IB= Dr. ]E;, "Wapraing JdehFbuch der Ökologischen Pflanzeixgeogpaphie I~8h« illHiiiiliiiHii lUiiiiMMiiiil Oswald Waigel AitiquariH ions-Imrtlteii MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received .^-^-^--^.//^^^ Accession^ko. /Y.y^o. Given by / Place, *^.*Ho book op Pamphlet is to be pemoved fpom the Uab- oPQtopy tuithoat tfee pepmission of tbe Tpustees. 70 /^ \ ■ 1/^2. LEHRBUCH DER ÖKOLOGISCHEN PFLANZENGEOGRAPHIE EINE EINFÜHRUNG IN DIE KENNTNIS DER PFLANZENVEREINE VON Dr. EUOENIUS WARMING UNIVERSITÄTS-PROFESSOR DER BOTANIK UND DIREKTOR DES BOTANISCHEN GARTENS ZU KOPENHAGEN ZWEITE AUFLAGE DER DEUTSCHEN AUSGABE ÜBERSETZT VON DR, EMIL KNOBLAUCH BEARBEITET UND NACH DER NEUESTEN LITTERATUR VERVOLLSTÄNDIGT VON PAUL GRAEBNER DR. PHIL., ASSISTENTEN AM KGL. BOTANISCHEN GARTEN IN BERLIN BERLIN Verlag von Gebrüder Boriitraeger SW 46 Dessauerstrasse 29 1902 Verfasser, Herausgeber uud Verleger haben sich das Kecht der Übersetzung in fremde Sprachen vorbehalten. äV// Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. Aus dem Vorwort zur ersten Auflage. Die Bezeichnung „ökologische Pflanzengeographie" ist, soviel ich weiss, neu. Was ich darunter verstehe, wird man in der Ein- leitung auseinandergesetzt finden. Ich kenne auch keine Arbeit, die der vorliegenden ähnlich wäre und mir als Vorbild hätte dienen können. Der Entwurf dieses Werkes konnte daher von mir erst nach vielem Herumtasten hergestellt werden. Es war ursprünglich nicht meine Absicht, einen Abschnitt wie den ersten auszuarbeiten. Später sah ich seine Notwendigkeit ein, schrieb ihn aber mit vielem Widerstreben, weil ich mich hierbei auf Ge- biete, wo ich mich sehr unsicher fühlte, wagen und andere Lehr- bücher, namentlich Hamanns Bodenkunde benutzen musste. Im übrigen ist die Darstellung teils auf die ansehnliche bio- logische Litteratur der letzten Jahrzehnte, deren wichtigste, den Gegenstand behandelnde Werke in der Auswahl der Litteratur aufgeführt sind, teils auf die Beobachtungen aufgebaut, die ich selbst auf Reisen in der alten und der neuen Welt, etwa zwischen dem südlichen Wendekreise und dem 70. Grade nördlicher Breite gemacht habe. Schon in den Jahren 1890 und 1891 habe ich in einer Reihe von Vorlesungen für Studierende der Naturwissenschaften einen Grundriss der vorliegenden Arbeit gegeben; als ich 1891 und 1892 die Antillen und Venezuela bereiste, war meine Hauptauf- gabe, StoJÖF zu seiner vollständigeren Ausarbeitung zu sammeln. Ich wollte diese anfänglich erst nach einigen Jahren veröffent- lichen, aber äussere Rücksichten haben es mir wünschenswert er- scheinen lassen, sie schon jetzt und in der vorliegenden Form herauszugeben. rv Vorwort. Ich fühle deutlich, dass ich bei weitem nicht, auch nicht an- nähernd, das mir vorschwebende Ideal erreicht habe; die UnvoU- ständigkeit unseres gegenwärtigen Wissens und meine eigene Un- vollkommenheit setzten mir Schranken. Die hier gestellte Aufgabe ist in Wirklichkeit so gross und erfordert so umfassende mor- phologische, systematische und andere Kenntnisse, ferner eine solche Vertrautheit mit den Ergebnissen der Bodenkunde und der Geographie, dass die Fähigkeiten eines Humboldt dazu gehören, um eine einigermassen befriedigende Lösung zu geben. Trotz seiner Mängel wird das Buch hoffentlich den jüngeren Forschern zur Anleitung dienen und sie anregen, in der angegebenen Richtung zu arbeiten, was sich sicherlich in hohem Grade lohnen wird. Gewisse Teile will ich in Universitäts-Vorlesungen voll- ständiger darstellen, wodurch dem Mangel der Abbildungen wird abgeholfen werden können. Ettgenius Warming. Warmings „Plantesamfund. Grundträk af den ökologiske Plantegeografi. Kjöbeuhavn. Philipsens Forlag. 1895" (VII und 335 S. 80), das erste Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie, lege ich Botanikern und Geographen in einer deutschen Ausgabe vor. Der Verfasser hat das Werk vor dem Drucke durchgesehen und stellenweise geändert. Hier und da waren neue deutsche Ausdrücke einzuführen. Warming und ich legten hierbei besondere Sorgfalt darauf, kurze, bezeichnende, sich dem deutschen Sprach- geiste eng anschliessende Worte anzuwenden. Das Buch wendet sich durch seinen vielseitigen Inhalt an alle Kreise der Botaniker, keineswegs nur an Pflanzengeographen. Es ist die erste Schrift, welche die Ökologie der Pflanvenvereine in klarer, konsequenter Weise behandelt, und wird auf die Weiter- entwicklung der ökologischen Forschung gewiss einen guten, fördernden Einfluss ausüben. Die Darstellung besitzt die bekannten Vorzüge der anderen Lehrbücher des Verfassers. Giessen, den 22. April 1896. Emil Kuoblauch. Vorwort zur zweiten Auflage. Von Seiten der Verlagsbuchhandlung erging an mich die Aufforderung die zweite Auflage der deutschen Ausgabe der ökologischen Pflanzengeographie zu besorgen. Da ich seit dem Erscheinen des Buches aus ihm gelernt und auch aus ihm ge- lehrt habe, war es mir eine sehr willkommene Aufgabe. Ich hatte Warmings Werk im Laufe der Jahre schätzen gelernt, es war mir ein unentbehrlicher Begleiter bei meinen pflanzengeographischen Arbeiten geworden. — Mein Vorsatz bei Übernahme der Arbeit war es Warmings vortreff'liches Buch so wenig wie möglich zu verändern, um die praktische Benutzbarkeit, die sich an der ersten Ausgabe so glänzend bewiesen hat, in keiner Weise zu beeinflussen. Durch das Erscheinen der „ökologischen Pflanzengeographie" hat sich eine sehr merkliche Belebung der pflanzengeographischen Forschung bemerkbar gemacht. Die Zahl der ökologisch - bio- logischen Arbeiten hat eine ganz ungeahnte Höhe erreicht, die sicherlich der klaren Übersicht, die Warmings Buch über die physiologischen für die pflanzengeographische Forschung brauch- bare Litteratur bildet, zum grossen Teil zu verdanken ist. Meine Hauptarbeit war es also diese Litteratur zu sichten und möglichst kritisch zu verarbeiten, das Unwichtige beiseite zu lassen und das Wichtige in den Vordergrund zu rücken. Meine eigenen Anschau- ungen, so weit sie von denen der ersten Auflage abweichen, habe ich mögliehst so angebracht, dass durch den Text deutlich wird, dass jene Bemerkungen von mir stammen. So ist es bis auf Kleinigkeiten auch möglich aus der zweiten Auflage Warmings Arbeit voll und ganz zu würdigen. In der Nomenklatur habe ich mich an die Berliner Regeln gehalten und mich den Natürlichen Pflanzenfamilien resp. der Synopsis der mitteleuropäischen Flora angeschlossen. — Die An- fertigung des Registers hat mir meine Mutter Frau Dr. M. Graebner abgenommen. Ihr gebührt mein bester Dank dafür. Gr. Lichterfelde, den 31. Dezember 1901. Paul (jraebner. Inhaltsübersicht. Emleitung. Seite 1. Kap. Floristische und ökologische Pflanzengeographie 1 2. „ Die Lebensformen (Vegetationsformen) 3 3. „ Die Pflanzenvereine 7 4. „ Übersicht über den Inhalt des Folgenden 11 Erster Abschnitt. Die (ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft 13 2. „ Licht 14 3. „ Wärme 22 4. „ Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 30 5. „ Luftbewegungen 39 6. , Die Beschaffenheit des Nährbodens 43 7. „ Der Bau des Boden 44 8. „ Die Luft im Boden 48 9. „ Das Wasser im Boden 49 10. „ Die Wärme des Bodens 57 11. , Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen Bodenschichten und der Untergrund 62 12. „ Die Nahrung im Boden 64 13. „ Die Bodenarten 69 14. „ Sind die chemischen oder die physikalischen Eigenschaften des Bodens die wichtigsten? 77 15. „ Die Wirkungen einer leblosen Decke über der Vegetation . 85 16. „ Die Wirkung einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden . 90 17. , Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden ... 93 18. , Einige orographische und andere Faktoren 96 Zweiter Abschnitt. Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen 98 2. „ Die Eingriffe des Menschen 99 3. , Das Zusammenleben mit den Tieren 99 4. „ Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander 101 5. „ Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 110 6. „ Die Vereinsklassen 115 Inhaltsübersicht, VII Dritter Abschnitt. Die Hydrophytenvereine. Seite Die ökologischen Faktoren 127 Morphologische und anatomische Anpassung 132 Das Plankton 136 Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees) . . . 141 Die saprophilen Flagellatenvereine 143 Hydrochariten-Vereinsklasse 143 Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8) 146 Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten) 148 Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden (Klassen 6-8; Kap. 10—12) 156 Enaliden-Vereinsklasse (Seegras- Vegetation) 156 Limnäen-Vereinsklasse 158 Schizophyceenvereine 165 Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14) 168 Rohrsümpfe 170 Wiesenmoore, Sumpfmoore (saure Wiesen, Grünlandmoore) . 173 Sumpfgebüsche und Briiche in Süsswasser 176 Heidemoore oder Sphagnummoore (Moosmoore, Sphagneta, Hochmoore) Sphaguumtundres 182 Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen 183 Vierter Abschnitt, Die Xerophytenvereine. 1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 187 2. „ Die Regulierung der Transpiration 188 3. „ Mittel zur Wasser aufnähme 205 4. „ Wasserbehälter 208 5. „ Andere anatomische und morphologische Eigentümlichkeiten der Xerophyten 217 6. „ Die xerophilen Vereinsklassen 222 7. „ Felsenvegetation 224 8. „ Die subglacialen Vereine auf dem losen Boden (Kap. 9 — 11) . 228 9. „ Die Felsenfluren 236 10. „ Moosheiden 241 11. „ Flechtenheiden 242 12. „ Zwergstrauchheiden 244 13. „ Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen) 251 14. „ Tropische Wüsten 261 15. „ Xerophile Gras- und Staudenvegetation (Steppen und Prärieen) 266 16. „ Savannen (Campos; Llanos) 274 17. „ Felsensteppen 279 18. „ Xerophytengebüsche 282 19. „ Die xerophilen Wälder 293 1. Kap 2. )) 3. J! 4. )! 5. )> 6. )) 7. )) 8. )) 9. )> 10. )) 11. )) 12. M 13. )) 14. )» 15. )' 16. » 17. !■> 18. 19. 1f VIII Inhaltsübersicht. Fünfter Abschnitt. Die Halophytenvereine. 1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 303 2. „ Eigentümlichkeiten der Lebensformen 305 3. „ Die Mangrovensümpfe 311 4. , Andere Halophytenvereinsklassen 316 Sechster Abschnitt. Die MesopbyteuYereine. 1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 324 2. „ Arktische und alpme Gras- und Krautmatten 326 3. „ Wiesen 331 4. , Weiden auf Kulturland • . . 335 5. „ Mesophile Gebüsche 337 6. „ Die laubwechselnden Mesophytenwälder 340 7. „ Die immergrünen Laubwälder 349 Siebenter Abschnitt. Der Kampf zwischen den Pflauzenvereinen. 1. Kap. Einleitende Bemerkungen 364 2. , Neuer Boden 365 3. „ Durch langsame Veränderungen auf bewachsenem Boden her- vorgerufene Vegetationsveränderungen 377 4. „ Vegetationsveränderungen ohne Veränderungen im Klima oder im Boden 385 5. „ Die Kampfwaffen der Arten 388 6. „ Seltene Arten 390 7. , Die Entstehung der Arten 391 Auswahl der Litteratur 400 Register 420 Einleitung. 1. Kap. Ploristische und ökologische Pflanzengeographie. Die Aufgabe der Pflanzengeographie ist, uns über die Verteilung der Pflanzen auf der Erde, sowie über die Gründe und die Gesetze dieser Verteilung zu belehren. Diese kann von zwei verschiedenen Gesichtspunkten betrachtet werden, nach denen man die Pflanzengeographie in die floristische und die ökologische teilen kann, die jedoch nur zwei verschiedene Richtungen der- selben Wissenschaft sind, viele Berührungspunkte haben und an gewissen Punkten ineinander tibergehen (Engler IV). Die floristische Pflanzengeographie hat folgende Auf- gaben, Die erste und leichteste ist, von den auf grösseren oder kleineren Gebieten wachsenden Arten Listen, eine „Flora", her- zustellen; diese Listen sind ein unentbehrliches Rohmaterial. Der nächste Schritt ist die Einteilung der Erdoberfläche in natürliche floristische Gebiete (Florenreiche etc.; Engler IV, Drude II, III) nach ihrer Verwandtschaft, d. h. nach der Menge von gemein- samen Arten, Gattungen und Familien. Ferner sind die Floren- reiche in natürliche Gebiete, Regionen und Bezirke einzuteilen und diese Gebiete zu kennzeichnen; man hat die Grenzen für die Verbreitung der Arten, Gattungen, Familien (deren Habitatio oder Standortsgebiet, Area), ihre Verteilung und ihre Dichtigkeit des Vorkommens in verschiedenen Ländern, den Endemismus, das Verhältnis der Inselfloren zu den Floren der Festländer, das der Gebirgsfloren zu denen der Tiefländer u. v. a. festzustellen. Der denkende Forscher wird bei der einfachen Feststellung von Thatsaehen nicht stehen bleiben; er sucht nach den Gründen, Warming, Ökologische Pflanzengeogrnphie. 2. Aufl. 1 2 Einleituug. weshalb alle diese Beziehungen gerade so sind, wie sie sind. Diese Gründe können teils gegenwärtige (geognostische, topo- graphische, klimatische), teils historische Verhältnisse sein. Die Grenzen einer Art können nämlich auf den Bedingungen der Gegenwart beruhen, auf den Schranken, welche Gebirge und Meere, Boden und klimatische Verhältnisse in der Gegenwart ihrer Verbreitung setzen, aber auch auf den geohistorischen oder den geologischen und den klimatischen Verhältnissen lange ver- flossener Zeiten und auf der ganzen Entwicklungsgeschichte der Art, den Stellen ihres Vorkommens, auf ihren Wanderungsmitteln und ihrer Wanderungsfähigkeit. Ferner sind die Fragen nach den Entwieklungscentren, nach dem Ursprung und dem Alter der Arten und Gattungen u. v. a. zu behandeln; und dahinter li^gt die Frage nach der Entstehung der Arten. So wird Dänemarks noch nicht geschriebene floristische Pflanzengeographie zur Aufgabe haben, folgendes zu untersuchen: Die Verbreitung der vorkommenden Arten, ihre Verteilung im Lande, Dänemarks Einteilung in natürliche floristische Bezirke, Dänemark als floristisehen Teil eines grösseren natürlichen Gebietes oder seine floristische Verwandtschaft mit Skandinavien, Deutsch- land etc., die Fragen, wann und woher die Arten nach der Eis- zeit einwanderten, die Wege ihrer Wanderungen und ihre Wanderungsmittel, die Frage nach Reliktenpflanzen u. v. a. Mit den übrigens interessanten und weitreichenden Aufgaben der floristisehen Pflanzengeographie haben wir uns hier nicht zu befassen. Diese ist besonders von Wahlenberg, Schouw, Alph. de Candolle, Grisebach, Engler und Drude behandelt worden. Die ökologische Pflanzengeographie hat ganz andere Aufgaben; sie belehrt uns darüber, wie die Pflanzen und die Pflanzen- vereine ihre Gestalt und ihre Haushaltung nach den auf sie ein- wirkenden Faktoren, z. B. nach der ihnen zur Verfügung stehenden Menge von Wärme, Lieht, Nahrung, Wasser u. a. einrichten, i) Ein flüchtiger Blick zeigt, dass die Arten über das ganze Gebiet ihrer Standorte keineswegs gleichmässig verteilt sind, sondern sich in Gesellschaften mit sehr verschiedener Physiognomie 1) Als Ökologie {o'lxoq Haus, Hanshaltung, X6yo(; Lehre) hat Haeckel (Generelle Morphologie der Organismen, 186ö) die Wissenschaft von den Be- ziehungen der Organismen zur Ausseuwelt bezeichnet. Reiter gebrauchte den Ausdruck etwa in demselben Sinne. Die Lebensformen (Vegetationsformen). 3 gruppieren. Die erste und leichteste Aufgabe ist, zu ermitteln, welche Arten an den gleichartigen Standorten (Stationes) ver- einigt sind. Dieses ist eine einfache Feststellung oder Beschreibung von Thatsachen. Eine andere, auch nicht schwierige Aufgabe ist, die Physiognomie der Vegetation und der Landschaft zu schildern, eine Aufgabe, der sich besonders in allerneuester Zeit zahlreiche deutsche und skandinavische Forscher zugewandt haben. Die nächste und sehr schwierige Aufgabe ist die Be- antwortung der Fragen: Weshalb schli essen sich die Arten zu bestimmten Gesellschaften zusammen und weshalb haben diese die Physiognomie, die sie besitzen? Dadurch kommen wir zu den Fragen nach der Haushaltung der Pflanzen, nach ihren An- forderungen an die Lebensbedingungen, zu den Fragen, wie sie die äusseren Bedingungen ausnutzen und wie sie in ihrem äusseren und ihrem inneren Bau und ihrer Physiognomie an sie angepasst sind, und kommen zunächst zur Betrachtung der Lebensformen. 2. Kap. Die Lebensformen (Vegetationsformen). Jede Art muss im äusseren und im inneren Bau mit den Naturverhältnissen, worunter sie lebt, im Einklänge sein, und kann sie sich, wenn sich jene ändern, ihnen nicht anpassen, so wird sie von anderen Arten verdrängt werden oder ganz zu Grunde gehen. Es ist daher eine der wichtigsten und ersten Aufgaben der ökologischen Pflanzengeographie: die Epharmose*) der Art, die man ihre Lebensform nennen kann, zu verstehen. Diese zeigt sich besonders in der Tracht und in der Gestalt und Dauer der Ernährungsorgane (im Bau des Laubblattes und des ganzen Laubsprosses, in der Lebensdauer des Individuums etc.), weniger in denen der Fortpflauzungsorgane. Diese Aufgabe führt tief in morphologische, anatomische und physiologische Studien ein; sie ist sehr schwierig, aber sehr anziehend; sie kann noch in wenig Fällen befriedigend gelöst werden, aber die Zukunft gehört ihr. Bei ihr stossen wir auch auf die Frage nach dem Ursprünge der verschiedenen Arten. Was die Aufgabe sehr ersehwert, ist z. B. der Umstand, dass ^) Vesque bezeichnet „L'epharmonie" als „l'etat de la plante adaptee" (II). L. Diels (III) bezeichnet mit „Epharmose" die allmähliche Anpassung der pflanzlichen Formenkreise resp. ihrer einzelnen Organe. 1* 4 Einleitung. es neben der gestaltenden Fälligkeit der vielen äusseren Faktoren und neben der Anpassung der Arten an diese bei jeder Art bestimmte, natürliche, erbliehe Anlagen giebt, die aus inneren, unbekannten Ursachen Gestalten hervorbringen, welche wir zu den umgebenden Naturverhältnissen, jedenfalls zu den gegen- wärtigen, in gar keine Beziehung bringen können und daher gar nicht verstehen. Diese nach der natürlichen Verwandtschaft verschiedenen inneren Anlagen bringen es mit sich, dass die Ent- wicklung der Arten unter der Einwirkung derselben Faktoren auf ganz verschiedenen Wegen zu demselben Ziele führen kann. Während sich z. B. eine Art an trockene Standorte durch eine dichte Haarbekleidung anpasst, kann eine andere unter den- selben Verhältnissen kein einziges Haar hervorbringen (Vesque IV, Volkens I, H), sondern wählt z. B., sich mit einer Wachsschicht zu bedecken oder ihre Laubblätter zu reducieren und mit dem Äusseren der Stammsucculenten aufzutreten, oder wird in ihrer Entwicklung ephemer. Einerseits haben in den wenigsten Familien der Blüten- pflanzen die verschiedenen Arten dieselbe Lebensform, d. h. im Einklänge mit denselben Lebensbedingungen im Ganzen denselben Habitus, gleiche Anpassungen und Lebenserscheinungen an- genommen (Beisp.: Nymphaeaceae). In der Regel weichen die verschiedenen Mitglieder einer Familie stark voneinander ab, so- wohl in den Gestalten als in den Anforderungen an die Lebens- bedingungen, Anderseits können Arten aus systematisch sehr verschiedenen Familien einander in den Formenverhältnissen des Ernährungsprozesses höchst auffallend ähnlich sein. Ein gutes Beispiel für solche „biologischen" Charaktere bieten die Cacteen, die cactusähnlichen Euphorbien und die cactusähnlichen Stapelien; sie liefern ein vortreffliches Beispiel für eine gemeinsame, sehr kennzeichnende Lebensform, die besonders deutlich an bestimmte Lebensbedingungen angepasst ist und bei drei systematisch weit getrennten Familien auftritt. Dasselbe trifft für die den Nymphaea- ceae so täuschend ähnlichen Hydrocharis, Limnanthemum etc. zu. Was ich hier Lebensform nenne, entspricht ungefähr dem Begriffe Vegetationsform einiger Pflanzengeographen, an dessen Begründung ich jedoch strengere wissenschaftliche Anforderungen stelle. Der Ausdruck ist von Grisebäch eingeführt worden und wird in der Litteratur oft verschieden gebraucht, so dass wir Die Lebensformen (Vegetationsformen). 5 untersuchen müssen, was damit gemeint sei. Zu derselben Vegetationsform werden alle die Arten gerechnet, die in Aus- stattung und in Physiognomie gleich oder doch sehr überein- stimmend sind, mögen sie nahe verwandt oder systematisch weit voneinander entfernt sein. Diese Ausstattung spricht sich nicht nur in dem Ausseren aus (Formen des Laubsprosses, der Laub- blätter etc.), sondern auch in dem anatomischen Bau und in bio- logischen Erscheinungen (Laubfall, Lebensdauer u. v. a.). Es sind die Vegetationsorgane, besonders der Laubspross, worum es sich hier handelt, während in der Systematik der Blütenbau von ent- scheidender Bedeutung ist. Jener passt sich an die Ernährungs- bedingungen an, dieser folgt anderen Gesetzen, anderen Rück- sichten, In der Morphologie und der Anatomie des Laubsprosses sprechen sich der Charakter des Klimas und der Ernährungs- bedingungen aus; aber der Blütenbau besonders wird vom Klima wenig oder gar nicht beeinflusst, sondern bewahrt das Gepräge des systematischen Ursprunges in höherem Grade. Eine Betrachtung der im Laufe der Zeit aufgestellten Über sichten (bisweilen sogar „Systeme" genannt) über die Vegetations- formen wird diesen Begriff weiter erläutern. Humboldt (I) war der erste, der die Bedeutung der Pflanzen- Physiognomie namentlich für die Landschaft hervorhob: „Sechs- zehn Pflanzenformen bestimmen hauptsächlich die Physiognomie der Natur". Er behandelt folgende 19 Formen näher: die der Palmen, Bananen, Malvaceen und Bombaceen, Mimosen, Ericeen, die Cactusform, die Orchideenform, die Casuarinen, Nadelhölzer, Pothosgewächse (Araceen), Lianen, Aloegewächse, die Grasform, die Form der Farne, die Liliengewächse, die Weidenform, die Myrtengewächse, die Melastomen- und die Lorbeerform. — Dieses ist natürlich nur eine oberflächliche Unterscheidung physio- gnomischer Typen; jeder, der etwas Pflanzenkenntnis hat, wird leicht sehen, dass jede dieser „Formen" in Wirklichkeit grosse Lebensverschiedenheiten umfasst. Ein rein physiognomisches System hat keine wissenschaftliche Bedeutung: erst wenn die Physiognomie physiologisch und ökologisch begründet wird, erhält sie eine solche. Den nächsten wichtigen Versuch machte Grisebach (I). Er stellte 54, später 60 „Vegetationsformen" auf, die in ein physio- gnomisches „System" geordnet sind, und suchte nachzuweisen, 6 Einleitung. dass es eine Verbindung zwischen der äusseren Form und den Lebensbedingungen, namentlich den klimatischen Bedingungen gäbe; ein physiognomischer Typus ist für ihn zugleich grossen- teils ein ökologiscber. Indessen bleibt er meistens an dem Physio- gnomischen hängen und kommt zu solchen Kleinlichkeiten, wie, die Lorbeerform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem, breitem Blatte von der Olivenform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem schmalem Blatte, oder die Liauenform mit uetznervigen Blättern von der Kotangform mit parallelnervigen zu trennen; anderseits hat er mit diesen 60 Formen selbstverständlich keineswegs alle Lebensformen gekennzeichnet, sondern, wie er selbst sagt, nur die, die zur Kennzeichnung von Ländern und Klimaten dienen können, weil sie gesellig auftreten. Ferner zog er den anatomischen Bau gar nicht in Betracht und hatte für das wirklich Ephar- motische wohl nicht Blick genug (vgl. im übrigen Reiter). Reiter ist der letzte, der den Gegenstand (1885) eingehend behandelt hat. Er hat einen gesunden Blick für ihn und betont den inneren Bau, die besondere Betrachtung der wirklichen An- passuugsmerkmale und die Berücksichtigung aller bei einem eigen- tümlichen Leben und einer besonderen Ausstattung auftretenden Typen, nicht nur die Berücksichtigung der in Menge auftretenden. Aber auch sein „System" muss verbessert werden können. Wie die Arten die Einheiten sind, womit die systematische Botanik rechnet, so sind die Lebensformen (Vegetationsformen) die Einheiten, die in der ökologischen Pflanzengeographie die grösste Rolle spielen. Es hat daher eine gewisse praktische Bedeutung, ob man eine begrenzte Anzahl leicht aufstellen und benennen könne, wobei die leitenden Grundsätze zunächst öko- logische Rücksichten sein müssen. Die systematisch -morpho- logischen Rücksichten spielen keine Rolle; ein periodisch laub- wechselnder Baum z, B. ist ein ökologischer Typus, worin viele verschiedene Blattformen Platz finden, die biologisch mehr oder weniger, teilweise sogar ganz, unerklärt dastehen und ökologisch eine untergeordnete Rolle spielen. Aber welche biologischen Grundsätze die wichtigsten seien und daher die erste Grundlage für ein ökologisches System der Lebensformen bilden müssten, ist eine schwierige, durchaus nicht hinreichend durchgearbeitete Frage. Es kann nicht genug hervorgehoben werden, dass der grösste Fortsehritt nicht nur für die Biologie im weiteren Sinne, sondern Die Pflanzenvereine. 7 auch für die ökologische Geographie der sein wird, die ver- schiedenen Lebensformen ökologisch zu erklären: ein Ziel, wovon man noch weit entfernt ist. Unter den verschiedenen, später behandelten Vereinsklassen werden sie übrigens teilweise ge- kennzeichnet werden. 3. Kap. Die Pflanzenvereine. Die letzte Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, die in der Natur vorkommenden Vereine zu untersuchen, die meist viele Arten mit äusserst verschiedener Lebensform enthalten. Gewisse Arten schliessen sich zu natürlichen Vereinen zu- sammen, d. h. zu solchen Vereinigungen, die uns mit derselben Zusammensetzung von Lebensformen und mit demselben Äusseren oft oder öfter begegnen. Beispiele für Pflanzenvereine sind eine Wiese in Norddeutschhiud oder in Dänemark mit allen ihren Gräsern und Stauden, oder ein Buchenwald auf Seeland, in Jüt- laud oder in Norddeutschland, der von der Rotbuche und allen Arten, die sie zu begleiten pflegen, gebildet wird. Arten, die einen Verein bilden, müssen entweder dieselbe Haushaltung führen, ungefähr dieselben Anforderungen an die Natur des Standortes (Nahrung, Licht, Feuchtigkeit etc.) stellen, oder die eine Art muss in ihrem Leben so von der anderen abhängen, dass sie bei dieser findet, was ihr nützt, vielleicht sogar am besten dienlich ist (Beisp.: Oxalis Acetosella und zahllose Saprophyten im Schatten der Buchen und auf deren humosem Waldboden); es muss eine Art Symbiose oder Syntrophie zwischen diesen Arten herrschen (vgl. auch 2. Abschnitt, 5. Kap. Ungleiche Kommensalen). Oft findet man sogar, wie bei dem eben erwähnten Buchenwald, dass die im Schatten und Schutze anderer Arten wachsenden Pflanzen aus den verschiedensten Familien untereinander ganz ähnliche Lebensformen zeigen, die von denen der oft gleichfalls imter- einander übereinstimmenden Waldbäumen sehr wesentlich ab- weichen. Warming hat dies besonders XIX dargestellt. Die ökologische Pflanzengeographie soll darüber Rechenschaft ablegen, welche natürlichen Vereine vorkommen, welche Haus- haltung sie kennzeichnet und weshalb Arten mit verschiedener Haushaltung so eng verknüpft sein können, wie es oft der Fall ist, Sie muss also das Verständnis der physikalischen u. a. Eigen- 8 Einleitung. tümlichkeiten der Standorte zur Grundlage haben, weshalb in dem 1. Abschnitt eine kurze Anleitung dazu gegeben wird. Die ökologische Analyse ein^s Pflanzenvereines führt zur Unterscheidung der ihn zusammensetzenden Lebensformen als seiner letzten Glieder. Aus dem vorhin über die Lebensformen Gesagten geht hervor, dass sich Arten mit sehr verschiedener Physiognomie sehr wohl in demselben natürlichen Vereine zu- sammenfinden können. Da ausserdem, wie angeführt, nicht nur Arten, die eine ganz verschiedene Physiognomie haben, sondern auch eine ganz verschiedene Haushaltung führen, verbunden sein können, so müssen wir erwarten, sowohl einen grossen Formen- reichtum als verwickelte Wechselverhältnisse zwischen den Arten eines natürlichen Vereines finden zu können; man erinnere sich z. B. an die reichste aller Vereinsformen, an den tropischen Regenwald. Ferner ist es leicht verständlich, dass man dieselbe Vereins- form in sehr verschiedenen Ländern, aber mit einem ganz ver- schiedenen floristischen Inhalte wiederfinden kann. Wiesen in Nordamerika und in Europa, oder der tropische Wald in Afrika und der in Ostindien können dieselbe Totalphysiognomie, denselben Inhalt von Lebensformen zeigen und dieselbe natürliche Vereins- form sein, sind aber natürlich in den Arten äusserst verschieden, womit kleinere physiognomische Formenunterschiede einhergehen. Es muss hinzugefügt werden, dass die verschiedenen Vereine selbstverständlich fast nie einander scharf abgegrenzt gegenüber stehen. Wie es in Boden, Feuchtigkeit u. a. Lebensbedingungen die allmählichsten Übergänge giebt, so giebt es auch solche zwischen den Pflauzenvereinen. Hierzu kommt, dass viele Arten in sehr verschiedenen Vereinen auftreten, Limiaea horealis z. B. wächst nicht nur in Nadelwäldern, sondern auch in Birkenwäldern, sogar hoch über der Baumgrenze auf den Fjelden in Norwegen, oder auf den Felsenfluren von Grönland (Warming). Es scheint, das verschiedene Kombinationen von Faktoren einander ersetzen und ungefähr dieselben Vereine hervorbringen können, oder jeden- falls derselben Art in gleich hohem Grade zusagen, dass z. B, feuchtes Klima den Waldschatten trockener Klimate oft voll- ständig ersetzt. Es ist einleuchtend, dass alle diese Umstände sehr grosse Schwierigkeiten für die richtige wissenschaftliche Auffassung, die Begrenzung, die Kennzeichnung und die Systematik der Die Pflanzenvereine. 9 Pflanzenvereine mit sieh führen, besonders auf dem gegenwärtigen Standpunkt unserer Kenntnisse, wo wir die Lebensformen und die Vereinsformen gerade erst zu erforschen begonnen haben, wo unendlich viel unbekannt ist. Eine andere Schwierigkeit ist, für die mehr oder weniger umfassenden, über- oder untergeordneten Pflanzenvereine, die auf der Erde vorkommen und den Land- schaften ganz verschiedene Physiognomieen verleihen, treffende Namen zu finden und die Bedeutung der floristischen Unterschiede richtig zu würdigen. Ein oft gebrauchter Ausdruck ist „Formation". Hult stellte in seinen vorzüglichen Arbeiten über die Pflanzengeographie Finnlands (namentlich I und III) etwa ein halbes Hundert „Forma- tionen" für das nördliche Finnland auf; er hat z. B. eine Empetriim- Formation, eine Phyllodoce-F., eine Azalea-F., eine Bctula nana-F., eine Juncus trißdiis-F., eine Carex rupestris-F., eine Nardus-F., eine Scirpus caespitosus-F. etc. Aehnlich teilte Kjellman (I) die Algenvegetation in sehr viele, nach den vorherrschenden Arten benannte „Formationen", und denselben Gebrauch des Namens machten z. B. Stehler und Schröter, als sie die verschiedenen Typen der Schweizer Wiesen aufstellten. Ahnlich muss man bei uns zwischen Buchenwald, Eichen- wald, Birkenwald u. a. Laubwäldern, zwischen Calhma-Reide, Empetrutn -Heide, Erica -Heide, oder im Süsswasser zwischen Scirpus laciistris-Formation, Fhrmjmites-F ., Eqiiisetum Heleocharis {limosum)-F. u. a. „Formationen" unterscheiden. Dieses führt jedoch zu einer Zerspaltung der Vegetation nach den lokal herrschenden Arten, wodurch die Übersicht und das Gesamtbild leicht verloren gehen und wobei Vereine mit derselben Haushaltung, also natürlich zusammengehörige, nicht als solche erkannt werden. Die Empefrum-, die A^alea- und die Phyllodoce-F ormaition sind ökologisch wesentlich gleich und können als Glieder eines grösseren natürlichen Vereines, der Zwergstrauch- heide, betrachtet werden; die Scirpus -F. und die Phragmites-F. sind gleichfalls Glieder eines Vereines, und oft beruht es ofi*enbar auf reinem Zufalle, wie weit die eine oder die andere dieser „Formationen" an einer gegebenen Stelle herrscht. Drude (VI) nennt diese kleinen Vereine „Bestände", und setzt andere zu ihnen als „Vegetationsformationen", kurz „Formationen" genannt, im Gegensatz. Selbstverständlich spielen sie in der Vegetation 10 Einleitung. eine Rolle und müssen bei der ins einzelne gehenden Schilderung der Vegetation eines bestimmten Gebietes unterschieden werden. Diese besonderen Vereine werden gewiss am besten als Bestände bezeichnet, und es wird praktisch sein, sie, wie es z. B. Hult that, mit den Endung etum zu benennen: Ericetum, Calhinetum, Pinetum, Fagetum etc. Der Ausdruck „Formation" oder „Vegetationsformation" hat indessen bei anderen Autoren einen weiteren Umfang, Er wurde von Grisebach 1838 als „pflanzengeographisehe Formation" ein- geführt, später in „Vegetationsformatiou" verändert. Er schreibt (Linnaea XII; Ges. Abb. S. 2): „Ich möchte eine Gruppe von Pflanzen, die einen abgeschlossenen physiognomischen Charakter trägt, wie eine Wiese, ein Wald etc., eine pflanzengeographisehe Formation nennen. Sie wird bald durch eine einzige ge- sellige Art, bald durch einen Komplex von vorherrschenden Arten derselben Familie charakterisiert, bald zeigt sie ein Aggregat von Arten, die, mannigfaltig in ihrer Organisation, doch eine ge- meinsame Eigentümlichkeit haben, wie die Alpentriften fast nur aus perennierenden Kräutern bestehen." In diesem weiteren Sinne scheint der Begriff auch von Drude (V, VI, VIII), Günther Beck (der sieh jedoch dem Hult'scheu engeren Sinne nähert und den Ausdruck „Pflanzenformation" gebraucht), Kerner (III), Warming (V) u. a. am ehesten angewandt zu sein. Wegen dieser verschiedenen und teilweise etwas unklaren An- wendung des Wortes „Formation" wird es in diesem Werke nicht benutzt werden ; es scheint auch überflüssig zu sein und wird meistens ohue weiteres durch das Wort Vegetation ersetzt werden können. Eine Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, die oft vielen, verschiedenen Pflanzenvereine, die ungefähr dieselbe Haushaltung führen (z. B. einen Teil der Schweizer Wiesen von Stehler und Schröter und andere Wiesen) zu einer Gruppe zu vereinigen, die als Vereinsklasse ') bezeichnet sei. Eine andere Aufgabe ist, die verschiedene Ökonomie aller Vereinsklassen zu erforschen, wobei die floristischen Unterschiede nur insoweit zu berücksichtigen sind, als bei den einzelnen Vereinsklassen Beispiele angeführt werden. So ist die Aufgabe der vorliegenden Arbeit 1) Der von Drude (VIII) angewandte Ausdrncli „Klassen von Vege- tationsformatiou" hat einen weiteren Sinn. Übersicht über den Inhalt des Folgenden. 11 gestellt wordeo. Die verschiedenen Klassen natürlich und gleich- wertig zu begrenzen ist jedoch, wie angedeutet, auf dem gegen- wärtigen Standpunkte der Wissenschaft eine unlösbare Aufgabe, be- sonders wenn man die Vegetation der ganzen Erde behandeln will; hierin und in anderen Hinsichten muss die Zukunft Klarheit bringen. 4. Kap. Übersicht über den Inhalt des Folgenden. Die ökologische Pflanzengeographie muss folgendes behandeln: 1. Die Faktoren der Aussenwelt, die in der Haushaltung der Pflanzen eine Rolle spielen, und die Wirkungen dieser Faktoren auf die äusseren und die inneren Formen der Pflanzen, auf die Lebens- dauer und andere biologische Verhältnisse, sowie auf die topo- graphische Begrenzung der Arten. 2. Gruppierung und Kennzeichnung der auf der Erdober- fläche vorkommenden Vereinsklassen. 3. Die Kämpfe zwischen den Vereinen. Der eigentlichen Geographie hingegen kommt es zu, die Arten und die Verteilung der Vereine in den verschiedenen Erd- gegenden nachzuweisen. Die Faktoren und ihre Wirkungen werden im 1. Abschnitte behandelt werden. Die verschiedenen Faktoren müssen jeder für sich behandelt werden, obgleich dieses ein Übelstand ist, teils weil sie nie einzeln, sondern meist zu vielen vereint wirken, teils weil wir keineswegs tiberall darüber im klaren sind, was dem einen oder was dem andern zuzuschreiben sei. Man kann sie mit Schouw in unmittelbar und in mittelbar wirkende Faktoren einteilen. Zu den unmittelbar wirkenden Faktoren gehören: a) geographische Faktoren. Drude nennt so die in grosser Ausdehnung wirkenden Faktoren, weil sie an den Umlauf der Erde um die Sonne und an die geographische Breite gebunden sind: Zusammensetzung der Luft, Licht, Wärme, Niederschläge und Luftfeuchtigkeit, Luftbewegungen. b) topographische, die innerhalb eines kleineren Rahmens, mehr örtlich, wirken, z. B. die ehemische und die physikalische Natur des Bodens. Im ersten Abschnitte wird die Einteilung folgende sein: Atmosphärische Faktoren, die ungefähr Drudes „geo- graphisch wirkende" umfassen und in den Kap. 1—5 behandelt 12 Einleitung. werden: 1) Die Zusammensetzung der Luft, 2) Licht, 3) Wärme, 4) Niederschläge und Luftfeuchtigkeit, 5) Luftbewegungen. Terrestrische Faktoren, die in den Kap. 6 — 14 behandelt werden : 6) Die Beschaffenheit des Nährbodens, ferner 7) der Bau, 8) die Luft, 9) das Wasser, 10) die Wärme, 11) die Mächtig- keit, 12) die Nahrung und 13) die Arten des Bodens, 14) die Frage nach seinem chemischen und seinem physikalischen Einflüsse. Mittelbar wirkende Faktoren sind: Das Relief der Erdoberfläche, die Gestaltung der Länder und der Meere, die Höhe über dem Meere, die geographische Breite sowie andere eingreifende und modifizierende Faktoren. Die Kap. 15 — 18 behandeln: 15) Die Wirkungen einer leblosen Decke über der Vegetation, 16) die Wirkungen einer lebenden Decke, 17) die Arbeit der Tiere und der Pflanzen im Boden 18) einige orographische u. a. Verhältnisse. Näheres hierüber wird man bei Sachsse, Deherain, Vallot, Ramann, Drude, Graebner, Schimper u. a. finden. Die Zusammensetzung der Luft. 13 Erster Abschnitt. Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft. Indem wir vorläufig* von der sehr wechselnden Feuchtigkeits- menge der Luft sowie von den verschiedenen Niederschlägen ab- sehen, haben wir hier nur die Gase zu behandeln und zwar namentlich die beiden, die in dem Pflanzenleben eine grössere Rolle spielen, Sauerstoff und Kohlensäure. Obgleich die relative Menge beider, besonders die der Kohlensäure, je nach Ort und Zeit verschieden ist, scheinen diese Unterschiede doch für die Verteilung und die Form der Vegetation ganz unwesentlich zu sein, weil diese Gase in verhältnismässig unbegrenzter Menge überall vorkommen. Sogar die Luft in den Wäldern stimmt mit der ausserhalb der Wälder wesentlich tiberein. Wagner hat die Ansicht ausgesprochen, dass, da die Dichte der Luft mit der Höhe über dem Meere abnimmt, die Luft in den Hochgebirgen relativ weniger Kohlensäure als tiefer unten enthielte; und er meint, dass die Ptianzen der Hochgebirge deshalb einen loseren Blattbau und dadurch einen kräftigeren Assimilationsapparat er- halten hätten, um den geringeren Kohlensäurezutritt aufzuwiegen. Es ist jedoch sehr zweifelhaft, ob dieses richtig sei. Die Kohlen- säuremenge in den höheren Luftschichten ist noch sehr strittig; während sie nach einigen mit zunehmender Höhe über dem Meere abnimmt, fanden andere sie (z. B. auf dem Pic du Midi) gleich der Menge an der Meeresoberfläche; die von Nansen aus den inneren Hochländern Grönlands (ca. 2700 m) entnommenen Proben zeigten eine eben so grosse oder eine etwas grössere Menge als in niedrigerem Niveau (A. Palmquist). Ferner sei darauf hin- gewiesen, dass Polarpflanzen aus dem Tieflande ganz denselben Bau zu haben scheinen, wie die Hoehgebirgspflanzen (F. Börgesen, Th. Holm, I). Von anderen Bestandteilen der Atmosphäre wirken, ausser den an die Menschenvereine gebundenen Kohlenteilchen und den aus Fabriken und Vulkanen stammenden Ausdünstungen, wesent- lich nur Salzteilchen in der Luft der Meeresküsten auf die Pflanzen. 14 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Die Einwirkungen starker Rauchentwiekelung in grossen Städten, bei Fabrikanlagen und Eisenbahnen sind indessen oft sehr erheb- lich. Sie machen sich im wesentlichen durch das gänzliche Fehlen der Flechten und das Kränkeln fast aller Coniferen (wohl infolge des Einflusses der schwefligen Säure) bemerkbar (vgl. Sorauer I). 2. Kap. Licht. Die Bedeutung des Lichtes für die Vegetation ist sehr gross; es ist ein ausgeprägter geographischer Faktor, dessen Stärke nach Jahreszeit, geographischer Breite und Höhe über dem Meere verschieden ist. Es ist für die Lebensformen und die Vereine nicht minder wichtig als für deren lokale Verteilung. Nach Wiesner hat das direkte Sonnenlicht (ausser in den polaren und den alpinen Gegenden) weniger Bedeutung als das zerstreute Licht. Die Veränderungen der Lichtstärke und der Beleuchtungs- dauer haben einen wesentlichen Einfluss. Das Licht hat Bedeutung: 1) Für die Ernährung. Ohne Licht keine Kohlensäure-Assimilation, kein Leben auf der Erde. Von einem gewissen (nach den Arten verschiedenen) Minimum ab wächst die Assimilation mit wachsender Lichtstärke, bis ein Optimum erreicht wird. Zu starkes Licht wirkt schädlich. 2) Für die Transpiration, indem ein Teil der Lichtstrahlen in der Pflanze in Wärme umgesetzt wird, die die Transpiration befördert. Auch hier muss sicher ein gewisses Optium angenommen werden, dessen Lage gleichfalls nach den Arten verschieden ist und meist nicht mit dem Optimum für die Ernährung zusammen- fällt (Sachs I). Gegen zu starke Verdunstung richtet sich die Pflanze in verschiedener Weise ein. Das Licht hat ferner für das Wachstum, die Bewegungserscheinungen und im ganzen fast für alle Lebensprozesse Bedeutung, wobei wieder die Zusammensetzung des Lichtes je nach der Menge der vorhandenen kurz- und lang- welligen Strahlen von grosser Wichtigkeit ist (vorwiegend be- deckter, klarer etc. Himmel; vgl. Kissling, Sachs I, Graebner III, 631). Bedeutung des Lichtes für die Verteilung der Pflanzen. Von der Erdoberfläche, im grossen betrachtet, ist kaum ein Teil wegen unzureichenden Lichtes davon ausgeschlossen, Pflanzen zu tragen; denn obgleich das Licht zu gewissen Jahreszeiten zu schwach sein kann (z. B. in der Polarnacht), wird es zu anderen Licht. 15 Zeiten stark genug sein, um Leben hervorzurufen. Gehen wir jedoch in die Tiefe, sowohl in der Erde als im Wasser, so hört das ans Lieht gebundene Leben bald auf, und nur einige der am niedrigsten stehenden Pflanzen gehen tief hinab. Für die Verteilung der Arten und für den Individuenreiehtum der Vereine hat die Lichtstärke eine grosse Bedeutung, Bei unge- nügender Beleuchtung gedeihen die Pflanzen schlecht, verkümmern oder sterben. Bekannt ist der Unterschied zwischen Licht- und Schattenpflanzen, z.B. in AVäldern. In den Polarländern ruft sicher besonders die Beschafi'enheit der Wolkendecke (die Anzahl der Sonnentage und die Häufigkeit von Wolken und Nebeln) den von vielen Reisenden erwähnten Gegensatz zwischen der reichen Flora und Vegetation im Inneren der Fjorde und der dürftigen draussen an den äussersten Küsten sowie auf den Inseln des Schärengebietes hervor (vgl. z. B. Nathorst über Spitzbergen, Hartz über Ostgrönland), Dass Lichtstärke und Lichtfarbe bei der Verteilung der Wasserpflanzen in der Tiefe eine Rolle spielen, wird bei der Hydrophytenvegetation behandelt werden. Die Entwicklung der Pflanzen hängt nicht nur von der Lichtstärke, sondern auch von der Länge der Zeit ab, in der sie beleuchtet werden. Wenn sich die Gerste in Finnland oder im nördlichen Norwegen in 89 Tagen, von dem Tage der Aussaat gerechnet, zur Reife entwickeln kann, aber in Schonen zu derselben Arbeit 100 Tage braucht, trotz der höhereu Wärme und des stärkeren Lichtes, so muss der Grund teilweise der sein, das dort die lange Beleuchtung die Stoffbildung befördert. Die periodischen Lebensäusserungen der Pflanze treten im Norden im Sommer wegen der längeren Beleuchtungszeit viel schneller ein, als im Frühjahr. Nach Arnell vergehen, damit das Blühen der Pflanzen von Schonen aus einem Breitegrad nördlich fortschreite, im April 4,3 Tage, im Mai 2,3 Tage, im Juni 1,5 und im Juli 0,5 Tage. Belaubung und Blühen hängen von der Lichtstärke ab. Die gegen die Lichtquelle gewandte Seite eines Baumes belaubt sich oft vor der abgewandten : man kann sich brasilianische Ficus- Bäume auf der Nordseite belauben sehen, während die Südseite noch blattlos ist (Warming, VIII); die Rasen von Süene acaulis sind in den arktischen Ländern oft auf der Südseite mit Blüten 16 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. geschmückt, die zugleich südlich gerichtet sind, während die Nordseite blütenlos ist (Rosenvinge, Stefjinsson). Die Pflanzen formen werden von der Lichtstärke und der Lichtrichtung in hohem Grade beeinflusst. Die Wirkungen des zu schwachen Lichtes sieht man nicht nur bei den Erscheinungen der Etiolierung, die eigentlich nur Krankheitszustände sind, sondern auch bei den gesunden, normalen Individuen. Hierfür können die Waldbäume vorzügliche Bei- spiele liefern. Erstens hängt die Lebenszeit der Zweige teilweise von der Lichtstärke ab. Der Schatten der jüngeren Zweige behindert die Assimilationsarbeit in den Blättern der älteren, und macht dadurch an denselben die normale Entwicklung der Knospen und das Ausreifen des Holzes unmöglich, welches dann wenig wiederstands- fähig gegen Fröste ist. Die Zweige sterben ab, werden spröde und brechen infolge von Stürmen und ihrer Schwere zuletzt ab; wegen jener Behinderung sind Bäume und Sträucher in ihrem Inneren blattlos. Eine freistehende Fichte ist kegelförmig und trägt von oben bis unten Äste, während die in einem dichten Walde stehende wegen des Beleuchtungsunterschiedes nur eine kleine grüne Krone hat und im übrigen astlos oder mit blattlosen, toten Asten bedeckt ist; freistehende Laubbäume, wie Rotbuche, Eiche u. a., haben eine volle eiförmige Krone, aber die in dichtem Bestände wachsenden eine kleine Krone mit aufwärts gerichteten Ästen (vgl. Vaupells Figuren, III). Zweitens spielt das Verhältnis zum Lichte bei den Kämpfen der Bäume untereinander eine wichtige Rolle, wenn sie in Gesell- schaft wachsen. Die Waldbäume können in solche eingeteilt werden, die viel Licht fordern und nur wenig Schatten ertragen (Lichtbäume) und in solche, die sich umgekehrt mit weniger Licht begnügen und mehr Schatten ertragen können (Schattenbäume). Die Gründe für diese Verschiedenheiten müssen zunächst in den spezifischen Eigentümlichkeiten des Chloro- phylls gesucht werden, dann in der verschiedenen Architek- tonik der Arten (Sprossbau, Blattstellung, Blattform). Ordnet man unsere gewöhnlichsten Waldbäume nach dem Lichtbedürfnis, welches sie zeigen, wenn sie als gleichaltrige Bäume miteinander kämpfen, und stellt man die, die am meisten Licht bedürfen, voran, so erhält man ungefähr folgende Reihen: Licht. 17 1. Lärche, Birke, Zitterpappel, Sehwarzerle. 2. Pinus silvestris, P. Strohus, Esche, Eiche, Ulme, Acer Pseudoplatanus. 3. Pinus montana MilL, Rottanne, Linde, Weissbuehe, Rot- buche, Weisstanne. Bemerkenswert und biologisch wichtig ist es, dass fast alle Bäume in ihrer ersten Jugend mehr Schatten ertragen können als später. Ferner sei bemerkt, dass die Fähigkeit, Schatten zu ertragen, von der Fruchtbarkeit und dem Luftgehalt des Bodens beeinflusst wird. Unterschied zwischen Sonnen- und Schatten- pflanzen. Zwischen sonnenliebenden und schattenliebenden (heliophilen und heliophoben) Pflanzen bestehen grosse Unter- schiede, sowohl in der äusseren Form als im anatomischen Bau. Starkes Licht hemmt das Wachstum des Sprosses; daher sind die Sonnenpflanzen oft kurzgliedrig und kompakt, die Schattenpflanzen gestrecktgliedrig ; die Waldbodenarten sind zum grossen Teil hohe und langstengelige Arten. Die Blätter der Sonnenpflanzen sind oft klein, schmal, linealisch oder von ähnlicher Form, aber die der Schattenpflanzen unter denselben Verhältnissen gross und breit, so wie im Verhältnis zur Breite relativ länger (vgl. Warming XIX) ; die Blätter von Maianthenium hifolium er- reichen in der Sonne kaum Vs der Grösse, die sie im Schatten er- langen (vgl. auch Kissling). Die Blätter vieler Arten (bes. Kulturpflanzen) werden in nördlichen Gegenden grösser als unter geringerer Breite, und dieses ist vermutlich der langen Dauer des schwächeren Lichtes zuzuschreiben. So verschwinden in den Gärten der Westküste Norwegens z. B. die Blüten von Tropaeolimi majus fast ganz unter der Masse der grossen Laubblätter. Die Blätter der Sonnenpflanzen sind oft gefaltet (Gräser, Palmen, Pandanus u. a.), oder kraus und buckelig {Myrtus hullata), während die der Schattenpflanzen flach und glatt sind; die trockenen und heissen Gegenden Westindiens bieten hierfür viele Beispiele (vgl. auch Johow I). Die Richtung der Blätter ist verschieden. Die Blätter können durch kleine Unterschiede der Beleuchtung beeinflusst werden und danach die besten Richtungsverhältnisse wählen. Die Warming, Ökologische Pflaazengeographie. 2. Auf 1. 2 18 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Blätter der Lielitpflanzen stehen oft steil aufwärts oder sogar fast senkrecht (z. B. Laduca Scariola an sonnigen Stellen und andere Kompasspflanzen; Stahl, IV), oder sie hängen hinab namentlich in der Jugend [Mangifera Indica u. a. Tropenpflanzen), während die der Schattenpflauzen wagerecht ausgebreitet sind, was wir z. B. bei den Dikotylen unserer Buchenwälder sehen. Bei den Sonnenpflanzen treffen die Sonnenstrahlen auf die Blätter unter spitzen "Winkeln und kommen daher nicht zur vollen Wirkung, während das gedämpfte Licht der Wälder die Blätter der Schatten- pflanzen unter rechten Winkeln triff't. Oft wird bei den dikotylen Schattenpflanzen Blattmosaik (Kerner, Warming XIX mit mehreren Abbildungen) gebildet, indem sich grosse und kleine Blätter, ihre Zwischenräume ausnutzend, zusammenfügen {Fagns, Trapa etc., dann Trientalis, Mercurialis und eine Reihe anderer Waldbodenpflanzen. Bei Pflanzen mit nadeiförmigen und linealischen Blättern, wie Juni- perus und Calluna, besteht ein grosser Unterschied zwischen Sonnen- und Schattenpflanzen : jene haben aufrechte und angedrückte, diese haben abstehende Blätter; jene haben bleibende Profilstellung, diese haben Flächenstelluug; diese Stellungsverhältnisse müssen sie als junge, noch wachsende Pflanzen erwerben. Hier sei auch an die photometrischen Bewegungen erinnert, die die Blätter vieler Pflanzen bei Lichtwechsel zeigen : in starkem (und in viele kurzwellige Strahlen enthaltendem) Licht erhalten die Blätter Profilstellung, in schwächerem (und solchem mit vorwiegend lang- welligen Strahlen) Flächenstellung (vgl. 4. Abschn., 2. Kap.). Der anatomische Blattbau ist bei Sonnen- und Schatten- blättern nicht wenig verschieden. Die Sonnenblätter sind oft isolateral, wenn sie nämlich steil aufrechte Stellung haben, so dass sie auf beiden Seiten stark beleuchtet werden; Schatten- blätter sind durchgehends dorsiventral (Heinricher, I). Die Sonnen- blätter haben ein hohes Palissadengewebe, in dem entweder die Palissadenzellen selbst hoch sind, oder indem es mehrschichtig ist, oder indem beide Verhältnisse auftreten, (blattarme oder blattlose Stengel haben gleichfalls ein hohes Palissadengewebe rings um den Stengel) ; die Sehattenblätter haben ein niedrigeres Palissadengewebe. Umgekehrt ist das Schwammparenchym in den Schattenblättern relativ mächtiger als in den Sonnenblättern. Die Sonnenblätter sind dicker als die Schattenblätter; die aus- geprägtesten Schattenpflanzen haben in ihren Blättern nur eine Licht. 19 Zellschieht (Hymenophyllaceae). Das Somienblatt hat zwischen den Zellen kleine, das Schattenblatt grosse Lufträume, Die Sonnenblätter atmen intensiver als die Schattenblätter derselben Art (Lamarli^re, A. Mayer) und assimilieren stärker. Die Epidermis ist beim Sonnenblatt dick, hat meist kein Chlorophyll (jedenfalls auf der Blattoberseite, Stöhr), ist bis- weilen durch Querteilung zu einem mehrschichtigen Wassergewebe umgebildet (Ficus elastica u. v. a. Tropenpflanzen), und ihre Kutikula oder ihre Kutikularschichten sind dick. Die Epidermis des Schattenblattes ist dünn, einschichtig, führt bisweilen Chloro- phyll, und ihre Kutikula ist dünn. Das Sonnenblatt ist daher oft stark glänzend, reflektiert viel Licht, wofür besonders die Tropen viele Beispiele aufweisen (Volkens III) ; das Schattenblatt ist glanzlos und welkt weit leichter als das Sonnenblatt, wenn es trockener Luft ausgesetzt wird. Die Epidermiszellen haben bei den Sonuenblättern minder wellige Seitenwände (sowohl auf der Ober- seite als auf der Unterseite eines Blattes) als bei den Schatten- blättern. Spaltöffnungen finden sich gewöhnlich nur auf der Unterseite von dorsiventralen Sonuenblättern, oder hier zahlreicher als auf der Oberseite (Ausnahme gewisse Alpenpflanzen), und sind oft unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt ; beim Schattenblatt liegen sie auf beiden Seiten, im ganzen wohl auf d^ Unterseite zahlreicher, und im Niveau oder über dem Niveau der Oberfläche. Verholzte Teile sind bei Sonnenpflanzen viel allgemeiner als bei Schattenpflanzen, z. B. ist Dornbildung häufiger. Die Sonnenblätter sind teils deshalb, teils wegen der Dicke, teils wegen der Beschaff'enheit der Epidermis oft steif und lederartig; die Schattenblätter sind dünn und, wenn gross, schlaff (viele unserer Waldbodenpflanzen, z. B. Corydallis- und Oircam- Arten, Lappa nemorosa, Lactuca muralis, Oxalis Acetosclla, viele Farne, in den Tropen besonders Hymenophyllaceae, Moose u. a.). Die Behaarung ist verschieden. Die Sounenblätter haben oft eine dicke Bekleidung von Deckhaaren, sind graufilzig, silber- glänzend oder in anderer Weise behaart, besonders auf der Unter- seite (viele Felsen-, Heide- und Steppenpflanzen); die Schatten- blätter sind durchgehends weit kahler, oft ganz kahl. In der Empfindlichkeit des Chlorophylls gegen das Licht bestehen wahrscheinlich grosse Unterschiede, indem das der Schattenblätter mutmasslich empfindlicher ist, als das der Sonnen- 2* 20 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. pflanzen, und daher das schwäcliere Licht besser ausnutzen kann ; hiermit stimmt gut überein, dass der Alkoholauszug- des Chlorophylls von Farnblättern im Lichte sehr leicht gebleicht wird (Gautier). lieber die Bedeutung des Lichtes für die Färbung der Pflanzen kann ausser seiner Rolle bei der Chlorophyllbildung an- geführt werden, dass es auch die Bildung von rotem Zellsaft (Anthocyan) hervorufen kann: kahle Pflanzenteile, die dem Lichte ausgesetzt sind, erhalten nicht selten rotgefürbte Epidermiszellen, was vermutlich dem darunter liegenden Protoplasma und Chloro- phyll zum Schutze dient (viele junge Sprosse, Keimpflanzen, Hoch- gebirgspflanzen u. a., von denen letztere jedoch nach Wille vielleicht auch infolge der Einwirkung der Kälte gefärbt werden). Ferner wird angeführt, dass die Farben von Blättern, Blüten und Früchten unter hohen Breiten tiefer werden (Bonnier und Flahault, Schuebeler u. a.), was der fast ununterbrochenen Beleuchtung zu- geschrieben werden müsste. Eine Reihe von Sonnenpflanzen besitzt in der Natur die dunkel- bis schwarzrote Färbung unserer Blut- buchen, -Haseln etc. {Myrtus hullata, Perilla nanlcmensis, Prunus Fissardi etc.) Die im vorhergehenden besprochenen Verhältnisse werden in den folgenden Abschnitten, namentlich im vierten (über die Xero- phyten) näher behandelt werden. Dass das Licht für die äusseren und die inneren Formen- verhältnisse der Pflanzen eine grosse Bedeutung hat, ist also sicher. Dieses geht, ausser aus dem hier in allgemeinen Zügen ange- führten, auch daraus hervor, dass viele (vielleicht die meisten) Pflanzen ihren anatomischen Bau, besonders den der Blätter, nach der Stärke der Beleuchtung einrichten können („plastische" Blätter). Ein Buchenblatt in der Sonne z. B. ist anders gebaut als ein Buchenblatt im Schatten (Stahl). Die Lagerung und die Wanderungen der Chlorophyllkörner in den Zellen und deshalb auch die Farbe der Pflanzenblätter hängen vom Lichte ab (Stahl, Sachs u. a.): das stärkere Licht ruft ein helleres Blatt, das schwächere ein dunkler grünes hervor. Fragt man jedoch nach dem eingehenden physiologischen Verständnis der Wirkungen des Lichtes, so sind wir über das wie und weshalb noch vollständig im unklaren. Einige meinen, dass es das Licht selbst sei, welches nach seiner Stärke die erwähnten Unterschiede im Bau I Licht. 21 des Chlovophyllgewebes hervorrufe, können aber nicht sagen, wie das Licht wirke (Stahl, Piek, Mer, Dufour ii. a.) ; andere schliessen sich dem Gedanken an, dass die durch vermehrtes Licht ver- mehrte Transpiration der Grund sei (x\reschoug, Vesque und Viet, Kohl, Lesage) ; wieder andere sind geneigt, auf die durch stärkeres Licht hervorgerufene stärkere Assimilation ein Hauptgewicht zu legen (Wagner, Mer, vgl. auch Eberdt). Haberlandt hat eine Hypo- these über die Abhängigkeit des Baues von der Stoffbildung und von der Richtung der Stoffwanderung aufgestellt; das Chloro- phyllgewebe soll nach zwei Grundsätzen gebaut sein: Vergrösserung der Oberfläche, damit die Assimilation gefördert werde, und Ab- leitung der Stoffe auf dem kürzesten Wege; diese Hypothese enthält vielleicht etwas Richtiges, kann jedoch z. B. durchaus nicht erklären, weshalb sich der Bau nach der Lichtsärke ändert oder weshalb die Pallissadenzellen in gewissen Fällen zur Ober- fläche schräg stehen. Ueber den Einfluss verschieden zusammen- gesetzten Lichtes auf die Thätigkeit des Protoplasmas und die Lagerung der Chlorophyllkörner vgl. Sachs (I), Kissling. Dass wir in diesen Unterschieden des Baues von Sonnen- uud Schattenpflanzen ein Beispiel für die Selbstregulierung (direkte Anpassung, vgl. 7. Abschn., 7. Kap.) der Pflanzen sehen müssen, ist kaum zweifelhaft ; wir sehen sie bei den plastischen Pflanzen, die ihren Bau nach dem Lichte einrichten, vor unseren Augen vor sich gehen, während der Bau in anderen Fällen im Laufe der phylogenetischen Entwicklung geändert und durch Vererbung in zahlreichen Generationen befestigt worden ist. Der Nutzen der verschiedenen Bauverhältnisse muss in folgendem gesucht werden : Schutz des Chlorophylls gegen Zerstörung durch starkes Licht (Wiesner, I), Schutz des Protoplasmas selbst (dass dieses durch starkes Licht leiden kann, sieht man unter anderem daran, dass Licht ein wirksames Zerstörungsmittel von Bakterien, ein Desinfektionsmittel, ist), ferner Schutz gegen zu starke Tran- spiration und Regulierung der Assimilation. Wenn man berück- sichtigt, dass z. B. die Mächtigkeit des Pallissadengewebes nicht nur durch stärkere Beleuchtung vermehrt wird, sondern auch, was durch Versuche nachgewiesen worden ist, durch starke Tran- spiration, sowie durch verschiedene Faktoren, die die Wasser- aufnahme aus der Erde und dadurch die Transpiration beeinflussen (Salze im Nährboden, Beschädigung von Wurzeln u. a.), wenn 22 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. man ferner berücksichtigt, dass jene Mächtigkeit etc. anscheinend an allen Standorten steigt, wo starke Lufttrockenheit herrscht, so liegt es nahe, den wesentlichsten Grund für die Unterschiede des Baues in einer Regulierung der Transpiration zu suchen. Diese wird durch vermehrtes Licht steigen, indem die Licht- strahlen in Wärme umgesetzt werden; das Licht ist einer der wichtigsten Faktoren der Transpiration, unQ die Pflanze reguliert diese nach seiner Stärke, worüber jedoch die Zukunft Näheres lehren muss. Über diese Fragen vgl. die Arbeiten von : Areschoug, Stahl, Pick, Dufour, Haberlandt, Heinricher, Vesque, Viet, Mer, Lothelier, Johow, Alb, Nillson Eberdt, Schimper, Graebner u. a. 3. Kap. Wärme. In weit höherem Grade als das Licht ist die Wärme ein ökologischer und geographischer Faktor, nicht nur im grossen, sondern auch im kleinen; denn sie ist über die Erde viel un- gleicher verteilt. Jede der verschiedenen Lebenserscheinungen der Pflanze findet nur innerhalb bestimmter Temperaturgreuzen (Minimum und Maximum) und am besten bei einer gewissen Temperatur (Optimum) statt; diese Temperaturen können sowohl für ver- schiedene Funktionen derselben Art verschieden sein. Die Wärme ist von Bedeutung für die Chlorophyllbildung und die Assimilation für die Atmung und die Verdunstung, für die Wurzelthätigkeit und für die Keimung, für die Belaubung und das Blühen, für das Wachstum und die Bewegungen etc. Es ist demnach erklärlich, dass die Wärmeverhältnisse der Verbreitung der Arten auf der Erdoberfläche Grenzen ziehen. Da also die unteren und die oberen Temperaturgrenzen je nach der Art sehr mannigfach verschieden sind, so kann man im allgemeinen nur sagen, dass die unteren Grenzen (die „spezi- fischen Nullpunkte" der Arten) in gewissen seltenen Fällen bis auf 0 ^ oder etwas tiefer gehen (manche Arten des hohen Nordens und der Hochgebirge, meist niedere Pflanzen; die Algen im Polarmeer an der Nordküste von Spitzbergen, etwa unter 80 0 n. Br., wachsen und fruktifizieren im Winter lebhaft im Dunkeln bei — 1,8'^ bis O**; unter 27 Arten beobachtete Kjellmann Wärme. 23 bei 22 Fruktifikation) ; aber in der Regel beginnen die Lebens- thätigkeiten erst bei einer Temperatnr von mehreren Graden über Null, einige sogar erst zwischen 10" und 15o (besonders bei tropischen Pflanzen). Die oberen Temperaturgrenzen erreichen bO^ nicht, im allgemeinen nicht einmal 45» (vgl. z. B. Sachs, Pfeffer: Pflanzenphysiologie). Ausserdem hat die Wärme indirekte Bedeutung, namentlich dadurch, dass das Sättiguugsdefizit der Luft und die Transpiration der Pflanze von ihrer Höhe abhängen. Die Temperaturen ausserhalb der Temperaturgrenzen der Arten brauchen nicht gleich tötlich zu sein; es besteht ein gewisser Spielraum, der unter dem spezifischen Nullpunkt am grössten ist, d. h. die Pflanzen können, ohne zu sterben, Wärme- graden ausgesetzt werden, die unter dem Minimum tiefer liegen, als die tötlichen hohen Temperaturen über dem Maximum liegen (Ausnahme machen vielleicht nur manche Bakterien). Im übrigen sind die Temperaturen unter dem Minimum und über dem Maximum nicht immer für das Leben bedeutungslos, selbst wenn sie dafür nicht direkt nützlich sind. Es giebt kaum eine Stelle auf der Erdoberfläche, wo das Pflanzenleben wegen der Wärmeverhältnisse absolut ausgeschlossen wäre; denn in Gegenden, wo die Temperatur monatelang weit unter den Nullpunkten der Arten bleibt, oder wo sie sogar die oberen Temperaturgrenzen übersteigt (z. B. in gewissen Gegenden Afrikas), werden die Pflanzen jedenfalls in gewissen Jahreszeiten gut gedeihen. Es kann jedoch für die Pflanzen notwendig sein, sich gegen die extremen Temperaturen und was damit einhergeht, namentlich gegen Temperaturwechsel zu schützen. Gegen diesen sind gewisse Pflanzen (z. B. Palmen) viel empfindlicher als gegen niedrige Temperaturen. Plötzliches Auftauen ist vielen Pflanzen schädlich, weil die Gewebe zerrissen werden; die Wälder leiden auf der Ostseite, auf östlichen Abhängen und an ähnlichen Orten, wo die Sonnenstrahlen sie früh treffen, oft von Nachtfrost. Folgende Mittel werden zum Schutze gegen extreme, nament- lich gegen zu niedrige Temperaturen angewandt: 1. Der Zellinhalt hat bei einigen Pflanzen solche (bisher nicht erklärte) Eigenschaften, dass er extreme Temperaturen lange aushält; in der Pflanzengeographie kommt fast nur extreme 24 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirknngen. Kälte in Betracht. Diese Eigenschaften können von denen des Protoplasmas selbst abhängen, oder davon, dass ihm oder dem Zellsafte Öle oder harzartige Stoffe beigemischt sind. Einen solchen Schutz muss z, B. die Schneealge {SpJiaerella nivalis) haben, deren einzeln liegende, dünnwandige Zellen die Kälte der arktischen Schnee- und Eisfelder aushalten (Lagerheim). Auch Cochlcaria fenestrata muss geschützt sein; diese Pflanze hielt an Sibiriens Nordküste im Winter 1878/79 eine unter — 46*^ C. liegende Temperatur ohne Decke aus und setzte im nächsten Frühjahre das durch den Winter unterbrochene Blühen fort (Kjellman, IV). 2. Die Wasser menge. Der Wasseriuhalt der Pflanzenteile spielt bei ihrem Vermögen, extreme Temperaturen zu ertragen, die grösste Rolle; je wasserreicher, desto weniger widerstands- fähig, und umgekehrt. Daher leiden die jungen Sprosse unserer Bäume oft unter Nachtfrösten, während diese den älteren nicht schaden (wenn junge, sich belaubende Sprosse in den Polarländern ohne Schaden jede Nacht steif frieren, so ist dieses vielleicht eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas zuzuschreiben); daher haben Samen z. B. die von Weizen, in den Polarländern viele Jahre überwintern können, ohne zu leiden. Der geringe Wassergehalt ist vielleicht auch der Grund zu dem Ausdauern vieler Moose, Flechten und anderer niedriger Pflanzen. Die Nadeln verschiedener Coniferen (bes. Weymutskiefer etc.) werden bei Eintritt des Frostes sofort schlaff. Verholzte Teile ertragen die Kälte leichter als die krautartigeu (vgl. Mohl, Bot. Ztg. 1848) ; daher sind wohl viele Arten in den Polarländern und den Hoch- gebirgen verholzt (Zwergsträucher). Die südländischen Sträucher unserer Gärten erhalten oft nicht genug Wärme, um ihr Holz zu reifen; die Zweigspitzen sterben dann durch die Winterkälte ab: die Sträucher werden Halbsträucher. In Gebieten mit langer Vege- tationszeit halten dieselben Arten trotz der gleichen Winterkälte aus {Broussonnet'ia, Tamarix u. v. a. in Ungarn). Die Wälder um Sibiriens Kältepol halten Kälte bis zu — 60^ C. aus (am Janafluss ist die niedrigste Wärme im Januar — 60 o, die höchste — 28 '^ und die Mitteltemperatur — 49^). 3. Schlechte Wärmeleiter umgeben oft die zu schützenden Pflanzenteile, z. B. als Knospenschuppen oder als Haare ; ihre Zellen sind meistens mit Luft erfüllt oder haben zwischen einander Lufträume und müssen ausserdem so wasserwarm wie möglich Wärme. 25 seio. Sehr viele SchutzeinrichtuDgen haben die jungen Sprosse zur Zeit der Belaubung (vgl. Grtiss); graufilzig oder weiswollig sind viele Polar- und Hocbgebirgspflanzen {Leontopodium alpinum, das Edelweiss der Alpen ; Frailejon, das sind Kompositen der Gattungen Culidium und Espeletia auf den Paramos von Süd- amerika, vgl. Goebel, II, 2. Teil, u. a.) ; alte, welke Blätter bleiben an den Sprossen dieser Pflanzen sitzen und hüllen sie ein, gleich- wie wir im Herbste unsere empfindlichen Gartenpflanzen mit Stroh und Heu umgeben oder mit Laub u. ähnl. bedecken. Es ist jedoch zu bemerken, dass hierdurch die starken Kältegrade kaum aus- geschlossen werden (da diese wohl in das Innere der Pflanze eindringen), sondern zwei andere Verhältnisse werden abgewandt: nämlich schnelle Änderung der Temperatur und schnelles Auftauen sowie die zu starke Transpiration. Erfahrung und Versuche haben gezeigt, dass zwar bisweilen die Kälte selbst einen erfrorenen Pflanzenteil (Kartoffeln, Blütenblätter, tropische Pflanzen, z. B. in hochgelegenen Gegenden Brasiliens) getötet hat, dass jedoch das Auftauen für manche Pflanze, die das Steiffrieren gut aushält, der kritische Punkt ist: es muss langsam vor sich gehen, und dazu helfen jene Bauverhältnisse, die sich daher gerade besonders in den subglazialen Vereinen finden (vgl. den 4. Abschn.). Mehrfaches plötzliches Gefrieren und Auftauen ertragen selbst die meisten unserer einheimischen Pflanzen nicht (besonders Buchen Eichen etc.) Auch gegen starke Transpiration werden die besprochenen Mittel schützen, gegen Austrocknen durch die trocknen, kalten Winde, die für das Leben gefährlich sind, wenn die Erde kalt ist und die Wurzelthätigkeit deshalb stockt. In diesem Zusammenhang ist auch der Laubfall im Herbst als eine Anpassung an den Winter zu nennen ; nach dem Abwerfen des Laubes ist der Baum von oben bis unten von schlechten Wärmeleitern umgeben (Knospenschuppen, Kork). Andere Ver- hältnisse werden im 4. Abschnitte genannt werden. Die Temperaturen zwischen Maximum und Minimum (die zuträglichen Temperaturen). Es ist für die Lebensverhältnisse und die Verbreitung der Arten keineswegs gleichgültig, welche Temperaturen ihnen innerhalb der zuträglichen Grenzen geboten werden. Es kommt für das Leben der Individuen nicht nur auf die Höhe der Temperaturen, sondern auch auf die Menge der 26 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. überhaupt zuträglichen Wärme, die der Pflanze zu teil wird, an, oder darauf, wielange ihr zuträgliehe Temperaturen geboten werden. In den meisten Gegenden der Erde ruft der Wechsel der Jahreszeiten Ruhezeiten im Pflauzenleben hervor. In unseren nordischen Klimaten sind Wärmeunterschiede, namentlich die Kälte, die Ursache, in den Tropen hingegen Wassermangel. Die Zeit, die zuträgliche Temperaturen bietet, kann so kurz sein, sogar nur einige Monate betragen, dass viele Arten ganz ausgeschlossen werden, weil sie nicht genug Wärme erhalten. Dieses ist gewiss der Grund dafür, dass einjährige Arten in Polarländern und in Hochgebirgen selten werden: sie brauchen für ihren Lebenslauf mehr Zeit, als ihnen geboten wird. Die mehrjährigen Kräuter in Polarländern und in Hoch- gebirgen zeigen eine vielfache Anpassung an das Klima, z. B, dadurch , dass sie überwinternde, bisweilen mit Vorratsnahrung versehene Laubblätter haben, denn solche können jeden günstigen Augenblick zur Assimilation benutzen, und es geht kein Teil der Vegetationsperiode mit der Entwickelung von Assimilationsorganen verloren. Eine andere Anpassung dieser Pflanzen ist, dass sie ihre Blüten im Jahre vor dem Blühen anlegen, wodurch erreicht wird, dass sie sogleich am Anfange des nächsten Frühjahres aufblühen, eine möglichst lange Zeit zum Blühen und zum Fruchtansetzen erhalten und die wärmste Zeit zur Samenreife benutzen können. Die Höhe der Wärme und die Länge der Vegetationszeit wirken selbstverständlich auch auf die Physiognomie der ein- zelnen Pflanzen und der ganzen Vegetation. Auf der einen Seite stehen die tropischen Länder, wo die Ruhezeiten fast unbemerkbar sind und wo sich hohe Wärme mit Feuchtigkeit verbindet, hier entwickeln sich die immergrünen Tropenvereine mit ihren üppig wachsenden Arten, die den Boden mit der dichtesten Vegetation bedecken. Auf der anderen Seite stehen die Polarländer und die Hochgebirgsgegenden, wo die Natur ihre Gaben mit karger Hand nur ewa in 8 Monaten des Jahres austeilt; hier werden stellen- weise nicht genug Pflanzen entwickelt um den Boden zu bedecken, und hier treten Zwergformen auf, unter anderem weil die Vege- tationszeit zu kurz und die zuträgliche Wärme zu niedrig ist. Mit steigender Wärme steigt die Wachstumgeschwindigkeit bis zum Optimum; aber in den zuletzt genannten Gebieten müssen niedrige Vegetation, kurzgliedrige Sprosse, Rosettenbildung, kleine Blätter Wärme. 27 und Rasenform die Folge sein. Auch in den Tropen kann Zwergwuchs die Folge sein, wenn sich hohe Wärme mit Trocken- heit verbindet, in allen Gebieten dagegen, wenn Nährstoff mangelt (Heide). Man hat vielfach die Wärmesumme zu berechnen versucht, die die Arten für ihre verschiedenen Funktionen brauchen, und deren Dasein sich am deutlichsten im Frühjahre zeigt, wenn sich Blätter und Blüten in deutlicher Abhängigkeit von den Wärme- verhältnissen entfalten, in einem Jahre zu einer Zeit, im anderen zu einer anderen, an einer Stelle früher als an einer anderen. Indem man die Anzahl der Vegetationstage, von einem gewissen Zeitpunkt an gerechnet, und die auf jeder Stelle herrschenden Temperaturverhältnisse berücksichtigte, hat man die Entwieklungs- unterschiede und die Verbreitungsverhältnisse zu erklären versucht; aber im einzelnen bestehen grosse Meinungsverschiedenheiten: einzelne suchen die Wärmesumme durch Addieren der täglichen Mitteltemperaturen zu berechnen ; andere multiplizieren die Mittel- temperatur einer gewissen Periode mit der Anzahl der Tage; andere wenden die Quadrate der Mitteltemperatureu oder der Tage an; und wieder andere meinen, dass die täglichen Maxima über 0'^, die das der Sonne ausgesetzte Thermometer zeigt (In- solationsmaxima) zu addieren seien. Diese Untersuchungen haben es in hohem Grade nötig, durch wirklich wissenschaftliche, experimentelle Bestimmungen der Haupttemperaturen für die Er- scheinungen der einzelnen Arten gestüzt zu werden. Uebrigens werden die Ergebnisse dieser Bestimmungen nicht hinreichen, um die äusserst schwierige und verwickelte Frage über die Bedeutung der Wärmeverhältnisse für die Artenverbreitung und für die phänologischen Erscheinungen zu lösen, da andere Verhältnisse, z. B. das Licht die Bodenwärme, die Nachwirkungen aus der vorigen Vegetationsperiode u. a. vielleicht teilweise eine höhere Temperatur ersetzen können. Mit den Wärmesummen allein lässt sich sicherlich keine Pflanzengrenze erklären. Viel wichtiger dürften absolute Kältegrade, Niederschlagsverhältnisse etc. sein. Auch bei folgenden Formenverhältnissen spielt die Wärme eine Rolle. Viele der erwähnten subglacialen Pflanzen, besonders die Holzpflanzen {Salix, Betula, Juniperus u. a.) haben die Spalier- 28 Die ökologischen Faktoren xmd ihre Wirkungen. form, d.h. ihre Stämme liegen auf dem Boden, sind ihm ange- drückt und verbergen sieh mehr oder weniger zwischen anderen Pflanzen, Steinen und ähnliehe ; erst die Spitzen richten sich auf, bisweilen fast unter einem rechten Winkel, erreichen aber nur wenige cm Höhe über dem Boden. Zweifellos erlangen die Pflanzen bei diesem Wuchs eine grössere Wärmemenge, als wenn sie aufrecht wüchsen; aber es ist die Frage, ob es nicht am ehesten die mit den trocknen, kalten Winden einhergehende VerduDstung sei, die sie in der erwähnten Weise umforme. Denselben Wuchs trifft man bei vielen Strandpflanzen (im Norden z. B. bei Atriplex, Suaecla und Salicornia, bei Matricaria inodora, am Mittelmeere z. B. bei Frankenia u. v. a.) es sind nicht nur die Seitensprosse, die sich nach allen Seiten flach niederlegen, sondern der Hauptspross biegt sich auch, bisweilen fast unter einem rechten Winkel, über den Boden hin. Ferner beobachtet man dasselbe in Wüsten und auf Sandboden, der von der Sonne stark erwärmt wird, (in Afrika z. B. bei Äisoon Canariense, Cotula cinerea, Fagonia Cretica nach Volkens, auf unseren Sandfluren z. B. bei Arteniisia campestris, Herniaria glabra). Die gemeinsamen Wuchsformen haben sicher einen gemein- samen Grund. Mit der leicht gegebenen Erklärung, dass die Pflanzen „den Stürmen entgehen" wollen, kann sich die Wissen- schaft nicht begnügen. Wahrscheinlich muss der Grund in dem Unterschiede der Wärme von Luft und Boden zu der Zeit, wo sich die Sprosse entwickeln, gesucht werden. Man kann oft aufrechte und niederliegende Exemplare untereinander antreffen, z. B. an den nordischen Küsten solche von Atriplex, Salicornia, Siiaeda u. a., was darauf hindeutet, dass kein allgemeiner, zu allen Zeiten au dem betreffenden Standorte herrschender Faktor entscheidend ist. Auch die Winde und die Windrichtung können nicht bestimmend sein, da die Individuen einer Art an demselben Strande ihre Hauptsprosse nach den verschiedensten Seiten wenden können, was ein Studium der Pflanzen unserer Küsten leicht zeigt. Die Erklärung dafür muss neben individuellen Eigentümlichkeiten wahrscheinlich in der verschiedenen Erwärmung gesucht werden, die den Pflanzen während ihrer Entwicklung vom Boden her zu teil wurde, so dass sie also thermotropische Bewegungen ausge- führt hätten. Uebrigens führt Krasan an, dass die Pflanzen auf homothermischen Boden, namentlich in einem Klima mit warmer Wärme. 29 Luft, aufrechte und kräftige Sprosse erhalten, auf heterother- mischen Boden mit besonders alpinem Klima niederliegende. Auf Wegen und häufig betretenem Boden finden sich oft niederliegende Wuchsformen z. B. bei Folygommi aviculare. Der Grund ist hier wohl meist eine starke negative Heliotropie. Rosettenbildung. Viele Kräuter haben rosettenständige, flach ausgebreitete Grundblätter ; selbst wenn sie gestrecktgliedrige Rhizome oder unterirdische Ausläufer haben, so werden die Sprosse kurzgliedrig, sobald sie zur Oberfläche kommen. Man weiss noch kaum, welche Faktoren hier entscheidend seien; aber vermutlich spielen, ausser dem Lichte, auch die Wärmeverhältnisse eine wesent- liche Rolle. Teils finden sich solche Rosettenpflanzen in den Tropen auf besonders heissen und trocknen Stellen (Blattsucculenten wie Echeveria, Aizoon, Agave, Bromeliaceae u. a.), teils auch unter höheren Breiten auf Felsenboden, der von der Sonne erwärmt wird, und wo die Luft heiss ist {Semperviviim u. a. Crassulaceen). In grosser Zahl kommen solche Kräuter in gemässigten Ländern vor und sind namentlich für die von einer niedrigen Vegetation bedeckten, sonnigen Weiden kennzeichnend; besonders zahlreich findet man sie in den Polarländern und den Hochalpen, auf den offenen Matten und Felsenfluren, indessen kommen sie auch in grosser Menge auf den Wiesen der Ebenen und in Wäldern vor. Rasenbildung und Gestrüppbildung ist in Klimaten mit extremen Temperaturen allgemein und werden in den Polar- ländern und in Hochgebirgen unter anderem durch die Kälte, in Wüsten durch die mit der Hitze eiuhergehende starke Trocken- heit und Verdunstung hervorgerufen. Die Sprosse werden kurz und krumm, dort weil es für ihr Wachstum an Wärme fehlt, hier weil die Hitze sie der Feuchtigkeit beraubt. Näheres hierüber folgt im 5. Kap. unter den Wirkungen des Windes. Es geht hieraus hervor, das verschiedene Bauverhältnisse anscheinend durch die Wirkung der Wärme auf die Pflanzen erklärt werden müssen. Anderes wird später angeführt werden, unter anderem die grosse Bedeutung, die der Wärmegrad der Luft für ihr Sättigungsdefizit und für die Verdunstung der Pflanzen hat; diese Umstände wirken auf die Pflanzenformen ein. Dass die Verbreitung und die Verteilung der Arten im grossen von Wärmeverhältnissen abhängen, ist bekannt (Zonen 30 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. der Erde, Regionen in den Gebirgen). Bei Landpflauzenarten mit sehr grosser geographischer Verbreitung wird der Abstand zwischen Maximum und Minimum in der Kegel besonders gross sein (bei Wasserpflanzen verhält es sich anders.) Aber überall greifen die Wärmeverhältnisse auch in die Verteilung, die Haushaltung und die Kämpfe der Vereine ein. Die grossen Unterschiede zwischen den Klimaten und der Vegetation der Küsten- und der Binnenländer beruhen auf ihnen ; am deutlichsten zeigt sich dieses in den Polarländern bei der dürftigen Vegetation des kalten Küstengebietes und der Vegetation des wiirmeren Binnenlandes, die sowohl an Arten als an Individuen verhältnis- mässig reich ist und kräftigere Individuen enthält (über die Rolle des Lichtes vgl. S. 14). Ferner zeigen die Polarländer grosse Gegensätze zwischen der dürftigeren Vegetation der Ebenen und der reicheren und üppigeren auf den sonnigen Bergabhängen; denn die Ebenen werden von den Sonnenstrahlen unter einem weit spitzeren Winkel getroffen als die Abhänge. Falls an den Polen selbst steile Berge vorkommen, so haben diese sicher eine relativ reiche Vegetation. Die Neigungswinkel und die Neigungsrichtungen (die Exposition) der Bergabhänge spielen selbstverständlich auch eine Rolle, indem der Boden und mit ihm die Luft nach den hierbei auftretenden Unterschieden verschieden erwärmt wird. Da diese und andere Verhältnisse jedoch zunächst auf der Wärme des Bodens beruhen, so werden sie im 10. Kap. behandelt werden. Dass die Formenverhältnisse der Erdoberfläche sogar im kleinen pflanzengeographische Bedeutung haben können, sieht man oft auf Stellen, wo die kalte Luft in stillen Frostnächten in Ein- senkungen und Thälern stehen bleibt und Erfrieren von Pflanzen verursacht. (Lauenburg i. P. verdankt seiner Lage zwischen Anhöhen, die ein verhältnismässig mildes Klima besitzen den Namen des „pommerschen Sibiriens"). 4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. Eine ausserordentliche ökonomische Bedeutung für die Pflanze, ja eine fast noch grössere als Licht und Wärme, hat das Wasser, Ohne Wasser keine Lebensthätigkeit weder bei Pflanzen noch bei Tieren, Seine Rolle bei der in voller Lebensthätigkeit befindlichen Pflanze ist folgende: Luftfeucbtigkeit und. Niederschläge. 31 1. Es ist in allem Protoplasma und iu allen Zell wänden als Imbibitionswasser vorhanden. 2. Es findet sieh in den Zellen als Z e 1 1 s a f t und spielt hier unter anderem bei dem Turgor und dem normalen Wachstum eine Rolle. 3. Es ist direkt ein Nahrungsstoff, der bei der Assimilation verarbeitet wird. 4. Jede Nahrungsaufnahme aus dem Boden, jede Osmose, jede Stoff Wanderung geschieht nur mit Hilfe des Wassers. Die mineralische Nahrung der Pflanze muss in aufgelöster Form vorhanden sein. Die Transpiration ist die Verdunstung des Wassers aus der Pflanze. 5. Die Kohlensäure-Assimilation hängt vom Wasser ab, indem sie in der Pflanze, die nicht ihren vollen Turgor hat, erschwert ist, unter anderem, weil die Spaltöffnungen geschlossen sind, und indem sie in der welkenden ganz aufhört (Stahl u. a.). 6. Alle Bewegungen gehen nur mit Hilfe des Wassers vor sich, mögen sie auf Quellung beruhen oder Reizbewegungen sein. 7. Der Wassergehalt der Pflanze ist für ihr Leben oder Sterben ausserhalb der extremen Wärmegrade entscheidend. Trockene Teile sind, wie S. 24 erwähnt, am widerstandsfähigsten. Es ist daher nicht auffällig, dass durch Wassermangel oder durch Austrocknen der Tod eintreten kann; aber viele Pflanzen oder Pflanzenteile können lauge, starke Trockenheit aushalten. Die Grenzen des Austrocknens sind sehr verschieden; nur sehr wenige, meist niedrig stehende Pflanzen, Flechten, Moose, Selagi- nella lepklophylla und Verwandte scheinen fast vollständiges Aus- trocknen aushalten zu können. Es ist auch nicht auffällig, dass nichts anderes dem inneren und äusseren Bau der Pflanzen seinen Stempel in dem Grade aufdrückt, wie ihr Verhältnis zum Wasserreichtum der Luft und des Bodens (des Mediums), und dass nichts anderes so grosse und so augenfällige Vegetationsunterschiede hervorruft, wie der Unter- schied in der Wasserzufuhr, Dass eine grössere Wassermenge eine reichere Ernte giebt (mehr Blätter, Stroh, Früchte, ein grösseres Wurzelsystem), hat z. B. Hellriegel nachgewiesen; hat die Pflanze wenig Wasser, so tritt Zwergwuchs (Nanismus) ein. Es sei jedoch bemerkt, dass eine gewöhnliche Landpflanze nicht desto besser ge- deiht, je mehr Wasser ihr in unbegrenzter Weise zugeführt wird; auch hier giebt es ein nach der Natur, der Durchlüftung etc. des 32 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Bodens sehr verschieden liegendes Optimum. Gewisse Einrich- tungen zur Ausscheidung des im Übermasse aufgenommenen "Wassers besitzt die Pflanze zwar (Wasserporen, Tropfenbildung, inneres „Bluten"); aber es besteht doch eine Grenze für die zuträgliche Feuchtigkeit, Trockenhsit liebende Pflanzen gehen bei verstärkter Wasserzufuhr meist bald zu Grunde (vgl. indess Heidepflanzen.) Auf zwei Wegen wird der Pflanze Wasser zugeführt; aus der Luft und aus dem Boden. Von dem Vermögen des letzteren Wasser aufzunehmen und festzuhalten, wird im 9. Kap. die Rede sein. Hier werden nur die Feuchtigkeit der Luft und die Nieder- schläge behandelt. Die Feuchtigkeit der Luft. Es ist immer etwas Wasser in der Luft unsichtbar in Dampfform vorhanden, aber die Menge w^echselt ausserordentlich: sie steigt und fällt mit dem Wärme- grade der Luft, und die AVassermenge, die die Luft in Dampfform aufnehmen kann, ist nach der Temperatur verschieden. Die kalte Luft nimmt nicht so viel Wasser wie die warme auf, bevor sie gesättigt ist; daher treten nach den verschiedenen Zeiten des Tages und des Jahres grosse Schwankungen auf. Worauf es für das Pflanzeuleben am meisten ankommt, ist nicht die absolute Feuchtigkeit der Atmosphäre, sondern ihr Sättigungsdefizit, d.h. die Wassermenge, die von ihr bei einer gewissen Temperatur noch aufgenommen werden kann, also daran fehlt, dass sie gesättigt wäre; denn von diesem Defizit hängt die Grösse der Verdunstung ab. Der Unterschied zwischen trocknen und feuchten Klimaten beruht auf dem Grade der relativen Luft- feuchtigkeit. Diese hat eine grosse ökonomische Bedeutung für die Pflanze, z. B. für das Wachstum, indem sie die Grösse der Verdunstung beeinflusst. Da die Grösse der Verdunstung indessen auch von mehreren anderen Verhältnissen abhängt, unter anderem von der Grösse und der übrigen Beschaffenheit der Oberfläche des verdunstenden Körpers, so ist es leicht verständlich, dass die Pflanzen sehr viele Anpassungen morphologischer und anatomischer Art hervorgebracht haben, die sie befähigen, das Leben unter verschiedenen Feuchtig- keitsverhältnissen zu fristen (vgl. namentlich den 4. Abschnitt). In einigen Fällen strengt sich die Pflanze an, die Verdunstung bis zu einem gewissen geringen Grade herabzusetzen, in anderen Fällen Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. 33 vielmehr, sie zu fördern; gewisse Pflanzen können nur in sehr feuchter Luft assimilieren, z. B. viele Schattenpflanzen auf dem "Waldboden (Moose, Farne, namentlich Hymenophyllaceen, u. a. ); andere sind an sehr trockne Luft angepasst. Die Bauverhältuisse, die gegen trockne Luft schützen und auch die Verdunstung herabsetzen, sind teilweise dieselben, die gegen zu starkes Licht schützen (vgl. S. 18—20). Es muss hier sogleich bemerkt werden, dass es sehr schwierig ist, zu entscheiden, was der Luftfeuchtigkeit und was anderen Faktoren zuzuschreiben sei, die mit jener zusammenarbeiten ; die S. 18 ff. behandelten Eigentümlichkeiten der Schatteupflanzen werden kaum nur durch die grössere Luft- feuchtigkeit verursacht, die im Schatten im Vergleich mit der Luft ausserhalb des Schattens zu herrschen pflegt, sondern auch durch das schwächere Licht, gleichwie die Eigentümlichkeiten der Sonnenpflanzen sowohl durch starkes Licht, als durch starke Wärme und starke Verdunstung verursacht werden. Sorauer, Mer, Vesque und Viet, Lothelier u. a. haben gefunden, dass die Wirkungen von feuchter Luft den Wirkungen von Lichtmangel ähnlich sind. Die Pflanzen werden länger, gestrecktgliedrig, dünner, bleicher, die Blattflächen kleiner und dünner, durch- sichtiger, und der dorsi ventrale innere Bau wird verwischt, indem das Palissadengewebe nur schwach oder gar nicht entwickelt wird; die Gefässbündel werden schwächer, die Intercellularen grösser, das mechanische Gewebe schwächer oder gar nicht entwickelt u. a. Es sind sicher Transpirationsunterschiede, die sowohl in dem einen als in dem anderen Falle der Gruad für diese Unterschiede des Baues sind. Ob der Wasserdampf der Luft von den Pflanzen dadurch aufgenommen werden kann, dass z. B. gewisse Haarbildungen seine Verdichtung hervorrufen können, ist unsicher. Möglicherweise beruhen die vermeintlich wahrgenommenen Fälle auf einer durch Temperaturwechsel hervorgerufenen Ausscheidung von tropfbar- flüssigem Wasser auf oder in den Pflanzenteilen. Dass welkende Pflanzen an warmen Tagen abends turgescent werden, braucht nicht auf der Verdichtung von Wasserdämpfen aus der abends feuchteren Luft zu beruhen, sondern ist unzweifelhaft besonders den Umständen zuzuschreiben, dass die Transpiration dann wegen des geringeren Sättigungsdefizits geringer ist und dass die Wurzel- thätigkeit, die vielleicht ununterbrochen in die Pflanze Wasser Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. 3 34 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. heraufgefübrt hatte, dann im stände ist, soviel oder mehr Wasser heraufzuleiten als verdunstet. Ein anderes Verhältnis ist, dass gewisse Wüstenpflanzen hygroskopische Salze ausscheiden, die nachts aus der feuchteren Luft Wasser ansaugen; aber dass dieses Wasser, das die Ober- fläche der Pflanze benetzt, auch von ihren Zellen aufgenommen und ausgenutzt werde, ist kaum richtig (vgl. Volkens uild Marloth). Niederschläge. Sinkt die Temperatur bis zu einem ge- wissen Punkte, so dass die Luft die aufgenommene Wassermenge nicht in Luftform behalten kann, so wird sie unter einer oder der anderen der drei bekannten sichtbaren Niedersehlagsformen ausge- schieden: als Nebel (W'olken), Regen (Schnee) oder Th au (Rauhfrost). Die Niederschläge werden teils vom Boden aufgenommen und kommen auf diesem Wege der Haushaltung der Pflanze zu gute (vgl. 9. Kap.), teils von den oberirdischen Teilen der Pflanzen aufgefangen, mit denen sie in unmittelbare Berührung kommen und die in gewissen Fällen zu ihrer Aufnahme angepasst zu sein scheinen. Viele Pflanzen haben keine anderen Quellen für das Wasser als die unmittelbaren Niederschläge (Epiphyten, Felsen- und Gesteinspflauzen, viele Heidemoore). Anpassung an die Aufnahme von Niederschlägen. Es giebt Pflanzen, die sehr leicht und schnell mit ihrer ganzen Oberfläche tropfljarflüssige Niederschläge aufnehmen und dadurch turgescent werden, z. B. Flechten, Moose, gewisse Algen ; diese Pflanzen ertragen zugleich in hohem Grade Austrocknung. Andere Pflanzen können an gewissen Stellen der Oberfläche benetzt Averden und Wasser aufnehmen, haben jedoch andere Stellen, wo dieses nicht geschehen kann oder die schwierig benetzt werden (wegen einer dicken Kutikula, wegen Wachstiberzügen u. a.). Einige Pflanzen haben besondere Organe für die Aufnahme von Wasser aus Niederschlägen (z. B. Luftwurzeln mit eigenem Sauggewebe, alte, schwammige Pflanzenreste, die begierig Wasser einsaugen, Haare, die Wasser aufsaugen können, eigentümliche Zellen in den Blättern mit durchlöcherten Wänden u. a.). Vgl. hierüber spätere Abschnitte, besonders den über die Xerophyten. Aber im allgemeinen muss man annehmen, dass Wasser von den oberirdischen Organen nur aufgenommen wird, wenn die Wurzel der Pflanze kein Wasser zuführen kann und die Pflanze Luftfencbtigkeit und Niederschlüge. 35 keinen Vorrat mehr enthält; jene Wasseraufnahme ist für die ge- wöhnliclieu Pflanzen zunächst ein Notbehelf (Versuche von J. Boehm Detmer, Tschaplowitz, Kny, Wille). Thaubildung ist für regenarme Gegenden von grösster Be- deutung; viele, besonders tropische Gegenden würden fast pflanzenlos sein, wenn der Thau in der trocknen Zeit nicht stark wäre. Die Thaubildung ist in den Tropen viel stärker als unter höheren Breiten. Sie spielt z. B. im Pflanzenleben der Wüsten Afrikas eine ausser- ordentliche Holle (Volkens); sie muss es sein, die an vielen Stellen die Frühjahrserseheinungen hervorruft, obgleich in mehreren Monaten kein Regentropfen fiel (vgl. Warming, VIII). Auch für das Leben unserer Heidemoore besonders der Sphagna ist der Thau höchst bedeutungsvoll, er ist auch hier in regenarmen Zeiten die einzige Wasserquelle. Man muss annehmen, dass die Pflanzen überall an die ge- gebenen durchschnittlichen Wassermengen angepasst sind. Schutz gegen Niederschläge. Wie die Pflanzen zu wenig Wasser erhalten können, können sie auch zu viel erhalten, von den Niederschlägen ungünstig beeinflusst werden und müssen sich gegen sie schützen. Es giebt auch hier grosse spezifische Unterschiede: einige Pflanzen sind nach Wiesner (II) „regenfreund- lich" (ombrophil) und können monatelang Regen ertragen, andere sind „regenscheu" (ombrophob) und verlieren die Blätter schnell. Manche Verhältnisse werden als Anpassung an die Ableitung von Regen betrachtet. Jungner und Stahl haben bei Pflanzen aus regnerischen Klimaten mehrere eigentümliche Bauverhältnisse nach- gewiesen, die vermutlich dazu dienen, den Regen von den Blättern schnell abzuleiten, damit er nicht die Transpiration hemme, die Pflanzen zu stark belaste, und die zugleich zum Wegspülen von Parasitensporen u. ähnl. dienen. Dazu gehören namentlich die Träufelspitzen, d. h. die ausserordentlich langen, besonders bei ganzrandigen Blättern der Tropen vorkommenden plötzlichen Zu- spitzungen, wodurch das Regenwasser leicht weggeleitet wird, z. B. bei Ficus religiosa, Theohroma Cacao, Dioscorea- Arten u. a. Gewisse andere Verhältnisse, worauf auch Lundström auf- merksam gemacht hat, haben vielleicht einen ähnlichen Nutzen; so werden Haar leisten, z. B, bei Stellaria media und Veronica Chamaedrys , als Mittel zur Wasserwegleitung aufgefasst, des- gleichen rinnen förmig vertiefte Blattnerven und Blattstiele (nach 3* 36 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Stahl bei Lamhim alhum, Himiidus Lupulus, Aruncus Silvester) und Sammetblätter in dem Tropenwalde (vgl. 6. Absehn., 7. Kap.). Platzregen, namentlich die heftigen, bei Gewittern fallen- den, tropischen Regengüsse, können die Pflanzenteile, besonders die jungen, noch zarten, mechanisch beschädigen. Als Schutz hiergegen sollen folgende Einrichtungen Bedeutung haben: 1. Die Blätter viele bes. tropischen Pflanzen sind aufwärts oder abwärts gerichtet, so dass der Regen sie unter spitzeren Winkeln trifft und minder heftig wirkt (dieses und anderes im folgenden erwähnte spielt auch bei der Beleuchtung einer Rolle; vgl. S. 17); besonders viele junge Pflanzenteile, sowohl einzelne Blätter als ganze Zweige, sind hängend und richten sich erst aufwärts, wenn sie einen festeren Bau haben (viele Tropenpflanzen, Picea etc.). 2. Faltungen und Kräuselungen der Blattspreiten können vielleicht ähnlich wirken (Kny). 3. Andere Pflanzen, die zusammengesetzte Blätter haben, führen schon Variationsbewegungen aus, wenn sich der Himmel verdunkelt, bevor der Regen selbst gekommen ist; die Blättchen werden daher unter spitzeren Winkeln getroffen werden. 4. Die fein zusammengesetzten Blätter vieler Tropeubäume werden gewiss im ganzen eine weniger leicht angreifbare Spreite dar- bieten als ungeteilte und breite Blätter. Hagel kann für die Pflanzen noch vernichtender als Eegen sein, aber es giebt doch kaum besondere Anpassungen zum Scliutze gegen die von Hagelwetter drohenden Gefahren, obgleich man dieses gemeint hat (Kny). Nebel (Wolken) absorbiert Licht und wird dadurch die Kohlensäureassimilation hemmen können (vgl. S. 15). Er hindert auch die Erwärmung des Bodens, und da besonders die chemisch wirksamen Strahlen absorbiert werden, so wird er auch in anderer Weise auf die Vegetation einwirken können. Gegen ihn giebt es kaum einen Schutz. Die vitale und die morphologische Bedeutung des Wassers für die Pflanzen wird übrigens am besten später behandelt werden können, teilweise unter den einzelnen Vereinsklassen. Hier sei nur noch einiges angeführt. Ein feuchtes Klima verlängert die Lebensdauer der In- dividuen und der Blätter; der antarktische Wald in Süd- amerika z. B. ist wegen des feuchten Klimas immergrün. Trocken- heit hingegen verkürzt die Vegetationszeit, beschleunigt Blühen, Luftfeuclitigkeit und Niederschläge. 37 Fruclitansatz und Samenreife, ruft eine ausgeprägte Ruhezeit und in Steppen und Wüsten die Entwicklung sehr vieler einjährigen Arten hervor. Die geographische Bedeutung des Wassers ist noch grösser als die der Wärme, weil seine Verteilung noch ungleicher ist: dieses gilt nicht nur im grossen, sondern auch, und vorzugs- weise, im kleinen. Das Wasser ist einer der allerwichtigsten Faktoren für die Art und die Verteilung der Vereine, aber besonders ist es doch das au den Boden gebundene Wasser, das im kleinen geographische Unterschiede hervorruft (vgl. 9. Kap.). Die verschiedene Verteilung der Luftfeuchtigkeit und der Niederschläge nach Zeit und Ort hat zunächst für die Unterschiede der Vegetation im grossen Bedeutung. Darauf beruht die Ent- wicklung äquatorialer Waldzoneu, wo es das ganze Jahr regnet, die von Wüstenzonen auf beiden Seiten des Äquators mit sehr spärlichen, auf wenige Monate beschränkten Niederschlägen und die der grossen, gemässigten Waldzonen: jene Verteilung ist also ein geographischer Faktor ersten Ranges. Es ist ein sehr grosser Unterschied, ob dieselbe Regen- menge gleich massig über einen grossen Zeitraum, wie in Mittel- europa, verteilt wird, oder ob sie in einer sehr kurzen Zeit als heftiger Gewitterregen herabfällt, während die übrige Zeit des Jahres trocken ist; die Anzahl der Regentage ist insoweit wich- tiger als die Regenmenge. Im ersten Falle wird diese der Vegetation viel besser zu gute kommen können ; im anderen wird der ausgetrocknete Boden nicht im stände sein, das Wasser aufzunehmen, so dass das meiste auf der Bodenoberfläche, über- schwemmend und zerstörend, abläuft oder in die Tiefe sickert. Im ersten Fall erhalten wir ganz andere (mesophile) Lebensformen und ganz andere Vereinsklassen als im anderen, wo wir es mit extremeren Verhältnissen zu thun haben. Es ist auffallend wie selbst in kleineren Gebieten die ver- hältnismässig geringfügigen Unterschiede in den Niederschlags- mengen, grosse Verschiedenheiten der Vegetation bewirken können. So dominiert in den regenreicheren Teilen Norddeutschlands be- sonders in Nordwesten die Heide, in ihrer Begleitung wachsen eine ganze Reihe typisch atlantischer Pflanzen, die dem regen- ärmeren Osten fehlen. Im Osten ist dafür eine viel reichere Flora Trockenheit liebender Arten verbreitet, die sich (auch in der 38 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. Kultur) gegen hohe Feuelitigkeit, besonders im Frübjabr und Herbst sebr empfindlicb zeigen (Graebner III, IV etc.). Scbwacbe Regenmengen kommen der Vegetation oft in ge- ringem Grade oder gar nicbt zu gute, weil die Verdunstung zu stark ist und das Wasser verdunstet, bevor es in den Boden hinabdringen kann. Die Zeit der Niederschläge (nach den Jahreszeiten) ist von grösster Bedeutung. Der liegen, der, wie in den Mittelmeer- ländern, wesentlich ein Winterregen ist, kommt selbstverständlich auf eine ganz andere und geringere Art der Vegetation zu nutze, als der Regen, der, wie hier im Norden, wesentlich ein Sommer- regen ist und daher der Vegetation zu gute kommt, während ihr Wärme zugeführt wird. In den zuerst genannten Ländern fallen heisse und trockne Zeit zusammen, und die Vegetation erhält daher ein deutliches Trockenheitsgepräge; in den gemässigten Gebieten mit einer gleichmässigeren Verteilung der Niederschläge wird die Vegetation ein mehr mesophiles Gepräge erhalten. Es ist selbstverständlich, dass die Umstände, die die Menge, die Verteilung und andere Unterschiede der Niederschläge beein- flussen, indirekt für die ökologische Ptlanzengeographie Bedeutung erhalten. Solche Umstände sind besonders die topographischen Ver- hältnisse: Relief der Erdoberfläche, Höhe über dem Meere, Nähe des Meeres, herrschende Winde und deren Feuchtigkeitsgehalt. Wärme und Feuchtigkeit seien die beiden wichtigsten Faktoren für die Entwickhing der Vegetation. Nach den verscliiedenen Mengeverhältnissen, worin sie den Pflanzen dargeboten werden und diese ihnen angepasst sind, hat Alph. de Candolle (II) die Pflanzen in folgende 6 Gruppen geteilt: 1. Hydromegathermen, d.h. Pflanzen, die an Wasser und an Wärme (mindestens 20" mittlere Temperatur) die grössteu Anforderungen stellen; ihre Heimat sind gegenwärtig besonders die tropischen feuchten Gegen- den; aber früher waren sie gewiss Aveit verbreiteter. 2. Xerophilen, die Trockenheitspflanzen, die viel Wärme verlangen, aber an Wasser die bescheidensten Ansprüche stellen. Hierher ge- hören Wüsten-, Steppen- und Savanuenpflanzen. 3. Mesothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 15 — 20° und jedenfalls zu gewissen Zeiten eine recht reichliche Feuchtigkeit ver- langen. In der Tertiärzeit waren sie bis zu den Nordpolarländern verbreitet. 4. Mikrothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 0 — 15^, ge- ringe Sonnenwärme, gleichmässig verteilte Niederschläge und eine durch Kälte hervorgerufene Ruhezeit beanspruchen. Luftbewegungen. 39 5. H ekisto therm cu wachsen jenseits der Grenzen des Banmwuchses" wo die jährliche Mitteltemperatur unter O" sinkt; sie ertragen lauge Lichtmaugel. 6. In den früheren Erdperioden gab es Megistothermen, die hohe, gleichmUssige Temperaturen (über liO") verlaugten. Es waren besonders Sporenpflanzeu. 5. Kap. Luftbewegungen. Die Winde haben teils für die Pflanzen formen, teils für die Verteilung der Pflanzen in der Landschaft Bedeutung. Diese sieht man am deutlichsten da, wo sie über grosse Flächen hin wehen können, ohne dass Berge, Wälder, Städte u. a. ihre Macht brechen, also besonders an Meeresküsten und auf grossen Ebenen, z. B. auf den asiatischen Steppen, in der Sahara etc.; ferner auch, wo ein bestimmter Wind, namentlich der Passat, vorherrscht. Die Wirkungen zeigen sich in Gegenden mit losem Sand- boden, z. B. an vielen Küsten und in der Sahara, in der Bildung von Dünen mit einer an sie gebundenen höchst eigentümlichen Vegetation. Sie zeigen sich auf hohen Gebirgsketten in der Ver- teilung der Niederschläge, indem die Windseite die von den Winden mitgebrachte Feuchtigkeit auffängt (vgl. Australiens Ost- und Südostküste, die Ostseite der Anden), während die Leeseite („Windschattenseite") trocken bleibt; sie zeigen sich im Anschluss hieran in der Verteilung der verschiedenen Pflanzenvereine nach ihrem Feuchtigkeitsbedarf, darin, dass viele Arten und ganze Vereine in ihrer Höhe über dem Meere beschränkt werden, und in anderen Lebensgrenzen. Sehr bemerkenswert ist die Bedeutung des Föhn für die Vegetation. Der in den Gebirgen zum Auf- steigen gezwungene Wind verliert durch die Verdünnung und die damit Hand in Hand gehende Abkühlung seinen Wasserdampf als Regen. Durch die Verdichtung des Wassers wird latente Wärme frei und der Wind erhält dadurch einen Teil der verlorenen Wärme zurück. Jenseits des Berges senkt sich der Wind wieder zu Thal, wird dadurch wieder verdichtet und noch stärker er- wärmt (Prinzip der Eismaschine) und bläst als sehr trockner warmer Wind (Föhn) das Thal entlaug (vgl. Bezold.) Diese Föhn- thäler sind wegen ihrer Vegetation wärmerer Klimate bekannt. Der Wind wirkt austrocknend, desto mehr, je stärker er ist. Er trocknet den Boden aus, der dadurch fest und humus- 40 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. arm wird; dem Winde stark ausgesetzte Stellen erhalten eine verhältnismässig' xerophile Vegetation. Er trocknet die Pflanzen aus, und diese müssen sieh, um sich gegen Austrocknung zu schützen, den Verhältnissen anpassen. An Stellen, die gegen aus- trocknende Winde geschützt sind, entwickelt sich die Vegetation anders, als wo der Schutz fehlt. Die Winde üben, wo sie stark sind und vorzugsweise in einer Richtung wehen, namentlich auf die Formen des Baumwuchses und auf den Charakter der ganzen Landschaft einen ausserordentlichen Einfluss aus. Die Bäume zeigen besonders folgende Eigentümlichkeiten in der Gestalt: sie werden niedrig, die Stämme sind oft in einer bestimmten Richtung gebogen, die Äste zugleich gekrümmt und verbogen, die Sprosse kurz, oft unordentlich verzweigt und miteinander verflochten; viele Sprosse werden auf der Windseite getötet, bisweilen findet man nur auf der Leeseite neue Sprosse ; und die Kronen werden dadurch eigentümlich gestaltet, indem sie sich von der Windseite ab neigen und wie geschoren und abgerundet sind und gegen diese eine sehr dichte Oberfläche haben. Der ganze Wald oder das ganze Gebüsch neigt sich in derselben Weise von der Wind- seite ab. Bisweilen sind es nur die von den Wurzeln und vom Grunde der Stämme ausgehenden Sprosse, die auf der am meisten ausgesetzten Seite das Dasein einigermassen behaupten können: ein Wald wird so auf Windseite zum Gestrüppe herabsinken können, und dieses wiederum zuletzt in zerstreut und einzeln stehende, haufenförmige Individuen aufgelöst werden können (z. B. auf den Heiden Jütlands). Die Blätter werden kleiner als sonst und erscheinen oft mehr oder weniger fleckig (wie an- gebrannt). Ähnliche Einwirkungen des Föhnes in Ostgrönland auf Zwergsträucher und Stauden hat Hartz behandelt und ab- gebildet ; hier wirken die Sand- und Steinmassen, die die Stürme mit sich führen, auf der Windseite in besonderem Grade ab- schleifend und zerstörend (vgl. auch Bernätsky). Über die Gründe für diese Wirkungen des Windes sind die Meinungen sehr geteilt. Einige, z. B. Borggreve, nehmen an, dass alles dieses wesentlich durch die mechanische Wirkung des Windes auftrete, dadurch dass die Sprosse und die Blätter gegeneinander gebogen, geschüttelt und gepeitscht werden ; andere, z. B. Focke, meinen, dass es besonders die von den Meereswinden mitgeführten Salzteilchen seien, die den Pflanzen schaden; aber dieselben Formen- Lnftbewegungen. 41 Verhältnisse beobachtet man auch weit innen in den Ländern, z. B. beim Eichengestrüppe im inneren Jütland. Andere meinen, dass die Kälte schuld habe ; aber an den tropischen Küsten, z. B. in Westindien, sieht man unter der Einwirkung des Passates die- selben Formen auftreten, wie unter unseren Breiten, und jeder Gegen- stand, der Schutz gewährt, hebt die Wirkung des Windes auf. Die Wahrheit ist wahrscheinlich, dass besonders die durch den Wind hervorgerufene Verdunstung, also die Austrocknung der Grund sei, was Wiesner 1887, Kihlmann 1890 und ich selbst in meinen Vorlesungen 1889 ausgesprochen haben. In ruhiger Luft werden die den Pflanzen zunächst angrenzenden Luftteile dampfreich, und die Verdunstung wird gehemmt. Durch die Luftbewegungen werden sie beständig weggeführt, und neue, weniger dampfreiche kommen mit den Pflanzenteilen in Berührung. Selbst wenn die Luft sehr reich an Wasserdampf ist, wird ihre ununterbrochene Erneuerung eine starke Verdunstung herbeiführen. Je trockner die Luft und je stärker der Wind ist, desto stärker wird selbstverständlich die Austrocknung werden. Durch diese Verdunstung werden das Längenwachstum der Sprosse und der Blätter gehemmt (Zwergwuchs), viele Blätter und ganze Sprosse getötet, so dass unregelmässige Verzweigung entsteht, und hierdurch werden alle beobachteten Erscheinungen ungezwungen erklärt. Dass die Kronen die gegen die Leeseite allmählich aufsteigenden Gestalten erhalten, wird durch den Umstand verursacht, dass die näher an der Windseite gelegenen Sprosse, sowohl tote als lebende, die auf der Leeseite befindlichen Teile gegen zu schnelle Luft- erneuerung schützen. Wir werden also auch hier auf die wesent- liche Bedeutung des Wassers für das Leben zurückgeführt. Die Gefährlichkeit des Windes wird vermehrt, wenn die Wurzelthätigkeit der Pflanze zugleich durch die Kälte des Bodens gehemmt wird, so dass der Wasser Verlust nicht oder schwierig gedeckt wird. Deshalb wintern bei uns in schneearmen Wintern Getreide und andere Pflanzen aus. Dieser Umstand ist nament- lich in Porlarländern und in Hochgebirgen wichtig. Die S. 27 erwähnte Spalierform der in diesen Gegenden wachsenden Sträucher kann auch durch den Wind verursacht werden, und oft sieht man sich die Sprosse gerade von der Windseite weg- wenden. Die Käsen bildung bei den Kräutern, die unter ähnlichen 42 Die ükologisclieu Faktoren und ihre Wirkungen. UDgttnstig-en Verhältnissen in windigen, kalten Gegenden leben, kann offenbar in derselben Weise hervorgerufen werden (vgl. Kjellman, IV, S. 474, Figur von Draba). Selbst die arktischen Moose zeigen einen ähnlichen Bau (Kihlman). Jene Kräuter er- halten wegen Wassermangel kurze Sprosse und kleine Blätter, werden im ganzen sehr niedrig, zwergig; sie haben eine reiche Verzweigung, daher einen oft ausserordentlich dichten Wuchs und sind im kleinen den Sträuchern eines Gestrüppes sehr ähnlich. Dass die Trockenheit wirklich solche Formen hervorrufen kann, wird durch Pflanzen bestätigt, die in trocknen, heissen, aber ziemlich windstillen Wüstengegenden wachsen. Auch die Querschnittsform der Baumstämme wird vom Winde beeinflusst, indem sie in der Windrichtung einen grösseren Dnrclimesser erhält als senkrecht zu dieser (excentrisch). Die Pflanzen haben natürlich eine verschiedene Widerstands- kraft gegen den Wind. Die Bedeutung des Schutzes gegen den Wind wird dadurch einleuchtend. Einen solchen Schutz bieten im ganzen Erhöhungen im Gelände, sowie andere natürliche und künstliche Schutzwehren ; ein genaues Studium wird oft lehren, dass nach der Dichtigkeit, der Höhe, dem Bau, den Entwicklungsverhält- nissen und der Artenzusammensetzung eine sehr verschiedene Vege- tation auf der Windseite und der Leeseite einer solchen Schranke auftreten kann, selbst wenn diese nur ein unbedeutender Fels, ein Stein oder ein Strauch ist. Die Hügel in Jütland erscheinen, von Osten betrachtet, oft bewaldet, aber mit Heide bedeckt, wenn man von Westen über sie hinsieht. In unseren Buchen- wäldern ist die Bodenvegetation an den Stellen, wo Licht und Wind einwirken können, verschieden von der an den Stellen, wo sie ausgeschlossen sind. Der Wind wirkt hier zugleich in- direkt schädlich, indem er die Laubdecke wegführt, die den Boden schützt und in dessen Natur auf verschiedene Weise ein- greift (15. Kap.), und indem er die Veränderung des Humus in in Rohhumus veranlasst. Die arktische und die alpine Vegetation haben einen sehr wichtigen Schutz in dem Schnee (was z. B. Kihl- man nachgewiesen hat), und da sich dieser besonders in den windstillen und ruhigeren Einsenkungen ablagert, wird die Vege- tation in diesen auch aus diesem Grunde ein ganz anderes Ge- präge erhalten, als bei den höheren, sturmumbrausten Stellen (Näheres im 15. Kap.). Die Beschaflfcnheit des Nährbodens. 43 Die erwähnten Sehutzwehren gegen den Wind sind topogra- phisch. Viele Pflanzen haben durch Anpassung besondere Bau- verhältnisse erworben, sowohl morphologische, als anatomische, wodurch sie geschützt werden. Hierher gehören namentlich Knospen- schuppen, Deckhaare, alte Blatt- und Stengelreste, die lange sitzen bleiben, u. a., was später zu behandeln sein wird (vgl. auch S. 24). Von den in Dänemark häufigen Bäumen sind folgende die ab- gehärtesten: Finus montana MilL, Ficea alba, sowie einige Weiden- nnd Pappelarten, die daher auch die Arten sind, die hier für Waldkulturen auf Dünen und Heiden den grössten Wert haben. Verteilung der Vegetation. Es sei noch angeführt, dass, wenn viele Gegenden der Erde baumlos sind, dieses grossenteils den Winden zuzuschreiben ist, aber auch zugleich der Kälte und anderen für das Wachstum ungünstigen Verhältnissen. Die Winde tragen so teilweise dazu bei, die polaren Waldgrenzen sowie die Ilöhengrenzen für Wald und Gebüsch in den Hochgebirgen ab- zustecken. Die Bedeutung der Winde hat Kihlman (I) eingehend und anziehend behandelt. Der Nutzen der Winde für die Vegetation muss besonders darin gesucht werden, dass ihr neue Kohlensäure zugeführt wird und dass die Windbestäuber, z. B. unsere Nadel- und Laubbäume, bestäubt und dass die Samen verbreitet werden; viele unserer gemeinen Bäume haben gerade Samenverbreituug durch den Wind, die meisten anderen solche durch Vögel. 6. Kap. Die Beschaffenheit des Nährbodens. Von der Beschaffenheit des Nährbodens hängen die Standorte der Pflanzen, ihre topographische Verteilung, im höchsten Grade ab. Der Wasserreichtum iind der Mlhrstoffgehalt des Bodens sind dessen allerwiclitigste Eigenschaften. Bei den Autophyten giebt es zwei sehr verschiedene Formen des Nährbodens: Wasser und Erde (Boden). Beide müssen den Pflanzen Platz und Nahrung geben, sowie äussere Bedingungen für die Aufnahme und die Zubereitung der Nahrung enthalten; beide Formen besorgen dieses auf äusserst verschiedene Art und müssen jede für sich behandelt werden. Die Luft hingegen ist kein Nährboden für ein an sie besonders gebundenes Pflanzen- 44 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. leben, sondern nur ein einstweiliger Aufenthaltsort für Organismen, die fast alle unsichtbar, aber in unzähliger Menge vorhanden sind, welche nach den Jahreszeiten und den Ortlichkeiten wechselt, in der Nähe von menschlichen Wohnungen, namentlich in den grossen Städten, am grössten ist, auf Ozeanen, in Hochgebirgen und in Wäldern am kleinsten ist. Die wichtigste geographische Rolle der Luft ist, für zahllose Organismen Mittel und Weg zur Be- wegung von einem Orte zum anderen zu sein (Luftströmungen). Das Wasser im allgemeinen und seine für die ökologische Pflanzengeographie wichtigsten Eigenschaften werden am besten als Einleitung zu den hydrophilen Vereinen behandelt (3. Abschn.). Die Eigenschaften des Bodens hingegen werden im folgenden er- örtert; sie hängen von den physikalischen und den chemischen Verhältnissen der Bodenteile ab. 7. Kap. Der Bau des Bodens. Der Begriff Boden wird hier in weitem Sinne gebraucht und umfasst 1. den festen Fels, 2. den losen, durch Verwitterung ge- bildeten Boden, sowie 3. den sekundären, von Verwitterungspro- dukten au anderen Stellen gebildeten losen transportierten Boden. Die Eigenschaften der festen Felsen hängen von der Natur der Gesteinsart ab und können nach Härte, Porosität, Erwärmungs- und Ausstrahlungsvermögen sehr verschieden sein, was z. B. solche Gegensätze wie Granit-, Schiefer- und Kalkfels zeigen. Durch mechanische Lockerung und chemische Zersetzung der Felsen entsteht loser Boden; die wirkenden Kräfte sind nament- lich Wasser und Temperaturänderungen, sowie der Sauerstoff und die Kohlensäure der Luft. In gewissen Fällen spielen dabei niedere Pflanzen, z. B. Flechten und Bakterien, eine Rolle. Chemische Zer- setzung und mechanische Lockerung gehen fast immer Hand in Hand. Der sekundäre Boden entsteht durch Umlagerung und teil- weise durch Trennung der verschiedenen Teile des Verwitteruugs- bodcns; die umlagernden Kräfte sind namentlich Wasserströmungen (Alluvium), Gletscherablagerungen (Diluvium) und Winde. Die Flüsse häufen an ihren Mündungen Massen loser Stoffe auf, die sie von den Gebirgen mitgeführt haben (Po, Nil, Ganges u. a.); die Gletscher haben in der Eiszeit riesige Bodenmassen nach anderen Stellen geschafft (z. B. aus Schweden und Norwegen nach Der Bau des Bodens. 45 Dänemark und Norddeutsclilaud) und tliuu dieses noch gegen- wärtig; das Meer führt in seinen Strömungen andere Massen mit sich. Der Wind lagert Sand aus dem Meere und von sandigem Boden im Binnenlande in der Form von Dünen ab, er führt auch feine Bodenteilchen von der Bodenoberfläche weg und lagert sie auf Stellen ab, wo es Schutz giebt (Löss, vgl. v. Riehthofen). Die Eigenschaften des losen Bodens hängen von vielen ver- schiedenen Verhältnissen ab, namentlich von der Feinheit, der chemischen Beschaifenheit, der Lagerung, dem Zusammenhange etc. der Bestandteile, was im folgenden näher behandelt wird. Oft entstehen aus Schwemmlandsboden neue Gesteinsarten, z. B. Sandstein, Schiefer, Conglomerate, mit anderen Eigenschaften als beim ursprünglichen Fels und mit anderer Rolle im Haushalte der Pflanze. Der lose Boden hat folgenden Bau: Er ist ein Gemisch von 1. festen Teilen, 2. Luft (8. Kap.) und 3. Wasser (9. Kap.). Die festen Teile des Bodens sind: a) Grössere mineralische Teile, von Steinen verschiedener Grösse und Menge bis zu äusserst kleinen Sandkörnern hinab; wird der Boden in Wasser geschlämmt, so schlagen sie sich schnell nieder. b) Ausserordentlich kleine, staubförmige Teile, die beim Schlämmen im Wasser lange schweben bleiben. Sie lassen sich von dem Sande sehr leicht abschlämmen. c) Humusstoffe, die von toten Körpern oder von ausge- schiedenen Teilen der Pflanzen oder der Tiere stammen. Durch Oxydation verschwinden sie. Viele Humusstoffe zeigen ihre or- ganische Herkunft deutlich und geben dem Boden eine meist schwarze oder dunkelbraune Farbe. Diese dreierlei Bestandteile findet man in ftist allen Bodenarten. Alle Teile, die so gross sind, dass sie nicht durch ein Sieb mit 0,3 mm Lochweite gehen können, werden nach W. Knop Bodenskelett genannt (Grobsand, Kies und Steine, die durch das Sieb weiter in verschiedene Gruppen getrennt werden können), alle anderen Teile Fein er de. Namentlich die Feinerde spielt im Pflanzenleben eine Rolle, teils direkt als Pflanzennahrung, teils indirekt durch ihre Fähigkeit, wichtige Pflanzennahrungsstoffe zu absorbieren, und durch ihre rein physikalischen Eigenschaften. 46 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen, Beimischung von Steinen und Kies verändert jedoch die physi- kalischen Verhältnisse des Bodens bedeutend. Porenvolumen. Die Mischung, die relativen Mengever- hältnisse und die Lagerung der genannten festen Bestandteile sind in verschiedenen Böden sehr verschieden. Diese lassen zwischen sich kleine Hohlräume („Poren"). Die Summe dieser in einem gegebenen Boden befindlichen, nicht von festen Teilen erfüllten Räume nennt man sein Porenvolumen. Der Boden ist sehr reich an 7Aisammenhängenden Räumen, die in desto höherem Grade Kapillarräume werden, je enger sie sind. Dieses erhält für die Vegetation grosse Bedeutung. Diese Poren werden von Luft und Wasser je nach ihrer Grösse und nach anderen Umständen in verschiedener Menge erfüllt. Im Gebiete des Grundwassers sind die Poren wohl fast ganz mit Wasser erfüllt; an der Oberfläche einer Sanddüne, die langer Trockenheit ausgesetzt war, haben wir den anderen Gegen- satz: den grössten Luftgehalt und die kleinste Wassermenge. Einige Bodenarten sind mehr oder weniger krümelig oder können es werden, d. h. ihre verschiedenen Körnchen bleiben nicht einzeln, sondern vereinigen sich zu grösseren Körnern oder Klümpchen, die man Krümel nennen kann. Man findet die Krümel besonders im Humus ; sie werden nach Darwin, P. E. Müller u. a. oft durch die im Boden lebenden Tiere, namentlich durch Regenwürmer und Lisektenlarven, hervorgebracht, indem sie deren Exkremente oder Klumpen solcher sind (vgl. 17. Kap.). Krüme- liger Boden erhält andere Eigenschaften als der aus Einzelkörnern bestehende: er ist loser, wird leichter durchlüftet, nimmt Wasser leichter auf und lässt die Pflanzenwurzeln leichter hinabdringen. Beim Garten- und Ackerbau sucht man die Krümelbildung des Bodens zu befördern, indem man ihn umgräbt und pflügt, so dass sieh sein Volumen durch physikalische Faktoren (besonders durch Frost) leichter ändert, und indem man anderen Boden oder andere Stoffe, namentlich Sand, Humus und Mergel beimischt, die seine Bindigkeit verändern. Die Bindigkeit des Bodens. Die Kraft, womit die Boden- teilchen zusammenhängen, ist sehr verschieden; als Gegensätze können genannt werden: Die Düne, deren Sandkörner in trocknem Zustande ganz lose liegen, und der Thonboden; auch Humus hat geringe Bindigkeit. Man unterscheidet festen, strengen Der Bau des Bodens. 47 (schweren), mürben (milden), lockeren, losen und flüchtig-en Boden; der feste wird durch Austrocknen hart, erhält Risse und bildet Krusten, wodurch die unterirdischen Teile der Pflanzen zerrissen werden können ; die Teile des flüchtigen Bodens werden durch Austrocknen voneinander getrennt und sind so leicht, dass der Wind sie wegführen kann. Die Bindigkeit hängt unter anderem von der Grösse und der chemischen Beschaffenheit der Körner ab; je kleiner die Körner, desto grösser ist im allgemeinen die Bindigkeit. Die Pflanzenformen und die Vegetation im ganzen werden von der Bindigkeit des Bodens deutlich beeinflusst. In losem Boden (wie Sand, Schlamm. Humus in Wählern, SpMgnmn u. ähnl.) wird die Bildung langer, reich verzweigter Wurzeln und langer, wagerechter, gestrecktgliedriger Grundachsen (Ausläufer, Phizome) begünstigt, sicher deshalb, weil der Widerstand, der während des Wachsens überwunden werden muss, gering ist; dadurch wird wiederum geselliges Auftreten befördert, und die Landschaft kann sogar eine besondere, gleichförmige Physiognomie erhalten, z. B. durch Ämmojihila und Elymus in Dünen, Phragmites und Scirpus lacustris in Sümpfen. Der feste, stark bindige Thonboden hin- gegen, der durch Austrocknen hart wird und Risse erhält, passt für solche Pflanzen nicht gut; hier sind besonders Pflanzen mit senkrechten, kurzen, dicken Rhizomen (Knollen, Zwiebeln) oder mit mehrköpfigem Rhizom und mit Rasenbildung heimisch, z. B. auf den Campos Brasiliens. Der feste, plastische Thon ist für die Pflanzen kein günstiger Boden und kann, wenn er unter anderen Schichten auftritt, ein fast undurchdringliches Hindernis für die Pflanzen bilden. Der feste Fels (ohne auflagernden losen Boden) ist für jene Pflanzen gleichfalls gar nicht passend, kann aber zulassen, dass sich Pflanzen der zweiten Art in seinen Spalten und Klüften ansiedeln, und trägt im übrigen nur solche Pflanzen, die sich durch besondere Haftorgane auf seiner Oberfläche festsetzen können. Übrigens muss bemerkt werden, dass der Wurzelbau der verschiedenen Arten sehr wenig bekannt ist und dass in den Unterschieden des Wurzelbaues oft die Erklärung des Vorkommens der Arten zu suchen sein dürfte. Die Kapillarität des Bodens spielt bei seiner physi- kalischen Beschaffenheit eine sehr grosse Rolle. Sie hängt besonders von der Grösse und der Lagerung der Körner ab. Je 48 Die ökologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. kleiner die Körner und je dichter sie gelagert sind, desto grösser ist die Kapillarität; krümeliger Boden hat geringe Kapillarität, als aus Einzelkörnern bestehender; Steine und Kies im Boden setzen gleichfalls die Kapillarität herab. 8. Kap. Die Luft im Boden. Diese hat für das Pflanzenleben eine äusserst eingreifende Bedeutung ; alle lebenden unterirdischen T-eile brauchen (wie alle anderen lebenden Teile) Luft (Sauerstoff), um atmen zu können; in sehr nassem Boden ersticken gewöhnliche, an luftreichen Boden angepasste Landpflanzen, es findet Alkoholgährung, Kohlensäure- bildung, dadurch Absterben und dann Fäulnisprozesse statt (vgl. Sorauer), und Humussäuren werden neben Kohlensäure in grösserer Menge gebildet (der Boden wird „sauer") und ist oft kaum im Stande Pflanzen zu tragen, ehe er nicht wieder durchlüftet ist. Die Durchlüftung des Bodens hängt wesentlich von seinem Bau ab; je poröser und loser er ist, desto leichter die Durchlüftung. Landmann, und Gärtner bearbeiten den Boden mit Pflug und Spaten, durch Entwässern, Grabenziehen, Brachlegen unter anderem deshalb, um die Durchlüftung des Bodens zu veranlassen. Der holländische Landwirt senkt den Grundwasserspiegel seiner Wiesen in den Herbst- und Wintermonaten bis zu 1 m Tiefe, um den Boden zu durchlüften, aber in den übrigen Monaten (in der Vege- tationszeit) nur bis zu V-i m, und dasselbe geschieht auf den Wiesen von Söborg auf Seeland (P. Feilberg, H). Durch Roh- humusbildung in Wäldern wird auch ein Luftabschluss bewirkt, daher das Absterben solcher Wälder (Grebe). Die Bodenluft, die im Boden befindliche Luft, ist von der in der Atmosphäre etwas verschieden; sie enthält mehr Kohlen- säure und weniger Sauerstoff, namentlich in den tieferen Schichten, und der Grund hierfür ist gerade die Atmung der unterirdischen Pflanzenteile, Pflanzen (Bakterien) und Tiere, sowie die Zersetzung der organischen Massen. Die Kohlensäuremenge ist übrigens ver- schieden nach dem Reichtum des Bodens an organischen Stoffen, nach der Vegetation, der Neigung und der Feuchtigkeit des Ge- ländes, nach der Grösse der ßodenteilchen, nach der Tiefe (die obersten Bodenschichten haben weniger Kohlensäure als die tieferen) und nach der Wärme (Jahreszeiten). Das Wasser im Boden. 49 Der innere Bau der Pflanzenteile ist mit dem Luftgehalt im Einklänge; in sehr nassem Boden können in der Regel nur solebe Pflanzen gedeihen, die grosse innere Lufträume haben, welche in der ganzen Pflanze miteinander in Verbindung stehen und wo- durch die Luft der Atmosphäre selbst zu den entferntesten Wurzel- spitzen und Rhizomteilen gelangen kann (Wasser- und Sumpf- pflanzen ; Schachtelhalme in festem Thonboden, abweichend davon die Pflanzen in den vielmehr Luft enthaltenden Heidemooren); Näheres im 3. Abschnitte. 9. Kap. Das Wasser im Boden. Das Wasser ist der dritte Bestandteil des Bodens. Es wird von den festen Bodenteilen angezogen und umgiebt sie mit einer dünneren oder einer dickeren Schicht, so dass die Luft im Wasser kleine Blasen bildet (vgl. Sachs, I, S. 171). Die Wassermenge ist an verschiedenen Stellen und an der- selben Stelle zu verschiedener Zeit sehr verschieden. Man unter- scheidet folgende Stufen, die in der Regel nur schätzungsw^eise bestimmt werden : 1 = sehr trocken, 2 = ziemlich trocken, 3 = ziemlich frisch, 4 = frisch, 5 = etwas feucht, 6 = feucht, 7 = sehr feucht, 8 = ziemlieh nass, 9 = nass, 10 = sehr nass (vgl. Hult, I). Bei feineren wissenschaftlichen Untersuchungen muss die Wassermenge in Prozenten des Bodengewichtes oder -volumens ausgedrückt werden. Der Wassergehalt des Bodens wird praktisch am allerbesten nach den auf ihm wachsenden Pflanzen beurteilt ; denn' kein Faktor hat ausser dem Nährstofi'gehalt einen solchen Einfluss auf die Verteilung der Arten, wie der Wassergehalt des Bodens. Die Wassermenge im Boden ist für das Pflanzenleben wegen der S. 30 ff. behandelten ausserordentlichen Bedeutung des Wassers in der Ökonomie der Pflanze einer der allerwichtigsten direkten Faktoren. Das Wasser muss in gewissen, für jede Art bestimmten Grenzen vorhanden sein (bei Kulturpflanzen ge- wöhnlich nicht dauernd etwa über GO^/y); zu viel oder zu wenig ist hier wie allenthalben schädlich, nur viele Heidepflanzen können (natürlich nur auf nahrstoffarmera Boden) sowohl im trockenen Sande als im ganz nassen Moore gedeihen. Die Bedeutung des Wasserreichtums des Bodens (das Vorhandensein einer genügenden Warming, Ökologische Pflanzengeogniphie. 2. Aufl. 4 50 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Nährstoffmenge selbstredend vorausgesetzt) für das Pflanzenleben geht z.B. aus Versuchen von Fittbogen mit Hafer hervor; auf Boden, deren Feuchtigkeit zwischen 40 und 80 ^/o wechselte, war in dem Ernteertrage kein grosser Unterschied; aber bei einer Fenchtigkeit von 20o/q wurde nur die Hälfte geerntet, und bei 10 "/o nur Vs jenes Ertrages. Auch indirekt hat das Wasser Bedeutung, nämlich für das Tierleben, das sich im Boden entwickeln kann, und für die hier lebenden Bakterien ; eine gewisse Feuchtigkeit ist für die Humus- bildung notwendig. Das Wasser im Boden ist 1. chemisch gebundenes Wasser, das in der Ökonomie der Pflanze meist keine grosse Rolle spielt, (nur die üppig grünenden Pflanzen auf dürren Gipshügeln, zu Zeiten in denen am Granit alles verdorrt ist, scheinen wenigstens teilweise von dem Krystallwasser des gelösten Gipses zu leben. — Südharz), 2. aus dem Wasserdampfe der Luft absorbiertes Wasser, 3. aus den Niederschlägen aufgenommenes und kapillar festgehaltenes Wasser, 4. emporgesogenes Grundwasser oder dieses selbst. Das Grundwasser ist das über undurchlässigen Boden- schichten angesammelte Wasser, das sich nach dem Gesetze der Schwere bewegt oder in der Erde, ganz wie das oberirdische Wasser, in Seeen stehen bleibt. Die chemische Zusammensetzung, die Kapillarität, das Wasserleitungsvermögen etc. des Bodens haben hier Bedeutung; eine Thonschicht dient meist als Unterlage des Grundwassers, Sand und Kies lassen das Wasser hindurchgehen. Das Grundwasser kann viele lösliche Teile, besonders Kalksalze, enthalten, ist aber, wenn es tief liegt, in der Regel arm an Pflanzennahrungsstoffen (es ist rein), weil die oberen Schichten diese absorbiert haben; auch von Bakterien ist es rein, da diese in den oberen Bodenschichten abfiltriert worden sind. Der Stand des Grundwassers und dessen Schwankungen nach den Jahreszeiten hängen teils von der Grösse der Nieder- schläge, teils von der Menge der Verdunstung ab, sind von wesent- licher ökologischer Bedeutung und spielen besonders in den Wüsten eine sehr grosse Rolle. Seeen, Wiesen - (Grünland -) moore und Wasser laufe sind eigentlich offene Grundwasserflächen. In vielen Fällen liegt das Grundwasser für gewisse Pflanzen zu hoch, in anderen Fällen tritt es so tief auf, dass die Pflanzenwurzeln Das Wasser im Boden. 51 es weder unmittelbar noch mittelbar benutzen können, in noch anderen Fällen in einer solchen Tiefe, dass sie es zu gewissen Jahreszeiten erreichen können, zu anderen nicht. In diesen Fällen spielt der Umstand eine grosse Rolle, wie hoch das Wasser kapillar emporgehoben werden kann. Der Stand des Grundwassers beeinflusst selbstverständlich die Wärme des Bodens (vgl. S. 60). Es hat für die Vegetation Bedeutung, ob das Grundwasser steht oder langsam strömt; in stehendem Wasser wird der Sauer- stoff schnell verbraucht, es werden Humussäuren gebildet oder durch anaerobe Bakterien Fäulnisprozesse eingeleitet (Buttersäure- gährung, Grubengasbildung u. a.); über stehendem Grundwasser findet man daher eine andere Vegetation als über langsam be- wegtem. Der Unterschied zwischen Wiesen- (Grünland-) und Heide- (Hoch-)mooren beruht zum grössten Teil darauf, aber auch auf den Schwankungen des Grundwassers nach den Jahreszeiten. Wiesen- moore leben fast ausschliesslich vom Grundwasser, Heidemoore fast oder gar ganz ausschliesslich von den atmosphärischen Nieder- schlägen (Schnee, Regen und Tau, vgl. S. 35). Die Bedeutung des Grundwasserstandes erkennt man be- sonders klar z. B. in Dänemark. Hier sind die chemischen Unter- schiede des von den Gletschern zermahlenen und angesammelten Bodens kaum so gross wie in Gebirgsländern, wo der Fels der Oberfläche nahe liegt und durch seine chemische Natur vielleicht auf die Vegetation einwirkt. Ein Beispiel hierfür liefern nach Feilberg die Sandebenen bei Skagen in Jütland. Grundwasser in 3" Tiefe im Sommer giebt hier eine Juncus -Vegetation und Wiesenmoorbildung ; bei solchem in 6" Tiefe spielen Moos [Hypna- ceae etc.) und Cyperaceen noch eine Rolle, aber es beginnen Gräser zu erscheinen ; bei 9" Tiefe werden diese vorherrschend ; bei 12" tritt in gewöhnlichen Sommern normaler Graswuchs auf; bei 15" gedeiht Getreide in etwas warmen Sommern gut, bei 18 — 24" in kalten bis feuchten Sommern; bei 30 — 40" ist der Boden für Getreide unbrauchbar, und es entwickeln sich Trockenheitspflanzen. Andere Beispiele findet man bei demselben Forscher, der über- haupt die Bedeutung des Grundwasserstandes stärker als vielleicht die meisten anderen — und mit Recht — hervorgehoben hat, z. B. n, S. 270, wo angegeben wird, wie sich die Vegetation eines Gebietes mit dem Fallen des Grundwasserspiegels allmäblich 4* 52 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. verändert. Viele Bäume erhalten auf einem Boden mit hoch- liegendem Grundwasser ein besonderes Äussere oder können gar nicht gedeihen. Andere Beispiele findet man bei Warming (V, VI, VII; in diesen Fällen muss jedoch näher untersucht werden, welche Kolle der Grundwasserstand und welche das Wasserhebungs- vermögen u. a. Eigenschaften des Bodens spielen). Auch periodische, mehrere Jahre umfassende Schwankungen im Grundwasserstande kennt man ; sie sind von grosser pflanzen- geographischer Bedeutung. Hier sei auch an Blytts Theorie über wechselnde feuchte und trockene Erdperioden mit entsprechendem Wechsel der Vegetation erinnert, der wenigstens, soweit man in Norddeutschland beobachten kann, sicher z. T. auf Grundwasser- schwankungen zurückführbar ist (Graebner VIII). Für die Teile des Bodens, die über dem Grundwasser- spiegel liegen, sind folgende Eigenschaften für ihren Wasserreich- tum wichtig: das Filtrationsvermögen des Bodens, seine Hygros- kopizität, sein Wasserhebungsvermögen, seine Wasserkapazität sowie die Menge der Niederschläge (S. 34 ff.) und der Zufluss von Oberflächen Wasser. Das Filtrationsvermögen des Bodens. Die Nieder- schläge dringen nicht in allen Bodenarten gleich leicht hinab ; der Unterschied zeigt sich z. B. deutlich, wenn man über Sand, Thon und Humus Wasser ausgiesst. Folgende Faktoren spielen hierbei eine Rolle : Die Kapillarität des Bodens, die Art und die Trocken- heit der Bodenteilchen. Je stärker die Kapillarität ist, desto langsamer sinkt das Wasser ein. Sehr feinkörnige Böden, besonders Thon- und gewisse Humusböden, sind für Niederschläge fast undurchdringlich, wenn die Körner dicht gelagert sind, und umgekehrt sinken die Nieder- schläge desto leichter ein, je grobkörniger und loser der Boden ist. Falls der Boden reich an grösseren Steinen oder an Spalten und Löchern ist, z. B. an Regenwürmergängen, so wird dieses auf die Geschwindigkeit des Einsinkeus einwirken : Steine machen sie geringer, Spalten und Löcher grösser. Im übrigen dringt das Wasser am leichtesten in Quarz- sand, schwieriger in Humus (ausschliesslich Heidehumus), am schwierigsten in Thon ein. Thonboden lässt also sowohl wegen Das Wasser im Boden. 53 der Feinheit als auch wegen der sonstigen Natur seiner Teile Wasser schwierig einsickern. Sind die obersten Erdschichten sehr trocken, so vergeht einige Zeit, bevor sie so benetzt werden, dass das Wasser einzusickern beginnen kann. Das Eindringen des Wassers ist für die Vegetation wichtig, namentlich in regnerischen Zeiten. Die Hygroskopizität des Bodens. Jeder poröse und trockne Boden kann Wasserdampf absorbieren, aber in sehr ver- schiedenem Grade. Die Grösse der Hygroskopizität hängt von der Porosität und der Temperatur des Bodens ab. Auch die chemische Beschaffenheit der Bodenteile spielt eine Rolle, was z. B. folgende Versuche von Schuebler zeigen. 5 g Quarzsand nahmen in 72 Stunden kein Wasser auf, Kalksand nahm 0,015 g, Ackererde 0,1 g, Thonboden 0,245 g, Humus 0,6 g Wasser auf. Es ist übrigens nicht ganz sicher, ob die beobachtete Auf- nahme von Wasserdampf wirklich einer Absorption durch den Boden und nicht vielmehr einer Art Taubildung bei wechselnder Temperatur des Bodens zuzusehreiben sei (P. E. Müller, Ebermayer), Der aufgenommene Wasserdampf wird für die Pflanzen immer zuträglich sein, weil er nur aufgenommen wird, wenn die Erde trocken ist ; nie kann er zu viel Wasser zuführen. Aber anderseits ist er allein nicht im stände, trockne Erde mit Wasser zu versehen, das für die Pflanzen hinreicht ; diese verwelken, bevor der Wasser- gehalt des Bodens so sehr gesunken ist, dass eine Absorption des Wasserdampfes stattfindet. Das Wasserhebungsvermögen des Bodens. Das Ver- mögen des Bodens, aus den tieferen Schichten Wasser empor- zuheben, ist für das Pflanzenleben selbstverständlich von Bedeutung, Es muss zwischen der Höhe und der Geschwindigkeit unterschieden werden, wohin und womit das Wasser gehoben wird, Sie hängen unter anderem von der Kapillarität und der Beschaffenheit der Körner ab. Quarzsand hebt das Wasser schnell, Thonboden und andere sehr feinkörnige Böden heben es langsam, Kalksand und Humus ziemlich schnell. Aber die Steighöhe ist bei Sandboden am kleinsten (nach Versuchen von Ramann bei feinkörnigem Sande nur ca. 40 cm über dem Grundwasserspiegel), grösser bei Thonboden und am grössten bei Torfboden. (Die weitverbreitete Ansicht in- dessen, dass die Sphagna in den Heidemooren das Wasser aus dem 54 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Griiude heraiifheben, ist irrtümlich. C.A.Weber, Graebner). Werden die Körner eines Bodens über 2 — 3 mna gross, so werden seine Poren zu gross, um kapillar wirken zu können. Das Wasserbebungsvermögen wird für die Vegetation nament- lich dann wichtig, wenn die Verdunstung von der Bodenoberfläche stark wird. Im übrigen kann ein geringes Wasserhebungsvermögeu für wasserarmen Boden nützlicher sein als ein starkes, weil der Boden dann nicht leicht austrocknet. Unter der Wasserkapazität des Bodens versteht man sein Vermögen, tropfbarflüssiges Wasser aufzunehmen und festzu- halten. Sie wird durch die Wassermenge gemessen, die ein ge- wisses Gewicht oder besser ein gewisses Volumen Boden festhalten kann, und hängt von der Adhäsion des Wassers an den Boden- teilen ab, die nach der Kapillarität des Bodens und nach der Natur der Körner verschieden ist. Die Wasserkapazität ist desto grösser, je zahlreicher und feiner die Kapillarräume im Boden sind und je gleichförmiger ihre Grösse ist, weil die adhärierende Oberfläche dadurch wächst. Quarz- saud mit 1 — 2 mm Korngrösse hält nur etwa '/i,, von dem fest, was solcher von 0,01—0,07 ram Korngrösse festhalten kann (Wollny). Die Wasserkapazität ist nach Versuchen (Schuebler, Wollny) bei Qiiarzsand am geringsten, bei Kalksand grösser, bei Thonboden und feinem, reinem Kalkboden noch grösser, bei den Humusböden am grössten. Bei diesen wird die Wassermenge unter anderem durch das Imbibitionswasser, das sich in den organischen Teilen findet, vermehrt; Torfboden hat von allen Bodenarten die grösste Wasserkapazität. Einige Bodenarten zeigen ein so starke Adhäsion des Wassers, dass sie bei Wasserzufuhr die Zwischenräume zwischen ihren festen Teilen erweitern und also ihr Volumen vergrössern d. h. dass sie quellen und sich umgekehrt bei Wasserverlust zusammen- ziehen, womit eine Veränderung der Eigenschaften verbunden ist; nass sind sie weich und teilweise plastisch, trocken hart und spröde. Dieses gilt namentlich von Thon- und Torf- (bes. Heidetorf-) boden. Im allgemeinen ist der Boden nicht mit Wasser gesättigt (ausser natürlich in Sümpfen und an ähnlichen Stellen in der Nähe des Grundwassers); in mit Vegetation bedecktem Boden wird das Maximum der Kapazität nicht erreicht werden, weil die Pflanzen wegen der Transpiration beständig Wasser ver- Das Wasser im Boden. 55 brauchen. Viele Pflanzen gedeihen nur in Boden, der nicht mit Wasser gesättigt ist. Die Austrocknung des Bodens hängt von verschiedenen Faktoren ab, teils von den erwähnten Eigenschaften des Bodens, teils vom Wasserverbrauche der Pflanzen und der Tiere, teils von der Verdunstung. Die Verdunstung hat selbstverständlich auf den Wasserreich- tum des Bodens und dadurch auf den Haushalt und die Beschaffen- heit der Pflanzendecke grossen Einfluss. Der Boden hält eine gewisse Menge Wasser zurück, selbst w^enn er der stärksten natürlichen Verdunstung ausgesetzt wird. Die Kraft, womit das Wasser fest- gehalten wird, ist für die Vegetation von grosser Bedeutung. Sehr lehrreich ist hier das Verhalten verschiedener Humuserden. Heidetorf (aus Heidemooren, viel aus Sphagnumresten zusammenge- setzt) trocknet gleichmässig aus und bewahrt im Innern lange eine milde Feuchtigkeit. Wiesenmoorboden kann an der Ober- fläche pulvertrocken sein, in geringer Tiefe noch schmierig nass, das Wasser gleicht sich schlecht aus. Diese Eigenschaft macht ihn für gärtnerische Kulturen unbrauchbar. Die Faktoren, die auf die Verdunstung einwirken, sind teils innere, teils äussere. Innere Faktoren sind solche, die an den Boden selbst gebunden sind, also der Bau des Bodens, die Form der Boden- oberfläche (rauh oder glatt) etc. Aus losem Boden verdunstet weniger Wasser als aus festem; Krümelbildung setzt die Ver- dunstung herab. Boden mit mittelgrossen Körnern lässt am meisten Wasser verdunsten, grosskörniger Boden wenig. Auch Farbe und Art des Bodens spielen eine Rolle. Aus dunklerem Boden verdunstet mehr als aus hellerem; die Stufen- folge ist schwarz, grau, braun, gelb, rot, weiss. Aus Quarzsand und Humusboden ist die Verdunstung am schnellsten, aus Kalk- sand und Thonboden am langsamsten; Masure konnte Sand und Humus in 3 Tagen soweit wie möglich austrocknen, Thonboden und Kalk in 7 Tagen. Aber die Menge des in einer gegebenen Zeit verdunsteten Wassers ist desto grösser, je grösser die Wasser- kapazität des Bodens ist; hier steht Humus obenan und Quarzsand zu Unterst. In einem Versuche von Masure hielt Humus 41 %, Sand nur 2,1 o/^ zurück. Die Verdunstung ist aus einem mit Wasser gesättigten Boden grösser als einer gleichgrossen Wasserfläche. 56 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Zu den äusseren Faktoren, die auf die Verdunstung aus dem Boden einwirken, müssen gerechnet werden: Das Sättigungs- defizit der Luft (vgl. S. 32), der Neigungsgrad und die Neiguugsrich- tung (Exposition) der Oberfläche, die Stärke und die Trockenheit der Winde (S. 39), sowie die Vegetation der Oberfläche. Eine Pflanzendecke vermehrt die Grösse der Oberfläche und verbraucht ununterbrochen Bodenwasser, das durch Verdunstung aus den Blättern und anderen oberirdischen Teilen entweicht. Ein bewachsenes Feld trocknet schneller aus als ein Brachfeld (natürlich unter gleichen übrigen Umständen). Die Pflanzendecke trocknet in ihrer Vegetationszeit den Boden aus, aber in verschiedenem Grade je nach den Wärmeverhältnissen und der Art der Pflanzen (Kräuter trocknen stärker als Bäume aus, Gräser trocknen besonders stark aus); aus Versuchen von Colding geht hervor, dass kurzes Gras bei Kopenhagen im April bis September viel mehr Wasser verbraucht, als die Niederschläge betragen. Feilberg (II) hat diese für die Monate Mai, Juni, Juli und August auf eine Tönde (0,55 Hektar) Land und auf einen Tag ungefähr zu 400, 500, 350 und 300 Kubikfuss berechnet; diese Zahlen sind natürlich nur annähernd und ändern sich nach den Verhältnissen. Der Wasser- gehalt des Bodens nimmt also vom Frühjahre zum Herbste ab ; in dieser Jahreszeit ist er am kleinsten und kann 5 bis 7"/ü weniger betragen als im Frühjahre, worauf er im Winter zunimmt, bis das Pflanzenleben aufs neue erwacht. Die Unterschiede zwischen den Arten beruhen teils auf der Grösse der Summe der Blattflächen und auf dem Blattbau, teils auf der Natur des Wurzel- systemes, darauf, ob dieses nahe der Oberfläche oder tief liegt; verschiedene Arten werden in Wäldern dadurch zu Unkräutern, dass sie das Wasser verbrauchen, bevor es die Baumwurzeln er- reicht. Hierdurch kann auch erklärt werden, dass eine Art auf demselben Standorte oft weniger geschützt ist als eine andere. Die Wurzeln können das Bodenw^asser übrigens nur bis zu einem gewissen Grade verbrauchen. Je mehr der Wassergehalt eines Bodens abnimmt, desto stärker wird der Rest des Wassers festgehalten, und zuletzt kommt ein Punkt, wo die Pflanze kein AVasser mehr aufnehmen kann, obgleich vielleicht noch grosse Mengen zurückgeblieben sind. Sachs hat dieses durch Versuche mit Tabakspflanzen nachgewiesen (I, S. 173). Eine junge Pflanze begann zu welken, als der Boden (dunkler Humus) noch 12,3% Die Wärme des Bodens. 57 seines Trockengewichtes Wasser enthielt; die Wasserkapazität des Bodens wurde durch sein Trocknen bei 100<* zu 46''/o jenes Gewichtes bestimmt; also hat die Pflanze nur 33,7 "/o aufnehmen können, der Rest war ihr unzugänglich. Unter ähnlichen Verhältnissen welkten die Pflanzen in Lehmboden und in Sandboden, als diese noch 8 und 1,5 'Vo enthielten. Nach Versuchen von Heinrich begannen Pflanzen in grobkörnigem Sandboden erst zu welken, als der Wasser- gehalt auf 1,5 "/„ gesunken war, aber in Torfboden welkten sie bereits, als der Wassergehalt 47,7% war. Eine tote Decke wirkt auch auf die Verdunstung ein (vgl. 15. Kap.). Die Bedeutung des Bodenwassers für die Pflanzen- formen. Ausser dem Seite 30 über die Bedeutung des Wassers überhaupt angeführten sei hier noch erwähnt, dass die Bildung von Adventiv wurzeln aus niederliegenden Sprossen ofi'enbar durch Feuchtigkeit begünstigt wird: man trifft nirgends eine so reiche und häufige Adventivwurzelbildung wie an feuchten Stellen. Dieses wirkt auch auf die Lebensdauer der Individuen ein; ein- jährige Arten werden an solchen Orten seltener. Ferner verzweigen sich die Wurzeln in feuchtem Boden mehr als in trocknem. Auch auf die Wurzelhaarbildung hat das Wasser Einfluss (Fr. Schwarz ; vgl. 3. Absch., 2. Kap.). Was die Formen der Wurzeln betrifft, so haben bekanntlich viele „Wasserwurzeln" eigentümliche Formen (vgl. z. B. Sachs, I), aber die wirkenden Ursachen kennt man nicht näher. 10. Kap. Die Wärme des Bodens. Die Wärme des Bodens ist ein geographischer Faktor von grosser Bedeutung. Ausser dem S. 22 ff. über die Bedeutung der Wärme im ganzen angeführten sei hier erwähnt, dass die Wurzel- thätigkeit von der Bodenwärme abhängt und mit steigender Wärme bis zu einem gewissen Optimum grösser wird. Eine Pflanze kann in einem mit Wasser gesättigten Boden welken, wenn dessen Wärme unter einen gewissen Grad sinkt, Aveil die Wurzeln kein Wasser aufnehmen können, und Pflanzen können wegen zu niedriger Bodenwärme erfrieren, selbst wenn sie weit niedrigere Luftwärme aushalten können; Rotbuche, Eiche und Esche können — 25^ Luftwärme ertragen, aber die feineren Wurzeln erfrieren bei — 13 58 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. bis — 16^ (Mohl). Manche Stelle in den Hochgebirgen und den Polarländern würde sicher pflanzenlos sein, wenn die Bodenwärme nicht vorhanden wäre; denn diese kann stellenweise die Luft- wärme bedeutend übersteigen. Messungen der Wärme der Boden- oberfläche in den genannten Gegenden haben Saussure, die Brüder Schlaginweit, John Ball u. a. angestellt. Die Bodenwärme ist sicher der Grund für verschiedene pflanzengeographische Merkwürdigkeiten. Der Unterschied in der Bodenwärme soll die Höhenzonen in den Alpen umkehren können und z. B. Gestrüppe von Pinus montana, Picea excelsa und Larix decidua unterhalb stattlichen Hochwaldes hervorbringen (Krasan). Die gestaltende Rolle der Bodenwärme ist nur wenig bekannt. Jedoch hat z. B. Vesque (I) durch Versuche nachgewiesen, dass hohe Bodenwärme Saftreichtum hervorruft (kurze und dicke Wurzeln, Stengel und Blätter), vielleicht weil die Wurzelthätigkeit durch die Wärme leidet. Auch Prillieux kam zu dem Ergebnis, dass hohe Bodenwärme direkt Knollen hervorbringt. Dadurch wird es leichter verständlich, weshalb Succulenten oft auf Fels Avachsen, * zwischen Gestein oder auf Boden, der leicht erwärmt w^ird. Zwergwuchs wird die Folge niedriger Bodeuwärme sein können, wenn hierdurch die Menge des aufgenommenen Wassers und damit die der aufgenommenen mineralischen Nahrung ver- mindert wird; dieser Faktor wirkt wahrscheinlich bei dem in der subglacialen Vegetation allgemeinen Zwergwuchse mit. Schon S. 28 wurde erwähnt, dass heterothermischer Boden niederliegende Sprosse mit Rosettenbilduug hervorruft, während homothermischer schlanke und hohe Pflanzen hervorbringt, was Krasan für Pinus, Juniperus, Aspcrula longiflora u. a. nachgewiesen hat. Der hetero- thermische Boden soll blaubereifte Sprossteile, Verkürzung der Entwicklungszeit u. a. und dadurch Spaltung von Arten in mehrere neue hervorrufen. Die Quellen der Bodenwärme sind wesentlich folgende: 1. Die Sonnenwärme; nach Krasan soll 2. die eigene Wärme der Erde eine nicht unwichtige Rolle spielen, Avenn der Boden ein guter Wärmeleiter ist. Endlich können auch 3. die Absorption von Wasserdämpfen in den Poren des Bodens und 4. chemische Prozesse im Boden (besonders Fäulnis) einwirken; diese Prozesse erhalten namentlich in kalten Ländern Bedeutung. Die Wärme des Bodens. 59 Für die Erwärmung des Bodens und dadurch für das Pflanzen- leben sind selbstverständlich auch solche Faktoren wichtig, die die Abkühlung fördern oder hindern (Ausstrahlung, Verdunstung, Wärmeleitung etc.) sowie andere Faktoren, die kurz behandelt werden sollen. Davon beziehen sich die unter 1 — 3 besprochenen auf die Sonnenwärme, die anderen namentlich auf den Boden selbst. 1. Die Zugänglichkeit der Sonnenwärme. Namentlich in den Polarländern spielt das direkte Sonnenlieht eine hervor- ragende Bolle, was die Verteilung der Vereine in der Landschaft deutlich zeigt. Die Erwärmung des Bodens spielt hierbei eine grössere Rolle als die Luftwärme (S. 22). 2. Der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen. Je senk- rechter sie einfallen, desto stärker ist die Erwärmung (proportional dem Kosinus des Einfallswinkels). Die geographische Breite, der Neigungswinkel und die Neigungsrichtung (Exposition) des Geländes greifen hierbei ein. In unseren Breiten sind SW-, S-, SO -Ab- hänge am wärmsten, NO-, N-, NW-Abhänge am kältesten. Die unter 1 und 2 angeführten Verhältnisse rufen in der Verteilung der Vereine grosse Unterschiede und zw^ar unter allen Breitengraden hervor. Man beobachtet z. B, nicht nur in Grönland, dass die südlichen Seiten einer Bergkette mit einer offenen Xero- phytenvegetation wie verbrannt dastehen können, während die nördlichen Seiten gleichzeitig von dichten, frischgrünen Moos- teppichen bedeckt sind, in die sich einzelne Blütenpflanzen ein- gestreut finden und die im Sommer von dem langsam schmelzenden Schnee befeuchtet werden (Warming, V); auch in den Mittelmeer- ländern sieht man z. B. die xerophile mediterrane Vegetation mit ihren eigentümlichen Formen und ihrer frühen Blütezeit auf den südlichen Seiten der Berge herrschen und auf diesen hoch hinauf- steigen, während die mitteleuropäische Vegetation mit ihrer langsameren Entwicklung den nördlichen und kühleren Seiten ihr Gepräge giebt (Flahault, III). Selbst in der Nähe des Äquators, z. B. in Venezuela (unter 10" Grad n. Br.), beobachtet man zwischen südlichen und nördlichen Abhängen die ausgesprochensten Unter- schiede; man trifft bei Caracas ostwestlich gerichtete, niedrige Erosionsthäler oder Falten im Gelände, die auf den südlichen Abhängen so pflanzenarm sind, dass fast nur der rote Thon der Flur die Farbe giebt, während eine dichtere und höhere Vege- tation die nördlichen Abhänge bedeckt. 60 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Es sei noch angeführt, dass die Schneegrenze auf der Stid- und der Nordseite eines Gebirges sehr ungleich hoch liegen kann, dass die Höhengrenzen vieler Pflanzen von der Exposition abhängen, z. B. die der Rotbuche in den Alpen ; die Höhengrenze der Rot- buche ist in Südbayern nach Sendtner gegen SO am höchsten, gegen NO am niedrigsten. Die Arten steigen auf der nördlichen Halbkugel auf der Südseite der Gebirge gewöhnlich weit höher hinauf, als auf der Nordseite (z. B. in den Pyrenäen nach Bonnier). — Obiges wird hinreichen, um zu zeigen, wie die Wärme, in diesem Falle zunächst die Bodenwärme (aber Luftwärme und Bestrahlung können davon nicht getrennt gehalten werden) von den genannten Verhältnissen abhängt. • 3. Die Dauer der Bestrahlung. In dieser Dauer sind die Tropen und die Polarländer sehr verschieden, jedenfalls in der Verteilung des Lichtes nach den Jahreszeiten. 4. Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Die Wärmekapazität des Bodens ist nach seiner chemischen Natur verschieden. Am leichtesten wird Quarzsand, am schwierigsten Torfboden erwärmt; zwischen beiden stehen Kalksand, Thonboden etc. Die Wärmekapazität des Quarzsandes beträgt nur 0,2, die des Torfes etwa 0,5 (Wasser = 1). 5. Die Farbe des Bodens. Dunkler Boden wird leichter und stärker erwärmt als heller, natürlich unter gleichen übrigen Um- ständen. Humboldt fand, dass schwarzer Basaltsand auf der Insel Graziosa eine Temperatur von 51,2 ^ C, weisser Quarzsand jedoch unter gleichen Umständen nur 40° erreichte. Bei der Ausstrahlung verhält es sich umgekehrt: dunkler Boden kühlt sich nachts schneller ab als heller Boden, wird aber nicht kühler als dieser. 6. Die Porosität des Bodens. Ein stark poröser, kiesiger Boden (heterothermischer Boden, nach Krasan) wird die Sonnen- wärme rasch absorbieren und auf seiner Oberfläche stark erwärmt werden, aber die Wärme geht durch Ausstrahlung ebenso leicht wieder verloren. Luftreicher Boden leitet die Wärme schlecht, desto schlechter, je luftreieher er ist, weil die Luft ein schlechter Wärmeleiter ist; fester Boden leitet gut. In Felseuboden ist die Wärmeleitungsfähigkeit grösser und gleichmässiger (homothermi- scher Boden, Krasan), und hat nach der Art des Gesteines eine verschiedene Geschwindigkeit. Der Karstkalk z. B. ist wegen seiner gleichförmigen Dichtigkeit und seiner Trockenheit ein vor- Die Wärme des Bodens. 61 zügliclier Wärmeleiter. Ferner sind Granit, Basalt und andere krystallinische Gesteine gute Leiter. In heterothermischem Boden giebt es viel grössere Extreme in den Wärmegraden; die Sommer- wärme dringt zu geringer Tiefe hinab und geht im Winter schneller verloren. 7. Der Wasse rreichtum des Bodens spielt bei der Boden- wärme wohl von allen Faktoren die grösste Rolle, indem bei der Erwärmung und der Verdunstung des Wassers Wärme verbraucht wird. Das Wasser hat eine weit grössere Wärmekapazität als die Bodenarten. Je wasserreicher, desto kälter ist der Boden; trockner Boden wird leichter erwärmt als nasser; aber wasser- reicher Boden hält andrerseits die Wärme länger fest als trockner Boden, weshalb er im Herbste wärmer ist als trockner Boden. Sand- böden sind „warm", weil sie schnell das Wasser verlieren und er- wärmt werden; Thonböden sind „kalt". Wasserreicher Boden leitet auch die Wärme nach dem Untergrunde besser als trockner. Alle diese Verhältnisse haben z. B. für die Entwicklung der Vegetation im Frühjahre grosse Bedeutung. Der gefrorne Boden, den man in den Polarländeru mehr oder weniger tief unter der Oberfläche trifft, spielt natürlich für die Vegetation eine grosse Rolle, teils dadurch, dass sich die Wurzeln von ihm wie von Felsenboden wegbiegen (und vielleicht auch wegen der Thermotropie der Wurzeln), teils dadurch, dass die Kälte die Wurzelthätigkeit herabsetzt. 8. Die Beschaffenheit der Vegetation wirkt auf die Bodenwärme ein, namentlich auf ihre Dichtigkeit, indem sie den Boden mehr oder weniger der unmittelbaren Erwärmung entzieht und mehr oder weniger auf die Verdunstung aus dem Boden • und auf seine Ausstrahlung einwirkt (vgl. 9. und 16. Kap.). 9. Die eigene Wärme der Erde. Eine besondere Er- wähnung verdient Krasans Ansicht. Er geht davon aus, dass zum wesentlichsten Teile die eigene Wärme der Erde, nicht die Souuenwärme, auf die Vegetation einwirke, und meint, dass or- ganische Wesen wie die gegenwärtig lebenden ohne die Erdwärme nicht bestehen könnten. Diese wirkt indessen nicht überall gleichmässig ; ihre Wirkungen hängen von den physikalischen Verhältnissen des Bodens, namentlich von der Wärmeleitung und der Wärmestrahlung, ab. Es besteht hierin ein grosser Unter- schied z. ß. zwischen Kalkfels und losem Sandboden; jener leitet 62 Die ökologischen Faktoren iind ihre Wirkungen. die Wärme gut und strahlt viel aus, dieser verhält sich umgekehrt. Auch das Relief der Oberfläche ist von Bedeutung; spitze und zerklüftete Gebirgsmassen strahlen mehr Wärme aus, als ein flaches Gelände oder als zusammenhängende, kompakte Gebirgsmassen, und die Höhengrenzen der Arten können hiervon wesentlich beein- flusst werden. Das Auftreten der „Bergheide" in den südöstlichen Kalkalpen meint Krasan sogar ganz durch die Verhältnisse der Bodenwärme erklären zu können ; sie ist an Dolomitgrus und Sand gebunden. Auch die Mächtigkeit der oberen Bodenschichten spielt natürlich eine Rolle. Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass man bei Zwickau wegen der Wärme langsam brennender Steinkohle subtropische Pflanzen im Freien hat ziehen können. Über das Verhältnis zwischen der Wärme des Bodens und der Luft sei angeführt, dass die Wärme der Bodenoberfläche in der wärmsten Zeit des Tages oft die der Luft weit übersteigt, nachts ist es oft umgekehrt. In der kalten Jahreszeit ist die Wärme des Bodens durchschnittlich höher als die der Luft, weil der Boden in höherem Grade Wärme absorbiert. Die Wärmeschwankungen können in den oberen Bodenschichten gross sein und sind hier grösser als in den tieferen ; sie hören zuletzt in einer gewissen Tiefe ganz auf, wo eine konstante Temperatur herrscht, die Mitteltemperatur des Landes (in Dänemark 7,4^ C. etwa in 25 m Tiefe). 11. Kap. Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen Bodenschichten und der Untergrund. Die Mächtigkeit des Bodens, d. h. die Dicke der losen Bo- denschichten über dem festen Fels spielt selbstverständlich für die Pflanzen eine grosse Rolle. Grosse Vegetationsunterschiede zeigen flachgründiger Boden, wo der Fels in sehr geringer Tiefe liegt, und tiefgründiger, wo dieses nicht der Fall ist: die Tiefe wirkt nämlich auf die Erwärmung, die Wasserführung, die Nahrungs- menge, das Wachstum der Wurzeln etc. Auf flachgründigem Boden liebt die Vegetation mehr die Trockenheit und ist von klimatischen Änderungen abhängiger, als auf tiefgründigem ; der flachgründige Boden bringt keine so kräftige Vegetation hervor wie ein ähnlicher tiefgründiger, und diese leidet in trocknen Zeiten leichter. Im Boden unterscheidet man ferner die oberen Boden- Die Mächtigkeit d. Bodens. Die ob. Bodenschicliteu u. d. Untergrund. 63 schichten von dem Untergrunde. Zu jenen miiss der voll- ständig- verwitterte oberste Teil des Bodens gerechnet werden, der in der Regel mehr oder weniger mit Humus vermischt und von Pflanzen und Tieren bearbeitet worden ist, von Lieht, Wärme und Luft mehr beeinflusst wird und an Nahrung, unter anderem wegen des Absorbtionsvermögens des Bodens, reicher ist. Unter Absorbtionsvermögen versteht man die Eigenschaft des Bodens, dass er, namentlich die Feinerde, teils durch chemische Anziehung, teils durch Oberflächenanziehung (physikalische A.) gewisse, in Wasser lösliche Pflanzennahrungsstoflfe, die durch ihn filtriert werden, festzuhalten vermag, so dass sie nicht oder äusserst lang- sam ausgewaschen werden können; diese Pflanzennahrungsstofi'e sind gerade die seltensten und wichtigsten: Phosphorsäure, Kali und Ammoniak, während Salpetersäure, meist auch Kalk und Eisen von Regenwasser leicht ausgewaschen werden. Der Boden hat ein bemerkenswertes Vermögen, die Beschaffenheit des Boden- wassers zu regulieren. Gewöhnlich wird dieses eine sehr schwache Lösung sein, deren Konzentrationsgrad nach den Umständen schwankt. Die Bodenarten haben verschiedenes Absorbtionsver- mögen. Auch aus der Luft können gewisse Böden, z. B. Thon- boden, Nahrungsstoffe aufnehmen, indem sie Ammoniak absorbieren. Das Verhältnis zwischen den oberen Bodenschichten und dem Untergrunde ist sehr wichtig; sowohl die Mächtigkeit, als der Wassergehalt und andere Eigenschaften der oberen Boden- schichten spielen eine Rolle; im grossen und ganzen scheint es, dass das Verhältnis für das Pflanzenleben desto günstiger ist, je entgegengesetzter die Eigenschaften des Untergrundes nach Wasseraufsaugung und Wassergehalt gegenüber denen der oberen Bodenschichten sind. Daherain stellt folgende Reihe auf: Leichter Boden mit durchlässigem Untergrunde ist ganz vom Klima abhängig. Ist dieses trocken, so kann er äusserst unfruchtbar sein; an mehreren Stellen Frankreichs wachsen auf solchem Boden Nadelwälder, die ja nur eine geringe Transpiration haben. Sind die Niederschläge reichlich, oder wird der Boden bewässert, so kann er eine stattliche Vegetation tragen (wenn der Boden noch dazu nahrstoffarm ist, vorzüglich Heide). Leichter Boden mit undurchlässigem Untergrunde. In einem mittelfeuchten Klima haben solche Böden sehr ver- schiedenen Wert, je nachdem sie geneigt sind, so dass das Wasser 64 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. abfliesst, oder wagereclit sind; jene Böden tragen oft eine vor- zügliclie Vegetation, sie können aueli sehr sumpfig und zum Ackerbau untauglich sein. Schwerer Boden mit durchlässigem Untergrunde ist in der Regel fruchtbar, da das überflüssige Wasser in den Unter- grund einsickert. Schwerer Boden mit undurchlässigem Untergrunde trägt Sumpf -Vegetation und muss entwässert werden, wenn er bebaut werden soll. Da die Beschaffenheit des Untergrundes oft überaus rasch wechselt, sieht man den Charakter der Vegetation oft auf sehr kurzen Strecken sich gänzlich ändern. Die Neigung des Bodens kann die Bedeutung des Untergrundes wesentlich verändern, wie sie überhaupt für die Güte des Bodens von grosser Wichtigkeit ist. 12. Kap. Die Nahrung im Boden. Die Pflanze bezieht ihre Nahrungsstoffe teils aus der Luft, teils aus dem Nährboden. Es ist also klar, dass dessen Ver- schiedenheiten eine hervorragende ökonomische Rolle spielen müssen. Vom Wasser wird im 3. Abschnitte die Rede sein ; hier wird zunächst der Boden behandelt. Der Boden bereitet erstens in Verbindung mit der be- sonderen Thätigkeit der Wurzeln, die bei verschiedenen Arten als verschieden angenommen werden muss, die Nahrung zu, die dreierlei Bestandteile enthält: 1. feste, mineralische Teile, 2. in Wasser aufgelöste Salze, 3. Humusstoffe, d. h. organische Stoffe, die aus Abfällen und zersetzten Teilen von Pflanzen und Tieren stammen. Zweitens sammelt der Boden durch Absorption in den oberen Bodenschichten Nahrung an (11. Kap.). Notwendig nennt man solche Nahrungsstoffe, die die Pflanzen zu ihrer normalen Entwickelung durchaus brauchen. Bei den bisher untersuchten höheren Pflanzen sind es im ganzen nur zehn Elemente: Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor, Schwefel, Eisen, Kalium, Calcium und Magnesium. Fehlt einer dieser Stoffe im Boden in passenden chemischen Ver- bindungen, so treten pathologische Zustände ein oder die Pflanze wächst überhaupt nicht. Ausserdem nehmen alle Pflanzen ver- schiedene andere Stoffe auf, deren Nutzen im ganzen zweifelhaft Die Nahrung im Boden. 65 ist, die aber nicht als bedeutungslos angesehen werden dürfen; diese können z. B., wenn sie vorhanden sind, bewirken, dass gewisse notwendige Stoffe in geringerer Menge gebraucht werden, als dann, wenn sie fehlen (Wolff u. a.). Ausser der Beschaffenheit der Nahrungsstoffe ist auch deren Menge wesentlich. Ist ein Stoff unter einem gewissen Minimum vorhanden, so gedeiht die Pflanze nicht ; aber die Arten sind sehr verschieden anspruchsvoll; verschiedene Arten nehmen verschiedene Mengen auf (einer der Gründe, weshalb der Land- mann Fruchtweehselwirtschaft betreibt). Der Praktiker unter- scheidet zwischen magerem und kräftigem Boden. Bedeutung für die Pflanzenformen haben sowohl die Menge als die Art der Nahrungsstoffe. Nahrungsmangel (d. h. unzureichende Menge eines oder mehrerer Stoffe, kann einer der Gründe für Zwergwuchs sein; dieses ist durch viele physio- logische Versuche und draussen in der Natur, z. B. auf Heiden und anderen mageren Böden, nachgewiesen worden. Die Menge eines einzelnen Stoffes kann hier den Ausschlag geben. Es gilt als allgemeines Gesetz, dass die Grösse des Ertrages, insoweit er von den Nahrungsstoffeu abhängt, von dem Nahrungsstoffe bestimmt wird, der der betreffenden Pflanzenart in verhältnis- mässig geringster Menge zur Verfügung steht (Liebigs Gesetz des Minimums). Wenn ein Nahrungsstoff in so geringer Menge vorhanden ist, dass der Ertrag aus diesem Grunde verringert wird, so wird der betreffende Stoff (nach der Atterbergschen Regel) auch in der Pflanze in verhältnismässig geringerer Menge vorhanden sein, als die Nahrnngsstoffe, woran kein Mangel ist; und es liegt dann nahe, anzunehmen, dass auch andere, morphologische Unterschiede hieraus hervorgehen können. Die Pflanze richtet ihre "Wurzelform nach den Eigentüm- lichkeiten des Bodens ein. Nach Versuchen von Sachs (I, S. 177) werden die Wurzeln desto kürzer, je konzentrierter die Nährlösung ist. In magerem Boden werden die Wurzeln meist lang und wenig verzweigt (wofür unsere Sandvegetation, besonders die der Dünen, ausgeprägte Beispiele zeigt; umgekehrt verhält sich die Mehrzahl unserer Heidepflanzen); in kräftiger Erde verzweigen sie sich sehr stark und bilden dichte Massen; treffen sie Bodenschichten mit verschiedener Nahrungsmenge, so ist der Gegensatz zwischen den Wanuing, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 5 Q6 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. WurzelverzweigUDg-en in den verseliiedenen Schichten auffällig. „Die Wurzeln suchen die Nahrung-, als ob sie Augen hätten" (Liebig'), Die chemische Beschaffenheit des Nährbodens ruft in gewissen Fällen Formenverschiedenheiten hervor. Dieses gilt namentlich für einen Stoff, das Kochsalz. Es ist bekannt, dass sich alle Salzpflanzen durch ein besonderes Äusseres auszeichnen ; sie haben namentlich fleischige Blätter, durchscheinende Gewebe u. a. (vgl. 5. Abschnitt). Die Wirkungen des kohlensauren Kalkes und anderer Stoffe sind weniger augenfällig. Unterschiede im Boden haben wahrscheinlich die Scheidung- neuer Arten hervorgerufen. Das Galmeiveilchen {Viola calaminaria) ist vermutlich eine durch zinkhaltigen Boden aus F. lutea ent- standene Form. Auf Serpentin, einem Magnesiasilikat, wachsen zwei Asplenimi - kxiew ^ A. Serpentini und A. adulterinum , die dem A. Adiantum nigrum und A. viride nahe stehen. Es besteht nach Kerners Studien in den Alpen ein grosser Unterschied zwischen den untereinander parallelen Arten, die die kalklosen Schieferalpen oder die Kalkberge bewohnen ; solche parallelen Arten (wohl besser Rassen) sind folgende (die kalk- liebenden werden in jedem Paare zuletzt genannt): Hutchinsia hrevicaulis und aliyina, Thlaspi cepaeifolium und rotiindifoliwn, Anemone sulphurea und alpina, Juncus trifidus und monantlios, Prinmla villosa und Auricula, llanunculus crenatus und alpestris etc. Da solche Arten, die einander auf verschiedenem Boden er- setzen, sicher von einer gemeinsamen Mutterart abstammen, hat es Interesse, zu untersuchen, worin sie voneinander abweichen, weil sich die Wirkungen des Bodens darin vermutlich offenbaren werden. Kerner fand folgendes: 1. Die Kalkpflanzen sind stärker und dichter behaart; oft sind sie weiss- oder graufilzig, während ihre Parallelformen drüsenhaarig sind. 2. Die Kalkpflanzen haben oft blaugrüne Blätter, die anderen grasgrüne Blätter. 3, Die Kalkpflanzen haben Blätter, die mehr und tiefer ge- teilt sind, 4, Sind die Blätter bei den Kalkpflanzen ganzrandig, so sind sie bei den anderen nicht selten drüsig -sägezähnig, 5. Die Kalkpflanzen haben grössere Korollen und 6, meist mattere und hellere Blüten. Die Nahrung im Boden. 67 Als Beispiele für die Einwirkung- anderer Substrate auf die Form fuhrt Keruer folgende an: Anärosace Hausmanni wird als die Dolomitform von A. glacialis aufgefasst; ebenso Asplenum Seelosii und Woodsia glabella als solche von A. septentrionale und W. hyperhorea. i) Wenn auch die Eigentümlichkeiten der Kalkflora klar und deutlich sind, hat man doch früher den Einfluss des Kalkes auf die Vegetation übersehätzt. Man hat sich nicht damit begnügt, empirisch die vorzugsweise auf Kalk und die vorzugsweise auf Kieselböden wachsenden Pflanzen festzustellen, sondern man unterschied sogar zwischen kalkliebenden und kalkfeindlichen Pflanzen (Sendtner, Contejean). Neuerdings ist nun als zweifellos festgestellt, dass der Kalkgehalt an sich (soweit er nicht etwa physikalisch wirkt) nicht die Ursache der Verschiedenheiten der Flora sein kann, denn es lassen sich nicht nur die Kalkpflanzen in kalkarmem Boden kultivieren, sondern die Kieselpflanzen, so- gar die für ganz besonders kalkfeindlich gehaltenen Sphagna wachsen üppig in reinem Kalkwasser (vgl. C. A. Weber, VIII, Graebner, VIII), wenn das Wasser sonst arm ist an ge- lösten Salzen. Man hat übersehen, dass fast alle Kalkböden reich sind an löslichen Mineralstoffen, und dieser Reichtum schliesst die Pflanzen nahrstoffarmer Böden aus, dazu kommen die wichtigen physikalischen Eigenschaften der Kalkböden gegen- über den Granitböden. Ist das von den Wurzeln aufzusaugende Wasser nahrstoff'arm (etwa nur 1 — 3 Teile Salze auf 100 000 Teile Wasser, Ramann), so kann der Boden selbstredend nur eine Vegetation mit geringer jährlicher Stofi'produktion tragen (etwa Heide etc.), auch wenn noch so viel Wasser vorhanden ist. Ist er dagegen nahrstoff"reich , wird er kräftige Pflanzen tragen: "V^älder, wenn stets genug Wasser vorhanden ist, Steppen und Wüsten, wenn das nährstoffreiche Wasser den Pflanzen nur kurze Zeit zur Verfügung steht. Der höhere und geringere Nährstoff- gehalt des Bodens ist es, der vorzugsweise in allen Gebieten der Erde die Grundversehiedenheit der Pflanzenvereine ausmacht. Die Heiden der ganzen Welt sind alle, ob sie aus Ericaceen oder ') Blytt bezweifelt, dass die norwegische Woodsia glabella die Dolomit- form von W. hyperhorea sei; sie kommt auch auf Schiefer, nicht nur auf Dolomit vor. 5* 68 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. anderen Familien gebildet werden, an nährstoftarmen Boden ge- bunden, mit ihnen zusammen haben wir tiberall Heidemoore (Hochmoore, im Norden Tundren), die sich nur durch grösseren Wasserreichtum unterscheiden. Beide, die häufig eine Menge identischer Pflanzen tragen, zu trennen, weil das eine nass, das andere trocken ist, wäre unnatürlich. Ebenso ist der tropische Wald dem unseren analog, nur modifiziert durch das Klima. Die Steppen der ganzen Welt sind fast alle, wie auch die Wüsten, nährstoffreiche Gebiete, denen zu grosser Stoffproduktion (Wald) nur das Wasser fehlt, erhalten sie Wasser, bewachsen sie üppig (Koopmann), wenn nicht etwa dadurch, dass sie Jahrhunderte lang als Steppe lagen, eine übermässige Anreicherung von Salzen (besonders Kochsalz) stattgefunden hat. Will man also wie dies neuerdings vielfach angestrebt wird (Warburg, Flahault), ein einheitliches (dabei auch natürliches) System der Pflanzenvereine aufstellen, scheint das Haupteinteilungsprinzip der Nährstoffgehalt des Bodens sein zu müssen, erst in zweiter Linie dürfte der Feuchtigkeitsgehalt in Betracht kommen. Die sich dann er- gebenden Gruppen von Pflanzenvereiuen sind natürliche, die meist über die ganze Erde verbreitet, aus einer Reihe ökologisch, that- sächlieh nahe verwandter Vereine gebildet werden, die durch das Klima, die geologische Vorgeschichte und lokal durch die physikalischen Eigenschaften des Substrates modifiert erscheinen. — Graebuer (VII, VIII) hat versucht, ein solches System für Norddeutschland aufzustellen, welches in erweiterter Form im 6. Kapitel des zweiten Abschnittes aufgeführt ist (Gr.). Geographische Bedeutung. Die für alle höheren Pflanzen notwendigen Nahrungsstoffe finden sich, wenn man gewisse Böden ausnimmt (z. B. Quarzsand besonders der Heiden, Heidehumus und Heidetorf, Heidegewässer), fast in den meisten Böden in so grosser Menge, dass hierin kein Hindernis dafür bestehen würde, dass jede Art fast überall auf der Erde wachsen könnte. Es muss daran erinnert werden, dass, selbst wenn ein Stoff im Nährboden in sehr geringer Menge vorhanden ist, eine Pflanze, für die er notwendig ist, doch grosse Mengen von ihm aufnehmen kann; z. B. sammeln die Fuctis- Arten sehr viel Jod an, obgleich das Meereswasser nur äusserst wenig davon enthält. Die Pflanze hat ein gewisses quantitatives Wahlvermögen, indem sie die ver- schiedenen Stoffe in einem anderen Verhältnis aufnimmt als in Die Bodenarten. 69 dem, worin sie im Nährboden vorkommen. Es giebt indessen Stoffe, die bei gewissen Pflanzen wie Gifte wirken und sie von den Standorten aussehliessen, wo sie im Boden in grösserer Menge auftreten. Dieses versteht man leicht, wenn man sich daran er- innert, dass die Pflanzen doch nur bis zu einem gewissen Grade ihre Nahrung wählen können. In je grösserer Menge sich ein Stoß* im Boden findet, desto mehr nehmen die Pflanzen in der Kegel von ihm auf; und jedenfalls können Stoffe, die in geringer Menge nützlich oder sogar notwendig wären, in zu grosser Menge aufgenommen werden oder Gifte werden. Solche Stoffe sind namentlich Kochsalz und Eisenoxydulsalze. Übrigens herrscht hier eine gewisse Freiheit, indem dieselbe Art die verschiedenen Nahrungsstoffe auf verschiedenem Boden in abweichenden Menge- verhältnissen aufnimmt. Individuen derselben Art enthalten auf Granitboden viel Kieselsäure, auf Kalkboden viel Kalk. Endlich sei bemerkt, dass gewisse Stoffe einander teilweise ersetzen können, z. B. Kalk und Magnesia. Es hat ferner grosse Bedeutung für das Zusammenleben der Pflanzen, dass jede Art ihre uns fast unbekannten Haushaltungs- eigentümlichkeiten hat, indem sie, je nach ihrer chemisch-physio- logischen Thätigkeit und den Eigentümlichkeiten ihres Wurzel- systemes, die Stoffe in einem anderen Mengenverhältnis aufnimmt als andere Arten. Für das Zusammenleben der Arten ist es auch wichtig, dass die Stoffe nicht mit derselben Geschwindigkeit und zu derselben Zeit oder auf derselben Entwickelungsstufe der In- dividuen aufgenommen werden (vgl. Liebscher). Dieses ermöglicht es vielen Arten, auf demselben Boden nebeneinander zusammen- zuleben, ohne dass ein Nahrungswettbewerb eintritt. Hierauf beruht auch teilweise die Fruchtwechselwirtschaft. 13. Kap. Die Bodenarten. Nach der verschiedenen Beschaffenheit des Bodens können folgende Hauptarten des Bodens aufgestellt werden : Felsenboden, Sandboden, Kalkboden, Salzboden, Thonboden, Humus- boden, die alle natürlich durch allmähliche Übergänge und zahl- lose Mittelglieder miteinander verbunden sind, so dass eigentlich eine Unzahl von Bodenformen mit mannigfaltigen Eigenschaften vorkommt. Da die genannten Bodenarten äusserst abweichende 70 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Eigenschaften haben und daher ökologisch sehr verschiedene Ver- eine tragen müssen, sollen sie hier kurz gekennzeichnet werden. 1. Felsenboden. Hier ist die Natur des Gesteines dafür bestimmend, welche Vegetation sich auf ihm entwickeln kann. Worauf es ankommt, sind die Unterschiede in der Härte, der Porosität, der Erwärmungs- und der Wärmeleitungsfähigkeit. Die wichtigsten Gesteinsarteu sind: Granit, Gneis, Kalkstein, Dolomit, Sandstein, Thonschiefer, Basalt u. a. 2. Sandboden. Sand besteht aus losen Körnern ver- schiedener Minerale, meistens von Quarz, aber auch von Feld- spat, Hornblende, Glimmer, bisweilen auch von Kalk, z. B, im Korallensande, von vulkanischen Produkten etc. Der Nährwert des Sandbodens ist nach der chemischen Beschaffenheit der Körner verschieden; reiner Quarzsand ist unfruchtbar, weil die Quarzkörner nicht verwittern und auch nicht als Nahrung dienen können; Sande mit Kalk, Glimmer, Feldspat u. a. Mineralen haben grösseren Nährwert. Humus bildet sich in trocknem und losem Sandboden schwierig, weil die organischen Teile in ihm leicht zersetzt und beim Zutritte der Luft oxydiert werden. Ferner hat Sand, namentlich Quarzsand, die häufigste Art von Sand, geringes Absorptionsvermögen und kann nur sehr wenig Wasserdampf aus der Luft absorbieren. Sandboden ist loser Boden, weil die Körner wenig Bindig- keit haben, desto weniger, je grösser sie sind. Die Niederschläge sickern in Sand leicht ein, desto leichter, je grobkörniger er ist. Im allgemeinen ist der Wassergehalt des Sandes gering; er hält um so weniger Wasser zurück, je grobkörniger er ist (ca. 3 — 30%; Dünensand von Bordrup in Jütland z.B. nimmt nach Tuxen 27% auf). Das Vermögen des Sandes, aus dem Unter- grunde Wasser aufzusaugen, ist in der Regel sehr gering ; das Wasser wird in der Regel höchstens '/a m gehoben. Sand trocknet in der Regel sehr schnell aus und erwärmt sich daher in der Sonne sehr schnell und stark, kühlt sich aber auch nachts sehr schnell und stark ab. Flugsanddünen sind oft von einer trocknen und im Sonnenscheine sich stark erwärmenden Sandschicht von nur geringer Mächtigkeit bedeckt; aber diese Schicht hemmt die Verdunstung aus dem darunter liegenden Die Bodenarten. 71 Sande, der sich daher feueht und kühl hält: ein für das Ver- ständnis der Dttnenvegetation sehr wichtiges Verhältnis. Der Unterschied zwischen der Tag- und der Nachttemperatur kann sehr gross sein (40 — 45" C). Sand wird daher nachts leicht und stark betaut, was für seinen Wassergehalt und seine Vegetation sehr wichtig ist. Anderseits leiden Pflanzen auf Sandboden leichter durch Frost. Die Sandflora entwickelt sich früh. 3. Kalkboden. Kalksand (Sand aus kohlensaurem Kalk) ist minder nahrungsarm als Quarzsand, hat eine etwas grössere Wasserkapazität und trocknet weniger leicht aus, ist aber doch trocken und warm. Mergel ist ein inniges Gemisch von kohlen- saurem Kalk (ca. 8 — 45 o/^, bei Kalkmergel bis ca. 75 'Vo) mit Thon (ca. 8 — 60 Vo) uiid Quarzsand (unterer Diluvialmergel aus der Mark Brandenburg z. B. enthält 12 — 18% kohlensauren Kalk, 25 — 47% Thon, 38 — 62% Sand); seine Eigenschaften hängen von dem Mengenverhältnis der Teile ab und stehen im allge- meinen zwischen denen von Sand und Thon. 4. Thonboden bildet fast ein Gegensatz zu Sandboden. Die für das blosse Auge unsichtbaren, abschlämmbaren Teilchen über- wiegen die körnigen. Der Thon besteht hauptsächlich aus Kaolin (wasserhaltiges Tiionerdesilikat) und kann mehr oder weniger Quarzsand, kohlensauren Kalk, Eisenoxyd etc. enthalten. Kaolin ist keine Nahrung für Pflanzen; aber durch viele andere StoflFe kann der Inhalt des Thones an Nahrungsstoffen sehr gross werden; diese sind jedoch schwer zugänglich. In günstiger Mischung mit Sand, Kalk und Humus ist Thonboden ein fruchtbarer Boden. Thonboden hat ein grosses Absorptionsvermögen und ist zugleich sehr hygroskopisch (kann 5 — 6% Wasserdampf aus der Luft absorbieren). Thonboden ist ein fester oder schwerer Boden, weil die Teile grosse Bindigkeit haben; die Durchlüftung ist meist schwierig, was für die Vegetation ungünstig ist und zur Säurebildung und zur Versumpfung führt. Thonboden ist ein nasser und kalter Boden, weil er 1. grosse Kapazität (bis 90 "/o) "öd 2. grosse Kapillarität besitzt; er saugt aus dem Untergrunde viel Wasser auf und ist für Wasser fast undurchlässig. Übersättigt man ihn mit Wasser, so quillt er, sein Volumen wird grösser und die 72 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. einzelnen Tlionteilchen drängen sich auseinander, so dass ein Brei entstellt. Wasserreicher Thonboden ist plastisch. Durch lange Trockenheit wird Thonboden steinhart, zieht sich zusammen und erhält Risse, was auf seine Vegetation einwirkt (vgl. S. 46). Die ungünstigen Eigenschaften des Thones werden durch Mischen mit Stoffen von entgegengesetzten Eigenschaften, z. B. mit Sand und Kalk, aufgehoben, Lehm kann dem Thon angereiht werden und ist ver- witterter Mergel, dessen kohlensaurer Kalk durch kohlensäure- haltiges Wasser mehr oder weniger vollständig ausgewaschen ist und dessen Eisenoxydulverbindungen in Oxyde und Hydroxyde übergeführt sind; der Boden wird dadurch braun und enthält wesentlich Thon und Quarzsand (Knoblauch). 5. Humus wird von den Resten und Abfällen der Pflanzen und Tiere, oft besonders von tierischen Exkrementen in allen Zersetzungszuständen gebildet, wenn der Sauerstoffzutritt in irgend einer Weise gehemmt wird. Ist genügend Sauerstoff vorhanden, so entsteht kein Humus (lockere Sandböden, viele Böden der Tropen). Humus ist schwarz oder braun und reich an Kohlenstoff, teilweise auch an Stickstoff (Russlands Tschernosem oder „schwarze Erde" enthält nach Kostytchew sogar 4— 6Vo Stickstoff). Bei seiner Bildung spielen teils Mikroorganismen (Bakterien, Moneren u. a.), teils grössere Tiere, namentlich Regenwürmer, eine grosse Rolle, reichliche Pilz Vegetation verhindert oder hemmt die Humus- bildung (Otto). Humusstoffe gehen mit schwer löslichen Pflanzennahrungs- stoffen leicht lösliche Verbindungen ein und verbessern dadurch den Nährwert des Bodens wesentlich. Sie verändern auch die physikalischen Eigenschaften des Bodens, wenn sie mit minera- lischem Boden gemischt sind, erhöhen sein Absorptionsvermögen, seine Wärmekapazität, seine Wasserkapazität u. a. Es bestehen grosse Unterschiede zwischen den Humusböden je nach dem Grade der Zersetzung und nach den humusbildenden Pflanzen- und Tierarten. Von den verschiedeneu Formen, worunter die Humusbildung vor sich geht, besprechen wir zuerst den an Humus reichsten Boden, nämlich den Die Bodenarten. 73 Torfboden. Kommt sauerstoffhaltiges Wasser mit orga- nischen Stoffen in Berührung, so wird ihm hierdurch sein Sauer- stoff entzogen. Wird dann der Zutritt von Sauerstoff verhindert und wird die Arbeit der kleinen Tiere und Pflanzen ausgeschlossen, so geht in vielen Fällen eine unvollständige Zersetzung und Um- bildung der organischen Reste vor sich; die Fulge wird sein, dass Kohlenstoff angehäuft wird, desto mehr, je mehr die Luft abgeschlossen ist, und dass Humussäuren auftreten: es entsteht Torf. Der Wärmegrad des Wassers ist für die Torfbildung von Bedeutung : er darf weder zu hoch noch zu niedrig sein ; die Torfbildung findet sich daher besonders in gemässigten und kalten Gegenden. Der Torf ist ein an Kohlenstoff reicher, brauner (hell- bis schwarzbrauner) Humus, der viele freie Huraussäuren und andere Säuren hat, die die im Torfe be- grabenen Reste von Organismen erhalten. Durch Entwässerung und Durchlüftung kann Torf in Humus verwandelt werden, der für Pflanzen gut ist. Torf enthält 1 bis 2 (bis 3) f/o Stickstoff und 0 bis 4% Kalk (gewisse, z. B. gotläudische Moore haben angeblich bis 3,21"/o Stickstoff und auch viel Kalk), enthält aber sehr wenig Kali und noch weniger Phosphorsäure. Dass sich von diesen wichtigen Pflanzennahrungsstoffen so wenig findet, rührt daher, dass die Säuren des Torfes mit Alkalien lösliche Salze bilden, die ausgewaschen werden. Torfboden hat folgende Eigenschaften. Er hat von allen Böden die grösste Wasserkapazität, so dass er vielmal mehr Wasser aufnehmen kann, als seine festen Teile wiegen; lufttrockner Torf hat nur 15 — 20% Wasser. Torf quillt durch Wasserzufuhr zu einem weit grösseren Volumen auf, schrumpft aber durch Aus- trocknen ein und erhält Risse. Wenn er ganz ausgetrocknet ist, wird er ausserordentlich lose, fast staubförmig (Torfmull; mit den Mullwehen ist der Flugsand zu vergleichen). Setzt man die Bindigkeit des Thones zu 100, so ist die des Torfes nur 9. Er ist für Wasser fast undurchlässig, und sein Wasserhebungsvermögen ist grösser als bei allen anderen Bodenarten. Er ist stark hygro- skopisch (nimmt bis zu 10 '^/q Wasserdampf auf). In Bezug auf die Wasserleitung verhalten sich die Torfe (z. B. von Heide- und Wieseumooren) sehr verschieden. Heidetorf leitet das Wasser leicht, ist deshalb überall gleichmässig feucht, Wiesentorf kann oben trocken unten nass sein. 74 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Wegen seiner dunkeln Farbe wird er von der Sonne stark erwärmt, aber umgekehrt nachts stark abgekühlt. Trotz seiner dunkeln Farbe ist Torfboden ein kalter Boden, weil er gewöhnlich wasserreich ist. Salpeterbildende und andere Bakterien können in Torfboden wegen seines Säuregehaltes nicht gedeihen. Näheres über Torf- boden im 3. Abschnitte. Kohhumus (dänisch Mor, mit kurzem o) ist „eine Torf- bildung auf dem Trocknen" (P.E.Müller, Studien, S. 45), eine schwarze oder schwarzbraune, torfartige Masse, die von dicht ver- filzten Pflanzenresten, nämlich von Wurzeln, Rhizomen, Blättern, Moos, Pilzhyphen u. a. gebildet wird. Nach der Hauptmasse der Bestandteile spricht man von Heiden (CaZkwa)rohhumus , Moos- rohhumus, Buchenrohhumus, Fichtenrohhumus, Tannenrohhumus, Eichenrohhumus, Kiefernrohhumus etc. (P. E. Müller spricht in der deutschen Ausgabe seiner Studien von Heidetorf, Buchentorf, Eichentorf vgl. auch Grebe). Besonders gewisse Pflanzenarten bilden Rohhumus, weil sie sehr dünne, zahlreiche und stark ver- zweigte Wurzeln (oder Rhizoiden) ausbilden, die gerade an der Bodenoberfläche liegen und die Pflanzenreste in einen dichten Filz verweben; solche Arten sind z.B. Rotbuche, Calluna, Vac- cinium Myrtillus, Picea excelsa. Der Rohhumus kann an Pflanzen- teilen so reich sein, dass er zur Feuerung gebraucht werden kann (Heidetorf); er kann 50 — 60 o/o organische Teile enthalten. Da er über dem Boden einen so dichten, zähen Filz bildet, schliesst es einerseits von den darunter liegenden Schichten die Luft (den Sauerstofi") ab und saugt anderseits Wasser begierig wie ein Schwamm ein und hält es mit grosser Kraft fest (in unseren regnerischen Klimaten ist er oft einen grossen Teil des Jahres nass). Daher werden in ihm wie im Torfe Humussäuren reichlich gebildet. Er reagiert wie Torf sauer. Es finden sich in ihm nur wenige Tiere, meistens Rhizopoden und Auguilluliden, aber keine Regenwürmer. Rohhumus tritt im Walde besonders an den dem Winde ausgesetzten Stellen auf, während sich der gewöhnliche Humus mit seinen Regenwürmern und anderen Tieren an die frischen und geschützten Stellen hält ; wenn gewöhnlicher Humus in einem Buchenwalde durch ungünstiges Holzfällen u. ähnl. in Rohhumus übergegangen ist, so kann sich die Buche nicht weiter Die Bodenarten. 75 verjtiüg'eD, verschwindet und macht in vielen Fällen der Calluna- Heide Platz (P. E. Müller). Die Bildung einer Rohhumusschicht führt auch in der Beschaifenheit der darunter liegenden Bodenschichten grosse Veränderung herbei, die durch P. E. Müllers bahnbrechende Untersuchungen (I) aus Dänemark am besten bekannt geworden und in ihren Hauptzügen folgende sind (vgl. auch Ramann). Die mit Regenwasser aus dem Rohhumus in den darunter- liegenden an löslichen Salzen armen ausgelaugten Sandboden hinabsickernden Humussäuren mit humussaureu Verbindungen werden in Berührung mit sauerstoifreichen anorganischen (nament- lich Eisenoxyd-) Verbindungen oxydiert, und es entstehen z. B. leicht lösliche Eisenoxydulsalze, die durch kohlensäurehaltiges Wasser aus den oberen Bodenschichten ausgewaschen werden. Dadurch werden diese entfärbt, verlieren fast ganz ihr Absorptions- vermögen, werden nahrungsarm, und unter dem Rohhumus bildet sich hellgrauer oder schwarzer Bleisand. Durch Austrocknen des Rohhumus werden mehrere der ursprünglichen leicht lös- lichen Humusstoffe schwer löslich und als Humuskohle ausge- schieden. Die Wasserbewegungen führen ferner Thonteilchen, Eisen- oxyd und Humusteile, die nur in salzarmem Wasser löslich sind, weg und führen sie durch den an Salzen armen Bleisand hindurch in die Tiefe, wo sie an der unteren Grenze des ausgelaugten Bleisandes an die noch in Verwitterung begriffenen, daher noch lösliche Salze enthaltenden Bodenteilchen kommen. Das Wasser nimmt Salze auf und die Humussäuren werden als gallertige Masse niedergeschlagen, die bei einem bestimmten Grade der Trockenheit wohl durch chemische Veränderung fest und in Wasser unlöslich werden. Die Sandkörner verkleben und es bildet sich die rotbraune oder braune Bodenschicht, die man Ortstein (oder Ahl, in Ostpreussen auch Kraulis, in Westfriesland Knick, Fuchserde, Roterde, Branderde, wenn sie noch nicht steinartig hart ist), nennt, die etwa ^'2 m mächtig sein kann und die im fertigen Zustande für Pflanzenwurzeln undurchdringlich ist. Der Übergang vom gewöhnlichen Humusboden zu Rohhumus wird dadurch hervorgerufen, dass 1. sich Pflanzen mit dicht ver- filzten Wurzeln einfinden, 2. die Tiere, insbesondere die Regen- würmer, versehwinden, so dass der Boden nicht durchgearbeitet 76 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. wird, 3. die Bodenteile, namentlicli die Sandkörner, zusammensinken, wodurch der Boden fester und luftärmer wird. Schlamm nennt man an Humusstoffen reiche, und unter Wasser gebildete Bodenarten. Er besteht aus mineralischen Teilchen, aus Resten von Pflanzen und Tieren und aus Exkrementen von Tieren. Oft sind ihm viele Diatomeen, Schneckenschalen und Kieselnadeln beigemischt. Die organischen Teile übersteigen selten 20 'Vü- Iß trocknem Zustande ist Schlamm mehr oder weniger grau, nicht schwarz. Er wird in fliessendem oder in stehendem Wasser gebildet, wo Licht und Luft Zutritt haben und wo es ein or- ganisches Leben giebt. Der Schlamm ist daher wesentlich von dem sauren Humus verschieden und kann, im Gegensatze zu diesem, nach dem Trockenlegen unmittelbar reiche Erträge liefern. Feil- berg (II) hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Windrichtung oft entscheidet, wo sich in unseren Seeen Schlamm und wo sich saurer Humus bildet; jener wird in dem mehr bewegten, dieser in dem stehenden Wasser gebildet. Schlamm ist übrigens in seiner Zusammensetzung recht ver- schieden. Der tiefschwarze Schlamm, der sich an unseren Küsten in stillen Buchten bildet, der besonders koprogene und schwarze Schlamm, der in Teichen (z. B. in Ententeichen) mit vielen orga- nischen Massen und vielen saprophytischen Tieren und Pflanzen entsteht, der braun- oder grüngraue Schlamm, der namentlich von Diatomeen, Schneckenschalenstücken, verschiedenen Pflanzen- und Tierresten an den Ufern von Binnenseeen und Meeren gebildet wird (Gyttja, d. h. Schlamm, der Schweden), ferner der Schlamm, der in stillem, klarem Wasser mit vielen Schwimmpflanzen und einem reichen Tierleben entsteht, sind offenbar sehr verschiedene Schlamm- arten; und sicher könnten mehrere andere genannt werden (vgl. H. von Post, 1). Aber da nichts darüber vorliegt, dass sie für die Vegetation verschiedene Bedeutung hätten, gehen wir auf sie nicht weiter ein. Gewöhnlicher Humus (Waldhumus, Gartenhumus etc.; dänisch Muld; deutsch Mull) ist ein inniges Gemisch von Sand und Thon mit Humusstoffen (8 — lO^/y), ein Gemisch, das grössten- teils durch Tiere und Wasser entsteht (vgl. 17. Kap.). Er reagiert alkaliseh. Dass Humusboden ein vorzüglicher Nährboden für Pflanzen ist, wird teils durch seine physikalischen Eigenschaften bewirkt (locker, krümelig, durchlüftet), teils durch seine chemischen, Sind d. cliem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 77 indem er viele Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen enthält, teils durch den Umstand, dass die Humusstoffe mit sonst schwer löslichen Nahrungsstoffen leicht lösliche Verbindungen eingehen. Die Humusbildung in den Wäldern vertritt z. T. das Düngen und die Bodenbearbeitung des Ackerbaues. Sonne und Wind verhindern die Humusbildung. Die Humus- stoffe verschwinden aus dem Boden durch Wärme, Licht uud Sauer- stoff; der Kohlenstoff wird zu Kohlensäure, der Stickstoff zu Sal- petersäure etc., der Wasserstoff zu Wasser oxydiert. In den Tropen findet sich daher eigentlicher Humusboden nur in schattigen Wäldern. Verschiedene Pflanzenarten verlangen höchst verschiedenen Humusreichtum im Boden. Kerner hat die Pflanzen danach in drei Gruppen eingeteilt. Die erste Gruppe kann den nackten Fels, die ödeste Sand- oder Grusflur etc., wo es keine Spur Humus giebt, be- siedeln (hierher z. B. die subglacialen Pflanzen, viele Tundren- pflanzen, Wüstenpflanzen u. a.); ihre Samen oder Sporen werden vor- zugsweise vom Winde fortgeführt. Zur zweiten Gruppe gehören Pflanzen, die eine mittlere Menge Humus beanspruchen, wozu Kerner unter anderem einen Teil der Gramineen und Cyperaceen rechnet; und zur dritten Gruppe gehören Pflanzen, die nur in reichem Humus, in den Resten früherer Vegetation, gedeihen, nämlich viele Orchidaceeu, Firola- und Lycopodium-kxi^^, Azalea procumhens, Vaccmiiim uliginosimi, mehrere andere Moorpflanzen, Halbsapro- phyten und schliesslich die stark umgebildeten Ganzsaprophyten {Monotropa, Neottia u, v. a.). Dass zwischen den ungewöhnlichen Formen der letzteren und ihrer Ernährungsweise, also zwischen ihren Formen und dem Boden, worauf sie leben, eine Korrelation besteht, dürfen wir als sicher ansehen; aber Näheres wissen wir nicht darüber. 6. Salzboden ist ein von einer grossen Menge Chlornatrium durchdrungener Boden von verschiedener (sandiger, thouiger etc.) Beschaffenheit. Näheres im 5. Abschnitte. 14. Kap. Sind die chemischen oder die physika- lischen Eigenschaften des Bodens die wichtigsten? Das Vorhergehende hat uns sehr viele Verschiedenheiten in den chemischen uud den physikalischen Eigenschaften des Bodens 78 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. kennen gelehrt, d. h. einerseits in der Menge und in der Art der Bestandteile, anderseits im Bau, in der Wasserkapazität, der Bindigkeit etc. Von alters her ist man namentlich in GebirgsUlndern mit ver- schiedener geognostischer Unterlage darauf aufmerksam geworden, dass das Vorkommen der Arten und das Gepräge der ganzen Vegetation mit dem Boden in einer gewissen Verbindung stehen. Beispielsweise kann auf das von Petry behandelte Kyffhäuser- gebirge hingewiesen werden, wo ein deutlicher Gegensatz zwischen der Vegetation auf dem Rotliegenden und der auf dem Zechstein besteht, nicht nur beim Walde und bei der Waldbodenvegetation, sondern auch z. B. bei der Unkrautflora und namentlich bei der Vegetation der sonnigen, trocknen Höhen und Gebüsche. Das Rot- liegende trägt infolge von Nahrstoffarmut eine spärliche und gleichförmige, teilweise mit den Heiden übereinstimmende Vege- tation ; das Zechsteingebiet hingegen hat Buchenwälder und eine Krautflora mit vielen Arten. Der Gegensatz zwischen den beiden Formationsabteilungen ist so scharf, dass man in Wald und Feld sogleich an der Pflanzendecke merken kann, ob man sich auf der einen oder der anderen befinde; und die Verhältnisse sind derart, dass dieser Gegensatz den Bodenverhältnissen zugeschrieben werden muss. Ebenso kann man bei Montpellier (Flahault, HI), in der Schweiz und in vielen anderen Gebirgsläudern den schärfsten Gegensatz in der Vegetation auf zwei dicht aneinander liegenden Fluren beobachten, ja selbst in Dänemark können solche Be- obachtungen gemacht werden. Man kann z. B. in Jütland sehr scharf begrenzte Stellen mit der Weingaertneria -Genosseuschsift {W. canescens mit Trifolium arvense, Sclerantlms, Hieracnim Pilosella u. a.) in eine Flur eingestreut sehen, die zwar ebenfalls ein magerer Ackerboden ist, aber doch eine ganz andere Vege- tation trägt und zahlreiche Maulwurfshaufen hat, während jene Stellen keine Haufen haben (die Vegetation wird gebildet von Leontodon auiumnale, Jasione, Lotus corniculatiis, Erigeron acris, Euphrasia offlcinalis, Trifolium pratense, T. repens, Achillea Mille- folium, Chrysanthemum Leucanthemum , Eqiiisetwn arvense u. a.) Die Gründe der allgemein beobachteten Unterschiede hat man hauptsächlich in zwei verschiedenen Richtungen gesucht. Einige sahen die chemische Beschaffenheit des Bodens als Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 79 entscheidend an, andere legten das Hanptgewielit auf seine physikalischen Eigenschaften, namentlich auf die Wärnae- und die Feuehtigkeitsverhältnisse. Die Hauptzüge in diesem noch schwebenden Streite sind folgende. Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Einer der ersten Vorkämpfer für die chemische Richtung war der Österreicher Unger, Er hob besonders den Gegensatz zwischen Kalk- und Kiesel- oder Schieferboden hervor und teilte die Pflanzen in drei Gruppen: Die bodenvagen, d.h. die gleichgiltigen (indifferenten), bei denen die chemische Natur der Stoffe keine Rolle spielt, die bodenholden, die zwar einen bestimmten Boden vorziehen, aber an ihn nicht streng gebunden sind, und die bodensteten, die an eine bestimmte Bodenart gebunden sind. Hiernach kann man zwischen Kalk-, Kiesel-, Schiefer-, Salzpflanzen etc. unterscheiden (vgl. indessen S. 67). Von anderen, die gleichfalls annehmen, dass die chemische Beschaffenheit des Bodens überwiegenden Einfluss habe, können die Deutschen Sendtner, Schnitzlein, Nägeli u. a., die Franzosen Vallot, Fliehe, Grandeau, Saint-Lager, Contejean (in späteren Jahren) und Magnin genannt werden; und im ganzen scheinen sich die französischen Forscher in neuerer Zeit hauptsächlich hier au- zuschliessen. Es giebt verschiedenes, was für diese Auffassung spricht. Schon S. 69 wurde angeführt, dass gewisse Stoffe im Übermasse für gewisse Pflanzen Gifte werden. Am deutlichsten sieht man dieses beim Kochsalze. Salzpflanzen (Halophyten) haben nicht nur ein höchst eigentümliches morphologisches und anatomisches Gepräge, sondern auch eine ganz bestimmte topographische Ver- teilung an Küsten, in Salzsteppen und Salzwüsten. Viel Salz im Boden hat eine in hohem Grade ausschliessende Kraft; Salz sterilisiert, und nur verhältnismässig wenige Arten, meist bestimmter Familien (Chenopodiaceen u. a.) können Chloride in grösserer Menge ertragen. Über diese Pflanzen vgl. den 5. Abschnitt. Bei den anderen Stoffen, z. B. beim Kalk, ist die Sache schon zweifelhafter. Kalk ist für die Pflanzen notwendig. Von gewissen Pflanzen behauptete man (wie S. 66 erwähnt), dass sie den Boden, worin es viel kohlensauren Kalk giebt, fliehen sollten. Solche kalk fliehende Arten sollten sein: Castanea sativa, Pinus maritima, Calluna vulgaris, Erica-Avten, Sarothamnus scoparius, 80 Die ökologisclien Faktoren nnd ihre Wirknugen. Genista ÄngJica, Ulex Europaeus, Pteridium aquühium, Paimex AcetoscUa u. a. Pflanzen, die wir teilweise auf unseren Heiden und auf Rohliumus finden, ferner Gramineen, Cyperaeeen, viele Flechten und Laubmoose, besonders Sphagnum (vgl. Contejean, Fliehe und Grandeau u. a., vgl. dagegen C. A. Weber, der sie in reinem Kalk kultivierte), und unter den Algen z. B. die Des- midiaceen. Die genannten Blütenpflanzen sollen auf einem Boden, der mehr als 0,02 bis 0,03 "/o kohlensauren Kalk enthält, nieht gedeihen können. C. A. Webers und Graebners Kulturen haben aber deutlich gezeigt, dass keine von diesen Pflanzen vom Kalk leidet, wenn er nicht von hohem Gehalt an lösliehen Salzen be- gleitet ist. Andere Pflanzen werden als besonders kalkliebende an- geführt, die einen Boden mit vielem kohlensauren Kalk nicht verlassen, z. B. Papilionaceen {Trifolium, Anthyllis Vtilneraria, Ononis Natrix u. a.), Rosaceen, Labiaten, viele Orchidaceen, Tus- silago Farfara u. a. Unger führt eine ganze Reihe von Beispielen für Kalkfloren an. Nach Blytt (III) sind Oplirys muscifera und Libanotis montana die einzigen von allen Gefässpflanzen Nor- wegens, die sich ausschliesslich auf Kalk finden. Kalkliebende Algen sind z. B. Mesocarpaceae. Die „Kieselpflanzen" werden zu den Kalkpflanzen in Gegensatz gebracht. Die vorhin erwähnten „kalkfliehenden" Arten werden als Kieselpflanzen aufgefasst. Das Verhältnis ist hier vielleicht das, dass sie durch Konkurrenz vom Kalk vertrieben werden und den Boden wählen müssen, wo der Kalk in sehr geringer Menge auftritt, ohne eine besondere Vorliebe für Kiesel- säure zu haben, die ein sehr neutraler Stoff ist; so hat z. B. Contejean das Verhältnis aufgefasst. Zu den Kieselpflanzen gehören die meisten bei uns auf Sandboden und Moorboden wachsenden Pflanzen. S a 1 p e t e r p fl a n z e n (nitrophile Pflanzen, Nitrophyten, Ruderal- pflanzen gedeihen am besten da, wo es im Boden viel Ammoniak- und Salpetersäureverbindungen giebt, daher besonders in der Nähe von menschlichen Wohnungen (Düngerhaufen, stark gedüngter Boden). Sie gehören besonders zu gewissen Familien (Cheno- podiaeeen, Cruciferen, Solanaceen u. a.) und in ihrem Zellsafte kommen salpetersaure Salze vor. Andere Arten entwickeln sich auf einem solchen Boden kümmerlich, weil sie in ihr Gewebe mehr Salpeter aufnehmen, als sie ertragen können (nach Schimper, IV, V). Sind d. ehem. od. d; pliysikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 81 Auch andere Stoffe können Gifte werden, wenn sie in grosser Menge zugeführt werden ; streut man z. B. auf eine Wiese Gips, so sterben gewisse Farne und Gräser, während Klee üppiger wird; desgleichen kann Eisen (Eisensulfat, Eisenoxydul) schäd- lich wirken, wenn es in Menge vorhanden ist, obwohl es zu den absolut notwendigen Nahrungstofifen gehört. Bei Eothamsted in England angestellte Versuche haben die Bedeutung der chemischen Beschaffenheit der Nahrung in be- sonders deutlicher Weise dargelegt; es zeigte sich, das Stickstoff- düngung, besonders mit Salpetersäureverbindungen, die Gräser vorwiegen Hess, so dass diese die Leguminosen verdrängten, während umgekehrt namentlich Kalisalze die Leguminosen för- derten. Aber im allgemeinen kann man wohl nicht sagen, dass die Versuche der chemischen Richtung eine vorzügliche Stütze geliefert hätten; Kalkpflanzen, Kieselpflauzen, Galmeiveilchen, selbst Salzpflanzen können wohl stets sehr gut auf einem Boden gedeihen, der von den betreffenden Stoffen nicht mehr enthält, als überhaupt jeder Boden, z. B. in botanischen Gärten. Aug. Pyr. de Candolle fand auf siebenjährigen Reisen fast alle Arten auf chemisch verchiedenem Boden, und Blytt z. B. ist zu dem Ergebnis gekommen, dass sich die sehr wenigen boden- steten Arten, die er 1870 in Norwegen gefunden hatte, durch ausgedehntere Untersuchungen an Anzahl vermindert haben. „Jedes Verbreitungsverhältuis kann durch zweierlei Gründe verursacht werden, entweder durch physikalische oder durch chemische, deren gleichzeitiges Auftreten uns hindert, die Rolle jedes einzelnen deutlich zu erkennen" (Vallot). Dieses ist voll- ständig richtig, und die Geschichte der Wissenschaft zeigt, dass andere Botaniker den physikalischen Verhältnissen eine grössere Bedeutung als den chemischen beilegen. Der wichtigste Wortführer für die überwiegende Bedeutung der pliysikalischeii Yerhältuisse war der Schweizer Jules Thur- mann (1849). Man kann seine Lehre kurz so zusammenfassen: Es ist der Bau des Bodens, der die Verteilung der Arten regelt; von diesem Bau hängen namentlich der Wassergehalt und die Wärmeverhältnisse des Bodens ab; dieselbe Art kann auf sehr verschiedenen Bodenarten wachsen, wenn sie dieselben Feuchtig- keitsverhältnisse antrifft. Thurmaun hebt das verschiedene Vermögen der Felsenarteu W arm in g, ökologische Pflauzengeographie. 2. Auf 1. Q 82 Die ökolügischen Faktoren und ihre Wirkungen. hervor, unter der EinwirkuDg- von Luft, Wasser und Wärme (so- wohl Frost als Hitze) zu verwittern. Er teilt sie danach in eu- geogene und in dysgeogene. Einige Felsarten verwittern leicht und bilden schnell lose Massen (Grus, Sand und ähnl. „Detritus"); diese ,. weichen" Felsenarten nennt er eugeogen und nach dem Grade der Feinheit der Verwitterungsprodukte pelogen (die Teilchen sind dann sehr fein, staubförmig; vorzugsweise Thon- und Mergelboden) und psammogen (die Teilchen sind gröber, „Sand"). Je nachdem der Boden mehr oder weniger pelogen oder psammogen ist, bildet Thurmann durch die Vorsilben per, hemi und oligo Unterabteilungen oder spricht von pelopsammitischem Boden. Im Gegensatz zu den leicht verwitternden Felsarten nennt er die harten, schwierig angreifbaren dysgeogen; sie bilden wenige oder keine Verwitterungsprodukte. Der fein zerteilte Boden nimmt, wie S. 54 erwähnt, mehr Wasser in sich auf als der wenig verwitterte Felsenboden. Die eugeogenen Felsarten rufen daher einen feuchten und kalten Boden, die dysgeogenen einen trocknen und warmen hervor. Die Pflanzen, die den feuchten Boden und das eugeogene Gelände suchen, nennt Thurmann hygrophil (Feuchtigkeit liebend), Pflanzen die den trockneren Boden und die dysgeogenen Felsen suchen, nennt er xerophil (Trockenheit liebend). Seine hygrophilen Arten entsprechen ungefähr den Kieselpflanzen Ungers und anderer, seine xerophilen ungefähr deren Kalkpflanzen. Die auf allen Bodenarten vorkommenden Pflanzen nennt Thurmann Ubiquisten. Dass nun ein so offenbarer Unterschied z. B. zwischen der Kalk- bodenflora und der Kieselbodenflora besteht, wird nicht durch die Vorliebe der Arten für Kalk oder Kieselsäure verursacht, sondern durch den Umstand, dass die Kalkfelsen schwierig ver- wittern und das Wasser durch Spalten und Bisse schnell ablaufen lassen ; sie bilden einen trocknen, warmen und wenig tiefen Boden, während Quarz und Feldspatgestein einen losen, tiefen, feuchten und kalten Boden bilden. Wenn Gesteinsarten mit derselben chemischen Zusammensetzung in einigen Fällen hart und fest sind, in anderen stark verwittern, so findet man auf dem ersten Boden „Kalkpflanzen", selbst wenn er Kieselboden ist, auf dem anderen „Kieselpflanzen", selbst wenn er Kalk ist. Ferner kann eine Pflanzenart in einem bestimmten Klima einen gewissen Boden wegen seiner physikalischen Eigenschaften Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenscliafteu d. Bodens d. wichtigsten? 83 verlangen, z. B. in einem feuchten Klima einen warmen und trocknen Boden wie Kalk, aber in anderem Klima einen ganz anderen Boden vorziehen, z. B. in einem, warmen und trocknen Klima einen feuchten und kalten Kieselboden. Ein günstiger Boden kann einer Pflanze dazu verhelfen, dass sie in einem weniger günstigen Klima gedeiht; nach Blytt haben z. B. viele Arten in Norwegen ihre Nordgrenzeu und Höhengreuzen auf Kalk. Eugeo- gene und dysgeogene Felsarten können dieselbe Flora tragen. So scheint die Verbreitung der Rotbuche in Südfrankreich er- klärt w^erden zu müssen. Sie gilt bei uns für eine kalkliebende Pflanze, aber im mediterranen Gebiete bildet sie nach Flahault (III) nur auf Kieselboden ausgedehnte Wälder und steht auf dem trocknen, warmen Kalkboden vereinzelt, von Querciis sessiUflora nur nicht in den kühlen Thälern mit nördlicher und östlicher Richtung bezwungen. An Thurmann hatte sich z. B. Contejean angeschlossen, der jedoch später zu der anderen Meinung überging; ferner stehen ihm am nächsten Alph. de Candolle, Celakovsky, Krasan (vgl. S. 61), Kerner, H. von Post, Blytt (III), P. E. Müller u. a. Thurmanns Theorie kann jedoch sicher nicht alle Fälle erklären. In beiden Theorieen ist offenbar etwas Wahres enthalten; sowohl chemische als physikalische Verhältnisse machen sich geltend; das Richtige scheint zu sein, dass in einigen Fällen die chemischen Eigenschaften des Bodens, in anderen Fällen die physikalischen (namentlich das Vermögen des Bodens, Wasser festzuhalten) die grösste Be- deutung haben. Für den Artenreichtum einer Vegetation spielen die chemi- schen Verhältnisse insoweit eine Rolle, als der eine Boden durch- weg an Nahrungsstofifen reicher ist, als der andere. Die Unter- schiede der physikalischen Eigenschaften sind gleichfalls sehr wichtig. So führt Blytt (III) an, dass die Flora bei Christiania auf dem losen und leicht verwitterten (also reichlich Nährstoff liefernden) Thonglimmerschiefer besonders reich und abwechselnd, auf dem schwierig verwitternden Gneis jedoch immer sehr gleich- förmig ist, obgleich diese Gesteinsarten chemisch sehr ähnlich sind. Eine Gegend mit grosser Abwechslung in den Bodenver- hältnissen wird immer einen weit grösseren Artenreichtum dar- bieten, als eine andere mit gleichförmigem Boden. e* 84 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Ein Faktor, der bei den Fragen nach der Verbreitung- der Arten und der Bildung der Vereine nicht immer berücksichtigt worden ist und den namentlich Nägeli (II) hervorgehoben hat, darf nicht vergessen werden: der Kampf der Arten unterein- ander. Eine wie kleine Rolle namentlich die chemischen Unter- schiede des Bodens spielen, zeigen z. B. die botanischen Gärten mit ihren von den verschiedensten Böden stammenden Pflanzen, die hier in demselben Boden vorzüglich wachsen. Aber überlässt man sie sich selbst, so werden aus dem dann folgenden Kampfe nur einige wenige (meist einheimische) als Sieger hervorgehen. Die Pflanzen sind offenbar im allgemeinen gegen den Boden ziem- lich gleichgiltig, wenn man gewisse extreme chemische und physi- kalische Verhältnisse (z. B. grossen Salzgehalt, grossen Kalkreich- tum, grossen Wassergehalt) ausnimmt, — so lange sie keine Mitbewerber haben; nur einige wenige Pflanzen kann man vielleicht als in einer oder in anderer Hinsicht obligat ansehen; die allermeisten sind fakultativ, und ihr Vorkommen hängt von den Mitbewerbern ab. Treten solche auf, so beschränkt einer den anderen und die Art geht als Sieger hervor, die die gegebenen Kombinationen von Boden, Licht, Klima etc. am besten ausnutzen kann. So ist die Kiefer {Finus süvesiris) nach Fliehe in der ganzen Champagne an Kalkboden gebunden und fehlt auf nicht kalkhaltigem Boden; der Grund ist der, dass die Kiefer in der Champagne eine eingeführte Pflanze ist, für die das Klima, ohne schädlich zu sein, doch auch nicht günstig ist; auf dem nicht kalkhaltigem Boden, worauf sie anderswo vorzüglich gedeiht, unterliegt sie hier anderen Arten, und nur auf Kalkboden wird sie herrschend, ohne sich jedoch schön zu entwickeln. Wollte man sie daher kalkliebend nennen, so würde man sich irren; sie wächst wie viele andere Waldbäume auf Boden der verschie- densten Art, bei uns am häufigsten auf Saudboden. Wenn wir in Dänemark die Eiche teils auf feuchtem und festem Thonboden, teils auf trockenem und magerem Sandboden finden, so ist der Grund dafür nicht, dass sie diese Bodenarten vorzugsweise liebt, sondern der, dass sie durch die Buche von den anderen verdrängt wird. Ahnlieh geht es mit dem Heidekraute (Callmia) und vielen anderen Arten, z. B. Anthemis Cotula und arvensis, Carlina vul- garis und acaulis, Brunella vulgaris und grandiflora, Veronica Teucrium und Cliamaedrys etc. (vgl. Ludwig, S. 121). In den Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 85 Alpen kämpfen z. B. nach Nägeli (II) Mhododendron ferruginenm und Rh. hirsutwn, sowie Acliülea moscJiata und Ä. atrata (Kiesel- und Kalkpflanzen). P, E. Müller hat mehrere Beispiele dafür bei- gebracht, dass die Waldbäume in den Gebirgen einander in der- selben Weise beschränken; stattliche Hochwälder der Weisstanne z. B. grenzen plötzlich an stattliche Wälder einer anderen Art, ohne dass an den Grenzen von schlechtem Gedeihen die Rede ist. Auch Bonnier und andere kamen zu dem Ergebnis, dass die in einer Gegend durchaus an Kalk gebundenen Arten in einer anderen kalkfliehend sein und sich anderswo gegen den Boden gleichgiltig verhalten können. In der Mitte ihres Verbreitungsgebietes ist eine Art im Nährboden oft nicht wählerisch; aber ausserhalb jener Mitte wird sie von anderen Arten gezwungen, einen be- stimmten zu wählen. Vgl. im übrigen den 7. Abschnitt. Einige bemerkenswerte Beispiele dafür, dass sich Pflanzen in einer anderen Gegend als in ihrer eigentlichen Heimat mit grosser Fülle entwickeln können, sind Erigeron canadensis, Galin- soga parviflora (sogar aus dem tropischen Peru), Oenothera hiennis und andere jetzt bei uns gemeine amerikanische Unkräuter, auch hnpatiens parviflora, Elodea canadensis wären hier zu erwähnen. Andererseits ist Salsola Kali, unsere gemeine Strandpflanze, auf den Kornfeldern Nordamerikas das ärgste Unkraut geworden; sie setzt sich stellenweise in den fast ausschliesslichen Besitz des Bodens. 15. Kap. Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. Die Wirkung einer leblosen Decke hängt unter anderem davon ab, wie lose oder fest sie ist; je loser, desto grösser ist die Wirkung in folgenden Hinsichten: 1. Es wird Wasser eingesaugt, die Verdunstung herabge- setzt, die Bodenfeuchtigkeit erhöht. 2. Die Ausstrahlung wird herabgesetzt. 3. Die Schwankungen und die Gegensätze der Temperatur werden im ganzen vermindert. Es kommen hier namentlich zwei Arten von Decken in Be- tracht, der Schnee und das gefallene Laub. 86 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen. Der Schnee. Es ist von alters lier anerkannt, dass der Sclinee die Vegetation in hohem Grade beschützen kann. Dass Schnee das Erfrieren der Wintersaat verhindert, ist wohlbekannt. In den Hochalpen sollen Schneefälle im Sommer bisweilen die Pflanzen davor schützen, der trocknen Kälte und der Verdunstung ausgesetzt zu werden, die nach solchen Schneefällen oft eintreten. Jede Fläche in den Polarländern, von der die Stürme im Winter die Schneedecke wegfegen, hat eine andere Vegetation als die mit Schnee bedeckten Einsenkungen ; auf den Tundren Lapplands z. B. siegt namentlich Lecanora tartarea, während die Strauch- flechten auf den mehr geschützten Stellen dicht und hoch wachsen können (Kihlman). Die Verteilung der Schneedecke ist für die Verteilung ganzer, bestimmter Bestände entscheidend: einige werden auf Kosten anderer geschützt; die im Winter mit Schnee bedeckten Stellen sind im Sommer gewöhnlich an Arten und Individuen am reichsten. Die Schneedecke ist also geogra- phisch wichtig. Die Schneedecke hat auch eine gestaltende Bedeutung. Einesteils kann hierher der Einfluss gerechnet werden, den grosse Schneelasten in den Hochalpen auf die Gestalten der Bäume und der Sträucher (vgl. namentlich die von Phiiis montana gebildeten Krummholz- oder Legföhrengestrüppe), aber auch auf andere in Gestrüppform auftretende Bäume (wie Juniperus, Alnus viridis, Fagus silvatica u. a.; Schneebruchfichten; Birkengestrtippe in Süd- grönland) ausüben, indem die Stämme zum Boden niederge- drückt werden und auf Abhängen niederliegen (Kerner, Rosen- vinge, Wille u. a.). Andernteils sei darauf hingewiesen, dass Juniperus und Ficea excelsa in Lappland Gestrüppe bilden (vgl. Kihlmans Figuren), die dadurch auftreten, dass alle aus der Schnee- decke herausragenden Zweige regelmässig absterben und dass die Individuen niedrige, tisch- oder schirmförmige Kronen erhalten. Die Gründe für diese Bedeutung der Schneedecke sind folgende. Erstens spielen die Wärmeverhältnisse des Schneees eine Rolle, aber kaum die grösste. Ganz gewiss hält der Schnee wegen seiner sehr geringen Wärmeleitungsfähigkeit den Boden w^ärmer, und je tiefer man im Schnee hinabgeht, desto weniger kalt ist er, so dass der unter tiefem Schnee liegende Boden ge- ringerer Kälte ausgesetzt ist, als der nackte Boden. Aber dieses Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 87 reicht doch nicht hin, um die vorgefundenen Thatsachen zu er- klären. Dass die Wärmeschwankungen vermindert v^erden, dass die Pflanzen nicht dem Wechsel zwischen der Hitze des Tages und der Kälte der Nacht ausgesetzt werden, kann auch nicht so grosse Bedeutung haben; der Schnee wird namentlich gegen ein zu plötzliches Auftauen schützen, das ja gefährlich werden kann (S. 23). Diesen plötzlichen Wärmeschwankungen dürfte es zuzuschreiben sein, dass oft Pflanzen dicht über der stark reflek- tierenden Fläche des Schnees auf der Südseite Frostschaden er- leiden, während die in dem Schnee steckenden, wie die in die Luft ragenden Teile unversehrt bleiben. Viel wichtiger ist die Bedeutung des Schnees für den Wassergehalt der Pflanzen. Der Schnee schützt gegen Verdunstung. Hierin muss der Grund für die Erhaltung vieler Arten während des Winters und ferner der für das von Kihlman u. a. erwähnte Absterben von Zweigen, die den Schnee überragen, gesucht werden. Nicht die niedrigen Wärmegrade töten diese Zweige, sondern die in den Polarläudern herrschende grosse Lufttrockenheit und die heftigen Stürme, die die Verdunstung steigern. Zweige und ganze Pflanzen verwelken durch Austrocknung (Kihlman). Durch den Tod vieler Zweige und durch das Auftreten neuer an abnormen Stellen werden die abweichenden, teilweise verbogenen und gekrümmten Gestalten hervorgerufen (vgl. S. 86). Es sind gleichfalls die Wasserverhältnisse, die auf die topo- graphische Verteilung der Arten einwirken, nämlich die durch die ungleiche Verteilung der Schneedecke hervorgerufene ungleiche Verteilung des Wassers im Boden. Die mit Schnee erfüllten Ein- senkungen halten sich länger feucht als die höheren und schnee- freien Stellen, vielleicht sogar durch die ganze Vegetationszeit. Die Schneedecke erhält durch ihre Dicke an vielen Orten z. B. in den Steppen von Russland und Nordamerika, als Wasser- ansammlung Bedeutung; je nach der reicheren oder der geringeren Versorgung des Bodens wird die Vegetation der folgenden Vege- tationszeit reicher oder spärlicher. Der Schnee schützt auch gegen die besonders durch den Barfrost verursachten Volumenverände- rungen der gefrorenen Erde, wodurch die Pflanzen losgerissen und aus der Erde gehoben werden. Wenn eine Schneedecke in gewissen Fällen eine schädliche 88 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Wirkung hat, z. B, in Einsenkungen der Felder eine solche auf die dichte und üppige Wintersaat, so ist der Grund vielleicht der, dass diese erstickt, indem der Luftzutritt ersehwert wird. Ferner erhält die Schneedecke für angrenzende Abhänge da- durch Bedeutung, dass das schmelzende Schneewasser sie benetzt. In Grönland können, wie S. 42 erAvähnt, die Nordabhänge einer Gebirgskette im Sommer frisch und üppig grün (namentlich moos- reich) sein, während die Südabhänge gleichzeitig trocken und ver- brannt dastehen, weil die Nordabhänge unter anderem von dem langsam schmelzenden Schnee lange benetzt werden, während dieser von den Südabhängen schnell verschwindet. Eine Schneedecke verkürzt die Vegetations zeit, indem sie den Boden abkühlt und die Pflanzen hindert, so früh zum Leben zu erwachen, wie auf den schneefreien Stellen. Auch dieses greift in die Haushaltung und die Verteilung der Arten tief ein ; gewisse Arten erhalten an den Stellen, wo sich der Schnee zu lagern pflegt, eine zu kurze Vegetationszeit oder einen zu kalten Boden und werden von diesen Stellen ausgeschlossen; andere Arten werden hierdurch gerade begünstigt. Blytt teilt z. B. mit, dass rings um die Schneeansammluugen der norwegischen Gebirge, die zwar jeden Sommer etwas einschmelzen, aber kaum jemals ganz schwinden, die Flora wegen der kurzen Vegetationszeit hoch alpin ist und eigent- lich zu einer grösseren Höhe über dem Meere passt, als jene Stellen sie haben. Selbst an Orten, wo der Schnee nur in besonders warmen Sommern schmilzt, kann man Vegetation finden. Diese muss mehrere Jahre unter dem Schnee geruht haben, bevor sie wieder erwachte. Selbstverständlich giebt es viele Stellen, wo der Schnee so lange liegen bleibt, dass jede Vegetation überhaupt unmöglich gemacht wird. Man sieht leicht, dass die orographischen und die anderen Verhältnisse, die auf das Schmelzen der Schneedecke einwirken (die Neigung und die Neigungsrichtung des Bodens, die Beschaff'en- heit der Winde, die Wärmekapazität des Bodens selbst etc.) da- durch pflanzengeographische Bedeutung erhalten. Tote Pflanzendecken. Die andere Art Decke ist das alte zu Boden gefallene Laub oder die alte verwelkte Grasdecke. Gefallenes Laub treffen wir besonders in den Wäldern (nicht nur in den das Laub jährlich gänzlich wechselnden, sondern auch in Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 89 den immergrünen), eine verwelkte Grasdecke auf vielen dichten Weiden, Wiesen und Savannen. Diese Decken müssen eine ähnliche physikalische Wirkung wie der Schnee haben, den Boden wärmer machen, die Wärme- extreme vermindern, den Boden feuchter halten etc.; manche Pflanze hält auf dem Waldboden ohne einen solchen Schutz gegen Austrocknung kaum aus (von Schutz gegen Kälte ist hier noch weniger die Rede als beim Schnee). Wegen der Eigenschaften der verschiedenen Waldbodendecken sei hier z. B. auf Ramann (I) verwiesen. Die Laubdecke wirkt auf die Humusbildung im Boden in hohem Grade ein, verbessert diesen dadurch und erhält auch für das Tierleben im Waldboden eine grosse Bedeutung: sie be- wahrt die Feuchtigkeit und verschafft den Tieren des Waldbodens, unter denen die Regenwürmer die wichtigsten zu sein scheinen, Nahrung (vgl. 17. Kap.). Eines wie das andere hindert den Wald- boden, aus Humus in Rohhumus überzugehen, und verhindert alle Veränderungen in der Bodendecke, die hiermit gleichzeitig einher- gehen und in die Haushaltung des ganzen Waldes mächtig ein- greifen würden (P. E. Müller, Ramann, Grebe, Graebner). In diesem Zusammenhange sei der Nutzen erwähnt, den gewisse andere Pflanzen, namentlich Polar- und Hochgebirgs- pflanzen sowie Wüstenpflanzen, von ihren alten, abgestorbenen Teilen haben. Es ist eine längst wohlbekannte, schon auf S. 25 erwähnte Sache, dass die alten toten Blätter auf den Zweigen der sub- glacialen Pflanzen in grosser Menge sitzen bleiben, sie dadurch in dichte Decken einhüllen, deren Dichtigkeit ferner durch die Bildung gedrängter, kurzer Zweige vermehrt wird. Dieses ist offenbar eine Folge davon, dass die Auflösungs- und die Ver- wesungsprozesse in dem klaren Klima äusserst langsam vor sich gehen (Bakterien und besonders Pilze gedeihen nicht), und hat für die Pflanzen den Nutzen, dass ihre Transpiration erschwert wird. Die Natur hüllt die Pflanzen ein, wie der Gärtner seine empfindlichen Gewächse. Gewisse auf trocknem Felsboden und an ähnlichen trocknen Orten wachsende Arten werden ebenso von alten Zweig- und Blattresten eingehüllt; hier verhindert der Mangel an Feuchtig- 90 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. keit, niclit der an Wärme, die Auflösungsprozesse durch Pilze und Bakterien. Ob jene Pflanzen davon einen Nutzen haben, lässt sich noch nicht im allgemeinen sagen, ist aber wahrscheinlich. Teils kann man meinen, dass diese alten Pflanzenteile gegen Ver- dunstung schlitzen, teils, dass sie als Wasser saugende und fest- haltende Orgaue dienen. Hierbei sei auf die Tunikagräser (Hackel, Warming, VIII), auf die Blattscheidenhüllen und die Wurzel- hUllen von Velloziaceae sowie auf die Wurzelhüllen von Dkhsonia und einzelner anderen Farne hingewiesen (Warming, XI). 16. Kap. Die Wirkungen einer lebenden Pflanzen- decke auf den Boden. Jede Pflanzendecke wirkt auf die physikalischen Ver- hältnisse des Bodens ein, desto mehr, je dichter und höher sie ist, je läüger sie lebt. Am meisten wirken daher die Wälder ein; deshalb ist die Waldbodenvegetation ganz anderen physi- kalischen Verhältnissen unterworfen als die Pflanzen des Hoch- waldes selbst. Die Wirkungen gehen teilweise in derselben Richtung wie die der toten Decken. 1. Die Wärmeverhältnisse im Boden werden verändert. Die Pflanzendecke verringert die Ausstrahlung und ferner die Wirkung der Sonnenwärme. Die Wärmeschwankungen werden daher weniger stark, sowohl die täglichen als die jährlichen. Nackter Boden ist am Tage wärmer, nachts kälter als bewachsener; nackter Boden ist im Sommer gleichfalls wärmer, im Winter kälter als bewachsener. Aber die Mitteltemperatur des bewachsenen Bodens kann niedriger werden, als beim nackten Boden, im Walde jedenfalls 1— 2». Nach Ebermayer ist die Wärme in der Ober- fläche des Waldbodens selten höher als 25 ^ C. Die Amplituden des Jahres nehmen in folgender Reihenfolge ab : bei Luft, nacktem Boden, Moosdecken, Buchenwäldern, Rottannenwäldern. In den Wäldern trägt natürlich die tote Decke zur Erhöhung der Wir- kungen bei. 2. Der Wassergehalt des Bodens wird beinflusst. Ein Teil der Niederschläge geht dem Boden verloren, indem er sich auf den Pflanzen absetzt und verdunstet; besonders gilt dieses von den schwächeren Niederschlägen. In Wäldern gehen etwa Die Wirkungen einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden. 91 15% der Niederschläge verloren, in Nadelwäldern mehr als in Laubwäldern. Wird jedoch das Vermögen des Bodens, die Feuch- tigkeit festzuhalten, erhöht, so ist er gegen Verdunstung geschützt, der Schnee schmilzt langsamer, und das Schneewasser wird vom Boden in höherem Grade aufgenommen. Anderseits wirkt die Pflanzendecke auf den Boden aus- trocknend ein, desto stärker, je dichter sie ist, weil die Pflanzen aus dem Boden Wasser aufnehmen und durch Transpiration ent- weichen lassen (S, 56). 3. Der Boden wird im allgemeinen weniger fest als nackter Boden, weil der Regen nicht zu starker mechanischer Einwirkung kommen kann; auch die Tiere (Regenwürmer) spielen hierbei mehr mittelbar eine Rolle. 4. Die Beleuchtung wird auf dem von Pflanzen bedeckten Boden gedämpft. 5. Endlich kann angeführt werden, das die Luft unter der Pflanzendecke, besonders im Walde, verändert wird; sie wird kühler und feuchter. Auch die Luft über bewachsenem Boden, besonders über Wäldern, wird kühler, was eine stärkere Taubildung, reichlicheren Nebel und Regen veranlasst. Der Einfluss des Waldes auf das Klima ist oft behandelt worden; er geht in zwei Richtungen, teils vermehrt er die Niederschläge in gewissen Gegenden (in Ebenen jedoch gewiss nicht oder sehr unbedeutend; Untersuchungen in Dänemark und desgleichen in Schweden und Norwegen haben keine nennenswerte Vermehrung nachgewiesen), teils hindert er das gefallene Wasser, schnell wegzufliessen, den Pflanzen ver- loren zu gehen und Überschwemmungen zu verursachen. Die Moosdecke muss besonders erwähnt werden, weil sie namentlich auf den Wassergehalt des Bodens etwas anders als eine andere Pflanzendecke wirkt. Es besteht ein Unterschied nach der Art der Moosdecke: Einige Moose {Hypnum und verwandte) bilden 5 — 6 cm dicke, dichte, auf dem Boden lose liegende Polster ; die Stengel anderer Moose sind in einen Filz von Rhizoiden eingehüllt, ihre Vorkeime und Rhizoiden durchweben den Boden mit einem sehr dichten Filz und befördern das Entstehen von Rohhumus {Folytriclmm, Dicranum). Die Moose müssen daher auf den Boden verschieden einwirken. Aber im ganzen gilt (nach Oltmanns) folgendes: 92 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 1. Der Moosteppich wirkt wie ein Schwamm. Die dichten, niedrigen Teppiche mit den zahllosen Kapillarräumen zwischen Blättern und Rhizoiden nehmen kapillar und an der Oberfläche Wasser auf, aber durch Aufsaugen aus dem Boden und durch inneren Transport gar nicht oder sehr wenig (der anatomische Bau ist der Ausdruck hiervon; Haberlandt). Daher schlucken und verdunsten die lebenden und die toten Moosteppiche ungefähr gleichviel Wasser. 2. Moosteppiche trocknen den Boden nicht aus. Da die Moose, besonders die lose liegenden Polster, aus dem Boden nicht viel Wasser aufnehmen, trocknen sie den Boden weniger aus als andere Vegetation und schützen trocknen, sich leicht er- wärmenden Boden gegen Austrocknung. Die Verdunstung geht zwar aus einer Moosdecke rascher vor sieh, als aus einer toten Decke, aber die Moosdecken halten den Boden im ganzen feucht und kalt, und auf nassem und beschatteten Boden rufen sie leicht Versumpfung hervor. Auch auf die chemischen Verhältnisse des Bodens wird eine Pflanzendecke einwirken können, indem verschiedene Vegetationen in den Nahrungsinhalt des Bodens und das Absorptionsvermögen in verschiedener AVeise eingreifen, ihm verschiedene anorganische StoflFe wegnehmen und ihn mit organischen bereichern. Frucht- wechsel und Düngung werden für den Landwirt eine Notwendig- keit, weil er bei jeder Ernte beständig gewisse Mengen der NahrungsstoflFe des Bodens wegführt. Der Forstwirt thut dieses gleichfalls, wenn auch wohl in geringerem Grade, Düngung im Walde wird meist nicht angewandt, dürfte aber, je länger die Forst- kultur dauert, immer notwendiger werden. Der Wind führt jedoch aus vielen Wäldern Laub fort und ruft dadurch grosse Boden- und Vegetationsveränderungen hervor. Wenn man den Grund zu dem bekannten Wechsel der Waldvegetation, der in Dänemark in Jahrtausenden vor sich gegangen ist, in einer Art Wechsel- wirtschaft der Natur hat suchen wollen, indem jede Waldbauraart den Boden aussaugen und dadurch einerseits zu fortgesetztem Wachstum für sich selbst weniger passend machen sollte, ander- seits ihn für andere Arten zubereiten sollte, so scheint dieses nur bis zu einem gewissen Grade richtig zu sein. Sicher ist, dass neben der alljährlichen Auslaugung durch die Niederschläge durch das Abfahren des Holzes dem Boden einige der nötigsten Pflanzen- Die Thlitigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 93 nährstoffe (z. B. Kali) entzogen werden, dass daher eine allmäliliclie Verarmung- des Bodens an diesen Stoffen eintritt. Daher werden anspruchslosere Arten (Kiefern), den anspruchsvolleren mit stärkerer Stolfproduktion (Buche, Eiche) folgen (Graebner VIII), 17. Kap. Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. Zwischen dem Pflanzen- und dem Tierlehen eines Standortes besteht ein inniges und verwickeltes Wechselverhältnis, das sich in verschiedener Weise ausdrückt und für spätere Studien die interessantesten biologischen Ergebnisse verspricht. Hier sollen nur zwei Seiten hervorgehoben werden. Der Boden wird von vielen Tierarten durchwült, der Land- boden besonders von Regenwürmern, Insekten und Insektenlarven, Tausendfüssen, Kellerasseln, Ameisen u. a., auch von Tieren, die jenen nachstellen, z. B. von Maulwürfen, der Meeresboden von kleinen Krustaceen, Röhrenwürmern (Sedeniaria oder Tuhicolae) u. a. Die oberste Schicht von Wald- und Ackerboden besteht ge- wöhnlich aus einem innigen Gemische von mineralischen Teilen, von Tierresten und von Resten der früheren Vegetationen, wie Blättern, Zweigstückchen, Fruchtresten, Samen etc., die sich in verschiedenen Graden der Zersetzung und der Bearbeitung durch die Tiere befinden. Der Landboden, der an Tieren reich ist, ist auch für Vege- tation günstig, gerade weil er an Humusstoffen reich ist (vgl. S.46ff.); und fehlt das Tierleben, so ist die Vegetation gewöhnlich niedrig und gedrückt. Die Tiere wirken auf den Boden und dadurch auf die Vegetation besonders auf viererlei Art ein: L Sie zer- kleinern die Pflanzenreste mit ihren Mundteilen oder, wie die Regenwürmer, in ihrem Magen mit Hilfe der verschluckten Steinchen, 2. sie vermischen in ihren Eingeweiden ihre Nahrung mit mineralischen Teilen des Bodens, d. h. sie befördern die Humusbildung, indem sie einen fein gemischten Boden bilden, 3. sie vergraben im Boden Pflanzenteile, 4. sie machen den Boden durch die von ihnen gebildeten Röhren und Gänge poröser und mehr durchlüftet (der Boden wird „mürbe"), und die abgelagerten Exkremente dienen auch dazu, den Boden krümelig und porös zu machen; die Tiere sorgen dadurch für Drainage. 94 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Namentlich spielen die Reg-enwttrmer im Landboden eine Rolle. In Dänemark sind namentlieli die beiden grossen Arten Lumhricus terrester und ruhelins, ausserdem L.xmrpnreus, Älloloho- pliora furgida und EncJiytrcms-kxian bedeutungsvoll. Sie bilden Gänge, die senkrecht, bis 2 m und tiefer in den Boden hinab- gehen und wodurch die Wurzeln tief in die Erde hinabgelangeu können. Die Gänge werden mit Pflanzennahrungsstoffen (Blatt- resten und Exkrementen) ausgefüllt. Fünf andere Arten leben in der Ackerkrume. Bisweilen sind sie in so grossen Mengen vorhanden, dass 200000 Individuen auf einer Tönde (0,55 Hektar) Land vorkommen. Nachts und bei feuchtem, dunkelm Wetter kommen sie aus ihren Gängen hervor und lagern ihre Exkremente in krümeligen Häufchen oben auf dem Boden ab. Sie zerkleinern die Pflanzen- reste, bearbeiten sie mechanisch und vermischen sie innig mit den mineralischen Teilen, die sie auch verschluckten. Dazu kommt, dass ihre alkalischen Verdauungsflüssigkeiten die Humus- säuren des Bodens neutralisieren. Schatten, Schutz vor dem Winde und feuchte Luft befördern das reiche Tierleben des Bodens ; Schatten und Schutz vor dem Winde sind daher auch für die Vegetation mittelbar von Bedeutung. Wenn ein Waldboden der Sonne ausgesetzt wird und der Wind das Laub wegfegt, so ver- schwinden die Regenwürmer, der Boden wird trocken und hart, die Vegetation gehemmt. In saurem Boden, in Sümpfen, auf Heiden und Dünen fehlen die Regenwürmer. Von ihrer Anwesen- heit oder ihrem Mangel hängt das Vorkommen von Humus- und Rohhumusboden in unseren Wäldern und Heiden ab, oder um- gekehrt verschwinden sie bei Bildung von Rohhumus und Humus- säuren. Selbst auf den Wuchs der Rhizompflanzen in den Wäldern wirken sie ein; ihr Auftreten oder ihr Mangel ruft eine Reihe Variationen in der Art des Bodens hervor, denen eine Reihe Variationen in der Pflanzendecke entsprechen (P. E. Müller, IV). Die Naturgeschichte der Regenwürmer ist besonders von Darwin, V. Hensen, P. E. Müller, Wollny, in den Tropen von C. Keller studiert worden. Eine ähnliche, jedoch offenbar durchaus nicht so bedeutende Rolle, wie sie die Regenwürmer in dem Pflanzenleben des Land- bodens spielen, haben die Arenicola-kri^u in der Zostera-Yege- tation an unseren Küsten (Rosenvinge). Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 95 Als ein anderes Beispiel dafür, wie die Tiere auf die Vege- tation einwirken können, sei darauf hingewiesen, dass Maulwurfs- haufen und Ameisenhaufen sehr oft eine etwas andere Vegetation tragen als der umgebende Boden (Buchenau), IV ; Warmiag, XII ; P.E. Müller, IV; vgl. S. 73). Eine weit wichtigere Rolle als die Tiere spielen jedoch sieher die saprophilen Pflanzen des Bodens, nämlich Pilze und Bakterien. Pilze im Boden. Gewiss in jedem humusreichen Boden leben Pilzmyeelien ; der Waldboden legt im Herbste durch seinen Reichtum an Basidiomyceten dafür Zeugnis ab, in welchem Grade er von jenen durchweht ist. Aber selbst wenn keine oder nur wenige Pilze zur oberirdischen Entwicklung kommen, kann die mikroskopische Untersuchung sie gewiss in jedem humusreichen Boden nachweisen, selbst in saurem Heidetorf; Fäden von Clados- porium humifaciens u. a. treten hier auf, wie auch die Wurzeln von Calluna u. a. ebenso wie die meisten Waldbäume und ein Teil der auf Humus lebenden mehrjährigen Kräuter Mykorrhizen haben. Noch wichtiger sind die Bakterien. Sie finden sich sozu- sagen in jedem Boden und in jedem Wasser, in den Landboden, in den verschiedensten Schlammbildungen, in Salz- wie in Süss- wasser. In den obersten Bodenschichten, besonders rings um be- wohnte Stellen, sind sie in Millionen und aber Millionen vor- handen; ihre Anzahl nimmt in dem bewachsenen Boden ungefähr bis V2 — ^U 131 Tiefe zu, sinkt darauf sehr rasch, und etwa von 2 m Tiefe an finden sich in der Regel keine mehr: der Boden hat sie aus dem hinabsickeruden Wasser abfiltriert. Versuche von Adametz ergaben (nach Sacchse) folgende Zahlen. Es fanden sich: in 1 g Sandboden an der Oberfläche 380000 Individuen „ „ „ „ in 20-25 cm Tiefe 460 000 „ „ „ „ Thonboden an der Oberfläche 500000 „ „ „ „ „ in 20— 25 cm Tiefe 464000 Andere haben in 1 g Boden etwa bis eine Million Bakterien gefunden. Die Menge muss natürlich von verschiedenen Verhält- nissen abhängen. Die Artenanzahl ist wahrscheinlich ausserordentlich gross, und von einigen Bakterien weiss man sicher, dass sie in der Naturgeschichte des Bodens eine bedeutende Rolle spielen. Einige sind aerob, andere anaerob. Es kommen nicht nur gewöhnliche 96 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. Fäulnisbakterieu vor, wovon viele für die Zusammensetzung der Bodenluft von grösster Bedeutung sind, sondern auch Krankheiten erregende Bakterien (z. B. Bacillus tetmii, der den Starrkrampf hervorruft) und Arten, namentlich Salpeterbakterien, die im Boden wichtige chemische Verbindungen bilden. Schlösing und Müntz haben zuerst nachgewiesen, dass die Salpeterbildung im Boden durch Mikroorganismen verursacht wird, weil stickstoffhaltiger Boden, worin dieser Prozess vor sich gehen kann, die Fähigkeit dazu verliert, wenn er auf 110" erwärmt wird, sie aber wieder- erhält, wenn nicht sterilisierter Boden ihm beigemischt wird, und weil Chloroform dem Prozess augenblicklich Einhalt thut. Wino- gradsky war der erste, der diese Organismen, deren es mehrere Arten zu geben scheint, isolierte. Sie lieben einen durchlüftet^yi, massig feuchten, stickstoffhaltigen alkalischen Boden von 10 — 45*^0. Nach Müntz spielen die Salpeterbakterien bei der Verwitterung der Gesteinsarten eine wichtige Rolle, indem sie in die feinsten Poren hinabdringen und ihre chemische "Wirksamkeit ausüben. Einen Boden mit freien Säuren (Humussäuren) lieben die Bakterien nicht; daher giebt es in Torfund ähnlichem Boden wenige. 18. Kap. Einige orographische und andere Faktoren. Die verschiedenen Faktoren, die im vorhergehenden be- handelt sind, finden sich in der Natur auf so verschiedene Weise und in einer solchen Menge von Abstufungen vereinigt, dass in der Beschaffenheit der Standorte und in den Verschiedenheiten der Vegetation die reichste Mannigfaltigkeit entsteht. Aber Mannig- faltigkeit und Abwechselung werden ferner durch die Modifika- tionen vermehrt, die durch gewisse geographische, zunächst durch orographische Faktoren bewirkt werden. Zu ihnen gehören namentlich die Richtung der Gebirgsketten und der Thäler, die Höhe der Gebirgsketten, die Steilheit und die Neigungsrichtung der Abhänge etc. Die Richtung und die Höhe der Gebirgsketten haben die allergrösste klimatische Bedeutung: sie lenken die Winde in bestimmten Richtungen ab, rufen Föhne hervor (vgl. S. 39), fangen die Feuchtigkeit der Winde auf bestimmten Seiten auf und ver- dichten die Wasserdämpfe in den höheren Regionen zu Wolken und Regen, weshalb es auf gewissen Seiten oder von einer Einige orographische und andere Faktoren. 97 gewissen Höhe über dem Meere ab üppige Wälder geben kann, während es auf anderen Seiten oder darunter äusserst trocken ist. So sind die Küstengebirge Brasiliens regnerisch und be- waldet; aber das Innere ist trocken, weil die Feuchtigkeit des Passates verdichtet und abgesetzt ist, bevor sie dahin gelangt, ebenso ist in Südafrika die Küste feucht, die Karroo trocken; und die niedrigeren westindischen Inseln sind trocken und regen- arm, während die höheren grosse Niederschläge und üppigere Vegetation haben. Selbst im kleinen können sich die Oberflächen- verhältnisse geltend machen ; z. B. führt Blytt (III) an, dass steile, nach Süden gewandte Felsenwände der betreifenden Vegetation andere Wärmeverhältnisse darbieten. Unter den hohen Felsen- wänden findet sich bei Christiania eine Vegetation, die reich und abwechselnd ist und namentlich mehrere südliche Arten enthält, weil hier an Sonnentagen eine brennende Hitze herrscht. Von der Steilheit der Abhänge (von dem Neigungswinkel gegen den Horizont) hängt es ab, ob die Produkte der Ver- witterung und der Humusbildung liegen bleiben können oder hinabgespült werden, wie schnell das Wasser von der Oberfläche wegströmt, wie sehr also diese durchnässt wird, wie dicht und wie hoch eine Vegetation wird, und endlich wäe stark die Sonnen- strahlen den Boden erwärmen können (vgl. S. 57). Von der Neigungsrichtung (Exposition) der Abhänge hängt es wesentlich ab, welche Vereine zur Entwicklung kommen. Die von Sonne und Wind getroffenen Abhänge tragen eine ganz andere Vegetation, als die weniger sonnigen oder weniger dem Winde ausgesetzten. Ausser dem S. 59 angeführten sei erwähnt, dass die südwestlichen Abhänge in den russischen Ostseeprovinzen eine mehr hydrophile, die Nordostabhänge eine mehr xerophile Vegetation tragen, weil die südwestlichen Winde Feuchtigkeit, die nordöstlichen Trockenheit bringen (Klinge). Selbst in sehr kleinen Verhältnissen kann die Neigungsrichtung für die Vege- tation eine Rolle spielen, z. B. in den Dünen ; Giltay hat einige Beobachtungen über den Unterschied in Wärme und Luftfeuchtig- keit gemacht, der auf nur wenige Schritte voneinander entfernten Nord- und Südabhängen der Dünen Hollands herrschen kann. Auf der Südseite der Abhänge im östlichen Norddeutschland ist vorzugsweise die Flora der sonnigen (pontischen) Hügel mit Pflanzen kontinentaler Klimate entwickelt. Warm in g, Ökologische Pflanzeugeographie. 2. Aufl. 7 98 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. Auch der verschiedeüe g-eognostische Bau, z. B. die ver- schiedene Neigung der Schichten, ruft Vegetationsunterschiede hervor. Diese Neigung wirkt auf den Lauf des Wassers, auf das Hervortreten von Quellen und dadurch auf die Vegetation ein. Ausserdem kann die Beschaffenheit der Oberfläche selbst ganz verschieden sein, je nachdem diese mit der Falllinie der Schichten einen Winkel bildet oder mit ihr ungefähr parallel geht; im ersten Falle kann die Oberfläche steil und kiesig sovrie trocken sein, so dass sich nur eine zerstreute und krüppelige Vegetation ent- wickeln kann, während sie sich in dem anderen Falle allmählich neigt, an Wasser reicher ist und infolgedessen ein dichte und tippige Vegetation trägt. Beispiele hierfür wird man in vielen Gegenden mit Schiefergebirgen finden. Zweiter Abschnitt. Das Zusammeuleben und die Pflanzenvereine. 1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen. Die leblosen, physikalischen, chemischen und anderen Faktoren, die im ersten Abschnitte behandelt wurden, reichen durchaus nicht zum vollen Verständnis der Vereinsbildung im Pflanzenreiche hin. Schon S. 84 wurde ein anderer Faktor, nämlich der Wettbewerb zwischen den Pflanzenarten untereinander, als von so grosser Bedeutung hervorgehoben, dass viele Arten von grossen Gebieten der Erdoberfläche nicht durch den unmittelbaren Eingriff, der leblosen Faktoren, sondern durch ihren mittelbaren Eingriff, durch den Nahrungswettbewerb mit anderen, stärkeren Pflanzenarten, ausgeschlossen werden. Auch ein anderer Faktor, das Tierleben, hat für die Art und die Haushaltung der Vegetation grosse Bedeutung. Die Rolle der Regenwtirmer, der Insekten und anderer kleiner Tiere bei den physikalischen oder den chemischen Änderungen des Bodens wurde schon behandelt. Das Tierleben greift jedoch auch auf vielerlei andere Art in das Leben der Pflanzen ein, und unter Die Eingriffe des Menschen. — Das Zusammenleben mit den Tieren. 99 allen lebenden Geschöpfen steht der Mensch als der voran, der die grössten Veränderungen in den Pflanzenvereinen und Kämpfe zwischen diesen hervorruft. Die mannigfaltigen, verwickelten Wechselverhältnisse der lebenden Wesen sind Umstände von allergrösster Bedeutung für das Pflanzenleben und die Pflanzen vereine, so dass sie in einem besonderen Abschnitte behandelt zu werden verdienen. 2. Kap. Die Eingriffe des Menschen. Auf vielfache Art stehen der Mensch und die Pflanzenwelt in Wechselwirkung. Obwohl die Pflanzenwelt auf den Menschen einwirkt, ist dieser doch bei weitem der stärkere, und die Vege- tation wird in dem Grade sein Werk, dass es bald nur wenige Gegenden der Erde geben wird, wo er nicht umbildend und zer- störend eingegriff'en hat, indem er die Vegetation nach seinem Gebrauch einrichtete oder indirekt auf sie einwirkte. Hier sei nur angedeutet, wie der Mensch, teils direkt, teils indirekt, durch seine Bearbeitung des Bodens, durch seine Kulturpflanzen und seine Haustiere, in den Zustand und in die ökonomische Stellung der ursprünglichen Pflanzen vereine eingreift, und wie er in der Form neuer Kulturpflanzen (z. B. Waldbäume) und neuer Unkräuter den wilden Pflanzen absichtlich oder unabsichtlich neue Mitbe- werber zuführt. Alte Vereine werden vom Menschen ausgerottet und neue Vereinsformen hervorgebracht ; wenn wir z. B. in Süd- amerika verlassenen Plantagenboden mit Gebüschen von Unkraut- pflanzen bedeckt sehen, so ist dieses ein neuer Verein, der natürlich nicht als solcher vorhanden war, bevor der Boden in den Dienst des Menschen genommen wurde, und die betreffenden, nun in riesigen Massen und als ein Verein mit einem besonderen Gepräge und einer besonderen Haushaltung auftretenden Arten müssen vor jener Zeit einzeln am Waldrande und an anderen offenen Stellen zerstreut gewesen sein. Näheres über die Eingriffe des Menschen folgt im 7. Abschnitte. 3. Kap. Das Zusammenleben mit den Tieren. Durch die biologischen Forschungen der Gegenwart, zu denen Darwins Arbeiten den Anstoss gegeben haben, sind wir über mannigfaltige und verwickelte Verhältnisse des Zusammenlebens 100 Das Zusammeuleben uud die Pflanzenvereine. zwischen Tieren und Pflanzen und über Anpassungen der Pflanzen an Tiere und umgekehrt aufgeklärt worden. In floristisch -geographischer Hinsicht kann an den Zu- sammenhang zwischen dem Verbreitungsgebiete gewisser Pflanzen und Tiere, z. B. zwischen Aconitum und Bomhus erinnert werden (Kronfeld in Englers Bot. Jahrbuch. XI), oder daran, dass die Vanille auf Mauritius, wohin sie am Anfange dieses Jahrhunderts eingeführt wurde, nur nach künstlicher Bestäubung Frucht bringt, weil die zur Bestäubung passenden Insekten dort fehlen, oder an die Beziehung, die nach Aurivillius zwischen der Insektenfauna des hohen Nordens und den biologischen Blumentypen der hoch- nordischen Flora besteht. Es sei ferner auf die ganz verschiedene Rolle hingewiesen, die mit Hilfe von Wind oder von Insekten bestäubte Blüten in der Physiognomie des ganzen Pflanzenvereines und der Landschaft spielen. Die Bäume der nordischen Wälder sind an Wind- bestäubung angepasst, die der tropischen grösstenteils au Insekten- bestäubung, und hiermit gehen Unterschiede in der Blütenpracht einher, die dem Walde ein ganz verschiedenes Gepräge geben. Viele ozeanische Inseln, z. B. die Galapagosinseln, sind arm au Blütenpflanzen mit schön gefärbten Blüten, aber reich an Farnen oder an Pflanzen mit kleinen und unansehnlichen Blüten; und dieses muss vermutlich mit der Dürftigkeit der Insektenfauna in Verbindung gesetzt w'erden. Dass gewisse Pflanzenvereine in unserer nordischen Natur einen besonderen Charakter haben können, der durch die Formen der Blutenstände und durch die Stellung der Blüten im Einklänge mit dem Niveau, das die Blütenstände in der Vegetation ein- nehmen und mit den lusektenbesuchen ausgedrückt wird, hat Grevillius (II) nachzuweisen gesucht. Ferner sind z. B. die Bauverhältnisse zu beachten, die für die Pflanzen nützliche Schutzeinrichtungen gegen die Tiere bilden: Gifte, Bitterstoffe, Raphiden, Dornen, Brennhaare, stechende Borsten u. a.; ferner sind zu berücksichtigen: die gegenseitige Anpassung, die sich zwischen Insekten und Blüten findet, die Bauverhältnisse, die die Pflanzen in stand setzen, ihre Früchte oder ihre Samen oder sogar Knospen und Sprossteile mit Hilfe der Tiere zu ver- breiten (saftige und gefärbte Früchte, oder Früchte und Samen mit Hakenvorrichtungen oder Drüseuhaaren etc.), das Zusammen- Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 101 leben zu gegenseitigem Nutzen, das zwischen Ameisen und Pflanzen stattfindet {3Iyrmecodia, Cecropia, Acacia, Triplaris u. a., nach Belt, Delpino, Schimper, Schumann, Warming, XII, u. a.), das Zusammen- leben, das sich zwischen Milben nnd Pflanzen findet, auf denen Domatien zur Wohnung für jene ausgebildet sind (Lundström, II), und das Zusammenleben, das nach Cienkowski, Entz, Brandt und Geddes zwischen grün oder gelb gefärbten Algen (Zoochlorella, Zooxaniliella) und Tieren (Radiolarien, Infusorien, Flagellaten, Spongüla, Hydra viridis u. a.) heri'scht und das als mutualistisch aufgefasst werden muss, indem die Alge kohlensäurehaltige Nahrung und Sauerstoff herbeischafft, während das Tier ihr Obdach giebt und für die beständige Zuführung von frischem kohlensäurehaltigem Wasser sorgt. Auch sei hier an die Anpassungen der insekten- fressenden Pflanzen an ihre eigentümliche Ernährungsart erinnert, ferner daran, dass gewisse Tiere in ökolisch-geographischer Hin- sicht dadurch eine grosse Rolle spielen, dass sie gewisse Pflanzen suchen und zur Nahrung benutzen; so Hirsche, Hasen, Mäuse und ähnliche in den Wäldern, die grossen Wiederkäuer auf den Savannen und Steppen Afrikas etc. Hierdurch werden gewisse Pflanzeuarten auf Kosten anderer begünstigt, und das ganze Ge- präge des Vereines wird ein anderes. Diese Abhängigkeits- und Wechselverhältnisse zwischen Pflanzen und Tieren hat Ludwig in seinem Lehrbuche der Biologie der Pflanzen behandelt. 4. Kap. Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. Verschiedenerlei Bande von sehr verschiedener Stärke können die Pflanzen miteinander verknüpfen; in einigen Fällen greift das Zusammenleben in das Leben der betrefi'enden Arten tief ein, in anderen Fällen ist es weit loser, sogar rein zufällig. Indem wir im folgenden mit solchen Formen des Zusammenlebens beginnen, wo die Arten am innigsten und am festesten verknüpft, nämlich organisch verbunden sind (eigentliche Symbiose), gehen wir all- mählich zu den loseren Formen über und schliessen mit den grossen Pflauzenvereinen, die viele Arten des Zusammenlebens umfassen und demnächst der Gegenstand unserer Betrachtung 102 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. sein werden. Die Formen des Zusammenlebens sind gegenein- ander nicht scharf abgegrenzt. Der Parasitismus ist die Form des Zusammenlebens, in der die beiden zusammenlebenden Arten am engsten verbunden sein können. Die eine Art versieht die andere mit Nahrung, der Schmarotzer lebt auf oder in seinem „Wirte" und von dessen lebendem Gewebe. Es giebt jedoch Stufen in dem Grade, wie der Schmarotzer an seinen Wirt gebunden ist und seine Nahrung aus ihm ziehen muss. Am abhängigsten sind viele Rostpilze oder die Flachsseide (Cnscuta Epilinum) oder Orotawc/ic -Arten etc., die nicht nur Ganzparasiten, d. h. ausser stände sind, anorganische Nahrung zu benutzen, sondern nur auf einer ganz bestimmten Art leben können. Weniger abhängig sind die Arten, die auf mehrfache oder auf vielerlei verschiedene Weise gleich gut gedeihen können, ent- weder innerhalb derselben oder sogar innerhalb verschiedener Familien; Ctiscuta Einthynmm ist eine solche (ganzparasitische) Art, die auf Calluna, Labiaten, Papilionaceen, ja auf Monocotylen und Equisetum u. a. leben kann, und Viscum alhum ist eine andere (halbparasitische) Art, von der die eine Rasse etwa auf einem halben Hundert Arten von Laubbäumen, die andere auf mehreren Nadelbäumen schmarotzen kann. Von Laub- auf Nadel- hölzer und umgekehrt gehen sie nicht über („Gewohnheitsrassen", Magnus). Während gewisse Arten Zwangsschmarotzer (obligate Schma- rotzer) sind, die nur als Schmarotzer leben können, sind andere weniger gebunden und können gelegentlich vortrefflich als Sapro- phyten (Verwesungspflanzen) leben, z. B. der Hallimasch {Ärmil- laria mellea). Nectria cinnabarina u. a. Pilze sind wohl stets zuerst Saprophyten, dringen dann aber auch vom toten Gewebe (Astzapfen etc.) in das lebende. Zwischen dem Schmarotzer und seinem Wirte besteht ein feindliches (einseitig antagonistisches) Verhältnis: der Schmarotzer greift seinen Wirt an und zehrt an seiner Kraft. Der Wirt kann so geschwächt werden, dass er durch den Schmarotzer getötet wird; (Orangenbäume können durch Loranthaceen getötet werden); natürlich stirbt dann auch der Schmarotzer. Der Kampf zwischen einer Art und ihren Parasiten ist für Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 103 die Zusammensetzung der Vereine von besonders grosser Be- deutung. Viele Waldbäume unterliegen dem Angriffe von Pilzen, und die Natur der Waldvegetation ganzer Länder wird hierdurch beeinflusst. Kulturvvälder sind dem Angriffe von Schmarotzern mehr ausgesetzt als Naturwälder, weil sich der Schmarotzer in einem gleichförmigen Bestände leichter ausbreiten als in einem ungleichförmigen. Der Parasitenangriff ist neben klimatischen Ver- hältnissen oft der Grund, weshalb eine Art einer anderen unterliegt. Helotismiis. ') Das Zusammenleben zwischen den Flechten- pilzen und den Algen muss man offenbar am richtigsten als Helo- tismus auffassen. Eine Flechte ist ein Doppelorganismus, von einem Pilz und einer Alge gebildet, die von Hyphen des Pilzes um- sponnen und in den Pilzkörper aufgenommen ist. Das Verhältnis wird gewöhnlich als mutualistisch bezeichnet, d. h. die beiden Organismen sollen einander gegenseitig Dienste leisten, und dieses ist ja wohl auch richtig, indem die Alge offenbar durch ihr Chloro- phyll für kohlenstoffhaltige Nahrung und für die Verarbeitung der Nahrung zum geraeinsamen Besten sorgen und der Flechten- pilz das übrige herbeischaffen muss; aber die Gegenseitigkeit ist nicht gleich gross, denn der Pilz muss sich mit der Alge verbinden, um sich zu seiner vollkommensten Form entwickeln zu können, aber die Alge braucht den Pilz keineswegs und zieht es sicher vor, frei, von ihm geschieden, zu leben. Der Ausdruck „Konsortium" ist daher auch nicht zutreffend. Dass die Alge kräftig wächst und sich rasch vermehrt, vielleicht sogar grössere Zellen als im freien Zustande erhält, braucht nichts anderes als Hypertrophis- mus, ein Krankheitszustaud, zu sein. Man hat gemeint, das die Alge in den Pilzkörper Schutz gegen Austrocknen fände; aber teils scheint dieses kaum notwendig zu sein, da die betreffenden Algen gewiss alles Austrocknen vorzüglich ertragen, teils ist es auch nicht der Fall, dass sie wirklich Schutz gegen Austrocknen finden, denn die Flechte trocknet unter gegebenen Verhältnissen so ein, dass sie spröde wird. Ausserdem ist die Alge daran verhindert, sich auf die für ihre Art vollkommenste Weise zu vermehren, z. B. durch Schwärmsporen. Die Alge ist in dem Pilze offenbar 0 Vgl. Warming. Den almindelige Botanik. 3. Udgave. Kjübenhavn 1895. S. 381. 104 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. in Sklaverei, und dieser ist eine Art Parasit, der von gewöhnliehen Parasiten namentlich dadurch abweicht, dass er den Wirt in seineu Körper aufnimmt und dass er selbst für einen Teil der im Haus- halte des Wirtes verbrauchten Nahrung sorgt. Es besteht also eine gewisse Ähnlichkeit mit den grünen Halbparasiten; aber, während man annehmen muss, dass diese die kohlenstoffhaltige Nahrung herbeischaffen, braucht der Flechtenpilz nur für die nicht kohlenstoffhaltige Nahrung zu sorgen. Auch hier kann das Band zwischen den beiden Organismen recht eng sein, indem der Pilz bestimmte Algenarten wählt (vgl. Schwendener). Ob es einen Mutualismus mit vollkommener Gegenseitigkeit, einem für beide Teile gleich vorteilhaften Zusammenleben, gebe, ist zweifelhaft. Die meisten bekannten Verhältnisse des Zusammen- lebens zwischen Organismen sind nicht so gut bekannt, dass wir den Zusammenhang vollständig klar durchschauen können. Dieses gilt z. B. von der Mykorrhiza, wobei Wurzeln einer höheren Pflanze mit sterilen Pilzhyphen eine enge, entweder ektotropische oder endotropische Verbindung eingehen, d. h. entweder mit Hyphen, die vorzugsweise eine Kappe auf der Oberfläche der Wurzelspitzen bilden, oder mit Hyphen, die in den Rindenzellen der Wurzeln leben. Mykorrhizen sind bei den meisten Kätzchen- trägern, Nadelbäumen, Ericaceen und einigen anderen gefunden worden, besonders bei mehrjährigen Kräutern, die auf Rohhumus-, Torf- und Humusboden, also auf humusreichem Boden leben. Die Mycelien haben möglicherweise von der Blütenpflanze Vorteil, und es ist kaum zweifelhaft, dass sie dieser von Nutzen sind; sie ersetzen, jedenfalls in gewissen Fällen, die Wurzelhaare und dienen vermutlich dazu, organische, namentlich stickstoffhaltige Nahrung aus dem an Humus reichen Boden herbeizuschaffen. Ist dieses, was zunächst für die ektotrophischen Mykorrhizen gilt, richtig, so hat man hier ein bemerkenswertes Beispiel dafür, dass die eine Pflanzenart der anderen hilft, Standorte zu besiedeln, und sieh in einem Boden Nahrung zu verschaffen, wovon sie sonst vielleicht ausgeschlossen bliebe; die Calhina-Heide, der Fichten- wald etc. würden dann bis zu einem gewissen Grade diesem Zu- sammenleben ihr Dasein verdanken (vgl. Frank). Einigermassen ähnlieh, namentlich mit der endotrophischen Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 105 Mykorrhiza, scheint das Zusammenleben zu sein, das zwischen Leguminosen und Bakterien stattfindet. In den kleinen Wurzel- knollen der Leguminosen scheinen von aussen eingewanderte Bakterien Wohnung zu nehmen, um stickstoffhaltige Nahrung zu assimilieren, schliesslich zu Grunde zu gehen, zu „Bakteroiden" umgebildet zu werden und den Leguminosen zur Nahrung zu dienen. Man weiss nicht sicher, ob die Bakterien von dem Zu- sammenleben einen Nutzen haben (sie erhalten wohl Kohlenstoif- verbindungen von dem Wirte'?); aber anderseits würde es be- merkenswert sein, dass sie, wie die endotrophischen Pilze, in die Wurzeln eindringen, wenn jenes nicht der Fall wäre. Auch bei Elaeagnaceae , Myrica und Ceanothus finden sich ähnliche Wurzelknollen, die aber nicht durch Bakterien, sondern durch Hyphen des Pilzes Franhia hervorgerufen werden. Gehen wir einen Schritt weiter, so kommen wir zu Pflanzen (Algen), die in anderen Pflanzen Wohnung nehmen, ohne, soweit wir wissen, einen Gegendienst zu leisten. Sie leben nicht auf Kosten des Wirtes, nehmen vielleicht überhaupt nichts von ihm, aber wohnen gewissermassen frei. Hierher ist wohl die Cyano- phycee (Änabaena) zu stellen, die in besonderen Löchern auf der Unterseite der Blätter von Azolla lebt, in Löchern, die nur ihret- wegen da zu sein scheinen, die sich bei allen vier Asolla-kiiQW konstant finden und nie frei von Änabaena sind. Die Alge kann gut frei, von Asolla getrennt, wohnen. Ahnlich leben andere Algen endophytisch, d. h. in anderen Pflanzen: in Sphagnum-^YsLiiQTXi, in die Nostoc durch die Löcher der farblosen Zellen hineingerät, in gewissen Lebermoosen oder in anderen Algen, z. B. Entoderma viride in der Zellwand von JDcrhesia Lamourouxii. Aber vielleicht liegt in dem zuletzt ge- nannten Falle Parasitismus vor. Teilweise muss dieses wohl auch mit den Cyanophyceen der Fall sein, die in die aufrechten, gabelzweigigen Wurzeln der Cycadeac eindringen und eine bestimmte Parenchymschicht an- regen, auf eine besondere Art zu wachsen und ihnen Platz zu schaffen, und namentlich mit den Algen (Nostoc), die in die Stämme von Gunnera eindringen und die gut frei ausserhalb der Wurzeln oder der Stämme leben können (vgl. Jönsson II). Unsere gegen- wärtigen Kenntnisse lassen noch nicht zu, überall klar die Natur des Zusammenlebens zu bestimmen. 106 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. Epipliyten. Von den Endophyten, die in anderen Pflanzen nur Wohnung suchen, führt ein kleiner Sehritt zu den epiphytisch, d. h, auf anderen Pflanzen lebenden Arten, die aus deren lebenden Teilen durchaus keine Nahrung- nehmen, höchstens von deren totem Gewebe leben. Doch ist es nicht immer zulässig zu sagen, dass sie nicht auf Kosten jener leben, denn Epiphyten können auf anderen Pflanzen in solcher Menge auftreten, dass man an- nehmen muss, dass sie ihnen durch ihre Masse schaden oder zu grosse Feuchtigkeit hervorrufen oder die Atmung vermindern, z. B, Flechten auf Bäumen (Lindau). Das Band zwischen dem Epiphyten und der Art, worauf er sich niederlässt, ist in der Regel weniger innig als in den vorigen Fällen; die meisten Epiphyten können auf vielerlei Pflanzen wachsen, einige sogar ausserdem auf Fels. Einige sind jedoch an bestimmte Arten gebunden, weil die Beschaffenheit der Rinde für sie wichtig ist. Es giebt Epiphyten sowohl auf Wasser- ais auf Landpflanzen. Mannigfaltige Algen leben auf anderen Algen oder auf Blutenpflanzen, und einige Algen nur auf ganz bestimmten Arten, z. B. Elacliista fucicola auf Fucus, E. scutulata auf Hhnauthalia lorea etc. Epiphyten auf Laudpflanzen gedeihen am besten da, wo es reichlich Luftfeuchtigkeit und Niederschläge giebt. Hierauf hat schon Meyen aufmerksam gemacht, und Schimper hat den Gegen- stand später in seinen Arbeiten über die Epiphyten (I, ITI) näher behandelt. In kalten und in gemässigten Gegenden sind die Epi- phyten meist Algen, Flechten und Moose, aber in warmen Ländern kommen ausserdem eine Menge Farne und Blütenpflanzen aus mehreren Familien hinzu (Orchidaceae, Araeeae, Bromeliaceae, Piperaceae etc.), und in den feuchten Tropenwäldern finden sich viele epiphylle, d. h. auf den mehrjährigen Blättern lebende Arten. Eigentümlichkeiten des Standortes haben mehrere biologische Anpassungen, die Schimper bei den Blütenpflanzen aufgeklärt hat, zur Folge, namentlich in folgenden Hinsichten. Die Samen (und die Sporen) sind auf zweierlei Art ein- gerichtet, um verbreitet und auf der Unterlage befestigt zu werden. Entweder werden sie durch den Wind verbreitet, dann sind sie so klein oder so leicht und mit langen Haaren versehen, dass sie leicht vom Winde auf Stämme und Zweige hingeführt werden und dort eine Spalte oder eine andere Vertiefung finden, worin Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 107 sie sich festsetzen können, oder sie sind in fleischigen Früchten enthalten, die von den Vögeln gefressen und mit deren Ex- krementen verbreitet und auf Zweigen festgeheftet werden (Ara- ceae, ßromeliaeeae, Cactaceae). Eine ganz ungewöhnliche Ver- mehrungsart hat die wurzellose Tillandsia usncoides] losgerissene Stücke ihrer langen, dünnen Sprosse wickeln sich leicht um die Zweige der Bäume. Die Festheftuug der Epiphyten an die Pflanzenteile ge- schieht entweder durch Rhizoiden, die in die Unterlage (die toten Kindenteile) etwas eindringen (Moose, Flechten etc.), oder durch Haftwurzeln, die reizbar sind und sich teilweise mit Hafthaaren der Unterlage fest andrücken. Oft besteht eine Arbeitsteilung zwischen Haftwurzeln und Saugwurzeln. Die Wasserversorgung ist für diese Epiphyten eine schwierige x\ufgabe, da das Regen wasser schnell abfliesst. Sie entnehmen gewiss das notwendige Wasser mehr aus Tau und Nebeln, als aus dem Regen. Viele sind eingerichtet, den passenden Augenblick zu ergreifen, und können im trocknen Zustande die Feuchtigkeit augenblicklich mit ihrer ganzen Oberfläche aufsaugen (Algen, Moose, Flechten und Tillandsia usneoides, die wie andere Bromeliaceeu eigentümliche Saughaare hat). Andere (Orchidaceae, Araceae) haben Luftwurzeln mit einer besonderen, zur Wasser- aufnahme eingerichteten Wurzelhülle; wieder andere, z. B. Tilland- sia hulbosa, haben einen Blattbau, der die Wasseransammlung zwischen den Blättern begünstigt; und wieder andere haben z. B. zweierlei Blätter, wovon einige dem Substrat ganz angedrückt sind, so dass sie zwischen sich und dem Stamme Wasser kappillar festhalten können, vielleicht auch aufnehmen können (Beisp. der Farn TcratophijUmn acideatum nach G. Karsten). Dem Aus- trocknen werden die Epiphyten leicht ausgesetzt sein. Hiergegen haben gewisse Arten (Algen, Flechten, Moose) keinen sichtbaren Schutz; sie können langes Eintrocknen aushalten, ohne zu leiden und erwachen beim ersten Regen oder Taufalle wieder zum Leben. Aber andere haben sich Wasserbehälter von verschiedener Art eingerichtet: Wassergewebe in Blättern und Stengeln (Orchidaceen, Peperomien u. a.), Wasserzellen in den Blättern (Orchidaceen u. a.), krugförmige oder anders geformte Höhlungen (Lebermoose, nach Goebel; Dischidia u. a.). Die Nahrung verschaffen sieh die Epiphyten auf folgende 108 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. Weise: den Kohlenstoff aus der Luft, da sie alle liehtliebende und immergrüne Pflanzen sind; einige sammeln ausserdem humose nnd mineralische Teile zwischen ihren Wurzeln oder mit Hilfe besonderer Blätter (Nischenblätter, Mantelblätter), z. B. mehrere Farne {Asj)leniim Nidus, Polypodium quercifolimu, Platycerium alcicorne ; nach Goebel, II, 1. Teil). * Der Sprossbau und die ganze Ausstattung der Epiphyten sind sehr verschieden; Es giebt ganz wurzellose Arten (Tülanäsia usneoides) und es giebt Arten, deren Vegetationsorgane fast allein die grünen Wurzeln sind, z. B. Folyrrhisa funalis; {Äeranthiis funalis; Orchidacee). Man kann die Epiphyten nach Schimper in vier Gruppen einteilen: 1. solche, die ihre Nahrung immer aus der Rinde, worauf sie sitzen, nehmen; 2. solche, die Luftwurzeln in die Erde hinabsenden; 3. solche, deren Luftwurzeln ein mächtiges Flecht- werk bilden, worin sich (bei andern zwischen oder hinter den Blättern) feuchter Humus sammelt; 4. solche, deren Blätter die Funktion der Wurzeln übernehmen und Wasser und Nahrungssalze aufnehmen (vgl. auch Karsten, III). Die Epiphyten haben mit den auf dem Boden wachsenden Xerophyten viele Bauverhältnisse gemeinsam, denn sie müssen wie diese daran angepasst sein, lange dauernde Trockenheit aus- zuhalten; sie sind eigentlich eine Gruppe von Xerophyten, und hiernach versteht man leicht, weshalb gewisse Arten sowohl auf Bäumen als auf Felsen leben können (z. B. Bhipsdlis Cassytha und andere Cacteen). Ihre eigentümlichen Bauverhältnisse werden daher im 4. Abschnitte näher behandelt werden (Xerophyten- vegetation). Saprophyten (Verwesungspflanzen). Bei vielen Epiphyten müssen wir annehmen, dass sie aus den toten Pflanzenteilen (der Rinde), worauf sie wachsen, Nahrung aufnehmen ; sie nähren sich also von toten organischen Stoffen, d. h. saprophytiseh. Grössere Mengen von Saprophyten und ausgeprägtere Formen solcher trifft man jedoch auf dem Erdboden, besonders in AVäldern, wo Abfall aller Art (verwelkte Blätter, Zweige, Blüten und Früchte) Jahr für Jahr angehäuft werden und Humus bilden. Die Sapro- phyten sind also auch an andere Pflanzen gebunden, aber das Band ist von einer anderen Art als bei den Schmarotzern; es ist der Abfall, der Überfluss selbstständiger Pflanzen, den sie Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 109 benutzen. Einige Sapropliyten wählen eine bestimmte Art Abfall und sind also an bestimmte Pflanzenarten gebunden; andere sind freier gestellt. Ciavaria abietina, Lactarius deliciosus und andere Pilze trifft man nur in Nadelwäldern, andere wählen Laubwälder, und wieder andere wachsen nur auf Dünger (von Pilzen z. B. Poronia, Copriyins, Pilobolus, Sordaria\ von Moosen Splachnum). Die Saprophyten sind sowohl Sporen- als Blutenpflanzen und stehen auf einer sehr verschiedenen Stufe der Anpassung an die saprophytische Lebensweise, wie schon S. 102 angedeutet wurde. Jeder Humus wimmelt von Pilzmycelien und Bakterien. Bluten- pflanzen, die an das saprophytische Leben am stärksten angepasst sind (Ganz- oder Holosaprophyten), zeichnen sich durch folgende Eigenschaften aus: sie haben kein (oder wenig) Chlorophyll, sondern sind gelblich, rötlich oder bräunlich ; ihre Laubblätter sind zu aufwärts gerichteten, mehr oder weniger angedrückten Schuppen reduziert; Spaltöffnungen fehlen meist; das Wurzel- system ist mehr oder weniger reduziert; die Gefässbündel sind reduziert; die Wurzeln sind kurz, dick und wenig verzweigt, und die Wurzeln vieler sind Mykorrhizen. Beispiele: Neottia, Coralliorrhiza, Epipogon, Fogonopsis u. a. Orchidaceen; 3£ono- tropa, Sarcodes (Pirolaceae) ; Yoyria (Gentianaceae); Burmannia- ceae] Trmridaceae; vgl. Johow, IIl, IV. Die grünen Saprophyten (Halb- oder Hemisaprophyten) haben das Äussere und den Bau der gewöhnlichen, Kohlensäure assimi- lierenden Pflanzen. Sie bedürfen wahrscheinlich in äusserst ver- schiedenem Grade der organischen Nahrung, und während einige ausserhalb eines humusreichen Bodens, z. B. eines Waldbodens, gar nicht gedeihen können, sind andere vermutlich als fakultative Saprophyten anzusehen (viele Orchidaceen, Pirola- Arten etc.). Liauen. Während das Bedürfnis nach humushaltiger Nahrung das Band ist, das die Saprophyten an andere Pflanzen knüpft, werden die Lianen mit anderen Pflanzen durch das Bedürfnis nach einer Stütze für den schwachen Stengel verbunden. Der Ausdruck Liane wird hier im weitesten Sinne gebraucht und um- fasst sowohl die windenden Pflanzen, als die verschiedenen Formen der Kletterpflanzen. Die Lianen sind echte Kinder des Vereins- lebens der Pflanzen, namentlich von Wald und Gebüsch; das Dunkel der dichten Vegetation hat sie ursprünglich dazu gebrachtj 110 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. sieh emporziistrecken, lange Stengelglieder zu bilden und sich im Laufe der Zeit auf verschiedene Weise anzupassen, um sich fest- zuhalten, sowie um im inneren Bau Aufgaben der Stoffwanderung und andere neue Aufgaben zu lösen, die die langen und dünnen Stengel stellen (Näheres bei Schenck, VI und Warming, VIII, Schimper, VII.) Blattbau und Sprossbau eines Teiles der Lianen erinnern an den Bau der Xerophyten; es erscheint auch ganz natürlich, dass die Lianen einem stärkeren Wasserverlust durch Transpiration ausgesetzt sein können, der durch die Wasserver- sorgung aus der Wurzel nicht gedeckt werden kann, so dass der Bau hiernach angepasst werden muss (Warming, VIII). Die Lianen- form ist gerade durch das Vereinlebens hervorgerufen worden, aber die Lianen sind übrigens teilweise von anderen Pflanzen unabhängig, insoweit als tote Stützen in gewissen Fällen ebenso gut wie lebende dienen. In diesem Kapitel wurden die verschiedenen Bande be- handelt, die die Pflanzen miteinander verbinden können, zunächst ein Individuum mit einem anderen: den Schmarotzer mit dem Wirte, den Herrn mit dem Sklaven (Helotismus der Flechten); ferner wurden die Mutualisten, die Epiphyten, dann die Arten, die sich an ganze Pflanzenvereine anschliessen, besprochen. Wir haben nun noch die grossen, sehr zusammengesetzten Pflanzen- vereine zu betrachten, die der eigentliche Gegenstand der ökolo- gischen Pflanzengeographie sind. 5. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzen vereine. Der Begriff Verein setzt eine Mannigfaltigkeit, aber zugleich eine gewisse Einheit von Einern voraus. Die Einer sind die vielen Pflanzeniudividuen, die sich in jedem Vereine finden, z. B. in einem Buchenwalde, auf einer Wiese, auf einer Heide. Die Ein- heit tritt dadurch ein, dass eine gewisse, bestimmte Ökonomie dem Vereine im grossen und ganzen ihr Gepräge giebt, oder dass eine gewisse Menge verschiedener ökologischer Lebensformen zu einer Einheit mit einem gewissen, konstanten Gepräge ver- einigt wird, wenn gewisse der im ersten Abschnitte behandelten atmosphärischen, terrestrischen u. a. Faktoren zusammenwirken. Die Analyse eines Pflanzenvereines wird uns meistens eine oder mehrere der vorhin besprochenen Formen des Zusammen- Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine. 111 lebens zwischen Individuen, z. B. Parasiten, Sapropliyten, Epiphyten etc., entdecken lassen. Es giebt kaum einen AVald oder ein Ge- büsch, wo Beispiele dieser Formen des Zusammenlebens fehlen, und betrachten wir z. B. den tropischen Regenwald, so werden wir sicher alle denkbaren Formen des Zusammenlebens in ihm ver- treten finden. Aber die Hauptmasse der Individuen eines Ver- eines wird durch anderere Bande als die erwähnten verknüpft: durch Bande, die am besten als kommensalistische bezeichnet werden können. Unter dem von van Beneden gebildeten Begriffe Kommensalismus verstehen wir hier, von dem Sinne des Autors etwas abweichend, ein Verhältnis zwischen Arten, die den Nahrungs- vorrat in Luft und Boden miteinander teilen, an demselben Tische speisen; ,,le commensal est simplement un compagnon de table" (van Beneden). Es giebt bei näherer Analyse der Pflanzenvereine offenbar recht grosse Unterschiede in den Kommensalen. Man wird folgende Verhältnisse finden. Gleichartige Kommcusalen. Wenn ein Pflanzenverein allein von Individuen derselben Art, z. B. von Rotbuchenbäumen und nichts anderem, oder vom Heidekraute, oder nur von Aera flexuosa, gebildet wird, so haben wir dieses Verhältnis am reinsten. Die Kommensalen werden dann alle dieselben An- forderungen au Nahrung, Licht und andere Lebensbedingungen stellen; da jede Art einen gewissen Platz verlangt und da fast nie für alle Nachkommen Nahrung genug vorhanden ist, muss ein Nahrungswettbewerb zwischen den Pflanzen entstehen, sobald der Platz von der bestimmten Anzahl von Individuen eingenommen ist, die je nach der Natur der Art sich zu entwickeln vermag. Die ungünstig gestellten und die schwächeren Individuen werden verdrängt und getötet. Diesen Wettbewerb trifft man in allen Vereinen, vielleicht nur nicht in den subglacialen und den Wtisten- vereinen. Denn in diesen wird der Boden sehr oft oder immer so offen und so ungleichmässig bedeckt sein, dass dort für viel mehr Individuen als die schon vorhandenen Platz sein muss; der Grund ist offenbar darin zu suchen, dass die ungünstigen klima- tischen Lebensbedingungen entweder die Pflanzen verhindern, Samen oder andere Vermehrungsmittel in hinreichender Menge zu bilden, um den Boden zu bekleiden, oder die Entwicklung der 112 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. Keimpflauzen verhindern. Auf einem solchen Boden ist kaum von einem Nahrungswettbewerb die Rede; Kämpfe finden hier besonders zwischen den Pflanzen und der leblosen Natur statt, zwischen den Pflanzen untereinander nicht oder in sehr ge- ringem Grade. Dass in dem Zusammenschluss von Individuen derselben Art zu einem Vereine etwas für die Art im ganzen Vorteilhaftes sein kann, ist einleuchtend ; sie wird offenbar oft auf mehrfache Weise im Stande sein, ihr Dasein aufrecht zu erhalten, z. B. durch die vermehrte Möglichkeit einer reichlichen und sicheren Bestäubung (namentlich bei Anemophilen) und Samenreife, und w^ahrscheinlich können andere, noch w^enig bekannte Vorteile aus dem Vereins- leben hervorgehen. Aber anderseits werden die Parasiten grössere Verheerungen und Zerstörungen ausführen können. Die Bande, die gleichartige Individuen auf demselben gleich- artigen Standorte verbinden, sind, wie angeführt, natürlich zunächst dieselben Lebensanforderungen, die gerade auf diesem Staudorte und zwar so gut befriedigt werden, dass die Art dessen Besitz gegen andere behaupten kann. Die natürlichen reinen Bestände von Waldbäuinen sind immer das Ergebnis von Kämpfen mit anderen Arten. Aber es besteht ein Unterschied in der Leichtig- keit, womit der Verein entsteht und sich ergänzt. Einige Arten sind mehr gesellig (social) als andere, d. h. tauglicher, um Vereine zu bilden. Die Gründe hierfür sind biologische, indem sich die Arten sehr leicht durch Ausläufer vermehren (z. B. Fhragmites, Scirpus lacustris, Calamagrostis (Ammophild) arenaria, Tussüago Farfara, Asi^erula odorata), oder viel Wurzelknospeu bilden (z. B. Cirsium arvense, Sonchus arvensis), oder viele Samen ansetzen, die leicht verbreitet werden und vielleicht auch lange keimfähig bleiben {Callima, Picea excela, Pinus u. a.), oder indem die Fähig- keit der Arten, Schatten zu ertragen oder selbst andere Arten durch ihren Schatten zu unterdrücken, gross ist (z. B. Kotbuche, Fichte; S. 17). Eine Anzahl geselliger Arten, die zugleich sehr weit verbreitet sind, vermehrt sich fast nur vegetativ und er- zeugen selten oder fast nie Früchte {Fteridium, Acorus Calamus, Hypnuni Schreberi). Andere Arten stehen fast immer einzeln, z. B. viele Orchidaceen und Umbelliferen. Bei manchen Arten haben gewiss erdgeschichtliche Verhält- nisse das Auftreten in reinen Beständen befördert. Wenn die Der Kommensalismiis. Die Pflanzen vereine. 113 Walclvegetation in Nordeuropa von wenigen Arten gebildet wird und hier nicht von solchen gemischten Wäldern die Rede ist, wie in den Tropen, in Nordamerika oder selbst in Österreich und anderen südlicheren Teile von Europa, so könnte der Grund sein, dass der Boden geologisch sehr jung ist; die Zeit, die verflossen ist, seit die Eiszeit tabula rasa gemacht hat, ist zu kurz, als dass viele mitbewerbende Arten haben einwandern können (Warming, IX). Uiigleicliaitige Koinmeiisaleii. Den Fall, dass ein Verein von Individuen derselben Art gebildet werde, trifft man, streng genommen, kaum irgendwo an; wohl aber können die vor- herrschenden Individuen eines Vereines, z. B. in einem Walde, zu einer Art gehören; nur insoweit tritt der Fall ein (Buchenwald, Fichtenwald, Calluna -Heide u. a.). Im allgemeinen wachsen je- doch viele Arten zusammen und finden sich viele verschiedene Lebensformen und Formen des Zusammenlebens in einem Vereine vereinigt. Denn selbst wenn eine Art den Platz so vollständig ausgefüllt hat, als es die Natur des Bodens zulässt, werden andere Arten doch Raum finden und zwischen ihren Individuen wachsen können; ja, soll der Boden ganz bedeckt werden, so muss die Vegetation sicher immer ungleichartig sein; der Landwirt sät daher Samenmischungen auf seine Wiesen. Die Art des Zu- sammenlebens wird indessen davon abhängen, welche Forderungen die Arten an die Lebensbedingungen stellen. Wie in den Menschen- vereinen ist hier der Kampf zwischen den Gleichartigen am heftigsten, in diesem Fall also zwischen den Arten, die dieselben oder ungefähr dieselben Forderungen stellen und an dem gemein- samen Tische dieselben Gerichte suchen. Wenn wir in dem tropischen gemischten Walde Hunderte von Arten in einem so bunten Gemische zusammen wachsen sehen, dass das Auge selten zwei Exemplare derselben Art gleichzeitig entdecken kann (Warming, IX), so müssen diese Arten sicher ziemlich überein- stimmende Lebensforderungen stellen und insoweit gleichartig sein. Ein starker Nahrungs Wettbewerb muss zwischen ihnen herrscheu. Wenn gewisse Arten, was den Floristen wohl bekannt ist, gern in Gesellschaft voneinander wachsen, wenn man z. B. gewöhnlieh Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmanna und Litorella lacustris zu- sammen findet, so sind die gemeinsamen Forderungen an die äusseren Lebensbedingungen offenbar das Band, das sie verbindet Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. §■ 114 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. Zwischen solchen Arten muss ein Nahrungswettbewerb stattfinden. Welche Art mit der grössten Anzahl von Exemplaren auftritt, wird gewiss oft von zufälligen Verhältnissen abhängen, ein kleines Mehr oder Weniger wird sicher oft eine grosse Kolle spielen; aber im übrigen scheint es, dass morphologische und biologische Verhältnisse (z. B. Entwicklung zu verschiedener Zeit) die Natur des Wettbewerbes ändern können. In jedem Vereine giebt es jedoch mannigfaltige Arten, die in den Anforderungen an Licht, Wärme, Nahrung etc. höchst verschieden sind. Zwischen solchen Arten wird das Zusammen- leben desto freier von Wettbewerb sein, je verschiedener die An- forderungen sind; es lässt sieh sogar der Fall denken, dass die eine Art gerade das braucht, was die andere verschmäht; die beiden Arten ergänzen dann einander zur Ausfüllung und zur Benutzung desselben Bodens. In der Regel werden gewiss einige Arten die mächtigsten sein, die Fürsten, die im stände sind, das Gebiet vollständig zu beherrschen, während andere von ihnen abhängen, indem sie z. B. nur in ihrem Schatten oder auf ihrem Abfalle die ihnen am meisten zusagenden Standorte finden. So ist offenbar das Ver- hältnis zwischen den Bäumen des Hochwaldes und vielen Pflanzen des Waldbodens: Moosen, Pilzen und anderen Saprophyten (S. 108), Farnen, Oxalis Acetosella und anderen Begleitpflanzen verschiedener Waldbäume (vgl. Höek). Hier ist dann ein Kommensalismus vor- handen, wobei die Individuen zwar an demselben Tische, aber von verschiedenen Glerichten speisen. Ferner kann es eine Rolle spielen, dass die Arten ihre Nahrung nicht zu derselben Zeit des Jahres aufnehmen. Viele Frühlingspflanzen {Galanthus nivalis, Corydallis solida, C. cava u. v. a. sind bereits abgestorben, wenn die Sommerpflanzen sich erst recht zu entwickeln beginnen. Be- stimmte Tierarten sind gleichfalls oft an bestimmte Vereine gebunden. Zwischen den Pflanzenvereinen und den Staaten der Menschen und den Tiervereinen giebt es gewisse Ähnlichkeiten, z. B. den Nahrungs Wettbewerb, der beiderseits zwischen den gleichartigen Individuen stattfindet und die Unterdrückung oder den Untergang der schwächeren verursacht. Weit grösser sind jedoch die Unter- schiede. Die Pflanzenvereine stellen die niedrigste Vereinsform dar, zunächst nur eine Anhäufung von Einern, zwischen denen Die Vereinsklassen. 115 es kein Zusammenwirken zum gemeinsamen Vorteile, eher einen beständigen Kampf aller gegen alle giebt. Nur im uneigentlichen Sinne kann man sagen, dass gewisse Individuen einander be- schützen, wenn z. B. die äussersten und am meisten ausgesetzten Individuen in den S. 41 erwähnten Gestrüppen als Schutz gegen den Wind für die anderen dienen, die dadurch höher und statt- licher werden; denn sie besorgen diesen Schutz nicht aus be- sonderem Antriebe, wofür wir in den Tiervereinen Beispiele finden, und sind in keiner Weise besonders angepasst, als Wache gegen gemeinsame Feinde aufzutreten. In den Pflanzenvereinen herrscht nur die Selbstsucht. Sie haben auch keine höheren Einheiten oder Individualitäten in dem Sinne, wie z. B. die Menschenvereine, die eine innere Organisation mit einem Mittelpunkt und einer Reihe Mitglieder haben, welche in gegenseitiger, gesetzmässig ge- regelter Wechselwirkung jedes für das Wohl des Ganzen arbeiten. Es giebt in den Pflanzenvereinen ganz gewiss oft (oder immer) eine gewisse natürliche Abhängigkeit und eine gegenseitige Rück- sicht der vielen Glieder eines Vereines von- und aufeinander; sie bilden bestimmt organisierte Einheiten höherer Ordnung (vgl. z. B. Grevillius, II); aber es giebt keine solche Arbeitsteilung, wie in den Menschen- und in gewissen Tiervereinen, dass gewisse In- dividuen oder Individuengruppen als Organe im weiteren Sinne zum Vorteile des ganzen Vereines dienen. 6. Kap. Die Vereinsklassen. Schon in der Einleitung (S. 3) wurden die durch eine be- stimmte Physiognomie, einen bestimmten Inhalt an Lebensformen und eine bestimmte Ökonomie gekennzeichneten Pflanzenvereine behandelt, die eine Folge davon sind, dass sich die Arten, welche an die Beschaffenheit der Standorte ungefähr dieselben Anforde- rungen stellen oder aus anderen Gründen aneinander geknüpft sind, auf natürliche Weise zu einer Art Einheit zusammenschliessen. Besteht ein solcher Verein hauptsächlich aus einer einzigen Art oder verleiht eine Art dem ganzen Vereine ein gewisses gleichartiges Gepräge (Beispiele: Rotbuchenwald, Fichtenwald, Kiefernwald, Calluna -B-eiäe und viele Kulturvereine), so kann er ein Bestand dieser Art (S. 9) genannt werden. Oft sind jedoch viele Arten so miteinander vermischt, dass keine einzelne 8* 116 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. vorherrselit. Kleine Variationen in der Natur der Standorte, z. B. in der Feuchtigkeit des Bodens, können entsprechende floristische Änderungen hervorrufen und werden solche gewiss immer hervor- rufen, ohne dass das Gesamtbild des Vereines oder seine Ökonomie im grossen und ganzen verändert wird. Solche Variationen in der Zusammensetzung eines natürlichen Vereines sieht man oft in derselben Gegend (vgl. z. B. die vielen Variationen der natür- lichen Wiesen von Jütland oder von Norddeutschland). Aber man trifft ferner in ganz verschiedenen Florenreichen Vereine, deren gesamte Physiognomie und deren Inhalt an Lebensformen derselbe ist, obwohl der Inhalt an Arten vielleicht ein ganz anderer ist. Alle Vereine, von denen man demnach an- nehmen muss, dass sie im grossen und ganzen dieselbe Ökonomie haben, dieselben Standorte verlangen etc., können zu Einheiten vereinigt werden, die man Vereinsklassen nennen kann. Es giebt deren auf der Erde nicht besonders viele (vgl. die folgenden Abschnitte, wo jedoch sicher nicht alle aufgeführt worden sind und S. 7). Die Vereiusklassen haben also eine Reihe von Gliedern mit floristisch verschiedenem Gepräge, und diese Glieder dürften die S. 9 u. 10 besprochene Bezeichnung „Formationen" Drudes u.a. am ehesten verdienen. Die Durch- arbeitung der Vereiusformen wird die wissenschaftliche floristische Vergleichung befördern und auf geographische und floristische Verhältnisse Licht werfen. Bevor wir die Vereinsklassen in den folgenden Abschnitten näher behandeln können, müssen wir uns über die Grundsätze ihrer natürlichsten Abgrenzung und Anordnung, wenn man wdll über ihre systematische Aufstellung, Rechenschaft ablegen. Der Mensch hat seit langer Zeit eine Reihe von Typen verschiedener Vegetationen durch besondere Namen unterschieden (Wald, Gebüsch, Wiese, Moor, Heide etc.). Die leitenden Unter- scheidungszeichen sind teils die physiognomischen Unterschiede, teils, mehr oder weniger uubewusst, biologische und morpho- logische gewesen. Die Physiognomie der Vegetation wird immer eine Rolle spielen, nicht nur für die allgemein menschliche, sondern auch für die wissenschaftliche Betrachtung der Landschaft; die Vege- tation bestimmt ja oft die Physiognomie der Landschaft am Die Vereinsklassen. 117 wesentlichsten und hat hierin eine ganz andere Bedeutung- als die Tiere, i) Es wird daher am richtigsten sein, zu unterscheiden, von welchen naturgeschichtlichen Umständen die verschiedene Physiognomie abhängt. Die Umstände, wovon die Physiognomie der Vegetation am wesentlichsten abhängt, sind folgende: 1. Die vorherrschenden Lebensformen: Bäume, Sträucher und Kräuter mit verschiedener Physiognomie, Blattform und Blatt- grösse, ferner Moose, Flechten etc. — Hiernach treten die Vereins- klassen auf: Wald, Gebüsch, Heide, Wiese, Steppe und andere Formen der Kraut Vegetation, Tundra etc.; Lebensformen wie Lianen und Epiphyten greifen modifizierend ein. 2. Die Dichtigkeit (Menge der Individuen). Diese hängt von dem Kampfe der Pflanzen mit der leblosen Natur und von den biologischen Eigentümlichkeiten der Arten ab. In einigen Vereinen wird der Boden dicht bedeckt (z. B. auf Wiesen), in anderen ist die Decke so offen, dass die Farbe des Bodens der Landschaft die Farbe giebt (z. B. auf den Felsenfluren). 3. Die Höhe der Vegetation. Man vergleiche den Unter- schied zwischen Wald, Gebüsch und Heide, die alle wesentlich von Holzpflanzen gebildet werden, zwischen dem hohen Grase der Wiese und dem niedrigen Käsen der Alpenmatte, oder zwischen Wald und Tundra etc. 4. Die Farbe der Vegetation. Man erinnere sich z. B. an die braune (immergrüne) Heide und an die grüne (sommer- grüne) Wiese. Hier sind auch die Farben der Blüten zu er- wähnen (Gegensatz zwischen AVind- und Insektenbestäubung). 5. Das Verhältnis zu den Jahreszeiten: Länge der Ruhezeit und andere Phasen der Vegetation (Belaubung, Blüte- zeit, Laubfall; vgl. die im Winter oder in der trockenen Zeit das Laub abwerfenden Wälder und die immergrünen; die Steppe, die wenige Monate lang grün und viel länger gelbbraun und nackt ist; die Vegetation bei uns im Winter und im Sommer etc. 6. Die Lebensdauer der Arten, namentlich die Dauer der oberirdischen Teile, und die Rolle, die die einjährigen Arten und die Holzpflauzen in der Physiognomie einer Pflanzendecke 1) „A traveller should be a botanist, for in all views plants form the cliief embellishraent" (Darwin). 118 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. spielen. Pflanzenvereine werden sehr selten allein von einjährigen Pflanzen gebildet (Beispiele Salicornia herhacea und gewisse Un- kräuter auf kleinen Gebieten). 7. Endlich kann das Verhältnis der Artenmenge genannt werden, das teilweise ein Ergebnis des Kampfes der Arten unter- einander um den Platz ist; dieser Kampf kann in hohem Grade gestört werden und wird vom Menschen in der That gestört. In einigen Vereinen herrseht immer eine bestimmte einzelne Art vor (Fichtenwälder, Rotbuchen wälder, nordische Zwergstrauchheiden etc.); in anderen ist die Mischung ausserordentlich gross. Reich an Arten sind die Vegetationen warmer Länder, z. B. die Heiden des Kaplandes, dürftig z. B. die nordeuropäischen Pflanzenvereine. Dass günstigere Lebensbedingungen eine mannigfaltigere Flora hervorrufen, ist deutlich; oft spielen gewiss auch geologische Gründe mit. i) Mit wachsender Artenmenge steigt in der Regel gewiss die Menge verschiedener Lebensformen; obenan steht der feucht- warme Tropen wald, der seinen unendlichen Reichtum wohl namentlich dem Umstände verdankt, dass er sich in langen Erd- perioden in ungestörter Ruhe entwickeln konnte (Warming, XI). Dass die Artenmenge unter anderem von den Kampfmitteln der einzelnen Arten abhängt, ist schon S. 113 angedeutet worden. Einige Arten treten leicht in dichten, an Individuen reichen Massen auf, andere findet man überall nur in zerstreuten Indi- viduen. Viele Arten können in verschiedenen Vereinen auftreten, weil ihre Lebensansprüehe innerhalb weiter Grenzen liegen und weil sie desto mehr Standorte bewohnen können, je weiter die ^) Um Lagoa Santa in Brasilien wachsen etwa auf 3 Quadratmeilen ca. 3000 Arten von Gefässpflauzen (über 260U sind bestimmt worden, mindestens 400 müssen als nicht gesammelt augesehen werden). Hiervon finden sich in den Wäldern ca. 1600 Arten, auf den Campos ca. 800, wovon 400 und 90 Bäume sind, und doch ist das Waldgebiet viel kleiner als das Camposgebiet und wesentlich auf die Thäler beschränkt, wo es allen Wasser- läufen als Einfassung folgt. Der Grund dieses Reiclitums muss gewiss in den physikalischen Verhältnissen (grössere Feuchtigkeit, reichere Nahrung, namentlich Humus, etc.) gesucht werden; aber vielleicht spielen auch geologische Gründe eine Rolle, indem die Waldflora wahrscheinlich die älteste ist und die Camposflora später allmählich entstand, als sich Südamerika immer mehr über das Meer hob und Brasilien daher ein mehr kontinentales und trockneres Klima erhielt (Warming, IX). Die Vereinsklassen. 119 Grenzen sind. Die abgehärtetsten und genügsamsten Arten können die meisten Standorte erobern, finden sich aber oft gleichwohl nur auf wenigen, weil sie von den besseren Standorten verdrängt werden. Je eigentümlicher und ungewöhnlicher ein Standort ist, desto gleichartiger wird seine Vegetation im allgemeinen sein, weil in der Regel nur wenige Arten so besonders angepasst sind, dass sie auf ihm wachsen können. Beim Süidiiim der Vegetation eines bestimmten Gebietes in floristis cli- geograpliisclier Hiusiclit ist es notwendig, die relative Menge der verschiedenen Arten zu bezeichnen. Drade (V, VI, IX) gebraucht folgende Ausdrücke: soc. {sociales), den Grundton in der Vegetation angebend; gr. (gregariae), Arten, die in kleineu Haufen auftreten, so dass sie gewissermassen eigene, kleine Bestände in der Hauptvegetation bilden; cop. (copiosae, mit ver- schiedenen Graden: coj).^, coj).^ und cop.^, nach der abnehmenden Häufigkeit), Pflanzen, die zwischen die vorhingenannten mit geringerer Häufigkeit ein- gestreut sind ; sj). [sparsae) , Pflanzen , die hier und da vereinzelt auftreten ; sol. (solitariae), ganz einzeln auftretende Pflanzen. Endlich können diese Bezeichnungen vereinigt werden, z. B. sol. gr. {soUtarie gregariae) für einen einzelnen Haufen einer Art. Die Physiognomie der Vegetation spielt zwar eine wesent- liche Rolle, wenn sie wissenschaftlich, d.Ti. als ein Ausdruck der verschiedenen Haushaltung der Pflanzenvereine, aufgefasst wird; aber sie darf keine so grosse Rolle spielen, dass sie zum Haupt- einteilungsgrunde gemacht wird. Der Anordnung der Vereinsklassen wird hier zunäclist die Abhäugigkeit und das Yerliältnis der Pflanze vom und zum Wasser (vgl. S. 30, 49) zu Grunde gelegt, da es zweckmässig er- seheint, hier stets auf den in gewissen Zügen übereinstimmenden ana- tomischen Bau etc., der hauptsächlich durch den Wassergehalt be- dingt wird, hinzuweisen. 1) Ganz gewiss sind die Eigentümlich- keiten eines Standortes ein Ergebnis des Zusammenwirkens der ver- schiedensten Faktoren, deren keiner entfernt werden kann, ohne dass *) Die Abhängigkeit der Vegetation von dem Nährstoffgehalt ist zweifellos am grössten, auf nahrstoffarmen Böden sind naturgemäss nur Ver- eine von geringer Stoffprodnktion zu finden (Heiden, Heidemoore etc.), die nichts gemein haben mit den gleichtrockenen oder feuchten Vereinen auf nährstoffreichen Böden (Wälder, Wiesenmoore etc.). Der Zweckmässigkeit halber und um das treffliche Werk Warmings nicht unnütz stark zu verändern habe ich die vorliegende Einteilung beibehalten und beschränke mich darauf, die mir natürlich erscheinende Anordnung aufzuführen (vgl. S. 67). P. Gr. 120 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. die Eigentümlichkeiten und mit ihnen die Vegetation verändert werden; aber fragt man danach, welcher obenan steht (nächst solchen allgemeinen Faktoren, wie Licht, Sauerstoff und Kohlensäure) und die grössten Vegetations- und Bau Verschiedenheiten hervor- ruft, so ist es sicher neben dem Nährstoffgehalt des Bodens (vgl. S. 64) hauptsächlich das Wasser. Die Regulierung der Transpiration der Pflanzen scheint der Faktor zu sein, der in die Pflanzenformen und das Pflanzenleben mit am tiefsten eingreift und ihnen nächst der relativen Menge der vorhandenen Nährstoffe das stärkste Gepräge aufdrückt. Ist die Verdunstung stärker als die Wasserzufuhr, so welkt die Pflanze, und dieses wirkt auf die allerwichtigsten Lebensprozesse ein, selbst wenn es nicht so weit geht, dass die Pflanze getötet wird. Die Transpiration ist ein physiologischer Prozess (Abgabe von Wasserdampf an die Luft), der von zweierlei Faktoren ab- hängt: 1. von inneren, d. h. solchen, die in dem besonderen Bau und dem augenblicklichen Zustande der Pflanze liegen, und 2. von äusseren Faktoren oder den umgebenden Natur- verhältnissen. Was die inneren Faktoren betrifft, so hängt die Transpi- ration natürlich von der Grösse der verdunstenden Fläche ab, und da es bei den Pflanzen besonders die Laubblätter sind, wodurch die Verdunstung vor sich geht, so sind es vor allen Dingen die Grösse und die Dicke der Blätter wie auch die Entwicklung des ganzen Lichtsprozesses, wovon die Grösse der Transpiration ab- hängt; ferner wird sie von der Beschaffenheit der Epidermis beeinflusst (Cuticula, Wachs, Kork, Haare, Spaltöffnungen). Der Laubspross giebt, wenn er richtig verstanden wird, die deut- lichsten Zeugnisse über die Naturverhältnisse, worunter die Pflanze aufgewachsen ist (S. 17). Von all diesem wird später die Rede sein, besonders im vierten Abschnitte (Xerophyten). Ferner ist die Natur der Wurzeln ein Faktor; je grösser die aufsaugende Fläche ist, desto mehr Wasser wird in derselben Zeit aufgenommen werden können; je tiefer die Wurzeln hinabdringen, desto mehr Sicherheit giebt es dafür, dass die Wasserversorgung nicht durch Trockenheit unterbrochen werde. Die äusseren Faktoren wurden schon im ersten Abschnitte behandelt; es sind namentlich das Licht (S. 14), das Sättigungs- Die Vereinsklassen. 121 defizit der Luft (S. 32), die Lnftbewegungen (S. 39), die Beschaffen- heit, namentlich die Wassermenge, des Nährbodens (S. 49) und die Konzentration, jedoch zu nur bis zu einem gewissen Grade, wonach sie abnimmt ; eine zu starke Lösung der Nährsalze setzt die Ver- dunstung herab. Hier kann auch an die Rolle erinnert werden, die das Wasser in dem Haushalte der ganzen Natur spielt, indem die Prozesse der Fäulnis und der Humusbildung durch Feuchtigkeit befördert werden; die Mikroorganismen, die diese Prozesse bewirken, brauchen Wasser. Auch im Menschenleben zeigt sich die Bedeutung des Wassers für die Pflanzen. Die Geschichte zeigt, in welchem Grade die Wohlfahrt der Länder (Dichtigkeit und Reichtum der Bevölkerung) ans Wasser gebunden ist. In Asien z. B. war die Zivilisation von jeher auf die Gegenden beschränkt, wo ein stark bewässerter Boden das Leben von Menschen sicherte; der Rückgang an Be- völkerung und Fruchtbarkeit in den ältesten Kulturländern steht mit einem Rückgang an Wasserreichtum in Verbindung, mit dem Austrocknen von Quellen, Flüssen und Seen. In Algier geht die Bevölkerungsdichtigkeit fast parallel mit der Menge der Nieder- schläge (Deherain). Wassermangel ist der Faktor im Pflanzen- leben, dem der Mensch am meisten hilflos gegenüber steht. Koopmann hat in Turkestan nur durch Bewässerung aus öden Steppen üppige Gärten geschaffen (Ausnahme: Heidegebiete). Zeichnet sich ein Klima durch Periodizität mit grossen Extremen in den Niederschlägen aus, so wird nicht die Regen- zeit für den Charakter der Vegetation entscheidend, sondern die trockne Zeit, selbst wenn sie von kurzer Dauer ist. Sogar in den Alpen giebt die kurze Zeit starker Verdunstung der Vegetation ihr Gepräge, selbst wenn der ganze übrige Teil des Jahres triefend nass ist (Kerner). Die Vereinsklassen scheinen hienach am passendsten unter folgenden vier grossen Gruppen eingeordnet werden zu können: I. Die HydropliyteuYegetatioii. Diese ist eine extreme Vegetation, deren Pflanzen entweder ganz oder grösstenteils von Wasser umgeben sind oder in einem sehr wasserreichen Boden wachsen (der Prozentgehalt an Wasser beträgt vermutlich mehr als 80). — 3. Abschnitt. 122 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine, IL Die Xeropliytenyegetation ist das entgegengesetzte Extrem, dessen Pflanzen auf Felsenboden oder, jedenfalls während eines längeren Zeitraumes im Jalire, in wasserarmem Boden und in trockner Luft wachsen. Der Wassergehalt kann gewiss, wenn er am geringsten ist, unter 10% betragen. — 4. Abschnitt. IIL Die Halopbyteuvegetation schliesst sich morphologisch an die vorige nahe an, verdient aber, für sich aufgestellt zu werden. Sie ist eine sehr extreme Vegetation, die an Salzboden gebunden ist und deren morphologische Eigentümlichkeiten eben- falls durch die Kegulierung der Transpiration verursacht zu sein scheinen. — 5. Abschnitt. IV. Die Mesophyteuvegetation umfasst höchst verschieden- artige Vereine, die an Boden und Luft von mittlerer Feuchtigkeit angepasst sind, an einen Boden, der sich auch in dem Salzgehalte nicht auszeichnet. Die Pflanzen sind in morphologischer und in anatomischer Hinsicht nicht besonders extrem ausgeprägt. — 6. Abschnitt. Zu den angewandten Ausdrücken Hydrophyten, hydrophil, Xerophyten, xerophil, Halophyteu, halophü, Mesophyten, mesophü sei bemerkt, dass durch Endung phyt hier die Pflanze selbst, durch die Endung phil eine Eigenschaft bezeichnet wird, aber nicht ein geringerer Grad der betreffenden Eigenschaft (die Halophilen z. B. sind nicht weniger ausschliesslich Salzpflanzen als die Halophyten). Selbstverständlich giebt es unzählige Mittelformen zwischen diesen Gruppen, und es wird in vielen Fällen äusserst schwierig sein, einen bestimmten Pflanzenverein zu einer bestimmten Gruppe zu stellen, so dass dieses von der individuellen Meinung abhängen muss. Aber dieses gilt für jede andere Einteilung und ist un- vermeidlich, besonders solange die Ökologie der Vegetationen wissenschaftlich so wenig, wie es jetzt der Fall, untersucht ist. Innerhalb jeder einzelnen dieser vier grossen Gruppen müssen die Haupttypen der Lebensformen der wichtigste Einteilungsgrund sein, nämlich der Unterschied zwischen Bäumen, Sträuchern, Zwerg- und Halbsträuchern, Kräutern und Thallophyten von ver- schiedener Form, ferner (was damit zusammenhängt) die Anzahl von Schichten oder Stockwerken, die in jedem einzelnen Vereine nachgewiesen werden können. Soweit es möglich ist, müssen folgende Vereinsformeu unterschieden werden, indem man von den dürftigeren und einfacheren zu den zusammengesetzteren fortschreitet (vgl. auch Hock II) : Die Vereinsklassen. 123 1. Tballopliyten- und Moosvercine, wohin die allein oder tiberwiegend von Algen, Fleeliten oder Moosen gebildeten Vereine gehören. Hier ist, die Meeresalgen ausgenommen, kaum von mehr als einem Stockwerke von Pflanzen die Rede. Hock nennt dies Gefilz. 2. Kräuter vereine: Wiesen, Prärieen, Steppen etc. Hier kann es zwei oder vielleicht sogar mehrere Stockwerke geben, nämlich eine niedrigere Vegetation von Thallophyten oder Moosen unter der höheren Kräutervegetation ; und die Kräuter können sich wiederum in Stockwerke von verschiedener Höhe gruppieren. Mau kann passend zwischen Kräutern und Gräsern unterscheiden. (Gekraut, Gestäude, Gehälm, Geblätt und Geäss bei Hock). 3. Zwergstrauch- und Halbstrauchvegetation, mit Kräutern gemischt, die bisweilen sogar höher wachsen als die Zwerg- und die Halbsträucher. Diese länger dauernden Elemente sind jedoch im Übergewicht, und unter ihnen können mehrere, von den Vegetationen 1 und 2 gebildete Stockwerke auftreten. Die Vereine der Zwergsträucher und der Halbsträucher nennt man auch Gesträuche. Unter Zwergsträuchern (fruticuli) -werden hier niedrige Pflanzen (in der Regel Ve — Va ^ hoch) mit ausdauernder primärer Wurzel (schwache oder keine Beiwurzelu) und mit ganz verholzenden und fortdauernden Sprossen verstanden {Calluna , Empetnmi u. a.), unter Halb sträuchern (suffrutices) hingegen solche niedrigen Pflanzen, deren Zweige normal in grösserer oder geringerer Ausdehnung absterben, entweder weil das Holz nicht in der ganzen Länge des Jahressprosses reif wird (Beispiel Lavandula bei uns) oder weil die Laubsprosse (die von wandernden, wurzelschlagenden Rhizomeu aus- gehen) normal nach Verlauf einer gewissen Zahl von Jahren absterben Eubus idaeiis. (Vaccinium Myrtillns) 4. Gebüsche oder Vereine von Sträuchern, d. h. von höheren, verholzenden, vielstämmigen Pflanzen. Die Vereine werden all- mählich an Lebensformen reicher; hier können schon mehrere Epiphyten und Lianen auftreten, und unter dem höchsten Stock- werke kann es 2, 3 bis mehrere andere der vorher genannten Vegetationen geben. Jedoch sind die ökonomischen Bedingungen der Gebüsche noch nicht die besten für das Pflauzenleben, und die Bodenvegetation ist oft sehr dürftig, weil das Gebüsch so dicht sein kann, dass es weniger Licht durchlässt als der Wald. 5. Die Wälder sind die höchste Stufe und zeigen die grösste Mannigfaltigkeit von Lebensformen und die meisten Stock- 124 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. werke : den von Bäumen gebildeten Hochwald, das von Sträuchern, Zwerg- und Halbsträuchern gebildete Unterholz und die von Kräutern, Moosen und Thallopbyten gebildete Waldbodenvege- tation; in den Tropenwäldern kann es mehr als ein Stockwerk von Bäumen geben. Im Walde finden sich Lichtpflanzen und Schattenpflanzen bisweilen mit grossem Bauunterschiede. Die Vegetation des Waldbodens hängt von der Beleuchtung, die durch die Baumkronen mehr oder weniger geschwächt wird, von der Bodenfeuchtigkeit, vom Humus u. a. ab. Die stark Schatten gebenden, dicht wachsenden Arten (wie Kotbuche, Fichte Weiss- tanne etc.; vgl. S. 114) haben nur eine sehr spärliche untere Vegetation, die Lichtbäume eine reichere, ganz nach ihrem Licht- bedarf. Die Waldränder können von dem Waldinneren floristisch nicht wenig abweichen, weil die Lichtverhältnisse dort die Ent- wicklung vieler Arten zulassen, die hier nicht gedeihen können. Grevillius (H) hat gefunden, dass die hohen Kräuter in lichten skandinavischen Wäldern auf verschiedene Typen zurückgeführt werden können, die voneinander durch die Anordnung des flo- ralen Systemes, die Form und die Stellung der assimilierenden Organe, die Innovation, die Blütezeit, die Verteilung in verschiedene Niveaus des gemeinsamen Pflanzenvereines abweichen — Ver- hältnisse, die verdienen, näher beachtet und studiert zu werden. Indem die Vereinsformen in dieser Ordnung angeführt werden, ungefähr in der umgekehrten wie bei Grisebach (I) und Drude (V, VIII), wird (vielleicht) der eigene, fortschreitende Ent- wicklungsgang der Natur von niedrigeren zu höheren, von offeneren zu geschlosseneren Vereinen, von dürftigeren zu günstigeren Verhältnissen angegeben ; jedenfalls müssen die Wälder als Schluss- glieder gesetzt werden, weil die Vegetation eines Bodens that- säehlich mit ihnen endigen würde, wo die Bedingungen für das Pflanzenleben überhaupt günstig sind (vgl. den 7. Abschn.). Die Wälder sind auch die Pflanzen vereine, die in die umgebene Natur am stärksten eingreifen; dadurch dass sie Schutz geben und die Feuchtigkeitsverhältnisse verändern, fördern sie die eine Art von Vegetation und hemmen die andere, nach der verschiedenen Art und der Dichtigkeit des Waldes selbst in verschiedener Weise. Dass hierdurch und im folgenden eine auf die Vegetation der ganzen Erde passende Übersicht gegeben werde, ist gegen- wärtig unmöglich ; die Zukunft wird, jedesmal wenn ein grösseres Die Pflanzenvereine. 12 lö Gebiet ökologisch behandelt wird, weitere Aufklärung bringen. Aber für unsere nordische Natur werden in diesem Werke hoffent- lich die wichtigsten Grundzüge gekennzeichnet. Ein natürlicher Schlussabschnitt der ökologischen Pflanzen- geographie wird eine Betrachtung der Kämpfe zwischen den Pflanzenvereinen sein (7. Abschnitt). Graebner macht (VII) folgende Vorschläge zu einer natürlichen Einteilung der Vereinsklassen: A. Vegetationsformationen mit mineralstoffreichen Wässern. I. Übermässige Ansammlung von Nährstoffen (auch tierischer, organischer Stoffe); saprophile Flagellatenvereine, Ruderal- stellen, II. Ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen. 1. Trockener Boden: Wüsten, Steppen, xerophile Gras- und Staudenvegetatiou sonnige (pontische) Hügel, xerophile Wälder etc.: 2. Massig feuchter Boden; kaltes Klima: arktische und alpine Gras- und Krautmatten; warmes Klima: (Waldbilduug) : a) auf Mergelboden Buchenwälder (au sandigeren Stellen oft die Weissbuche vorwiegend), b) auf Sand- oder doch weniger mergelhaltigem Boden: a) trocknerer Boden Eichen-, Birkenwälder (hier all- mähliche Übergänge zu B2b), ß) feuchterer Boden (in einigen Teilen des Gebietes) Fichtenwälder. 3. Nasser Boden: a) ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen, meist an fliessendem Wasser a) ohne Überschwemmung und Eisgang Erlenbrücher, ß) mit Überschwemmung ohne Eisgang Auenwälder, 7) mit Überschwemmung und Eisgang natürliche Wiesen, b) mit übermässiger Anreicherung [auch (meist pflanzlicher) organischer Stoffe] Wiesen- oder Grünlaudmoore, „saure Wiesen," Sumpfgebüsche und Brüche. 4. Im Wasser, Landseen, Teiche, Flüsse, Bäche (Rohrsümpfe, Plankton, Vereinsklasse der Nereiden). B. Vegetatiousformationeu mit mineralstoffarmen Wässern. 126 Die Hydropliytenvereine. 1. sehr trockener Boden Sandfelder, Flechtentieiden etc.. 2. trockener bis massig feuchter Boden: a) mit Ortstein oder dicken Bleisandschichten, Moosheiden, Calluna-Heiden, b) ohne Ortstein oder dicke Bleisandschichten, Kiefern- wälder (hier Übergang zu A 2 b), 3. nasser Boden Heidemoore, Sphagnumtundren, 4. im Wasser Heideseen, -tümpel. C. Vegetationsformatiouen mit salzhaltigen Wässern. 1. trockener Boden Dünen, 2. feuchter Boden Strandwiesen, 3. nasser Boden Salzsümpfe, 4. im Wasser Seegrasvegetation, Mangrovesttmpfe. Das Ideal der wissenschaftlichen Behandlung der einzelnen Vereine muss der wissenschaftliche Nachweis dafür sein, wie jedes einzelne seiner Mitglieder (Lebensformen) im morphologischen, im anatomischen und im physiologischen Einklänge mit den verschiedenen ökonomischen und geselligen Ver- hältnissen, worunter es lebt, ist; woraus dann als Schluss- ergebnis hervorgehen würde, weshalb jeder einzelne natürliche Verein gerade die bestimmte Zusammensetzung von Lebensformen und die besondere (konstante oder nach den Jahreszeiten wech- selnde) Physiognomie hat, die er besitzt. Diese Aufgabe auch nur annähernd zu lösen, ist noch unmöglich. Einerseits sind die physikalische und die chemische Natur der verschiedenen Stand- orte fast nirgends eingehend wissenschaftlieh bekannt; anderseits ist das Wechselverhältnis zwischen den Pflanzen und diesen leb- losen Faktoren, zwischen den Pflanzen untereinander und zwischen den Pflanzen und anderen lebenden Wesen, die zu einem Vereine verbunden sind, so mannigfaltig, so verwickelt und so schwer zu durchschauen — weil die Pflanzen offenbar auf äusserst schwache Veränderungen reagieren, die unsere Instrumente gewiss kaum immer nachweisen können — dass wir nicht bei einem einzigen Vereine, nicht einmal bei denen, die wohl am besten untersucht worden sind, ganz klar sehen können. Zum vollen Verständnis sollten wir eigentlich in den ganzen Entwicklungsgang, der vor sich gegangen ist, und in alle physiologischen Versuche, die die Natur in Jahrtausenden, ja vielmehr seit Ersehaflung der Welt, Die ökologischen Faktoren. 127 vorgenommen hat, indem sie die Arten hervorbrachte, Einblick haben. Es muss eine anziehende Aufgabe für die Zukunft sein, zur Erreichung dieses fernen, grossen Zieles Beiträge zu liefern. Hierher gehörige Litteratur namentlich : Grisebach, I ; Kerner, I, II; Engler; Drude, V, VI, VIII; Graebner. VII, VIII,; u.a.. Dritter Abschnitt. Die Hydropliyteiivereine. 1. Kap. Die ökologischen Faktoren. Bevor wir die verschiedenen Hydrophytenvereine betrachten, müssen wir die allgemeinen Eigenschaften des Wassers behandeln, insoweit sie für die Formen und das Leben der ans Wasser ge- bundenen Pflanzen Bedeutung haben. Luft findet sich in verschiedener Menge im Wasser aufge- löst. In der Luft (vgl. S. 13) und im Wasser kommen dieselben Gase vor, aber in abweichenden Verhältnissen; in den Gasen des Wassers ist der Sauerstoff in grösserer, die Kohlensäure in viel grösserer Menge vorhanden, als in der Luft. Wie für die Landpflanzen sind Sauerstoff und Kohlensäure die allein wichtigen Gase, jener für die Atmung, diese für die Kohlensäureassimilation. Nur gewisse Bakterien können den Sauerstoff entbehren. Die Luft kann indess zu den in Wasser untergetauchten Teilen viel schwieriger zutreten, als zu den in Luft oder in gewöhnlicher Erde befindlichen. Gewisse Arten finden sich vermutlich deshalb besonders an solchen Orten, wo Brandung und Strömung stark sind und wo stetig frisches Wasser zugeführt wird; deshalb werden wohl auch viele untergetauchte Pflanzenteile oder ganze Pflanzen (Blätter, Algen etc.) in viele haarfeine Zipfel geteilt (vgl. den Bau der Kiemen), wodurch die mit dem Wasser in Be- rührung kommende Oberfläche grösser wird, als wenn das Organ eine einfache Fläche wäre ; und vermutlieh aus demselben Grunde tragen viele Algen und Podostemonaceen lange Haare, die als Atmungsorgane dienen oder die assimilierende Oberfläche ver- mehren. Der schwierige Luftzutritt ist ferner ein Grund und ver- 128 Die Hydrophyteuvereiue. mutlich der wichtigste für die grossen Lufträume, die sieh bei sehr vielen Wasserpflanzen finden (bei einigen über 70 "/o des Volumens der Pflanze einnehmend) und wodurch z. B. die über Wasser be- findlichen Teile den untergetauchten oder in schlammigem Boden wachsenden Teilen Luft (namentlich Sauerstofi^) zuführen können. Besondere, später zu erwähnende Atmungsorgane haben gewisse Sumpfpflanzen namentlich in den Mangrovesümpfen. Bei behindertem Luftzutritt und sauerstoffarmem Wasser werden im Boden Humussäuren gebildet, die für Moor- und Torf- erde bezeichnend sind (S. 72). Dass das Absorptionsvermögen für Gase beim Wasser mit steigender Temperatur abnimmt, ist vielleicht der wesentlichste Grund, weshalb gewisse Wasserpflanzen im Sommer beim Steigen der Wärme und der Lichtstärke verschwinden. Licht. Auch für alle Wasserpflanzen muss man gewisse Minima, Optima und Maxima der Lichtstärke annehmen. Die Be- leuchtung ist für die Verteilung der Algen sehr wichtig (Berthold, Oltmanns), wahrscheinlich auch für die Häufigkeit der Arten zu verschiedenen Jahreszeiten, worüber man jedoch nichts Sicheres weiss. Je weiter Minimum und Maximum von einander entfernt ist, desto grösser wird das Verbreitungsgebiet der Art sein können. Das Licht spielt für die Assimilation dieselbe Rolle wie bei den Landpflanzen; es kommen jedoch eigentümliche Verhältnisse hinzu. Es wird geschwächt, teils durch Reflexion auf dem Wasser, teils durch Absorption im Wasser, teils durch die hier schwebenden Teilchen, und zwar desto mehr, je unreiner das Wasser ist. Untergetauchte Wasserpflanzen erhalten deshalb, und weil Ver- dunstung fehlt, im ganzen das Gepräge von Schattenblätteru ; sie werden langestreckt gleichwie etiolierte Pflanzen und dünn, das Assimilations-Gewebe wird wenig ausgebildet, dorsiventrale Ent- wicklung findet sich nur bei Schwimmblättern, das Pallisaden- gewebe verschwindet oder wird niedrig, die Epidermis wird dünn, hat auf den untergetauchten Teilen keine oder eine schwache Kuti- kula und enthält oft Chlorophyllköruer ; denn die Rolle der Epi- dermis als Wassergewebe ist hier überflüssig, und Transpiration fehlt bei den untergetauchten Teilen ; die äusserste Zellschicht ist bei den Algen gerade die für die Kohlensäureassimilation beste. Das Lieht dringt nur bis zu einer gewissen Tiefe hinab ; daher kann das Pflauzeuleben, Bakterien ausgenommen, nicht zu grossen Die ökologischen Faktoren. 129 Tiefen hinabgehen. Blutenpflanzen gehen höchstens 30 m hinab {Zostera in den dänischen Gewässern bis zu 12 — 14 m), Algen etwa bis 40 m, aber noch in 120 — 150 m Tiefe hat man lebende Algen gefunden ; i) im Genfer See hat man nach Forel noch in 60 m Tiefe ein Moos, Thamnium alopecurum var. Lemani, gefunden, und 4 — 500 m Tiefe sind vermutlich die äusserste Grenze, bis zu der das Licht hinabdringt. Dass die Protococeacee Halosphaera viridis in 2200 m Meerestiefe gefunden wurde, ist gewiss als eine Folge von Meeresströmungen oder als ein peri- odisches Sinken zu erklären. Die verschiedenen Farben werden ungleich stark absorbiert und dringen daher zu verschiedener Tiefe hinab. Die roten Strahlen werden in den oberen Wasserschichten absorbiert, die grünen, die blauen und die ultravioletten erst in tieferen. Ultra- violette Farben hat man noch in 400 m Tiefe durch photo- graphische Platten nachweisen können. Hiermit steht die Ver- teilung der Algen nach der Tiefe in Verbindung: im roten Licht assimilieren die grünen Algen am besten, im gelben die Braun- algen, während auf die Rotalgen grünes und blaues Licht am besten einwirken; daher trifft man jene nur in den oberen Wasser- schichten, diese vorzugsweise in den tieferen. Gegen diese nament- lich von Engelmann aufrecht erhaltene Lehre hat Oltmauns ein- gewandt, dass es bei den Algen nur auf die Lichtstärke ankomme; „die Farbe des Meeres ist nur eine Sehattendecke, weiter nichts." Wärme. Untergetauchte Wasserpflanzen sind weit weniger extremen Wärmegraden und weit geringeren Wärmeänderungen, sowohl täglichen als jährlichen, ausgesetzt, als Landpflanzen, weil Wasser eine grosse spezifische Wärme hat und ein schlechter Wärmeleiter ist; die Wärmeänderungen des Jahres dringen in verhältnismässig geringe Tiefen hinab. Viele Wasserpflanzen über- wintern grün, weil grössere Kälte sie nicht erreicht, und die meisten sind mehrjährig. Das Optimum ihres Wachstums liegt im ganzen tief; gewisse Arten, z. B. Hydrurus (eine Alge aus der Klasse der Phaeoflagellatae), gedeihen nur in sehr kaltem Wasser. Dass viele Algen im Sommer verschwinden, wird vielleicht dadurch ^) Die waren wohl von der Strömung mitgerissen und in grössere Tiefen gefuhrt worden, wo sie sich eine Zeit lang lebend erhalten können. (Vgl. auch Chun). Warming, ökologische Pflauzengeographie. 2. Aufl. 9 130 Die Hj^drophytenverelne. hervorgerufen, dass das Optimum der Wärme übersehritten wird. Die Algen sind gegen schnelle Veränderung der Wärme oft sehr empfindlich (Oltmanns), wie überhaupt gegen plötzliche Ver- änderungen, auch im Salzgehalte des Wassers, Jede Art hat ihre Eigentümlichkeiten. Hohe Temperaturen finden sieh nur in warmen Quellen, und hier wachsen fast ausschliesslich Oscillarien und andere blaugrttne Algen {ScJiisophjceae), die vielleicht Vertreter der zuerst auf der Erde erschienenen Vegetation sind. Die Temperatur nimmt mit der Tiefe ab, aber anders in süssem als in salzigem Wasser. In stehendem Süsswasser wird sie auf dem Boden tiefer Seeen ca. 4» sein, weil süsses Wasser bei dieser Temperatur seine grösste Dichte besitzt. Höher liegende Wasserschichten können also viel kälter sein. In den Schweizer Seeen beträgt die Bodentemperatur das ganze Jahr ca. 5". In den Meeren hingegen werden die Schichten desto kälter sein, je tiefer sie liegen, es sei denn dass sich warme oder kalte und salzige Strömungen zwischen sie schieben. Die Temperatur wirkt auf den Gehalt des Wassers an auf- gelöster Luft ein; je kälter, desto reicher ist es an Sauerstofi" und an Kohlensäure und desto günstigere Ernährungsbediugungen kann es also dem Pflanzenwachstum bieten. Dieses ist vermutlich der wich- tigste Grund für die mächtige Entwicklung der Algenvegetation in den Polarmeeren. Pflanzeuiiahrungsstoffe iiud andere Stoffe im Wasser. Das Wasser enthält viele Stoffe aufgelöst, die je nach den Ge- steinsarten und den Erdschichten, womit es in Wechselwirkung getreten war, verschieden sind. Kohlensaurer Kalk ist ein sehr gemeiner, durch Kohlensäure aufgelöster Stoff (hartes Wasser) ; indem sich viele Wasserpflanzen der Kohlensäure des doppelt kohlensauren Kalkes bemächtigen, wird Kalk als einfach kohlen- saurer Kalk auf ihrer Oberfläche abgeschieden (Characeen, Pota- mogeton-Arten, gewisse Moose etc.). Viele Gewässer enthalten organische Verbindungen aufgelöst, die dadurch, dass sie den Sauerstoff verbrauchen, das Wasser zum Aufenthalte für Autophyten ungeeignet machen. Die wichtigsten Pflanzennahrungsstoffe, wie Kali, Phosphor- säure, Ammoniak, Schwefel etc., finden sich in geringer Menge Die ükolügischen Faktoren. 131 ^& und iu stark verdünntem Zustande gewiss in jedem Wasser, aber man weiss von keinem, dass er deutlich auf die Verteilung- der Wasserpflanzen einwirkt. Gewisse Desmidiaceen und Diatomeen sollen Kalk vorziehen, andere Kieselsäure; ähnliche kleine Unter- schiede werden sich wohl bei anderen Pflanzen finden. Bedeutung, und zwar eine sehr grosse Bedeutung, hat in dieser Hinsieht nur das Kochsalz (Chlornatrium). Von den vielen Salzen des Meer- wassers: Chlornatrium, Chlormagnesium, schwefelsaure Magnesia, Gips, Chlorkalium u. a., ist das erste das allerwichtigste (ca. 78 o/o). Der Salzgehalt der Meere ist bekanntlich sehr verschieden, so- wohl auf verschiedenen Stellen als auch oft auf derselben Stelle zu verschiedenen Zeiten. Ungefähre Angaben sind folgende : Das rote Meer 40/0, Mittelmeer 3,5—3,9, die grossen Ozeane 3,5, Skagerak 3, Kattegat 1,5—3, der grosse Belt 1,27, Sund 0,92 (in diesen beiden nach den Strömungen sehr veränderlich), der bottnische Meerbusen 0,1 — 0,5, der finnische Meerbusen 0,3 — 0,7. Diese Zahlen gelten für das Oberflächenwasser; in den dänischen Meeresteilen findet sich in grösserer Tiefe eine salzige Unterströmung aus der Nordsee. Die grosse Verschiedenheit der Flora in Salz- und in Süss- wasser wird später behandelt werden. Obgleich sich nicht wenige Süsswasseralgen, besonders niedrig stehende, an Kochsalz anpassen können, wobei eine Vergrösserung der Zellen und andere Formenveränderungen eintreten (Ad. Richter), sind doch fast keine anderen Pflanzen als gewisse Diatomeen dem süssen und dem weniger salzigen Wasser gemeinsam ; in dem Brackwasser der Ostsee leben jedoch z. B. einige Characeen, Enter omorpJia intestinalis und Potamogeton pectinatus, die sich auch in süssem Wasser finden. In den nahrstoffarmen Gewässern der Heiden findet sich eine ganz eigentümliche Flora, Die grösste Mehrzahl der Sumpf- und Wasserpflanzen der Landseen und Teiche ist wegen Nahrungs- mangel ausgeschlossen. Die an besonderen Orten auftretenden Schizophyeeenvereine werden später besprochen werden. Das spezifische Gewicht von Salzwasser und von Süsswasser ist sehr verschieden und daraus folgt eine verschiedene Trag- fähigkeit, die bei den Planktonorganismen eine grosse Rolle spielt; Süsswasser hat bekanntlich einen geringeren Auftrieb als Salzwasser. 9* 132 Die Hydrophitenvereine. Die Farbe des Wassers ist im reinen Zustande blau. Eine andere Farbe kann durch Organismen (vgl. später) oder durch beigemengte Thonteilchen u. ähnl. oder, besonders im Süsswasser, durch Humussäuren verursacht werden ; gelbes oder braunes Wasser enthält oft viele Humussäuren und reagiert sauer, während al- kalisches (hartes) Wasser klar (blau) ist. Die Bewegungen des Wassers sind für die Vegetation von grosser Bedeutung. Sie sind entweder Wellenschlag (Bran- dung) oder Strömungen und wirken zunächst durch Zufuhr von frischem Sauerstoffe. Dass still stehende Wasser ist der Vege- tation sehr schädlich; und viele Arten fehlen gewiss aus diesem Grunde in grösseren, ruhigen Tiefen oder in eingeschlosseneu stillen Buchten. Ferner führt das Wasser neue Nahrung zu; Meerwasser enthält z. B. nur wenig Jod und Kalk, und doch spei- chern viele Algen davon viel auf. Die Wasserbewegungen sind für die Ernährung um so notwendiger, als viele festsitzende Wasserpflanzen, nämlich Algen, in der Regel keine weitreichenden Wurzeln (im physiologischen Sinne) haben. Schliesslich wirken die Wasserbewegungen mechanisch, indem sie die Pflanzeuteile nach der Stärke der Bewegung mit verschiedener Kraft strecken und biegen. Bei den grösseren Pflanzen wird mechanisches Ge- webe entwickelt; auch Kalkinkrustation wird zur Festigung der Meeresalgen dienen können ; jedoch wachsen Kalkalgen und viele krustenförmige Algen merkwürdiger Weise besonders in tiefem oder in anderem stillen Wasser. Die Gestalt wird in verschiedener Art den Umgebungen angepasst; so finden sich namentlich in stark strömendem Wasser sehr lang gestreckte Pflanzenteile (das band- förmige Blatt, die langen fadenförmigen Gestalten gewisser Algen). Man muss übrigens zwischen Strömungen und Wellen- bewegungen unterscheiden; viele Arten vertragen jene, aber nicht diese. Sehr viele Arten ziehen ruhiges Wasser vor. Die Bewegungen des Wassers begünstigen unter anderem die Verbreitung der Vermehrungsorgane (losgerissene vegetative Teile, Sporen, Samen). Vgl. besonders Sernander. 2. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung. Infolge der Ernährungsverhältnisse, die von denen der Luft- pflanzen sehr abweichen, haben die Wasserpflanzen sehr viele Morphologische und anatomische Anpassung. 133 EigentümlichkeiteD des Baues, die im vorigen Kapitel nur teil- weise berührt worden sind und die im grossen und ganzen als Degeneration, als Eückschritt in morphologischer und in ana- tomischer Hinsicht, bezeichnet werden müssen, wenn man die Wasserpflanzen mit den Landpflauzen vergleicht; dieser Rückschritt ist mit Henslow (II) als eine Anpassung zu bezeichnen. Für die höheren Arten (namentlich Getasspflanzen) seien folgende Eigen- tümlichkeiten des Baues hervorgehoben: 1. Wurzeln und analoge Organe. Da die Nahrung von allen untergetauchten Teilen vermutlich durch die ganze Ober- fläche aufgenommen wird, werden bei untergetauchten Pflanzen die Organe reduziert, die sonst aus der Erde mineralische Nahrung aufnehmen; die Wurzeln und die analogen Organe der Kryp- togamen. Mehrere Gefässpflanzen sind ganz wurzellos {Salvinia, Wolffia, Ceratopliyllum, Utricularia vulgaris, Älclrovandia, Gen- lisca); bei anderen hält das Wachstum der Wurzeln bald inne, sie verzweigen sich nicht, und es kann sogar die Wurzelhaube abgeworfen werden {Ä^olla, Lenina, Eydrocharis, Pontederia, Fistia). Wurzelhaare fehlen bei Lemna minor, L. trisulca, llyrio- 2)hylhim, Butomus umlelJatus, Caltha palustris, Hippuris vulgaris (von dem Wurzelhalse abgesehen), Nympliaca alba u. a. (vgl. F. Schwarz). Die Wurzeln sind zunächst Festheftungsorgane. 2. Wasser leitende Röhren werden aus demselben Grunde weniger notwendig; die Gefässe und der ganze Holzteil werden bei den Gefässpflanzen reduziert. Der Siebteil als eiweissleitendes Gewebe erfährt keine Reduktion. Die leitenden Gewebe werden immer mehr in der Mitte des Organes vereinigt, so dass sie zuletzt einen centralen Strang bilden. (Van Tieghem stellt vier Typen degradierter Wurzeln auf; Ann. sc. nat. 5^ ser., t. XIII.). 3. Das mechanische Gewebe wird reduziert oder gar nicht entwickelt, weil die Tragfähigkeit des Wassers grösser ist als die der Luft. Namentlich werden biegungsfeste Konstruktionen nicht entwickelt. Gegen die Streckung durch Wasserbewegungen wird möglichst im Centrum des Stengels zusammengedrängtes mechanisches Gewebe mit zugfesten Konstruktionen angewandt (Schwedener II) ; gewisse Algen z. B. haben Verstärkungsrhizoiden in den unteren Teilen des Thallus, was Wille (I) eingehend nach- gewiesen hat. Verholzung findet sich nicht oder nur sparsam (bei den Gefässen). Dazu kommt, dass 134 Die Hydrophytenvereine. 4. Lufträume bei den Wasser- und Sumpfpflanzen, Algen, Moosen (Fontinalis) und kleinereu dieotylen Wasserpflanzen {Montia, Tillaea, Bulliarda, Podostemonaceen u. a.) ausgenommen, sehr häu- fig und sehr gross sind. Diese Lufthöhlen dienen zur Vermin- derung des spezifischen Gewichtes (Schwimmapparate}, ausserdem zum Luftwechsel (Atmung; S. 40). Ein eigentümliches Luftgewebe ist das Aerenehym (Schenck, IV; Goebel, II, 2. Teil). Graebner be- zeichnet (I S. 642) die ohne Durchlüftuugseinrichtuugen lebenden Wasserpflanzen als Algentypus. 5. Dickenwachstum findet sich bei den Achsenorganen der Wasserpflanzen nur ausnahmsweise, was mit den unter 2, 3 und 4 genannten Umständen zusammenhängt. 6. Die Epidermis ist, wie früher erwähnt, dünn und führt oft Chlorophyll. Haare fehlen bei den allermeisten Blutenpflanzen und sind, wo sie vorkommen, entweder schleimbildend (vgl. 8), oder dienen zur Verstärkung der Assimilation oder zur Atmung (die beiden letzten Fälle bei Algen und Podostemonaceen). 7. Spaltöffnungen fehlen bei den allermeisten unter- getauchten Teilen und sind bei den wenigen, wo sie vorkommen, vermutlich entweder Wasserporen oder ganz ohne Funktion. 8. Viel Schleim wird besonders auf jungen Organen ge- bildet, teils von Haaren, teils von inneren Schleimgängen sowie auf Samenschalen. Sein Nutzen ist nicht ganz klar; in gewissen Fällen schützt er vielleicht gegen ein Übermass und gegen die unmittelbare Berührung des Wassers (Goebel, Schilling); der Schleim, der sich oft an Algen, die am Strande oder in stark bewegtem Wasser wachsen, findet, z. B. bei Nemalion multifidiim, mag sie gegen die Gewalt der Wasserbewegungen (und gegen Austrocknung?) schützen (Wille, I). 9. Gewiss die allermeisten Wasserpflanzen sind, jedenfalls unter den höheren Pflanzen (Embryophyta), mit Ausnahme von Salvinia, Naias, Potamogeton densiis (?) und Subidaria, mehr- jährig, was mit den günstigen, von dem Wechsel des Jahres wenig beeinflussten Lebensverhältnissen im Einklänge steht. Die vege- tative Vermehrung vieler Wasserpflanzen übertrifft weit die ge- schlechtliche; dieses geht so weit, dass der Fruchtansatz durch das Wasser ganz verhindert werden kann. Gewisse Pflanzen, wie Elodea Canadensis (in Europa jedenfalls), viele Lemna-kxien u. a. vermehren sich ausschliesslich auf vegetativem Wege. Morphologische und anatomische Anpassung. 135 Das hier angeführte bezieht sieh namentlich auf die grösseren und die höher organisierten Wasserpflanzen. Ihre Formen sind übrigens höchst verschieden, was bei den einzelnen Vereinsklassen behandelt werden wird. In morphologischer und in biologischer Hinsicht weichen die Bauverhältnisse der 3 im folgenden zuerst genannten Vereins- klassen bedeutend von dem vorhin angeführten ab. Die Arten der Wasserpflanzen haben durchgehends eine sehr grosse geographische Verbreitung. Begründet ist dieses teils dadurch, dass die Lebensbedingungen über weite Strecken gleich- förmig oder wenig verschieden sind, teils dadurch, dass viele Arten durch Wasservögel und von Wasserinsekten verbreitet werden und dass die kleinsten, meist mikroskopischen Arten wohl auch durch Luftströmungen fortgetragen werden. In den Meeren sind die geographischen Unterschiede teilweise grösser, als bei anderen Gewässern, was von grösseren physikalischen Verschiedenheiten und durchgehender grösserer Konstanz im Salzgehalte, in der Wärme etc. des Meerwassers herrühren mag. Die hydrophilen Tereinsklasseii. Die an viel Wasser gebundene Vegetation kann in folgende 14 Vereinsklassen geteilt werden : A. Die von frei schwebenden oder frei schwimmenden Indi- viduen gebildeten, also an keinen festen Nährboden ge- bundenen Vereine. 1. Klasse. Das Plaiikfou. 3. Kap. 2. „ Glaciale Pflanzenvereine (des Eises und Sehneees). 4. Kap. 3. „ Sapropliile Flagellatenvereine. 5. Kap. 4. „ Hydrocliariteii-Vereinsklasse (litorale Schwimmvegetation in Süsswasser). 6. Kap. B. Die an den Boden gebundenen, von echten, unterge- tauchten oder mit Schwimmblättern versehenen Wasser- pflanzen gebildeten Vereine. 7. Kap. a) Die an steinigen Boden gebundenen (lithophilen) Vereine. 5. Klasse. Nereiden-Yereiusklasse. 8. Kap. b) Die an losen Boden gebundenen Vereine. 9. Kap. 136 Die Hydrophytenvereine. 6. Klasse. Enalideii- oder Seegrasvegetatioii. 10. Kap. 7. „ Liiunäeii-Tereinsklasse. (Vegetation auf losem Stisswasserboden). 11. Kap. 8. „ Schizophyceen-Veremsklasse. 12. Kap. C. Sumpfpflanzenvereine. 13. Kap. a) 9. Klasse. Salzwassersttmpfe (Mangrovevegetation). Wird im 5. Abschnitte (Halophytenvege- tation) behandelt werden. b) Süsswassersümpfe (Helophytenvegetation). 10. Klasse. Rohrsiimpfe. 14. Kap. 11. „ Wiesen- oder Sumpfmoore. 15. Kap. 12. „ Sumpf gel) tische und Sumpfwälder in Süswasser. 16. Kap. 13. „ Heide- oder Sphagnummoore. 17. Kap. 14. „ Sphagnumtuudren. 18. Kap. 3. Kap. Das Plankton. Der Ausdruck Plankton ist von Hensen (I) eingeführt worden, um das passiv, durch Wind und Strömungen umhertreibende, in dem Wasser schwebende oder auf ihm schwimmende, sowohl Totes als Lebendes, sowohl Tiere als Pflanzen zu bezeichnen. In diesem Zusammenhang ist natürlich nur die Rede teils von den niedrig stehenden Organismen (Protisten u. a.), die wie autophyte Pflanzen aus anorganischem Material organische Stoffe hervorbringen können, teils von den gewiss weit weniger zahlreichen, unter ihnen und von ihren Abfallstoffen lebenden Bakterien. Zum Plankton im eigentlichen Sinne dürfen die Pflanzen gerechnet werden, die wie der Sargassotang von den Küsten losgerissen und auf das offene Meer hinausgeführt werden, oder wie viele Süsswasseralgen [Ocdo- gonium, Cladophora u. a.) anfangs festsitzen, später in ruhigem Wasser emporsteigen und sich mit Hilfe von Luftblasen (vermutlich Sauerstoffblasen), die zwischen ihren verfilzten Fäden ausgeschieden werden, schwimmend erhalten. In floristischer Hinsicht können folgende drei Floren unter- schieden werden: Das ozeanische Plankton, an das offene Meer gebunden; dasneritischePlankton (Haeckel), an die Küsten gebunden, an Individuen imd Formen reicher, und Das Plankton. 137 das Stisswasserplankton, dass man bei einzelnen grossen Seen vielleicht in zwei, den marinen paralelle Abteiinngen zer- legen kann. Die Planktonorganisnien sind alle mikroskopisch; sie leben meist einzeln, vielleicht weil sie so leichter ihr Auskommen finden. Sie gehören zu mehreren systematisch niedrig stehenden Gruppen, die namentlich folgende sind: I. Blaugrüne Algen, Schizophyceen (Cyanophyceen), als „Wasserblüte" bekannt, wenn sie in Menge vorkommen und das Wasser bläulichgrün, spangrün, graugrün oder rot färben. In den Meeren kommen z. B. vor Triclioäesmium erythraenm (im „roten" Meer und in anderen Meeren meist in der Nähe der Küsten, färbt das Wasser rot), Nodularia spumigena (in der Ostsee gemein und in riesigen Mengen, färbt grünlichgrau), ApJianisomenon Flos aquae (in der Ostsee), Anabaena torulosa (desgl.), Xanthotrichmn und Heliotrichum (im tropischen atlantischen Ozean), Coelospliaerium Kuetzingianum ; in Stisswasser: Anabaena circinalis, A. Flos aquae, Aphanizomenon Flos aquae, Clatlirocystis aeruginosa, Poly- cystis aeruginosa, P. prasina, GloeotricMa echinulata u. a., die das Wasser gewöhnlich grüuspanig oder bläulichgrün färben und einen eigentümlichen Geruch verbreiten. Ein Teil von ihnen sind echte Planktonorgauismen, die sich im Wasser unter der Oberfläche schwebend finden; aber andere schwimmen auf der Oberfläche in Menge wie Rahm auf Milch; Klebahn und Strodtmann haben entdeckt, dass diese Arten kleine, unregelmässige, mit Luft erfüllte Räume im Protoplasma der Zellen haben und dass diese Luft- vakuolen ihre Steigfähigkeit verursachen. Reife Sporen haben keine Luftvakuolen und sinken. Den Schizophyceen seien die Bakterien angeschlossen. B. Fischer hat auf der deutschen Planktouexpedition Bakterien im Ozeane nachgewiesen, selbst weit vom Lande weg und in 800 bis 1100 m Tiefe, von 200 bis 400 m Tiefe sogar in recht grosser An- zahl. Dieselbe Art zeigt in Form und in Grösse grosse Verschieden- heiten. Die Bakterien sind selbstbeweglich und besonders schraubig gewunden; einige sind leuchtend. II. Diatomeen färben das Wasser bräunlich oder grünlich, besonders in den Polarmeeren, wo sie in ungeheuren Mengen mit grossem Reichtum an Individuen, aber mit wenigen Arten auftreten, besonders mit solchen der Gattungen Thalassiosira, Chaetoceras, 138 Die Hydrophytenvereine. Fihkosolenia, Coscinodiscus u. a. (über grünliches Wasser im uörd- lichen atlantischen Ozeane vgl. Joh. Steenstrup). Einige leben ein- zeln, viele sind in Ketten von verschiedener Form vereinigt. Sie sind alle echte Panktonorganismen, die sich nicht auf der Wasser- oberfläche schwimmend ansammeln können. Grossenteils sind sie von Schleim umgeben. In Süsswasser finden sich z. B. die Gattungen Fragilaria, Melosira, Asterionella, Synedra etc. III. Peridineen (Dinoflagellaten) finden sich besonders in Salzwasser und färben, wenn sie in grossen Mengen auftreten, die Gewässer braun, z. B. Ceratium Hirundinella, dass in den Seen der Alpen, des Himalaya etc. lebt, und C. iripos in Salzwasser. In den Meeren des Nordens finden sie sich in grösster Menge, aber in geringer Artenanzahl, in wärmerem Wasser in geringerer Individuen- zahl, aber mit vielen Arten von mannigfaltiger Gestalt (Schutt); besonders ist die Gattung Ceratium häufig, Sie sind mit zwei Cilien versehen, selbstbeweglich und gehören zu den leuchtenden Orga- nismen, die namentlich in Herbstmonaten, wo sie in der west- lichen Ostsee am zahlreichsten sind, Meeresleuchten verursachen. Zu den genannten drei Gruppen gehören die allermeisten Planktonorganismen. Ausserdem treten z. B. Chlorophyceen als solche auf; so können Volvox glahator u. a. Arten genannt werden, die in Süsswasser bisweilen in zahllosen Schaaren vorkommen; ferner Chlamydomonas und Golenldnia radiata (in der Schweiz nach Chodat), Tetraspora Poucheti. Diese scheint den Küsten von Norwegen, der Färöer und von Island geraeinsam zu sein und ist z. B. von Pouchet bei den Lofoten in ungeheuren Massen gefunden worden. Gelegentlich können Desmidiaceen, oder Scenedcsnius, Pediastrum u. a. Formen in das Süsswasserplankton eingemischt sein. Bemerkenswerte Formen sind noch: In Süsswasser Chro- mulina (zu den Phaeoflagellaten gehörig, braun), im Meere Calco- cyteae, Murracyteae, XantJiellcae, Dictyoclieae u. a. wenig bekannte Formen, ferner Halosphaera viridis, eine Protococcee, die eine grüne Kugel von 1 mm Durchmesser ist und in wärmeren Teilen des altlantischen Ozeans von der Oberfläche bis zu 200 m Tiefe gemein vorkommt, aber auch in 2200 m Tiefe gefunden worden ist (S. 122). Die Anpassung der Planktonorganismen an die Ver- hältnisse. Das spezifische Gewicht muss selbstverständlich ungefähr das des Wassers und nach der Tiefe abgepasst sein; Das Plankton. 139 man weiss hierüber jedoch nicht viel. Es wird natürlich vom Inhalte der Zellen beeinflusst (die Produkte des Stoffwechsels z. B. Fett und Gase, spielen eine Eolle, auch von der Dicke der Zellwäude (immer äusserst dünn), und muss bei Arten des Salz- und des Süsswassers verschieden sein. Planktondiatomeen sind saftreicher, aber dünnschaliger als Grunddiatomeen. Schwebeeinrichtungen. Schutt (II) hat mehrere Ver- hältnisse nachgewiesen, die dazu dienen, um die Oberfläche der mikrospischen Organismen des Planktons grösser zu machen, wo- durch die Schwebfähigkeit wächst wie auch die Fähigkeit, einem zu plötzlichen Steigen oder Sinken zu entgehen, das lebens- gefährlich sein könnte. Die Planktonorganismen sind fast alle (besonders die Diatomeen und die Peridineen) ausserordentlich gross oder ausgedehnt; bei einigen ist die Oberfläche durch lange Fäden, Borsten und Stacheln (Diatomeen, Peridineen) vergrössert, oder der Körper selbst ist im ganzen fadenförmig, bisweilen ge- krümmt oder schraubig gewunden (Diatomeen); andere sind münzen- oder fallschirmförmig oder haben segel- und ringförmige Verlängerungen; wieder andere sind zu Ketten etc. vereinigt: Ver- hältnisse, die unverständlich bleiben, wenn sie nicht gerade die angeführte Aufgabe haben (in gewissen Fällen sind z. B. die Stacheln vielleicht zugleich ein Schutz gegen Feinde). Dieses wird durch den Unterschied zwischen den Plankton- diatomeen und den Grunddiatomeen bestärkt. Diese sitzen fest oder kriechen umher, haben auf den Schalen Näthe, wodurch das Protoplasma austritt, so dass sie sich bewegen, die günstigste Beleuchtung aufsuchen und sieh festhalten können. Die Plank- tondiatomeen haben keine Nähte. Die Grunddiatomeen haben die erwähnten Körperverlängerungen etc. nicht. Die Beschaffenheit des Planktons. Man kann zwischen gleich- und ungleichartigem Plankton unterscheiden. Bisweilen ist es ausserordentlich reich an Arten, bisweilen, namentlich wenn die Menge so gross ist, dass das Wasser gefärbt wird, sehr arten- arm (Diatomeengebiete in arktischen Meeren). Es sind besonders Diatomeen, Peridineen und Schizophyceen, die das Wasser färben. Die Menge des Planktons. Die starke Teilungsfähigkeit der Planktonorganismen ist der Grund für ihre oft ungeheure Vermehrmig und Menge. Die Menge ist jedoch nach Zeit und Ort sehr verschieden. „Das reine Blau ist die Wüstenfarbe der Hoch- 140 Die Hydrophytenvereine. See. Dem Grün der Wiesen vergleichbar ist die Vegetationsfarbe der arktischen Fluten ; doch die Farbe üppigster Vegetation, des grössten pflanzlichen Reichtums, ist das schmutzig grünliche Gelb der seichten Ostsee" (Schutt). Hensen hat Methoden erfunden und angewandt, um die Quantität des Planktons zu berechnen (vgl. auch Haeckel) ; sein Ziel ist, die Menge organischen Stoffes zu berechnen, die im Meere zu bestimmter Zeit und an bestimmter Stelle hervor- gebracht v^'ird, ein Ziel von grösster praktischer Bedeutung, da das ganze Tierleben des Meeres, zunächst das niedere, dann auch das höchste, von den vegetabilischen oder doch Kohlensäure assimilie- renden Organismen des Planktons abhängt: das Plankton ist die Urnahrung (hiervon muss man jedoch sicher die Schizophyceen ausnehmen ; sie vertreiben jedenfalls gewisse Tiere, wie die Fische, und schaden der Fischerei, wo sie in Menge auftreten ; ob sie von Tieren gefressen werden, ist unsicher). Die Pflanzengeographie des Meeres ist erst sehr wenig bekannt. Im grossen und ganzen scheinen die Diatomeen in den kalten, die Schizophyceen, die Peredineen u. a. in den warmen Meeren am zahlreichsten zu sein. Die Arten haben als Wasser- pflanzen eine sehr weite Verbreitung, weil die äusseren Verhältnisse über ungeheure Strecken gleichartig sind; aber wenn es scheint, dass trotz der Meeresströmungen eine gewisse Ortsansässigkeit der Arten vorkomme und dass nur wenige Arten kosmopolitisch seien, so zeugt dieses dafür, dass im Meere Verschiedenheiten vorkommen, die nicht allen Arten überall zu leben erlauben. Das Plankton findet sich im ganzen Meere, am typischen und reinsten fern von den Küsten, auf dem offenen Meere. Die Tiefe, bis zu der das Plankton hinabgeht, ist verschieden. Haeckel unterscheidet 3 Zonen im Meere: Oberflächenzone (das pelagische Plankton), das zonarische Plankton (in einer gewissen Tiefenzone) und das bathybische Plankton, dass immmer über dem Boden sehwebt, ihn aber nicht berührt. In den Süsswasser- seen finden sich ähnliche Verschiedenheiten; Appstein unterscheidet in einem See bei Kiel folgende 3 Zonen: Oberflächenschicht bis 2 m Tiefe, Mittelschicht 2—10 m Tiefe, Tiefenschicht unter 10 m. Zeitliche Verschiedenheiten. Die Menge des Plankton ist zu verschiedenen Jahreszeiten nach Qualität und Quantität verschieden. Es gilt für viele, wahrscheinlich für alle Arten, dass sie zu gewissen Jahreszeiten in der Oberflächenschicht zum Vor- Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees). 141 scheine kommen, ein Maximum der Menge erreichen und ver- schwinden, um vielleicht anderen Platz zu machen. Beobachtungen sind teils bei Neapel und Sicilien, teils und besonders in der westlichen Ostsee (von Hensen, Schutt u. a.) gemacht worden. Die Schizophyceen unserer Gewässer kommen nur in den warmen Monaten zum Vorscheine. Die Peridineen (z. B. Ceratium tripos in der Ostsee und im Kattegat) haben ihr Maximum im Herbste (Meeresleuchten); von den Diatomeen erreicht die Gattung Chae- toceras in der Ostsee ihr Maximum im März (bei Neapel im November), Bhüosolenia alata im Juni und Juli. Im Monat Juni 1893 waren die Hauptmasse des Planktons im Gullmarsfjord (Westküste von Schweden) Peridineen {Ceratium- kvio^Vi) und wenige Diatomeen; aber in den letzten Tagen des Monats nahmen die Peridineen an Anzahl ab, und die Hauptmasse waren nun Cope- poden und Cladoceren, zugleich kamen Scharen von Makrelen in den Fjord herein ; im November wurde das Plankton vorzugsweise von Diatomeen, besonders von Chaetoceras-Arten, gebildet, und der Hering war vorhanden; im Februar war die Anzahl der Diatomeen vermindert (Cleve). Diese Periodizität muss mit Änderungen des spezifischen Gewichtes in Verbindung stehen (hervorgerufen durch Änderungen in der Wasserwärrae, in der Lichstärke u. a., was auf die Assimilationsthätigkeit einwirkt) ; bei einigen ist sie, wie man weiss, an die Sporenbildung gebunden, indem die Sporen wegen der aufgehäuften Vorratsnahrung schwerer sind als die vegetativen Zellen und sinken. Tägliche Schwankungen finden auch statt, jedenfalls bei dem tierischen Plankton, und hängen sicher von der Beleuchtung und von den durch verschiedene Erwärmung hervorgerufenen Wasser- strömungen ab; gewisse Arten steigen nur zu gewissen Tageszeiten nach den obersten Schichten. 4. Kap. Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees). Diese glaciale Vegetation schliesst sich der des Planktons aufs engste an. Schon lange weiss man, dass Tiere und Pflanzen auf den ausgedehnten Schnee- und Gletscherfeldern der Polar- länder und der Hochgebirge (Alpen, Pyrenäen, Anden) leben; es 142 Die Hydrophytenvereine. sind meist mikroskopische, aber sie können wie das Plankton in so ungeheuren Mengen auftreten, dass sie Schnee und Eis färben. Die Tiere sind besonders Poduriden {Dcsoria saltans, der blaue Ächorutes viaticus), Tardigraden, Eädertiere, Rundwürmer. Die Vegetation, womit uns besonders Wittrock und Lagerheim bekannt gemacht haben, wird meist von Wasserpflanzen, nämlich von Algen (Diatomeen, Grünalgen, Cyanophyceen, Bakterien), und von Moosen (im Vorkeimzustaude) gebildet. Nach den Farben unterscheidet man roten, braunen, grünen und gelben Schnee. Roter Schnee ist der gewöhnlichste und am längsten be- kannte; seine Farbe wechselt von blutrot bis rosenrot, ziegelrot und purpurbraun. Er wird besonders durch die Schneealge, Sphaerella nivalis, und durch ihre Var. lateritia verursacht. Diese einzellige, kugel- oder eiförmige Alge hat einen roten Inhalt und färbt die obersten Schneeschichten bis zu wenigen cm Tiefe; sie vermehrt sich im geschmolzenen Schneewasser durch Schwärm- sporen. Ausserdem kommen Gloeocapsa sanguinea, Diatomeen u. a., in Ecuador besonders Chlamydotiionas- Arten vor. Brauner Schnee wird unter anderem durch eine Desmi- diacee, Ancylonema NordensMöldii , hervorgebracht, die einen violetten Zellsaft hat und zusammen mit anderen Algen und dem Kryokonit (sehr feinen mineralischen Teilen) auf dem grön- ländischen Inlandseise eine wichtigere Rolle spielt, indem sie die Sonnenwärme stärker aufsaugt als das Eis und in dieses tiefe Löcher schmilzt. Mit ihr leben z. B. Pleurococcus vulgaris, Scytonema gracile, Diatomeen u. a. zusammen. Grüner Schnee wird durch Grünalgen verursacht, z. B. durch Desmidiaceen, ferner durch Schizophyceen und Moosvorkeime und grüne Individuen von Sphaerella nivalis. Hellgelber und grüngelber Schnee werden durch eine andere Alge, vielleicht durch den von den Schneefeldern der Karpathen bekannten Chlamydomonas flavivirens hervorgerufen. Diese Pflanzenvereine sind deutliche Beispiele für die ausser- ordentliche Abhärtung der Pflanzenzellen; einen anderen Schutz, um starke Kälte auszuhalten, als die eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas scheinen sie nicht zu haben. Den grössten Teil des Jahres liegen sie in Eis und Schnee eingefroren und im Dunkel der Polarnacht; wenn die Sommersonne Eis und Schnee schmilzt, erwachen sie zum Leben, und führen in Wasser, dessen Die saproplülen Flagellatenvereine. 143 Temperatur nur wenig über 0** beträgt, ihre Ernährung und Fort- pflanzung aus. Jede Nacht friert an manchen Orten das am Tage geschmolzene Wasser, und so vergeht ihr Leben in Eis und Eiswasser (vgl. S. 21). Auch in einer anderen Hinsicht ist die Schneealge merkwürdig abgehärtet: sie kann trocken aufbewahrt und viele Monate relativ hoher Wärme ausgesetzt werden, ohne zu sterben. Dasselbe gilt von gewissen Schneetieren. 5. Kap. Die saprophilen Flagellatenvereine. Neben den Vereinen des Planktons können die saprophilen Flagellatenvereine erwähnt werden. Es wird darunter die von Flagellaten wie Euglena viridis und sanguinea, von Arten wie die farblose Polytoma uvella, von verschiedenen Schizophyceen und Bakterien gebildete Vegetation verstanden, die allgemein in stehendem Wasser vorkommt, das besonders reich an organischen Stoffen und gewiss sehr sauerstoffarm ist, z. B. in Wasser bei menschlichen Wohnungen (Mistjauche, Strassenpfützen etc.), und das von ihr gefärbt sein kann. Gewöhnlich ist es stark grün gefärbt. Die grünen Organismen können vermutlich Kohlen- säure assimilieren, während sie Stickstoffverbindungen und andere Nahrung aus den organischen Teilen des Wassers aufnehmen; sie sind also wohl Halbsaprophyten. Euglena sanguinea u. a. färben rot. Diese Organismen sind ausserdem dadurch von den Lebens- formen des Planktons unterschieden, dass die am häufigsten auf- tretenden selbstbeweglieh sind. Echte Planktonorganismen sind hier durch die Beschaffenheit des Wassers ausgeschlossen. 6. Kap. Hydrochariten -Vereinsklasse. An den Ufern von Süsswasser, an Stellen mit Schutz gegen Wellenschlag, z. B. zwischen Sumpfpflanzen, in kleineren Gewässern (Gräben, Teichen etc.) lebt eine Vegetation, die zwar schwimmend und zum Teil schwebend wie das eigentliche Plankton (also jedenfalls nicht festgeheftet) ist und zwischen deren Arten Planktonorganismen zwar oft eingemengt sind, die aber doch so wesentlich von dem Plankton abweicht, dass sie zu einer besonderen Vereinsklasse gestellt werden muss. Sie unterscheidet 144 Die Hydrophytenvereiue. sich von ihm in zwei Punkten: 1. in dem Vorkommen von Blüten- pflanzen, Wasserfarnen und Moosen, also von ganz anderen Lebens- formen, und 2. von Algen aus ganz anderen Gruppen als im Plankton. I. Vereine in nahrstoffreicliem Wasser. Sporenpflanzen. Die Algen sind besonders Coniugaten. Diese können in grosser Menge aufsteigen und auf der Wasser- oberfläche liegen, indem sie von den durch die Assimilation aus- geschiedenen Luftblasen, die zwischen ihren Fäden hängen bleiben, gehoben werden [Zygnema, Spirogpra, 3Iougeolia u. a.), oder können im Wasser schweben (Desmidiaceen). Ferner kommen vor: Volvocaceen, Confcrva, Microspora u. a., von denen einige vielleicht ursprünglich festsassen {Oedogonium, Cladophora, Chaetopliora n. a. haben normal Rhizoiden), ausserdem Diatomeen und Peridineen, wodurch diese Vegetation mit der des Planktons verbunden wird, Moose, nämlich Riccia (sowohl untergetauchte als schwimmende Arten), Amldysteghim giganicum u. a. und die Wasser farne Asolla und Salvinia (beide sind schwimmend). Die Blutenpflanzen können folgendermassen gruppiert werden: A. Untergetauchte: Ceratophyllum , Utricularia, Aldro- vandia, Lemna trisulca, [Stratiotes aloides). B. Mit Schwimmblättern versehene: Hydrocharis, Uydromysiria stolomfera (Trianea Bogotensis), Lemna minor, L. polyrrMza, L. gibha, Wolffia arrhiza. Auch Pistia und Pontederia crassipes können vielleicht hierher gerechnet werden. C. Übergangsformen zu der durch Wurzeln befestigten Limnäenvegetation: Ilottonia palustris, Jussieua repens u. a. Viele Blütenpflauzenarteu können die Gewässer in ausser- ordentlicher Menge erfüllen, z. B. Lemna, Pistia, Pontederia crassipes. II. Vereine in nahrstoffarmen Wasser. In Heidetümpeln oder Torflöchern in Sphagnum (Heidemoren findet sich oft eine entsprechende sehr artenarme Vegetation, sehr oft ist es nur flutendes Sphagnum, welches die Gewässer vollständig erfüllt. Das Tierleben ist in solchen Gewässern äusserst arm, wie überhaupt in den echten Heidewässern. Hydrochariten-Vereinsklasse. 145 Die untergetauchten Arten müssen, wie die Plaukton- organismen, etwa das spezifische Gewicht des Wassers haben; die normal schwimmenden Arten halten sich besonders durch Schwimmblätter, die alle stark mit Luft erfüllt sind, auf der Oberfläche. Dieser Umstand erhält z. B. bei Lemna gibha und bei Hydromystria in der Dicke der Sprosse und in der stark gewölbten Unterseite der Blätter seinen Ausdruck. Der Sprossbau ist verschieden. Bei den meisten unter- getauchten Blütenpflanzen haben die Sprosse sehr gestreckte Internodien und sehr dünne Stengel; die gewöhnlich sitzenden oder kurzgestielten Blätter sind in fadenförmige Zipfel geteilt {Utricidaria, Ceratophyllum, HoUonia u. a.). Bei den schwimmenden sind die Sprosse meist kurzgliedrig und kurz, und die Spreiten haben oft die für Schwimm blätter typische Form, d. h. sie sind sehr breit, schildförmig herzförmig, oder eiförmig mit herzförmigem Grunde {Biccia natans, Salvinia, Hydrocharis, Hydromystria; auch Asolla kann hier genannt werden); etwas anders geformt, aber doch breit, sind die Sprosse von Lemna und die Blätter von Pistia. Die Aufgabe des Schwimmblattes ist unter anderem, die Gleich- gewichtsstellung der Pflanze auf dem Wasser zu sichern; in Übereinstimmung hiermit werden Schwimm blätter oder ähnliche Gleichgewichtsorgane bei einigen Keimpflanzen frühe gebildet (Salvinia, Lemna etc.; Goebel, II, 2. Teil), Dass dieser Unterschied zwischen untergetauchten und schwimmenden Blättern eine enge Anpassung an die Umgebungen ist, sieht man besonders deutlich bei Salvinia und bei Wasser- pflanzen, die mit Wurzeln befestigt sind, z. B. bei Banunculus {Batrachiuni) , Trapa, Cobomha u. a., die sowohl untergetauchte als schwimmende Blätter haben. Bei den frei im Wasser schwebenden Pflanzen wird die Nahrung von der ganzen Oberfläche aufgenommen, und bei den Gefässpflanzen fehlt entweder die Wurzel (Wolffia, Aldrovandia, Ceratophyllum, ütricularia) oder ist stark reduziert (vgl. S. 133); die wichtigste Rolle der Wurzel bei Pflanzen wie Lemna, Hydrocharis u. a. ist gewiss, der Pflanze eine bestimmte Stellung im Wasser zu sichern, sie gegen Umwerfen zu schützen (dieselbe Funktion haben die Wasserblätter von Salvinia). Fortpflanzung. Die Teilung der vegetativen Organe spielt bei allen eine grosse Rolle; nicht nur die Algen, sondern auch Warming, ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 10 146 Die Hydropbytenvereine. Farne wie Azolla, Blütenpflanzen wie Lemna, Hydrocliaris, Stra- tiotes u. a. vermehren sieh ausserordentlich rasch durch Teilung, Als Verbreitungsmittel dienen vorzugsweise die vegetativen Teile, z. B. bei Lemna] die kleinen Sprosse von Wolffia Brasiliensis werden durch Wasservögel verbreitet. Im Einklänge hiermit ist Sporen- oder Samenbildung bei mehreren fast unbekannt oder sehr selten (z. B. bei Lemna). Die Befruchtung ist bei den Kryptogamen ans Wasser gebunden, und einige wenige Blütenpflanzen blühen unter Wasser (Ceratophyllum); die Blüten anderer werden in der Luft entwickelt, sind sogar meistens Insektenblüten {Utricularm, Hottonia, HpdrocJiaris etc.). Die Fruchtreife geht in den meisten Fällen unter Wasser vor sich. Lebensdauer. Die allermeisten sind mehrjährig, wie die Wasserpflanzen im ganzen. Einjährig sind Salvinia und viele Algen. Die Blütenpflanzen bilden oft besondere, knospenähnliche Wintersprosse (hibernacula), die im Herbste zu Boden sinken {Hydrocharis, Utricularia, Aldrovandia, Ceratophyllum), oder die mit Vorratsnahrung erfüllten, jüngeren, noch nicht stark luft- haltigen Sprosse überwintern ohne irgend eine Umbildung, nach- dem die entwickelten Teile abgestorben sind {Lemna). Auch gewisse Algen, z. B. Cladopliora fracta, zeigen eine ähnliche Ent- wicklung, indem sie im Herbste zu Boden sinken, und durch dicke, inhaltreiche Zellen überwintern, die im Frühjahre zu neuen Individuen auswachsen (Wille). 7, Kap. Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8). Einen Übergang zu den Bodenvegetationen bildet die Eis- und Sehneevegetation, insoweit als der Nährboden bei ihr peri- odisch fest ist. Bei den folgenden Vereinsklassen sind die Pflanzen festsitzend (oder umherkriechend : Diatomeen). Haeckel nennt sie im Gegensatze zum Plankton Benthos. Folgende Faktoren müssen die Grundlage für die Einteilung in Hauptgruppen abgeben: 1. die Beschaffenheit des Bodens (steiniger Boden, loser Boden), wonach die Vegetation eingeteilt wird: a) die lithophile (steinliebende), b) die psammophile (sandliebende) und die pelophile (schlamm- liebende), und 2. die Beschafi'enheit des Wassers (salzig, süss). Nach der Tiefe, bis zu der die Vegetation hinabgeht, kann Die Bodenvegetationen. 147 man mit Haeckel zwischen den litoralen (mit verschiedenen Unter- abteilungen) und der abyssalen Vegetation unterscheiden. Wie tief die autophyte Vegetation hinabgeht, hängt gewiss zunächst von der Lichtstärke ab (S. 128), auch von der Luft- menge; die Druckverhältnisse scheinen keine grosse Bedeutung zu haben. Innerhalb der Grenzen, wo diese Umstände ein Pflanzenleben zulassen, können sich wegen der Beschaffenheit des Bodens pflanzen- lose oder sehr pflanzenarme Strecken finden, unterseeische Wüsten: 1. Organischer Schlick, d. h. ein von verwesenden Teilen erfüllter schwarzer Schlamm, wimmelt von gewissen niederen Tieren, lässt aber kein höheres, autophytes Pflanzenleben gedeihen. Vermutlich findet sich hier allerdings eine reiche Bakterienflora, namentlich von Beggiatoa-Arteii] aber man weiss darüber wenig (Warming, II). Blauer Thonboden, der sich in grossen Gebieten z. B. des Kattegats findet, ist auch pflanzenlos. 2. Stark bewegter Meeresboden ist sicher ganz pflanzenlos, z. B. grosse Gebiete des Bodens der Nordsee. Helgoland liegt wie eine Oase in einer Sandwüste, deren Sand ununterbrochen durch Wellenschlag und Ebbe und Flut in Bewegung gesetzt wird (Reinke). 3. In den Polarmeeren kann das Eis die Küste fast das ganze Jahr mit einem Gürtel umgeben und den Boden rein scheuern; dieses ist der Grund für die Pflanzenarmut mancher Strecken (Kjellmann). Auf jedem von höheren Pflanzen bewachsenen Boden, sowohl in Süss- als in Salzwasser, verteilt sich die Vegetation in Zonen und Regionen nach der Tiefe; die Gründe hierfür sind in den einzelnen Fällen bei weitem nicht sicher nachgewiesen. Von Eigentümlichkeiten, wodurch sich die festsitzenden Wasserpflanzen von denen des Planktons auszeichnen, muss die Entwicklung mechanischen Gewebes hervorgehoben werden, das je nach den Anforderungen entweder zug- oder biegungsfest ist. Die in stark strömendem Wasser entwickelten Pflanzen müssen zugfest sein. 10* 148 Die Hydrophytenvereiue. 8. Kap. Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten). Diese Vegetation ist an Felsen, lose Steine, Schneekensclialen u. ähnl. feste und harte Unterlagen an Küsten und Ufern gebunden. Viele der Arten, die sich auf dieser Unterlage finden, wachsen auch epiphytisch, z. B. auch an Pfählen im Wasser. Die Salz- wasservereine w^erden nur von Algen gebildet, die hier ihre höchste und reichste Entwicklung erreichen, in vier Farben (blau- grün, rein grün, braun und rot) und mit einem ausserordentlichen Formenreichtum auftreten. Die Süsswass er vereine sind viel ärmer und bestehen teils aus Algen (fast allein Chlorophyceen, Schizophyceen und Diatomeen), teils aus Moosen {Fontinalis, Dichelyma, Cmclidotus u. a.), teils aus Blutenpflanzen, nämlich aus Podostemonaceen. Zwischen diesen und jenen Vereinen besteht ein durchgreifender floristischer Unterschied; es scheinen jedoch nicht so grosse biologische Unterschiede aufzutreten, dass die Vereine nicht gut in eine Vereinsklasse verbunden werden könnten, die mit Rücksicht auf den ans Meer gebundenen, zahlreichsten und kräftigsten Teil der Klasse (die Meeresalgen) Nereiden-Vereins- klasse genannt sei. Die chemische Natur des Bodens spielt eine gewisse Rolle, soweit man weiss nur eine geringe, und es handelt sich gewiss nur um das Vorkommen von Kalk; einzelne Algen gedeihen nur in Kalk, den sie mit hyphenähnlichen Fäden durchbohren oder worauf sie Erosionsfurchen bilden (Flahault, Huber, Lagerheim, Cohn, II); die meisten anderen wachsen gleich gut auf Steinen wie z.B. auf Pfählen, Tierschalen oder auf anderen Algen. Auch die Neigung, die Beleuchtung etc. des Bodens spielen bei der Natur der Vegetation eine Rolle. Anpassung zeigt sich namentlich in folgendem: 1. Die Festigkeit des Bodens macht Haftorgane (Hapteren, Hafthaare, crampons französischer Autoren) notwendig, die bei den Algen bisweilen „Wurzeln" genannt werden (z. B. von Strömfeit). Sie treten wesentlich in 2 Typen auf: als kreisrunde Scheiben (z. B. bei Fucus vcsiculostis, Laminaria solidungula), oder sie sind fiuger- bis fast koralleuförmig verzweigt {Laminan'a saccharina Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten). 149 u. a. k.\ Agarum Turneri); auch die Rliizoidenbtischel von Fontindlis und anderer Wassermoose gehören am ehesten hierher. Die An- passungsmittel zum Festhalten hat namentlich Wille (I) behandelt. Anatomisch betrachtet haben die Haftorgane in einigen Fällen den Bau von Wurzelhaaren, in anderen Fällen sind sie solide, viel- zellige Körper. Die festeste Anheftung haben krustenartige Algen, wie Lithothamnium, Liihophyllum, Hildenhrandtia, Lithoderma u.a., die den Stein in Krusten überziehen. Eine besondere Stellung nehmen Diatomeen und Desmidiaeeen ein, die mit Schleim auf anderen Körpern sitzen. 2. Kriechende (wandernde) lithophile Arten sind selten, finden sich aber unter den Florideen und besonders unter den Po- dostemonaceen (kriechende Wurzeln). Diese stimmen in der Anhef- tungsart mit den Algen überein (die Wurzeln spielen nur indirekt, als Träger von Haftorganen, beim Festheften eine Rolle) und haben keine besonderen Organe zur Nahrungsaufnahme. 3. Intercellular- Räume fehlen ganz oder sind jedenfalls sehr klein und kaum lufthaltig (Ausnahmen sind die über das Wasser gehobenen Blütenstände der Podostemonaceen und ferner die Schwimmapparate gewisser in der litoralen Region oder in niedrigem Wasser lebenden Algen, z. B. von Fucus vesiculosus, Halidrys süiquosus, ÄscopJtyllum nodosum). Durch dieses Merkmal tritt die lithophile Vegetation in scharfen Gegensatz zu jeder anderen Wasservegetation. Der Grund ist vermutlich der, dass alle Pflanzen jener Vegetation in bewegtem Wasser leben, wo ihnen reichlich Luft zugeführt wird; die Standorte der Podoste- monaceen sind meistens Wasserfälle. 4. Der Mangel an Spaltöffnungen, der verholzten Elemente und der Gefässe (oder diese sind doch sehr stark reduziert), die Bildung von assimilierenden Chromatophoren in der äussersten Zell- schicht etc. sind allgemeine, auch hier vorkommende Hydrophyten- merkmale. Das Assimilationsgewebe reicht bis zur Oberfläche; viele Algen haben überdies (nach Wille) ein inneres Assimilationsgewebe, das die durch Atmung in den inneren Geweben gebildete Kohlen- säure verarbeitet. 5. Zugfeste Konstruktionen entstehen durch mechanisches Gewebe, meist durch kollenchymatisches, auf verschiedene Weise (Wille, I). 150 Die Hydrophytenvereine. 6. Ausscheid uüg von kolilensanrem Kalk in den Zell- wänden kommt bei einem Teile der Algen vor, und hiermit müssen die Kieselkörper der Podostemonaeeen zusammengestellt werden. Sie spielt jedenfalls bei einigen eine mechanische Rolle und scheint in anderen Fällen zur Verlängerung des Lebens zu dienen ; gewisse inkrustierte Algen sind mehrjährig, während ihre nicht inkrustierten Verwandten einjährig sind (Wille). 7. Starke Schleimbildung findet sich bei vielen Pflanzen, besonders bei solchen, die in der litoralen Region wachsen, und dient vielleicht als Schutz gegen Verdunstung während der Ebbe (S. 134). Die Pflanzen formen sind überaus verschieden und können bei weitem nicht alle mit den Umgebungen in Anpassungseinklang gebracht werden. Es giebt einerseits krusten förmige, sowohl Algen als Podostemonaeeen (hierunter z. B. Erytliroliclien, Lawia, Hydrohrytim), die für den Aufenthalt in stark bewegtem Wasser besonders geeignet sind; aber viele krustenförmige Algen wachsen, wie angeführt, in tiefem und daher wenig bewegtem Wasser; es giebt Arten, sowohl von Algen als von Podostemonaeeen, die den Kiemen analog gebaut, d. h. in haarfeine Zipfel aufgelöst sind, wodurch die Oberfläche viel grösser und die Assimilationsthätig- keit gesteigert wird; es giebt Arten mit Moosform, teils echte Moose (Fontinalis u. a.), teils Podostemonaeeen {Tristicha hyp- noides, llniopsis- Arten, Podostemon- Arten) oder auch Montia; es giebt Arten mit fadenförmigen, unverzweigten Körpern, die sich in dem Wasser wellenförmig bewegen, z. B. Chorda filum, viele Süsswasseralgen und die Podostemonacee Dicraea elongata] ferner Arten mit blattförmigen Körpern, z, B. Laminaria, Viva, Monostroma und Arten von Podostemonaeeen Marathrum, Oenone und Mourera, u. a. Körperformen. Besonders muss der Parallelismus zwischen den Formen der Meeresalgen und der Podostemonaeeen hervorgehoben werden, der darauf hindeutet, dass die Formen Anpassungsformen sind. Es wäre vielleicht am natürlichsten, diese Vereinsklasse nach den grossen (jedoch meist floristischen) Unterschieden in zwei zu teilen, in die Süsswasser- und die Salzwasservereine; aber vor- läufig werden die Vereine hier zu einer Klasse gestellt. Die Süsswasservereine sind, wie angeführt, arm an Arten, Individuen und Formen. Die Algen treten gegen die des Meeres sowohl an Kräftigkeit als an Formenreichtum weit zurück; sie Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebende Hydrophyten). 151 sind fast alle Chlorophyceen und Sehizophyceen ; ferner finden sich ausser Diatomeen nur sehr wenige Pliaeophyeeen (z. B. Fleu- rocladia locustris) und Florideen (z. B. Lemanea) vor. Die Podoste- monaeeen sind ungefähr auf die Tropen von Amerika, Afrika und Ostindien beschränkt, wo sie sich immer in stark strömendem Wasser, namentlich in Wasserfällen, finden. Die Artenzahl dieser höchst merkwürdigen Familie erreicht nur etwa 100. — Den nahrstofi'armen Gewässern scheint ein entsprechender Verein ganz zu fehlen, — Viel kräftiger und zugleich viel bekannter ist die Salzwasservegetation. Die Meeresalgenvereine verdienen eine besondere Er- wähnung. Floristisch bestehen zwischen den verschiedenen Meeren grosse Unterschiede; aber auch an den einzelnen Küsten giebt es geographische Verhältnisse, die auf dem abweichenden Haus- halte der verschiedenen Arten beruhen, der hier besprochen werden muss. Die ökologischen Unterschiede hängen besonders von Ver- schiedenheiten in der Wärme, dem Salzgehalte, der Bewegung und der Beleuchtung des Wassers wie auch vom Sehwanken dieser Verhältnisse ab. Der Wärmegrad des Meerwassers ist wichtig. Die kräftigsten Tangwälder werden in den kältesten Meeren entwickelt (Eismeer, nördlicher atlantischer Ozean, Küsten des Feuerlandes, Südspitze von Afrika). In den genannten südlichen Meeren finden sich Individuen von mehreren Hundert Fuss Länge {Macrocystis, Burvillea, Lessonia) ; in den nördlichen erreichen Laminaria-ÄTten eine sehr bedeutende Grösse. In den tropischen Meeren sind die Arten durchgehends kleiner. Im nördlichen Eismeere kann die mittlere Temperatur des Wassers in der Tiefe, wo die reichste Vegetation auftritt, zu keiner Jahreszeit über 0 o C. betragen (Kj eilmann). Auch die Entwicklungsphasen der Arten werden (nach ßosen- viuge) von den Jahreszeiten stark beeinflusst, und mehrere Arten sehen zu verschiedener Zeit höchst abweichend aus. Einige sind einjährig (z. B. Chorda tomentosa), von anderen über wintern grössere oder kleinere Teile, z. B. die Haftorgane oder die unteren Teile des Thallus; Bhodomela subfusca trägt in der Ostsee im April bis Mai ein reich verzweigtes Sprosssystem mit Fortpflanzungs- organen, die später abgeworfen werden. Desmarestia aculeata 152 Die Hydropliytenvereine. sieht gleichfalls zu verschiedenen Jahreszeiten sehr abweichend aus. Einige (z. B. WormsMoldia sanguinea) fruktifizieren nur im Winter. Das kältere Wasser ist, wie früher angeführt, reicher an Sauerstoff und an Kohlensäure als das wärmere und bietet daher kräftigere Nahrung (S. 130). Kjellmanns bemerkenswerte Aufklärungen über das Algenleben in hochnordischen Meeren wurden S. 22 erwähnt. Der Salzgehalt des Wassers ist der zweite äusserst wich- tige Faktor, der in die Zusammensetzung und das Gepräge der Vegetation eingreift. Je weiter wir von der Nordsee zur Ostsee vordringen, desto süsser wird das Wasser (S. 131), und desto ärmer und verkrüppelter wird im ganzen die Vegetation. Das sibirische Eismeer ist gleichfalls artenarm, teils weil der Boden grossenteils Sand oder Thon ist, teils Avohl auch wegen des vielen, aus Si- birien kommenden Süsswassers. Gegen Schwankungen in dem Salzgehalt und der Wärme sind viele Arten sehr empfindlich. Einige Arten können eine ge- ringe Verminderung des Salzgehaltes nicht ertragen, andere können sich nach den Verhältnissen einrichten. Die Bewegung des Wassers und demzufolge die grössere Frische (Sauerstoffreichtum) und die grössere Nahrungszufuhr greifen ebenfalls in die Verteilung ein; vgl. z. B. Hansteens Unter- suchungen über die Flora ausserhalb und innerhalb der nor- wegischen Schären. Hedwig Loven untersuchte die Luft in den Luftblasen der Algen und die Atmung der Algen und kam unter anderem zu folgenden Ergebnissen: Die Luft in den Fucaceenblasen hat eine andere Zusammensetzung als die Luft im Wasser; die Sauerstoff- menge ist mittags am grössten, nachts am kleinsten. Die Algen können jede Spur Sauerstoff des Wassers absorbieren, aber ziemlich lange in ganz sauerstofffreiem Wasser leben und in diesem bedeu- tende Mengen von Kohlensäure ausscheiden. Fehlt im Wasser Sauerstoff, so können sie den Sauerstoff in den Blasen vollständig verbrauchen. Das Lieht ist der fünfte sehr wichtige Faktor. Erstens hat die Lichtstärke Bedeutung; die Grünalgen sind die am meisten lichtliebenden Algen, und dieses ist nach Kjellmann vielleicht ein Grund, weshalb sie im nördlichen Eismeere verkrüppelt und in geringer Zahl vorkommen (an den Felsenküsten Grönlands sind sie Die Vereinsklasse der Nere'iden (steinliebende Hydrophyten). 153 jedoch üppig entwickelt). Je weiter man in die Tiefe hinabdringt, desto mehr Licht wird absorbiert, desto weniger werden die Arten, und 7AÜetzt hören sie ganz auf. Der verschiedene Lichtbedarf der Algen verteilt sie nach den Tiefenzonen. Die Lichtfarbe verändert sich (S. 129) mit der Tiefe, und damit stehen die Farben der Algen im Einklänge, was der Einteilung in Zonen zu Grunde gelegt worden ist. Lyngbye (1836) hat die Zonen der Ulvaceen, der Florideen und der Laminariaceen ; Agardh (1836) und Orsted (1844) haben die Kegionen der Grünalgen, der Braunalgen und der Rotalgen aufgestellt. Kjellmann hat in neuerer Zeit folgende, nun in den Grundzügen allgemein angenommene Einteilung gegeben. 1. Die litorale Re- gion, zwischen der höchsten Flut und der niedrigsten Ebbe, mit vielen Grünalgen, Braunalgen und einzelnen Rotalgen; zur Zeit der Ebbe liegen sie bloss ; viele können fast amphibisch genannt werden und an sonnigen, schattenlosen Tagen stark eintrocknen. 2. Die sublitorale Region, unterhalb der niedrigsten Ebbe bis 20 Faden (40 m) Tiefe; alle Farben sind vertreten, aber die Grün- algen hören auf, und die Rotalgen werden nach der Tiefe zahl- reicher. 3. Die elit orale Region geht unterhalb der vorigen soweit, wie das Licht hinab und ist sowohl an Arten als an In- dividuen ärmer ; diese werden kleiner und verkrüppelt, was schon Lyngbye bekannt war. Hansteen heisst diese Einteilung gut; aber Reinke will die Regionen 1 und 2 nach Studien in der Ostsee je in zwei Unter- abteilungen zerlegen ; die Region 3 fehlt in der Ostsee. Bei 4 m Tiefe haben viele Arten im grossen und ganzen ihre untere Grenze. Von den Haarbildungen der Algen sind einige assimilierend (z. B. bei Besmarestia aculeata, Chorda tomentosa), andere farblos (besonders bei den Rotalgen). Diese werden stärker entwickelt, wenn das Licht stärker ist, und Berthold hat die kaum richtige Meinung ausgesprochen, dass sie die Aufgabe hätten, die Be- leuchtung zu regulieren; sie sind wohl am ehesten Atmungsorgane (S. 150). Die genannten Faktoren beeinflussen die Vegetation sowohl im grossen als im kleinen und tragen, vermutlich mit anderen Faktoren (z. B. mit der Art des Bodens), dazu bei, auch im kleinen eine Menge geographischer Unterschiede, eine Menge Bestände hervorzurufen, deren Gepräge hauptsächlich einer Art oder einigen 154 Die Hydrophytenvereine. wenigen Arten, die die Hauptmasse bilden, sein Dasein verdankt (Kjellmann, I; Hansteen). In den grossen Gesellschaften mächtiger Algen, z. B. zwischen den Laminaria-Stielen, finden viele schwächere Formen einen günstigen Platz. Da die angeführten Faktoren zu verschiedenen Jahreszeiten mit ungleicher Stärke wirken, entstehen auch zeitliche Unter- schiede in der Entwicklung der Ernährungs- und der Fort- pflanzungsorgane. Jede Art der Meeresalgen scheint ihre bestimmte Entwicklungszeit zu haben, die z. B. unter verschiedenen Breiten- graden verschieden sein kann: Arten, die bei uns mit dem Be- ginne des Sommers verschwinden, können im Eismeere den ganzen Sommer fortdauern (Rosenvinge). In unseren Meeren weicht die sommerliche Algenvegetation von der winterlichen stark ab (Kjell- mann, Rosenvinge), und selbst unter der südlichen Breite Neapels beobachtet man dasselbe (Berthold). Hier sind Beleuchtung und Wellenschlag entscheidend, aber unter höheren Breiten spielt gewiss die Wärme eine grössere Rolle. Die eigentümliche Pflanzengruppe der Diatomeen verdient besonders hervorgehoben zu werden, weil ihre Formenverhältnisse von allen anderen abweichen, zu ihnen gehören die Grunddia- tomeen und biologisch verschiedene Typen: es giebt frei be- w^egliche, die auf der Unterlage (Steinen, anderen Algen) unter- kriechen, und gestielte, unbewegliche Formen, die besonders die Randzonen der Salzgewässer bewohnen, sich leicht losreissen und dann mit dem Plankton vermischen können (Schutt); vgl. S. 137. Feuchte Felsen können sowohl am Meere als im Lande eine Vegetation tragen, die eine Übergangsform zwischen der untergetauchten Felsenvegetation und der Landvegetation bildet. Im Binnenlande hängen die Nereiden vereine von grosser Luft- feuchtigkeit und hinabsickerndem Wasser ab und entwickeln sieh daher reichlich nur an Wasserfällen, deren Schaum und Gischt beständig die Felsen benetzt, und in Gegenden mit grossen und über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen (z. B. auf Java). Auf Felsen, die von Süsswasser benetzt werden, kann sich ein schwammiger, filziger Teppich von Algen, Moosen, Farnen und anderen Kräutern bilden, ja sogar kleine Sträucher, die beständig sehr nass sind oder von Wasser triefen, können sich einfinden. An Felsenküsten kann der Gischt der Brandung bisweilen be- sonders hoch hinaufreichen, und an solchen Orten können Meeres- Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden. 155 algen {TJlothrix, EnteromorpJia u. a.) weit über dem höchsten Wasserstande vorkonamen (Kosenvinge). Der Haushalt dieser Vereine ist jedoch kaum wesentlich von dem der im Wasser lebenden verschieden, obgleich die betreffenden Arten besonders ausgerüstet sein müssen, um grössere Trockenheit als die unter- getauchten auszuhalten. 9. Kap. Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden (Klassen 6— 8; Kap. 10 — 12.) Der Bau des Bodens ist der S, 45 erwähnte, aber die Poren sind mit Wasser erfüllt, und die Luft ist sicher in äusserst ge- ringer Menge vorhanden, wenn sie überhaupt vorkommt. Hieraus ergeben sich mehrere Abweichungen von der lithophilen Vege- tation, namentlich folgende. 1. Wurzeln oder Organe, die sich wurzelartig im Boden verzweigen, dienen zur Befestigung der Pflanze und zur Nahrungs- aufnahme; andere besondere Haftorgane fehlen. Die Wurzeln erreichen jedoch, wie bei den Wasserpflanzen im allgemeinen, nicht die Ausdehnung und die Verzweigung wie bei den Land- pflanzen, und einigen fehlen Wurzelhaare (z. B. bei Hippuris, ab- gesehen vom Wurzelhalse und bei Eloclea) ; vgl. S. 133. 2. Wage rechte auf oder meist in dem Boden wachsende Khizome oder mit solchen analoge Teile (z. B. bei der Alge Caulerpa) sind sehr verbreitet, woraus eine gesellige, dichte, an Individuen reiche Vegetation hervorgeht (z. B. „Wiesen" von See- gräsern wie Zostera). Dieser Wuchs steht in deutlichem Ein- klänge mit der losen Bodenbeschaffenheit (S. 46). 3. Die den Wasserpflanzen eigentümlichen grossen, mit Luft erfüllten Inte rcellular räume unterstützen alle im Wasser untergetauchten Organe bei der Atmung. Ausserdem werden diese Lufträume für die Atmung der Wurzeln und der Rhizome, die im Boden leben, notwendig sein, weil jeder unter Wasser stehende Boden ungefähr die möglichst dichte Lagerung seiner Teilchen hat und weil die Wurzeln und die Rhizome gewiss in einem an Sauerstoff sehr armen Boden leben, da dessen Poren ganz mit Wasser erfüllt sein werden, das nicht leicht erneuert wird. Die Beschaffenheit des Bodens kann zwischen reinem Sande, der meist Quarzsand, in den Tropen auch Korallensand 156 Die Hydrophytenvereine. ist, und je nach der Stärke der Wellenbewegung mehr oder weniger kleine Steine oder Schalen von Meerestieren beigemisclit enthalten kann, Thon und Sc lila mm (S. 76) wechseln. Diese Unterschiede spielen sieher nur eine geringe floristisehe Rolle (nach Wille ist Schalenboden durch besondere Algengesellschaften, z. B. durch Tilopferidaccen, ausgezeichnet), aber kaum eine anatomische oder eine morphologische Rolle. Hierüber weiss man im übrigen noch nichts Sicheres. Die Bewegung des Wassers hingegen hat eine grosse gestaltende und floristische Bedeutung. Noch weit grössere Bedeutung hat der Nährstoff- und Salz- gehalt des Wassers. Die Vegetation der Heidegewässer und die des Meeres ist in den Formenverhältnissen und oifeubar auch ökologisch von der der meisten süssen Gewässer (der Flüsse, Land- seen und teiche) sehr verschieden. Im Gegensatze zu der Stein- bodenvegetation haben sehr wenige Algen, sondern vorzugsweise Phanerogamen in losem Boden ihre Heimat. Es wird daher am richtigsten sein, die Wasserpflanzenvereine des losen Bodens in folgende Vereinsklassen zu teilen: in die Seegrasvegetation oder Enalidenvereine und in die Süsswasservegetation, deren es mehrere Klassen nahrstoff'reicher und nahrstofi'armer Wässer giebt. 10. Kap. Enaliden -Vereinsklasse (Seegrasvegetation). Von Algen finden sich hier sehr wenige, in den tropischen Meeren z. B. Caulerjjci- Arten und Pen/ciUus, und in unseren Ge- wässern (jedoch zunächst in Brackwasser) Characeeu, die alle haar- förmige, wurzelähnliche Organe in den Boden hinabsendeu. Die auf zufällig vorkommenden losen Steinen festsitzenden Algen sind hier natürlich nicht heimisch. Die Blutenpflanzen überwiegen an Anzahl und an Kräftigkeit, obgleich die Artenzahl gering ist (27); sie gehören nur zu 2 Familien: Potamogetonaceen (Zosto"«, FJiyllospadix, Posidonia, Cymodocea, Halodule, Althenia, ferner in Brackwasser Huppia und Zannichcllia) und Hydrocharitaceen {Halo])liila, Enalus, Thalassia). Formen Verhältnisse. Obwohl zu zwei verschiedenen Fa- milien gehörig, sind die Seegräserarten einander im Äusseren so ähnlich, dass man sterile Individuen oft verwechselt hat. Die typische Form wird durch Zostera gut dargestellt; alle sind wie Enaliden-Vereinsklasse (Seegrasvegetation). 157 diese untergetaucht; echte Schwimm blätter fehlen, was wohl damit im Einklänge steht, das die Wellenbewegung stark ist; die Blätter sind bandförmig, an der Spitze abgerundet, gauzrandig. Diese Blattform (das Bandblatt) steht mit den Strömungen und der Tiefe des Wassers im Einklänge und kommt unter ähnliehen Verhältnissen bei den Arten des süssen Wassers vor. Die Breite des bandförmigen Blattes richtet sich bei Z. marina deutlich nach der Wassertiefe; je seichter das Wasser ist, desto schmäler ist das Blatt (forma angustifolia) ; in tieferem Wasser werden die Pflanzen kräftiger und breitblättriger. Infolge der weit umherkriechenden Rhizome treten geselliger Wuchs und die weit, oft meilenweit ausgedehnten, dichten, gras- grünen „unterseeischen Wiesen" auf Die Blüten sind sehr reduziert und unansehnlich; das Blühen geht auf oder unter Wasser und mit dessen Hilfe vor sich ; daher sind die Pollenkörner bei einigen unter Wasser blühendeneArten fadenförmig {Zostera, Cymodocea) oder in lange Ketten vereinigt {Halopliila\ vgl. z. B. Holm, I), offen- bar, um von der langen Narbe leichter aufgefangen werden zu können, wenn sie das specifische Gewicht des Wassers haben und von der Wasserströmung umhergeführt werden. Die Stiele der weiblichen Blüten sind lang und schraubenförmig und ziehen sich bei einigen vorhin genannten Pflanzen (Enalus, Ruppia spiralis) nach der Bestäubung zusammen. Geographische Verbreitung. In den Eismeeren scheint diese Vegetation fast zu fehlen, vielleicht weil das Eis ihre Ent- wicklung nicht zulässt. Im übrigen können mehrere Seegrasfloren unterschieden werden (Ascherson XV). In unseren Meeren kommen besonders Zostera marina und Z. nana, im Mittelmeere ausserdem Cymodocea nodosa und Fosidonia oceanica vor. Das Seegras bildet längs der Küsten eine Zone von geriuger Tiefe; in unseren Meeren ist die untere Grenze etwa bei 14 m ; sie hängt natürlich von der Lichtstärke, also von der Klarheit des Wassers ab. Das Seegras spielt in der Biologie des Meeres eine bedeutende Rolle (Eierlegen der Fische; Thalassia testudinum dient Schildkröten zur Nahrung). Zostera marina fordert einen in gewissem Grade geschützten Boden. Andere Pflanzen sind teils an die „Wiesen" dieser Art gebunden, z. B. gewisse Algen, wovon einige auf den Blättern, andere zwischen den Rhizomen wachsen {Fhyllophora JBrodiaei, 158 Die Hydrophytenvereine. Fh. Bangii, Cladopliora gracilis, Fastigiaria furcellata u. a. nach Eosenvioge). In den Watten von Schleswig finden sich auch Schizophyceen zwischen den Zostera-Vüanzen (Warming). In den dänischen Meeren und der westlichen Ostsee bildet sich ge- wöhnlich in der Nähe des Landes eine Strandzone von Ruppia und in etwas tieferem Wasser eine Zostera-7jOne. Die Brackwasservegetation vieler Küsten schliesst sich an die behandelte Vegetation eng an und hat teilweise andere, zartere Arten und andere Gattungen, die sich in der reicher aus- gebildeten Süsswasservegetation wiederfinden {Zannicliellia, JBatra- cJmmi, Characeae, Naias, Potmtiogeton pedinatus, Myriopliyllum). Mehrere dieser Arten gedeihen nur in niedrigem Wasser (höchstens in 2 m Tiefe). Viele Salinengewässer (Soolquellen,- graben etc.) haben eine eigene Algenvegetation oft gemischt mit Buppia und Zannicliellia. 11. Kap. Limnäen-Vereinsklasse. Zu dieser Klasse gehören alle auf losem (sandigem, thonigem, schlammigem) Boden, in Stisswasser, besonders in ruhigem, wachsenden Vereine, deren Individuen entweder ganz unterge- taucht sind oder höchstens Schwimm blätter haben (die Blüten werden fast immer über das Wasser gehoben). Dadurch unterscheiden sie sich von der Sumpfvegetation, deren Assimilationsorgane grössten- teils über das Wasser gehoben werden. Aber scharfe Grenzen lassen sich zwischen diesen Vereinsklassen nicht ziehen. Die Flora wird gebildet: I. In nährstoffreichen Gewässern (Flüssen, Landseen, -teichen etc.) 1. von Grünalgen, namentlich von Characeen, die sich be- sonders auf Mergelboden finden, den sie oft mit einem dichten, eigentümlich riechenden Teppich überziehen, 2. von Moosen {Fontinalis, Hypnum-kxiQVL), 3. von Pteridophyten : Wasserfarnen {Marsilia, Pilularia), 4. von Blütenpflanzen : Wie im Meere kommen Potamogeton- aceae, aber in grösserer Artenzahl, vor, ferner teilweise Hydro- charitaceae {Eloäea, Vallisneria, Hydrilla), Sparganium simplex, S. ramosum u. a., ausserdem viele Dikotyledonen {Ilanunculus, [die Limnäen- Vereinsklasse. 159 Mehrzahl der BatracJimm- ArteB, Callitriche, Subularia, JElatine, Limosella, Nymphaeaceae u. a.], 5. von Epiphyten; als solche treten viele Diatomeen und Sehizophyeeen auf und sind oft in Schleim eingehüllt. IL In uahrstoffarmeu Gewässern (Heideseen und -tümpel.) 1. von Moosen {Sphagnum) 2. von Pteridophyten : Isoetaceae. 3. von Blütenpflanzen: Sparganium affine, S. mmiimum, S. diversifolium, S. Friesii u. a., Potamogetonaceae : fast nur Pot. polygonifolius ausserdem von Dikotyledonen Montia rivularis, Banimculus Jiololeucus, Myriopliyllum alterni- florum, Helosdadium inundatum, Lohelia Dortmanna u. a. 4. von Epiphyten: hin und wieder Sehizophyeeen (bes. Os- cillariaceae) in Menge. Die Formenmannigfaltigkeit ist im Gegensatze zu der entsprechenden Salzwasservegetation ausserordentlich gross, was sicher durch den grösseren Wechsel in den Lebensbedingungen erklärt werden muss, namentlich dadurch, dass es sowohl stark strömendes als sehr oft ganz ruhiges Wasser giebt, während das Meer keine so grosse Ruhe darbietet und seine Wasserbewegungen vorzugsweise die eigentümliche Form des Wellenschlages haben. Ein Hauptunterschied ist demnach der, dass nicht nur ganz untergetauchte Typen, sondern auch Arten mit Schwimm- blättern oder mit Sprossen, die auf dem Wasser schwim- men, vorkommen. Der Sprossbau ist sehr verschieden. Die allermeisten haben im Einklänge mit dem losen Boden kriechende Grundachsen und daher geselligen Wuchs (z. B. Potamogeton, Hippuris, Nym- pJiaea und Nupliar mit unterirdischen, Myrioplnßlum, Banimculus, Callitriche u. a. mit oberirdischen wagerechten Stengeln) ; andere wurzeln ihre rosettenblättrigen Sprosse durch lange Ausläufer in gewissen Abständen von der Mutterpflanze fest (z. B. Litorella, Vallisneria). Alle solchen Arten können auf dem Seeboden dichte Bestände bilden, die reich an Individuen, aber arm an Arten sind. Eine kleinere Zahl von Arten hat senkrechte, kurzgliedrige Rhizome mit Laubblattrosetten, ohne solche Wanderungsmittel; ihre Indi- viduen stehen dann mehr einzeln (Isoetes). 160 Die Hydropliytenvereiue. Endlich giebt es eine geringe Anzahl einjähriger Arten, die nur dann gesellig wachsen können, wenn zahlreiche Samen über denselben Boden ausgesät worden sind {Suhidaria, Naias, Trapa). Es giebt folgende drei wesentlich verschiedene Formen von Assimilationssprossen. A. Die Sprosse sind senkrecht, unverzweigt und kurzgliedrig, die Blätter rosettenständig, sitzend und meist untergetaucht {Vallis- neria mit bandförmigen Blättern, Isoetes, Lohelia Dortmanna und Lüorella uniflora mit mehr stielrunden). B. Die Sprosse sind entweder wie bei A, oder wagerecht, die Blätter sind jedoch langgestielte Schwimmblätter (JSymphaeaceae). C. Die Sprosse sind aufrecht, gestrecktgliedrig, dünnstengelig und verzweigt; Haupt- und Seitensprosse haben in der Regel gleiche Dicke (kein Dickenwachstum), ganz wie bei gewissen im 6. Kap. behandelten Pflanzen. Die oft sehr langen und dünnen Sprosse sind sehr biegsam und fähig, der Wasserbewegung nach- zugeben. Die Länge hängt von der Tiefe und der Strömung des Wassers ab. Die Landformen derselben Arten haben kürzere Internodien. Diese Sprosse sind von zweierlei Art: a) ganz untergetaucht, z. B. bei Fotamogeton pedinatus, P. perfoliatus u. a. Arten, JRanunculus Baudotii, Zannichellia, Calli- triche autumnalis, Elodea. Die Blätter sind linealisch oder läng- lich (selten breit) und bei einigen sehr fein geteilt. b) oder die Sprosse haben ausser den untergetauchten Blättern auch Schwimmblätter, die auf dem kurzgliedrigen Sprossende rosettenförmig vereinigt sein können und gewöhnlich ziemlich kurz gestielt sind ; Beispiele : Callitriche verna, Trapa, Pianunculus, (die meisten Batrachium- Avten), Potamogeton natans, Elismanatans. Die Abhängigkeit der Blattform (und teilweise die des Sprosses) von dem Medium tritt hier besonders augenfällig hervor. Es giebt fünf Hauptformen von Blättern: das Schwimmblatt und vier untergetauchte Formen, die man in zwei Gruppen vereinigen könnte, einerseits die hauptsächlich bei Dikotylen vorkommenden sehr fein zerteilten, anderseits die wesentlich langen und linea- lischen Blätter (Litteratur: vgl. Schenck). 1. Das Schwimmblatt begegnete uns schon bei den Hydro- charitenvereinen (6. Kap.). Es tritt auch hier bei Nymphaea, Nupliar, Cahomha u. a. Nymphaeaceen, lAmnanthemum, Hydrocleis, Elisma, PumunctUus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans u. a.), Limnäen-Vereiasklasse. 161 Folygonum {ampJiihmm) u. a. Gattungen mit derselben allgemeinen Form auf: es ist breit (kreis-, ei-, herz-, nierenförmig, rhombisch oder elliptisch, selten lanzettlich), ungeteilt und ganzrandig, selten gekerbt oder eingeschnitten (z. B. bei Trapa, Banunculus [Ba- trackium] und R. sceleratus), ferner recht dick und fest (lederartig), hat bisweilen einen mechanisch verstärkten oder nach oben ge- bogenen Rand und ist vorzüglich geeignet, auf dem Wasser zu schwimmen und den Wasserbewegungen zu widerstehen; die riesigen Schwimmblätter von Victoria regia, Euryale ferox und ähnl. werden ausserdem durch mächtige Eippen auf der Blatt- unterseite gekräftigt. Die Spaltöffnungen finden sich nur oder überwiegend auf der Oberseite, deren Epidermis kein Chlorophyll enthält, und werden gegen die Verstopfung mit Wasser dadurch geschützt, dass die Blattoberseite das Wasser nicht annimmt (wegen der sehr fetthaltigen Kutikula oder wegen Wachs). Hiermit geht einher, dass die Oberseite oft stark glänzend oder weisslich ist (vgl. Jahn). Die Spreite des Laubblattes ist dorsi ventral gebaut und hat das Palissadengewebe auf der Oberseite. Die Unterseite ist oft durch Anthocyan dunkelrot, dessen Nutzen nicht mit Sicher- heit bekannt ist. Stacheln auf der Unterseite der Spreite und auf dem Stiele haben Victoria und Euryale. Die Länge des Stieles richtet sich nach der Wassertiefe; wenn die Spreite mit der Luft in Berührung ist, wird sein Wachs- tum gehemmt. Bei den gestrecktgliedrigen Sprossen werden zu- gleich die Indernodien gehemmt, z. B. bei Trapa, Callitriche; das Längenverhältnis zwischen den Stielen der Schwimmblätter und die Stellung der Schwimmblätter sind bei solchen Arten so, dass alle Spreiten auf dem Wasser Platz finden. Frank hat die Meinung aufgestellt, dass der Druck der höher liegenden Wassersäule das Wachstum des Stieles befördere ; Versuche anderer haben ergeben, dass die Berührung mit der Luft und die grössere Lichtmenge die Form des Schwimmblattes hervorrufen. Die untergetauchten Blätter weichen von den Schwimm- blättern anatomisch bedeutend ab (besonders in der Epidermis und dem Chlorophyllgewebe). 2. Das Bandblatt, das bei den Seegräsern allgemein vor- kommt, ist hier seltener {Vallisneria, Sparganium, Potaniogeton- Arten u. a. Dass es an tiefere oder an strömende Gewässer (beide Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. H 162 Die Hydrophytenvereine. scheinen auf dieselbe Weise zu wirken) angepasst ist und durch sie hervorgerufen wird, sieht man z. B. bei gewissen Sumpfpflanzen wie Älisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Echinodorus ranun- culoides, wenn sie gezwungen werden, sich in solchem Wasser zu entwickeln. Ähnliche Blattformen trifft man unter denselben Verhältnissen bei Potamogcton naians {}ji m lange Stromblätter) und Scirpus lacustris. 3. Das schmal linealische, kurze, flache, sitzende, un- geteilte Blatt findet sich häufig bei JElodea, Fotamogeton densus, ohtusifolius, pusühis u. a. Arten, Hippuris, Zannichellia, Calli- tricJie autumnalis u. a. Arten, Naias. Hierher gehören auch die Wassermoose. Breitere Blattformeu finden sieh bei anderen Pota- 7nogeton- Arten. 4. Das linealische, ungeteilte, ganzrandige, sitzende, stiel- runde Röhrenblatt kommt bei Pilularia, Isoetes, Potamogeton natans, Lohelia Dortmanna, Litorella lacustris vor, die meist kurz- stengelige Pflanzen sind. Suhularia und die Characeen können hier am nächsten angeschlossen werden. Dass diese beiden, ziemlich übereinstimmenden Blattformen gleichfalls, jedenfalls teilweise, durch die Einwirkung des Wassers hervorgerufen werden, beobachtet man bei Arten, die sowohl Land- ais Wasserformen haben, z. B. bei Hippuris vulgaris, Elatine Aisinastrum, Isoetes lacustris, Pilularia u. a. ; die Wasserblätter sind viel länger und schlaffer als die Luftblätter. 5. Das in fadenförmige oder in linealische Abschnitte geteilte Blatt (analog den Kiemen der Fische) ist sehr ver- breitet {Myriophyllum, Helosciadium inundatum, Panuticulus [Ba- trachium], Cahomla) und findet sich auch bei mehreren Sumpf- pflanzen, wenn sie in tieferem Wasser wachsen, z. B. bei Oenanthe Phellandrium, Oen. fistulosa, Sium latifolhim. In seine Nähe kann das ungewöhnliche, durchlöcherte Blatt von Ouvirandra fenestralis gestellt werden. Dass die Tiefe der Einschnitte und die Feinheit der Abschnitte durch den Einfluss des Mediums hervorgerufen werden (Tiefe des Wassers, Stärke der Strömung u. a.), geht aus vielen Beobachtungen hervor; wenn die Sprosse die Wasseroberfläche erreichen, erscheinen Schwimmblätter (Beisp. Rammculus), oder Blätter mit kürzeren, breiteren, dickeren Ab- schnitten, besonders wenn die Sprosse das Wasser überragen (Beisp. Myriophyllum). Der physiologische Grund für diese Ver- Limnäen-Vereinsklasse. • 163 schiedenheit muss vermutlich besonders in der durch das ge- dämpfte Licht veranlassten grösseren Streckung und in dem Ausschlüsse der Transpiration gesucht werden. Die fein geteilten Blätter passen gut zu dem Medium, indem ihre Oberfläche grösser geworden und dadurch die Nahrungsaufnahme, vermutlich auch die Lichtwirkung begünstigt worden ist. Die Wasserbewegungen lassen kaum grössere Flächen zu. Die Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Kryptogamen geht bekanntlich im Wasser vor sich. Von den Blütenpflanzen hin- gegen heben fast alle ihre Blüten über das Wasser empor; einige suchen die Hilfe von Insekten zur Bestäubung {Hottonia, Nymphaea- ceae etc.), andere die des Windes oder des Wassers oder haben Selbstbestäubung (Hippuris, Myriophyllum, Potaniogeton u. a.). Mit Hilfe des Wassers wird der Pollen z. B. bei Zannicliclia, Calli- triche und Naias übergeführt; kleistogam blühen unter Wasser Siihularia aquatica, Limosella aqnatica, Euryale ferox, EUsma natans, Ranunculiis (selten). Ein besonderes Verhältnis (parallel mit dem von Ruppia) zeigt Vallisneria (die kleinen männlichen Blüten reissen sich los, schwimmen auf der Wasseroberfläche umher und bestäuben hier die Narben der auf dem Wasser ruhenden weiblichen Blüten); ihr steht Elodea am nächsten. Nach der Bestäubung werden viele Früchte unter das Wasser gezogen oder gebogen und reifen hier (Beisp. Trapa, Rammculus). Die Samenverbreitung findet oft durch besondere, zu dem Medium passende Mittel statt: die Samen oder die Früchte vieler Arten sind wegen eines eigentümlichen Baues leichter als das Wasser, werden von diesem getragen und nach anderen Standorten fort- geführt (Ravn). Vegetative Vermehrung ist wie bei allen Wasserpflanzen sehr verbreitet, geht leicht durch einfaches Losreissen von Spross- teilen vor sich und hat eine grosse biologische Bedeutung ; einige Arten werden sogar fast apogam. Calla palustris hat besondere sich leicht losreissende Knospen. Die schnelle Ausbreitung von Elodea und ihre ungeheure Menge von Individuen in Europa ist allein durch vegetative Teilung bewirkt worden, da sie keine Samen bringt, weil hier nur ein Geschlecht (die weibliche Pflanze) vorkommt. Die starke vegetative Vermehrung ist der Brutknospen- bildung, der Verzweigung und der leichten Beiwurzelbildung zu- zusehreiben. 11* 164 Die Hydrophytenvereine. Die allermeisten Arten sind mehrjährig. Sie überwintern grossenteils grün auf dem Grunde des Wassers, wo die Wärme- verhältnisse nicht so extrem wie in der Luft sind {Callitriche, Zannichellia, Nymphaeaceae, Vallisneria u. a.). Besondere Über- winterungsorgane, die im Herbste von dem abfaulenden Mutter- sprosse frei werden, sind die knorpeligen Wintersprosse von Pota- mogeton crispus u. a. Arten (vgl. Sauvageau), die kugeligen, dicht gedrängte Blätter enthaltenden Knospen von Myriophyllimi, Brut- knospen von Hydrilla, Elodea (Ascherson-Graebner I.) u. a. Topographische Verhältnisse. Die Tiefe, bis zu der die Pflanzen der Limnäenvereine hinabgehen, ist, jedenfalls bei den Blütenpflanzen, nie bedeutend. Die Characeen gehen im Genfer See bis 20 — 25 m (Forel), aber meist gewiss nur 8 — 12 m tief hinab; bei 60 m Tiefe fand man hier merkwürdigerweise noch ein Moos, Thamniiim alopeciirum var. Lemani. In der Regel scheinen die Blütenpflanzen in Süsswasser etwa vor 10 m Tiefe aufzu- hören (Magnin). Floristische Unterschiede werden hervorgerufen: 1. Durch die Tiefenverhältnisse, indem einige Pflanzen tiefer gehen können als andere. Die Limnäenvereine sind in grösseren Seeen besonders an eine wenig tiefe Zone längs des Ufers gebunden, wo sich ein reiches Tierleben vorfindet und wo die Verteilung ungefähr folgende ist: Am tiefsten kommen die Characeae vor (bis 8, selbst 12 m), weniger tief Elodea (6 m), Potamogeton (4 — 8 m), NympJiaeaceae (3 — 5 m), Banuncuhis und Myriophyllimi (2 — 3 m). 2. Durch Bodenunterschiede, indem einige Sandboden, andere Schlammboden vorziehen. Die Characeen lieben kalk- reiches Wasser. 3. Durch die Wasserbewegungen ; einige, nament- lich Arten mit Schwimmblättern, wachsen nur in ruhigem Wasser. Die Limnäenvegetation steht der Hydrocharitenvegetation nahe (S. 143). Die Grenze zwischen ihnen ist nicht scharf; sie finden sich oft vermischt zusammen, und in beiden treten dieselben Gattungen, aber mit verschiedenen Arten auf. Gewisse gewöhnlich schwimmende Arten können sich gelegentlich festwurzeln (Ponte- deria crassipes, Hydrocharis, Pistia); umgekehrt können noi'mal festgewurzelte Arten gelegentlich schwimmen, z. B. Ceratopteris (Goebel, II, 2. Teil). Natürlich giebt es auch keine scharfe Grenze zwischen der Vegetation der festgewurzelten Wasserpflanzen und der der Sumpfpflanzen; es giebt viele „amphibische" Arten, die sowohl in besonderen Wasser- als in Landformen auftreten, z. B. SchizOphyceenvereine. 165 Tohjgonum ampMhium. Die Quellenpflanzen sind auch eine Art Ubergangsform zwischen Land- und Wasserpflanzen; sie ziehen das stark strömende, Sauerstoff- und kohlensäurereiche Wasser vor ; Beisp. Montia rivularis. 12. Kap. SchizOphyceenvereine. In reinen Vegetationen treten die Schizophyceen unter ex- tremen Verhältnissen auf, hauptsächlich in den warmen Quellen und in den an toten, organischen Teilen reichen Gegenden des Meeresbodens und des Bodens von süssen Gewässern, nicht selten auch in den stark humosen flachen Gewässern der Heiden in besonderen Arten. Die SchizOphyceenvereine weichen von der Limnäenvegetation so sehr ab, dass sie eine eigene Klasse bilden müssen, vielleicht sogar zwei, die der Thermen und die der Sa- prophytenvereine. Warme (Quellen (Thermen) finden sich in den verschiedensten Teilen der Erde. Der Wärmegrad ist natürlich höchst verschieden; bei niedrigen Temperaturen gedeihen noch Blütenpflanzen in ihnen, aber unter höheren Temperaturen bleiben nur Schizophyceen zu- rück Beggiatoa, Lynghya, Oscillaria, Hypheotrix u. a ). Die Arten sind über die ganze Erde ungefähr dieselben. Sie bilden grüne, gelbe, weisse, rote oder braune, schleimige oder fadenförmige Massen oft von mehreren cm Dicke, die bisweilen anscheinend fast strukturlose Gallerte sind. Aus europäischen Thermen kennt man z. B. Anabaena tJier- malis (in Wasser mit Temperaturen bis 57 <* C.), Arten von Lepto- thrix (in Karlsbad: 55,7*'), Beggiatoa, Oscillaria (44 — 51 "C), Hypheothrix (Island), Tolypothrix lanata (Grönland) u. a. Lyng- hya thcrmalis kennt man von Island, von den Schlammvulkanen Italiens und von den warmen Quellen Unartok in Grönland (40» C). Die höchsten Temperaturen, die man angegeben findet, sind folgende: 81 — SS^C. von Ischia (Ehreuberg), bis 90'» C. von den Azoren (Moseley) und sogar 93" (200" F.) von Kalifornien (Brewer). Bei Las Trincheras in Venezuela kommt eine warme Quelle vor, die bei ihrem Ursprung eine Wärme von 85—93" C. hat; die Algen wachsen hier in Wasser von mehr als 80" C. Das Wasser vieler heisser Quellen, die sich ja meist in vul- kanischen Gegenden vorfinden, enthält Schwefel, Kalk oder andere 166 Die Hydrophytenvereine. mineralische Stoffe, ohne dass die Zusammensetzung der Vegetation dadurch geändert wird. Eine besondere Rolle spielen gewisse dieser Algen, indem sie krystallinische Massen von kohlensaurem Kalk oder von Kieselsinter ausscheiden; im Arno wird von Schizophyceen Tra- vertin gebildet; in den Thermen von Karlsbad werden gleichfalls mächtige Kalksinter ausgeschieden. In Nordamerika finden sich zahlreiche heisse Quellen und Geiser im Yellowstoneparke; Weed (vgl. die von ihm angeführte reiche Litteratur) hat die merk- würdige, gesteinsbildende Wirksamkeit, die die Algen hier aus- üben, geschildert; sie wachsen hier besonders in Wasser, das etwa 30 — 85" warm ist und variieren in bunten Regenbogenfarben zwischen rot, orange, weiss und grün je nach der Temperatur des Wassers. Cohn meint, dass sich eine besondere Fähigkeit, kohlensauren Kalk aufzuspeichern, bei diesen Algen finde. Sollten diese von den am niedrigsten organisierten Algen gebildeten Vereine heisser Quellen uns nicht ein Bild von der ältesten Vegetation der Erde geben?! Saprophytenvegetationen. Die Vegetation auf solchen toten organischen Massen, die meist auf dem Grunde von Wasser aufgehäuft sind, wird teils von Oscillarien, teils von Bakterien etc. gebildet, bisweilen auch von einzelnen anderen Algen, die hier kaum ihre rechte Heimat haben. Jene Massen liegen gewöhnlich lose auf dem moderigen Boden, Beggiatoa z. B. in kreideweissen, flockigen Massen, Clathrocystis rosei-persicina, ferner Bacterium sulphuratum, B. Olxni u. a. Schwefelbakterien in roten Massen, die weite Strecken an Meeresküsten bedecken und von weitem gesehen werden können. Es sind besonders ruhige Buchten mit seichtem Brackwasser und mit Anhäufungen von Tangen und anderen Algen, wo sie vorkommen und einen an Individuen und an Arten reichen Verein bilden (Warming, II). Die Schwefel- bakterien scheiden hier wie in den heissen Quellen in ihrem Inneren Schwefel ab (was Cohn zuerst nachgewiesen hat), indem sie den bei der Wechselwirkung zwischen den toten organischen Teilen und den Schwefelverbindungen des Wassers gebildeten SchwefelM^asserstoff aufnehmen und diesen dann zu Schwefel und Wasser oxydieren. Nach der Beobachtung von Sickenberger spielen die roten Schwefelbakterien auch bei der Sodabildung in den ägyp- tischen Salzseeen eine wesentliche Rolle. Schizophyceenvereine. 167 Da die Flüsse, die grosse Städte durchlaufen, z. B. die Themse und die Seine, sehr viele organische Abfälle aufnehmen, da ihr Wasser aber nur wenige Meilen weiter unterhalb wieder klar und bakterieuarm wird, hat man die Meinung aufgestellt, dass diese „Selbstreinigung" der Flüsse Pflanzen, besonders Schizopbyceen zuzuschreiben sei. Schenck (VII) untersuchte den Rhein zwischen Bonn und Köln und kam zu dem Ergebnis, dass grüne Algen hier- bei keine grosse Rolle spielen und dass Faden- und Stabbakterien die organischen Stoffe aufnehmen. Auch in den nahrstoffarmen Wässern der Heiden finden wir mitunter einen entsprechenden Verein. In flachem, ganz durch Humusstoffe braun gefärbtem Wasser ist oft nur eine einzige blau- grüne Alge (Oscillariacee) in grossen Massen vertreten. Die al)yssale Vegetation, die in grösseren Tiefen auftritt, wo es ruhiges Wasser, wenig oder kein Licht, wenig Wärme, geringe Temperaturschwankungen, aber oft ein reiches Tierleben giebt, und die wahrscheinlich nur von Bakterien und ähnlichen Saprophyten gebildet wird, schliesst sich gewiss hier an. Man weiss indessen so gut wie nichts von dieser Vegetation. Als Beispiel einer Stelle, wo wahrscheinlich ein reiches Bakterienleben gedeiht, sei auf das schwarze Meer hingewiesen. Nach Andrussow trifft man hier in 100 — 600 und mehr Faden Tiefe grosse Mengen von Schlamm mit subfossilen Resten von Brackwasserschaltieren, die aus der nicht fernen Zeit stammen, als das schwarze Meer ein Brackwassersee war, und die ausstarben, als das Mittelmeer hineinbrach. Die Strömungsverhältnisse rufen in der Tiefe eine mangelhafte Ven- tilation hervor, und das Wasser wird hier unten sauerstoffarm, aber sehr reich an Schwefelwasserstoff. Es lebt hier kein Tier, die organischen Teile des Schlammes werden von Tieren nicht ver- zehrt; es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass sich hier ein reiches, anaerobes Bakterienleben findet. Selbst in unseren Süsswasserseeen trifft man an den tiefen Stellen ein dürftiges höheres Pflanzenleben; es giebt hier viele niedere Tiere : Würmer, Wasserregenwürmer, Latven u. a. gedeihen hier, und der Aal wühlt hier und frisst sich an diesen Tieren fett (Feddersen). Auch hier muss eine saprophytische Schizophyceen- vegetation, die man noch nicht kennt, erwartet werden. Nach Forel giebt es im Genfer See bis 100 m Tiefe eine bräunliche Schicht niederer Algen (meist Schizophyceae und Diatomeae), einen orga- nischen Filz. 168 Die Hydrophytenvereine. 13. Kap. Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14). Zu den Wasserpflanzen werden hier alle Pflanzen gerechnet, deren Assimilationsorgane in Wasser untergetaucht sind oder höch- stens auf Wasser schwimmen, zu den Sumpfpflanzen (Helophyten, helophilen Pflanzen) alle Pflanzen, die in Wasser festgewurzelt oder an wasserreichen Boden gebundea sind, deren Laubsprosse sich aber jedenfalls wesentlich über die Wasserfläche emporheben. Dass es keine scharfe Grenze teils zwischen Wasser- und Sumpfflanzen, teils zwischen Sumpf- und Landpflanzen giebt, ist S. 121 erwähnt worden. Die Sumpfpflanzen sind ausserdem oft mehr oder weniger plastisch, so dass sie den Bau ändern können, je nachdem sie von Wasser überschwemmt werden oder nicht (Costantin, Schenck u. a.). Die Sumpf- und Moorpflanzen sind an seichtes und ruhiges Wasser gebunden, oder an Boden, der jedenfalls während eines längeren Zeitraumes eine bedeutende Wassermenge (vermutlich über 80%) enthält. Der Boden ist lose, oft sogar sehr lose und weich, ferner meist reich an Humus (Torferde, Schlamm ; vgl. S. 72 — 77). Im Einklänge hiermit steht folgendes: 1. Dass die Sumpfpflanzen (wie die Wasserpflanzen) vorzugs- weise mehrjährig sind (S. 134). 2. Dass viele Sumpfpflanzen leicht Beiwurzeln bilden und kriechende Grundachsen oder Ausläufer haben. Unterirdisch sind diese bei Equisetimi, Phragniitcs, Typha, Acorus, Butomus, Scirpus lacustris, S. (HeleocJiaris) palustris, Eriophorum angusti- folhmi und alpinum, Sparganium, Carex limosa, chordorrhka, acuti- formis u. a. Arten, Epipadis palustris, Sclieuchzeria palustris u. a. Monokotylen, Myrica Gale, Eiihus Chamaemorus, Ändromcda Poli- folia, Vaccinium ul/ginostim, LysimacJiia vulgaris und L. thyrsiflora, Sium latifolium (knospenbildende Wurzeln) u. a. Oberirdische Wandersprosse finden sich besonders in Mooren: bei Vaccinium, Oxycoccus, Narthecium ossifragum , Hydrocotyle vulgaris, Lyco- podium inundatutn u. a. Rasenbildende Pflanzen mit einer geringen vegetativen Wanderfähigkeit oder ohne solche kommen jedoch auch vor. Oft wachsen sie teilweise in ihrem eigenen Abfalle und erheben sich auf ihren eigenen Resten immer höher; ein Grund hierfür ist offenbar der, dass das Wasser in diesen schwammigen Rasen, wo Stengel- und Blattreste nebst Wurzeln miteinander verfilzt sind, Die Stimpfpfianzenvereine. 169 kapillar gehoben wird. Hierher gehören Eriophorum vaginatum, Scirpus caespitosus , Carex stricta, paniculata , Äira discolor {A. uliginosa) u. a. Ausserdem kommen Pflanzen mit anderem Wuchs vor; z. B. müssen solche, die auf Sp)1iagnum vorkommen, die Fähigkeit haben, mit dem wachsenden Boden emporzuwachsen (P. E. Müller, IV). 3. Als Anpassung an die geringe, in gewissen Fällen durch besondere Verhältnisse (Aufhäufen organischer Reste, Torfbildung, vgl. S. 73, Verweben von Wurzeln und anderem, was eine Luft ab- schliessende Decke bildet) verringerte Luftmenge des feuchten Bodens finden sich hier innere Lufträume in Stengeln, Blättern und Wurzeln, wie bei den Wasserpflanzen. Besondere Einrich- tungen sind : a) Das Aereuchym (Schenck, IV) d. h. ein Gewebe von dünnwandigen, nicht verkorkten Zellen, das wie Kork sein eigenes Kambium hat und grosse, Luft führende Intercellularen bildet. Ausserlich tritt es als weisse, schwammige Hülle auf bei {EpüoUum hirsutum u. a. Arten, Lythrum Salicaria, Lycopus Euroxmeus, der Mimosacee Neptunia oleracea u. a.). b) Atemwurzeln (Pneumatophoren). Bei einigen Bäumen und Sträuchern werden senkrecht aufwärts wachsende Wurzeln gebildet, deren Spitzen über das Wasser hervortreten und die durch ihre Pneumathoden, d. h. durch die Lenticellen oder durch andere Verbindungen mit der Atmosphäre, dem Intercellularsystem der im Schlamme wachsenden Teile Luft zuführen (Goebel, Wilson, Schenck, Schimper, G. Karsten). Sie finden sich besonders in den Mangrovensümpfen, ferner bei gewissen Palmen, Taxodium disti- cJmm u. a., vielleicht auch bei Jussieua repens (Goebel). 4. Bei merkwürdig vielen Sumpfpflanzen trifft man xerophile Bauverhältnisse, die noch ziemlich rätselhaft sind. Sie werden teils bei den einzelnen Klassen, teils im 19. Kap. erwähnt werden. Die Samen und die Früchte vieler Sumpfpflanzen sind mit Lufträumen und anderen Einrichtungen versehen, die sie bei der Verbreitung durch Wasser unterstützen (Ravn). Die Salzwassersümpfe sind nicht nur floristisch, sondern auch anatomisch und morphologisch so eigentümlich, dass sie sich sehr von den Süsswassersümpfen unterscheiden; sie werden am natürlichsten im fünften Abschnitte, unter den Halophytenvege- tationen, behandelt werden. Hier werden daher nur die Süss- 170 Eobrsüinpfe. Wassers timpfe besprochen. Diese zeigen indessen so viele Verseliiedenheiteu, dass sie in mehrere Klassen geteilt werden müssen, mindestens in folgende: I. Mit nährstoffreichem Wasser: Rohrsümpfe, Wiesenmoore, Gebüsche und Wälder. IL Mit nahrstoffarmem Wasser: Sphagnum - (Heide - )moore, Sphagnumtimdren. 14. Kap. Rohrsümpfe. Diese von hohen Monokotylen gebildete, in mehr oder weniger tiefem, meist stillem Wasser wachsende Vegetation scheint sich den nährstoffreichen Vereinen der Süsswasserpflauzen am nächsten anzuschliessen; zwischen den einzelnen Sprossen oder Blättern sieht man im allgemeinen überall das klare Wasser, das gerade hier oft Vertretern der Hydrocharitenvereine Platz giebt. Von den verschiedenen Gattungen oder Arten, die sich hier finden, seien angeführt PJiragmites communis, Scirptis lacustris, Tyx)ha, Biiiomiis umhellatiis, Glyceria spedahilis u. a. Arten, Phalaris arun- dinacea, Iris Pseudacorus, Cladium Mariscus, Carex paniculata, grncilis, filiformis, acutiformis, stricta, riparia, vesicaria u. a. Arten, Älisma Plantago, Sagittaria, Sparganium ramosum, simplex., Acorus Calamus und Calla palustris, die die wichtigsten bei uns vorkom- menden monokotylen Vertreter dieser Vereinsklasse sind; daran schliessen sich Equisetum Hclcocharis und von den Dikotylen Sene- cio paludosns, Sonckus paluster, Menyantlies trifoliata, Lythrum Salicaria, Epilohiiim hirsutum, Piumex Hydrolapatlium , Lysi- machia vulgaris und tJnjrsiflora, EanuncuJus Lingua, OenantJie aqtia- tica, Sium latifolium, Cicuta virosa und viele andere. Besonders an den Ufern stehender Gewässer findet sich diese Vegetation; als Pioniere der Landvegetation und als Wellenbrecher schreitet sie vor und erobert Land (Näheres im 7. Abschnitte). Nach der Tiefe des Wassers und vielleicht nach anderen davon abhängigen Verhältnissen (Licht, Wärme, Wasserbewegung) ordnet sie sich in Zonen, die bei uns ungefähr dieselben wie in einem grossen Teile von Europa sind und fast reine Bestände sein können (Phragmiteta Scirpeta etc.). Magnin hat im Jura folgende Zonen gefunden : 1. Am tiefsten die CJiaraceae (8 — 12 m), 2. Potamogeton (6 — 8 m), 3. Nuphar (3 — 5 m), vgl. S. 160, danach die Sumpfvege- Die Hydrophytenvereine. 171 tationen mit 4, Scirpus laciistris, 5. Fliragmites und 6. Carices. Ganz dieselben Zonen kann man z. B. in Nordeuropa und Nord- amerika finden. Je nachdem eine oder die andere Art vorherrscht, entstehen verschiedene Bestände, z. B. Phragmiteta, Scirpeta, Typheta, Equiseteta, Cariceta etc. Kräftige kriechende Grundachsen bringen bei gewissen Arten geselliges Wachstum und dichte, reine Bestände hervor {Fliragniites, Scirpus lacustris, Eqiiisetum Heleocliaris, Typlia etc., im Nil z. B. Cyperiis Fapyrus). Die Bildung von Wurzelsprossen, die besonders an trocknen Orten auftritt, ist in der Vegetation der Rohrsümpfe selten {Sium latifolium); desgleichen sind rasen- bildende Arten selten. Die Laubsprosse sind verschieden ge- baut, hauptsächlich nach 3 Typen: 1. blattlos, nackt, fast nur von einem riesig (z. B. einige dm) langen Internodium mit dem Bluten- stand an der Spitze gebildet, z. B. bei Scirpus lacustris, S. Tabernae- montani 2. oder neben langen, linealischen Blättern, die vom Rhizom oder von dem Grunde des blühenden Stengels ausgehen, finden sich hohe Schäfte, die den Blütenstand tragen {TypJia, Acorus, JBu- tomus etc.) ; 3. hohe Halme mit langen, in zwei Reihen abstehenden Blättern bei den Gräsern u. a. Gemeinsam ist, dass die vor- herrschenden, meist monokotylen Pflanzen, die das Gepräge der Vegetation hervorrufen, hoch, schlank, senkrecht und un ver- zweigt sind. Selbst bei einer Ranunculacee wie Banunculus Lingua findet sich derselbe Habitus wieder, so dass sich in diesem vermutlich eine Anpassung ausdrückt, deren Natur noch unklar ist. Jedoch kann hervorgehoben werden, dass diese hohen, schlanken Sprosse Winden und Strömungen leicht und elastisch ausweichen und sich wieder aufrichten; besonders gilt dieses für die in sehr tiefem Wasser wachsenden Sprosse. Fast alle Arten sind mehrjährige Kräuter, zweijährig z. B. Banunculus sceleratus. Besondere, knollenförmige Über- winterungs- und Vermehrungsorgane (Stengelknollen auf Aus- läufern) hat Sagittaria. Eine und die andere Holzpflanze kann sich auch einfinden {Salix cinerea, Alnus glutinosa u. a.). Vegetationen mit demselben Gepräge kommen ofi'enbar auf der ganzen Erde vor, und gewisse Arten bilden fast reine, an Individuen reiche Bestände. Zunächst hat Phrag^nites, das Rohr oder Schilf, eine ausserordentlich weite Verbreitung; es bildet in 172 Rohrsümpfe. einer Ausdehnung von vielen Quadratmeilen undurchdringliche Bestände (Phragmiteta) im Donaudelta, in den Deltas im kas- pischen Meer und im Aralsee, ja selbst in Australien; es erreicht am Syr Darja eine Höhe von 6 m (in Deutschland in der Lausitz in der var. pseudodonax sogar fast 10 m. Ascherson-Graebner I, II} und erträgt Salzwasser gut. Es kann in einer Tiefe von 3 m wachsen. In den Mittelmeerländern bildet es bisweilen mit den oft mehrere m hohen Gräsern Ärundo Donax und Eriantlms Ra- vennae Vereine. Als Beispiele für seine Fähigkeit, sich nach den Verhältnissen zu richten, sei noch angeführt, dass es an vielen Stellen der Nordsee und anderwärts auf die Dünen hinaufgeht und oberirdische Ausläufer bildet (Inseln Manö, Fauö etc.). Aus- gedehnte Rohrsümpfe von Glyceria spedahilis finden sich auf dem salzhaltigen Boden am Neusidlersee, „wahre Graswälder" fast von 2 m Höhe ; ähnliehe von Cyperiis Syriacus auf Sicilien und weit grössere, von C. Fapyrus gebildet, am obern Nil; die Ufer des Valencia -Seees in Venezuela sind von dichten Rohrsümpfen aus Typha Bomingensis umgeben, die höher als mannshoch werden, die Ufer des Titicaca desgleichen von der Cyperacee Malacochaete Tatora etc. Überall sind die Physiognomie und teilweise die Gattungen dieselben wie bei uns. Eine etwas andere Physiognomie bilden die entsprechenden Bambusvereine in Indien, infolge der starken Verzweigung, die sie noch dichter und unwegsamer macht. In tropischen Ländern treten andere Lebensformen auf, die in der Natur an ähnlichen Standorten dieselbe Rolle spielen, deren Vereine jedoch wegen der ganz verschiedenen Formen eine abweichende Physiognomie erhalten. Von den Araceen sind viele Arten Sumpfpflanzen (bei uns Calla und Acorus), gewöhnlich mit pfeil- oder herzförmigen Blättern; dichte, oft mehrere m hohe Be- stände werden von ihnen gebildet, z. B. von Montrichardia ar- horescens auf Trinidad und den angrenzenden Teilen Südamerikas, von Caladium u. a. (vgl. Martins). Von Scitamineen treten Heliconia-Arten ähnlich im tro- pischen Amerika auf, ja selbst riesige Amaryllidaceen (Crinum) begleiten die Flüsse von Guayana. Selbstverständlich sind diese Vegetationen nie absolut rein ; andere, vielleicht sogar viele andere Arten sind den hier genannten tonangebenden Arten beigemischt. Die Hydrophytenvereine. 173 In den tropischen Ländern werden Holzpflanzen in grösserer Anzahl auftreten und das Gepräge der Rohrsümpfe beeinflussen. 15. Kap. Wiesenmoore. Sumpfmoore, Grünlandmoore, saure Wiesen. Diese Vegetation braucht eine geringere Wassermenge, als die Rohrsümpfe. Namentlich tritt weniger offenes Wasser auf; man sieht das Wasser weniger als in den Rohrsümpfen, oft nur periodisch. Das Grundwasser jedoch steht immer hoch. Die Vegetation ist dichter, und ihre Laubsprosse ragen fast ganz in die Luft empor. Das Wasser steht oder fliesst langsam; das Ge- lände ist flach und wagerecht, in arktischen Ländern aber auch schwach geneigt. Im Boden bilden sich Humussäuren, und er wird durch die aufgehäuften Pflanzenteile (vgl. S. 73) moor artig, mächtige Torfschichten können besonders von gewissen Arten gebildet werden, denen sich bisweilen auch Arten der Rohrsumpf- vegetation, besonders Fliragmites, anschliessen. Der Torf enthält viel Stickstoff, der jedoch nicht immer den Pflanzen leicht zu- gänglich ist. Das von den Sumpfmooren kommende Wasser ist reich an Kalk und Kali. Die Sumpfmoore bilden sich aussen um die Rohr- sümpfe herum am Rande stehender oder fliessender Gewässer, deren Umfang sie gewöhnlich immer mehr einschränken, indem die Rohrvegetation allmählich fortrückt. Sie werden auch Wiesen- moore, Grünmoore, Grünlandsmoore, Grasmoore, Flachmoore, Niede- rungsmoore genannt, der Name Wiesenmoor dürfte der zweck- mässigste sein, da er am wenigsten zu Verwechselungen Veranlassung giebt und die vorherrschende Vegetation am schärfsten kennzeichnet. Flora. Bei uns herrschen meistens Monokotylen vor, denen viele Dikotylen beigemischt sind. Folgende Familien und Gat- tungen sind vertreten : vor allem Cyperaceen, namentlich Carices in grosser Anzahl (daher die Namen Grasmoore, Cariceta; die grön- ländischen sind Gräskjär, d. h. Grassümpfe genannt worden; Warming, V) — oft bilden die Cyperaceen Rasen („Balten" oder „Bülten"), oder eine verfilzte Decke — ; ferner Arten von JErio- phorum, Rhynchospora, Scirpus, ScJwenus u. a. ; von Gramineen, Aira caespitosa, Agrostis vulgaris, weiterhin Equisetaceae {Equi- setum limosum und E. palustre), Juncaceae, Juncaginaceae {Tri- 174 Wiesenmoore. glocliin palustre), Orchidaceae {Epipactis palustris, Orchis-Arten u. a.), Umbelliferae {Peucedanum palustre, Angelica und Ärehan- gelica), Ranunculaceae {Caltha, Trollius, Rantmculus), Eosaceae {Comarum palustre, Geiim rivale u. a.), ferner Menyanthes, Galium palustre, Epilohium palustre, E. parviflorum, Farnassia palustris u. V. a. Oft sind Sträuclier eingemisclit, namentlich Salices, Betula, Älnus, Bhamnus Frangula, Empetrum, Ericeen u. a., besonders auf den Rasen und den trockneren Stellen. Unsere Sumpfpflanzen sind vielleicht teilweise Reste aus der Eiszeit, z. B. Saxifraga Hirculus und Carex chonJorrhisa (vgl. 7. Abschn., 6. Kap.). Von den österreichischen „Sumpfwiesen" führt Günther Beck an: 34 Cyperaceen, 12 Gramineen, 3 Juneaeeen, ferner eine Menge Stauden und Kräuter, wovon 18 Monokotylen sind. Nach den an den einzelnen Orten vorherrschenden Gat- tungen können die Sümpfe Cariceta, Eriophoreta, Hypneta, Molinieta etc. genannt (Stehler und Schröter; Hult, II) und ferner nach den Arten in Bestände eingeteilt werden: in Stricteta nach Carex stricta etc. In Grönland finden sich hier und da Juncus- Bestände, besonders solche von J. arcticus (Hartz); ähnliche, von anderen Arten gebildet {J. e ff usus, J. compressus etc.), kommen auch in Jutland vor. Unter und zwischen den höheren Pflanzen giebt es in den Sumpfmooren meist zwei Stockwerke: ausser den vielleicht einzeln auftretenden niedrigeren Stauden eine Bodenvegetation von Moosen {Hypnum cuspidatum, cordifolium u. a. Arten, Mniurn-, {Fohjtrichum-) Arten , Faludella squarrosa u. a.). Die Moose sollen ein untrügliches Kennzeichen dafür sein, dass keine Luftzirkulation in der Erde stattfinde. Sie spielen lange nicht die Rolle wie in den Sphagnummooren. Für Flechten ist es bei uns im allgemeinen zu warm ; in arktischen Mooren hingegen finden sie sich bisweilen oft an ganz nassen Stellen (mitunter bestandbildend) beigemischt. Lebensdauer. Die Arten sind meist mehrjährig, die meisten krautartig; wenige Arten verholzen. Einzelne sind zweijährig, aber einjährige finden sich wenige (schmarotzende Rhinan- theen). Die Sümpfe enthalten zur Winterszeit graue, verwelkte Blätter und Sprosse. Der Frühling beginnt wegen der durch vieles Wasser und durch Verdunstung hervorgerufenen Kälte des Bodens und wegen der kalten Luft über den Bodeneinsenkungen Die Hydrophytenvereine. 175 spät, einige früh blühende Arten z. B. EriopJionim vaginatum ausgenommen. Der Sprossbau ist in der reichen Flora sehr verschieden. Eine allgemeine Anpassung kann kaum nachgewiesen werden. Von den tonangebenden Monokotylen bilden einige dichte, hohe Rasen, z. B. Carex stricta, die bisweilen eine Zone ausserhalb der Rohrsümpfe (d. b. näher nach dem Lande zu als diese) bildet und zwischen deren Rasen oft offenes Wasser vorkommt, bis eine andere Vegetation dessen Platz einnimmt (Kerners „Zsombek-Formation" ; vgl. Verh. zool.-bot. Ver. Wien, VIII). RasenbildendeArtensind, in starkem Gegensatze zur Rohrsumpfvegetation, hier ziemlich häufig, z. B. Carices und einige Gräser. Arten mit Ausläufern und mit Wanderrhizomen finden sich sehr reichlieh (Eqiiiseüim palustre, Carex Goodenoughii, C. panicea, C. gracilis, C. acutiformis, Mcnyanthes etc.). Oft werden die Ausläufer und die Rhizome über dem Erdboden oder über dem Wasser mit den zahlreichen Wurzeln zu einer dicht zusammen- hängenden Decke verflochten. Die Wiesen aus Gramineen scliliessen sicli eng an die Cariceten an; aber es wird besser sein, sie unter den mesophilen Vereinen zu behandeln. Die ihnen zuträglichste Wasserraenge ist vermutlich 60—80%, während sich Saatfelder mit 40 — G0°/o begnügen. Die Cariceten haben eine grössere Wassermenge als 80 o/o. Der Wasserspiegel der Wiesen steht im Sommer in 15—30 cm Tiefe. Moossümpfe. Bisweilen überwiegen die Moose {Aulacom- nium, Hypnum cuspidatnm u. a. Arten, (Folyfrichum) die Blüten- pflanzen. Es entstehen dann dichte, weiche Moosteppiche mit sparsam eingestreuten Blütenpflanzen, Lycopodien und Flechten. Solche Moossümpfe finden sich in arktischen Ländern („Wiesen- moore" bei Brotherus; Warming, V), müssen vielleicht als eine eigene Vereinsklasse aufgestellt w^erden, die den Moostundren nahe stände, und gehen jedenfalls in diese wie besonders in die Sphagnummoore über, d. h. sowohl in Polytrichimi- als in Sphagnum-Tundren. Unter Myr versteht man in Norwegen und auf Island im allgemeinen Moorbildungen. Man unterscheidet in Norwegen zwischen Gräsmyr (auch kurz Myr genannt, Sumpfmoore) und Mosmyr (diese sind Heidemoore). Nach v. Post sind die Myr Moore mit SpJiagnum und vielen Flechten (also Heidemoore); „die Flechten konkurrieren mit den Moosen." 176 Sumpfgebüsche und Brüche im Süsswasser. 16. Kap. Sumpfgebüsche und Brüche in Süsswasser. In Kobrsümpfen und Wiesenmooren kommen oft einige Holz- pflanzen vor, aber in anderen Vegetationen werden diese so zahl- reich, dass sie Gebüsche und Wälder (Brüche) bilden. In unserer Natur findet sich ein geringer Anfang zu solchen in den Beständen der Erlen, Birken und Weiden an den Ufern süsser Gewässer. Namentlich die Erlenbrüche können auf einem Schlammboden auftreten, wo nur wenige andere Pflanzen gedeihen, wie einige Farne, Moose, Calla, Oxalis, Lythrimi, Valeriana, Filipendtila Ul- maria {Spiraea Ulmaria), Menyanthes , Carex u. a., die sich besonders an die trockneren Stellen um den Fuss der Erlen ansehliessen. Auch Salix- kxi&ü., Vihurnmn Opulus, Bhanmus Frangula u. a. können den Erlen beigemischt sein. An andern Orten bilden Humulus Lupuhis und Urtica diocea undurchdring- liche Dickichte. In mehr gemischten Beständen der genannten Holzpflanzen findet sich eine weit mannigfaltigere, teilweise sogar recht ver- schiedene Bodenflora, wo auch Ruhits Idaens u. a. Arten auftreten können. In grösserem Masse sind Sumpfgebüsche und Brüche z. B. am Mississippi entwickelt. Die Sumpfcypresse, Taxodium disticlmm, bedeckt ausgedehnte, periodisch überschwemmte, fieberschwangere Gegenden: eine den Mangroven einigermassen entsprechende Vege- tation. Auf ihren flach verlaufenden Wurzeln entwickeln sich bis meterhohe, kegelförmige Wurzeln. Diese sind denen von Bruguiera der Mangrovenwälder ähnlich, dienen offenbar gleich- falls zur Atmung und sind fast die einzigen festen Punkte des Schlammbodens, welche Menschen betreten können. Im Schatten der Sumpfcypresse gedeihen nur wenige andere Pflanzen, z. B. Clethra, Leitneria u. a. einige niedrige Palmen {Sabal, Chamaerops) ; die Nähe der Tropen zeigen Tillandsia usneoides und andere Epiphyten in den Baumkronen an (vgl. Trelease). In den Tropen kommen mehrere, noch sehr wenig unter- suchte Formen von Sumpfwäldern und Sumpfgebüscben vor. Eine kleine Fächerpalme, eine Bactris, bedeckt z. B. auf Trinidad grosse, sumpfige Gebiete im Tieflande am Caroni-Fluss. In wieweit diese Vegetation in mehrere Klassen einzuteilen sei, muss die Zukunft lehren. Heidemoore oder Spliagnummoore. 177 17. Kap. Heidemoore oder Sphagnummoore (Moosmoore, Sphagneta, Hochmoore). Diese Moore werden vorzugsweise von Torfmoos {Spliagmmi) gebildet und entstehen auf feuchtem Boden, über dem sehr feuchte Luft lagert, der aber nicht offenes Wasser zu haben braucht. Feuchte Luft und Tau ist die Lebensbedingung für jedes Sphagnummoor, die meisten derselben erhalten ihre gesamte Feuchtigkeit aus den atmosphärischen Niederschlägen, (vgl. Graebner VII). Sehr oft bilden sie sich oben auf alten Sumpfmooren; auch können sie auf nassem Sandboden entstehen, ja sogar auf Felsen, die oft von Wasser benetzt werden, z. B. an der Westküste von Schweden und Norwegen. Die Torfmoose lieben reichliche Niederschläge, aber weder hohe Temperatur, noch grosse Lufttrockenheit. Im Gegensatze zu den Sumpfmooren ist das Wasser kalkarm. Haupt- sächlich aber ist der gebildete Torf und das sich in ihm be- wegende Wasser sehr nähr sto ff arm (1 — 3 Teile Nährstoff auf 100,000 Teile Wasser, [Ramanu]) besonders stickstoffarm, sowie arm an Kali und Phosphorsäure, also an den wichtigsten Nähr- stoffen des Bodens. Über die augebliche Kalkfeindlichkeit von Sphagnum vgl. S. 67 (C. A. Weber VIII). Bei Düngung ver- schwinden die Heidemoore sofort. Der Bau, die Lebensbedingungen und der Wuchs der Sphag- num-Arten rufen die eigentümliche Vegetation dieser Moore hervor. Die mit Blättern dicht besetzten, kahlen Stengel tragen neben jedem vierten Blatte einen Zweig; die Zweige hängen bei vielen Arten hinab und schliessen sich dem Stengel mehr oder weniger dicht an. Der Umfang der Stengel enthält in 1 — 5 Zellschichten grosse, dünnwandige Kapillarzellen, deren Wände oft durch ring- und schraubenförmige Verdiekungsleisten abgesteift und zugleich von Löchern durchbrochen sind. Hierdurch und durch den dichten Wuchs der Moose werden Kapillaren gebildet, die das Wasser stark ansaugen und festhalten. Dass die Sphagna das Wasser aus dem Boden heraufsaugen ist irrtümlich, sie heben das Wasser nur auf eine ganz geringe Höhe. Die Wasserbewegung im Heidemoor ist im Wesentlichen absteigend (C. A. Weber VIII). Die Blätter bestehen aus einer Zellschicht: teils aus schmalen, langen, grünen Zellen, die ein Netz bilden, teils aus Zellen, die den Kapillarzellen des Stengels ähnlich sind, nämlich aus farb- Warmiug, Ökologische Pflunzengeographie. 2. Aufl. 12 178 Die Hydrophytenvereiae. losen, durchlöcherten Zellen, welche grösser als die grünen Zellen sind, die Maschen zwischen ihnen ausfüllen und gleichfalls ka- pillar wirken. Die Folge ist, dass die Sj^hagnimi-F^nuien durch Kapillarität von unten bis oben mit Wasser beladen werden, wenn dieses vorhanden ist. Während die älteren Teile allmählich ab- sterben und in Torf übergehen (über dessen Wasseraufsaugungs- vermögen vgl. S. 73), wachsen die Spitzen stets mit grosser Energie weiter ; eine Generation wird auf die andere aufgebaut. Dadurch wächst das Sphagnummoor anhaltend an Höhe, ausserdem am Um- fange auch an Ausdehnung, solange die atmosphärischen Nieder- schläge (bes. Eegen, Tau) ausreichend vorhanden sind (austrock- nender Wind ist ein wesentlicher Feind der Vegetation); es ent- stehen dicke, weiche Moosmassen, die sich bedeutend über den Stand des Grundwassers erheben können und die sich oft in der Mitte höher emporwölben als an den Rändern, weil das Wasser in der Mitte am längsten Zutritt gehabt hat. Daher stammt der Name Hochmoore, der aber sehr wenig zweckmässig erscheint, da er von vielen Schriftstellern, selbst namhaften Botanikern und Pflanzengeo- graphen, irrtümlich für hochliegende Moore gebraucht ist und noch wird. Man wird diese Missverständnisse in der Litteratur bei Bei- behaltung des Namens stets erneuern. Der Name Heidemoor (oder auch Sphagnummoor) scheint hier bei weitem besser, da er diesen eine echte Heidevegetation tragenden Verein sofort kennzeichnet und Missverständnisse ausschliesst. Wenn dagegen eingewendet wird, dass der Name auch von Nichtbotanikern für ein verheidetes Moor gebraucht ist, so kann man erstens Fehler von Nichtfach- männern doch nicht vermeiden und zweitens wird jedes verheidete Moor thatsächlich einen diesem Verein sehr nahe verwandten dar- stellen, ja in den meisten Fällen ihm zugeordnet werden müssen. Von den Sphagnum- Arten seien hervorgehoben: S. cynibifo- lium, fuscum, Austini, ruhellum, teres, recurvum, medium. Auf diesem weichen, losen, von Spliagnum gebildeten Boden finden sich natürlich auch andere Pflanzen ein, unter anderem einige Arten der Sumpfmoore ; aber die Flora wird nicht so reich wie in diesen. Arten mit Wandersprossen sind besonders ver- breitet, im Einklänge mit der Bodenbeschafifenheit. Die Pflanzen müssen ja alle hauptsächlich als Saprophyten leben. Von anderen Laubmoosen finden sich z. B. Arten von PolytricJmm, Äulacom- nium, Brymn, Paludella u. a. Gattungen ein; von Lebermoosen Heidemoore oder Spbagnummoore. 179 z. B. Äneura, CepJidloma, Jungermannia] von Cyperaeeen Wiyn- chospora alba, mehrere Carex- und En'opJiorum- Arten (besonders E. vaginahim) , Scirpus caespitosns ; von Gräsern z. B. Molinia coerulea, Ägrostis canina u. a. ; von anderen Monokotylen Nar- thechim ossifragum, Sclieuchzeria palustris, Triglocliin palustre\ von Dikotylen sind besonders die Bieornes liäufig: Vaccmium uli- ginosmn, V. Oxycoccus und F. Vitis idaea, Ändromeda Folifolia, Ledum palustre, Erica Tetralix, Callnna vulgaris (gewöhnlich macht sieh diese Art zuletzt breit, wenn das Moor hoch und sehr trocken geworden ist, und zwar in solchen Massen, dass das Moor wesent- lich ein Calluna- Moor wird, fehlt jedoch kaum irgendwo), ferner Empetrum, Myrica Gale, Ruhus Chamaemorus, Drosera, Fedicnlaris silvatica, Chamaepericlymenum (Cornus) Suecicum u.a.; von Holz- pflauzen auch Salix rosmarinifoha und Beiida carpaiica. Auf älteren, höheren und trockneren Mooren finden sich Kiefernarten ein [Pimis silvestris bes. die var. iurfosa, P. Piimilio u. a.) ; sie sind hier ver- krüppelt und bilden niedrige Wälder, die dem Krummholz- oder Legföhrengestrüppe der Hochalpen ähnlich sind. Auf öster- reichischen Mooren bilden P. uliginosa und P. Pumilio physio- gnomisch und botanisch verschiedene Bestände (G. Beck in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, IH). Nur solche Arten können auf Sphag- nummooren wachsen, die den Moosen im Wachstum zu folgen vermögen, wie nur solche Arten auf beweglichem Dünensande gedeihen können, die den zufliegenden Sand zu durchwachsen vermögen. In anderen Ländern trifft man natürlich ganz andere Gat- tungen und Arten, in Nordamerika z. B. Kalmia, Sarracenia, Dar- lingtonia etc. von denen sich z. B. Kalmia angustifolia in Deutsch- land (Hannover) völlig eingebürgert hat. Indem die unteren Teile der Pflanzen allmählich vom Sphag- num tiberwachsen werden und in Torf übergehen, werden auch die Reste jener Pflanzen begraben. Der Torf kann 3—4 m, in Ostpreussen auch 6—10 m Mächtigkeit erreichen. Besonders torf- bildend sind, ausser Sphagnum-kxiQn, Polytriclium juniperinimi, Scirpus caespitosns, Eriophorum vaginatum, Erica und Calluna. Auch Tierreste, Kulturgegenstände u. a. können in Torf einge- schlossen und aufbewahrt werden. Die Humussäuren (S. 73) schützen organische Teile gegen Fäulnis vorzüglich; Moorwasser ist bakterienfrei oder doch bakterienarm. Die im Moorwasser 12* 180 Die Hydropliytenvereine. begrabenen Pflanzenteile (Blätter, Früchte, selbst mensekliche und tierische Körper etc.) können Jahrtausende laug erhalten werden. Nordeuropas Waldmoore, die vor Jahrtausenden in kleinen Seeen und Teichen in Wäldern gebildet wurden und die von Bäumen umwachsen und teilweise oder zeitweise mit Bäumen be- wachsen waren, schliessen sehr viele Pflanzenreste ein, die uns den Entwicklungsgang der Vegetation und der Flora des Landes zeigen. Die Unterlage der Moore ist oft ein feiner, von den um- gebenden Höhen bald nach der Eiszeit herabgeschlämmter Thon mit Resten von Betula nana, Drpas, Salix ])olans, S. reticulata u. a. Pflanzen aus den Tundren, die nach der Eiszeit die erste Vegetation des vom Eise verlassenen Moränenbodens bildeten (Nathorst hat 1870 jene Reste zuerst gefunden) Die weitere Entwicklung hat Steenstrup (I) 1841 in seiner bemerkenswerten Arbeit über die Waldmoore Vidnesdam- und Lillemoose auf See- land nachgewiesen. Der erste Baumwuchs nach der Tundren- periode wurde nach dieser Untersuchung von Fopulus tremula gebildet, die von Moosen {Hypna, Splmgna) begleitet wurde: hiermit begann die Moorbildung. Auch Betula trat früh auf und begleitete die folgenden Schichten. Allmählich wurden die Moore von einer Waldvegetation umgeben, deren Bäume in das Moor stürzten und nebst ihren Blättern, Früchten etc., die der Wind wegführte, begraben wurden. Die erste Hochwaldvegetation war die der Kiefer {Pimts süvestris); sie wurde von der Eiche (Quer- cus sessüiflora und Qu. pedunculata) abgelöst, und diese zuletzt von der Buche, die in den obersten Schichten der Moore nur sehr sparsam angetroffen wird (Steenstrup, Vaupell, Fischer-Benzon). In Norwegen meint Blytt (I) einen Wechsel von Torf- und Wald- schichten (Baumstämmen) gefunden zu haben, der einem Wechsel feuchter und troekner Perioden entspreche. Die Waldmoore sind an Baumresten reicher als die Sumpfmoore, und haben mehr Wassermoose als diese (vgl. A. Schulz). Die Unterschiede zwischen WiesenmoorenundHeide- (Sphagnum) mooren sind folgende: 1. Die Wiesenmoore entstehen auf Flächen, die von Wasser bedeckt sind, unter Wasser ; die Heidemoore entstehen im Wasser oder auf feuchtem Boden, sogar über Wasser, und wachsen über dieses empor. Sphagnumtundren. 181 2. Die Wieseamoore werden besonders von grasartigen Pflanzen (Phragmites, Cyperaceen, Juncus), die Heidemoore be- sonders von Moos gebildet. 3. Die Pflanzenreste in den Wiesenmooren bilden schwarzen, amorphen Torf und sind so zersetzt, dass sie kaum wiedererkannt werden können; in den Heidemooren sind sie besser erhalten. 4. Das Wasser der Wiesenmoore ist kalkreieh, das der Heidemoore gewöhnlich kalkfrei oder doch kalkarm. 5. Der Torf der Wiesenmoore ist schwer und reich an mine- ralischen Teilen, nährstoffreich (10— 30 o/o Asche), der Moostorf leicht und arm an solchen (ca. 5%), nahrstoffarm. 6. Der Torf der Wiesenmoore ist gewöhnlich dicht, daher nass meist schmierig, leitet das Wasser schwer, daher kann er oben ganz trocken und in geringer Tiefe schmierig nass sein (für gärtnerische Kulturen fast unbrauchbar). Torf der Heidemoore ist fast ganz gleichraässig feucht oder trocken, weil er das Wasser gut leitet und luftreich ist (für gärtnerische Kulturen sehr gesucht). Der Boden der Wiesenmoore ist sehr reich an Pflanzen- nahrung, der der Heidemoore sehr arm au Nahrung, unter anderem an Stickstoff. Wahrscheinlich steht hiermit in ursächlichem Zu- sammenhange, dass hier Pflanzen, die sich durch ihre Blätter Stickstoff verschaffen können, vorkommen: die insektenfressenden Pflanzen. Diese werden bei uns und anderwärts besonders auf Heidemoorboden gefunden; Beispiele: Drosera, Bionaea, Sarra- cenia, Darlingtonia, CepJialotus. Lebensdauer der Arten. Fast alle sind mehrjährig. Ausser den etwa vorhandenen Schmarotzern (Rhiuantheen) kommen noch Cicendia filiformis und einige andere einjährige Arten vor. Über den Sprossbau lässt sich kaum etwas allgemeines sagen. Torfbildung findet in tropischen Ländern fast nur auf Bergen statt, teils weil die Sphagneta hohe Temperaturen fliehen und viel Luftfeuchtigkeit brauchen, teils weil die Wärme die Zer- setzung der organischen Teile in hohem Grade begünstigt. Am reichsten ist die Torfbildung in den Gegenden mit mittlerer Wärme und hoher Feuchtigkeit. In den Polarländern ist sie spar- sam und gering, meistens jedoch wohl deshalb, weil die Masse der Vegetation gering ist ; Torfbildung findet auf Grönland durch Wehera nutans und Hypnum stramineum statt, ferner in Sibirien 182 Die Hydrophytenvereine. (jedoch nicht so mächtig wie um die Ostsee herum, nach Midden- dorff), auf Spitzbergen (Nathorst), auf Waigatsch (Heuglin), im Feuerlande; auf den antarktischen Inseln kommen grosse Sphag- neta mit Torfbildung vor (Kirk), 17. Kap. Sphagnumtundren. Tundren werden die grossen, flachen oder schwach welligen, waldlosen Gebiete in Sibirien und Nordeuropa genannt; jedoch nennen die Finnen jede waldlose, offene Strecke, z. B, von Wald entblösste Berggipfel, eine Tundra. Die physiognomische und die botanische Beschaffenheit der Tundren sind sehr wechselnd; namentlich geben Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit ihnen ein verschiedenes Gepräge. Die trockenste Moostundra, die Foly- ^nc7i«m-Tundra, die im Sommer Austrocknung ertragen kann, ge- hört zu den xerophilen Vereinen. Die S})hayniim-T\\wi[xi\ hingegen ist eine mit Wasser beladene denen der Heidemoore sehr verwandte, durch die mangelnde Wärme modificierte Vegetation (Middendorffs „schwappende Tundra") und findet sich auf den grossen, wellen- förmigen Flächen, wo das Wasser schwierig abfliesst; aber das Wachstum der Moose ist wegen der ungünstigen Vegetations- verhältnisse nur gering. Die Luftwärme ist ja meist sehr niedrig, und in geringer Tiefe ist die Erde an manchen Orten das ganze Jahr gefroren, was sehr von orographischen Verhältnissen abhängt. Die Bedeutung des Eises wurde S. 86 erwähnt. Nach den Gestalts- und den Niveauverhältnissen der Erd- oberfläche und nach dem Wasserstande auf dieser ist die Vege- tation verschieden ; unübersehbare, teilweise schwierig zugängliche Wiesenmoore-, (Sphagnum) moore, Heiden und seichte, fast pflanzen- lose Seeen wechseln miteinander ab (Kihlman). Die Tundra hat eine geringe Torfbildung; ihr Boden scheint eher ein von lebenden Pflanzenteilen durchwehter Rohhumus, als ein eigentlicher Moostorf zu sein (Kihlman, II). In der nordischen und der mittel- europäischen Natur sind es die ihr verwandten Moore, die das beste biologische und floristische Bild von den Tundren geben; ein Teil unserer Moorpflanzen sind, wie S. 174 angeführt, gewiss Relikte der Tundren, die nach der Eiszeit auftraten und den jetzigen Tundren ähnlich gewesen sein müssen. Die XerOphytencbaraktere der Sumpfpflanzen. 183 Kjellmans Kärrmark d. h. Siimpffeld steht offenbar einer Art Moostimdra ohne Bltitenteppich am nächsten, enthält aber auch Flechten. 19. Kap. Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen. Ausser den S. 168 angeführten allgemeinen Charakterzügen der Sumpfpflanzen finden sieh bei einigen Süsswasser-, Sumpf- und Moorpflanzen noch mehrere andere Bauverhältnisse, die besonders zusammengestellt zu werden verdienen, weil sie merkwürdigerweise teilweise dazu zu dienen scheinen, die Verdunstung (Transpiration) herabzusetzen. Die wichtigsten sind folgende. 1. Starke Haarbekleidung. Haare, auf der Blattunterseite, z. B. der Haarfilz bei Ledum, Salix repens, S. lanata und S. glauca, und die Schildhaare bei Lyonia calyculata (Ändromeda c). Die Haare haben möglicherweise wesentlich die Aufgabe, zu ver- hindern, dass das Wasser die Spaltöffnungen verschliesse, die nur auf der Unterseite vorkommen, setzen aber auch die Transpi- ration herab. 2. Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass bei Salix Myrsinites, die in Lappland besonders auf Sumpfwiesen wächst, die Blätter nach dem Verwelken sitzen bleiben und die Jahressprosse be- decken (Kihlman). 3. Papillen, die vielfach die Spaltöffnungen überdecken (meh- rere Gramineen und Cyperaceen, z. B. Carex limosa, C. panicea, C. rariflora u. a., Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium (Vol- kens, III; Kihlman). Sie sollen vielleicht zunächst die Spalt- öffnungen schützen, durch Wasser verstopft zu werden. 4. Wachs Überzüge auf dem ganzen Blatte (Vacciniimt uligi- nosum) oder nur auf der mit Spaltöffnungen versehenen Unterseite (Ändromeda Polifolia, Vacciniiim Oxycoccus, Frimula farinosa, Salix Groenlaiidica, Carex panicea etc.). Sie sollen gewiss zunächst die Spaltöffnungen gegen Verstopfung durch Wasser schützen. 5. Starke Cuticularisierung (mehrere Blätter, die Stengel von Scirpus caespitosus u. a.). Sie muss wohl ein Schutz gegen Transpiration sein (S. 19). 6. Lederartige Blätter. Diese Eigenschaft wird nament- lich durch eine dicke Oberhaut hervorgerufen {Ändromeda Poli- 184 Die Hydrophytenvereine. folia, Vaccinium Oxycoccus^ V. Vitis idaea, Ledum palustre) und steht vielleicht damit in Verbindung, dass solche Blätter grün überwintern. 7. Wasser- und Sumpfpflanzen haben meist breite und flache Blätter; aber es finden sich auch Arten mit schmalen, linealischen oder fadenförmigen Blättern, deren Spaltöff'nungen in „windstille" Räume eingeschlossen sind, so dass der Wasserdampf schwierig heraustreten kann {Erica Tetralix, Empetrum, Calluna vulgaris; andere Beispiele sind Arten der nächsten Gruppe). Diese Pflanzen sind jedoch gewiss echte Xerophyten, die merkwürdigerweise auch auf Sumpfboden vorzüglich gedeihen (vgl. 193). 8. Die Assimilationsorgane sind bei vielen Arten senk- rechte, stielrunde Blätter oder blattlose, assimilierende Stengel, z. B. bei Equisetum limosum, Arten der Junci genuini in geringerem Grade bei anderen Jiincus-kxi^n, Scirpus palustris, Sc. caespitosus Sc. lacustris u. a. Arten, EriopJwrtmi vaginatum, Carex microglochin, G. dioeca, C. chordorrhiza, C. pauciflora u. a. 9. Kantenständige Blätter (Profilstellung) bei Iris, JS^ar- tJicciuni, Tofieldia, Acorus, Xyris. Das Licht trifft die Blätter unter spitzen Winkeln. 10. Die Blätter sind flach, breit, aber gleichfalls senkrecht oder aufwärts gerichtet, lang, ungeteilt, z. B. bei Älisma Plantago, Sagittaria, u. a. Alismataceen Butomus, Typha, Sparganium, Eamm- culus Lingua, Lathyrus Nissolia. 11. Breitblättrige Cyperaceen können ihre Blätter schliessen (immer?), deutlich bei Carex Goodenoughii; die Spaltöffnungen sind jedoch nicht auf die Oberseite beschränkt, Dass hier eine ursächliche Verbindung zwischen dem in allen Fällen sehr nassen Standorte und den erwähnten Bauverhältnissen besteht, an deren Stelle man zunächst ganz andere erwarten sollte, ist offenbar. Bei Gattungen, die sowohl Sumpf- als auch solche Landarten enthalten, die nicht an sehr trocknen Orten wachsen (Mesophyten), wird man oft finden, dass diese Arten die breitblätt- rigsten sind, während man eher das Umgekehrte erwarten sollte. Die Sumpfarten Epilolium palustre und Lysimachia thyrsiflora sind unsere schmalblättrigsten Arten ihrer Gattungen ; Galium palustre und G. elongatum sind gleichfalls schmalblättriger als die meso- philen Arten, etc. Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen. 185 Hier muss auch hervorgeliobeu werden, dass viele Arten, be- sonders Heidepflanzen (vgl. Graebner IH, VIII) merkwürdigerweise sowohl auf äusserst trocknem und warmem Boden, als auf äusserst feuchtem und kaltem Boden wachsen können, z. B. Calluna, Em- petrum, mehrere Pmi(5-Arten, Juniperus communis^ Betula nana, Saxifraga Hirculus, Lediim pulustre, Vacciniuni Myrtülus u. a. Man sollte also meinen, dass es zwischen beiden Bodenarten wesentliche Übereinstimmungen gäbe und dass unter den Lebens- bedingungen der Sumpfpflanzen einige seien, die sie zwängen, mit dem Wasser ökonomisch zu verfahren. Die Sache ist noch sehr unklar, für die Heidepflanzen ist sicher, dass sie absolut an nahr- stofifarme Substrate gebunden sind. Möglicherweise ist folgendes von Einfluss: 1. Johow (1884) und Kihlman (1889) haben auf die Beobach- tung von Tschaplowitz hingewiesen, dass es ein Transpirations- optimum giebt und dass deshalb selbst die Sumpfpflanzen gezwungen sein können, die Transpiration herabzusetzen ; aber dieses erklärt doch nicht, weshalb Bauverhältnisse, die denen der Xerophyten gleichen, auftreten. 2. Nasse Erde ist kalte Erde (S. 49); daher entwickelt sich die Vegetation im Frühjahr auf Mooren und in Sümpfen spät, und das Blühen findet spät statt (gewisse Arten ausgenommen). Kihl- man (I) und Goebel (II, 2. Teil) weisen darauf hin, dass viele Pflan- zen, obgleich sie auf recht nassen Stellen wachsen, doch mit Woll- haaren bedeckt sind (wie die Espeletia-kxiQM von Venezuela, S. 25) oder auf andere Weise gegen Transpiration geschützt sind, weil die starken Winde die Vegetation austrocknen, wenn die Wurzelthätigkeit durch den kalten Boden gehemmt ist. Dieses erklärt den xerophilen Bau bei Pflanzen des hohen Nordens und der Hochgebirge gut und spielt sicher eine grosse Rolle; aber da z. B. die Rohrsümpfe ihre Physiognomie sogar in den Tropen unter Verhältnissen bewahren, wo es weder austrocknende Winde noch kalten Boden giebt, so kann diese Erklärung nicht alle Fälle umfassen. 3. Ein anderer Umstand, der auch eine Rolle spielen kann, ist, dass die Wurzelthätigkeit in dem sehr nassen und sauerstoff- armen Boden durch die schwierigere Atmung erschwert wird. Die Wurzeln der Sumpfpflanzen verbrauchen nach Freyberg in einer gewissen Zeit weniger Sauerstoff als die Landpflanzen, und damit 186 Die Hydropbytenvereine. ihre Arbeit mit der der oberirdischen Organe im Gleichgewichte bleiben kann, muss auch die Thätigkeit dieser Organe herabgesetzt werden (W. Johannsen, Lärebog i Plantefysiologi, S, 324). Dass viele auf Heiden und anderen trocknen und warmen Boden wach- sende Pflanzen auch auf Mooren wachsen können, bleibt hiernach nicht unverständlich, wenn man berücksichtigt, dass der Heide- boden, wo die Pflanzen (z. B. Calluna-, Pinus- Arten u. a.) wachsen können, oft ein äusserst schlecht durchlüfteter, zeitweise sehr nasser Rohhumusboden, „eine Torf bildung auf dem Trocknen" ist, immer ist dies aber keineswegs der Fall, z. B. Dünenheiden. Im übrigen darf man auch nicht vergessen, dass der Heidetorf periodisch ziem- lich stark ausgetrocknet sein kann. 4. Ferner muss als der für die Torfbodenpflanzen wahr- scheinlich wichtigste Grund hervorgehoben werden, dass Torfboden ein starkes Wasserbindungsvermögen hat (S. 54 und 73). 5. Ferner sei darauf hingewiesen, dass die Spaltöffnungen der an feuchten Orten (Sümpfe, feuchte Wälder) wachsenden Pflanzen die Transpiration nicht ebenso wie andere Pflanzen re- gulieren können. Sie behalten offene Spaltöffnungen und trans- pirieren ununterbrochen gleich stark, bis sie welken (Stahl, VI). Dieses ist gew^iss auch ein Grund für die erwähnten xerophilen Bauverhältnisse. 6. Es kann auch daran erinnert werden, dass viele Moore im Sommer in den oberen Schichten stark austrocknen können. Durch ein aus Sclieuchzeria, Kliyncliospora alba, Carex limosa u. ähnl. Sumpfpflanzen bestehendes Moor kann man oft nicht nur mit trocknen Schuhen hindurchgehen, sondern die Sphagna können so trocken sein, dass sie bei jedem Schritte knistern. Auch viele arktische Sümpfe oder Moorgebiete trocknen oft ganz aus. Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass es andere Bau- verhältnisse und andere Formen der Blätter als die angeführten giebt, die anscheinend kein xerophiles Gepräge haben oder noch in keinen nachweisbaren Einklang mit den Standorten gebracht werden konnten, z. B. breite, spiess-, pfeil- oder herzförmige Blätter vieler Araceen, breite, rundliche oder nierenförmige Blätter bei Ruhus Cliamaemorus, CaWia palustris, Comarum palustre, Viola palustris, Hydrocotyle. Über die grosse Variabilität der anatomischen Charaktere bes. bei monocotylen Sumpfpflanzen vgl. Graebner (III). Diese Ver- Die Xerophytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. 187 änderlichkeit lässt die jetzt von vielen Schriftstellern beliebte Verwendung der Anatomie für die Systematik von Sumpfpflanzen- familien nur mit grösster Vorsieht anwendbar erseh einen. Vierter Abschnitt. Die Xerophytenvereine. 1. Kap. Allgemeine Bemerkungen. Die Xerophyten bilden den stärksten Gegensatz zu den Hydrophyten ; sie sind an ein Leben auf einem Boden und in einer Luft augepasst, die äusserst trocken sein können. Der Boden kann aus Felsen, Sand, Grus (S. 70), Baumstämmen (Epi- phyten, S. 106) bestehen, oder wegen Kälte (S. 185) oder Salzgehalt (Halophyten, S. 79) die Wasserversorgung erschweren. Ferner ist die Grösse der Transpiration (Verdunstung) zu berück- sichtigen, die, teils von äusseren, teils von inneren Faktoren ab- hängt (S. 23 ff.). Als besonders schädlich muss eine plötzliche Vermehrung der Verdunstung angesehen werden. Zu den „Xerophyten", die zuerst von Ascherson passend so bezeichnet worden sind (xerophil nannte sie A. De Candolle, II), werden hier alle Pflanzen gerechnet, die morphologisch oder ana- tomisch besonders ausgestattet sind, um eine mehr oder weniger lange dauernde Trockenheit zu ertragen ; jedoch werden die Halo- phyten abgerechnet und in dem folgenden Abschnitte behandelt werden. Eine kurze, aber periodisch eintretende starke Verdunstung prägt die Vegetation xerophil aus, selbst wenn sie den ganzen übrigen Teil des Jahres triefend nass ist (Kerner, II). Sollen wir einen tieferen Einblick in den Haushalt eines Xerophyten und in den der Xerophytenvereine haben, so müssen wir das Verhältnis zwischen der Wasserversorgung und dem Wasserverbrauche zu den verschiedeneu Jahreszeiten kennen ; aber man ist weit entfernt, hierüber etwas näheres zu wissen, und hat nur für einzelne Arten^ namentlich für Kulturpflanzen und Wald- 188 Die Xerophytenvereine. bäume, einige sehr unsieliere Berechnungen ihrer Transpiration an- gestellt (vgl. z. B. Sachsse S. 429). Auf sehr verschiedene Weise sind die Xerophyten ausgerüstet, um eine starke Trockenheit auszuhalten. Eine Gruppe scheint fast vollständiges, lange dauerndes Austrocknen ohne Schaden auszu- halten, sie können hei Trockenheit in Trockenstarre verfallen, und einige, z. B. die Flechten, können so dürr werden, dass sie sich leicht pulverisieren lassen, ohne dass dieses Austrocknen ihnen schadet: sobald ihnen Wasser zugeführt wird, leben sie wieder auf. Solche Pflanzen sind für Felsenboden vorzüglich geeignet. Ausser Flechten kann auch ein Teil der Moose und Algen angeführt werden, für den ungefähr dasselbe gilt; im ganzen handelt es sich um niedrig stehende Kryptogamen. Ferner können einige höhere Kryptogamen ohne Schaden eintrocknen, indem sich die eingetrockneten Teile krümmen und zusammenfalten, z. B. einige Farne, Sdaginella Icindo- phylla u. a. (Briosi, Wittrock). Die Anpassung dieser Pflanzen an extreme Trockenheit muss in Eigenschaften des Zellinhaltes gesucht werden, teils in denen des Protoplasmas selbst, teils in der Gegen- wart anderer InhaltsstoflFe (fettes Ol bei Selagindla lepidophylla). In der Regel ertragen die Pflanzen und Pflanzenteile, Samen und Sporen ausgenommen, jedoch eine so starke Austrocknung nicht, weshalb einjährige, kurzlebige Pflanzen in eine Wüsten- natur gut hineinpassen, wo die Regenzeit kurz, die trockne Zeit lang ist. Die Anpassung der Xerophyten geht namentlich in zwei Richtungen vor sich: 1. Herabsetzung der Transpiration während der kritischen Zeit 2. Entwicklung besonderer Mittel teils zur Aufsammlung, teils zur Aufbewahrung von Wasser. Oft finden sich bei derselben Art mehrere Anpassungen ver- einigt, aber der Übersieht wegen müssen sie im folgenden einzeln behandelt werden. 2. Kap. Die Regulierung der Transpiration. Folgende Mittel finden Anwendung, um die Transpiration während der kritischen, trocknen Zeit herabzusetzen oder um die Folgen einer plötzlichen Vermehrung der Verdunstung abzuwenden; 1. Periodische Verkleinerung der Oberfläche, Die Regulierung der Transpiration. 189 2. Die Lichtstärke, die auf die Assimilationsorgane wirkt, und die Transpiration werden durch periodische Profilstellung herabgesetzt (von der Lichtstärke abhängige Bewegungen, „pho- tometrische" Bewegungen). 3. Dauernde Profilstellung (Kompasspflanzen u. ähnl.). 4. Eigentümliche Blatt- und Sprossformen mit geringer Oberfläche. 5. Haare, bedeckende Blätter u. ähnl. 6. Anatomischer Schutz gegen starke Erwärmung und starke Transpiration. Wir betrachten nun diese Anpassung, die sich gewiss be- sonders bei mehrjährigen Arten finden, jede für sich. 1. Periodische Oberflächeuverminderimg. Die gründlichste Art, wie die Pflanze ihre verdunstende Oberfläche vermindern kann, ist, alle stark verdunstenden Teile bei Beginn der trocknen Zeit abzuwerfen. Dieses geschieht erstens bei allen einjährigen Pflan- zen, die nach der Samenreife absterben : alle Samen sind nämlich gegen Austrocknung sehr widerstandsfähig. Ln Einklänge hiermit ist der Prozentsatz ephemerer Arten in Wüsten und ähnlichen Ge- bieten sehr gross; in der kurzen, bisweilen nur 1 — 2 Monate langen Regenzeit vollenden sie ihren ganzen Lebenslauf, keimen, blühen, reifen Samen und sterben, so dass sie die trockne Zeit in der Form der in den Samen eingeschlossenen Keime überdauern, z. B. Odontospermum (Ästeriscus) pygmaeum (vgl.Volkens, II). Dasselbe geschieht ferner bei allen Zwiebel- und Knollen- pflanzen u. a. Arten, deren unterirdische Sprosse in der trocknen Zeit Nahrungs- und Wasserbehälter sind; die oberirdischen Sprosse mit den grossen, transpirierenden Flächen sind während der Trockenheit abgeworfen, und das Leben ruht in jenen meist unter- irdischen Sprossen latent. In Eile entwickeln diese Arten neue Lichtsprosse und Blüten, wenn wieder Feuchtigkeit eintritt. Die schnelle Ankunft des Frühlinges nach den ersten Regengüssen in den Wüsten, Steppen und ähnlichen Gegenden ist von den Rei- senden oft mit Bewunderung erwähnt worden. Dasselbe geschieht drittens bei den Holzpflanzen, die vor oder in der trocknen Zeit oder dem Winter das Laub abwerfen (Laubfall). Bei diesen sind alle oberirdischen Teile während dieser Zeit durch Kork und Knospenschuppen, die mit Kork oder 190 Die Xerophytenvereine. anderen die Verdunstung hemmenden Teilen bedeckt sind, gegen starke Transpiration geschützt. Bei allen diesen Pflanzen ist das Laubhlatt, das im all- gemeinen als der treue Spiegel des Klimas bezeichnet werden kann, natürlich nicht oder in geringem Grade xerophil gebaut. Ganz anders wird die transpirierende Oberfläche bei anderen Pflanzen verkleinert, z. B. bei einem Teile der Gräser, indem sie bei trocknem Wetter ihre Blätter zusammenrollen, so dass selbst die breiten röhren- oder fadenförmig werden. Dieses findet sich z. B. beim Helm {Calamagrostis [Ammophila] arenaria)^ ])ei Wemgaertneria {Coryneplionis) ccmescens, Fesiuca-Arten, Antlio- xantkum odoratmn und vielen anderen Heide-, Dünen- und Steppen- gräsern ; in den Mittelmeerländern z. B. bei Arten von Stipa, Ly- geum, Aristiäa (Duval-Jouve ; Tschirch ; Warming, VII ; u. a.. Auch bei Gräsern des Salzbodens wie Triticum junceum kommt es vor. Je nachdem die Trockenheit der Luft wächst, rollen sich die Blätter ein, und dadurch wird die transpirierende Oberfläche, wo die Spaltöffnungen ausschliesslich oder vorzugsweise liegen, der Verdunstung entzogen; die Spaltöffnungen werden mehr oder weniger in „windstille" Räume eingeschlossen. Bei feuchtem Wetter breiten sich die Blätter wieder aus. Auch bei den Cy- peraceen kommen ähnliche, obgleich weniger starke Bewegungen vor. Bei diesen spielen die Gelenkzellen (cellules bulliformes, Duval-Jouve), die in den Furchen der Blattoberseite liegen, eine Rolle ; sie sind höher als die anderen Epidermiszellen, und ihre aus Cellulose bestehenden Wände falten sich beim Einrollen des Blattes leicht ein. Die bewegende Kraft scheint am ehesten in dem Bast- gewebe zu liegen, das sich gewöhnlich auf der Unterseite der Blätter findet und das nach den Umständen entweder Wasser aufnimmt oder abgiebt und dadurch quillt oder einschrumpft. Der Turgor des Mesophylls scheint jedoch, jedenfalls in gewissen Fällen, eine wichtige Rolle zu spielen (Duval-Jouve; Tschirch, II). Einige Dikotylen zeigen ähnliche Bewegungserscheinungen, z. B. Hieraciwn Füosella, Antennaria dioica, Crejns tedorum (nach Wille), westindische CVo^on-Arten, Euplwrhia Taralias (west- und südeuropäische Dünenpflanze, nach Giltay). Die Blätter von Erica Tetralix sind auf feuchtem Boden weniger eingerollt als auf trock- nem Boden (Graebner III); ebenso die Blätter von Ledum xmlustre. Von Kryptogamen können die S. 188 erwähnten Farne und einige Die Regulierung der Transpiration. 191 Moose, üamentlieh Ehacomitrium- und Polyirichum- Arten, genannt werden; bei trocknem Wetter sind die Blätter von Bh. canescens zusammengebogen, und die Sprosse durch die dicht vereinigten, langen Haare ganz grau; wenn Feuchtigkeit (auch feuchter Boden) vorhanden ist, sind sie sternförmig ausgebreitet. Tolytriclmm kann die Blattränder über die assimilierenden und dünnwandigen Zellen der Blattmitte legen. 2. Bewegungen, wodurch die Beleuchtung reguliert wird. Viele Pflanzen haben eine äusserst feine Empfindung für die Stärke des Lichtes und können mit ihren Blättern oder Blättchen solche Bewegungen ausfuhren, dass sie die Beleuchtung regulieren, indem sie für jeden Lichtgrad einen bestimmten Winkel der Blattspreite mit den einfallenden Strahlen bilden ; bei milder Beleuchtung (z. B. in den Morgenstunden) werden die Spreiten möglichst vielem Lichte ausgesetzt, so dass sie von den Lichtstrahlen unter rechten Winkeln getroffen werden (Fläcbenstellung); aber je nachdem das Licht stärker wird, stellen sich die Spreiten so, dass sie unter immer spitzeren Winkeln getroffen werden (Profilstelluug). Dadurch werden sie relativ weniger beleuchtet und erwärmt, und die Transpiration muss dann auch herabgesetzt werden. Hierher ge- hören sehr viele Pflanzen mit zusammengesetzten Blättern, besonders aus den tropischen, trocknen Gebüschen, z. B. viele -4ca67a- Arten u. a. Mimosoideen, viele Papilionaten, Oxalidaceen (unter anderem Oxalis ÄcetoseUa), Zygophyllaceen ; auch bei Pflanzen mit einfachen Blättern, z. B. bei Hura creiritans, finden sich von der Lichtstärke abhängige Bewegungserscheinungen. Bei den behandelten Pflanzen pflegen die Blätter ebenfalls nicht xerophil gebaut zu sein. Die Blätter z. B. von westindischen Leguminosen mit der Fähigkeit, sieh nach der Lichtstärke zu bewegen, sind oft (immer?) dünn und haben eine kahle und dünne Epidermis (Warming). 3. Feste Lichtstellung hei Kompasspflanzen und ähn- lichen Pflanzen. Eine Verminderung der Wirkung des Sonnen- lichtes und damit zugleich eine verminderte Transpiration werden auch durch dauernde Profilstellung oder ähnliche Stellungen der assimilierenden Flächen hervorgerufen, so dass das starke Licht sie mitten am Tage unter spitzen Winkeln trifft. Die Profilstellung, welche die vorhin (unter 2) besprochenen Gewächse in starkem Sonnenlichte einnehmen, bleibt hier erhalten, nachdem sie während des Wachstums und der Entwicklung der Pflanzen 192 Die Xerophytenvereine. unter dem riclitenden Einflüsse des 8ounenliclites eingetreten war. Hierher gehört aus unserer Flora Lactuca Scariola, deren Blätter sieh an stark von der Sonne beleuchteten Orten im Meridian auf die Kante stellen (Stahl, I, III); von anderen Kompasspflanzen sei namentlich Silphiimi laciniatum (Nordamerika) genannt. Kantenständige Blätter haben viele andere Arten, wie mehrere australischen Eucalyptus- kxi(i\i, J.c«c/a-Arten und Prote- aceen, südafrikanische Siatice-Arten, Lagimcularia racemosa u. a. in Westindien, Biqüeurum verticale (Spanien) etc. Senkrecht oder steil und steif aufwärts gerichtete Blatt- spreiten sind bei Xerophyten häufig, die in starkem Sonnenlichte wachsen, z. B. bei Coccoloha uvifera (Westindien), vielen Gräsern (BracJiypodium ramosmn, Festiica ovhia u. a.), Calluna, Peuce- danum Cervaria (nach Alteukirch), Heliclirysum arenarium u. a. Seltener sind senkrecht hinabhängende Blattspreiten. Die Kuten- sprosse (S. 195) schliessen sich hier eng an. Eunzeln und Falten der Blattspreiten wirken vielleicht ähnlieh und sind desto häufiger, je trockner das Klima ist, z. B. bei der neuseeländischen Myrtus hiillata, in Westiudien bei Li})- pia involucrata, l'lumeria alba u. a. (Johow, I), in der ägyptischen Wüste bei Salvia und Stadiys Aegyptiaca, FiiUcaria und Urginea undulata u. a. (Volkens), bei uns z. B. bei Vicia Cracca (Warming). Da diese Stellungsverhältuisse in der Eegel erst während der Entwicklung des Individuums durch Drehungen, Krümmungen etc. erreicht werden, so werden sich die Blätter gewiss bei allen Arten der genannten Pflanzenformen nach der Natur des Standortes ver- schieden stellen. Der Sonne, der Trockenheit und dem Winde aus- gesetzt, sind die Blätter weit mehr aufwärts gerichtet, kantenständig oder gekräuselt etc., als im Schatten und in feuchter Umgebung, namentlich in feuchter Luft; dieses zeigen z. B. Calluna, Juniperus communis, Lycopdium Selago und alpinum (Figuren bei Warming, V). Bei Tilia argentea stehen die der heissen Sonne ausgesetzten Blätter in Profilstellung, die übrigen in Flächenstellung (Kerner). In der Anlage angeborene Profilstellung haben fol- gende Pflanzen : die mit Phyllodien (blattförmigen, aber senkrecht gestellten Blattstielen ohne Blattspreite) ausgestatteten australischen Acacien und sehr viele Pflanzen mit flachen oder geflügelten Stengeln oder herablaufenden Blättern, z.B. Baccharis trip- tera in Brasilien, Genista sagittalis, MuehlenhecMa platjclada, Die Regulierung der Transpiration. 193 Carmichaelia australis, Colletia-Arten u. a. Diese Sprossformen sind gewöhnlich zugleich blattlos ; der Stengel tritt an die Stelle der Laubblätter. Hierher gehört ferner das schwertförmige Blatt bei Iridaceen, Tofieldia und Narthecium 4, Blatt- und Sprossformen mit geringer Oberfläche. Bei sehr vielen Xerophyten sind die transpirierenden Organe, d. h. namentlich die Laubblätter, ausserordentlich an Grösse und Oberflächenausdehnung reduziert, und damit treten auch Abweichungen in der gewöhnlichen Physiognomie des ganzen Sprosses besondere xerophile Sprossformen in einer Reihe ver- schiedener Abänderungen auf Wassermangel wirkt verkleinernd (S. 31) : dieselbe Art kann auf trocknem Boden kleinblättrig, auf feuchtem grossblättrig sein, z. B. Urtica dioica, Viola canina, Ero- diuni cicutarium; mehrere Wüstenpflanzen entwickeln bei Beginn der Regenzeit grosse Blätter, aber später viel kleinere oder fast gar keine, z. B. Zilla, Alhagi u. a. Die Kleinheit des Blattes ist direkt eine Folge der Trockenheit (vgl. Henslow, EUiot, Groom u. a.). Wassermangel hat vermutlich auch beigetragen, eine Reihe be- stimmter Typen zu schaffen, namentlich folgende, die sich durch- gehends dadurch auszeichnen, dass sie eine verhältnismässig un- bedeutende Assimilationsarbeit verrichten, weshalb das Wachstum langsam ist, A. Blattformen. 1. Das Nadelblatt oder pinoide Blatt (bei Coniferen, Proteaceen, XJlex Europaeus u. a.). Es ist lang, linealisch, spitz und hat häufig ein mehr oder weniger centrisches Chlorophyll- gewebe. Die BeziehuDg dieses Blattes zur Transpiration geht daraus hervor, dass die Blattoberfläche im Verhältnis zu dem Volumen, viel kleiner als bei dem flachen Blatte mit demselben Volumen, die Verdunstungsoberfläche also relativ geringer ist. Dasselbe gilt von den folgenden Blattformen, 2, Das ericoide Blatt ist ein Rollblatt, d. h. die Ränder erscheinen umgerollt, entweder nach unten oder auch (viel seltener, z. B. bei Passerina) nach oben gerollt ; es entsteht so eine wind- stille Furche, worin die Spaltöffnungen verborgen sind (S. 202). Ericoide Blätter sind häufig kurz und linealisch und finden sich bei Erica, Calluna, Cassiope u. a. Ericaceen, Empetrum, Epacri- daceen, Proteaceen, Myrtaceen, Bcrberis empetrifolia (Chile), bei südafrikanischen Thymelaeaceen, Compositen, Rubiaceen und bei Waimiag, ökologische Päanüengeographie. 2. Aufl. 13 194 ■ Die Xerophytenvereine. Arten anderer Familien, die an Stellen mit starker Transpiration oder auf Heiden wachsen. 3. Das schuppenähnliehe Blatt, das breit und kurz, an- gedrückt, aufwärts gerichtet, bisweilen herablaufend ist; bei vielen Cupressoideen und Pflanzen der verschiedensten anderen Familien, z. B. bei Scrophulariaceen {Veronica tlmyoides und V. cujiressoides auf den Gebirgen Neuseelands), Santalaceen, Tamaricaceen, Com- positen, Umbelliferen (Beisp. Asorella auf den Hochgebirgen von Südamerika und in antarktischen Gegenden). 4. Das borsten- oder fadenförmige Blatt bei sehr vielen grasähnlichen Monokotylen; es ist meist auf der Oberseite ge- furcht oder rinnenförmig, und die Spaltöffnungen sind in den behaarten Furchen verborgen. Bewegungen je nach den Feuch- tigkeitsverhältnissen kommen vor, z. B. bei Festuca ovina, Coryne- pJiorus canescens, vielen Wüsten- und Steppengräsern, Gräsern in den Hochgebirgen (S. 190). Geteilte Blätter haben oft sehr ähnliche, kleine und stielrunde Abschnitte (z. B. bei Ärtemisia canipestris). 5. Das juncoide Blatt schliesst sieh hier an; es ist lang, stielrund, nicht gefurcht {Junciis-Avten, mehrere Cyperaceen; einige Umbelliferen in den Hochgebirgen von Südamerika, Goebel, II, 2. Teil). Diese Form trifft man meistens auf nassem, kaltem, den Winden ausgesetztem Boden (S. 184). 6. Die Blattform der Saftpflanzen (Succulenten) kann hier genannt werden, weil sie sehr oft, abgesehen von der Dicke, mehr oder weniger stielrund, linealisch, länglich oder spateiförmig etc. ist, keine Zähne oder andere Einschnitte hat (Beisp. Sedimi acre, Sempervivum tedorum, 3Iesemhrianthemum- Arten, Orchi- daceen) ; diese Form hat eine relativ kleinere Verdunstungsfläche, als wenn dieselbe Masse flach ausgebreitet wäre. Henslows Meinung, dass die Succulenz eine direkte Wirkung der um- gebenden Naturverhältnisse sei, ist wahrscheinlich richtig (vgl. S. 213). Indessen sind bei Weitem nicht alle Succulenten Xero- phyten, wir finden unter ihnen nicht nur Schatten- sondern sogar Sumpf- und Wasserpflanzen (z. B. Scdum-ArteB, BuUiarda u. a.). 7. Ohne zu einem bestimmten der vorhin angeführten Typen zu gehören, kommen sehr viele andere an starke Verdunstung angepasste Blattformen vor; einige Blätter sind klein und leder- artig (z. B. bei Loiseleiiria procumhens, Diapensia), andere schmal und steif, mehr oder weniger zurückgerollt (z. B. bei Lavandula, Die Reguliernng der Transpiration. 195 Hyssopus u. a. Arten in den Mittelmeerländern) ; andere sind breiter und flach (Dryas, Bhododendron Lapponictim u. a.). Solche Blätter haben gewöhnlieh andere, im folgenden erwähnte Schutz- einrichtungen gegen starke Transpiration. (Hierher gehörige Litteratur besonders bei Vesque, Volkens, Goebel, Warming, Henslow). Die Sprosse der mit den genannten Blattformen (besonders 1, 2, 3) ausgestatteten Pflanzen sind gewöhnlich überaus blattreich. Die Anzahl der Blätter ersetzt ihre geringe Grösse teilweise ; ferner wird vermutlich auch das Zusammendrängen der Blätter auf den kurzgliedrigen Sprossen die Transpiration weniger stark machen. B. Sprossformen. „Blattlose" Sprosse, d.h. mit sehr reduzierten oder bald abfallenden Blättern versehene, finden sich bei vielen Xerophyten; das Laubblatt ist verschwunden, der Stamm hat seine Funktion übernommen und Palissadengewebe ausgebildet. Solche Sprosse sind folgende : 1. Die geflügelten, oft blattlosen, S. 192 erwähnten Sprosse. 2. Der Rutenspross (die Spartiumform). Die Sprosse sind rutenförmig, aufrecht, schlank und oft sehr verzweigt ; die Blätter sind bei einigen Arten noch recht gross (z. B. bei Genista tinc- toria, Spartium junceum), aber fallen meist bald ab, und haben bei anderen von Anfang an eine sehr reduzierte Form und keine Funktion. Die Stengel sind stielrund oder tief gefurcht mit Spaltöffnungen und Palissadengewebe in den Furchen, während die Rippen mechanisches Gewebe enthalten. Diese Form ist bei einem Teile der Leguminosen der Mittelmeerländer sehr verbreitet (besonders bei Genisteen; Arten von Genista, Betama, Cytisus), bei Casuarina, Ephedra, mehreren Chenopodiaceen, z. B. bei Ana- hasis (die jedoch zunächst zu den Halophyten gehört), bei Capparis aphylla, Feriploca apliylla, Polygonum equisetiforme etc. (Litte- ratur: Pick, Volkens, Schübe, Ross, Nilsson, Briquet). 3. Der juncoide Spross. Die bei yielen Juncits- Arten und Cyperaceen vorkommenden hohen, stielrunden, blattlosen und un- verzweigten Sprosse (in der Form den Blättern eines Teiles der- selben Arten ähnlich). Über das Verhältnis des Volumens zur Oberfläche gilt das oben angeführte. Diese Sprossform findet sich auch bei sehr vielen Sumpfpflanzen derselben beiden Fami- lien ißcirpus lacustris, Sc. palustris, bei den Junci genuini etc., 13* 196 Die Xerophytenvereine. wie S. 184 angeführt). Hierher gehören z. B. auch die Restionaceae. 4. Das nadeiförmige Cladodium bei Asparagus. 5. Der Flaehspross, eine blattlose, sehr flache Sprossform, die gewöhnlich senkrecht oder kantenständig ist, bei Muelilen- bechia platyclada {Coccoloha p), Ruscus, Semele, Phyllocladus, Carmichaelia austrdlis u. a. 6. Der Dornenspross, z. B, bei Colletia. 7. Die Cacteenform, mit verschiedenen Unterformen bei Cactaceen, Eupliorhia, Stapelia. Sie wird unter den Saftpflanzen nochmals erwähnt werden. Schliesslich muss daran erinnert werden, dass sich mehrere dieser Blatt- und Sprossformen bei den Halophyteu wiederfinden. 5. Hemmimg der Transpiration durcli bedeckende Or- gaue. Es ist klar, dass wenn lufthaltige Teile, in und zwischen denen die Luft sehr fest gehalten wird, eine transpirierende Fläche bedecken, die Transpiration dadurch sehr wesentlich herab- gesetzt werden kann. Dieses Mittel findet sich bei vielen Xero- phyten auf mehrfache Art angewandt. Haarbekleidung. Der Gegensatz zwischen Hydrophyten und Xerophyten tritt hier besonders deutlich hervor: jene sind so- zusagen kahl, diese oft stark grau- oder weissfilzig und wollhaarig, oft silberglänzend ; diese Farben werden durch die in und zwischen den Haaren eingeschlossene Luft hervorgerufen. Nur tote, mit Luft erfüllte Haare, sind zu diesem Zwecke geeignet. Man weiss seit sehr langer Zeit, dass sonst kahle Arten auf trocknen Stellen behaart und behaarte hier stärker behaart werden, als auf feuchten (Ranunculus hulhosus, Folygonum Persicaria, Mentha arvensis, Stacliys palustris u. a.) ; die etiolierten Kartoffelsprosse sind in feuchter Luft fast kahl, in trockner behaart (Vesque). Zahlreiche Pflanzen auf den Felsen des Mittelmeeres oder in den trocknen Gebüschen Westindiens, mannigfaltige Wüsten-, Steppen- und Hochgebirgspflanzen sind mit Wollhaaren bekleidet. Am stärksten filzig ist vielleicht die Composite Espeletia auf den Hochgebirgen von Südamerika (Goebel, II). Die Wolle ist ein Sonnenschirm, gleicht plötzliche Temperaturschwankungen aus und setzt wie ein Stück Filz die Verdunstung herab. Eine besondere Form ist das Schildhaar, das den damit dicht bekleideten Pflanzen einen eigentümlichen Silberglanz verleiht: bei Elaeagnaceen, Croton- Arten, u. a. Die Haarbekleidung ist fast immer auf der Unter- Die Regnlierung der Transpiration. 197 Seite, wo die Spaltöffnungen liegen, am dichtesten. Junge Stengel und Blätter sind oft besonders dicht behaart, dichter als die älteren, im Einklänge mit ihrem grösseren Bedürfnis nach Schutz gegen starke Transpiration. Bisweilen sind die in den trocknen Gegenden der Tropenländer nach der trocknen Zeit zuerst ent- wickelten Blätter viel filziger und sehen ganz anders aus, als die später erscheinenden, grösseren und mehr grünen (H. Schinz). Es muss jedoch bemerkt werden, dass eine besondere Gruppe von Xerophyten, nämlich die Succulenten, keine Haarbekleidung be- sitzen und im allgemeinen ganz kahl sind (Cacteen, Aloe- und Agave-Arten u. a.). Die Haarbildung ist wohl, wie alle anderen Mittel der Selbst- regulierung der Pflanzen, eine direkte Anpassung ans Klima, Über die wirkenden Ursachen äussert Henslow (I) im Anschluss an einen Gedanken von Mer die Meinung, dass Haare durch lo- kale Ernährung in Korrelation mit der Unterdrückung des Paren- chyms erschienen ; in demselben Verhältnis wie das Parenchym gehemmt werde, würden Haare zu dessen Kompensation ausge- bildet. Hiermit sind wir jedoch im Verständnis der Korrelation zwischen Behaarung und Trockenheit nicht viel weiter gekommen, selbst wenn die Hypothese richtig sein sollte. B. Bedeckende Blätter sollen die jungen Sprossteile gegen starke Transpiration und starkes Licht schützen. Zu ihnen ge- hören erstens die Knospenschuppen, die wir typisch bei den laubwechselnden Bäumen der gemässigten und der kalten Gegenden finden, die aber auch in den Tropen auftreten. Durch Verkorkung, Haarbildung, Harzbildung u. ähnl. werden sie für ihre Aufgabe ausgebildet, die noch in der Knospe ruhenden jungen Blätter gegen Transpiration, desgleichen die Knospen bei der Belaubung gegen Temperaturwechsel zu schützen (Grüss, Feist, Cadura u. a.) Nebenblätter, Blattscheiden (z, B. bei gewissen Dünen- gräsern) können denselben Dienst leisten, ohne Knospenschuppen im engeren Sinne genannt werden zu können, desgleichen die häutigen Nebenblätter von ParomjcMa-Arten, Herniaria u. a., die die jungen Sprossteile mit einer dichten, silberglänzenden Decke bekleiden. Das dem Blütenstande voraufgehende seheidenförmige Blatt von Armeria schützt den wachsenden Stengelteil. Alte Blätter und Blattreste leisten in vielen Fällen die- selben Dienste. Tunicagräser nennt Hackel solche Gräser, deren 198 Die Xerophytenvereine. untere Blattteile nach dem Absterben der oberen sehr lange stehen bleiben, entweder als dicht und fest sehliessende Scheiden oder in ausgefaserter Form. Sie finden sich bei Dünen-, Steppen- und Wüstengräsern (z, B. bei Nardus stricia, Andropogon villosus, Scirpus paradoxus, S. Warmingii, Äristida- AYten), setzen die Ver- dunstung herab und sammeln Wasser (Hackel ; vgl. auch Warming, XI; Henslow). Dieselbe Funktion kommt bei den Velloziaceen der Berggipfel und der Hochebenen Brasiliens vor (Warming, XI). Bei gewissen, besonders bei südafrikanischen Oxalis-Arten finden sich eigentümlich ausgebildete bedeckende Blätter um die Zwiebeln (Hildebrand); die abgestorbenen Zwiebelsehuppen von Tulipa praecox tragen immer einen dichten Filz. Hier müssen auch die kompakten Rasen mit dicht zusammengedrängten Sprossen und Sprossresten genannt werden, die sich in der subglacialen, besonders in der südamerikanischen Vegetation allgemein finden und die oft so hart sind, dass man sie kaum entzweischneiden oder -schlagen kann ; hier schützt ein Spross den anderen, die alten Teile schützen die jungen. Die Wurzeln mancher Epiphyten werden gegen starke Tran- spiration durch die Blätter geschützt, die sich dicht über sie hin- legen und die feuchte Luft um sie festhalten, z. B. bei ConcJw- pliyllum imhricatiim (Goebel, H, 1. Teil). Die Wurzeln eines Teiles der ägyptischen Wüstengräser (der Gattungen Aristida, Andro- pogon, Elionurus, Panicum, Sporobohis) sind in ihrer ganzen Länge mit Sandhüllen umgeben, die dadurch entstanden, dass die Sandkörner durch einen von den Wurzelhaaren ausgeschiedenen Klebstofi" verkittet wurden. Volkens fasst dieses als Verdunstungs- schutz auf. 6. Anatomisclie und andere Bauverhältnisse, die die Transpiration herabsetzen. Auch auf diesem Gebiete tritt der durchgreifende Unterschied zwischen Xerophyten und Hydrophyten hervor. Namentlich folgende Teile finden sich bei diesen Pflanzen verschieden ausgebildet: A. das Hautgewebe, B. das Chlorophyll- gewebe, C. das Durchlüftungssystem, nämlich a) die Spaltöfiiiungen und b) das Intercellularsystem. A. Das Hautgewehe. Es ist einleuchtend, dass zwischen einem Hautgewebe, das dauernd von Wasser oder von feuchter Luft umgeben ist, und einem solchen, das von sehr trockner Luft Die Regulierung der Transpiration. 199 umgeben und starker Transpiration ausgesetzt ist, ein grosser Unterschied bestehen muss. Epidermis. Die Cutieula ist der erste wichtige Tran- spirationsregulator; ihre Dicke richtet sich nach dem Bedürfnis der Pflanze, die Verdunstung einzuschränken. Die Cutieula, bei den Hydrophyten in der Regel sehr dünn, ist bei den Xerophyten meist dick. Die Aussenwände der Epidermiszellen werden stark verdickt und cuticularisiert ; in einzelnen Fällen werden sogar Krystalle von oxalsaurem Kalk oder Kieselsäure eingelagert. Die Epidermiszellen selbst werden polygonal und erhalten gerade Wände. Die Blätter werden wegen der Beschaffenheit der Epi- dermis lederartig und glänzend, was besonders ein allgemeines und auffallendes Merkmal tropischer Bäume ist, aber auch bei Pflanzen gemässigter Klimate mit lange lebenden Blättern vor- kommt (z. B. bei Hex Aquifolium, mehreren Coniferen, Vinca u. a.). Dieser Glanz giebt an, dass ein Teil des Lichtes von den Blättern reflektiert wird, was diesen vielleicht von Nutzen ist (Wiesner, I. Hin und wieder haben allerdings auch Schattenpflanzen glänzende Blätter z. B. Pirola u. a.). Oft ist die Cutieula mit feinen Leisten versehen, besonders wenn die Zellwand nach aussen gewölbt ist. Vesque (ü) und Henslow (I) stellten hierüber die Hypothese auf, dass es zu der Zerstreuung und der Dämpfung der einfallenden Lichtstrahlen diene. Wachs, das auf der Oberfläche ausgeschieden ist, setzt die Verdunstung herab, was Tschirch durch Versuche bewiesen hat. Bei Capparis spinosa in der ägyptischen Wüste z. B. bildet sich am Anfange der regenlosen Periode eine dicke Wachsschieht auf den Blättern, so dass die Transpiration gewiss vollständig unter- drückt wird (Volkens). Die Waehsschichten können sehr dick, z. B. bei Sarcocaulon (Südafrika) über 1 mm dick sein. Blau bereifte Blätter haben gewöhnlich keine scharfen Zähne am Blatt- rande, höchstens abgerundete und mit einem Wasserausscheidungs- apparat versehene Zähne. Salzkrusten werden auf der Oberfläche gewisser Wüsten- pflanzen gebildet, die dadurch am Tage ein graues Aussehen erhalten und gegen Transpiration geschützt werden; aber nachts zerfliessen sie, indem sie aus der Luft Feuchtigkeit aufnehmen (S. 206). Die Kalk absondernden Drüsen bei Plumbaginaceen und 200 Die Xerophytenvereine. bei gewissen Saxifraga-Arten sollen gleichfalls zur HemmiiDg der VerduDstung dienen. „Lackierte" Blätter. Harz oder ähnliche Stoffe werden von Haaren auf der Oberfläche vieler Xerophyten, besonders solcher der südlichen Halbkugel, ausgeschieden. Die Blätter werden dadurch klebrig und „lakiert" ; sie erhalten eine glänzende, glas- artige Decke ; die Wände der Epidermis sind dünn und schwach cutieularisiert (Volkens). Schleim wird in gewissen Fällen von Haaren gebildet (Han- steins Kollateren), z.B. in den Knospen von Polygonaceen; er dient vielleicht zur Wasseraufnahme, hemmt möglicherweise auch die Verdunstung. Dass Schleim, der auf den lackierten Blättern ausgeschieden ist, zu der Aufnahme von Wasser dienen könne, ist eine noch unbewiesene Vermutung (Meigen, H). Auch der Inhalt der Epidermiszellen kann an die Herabsetzung der Transpiration angepasst werden. Schon die farb- lose Epidermis ist ein Wasserbehälter (Westermaier) ; in Korre- lation hiermit haben die untergetauchten Teile der Hydrophyten eine blattgrünhaltige Epidermis. Durch verschiedene Inhaltsstoffe kann die Epidermis angeblich für Wasserdampf minder durch- dringlich werden (S. 209). Ob Gerbstoff, der sich oft besonders in der Epidermis findet, namentlich im Winter bei überwinternden Laubblättern (Warming, IV), und der auch bei Steppen- und Wüstenpflanzen, z. B. bei Alhagi, Monsonia, Astragaliis, Tamarix, mit dem Wasser- gewebe in Verbindung zu stehen scheint (Volkens ; Henslow, I), eine Rolle spielt weiss man nicht. Hingegen spielt Anthocyan, der rote in vielen Pflanzen, besonders in der Epidermis, auftretende Farbstoff, vielleicht dadurch eine Rolle, dass es einen Teil des Lichtes, wohl namentlich die sogenannten chemischen Strahlen, zurückhält. Thatsache ist, dass es sich häufig auf jungen Pflanzen- teilen und auf Keimpflanzen findet, die Schutz gegen starkes Licht und gegen damit einhergehende starke Verdunstung bedürfen (besonders in den Tropen; bei der Entwicklung des Laubes sind sehr viele junge Sprosse rotbraun). (Pick, Kny). Schliesslich kann die Verschleimung der Innenwände der Epidermis erwähnt werden. Bei vielen Xerophyten, besonders bei Holzpflanzen, quellen diese gallertartig auf (Beispiele Empetrum, Arhutus Unedo u. a. Ericaceen). Vielleicht dient dieses zur Herab- Die Regnliernng der Transpiration. 201 Setzung- der Transpiration (Volkens), vielleiclit wird dadurch ein Wasserbehälter gebildet; vgl. S. 210 (Westermaier ; Tschirch; siehe auch Walliczeck, Vesque, ßadlkofer). Kork. Dass dieser durch seine mit Luft erfüllten Hohlräume und seine anderen Eigenschaften die Transpiration einschränkt, ist durch Erfahrung und Versuche klar bewiesen. Seine Mächtig- keit steht bisweilen mit der Trockenheit des Klimas offenbar in direkter Verbindung, was z. B. aus dem Unterschiede zwischen den Bäumen der brasilianischen Campos und der diesen angren- zenden Wälder hervorgeht. Der austrocknende Einfluss der Camposbrände scheint den Kork zu weiterem Wachstum anzu- regen — eine Selbstregulierung der Natur (Warming, VIII). Sehr dicke Korkmäntel finden sich bei mehreren Wüstenpflanzen, z. B. bei Dioscorea (Testudinaria) Elephantipes in Südafrika, Cocculus Leaeha in Ägypten. Schliesslich muss hier noch auf eine Thatsache hingewiesen werden, die vielleicht von allergrösster Bedeutung und der eigent- liche Grund für viele der erwähnten Verhältnisse ist, namentlich soweit sie die Epidermis selbst betreffen : Pflanzenteile, die sich von Wasser benetzen lassen, welken weit leichter als solche, die nicht benetzt werden können. Den Grund für diese vermehrte Transpiration sucht Wiesner in einer durch das Wasser hervor- gerufenen eigentümlichen Quellung der Zellwände, wodurch der Verdunstungswiderstand vermindert werde. Die vielen erwähnten Mittel, die Transpiration herabzusetzen, werden z. T. die Pflanzen- teile auch gegen Benetzung schützen und auf diese Weise starke Transpiration verhindern. B. Das Chlorophyllgewebe. Bezeichnend für die Xero- phyten ist bedeutende Entwicklung des Palissadengewebes, indem entweder die Zahl der Zellschichten vermehrt, oder die Höhe der Schichten (die Länge der Zellen) vergrössert wird, oder auch beides vorkommt, S. 20 wurde die Meinungsverschiedenheit, die in der Erklärung dieses Bauverhältnisses herrscht, erwähnt und die Ver- mutung ausgesprochen, dass dieses mit der Trockenheit der Luft und mit der Transpiration in nächster Verbindung stehe. C. Das Durchlüftungssystem. Die Intercellularräume sind der Sitz der Verdunstung, und da die transpirierende Ober- fläche einer Pflanze nicht nur nach der an die Atmosphäre un- mittelbar grenzenden Oberfläche, sondern auch nach der Wand- 202 Die Xerophytenvereine. Oberfläche aller Intercellularräume bemessen werden muss, so kann man von vornherein sagen, dass die Luft führenden Intercellular- räume bei den Xerophyten viel enger sein und hierin im grössten Gegensatze zu denen der Hydrophyten stehen müssen, wo sie, wie S. 134 angeführt, sehr gross sind (ausgenommen die lithophilen Hydrophyten). Desgleichen ist der Unterschied in der Anzahl und der Verteilung der Spaltöffnungen zwischen beiden Gruppen von Pflanzen ausserordentlich gross. a) Die Spaltöffnungen sind, wie Schwendener nachge- wiesen hat, durch ihren Bau zu der Eegulierung der Verdunstung eingerichtet: sie sehliessen sieh, wenn die Gefahr starker Tran- spiration eintritt, und öffnen sich, wenn sie nicht weiter besteht. Die Schliesszellen gewisser Wüstenpflanzen sind nur bei jungen Blättern beweglich, aber bei den alten wegen starker Wandver- dickungen unbeweglich, und der Spalt kann mit Wachs und Harz verstopft sein (Volkens, Gilg). Über die Funktion der Spalt- öffnungen hat Stahl (VI) einige wichtige Untersuchungen veröffent- licht, woraus unter anderem hervorgeht, dass sie sich bei Sumpf- pflanzen und bei Salzpflanzen nicht sehliessen können. Die Anzahl der Spaltöffnungen hängt von der Natur der Umgebung ab. Die Hydrophyten haben in der Regel keine Luft- spalten auf den normal untergetauchten Teilen, wo sie bedeutungs- los sein würden; für die in der Luft befindlichen oberirdischen Pflanzenteile gilt, im grossen und ganzen, als Regel, dass, je trockner der Standort ist, desto weniger Spaltöffnungen auftreten, was man am besten sieht, wenn man nahe verwandte Arten vergleicht (Pfitzer, Zingeler, Czech, Tsehirch, Volkens, Altenkirch). Die Verteilung der Spaltöffnungen steht mit der Tran- spiration und den Feuchtigkeitsverhältnissen in engstem Zusammen- hange. Wiesengräser haben in der Regel auf beiden Blattseiten Spaltöffnungen, Steppengräser in der Regel nur auf der gefurchten Oberseite (Pfitzer) ; andere Xerophyten haben gewöhnlich nur auf der Unterseite Spaltöffnungen, wo sie oft unter Verdunstungs- hindernissen verborgen sind. Die Spaltöffnungen werden auf verschiedene Weise unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt: in Gruben, Furchen u. s. w., die oft mit Haaren bekleidet sind, wodurch erreicht wird, dass die Luft aus ihnen schwierig heraustreten kann, d. h. dass die Die Regulierung der Transpiration. 203 Transpiration herabgesetzt wird. Folgende Mittel werden an- gewandt (vgl. Tschirch, I): Der einfachste Fall ist der, dass ausserhalb der einzelnen Spaltöffnung eine schalen-, krug- oder trichterförmige Höhle ge- bildet wird, entweder dadurch, dass die Cuticula leistenförmig hervorragt (Vorhof), oder dadurch, dass sich die Nachbarzellen über die unter das Niveau der Oberfläche eingesenkte Spaltöffnung emporwölben (äussere Atemhöhle; Tschirch, I), z. B. bei Pinus silvestris. Bei Eupliorhia Paralias wird die Spaltöffnung von niedrigen Papillen umgeben (Giltay), Gruppenweise in Gruben eingesenkt, die sich auf der Unterseite der Blätter finden und deren Eingänge verengert und mehr oder weniger durch Haare verschlossen sind, finden sich die Spaltöffnungen bei Nerixim, Banlxsia u. a. In Längsfurchen eingesenkt treten sie bei sehr vielen Pflanzen auf und kommen dann gewöhnlich nur in diesen Furchen vor, deren Eänder oft mehr oder weniger mit Haaren besetzt sind. Viele Stengel, namentlich solche der Rutensprossform, haben tiefe Furchen, wo allein sich die Spaltöffnungen befinden {Casuarina, Ephedra, Acanthosicyos liorrida, Genista- Arten etc.). Auf der Oberseite der Blätter finden sich die Furchen bei vielen Steppengräsern, und hier können die Furchen obendrein oft ver- verengert und die Spaltöffnungen durch Zusammenrollen der Blätter mehr eingeschlossen werden {Weingaertneria canescens, Festuca ovina, Calmnagrostis [ÄmtnopMla], Äristida, Stupa, Sporobolus spicatiis, Cynodon Badylon u. a.); vgl. auch S. 190. Auf der Unterseite der Blätter finden sich bei vielen Xerophyten mit Haaren bekleidete Furchen oder breitere Rinnen, z. B. bei Em- petrum, Phyllodoce caerulea, Calluna, Erica- Avten, Loiseleuria procumbens , Ledum palustre, Cassiope tetragona (Warming, V), Dillemaceen (vgl. Steppuhn in Bot. Centralbl. LXII) etc. Auch andere Blätter, deren Ränder weniger zurückgerollt sind und deren Spaltöffnungen auf der behaarten Unterseite liegen, können hier- her gerechnet werden, z. B. die von Dryas octopeiala. Sind die Blätter dauernd stark aufwärts gerichtet, so dass die Rückseite die sonnenreichste ist, so kann diese so ausgebildet werden wie sonst die Oberseite und Palissadengewebe erhalten; die Furche mit den Spaltöffnungen findet sich dann auf der Oberseite (z. B. bei Passerina filiformis). Der Wasserdampf wird also bei diesen Pflanzen auf mehr als eine Art gehindert, leicht herauszutreten. 204 Die Xerophytenvereine. Dass diese Verhältnisse zu der Trockenheit des Klimas in direkter Beziehung stehen, sieht man an Arten wie Leclum palustre und Ändromeda Polifolia; je mehr dem Winde und der Trocken- heit ausgesetzt, desto kleiner sind die Blätter und desto mehr zurückgerollt ihre Ränder. Die zuletzt genannten Fälle bilden den Übergang zu den flachen und breiten Blättern, wo eine dichte Decke von Filz- oder Schildhaaren oder anderer Haarbekleidung auf der Blattunterseite die einzige Bedeckung oder Schutzwehr der Spaltöffnungen ist. Solche Blätter haben bisweilen auf der Unterseite stark hervor- springende Nerven, und die Spaltöffnungen liegen dann in den Nervenmaschen, also doch ein wenig eingesenkt (z. B. bei Lantana involucrata in Westindien). Spaltöffnungen, die in „windstillen", mit Wasserdampf er- füllten Räumen oder unter einer dichten Haardecke eingeschlossen sind, findet man meist über die Blattoberfläche gehoben, gleich- wie bei Blättern von Pflanzen, die im ganzen in feuchter Luft leben. b. Die Intercellularräume. Schon der Bau der Atem- höhlen kann zu der Regulierung der Transpiration dienen, z.B. dadurch, dass sie cuticularisierte Wände erhalten, dass sie von besonderen Zellen umgeben werden (Restionaceae), oder dadurch, dass sie sehr klein werden. In manchen Fällen erstreckt sich die Cuticula von der Aussenfläche der Epidermis durch die Spalt- öffnung hinab über die Wände der Atemhöhle (de Bary, Ver- gleichende Anatomie, S. 79). Im allgemeinen gilt, dass die Luft führenden Intercellular- räume bei den Xerophyten aus den vorhin angeführten Gründen sehr eng sind; vgl. z.B. Altenkirchs Messungen von Atemhöhlen. Jedoch können Ausnahmen hiervon vorkommen, z. B. bei den Restionaceen, wo ausser sehr engen Gürtelkanälen auch grosse Lufträume vorkommen, die vielleicht bei der Kohlensäureassimi- lation eine Rolle spielen. Die erwähnten Gürtelkanäle finden sich auch bei Hakea suaveolens (australische Wüstenpflanze), Olea Europaea, Kingia (Tschirch), auch bei einigen Sandgräsern, wie Festuca rubra und TrUicum acutum (nach Giltay), und anderen Pflanzen und sind enge Intercellularräume, die in Gürtelform quer um die Palissaden- zellen gehen; durch diese Umwege muss das Entweichen des Wasserdampfes erschwert werden. Gewisse Wüstenpflanzen, wie Mittel zur Wasseraufnahme. 205 Cynodon Dactylon und Sporobolus sxncatus, haben einen Wirr- warr von äiisserst feinen, verschlungenen intereellularen Kanälen (Volkens); es ist aber nicht sicher, dass diese verschiedenen Formen von Intereellularen die Aufgabe haben, die Transpiration herabzusetzen. 7. Andere Mittel, um die Transpiration zu regulieren. Ätherische Öle kommen besonders bei Xerophyten vor; die Garigues und die Maechie der Mittelmeerländer, die Campos Brasiliens u. a. Vegetationen duften von Cistus, Labiaten, Verbe- naceen, Compositen, Myrtaceen u. a., wie unsere Sandfelder von Thymian, oder die Steppen Asiens von Artemisien. Die ursächliche Verbindung zwischen der Trockenheit des Klimas und des Bodens und dem Vorkommen des Öles ist nicht aufgeklärt, der Nutzen auch nicht. Ätherische Öle verdunsten leichter als Wasser und umgeben die Pflanze mit einer wohlriechenden Luft. Nach Tyn- dall ist die an ätherischen Ölen reiche Luft weit weniger dia- therman, d. h. weit weniger im stände, strahlende Wärme durch- gehen zu lassen, als reine Luft; die ätherischen Öle werden dem- nach die Bestrahlung und dadurch die Transpiration vermindern können. — Dass ätherische Öle ausserdem anderen Nutzen schaffen können, z. B. den besonders von Stahl hervorgehobenen, gegen pflanzenfressende Tiere zu schlitzen, ist möglich. Der Nutzen des Milchsaftes ist nicht sicher erkannt; nach einigen sind die Milchröhren Leituugsbahnen (Haberlandt, Schul- lerus, Pirotta u. a.), nach anderen (z. B. Keruer) ein Schutz gegen Tiere {Cichorioideen). Vgl. auch S. 215. 3. Kap. Mittel zur Wasseraufnahme. Es muss für viele in extremer Trockenheit lebende Xero- phyten selbstverständlich von grosser Wichtigkeit sein, den Augen- blick zu ergreifen, wenn sich das Wasser vielleicht für eine kurze Zeit darbietet, und man muss erwarten, dass besondere Mittel für schnelle Wasseraufnahme vorkommen. Dieses ist auch bei verschiedenen oberirdischen Teilen der Fall. Es muss hierbei teils auf die Fähigkeit der Zellwände, teils auf die des Zellinhaltes, Wasser aufzunehmen, ankommen. Zunächst sei erwähnt, dass Pflanzen wie Flechten und Moose und viele Algen langes Aus- '206 Die Xerophytenvereine. trocknen ertragen können. Sie können, wie vielleicht gewisse andere Pflanzen, aus dem Wasserdampfe der Luft Feuchtigkeit aufnehmen; aber ausserdem ist ihre ganze Oberfläche im stände, tropfbares Wasser augenblicklich aufzusaugen. Wenn die Pflanzen pulvertroeken und spröde waren, können sie in wenigen Augen- blicken weich und wasserreich werden (S. 34, 107 und 188). Eine wie wichtige Rolle die Epidermis bei der Aufnahme tropf- baren Wassers (Regen, Tau) bei höher organisierten Pflanzen spielt, ist wohl noch kaum entschieden ; sie ist aber für viele Xerophyten vielleicht nicht gering. Das Zuckerrohr z. B. hat nach Janse eine ausserordentliche Fähigkeit, durch die Blätter, welche „kom- plizierte Regenwasserbehälter" bilden, Wasser aufzunehmen. Volkens (II) hat besondere Wasser aufsaugende Haare bei gewissen Wüstenpflanzen nachgewiesen: bei Biplotaxis Harra, Stachys Ae(jyptiaca, Convolvulus lanatus etc., Schimper (I) ähnliche bei gewissen Epiphyten : bei Tillandsia usneoides u. a. Bromeliaceen. Diese Haare sind am Grunde nicht cuticularisiert und hier findet die Wasseraufnahme statt. Die vielen feinen Haare der Cacteen sollen gleichfalls hierzu dienen. (Über angeblich Wasser saugende Haare in unseren Klimaten vgl. Lundstöm, Wille, Henslow). Als ein anderes Mittel werden Salzdrüsen angeführt, eigen- tümliche von Volkens (II) entdeckte Drüsenhaare auf den Blättern mehrerer Wüstenpflanzen (z, B. bei Beaumuria Mrtella, Tamarix, Cressa Cretica, FranJcenia pulverulenfa , Statice aphylla u. a.). Diese Drüsen scheiden Lösungen hygroskopischer Salze aus (Chloride von Natrium, Calcium und Magnesium) die am Tage erstarren und den Pflanzenteilen dann eine weise oder graue Farbe verleihen ; nachts zerfliesst das Salz, weil es Luftfeuchtigkeit aufnimmt, und dann sind jene Teile grün und mit zahlreichen Wassertropfen bedeckt, selbst wenn kein Tau fällt. Volkens meint, dass die Pflanzen hierbei Wasser aufnehmen. Marloth (I) sieht diese Salzschicht jedoch nur als eine die Transpiration vermin- dernde Decke an und meint sogar, dass die Pflanzen sich dabei von einem Teile des aufgenommenen Salzes befreien (S. 199). Die Luftwurzeln einiger Orchidaceen und Bromeliaceen sind dadurch zur Wasseraufnahme eingerichtet, dass sie mit einem Velamen überzogen sind, d. h. mit einer mehrschichtigen Hülle von Zellen derselben Beschafi'enheit wie die Wasser aufsaugenden Zellen von Sphagnum: die Zellen sind nämlich dünnwandig und Wasserbehälter. 207 mit ring-, sehrauben-, oder netzförmigen Verdickungsleisten ver- sehen. Wenn die Zellen mit Luft gefüllt sind, ist die Hülle weiss ; sind sie mit Wasser erfüllt, so wird das Chlorophyllgewebe der Wurzel mehr oder weniger erkennbar. Tropfbares Wasser wird von diesen Hüllen mit Leichtigkeit aufgesaugt und kann von da zum Leitungsgewebe weitergeführt werden. Auch Wasser in Dampfform soll von ihnen aufgenommen werden können (vgl. S. 32). Anders verhalten sich die Luftwurzeln bei gewissen epi- phytischen Farnen und Araceen, indem sie kurz sind, mehr oder weniger senkrecht aufwärts wachsen und Humus und dadurch Wasser zwischen einander sammeln (Goebel, Karsten). Faserige Hüllen von Wurzeln oder Blattscheidenreste oder beiderlei finden sich bei einigen Farnen {Dicksonia antarcüca u. a. Arten, Älsophila- Axi^w), Velloziaceen, Palmen etc. Ein Teil dieser Pflanzen sind offenbar Xerophyten, und jene Decke dient sicher nicht nur zu dem Schutze gegen Transpiration, sondern gewiss besonders auch zu der Wasseransammlung durch Kapillarität und zur Wasserspeicherung (Warming, XI). Dasselbe gilt nach Buchenau für das Palmiet-Schilf, die Juncacee Prionium serratum (P. Pal- mita), in den periodisch trocknen Flussbetten Südafrikas. Auch die von Hackel als Tunicagräser bezeichneten Gräser sind hierher zu rechnen; sie halten zwischen ihren ausgefaserten oder schuppigen Blattscheiden Wasser zurück (Fig. bei Warming, VHI). In diese Gruppe von Vorrichtungen zur Wasseraufnahme kann auch der Bhizoiden-Filz vieler Moose gerechnet werden. Viele sandliebende Xerophyten, wohl besonders sandliebende Gräser, wachsen in dichten Rasen; auch dieses kommt ihnen sicher als ein Mittel, AVasser anzusammeln und festzuhalten, zu gute. Ferner muss angeführt werden, dass auch andere Organe zu dem Aufsaugen von Regen und Tau eingerichtet sein können, z. B. die Blätter. Diese sind dann gewöhnlich mehr oder weniger rinnenförmig ; als besonders ausgeprägt können die meisten Bromeliaceen, Pandanaceen, das Zuckerrohr u. a. genannt werden ; eine besonders merkwürdige Form ist Tillandsia hulbosa, deren schmal rinnenförmige Blätter sehr leicht Wasser aufsaugen und zu den Höhlungen zwischen den aufgeblasenen Blattscheiden leiten (Schimper I, III), Besondere Blattformen, die für die Aufnahme und das Fest- 208 Die Xeropliytenvereine. halten von Wasser eingerielitet sind, haben die Lebermoose. Goebel (III) unterscheidet drei Typen, je nachdem der Unterlappen zusammen mit dem Oberlappen, oder für sich allein den Wasser- behälter bildet, oder eigentümliche becherförmige „Wassersäcke" (diese bei Frullania? cornigera, Physiotium). Wasseraufnahme durch unterirdische Organe. Hier sind bei den Xerophyten nur wenige spezielle Verhältnisse nach- gewiesen, die auf Anpassung hinweisen. Zunächst sei erwähnt, dass viele Xerophyten sehr tiefgehende Wurzeln haben, die sie in trocknen Zeiten bei dem Heranschaffen des Wassers aus grossen Tiefen unterstützen werden. Man hat die- ses in den Wüsten von Afghanistan (bei ÄstragaUis- Arten; Aitchison) beobachtet, ferner in der ägyptischen Wüste (z. B. bei Koloquinte, Calligonum comosum, Monsonia nivea); Volkens fand hier Wurzeln, die 20mal länger als die oberirdischen Organe waren. Dasselbe ist von unseren Dünen bekannt, z. B. bei Eryngium maritimum (Blytt) und bei Carex arenaria; diese hat zwei Arten von Wurzeln : sehr feine, verzweigte, oberflächlich liegende und sehr tiefgehende, weniger verzweigte (Buchenau ; Fig. bei Warming VII). Ein be- sonders kräftiges Wurzelsystem haben einige Pflanzen des Herero- Landes, die das Wasser aus dem tiefliegenden Grundwasser empor- heben müssen; Beispiel Acanthosicyos (Schinz). Die hohen Stauden der ungarischen Steppen wurzeln ungeheuer tief. Eine eigentümliche Einrichtung zur Wasseraufnahme findet sich bei dem nordafrikanischen Haifagrase (Stupa tenacisima); die- ses hat auf dem Rhizom eigentümlich gebaute Epidermiszellen, deren Aufgabe es ist, Wasser aufzusaugen (Trabut). 4. Kap. Wasserbehälter. Ein anderes, sehr wichtiges und verbreitetes Mittel der Xero- phyten, um die Trockenheit der Luft und des Bodens zu ertragen, ist die Einrichtung von Geweben oder von Organen, die das ange- sammelte Wasser für die Zeiten des Bedarfs aufbewahren können. Schleim, der in verschleimten Zell wänden oder im Zell- safte häufig ist, nimmt Wasser auf und giebt es sehr langsam ab; er wird daher bei den Xerophyten in den verschiedensten Organen gebildet: in Haaren, Laubblättern, Stengeln, unterirdischen Knollen und Zwiebeln. Es besteht ein Wechselverhältnis zwischen der Wasserbehälter. 209 Bildung voD Schleimzellen im Inüeren und der Entwicklung des Hautgewebes. Solche Caeteen z. B., die wie Echinocacius, ein mächtiges Hypoderm haben, führen keine Schleimzellen. Häufig liegen die Schleimzellen der Caeteen in den Kanten, den Warzen und in ähnlichen hervorragenden Teilen, die dem Eintrocknen be- sonders ausgesetzt sind (Lauterbach). Andere Stoffe können viel- leicht ähnlich wirken, namentlich Säuren (z. B. Apfelsäure bei Crassulaceen, nach G. Kraus), Gerbstoff, der bei gewissen Wlisten- pflanzen sehr reichlieh auftritt, und Salze; wahrscheinlich spielt Milchsaft dieselbe Kolle (vgl. S. 215). Wasser gewebe. Echte Wassergewebe sind dünnwandig, hell (führen kein Chlorophyll, sondern Wasser) und haben keine Intercellularräume (ein Luftwechsel geht hier nicht vor sieh). Es giebt teils äussere Wassergewebe (Epidermis und hypodermale Ge- webe), teils innere. Äussere Wasserj^ewelbe. Die Epidermis ist das äusserste Wassergewebe, das wir antreffen (Wasser- und Schattenpflanzen ausgenommen), und ist als solches zuerst von Pfitzer (1872), später von Vesque (1881), Westermaier (1883) u. a. gedeutet worden. Für die Richtigkeit dieser Meinung sprechen die Farblosigkeit der Epidermis und der Umstand, dass sie eine zusammenhängende Schicht ist, die in gewissen Fällen mit dem inneren Wassergewebe verbunden ist (vgl. z. B. Velloziaceen ; Warming, XI). Besonders ausgebildet ist die Epidermis bei den Gramineen, Cyperaceen, Velloziaceen u. a., die die auf S. 190 erwähnten Gelenkzellen in bestimmten Streifen auf der Blattoberseite, besonders über dem Mitteluerv, besitzen; es sind Zellen, die grösser, namentlich viel höher als die anderen Epidermiszellen sind und die teils bei dem Schliessen und dem Offnen der Blätter eine Rolle spielen (Tschireh, II), teils vielleicht als besondere Wasserbehälter dienen (Duval- Jouve ; Volkens, II). Schleim in den Epidermiszellen haben nicht wenige Wüstenpflanzen, z. B. in der ägyptischen Wüste Cassia ohovata, Mal- va parviflora, Feganum Uarmala, Zizyphus Spina Christi u. a. (Vol- kens); bei manchen Arten sind alle Epidermiszellen verschleimt, bei anderen nur ein Teil. Die Entstehung des Schleimes ist nicht überall bekannt ; häufig gehört er den Innenwänden der Epidermis an (S. 200). Bei vielen Xerophyten quellen diese so bedeutend, dass der Zellraum nicht mehr als etwa halb so gross wie das Waruiiug, Ökologische Fflauzengeograpbie. 2. Aufl. \J^ 210 Die Xerophytenvereine. Volumen der Wand oder nicht einmal so gross erscheint, z. B. bei jEmpetrum, mehreren Erieaeeen, Loiseleuriaproamibens, ägyptischen Acacia- und Meseda- Alien, gewisse i?06a-Arten (Vesque). Wasser führende Haare. Haare, die als Wasserbehälter dienen, finden sich z. B. bei mehreren afrikanischen Wüstenpflanzen (3Iesemhriant}iemmn crystalUnum, Malcolmia Aegyptiaca, Helio- tropium arhoreutn, Hyoscyamus muticus, Äißoon, einigen Reseda- ceen etc.; nach Volkens, Henslow, Schinz), bei vielen Chenopo- diaceen, z. B. bei Atriplex coriaceum, A. Halimus (Volkens), A. {Halimiis) peduncidatum und A. portulacoiäes (Warming, VI), als Mehlhaare bei anderen Chenopodiaceen (in dem „Mehl" genannten Überzüge) und vielleicht auch bei Tetragonia expansa (W. Benecke), EocJiea falcata (Areschoug) u. a. Sie sind in ihren typischen Formen grosse, wasserhelle Blasen, die sich über die Epidermis erheben und die im Sonnenlichte funkeln; indem ihr Inhalt allmählich verbraucht wird, trocknen sie ein; bei mehreren Chenopodiaceen, z. B. bei Atriplex {Halimus) und (nach Meigen, II) bei Oxalis carnosa bilden die eingeschrumpften Haare eine luftführende Decke über der Blattspreite. Ob alle genannten Haare in gleichem Grade als Wasserhaare dienen, muss näher untersucht werden. Eine höchst merkwürdige Haarform kommt nach Haberlandt (III) auf den Wurzeln eines epiphytischen javanischen Farnes, Drymoglossum nummularifolium, vor. Die Haare schrumpfen in der trocknen Zeit ein ; das Protoplasma zieht sich auf den Grund des Haares zurück und grenzt sieh von dem trocknen Teile durch eine Wand ab ; wenn Regen eintritt, wachsen die Haare in wenigen Stunden aus und sind wieder mit Wasser erfüllt. Mächtige peripherische Wassergewebe können entweder durch tangentiale Teilung der Epidermiszellen oder durch Bildung von hypodermalem Gewebe entstehen. Sie liegen vorzugsweise auf der Oberseite der Blätter, und wenn sie sich auch auf der Unterseite finden, sind sie hier weniger mächtig. Sie hindern kaum das Licht, wohl aber die Wärmestrahlen am Hindurchtritt, schwächen dadurch die Verdunstung und sind zugleich Wasserspeicher. Mehrschichtige Epidermen sind bei Xerophyten häufig, namentlich bei Felsen bewohnenden und bei epiphytischen Arten; es können mächtige Gewebe entstehen, deren Dicke die des Chloro- phyilgewebes w^eit übertrifft, z. B. bei Arten von Feperomia, Be- gonia, Ficus, Gesneriaceen (Pfitzer, Vesque u. a). Wasserbehälter. 211 Hypodermales Wassergewebe kommt bei anderen Xero- phyten vor. In einigen Fällen bildet es nur eine Zellscbicht, z, B. bei gewissen Genisteen (Schübe), Velloziaeeen (Warming), Orchidaeeen (Krüger) ; oder es sind 2 — 3 Schichten (z. B. bei Ne- rium), in anderen ist- es sehr mächtig, wie bei Commelinaceen, Scitamineen und Bromeliaceen. Ein koUenehymatisches hypo- dermales Wassergewebe findet sich z. B. bei mehreren Caeteen; enge vom Chlorophyllgewebe zu den SpaltöffnuDgen fuhrende Inter- cellularräume durchsetzen es. Tiefer liegende Wassergewebe. Auf verschiedenerlei an- dere Art kann bei den Xerophyten Wassergewebe auftreten. Fei- ende Fälle seien hervorgehoben. a) Wassergewebe, das in der Form von Längsbändern durch die ganze Dicke des Blattes, von der Epidermis der Ober- seite bis zu der der Unterseite, reicht, findet sich z. B. bei einigen Wüstengräsern (Volkens), bei PJiormium tenax, gewissen Vello- ziaeeen. Streifen von Chlorophyllgewebe, worin die Nerven liegen, wechseln mit den Wassergewebestreifen ab. Ahnliche Längsbänder verbinden bei Velloziaeeen namentlich die Epidermis der Oberseite mit den Wasser führenden Gefässbündelscheiden (Warming, XI). b) Centrales Wassergewebe, das in der Mitte des Blattes liegt und ganz von einer dünnen Schicht Chlorophyllgewebe um- geben wird, tritt bei sehr vielen Xerophyten auf, die zugleich Saft- pflanzen sind, ausserdem bei vielen Halophyten. Es kommt vor bei Aloe, Agave, Bulhine, Mesembrianthcmum, Salsola (Figur bei Areschoug, I), Atriplex, Halogeton, Zygopliyllum etc. In blattlosen Stämmen kann Wassergewebe wie in Blättern enthalten sein; Bei- spiele Salicornia und Haloxylon. Wasser- und Chlorophyllgewebe können entweder scharf gegeneinander abgegrenzt sein oder ineinander allmählich über- gehen, indem die Zellen nach dem Innern des Blattes zu weniger Chlorophyll führen (viele Crassulaceen, Caeteen u. a.). Saftpflanzeii (Succulenten, auch „Fettpflanzen" genannt). Pflanzen mit Wassergewebe und reichlich Schleim führendem Parenchym sind dick und „fleischig", werden Saftpflanzen genannt und sind meist Xerophyten, die ein besonders ausgeprägtes Wasser- gewebe haben. Sie sind gewöhnlich plump gestaltet, vieljährig und gleichen den Kräutern dahin, dass sie grüne Stämme haben, die « 14* 212 Die Xeropliytenvereiue. in der Regel eine geringe Korkbilduiig und eine sehwache Ver- holzung aufweisen ; ihre Lebensdauer ist jedoch, wie die der Bäume, oft sehr lang. Ihr Zellsaft ist reich an Schleim, ihre Epidermis meist stark cuticularisiert, die Spaltöffnungen sind eingesenkt, etc. Die Succulenten können viel "Wasser aufspeichern, geben es aber äusserst laugsam ab (trocknen daher sehr schwierig). Die heissesten und trockensten Gegenden sind zumeist ihre Heimat. Man kann zweierlei Succulenten unterscheiden: Stammsaft- pflanzen und Blattsaftpflanzen (Goebel, II, 1. Teil). 1. Stammsaftpflanzen. Bei diesen ist der Stamm fleischig und saftig. Bei den ausgeprägtesten Saftpflanzen sind die Blätter unterdrückt oder zu Schuppen oder Dornen umgebildet; der Stamm hat dann die Funktion der Blätter als Assimilationsorgan über- nommen, und die transpirierenden Flächen der Pflanze sind dadurch sehr verringert worden. Die ausgeprägtesten Saftpflanzen sind Cactaceae (Amerika), Stapelia (Südafrika), Etipliorh/a- Arten (meist afrikanisch). Hieran schliesst sich Sarcocaidon (Geraniacee; Südafrika). In den ver- schiedenen Gattungen kommen eine Reihe Körperformen vor, deren Zweckmässigkeit Noll (in Flora 1893) nachgewiesen hat: es treten häufig solche Formen auf, die mit einem gewissen Volumen eine sehr kleine Oberfläche verbinden, nämlich Kugeln, Prismen, Cylinder. Ein Schritt zu der Vergrösserung der Oberfläche findet sich in der Form von Leisten, Kämmen, Warzen etc. bei Manimil- laria, Echinopsis u. a. (Über die Morphologie der Cacteen vgl. Vöchtiug, I, V; Goebel, II, 1. Teil; Schumann). Hier können auch die Luftknollen (Pseudobulbi), die meist bei epiphy tischen Orchidaceen vorkommen, genannt werden; sie sind knollenförmige, grüne Stengel, ein- oder mehrgliedrig und tragen ein- oder mehrere Laubblätter; noch lange Zeit nach dem Abfallen der Blätter dienen sie als Wasserspeicher; oft enthalten sie einen schleimigen Saft. 2. Blatt saftpflanzen. Die Stengel sind meist kurzgliedrig, w^eshalb die Blätter rosettenständig werden, haben aber sonst die gewöhnliehen Formen. Die Blätter sind dick, plump, ungestielt, in der Regel lang und schmal, bei vielen cylindrisch (die Ober- fläche von Prismen und Cylindern ist nächst der von Kugeln die kleinste, die es bei gleichem Volumen geben kann); sie laufen oft am Rande und an der Spitze in Dornen aus, sind aber im Wasserbehälter- 213 übrigen gewölmlich ungeteilt und ganzrandig. Blattrosetten haben z. B. Agave, Aloe, Sempervivum, JEcJievena, mehrere Mesemhrian- themum- AxtQH, epiphytische Orchidaeeen u. a. ; gestreckte Inter- nodien haben Sediim, Bryophyllum, Porhdaca, Senecio (Kleinia) u. a. Sowohl Stamm- als auch Blattsaftpflanzen sind unter den Halophyten vertreten. Die Succulenten weichen von anderen Chlorophyll führenden Pflanzen in der Atmung und der Assimilation ab. Die verschie- denen Bauverhältnisse, die der Verdunstung entgegenwirken, ver- ursachen zugleich eine Hemmung der Kohlensäure-Assimilation ; bei der Atmung wird nachts nur wenig Kohlensäure, aber viel Äpfelsäure gebildet, und diese wird am folgenden Tage zu Kohlen- hydraten verarbeitet. Der Ursprung der Succulenten soll nach Vesque (IV) folgen- dem zuzuschreiben sein: 1. der Erwärmung des Bodens, die die osmotische Kraft der Wurzeln vergrössert; die Saftpflanzen können sehr hohe Wärmegrade ohne Schaden ertragen und wachsen be- sonders auf warmen Felsen ; 2. dem Umstände, dass die Nahrung abwechselnd in starken und in schwachen Lösungen zugeführt wird- Zwischen den Saftpflanzen und den S. 188 ff. genannten wasserarmen Xerophyten giebt es, ausser den Unterschieden in der Dicke etc., gewöhnlich physiognomische Verschiedenheiten. Jene sind nämlich in der Eegel frischer grün (weil kahl), diese hingegen weiss- oder graufilzig. Es giebt jedoch einzelne behaarte Saftpflanzen, z. B. Scdum vülosum. Infolge von Wachsbildung blau- grüne Arten kommen in beiden Gruppen der Xerophyten vor. Die Zwiebel- imtl die Kuollenpflanzeu müssen unter den Xerophyten und zwar neben den Succulenten behandelt werden. Sie sind auf verschiedene Weise angepasst, lange trockne Zeiten auszuhalten. In vielen Fällen sind es nicht nur plastische Vorrats- nahrungsstoffe, wie Stärke etc., sondern auch besonders Schleim- zellen oder Schleimgewebe, die zu ihrer Fleischigkeit beitragen und teils Baustoffe für die neuen Sprosse sind, teils durch die Wasserspeicherung gegen Eintrocknen schützen. Die Zwiebel- und die Knollenpflanzen wachsen daher besonders in trocknen Gegenden, z. B. in Südafrika und auf den Steppen Asiens (Liliaceae, Irida- ceae, Amaryllidaceae u. a.). Foa hidbosa ist nach Aitchison „das gemeinste Gras auf den grossen Ebenen von Beludchistan" und wird gewiss durch die dicken Blattscheiden, die eine Art Zwiebel 214 Die Xerophytenvereine. bildea, in stand gesetzt, dort zu leben (Henslow). Marloth giebt für die südafrikanischen Zwiebelpflanzen an, dass sie gegen den gewaltigen Druck, den der austrocknende Boden auf sie ausübt, gut ausgerüstet sind, indem sie, z. B. die kapensischen Oxalis- Arten, teils durch eine harte Schale geschützt werden, teils durch zahl- reiche, übereinander sitzende, weiche, feinfaserige Schichten, deren Baststränge aussen als steife Borsten zurückbleiben. Einige Knollen sind Stamm-, andere Wurzelknollen. Es giebt in Südafrika viele merkwürdige, teilweise oberirdische Knollen (gewiss Stammknollen), die in blattlosem Zustande von den Steinen, zwischen denen sie wachsen, schwierig zu unterscheiden sind; ein Beispiel ist Bioscorea {Testudinaria) Elephantipes, die durch riesige Kork- bildungen gegen Austrocknen geschützt wird. Zu den oberir- dischen Knollen gehören auch die knollenförmigen oder doch an- geschwollenen Stämme bei gewissen südamerikanischen Bäumen, z. B. bei Chorisia crispiflora (Bombacacee), Jaracatia dodecapliylla (Caricacee), Jatroplia podagrica (Euphorbiacee) u. a. — (Hier sei erwähnt, dass die von Bob. Hartig ausgesprochene Meinung, das wasserreiche Holz diene bei gewissen Splintbäumen mit flach streichenden Wurzeln, z. B. bei der Birke, als Wasserspeicher, sehr wahrscheinlich zutrefl'end ist.) Viele Knollen entstehen sicher durch die vereinigte Betei- ligung von Stengeln und Wurzeln und bilden eine Art Übergang zu denen, die nur Wurzeln sind ; so die Knollen bei vielen Kräutern und kleinen Sträuehern der südamerikanischen Savannen (Fig. bei Warming, Vin). Bei Crocus und anderen Iridaceen beobachtet man bisweilen helle, spindelförmige, von den Knollen ausgehende Saftwurzeln; solche findet man auch an den Zwiebeln gewisser Oxalis-Ai'texi (Hildebrand) und unter den Cacteeo z. B. bei Cereus iuberosus, deren Sprosse nicht viel Wasser enthalten können und deren Wurzeln knollenförmige, von einer Korkhülle umgebene Saft- wurzeln sind. Südafrikanische Xerophyten haben auf den langen Wurzeln viele Spindel- oder kugelförmige Knollen, die durch Kork geschützte Wasserbehälter sind; Elephantorrhiza hat dicht unter der Erdoberfläche einen solchen Wasserbehälter, der bis 10 kg wiegt, während der Stengel kaum fusshoch ist ; eine Baiihinia- Art bildet Knollen von 50 kg Gewicht (Schinz). In Ägypten giebt es Erodnim-Axten mit Wurzelknollen, die nach Volkens als Wasser- behälter dienen. Spondias venulosa hat riesige unterirdische Knol- len. Sedum maximum hat bei uns dickfleischige Wurzeln. Wasserbehälter. 215 Bei einigen Pflanzen hat man Zwergwiirzeln gefunden, die als Wasserbehälter gedeutet wurden (ob mit Recht, ist ungewiss), z. B. bei Aesculus und verwandten Pflanzen (J. Klein), bei eini- gen australischen Coniferen (Berggren); ähnliche bei Sedum (Warming, VII). Die Grösse der Wasserbehälter ist nach ihrer Eolle in dem Leben der Arten sehr verschieden; bei einigen müssen sie ohne Unterbrechung monate- oder jahrelang funktionieren, bei anderen nur wenige Stunden des Tages (z. B. bei den Bäumen der tropischen Regenwälder) ; einige geben ihr Wasser schnell ab, andere langsam. Die Bau Verhältnisse müssen damit im Einklänge stehen. Vereinigungen xerophiler Eigenschaften, z. B. mor- phologischer und anatomischer, kommen gewiss überall vor; einige Eigenschaften setzen geradezu das Vorhandensein anderer voraus, um zu stände zu kommen. Ferner seien Korrelationen erwähnt. Die eine Eigenschaft führt bisweilen die andere mit sich. Mit Succulenz treten oft zugleich Nebenzellen der SpaltöS'nungen auf, die diese schützen, wenn der Pflanzenteil durch Austrocknen einschrumpft (W. Benecke, Bot. Ztg. 1892). Pflanzen mit Milclisaft. Im vorhergehenden wurde nur wässeriger oder schleimiger Zellsaft behandelt, worin verschiedene Salze gelöst sein können. Es verdienen jedoch solche Pflanzen besonders besprochen zu werden, die in röhrenförmigen Organen (meist in Gefässen oder in Zellen) eine gewöhnlich weisse „Milch" enthalten. Wozu diese dient, weiss man noch keineswegs ; wahr- scheinlich hat sie mehr als eine Aufgabe, und eine dürfte die sein, die Pflanzen gegen Austrocknung zu schützen. Dafür spricht, dass solche Milch enthaltenden Organe in den Tropen und besonders in heisseu und trocknen Gegenden häufig auftreten, und zwar oft bei Pflanzen, die dünnblättrig sind und anscheinend kein anderes Mittel haben, um das durch Transpiration verlorene Wasser zu ersetzen. Wenn man in unterirdischen Zwiebeln (z. B. bei Crinum jpratense; nach Lagerheim) Milchsaft findet, so kann dieses gut hiermit übereinstimmen, wenn solche Zwiebeln in einem festen Thonboden wachsen, der in der trocknen Zeit Risse erhält. (Über die Milchsafthaare der Cichorioideen vgl. Zander.) Isolierte Wasserzellen; Nervenenden. Die vorhin be- sprochenen Succulenten haben zusammenhängende Wasser ge webe, 21ß Die Xerophj^tenvereine. was das Zweckmässigte zu sein scheint; die Milchsaft führenden Pflanzen haben lange, röhrenförmige, verzweigte Behälter. Es giebt jedoch noch andere Wasserbehälter. Zunächst sei erwähnt, dass gewisse Pflanzen Zellen haben, die, einzeln oder in Gruppen in das allgemeine Chlorophyllgewebe eingestreut, grösser als die anderen Zellen dieses Gewebes, dünnwandig und hell sind; Beispiele sind Nitraria retusa, Salsola longifolia, Halogeton, ZygopJiyllum u. a. in der arabischen Wüste (Volkens, II), Barhaccnia auf den Bergen Brasiliens (Warming) etc. Es ist für einige Arten nach- gewiesen, dass, wenn man einen Schnitt durch das Blatt eintrocknen lässt, jene Zellen zusammenfallen; setzt man dann Wasser zu, so quellen sie sogleich. Dickwandige, gewöhnlich verholzte Idio- blasten mit gefässartigen (schrauben-, seltener netzförmigen) Ver- dickungen kommen bei vielen anderen Arten auf ähnliche Weise eingestreut vor (Speichertracheiden Heinrichers; Spiralzellen; reser- voirs vasiformes von Vesque); sie gleichen den Wasserzellen bei den Velamina der Luftwurzeln (S. 206) und bei Spltarjnum (S. 177), sind kurz, ziemlich dickwandig, porös, aber nicht durchlöchert und füllen sich mit Luft, wenn das Wasser ausgetreten ist. Sie kommen auf zweifache Art vor: entweder an den Nervenenden, oder ohne Verbindung mit den Nerven. Dieses ist der Fall in den Blättern vieler tropischen Orchidaceen (Krüger), bei CW«MW-Arten (Trecul, Magnin, Lagerheim u. a.), NepentJies (Kny), Sanseviera (Areschoug), Capparis und Beanmuria (Vesque), Salicornia (Duval- Jouve), Centaurea (Heinricher). An den Nervenenden finden sie sich bei anderen Xerophyten (und Halophyten); sie liegen hier, besonders bei Wüstenpflanzen, als riesige, unregelmässige Gefäss- zellen mit spaltenförmigen oder länglichen Poren über den feinen, blind endigenden Nervenenden in den Laubblättern und sind oft schwierig von den zu den Gefässbündeln gehörigen Gefässzellen zn unterscheiden, z. B. bei C-tt/jj^am-Arten, Caryophyllaceen (vgl. Vesque, II, III ; Heinricher, II ; Kohl ; Volkens, II ; Schimper u. a.). Die Rolle, die die Gefässe in den Gefässbündeln spielen, indem sie sich mit Wasser füllen und es wieder abgeben, ohne zusammen- zufallen, scheinen auch diese Wasserzellen zu haben. Parenchymscheiden um Gefässbündel dienen z. B. einigen ägyptischen Wüstenpflanzen (Volkens) und bei Restionaceen (Gilg) als Wassergewebe. Andere aDatom. n. luorpliol. Eigentümlielikeiten d. Xerophyten. 217 5. Kap. Andere anatomische und morphologische Eigentümlichkeiten der Xerophyten. Bei eiuem Teile der Bauverhältnisse der Xerophyten kann niemand an dem Zusammenhange mit der trocknen Umgebung zweifehl, während ihr Nutzen für das Leben der Xerophyten teil- weise noch sehr ungewiss ist. Schon früher wurden einige Ver- hältnisse erwähnt, die vermutlich durch starke Transpiration (starkes Licht, trockne Luft) hervorgerufen werden, so der ana- tomische Bau des Sonnenblattes (S. 18), namentlich die grössere Höhe und die zahlreicheren Schichten des Palissadengewebes in den Sonnenblättern im Vergleiche zu den Schattenblättern, in trockner Luft im Gegensatze zu feuchter Luft (Lothelier, IV, u. a.), die grössere Höhe und die engeren Intereellularräume des Schwamm- parenchyms, die weniger buchtigen Wände der Epidermiszellen und anderes, dessen sicher bedeutenden Nutzen für das Pflanzen- leben man noch nicht klar einsieht. Andere Verhältnisse müssen vielleicht als direkt durch die klimatischen Verhältnisse (Stärke der Transpiration) hervorgerufen aufgefasst werden, ohne dass sie eine besondere Kolle als Schutzmittel oder ähnliches spielen. Hier- her gehört unter anderem die häufige Verholzung. Yeiiiolzuiig. Die Xerophyten können nach der Verholzung in zwei Gruppen, in Succulenten und in saft arme Xerophyten geteilt werden. Die ersten sind nur schwach, die anderen hingegen gewöhnlich sehr stark verholzt. Das Folgende gilt namentlich für die saftarmen Xerophyten. Das Holz der saftarmen Xerophyten ist dicht und hart, oft zugleich spröde und leicht zerbrechlieh. Es ist dem Sommerholze ähnlich, indem die Gefässe und die Zellräume eng sind, und der Grund der Ähnlichkeit ist vermutlieh, dass die Entwicklungsbe- dingungen dieselben sind; die geringe Weite steht in Korrelation mit der schwachen Transpiration, die durch die starke Unter- drückung der Blätter und die ungünstigen Wachstumsverhältnisse hervorgerufen wird (besondere Eigentümlichkeiten der Wüsten- pflanzen erwähnt Henslow, I). Einen grossen Nutzen scheinen die Pflanzen von diesem Holzbau nicht zu haben, da man kaum an- nehmen darf, dass die Zellwände als Wasserbehälter dienen können. Jedoch sei daran erinnert, dass verholzte Teile extreme Temperaturen besser aushalten, als wasserreiche und dünnwandige, und dass Bäume 218 Die Xeropliytenvereine. starke Feuchtigkeitssehwankuugen besser aushalten als Kräuter. Das mechanisclie Gewebe wird als Bastst ränge entwickelt, unter und über den Nerven in den Blättern, unter oder in der Epidermis, und desto mächtiger, je trockner die Standorte sind. Teile des Grundgewebes werden bisw^pilen in den Stengeln, z. B. bei den Restionaceen (Gilg I), als mechanisches Gewebe entwickelt. Steinzellen und Stützzellen werden oft ausgebildet, mehr oder weniger als Idioblasten, in den Chlorophyllgeweben und unter verschiedenen Formen, wonach Vesque (II) die Arten proteoide, oleoide etc. nennt, z. B. in den Blättern von Proteaeeen (Jönssou), bei Rhizophora, Restionaceen, Olea Europaea (lange, wagerecht und senkrecht verlaufende Sklerenchymzellen), Tliea u. v. a. In mehreren Fällen ist ein Nutzen dieser verdickten und verholzten Zellen augenfällig, nämlich der, das Zusammenschrumpfen, das Zusammenfallen oder das Verschieben des für das Leben wichtigen Chlorophyllgewebes zu verhindern, wenn die Pflanzenteile durch Austrocknen einschrumpfen. Dornbildungen sind eine andere Form, worin sich die Tendenz der Xerophyten zur Verholzung zeigt. Es ist von alters her bekannt, dass Wtistenpflanzen u. ähnl. sehr dornig sind, steife und dornige oder stechende Blätter, dornige Stengel etc. haben. Solche Pflanzen sind äusserst bezeichnend z. B. für den Scrub Au- straliens, die Felsensteppen und die Hochebenen Asiens (Theo- phrasts Phrygana-Vegetation), die Kalahari, Ägypten etc. — Die Dornen können morphologisch bekanntlich von sehr verschiedener Bildung sein (ganze Blätter und Blattteile, Haare und Stacheln, verholzende Sprosse, sowohl vegetative Sprosse als auch Blüten- stiele) ; mau hat zum Teil hiernach verschiedene Lebensformen aufgestellt (Grisebach die der Dornsträucher, Reiter die Distelform). Dornen werden nach Lotheliers Versuchen durch Trockenheit der Luft hervorgerufen ; in feuchter Luft wird dieselbe Art dornen- los, die in trockner Luft an Dornen reich ist, z. B. Berheris und Crataegus. Dass dornige Pflanzen in der Kultur (auf besserem Boden etc.) oft die Dornen verlieren, ist eine alte Erfahrung (vgl. z. B. Henslow, I, S. 223 ; Vesque ; Viet ; Schimper). Fast von allen, die sich mit den Dornbildungen befasst haben, ist die Meinung ausgesprochen worden, dass, da die Dornen für die Assimilation direkt keine Rolle spielen und doch kaum als ganz unnütze Organe angesehen werden können, sie vermutlich Andere anatom. u. morphol. Eigeutümliclikeiten d. Xerophyten. 219 zum Schutze der Pflanzen gegen Tiere dienen (Delbrouck, Marloth, Goehel, Wallace u. a.). Wallace weist darauf hin, dass dornige Sträucher besonders in den Gegenden von Afrika, Arabien und Centralasien vorkommen, die an grossen Pflanzenfressern sehr reich sind. Es erscheint ganz gewiss, dass sie in vielen Fällen auf diese Weise Nutzen bringen, z. B. die langen Dornen von Acacia horrida, A. Giraffae u. a. Arten in den trocknen Gegenden Südafrikas gegen die zahlreichen, uraherstreifenden Huftierherden; Marloth macht sogar darauf aufmerksam, dass gewisse Arten sich in besonderer Weise dadurch angepasst haben, dass die längsten und die kräf- tigsten Dornen auf den jüngsten Exemplaren oder den Wurzel- sprossen vorkommen, die von den Tieren am besten erreicht werden können, während die späteren Zweige auf hohen Bäumen ganz dornenlos sind. Übrigens beobachtet man Ahnliches bei Hex Aquifolmm, deren obere Blätter gewöhnlich dornenlos bleiben, wenn die Pflanze ein hoher Baum geworden ist (Wallace, Loesener u. a.). Es ist auch klar, dass dornige Pflanzen wegen ihrer Unan- greifbarkeit dornenlose besiegen und grössere Ausbreitung erlangen können; aber aus allem diesem darf man doch nicht schliesseu, weder dass die Dornen direkte Anpassung an Tiere seien, noch dass sie durch natürliche Selektion in einem an Pflanzenfressern reichen Lande aufgetreten seien. Gegen welche Tiere sollen sich z. B. die Cacteen und die Agaven Mexikos und Westindieus jetzt zu wehren haben? Und sollte sich die Erblichkeit dieser nutz- losen Teile durch die unendlichen Zeiträume erhalten haben, seit die Huftiere hier in grösserer Menge vorkamen? Kerner (II) nimmt an, das mediterrane Gebiet sei an dornigen Pflanzen deshalb reich, weil es auch an Tieren reich ist, und die Hochgebirge wiesen im Einklänge mit ihrer grösseren Armut an Tieren keine Dorngewächse auf. Aber die arktischen Länder z. B. werden von vielen Pflanzen- fressern, darunter von so grossen Formen wie Renntier und Moschus- ochse, überdies in grossen Herden durchzogen, und gleichwohl finden sich hier keine Dornen, offenbar weil die Feuchtigkeits- verhältnisse, hier wie in den Hochgebirgen, die Dornbildung nicht begünstigen. (Vgl. unter anderem Warnung, VIII, Henslow I). Dass andere Dornbildungen bestimmt nachweisbaren Nutzen bringen, ist hingegen sieher, z. B. bei gewissen kletternden Lianen, Auch in unserem nordischen, feuchten Klima giebt es viele Dornbidungen, deren Nutzen vorläufig unklar ist. Dasselbe gilt 220 Die Xerophytenvereine. von den kräftigen Dornen vieler in den Wäldern des Amazonen- stromes lebenden Palmen {Astrocaryum, Bactris u. a.), die Wallaee (Nat. Science V) erwähnt. Die physiologischen Gründe, weshalb die verholzten Elemente so kräftig werden, sind noch ziemlich unklar. Doch scheinen starkes Licht und starke Transpiration die Ursachen zu sein. Vesque, Viet, Kohl und Lothelier fanden durch Versuche, dass das mechanische Gewebe mächtiger wird, wenn die Transpiration stärker wird. Stahl, Dufour und Lothelier stellten fest, dass es im Lichte stärker als im Dunkeln wird (auch etiolierte Pflanzen werden sehr schwachstengelig). Umgekehrt zeigen Versuche, dass durch vermehrte Wasserzufuhr die Holzbildung bei Eiche und Bobinia vermindert wird (Wieler), ebenso wird dadurch besonders bei Monokotyledonen die Ausbildung der mechanischen Elemente schwächer (Graebner III). Zwergwuchs. Gestrüppe imd Polsterpflaiizeii. Schon S. 31 und 40 ff. wurde erwähnt, dass Wassermangel und starke Transpiration Zwergwuchs hervorrufen können. Wind, Wasser- mangel und andere ungünstige Wachstumsbedingungen erzeugen auch die Krummholzgestrüppe, die Gestrüppe auf unseren Heiden, die krummästigen Sträucher der Ericaceen, die in Nordost- deutschland als Kusselkiefer bekannte krüppelige Form von Binus silvestris, u. ähnl. Trockner Boden und starke Verdunstung geben den Pflanzen ihr Gepräge, indem sie kurze und kurzgliedrige, gekrümmte Sprosse und Stämme mit spärlicher und unregelmässiger Knospenbildung hervorrufen ; reichliche Feuchtigkeit nebst Wärme bringt lange und gestrecktgliedrige Sprosse hervor. Bei den Ge- strüpp- und Wüstensträuchern sind die Zweige und Blätter oft zusammengedrängt, die Verzweigung wird ausserordentlich dicht, und die Pflanze im ganzen abgerundet und dicht ; Beispiele in der nordafrikanischen Wüste AcliiUea fragrantissima, Artemisia Herha alba, Cleonie Ardbica u. v. a. (Volkens), in den Polarländern Draha alpina (Figur bei Kjellman, IV, S. 474), Silene acaulis, Saxifraga- Arten, in den Alpen Androsace Helvetica u. a. Die südameri- kanischen und alle anderen Hochgebirge zeigen viele Beispiele für diese wie abgebissenen, dicht geschorenen, abgerundeten, festen, ja fast harten, aus Sträuchern und aus Stauden bestehenden Polster, in denen zahlreiche Zweige, Blätter und Blattreste zusammen- gepackt sind (in Südamerika die beiden Umbelliferen Asorella Andere anatom. u. morphol. Eigentiiraliclikeiten d. Xerophyten. 221 und Laretia, Oxalis-Avten, Cacteen u. a.). Überall ist der Grund derselbe : Trockenheit, durch einen oder den anderen Faktor her- vorgerufen; Henslow hat jedoch mit Recht darauf aufmerksam gemacht, dass Zwergwuchs auch durch kleinen und schlechten Samen erzeugt sein kann. Jene dichte Verzw^eigung und die Rasen- bildung werden für das Individuum dadurch nützlich, dass die jungen Sprosse besseren Schutz gegen die Verdunstung finden; sie schützen einander und werden von den alten Sprossen geschützt, in den subglacialen Gegenden gegen das Austrocknen durch die Winde (S. 233), in den tropischen Wüstengegenden gegen Sonnen- licht und Wind. Eine der merkwürdigsten Polsterpflanzen ist Raoidia mammillaria auf Neuseeland. Kosetteiipflaiizoii. Die Xerophyten haben häufig rosetten- blättrige Sprosse, die den erstjährigen Laubsprossen zweijähriger Dikotylen ähnlich sind; man trifft sie in Polarläudern, Hochge- birgen, Steppen und Wüsten, bei Epiphyten und tropischen Felsen- bewohnern, wie auf S. 29 erwähnt wurde. Diese Kurzgliedrigkeit und die daraus folgenden Blattstellungsverhältuisse können viel- leicht nicht tiberall gleichartig erklärt werden, und der Nutzen ist wohl auch nicht immer derselbe. Bei vielen Bromeliaceen dient die Rosette zum Aufsammeln und Aufbew^ahren von Wasser; bei anderen Pflanzen, Agaven z. B., spielt sie vielleicht die Rolle, dass die Blätter eines Rosettensprosses gegen Sonne und starke Transpiration besser geschützt w^erden. Bei Polar- und Gebirgs- pflanzen hat der niedrige Rosettenspross wohl zunächst den Vor- teil, dass die auf der Erdoberfläche ausgebreiteten Blätter den austrocknenden Winden nicht so sehr ausgesetzt sind, dass sie eine grössere Luftwärme geniessen und zugleich die Wärme des Bodens besser benutzen können. Dass sie in Wüsten den Tau der Nacht besonders vorteilhaft benutzen können, ist wahrscheinlich. Meigen (II) hebt ferner hervor, dass bei vielen Rosettenpflanzen die einander bedeckenden Blätter „windstille Räume" bilden, die ja die Verdunstung herabsetzen. Rosettenpflanzen passen gut zu einer offenen und niedrigen Vegetation ; die nord- und die mittel- europäischen Wiesen, die Alpenmatten und ähnliche Vegetationen sind in der That an niedrigen rosettenblättrigen Stauden sehr reich (Formen wie Plantago major, Taraxacum ofßcinale, ÄcJiillea Millefolium, Fimpinella Saxifraya). Niederliegeiide Sprosse. Viele Arten, die auf trocknem 222 Die Xerophytenvereine. und warmen, namentlieli auf sandigem Boden wachsen, haben niederliegende Zweige, jedenfalls soweit als diese vegetativ sind. Nach S. 28 ist dieses gewiss den Wärmeverhältnissen des Bodens zuzuschreiben. Xerophyten sind ombrophob (Wiesner, II), d. h. sie scheuen regnerische Klimate. Sie werden gegen den Zutritt von Regen und Wasser durch dieselben Einrichtungen geschlitzt, die die Transpiration hemmen ; das Wasser dringt durch die oberirdischen Organe schwierig in sie ein. Werden sie in feuchter Luft culti- viert treten Saftstockungen ein und sie faulen bald (besonders ihre Samenpflanzen). 6. Kap. Die xerophilen Vereinsklassen. Sehr viele physiognomisch verschiedene Pflanzenvereine be- stehen aus Xerophyten. Pflanzen, die nach den behandelten, sehr verschiedenartigen Prinzipien ausgerüstet sind, bilden Vereine, die schon aus dem Grunde, dass die Prinzipien so verschieden sind, eine mannigfaltige Physiognomie aufweisen, die aber in nicht geringerem Grade auch darin Unterschiede zeigen, dass einige fast ausschliesslich von Thallophyten, andere vorzugsweise von Stauden, wieder andere besonders von Gräsern gebildet werden, während in anderen Succulenten, Sträucher oder Bäume vorherrschen. Hiernach können die xerophilen Vereine auf folgende Art gruppiert werden, indem es jedoch vorläufig unmöglich ist, eine wirklich natürliche und wohlbegründete Einteilung in Vereins- klassen vorzunehmen, weil die vorliegenden litterarischen Nach- weise zu abgebrochen und unzuverlässig sind, namentlich bei den tropischen Vegetationen (vgl. S. 125). A. Felsenvegetation. 7. Kap. Klasse: Felsenvegetation subglaclaler und ge- mässigter Gebiete. „ Tropische, trockne Felsenvegetation. B. Subglaciale Vegetation auf losem Boden. 8. Kap. Klasse : Felsenfluren. 9. Kap. „ Moosheiden (nahrstoffarmer Boden). 10. Kap. „ Flechtenheiden (nahrstoflfarmer Bdn.). 11. K. (Gras- und Krautmatten). Die xeropliylen Vereinsklassen. 223 C. Klasse der Zwergstrauclilieideii (nahrstoffarmer uicht notwendig trockner Boden; Übergangsvereine zu den Mesophyten, meist Ericaceen-Heiden). 12. Kap. D. Sand Vegetation (psammophile Vereine). 13. Kap. Klasse : Sandstraiidvegetatiou. „ Dünenvegetation. „ Sandflureii. „ Psammophile GeMsche und Wälder. E. Tropische Wüsten. 14. Kap. F. Xerophile Gras- und Staudenvegetation. Klasse: Steppen, Prärieen. 15. Kap. „ Savannen. 16. Kap. G. Felsensteppen. 17, Kap. H. Xerophile Gebüsche. 18. Kap. Klasse: Xerophile Gehüsche in kalten und ge- mässigten Gegenden. „ Alpine Gehüsche. Klassen: Tropische Dorn-, Palmen-, Farn-, Bam- husgehüsche u. a. I. Xerophile Wälder. 19. Kap. Klasse: Immergrüne Nadelwälder. „ Lanhwechselnde Nadelwälder. „ Xerophile Laubwälder. Blattlose Wälder. Gewisse Eigentümlichkeiten der genannten xerophilen Ver- einsklassen gehen mit der Natur der Lebensformen einher. Weil entweder Wasser oder Wärme fehlt, sind Verwesung und Humus- bildung oft gering, alle organischen Abfälle vertrocknen oder zer- bröckeln zumeist. Ausnahmen hiervon machen jedoch einige Ver- eine nordischer und gemässigter Gebiete (bes. Heiden). Die xerophilen Vereine haben namentlich da ihre Heimat, wo die Luft trocken ist, die Niederschläge gering oder auf eine kurze Zeit des Jahres eingeschränkt sind; sie finden sich demnach besonders im Inneren von Ländern, innerhalb hoher Küstenge- birge, die die von den Seewinden mitgebrachte Feuchtigkeit auf- gefangen haben, und in Hochebenen, oder in Gegenden mit starken Winden, besonders wo der Boden periodisch gefroren oder doch sehr kalt ist. Wenn die subglacialen Vereine gleichfalls hierher ge- rechnet werden, obgleich Boden und Luft in langen Zeiträumen 224 Die Xerophyteuvereine. sehr oft feuclit oder sogar nass sind, so geschieht dieses deshalb, weil ihre Bauverhältnisse im ganzen darauf hinzudeuten scheinen, dass sie Perioden mit starker Transpiration auszuhalten fähig sind. Diese Vereine sind ziemlich schwierig unterzubringen, wenn man aus ihnen keine besondere Abteilung bilden will, die dann alle Vereine nahrstoffarmer Böden umfassen muss (vgl. S. 125), die Schwierigkeit liegt aber wie betont z. Z. noch in unserer mangel- haften Kenntnis der betr. tropischen Vereine. 7. Kap. Felsenvegetation. An den steilsten Felsen können die losen Verwitterungsmassen nicht liegen bleiben; hier können sich nur solche Pflanzen nieder- lassen, welche Mittel haben, sich auf dem Gesteine selbst anzu- heften, und die wenigen Pflanzen, die in etwaigen Kissen und Spalten des Gesteines festen Fuss fassen können. Dass das Wasser zu den Pflanzen einen schwierigen Zutritt hat, ist klar ; das Regen- wasser läuft schnell ab und geht verloren ; Nebel und Tau spielen daher für die an einen solchen Boden gebundene Vegetation eine weit grössere Rolle, als sonst. Es sind zunächst die Feuchtigkeits- verhältnisse und die Wärme der Luft und die Menge der Nieder- schläge dafür bestimmend, wie relativ üppig die Vegetation wird und welche Lebensformen zur Entwicklung kommen; der Boden spielt in dieser Hinsicht keine oder eine äusserst geringe Rolle. Selbst wenn die Luftfeuchtigkeit gross ist, giebt es kaum eine Gegend, wo sie das ganze Jahr gleichartig ist und nicht periodisch, obwohl für kurze Zeit, auf ein Minimum sinkt; aber die kurze Zeit könnte die Vegetation töten, wenn diese nicht an Trocken- heit angepasst wäre. Die Vegetation kann auf den Felsen, denen sie angeheftet ist, durch die Sonne zu Temperaturen erhitzt werden, die den gewöhnlichen Grenzen des Lebens nahe sind (50 — 60"; z. B. bei den Pflanzen auf den Kalkbergeu Dalmatiens; Kerner); umgekehrt wird die Temperatur nachts sehr tief sinken können, tiefer als bei Pflanzen, die auf anderem Boden wachsen. Die Felsenpflanzen sind mit den Epiphyten ökologisch nahe verwandt und oft identisch. Es giebt floristisch und physiognomisch nicht geringe Unter- schiede zwischen der Felsenvegetation unter hohen Breitengraden und in Hochgebirgen und der in tropischen heissen Gegenden. In Pelsenvegetation. 225 jenen Gebieten spielen Flechten, Algen und Moose gewöhnlich eine Hauptrolle, in den tropischen Gegenden Blutenpflanzen. Die öko- logischen Unterschiede sind so gross, dass man sicher mehrere Vereinsklassen unterscheiden muss, mindestens zwei, nämlich die an ein kaltes oder gemässigtes, mittelfeuchtes, und die an ein trocknes Klima gebundene Felsenvegetation. Die Flechten der Polarländer und der Hochgebirge sind be- sonders Krustenflechten {Lccanora, Lecidea u. a.) und Blattflechten, wovon die schwarzen Gyroj^hora- Arten in den Polarländern gemein sind. Die Moose sind z. B. Hypnnm-AxiQn, graue 6rWwm?'a-Arteu, oder Andreaea-Axien^ schwarzbraune Moose, die auf dem Gesteine dichte Polster bilden und deren Vorkeime zu flachen Krusten aus- wachsen. Die Farben sind also oft dunkel, schwarz oder grau, bei einzelnen Arten jedoch lebhaft: bei den Flechten Buellia geogra- phica und Xanthoria clegans grüngelb und gelbrot. Die Algen können den Fels auf grosse Strecken färben; sowohl im hohen Norden, als auch in Skandinavien und in den Alpen sieht man schwarze Streifen an den Felsen herablaufen und eine Vegetation von Schizophyceen {Stigonema- Arten) anzeigen, die dem gelegentlich herabsickernden Wasser folgt. Die „schwarzen Felsen" in Angola sind so nach Algen benannt, und die kegel- förmigen Granitgipfel um Rio de Janeiro werden durch eine kleine Alge braun gefärbt. Die Algen Trcntepohlia iolithus und T. aurea färben die Felsen rot und gelb. Die Algen heften sich in den meisten Fällen gewiss einfach mit Hilfe der Schleiraschichten ihrer Zellwände fest. Das Gestein ist für viele, wie für die Meeresalgen, wesentlich nur eine Unterlage, aber für andere, namentlich für die Flechten, zugleich ein Nährboden, in den sie mehr oder weniger tief hinab- dringen. Die Art des Gesteins spielt für solche Pflanzen eine wich- tige Rolle; je härter und freier von Spalten es ist, desto schwieriger heften sich die Pflanzen an. Auf dem Ätna findet man nach Schouw prähistorische Lavaströme, die noch keine Vegetation haben ; im übrigen wird eine Flechte, Pterocaulon Vesuvianum, als die erste Pflanze, die sich auf der Lava niederlässt, genannt. Anderseits werden weiche Gesteine, wie viele Kalkfelsen, leicht bewachsen; die Rhizoiden der Moose und der Flechten, die Fäden der Algen durchbohren und zernagen sie; bei gewissen endo- lithischen Flechten liegt der ganze Thallus sogar mehrere mm tief Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. J5 226 Die Xerophyten vereine. in dem Gesteine, nur die Apotheeien kommen zuletzt aussen zum Vorschein (Baehmann). Grossenteils müssen die Felsenpflanzen jedoch ihre mineralische Nahrung aus den Niederschlägen und den vom Winde auf ihnen abgesetzten Staubmassen entnehmen. Für Saprophyten erscheint der Boden nicht günstig, und doch sollen sich solche einfinden, sobald eine geringe organische Grund- lage vorhanden ist. Im Berner Oberlande soll ein Salpeterbaeterium auf gewissen Standorten (z. B. auf dem Faulhorn) die Felsen durch- setzen und mürbe machen. Das von den Felsenpflanzen aufgenommene Wasser stammt fast nur aus den Niederschlägen. Die meisten genannten Pflanzen können offenbar durch die ganze Oberfläche Wasser aufnehmen; Vorrichtungen zum Wasseraufsammeln haben viele Moose in ihrem Rhizoidenfilze oder (gewisse Lebermoose) in eigentümlichen, hohlen Blättern (S. 207). Die Felsen können in kalten und gemässigten Klimaten in Spalten und zwischen den Moosrasen ferner verschiedene Blüten- pflanzen und Farne tragen, darunter auch Succulenten (besonders Crassulaceen wie Sempervivum, PJiodiola rosea und Sedum-kxiQn), oder Pflanzen mit kleinen, dicken, dachziegeligen Blättern wie Saxifraga oppositifolia oder Silene acaulis, oder Pflanzen mit trock- nen, lederartigen Blättern wie Diapensia u. a., oder Rosettenstauden wie Papaver nudicaule, Draba-Avten u. a. Pflanzen, die auf Felsen- fluren in grösserer Menge auftreten. Je wärmer und trockner das Klima wird, desto mehr werden Moose, Flechten und Algen zurück- gedrängt, während die Zahl der Blütenpflanzen, die sich in den Spalten der Felsen und auf ihren kleinen Vorsprüngen anheften, zunimmt und ganz andere Familien als in jenen Gegenden auf- treten. Auf den Felsen der Kalkalpen, zwischen dem Gesteine ihrer „steinernen Meere", in den Gebirgen der Herzegowina etc. findet man häufig weisswollige Geras tium- Arten, steife Rasen von Are- naria-Avten, ferner Arten von Veronica, Alchemilla, Saxifraga etc.: Arten, die niedrige, dichte Rasen, kleine, steife Blätter, kräftige Epi- dermen, Behaarung und viele andere Anzeichen einer xerophilen Natur besitzen. Schon in den niedrigeren Zonen der Alpen werden Sempervivum- und Sedum-Axiexi. zahlreicher, und gehen wir zu den echten tropischen, von der Sonne beschienenen und durchwärmten Felsen, so sehen wir zwar noch z. B. einige Krustenflechten ge- deihen, aber die Menge der Saftpflanzeu und der anderen xerophilen Felsenvegretation. 227 "O Blütenpflanzen wird grösser: wir finden sowohl Rosettenpflanzen, z, B. Agaven, Bromeliaceen, Velloziaceen und Ymcc«- Arten in Amerika, Aloe, Dracaena, Mesemhriantliemum, Aizoon, Semper- vivum, Cotyledon und andere Crassulaceen oder Senecio {Kleinia} in Afrika, unter anderem auf den Kanaren (Christ), als auch Stamm- saftpflanzen wie die Euphorbien in der alten Welt, und die Caeteen in der neuen. Neben diesen Pflanzen findet man grauhaarige, kleine Sträueher, nämlich Cro^ow-Arten, wohlriechende lAppia-kxiQn (Verbenaceen), kleine Pflanzen mit fleischigen Blättern wie Fepe- romia, Tilca und PedilaniJms, ferner knollentragende Orchidaceen etc. Viele dieser Pflanzen scheinen fast darauf angewiesen zu sein, von der Luft zu leben, und doch erreichen sie eine bedeutende Grösse; die „saftstrotzenden Prachtpflanzen" hängen von den scharf- kantigen, festen Felsen anscheinend rein oberflächlich herab ; aber in Wirklichkeit senden sie ihre Wurzeln in die Spalten und holen aus diesen das kapillar festgehaltene Wasser ; „ihre strickähnlichen Wurzeln laufen unglaublich tief in das feuchte Innere des Felsens hinein." (Christ). Zu gewissen Zeiten, besonders in dem kurzen Frühjahre, schmücken sie die braunen oder grauen Felsen meist mit bunten Blüten. Alle diese höher stehenden Felsenpflanzen haben ausser der Fähigkeit, trockne Zeiten auszuhalten, die auf den vorhin be- sprochenen Bauverhältnissen beruht, eine andere gemeinsame Eigen- tümlichkeit, die von der Art des Bodens abhängt: Die Dikotylen haben eine ausdauernde primäre Wurzel, die in Felsenspalten ein- dringen kann, und gewöhnlich keine Beiwurzeln; auch die Mono- kotylen sind an eine einzelne Stelle (eine Felsenspalte) 'gebunden und können auf vegetativem Wege nicht wandern. Gestreckt- gliedrige Grundachsen oder Ausläufer sind natürlich fast (vgl. indessen Campanula ScJieuchzeri u. a.) ausgeschlossen. An Ortlichkeiten der Tropen, wo die Luft feucht ist, also z. B. auf Felsen in Wäldern und in den feuchten Gebirgsthälern, wo der Nebel oft über dem Boden sehwebt, kann man ebenso wie in ge- mässigten, feuchten Gegenden eine Vegetation antreffen, die von der vorhin besprochenen trockner Felsen durch ihre dichten, grünen Moos- polster abweicht, zwischen denen sich auch kleine Farne und Blüten- pflanzen von mehr oder weniger xerophilem Bau ansiedeln können. Wie viele Vereinsklassen hier aufgestellt werden können, muss die Zukunft lehren. 15* 228 Die Xeropliytenvereine. 8. Kap. Die subglacialen Vereine auf losem Boden (Kap. 9—11). Die Naturverhältnisse, unter denen sich die gleich unterhalb der Schneegrenze in den Polarländern und den Hochgebirgen fol- gende Vegetation entwickelt, die man wegen vieles Überein- stimmenden als subglaciale Vereine zusammenfassen kann, sind folgende (vgl. z. B. Kerner, II) : 1. Die Temperatur ist im ganzen niedrig und nimmt in den Gebirgen je auf 100 m Steigung um 0,6" ab. Hauptsächlich die Wintertemperaturen sind oft sehr niedrig (namentlich in den Polarländern), besonders für die nicht von Schnee bedeckten Pflanzen. Die spezifischen Nullpunkte der Arten müssen im ganzen tief liegen. Diese bestimmte Abnahme der Wärme ruft gewisse Höhen- und Breitengrenzen der Arten und gewisse Schneegrenzen hervor (örtliche Verhältnisse, wie Neigungsrichtung etc. greifen in hohem Grade ändernd ein ; vgl. S. 96 flf.). In der Vegetationszeit können starke Temperaturveränderungen vorkommen, auch Fröste und Schneefälle, welche die Entwicklung hemmen und auf die Pflanzenformen einwirken. 2. Die Vegetationszeit ist sehr kurz (1 — 3 Monate) und wird gewöhnlich durch die starke Abkühlung, die durch das Schmelzen von Schnee und Eis und das Verdampfen von Wasser entsteht, weiter verkürzt. In den östlichen Alpen beträgt die Vege- tationszeit an der äussersten Grenze der Blütenpflanzen (ungefähr bei 3300 m) und an ungünstigen Stellen nur etwa einen Monat, 3. Genügende Feuchtigkeit ist in der Vegetationsperiode zeitweise sowohl in der Luft als auch im Boden vorhanden. Es kann Überfluss an Regen und Nebel herrschen und viel Schnee fallen ; das geringste Fallen der Temperatur kann eine Verdichtung des Wasserdampfes verursachen, und geschmolzenes Schneewasser be- feuchtet vielleicht in der ganzen Vegetationszeit den Boden. Dieser ist deshalb kalt, und die Wurzelthätigkeit wird dadurch herab- gesetzt. Übrigens nimmt die Regenmenge in den Gebirgen nur bis zu einer gewissen Höhe zu, darüber hinaus aber ab; diese Höhe ist je nach den Orten und den Jahreszeiten verschieden, und trotz häufiger Wolkenbildung ist die Luft in den grossen Höhen im allgemeinen sehr trocken. Die Polarwinde enthalten gleichfalls nur geringe Feuchtigkeit, und zwar wegen ihrer Kälte; Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 229 im Winter fand die Polaris-Expedition nur etwa 50% Luftfeuch- tigkeit, je nördlicher, desto weniger). Die Verdunstung ist auf den Gebirgen wegen des niedrigen Luftdruckes immer grösser. Dass es lokal, z. B. wo warme und kalte Wasserströmungen zu- sammentreffen, unter hohen Breiten viel Luftfeuchtigkeit und Nebel geben kann, ist zwar richtig (Bonnier, V); aber in der Regel herrscht im hohen Norden, namentlich im Winter, grosse Lufttrockenheit. Starke Lufttrockenheit kann in den Hochgebirgen plötzlich ein- treten und wegen der dünnen Luft und des intensiven Sonnen- lichtes sogar sehr stark werden. Periodisch kann in der Luft und im Boden grosse Trockenheit herrschen, weshalb die Vegetation xerophil werden muss, selbst wenn die trocknen Zeiten nur wenige Stunden dauern. Die Vegetation der Hochalpen kann bisweilen triefend nass stehen, so das sieh dass Wasser aus den Moosrasen auspressen lässt, aber wenige Stunden später, nachdem trockner Ost- oder Südwind geweht hatte, so trocken sein, dass sie unter den Füssen knistert. Ähnliches gilt für gewisse Stellen in den Polarländern. 4. Luftbewegungen sind sehr häufig und sehr stark, und oft wehen sehr trockne Winde ; nach Meyen ist der Wind in den Anden bisweilen so trocken, dass die Haut springt, Blut hervortritt und man nur in wollenem Anzüge reisen kann. Der Wind trocknet dann die Pflanzen aus, und selbst wenn dieselben in Wasser wachsen, wird seine Kälte die Wassererneuerung hemmen; die Pflanzen müssen sich gegen das Austrocknen schützen. 5. Das Leben erwacht zu einer Zeit, wo der Tag lang ist, wo er selbst in den Alpen z. B. schon 14 — 16 Stunden, in den Polar- ländern viel länger dauert. Diese lange Beleuchtung hemmt ver- mutlich das Wachstum. 6. Die Itensität der Sonnenstrahlen wächst mit der Höhe über dem Meere und ist in den Hochgebirgen wegen der dünneren und trockneren Luft und der schwächeren Luftschicht, welche die Sonnenstrahlen zu durchlaufen haben, sehr gross. Die Stärke der Sonnenstrahlen ist z. B. auf dem Montblanc nach einer Berechnung um 26 "/o grösser als in Paris. Die Temperatur kann in den Hoch- gebirgen in der Sonne 34 ^ C. höher sein als im Schatten, auch die Wärme des Bodens viel grösser als die der Luft, und der Unterschied zwischen der Boden wärme am Tage und in der Nacht viel grösser als in tieferen Gegenden. Die Sonnenwärme weckt 230 Die Xerophytenvereine. die Sprosse zu Leben und Wachstum in einer Zeit, wo der Boden noch sehr kalt ist. In den Polarländern sind Licht und Wärme geringer, wirken dafür aber mit geringeren Unterbrechungen ; der Unterschied zwischen Tag- und Nachttemperatur wird verwischt. Das starke Licht am Tage und die Kälte in der Nacht arbeiten in den Hochgebirgen dem Wachstum entgegen; das andauernde, obgleich bedeutend schwächere Licht und die im ganzen niedrigen Temperaturen der Polarländer haben dieselbe Wirkung. Diese Umstände bringen Zwergwuchs hervor. Die behandelten Naturverhältnisse wirken in mehrfacher Weise auf die Vegetation ein. A. Lebensdauer und Entwicklung der Pflanzen. 1. Die allermeisten sind mehrjährig, Kräuter oder Zwerg- sträucher. Bäume und höhere Sträucher fehlen. In den nördlichen Polarländern sind einjährige Arten Koenigia Islandica (Poly- gonacee), wahrscheinlich auch Gentiana- Arten {G. nivalis, scr- rata etc.) und Pleurogyne (Gentianacee), einige wenige andere {Draha crassifolia etc.) jedoch sind wahrscheinlich zweijährig. In den Alpen kommen mehrere Gentiana-Arten vor, die jedenfalls nur einmal blühen (als einjährig werden z. B. auch EupJirasia- Arten aufge- führt; aber diese und ähnliche Halbparasiten sind nicht zu berück- sichtigen, weil ihre Lebensbedingungen ganz andere sind). Bonnier und Flahault geben für die Westalpen folgende Stufenfolge an, womit sich die Dauer ändert: Die Anzahl der einjährigen Arten ist zwischen 200 und GOO m über dem Meeresspiegel 60 "/o^ ^^i 600—1800 m 330/0 und über 1800 m nur 6% (Kerner giebt für Tirol übereinstimmend 4% an, während in den Thälern ungefähr gleich viel ein- und mehrjährige Arten vorkommen); für verschie- dene Breiten geben sie an: 45o/o bei Paris (49" n. Br.), 30 "/o bei Christiania (fast GO^n. Br.), 26% bei Listad in Norwegen (61 0 40' n. Br.). Einige Arten sind im Tieflande einjährig, im Gebirge mehrjährig, z. B. Arenaria serpyllifolia, Poa annua (Kerner, II ; Bonnier); oder einjährige Tieflandarten werden im Hochgebirge durch mehrjährige Arten vertreten, in den Alpen z. B. Braba verna durch D. laevigata, Viola tricolor durch F. lutea etc. Die Gründe für diese Verhältnisse sind in der kurzen Vege- tationszeit und der geringen Wärme zu suchen (S. 26). Die ein- jährigen Arten blühen, wenn die Wärme am grössten ist; ihre Samen Die snbglacialen Vereine auf losem Boden. 231 müssen bei abnehmender Wärme, unter ungünstigen Verbältnissen, reifen und werden daher leicht unfruchtbar. Möglicherweise sind mehrere einjährige Arten dadurch in mehrjährige verwandelt wor- den, dass der Samenansatz verhindert wurde und die Vegetations- organe in Korrelation hiermit kräftiger wurden oder länger dauerten. 2. Die Entwicklung beginnt zwar spät, geht aber in der Vege- tationszeit sehr schnell vor sich. Der Frühling bricht namentlich in den Polarländern eilig herein. Pflanzen, die in der Ebene zu den spät blühenden gehören, blühen in den Alpen früher, obgleich sie sieh weit später entwickeln. Die Entwicklungszeit mancher Arten ist (gewiss unter der Einwirkung der Winterkälte) im ganzen viel kürzer als anderswo (unter hohen Breitengraden werden „früh reife" Varietäten hervorgebracht, z. B. von der Gerste in dem nörd- lichen Norwegen). 3. Die subglacialen Arten sind im ganzen Frühlings- pflanzen, d. h. sie blühen sehr früh, bevor die Laubblätter ganz entwickelt sind; einige blühen sogar schon unter dem Schnee {SoldaneUa^ Primula acaulis, Crocus vernus u. a.); dieses beruht darauf, dass die Blüten in dem Jahre vor dem Blühen angelegt werden. Dadurch wird erreicht, dass die Blüten eher Bestäuber finden (V) und dass die kurze Vegetationszeit zu dem Reifen der Samen ausgenutzt werden kann, das wohl sonst aus Wärmemangel kaum hätte stattfinden können. Ausnahmen bilden z. B. Compo- siten, die in wenigen Wochen ihre Früchte reifen können oder solche Arten die wie die nordischen Cochleariaformen das Blühen wie die Fortsetzung der Fruchtreife selbst nach den strengsten und längsten Frostperioden unbeschädigt fortsetzen (S. 24). 4. Vermehrung auf vegetativem Wege (bes. durch Brutknospen- bilduug) spielt in dem Leben gewisser Arten sicher eine grosse Rolle, vielleicht als Ersatz für den fehlenden Samenansatz oder den Verlust der Blütenbildung (Saxifraga cernua, S. stellaris f. co- mosa, S. flagellaris, Polygonuni viviparum, vivipare Gräser). An vielen Standorten sind die Lebensbedingungen jedoch so schlecht, dass der Boden von Pflanzen durchaus nicht bedeckt wird und dass diese einzeln zerstreut, mit grossen Abständen voneinander, stehen. B. Bauverhältnisse. 1. Die meisten Sprosse sind oberirdisch: es geht dann weder Zeit noch Nahrung mit dem Durchbrechen des Bodens verloren. Die Sprosse leben gewöhnlich länger als ein Jahr und entwickeln 232 Die Xerophytenvereine. zuerst eine Reihe von vegetativen Jabressprossen, bevor sie blüben ; eine lange Ernäbrungsarbeit muss dem Blüben voraiisgeben, dem das letzte Jabr gewidmet vrird. 2. Die Sprosse sind ferner bei einem Teile der Arten, bei Kräutern und Zwergsträucbern, immergrün; dieses bat den Nutzen, dass günstige Temperatur und Beleucbtung das ganze Jahr sogleich ausgenutzt werden können (S. 26). Die überwinternden Laubblätter sind jedenfalls bei einigen Arten reich an Nahrung, die im Früh- jahre verbraucht wird, wonach sie verwelken. Kerner vergleicht die kurzen, rosettenblättrigen Sprosse von Saxifraga-Avten u. ähnl. recht treffend mit oberirdischen Zwiebeln. Die verwelkten Blätter bleiben lange sitzen (S. 89). Echte Zwiebel- und Knollenpflanzen sind sehr selten (in den Alpen z. B. Lloydia seroiina, Chamaeorchis al2)ina), viel- leicht weil mit umständlicher Sprossentwicklung keine Zeit verloren gehen darf. In den andinen Felsenfluren (Punas) sollen jedoch viele Pflanzen mit unterirdischen Reserveorganen vorkommen. Die allermeisten Dikotylen haben eine vielköpfige, kräftige primäre Wurzel und bilden keine Beiwarzeln (Typen sind Silene acaulis, Arten von Arenaria, Drdba, JDryas, Saxifraga oppositifolia u. a.). Kräuter mit wagerecht wachsenden, wurzelschlagenden, ober- oder unterirdischen Sprossen und Halbsträucher mit unter- irdischen Sprossen (Beispiele die polaren Weiden) sind seltener. 3. Äusserst bezeichnend ist der Zwergwuchs, der durch die auf S. 228 ff. unter 1 — 5 erwähnten, das Wachstum hemmenden Verhältnisse verursacht wird (vgl. auch S. 27, 41, 58) und der sich namentlich in folgendem zeigt. Die Laubblätter sind klein, und viele Arten haben abgerundete, mehr oder weniger ganz- randige Formen ; selbst bei den Moosen werden sie bei derselben Art kürzer und relativ breiter, als auf anderen Standorten; die Laubblätter anderer Pflanzen hingegen sind linealisch, so dass diese (z. B. Saxifraga- und Sayina-Arten) moosähnlich werden. Die vegetativen Sprosse sind kurz und kurzgliedrig, oft rosetten- blättrig, während die blütentragenden mehr oder weniger schaft- artig entwickelt sind und kleine, hochblattartige Blätter tragen. Alpine Arten weichen daher von den verwandten oder den par- allelen Tieflandarten in der Tracht oft bedeutend ab (z. B. Ärte- misia nana von A. campestris, Aster alpinus von A. Amelhis; Bonnier, IV). Bisweilen sind die Sprosse jedoch lang, aber nieder- Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 233 liegend und dem Boden dicht angedrückt. Die verholzenden Arten haben verbogene, gekrümmte und gedrehte Sprosse, die oft spalierförmig über dem Boden liegen {ßetula nana, Juniperus, Empetrum etc.; vgl. S. 28, 41, 58, 86). 4. Man kann sehr oft beobachten, dass dieser Zwergwuchs nur beim Ernährungssprosse vorkommt, während Blüte und Frucht im Hochgebirge dieselbe Grösse wie im Tieflande haben (vgl. z. B. Bonnier, IV). Wenn angegeben wird, dass die Blüten dort sogar grösser würden, so ist dieses sicher meist nur eine subjektive, nicht auf Messungen gestützte Auffassung, die vielleicht gerade durch die Kleinheit der Vegetationsorgane veranlasst wird. 5. Die Richtung der Blätter kann anders sein, als auf anderen Standorten derselben Pflanzenart; sie werden mehr auf- recht, angedrückt und konkav (vgl. z. B. die Figuren von Juni- perus und Lycopodium bei Warming, V) und sind bei einigen Arten immer aufwärts bis vertikal gerichtet (bei Arten mit Jun- ats-ähnlichen Blättern, nämlich bei Ottoa oenantJioides und Crant- zia linearis, nach Goebel). 6. Polster, Rasen. Die Verzweigung ist oft sehr dicht, was gewiss teils den kurzen und kurzgliedrigen Sprossen, teils den austrocknenden Winden zuzuschreiben ist, welche die jüngsten Zweigspitzen töten und unregelmässige und stärkere Entwicklung von Seitensprossen hervorrufen (S. 29, 41). Auch der Umstand, dass viele Arten endständige Blüten haben, kann hierbei eine Rolle spielen (Reiche). Dadurch erhalten viele Arten eine sehr niedrige und dichte, gewölbte, oft halbkugelförmige Rasen- oder Polster form, die nicht nur für Blütenpflanzen, sondern auch für Moose bezeichnend und die sehr augenfällig ist, wenn man die subglacialen Arten mit den parallelen oder den verwandten Tief- landarten vergleicht. Die Dichtigkeit der Rasen wird dadurch vergrössert, dass die alten, toten Pflanzenteile (Blätter etc.) lange sitzen bleiben, ohne zu verwesen (vgl. S. 25, 89). Diese dichten Polster, die in den Hochgebirgen Südamerikas in typischen Formen (bei AzoreUa u. a.) auftreten, können gegen Austrocknen unter anderem dadurch schützen, dass ihre alten und dichten Massen sehr begierig Wasser aufsaugen und festhalten, daher wohl auch wegen der hohen spezifischen Wärme des Wassers länger warm bleiben, wenn sieh die Umgebung abkühlt (Goebel; Meigen II). 234 Die Xerophytenvereine. 7. Da hohe Pflanzen fehlen, entwickeln sieh keine kletternden und windenden Arten. 8. Dornen und Stacheln fehlen bei den subglacialen Pflanzen fast ganz ; die Mosa- und Bubus-kxiQ^ haben meist weniger oder keine Stacheln. Dieses muss wohl der grossen Feuchtigkeit, die in der Entwicklungszeit herrscht, zugeschrieben werden. 9. Blattbau. Der xerophile, namentlich durch die unter 3 und 4 (S. 228 ff.) genannten Verhältnisse hervorgerufene Bau offen- bart sich zunächst bei den mehrjährigen immergrünen Laub- sprossen in folgendem: Die Blätter sind meist lederartig, steif und stark glänzend (cuticularisiert), z. B. bei Loiseleuria xn-ocum- hcns, Glohularia cordifoUa, oder sie sind dick und saftig (Arten von Saxifraga, Sempervivum u. a.), oder sie haben eine mehr oder weniger dichte Haarbekleidung {Rhododendron, Draha- Alten, Ceras- tiuni alpinum, Espeletia, Culcitium etc.). Die Spaltöffnungen sind oft in Furchen, oder unter zurückgerollten Blatträndern, oder unter Deckhaaren verborgen {Cassiope tetragona, Ledum palustrc f. de- cunibens u. a. Ericaceen , Empetrum , Dryas etc.). Die nur im Sommer grünen Blätter haben diesen xerophilen Bau nicht oder in geringem Grade. Der Blattbau der alpinen Pflanzen ist von Leist, Wagner und Bonnier untersucht worden. Die beiden letzten Forscher stimmen in ihren Ergebnissen im ganzen überein; diese sind fol- gende, wenn man die alpinen Blätter mit denen entsprechender Tieflandpflanzen vergleicht: Die alpinen Blätter sind durch ein mehr entwickeltes Palissadengewebe an eine stärkere Assimilation angepasst, weshalb ihre Blätter durchgehends (um i/g — Vs? bis- weilen sogar um 1/3) dicker als die der Tieflandpflanzen sind, und zwar im Verhältnis zu der Grösse der Fache, oft auch ab- solut. Sie sind stets dorsiventral und wegen grösserer Intercellu- laren lockerer gebaut. Sie haben auf beiden Seiten viele Spalt- öffnungen, aber besonders auf der Oberseite, bisweilen hier viel mehr als auf der Unterseite. Die Schliesszellen liegen in dem Niveau der Epidermis-Oberfläche, die vorhin besprochenen über- winternden Blätter ausgenommen. Wagner meint, dass die Alpen- pflanzen eine grössere Assimilationsenergie brauchen, wie der Kohlensäuregehalt der Luft geringer sei (vgl. jedoch S. 13 und den sogleich zu besprechenden arktischen Blattbau) und die Vege- Die subglacialen Vereine auf losem Boden. 235 tationszeit kürzer sei; dazu komme, dass die Lichtstärke, der die Alpenpflanzen ausgesetzt sind, grösser sei und die stärker brech- baren Strahlen zahlreicher seien. Bonnier (V) verglich bei 19 Arten Blätter von Spitzbergen und Jan Mayen mit solchen aus den Alpen und kam zu den fol- genden, gewiss zu allgemein ausgedrückten Ergebnissen. Das arktische Blatt ist dicker und fleischiger, hat ein lockereres, an grossen Lufträumen reicheres Mesophyll, dessen Palissadengewebe schwächer ausgebildet ist und abgerundete Zellen aufweist, und eine dünnere Cuticula (bei den immergrünen Arten jedoch kaum dünner; Börgesen). Dieser Bau wird nach ihm dadurch verursacht, dass die Luftfeuchtigkeit (vgl. S. 229) in den Polarländern mit der Breite zunimmt, während sie in den Hochgebirgen von einer ge- wissen Höhe über dem Meere an abnimmt, und dass die Alpen- pflanzen in einer gewöhnlich nebelfreien Luft mit oft wechselnder, am Tage sehr starker Beleuchtung, die Polarpflanzen hingegen fast beständig in Nebel oder in einem wenig starken Lichte leben. Diese Erklärung steht im Einklänge mit Versuchen, die Lothelier (I, IV) und Bonnier mit Pflanzen in feuchter und in trockner Luft anstellten, und mit Versuchen Bonniers an Pflanzen in dauernder (elektrischer) Beleuchtung. Das wenig starke Licht scheint jedoch von grösserer Bedeutung zu sein als die Nebel, die, bei hinläng- licher Entfernung von den Küsten, in den Polarländern kaum häu- figer sind als in den Alpen, Diese Ergebnisse Bonniers stimmen mit den älteren Untersuchungen von Th. Holm (I) und den neueren von Börgesen überein. 10. Aromatische, wie auch bittere und harzartige Stoffe werden in den Polarländern nur in geringer Menge entwickelt, in den Hochgebirgen aber jedenfalls häufiger. In den Anden z. B. sind kleine Compositen mit solchen Stoffen (nach Meyen) viel häufiger als in der verwandten Flora des Tieflandes. Dieses wird vermutlich durch das stärkere Licht verursacht. Die Blüten der Hochgebirge sind gewiss durchgehends weit wohlriechender als die der Polarländer. 11. Farbe. Die Laubblätter werden nach Bonnier mit wachsender Höhe (und Breite?) oft tiefer grün; sie bilden mehr Chlorophyll, wodurch sie eine grössere Assimilationsenergie er- halten und ihre geringe Grösse ersetzen. Bonnier (IV) bemerkt, dass es ein Optimum der Höhe gebe, in welchem die Blätter den 236 Die Xerophytenvereine. tiefsten Ton des Grünes erreichen. Roten Zellsaft (Anthocyan) findet man in den Hochgebirgen oft ; er wird von einigen als ein Schutz gegen das intensive Sonnenlicht angesehen. Die Farben der Blüten werden in grösserer Höhe über dem Meere und unter höheren Breiten tiefer und reiner. Die ge- sättigten, reinen Farben namentlich von Enzianen, Glockenblumen, Potentillen etc. in den Alpen, von Mimulus, Lupinus, Sida u. a. in den Anden sind bekannt. Besonders findet man viele weiss- blütige Arten in den subglacialen Gegenden stärker rot, als in tiefer liegenden ; nach Blytt sind z. B. die Blüten von AchiUea Mülefolium, Trientalis, Carum Carvi und die Hüllblätter von Chamaepericlymenum {Corniis) Suecicum in den Gebirgen Norwegens oft stärker rot als im Tieflande. Der subjektive Eindruck spielt gewiss auch eine Rolle: die Blütenfarben erscheinen auf den niedrigen Pflanzen, die oft in einer unfruchtbaren Umgebung wachsen, stärker; aber Bonnier und Flahault haben durch Ver- gleiche mit Farbenscalen gefunden, dass die Farben wirklich tiefer sind. Dieses muss dem in den Gebirgen starken, in den Polarländern lange andauernden Sonnenlichte zugeschrieben werden. Sul)glaciale Vereinsklassen. Man muss die vielen ver- schiedenen Vereine, die hierher gehören, zu mehreren Klassen stellen, mindestens zu folgenden, die vielleicht weiter zu teilen sind : zu den Felsenfluren, den Moosheiden (Moostundren), den Flechten- heiden (Flechtentundren) und den Gras- und Krautmatten. Diese Matten können am besten unter den Mesophytenvereinen behandelt werden. Ferner sehliessen sich die Zwergstrauchheiden hier an, die jedoch nicht eigentlich zu den subglacialen Vereinen gerechnet werden dürfen. 9. Kap. Felsenfluren. Für die Felsenfluren (dänisch Fjaeldmarker) ist am meisten bezeichnend, dass die Pflanzen niedrig sind (Zwergwuchs zeigen) und dass der Boden durchaus nicht von Pflanzen bedeckt ist. Ein Individuum steht hier, ein anderes da; zwischen ihnen sieht man den nackten, kiesigen, steinigen, sandigen oder thonigen Boden, der demgemäss die Farbe der Landschaft bestimmt. Pansch und Hartz sahen in Ostgrönland Gegenden, die so nackt waren, Felsenfluren. 237 dass sie kaum ein Moos oder eine Flechte fanden. Der Grund für diese Armut an Individuen liegt gar niclit oder wenig in der Art des Bodens, denn dieser enthält sicherlich hinreichend Nahrungs- stoife und Wasser, und es könnte sich gewiss eine kräftige Vege- tation auf ihm entwickeln, wenn genügende Wärme vorhanden wäre. Zwischen dem Klima und der Dichtigkeit der Vegetation muss offenbar ein gewisses konstantes Verhältnis bestehen, so dass nicht mehr Samen oder andere Vermehrungsorgane keimen oder sich zu Pflanzen entwickeln, als gerade für die nun einmal vorhandene Vegetation hinreichen. Humus entsteht kaum, dazu ist der Pflanzenwuchs zu dürftig und die Zersetzungsprozesse zu schwierig. Die subglacialen Arten (und die Felsenpflauzen) können als Pioniere der Pflanzenwelt betrachtet werden, weil sie von an- dern Pflanzen oder Tieren am wenigsten abhängen. Auf dem Übergange zur Zwergstrauchheide treten unter den zahlreicheren Zwergsträuchern Rohhumusbildungen auf. Als ein anderes Merkmal können die vielen Sporenpflanzen hervorgehoben werden. Es sind besonders Flechten und Moose — jedenfalls in den meisten Felsenfluren, namentlich in nordischen und arktischen; dieses erklärt sich dadurch, dass diese Pflanzen bei den niedrigen Temperaturen gedeihen können. Ihre Menge ist jedoch je nach den Standorten verschieden, teilweise gewiss nach der Natur des Bodens; auf Schiefer soll im Norden die An- zahl der Blütenpflanzen grösser, als die der Moose und Flechten, und die Vegetation mannigfaltiger sein ; umgekehrt auf Urgebirge, wo die Vegetation in Flechten und Moosheiden übergeht. Aber ausser diesen Sporenpflanzen trifft man höhere Pflanzen an, sowohl Kräuter als auch Zwergsträucher. Die Blütenpflanzen haben meist Polster- oder Rasenform, eine ausdauernde, kräftige primäre Wurzel (die Wurzel oder das Rhizom ist vielköpfig); die Blätter der Kräuter bilden gewöhnlich am Boden eine Rosette. Die Zwerg- sträucher sind meist immergrün. Der Boden ist verschieden; im allgemeinen kann er in den Polarländern und in vielen Hochgebirgen gewiss als älterer oder jüngerer Moräuengrus bezeichnet werden, und selbstverständlich nähert sich die Vegetation auf Boden, der an Steinen reich ist, der Felsenvegetation. Anderswo überwiegen Thon und Sand die Steine und den Grus. Nach diesen Bodenverschiedenheiten können Vereinsklassen gewiss nicht unterschieden werden. 238 Die Xerophytenvereine. Die Felsenfluren findet man in den höchsten und ungast- lichsten Gegenden der Hochgebirge und sehr weit nach Norden, bis zu dem „ewigen" Schnee und Eis. Die Flora kann recht ge- mischt sein, oder ist dieses wohl sogar meistens, indem keine ein- zelne Art vorherrscht. Die Arten und die Gattungen weichen in den verschiedenen Teilen der Erde sehr von einander ab. Die arktische Felsen flur trifft man rings um den Nord- pol, in dem nördlichsten Nordamerika, in Sibirien, Nordeuropa, Grönland, auf Island (wo sie wohl im allgemeinen Melur, im Plu- ral Melar, genannt wird ; vgl. Stefansson) etc. Ihre wichtigsten Sträucher, Zwerg- und Halbsträucher sind Juniperus communis, viele Salices, Betula nana, Empetrum, die Ericaceen Cassiope tetragona, Arctostaphylos alpina, Loiselenria procumhens, Bhododen- dron Lapponicum, Fhyllodoce caerulea, Vaccinium, Ledum, Kalmia und die Kosacee Dryas. — Die wichtigsten Kräutergattungen sind von Gräsern Poa, Festuca, Trisetum, Hierochloa, Nardus u. a. ; von Cyperaceen Carex, Ehjna {E. Bellardi) , Kohresia {K. hipartita) ; von Juncaceen Imsula, Juncus; von Liliaceen Tofieldia. Ferner kommen viele Caryophyllaceen vor, namentlich Silene acaulis, Viscaria alpina, ferner Compositen, Cruciferen (Draha, Coclüearia, Vesicaria, Braya etc.), Campanula uniflora, Papaver nudicaule, Polygonum viviparum, Pirola rotundifoUa, BJiodiola rosea, Arten von Banunculiis, Potentilla , Saxifraga, Pedicularis etc. Ausser- dem giebt es immer viele Moose und Flechten verschiedener Form, auch Strauchflechten {Cetraria, Cornicularia, Sphaeroplioron, Cla- donia etc.), und diese Sporenpflanzen spielen an vielen Orten die grösste Eolle oder sind fast allein vorhanden. An den verschiedenen Standorten treten bisweilen gewisse Arten in grösserer Menge auf, je nachdem der Boden mehr kiesig, thonig oder sandig, mehr warm oder kalt ist, und geben der Vegetation ein besonderes Gepräge, wonach man verschiedene Bestände unterscheiden kann; Beispiele: Juncus ^n/i(7i(5-Bestand, Erd-LecicZm- Bestand, D/ape«5?'a-Bestand, Carex rwj^es^m-Bestand, i)r2/a5- Bestand, Silene acaw7?'5- Bestand etc. (vgl. z. B. Hult, III, der sie „Formation" nennt. Stehler und Schröter haben den Aus- druck „Typus" gebraucht, der von vielen, z. B. Graebner, Adamo- viez u. a. angenommen ist. Felsenfluren. 239 Litteratur : Kihlmau, Hult, Warming (V), Hartz, Th. Holm, Nathorst, Kjellmann u. a. In den Hochalpen kommen Felsenfluren mit derselben Phy- siognomie vor, bis zu den Feldern des „ewigen" Schneees und Eises und zwischen diesen, wo die Sonne und die Neigung des Bodens zur Sommerszeit nackte Stellen hervorbringen; aber die Arten sind neben vielen gemeinsamen teilweise abweichend. Hier findet man besonders in den Kalkgegenden der Alpen Geröll- anhäufungen (Geröllhalden, pierriers) mit einer bestimmten Kraut- vegetation; in weit voneinander getrennteü, aber von einem Punkte nach allen Seiten entwickelten rundlichen Rasen liegen die Pflanzen auf dem nackten, zeitweise sehr trocknen GeröUe. In den Tiroler Hochalpen werden die Geröllhalden nach Kerner zuerst von einer zerstreuten Vegetation aus einigen Cruciferen {Arabis dlpina, Hut- cliinsia alpina etc.), Saxifraga-Arten, Linaria alpina, Salix retusa und S. herhacea besiedelt, zwischen denen sich Gräser und Ried- gräser , Dryas, später Loiseleuria procimibens, die beiden Arcto- staphylos-kiiQXi etc. einfinden. Namentlich Loiseleuria kann stellen- weise schliesslich die Herrschaft erhalten und Bestände bilden. Moose und Flechten sind weniger wesentlich, als in Nordeuropa und in den Polarländern ; jedoch spielt Folytrichum septentrionale auf allen umlängst von Moränengrus bedeckten Stellen eine grosse Rolle. Der Boden trägt hier mehr als in den Polarländern dazu bei, Xerophyten hervorzurufen. Die Schneefelder in den Hochgebirgen der Herzegowina haben nach Günther Beck im Sommer sehr viele Frühjahrspflanzen, die merkwürdigerweise teilweise Zwiebel- und Knollenpflanzen sind {Scilla hifolia, Muscari hotryoides, Corydallis tuherosa, Anemone nemorosa, Crocus Heuffelianus, Saxifraga, Viola u. a.) ; hierin zeigt sich eine deutliehe Abweichung von den Felsen- fluren der Polarländer, die der grösseren Trockenheit und der stärkeren Hitze des Sommers zugeschrieben werden muss. Litteratur: Christ, Kerner (II, III), Günther Beck, Stehler und Schröter, Sehr viele Gattungen sind den nördlichen Polarländern, den Hochgebirgen der nördlichen Halbkugel, und denen Javas gemein- sam (vgl. Meyen). 240 Die Xerophytenvereine. Auf den Hochgebirgen Südamerikas findet man ausge- dehnte Felsenfluren (in Peru Punas, in Venezuela Paramos ge- nannt) mit der typischen, offenen Vegetation, deren Individuen in kleinen Käsen zerstreut und mit ganz entsprechenden Lebensformen wie auf den nördlichen Felsenfluren auftreten ; der polsterförmige Wuchs ist vielleicht häufiger, und andere Lebensformen kommen auch vor. Andere Arten und Gattungen geben der Vegetation ein abweichendes Gepräge ; ausser Viola, Anemone, Alcliemüla, Drdba, Senecio, Gentiana, Poa, Hordeum und vielen anderen europäischen Gattungen giebt es hier z. B. Nassamna, Chiipuiragiia, Baccharis- Arten mit wunderlicher Form u. a. Compositen, Tropaeolum, Loasa, BlumenhacJiia, Verbenaceen, Cactaceen, Calceolaria, Mimidus, Me- lastomataceen, Krameria, Liipinus, Calyceraceen u. v. a. Besonders müssen die Umbelliferen der Gattung Asorella hervorgehoben werden. A. caespitosa auf den Falklandinseln bildet mehr als meterhohe, halbkugelige, ausserordentlich harte Polster von schmut- ziggrüner Farbe. Der Umfang wird von zahlreichen kleinen Sprossen gebildet, die alle gleich hoch und mit Schuppenblättern dicht bedeckt sind; sie sind mit den zwischenliegenden alten Blatt- und Sprossteilen so dicht und fest zusammengepackt, dass es schwierig sein kann, ein Stück mit dem Messer herauszuschneiden. Flechten und andere Pflanzen können sich auf den Polstern aus- breiten. Die Alpenrosen der Schweiz werden hier durch Escallonia- und Bejaria-Arten ersetzt. Ferner findet man hier die Compositen Espeletia und Cul- citium (Frailejou genannt), wovon namentlich E. grandiflora ein sonderbares Gewächs ist, das 2 m hoch wird, unverzweigt bleibt, durch die zahlreichen alten Blattreste so dick wie ein mensch- licher Körper wird und oben eine Menge in sehr dichte Wolle gehüllte Blätter und Blütenstände trägt. In den höchsten Regionen bilden sie zusammen mit niedrigen Alpeukräuteru, Gräsern und Farnen die einzige Vegetation (Goebel, II, 1. Teil). Die Paramos von Venezuela und Columbien sind nach Goebel feuchter und wärmer als die Punas von Peru, die ausserordentlich trocken sind und deren starke Winde tote Tiere schnell austrocknen und ihre Verwesung hindern sollen. Die Paramos sind pflanzen- reicher; aber Cacteen, die auf den Punas gemein sind, kommen hier selten vor. Trotz der grossen Feuchtigkeit, der vielen Regen und Nebel, die den Sonnenschein plötzlich ablösen können, ist die Moosheiden. 241 Vegetation doch xeropbil gebaut. Auf den chilenischen Punas treten (nach Meigen) Moose und Flechten sehr zurück. Flechten sind sehr selten und nur auf einzelnen Stellen in grösserer Menge vorhanden ; eine Moosdecke oder sogar nur ausgedehnte Moospolster giebt es nirgends. Der Grund hierfür ist die grosse Trockenheit. Physiognomisch und floristisch schliessen sich die Felsenfluren des Feuerlandes und der Falklandsinseln an die der Anden an. Während es für die Felsenfluren bezeichnend ist, dass sie von den Pflanzen sehr unvollständig bedeckt sind, wird der Boden in den Vereinen der folgenden Vereinsklassen, den besonders von Kryptogamen gebildeten Moos- und Flechtenheiden, oft so dicht bedeckt, dass er gar nicht zu sehen ist, sondern durch die brauneu oder grauen Pflanzen gefärbt erscheint. 10. Kap. Moosheiden. Die subglacialen Felsenfluren gehören zu den Tundren in weitestem Sinne und sind eine Abteilung davon. Moose und Flechten, alle sehr genügsame, mit nahrstofi'armen Substrate vor- liebnehmende und abgehärtete Pflanzen, sind auf ihnen fast immer in grossen Mengen heimisch. Als Moosheiden kann man solche Felsenfluren bezeichnen, wo die Moose über alle anderen Pflanzen die Oberhand gewinnen und den Boden ganz mit einer zusammen- hängenden, weichen Matte bedecken. S. 182 wurden die S^^Jiagnuni-Tüudi'eTi erwähnt, die eine sehr nasse Vegetation sind. Die Moosheiden hingegen kommen auf trocknerem Boden vor, gewiss besonders da, wo er Verwitterungsboden und Moränengrus ist. Die Heide besteht meistens aus Polytrichum- Arten, hohen Moosen, deren aufrechte Stengel dicht aneinander schliessen und eine niedrige, weiche Decke bilden. Selbst wenn der Boden, worauf sie wachsen, im Frühjahre durch den schmelzenden Schnee sehr wasserreich ist, wird die Sommersonne ihn doch oberflächlich trocknen können, so dass er hart wird ; und im Winter, wenn über den nordischen Tundren grosse Lufttrockenheit herrscht, sind es die Winde, welche die Pflanzen austrocknen. Die Polytrichum- Moose können in ihren dichten, verfilzten Käsen freilich Wasser bewahren, haben aber doch einen xerophilen Bau, nämlich eigen- tümliche Blätter, die ihre Ränder in der trocknen Zeit schützend Warming, ökologische Pflauzengeograplüe. 2. Aufl. Jg 242 Die Xerophytenvereine über das Assimilationsgewebe legen können. — Neben dieser Gattung ist es Bicranum, das ähnliche, dichte, feste Rasen bildet (D. elongatum, D. tenuinerve u. a.), und dieser Decke von die Luft abschliessenden Rohhumus bildenden Moosen sind beige- mischt: Arten von Hypnum, Bhacomitriiim , Jungermannia u.a. Moose Flechten, Zwergsträucher {Empetrum, Bctula nana, Vaccinium Myrtillus u. a.) und Kräuter derselben Arten wie auf den Felsenflureu. Die Fähigkeit der Moose, einzutrocknen und wieder aufzu- leben, wenn Feuchtigkeit eintritt, ihre grosse Genügsamkeit und ihre Fähigkeit, anscheinend bei sehr niedrigen Temperaturen, eher als die Blütenpflanzen, zu assimilieren, setzen sie in stand, das un- gastliche Gebiet zu erobern. Moosheiden kommen anscheinend wesentlich nur auf der nörd- lichen Halbkugel, besonders in Sibirien und Lappland, vor. Heuglin schildert sie von Jugor Shar ; auch in Nordamerika und Grönland findet man sie. In den Alpen soll Folytrichum septentrionale auf verlassenem Gletscherboden Moosteppiche bilden, und z. B. im Ötz- thal kann man aus Sand und Grus, die von den Bergen herab- gespült wurden, bestehende grosse Flächen sehen, die mit einer weichen Gr/wm^ /«-Matte nebst eingestreuten kleinen Fichten, Juni- perus und Kräutern bedeckt sind. In den gemässigten Zonen finden sich seltener entsprechende Vereine auf trocknerem, nahrstoff- armen Sandboden (Graebner III, VIII). Litteratur vgl. S. 239. 11. Kaj}. Flechtenheiden. Die Flechtenheide ist noch troekner als die Moosheide (Hult, III, giebt für seine CZacZma-Formation eine Bodenfeuchtigkeit an, die vermutlich nicht über 40 % betrage), wächst wie die vorige auf nahrstoff armem Boden und kommt besonders in hügeligem, bergigem Gelände vor, wo in geringer Tiefe Felsenboden auftritt. Eine schwache Schicht von Humus, zunächst von Rohhumus, be- deckt diesen oft und trägt die Fleehtenheide. Der Boden ist zwar trocken, aber Luftfeuchtigkeit können die Flechten nicht entbehren ; selbst wenn sie es ertragen können, periodisch durch Verdunstung stark auszutrocknen, werden sie doch nur da gut gedeihen können, w^o es häufig Nebel, Regen und Tau giebt. Die Flechtenheiden. 243 Abhärtung- der Arten ist im übrigen verschieden. Strauehflechten gedeihen am besten, wo die Luft still und feucht ist, und werden daher im äussersten Norden spärlich. Nach Kihlman (vgl. auch Hult, II, III) giebt es mehrere Formen der Flechtenheide, welche verschiedene Stufen der Empfindlichkeit bezeichnen. Die Cladina- Heide (gebildet von Cladonia rangiferina, alpestris u. a. mit bei- gemischtem Sphaeroplwron corallioides) ist am empfindlichsten : sie liebt lange Schneebedeckung, erträgt keinen trocknen Wind und sucht daher besonders Einsenkungen im Gelände auf; sie ist übrigens auf allen ausgedehnten, im Binnenlande liegenden alpinen Hochebenen Nordeuropas und des arktischen Amerika gemein. Die Arten der P?a^^5ma-Heide [Platysma ciicuUatum, nivale u. a., Ce- traria crispa, C. Islandica u. a.) sind mehr abgehärtet. ^Die besonders aus Alectoria ochroleuca, Ä. divergens und Ä. nigricans bestehende und an Zwergsträuchern reichere Älectoria-ReiAe ist am meisten abgehärtet. In Übereinstimmung mit diesen Unterschieden in der Abhärtung sind die Standorte, wo die Flechtenheiden vorkommen, verschieden. Diese Heiden dicht wachsender, hoher Strauchflechten sind weiche, dicke Matten, die der Landschaft einen eigentümlichen gelbgrauen Ton verleihen, der selbst von weitem in die Augen fällt. Man findet sie in typischen Formen auf den Fjelden (Hoch- ebenen) Norwegens (z. B. zwischen Gudbrandsdalen und Österdalen) in Lappmark und in Sibirien. In Grönland z. B, sind sie jedoch spärlich und schwach entwickelt (Rosenvinge, Hartz), typisch nur in dem Inneren des südlichsten Teiles, wo sie grosse Gebiete be- decken können und besonders aus Stereocaulon alpinum und Cla- donia rangiferina bestehen. Zwischen den Flechten findet man Empetrum und Betula nana, Loiseleuria procunihens und andere Ericaceen, Juniperus communis und andere kriechende, niedrige Sträucher und Zwerg- sträucher. Verschiedene Kräuter sind in diese Decke spärlich eingestreut (Arten von Lycopodium, Carex, Aera [DescJiampsia] flexuosa, Nardus stricta, Juncus, z. B. J. trifidus, Uieracium, und viele andere Arten), ganz wie in der Moosheide; natürlich sind auch Moose beigemischt. Sowohl die Zwergsträucher als auch die Kräuter sind oft xerophil, und die Arten dieselben wie in den angrenzenden Felsenfluren ; sie bleiben gewöhnlich niedrig und in der Flechtenmatte mehr oder weniger verborgen. 16* 244 Die Xerophytenvereine. Auf den wagerechten oder welligen Tundrenflächen Nord- europas, die im Winter durch die Stürme von Schnee rein gefegt werden, gedeihen Strauchflechten schlecht ; hier erhalten Krusten- flechten das Übergewicht, und namentlich erreicht Lecanora tar- tarea eine riesige Ausbreitung, z. B. auf den lappländischen Heiden. Hier überwächst sie mit ihren spröden, weisslichen Krusten den dichten Filz der Flechtenheiden, den die trocknen Winde getötet haben (S. 81 ; Kihlman, I) ; ferner kommt sie an mehreren Stellen in Grönland vor, obgleich in weniger grossem Massstabe. Auch in den gemässigten Zonen sind Flechtenheiden vertreten, aller- dings nicht in grosser Ausdehnung (Graebner III). Wenn die Zwergsträucher, namentlich Betula nana, Calluna vulgaris, Vaccinium llyrtiUus, V. uliginosum und einzelne Weiden höher werden, so erhalten wir eine Vegetation mit zwei Stock- werken, und wenn die Zwergsträucher zahlreicher werden, so geht die Flechtenheide in die Zwergstrauchheide über. Die Vereine nahrstoffarmer Substrate, also die Felsenfluren, die Moosheiden, die Flechtenheiden (übergehend in die Zwerg- strauchheiden) und von nassen Vegetationen die Sphagnummoore teilen sich in die meisten öden Gegenden des hohen Nordens, nament- lich von Lappland, Sibirien, Nordamerika („barren grounds"), Grön- land, Spitzbergen und Island, ferner in die höheren Gebiete der Hoch- gebirge. Sie geben uns gewiss ein Bild von der ersten Vegetation, die im Norden nach der Eiszeit herrschte. Ihnen schliessen sich unter etwas günstigeren Vegetationsbedingungen die Zwergstrauch- heiden an. Litteratur vgl. S. 239. 12. Kap. Zwergstrauchheiden. Heiden 1) nennt man in Nordeuropa die baumlosen Gebiete, die überwiegend mit immergrünen, kleinblättrigen Zwerg- sträuchern bewachsen sind, besonders mit Ericaceen (Ericaceen- Heiden). Die Pflanzendecke ist nach den herrschenden Feuchtig- keits- und Beleuchtungsverhältnissen verschieden hoch, oft etwa V3 m hoch und noch höher, oft nur einen oder zwei Decimeter ^) Über den Ausdruck Heide vgl. Focke (Abli. naturw. Ver. Bremen, XIII S. 254), E. H. L. Krause (I), Graebner (III, VIII). Zwergstrauchheiden. 245 liocli; sie kann einerseits so dicht sein, dass der Boden nicht zu sehen ist, anderseits so offen, dass er stark entblösst ist und zwischen den Sträuchern anderen Pflanzen Platz bietet. In vielen Fällen haben die Zwergsträucher die Spalierform angenommen (in den arktischen Heiden z. B. Betula nana, Salix, Juniperus; vgl. S. 27 und 41), und einige haben normal diese Form {Ardostapliylos- Arten). Eine Heide ist oft eine Felsenflur mit einer dichteren Vege- tation vorherrschender Zwergsträucher und wenigstens mit zwei Stockwerken der Pflanzen; aber Kräuter, Gräser, Moose und Flechten findet man wie auf den Felsenfluren, den Moos- und den Flechtenheiden, und namentlich Moose und Flechten füllen oft die Zwischenräume unter und zwischen den Zwergsträuchern aus. Die Zwergsträucher haben gebogene, gekrümmte, zerbrech- liche Zweige. Die meisten, namentlich die tonangebenden Arten sind immergrün [Calluna, Empetrum, Juniperus, Arctostapliylos, Lycopodium , Polytrichum etc.); aber die Farbe ist immer dunkel und bräunlichgrün, im Winter noch mehr als im Sommer. Die Blätter sitzen dicht, sind sehr zahlreich, klein, meist linealisch und häufig ericoid (S. 194). Die Zwergstrauchheide kommt in mehreren Ländern der ge- mässigten und kalten Gegenden der nördlichen Halbkugel vor und entwickelt sich typisch auf ausgedehnten Flächen, z. B. in Jütland und besonders Nordwestdeutschland. Als Typus wählen wir die Heide Nordeuropas, die fast stets eine Calluna-Heide (Callunetum) ist und wesentlich von C. vulgaris gebildet wird. Die Sträucher sind in Nordeuropa vorzugsweise folgende immer- grüne Zwergsträucher: von dem ericoiden Typus Calluna und Empe- trum, an feuchteren Stellen auch Erica Tetralix; mit breiteren, leder- artigen, flachen, ganzrandigen Blättern Arctostapliylos Uva ursi (besonders an den ofi'eneren Stellen der Vegetation), Vaccinium Vitis idaea, Thymus Serpyllum, von dem pinoiden Typus Juniperus communis. Dünne Blätter, die im Herbste abfallen oder jedenfalls welken, haben Salix repens, Vaccinium Myrtillus, das jedoch mehr auf Waldboden vorkommt, (ferner in den nördlichsten Gegenden Ar cto staphylo s alpina, Betula nana, Salix herbacea, S. polaris und >S'. reticulata) und mehrere andere, darunter in südlicheren Gegenden Vertreter der Rutensprossform {Sarothamnus , Genista - Ai'ten). Mehrere dieser laubwechselnden oder wenigstens nicht wintergrünen 246 Die Xerophytenvereine. Pflanzen haben einen Verdunstungsscliutz in der Form von grauen oder silberweissen Deckhaaren oder von Wachs. Dornig sind einige Genista-Arten und ülex. Die vorherrschenden Zwergsträucher, Callima, Erica und Em- petrum sind rasenbildend, haben lange ausdauernde primäre Wurzeln und niederliegende, wurzelnde Sprosse. Viele Sträucher haben fleischige Früchte, die von Vögeln gefressen werden {Empetrum, Vaccinium, Ardostaphtßos). Unter und zwischen den Zwergsträuchern wachsen Moose und Flechten, die mit ihren Rhizoiden den Boden durch weben, von Flechten besonders Cladonia rangiferina, Cetraria Islandica, Spliaeroplwron corallioides etc., von Moosen namentlich Arten von Folytriclmm, FJtacomitrmm, Hypniim und Hylocomium. Ferner treten sehr viele Gräser und Kräuter auf, vorzugsweise mehr- jährige; die ein- und zweijährigen Arten halten sich in dem dichten Gesträuche schwierig und kommen höchstens auf seinen nackten Stellen vor (z. B. Äera praecox, A. caryophyllea\ von den schmarotzenden Rhinantheen muss auch hier abgesehen werden). Die Kräuter und die Gräser sind meistens an den Standort gebundene Rasen bildn er (z. B. Arnica montana, Solidago Virga aurea, Campanula rotundifolia etc.), die zu dem dichten Boden besser als die Arten mit unterirdisch w^andernden Sprossen passen. Deutlich xerophil gebaut sind besonders die immergrünen Zwergsträucher, aber auch viele Kräuter. Über diese sei hier nur erwähnt, dass breite, dünne, kahle Blattspreiten kaum vorkommen, dass z. B. die Gräser meist borsten- oder fadenförmige Blätter mit Spaltöfi"nungen in solchen Furchen haben, die sich nach den Verhältnissen öffnen und schliessen können: bei Weingaertneria canescens, Nardus stricta (einem Tunicagrase), Festuca ovina u. a. ; vgl. S. 194 und 204. Sehr klein- oder schmalblättrig sind viele nur hin und wieder beigemischte Arten, z. B. Rumex Acetosclla, Campanula rotundifolia, SclerantJius, Artemisia campestris, im Vergleiche mit ihren nächsten Verwandten anderer Standorte; wollhaarig sind andere, z. B. Antennaria und Gnaphalium; von Succulenteu findet man nur Sedum acre vor. Gräser überwiegen die Calluua in zwei Fällen (Grasheiden), entweder ist der Boden verhältnismässig nährstoffreich, dann bildet der Verein einen Übergang zu Wiesen oder Weiden, oder der Boden trocknet zeitweise zu stark aus (resp. die Lufttrockenheit wird zu Zwergstra'ichheiden. 247 gross), auch dann treten oft trockeuheitliebende Gräser (Weingaert- neria) in den Vordergrund. Die allertroekensten oft nur Cladonia rangiferina tragenden Flächen sind heidekrautlose Sandfelder. Die Gründe für die gedrückte und xerophile Natur der Vege- tation müssen teils im Klima, teils im Boden, namentlich in letz- terem gesucht werden. Die Vegetationszeit ist gewöhnlich trocken, und die Tran- spiration kann dann stark sein, wenngleich eine herrschende Heide- vegetation wenigstens stets eine gewisse Luftfeuchtigkeit voraus- setzt. Im Frühjahre (Mai, Juni) ist die Luftfeuchtigkeit, jedenfalls in Dänemark, am geringsten. Im Winter spielen in den nördlichsten Gegenden die Winterkälte und die Trockenheit samt den Stürmen für die immergrünen Pflanzen eine wichtige Rolle. Die Winde wehen über die trocknen Flächen, auf denen die Zwergstrauch- heide besonders vorkommt, mit grosser Stärke. Die Beschaffenheit des Bodens ist jedoch offenbar weit wesentlicher als das Klima. Er ist meistens ein äusserst nahrungs- armer, nach der Eiszeit vom Wasser stark ausgewaschener und ausgeschlämmter Quarzsandboden (S. 70), worauf die Heidevege- tation eine mehr oder weniger dicke Rohhumusschicht gebildet hat, die seine Natur stark verändert hat (S. 74 — 75). Besonders Calhina und Vaccinhim Mi/rtilhis gehören zu den im Rohhumus üppig wachsenden Pflanzen, die dadurch, dass sie ihn mit ihren Wurzeln verfilzen den Heide torf hervorbringen, wobei sie von Moos- Rhizoiden, Ckf/osjJonnm-Hyphen etc. unterstüzt werden. Die Roh- humusschicht nimmt begierig Feuchtigkeit auf, hält sie lange fest, hindert die Verdunstung aus dem Boden und erschwert den Zu- tritt der Luft, weshalb Humussäuren entstehen. In trocknen Zeiten jedoch kann die Schicht wegen ihrer dunkeln Farbe leicht er- wärmt und stark ausgetrocknet werden. Bei starker Austrocknung verschwindet jedoch das Heidekraut und macht dann gewöhnlieh der Flechtenheide Platz (so in Norddeutschland). Das Heidekraut, Calluna vulgaris, die tonangebende, Bestand bildende Art, ist eine merkwürdige Pflanze. Es ist genügsam und zählebig, weder im Boden noch im Klima wählerisch. Es kann ebenso gut auf dem unfruchtbarsten mitunter (wenigstens zeitweise) ziemlich trockenen Saudboden wie auf sehr nassem Moorboden (der mitunter periodisch trocken ist) wachsen und gedeiht auch 248 Die Xerophytenvereine. auf humusreichem Boden gut. Es kann noch auf massig gutem Boden wachsen, was ihm jedoch selten erlaubt wird, weil es durch andere Arten von dem guten Boden verdrängt wird. Diese Arten, welche grössere Lebensanforderungen und besonders eine höhere Stoffproduktion zeigen, verschmähen den mageren Boden der Heide und überlassen ihn dem Heidekraute. Hier wird es eine gesellige Art und auf meilenweiten Gebieten fast allein herrschend. Auf Kalk und Mergel wächst es wegen der herrschenden Konkurrenz auf dem guten Boden selten, auf armen Kalkboden (bes. Muschel- kalk) tritt es mitunter auf (De Candolle, Graebner), fordert in Klimaten mit grösserer Luftfeuchtigkeit Sonnenlicht und offenen Boden (in kontinentaleren Gebieten wächst es in der Ebene nur in AVäldern) und erträgt grosse, mit Trockenheit verbundene Winterkälte gewiss nicht, wie es eben gegen grosse Trockenheit überhaupt empfindlich ist. Aber im übrigen sieht man es sowohl an den niederschlagsarmen Küsten des Mittelmeeres als auch im regenreichen Norwegen gut gedeihen. Die Lebensdauer des Heide- krautes wird mit 20 — 30 Jahren gewiss schon sehr hoch angegeben; bisweilen sieht man die Calluna-Y egetation plötzlich auf grossen Strecken ausgehen, wahrscheinlich weil die betreffenden Pflanzen jenes Alter erreicht haben, junge Pflanzen treten dann meist in Menge an ihre Stelle. Wie bereits auf S. 178 erwähnt wurde, gehen Heidemoore allmählich in Ca ?Ziop^or«-Arten, innerhalb dieser, in niedrigerem Wasser oder trocknerem Boden, solche Arten, die dieses in geringerem Grade zu thun vermögen (Ävicennia, Bru- guiera, Aegiceras, Carapa u. a.). Wahrscheinlich machen sich in den verschiedenen Zonen auch Unterschiede im Salzgehalte geltend. Die RJiizophora-Ai-ten befestigen sich durch Stützwurzeln, d. h. durch Luftwurzeln, die vom Stamme entspringen und, indem Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 313 sie sich oft strahlenförmig verzweigen, unter einem grossen Bogen in den Boden hinab wachsen. So werden die Bogen, worauf ein Baum ruht, sehr zahh-eieh; die Basis und der Widerstand gegen die Biegungen, welche die Wasserbewegung und die Winde ver- anlassen könnten, werden grösser, als wenn der Stamm nur auf sich allein stände. Der anatomische Bau der Wurzeln stimmt mit den ungewöhnlichen Anforderungen, die an sie als Stützwurzeln gestellt werden, überein und weicht von dem der meisten anderen Wurzeln dadurch ab, dass das mechanische Gewebe um ein grosses Mark in Röhrenform angebracht ist. Ahnliche Stützwurzeln haben namentlich auch Ceriops und AcantJms ilicifolius. Indem die Rhizophoren als äusserste Vorposten der Mau- grove zwischen ihren Wurzeln Schlamm sammeln, befördern sie die Landbildung. 2. Atemwurzeln. Die Atmung ist in dem wasserreichen, mit organischen Teilen erfüllten, sauerstoffarmen Boden schwierig. Daher haben alle Mangrovenpflanzen ein stark entwickeltes System von Lufträumen ; die untergetauchten Teile haben einen sehr schwammigen und weichen Bau ; Spaltöffnungen und ungewöhnlich grosse Lenticellen auf den über Wasser befindlichen Teilen ver- binden die Intercellularräume mit der Atmosphäre. Die Luft- wurzeln von BhkopJiora dienen zugleich als Atemwurzeln. Andere Arten haben ganz besondere, ungewöhnliche Atemwurzeln, Ävi- cennia hat aufwärts wachsende, unverzweigte, fusslange Wurzeln („Spargelwurzeln"); diese stehen in sehr langen Reihen, die von den Bäumen ausstrahlen und die Lage der wagereehten Wurzeln bezeichnen, von welchen sie entspringen. Ahnliche Atemwurzeln haben Sonneratia und Laguncularia (diese gehört jedoch nicht zu der eigentlichen Mangrovenvegetation). Knieförmige gebogene Wurzeln, deren Knie das Wasser überragt, kommen bei Bruguiera und in geringerem Grade bei Lumnitzera vor ; kammförmige Ver- längerungen, die mit der Wurzel wachsen, hat Carapa. Versuche bekräftigen die Auffassung, dass diese eigentümlichen Bildungen Atemwurzeln sind. Der anatomische Bau ist mit dem Zwecke im Einklänge. 3. Keimung; Vi viparie. Mehrere Pflanzen der Mangroven zeigen die seltene Erscheinung, „lebendig gebärend (vivipar)" zu sein, indem der Keim schon auf der Mutterpflanze, ohne Ruhe- zustand und beständig von ihr ernährt, zu einer mehr oder weniger 314 Die Halophytenvereine. entwickelten Pflanze auswäehst; dieses bei anderen Pflanzen ab- norme Verhalten ist hier normal. Man findet folgende Stufenreihe. 1. Bei Äegiceras tritt der Keim aus dem Samen heraus, bleibt aber von der Frucht umschlossen; er hat einen grossen Keim- stengel und ist grün. 2. Bei Avicennia treten das Endosperm und später der Keim aus dem Samen heraus und liegen frei in dem Fruchtfache; der Keim ist grün und wird von der Mutterpflanze durch eine lange, vielfach verzweigte hyphenähnliche Saugzelle, welche die Placenta durchwächst, ernährt. 3. Bei Bliisopliora und nahestehenden Gattungen {Brngniera, Ceriops) wächst der Keim nicht nur aus dem Samen, sondern auch aus der Frucht heraus und ragt aus dieser mit dem bei einigen Arten über Vs na langen, grünen Keimling (Wurzel mit hypocotylen Gliede) hervor; „wie lange, grüne Schoten hängen die ausgewachsenen Keimpflanzen von den Zweigen herab." Das Keimblatt dient als Aufsaugungs- organ, das aus der Mutterpflanze Nahrung zuführt. Zuletzt reisst sich der Keimling mit der Plumula von dem Keimblatte los, das in der Frucht sitzen bleibt und mit ihr verwelkt. Der Keimling fällt in das Wasser oder den Schlamm hinab und ist durch seine ganze Form (er ist etwas keulenförmig und hat ein spitzes Keim- wurzelende) an dieses Fallen und an das Einbohren in den Schlamm angepasst ; hier entwickeln sich die schon angelegten Seitenwurzeln schnell. Gelingt es dem Keimling nicht, sich zu befestigen, so schwimmt er und wird sich sogar an einem ganz anderen Strande anheften können, so dass er mit Hilfe des Wassers zugleich die Wanderung der Art besorgt. Die Viviparie ist bei den in sehr tiefem Wasser und sehr weichem Boden wachsenden Rhizophora- ceen am stärksten und für sie oflFenbar eine günstige Eigenschaft. Als eine Anpassung an die Verhältnisse muss auch die Eigen- tümlichkeit angesehen werden, dass der Keim grün ist und dass Verankerungsorgane vorkommen, teils aufwärts gerichtete steife Haare auf dem Keimling (Widerhaken), teils Seitenwurzeln, die fertig angelegt sind (bei Avicennia, Äegiceras, Sonneratia, Rhiso- phora u. a.) und in kurzer Zeit hervorbrechen können. 4. Wanderungsmittel. Alle Strandpflanzen haben sehr weite Verbreitungsgebiete. Die Mangrove enthält ziemlich die- selben Arten längs allen tropischen Küsten von Australien bis Ostafrika (ausgenommen die sehr regenarmen, trocknen Küsten Arabiens). Die Gründe hierfür sind teils, dass Medium und Eigentümlichkeiten der Lebensformen. 315 Temperatur überall gleichförmig; sind, teils die vorzüglichen Wanderungsmittel. Die Früchte, Samen oder Keimpflanzen der Mangrovenarten können wegen der Lufträume der Schale oder anderer Teile, die das spezifische Gewicht vermindern, sehr lange schwimmen und verlieren dabei die Keimfähigkeit nicht (Hemsley, Schimper). 5. Xerophiler Bau. Die Mangrovenarten sind bis auf eine (S. 312) Bäume und Sträucher. Ihre Laubsprosse zeigen, obgleich die Pflanzen in Wasser oder auf einem sehr wasserreichen und schlammigen Boden wachsen, merkwürdigerweise mehrere Bau- verhältnisse, die auch bei den an Trockenheit angepassten Pflanzen vorkommen. Es sind namentlich folgende: a) Die Blätter sind dick, lederartig oder etwas fleischig (be- sonders bei Sonneratia, Lunmit^era, Carapa,Iüiisopliora,Avicennia). b) Die Epidermis ist dickwandig und stark cuticularisiert ; die Blätter sind oft sehr glänzend (z. B. bei BMsoplwra Mangle). c) Die Spaltöffnungen sind unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt; krugförmige Vorhöfe sind allgemein. d) Wassergewebe ist immer vorhanden, oft sehr mächtig. Bei lUnzophora mucronata werden die älteren Blätter, die nicht weiter assimilieren, dicker als sie in der Jugend waren ; dieses rührt von der Vergrösserung ihres Wassergewebes her; das Blatt ändert die Funktion (Haberlandt), e) Das Mesophyll hat fast keine Intercellularräume, und das Palissadengewebe ist das einzige oder das überwiegende Chloro- phyllgewebe {Sonneratia, Lumnitzera u. a.). f) Die Nervenenden breiten sich in kurze Speichertracheiden aus {Bruguicra, Avicennia, Ceriops etc.; vgl. S. 216). g) Lange Steinzellen oder bastähnliche mechanische Zellen liegen bei einigen Arten zwischen den Palissadenzellen (besonders bei BMzopliora, Sonneratia, Carapa; vgl. S. 218). h) Schleimzellen findet man bei mehreren Arten (Sonneratia, Rhisophora u. a.). i) Einige Blätter sind stark und dicht behaart {Avicennia). k) Profilstellung der Blätter und damit einhergehende Iso- lateralität kommen bei Sonneratia, Lumnitzera, Ceriops vor (auch bei Laguncularia). Der Grund dieses xerophilen Baues ist, wie früher dargelegt wurde, etwas rätselhaft. Es sei daran erinnert, dass auch viele 316 Die Halophytenvereine. Sumpfpflanzen des Süsswassers und viele Moorpflanzen Bauver- hältnisse zeigen, die jedenfalls scheinbar Anpassungen an Trockenheit sind (vgl. S. 183). Litteratur über die Mangrovenvegetation : Warming (III), Sehimper (V, VII), Schenck (V), Haberlandt, G. Karsten. Die Nipa-„rorination" nennt Sehimper die von der Palme Nipa fruticans in Ostasien und Australien gebildete Vegetation, die sich an die Landseite der Mangrovensümpfe anschliesst und also an Lagunen und Sümpfen, aber meist auf trocknerem und minder salzhaltigem Boden vorkommt; jedoch kann sie auch unmittelbar aus dem Wasser emporwachsen. Die Palme ist fast stammlos, hat aber mächtige, bis 6 m lange, gefiederte Blätter und kann so dicht wachsen, dass man sich nur mit der Axt einen Weg durch die Vegetation bahnen kann, worin auch andere Arten, darunter solche der Mangrove, als untergeordnete Bestandteile auftreten können. Analog mit dieser Vegetation ist die Badris- Vegetation Südamerikas. Auch andere Salzsumpfpflanzenvereine findet man teils an den Küsten der Ozeane, teils an salzigen Binnengewässern. Selbst bei uns giebt es Andeutungen solcher Vereine in der Vegetation von Scirpus maritimus und S. Tabernacmontani u. a., die an vielen Stelleu vorkommt. 4. Kap. Andere Halophytenvereinsklassen. Da noch nicht genügende Nachweise vorliegen, um die Zu- sammensetzung, die biologischen Verhältnisse, die Verwandtschaft etc. der anderen halophilen Vereinsklassen darzulegen, so werden diese hier in einem Kapitel behandelt und so gut wie möglich gekennzeichnet. Felsenliebende Vereine. Auf Felsen am Meere können die Pflanzen aus zwei Gründen einen xerophilen Bau erhalten; ein Grund ist die Felsennatur im allgemeinen (S. 224), der andere die Nähe des Meeres. Der Gischt der Brandung und die vom Wellenschaume und vom Winde auf den Pflanzen abgesetzten Salzteilchen rufen eine floristische Modifikation der Felsenvegetation hervor, indem ihr Halophyten, gewöhnlich blaugrüne und saft- Andere Halophytenvereiusklassen. 317 reiche Arten, im Norden z. B. Silene maritima, beigemischt werden. Die Strandfelsen tragen oft Arten, die nicht auf anderen Stand- orten wachsen, so am Mittelmeere, in Westindien etc. Auf den kanarischen Inseln werden die unzugänglichen Felsen, welche die Brandung beständig mit ihrem salzigen Wasserstaube benetzt, von zahlreichen Statice-kxiQw geschmückt, welche grosse, hell- grüne Blattrosetten und etwa 0,5 m hohe Blütenstände mit blauen, roten oder weissen Blüten besitzen (Christ). Sandstrand- Vegetation. Schon S. 251 wurde die Vegetation des Sandstrandes, namentlich die nordische behandelt. Sie ist eine Halophytenvegetation, weil der Sand am Meere salzhaltig ist und das salzige Grundwasser dicht unter der Oberfläche auf- tritt. Der Sand kann übrigens Quarz-, Kalksand etc. sein. In den Tropen treten andere Arten auf, die der Vegetation ein ganz abweichendes Gepräge geben können ; diese Vereine dürfen je- doch gewiss nicht als besondere Vereinsklassen aufgefasst werden. Unter dem Namen Peseaprae-,, Formation" hat Schimper die tropische Sandstrand-Vegetation behandelt, worin die Convol- vulacee Ipomoea Fes caprae eine hervorragende Rolle spielt. Die grossblättrigen, fleischigen, dunkelgrünen und mehrere m langen, bisweilen mit grossen, roten Blüten geschmückten Sprosse dieser Art kriechen auf dem Sande hin, schlagen in ihm Wurzeln und bilden ein oft dichtes Netzwerk. Überdies kommen mehrere andere Arten vor, die gleichfalls grossenteils auf dem Sande wachsen und nicht, wie bei uns Carex arenaria, weit kriechende, im Sande begrabene Rhizome haben ; dieses Verhalten steht viel- leicht damit in Verbindung, dass fliegender Sand hier seltener ist, teils weil der Sand oft ein schwerer und grobkörniger Kalk- sand (Korallensand) ist, teils weil die Winde nicht mit der Stärke wie an unseren nordischen Küsten wehen. Im Wachstum sind der Ipomoea mehr oder weniger ähnlich Canavalia-ATten (Warburg erwähnt eine Canavalia- „Formation^^ von den Molukken), das fleischige Sesuvium Portulacastrum u. a. ; daran schliessen sich Amarantaceen {Älternantliera, Ächyranthes, Iresine oder FMloxerus vermicularis), Rubiaceen (ßpermacoce, Hy- drophylax) und selbst Gräser (SporohoUis Virginicus, Cynodon Dactylon) und Cyperaceen {Bemirea maritima, Fimhristylis seri- cea). Am asiatischen Strande spielt der blaugrüne Spinifex squar- 318 Die Halophytenvereine. rosus eine ähnliche Rolle und hat ähnliehe unterirdische Rhizome wie der Helm bei uns; die Mächtigkeit seines Wassergewebes steht wohl damit in Verbindung, dass er auf salzigem Boden wächst. Der Gegensatz zwischen der Vegetation der europäischen Quarzsanddünen und der tropischen Sandstrandvegetation zeigt sich darin, dass Convolvulns Soldanella, die europäische Verwandte der Ipomoea Pes caprae, unterirdisch wandert. Der tropische Sandstrand zeigt wie der unserige Beispiele von Rosettenbildung, indem die Sprosse oft niederliegend und nach allen Seiten, ohne Wurzeln zu schlagen, lose auf dem Sand ausgebreitet sind, der ostindische Strand, z. B. bei Eupliorhia tliymi- folia, E. pilulifera, Sida- Arten, Indigofera enneaphylla (Schimper), der amerikanische bei Euphorbia hiixifolia, Heliotropium inun- datum, Cahile aequaUs, Portulaca pilosa u. v. a. Alle diese Pflanzen sind kleinblättrig und mehr oder weniger saftreich. Tropische Straiulwälder. Psammophyten und Halophyten vermischen sich am Sandstrande in der Nähe des Meeres. Nach dem Lande hinein wird die Vegetation allmählich rein psammo- phil, in dem Grade, wie das Salz aus dem Sande ausgewaschen worden ist; und hier treten in den Tropen niedrige Strandwälder oder Busch Wälder auf, die insoweit doch halophil sind, als sie nur an den Meeresküsten vorkommen und als die Wurzeln wahr- scheinlich bis zu dem salzhaltigen Grundwasser hinabreichen (S. 261). Hierher gehört die von Schimper behandelte ostasiatische Ji5arriw^^owia-„Formation", wo die grossblättrigen und gross- blütigen Myrtaceen Barringtonia racemosa u. a. Arten, ferner Hihiscus tüiaceus, Casuarina, Thespesia popiünea, Terminalia Ca- iappa, Heritiera litoralis u. v. a. eine Rolle spielen (Schimper, V). Diese Vegetation kann durch Caesalpinia Bonducella, Canavalia- Arten und andere Lianen fast undurchdringlich gemacht werden. In den ostasiatischen Strandwäldern treten Kokospalmen und ei- gentümliche Typen wie Pandaniis, z. B. P. lahyrinthicus, auf, die den Rhizophoren im Wuchs ähnlich sind, weil auch sie sieh in einem losen Boden befestigen müssen. Hierher gehört ferner die westindische OoccoZo&a-Vege- tation, wo C. uvifera vorherseht, ein kleiner Baum oder Strauch mit grossen, sehr steifen, steil aufwärts gerichteten Blättern; er bildet am Strande Gebüsche und kann mit wurzelschlagenden. Andere Halophytenvereinsklassen. 319 kriechenden Zweigen auftreten. Mit ihm findet man viele andere Arten, auch einige in Asien auftretende Arten oder Gattungen. Hier sehliessen sich weiterhin die brasilianischen Re- stingawälder an, die in vielem an die S. 275 behandelten Campos cerrados des Inneren Brasiliens erinnern. Diese Strandwälder bilden den Übergang zu den gewöhnliehen Xerophytenwäldern; die in einigen dieser Wälder häufigen gekrümmten Stamm- und Zweigformen kommen auch hier vor; die Blätter sind bei einigen Arten lederartig, steif, dick und behaart, ohne fleischig zu sein, bei anderen fleischig und kahl. Die Restingawälder Brasiliens erscheinen nicht streng au den Strand gebunden, weil sie nach Schenck oft tief im Lande auftreten können, wo es keinen Salz- boden giebt. Halophytenvereiiie auf Thonbodeu. An nordischen und anderen Stranden giebt es andere halophile Vereine als die des Sandbodens, namentlich die des Thonstrandes, (vgl. Warming, VI, XIII). Vorzügliche Beispiele hierfür findet man an den östlichen Küsten der Nordsee in den Marschgegenden, wo die Flut eine Menge äusserst feine, organische und anorganische, meist thonige Bestandteile herbeiführt, die sich während des Hochwassers nieder- schlagen. Festgehalten und abgeseiht werden diese Bestandteile zunächst vom Seegrase (Zostera), das grosse, Schlick sammelnde Bänke bildet (S. 157), in niedrigerem Wasser demnächst von Algen und besonders von Salicornia herhacea. Salicornia herhacea bildet in reinem, aber sehr offenem Be- stände die äusserste Zone der eigentlichen Landvegetation; sie über- zieht grosse Strecken der während der Ebbe trocken gelegten Watten und steht während der Flut unter Wasser, obwohl sie eine cactusähnliehe Stammsaftpflanze und anscheinend wie ein sehr aus- geprägter Xerophyt ausgestattet ist: mit Blattlosigkeit und einem fleischigen Stengel, der die Assimilation übernommen hat, ein von dem inneren Wassergewebe scharf abgesetztes, zweischichtiges Palissadengewebe (Warming, VI, Fig. 1) und obendrein tracheideu- förmige Wasserzellen (S. 216) besitzt. Wenn der Boden höher und trockner geworden ist, indem sich der Schlick im Laufe der Jahre zwischen den übrigens einjährigen Salicornien niedergeschlagen hat, so findet sich die Festuca thal- 320 l)ie Halophyteuvereine. assica-\ egetation ein; sie ist anscheinend ein Bestand, der in die besondere Vereinsklasse der Strandwiesen gehört. Festuca thalassica {Glyceria maritima) bildet mit ihren schmalblättrigen, bläiüichgrünen Sprossen (Warming, VI, Fig. 3) -einen niedrigen, zusammenhängenden und dichten, oder nach dem Meere zu unter- brochenen Grasteppich; mit ihr finden sich andere ausgeprägte Halophyten ein: Triglochinmarititmmi, Speryularia marina, Suaeda maritima, Plantago maritima, Aster Tri})oliiim, Glaiix maritima, Statice Limonium, Arten von Atriplex, Cochlearia u. a. ; alle sind auf eine oder die andere Art deutlich wie Halophyten gebaut. Agrostis alba var. stolonifera spielt dieselbe Rolle wie die Festuca, aber auf sandigerem Boden. Schizophyceen, Bhisoclonium- und Vaucheria- Avten sind auf Thouboden nicht selten. Indem diese Arten in immer grösserer Menge auftreten und sich der Boden allmählich erhöht, wird Festuca thalassica unter- drückt, und die Vegetation geht in die höhere Strandwiese über, die wesentlich eine aus mehrjährigen Kräutern (darunter auch Gräser) bestehende, sehr niedrige und dichte Vegetation ist, welche jedoch wegen ihres Anschlusses an einem ausgeprägten Salzboden nicht zu den mesophilen Wiesen gerechnet werden darf. Hier treten unter anderen folgende Arten auf: Juncus Gerardi, Plantago maritima, Glaux, Armeria maritima, Trifolium fragiferum, Artemisia maritima, von Gräsern z. B. Hordetim seca- linum, Festuca rubra, Poa costata etc. Von einjährigen Arten findet man Lepturus filiformis, Erpthraea-Arten nud den Halb- schmarotzer Odontites. Die Wurzeln dieser Pflanzen durchziehen oft eine bis 20 cm dicke Rohhumusschicht. Durch Eindeichen der Strandwiesen, dadurch hervorgerufenes Auswaschen des Salzes und durch Kultur erhält man die Mar seh wiesen. Die nordischen Salzwiesen beginnen übrigens nicht immer auf Thonboden ; auch Sandboden kann den Grund zu ihnen legen (Warming, XIII). Lagunengebüsclie. Auf Thonboden der Küsten des Mittel- meeres, z. B. bei Montepellier (Flahault et Combre) tritt eine ungefähr '/^ — V2 ^ hohe, dichte, dunkelgrüne Halophytenvegetatiou auf, die besonders aus der strauchartigen Salicornia fruticosa besteht (Duval-Jouve, I), der besonders Atriplex portulacoides , Statice Limonium, St. bellidifolia u. a. Arten, Scirpus Holoschoenus Andere Halophytenvereinsklassen. 321 etc. beig-emiseht sind. Im Schatten der Sträiiclier wächst oft eine Schizophycee, Lynghya aestuarii, in verfilzten Massen. Dieser Verein weicht von unseren, vorhin behandelten Thonstrand- vereinen durch die strauchartigen Arten ab und muss von ihnen als Vereinsklasse der Lagunengebüsche geschieden werden, die .zunächst mit der Salzsteppe auf Thonboden zu vergleichen ist. An den Küsten des karibischen Meeres findet man an den Lagunen flache und thonige Strecken, die mit einer, dieser süd- europäischen ökologisch ofi'enbar nahe verwandten Vegetation be- wachsen sind. Von strauchartigen Arten kommen hier folgende vor: Batis maritima (gewöhnlich '/o m hoch), Salicornia amhigua, Sesuvium Portulacastrum (kann gesellig auftreten und weite Strecken mit einer häufig niedrigen, saftreicheu, blaugrünen Decke überziehen), ferner Arten von Fortulaca und Heliotrojniim {H. Curassavic'um) u. a. Salzsteppeu giebt es an vielen Stellen der inneren, konti- nentalen Teile der Länder (Spanien, Ungarn, Südost-Russland, Asien, Nordamerika, Pampas xVrgentiniens, Australien etc.; vgl. S. 266, 273). Sie sind mit den äussersten Zonen des Thonstrandes, namentlich mit der Salicornia- und der Feshwa-Zone, ökologisch nahe verwandt, aber doch besonders mit der besprochenen halo- philen Strauchvegetation an den Küsten des Mittelmeeres und Amerikas. Der Boden ist mehr oder weniger thonig und unvoll- ständig bewachsen; die Arten sind wenig zahlreich, bilden auf dem oft grauen oder weisslichen Boden zerstreute Rasen, die als dunkle Flecken erscheinen, und sind meist entweder dunkelgrün und kahl, oder mit einer grauen (mehligen, schuppigen, filzigen) Haarschicht bedeckt, oder durch Wachs blaugrün. Die Salzsteppe bleibt grün, wenn alle andere Vegetation ringsum welk geworden ist (S. 266). Viele Arten sind mehr oder weniger strauchartig und haben schmale, linealische oder spateiförmige Blätter oder sind blattlos. Auf den europäisch-asiatischen Salzsteppen findet man Arten der Gattungen Anabasis, Halimocnemis, Haloxylon, Brachylepis (Asclepiadacee) etc. In Nordamerika kommen z. B. folgende Chenopodiaeeen vor: Sarcohakis Maximiliani {S. vermicidatus, „Pulpy-thorn", Saftdorn- strauch), Atriplex canescens, SpirostacJiys occidentalis, Salicornia Warming, Ökologische Pfl«Dzejigeogriipbie 2. Aufl. 21 322 Die Halophytenvereine. herhacea, Suaeda u. a.; sie sind teilweise Sträucher. Die von ihnen gebildeten Salzsteppen liegen auf den grossen Hochebenen westlich der Eocky Mountains, z. B. in der Gegend des Salzseees von Utah. Die Salzsteppen Argentiniens (los Salitrales) sind in die Pampas eingemischt und gehen in sie über. Pflanzen, die nur auf Salzboden wachsen, sind Suaeda divaricata, Spirostacliys Pa- tagonica und vaginata, Halopeplis Gilliesii, Niederleinia juni- peroides, Statice Brasüiensis u. a. (F. Kurtz). Salzsteppen und andere Steppen sind natürlicherweise häufig durch sehr allmähliche Übergänge miteinander verbunden, weil der Boden der Steppen oft etwas salzhaltig ist. Sie gehen auch in reine Salzwüsten über. Als typisch kann die grosse persische Salzwüste genannt werden, die noch unfruchtbarer als die Sahara ist und V30 des persischen Reiches umfasst. Der thouige, in der Tiefe schlammige Boden hält das Salz zurück, das stellenweise auskrystallisiert und bis fussdicke Schichten bildet. Auf dieser gelblichgrauen, 115 geographische Meilen weit ausgedehnten Fläche, deren Hauptmasse Sand ist, welchem Kalk, Eiseuoxd, Kochsalz, schwefelsaures Natron und Thon beigemischt sind, gedeiht gar keine Pflanze, kein Grashalm, kein Moos, auch keine noch niedrigere Pflanze: sie ist die Wüste der Wüsten. Die Salzwüsten Argentiniens sind nach Brackebusch oft riesigen Schnee- und Eisfeldern, und in der Regenzeit Salzseeen ähnlich; einige sind ganz pflanzenlos. Von den Chenopodiaceen werden folgende genannt: Arten von Atriplex, Spirostacliys, Halo- peplis, Suaeda, von Gräsern Mimroa, Muelüenbergia, Fappophorum, Chloris etc. Ausserdem giebt es Papilionaceen, Portulacaceen, Apocynaceen, Cactaceen etc. Salzsünipfe treten im Anschlüsse an die Steppen und die Wüsten auf, wo Wasser vorhanden ist. Nach Martjanow werden die in Centralasien am Altai vorkommenden von einer dichten Einfassung aus Fhragmites communis umgeben, die mehrere m hoch wird (S. 173) und ausserhalb deren man auf trocknerem Boden folgende Arten findet : Salicornia herhacea, Suaeda maritima, Taraxacum collinum,, Lactuca Sihirica, TriglocTiin maritimum, Andere Halophytenvereinsklassen. 323 Plantago maritima, Glaux maritima, Atriplex litoralis, Äster Tri- polium u. a., also grossenteils Arten, die aus der nordischen Flora wohlbekannt sind. Blattlose Halophytenwälder. Schliesslich sei erwähnt, dass es ausser der an Brackwassersiimpfe gebundenen Mangroven- vegetation wirkliehe Wälder auf dem salzhaltigen Sandboden Centralasiens giebt (eine besondere Vereinsklasse). Der Saxaul- baum, die Chenopodiacee Haloxylon Ammodendron , bildet diese Wälder; er erreicht eine Höhe von 5 — 6 m und eine Stammdicke etwa von 20 cm; die grauen Stämme sind gekrümmt und gedreht und sehen mit ihren zahlreichen, schuppigen, dünnen, SaUcornia- ähnlichen Zweigen wie ein „grün gefärbtes Bündel von Reisern" aus (Basiner). Der Baum bildet einen Wald ohne Nadeln und Blätter, der aber doch grün ist und blüht und an die Casuarinen- Wälder Australiens erinnert. (Das Holz ist hart, sehr spröde und ohne Jahresringe). An ihn schliessen sich wenige andere Pflanzen : Calligonum Persicum, Pteropyrum Auclierii u. a. an; an solchen Stellen beobachtet man auch den Wurzelschmarotzer Cistanche tubulosa mit seinen schmutzig violetten Blüten. Auch Tamarisken gebtische entstehen stellenweise; sie können eine recht bedeutende Höhe erreichen und sehen matt, bläulich, glanzlos aus; in der Blütezeit bedecken sich die schuppigen, dünnen Zweige mit zahllosen kleinen, hellroten Blüten. Da Halophyten und Xerophyten vielfach übereinstimmen, so ist es nicht auffällig, dass die Lebensformen der einen Vegetation in die von der anderen Vegetation gebildeten Vereine eingemischt sein können. Man kann in Venezuela und auf den westindischen Inseln Arten der eigentlich nicht salzliebenden Cacteen und Bromeliaceen in die Strandvegetation zwischen Batis, Sesuvium und andere echte Strandpflanzen eingemischt beobachten. Nach Schimper kommen auf Java alpine Pflanzen an salzreichen, feuchten Stellen vor, und Battandier hat zwischen der Strand- und Hoch- gebirgsflora Algiers eine florististische Ähnlichkeit gefunden. 21^ 324 Die Mesopliytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. Sechster Abschnitt. Die MesophytenYereine. 1. Kap. Allgemeine Bemerkungen. Unter Mesophyten sind, wie schon S. 122 auseinandergesetzt wurde, solche Pflanzen zu verstehen, welche Boden und Luft von mittlerer Trockenheit oder Feuchtigkeit lieben und sowohl Boden mit stehendem Wasser als auch stark salzhaltigen Boden meiden, deren Boden aber auch stets eine verhältnismässig grosse Menge von Nährstoflfeu enthält, so dass die Mesophyten vereine eine hohe Stoffproduktion zeigen. Kein Faktor wirkt in extremer Weise ein. Die Mesophyten lieben Niederschläge, die über die Jahres- zeiten gleichmässiger verteilt sind, als da, wo die Xerophyten ihre Heimat haben. Der Boden ist auf den Standorten der Meso- phyten meist humusreich. Der morphologische und der anatomische Bau der Meso- phyten ist, wenn man ihn mit dem der Hydrophyten, Xerophyten und Halophyten vergleicht, im allgemeinen von so mittlerer Be- schaffenheit und für die Botaniker der gemässigten Gegenden, wo die wissenschaftliche Forschung ihre Heimat hat, ein all- täglicher, dass man Schwierigkeiten gehabt hat, die hier vor- kommende Anpassung zu verstehen. Viele Arten sind recht plastisch, z. B. die Buche und jedenfalls sehr viele andere unserer gemeinen Pflanzen. Die Fähigkeit, sich nach den Verschieden- heiten der Umgebungen zu richten, ist bei Mesophyten vielleicht sogar stärker als bei anderen Pflanzen; aber hierüber weiss man noch zu wenig. Es besteht jedoch kein Hindernis, dass einzelne xerophile Bauverhältnisse vorkommen, weil, wie der tropische Regenwald zeigt, kurz dauernde, aber starke trockne Zeiten ein- treten können, welche solche notwendig machen. Es giebt wohl in Wirklichkeit kaum eine Landpflanze, die keinen Schutz gegen zu starke Transpiration hätte. Ob die Landpflanzen als Xero- phyten oder als Mesophyten zu bezeichnen seien, hängt von der Stärke ihres Schutzes gegen Transpiration ab. Der Reichtum an Blattformen ist im ganzen grösser als in den anderen Vereinen. Allgemeine Bemerkungen. 325 Kein mesupliiler Verein ist so offen und pflanzeuarm, wie gewisse xerophile und halopliile Vereine, was durch die günstigen Lebensbedingungen zu erklären ist. In den niedrigsten und ein- fachsten Vereinen spielen Gräser und ändere Kräuter die wich- tigste Rolle; solche Vereine sind die Wiesen, Weiden, Krautfluren u. a.; reicher sind die Vegetationen der hohen Stauden und die mesophilen Gebüsche, wo mehrere Stockwerke der Pflanzen vor- kommen; am reichsten ist der tropische Regen wald. Die mesophilen Vereine sind vorzugsweise in den ge- mässigten Gegenden heimisch, namentlich innerhalb des nörd- lichen Waldgebietes', wo der Regen meistens Sommer- und Herbst- regen ist, also zwischen der immergrünen Nadelholzzone einer- seits und der Zone der immergrünen Laubwälder andererseits, kommen aber auch in den Polarländern und den Tropen vor. Sie sind ferner, besonders in gemässigten Gegenden, oft an Kulturland gebunden; ihr Boden und ihr Klima passen zu den Kulturpflanzen der Menschen vortrefflich. Durch die Eingriffe der Kultur sind die ursprünglich gewiss sehr wenigen Vereine in eine Menge neuer Vereine, besonders Kulturvereine, aufgelöst und gespalten worden, die mit einander beständig kämpfen und ebenso schwierig zu kennzeichnen wie zu benennen sind. Die Kultur- pflanzenve reine bestehen grösstenteils aus ein- oder zweijährigen Arten, sind ebenfalls mesophile Vereine, werden aber in diesem Werke nicht näher behandelt. Die natürlichen mesophilen Ver- eine können auf folgende Weise angeordnet werden: A. Mesophile Gräser- und Kräutervereine. Der Aus- druck Gräser wird hier in weitem, physiognomischem Sinne ge- braucht und umfasst Gramineen, Cyperaceen, Juncaceen, ferner Eriocaulonaceen, Xyridaceen und ähnliche, vorzugsweise tropische IMonokotylen. Hierher gehören folgende Vereinsklassen, die viel- leicht in mehrere geteilt werden müssen: Arktische uud alpine Gras- und Krautmatten. 2 Kap. Wiesen. 3. Kap. Weiden auf Kulturland. 4. Kap. B. Mesophytenvereine der Holzpflanzen. Mesophytengebüsclie. 5. Kap. Laubwecliselnde Wälder in gemässigten Gegenden. 6. Kap. Immergrüne Laubwälder (7. Kap.), wozu 326 Die Mesopbytenvereine. die su1i)tropi sehen immergrüueu Laubwälder, die antarktisclieu Wälder, die tropischen Regenwälder, die Palmenwälder, die Bamhuswälder und die Farnwälder gehören. 2. Kap. Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. In den Polarländern und oberhalb der Baumgrenze vieler Hochgebirge kommen ausgedehnte grüne Fluren monokotyler und dikotyler Kräuter vor: eine Vegetation, die floristisch mit den angrenzenden Felsenfluren verwandt sein kann, jedoch immer eine Menge anderer Arten enthält, weil die Lebensbedingungen günstiger sind. Zwerg- und Halbsträucher fehlen hier oder sind selten; Gräser sind meist viel zahlreicher Diese Vegetation tritt als eine frisch grüne, dichte und wenn sie typisch ist, niedrige und weiche Decke auf, was durch den Ausdruck Matte bezeichnet wird. Wurzeln und Rhizome sind meist dicht verfilzt, so dass ein Eohhumusbodeu oder ein ähnlicher Boden entsteht, ungefähr wie auf unseren Strandwiesen, mit denen die Vegetation die grösste physiognomische Überein- stimmung hat. Rosettensprosse sind bei den Dikotylen, vermutlich im Einklänge mit der geringen Höhe der Vegetation und dem reichlichen Lichtzutritte, wie in den subglaeialen Vereinen all- gemein; mit diesen haben die Matten auch anderes gemeinsam, z. B. die tiefen, reinen Blütenfarben und gewisse xerophile Merk- male. Die meisten Arten sind mehrjährig. Moose findet man oft in grösserer oder kleinerer Menge eingemischt; aber Flechten fehlen, oder sind selten und spärlich. Die Matten der Polarländer und der mitteleuropäischen u. a. Hochgebirge scheinen ökologisch so übereinzustimmen, dass sie nicht getrennt werden dürfen; aber vielleicht muss eine Einteilung in Grasfluren und Krautfluren stattfinden, die beide aus Kräutern bestehen, jene hauptsächlich aus Gramineen, diese besonders aus dikotylen Stauden. Arktische Grasmatten. In vielen arktischen Matten tiberwiegen die Gräser die andern monokotylen oder dikotylen Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 327 Staiitlcn. Vou Kola erwähnt Brotherus üppige Grasmatten, die aus Foa pratensis und Festiica rubra bestehen, neben denen sehr viele Stauden vorkommen: Arten der Gattungen Troll'ms, Eamm- cidus, Cochlearia, Geranium, Melandrijum , Cerastium, Ruhus {R. Chamaemorus, R. arcticus), Chamaeperidymenum (Cornus) Sue- ciciim, Archangelica, Matricaria, Solidago, RhinantJms etc. Den genannten Matten ähnliche Grasmatten werden von Novaia Semlja angegeben, kommen in Grönland bei den Eskimo Wohnungen, auch auf Island vor. Auf dieser Insel greift die Kultur gewiss oft bedeutend ein, indem namentlich Düngen ein Faktor von grosser Bedeutung wird; „auf das Gras wird des Landes Wohlfahrt ge- baut" (Thoroddsen). Die gemeinsten Arten sind hier Änthoxan- ihum odoratum, Alopecurus geniculatus, Aera cacspitosa, Poa tri- vialis, F. pratensis, Agrosiis alba etc.; andere mono- und dikotyle Stauden sind natürlicherweise eingemischt. Die Reisenden unterscheiden übrigens die vorzugsweise mit Gräsern bewachsenen Fluren nicht scharf von den besonders mit dikotylen Kräutern bedeckten Fluren; als „Weide" wird offenbar meist jede Flur bezeichnet, die eine frisch grüne, dichte und niedrige Decke hat und sich zum Abweiden eignet. Krautflureu. Den arktischen Grasmatten ist wohl immer eine grössere oder geringere Menge monokotyler und dikotyler Stauden beigemischt. Wo diese das Übergewicht über die Gräser erhalten, tritt eine andere Vegetation auf, die man Krautflur oder (mit Rosenviuge) Urteil d. h. Krauthalde nennen kann, weil sie meist auf Abhängen vorkommt (vgl. auch Warming, VIII, S. 37). Sie ist in den Polarländern sicherlich weit verbreiteter als die typische Grasflur ; man kann sogar Vereine finden, wo sich Gräser kaum entwickeln. Solche blütenreichen, frisch grünen Fluren kommen in Grönland an geschützten Stellen allgemein vor, wo der Boden gleichmässig feucht bleibt, und nicht nur im Tief lande, sondern bisweilen auch in recht grosser Höhe. Sie sind niedrig, dicht, weich, ihre Stauden besonders rosettenblättrig. Ausser mehrjährigen Kräutern sind den Gräsern oft Zwergsträucher wie Salix lierbacea, S. polaris und Cassiope liypnoides beigemischt. Auch frisch grüne Moose {Hypnum, Aulacomnium etc.) spielen eine Rolle (Warming, V, S. 38—39). Dieselbe Vereinsform findet man auf Island, in Skandinavien und in Finnland. Die „Oasen der Tundren" sind offenbar blütenreiche 328 Die Mesophytenverein c. Kraiitfluren. Sie werden von Middendorif geschildert und für Sibirien angegeben, z. B. für die Abhänge am Taimyr- Flusse, wo sie gegen die rauhen Winde geschützt sind und wo der Boden ein schwarzer Humus ist, Caltha palustris, Geimi glaciale, Arten von Potentilla, Jxanunculus , Tolemonium, Eritrichmm, Oxytropis, Pedicularis, Saxifraga, Papavcr (P. nudicaule), Delphinium und viele andere Stauden dieser Oasen beleben die trostlose Umge- bung mit ihren zahlreichen Blüten und lebhaften Farben. Eine ähnliche Vegetation Novaia Semljas schildern v. Baer und Heuglin. Nathorsts Sluttningar (d. h. Abhänge) auf Spitzbergen und Kjell- mans Blomstermark (d. h. Blumenflur) in Sibirien sind jedenfalls ökologisch nahe verwandte Vegetationen, vielleicht üppige Felsen- fluren. Die „Oasen" Middendorfl's und die Blumenteppiche Baers scheinen von den grönländischen und anderen Krautfluren durch ihren minder dichten Wuchs etwas abzuweichen, so dass man den dunkeln Boden zwischen diesen leicht sehen kann. Wie reich solche Krautvereine sein können, geht daraus hervor, dass Heuglin von Novaia Semlja Stellen erwähnt, wo etwa 50 Arten Blüten- pflanzen auf einem Gebiete von wenigen Quadratellen wachsen. Stefdnsson berichtet von einer Krautflur im Vatn-Thale des nörd- lichen Islands, wo auf einer Quadratelle 24 Arten vorkommen. Auf den Krautfluren können die Blätter der Kräuter bisweilen recht gross und üppig werden, z. B. bei Älchimilla vulgaris, Ra- nunkeln, Potentillen etc., nämlich wegen der grossen Luftfeuch- tigkeit und des geschützten, gewöhnlich sonnigen und humus- reichen Bodens. Die Arten sind mehrjährig, gewisse Gentiana- Arten ausgenommen, und nur in der Vegetationszeit grün. Über den Sprossbau ist zu bemerken, dass die Rasenform mit bleibender primärer Wurzel oder mit senkrechtem mehrköpfigem Rhizom zu überwiegen scheint, dass aber auch wandernde Sprosse vorkommen ; diese Verhältnisse sind jedoch noch zu wenig untersucht. Ro- settensprosse sind sehr allgemein. Über arktische Matten vgl, Middendorfif, v. Baer, Nathorst, Kjellmann (IV), Warming (V), Rosenvinge u. a. Die Matten der Alpen. Als Matten bezeichnet man eine Gesellschaft dicht verfilzter, niedriger Arten, welche kurze oder kriechende Rhizome mit breiten, oberirdisch ausdauernden Rosetten von Laubblättern haben und denen oft Halbsträucher eingemischt Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 329 sind; Gräser können sogar vorlicrrsclien. Der Unterschied zwischen den Matten und den Wiesen ist nicht gross und muss namentlich darin gesucht werden, dass die Matten eine niedrigere Vegetation sind, so dass sie wesentlich zum Abweiden dienen. Die Matten gehen in gewisse subglaciale Vereine über, was ganz natürlich ist, da sie oft zwischen ihnen vorkommen und auf den Gebirgen deren Fortsetzung nach unten bilden, also unter günstigeren Wachs- tumsverhältnissen auftreten. Als typisches Beispiel kann man Kerners Carex /e>T«^mca-,.Forraation" bezeichnen, welche Pflanzen enthält wie Soldanella alpina, Gentiana accmlis, Alpenaurikeln, Alpenanemonen, Nigritella, Glohidaria niidicaidis, Phaca frigida, Lotus corniculatus u. v. a. Kräuter, von Gräsern Sesleria caerulea^ Festuca violacea, F. pulcheUa ii. r.; auch einen und den anderen Zwergstrauch kann man finden: Erica carnea, Salix rcticulata, S. retusa, Dryas etc. Hierher scheint auch folgender Verein gerechnet werden zu können: Stehlers und Schröters Leoutodon-Matte oder „Milch- krautweide" ; diese ist zusammengesetzt aus Leontodon hispidus, L. autumnalis, L. Pyrenaiciis , Crepis aurea, Homogyne alpina, Meum Mutellina, Arten von Potentilla, Geum, Sihhaldia, Plantago, Soldanella {S. alpina), Veronica (F. alpina), Polyyonitm viviparum etc., ausserdem aus Gräsern. In anderen Vei*einen herrschen Meum Mutellina oder Plantago alpina oder Salix lierhacea oder Gnaphalium supinum oder Alchimilla penthaphylla vor; diese fünf Arten sind für die „Schneethälchen- Rasen" kennzeichnend, deren niedrige, dichte Matten meistens Schafen und Ziegen als Weide dienen. Die Matten der Alpen haben bekanntlich einen Teil der Arten mit den Polarländern gemeinsam. Als „Matten" werden von manchen Botanikern viele Vereine bezeichnet, die teilweise ein verschiedenes ökologisches Gepräge haben und wahrscheinlich zu anderen, besonderen Vereinsklassen gestellt werden müssen. Stehler und Schröter behandeln unter anderen folgende Vereine: 1. Den Nardus stricta-Y er ein, der auf magerem und trocknem Boden auftritt und oft mit Zwerggebüsch der Alpenrosen oder mit Zwergstrauchheiden abwechselt. In den Bestand sind folgende Pflanzen eingestreut: Potentilla aurea, P. silvestris, Callima vulgaris, Leontodon Pyrenaicus, Trifolium al- pinum, Geum montanum, Arnica montana, Homogyne alpina, Ly- copodium alpinum, ferner Gräser Aera \I)eschampsia\ Anthoxan- 330 Die Mesophytenvereine. thum odoraümi, Festuca rubra u. a.), Liimda dlhida und spicata, Massen von Flechten [Gladonia, Cetraria) und ausserdem Vacci- uium-Aitcn. Ein in vielen Beziehungen der Heide nahestehender Verein. Ein anderer Verein ist 2. die Carex /Inwa- Vegetation, die in den Kalkgebirgen auf trockneren Stellen in 2000 — 2900 m Höhe den letzten zusammenhängenden Teppich dichter, niedriger Rasen mit kurzen, steifen Blättern bildet und als Begleiter der Carex ßrma folgende Arten enthält : Elyna spicata, die feinblätt- rige Rasen bildende Festuca pumila, Carex nigra u. a. grasartige Pflanzen und „wie in den grünen Rasen eingestreute Perlen" eine Reihe Saxifraga- und Gentiana-kxien, Alsine verna, Campanula Sclieuchseri, Primula integrifolia etc. Diese beiden Vereine haben offenbar ein ziemlich xerophiles Gepräge, und namentlich der erste kann wohl am richtigsten zu den xerophilen, nämlich zu den subglacialen Vereinen als Typus einer eigenen Vereinsklasse ge- rechnet werden. Über die alpinen „Matten" und „Wiesen" vgl. Kerner (I), Stehler und Schröter, Günther Beck. In unserer eigenen Natur scheint, wie schon S. 326 ange- deutet wurde, die Straudwiese (S. 320) der Verein zu sein, der mit den arktischen und den alpinen Grasmatteu und Krautfluren physiognomisch am nächsten verwandt ist. Die Strandwiese ist eine dichte, niedrige, oft weiche Vegetation mit dicht verfilzten Sprossen und Wurzeln in einem Rohhumusboden, wie viele, aber durchaus nicht alle jener Matten. Als den Straudwiesen ähnlich erscheinen z. B. gewisse Grasmatten der Hochalpen, die viele xerophile Merkmale haben, indem dieselben Kennzeichen auch an Salzboden gebunden auftreten ; schmale, ungefähr stielrunde Blätter, schwache Dickblättriffkeit u. a. ^O' Gewiss alle hohen Gebirge haben solche Gras- und Kraut- matten an der Waldgrenze. In den Anden treten nach Bracke- busch „Alpenwiesen" auf: vorzügliche Weiden, worauf sich wegen der reichlichen Niederschläge ein vortrefi"licher Graswuchs ein- findet und die auf einem fruchtbaren, oft von Felsenmassen durch- brochenen Boden vorkommen. Die Flora ist nach der Breite und nach der Höhe über dem Meere sehr verschieden. Ausser sehr vielen Grasarten giebt es eine Menge von Stauden, einjährigen Wiesen. 331 Arten (?) und kleinen Sträucliern, die sich alle durch einen präch- tigen Blütenschmuck auszeichnen und zu den Familien der Ra- nunculaceen, Malvaceen, Crucifereu, Polygalaceen, Geraniaceen, Caryophyllaceen, Rosaceen, Passifloraceen u. a. gehören. Doch kommen auch viele niedrige Cacteen, Farne, Moose und Flechten eingestreut vor, so dass diese Vegetation den typischen Matten und Wiesen der Alpen nicht ganz entspricht. Sie steht wohl einem Teile der xerophilen Matten der Alpen ökologisch am nächsten. 3. Kap. Wiesen. Alle im vorhergehenden behandelten, in den Polarländern und den Hochgebirgen vorkommenden Mesophytenvereine müssen wir insoweit als natürliche Vereine betrachten, als der Mensch in ihre Natur gar nicht eingegriffen hat oder ihnen doch nur in äusserst geringem Grade seinen Stempel aufzudrücken vermocht hat, meistens dadurch, dass er sie zu Weiden für Rindvieh, Schafe und Ziegen benutzte. Es giebt ganz gewiss Ländereien, die von der Natur selbst mit mesophilen Gras- und Krautvereinen bedeckt worden sind. Von welchen Faktoren ihr Auftreten abhängt, muss näher untersucht werden; doch kann man so viel sagen, dass es besonders die niedrigen Wärmegrade, die kurze Vegetationszeit oder die unzureichenden Niederschläge sind, welche die kräftigeren Lebensformen, besonders die Bäume, daran hindern, jenen Boden zu erobern. So führt Mayr an, dass es in Nordamerika Stellen gebe, wo die relative Luftfeuchtigkeit während der Vegetations- zeit so tief (unter 50%) herabsinke, dass Wälder unmöglich seien und nur die im Bereiche des Taues liegende Vegetation bestehen könnte. Aber in allen Ländern mit Klima von mittlerer Wärme und Feuchtigkeit, wo der Mensch, namentlich der Kulturmensch, hin- reichend lange seinen Einfluss hat geltend machen können, wo Niederschläge und Luftfeuchtigkeit über das ganze Jahr gleich- massig verteilt sind, kommen künstliche Gras- und Krautvereine vor, nämlich Wiesen und Weiden, die ihre Entstehung und ihre Zusammensetzung gänzlich dem Menschen verdanken. Die aller- meisten dieser Vereine wachsen auf einem früher bewaldeten Boden ; der Wald hat dem Eingriffe der Menschen weichen müssen. 332 Die Mesophytenvereine. Überliesse man diese Vereine sieh selbst, so würden sie sicherlich im Laufe der Zeit in Wälder übergehen. Andere Wiesen hin- gegen sind, z. B. an Strömen, wo der Baumwuchs durch Über- schwemmungen, Eisgang u. a. unmöglich gemacht Avird, gewiss nicht Kulturprodukte. ^) Im folgenden (3. und 4. Kap.) legen wir namentlich nordische Wiesen und Weiden zu Grunde, zwei Vereinsklassen, die an einen ziemlich feuchten und einen ziemlich trocknen Boden gebunden sind. Die Wiesen kommen häufiger in natürlicher Form vor, die Weiden jedoch ganz gewiss nur selten. Als Typus der Wiesen können zimächst die der nordeuro- päischen Tiefländer genannt werden. Die Wiesen stehen auf der Grenze zwischen den mesophilen und den hydrophilen Vereinen; einige Wiesen-Typen schliessen sich diesen am nächsten an; andere gehören bestimmt zu den mesophilen Vereinen. Der Boden hat eine gewisse Feuchtigkeit (60 — 80 "/o Wasser im Sättigungszustande). Sein Grundwasser liegt indessen nicht so hoch wie in den Sümpfen, hat einen Stand, der mehr als in diesen wechselt, und strömt zugleich mehr, wo- durch der Boden periodisch durchlüftet wird. Dieser ist oft ein reicher, tiefer Humus, kann aber auch Sandboden sein, besonders wohl auf neuen Wiesen. Die Wiesen sind Vereine hoher, mehrjähriger, kraut- artiger Pflanzen, besonders der Gräser. Die Pflanzendecke ist sehr dicht geschlossen und zusammengedrängt, hat einen dichten, zähen Filz von Wurzeln und Ehizomen, und da die Pflanzen gewöhnlieh hoch (fusshoch und höher sind), so sieht man den Boden nicht. Zu der Dichtigkeit der Decke trägt nicht wenig bei, dass die Wiese gemäht oder (seltener) abgeweidet wird ; das Mähen greift in die Naturverhältnisse der Wiese bedeutend ein, indem es die Samenreife verhindert, die Verzweigung befördert und die floristische Zusammensetzung verändert. In der Natur wird der durch die Mahd hervorgerufene Einfluss durch die bei *) E. H. L. Krause giebt an: „Das Wort Wiese bezeichnet anscheinend ursprünglich ein von der Kultur nicht beeiuflusstes, nasses Gelände." Die gegenwärtigen Wiesen Norddeutschlands sind nach ihm „Kulturprodukte". Graebner (III) führt hierzu Ausnahmen an. Der Begritf „Wiese" wird übrigens in verschiedenem Umfange angewandt, in weiterem Umfange von Stebler und Schröter, welche 21 Typen der Wiesen aufstellen. Wiesen. 333 vielen Flüssen regelmässigen Sommerübersehwemmiingen hervor- gebracht. Mitten in der Vegetationszeit werden alle Pflanzen ihrer vegetativen Teile beraubt. Die Pflanzendecke ist im Sommer frisch grün und besteht sowohl nach den Individuen als auch oft uach den Arten grössten- teils aus Gramineen : Aera (BescJiampsia), Avena, Dadylis, Festuca, Poa, Holcus, Anthoxanthum, Alopecurus, Fhleum, Brisa, Agro- stis etc. Oft sind 20 — 30 Arten auf derselben Wiese ziemlich gleichmässig gemischt. Ausser diesen wird die Pflanzendecke noch von vielen monokotylen und dikotylen Stauden gebildet (Ranunculaceen, Papiliouaceen, Compositen etc.); aber Bäume, Sträucher (z, B. Salix repens) und einjährige Arten (letztere fast nur auf Maulwurfshaufen z. B, Saxifraga tridacUjl'des) sind fast ausgeschlossen. Die Wiesen zeichnen sich durch ihren Blüten- reichtum aus, weshalb ein reiches Insektenleben an sie gebunden ist, weiterhin durch ihre frisch grüne Farbe, wodurch sie zu den ebenfalls grünen und sehr ähnlichen, aber blütenarmen Wiesen- mooren einen Gegensatz bilden. Zwischen den Kräutern findet man, an ihrem Grunde, besonders wenn sie niedriger sind, oft viele Moose: Hypnum, Aulacomnium, Mnium, Bryimi eta. Die Ruhezeit der Vegetation wird nur durch Frost herbei- geführt; aber die Wiese steht, obgleich im Winter gelbgrau und verwelkt, doch einer immergrünen Vegetation ökologisch sehr nahe, weil unter den alten Blättern frisch grüne vorkommen und weil viele gelbgewordene Blätter bei mildem Wetter wieder grün werden. Das Wachstum der Gräser beginnt erst bei 9 — 10" R. Die Anpassung der Vegetation zeigt sich in folgendem. 1. Die Arten sind überwiegend mehrjährig; für einmal blühende ist offenbar nicht Licht und Platz genug vorhanden (von den halbparasitischen Rhinantheen muss, wie bei anderen Pflanzen vereinen, abgesehen werden); von einjährigen kommt (ausser der eben erwähnten Saxifraga) Linum catJiarticum vor, von zweijährigen z. B. Cirsium palustre. 2, Einige Arten haben vorzugsweise kriechende Rhizome und sind auf diese Weise ausgeprägt teppichbildend (von Gräsern Poa pratensis, Festuca rubra, Agrostis vulgaris, A. alba, ferner einige Carices etc. Andere Stauden mit kriechenden Rhizomen sind Latliyrus pratensis, Valeriana dioeca, Epilobium palustre, Mentha, Lycopus, Eqiiisetum palustre etc.). 334 Die Mesophytenvereine. Die meisten Gräser sind jedoch rasenbildend, z.B. Äera caespitosa, Ävena puhescens, Dactylis glomerata, Alopecurus pra- tensis, Antlioxantlium, Festuca elatior, Poa trivialis, Briza media, Holms lanatus u. a. ; überhaupt haben die meisten Stauden nur eine sehwache oder gar keine vegetative Wanderungsfähigkeit {Myosotis palustris, Fiumex acetosa, Succisa pratensis, Geraniiimjyra- tense, Polygonum Bistorta, Coronaria{Lychnis) Flos cuculi,Parnassia, Arten von Banunculus, Caltlia, TrolUus, Primula u. a. Der Grund hierfür ist wahrscheinlich der Widerstand, den die zahlreichen, zähen und verflochtenen Graswurzeln und Grasrhizome für Arten mit wandernden Sprossen bilden. Zwiebel- und Knollenpflanzen sind seltener [Orcliis, Colchicum autumnale). 3. Die Blätter sind dünn, flach, breit, biegsam und kahl, haben weder eine dicke Epidermis noch einen anderen besonderen Verdunstungsschutz. Die Grasblätter führen auf beiden Seiten Spaltöifnungen und können sieh nicht einrollen. Mechanisches Gewebe ist schwach oder gar nicht entwickelt. Die Flora ist auf den verschiedenen Wiesen natürlicher- weise sehr ungleichartig, namentlich im Einklänge mit den Unter- schieden in der Feuchtigkeit des Bodens und je nach den Floren- gebieten, ferner nach dem Eingriffe der Kultur (Weiden, Mähen, Grabenziehen, Bewässerung, vgl. auch Wittmack). So führt Weber (I) mehrere „Subformationen" der natürlichen Wiesen an, wovon folgende zu den mesophilen Wiesen gerechnet werden müssen: Im Graslande der hohen Geest die „Subformation" der Poa pratensis (etwa 2— 3 m über dem mittleren Grund Wasser- stande), die der Poa trivialis (1 — 1,5 m über diesem Stande), die der Aera caespitosa (im Juni und Juli 0,4—0,7 m über dem Wasser der Gräben). Die „Subformationen" der Carex panicea, der C. gracilis und der MoUnia caerulea hingegen dürften eher zu den Mooren gehören oder den Ubergangsgebiete von der Geest zur Marsch ist die „Subformation" der Festuca elatior, und aus dem Graslande der eingedeichten, eigentlichen Marsch sind die „Subformationen" der Agrostis alba, der Poa pratensis und des Lolium perenne zu mesophilen Wiesen oder Weiden zu rechnen. Wiesen wie unsere nordischen findet man noch in den Ebenen Südeuropas; in den Tropen fehlen sie jedoch gewiss ganz, ausgenommen auf den Gebirgen. In Gebirgsgegenden treten echte Wiesen an vielen Stellen Weiden auf Kulturland. 235 auf; in Norwegen und in der Schweiz. Gtintlicr Becks „Thal- wiesen" sind solche; sie werden meist zweimal gemäht und ent- halten 12 Gräserarteu und viele andere Kräuter. Es giebt allein in der Schweiz eine Menge verschiedener Wiesenbestände (Stehler und Schröter). Ostasiens Wiesen zeichnen sich durch die grössere Höhe der Gräser aus; auch die dikotylen Kräuter werden viel höher, stellenweise mehrere Fuss hoch. Das Gepräge der Wiesen geht hierdurch verloren: es entstehen Hochstaudenvereine, von denen Asien in mehreren Gegenden Beispiele aufweist und die Kittlitz abgebildet hat, gemischte Bestände stattlicher, hoher Stauden, namentlich riesiger Heradeiim- Arten, welche sich über einen üppigen Wiesenboden erheben, und ferner die „Parkland- schaften" Ostasiens, deren Grasfluren Bäume und Sträucher in sich aufgenommen haben und dadurch an die Savannen erinnern (vgl. Grisebaeh, I), Über diese verschiedenen Vereine liegen noch so wenige und unvollständige Mitteilungen vor, dass es unmöglich ist, ihnen ihren rechten Platz anzuweisen. Dasselbe gilt von dem „Graslande der Creeks" in Usambara, welches Engler behandelt: „In geringer Höhe über dem Meere dehnen sich oft stundenlang landeinwärts grosse Sandfelder oder auch steinige Terrains aus, welche zur Regenzeit grösstenteils unter Wasser stehen." Hier wachsen Cyperaceen, Eriocaulonaceen, Ipomoea Fes caprae etc. 4. Kap. Weiden auf Kulturland. Von der Wiese zur Weide ist kein grosser Sprung. Der Unterschied beruht besonders auf der Feuchtigkeit des Bodens. Die Weiden sind höher gelegen und trockner; sie werden keiner grösseren Feuchtigkeit ausgesetzt, als der, welche die allgemeinen Niederschläge ihnen bringen. Die Vegetation der Weiden ist niedriger und offener als die der Wiesen; sie können oft nicht gemäht, sondern nur abgeweidet werden. Die Weiden sind in den nordeuropäischen Ebenen und in anderen Gegenden, die ursprünglich bewaldet waren, fast ohne Ausnahme Kunstprodukte, die, falls die Menschen untergingen, verschwänden, und dann vom Walde ersetzt würden, wie auch ihr Boden ursprünglich vom Walde erobert worden ist. Aus- 336 Die Mesophytenvereme. nahmen hiervon bilden nur kleinere Weideliehtung-en innerhalb alter Wälder, die durch das Wild regelmässig abgeweidet werden und von ihm auch eine Düngung erhalten. Stelleuweise ist Spi- ranthes spiralis in Norddeutschland für solche Orte charakteristisch. Die Weiden bestehen gewiss meistens hauptsächlich aus Gräsern; es sind über grosse Teile Europas dieselben Arten: Festuca rubra, Lolium perenne, Antlwxanthum, Foa pratensis, Ägrostis vulgaris, Broimis -Arten , Triticum repens, Holms mollis u. a. (selbst auf den pascoli Italiens findet man viele dieser Arten); aber auch dikotyle Kräuter wie Taraxacum, Lcontoäon, Bellis, Chrysanthe- mum Leucanthemum, Ächillea 3Iülefolium, Canipanula rotundifolia, Arten von Tlantago, Banunculus, Cerastium, Trifolium, Bauens, Bimp'inella, Carum etc. spielen eine wesentliche Rolle. Viele Moose {Hypnum) können beigemischt sein. Die floristische Zusammensetzung hat hier ein geringeres Interesse, M^eil die Weiden durch die Kultur, nach dem Gebrauche, den der Landwirt von ihnen macht, umgebildet und verändert werden. Jedoch sei bemerkt, dass man bei den Weiden mehrere Erfahrungen darüber hat, eine wie eingreifende Bedeutung das Wasser hat und wie empfindlich die Pflanzen sind. Schon S. 51 wurde nach Feilberg erwähnt, wie sich die Vegetation auf den Ebenen bei Skagen in Jütland mit dem Grundwasserstande ver- ändert; nach demselben ausgezeichneten Beobachter besteht ein Unterschied zwischen dem Gräserwuchs in Jütland und auf See- land, der dem Umstände zuzuschreiben ist, dass in Jütland imFrühjahr etwas mehr Niederschläge fallen, als auf Seeland. Ferner zeigen die auf S. 834 angeführten Beobachtungen Webers, wie die Vege- tation von dem Abstände vom Grundwasser abhängt (vgl. auch Wittmack, Graebner VI, VII). Die isländischen, durch die Kultur verhältnismässig weniger beeinflussten Weiden haben Feilberg und Stefansson behandelt. Ihre wichtigsten Gräser sind Festuca ruhra, Foa alpina, B. pra- tensis und Aera caespitosa; auf gedüngten Stellen und an Quellen treten viele andere auf. Weiden findet man auch in den Tropen; sie sind hier gewiss immer Kulturprodukte. In Brasilien kommen auf altem Wald- boden sehr oft Weiden vor, die einen äusserst dichten Bestand Mesopbile Gebüsche. 337 der klebrigen Melinis minutiflora {Tristegia r/häinosa, „Capim gordura") aufweisen. Einige wenige andere Pflanzen, darunter auch strauchartige, können eingestreut auftreten; aber jenes Gras herrscht vor und verleiht der Landschaft zur Blütezeit eine rot- braune Farbe. In Westindien kommen ebenfalls Weiden vor, die teils aus wilden Arten, teils aus eingeführten Panicmn- und Paspdlum- Arten, ferner aus Avena {Ärrhenatherum) Bomingensis, Pennisetum sefosum, Sporobolus u. a. bestehen; den Gramineen sind einige Cyperaceen beigemischt, z. B. Arten von Kyllingia und Fimhristylis. Zwischen dem Grase wachsen Cass/a -Arten, Sida-kxiQU, Cipura und andere Kräuter und kleine Sträucher. Die Sträucher würden die krautartige Vegetation bald verdrängen, wenn man sie nicht regelmässig abschnitte. Diese Weiden findet man auf altem Waldboden; sie waren auf den Inseln ursprünglich nicht vor- handen. Die Sandwichinseln weisen ungewöhnlich ausgedehnte Gras- Auren auf, die nach Hillebrand von Paspalum, Panicum und ausser- dem besonders von dem vor wenigen Jahrzehnten eingeführten Cynodon DacUjlon gebildet werden; sie sind also jedenfalls vom Menschen bedeutend verändert worden und verdanken ihr Dasein wohl ganz der Kultur. Sie werden als „dichte Matten" be- schrieben. In Ausstralien scheinen von der jungfräulichen, unberührten Natur gebildete Grasfluren vorzukommen, die teils aus Gräsern wie Poa, Glyceria, Prisa, Festuca und Panicum, teils aus Liliaeeen u. a. zusammengesetzt sind. Besonders häufig ist das Känguruh- Gras {Änthistiria ciliata und iniberhis), das im Blattbau an unsere Wiesengräser erinnert. Jedoch zeigen diese Grasfluren teilweise die Beschaffenheit der Steppen. 5. Kap. Mesophile Gebüsche. Auf S. 236 wurde unter der Xerophytenvegetation von in dem hohen Norden und auf Hochgebirgen vorkommenden Ge- büschen gesagt, dass sie gewiss am richtigsten zu den mesophilen Gebüschen zu stellen seien, obgleich ihr Verdunstungsschutz recht stark entwickelt ist. Warniing, Ökologische rflaiizengeographie. 2. Aufl. 22 338 Die Mesophytenvereine. In Grönland uüd anderen arktischen Gegenden sind es be- sonders Weidengebüselie (Warming, V); man findet sie im Grunde der Thäler an geschützten, sonnigen Stellen, besonders wo fliessendes oder von den Felsen herabsickerndes Wasser eine gleichmässige Feuchtigkeit schafft, wo sich Humus angesammelt hat und Regenwürmer ihn bewohnen. Es ist besonders Salix glauca, die in Südgrönland ausgedehnte, oft fast undurchdringliche Gebüsche von einigen m Höhe bildet, jedoch weiter nördlich kaum 1 m Höhe erreicht und mehr oder weniger niederliegende Zweige bildet. Unter den Weiden gedeihen grosse und breitblättrige, frisch grüne, mehrjährige Kräuter wie Arcliangelica ofßcinalis, Oxyria, Taraxacum officinaU, Alclmnilla vulgaris, Potentilla -Avteu, Epilohium angiistifolium, Arahis alpina, ferner Poa alpina und andere breitblättrige, grasartige Pflanzen, Farne und grosse, lockere Moose {Hylocomium, Hyimum, Bicranum etc.). Auf den Gebirgen Norwegens tritt eine Weidenregion auf, die von der grönländischen dadurch abweicht, dass viele ver- schiedene Weidenarten {Salix Lapponum, S. lanata, S. Arhuscula, S. glauca, S. pliylicifolia, S. nigricans u. a.) die Gebüsche bilden und dass eine noch reichere Kräuterflora auf ihrem Boden ge- deiht. Sie bilden den Übergang zu den xerophilen Gebüschen (S. 282). Bonnier und Flahault nennen sie „Weiden -Prärieen" und heben diese ausgedehnten Weideugebüsche als einen Unter- schied gegen die Alpen hervor, wo die meisten jener Weiden- arten zwar auch vorkommen, aber weniger vorherrschen. Dieselben Gebüsche findet man in Lappland und Sibirien. Weidengebüsche sind überhaupt in dem gemässigten Europa allgemeine Begleiter von Flussufern ausserhalb der Sumpfgebiete; selbst auf den flachen Inseln des Amazonenstromes kommen sie vor (Griesebach, HI, S. 388). Andere Gebüsche werdeu oberhalb der Waldgrenze von Birken oder von Birken und Weiden gebildet, die von Erle, anderen Sträuchern und von hohen Stauden begleitet sind, z. B. von Aconitum, Ranunculiis, Digitalis, Geranium silvaticum, Vicia, Lathyrus, in dem Inneren Lapplands von Veratrum, Senecio nemo- rensis u. a. Diese Birkengebüsche gehen natürlicherweise hier und da in Birkenwälder über. Von alpinen Mesophytengebüsehen können die Grünerlen- gebüsche genannt werden. Alnus viridis bildet in den Alpen Mesophile Gebüsche, 339 in 1200 — 2000 m Höhe auf überrieselten Stellen dichte Gebüsche mit einer Grnndvegetation hoch wachsender Stauden. Die Tiefländer gemässigter Gegenden sind an den Weiden- gebüsehe ähnlichen Gebüschen reich. Immergrüne /?ea;-Gebüsche treten an den Küsten des Skagerak auf. Mesophile und xerophile Gebüsche gehen natürlicherweise ineinander über. Als eine solche Mittelform kann man gewiss die von Günther Beck behandelten Gebüsche von Prunus spinosa, Crataegus, Rosa, Cornus, Berheris, Brombeere, Himbeere u. a. be- trachten, die sich im Frühjahre meist mit einem schneeweissen Blütensehmueke bekleiden und im Herbste glänzende Beeren oder Steinfrüchte tragen. Unzählige Stauden bedecken den Grund der Gebüsche; was im Hochwalde Licht braucht, sammelt sich in solchen lichtreichen Gebüschen. Auf vielen Stellen treten diese gebüsch bildenden Arten als Unterholz unter Lichtbäumen wie Fraxinus, Fopulus tremula und Prunus Padus auf. Hieran schiessen sich offenbar die auf den Geröllhalden (Urer) des südlichen Norwegens auftretenden Gebüsche oder niedrigen, lichten Wälder von Corylus, ülmus, Tilia, Fraxinus, Acer, Sorhus, Qiiercus, Rosa, Crataegus u. a., die von Blytt be- handelt wurden und in deren Schutz sieh eine reiche Flora süd- licher Pflanzenformen ansiedelt: stark duftende Labiaten, Geranien, Hypericum, Bentaria hulbifera, Lathyrus Silvester, L. (Orohus) verniis, L. niger, verschiedene Gräser etc. Geröllhalden (norwegisch Ur, isländisch Urd; vgl. Stefänsson, auch S. 236) nennt man einen von herabgestürztem, losem Gestein gebildeten Boden. Wenn ein solcher oft sehr reich an Arten ist und kräftig entwickelte Pflan- zen trägt, so wird dieses darauf beruhen, dass der Wind an- organische Teile und Humus zwischen den Steinen anhäuft, dass sich unter diesen Feuchtigkeit sammelt und diese sehr schwer verdunstet, dass der Gesteinsboden leicht durchwärmt wird, und dass solche Halden fast immer auf geneigten Stellen am Fusse der Felsenwände vorkommen, wo sie, wenn die Neigungsrichtung der Abhänge nicht allzu ungünstig ist, leicht erwärmt werden. Gebüsche der Mesophyten verdanken gewiss verschiedenen 22* 340 Die Mesopliytenvereine. Ursachen ihr Dasein. Die vorhin aus den Polarländern und den Hochgebirgen erwähnten treten an Stellen auf, wo die Wachstums- bedingUDgen (Wärmeverhältnisse) für die Wälder ungünstig, aber für die Gras- und Krautmatten zu gut sind. Andere Gebüsche sind Kulturprodukte, indem sie Reste der durch Menschenhand gefällten Wälder darstellen und nun fortdauernd durch ungünstige Verhältnisse niedergehalten werden, die direkt oder indirekt durch den Eingriff des Menschen hervorgerufen worden sind; Beispiele hierfür sind Eichengebüsche in Jütland (Vaupell, III), auf der Balkanhalbinsel (Griesebach) und die von Focke (Abh. naturw. Ver, Bremen. Bd. XIII, S. 261) erwähnten Weissbuchengestrüppe auf der Geest der deutschen Nordseeküste. 6. Kap. Die laubwechselnden Mesophytenwälder. Unter laubwechselnden Wäldern versteht man solche, deren Bäume eine kürzere oder längere Zeit des Jahres blattlos stehen und also nur einige (meist 5 — 8) Monate belaubt sind. ') Dieses Verhältnis steht in enger Verbindung mit dem Klima und kommt am häufigsten in den gemässigten und den kalten Gegenden mit einem Winter vor, überdies auch innerhalb der Tropen auf trocknem Boden. Die tropischen Wälder sind teilweise schon unter den xerophilen behandelt worden ; ihre alten Blätter sind oft steif oder behaart. Im Gegensatze hierzu sind die Blätter in den mesophilen laubwechselnden Wäldern dünn und biegsam, durchscheinend, haben eine schwache Epidermis, sind dorsiventral gebaut und ver- halten sich gegen äussere Einflüsse oft plastisch (z. B. bei Fagus). Sie stellen sich senkrecht zu der Richtung der stärksten diffusen Beleuchtung. Ihre Formen sind recht mannigfaltig. Es kommen ungeteilte, geteilte und zusammengesetzte Blätter vor; aber sie sind doch nicht so stark und in so viele Blättchen geteilt, wie es bei Arten des tropischen Regenwaldes oft vorkommt. Es giebt also eine Zeit der Belaubuug und eine des Laub- falles. In jener Zeit sieht man nur die jungen, gewöhnlich frisch- grünen Sprosse ; jedoch können besonders in den Tropen, seltener 1) Die Esche kann sich in Dänemark damit begnügen, 4 Monate lang belanbt zu sein. Die Buche soll auf Madeira S Monate (etwa 250 Tage) Laub tragen. Gewisse Wälder innerhalb der Wendekreise sind oflenbar noch länger belaubt. Die laubwecliseladen Mesophytenwälder. 341 hei aus (z. B. bei Qucrcus uud ^ccr-Arten), auch rötlielie Farben vorkommen, die durch Anthoeyan verursacht werden. Das Laub wird im Laufe des Sommers allmählich dunkler grün; vor dem Laubfalle treten gelbliche und rötliche Farben auf, indem teils das Chlorophyll entfärbt wird (bei den gelblichen Blättern), teils Anthoeyan auftritt (bei den rötlichen Blättern, die bei nord- amerikanischen Bäumen besonders prächtig gefärbt sind). Der Laubfall steht gewöhnlich in Verbindung mit dem Ein- tritte der kalten Zeit des Jahres; dieselbe Art kann ihre Vege- tationszeit ganz nach den klimatischen Verhältnissen verlängern oder verkürzen. Wahrscheinlich muss der tiefere Grund in der mit der Kälte (dem kalten Boden) einhergehenden Austrocknung gesucht werden; die Ursachen des Laubfalles sind gewiss die- selben, sowohl wo Kälte als auch wo Hitze und Trockenheit sie hervorrufen. Während der Ruhezeit sind die jüngsten Sprossteile gegen zu starke Transpiration durch Knospenschuppen, die älteren Stammteile durch Kork geschützt. Vorratsnahrung ist notwendig und wird im Parenchym der Stämme und der Wurzeln abgelagert. Die mesophilen laubwechselnden Bäume haben oft eine reiche Verzweigung mit vielen kleinen Zweigen; fast alle Knospen werden, die unten auf dem Jahressprosse sitzenden ausgenommen, zu Zweigen entwickelt, worin die Beleuchtungsverhältoisse jedoch Störungen hervorrufen können. Dadurch entsteht ein zusammen- hängenderes Laubdach, als mau es bei tropischen Bäumen ge- wöhnlich findet. Die laubwechselnden Bäume haben keine so günstigen Vege- tationsbedingungen wie die immergrünen, da ein grosser Teil ihres Lebens in Unthätigkeit vergeht; sie erreichen auch selten die riesigen Grössen der immergrünen Bäume des tropischen Regenwaldes. Die Familien, die in den mesophilen Wäldern der gemässigten Länder eine Rolle spielen, sind besonders die Familien der Kätzchen- träger, ferner die Gattungen Fraxinus, Acer, Tüia und Ulmus, denen sich in wärmeren Gegenden allmählich viele andere an- schliessen. In den nordamerikanischen und den ostasiatischen Wäldern kommen viele andere Gattungen vor (S. 348). In den nordeuropäischen Laubwäldern, die wir hier hauptsächlich zu Grunde legen, sind die Bäume meistens Wind- 342 Die Mesophytenvereine. bestäuber und blühen gewölinlieh sehr früh, vor oder während der Belaubung; die Blüten tiberwintern in den Knospen oder nackt. Von den südlichen Formen blühen mehrere bei uns erst im Sommer und sind Insektenbestäuber ; Beispiele hierfür sind die Linden. In den Laubwäldern giebt es mindestens ein, oft mehrere Vegetationsstockwerke unter dem Hochwalde. Die Menge und die Beschaffenheit der Pflanzen, die sich bestimmten Bäumen ansehliessen, ist nach dem Schatten, den diese geben, verschieden, was im folgenden näher behandelt wird. Die Kräuter des Waldbodens sind meist hoch und gestreckt- gliedrig (keine Rosettenpflanzen). Die Blätter der Pflanzen des Unterholzes und des Waldbodens sind denen des Hochwaldes ähnlich, aber noch dünner und noch weniger xerophil gebaut; einige sind ausgeprägte Schattenblätter, die sich im Bau den Blättern der Hydrophyten nähern. Dieses wird zunächst durch den Schatten und die feuchtere Luft verursacht, aber wohl auch durch den feuchten Humusboden (S. 72 ff.). Die Blätter sind dem- gemäss durchgehends gross, breit, flach, dünn, matt und kahl, z. B. bei Oxalis Acetosella, Anemone nemorosa, Impatiens NoU tangere, Lactuca muralis, Arten von Coryäallis, Circaea, Paris, Adoxa, Mercurialis, Convallaria etc. Die AValdgräser haben breite, biegsame, meist bogenförmige Blätter ohne Einrollungsvorrichtung, und tragen die Spaltöffnungen ungeschützt auf beiden Seiten oder besonders auf der Oberseite {Milium effusum, Toa nemoralis, Melica uniflora, M. nutans, Bactylis Aschersoniana, Festuca gi- gantea, Bromus erectus, Bracliypodium silvaticum u. a.). Viele Pflanzen in feuchten und schattigen Wäldern sind nach Wiesner ombrophob („regenscheu"), d. h. ihre Blätter lassen sich nicht benetzen; aber einige, wie Sanicula Europaea, sind ombrophil. Von Epiphyten giebt es wesentlich nur Moose und Flechten, aber keine Blütenpflanzen, und von Lianen kommen sehr wenige vor: Lonicera Pcriclymenmn, Hedera, Humulus, Clematis. Der Waldboden trägt viele Saprophyten, im Herbste feuchter Jahre besonders Pilze. Unter den Blütenpflanzen giebt es wenige Holosaprophyten {Monotropa, Neottia, Epipogon, Coralliorrhisa), aber wahrscheinlich viele Hemisaprophyten, z. B. Orchidaceen und Pirola-Avten. Mykorrhizen findet man bei vielen Baumarten und bei Saprophyten. Die laiibwechseluden Mesophytenwälder. 343 Beispiele für Laubwälder (Bestände) gemässigter Länder sind Buchenwälder, Eichenwälder und Birkenwälder. Die Buchenwälder können als erstes Beispiel dieser Be- stände augeführt werden. Sie sind in Dänemark, in dem west- lichen Deutschland etc. auf Humusboden am schönsten entwickelt. Die Buche {Fagus silvaüca) ist ein ausgeprägter Schattenbaum, desser hoher, schlanker, glatter und hellgrauer Stamm eine Krone trägt, welche durch ihre zweizeilige Blattstellung, ihre vielen Kurztriebe, ihre Blattmosaik und die Fähigkeit der Blätter, selbst in schwachem Lichte zu assimilieren, dicht und schattig wird. Nur ein sehr gedämpftes Licht erreicht den Waldboden, weshalb dieser kein Unterholz aufweist und in vielen Wäldern sogar äusserst pflanzenarm ist, wozu auch die dichte Decke des herab- gefallenen Laubes beiträgt. Die Art des Boden ist übrigens sehr verschieden, und die Bodenvegetation hiermit in Übereinstimmung; die Hauptunter- schiede liegen darin, ob der Boden Humus oder Rohhumus ist (vgl. P. E. Müller, HI, IV; auch Hock, IV). Im ganzen bevorzugt die Buche einen guten tiefgründigen Mergelboden. Der humusreiche Buchenwaldboden ist krümelig und porös, von Regenwürmern und anderen kleinen Tieren durchwühlt und durchlüftet. Das Volumen seiner Poren beträgt an der Ober- fläche 50 — 60%, seine Teile verschieben sich leicht. Im Hoch- sommer wird er oft fast nur von dem braunen, welken Buchen- laube bedeckt, das samt den herabgefallenen Zweigen, Cupulae etc. eine dichte Decke bildet, welche gegen die zersetzte Unter- lage scharf begrenzt ist. Nur hier und da, wo mehr Licht hinab- dringt, findet man einige Blütenpflanzen wie AsiJerula odorata, Oxalis Acetosella, Anemone nemorosa, A. ranmiculoides, Hepatica, Viola silvaüca, Mercurialis perennis, Melica uniflora, Milium effusum, StcUaria nemorum, Corydallis-Arten, Hedera Helix u. a. Moose sind fast nicht vertreten ; solche, die bisweilen vorkommen, bilden auf dem Boden einen sehr niedrigen Überzug (z. B. Bryum argenteum). Die Vegetation des Buchenwaldbodens ist dadurch ausge- zeichnet, dass sie eine Frühjahrs Vegetation mit sehr kurzer Vegetationszeit ist; sie muss das Licht benutzen, bevor sich der Hochwald belaubt, oder während er noch ganz junges Laub trägt. 344 Die Mesophytenvereine. Blühen, Assimilieren und Fruchtreifen finden eilig- statt, und im Hochsommer sind von mehreren Arten nur wenige Spuren über dem Boden zurückgeblieben. So verhalten sich solche unserer Pflanzen, die den Buchen waldboden am meisten kennzeichnen: Arten von Anemone, Corydallis, Gagea, teilweise auch Frimula etc. Andere Pflanzen bleiben längere Zeit grün : 3Iercuridlis per- ennis, Oxalis Acetosella, Stellaria Holostea, S. nemorum, Puhw- naria officinalis, Luzida püosa, Carex digitata, C. remota und die Gräser {Milium, Melica nniflora, Dactylis ÄscJiersoniana, Foa nemoralis u. a.). Einigen früh blühenden Arten ist es eigentümlich, dass "der Keim bei dem Abfallen der Samen äusserst wenig entwickelt ist; bisweilen ist er sogar nur einzellig (bei Ficaria und Corydallis Cava, denen Eranthis hiemalis angeschlossen werden kann). Auch dieses steht vermutlich auch damit in Verbindung, dass diese Frühjahrspflanzen eine kurze Vegetationszeit haben; die Samen erhalten von der Mutterpflanze Nährgewxbe mit, aber die sonst auf der Mutterpflanze vor sich g-eheude Entwicklung- findet erst als eine Nachreife des frei gewordenen Samens statt. Im Einklänge mit der kurzen Vegetationszeit und dem frühen Blühen steht ferner, dass fast alle Arten mehrjährige Kräuter sind (einjährig sind Impatiens Noli tangere, Cardamine impatiens u. a.). Ferner begünstigt die lose Beschaffenheit des Bodens die Ent- wicklung- wagerecht wandernder Sprosse. Daher findet mau viele Arten mit solchen, z. B. Äspidium (Phegopteris) Dryopteris, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Aspenila odorata, Mercu- rialis perennis, Dentaria hulbifera, Stellaria nemorum, St. Holostea, Oxalis Acetosella, Adoxa, Stacliys silvaticus, Circaea-ArteTH, Paris, Convallaria majalis, Polygonatum- Arten, Cephalantliera, Epipactis, Listera ovata, Melica uniflora, Dactylis ÄscJiersoniana etc., von Sa- prophyten Neottia, CoralliorrMza, Epipogon, Limodorimi und 3Ionotropa (diese hat knospenbildende Wurzeln). Oberirdisch wandern Glechoma hedcracea, Lysimacliia nemorum, Lamium Gale- ohdolon und Lycopodium annotinum. Knollen haben Corydallis- Arten, Arum maculatum, Cyclamen (z. B. in den Buchenwäldern der Alpen), Phyteuma spicatum, OrcMs- Arten u. a. Ophrydeen; Zwiebeln haben Gagea, Allium ursium, Lilium Martagon, Ga- lantims, Scilla hifolia. An den Standpunkt gebunden sind z. B. Campaniäa Trachelium, Epiloiium montanum, Sanicula Europaea, Die laubwechselnden Mesophytenwälder. 345 Hieracium murorum, Pulmonaria officinalis, Pr/mula- Arten, Ac- taea spicata, Bracliypodium silvaticum, Festuca gigantca u. a. Gräser, LuBula pilosa, Aspidium Filix mas, A. spinulosum, AtJiy- rium Filix fcmina. Flechten kommen nicht vor. Der Buchenwald auf Rohhumusboden hat eine ganz andere Bodendecke (Siebenstern-Vegetation P. E. Müllers), er findet sich glücklicherweise fast nur in geringer Ausdehnung ausge- nommen, wo er der Verheidung entgegengeht (s. unten). Auf dem festen, von Wurzeln und Pilzmycelien durchwebten Boden, dessen Porenvolumen verringert worden ist, der nicht von Regenwürmern durchwühlt und nicht durchlüftet wird, der deshalb Humussäuren bildet (S. 73), der von der Sonne ausgetrocknet wird und von dem die Laubdecke oft bald fortgeweht wird, gedeiht meist eine dichte Vegetation der Aera flexuosa, eines fadenblättrigen und xerophil gebauten Grases, das weiche, dichte Rasen bildet, ferner der Siebenstern {Trientalis Europaea), Majanthemum hifolium, der Halbparasit Melampyrum pratense (die beiden letzten Arten kommen auch auf Humus vor) und eine sehr reiche Moos Vege- tation. Die dichten und weichen Moosteppiche bestehen aus Foly- trichum (P. formosiim), Hypnum Sclireberi, H. cupressifornie, H. purum u. a. Arten, Hylocomium triquetnim, H. splendens u. a. Arten, JDicramim scoparium, Leucobryum glaucum, ilfwMM«-Arten ; selbst Sphagna können sich auf dem oft nassen, etwas versumpften Boden einfinden. Ccdluna und Vacciniiim Myrtillus finden sich auch oft ein, und dann nähert sich der Boden dem der Calluna-He\A.e. Ist dieser der Weg gebahnt, und kann die natürliche Verjüngung der Buche nicht länger vor sich gehen, so verschwindet der Buchenwald schliesslich an vielen Stellen und macht der (7aZ?^ma-Heide Platz. (Graebner, lü, VIE.). Die Nordgrenze der Buchenwälder geht von Süd-Norwegen durch Ostpreussen bis zum Kaukasus; natürlicherweise sind die Be- gleitpflanzen der Buche je nach den Orten sehr verschieden. Die Eiclienwälder sind andere hierher gehörige Bestände. Die Eiche {Querxus pedunculata und sessiliflora) ist ein Baum von mittlerem Lichtbedürfnis, mit 2/5 -Blattstellung und ziemlich un- regelmässiger Verzweigung. Ihre gekrümmten Zweige bilden eine Krone, die nicht so dicht und schattig ist wie die der Buche. In Dänemark wird die Eiche bekanntlich von der Buche verdrängt, 346 Die Mesophytenvereine. unter anderem deshalb, weil diese ein Scliattenbaum ist, dessen Belaubung einige Wochen vor die der Eiche fällt. Nur an den feuchten Stellen, z. B. auf dem niedrigen Thonboden von Laaland und auf dem mageren Sandboden von Westjütland kann sie den Wettbewerb der Buche aushalten. Der Hochwald ist sehr gemischt, gerade weil das Lichtbe- dürfnis der Eiche ein mittleres ist. In deutschen und österrei- chischen Wäldern sind T'dia, Acer, Populus tremida, Ulmiis, Fra- xinus, Carpinus u. a. in Eichenwälder eingemischt; in Frankreich bilden Fagus und Castanea oft Nebenbestandteile der Eichenwälder. Im Gegensatze zur Buche hat die Eiche ein reiches Unter- holz und steht oft in einem dichten Gebüsche von Corylus, Cra- taegus, Acer campestre, Prunus spinosa, Carpinus, PJiamnus Fran- gula, Fiionymus Europaea, Salix, Viburnum Opulus, Piibus Idaeus, Lonicera Xylosteum u. a. ; diese Straucharten wechseln nach den Verhältnissen des Standortes. In gewissen Fällen können sich Juniperus, Pferidium und sogar Calluna einfinden, namentlich wo der Wald auf magerem Sandboden steht. In österreichischen Wäldern kommen ausserdem Vihurnum Lantana, Ligustrum tml- gare, Staphylea pinnata, Daphnc Mezereum etc. vor. Der Waldboden des Eichenwaldes kann ein guter, schwarzer oder graubrauner, krümeliger, mürber und von Regenwtirmern be- wohnter Humus sein ; unter und zwischen den Sträuchern des Ge- büsches gedeihen dann eine Menge Gräser und Kräuter, ohne in- dessen eine zusammenhängende Decke zu bilden: Arten von Anemone und Viola, Vicia Cracca, Latliyrus macrorrhisus, Hype- ricum perforcdum, H. quadrangulum, Potentilla silvestris, Campa- nula rotundifolia, Achillea Ilillefolium etc. Ausserdem spielt Pferidium aquilinum eine hervorragende Rolle. Die meisten Wald- bodenpflanzen blühen im Frühjahre. Der Boden kann auch ein Rohhumusboden sein; aber der Rohhumus der Eichenwälder ist von dem der Buchenwälder sehr verschieden (P. E. Müller). Hin und wieder wächst der Eichenwald auch auf sumpfigem luftarmen oder auf feinsandigem dichten Boden oder im Überschwemmungs- gebiet der Flüsse an ruhigen Stellen (Drudes „Auenwälder"). Die Birkenwälder. Die Birke {Betula p>uhescens und B. verrucosa) ist ein ausgeprägter Lichtbaum, was schon ihre offene Krone zeigt, und kann auf sehr verschiedenem Boden wachsen: Die laubwechselnden Mesophytenwälder. 347 in Felsenspalteu , auf trocknem Grus- oder Sandboden, feuclitem Humus, sogar auf nassem Moorboden. Die Bodenflora der Birken- wälder kann nach der Bescliaifeubeit des Bodens sebr wechseln und ist oft sehr reich, weil viel Licht zu ihr hinabgelangt ; Gras kann den Boden in einer zusammenhängenden Decke überziehen. In anderen Fällen ist die Flora eine Art Heide mit einer dichten Vegetation von Cladonia ranfjiferina, Polytriclmm juniperinum u. a. Moosen, Molinia caerulea, Salix repens, Calluna, Carex-Arte^ etc. (Graebners „Birkenheide"). Der Birke ist oft Nadelholz beigemischt, namentlich Fhms silvestris\ auch Populus tremula und Salix kommen oft mit ihr sammen vor. Die Schwierigkeit einer scharfen Abgrenzung der Vereine in Xerophyten-, Mesophyteuvereine etc. zeigt sich hier wie in manchen anderen Fällen; die immergrüne, xerophil an- gepasste Form und die mesophile Form wachsen nebeneinander (vgl. S. 284). Auf ähnliche Weise können mehrere andere unserer wild- wachsenden Bäume reine oder gemischte Bestände mit einem mehr oder weniger verschiedenen Charakter je nach den Unterschieden in der Feuchtigkeit des Bodens und in den Lichtverhältnissen des Waldes bilden. Die Esche {Fraxinus excehior) bildet an der Ostküste Jütlands und anderwärts, z. B. in Niederösterreich, eigene Wälder mit einer dichten Waldbodenvegetation von Kräutern, die sonst gewöhnlich auf offenen, feuchten Fluren oder Wiesen vor- kommen. Alnus incana bildet im nördlichen Schweden Wälder mit einer Bodenvegetation von Filipendtda JJlmaria, Geranium silva- ticum, Geum rivale, Moosen, Äera caespitosa, Milium effusum, Urtica dioeca etc. (Grevillius). Im Gebiete der Donau, namentlich in ihrem Mittellaufe, sind die Wälder in auffallendem Grade gemischte AVälder von Fagus, Carpinus, Quercus sessiliflora, Acer, Betida, Primus Cerasus, Piriis communis, Populus, Tilia und Coniferen „in reichster Abwechse- lung" ; das Unterholz besteht aus Berheris, Cornus sanguinea, C. mas, Euonymus Furopaea, F. verrucosa, Primus-Avten, Juniperus communis etc. Auch Zwergsträueher von Ericaceen, Polygala Cha- maehuxus etc. kommen vor (G. Beck). Diese Mannigfaltigkeit weist auf die grössere Nähe der Tropen hin und hat wahrscheinlich zu- gleich einen geologischen Grund: das Land war nach der Eiszeit 348 Die Mesophytenvereine. läng-er eisfrei als z. B. Skandinavien, und die Einwanderung der Arten ist leichter gewesen als hier. In den Mittelmeerländern kommen auch andere Wälder vor, solche von Castanea sativa (diese nähern sich den xerophilen Wäldern), Fiatanus orientalis etc. Nordamerika hat einen dem europäischen entsprechenden Waldgürtel mit laubwechselnden Bäumen. Auch für die nord- amerikanischen Wälder ist die starke Mischung der Arten kenn- zeichnend. Ferner ist das Unterholz dichter und höher. Lianen treten häufiger auf. Die Physiognomie der Wälder ist jedoch un- gefähr dieselbe wie bei uns. Von Epiphyten giebt es, wenn die südlichen Gegenden ausgenommen werden, jedenfalls keine an- deren als Moose und Flechten. Die Herbstfarben (rot, gelb) sind ungewöhnlich tief, besonders bei Arten von Querciis, Crataegus etc. Die Flora ist verschieden. Viele Gattungen sind gerade in der gemässigten Zone heimisch und kommen hier in zahlreichen Arten vor: Qiiercus, Juglans, Carya, Betula, Alnus, Ulmus, Celtis, Fa- gus {F. ferruginea), Castanea, Carpinus, Ostrya, Popidiis, Salix Acer, Fraximts u. a. Aber überdies gehen viele subtropische oder an die Tropen erinnernde Typen bis hierhin, namentlich in den südlichen und den östlichen Gegenden, weil die Verbindung des Landes mit südlichen Gegenden nach der Eiszeit eine leichte Ein- wanderung zuliess ; von solchen für unsere nordeuropäische Natur fremden Gattungen können genannt werden: Magnolia, Lirioden- dron, Bohinia, Gleditscliia, Gymnocladiis, Catalpa, Monis, Liqui- dambar, Sassafras, Fiatanus, Aesculus u. a. (Näheres bei Mayr), Auch der japanische Wald ist sehr reich an Arten und steht dadurch im Gegensatze zu den gewöhnlichen europäischen Wäldern; mau kann im Monate Juni in einem üppigen Gebirgs- walde etwa 100 Baum- und Straucharten mindestens aus 76 Gat- tungen blühen sehen. Hier sind die Gründe für die Mannigfaltig- keit ebenfalls sicherlich geologische. Die Waldregion auf dem Fuji-no-yama enthält nach Rein (in Fetermann's Mitteil. 1879) wesentlich Laubwälder, aber hier und da bilden Nadelhölzer ge- schlossene Bestände. Die Laubwälder bestehen besonders aus laubwechselnden Eichen, Buchen und Ahornen, denen sich Arten von Zelhova, Juglans, Fterocarya, Betula, Tilia, Fraxinus, Mag- Die immergrünen Laubwälder. 349 nolia, Cercidipliylhmi, Acantliopanax und Aesculus ansehliessen. Die Flora hat bekanntlich eine grosse Verwandtschaft mit der des östlichen Nordamerika. Es giebt eine Menge Lianen der Gattungen Actinidia, Celastrus, Vitis, Bhus, Wistaria {W. x>oly- stacliya = TT. Cliinensis), Akelia, Clematis etc. Das Unterholz ist sehr reich. Dieser Wald erinnert offenbar vielfach an die Natur der tropischen Wälder. Laul)wechseliide tropische Wälder kommen vor, nähern sich jedoch gewiss stets den xerophilen Laubwäldern. Man findet in Brasilien auf Kalkfelsen Wälder, deren vorherrschende Arten (Mimosaceen) das Laub in der trocknen Zeit verlieren, so dass die Lichtverhältnisse im Walde ganz anders als in der Kegenzeit werden ; aber viele andere Bäume bleiben belaubt, abgesehen von den oft dornigen und brennenden Sträuchern und Kräutern des Unterholzes und des Waldbodens (Warming, VIII). Ostindien be- sitzt laubwechselnde Wälder, z. B. die vom Teakbaume gebildeten, die in blattlosem Zustande unseren entlaubten winterlichen Wäldern ähnlich sein sollen ; aber die tropische Natur offenbart sich durch die grosse Menge epiphytischer Farne und Blütenpflanzen, ferner durch die Loranthaceen, die auf den entblätterten Zweigen ähnlieh wie bei uns die Misteln im Winter aussehen. 7. Kap. Die immergrünen Laubwälder. Immergrüne Laubwälder kommen besonders in den regnerischen Tiefländern der Tropen vor, ferner an mehreren Orten in gewissen Höhen der Gebirge und an den südwestlichen Küsten Südamerikas. Zwar treten in vielen dieser Wälder Arten auf, die eine kürzere oder längere Zeit ganz entlaubt sind ; aber bei den meisten Bäumen bleiben die Blätter bis nach der nächsten Belaubung oder jeden- falls länger als 12 Monate sitzen. Da trockne Zeiten in den meisten Gegenden zu einer oder der anderen Zeit des Jahres eintreten können, und da es selbst in dem Gebiete des tropischen Regenwaldes, z. B. auf Java, Tageszeiten geben kann (vormittags, bis der Regen etwa um 2 oder 3 Uhr nach- mittags eintrifft), an denen die Luft relativ troken ist und die Transpiration gefährlich werden könnte (Haberlandt), so sind die allermeisten Blätter des Hochwaldes auf eine oder die andere Art 350 Die Mesophytenvereine. gegen zu starke Transpiration geschützt. Das Blatt ist daher und weil es länger als ein Jahr lebt, keineswegs so gleichförmig ge- baut, wie in den Laubwäldern der gemässigten Gegenden. In den immergrünen, tropischen Laubwäldern finden Laubfall und Belaubung nicht so allgemein und gleichzeitig statt, wie in den gemässigten Gegenden ; der damit einhergehende Wechsel in der Blattfarbe fehlt. Indem das Laub älter wird, fällt es all- mählich ab, jedoch vorzugsweise in gewissen Monaten, in dem mittleren Brasilien z. B. in den Monaten Juli, August und Sep- tember. Der Wald hat das ganze Jahr eine dunkler grüne Farbe, als unsere Wälder sie in der Regel zeigen; obgleich einzelne Arten zu der Zeit ihrer Belaubung eine besonders auffallende Farbe aufweisen (gewöhnlich sind die jungen Blätter rotbraun), verlieren sie sich in der Menge der übrigen Arten. Knospen- schuppen fehlen gewöhnlich. Da die Laubblätter vermutlich das ganze Jahr thätig sein können (einige Arten bilden fast während des ganzen Jahres neues Laub), ist es leicht verständlich, dass es der Pflanze möglich wird, viel mehr Nahrung hervorzubringen, als unsere laubweehselnden Bäume es thun können; darauf beruhen das rasche Wachstum und die riesige Grösse vieler tropischen Bäume. Typen der mesophilen immergrünen Wälder sind folgende: zunächst drei, nämlich die subtropischen immergrünen Laubwälder, z. B. der kanarisehe Lauraceen-Wald (der jedoch vielleicht zu den xerophilen Wäldern zu rechnen ist), die antarktischen Wälder Südamerikas und die tropischen Kegenwälder, ausserdem einige besondere, von bestimmten tropischen Pflanzenformen gebildete Wälder. Vereinsklasse. Subtropische immergrüne Laubwälder. Die Lauraceen-Wälder der kanarisehen Inseln hat Christ geschildert. In der Wolkenregion, wo sogar im Sommer täglich oder fast täglich dicke Nebel lagern, entwickeln sich die Lorbeerwälder besonders in Thälern und Klüften. Der Boden bedeckt sich mit einem dichten, grünen Teppiche von Farnen und Moosen. Die Wälder bestehen aus Bäumen der Lorbeer- familie (Persea Indica, Laurus Canariensis, Ocotea foetens, PJwehe Barhusana), denen Hex Canariensis, Erica arhorea, Myrica Faya etc. reichlich beigemischt sind. Das Unterholz wird von Bhamnus Die immergrünen Laubwälder. 3ol glandulosa, Vihurnum rigidum u. a. gebildet; von Lianen treten z. B. Sniilax-k\'iQ)i auf. Die Blätter gehören besonders zur Lor- beerform, d. h. sie sind ungeteilt, ganzrandig und lederartig; aber auch andere, rein xerophile Typen beobachtet man. Ein eigen- tümlicher, tief grüner Schatten herrscht in dem Walde unter dem Dache der Lauraceen- Bäume. Man findet hier eine Frische und Feuchtigkeit, die zu der glühenden Hitze der offenen Abhänge in starkem Gegensatze steht (298), welcher durch den vom Wald- boden ausgehenden Erd-, Moos- und Veilchengerueh verstärkt wird. Der Waldboden ist fast allein von einer überwältigenden Farnmenge bedeckt und erinnert dadurch an die AVälder auf Neu-Guiuea und anderen Inseln des stillen Ozeanes; im übrigen ist er an Kräutern arm. Veieinsklasse. Die antarktischen Regenwälder. Die antarktischen Wälder sind durch die Schilderungen von Darwin und Hooker bekannt geworden. Man findet sie von dem südlichen Chile, von dem 36. " südlicher Breite, bis zum Feuer- lande, wo sie das Land vom Meere bis zu 1700—2000 m Höhe auf der westlichen Seite der Gebirgskette bedecken. Das Klima zeigt eine geringe jährliche mittlere Wärme (5—7*^0.) und nur etwa 9 ^ Unterschied zwischen der mittleren Wärme des Winters und der des Sommers, aber eine sehr grosse, fast über alle Monate des Jahres verteilte Regenmenge. Unter diesen Verhältnissen ent- wickelt sich ein äusserst üppiger Wald, der in den nördlichen Gegenden durch die grosse Menge Lianen und Epiphyten, ferner durch das Unterholz, worin Baumfarne und Bambus eine Rolle spielen, ein tropisches Gepräge erhält. Südwärts verliert sich dieses ; aber die Wälder stehen doch infolge des feuchten Klimas das ganze Jahr dunkelgrün da. Buchen sind hier die gewöhn- lichen Waldbäume: Nothofagiis antarctica, die das Laub im Winter verliert, N. hehdoides, Kproccra, N. oUiqiia, N. Domhey i, N. alpina u. a. Arten, die immergrün sind. Die Blätter dieser Buchen sind klein und myrtenähnlich, aber zahlreich; die Physiognomie ist daher eine ganz andere als die unserer Rotbuche. Ausser den Buchen sind es besonders Nadelhölzer {Araucaria, Lihocedrus) und Proteaceen, die als Waldbäume eine Rolle spielen. Floristiseh bemerkenswert ist, dass die mit Fagus nahe ver- wandte Gattung Nothofagus hier mit Proteaceen, Myrtaceen, Podo- 352 Die Mesophytenvereine. carpus, Libocedriis, Füsroya Patagonica (der Alerze, einem riesigen Nadelbaume) und anderen tropiselien und australiscbeu Typen gesellig auftritt und dass auf den Buelien das schmarotzende Mysodendron wächst. Namentlich mit Neuseeland ist die Ähn- lichkeit gross. Vereiusklasse. Die tropischen Regenwälder. Rings um die Erde findet man in den äquatorialen Ländern eine Waldzone, woran man gewöhnlich denkt, wenn der Ausdruck Urwald» genannt wird. Ein Urwald ist natürlicherweise jeder jungfräuliche Wald, dessen ursprüngliche Beschaffenheit bewahrt ist, indem ein Eingriff des Menschen in diese gar nicht oder nur in unmerklichem Grade stattgefunden hat, dessen Bäume stehen bleiben, bis ihr Leben von selbst oder im Kampfe mit dem Nach- barn aufhört, bis der tote Körper zu Boden sinkt, verwest und eine Stelle offen lässt, welche ein Kampfplatz für andere Arten wird. Es giebt noch jetzt Urwälder sowohl auf dem „von Stürmen um- brausten Felsenboden" Lapj)lands und Norwegens, als auch in Deutschland (und Böhmen) und auf den feuchtwarmen Ebenen des Amazoneustromes. Die tropischen Regenwälder sind an die Gegenden gebunden, wo die Passatwiude wehen, eine hohe Wärme herrscht, von der hoch am Himmel stehenden Sonne ein Lichtmeer herabflutet und wo die senkrecht aufsteigenden, mit Wasserdampf gesättigten Luftmassen bei ihrer Ausdehnung und Abkühlung in den höheren Luftschichten täglich die heftigsten Niederschläge hervorrufen. Hier steigen zwischen den Kronen der Bäume häufig warme Nebel auf, Wassertropfen triefen jedenfalls zu gewissen Jahreszeiten den grössten Teil des Tages von den Blättern, und die Luft kann fast mit Wasserdampf gesättigt sein (in Buitenzorg auf Java ist die Luftfeuchtigkeit etwa von 2—3 Uhr nachmittags bis zu dem nächsten Vormittage ungefähr 95%). Der Waldboden dieser Regenwälder ist gewiss immer ein reicher Humus, schwarz und porös, mit verwesenden Resten der Zweige, Blätter, Blüten und Früchte erfüllt und wird vermutlich von Tieren durchwült. Jedoch ist die Humusschicht nicht so dick, wie man es oft annimmt; viele m dicke Humusschichten können nicht die Regel sein (vgl. Reinhardt u. a.). Während einige den Boden als immer durch und durch nass ansehen, sagen Die immergrünen Laubwälder. 353 andere und siclierlicli mit mehr Recht, dass der Regen in ihm wegen der Porosität bakl hinabsickert. Unter solchen V^erhältnissen muss sich die Pflanzenwelt mit einer Fülle von Mannigfaltigkeit wie nirgends sonst entwickeln. Der tropische Regen wald ist der Höhepunkt für die Entwicklung der Vegetation auf der Erde. Er hat namentlich folgende Eigen- tümlichkeiten. Die Ausnutzung des Raumes. Es giebt Vereine, deren Raum sehr stark besetzt ist. Man findet gewöhnlich so viele Stockwerke der Pflanzen, dass das Ganze beinahe ein zusammen- hängendes Wirrwarr ist. Es giebt einen „Wald über dem Walde" sagt Humboldt treffend. Unter dem höchsten Stockwerke der Bäume, das sich mit schlanken, dicken, zweiglosen Stämmen viel- leicht bis zu 40 — 50 m Höhe und höher erhebt, wachsen andere Bäume von mittlerer Grösse, welche die Zweige jenes Stockwerkes nicht erreichen, und unter ihnen wieder andere: schlanke, dünn- stämmige, niedrige Palmen, Baumfarue etc., zwischen diesen Sträucher der Urticaceen, Piperaceen, Myrsinaceen, Rubiaceen u. a. Mächtige, 4 — 5 m hohe Kräuter von den Typen der Scita- mineen und der Araceen sind eingestreut; ist noch eine Stelle auf dem Waldboden übrig, wohin das Licht herabdringen kann, so wird sie von dunkelgrünen Farnen, Selaginellen, Moosen und ähn- lichen Schattenpflanzen eingenommen. Aber oft ist der Boden ganz nackt, der schwarze Humus nur von abgefallenen, verwesenden und feuchten Blättern, Zweigen, Fruchtresten u. ähnl. bedeckt, zwischen denen nur noch Saprophyten der bizarrsten Gestalten (Burmanniaceen, Pirolaceen etc., vgl. S. 108) oder Wurzelparasiteu (Rafflesiaceeu, Balanophoraceen) Platz finden. Dazu kommen noch die Scharen der Epiphyten (S. 106), welche Stämme und Zweige bedecken (Orchidaceen, Araceen, Bromeliaceen, Piperaceen u. a. Blütenpflanzen, in Amerika und Afrika auch Cactaceen {Rhipsalis, ferner Farne, Moose etc.). Die Bäume in den Wäldern der java- nischen und der molukkanischen Nebelregion sind in einen durch- nässten Moosfilz eingehüllt, der dicker als die Stämme selbst sein kann und ihnen ein sonderbares, dunkles Aussehen verleiht. Von Farnen sind hier namentlich die moosähnlichen Hymenophyllaceeu heimisch, die nach ihrem anatomischen Bau „wahre Nebelpflanzen" darstellen. Selbst die Blätter der immergrünen Arten können mit Lebermoosen und kleinen Flechten dicht bekleidet sein. Zu den Wiirming, Ökologische Pflanzeiigeogr8phie. 2. Aufl. 23 ooi Die Mesophytenvereine. Pflanzen, die der Niederschläg-e am allermeisten bedürfen, ge- hören nach Sehimper die holzigen Epiphyten, wovon sich in den regnerischen Urwäldern viele entwickeln: das feuerrote PJwdoden- dron Javanicum schmückt die Baumkronen in den Gebirgswäldern Javas, und zusammen mit ihm beobachtet man Arten von Ficus, Medinüla (Melastomacee), Fagraea (Loganiacee), Sciadophyllum (Araliacee) etc. In den javanischen Gebirgswäldern findet man die gemeinen, mächtigen epiphytischen Farne Asplcnium Nidus und Flatycerium cdcicorne, ferner grosse Pflanzen von Lijcopodimn Phlegniaria u. a. Z.- Arten und Fsilotum (P. flaccidtmi), die wie meterlange Pferdeschwänze von den Bäumen schlaff herabhängen. Endlich giebt es eine grosse Menge Lianen (S. 109), deren Blätter und Blüten man selten sieht, deren oft wunderlich geformte, lange Stämme jedoch zwischen dem Boden und den Baumwipfeln aus- gespannt sind oder in Bogen von diesen herabhängen oder teil- weise auf dem Boden liegen. Die vielen anderen Pflanzen geben den Lianen unzählige Stützpunkte und helfen ihnen, in die Wipfel emporzugelangeu. Der Grund^,dafür, dass dieses reiche Pflanzen- leben auftreten kann, ist die Beleuchtung: durch die ofl"enen Kronen des obersten Stockwerkes dringt das Licht zu den unteren Kronen herab und zwischen diesen weiter. Ein „lichtes Halb- dunkel" herrscht hier; es ist viel heller als in uusereu Buchen- wäldern. Alle Arten scheinen, wie sich Junghuhu ausdrückt, einen „horror vacui" zu haben und sich in bemerkenswerter Einigkeit zu bestreben, den gegebenen Raum auszunutzen. Dass es übrigens Wälder giebt, zwischen deren riesigen Säulen es so dunkel ist, dass sich beinahe keine andere Vege- tation entwickeln kann, lehren uns Martins' Tabulae. Die Anzahl der Arten des tropischen Ptegenwaldes ist ausserordentlich gross. Der Mangel an geselligem Zusammenleben der Individuen einer Art, den man hier beobachtet, ist oft erwähnt worden, steht zu der Gleichförmigkeit unserer nordeuropäischen Wälder in dem grössten Gegensätze und wird z. B. dadurch er- läutert, dass in Brasilien auf 3 Quadratmeilen um Lagoa Santa etwa 400 Baumarten in den Wäldern wachsen. Diese Mannig- faltigkeit hat sicherlich teils einen geologischen^ Grund, nämlich das hohe Alter und der nie unterbrochene Entwicklungsgang der Tropennatur (Walace; Warming,UX), teils einen physikalischen, die günstigen Lebensbedingungen]; denn es giebt Beispiele dafür, Die iniuierfi-rimen Laubwälder. 355 '& dass ein feuchter und reicher Boden eine grössere Artenmenge als benachbarter trockuer und dürftiger Boden hervorruft. Die Formen der Bäume. Die meisten Formen bieten nichts Auffallendes dar, aber einige sind bemerkenswert. Haber- landt (III) hat einige erwähnt und abgebildet: die Schirmform, die Kandelaberform, die Etagenbäumc, und mehrere andere könnten ausser der Palmenform und anderen bekannten Formen genannt werden. Die Verzweigung ist weit mannigfaltiger, anscheinend viel unregelniässiger als l)ei unseren Bäumen; besonders häufig ist es, dass die Zweige nur an der Spitze ein Blattbüsehel tragen und dass jeder Spross nur sehr wenige Seitenzweige hat. Tafel würz ein kommen bei mehreren Arten vor. Hier- unter versteht mau Wurzeln, die vielmal höher als dick sind und als grosse, oft gekrümmte Platten von dem unteren Teile des Stammes bisvv'eilen bis zu einer Höhe von 2— 3 m ausgehen; der Querschnitt des Stammes erhält am Boden die Form eines viel- strahligen Sternes, und der Raum um den Fuss des Baumes wird in eine Menge Kammern geteilt. Diese Wurzeln dienen jeden- falls wesentlich dazu. Bäumen mit riesigem Stamm und sehr grosser Krone einen festen und breiten Grund zu geben. Tafel- wurzeln findet man besonders bei gewissen Arten von Bombacaceen und F'iciis, ferner bei Myristica, Carallia, Stercidia, Canarium u. a. Nach Schimper sind sie ein besonderes Merkmal regen- reicher Wälder und fehlen in regenarmen. Stütz wurzeln anderer, nämlich von der bei BJmophora vorkommenden Form (S. 312) zeigen einige Palmen {Iriariea u. a.), ferner Pandamis. Sie treten als stielrunde Stützen auf, die vom Stamme in einer gewissen Höhe entspringen und unter einem spitzen Winkel in den Boden hinabdringen, und haben dieselbe strahlenförmige Verzweigung wie bei BhüopJiora ; die Anzahl der Stützen, die ein einzelner Baum erhält, ist bisweilen sehr be- deutend (z. B. über 20). Unter einer anderen Form treten sie bei Ficus religiosa u. a. auf, wo sie von den Zweigen entspringen und es einem einzelnen Baume ermöglichen, sich über eine riesige Fläche auszubreiten und einen ganzen Wald mit einer ausser- ordentlich dicken Laubdecke und einem tiefen Schatten zu bilden; dieser Schatten ist wohl einer der Gründe dafür, dass die Wurzeln so gut gedeihen. Dornige Stämme sind nicht selten {Hura, Erytlirina, 356 Die Mesophytenvereine. Flacourtia etc.), am häufigsten bei Palmen. Ferner findet man Bäume mit merkwürdigen, geschichteten Korkkegeln auf den Stämmen (Xanthoxylum u. a.). Die Knospen haben nicht (oder doch selten und wohl meistens in trockneren Wäldern) solche trocknen Knospenschuppen wie unsere meisten Bäume (Fig. bei Warming, VIII); aber krautige Nebenblätter, Blattscheiden und Blattstielauswüchse schützen die Knospen, und oft tritt ausgeschiedenes Wasser, Harz oder eine gallertartige Flüssigkeit zwischen der Knospe und ihrer Hülle auf (Percy Groom). Blüten sieht man nicht viele, sogar auffallend wenige, ob- gleich der Tropenwald immer reich an Blüten ist ; sie kommen in der Regel allzuhoch oben in den Baumkronen vor. Aber wenn man von einem hoch gelegenen Punkte den Wald überschauen kann, so sieht man oft grosse gelbe, weisse, violette oder rote Flecken in ihn eingestreut: die blühenden Bäume oder Lianen. In vielen Fällen sind die Blüten sehr klein (z. B. bei den Lauraceen und den meisten Papilionaceen), aber ihre grosse Menge macht sie den Insekten leicht sichtbar. Bei einigen Arten sitzen die Blüten merkwürdigerweise auf den dicken Stämmen und den Zweigen (oder mitunter sogar nur am Grunde des Stammes), in- dem sie sich Jahr für Jahr aus denselben „schlafenden Augen" entwickeln. Das bekannteste Beispiel solcher Arten ist der Kakaobaum (Theohroma Cacao) ; andere Beispiele bieten Myrtaceen, Sapotaceen, Leguminosen, Ficus Boxlmrghii, Crescentia Cujcte, Swart^ia- Avten u. a. (Wallace, Haberlandt, Esser in Verh. naturh. Ver. Rheinl. Westf. 1887, Huth in Verh. bot. Ver. Brand. 1888). Wallace meint, dass die Blüten dieser stammblütigen Arten an Bestäubung durch Schmetterlinge angepasst seien, die in dem stillen Walde oft umherschweben. Ob dieses richtig sei, ist un- entschieden. Nach dem Blütenbau erseheint es z. B. für Theohroma nicht richtig; hier sind eher andere Insekten wirksam oder findet Selbstbestäubung statt. Periodizität. In dem tropischen Walde giebt es weder Sommer noch Winter, weder Frühjahr noch Herbst ; die in anderen Pflanzenvereinen deutliche periodische Entwicklung ist hier ver- schwindend klein oder fehlt. Einige Arten erhalten während des ganzen Jahres neues Laub; zeigen einzelne Arten auch eine deut- liche Ruhezeit, oder sind einige eine kurze Zeit sogar ganz blatt- Die immergrünen Laubwälder. 357 los, SO verscbwioden sie doch unter den vielen anderen, denen eine solche Ruliezeit fehlt oder deren Ruhezeit in eine andere Zeit des Jahres fällt. Es haben zwar vermutlieh die allermeisten Arten eine bestimmte Zeit des Bltihens; diese ist jedoch keines- wegs für alle Arten dieselbe. Der Wald ist daher (wie auch die Savannen Südamerikas) das ganze Jahr blütenreich. Im Leben des Waldes als Ganzes giebt es also keine Periodizität. Die Laubblätter sitzen in dem tropischen Regen walde fast immer länger als ein Jahr auf dem Baume (im allgemeinen etwa 13 — 14 Monate ; vgl. Warming, VIII) und sind wahrscheinlich oft viele Monate thätig, vielleicht länger als ein Jahr, was für die Pflanzen von grundlegender ökonomischer Bedeutung ist und ihr riesiges Wachstum und die Produktion der grossen Masse orga- nischer Substanz erklärt. Die alten Blätter krümmen sich nach Haberlandt bisweilen durch aktive Bewegungen, um den jungen Blättern Platz zu schaffen. Über die Farbe des Waldes vgl. das S. 350 angeführte. Die Zahl der Blattformen des tropischen Regenwaldes ist ausserordentlich gross. Wir finden nicht nur die auch bei uns vorkommenden eiförmigen, elliptischen und ähnlichen, einfachen oder einmal zusammengesetzten Blätter, sondern es giebt auch viele andere neue Formen, z. B. das fiederförmige oder das fächer- förmige Laub der Palmen, die grossen, ungeteilten, eine eigen- tümliche Nervatur aufweisenden Blätter der Scitamineen, die gefiederten Blätter der Leguminosen, namentlich das mehrmals zu- sammengesetzte Mimoseublatt, dessen zahllose Blättchen von der Lichtstärke abhängige Bewegungen ausführen, das gefingerte Blatt bei Bombacaceen und Panax (Araliacee), das fingerförmig geteilte, schildförmige Blatt der Cecropia u. a., die langestielten, grossen, herz- oder eiherzförmigen Blätter der Araceeu, ferner die (sich an der Spitze der Zweige fingerförmig stellenden) Blätter der Bambusgräser etc. Die häufigste Blattform ist jedoch wohl das „Lorbeerblatt", d. h. das grosse, kahle, glänzende, elliptische oder lanzettliche Blatt, wofür Ficus elasiica ein Beispiel bietet. Glän- zende und lederartige Blätter sind überhaupt ein auffallender Cha- rakterzug der Tropeuwälder („Glanzlichter des Tropenlaubes"), während die Blätter unserer Wälder matt und durchscheinend sind. Haberlandt giebt an, dass ganzrandige Blätter häufiger als bei uns seien. Im allgemeinen kann man wahrnehmen, dass die 358 Die Mesophjtenvereine. Blätter oft riesig- gross sind, z. B. in den feuclitcn Küstenwäldern Brasiliens und in den Wäldern am Amazonenstrome, überdies viel dunkler grün als in den gemässigten Gegenden, weil die Blätter und besonders wohl das Palissadengewebe dicker als bei uns sind. Andere Blätter liiugegen sind, besonders in den unteren Stockwerken der Wälder, infolge des schwachen Lichtes und der feuchten Luft, welche hier herrschen, sehr dünn. Die Regulierung des Wassergehaltes der Pflanzen. Nach den Untersuchungen Haberlandts und anderer sind die Pflanzen in dem javanischen Regenwalde, wohl überhaupt in den höheren Stockwerken der tropischen Regenwälder solchen Verhältnissen ausgesetzt, die weit extremer sind, als sie z. B. unsere europäische Natur irgendwo aufweisen kann. Ungefähr von 6 —7 Uhr morgens ab steigt die Wärme bis um 1 — 2 Uhr, und die Lufttrockenheit nimmt unter der direkten Beleuchtung durch die Sonne andauernd allmählich zu. Die Luft hat zuletzt oft ein Sättigungsdefizit von 30 ^7o- Die andere Periode beginnt mit den Gewittern und den heftigen Regengüssen etwa um 2 — 3 Uhr; die Luft ist in dem übrigen Teile des Tages so mit Feuchtigkeit gesättigt (93 — 95%), dass fast alle Transpiration unterdrückt wird. Zwei Drittel des Tages ist die Luft demgemäss ungefähr mit Wasserdampf gesättigt. Gegen die Gefahren, die also im Laufe des Tages von zwei ganz verschiedenen Seiten die Pflanzen, besonders ihren Assimilations-, prozess, bedrohen, schützen sie sich auf verschiedene Art, wie aus dem Folgenden hervorgeht. Wenn die Transpiration durch die erwähnte Sättigung der Luft mit Wasserdampf herabgesetzt wird, so entsteht die Gefahr, dass die Pflanzen wegen des fortdauernden starken Wurzeldruckes aus der nassen Erde zu grosse Wassermengen aufnehmen, so dass „ein Zustand höchster Turgescens" einträte, wodurch die Luft aus den Intercellularräumen ausgetrieben und diese vollständig mit Wasser erfüllt werden könnten. Diese Gefahr wird durch wasser- ausscheidende Organe abgewandt, deren verschiedene Formen Haberlandt (V) unter der Benennung Hydathoden (d. h. Wasser- wege) zusammenfasst. Diese Organe sind hauptsächlich folgende : 1. Epidermiszellen von einem bisweilen merkwürdigen Bau oder eigentümliche Haare (einzellige oder mehrzellige ; diese oft in der Form der Drüsenhaare); da diese Organe auf beiden Seiten der Blattspreite, besonders unterseits, auftreten, so erscheinen die aus- Die immergrünen Laubwälder. 359 gescliiedeuen Wassermasseu auf den Blättern wie Tautropfen. 2. Bei einem Teile der Farne sind die Hydatboden eigentümliche Driiseuflecke auf der Biattspreite. 3. Die bekannten, wie grosse Spaltöffnungen gebauten Wasserporeu, die sich häufig auf der Oberseite der Blattzähne über einem kleinzelligen, dünnwandigen, gewöhnlich farblosen Gewebe (Epithem) vorfinden, in welchem Nerven endigen. Demnächst kann Wasser ohne Mitwirkung von Hydathoden durch eine Epidermis ausgeschieden werden, die nach aussen gerichtete Poren besitzt. Schliesslich wird Wasser ohne die Thätigkeit lebender Zellen, z. B. bei den Gräsern, ausgeschieden, im Gegensatze zu den vorhergehenden Fällen, in denen lebende Zellen notwendige und aktive Organe sind. Eine andere Gefahr entsteht durch die grosse Lufttrocken- heit und die damit einhergehende starke Transpiration am Vor- mittage. Zwar ist die gesamte Transpiration sehr gering (nach Haberlandt sogar 2 bis 3 mal geringer als bei Pflanzen des mittel- europäischen Klimas, was jedoch Stahl, VI, als teilweise unzutreffend ansieht), aber vormittags ist sie stark und führt die Gefahr des Welkens oder jedenfalls einer so starken Verminderung des Turgors in den Pflanzen herbei, dass die Kohlensäureassimilation darunter leiden könnte. Dadurch erklärt sich das merkwürdige Verhältnis, dass viele Pflanzen des tropischen Regenwaldes ähnliche Schutz- einrichtungen gegen starke Verdunstung besitzen, wie wir sie bei den Xerophyten kennen gelernt haben : man trifft oft dicke, stark cuticularisierte Epidermen, eingesenkte Spaltöffnungen, Schleim- zellen, Speichertracheiden, Wassergewebe u. a. Das Wassergewebe von Ficus elastica ist wohlbekannt. Man weiss auch lange, dass mehrere Palmeublätter und die grossen und dünnen Blätter der Scitamineen Wassergewebe auf der Oberseite oder bisweilen auf l)eiden Seiten führen; es kann ebenso mächtig wie das Assimila- tionsgewebe sein (Pfitzer; Fig. bei 0. G. Petersen in Danske Vi- densk. Selsk. Skrifter 6. R., Bd. VII, 1893): nun wird dieses Was- sergewebe verständlich. Mehrere Arten des javanischen Regen- waldes (z. B. Gonocaryum piriforme, Änamirta Cocculus) haben nach Haberlandt im Chlorophyllgewebe, ganz wie mehrere auf S. 218 erwähnte Xerophyten, mechanische Zellen; diese haben offenbar eine ähnliche Bestimmung, nämlich die, das Chlorophyll- gewebe gegen Schrumpfung bei Trockenheit zu schützen. Haberlandt fand durch Versuche, dass mehrere der genannten 360 Die Mesophytenvereine. Hydathoden im stände waren, Farbstoflflösungen aufzunehmen, und schloss daraus, dass sie auch dazu dienen, Wasser aufzunehmen und der Pflanze zuzuführen. Dieses wird wohl nur an einem be- stimmten Zeitpunkte des Tages stattfinden können, nämlich wenn die ersten Regengüsse fallen, einige Stunden nach 12 Uhr mittags; wenn die Pflanze zu stark transpiriert hat, werden sie ihr dann helfen können, schnell ihren Turgor wiederzuerhalten. Die Hyda- thoden würden hiernach also Regulatoren für die Wasserver- sorgung der Pflanzen sein, das überflüssige Wasser entfernen und Wasser aufnehmen, wenn ein dringendes Bedürfnis hiernach vorliegt. Das Angeführte gilt selbstverständlich zunächst für die Pflanzen der oberen Stockwerke, deren Blätter sich in der Ober- fläche des Waldes befinden und von den Sonnenstrahlen getroffen werden. Bei den unteren Pflanzen hingegen, die sich im Wald- inneren in dem Schatten der anderen verbergen, muss man andere Verhältnisse erwarten. Hier findet man in der That Pflanzen, die stark an Schatten und feuchte Luft angepasst sind, wie die Hymenophyllaceen, deren papierartig dünne Blattspreiten nur eine oder wenige Zellschichten ohne eine eigentliche Epidermis und ohne Intercellularräume haben, deren Stengel Wurzelhaare tragen etc. (Warming, Den almindelige Botanik, 3. Udg. 1895, S. 342). Andere Bauverhältnisse scheinen mit den Regengüssen der Tropen in nächster Verbindung zu stehen, teils mit deren Heftig- keit, wofür es in unseren Klimaten nichts Ähnliches giebt, teils mit deren Häufigkeit. Anpassung an mechanische Einwirkungen. Das in grosser Entfernung hörbare Geräusch des auf die Wälder herab- stürzenden Regens zeigt dessen Heftigkeit an; aber die Bäume sind daran angepasst, diese zu ertragen. Viele einfache Blätter sind fest und lederartig, ja die Epidermis kann so stark verkieselt sein, dass die ganze Spreite steif und zerbrechlich wird {Med'müla magnifica)] sie sieht wie „grün lackiertes Blech" aus. Die Blätter anderer Arten, namentlich die von Mimosen, Akazien und anderen Leguminosen und von Palmen, sind in viele Blättchen oder Ab- schnitte geteilt, so dass sie dem Regen weniger Widerstand leisten; sehr oft können sie obendrein Bewegungen ausführen, wodurch sie die Blattspreiten zusammenfalten, so dass sie den Wassertropfen eine geringere Oberfläche oder sogar nur eine Kante Die immergrünen Laubwälder. 361 darbieten. Bei anderen Pflanzen sind die Blätter in Falten gelegt oder rinnenförnaig, was sie gleichfalls aus mechanisehen Gründen widerstandsfähiger macht; dieses ist am deutlichsten bei den Palmenblättern der Fall, deren fieder- oder fächerförmig ange- ordnete Abschnitte der Spreite in Falten gelegt sind, indem der Winkel zwischen den Seitenteilen entweder aufwärts oder abwärts gewandt ist. Die Blattstiele sind oft aufwärts gerichtet, hier also vermutlich aus einem anderen Grunde als in den Xerophyten- vereinen, nämlich um dem Schlage der Regentropfen einen grösseren Widerstand entgegenzusetzen. In vielen anderen Fällen sind die Blattspreiten oder die Zweige jedoch hängend, nament- lich solange sie jung sind, was denselben Nutzen schaift; viele grosse Blätter der Araceen verbleiben in dieser Stellung, andere richten sich später aufwärts. Die riesigen Blätter der Palmen, Scitamineen u. a. haben grosse, stengelumfassende Blattscheiden, die dazu beitragen, dem Stamme und den Blättern eine bedeutend grössere Festigkeit zu verleihen. Die Häufigkeit der Regengüsse kann gleichfalls auf die Pflanzen ungünstig wirken, nämlich dadurch, dass die Blatt- spreiten zu nass und zu schwer werden. Hierdurch wird die Transpiration gehemmt; epiphytische Algen, Flechten, Pilze, Leber- moose, ja sogar (nach Haberlandt) Bakterien erhalten auf ihnen Standorte und hindern die Kohlensäureassimilation. In der That findet man oft die älteren Blätter vieler immergrünen Bäume in den feuchten tropischen Wäldern mit einer Masse epiphyller Arten überdeckt. Es wird also vermutlich für die Pflanzen im Regen- walde von Vorteil sein, dass ihre Blätter schnell trocknen können. Nach Jungner und Stahl (V), die in der Hauptsache gleichzeitig zu denselben Ergebnissen gekommen sind, der erste in Kamerun, der andere auf Java, wird dieses durch verschiedene Mittel erreicht, namentlich durch folgende. 1. Eine glatte Cuti- cula, die sich nicht benetzen lässt; dieses Mittel ist sehr ver- breitet. 2. Träufelspitzen. So nennt Stahl die langen, oft von plötzlich verschmälerten Spreiten ausgehenden Spitzen, die typisch bei Ficus religiosa u. a. vorkommen, aber übrigens bei den ver- schiedensten Pflanzen (Farnen, Monokotylen und Dikotylen) und sowohl bei einfachen als auch bei zusammengesetzten Blättern auftreten und dazu dienen, den Regen von solchen Blättern, die sich leicht benetzen lassen, schnell abzuleiten. Sie sind natür- 362 Die Mesophytcnvercine. lieberweise abwärts gewandt; je länger und je scbärfer die Spitze ist, desto scbneller trocknet das Blatt. Die säbelförmige Spitze leitet das Wasser am besten ab, bisweilen angeblich in einem fast zusammenhängenden Strahle. Träufelspitzen findet man nie bei Blättern, deren Oberfläche nicht benetzt werden kann, und gar nicht bei Xerophyten. 3. Ferner kommen oft vertiefte Nerven vor, die das Wasser gegen die Blattspitze hinleiten. Bogenför- miger Verlauf der Nerven ist für die Melastomataceen u. a. hierzu gleichfalls vorteilhaft. 4. Sammetblätter beobachtet mau na- mentlich bei krautartigen Arten des Waldbodens und bei Arten der unteren Stockwerke des Waldes, wo es am meisten Schatten und Feuchtigkeit giebt. Die Zellen der Epidermis erheben sich in der Form zahlloser, niedriger Papillen, die dem Blatte einen besonderen Sammetglanz verleihen und zwischen denen sich das Wasser infolge der Kapillarität schnell über die ganze Blattspreite zu einer sehr dünnen Schicht ausbreitet; dadurch wird erreicht, dass das Wasser schneller verdunsten kann, als wenn es nicht so ausgebreitet worden wäre. Übrigens ist über diese Papillen auch die Meinung aufgestellt worden, dass sie dazu dienten, dem Blatte mehr Licht zukommen zu lassen. Die Flora der tropischen Regen wälder ist so mannigfaltig, dass es zu weit führen würde, über sie Näheres mitzuteilen. Die vorherrschenden Bäume gehören besonders zu den Leguminosen, Lauraceen, Myrtaceen, Moraceen etc. Von einzelnen Arten gebildete Bestände gehören in der tropischen Waldvegetation zu den grössten Seltenheiten. Die tropischen Regenwälder bilden wegen der starken Mischung ihrer Arten auf der ganzen Erde offenbar nur eine einzige Vereins- klasse. Aber einzelne tropische Waldbestände kommen doch unter bestimmten Verhältnissen vor und bestehen teilweise aus so abweichenden Lebensformen, dass sie eigene Vereinsklassen bilden müssen: die Palmenwälder, die Bambuswälder und die Farnwälder. Vereinsklasse. Palmenwälder. In die tropischen Regenwälder sind oft Palmen eingemischt, namentlich kleine und dtinnstämmige Arten in die unteren Stock- werke der Wälder. In dem tropischen Südamerika findet man jedoch einzelne, tiberwiegend aus Palmen bestehende Wälder, Die immergrünen Laubwälder. 263 namentlieli längs Flussufern oder auf noch feuchterem Boden. So g-iebt es in Brasilien „Buritysales", d, h. Wälder der Burity- palmen {Mauritia vinifera und M. flexuosa). Lund schreibt über diese Wälder: „Die Thäler sind mit einem frischen, lebhaften Grasteppiche überzogen und in dem Grunde, wo immer ein Bach fliesst, mit Gruppen der unvergleichlich schönen Burity geschmückt" (vgl. Warming, VIII) ; Martius bildet in seinen Tabulae Wälder beider Arten ab. Ferner besitzt Grau Chaco in dem nordwest- lichen Argentinien auf seinen grossen Ebenen ausgedehnte Palmen- wälder (von Copcrnicia ceriferä). Diese Palmen sind Lichtbäume, die nur offene und schattenlose Bestände bilden können; der Wald wird hell und hat vermutlich eine pflanzenreiche Boden- vegetation. Vereiiisklasse. Bambuswälder. Das Baumbusrohr {Bamhusa - Arten und Arten andrer Bam- buseengattungeu) bildet in Ostasien seltner in Afrika fast undurch- dringliche Wälder. Humbold erwähnt, dass längs dem Magdalenen- strome ununterbrochene Wälder aus Bambus und pisangblättrigen Heliconia-Ai'ten vorkommen. Die tropischen Ströme sind oft von einer Bambuseinfassung umgeben. Vereinsklasse. Farnwälder. Während Palmen- und Bambuswälder z. Th. einen ziemlich nassen Boden zu fordern scheinen, sind die Baumfarne nament- lich an Luftfeuchtigkeit gebunden; sie sind ein sicheres Kenn- zeichen für eine andauernd mit Wasserdampf gesättigte Luft und für ein gleichmässiges Klima. Die Wälder Australiens und Tasmaniens sind reich an Baumfarnen. Oft können diese zusammen mit anderen Farnen und dünnblättrigen Kräutern die Hauptmasse der Vegetation bilden. Auf mehreren der höheren westindischen Inseln, z, B. auf der an Farnen ausserordentlich reichen Insel Jamaika, findet man auf den Gebirgen in einer gewissen Höhe eine Vegetation, die als Farnwald bezeichnet werden kann {CyatJiea, AlsopMld): vielleicht ein schwaches Abbild einer der ältesten Vegetationen der Erde. 364 Der Kampf zwischen d. Pflauzenvereiuen. Einleitende Bemerkung. Siebenter Abschnitt. Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 1. Kap. Einleitende Bemerkungen. Im vorhergelieuden wurden die Pflanzenvereine im allge- meinen als fest bestehend, in Ruhe befindlieh, in ihrer Entwicklung- abgeschlossen und nun friedlich nebeneinander lebend betrachtet. So verhalten sieh die Pflauzenvereine in Wirklichkeit durchaus nicht: es findet überall und ununterbrochen ein Kampf zwischen den Pflanzenvereinen statt, jeder einzelne versucht beständig, iu das Gebiet der anderen einzudringen, und jede kleine Ver- änderung iu den Lebensbedingungen verändert sofort das bisher bestehende Gleichgewicht, bringt sogleich eine Ver- schiebung und eine Veränderung in dem gegenseitigen Verhältnis hervor. Oft rufen anscheinend äusserst kleine Veränderungen in den Lebensbedingungen merkw^ürdig grosse Veränderungen in der Vegetation hervor. „Die Hebungen und die Senkungen des Gruudwasserstandes sollen nicht erst, wenn sie Fusse, sondern schon, wenn sie Zolle betragen, beachtet werden" sagt der erfahrene Praktiker Feilberg. Die Verteilung der Vege- tation um kleine Seeen und Wasseransammlungen in Zonen, die in West-Jütland beobachtet werden kann (Raunkiär; Warmiug, XIII), oder die Verteilung von Webers „Subformationen" der Wiesen oder die der einzelnen „Typen und Subtypen" der Heide zeigt dasselbe. Ferner giebt P. E. Müller (II) an, wie verschwindend kleine klimatische Veränderungen genügen, damit sich eine Wald- vegetation in eine andere verändere. Aus Graebner (III, IV, VII, VIII) geht hervor, wie scharfe Floren - Grenzen die verhältnis- mässig geringen Unterschiede im Klima einzelner Teile des nord- deutschen Flachlands hervorgebracht haben. Die Kämpfe sind biologisch äusserst wenig untersucht worden; ein weites und be- sonders anziehendes Arbeitsfeld liegt hier der Forschung ofi"en. Der Kampf zwischen den Vereinen gründet sich natürlich auf den schon S. 84 und 113 ff. erwähnten Kampf zwischen den Einleitende Bemerknnsren. 365 ^ö Arten; dieser Kampf entsteht durcli das Bestreben der Arten, ihr Verbreitungsgebiet durch die Wandernngsmittel, die jeder einzelnen zur Verfügung stehen, zu erweitern. Es werden in den Pflanzenvereinen Stellen gesucht und umstritten, ähnlieh wie im Menschenleben. Millionen und aber Millionen von Samen, Sporen und ähnlichen Vermehrungsorganen werden jährlich ausgesandt, um den Arten neue Standorte zu erwerben; Millionen und aber Millionen gehen zu Grunde, weil sie an Stellen ausgesät werden, wo die physikalischen Verhältnisse oder die Bodenverhält- nisse ihre Entwicklung direkt hindern oder wo andere Arten stärker sind. Erst in neuerer Zeit ist man auf den ununterbrochenen Kampf in der Natur zwischen den Arten untereinander aufmerk- sam geworden. Es ist Darwins Verdienst, auf diesen Kampf hin- gewiesen zu haben, der bekanntlich ein Glied seiner Hypothese über den Ursprung der Arten bildet. Andere haben den Kampf jedoch schon früher beachtet, so Augustin Pyramus de Candolle, indem er sagt: „Toutes les plantes d'un pays, toutes Celles d'un lieu donne, sont dans un etat de guerre les unes relativement aux autres" (Essai elem. geogr. bot. 1820). Von wesentlicher Bedeutung dafür, dass der Kampf und der Wettbewerb zwischen den Arten sehr hervortreten, sind selbstverständlich die Veränderungen, die auf der Erdober- fläche ununterbrochen in den Bodenverhältnissen, den klimatischen Verhältnissen und den anderen Lebensbedingungen der Pflanzen vor sich gehen. Die Ergebnisse der Kämpfe würden ohne diese Veränderungen nicht so deutlich werden. Diese sind namentlich folgende: 1. Bilden neuen Bodens, 2. Veränderungen des alten Bodens oder seiner Pflanzendecke, und der im ersten Abschnitte behandelten Faktoren, besonders durch die Eingriffe des Menschen. Die Ein- grifi^e des Menschen sind teils unmittelbare, wenn er z. ß. den Boden für seine Zwecke bearbeitet, Wälder urbar macht, Moore trocken legt, teils mittelbare, indem er z. B. die Haustiere weidet, indem er mäht, düngt etc. Die Kämpfe zwischen den Vereinen werden im folgenden an einigen Beispielen erläutert. 366 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 2. Kap. Nener Boden. Wenn irgendwo ein neuer Boden auftritt, so wird er bald von Pflanzen erobert werden. Es ist sehr anziehend, die weitere Entwicklung- der Vegetation in allen ihren Phasen zu verfolgen. Man wird Zeuge einer langen Reihe von Kämpfen zwischen den nach- einander einwandernden Arten werden ; diese Kämpfe werden bis- weilen erst in vielen Jahrzehnten einen relativen Abschluss erreichen. Neuer Boden wird namentlich an folgenden Stellen ge- bildet: an den Küsten, wo das Meer neues Material herbeiführt, an den Flussmündungen, in den Flussbetten selbst, wo herabge- schwemmte Massen abgelagert werden, durch die Thätigkeit der Gletscher, durch herabstürzende Gesteinsmassen, durch vulkanische Ausbrüche, durch Feuer, dass die alte Vegetation verzehrt, ferner durch verschiedene Eingriife des Menschen, besonders da, wo be- bautes Land sich selbst tiberlassen wird. In den letzten Fällen wird der Boden nicht in demselben Masse neu sein wie in den ersten; er wird nicht steril sein, sondern mehr oder weniger Samen u. ähul. einschliessen. Folgende Beispiele erläutern die Entwicklung verschiedener Vegetationen. Die Sandvegetation unserer Küsten wurde S. 251 ff. be- handelt. Zuerst entsteht auf dem flachen, bisweilen mehrere Hundert Fuss breiten Vorstrande, auf dem das Meer Sand ab- lagert, eine Vegetation von Sandhalophyten : die Vegetation des Sandstrandes. Darauf wirft der Wind in diesem Gebiete Dünen auf, die zuerst von den eigentlichen Dünenpflanzen, wie Helm etc., besiedelt werden (wandernde Dünen). Diese Pflanzen be- reiten einer neuen Vegetation den Platz vor, wenn sie aus dem Kampfe mit dem Winde als Sieger hervorgehen; denn zwischen ihnen und in ihrem Schutze können nun andere Arten gedeihen. Indem diese aufwachsen und eine immer dichtere Decke bilden, wird es den Dtinenpflanzen zu eng; sie sterben allmählich ab und an ihre Stelle tritt die Vegetation der grauen (feststehenden) Dünen oder die Sandflur, in vielen Fällen die Zwergstrauchheide. (Näheres bei Warming; VII Graebner, III, VIII; Gerhardt.) G. Beck schildert die Vegetationen, die auf den in der Donau durch Hochwasser gebildeten Sandbänken nacheinander auftreten. Zuerst finden sich auf dem nackten feuchten Sande einige Kräuter ein {Polygonwu- und Chenopodium-Arten), zwischen denen dann Neuer Boden. 367 Samen von Salix, Popidus, Älnus und Myricaria Germanica keimen. Darauf siedeln sich eine Menge anderer Kräuter an, besonders solclie mit kriechenden Rhizomen, einige auf den feuchteren, andere auf den trockueren Stellen, und bilden eine „Wellsandflur". Die Weiden, Pappeln, Erlen und andere Bäume wachsen inzwischen auf und bilden einen Buschwald, die „Weidenau", die durch ihren Schatten die Kräuter unterdrückt. Aber wo sich Humus bilden kann, den das Hochwasser nicht wegführt, da werden Weiden und Erlen zurückgedrängt, und es entsteht ein ganz anderer, aus Populits und JJlmiis bestehender Wald, die „Pappelau". Ahnlich verhält sich die „Kämpen-Flora" in der Weichselniederung. Überall auf der Erde kann man an ähnlichen Standorten ähnliche Kämpfe beobachten. Es sei hier noch auf die von Stefansson behandelte Entwicklung der Vegetation im Vatu-Thale auf Island hingewiesen, wo Schlamm und Sand in dem Flusse kleine Inseln bilden, die allmählich von Erioxiliorum, Carex und Gräsern besiedelt werden. Diese Pflanzen verdrängen einander nach und nach in einer bestimmten Reihenfolge. Wie die Heidemoore auf Sandboden entstehen, hat Graebner geschildert: zuerst treten Schizophyceen auf, deren Fäden den Saud bis zu 3 mm Tiefe durch weben; dann finden sich Folytriclmm juniperinum, Badiola millegrana^ Junciis capitaiiis und andere ein- und mehrjährige Pflanzen ein, schliesslich Sphagnum, Lediim, Calluna etc. Die Marschbildung. Au der Küste der Nordsee und an ähnlichen Stellen der Küsten des Kattegats und der Ostsee, werden, wo es Ebbe und Flut, ferner Schutz gegen starken Welleiischlag giebt, während der Flut die mitgeftihrten , äusserst feinen, „Schlick" genannten Thon-, Sand- und Humusteilchen ab- gelagert. Die Vegetation spielt bei dieser Landbildung eine wichtige Rolle, indem in dem tieferen Wasser der Watten zuerst Seegrasbestände (Zostcra marina, S. 156), nach diesen in weniger tiefem Wasser Salicornia herhacea (S. 319) zwischen ihren Sprossen dem sich niederschlagenden Schlick und den sich festsetzenden Schizophyceen (besonders Microcoleus chthonoplasies) Ruhe und Platz gewähren. Langsam wird der Boden höher; endlich ist er so hoch, dass die tägliche Flut ihn nicht überspülen kann. Dann wird die Salicornia-Zone von anderen Pflanzen erobert : nach und 368 Der Kampf zwischen den Pflanzeuvereinen. nach entwickeln sich Festuca-, Juncus Gcrardi- und andere Be- stände aus der Klasse der Strandwiesen auf dem allmählich höher und trockner werdenden Boden. Über diese Zonen vgl. S. 320 ff. und Warming, VI und XIII. In den Strand wiesen leben keine Regenwürmer; aber wird eine solche Wiese eingedämmt und durch den Regen ausgewaschen, so geht ihr Rohumusboden in Humus- boden über, und die Regenwürmer finden sich ein (P. E. Müller). Im Laufe der Zeit wird der Boden der Strandwiesen gewiss immer ausgewaschen werden, und ihre Vegetation sich dann in Übereinstimmung damit verändern. Die Entwicklungsgeschichte, der Vegetation die sich auf dem an der Rhonemünduug gewonnenen neuen Boden einfindet, haben Flahault und Combre geschildert. Auf dem niedrigen, feuchten, salzreichen AUuviallaude von Camargue siedelt sich zunächst Arthrocnemum macrostacliyimi an. Um diese Pflanze sammeln sich kleine Mengen von Sand und organischen Staubes und erhöhen den Boden in sehr geringem Masse. Bald schliessen sich Salicornia fruticosa, Atriplex portulacoides und Aeluropus litoralis den ersten Rasen des Arthrocnemum an. Durch neues, angewehtes Material entstehen zwischen den niederliegenden Stengeln dieser Pflanzen kleine Erhöhungen von 2 — 3 m Durch- messer und 10 cm Höhe; es bildet sich etwas Humus. Das Regenwasser wäscht die Erhöhungen aus; es finden sich andere Pflanzen ein, auch einjährige. Die Vegetation kann in eine ganz andere übergehen, sogar Nadelhölzer {Juniperus Phoenicea, Pinus Finea) in sich aufnehmen. Neuer Boden tritt auch da auf, wo Senkungen des Wasser- standes Felsen biossiegen, die sich bisher unter Wasser befanden. Ein solcher Fall ist vom Mälar-See bekannt und von Callme und Grevillius untersucht worden. Vulkanische Ausbrüche können pflanzenlose Gebiete her- vorbringen. Die Lavafelder Islands hatten selbstverständlich anfangs keine Vegetation. Wo sie pflanzenreich sind, beruht dieses auf der Beschaffenheit der Lava; einige sind noch jetzt äusserst pflauzenarm, Gröulund giebt an, dass auf den grossen Lavafeldern bei Myvatu in dem nordöstlichen Island, die 1724 — 29 entstanden, oft nur Krustenflechten mit einzelnen Arten von GyropJiora und Stereocaiilon wachsen ; selbst Moose giebt es nur sehr wenige, be- sonders Fihacomitrmm lanuginosum. Neuer Boden. 369 Die Verwüstung der Insel Krakatau im Jahre 1883 ist ein anderes Beispiel. Die Pflanzeneinwanderung- wurde hier von Treub untersucht, der zu dem Ergebnis kam, dass die Asche und der Bim- stein zuerst von einer dünnen Schicht Sehizophyceen (besonders Lynghya VerlteeJdana und L. fninutissima) bedeckt wurden, die den Boden für die Keimung von Farnsporen, welche sich in Menge einfanden, zubereiteten. „Drei Jahre nach dem Ausbruche bestand die neue Flora von Krakatau fast allein aus Farnen. Die Pha- nerogamen fanden sich nur vereinzelt vor, hier und da an der Küste oder auf dem Berge." Sie waren besonders durch Wasser und Vögel herbeigeführt worden. Beccari fand, dass der Vulkan Tam- boro auf Sumbava, der 1815 vollständig urbar gemacht worden war, im Jahre 1874 von oben bis unten mit einem jungfräulichen Walde bedeckt war. Anderswo sind es Bergstürze, Bergschlipfe oder mensch- liche Arbeiten, die den Felsenboden biossiegen. In den Alpen und in vielen anderen Gebirgsländern sieht man gewaltige Gesteins- massen mit einem bestimmten Neigungswinkel den Fuss der Berge umgeben: herabgestürzte Massen (Geröllhalden, Schuttkegel, Urer; vgl. S. 339). Der Entwicklungsgang ist in der Regel folgender. Zuerst finden sich Felsenpflanzen ein : Flechten, Algen und Moose (S. 225) ; ihre Rhizoiden dringen ins Gestein, je nach dessen Härte und Porosität, mehr oder weniger tief ein, und machen es mürbe. Ferner führen Regen und Wind auf und zwischen diese Pflanzen Staubteile hin, und schaff'en in Verbindung mit den verwesenden Teilen der Pflanzen selbst einen spärlichen Humus, worauf jedoch höhere Pflanzen Fuss fassen können.') Es hängt von der Steil- heit und der Verwitterungsfähigkeit des Bodens ab, wie reich die Vegetation wird. An den steilen Seiten bleibt die Vegetation offen und niedrig, wesentlich eine Tallophyten- und Moos- Vegetation (Felsenvegetation ; S. 224) ; auf weniger steilem Boden, wo sich das Gestein bald mit Pflanzen und Humus bedeckt, entsteht oft schliess- lich ein Wald (vgl. S. 325). Bei Eisenach hatten Regengüsse tiefe Klüfte und ferner Grus-Terrassen gebildet. Auf diesen zeigte die 1) Die meisten Gerüllhalden können nicht als ganz neuer Boden bezeichnet werden, indem das Herabstürzen langsam vor sich geht und indem Humus mit Pflanzensamen u. ähnl. mitgeführt wird, aber wenn ein grosser Bergsturz einen Abhang auf einmal verwüstet, so bedeckt sich dieser allmählich mit den gemeinen Arten der benachbarten Vereine (Blytt). Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 24 370 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereineu. Vegetation nach Senft folgenden Entwicklungsgang. Zuerst wurden die nackten Halden von Moosen {Hypnum sericeum, Barhula murdlis u. a.) bekleidet, darauf folgten einige xerophile Gramineen [Festuca ovina, Koeleria cristata etc.) und Stauden mit flach streichenden Wurzeln (eine Vegetation trockner Stellen). Danach fanden sich andere xerophile Kräuter wae Helianthenmm annmmi, Ononis spinosa, 0. rex>ens, Origanum vulgare, Anthyllis Vulneraria u. a. ein, auch einige Sträucher wie Crataegus, Juniperus und Viburnum Lantana. Namentlich Jum'perus bildete dichte Gebüsche. Als die Pflanzendecke so weit fortgeschritten war, siedelten sich mehrere andere Staucher mit fleischigen Früchten an und bildeten in 12 Jahren ein undurchdringliches Gebüsch; endlich traten Sor- hus, Fagiis u. a. Bäume auf, und es entstand ein Wald. Der Boden wurde stets durch den Tod der früheren Bewohner verändert und verbessert; eine Vegetation unterdrückte die andere; zuletzt be- siegte der Wald das Gebüsch, das sich schliesslich nur am Wald- saume als Grenzzone erhalten konnte. Durch Wasser entblösste Abhänge mergelhaltiger Diluvial- hügel bedecken sich zuerst meist mit einem zumeist aus Bestandteilen der Segetal- undRuderalflora bestehenden Vereine vorzugsweise ein- jähriger Pflanzen und erst allmählich findet sich die für diese sonnigen Abhänge charakteristische Flora meist andauernder Pflanzen an. Flur- und Waldbrände. Neuer Boden ist natürlicherweise nicht immer ganz frei von Pflanzenkeimen. Es kommt wesentlich auf seine Entstehung an. So wird Boden, dessen Vegetation von Feuer verwüstet worden ist, hierdurch nie ganz sterilisiert worden sein; er wird Samen, lebende Wurzeln und Rhizome in grosser Anzahl bewahren und hieraus neue Pflanzen hervorspriessen lassen. Jedoch wird die Pflanzendecke oft derart zerstört, dass eine wesentlich neue Vegetation einwandern kann. Ueber Prärie-, Savannen- und Waldbrände liegen in der Litteratur viele Mit- teilungen vor (vgl. Warming, VIII). Tropische und subtropische Grasvegetationen (Steppen und Savannen) werden in allen Weltteilen von den Bew^ohnern ab- sichtlich niedergebrannt, in einigen Gegenden wiegen der Jagd, in anderen wegen des Viehes, indem man durch Abbrennen der alten, trocknen Gras- und Staudendecke schnell eine neue Gras- flur hervorrufen will. Mehrere dieser Vereinsformen, namentlich Neuer Boden. 371 die Savannen und die Prärieen, tragen, wie auf S. 271 und 264 erwähnt wurde, zerstreute Bäume. Es liegt der Gedanke nahe, dass wo ein Baum wachsen kann, viele Bäume gedeihen und einen Wald bilden können. Wenn nun thatsäehlich kein Wald vorhanden ist, so hat man den Schluss gezogen, dass sein Mangel den Bränden zuzusehreiben sei. Miller Christie, Mayr (vgl. S. 262) und Redway (im Geogr. Journ. III, 1894) meinen, die Prärieen Nordamerikas seien baumlos, weil die Brände das Aufwachsen der Bäume verhindern, die Brände seien auch die Ursache dafür, dass Schnecken und Regeuwürmer fehlen. Asa Gray hat die Ansicht ausgesprochen, dass es zwischen dem Boden, der genug Regen erhält, um einen Wald hervorzubringen, und dem, der hierzu zu wenig Regen empfängt, ein umstrittenes Gebiet gebe, wo verhältnismässig schwache Ursachen entscheiden können, ob das Land Wald oder Prärie werden solle ; hier hätten die Prärie- brände viel zu bedeuten. Über die Campos Brasiliens hat P. V. Lund folgende Meinung aufgestellt: sie seien Wald gewesen, den das Feuer in Savannen (Campos) umgewandelt hat. Reinhardt und Warming (VIII) sind anderer Ansicht, obgleich keiner von ihnen, namentlich nicht Warming, die grosse gestaltende Bedeutung der Brände leugnet, vgl. auch Volkens (IV), der gleichfalls diese Anschauung vertritt. Das Feuer ist eines der Mittel, womit der Mensch in die Naturverhältnisse eingreift, und tritt in allen Tropenländern direkt in den Dienst der Kultur, indem sich der Mensch hier gewöhnlich durch Fällen und Niederbrennen von Wäldern Kulturland ver- schafft (vgl. Warming, VIII, XIV). Solange der Boden kultiviert wird, was oft nur wenige Jahre der Fall ist, muss man beständig mit den wilden Pflanzen kämpfen, um die Kulturpflanzen zu schützen, unter anderem mit den Stamm- und Wurzelsprossen der alten Waldbäume. Kaum hat man den Boden sich selbst über- lassen, so besetzen ihn die wilden Pflanzen. Zuerst siedeln sieh eine Menge einjährige und andere Kräuter, ferner Sträucher an: eine schlichte, plebejische Unkrautvegetation, deren Samen und Früchte von allen Enden herbeifliegen oder durch Vögel herge- schafl't werden. Es entsteht ein Verein, der allmählich ein Un- krautgebüsch wird. Aber bald wachsen die Waldpflanzen aufs neue empor; sie spriessen aus Stämmen und Wurzeln hervor, 24* 372 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. vielleicht auch aus Samen, die im Waldboden verborgen lagen: nach einer Reihe von Jahren steht der Wald wieder da. Nach Kihlman (I) hindern Waldbrände die Fichte, sich in gewissen Gegenden der nordischen Waldzone auszubreiten. Die Kiefer haben sie erweislich aus Gebieten verdrängt, wo sie vor- her reichlich vorhanden war. Je nördlicher die Gegenden liegen, desto grösser ist der Einfluss der Waldbrände, weil die Samen- reife schwieriger wird. Zwischen Kola und dem Imandra-See entdeckte Kihlman eine 3 km lange Erhöhung, die vor mehreren Jahren durch Feuer verwüstet worden war; die hier früher herrschenden Fichten waren alle tot, standen aber noch da nebst einzelnen Kiefernbäumen, welche die Zerstörung überlebt hatten. Der Boden war im übrigen von einem jungen, schon ziemlich dichten Birkenbestande eingenommen, worin man vergeblich nach Nadelbäumen suchte. Es scheint, dass die Birke hier mit der Hilfe des Feuers die Fichte verdrängen werde, weil ihre Samen leichter reifen. Hult schildert, wie mächtig die Waldbrände in Blekinge in den Kampf der Vegetationen eingreifen. Krassnoff berichtet, dass er in den inneren Thälern des Altai 10 — 11 km längs abgebrannten Wäldern reiste. Obgleich es lange her war, seit das Feuer hier gewütet hatte, war doch kein neuer Wald entstanden, sondern es wogte hier ein mehrere Fuss hohes Meer von Kräutern, und zwar von solchen, die keinen Rasen bilden: Hellehorus, Aconitum, Thalictrum, Ligularia, Faeonia, Pedkularis etc. Der Wald scheint hier durch eine ganz andere Vereinsklasse verdrängt zu werden. Auch die Heidebrände geben uns Beispiele für die Bildung neuen Bodens. Oft tritt eine Entwicklung der Vegetation ein, bei der die zuerst auftretende Vegetation von der späteren ver- schieden ist; zuletzt erobert Calluna das verlorene Gebiet zurück, oft aber wird Calluna sofort wieder Bestand bilden, die bis zum Boden abgebrannten Pflanzen schlagen am Grunde wieder aus und zahllose Sämlinge gehen auf. Moorbräude geben eine andere Gelegenheit, Kämpfe der Vegetationen zu beobachten ; nach ihnen finden sieh zunächst Senecio silvaticus und Epilohium angustifolium ein. Die Namen Hdmärke und firewood dieser Art weisen da- rauf hin, dass sie sowohl in Dänemark als in Amerika zu den Pflanzen gehört, die sich an Brandstellen zuerst ansiedeln. Hier sei an die durch den Plaggenhieb hervorgebrachte Neuer Boden. 373 Blosslegung neuen Bodens erinnert. Nachdem die Heidesträueher mit der oberen Bodenschicht abgestochen worden waren, um als Streu oder zur Aufsaugung von Dünger benutzt zu werden, über- zieht sich der blosse Boden zunächst mit Moosen (Pohjtrichum) und einjährigen kleinen Kräutern {Radiola, Centimcuhis, Gicendia), zwischen denen Heidekrautkeimpflanzen, oft auch junge Bäume, besonders Birken und Kiefern, aufgehen (Focke, Graebner, III). In eigentümlicher Weise entsteht ein neuer Boden da, wo die alte Vegetation von selbst abstirbt. Dieses geschieht bei der Ccdluna-B.eide , indem, wie es sowohl aus Jütland als auch (nach Graebner) aus Norddeutschland bekannt ist, Calluna nur 10 — 20 Jahre lebt und dann an Altersschwäche stirbt. Wenn die CaZ?tma-Pflanzen auf grossen Gebieten gleichzeitig absterben, weil sie dasselbe Alter erreicht haben, so tritt ein blosser Boden auf, und die Heide verjüngt sich dann durch Keimpflanzen. Ähnlich wird auf allen anderen Stellen, wo eine alte Vege- tationsdecke zerrissen wird, ein neuer und von dem alten ver- schiedener Verein auftreten, der jedoch in der Regel wieder von dem früheren verdrängt werden wird. Wo der Wind in die alte, lange bewachsene feststehende Düne ein Loch reisst, wächst eine andere Vegetation empor ; besonders ist dann wieder für den Helm Platz. Wo das Wasser auf den Matten der mehrjährigen Kräuter der Strandwiesen (S. 319) offene Stellen bildet, findet sich gleich- falls eine andere, wesentlich aus einjährigen Halophyten {Salicornia, Stiaeda maritima u. a.) bestehende Vegetation ein. Wo eine Lawine in einem Walde einen baumlosen Streifen gebildet hat, stellt sich meist eine ganz andere Pflanzendecke ein. Ein neuer Boden, der schnell von einer Schar von Pflanzen besiedelt wird, die wesentlich Unkräuter sind, erscheint nicht nur in dem auf S. 372 genannten Falle, sondern überhaupt da, wo bisher bebautes Land sich selbst tiberlassen wird. Man sieht dieses z. B. auf den Feldern Jütlands, wenn der magere Boden, der einen dürftigen Getreideertrag geliefert hat, unbenutzt liegt und allmählich zur Heide wird. Man beobachtet es ferner in Blekiuge, wo nach den mustergültigen Untersuchungen Hults der neue Boden zuerst von Unkräutern und Pflanzen mit leicht fliegenden Samen bedeckt wird; nach einigen Jahren ist das Feld eine ziemlich artenreiche Grasflur geworden (mit 40 — 60 Arten Blütenpflanzen), und die Unkräuter sind verschwunden. 374 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. Dann finden sich Bäume und Sträucher ein ; es entsteht ein Wald. Auf magerem Boden erobert das Heidekraut die Flur, kann aber, wenn in geringer Tiefe besserer Boden lagert und kein Ortstein vorhanden ist, vom Walde verdrängt werden. Man beobachtet allenthalben denselben Kampf; nur ein Bei- spiel sei noch angeführt. Wenn man auf Corsica einen kulti- vierten Boden, der früher mit einer Macchia bedeckt war, sich selbst überlässt, so finden sich zuerst Kräuter ein: Papaver Jiybridum, Helianthemum guttatum, Trifolium agrarium, Galactites tomentosa, Jasione montana u. a. (vgl. Fliehe, 1888). Nach einigen Jahren verdrängt Cistus Monspeliensis diese Krautvegetation, nach und nach kehrt auch die übrige Macchien -Vegetation zu- rück: zuerst siedelt sich Baiylmc Gnidium an, dann folgen die anderen Arten; Cistus Monspeliensis wird schliesslich auf den Platz zurückgedrängt, der ihm in der Macchia zukommt. Es ist schwierig, schon jetzt etwas Allgemeines über die auf einem neuen Boden auftretende Vegetation zu sagen, weil es darüber wenige eiugehende Untersuchungen giebt; jedoch scheint folgendes aus diesen hervorzugehen (vgl. Hult, II; Grevillius, I; u. a.). 1. Die erste Vegetation ist offen. Es vergeht immer einige Zeit, bevor sich eine zusammenhängende Vegetationsdecke bildet. Die Individuen stehen anfangs sehr zerstreut, aber allmählich wird ihre Menge grösser, 2. Die Artenzahl ist anfangs gering, wächst jedoch und ist nach Verlauf einer gewissen Zeit grösser als später, indem viele Arten anfänglich einen günstigen Platz finden, aber später ver- drängt werden, wenn sich die Decke schliesst und sich tyrannischere x4.rten eingefunden haben. Verschiedene Teile des neu bewachsenen Geländes werden sich oft sehr ungleichartig mit Pflanzen bedecken. Allmählich wird die Vegetation gleichartiger und artenärmer. 3. Sehr oft werden ein- und zweijährige Arten zuerst viel zahlreicher als später sein, indem sie auf dem offenen Gelände günstigere Bedingungen finden als auf dem bedeckten; viele werden der Unkrautflora der Gegend angehören. Darauf werden die mehrjährigen Kräuter oder die Holzpflanzen überwiegen. 4. Die zuerst einwandernden Arten werden die sein, welche in der Nähe vorkommen und die besten Mittel für die Verbreitung durch Wind oder Vögel haben. Die Geröllhalden der Alpen Neuer Boden. 375 werden zuerst von Arten mit fliegenden Samen besiedelt (Kerner, I). Wird in Norwegen ein Nadelwald zerstört, so wandern zuerst Birke und Pappel (leichter fliegende Früchte und Samen) nebst Sorbus (Beeren) ein (Blytt in Bot. Jahrb. Bd. VIII; vgl. auch Hult). 5. Handelt es sich um die Einwanderung von Bäumen, so werden die Lichtbäume oft vor den Schatten ertragenden er- scheinen; das Umgekehrte kann nicht stattfinden. 6. Die Ausbildung zu ausgeprägten Vereinen geht allmählich vor sieh. Die ersten, miteinander gemischten Individuen gehören in Wirklichkeit zu verschiedenen natürlichen Vereinen, die sich erst nach und nach auf die passendsten Standorte verteilen. Man kann demnach von Anfangs-, Übergangs- und Schlussver- einen sprechen. Von dem angeführten giebt es natürlich Ausnahmen, wie nachstehendes zeigt. Einjährige Pflanzen können später einen günstigeren Boden erlangen als anfangs. Fliehe hat eine gedankenreiche Schilderung der Veränderung gegeben, die im Laufe der Zeit mit den jungen Waldpflanzungeu bei Champfetu vor sich gingen. Zuerst war der junge Wald so hell, dass eine kräftige, dichte Vegetation mehr- jähriger, geselliger Arten nebst Moosen auftreten konnte. Nach und nach vermehrte sich die Anzahl der Holzpflanzenarten; Quer- cus, Carpinus und Fagus überwuchsen die anderen, schwächten oder unterdrückten die Bodenvegetation. Da sich der Boden gleich- zeitig veränderte, je nach der Menge des Waldabfalles in verschie- dener Weise, so fanden die einjährigen Arten in diesem gemischten Walde immer günstigere Standorte. Die Fähigkeit der Arten sich auszubreiten hängt nicht nur von der Beschaffenheit der Verbreitungsmittel, sondern auch von anderen Verhältnissen ab. In der Regel wird man geneigt sein, die Geschwindigkeit, womit die Wanderungen vor sich gehen, zu über- sehätzen. Der genannte, vortreffliche französische Forstbotaniker Fliehe hat bei dem Studium eines besonderen Standortes folgende Ergebnisse über die Geschwindigkeit, womit gewisse Arten wandern, erhalten. Die grösste Entfernung, bis wohin die Samen geführt werden, ist für Fagus silvatica 500 — 600 m, für Castanea sativa 500 — 550 m, für Finus silvestris 115 m, für Sorbus aucuparia 1400 bis 2100 m. Diese Entfernungen sind kurz; die fleischigen Früchte des Sorhus zeigen die grösste, die geflügelten Samen der 376 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. Kiefer die kleinste, obgleich diese für lange "Wanderungen am besten ausgestattet zu sein scheinen. Mit Rücksicht auf das Alter, wann jene Bäume Früchte tragen, berechnete Fliehe, dass sie für die Wanderung von Nancy nach Paris (280 km) 18640, 12925, 48680 und 1330=2000 Jahre brauchen würden. Selbstverständlich sind diese Zahlen mit Vorsieht zu benutzen; soviel scheint jedoch aus ihnen hervorzugehen, dass Wanderungen (ohne die Uebertragung durch Vögel!) erstaunlich langsam erfolgen; sie sind beachtenswert, zumal da wenige Untersuchungen auf diesem Gebiete vorliegen. Die Erfahrungen der Landwirte weisen auf ähnliche Ver- hältnisse hin. Auf eingedämmten und trocken gelegten Gebieten kann erst nach einer langen Reihe von Jahren eine zusammen- hängende Pflanzendecke entstehen, wenn der Mensch nicht durch Aussaat von Gräsern nachhilft. Gewisse leicht fliegende Arten siedeln sich zuerst an. Nach Mayr ist das Prärieengebiet Nord- amerikas nur etwa 500 km breit, und doch giebt es nicht eine einzige Baumart, die der atlantischen und der pacifischen Flora gemeinsam wäre, abgesehen von solchen nordischen Arten, welche die Prärieen im Norden umgehen können. Dieses zeigt, wie schwierig es für Vögel und Wind ist, Samen durch weite Ent- fernungen, jedenfalls über Land, zu tragen. Hult kam bei dem Studium der Moose Finnlands zu ähnlichen Ergebnissen: die Wan- derungen gehen sehr langsam vor sich und werden durch die säku- laren klimatischen und die geologischen Veränderungen reguliert. Alphonse de Candolle hat in Übereinstimmung hiermit nach- gewiesen, dass in den Alpen gewisse Gebiete verhältnismässig weit pflanzenreicher als andere sind, weil jene Gegenden in der Eiszeit nicht mit Eis bedeckt waren oder weil sie früher als die anderen eisfrei wurden. In derselben Weise scheinen die uralten Gebiete Südamerikas (namentlich das Hochland Brasiliens und Guayana) weit artenreicher zu sein als die jüngeren (die Pampas und die Savannen). Innerhalb jener Gebiete ist wiederum die Waidvegetation viel artenreicher als die Savannen. Ob dieses darauf beruhe, dass sie älter sei als diese, oder darauf, dass die günstigeren Vegetationsverhältnisse die Artenbildung mehr als auf diesen gefördert hätten, ist noch unentschieden (Warming, IX). Über die Meere werden die Vögel Samen in weite Ferne eher forttragen können, als über Land, weil sie dort keine Ruhe- punkte finden, wo sie sich niederlassen und die Samen verlieren Vegetationsveränderungen. 377 können. Dass die Meeresströmungen Samen weit fortführen können, ist gewiss (Näheres bei Warming, V; Hemsley; Schimper, V). Ser- nander hat (IV) die skandinavischen Pflanzenarten nach ihren Verbreitungsmitteln eingeteilt, besonders interessant sind dabei seine Untersuchungen über die Drift der Meere und des Süss- wassers und über die Verbreitung durch den Wind, sowohl die Verbreitung vegetativer Sprosse als den Samen und Früchte be- treffend. Er weist auch nach, dass die verschiedenen Pflanzen auf die Verbreitung in bestimmten Jahreszeiten angepasst sind und je nach der Art weit oder weniger weit wandern können. 3. Kap. Durch langsame Veränderungen auf bewachsenem Boden hervorgerufene Vegetationsveränderungen. Die in dem vorigen Kapitel behandelten Kämpfe sind teil- weise Kämpfe zwischen verschiedenen Vereinen, bei denen ein Verein dem anderen den Boden vorbereitet und sozusagen bestän- dig an seinem eigenen Untergange arbeitet (vgl. z. B. die Marsch- bildung, den Übergang der wandernden Dünen zu den feststehenden Dünen, etc). Bei allen langsamen Veränderungen in der Natur eines Standortes (es sind in den allermeisten Fällen Veränderungen im Wassergehalte) entstehen Kämpfe, die zum Teil Beispiele für dasselbe bieten, so in folgenden Fällen. Kämpfe in süssen Gewässern. Ausser Salicornia und Zoster a wirken viele andere Pflanzen als Schlammfänger. Wasser- moose, Algen u. a. Süsswasserpflanzen fangen in Flüssen und Seeen zwischen einander Sand und Schlamm auf. In den süssen Ge- wässern Europas findet ein Entwicklungsgang statt, der in den Grundzügen folgender ist. Die Pflanzen sind hier in Zonen ver- teilt, die teils von der Wassertiefe, teils von der Art des Bodens abhängen. In tieferem Wasser herrschen neben dem Plankton namentlich die Limnäen- Vereine (S. 158); unter dem Wasser breiten sieh Myriophijllum, Characeae u. a. aus, auf der Wasseroberfläche die Schwimmblätter von Potamogeton, Nuphar und Banunculns. Näher nach dem Ufer beginnt in seichterem Wasser die Sumpf- vegetation; ganz aussen herrscht die Roh r- Vegetation, die von den höchsten und kräftigsten Arten, von Scirpus lacustris, FJirag- 378 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. mites u. a., gebildet wird (vgl. S. 170). Die Reste aller dieser Vegetationen werden im Laufe der Zeit nebst anorganischen Teilen, die durch Wasserströmungen und Wind herbeigeführt werden, auf dem Boden des Wassers aufgehäuft, und dieser wird nach und nach höher. Dadurch wird anderen Sumpfpflanzen Platz bereitet, die nur in seichterem Wasser wachsen können, z. B. Sium latifo- lium, Carex-Axi&a., Rammculiis Lingua, Menyanthes , Lythrum, Oenanthe aquatica (Oe. Thellandrium) , Iris, Butomus, Acorus, Equisetum Heleocharis {E. limosum). Allmählich gehen die Rohr- sümpfe in Wiesenmoore über (S. 173); das Wasserbecken wächst durch Carices u. a. Wiesenmoorpflanzen zu. Wenn diese so hoch aufgewachsen sind, dass das Wasser bis zum Wasserspiegel oder über diesen hinaus mit Pflanzen und Pflanzenresten erfüllt ist, so finden sich auf dem torf haltigen Sumpfboden mehrere Gräser, ferner monokotyle und dikotyle Kräuter ein: es entsteht eine Wiese, die jedoch gewiss meistens mit Gebüsch (z. B. mit Weiden- und Erlengebüsch) und mit Wald bedeckt werden wird, wenn die Natur nicht vom Menschen gestört wird (S. 332). Es ist nicht notwendig, dass die Entwicklung zuletzt gerade so, wie es eben angeführt wurde, vor sich geht. Die Sumpfmoore können in Sphagnummoore tibergehen, indem sich verschiedene Sphagna ansiedeln und diese die Entwicklung fortsetzen (S. 182); das Sphagnummoor baut sich oben auf dem Sumpfmoore auf, immer höher, hoch über dem Stande des Grundwassers. Auch dabei braucht die Entwicklung nicht stehen zu bleiben. Der trocknere Boden wird für andere Pflanzen, namentlich für Holzpflanzen, passend ; das Sphagnummoor bereitet bei irgendwelcher Austrock- nung der CaUuna-Iieiö.e den Weg, indem Ccdluna, Vaccinium- Arten und andere Heidepflanzen auf der trockneren Oberfläche einwandern (S. 179). Ein solches verheidetes Moor ist das etwa 2 Quadratmeilen grosse Wildmoor in Nordjütland. Zuletzt kann diese CaZZima-Heide in Wald übergehen, indem sich Betula und Finus silvestris einfinden (S. 294). Wird der Boden trocken ge- legt, etwa künstlich, so treten an die Stelle jener Bäume andere, z. B. Ficea excelsa und Quercus. — Über diese und ähnliche Ent- wicklungsgeschichten vgl. Klinge, Steenstrup, Kerner (I), Hult (I), Pokorny, Magnin, Stehler und Schröter, Weber (III), Graebner. Ein etwas anderes Bild bietet die Entwicklung natürlich dort dar, wo sich der Wasserspiegel plötzlich bedeutend senkt. VegetatioDsveränderungen. 379 Feilberg (II) führt hierfür ein Beispiel an. Die ursprüngliche Sumpfvegetation im Söborg See auf Seeland mit Menyanthes, Fhragmites, EquiseUim Heleocharis u. a. wurde zuerst von Carex acutiformis, Agrostis vulgaris, Poa trivialis abgelöst; bei fortge- setzter Abnahme der Feuchtigkeit eroberte Poa pratensis grosse Gebiete, wurde jedoch allmählich von Festuca rubra verdrängt. Greift dann die Kultur ein, indem der Untergrund gelockert und der Boden mit einer dünnen Schicht sandigen Thoues bedeckt wird etc., so wandern die guten Futtergräser (Dactißis glomerata, Festuca elatior, Poa trivialis u. a.) und Trifolium repens ein. Auf dem nordeuropäischen Moränenboden bildeten sich viele Moore in kleinen Seeen und Wasseransammlungen, die aus der Eis- zeit stammen. Unter dem Moore findet man eine dünne Thon- schicht, die durch Ausschlämmen der umgebenden Höhen entstanden ist und worin die subglaciale Tundrenvegetation, die in dem Lande gleich nach der Eiszeit auftrat (die Dryasvegetation : Bryas octopetala, Salix reticulata, S. polaris, Betula nana, Oxyria digyna, Arctostapliylos alpina, Polygonum viviparum u. a.), zahlreiche Reste abgelagert hat. Diese fossilen Reste wurden 1870 von Nathorst in Schonen, später in Dänemark u. v. a. Ländern entdeckt. In den Wasserbecken fand folgende Entwicklung statt. Die Limnäen- Vegetation entwickelte sich zuerst, und an ihrem Rande begannen sich Rohrsümpfe oder auch Moorbildungen {Sphagnum, Hypnum) in dem Wasser auszubreiten. Allmählich schritt die Entwicklung vom Rande nach der Mitte des Beckens in der Form eines schwimmenden Sphagnummoores (dänisch : Hängesäk) vor, worauf Eriophorum, Carices u. v. a. Pflanzen wuchsen. Die umgebenden Höhen erhielten, in dem das Klima milder wurde, Baumvegetationen in folgender Reihenfolge: Populus, Betula, Pinus und Quercus (S. 180). Stämme dieser Bäume wurden vom Winde umgeworfen und im Moore nebst Blättern, Früchten u. s. w. begraben : es ent- standen die namentlich in Nord -Seeland häufigen, baumreichen Waldmoore. Auf ihrer Oberfläche tragen diese oft eine Wiesen- moor oder Sphagnumvegetation ; aber viele sind von Wiesen be- deckt oder in neuerer Zeit, nachdem die Kultur sie mit Beschlag belegt hatte, selbst von Weiden und Getreidefeldern. Es giebt selbstverständlich viele andere Formen des Ver- wachsen« der Wasserbecken, die teils nicht näher untersucht worden sind, teils hier nicht erwähnt werden können. In Torfgruben 380 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. z, B. sieht man bisweilen Rhizome oder sogar wagereeht liegende Assimilationssprosse des Equisetum Heleocharis von den Wänden oder Rändern der Gruben nach der Mitte wachsen und allmählich anderen Pflanzen den Weg bahnen. Im grossen und ganzen ist die Entwicklung der Vegetation in Dänemark und vielen anderen Ländern in den letzten Jahr- hunderten und vielleicht in Jahrtausenden in der Richtung der Trockenlegung vor sich gegangen und geht noch in dieser Richtung vor sich. Die Wasservegetation unterliegt, Seeen und Dämme verschwinden, die Wasserläufe werden eingeschränkt; darüber liegen viele historische, archäologische und geologische Zeugnisse vor. Das Verwachsen der dänischen wie überhaupt der baltischen Küstenseeen hängt von der Windrichtung ab, worauf schon Forch- hammer vor Jahrzehnten aufmerksam gemacht hat. Klinge hat in den russischen Ostseeprovinzen dieselbe Abhängigkeit beobachtet. Die westlichen Ufer der Seeen sind meist seicht, flach und sumpfig, während die östlichen Ufer aus steilen, steinigen Abhängen be- stehen. Der Grund hierfür ist der, dass es an den westlichen Ufern der Seeen gegen die herrschenden südwestlichen und westlichen Winde mehr Schutz und Ruhe giebt als an den östlichen Ufern, wo der Wellenschlag das Verwachsen hindert. An den west- liehen Ufern kann die Sumpfvegetation daher vorrücken, sie weichen immer weiter zurück, während sieh die östlichen Ufer vielmehr landeinwärts bewegen. Noch ein anziehendes Beispiel für die Landbildung durch die Arbeit der Vegetation und für die damit einhergehende Ablösung einer Vegetation durch eine andere sei angeführt: nämlich die Arbeit der Mangrovenvegetation (S. 311). Die äusserste Zone bilden die Bkizo2)Jiora- Arten. Tausende ihrer Luftwurzeln schwächen die Macht des Wellenschlages; herbeigeführte organische und andere Teile sammeln sich hier und schlagen sich nieder. Dadurch bereiten die Rhizophoren den Boden für andere Pflanzen der Mangroven- vegetation vor, die nicht so tief in das Meer hinausgehen können. Landeinwärts, auf trocknem Boden, geht dies endlich in die xero- philen Strandwälder, z. B. in die Sarrmgtonia-W'äläeY, über (S. 318.) So rückt die Mangrovenvegetation an günstigen Stellen immer weiter in das Meer hinein. Eine eigentümliche, durch steigende Trockenheit hervor- gerufene Entwicklungsgeschichte ist aus Lappland bekannt (Kihl- Vegetationsveränderungen. 381 man, I). Hier unterliegen die Sphagnummoore bei steigender Trockenheit folgenden Veränderungen. Die Sphagnum-Moo^e sterben allmählich ab, indem ihre Rasen von anderen Moosen, die geringere Feuchtigkeit verlangen, und namentlich von Flechten überwachsen werden. Zuerst treten Strauchflechten und einige Zwergsträueher auf (Flechtenheide). In einem späteren Stadium werden sowohl jene als auch diese kränklich und gehen aus; gleichzeitig kommen die grauweissen Flecken der Lecanora tartarea zum Vorschein und tiberdecken nach und nach alles mit ihren spröden, rissigen Krusten, durch welche schwächliche Zweige von Empetrum, Vaccinium Myrtülus, Ledum u. a. hervorragen. In verschiedenen Gegenden Lapplands sind die am höchsten liegenden Teile der wellenförmigen Moosdecke mit diesen Krusten wie mit Leichentüchern überzogen. Übrigens ist die Entwicklung hiermit nicht immer abgeschlossen; indem die begrabenen Pflanzen all- mählich verwesen und erdig werden, verliert die Lecawora-Kruste ihre sichere Befestigung. Die durch Frost oder Trockenheit ge- bildeten Risse bieten dem Winde Angriffspunkte; bald wird die Kruste zerrissen. Der schwarze Torf liegt dann für jede Pflanzen- ansiedelung ofi'en; aber der Zusammenhang seiner Teile ist zu lose, als dass sich eine Vegetation dauernd niederlassen könnte. Die Stürme wühlen unaufhörlich in den losen Massen, graben in ihnen grosse Löcher ganz wie in den Sanddüneu, und es entstehen Mullwehen (S. 73). Im Grunde und auf den Seiten der Löcher, die oft bis zu dem alten Moränenboden hinabreichen, kann sich dann eine neue Vegetation ansiedeln. Das Vorhergehende hat schon mehrere Beispiele für die hervorragende Rolle geliefert, welche die Höhe des Grundwassers oder das Niveau, bis zu dem das Wasser steigen kann, spielen. Es kann jedoch nicht genug hervorgehoben werden, dass der Wassergehalt des Bodens von allergrösster Bedeutung ist und dass äusserst geringe, fast unmerkliche Unterschiede dieses Ge- haltes oft einen entscheidenden Einfluss ausüben (S. 49 ff.). Die besprochenen Beispiele zeigten Übergänge von hydro- philen zu mesophilen oder xerophilen Vereinen. Den umgekehrten Entwicklungsgang kann man finden, wenn der Wasserreichtum des Bodens aus irgend einem Grunde steigt (z. B. durch Auf- dämmung eines Flüsschens oder Baches durch Dünen, durch Verstopfung des Ausflusses etc.). Nach Blytts bekannter Thorie 382 Der Kampf zwischen den Pflanzeuvereinen. wechseln trockne und feuchte Zeiträume von grosser Länge mit- einander ab, und ihre Übereinstimmung hiermit sollen die Moore wechselnde Schichten von Baumstämmen, die auf dem Moore während der trocknen Zeiten wuchsen, und von Moos aufweisen, das aus den feuchten Zeiten stammt, in denen die "Waldvegetation zurückgedrängt worden war. Die gegen die Blyttsche Theorie eingewendeten Thatsachen sind oben schon berührt. Die grossen Moore Norddeutschlands sind angeblich nach einer Versumpfung der ursprünglich mit Wald bedeckten grossen Flächen entstanden. — In Nordamerika sollen durch Biber- wohnungen hervorgerufene Überschwemmungen vorkommen: ein Beispiel für das Eingreifen der Tiere. Alle anderen Veränderungen, die in den Naturverhältnissen des einen oder des anderen Standortes eintreten, werden dieselben Folgen haben : nämlich Veränderungen in der Vegetation dadurch, dass gewisse Arten nun in stand gesetzt werden, die älteren zu verdrängen. Diese Veränderungen können von sehr verschiedener Art und überaus laugsam, für uns fast unmerklich sein. Welche Faktoren in der Entwicklung der Vegetation die wichtigste Rolle spielen, ist sehr oft ausserordentlich schwierig zu entscheiden, und gewöhnlich ist es nicht ein einzelner Faktor, sondern es sind eine ganze ßeihe Faktoren, die in eineinander eingreifen und zu- sammenwirken. Die Veränderung in dem Wasserstande und dem Wasserge- halte des Bodens ist ein Faktor, wie wir gesehen haben; die Veränderung in der chemischen Natur des Bodens ist ein anderer. Es wurde S. 266 erwähnt, dass Steppe und Wald in Russland miteinander kämpfen ; wenn Tanfiljew Recht hat, so ist das lang- same, aber beständig forschreitende Auswaschen des Bodens der Grund für den Sieg des Waldes. Auch in Mitteleuropa gab es einmal Steppen, nämlich nach der Tundrenperiode, die der Eiszeit folgte (Nehring) ; diese Steppen wurden später zu Wäldern und waren von den jetzt vorhandenen steppenartigen Vereinen wohl durch den Salzgehalt verschieden. Die Gründe für diese Veränderung der Vegetation sind wohl noch nicht nachgewiesen, müssen aber gewiss zunächst in klimatischen und physikalisch-geographischen Änderungen oder Einflüssen ge- sucht werden. In späterer Zeit haben die Wälder auf weiten Gebieten dem Ackerlande weichen müssen. Vegetationsverändernngen. 383 In den Wäldern selbst ist ein Arten Wechsel eingetreten, der noch gegenwärtig fortdauert. Steenstrups Mooruntersuchungen (1841) lehrten uns, dass in Dänemark eine Vegetation der anderen folgte (S. 170 und 379). Später ergänzte Nathorst (1870) diese Untersuchungen, indem er die arktische Tundrenvegetation unter den Mooren entdeckte, und Vaupell (1857) hat die neuesten Phasen des Kampfes klar gelegt: nämlich den zwischen Eiche und Rot- buche. Hier sei ferner auf P. E. Müllers Studien (I) über den Kampf zwischen Wald und Zwergstrauchheide hingewiesen. Welche Ursachen diese durch Jahrtausende fortgesetzten Veränderungen der Vegetationen haben, ist schwierig zu sagen. Es haben oifenbar mehrere Faktoren zusammengewirkt. Klima- tische Veränderungen haben vielleicht eine wichtige Rolle gespielt (das im ganzen milder werdende Klima). Dass eine säkulare, grossartige Wechselwirtschaft stattfinden sollte, dass die eine Art den Boden für die nachfolgende passender und für sich selbst weniger passend machen würde, ebenso wie dieses gewisse nie- drige Organismen thun, ist nicht wahrscheinlich. Jedoch wird unter gewissen Bedingungen eine fortgesetzte Verbesserung des Bodens durch Anhäufen von Humus, wenn eine Abfuhr der die Haupt-Nährstoife des Bodens enthaltenden Pflanzenteile (in Ge- stalt von Ernte jeder Art, Heu oder Holz) nicht stattfindet, die anspruchsvolleren Arten auf Kosten der zuerst auftretenden ge- nügsamen Arten begünstigen; zu den anspruchsvolleren Wald- bäumen gehören Eiche und Rotbuche, während Birke und Kiefer genügsam sind. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass auch das verschiedene Verhältnis der Bäume zum Lichte (vgl. S. 15) eine wichtige Rolle gespielt hat. Für die Kämpfe zwischen Eiche und Rotbuche in Dänemark ist ferner die Thätigkeit des Menschen (fällen von Bäumen, trocken legen und Graben ziehen) von Be- deutung gewesen und hat der Rotbuche fortgeholfen, so dass sich die Eiche nur an den feuchteren Stellen und in den mageren Ge- genden Jtitlands hat halten können. An diesen Stellen gedeiht die Buche nicht gut, sie erreicht eine geringere Höhe und reift die Samen schlecht; dadurch erhält die Eiche das Übergewicht. Auf Sandboden bildet die Buche überdies leicht Rohhumus und wird ausser stände, sich zu verjüngen. In einer Reihe von Jahrhunderten ist die Calluna-UeiAe in Dänemark und Norddeutschland auf Kosten der Wälder vor- 384 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. gedrungen. Jütland war früher von Eichenwäldern bedeckt, viel- leicht sogar ein zusammenhängender Wald; nun sind die Eichen- gestrüppe der Heiden fast die einzigen Erinnerungszeichen des Waldes. Die Auslaugung der oberen Schichten des Bodens durch die Niederschläge muss zuerst einen ziemlich hohen Grad erreicht haben, wenn die Erneuerung des Waldes verhindert wird und die Calluna-B.eidG an seine Stelle tritt. (Graebner III, IV, VIII, vgl. auch S. 244). Dann wirken andere Faktoren oft plötzlich der Heide den Sieg verschaffend ein. Rücksichtsloses und unkundiges Holz- fällen, die Benutzung des Holzes zu der in Jütland im Mittelalter in grossem Massstabe betriebenen Gewinnung von Eisen aus Rasen- eisenstein und der Westwind haben den Wald ausgerottet. Sobald der Boden austrocknet, entsteht eine Decke von Rohhumus, und die Vegetation verändert sich, wie P. E. Müller nachgewiesen hat. Die Regenwürmer verschwinden, die Erde wird fester. In der Rohhumusschicht entstehen Humussäuren, und in dem Untergrunde infolge der ausschlämmenden Wirkung des Regenwassers die be- kannten Schichten des Bleisandes und des Ortsteines, (S. 75). Die Bodenvegetation des Waldes wird gleichzeitig eine ganz andere. In dem humusreichen Buchenwalde wächst die S. 343 fiF. bespro- chene Vegetation von Anemone, Corydallis, Asperula odorata etc. Wird der Boden Rohhumus, so wandert die S. 345 erwähnte Ve- getation von Äera caespitosa, Trientalis, Majanthemum etc. ein, und der Boden ist für Calluna vulgaris besonders gut passend. Allmählich wandert diese ein, und wandelt, da die natürliche Verjüngung der Buche auf diesem Boden besonders wegen der Nahrstoffarmut der oberen Schichten unmöglich wird, die Vege- tation in eine Heide um (S. 345). Diese Veränderung geht be- sonders auf den windigen Hügeln und auf den Westseiten der Wälder vor sich. Sowohl der Eichenwald als auch der Buchenwald unter- liegen in dem Kampfe mit dem Heidekraute, wenn auf dem aus- gelaugten Boden das Holzfällen in ihnen dem Winde Spielraum verschafft. Ist der Boden nicht ausgelaugt, sondern bis in die oberen Schichten noch ziemlich nährstoffreich, dann veranlasst auch falsche Waldwirtschaft und Wind keine Heidebildung, sondern wenn durch zu starken Wind oder Trockenheit die Be- waldung gehindert wird entstehen die bekannten vielen südost- europäischen naheverwandten Busch-, Steppen-, Gestrüpp- oder Staudenvereine unserer sonnigen (pontischen) Hügel. VegetatioüsveräuderuHgen ohne Veränderungen i. Klima od.i. Boden. 385 Eine Entwicklung in entgegengesetzter Richtung geht vor sich, wo die Calluna -Heide mit nährstoffreichem Wasser über- rieselt wird. Schon ein Jahr nach dem Beginne der Überrieselung geht das Heidekraut aus, und nach Verlauf von 3 Jahren kann die Heide von einem Grasteppich abgelöst und der Boden nun von Regenwürmern bewohnt sein. 4. Kap. Vegetationsverändernngen ohne Verändernngen im Klima oder im Boden. Es ist durch viele Thatsachen bewiesen worden, dass es viele Arten giebt die noch wandern und durchaus nicht die Verbreitung erlangt haben, welche Boden, Klima, das eigene Wanderungs- vermögen und andere Verhältnisse zulassen. Solche Arten werden in vielen Vereinen siegreich aus dem Kampfe hervorgehen können, ohne dass Veränderungen in den Verhältnissen der leblosen Natur einzutreten brauchen. Senecio vernalis hat sich erst seit nicht viel mehr als zwei Menschenaltern in Norddeutschland als be- standbildendes Unkraut nach Westen verbreitet (vgl. Ascherson IT). S. 273 wurden die Scharen europäischer Pflanzen erwähnt, die in Argentinien eingewandert sind und hier stellenweise die ur- sprüngliche Vegetation verdrängt haben. Anderseits sind Pflanzen von Amerika nach Europa eingewandert und haben stellenweise unsere ursprünglichen Arten verdrängt; nordamerikanische Ein- wanderer sind Elodea Canadensis in unseren süssen Gewässern, Opuntia und Agave Americana in den Mittelmeerländern, und mehrere Unkräuter (Onothera biennis, Erigeron Canadensis etc). Es ist natürlich notwendig, dass Klima und Boden für die ein- wandernden Pflanzen passen ; sonst gelingt ihnen ihr Eindringen nicht, selbst wenn der Mensch sie beschützt, was z. B. aus miss- lungenen Versuchen, Bäume einzuführen, hervorgeht. Eine Art, die vielleicht noch jetzt nach Westen wandert, ist die Fichte {Picea excelsa). Sie ist auf der skandinavischen Halbinsel von Osten eingewandert und nach Süden vorgedrungen, hat aber Süd- schweden und Dänemark noch nicht erreicht. An mehreren Stellen ist sie in Norwegen durch die Pässe eingedrungen und hat die Kiefer verdrängt, hat jedoch nicht überallhin gelangen können, so dass ihre Verbreitung merkwürdige Lücken zeigt. Dass sie die War min g, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Auf 1. 25 386 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereineü. Kiefer besiegen kann, beruht besonders auf ihrer grösseren Ab- härtung und ihrer Fähigkeit, Schatten zu ertragen (Näheres bei G. Andersson). Auf jedem Gebiete gehen ganz gewiss langsame, für uns vielleicht nur in grossen Zeiträumen wahrnehmbare Vegetations- veränderungen vor sieh, die durch die Kämpfe zwischen den Arten entstehen, ohne dass gewöhnlich die physikalischen Verhältnisse verändert werden. Man muss diese Überzeugung gewinnen, wenn man sieht, wie die Vegetationen in einer langen Reihe aufein- ander folgen können, nachdem einmal ein Gebiet neuen Bodens blossgelegt worden war. Es kann auf das von Hult geschilderte Gebiet von Blekinge in Südschweden hingewiesen werden, dessen meiste „Vegetationsformationeu nur Zwischenstadien für einige wenige Schlussglieder sind, deren Verteilung über das Gebiet schliesslich vom Boden bestimmt wird". Man muss jedoch an- nehmen, dass die besprochenen Kämpfe in sehr alten Ländern selten seien, deren Vegetation nicht in nennenswertem Grade von Menschen oder Tieren beeinfiusst wird und die in sehr langen Zeiträumen der Einwanderung von Arten aus den Nachbarländern ausgesetzt gewesen sind; hier muss ein gewisser Gleichgewichts- zustand erreicht werden. Denn die allermeisten Vegetationsver- änderungen, die wir eintreten sehen, z. B. die vielen Veränderungen in der Waldvegetation, von denen aus den verschiedensten Gegenden der Erde berichtet wird, wurden sicherlich durch physikalische Veränderungen verursacht, die in neuerer Zeit stattgefunden hatten, namentlich durch Veränderungen, welche die Zerstörung des Waldes durch den Menschen hervorgerufen hatte. Einige Ver- änderungen in der Natur der Wälder werden wohl einfach durch die Einwanderung neuer Arten verursacht; vielleicht sind so die Waldveränderungen aufzufassen, die in Russland vor sich gehen, wo die Eiche nach Korzchinsky früher oder später von der Rot- buche verdrängt werden wird und wo sogar diese von der Fichte verdrängt werden soll, und ebenso die entsprechenden Ver- änderungen in Norddeutschland (vgl. Grisebach und Göppert). Überlässt man die Vegetation eines grösseren Gebietes ganz sich selbst, so werden zweifellos gewisse Vereinsklassen zuletzt, nachdem eine hinreichend lange Zeit vergangen war, alle anderen verdrängen und das Schlussglied der Entwicklung bilden. Auf S. 383 wurde der Sieg der Ericaceen-Heide über den Wald Vegetationsverändeningen oline Veränderungen i. Klima od. i. Boden. 387 behandelt. Borggreve imd E, H. L. Krause haben die Heide als eine ,. Halbkulturform " bezeichnet, die nur der menschliehen Kultur ihr Auftreten verdanke; dieses ist jedoch nicht richtig. Die Ericaceen-Heide ist an gewissen Stellen Nordeuropas sicherlich eine natürliche Schlussvegetation, nicht nur auf den Bergabhängen von Blekinge, sondern selbst auf dem mageren Sandboden West- jütlands; sie ist gewiss ebenso ursprünglich und natürlich wie der Eichenwald. Etwas anderes ist es selbstverständlich, dass sie sieh gerade durch die Hilfe der Kultur auf Kosten des Waldes bedeutend ausgebreitet hat. Beachtenswert ist übrigens Hults Beobachtung, dass die Ericaceen-Heide in Blekinge stellenweise vom Walde verdrängt wird. Als andere Schlussglieder in Blekinge führt Hult namentlich folgende Vegetationstypen an: 1. Kiefernwälder auf trocknem Sande, auf Moränenboden mit Geschieben und auf Torfmooren; 2. Fichtenwälder auf wenig mächtigen Strandmooren; 3. Birken- wälder der Beiula puhescens auf tieferen Mooren und auf Wiesen- mooren ; 4. die „Hainthälchenformation" an Flüssen und Quellen ; 5. Dorngebüsch auf den wärmsten, trocknen Stellen, und 6. Buchen- wälder auf jedem anderen Boden. Alle übrigen „Formationen" verwandeln sich allmählich, nicht nur die Grasfluren, sondern auch die Menyatiihes- „Forma.i\on''\ die Sümpfe und die Wiesen- moore; „sogar auf den Felsen entwickelt sich eine lange Reihe von Übergaugsbildungen", ehe sich die abschliessende Waldvege- tation einfindet. Mit Ausnahme des Dorngebüsches sind alle anderen Schluss- glieder dieser Vegetationen Wälder, also Bestände, deren Ver- teilung im Gelände von der Beschaffenheit des Bodens abhängt. Der Wald ist in allen Gegenden das natürliche Schlussglied in der Entwicklung der Vegetation, ausgenommen da, wo Felsen- boden, Nahrstoffmangel, Wasser, Kälte oder Trockenheit (Wasser- maugel, Wind) die Entwicklung der Bäume verhindern. An solchen Stellen werden Felsenflur, Zwergstrauehheide, Tundra, Wiese, Steppe, Wüste, Gestrüpp und andere Vereine die Schlussglieder der Vegetation bilden. 25* 388 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. 5. Kap. Die Kampfwaffen der Arten. Es giebt kaum eine anziehendere biologische Aufgabe, als festzustellen, welches die Waffen sind, womit die Pflanzen ein- ander von den Standorten verdrängen. Aber wir sind überaus weit davon entfernt, sie auch nur für eine einzige Art zufriedenstellend gelöst zu haben ; z. B. verstehen wir den Kampf der Buche mit der Eiche nicht vollständig. Selbstverständlich kann man uicht bei einem solchen Gerede stehen bleiben, wie bei dem, dass Platz- mangel entscheidend wäre, oder dass sich im Pflanzenreiche wie in allen anderen Vereinen um die Nahrungsfrage alles drehe. Denn wissenschaftlich betrachtet lösen sich diese Redensarten in eine Reihe der schwierigsten Fragen auf, welche die "Wissenschaft stellen kann und welche allseitige Untersuchungen erfordern werden, bevor sie beantwortet werden können : Ist es der Mangel eines oder des anderen Nahrungsstoffes oder des Wassers im Boden, oder die zu grosse Menge eines anderen Stoffes, ist es Mangel an Wärme oder an Licht oder an einer passenden Ver- einigung beider, oder können Wurzeln und Rhizome so dicht zu- sammen wachsen, dass sie rein mechanisch anderen Pflanzen den Weg versperren? etc. Wir sehen die einjährigen Kräuter auf dem vor kurzem blossgelegten Boden, worauf sie sich niedergelassen hatten, durch mehrjährige verdrängt werden; aber mit welcher Waffe sie siegen, können wir nicht mit Sicherheit sagen. Wir sehen die kiesel- liebende Vegetation der „Sandes" {Ornithoims perpusiUus, Teesdalia, Spergula, Humex Acetosella, Pteridium aquüinum u. a.) ver- schwinden, wenn auf die mageren Fluren Kalk gebracht wird (der entweder selbst Nährstoffe mitführt oder doch die vorhandenen leichter zugänglich macht), und sehen sie allmählich wiederkehren, indem das kohlensäurehaltige Wasser den Kalk auflöst oder weg- schafft; aber wir kennen nicht den tieferen Grund dafür. Das Zusammenleben zwischen den lebenden Wesen ist in Wirklichkeit so verwickelt, mannigfaltig und reich, und die vielen Glieder sind so eng verknüpft, dass Veränderungen an einem Punkte weit reichende Veränderungen an anderen herbeiführen können. Hier ist für den Forscher genug zu thun. Nicht nur die mannigfaltigen Verhältnisse der Arten zu den im ersten Abschnitte behandelten ökologischen Faktoren (Licht, Die Kampfwaffen der Arten. 389 Wasser, Wärme etc.) spielen bei diesen Veränderungen eine Rolle, sondern auch die verschiedenen biologischen Eigentümlichkeiten der Lebensformen, von denen man nicht sagen kann, dass sie eine unmittelbare Folge jener Faktoren seien. Wenn der Wald auf einer Reihe von Standorten das Schlussglied der Vegetation werden wird, so beruht dieses unter anderem auf dem langen Lebensalter und der bedeutenden Grösse der Waldbäume; diese können sich über die Kräuter und die Sträucher erheben, sie überschatten und Jahr für Jahr viele Samen hervorbringen. Hier- durch siegen die Waldbäume über viele andere Lebensformen leicht, selbst wenn es nur einem einzigen Individuum gelungen war, einzu- wandern. Es spielt in den Kämpfen nicht nur eine Rolle, ob die eine Art mehr Licht verlangt oder mehr Schatten erträgt als die andere, oder feuchten Boden, feuchtere Luft oder stärkeren Wind besser erträgt als eine andere Art, sondern auch, ob sie schneller oder langsamer wächst als die sich mitbewerbenden Arten, und ob sie sich hierbei als junge und als alte Pflanze anders verhalten kann. Es spielt nicht nur eine Rolle, ob der Nahrungsgehalt des Bodens für eine Art passender ist als für eine andere, sondern auch, ob die eine Art mehr Samen bildet, als die andere, in einem früheren Alter fortpflanzungsfähig wird, ob sie sich vielleicht reichlicher auf vegetativem Wege durch Wurzelsprosse oder Brutknospen ver- mehrt (vgl. die geselligen Arten, S. 112), ob ihre Samen die Keim- fähigkeit lange bewahren oder sie schnell verlieren, ob die Samen leichter keimen, ob die Zweigstellung und die übrige Architek- tonik die eine oder die andere ist, ob Wurzeln und Rhizome stark verzweigt und verfilzt sind oder nicht, etc. So sind biologische und andere Eigentümlichkeiten neben den vielen im ersten Ab- schnitte besprochenen Faktoren in dem Kampfe von vv^esentlichem Einflüsse ; bisweilen erhält eine Art fast durch unmerkliche Vorteile vor einer anderen Art einen Vorsprung, Ausser den Lebenseigentümlichkeiten der einzelnen Arten können viele andere Verhältnisse in diesen Kämpfen von Be- deutung sein, z. B. der Angriff der Schmarotzerpilze, der Insekten oder anderer Tiere (Mäuse in Wäldern u. s. w.), das Vorkommen und der Mangel wühlender Tiere im Boden (vgl. die Regen- würmer, S. 93), kurz die ganze Reihe der Freunde und der Feinde der Pflanzen. Im allgemeinen kann man sagen, dass eine Art desto grössere 390 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. Aussicht hat, aus dem Kampfe siegreich hervorzugehen, je mehr sie sich in ihrem optimalen Gebiete befindet, d. h. je mehr für sie am meisten passende ökologische Verhältnisse vorhanden sind ; daher hat eine Art die härtesten und aufreibendsten Kämpfe immer am Umfange ihres Verbreitungsgebietes zu bestehen, inso- fern sie auf ihrer Wanderung hier an die in klimatischer Hinsicht äussersten Grenzen gekommen ist. Je besser das Klima für eine Art passt, desto weniger vsrähleriseh ist sie im Boden und in an- deren Verhältnissen, und desto besser kann sie den Kampf mit den Mitbewerbern aufnehmen. Ein Beispiel für das Angeführte ist das S. 872 erwähnte Schicksal der Kiefer und der Fichte in Lappland. Wird eine Baumart auf einem Staudorte innerhalb ihres Optimums gefällt oder niedergebrannt, so wird sie in der Regel nach der blossgelegten Stelle zurückkehren, wenn die Natur sich selbst überlassen wird; begegnet ihr dieses Schicksal jedoch ausserhalb des Gebietes ihres besten Wachstums, so kehrt sie nicht mehr zurück, sondern es wandert die Baumart ein, auf deren optimalem Gebiete der Standort liegt (nach Mayr). Noch ein Umstand sei hervorgehoben, der für die Verbrei- tung der Arten von Bedeutung ist, nämlich: welche Art zufällig zuerst anlangte. Sind die Verhältnisse derart, dass sie für mehrere Arten gleich gut passen, so wird der Ausfall des Kampfes davon abhängen, welcher Art es gelingt, das Gelände zu besetzen; „beati possidentes" werden dann den Besitz möglicherweise be- haupten können. Hierdurch ist vermutlich die Verteilung der Phragmiteta, der Scirpeta und anderer Bestände in unseren Rohr- sümpfen oder die Verteilung verschiedener Zwergsträucher auf den Zwergstrauchheiden zu erklären. Die Ergebnisse der Kämpfe sind also 1. die Verteilung der Arten in natürliche Vereine, 2. ununterbrochene Veränderungen in der Zusammensetzung der Vegetation auf der ganzen Erde ; dazu kommen noch 3. das Auftreten seltener Arten und möglicherweise 4. die Bildung neuer Arten. 6. Kap. Seltene Arten. Der Kampf zwischen den Arten erhält einen floristischen Ausdruck auch in den seltenen Arten, die bei vielen botanischen Sammlern bekanntlich eine grosse Rolle spielen. Seltene Arten. 391 Eine Art kann in einem Gebiete aus verschiedenen Gründen selten sein: 1. weil passende Standorte fehlen, z. B. Felsenboden im Flachlande, 2. weil sie ein Ansiedler nnd auf ihrer Wanderung eben erst in das betreffende Gebiet gekommen ist, aber vielleicht Jahr für Jahr häufiger werden wird {Elodea Canadensis in Eu- ropa), 3. weil sie eine „Reliktenpflanze" d. h. ein Rest einer früheren, nun verdrängten Vegetation ist. Die S. 379 behandelte, grosse Pflanzenwanderung, die nach der Eiszeit in Europa stattfand, hat ihre Spuren in den vielen Reliktenpflanzen zurückgelassen, die sich hier und da erhalten haben, gegenwärtig stellenweise nur in wenigen Exemplaren vor- kommen und immer mehr aussterben. Die Örtliehkeiten, wo sie sich erhalten haben, sind solche, die mit den Naturverhältnissen der Tundrenperiode am besten übereinstimmen: nämlich kalte und nasse Sumpf- und Sphagnummoore. Solche Überbleibsel sind in Dänemark und Norddeutschland vermutlich Chamaepericlymenum {Cornus) Suecicmit, Ruhus Chamacmorus, Pohjgonum viviparum, Saxifraga Hirculus, Scheucliseria palustris, Primida farinosa, Carex cJiordorrhi^a. Diese Arten werden gewiss allmählich sel- tener werden oder ganz aus den Floren verschwinden, wie es schon anderen Reliktenpflanzen ergangen ist. In den Gebirgen (Alpen, Riesengebirge) sind diese Relicten- pflanzen viel ausgeprägter und deutlicher erkennbar (Engler I). 7. Kap. Die Entstehnng der Arten. Durch alles Vorhergehende geht wie ein roter Faden der Gedanke: der Bau und die ganze Entwicklung der Arten stehen in genauestem Einklänge mit ihren Umgebungen, sie sind an diese angepasst (zeigen Anpassung). Es wurde schon S. 3 angedeutet, dass sieh die Arten verändern und an die neuen Verhältnisse anpassen können, unter denen sie sich entwickeln müssen. Die Arten kommen unter neue Verhältnisse entweder dadurch, dass sieh die Naturverhältnisse ihres Standortes ändern, oder dadurch, dass sie nach anderen Standorten wandern, deren Verhältnisse von denen der ursprünglichen verschieden sind. Es wurde ferner angedeutet, dass die Folge dieser Veränderung der Arten die Entstehung neuer Arten sein kann. Über diese Ent- stehung sei hier einiges bemerkt, ohne dass eine umfassende 392 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. Untersuchung dieser grössten und schwierigsten Frage der Biologie versucht werden soll. Die erste Bedingung dafür dass, sich eine neue Art aus einer anderen zu entwickeln vermag, ist, dass diese plastisch ist, d. h. ihren Bau und ihre Lebensthätigkeit in Übereinstimmung mit den neuen Verhältnissen verändern kann. Man muss annehmen, dass alle Arten in allen ihren Organen, in der äusseren Gestalt wie in dem inneren Bau, mehr oder weniger plastisch sind, am wenigsten vielleicht die sehr alten und aussterbenden Arten. Diese Plastizität findet man sogar bei den allerniedrigsten Organismen, z. B. bei den Plasmodien der Schleimpilze; sie muss überall auf Eigenschaften des Protoplasmas zurückgeführt werden. Eine andere Bedingung ist, dass die neuen Verhältnisse, in welche die Individuen kommen, von den gewohnten nicht zu sehr abweichen; sonst haben sie den Tod zur Folge. Die Veränderungen der Verhältnisse müssen langsam vor sich gehen. Unter den durch die Veränderungen hervorgerufenen neuen Einrichtungen des Baues giebt es vielleicht auch einige, die nicht zu der Umgebung passem Man muss annehmen, das Arten mit solchen Eigenschaften des Baues zu Grunde gehen müssen. Solche Eigentümlichkeiten hingegen, die nützlich sind, d. h. zu den Ver- hältnissen passen, werden aus drei Gründen erhalten und verstärkt werden: 1. weil die äusseren Einwirkungen, wodurch sie hervor- gerufen wurden, fernerhin andauern, 2. wegen der Erblichkeit und 3. durch die natürliche Auswahl (Zuchtwahl, Selektion). Die Wahrheit dieser Voraussetzungen ist lange umstritten worden, namentlich von Weismann einerseits und von Herbert Spencer anderseits. Der erste leugnet die Möglichkeit der Ver- erbung „erworbener Eigenschaften" ; der andere nimmt sie an, und derselben Meinung sind im ganzen nicht wenige andere Forscher: Oskar Hertwig, Krasan, Henslow, Vesque u. a. In neuerer Zeit hat sich besonders De Vries mit der „sprung- weisen" Entstehung der Arten beschäftigt. In seiner hochbedeut- samen Arbeit weist er durch langjährige exakte Experimente nach, dass bei gewissen Formenkreisen (durch „Mutation") Abänderungen entstehen, die von jeder Bastardierung abgesondert konstant bleiben und konstante Typen bilden. Er wählte vorzugsweise Die Entstehung der Arten. 393 Oenothera. Es stimmen seine Ermittelungen, die wir als iinum- stössliche Thatsaehen anerkennen müssen, mit den Resultaten der gärtnerischen Bestrebungen und Gepflogenheiten, die meines Er- achtens mit Unrecht von den Botanikern bei solchen Fragen ver- nachlässigt werden, vollständig tiberein. Es ist hier nicht der Ort auf Einzelheiten hierüber einzugehen, es kann nur das Resultat der Thätigkeit vieler der erfahrendsten wissenschaft- lichen Gärtner und langjähriger Beobachtungen und Versuche hervorgehoben werden. — Hinzufügen möchte ich noch: Jede Art variiert und zwar jede in verschiedener Weise. Während Typen, die uns systematisch als „alt" fixierte, „wenig abändernde" be- kannt sind, nur hin und wieder in einem Merkmal (also etwa in Blattform, Blütengestalt, Behaarung etc.) variieren, sehen wir bei den Individuen polymorpherer Formenkreise mehr und mehr Organe und Organteile (bis zu anatomischen Unterschieden herab) abändern. Von den ersteren Typen also (den „alten", wenig variablen) lassen sich nun erfahrungsgemäss sehr schwer neue irgendwie konstante Formen ziehen, trotz der auch bei den Gärtnern selbstredend geübten strengsten Isolierung. Bei den polymorpheren (und schliesslich den polymorphsten Gruppen) bilden sich aber graduell immer mehr und mehr konstante Formen, die (natürlich immer unter der Voraussetzung strengster Isolierung) umso konstanter sind, je mehr von den der betreffenden „Art" eigentümlichen Abänderungen verschiedener Organe sich in dem betreffenden Mutterindividuum vereinigt finden. Ob eine einzelne Abänderung dabei über den Rahmen einer bestimmten Variation (Galtonsche Curve etc.) hinausgeht oder nicht, scheint ziemlich nebensächlich. Bei überhaupt stark variierenden Gruppen (polymorphen Formenkreisen) wird man selbstredend danach eine viel viel grössere Tendenz zur Konstanz der einzelnen Abänderungen finden, sobald Bastardierung ausge- schlossen ist, als bei den nur wenig x\bänderung zeigenden Arten, bei denen also eine Kombination einer grösseren Zahl von ab- ändernden Merkmalen viel viel seltner ist. Bei den Gärtnern, die sich wissenschaftlich mit der Anzucht neuer Formen be- schäftigen, ist es eine längst bekannte Thatsache, dass von den Tausenden aus den Aussaaten hervorgehenden jungen Pflanzen (deren Blüten- oder Frucht- etc. Merkmale man noch nicht kennt!) nur von denjenigen Pflanzen die Entstehung einer konstanten 394 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. Form zu erwarten ist, die schon als junge Pflanzen (also auch in ganz nebensächlichen Merkmalen) sich von dem Gros möglichst abweichend zeigen. Je weniger stark die Abweichung der neuen Form ist, d. h. je weniger zahlreich die Zahl der abändernden Merkmale ist, desto schwieriger ist die Fixierung der Form (also ihrer Merkmale). Je mehr diese Schwierigkeit hervortritt, desto mehr ist die Selektion, die Zuchtwahl notwendig. Bei ganz poly- morphen Gruppen hat durch die stets eintretende Summierung der Merkmale fast jede Pflanze (wenn sie isoliert wird) ihre konstante Nachkommenschaft. Je weniger gross die Variations- fähigkeit (vieler Merkmale) ist, desto mehr wird in den Nachkommen des betrefi"enden abändernden Individuums sich eine Tendenz zum Rückschlag eines verhältnismässig (etwa procentualiter) grossen Teils der Merkmale der Abänderung bemerkbar machen. Es wird also eine verhältnismässig immer grössere Zahl „zurück- schlagender" Individuen auftreten, die zur Erzielung einer Konstanz ausgemerzt werden müssen. Je weniger Merkmale bei einer be- stimmten erzogenen Abänderung eines einzigen Organs (etwa Blütenform etc.) mit dieser Abänderung zugleich abweichend vom Typus auftreten, desto mehr Generationen mit steter Zuchtwahl gehören dazu, diese Abänderung als solche samenbeständig zu machen. Capsella Hegeri (vgl. Solms- Laubach) scheint auch eine solche in neuester Zeit entstandene Art zu sein, in der sich eine Menge von Merkmalen der verhältnismässig sehr wenig ab- ändernden C. Bursa pastoris vereinigt haben, und die trotz ihrer zweifellos sehr grossen Jugend (bei keineswegs strenger Isolierung!) eine Konstanz aufweist die Erstaunen erregen muss. Für die künstlichen durch Isolierung und Zuchtwahl erzogenen konstanten Rassen liegen eine grosse Reihe von Beispielen vor. Gr. Zwei Fragen bieten sich der Forschung dar, sobald von Ver- änderungen in dem Bau eines Organismus die Rede ist: Welche äusseren (physikalischen oder chemischen) Kräfte rufen diese Ver- änderungen hervor? und welches sind die biologischen Folgen, haben diese Veränderungen für das Leben Nutzen oder Schaden ? Über die erste Frage wissen wir noch sehr wenig und sind ihr noch nirgends bis auf den Grund gegangen, werden dieses gewiss auch nie thun können; sie ist durch physiologische Untersuchungen soweit als möglich zu erledigen. Die zweite Frage beantwortet man oft mehr oder weniger hypothetisch oder teleologisch. Der Verfasser dieses Die Entstehung der Arten. 395 Buches nimmt an, dass die Pflanzen eine besondere, angeborene Kraft oder Fälligkeit besitzen, sich an die angegebenen neuen Verhältnisse direkt anzupassen, d. h. auf eine für das Leben nützliehe Weise in Übereinstimmung mit den neuen äusseren Lebensbedingungen zu variieren ; er nimmt also an, dass zwischen den äusseren Ursachen und dem Nutzen der Veränderung eine gewisse Verbindung bestehe, die im übrigen unbekannt ist (Selbst- regulierung oder direkte Anpassung). Für diese Selbstregulierung oder direkte Anpassung sprechen eine Menge Beobachtungen, namentlich die Versuche, die in den letzten Jahrzehnten von Costantin, Volkens (1,111), Lothelier, Stahl, Vöchting, Schenck, Lesage, G. Karsten, Frank, Dufour, Vesque, Bonnier, Askenasy, Goebel, Lewakoffski, Graebner (I) und anderen über die morphologische und die anatomische Plastizität des einzelnen Individuums oder der einzelnen Art angestellt worden sind. Das Ergebnis dieser Versuche ist, dass durch die Ver- änderung der Lebensbedingungen eine Entwicklung hervorgerufen wird, die eben in der Richtung der Anpassung an die Lebens- bedingungen geht, von welcher wir wissen, dass sie die normale Anpassung der Lebensformen oder der Pflanzenvereine ist. Zur Erläuterung des Angeführten diene das Folgende. S. 14—22 wurden die Eigentümlichkeiten der Sonnen- und der Schattenpflanzen behandelt. Wie Lichtwechsel Drehungen, Formen Veränderungen oder Wanderungen der Chlorophyllkörper in den Pflanzen hervorrufen kann, und w4e Lichtwechsel die Stellung der Blattspreiten ändern kann (S. 191), so kann eine Veränderung der Beleuchtung eben eine Entwicklung nach dem morpho- logischen und dem anatomischen Bau hin veranlassen, der für die genannten Pflanzen kennzeichnend ist und als ihnen nützlich an- gesehen werden muss. Sogar die eigentümlichen Formen der blattförmigen Kakteen sind hauptsächlich dem Lichte zuzuschreiben, was Vöchting (V) nachgewiesen hat. Die Etiolierung der Lieht- pflanzen im Dunkeln ist vermutlich als eine nützliche Anpassung aufzufassen Dass das Licht die Differenzierung der Vegetations- organe von Marchantia und die Bildung der Archegonien auf der von ihm abgewandten Seite der Farnvorkeime hervorruft, sind andere, wohlbekannte Beispiele für die gestaltende Wirkung des Lichtes. Bekanntlich giebt es bestimmte und konstante Verschieden- 396 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen. heiten zwischen Erdsprossen und Lichtsprossen im ganzen und bei derselben Art, oder zwischen dem Bau von Wurzeln und Licht- sprossen. Costantin hat denselben Spross oder dieselbe Wurzel im Boden und in Luft kultiviert und nachgewiesen, dass die mannigfaltigen äusseren Verhältnisse die Organe sowohl ana- tomisch als auch morphologisch verschieden ausprägen und dass die vorkommenden Unterschiede dieselben sind, welche die unter den entsprechenden Verhältnissen normal lebenden Pflanzen- teile auszeichnen. Die S. 306 erwähnten Versuche von Lesage, Pflanzen an Salz- boden anzupassen, zeigen dasselbe. Man hat auch Versuche über die Einwirkung der Wärme auf die Pflanzenteile angestellt. Die Versuche von Prillieux und Vesque wurden S. 213 behandelt; sie zeigen dass die Erwärmung des Bodens die osmotische Kraft der Wurzeln steigert, so dass die Pflanzen succulent werden und gerade die Wasserbehälter und den bedeutenden Umfang nebst der geringen Transpirationsfläche erhalten, die sie darin unterstützen, auf dem erwärmten trocknen Felsenboden und auf ähnlichem Boden auszuhalten. Den Wärme- verhältnissen kann man vielleicht auch die stärkere Entwicklung von Wachs auf den Halmen von Hordeum, Triticum Sect. Seeale u. a. Gräsern zuschreiben, welche P. Nielsen und Raunkiär (nach mündlichen Mitteilungen) in warmen Sommern beobachtet haben, wodurch die Transpiration vermutlich auf eine mit den ver- änderten Verhältnissen übereinstimmende günstige Weise herab- gesetzt wird. In dem dritten und vierten Abschnitte sind die anatomischen und die morphologischen Eigentümlichkeiten der Hydrophj^ten und der Xerophyten besprochen worden. Versuche von Costantin, Schenck, Askenasy, Lothelier, Dufour, Volkens u. a. zeigen, dass sich die verschiedenen Organe (Wurzeln, Stamm, Blätter, Haare) bei derselben Art morphologisch und anatomisch verändern, je nachdem sie sieh in Luft oder in Wasser, in trockner oder in feuchter Luft entwickeln, und dass dadurch gerade solche Bau- verhältnisse erzeugt werden, die für Land- und Wasserpflanzen oder für Xerophyten und Hydrophyten im allgemeinen kenn- zeichnend sind, oder dass jedenfalls eine Entwicklung in der Richtung nach diesen Bauverhältnissen eintritt. Es ist eine deut- liche Selbstregulierung, dass die Intercellularräume kleiner werden, Die Entstehung der Arten. 397 je stärker die die Transpiration hervorrufenden Faktoren wirken, und umgekehrt. Gewisse Arten sind bekanntlich sehr plastisch, z. B. kann man die Landform des Folygonum amphihium in wenigen Wochen in eine Wasserform umwandeln (Hildebrand). Verschiedene Nahrung ruft, wie den Landwirten wohlbe- kannt ist, Unterschiede in der Tracht hervor; auch Unterschiede im Bltitenbau scheinen hieraus hervorgehen zu können, indem eine stärkere Ernährung eine grössere Blütenachse, grössere Blüten und mehr Blütenblätter (z. B. mehr Fruchtblätter bei Fapaver ; Warming) hervorbringt. Vgl. auch Ludwig. Ferner werden mechanische Kräfte, z. B. vermehrter Zug oder Druck auf den Bau der Organe abändernd wirken, wie Hegler's Versuche (1893) nachgewiesen haben: je grössere An- forderungen an die Stärke eines Pflanzenteiles gestellt werden, desto stärker wird er (Schwendener). Es werden also nicht nur die äusseren Bauverhältnisse be- einflusst, sondern auch die inneren: nicht nur die Länge der Wurzel und der Stamminternodien, die Grösse und die Dicke oder die Länge der Blätter, die reichlichere oder die spärlichere Ent- wicklung der Haare etc., sondern auch die relative Dicke von Kinde, Centralcylinder und Mark in den Achsenorganen, von Palissadengewebe und Schwammparenchym in den Blättern, die Höhe der Epidermis, die Dicke der Cuticula, die Anzahl und die Mächtigkeit der Gefässbündel, die Verholzung, und namentlich die Mächtigkeit des Holzes, der Gefässe und der Tracheiden, die des mechanischen Gewebes (vgl. Graebner, III) die Grösse der Intercellularräume, die Bildung des Chlorophylls, die Entwicklung der Spaltöffnungen, der Endodermis etc. Die Pflanze hat also eine auf vielfache Art nachweisbare Fähigkeit, auf äussere Einflüsse zu reagieren. Bisweilen kann der eine Teil direkt beeinflusst werden, ohne dass sich andere verändern. Sogar dasselbe Blatt passt sich bisweilen verschieden an, wenn es unter verschiedenen Bedingungen lebt; z. B. tiber- ragen die oberen Teile der Blätter von Stratiotes oft das Wasser, werden dann weniger durchsichtig und überdies dunkler grün, als die untergetauchten Teile, erhalten Spaltöffnungen etc. (Costantin). Ferner sind nicht nur die Formenverhältnisse, sondern auch biologische Eigenschaften plastisch. Die Gärtner wissen aus 398 Der Kampf zwisclien den Pflanzenvereinen. Erfahrung, dass verweieliliclite Pflanzen durch Frost leichter ge- tötet werden, als andere Individuen derselben Art; einjährige oder zweijährige Arten können durch äussere Verhältnisse mehr- jährig werden; die Zeiten der Ruhe, der Belaubung und des Laubfalles, die Blütezeit können andere werden ; kleistogame ^) Blüten können durch kaltes und dunkles Wetter hervorgerufen werden (Voechting VI, Graebner I), und alpine oder arktische Blüten erscheinen an Selbstbestäubung mehr angepasst, als Blüten derselben Arten aus anderen Gegenden (Warming, Lindman). Einen Teil der hierher gehörigen Thatsachen hat Henslow (I, II) gesammelt. Im ganzen ist der Stoffwechsel der Pflanze sicher- lich überall den Gesetzen der Anpassung oder Selbstregulierung unterworfen. Sacclmromyces richtet sich nach der Gegenwart oder dem Fehlen des Sauerstoffes, der Turgor der Wurzel nach den Hindernissen, denen sie begegnet, etc. Natürlicherweise sind nicht alle Pflanzen in gleichem Masse plastisch. Teils werden sich bei den Arten Unterschiede in der von ihrer Verwandtschaft stammenden Disposition geltend machen, teils die Entwicklungsstufe, auf der die Art oder die Gattung als Ganzes steht (gewisse Gattungen, wie Hicracium und Buhus, scheinen bekanntlich in lebhafter Entwicklung zu sein), teils der Grad, in welchem die erworbenen Kennzeichen durch Vererbung befestigt worden sind. Demnächst werden sich einige mehr in der einen, andere mehr in der anderen Richtung verändern. Auch sind nicht alle Individuen derselben Art gleich variabel. Die direkte Anpassung ist unzweifelhaft ein artenbildender Faktor von grösster Bedeutung, aber natürlicherweise nicht der einzige. Ein anderer ist das, was Vesque „variabilit6 phyl^tique" nennt, eine ererbte Variabilität, die von der Abstammung der Arten aber nicht von den Umgebungen abhängt (S. 392). Ein dritter Faktor ist Darwins natürliche Auswahl (Selektion) der nach seiner Hypo- these planlos und in unbestimmten Richtungen spontan variierenden Individuen. Ein vierter ist die Kreuzung verschiedener Arten. Als ein Faktor, der neue Formen Verhältnisse hervorrufen kann, muss endlich auch die Korrelation zwischen den Teilen der Pflanzen genannt werden, eben weil auch jede Pflanze ein Ganzes 1) Der Ausdruck Kleistogamie ist nach Aschersons Vorschlag zuerst bei Kuhn angewandt. Die Entstellung der Arten. 399 ist, dessen einzelne Glieder voneinander abhängig sind : Variation in einer Hinsicht wird von Variationen in anderen Hinsichten begleitet werden oder solche doch sekundär hervorrufen können. Im höchsten Masse beachtenswert sind auch die Arbeiten Wettsteins über den „ Saison dimorphismus". Durch regel- mässige Mahd (also auch durch regelmässige natürliche Einflüsse) werden ganz bestimmte Formen mit eigenartiger Blütezeit ge- bildet, die zu charakteristischen Typen werden. Auch die Arbeiten desselben Autors über das Einjährigwerden von Kulturpflanzen (Phaseolus) sind zu vergleichen. Die direkte Anpassung, die Selbstregulierung, seheint vor- zugsweise bei den Vegetationsorganen oder auf dem Gebiete des Stoffwechsels, wie man wohl sagen kann, ihr Wirkungsfeld zu haben. Der Blütenspross folgt in seiner Entwicklung offenbar teilweise ganz anderen Gesetzen, als die vegetativen Organe; jedenfalls sind seine Reaktionen, soweit man weiss, gegen die Einwirkungen des Klimas und des Bodens viel geringer (vgl. S. 4). Dieses wird wesentlich darauf beruhen, dass der Blütenspross eine kurze Dauer hat und dass die Prozesse des Stofi'wechsels im Vergleiche mit denen der vegetativen Organe untergeordnet sind. Dass Eigentümlichkeiten, welche die Lebensformen kenn- zeichnen (S. 4), aus direkter Anpassung an die Umgebungen, aus einer Selbstregulierung der Natur hervorgegangen sind, die in zahllosen Reihen von Generationen stattfand, während gleichzeitig die Vererbung (welche neuen Anpassungen entgegenarbeitet) die erworbenen Merkmale in stärkerem oder geringerem Grade be- festigte, erscheint als unzweifelhaft. Lamarck hat in dieser Hin- sicht einen schärferen Blick für die Wahrheit gehabt, als ihn die meisten Forscher der Gegenwart zu haben scheinen. Die direkte Anpassung ist sicherlich einer der mächtigsten Entwicklungsfaktoren der organischen Welt. Durch ihr Studium wird das grosse Lebens- geheimnis uns etwas klarer werden; wir dürfen freilich nicht hoffen, dessen Kern je zu erkennen. Auswahl der Litteratur. Abromeit. Dünenflora. (Gerhardt, Handbuch. Deutsch. Dünenbaues. Berlin 1900.) A d a m 0 V i c z , L. (I) Die Yegetationsformationen Ostserbiens. (Bot. Jahrb. 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(Ebenda XIV, 1897.) — (Vll) Kritische Bemerkungen zu dem gerichtlichen Gutachten der Herren Prof. Dr. Wohltmann und Dr. NoU vom 30. Januar J896 u. s. w. (Osnabrück 1897.) Litteraturverzeichnis. 41d Weber, C. A. (VIII) Jahresber. der Männer vom Morgenstern. Heimat- bund an Elb- nnd Wesermündung' 1900. We ed , W. H. Formation of travertine and siliceous sinter by Vegetation of hot Springs. (9. Ann. Report of United States Geolog. Survey 1887 — 88.) Weisse, A. Über das regelmässige Auftreten von Brennesseln unter den alten Eichen des Grunevs^aldes. (Verb. Bot. Ver. Brandenb. XL, 1898.) W e s t e r m a i e r. Über Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebe- systems. (.Jahrb. f. wiss. Bot. XIV, 1884.) Wettstein, R. v. (I) Die Innovationsverhältnisse von Phaseolus coc- cineus L. (= multiflorus Willd.) (Österr. bot. Zeit. XLVH, 1897 ; XLVIH, 1898.) — (II) Untersuchungen über den Saisondimorphismus bei den Pflanzen. (K. K. Akad. Wissensch. 1900.) Wiesner, J. 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Aconitum 100. 299. 300. 338. 372. Acorus 168. 171. 172. 175. 378. — Calamus 112. Actaea spicata 345. Actiuidia 349. Adenocarpus 298. Adonis verualis 268. 270. Adoxa 342. 344. Aegiceras 312 ff. Aegle 290. Aeluropus litoralis 368. Aera 329. 333. — caespitosal73.327.334. 336. 347. 384. — caryopbyllea 246. — discolor 169. — flesuosa 111. 143. 295. 345. — praecox 246. 256. — uliginosa 169. Aerantbus funalis 108. Aerencbym 127. 134. Aesculus 215. 348. 349. äteriscbe Öle 205. Agarum Turneri 149. Agave 29. 197. 211. 213. 221. 227. 273. 282. 270. 288. Agave Americana 385. Agrimonia Javanica 303. Agropyrum = Triticum. Agrostis 333. — alba 327. 333. 337. — var. stolouifera 320. 364. — vulgaris 173. 333. 336. 379. Aborn (s. Acer) 348. Aira = Aera. Aizoaceae 304. Aizoon 29. 210. 227. — Canariense 28. Akebia 349. Alang-Alang-Gras 278. Alcbimilla 226. 240. — pentapbylla 329. — villosa 303. — vulgaris 328. 337. Aldrovandial33.144.146. Alectoria 243. — divergens 243. — nigricans 243. — ocbroleuca 243. Alerze 352. Alfa = Haifa. Algen 34. 103.105.106.107. 123. 127. 129 ff. 148 ff. 155 ff. 167. 215. 216. 225. 259. 264. 361. 363. 369. Albagi 193. 200. — Camelorum 271. 281. Register. 421 Aldrovandia 14-5. Alisma Plantago 162. 170. 175. Allium 2G8. — ursinum SM. Allolobophora turgida 94. Alnus 296. 348. 367. — glutinosa (s. Schwarz- erle) 171. — viridis (s. Grünerle) 86. 285. 338. Aloe 197. 211. 213. 227. 265. 277. Alopecurus 333. — geniculatus 327. — pratensis 334. Alpenanemonen 329. Alpenmatten 117. 292. 328 ff. Alpenrosen (s. Rhododen- dron) 283. 285. 329. Alsine peploides = Honc- kenya p. — verna 330. Alsophila 207. 363. Alternauthera 317. Althenia 156. Amarj'llidaceeu 172. 213. 254. 265. Aniblystegium gigante- um 144. Ameisen 93. 101. Amentaceae (s. Kätzchen- träger). Ammi Visnaga 266. Ammodeudron 259. Ammophila 47. 112. 203. 257. Anabaena 105. — cii'cinalis 137. — Flos aquae 137. — torulosa 137. Anabasis 195. 321. Anamirta Cocculus 359. Auastatica Hierochnntica 265. 266. Ancylonema Nordenskiöl- dii 142. Andreaea 225. Andromeda calyculata (s. Lyonia cal.). — Polifolia 168. 169. 174. 204. 251. 297. 364. Andropogon 198. 270. 273. — villosus 198. Androsaces glaciale 67. — Hausmauni 67. — Helveticum 220. Anemone 240. 296. 316. 344. 346. 384. — alpina 66. — nemorosa 239. 342. 343. 344. — ranunculoides 343.344. — sulphurea 66. Auemophile 112. Aneura 169. Anfangsvereine 361. Angelica 174. Angepasstheit 376. Anpassung 100. — direkte 19. 378. Antennaria 246. 257. 303. — dioeca 181. 256. 246. 295. Anthemis arvensis 84. — Cotula 84. Anthistiria ciliata 337. — imberbis 337. Anthocyan 18. 153. 200. 340. Anthoxanthum 333. 334. 336. — odoratum 327. 329. Anthyllis Vulneraria 80. 255. 370. Aphanizomenon Flos aquae 136. Apocynaceae 273. 321. Apfelsäure 209. Arabis alpina 337. Araceenl06.107.172.207. 804, 353. 357. 361. Araucaria 351. — Brasiliensis 299. Arbutus Unedo 200. 237. 301. Arcbangelica 174. 300. 327. — officinalis 337. Arctostaphylos 239. 245. 246. — alpina 238. 245. 249. 379. — Uva ursi 245. 249. 294. 295. Arenaria 226. 230. 232. Areuicola 94. Aristida 189. 198. 203. 272. 273. — pungens 259. Armeria 197. — maritima 279. 320. — vulgaris 255. Armillaria mellea 102. Arnica montana 246. 299. 329. Arrhenatherum = Avena sect. Artemisia 205. 259. 268. 269. 271. 281. — campestris 28. 194. 232. 246. 255. 256. — Herba alba 220. — maritima 320. — nana 232. — spinescens 281. — tridentata 281. Artemisia-Steppen 266. Arthrocnemum macrosta- chyum 368. Artischocke 273, Arum maculatum 344. Aruncus Silvester 36. Arundo Donax 172. Ai-ve 234. 286. Aselepiadaceen 290. 206. 321. Ascophyllum nodosum 149. 422 Register. Asparageae 304. Asparagus 196. 287. Asperula longiflora 58. — odorata 112. 330. 343. 344. 384. Asphodehis 280. 289. — ramosus 298. Aspidium Dryopteris 294. 344. — Filix mas 345. — spinulosum 345. Aspleniim Adiantum iii- grum 66. — adulterinum 66. — Nidus 108. 354. — Selosii 67. — septeutriouale 67. — serpeutini 66. — viride 66. Aster alpinus 232. Aster Amellus 232. — Tripolium 320. 322. Asterionella 138. Asteriscus 265. Astragalus 200. 208. 281. Astrocaryum 219. Atemhöhle 204. — äussere 203. Atemwurzelii 169. Athyrium Filix femiua 345. Atragene 299. Atriplex28.200.211.252. 289. 308. 320. 322. — canescens 282. 309. — confertifolia 282. — coriaceum 210. — Halimus 210. — litoralis 322. — pamporum 289. Atriplex pednucnlatum 210. — portulacoides 210. 308. 320. 368. Aulacomnium 175. 327. 333. Aiirantieen 290. Autophyte Vegetation 147. Avena 333. — domingensis 337. — pubescens 321. Avicennia 312 if. Azalea (s. Loiseleuria) 9. — procnmbens(=L.proc.). AzoUa 105. 133. 139. 144. 145. Azorella 194. 220. 233. 240. — caespitosa 240. Baccharis 240. 288. Bacillus tetani 96. Bakterien 44. 48. 51. 95. 96. 109. 127. 136. 147. 167. vgl. auch Salpeter- bakterien. Bakterium sulphuratum 166. — Okeni 166. Bakteroiden 105. Bactris 176. 219. 316. Balanophoraceen 353. Bambus, Bambusa 289. 350. 351. 357. 363. Bambusgebüsche 213. 290. 293. Bambusvereine 164. Bambuswälder 313. 362. Banksia 203. Baobabbaum 289. Barbacenia 216. Barbula muralis 370. Barringtonia260. 261.306. 318. 380. B. Barringtonia racemosa 318. Basidiomyceten 95. Batis 323. — maritima 306. 321. Batrachium (vgl. ßanun- culus)145.158.159.162. Bauhinia 214. Baumfarne 351. 353. 363. Bärlapp (s. Lycopodium) 296. bedeckende Blätter 197. Beggiatoa 147. 165. 166. Begonia 210. Bellis 336. Benthos 145. Berberis218.233.239.347. — empetrifolia 193. Bergschlipfe, Bergstürze 369. Bestände 9. Betiüa (s. Birke) 27. 214. 259. 296. 248. 284. 304. 347. 348. 378. 379. Betula carpatica 284. — glandulosa 249. — nana 9. 333. 238. 242. 243. 244. 245. 279. 283. 284. 295. 379. — odorata = pubescens 284. 346. 387. — verrucosa 346. Birke (s. Betula) 17. 272. 283. 286. 287. 295. 326. 338. 372. 373. 375. 383. Birkenheide 347. Birkenwälder 125. 343. 346. 387. Bitterstoffe 100. blattlose Sprosse 195. 253. Blattform derSaf tpflanzen 194. Blattreste 197. Blattscheiden 197. Bleisand 75. 126. 385. Blumenbachia 240. Blutbuche 20. Register. 423 Bombacaceen 214. 289. 355. 357. Bombxis 100. Borraginaceae 280. Borsten, stechende 100. borstenförmige Blätter 194. Bosjes 290. Bouteloua 260. 272. Brachylepis 321. Bracbypodiuni ramosum 280. — silvaticnm 342. 345. Brava 238. Breunhaare 100. Brigalow-Scrub 291. Briza 333. 337. — media 334. Brombeere (Eubus) 339. Bromeliaceae 29. 106. 107. 206. 207. 211. 217. 227. 288. 289. 323. 353. Bromus 336. — erectus 342. — mollis 256. Bronssonnetia 24. Brugniera 176. 312 ff. Brunella vulgaris 84. — grandiflora 84. Brunsvigia 265. Brüche 176. Bryum 333. — argenteum 343. Buche (s. Fagus) 25. 93. 348. Buchenwälder 86.110.113. 123. 348. 384. Buchloe dactyloides 272. Buellia geographica 225. Bulbine 211. Bulliarda 134. 194. Bulnesia Retamo 260. Bupleurum fruticosum 280. Burity 368. Buritysales 363. Burmanniaceen 109. 353. Buschsteppen 278. Butomus 168.171 175.378. — umbellatus 133. 170. Buxus 237. Büffelgras 272. Buttersäurgährung 51. Cabomba 154. 160. 162. Cactaceae (s. Kakteen) 4. 107. 108. 196 f. 206. 209. 211. 214. 221. 240. 273. 282. 289. 323. 395. Cacteenform des Sprosses 196. Cactusform 5. cactusähnliche Euphor- bien 4. cactusähnliche Stapelien 4. Caesalpiuia Bonducella 318. Cakile maritima 252. 305. Caladium 172. — aequalis 318. Calamagostris 203. — arenaria 112. 253. 254. 257 f. Calamintha 287. Calamovilfa lougifolia 260. Calamus 170. Calceolaria 240. Calcocyteae 138. c. Calla 172. 176. — palustris 163. 170. Calligouum 259. — comosum 208. 239. — Persicum 323. Callitriche 159. 160. 161. 164. — autumnalis 154. 160. 162. — verna 160. Calluna 18. 203. 245. 246. 255. 285. 293. 295. 297. 345. 346 f. — vulgaris 74. 79. 84. 95. 102. 112. 123. 193. 244. 245. 247. 329. 367. 372. 378. 384. Calluna-Heide 9. 75. 104. 113. 115. 126. 254. 345. 378. 383. Calotropis 288. — procera 240. Caltha 174. 334. — palustris 133. 328. Campanula (s. Glocken- blume) 285. Campanula barbata 99. — rotundifolia 246. 336. 346. — Scheuchzeri 227. 330. — Trachelium 344. — uniflora 238. Campine 265. Campos 113. 274 ff. 201. 205. 357. Canarium 355. Cauavalia 317. 318. Capim gordura 337. Capparis 207. 216. — aphylla 195. — spinosa 199. Capsella Bursa pastor.394. — Hegeri 394. Caracas 59. Caragana 281. Carallia 355. Caralluma 306. Carapa 309. 312 ö". Cardamine impatiens 344. Carex 171. 173. 176. 238. 243. 251. 297. 333. 347. 367. 378. 379. 424 Register. Carex acutiformis 170. 175. 379. — arenaria 208. 253. 255. 258. 317. — chordorrhiza 17i. 391. — digitata Sl-t. — ferruginea 329. — filiformis 170. — firma 330. — Goodenoughii 175. — gacilis 170. 175. 334. — nigra 330. — panicea 175. 334. — pauiculata 169. 170. — remota 344. — riparia 170. — rnpestris 9 238. — stricta 169. 170. 174. 175. — vesicaria 170. Caricaceen 214. Cariceta 167. 171. 174. Carlina acaulis 84. — vulgaris 84. Carmichaelia australis 193. 196. Oari)inus 346. 347. 348. 375. — Betulus(s.Weissbuche). Carthamus lanatus 308. Carum 336. — Carvi 236. Caiya 348. Caryophyllaceen 216. 238. 269. 281. 304. 331. Cassia 260. 289. 337. — obovata 209. Cassiope 193. — hypnoides 327. — tetragona 203. 234. 238. 249. Castanea 346. 348. — sativa 79. 348. 375. Castela 286. Casuariuen 195. 203. 261. 302. 307. 318. Catalpa 348. Catinga -Wälder 301. Caulerpa 155. 156. Ceanothus 105. Cecropia 101. 357. Ceder 298. Celtis 348. Cenchrus 260. Centaurea 276. 281. Centunculus 373. Cephalauthera 344. Cerastium 226. 327. 336. — ■ alpiniim 234. — semidecandrum256.257. — tetrandrum 256. Ceratium 138. — Hirundinella 138. — tripos 138. 141. Ceratocarpiis arenarius 1 271. -1 Ceratodon purpureus 254. ! Ceratophyllum 133. 139. 144. 145. Ceratopteris 164. Cercidiphyllum 349. Cercis 288. Cereus gigantens 282. — Quisco 289. — tuberosus 214. Ceriops 303. 314 ff. Cetraria 238. 330. — crispa 243. — Islandica 243. 246. 295. Chaetoceras 137. 141. Chaetopbora 144. Chamaenerium = Epilo- bium. Chamaeorchis alpina 232. Chamaepericlymeniim Suecicum 236. 327. Chamaerops 176. — humilis 289. Chanar-Steppe 289. 302. 391. Chanar-Strauch 289. Characeae 130. 131. 158. 162. 164. 170. 304. 323. 377. Cheuopodiaceae79. 80.195. 210. 268. 284. 308. 310. 321. 366. Chinita-Pampa 273. Chlamydomonas 136. 138. 142. — flavivirens 142. Chloris 310. Chloropbyceae (s. Grün- algen) 138. 148. 151. Chorda filum 150. — tomentosa 151. 153. Chorisia crispiflora 214. 301. Chromulina 138. Chrysanthemum Leucan- themum 78. 336. Chuquiragua 240. Chusquea aristata 290. Cicendia 373. Cichorioideae 205. 215. Cicuta virosa 170. Cinclidotus 148. Cipura 337. Circaea 19. 296. 342. 844. Cirsium arvense 112. — palustre 333. Cistanche tubulosa 323. Cistus 205. 280. 281. 287. 298. 307. — ladaniferus 287. — Monspeliensis 374. Cladina 233. 242. Cladium Mariscus 170. Cladoceren 141. Cladonia 238. 294. 330. 334. — alpestris 243. — raugiferina 243. 246. 247. 347. Cladophora 136. 144. — fracta 146. — gracilis 151. Cladosporium 247. — humifaciens 95. 237. Clathrocystis aeruginosa 136. Register. 425 Clathrocystis rosei-persi- cina 166. Ciavaria abietina 109. Clematis 287. 299. 342.349. Cleome Arabica 220. Clethra 176. Cnicus 281. Coloinba 145. Coccoloba platyclada 196. 183. — iivifera 250. 261. 306. Coccoloba-Vegetation261 . 318. Cocculus Leaeba 201. — uvifera 318. Cochlearia 238. 309. 320. 327. — fenestrata 24. — officinalis 305. Coelosphaerium Kuetzin- gianum 137. ColchiciTm ai;turaiiale334. Colletia 193. 196. 289. Comarum palustre 169. 173. 177. Combretaceen 312. Commelinaceen 201. Compositen 193. 194. 205. 238. 240. 265. 272. 273. 280. 281. 289. 291. 302. 304. 333. Concbophylhiin imbrica- tum 198. Coniferen (s. auch Nadel- hölzer u. Nadelwälder) 193. 199. 215. 347. Conferva 144. Conjiigaten 144. Convallaria 342. Convallaria maialis 344. Creek-Gebüsche 291. Convolvulacee 317. Crepis aurea 329. Convolvulus arvensis 305. — tectorum 181. — lanatus 206. Crescentia Cujete 356. — Soldanella 252. 257. Cressa Cretica 206. 318. Crinum 172. 206. Copepodeii 141. — pratense 215. Copernicia cerifera 363. Crocus 214. 287. Coprinus 109. — Heuffelianus 239. Coralliorrhiza 104. 342. — vernus 221. 344. Croton 181. 196. 227. 288. Cordia 288. Crucifereu 80. 238. 269. Cornicularia 238. 271. 304. 331. Cornus 339. Cucurbitacee 261. — mas 347. Culcitium 25. 230. 234. — sanguinea 347. Cupressoi'deae 194. — Suecica 236. 327. 391. Cuscuta Epilinum 102. Coronaria Floscuculi 334. — Epithymum 102. Cortesia cuneata 260. Cyanophyceae = Schizo- Corydallis 19. 268. 330. phyceae. 342. 343. 344. 347. 384. Cyathea 363. — Cava 114. 344. Cycadeae 105. — tuberosa 239. Cyclamen 344. — solida 114. Cymodocea 157. Corylus 339. 346. — nodosa 157. Corynephorus = Wein- Cynara Cardunculus 273. gaertneria. Cynodon Dactylon 203. Corypha inermis 277. 205. 317. 337. Coscinodiscus 138. Cynoglossum Javanicum Coti;la cinerea 28. 303. Cotyledon 227. Cyperaceen 51. 80. 174. Cranibe maritima 252. 194. 195. 209. 238. 250. 257. 294. 306. 275. 276. 285. 304. 317. crampons 148. 325. 335. 337. Crantzia linearis 233. Cyperus Papyrus 171. Crassulaceen 29. 209. 211. 172. 217. 227. 250. — Syriacus 172. Crataegus 218. 283. 339. Cytisus 195. 343. 346. 370. — proliferus 286. Dactylis 331. 332. 333. 365. — Aschersoniana 342. 344. — glomerata 334. 374. D. Danthonia 277. Daphne 285. — Gnidium 293. 374. — Mezereum 346. Daucus 336. Daucus Carota 266. Deckhaare 40.186.194.246. Delphinium 328. Dentaria bulbifera 339. 344. 426 Register. Derl)esiaLamoiirouxiil05. Deschampsia = Aera. Desmarestia aculeata 151. 153. Desmidiaceeu 138. 142. Ui. 149. Desoria saltans 142. DiachjTium 260. — arundiuaceum 273. Dianthus deltoides 255. — Carthusianorum 270. Diapeusia 194. 226. 238. — Lapponica 249. Diatomeen 31. 137ff. 146. 148. 154. DicheljTna 148. Dicksonia antartica 207. Dicraea elongata 150. Dicranum 91. 242. 295. 296 f. 338. — elongatum 242. — scoparium 345. Dicranum tenninerve 242. Dictyocheae 138. Digitalis 285. 338. Dilleniaceen 203. Dinoflagellaten 138. Dioscorea 35. — Elephantipes 201. Diosmeen 250. Dioscorea 214. Diplotaxis Harra 206. Dischidia 107. Dorema 281. Dornen 208. 100. Dornenspross 196. Dorugebüsche 213. 270 ff. 387. Dornstrauch-Steppen 281. i Dorusträucher 209. Draba 226. 232. 234. 238. 240. — alpina 220. — crassifolia 230. Draba laevigata 230. — verna 230. Dracaena 217. Drosera 169. 171. 251. Drüsenhaare 100. Dryas 195. 232. 238. 249. 329. — octopetala 203. 249. 349. Dryas-Heide 249. Dryasvegetatiou 379. Drymoglossum nummu- larifolium 210. Durchlüftungssystem der Xerophyten 201. Durvillea 151. Dünen 67. 126. 208. 251. — wandernde od. weisse 252. 253. — feststehende od. graue 252. 254. Dünengräser 197 f. Echeveria 29. 213. Echinocactus 209. Echinodorus ranunculoi- des 162. Echinophora spinosa 308. Echiuops 281. Echinopsis 212. ektotropisch 104. Edelweiss (s. Leonto- podiiim). Eiche (s. Quercus) 17. 25. 57. 93. 220. 300. 348. 383. 386. Eicheugestrüpp 41. 292. 369. Eichenwälder 125. 300. 343. 345. Eissteppen 266. Elachista fucicola 106. — scutulata 106. Elaeaguaceae 105. 196. Elatine 159. E. Elatine Aisinastrum 162. Elephautipes 214. Elephantorrhiza 214. Eliouurus 198. Elisma 160. — natans 160. 163. elitorale Region 153. Elodea 160. 162. 163. 164. — Canadensis 85. 134. 385. 391. EljTuus 47. 254. 272. — arenarius253.258.306. Elyna Bellardi 238. 330. — spicata = vor. Elytropappus rhinocerotis 290. Emhryophyta 134. Empetrum 9. 123. 169. 174. 175. 193. 200. 203. 210. 233. 234. 238. 242. 243. 245. 246. 249. 255. 285. 293. 294. 295. 381. Enaliden -Vereiusklasse 149. 156. Enalus 156. Endophyten 106. endotropisch 104. Euteromorpha 155. — intestinalis 131. Entoderma viride 105. Enzian 226. Epacridaceen 193. 291. Ephedra 195. 203. 259. 260. 307. — alata 259. Epidermen d. Xerophyten 189 f. Epilobium angustifolium 338. 372. — hirsutum 169. 170. — montanum 344. — palustre 174. 333. — parviflorum 174. Epipactis 344. Register. 427 Epipactis palustris 168. 174. Epiphyten Si. 106 ff. 117. 123. 159. 176. 177. 198. 206. 207. 210. 221. 249. 260. 263. 275. 288. 289. 299. 342. 348. 349. 351. 353. Epipogon 109. 342. 344. Epithem 345. Equisetum (s. Schachtel- halm) 102. 168. 171. — arvense 78. — Heleocharis (limosum) 9. 170. 171. 378 ff. — limosum = Heleocharis. — palustre 173. 175. 333. Eragrostis 277. — teuuis 260. Eranthis hiemalis 344. Eriauthus Eavennae 172. Erica 9. 75. 170. 193. 203. 246. 250. 364. Ericeen 5. — arhorea 249. 287. 292. 350. — carnea 249. 285. 329. — Corsica 287. — Tetralix 245. 248. 251. Ericaceen 79. 164. 193. 200. 210. 220. 234. 238. 240. 250. 261. 291. 304. 347. Ericeen 174. Erigerou acris 78. — Canadensis 85. 383. erikoide Blätter 193. Eriocaulonaceen 325. 335. Eriophoreta 174. Eriophorum 173. 251. 297. 367. 379. — alpinum 168. — angustifolium 163. — vaginatum 169. 175. Eritrichium 328. Erle (Alnus) 173. 338. Erlenbrüche 125. 175. Erlengebüsch 378. Erodium 214. — cicutarium 193. Erosionsthäler 59. Eryugium 252. 257 f. 273. — campestre 271. — maritimum 208. 253. 255 f. 306. 308. Erythraea 320. Erythrina 355. Erythrolichen 150. Esche (s. Fraxinus) 17. 57. Espeletia25.196.234.240. — grandiflora 240. Espinales, Espinar- walduugen 288. Etagenhäume 341. Eucalyptus 182. 291. 300. Eucalyptus -Wälder 278. 302. Euchytreus 94. Euglena sanguiuea 143. — viridus 143. Euouymus 349. — Europaea 346. 347. — verrucosa 347. Euphorbia 196. 291. — buxifolia 313. — deudroides 280. — Javanica 303. — Paralias 203. 252. 258. — pilulifera 318. — tetragona 277. — thymifolia 318. Euphorbiaceae 212. 214. Euphorbien, kaktusähul. 150. 290. Euphrasia 230. — officinalis 78. Eurotia lanata 82. Euryale ferox 161. 163. Exposition 56. 60. 97. Fadenförmige Blätterl94. Fagaceae 304. Fagonia Cretica 28. Fagraea 354. Fagus 18. 340. 346. 347. 870. 375. — ferruginea 348. — silvatica (s. Rotbuche) 86. 343. 375. Farne 5. 19. 33. 106. 114. 154. 176. 178. 181. 207. 210. 240. 296. 318. 337. 351. 353. 359. 361. 363. 369. 395. F. Farnsteppen 290. Farnwälder 362. Fastigiaria furcellata 157. Federgras 269. Felsenboden 60. 70. Felsenfluren 244 245.249f. 284. 387. Felsenheiden = Felsen- steppe. Felsenpflanzen 19. 34. Felsensteppen 279. Felsenvegetation, xero- phile 224. 369. Feronia 290. Ferula 81. Festuca 238.333.337.368. — elatior 322. 334. 379. — gigantea 342. 344. — nubigena 303. — ovina 182. 194. 203. 246. 255. 257. 295. 370. — pulchella329.372.285. — pumila 330. — rubra 204. 255. 320. 327. 330. 333. 336. 379. — thalassica 319. 320. — violacea 329. Fettpflanzen 211, 428 Register. Ficaria 344. Fichte 112. 295 f. 372. 386. Fichtenwald 113. 115. 125. 296. 387. Ficus 15. 210.. 354. 355. — elastica 19. 357. 359. — religiosa 35. 355. 361. — Roxbm'ghii 356. Filago minima 256. Filipendula Ulmaria 176. 347. Filtrationsvermögen 52. Filzhaare 204. Fimbristylis 337. — sericea 317. Fitzroya Patagonica 352. ' Flachmoore 173. ! Flachspross 196. Flacourtia 356. Flagellaten 101. Flechten 24. 31. 34. 44. 106. 107. 110. 117. 123. 175. 225. 239. 246. 248. 251. 254. 285. 297. 304. 330. 342. 348. 353. 361. 369. Flechtenheiden 125. 222. 236. 242. 2441 247. 284. 295. 381. Flechtenpilze 103. Flechtentundren 236. Florideae 149. 151. Flurhrände 370. Foeniculura capillaceuni 273. Fontinalis 134. 148. 149. 150. 158. Fragilaria 138. Frailejon 25. Frankenia 28. 295. — pulverulenta 206. Frankeniaceae 304. 308. Frankia 105. Fraxinus (s. Esche) 339. 341. 346. 348. — excelsior 347. Fritillaria 268. Frnllania cornigera 208. Fucus 106. — vesiculosus 148. 149. Gagea 268. 344. Galactites tomentosa 374. Galanthus 344. — nivalis 114. — palustre 174. 175. — Javanicum 303. — veriim 255. Galinsoga parviflora 85. Galmeiveilchen 76. 81. Garigues 205. 279. 293. 300. Gebüsche 117. geflügelte Sprosse 195. Gelenkzellen 190. 209. Genfer See 122. 156. 159. Genista 195. 203. 245.246. 287. 298. — Anglica 80. — Corsica 287. — Scorpius 280. — tinctoria 195. Genisteen 195. 211. Genlisea 133. Gentiana 230. 240. 317. 328. — acaulis 329. — nivalis 230. Gentiana Pnenmonanthe 251. — serrata 230. Gentianaceae 109. 330. Geraniaceae 212. 331. Geranium 327. 339. — pratense 334. — Robertianum 305. — silvaticura 338. 347. Gerbstoff 200. 209. Geröllhalden 355. 360. 369. Gesneriaceen 210. Gesteinpflanzen 34. Getreide 51. Geum 329. Glancium flarum 257. — glaciale 328. — montanum 329. — rivale 173. 347. Gifte 100. Glaucinm flavum 252. 306. Glaux 320. — maritima 304. 320. 322. Glechoma hederacea 344. Gleditschia 348. Globnlaria 249. — cordifolia 234. Globnlaria midicaulis 329. Gloeacapsa sanguinea 142. Gloeotrichia echinulata 137. Glyceria 337. — maritima = Fest. thal. — spectabilis 170. 172. Glyceria -Vegetation 321. Gnaphalieen 303. Gnaphalium 246. 257. 302. — supiuum 329. Goldbart 270. Golenkiuia radiata .137. Gonocaryum piriforme 359. Goodyera repens 294. 296. Gonrliea decorticans 289. Gramineen (s. Gräser) 17. 51. 80. 167. 173. 174. 209. 250. 259. 280. 304. 323. 327. 337. Grasform 5. Grasfluren 337. Grasheiden 246. Grasende der Crecks 335- Register. 429 Grasmatteu,arktische326. Grasmoore 173. Grassteppen 666. Grauweidenzone 283. Grayia polygaloides 282. Graziosa 60. Graswuchs 51. Grimmia 225. 242. 285. Grubengasbildung 51. Grussteppen 262. Grünalgen (s. Euphyceen) 142. 152. 167. Grünerlengebüsche 338. Grünlandsmoore 173. Grüumoore 165. 173. Gunnera 105. Gürtelkanäle 204. Gymmocladus 348. Gypsophila 270. — paniculata 269. Gryophora 225. Hafthaare 107. 148. Haftorgane 148. Haftwurzeln 107. Hainthälcheuformation 387. Hakea suaveolens 204. Hakenvorrichtungen 100. Halfagras 208. Halidrys siliquosus 149. Halimocnemis 321. Halimodendron 281. Halimus 200. Hallimasch 102. Halocnemum 307. Halodule 156. Halogeton 211. 216. Halopeplis 322. — Gilliesii 322. Halophila 156. 157. Halophyten 79. 136. 195. 196. 211. 216. 251. 304 ff. Vereinsklasse der Halo- phyten 259. 303. Halophytenwälder, blatt- lose 323. Halosaprophyten 342. Haloscias Scoticum 309. Halosphaera viridis 129. 138. Haloxylon 211. 307. 321. — Ammodendron 259. 323. Hammada 262. ' Haptera 148. Harzbildung 197. 202. Hasel 20. Hedera 342. Helix 343. H. Heide (s. Zwergstrauch- heide) 42. 110. 117. 244. 278. 387. Heidebrände 372. Heidekraut (s. Calluna j vulgaris) 111. Heidemoore 34. 35. 49. 51. 136. 170. 248. Heidepfianzen 19. 126. Heidetorf 55. 247. Hekistothermen 38. Heideseeen 126. Heidetümpel 126. 159. Heleocharis 165. — palustris 163. 168. Heliantheae 272. Helianthemum annuum 370. — guttatum 374. Helianthus 272. Heliconia 172. 363. Heliotrichum 136. Heliotropium arboreum 210. — Curassavicum 321. — inundatum 318. Helleborus 372. Helm 253. 373. helophil 168. Helophyten 159. 168. Helosciadium inundatum 159. 162. Helotismus 103. 110. Hemisaprophyten 109. Hepatica 343. Heracleum 335. Heritiera litoralis 318. Herniaria 197- — glabra 28. Hetorothalamus sparti- oides 289. hetero thermisch 55. 58. 60. Hibiscus tiliaceus 318. Hieracium 243. 398. — murorum 345. — Pilosella 78. 181. 256. — umbellatum 305. Hierochloa 238. Hildenbrandtia 149. Himanthalia lorea 106. Himbeere (Rubus Idaeus) 339. Hippophaes 255. 257. 261. 283. — rhamnoides 253. 260. Hippuris 155. 162. 163. — vulgaris 133. 162. Hochmoore = Heide- moore. Hochstaudenvereine 335. Holcus 333. — lanatus 334. — mollis 336. Halodendron argenteum 281. Holosaprophyten 109. 329. Homogyne alpina 329. homothermisch 55. 58. 60. Honkeuya peploides 252. 254. Hordeura 240. 257. 272. 396. — arenarium 253 f. — murinum 273. 430 Register. Hordeum secalinum 273. Hydrocbariten - VereiiLs- Hymeuophyllaceen 33. 320. klasse 135. 143. 170. Hyoscyamus muticus Hottonia 145. 163. Hydrocleis 160. 210. Humulus 342. Hydrocotyle vulgaris 168. Hypericum 339. — Lupulus 36. 176. Hydromeg-athermen 38. — perforatum 346. Humus, Humu.sboden 42. Hydromystria 145. — quadrangulum 346. 46. 47. 52. 72. — stolonifera 144. Hyphen 103. Kohhumusbilduiig 48. hydrophil 97. Hypheothrix 165. Humussäuren 51. Hydrophylax 317. Hypnaceae 51. Hura 355. Hydi-ophyten 120 if. 148. Hypnum 91. 158. 174. 225 Hutchinsia alpina 66. 239. 196. 198. 202. 242. 246. 327. 333. 336 — brevicaulis 66. Hydrurus 129. 338. 379. Hutpilze 296. hygrophil 82. — cordifolium 174. Hyacinthus 287. hygroskopische Salze 206. — cupressiforme 345. Hydathoden 346. 358. Hygroskopizität d.Bodens — euspidatum 174. 175 Hydra viridis 101. 53. — purum 345. Hydrilla 158. 164. Hylocoinium 246. 295. 296. — Schreberi 112. 345. Hydrobryum 4. 150. 338. — sericeum 370. Hydrocbaris 133. 144. 145. — splendens 345. hypodermales Wasser- 156. 164. — triquetrum 345. gewebe 211. Hydrocharitaceen 156. Hymenophyllaceael9.353. Hyssopus 195. 158. 360. Hex 339. — Aquifolium 199. 219. 287. 301. — Canariensis 350. Immortellen 302. Impatiens noli tangere 842. 344. — parviflora 85. Imperata arundinacea278. I. Indigofera ennephylla 318. Infusorien 101. Insekten 93. 100. insektenfress. Pflanzen 101. Insektenlarven 93. Ipomoea pes caprae 317. 318. 335. Iresine vermicularis 317. Iriartea 355. Iridaceae 193. 205. 213. 250. 264. Ii-is 268. 280. 378. — Pseudacorus 170. Isoetes 113. 159. 160. 162. — lacustre 162. Jaracatia dodecaphylla 214. Jasione 78. — montana 256. 374. Jatropha 301. — podagrica 214. Jugians 348. — nana 288. Juncaceae 173. 174. 238. 325. J. Juncaginaceae 173. Juncus 174. 194. 195. 238. 248. — arcticus 174. — capitatus 367. — compressus 174. — effusus 174. — gemünus 195. — Gerardi 320. 368. — monanthos 66. Juncus trifidus 9. 66. 238. 243. Juncus -Vegetation 51. Jungermannia 242. Juniperus (s.Wachholder) 18. 27. 58. 86. 233. 245. 248. 271. 281. 293. 295. 346. 370. — communis 233. 238. 273. 245. 283. 294. 347. Register. 431 Juniperus excelsa 283. — Oxycedrus 301. — Phoenicea 259. 368. Juuiperus Weckii 283. juncoide Blätter 194. juucoide Sprosse 195. Junquillo-Pampa 273. Jussieua repens 161. 169. Kalkalgen 80. Kalkboden 71. 248. Kalkpflanzen 66. 81 ff. Kalmia 238. Kämpenflora 367. Kapillarität desBodens52. Karstkalk 60. Kartoffeln 25. 196. Kätzchenträger (s. Amen- taceen) 104. 341. Kellerasseln 93. Kiefer (s. Pinns silvestris) 93. 372. 373. 383. 385. Kiefernwald 115. 126.294. 387. Kieselpflanzen 80 ff. K. Kieselsäure 199. Kingia 204. Kleinia 227. 277. Knospenschuppen 197. 341. 356. Kobresia 236. — bipartita 236. Kochia hirsuta 252. 306. Koeleria cristata 257. 370. — glauca 257. Koenigia Islaudica 230. Kola 327. Kollateren 200. Koloquinte 208. Kommensalen 111 ff. Kommensalismus 150 pp. Kork 201. 341. Krameria 240. Kraut- und Strauchvege- tation, halophile 117. Krautfluren 330. Kräutervereine 123. Krummholz 285. 292. 297. Krümel, krümelig 43. Krustaceen 93. Krustenflechten 226. 244. Kryokonit 142. Kulturpflanzen 49. Kulturpflanzenvereine, Kulturvereine 115. Kusselkiefer 220. Kyllinga 337. Labiaten 80. 102. 205. 269. 276. 280. 281. 287. 339. lackierte Blätter 200. Lactarius deliciosus 109. Lactuca muralis 19. 342. — Scariola 18. 182. — Sibirica 322. Laguncularia 313. 315. Lagunengebüsche 320. Laminaria 150. 151. 154. — saccharina 148. — solidungula 148. Laminariaceen 153. Lamium album 36. — Galeobdolon 844. Lantana 288. — involucrata 204. Lappa 273. — memorosa 19. Laretia 221. Larix (s. Lärche) 17. 299. L. Larix decidua (= Euro- paea) 38. 299. — Sibirica 298. 299. Larrea Mexicana 288. Lathyrus 338. — macrorrhizus 346. — maritimus 253. 257. — niger 339. — Nissolia pratensis 333. — Silvester 336. — vernus 339. Laubbaum 43. Lauraceen 356. 362. Lauraceen -Wälder 350. Lauras 287. — Canariensis 350. Lavandula 123. 194. 237. — Spica 280. Lawia 150. Lärche (s. Larix) 293. Lebermoose 107. 208. 226. 353. 361. Lecanora 225. — tartarea 86. 244. 381. Lecidea 225. 288. Ledum 238. 293. 367. 381. — decumbens 234. 297. — palustre 203 f. 234. — procumbeus 249. Legföhren 82. 285. 297. Leguminosen 95. 105.288f. 356. 857. 860. 362. Lehm 72. Lehmsteppen 266. Leitneria 176. Lemanca 151. Lemna 138. 134. 145. — gibba 144. 145. — minor 133. 144. — polyrrhiza 144. — trisulca 133. 144. Lentiscus 280. Leontodon 386. — autumnalis 78. 839. 432 Register. Leontodoii hispidus 329. — Pyrenaicus 329. Leontodon-Matte 329. Leontopodium alpinum25. Lepidium spinosum 266. Leptospermum 291. Lepturus filiformis 320. Lessonia 151. Leucobryuin vulgare 345. Lianen 5. 109. 117. 123. 260. 275. 354. Libanotis montana 80. Libocedrus 351 f. Ligularia 300. 372. Ligustrum vulgare 346. Ligusticum Scoticum 309. Liliaceae 213. 238. 250. 264. 268. 271. 337. Lilium Martagon 344. Limnanthemum 4. 160. Limnäen -Vereinsklasse 136. 158. 164. 377. 379. Limodorum 344. Limosella 159. — aquatica 163. Linaria alpina 239. Linde (s. Tilia) 17. 342. Linnaea borealis 8. 294. 295. 296. Linum catharticum 333. Lippia 227. 289. 308. — Biojana = Acantbol. Liquidambar 348. Liriodendron 348. Listera ovata 344. Lithoderma 149. lithophile Vereine 135. 146. lith. Hydrophyten 201. Lithopbyllum 149. Litbospermum fruticosum 280. Litbotbarunium 149. litorale Bodenvegetation 147. 1. Region 145. 153. 1. Schwemmvegetation 135. Litorella 159. — lacustris 113. 154. 162. — uniflora 160. Lloydia serotiua 232. Llanos 274. 277. Loasa 240. Lobelia Dortmanna 113. 159. 130. 162. Loiseleuria 238. 249. — procumbens(=Azalea proc; vgl. diese) 194. 103. 216. 238. 343. 349. Lolium perenne 273. 334. 336. Lonicera Periclymenum 342. — Xylosteum 346. Lorantbaceen 102. 291. 349. Lorbeerblatt 300. Lorbeerform 5. Lorbeerwald 298. 337. Lotus corniculatus78. 305. 329. LÖSS 274. Luftwurzeln 108. 206. Lumbricus- Arten 94. Lumnitzera 313 ff. Lupinus 236. 240. Luzula 238. — albida 330. — pilosa 295. 344. 345. — spicata 330. Lycbnis Flos cuculi 334. Lycopodium (s. Bärlapp) 175. 233. 243. 245. 354. — alpinum 329. — annotinum 294. 295. 344. — clavatum 294. 295. — inundatum 168. — Pblegmaria 354. Lycopus 333. — exiropaeus 169. Lyngbya 165. — aestuarii 321. — minutissima 369. — tbermalis 165. — Verbeekiana 369. Lysimacbia nemorum 344. — tbyrsiflora 168. 170. 174. — vulgaris 168. 170. Lytliraceae 312. Lytbrum 176. 378. — Salicaria 169. 170. M. Maccbia 205. 249. 274. 281. 286. 292. 298. 374. Macrocystis 151. Magnolia 348. Majantbemum 294. — bifolium 17. 295. 345. 384. Malacochaete Tatora 172. MalcolmiaAegyptiaca210. Mallee Scrub 291. Mangrovesümpfe 128. 306 Malva parviflora 209. 311. Malvaceae 269. 304. Manna 265. Mammillaria 212. Mantelblätter 108. Mangifera Indica 18. Maquis 286. Mangroven 309. Maratbrum 150. Mangrovenvegetation Marcbantia 395. 126. 136. 308. 323. Marscbbildung 363. 367 380. Marscbwiesen 320. Register. 433 Marsilia 158. Matricaria 327. — inodora 28. 305. Mattbiola sinuata 253. Mauritiaflexuosa277. 363. — vinifera 363. Maulwurf 93. Medicago denticulata 273. Medinilla 354. — magnifica 360. mediterrane Flora 280. Meeresalgen 123. Meeresalgenvereiue 150 ff. Megistothermen 38. raehrschiclitig.Epidermen 210. Melaleuca 291. Melampyrum pratense 345. Melandryum 327. Melastomataceen 240. 250. 381. Meliaceae 312. Melica 273. — nutans 342. — uniflora 342. 343. 344. Meliuis minutiflora 307. Melocactus 288. Melochia tomentosa 288. Melosira 138. — arvensis 196. Menyanthes 167. 173. 175. 378. 379. 387. Mercurialis 18. 342. — peremiis 343. 344. Mergil 46. 66. 248. 257. 306. Mertensia maritima 252. Mesembriauthemum 194. 211. 213. 227. 254. 264. 290. 294. — crystallinum 210. Mesocarpaceae 80. Mesophyten 272. 294. Vereinsklassen d. M. 236. 334. Mesophytenwälder 324. laubwechselnde M. 340. Mesothermen 38. Meum Mutellina 317. 329. Microcoleus chthonoplas- tes 367. Microspora 144. Mikrothermen 38. Milben 101. Milchsaft 205. 209. Milium 344. — effusum 342. 343. 347. Mimosa ephedroides 260. Mimosaceen 169. 254. 288. 290. 291. 349. Mimosen 357. 360. i Miraosoiden 265. Mimulus 236. 240. Mniopsis 156. Mnium 174. 333. 345. Molinia caerulea 251. 347. Molinieta 174. Moneren 72. Monocotylen 102. Monotropa 109. 150. 294. 296. 342. 344. Monsonia 200. — nivea 191. 208. Monte -Vegetation 289. 302. Montia 134. 150. — fontana 157. — rivularis 159. 165. Montrichardia arbores- cens 172. Moorbrände 372. Moore (vgl. Sphagnum- moore u. Wiesenmoore) 49. 168. 251. 367. Moose 19. 24. 33. 34. 42. 91. 106. 107. 114. 117. 123. 130. 134. 142. 144. 150. 154. 159. 164. 174. Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 176. 207. 225. 239. 246. 248. 251. 254. 255. 285. 295. 296. 303. 304. 324. 336. 342. 348. 353. 369. Moosheiden 126. 222. 244f. 236. Moossümpfe 175. Moosteppich 92. Moostundren 175. 236. Moosvereine 123. Moraceen 362. Morus 238. 348. Mougeotia 144. Mourera 150. Muehlenbeckia platyclada 196. Muehlenbergia 322. — pungens 260. Mulga-Scrub 291. Munroa 322. — squarrosa 272. Murracyteae 138. Muscari 280. — botryoides 239. Mutation 392. Mutualismus 104. Mykorrhizen 95. 104. 109. 342. Myoporaceae 291. Myosotis palustris 334. Myrica 105. — Faya 292. 350. — Gale 168. 251. Myricaria Germanica 367. Myriophyllum 133. 158. 159. 162. 163. 164. 377. — alterniflorum 159. Myristica 355. Myrmecodia 101. Myrsinaceen 312. 353. Myrtaceen 193. 205. 261. 276. 311. 351. 356. 362. Myrtus 287. — communis 287. — bullata 17. 20. Myzodendron 352. 28 434 Eegister. Nadelbaum 43. Nadelblatt 193. uadelförmige Kladodien 19G. Naias 134. 158. 160. 162. 163. Narcissus 280. Nardus 9. 238. 246. 257. — stricta 198.243.255.329. Narthecium 193. 251. — ossifragum 168. Narthex 281. Nassauvia 240. Nebenblätter 197. Nectria cinnabarina 102. Neiguugsgrad 56. Neigungsrichtung 49. 56. Neigungswinkel 59. Nemalion multifidum 134. Neottia 109. 342. 344. Nepentbes 216. Neptuuia odorata 169. Nereiden -Vereinsklasse 125. 135. 148. Nerium 203. 211. 287. Niederleinia juuiperoides 308. 322. Niederungsmoore 173. Nigritella 329. Nipa-Formatiou 316. Niscbenblätter 108. Nitraria retusa 216. Nitraria tridentata 259. nitrophilePflanzen, Nitro- pbyten 80. Nodularia spumigena 137. Nostoc 105. Notbofagus 286. — alpina, antarctica, be- tuloides, Dorabeyi, ob- liqua, procera 351. Notochlaena Marantae 298. Nupbar 159. 160.170.377. Nympbaea 153. 159. — alba 133. Nympbaeaceae 156. 159. 160. 163. 164. Oasen der Tundren 327. Obione portulacoides 308. Ocotea foetens 350. Odontites 320. Odontospormum pygmae- um 264. 265. 266. Oedogonium 136. 144. Oenantbe aquatica 170. 378. — flstulosum 162. — Phellandrium = aqu. Oenone 150. Oenotbera 393. — biennis 85. 385. Olea Europaea (Oliven- bäume) 204. 218. 287. 300. 301. Oleander 261. 300. Olivenwälder 301. ombropbob 221. 0. Ononis 256. 257. — Natrix 80. — repens 235. 370. — spinosa 370. Opbrydeen 344. Opbrys muscifera 80. Opuntia 282. 288. 385. Orangenbäume 102. Orcbidaceen,0rcbideen80. 106. 107. 108. 109. 112. 174. 194. 206. 211. 213. 227. 277. 280. 287. 299. 342. 353. Orcbis 334. 344. Origanum vulgare 370. Ornitbopus perpusillus 388. Orobanche 102. Ortstein 75. 126. 384. Oscbur 290. Oscillaria 130. 159. 165. 167. Ostrya 345. Ottoa oenanthoides 233. Ouviraudra fenestralis 162. Oxalidaceen 214. 253. 266. Oxalis 176. 198. 221. 250. 265. — Acetosella 7. 19. 114. 182. 294. 296. 342. 343. 344. — carnosa 210. oxalsaurer Kalk 199. Oxycoccus = Vaccinium Ox. Oxyria 338. — digyna 379. Oxytropis 328. Paeonia 299. 372. Palissadengewebe 195. 201. 203. Paliurus australis 301. P. Palmen 17. 23. 169. 176. 207. 340. 342. 347. 348. 349. 353. 357. 360. Palmengebüsche 289. 293. Palmenwälder 313. 362. Palmietscbilf 207. Paludella squarrosa 174. Pampas 273. 304. 321. Register. 435 Panax 357. Pandanaceae 207. Pandanus 17. 355. — labyrinthicus 318. Panicum 198. 273. 277. 337. — capillare 272. Patagonicum 273. — virgatum 272. Papaver 328. 397. — hybridum 374. — nudicaule 226. 238. 328. Papaveraceae 271. Papilionaceen 80. 102. 159. 269. 280. 320. 333. 356. Pappel (s. Popiilns) 367. 375. Pappealarteii 43. Pappelau 367. Pappophorum 273. 322. Parasiten (s. Schmarotzer) nipp. Parasitismus 102. 105. Parencliyraschicht 105. Paris 342. 344. Parkinsonia aculeata 283. Parklandschaften 335. Parmelia esculenta 265. Parnassia 334. — palustris 174. Paronychia 197. Paspalum 273. 337. Passerina 193. — filiformis 203. Passifloraceae 331. Pediastrum 138. Pedicularis 238. 251. 328. 372. Pedilanthus 227. Peganum Harmala 209. Pelargoninm 250. 265. pelophile Boden- vegetation 146. Penicillus 156. Pennisetum setosum 337. Peperomia 107. 210. 227. Peridineen 137. 138 ff. Perilla nankinensis 20. Periodizität des Klimas 121. Periploca aphylla 195. Persea Indica 350. Pescaprae-Formation 253. 317. Peucedanum 270. — palustre 174. Pflanzenformation 9. Phaca frigida 329- Phaeoflagellatae 129. Phaseolus 399. Phalaris arundinaceal70. Phegopteris Dryopteris = Aspidium. Phillyrea 287. — angustifolia 259. 280. Philoxerus vermicularis 317. Phleum 333. — arenarium 256. Phoebe ßarbusana 350. Phormium tenax 211. Phrag-mites 9. 47. 112. 170. 171. 173. 310. 377. 379. — pseudodonax 172. Phragmiteta 168. 170. 172. 390. Phrygana -Vegetation 218. Phyllocladus 196. Phyllodoce 9. 249. — coerulea 203. 238. 249. Phyllophora Bangii 157. — Brodiaei 157. Phyllospadix 156. Physiognomie der Vege- tation 116. Physiotium 208. Phyteuma spicatum 344. Picea 36. — alba 43. — excelsa (s. Fichte) 58. 74. 86. 112. 284. 295. 296. 298. 378. 385. — var. obovata 298. pierriers 229. Pilea 227. Pilobolus 109. Pilularia 154. 158. 162. Pilze 102. 361. Pilze im Boden 95. 109. 114. Pimpinella 303. 336. — Saxifraga 221. Pinars, Pinares 298. Pinetum 298. Pingui cula 251. Pinheiros 299. pinoide Blätter 193. Pinus 112. 159. 378. — alba 260. — australis 289. — Canariensis 298. — Cembra 284. 298. — Cubensis 289. — Halepensis 298. — maritima 79. 260. — montana 17. 43. 58. 86. 260. 297. — Varietäten 285. — var. Mugus 285. — Pumilio 285. — uncinata 285. — parviflora 286. — Pinea 298. 368. — silvestris 17. 84. 203. 220. 260. 284. 294. 297. 347. 375. 378. — Strobus 17. Piperaceae 106. 304. 353. Pirola 199. 293. 294. 295. 296. 342. — rotundifolia 238. Pirolaceen 109. 353. Pirus communis 347. Pistacia Lentiscus 259. 268. — Terebinthus 280. Pistia 144. 156. 164. 198. 28* 436 Register. Plankton 135. 136 pp. ozeanisches, neritisches P. 136. Plains 272. Plantago 280. 329. 336. — alpina 329. — Asiatica 303. — Cynops 280. — maior 221. 293. — maritima 310. 320. 322. plastisch 391. Platanus 348. — orieutalis 348. Platycerium alcicornelOS. 354. Platysma cucuUata 243. — nivale 243. Pleurocladia lacustrislöl. Pleurococcus vulgarisl42. Pleurogyne 230. Plumbaginaceae 199. 304. Plumeria 288. Pneumathoden 169. Pneumatophoren 169. Poa 238. 240. 333. 337. — alpina 336. 337. — annua 230. — bulbosa 213. — costata 320. — nemoralis 342. 344. — pratensis 327. 333. 334. 336. 379. — trivialis 327. 334. 365. 379. Podocarpus 351. Podostemonaceen 127. 134. 149. 150. 151. Podostemon 150. Poduriden 142. Pogonopsis 109. Polycystis aeruginosal37. — prasina 137. Polygala Chamaebuxus 249. 285. 347. Polygalaceen 250. 331. Polygonaceen 200. 230. 259. Polygonatum 344. Polygonum 366. — amphibium 161. 165. 174. 397. — aviculare 29. — Bistorta 334. — equisetif orme 195. 264. — Persicaria 196. 308. — viyiparum 238. 321. 329. 379. 391. Polypodium quercifolium 108. — vulgare 256. Polyi-rhiza funalis 108. Polytoma uvella 143. Polytrichum 91. 174. 181. 231. 241. 245. 246. 254. 296. 332. 373. — fonnosum 345. — juniperinum 170. 347. 367. — septentrionale 242. Polytrichumtundren 167. 175. Pontederia 133. — crassipes 144. 156. 164. pontische Hügel 97. Populus (s. Pappel) 259. 347. 348. 368. 379. — tremula (s. Zitter- pappel) 170. 295. 339. 346. 347. Poren, Porenvolumen 43. Porouia 109. Portulaca 213. 273. 321. — pilosa 318. Portulacaceae 304. 310. Posidonia oceanica 157. Potamogeton 158. 160. 161. 163. 170. 377. — crispus 164. — densus 134. 162. ~ natans 160. 162. — obtusifolius 162. — pectinatus 131. 158. 160. — perfoliatus 160. Potamogeton polygonifo- lius 139. — pusillus 162. Potamogetonaceae 180. 158. Potentilla 236. 328. 329. 338. — aurea 329. — silvestris 295. 329. 346. Präriebrände 272. 370. Prärieen 123. 266. 271. Primula 334. 844. 845. — acaulis 231. — Auricula 66. — farinosa 174. 391. — integrifolia 830. — villosa 66. Primulaceae 304. Prionium serratum (P. Palmita) 207. Prosopis 288. 289. — pubescens 288. Proteaceen 138. 193. 218. 250. 265. 277. 279. 291. 351. Protisten 136. Protococcacae 129. PruneUa 285. Prunus 288. 347. — Cerasus 847. — Padus 339. — Pissardi 20. — spinosa 287. 288. 389. 346. psammophile Boden- vegetation 146. Pseudobulbi 212. Psilotum flaccidum 354. Psoralea bituminosa 218. Pteridium aquilinum 80. 112. 290. 292. 294. 303. 346. 388. Pteridophyten 158. 159. Pterocarya 348. Pterocaulon Vesuvianum 225. Pteropyrum Aucherii 323. Reisgter. 437 Pulmonaria officinalis 344. 345. Pulpy-thorn 321. Puszten 267. Puya Chilensis 289. Pyrenäen 60. Quercus (s. Eiche) 339. 341. 343. 375. 378. 379. Quercus coccifera 300. — Hex 298. 300. Q. pedunculata 170. 345. — sessiliflora 301.345.347. Radiola 373. — millegrana 367. Radiolarien 101. Räderthiere 142. Raiflesiaceen 353. Raudia aculeata 288. Ranunculaceae 174. 271. 833. Ranunculus 145. 158. 159. 160. 163. 164. 174. 238. 323. 327. 328. 334. 336. 338. 377. — alpester 66. — (Batrachiura) 161. — Baudotii 160. — bulbosus 196. — crenatus 66. — hololeucus 159. — Lingua 163. 171. 175. 378. — prolifer 303. — sceleratus 161. 171. Raoulia mammillaria 221. Raphiden 96. Rapistrum perenne 269. Rauwolfia 288. Reaumuria 216. — hirtella 206. Reliktenpflanze 391. Remirea maritima 317. Reseda 210. Resedaceen 210. Restinga 261. Restinga -Wälder 319. Restionaceae 196. 204.208. 218. 254. 265. Retama 195, R. Rliacomitrium 242. 254. — lanuginosum 368. Rhamnaceen 250. 290. Rhamnus Frangula 174. 176. 346. — glaudulosa 350. Rhaphiden 100. Rheum 281. Rhinantheen 174. 246.333. Rhinanthus 327. Rhinoceros-Strauch 290. Rhipsalis 353. — Cassytha 108. Rhizoidenfilz 207. Rhizophora 218. 355. 380. — Mangle 315. Rhizophoraceae 304. 308. 312. Rhizosolenia 138. — alata 141. Rhodiola rosea 226. 238. Rhododendron 234. 283. — ferrugiueum 85. — hirsutum 85. 249. — Javanicum 354. — Lapponicum 195. 238. 249. Rhodomela suhfusca 151. Rhopala 277. Rhus 349. Rhynchospora 173. — alba 169. 251. — fusca 251. Riccia natans 345. Riedgräser (s. Cypera- ceen). Robinia 230. 348. Rochea falcata 210. Röhren Würmer 93. Rohhumus 74. 247. Rohrsümpfe 170. 172. Romulea 287. Rosa 210. 283. 285. 339. — pimpinellifolia 255. — sempervirens 287. 301. Rosaceae 80. 144. 238. 304. 331. Rose von Jericho 264. Rosettenbildung 58. 211. Rosmarinus 287. — officinalis 280. Rotbuche (s. auch Buche, Fagus) 17. 57. 60. 74. 111. 112. 123. 300. 372. 383. 386. Rottanne = Fichte. Rottannenwälder s. vor. Rubia peregrina 287. Rnbiaceae 193. 312. 317. 353. Rubus 283. 287. 398. — arcticus 327. — Chamaemorus 168.327. 391. — Idaeus (s. Himbeere) 123. 176. 346. — pruinosus 303. Ruderalpflanzen 80. Ruhezeiten 24. Rumex Acetosa 334. — Acetosella 80. 246. 255. 388. — Hydrolapathum 170. Rundwürmer 142. 438 Register. Riippia 158. 163. Ruscus aculeatus 259. ~ spiralis 157. 280. Ruscus 196. 287. Ruta 281. Rutaceen 250. 288. Rutensprosse 195. 203. 245. 287. 289. Sabal 176. Saccliaromyces 398. Saccharum s. Zuckerrohr. Saftdornstrauch 321. Saftpflauzen (s. Succuleu- ten) 194 211. 217. 261. 291. Sagina 232. Sagittaria 170. 171. — sagittifolia 162. Saisondimorphismus 399. Salicornia 28. 211. 216. 306. 307. 308. 321. 367. 373. 377. — ambigua 321. — fruticosa 320. 368. — herbacea 118. 252.305. 319. 321. 322. 367. Salix 27. 174. 175. 229. 238. 245. 259. 296. 346. 347. 348. 367. — Arbuscula 338. — cinerea 171. — glauca 174. 249. 283. 284. 338. — herbacea 239. 245. 249. 327. 329. — lanata 283. 338. — Lappouum 338. — nigricans 338. — phylicifolia 338. — polaris 245. 249. 327. 379. — repens 245. 255. 257. 347. — reticulata 245. 249. 328. 379. — retusa 239. 329. Salpeterbakterien 96. Salpeterpflanzen 80. Salsola 211. 252. 304 ff. s. Salsola Kali 85. 252. 304. 306. 308. — longifolia 216. Soda 305. Salvinia 133. 134. 139. 144. 145. Salzboden 77. Salzdrüsen 206. Salze 209. Salzkräuter 268. Salzkrusten 199. Salzpflanzen (s. Halo- phyten) 79. 202. Salzsteppen 79. 266. 304. 308. 321. Salzsümpfe 126. 322. Salzwassersümpfe 136. Salzwüsten 79. 250. 262. Sambucus nigra 296. Saudboden 70. 251. Saudfelder 205. 247. 254. Sandfluren 126. 252. trockene Sandgräser 204. Sauicula Europaea 342. 344. Sanseviera 216. Santalaceen 194. 250. Sapotaceen 356. saprophile Flagellaten- vereine 125. 135. 143. Saprophyten 95. 102. 108. 111. 114. 166. 226. 296. 342. 344. 353. Sarcobatus Maximiliani (S. vermiculatus) 321. Sarcocaulon 199. 212. Sarcodes 109. Sargassotang 136. Sarothamnus 245. — scoparius 79. Sassafras 348. Saugwurzelu 107. saure Wiesen 173. Savannen 262. 266. 273. 281. 302. Saxaulbaum 259. 307. 323. Saxifraga 200. 226. 232. 234. 238. 239. 328. 333. — cernua 231. — flagellaris 231. — Hirculus 174. 175. 391. — oppositifolia 226. 232. — stellaris f. comosa 231. — tridactylites 333. Sättigungsdefizit d. Luft 32. 56. Scaevola Koenigii 309. Scenedesmus 138. Schachtelhalm (s. Equi- setura) 49. Schattenpflauzen 199.209. Scheuchzeria palustris 168. 169. 391. Schildhaare 196. 204. 271. Schizophyceen 130. 137. 148. 151. 159. 165. 167. 254. 320. 367. — Vereinsklasse 367. Schlamm 47. 76. Schleim 200. 208. 209. 211. 359. Schlick 367. Schneealge s. Sphaerella nivalis 24. Schneegrenze 60. Schneethälchenrasen 329. Schoenus 173. schuppenähnliche Blätter 194. Schwarzerle (s. Alnus glutinosa) 17. Sciadophyllum 354. Register. 439 Scilla 268. — bifolia 239. 3i4. Scirpeta 170. 171. 311. 390. Scirpus 9. 173. — caespitosns 9. 168. 17i. 175. 251. 364. — Holosclioeuus 320. — lacuster 9. 47. 112. 162. 168. 170. 171. 195. 377. — raaritimiis 316. — pahistris 195. — parartoxus 198. — Taberuaemontani 171. 316. — Warmiugii 198. Scitamineen 172.211.353. 357. 359. 361. Sclerantlms 78. 246. Scorodosma 289. Scorzonera purpurea 270. Scrophulariaceen 194. Scrub 291. Scytonema gracile 142. Sedentaria 93. Sedum 194. 213. 215. 226. — acre 194. 246. 255. 258. — maximum 214. — villosum 213. Seegrasvegetatiou 126. 136. 156. Seegräser (s. Zostera) 155 ff. 161. 319. Selagiuella 353. — lepidophylla 31. Semele 196. Sempervivum. 29. 212. 224. 234. — tectorum 194. Senecio 213. 227. 240. 277. — candicans 306. — nemorensis 333. — paludosus 170. — silvaticus 372. — vernalis 385. — viscosus 252. 257. Senecio vulgaris 308. Serenaea serrulata 289. Sesleria coerulea 329. Sesuvium 323. — Portulacastrum 308. 317. 321. Sibbaldia 329. Sida 236. 318. Sileue acaulis 15. 220. 226. 229. 232. 238. 249. Silphium 272. Silybum Marianum 273. Simarubaceen 288. Siura latifolium 162. 168. 170. 378. Smilax 351. — aspera 287. 301. Solanaceen 80. 289. Solanum 273. Soldanella 231. — alpina 329. Solidago 327. — alpestris 299. — Virga aurea 246. Soncbus arvensis 112. 255. 303. — Javanicus 303. — paluster 170. Sonneratia 306. 308. 313 ff. Sorbus 339. 370. 375. — aucuparia 375. Sordaria 109. Spaltöffnungen d. Xero- phyten 202. 246. — d. Tropenpflanzen 359. Sparganium 161. 165. — affine 159. — diversifolium 159. — Friesii 159. — minimum 159. — ramosum 158. — siraplex 158. Spartina cynosuroides 272. Spartium junceum 195. 287. Spartiumform 195. Spartocj'tisus siipra- nubius 286. Speicbertracheiden 359. Spergula 388. Spergularia media 305. — marina 320. Spermacoce 317. Sphaerella lateritia 142. — nivalis 142. Sphaeropboron 238. — corallioides 243. 246. Sphagna 35. 345. 378. 381. Sphagnum47. 80. 105. 144. 159. 206. 216. 248. 251. 297. 367. 379. Sphagnummoore 136. 175. 244. 248. 378. 379. 381. Sphagnumtundren 126. 136. 175. Spinifex 265. — squarrosus 259. 306. 317. Spiraea Ulmaria = Filip. Spirogyra 144. Spirostachys 322. — occidentalis 321. — Patagonica 322. — vaginata 322. Splacbnum 109. Spondias tuberosa 301. — venulosa 214. Spongilla 101. Sporobolus 198. 262. 331. — arundinaceus 273. — spicatus 203. 205. — Virginicus 317. Stacbys 287. — Aegyptiacus 183. 206. — palustris 196. — silvaticus 344. Stapelia 196. cactusähuliche Stapelien 4. Stapbylaea pinnata 346. Statice aphylla 206. — Brasilieusis 322. — Limonium 320. 440 Register. Staticeen 281. Stellaria media 35. — nemorum 344. 348. — Holostea 344. Steppen 117. 123. 125. 205. 208. 250. 266 ff. 281. 302. 337. 370. 382. 387. Steppengräser 198. 202 f. Steppenhexe 269. Steppenläiifer 260. 265 ff. Steppenpflauzen 19. 196. 200. steppes rocailleux 262. Sterculia 355. Stereocaulon 368. — alpinum 243. Stigonema 225. Stipa = Stupa. erophile Stranclwälder 380. Strandwiese 126. Stratiotes 146. 397. — aloides 144. Strauchflechten 244. 381. Strauchsteppen 266. Stricta 170. Stupa 272. 273. — capillata 269. — pennata 269. — tennacissima 271. Stupa-Formation 269. — Steppe 266. Suaeda 28. 307. 308. — maritima 308. 320. 322. 373. subglaciale Vegetation 58. 89. 111. 228. 330. sublitorale Region 153. Subularia 134. 159. 160. 162. Subularia aquatica 163. Succisa pratensis 334. Succulenten (s. Saft- pflanzen) 58. 194. 197. 211. 248. 258. 291. 292. suffrutices 123. Sumpfgebüsche in Süss- wasser 136. 176. Sumpfmoore 136. Sumpfpflanzen 49. 128. 134. 194. 195. 202. Sumpfpflanzenvereine 158. 168. Sumpfwälder in Süss- wasser 136. Sumpfwiesen 174. Swartzia 356. Symbiose 101. Synanthereen 302. Synedra 138. Tafelwurzeln 355. Tamaricaceen 194. 304. Tamariskengebüsche 323. Tamarix 24. 191. 200.206. 259. 264. 307. Taraxacum 336. — coUinum 322. — officinale 338. Tardigraden 142. Tausendfüsser 93. Taxodium distichum 169. 176. Teakbaum 349. Teesdalia 388. — nudicaulis 256. Teratophyllum aculeatum 107. Terebinthinen 281. 287. Terminalia Catappa 318. Tessaria 289. Testudinaria Elephanti- pes 201. 214. Tetragonia expansa 210. Tetraspora Poucheti 138. T. Teucrium 287. Thalassia 156. — testudinum 157. Thalassiosira 137. Thalictrum 372. — Javanicum 303. Thallophyten 123. 369. Thallophytenvereine 222. Thalwiesen 335. Thamnium alopecurum 129. — var. Lemani 64. Thea 218. Theobroma Cacao 35. 356. Thespesia populnea 318. Thlaspi cepaeifolium 66. — rotundifolium 66. Thonbodeu 71. Thonsteppen 266. Thymelaeaceen 193. Thymian (s. Thymus) 205. Thymus (s. Thymian) Ser- pyllum 245. 249. 255. — vulgaris 280. 287. Thyrsagras 269. Tilia (s. Linde) 339. 341. 346. 347. 348. Tillaea 134. Tillandsia bulbosa 107. 207. — usneoidesl07.108.176. 206. Tilopteridaceen 156. Tjemoro -Wälder 302. Tofieldia 193. 238. Tolypothrix lanata 165. Torfboden 73. Trapa 18. 145. 160. 161. 163. Trentepohlia aiirea 225. — iolithus 225. Trianea Bogotensis 144. Trichodesmium erythrae- um 137. Trientalis 18. 236. 384. — Europaea294.296.345. Trifolium 80. 336. — agrarium 344. Register. 441 Trifolium alpinum 329. — arvense 78. 256. — fragiferum 320. — pratense 78. — repens 78. 336. 379. Triglochin maritimiim 320. 322. — palustre 173. Triplaris 101. Trisetum 238. Tristegis glutinosa 337. Tristicha hypnoides 150. Triticum 396. — acutum 204. 252. 253. 254. 257. 306. Triuridaceae 109. Trockenheitspflanzen 51. Trollius 174. 327. 334. Tropaeolum 240. — majus 17. Tubicolae 93. Tulipa 268. 280. Tulipa eraecon 198. Tumboa Bainesii 264. Tundren 117. 244. 266. 365. 387. Tunica prolifera 270. Tunikagräser 85. 197. 207. 246. 257. 276. Tupa-Pampa 273. Tussilago Farfara 80. 112. Typha 168. 170. 171. 175. — Domingensis 172. Ubiquisten 82. Ulex 246. — Europaeus 80. 193. 283. Ulmaria = Filipendula. Ulme (s. Ulmus) 17. u. 348. 367. Ulotbrix 155. Ulva 150. Ulvaceen 153. Umbelliferen 112. 174.194. Ulmus 259. 339. 341. 346. i 220. 303. Urer 369. Urtica dioecal76. 193.347. Urticaceae 304. 353. Usnea 296. Utricularia 139. 144. 145. — vulgaris 133. Vaccinium 168. 238. — Myrtillus 74. 123. 232. 242. 244. 245. 246. 247. 295. 296. 297. 345. 381. — Oxycoccus 285. 293. 294. 297. 330. 378. — uliginosum 168. 238. 244. 294. 295. — var.microphyllum249. — Vitis Idaea 245. 249. 295. 296. 297. Valeriana 176. — dioeca 333. — .Tavanica 303. — officinalis 303. Valerianaceae 250. Vallisueria 158. 159. 160. 161. 163. 164. Vaucheria 320. V. Velloziaceae 198. 207. 209. 211. 227. Veratrum 299. 338. Verbena 262. 273. Verbenaceen 205. 240. 264. 276. 288. 308. 312. Verbena-Pampa 273. Verkorkung 197. Veronica 226. — alpina 329. — Chamaedrys 35. 84. — cupressoides 194. -- officinalis 294. — Teucrium 84. — thuyoides 194. Verschleimung d. Innen- wände d. Epidermis 200. Vesicaria 170. 238. Viburnum Lantana 346. 370. Viburnum Opulusl76.346. — rigidum 351. — Tinus 301. Vicia 338. — Cracca 183. 346. Victoria regia 161. Vinca 199. Viola 239. 240. 346. — canina 193. 295. — lutea 230. — serpens 303. — silvatica 296. 348. — tricolor 230. Viscaria alpina 238. Viscum album 102. Vitis 349. vivipar 231. Volvocaceen 144. Volvox globator 138. Voyria 109. Wachholder (s. Juniperus) 285. 287. w. Wachs 199. 202. 283. Wärmecapacität des Bodens 60. 442 Register. Wald 117. Weide (s. Salix) 40. 173. 331. 364. 387. Waldbrände 370 ff. 222. 244. 283. 284. 338. Wiesengräser 202. wasserausscheidende Or- 353. Wiesenmoore 51. 55. 173. gane 199. Weidenau 367. 175. Wasserbehälter der Xero- Weidengebüsche 326. 338. Wiesenmoorbilduug 51. phyten 208. 373. Winde 100. Wasserblüte 136. Weiden-Prärieen 338. Wistaria floribunda (W. Wasserfarne 144. 158. Weingaertneria 258. Chinensis) 349. Wassergewebe 200 ff. 359. — canescens 78. 203. 246. Wolffia 133. 145. äussere W. 209. 247. 255. — arrhiza 144. Wasserhebungsvermögen Weissbuche (s. Carpinus — Brasiliensis 146. des Bodens 53. Betulus) 17. 125. Woodsia glabella 67. Wassercapacität des Weisstanne (Abies alba) Wormskioldia sanguiuea Bodens 54. 17. 123. 152. Wassermoose 149. Weizen 24. Wurzelhaare 293. Wasserpflanzen 49. 194. Wellsandfiur 367. Wurzelhaare an Stengeln 209. Welwitschia mirabilis = 360. Wassersäcke 208. Tumboa. Wüstengräser 198. 211. Weiden 246. 331. Weymutskiefer 24. Wüstenvegetation 259. Weidenarten 43. Wiesen 110. 117. 123. 246. 263. Xauthium spinosum 271. X. Xerophyten 108.110.120ff. Xerophyteugebüsche Xanthoria elegans 225. 194 ff. 265. 300. 305. 250. Xanthotrichum 137. 308 ff. 359. Xerophytenvegetation 59. Xanthoxylum 283. 351. Yereinsklassen der Xero- 266. 330. xerophil 82. 97. 125. 260. phyten 222. 266. Xerophytenwälder 275. 300. Xerophytencharaktere d. 319. Xerophilen 38. Sumpfpflanzen 184. T. Yucca 227. 273. 282. Xyridaceen 325. Zamba-Panipa 273. Zannichellia 156. 158. 160. 162. 163. 164. Zelkova 348. Zilla 193. Zitterpappel (s. Populus tremula) 17. Zizyphus Spina Christi 209. Zoochlorella 101. Z. Zooxanthella 101. Zostera 94. 129. 156. 319. 377. — forma angustifolial57. — raarina 157. 354. 367. — uana 157. Zsombek-Formation 175. Zuckerrohr- 206. 207. Zwangsschmarotzer 102. Zwergbirke 272. 284. Zwergstrauchheiden 236. 244. 255. 266. 283. 292. 295. 383. 387. Zwergsträucher 24. 58. 123. 280. 287. 290. 292. 381 Zygnema 144. Zygophyllaceen 288. 290. 304. Zygophyllum 211.216.260. Empfehlenswerthe Werke aus dem Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauerstrasse 29 Verlag von Gebr. Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauerstrasse 29 Forstbotanisches Merkbuch I. Nachweis der beachtenswerten und zu schützenden urwüchsigen Sträucher, Bäume und Bestände im Königi-eich Preussen von Professor Dr. Conwentz. Heraus- gegeben auf Veranlassung des Ministers für Landwirtschaft, Do- mänen und Forsten. Mit 22 Abbildungen. Elegant gebunden 2 Mk. 50 Pfg. Wie der Staat die Denkmäler frühzeitiger Kunst und Kultur zu pflegen iind zu erhalten bestrebt ist, so soll sich das ericeiterte Interesse der Gegemvart auch den Denkmälern der Natur in gleicher Weise zu- wenden. Das Merkbuch ivill vor allem den Wald geschützt wissen, den natürlichen Wald mit seinen charakteristischen urivüchsigen Hölzern, seinen Baumindividuen, seltenen Baumarten tt. s. tv. Grundprobleme der Naturwissenschaft. Bnefe eines un- modernen Naturforschers von Dr. Adolf Wagner. In vornehmen Leinenband gebunden 5 Mk. In klarer, lebendiger und abtvechsehmgsreicher Darstellung, geivürzt durch starke, von bester Überzeugung geleitete Opposition gegen herrschende Vorurteile giebt der Verfasser in obiger Arbeit untereinander zusammen- hängende Betrachtungen über die prinzipiellen Anschauimgen unserer mo- dernen Naturwissenschaft. Ausführliche Verlagsverzeichnisse gratis und franco. Verlag von Gebrflder Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauersfrasse 29 Flora des nordostdeutschen Flachlandes (ausser ostpreussen) von Professor Dr. P. Ascherson und Dr. P. Graebner. — Zugleich zweite Auflage von Ascherson's Flora der Provinz Brandenburg. Taschenbuchformat. In flexiblem dauerhaften Leinenband 20 Mk. „ . . . . Das Buch muss sich in jeder auch noch so kleinen floris- tischen Bibliothek Verbreitung verschaffen; dass es in ivissenschaftlich- systematischen Bibliotheke7i der ganzen Erde nirgends wird fehlen dürfen, bedarf bei einer Flora ans Ascherson's Feder tveiter keiner Versicherung." Syllabus der Pflanzenfamilien. Eine uebersicht über das ge- sammte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen von Ad. Engler. Zweite umgearbeitete Auf- lage. Cartonnirt 3 Mk. 80 Pf. Für den Botaniker ein unentbehrliches Hilfsmittel, das ihm vor allem ermöglicht, eine Pflanze in ihrem Zusammenhang mit dem ganzeri Pflanzenreich zu erfassen. Briefwechsel zwischen Franz Unger u. Stephan Endlicher. Herausgegeben und erläutert von G. Haberlandt. Mit Porträts und Nachbildungen zweier Briefe. In vornehmen Leinenband gebunden 5 Mk. Mit der Veröffentlichung dieses Briefivechsels tvird den Freunden historischer Betrachtungsweise ein wichtiges und interessantes Quellen- material zur Geschichte der Botanik im 19. Jahrhundert geboten. Der Werth dieser Briefe tvird noch erhöht, indem aus ihnen die individuelle Klangfarbe der geistigen Stimme ihrer Urheber, die zu den feinsten und originellsten Geistern ihrer Zeit gezählt haben, mit seltener Deutlichkeit zu vernehmen ist. Ausführliche Verlagsverzeichnisse gratis und franco. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauerstrasse 29 Symbolae Antillanae seu fundamenta Florae Indiae OccidentaliS edidit Ign. Urban. Lex.-Octav. Das Werk erscheint in zivanglosen Lieferungen von S — 12 Druck- bogen. Circa 30 Bogen bilden einen Band. Der Subscriptionspreis des Druckbogens betrügt 90 Pfg. ; nach Ausgabe eines Bandes wird der Preis für denselben erhöht. Es sind erschienen: Volumen I complet. Broschirt 34 Mk. Volumen II complet. Broschirt 32 Mk. Bisherige Mitarbeiter: Schlechter, Lindau, Ruhland, Buchenau, Clarke, Mez, C. de Candolle etc. Flora der Deutschen Schutzgebiete in der Südsee von Dr. C. Lauterbach und Professor Dr. C. Schumann. Mit Textfiguren und zahh'eichen lithographischen Tafeln. Lex.- Octav. Broschirt 40 Mk., im Halbfranzband 45 Mk. Eine grundlegende Flora der deutschen Besitzungen in der Südsee. Eine Landschaft der Steinkohlen-Zeit, wandtafei bearbeitet und herausgegeben im Auftrage der Direction der Königl. Preuss. geologischen Landesanstalt und Bergakademie zu Berlin von Professor Dr. H. Potonie, Landesgeologen, beauftragt mit Vorlesungen über Pflanzenpalaeoutologie an der Bergakademie. Nebst Erläuterung mit 30 Textabbildungen. Grösse der Wand- tafel 170x120 cm. Preis auf Leinwand gezogen mit Stäben 25 Mk. Preis eines von Ktinstlerhand ausgeführten vielfarbigen Abzuges auf Leinwand mit Stäben 65 Mk. Die Tafel kommt dem Bedürfniss entgegen, eine neue zeitgem,ässe landschaftliche Darstellung über die Carbonflora, ivelche unsere jetzigen Anschauungen im Bilde iviederzugeben sucht, zu besitzen. Sicher ivar für die Bearbeitung der Tafel kein anderer besser in der Lage, wie der durch seine vielfachen phytopalaeontologischen Arbeiten bekannte Verfasser. Ausführliehe Verlagsverzeiehnisse gratis und franco. Verlag von GebrDder Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauersfrasse 29 Kulturpflanzen und HaUSthiere in ihrem Uebergange aus Asien nach Griechenland und Italien sowie in das übrige Europa. Historisch - linguistische Skizzen von Victor Hehn. Siebente Auflage herausgegeben von Professor Dr. 0. Sehr ad er und Professor Dr. A. Engler. Gross -Octav. In Halbfranz geb. 14 Mark. „Als Helms „Kulturpflanze^i und Hausthiere" 1870 zuerst erschien, tvar es in mehr als einer Beziehung ein epochemachendes Buch. Wohl nie zuvor loar eine staunensiverthc Belesenheit in den klassischen Schrift- stellern und gründliche Beherrschung der vergleichenden Sprachivissen- schaft mit umfassenden botanischen und zoologischen Kenntnissen und einer glänzenden Darstellungsgabe so Jiarmonisch vereinigt gefunden und so glücklich verioerthet worden wie in diesem Werk." Werden und Vergehen. Eine Entwicklungsgeschichte des Natur- ganzen in gemeinverständlicher Fassung von Carus Sterne. Vierte, verbesserte und vermehrte Auflage mit zahlreichen Ab- bildungen im Text, vielen Tafeln und Karten in Farbendruck, Holzschnitt etc. Gross-Octav. Zwei Bände. In Ganzleinen 24 Mk., in Halbfranz 26 Mk. „Mit dem Erscheinen der Hefte 12—20 ist eines der bedeutendsten naturivissenschaftlichen Werke, tvelchcs die deutsche Litteratur besitzt, zum Abschluss gekommen. Carus Sterne hat sich längst in den Biblio- theken der gebildeten Welt Bürgerrecht erworben und es giebt keine an- ziehendere und bildendere Lektüre, als dieses Buch, ivelches über alle natur geschichtlichen Probleme unserer Erdenivelt einen so interessanten vorurtheilsfreien Ausblick giebt." Gesammelte botanische IVlittheilungen vons.schwendener. Zwei Bände. Mit 23 Textfiguren und 26 lithogr. Tafeln. Gross- Octav. Broschirt 25 Mk., in soliden Halbfranzbänden 30 Mk. Inhalt: Abhandlungen über Spaltöffnungen, Blattstellungen, Saft- steigen, Winden der Pflanzen, Wachsthum, Schiitzscheiden, Gelenkpolster etc. Ausführliche Verlagsverzeiehnisse gratis und franco. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 46 Dessauerstrasse 29 Botanische Untersuchungen. S. Schwendener zum lO. Fe- bruar 1896 dargebracht. Mit Bildniss Scliwendeners, 14 Tafela und 45 Textfiguren. Lex.-Octav. Broschirt 25 Mk., in Halb- franz 28 Mk. Enthält werthvolle Arbeiten von Schülern Schivendeners : Haber- landt, Volkens, Schumann, Bernhardt, Kolkwitz etc. Hilfsbuch für das Sammeln parasitischer Pilze mit Be- rücksichtigung der Nährpflanzen Deutschlands, Oesterreich - Un- garns, Belgiens, der Schweiz und der Niederlande nebst einem Anhang über die Thierparasiten von Dr. Gustav Lindau, Kustos am Königl. Botanischen Museum und Privatdocent der Botanik an der Universität Berlin. Taschenformat. Dauerhaft gebunden 1 Mk. 70 Pf. „ . . . . Auf den kryptogamischen Exkursionen, die ich seit mehreren Jahren mit meinen Zuhörern unternehme, hat sich mir oft der Mangel eines Buches fühlbar gemacht, das in kürzester Form die Nährpflanzen und die auf ihnen beobachteten Pilze aufführt Wie das Büchlein aus den Bedürfnissen der Praxis her- vorgegangen ist, so soll es auch ausschliesslich praktischen Ztvecken dienen " Hilfsbuch für das Sammeln der Zoocecidien mit Berück- sichtigung der Nährpflanzen Europas und des Mittelmeergebietes von G. Darboux, Professor der Zoologie an der Universität Lyon und C. Houard, Assistent am botanischen Institut der Universität Paris. Taschenformat. Dauerhaft gebunden 2 Mk. Mit Hilfe dieses Büchleins soll der Cecidiologe einmal, wenn das Gedächtniss ihn im Stiche lässt, sofort den Schmarotzer einer von ihm gesammelten Galle wiederfinden, und zweitens soll ihm das Büchlein bei gegebener Pflanze die Liste aller Gallen anführen, die auf jener Pflanze vorkommen. Ausführliche Verlagsverzeichnisse gratis und franco. :iH-Yi .