, nso (Haller. Coll. dissert, anat., t. V, p. 34U). (c) Velpeau, Embryologie, p. 59. {d) Tiedemann ; voyez Bisclioff, Traite du développement, p. 163. (e) Chaiissier, Fœtus difforme (Bulletin de la Faculté de médecine, t. V, p. 319). (/■) Sandiford, Obs. anat. path., p. 101 et siiiv. — Bischofr, Op. cit., p. 163. {g) Morlanne, vojez Gardien, Traité des accouchements, t. II. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 5^5 chorion, et le saner en circulation dans l'organisme de l'em- Mode bryon se trouve amené ainsi dans un système d'appendices développement du placenla extérieurs qui ressemblent beaucoup aux arbuscules branchiaux humain. de quelques Animaux aquatiques, mais qui, au lieu de flotter dans un liquide, s'enfoncent dans les anfractuosités des parois de la loge ovigère. Or, la jonction de l'allantoïde au chorion a lieu du côté de l'œuf, qui est dirigé vers la paroi adjacente de l'utérus, et qui se trouve par conséquent en rapport avec la sérotine. C'est donc dans cette région du chorion que les vais- seaux ombilicaux se répandent, et c'est là aussi que les villo- sités, devenues vasculaires et se développant rapidement, donnent naissance au placenta. Ailleurs, ces appendices floconneux restent à l'état rudimentaire ou s'atrophient, de façon que, dans une grande partie de son étendue, le chorion, au lieu de conserver son aspect rugueux ou velouté, devient presque lisse, et ne contracte avec la caduque réfléchie et les parties adjacentes de la matrice que des adhérences peu impor- tantes (1). Mais, dans la région allantoïdienne du chorion cor- respondante à la portion basilaire ou sérotine de la chambre ovigère, les touffes villeuses de cette membrane tégumentaire de l'œuf s'implantent dans les cavités dont les parois de cette chambre sont creusées, s'y ramifient comme des racines qui s'enfoncent dans le sol, et établissent ainsi des connexions organiques des plus intimes entre le corps de l'embryon et le (1) Cette disposition est plutôt ap- vent alors très-(?caitt5s entre eux et parente que réelle, car, sur les par- extrêmement petits, comparativement lies du chorion qui, dans les derniers au corps dont ils procèdent (a). moisde la grossesse, deviennent chau- Pour plus de détails au sujet du ves, il existe encore des villosités ; mode de transformation de ces villo- seulement ces prolongements du clio- sites, on peut consulter un travail rion, ne s'élant ni accrus ni multipliés spécial publié par M. Robin il y a à mesure que l'œuf grossit, se Irou- quelques années (b). [a] E. H. Weber, ZuzaHe %ur Lehre vom Bau der Geschlechtsorgane, 1S59. (6) Robin, Recherches sur les modifications graduelles des villosités du chorion et du placenta {Mém. de la Soc. biologique, 2^ série, 1854, t. I, p. 67). IX. 35 546 REPRODUCTION. corps de sa mère (1). La porlion du chorion correspondante à l'allantoïde se couvre donc de végétations vasculaires extrê- mement abondantes, qui non-seulement la fixent à la portion adjacente des parois de la chambre ovigère de la matrice, mais s'enfoncent profondément dans les cavités glandulaires plus ou moins rameuses dont ces parois sont creusées (2). Les vais- seaux sanguins de l'utérus prennent en même temps, dans toute cette portion de la chambre incubatrice, un développe- ment énorme, et les veines, dilatées d'une manière irrégulière, constituent un vaste système de sinus à parois très-minces (1) Dans une des prt'cédentes Le- çons, j'ai rendu compte de la dispo- sition des follicules glandulaires de la tunique muqueuse de l'utérus, qui, d'après MM. Sliarpey, Cosie et la plupart des autres embryologisles contemporains, recevraient dans leur intérieur les villosités du placenta fœtal (a) ; mais je dois ajouter ici que dans un travail remarquable sur ce sujet publié récenmient par M. Erco- lani (de Bologne), cette interprétation du mode de formation du placenta est repoussée, et d'après cet auteur l'invagination des villosités de l'œuf aurait lieu, non dans les glandules préexistantes de l'utérus, mais dans des cavités sécrétoires de nouvelle formation dues au développement de végétations vasculaires à la surface bypertrophiée de cet organe, produc- tions qui s'enchevêtreraient avec les villosités de l'œuf, les embrasseraient, et se mouleraient en quelque sorte autour de ces prolongements sangui- fères {(j), (2) M. Coste pense que les villosités primordiales développées sur la tuni- que vitelline ne persistent que peu, et que cette membrane, devenue tomen- teuse, et constituant ce qu'il appelle le premier chorion, disparaît lorsque la tunique blastodermique s'est déve- loppée. Cette deuxième tunique de- viendrait ainsi l'enveloppe extérieure de l'œuf et mériterait le nom de second chorion. Mais à son tour elle disparaîtrait lorsque l'allantoïde, en se développant, aurait donné naissance au chorion vasculaire. 11 y aurait donc, non pas soudure et fusion de ces diverses membranes en une tunique unique, ou cborion définitif, mais substitution successive des unes aux autres (c). (a) Voyez ci-dessus, page 118. (6) G. Ercolani, Délie glandole otricolari delV utero e dell organo di nuove formazione che nella gravidanza si svoluppa nclV utero délie femine dei Slammiferi et nella specie umana (Mem. delV Acad. délie science dell' InstUuto di Bologna, 2» série, 1868, t. VII).— Mém. sur les glandes utriculaires de l'utérus [Journal de l'anatomie et de la physiologie de l'Homme et des Animaux, 1868, p. 501). (c) Coste, Histoire du développement des êtres organisés, 1. 1, p. 82. — Courly, De, Voiufet de son développement dans l'espèce humaine, 1845, p. 113. DÉVELOPPEMENT DE l'EMBMON. 547 qui se moulent pour ainsi dire sur les prolongements vascu- laires du chorion et les embrassent de toutes parts (1). La sérotine donne ainsi naissance à un placenta utérin qui va au-devant du placenta fœtal, et, par l'enchevêtrement des tissus hypertrophiés provenant de ces deux sources, il se forme à l'extrémité du cordon ombilical une sorte de tumeur san- guine épaisse, spongieuse, et à peu près circulaire, qui, du côté externe, est en continuité de substance avec les parois de la matrice, et qui, du côté du fœtus, fait corps avec le chorion dont celui-ci est revêtu (2). En raison de sa forme discoïde, (1) Les villosités du chorion con- sistent d'abord en petits prolonge- ments de tissu granuleux au utricu- laire revêtus d'une lame membraneuse très-mince, et présentant, soit à leur extrémité, soit latéralement, des ren- flements qui, en grandissant, devien- nent des branches susceptilîles à leur tour de se ramifier par bourgeonne- ment (ffl). Lorsque ces appendices deviennent vasculaires, ils se creusent de canaux disposés en anses qui com- muniquent avec les vaisseaux ombili- caux sous-jaccnts et qui donnent bien- tôt naissance à des anses secondaires, puis à un réseau capillaire (6). Vers la fin de la gestation, ces capillaires disparaissent, et il ne reste plus que des anses vasculaires. ('2) Les vaisseaux ombilicaux, en quittant le cordon, se répandent d'a- bord sur la face interne du chorion, en s'y divisant dicholomiquement jus- qu'à ce qu'ils aient formé à peu près eize branches, qui plongent ensuite directement dans l'épaisseur de cette membrane et se ramifient en houppes. 1 1 se produit ainsi un certain nombre de touffes composées d'anses vasculaires, dont les divisions capillaires occupent la périphérie de chaque paquet , mais se développent surtout du côté ex- terne,c'est-à-dire du côté de la surface utérine du chorion, dont une portion de la substance les accompagne, de façon que ces prolongements vascu- laires se trouvent logés dans des appendices ou villosités rameuses de celte membrane. Ces villosités, comme je l'ai déjà dit, s'enfoncent soit dans les cryptes ou glandules de la séro- tine, qu'elles dilatent et refoulent en partie, soit dans les cavités analogues de nouvelle formation , aux parois desquelles elles se soudent d'une ma- nière intime; mais ces modifications ne s'opèrent pas d'une manière uni- forme dans toute l'étendue du pla- (o) Goodsir, The Structure of the Human Placenta (Anatomical and Pathoîog . Observations, 1845, p. 50). — Robin, Recherches sur les modifications graduelles des villosités du chorion et du placenta [Mém. de la Soc. de biologie, 2' série, 1855, t. I, p. 67). (6) Sclirôder van der Kolk, Waarnemengen over het Maaksel van d. menschetijke Placenta. — Farre, art. Placenta (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., Suppl., p. 118, fig. 485). 5iÇl8 REPRODUCTION. les anciens anatomistes ont comparé cet organe vasciilaire à une galette ou gâteau, et de là le nom de placenta qui lui a été donné. Dans la couche placentaire qui avoisine le chorion, l'élément embryonnaire, c'est-à-dire les villosités du chorion et les ramus- cules des vaisseaux ombilicaux prédominent, tandis que, dans la couche exicrne ou utérine de cette espèce de coussin sangui- fère, les parties dépendantes de la muqueuse maternelle existent presque seules. Dans quelques points, la ligne de démarcation entre la sérotine et la portion embryonnaire du placenta est bien marquée (1) ; mais ailleurs leur union devient si intime, soit centa naissant ; dans les espaces que caduque r(^fl(5chic, et celle-ci se con- les toulTes vasculaires principales lais- sent entre elles, le tissu do la séro- tine ne se trouve pas rcpouss(5e de la sorte loin de la surface amniotique du chorion, et y reste sous la forme de cloisons irrégnlières qui divisent plus ou moins distinctement le placenta fœtal en un certain nombre de lobes ou cotylédons. Sur les bords de l'espiice de coussin vasculaire formé ainsi par l'hypertro- phie de la portion sérotine do la mu- queuse utérine et les excroissances de la portion allantoïdienne du chorion, los tuniques propres de Tœuf se sou- dent à la partie correspondante de la lintic, d'une part avec la sérotine, d'autre part avec la caduque vraie, et il résulte de cette union une sorte de zone annulaire dans l'épaisseur de laquelle le système veineux maternel se développe beaucoup et constitue une série de réservoirs que l'on a dé- signée sous le nom de sinus terminal du placenta. (1) Le mode de distribution et les relations mutuelles des vaisseaux san- guins du placenta fœtal et du placenta utérin ont été le sujet de beaucoup de discussions (o). A l'époque où l'on considérait la caduque et ses dépendances comme (a) On peut consulter à ce sujet : — W. Hunier, Op. cit. — Baer, i'eber die Gefdssverbindung zwischen Mutter uni Frucht in den Sdugethieren, i 828. — Rilgen, Beitrdge zur Aufliellung der Verbindung der menschlichen Frucht mit dem Frucht' halter, 1835. — E. H. Weber, voyez Webcr, Eléments of Physiology, Iranslaled by Willes, 1844, p. 290, noie. — J. Reid, On the Blood-vessels of thc Womb and Placenta {Edinb. Med. and Surg. Journal, 1841, t. LV, p. 1). — Bloxam, On the Structure of the Human Placenta and its connexions with the Utérus, {Med.-chir. Trans.., 1840, second séries, t. V, p. 224, pi. 3). — Coslp, Recherches sur la gestation dans l'espèce humaine {Comptes rendus de l'Acad., 184-2, t. XV, p. 162). — BiscliolT, Traité du développement de l'Homme, etc., p. 151. — Sclirôder van der Kolk, Op. cit. [Verhandl. van het Nederlandsche Institut, 3«sdrie, t. IV, 1851). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. S/jO par l'effet de l'enchevêtrement et de la soudure des surfaces contiguës, soit par suite de l'amincissement des tissus dont les vaisseaux sanguins sont recouverts, que toute distinction de ce genre devient impossible. Le placenta fœtal se confond avec le placenta utérin, et les relations entre les vaisseaux provenant de la mère et de l'embryon deviennent telles, que, suivant beaucoup d'anatomistes, il y aurait anastomose directe des uns avec les autres, et que, par conséquent, ces canaux de prove- nances différentes ne constitueraient plus, au point de vue hydraulique, qu'un seul système de conduits sanguifères dans lequel le courant irrigateur de l'organisme maternel passerait étant des produits de nouvelle forma- tion, indépendants de la membrane muqueuse de la matrice et superposés à cette tunique, des anatomistes se sont beaucoup préoccupés au sujet du prolongement des vaisseaux sanguins de la mère dans ces parties' addition- nelles de son organisme. Aujourd'hui on s'accorde assez généralement au sujet de la pénétration et du mode de distribution des branches des ar- tères utérines dans le placenta ; mais on ne saisit pas toujours aussi bien les connexions de ces vaisseaux avec les veines correspondantes. Celles-ci, au lieu de former d'abord un réseau capillaire comme d'ordinaire, se dila- tent énormément, surtout d'espace en espace, de façon à constituer un vaste système de sinus irrOguliers et ana- stomosés entre eux, qui entourent les cavités plus ou moins branchues dans lesquelles s'engagent les touffes vil- leusesdu placenta fœtal. Dans le prin- cipe, ces vaisseaux et sinus sanguins sont séparés du système vasculairc ombilical par la substance constitutive des parois des cryptes ou glandules de la muqueuse utérine, ainsi que par le tissu dont les villosités du chorion sont revêtues; mais, par les progrès du développement du placenta, ces substances sont en grande partie ré- sorbées, et les parois des vaisseaux de la mère et du fœtus, devenues d'une minceur extrême, se confondent sou- vent dans leurs points de rencontre. Les cellules épithéliques qui recou- vrent la séroline et qui tapissent les cavités glandulaires de celte portion de la muqueuse utérine subissent des transformations remarquables , dont M. Robin a fait dernièrement une étude attentive (a); mais les faits si- gnalés par cet observateur ne me paraissent pas de nature à modifier les idées des pliysiologisles touchant les caractères essentiels de l'appareil placentaire de la femme. (a) Robin, Note sur les connexions analomiques et physiologiqiies du placenta avec Vutéius {Compte rendu des séances de la Soc. de biologie, 1857, p. 34). — Mévi. sur queljues points de l'anatomie et de la physiologie de la muqueuse et de l'cpilhélium utérins pendant la grossesse {Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 46). 550 REPRODUCTION. librement pour circuler dans le corps de l'enfant. Celle opinion est exagérée (J ) : les vaisseaux utérins ne débouchent pas dans les vaisseaux ombilicaux, et la circulation chez le fœtus n'est pas une portion de la grande circulation dont le corps de la mère est le siège; il y a contiguïté et non continuité dans les conduits irrigateurs des deux organismes, et le sang en mou- vement dans les uns ne se mêle pas au sang contenu dans les autres; mais, en raison de la grande perméabilité des parois respectives de ces tubes, de leur enchevêtrement et de la façon dont les houppes terminales des vaisseaux ombilicaux plonocnl dans les lacs sanguins formés par les veines utérines dilatées en manière de sinus, les fluides filtrent très-facilement des uns aux autres, et les capillaires du placenta fœtal peuvent absorber activement les matières contenues dans les vaisseaux maternels adjacents. (1) Lorsque les physiologistes n'a- vaient encore que des notions irès- inronipiètes sur le mécanisnio de l'ab- sorption, on pensait que pour expli- quer la nutrition du fœtus dans le sein de sa mère et le passage des liquides de l'appareil circulatoire de celle-ci dans les vaisseaux du premier, il fallait admettre l'existence de com- munications vasculairos directes entre l«s deux systèmes de canaux sangui- fères contenus dans le placenta ; et cette opinion, fortement corroborée par les observations de plusieurs ana- tomistes sur le passage des injections des vaisseaux ombilicaux dans les veines de l'utérus, fut adoptée par la plupart des auteurs du xvii'^ et de la première moitié du xviii'^ siècle (a). Elle fut cependant combattue par les deux Monro, par les frères Uunter et par Wrisberj; {l>); de nos jours, elle ne compte que fort peu de parti- sans (c), et l'on s'accorde généralement h admettre l'indépendance complète des deux systèmes vasculaires qui se trouvent' en contact dans le pla- centa. (o) Haller, Elementa physiologice, t. VIII, p. 255, — Senac, Traité de la structure du cœur, t. II, p. 78. — Meckel (l'ancien); -voyez Lobstein, Essai sur la nutrition du fœtus, p. 72. (6) Monro 1, Edinburgh Médical Essays, 1749, t. II, p. 68. — W. Hunier, The Anat. Descript. of the Uuman gravid Utérus, 1794. — S. Hunier, On the Animal Economy (Œuvres, trad. de Richelol, f. IV). — Wrisberg, Commentât., med.-physiolog., etc., 1807, p. 46 et 312. (c) Lobstein, Essai sur la nutrition du fœtus, 1802, p. 71. — Jacquemier, Recherches anatomiques et physiologiques sur le système vasculaire sanguin de l'xitérus {Arch. gén. de médecine, 3^ série, 1838, t. III, p. 165). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 551 Les analomistes qui admettaient l'existence de communica- tions directes entre l'appareil circulatoire de la mère et les vais- seaux sanguins du fœtus, arguaient principalement d'un fait dont on est souvent témoin lorsqu'on étudie la structure du placenta au moyen d'injections colorées poussées, soit dans les artères ombilicales, soit dans les veines correspondantes. On voit ces injections passer dans les veines de la mère; on les voit passer aussi des artères de l'utérus dans le corps du fœtus (l) ; mais cela paraît dépendre d'extravasations dues à des ruptures (2) , et , chez quelques Mammifères , on a pu constater que le sang en circulalion dans les deux orga- nismes est différent : ainsi, chez la Chèvre, le sang de la mère, comme nous l'avons déjà vu, ne contient que des globules d'une pelitesse extrême, tandis que dans le sang du fœtus ces corpuscules ont des dimensions beaucoup plus considérables. Des faits analogues ont été observés chez plusieurs autres Mammifères (3). Le placenta humain ainsi consUtué acquiert un volume con- (1) C'est à raison des résultats de ce genre fournis par des injections faites avec du vernis coloré , que rlourens admit la communication vasculaire directe entre la mère et le fœtus, non-seulement dans l'espèce humaine, mais aussi chez les Quadru- manes, les Carnassiers, les Ron- geurs, etc. (a). (2) Ainsi, dans divers cas où des femmes enceintes étaient mortes d'hé- morrhagie, on a trouvé les vaisseaux du fœtus remplis de sang, et AVris- berg a constaté expérimentalement des faits analogues chez les Vaches. Dans des cas où le placenta avait été expulsé de l'utérus en même temps que le fœtus, et où le cordon ombilical n'avait pas été lié, on a vu aussi la circulation se continuer dans les vais- seaux ombilicaux sans qu'il y eût la moindre hémorrhagie par le pla- centa (6). Les recherches de RlM.Baer, Reid , Schroder van der Kolk et des autres anatomistes plus récents cités ci-dessus (page 5Zi8, note a], confir- ment pleinement ces conclusions. (3) Voyez tome I, page 53. (a) Flourens, Recherches sur les communications vasculaires entre la mère et le jœtus [Ann, des sciences nat., 2« série, t. V, p. G5), (&) Rœderer et Osiander; voyez Lobslein, Op. cit., p. 73. 552 REPRODUCTION. PIncenla des autres Maminifères. sidérnble et occupe environ un tiers de la surface de l'œuf. Dans le reste de son étendue, le chorion, revêtu par la caduque rétlé- chie, ne devient pas vasculaire et se trouve d'abord séparé des parois de l'utérus par un espace considérable; mais, à mesure que l'œuf grossit et fait saillie dans l'intérieur de la cavité uté- rine, celle-ci diminue, et peu à peu la caduque réfléchie se trouve repoussée contre la caduque utérine ou pariétale qui tapisse la partie opposée de la matrice (1) ; elle finit même par s'y appliquer exactement et par oblitérer complètement la cavité propre de l'utérus, qui est alors occupé en entier par la loge embryonnaire ('i). A cette époque, le fœlus est donc revêtu de quatre enveloppes membraniformes : ramnios,le chorion, la caduque réfléchie, et la caduque pariétale, qui adhère aux parois de la matrice et se continue avec la couche sérolinc du placenta, autour du([uel les autres tuniques sont également soudées entre elles (3) . § 9. — Ainsi que je l'ai déjà dit, le placenta ne se constitue pas de la même manière chez tous les Mammifères, et les rela- tions qu'il établit entre la mère et le fœtus varient beaucoup. Or, nous savons que les modifications introduites dans la constitution d'un appareil dont le rôle physiologique est impor- (1) Lorsque le col de l'iitériis se trouve obstrué, un liquide plus ou moins abondant peut s'amasser dans cette cavité, qui baigne alors la sur- face de l'œuf revêtu de sa tunique caduque, et qui a été désigné sous le nom à'hydropérione. Quelques au- teurs y ont attribué des usages im- portants , mais leur opinion n'est pas fondée (a). (2) Cette transformation s'achève vers le cinquième ou le sixième mois de la grossesse. (3) L'amnios n'adhère que faible- ment à la face interne du placenta, et le tissu conjonclif qui unit ces parties entre elles constitue ce que divers anatomistes ont appelé la membrane moyenne de l'œuf. (a) Breschel, Etudes sur l'œuf {Mém. de l'Acad. de médecine, t. II, p. 93), — Serres, Recherches sur l'appareil branchial de l'embryon dans les trois premiers mois de son développement [Ann. des sciences liat., 2' série, 1839, t, XI, p. 325). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 553 tant coïncident d'ordinaire avec des variations dans l'ensemble des caractères zoologiques des êtres chez lesquels ces particula- rités zoologiques se rencontrent. Le rôle physiologique du chorion et de ses annexes est évidemment très-considérable pendant la plus grande partie de la vie intra-utérine des Mam- mifères. Nous pouvons donc prévoir que les différences dont je viens de parler doivent, suivant toute probabilité, être en rapport avec les diverses modifications du plan général de l'or- ganisme de ces animaux à raison desquelles les zoologistes répartissent ces êtres en groupes secondaires, tertiaires ou même d'un rang moins élevé. Cela revient à dire que, si la classification des Mammifères est bien l'expression de leurs affinités naturelles, elle sera probablement en harmonie avec les différences de structure que nous rencontrerons dans les enveloppes du fœtus et dans les relations de ces parties avec l'organisme maternel. Effectivement, il paraît en être ainsi. Nos connaissances anatomiques à ce sujet sont encore trop incomplètes pour que nous puissions préciser toujours bien nettement ces coïncidences, et formuler d'une manière rigou- reuse le caractère particulier du placenta dans chacune des grandes divisions de la classe des Mammifères ; mais nous possédons déjà une multitude de faits qui viennent à l'appui des vues théoriques dont je viens de parler. Ainsi, de tous les Mammifères, ce sont les Quadrumanes qui piacenta dos ressemblent le plus à l'Homme par l'ensemble de leur organi- Quadrumanes. sation, et ce sont aussi ceux dont le placenta et ses annexes diffèrent le moins du placenta humain. La tunique muqueuse de l'utérus concourt à sa formation en y fournissant une couche caduque, et il est concentré de façon à constituer un disque unique ou deux lobes discoïdes; mais il se distingue du pla- centa humain en ce que les connexions des capillaires du sys- tème vasculaire sanguin avec les sinus veineux dépendants de 554 REPRODUCTION. l'appareil circulaloire de la mère sont inoins intimes (1). D'après le peu que nous savons des enveloppes fœtales des Singes anthropomorplics, la conformation du placenta de ces Animaux paraît être, à peu de chose près, la même que chez l'Homme ; mais chez les autres Singes de l'ancien continent, cet organe est divisé en deux lohes hien distincts (2). Enfin, chez les Singes américains, qui constituent une Himille zoologique par- ticulière, le placenta, tout en ayant les caractères généraux qui paraissent y appartenir dans l'ordre entier des Quadrumanes, diffère à certains égards de celui des Singes de l'ancien monde, (1) Plusieurs particularités anatomi- ques ont été signalées par divers au- teurs comme n'existant que dans le placenta de la Femme {a) ; mais la plu- part d'entre elles ont été constatées aussi chez d'autres .Mammifères (6), et, dans l'état très-imparfait de nos connaissances relatives à la structure de cet orpane cliez les Singes anlliro- pomorphes, il me paraît impossible de le caractériser d'une manière pré- cise et générale dans l'ordre des Qua- drumanes comparé à l'ordre des Bimanes. (2) Ilunter a constaté l'existence d'un placenta double chez un Singe d'espèce indéterminée (c), et ce mode d'organisation a été depuis lors observé chez des représentants de la plu- part des genres de la famille des Sin- ges de l'ancien continent {d). Chez le Chimpanzé, et probablement chez les autres Singes anthropomorphes, le placenta consiste en un disque uni- lobé (e), et il paraît être en connexion avec une sérotine caduque aussi bien qu'avec une caduque réfléchie (/). (a) Weber, Die Verbindimg zwischen Mutter nnd Frucht (Froriep's Notizen, 1835, t. XLV, p. 995). — Baer, Untersuchungen ùber die Gefâssverhindung zwischen Militer und Frueht in den Saugethieren, 1828. — Eschriclit, De organis quœ respirationi inserviunt, 1837, p. 28. — Piobin, Màn. sai' les modifications de la mnqueitse pendant et après la grossesse (Mém. de VAcad. de méd., I. X.W, 18G1, p. i:!3). (6) Rolleston, On ihe placenlal Structures of the Tenrec and those of certain olher Mammalia {Trans. of the Zool. Soc, 1805, t. V, p. 300). (e) i. Huilier, Gbserv. on the Placenta of the Nonkey {Observ. on certain parts ofthe animal Œconomy, 1792, p. 179). — Home, Compar. Anat., t. IV, pi. 157 et 158. (d) Exemples : — Le Gibbon (Hylobates) ; voyez Brcscliet, Op. cit., pi. 8, fig. 1. — Le Semnopithèque croo {Semnojnthecus mitralus); voyez Breschet, Op. cit., pi. 10. — Le A'asique {Nasalis larvatus); voyez Breschet, Op. cit., pi. 7, ûg. 2 et 3 ; pi. 8, fig. 2. — Le Callitriche {Cercopithecus subœus) ; voyez Breschet, Op. cit. — Le Maimon [Macacus nemestrinus); voyez Rolleston, loc. cit., p. 299. {e) Rolleston, Op. cit., p. 301. (/■) Rudolphi, Ueber den Embryo der Affen (Abhandl. Berlin, Akad-, 1828, p. 35, pi. 3), DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 555 car il est unilobé, mais donne naissance à deux troncs veineux principaux, au lieu de n'en fournir qu'un seul, comme chez l'Homme (1). On n'a pas, que je sache, examiné jusqu'ici les enveloppes fœtales des Makis. Le placenta est également discoïde chez les Chéiroptères, les ^'^^'j^^j"^ Insectivores et les Rongeurs, qui constituent le groupe naturel riébéiates des Plébéiales (2), et, de même que chez les Quadrumanes et chez l'Homme, l'utérus y fournit une couche caduque, mais il n'est fixé aux parois de l'utérus que par une sorte de pédoncule court et plus ou moins étroit. Chez ces Mammifères, la vésicule ombilicale ne s'atrophie pas comme chez l'Homme ou les Singes, mais conserve pen- dant plus ou moins longtemps un volume considérable. Du reste, le placenta, tout en étant discoïde chez tous ces Ani- maux, présente dans sa structure et ses rapports avec l'utérus des différences importantes. Chez les Insectivores et probable- ment aussi chez les Chéiroptères, le système capillaire fœlal paraît être en rapport avec des vaisseaux utérins du même ordre, mais ne pas plonger dans des sinus veineux du placenta maternel; enfin la caduque rétléchie est plus ou moins incom- plète (5). (1) La forme unilobée du placenta a été constatée chez un Sajou [Ccbus), un Hurleur [Mycetos), et un Ouistiti (Hapale) par J. Millier (a), et chez un Alouate {Mycetes senicuUus) par Breschet (6). D'après une observation transmise à ce dernier auteur par Schrœder van der Kolk , il semblerait y avoir un placenta bilobé chez le Saimiri {S. sciurus), qui est aussi un Singe d'Amérique ; mais l'état de la prépara- tion laisse subsister beaucoup de doutes à cet égard (c). (2) Voyez la méthode de classlDca- lion mammalogique que j'ai publiée récemment (d). (3) Il y a aussi des dillerences assez (a) i. Millier, Manuel de physiologie, t. II, p. 714. — Rudolplii, Embryo der Affen (Abhandlung lierlin Akad., 1828). (6) Brescliet, Op. cit., pi. 1, fig. 13. (c) Milne EJwards, Considérations sur les affinités naturelles et la classification melhodiquè des Mammifères {Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Mammifères, 1868). (d) Bfeschet, Op. ci;, p. 53, [>\. 6, lig *!. Placenta dus Carnivores . 556 REPRODUCTION. Chez les Rongeurs, les ramifications des vaisseaux ombili- caux (ou allantoidiens) ont les mêmes rapports avec les vais- seaux de l'utérus que chez les Insectivores ; mais les vaisseaux omphalo-mcsentériques se répandent aussi sur le chorion, du côté opposé de l'œuf, et continuent ainsi à jouer un rôle impor- tant dans le travail nutritif du fœtus (1). Chez les Mammifères de la famille des Carnivores, l'allan- toïde acquiert des dimensions beaucoup plus considérables, et, se développant latéralement, glisse sous la portion moyenne du 1 considérables entre la disposition du placenta chez le Tenrec (a) et chez les autres Insectivores, tels que le Héris- son, la Musaraigne (6) et le Macro- scélide (c). Chez les Musaraignes, les villosités du placenta sont chargées d'une matière verte qui a de la res- semblance avec la matière colorante de la bile (d). (1) La forme, la structure elle mode de développement du placenta des Rongeurs ont été depuis quelques an- nées l'objet de plusieurs publications spéciales d'un intérêt considérable. Chez tous ces Animaux, la caduque forme autour de l'œuf une chambre embryonnaire qui est tantôt complète, chez le Cochon d'Inde et le Rat, par exemple, d'autres fois partielle seule- ment, comme cela se voit chez le Lapin {c). Par les progrès du déve- loppement, la séroline non caduque forme une sorte de tumeur dont la surface adhère intimement à la couche caduque correspondante, et la ca- dufpie réfléchie constitue autour du placenta fœtal une bordure circulaire. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux mémoires spéciaux publiés sur ce sujet par MM. bis- choff, Hichert, lloUard, RoUeston et ^asse if). [a] RûUeslon, Op. cit. (Trans. of the Zool. Soc, 1805, t. V, p. 287, pi. 50, fig. 1,2, 3). (6) Exemples : — Hérisson; vovez Home, Leciurcs on Comp. Anatomy, t. IV, pi. 170, fig. 1. — Blumcnbach, Comp. Anat. traiislated by Lawrence, pi. 8, Cg. 1 et 2. -T- RoUesion, loc. cit., p. 290. (c) Duvernoy et Lereboullei, Xotes sur les Animmix vertébrés de l'Algérie, p. fi5, pi. 5, fig. X et XI {Mérn. de la Soc. d'hist. nul. de Strasbourg, 1. 111, 1840). (d) Ollo Nasse, Die EihilUen des Spinmaus und des Igels (Archiv fur Plnjswl., 1863, p. 730). (e) Buffon et Dauber.lon, Hist. nat.. Quadrupèdes, pi. 97 (édil. in-S). — Home, Op. cit., pi. IC'J, fig. 2, 3 (Lapin); pi. 170, fig. 2 (Rat); fig. 3 (Cochon d'Inde). — Eschriclit, De organis quœ respirationi et nuiritioiii fœtus Marnmalium inserviunt, 1837. (/■) Bischotï, Entwickehingsgescliichte des Mecrscl'.weincliens, 1852. — Reicliert, Beitrâge mr Entwickelungsgeschiente des Meerschweinchens, 1862 {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1861). — Hollard, Recherches sur le placenta des Rongeurs, et en particulier sur celui des Lapins {Ann. des sciences nat., i' série, 1803, t. MX, p. 223, pi. 1). — Otto Nasse, Die EihûUen des Spitimaus und des Igels {Arch. fiir Anat. und PhystoL, 1863, p. 730, pi. 18 B). — RoUcslon, loc. cit., p. 204. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 557 chorion, de façon à s'enrouler autour de l'amnios et de la por- tion moyenne du sac vitellin, qui s'étend jusqu'aux deux ex- trémités de l'œuf, et à y former une sorte de ceinture transver- sale. Les vaisseaux ombilicaux, transportés jusqu'au chorion par l'expansion vésiculaire ainsi constituée, se répandent dans toutes les parties de cette membrane, mais ils n'y déterminent la production de villosités vasculaires que sur la bande corres- pondant à l'allantoïde, et le placenta affecte par conséquent une forme zonaire (1). Dans la portion adjacente des parois de l'utérus, la tunique muqueuse s'hypertrophie en même temps et y constitue une sérotine creusée de nombreux sinus san- (1) La forme annulaire ou zonaire du placenta chez les Carnassiers a été constatée chez des représentants de la plupart des groupes secondaires de cet ordre (a) ; mais elle n'est pas toujours complète. En effet, Daubenlon a con- staté chez le Furet un placenta dis- continu d'un côté , et composé de deux lobes réunis entre eux du côté opposé par une portion transversale moins épaisse (6). Chez la Loutre, la Fouine et la Marte, le placenta est conformé à peu près de même que chez le Chien et le Chat; mais il présente du côté dor- sal de l'embryon une cavité ou poche renfermant du sang et coloré en jaune orangé (c). Le placenta des Carnivores est sou- vent remarquable par son mode de coloration. Ainsi, chez le Chien et chez le Chat, il y a, sur chacun des bords de cette partie de l'œuf, une bande annulaire d'un vert d'émeraude, contenant une substance qui a quel- que ressemblance avec la matière co- (a) Exemples ; Chez le Chien; voyez Fabricius d'Acquapendenle, De formata fœtu liber {Opéra omnia anatomiœ, pl.27,fiff. 53). — Daubenlon (BiifTon, Hist. nat., édit. in-4, 1755, pi. 50, pi. 62, fig. 1 et 2). — Bojanus, Op. cit. {Nova Acta Acad. nat. curiosorum, t. VIII, pi. 8, flg'. 1-3). — Bischoff, EnlvAckelungsgeschichte des Hunde-Eies, 1845, [il. 11, fig'. 42; pi. 12, etc. Clioz le Chat; voy. Fahricius il'Acqiiapendente, loc. cit., pi. 28, dg. 57. — Daubenlon (Bufibn, Op. cit., t. VI, pi. 6). — Evr. Home, Comp. Anal., pi. 169, ûg. 1. Chez la Fouine [Mustela foina); voyez Daubenlon, dans BiifTon, Op. cit., t. VII, pi. 20, 21, fig. 1. (6) BulTon, Histoire naturelle, édit. in-4, t. VII, pi. 27. (c) Bischoff, L'eber das Vorkommen eùies eigc7ithït.mliehen Dlut xuid Hàmatoiden enthaltenden Beutcls an der Placenta der Fischotter {Sitzimgsber. Bayr. Akad. Wissensch. Miinchen, 1805, p. 213). — Sur la présence d'une poche placentaire chez la Loutre (L'Institut, 1800, t. XXXIV, p. 278). — Idem, Ueber Eie- und Placenta- Bildun g des Stein- und Edelmarders (Mnstela foina und Maries) und des Wiesels [Sitxungsber, der Bayer Akad. Wissensch. Munch., 1805, p. 33'J). — Sur le développement de l'œuf et du placenta chez la Fouine, la Marte et la Belette [L'Institut, 1830. t. X.XXIV, p. 294). 558 - REPRODUCTION. guins; mais la majeure partie de l'espèce de placenta maternel constitué de la sorte n'accompagne pas l'œuf lors de la partu- rition et la couche caduque est faible. Dans les parties corres- pondantes de l'utérus, la membrane muqueuse ne s'exfolie pas et la caduque ne se prolonge pas sur les parties polaires de ■ l'œuf que le placenta laisse À découvert; par conséquent, il ne I se développe ni caduque réfléchie ni caduque utérine. Enfm la vésicule ombilicale acquiert des dimensions très-considérables, et les vaisseaux omphalo-mésentériques ne s'oblitèrent pas comme chez l'Homme et les Quadrumanes; ils restent perméa- bles dans l'intérieur du corps de l'embryon; mais ils ne s'é- tendent pas sur le chorion, comme cela a lieu chez les Ron- geurs. Ainsi, par l'ensemble de ses caractères, le placenta des Carnivores ressemble beaucoup à celui de la plupart des Singes, si ce n'est qu'il est plus étendu, et que les tissus de l'utérus prennent moins de part dans sa formation. Placenta Uu quatrièuîc type nous est offert par l'Éléphant (1). Chez rÉiéphaiit. cet Animal il existe une cadu(}ue comme chez tous les Mam- mifères dont je viens de parler, et le placenta affecte une forme lorantede la bile [a), et que IM. H. Mec- (1) Nous devons à M. Owen un mé- kel a désignée sous le nom dliémato- moire tr{;s-intéressant sur les mcm- chlorine. brancs fœtales et le placenta de l'Élé- M. Otto Nasse a constaté l'existence pliant {d)\ mais je ne saurais admettre de la même matière colorante chez toutes les conclusions que cet Iiabile la Musaraigne, dans les cellules épi- anaiomiste tire de ses observations tliéliales qui recouvrent le sac ombi- pour combattre les vues que j'avais licalet ses villosités [h). publiées touchant les secours que les Chez les Phoques, le placenta est caractères fournis par la disposition également zonaiie (c). - des parties appendiçulaires du fœtus (a) Brcschet, Recherches sur la matière colorante du placenta de quelques Animaux {A7in. des sciences 7iat., i" série, 1830, t. XIX, p. 379). (b) 0. Nasse, Op. cit. {Arch. fur Anat, und Physiol., 1863, p. 730). (c) Alessandiini, Osservazioni sugl'inviluppi del feto délie Phoca bicolor {Opusculi sclentifici, 181'J, t. m, p. 208, pi. 13, %. 1 et 2). — Barkow, Zootomische Bemerkungen, 1851, p. 7. {d) R. Owen, Description of the fœtal Membranes and Placenta of Ihe Eléphant, wilh P,emarks on the value ofPlacentary Characlers in the Classification of the Mammalia {Philos. Trans., 1857, p. 347, pi. 16). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 559 zonaire comme chez les Carnivores, mais le chorion présente à chacun des pôles de l'œuf, dont la forme est très-allongée, une région villeuse et vasculaire. L'allantoïde est très-grande, et se subdivise en trois sacs, dont l'un, dirigé transversalement, tapisse en dedans le placenta, tandis que les deux autres se pro- longent en manière de cornes dans les portions polaires de l'œuf. Enfin la vésicule ombilicale et ses vaisseaux ne pa- raissent jouer aucun rôle dans l'établissement des rapports de l'embryon avec l'organisme maternel. Le Daman, qui, par sa forme générale, ressemble beaucoup aux Rongeurs, mais qui se rapproche des Pachydermes pro- prement dits par ses caractères ostéologiques, possède un placenta annulaire comme l'Éléphant ; mais ce placenta ne coniracte pas d'adhérence intime avec l'utérus, la portion non placentaire du chorion, quoique très-vasculaire, paraît être lisse (1). Chez les autres JMammifères à sabot, qui constituent la piacenu des grande division des Mégallantoïdiens, comprenant presque tous Mésaiiamoï les Ongulés ou Animaux à sabots, l'utérus ne concourt pas Placenta des Damans. peuvent offrir aux zoologistes pour h détermination des groupes naturels dont se compose la classe des Mam- mifères. Ainsi, de ce que le placenta est annulaire chez l'Éléphant, comme chez le Chien ou le Chat, il ne s'en- suit pas qu'en adoptant les vues gé- nérales indiquées ci-dessus; il faille réunir ces Animaux dans une même division zoologique, ni que les carac- tères tirés de leurs enveloppes fœtales soient sans valeur zoologique ; car celles-ci peuvent offrir d'autres parti- cularités organiques d'une importance non moins grande qui soient de nature à les différencier, et alors les ressem- blances de forme dont il vient d'être question ne tendraient qu'à indiquer des termes correspondants dans deux séries distinctes. Or, ces différences existent ici. (1) On doit à Home une description et des ligures des enveloppes fœtales du Daman du Cap (a); mais cet anato- miste ne les a fait connaître que d'une manière très-incomplète, et récem- ment j'ai publié de nouvelles obser- vations sur ce sujet (6). (a) Evrard Home, Comp. Anat., Suppl., t. V, pi. 61 et 62. (b) Milne Edwards, Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Mammifères, p. 32 et suivantes (1868). 560 tîEPRODUCTlON. directement à la formation de l'appareil vasculaire transitoire, qui est destiné à être rejeté au dehors à l'époque de la parlu- rition, ou, en d'autres mots, il n'y a pas de caduque, et par conséquent les connexions organiques entre la mère et l'em- bryon sont beaucoup moins intimes que chez les Mammifères supérieurs. Mais ici encore on rencontre des différences consi- dérables dans la disposition des appendices du chorion, à l'aide desquels ces relations s'établissent. Chez tous ces Animaux, de même que chez l'Éléphant, la vésicule allantoïdienne prend un développement énorme, mais elle ne donne pas naissance à un lobe moyen destiné à s'en- rouler autour de la portion moyenne de l'amnios, et se prolonge seulement vers les deux pôles de l'œuf. Ainsi, chez les Rumi- nants proprement dits, cette poche membraneuse, après avoir dépassé les bords de la cavité abdominale de l'embryon, devient bicorne et s'accroît avec une très-grande rapidité, de façon que ses deux branches, s'allongeant en sens inverse, dépassent bientôt l'amnios et atteignent les extrémités de la poche très- allongée (pii est fournie parle chorion. Les vaisseaux ombilicaux arrivent ainsi dans toutes les parties de cette tunique, mais ils ne donnent naissance à des appendices vasculaircs que d'espace en espace, où des villosités rameuses se développent en houppes et s'engagent dans des cavités correspondantes creusées dans des parties renflées de la muqueuse utérine. 11 se forme ainsi un nombre considérable de petits placentas isolés. L'espèce de coussin appelé cotylédon ou caroncule, dans la substance duquel les ramuscules de chacun de ces paquets de prolongements vasculaires du chorion s'enfoncent profondément, est l'ana- logue de la sérotine ou placenta maternel que nous ont offert les Mammifères supérieurs; mais la totalité de cette sérotine est persistante, et le placenta fœtal s'en sépare sans emporter avec lui aucune portion caduque de la muqueuse utérine. Par conséquent, l'enchevêtrement des parties vasculaires de la Placenla des DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 561 mère el de l'embryon doit être moins grand, et les surfaces en contact doivent adhérer par contiguïté, sans e(re soudées entre elles (1). Chez d'autres Animaux, qui, tout en ressemblant beaucoup aux Ruminants ordinaires, se rapprochent davanlage des*Soli- pachy/enncs. pèdes et des Pachydermes proprement dits, savoir, les Cha- camciienl, oio. meaux et les Chevrolains, ainsi que chez le Cheval, le Cochon, le Tapir, l'Hippopotame, et probablement tous les antres Pa- • chydermes proprement dits, les appendices vasculaires du chorion se développent beaucoup moins, mais sont répandus d'une manière uniforme sur toute ou presque toute la surface de l'œuf. Ces villosilés, courles et très-simples, constituent ainsi ce que j'appelle un placenta diffus, et ne s'engagent qu'entre des replis de la muqueuse utérine ou dans des cryptes peu profonds, et les parois de l'utérus, tout en deve- nant plus vasculaires et plus épaisses que dans l'état de repos, (1) Les enveloppes fœtales de divers Runiinanls ont été représentées en totalité ou en partie par un grand nombre d'auteurs (a) , mais je cite- rai de préférence à ce sujet une série de très-belles figures de l'œuf de la Brebis donnée par i\L Costc, et mon- trant le développement progressif de rallanloïde ainsi que la disposition des placentas multiples portés par le chorion {b). Les cotylédons de la muqueuse utérine préexistent, mais ils sont peu volumineux avant la féconda- tion et s'hypertropliient lors de la gestation ; ils prennent alors la forme d'un disque épais et subpédonculé dont la surface libre (ou fœtale) est tantôt connexe et encapuchonnée par le placenta , comme cela se voit chez la Vache, d'autres fois concave et recouvrant le placenla en ma- nière de capsule, chez la Brebis, par exemple. (a) Exemples : Chez la Vache ; voyez Fabricius d'Acquapendenle, De formata foelu liber {Opéra omnia anatO' •mica, édit. iTSS, pi. tO, fij;. 42). — Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, p. 57-i, fig'. 100. — Chez la Brebis ; voyez Fabricius d'Acquapendente, De formata fœtu liber {Opéra omnia ana- tomica, pi. 11, fig. 20). — Chez la Chèvre ; voyez Colin, Op. cit., t. Il, p. 5G9, fiif. 10t. — Chez la Girafe; voyez Owen, On the Birth of the Giraffa (Trans. ofthe Zool. Soc, t. III pi. 2, fig. 1-3). {b) E. Home, Comp. Anat., pi. 171, fig. 1 et 2. — Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 703, fig. 98. IX. 36 Placcnla des Cétacés, 562 REPRODUCTION. ne s'hypertropliicnt pas de façon à former des tumeurs san- guines comparables au placenta maternel chez les .Mammifères supérieurs (1). Chez les Cétacés dont on a observé les enveloppes fœlales, les connexions du chorion avec l'utérus paraissent être très- analogues à ce que nous venons de trouver chez les Pachy- dermes ordinaires. En effet, le placenla est diffus et ne montre (1) Parmi les Pacliydcrmes ordinai- res, c'est suriout le Cochon, dont les membranes fœtales ont été étudiées attentivement (a). Les villosités ne sont pas disséminôos d'une manière com- plélonicnt uniforme sur le chorion; quelques-unji de ces appendices sont groupés en petites touffes, disposition qui rappelle celle des cotylédons des Iluminants proprement dits. On pos- sède aussi quelques données sur le pla- centa du Tapir (6), et dernièrement j'ai eu l'occasion de constater que chez rilipiiopotarae le placenta est repré- senté par de grosses papilles dissémi- nées sur toute la surface du chorion, à l'exception des deux pôles de l'œuf, oii cette membrane est lisse ; j'ajou- terai que le cordon ombilical et l'am- nios sont garnis de gros tubercules piriformes. Chez les Solipèdes, la totalité du chorion est garnie de villosités papil- liformes. Chez le Chameau (c) et chez le Lama, le placenta est organisé de la même manière. Chez les Chevrotains proprement iUls{Tr'«* Vertébrés. la grande et de la petite circulation , ne communiquent pas seulement entre elles par leurs extrémités, c'est-à-dire par le système capillaire général d'une part, et le système capillaire pulmonaire d'autre part, ainsi que cela a lieu chez l'adulle; mais que le sang peut passer de Tune dans l'autre par des chemins de traverse établis entre les oreillettes du cœur au moyen du trou de Botal (2), et entre les ventricules par l'inter- médiaire des gros troncs qui naissent de ces cavités et qui à leur base sont mis en communication par le canal artériel. Il en résulte qu'avant la naissance, la majeure partie du sang qui arrive au cœur par les veines caves et leurs affluents passe de l'oreillette droite dans roreillettc gauche, et se rend de là au système aortique en passant par le ventricule gauche ; et que le sang envoyé dans l'artère pulmonaire par le ventricule droit ne se rend pas en entier aux poumons, mais s'engage en quan- tité plus ou moins considérable dans le canal artériel, qui le verse dans le courant centrifuge poussé dans l'aorte par les contractions du ventricule gauche. Par conséquent, le système vasculaire qui se rend du ventricule droit à l'oreilletle gauche en passant par les poumons, ne reçoit que peu de sang, et la (1) Voyez tome III, page 603. (2) Voyez ci-dessus, page 513, et tome III, page 50/|. 576 REPRODUCTION. presque tolalité du liquide nourricier ramené au cœur par le système veineux général s'engage dans le système aortique. Celui-ci en transpoi'tc une partie dans le système capillaire général du corps, mais en conduit une portion au placenta par les artères ombilicales, et le sang qui a traversé cet organe appendiculaire, et qui revient dans la région abdouiinale du fœtus par les veines ombilicales, est distribué en majeure partie au foie, mais passe ensuite dans la portion terminale de la veine cave inférieure. Là il se mêle au sang de la veine ombi- licale qui a continué directement sa route parle canal d'Aran- tius (1), et au sang des veines venant des régions postérieures du corps. Enfin, la veine cave postérieure verse la totalité de ce sang dans rorcillctte droite, où débouche aussi la veine cave antérieure, qui ramène au cœur le sang de la tête et des mem- bres antérieurs. A raison de la direction des deux courants lancés ainsi dans roreillelte gauche et de la disposition d'un repli membraneux qui est situé entre l'embouchure de la veine cave inférieure et la fosse ovale au fond de laquelle se trouve le trou de Botal, le sang venant du placenta, du foie et des autres parties postérieures de l'organisme, ne se mêle qu'incomplètement au sang fourni par la veine cave antérieure. Dans les premier? temps où la circulation s'effectue de la sorte, ce dernier cou- rant continue directement sa route vers le ventricule droit, puis s'engage dans le tronc de l'artère pulmonaire, et passe dans l'aorte par le canal artériel ; tandis que le courant versé dans le cœur parla veine cave inférieure, et venant en partie du placenta, se dirige vers le trou de Botal, et passe en majeure partie dans l'oreillette gauche, puis dans le ventricule correspondant, et de là dans l'aorte, où il rencontre le courant qui a passé par l'artère pulmonaire et le canal artériel. Là ces (1) Voyez ci-dessus, page 532. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 577 deux courants se mêlent, mais leur mélange ne s'effectue qu'en aval du point où le tronc aorlique donne naissance aux artères carotides et sous-clavières; par conséquent, c'est principalement du sang arrivant du placenta et du foie, et introduit dans les cavités gauches du cœur par le trou de Botal, qui est envoyé à la tête et aux membres antérieurs ; tandis que c'est princi- palement le sang veineux de ces mêmes parties qui est distri- bué par le canal artériel et par la portion suivante du système aortique dans la moitié postérieure du corps. Il y a donc là un mode de réparlition qui rappelle un peu ce que nous avons déjà vu chez les Reptiles de la famille des CroCodiliens, où le sang venant des poumons se rend en majeure partie à la tête, tandis que le sang veineux mêlé à une certaine quantité de ce sang artériel est envoyé aux parties postérieures du corps (1). Mais la similitude est loin d'être complète, et l'on ne saurait en arguer légitimement pour dire qu'à cette époque l'appareil circulatoire du fœtus humain représente d'une ma- nière transitoire la forme définitive de l'appareil circulatoire d'un Crocodile. Du reste, cette distinction entre les deux courants sanguins qui traversent le cœur du fœtus diminue à mesure que le déve- loppement de l'organisme avance, car peu à peu le trou de Botal se rétrécit beaucoup, et le sang venant de la veine cave postérieure se mêle de plus en plus complètement au sang de la veine cave antérieure, soit dans l'oreillette, soit dans le ventricule droit, et suit la même route que ce liquide. Quant au mécanisme de la circulation, le fœtus ne présente aucune particularité importante; c'est toujours sous l'influence des contractions du cœur que le sang parcourt la totalité du cercle irrigatoire, et les battements de cet organe se succèdent avec une grande rapidité (2). (1) Voyez tome lll, page !iZ1. (2) Voyez lome IV, page 56. J^- 37 578 REPRODUCTION. Développement § 16. — L'allaiiloïdc, qiie nous avons vue jouer un si grand de l'ap|>areil , i 1 1 -i • i • uiinaiie. rôle dans le développement de 1 appareil arculatoire et des instruments de la respiration chez l'embryon de tous les Ver- tébrés supérieurs, mais particulièrement des Mammifères, n'a pas de fonctions permanentes chez les Reptiles et les Oiseaux; là elle s'atrophie et disparaît vers l'époque de la naissance. Il en est de même pour toute la portion extra-abdominale de cet appendice vésiculaire chez les Mammitères : la portion de son pédoncule qui avoisine l'ombilic et qui se dirige vers le bassin, constitue d'abord un canal appelé ouraque ; [)uis il s'obli- tère et se transforme en un cordon ligamenteux (1); mais sa portion pelvienne, au contraire, se développe d'une manière remarquable, et donne ainsi naissance à la vessie urinaire. Nous avons étudié précédemment le mode de développe- ment des autres parties de l'appareil urinaire; je m'y arrê- terai donc peu ici, et je me bornerai à en rappeler les traits les plus saillants. Les corps de Wolff, ou reins primordiaux, se constituent de bonne heure, chez tous les Vertébrés, à la partie dorsale de la cavité abdominale (2) ; ils s'accroissent rapidement, et leurs canaux excréteurs vont se terminer dans la région anale. Clîez les Poissons, ces glandes sont perma- nentes, et l'embouchure de leur conduit excréteur est située en arrière ou au-dessus de l'anus (3) . Chez les Batraciens et chez les Vertébrés allantoïdiens, les corps de Wolff, après s'être développés de la même manière et s'être prolongés de- puis le voisinage du cœur jusque dans le bassin, s'atrophient peu à peu : leurs canaux excréteurs peuvent être utilisés pour la constitution de l'appareil reproducteur {h) ; mais ces glandes cessent d'être affectées au service de la sécrétion urinaire et (1) Ce cordon constitue le ligament (3) Voyez tome VH, page 322 et médian de la vessie urinaire. (Voyez suivantes. tome vil, page 3G9.) {h) Voyez tome VII , page 387; (2) Voyez ci-dessus, page 79, et ft>me VÏII , page A89, et tome IX, tome VIT, page 306. page 79. DÉVELOPPEMENT DE l'eMRRYON. 579 sont rcmpUicôes par les reins, qui prennent naissance au devant d'elles dans la région lombaire de l'abdomen (1). Les uretères qui en partent côtoient les canaux wol (Tiens, et vont déboucher soit dans le cloaque, soit à l'entrée de la vésicule allantoïdienne, ([ui, chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, est située en avant et au-dessous de la portion terminale de l'intestin. Chez les premiers, les relations entre ces conduits urinaires et l'allantoïde ne sont pas permanentes, et lorsque cet organe appendiculaire se détruit, leur orince terminal se trouve dans le cloaque ; mais chez les Mammifères, où la portion pelvienne de l'allantoïde persiste, ils débouchent dans le col de ce sac membraneux, dont la portion adjacente se dilate pour constituer la vessie urinaire et dont l'extrémité postérieure devient le canal de Turèthre (2). La sécrétion urinaire paraît commencer de bonne heure chez Tembryon, et, d'après les relations anatomiques que je viens d'indiquer, on comprend facilement que les matières excré- tées, soit parles corps de Wolff, soit parles reins proprement dits, puissent arriver dans l'intérieur de la vésicule allantoï- dienne. En effet, cet organe constitue de la sorte un réservoir urinaire chez l'embryon des Oiseaux et des Reptiles aussi bien que chez les Mammifères, car l'analyse chimique du liquide contenu dans cette poche a permis d'y constater la présence de l'acide uriquc (o). Ce liquide contient aussi parfois de l'urée, (1) Voyez tome VU, page 311. des Oiseaux à une époque où les corps (2) Pour plus de détails au sujet du de Wolff étaient déjà développés, développement des reins et de leurs mais où les reins proprement dits conduits excréteurs, je renverrai à n'existaient pas encore (a), Prévost Touvrage classique de M. Bischoff et Le Royer ont constaté le même fait et aux écrits des observateurs qu'il au treizième et au quatorzième jour cite (a). de l'incubation du Poulet ; au dix- (3) Jacobson a trouvé de l'acide septième jour ils y ont trouvé ;^de urique dans la liqueur de l'allantoïde l'urée (b). (a) Jacobson, Entdeckung der Harnsâure in der AUantoisfIûssigkeit der Vôgel (Meclcel's Deûtsches Archiv fUr die Physiologie, 1823, t. Mtl, p. 332). « (6) Voyez Burdach, Traité de physiologie, t IV, p. 96. 580 REPRODUCTION. et d'autres matières organiques qui peuvent être considérées comme des produits excrémentitiels, telles que rallanloïne (1), • qui appartient à la famille des principes urinaircs dont la forma- tion semble due à une oxydation de l'albumine ; ou bien encore de l'acide lactique (2) qui dérive probablement de la combustion incomplète de matières amyloïdes ou sucrées (3). Gbez les Her- bivores, dont Turine contient de l'acide hippurique, et peut four- nir par conséquent de l'acide benzoïquc, on a obtenu aussi des benzoates en opérant sur la liqueur allantoïdienne [k). Lorsque les communications directes cessent d'exister entre l'appareil rénal et la vésicule allantoïdienne, les produits urinaires sont évacués par le cloaque ou par le canal de l'urèthre et se retrouvent alors dans l'eau de l'amnios (5) ; mais tant que l'on- i-aipie est perméable, ils pénètrent, au moins en partie, dans (1) Voyez tome VH, page /|08. (2) Voyez loine Vil, page /il7. (3) Lassaigne, en analysant l'eau de rallantoide d'une Vache, a obtenu : de Palbuniine, beaucoup d'osmazôme, une nialièie niucilagiueuse azolé»; ; de rallanloïne (qu'on appelait alors acide amniotique et qu'aujourd'hui on désigne aussi sous le nom (ïaUan- toïdine) ; de l'acide lactique, de l'acé- tate de soude, du chlorhydrate d'am- moniaque, du chlorure de sodium, du sulfate de soude, du phosphate de soude , enfin du phosphate de chaux et de magnésie. Chez la Ju- ment, il a obtenu les mêmes résultats, si ce n'est qu'il n'a pas trouvé d'allan- toïne (a). M. Wôhler a constaté que l'urine de Veau contient aussi de l'allantoïne dans les premiers temps qui suivent la naissance (b). (/i) Dulong et Labillardièrc, en ana- lysant le liquide allanloïdien de la Vache, en ont obtenu de l'acide ben- zoupie (c). Je dois ajouter que M. Slas n'a trouvé dans l'eau de l'allantoïde de la Vache, ni acide hippurique, ni acide henzoïque, mais de l'albumine, de la caséine, de la glycose, etc. (d). (5) La présence d'un biuratc d'am- moniaque dans l'eau de l'amnios a été constatée par :\I. Stas chez des Poulets arrivés à terme, et les observations de ce chimiste prouvent que cette snb- (a) Las«ai"'ne, Nouvelles recherches sur la composition des eaux de l'allantoïde et de l'amnios Ile la Vache\\nn. de chimie et de phys., 1821, t. XVII, p. 295). (b) Wôhler, Allantoïn im Kâlberharn {Annalen der Chemie und Pharm., 1849, t. LXX, p. 229). le) Voyez Burdach, Traité de physiologie, t. IV, p. 97. (V) Stas Xote sur les liquides de l'amnios et de l'allantoïde {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t.XXXI.p. 629). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 581 l'allantoïde. Il ne faudrait pas croire cependant que la totalité du liquide amniotique soit fournie par les glandes urinaires de l'embryon, car il est déjà très-abondant avant que les corps de Wolff aient fait des progrès considérables dans leur développe- ment, et il existe dans la vésicule allanloïdienne une très-grande quantité de fluide longtemps après que le pédoncule de ce réservoir a cessé d'être tubulaire (1). Il est donc probable que la partie aqueuse de ce liquide est fournie principalement par les vaisseaux sanguins de l'allantoïde. Il est aussi à présumer que ce liquide est en grande partie résorbé à mesure qu'il se produit, car vers la tin de la gestation on trouve souvent dans l'allantoïde des dépôts de matières albuminoïdes qui paraissent L'Ire des résidus qu'il y aurait laissés (2). Dans une des dernières Leçons, j'ai eu l'occasion de parler du développement des organes génitaux, qui d'ordinaire entrent en connexion plus ou moins intime avec les voies urinaires ; je ne reviendrai donc pas sur ce sujet (3). Quant aux causes déterminantes des différences sexuelles, nous ne savons encore rien de satisfaisant. La proportion des mâles et des femelles varie suivant les espèces, mais paraît Organes génitaux. stance n'était pas sécrétée par cet organe, niais venait des reins ; car il constate qu'elle se rencontrait dans le cloatjue avant de se montrer dans le liquide amniotique (a). Dans l'espèce humaine, où l'allan- loïde cesse très-proniptement de com- muniquer avec la vessie urinaire, et où, par conséquent, les produits de la sécrétion rénale ne peuvent être ex- pulsés au dehors que par le canal de l'urèthre, chez le fœtus aussi bien que chez l'adulte, on a trouvé aussi de l'urée dans l'eau de l'amnios (b). (1) La quantité absolue du liquide allantoïdien va en augmentant, et c'est surtout dans les premiers temps de la vie embryonnaire que celte augmen- tation est rapide. (2) Ces masses, qui sont visqueuses ou mucilagineuses , d'autres fois sub- membraneuses, ont été désignées sous le nom d'hippomanes. (3) Voy. ci-dessus, t. IV, p. 79, etc. (a) J. Reynauld, Note sur le liquide amniotique de là ftmme {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 1850, t. XXXI, p. 218). (b) Stas, Op. cit. (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXXI, p. C29). 582 REPRODUCTION. être en général à peu près constante pour les produits d'une même espèce. Ainsi toutes les fois que les statisticiens ont pris pour base de leurs calculs un très- grand nombre de naissances, ils ont trouvé que dans l'espèce humaine les garçons sont aux filles dans la proportion d'environ 106 à 100, ou 17 à 16 (1). L'âge relatif des parents semble exercer quelque influence sur ces rapports numériques ('2), et peut-être faut-il attribuer à (1) Dans tons les pays où les re- gistres de l'état civil sont ternis avec assez (l'exactitude pour pouvoir servir à des recherches statistiques utiles, on a constaté à peu près le même rap- port entre les naissances des garçons et des filles, quand on a agi sur des nombres suffisamment grands ((/). (2) Les recherches statistiques sur les naissances des garçons et des filles, faites en Allemagne par Hofacker, ont donné les résultats suivants (h) : Pour 100 filles le nombre des gar- çons était d'environ : 90, lorsque le père était plus jeune que la mère ou de même âge qu'elle. 103, lorsque le père avait de un à six ans plus que la mère. d24, quand cette différence était de six à neuf ans. 143, quand elle s'élevait entre neuf et dix- huit ans. 200, quand l'âge du père dépassait de plus de dix-huit ans l'âge de la mère. Des relevés faits en Angleterre par M. Sadier ont donné des résultats analogues (c). Pour 100 filles les garçons naquirent dans les proportions suivantes : 80 , père plus jeune que la mère. 94, parents du même âge. 103, Age du père dépassant de un à six ans l'âge de la mère. 120, excédant de l'âge du père six à onze ans. 147, excédant de l'âge du père ojize à seize ans. 103. excédant de l'âge du père se'zc ans ou da- vantage. Mais les nombres sur lesquels ces calculs reposent ne sont pas assez grands pour donner aux résultats indiqués ci-dessus une valeur consi- dérable. Giron de Buzareingues a fait des recherches analogues sur les Moutons et autres Animaux de ferme. Il en a conclu que le nombre des i)roduils mrdes est en général plus élevé quand les mères sont trop jeunes, vieilles, mal nourries , faiblement constituées ou soumises à des exercices pénibles a l'époque de raccouplement, que lors- qu'elles sont de moyen âge, et vigou- reuses, surtout quand les premières sont fécondées par des mâles vigoureux (a) Poisson, Mém. sur la proportion des naissances des filles et des {jarçons (Mém. de VAcad. des sciences, 1830, t. IX, p. 239). — MaUiieu, Sur le mouvement de la population en France {Annuaire du Bureau des longi- tudes poxir 1810, p. 237). {b) Hofacker, Statistique médicale (Ann. d'hijgiène puhlique, 1829, t. I, p. 557. (cj Sadier, Laws o{ Population, 1830, t. II, p. 343. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 585 cette circonstance une exception à la règle commune que nous offre le tableau des naissances illégitimes comparé à celui des naissances légitimes (1). § 17. — Les corps de Wolff ne sont pas les seuls organes de structure glandulaire qui, chez les Vertébrés supérieurs, Thymus. et d'une forte constitution, ou que les dernières sont saillies par des niàles trop jeunes, trop vieux ou d'une faible comple\ion (a). Enfin, M. Thury, de Genève, pense que le sexe du produit dépend da degré de maturation de l'œuf au moment oii la fécondation s'est opé- rée ; qu'il naît des femelles quand l'œuf n'est pas arrivé à maturité, et que les mâles prédominent quand l'œuf dépasse le moment de son déve- loppement complel avant de subir l'ac- tion de la liqueur spermatique (6). Ces vues ont été combattues par M. Coste (c). Mais tout en les consi- dérant comme fort douteuses, je ne regarde pas comme probants les ar- guments de ce dernier physiologiste. En effet, ils reposent sur l'idée que, chez la Poule, tous les œufs d'une même couvée sont fécondés au même moment dans l'intérieur de l'ovaire, et que par conséquent l'ordre dans lequel ils sont pondus indique leur âge rela- tif à l'époque de leur fécondation. Or, nous avons vu précédemment que la fécondation a lieu après la chute de l'œuf de l'avaire dans les trompes, et non dans l'intérieur du premier de ces organes. Plus anciennement Huber avait conclu de ses observations sur les Abeilles que les femelles dont la fécon- dation , au lieu de s'opérer comme d'ordinaire dans les quinze premiers jours après l'achèvement des méta- morphoses, ne s'accomplissait qu'après le vingt-deuxième jour, ne produisaient que des mâles (d) ; mais des recherches récentes paraissent établir que dans le cas où la reine ne pond que des œufs donnant des mâles, elle n'a pas reçu le mâle et se multiplie par voie de par- thénogenèse (e). (1) Cette particularité ressort des tableaux statistiques publiés par M. Mathieu dans Y Annuaire du Bu- reau des longitudes, et a été mise bien en évidence par les recherches de Babbage et de plusieurs autres sta tisticiens [f). (a) Girou àù Buzarcingues, De la génération, 1828, p. ITC. (6) Thury, Mémoire sur la loi de proportion des sexes chez les Plantes, les Animaux et V Homme, 18 03. (c) Coste, Production des sexes (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1864, t. LVIII, p. 739). (d) Huber, Nouvelles observations sur les Abeilles, t. I, p. 95. (e) Voyez tome VII, page 380. (/■) Babbage, Leller on the proportionate number of Dirlhs of the two Sexes (Edinh. Journal of Science, 1829, t. I, p. 85). — P. Prévost, De l'effet de la légitimité sur le rapport des naissances de différents sexes (DMioth. univ. de Genève, 1829). — Bicks, Zeiluny fiïr die gesammte Medicin., IS'ôl.— Rech. sur les rapports des deux sexes (Ann. d'hygiène puWîï^e, 1832, t. VllI, p. 454). Glandes surrénale? Sécrélion de matière glycogène. 58Ù REPRODUCTION. se développent chez l'embryon pour s'atrophier plus ou moins rapidement après la naissance, et qui par conséquent ne pa- raissent avoir un rôle physiologique à remplir que pendant la période de la vie qui précède l'établissement de la respiration pulmonaire. Le thymus (1) est un corps dé ce genre : il y a lieu de penser qu'il élabore un liquide destiné à intervenir dans le travail nutritif de l'eml^ryon (2) ou à modifier le fluide nour- ricier d'une manière particulière; mais jusqu'ici nous n'avons aucune donnée positive sur ses fonctions. Les glandes surrénales (3) se constituent aussi de bonne heure et acquièrent chez le fœtus un développement considé- l'able. Quelques i)hysiologistcs pensent qu'elles doivent avoir des fonctions importantes pendant la vie inlra-utérine, mais on ne peut former à ce sujet que des conjectures trop vagues pour qu'il y ait utilité à nous en occuper ici [h). § 18. — D'autres phénomènes sécrétoires beaucoup plus remarquables que tous ceux dont je viens de parler, et ayant probablement une importance plus grande, se produisent aussi (1) Voyez tome VU, page 225 et suivantes. (2) Les anciens n'y altiibiiaiont gll^re que (les usages mécaniques. Glisson paraît avoir été le premier à penser que le thymus sécrétait pour Tem- bryon un liquide nourricier, opinion qui a été adoptée par beaucoup d'au- tres physiologistes (a) ; quelques au- teurs ont même cru pouvoir appe- ler ce liquide du lait (6). Pour plus de détails à ce sujet, je renvoie à la Monor/raphie du thymus, publiée en 18Z|7 par IM. J. Simon. Les observa- tions de cet auteur le portent à penser que le thymus est un réservoir de matières nutritives comparables aux corps graisseux (c). (3) Ou capsules surrénales (voyez tome VII, page 215). (à) Voyez, au sujet du développe- ment et des transformations de ces organes chez le fœtus, l'ouvrage de M. Bischoff (f/). (a) Glisson, Anat. hepatis, c. 45, p, 443. (6) Morand, Obs. siir la structure et les usages du thymus {Mém. de l'Acad. des sciences, 1759, p. 525). (c) J. Simon, A Physiological Essay on the Thymus Gland, p.'SO et suiv. - - GooihW, Suprarenal, Thymus and Thyroid Dodies (Philos. Trans., 1840, p. G33). (d) Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. 295 et 500. DÉVELOPPEMKNT DE l'eMRRYON. 585 dans l'organisme en voie de développement, mais ont éeliappé pendant longtemps à l'attention des physiologistes, et n'ont été mis en évidence que très-récemment par les belles recherches expérimentales de M. Claude Bernard. La matière giycogène ouamyloïdequi, chez l'Animal adulte, s'amasse dans le foie, se forme, comme nous l'avons vu précédemment (1), dans diverses parties de l'organisme chez l'embryon. On en découvre des traces dans le tissu épithélique qui revêt la surface extérieure du corps et qui tapisse les membranes muqueuses, ainsi que dans la substance plastique qui, en s'organisant, constitue les os, les muscles et le système nerveux ; enfin cette matière giycogène est sécrétée aussi par des organiles utriculaires qui se développent dans l'épaisseur des parois de la poche amnio- ti(]ue, et qui sont en rapport avec des ramuscules des vaisseaux ombilicaux détachés de Tallantoïde, comme les branches pla- centaires. C'est dans l'œuf des Ruminants que ces espèces de glandules utriculaires des enveloppes fœtales sont le plus faciles à étu- dier ; elles consistent en amas d'utricules disposés de façon à constituer de petites plaques circulaires blanchâtres ou de papilles blanchâtres qui se trouvent parsemées à la surface interne de l'amnios. Chez d'autres Mammifères, les Lapins et les Cochons d'Inde, par exemple, ces organites sécréteurs se concentrent dans la portion des enveloppes fœtales qui corres- pond au placenta et s'entremêlent avec les parties essentielles de cet organe vasculaire. A cette époque de la vie, le foie ne contient pas encore de matière giycogène, et lorsque, par les progrès du développement, cette glande commence â en sécréter, les organites amniotiques dont je viens de parler commencent à disparaître. M. Cl. Bernard les considère donc comme étant les précurseurs de la portion glycogénique de (1) Voyez lonie VII, page 57J. 586 REPRODUCTION. l'appareil biliaire, et il les désigne sous le nom de plaques hépatiques (1). La substance amylacée emmagasinée de la sorte est destinée, suivant toute probabilité, à produire du sucre comme elle en produit dans le foie chez l'Animal adulte dont le développement est achevé, et il y a lieu de penser que le sucre ainsi formé est en partie versé dans la cavité de l'amnios, car on en trouve dans le liquide que celle poche renferme (2). La peau de l'embryon qui baigne dans ce liquide est aussi le siège d'un Iravail sécréloire dont les produits se déposent en partie sur sa surface (3), et c'est à la présence de matières (1) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au iDémoire dans lequel M. Claude Bernard a rendu compte de SCS recherches, et a donné des ligu- res représentant les organes en ques- tion dans leur position naturelle sur l'amnios d'un embryon de Vache, et grossis de façon à montrer les carac- tères hislologiques des utricuiesqui les constituent (o). Serres pense que certains corpus- cules qu'il a remarqués dans la sub- stance située entre les mailles du réseau vasculaire du sac vitellin chez la Poule pourraient bien être les ana- logues de ces plaques amniotiques {b} ; mais jusqu'ici cette conjecture ne re- pose sur aucun fait probant. (2) Voyez ci-dessus, page UT6. (3) Vers le milieu de la gestation, le corps du fœtus commence à se revêtir d'une matière grasse et visqueuse d'un blanc jaunâtre, que l'on appelle le vernis caséeux. Ce dépôt est plus abondant sur la tête, aux aisselles et aux aines, et paraît provenir en partie de l'épiderme, en partie des follicules sébacés de la peau. Quelques physio- logistes avaient supposé qu'il prove- nait de l'eau amniotique ; mais, s'il en avait été ainsi, on le rencontrerait sur la surface du cordon ombilical, aussi bien que sur le corps du fœtus, ce qui n'est pas. M. J. Davy l'a trouvé com- posé de la manière suivante : Eau 77,87 Oléine 5,75 Margarine 3,13 Débris d'épitliélium. 13,25 (c) (a) Cl. Bernard, Mémoire sur une nouvelle fonction du placenta (Ann. des sciences nal., 4' série, 1858, t. X, p. 111, pi. (5, 7 et 8). (6) Serres, Des corps glycogéniques dans la membrane ombilicale des Oiseaux (Ann . des sciences nat., 4« série, 1€'58, t. X, pi. 36). (Cl J. Davy, On the Composition of the Meconium, etc. (Medico-Chirurg. Transactions, 1844, p. 193). — Voyez John, Tableau chimique du Règne animal, p. 1 (1816). — J. Davy, Op. cit. (Medico-Chirurg. Trans., 1844, p. 189). DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 587 excrétées ainsi par la membrane muqueuse du tube digestif ou par ses annexes glandulaires., plutôt qu'à l'introduction de Méconium. substances alimentaires par la bouche, qu'il faut attribuer la présence des excréments qui existent dans l'intestin au mo- ment de la naissance, et qui sont désignés sous le nom de méconium (1). § 19. — Jusqu'ici, en traitant du développement de l'em- Durée bryon, je n'ai guère parlé que du mode de formation des k. gosianon. organes dont l'étude anatomiquc et physiologique nous avait occupés dans la première partie de ce cours ; j'ai laissé de côté tout ce qui est relatif à l'appareil protecteur et moteur, au système nerveux et aux organes des sens. Dans la prochaine Leçon, nous aurons à nous en occuper, ainsi que des fonc- tions propres à ces divers instruments physiologiques ; mais, avant d'aborder ce sujet, que je ne pourrais scinder sans inconvénient, il me paraît nécessaire d'ajouter quelques mots sur l'éclosion et la parturition. Pendant les premiers temps de son existence, le jeune Ani- mal en voie de formation ne peut vivre que dans l'intérieur de l'espèce de loge formée par les parois de l'œuf et renfermant (1) Cette matière, d'un brun ver- Le méconium a été étudié par plu- dâtre, se compose en majeure partie sieurs chimisles (a). Simon y attribue des principes biliaires versés dans l'in- la composition suivante : testin par le foie. Dans l'embryon hu- main, elle commence à se montrer vers le troisième mois, mais alors on ne la rencontre que dans l'intestin grêle, tandis que plus tard elle s'é- tend jusque dans le rectum. Dans les Biline' avec ac. bilifellinique; "o cas tératologiques où le foie manque, Biliverdine avec acide Lilifelli- elle n'existe pas, et l'on ne trouve dans nique 4 l'intestin qu'un liquide visqueux et Cellules épithéiiques, mucus et mucilagineux. albumine 26 (a) Cholestérine IC Matières extractives avec acide bilifellinique 14 Caséine 34 (a) Simon, Animal Chemistry, 184G, t. II, p, 367. 588 REPRODL'CTION. les matières nutritives propres à lui fournir la substance con- stitutive de son organisme; mais, à une certaine période de son développement, il devient apte à habiter le monde extérieur, et alors il se dépouille de ses enveloppes fœtales. Ce moment varie beaucoup chez les divers Animaux : chez les uns, il n'arrive que lorsque toutes les parties du corps ont acfjuis à peu près leur forme définitive et n'ont plus qu'à grandir pour être capables de remplir toutes les fonctions qu'elles devront accomplir chez l'Animal adulte ; mais, chez d'autres, le développement de cer- taines parties de l'organisme est en relard sur celui des instru- ments les plus essentiels à l'existence, et la naissance a lieu plus ou moins longtemps avant (jue les«j)remiers aient acquis leur mofle de constitution typique. 11 en résulte que tantôt le jeune Animal, en sortant 'Je l'œuf, ressemble déjà, sauf le volume, à ce qu'il deviendra plus tard, tandis que d'autres fois il éprouve après la naissance des changements qui souvent influent beau- coup sur sa forme générale, et il subit de la sorte des mélamor- phases plus ou moins remarquables. Les parties dont le développement tardif influe ainsi sur la conformation des jeunes Aniniaux à mesure qu'ils avancent en âge sont principalement les organes de la locomotion et l'appareil protecteur de l'organisme; celles dont l'arrivée à un certain degré de maturité rend l'embryon viable dans le monde extérieur sont principalement les instruments chargés des fonctions de nutrition, parties dont nous venons d'étudier le mode de formation. Lorsque, accidentellement, l'embryon sort de l'œuf avant que ces organes soient aptes à fonctionner dans ces conditions nouvelles, le jeune Animal meurt nécessaire- ment, et les chances de vie augmentent pour lui à mesure que ces mêmes organes se perfectionnent, tout en trouvant dans l'intérieur de l'œuf les conditions nécessaires à l'accomplis- sement du travail nutritif. Mais il arrive toujours un moment où les besoins de l'économie animale ne peuvent plus être satis- DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 589 faits de la sorte, et où le petit être en voie de formation a besoin, soit de respirer directement dans l'air atmosphérique, ou dans l'eau chargée de ce fluide, soit de prendre également au dehors des aliments combustibles et plastiques que les parties consti- tutives de l'œuf ne lui fournissent plus en quantité suffisante. Alors le jeune Animal périrait s'il ne sortait de l'œuf, et dans ces circonstances normales l'éclosion s'effectue. La limite extrême du séjour du jeune Animal dans l'inté- rieur de l'œuf paraît être fixée d'une manière presque inva- riable pour chaque espèce zoologique ; dans une Leçon précé- dente j'ai eu l'occasion d'en parler (1), et ici je me bornerai à ajouter que pour nos Animaux domestiques, ainsi que pour l'espèce liumaine, on n'a constaté que peu d'exemples d'une gestation notablement plus longue que celles observées d'ordi- naire (2). Quant aux avortements et aux naissances qui ont lieu avant le terme normal, il serait superflu de nous y arrêter ici, à moins que ce ne soit pour dire que chez les Mammifères les jeunes sont susceptibles de vivre dans le monde extérieur longtemps avant d'être arrivés à la période de développement marquée d'ordinaire pour leur naissance. On n'a enregistré que peu de faits de cet ordre pour nos Animaux domestiques (3). (1) Voyez ci-dessus, page ZiZifi. gestation furent d'une part 230 jours et (2) Desormeaux cite un cas dans d'autrepart 313 jours; maiscetagricul- lequel la gestation paraît avoir été de teurne parvint jamais à élever un Veau neuf mois et demi chez la femme (a). né avant le 2/i2'' jour. Sur le nombre Burdach a rassemblé plusieurs obscr- total indiqué ci-dessus, il n'y eut que vations relatives à des [accouchements 51 Vaches qui mirent bas avant le tardifs (6). 27Zi*^ jour : le maximum des naissances (3) Dans une série d'observations eut lieu entre le 282' et le 289*^ jour ; qui paraissent avoir été très-bien faites après le 293^ jour on n'en constata par lord Spencer et qui portèrent sur que 31 (c). 76Zi Vaclies, les limites extrêmes de la Plus anciennement, Teissier publia (tt) Voyez Longet, Traité de physiologie, 1809, t. III, p. D75. {b) Burdach, Traité de physiologie, t. IV, p. 185. (c) Earl Spencer, On the gestation of Cows {Journ. of the English Agricullural Society, 1839, t. I, p. 1G5). 590 REPRODUCTION. Parluriiion. Mais, pour l'espèce luimaiiie, les exemples de naissance préma- turée d'enfants susceptibles de vivre abondent et montrent que la conservation de l'existence n'est pas impossible pour des fœtus qui n'ont parcouru qu'environ les deux tiers du temps pendant lequel la vie intra-utérine se prolonge normalement (1). § 20. — La naissance du jeune Animal s'elTectuc d'une manière très-simple cliez les Vertébrés ovipares. L'embryon arrivé à terme rompt les tuniques amincies de l'œuf pour s'en écliapper, et parfois cette opération lui est rendue particulière- ment lacile par certaines dispositions transitoires de son orga- nisme. Ainsi, chez le Poulet près d'éclore, le bec est garni en dessus d'un petit tubercule corné qui sert à briser la coquille de l'œuf, et qui tombe bientôt après la naissance. Chez les Mammifères, la parturition est toujours une opé- ration plus ou moins laborieuse. Lorsque l'utérus doit se débarrasser de son contenu, non-seulement il se contracte d'une manière spasmodique et violente, mais il est pressé for- tement par les muscles de l'abdomen, qui se contractent d'une façon analogue, et la voie destinée à faire passage au fœtus s'élargit. Le col de l'utérus, nui était fortement contracté pen- dant toute la durée de la gestation, se relâche-, son orifice aussi des observations sur les varia- tions dans la durée de la gestation chez les Animaux domestiques (a). (1) D'après la législation française, l'enfant né après le 180« jour de la gestation est réputé viable, et la durée extrême delà vie intra-utérine est con- sidérée comme étant de 300 jours, c'est-à-dire près de dix mois ; mais ces limites ne reposent pas sur des faits constatés scientifiquement. M, Carpen- tier a rapporté diverses observations relatives à des enfants viables dont la naissance aurait eu lieu avant le com- mencement du sixième mois de la gestation {b). (a) Tessier, Rech. sut' la durée de la gestation et de l'incubation dans les familles de pUisieuri Quadrupèdes et Oiseaux domestiques, 1817. Voyez aussi à ce sujet : — Bennet, Gestation of Cows {American Jour n. of Med. Sciences, 1845). {b) Carpenter, Principles of Human Fhysiology, 1853, p. 1021. DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 591 vaginal se dilate (l), et parfois aussi la ceinture osseuse qui est formée par le bassin, et qui doit être traversée par le fœtus, se desserre un peu de fa(;on à présenter moins d'obstacles au passage de celui-ci. Chez le Cochon d'Inde, par exemple, le tissu élastique qui réunit en avant les deux branches du pubis se ramollit alors de manière à permettre aux os iliaques de s'écarter notablement entre eux (2). Les articulations du sacrum avec les os des hanches peuvent se relâcher aussi un peu, et les parois du vagin se recouvrent d'un liquide muqueux qui les rend glissantes. Mais l'expulsion du fœtus nécessite tou- jours des efforts considérables qui ne sont pas soumis à l'in- fluence de la volonté, et qui se renouvellent à des intervalles plus ou moins rapprochés ; elles sont douloureuses, et les souf- frances de la mère sont d'autant plus intenses, que le volume du fœtus est plus considérable par rapport au diamètre du bassin et du canal externe (3). En général, c'est par la tête que le fœtus s'engage dans le (1) Chez la femme, cette dilatation mise bas serait impossible si le bassin du col de la matrice commence plu- conservait son diamètre ordinaire ; siem-s jours avant raccouchement: maisque, vers iafinde la gestatioii, les l'anneau interne, ou extrémité supé- os du pubis s'écartent beaucoup entre rieure de cette portion utérine de la eux : dans quelques cas, cet écarte- chambre incubatrice, s'élargit d'à- ment est de plus de 13 millimètres (a), bord et laisse descendre l'œuf jusque Un phénomène analogue paraît se sur l'orifice utéro-vaginal ; puis le produire chez quelques autres Ani- chorion, distendu par le liquide am- maux (6). niotique, fait hernie à travers cet ori- (3) Pour plus de détails sur ce sujet, fice et devient saillant dans le vagin. je renverrai aux ouvrages spéciaux sur (2) Legallois a constaté que chez les accouchements dans l'espèce hu- ces petits Rongeurs la grosseur de la maine et sur la mise bas chez nos ani- tète du fœtus à terme est telle que la maux domestiques (c). (a) Legallois, Œuvres, l. I, p. 288 et suiv. (6) Voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. IV, p. 254, (c) r.ainard, Traité complet de la parturition des principales femelles domestiques, 1845. — Sismonds, On Ihi Anatomy and Physiology of the Maternai Organes of Reproduction in Animais (Journal of thc Agricultural Soc. of England, 1849, t. X, p. 248). 592 REPRODUCTION. canal évaciiateur de l'appareil génital (1), elles membranes de l'œuf ne sont expulsées au dehors (jue quelque temps après sa sortie (2). Souvent le cordon ombilical se rompt au moment de la parturilion, et lorsque cela n'a pas lieu, la mère opère d'ordi- naire cette division à l'aide de ses dents ; chez beaucoup de Mam - mifères, son instinct la porte même à dévorer la placenta aussi bien que les autres parties accessoires de l'œuf. Chez les espèces 011 le placenta contracte des adhérences intimes avec les parois de l'utérus, la surface interne de cet organe se dépouille d'une partie de sa propre substance au moment où les enveloppes de l'œufs'en séparent, et non-seulement ce phénomène est accom- pagné d'une perle de sang plus ou moins considérable (3), mais est suivi d'un écoulement sanieux qui j)ersiste pendant un certain temps, et (jui constitue