NATURWISSENSCHAFT UND TECH IN LEHRE UND FORSCHUNG. BINR SANMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN. Herausgegeben von Dr. F.DOFLEIN Dr. K. T. FISCHER a.o. Professor der Zoologie a. d. Universität München ‚2.0. olandr der Physik an der Kgl. Technischen und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung - 0 Hochschule in München Gr. 8. In Leinwand geb. Diese Büchersammlung soll in wissenschaftlich strenger, kritischer, aber objektiver und nicht nur dem Fachmann verständlicher Darstellung das enthalten, was die Naturwissenschaften Positives. ‚geleistet habe und gegenwärtig leisten. Gegenüber einer verflachenden Popularisierung der Naturwissen- schaften und einer Überschätzung der Resultate einzelner Zweige derselben { macht sich in ernsten Lehrer- und Laienkreisen das Bedürfnis nach einer gediegenen sachlichen Klarlegung ihrer Probleme und wirklichen Er- rungenschaften immer mehr geltend. Dieses Bedürfnis kann nur befriedigt werden, wenn die einzelnen Wissensgebiete von gründlichen Fachmännern dargestellt werden, die auf Grund ihrer wissenschaftlichen Tätigkeit mit den Quellen unseres positiven Wissens vertraut sind. NR Redaktion und Verlag setzen sich das Ziel, in einer Serie von Deine und Handbüchern die großen Werte, welche im Stoffe und in derMethode der naturwissenschaftlichen Forschung, in den rein wissenschaftlichen Resultaten und in deren praktischen Anwendungen verborgen liegen, “ hervorzuheben und nutzbringend zu machen, damit es den Naturwissen- schaften leichter werde, in unserem heutigen Leben den sehr nötigen und. BAR heilsamen Einfluß zu gewinnen, den jeder ernste, ehrliche Forscher an sich erfahren hat und gerne als ein Gemeingut aller sehen möchte. Be ea Äußerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: inv® eine physikalisch-chemische und eine biologisch-erdgeschichtliche. DerUm- fang der einzelnen Bände soll durchschnittlich 10 bis 25 Bogen betragen. Naturw. u. Techn. 20:609. 1 Be eniegögellgn ir Damit der As neueste > Stand issenschaft in dieser Handbuchserie Aufnahme finden kann, werden, ER ‚SOW eit nicht Neuauflagen dies Rene a in Abständen von einem ER a Sollstandie über den wirklichen worschrlt der Wesen: ‚unterrichtet. Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit iteraturhinweis eingegangen werden, da solche genügend leicht. = iche mit der : gebührenden Ausführlichkeit behandelt werden. ? nie BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE. Redigiert von F.Doflein. rn nlacır "Nicht die Beschreibung vieler Einzelformen soll ser Ziel sein, sondern der Nachweis der Gesetze, welche die Vielheit en beherrschen und in ihnen eine Einheit erkennen lassen. wollen wir aber versuchen, die Gefahren zu vermeiden, denen an so oft verfällt, wu sie oberflächlich und ungründ-. bekannten großen Handbüchern zu finden sind. Dafür kann alles folgen im ersten Bande der kurzen Definition und Vorgesehiehte der Wissenschaft ein ausführl Bisher erschienen in dieser Sammlung Un I. Band: Einleitung in die experimentelle M: rpho ie de Von Dr. K. Goebel, o. Professor der Botanik an der München. Mit 135. Abbildungen. [VI u. 260 sı en. In Leinwand geb. # 8.— LS, Das Buch gibt zum erstenmal eine ausführlichere Darstellung” der. bis kath vorlie Ergebnisse der oxperimentellen Pflanzenmorphologie und bringt zugleich eine Reihe neu suchungen des Verfassers in der Absicht, das Interesse für diesen Teil der Botanik auc Kreisen anzuregen. Hat doch die experimentelle Behandlung der Gestaltungsverhäl se 1 lotzten Jahrzehnten in der Biologie einen gewaltigen Anfschwung genommen. Die Pflanzen für solche Untersuchungen ganz besonders geeignet, weil sie im SUESEIOFRER., viel PEREIDN her“ als die Tiere. „Das Tatsachenmaterial, das der Verfasser vorbringt, ist außerordentlich wertv lage einer zusammenfassenden Anschauung über das Werdefi der Organismen und über ziehungen zur Umgebung.“ . (Naturwissenschaftliche Woch H. Band: Lehrbuch der Paläozoologiee Von Prof. Dr. E. Privatdozent an der Universität München. 2 Teile: z "Te: lose Tiere. II. Teil: Wirbeltiere. > N Der Verfasser war bemüht, im engsten Anschlusse an die besser. bekannten hl sicherten Resultate der Zoologie vor allem die Organisation der Tiere klar zu legen und Lebensweise kurz zu erörtern, während die so wechselnde und vielfach strittige Systematik n Prinzipien und sonst im allgemeinen bloß bis zu den Ordnungen genauere Berücksich‘ Auch wurde Wert darauf gelegt, der allgemeinen Paläozoologie größeren Raum zu Darstellung der E Fraliuugsbedingungen. Yon Tierresten, eine Abhandlung über Skelettbildu g schaften. Im speziellen Teile werden FR die Stämme der Wirbellosen nach Bau, ! räumlicher und zeitlicher Verbreitung sowie in bezug auf die Stammesgeschichte bespr dem zweiten Bande, welcher schon in der Ausarbeitung sich befindet, werden die Wirbelti behandelt und zum Schlusse soll eine Ergänzung der einleitenden allgemeinen Paläozoologie } nämlich eine Darstellung der Rolle der gesamten Tierwelt in den früheren Zeiten, ih: entwicklung und der dabei geltenden Gesetze und damit eine Klarlegung der Bedeu zoologie für die Tiergeographie und die Abstammungslehre. Unter der Presse: ap in Rn aA In Vorbereitung befinden sich zunächst folgende Bände: Einleitung in die Erkenntnistheorie | däsie a. d. Technischen Hochs wule für Naturwissenschaftler. Von Dr. in Braunschweig. { H. Cornelius, a. o. Professor der Vergleichende Entwieklungsg Philosophie an ‘der Universität der Tiere. Von Dr. O. Maas, . München. Professor der Zoologie an der Uni- Zellen- und Befruchtungslehre. Von versität München. Dr. R. Hertwig, o. Professor der Allgemeine Wirtschaftsgoographie. Von. Zoologie an der Universität München. 2 K. SapbRr % I N ‚der | {0} Biologie. Von Dr. R. Hesse, a. o. Pro- en Pe AN fessor der Zoologie an der Uni- Brennstoffe deren Vorkommen, ErR versitäb Tübingen, und Dr. F. Dof- winnung a Anwendung. Von! Dr. lein, a. o. Professor der Zoologie Gustav Schultz, o. Professor der an der Universität München. chem. Technologie an der Tech- Geodäsie. Eine Anleitung zu geodü- | mschen Hochschule München. tischen Messungen für Anfänger mit | Elektrische Entladungen in Gasen. Von Grundzügen der direkten Zeit- und | Dr. M. Töpler, a. o. Professor der hr Ortsbestimmung. Von Dr.:$ng. H. Physik an der Technischen Hoch- i Hohenner, o. Professor der Geo- schule in Dresden. Die Redaktion steht außerdem noch mit einer größeren Anzahl von Gelehrten zwecks Ab- fassung weiterer Bände auf den einschlägigen Gebieten in Verhandlung. = i 3 = „Pr “ NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK IN LEHRE UND FORSCHUNG EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN HERAUSGEGEBEN VON Dr. F. DOFLEIN Dr. K. T. FISCHER A. 0. PROF. DER ZOOLOGIE A. D. UNIVERSITÄT MÜNCHEN A.0O. PROF. DER PHYSIK AN DER KÖNIGL. TECHNISCHEN UNDTI ONSERVATOR DER ZOOLOG. STAATSSAMMLUNG HOCHSCHULE IN MÜNCHEN LEHRBUCH DER PALÄOZOOLOGIE VON Pror. Dr. ERNST FREIHERR STROMER VON REICHENBACH PRIVATDOZENT IN MÜNCHEN IN ZWEI TEILEN & LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER 1909 S, +“ 72 7936 Y r / 2 c) Voel ih IRBUCH DER PALÄOZOOLOGIE, er D«) ERNST FREIHERR STROMER v. REICHENBACH PRIVATDOZENT DER PALÄONTOLOGIE UND GEOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN I. TEIL: WIRBELLOSE TIERE MIT 398 ABBILDUNGEN =e LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER 1909 COPYRIGHT 1909 BY B. G. TEUBNER IN LEIPZIG. ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN. %yMAR 4 ı a 9 6AA onal Museu * Vorwort. V Vorwort. Das vorliegende Werk will eine möglichst exakte Einführung in die reine Paläozoologie bieten, wobei zwar einige zoologische, nicht aber geologische Kenntnisse vorausgesetzt werden. Ich habe deshalb versucht, unter engstem Anschlusse an die Zoologie vor allem den Bau der Tiere klar zu legen unter Berücksichtigung des Umstandes, daß in Lehrbüchern der Zoologie die für den Paläontologen wichtigen Verhältnisse zu wenig erörtert zu sein pflegen, und daß Tiergruppen, die nur in vergangenen Zeiten eine größere Rolle spielten, hier eine ausführlichere Behandlung verlangten. Der Lebensweise und nicht nur der zeitlichen, sondern auch der geographischen Verbreitung der Tiere habe ich möglichste Beachtung geschenkt und Wert darauf gelegt, in einer umfangreichen Einleitung die Erhaltungsarten und -bedingungen der Tierreste, den Zusammenhang der Paläozoologie mit anderen beschreibenden Naturwissenschaften und endlich das für den Paläozoologen in erster Linie wichtige Skelett im allgemeinen zu besprechen. Die oft so wechselnde und strittige Systematik dagegen habe ich nur in ihren Prinzipien berücksichtigt und, abgesehen von besonders gut erforschten Tiergruppen, nur bis zu den Ordnungen herunter verfolgt. Denn die Fülle der bekannten Formen ist so groß, daß eine ausreichende Darstellung Handbüchern und Einzeldarstellungen sowie Lehrbüchern über Leitfossilien überlassen bleiben muß, doch können die Hinweise auf die Literatur dem Mangel einigermaßen abhelfen. Dabei sind allerdings nur die wichtigsten neueren Abhandlungen angeführt, in welchen ja die älteren genannt sind, und es ist ver- sucht, durch möglichst genaue Angabe der Herkunft der Abbildungen eine Art Ergänzung der Literaturlisten zu liefern. Im Gegensatz zu dem sonst üblichen Verfahren bin ich in der Rtegel von den lebenden Formen zu den geologisch älteren vorgegangen, weil ich für riehtig hielt, vom gut Erforschten zum weniger Ge- sicherten zu führen, da die älteste bekannte Fauna doch keineswegs eine ursprüngliche ist, und die stammesgeschichtliche Betrachtung noch zu wenig gesicherte Resultate ergibt, um in einem Lehrbuche anders als im Anhang und mit größter Vorsicht geübt werden zu VI Vorwort. können. Ich habe deshalb nur am Ende der Besprechung jeder Tier- gruppe einiges über deren Stammesgeschichte erwähnt und bringe erst am Schlusse des zweiten Bandes eine Zusammenfassung der ent- wieklungstheoretischen Resultate der Paläozoologie. Überhaupt war ich bestrebt, Unsicheres als solches zu bezeichnen, und habe deshalb alle ausgestorbenen Tierformen und -gruppen durch ein vorgesetztes + gekennzeichnet. Endlich habe ich mich bemüht, möglichst den allgemein anerkannten Anschauungen und dem gegenwärtigen Stand des Wissens Rechnung zu tragen, auch wenn ich sie als unzulänglich erkannte, und nur in Ausnahmefällen Neues zu bringen. Denn der Schreiber eines Lehrbuches kann nicht alles genau nachprüfen, sondern meistens nur Stichproben auf die Richtigkeit der Literaturangaben machen, und er hat nieht den Raum, seine Neuerungen genügend zu begründen, und vor allem ist ein Lehrbuch nicht der Ort, durch Fach- er noch nicht Geklärtes darzubieten. Obwohl ich von der Nützlichkeit eines auf solchen amt sätzen aufgebauten Lehrbuches reiner Paläozoologie überzeugt war, habe ich auf die Aufforderung meimes Freundes Prof. Dr. Fr. Doflein hin, ein nicht nur für Geologen bestimmtes Lehrbuch zu schreiben, mich nur schwer dazu entschlossen, und nur seinem wiederholten Zu- reden und seiner häufigen Unterstützung meiner Bemühungen sowie dem liberalen Entgegenkommen des Verlages ist es zuzuschreiben, daß ich den Mut nicht verlor, die Arbeit in fast vier Jahren durch- zuführen. Denn die Überfülle des großenteils mangelhaft erhaltenen und beschriebenen Stoffes, die Zersplitterung der Literatur und die Unzulänglichkeit des Referatwesens erschweren sie ungemein, und sie übersteigt fast die Kraft eines einzelnen, weil nur derjenige ein ganz sicheres Urteil über die einschlägige Literatur hat, der in den be- treffenden Tiergruppen selbständig arbeitet. Meine Aufgabe wurde mir aber dadurch erleichtert, daß nicht nur Herr Prof. Rothpletz und Herr Geheimrat R. Hertwig dahier mir die Benutzung der ihnen unterstellten Bibliotheken und Sammlungen in freundlicher Weise gestatteten, und daß ich bei den Beamten der hiesigen Staatsbibliothek, insbesondere bei meinen Freunden Dr. Hilsen- beck und Dr. Gratzl, ds größte Entgegenkommen fand, sondern dab auch zahlreiche F chepraosssn mich durch leihweise Üheakesmns von Literatur und auch Abnch manche spezielle Auskunft auf das Bemeit- willigste unterstützten. Ihnen allen spreche ich hier meinen Dank aus, besonders aber Herrn Dr. Edgar Dacequ6, der die große und schwer zu behandelnde Abteilung der Mollusca in der Grundlage bearbeitet und mir durch Vorwort. vu seine Spezialkenntnisse deren endgültige Darstellung sehr erleichtert hat. Ich bemerke aber ausdrücklich, daß ich schon um der Einheit- lichkeit des Werkes willen auch diese Abteilung so überarbeitet habe, daß ich auch für sie die volle Verantwortung übernehme Auch für die Herstellung des Registers schulde ich Herrn Dr. Dacque Dank, und endlich habe ich anerkennend die Genauigkeit und das Geschick Herrn Birkmaiers und Fräulem Emma Kißlings zu erwähnen, welche fast sämtliche Figuren des Buches nach Abbildungen oder Originalen zeichneten. Mein so vielfach unterstütztes Bemühen, gewissenhaft zu arbeiten, wird hoffentlich dazu führen, daß mein Buch sich als brauchbar er- weist. München, Juni 1909. Ernst Stromer. VII allein ensenn, Inhaltsübersicht. Vorwort. II —VI Einleitung. Seite Seite Inhalt der Wissenschaft . 1 Beziehungen der Paläozoologie Gründungsgeschichte 1—3 zu anderen Naturwissen- Wissensstand . ß 84 schaften 10—18 Erhaltungsbedingungen der Das Skelett 19—28 Fossilien 4—10 Spezielle Paläozoologie: Wirbellose Tiere. I. Stamm: Protozoa. Diagnosen derSpongiagruppen 65—67 1. Klasse: Rhizopoda . 31-47 | Tabelle der geologischen Ver- 2. Ordnung: Foraminifera . 31—44 breitung der Spongia . 66 3. Ordnung: Heliozoa . 44 Literatur zu Spongia . 67 4. Ordnung: Radiolaria 44__47 | 2. Unterstamm: Cnidaria 67—108 Anhang: Xenophyophora 47 1. Klasse: Hydrozoa. . . 68 —76 2. Klasse: Flagellata, 1. Ord- | 1 Ordnung: Hydrocoral- nung: Autoflagellata 47—49 linae . 6869 3, Rh: Be ; 49 2. Ordnung: Tabulariae at Diagnosen d.Protozoa- Gruppen 49—51 1. Anhang: Stromato- Tabelle der geologischen Ver- poridea Le breitung der Protozoa ; 50 3. Ordnung: Campanu- Literatur zu Protozoa . 51—52 lariae . . 1273 2. Anhang: A Grapbolehi 73—76 II. Stamm: Coelenterata. 9. Klasse: Sehozos 76—77 1. Unterstamm: Porifera, 3. Klasse: Anthozoa . .. 78—94 1. Klasse: Spongia . .. 53—67 1. Unterklasse: Aleyonaria 78—84 1. Unterklasse: Caleispongia 56—58 1. Ordnung: Alcyonoi- 2. Ordnung: Heterocoela. 57—58 dea . INGE EN 2. Unterklasse: Silicispongia 58—63 2. Ordnung: Heliopo- 1. Legion: Triaxonia, racea . 2 .20.2.0.2.0.0,8081 1. Ordnung: Hexacti- Anhang: 7 Tabulata 81—84 nellida .. 58—60 2. Unterklasse:Zoantharia 84—94 2. Legion: Demospongia ... 61—63 4. Ordnung: Hexactinia- il; Öndone: Tetraxonia 61—63 naria, 1. Unterord- 2. Ordnung: Monaxonia 63 nung: Madreporaria 84—91 3. Ordnung: Ceraospon- 2. Unterordnung: gia 63 r Rugosa 91—94 Das geologische Vodkomman | Anhang zu Coelenterata: ac die Entwicklung der 12 a + Archaeoeyatida : 94—95 Schwämme 63—65 2. + Receptaculida 95 Berichtigungen. Seite VIII Zeile 23 von unten: statt Tabulariae lies Tubuluriae, 20 26 26 145 165 183 189 240) 317 322 Fig. 15: statt Medienseptums lies Medianseptums, Zeile 10: statt Richthofeniden lies Richthofeniidae, „. 12: statt COalcolidae lies Calceolidae, „ 10 von unten: statt Palaeospongylus lies Pulaeospondylus;' Mitte: statt Textularida lies Textulıride!' Zeile 5 von unten ist einzuschalten: oder „auch“ horizontal, Absatz 2 Zeile 2 u. 6: statt Hydrocorallina lies. Hydrocorallinae, oben: statt Stromatoporoidea lies Stromatoporidea, Fig. 144: statt (upressinidae lies Oupressoerinidae, „175: statt Mittelfranken lies Niederbayern! ı Cryptozonia ist einzuschalten: „selten mit‘ deutlich, Terebratulace« Zeile 4 ist einzuschalten hinter Devon: ‚mit wenigen Arten bis in das Untersilur“, Terebratulacea drittletzte Zeile: statt Devon lies Untersilur! Fig. 304: die Figur ist umgekehrt zu stellen, Zeile 12: statt gleichgroße lies „als gleichgroße“! sind .die Figuren 394 und 395 umgekehrt zu stellen. Stromer, Paläozoologie. Inhaltsübersicht. Die und die Entwicklung Cnidaria . Diagnosen d. Onidariagruppen Tabelle der geologischen Ver- breitung der Cnidaria Literatur zu Cnidaria und zu den Anhängen . geologische Verbreitung der III. Stamm: Vermes... IV, Stamm: Echinodermata. | . 113-139 | Die geologische Verbreitung 1. Klasse: Pelmatozoa 1. Unterklasse: COrinoidea 1. Ordnung: Larviformia 2. Ordnung: 7 Fistulata 3. Ordnung: Articulata Ordnung: 7 Camerata . . Unterklasse: + Cystoidea 1. Ordnung: 7 Blastoidea 0) = 2. Ordnung: 7 Hydropho- rida. a: 3. Ordnung: + Carpoidea 4. Ordnung: 7 Thecoidea Die geologische Verbreitung und die ee der Pelmatozoa Re 2. Klasse: Asterozoa : 1. Unterklasse: Asteroidea. 1. Ordnung: Phanerozonia 2. Drdnune- Oryptozonia. 3 Orkan :rEncrinasteria . Unterklasse: Ophiuroidea 1. Ordnung: Streptophiu- rae 2. Ordnung: Cladophiurae 3. Ordnung: Zygophiurae 4. Ördnung: Lysophiurae Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Asterozoa EEE 3. Klasse: Echinoidea ; 1. Ordnung: Regularia 2. Ordnung: Irregularia . 3. Ordnung: + Palaeoregu- laria a 4. Ordnung: jPalirregularia Die geologische Verbreitung und die es der Seeigel RER [0 |4. Klasse: Holothurioidea Diagnosen der Echinodermen- gruppen... Tabelle der zealbeise hen Ver- breitung der E Enodermenn 103—104 | Literatur zu Echinodermata . 95—101 | 101—105 | IX Seite 1653 — 164 . 164—168 166—167 168 —170 105108 | V, Stamm: Molluseoidea., 1. Klasse: Bryozoa, Rare | 3 klasse: ih . Ord- nung: Be i . 171—176 . 114-123 | und die Entwicklung der 118—129 | _ Gymnolaemata . 3 179 16 - 119-120 2. Klasse: Brachiopoda no l92 120-122 | 1. Ordnung: Ecardines . . 182—184 122123 2. One: Testicardines . 184—189 124—134 Die geologische Verbreitung 124128 und die Entwicklung der Brachiopoden 189—192 128—132 | Diagnosen der Mollaseoaas aloe gruppen: . 3 192 133-134 | Literatur zu Moeorden R 192—193 Tabelle der geologischen Ver- breitung der Molluscoidea 194 1927139 139146 VI. Stamm: Mollusca. 140—143 1. Klasse: Amphineura . 196—197 141 2. Klasse: Scaphopoda . 197—198 141—142 3.Klasse: Lamellibranchiata . 198 — 214 142—143 1. Ordnung: Homomyaria . 204—209 143—145 2. Ordnung: Anisomyaria . 209—211 Die geologische Verbreitung 144 und die Entwicklung der 144 Muscheln i . 211— 214 144—145 4.Klasse: Gastropoda . . 214—232 145 1. Unterklasse:: Streptoneura 219— 224 1. Ordnung: Aspidobran- chia. 0. 219 —221 145—146 | 2. Ordnung: Ütenobran- . 146—163 chiagers . 221— 224 . 150—153 3. Ordnung: Heteropoda 224 . 153—157 | 2. Unterklasse: Euthyneura 225—229 “ 1. Ordnung: Opisthobran- . 156—159 chia. BE ... 225— 226 159) | Anhang: + Tentaculites, +Hyolithes und +Co- | nularia ) . 226 —227 . 160—163 2. Ordnung: Pulmonata . 227 — 229 Inhaltsübersicht. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Schnecken . . . 5. Klasse: Cephalopoda 1. Unterklasse: Tetrabran- chiata . AN RN 1. Ordnung: Nautiloidea 2. Ordnung: 7 Ammonoi- dea . 2. Unterklasse: Dibranchiata 1. Ordnung: Endocochlia 2. Ordnung. Octopoda Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Cephalopoda . Auhe Diagnosen d. Nollinsengemnen Tabelle der geologischen Ver- breitung der Mollusca Literatur zu den Mollusca Seite . 229 — 232 . 232 — 261 . 235 — 248 233— 238 239-— 248 249 — 253 249— 253 253 253— 261 261—-264 262 — 263 264— 270 VII. Stamm: Arthropoda. 1. Klasse: Crustacea 1. Unterklasse: straca e . Ordnung: Branchiopoda . Ordnung: Ostracoda . Ordnung: Cirripedia One + Trilobita . nterklasse:Malacostraca . Legion: Leptostraca . Legion: Arthrostraca . 1. Ordnung: Amphi- poda : 2. Ordnung: Isopoda 3. Ileeitons Syncarida 4. esrom: Thoracostraca 2. Ordnung: Schizopoda 3. Ordnung: Decapoda 5. Legion: Stomatopoda . Die geologische Verbreitung Entomo- 10) und die Entwicklung der Krebse BEN: Diagnosen der Crustacea- gruppen . Tabelle der Eeoloeircher lee breitung der Orustacea : . 273—305 274— 285 274— 275 206 271 . 278—279 279 —285 285—295 . 285—286 286— 288 on . 287-—288 | 288289 239-294 | 290 291— 294 294—295 | 295-—300 300-- 302 501 ; Seite Literatur zu den Crustacea 302-305 2. Klasse: Merostomata . 305—308 1. Ordnung: Xiphosura 306—307 2. Ordnung: TGigantostraca 307—308 Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Merostomata . : 308 3. Klasse: Arachnoidea . 309—314 1. Ordnung: Scorpionida 309 2. Ordnung: Pedipalpi 310 3. Ordnung: Araneida . 310 4. Ordnung: Opilionida . . 310—311 Die geologische Verbreitung der fossilen Arachnoidea 311 Tabelle der geologischen Ver- breitung der Merostomata, Arachnoidea und Myriapoda 312— 313 ı Diagnosen der Merostomata- und Arachnoideagruppen 314 Literatur dazu . ; 314 4. Klasse: Protracheata 315 5. Klasse: Myriapoda . . 315— 316 6. Klasse: Insecta 316—329 1. Unterklasse: Apter eD- geneaer. 27. 313 2. Unterklasse: nenne nea . ae ae 1. Legion: Orthoptera . . 319—320 2. Legion: Archiptera . . 320-321 3. Legion: Rhynchota . 321 4. Legion: + Palaeodicty- Opter a Ale 5. Legion: Coleoptera . 322 6. Legion: Neuroptera . 322—323 7. Legion: Lepidoptera 323 8. Legion: Hymenoptera . 323 9. Legion: Diptera . 323—324 10. Legion: Aphaniptera . 324 Die geologische Verbreitung ' und die Entwicklung der Insekten . BA ı Diagnosen der größeren In- \ sektengruppen 3 327 Literatur zu den Insekten . | Tabelle der geologischen Ver- breitung der Insekten . . . 323—329 Inhalt und Gründungsgeschichte. it Einleitung. Inhalt der Wissenschaft. Die Paläozoologie (Aoyos tov Eoov maAcıov Lehre von den alten Tieren) hat sich mit den Resten oder Spuren (Fossilien) der Tiere zu befassen, die vor Beginn der jetzigen geologischen Periode gelebt haben, gleichgültig, ob ihre unveränderten Nachkommen noch leben oder ob sie ausgestorben sind, ob sie „versteinert“ sind oder nicht. Indem sie die Gestalt, systematische Stellung, räumliche Verbreitung, Entwicklung und Lebensweise dieser Tiere behandelt, gehört sie zu den beschreibenden Naturwissenschaften und steht speziell mit der Zoologie im engsten Zusammenhang. Aber sie nimmt insofern eine ganz besondere Stellung ein, als sie im Bunde mit der Erdgeschichte, (Geologie) und ebenso wie die Paläophytologie (die Lehre von den ehemaligen Pflanzen) zugleich einen historischen Charakter trägt, indem sie die Geschichte der Organismenwelt, ihre zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte (Phylogenie) zu erforschen hat. Gründungsgeschichte. Im Gegensatz zu den meisten Naturwissenschaften reicht die Ge- schichte unseres Wissenszweiges gar nicht weit zurück. Allerdings haben so vorzügliche Beobachter wie die alten Griechen schon einige richtige Mitteilungen über Fossilien gemacht, unter anderen der Vater der Geschichte, Herodot, und der ausgezeichnete Geograph Strabo. Sie erkannten nämlich das Vorkommen von Resten mariner Konchylien im Gestein und erklärten es für ein Anzeichen, daß einst das Meer _ die betreffenden Gegenden überflutete. Auch soll Kaiser Augustus seine Villa in Capri mit großen fossilen Knochen, die man für Ge- beine von Riesen hielt, ausgeschmückt haben; sonst sind aber leider die unzähligen Fossilien, welche bei den gewaltigen Bauten der Alten zutage gefördert wurden, unbeachtet verloren gegangen, und selbst ın den umfassenden Werken des Aristoteles und Plinius findet man fast nichts Brauchbares über sie bemerkt. Daß bei dem Verfall der Naturwissenschaften, der mit dem Siege des Christentums und durch die Völkerwanderung stattfand, an ein Stromer, Paläozoologie. 1 2) Einleitung. Aufblühen einer Versteinerungskunde nicht zu denken war, ist selbst- verständlich. Die von der Kirche beherrschte Zeit förderte vielmehr nur die Idee einer Virtus formativa oder Vis plastica der Erde (Avi- cenna um 1000, Albertus Magnus um 1200 n. Chr.) zutage, wonach die Versteinerungen nur Naturspiele sein sollten: Eine unglückselige Theorie, mit der noch bis zum Anfang des 18. Jahrhunderts gekämpft werden mußte, obwohl schon zur Zeit der Renaissance der geniale Lionardo da Vinci und der Arzt, Philosoph und Dichter Fracastaro die Fossilien wie die genannten Griechen richtig deuteten, wobei letzterer ausdrücklich den Gedanken, sie könnten von der Sintflut stammen, zurückwies. Trotzdem klammerten sich die von der Bibellehre beeinflußten Gelehrten mit größter Zähigkeit an die letztere Anschauung, als end- lich die scholastische gefallen war, und erst gegen Ende des 15. Jahr- hunderts gelang es wenigstens in wissenschaftlichen Kreisen, auch dieses Hemmnis jeden erheblichen Fortschrittes endgültig zu beseitigen. Doch wurde immerhin schon damals den Versteinerungen die gröbte Aufmerksamkeit geschenkt, wie deren zahlreiche Beschreibungen und z. T. vorzügliche Abbildungen, z. B. von Knorr und Walch (Nürnberg 1755— 1775) beweisen, wenn sie auch oft so schwer verkannt wurden wie der jetzt in Harlem befindliche Riesensalamander (Andrias Scheuchzeri Cuvier), den der verdienstvolle Scheuchzer um 1700 als Homo diluvii testis beschrieb. Der französische Zoologe Buffon hat das Verdienst, in seinen Epoques de la nature 1778 das Wissen der damaligen Zeit zusammen- gestellt zu haben und dabei für die richtige Beurteilung der Ver- steinerungen und der Sintflutsage eingetreten zu sein, und der eng- lische Ingenieur William Smith, um 1799 die Bedeutung der Fossilien für die stratigraphische Geologie als erster richtig erkannt und ver- wertet zu haben. Eine eigentliche Wissenschaft der Versteinerungskunde schufen aber erst im ersten Viertel des vorigen Jahrhunderts verschiedene Forscher, so die Deutschen Blumenbach (1803 und 1816) und Sehlot- heim on in Deutschland, Miller (1821) und der Engländer Par- kinson (1822) ın England nal die Franzosen Lenmanalke (1801 und 1815—1822) und hat heran Georg Cuvier aus Mömpelgard-Mont- beliard (1812) in Frankreich in Monographien teils über fossile Faunen teils über größere Tiergruppen. Ähnliche Nero und eine Fülle kleiner Veröffentlichungen folgte diesen von Seiten von Paläontologen, Zoologen und Georg vor allem im deutschen Sprachgebiete, sowie in England und Frankreich Gründungsgeschichte. Wissensstand. 3 und in der zweiten Hälfte des Jahrhunderts auch in den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Schweden, Rußland und Italien. Durch den in derselben Zeit erfolgten Sieg der Entwicklunestheorie und die Erschließung ferner Länder nahm die Wissenschaft einen besonderen Aufschwung. Welch gewaltigen Umfang das verarbeitete Material schon ein- nimmt, und welche Bedeutung es für die beschreibenden Naturwissen- schaften haben muß, kann man am besten aus dem vierbändigen Werke Zittels, dem Handbuch der Paläontologie (Paläozoologie), München und Leipzig 1576—1893, ersehen, welches das ganze paläozoologische Wissen des letzten Drittels des 19. Jahrhunderts in übersichtlicher, auf modernen zoologischen Anschauungen beruhender Weise zusam- menfaßt!). Gegenwärtiger Stand des Wissens. Die Paläozoologie ist aber nach dem Ausgeführten eine recht junge Wissenschaft, und es sind bei ihrer geringen praktischen Be- deutung und den umfangreichen Vorkenntnissen, die sie erfordert, nur wenige Kräfte vorhanden, die sich ihr ausschließlich widmen. In der Regel ist ihr Studium mit dem der Geologie verknüpft und Geologen sind es, die bei ihren Untersuchungen das meiste Material liefern. Jedoch auch die Geologie ist eine kaum ältere Wissenschaft, und so kommt es, daß fast nur die Oberfläche von Nord-, Mittel- und West- europa und der Vereinigten Staaten von Nordamerika seit längerer Zeit genau und planmäßig durchforscht wird. Weite Gebiete Asiens, Afrikas, Mittel- und Südamerikas, Australiens und der Südpolarländer sind noch so gut wie unerschlossen, die Tiefen der Erdkruste nur ganz lokal und gelegentlich in Bergwerken, Tunnels und Bohrungen erforscht und der Untergrund des Meeresbodens noch gar nicht. Wie abhängig der Stand unseres Wissens von äußeren Umständen ist, zeigt am besten der berühmte Fossilfundort Solnhofen in Mittel- franken. In allen besseren Sammlungen der Welt sind Reste von dort vorhanden, das Gestein selbst aber ist im ganzen ziemlich fossilarm und nur dem Umstande, daß es als zur Lithographie nötig in großen Brüchen gewonnen wird, und daß die Arbeiter alle Fossilien ihres Geldwertes wegen sorgfältig sammeln, hat man die bedeutende Ausbeute zu danken. Auch ist hier zu erwähnen, daß kleine Reste nicht nur leichter zerstört, sondern auch schwerer gefunden und 1) Auf dieses grundlegende Werk muß betreffs genauerer Orientierung über die verschiedenen Tiergruppen verwiesen werden; deshalb sind hier im Anhange stets nur die wichtigsten seitdem erschienenen Arbeiten genannt. 1* 4 Einleitung. | meistens nur von sorgfältig suchenden Fachleuten beachtet werden. Deshalb scheinen in so vielen Tiergruppen große Formen früher eine viel bedeutendere Rolle gespielt zu haben, als es in der Tat der Fall war. Selbst in den am besten bekannten Gebieten und in den am eingehendsten durchsuchten Schichtreihen werden immer wieder neue fossile Formen gefunden, ein untrüglicher Beweis, daß wir erst am Anfange unseres Wissens stehen, daß wir nur in bezug auf die Tiere, deren Reste im allgemeinen häufig erhalten sind, uns ein sicheres Urteil betreffs des Vorkommens oder Fehlens, d. h. über ihre räumliche und zeitliche (geologische) Verbreitung, zutrauen dürfen, und daß nur positive Befunde ganz sichere Schlüsse gestatten. Mit diesem Stande der Wissenschaft ist es auch zu erklären, daß sie wie einst die jugendliche Zoologie in der Hauptsache die Syste- matik berücksichtigt, und daß die vergleichende Anatomie, Biologie und Tiergeographie bei ihr noch sehr im Rückstand sind. Erhaltungsbedingungen der Fossilien. Damit uns Reste von Tieren erhalten bleiben, dürfen sie nach ihrem Tode nicht lange frei liegen, sonst werden sie durch andere Organismen oder durch chemische und mechanische Einflüsse zerstört, d. h. sie werden gefressen, verwesen, werden abgerollt, verwittern (z.B.ihr Kalk wird in kohlensäurehaltigem Wasser aufgelöst), sondern sie müssen bald in ein schützendes Medium eingebettet werden. Das findet statt, wenn Objekte in Wasser geraten, das Mineral- lösungen enthält und sie z. B. infolge von Abkühlung bei "Thermen oder von Kohlensäureverlust als Deckschicht niederschlägt. So ent- stehen „Inkrustationen“ meist von kohlensaurem Kalk z. B. im Karls- bader Sprudel. Es sind das aber nur lokale Vorgänge von sehr ge- ringer Bedeutung. Eine größere Rolle spielt, wenn Tiere an Harz kleben bleiben und in dieses vorzüglich schützende Medium einge- schlossen werden und mit ihm in Erdschichten gelangen (Kopal, Bernstein, Fig. 1), oder daß sie in Torfmoore geraten und dort durch Pflanzenwachstum begraben werden. Noch häufiger aber kommt es vor, daß Tiere in Sümpfen oder in Erdspalten versinken oder bei vulkanischen Ausbrüchen von Asche verschüttet werden, und gar nicht selten ist, daß ihre Reste in Sedi- mentärgesteinen vom Wind (Löß und Dünensand) oder besonders vom Wasser (Ton und Kalkschlamm, Sand und Kies) begraben werden. Je nach der Art der Einbettung und nach der Natur des um- schließenden Mediums ist natürlich die Möglichkeit der Erhaltung von Tierresten sehr verschieden. Je besser die Luft und zirkulierendes Denen ungen. 5 Wasser abgehalten sind, desto günstiger sind die Bedingungen; des- halb schützen Eis und Lehmschichten, auch Kalksteine und Moore besser als Sande, Sandsteine und lockere Tuffe. Wo lokal besonders gute Erhaltungsbedingungen gegeben sind, wie in den außerordent- lich feinkörnigen Patenalken von Solnhofen in Mittelfranken (ober- ster Jura), Öningen bei Konstanz (Mioeän), Mte. Bolea bei Verona (Eoeän) und Hakel sowie Sahel Alma im Libanon (oberste Kreide), er- hält man deshalb einen ungewöhnlich guten Einblick in die einstige Fauna. Die Ablagerungen auf denı Festlande und im Süßwasser sind srößtenteils viel unbedeutender und räumlich beschränkter als die im Ar Zu 2 EEE Fig. 1. Chironomus $ Meyeri Heer (1849) (Diptera, Orthorhapha nematocera, Chironomidae). N und Weibchen in Bernstein (Eocän), Ostpreußen. A nat. Gr., B vergrößert. Meere, speziell in dessen Küstenregionen und werden wie die der Brandungszone nachträglich leicht immer wieder zerstört; deshalb sind feinkörnige Sedimentärschichten aus mäßiger Meerestiefe weitaus die wichtigsten für die Erhaltung von Tierresten. Also sind die Aussichten auf fossile Erhaltung für die Tiere je nach ihrem Wohnorte sehr verschieden. Solche, die im Meere leben, werden am leichtesten in günstige Bedingungen geraten, Bewohner des Süßwassers und von Tiefebenen, wo immerhin die Ablagerung überwiegt, schon weniger oft, und Baumbewohner, fliegende Tiere so- wie Bewohner von Gebirgen, wo ja mehr Abtragung als Ablagerung stattfindet, werden nur ausnahmsweise fossil überliefert werden. Vor allem ist es aber der Bau der Tiere selbst, welcher .von vornherein eine sehr verschiedene Erhaltungsfähigkeit bedingt. Die fast nur aus organischer Substanz bestehenden Teile (Epithel- und 6 Einleitung. Binde-Muskel- und Nervengewebe, auch Knorpel und Hornsubstanz, also Weichteile und manche Hartteile) werden leicht und rasch durch andere Organismen, vor allem durch Verwesung zerstört. Nur die chitinösen, öfters verkalkten Hartteile mancher Wirbelloser, ihre Skelette aus Kieselsäure oder kohlensaurem Kalk und die vor allem aus phosphorsaurem Kalk bestehenden Knochen und verkalkten Knorpel der Wirbeltiere, insbesondere deren feste Zähne leisten der Zerstörung großen Widerstand, sie allein sind es in der Regel, die erhalten werden oder doch deutliche Spuren in den Gesteinsschichten hinterlassen. Die unzähligen Tiere, welche keine dieser fossil erhaltungsfähigen Hartteile besitzen, also die meisten Protozoen, Quallen, Würmer, die Tunikaten und eine sehr große Zahl von Polypen und Moostierchen und fast alle Parasiten kommen daher für die Paläozoologie fast nicht in Betracht, und bei den anderen hat sie allermeist sich nur mit solchen Hartteilen zu beschäftigen. Da nun unter den marinen Wirbellosen die pelagischen meistens nackt sind oder nur sehr zarte Hartteile ausscheiden und die Stillwasserbewohner auch ziemlich dünne Schalen haben, bieten Bodenbewohner bewegten Wassers die günstigsten Bedingungen; es macht sich sonach auch hier der Wohnort der Tiere geltend. Demnach ist es nur eine Ausnahme, daß ganze Leichen in wenig verändertem Zustande wenigstens viele Jahrtausende erhalten werden, wie die des Mammuth (langhaariger Elephant) im Eisboden Sibiriens, doch kommt es manchmal vor, daß auch ein Teil der Weichteile, insbe- sondere der Muskeln, in versteinertem Zustande überliefert wird, wenn bei Anwesenheit von reichlicher Menge phosphorsauren Kalkes im Darm fleischfressender Tiere der Kalk im faulenden Eiweiß ausgefällt und so die feinste Struktur der noch weniger verwesten Teile erhalten werden kann (Fig. 2). Auch der Darminhalt oder die Kotballen können in ähnlicher Weise versteinern (Koprolithen). Chitinöse Substanzen Wirbelloser, sehr selten auch die orga- nische Grundlage verkalkter Knochen und Knorpel von Fischen können bei sehr geringem Luftzutritt verkohlen durch Verlust von Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff und durch entsprechendes relatives An- reichern des Kohlenstoffes. In der Regel gehen aber die organischen Substanzen rasch zugrunde, die Gerüste verlieren so ihren Gehalt an Fett, Eiweis und leimgebenden Substanzen, werden dadurch zunächst poröser und farblos (Fig. 3) und verlieren bei zusammengesetzten Skeletten nur zu oft ihre Verbindung, so daß man z. B. nur sehr selten vollständige Skelette von Seelilien oder Wirbeltier-Individuen findet. (Ganoidei, Orossopterygüi). Oberster Jura, Solnhofen, Franken (aus Reis 1595). Längsschliff durch einen verkalkten Muskel '®/,. & \ ® ; } ‘ + ‘ I | £ I. % Fig. * } % | As Pa a a i S Fig. 8. Limulus 7 Walchi Desm. (Merostomata, O. Xi- phosura). Oberster Jura (Tithon), Solnhofen in Mittelfranken (Orig. in Mün- chen). Panzer von oben !/,. Ge- wölbtes Kopfschild in der Mitte eingedrückt. Die Spuren, welche die Füße und der Schwanzstachel des Tieres vor. dessen Verenden in dem weichen Schlamm hinter- ließen, sind auf der Gesteinsplatte deutlich erhalten. Pe Ed & N ze EN .. Er eh \ win u / PM 4 Fig. 3. + Dicosmos maculatus Klipst. (0. Aspidobranchia, Neritopsidae). Mittlere Trias, St. Cassian in Südtirol (nach zwei Orig. in München) ?/;. Schnecke mit niederer Windung, weiter Mündung mit schwielig verdickter Innenlippe. Farbenflecken der Schale ausnahmsweise gut erhalten. Fig. 5. g r Choristoceras (j Ammonoidea). Alpine Trias (aus Mojsisovics 1893). 4A Steinkern durch Verdrückung oval, B unverdrückter Steinkern. b a Cerithium rubiginosum Bichw. (Prosobranchia, O. Otenobranchia, Cerithiidae). Jungtertiär (oberstes Miocän), Österreich (aus Neumayr 1895). chale, B Gestein mit Steinkernen « und Abdrücken b der Schale, Fig. 7. 7 Grammysia marginata Goldf. (Lamelli- branchiata, O0. Desmodonta). Unterdevon (Obere Koblenzschichten) am Rhein (aus Beush. 1895). 4A Steinkern der rechten Klappe mit den zwei Muskeleindrücken und der Mantellinie, 3 Skulptursteinkern der linken Klappe mit den äußeren Anwachslinien !/,. 8 Einleitung. Falls nun die Reste auf die beschriebene Art gut eingebettet werden, dringen Schlamm und Sand ın die ursprünglichen oder durch Verwesung entstandenen größeren Hohlräume und aus dem im Gestein zirkulierenden Wasser Minerallösungen, meist kohlensaurer Kalk, oft Kieselsäure, seltener Schwefeleisen, Eisenoxydhydrat usw. in die feineren und füllen sie aus. Dadurch werden die Skeletteile massiv, fest und schwer, sie „versteinern“. Es bleibt dabei nicht nur die äußere Form, sondern auch die feinere Struktur der Hartteile erhalten, so daß man in Dünnschliffen, besonders wenn gefärbte Minerallösungen eindringen, häufig bessere Bilder als bei künstlichen Injektions- präparaten rezenter Hartteile erhält (Fig. 4). In der Regel wird aber auch die Substanz der Hartteile selbst mehr oder weniger verändert, indem sie bald nur kristallinisch wird, wie z. B. die amorphe Kieselsäure von HRadiolarıen- skeletten, oder indem ein Austausch von Mineralstoffen (Pseudomorphose) erfolgt, z. B. eine Verkieselung von Kalkschalen, eine Verkalkung der Kieselnadeln von Schwämmen, eine Verkiesung (Schwefel- Fig.4. 7 Mastodonsaurus giganteus kies) Non Kalkskeletten und Kugchenuwz Jäger (+ Stegocephala, + Laby- Dabei bleibt zwar die äußere Form er- rinthodontidae). halten, die feinere Struktur wird aber in Mittlere Trias (oberer Muschelkalk), Crails- der Regel zerstört; doch ist sie 2. B. an heim in Württemberg (nach E. Fraas 1889). . SER Ausschnitt eines Horizontalschliffes durch Sanz kristallinisch gewordenen Skelett- den unteren Teil eines Kegelzahnes, 2,. teilen von Echinodermen nicht selten noch Das Dentin ist durch radiäre, labyrinthisch nachzuweisen. gewundene Einstülpungen, welche die im oberen Teil des Zahnes einfache Pulpa- Häufig wird beı solchen Umwand- höhle in radiäre Fächer und sekundäre . ö Holen srilen ae eaen Jungen auch, die Gestalt der Hartteile (Labyrinthstruktur, Plieidentin). d Dentin, verändert, und dazu kommen oft noch rein Zu a on 0 mechanische Einflüsse, wodurch sie platt- gedrückt, verbogen, verzerrt oder zusammengepreßt oder in ihren Teilen verschoben werden (Fig. 5). Solche Substanzumsetzungen und Ver- unstaltungen erschweren natürlich sehr die Erkenntnis des ursprüng- lichen Baues der Reste und machen sie oft völlig unkenntlich, ja zerstören sie ganz, so besonders bei starkem Gebirgsdruck und Fältelung, bei Dolomitisierung von Kalkstein, z. B. von Korallenriffen und bei Kontaktmetamorphosen. Gar nicht selten kommt es nun auch vor, speziell in Sandsteinen und Dolomiten, aber auch in Kalksteinen, daß allmählich die ganzen a ne Me Erhaltungsbedingungen. 9 Hartteile aufgelöst werden!). Es bleiben dann oft nur die zu Stein erhärteten Ausfüllungen ihrer Hohlräume, die „Steinkerne“, deren Ober- fläche natürlich den Abdruck der Innenwand dieser Räume wiedergibt. Ist nun die zerstörte Wand z. B. die Kalkschale eines Weichtieres oder der Chitinpanzer eines Krebses nur dünn und ihre Innenfläche der äußeren parallel gewesen, so geben die Steinkerne, die oft in ganzen Schichtreihen fast die einzigen Reste von Organismen dar- stellen, ziemlich gut auch deren äußere Form wieder, bei diekschaligen Tieren müssen aber beachtenswerte Unterschiede der Form der Stein- kerne von derjenigen der Schale selbst sich ergeben (Fig. 6). Wird die Schale nach der Einbettung rasch von innen her aufgelöst und dann der gesamte Hohlraum vom Gestein erfüllt, so gibt die Ober- fläche des Steinkernes die Form der Schalenaußenfläche wieder als „Skulptursteinkern“, wie sie sich in manchen Schichten finden (Fig. 7). Recht oft bleiben überhaupt die Hartteile nur so lange erhalten, daß in dem erhärtenden Medium nichts als ein „Abdruck“ ihrer Ober- flächenform bewahrt wird. Ein besonders günstiger Fall dieser Art ist die Konservierung in fossilem Harz, in welchem die äußere Form auch der zartesten Teile von Insekten usw. auf das genaueste wieder- gegeben ist, während die Reste der Tiere selbst ganz eingetrocknet oder zerstört sind (Fig. 1, S. 5). Durch künstliche Ausgüsse (mit Wachs, Guttapercha, Leim, Schwefel, Gips) erhält man aber häufig auch bei gewöhnlichen Abdrücken eine gute Vorstellung der ursprüng- lichen Gestalt der fossilen Reste. Derselbe Vorgang findet übrigens auch in der Natur öfters statt, indem auf weichem Schlamme oder Sand die so vergänglichen Quallen oder die Füße von Krebsen und Wirbeltieren oder kriechende Würmer Eindrücke hinterlassen und über die eventuell durch Austrocknen er- härtete Form rasch durch Wind oder Wasser eine schützende Deck- schicht ausgebreitet wird, deren Unterfläche dann das Hochrelief der betreffenden Spuren wiedergibt. Manche Sandsteinschichten enthalten solche Tierfährten in großer Zahl, die Aufschluß über die Form an sich nicht erhaltungsfähiger Teile und über die Bewegungsart der Tiere geben können. Nur äußerst selten findet man aber Reste der betreffenden Tiere zusammen mit ihnen (Fig. 8, S. 7) und ebenso verhält es sich bei den öfters 1) Die Kalkschalen und -Skelette Wirbelloser verhalten sich dagegen auffällig verschieden. Korallenkelehe und die meisten Molluskenschalen werden z. B. sehr leicht aufgelöst, die Schalen von Austern, Kammmuscheln, Brachiopoden und Echinodermen viel schwerer, was hauptsächlich mit der verschiedenen Struktur und nur z. T. damit zusammenhängt, daß Aragonit sich leichter löst als Kalkspat. 10 Einleitung. erhaltenen Bohrlöchern wirbelloser Tiere, so daß man auf das Vor- handensein vieler Tiere aus derartigen dürftigen Spuren schließen muß, die man ebenso wie die Steinkerne und die wirklichen Reste als Fossilien (fossilis = ausgegraben) bezeichnet. Aus all dem Ausgeführten geht hervor, daß die Überlieferung von Tierresten eine sehr unvollkommene und lückenhafte sein muß. Wir können also durch sie nur ein recht unvollständiges Bild der früheren Lebewelt erhalten, und es ist die Zahl der in Resten oder Spuren bekannten Tiere im Vergleich zu denjenigen, die wirklich ge- lebt haben, sicherlich eine sehr geringe, und es kann das Verhältnis der uns bekannten fossilen Angehörigen einer Tiergruppe zu einer andern je nach deren Erhaltungsfähigkeit und der Natur des umschließenden (Gesteines ein äußerst wechselndes sein. Die Paläozoologie hat also mit den größten Schwierigkeiten zu kämpfen, da sie trotz der Unvollkommenheit der Überlieferung nicht nur den Gesamtbau der Tiere klarlegen, sondern auf Grund dieser Kenntnisse auch Schlüsse weitgehender Art ziehen soll. Aber gerade das bildet einen großen Reiz, durch ausdauernde geduldige Arbeit, scharfsinnige Prüfung und geschickte Kombination dieser Schwierigkeiten möglichst Herr zu werden. Beziehungen der Paläozoologie zu anderen Naturwissenschaften. Wie schon der Name unserer Wissenschaft ausdrückt und wie aus ihren eingangs erwähnten Aufgaben hervorgeht, muß sie in erster Linie als ein Teil der Zoologie im weitesten Sinne aufgefaßt werden. Wie der Zoologe hat ja der Paläozoologe sich mit der Morphologie und Anatomie der Tiere zu beschäftigen und daraus sowie allerdings auch aus der Art der Erhaltung und des Vorkommens der Reste Schlüsse auf die Ontogenie, Physiologie und Biologie, auf Tiergeo- graphie, Systematik und Phylogenie zu ziehen. Dazu muß er natürlich über genügende Kenntnisse in all den betreffenden Zweigen der Zoologie verfügen und stets die so viel besser bekannten oder doch leichter und exakter zu erforschenden Verhältnisse der jetzigen Lebewelt in Vergleich ziehen, kurz stets die Einheit der Tierwelt und damit der Wissenschaften, die sich mit ihr beschäftigen, im Auge behalten. Nachgewiesenermaßen werden aber in älteren Perioden die Tier- formen immer fremdartiger und treten auch in ganz anderer Ver- gesellschaftung auf; die topographischen und klimatischen Verhältnisse waren ganz verschiedene, und es ist nicht unmöglich, daß noch weitere wesentliche Bedingungen erheblich anders waren als in der Beziehungen zur Zoologie. al Gegenwart. Deshalb verlieren Analogieschlüsse immer mehr an Sicherheit und Geltung, je weiter man sich von ihr entfernt. Umgekehrt hat aber auch die Paläozoologie die größte Bedeutung für die meisten Zweige der Zoologie. Da sie sich vor allem auf das Eingehendste mit der Gestalt und dem Bau der fossil erhaltungsfähigen Hartteile beschäftigt, so wird deren Studium in erster Linie von Paläontologen gefördert. Speziell die Wissenschaft der vergleichenden Anatomie ist ohne Berücksich- tigung des ergänzenden fossilen Materials gar nicht denkbar; ist ja doch ihr Begründer G. Cuvier zugleich der bedeutendste Mitschöpfer der Paläozoologie und hat sich infolgedessen die vergleichende Anatomie zunächst als solche der Skeletteile ausgebildet. Daß ferner das Studium der fossilen Reste wichtige Ge- sichtspunkte für die Beurteilung systematisch brauchbarer Merk- male schafft, ist selbstverständ- lich. Noch viel größer ist aber Fig. 9. die Bedeutung unserer Wissen- 4 Patella Rathieri Loriol (Prosobranchia, schaft für die zoologische Syste- O0. Aspidobranchia, U. ©. Docoglossa). Oberer Jura, Tonnere, Yonne (aus de Loriol 1893). matik dadurch, daß nur mit ; Beksichtiouno? der fossilen B Siphonaria " crassicostata Deshayes sung : 1 (Pulmonata, U. 0. Basommatophora) vergr. ausgestorbenen Tierformen ein Alttertiär (Mitteleocän), Paris (aus Deshayes 1866). System der Tierwelt geschaffen en von oben kaum unterscheidbar, innerer ANNE Muskeleindruck und Weichtier verschieden. werden kann, das einigermaßen den tatsächlichen Verwandschaftsverhältnissen entspricht. Mißlich ist dabei jedoch, daß der Paläontologe notwendigerweise einen einseitigen Standpunkt einnimmt, indem er seine Einteilung auf Merkmale der normalerweise allein erhaltungsfähigen Hartteile gründen muß, obwohl sie nur zu oft schlechten Aufschluß über den Bau und die syste- matische Stellung der betreffenden Tiere geben können, wie z. B. viele Sehneckenschalen (Fig. 9). Für die Ontogenie und Biologie kann die Paläozoologie wenig- stens in einigen Fällen ergänzendes Material beibringen, für erstere, wenn die Jugendstadien ausgestorbener Tiere fossil erhaltungsfähige Teile besitzen, z. B. die Rückenpanzer der Trilobiten (Fig. 10) oder wenn an den Hartteilen sich die Wachstumsstadien verfolgen lassen, wie an den Kelchen der Korallen, den Schalenwindungen von Schnecken und Uephalopoden, im zweiten Falle, wenn z. B. Speisereste im Körperinnern » Einleitung. oder Kotballen sich erhalten haben, Kriechspuren sich finden oder Symbiosen und Parasitenspuren sich nachweisen lassen (Fig. 11). Die größte Bedeutung hat aber die Paläozoologie für die ge- nannten Wissenschaften infolge des Sieges der Entwicklungs- oder Deszendenztheorie ge- wonnen. Bacn: Auf deren Begrün- iA, (ung kann hier nicht S 3 eingegangen werden, her- vorzuheben ist aber, daß von den ersten Vertretern unserer Wissenschaft Cu- Fig. 10. 7 Sao hirsuta Barr. (1852) (Entomostraca, yier der schärfste Gegner + Trilobita, ‘+ Olenidae). Mittelkambrium, Skrey, Böhmen. dieser Theorie uva 2% La- Einige Stadien der Ontogenie des Rückenpanzers von oben, marck aber einer ihrer ee nn eoloences daß zwar gerade jener ihr Aufkommen für Jahrzehnte hinderte, daß jedoch der bedeutende Paläontologe und Zoologe Bronn die erste deutsche Übersetzung von Ch. Darwins grundlegendem Werke (On the origin of species by means of natural selection 1859) anfertigte. Fig. 11. 5 Plewrodietyum (+ Tabulata F., + Favositidae). 4 Pl. stylophorum Eaton. Mitteldevon (Hamilton-Stufe), New York (aus F. Römer 1876). Stock seitlich !/,. B Pl. problematicum Goldf. Unterdevon, Eifel (Orig. in München). Steinkern des Stockes von unten ?/,. Zeigt die Ausfüllungen der Zellen mit den Eindrücken ihrer Wandstacheln, sowie die der Wandporen, die sich z. T. um den eingeschlossenen wurm- förmigen Steinkern herumbiegen und so beweisen, daß der ?Wurm in dem lebenden Stock schon vorhanden war, also in Parasitismus oder Symbiose lebte. Die große Mehrzahl der Paläontologen gehört seit den siebziger Jahren zu den eifrigsten Vorkämpfern der Theorie und hat schon wichtiges Material zur Klärung dieser umfassenden Frage beigebracht. Allerdings kann der Paläozoologe keine direkten unzweifelhaften Be- weise für die Richtigkeit der Entwicklungstheorie liefern, sondern höchstens Wahrscheinlichkeitsbeweise. Denn er ist nicht in der Entwicklungstheorie. 13 Lage, den Vorgang der Entwicklung direkt zu beobachten oder Ex- perimente (Zuchtversuche usw.) anzustellen, auch kann er die dabei maßgebenden Gesetze nur schwer ergründen. Er hat es ja nur mit mehr oder minder unvollständigen Resten und Spuren von Tier- leichen zu tun und kennt die früheren Lebensbedingungen nur höchst unvollkommen, er muß vielmehr auf sie und die Lebenstätigkeit der Tiere nur aus der Form der Fossilien und der Art ihres Vorkommens Schlüsse ziehen. Trotzdem ist es der Paläozoologie gelungen, im Verein mit der Geologie gegnerischen Anschauungen, speziell der Katakiysmentheorie Cuviers, die eine periodische plötzliche Vernichtung und Neuschöpfung der Lebewelt im Laufe der Erdgeschichte forderte, jede Basis zu ent- ziehen, dann aber auch eine Reihe von Wahrscheinlichkeitsbeweisen für die Richtigkeit des Grundgedankens, daß eine allmähliche Ent- wicklung der Tierwelt stattfand, beizubringen und endlich wichtiges Material für die Frage nach den dabei maßgebenden Gesetzen zu liefern. Die größte Bedeutung hat aber die Paläozoologie für die Stammesgeschiehte (Phylogenie), denn sie allein ist imstande, direkte Beweise für die einstige Existenz der Ahnen der jetzigen Tiere bei- zubringen und uns über deren Bau und Lebensweise, räumliche und zeitliche Verbreitung aufzuklären. Besonders von Wert ist dies gegenüber den Resultaten der Embryologie; denn nach dem vor allem von BE. Häckel betonten „biogenetischen Gesetze“ sollen die Organismen in ihrer Ontogenie in kurzer und vereinfachter Weise die Stammesgeschichte wiederholen. Diese Hinweise auf die Phylogenie sind aber nur zu oft so allge- meiner Natur oder so infolge der Besonderheiten des Embryonal- oder Larvenlebens getrübt und zeitlich verschoben, daß sie ohne ihre Bestätigung durch paläontologische Befunde, wobei die Vorfahren in ihrer wahren zeitlichen Folge und ihrer ausgebildeten Gestalt nach- gewiesen werden können, nur von ziemlich fraglichem Werte sind. Im folgenden wird noch genug auf spezielle Probleme dieser Art einzugehen sein, und am Schlusse des zweiten Bandes sollen die Haupt- ergebnisse zusammengefaßt werden. Hier sei nur betont, daß bei der Jugend unserer Wissenschaft und der Unvollständigkeit der Über- lieferung selbstverständlich nur ‚Anfänge eines einigermaßen klaren Überblicks über stammesgeschichtliche Fragen vorliegen können. Ge- wiß ist jedenfalls, daß durch die Entwicklungstheorie die genetische Betrachtung der Lebewelt maßgebend geworden ist, und daß erst da- durch die eingangs hervorgehobene Bedeutung der Paläozoologie als historische Wissenschaft zur vollen Geltung kommen konnte. 14 Einleitung. Besonders wichtig ist in dieser Beziehung die enge Verbindung der Paläozoologie mit der Geologie, wobei auch ihre Bedeutung für die Tiergeographie und physikalische Geographie hervortritt. Die meisten Fossilien werden ja von Geologen gefunden und be- schrieben, wie oben erwähnt; doch darf dabei nicht verschwiegen werden, dab infolgedessen nur zu viele Bearbeitungen von Fossilien von mehr oder minder ungenügenden zoologischen Kenntnissen der Autoren zeugen oder doch nur im einseitig stratigraphischen Interesse ausgeführt sind. Aber nur im Bunde mit der Geologie kann die so außerordent- lich wichtige Zeitenfolge, in welcher die verschiedenen Tierformen auftreten und verschwinden, festgestellt werden, und nur unter Berück- sichtigung sowohl des Charakters der Ablagerungen als der darin enthaltenen Fossilien können Schlüsse auf die Lebensweise der Tiere gezogen werden, ob diese z. B. im Süßwasser oder im Meere, am Strande oder in der Tiefsee lebten. Andererseits darf man nur nach Untersuchungen in der genannten beiderseitigen Richtung Fragen nach der früheren Verbreitung von Land und Meer und den einstigen klimatischen Bedingungen und deren Veränderungen in Angriff zu nehmen wagen. Nach der jetzigen genetischen Auffassung der Probleme ist die heutige Verbreitung der Tiere bloß zu verstehen, wenn man nicht nur über deren Stammesgeschichte, sondern auch über ihr Entstehungs- zentrum, ihre Ausbreitung und Wanderungen Bescheid weiß, wozu eine Kenntnis der einstigen topographischen und klimatischen Ver- hältnisse und ihres Wechsels unerläßlich ist. Kurz, um wissenschaft- liche Tiergeographie zu treiben, muß man außer zoologischen und geographischen auch eingehende paläozoologische und geologische Kenntnisse besitzen. Endlich ist die Paläozoologie auch unbedingt für die Geologie nötig. Faßt man diese als Erdgeschichte im weitesten Sinne auf, so gehört ja die Geschichte der Tierwelt ebenfalls zu ihr. Die Tiere haben aber auch für die Gesteinskunde, die Petrographie, Bedeutung, weil ihre Reste oft so angehäuft sind, daß sie gesteinsbildend auftreten, z.B. in den Korallenriffkalken, den Foraminiferen- und Coceolithen- Gesteinen (Fig. 12), während bohrende und grabende Tiere zerstörend und umlagernd wirken. Aus dem Charakter und der Erhaltungsart der Fossilien lassen sich weiterhin wichtige Schlüsse auf die Art der Ablagerung und Umbildung der sie enthaltenden Schichten ziehen. Ersteres ist natür- lich mit für die Entscheidung der Frage wichtig, ob das betreffende Beziehungen zur Geologie. 115) Gestein eine Land-, Süßwasser-, oder Meeresablagerung ist, ob es ım Seichtwasser oder in der Tiefsee, in Küstennähe oder -Ferne entstand, d.h. welcher „Fazies“ es angehört. Darunter versteht man den Ge- samtcharakter eines Gesteins und der darin enthaltenen Fossilien, so- weit er durch die bei der Entstehung maßgebenden örtlichen Ver- hältnisse bedingt ist.') Schon W. Smith und Brogniart erkannten endlich um Beginn des vorigen Jahrhunderts, daß in gleichaltrigen Schichten gleicher Fazies gleiche oder doch sehr ähnliche Fossilarten vor- kommen, und daß der Charakter der Fossilien sich je nach dem geologischen Alter der Ab- lagerungen gesetzmäßig ändert. Da nun infolge des häufigen Wechsels der Grenzen von Land Wen und Meer und nachträglicher Zerstörung mir- „un, Deir el Nakl, ee gends längere lückenlose Reihen von Ablage- (aus Laukaster 1905). Mit Num- rungen sich folgen, muß die „stratigraphische re Geologie“ die Lücken durch Vergleich der und Yummutitest @uettardiq’Arch., Schichtfolgen aller möglichen Orte auszufüllen en m suchen. Dabei, ebenso wie bei verwickelter Lagerung der Schichten infolge von Gebirgsbildung, kann sie nur mit Feststellung des petrographischen Charakters und der Lage der (Gesteine wenig erreichen; sie muß sich vor allem auf die Fossilien stützen. Sie sind also zur Bestimmung der Fazies und der Altersverhältnisse brauchbar und spielen so als „Leitfossilien“ eine Ausschlag gebende Rolle (Fig. 13). Für ersteren Zweck sind vor allem vom Untergrund abhängige Tiere, also bewegliche oder festsitzende Bodenbewohner 1) Eine marine Küstenfazies ist z. B. durch das Auftreten oft ziemlich grobkörniger Sedimente und den Gehalt der für die Küstenzone charakteristi- schen Tiere (diekschalige Muscheln, Schnecken und Seeigel, festsitzende und bohrende Muscheln, gewisse Krustazeen wie die Balaniden, Riffkorallen usw.) gekennzeichnet. Man kann bei ihr aber noch eine tonige, sandige oder Korallen- rifffazies unterscheiden, denn auf Ton oder Sandboden oder einem Korallenriff lebt eine verschiedene charakteristische Tiergesellschaft. Für tieferes unbewegtes Wasser, „Stillwasser“, sind feine gleichartigere Sedimente und andere Tiere mit dünnen Schalen charakteristisch, die küstenferne (pelagische) Fazies ist aber keineswegs vor allem durch Reste planktonischer Tiere gekennzeichnet, denn sie können bei dem Niedersinken auf den Grund in alle möglichen Ablagerungen gelangen. Es ist ja stets daran zu denken, daß die Reste von planktonischen Tieren infolge der Meeresströmungen an Orten sich anhäufen konnten, an denen nicht das Wohngebiet der Tiere war, ebenso wie in marine Ablagerungen Reste von Süßwasser- und Landbewohnern eingeschwemmt werden können, ohne daß eine Brackwasserfazies vorliegt. 16 Einleitung. (vagiles und sessiles Benthos) brauchbar, für Altersvergleiche aber solche, die möglichst von lokalen Verhältnissen, also auch von der Fazies unabhängig, weit verbreitet und geologisch kurzlebig sind. Da die Lösung derartiger Fragen oft für die Auffindung nutzbarer Minera- lien oder Wassererschließung nötig ist, haben die Leitfossilien auch erhebliche praktische Bedeutung. Ihre allzu starke Berücksichtigung hat aber auch manche Nachteile für die Paläontologie. Denn der Geologe hat ein Interesse, alle Reste, welche für die zu untersuchen- den Schichten charakteristisch sind, zu beschreiben und zu benennen; es sind dies aber nicht selten vom paläozoologischen Standpunkte aus ganz undefinierbare Gebilde oder doch nicht näher bestimmbare Fossi- lien, und durch ihr Hereinziehen in das zoologisch geordnete System wird ein Ballast mitgeschleppt, der große Schwierig- keiten und ständige Unsicherheit schafft. Es ist deshalb für den Paläozoologen nötig, solche Fossilien als „incertae sedis“ ab- zusondern und bei den im System berück- sichtigten stets zu bemerken, ob sie gut und möglichst vollständig erhalten sind oder nicht. Wirbeltier-Genera oder Arten z. B., die nur auf isolierte Zähne oder Skeletteile begründet sind oder solche fossile Krebse, von welchen Fig. 13. 5 Amaltheus mar- man nur isolierte Scheeren oder nur den Kopf- garitatus Montf. ( Ammo- hyrustpanzer kennt, dürfen nicht einfach als notidea, ‘ Amaltheidae) (aus : 3 ! sn Quenstedt 1883/85). gleichwertig mit rezenten, deren ganzer Körper, oder fossilen, deren vollständiges Skelett be- Leitfossil für den mittleren Lias von Süddeutschland, Frankreich, kannt ist, aufgeführt werden. Deshalb sind en ee Eee "= im folgenden die ausgestorbenen Formen stets durch ein vorgesetztes f bezeichnet und ist möglichst genau angegeben, was für Reste man von ihnen gefunden hat. Wegen der großen Bedeutung, welche die Feststellung nicht nur der räumlichen, sondern vor allem der zeitlichen Verbreitung der Tiere hat, ist hier eine stratigraphische Tabelle eingefügt, nach der im folgenden verfahren wird. Es ist dazu zu bemerken, daß wie bei der Geschichte der Menschheit gemäß der Entwicklung der Wissen- schaften in Ruropa die Epochen den Verhältnissen der Mittelmeer- und speziell der west- und mitteleuropäischen Länder entsprechen und unter sich nicht scharf getrennt und sehr ungleich lang sind, so auch ın der Geologie. Das Archaikum und Eozoikum würde danach der prä- historischen Zeit, das Paläozoikum dem Altertum, das Mesozoikum dem Mittelalter und das Känozoikum der Neuzeit entsprechen. RT Formationskunde. Aus dem Archaikum kennt man keine, aus dem Eozoikum nur wenige dürftig erhaltene Fossilien, offenbar sind die allermeisten durch ehemische und mechanische Vorgänge zerstört worden. Vom Paläo- zoikum an aber sind alle Abschnitte auf den Charakter ihrer Faunen und z. T. auch Floren und auf topographische Verschiebungen und dadurch bedingte Lücken in der Ablagerung und Fazieswechsel be- gründet; und zwar ist die Einteilung in der Hauptsache auf die ma- rınen Faunen basiert, weil sie, wie auf Seite 5 ausgeführt, am reich- sten und leidlich lückenlos vorliegen. Land- und Süßwasserablage- rungen findet man in den bestbekannten Gebieten außer im Diluvium und Tertiär fast nur im Karbon, dem unteren Perm und in der Trias sehr reich entwickelt. Auf die vielfach gestellte Frage, wie alt die Fossilien seien, läßt sich nur antworten, daß ihr Alter bloß relativ, entsprechend den Ab- schnitten der Tabelle, sich feststellen läßt. Man hat noch keinerlei Anhalt für die Annahme bestimmter Jahreszahlen, und auch die rela- tive Dauer der einzelnen Epochen läßt sich nur nach ganz rohen und ungenauen Methoden abschätzen, vor allem nach der größten Mächtig- keit der in jeder Epoche abgelagerten Schichten. Sicher ist nur, daß die ganze, Tausende von Jahren umfassende historische Zeit nur den kleinsten Unterabteilungen der Formationen entspricht, daß man also mit Millionen von Jahren rechnen muß, daß die großen Ären wie die Perioden sehr ungleich lang sind, und daß die ersteren von den ältesten zur jüngsten an Dauer stark abnehmen. In einer Schätzung ist das so ausgedrückt, daß das Paläozoikum sich — 12, das Mesozoikunı — 3 und das Känozoikum —= 1 setzen ließe. Es wurde dies hier angenommen und auch für die Perioden entspre- chend verschiedene Dauer angesetzt, um die Ungleichheit der Ab- schnitte möglichst hervorzuheben; doch ist nochmals ausdrücklich die Mangelhaftigkeit solcher Schätzungen zu betonen. Meister ae (Ara) Quartär Alluvium (Gegenwart) | | Diluvium (Pleistocän) | Periode (Formation) ') Stufe | Jungtertiär (Neogen) y | Plioeän ı Miocän Tertiär ! EEE RT REIN Olieoc än Alttertiär (Paläogen) ı Eocän ' Paleocän Känozoikum 1) Die relative Länge der Perioden ist erst in den folgenden Tabellen wiederzugeben ver- sucht. Von den Stufen sind nur die bekanntesten Namen erwähnt. Stromer, Paläozoologie. 2 N Periode (Formation) Stufe : ( NEN | Damen | ' Obere Kreide , „Denon | Turon Kreide ' ÖCenoman | Gault (Albien) ı Untere Kreide ı Aptien | | Neokom az Amon T , Oberer Jura (Malm) | Kimmeridge =) | Oxford-Stufe ie , Kelloway © 1 Jura DET TEE EN S Mittlerer Jura (Dogger) | _Bathstufe | 6) | Bajocien | = | m m — | , Unterer Jura (Lias) | | Beer. 2 Den Obere Trias (Keuper) ‚, Mittlerer Keuper | | Unterer Keuper | . TER TSG ENGEEITETTRE N SERRSRANFERFE E | | Trias Mittl. Trias (Muschelkalk) | Re R Röth | | Unt. Trias (Buntsandstein) Mittlerer Buntsandstein | | | | Unterer Buntsandstein NE \ | Oberes Perm (Zechstein) | | er Bermi(Dyas)ın re N ren | ‚ Unteres Perm(Rotliegend.) | _ Karbon | Oberes Karbon (Produkt.), | | Unteres Karbon (Kulm) | | Oberdevon | Mitteldevon | Eifelstufe | | | Unterdevon | Koblenzstufe | | = | Gedinnien | ER ae | Daloneins | Se Obersilur (Gothlandien Wenlockstufe NEN & | iS | Llandoverystufe | I & || Sim | Een | Untersilur (Ordovicien) Llandailostufe | | Arenigstufe | Tremadoestufe | ' Oberkambrium (Olenus- | m | zeit) | een Mittelkambrium (Parado- xideszeit) Unterkambrium (Olenel- | \ luszeit) Archai- | Präkambrium | 5 | kum | | (Eozoikum) | Skelett. h 19 Das Skelett. Da wir es fast ausschließlich mit den Hartteilen der Tiere zu tun haben, ist es von Wichtigkeit, das Wesen, die Bedeutung und Bildung der Skelette im allgemeinen sich klar zu machen, um die Gesetzmäßigkeiten bei der großen Manmnigfaltigkeit zu erkennen. Sie äußert sich ja nicht nur in der Form und Struktur, sondern auch ın der chemischen Zusammensetzung. Die verschiedensten Substanzen können sich. am Aufbau beteiligen. So kann es zunächst rein organisch sein, aus Gallerte bestehen, die bei den Quallen knorpelige Härte erreichen kann, aus Spongin bei den Hornschwämmen, aus Zellulose bei den Tunikaten, aus Konchin bei den Weichtieren, aus Chitin bei den Insekten, aus Horn bei vielen Aleyonaria und den Antipatharıa und bei den Schuppen der Reptilien, aus Bindegewebe und Knorpel bei Öephalopoden und niederen Wirbel- tieren. Konchin, Chitin, hornige Teile mancher Wirbellosen, Binde- gewebe und Knorpel können aber auch verkalken, indem sie mehr oder weniger phosphorsauren oder auch kohlensauren Kalk aufnehmen. Solche Skelettarten leiten über zu denjenigen, bei welchen die stets vorhandene organische Grundlage ganz zurücktritt, und das Ske- lett fast vollständig aus kohlensaurem Kalk in der Form von Calecit, wie bei den Foraminiferen, den Stachelhäutern und meisten Brachio- poden, oder von Aragonit, wie bei den Korallen und der Mehrzahl der Weichtiere, besteht. Oder es setzt sich aus phosphorsaurem Kalk mit ge- ringer Beimengung von kohlensaurem Kalk zusammen, wie bei den Knochen der Wirbeltiere, bei deren Zähnen noch etwas Fluorcaleium dazukommt, oder endlich aus amorpher Kieselsäure, wie bei den mei- sten Radiolarien und den Kieselschwämmen, oder aus Silikaten, wie bei einem Teil der Radiolarien. Nicht selten können aber bei Einzellisen und Wirbellosen auch fremde Skeletteile oder anorganische harte Körperchen wie z. B. Sand- körner aufgenommen und durch organısche Substanz oder kohlen- sauren Kalk oder Kieselsäure, selten auch durch Eisenverbindungen verkittet werden, so bei vielen Foraminiferen, manchen Hornschwän- men, köhrenwürmern und Phryganidenlarven. Ist schon mindestens die Grundlage aller Skelette eine organische, so werden sie auch stets durch die Tätigkeit lebender Zellen der Embryonen, Larven oder reifen Tiere gebildet. Einfache chemische Niederschläge finden dabei kaum statt, und direkte Kristallisations- vorgänge spielen nur bei manchen Wirbellosen wahrscheinlich eine Rolle, es handelt sich vielmehr in der Regel wohl um recht verwickelte Prozesse. 9% x a 20 Einleitung. Bald wird dabei das Skelett ceuticulaartig ausgeschieden, wie bei den meisten Wirbellosen, wobei die Oberhaut allerdings manchmal 08, o in 0,0%, 8 0 © KR ERESSSS ı _ 28 5500 Vo oo 000 0000 00 0.00.000.00.4.0.0° 00.0.0000 > B EEE „0 0%0020,°0 09 9000000 02 a0 II I 0500 Io Bo E 000 Aa Fig. 14. Längsschnitte durch einen Seeigelstachel, der auf der Stachelwarze gelenkt. A Cidaris sp., schematisch (aus Lang 1894.) a Rindenschicht, d Mittelschicht, c Achse, d Hals, e Kopf, f Achsenband, y Warzenkopf mit Grube für das Achsenband, 3 Warzenhals, ö Warzenhof, k Bandhülle um das Gelenk, ! Ringmuskel, m Öberhaut. B Sphaerechinus esculentus L. rezent. (aus Fraas 1886). Das vergrößerte Kalkskelett zeigt in der Anordnung seiner Bälkchen deutlich die Beeinflussung durch den Druck im Gelenk und durch den Muskelzug. stark eingefaltet wird, so bei der Bildung der Kalksepten der Korallen, bald werden die Skelettelemente im Innern der Gewebe intrazellulär wie die Nadeln der Schwämme und : on der Stachelhäuter und die Spiculae \ mau der Aleyonarier gebildet. FIN Die Gestalt, in welcher die Ä Skeletteile angelegt werden, ist also abhängig von der Form der schon vorhandenen, sie umgebenden und bildenden Weichteile. Außert sich schon hierin die sekundäre Stellung der Skelette N ER N gegenüber den Weichteilen, so geht Fig. 15. 7 Orthis striatula Schloth. (Bra- 7. feiner. noch daran hessen dit chiopoda, Strophomenacea). a = 2 % war von 2 Devon, Rheinlande (aus Davidson 1551). Dorsal- auch später ihre Form durch sie seite des Steinkernes mit Abdrücken da des dor- beeinflußt wird. So ist die Ge- salen Geschlechtsorgans, mas der Mantelsinusse, * maa und map der vorderen und hinteren stalt und Struktur der Knochen vom a es s Ges Medienseptums, zst Muskelzug abhäneio und ändert sich der Zahnstützen. SE ST SEO) i mit ihm (Fig. 14), und ein ange- preßtes Blutgefäß weicht dem Knochen oder der Schale nicht aus, sondern bringt sie zum Schwinden und erzeugt so einen Gefäßeindruck (Fig. 15); Skelett-Struktur. 21 E —— u. — auch können Hartteile wieder aufgelöst (resorbiert) und darauf oder nach Verletzungen wiederhergestellt werden. Es beruht das auf der Gesetzmäßigkeit, daß die von intensiverem Leben durchfluteten Weich- teile den weniger im Stoffwechsel stehenden Hartgebilden überlegen sind. Wenn einerseits solche Erwägungen den Paläozoologen vor der ihm naheliegenden Überschätzung der Bedeutung der Hartteile be- wahren müssen, so erhellt andererseits aus ihnen, daß das genaue Studium der Skelette die mannigfachsten Schlüsse auf die Natur der sie bildenden und umgebenden Weichteile zuläßt. Es können so selbst isolierte Bruchstücke, wenn sie nur die feine Struktur gut erkennen lassen, von großem Werte sein; denn deren Erkenntnis ist für die Erforschung der Ent- stehungsart und Funktion und insbesondere sehr oft auch der systematischen Bedeutung der Skelette unbedingt nötig. Die von Epithelien ausgeschiedenen Hart- teile sind zwar oft einfach dicht, lassen aber dabei sehr häufig eine der Ablagerungsfläche parallele Schichtung erkennen, wie z. B. die Epithek der Korallen, die Perlmuttersubstanz der Weichtiere und die Röhrenknochenrinde der Wirbeltiere in ihren Haversischen Lamellen. Abgesehen von Öffnungen zum Durchtritt mancher Organe, z. B. Poren für die Ambu- lakralfüßchen der Seeigel, Nervenlöcher im Fig. 16. Limulus polyphe- Schädel der Wirbeltiere, sind in den Hartteilen ”s F rezent mach ehr aber oft noch Hohlräume für Weichteile, die een panzer, stark vergr. «a Cuticula, zu ihrer. Eirnährung dienen, so die Blutgefäß- 3 gefärbte Schicht,c stark ver 5 = kalkte Schicht, d unverkalkte (Haversischen) Kanäle und Knochenkörperehen schicht, e Kanal, wohl für ein in den Knochen und die im allgemeinen senk- „nrw and sche fein geschichtet recht zur Schichtung verlaufenden feinen Poren und einfachen oder mannigfach verzweigten Röhrehen für Fortsätze der Epithelzellen wie in Krebspanzern und in der Zahnsubstanz (Fig. 4, 5.8 und Fig. 16). Nicht selten erweisen sich übrigens die Kalkschichten als aus kleinen Prismen aufgebaut, die senkrecht oder schräg zur Oberfläche stehen und unter sich gewöhnlich parallel sind, so bei den Konchylien (Fig. 17), den meisten Brachiopoden und dem Schmelz der Säugetier- zähne. Im Knorpel der Haifische kommt auch eine körnelige Anordnung der Kalkteilchen neben einer grobprismatischen der Oberfläche vor, 22 Einleitung. und bei den Korallen sind winzige, im Innern strahlig aufgebaute Kalk- körperchen, bei den Schwämmen meist Kiesel- oder Kalknadeln von kristallartiger Regelmäßigkeit vorhanden. Bei den Hydrozoen wiederum ist das Kalk- skelett oft insofern ein lockeres, als z. B. bei den Milleporen und 7 Stromatoporen ein vielverzweigtes Balkennetz sich findet, während für die Stachelhäuter eine sehr regelmäßige Balkennetzstruktur bezeich- nend ist (Fig. 145, S. 20). Prismenstruktur der äußeren Vielfach ist übrigens ein Skelett- Kalkschicht p von Margaritana ) x: A + Monticeulipora mammulata a0ı b.( + Tabu und zur Zerkleinerung der Nah- lata oder ? Bryozoa, ‘ Monticuliporidae). & Untersilur (Lorraine-Stufe), Cincinnati, Ohio (aus „ulndı Ulrich u. Baßler 1904). Während dementsprechend A Vertikalschliff ?°°%/,. Röhrenwände in der Außen- Y . a zone des Stockes verdickt, in den Röhren Quer- dem Achsenskelette die Form eines böden und blasige Kalkablagerungen. B Querschliff festen oder .„eoliederten manch- durch den äußeren Teil °5/,. Az x mal verzweigten Stabes zugrunde liegt, z. B. bei der Achse der Hornkorallen, den Armwirbeln der Schlangensterne, der O'horda dorsalis und der Wirbelsäule der Wirbel- tiere, hat das bei den Wirbellosen weitaus wichtigere Hautskelett sehr häufig eine Röhrenform. In den verschiedensten Tiergruppen kommen gerade oder gebogene Röhren von sehr wechselnder Länge und Querschnitt vor, so bei Foraminiferen, Tabulaten, Anneliden, Bryozoen, Sca- phopoden und Pteropoden (Fig. 20). Manchmal sind sie auch aufgeknäuelt wie bei gewissen Rökrenwürmen, häufiger in einer Ebene oder in einer Kegel-(Schnecken-) spirale regelmäßig aufge- wunden wie bei den aller- meisten Schnecken (Fig. 28, S.26). Jenach dem Wachs- Fig. 21. tum des Tieres nimmt die Arıa spec.‘ LT. © .. rain Weite solcher Röhren lang- Fig. 22. + Arcestes sp. indet. (Ce- Lagenidae). sam oder sehr rasch zu, und phalopoda, U. O0. + Ammonitida). Fossil (Orig. in ım letzteren Falle ergeben Obere alpine Trias (Orig. Münchner pal. München), Schalen- sich Übereänee zu trıeh- Sammlung). Längsschnitt der spiral längsschnitt, stark oO >) 3 ä involuten Schale, '/,, hinter der sehr Vergt. ter- oder mützenförmigen langen Wohnkammer Luftkammern. Skelett-Formen. 25 Schalen wie bei vielen Steinkorallen und manchen Schnecken (s. Fig. 9 u. 11, Seite 11 u. 12). Wenn die Röhrenmündung verengt wird, formen wie bei‘vielen Bryozoen, und wenn dann ohne Auflösung der Mün- dung ein neuer Abschnitt sich ansetzt, aber auch indem im Röhreninnern Querverengerungen durch Scheide- wände sich bilden, entstehen ge- kammerte Gehäuse wie bei der Mehr- zahl der Foraminiferen (Fig. 21). Oft zieht sich auch das wachsende Tier aus dem An- fangsteil der Röhre nach vorn oder oben zurück, und dann wird die- ser leere Raum durch ähnliche Fig. 23. 7 Carbonicola ob- tusa Hind (1894). (La- i mellibranchiata, 7 An- Querscheide- thracosiidae.) wände (Böden, Oberkarbon (untere Kohlen- Septa) abge- schichten, Süßwasserablage- rungen), Straffordshire, Eng- land. Aufgeklappte Schale von oben ?),. grenzt oder durch blasiges Kalkgewebe er- Fig. 24. entstehen Flaschen- y Hippurites gosaviensis Dowuv. (Lamellibranchiata, y Rudistae). Obere Kreide (Turon), Schale mit der Spitze (Wirbel) Zittel 1864). Gosau, Ostalpen (aus der rechten Klappe festgewachsen, darauf die 2 deckelförmige linke Klappe ?°/;. füllt, so bei vielen Steinkorallen, den Tabulaten (Fig. 20), manchen Schnecken (Fig. 27, Seite 26) mid | in besonders regelmäßiger WERE bei sehr vielen Oernltelopnardlem (Fig. 22). Sehr häufig finden sich bei den Wirbellosen Schalen aus zwei beweg- lichen Klappen (Fig. 23), deren Schluß stets durch quere Timekalln erfolst, deren Öffnen aber nur bei den Brachio- poden auch durch Muskeln, bei den Muscheln und Muschelkrebsen jedoch durch ein elastisches dorsales Band besorgt wird. Die Schalen der letzteren gehen eben aus einem unpaaren Schild hervor, dessen Seitenteile sich ver- stärken und verkalken, während die Eig. 25. T Rhizophyllum elongatum Lindstr. (1882) (r Rugosa, TCal- ceolidae). Obersilur, Gotland. Deckeltragende Einzelkoralle ?/, . Fig. 26. + Protocardia judaica Hamlin (1884). (La- mellibranchiata, He- terodonta,Cardridae). Obere Kreide, Libanon, Syrien. Rechte Klappe von außen; vorn konzen- trisch, hinten radial ge- rippt Einleitung. dorsale Mittellinie biegsam bleibt, wie man das auch bei den lepto- straken Krebsen beobachtet. Um eine Verschiebung der zusammenstoßenden Klappenränder zu verhindern, sind übrigens oft sich entsprechende Fortsätze und Vertiefungen, Zähne und Zahngruben, ein sogenanntes Schloß, an ihnen in wechselnder Weise ausgebildet. Beide Klappen sind meistens nur ein wenig ungleich, manchmal aber stark verschieden, und dann kann die eine Klappe nur als Deckel der größeren trichterförmigen erscheinen wie bei den } Rudisten (Muscheln Fig. 24) und 7 Richt- hofeniden (Brachiopoden). So ergeben sich gestaltliche Übergänge zu röhrenförmigen Gehäusen, die auch oft bewegliche Deckel haben wie bei vielen Röhrenwürmern, Bryozoen, y Calcolidae (7 Tetracorallia Fig. 25) und sehr vielen Schnecken und auch bei manchen Balaniden (Cirripedia). An der Innenseite solcher Haut- skelette, also auch auf der Oberfläche ihrer Steinkerne, sieht man häufig die Spuren der Ansätze der Muskeln oder der An- lagerung anderer Organe (Fig. 7A, 8.7). Die Außenfläche aber läßt bei allen mög- lichen Arten von Hautskeletten nicht nur Fig. 28. häufig das allmähliche Wachstum in der Yryipara, (Tulo- a Form von „Anwachsstreifen“ erkennen, toma)-+}Hoernesi o. 937. ‚UN: ee B % [z D mE\ ee (Fig. 7B 8.7 u. Fig. 23 25) sondern zeigt Neumayr (1875) Vermetus (Tyla- 2 = ? x (Gastropoda, O codes)+ Morchii auch oft noch abgesehen von der fossil 2: m u odes) 7 Morchri ; ” ; u enobranchia, Deshayes (1866) fast nie erhaltenen Färbung eine mannıg- Pen, (Gastropoda, O. Otenobranchia, Vermetidae). Mitteleocän, Pariser Becken. Schale mit Längs- und Quer- skulptur ®/,. faltige Skulptur. Sie kann unregelmäßig verteilt sein, meistens ist sie aber ent- weder parallel den Anwachsstreifen, d.h. un- gefähr konzentrisch bei scheibenförmigen, quer bei längsgestreckten Hartteilen, oder senkrecht dazu, d. h. radial bei ersteren, Junetertiär (Unter- pliocän),Slavonien. Schale von hinten 2/,, mit Längs- kielen, die sich z. T. in Knotenreihen auflösen. längs bei letzteren angeordnet, oder beiderlei Riehtungsarten kommen zugleich vor (Fig. 26 u. 27). Selten sind es Gruben oder Furchen wie bei manchen Muschelkrebsen und den Krokodilschildern, häufig Runzeln, Leisten, Rippen oder Kanten oder auch Knoten, Höcker, Warzen und Stacheln oder auch deren Kombinationen (Fig. 30) und öfters sieht man ontogenetisch Rippen in Höckerreihen sich auflösen oder umgekehrt solche zu Rippen verschmelzen (Fig. 28). Die funktionelle Bedeutung solcher Verzierungen ist sehr schwer zu beurteilen, systematisch sind sie aber, besonders im Kleinen, sehr wichtig. Hautskelett. Weiterhin ist zu beachten, daß das Hautskelett äußeren Ein- tlüssen besonders ausgesetzt ist und oft Spuren solcher Einwirkungen zeigt. So sind die Stellen stärkster Wöl- bung bei Muscheln, die im strömenden Süßwasser leben, absorbiert und bei fest- gewachsenen Tieren wirkt die Form der Unterlage häufig stark auf die des Skeletts ein (Fig. 29). . Während die Bewohner von ruhigem Wasser dünnere Schalen haben als die bewegten Wassers, besitzen planktonische besonders zarte Schalen; hinwiederum sind in warmem Wasser Kalkschaler viel reicher und kräftiger ent- wickelt als in kaltem. Endlich ist vom Hautskelett zu er- Fig. 29. + Bordeni Hall and Whitf. (Bra- Crania (j Philhedra) chiopoda, Oraniacea). Mitteldevon (Hamilton-Kalk), Indiana (aus Hall and Clarke 1892). 4A von oben, B seitlich. Die Rippen des Brachiopoden - Schalenstückes, welchem die Orania aufgewachsen ist, beeinflussen die Form ihrer kegelförmigen radial- gestreiften Dorsalklappe. wähnen, daß es im Gegensatz zum Innenskelett nicht selten im Ganzen und in größeren Teilen erneuert werden kann, wie der Panzer der meisten Krebse und die meisten Zähne und Hornschuppen der Wirbel- tiere, weil es bei dem Wachstum des Tieres zu eng oder zu stark abgenutzt wird. Letzterem wirkt auch oft entgegen, dab Hautskeletteile ständig von der Basis aus nachwachsen wie die Zähne der Seeigel, die Nagezähne und die Klauen und Hufe bei Säugetieren. Alle Skelette können endlich nicht nur durch ihre Größe und Wachstumsstadien Auf- schlüsse über das Lebensalter der Tiere ge- währen, sondern auch durch Anreicherung anorganischer Substanz bei höherem Alter. Dadurch werden sie dichter und starrer, bei Wirbellosen öfters sekundär verdickt, isolierte Teile können verschmelzen, wie die Kiesel- nadeln der Hexactinellida Iyssacina, und Schädelknochen bei Wirbeltieren. Bei Säuge- tieren sind übrigens in der Jugend die Gelenkenden der Röhrenknochen nur durch Knorpel verbunden und der Eintritt des Zahn- wechsels wie der Grad der Zahnabnutzung = Fig. 30. + Reineckia Fraasi Oppel (7 Ammonitida, + Ste- phanoceratidae). Mittlerer Jura, Württemberg (aus Oppel 1862). Steinkern ®/,., Auf den innersten ersten Windungen der Schale nur Querrippen, dann auch spitze Knoten, auf dem zuletzt gebildeten Umgang wieder nur (@uerrippen, auf den Seiten der Wohnkammer auch sie nicht mehr ausgebildet. kann Anhaltspunkte über ihr Lebensalter geben. Während bei ihnen das Scharfwerden von Knochen, Kanten und Spitzen für Band- und Muskelansätze höheres Alter beweist, gibt es sich bei Wirbellosen 28 Einleitung. öfters durch unregelmäßiges Wachstum oder durch Schwinden der Verzierungen (Fig. 30) kund. Wenn also der Paläozoologe nicht ın der Lage ist, die so wich- tigen Weichteile direkt zu studieren und sich an der Farbenpracht der Tierwelt zu erfreuen, so findet er doch überreichen Stoff ın den so mannigfaltigen, fossil erhaltenen Hartteilen, deren erstaunliche Ge- staltenfülle und häufige Formenschönheit ihn im höchsten Maße fesseln. Literatur. Geschichte. Zittel, K. v.: Geschichte der Geologie und Palaeontologie, München 1899. Erhaltungsarten und -bedingungen der Fossilien. Häberle, D.: Über die Entstehung von Lumachellen ete. In: Paläontologische Untersuchung triadischer Gastropoden aus dem Gebiet von Predazzo. Verh. naturh. med. Ver., N. F., Bd. 9, S. 552ff., Heidelberg 1908. 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Walther, Joh.: Die Fauna der Solnhofer Plattenkalke, bionomisch betrachtet. Festschr. z. 70. Geburtstage E. Häckels. Jena 1904. White, ©. A.: Conditions of preservation of Invertebrate fossils. Bull. U. St. geol. a. geogr. Surv. Territ. Bd. 5, S. 133—141, Washington 1829. Sammeln und Präparieren von Fossilien. Keilhack, K.: Lehrbuch der praktischen Geologie, 2. Aufl., Stuttgart 1908. SPEZIELLE PALAOZOOLOGIE WIRBELLOSE TIERE Rhizopoda. 31 I. Stamm: Protozoa, Einzellige. Bei den einzelligen Tieren wird die ganze Lebensbetätigung durch das Protoplasma vermittelt, das oft ziemlich differenziert ist, während echte Gewebe und Organe fehlen. Nur ein Teil der Angehörigen zweier Klassen, der Rhizopoda und Flagellata, besitzen fossil erhaltungs- fähige Hartgebilde, so daß die Kenntnis der Vorgeschichte der nıedersten Lebewesen stets eine sehr beschränkte bleiben muß. 1. Klasse: Rhizopoda. Fortsätze, die der Protoplasmakörper je nach Bedarf aussendet oder einzieht, die Pseudopodien, die zur Fortbewegung und Nahrungs- aufnahme dienen, sind für die umfangreichste Gruppe kernhaltiger Protozoen bezeichnend. Die Ordnung der primitiven skelettlosen Amoebina ist natürlich fossil unbekannt. Die Organisation der höher- stehenden Rhizopoden, der Foraminifera, Heliozoa und Radiolaria, die alle das Wasser und meistens das Meer bewohnen, ist aber nur scheinbar eine einfache; denn sie bilden Gehäuse oder Gerüste oft von sehr komplizierter Art und von außerordentlicher Manniefaltigkeit der Form, die aber bei den Arten konstant genug bleibt, um in erster Linie systematisch verwertet zu werden. 2. Ordnung: Foraminifera. Das Protoplasma der Foraminifera, welches größtenteils von einer einheitlichen Schale umhüllt ist, zeigt keine Zonenbildung, und die fadenförmigen Pseudopodien können sich netzförmig vereinigen. Die Tiere sind ein- oder vielkernig, gleichviel, ob die Schale ein- oder vielkammerig ist. Ihr Durchmesser beträgt meistens nur 0,25 bis l mm, bei einigen känozoischen marinen Bodenbewohnern (festsitzenden Rotaliden und alttertiären Nummuliten) aber bis zu mehrere cm, ja über 1 dm. Nur einige Arten weniger Genera sind im Plankton besonders tro- pischer Meere verbreitet, alle anderen sind Bodenbewohner, und zwar selten im Süß- und Brackwasser und nicht häufig in der Tiefsee, sondern vor allem in der Korallinenzone. Protozoa. Die marinen Formen sind zwar z. T. kosmopolitisch verbreitet, viele aber nur lokal und die Bodenbewohner oft an bestimmte Fazies gebunden. Einige sind festgewachsen, die meisten aber kriechen mit Hilfe der Pseudopodien, durch welche sie auch winzige Organismen fangen oder organische Zerfallsprodukte als Nahrung aufnehmen. Die vor allem zum Schutz dienende Schale bildet sich in der Außenschieht des Protoplasmas als dünnes Schalenhäutchen, das zu einer chitinartigen Schale sich verdicken kann (Chitinosa), meist aber kohlensauren Kalk (Caleit) und etwas Magnesia aufnimmt (Calcarea). Sowohl chitinöse als kalkige, marine und brackische Bodenbewohner können aber von außen, selten auch von innen her, sich mit Fremd- körpern (Schlamm, Sand, Spongiennadeln, Radiolarien und Foraminiferenschälchen) umkleiden (Agglutinantia) (Fig. 31). Das Zement solcher meist spezifisch aus- gewählter Fremdkörper ist also chitinös oder kalkig, selten auch eisenoxydreich. Manche einfach gebaute kalkige Bodenbewohner können alle Übergänge zu agglutinierenden zeigen, und einige Formen scheiden auch ein kieseliges Skelett aus. Die Chitinosa haben stets, die Agglutinantia meistens eine dichte Schale, während die der Calcarea teils dicht und dann porzellanartig (Imperforata- Porcellanea), teils porös und dann glasartig durch- Fig. 31. sichtig (Perforata-Vitrocalcarea) sind. Ihre Poren Haplophragmium durchsetzen bald fein und dichtgedrängt (Fig. 21, v irregulare Römer 5.24), seltener weit und dann in größeren Abständen ee S (Fig. 47, 8. 39) die Schalenwand. Ihre Bedeutung ist Böhmen (Orig. in Mün. Schwer festzustellen, um so mehr da es auch hier ae Übergänge gibt, indem z. B. eine Generation von Re Peneroplis eine perforierte Anfangskammer und später dichte Wände hat, bei manchen Perforata das Umgekehrte der Fall ist und endlich gewisse poröse Kalkschaler im Alter agglutinierend und damit dicht werden können. Bei manchen fossilen Formen, wie bei 7 Orbitolina und den T Fu- sulindae (Fig. 40, 5.35) kommt nach neueren Untersuchungen noch eine besondere Struktur vor, indem die Schalenwand aus einer dünnen, diehten Deckschicht und senkrecht dazu dicht gestellten Pfeilerchen besteht, so daß sie im Tangentialschnitte netzförmig erscheint. Doch ist auch bei einigen sicheren Perforata, z. B. Operculina, die Schale aus senkrechten, von je einem Porenkanal durchsetzten Prismen auf- gebaut. Foraminifera, Schalenbau. 33) Bei den Perforata ist übrigens die Schale oft durch ein stets unperforiertes kalkiges „Zwischenskelett“ verstärkt, das Lücken aus- füllt und speziell äußere Verzierungen bilden hilft. Endlich kann im Zwischenskelett wie in bestimmten Teilen der Schalenwand ein mehr Fig. 32. Nummnlites cfr. Iucasanus Defr. (Nummulitidae). Mitteleocän, Kressenberg, Oberbayern (Orig. in München). Stark vergrößerte Rekonstruktion der Schale. Median quer und halb flach durchschnitten, links Außenschale abgesprengt. Im Rückenstrang und den Septen der gekammerten Spiralen Kanalsystem. Die Septen der Seitenflügel der reitenden Kammern sind einfach und nur geschlängelt am ab- gesprengten Teile sichtbar. Hier knopfförmig die Pfeiler des dichten Zwischenskelettes, die am Querschnitt hell hervortreten. oder weniger verzweigtes „Kanalsystem“ unabhängig von den Poren vorhanden sein, das wohl die Ernährung der starken Hartteile er- leichtert und diese Formen als komplizierteste erscheinen läßt (Fig. 32). Das Wachstum der Schalen besteht selten nur in der Erweite- rung eines ungefähr kugeligen Gehäuses wie bei Saccamina (Fig. 55) oder im Verlängern einer Röhre, die einfach gerade, n gekrümmt oder in einer Ebene aufgerollt (planospiral) f A 2 \ F N EN sein kann, z. B. Cornuspira NS) i v3 v 999. (Fig. 34), oder bei Agglutinan- fa auch verästelt oder undeut- Fig. 34. Cornu- L Fig. 33. Saccamina 7 Car- Jich segmentiert (Monothala- spira x cretacea teri Brady (Astrorhizidae),. mia — Einkammeri ge), son- Reup(Mtliolidae). Unterkarbon (Saccamina-Kalk), ° 6 Obere Kreide. Baye- Northumberland (aus Brady 1876). dern meistens im Ansetzen rische Alpen (aus Eg- Einzelne und verkettete Schälchen, einer neuen Kammer an die 3er 1399). Stark ver- nat. Gr. n rn . größert. kugelige oder eiförmige An- fangskammer und so fort (Polythalamia = Vielkammerige). Bei diesem periodischen Wachstum wird ein Teil von deren Wand zur Scheide- wand (Septum) und die fast stets vorhandene Hauptöffnung, die ein- fach rundlich, schlitz- oder hufeisenförmig oder siebförmig und oft Stromer, Paläozoologie. 3 34 Protozoa. in einen Hals ausgezogen ist, zur Verbindungsöffnung der mit Proto- plasma erfüllten Kammern (Fie. 31, 5.32 u. 21, 5. 24). Fig. 35. Nodosaria Zippei Reup (Lagenidae). Turon (Pläner- mergel), Böhmen (aus Reuß 1846). Schale seitlich ?/,. Je nach der Gestalt der Kammern und nach der Art ihres Ansetzens an die älteren Schalenteile entstehen die mannigfachen Formen der vielkammerigen Gehäuse, deren wichtigste Grundtypen folgende sind: 1. Die Kammern sind einreihig gerade oder gebogen angeordnet, Nodosaria (Fig. 35), 2. ebenso, aber alternierend zweireihig, Textularia (Fig. 36) oder dreireihig, 3. spiral in einer Ebene (nautiloid), Urs- siellaria (Fig. 37), 4. zyklisch in einer Ebene 7 Orbitopsella (Fig. 38), 5. spiral in Kegelform (Schneckenspirale), z.B. Ro- talia, 6. knäuelförmig in einer, drei oder fünf Ebenen, Miliola (Fig. 39 u. 41), 7. unregelmäßig, z. B. 7 Stacheia (Karbon). Dadurch, daß auch die spiralen und zyklischen Formen oft mehrreihig sind, daß die Kammern und Umgänge, die in der Regel langsam an Größe zunehmen, häufig die älteren mehr oder weniger umschließen (aufeinander reiten; involute (Fig. 32, 40, 41) im Gegensatz zu weitnabeligen oder nicht umhüllenden Gehäusen (Fig. 34)), und dab bei Kalkschalern sich sekundäre Kammern bilden können (Fig. 40), entstehen natürlich weitere Komplikationen. Damit nicht genug 9, gibt es „multiforme“, allerdings meist nur biforme Foraminiferen, bei welchen die ersten Kammern anders, und zwar in der De Fig. 36. Regel nach einem kompli- zierteren Typus angeordnet sind als die späteren. So sind sehr viele zyklische, manche unregelmäßige und gerade Formen zuerst spiral Gaudryina + gradata Berthelin (1880) (Textu- lariidae). Mittlere Kreide (Gault), Dep. Doubs, Frankreich. 4A seitlich °°/,, B von oben mit halbmondförmiger Mün- dung °°/,, © von unten, stärker vergr., um die zuerst drei- reihige Kammeranordnung zu zeigen. ale 2 gebaut (Fig. 31, S. 32, u. 35), manche einreihige zuerst zweireihig usw. (Fig. 36). Sehr beachtenswert ist, daß Schalen von verschie- dener Zusammensetzung oder Struktur häufig gleich- Ya I LER h gestaltet, „isomorph“, sind; b alle Oristellaria crepidula Fich- tel u. Moll. (Lagenidae). Senon (Feuersteinmehl) (nach Eley 1859 aus Chapman 1902). A Schale, B kieseliger Stein- kern, zeigt die makrosphärische Anfangskammer und die Ver- bindung der größer werdenden Kammern °®/,. so gibt es eine einkammerige Planospirale einer sandigen (Ammodiscus), kalkig dichten (Cornuspira) (Fig. 34, S. 33) und kalkıg perforierten Form (Spirillina). Foraminifera, Fortpflanzung. 35 Die Fortpflanzung findet entweder durch einfache Zweiteilung statt, indem das zur Schalenmündung herausquellende Protoplasma sich mit einer neuen Schale umgibt und sich abschnürt, oder durch Fig. 39. Triloculina + lia- ngerie sina Terquem (1858) Fig. 38. Orbitopsella praecursor Gümbel (1872) (Miliolidae). (Mtliolidae). Lias, Roveredo, Südalpen. Lias, Lothringen. Anat.Gr., B Flächenschliff !°/,, zeigt anfangs spirale und später zyklische Von der Seite Kammeranordnung. 12,5. Bildung von beschalten Embryonen oder von Geißelsporen im Innern des Protoplasmas. In letzterem Falle findet man in allen Gruppen, auch bei einkernigen Formen, einen Generationswechsel verbunden mit „Dimorphismus“. Eine mit kleinen Anfangskammern versehene „mikrosphärische oder B-Form“ erzeugt nämlich Embryonen mit großer Anfangskammer, Fig. 40. 7 Schwagerina fusulinoides Schellwien (1898) (F Fusulinidae). Oberkarbon, Karnische Alpen. A Ganzes Exemplar von vorn °®/,, B Medianer Längsschnitt 5/,, € Medianer Querschnitt 10/,, D 7 Schwagerina princeps Ehrenbg. Ebendaher (aus Schellwien 1898). Schalenwand, Tangentialschliff nahe ihrer Innenfläche °>/,. „Megalosphäre“, die sich zur megalosphärischen oder A-Form aus- wachsen, welche oft kleiner als die B-Form und auch in der Anord- nung der Kammern, sowie durch das Vorhandensein eines groben neben den kleinen Kernen, von ihr verschieden sein kann (Fig. 41). 3 36 Protozoa. Die A-Form kann wieder Embryonen gleicher Form erzeugen oder ihr Protoplasma zerfällt in Geißelsporen, die sich kopulieren und dann zur B-Form auswachsen, die demnach geschlechtlich entsteht und als Ammengeneration gegenüber der geschlechtlichen zu bezeichnen ist. Ist so ein gewisser Zusammenhang des Schalenbaues mit der Art der Fortpflanzung festgestellt, so ist bis zu einem geringen Grade auch seine Abhängigkeit von der Lebensweise nachweisbar. Denn in Sübß- und Brackwasser leben fast nur COhitinosa, und die marine, kalkige Miliola wird bei Abnahme des Salzgehaltes des Wassers allmählich chitinös und klein und in der Tiefsee kieselig, wie überhaupt unter den Tiefseebewohnern Agglutinantia vorherrschen. Im Oberflächen- plankton dagegen leben nur perforierte Kalk- schaler, ohne Kanalsystem und Zwischenskelett, die fast alle mehrkammerig und spiral sind. Die festsitzenden zeigen zwar oft zuerst noch 9 | eine reguläre Kammeranordnung, dann aber Fig. 41. Beloculina depressa . e SUR Se 2 Orb. (Miliolidae). werden sie fast alle irregulär und z. T. ziem- Atlantischer Ozean, Tiefsee (aus Nch stattlich. Die kompliziertesten Formen » en a u Kanalsystem agglutinieren nie und sind zuerst in fünf, damn in einer Stets fein poröse Bodenbewohner, und end- a en lich gedeihen die Kalkschaler am besten im schnitt der ersten Kammern °,. wärmeren Meerwasser. re en Die Nummulites Ägyptens gehören zwar volutaufgewunden, AQuerschnitt zu den ältesten Versteinerungen, die als solche ie 8 erkannt wurden (Strabo), und die jungtertiären und rezenten Foraminiferen Italiens fanden schon im 18. Jahrhundert viel Beachtung, und zahlreiche Forscher klärten seitdem über sie auf, ein brauchbares System ist aber noch nicht gefunden. Ein- und viel- kammerige sind ja durch undeutlich segmentierte verbunden, und die äußerst mannigfaltigen Variationen in der Schalenform und der An- ordnung der Kammern, welche alle denkbaren Übergänge zu finden erlauben, sowie die multiformen Foraminiferen erschweren ein nur auf die Schalengestalt begründetes System. Die Übergänge hinwiederum zwischen Agglutinantia und den anderen, die isomorphen Formen und diejenigen, deren erste Kammern andere Struktur haben als die spä- teren, lassen eine auf die chemische Zusammensetzung und die Struktur begründete Einteilung nicht als natürlich erscheinen. Immerhin wird eine Unterscheidung von Perforata und Imper- forata dadurch gestützt, daß erstere mit Agglutinantia enger ver- knüpft sind, letztere viel später als sie auftreten und im Gegensatz Foraminifera, System. a zu ihnen ursprünglich und hauptsächlich spiral aufgewunden zu sein scheinen. Hier ist das besonders verbreitete System Bradys, das eine An- zahl von Formen um bestimmte Typen gruppiert und Gestalt und Struktur berücksichtigt, beibehalten, obwohl es durch neuere Unter- suchungen vielfach erschüttert ist. Es werden aber nur die wich- tigeren der fossil bekannten Formen erwähnt. Die einkammerigen Gromviidae mit chitinöser, manchmal auch agglutinierter, selten kieseliger Schale sind nur ın diluvialen Süß- wasserablagerungen Schwedens und Finnlands fossil nachgewiesen. Von den zwei Gruppen stets agglutinierter Formen, die bis in das Obersilur zurück bekannt sind, umfaßt die der Astrorhizidae in der Regel einkammerige, oft röhrenförmige oder Bon strahlige und meist unsymmetrische Formen, aber En 7 » an = y 3, Ne > 4 tr auch kugelige wie Saccamina (Fig. 33, } ee 5. 33), die der Lituolidae jedoch ERTET R meistens regelmäßig vielkammerige, N R wie Haplophragmium (Fig. 31, 8. 32), Fig. 42. allerdings oft mit labyrinthischem Orbitolina concava Lam. (Lituolidae). Innern. So bestehen die auf die Kreide °P‘r° Kreide, Br Alpen (aus Egger beschränkten F Orbitolinen (Fig. 42), 4 Schale seitlich %/,, B Horizontalschliff, bi >) oroß konk k _ mäßig vergr. Am Mantel Kammern regel- 15 zu cm gro e onkav-kKonvexe mäßig zyklisch, in der Mitte mäandrisch. Scheiben, aus sehr vielen Kammern, die z. T. zyklisch, in der Mitte der Konkavseite aber labyrinthisch an- geordnet sind und an letzterer Öffnungen nach außen besitzen. Viele der Zituolidae sind übrigens mit Kalkschalern isomorph. Von den anderen Foraminiferen, die in der Regel kalkschalie } Ü ? fe) : fe) sind, gehen die Miliolidae (= Porcellanea = Imperforata) nur bis in > Ro) das Permokarbon, in welchem in Australien die festsitzenden viel- kammerigen Nubecularien sich fanden, während ihre anderen freien Formen noch kaum sicher über das Mesozoikum zurückverfolet sind. o oO Sie sind in der Regel vielkammerie und spiral, und weniestens bei oO oO 3 ? £ {) der makrosphärischen Anfangskammer ist die Mündung in eine ge- bogene Röhre verlängert (Fig. 410). Hierher gehört die oben auf S. 33 8 Z Nele = f und 34 erwähnte Cornuspira (Fig. 34), die schon im Oberkarbon vor- kommen soll, und die Gruppe der Miliolinae, bei welcher die einen 2) 1 ’ ; halben Umgang langen Kammern in einer, drei oder fünf Ebenen Se Te 5 2 Sl i meist involut spiral sind (Fig. 39, 5.35 u.41), und die auf S. 36 hervorge- hobene Anderung der Schalensubstanz vorkommt. Nur bis in das ” RI ” . ” Tertiär lassen sich die außerordentlich variable, in der Regel füllhorn- förmige Peneroplis (Fig. 43), und nur bis in die obere Kreide die \ oO I 38 Protozoa. kammerreichen Orbitolites und Alveolina nachweisen, von welchen die letzte spindelförmig und aus involuten gekammerten Umgängen zu- sammengesetzt ist, Orbitolites aber eine aus zyklischen Kammerreihen bestehende Scheibe darstellt. Doch findet sich die sehr ähnliche -* Orbitopsella (Fig. 38, 5.35) schon im südalpinen Lias. Alle übrigen auch fossil vor- kommenden Foraminifera sind Per- forata (= Vitrocalcarea). Die ein- fach gebauten ein- bis mehrkamme- rigen, welche nie ein Zwischenskelett oder Kanalsystem haben, finden sich Fie. 43. in allerdings meist unsicheren For- Peneroplis pertusus Forskäl (Miliolidae). men schon im Silur und Kambrium. ; Rezent, Rotes, Meer (aus ‚Dreyer 1898). Darunter sınd die primitivsten Drei verschiedene Varietäten einer Art von einem : Ä ® - Fundort 13. die stets fein poröskalkigen Lage- nidae, zu welchen die einkammerige Lagena (Fig. 44), die aus einer geraden Kammerreihe bestehende Nodo- saria (Fig. 55, 8. 34 u. 21, 8.24) und die aus einer planospiralen auf- gebaute Oristellaria (Fig. 37, S. 34) gehören. Interessanter sind die Textulariidae, die in der Regel aus zwei oder drei geraden, seltener spiralen Reihen alternierender Kammern be- stehen, eine spalt- oder siebförmige Öffnung besitzen und besonders bei größeren Individuen oder Formen eine agglutinierte Aubßen- schicht erwerben. Die typische Gattung Textularia ist keilförmig aus zweizeilio alternierenden Fig. 45. Kammern mit Schlitzöffnung auf- + COlimacammina tex- Fig. 44. ; : = Lagena en gebaut, aber sonst gleiche Fora- tulariformis Möller (1879) (Textulariidae). Oberkarbon, Moskau. Schale seitlich !!/,. Will. (Lagenidae). miniferen sind biform, indem en. (Hoeän), Paris die Anfangskammern dreizeilig aus rquem 1882). ; R 0 Schale ®/,. (Fig. 36, 8. 34) oder einzeilig planospiral und in einer Kegelspirale angeordnet sind. Verwandte Formen gehen dann noch zuletzt in einzeilige über, können also triform sein. Die Textulariiden sind schon im Karbon häufig und dort besonders oft agglutiniert oder auch mit Sieböffnungen versehen (Fig. 18, S. 22, u. 45). Die kleine Gruppe der @Globigerinidae ist insofern wichtig, als ihre Angehörigen z. T. in wärmeren Meeren planktonisch leben. Ihre Schalen sind stets kalkig und grobporös. Bei Globigerina sind wenige kugelige Kammern mehr oder weniger deutlich spiral angeordnet Foraminifera, System. (Fig. 46), bei Orbulina scheint die Jugendform ebenso gebaut zu sein, dann aber umschließt eine Kugelschale das Ganze (Fig. 47). Sie sollen schon im untersten Kambrium von Nordamerika vorkommen, Fig. 46. Globigerina bul- loides d’Orb. (1846) (G@rlo- bigerinidae). Jungtertiär (Miocän), Wien. A Schale von oben, B von unten °°/. Fig. 47. Orbulina universa d’Orb. (Globigerinidae). Rezent, Plankton (aus Rhumbler 1900). Schale mit Stacheln und einge- schlossener @lobigerina °!/, . sind aber nur im Ter- tıiär und Mesozoikum ganz sicher nachge- wiesen. Fig.48. + Endothyra Pan- deri Möller (1879) (Ro- talvidae). Oberkarbon, Tula (Rußland). 4A Schale seitlich, B von vorn nf) 1° Bei den umfangreichen Gruppen der Rotaliidae und Nummulitidae, die spirale Schalen mit meist spaltförmiger Offnung haben, ist häufig ein Zwischenskelett und Kanalsystem Fig.49. Assilina mamillata d’ Arch. (Nummulitidae). Eocän, Südalpen (aus d’Archiac et Haime 1853). A Schale seitlich, B von der Kante !/,, © Schale seitlich, z. T. Medianebene ?/,. entwickelt. Es sind meistens Bodenbewoh- ner wärmeren Seicht- wassers, nur einige bald unregelmäßig werdende Rotaliidaesind sogar fest- gewachsen, und wenige lebenauch planktonisch. Vonden Rotaliidaetindet sich die mit Cornuspira isomorphe einfache Spi- rillina schon im Kam- brium, die typischen aber, deren Kammern eine Kegelspirale bilden, an deren Basis nur die letzte Kammer sichtbar ist, sind wie die Num- Fig. 50. Nummulites + striata d’Orb. (Nummulitidae). Eoeän, Dep. Aude, Frankreich (aus Ehren- berg 1855). Eisensilikat - Steinkern zweier Kammern seitlich 5°/,. s Verbindungspore und Kanäle in den Kammersepten, r Kanäle im sog. Rückenstrang der Schalenumgänge. AO Protozoa. mulitidae nur bis in das Karbon nachgewiesen. Erwähnenswert ist von ihnen Calcarina, deren Zwischenskelett radiale Fortsätze am Rande der linsenförmigen Schale bildet, sowie die in Trias, Perm und Karbon verbreitete 7 Endothyra, die biform, oft mit siebförmiger Mündung versehen und häufig agglutiniert, aber nicht durch ein Zwischenskelett oder Kanalsystem kompliziert ist (Fig. 48, S. 39). Die stets feinporösen Schalen der Numulitidae endlich bestehen aus meist involut planospiralen, vielkammerigen Umgängen. Es sind zweiseitig symmetrische, meist scheiben-, linsen- bis kugelförmige Gehäuse, und es ist in den Septen und im Rücken der Spirale fast stets ein Kanalsystem entwickelt, während das dichte Zwischenskelett Pfeiler bildet. Die relativ einfache Amphistegina und Opereulina findet sich schon in der Kreide, Niummulites aber fast nur im Alttertiär (Fig. 32, 3.33, 49 u. 50). Bei ıhm reiten die spiral angeordneten Kammern auf den früher gebildeten und umhüllen sie mit ihren Seitenflügeln. Der einfache, mäandrische oder netzförmige Verlauf der Septen dieser Seitenflügel er- a laubt die zahlreichen dimorphen Arten Fig. 51. 7 Orbitoides d’Orb. (Nummulitidae). Eocän (aus Carpenter, Park und Jones 1862). Modell eines Stückes der scheiben- förmigen, feinporösen Schale °°).. a Rechteckige Kammern der Median- ebene, b ihre Verbindungsporen, c nie- dere oberflächliche Kammern, d deren schräge Verbindungsporen, e Kanal- einzuteilen. Ihre B-Form ist oft viel größer als die viel bäufigere A-Form, und zwar steht ihre Größe meistens im Verhältnis zu derjenigen der Megalosphäre der A-Form (siehe Fig. 12, S. 15!). Ebenso kompliziert ist 7 Orbitoides, ein vom Miocän bis in die obere Kreide system, f dichte Zwischenskelettpfeiler, , 5 x $ welche die Skulptur der Oberfläche verbreitetes Genus, gebaut. Hier ist Di eine Medianschicht zyklisch angeordneter Kammern von charakteristischer Form vorhanden, und darüber und darunter befinden sich Zyklen kleiner flacher Kammern (Fig. 51). Die früher zu den Nummulitidae gerechneten F Fusulinidae (Fig. 40, S. 35) nehmen infolge ihrer auf S. 32 erwähnten Schalen- struktur und wegen des Mangels eines Kanalsystems eine besondere Stellung ein. Ihre involut planospiralen Schalen, deren Windungs- achse gestreckt ist, so dab sie spindelförmig bis kugelig und Alveolina (5. 38) ziemlich isomorph sind, haben höchstens ein ganz schwaches Zwischenskelett. Dafür sind aber Sekundärkammern sehr entwickelt. Sie finden sich nur ım Karbon und Perm, und einige kugelige dünn- schalige, die besonders weit verbreitet sind, haben vielleicht plank- tonisch gelebt. Foraminifera, Verbreitung. 41 Die geologische Verbreitung und Entwicklung der Foraminiferen. In der Gegenwart ist der feine Sand und Schlamm der Meeres- küsten oft ganz erfüllt von Schalen meist benthonischer Foraminiferen, besonders an den tropischen Korallenriffen, und, wenn auch in der Tiefsee nicht viele Formen leben, so bestehen doch die verbreitetsten Tiefseeabsätze, speziell unter Warmwasserströmungen, größtenteils aus den Schalen der planktonischen Globigerinidae. Dementsprechend spielen auch in älteren Formationen Foramini- ferengesteine eine große Rolle. Mehr oder minder deutliche Stein- kerne sind besonders häufig glaukonitisch und erfüllen die Grünsande, und die Schalen selbst bilden oft die Hauptmasse mächtiger Kalk- schichten (siehe Fig. 12, S.15!). Für genauere Untersuchungen der fossilen Reste kommen allerdings Steinkerne sowie harte Gesteine, die sich meist nur in Dünnschliffen studieren lassen, nicht so in Betracht wie die in lockeren Schichten aufbewahrten Schälchen, die durch Schlämmen isoliert werden können. Echter fossiler Globigerina-Schlick findet sich übrigens nur selten und fast nur im Jungtertiär des Bismarck-Archipels, der Salomons- Inseln, von Malta und Barbados. Die meisten Foraminiferengesteine dürften in geringer Tiefe entstanden sein. Die diluvialen und jungtertiären Foraminiferen-Faunen zeigen den rezenten gegenüber nur bemerkenswerte tiergeographische Verschie- bungen. So enthalten die diluvialen von Südschweden, Schleswig- Holstein und Maine (Nordamerika) viele jetzt nordische Arten, wäh- rend das an Resten reiche ‚Jungtertiär (OÖbermiocän) des Wiener Beckens eine Anzahl jetzt tropischer oder subtropischer Seichtwasser- formen aufzeigt. Wegen seines Reichtums bemerkenswert ist übrigens auch das jüngste Tertiär (Pliocän) Italiens. Im Alttertiär (Oligocän, Eocän und Paleocän) finden sich zwar auch noch sehr viele jetzt lebende Formen, doch sind die Unterschiede von der Gegenwart schon recht deutlich. Für das Oligocän des Südens der Nordkontinente sind gewisse 7 Orbitoides-Formen und die jetzt nur sehr seltenen Nummulites charakteristisch, während z. B. ın Nord- deutschland (im Septarienton) Lagenidae, hotaliidae und Textularvidae herrschen. Im Eocän haben die benthonisch freilebenden Kalkschaler und besonders die komplizierteren Formen der Perforata ıhre höchste Blüte gehabt, nieht nur was Individuen- und Formenreichtum anlangt, sondern auch in der Größenentwicklung. Miliolinae, Alveolina und 42 Protozoa. Orbitolites sind oft felsbildend, erstere z. B. im Grobkalk von Paris, die Alveolinae besonders östlich der Adria; auch Cristellaria und ge- wisse Rotalöidae sind stellenweise häufig, wie im Paleocän Südenglands. Sie alle werden aber weit übertroffen durch die erstaunliche Entfal- tung der in Begleitung von Operceulina und 7 Orbrtoides und auch Alveolina auftretenden Nummulites, die mächtige Schichten unserer Hochgebirge zusammensetzen und in Menge so weit verbreitet sind, daß sie mit Recht als charakteristische Marintiere des Eoeäns gelten. Denn wie seit dem Jungtertiär waren die Numimulites vorher offenbar sehr selten, man fand ja nur ganz vereinzelte kleine und noch dazu nicht ganz sichere im oberen Jura und Karbon Europas. Im Mittelmeergebiet und in Europa war ihr Höhepunkt entschie- den während des Mitteleocäns, wo bis über 1 dm große Formen im Seicht- wasser lebten. Ihre damalige geographische Verbreitung zeigt deutlich eine Abhängigkeit von warmem Wasser, indem sie für das einstige Mittelmeer (Tethysozean) charakteristisch sind und nur mit der warmen Strömung im Osten Afrikas und Australiens weit nach Süden vor- drangen, während sie infolge des kalten Auftriebs und der kalten Strö- mungen im Westen der Südkontinente sich nicht so entfalten konnten (siehe nebenstehende Karte Fig. 52). Daß auch zur Kreidezeit die Foraminiferen eine große Rolle spielten, beweist das häufige Vorkommen von Grünsanden, deren Glaukonitkörner oft noch die Entstehung aus ihren Steinkernen er- kennen lassen, aber auch Kalkschaler sind nicht selten reich ent- wickelt. So ist in der obersten Kreide von Maastricht die sternförmige Calcarina massenhaft vorhanden, und die Schreibkreide ist erfüllt von Resten von Textularien und Rotalien und auch Globigerinen, wenn sie auch kein fossiler Tiefseeschlick ist. In der unteren und mittleren Kreide sind endlich in Europa die stattlichen 7 Orbitolinen manchmal fels- bildend, die wie 'r Orbitoides eine ähnliche geographische Verbreitung wie Nummulites gehabt zu haben scheinen. Im Jura dagegen fehlen große Formen fast völlig, und es treten die Foraminiferen nicht gesteinsbildend auf. Doch sind viele ZLage- nidae (besonders Cristellaria) und Textulariidae, manchmal auch Milio- lidae und vor allem Lituolidae, also agglutinierte Formen und ein- fachere Kalkschaler oft in ziemlicher Menge vorhanden. Bedeutend weniger ist von Foraminiferen der Trias bekannt, von welchen Lituolidae und Lagenidae, in der nordalpinen oberen Trias auch Globigerina zu erwähnen sind. Die Binnenfazies ist eben arm an solchen hauptsächlich rein marinen Tieren, und in der alpinen sind die Reste wohl meistens infolge der Gebirgsbildung unkenntlich geworden. ee 'eitung zur Mitteleocänzeit. mitteleocäne (in Ostgrönland, Oberguinea und im Sudan eher untereocäne) Meeresablagerungen de Lapparent 1906). Die Verbreitung der Nummuliten ist durch rote Punkte angedeutet. Fig. 52. Nummulitenverbreitung zur Mitteleocänzeit. Ganz unsichere Grenzen von Meer und Land sind nur mit einer blauen Linie angegeben, wo mitteleocäne (in Ostgrönland, Oberguines und im Sudan eher untereociine) Meeresablugerungen einen sicheren Anhalt geben, ist das Meer mit blauem "Ton eingetragen (abgeändert aus de Lapparent 1906). Die Verbreitung der Nummuliten ist durch rote Punkte angedeutet. Stromer, Paläozoologie. Foraminifera in Paläozoikum. Auch die Binnenfazies des Perms enthält anscheinend nur wenige und kleine Reste, besonders von Litwolidae und Lagentidae, reicher aber ist die hochmarine Fazies der Alpen sowie von Texas und Neu- mexiko, in welcher neben agglutinierten und glasig-porösen Formen die jüngsten j Fusulinidae eine gewisse Rolle spielen. Im Perm finden sich auch die ältesten sicheren Miliolidae. Im Karbon tritt uns aber wieder eine auffällig reiche bentho- nische Fauna entgegen. Im Oberkarbon der Nordkontinente, der Nordpolarregion, Sumatras, Guatemälas und des Amazonasgebietes sind die F Fusulinidae vielfach felsbildend und gewisse Frotalirdae und Textulariidae reich und relativ stattlich entwickelt, und im Unterkarbon Großbritanniens und Belgiens erfüllt Saccamına oder y Eindothyra manche Kalksteine. Auffällig ıst in letzterem die große Zahl agglutinierter und halb porös-kalkschalig, halb agglutinierter Formen (Fig. 18, 5.22). In unerklärtem Gegensatz zu diesem Reichtum steht die geringe Zahl bestimmbarer Foraminiferenreste in den doch so wohl entwickelten und gut durchforschten Marinschichten der älteren Formationen. Aus dem Devon Europas sind nur Globigerina und eine Textulariida, aus seinem Obersilur Lagena und wenige z. T. festgewachsene Lituolidae und aus seinem Kambrium Spirillina zu nennen, wozu wohl noch Globi- gerina und Orbulina aus dem Unterkambrium Neu -Braunschweigs kommen. Daß diese Armut aber nur eine scheinbare ist, beweisen mittelsilurische Schiefer in Wales und die oberkambrischen Grünsande bei St. Petersburg, deren Glaukonitkornformen auf das Vorhandensein zahlreicher ein- und vielkammeriger Textularridae, Rotaliidae und an- derer Perforata schließen lassen. Es scheinen also alle fossil erhaltungsfähigen Familien bis min- destens in das jüngere Paläozoikum zurückzugehen und Perforata schon im Kambrium in verschiedenen ein- und mehrkammerigen Typen vorhanden zu sein. Schon im Karbon finden sich biforme wie dimorphe Foraminiferen und so hoch spezialisierte wie 7 Fusulina und sogar Num- mulites. Auch lassen sich viele Genera ganze Formationsreihen hindurch, manche, wie Spirillina und Lagena, bis in die ältesten Formationen verfolgen, ja auch manche Arten überdauern mehrere Formationen. Es herrscht also großenteils eine Stabilität, die in auffälligem Gegensatz steht zu der Variabilität vieler Formen und der Kurzlebig- keit anderer, wie der kretazischen 7 Orbitolinae. Ganz besonders be- merkenswert ist die anscheinend unvermittelt auftretende Blütezeit mancher langlebiger Formen wie Saccamina im Unterkarbon und Nummulites im Alttertiär und relativ kurzlebiger wie 7 Fusulina im Oberkarbon und f Orbitoides im Alttertiär. 44 Protozoa. Mehrfach ist übrigens wahrscheinlich gemacht, dab gewisse Genera nur gestaltlich gleiche Entwicklungsstadien verschiedener Stammreihen sind, daß z. B. verschiedene Perforata ein Textularia-Stadium durch- laufen, in welehem ihre Kammern zweireihig alternierend angeordnet sind. Auch sind schon Anfänge zur Aufstellung von Stammbäumen gemacht, z. B. der Miliolinae aus Cornuspira-artigen Formen im Jura von einer Stammesgeschichte im großen ist aber keine Rede. Gesichert ist nur, daß die kompliziertesten und größten Formen und die planktonischen erst in der Kreide und im Tertiär auftreten oder doch eine Rolle spielen, und daß die /mperforata die jüngste große Gruppe, die Perforata dagegen sehr alt sind. Wenn die Agglu- tinantia noch nicht im Kambrium gefunden sind, beweist das bei der Dürftigkeit altpaläozoischer Foraminiferenreste nichts, auffällie ist aber doch, daß die vielfach für besonders primitiv gehaltenen Astro- rhizidae im Altpaläozoıkum so wenig: vertreten zu sein scheinen. ? 3. Ordnung Heliozoa. Die kugeligen Tierchen, deren Protoplasma eine Rinden- und Marksubstanz unterscheiden läßt und strahlenförmige Pseudopodien aussendet, bilden teilweise isolierte Kieselstückchen, meist Nadeln oder sogar eine kieselige Gitterkugel. Fossil sind aber Reste der fast nur das Süßwasser bewohnenden Heliozoa bloß in diluvialen See- ablagerungen Schwedens und Finnlands nachgewiesen. 4. Ordnung Radiolaria. Die Angehörigen der viel formenreicheren Ordnung unterscheiden sich hauptsächlich dadurch von den vorgenannten, daß eine chitin- ähnliche Kapselmembran die beiden Protoplasmateile scharf trennt und daß in der Regel ein Skelett vorhanden ist. Auch leben sie nur planktonisch in reinem Meerwasser, wobei ihnen die Fähigkeit, die Ausdehnung des extrakapsulären Protoplasmas und so ihr spezifisches Gewicht zu verändern, ein Auf- und Absteigen gestattet und oft lange Stacheln das Schweben erleichtern. Abgesehen von einigen Tiefsee bewohnenden Phäodarien von 20—30 mm Größe sind sie mikrosko- pisch klein oder bis 1—2 mm groß. Die Fortpflanzung findet meistens durch die Entwicklung von Geißelsporen in der kernhaltigen Zentralkapsel statt, seltener durch deren Teilung. Folgt letzterer nicht auch eine Teilung des gallert- artigen äußeren Protoplasmas, so entstehen Kolonien. Das Skelett besteht nur bei den Acantharia aus Strontiumsulfat, bei den Phaeodaria aus einem organischen Silikat oder auch aus a Radiolaria. 45 Fremdkörpern, bei den allein fossil erhaltungsfähigen Spumellaria und Nassellaria aber aus opalartiger Kieselsäure Nur bei den ersten setzt es sich aus 20 gesetzmäßig vom Zentrum ausstrahlenden Nadeln zu- sammen, sonst bilden tangentiale Nädelchen, die in der Regel sich zu einer Gitterschale zusammenschließen, die Grundlage des ursprünglich extra- kapsulären Gerüsts, von dem nach außen radiäre Strahlen ausgehen können. Bei weiterem Wachstum können sich dann mehrere konzentrische Gitter bilden, wobei die ersten Strahlen zu Radialstrebepfeilern werden. Die kugelige Grundform geht durch Abplattung oder Streckung in eine Reihe anderer über, häufig findet man aber auch unipolare, kegel- oder helmförmige oder auch zweiseitig sym- metrische Gerüste, ja auch zweiteilige Gitterschalen kommen vor. Dazu wird durch Ornamente die For- menfülle. zu einer fast unübersehbaren, doch ist es gelungen, wenigstens für manche Gerüstformen die mechanischen DBe- dingungen nachzuweisen. Nach dem Verhalten der Zentralkapsel und des Re Ohren >keletts kann man zwei Cenosphaera 7 macropora Rüst !2°/,, B Heliodiscus } acueinctus /19 Gruppen trennen, die der Aüst %/,, Untersilur Cabriöres (Languedoc), Frankreich, 0 Ceno- Keen > ne discus 7 intermedius Rüst "®/,, Unterkarbon (Harz), Preußen, Poı ulosa mit allseitig D Amphymenium y Krautiü Rüst \°%/,, Oberdevon (Harz), Preußen durchbohrter Tentral- (A bis D aus Rüst 1892). EZ Dictyastrum neocomense Rüst 4%, N untere Kreide (Neokom), Gardenazza, Südalpen (aus Rüst 1888). kapsel, welche die Acan- tharia und Spumellaria umfaßt, und die Osculosa mit eiförmiger, nur an einem Ende geöffneter Zentralkapsel, zu welcher die Nassellaria und Phaeodaria gehören. Die Unterordnungen der Acantharia und Phaeodaria, welche jetzt besonders in der Tiefsee häufig sind, konnte man fossil noch nicht nachweisen. Bei der Unterordnung Spumellaria (= Peripylea) bilden die allermeisten ein Kieselskelett in Gestalt von tangentialen Nadeln oder einer Gitterschale, die kugelig bis scheibenförmig und dann am Rand oft radiär gelappt ist. Solche Formen sind rezent vor allem im Ober- tlächenplankton häufig und lassen sich bis in das Präkambrium zurück verfolgen (Fig. 53). 46 Protozoa. Ebenso verbreitet sind auch die Nassellaria, deren Kieselskelett, der einen siebförmigen Hauptöffnung entsprechend unipolar, meist helm- oder netz ne ist (Fig. 54). Die rezenten nella gelangen als planktonische Organismen natürlich in Meeresablagerungen aller Art, angereichert sind aber ihre Reste, und zwar fast nur die dauerhaften der Spumellaria und Nassel- laria in Absätzen solcher Tiefen, wo Kalkschaler aufgelöst werden. Ebenso verhielt es sich wohl früher, doch sind z. B. die jungtertiären, von Radiolarien erfüllten Tripelgesteine von Caltanisetta in Sizilien offenbar in küstennahem Seichtwasser gebildet. Solche jungtertiären Tripel, die meist auch an Diatomeen, Kiesel- nadeln von Spongien und an Foraminiferen reich sind, enthalten die Radiolarienskelette häufig fast unverändert, in älteren Gesteinen ist aber entweder die Kieselsäure kristal- linisch geworden oder sie ist durch andere Mineralien ersetzt. Phosphatknollen, viel häufiger aber kieselige Kalke, Kiesel- schiefer, Hornsteine und Jaspisse ent- halten vor allem solche Reste, besonders rote Kieselgesteine manchmal in solcher Menge, daß man von verkieseltem Radio- Fig. 54. Nassellaria g 6 6 A Eucyrtidium sphaerophilum Ehrbg. 2%), , z D b x Miocän, Barbados (aus Ehrenberg 1875), larienschlick (Radiolarit) sprechen kann. B Lithocampe 7 Tschernytschewii Rüst °*/, , = 201 . o e = Unterdevon, Südural (aus Rüst 1892), Leideı sind aber, abgesehen Nom Jung C Olathrocyclas 7 tintinnabulum Vinassa tertiär, fast nur die europäischen For- 125/,, oberster Jura (Tithon), Carpena bei Spezia in Italien (aus Vinasa 1898. WMationen systematisch auf Radiolarien- reste durchsucht worden. Im Jungtertiär ist außer reichen Ablagerungen in Italien, Sizilien, Griechenland, Tripolis, Oran und Maryland vor allem die Antilleninsel Barbados zu nennen, wo richtiger Tiefseeschlick nachgewiesen ist. Aus dem Alttertiär dagegen ist wenig bekannt. In der Kreide sind besonders kieselige Schichten der oberen Kreide Venetiens, mittelkretazische Phosphatknollen Norddeutschlands und unterkretazische Kieselkalke der Alpen reich an guten Resten befunden worden. Weiterhin sind kieselige Gesteine des oberen Jura, von Spezia und Bologna in Italien, sowie in den Nordalpen besonders gehaltvoll, während ınan aus dem mittleren Jura fast nur aus Ungarn reiche Hornsteine kennt. In der Trias finden sich Radiolarien in den Alpen und in Ungarn in nur mäßiger Menge, im Sunda-Archipel wies man sie aber, und zwar beenden Nassellaria, in größerer Zahl nach, einige beschrieb man auch aus dem Perm Europas und Vorderindiens. Reich sind Radiolaria. AT dann wieder schwarze Kieselschiefer und andere kieselige Gesteine des unteren Karbons und oberen und unteren Devons von Nordwestdeutsch- land und Rußland, auch des Oberdevons von Neusüdwales und des Untersilurs von Westeuropa. Endlich fand man sogar in wohl präkam- brischen Kieselschiefern der Bretagne zahlreiche ganz winzige lveste. Was den Charakter der fossilen Spumellaria und Nassellaria an- langt, so schließen sich die tertiären auf das engste an die noch leben- den an, die älteren Faunen zeigen aber deutliche Unterschiede, indem die Nassellaria seltener werden, so daß im Paläozoikum Spumellaria stark vorherrschen. Im Devon und Silur fand man z. B. vor allem kugeligse Formen mit Radialstacheln (Sphaeroidea), fast keine kegel- Dome (Cyrtoidea), während letztere im Küänozoikum überwiegen. Aber schon aus jener Ära kennt man äußerst komplizierte Formen und viele noch jetzt lebende Genera aller möglichen Gruppen, so daß man von einer erheblichen Veränderung und Entwicklung der Radio- larienformen nichts nachweisen kann. Im Gegensatz zu den plank- tonischen Foraminiferen haben also die Radiolarien schon seit den ältesten Zeiten eine große Rolle gespielt. Bemerkenswert ist nur, dab die paläozoischen Formen großenteils recht stattliche und feste Ge- rüste haben, während die präkambrischen, die zu den ältesten bekannten Fossilien gehören, auffällig klein sind, und endlich, daß einige Sphae- roidea und CUyrtoidea der Kreide- und Juraformation sich eng an jetzige Tiefseebewohner anschließen. Anhang Xenophyophora. Scheiben-, klumpen- oder bäumchenförmige Tiefseebewohner bis zu einigen Zentimeter Größe werden neuerdings an die Rhizopoda an- gereiht. Ihr vielkerniges Protoplasma ist in Röhren einer spongin- ähnlichen Substanz eingeschlossen, und zwischen das Röhrengeflecht sınd fremde Hartteile (Xenophya), meistens Spongiennadeln, auch Ra- diolarien- und Foraminiferengerüste und Sandkörner eingelagert. Unter günstigen Bedingungen könnten sie sich also fossil erhalten, nachge- wiesen sind sie aber noch nicht. 2. Klasse: Flagellata. Von den drei Ordnungen der dauernd mit Geißeln versehenen Protozoen kennt man in fossilem Zustande nur Angehörige der 1. Ordnung Autoflagellata. Man könnte die an einem Pole mit einer oder zwei Geibeln versehenen Formen ebensogut zu den Pflanzen rechnen, denn sie Protozoa. enthalten wie die Diatomeen stets gelbbraune Ühromatophoren, die zur Assimilation dienen, doch nehmen nahe Verwandte auch geformte. Nahrung auf. Von den zwei Familien, die hier allein in Betracht kommen, umfaßt die der Coccolithophoridae nur marine Tiere von winziger Größe (ohne Fortsätze 4,5 bis 32 u d.h. 0,0043 bis 0,032 mm). Die mit zwei Chromatophoren versehenen Zellen zeichnen sich dadurch aus, daß in ihrer sehr feinen Schalenhaut mehr oder minder dicht Scheibehen aus kohlensaurem Kalk (Coccolithes) liegen, die höchstens wenige u groß in ihrer Form zwar an einem Individuum verschieden | sein können, aber doch für die Arten charakteristisch sind (Fig. 55). Teils sind sie einfach un- durehbohrt mit verdicktem Rande (Discolithes), wobei durch Randerhöh- ung eine Becherform entstehen oder in der Mitte ein Fortsatz sich er- heben kann, teils ist ihre Mitte durch- bohrt, wobei dann der Rand dünn bleibt. Der Lochrand aber ist ın Fig. 55. Syracosphaera pulchra Leh- mann (Ooceolithophoridae). Mittelmeer - Plankton (aus Lehmann 1902). n Kern, c Chromatophor, Oberfläche mit Disco- lithen, die neben der Geißel je einen zentralen Fortsatz haben. A bis E, @, I Discolithen, A, B aus dem miocänen Radiolarienlager von diesem Falle stets in eine senkrechte Röhre ausgezogen, die entweder lang und einfach ist ( Zrhabdolithes) oder kurz und am Einde wieder zu einer durch- bohrten Scheibe erweitert(Oyatholithes) (Fig. 55). Die Coccolithophoridae leben als assimilierende, also lichtbedürftige Or- ganismen nur im Oberflächenplankton und sind bisher nur in wärmeren oder gemäßigten Zonen gefunden worden. Ihre Skeletteile, welche nach dem Tode fast stets auseinanderfallen, gelangen in Meeresablagerungen aller Art, aber wie überhaupt die Reste planktonischer Kalkschaler treten sie vor allem in kalkigen Tiefsee-Ablagerungen hervor, und dies so sehr, daß sie in manchen Globigerina->Schlicken zwei Drittel der Masse ausmachen. Hierin wies man auch zuerst die rezenten, und zwar z. T. noch zusammenhängenden Panzer (Üocco- und Rhabdosphaera) nach. Aber auch in Seichtwasserbildungen, so im quartären Kalk der ostafrikani- schen Aldabra-Inseln, im jungtertiären, an Kalkalgen reichen Leitha- kalk bei Wien, in alttertiären Mergeln am Kressenberg in Bayern Caltanisetta in Sizilien, 0, D aus der oberen Kreide von Meudon in Frankreich 5%), (aus Gümbel 1883), E, @, I aus oberer Kreide (Grün- sand) Englands '%/,, (aus Sollas 1876), F, H Rhabdolithen .’%/, ebendaher, X Cyatholith von Coccosphaera Murray et Blackmann, re- zentes Plankton, schematischer, sehr stark vergrößerter Querschnitt (aus Lehmann 1902 nach Murray). Autoflagellata. 49 und in der Schreibkreide (Senon) sind sie in enormen Mengen, z. T. direkt gesteinsbildend, nachgewiesen und aus letzterer überhaupt zu- erst bekannt geworden. Bis zum Kambrium zurück sollen sie in allen Formationen vorkommen, wenn auch selten in gutem Zustande. Erwähnenswert ist von den fossilen nur, daß in der Kreide auch Formen gefunden sind, die rezent anscheinend nicht vorkommen, (Fig. 55E) und daß in der Binnenfazies der Trias, also in dem ab- geschlossenen Meeresbecken, Coceolithen kaum vorhanden sind. Bei der anderen noch ungenügend bekannten Familie der Dietyo- chidae enthält die Zelle in der Regel zahlreiche Öhromatinkörner und steckt in einem Gehäuse aus hohlen oder massiven A Kieselbalken, das etwa 0,02 mm Durchmesser hat, äußerlich dem mancher Radiolaria gleicht und von gewissen skelettlosen Phaeodaria oft als Schutzhülle aufgenommen wird. Deshalb wurden Fig. 56. die zuerst fossil nachgewiesenen Gerüste bisher 4A, B Dietyocha aculeata jenen zugerechnet. Sie bestehen in der Haupt- Ehrenbg. (Dietyochidae). N ö . . A seitlich, B von oben, sache aus ein oder aus zwei konzentrischen Ringen, . N Ü Dictyocha fibula X . die durch Radialstreben verbunden und dazwischen Ehrenbg. oft mit Radialstacheln besetzt sind. Mioeäner Tripel von Caltani- © N E une . ,„ setta in Sizilien 15%, (aus Die rezenten leben kosmopolitisch im Ober- Hhrenberg 1852), flächenplankton, fossile Reste fand man häufig in radiolarien- oder diatomeenreichen Ablagerungen der Jungtertiärzeit, z. B. in Caltanisetta in Sizilien (Fig. 56) und in Maryland. Seltene, fragliche Skelette kennt man auch aus der oberen und mittleren Kreide Europas. 3, Klasse: Infusoria. Die zu den Oligotricha gehörigen Tintinnidae, großenteils marine Planktonformen, scheiden ein chitinöses, selten agglutiniertes Gehäuse aus. Fragliche fossile Reste wurden aus Phosphatknollen der mitt- leren Kreide (Gault) von Hannover beschrieben und diluviale aus Süb- wasser - Seeablagerungen Schwedens und Finnlands. Die sonstigen rezenten Infusoria, die parasitischen Protozoa (4. Klasse Sporozoa), so- wie die Übergangsformen zu den vielzelligen Formen besitzen keine fossil erhaltungsfähigen Hartteile. Diagnosen der Protozoen-Gruppen. 1. Klasse: Rhizopoda. Mit Pseudopodien versehene einzellige Tiere. 1. Ordnung: Amoebina. Mit wechselnder Körpergestalt und plumpen Pseudo- podien. Bezent. 2. Ordnung: Foraminifera. Mit feinen, ein Netz bildenden Pseudopodien, mit Stromer, Paläozoologie. 4 4. Kl. Spo0- m — T0Z03 3. Kl. Infu- soria — Fla- gellata Fu 2.Kl. Protozoa. 1. Kl. Rhizopoda 50 8yorıl -0370 'O eye][oseH -omvY 'O "TI «ıoyd -o£ydouox @TTeL SOrPEIEOFT, 14077 -oreH 'O 'S BA9FTUTUL -BIOH 'O 'S wurg -9ouy 'O 'T | Diluvium und Tertiär Kreide Karbon Perm wmYTOZOosoN wnyTozoaefeg Kambrium Praekambrium Protozoa, Diagnosen und Literatur. 51 dichter oder poröser, kalkiger, agglutinierter oder nur chitinöser, ein- oder vielkammeriger Schale. Meist marin benthonisch bis Unterkambrium. 3. Ordnung: Heliozoa. Kugelig, Mark- und Rindenschicht des Protoplasmas unterscheidbar, mit strahligen feinen Pseudopodien, manchmal mit Kiesel- skelett. Meist Süßwasser, auch diluvial. 4. Ordnung: Radiolaria. Kugelig, durch Membran getrennte Zentralkapsel und extrakapsuläres Protoplasma mit feinen strahligen Pseudopodien. Meist mit Kieselgitterskelett. Marin planktonisch, zwei Unterordnungen bis Prä- kambrium. Anhang: Xenophyophora. Protoplasma in Schläuche verteilt, zwischen deren Geflecht harte Fremdkörper. Rezent, Tiefsee, benthonisch. 2. Klasse: Flagellata. Einzellige Tiere mit einer oder zwei Geißeln. 1. Ordnung: Autoflagellata. Mit Chlorophyll versehen. Nur marin plankto- nische, ein Kalk- oder Kieselskelett ausscheidende Formen, bis Kambrium. 2. und 3. Ordnung: Dino- und Cystoflagellata. Nur rezent. 3. Klasse: Infusoria. Mit feinen Wimpern, Zellenmund und After. Von den fünf Ordnungen nur Ordnung: Oligotricha. Mit adoraler Wimperzone, einige planktonische mit Chitinhülle, auch diluvial. 4. Klasse: Sporozoa. Parasitisch, nur rezent. Literatur. Foraminiferen. Toutkowski: Index bibliographique de la litterature sur les Foraminiferes vivants et fossiles 1883—1898, (russisch) Kiev 1898. 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Die niedersten vielzellisen Tiere (Metazoa) sind alle Wasser- bewohner, leben meistens festsitzend, zeigen dementsprechend einen radialstrahligen Bau und bilden vielfach durch unvollständige Teilung oder Knospung Stöcke, so daß der Name Pflanzentiere und häufig ein Vergleich mit Blumenkelchen, Bäumehen, Büschen oder Rasen gerecht- fertigt erscheint. Ihr Körper ist stets von einem Hohlraume durchzogen, der ur- sprünglich und meistens nur eine Hauptöffnung (Osculum) an einem Ende der Hauptachse besitzt und zugleich die Funktionen des Magens und der Leibeshöhle und durch seine oft vorhandenen Ausläufer auch des Gefäßsystems erfüllt (Coelenteron, Gastrovaskularsystem). Die Fortpflanzung ist entweder eine geschlechtliche oder eine ungeschlecht- liche oder ein Wechsel von beiden. Die zwei Unterstämme Porifera und Unidaria, die in erster Linie durch die Ausbildung charakteristi- scher Zellen sich unterscheiden, sind scharf getrennt. 1. Unterstamm: Porifera. 1. Klasse: Spongia, Schwämme, Die meistens festgewachsenen Schwämme, die nur eine sehr ge- ringe Beweglichkeit zeigen, besitzen in der einfachsten Grundform einen sackförmigen Körper (Olynthus- oder Ascon-Typus), der aus einem lockeren Mesektoderm, das in der Regel ein Skelett bildet, und einem Entoderm besteht, dessen Geißelzellen den Wasserstrom ın Bewegung setzen, der durch feine Wandporen in den Gastro- vaskularraum (Magen, Paragaster) gelangt. Er bringt Sauerstoff und die mikroskopisch kleine Nahrung und geht durch die oben gelegene Hauptöffnung, das Osculum, ab. Bei den allermeisten Schwämmen entsendet aber der Gastrovasku- larraum Radialausstülpungen, auf welche dann das Geißelepithel be- schränkt ist (Sycon-Typus), oder das Mesoderm ist dick und die Geißelzellen sind auf Kammern in ihm konzentriert, zu welchen zu- führende Kanäle von den Hautporen (Ostia) und abführende zum Magen hin führen (Zeucon-Typus). Durch Verästelung der Kanäle, 54 Coelenterata. geringe Entwicklung des Magens oder durch dessen Teilung kann weitere Komplikation entstehen. Endlich kann sich ‘bei sehr vielen Genera der ganze Körper durch Knospenbildung verzweigen und an jedem Astende sich ein Osculum bilden (Fig. 614 S.57), das oft kaum von den Mündungen der Zwischenräume der Aste, des Interkanalsystems, zu unterscheiden ist, denn die Äste sind häufig dicht beisammen, unvoll- kommen getrennt oder sekundär verschmolzen. Solche Stöcke, die sich vor allem bei Seichtwasserbewohnern finden, sind durch alle Übergänge mit Einzeltieren verbunden. Je nach dem verschiedenen Wachstum und der Knospung ist also die Form der Schwämme eine vielgestaltige und wie oft bei festgewach- senen Tieren sehr häufig eine unregelmäßige, der Unterlage oder den Strömungsverhält- nissen angepaßt. Bei Stillwasserbewohnern ist sie aber meistens regelmäßig, und dann pflegt auch der innere radıäre Bau deutlicher hervorzutreten. Außer einfachen Zylinder- oder Schlauch- und Becherformen findet man ästige, massige oder fächerförmige Stöcke (Fig. 57), die sich Fig. 57. + Verruculina mii- wiederum zu einem Becher oder einer Röhre aris Reuß (U. O. Lithistida, zusammenrollen können, deren Innenwand Tribus Rhizomorina). dann die Oscula trägt, oder endlich flache a minmtoruen men Keusten. “Meist sitzt der, ‚öfters gesbielte (aus Hinde 1883). Körper (Fig. 58) oder Stock der Unterlage Fächerförmiger Schwammstock, Os- . 3 ; . - on direkt auf, seltener und zwar in ruhigem Wasser ist er nur durch ein Büschel von Wurzelnadeln im Schlamm verankert. Das findet sich fast nur bei Tiefseebewohnern, unter welchen auch Einzelindividuen und regelmäßigere Stockformen häufiger vor- kommen als unter den vielgestaltigen und nie so großen Seichtwasser- bewohnern. Sie sind besonders in tropischen Gegenden häufig, während die eine im Süßwasser lebende Familie kosmopolitisch verbreitet ist. Die Fortpflanzung findet in der Regel geschlechtlich, seltener durch Knospenablösung statt, das Wachstum ist anscheinend meistens ein beschränktes, so daß bestimmte Formen nur eine gewisse Größe von 1 mm bis mehrere dm erreichen; doch gibt es auch rezente Riesen- formen unter den Kieselschwämmen in der Tiefsee, die bis über Im hoch sind. Bei den meisten Schwämmen bildet sich im Mesektoderm ein Skelett, das in der Regel aus Nadeln besteht, die in Zellen sich ANETTE Spongia, Nadeln. 98 anlegen. Teils sind sie massiv und entsprechen je einem Calcitkristall, teils bestehen sie aus opalartiger Kieselsäure und sind geschichtete Röhren, deren Ende sich bei dem Abschluß ihres Wachstums schließt, und die eine organische Achsensubstanz enthalten (Fig. 69, S. 61). Oft besteht das Skelett aber auch aus einer seidenartigen Substanz, den Sponginfibrillen, die bald Kieselnadeln, bald auch Fremdkörperchen umschließen können. Alle Nadeln wachsen von ihrem Entstehungspunkt aus in der Riehtung einer bestimmten Zahl von Achsen, und man unterscheidet danach monaxone, triaxone (Einachser, Dreiachser) usw. Nadeln, doch brauchen nicht in allen gerade möglichen Richtungen Strahlen sich auszubilden, weshalb man monaktinale, diaktinale (Einstrahler, Zweistrahler) usw. Nadeln unterscheidet. So erhält man als Grundtypen 1. Monaxonia, ein- oder zwei- strahlige Nadeln in einer geraden oder gebogenen Achse, 2. Triaxonia, Nadeln mit drei sich recht- winklig schneidenden Achsen, so daß bei voller Ausbildung ein sechsstrahliger Stern vorhanden ist, 3. Tetraxonia, Nadeln mit vier unter 109%), °, also wie die Lotlinien der Flächen eines Tetraeders, zu- sammenstoßenden Achsen und höchstens mit vier Strahlen, oft aber auch mit wechselnden Winkeln, und endlich 4. Polyaxonia, Nadeln mit zahlreichen Achsen, die sich an einem Punkte schneiden (Fig. 75, RER S. 63, 640, 8. 59, 69, 8. 61 u. 67, 8. 60). ni ee : 5 Siphonia tulipa Zittel Die verschiedenen so entstehenden Nadel- (0.0, Drttastida, Tri. formen, deren oft kristallartige Regelmäßigkeit in bus Tetracladina). so auffälligem Gegensatze zu dem wirren Bau und Obere Kreide (unterer Sca- ö “ phiten-Pläner), Halberstadt, der variablen Gesamtform der Schwämme steht, pr.sachsen (Orig.München), und die fast nur bei Kieselnadeln durch Gabelung ®estielter Schwanmkörer und durch kleine Fortsätze besonders an den sonst = meist spitzen Enden noch kompliziert werden können (Fig. 72, S. 62), haben bestimmte Namen erhalten, da sie in erster Linie systematisch wichtig sind. Meist sind sie von mikroskopischer Größe, nur manche _Kieselnadeln können bis 2 m lang und mehrere mm dick werden. Oft kann man größere, das eigentliche Skelett zusammensetzende Megasklere und lose verteilte Fleischnadeln, die winzigen Mikrosklere, unterscheiden. Auch die Skelettnadeln sind oft alle isoliert oder nur eng ver- flochten, oft aber auch durch sekundäre Kiesel- resp. Kalkabscheidung verlötet. Sie sind mehr oder weniger regelmäßig angeordnet, teils 56 Coelenterata. parallel der Oberfläche, teils entlang den Kanälen. Sind letztere groß, so kann daher ihr Verlauf an den Lücken des Skeletts erkannt wer- den (Fig. 71, 8.62). Es befindet sich hauptsächlich in der Region der Geißelkammern, vielfach ist aber noch ein Haut- oder Rindenskelett ausgebildet, teils aus isolierten Fleischnadeln, teils als feste Deck- schicht, leider fossil nur selten erhalten. Die Enden der Nadeln ragen dabei oft frei heraus, so vor allem an den Körperöffnungen, zum Schutze, oder an der Basis, der Befestigung der Schwämme dienend. Die mit Kalknadeln versehenen Schwämme stehen als Unterklasse Caleispongia allen anderen, den Srlieispongia gegenüber, unter welchen die mit dreiachsigen Kieselnadeln ausgestatteten Triaxonia von den übrigen, den Demospongia, scharf getrennt sind, die durch Übergänge verbunden erscheinen. Im weiteren wird bei den (aleispongia der Bau des Weichkörpers, bei den Silieispongia vor allem der des Skeletts zur Einteilung verwandt, in der Detailsystematik jedoch stets in erster Linie der letztere, weniger die Körperform. 1. Unterklasse: Caleispongia. Alle Kalkschwämme durchlaufen ein sackförmiges (Olynthus-) Sta- diıum und fast sämtliche scheiden Caleitnadeln aus; und zwar nur monaxone mit ver- SM schiedenen Enden und am | triaktinale mit wech- A \\ selnden Winkeln, an welchen noch ein vier- ter, gastralwärts ge- richteter Strahl vor- kommen kann. Oft iu finden sich alle Typen Fig. 59. + Plectroninia Halli Hinde (1900) (O. Hetero- gleichzeitig, Fleisch- coela, Pharetrones). Eocän, Victoria, Australien. nadeln kommen aber 4—C Hautskelettnadeln, A Dreistrahler 1?3/),, B Vierstrahler 133/, , nicht vor (Fig. SB); € Gabel ®?%,, D unregelmäßiger Vierstrahler 13/,, E Stützskelett 2 aus verschmolzenen Vierstrahlern, Vertikalschnitt 3%,. Bei den dünnwan- digen ( Ascon-) Formen sind die Nadeln einschichtig tangential ziemlich regelmäßig angeordnet, bei den diekwandigen (Sycon- und Leucon-) Formen aber finden sich außerdem noch Nadelsysteme den Kanälen entlang, auch am Osculum und am Stiel, oder die Nadeln sind ziemlich unregelmäßig verteilt. Manchmal sind sie bei ihnen aber auch dieht aneinander geschoben oder sogar verschmolzen und dann großenteils in netzförmigen Zügen ange- ordnet; sehr selten sind statt Nadeln Aragonitkügelchen vorhanden. Caleispongia. cz I | Die vielgestaltigen, nie großen Formen bilden sehr meistens Seichtwasserbewohner. und sind alle marın und häufig Stöcke Da die 1. Ordnung Homocoela (Ascones), welche die dünnwandigen Formen enthält, fossil unbekannt ist, kommt hier nur die 2. Ordnung: Heterocoela in Betracht, die nur diekwandige umfaßt. Von den kleinen Sycones. um deren radiale Geißeltuben die freien Nadeln angeordnet sind, kennt man wenigstens einige unsichere Angehörige in Kreide und Jura, und wahrscheinlich schließen sich ihnen die y Sphinctozoa an, die von der Kreide bis zum Karbon in Europa und im Ober- karbon von Indien und Nebraska gefunden sind. Ihre Körper, die meist zylindrisch oder keulen- förmig, manchmal zu ästigen Stöcken zusammen- gesetzt sind, zeigen stets eine eigentümliche äußere und innere Segmentierung und durch kragenartige Einstülpung des Oscularrandes oft noch einen zentralen zylindrischen Hohlraum, z. B. bei 7 Barroisia (Fig. 60), bei der auch außer einer Wandschicht von Dreistrahlern an den Ostia sehr feine Stabnadeln nachgewiesen sind. Angehörige der mit kompliziertem Kanal- system versehenen Leucones sind nur ganz vereinzelt gefunden, z. B. Leucandra im Lias von England. Fig. 60. A + Barroisia helvetica de Loriol (1869) (0. He- terocoela, Sphinctozoa). UntereKreide(Urgonien), Neu- chätel, Schweiz. Seitlich !/.. B 7 Barroisia anasto- masans Mant. Untere Kreide (Aptien), Nord- frankreich (aus Steinmann 1882). Medianer Vertikal- schnitt °/,. Im Stillen Ozean leben aber ganz wenige in den Ka- nälen ähnliche Gattungen, an welche sich die wohl etwas heterogene Fig. 61. + Peronidella pistilliformis Lamouroux (0. Heterocoela, Pharetrones). Mittlerer Jura (Groß-Oolith), Bath, England (aus Hinde 1393). 4A Stock '/,, B Wandquerschnitt, im Kalkfasernetz Nadeln erkennbar *°/,, € Gabelnadeln aus demselben ?%/,. Gruppe der Pharetrones am besten anreiht, Australiens sowie formenreich und weit verbreitet Hier sind die Nadeln, die sehr und bis in das Devon vertreten ist. die fossıl im Eocän ım Mesozoıkum 58 Coelenterata. oft die Form zweizinkiger Gabeln haben, in verästelten Zügen und häufig auch in einer Deekschicht angeordnet und greifen teils nur ineinander, teils verschmelzen sie innig (Fig. 59, S. 56, u. 61). Bei den fossilen ist aber selten mit Gewißheit zu entscheiden, ob die erhal- tenen Faserzüge ursprünglich oder nur durch Fossilisation entstanden sind, und es herrscht deshalb in der Gruppe noch viel Unsicherheit. 2. Unterklasse: Silieispongia. Bei der Hauptmasse der Schwämme finden sich nur syconale und vor allem leuconale Typer, und hier treten all die verschiedenerlei Formen von Kieselnadeln, seltener nur ein Spongingerüst auf oder es fehlt jedes Skelett. Einzelindividuen wie Stöcke aller Art und Größe finden sich hier, und dieser Mannisfaltigkeit entspricht die des Wohnortes, indem Süßwasser-, Seichtwasser- bis Tiefseebewohner vor- kommen, auch gehen die Kieselschwämme bis in das Kambrium zurück. l. Legion: Triaxonia. l. Ordnung: Hexactinellida, Sechsstrahler. Bei den zahlreichen Formen mit dreiachsigen Nadeln ist nicht nur dadurch eine große Manniefaltigkeit gegeben, daß sechs bis einer der rechtwinklig sich schneidenden Strahlen ausgebildet sein können, sondern daß insbesondere die Enden der winzigen Fleischnadeln in der verschie- densten Weise kompliziert sind. Sie sind systematisch besonders wichtig, fossil aber fast nie erhalten (Fig. 62). Da die Schwämme trotz ihrer meist dünnen Fig. 62. Wand in der Regel ein dem leuconalen Fleischnadeln von Trriaxonia = 2 Kg “ ° Typusentsprechendes Kanalsystem haben, A Hyalonema spec. indet. (U. 0. Amphidisco- , E e S 2 4 phora). Jungtertiär (Miocän, Oamaru- Ist ihr Stützskelett mehrschichtig. Bei Stufe). Otago, Neuseeland (ausHinde1891). _: n ’ kaınmA. 1 ın 1 Pinnul 133/ und Amphidiske 6%). B Holascus vielen Formen (Dielyonina) sind ee ihm tenuis Fr. E. Schulze (1904). Rezente Tie- die Sechsstrahler regelmäßig mit ihren oe sy aneinander gelegten Strahlen verlötet, bei anderen (Lyssacina) bleiben sie frei oder werden nicht so regulär verkittet. Der Verlauf der Achsenkanäle läßt aber auch bei einem festen Skelett noch die Elemente erkennen (Fig. 630). Da die Hexactinellida jetzt im tieferen Stillwasser, vor allem in 500 bis 1000 m Tiefe leben, sind sie oft nicht festgewachsen, sondern nur durch einen basalen Wurzelschopf von langen Nadeln verankert Hexactinellida. 59 (Fig. 66, 5. 60), auch ist ihre Form meist eine regelmäßige, besonders häufig zylindrische oder becherförmige (Fig. 63, 64), und wie viele Tiefseetiere erreichen manche eine ganz erhebliche Größe. Ihre eine kleine Unterordnung Am- phidiscophora, bei welcher das Skelett stets locker ist und außer einem Basal- schopf die charakteristischen Amphi- m Fig. 63. + Coeloptychium incisum Römer (U. O. Hexasterophora). Oberste Kreide (Mukronaten -Stufe), Vordorf bei Braunschweig (aus Zittel 1876). A von der Seite ?/,, B von unten, rechte Hälfte von oben ?/,, © + Coeloptychium Seebachi Zittel (1878). (U. 0. Hexasterophora). Oberste Kreide, Haldem, Hannover. Stützskelett *°/,. vorhanden sind, ist in isolierten Nadeln rezenter id (Grenera nur im Miocän Neuseelands fossil sicher nachgewiesen. Denn, wenn auch ähnliche lockere Skelette mit Basalschöpfen bis in das Silur hinein gefunden werden, so sind doch die zarten Amphidisken nicht erhalten. Fig. 64. 7 Cratieularia parallela Goldfuß (U. O. Hexasterophora). Oberer Jura (Stufe d), Balingen, Württemberg (aus Quenstedt 1878). A Stock von 2 Individuen !/, Craticularia stellitexta Quenst. (U. ©. Hexasterophor.a). Oberer Jura (Kimmeridge, Wettinger-Schichten), Baden, Schweiz (aus Oppliger 1397). B Teil des inneren Öberflächenskeletts *%/,, © Teil des Stützskelettes ?°/,. Coelenterata. Bei der anderen umfangreichen Unterordnung Hexasterophora sind die charakteristischen Hexaster (Fig. 62B, S. 58) zwar auch fast nie fossil erhalten und es gehören dazu auch Formen mit lockerem Skelett, die 2. T. ebenfalls einen Basalschopf besitzen, aber viele haben regelmäßig verlötete Stütz- nadeln und sind direkt festgewachsen. Mehrere der lebenden Familien und auch Gattungen Fig. 65. r FProtospongia Hicksi Hinde(1887)( Triaxonia). Mittelkambrium (Menevian- Stufe), Südwales, England. Unvollständiges Stütz- skelett °/,. reihen. Sie haben lassen sich bis in die Kreide zu- rückverfolgen, und im Tertiär, vor allem aber ın der Kreide- und Jura- formation schließen sich ihnen zahl- reiche ausgestorbene Genera und einige Familien an, teils Formen ‚mit festen Kreuzungspunkten der Stütznadeln (Fig. 64), teils mit durchbrochenen, sogenannten Lych- nisken (Fig. 630). Fast alle paläozoischen Familien aber, die vom Unterkarbon bis in das Unterkambrium verbreitet sind, lassen sich nicht sicher hier ein- sämtlich unverlötete Stütznadeln al Bee LET LEERE Een az Een Fig. 66. 7 Dietyospongia charitaHalland Clarke (1898) (?Triaxonia). Oberst. Devon (Che- mung-Stufe), Well- ville, New York. Abdruck und Stein- kern !)ı. und meistens ein regelmäßiges dünnes Gittergerüst aus Vier- und Fünfstrahlern 1 u Fig. 67. r Asteractinella expansa Hinde (1887) (? Tria- xonia). Unterkarbon, Ayrshire, Eng- land. Polyaxone Kieselnadel Se (Fig. 65 und 66). Ganz fraglich in ihrer Stellung sind endlich einige zugleich vorkommende Genera, deren Nadeln Fig. 68. y Astraeospongia meriscus F'. Römer (1860) (? Triaxonia). Obersilur, West-Tennesee, Nordamerika. Schwammkörper von der Seite !/,. Sterne mit sechs oder mehr, meistens in einer Ebene liegenden Strahlen sind, also nicht dem triaxonen, sondern dem polyaxonen Typus an- gehören (Fig. 67 und 68). [er) [5 Demospongia, Tetraxonia. 2. Legion: Demospongia. Die weiteren Schwämme lassen sich als Demospongia zusammen- fassen, denn ihre Kieselnadeln sind außer Polyaxonen z. T. regelmäßige oder irreguläre Tetraxone, die durch Strahlenreduktion in Monaxone übergehen; letztere sind öfters von Sponginfasern umhüllt, und so gibt es Übergänge zu Hornschwämmen, und zuletzt schließen sich auch skelettlose an.!) Diese orößte Abteilung der Spongia ist jetzt in allen Breiten und Tiefen des Meeres und auch im Süßwasser vertreten, und dem entsprechend gibt es auch in ihr die mannigfachsten Formen, Über- gänge und Konvergenzen. Der vielgestaltige, meistens dickwandige Körper enthält ein kompliziertes Kanalsystem mit kugeligen Geißel- kammern, und durch Faltung und Überwachsen seiner Außenseite ist an ihm oft noch eine besondere Rindenschicht mit einem Rinden- skelett vorhanden. Nach dem Skelett kann man Tetraxonia, Mona- zonia, Cerao- und Myxospongia trennen, von welchen die skelettlosen Myzospongia natürlich hier nicht in Betracht kommen. 1. Ordnung: Tetraxonia. Bei den sehr mannigfaltigen Angehörigen der umfangreichen Ord- nung sind die Nadeln scharf in Mega- und Mikroskleren geschieden, tetraxon, monaxon und bei den Fleischnadeln Us, auch polyaxon, und ihre Vielgestaltigkeit ist NG noch dadurch vermehrt, daß sie sehr oft Fort- sätze haben und an den Enden verästelt und \ | so oft ganz irregulär werden (Desmen). Doch A B\ läßt sich noch ontogenetisch nachweisen, daß Fig. 69. Tetractinellida, sie aus einfachen Vier- und Einachsern hervor- reguläre Nadeln. no A T Ophiraphidites ceylindricus O iS en ; ” Schrammen (1899). Oberste Kreide, Die Stütznadeln sind manchmal regulär Misburg, Hannover 735/,. A, ı 2 2 Ren! B ? 7 Tethyopsis Zittel spec. indet. angeordnet, wobei die oft auftretenden Triäne operste Kreide (Schreibkreide). (Fig. 69D) ihren langen Strahl meistens zen- Norfolk, England (aus Hinde 1880). tr ] arts Eee ht + hab 1 . B dis S Triän mit z. T. abgebrochenen ralwärts gerichtet haben und so einen radıären Seahlenendem 0, Bau anzeigen. Häufiger aber sind sie unregel- mäßig angeordnet, und bei vielen Formen sind sie mit ihren ver- ästelten Enden zu einem festen Gerüst verflochten, wonach man Stein- schwämme, Lithistida, den mit losem Skelett versehenen Tetractinellida gegenüberstellt, denn das vor allem auf die Mikroskleren begründete 1) Einige rezente skelettlose und Hornschwämme schließen sich eher an Triaxonia als hier an. 62 Coelenterata. System der rezenten Tetraxoma läßt sich noch nicht gut bei den fossilen durchführen. Vielfach ragen übrigens die Nadeln auch aus der Oberfläche heraus, und eine ganze Anzahl der meist in mäßiger Meerestiefe lebenden Gattungen ist durch einen Wurzelschopf verankert. Fig.71. + Aulocopium aurantium Oswald $ 5 (Tribus Tetracladina). Eig. 70. Astylospongia JIPCKANOTET F. Silur(Diluvialgeschiebe), Kiel(Holst.) (a. Rauff 1895). Römer (Tribus 7 Eutaxieladina). Medianer Vertikalschliff '/,. Zeigt das Stützskelett Mittelsilur (Borkholm-Schicht). 4 VerkieseltesDilu- und die großen sich kreuzenden Kanäle der sehr vialgeschiebe, Westpreußen (aus Rauff 1894), °/,. dicken Wand und die Kanalmündungen im Gastro- B Gerüst °>5/, (aus Zittel 1884). vaskularraum (Magen). Die Unterordnung der Tetractinellida, bei der oft ein Haut- skelett sich findet, oft auch nur mikrosklere Nadeln vorhanden sind, läßt sich in isolierten, sehr selten in vollständigen Resten (Fig. 69), bis in das Karbon zurückverfolgen, die der Lithistida aber in zahl- reichen wohlerhaltenen!) Formen bis in das oberste Kambrium. Sie Fig. 72. Skelettelemente von Lithistida. A + Jerea Quenstedti Zittel (Tribus Tetracladina). Oberste Kreide, Hannover (aus Zittel 1378), °*/ı. B + Oylindrophyma millepora Goldf. (Tribus Anomocladina). Oberer Jura, Schwaben (Ebenda), ®°/,- C + Megalithista foraminosa Zittel (Tribus Megamorina). Oberer Jura, Nattheim (Württemberg) (Ebenda), ?!/,. D + Pemmatites arcticus Dunik. (Tribus Rhizomorina). Unteres Perm (Artinsk-Stufe), Krasnoufinsk, Perm, Rußland (aus Tschernytschew 1898), °°/ı. lassen sich vorläufig nach der Stütznadelausbildung in fünf Familien- gruppen teilen, von welchen die F Kutaxicladina hauptsächlich sılu- risch, die anderen aber vor allem rezent und mesozoisch sind. Bei den meist kugeligen Angehörigen der ersteren besteht das ziemlich regelmäßige Gerüst aus Vierstrahlern, deren einer Strahl kurz 1) Abgesehen von den Fleischnadeln, die auch einem Teil der rezenten fehlen. u Tetra u. Monaxonia, Ceraospongia. 63 und verdickt ist, während die anderen drei unter sich gleichartig am Ende zerteilt und oft gabelig sind (Fig. 70). Noch regelmäßiger sind die Vierstrahler bei den Tetracladına (Fig. 71, 72A, 58, 5.55), die sehr verschieden gestaltete Körper haben und bis in das Kambrium zurück- gehen. Kaum als Vierstrahler zu erkennen und z. T. von Einstrahlern ableitbar sind aber die Gerüstelemente der vielgestaltigen Anomo- cladina, Megamorina und Rhizomorina (Fig.57, 5.54, u. 72). Die wenigen ältesten Angehörigen der ersteren finden sich übrigens schon im Silur, die Arhizomorina sind |) ı RN aber erst bis zum Karbon mit genügender Sicher- N / | heit nachgewiesen. } R \1 Yen N 2. Ordnung: Monaxonia. | R | | Die sehr mannigfaltigen Formen mit isolierten ' S einachsigen Nadeln, die bald nur durch Fasergewebe, = B / , bald von Spongin umhüllt werden und öfters ein Br | Hautskelett bilden, haben nie einen Wurzelschopf. oe Sie sind ja meistens Bewohner des marinen Seicht- Spongilla + gigantea wassers, und eine Familie ist auch im Süßwasser Traxler (1897) (0. kosmopolitisch verbreitet. Fossil lassen sie sich, Monazonia). allerdings fast nur in isolierten Nadeln, bis in das un oberste Kambrium zurück verfolgen, die Süßwasser- in er formen aber bloß bis in das Jungtertiär (Fig. 75). BR en MS Bes Manche marine Seichtwasserbewohner bohren mit erwnes-Gemmua)-Sta- Hilfe chemischer Einwirkung in Kalkstein und Kalk- RE schalen, und ihre Gänge sind auch fossil bis in den Lias gefunden, doch kaum charakteristisch genug zur sicheren Bestimmung. 3. Ordnung: Ceraospongia. Die nicht recht einheitliche Ordnung der Hornschwämme, deren Sponginfasern oft einen Markkanal besitzen und manchmal kleine Fremdkörper umschließen, ist nur im Meer, vor allem in warmem Seichtwasser verbreitet. Wenn auch das Spongin nur langsam ver- west, sind nur wenige mesozoische Reste so gut erhalten, daß man sie hierher stellen, aber kaum näher bestimmen kann; die meisten Fossilien, die man dazu stellte, sind ganz fragliche Gebilde. Das geologische Vorkommen und die Entwicklung der Schwämme. Auch von den Spongien, die Kiesel- oder Kalknadeln ausscheiden, bieten nur die mit festem Skelett versehenen gute Erhaltungsbedin- gungen, also die Pharetrones, " Sphinctozoa, viele Triaxonia und die 64 Coelenterata. Lithistida, von den übrigen findet man selten mehr als zerstreute Nadeln, und zwar fast nur kieselige. Solche sind auch jetzt vielen Sedimenten beigemengt, manchmal bilden sie, z. B. in Tiefseeabsätzen, bis zu zwei bis drei Prozent der Masse, sehr selten mehr, wenn auch die Horn- und Kalkschwämme, sowie die Monaxonia im Seichtwasser, die Triaxonia und Tetraxonia aber im mäßig tiefen Stillwasser bis in die Tiefsee gegenwärtig eine ziemliche Rolle spielen. Bei den fossilen Schwämmen sind Kalknadeln sehr selten gut erhalten, und Metamorphosen kommen sehr oft vor, so sind die Körper von Kieselschwämmen häufig verkieselt, ihre Nadeln aber dabei in Kalk- spat oder Brauneisen verwandelt. Deshalb muß hier ihre Form, nicht die chemische Zusammensetzung bei der Bestimmung maßgebend sein. Entsprechend der jetzigen Verbreitung fand man im Känozoikum Pharetrones nur im Eoeän Australiens und nur in miocänen Absätzen aus mäßiger Tiefe in Italien und Algerien, von wo man ja auch an Radiolarien reiche Schichten kennt, vollständige Reste von Hexacti- nellida und Lithistida, die sich eher an Formen der oberen Kreide als an lebende anschließen. Isolierte, ausnehmend gut erhaltene Kiesel- nadeln gleicher Fazies und wenig geringeren Alters in Neuseeland gehören aber fast ausschließlich lebenden Gattungen an, und in dem größtenteils aus Küsten , Süßwasser- und Landablagerungen bestehen- den Diluvium und Tertiär anderer Gegenden kommen nur isolierte Nadeln aller Art vor. Im Mesozoikum waren die Verhältnisse offenbar insofern die glei- chen wie jetzt, als die Kalkschwämme meistens in typischen Seicht- wasserablagerungen sich finden, die Lithistida und Hexactinellida vor allem in reinen Kalksteinen, Bildungen küstenfernen tieferen Wassers, und als sie sehr selten zusammen vorkommen. Aber die Pharetrones waren anscheinend allgemein verbreitet, dazu kamen die f Sphinctozoa, und auch die Kieselschwämme waren z. T. häufiger und formenreicher als jetzt. Die genannten Kalkschwämme sind in allen mesozoischen For- mationen hauptsächlich Europas häufig, nur fehlen sie, wie überhaupt Spongien, der germanischen (binnenländischen) Fazies der Trias fast ganz. Die Nadeln der Demospongia, speziell der Tetractinellida und Monazxonia setzen oft ganze Schichten zusammen, und viele Kiesel- knollen sind wahrscheinlich aus Kieselschwammresten hervorgegangen, auch Lithistida und Hezxactinellida erscheinen speziell in der oberen Kreide und im oberen Jura Mitteleuropas massenhaft und in den riff- artigen Schwammkalken des letzteren geradezu gesteinsbildend. In der Trias dagegen spielen sie keine besondere Rolle. Spongia im Paläozoikum. 65 Im Paläozoikum, aus dem Schwammreste fast nur von Europa und Nordamerika beschrieben sind, finden sich Calcarea recht selten, -Sphinctozoa bis in das Karbon, Pharetrones schon im Devon, und isolierte Nadeln von Tetractinellida kennt man zwar auch aus dem Karbon und von Monazxonia sogar schon aus dem Kambrium, aber nicht in solchen Massen wie im Mesozoikum. Einige Familiengruppen von Lithistida und Hexactinellida lassen sich bis in das Kambrium zurückverfolgen, und letztere sind im Devon und Silur formenreich und z. B. in sandigen Ablagerungen des nord- amerikanischen Oberdevons recht häufig, also hier nicht in Bildungen der Tiefsee, wenn auch nach der regelmäßigen Schwammgestalt und der Anheftung durch Wurzelschöpfe zu schließen, in solchen des Still- wassers (Fig. 66, S. 60). Es sind jedoch nur Gattungen mit unver- löteten Nadeln und fast immer mit Vier- und Fünfstrahlern, denen sich auch einige aberrante mit polyaxonen Nadeln anschließen. Die Schwämme sind demnach ein schon im Kambrium_ differen- zierter Tierstamm und mindestens seit dem Mesozoikum in ihrer Lebensweise sehr konstant. Viele Gattungen sind auch als ziemlich langlebig erwiesen; so gehen manche rezente Kieselschwämme bis in die obere Kreide zurück und T Oraticularia (Fig. 64, 5. 59) z. B. wurde in Miocän-, Kreide- und Juraschichten gefunden. Die Entwicklung der Spongien läßt sich bei der unvollkommenen Überlieferung nicht klarlegen. Ob die Calcarea jünger sind als die Silieispongia ist bei ihrer geringeren Erhaltungsfähigkeit nicht zu entscheiden; sicher ist nur, daß ihre mit festem Skelett versehenen Formen im Mesozoikum ihre Blütezeit hatten und im Känozoikum auf wenige nur im pazifischen Ozean verbreitete Pharetrones beschränkt wurden. Die Silieispongia waren schon im älteren Paläozoikum in mehrere Gruppen differenziert, und gewisse Triawonia hatten dort schon ihre Blütezeit, die meisten Kieselschwämme in Formen und Individuenmenge jedoch erst im Mesozoikum. Hier treten auch die Hezxactinellida mit wohl entwickelten Sechsstrahlern und regelmäßig verlöteten Nadeln auf, und von da an erst spielen komplizierte z. B. ästige Stöcke (Fig. 61, 8.57) bei den Schwämmen eine Rolle. Die größten Silieispongia fand man sogar erst in den jetzigen Meeren. Diagnosen der Spongien-Gruppen. 1. Unterklasse: Caleispongia. Kleine marine Seichtwasserbewohner mit Kalk- nadeln. Rezent bis Devon. 1. Ordnung: Homocoela. Einfache dünnwandige Säcke mit isolierten Nadeln. Fossil unbekannt. Stromer, Paläozoologie. 5 Coelenterata. 2. Unterkl. Silicispongia 1. Unterkl. Caleispongia 2. Legion Demospongia Legion Triaxonia 1 | | | B1D8uods -OXAW 'O F | eı3uods | oma) 'OE || | BIUOX | -BUOM ’O° aa ®IUOX 220 L OT eprsur -D8BX0H OT eo [909 -01849H 0 '3 21909 ie -ouoH ’O 'T | Een |! || 28 | s|7=#|| E35! aısy || oıAo > als | | a) BE nn — | umyToz | I} -OURM {eb} Q & 2 .- rd .- o = - Spree | = = EE = | | WNNTOZOSOIN | Devon 5 I | WUNYLOZOR[LI A Bi en! = = u ie} ne} ‘u = Be - | | S IS | NZ a) Sı | = Has} -| 5 a Sponeia, Diagnosen und Literatur. 67 2. Ordnung: Heterocoela. Geißelepithel auf Radialtuben oder Geißelkammern beschränkt. Vier-, drei- oder einstrahlige Nadeln isoliert, verflochten oder verschmolzen. Rezent bis Devon. 2. Unterklasse: Silieispongia. Geißelepithel meistens auf Kammern beschränkt. Mit Kieselnadeln, Sponginfasern oder ohne Skelett. Fast nur marin, rezent bis Kambrium. 1. Legion: Triaxonia. 1. Ordnung: Hexactinellida. Meist dünnwandige, oft große und regelmäßig gestaltete Stillwasserbewohner mit regulären, iso- lierten oder zu einem Gerüst verkitteten dreiachsigen Nadeln. Fragliche paläozoische mit isolierten mehrachsigen Nadeln. Rezent bis Kambrium. 2. Legion: Demospongia. Vielgestaltige, meist diekwandige Formen mit vier- oder einachsigen Nadeln, oder nur mit Spongin oder skelettlos. Rezent bis Kambrium. 1. Ordnung: Tetraxonia. Vielgestaltig, oft im Stillwasser. Außer winzigen Fleischnadeln vier- oder einachsige isolierte Skelettnadeln oder diese durch unregelmäßige Fortsätze zu einem festen Gerüst verbunden. Rezent bis Kambrium. 2. Ordnung: Monaxonia. Mit isolierten einachsigen Nadeln, oft auch mit Spongin. Meist marine Seichtwasserbewohner, auch im Süßwasser. Re- zent bis Überkambrium. . Ordnung: Oeraospongia. Mit Sponginskelett, oft Fremdkörperchen darin. Marin, meist Seichtwasser. Unsichere fossil im Mesozoikum. 4. Ordnung: Myxospongia. Skelettlos. Fossil unbekannt. © Literatur. Hall and Clarke, J. M.: A memoir on the palaeozoie reticulate Sponges con- stituting the family Dietyospongidae. Univ. State New York 1898. Hinde, G. H.: Catalogue of the fossil Sponges in the geological department of the British Museum. London 1883. Hinde, G. H.: A monograph of the british fossil Sponges. Palaeontogr. Soc. London, 1887, 1888, 1893. Rauff: Palaeospongiologia. Palaeontogr. Bd. 40, 41, Stuttgart 1893, 1894. Schrammen, A.: Neue Kieselschwämme usw. aus der oberen Kreide der Um- gebung von Hannover und Hildesheim. Mitteil. Römer Mus., Nr. 10, 14, 15, 19, Hildesheim, 1899, 1901, 1902, 1903. Steinmann, G.: Pharetronen-Studien. Neues Jahrb. f. Miner. usw. Stuttgart, 1882 II. Zeise,O.: Die Spongien der Stramberger Schichten. Palaeontogr., Suppl. 2, Stuttgart 1897. 2. Unterstamm: Cnidaria. Die Unidaria sind durch den Besitz von Nesselkapseln ausge- zeichnet und bestehen vor allem aus Ekto- und Entoderm und deren Abkömmlingen. Wenn ein festes Skelett vorhanden ist, setzt es sich aus kohlensaurem Kalk oder einer hornartigen Substanz zusammen und wird fast ausnahmslos vom Ektoderm abgeschieden. Die Tiere besitzen sehr häufig Tentakeln (Fangarme) um die Mundöffnung, die Dis 63 Coelenterata. zum Ein- und Austritt des Wassers, der Nahrung und der Abfall- stoffe dient, und zeigen meistens einen radıären, dabei aber häufig auch untergeordnet einen zweiseitig symmetrischen Bau. Sie leben oft m Stöcken, teils festsitzend, teils planktonisch im Meer, viel sel- tener in Brack- und Süßwasser und besitzen eine bedeutend stärkere Beweglichkeit als die Spongien. Nach der Ausbildung der festsitzenden Polypen und frei schwim- menden Medusenform unterscheidet man vier Klassen, wovon die iso- liert stehenden, nur planktonischen Ütenophora fossil nicht vorkommen, während die Hydrozoa, Scyphozoa und Anthozoa wenigstens teilweise hier in Betracht kommen. 1. Klasse: Hydrozoa. Die radiär gebaute Polypenform, die sehr selten über wenige Millimeter groß ist und meist im seichten Meerwasser festsitzend lebt, besteht fast nur aus einem einfachen dünnwandigen Sack, dessen Mundöffnung von einem Tentakelkranz umgeben ist. Durch Knospung entstehen oft Stöcke, deren Individuen (Zooide) durch verästelte Röhren zusammenhängen und meistens di- oder polymorph sind, indem die einen nur der Ernährung, andere nur der Fortpflanzung, der Vertei- digung und anderem dienen. Bei solchen Stöcken scheidet das Ekto- derm sehr oft eine kutikulare chitinöse Hülle (Periderm) aus, die selten verkalkt und allein fossil erhalten ist. Deshalb kommen hier die peridermlosen Süßwasserpolypen und die frei schwimmenden Me- dusen, welche durch den Besitz eines Saumes (Velum) an ihrem Schirm charakterisiert sind und nie fossil sicher nachgewiesen wurden, nicht in Betracht, und wir haben es statt mit sechs nur mit den drei nach ihrem Periderm unterschiedenen Ordnungen Hydrocorallinae, Tubula- riae und Campanulariae in ihren ungeschlechtlichen Polypenstöcken zu tun, an die sich unsichere, nur fossile Gruppen anschließen. 1. Ordnung: Hydrocorallinae. Die nur zwei Familien umfassende Ordnung besteht aus winzigen trimorphen Polypen, deren sehr individuenreiche Stöcke ein massives oder ein ästiges und dann meist fächerförmiges Skelett aus kohlensaurem Kalk aufbauen. Seine Oberfläche zeigt feine Höcker und Furchen und größere Poren (Gastroporen) und meist in einem Kranz um sie kleine (Dactyloporen), die beide zu vertikalen (Zooid-) Röhren führen, deren ältere, nicht mehr bewohnte Teile häufig durch Querböden (Tabulae) abgeschlossen sind und die manchmal auch ein zentrales ver- tikales Kalksäulchen enthalten. In sie können sich die zwei Polypen- Hydrocorallinae und Tubulariae. “ (50) formen zurückziehen, außerdem finden sich aber noch becherförmige Ampullen im Skelett, in welchen die geschlechtlichen Medusen ent- stehen. All diese Hohlräume haben keine dichte Wand, denn sie sind durch ein Netz von Kanälen verbunden, die nach allen Richtungen verzweigt und gekrümmt sind. Von den rezenten Formen, deren Skelett, abgesehen von der mikroskopischen Struktur und dem Fehlen echter radiärer Kalksepten, dem mancher Steinkorallen sehr ähnlich ist, nehmen die massigen (Milleporidae) an dem Aufbau der Korallen- > riffe teil, während die ästigen mehr in der Tiefsee verbreitet sind. Ersteren nah verwandte « KIN TERINTE REN Ve EN & Fig. 74. 7 Milleporidium Remesi Steinmann (1905) (0. ? Hydrocorallinae). Oberster Jura (Tithon), Stramberg, Mähren. 4 unten unvollständiger Stock °/,, B Tangentialschliff in auffallendem Lichte $%,, € Längsschnitt durch die Astspitze in durchfallendem Lichte *°/),, « Zooidröhren mit Querböden. Formen fand man nur sehr selten fossil im Tertiär. Von unsicherer Zugehörigkeit sind ganz vereinzelte Stöcke aus dem Mesozoikum und obersten Karbon, z. B. 7 Milleporidium (Fig. 74) und Myriopora Volz, deren Zooidröhren nicht deutlich dimorph sind. 2. Ordnung: Tubulariae. Bei der viel formenreicheren Ordnung bilden die Polypen mei- stens auch Stöcke und scheiden ein chitinöses Periderm an ihren Stielen und den basalen Verbindunssröhren (Hydrorhizen) aus, welch letzteres in der Familie der Hydractinidae selten verkalkt. Diese kleinen polymorphen Bewohner mariner Küstengewässer sitzen mit ihrem dichten Basalröhrengeflecht Fremdkörpern und zwar häufig von Einsiedlerkrebsen bewohnten Schneckenschalen auf und können sie manchmal auflösen oder an ihrer Mündung weiterbauen. Sie scheiden dabei wenige horizontale Lamellen (Laminae) aus, die aus einem Fasernetz bestehen, in den Interlaminarräumen durch vertikale Zwischenpfeiler gestützt sind und auf ihrer stacheligen Oberfläche meist größere hohle Stacheln zum Schutze der Polypen sowie ein Netz von 70 Coelenterata. Furchen (Sarkorhizen), Abdrücke der Basalröhren, haben. Bei einer Art verkalkt das Chitin selbst, öfters aber lagert sich in den Inter- laminarräumen sekundär Kalk ab (Fig. 75). EA TIZJUNNTEINJE/ SIR SE “ U) 7/8 HE, A} F a] IN zu N Fig. 75. Hydractinia echinata Flem. (O0. Tubulariae). Rezent, Ostsee, Schweden (aus Aurivillius 1891). Querschliff durch die basalen Hartteile an der Mündung einer Schnecke (Littorina littorea L.) vergr. a Schneckenschale, b Chitinskelett, c Lamina, d Pfeiler, e durch Kalkspat ausgefüllte Hohlräume. Stärker verkalkte Skelette, die meistens aus zahlreicheren La- mellen bestehen und oft mehrere Zentimeter große Auswüchse bilden, finden sich im Jungtertiär von Süd- und Westeuropa sowie von Mary- Fig.77. 7 Ellipsactinia ellipsoidea Fig. 76. : SE BEN 7 n 0 Steinmann (F. Sphaeractinidae). iii Oyelactinia wmerustans Golf. ( . Tubulaı ine). Oberster Jura, Italien (aus Canavari 1893). Jungtertiär (Pliocän), Norditalien (aus Vinassa 1899). Vertikalschiff in durchscheinendem A Oberfläche mit Höckern, Sarkorhizen und einzelnen Poren, Licht ®/,.. Dicke Lamellen « mit dunkler vergr., B Querschnitt eines höckerigen Knollens ®/,. Eine Mittelschicht, spärliche Pfeiler 5 in den Schneckenschale ist ganz von den Kalkschichten umhüllt. (hellen) Interlaminarräumen c. land nicht selten (Fig. 76), während aus dem Alttertiär noch wenige bekannt geworden sind. Als recht fragliche Zugehörige rechnet man aber auch kugelige, elliptische oder knollige Kalkskelette des marinen Mesozoikums hier- her, deren allseitig höckerige Oberfläche keine Ansatzstelle besitzt, die aber öfters einen Fremdkörper rings umhüllen. Davon stehen die Sphaeractinidae (Fig. 77), die in Grenzschichten von Jura und Kreide 5 A Zu re Tubulariae und + Stromatoporidea. 71 der Mittelmeerländer ziemlich häufig und vielleicht auch in der alpinen Trias vertreten sind, ihnen wohl am nächsten, denn ihr Skelett be- steht aus festen, konzentrischen Lamellen mit senkrecht durch- setzenden, kurzen Kanälen und kurzen Zwischenpfeilern. Die in der Trias von den Alpen bis zum Himalaya ver- breiteten Heterastrididae aber (Fig. 75) haben zwar auch kurze Fig. 78. + Heterastridium montieularium Vertikalröhren, jedoch ein un- Duncan (F. r Heterastrididae). tegeluäßig netzförmiges Skelett, OT, ihr Tkn vu, Selma das nur unter den Höckern der d Zooidröhrenmündung. Oberfläche tangential strahlige An- ordnung zeigt und 7 Parkeria in der oberen Kreide (Cenoman) Eng- lands ist zwar auch kugelig und warzig, besteht aber aus durch- gehenden Radialpfeilern und konzentrischen Lamellen, die alle aus winzigen kurzen hadialröhrchen zusammengesetzt sind. 1. Anhang: 7 Stromatoporidea. Vereinzelt in marinen mesozoischen und jungpaläozoischen Ab- lagerungen besonders Südeuropas, auch schon im Untersilur, vor allem aber im Devon und Obersilur, finden sich Skelette aus kohlensaurem Kalk, die am besten an die fossilen fraglichen Verwandten der Hydrac- tinidae und Hydrocorallinae sich anschließen, in ihrer Stellung aber so unsicher sind, daß sie von manchen z. T. an festgewachsene un- regelmäßige Foraminifera, z. T. an Caleispongia angereiht wurden. Fig. 79. + Stromatopora typica Rosen ($ Stromatoporidea). Obersilur (Wenlock-Kalk), England (aus Nicholson 1891). A Oberseite eines kleinen Exemplars ?/,, B Tangentialschliff %5/,, beide mit Astrorhizen, C Vertikal- - schliff '»°/,, mit Zooidröhren und Böden. 12 Coelenterata. Sie sind meistens knollig oder fladenförmig, öfters auch inkrustie- rend, erreichen, wenn auch selten, die ansehnliche Größe von '/, m Durchmesser und bestehen in der Hauptsache aus konzentrischen La- mellen und vertikalen, die Interlaminarräume durchsetzenden Pfeilern, die beide oft eine dunkle Mittellinie (? Kanäle oder unverkalkte Chitin- teile) erkennen lassen. Die Lamellen sind meistens wellig gebogen, mit Poren versehen oder netzförmig und oben mit Höckerchen besetzt, und oft strahlen von diesen oder von einer Öffnung einer Vertikalröhre verzweigte Furchen aus, die dann als Kanäle die Lamelle schräg durchsetzen, (Astrorhizen, Fig. 79A,Bb). Manchmal sind auch größere Vertikal- röhren mit Querböden vorhanden (Fig. 790); falls sie eine eigene Wand haben wie bei der devonischen Caunopora, sollen es aber nur von Stromatoporen um- wachsene f Zabulata (s.S.81ff.!) sein. Die Unterseite der Stöcke zeigt endlich meistens eine be- sondere, dichte, runzelige Kalk- deckschicht (Epithek). Man kann die Gruppe da- Fig. 80. + Actinostroma hebbornense Nicholson nach einteilen, daß bald die (1889) (F Stromatoporidea). tangentialen und vertikalen Skelettelemente deutlich ent- A Tangentialschliff ®/,, zeigt die netzförmige Lamelle 2 E ; und die runden Querschnitte der Pfeiler, B Vertikal- wiekelt und unterscheidbar sind Se (rektilineare Struktur, Fig. 80), bald nicht, wodurch ein Millepora-artiges wirres Fasergerüst entsteht (kurvilineare Struktur, Fig. 79), daß die vertikalen Teile oft überwiegen, oft ganz zurücktreten, und daß bald Astrorhizen oder Zooidröhren entwickelt sind, bald nicht. Die im Karbon und OÖbersilur Europas und vielleicht auch schon im Mittelkambrium Nordamerikas vorkommenden Knollen der 7 Spongio- stromidae dürften sich an die kurvilinearen 7 Stromatoporidea anschließen. Die im Permokarbon Ostindiens verbreiteten 7 Disjectoporidae aber unterscheiden sich von den echten Stromatoporen durch den Besitz unregelmäßig gebogener Vertikalröhren mit Wirteln von Ampullen. 3. Ordnung: Campanulariae. Die im marinen Seichtwasser verbreitete Generation winziger Po- lypen bildet in der Regel zierliche buschige oder ästige Stöckchen, deren chitinöse Hülle (Periderm) nicht nur die festgewachsene Basis du ee en a a + Graptolithi, Bau. und die Stiele umkleidet, sondern auch Becher um die Nährpolypen, oft auch kleine um die Wehrpolypen und Kapseln (Gonotheken) um die Medusen erzeugen- den Geschlechtspolypen bildet. Fossil sind Peri- dermreste höchstens in den jüngsten Schichten nach- gewiesen. 2.Anhang: Graptolithi. Die Graptolithen sind eine rein marine Gruppe von Tierstöckehen, die zwar in ihrem Habitus und in manchen Einzelheiten den Campanulariae, z. T. aber auch der Rhabdopleura (O. Pterobranchia) vergleich- bar sind, welche den En- teropneusta nahe steht (s. S.171!). Sie sind aber mit beiden nicht näher ver- wandt, vollkommen ausge- storben und auf das Mittel- devon bis Oberkambrium beschränkt. Ihre sehr zierlichen Periderme (Bhabdosome) sind stabförmig oder ver- ästelt, und zwar meistens gabelig, und bestanden wohl ursprünglich aus einer etwas biegsamen chitinösen Substanz. Sie lassen aber bei guter Erhaltung eine schwärzliche, mit Anwachsstreifen ver- sehene Wandschicht und anscheinend eine ganz zarte, bräunliche Deckschicht, sowie eine innere und äußere Kalkspatinkrustation erkennen (Fig. 81), was mit zu der Ansicht Anlaß gab, das Skelett sei innerhalb der Weichteile (mesodermal) gebildet, also kein Periderm. Fig. 81. 7 Monograptus priodon Bronn (F Grap- tolithi, U. O0. 7 Axonophora). Obersilur. A schematische Rekonstruktion, in der Mitte me- dianer Längsschnitt, stark vergr. (abgeändert aus Gürich 1896). a schwarze Wandschicht, b Yirgula in Nemaröhre, c Kalkspat- inkrustation (? Weichteile), d innere Zellmündung, e äußere nach unten gebogene Zellmündung. B Querschliff der Rhab- dosom-Rückwand °°/,, Tachlovitz, Böhmen (ein wenig sche- matisiert aus Perner 1894). « schwarze Wandschicht, b Virgula in Nemaröhre, c innere und äußere Kalkspatinkrustation, bräunlich gefärbt. C 7 Monograptus dubius Sueß. Obersilur, Gotland (aus Wiman 1895). Rhabdosomanfang schwärzlich- praun mit Anwachsstreifen °°/,. s Sicula-Mündung, a ihr Apertural-, ö ihr Initialteil, vo Virgula, 1 erste, 2 zweite (T’heca) Zelle. & Fig. 82. Dichograptus pristis HalU(V.O. + Axonophora). Untersilur (Utica- Schiefer),Dodgeville, NewYork(aus Rüde- mann 1894). Sieula mit Haftscheibe t/.. 74 Coelenterata. //] AH]; } EN M 1 * Divtyonema flabelliforme h T 4 N Eichw. (U. O. + Dendroidea) H HF Oberkambrium (Graptolithen-Schiefer), New | /} York (aus Rüdemann 1904). Normaler ausge- wachsener Stock mit Nema, plattgedrückt °/,. Fio. 84 . . oO" Z B Dictyonema cavernosum Wiman + Didymograptus (1897). dentatus Hall (U. Untersilur (Feuerstein), Gotland. 0. + Axonolipa) Unterende eines Stockes 1°/),. Haftscheibe A mit Ausläufern, > große, q kleine = R Untersilur, Schonen Zellmündung (Theca und ?Gonangium). 3 J Südschweden (aus Frech 1897). In allen Gruppen ist eine tütenförmige, zweiseitig 4, "un. 1 de symmetrische Embryonalzelle, die Sicula, nachgewiesen, ersten, 2 der zweiten deren Spitze in der Regel in einen oft langen und Een wohl hohlen Faden, das Nema, ausgezogen und damit an einer Haft- scheibe befestigt zu sein scheint (Fig. 82). Aus der Sicula sproßt die erste röhren- oder becherförmige Zelle (Theca) hervor und aus ihr die ein-, zwei- oder vierzeilig angeordneten weiteren Zellen, die „. Fig. 86. Phyllograptus angustifolius Hall (U. O. 7 Axonolipa). Untersilur (Vaginatenkalk), Nord- H öland, Schweden (aus Holm 1895). ! A Rhabdosom seitlich °/, , s Sicula- Ausgewachsener Stock !/. S Mündung, B Querschnitt ©, - VapggAAARAAAMAAFEL Fig. 85. 7 Goniograptus Thureaui Mac Coy (U. O0. 7 Axonolipa). Untersilur (f Tetragraptus-Zone), New York (aus Rüdemann 1904). Zu e.. + Graptolithi, System. 75 direkt oder durch einen gemeinsamen Hohlraum verbunden sind, in der Regel schräg zur Längsachse stehen und oft mit Stacheln an der Mündung besetzt sind (Fig. 814, 0, 8.73). Während ihre Form in der Detailsystematik als besonders wichtig erscheint, werden die Genera meistens nach der Art ihrer Anordnung und der Verästelung der Stöcke und die scharf getrennten drei Unterordnungen vor allem danach unterschieden, daß bei einer ( Dendroidea) die Zellen tri- morph sind, und daß bei den monomorphen (7 Graptoloidea) bei einer ein Achsenstab (Virgula, Fig. 81) ın der Wand vor- handen ist, bei der anderen nicht. Bei der ersten Unterordnung, den 7 Dendroidea, die vom Mitteldevon bis Oberkambrium verbreitet ist, sind Knospungszellen, große Zellen wohl für die Nährpolypen und daneben ganz kleine für Geschlechts- oder Wehrpolypen vorhanden. Sie bilden strauch- oder baumartige, häufig triehterförmige Stöcke, deren zahlreiche Äste öfters durch Querfäden verbunden sind. In der Regel erheben sie sich mit einem dieken Stamm auf einer Haft- scheibe (Fig. 83 B), selten scheinen sie mit dem zarten Nema wahrscheinlich an Seetangen aufgehängt gewesen zu sein (Fig. 83.A). Die formenreichere Unterordnung der + Axonolipa, die auf das Untersilur und oberste Kambrium beschränkt sind, um- faßt meistens dichotom und oft mehrfach vergabelte Rhabdosome, deren Zellen mit der Sicula gleichgerichtet und in der Regel Fig. 87. | . A 7 Climacograptus gleichartig gestaltet und schräg zur Längs- parvus Hall (U. 0. achse dieht aneinander gereiht sind (Fig. i Azxonophora). Q Sr > e inke EN Untersilur (Normanskill- 84 u. 85). Der Divergenzwinkel der Aste schrerer) New Xork(kom- wechselt sehr, manchmal sind sie sogar biniert aus Rüdemann ee i 1908). rückgebogen. Auch der aus vier Zell- vouständiges plattge- reihen bestehende, unverästelte T Phyllo- nen hi ö EN 6 ö S s Sicula mit Virgula, mZell- graptus (Fig. 86) wird hierher gerechnet. mündung, n Nema, Wie bei allen T Graptoloidea fand man nie e a ea an Fremdkörpern aufgewachsene Rhabdo- ne IEaDIR ö { ; TE kuckersianus Holm. some, sondern sie scheinen mit ihrem Untersilur, Estland (aus Nema wohl an Seetangen aufgehängt Wiman 1895). RO Unterende ®?/,, s Mündung der Sicula, gewesen zu Sseın. 1erste, 2 zweite T'heka, ın deren Mündung. Coelenterata. Die Unterordnung der TAxonophora endlich, welche vom Unterdevon bis zum mittleren Unter- sılur verbreitet ist, wird durch den Besitz der stab- förmigen Virgula charak- terisiert, welche in der Wand der Sicula beginnt und im Nema entlang- zieht, sowie dadurch, dab die Zellen umgekehrt wie Fig. 88. T Diplograptus pristis die Sieula gerichtet sind Hall (U. O0. + Axonophora). SR: ; Untersilur (Utica - Schiefer), Dodgeville, und ur dieser Richtung der New York (aus Rüdemann 1999. Vörgula und dem Nema ea a ernennen eitlaugs in) emer oder Blase (Zentralscheibe) eingeschlossener in zwei gegenständigen Strang f (Funiculus), von dem die zwei- - 9 ö zeiligen Rhabdosome r an ihren Nemas n Reihen sich vermehren herabhängen, um ihn Zus Kapseln q (Fig. 31, S, 73, und 87 783) (Gonangien), in welchen Siculae s entstehen. x Die Rhabdosome wach- sen also hier ähnlich wie ein Laubblatt an der Basis weiter; sie sind manchmal gebogen, aber nicht ver- zweigt und scheinen meistens planktonisch gelebt zu haben. Denn öfters ist eine das Schweben erleich- ternde Platte oder Kapsel gefunden worden (Fie. 87 A), und bei 7 Diplograptus eine komplizierte Kolonie (Fig. 88), die in mancher Beziehung sich mit der von Siphonophora vergleichen läßt. Hier hängen nämlich eine Menge von Rhabdosomen an ihren Nemas von einer Zentralkapsel herab, die eine Schwimmblase trägt. Sie ıst von Kapseln umgeben, in welchen Siculae sich Fig. 89. 7 Retiolites (4 @o- thograptus Frech) nassa Holm (U.O. ri Axonophora). Obersilur, Gotland (aus Wiman 1895). Unterende des Rhab- dosoms von der Vir- gulaseite, vergr. Ma- schenwerk des Ske- lettes, die dünne Haut selbst nicht erhalten. s Mündung des An- fangskanales(?Sicula), v Virgula, z Unterrand einer Zellmündung. bilden, und die deshalb als Brutkapseln (Gonangien) anzusehen sind. Bei der Familie der + Retiolitidae aber ist weder etwas Ähnliches noch eine typische Sicula nachgewiesen, und ihre zwei Zellreihen haben eine sehr zarte, durch ein Fasernetz verstärkte Wand (Fig. 89). 2. Klasse: Scyphozoa (Acalephae). Die Polypenform der Quallen ist nicht erhaltungsfähig, wohl aber können unter besonders günstigen Umständen die Medusen, deren dicke Gallertschicht manchmal von knorpeliger Härte ist, in Ab- drücken oder in Steinkernen ihres Gastralraumes bewahrt werden. Sceyphozoa. —] —] Die schirm- oder glockenförmigen planktonischen Meeresbewohner meist von ein halb bis mehreren dm Durchmesser sind nach der Vier- zahl radiär gebaut und durch einen gekerbten Rand ausgezeichnet, der mindestens acht Sinnes- körper oder Tentakeln trägt, aber keinen Rand- saum (Velum) besitz. Auf der Schirmunter- seite ist eine dicke Ringmuskelmasse vorhanden, deren Kontraktionen den Tieren ein stoßweises Schwimmen ermöglichen, und in der Mitte die kreuzförmige Mundöffnung, die oft mit Fangarmen besetzt ıst. Sie führt in den Magenraum, der häufig in vier Zipfel ausgezogen ist und an dem sich die Geschlechtsorgane befinden. Deutliche Abdrücke fand man bisher nur im obersten Jura von Eichstädt in Franken und zwar meistens von Angehörigen der Ordnung Fig. 90. 7 Paraphyllites distinetus Maas (Sey- phozoa, ©. Coronatae). Oberster Jura (Lithographie- Schiefer), Solnhofen, Franken (aus O. Maas 1906). Abdruck !/,, « Magen mit vier Radien, b Genitaltaschen, c Pedalfelder, d Tentakeln. Discomedusae, scheibenförmige, oft stattliche Quallen mit acht Sinneskolben am Rand, die gegen die rezenten nichts Besonderes bieten, aber sich schwerlich in die rezenten Familien einreihen lassen. Die becherförmigen Staurome- dusae, deren ungelappter Rand keine Sinneskolben trägt, und die viereckigen Schirme der Cubomedusae mit nur vier Sinneskolben sind fossil noch nicht nachgewiesen, und von den Coronatae mit vier-, acht- oder mehr Sinneskolben und mit einer Ring- furche, die den gelappten Rand des glockenförmigen Schirmes abgrenzt, Abdrücke in der untersten Kreide 2 : : Kig. 91. kommen nur Salz vereinzelte bei i Medusites Lindströmi Nathorst (1894) Eichstädt vor (Fig. 90). (Scyphozoa, Ordn. unbestimmt). Die wenigen, meist achtteiligen Unterkambrium(Eophyton-Sandstein), Lugnäs, Westgotland. Abdruck !/,, a vierstrahlige Mundöffnung, Mährens, im Perm, Devon und Sılur b ?Genitaltaschen, c Randzone. Europas und die zahlreichen Ab- drücke und Steinkerne im Kambrium von Gothland und Alabama erlauben fast alle höchstens eine Bestimmung als Reste von Scypho- medusae (Fig. 91). Coelenterata. 3. Klasse: Anthozoa. Die Polypen, die zylindrisch oder tütenförmıg und wenige mm bis einige dm groß sind und ausschließlich das Meer und zwar aller- meist festsitzend bewohnen, unterscheiden sich von den Hydroidpolypen vor allem durch den Besitz eines Schlundrohrs und radialer Scheide- wände (Fleischsepten, Mesenterien). Deren Zahl und Anordnung ist für die einzelnen Gruppen charakteristisch, und an ihrer Struktur so- wie an der in der Saeittalrichtung meist gestreckten Mundöffnung ist trotz des hauptsächlich radiären Baues der Tiere eine zweiseitige Sym- metrie erkennbar (Fig. 103, S. 85). Außer der geschlechtlichen Fortpflanzung, bei welcher, frei schwim- mende Larven entstehen, kommt meistens eine Teilung oder Knospung vor und durch unvollständige Ablösung der so gebildeten Individuen, die fast nur bei den Pennatulacea dimorph sind, eine ausgiebige Stock- bildung. Dabei verbindet vielfach eine gemeinsame Masse von Weich- teilen, das Cönosark, in der Regel von einem Kanalnetz durchzogen, die einzelnen Polypen. Nicht selten entstehen Kalkkörperchen (Spiculae aus Aragonit) im Mesoderm, häufiger aber werden winzige radialfaserige Aragonitkörner (Skleriten) vom Ektoderm ausgeschieden, oder dieses sondert kutikular eine kalkige diehte Deckschicht (Epithek) oder eine hornige, fossil nicht erhaltungsfähige Substanz ab. Das Kalkskelett umhüllt bald die Polypen wenigstens teilweise (Rindenskelett), bald bildet es ebenso wie das Hornskelett eine ganz vom Üönosark umschlossene Achse als Stütze des Polypenstockes. Die zwei, vor allem nach dem Bau der Polypen unterschiedenen Unter- klassen Alcyonaria und Zoantharia verhalten sich übrigens in der Skelettbildung in der Hauptsache ziemlich verschieden. 1. Unterklasse: Aleyonaria (Octocorallia). Die wenige Millimeter großen Polypen besitzen nur acht gefiederte Tentakeln und acht Fleischsepten und bilden durch Knospung von verbindenden Öönosarkröhren aus fast stets Stöcke, oft unter reicher Cönosarkentwicklung. Meistens entstehen in ursprünglich ektodermalen Mesodermzellen der Polypen und des Cönosarks knorrige Spiculae oder hornige Ge- bilde, oder Kalk- und Hornsubstanz wird schichtweise zur Bildung eines Achsenskeletts abgesondert, nur bei Heliopora fügen sich die vom Ektoderm abgeschiedenen Skleriten wie bei den Steinkorallen (siehe S. S4ff.) zusammen. Alcyonoidea. 79 Vor allem nach ihrer Skelettausbildung zerfallen die Alcyonaria, die gewöhnlich in einzelnen, sehr oft verästelten Stöcken in tieferem Meerwasser leben, in die Ordnungen Alcyonoidea und Helioporacea. 1. Ordnung: Alcyonoidea. In der umfangreichen Ordnung enthält das Mesoderm allermeistens Kalkspieulae, die oft zu einem festen Skelett verschmelzen, und häufig wird auch eine hornige Achse gebildet. Bei der Unterordnung Alcyonacea, welche auch Einzelindividuen sowie einfache Stöcke mit äußerer horniger Hülle umfaßt, kommen von fossil erhaltungs- fähigen Gebilden nur isolierte Spiculae im Mesoderm vor, die sehr selten, z. B. Fig. 92. ın der oberen Kreide und im Lias Mittel- ?Nephthyacreta- europas nachgewiesen, aber kaum ge- EI (1885) nau bestimmbar sind (Fig. 92). Se: an Bei den ästigen Stöcken der Unter- Teplitzer Schichten), ordnung Gorgonacea ist aber eine See verästelte Achse vorhanden, die bald En rein hornig oder horniskalkig ist, bald aus längsgestreiften und konzentrisch A geschichteten, völlıg verkalkten Inter- nodıen und kurzen unverkalkten Horn- gliedern (Nodien), bald ganz aus ver- kitteten Spiculae besteht. Seltene Reste der letzten Art, Verwandte der Edel- = koralle Corallium, lassen sich bis in Fig. 93. die Kreide zurück verfolgen, ebenso + Moltkia Isis aber auch die Kalkglieder (Internodien) AN Steenstr. (U. 0. von Isis und Verwandten (Fig. 93). on Gorgonacea). 8. Y#. ae An) Im Gegensatz zu den festgewachse- ;Graphularia de- netorp Schonen, Sid- nen Stöcken dieser Unterordnungen ee S rede - . b NINA } b sehweren os Hen stecken die der Unterordnung Penna- eh) nig 1899). ET Untereocän (libysche Kalkglied!/,,aGrenz- fulacea nur locker mit ihrer polypen- Stufe), Oase Farafreh, flächen für die Horn- . . . \- libysche Wüste (aus scheiben, b nur an freien Basis im Schlamm. Sie ent- a), jungen Stöcken vor- halten in der Kreuzungsstelle der Septen 4 Rekonstruierte handeneGruben,wohl . ö & .. Kalkachse?/,, BQuer- für die Basis der Ihrer vier Achsenlängskanäle fast aus- ” schnitt voran Zulypen: nahmslos einen einfachen schlanken Achsenstab, der hornigkalkig und im Querschnitt radialfaserig ist. Bruchstücke davon, die leicht mit solchen von kleinen und schlanken s0 Öoelenterata. Belemniten-Rostren (siehe S. 252) verwechselt werden, finden sich selten im Tertiär und in der Kreide (Fig. 94). Die auf das Seichtwasser des indopazifischen und roten Meeres beschränkten wenigen Tubiporacea endlich sind bis kopfgroße Stöcke zylindrischer frei und annähernd parallel aufsteigender Polypen, die nur ın Abständen durch Platten horizontaler Röhrenbündel verbunden sind, von welehen aus neue Polypen entstehen. Ihr Mesoderm ist so von Spiculae erfüllt, daß poröse, durch Querplatten verbundene Röhren stehen bleiben, wenn die lebende Substanz unten abstirbt und durch ebene bis tief konkave Böden (Tabulae) von dem weiterwachsenden oberen Teile abgetrennt wird. Auffälligerweise sind solehe ziemlich feste Stöcke fossil noch unbekannt. 2. Ordnung: Helioporacea. Die einzige, an Korallenriffen des indoaustralischen Archipels lebende Heliopora-Art bildet lappige kleine Stöcke, deren einfache Polypen in der Mitte ihrer Höhe von einem dichten horizontalen Cönosarkröhrennetz verbunden sind, von welchem sehr viele dünne Is u PEEERTTE, 00 ER EEE 0 EUER EDER FE A r Polytremacis macrostoma Reuss (1854) (0. Helioporacea). Obere Kreide, Gosau, Salzkammergut. Stock Y/,. B Polytremacis blainvilleana d’Orb. Ebendaher. Vertikalschliff vergr., « Polypenröhre mit Pseudosepten und Böden, b Cönenchymröhren mit mehr Böden. Ü' Polytremacis macrostoma Reuss. Ebendaher (aus Felix 1903). Horizontalschliff vergr., « Polypen, b Cönenchymröhren. Blindsäcke parallel nach unten ragen. An ihnen und am unteren Teil der Polypen scheidet eine oberflächliche Zellschicht das Kalk- skelett aus. Es besteht aus ungefähr parallelen, sehr feinen Cönenchym- röhren für die Blindsäcke, die sich durch Einschaltung neuer ver- mehren (Zwischenknospung), und dazwischen aus größeren Polypen- röhren, die bis 15 Radiärsepten-artige Längsleisten enthalten, Reste Helioporacea und ; Tabulata. sl der Wände derjenigen Cönenchymröhren, durch deren Vereinigung die Polypenröhren entstehen. Beide Röhrenarten sind mit Querböden versehen, und ihre Wand besteht wie bei den Steinkorallen aus ver- schmolzenen vertikalen faserigen Kalkbälkchen, streckenweise ist sie aber auch durch eine innere sekundäre Kalkdeckschicht verstärkt. Solche Stöcke, die in vielem den Milleporidae (siehe S. 69!), in anderem den Steinkorallen gleichen, aber eben von einfachen achtteiligen Polypen be- wohnt werden, finden sich auch fossil im Alttertiär (Eocän) und in der oberen Kreide Europas und Südasıens, z. T. 15°5 mit stärkeren „Pseudosepten“ versehen Er EB © e GR (Fig. 95) MEesassshezeente er SE 3 Durch zwölf konstante und oft A Fig. 96. starke (?) Pseudosepten und durch ein Ye. Q - n 7) . Cönenchym, dessen Röhren sich durch I Teil 2 ’ d mal änrch (F. 7 Heliolitidae). e1 Rue yermie ren un man wu ure Obersilur,Wisby, Gotland (ausLindström1899) ein blasiges oder aus dichtgedrängten Oberfläche %,. In den Polypenröhren ein 7 .. trales Säulchen. Kalkstäbchen bestehendes Skelett ersetzt EN a Rn ai 5 : 2 5 TR r Heliolites bohemicusWentzel(1895). sind, unterscheiden sieh die $ Helioliti- 7 9® N ? a, R A Obersilur (Stufe E2), Beraun, Böhmen. dae (F 18. 96). Ihre meistens massiven Längsschnitt 5/,. Die mittlere Polypenröhre und bis 3 dm oroßen Stöcke wurden entsteht aus Cönenchymröhren, die rechte e Oo 2 aber wird vom Cönenchym überwuchert. nur im Devon bis zum Untersilur aller Nordkontinente und Australiens, am häufigsten im Obersilur Europas gefunden. Sie werden mehrfach für Verwandte rezenter Hexacorallia gehalten, welchen sie in der Tat in vielem gleichen, sind also von höchst fraglicher Zugehörigkeit, noch mehr aber die ihnen in manchem ähnlichen und großenteils gleichaltrigen A Heliolites interstinctus L. Tabulata. Ihre Stöcke, die sich selten im Mesozoikum, dagegen sehr häufig und formenreich im Paläozoikum finden, gleichen zwar denen von Tubipora und Heliopora, stehen aber in der Struktur und z. T. auch zeitlich ihnen so fern, daß sie nur mit größtem Vorbehalt hier an- gereiht werden können, um so mehr als fraglich ist, ob sie eine wirk- lich einheitliche Gruppe darstellen und ob nicht manche zu Hexa- corallia oder Bryozoa zu rechnen sind. Die oft mehrere dm großen Stöcke bestehen aus ungefähr parallelen Kalkröhren von rundlichem, ovalem oder eckigem Querschnitte, die manchmal dimorph, selten durch Cönenchym verbunden sind und bei verschiedenen Formen ein Lumen von größter Feinheit bis zu mehreren mm Durchmesser haben. Stromer, Paläozoologie. 6 52 Coelenterata. Sie vermehren sich durch Teilung (Fig. 101, S. 83) oder Zwischen- knospung (Fig. 98) und scheinen stets wie die 7 Heliolitidae sich nu 2 Fig. 97. 7 Favosites gothlandica Lam.(F. + Favositidae). Obersilur (Diluvialge- schiebe), Groningen, Hol- land (aus Römer 1876). Stück eines Stockes ?/,, zeigt die Wandporen der Röhren, sowie die Zwi- schenknospung, und in aufgebrochenen Röhren die Tabulae. Fig. 98. + Syringo- pora fascicularis L. (FF. 7Syringoporidae). Obersilur, Gotland (aus Weißermel 1897). Stock seitlich °,5/,. aus einem kegelförmigen Kelch, der dem Boden aufliegt und eine dichte septenlose Wand hat, zu entwickeln. In ihnen sind Querböden (Tabulae) häufig, wonach die Gruppe benannt ist, und oft sind Radiärsepten in wechselnder Zahl und Stärke vor- handen, häufig allerdings nur durch Längsleisten oder Dornenreihen vertreten. Die Röhrenwände, die sich oft nur aneinander anlegen (Audtothecalia), oft den sich berührenden Röhren gemeinsam sind (Üoeno- thecalia), bestehen nie aus Kalkspiculen, sondern sind einfach konzentrisch geschichtet, z. B. bei f Syringo- pora, oder lassen eine Heliopora ähnliche Struktur erkennen, wie bei karbonischen - Chaetetes. Sie sind nicht selten von Poren durchsetzt, und manch- mal ist unten und seitlich an den Stöcken noch eine Deckschicht (Epithek) vorhanden. Nach der Anordnung und dem Bau der Röhren unterscheidet man eine Zahl von Familien. Davon bilden die F Favositidae oft sehr stattliche Stöcke aus dichtgedrängten und meist sehr langen Röhren, welche sich durch Zwischenknospung vermehren. Ihre öfters verdickte Wand ist von Poren durch- setzt, und im Innern sind einfache Böden und meistens schwache Septen vorhanden (Fig.97). Unter den in der obersten Kreide und der Trias Europas sowie im Perm Indiens nur ganz vereinzelten, im Karbon bis Silur aber häufigen und verbreiteten Formen sind die kleinen Stöcke von f Pleurodietyum des europäischen und nordamerikanischen Devons bemerkenswert, weil zwischen ihre kurzen Röhren stets eine gekrümmte höhre, anscheinend eines symbiotischen Wurmes, eingeschlossen ist (Fie. 11, Sl2)) Von den übrigen Familien, die alle nur dichte Wände haben, sind die 7 Syringoporidae, welche in ihrer äußeren Form, in dem Besitz trichter- förmiger Böden und in der Knospungsart Tubipora ähnlich sind, nur vom Karbon bis zum Silur häufig (Fig. 98), die F Haly- sitidae, deren im Querschnitt ovale, manchmal dimorphe und mit Tabulata, System. 35 zwölf Septen versehene Röhren sich so aneinanderreihen, daß sie im Querschnitt ein Netz von Ketten zu bilden scheinen, nur im Obersilur (Fig. 99). Im Gegensatz zu ihnen bilden die vom Karbon bis zum Silur verbreiteten $ Auloporidae nur sehr kleine ästige Stöcke, deren Röhren wenig Böden enthalten und am Untergrund kriechen (Fig. 100). 18 Fig. 99. 7 Halysites catenularıa . IR A B al: L , & ach me} a Fig. 101. 7 Chaetetes Etheridgi Nich. (1889) Obersilur, Dudley, England (aus F. Rö- : mer 1876). (F. 7 Chaetetidae). 4A Teil eines Stockes schräg von oben ?/,, Unterkarbon (Kohlenkalk), Westmoreland, England. B einige Röhrenmündungen, vergr. mit A Querschliff 6°/,, zeigt die Vertikalleisten, die den Be- Pseudosepten und in der diehten Wand ginn der Röhrenteilung anzeigen, B Längsschliff °,5/,, zwischen zwei Röhren enge Parallelröhre. mit weitabstehenden Böden und einer Röhrenteilung. A Fig. 102. 7 Montieulipora (7 Heterotrypa) nodulosa Nich. (1881) (F. + Montieuli- poridae). Fig. 100. + Aulopora serpens Schloth. Mittelsilur (Cineinnati-Stufe), Ohio. (dd Ar Auloporidae). 4 Stück eines Stockes Ye B Oberfläche 22/5, C Querschnitt 1?/,, zeigt im axialen Teil die Mitteldevon, Bensberg, Eifel (aus Quenstedt Querschnitte der eckigen dünnwandigen Längs- 1873). röhren, im randlichen Teile schräge Längs- Stock auf dem eines anderen Tabulaten krie- schnitte mit verdickten Wänden und vielen chend, seine Röhren z.T'. aufgespalten. Böden. Vereinzelt in der Jura- und Triasformation Europas, häufig aber im Karbon finden sich die massiven Stöcke der 7 Chaetetidae (Fig. 101), deren sehr feine lange höhren sich durch Teilung vermehren und gemeinsame Wände haben, und endlich in der Trias Ungarns und der Alpen, im Perm Indiens und häufig im Devon und besonders Silur die Familiengruppe der 7 Monticuliporidae, welche von manchen als T Trepostomata den cyelostomen Bryozoen angereiht wird. Die 6* s4 Coelenterata. feinen Röhren ihrer vielgestaltigen kleinen Stöcke vermehren sich durch Knospung und sind in der Regel insofern dimorph, als größere von verschieden vielen kleinen, die dichter stehende Böden haben, umgeben sind. Ihre Wände sind selten gemeinsam, meist berühren sie sich nur, tragen nie Septen und sind im Stockinnern, wo wenige Böden vorhanden sind, sehr dünn (Fig. 102 u. 20, S. 24). 2. Unterklasse: Zoantharia. Von den Octocorallia unterscheiden sich die mannigfaltigen Zoan- tharia durch ihre ungefiederten, meist in einem Vielfachen von sechs angeordneten Tentakeln und den Mangel von Kalk-Spiculae Von ihren Ordnungen, die vor allem nach der Ausbildung der Mesenterien unterschieden werden, sind die Antipatharıa mit rein horniger Achse und die skelettlosen Ceriantharia und Zoanthiniaria fossil ganz unbe- kannt und ebenso von den Hexactiniaria die Unterordnungen der skelettlosen Actiniaria und Edwardsiaria. Es kommen also hier nur die allerdings außerordentlich formenreiche Unterordnung der Madreporaria (= Hexacorallia) und die eng sich anschließende der Rugosa (= Tetracorallia), d h. die Steinkorallen in Betracht. 1. Unterordnung: Madreporaria (= Hexacorallia). Bei den rezenten Steinkorallen sind die Mesenterien in sechs- zähligen Zyklen angeordnet, in die sich neue Fleischsepten stets paar- weise einschalten, doch legen sich die zwölf erster Ordnung nach- einander zweiseitig symmetrisch an (Fig. 114C, S. 91), und es läßt sich auch später eine zweifache Symmetrie nach der Ebene der Mund- spalte und senkrecht dazu erkennen (Fig. 103). Sowohl die Einzel- polypen als die Stöcke besitzen ein festes zusammenhängendes Rinden- skelett aus kohlensaurem Kalk (Aragonit), das rein ektodermal in winzigen Körnchen oder Schüppchen ausgeschieden wird und als Ganzes den Kelch (Corallum) bildet. Ganz außen und unten wird eine sehr kleine Fuß- platte mit seitlich sich anschließender Deckschicht (Epithek) abgelagert, welche das Corallum oder den ganzen Stock, wo er dem Boden nicht angeheftet ist, unten außen umkleidet, oft aber bei nah verwandten Formen unvollständig ist oder ganz fehlt (Fig. 109, S. 89). Rücken die Tiere bei stärkerem Höhenwachstum nach oben, so werden die unteren, nicht mehr bewohnten Teile nicht selten durch einfache Böden (Tabulae) oder häufiger durch viele Querblättchen (Dissepimenta = Traversa) von den oberen abgeschlossen (Fig. 119, S. 92). AII diese Skelettelemente werden von der Unter- und Außenseite der Weichteile, d. h. einseitig, abgeschieden im Gegensatz zu den Madreporaria, Bau. 85 übrigen, welche in tiefen Einfaltungen dieser Partien, also von min- destens zwei Seiten her sich bilden. Solche haben als sehr bezeich- nende Struktur in ihrer Mittellinie Verkalkungszentren, die auf Schliffen als dunkle, seltener helle Punkte oder Linien (Primärstreifen) erscheinen, und davon nach zwei oder mehr Seiten ausstrahlende feine Nadel- büschel (Fig. 104 u. 106, S. 86 u. 87). Die Zentren sind in meist schräg oder senkrecht aufsteigenden Reihen angeordnet, wodurch Bälkchen (Trabeculae) sich aufbauen, die m co 7% AR IT SSESIEEN mr Fig 103. A Schematischer Querschnitt eines Madreporariers (abgeändert aus R. Hertwig 1907) ober der Linie a—b durch das Schlundrohr, unterhalb von ihr basal geführt. mr Richtungsmesenterien, die Symmetrieebene bezeichnend, o Schlundrohr, r Randplatte, co Rippen, e Epithek, s Kalksepten, th echte Theka, in letzteren die Verkalkungszentren als schwarze Striche. b Schematischer Längsschnitt eines ausgestreckten Madreporariers (abgeändert aus Claus-Grobben 1905). Links ist ein Mesenterium ın, rechts in einer Mesenterialtasche ein Kalkseptum s getroffen. c Säul- chen, e Epithek, f Fußplatte, o Schlundrohr, r Randplatte, t% Mauer. sich wiederum so aneinanderreihen, daß dichte oder poröse Lamellen entstehen, die sich senkrecht auf der Fußplatte erheben (Fig. 103, 104). Davon sind am wichtigsten und stets vorhanden die radıär an- geordneten Septen, die in den Fächern zwischen den Mesenterien liegen (Fig. 105). Der Verlauf ihrer meist fächerförmig oder hori- zontal angeordneten Trabekel ist oft an Körnerreihen oder Leisten der Septenseiten und deren Ende nicht selten an Zacken des freien Septaloberrandes angezeigt (Fig. 104 A). Letzterer, dem die Anwachs- linien parallel laufen, ist in der Regel gegen die Mitte des Coraltum s6 Üoelenterata. zu geneigt, so daß hier eine verschieden tiefe und weite Kelchgrube vorhanden ist, in welche die Hauptmasse der Weichteile jedes Indi- El viduums sich zurückziehen kann. Y R, Die Regel ist, daß sich zuerst sechs RN oder zwölf Primärsepten anlegen, und daß bei SWRER weiterem Wachstum die jüngeren gesetzmäßig y a in sechszähligen resp. durch sechs teilbaren Zyklen immer kleiner bleibender Septen sich einschalten, und zwar streng radiär angeordnet, “| Er : j a. x 7 N‘ \ en I el IR | RR / I PR ER IR N E (4 Fig. 104. Struktur von Septen der Madreporaria. 4 Radialschliff eines dichten Septums, stark vergr., Zacke von Mussa (Astraeidae) rezent (aus Ogilvie 1896). a Anwachslinien dem freien Rand parallel, ir fächerförmig angeordnete Trabekeln mit Verkalkungs- zentren, ihr Ende entspricht je einer kleinen Randzacke 2. B Seitenfläche eines porösen Septums, vergr., 7 Öyclolites sp. ($ Thamnastraeidae), obere Kreide, Europa (aus Pratz 1882). Die fächerförmig angeordneten Trabekeln sind nur durch ihre Verdickungen verbunden, links sind Querblättchen am Septum. ( Horizontalschliff durch zwei Septen, die durch Querblättchen g verbunden sind, stark vergr, D Horizontalschliff durch zwei Septen, die durch echte, d. h. mit eigenen Verkalkungszentren ver- sehene sy und durch falsche Querbölkchen ohne solche ps (Synaptikeln und Pseudosynaptikeln) verbunden sind (aus Ogilvie 1896). in jedem Zyklus gleich groß und gleichzeitig in den gleichartig be- grenzten Zwischenräumen der älteren Septen (Milne Edwards Gesetz, Fig. 1052). Es gibt aber viele Ausnahmen, und öfters ist ein (oder zwei opponierte) Septum besonders groß, worin eine zweiseitige Symmetrie angedeutet ist (Fig. 110, S. 89). Oft verschmelzen manche Septen an den Innenenden oder es erhebt sich ein besonderes Säulchen (Columella), häufig noch von Pfählehen umgeben, in der Kelchmitte (Fig. 105 B, 103 B, S. 85, u. 113, S. 90). Rn —] Madreporaria, Bau. Eine äußere Begrenzung des Kelches ist meistens durch eine ring- förmige Mauer gegeben, sei es daß in einer besonderen Ringfalte Ver- kalkungszentren wie in den Septen eine echte dichte oder poröse Mauer (Theca) erkennen lassen (Fig. 103, 5.85), oder daß nur eine falsche Mauer (Pseudotheca) ge- bildet wird, indem sich die Septen nahe an ihrem Außenende verdicken oder indem hier Querblättehen (Dis- sepimenta) oder auch Querbälkchen (Synaptieulae), die eigene Verkalkungs- zentren enthalten und die Septenseiten es 1025 verbinden, sich anhäufen (Fig. 106). Parasmilia australis Milme Edwards . ee 6 et Haime (1854) (F. Turbinolidae). Manchmal ist übrigens noch eine Oberste Kreide (Schreibkreide), England. Innenmauer da, welche durch An- AjungesCorattum seitlich‘/,, BKelch von oben, häufung von Querblättchen, die über- "ter weiter bis Minfter Ordnung haupt besonders in der Randzone der Kelehgruben vorkommen, oder durch Septenverdickungen entsteht (ües11875792)). Die Skeletteile, welche abgesehen von den Septen innerhalb der Mauer liegen, werden endothekale im Gegensatz zu den exothekalen genannt, die unter der sogenannten Randplatte der Polypenweichteile (Fig. 103, 5. 85) bei Stöcken unter dem daraus hervorgehenden ÖCöno- sark entstehen. Von diesen bilden die oft vorhandenen Außenteile der Septen, die Rippen (Costae), bei Stöcken eine Verbindung der Kelche, und zwischen ihnen finden sich Syn- aptikeln (Fig. 113, S. 90) oder Disse- pimente (Costalcönenchym), oder letztere allein setzen ein blasiges Cönenchym zusammen, oder auch Fig. 106. + Piyllastraea lobata Reuss es bilden eng gestellte vertikale (F. Astraeidae). Trabekeln ein dichtes, oberflächlich overe Kreide,Gosau, Salzkammergut (aus Felix1903). stacheliges Cönenechym, was nur Mech ee a manchmal, besonders in den äußeren Teilen ästiger Stöcke vorkommt. Oft fehlt aber ein Cönenchym und die Kelehmauern stoßen direkt aneinander oder die einzelnen Coralla sind nur basal vereinigt. Coelenterata. 88 Die Stöcke, die nicht selten Hunderte von Individuen umfassen, entstehen dadurch, daß die geschlechtliche Fortpflanzung mit kurzem Schwärmstadium frei schwimmender Larven zurücktritt gegen eine Teilung oder Knospung, bei der in der Regel die Individuen sich nicht ganz trennen. Die Knospen entstehen teils außerhalb des Tentakel- kranzes (Außenknospung) an der Seitenwand oder Basis oder vom Cönosark aus, teils innerhalb (Innenknospung), und letztere Art geht in die Teilung über. Bei ihr verlängert sich das Corallum und schnürt sich in der Mitte NW der Länge ein, oder zwei Septen verbinden sich zu einer trennenden Mauer (Fig. 107), oder auch Böden und Querblätter helfen eine solche bilden. Bei un- vollkommener Teilung werden die Kelche kaum ge- Fig. 107. 7 Thecos- milia clathrata Emm. (F. Astraeidae). Oberste Trias (Kössener Schichten), Ruhpolding, Oberbayern (aus Frech 1890). In Teilung begriffenes Corallum von oben °/,, nur wenige Septen sind deutlich erhalten. trennt und sind dann öfters in mäandrischen Reihen angeordnet. Von der Art dieser ungeschlechtlichen Ver- mehrung und dem sehr wechselnden Verhältnis des Höhen- zum Breitenwachstum der Kelche, auch von der Entwicklung des Cönenchyms hängt die Stock- form ab, die keine große systematische Bedeutung hat, da sie in hohem Maße durch äußere Umstände bedingt ist. Sind alle oder einige entstehende Individuen bis zur Basis getrennt, so werden die Stöcke ästig, wenn nicht, massiv (asträoidisch) oder krustenförmig. Wohl infolge von Lichtbedürfnis finden sich auch oft Schirm- formen, und vielleicht aus demselben Grunde sind die stockbildenden Korallen, die aus winzigen bis wenige Zentimeter großen Individuen bestehen, jetzt auf Tiefen von weniger als 40 m beschränkt. Sie finden sich wie die allergrößten Einzelkorallen in und unter der Brandungs- zone fast nur in reinem Meerwasser, das nicht unter 20°C. hat, wäh- rend kleinere Einzelkorallen auch in das Kaltwasser und bis ın die Tiefsee gehen. Das System der sehr zahlreichen rezenten und fossilen Formen ist auf das Skelett begründet, liegt aber noch sehr im argen. Wie bei festsitzenden Tieren die Regel, herrscht eine außerordentliche Variabilität: bei den Arten, die nach Details der Form, der Septen- oberflächen usw. unterschieden werden. Das Verhalten ‚der Epithek ist nur im kleinen brauchbar, auch das der Mauer nur manchmal zur Gruppentrennung, denn Formen mit echter oder falscher Mauer oder ohne Mauer (Euthecalia, Pseudothecalia und Athecalia) gehen öfters ineinander über, ja bei einem Genus, z. B. Caryophyllia, kann eine Eutheca und Pseudotheca vorhanden sein. Madreporaria, System. 39 Wichtiger erscheint das Vorkommen von Säulchen und Pfählchen, die Septenzahl und das Vorherrschen von Synaptikeln oder von Böden und Querblättchen, auch das Fehlen oder die Ausbildung des Cönenchyms, und neuerdings hat sich der mikroskopische Aufbau, vor allem die Richtung der Trabekeln, als bedeutungsvoll er- wiesen. Aber immer noch kann man die Familien- gruppen am besten wie seit langem nach der Porosität der Mauer und z. T. auch der Septen in Aporosa und Perforata trennen, wozu als ver- mittelnde Gruppe die Fungacea kommen. Von der sehr umfang- reichen Familiengruppe der Aporosa sind z. B. die Turbinolidae Einzel- korallen mit vielen wohl- Fig. 108. 7 Stylina punctata Koby (1880) (F. Stylinidae). Oberer Jura (Korallenkalk), Schweiz. Stockoberfläche vergr. Im inne- ren Kelchteile nur große Haupt- septen, im äußeren sehr viele Querblättchen. Corallum seitlich !/,.. unvollständig in Ringen, Sep- Fig. 109. 7 Montlivaltia nattheimensis Milasch. (F. Astraeidae). Oberer Jura, Nattheim, Würt- temberg (aus Becker und Mila- schewitsch 1876). Epithek ten sehr zahlreich. entwickelten Septen und meist auch Säulchen und mit echter Mauer, oft auch mit Pfählchen und Epithek, aber nur manchmal mit wenig Querblättchen versehen (Fig. 105, 8. 87). Sie sind sicher schon im Jura vertreten und ebenso auch stockbildende Familien, für die eine echte Mauer, dichtes Cönenchym und kleine, mit wenig Septen versehene Zellen bezeichnend sind, wie die Oculinidae, Stylophoridae usw. Die massiven Stöcke der Stylinidae, die durch den Besitz einer Innenmauer und eines Säulchens, auch zahl- reicher Querblättchen sich auszeichnen, und wie die folgenden kein Cönenchym, aber meistens eine Pseudotheka haben (Fig. 108), sind sogar schon in der alpinen Trias häufig. Das gilt noch mehr von den Astraeidae, bei welchen neben wenigen Einzelkorallen (Fig. 109) alle möglichen Stockformen, darunter bis zum Jura Fig. 110. FStylosmilia Kobyi Ogilvie (1896) (F. Amphiastraeidae). Oberster Jura, Stramberg, Mähren. Querschliff %°/, , zeigt die zweiseitig symmetrische Septenanordnung, die Querblättchen und Innen- Knospung. auch mäandrische, vorkommen, und deren zahlreiche am Oberrand ge- zähnelte Septen unten durch Querblättchen verbunden sind (Fig. 1044, S. 86, 106, S. 87, u. 107). In der Trias der Alpen schließen sich ihnen Coelenterata. wohl die 7 Sitylophyllidae an, deren Septen in horizontale Stacheln zerteilt und unten durch Böden verbunden sind, und ihnen stehen viele Formen der auch schon dort vorkommenden Amphiastraeidae Fig. 111. 7 Cyelolites Fig. 112. undulata Blawmv. (F.7 Thammastraeidae). Obere Kreide, Gosau, Salz- kammergut (aus Felix 1903). Einzelkoralle seitlich !/,. + Thamna- straea decipiens Michelin (F. + Thamnastraeidae). Obere Kreide, Gosau, Salz- kammergut (aus Reuss 1854). Stockoberfläche vergr. nahe, einer wohl etwas hetero- genen Familie meist stock- bildender Korallen. Für sie ist außer einer dichten und meist echten Mauer mit wohl- entwickelter Epithek eine Vermehrung durch Innen- knospung und vor allem eine schwache zweiseitige Sym- metrie der Septen charakte- ristisch (Fig. 110), weshalb manche Angehörige, wie j Pi- nacophyllum der alpinen Trias zu 7 Tetracorallia gerechnet wurden. Die kleinere Familiengruppe der Fungacea deren zahlreiche und oft poröse Septen in der Regel fast nur durch Synaptikel verbunden psth s co r Actinacis elegans Reuss (F. Poritidae). Obere Kreide, Gosau, Salzkammergut (aus Ogilvie 1896). Querschliff, vergr. c Columella, s Septen, psth Pseudothek durch Synaptikel gebildet, cö schwammiges Cönenchym. Kreide (Fig. 113). Bei ihnen sind, wenn auch öfters eine Pseudotheka und Epithek sich findet, umfaßt außer z. T. sehr großen Einzelkorallen niedere Stöcke mit manchmal recht kleinen Individuen. Sie ist wenigstens in Formen mit regelmäßig porösen Septen, den T Thamnastraeidae, im ganzen Mesozoi- kum häufig (Fig. 111, 112 u. 104 5, S. 86). Dagegen sind die wenigen Familien der Perforata, deren echte oder falsche Mauer stets porös ist, nur bis in das jüngere Mesozoikum sicher nachge- wiesen: die Eupsammidae, Einzel- korallen oder ästige Stöcke mit sehr vielen, manchmal etwas porösen Septen höchstens bis in den Jura und die Madreporidae und Poritidae, in deren Stöcken ein ganz poröses Öönenchym kleine Zellen mit meist nur wenigen Septen verbindet, sogar nur bis in die sind die Septen nicht nur manchmal porös, sondern öfters bloß durch Dornenreihen vertreten, und da il Rugosa, Bau. zugleich auch Böden auftreten, ist eine Ähnlichkeit, aber wohl keine Verwandtschaft solcher Genera wie z. B. Alveopora mit gewissen 7 Tabu- lata (7 Favositidae, 5.82) vorhanden. Auch die Zugehörigkeit der wenigen Spongiomorphrdae der oberen Trias der Alpen, bei welchen Septen und Kelche nur sehr schwach entwickelt sind, und noch mehr die vereinzelter paläozoischer Gattungen mit poröser Mauer und Septen zu den Perforata ist noch ganz fraglich. 2. Unterordnung: ' Rugosa (= Tetracorallia). Die paläozoischen Steinkorallen unterscheiden sich von den jüngeren ziemlich durchgreifend nur durch die Septenanordnung. Es scheinen nämlich bei ihnen sich zwar auch zuerst sechs Primärsepten anzulegen, aber paarweise in der Reihenfolge, welche Fig. 114 A angibt und welche der ersten Anlage der Mesenterien bei Fig. 115. 7 Streptelasma europaeum F. Römer (1883) (F. 7 Zaphrentidae). Diluvialgeschiebe, Schlesien, aus dem Untersilur Estlands. Einzelkorallum seitlich, von Epi- thek entblößt, ?/,. A Hauptseptum, 9 Gegenseptum, A Hauptseptum (aus Caruthers 1906). € die s Seitenseptum mit zweiseitig acht ersten Mesenterien eines rezenten Madreporariers paar- resp. einseitig fHiederstelligen weise nacheinander entstanden (Edwardsia-Stadium). Sekundärsepten. A Fig. 114. Schema der Anlage der ersten Septen eines +Rugosen. 4 die sechs Primärsepten paarweise nacheinander entstanden. B die ersten Sekundärsepten in der Reihenfolge a,b und c in vier Zwischenfächern neben den Seitensepten s entstanden, den rezenten Hexactiniaria ziemlich gut entspricht (Fig. 1140), doch ist das dritte Septenpaar den ersten zwei offenbar nicht gleichwertig, und die weiteren Septen (Sekundärsepten) entstehen nicht zyklisch in allen sechs Zwischenräumen der Primärsepten, sondern nur in vier (Fig. 114 D), den zwei Haupt- und den Einzsiton 1070 zwei Gegenquadranten. So ergibt sich eine zweiseitige Symmetrie, indem in der Medianebene ein dorsales „Hauptseptum“, zu dem die Sekundärsepten zweiseitig fiedrig stehen, und ein ihm opponiertes „Gegenseptum“ vorhanden ist, während die zwei nächstalten Primär- phrentis conulus Lindström (1896 ) (F. Zaphrentidae). Kelch von oben °/,. Hauptseptum Ah in Grube, die Septen al- ternieren. 92 Coelenterata. septen als unter sich gleiche „Seitensepten“ einseitig fiedrig Sekundär- septen tragen (Fig. 115, 5. 91, Kunthsches Gesetz.) Das Hauptseptum, welches bei gebogenen Einzelkorallen meist an der konvexen, manchmal aber bei der- selben Art auch an der konkaven Seite ae, EN Wr Fi [A Ruf, Fig. 117. + Lonsdalia virga- Fig. 118. + Acervularia Tuxurians L. lensis Waagen und Wentzel (F. + Oyathophyllidae). (1887) (F. 7 Axophyllidae). Obersilur, Gotland (aus v. Koch 1883). Permokarbon (mittlerer Productus- A Querschliff durch einen massiven Stock mit jungen Kalk), Salt Range, Indien. Kelchen °/,. Innerhalb der dichten Außenmauer Querschliff 1!/,. Die Primärstreifen bilden die alternierenden Radialsepten durch Ver- deralternierenden radialangeordneten diekung eine Innenmauer. B Längsschliff durch ein Septen reichen bis ganz außen in die Einzelkorallum mit zwei Innenknospen !/,. Im Pseudotheka, viele Querblättchen, in Kelchinnern Querböden, in der Außenzone zwischen der Mitte Säulchen. den zwei Mauern Querblättchen. sich befindet, ist übrigens oft klein und liegt dann häufig in einer . Septalgrube (Fossula, Fig. 116). Bei vielen Einzelkorallen und bei den allermeisten Stockformen stellen sich aber die Septen bald radiär; die primären sind dann nur selten IN ausgezeichnet, jedoch ist ein Unter- SÄNLINS N \' HN, TR INRÜIINR N N IK: UN FE NN U DHIH N IA LE (az 122 CR A Fig. 119. 7 Oyathophyllum anticostiense Billings (F. + Cyathophyllidae). Obersilur (Antikosti-Stufe), Antikosti-Insel, Kanada (aus Lambe 1901). A Querschliff, B Längsschliff 4/,. Sehr viele Radiärsepten, in Kelchmitte Böden, in der Randzone Querblättchen. schied von typischen Hexacorallia darin erkeunbar, daß die Septen nicht in ihrer Größe den Zyklen entsprechend sich abstufen, sondern daß größere und kleinere alternieren (Fig. 116 u. 117), oder alle ziem- lich gleich stark sind (Fig. 119). 7 Rugosa, Bau. 03 Die dichten Septen bestehen auch hier aus verschmolzenen Tra- bekeln, sie sind fast stets zahlreich und oft lang, manchmal aber nur durch Leisten oder sehr selten durch Dornenreihen vertreten und bil- den fast immer eine dichte Pseudotheka mit ihren verdiekten Außen- enden (Fig.117). Allermeist ist die Mauer noch von einer vollständigen Epithek überzogen, deren Längsrunzeln (Augae) den Zwischenräumen der Septen, also nicht den Rippen der Hexacorallia entsprechen. In der Kelchmitte sind meist einfache Böden, in der Randzone Quer- blättehen (Dissepimente) vorhanden, oft aber ist das durch letztere ge- bildete blasige Gewebe stark entwickelt (Fig. 121). Manchmal findet sich übrigens auch eine durch Septenverdickungen oder Querblättchen gebildete Innenmauer oder ein zentrales Säulchen (Fig. 117 u. 118). Einige, vor allem im Devon verbreitete Gattungen stockbildender und öfters mit einer Innenmauer versehene Formen haben bei nah verwandten Arten bald mit den Wänden zusammenstoßende Coralla, bald sind die RT FE Fig. 121. FO ystiphyllum siluriense Lonsd. (F. + Oystiphyliidae). Obersilur (Wenlock-Stufe), England Fig. 120. 7; Phillipsastraea radiata Smith Woodward (F: 1 Oyathophyllidae). (aus Milne Edwards und Haime 1553). Unterkarbon (Kohlenkalk), England (aus Schäfer 1389). Medianer Vertikalschnitt des Kelches?/,, A Stock von oben ®/,. B Querschliff ®/,. Septen und zeigt die Oberfläche und den Durch- Querblättchen, Mauer ganz rudimentär. schnitt des Blasengewebes. Mauern rückgebildet, so daß die Coralla durch Septen mit Blasen- gewebe (Fig. 120) oder durch letzteres allein verbunden sind. Ein echtes Öönenchym fehlt aber. Viele 7 Rugosa pflanzen sich offenbar nur geschlechtlich fort und kommen demnach nur als Einzelkorallen vor, andere haben aber auch Innen-, selten Seitenknospung und bilden so massive oder buschige Stöcke. Vor allem nach der Ausbildung der Endothek kann man etwa ein halbes Dutzend Familien unterscheiden. Davon umfassen die vom Perm bis zum Untersilur verbreiteten j Zaphrentidae (Fig. 115 u. 116, S. 91) Einzelkorallen, deren bilaterale Septenanordnung besonders deutlich ist, und in deren kreisel- bis röhrenförmigen Coralla Böden, aber wenig Quer- blättchen entwickelt sind. Die 7 Oyathaxonidae aber, karbonische, wenige ältere und ein permisches Genus umfassend, sind Einzelkorallen mit radial angeordneten Septen und werden wegen des Mangels an Böden Coelenterata. h Fig. 122. 7 Calceola sandalina Lam. (F. + Calceolidae). Mitteldevon, Deutschland (aus Kunth 1869). A Deckel von unten, B Kelch von der Dorsalseite, A Hauptseptum, g Gegen- septum, s Seitensepta. und blasiges bis dichtes und Querblättehen vielfach allen anderen Rugosa als Inexpleta gegenübergestellt. Radiäre Septenstellung haben auch die for- menreichen 7 Üyathophyllidae und r Axo- phyllidae, bei welchen blasiges Gewebe und Böden, beı letzteren auch ein Säulchen wohl entwickelt sind (Fig. 117 u. 119, 8. 92). Zu ihnen gehören viele stockbildende Formen, darunter solche mit reduzierter Mauer, auch Genera mit einer Innenmauer (Fig. 118, >. 92, und 120). Durch schwache Septenausbildung, aber ausnehmend starke Entwicklung des Blasen- gewebes zeichnen sich die wenigen Genera der Oystiphyllidae aus, welche selten bu- schige Stöcke bilden (Fig. 121). Die merk- würdigen Calceolidae, welche fast alle auf das Mittel- und Unterdevon Europas und Westasiens und das Obersilur beschränkt er- scheinen, haben nur leistenförmige Septen Gewebe in ihren tiefen Einzelkelchen, die zwei- oder vierkantig sind und mit einem oder mehreren Kalkdeckeln verschlossen werden können (Fig. 122 u. 25, 8. 25). Die wenigen arten- armen Genera des Paläozoikums endlich, deren Wand und Septen porös sind, können nur als unsichere Angehörige der 7 kugosa er- wähnt werden, denn nur bei fCalostylis Lindstr. aus dem Obersilur gewiesen. Anhang zu den Coelenterata. N i I Archaeocyathida. Fig. 123. Im marinen älteren Kambrium + Archaeocyathus aduncus Borme- mann (1836). von Südeuropa, Nordamerika, Sibi- rien und Südaustralien finden sich Gotlands ist eine Fiederstellung der Septen nach- r Ethmophyllum Whiütneyi Meek (7 Archaeocyathida). Kambrium, Mte. St. oftin grober Menge ungefähr trichter- Kambrium, Nevada (aus Gloria, Sardinien. förmige Körper von einigen Tenti- Hinde 18389). Kelch seitlich !/,.. metern Größe mit porösem Kalk- Querschliff der Wand, °/7- skelett, das aus zwei konzentrischen Wandschichten besteht, die durch zahlreiche, öfters unregelmäßige Radiärsepten verbunden sind (Fig. 123 und 124). Sie werden teils den Kalkschwämmen (7 Sphinctozoa), teils + Receptaculida. porösen Hexakorallen angereiht, teils sogar Pflanzen (Siphonea), sind also in ihrer Stellung ganz unsicher. Dasselbe gilt von den Receptaculida. Es sind kugelige oder birnförmige Hohlkörper von höchstens 1 dm Größe mit doppelter kalkiger Wand, die aus Spiralreihen quinkunxial geordneter Elemente besteht (Fig. 125). Sie sind rhombische oder sechseckige Täfelchen, in deren Diagonalen innen vier mit spindelförmigen (?) Axenkörpern oder (?) Kanälen versehene Tangentialarme liegen. Von deren Schnitt- punkt geht ein hohler Radialarm zentralwärts, dessen verdiektes Innenende mit den benachbarten zusammen die Innenwand bildet (Fig. 126 und 127). An der Basis Fig. 125. Sphaerospongia tesselata Phillips (+ Receptaculida). Devon, Winnipegosis- See,Kanada (ausWhi- teaves 1892). Rekonstruktion, nur oberster Teil un- sicher, *?/;.. beginnen die Tafeln in der Vier- oder Achtzahl, gegen den oberen Pol zu, der meistens zerstört ist, werden sie klein, eine Öffnung ist aber auch hier wohl nicht vorhanden. b a = Fig. 126. 7 Receptaculites Neptuni Defr. Fig. 127. + Polygonosphaerites tesselatus (7 Receptaculida). Phillips (+ Receptaculida). Mitteldevon, Eifel (aus Rauff 1392). Mitteldevon, Nassau (aus Rauff 1892). Meridionaler Querschliff der Wand °®/,. «a Täfel- Von innen gesehene Tangentialarme, die Um- chen, b Tangentialarme mit Achsenspindeln, chohler risse der außen anliegenden Täfelchen sind Radialarm, d dessen innere Verdickung. eingezeichnet °/,. Die im Karbon, vor allem aber vom Devon bis zum Untersilur Europas und Nordamerikas verbreiteten marinen Reste werden bald Coelenterata bald Kalkalgen (Siphonea) angereiht. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Cnidaria. In den jetzigen Meeren, aber nicht im Süßwasser, spielen die Onidaria überall eine große. Rolle; da jedoch, abgesehen von den + Graptolithi, nur festsitzende marine Seichtwasserbewohner mit wohl 96 Coelenterata. entwickeltem Kalkskelett fossil häufig sind, erhält man nur ein äußerst unvollkommenes Bild von ihrer Vergangenheit. Dazu kommt, daß auch die besterhaltenen Kalkskelette der Unidaria nur zu oft recht wenig sichere Schlüsse auf die Weichteile und damit auf den Bau und die Stellung der betreffenden Tierform gestatten. So ist unsere Kenntnis unzweifelhafter fossiler Aydrozoa und Alcyonaria fast so dürftig als die der Scyphozoa, und nur die Steinkorallen lassen sich in ziemlich ununterbrochener Folge bis in das Untersilur zurückverfolgen. Nur im Paläozoikum spielen daneben fragliche Gruppen wie die Siromatoporidea, Graptolithi, ‘y Heliolitidae und Tabulata ganze Formationen hindurch eine große Rolle. Während die rezenten Einzelkorallen, besonders gewisse Turbi- nolidae und Eupsammidae, ebenso ein Teil der Aydrocorallina, Gor- gonacea und Penmatulacea ın allen Tiefen und Breiten des Meeres in der Regel auf Schlammboden, wenn auch meist ursprünglich auf Fremd- körpern angeheftet, vorkommen, sind die Stockkorallen, wie übrigens auch die größten Einzelkorallen und Millepora (Hydrocorallina), Tubi- pora (Tubiporacea) und Heliopora (Helioporacea) auf das Seichtwasser der Tropen beschränkt und die Hydractinidae sind wenigstens Seicht- wasserbewohner. Erstere bilden in reinem Warmwasser häufig Ko- rallenriffe, ursprünglich im Seichtwasser unregelmäßig verteilte Fels- massen oder Krusten und Saumriffe an Küsten. Bei allmählicher Senkung des Untergrundes können sie aber mehrere 100 m Mächtig- keit erlangen und zu Wall- oder Atollriffen mit mehr oder minder tiefen Lagunen werden. An ihrem Aufbau nehmen jetzt vor allem Madrepora, Porites, Fungia und Maeandrinen von den Hexacorallia, daneben öfters auch Millepora von den Hydrozoa den erheblichsten Anteil, also vor allem Cnidaria mit ziemlich porösem Kalkskelett, aber auch Zithothamnien, Foraminiferen und Serpulae können mitbauen oder sogar die Haupt- masse bilden, und eine Unmenge anderer Tiere bewohnt sie. In den abgestorbenen Teilen wird die äußere Form der zarten Korallenskelette und ihre Struktur durch die Brandung, Organismentätigkeit und ehe- mische Umsetzung (Auflösung des Aragonits, Dolomitisierung) in der Regel rasch zerstört, so daß die Erhaltungsbedingungen für die Riff- bauer außer im Schlamm an der Basis und in der Lagune keine günstigen sind im Gegensatz zu denen der Einzelkorallen, deren Ske- lette leichter ın feinen Schlamm eingebettet werden. Die rezenten Korallenriffe sind fast nur im pazifischen, indischen, persischen, roten und karibischen Meer entwickelt, und dort findet man auch quartäre und jungtertiäre gehobene Riffe von ziemlich Cnidaria im Tertiär und Mesozoikum. 9 I 1 gleicher Beschaffenheit, nur ist die Beteiligung der Arten zahlen- mäßig eine etwas andere, und einige Stockkorallen sind auch im Jung- tertiär Südeuropas, also relativ weit im Norden vorhanden. Bis in das Öbersilur kommen fossile Riffe, als meist stock- oder linsenförmige Kalk- oder Dolomitmassen vor, doch sind sie nie in Atollform nachgewiesen worden, und ihre geographische Verbreitung und Zusammensetzung weicht erheblich von der neuzeitlichen ab, wenn auch sehr viele Genera der Cnidaria ziemlich langlebig sind, so dab man noch in der oberen Kreide alle möglichen jetzt noch lebenden findet. Im Jungtertiär weichen übrigens auch die nicht riffbauenden Cnidaria fast nur in den Arten von den jetzigen ab, außer daß in manchen Gegenden verkalkte Aydractinidae relativ stark entwickelt sind. Im Alttertiär fand man Riffe nicht nur in West- und Ostindien sowie in Arabien, sondern auch am Nord- und Südrand der Alpen und Pyrenäen, sowie nicht allzu selten kleine Stöcke und Einzel- korallen auch in den Golfstaaten Nordamerikas, also im Gebiet des einst erdumspannenden Mittelmeers (Thetysozean). Astraeidae und Fungidae treten an den Riffen mehr hervor als jetzt, aber bei allen Korallen und den wenigen sonstigen Unidaria, unter welchen das Vor- kommen von Milleporidae und Helioporidae auch in Europa erwähnens- wert ist, herrschen jetzt noch lebende Genera weitaus vor. In der oberen Kreide finden sich Riffkorallen außer in Südeuropa, Kleinasien und Mexiko auch in Maastricht und Dänemark, wenn auch dort nur in sehr mäßiger Entwicklung; in der mittleren und unteren Kreide wies man jedoch die nördlichsten europäischen nur in Mittel- frankreich, den bayerischen Alpen, in der Bukowina und Krim nach. Im oberen Jura wiederum sind sie noch besser als in der oberen Kreide entwickelt, einzelne sogar in Pommern; besonders reiche Riffe kommen in West-, Süd- und Mitteleuropa vor, aber auch in fernen Ländern wie am unteren Indus sind sıe nicht selten, und daneben spielen im Mittelmeergebiet die 7 Sphaeractinidae eine gewisse Rolle. Dagegen sind im mittleren und unteren Jura die Riffkorallen bei weitem nicht so entwickelt, es finden sich hier die nördlichsten ın Eng- land, der Normandie und Luxemburg; Einzelkorallen jedoch kennt man aus diesen Stufen besonders in Europa in relativ großer Zahl. In der Trias endlich fand man Riff- und andere Korallen nur in den Alpen häufiger, und vielfach wird angenommen, daß mächtige Kalk- und Dolomitberge ursprünglich Riffe waren, die nur ihre Struktur verloren haben. In der alpınen Triasfazies kommen auch die Hete- rastrididae und einige f Tabulata lokal nicht selten vor, in der mittel- europäischen (germanischen) fehlen aber Onidaria fast ganz. - Stromer, Paläozoologie. 7 98 Coelenterata. Reichen auch manche rezente Genera der Unidaria bis in das jüngere Mesozoikum, so sind hier doch erhebliche Unterschiede vor- handen. Außer vereinzelten ausgestorbenen Genera, die sich an Tabulariae, " Stromatoporidea und 7 Tabulata anschließen, herrschen die Hexacorallia. Unter ihnen sind sichere Porosa und Fungidae nur in der Kreide häufig, vorher herrschen Astraeidae, Stylinidae, Am- phiastraeidae und ' Thamnastraeidae. Viel fremdartiger noch erscheinen aber die Verhältnisse im Paläo- zoikum, und es fehlt bis jetzt eine ausreichende Verbindung mit dem Mesozoikum, da man im Perm Europas nur ganz wenige Einzelkorallen der r Rugosa und in dem Südasiens außer ihnen und verwandten Stock- formen, sowie einigen j Zabulata nur die merkwürdigen 7 Disjecto- poridae fand. Anders ist es im Karbon, Devon und Obersilur, wo besonders in der Nordhemisphäre weit verbreitet, aber auch im Süden, z. B. Mitteldevon Australiens, eine Menge von 7 Augosa, T Tabulata und Stromatoporidea vorkommt und häufig Riffe zusammensetzt, so in Europa besonders im Unterkarbon West- und Südwesteuropas, im Devon des westelbischen Preußens und Englands und im Öbersilur Gotlands, wo auch 7 Heliolitidae zahlreich vertreten sind. Da nicht nur unter den Einzelkorallen, sondern auch in den Stöcken der Ru- gosa ein stärkeres Höhenwachstum und damit eine Entwicklung von Böden sich häufiger findet als bei Hexacorallia, und die Stöcke der -r Heliolitidae und 7 Tabulata ähnlich wachsen, andererseits die eigen- tümlichen Stromatoporidea oft stark hervortreten, haben jene Riffe schon äußerlich ein anderes Geprägee Noch im nördlichsten Asien und Nordamerika finden sich devonische und silurische Stöcke von Rugosa und Tabulata, und auch das Karbon des Ural und Timan ist reich an solchen, ihre Verbreitung ist also eine ganz andere als später. Aus dem Untersilur sind aber wirkliche Riffe kaum be- kannt, wenn auch stockbildende f Rugosa, ‘y Stromatoporidea und vor allem 7 Tabulata vorkommen, und aus dem Kambrium könnte man nur die in Kalksteinen der Nordhemisphäre manchmal sehr häufigen 7 Ar- chaeoeyathrda hier erwähnen. Daneben finden sich vom Karbon bis Silur die zahlreichen Einzel- korallen der 7 Rugosa, manchmal auch in der Nordhemisphäre die selt- samen und ganz fraglichen Receptaculida und im Kambrium lokal nicht seltene Reste, die als solche von f Scyphozoa gedeutet werden. Nicht häufig, aber unverdrückt kommen endlich die f Graptolithi ın Kalkgesteinen, massenhaft, jedoch plattgedrückt in meist schwärz- lichen (kohlereichen) Schiefern vor. Sie finden sich vom Unterdevon Cnidaria, Stammesgeschichte. 99 bis in das oberste Kambrium in Europa, Nord- und Südamerika, der Sahara und Australien, und zwar sind ihre Arten sehr weit verbreitet und geologisch kurzlebig, so daß sie als Leitfossilien schieferiger Fazies eine ausschlaggebende Rolle spielen. Auch unter den Tubulariae, " Stromatoporidea, " Tubulata und Steinkorallen gibt es übrigens neben sehr langlebigen Genera nicht wenige, die in ihrem zeitlichen und z. T. auch örtlichen Vorkommen beschränkt erscheinen, so die Sphaeractinidae und manche Amphia- straeidae auf den oberen Jura, die Y Heterastrididae und 7 Spongvo- morphidae auf die alpine Trias und die Disjectoporidae und das f Ru- gosen-Genus 7 Polycoelia auf das Perm und besonders auch die meisten der so eigentümlich differenzierten 7 Calceolidae auf das Mitteldevon oder Obersilur Europas, sowie endlich die f Halysitidae auf das Ober- silur der Nordhemisphäre und Australiens. Von einem Einblick in die Stammesgeschichte der Unidaria kann bei den dargelegten Verhältnissen natürlich keine Rede sein. Daß schon im älteren Silur so verschiedene Abteilungen wie 7 Stromato- poridea, " Graptolithi, ‘ Tabulata und T Rugosa ziemlich formenreich vertreten sind, während man aus dem Kambrium nur f Graptolithr und + Archaeocyathida kennt, beweist nicht nur das hohe Alter des Unter- stammes, sondern auch die völlige Unzulänglichkeit unserer Kenntnis über seine erste Entfaltung. Dann fehlt ein Anschluß an andere, speziell an rezente gut bekannte Gruppen bei den Graptolithi und Archaeocyathida ganz, und bei den Stromatoporidea, Heliolitidae und 7 Tabulata ist er vor allem infolge ungenügender Kenntnis der tertiären und mesozoischen Verwandten noch nicht zu beweisen. Noch dazu ist auch die Stellung der einzelnen Genera all dieser Gruppen zu einander vielfach keineswegs klargestellt, denn fast nur bei den Graptolithi kann man von den Anfängen einer stammesgeschicht- lichen Erkenntnis sprechen. Sie treten im obersten Kambrium unvermittelt auf, erreichen schon im Untersilur den Höhepunkt ihrer Entwicklung und sterben bis zum Mitteldevon allmählich aus. Eine Verknüpfung ihrer drei Unterordnungen ist nicht möglich, denn einstweilen läßt sich nur fest- stellen, daß die ‘ Axonophora zeitlich den j Azonolipa folgen, die Dendroidea aber stets nebenher gehen. Zuerst sind fast nur reich verästelte Formen da, im Öbersilur aber herrschen einfache Rhabdo- some. Dies läßt sich auch im einzelnen verfolgen, indem bei den Dichograptidae in mehreren Stammreihen zuerst Formen mit irre- gulärer starker Verästelung, dann mit regelmäßiger Astbildung und Al solche mit wenigen symmetrisch Snake Ästen online. m* d 100 Coelenterata. Die Zahl der Zellen eines Stockes wird aber hier doch kaum geringer, indem die wenigen Äste länger und dichter mit Zellen besetzt sind. Endlich haben die geologisch jüngeren f Graptoloidea komplizierter ge- staltete Zellen, z.B. sind Mündungsstacheln häufiger; bei den 7 Dendroidea allerdings sind trimorphe Zellen schon im Oberkambrium vorhanden. Erheblich besser steht es mit unserer Kenntnis des Entwicklungs- ganges der Steinkorallen, wenn auch ihr System zurzeit noch sehr im argen liest und noch zu wenig genaue Untersuchungen über die Geschichte der einzelnen Formengruppen angestellt wurden, und wenn auch insbesondere viel zu wenige permische und untertriassische Vertreter bekannt sind. Deshalb ist es jetzt nur möglich, in allgemeinen Zügen den wahr- scheinlichen Zusammenhang klarzulegen. Daß die kambrischen j Archaeocyathida und wenige paläozoische Genera mit poröser Wand und Septen direkt mit den echten Perforata zusammenhängen, ist recht unwahrscheinlich, zum mindesten jetzt noch unbeweisbar, da vermittelnde Formen unbekannt sind. Auch ist noch nicht klarzustellen, wie sich die triassischen 7 Thamnastraeidae mit ihren porösen Septen ableiten lassen, obwohl ihre Ähnlichkeit mit Astraeidae auf diese hinweist. Die typischen Frungidae und Perforata sind aber offenbar ganz junge Gruppen, die erst jetzt ihren Höhepunkt erreichen, was Formenmenge, Häufig- keit und bei ersteren auch die Größe anlanst. Im Untersilur treten Einzel- und Stockkorallen, deutlich bilate- rale und radiäre Formen mit wohl entwickelten Septen und wenig Querblättehen und solche mit starkem Blasengewebe auf, aber das Vor- herrschen von Einzelformen mit wohl entwickelten, nach dem Kunthschen Gesetze angeordneten Septen spricht doch für deren Ursprünglichkeit, und ebenso ist das Überwiegen einer gut ausgebildeten Epithek und einer dichten Wand bei fast allen paläozoischen Korallen bedeutungsvoll. Bei vielen sieht man’nun, wie die bilaterale Anordnung der Septen nur in mehr oder minder frühen Jugendstadien deutlich ist, und daß sie auch bei den Amphiastraeidae, die nur in der Trias und im Jura häufig sind, sich noch erkennen läßt, spricht für eine Ableitung der radiären Korallen von zweiseitig symmetrischen und der Hexacorallia von Rugosa, die ihnen in den Skelettelementen und in deren feinen Struktur so völlig gleichen. Sind ja doch manche Amphiastraeidae des Jura und der Trias so gebaut, daß man sie direkt zu T Rugosa rechnen könnte, und sind andererseits mehrere paläozoische Korallen kaum von Hexacorallia zu trennen. Auch erscheinen die Amphia- straeidae mit den im Mesozoikum so vorherrschenden Astraeidae leicht in Verbindung zu bringen. Cnidaria, Stammesgeschichte. 101 Von Korallen mit wohl entwickelten Septen mit oder ohne Böden und mit wenig Querblättchen zu solchen, bei welchen letztere immer mehr hervortreten, gibt es in verschiedenen Formengruppen der mittel- paläozoischen T Rugosa Übergänge; die F Oystiphyllidae sind also wohl eine sekundäre Gruppe, ebenso lassen sich die f Calceolidae durch ge- wisse silurische Formen mit T Zaphrentidae verknüpfen, und es ist er- wähnenswert, daß deckelartige Organe sich auch bei rezenten Hexa- corallia finden, die mit ihnen nicht direkt verwandt sind. Bei silurischen, besonders aber bei devonischen und karbonischen dichten Stöcken kann man auch alle Stadien einer Wandrückbildung der Coralla verfolgen, aber zu einer Ausbildung echten Cönenchyms kommt es im Paläozoıkum wohl nur ausnahmsweise und Stöcke mit scharf abgegrenzten Kelchen herrschen vor, jedoch viel mehr massive als verästelte. Erst im Mesozoikum werden Stöcke mit wohl ausgebildetem Cönenchym häufig, und erst in der Trias und dem älteren Jura treten die ältesten Stöcke auf, deren Kelche kaum getrennt sind, und solche mäandrischen Formen werden erst in känozoischen Riffen sehr wichtige. Daß eine stärkere Ausbildung der extracalycinalen Weichteile (Rand- platte und Cönosark) erst spät eintritt, dafür sind übrigens auch die erst vom Mesozoikum an auftretenden und häufiger werdenden Einzel- korallen mit stärkeren Rippen statt der mit Epithek bekleideten ein Beweis. Erwähnenswert ist auch, daß bei den jüngeren Korallen ein innigerer Zusammenhang von Skelett und Weichteilen immer häufiger wird, indem erst vom Mesozoikum an immer häufiger Formen mit zahllosen Querverbindungen einerseits der vertikalen Weichteile durch die Poren des Skeletts und andererseits der Septen vermittels der Quer- bälkehen quer durch die Weichteile auftreten. Ferner wird die Struktur der Septen anscheinend erst vom Mesozoikum an eine manniefaltigere und öfters kompliziertere. Eine allgemein auftretende Gesetzmäßigkeit läßt sich endlich auch darin erkennen, daß die Coralla des Paläozoikums nur wenige mm bis 1 dm (Einzelkorallen im Obersilur und Devon) Durchmesser haben, und daß die größten Formen (Fungacea) erst spät auftreten, wie 'r Oyclo- lites (7 Thamnastraeidae) in der oberen Kreide und die größten Frungia mit 30 cm Durchmesser ın den Tropen der Gegenwart. Diagnosen der Cnidarier-Gruppen. 1. Klasse: Hydrozoa. Einfache sackförmige Polypen, bei Stockbildenden meistens mit hornigem, seltener kalkigem Periderm, rezent bis? oberstes Kambrium. Quallengeneration mit Schwimmsaum fossil unbekannt. Coelenterata. 102 | Yopuı orsnpoL -oqunn 'O '& IESNPIWOL ung 0 2 . Kl. Scyphozoa 0} | ! ausnpauu | oesnpour \-o9stcr °O I ( vaoy lou -oydis 0 '9 oBsupawAyd eIn Oo 'G 1yHıT -oydean 4 orıaepnued -ue) OF ! vapro1od -01LWOTIS 1. Kl. Hydrozoa ORTL -epnqnn '& IBUI[BL0D -oıp£Y 'O'3 TOPIOIP -SH 0 °T Pr 1 | I | | | EL... | | | — nennansnd | srensssenenereen rn 1} | zn | | | | | | | | = a ER pn | | | | [ | | | | u | | | | | | — | | | | | | | | | | m... | mn... | i | EmaEI HESS MM || > Emm -- Kamm MEERE -- ARE a a | | | | | | | | | a IQ | | ] || ige} |# A isn oo @ an 220 = 3 8 als#e Se la! .- SS © BD u ale | ur) = 1 || E17 n we rl IA | nn = tunyToz | wnyToZzoZzaMN | oaey ; m Perm Karbon Devon wNNTOZORIET Sılur Kambrium Anthozoa, geologische Verbreitung. | 3. Kl. Anthozoa I —._ _ 1. U. Kl. Alcyonaria 2. U. Kl. Zoantharia Anhang 4. Klasse -——— _ —— u. mn Ötenophora f f S @ 8 LER ge SI 8 SEI. Free 2.8 “3 28 = EESWACHIES E BE SIEAT ASUS SR ES = =) SEE JE ale o.S og oR=) Br OfSIEs OT AL OFFER OT SS) B ae = a SE Be) .o z! ei 104 Coelenterata. “) -. 1. Ordnung: Hydroidea. Einfache Süßwasserpolypen ohne Periderm. Fossil unbekannt. 2. Ordnung: Hydrocorallinae. Marin, trimorph, stockbildend, mit verkalktem Periderm. Dieses mit zweierlei Röhren und dazwischen mit regellosem Kanalnetz. Rezent und Tertiär, ganz vereinzelte fragliche bis Oberkarbon. . Ordnung: Tubulariae. Marin, meist stockbildend, mit hornigem, sehr selten an der Basis verkalktem Periderm. Dieses besteht aus konzentrischen La- mellen und radialen Pfeilerchen. Rezent und Tertiär, fragliche im Meso- zoikum. Anhang zu Ordnung 2 und 3: 7 Stromatoporidea. Knollige oder fladenförmige Kalkskelette, in der Regel aus konzentrischen Lamellen mit verbindenden Pfeilerchen. Marin, vereinzelt in Mesozoikum, Perm und Untersilur, häufig im Oberkarbon bis Obersilur. 4. Ordnung: (ampanulariae. Marin, zierliche Stöckchen, mit hornigem Peri- derm auch um die Polypen. Rezent, ? Diluvium. Anhang zu Ordnung 4: Graptolithi. Zierliche, wohl ursprünglich hornige Periderme, verästelt oder stabförmig, z. T. mit solidem Achsenstab. Em- bryonalzelle dütenförmig und daraus hervorsprossende meistens gleichartige röhren- oder becherförmige Zellen. Marin, im Mitteldevon bis Oberkambrium sehr häufig. 5. Ordnung: Trachymedusae. Quallen und 6. Ordnung Siphonophora, Quallen- stöcke. Marin, fossil unbekannt. [SY} . Klasse: Seyphozoa. Quallen mit dicker Gallertschicht, gelapptem Rand ohne Schwimmsaum. Marin, planktonisch , rezent und im obersten Jura, fragliche bis Unterkambrium. Polypen fossil unbekannt. 1. Ordnung: Discomedusae. Scheibenförmig mit acht randständigen Sinnes- kolben. Rezent und oberster Jura, Franken. 2. Ordnung: Stauromedusae ohne Sinneskolben und 3. Ordnung Cubomedusae mit vier Sinneskolben. Fossil unbekannt. 4. Ordnung: Coronatae. Mit 4, 8 oder 16 Sinneskolben und mit Ringfurche. Rezent, vereinzelt im obersten Jura, Franken. . Klasse: Anthozoa. Marine, meist stockbildende Polypen mit Schlundrohr und radialen Mesenterien, häufig mit Kalkskelett. Rezent bis Untersilur. . Unterklasse: Alcyonaria. Mit acht gefiederten Tentakeln und acht Mesenterien. Skelett sehr verschiedenartig, meist Kalk-Spieulae. Rezent bis Kreide, fragliche bis Untersilur. 1. Ordnung: Alcyonoidea. Kalkkörperehen im Mesoderm und oft Stöcke mit horniger oder hornigkalkiger Achse. Rezent bis Kreide und im Lias. 2. Ordnung: Helioporacea. Stöcke mit ektodermalem festem Kalkskelett aus verschmolzenen Trabekeln, die ungefähr parallele, mit Querböden versehene Röhren von zweierlei Art. zusammensetzen. Größere Röhren mit Radiär- septen. Selten rezent bis obere Kreide, sehr fragliche häufig im Devon bis Untersilur. Anhang zu Aleyonaria: + Tabulata. Stöcke aus parallelen, meistens gleich- artigen Kalkröhren, die Querböden und oft auch schwache Radiärsepten ent- halten Wand dicht oder mit Poren, einfach oder doppelt, nicht aus Spieulae. Selten im Mesozoikum und Perm, häufig im Karbon bis Untersilur. Unterklasse: Zoantharia. Mit einfachen Tentakeln meist in Sechszahl. Ohne Kalk -Spieulae. Cnidaria, Literatur. 105 1. Ordnung: Antipatharia mit Hornachse, 2. Ordnung: Ceriantharia und 3. Ordnung: Zoanthiniaria ohne Skelett. Fossil unbekannt. 4. Ordnung: Hexactiniaria. Einzeln oder stockbildend, Mesenterienpaare in der Regel sechszählig radiär angeordnet. Viele mit ektodermalem Kalk- skelett. Dieses dicht oder porös: radiäre oder zweiseitig symmetrisch an- geordnete Septen und oft noch Ringwand aus verschmolzenen Trabekeln, häufig auch dichte Deckschicht und im Innern Querböden, Querblättchen- oder bälkchen, in Stöcken oft noch Cönenchym vorhanden. Rezent häufig bis Untersilur. 4. Klasse: Ofenophora. Gallertig, mit S meridionalen Ruderreihen. Nur rezent planktonisch. Anhang zu Coelenterata: 1. + Archaeocyathida. Poröse, trichterförmige Kalkskelette, zwischen den zwei konzentrischen Wänden radiäre Septen. Marines Kambrium. 2. + Receptaculida. Kugelige bis birnförmige Hohlkörper mit doppelter Kalk- wand ausquinkunxial angeordneten Elementen. Marin, Karbon bis Untersilur. Literatur. Neumayr, M.: Die Stämme des Tierreiches. S. 238 ff., Wien 1889. Po&ta, Ph.: Bryozoaires, Hydrozoaires, Anthozoaires et Alcyonaires. In Barrande: Systeme silurien du centre de la Boh&me. Bd. 8, T. 1, 2, Prag 1894 und 1902. Römer, F. und Frech, Fr.: Lethaea palaeozoica, Bd. I, Stuttgart 1880 und 1897. Waagen, W.: Productus limestone fossils (Salt Range fossils). Palaeontologia Indica Ser. 13, Bd. 1, S. 835 ff., Caleutta 1887. Hydrozoa. Canavari, M.: Idrozoi titoniani della regione mediterranea appartenenti alla fa- miglia delle Ellipsaetinidi. Mem. R. Comit. geol. d’Italia, Bd. 4, Firenze 1893. 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J.: On Archaeocyathus Billings and other genera etc. Quart. Journ. geol. Soc. Bd. 45, London 1839. Toll, E. v.: Beiträge zur Kenntnis des sibirischen Cambriums. Mem. Acad. Imp. Sci., Ser. 8, Bd. 8, Petersburg 1899. jr Receptaculida: _ Hinde, G. J.: On the structure and affinities of the family of the Receptaculida. Quart. Journ. geol. Soc., Bd. 40, London 1884. Rauff, H.: Untersuchungen über die Organisation und systematische Stellung der Receptaculitiden. Abh. k. bayer. Akad. Wissensch., II. Cl., Bd. 17, München 1892. 109 Vermes. III. Stamm: Vermes, Würmer. Die für den Zoologen so außerordentlich wichtigen Würmer sind mangels fester Skelette leider nur ausnahmsweise gut erhalten. Des- halb kennt man den ganzen Unterstamm der Scolecida und von dem der Coelhelmintha die Klassen der CUhaetognathi, Nemathel- minthes und Enteropneusta, sowie die Unterklassen der Annelida, die Archannelida, Gephyrea und Hirudinea und eine Ordnung der Ühaetopoda die Oligochaeta nicht oder fast nicht in fossilen Vertretern, denn beinahe nur im alttertiären baltischen Bernstein fanden sich einige bestimmbare Parasiten und Regen- würmer. Nur von der Unterklasse der Annelida chaetopoda, der mit einer ge- gliederten Leibeshöhle, einem Striekleiternervensystem und mit Borsten versehenen zylindrischen Ringelwürmer, kennt man aus den Ordnungen der Polychaeta und Myzostomaria zahlreiche Reste. ; Millerierinus sp. Fig. 129. (Orinoidea,O. Artieu- lata, Apioerinidae). Oberer Jura (obere Oxford- Stufe),Schweiz(aus v.Graff 1835). Angeschwollene Stiel- glieder mit Höhlung eines Myzostomiden (Annelida, O. Muzostomarie). A Außen- seite, B Löngsschliff. a Eingang zu der mit Gestein erfüllten Höhle. konnte. erimidae, die z. Letztere, kleine eigentümlich umgestaltete Formen, die jetzt vor allem in den Armen von Ürinoidea schmarotzen, dürften in früheren Zeiten die in Stielanschwellungen hodenbewohnender CUreinoidea vor- handenen Höhlungen bewohnt haben (Fig. 128), die man bis in das Karbon zurück nachweisen At, Serpula lumbriealis Schloth. (Annelida O. Polychaeta, Tribus? Sabelliformia). Mittlerer Jura, Ober- franken(ausGoldfuß 1833). Kalkröhre auf einem Bruchstück des Rostrum von 7 Belemnites gigan- teus !/a. Bei fossilen schwimmenden Seelilien und auch bei Penta- an Treibhölzern festgewachsen herumtrieben, beobachtete man sie aber nicht. Die Polychaeta, meist Bewohner des Meeresbodens, können außer Abdrücken des Körpers Kriechspuren hinterlassen oder solche, die dadurch entstehen, daß manche sich in den Boden eingraben, ja sogar in Kalkstein oder Kalkschalen bohren oder als Schlammfresser 110 we Kotstränge hinterlassen, aber ähnliche Spuren können von allen mög- lichen Wirbellosen erzeugt sein, sie sind also nur ganz ausnahmsweise un sicher deutbar. Besseren Fig. 130. Spirorbis umbrlieiformis Münster (Anne- lida, O. Polychaeta, Tribus? Sabelliformia). Alttertiär (Oligocän), bei Münster, Westfalen (aus Goldfuß 1833). A Kalkröhrchen auf einem Schalenstück von Terebratula j grandis !/;. B Kalkröhrchen stark vergrößert. Speziell die oft der E A VEREINTEN N BEER in Fig. 131. Eunicites pro- . Nereideiformia). Oberster Jura (Li- Solnhofen in Fran- ken (aus Elılers An dem Abdruck befinden sich Reste und Ki eferchen (Fig. der Stützborsten ]3]) oder auch nur letz- und vorn der zwei Anhalt gewähren aus anorganischen Fremd- körpern fest ver- kıittete oder kal- kigeRöhren, wel- che von vielen jetzt meist das Seichtwasser be- wohnenden An- gehörigen ver- schiedener Un- terordnungen gebildet. werden. Unterlage ange- hefteten Kalkröhren (Serpula u. a.), deren Gestalt sehr wechselnd und ge- wöhnlich unregelmäßig ist, aber bei den einzelnen Arten auffällio konstant sein kann, spielen manchmal eine ziemliche Rolle und können wie in der Gegenwart ‘ganze Bänke bilden, so in der unteren Kreide Westfalens (Fig. 129 u. 150). Diese bis in das Silur zurückgehenden Röhren sind auch deshalb wichtig, weil manche Formen to} Fig.. 133. + Prionodus radı- cans Hinde (1879) (r Conodonta). konitsand), St. Peters- Untersilur (Chazy- burg. Stufe), Quebec, Ka- A seitlich, B von Unterkiefer 3,. tere beisammen erhalten on, u. Fig. 132. 7 Eunieites Reidiae Hinde (1896) (0. Polychaeta, Tri- bus Nereideiformia). Unterkarbon (Kohlen- kalk), Flintshire, Wales. Oberkiefer °/,. a paarige Zangen, b Abdruck von deren Trägern, c paarige Sägeplatten in umge- drehter Lage, eine nur in Spuren erhalten. sich von denen gewisser Schnecken (Vermetidae [ Proso- branchia ctenobranchia] oder Limnaeidae [ Pulmonata]) und Scaphopoda fast nur in der Struktur unterscheiden. Im Gegensatz zu den Mikroplankton fressenden Formen haben die beweglichen räube- rischen _Nereideiformia avus@ermar(O. vielgestaltige Chitinkie- Annelida poly- ferchen. Höcht selten, chaeta, Tribus wie im Alttertiär des Mte. Bolca bei Verona und im thographieschiefer,, obersten Jura von Soln- hofen in Franken, sind 1869). ihre Körper mit Borsten B A Fig. 134. + Paltodus obtu- sus Pander (1856) (r Conodonta). Unterstes Silur (Glau- unten, stark vergr. Vermes, Literatur. Ale (Fig. 152); die isolierten Kieferchen, welche dann nicht näher bestimm- bar sind, fand man aber im marinen Karbon, Devon und Silur von Europa und Nordamerika oft in Menge. Ob auch die ebenda vor- kommenden Conodonta (Fig. 133 u. 154), spitzkonische, oft mit Nebenzacken versehene hohle Zähnchen aus Lamellen von kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk, dazu oder zu Gephyrea gehören, ist nicht sichergestellt. Jedenfalls ist also ein hohes geologisches Alter der Chaetopoda erwiesen, von einem wirklichen Einblick in ihre Geschichte kann je- doch keine Rede sein. Literatur. Etheridge, R. jr.: A contribution to the study of the british carboniferous tubicolar Annelida. Geol. Magaz. Dec. 2, Bd. 7, London 1880. Graff, Dr. L. v.: Über einige Deformitäten an fossilen Crinviden. Palaeontogr., Bd. 31, Cassel 1885. Hinde, Gl.: On Annelid remains from the Silurian strata of the isle of Got- land. K. Svenska Vet. Akad. Handl., Bd. 7, Stockholm 1882. 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Auch sind ihre planktonischen Larven und viele erwachsene deutlich zweiseitig symmetrisch, und in der Ausbildung eines Darmes in der Leibeshöhle, des Gefäß- und Nervensystems, sowie in der beinahe aus- schließlich geschlechtlichen Fortpflanzung bei fast nie vorhandenem Hermaphroditismus stehen sie hoch über % jenen. ee Charakteristisch für alle ist das Wassergefäß- Balkengerüst schema. 0er Ambulakralsysten. Es besteht bei typischem tisch #%/, (aus Fraas Bau aus einem Ring um den Mund, der durch einen a in der siebförmigen „Madreporenplatte“ an der Körper- oberfläche mündenden „Steinkanal“ oder durch mehrere solche Kanäle aus der Leibeshöhle Wasser aufnimmt, und von dem fünf radiale Ge- fäße ausgehen, an welchen kleine Fortsätze meist als Bewegungs- organe (Füßchen) oder als Tentakeln zum Tasten oder Atmen aus- - gebildet sind. So kann man fünf ambulakrale „Radien“ und fünf in- —- terambulakrale „Inter- radien“ unterscheiden; ambulakral liegen u. a. die Sinnesorgane und GER Hauptnerven-und Blut- Deo 5 5 cefähstä 1 B= Oidaris annulata Mort. (O. Regularia, U. O. Oidaroidea). guulbseimme, mie Rezent. Ausschnitt eines Querschliffs durch einen Hauptstachel 3%), ambulakral der After, (aus Stewart 1571). a axiale Längsröhren, 5 Mittelschicht aus per- der den hinteren Inter- forierten, durch Querbäölkchen verbundenen dünnen Radiärsepten, ® b 9 } 1 c feste Rindenschicht mit Radiärkanälchen. radius bezeic ınet, unc die Mündung des Stein- kanals, sowie meistens die Ausgänge der Geschlechtsorgane. Besonders bezeichnend ist das fast stets vorhandene, aus kohlensaurem Kalk be- stehende Hautskelett, das sehr oft mit beweglichen Stacheln besetzt ist (Fig.177, 5.147). Es bildet sich im mesodermalen Bindegewebe unter dem Epithel aus regelmäßigen winzigen Dreistrahlern, die zu einem feinen Pelmatozoa. 115 Sparrenwerk verwachsen (Fig. 155). Seine meist sehr regelmäßige Struktur ist z. T., z. B. bei Seeigelstacheln, systematisch verwendbar (Fig. 136 und 184 B, 5.152). Jeder der zahlreichen Skeletteile ver- hält sich wie ein Kalkspat-Kristallindividuum, was die fossilen Reste an der Spaltbarkeit dieser Kristalle leicht erkennen läßt. Alle Stachelhäuter leben, oft gesellig, im Meer in allen Zonen und Tiefen, meist dem vagilen Benthos angehörig, oft wenig beweg- lich oder sogar festgewachsen, nur ganz ausnahmsweise planktonisch. Nach Häckel kann man sie vor allem ‚nach der Ausbildung der Ambulakralradien in die drei Klassen Pelmatozoa, Asterozoa und Echinozoa teilen, wobei aber hier statt der letzten Klasse zwei: Echi- noidea und Holothurioidea unterschieden werden. 1. Klasse. Pelmatozoa. Die mit Kalktafeln gepanzerte, aber fast nie durch bewegliche Stacheln beschützte Kapsel (Kelch, T'heca), welche die Leibeshöhle um- schließt, sitzt zeitlebens oder nur in der Jugend mittels eines Stieles oder direkt am aboralen Pole fest; der allermeist in der Mitte der Oral- seite befindliche und niemals große Mund ist also nach oben gerichtet (Fig. 137). Fig. 137. Metacrinus acutus Döderlein (0. Ar- tieulata, Pentacrinidae). Rezent, Sunda- Archipel. Etwas schematisierter Längs- schnitt in der Symmetrieebene (abgeändert nach Reichens- perger 1906) */,, rechts inter- radial, links radial, links oben ist der Schnitt schief, dem einen Armast folgend gedacht; wo er zwischen zwei Kelchplatten durchgeht, sind sie schraffiert. « After, amb Am- bulakralfurche, ax Achsenstrang, b Basale, c Cirre, > —n col—4 Costale 1 bis 4, letzteres ist Costale azxillare, ar E liN nb dDarm, di Distichale 1 bis 4, g Genitalstrang, öb In- r AM E88 frabasale, kp Kelehporen zwischen den Täfelchen b,. ——H 2] “b der Kelchdecke, ım Mund, ms Muskel, no orale u | = Nerven, n dorsales Nervenzentrum, na Nerven- Ct —] st (Achsen)Kanal in den Armgliedern, nb seine en = || um i Kommissur im Basale, nr sein Nervenring in den Sau. — .st.n Radialia, or sogenanntes gekammerte3s Organ, c em! = r Radiale, st. junges Stielglied, st.c. Stielkanal, I „st.k st.k. Stielkante, st.n. Knotenglied (mit Cirrus), ws (gg w Wassergefäß, wr Wassergefäßring. st.c” ax [0'2) Stromer, Paläozoologie. 114 Echinodermata. Mehr oder weniger weit von ihm liegt der After, und von dem Ambulakralgefäßring, der von der Leibeshöhle aus Wasser aufnimmt, gehen meistens fünf, selten weniger radiäre Gefäße, die mit kleinen Tentakelun besetzt sind, in Flimmerfurchen der oralen Kelchdeeke aus; diese häufig verästelten Furchen, welche in der Regel von zwei oder vier Reihen z. T. beweglicher kleiner Deck- und Saumplättehen geschützt und bei fossilen Formen auf ihr oft fest über- deckt sind, verlängern sich nebst je einem Blutgefäß und Nerven- stamın und einer Fort- setzung der Leibeshöhle auf freie und meistens verästelte Arme, die am Rande der Oralseite ent- springen und bei Leb- zeiten sich ausbreiten, un. vr A Fig. 138. + Taxoerinus (0. Articulata |7 Flexibilia| Ichthyoerinidae). f i : A + Tax. (+ Forbesiocrinus) incurous Trautsch. (1879). Mittelkarbon um die mikroskopisch (Kohlenkalk), Miatschkowa bei Moskau. Krone mit obersten Stiel- kleine Nahrune aufzu- teil, b Basale, r Radiale, ir Interradialia, br einreihige Arme ohne ß O i Pinnulae. B + Tax. intermedius Wachsmut und Springer (1888). Unter- fangen, die dureh die karbon (Kinderhook-Stufe), Iowa, Nordamerika. Kelchdecke von . 10 oben, sehr fein getäfelt, mit getäfelten Ambuläkralfurchen, die Flimmerrinnen dem vom Mund zwischen den Oralia zur Basis der Armäste sich Munde zugeführt wird. gabelnd hinziehen, Afterröhre ausgebrochen. Die Arme können sich aber auch zusammenfalten, denn sie sind wie der Stiel aus Kalk- gliedern so aufgebaut, daß eine gewöhnlich nur schwache Beweglich- keit ermöglicht ist (Fig. 155). Die Pelmatozoa, die demnach in der Regel dem sessilen Benthos angehören, und die jetzt nur noch schwach vertreten sind, lassen sich nach der Ausbildung der Arme in zwei Unterklassen, Crinoidea und Oystoidea, trennen. 1. Unterklasse. Crinoidea. Für die zahlreichen Seelilien ıst charakteristisch, dab sie stets fünfstrahlig gebaut sind und daß die wohl entwickelten fünf Arme an ihren kleinsten Seitenästehen (Pinnulae) die reifen Geschlechts- organe tragen und mit ihrer Basis eine orale und oft locker oder nicht getäfelte „Kelchdecke“ von der sehr regelmäßig getäfelten Unter- und Seitenwand, der „Dorsalkapsel“ des Kelches, abgrenzen (Fig. 137, 138). Die Kelchtafeln und Armglieder haben je nach ihrer Lage be- stimmte Namen erhalten, die leider von den verschiedenen Autoren 115 Crinoidea, Kelchbau. nicht gleichförmig angewendet werden. Sie sind in der Regel durch ebene Nahtflächen unbeweglich verbunden; wo eine bewegliche Gelenk- verbindung ausgebildet ist, trägt jede Nahtfläche eine Leiste und da- neben Vertiefungen für Muskeln. Eine Gabelung einer Platten- oder Gliederreihe findet dadurch statt, daß die obere Nahtfläche eines „Arillare“ dachförmig ist, und daß jeder der zwei Dachflächen ein Glied, „Distichale“ genannt, als Beginn einer Längsreihe aufsitzt. Außen sind die Tafeln häufig durch Höcker oder Leisten verziert, innen oder oral haben die Kelehplatten und Arm- glieder oft eine Furche für Nervenstänge, die von einem dorsalen Zentralsystem ausgehen; wenn die Platten aber sehr dick sind, werden diese in sie in ein fünfstrahliges Kanalsystem eingeschlossen (Fig. 137, S. 113, und 139). Am meistens becherförmigen Kelch sind die mehreckigen Platten in der Regel - “= nee : = Fig. 189. 7 Enerinus (0. Artieu- in fünfzähligen Kreisen (Zyklen) vor- lata, + Encrinidae). handen, es kommen aber manchmal Zwei- Mittlere Trias (Muschelkalk), Deutschland . aus Beyrich 1857). teilungen von Tafeln vor, und durch Ver- Se (=) ? Kelchschema mit eingezeichnetem Kanal- wachsen und Verkümmern von Tafeln system, i# Infrabasale, b Basale, r Radiate, wird die Regelmäßigkeit des untersten are, Kranzes oft gestört. Er besteht entweder aus Tafeln, die interradial (= interambulakral), d. h. in den Verlängerungen der Armzwischen- räume gelegen sind, Basalia (b), oder es liegen unter ihnen alter- nierend noch radial gelegene Täfelchen, Infrabasalia (ib), wonach man eine mono- oder dizyklische Basis unterscheidet. Alternierend über den Basalia folgt stets ein Kranz von fünf Radialia (r), auf welchen die Arme entspringen, durch deren teilweises Hineinziehen in die Dorsalkapsel bei manchen paläozoischen Genera den ersten Radialia mehrere übereinander folgen, die besser Costalia (col, co2 usw.) genannt werden (Fig. 137, S. 113, und 139). Auf einem Oostale axillare können sogar noch Distichalia (di) in den Keleh einbezogen werden und Schaltplatten können sich dazwischen sowie auch in den Interradien zwischen die Radialia, (Interradialia, ir), einfügen. Sie sind vor allem oder ausschließlich in dem Inter- radius vorhanden, der oral den After enthält (hinterer oder Analinter- radius), und machen dann den Kelch zweiseitig symmetrisch. Außer diesen Analia (ira = a) kann sich aber dort auch ein Radianale (ra) von dem anstoßenden Radiale abgliedern (Fig. 146, S. 120). g* 116 Echinodermata. Der After liegt übrigens oft auf einer getäfelten Röhre, Proboseis, welehe manchmal so groß ist, daß sie wohl die Hauptmasse der Ein- geweide enthielt, die auch sonst nicht selten über dem häufig kleinen Innenraum der Dorsalkapsel liegt. Die infolgedessen gewölbte Kelch- decke ist meist nur lederartig oder locker irregulär getäfelt, häufig aber sind um oder über dem sehr selten exzentrisch gelegenen Mund fünf interradiale Tafeln, Oralia (0), erkennbar, zwischen denen die manchmal gegabelten Ambulakralfurchen zu den Armbasen laufen (Fig. 138, 8. 114). Bei der Mehrzalıl der paläozoischen Genera ist jedoch die Decke fester getäfelt und oft über die Furchen und den Mund hinweg ein festes Plattengewölbe ausgebildet, das in die Dorsalkapsel übergeht und nur die interradialen Spalten oder Poren zum Wasser- eintritt in die Leibeshöhle hat. In ihr ist übrigens in seltenen Fällen das Bindegewebe zwischen den Windungen des Spiraldarmes so verkalkt, daß es fossil erhalten werden kann (Fig. 152, S. 122). Die Armglieder, Brachialia (br), sind in der Jugend einzeilig angeordnet, durch Annahme alternierender Keilform aber später oft wechselzeilig oder zuletzt alternierend zweizeilig (Fig. 154, S. 123). Sie sind gelenkig, oft aber sind zwei sich folgende unbeweglich (durch Syzygie) verbunden. Die Arme wachsen an der Spitze und verzweigen sich meistens gabelig, doch sind die zwei entstehenden Äste häufig so ungleich stark, daß eine wechselständige oder einseitig fiederige Ver- ästelung entsteht. Selten fehlen an ihrer ventralen Seite die kleinen gegliederten Astchen (Pinnulae), auf denen die Ambulakralfurchen enden, die in einer ventralen Rinne der Drachialia, meistens von Täfelchen gedeckt, verlaufen. Am aboralen Pole ist der armtragende Kelch, die Krone, selten direkt aufgewachsen oder frei und dann meistens durch eine zentrale Platte abgeschlossen, sondern in der Regel mit einem Stiel versehen. Er besteht aus einer Reihe von fünfeckigen oder runden, bei wenigen paläozoischen Formen noch fünfteiligen Kalkscheiben oder Zylindern, die oft nicht gleichartig sind (Fig.153, 5.123) und durch elastische Bänder an gerieften Endflächen ein wenig beweglich, selten stärker gelenkig ver- bunden sind. Ihren Seitenflächen sitzen oft gegliederte Seitenranken, Cirri, häufig in Wirteln an, und zwar entspringen sie bei monozyklischer Kelchbasis interradial, bei dizyklischer radial. Ebenso verhalten sich die Achsenstränge und meistens auch die Ecken des Achsenkanales, der den Stiel wie die Cirren durchzieht und dorsale Nerven und Blutgefäße enthält (Wachsmut u. Springers Gesetz, Fig. 140). Der Stiel, weleher durch Einschaltung am Oberende, seltener nahe an ihm, wächst, endet verdickt, wenn auf festem Grund ange- Crinoidea, Ontogenie und Lebensweise. ul wachsen (Fig. 150, S. 121), oder spitz und oft mit Verästelungen, wenn im Schlammgrund verankert, aber einfach gerundet, wenn ab- gerissen. Sein Größenver- hältnis zum Kelch ist wie das der Arme ein sehr wechselndes. Er kann bıs über 15 Meter lang werden, diese bis mehrere Dezi- meter, während der Kelch wenige Millimeter bis 1 dm Durchmesser hat. Die Ontogenie, welche leider nur bei Antedon gut bekannt ist, das vor allem durch freie Beweglichkeit stk x Fig. 140. Schema einer diceyklischen (A) und mono- cyklischen (B) Kelchbasis (aus Bather 1898). a Achsenkanäle des Stieles, b Basale, br Brachialia, ci Cirren mit Achsenkanal, ib Infrabasale, r Radiale, stk Stielkante. von der Norm abweicht, bietet Interesse durch Rückschlüsse auf die Stammesgeschichte. Nach kurzem freiem Larvenstadium entstehen näm- lich Kalkplatten, und zwar Stielglieder, fünf winzige Infrabasalia und die Basalia und darüber fünf Oralia, dann dazwischen fünf Radialia und eim interradiales Anale (Pentacrinus Stadium, Fig. 141). Gleichzeitig mit der weiteren Entwicklung der Radialia und der Arme sowie des Stieles schwinden dann aber die Oralia, und das Anale, auch die basalia werden rudimentär, und nach einigen Monaten löst sich endlich die Krone mit einer basalen Zentrodorsalplatte, zu welcher die Infrabasalia und das oberste Stielglied verschmelzen, vom Stiel und wird so frei. Seelilien mit Stiel, /nfrabasalia, großen Basalia und Oralia und schwachen Armen scheinen darnach primitiv zu sein. Antedon aber und seine Verwandten, die erwachsen im vagilen Benthos aller Meerestiefen leben, sind also abgeleitete Formen, und nur die aus- schließlich im Stillwasser vor allem der Tiefsee gesellig lebenden sessilen Genera der Gegenwart schließen sich näher an primitive an. Da die Seelilien, wie viele wenig bewegliche Tiere eine starke Variabilität zeigen und in der Formenfülle alle möglichen Übergänge sich ergeben, ist ein allgemein anerkanntes System noch nicht gefunden. Besonders Fig. 141. Antedon tuberosa Carpenter (1888) (0. Artieulata, Comatulidae). 12 mm hohes Penta- crinus-Stadium. Re- zent, Stiller Ozean. b Basale, br gegabelte Arme mit Deckplätt- chen der Ambulakral- furchen, cd in der An- lage begriffene Cen- trodorsalplatte, oOrale, r Radiale, st Stiel, stb Basalplatte desStieles. Echinodermata. 118 wichtig scheint aber zu sein, ob die Arme von den Radialia an frei beweglich oder ob sie locker oder fest mit ihrem unteren Teil in den Kelch hereinbezogen sind. Z. T. ist auch ihr Bau und die feste oder schwache Täfelung der Kelchdecke von größerer Bedeutung, und danach sind hier die vier Ordnungen Larviformia, y Fistulata, Articulata und 7 Camerata unterschieden. Ob IB vorhanden sind oder nicht, das Verhalten der /R und die Dicke der Kelchplatten gibt weitere Merkmale, und die Ausbildung der Arme, die Zahl der /5b oder 5, auch die der (o und vor allem das Verhalten der IRA sowie die Gestaltung des Stieles läßt Genera bezeichnen. Die Detailform und Proportion des Kelches und seiner Platten, die Armzahl und Stellung, die Verzierung der Platten und besonders bei vielen geologisch jüngeren Formen die Stielglieder gestatten endlich die Arten zu unterscheiden. a bi SE 1. Ordnung: Larviformia. Die am einfachsten gebauten Seelilien sind fast alle sehr klein und dünn getäfelt. Ihr Kelch besteht nur aus 5 bs 55, BR u.5 großen O, wozu manchmal kleine IR auf der Decke kommen. Fast stets sind nur 5 schlanke unverästelte Arme vorhanden, doch ist manch- mal dıe Zahl der R und der einfachen Arme sekundär vermehrt. Die Arme bestehen nur aus einer Reihe oft langer Glieder und sind von den Ran r- frei. Sie tragen keine Pinnulae oder nur 0 wenige so lange, daß sie wie alternierende 9 -.„ Seitenäste sich verhalten. Der Stiel be- steht meistens aus runden Scheiben oder Br a % en ars % 7 Haploerinus me- spiliformis Goldf. (0. Larviformia, 7 Haplocerinidae). Mitteldevon, Gerol- stein, Eifel (aus Wachsmutu.Springer 1897). Kelch von oben, stark vergr. 0 Orale, r Öber- rand des Radiale mit dem Gelenk für den Arm. Zylindern ohne (irren (Fig. 142, 143). Außer sehr seltenen rezenten Tiefsee- bewohnern und den wenigen 7 Plica- tocrinidae des oberen Juras von Mittel- europa kennt man nur aus dem Unter- karbon bis Obersilur Westeuropas und Nordamerikas mehrere Familien. Die vor allem devonischen 7 Hapalocerinidae wei- chen übrigens durch Gabelung der Arme und manchmal auch durch den Besitz von Fig. 143. T Pisocrinus pi- lula de Koninck (O.Larviformia, r Triaerinidae). Obersilur, Gotland (aus Bather 1893). Fast vollständiges Exemplar ?/,. b Ba- sale, r ungleiche Radialia. Stiel-Cirri von der Norın ab und die größte Form, der mitteldevonische Oupressocrinus, durch winzige /D, fünf sehr plumpe Arme und die Larviformia und 7 Fistulata. Fig. 144. 7 (upressoerinus ab- breviatus Goldf. (0. Larvi- formia, + Qupressinidae). Mitteldevon, Gerolstein, Quenstedt 1876). Keleh von oben !/,. a Afterlücke, amb Lücke für ein Ambulakrum, o so- genannte Konsolidationsplatte, r Öber- rand des ARadiale mit Achsenkanal Eifel (aus zum Arm. Ausbildung eines sogenannten Konsolida- tionsapparates, vielleicht eigentümlich um- gebildete O, an der Ventralseite des Kelches (Fig. 144). Wohl ein Verwandter der 7 Plicato- crinidae ist endlich die sehr zierliche un- gestielte 7 Saccocoma. Ihr Kelch scheint fast nur aus sehr dünnen, oitterförmig ver- stärkten AR zu bestehen, und die rinnen- förmigen Glieder der einrollbaren Arme tragen zarte, flügelförmige Anhänge, was ebenso wieihr scharenweises Vorkommen nur im oberjurassischen li- WE thographischen Platten- \ | ‚ kalke Frankens für eine NN \ 1 WE planktonische Leben- ___%) = weise spricht (Fig. 145). —_ \ < + Saceocoma tenella Goldf. (0. Larviformia, Saccocomidae). Oberster Jura (Lithographie-Plattenkalke), Eichstädt, Mittelfranken (aus Jäkel 1892). 4 Vollständiges Exemplar !/,, ausnahmsweise mit nicht eingerollten Armen. B Rekonstruktion von unten, stark vergr., nur ein Armast vollständig. 2. Ordnung: 7 Fistulata. Zahlreiche kleine bis stattliche Seelilien besitzen am Kelch nicht nur B, R und oft auch /B, sondern in der Regel auch IRA (Fig. 146), und ihre vollständig mit dünnen IR und Deckplättchen getäfelte Decke ist im Analinterradius in eine getäfelte, oft große Afterröhre erhoben. Ihre Arme sind wie bei den vorigen von der Basis an frei, aber mei- stens verästelt, häufig zweizeilig und oft mit Pinnulae versehen. Der 120 Echinodermata. Stiel besteht gewöhnlich aus runden Scheiben und wird nur ganz ausnahmsweise rückgebildet. Außer fraglichen Formen im mitteleuropäischen Perm (Zechstein) und einigen Genera im Permokarbon Ostindiens und Australiens finden sich mehrere formenreiche FAT Oo yr aeg” 25 Sa 7 Familien im Mittelkarbon bis Untersilur Europas ee on . B PER 8:0. 3) und Nordamerikas (Fig. 147). IR : EL Bemerkenswert sind dar- | IH D A 8.8 UL unter die Orotaloerinidae Pt des europäischen Obersilurs, a Ä\ ra la DOOR; a D sd he Fig. 147. ps a Miller (& Bi + Oyathoerinus (0. + Fistulata, 7 Oyathoerinidae). | = i A Oyath. brevisacculus Wachsmut u. Springer (1897).?2 Unterkarbon, Nordamerika. Kelchdecke von oben. a unterer Teil der Br stulata, 7 Poterioerinidae). Karbon, Europa und Nordamerika abgebrochenen Afterröhre, amb mit Deckplättchen versehene (aus Bather 1900). Ambulakralfurche zu der Armbasis ziehend, m poröse Platte Schema der Dorsalkapsel (ähnlich (Madreporenplatte). B Oyath. muticus Angelin. Obersilur, Gotland Merkators Projektion). ib Infra- (aus Bather 1893). Krone von hinten °/,. a Anale mit After- basale, b Basale, r Radiale, ras Ra- röhre darüber, b Basale, ib Infrabasale, r Radiale, br einzeiliger dianale, a Analia. verästelter Arm ohne Pinnulae. weil bei ihnen die Astchen der außerordentlich stark vergabelten Arme z. T. zu siebförmigen Blättern verwachsen sind, und der Achsen- kanal des Stieles ungewöhnlich weit ist. 3. Ordnung: Articulata. Die känozoischen und fast alle mesozoischen Articulata haben im Gegensatz zu der Mehrzahl der Crinoidea dicke Kelchwände und daher die dorsalen Nerven in sie wie in die Armglieder eingeschlossen (Fig. 137, 8. 113, u. 139, 5.115). Die kleinen bis stattlichen Formen haben zwar manchmal /D5, meist aber werden diese rudimentär oder fehlen, und auch die B werden nicht selten sehr reduziert. Zwischen den 5R finden sich nur selten /R, und die Kelchdecke, welche fast stets die unteren etwas beweglichen Armteile mit umfaßt, ist meistens häutig. Doch sind manchmal die O noch deutlich oder viele kleine Täfelehen vorhanden und bei den paläozoischen und wenigen meso- zoischen dünne IR (Fig. 148). Die fast stets verästelten Arme sind nur sehr selten zweizeilig und nur bei paläozoischen ohne Pinnulae Der Stiel besteht zwar ie Artieulata. meistens aus runden oder fünfkantigen Scheiben mit Cirri, selten aus zylindrischen Gliedern, zeigt aber recht wechselnde Ausbildung. Bemerkens- wert ist, daß bei manchen Formen, besonders den paläozoischen, die neuen Stielglieder unter dem obersten (Proximale) entstehen, und daß letzteres bei stiellosen Formen als Zentrodorsale mit den IB verschmolzen sich erhalten kann (s. S. 117!). Von fast sämtlichen rezenten Familien fand man wenige Vertreter im Tertiär und von allen zahlreiche im Mesozoikum, jedoch beinahe nur in Europa. So reihen sich die sehr dick getäfelten Apiocrinidae (Fig. 145) mit oben und unten verdicktem Stiel an Calamocrinus an, und ebenso sind die Penta- erinidae reich entwickelt, bei welchen im Gegensatz zu ihnen der kleine Kelch gegen die schlanken, überreich verzweigten Arme und den langen, mit Cirren Fig. 148. Apioerinus roissya- nus d’Orb. (0. Arti- culata, Apioerinidae). Oberer Jura (untere Ox- fordstufe), La Rochelle, Charente inf., Frankreich (aus de Loriol 1887). Kelch mit Teilen derArme und desStielest/,. pr ober- stes sehr breites Stielglied besetzten fünfkantigen Stiel ganz zurücktritt (Fig. 149 u. 157, Slllo)) Ganz anders sind wiederum (Proximale), b Basale, r Ra- diale, co Costale 1 und 2, dazwischen winzige in- terradiale Platten, br Bra- chialia, p Pinnula, t dünn getöfelte hoheKelchdecke. die im oberen Jura formenreichen Verwandten des Holopus organi- siert, deren Arme nur kurz sind, und deren Stiel zur Reduktion neigt, plumpe Seelilien, die wohl an ein Leben in bewegtem Wasser angepaßt sind (Fig. 150). End- lich sind auch die freischwimmenden Comatulidae wie sie bis zum Lias vertreten. Dazukommen aber noch ausgestorbene Familien, so besonders die für die europäische Trias charakte- ristischen $ Enerinidae (Fig. 168, S. 135, u. 139, S. 115), gestielte Seelilien, deren kräftige Arme meistens zweizeilig sind. Nur als sehr fragliche Angehörige der Articulata kann man endlich zwei ungestielte dünnplattige Formen der oberen Kreide, Fig. 149. Pentacrinus f nodosus (Juenst. (1876) (O. Artiı- culata, Pentacrinidae). Mittlerer Jura, Geisingen in Baden. 4A Stielstück seitlich mit S internodialen Gliedern, d.h. S Gliedern zwischen je zwei Cirren-tragenden Kno- tengliedern !/,. B Unter- fläche eines Knotengliedes mit Cirrenbasis !/,. Fig. 150. 7 Eugeniaerinites ca- ryophyllatus Schloth. (0. Artieulata, 7 Eu- geniacrinidae). Oberer Jura, Franken (er- gänzt aus Jäkel 1891). VergrößerteRekonstruktion. pr oberstes Stielglied, rKelch nur aus verschmolzenen Ra- dialia, br1 Brachiale 1, br2 Brachiale azillare mit großem oberen Fortsatz (die unbe- kannten Armäste zwischen ihnen sind weggelassen, die Zugehörigkeit der Stielbasis ist unsicher). Echinodermata. Fig. 151. + Uintaerinus socialis Grin. (O. Arti- culata, 7 Uintacrinidae). Obere Kreide, Logan County, Kansas (aus Springer 1901). Zwei Exemplare aus einer mit Resten bedeckten Platte, von den sehr langen Armen nur unterer Teil !/,. lich, B von unten, r Radiale. die vielleicht schwimmend leb- ten, hier erwähnen. Davon ist der nur westeuropäische F Mar- supites durch eine große Zentral- platte inmitten seiner dızykli- schen Basis ausgezeichnet, wäh- rend der auch ın Nordamerika vorkommende 7 Uintaerinus (Fig. 151) ganz eigenartig ist, indem er wie die rezente (Üo- matulide Actinometra eine zen- trale Afterröhre und einen ex- zentrischen Mund und außer- dem die unteren Teile der sehr langen Arme samt ihren Pin- nulae unter Einschaltung von Intercostalia und Interdistichalia in die weite Kelchkapsel herein- A seit- bezogen hat. In letzterem Verhalten wie in der geringen Dicke seiner Tafeln gleicht er gestielten, vom Mittelkarbon bis zum Obersilur ver- breiteten und vielleicht schon im Untersilur Böhmens vertretenen Formen, die aber keine Pinnulae besitzen und deren Kelchdecke wohl stets kleine Fig. 152. 7 Cactoerinus pro- boscidalis Hall (0. 7 Ca- merata, 7 Actinocerinidae). Unterkarbon, Burlington, Iowa (aus Meek und Worthen 1873). Kelch mit seitlich aufgebrochener Decke und abgebrochener After- röhre #!/,, Dorsalkapsel mit vielen Interradialplatten ir, br Ansatz- stelle der freien Armäste, amb ge- töfelte Ambulakralfurchen, d ein- gerolltes Organ, wohl den Darım umhüllend. OÖ und getäfelte Ambulakralfurchen enthält (Fig. 138, S. 114). Sie könnten wegen dieser Eigentümlich- keiten als besondere Ordnung 7 Flexibilia den eigentlichen Artzculata gegenübergestellt werden. 4. Ordnung: 7 Camerata. Im Mittelkarbon bis zum Untersilur Nord- amerikas und Europas treten stets gestielte Seelilien hervor, die sich durch feste Täfelung des Kelches und seiner Decke auszeichnen, wo- bei der untere Teil der Arme mehr oder minder mit hereinbezogen und unbeweglich ist. Ihre Kelchbasis ist bald mono-, bald dizyklisch, und zwischen die R sind in der Regel mehr oder minder zahlreiche /R besonders im Analinter- radıus eingeschaltet. Solche oft bei einer Art variable Platten setzen sich über die Kelchdecke fort und machen sie zu einem festen, im Anal- + Camerata. + Loboerinus lon- girostris Hall (O. + Camerata, + Actinocrinidae). Unterkarbon, Burlington, Jowa (aus Wachsmut und Springer 1897). Vorderseite !/,. a Afterröhre, b drei Basalia, br zweizeilige, z. T. unten abgebrochene Armäste mit Pinnulae, c Costale, ir Interradiale, r Radiale, st oberer Stielteil mit alternierenden Gliedern, ?Z Kelchdecke. karbon, aber auch schon im Untersilur, diejenigen aber, deren /Rund 1Co auf die Kelchdecke und höchstens noch den Anal- interradius beschränkt sind (Fig. 154), im jüngeren Unterkarbon bis zum Obersilur. Die Formenmanniefaltig- keit ist eine sehr große und macht die Aufstel- lung von etwa 10 Fa- milien nötig. Extrem spezialisiert sind aber nur wenige, wie f Zuca- Iyptocrinus im Ober- silur Westeuropas und Nordamerikas und im Devon der Rheinlande, der eine tief konkave Basis und an die zen- trale hohe Afterröhre angelehnte Vertikalplat- ten hat, die auf 1Co und /Di ruhen und Nischen für die Auf- nahme von je zwei Arm- ästen bilden. 123 interradius oder zentral mit einer Afterröhre versehenen Gewölbe. Mund und Ambulakralfurchen liegen unter ihm (Fig. 152), doch lassen sich O und Deckplatten nicht selten als Teile des Deckgewölbes erkennen. Die verzweigten, öfters in Zahl und Stärke der Äste variablen Arme sind mit Pinnulae besetzt und meistens zweizeilig, bei den geologisch ältesten Formen aber häufiger einzeilig. - Camerata,deren Dorsalkapsel mit zahlreichen /R und /0o ver- sehen ist (Fig. 153), finden sich besonders im mittleren Unter- naar. TER en NEN Nez SA S-Tt >= 37, AI Si Fig. 154. + Platyerinus Hunts- villae Troost (0. 7 Came- rata, + Platyerinidae). Unterkarbon (St. Louis-Kalk), Huntsville, Alabama (aus Wachsmut und Springer 1397). A Krone eines erwachsenen Tieres !/,, b drei verwachsene Basalia, r Radiale, ir Inter- radiale nur zwischen Arm- basen, Arme unten einzeilig, oben zweizeilig mit vielen Pinnulae p. B Krone jungen Tieres ?/,, st oberste Stielglieder, Kelchplatten noch unverziert, br.a® Bra- chiale axillare, Armäste. oben noch wechselzeilig. eines 124 Echinodermata. 2. Unterklasse. - Cystoidea. Die ausschließlich paläozoischen Beutelstrahler haben ihren Namen von ihrem sehr häufig beutelförmigen Kelch (Theca), der in der Regel keine Grenze zwischen einer Decke und einer Dorsalkapsel erkennen läßt, sondern allseitig und zwar allermeist fest gepanzert ist, bald ir- regulär mit vielen, bald regelmäßig mit wenigen Kalktafeln, und der bald streng pentamer, bald zweiseitig symmetrisch bis ganz irregulär gebaut ist. Aboral ist er seltener direkt, gewöhnlich mit einem einfachen, nie sehr langen Stiel festgeheftet, der oft aus runden Kalkeliedern besteht, oft zweireihig getäfelt und mit einem weiten Zentralkanal versehen ist und häufig spitz ausläuft. Am oralen Pol befindet sich die Mundöffnung, von der in der Regel zwei bis fünf sehr verschieden lange Ambulakralfurchen aus- strahlen, die wohl stets von mehreren Reihen kleiner Kalktäfelchen begleitet bald der Kelchtafeldecke aufliegen, bald in sie eingefügt sind. Direkt am Mund, meistens aber an ihnen erheben sich in der Regel mehr oder minder zahlreiche einfache Ärmehen, die ein- oder zweireihig sind, und auf welche wahrscheinlich die Enden der Am- bulakralfurchen verlaufen. Interradial und gewöhnlich nicht weit vom Mund liegt der After, wie er in der Regel besonders und zwar häufig durch eine kleine Tafelpyramıde geschützt. Bei vielen Formen ist endlich eine verschieden große Zahl von Poren, schmalen Einfaltungen oder Kanälen in den Kelchtafeln vor- handen, die vielleicht zur Atmung oder zur Ernährung des Haut- skeletts dienten. Ist schon die Bedeutung mancher Einzelheiten auch vorzüglich erhaltener Skelette nicht sicher festzustellen, so sind in mehreren Gruppen noch besonders viele unvollkommen bekannte Formen vor- handen. Bau und Lebensweise sowie die zoologische Stellung und das System der Cystoidea ist deshalb noch ziemlich im unklaren, und die meistens und auch hier angenommene Einteilung in die Ord- nungen 'r blastoidea, ‘7 Hydrophorida, ‘r Carpoidea und Thecoidea, die vor allem auf der Struktur der Kelchtafeln beruht, ist wohl eine ein- seitige, aber noch nicht durch eine bessere zu ersetzen. l. Ordnung. 'jBlastoidea. Bei den Knospenstrahlern sitzt der Kelch wie bei den Seelilien gewöhnlich auf einem schlanken runden Stiel, der bis mehrere Dezi- meter lang wird und keine oder höchstens am Unterende Cirren + Blastoidea, Bau. 123 besessen zu haben scheint. Der in der Regel knospenförmige Kelch hat meistens nur ] bis 2, selten über 5 em Durchmesser und besteht in der Hauptsache aus nur 13 unbeweglich durch Nähte verbundenen Tafeln, die in drei alternierenden Kreisen sehr regelmäßig fünfstrahlig angeordnet sind. Die Basalia allerdings sind durch Verwachsung auf zwei gleich große und eine kleine Tafel reduziert, und die fünf Radialia heißen hier Gabelstücke, weil ein medianer Einschnitt, dessen Tiefe und Breite bei den verschiedenen Formen sehr wechselt, ihren oberen Teil gabelig erscheinen läßt. Ihnen folgen die fünf interradialen Deltoidea, ungefähr dreieckige Platten, welche den zentralen Mund umgeben, der ganz fein getäfelt sein soll (Fig. 155, 156). Die relative Größe dieser Hauptplatten und damit ihr Anteil am Auf- bau des Kelches und dessen Form kann je nach dem Lebensalter selbst bei einer Art etwas schwanken. Die vom Mund ausgehenden fünf Ambulakral- felder nehmen die Einschnitte der Gabelstücke eın, die mit abgeschrägten Rän- dern versehen sind (Fig. 157). In jedem liegt eine schmale lange Platte, das Lanzett- stück, welches fast stets von Wachsmut w.Springer einem Achsenkanal durch- ie Eenenemiie ABl . . 199. ves (1890) (F Blastoidea zogen ist, der oral an de .. : g : ? : f d r Godoni Defr. (0. AT Bla- er Codasteridae). Naht je zweier Deltoide nach stordea, y FPentremitidae). Unterkarbon (Kinder- innen und zugleich in einen Unterkarbon, Nordamerika (aus hook-Stufe), Jowa. Ri ik ] © = F. Römer 1852). Krone mit oberem Stiel- ıng ana der Deltoide mun- 4 Oralseite, B Aboralseite !/,. teile, b Basale, d Deltoid- det. Falls er. wie vermutet «Ambulakralfeld, d Basale, d hin- stück, gGabelstück, pÄrm- ? 2 { teres Deltoidstück, g Gabelstück. chen (Pinnulae), st Stiel. wird, Nervenstränge enthielt, würde dies System im Gegensatz zu dem Achsenkanalsystem der Seelilien (s. 8.115 und Fig. 137, S. 113, Fig. 139, S. 115) oralwärts zentriert sein. Jederseits vom Lanzettstück, bei schmalen Ambulakralfeldern es ober- flächlich überdeckend, liegt eine Reihe querer Poren- oder Seiten- plättchen und daneben meist noch je eine Reihe winziger äußerer Seitenplättehen, und innen von ihm ist bei manchen Formen noch ein dünnes schmales Unterlanzettstück nachgewiesen, das nach der Ansicht einiger Forscher der Rest einer zusammengedrückten radialen Längsröhre ist. Auf der Außenfläche des Feldes verläuft nun von jedem Mundeck aus eine seichte mediane Längsfurche, von der beiderseits sehr viele quere Seitenfurchen abgehen, wohl Ambulakralfurchen, welche wie so Fig. 156. 7 Oropho- erinus fusiformis Echinodermata. 126 oft bei Seelilien von Deckplättchen geschützt sind und sich wahr- scheinlich auf die zahlreichen einfachen, zwei- oder wechselzeiligen Armehen fortsetzen, die am Ende jeder Seitenfurche gelenkten. Dem Seitenrand jedes Ambulakralfeldes ungefähr parallel laufen endlich jederseits bei manchen primitiveren Formen Schlitze, die sehr tiefe, schmale Einstülpungen der Platten sind (Fig. 159B, 8. 127), bei differenzierten Formen aber durch ein Bündel seitlich platter Kalkröhren vertreten sind. Letztere haben innen von den Seitenplättchen einen gemeinsamen Längskanal, der einerseits zwi- schen jenem und Nu 5 SS r III SS se \ >< ZA ER SS = Fe Fig. 157. + Pentremites Godoni Defr. (0. + Blastoidea, 7 Pentremitidae). Unterkarbon, Nordamerika. Kelchschema, stark vergr. (abgeändert aus Oehlert 1896). Das zugewandte Ambulakralfeld ist aboralwärts i immer mehr abgedeckt gedacht, unten leer und Fig. 158. T Eleutherocrinus Cassedayi ein Teil seiner Seitenränder eingeschnitten, um Schum. et Yundell (U. O0. + Blastoidea auch seinen Querschnitt zu zeigen, das Unter- 00 are a e) lanzettstück ist weggelassen. ambf Ambulakral- NA N SULNENGEHUINAZE furche, as äußere Seitenplättchen, b Basale, d Del- Altestes Oberdevon (Hamilton - Stufe), Ontario toideum, dpl Deckplättchen der Ambulakral- (aus Whiteaves 1839). furche und ihrer queren Seitenfurchen, 9 Gabel- A von der rechten Vorderseite, B von der linken stück (Radiale), hy Hydrospiren - Querschnitt, Hinterseite ?/,. amb Ambulakralfeld, d zwei große 1 Lanzettstück mit Achsenkanal, p Poren, pi wech- und ein kleines Basale, d Deltoidstück, 9 Gabel- selzeiliges Ärmchen (Pinnula genannt), pi.g. Ge- stück, in A hoch, in B breit und nieder, hier das lenkgrube für ein solches, s Seitenplättchen. kurze Ambulakralfeld tragend. dem Seitenrand des Ambulakralfeldes in Poren, anderseits oben neben dem Mund in einer Endöffnung, Spiraculum, nach außen sich öffnet (Fig. 157). Je zwei Spiracula zweier benachbarter Felder münden übrigens manchmal gemeinsam und im hinteren Interambulakrum auch noch mit der Afteröffnung zusammen, die fein getäfelt sein soll (Fig. 155 A, S. 125). Das eigentümliche System dieser Schlitze oder Röhren, deren Zahl selbst bei einer Art schwankt, läßt sich noch am besten mit den Bursae der Schlangensterne vergleichen und wäre demnach mit + Blastoidea, System. 127 Atmungs- und Geschlechtsorganen in Zusammenhang zu bringen, weshalb man sie Hydrospiren nennt. Wenige sehr seltene Genera im Unterkarbon Europas und im Devon Nordamerikas zeichnen sich durch ein kurzes breites Am- bulakralfeld gegenüber vier schmalen, also durch eine Störung der fünfstrahligen Symmetrie, sowie durch den Mangel eines Stieles aus (Fig. 158). Diesen Irregulares steht die größere Zahl der Regulares gegenüber, die im Oberkarbon von Australien und wohl auch von Timor, vor allem aber im Unterkarbon und auch im Devon Europas und Nordamerikas und im Obersilur des letz- teren sich finden. Sie werden vor allem nach der Aus- bildung der Hydro- spiren und Spiracula in mehrere kleine Fa- milien eingeteilt, von welchen die (oda- Fig. 159. + Oodaster trilobatus Mac Coy. (O. Blasto- @ an en) n oO . 5 steridae (Fig. 156, 8. idea, + Codasteridae). OR < 125, U. 159) wegen Unterkarbon (Kohlenkalk, Lancashire), England (aus Etheridge und ihrer schlitzförmigen Samnenter 1280): H dos £ di ıp N A ‚platte Oralseite ®/,. «a After, amb Ambulakralfeld, d. Deltoidstück, y pIren, 1ey en g Oralteil eines Gabelstückes, Ay Hydrospiren, die außer im hinteren tremitidae (Fig. 50, Interradius die Naht der Deltoid- und Gabelstücke überqueren. N yr em .. B vergrößerter schematischer Querschnitt eines Ambulakralfeldes >. 125, U, 115) l) mit und Umgebung. ab Ambulakralfurche mit Deckplättchen, Ay Hydro- nur fünf Spiracular- spiren im Gabelstück y, I Lanzettstück mit Achsenkanal, pi Ärm- = - chen (Pinnula), s Seitenplättchen. mündungen und meist röhrenförmigen Hydrospiren wegen ihres Arten- und Individuenreich- tums erwähnenswert sind. Die Gattung 7 blastoidoerinus Billings endlich, die im Untersilur Nordamerikas, vielleicht auch der russischen Ostseeprovinzen vor- kommt, weicht von typischen regulären ‘ Blastoidea, welchen sie äuber- lich gleicht, so ab, daß für sie eine besondere Ordnung Parablastoidea errichtet wurde. Bei ihr schieben sich nämlich zwischen die nicht gegabelten Radialia einerseits und die großen Deltoidew und die Am- bulakra andererseits zahlreiche kleine Platten ein, und die Hydrospiren verlaufen in parallelen Furchen der Innenseite der Deltoide von den Poren der Ambulakralfelder bis zu solchen am Unterrande der Del- toide. In den Ambulakralfeldern fehlt eine Lanzettplatte, dafür sind sie über den Deckplättchen von einer Längsreihe von je drei Platten überdacht, die von den Strahlen einer fünfstrahligen Platte ausgehen, 128 Echinodermata. welche über dem Mund liest. Der After der merkwürdigen Form ist unbekannt. 2. Ordnung: jHydrophorida. Die in der Regel kugel- oder beutelför- migen Kelche der f Oystoidea im engeren Sinne besitzen fast stets einen Stiel aus gewöhnlich ringförmigen Gliedern. Sie haben meistens nur ein bis zehn Zentimeter Durchmesser und sind allseitig fest gepanzert entweder mit einem Fig. 160. + Dactylocystis Pfiaster sehr zahlreicher, irregulär gestalteter Schmidti Jäkel (1899) (U. O. 1 ep d ‘ i royal) und angeordneter Platten oder mit wenigen Mittleres Untersilur, Estland. größeren Platten, die in meist fünfzähligen A einige Tafeln mit Doppelporen, Kyränzen angeordnet und sechseckig sind. welche Ampbulakralfurchen und EIS SER R « L > an deren Enden Gelenke für Ärm- Charakteristisch ist für die Gruppe, daß chen tragen, vergr., B Querschnitt R 0.0 a einer solchen Tafel durch eine alle oder doch unse Platten Poren tragen, Doppelpore, die außen in einem die entweder paarweise verstreut (Doppelporen, rertieften Höfchen mündet, ca. ®/.. . Ya .. . a aan " Fig. 160) oder längs den Seiten von Rhomben liegen, deren einen Durchmesser stets eine Tafelgrenze bildet, wobei quer zu ihr tiefe, sehr schmale Einfaltungen oder tangential in der Skelettmittelschicht verlaufende Kanäle je zwei Poren verbinden (Poren- rauten, Fig. 161). Da die äußeren Porenmün- dungen manchmal durch eine dünne Kalk- deckschicht verschlossen sind, welche die Platten oft überkleidet (Fig. 1645, S. 131), ist die Bedeutung der Organe schwer zu ver- (6) Fig. 161. 7 Ohiroerinus efr. sculptus F. Schmidt (U. 0. + Rhombifera). Unteres Untersilur, Pawlowsk bei Petersburg (aus Jäkel 1°99\. 4 Oberer Teil der Kapsel mit zwei Porenrauten ®/,, B vergrößerter schematischer Querschnitt durch eine Porenraute (senkrecht zur Tafelnaht), C derselbe parallel einer Seite der Porenraute. In B und (© sind die Tafeln schwarz gezeichnet, n Naht, » Porenschlitz. stehen, wenn auch die Schlitze mancher Porenrauten den Vergleich mit den Hydrospiren gewisser blastoides nahelegen (Fig. 159, S. 127). Die anscheinend stets mit Deckplättehen versehenen Ambulakral- furchen erstrecken sich oft direkt am Mund auf zwei bis fünf größere oder mehrere kleinere Arme, die, soweit beobachtet, zweizeilig sind, + Hydrophorida, Bau und System. 129 aber keine Äste oder Pinnulae besitzen. Oft aber befinden sich solehe Arme als kleine und zahlreiche Fortsätze an den Enden von zwei bis fünf Ambulakralfurchen, die manchmal bei einer Art varıa- bel und meistens verzweigt mehr oder weniger weit auf der Tafel- decke verlaufen. Die Fünfzähligkeit des Ambulakralsystems ist hier also gewöhnlich nicht ausgeprägt. Das getäfelte, fast immer kleine Afterfeld (Periprokt) liegt inter- radial allermeist in einiger Entfernung von dem Mund. Zwischen beiden sind in der Regel noch ein oder zwei kleine Öffnungen vor- handen, die als Genital- und Steinkanalmündungen gedeutet werden, da man annimmt, daß hier wie bei den meisten Echinodermen und wie bei der Antedon-Larve der Steinkanal einfach nach außen mündete, und die Gesehlechtsorgane sich nicht wie bei den Urinoidea auf Arm- ästehen erstreckten (Fig. 162). Die zahlreichen Vertreter dieser eigen- tümlichen Eehinodermen, welche nach der Ausbildung der Poren in zwei Unter- ordnungen Diploporita und Rhombifera zerfallen, fand man bisher fast nur im Devon und Silur Europas und Nord- m amerikas und im Untersilur von Hinter- indien, im Kambrium aber sind sie noch nicht sicher nachgewiesen. ö & Die Unterordnung T Diploporita ma | amb umfaßt nur Formen, deren Doppelporen es bald regellos verteilt, bald auf bestimmte . Glyptosphaerites TTenehiendergn Platten beschränkt sind und außen mei- Ang. (U. O. + Diploporita). stens in einem vertieften Höfchen münden Unteres Untersilur, St. Petersburg (aus (Fig. 160). Sie sind zum größeren Teile oya1seite 3,,. ee (Tateln uns], wur) (IE a ZI a bis zahlreichen schwachen Arme, die nur an den Enden ihrer Seitenäste, g? Ge- bei einigen Genera gut bekannt sind, chenso. ln, Neem ST wie die fünf Ambulakralfurchen befinden sich fast immer direkt auf den Kelchplatten. Obwohl die allermeisten deutlich fünfteilig gebaut sind, umschließen letztere zahlreich und irregulär den kugeligen oder sackförmigen Kelch (Fig. 162), bei manchen Genera aber sind sie unter den Ambulakren besonders differenziert (Fig. 1604). Zwischen dem kleinen After und der ebenfalls getäfelten Mundöffnung findet sich stets ein kleiner (?) Genitalporus und öfters noch eine (?) Steinkanalmündung (Fig. 162). Die allermeist seltenen Formen kennt man nur aus dem Unterdevon Stromer, Paläozoologie. & W232 z en 130 Echinodermata. Mitteleuropas, dem Silur Europas, dem Obersilur Nordamerikas und dem Untersilur von Birma in Hinterindien, und man unterscheidet vor allem nach der Ausbildung der ambulakralen Organe mehrere kleine Familien. Davon nimmt der untersilurische Aristocystites (Fig. 163) nebst Verwandten eine isolierte Stellung ein, denn er zeigt nicht nur im Gegensatz zu fast allen übrigen 'r Diploporita keine Penta- merie und keine Ambulakralfurchen, sondern auch keine eigentlichen Doppelporen. Viel- mehr haben seine Poren, die auf dem sack- förmigen direkt aufgewachsenen Kelch ganz regellos verteilt sind, meistens paarweise unter einer äußeren Deckschicht eine Ver- bindung durch tangentiale Kanäl- chen, also ähnlich wie je zwei Poren vieler ‘ Rhombrfera. Auch ganz irregulär in der Verteilung der Doppelporen und der Täfelung ist der gleichalterige Fig. 163. Glyptosphaerites Europas, der aber 1 EEG ED RR Ge gestielt und mit fünf Ambulakral- (U. O.+ Diploporita, Tribus y Amphoridea). Furch Sa ne Untersilur, Böhmen. urchen versehen 15 ( = 2). A Vollständiges Exemplar von hinten !/,, zeigt Andere (enera zeigen noch die Poren, da die äußere Deckschicht zerstört ist, lä Dar d > ik ö t IN B 1 « After ohne Tafelpyramide, 9 ? Genitalporus, angere un Sspezıa ISIErLE mpula- ma spaltförmige ?Steinkanalöffnung dicht andem kralfurchen. Besonders bemerkens- ebenfalls spaltförmigen Mund. B eine Tafel vergr., 9 . © ohne äußere Dederanehh, zeigt hufeisenförmige wert ist der auch ım Untersilur Tangentialkanälchen zwischen je zwei Poren. der russischen Ostseeländer vor- kommende +Asteroblastus wegen seiner äußeren Ähnlichkeit mit r blastoidea, während Gomphocystites, der im Obersilur Gotlands und Nordamerikas gefunden ist, sich von Thecoidea fast nur durch seine Doppelporen und den vermuteten Besitz vieler Ärmchen unter- scheidet. Die Angehörigen der formenreicheren Unterordnung ; Rhombi- fera sind nicht nur im Silur Europas und Nordamerikas und im Untersilur von Birma, sondern wahrscheinlich auch im Devon und Oberkambrium Europas vertreten und durch den Besitz von Poren- rauten an allen oder nur an einigen bestimmten Tafeln ausgezeichnet (Fig. 161, S. 128, und 164). Auch ist für sie charakteristisch, daß die zahlreichen oder wenigen und dann längeren Arme wie die zwei bis fünf Ambulakralfurchen immer mit besonderen Tragplatten den Kelchtafeln auf- oder eingelagert sind, und daß allermeist ein Kranz von vier basalen Tafeln sowie ein Stiel entwickelt ist. Er hat in + Rhombifera. der Regel einen weiten Achsenkanal ld und besteht aus Ringgliedern, die 5 fernrohrartig ineinandergreifen. Nach den Verhältnissen der Kelchkapsel, vor allem der Am- bulakra, die hier häufig keine Fünfstrahligkeit zeigen, nach der Anordnung, Zahl und Ausbildung der Tafeln und auch der Poren- A rauten, unterscheidet man mehrere, meist kleine Familien. Der Vertreter einer solchen ist r Echinosphaerites (Fig. 164), der im Untersilur Europas häufig ist und äußerlich gewissen gleich- alterigen 7 Diploporita ( Sphaero- nites) gleicht. Er nimnit eine Fig. 164. A 7 Echinosphaerites aurantium Gyllenh. (U.0. 5 Rhombifera). Untersilur,. Estland (aus Jäkel 1899). Vollständiges Exemplar seitlich !/,, nur Arme Dr und Stiel s? fehlen, « After, g ?Genitalporus. B Echinosphaerites infaustus Barr. (1887). Untersilur, Böhmen. Einige Tafeln vergr., durch teilweisen Verlust der dichten Deckschicht mit ihren Anwachslinien sind die Tangentialkanäle der Porenrauten sichtbar. etwas isolierte Stellung ein, nicht nur durch seine regellose Täfelung und geringe Stielentwicklung, sondern vor allem, weil seine überall vorhandenen Porenrauten nicht durch Falten, sondern durch Tangential- kanäle gebildet werden. Alle übrigen 7 Rhombifera haben weniger Tafeln, die in häufig fünfteilisen Kränzen angeordnet sind, und Faltenporenrauten, welche außer bei den 7 Ca- ryocrinidae auf einige Tafeln beschränkt sind und in ihrer Zahl und Ausbildung bei verschiedenen Genera, manchmal sogar bei einem wechseln. Die eben genannte Familie, die im Silur Europas und Nordamerikas wie im Untersilur Hinterindiens ver- breitet ist, ist auch insofern bemerkenswert, als ihre Angehörigen, abgesehen von den Porenrauten und den nicht fünfzähligen Armen, gewissen Orinoidea Camerata gleichen. Der untersilurische T Pleuro- eystites dagegen, der durch den Besitz von nur zwei Armen und ein abnorm grobes, fein getäfeltes After- feld sich auszeichnet, ist gewissen verzerrten T (ar- poidea ähnlich, und Oystoblastus, der nur im Unter- silur der russischen Ostseeprovinzen gefunden worden ist, gleicht in der Gesamtform wie in vielen Einzel- heiten den r blastoidea und dem Diploporiten 7 _Aste- roblastus. Endlich sind noch 7 Callocystites (Fig. 165) Fig. 165. + Callo- eystites Jewetti Hall (U.O. + Rhombifera). Obersilur (Rochester- Schiefer), Ontario (aus Schuchert 1904). Fast vollständiges Exem- plar von hinten ®/,. a After, amb lange verzweigte Am- bulakralfurche, die mit besonderen Tragtäfelchen und Armresten auf den Kelchtafeln liegt, pPoren- raute. Echinodermata. 132 und seine zahlreichen Verwandten im Obersilur Europas und Nord- amerikas zu erwähnen, deren stark entfaltete, mit vielen Ärmehen besetzte Ambulakren auch bei gewissen j Diploporita ihr Gegenstück finden. Es zeigen also fast alle wichtigeren Formen der 7 Rhombifera Beziehungen zu Angehörigen verschiedener Gruppen der Pelmatozoa, was teils auf nur äußerlicher Ähnlichkeit teils aber auch auf wahrer näherer Verwandtschaft beruhen dürfte. 3. Ordnung: 7 Carpoidea. Mehrere noch unvollkommen bekannte Pelmatozoa des Silurs und Kambriums von Europa und Nordamerika werden als Carpoidea zu- sammengefaßt. Sie zeigen keine Fünfstrahligkeit, sondern meistens sta eher eine zweiseitige Symmetrie. Ihre —— Kapsel, die höchstens '/, dm Durch- messer erreicht, ist mit einem Pflaster dichter oder fein poröser Tafeln von sehr wechselnder Größe und Zahl ge- ge panzert. Manchmal ist die Täfelung EB teilweise eine lockere, und nicht selten ist die Kapsel senkrecht zur Symmetrie- ebene abgeplattet und vorn und hinten verschieden getäfelt, wobei sich dann besondere Handplatten unterscheiden Fig. 166. 7 Placocystites forbesianus Jassen (Fig. 166). 2 Konızay (Or UORE): Der deutlich abgesetzte Stiel, der Obersilur (Wenlock-Stufe), Dudley, England : ; : 5 (aus Jäkel 1900 und H.Woodward 1850. anscheinend nie lang ist und spitz zu- Me Sa a nn Pate läuft, ist meistens symmetrisch zwei kave Seite, beide etwas restauriert. C Hälfte zeilig oder irregulär getäfelt, also der oralen Seite eines wohl flach gedrückten innen hohl. Exemplars vergr. amb ?Ambulakralrinnen, die sich wohl auf die bei g gelenkenden Seiner Ansatzstelle entgegengesetzt Stacheln st« fortsetzen, st getäfelter Stiel, .. . .. . ine dürften die Mund- und öfters auch die Afteröffnung sich befinden, welch letztere allerdings bei einigen wenigen Formen weiter unten am Kelch gelegen zu haben scheint. In einigen Fällen lassen sich zwei vom Mund ausgehende Ambulakralfurchen nachweisen, die sich wahrscheinlich auf ein oder zwei Fortsätze, die als Arme funktionierten, oder auf kleine Arme erstreckten. An solche Carpoidea, die sich nach ihrer Form und Täfelung in mehrere kleine Familien einteilen lassen, schließen sich wohl noch die 7 Eustelea an, die weniger vom Typus der Pelmatozoa abweichen. Denn bei ihnen besteht der Stiel aus runden Scheibengliedern und der meist kugelige Kelch ist dicht und fest gepanzert, der getäfelte y ! 1 M ll \ N % I) I W il < + Thecoidea. 155 After liegt nahe am Mund, und von diesem gehen mehrere oberfläch- liche Ambulakralfurchen oder Ärmchen aus. Ob zu den wenigen Formen, die im Untersilur Europas und Nordamerikas verbreitet sind, auch der gleichalterige 7 Oryptocrinus gehört, ist fraglich, da seine dichten Tafeln deutlich fünfzählig angeordnet sind. 4. Ordnung: 7 Thecoidea. Streng fünfstrahlig gebaute Formen bilden eine letzte Ordnung. Ihr kugel-, sack- oder scheibenförmiger Körper ist mit der Aboral- seite direkt der Unterlage, und zwar nicht selten brachiopoden-Schalen aufgewachsen und irregulär mit vielen diehten Täfelchen locker, schuppig oder pflasterartig gepanzert. Von dem zentralen Mund gehen auf der Oralseite außen auf der Tafeldecke fünf einfache Ambulakralfurchen aus, die besonders bei geologisch jüngeren Arten im erwachsenen Zu- stande länger und dann ge- schwungen sind und die von zwei Reihen alternierender Deck- plättchen geschützt sind, welche auch öfters den Mund über- amb Fig. 167. + Agelacrinus hamiltonensis Vanuxem (0.7 Thecoidea). Devon, Nordamerika (aus Clarke 1901). Oralseite ein wenig schematisiert. A erwachsenes, B junges Tier. «a After getäfelt, amb Ambulakral- furchen, in der Jugend noch gerade, wie der Mund von Deckplättchen geschützt, ia unregelmäßige Interambulakraltafeln, r feste große und kleine schuppige Randplatten. (© schematischer Querschnitt eines Ambulakrums vergr. (abgeändert aus Jäkel 1899). «mb Ambulakralfurche, d Deckplättchen mit dem schraffierten alternierend, iz schuppenförmige Interambulakraltäfelchen. deckend nachgewiesen wurden (Fig. 167). Besteht hierin eine UÜber- einstimmung mit manchen Crinoidea und COystoidea, so ist keine Spur von Armen vorhanden und außer der Mundöffnung nur der getäfelte After, der interradial auf der Oralseite liegt. Die Genitalorgane waren also wohl auf das Körperinnere beschränkt, ein Genital-, wie ein Stein- kanalporus ist aber nicht vorhanden. Von den wenigen Formen, die im Karbon bis Silur von Europa und Nordamerika und im mittleren Kambrium des ersteren sich finden, weicht der untersilurische 7 Edrioaster nebst wenigen Verwandten darin etwas ab, daß die Aboralseite, bis auf welche die langen Am- bulakra reichen, nicht direkt aufgewachsen war. Vor allem aber sind Echinodermata. 134 hier die unter den Ambulakralfurchen befindlichen Platten nicht ein- reihig, sondern wie die Ambulacralia mancher paläozoischen Seesterne angeordnet, indem zwei Reihen alternierend aneinanderstoßen, und zwi- schen je zwei Platten jeder IVeihe eine Pore ist. Die Organisation und systematische Stellung aller dieser armlosen Formen bedarf also noch näherer Aufklärung, denn es ist sehr fraglich, ob sie bei Pelmatozoa einzuordnen sind. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Pelmatozoa. Abgesehen von ganz seltenen Larviformia leben jetzt nur Arti- culata, von welchen bloß die vagilen Comatulidae einen größeren Arten- und Individuenreichtum entfalten und einige gestielte Bewohner tieferer Regionen lokal häufig sind. Schon bei lebenden Tieren lösen sich Teile des Stieles und die Arme öfters leicht ab, und nach dem Tode fallen die nicht verschmol- zenen Kalkglieder und -tafeln in der Regel auseinander, deshalb sind ganze fossile Skelette große Seltenheiten. Sehr häufig sind in manchen Schichten nur isolierte Stielglieder, viel seltener schon Dorsalkapseln, und am hinfälligsten sind natürlich die zarten Armästchen, die Pin- nulae und Cirri sowie die Deckplättchen und andere lockere Täfelchen der Kelchdecke. Letztere ist überdies bei vollständigen Kronen durch die meistens zusammengefalteten Arme in der Regel verdeckt. Wohl- erhaltene Pelmatozoa kommen deshalb nur in bestimmten Schichten an gewissen Lokalitäten häufiger vor, und ihre Vorgeschichte ist also nur unvollkommen bekannt. Im Tertiär fand man nur wenige Arten einiger Familien der Artieulata in unvollständigen hesten, z. B. Stielglieder von Penta- crinidae, und zwar fast nur in Seichtwasserablagerungen Italiens und Südfrankreichs, also im Mittelmeergebiet, wo jetzt nur noch Comatu- lidae vorkommen. Im europäischen Mesozoikum aber ist die Zahl der bekannten Angehörigen dieser Ordnung, zu der im oberen Jura Mitteleuropas einige wenige Larviformia kommen, nicht unerheblich, und im Jura wie in der mittleren Trias sind öfters ganze Kalk- bänke aus zerfallenen Stielen und Armen zusammengesetzt. Dabei zeigen sich beachtenswerte Anpassungen an die verschiedenste Lebens- weise, denn manche Seelilien, wie z. B. die oberjurassischen Zugenia- erinidae und Plicatocrinidae finden sich besonders in den an Kiesel- schwämmen reichen Schwammriffen, andere wie Apiocrinus häufig in Korallenkalken, überhaupt die meisten in Seichtwasserablagerungen. Die Comatulidae gehörten wohl wie jetzt zum vagilen Benthos, der gegenwärtig nur im tiefem Wasser lebende Pentacrinus aber kommt Pelmatozoa, geologische Verbreitung. a: im Lias, wo er besonders häufig ist, manchmal an Treibholzstämmen angeheftet vor, ist also dann dem Pseudoplankton zuzurechnen, und j Uintaerinus wie vielleicht auch Marsupites ın der oberen Kreide, vor allem aber T Saccocoma im obersten Jura lebten sehr wahrschein- lich planktonisch. In der Trias jedoch sind nur gestielte Formen gefunden, und zwar sind außer dürftigen Resten von Pentaerinidae und Apioerinidae sowie j Encrinidae in den Alpen letztere häufig in der mittleren germanischen Trias (Muschelkalk, Fig. 168). Sie waren also in dem damaligen Binnen- meere im Gegensatz zu vielen anderen marinen Tiergruppen anscheinend besser entfaltet als in dem großen Mittelmeer (Tethys-Ozean). Noch weniger weiß man von den Pelmatozoa der unteren Trias, des Perms und Oberkarbons, denn aus Europa kennt man fast nur dürftige fragliche Reste von 7 Oyathocrinidae (Fig. 147, S. 120) aus dem oberen Perm (Zechstein) und nur aus dem Permokarbon Südasiens und Australiens bessere und zahlreichere Reste von Fistulata und vielleicht auch einen jüngsten 7 blastoideen. Fig. 168. Im mittel- und besonders im unterkarbonischen + Enerinus lilüformis Kohlenkalke Europas und Nordamerikas beginnt Müller (0. Artieulata, aber eine staunenswerte Fülle von Pelmafozoa uns | tFrerintdae). s : N r “ Mittlere Trias (Muschel- entgegenzutreten, indem hier nicht nur die 7 Fistu- xaık), Braunschweig (aus lata und 7 Camerata, sondern auch die 7 Flexihilia unpi 1908 mach SEkeD. und T blastoidea regularia besonders stark und auch r Radiate, co1,2 Costalia, die Larviformia und wenige f Thecoidea vertreten ee sınd. Alle waren wie überhaupt die paläozoischen Pelmatozoa Boden- bewohner, und zwar fast sämtliche festgeheftet oder doch mit dem Stiel verankert in meist seichtem oder nur mäßig tiefem Wasser. Manche devonische und silurische Crinoidea lebten sogar direkt an Korallenriffen. Im Devon besonders Westeuropas und der Vereinigten Staaten von Nordamerika sind die Orinoidea noch reicher vertreten, 7 Blastoidea allerdings nicht so stark wie im Unterkarbon. Dafür finden sich einige 7 Thecoidea und im Unterdevon auch wenige T Hydrophorida und ein jüngster Vertreter der Carpoidea. Am Mittelrhein kann man in dieser Formation deutlich Bewohner verschiedener Fazies unterscheiden, einerseits solche bewegten Seichtwassers, diek gepan- zerte plumpere Formen wie T Cupressocrinus (f Larviformia), anderer- LT TER [TELTTEIE RINDE = = = 136 Echinodermata. seits in den Schiefern bei Bundenbach dünnwandige Larviformia und 7 Fistulata, die wohl in stillem, tieferem Wasser lebten. Im Öbersilur, speziell von England, Gotland, Böhmen und in den Vereinigten Staaten von Nordamerika sind f Frstulata und T Camerata ebenfalls sehr reich entwickelt, und hier finden sich auch die ältesten Larviformia und ‘ blastoidea, daneben auch mehrere 7 Aydrophorida, Carpoidea und Thecoidea. Im Untersilur aber kommen in Europa nur wenige Fistulata und (amerata und ein ältestes Genus der 7 Flexibilia vor, in Nordamerika jedoch sind erstere beide besser vertreten, und dort ist auch der den blastoidea nahe stehende 7 Dlastordocrinus lokal nicht selten. Dafür sind in den Ostseeländern, Böhmen, Wales und Nordamerika 7 Hydro- phorida, Carpoidea and T'hecoidea reich entwickelt, erstere auch in Birma anscheinend nicht selten und manche gesellig lebende lokal sogar in großer Individuenzahl vorhanden. Diese Gruppen sind es auch, die noch bis in das Mittelkambrium zurück neben dürftigen Resten von Ürznoidea allerdings größtenteils nur in Steinkernen und Abdrücken oder in isolierten Resten sich nach- weisen lassen. Darnach war der Höhepunkt der Pelmatozoa schon in der Zeit vom Unterkarbon bis zum Untersilur, nur die T Articulata blühten erst im mittleren Mesozoikum. Die anderen Orinoidea dagegen hatten ihre Hauptentfaltung im Unterkarbon bis zum Obersilur, die 7 bla- stoiden in ersterem und die übrigen Oystoide« sogar schon im Untersilur. Manche Genera der fossilen Pelmatozoa scheinen wie einige rezente eine sehr weite geographische Verbreitung gehabt zu haben, andere aber auf bestimmte Gegenden beschränkt gewesen zu sein. Viele sind auch sehr langlebig; so lassen sich mehrere rezente bis in den Jura zurückverfolgen, und y Oyathoerinus (f Fistulata) wie f Agelacrinus (T Thecoidea) ist vom Karbon bis zum Silur verbreitet; sehr viele haben aber auch ein zeitlich sehr beschränktes Vorkommen wie die triassischen F Einerinidae und vor allem spezialisierte Formen wie die devonischen Oupressocrinidae (Larviformia), die obersilurischen r Orotaloerinidae ( Fistulata), die eigentümlichen mesozoischen 7 Sacco- coma, % Marsupites und Uintacrinus und sehr viele 5 Cystoidea. Doch ist dabei unsere noch sehr vom Zufall abhängige Kenntnis der Ver- breitung seltenerer Fossilien in Rücksicht zu ziehen. Bei solehen Verhältnissen und nach dem derzeitigen Stande unseres Wissens kann ein Stammbaum der Pelmatozoa auf Grund der fossilen Reste nicht sicher aufgebaut werden, immerhin lassen sich wichtige Pelmatozoa, Entwicklung. 137 Grundzüge ihrer Entwicklung und eine Reihe von Gesetzmäßigkeiten doch schon feststellen. So waren die Pelmatozoa ursprünglich offenbar alle marine Boden- bewohner und direkt oder mit einem Stiel festgeheftet, der zuerst einen weiten Zentralkanal besessen zu haben und getäfelt gewesen zu sein scheint. Erst bei den: mesozoischen 7 Articulata bildete sich eine viel- seitigere Lebensweise aus, hier findet sich auch erst eine häufige Re- duktion des Stieles, daneben aber auch manchmal eine besondere Ver- längerung wie bei manchen 7 Pentaerinidae. Bei ihnen kann er näm- lich viele Meter lang werden, während er im Paläozoikum selten über ein oder höchstens drei Fuß lang gefunden wird. Der Kelch zeigt schon im Silur seine größte Mannigfaltigkeit, und es ist höchst bemerkenswert, daß im Untersilur wie im Kambrium fast nur Pelmatozoa mit sehr vielen Kelchtafeln vorhanden sind, dab die meisten regellos oder doch nicht streng fünfzählig getäfelt sind, und keine scharfe Trennung einer Kelchdecke von der Dorsalkapsel erkennen lassen. Die Fünfstrahligkeit tritt zunächst in den Ambulakren hervor, und zwar sowohl bei Formen ohne Arme, den 7 Thecoidea, oder mit schwachen kleinen Ärmchen, den + Blastoidea, als bei den Orinoidea mit relativ starken Armen. Doch herrschen unter letzteren im Paläozoikum Formen weitaus vor, bei welchen durch Entfaltung von Interradialia analia eine zweiseitige Symmetrie noch deutlich ist. In manchen kleinen Stammreihen läßt sich eine allmähliche Reduktion dieser Tafeln verfolgen, aber erst im Mesozoikum treten sie ganz zurück, und von da ist eine strenge Pentamerie auch der Kelchbasis Regel, und hier werden fünfkantige Stiele häufig. Auch ist zu er- wähnen, daß man im Paläozoikum viele Crinoidea mit wohlentwickelten Infrabasalia kennt, vom Mesozoikum an aber fast nur solche mit winzigen und offenbar in Reduktion begriffenen. Erst vom Mesozoikum an findet man endlich fast nur schwach oder kaum getäfelte Kelchdecken, während noch im jüngeren Paläo- zolkum wenigstens eine dünne Täfelung Regel ist. Demnach scheint die Entwicklung der Urinoidea vor allem auf eine starke Reduktion der Zahl der Kelchtafeln, eine Rückbildung der Panzerung der Oral- seite und zugleich auf eine Herausbildung strenger Pentamerie hinaus- zulaufen, die aboralwärts vorschreitet. Es ist jedoch hervorzuheben, daß die Zarveformia mit ihrer ge- ringen Tafelzahl, ihren großen Oralia und ihrer, abgesehen von der Basis, wohl ausgebildeten Pentamerie schon im Devon am besten ent- faltet sind und vielleicht nur infolge ihrer meist sehr geringen Größe sich bloß bis in das Obersilur zurückverfolgen lassen. 138 Echinodermata. Was die Arme anlangt, so zeigen auch sie im älteren Paläozoi- kum die größte Mannigfaltigkeit. Neben sehr schwachen Ärmchen vieler 7 Hydrophorida und den zarten Anhängen der blastoidea treten hier wenige einfache, lange Arme auf wie bei manchen 7 Hydropho- rida und den Larviformia, aber auch außerordentlich und mannig- fach verzweigte wie die vieler T Frstulata und Camerata; Formen mit und ohne Pinnulae finden sich unter den Ürinoidea, während vom Mesozoikum an erstere weitaus vorherrschen. Ein-, wechsel- und zweizeilige Arme kennt man schon aus dem Untersilur, und wenn auch bei den Orinoidea manches dafür spricht, daß Einzeiliekeit das Primäre ist, so lassen die Verhältnisse bei den Oystoidea eher eine Zweizeiligkeit als ursprünglich annehmen, und jedenfalls tritt die letztere später zurück, so daß nur noch bei den Enerinidae der Trias zwei- und wechselzeilige Formen sich finden (Fig. 168, 8. 155). Was endlich die Entwicklung der einzelnen Gruppen betrifft, so sind wir über ihr erstes Auftreten ungenügend unterrichtet. Ihr Höhe- punkt ist auch hier dadurch ausgezeichnet, daß nicht nur viele Formen sich finden, sondern darunter auch zahlreiche in großer Individuen- menge und manche von besonderer Körpergröße. Auffällig ist, wie rasch die Camerata nach ihrem Höhepunkt erlöschen, und ebenso scheinen die 7 blastoidea nach dem unteren, die 7 Fistulata nach dem mittleren Karbon sehr plötzlich zurückzugehen, doch kann dies auch mit unserer noch ungenügenden Kenntnis der oberkarbonischen und permischen Echinodermen-Faunen zusammenhängen. Bei den Articu- lata läßt sich aber ein allmählicher Rückgang vom jüngeren Mesozoi- kum an verfolgen, und es ist von Interesse, daß sie abgesehen von den noch blühenden Comatulidae nicht nur in ihrer Formenmenge und geographischen Verbreitung eingeschränkt werden, sondern sich nur noch im Stillwasser vor allem der Tiefsee erhalten können. Nach allem müssen wir Bodenbewohner mit weitem, kurzem Stiel, die ohne Pentamerie allseitig und unregelmäßig mit zahlreichen Tafeln gepanzert sind und nur schwache unverästelte Arme in wechselnder Zahl besitzen, als primitivste Pelmatozoa ansehen. Die Thecordea dürften gar nicht dazu gehören, die j Carpoidea und 7 Hydrophorida meistens aberrante Seitenformen umfassen, von welchen nur ein Teil infolge Konvergenz Ähnlichkeit mit + Blastoidea und Crinoidea zeigt. Doch dürften sich nieht nur die 7 Dlastoidea, welche einen isolierten Seitenzweig darstellen, durch Spezialisierung der Ambulakra, Reduk- tion der Zahl der Kelchtafeln und damit Gewinnung strenger Regel- mäßigkeit von Hydrophorida ableiten lassen, sondern auch die Asterozoa, Bau. 139 Orinoidea. Vom dargelesten Standpunkt der Paläozoologie aus ist es nämlich wahrscheinlicher, daß sie sich aus allseitig und irregulär mit vielen Tafeln gepanzerten Formen entwickelten als aus den Larvi- formia. Doch stimmt die auf Seite 117 erwähnte Ontogenie von An- tedon insofern mit ihren Resultaten überein, als dieses Genus und seine Verwandten wohl von gestielten und besser getäfelten (rinoidea abstammt. 2. Klasse: Asterozoa. Die zweite Klasse der Stachelhäuter umfaßt in der Regel, wie ihr Name besagt, sternförmige, ausgesprochen fünfstrahlige Tiere. Denu eine in der Riehtung der Hauptachse, also dorsoventral fast stets platte Scheibe mit meistens nur fünf radialen Strahlen oder Armen enthält alle Organe. Davon führt der fünfeckige Mund, der im Gegen- satz zu dem der Pelmatozoa immer unten in der Mitte der Ventralseite liest, zu einem Darm, dessen dorsal gelegener After winzig ist oder fehlt. Vom oralen Wassererfäßring gehen die Ambulakralradien stets ven- tral in die Strahlen oder Arme hinaus, oben, d. h. innerhalb des Armes, von zwei Plattenreihen, Ambulacralia, seitlich von je einer Reihe gleich zahlreicher, meistens mit Stacheln bewehrter Adambu- lacralia geschützt. Am Ende jedes Strahles befindet sich immer eine unpaare Terminalplatte, hinter der sich beim Wachstum neue Arm- skeletteile anlegen. Die Ambulacralia, von welchen übrigens je zwei gegenständige häufig verschmelzen, und die Adambulacralia bilden um den Mund einen Peristomring, sie sind systematisch besonders wichtig. Der Steinkanal mündet interradial bald ventral, bald marginal oder auch dorsal in einer oder mehreren Madreporenplatten nach außen, und neben all diesen Kalkplatten sind in der ganzen Haut noch viele kleine oder auch große Kalktafeln oder -körner oder ein Netz von Balken, meist mit feinen beweglichen Stacheln besetzt, vorhanden, deren wechselnde Zahl, Anordnung und Form für die Detailsystematik von Bedeutung ist. Die Asterozoa haben also eine sehr große Anzahl recht verschieden gestalteter Skelettstücke, die durch Bindegewebe und z. T. auch durch Muskeln verbunden sind, aber kein fest gefügtes Skelett. Sie sind als Angehörige des vagilen Benthos leidlich bewegliche und gefräßige Raub- tiere, die oft in Menge auf Muschelbänken leben und Schnecken und Muscheln aussaugen. Sie finden sich jetzt in allen Breiten und Tiefen der Meere. Vor allem nach dem Bau der Arme und der Larven, welche bei den Ophiuroidea ein ähnliches Skelett wie die Seeigellarven haben, Echinodermata. teilt man sie in die Unterklassen der Asteroidea und Ophiuroidea ein, aber für fast sämtliche trennende Merkmale findet man bei beiden Ausnahmen oder vermittelnde Formen. 1. Unterklasse: Asteroidea. Der Körper der Seesterne ist eine selten dorsal stärker gewölbte Scheibe, die in fünf in der Regel nicht scharf abgesetzte lange oder ganz verkürzte Strahlen ausläuft; doch findet sich bei Formen mit längeren Strahlen häufig eine höhere Zahl. In sie ragen Darmanhänge und oft auch die Geschlechtsorgane hinein, und an ihrer Ventralseite verlaufen vom Mund aus die offenen Ambulakralfurchen für die Am- bulakralgefäße mit ihren Füßchen, welche sackartige Anhänge, die Am- pullen, zwischen je zwei Ambula- cralia in das Arminnere senden. Die Ambulacralia der zwei Reihen stoßen über den Furchen als gegenständige Balken dachförmig zusammen, ihre Form ist für die Unterscheidung Fig. 169. Astropeeten aurantiacus L. der (renera besonders wichtig. Unten (0. Phanerozonia). neben der Furche liegt dann noch en. sit ce Sal, Armin bulacrale, ad Adambulacrale, e Leibeshöhle, d Darm- Cralia (Fig.169). Am Peristom ragen blindsack,y7, Hüßchen -yBlutsetaßmuseitennatie naldeletztere sbaldrdie Ammbuilaeralca (Marginale), n Nerv, w Wassergefäß. ? $ als Ecken zentralwärts vor, was mit zur Einteilung in größere Gruppen dient, obwohl in der Jugend die Ecken stets ambulakral sind. Am Rande der Strahlen und der Scheibe können auch noch größere ventrale und dorsale Platten, Marginalia, vorhanden sein und auf der Dorsalseite öfters Kreise und ambulakrale Radialreihen größerer Platten. Auf ihr liegen interambulakral der fast stets vor- handene After nahe der Mitte, ferner meistens die kleinen Genital- öffnungen und bei rezenten wie mesozoischen Formen eine oder selten mehrere, außen gefurchte Madreporenplatten. Endlich enthält die Haut oft zahlreiche kleine Stacheln sowie Fortsätze, die teils wie sie zur Abwehr (Pedicellariae), teils zur Atmung (Kiemenbläschen) dienen. Die kriechende Fortbewegung besorgen die fast stets schwellbaren Ambulakralfüßehen, obwohl auch die Strahlen beweglich sind. Die Seesterne, deren größter Längendurchmesser zwischen 1 cm und fast 1 m schwankt, meistens aber nur 5 bis 15 cm beträgt, sind jetzt am Phanerozonia und ÜUryptozonia. 141 artenreichsten in Tiefen zwischen 300 und 1000 m, finden sich aber in allen Breiten und Zonen der Meere. Je nach dem Vorhandensein oder Fehlen großer Marginalia unter- scheidet man die Ordnungen Phanero- und Uryptozonia, ein Teil der paläozoischen Vertreter beider hat aber wechselständige und mehr oberflächlich liegende Ambulacralia und öfters die Madreporenplatte an der Ventralseite, weshalb man sie als j Encrinasteria ausschied.!) l. Ordnung: Phanerozonia. Die in der Regel fünfstrahligen bis fünfeckigen Angehörigen der ersten Ordnung zeichnen sich nicht nur durch den Besitz großer, sich berührender oberer und unterer Marginalia (Fig. 169), sondern auch breiter Ambulacralia aus, und die Ecken ihres Peristoms werden von Adambulacralia gebildet. ‘Angehörige der | verschiedenen rezenten Familien lassen sich bis in das Mesozoikum zurückverfolgen | (Fig. 170), hier begleitet von nahestehenden Er en 3 N ee ee N ED ® B Fig. 170. Astropecten + Cotteswoldiae Buckm. (O0. Phanerozonia). Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Stonesfield in England (aus White 1880). A Ventralseite eines unvollständigen Exemplars Y/,, B Ventralseite eines Armstückes ©,. «@ oppo- nierte Ambulacralia, ad Adambulacralia mit Stacheln. Formen, im Paläozoikum bis in das Devon sind aber solche recht selten und noch ungenügend bekannt. Ein stärker abweichendes Genus ist 7 Sphaerites Quenstedt des oberen Jura von Deutschland und der Schweiz, ein allseitig getäfelter, sehr hochgewölbter fünfeckiger See- stern, der allerdings erst in unvollständigen Resten bekannt ist. 2. Ordnung: Cryptozonia. Die erwachsenen weniger zahlreichen Angehörigen der zweiten Ordnung haben mehr oder weniger rudimentäre Marginalia, und ihre Mundecken sind nur bei manchen adambulakrai. Die meistens langen Arme sind oft zahlreich und manchmal scharf von der Körperscheibe abgesetzt und öfters nicht platt. Sie enthalten kleine und schmale 1) Wertvolle Mitteilungen über die paläozoischen Asterozoa, die er während des Druckes erhielt, verdankt der Verfasser Herrn Dr. Schöndorf in Hannover.- 142 Echinodermata. Fig. 171. 7 Lindstromaster antiqua Hisinger (0. + Enerinasteria). Obersilur (Wenlock-Stufe), Gotland (aus Gregory 1899). Teil der Ventralseite ?/,. «a alternierende Ambulacralia, ad Adambulacralia auch die Mundecken ad.o. bildend, m Marginalia. Ambulacralia, die nicht selten vier Reihen von Poren statt wie gewöhnlich zwei für die Ampullenkanäle der Füßchen zwischen sich haben. Sie lassen sich mit ziemlich geringen Abweichungen bis in das Silur zurückverfolgen, doch gehören die paläozoischen aus- gestorbenen Gattungen an, die noch einer genaueren Unter- suchung bedürfen. 3. Ordnung: 7 Encrinasteria. Eine Anzahl devonischer und silurischer Seesterne gleicht zwar 2. T. Phanerozonia (Fig. 171) und z. T. COryptozonia Fie.172. + Loriolaster mirabilis Stürtz (0. 7 Enerinasteria). Unterdevon (Hunsrückschiefer), Bun- denbach, Rheinprovinz (Orig. in Mün- chen). Unretouchierte Photographien eines Exemplars .. A Dorsalseite, B Ventralseite. Besitzt außer den alternierenden Ambulacralia. und den mit Stacheln besetzten schlanken Adambulacralia keine größeren Hautskeletteile.. Das Mundskelett ist an der Dorsalseite besser zu sehen als an der ventralen. Ophiuroidea, Bau. (Fig. 172), aber ihre Ambulacralia liegen wechselständig und offenbar mehr oberflächlich als bei typischen Seesternen, auch die Ambulakral- gefäße und die bei manchen vorhandenen Marginalia sollen sich anders verhalten und die Madreporenplatte ventral liegen. Deshalb empfiehlt es sich, all diese Formen, die noch ungenügend untersucht sind, vorläufig in eine besondere Ordnung zusammen zu fassen, obwohl noch fraglich ist, ob sie zusammen gehören. 2. Unterklasse: Ophiuroidea. Bei den Schlangensternen sind die fünf öfters, und zwar meistens gabelig verzweigten Arme von der Scheibe scharf abgesetzt, lang, schlank und im Querschnitt rund und enthalten keine Teile des Darmes und der Geschlechtsorgane. In der Regel sind je zwei gegenständige Ambulacralia zu emem Armwirbel verschmolzen, einer Scheibe oder einem Zylinder, der mit den nächsten durch Gelenke in verschiedener syste- matisch sehr wichtiger Art verbunden ist. In dem medianen Ventralausschnitt der Wirbel, der unten stets von der Haut überdeckt ist, verläuft das Ambulakralgefäß, dessen Seitenästehen die Wirbel durchbohren, um jederseits als Tentakeln durch Hautporen herauszutreten (Fig. 175). Bei manchen paläozoischen Formen sind aber Kio173: Ophiothrıx fragilis Düb. wu. Kor. (0. Zygophiurae). Rezent (aus Hertwig 1905). Schematischer Querschnitt eines Armes. a Armwirbel die Ambulacralia noch getrennt und öfters sogar wechselständig. Die Adambulacralia sind als oberflächliche Seitenschilder ausgebildet, auf die meistens die (verschmolzene Ambulacralia), ad Seitenschild (Adambula- crale), d Dorsalschild, f Füß- chen, qg Blutgefäß, m Muskel, n Nerv, » Ventralschild, w Wassergefäb. beweglichen Stacheln beschränkt sind, und die im kleinen systematisch brauchbar sich erweisen. Außerdem sind in jedem Radius meistens noch gleichviele dorsale und ventrale Schilder in je einer Reihe vorhanden oder die Armhaut enthält nur feine Schüppchen oder Körner. An dem Mundskelett, das mit sogenannten und im kleinen syste- matisch wichtigen Zähnen versehen ist, beteiligen sich nicht nur die hier unverschmolzenen Ambulacralia und die Adambulacralia, sondern auch die Bauchschilder, sowie in den interradialen Ecken meistens fünf Mundschilder, von welehen gewöhnlich eines mit einer oder zwei Poren versehen ist und als Madreporenplatte dient. Diese liegt also ventral, soll aber bei einigen paläozoischen Formen an der Dorsal- seite sich befinden. 144 Echinodermata. Eine Afteröffnung fehlt den Schlangensternen stets, aber ventral ist jederseits neben den Armbasen je eine Spalte vorhanden, die beider- seits von Kalkspangen eingefaßt ist und der Atmung sowie der Ent- leerung der Geschlechtsorgane dient (die Bursalspalte). Die Dorsal- seite der Scheibe ist endlich oft mit Kreisen größerer Tafeln um eine Zentralplatte herum versehen, was für Genera charakteristisch ist. Die rezenten Schlangensterne, deren Arme 2 bis 50 em lang werden und ihnen zur Fortbewegung dienen, bewohnen oft gesellig meistens das Warmwasser, finden sich aber in allen Breiten und Tiefen der Meere. Sie werden vor allem nach dem Verhalten der Wirbel- gelenke in drei Ordnungen geteilt, bei den fossilen sind diese aber nur ausnahmsweise beobachtet, und es steht eine kritische Durcharbeitung der fossilen Formen noch aus, auch scheinen die meisten paläozoischen vorläufig am besten in eine besondere Ordnung vereinigt zu werden. 1. Ordnung: Streptophiurae. Wenige rezente Genera mit ganz einfachen knopfartigen Wirbel- gelenken, deren einfache Arme keine Rücken- und z. T. auch keine Bauchschilder besitzen, bilden die erste Ordnung. An sie werden eine Anzahl Genera angeschlossen, die vom Karbon bis zum Untersilur Europas und Nordamerikas verbreitet sind, aber nur wenige (Fig. 174) lassen sich mit genügender Sicherheit einreihen. 2. Ordnung: Cladophiurae. Die zahlreicheren Formen mit sattelförmigen Wirbelgelenken haben Fig. 174. 7 Onychaster flexilis Meek auch keine Rücken- und Bauchschilder, and Worthen (O. Streptophiurae). aber ihre Arme sind meistens verästelt. Unterkarbon (Kohlenkalk), Illinois (aus . . . E . . Meck. and Worthen 1873) Fossil sind sie noch kaum mit Gewiß- 4A ganzes Tier mit ventral eingerollten, heit nachoewiesen doch werden einige ventral mit Stacheln besetzten Armen. An = 2 der Armbasis und an der Körperscheibe ist Formen hiehergestellt. infolge Entfernung der höckerigen Haut- schuppen die Dorsalseite von Armwirbeln und des Mundskelettes sichtbar. B Gelenk- > seite eines Armwirbels ?/,. 3. Ordnung: Zygophiurae. Die große Mehrzahl der rezenten Schlangensterne hat komplizierte Wirbelgelenke, die eine Armbewegung in dorsoventraler Richtung nieht gestatten, und ihre einfachen Arme sind stets mit vier Schilderreihen versehen. Die meisten tertiären und mesozoischen Ophiuroidea (Fig. 175) dürften sich mehr oder weniger nahe an lebende Genera dieser Ordnung anschließen, doch + Lysophiurae und geologische Verbreitung der Asterozoa. 145 sind bei ihnen weder die Wirbelgelenke noch auch die Mundskelett- teile, welche für die Einteilung in Familien besonders wichtig sind, genügend bekannt. Fig. 175. Ophiocten + kelheimense @. Böhm Fig. 176. 7 Palaeophiura simplex (©. Zygophiurae). Stürtz (1890) (0. 7 Lysophiurae). Oberer Jura (Tithon), Kehlheim in Mittelfranken (aus Unterdevon (Hunsrückschiefer), Bunden- G. Böhm 1889). bach, Rheinprovinz. A Unterseite der Scheibe °/,. b Bursalspalte, o Mund- A Ventralseite !/,, B Armstück, Ventral- skelett. B Armstück von unten °/,. 2 Seitenschild seite, schematisch ®/,. a Ambulacrale, ad Ad- (Adambulacrale), p Tentakelpore, » Ventralschild. ambulacrale. 4. Ordnung: j Lysophiurae. Die Mehrzahl der devonischen und silurischen Formen vom Ha- bitus der Schlangensterne hat keine Mundschilder und keine Rücken- und Bauchschilder an den Armen, vor allem sind aber ihre Ambula- cralia nicht zu Wirbeln verschmolzen und bei manchen Genera sogar wechselständig (Fig. 176), auch soll die Madreporenplatte dorsal liegen. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Asterozoa. Die See- und Schlangensterne sind in den heutigen Meeren ziem- lich häufig und formenreich. Nach dem Tode der Tiere zerfällt aber in der Regel das Skelett, und deshalb findet man zwar öfters nicht näher bestimmbare Skeletteile fossil, jedoch nur selten vollständige und nur an einzelnen Plätzen zur genauen Bestimmung genügende Reste. Es ist aber auch bei der Beurteilung sehr gut erhaltener Reste Vorsicht nötig, weil die Skeletteile etwas in ihrer Lage verschoben sein können, so daß in manchen Fällen die Wechselständigkeit der Ambulacralia nur dadurch erzeugt sein kann. Wohl der wichtigste Fundort ist Bundenbach, wo im Unterdevon des Mittelrheingebietes neben Orinoidea Asterozoa auffällig häufig sind, und zwar anscheinend Bewohner tieferen Stillwassers. Außerdem sind fossile Asterozoa bisher fast nur aus Mittel- und Westeuropa und aus dem Paläozoikum auch von Nordamerika und aus dem Silur Australiens beschrieben. Stromer, Paläozoologie. 10 146 Echinodermata. Eine größere Rolle spielt also die Klasse in den Beschreibungen fossiler Faunen nicht, wenn sie auch seit den frühesten Zeiten so gut entwickelt gewesen sein mag wie heute, und wir stehen erst am Anfang der Kenntnis ihrer Vorgeschichte. Sicher gestellt ist nur eine große Stabilität, denn eine ganze An- zahl rezenter Gattungen der Asteroidea und Ophiuroidea scheint schon im Mesozoikum verbreitet gewesen zu sein, ja Astropeeten (Phanero- zonia, Fig. 170, S. 141) soll schon im Devon vorkommen, und nicht nur die zwei Unterklassen, sondern auch die meisten wenn nicht alle ihrer Ordnungen erscheinen schon im älteren Paläozoikum getrennt. Die ältesten Asteroidea fand man ja im Oberkambrium und Ophiuroidea auch schon im Untersilur, ihre unbekannte Vorgeschichte ist also min- destens kambrisch, und es ist keine Annäherung auch der ältesten Asterozoa an die Angehörigen anderer Klassen der Echinodermen zu erkennen. Auch scheint ihre Ähnlichkeit mit manchen + Thecoidea (5. 133, 134) nur eine äußerliche zu sein. Es sind jedoch nieht nur im Mesozoikum einige ausgestorbene Genera und im Paläozoikum fast nur solche bekannt, sondern letztere dürften großenteils zur Aufstellung besonderer Familien nötigen. Die Mehrzahl vor allem devonisch-silurischer Genera ist außerdem dadurch besonders interessant, daß sie noch vielmehr als einzelne re- zente die scharfe Trennung der zwei Unterklassen erschweren. So haben die meisten paläozoischen Ophiuroidea keine Mund- und Bauchschilder und unverschmolzene Ambulacralia, ja manche sogar wechselständige Ambulacralia, wie es für mehrere paläozoische Aste- roidea auch gesichert ist. Auch ist beachtenswert, daß manche dieser ‚Asteroidea die Madreporenplatte ventral, umgekehrt gewisse Ophiuroidea sie dorsal haben sollen. Es scheint also deren Lage noch nicht so konstant gewesen zu sein wie später. Endlich treten die Ophiuroidea mit den kompliziertesten Wirbel- gelenken später auf als die mit einfachen. Eine gewisse Differen- zierung und Höherentwicklung läßt sich also doch schon feststellen, obwohl unsere Kenntnis speziell der Formen, die hier einstweilen als T Encrinasteria und 7 Lysophiurae zusammengestellt wurden, noch einer gründlichen Vertiefung bedarf. 3. Klasse Echinoidea, Seeigel. Eine Kapsel (Corona), die ventral gewöhnlich etwas abgeplattet, kugelig, ei- oder herzförmig, kegel- bis scheibenförmig ist, und die 0,50 bis 30 (meist nur wenige) Zentimeter Durchmesser hat, umschließt Echinoidea, Bau. 147 sy T Ss & ser Fig. 177. Echinus (0. Regularva). Schematischer Medianschnitt durch das rechte vordere Interambulakrum (abgeändert aus Lankaster 1900). a After, amb Ambulakral-(Wassergefäß-)System, amb. f. Ambulakralfüßchen, amb.p. Ambulakralplatten, amb.po. Ambulakralporen, d Darm, 9 Geschlechtsorgan, gp Genital und zugleich Madreporenplatte, ia.p. Interambulakralplatte, kg Kiefergerüst, mu Mund, muk Mundkieme, n Nerv, op Ocellarplatte, pd Pedicellarie, pf Peristomrandfortsätze, pp Periprokt, pst Peristom, sk Steinkanal begleitet von dem sog. Axialorgan, st Primärstachel, w Stachelwarze, z Zahn. die Weichteile der Seeigel (Fig. 177). Sie besteht in der Regel aus fünf- oder sechseckigen Kalktafeln, die allermeist durch glatte Nähte unbeweglich verbunden, selten schuppen- artig verschiebbar sind, und die mit kleinen, manchmal auch mit großen halb- kugeligen Warzen zur Gelenkung von Kalkstacheln von entsprechender Größe und sehr verschiedener Form und von anderen winzigen Fortsätzen (Pedicel- larien usw.) besetzt sind. Darunter haben die großen „Haupt- oder Primärwarzen“, welche die Primärstacheln tragen, an ihrem Kopf oft eine Grube (sind „durchbohrt“) und sind von einem „Hof“ umgeben (Fig. 14, Fig. 178. Oidaris (Stereocidaris) 7 subvesieulosa d’Orb. (0. Regu- laria, Oidaroidea). S. 20, und 178). Mund und After liegen innerhalb eines meist rundlichen, nur locker oder nicht getäfelten Feldes, des Mundfeldes (Peristom) resp. Afterfeldes (Periprokt), und zwar ersterer stets unten am ventralen Obere Kreide (Schreibkreide), England (aus Wright 1831). Gehäuse, Dorsalseite ?/;. a schmales, bandförmiges Ambulakralfeld, am Schei- tel in einer Ocellarplatte beginnend, ia breites Interambulakrum mit durch- bohrten Primärwarzen, am Scheitel mit einer großen Genitalplatte beginnend, pp getäfeltes Periprokt mit Afteröffnung. 10* 148 Echinodermata. Pole in oder etwas vor der Mitte, letzterer im einfachsten Falle am dor- salen Pole, im „Scheitel“, von wo er aber in dem hinteren Interambu- lakrum bis auf die Ventralseite verlagert sein kann (Fig. 179). Vom Scheitel zum Mund ziehen stets meridionale regelmäßige Tafelreihen, und zwar außer bei mehreren paläozoischen und meso- zoischen Genera stets 10 Doppelreihen, von welchen jede am Scheitel in einer Platte beginnt, unter der sich die neu entstehenden Tafeln bei dem Werikhektn. oinschallien und die deshalb weniger fest eingefügt und bei fossilen Seeigeln oft verloren gegangen ist. Die fünf Yan alen Wopnpelzeiihem alarm mit je einer Ocellar- platte, die eine Pore für einen Fühler besitzt, die fünf damit alterie- renden interambulakralen mit je einer größeren Genitalplatte, die meist nur eine Pore für die interambulakral gelege- nen Geschlechtsorgane haben. Davon ist die Platte, welche dasrechte vordere Interambula- krum bezeichnet, in der Regel zugleich auch als Madreporenplatte sieb- förmig für den Stein- Fig. 179. 7 Pygaster umbrella Ag. (U.O. Gnathostomata). 5 Oberer Jura (Oxford-Stufe), Chatillon in Frankr. (aus Cotteau 1874). kanal durchlöchert, und A junges Exemplar von oben mit dem großen Periprokt an der es fehlt meistens die Stelle der fehlenden hinteren Genitalplatte, großer, zentralwärts ® 0 » ausgedehnter Madreporenplatte und einfach bandförmigen Am- hintere Genitalplatte bei bulakralfeldern. B Ventralseite mit zentralem Peristom mit Formen mit exzentri- Kiemeneinschnitten 4). 5 schem After (Fig. 178 u. 179). Ocellar- und Genitalplatten bilden im einfachsten Falle einen Ring von 2x5 alternierenden Platten, in dem öftres noch eine oder wenige größere Zentralplatten liegen (Fig. 182, S. 151). Der wech- selnde Bau des so zusammengesetzten und recht verschieden großen „Deheitelschildes“ ist systematisch sehr wichtig. Alle Ambulakralfelder haben die gleiche Tafelzahl und bei den regulären Seeigelu, wo der After im Scheitel dem Mund gegenüber liegt, sind sie unter sich ganz gleich, bei den irregulären mit exzen- trischem After oft deutlich ungleich. Dasselbe gilt von den Inter- ambulakralfeldern, aber beide Felder, die ziemlich geradlinig aneinander grenzen, sind in Zahl, Größe und Form der Tafeln voneinander un- abhängig. Die Tafeln der fünf, manchmal rinnenförmig vertieften Ambu- lakralfelder sind von je einem, wenn einige zu einer „Großplatte“ ver- Echinoidea, Bau und System. 149 schmolzen sind, von einer entsprechenden Zahl von Porenpaaren durch- bohrt. Jedes Feld enthält so seinen händern entlang zwei einfache oder manchmal mehrreihige Streifen von Doppelporen, die entweder als verschieden breites gleichförmiges Band vom Scheitel bis zum Peristom ziehen oder nur dorsal gut entwickelt blumenblattförmig „petaloid“ angeordnet sind, seitlich und ventral aber nur aus kleinen unregelmäßigen Poren bestehen (Fig. 187, S. 155). Die Poren, die manchmal außen paarweise durch eine Furche verbunden „gejocht“ sind, gestatten den Austritt der Röhren, durch welche die schwellbaren Füßchen von den fünf radialen Ambulakralgefäßen aus versorgt wer- den, welche innen den Ambulakralfeldern entlang laufen (Fig. 177, S. 147). Bei petaloiden Ambulakren dienen jedoch nur die unteren Füßchen als Bewegungsorgane, die dorsalen zum Atmen. Die meisten rezenten Seeigel besitzen aber Mundkiemen, zu deren Austritt öfters 5 oder 10 interradiale Einschnitte des Peristomrandes sich vorfinden. Endlich haben sehr viele Seeigel um den Anfangs- darm ein umgekehrt kegelförmiges kalkiges Kiefergerüst, das fünf- strahlig gebaut und mit fünf interradialen Nagezähnen versehen ist (Fig. 193, 5. 158). Zur Befestigung seiner Muskeln und Bänder dienen dann innere Fortsätze rings um den Peristomrand (Fig. 177). Die Seeigel leben meist gesellig in allen Zonen und Tiefen der Meere bald auf Felsen bald auf oder in Sand und Schlamm. Zu ihren geringen ÖOrtsveränderungen dienen ihnen die Saugfüßchen, aber auch die beweglichen Stacheln , letztere jedoch vor allem zum Schutz. Die mit einem Gebiß Versehenen fressen Tiere oder weiden Tier- und Pflanzenrasen ab, die anderen sind Schlammfresser. Die Entwicklung, die nur bei wenigen Kaltwasserbewohnern eine direkte ist, bietet fast nur bei zweiseitig symmetrischen Formen in den ver- schiedenen Wachstumsstadien deutliche Unterschiede der Kapselgestalt (eeldlasldr): Die Beschaffenheit der Mundregion (zentral oder nicht, mit oder ohne Kiefer, mit oder ohne Kiemeneinschnitte) und des Scheitels (After im Scheitel oder nicht), die Zahl der meridionalen Platten- reihen (20 oder mehr oder weniger) und die fossil fast nie erhaltenen Pedicellarien sind in erster Linie systematisch wichtig. Die feste oder lockere Plattenverbindung, die Form der Ambulakra, der Bau ihrer Platten und der des Scheitels, sowie des Mundfeldes dienen vor allem zur Trennung der Familien. Die Form des Gesamtkörpers, die Ausbildung der Poren, der Genital- und Ocellarplatten, der Warzen und Stacheln und die genauere Lage des Afters sind endlich in der Detailsystematik von Bedeutung. Ecehinodermata. Nach obigen Merkmalen kann man vier Ordnungen: Regularia, Irregularia, 7 Palaeoregularia und ‘r Palirregularia trennen. 1. Ordnung: Regularia. Die regulären Seeigel haben ein kugeliges bis ellipsoidisches Ge- häuse, dessen unter sich gleiche bandförmige Ambulakra und Inter- ambulakra fast stets aus je zwei Reihen fünfeckiger und meistens fest verbundener Plat- ten bestehen. Sie tragen oft große Primärwarzen und Pri- märstacheln, welch letztere meistens aus vielen dünnen Radiärsepten und axialen Längs- röhren aufgebaut sind (s. 8.112 Fig. 1361). Ihr großes, mit starkem Gebiß versehenes Mund- feld ist allermeist regelmäßig fein beschuppt, sein Rand be- steht fast immer aus 10 Paar Platten, und der After liegt Fig. 180. Cidaris coronata Goldf. stets innerhalb des regelmäßigen (0. Regularia, U. 0. Cidaroidea). Scheitelringes. Sie gehen bis Oberer Jura, Süddeutschland (aus Goldfuß 1826). -» d P ück 4A seitlich !/,. amb schmales, bandförmiges Ambula- In a8 SELLSZUL TUT = kralfeld, ia breites Interambulakralfeld mit großen, Die kleinere ıhrer zwei durchbohrten Primärwarzen, umgeben von klei- h f - & , U t neren. B Primärstachel seitlich t/,. «Gelenkpfanne, schar getrennten n erord- b Kopf, c Hals, d Körper. ( (idaris sp. Obere nuneen Cidaroidea umfaßt Trias (unterer Keuper), St. Cassian, Südtirol, und ee & © 2 D Cidaris Touarsii Val. Rezent(aus Döderlein1887). MUT dickschalige F ormen, deren Querschnitt eines Ambulakralfeldes ©). p Bozen, schmale Ambulakra bloß ein- w Warzen. Platten bei ersteren mit abgeschräg- 3 tem, bei letzteren mit vertikalem Seitenrand. fache Täfelehen enthalten und E Phyllacanthus (} Rhabdocidaris) anhaltina Giebel. “ 2 5 Oberes Alttertiär (Oligocän), Lattdorf in Anhalt der en br eite Interambulakra (aus Ebert 1889). Primörstachel seitlich "/,, mitab- zwei oder vier Reihen Primär- geb I Spitze. D „m m a er warzen tragen (Fig. 178, 8.147). Auf das runde Peristom setzen sich die Ambulakral- und Inter- ambulakraltäfelchen als Schüppchen fort, während äußere Mund- " kiemen fehlen und die innern Fortsätze des Peristomrandes inter- ambulakral liegen. Ihre einzige Familie Cidaridae ist jetzt kosmo- politisch meist im Seichtwasser verbreitet und schon in Trias und Perm dürftig vertreten. Sie enthält in der unteren Kreide West- europas wenige Formen mit vier Interambulakralreihen (7 Tetra- cidaris), im Mesozoikum besonders viele Formen mit keulenförmigen ars v % at I ERS SS! Art ser ana seen > aaa TEE Renee OIEN Diademoidea. Kol Stacheln und in Trias und Perm nur solche mit etwas verschiebbaren Tafeln (Fig. 180). Bei der anderen Unterordnung, Diademoidea, sind die Ambu- lakra oft breit und auch mit Primärwarzen versehen und dann meistens mit „Großplatten“, d. h. Platten, die aus zwei bis drei Primärplatten und sogenannten Halbplatten, welche nicht Fig. 181. Großplattentypen von Diademoidea, schematisch u. vergr. es Bronn 1902). Avon Arbacia pustulosa (arbacioid), B Diadema (diademoid), CO Strongylocentrotus droebachensis (echinoid). a Primörplatten, 5 Halbplatten, c Porenpaar, d Primärwarze. bis zur Mitte des Ambulakralfeldes reichen, zusammengesetzt sind (Fig. 181). Ihr Peristom, dessen Rand auch ambulakral innere Fort- sätze trägt und meistens fünf Paar interambulakrale Einschnitte für die äußeren Mundkiemen besitzt, ist nur von ambulakralen Schüppchen gepanzert. Auch sie gehen bis in die Trias zurück. Ihre erste Tribus, Saleniina, jetzt nur durch ein Genus im tieferen Diillwasserver- og treten, im Meso- zoikum aber etwas formen- reicher, ist al- 5 i Fig. 182. lerdingsnurbis + Aerosalenia hemicidaroides in den Lias Wright (U. 0. Diademoidea). h . Mittlerer Jura (Bath-Stufe), England nachgewiesen. (aus Wright 1857). “> Gehäuse mit einem Teil der Primär- Das Gehäuse stacheln von oben ?/,. Zeigt den ex- » 1 zentrischen After hinter mehreren der US groben Platten im Scheitelschild und durch- Formen ist dem bohrte Primärwarzen. der Cidaridae ähnlich und nur darin bemerkenswert, daß öfters wie bei jungen Seeigeln innerhalb des großen Scheitelschildes nur eine Platte vorhanden ist (Fig. 182). Die Angehörigen der ebenfalls kleinen Tribus Arbaciina sind jetzt fast kosmopolitisch, und zwar meist im Seichtwasser, fossil bei- nahe nur im Tertiär vertreten und durch den Besitz von Großplatten ausgezeichnet, die aus einer Primär- und zwei Halbplatten bestehen Echinodermata. 152 (Fig. 181 A). An eine hierher gehörige winzige Tiefseeform (Pygmaeoci- daris) reihen sich wohl die zwei merkwürdigen Genera der 7 Tiarechi- nidae an, trotzdem sie einfache Am- I wa 2 Fig. 183. 7 Tiarechinus princeps Neumayr (U. 0. ? Diademoidea). Obere Trias (unterer Keuper), St. Cassian in Südtirol. A Gehäuse seitlich °/,, B ventral °/, (aus Loven 1883), © seitlich !/, (aus Neumayr 1881). « Ambula- kralfeld, öa Interambulakralfeld mit unpaarer mittlerer Platte, nur ventral mit Primärwarzen, g sehr sroße Genitalplatte, oc große Ocellarplatte, pst weites Peristom ohne Kiemeneinschnitte, bulakralplatten besitzen (Fig. 183). Sie wurden nur in der oberen Trias von St. Cassian in Südtirol gefunden und zeichnen sich durch ein ungewöhnlich großes Scheitelschild und den Besitz von nur vier oder neun Interambulakralplatten aus. Formenreicher ist die Tribus Diadematina, deren Angehörige eine dünne, manchmal sogar biegsame Corona mit Großplatten haben, Fig. 184. 7 Pseudodiadema (f Plesiodiadema) mamillanum A. Römer (U.O. Diademoidea). Oberer Jura (Korallenkalk), Hohneggelsen bei Hil- desheim (aus Dames 1872). A Corona von unten !/,. Zeigt die Einschnitte am Peristomrand für die äußeren Kiemen und durch- bohrte Primärwarzen auch auf den breiten Ambu- lakralfeldern. B Diadema mexicanum Ag. Rezent (aus Macintosh 1882). Vergr. Querschnitt im proximalen Teile eines konischen Stachels, zeigt den axialen Hohlraum und die keilförmigen dieken Radiärsepten. die in der Regel aus drei Primär- platten bestehen (Fig. 181 5, S. 151). Sie sind jetzt kosmo- politisch verbreitet, und fest- schalige großenteils ausgestorbene Genera waren auch in Kreide und Jura nicht selten (Fig. 154), in der oberen alpinen Trias und im (?) Zechstein fand man aber nur wenige nicht ganz sicher bestimm- bare Reste. Die mit reduziertem lockeren oder schuppigen Skelett versehenen Kchinothuriidae, vor allem Bewohner tiefen Still- wassers, zu welchen die größten Seeigel gehören, sind wohl mit seltenen @enera des jüngeren Mesozoikums von Westeuropa verwandt, die kleiner und fester gepanzert sind. Irregularia. 153 Die letzte Tribus endlich, die Echinina, deren meist breite Ambulakralfelder Großplatten aus zwei Primär- und ein oder mehreren Halbplatten besitzen (Fig. 1810, S. 151), sind jetzt meist im Seicht- wasser kosmopolitisch verbreitet und auch im Tertiär formenreich, in der Kreide aber seltener. 2. Ordnung: Irregularia. Das stets feste Gehäuse hat hier zwar eine sehr verschiedene Form, ist jedoch immer mehr oder weniger deutlich zweiseitig sym- metrisch, dadurch daß der After außerhalb des Scheitels im hinteren Interambulakralfeld liest, und daß manchmal auch das Peristom vor der Mitte gelegen und dabei noch eine Ungleichheit der Ambulakra unter sich eingetreten ist. Das Mundfeld ist nie sehr groß und nicht regulär getäfelt und sein Rand fast stets aus fünf Paar ambulakralen und fünf unpaaren interambulakralen Platten gebildet, während die Ambulakra wie die Interambulakra stets aus je zwei Reihen gewöhnlich fünfeckiger Tafeln bestehen (Fig. 191, 5. 157). Auch das Scheitelschild ist nie groß, aber sehr verschieden gestaltet, oft fehlt sein hinteres Genitaltäfelehen oder ist undurchbohrt, und seine Madreporenplatte dehnt sich häufig in die Scheitelmitte aus. Die Warzen und Stacheln end- lich sind meistens klein, und letztere haben in der Regel eine hohle Achse und nur wenige dicke Radiärsepta. Die wenigen ältesten Formen der jetzt herrschenden Ordnung finden sich im Lias Europas. Ihre erste Unterordnung, Gnathostomata, ist dadurch aus- gezeichnet, daß das runde oder fünfeckige Peristom fast stets ein Kiefergebiß und äußere Kiemen enthält. Da es zentral liegt, sind die Ambulakra unter sich gleich, auch ist der Scheitel einfach gestaltet. Die Gesamtform der sehr verschieden großen Gehäuse wechselt aber sehr, die kleinen sind meist kugelig oder ellipsoidisch, die großen jedoch kegel- bis scheibenförmig. Die eine Tribus Holectypoidea ist jetzt nur durch eine Gattung in mäßiger Tiefe des karaibischen Meeres, im Alttertiär aber und ın Kreide und Jura durch mehrere weit verbreitete Gattungen in zwei Familien vertreten. Es sind oft stattliche konische oder ellipsoidische Formen mit bandförmigen Ambulakra aus einfachen Platten, deren Gebiß schwach ist, ja bei einigen kretazischen Genera wohl fehlt, und deren After in der Lage sehr wechselt (Fig. 179, 5.148, u. 197, 5. 160). Die andere Tribus, Ulypeastroidea, ıst im Känozoikum viel formenreicher, geht aber nur bis in die mittlere Kreide zurück. Hier sind die Ambulakra petaloid und enthalten Großplatten. Sie sind ventral oft nur durch schmale Furchen und zerstreute Poren bezeichnet 154 Echinodermata. (Fig. 185). Charakteristisch ist auch die große Madreporenplatte und das starke aber niedere Gebiß, und daß der After an oder unter dem Rand der Gehäuse liest. Sie sind sehr klein und kugelig bis groß und kegel- oder scheibenförmig, Fig. 185. Seutella $ subrotunda Lam. (U. O. Gnathostomata). Jungtertiär (Miocän), Bordeaux (aus Desor 1858). A Längsschnitt ?/,, die inneren Kalkpfeiler zeigend, B Ventralseite ?/,, die verzweigten Ambula- kralporenfurchen, den kleinen Mund und randständigen After. (© Scheitel vergr., von der mit den Genitalplatten verschmolzenen Madreporenplatte eingenommen, Ambulakralporen gejocht. und in letzterem Falle können sie am Rande mit Einschnitten, die manchmal zu Löchern (Lunulae) sich schließen, versehen sein. Die in der Regel sehr diekschaligen Gehäuse sind bei den Formen, die meistens stark bewegtes Seichtwasser bewohnen (Fig. 185 u. 186), an den Ambulakralfeldern noch innen durch Pfeiler oder Scheidewände verstärkt, ’ so daß manchmal die ra- Olypeasten iDepereti Gauthier (U. O. Gnathostomata). ren Ambulakealearzps Unterstes Jungtertiär (Untermiocän), Agypten (aus Fourtau 1901). , x SOSE Gehäuse seitlich °/,, zeigt die niedrig konische Form, die peta- ın eine Art Gallerie eınge- loiden Ambulakralfelder amb mit gejochten Poren und die sehlossen sind. winzigen Warzen. Bei der zweiten Unter- ordnung, Atelostomata, fehlen ein Kiefergerüst und damit innere Peristomfortsätze sowie die äußeren Kiemen. Die ovalen, ei- oder herzförmigen Gehäuse zeigen eine sehr wechselnde Lage des Afters und oft auch ein vorgerücktes Peristom. Sie sind bis in die obere Kreide sehr formenreich, dann aber bis in den Jura seltener. Ihre erste Tribus, Asternata, enthält meist ovale Formen, mit Atelostomata. 155 höchstens etwas vorgerücktem, rundem oder fünfeckigem Peristom, um das die ziemlich gleichartigen Ambulakralfelder oft etwas ein- gesenkt sind, eine „Floscelle“ bildend (Fig. 157), während der Scheitel einfach und mit Fig. 187. 7 Pygurus rostratus Ag. (U. O. Atelostomata). Unterste Kreide (Neokom), Schweiz (aus de Loriol 1873). A Dorsalseite mit halb petaloiden Ambulakralfeldern !/,.. B Ventralseite ?/;, mit Floscelle, After unter dem Rand. vier Genitalporen versehen ist. Es gehören mehrere Familien hierher, die sich in ausgestorbenen Gattungen bis in den Jura zurückverfolgen lassen, und die teils bandförmige Ambulakra haben, also von Holecty- B Fig. 185. 7 Hypoclypeus giberrulus Ag. (U. O. Atelostomata). Mittlerer Jura, Frankreich (aus Cotteau 1974). A Dorsalseite, derjenigen von 7 Pygaster (Fig. 179 A, S. 148) ähnlich, aber Scheitelschild anders. B Profilumriß von vorn nach hinten. C Ventralseite mit etwas vorgerücktem, ovalem Mund ohne Kiemeneinschnitte und Floscelle !/,. Echinodermata. poidea fast nur im Gebißmangel verschieden sind (Fig. 188), teils petaloide oder Übergangsformen zu diesen (Fig. 187). Die letzte Tribus, Sternata, umfaßt zahlreiche ovale, hoch- gewölbte bis nieder herzförmige, meist mittelgroße Formen, deren oft querovales Peristom vor der Mitte liegt, wodurch eine deutliche Un- gleichheit der Ambulakralfelder entsteht und im großen hinteren Inter- ambulakrum hinter dem Mund eine gewölbte Partie, das Sternum, aus großen Platten sich bildet. Die Ambulakra sind dorsal oft vertieft, und die hinteren zwei als „Bivium“ von den vorderen drei, dem „Tri- vium“, in dem wieder das unpaare vordere anders ausgebildet sein kann, häufig verschieden (Fig. 191). Bei vielen känozoischen und wenigen kretazischen Genera treten die in ihrem verschiedenen Verlauf syste- matisch wichtigen „Fasciolen“ auf, schmale glatte Bänder an der Ober- Fig. 189. des r Collyrites Moulins (U. O. Atelostomata). elliptiea Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Beaumont, Frank- reich (aus Cotteau 1874). Gehäuse dorsal!/,, mit zerrissenem Scheitelschild, d.h. vorn 4 Genitalplatten und Enden der drei vorderen Ambulakra (Trivium), davon getrennt hinten Enden der zwei hinteren Ambulakra (Bivium), After an der Hinterseite, Ambulakral- seite der Interambulakralfelder, die winzige, besonders ausgebildete Stacheln tragen (Fig. 191 A). Bei der einen Überfamilie, Ho- lasterordae, mit bandförmigen Am- felder bandförmig. bulakra, die jetzt fast nur in der Tiefsee in wenigen Genera vertreten ist, in Kreide und Jura aber formenreich war, ist das Scheitelschild oft stark verzerrt, so daß die hinteren zwei Ocellarplatten, die Enden des Biviums, von dem vorderen Teile ganz getrennt sind (Fig. 189 u. 198, S. 161). Bei der anderen Überfamilie, Spatangoidae, ist aber das Scheitel- schild normal, und der After liegst stets am Hinterrand, dafür sind die Ambulakra petaloid, und der Hinterrand des Mundes dient meist als eine Art Unterlippe zur Aufnahme der Sand- und Schlammnahrunse. Sie herrscht in der Gegenwart in allen Meeren, auch in der Tiefsee, geht aber nur bis in die Kreide zurück (Fig. 190, 191 und 192). 3. Ordnung: Palaeoregularia. Die kleinen bis mittelgroßen, meist kugelisen Angehörigen der paläozoischen Ordnung haben bandförmige Ambulakra aus zwei, selten mehr heihen fast stets einfacher Tafeln und Interambulakra aus einer Atelostomata, Fig. 190. + Toxaster (7 Echinospatagus) complanatus Ag. (U. 0. Atelostomata). Unterste Kreide (Neokom), Frankreich (aus d’Orb. 1855). _A Gehäuse !/,, herzförmig, Dorsalseite mit ungleichen Ambulakralfeldern ohne Fasciole, « After. B Ventralseite mit sternum st hinter dem vorgerückten fünfeckigen Mund, vorderes Ambulakral- feld amb vertieft. Fig. 191. Hemiaster + Meslei Peron et Gauthier (U. O. Atelostomata). Obere Kreide (Cenoman), Batna in Algier (aus Cotteau, Peron et Gauthier 1378). Gehäuse !/,.. A die Dorsalseite zeigt das vordere unpaare Ambulakralfeld amb bandförmig und ver- tieft, die zwei anderen Paare petaloid und ungleich lang, die peripetale Fasciole f und den After « an der Hinterseite. B die Ventralseite zeigt das vorgerückte ( Hemiaster cavernosus Ag. NBezent, Kerguelen-Insel (aus A. Agassiz 1881). Gehäuse der noch regulären Jugend-- form vergr. Ventralseite mit noch fünfeckigem, zentralem Peristom p, gleichartigen Ambulakralfeldern « und Inter- ambulakralfeldern ia, der After liegt in diesem Stadium noch im Scheitelschild. Fig. 192. Schizaster 7 howa Torng. (U. 0. Atelostomata). Alttertiär (Eocän), Madagaskar (aus Tornquist 1903). Scheitelschild vergr., mit nach hinten verlängerter Madre- porenplatte »n und vier Genitalporen 99, während die geo- logisch jüngeren Arten nur zwei oder drei haben, amb Am- bulakralfeld, i« Interambulakralfeld mit kleinen Warzen, zweilippige Peristom vor dem sternum st. : Echinodermata. oder mehr als zwei Reihen fünf-, sechs- oder viereckiger Tafeln, die oft verschiebbar sind, Fig. 193. 7 Echinoerinus (+ Archaeocidaris) Wortheni Hall (U. O. + Lepidocidaroidea). Unterkarbon von St. Louis in Missouri (aus Jackson 1896). A Oralseite etwas ergänzt, sowohl die -Tafeln der schmalen zweireihigen Ambulakra wie der breiten mehrreihigen Interambulakra setzen sich auf das Peristom, aber locker und schuppig fort. Dort sind auch Teile des Kiefergebisses auseinandergequetscht sichtbar. Bf Echinocrinus (f Archaeocidaris) rossica M.v.K. Mittelkarbon (oberer Bergkalk) von Mjatschkowa bei Moskau (aus Trautschold 1879). Kiefergebiß von der aboralen Seite ohne die sog. Gabelstücke !/,. p Pyra- midenstücke je mit einem Zahn, r Schaltstück. € Pyra- midenstück desselben von der Außenseite, aus2 Hälften bestehend, Zahn unten zerbrochen. ihren After im regulären Scheitelring und im zentralen Peristom ein wohl entwickeltes Kiefergebiß. Ihre 1. Unterordnung, f Lepi- docidaroidea (= Archaeo- cidaroidea), steht den (ida- roidea sehr nahe. Die Am- bulakra sind hier schmal und zweireihig, die breiten Inter- ambulakra bestehen aber aus 4 bis 11 Reihen. Die Tafeln sind bei den mit starken Pri- märstacheln versehenen Zepi- docidaridae (Fig. 193) etwas, bei den f Lepidocentridae aber stark schuppig (Fig. 194). Die wenigen Angehörigen finden sich im Perm bis Devon Eu- ropas, Nordamerikas, Vorder- indiens und Australiens. Etwas zahlreicher sind die im Karbon Nordamerikas und Europas verbreiteten, oft recht stattlichen Vertreter der 2. Unterordnung, ‘ Melonitoidea, wo die Interambulakralreihen auf vier bis neun, die zwei Ambulakralreihen Fig. 194. 7 Lepidocentrus Muelleri Sehulize (U. O. + Lepidocidaroidea). Mitteldevon, Gerolstein, Eifel (Orig. in München). Stück der Corona °/,. Ambulakraltäfelchen, beider- seits interambulakrale Tafeln und Stachelreste. durch Einschaltung auf vier bis zehn vermehrt und so die Ambulakra meist breit und zu- gleich mit vielen Porenpaaren versehen sind (Fig. 195). Die Stachelwarzen sınd hier fast stets winzig und die Tafeln bei einer Familie schuppig. Eine isolierte Stellung nimmt das eine Genus der 9. Unter- ordnung 7 Bothriocidaroi- dea im tiefsten Untersilur Estlands ein, eine sehr kleine, fest getäfelte Form mit kleinen Stacheln (Fig. 196). Denn seine Interambulakra bestehen wie in früher Jugend bei rezenten Seeigeln nur aus einer Tafelreihe, die nicht bis zum + Palirregularia. 159 Peristomrand reicht, die ambulakralen Scheitelplatten sind größer als die interambulakralen, und eine soll als Madreporenplatte dienen, auch ist ein Gebiß nicht sicher nachgewiesen. BL, N) 4. Ordnung: Y + Melonites multiporus Norw. and Owen (U. O. r Melonitoidea). Karbon, Missouri (aus Keyes 1894). A von oben ?/,. Im Scheitel bilden die Genitalplatten mit wechselnder Porenzahl einen Ring mit den winzigen Ocellarplatten. B Ambulakralfeld vergr., mit breiten Porenzonen aus sehr vielen Täfelchen. Fig. 195. Palirregularia (— 7 Cystocidarida). /wei unvollkommen bekannte Genera des Obersilurs von Schott- land haben einen im neben dem die Madre- porenplatte liegen soll, während ein Scheitel- schild nicht gefunden ist, auch bestehen die breiten Interambulakra aus vielen dünnen, ir- regulären und verschieb- baren Täfelchen, am Peristom aber nur aus je einem, und die ra- dialen Ambulakralge- fäße sollen, wohl ähn- lich wie bei manchen Clypeastroidea, auch in- nen von Kalkplatten überdacht sein. Im Be- sitz kleiner Warzen und hinteren Interambulakrum gelegenen After, Fig. 196. i Bothriocidaris Pah- leni F. Schmidt (U. O. + Bothriocidaroidea). Estland F. Schmidt 1874). Untersilur,, (aus A seitlich ?/,, mit Stachelresten auf B + Bothriocidaris globulus Eichw. (aus Jäkel 1894). Scheitel- schema 5/,. « Ambulakralplatten mit je einem Porenpaar in einer Grube und mehreren Warzen, am Scheitel mit großer Ocellar- platte beginnend, ia Interambulakralfeld einreihig mit Warzen, am Scheitel mit kleiner, anscheinend undurchbohrter Genitalplatte beginnend, pp getäfeltes Periprokt. dem Ambulakralfeld. Stacheln und besonders eines Kiefergebisses sowie zwei- oder vier- reihiger schmaler bandförmiger Ambulakra gleichen sie normalen Seeigeln. 160 Echinodermata. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Seeigel. Die rezenten Seeigel leben meistens gesellig vor allem im Seicht- wasser warmer Meere. Einige wenige Regularia graben sich mit ihrem Gebiß und wohl unter Beihülfe der Stacheln Löcher in Felsen aller Art, die meisten aber wohnen auf Sand- oder Schlammboden. Ihr Gehäuse, soweit es fest gefügt ist, hat daher gute Aussicht, erhalten zu werden, und so ıst es erklärlich, daß bis auf wenige kleine Familien aber- ranter Spatangoidae alle rezenten Familien fossil vertreten sind und daß die fossilen Seeigel an Zahl der Gattungen und Arten die lebenden weit übertreffen und zu den bestbekannien Fossilien ge- hören. Denn wenn auch die losen “ Skeletteile fast nie im Zusammen- ons hang und davon nur isolierte a größere Stacheln häufig erhalten sind und auch das Scheitelschild DIET 7 selten gut konserviert ist, gibt : a das feste Coronaskelett, ja oft | / selbst ein Bruckstück davon doch leidlich guten Aufschluß über Bau und Stellung des Fossils. In der Gegenwart spielen Fig. 197. + Conoclypeus conoideus Goldf. Asternata und Spatangoidae weit- (U. 0. Gnathostomata). aus die Hauptrolle, und von den. Alttertiär (eocäner Nummulitenkalk), Kressenberg Regularia sind nur die Diade- in Oberbayern (aus Quenstedt 1875). ? R Junges Exemplar '/,.. 4 seitlich mit gejochten, B moidea außer den Salentina formen- ventral mit runden Poren, After unter dem Rand. reich” So ziemlich dasselbe Ver hältnis herrschte auch im Tertiär, in welchem besonders die alttertiären Nummulitenschichten, also Ablagerungen in warmem Seichtwasser (Seite 42), reich an z. T. stattlichen Formen sind, wie f Conoclypeus (Holectypoidea Fig. 197), während in jungtertiären Küstenablagerungen z. B. der Mittelmeerländer Olypeastroidea nebst anderen eine große Rolle spielen. Von Tiefseeformen kennt man aber aus dem Tertiär nur sehr wenige, und die eocänen Seeigel schließen sich schon mehr denen der Kreide an. In die Zeit der oberen und mittleren Kreide fällt der Höhepunkt der Entwicklung vieler Gruppen der Regularia und Irregularia, und 0 “ Echinoidea im Mesozoikum und Paläozoikum. Kol es sind fast alle ihre fossil bekannten Familien mehr oder weniger gut vertreten. Die Sternata sind noch formenreich, und hier fand man auch Verwandte der jetzigen Tiefseeformen, z. B. y Echinocorys (Fig. 198). In der unteren Kreide fehlen schon die Olypeastrordea und finden sich die ältesten Spatangoidae, doch sind die /rregularia hier wie im oberen und mittleren Jura durch Holasteroidae, Asternata und Holecty- poidea noch gut repräsentiert. Daneben treten aber Cidaroidea, Dia- dematina und Saleniidae besonders im Jura viel stärker hervor als in jüngeren Zeiten. Speziell die Korallen- und Schwammfazies des Jura sind reich an Seeigeln. Fig. 198. + Echinocorys (j Ananchytes) ovatus Leske (U. O. Atelostomata). Obere Kreide (Schreibkreide, Senon), Coesfeld in Westfalen (aus Goldfuß 1826). 4 konisches Gehäuse seitlich ?/,, B Ventralseite mit querovalem, vorgerücktem Mund und After unter dem Hinterrand. Gegenüber dieser Fülle von Formen und Individuen sind in allen älteren Formationen Seeigel in der Regel sehr selten. Im Lias finden sich zwar noch wenige erste Vertreter der /rregularia teils mit schwachem, teils ohne Kiefergebiß, sonst aber gehen auch von den Regularia fast nur die Cidaridae bis in das Perm zurück, denn neben ihnen fand man in der Trias beinahe nur an einer Lokalität, St. Cassian in Südtirol, wenige Reste von Diademoidea und im Perm dürftige Bruchstücke von ' Lepidocidaridae. Reicher ist der Kohlenkalk, speziell der unterkarbonische Europas und Nordamerikas, in welchem außer letzteren 7 Melonitoidea, manchmal in zahlreichen und z. T. großen Individuen vorhanden sind. Aus dem Devon kennt man aber nur wenige 'y Lepidocidaroidea, aus dem Ober- sılur die zwei Genera der Cystocidarida und aus dem unteren bothriocidaris, alle nur aus Europa. Stromer, Paläozoologie. tal 162 Echinodermata. Wenn sich also die Seeigel fast ebensoweit zurückverfolgen lassen als die ersten zwei Klassen der Stachelhäuter, so sind sie doch offenbar viel jünger. Denn sie blühten erst nach dem mittleren Meso- zoikum, haben erst darnach im Känozoikum ihre größten Vertreter unter den Diademoidea (Echinothuriidae) und Gnathostomata (Clypea- stridae), wenn auch schon im Unterkarbon ' Melonitoidea von etwa 2 dm Durchmesser lebten, und besaßen im älteren Paläozoikum nur sehr wenige, von den jüngeren stark verschiedene Vertreter. Obwohl infolge der Seltenheit von Resten ihre Entwicklung vor der Zeit des mittleren Jura nur ganz unvollkommen bekannt ist, lassen sich doch gewisse Hauptzüge jetzt schon erkennen, und in den jüngeren Formationen kann man sie sogar genauer verfolgen; auch ist hier hervorzuheben, daß die oben aufgestellten Abteilungen der Seeigel mehrfach wenigstens durch morphologische Übergänge ver- knüpft erscheinen. So steht fest, daß die meistens ellipsoidischen regulären Formen mit bandförmigen gleichartigen Ambulakra und Interambulakra, mit wohlentwickeltem Kiefergebiß im zentralen Peristom und mit zen- tralem After die Vorläufer der zweiseitig symmetrischen, z. T. gebiß- losen Irregularia sind, wofür auch die Ontogenie Wahrscheinlichkeits- beweise liefert (Fig. 191 C, S. 157), während nur die zeitlich und ın ihrem Bau so isoliert stehenden T Oystocidarida dieser Feststellung in manchem widersprechen. Auch sind offenbar komplizierte Großplatten, Petalodien, Floscellen und stark ungleiche Ambulakra sowie Fasciolen Bildungen jüngerer Zeit, da sie erst in der Jura- oder Kreideformation auftreten. Die ‘r Lepidocidaroidea erscheinen mit den Cidarordea zeitlich und in ihrem Bau so eng verknüpft, daß sie recht gut in direkte stammes- geschichtliche Beziehung zu bringen sind, ob sich aber von letzteren alle anderen Regularia und damit auch die Irregularia ableiten lassen, ist bei der geringen Kenntnis permotriassischer Seeigel noch nicht zu entscheiden. Immerhin ist bemerkenswert, daß manche Diademoidea des Lias den Cidaridae noch sehr ähnlich sind, und daß hier erst ihre Ausbildung von Großplatten der Ambulakra zu beginnen scheint. Sehr wahrscheinlich ist auch, daß aus den Holectypoidea einerseits die Oly- peastroidea, andererseits durch Verlust des Gebisses die Asternata, und aus ihnen wieder die zwei Hauptfamilien der Sternata im Laufe des Mesozoikums hervorgingen. Wenn es ferner auch scheint, daß die lebenden Seeigel mit lockerer Corona, die Echinothurüidae, infolge von Skelettrückbildung aus fest ge- panzerten Diadematina des Jura sich entwickelten, ist es doch auf- Echinoidea, Entwicklung und Holothurioidea. 163 fällig, daß trotz geringerer Erhaltungsfähigkeit nicht verfestigter Ge- häuse solche unter den präjurassischen überwiegen. Doch ist die Frage, ob solche Formen die primitivsten sind, nieht zu entscheiden, denn wenn auch die ältesten Cidaridae, die 7 Lepidocidaroidea, manche -- Melonitoidea und die ‘ Cystocidarida mehr oder weniger bewegliche Tafeln haben, ist der untersilurische, also älteste Seeigel schon fest getäfelt. Sehr bemerkenswert ist aber die Festlegung der Tafelreihenzahl der Corona, die im Paläozoikum stark schwankt, während im Meso- zoikum nur wenige Regularia, die 7 Tiarechinidae der oberen Trias und + Tetracidaris in der Kreide, eine Ausnahme bilden, und dann fast völlige Konstanz speziell bei den höchstspezialisierten Seeigeln, den Irregularia, herrscht. Offenbar gehen darin die Ambulakralfelder voran, da sie nur bei einigen karbonischen und präkarbonischen Genera nicht zweireihig sind. Endlich ist die lange Lebensdauer primitiver Genera, wie Cidarıs (Perm bis jetzt), Salenia (Kreide bis jetzt) und 7 Pseudodiadema (Lias bis Alttertiär) hervorzuheben, während sonst die Genera der Seeigel sich nur selten durch einige Formationen verfolgen lassen, womit übereinstimmt, daß auch die Arten im allgemeinen sehr kurzlebig sind. Deshalb sind die Seeigel zur Charakterisierung zeitlicher Abschnitte gut brauchbar (Fig. 192, S. 157). Die lebenden sind auch tiergeogra- phisch wichtig, die fossilen aber, besonders in der Südhemisphäre, dafür noch zu wenig bekannt. 4, Klasse: Holothurioidea, Seewalzen. Bei den Seewalzen ist der Körper in der Hauptachsenrichtung gestreckt und mit meist deutlicher zweiseitiger Symmetrie wurmförmig, die Ambulakralfüßcehen fehlen oder dienen nur in drei nach unten gekehrten Ambulakren zur Fortbewegung. Das Skelett ist fast nur in Form isolierter, allermeist mikroskopisch kleiner Anker, Rädchen usw. (Fig. 199) in der Haut und den Ambulakralanhängen vorhanden. Selten wie bei Psolus, sind größere Hautschuppen ausgebildet, da- gegen oft an Mund und After ein Kreis von fünf oder zehn größeren Platten. Fig. 199. Die Tiere leben frei, in der Regel Synapta (+ eoeuena Schlumb.) (1890) in Schlamm und Sand eingegraben, be- (0. Paractinopoda). Sondersphäune, ana Korallentiiteng Nach u na one : x A & A Ankerplatte, B Anker °0/,, € (?) Myrio- ihrem Tode zerstreuen sich natürlich die trochus + elegans Schlumb. Rädchen. 1ER 164 Echinodermata. meist so winzigen Skeletteile, deren Form nur ausnahmsweise charakte- ristisch genug ist, daß sie einzeln zur Bestimmung von Gattungen oder gar Arten ausreichen. So ist es natürlich, daß man die Holo- thurien zwar ın sehr seltenen isolierten Skeletteilen bis in das Karbon zurückverfolgen kann, aber nur wenige alttertiäre Reste des Pariser und Mainzer Beckens als zu rezenten Genera der Synaptidae gehörig festzustellen imstande war (Fig. 199 A, D). Es sind also nur Angehörige der einen Ordnung Paractino- poda, in welcher die ambulakralen Radiärkanäle und deren Füßchen fehlen, fossil sicher nachgewiesen, doch beweist das bei den dargelegten Verhältnissen nicht, daß sie älter sind als die jetzt zahlreicheren Ver- treter der anderen Ordnung, Actinopoda, bei welehen Radiärkanäle und gewöhnlich auch Füßchen entwickelt sind. Diagnosen der Echinodermen-Gruppen. 1. Klasse: Pelmatozoa. Fast stets am Meeresboden mit einem gegliederten Stiel oder direkt aboral festsitzend. Körper sack- bis kugelförmig, mit Kalk- tafeln gepanzert, die meistens in fünfzähligen Kränzen angeordnet sind. Auf der Oralseite leiten die Nahrung flimmernde meist verzweigte Ambulakral- furchen zum fast stets zentralen Munde, die in der Regei ebenso wie er durch Deckplättchen geschützt sind, und die sich auf gegliederte bewegliche Arme fortsetzen. After interambulakral fast stets auf der ÖOralseite. NRezent bis Mittelkambrium. 1. Unterklasse: Orinoidea, Seelilien. Selten frei beweglich und ungestielt. Kelch aboral und seitlich mit fünfzähligen Kränzen von Kalktafeln fest ge- panzert, auf der Oralseite (Kelchdecke) in der Regel irregulär, schwach oder nicht. An ihrem Rande entspringen fünf gewöhnlich verästelte Arme, meistens mit Pinnulae. Rezent bis Untersilur. 1. Ordnung: Larviformia. Meist sehr klein und mit rundem Stiel, Kelch aus B, R und als Decke mit 5 großen O. Arme einfach, meistens unverästelt. Rezent Tiefsee, fossil oberer Jura, Unterkarbon bis Obersilur. 2. Ordnung: + Fistulata. Klein bis stattlich, fast stets mit rundem Stiel, Kelch oft mit IB und stets mit /RA, Decke dünn getäfelt mit großer Afterröhre. Arme meist verästelt, oft zweizeilig. Perm bis Untersilur. 3. Ordnung: Articulata. Öfters ungestielt, mit meist dicken Kelchplatten, ZB meistens in Reduktion, 5 manchmal auch, /R selten vorhanden; Kelch- decke fein getäfelt oder häutig, die Armbasen mit umfassend, Arme fast stets verästelt, sehr selten zweizeilig. Mund nicht unter Täfelchen. Rezent Tiefsee und Seichtwasser, fossil bis mittlere Trias, Formen ohne Pinnulae im Mittelkarbon bis Silur. 4. Ordnung: 7 Camerata. Oft stattlich, stets gestielt. Meist mit zahlreichen IR, auch Decke fest getäfelt. Unterer Teil der verzweigten, meistens zwei- zeiligen Arme unbeweglich mit in die Kelchwand hereinbezogen. Unter- karbon bis Untersilur. . Unterklasse: + Oystoidea. Meist kurzgestielte Bodenbewohner. Kelchpanzerung allseitig fest, streng fünfzählig bis ganz irregulär, einfache wenige Arme ohne Pinnulae direkt am Mund oder von ihm aus zwei bis fünf meist mit kleinen [8 Cystoidea und Asterozoa, Diagnosen. 165 Lo} Ärmchen besetzte Ambulakralfurchen auf oder in der Tafeldecke. Oberkarbon bis Mittelkambrium. 1. Ordnung: + Blastoidea. Kelch knospenförmis, meist mit rundem Stiel, regel- mäßig fünfzählig aus 13 Haupttafeln mit eingelagerten fünf geraden, kom- pliziert gebauten Ambulakralfeldern und ihnen parallelen Hydrospiren (inneren Röhrenbündeln). Ärmchen zart, sehr zahlreich. After dicht am Mund. Permokarbon bis Obersilur. 2. Ordnung: 7 Hydrophorida. Meist beutelförmig bis kugelig und gestielt. Irregulär bis füntzählig fest gepanzert, alle oder einige Tafeln mit Doppel- poren oder Porenrauten. Zwei bis fünf Arme am Mund oder zwei bis tünf, oft verzweigte Ambulakralfurchen mit Ärmehen. Zwischen Mund und After ein oder zwei kleine Öffnungen. Devon bis Untersilur. 3. Ordnung: + Carpordea. Seitlich platt, oft zweiseitig symmetrisch und Vorder- und Hinterseite ungleich, nicht fünfzählig. Irregulär mit dichten Tafeln gepanzert. Stiel getäfelt oder aus runden Gliedern. Ambulakralorgane ungenügend bekannt. Lage des Afters unsicher. Unterdevon bis Mittel- kambrium. 4. Ordnung: 7 Thecoidea. Aboral direkt festsitzend, meist scheibenförmig. Streng fünfteilig; irregulär, oft schuppig getäfelt. Fünf einfache Ambulakral- furchen auf der Täfelung, ohne Arme. Afteröffnung auf der Oralseite. Unterkarbon bis Mittelkambrium. . Klasse: Asterozoa. Freie Bewohner des Meeresbodens. Locker gepanzerte, fein stachelige Scheibe mit fünf platten Strahlen oder runden Armen in der Fünfzahl. Mund und fünf Ambulakralfurchen ventral. Stets besonderes inneres Mundskelett und fünf radiale Doppelreihen von Ambulacralia und Adambulacralia vorhanden. Rezent bis oberstes Kambrium. . Unterklasse: Asteroidea, Seesterne. Die Scheibe läuft in fünf oder mehr nicht scharf abgesetzte, oft sehr kurze Strahlen aus. Die in ihnen unter Darm- anhängen und Geschlechtsorganen von zwei Reihen gegen-, selten wechsel- ständiger Ambulakralbalken überdachten Ambulakralfurchen sind ventral offen und besitzen Füßchen. Rezent bis Oberkambrium. 1. Ordnung: Phanerozonia. Mit großen oberen und unteren Randplatten und breiten gegenständigen Ambulacralia. Bezent bis Devon. 2. Ordnung: Oryptozonia. Mit verkümmerten Randplatten, kleinen Ambulacralia, oft mit mehr als fünf und deutlich abgesetzten Strahlen. Rezent bis Devon. 3. Ordnung: j Eincrinasteria. Mit oder ohne Randplatten. In den fünf Strahlen alternierende Ambulacralia. Devon bis Oberkambrium. . Unterklasse: Ophiuroidea, Schlangensterne. Mit zylindrischen, scharf von der Scheibe abgesetzten Armen. In ihrem Inneren nur die meist zu einer Reihe von Armwirbeln verschmolzenen Ambulacralia und die Ambulakralfurche, die ventral von der Armhaut, meist auch von einer Längsreihe von Platten über- deckt ist. Tentakeln statt Füßchen, kein After. Rezent bis Untersilur. 1. Ordnung: Streptophiurae. Armwirbel mit Knopfgelenken. Rezent, Karbon bis Untersilur. 2. Ordnung: Cladophiurae. Armwirbel mit Sattelgelenken. Rezent, fossil unsicher bis Obersilur. 3. Ordnung: Zygophiurae. Armwirbel mit komplizierten Gelenken. Einfache Arme mit vier Schildreihen. Rezent häufig, bis Trias. 4. Ordnung: 7 Lysophiurae. Ambulacralia unverschmolzen, z. T. wechselständig. Arme ohne Rücken- und Bauchschilder. Devon und Silur. Echinodermata. 166 . Kl. a Kl. Pelmatozoa 1.K 1. U. Kl Asteroidea 2. U. Kl. + Cystoidea 1. U. Kl. Crinoidea ®LIOISBULIO -um +0 8 ©LU0Z0} -dAıy O0 ' 1 ®TUOZOL sueyd OT ( %9proa SUL+ OT vapıod au) +0 ‘8 — ®ptioydoıp -H+ oO ' ®IPLOIS (-eıg4 0 ( ve Fuer) +07 eyel NOTJIY 'O'E | ®IeT ns + 03 @LULIOF Umaer 01 Gegenwart Diluvium und | wn„Toz, -oup]M Tertiär [Son nn | een) ee EEE BE Een SIT Born ee re ug se (SSH EENEETEE (EBENEN SEEN [BoTergengeN Pers) (GESTEHEN ET Te rn De (AO [ESS TEE Tr Em een | BE Gr | || EB EEE Er see en Em rn || | | | GERIEEREEEN [RER en | Een Een en me) LUD En EP ng En EEE ER u LU 32; | a ee | I 2nE | [eb} | I 8 eis 5 a oe Z 8 | © [o) {eb} = .- - > | Pan ES - | © g [«b} | N oe | = > a | = UMMTOZOSIM umMYTOZORTEI Silur 2 1 Kambrium _— 167 +. Kl. Holo- thurioidea Echinoidea Il. 3 {. U. Ophiuroidea As'erozoa Asterozoa, Echinoidea und Holothurioidea, geologische Verbreitung. 2 »podour uIeg 'O 6 vpod -oumoy OT VLIBINDaL -ed4+ O7 erepndot | -orIed+0'E BILIBL -N39AL'O'3 @TAGT -nday 'O'L oganıyd -0sÄ] +0 7 oranıyd -0847.'0 € owanıyd op) 0 'S | oBanıydog U-deuyg 0 | 168 Echinodermata. 3. Klasse: Echinoidea, Seeigel. Freie Bewohner des Meeresbodens. Kugelig, konisch, scheiben- oder herzförmig mit festem, selten schuppigem, fünfzähligem Tafelpanzer in meridionalen Reihen, mit beweglichen Stacheln besetzt. Vom ventralen Mund laufen fünf durch Doppelporen ausgezeichnete Ambulakralfelder zum aboralen oberen Pol, wo ein Scheitelschild aus besonderen Platten sich befindet. After in ihm oder im hinteren Interambulakrum. Ambulakralfüßchen oft z. T. Atemorgane. Rezent bis Untersilur. 1. Ordnung: Regularia. Ungefähr kugelig, mit je fünf unter sich gleichen ambulakralen und interambulakralen Doppelreihen fünfeckiger Tafeln. Mund mit starkem Kiefergebiß. After im Scheitelschild. Rezent bis Perm. . Ordnung: Irregularia. Sehr verschieden gestaltet. Mit fünf ambulakralen und fünf interambulakralen Doppelreihen fünfeckiger Tafeln. After im hinteren Interambulakrum, Mund meistens ohne Kiefergebiß manchmal vor der Mitte, daher mehr oder weniger zweiseitige Symmetrie deutlich. Ambulakralfelder öfters petaloid oder vertieft. Kezent formenreich, bis unterer Jura. 3. Ordnung: + Palaeoregularia. Meist kugelig, fünf Ambulakralfelder mit zwei oder mehr, Interambulakralfelder mit einer oder mehr Reihen vier- bis sechseckiger, manchmal schuppiger Tafeln, unter sich gleich. After im Scheitel, Mund mit Kiefergebiß. Perm bis Devon und im Untersilur. 4. Ordnung: + Palirregularia. Schuppig getäfelt, Ambulakralfelder schmal, Interambulakralfelder breit, irregulär getäfelt, After interambulakral, Mund zentral mit Kiefergebiß. Scheitelschild unbekannt. Zwei Genera im Öbersilur. 4. Klasse: Holothurioidea, Seewalzen Wurmförmige freie Bodenbewohner mit meist nur winzigen Hautskelettstücken. Mund am Vorderende. Rezent bis Karbon. 1. Ordnung: Actinopoda. Ambulakrale Radiärkanäle mit Fühlern und meist auch Füßchen. KRezent, fossil nicht sicher. 2. Ordnung: Paractinopoda. Ohne Radiärkanäle und Füßchen. Rezent und Alttertiär, fraglich bis Karbon. [9] Literatur. Einzelheiten über Echinodermata: de Loriol: Notes pour servir a l’etude des Echinodermes. Genf 1589—1905. 1. Crinoidea. Gruppen und Einzelformen: Bather: On british fossil Crinoidea II. The classification of the Inadunata Fistu- lata. Ann. Mag. nat. hist., Ser. 6, Bd. 5, London 1890. Jäkel, O.: Über die Körperform der Holopocriniden. N. Jahrb. f. Miner., Festbd., Stuttgart 1907. Jäkel, O©.: Über Plieatocrinidae, Hyocrinus und Saccocoma. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 44, Berlin 1892. Springer, Fr.: Uintaerinus, its structure aud relations. Mem. Mus. comp. Zool., Bd. 15, Cambridge Mass. 1901. 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Molluscoidea, Bryozoa. al! V. Stamm: Molluscoidea. Die in der Regel nur einige Zentimeter großen bis mikroskopisch kleinen, zweiseitig symmetrischen Tiere zeichnen sich durch den Besitz eines Darmes in der allermeist vorhandenen Leibeshöhle, eines zen- tralen Ganglienknotens und von Tentakeln am Mund aus, die zur Atmung und zum Fang von Mikroplankton dienen. Die planktonischen Larven dieser Wasserbewohner sind denjenigen der Ringelwürmer ähnlich und dienen zur weiteren Verbreitung der meist am Meeres- boden festsitzenden und durch kutikulare Horn- oder Kalkskelette geschützten Tiere, welche als Bryozoa und .Brachiopoda unterschieden werden. Die ursprünglich auch hierher gerechneten Tunicata, welche eher Beziehungen zu den Wirbeltieren haben, sind fossil ganz unbekannt, obwohl manche Kalkkörperchen enthalten. Ebenso kennt man keine fossilen Verwandten der zwei Gattungen der Pferobranchia, von welchen eine, wie auf Seite 73 erwähnt wurde, manche Ähnlichkeit mit T Graptolithi zeigt. Sie lassen sich aber besser den Bryozoa ver- gleichen und stehen den Balanoglossidae nahe. 1. Klasse: Bryozoa (Polyzoa), Moostierchen. Weder die Gruppe der Phoronidea, die anhangsweise hierher zu stellen sind, noch die erste Unterklasse Antoprocta, sondern nur die eine allerdings sehr formenreiche der zwei Ordnungen Phylactolaemata und Gymnolaemata der zweiten Unterklasse KEectoprocta hat als fossil ver- treten für die Paläozoologie Bedeutung, wenn man von etwaigen Spuren der wenigen in Kalkschalen bohrenden Dryozoa absieht. 2. Unterklasse: Eetoprocta. 2. Ordnung: Gymnolaemata. Die höchstens einige Millimeter großen sackförmigen Tierchen, deren Mund von einem Tentakelkranz umgeben ist, bilden fast stets individuenreiche festgewachsene Stöcke (Kolonien, Zoarien) von sehr wechselnder Form in Gestalt von Krusten oder massiven, blattförmigen, moos- oder bäumchenartigen Stöcken und ähneln hierin Hydroidpolypen (s. 8. 68#f.), unterscheiden sich aber leicht durch den Besitz einer Leibes- höhle und eines außerhalb des Tentakelkranzes endenden U-förmigen Molluscoidea. Der Darmes. Hautmuskelschlauch (ZEndocyste) jedes Individuums scheidet eine hornige, meistens vollständig verkalkende Wand!) (= Ecto- Fig. 200. Heteropora pellieu- lata Waters(U.O.Oyelostomata). Rezent (aus Nicholson 1889). Teil eines Stocklängsschliffes ?°%),. Gehäuse röhrenförmig, im zentralen Teile mit dünnen dichten Wänden und sehr dünnen Querböden it, in dem senkrecht zur Stockoberfläche umgebogenen Teile mit dicken Wänden, Stacheln st, Verbindungs- poren p und eingeschalteten kleinen Zwischenröhren z. cyste) aus, die als ein gewöhnlich tonnen- förmiges Gehäuse (= Zelle, = Zooecium) das Tierchen umgibt, welches durch deren Mün- dung (Osfium) sein Vorderende heraus- strecken oder sie durch einen Horndeckel oder durch Borsten schließen kann. Die Stöcke entstehen durch meist seitliche oder mediane Knospung, nie durch Teilung der Individuen, die manchmal direkt oder durch eine besondere Röhre in Zusammenhang bleiben, häufiger aber durch seitliche Ver- bindungsporen an der Gehäusewand sekundär in Kommunikation treten (Fig. 200). Ein Zwischengewebe (Coenosark) fehlt, doch um- kleidet oder verbindet die Gehäuse manchmal eine zellige oder massive Kalkmasse, z. B. bei den paläozoischen f Fenestellidae (Fig. 204, 3. 174). Vielfach findet sich Polymorphismus, in- dem bald kleinere Gehäuse (Mesoporen) zwischen den normalen sind z. B. bei Heteropora (Fig. 200), bald zu eigentümlichen Greiforganen Fig. 201. Schizoporella "y glo- buliferaNeviani(V.O. Cheilostomata). Jungtertiär (Oberpliocän) von Farnesina bei Rom (abgeändert aus Neviani 1896). Kleine Stockpartie von vorn ?°/),. 9g Gehäuse, ost dessen Mündung (Ostium), « Ansatzstelle eines Aviculariums, o Brutkapsel (Ovicelle). (Avicularia) oder zu Tastfäden (Vibracula) um- gebildete Individuen auftreten, die aber nur zum Teil fossile Spuren in Gestalt von Höckern mit ein bis zwei Poren zum Muskelaustritt (Spezialporen) oder von kleinen Gruben an der Ventralseite der Gehäuse binterlassen (Fig. 201). Verbreiteter noch sind die meist rundlichen Brutkapseln (Ovicellen), welche für die Larven der zwittrigen Tierchen dienen und durch Umbildung eines ganzen Gehäuses oder nur seines oberen Teiles oder einer Stockpartie ent- stehen können (Fig. 202). Die jetzt in allen Meerestiefen aller Breiten lebenden Gymnolaemata bilden lokal oft ganze Rasen und sind speziell in kaltem Seichtwasser häufig recht stark entwickelt, an Korallenriffen aber nur 1) Kleine Wandpartien bleiben häufig länger unver- kalkt, und deshalb erscheinen nicht ausgewachsene fossile (rehäuse oft porös. Gymnolaematä, System. 173 ausnahmsweise. Ihre meisten Gattungen und auch viele Arten sind übrigens allgemein verbreitet. Ihre vier Unterordnungen, die Uyclostomata, ‘7 Oryptostomata, Cheilo- stomata und Otenostomata sind auf die Form der Gehäuse und vor allem von deren Mündung begründet. Letztere, die Anordnung der Gehäuse, das eventuelle Vorhandensein von Zwischengewebe oder das Auftreten von Polymorphismus dient zur Unterscheidung kleinerer Abteilungen, und Details in den erwähnten Verhältnissen sowie die Beschaffenheit der Außen-(=Ventral)seite der Gehäuse werden zur Arttrennung ver- wandt. Die früher besonders verwertete Stockform erwies sich als von äußeren Umständen abhängig und auch als nach dem Lebensalter des Stockes verschieden; da sie aber doch vor allem von der Knospungs- art bedingt ist, dürfte sie mehr systematischen Wert besitzen, als ihr jetzt oft zugestanden wird. Überhaupt scheint das jetzige System noch ein recht künstliches zu sein. 1 Unterordnung: Cyclostomata. Einfache Röhren mit nicht verengter endständiger Mündung, deren verkalkte Wand fein konzentrisch geschichtet und gewöhnlich porös ist, bilden die charakteristischen Gehäuse bei der ersten von der Gegenwart bis in das Untersilur zurückreichenden Unterordnung. Zwischen den meistens in ganzer Länge sich aneinander legenden Röhren finden sich manchmal kleinere eingeschaltet, wie z. B. bei Heteropora (Fig. 200, 5.172), und oft kommen auch Querböden vor, wes- halb von manchen Autoren viele 7 Tabulata, besonders die F Monticuli- poridae (s. S. 83), als weitere Unterordnung "r Trepostomata ihnen an- gereiht werden. Bei jArchiaci Haime (U. O. ] >) Oyelostomata). Fig. 203. Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Ntomatopora (U. O. Cyclostomata) (aus Pergens 1889). England (aus Gregory 1896). A Stomatopora ‘ longiscata d’Orb. Obere Kreide (Cenoman) von Mans Stock eine Austernschale über- in Frankreich. Einreihiges Stöckchen %5/,. B Stomatopora 7 Tou- ziehend, mit Brutkapseln o casiana d’Orb. Obere Kreide (Senon) von Meudon in Frankreich. (Ovicellen) %5/,. Partie eines mehrreihigen Stockes !?/,. 174 | Molluseoidea. mesozoischen bis rezenten Formen kommen übrigens nicht selten aus der Umwandlung einer Stockpartie (Fig. 202) oder eines Gehäuses hervorgegangene Brutkapseln, aber keine Avikularien vor. Die bald kriechenden, bald frei aufragenden Stöcke sind sehr vielgestaltig, ein- bis mehrreihig (Fig. 203), ästig oder blatt- bis krustenförmig. 2. Unterordnung: 7 Cryptostomata. Die ei-, seltener röhrenförmigen Kalkgehäuse haben bei der vom Perm bis zum Silur in zahlreichen Formen verbreiteten Unterordnung auch eine endständige runde Mündung, sie ist aber in eine Röhre verlängert, die von dichtem oder zelligem Kalk umlagert wird (Fig. 204). Auch zwischen und hinter den Gehäusen finden sich hier oft sekundäre Kalkablagerungen, Brut- Fig. 204. 7 Fenestella foliata Ulrich kapseln und Avikularien sind aber (1888) (U. O. Oryptostomata), wumbekannt. Die Stöcke sind meistens Unterkarbon in Ohio. ö b ö ] 2 = o A fast vollständiges Stöckchen !/,. BInnen- Nicht buschig oder krustenförmig, son- seite einer Stockpartie mit den Gehäuse- dern netz-, blatt- und besonders oft mündungen °/,. C Außenseite der unteren ; = E Stockpartie von A °/ı. trichterförmig. & 3. Unterordnung: Cheilostomata. Bei der jetzt herrschenden Unterordnung sind die Gehäuse kurz und in der Regel eiförmig. Sie sind meistens seitlich aneinander gereiht, kommunizieren gewöhnlich durch Verbindungsporen nur an bestimmten Wandstellen (Verbindungsplatten), und ihre verengerte, verschieden gestaltete Mündung, die fast immer mit einem beweg- lichen Chitindeckel versehen ist, liegt an der Ventralseite. Diese ver- kalkt übrigens bei manchen Formen, wie z. B. bei Membranipora nicht, auch gibt es einige wie die Flustridae, die ganz unverkalkt, also fossil gar nicht erhalten sind. Besondere Brutkapseln sowie auch Avikularien und Vibrakeln sind in der Regel vorhanden, und zwar entsprechen erstere teils nur dem oberen Teile eines Gehäuses, teils einem vollständigen. Die Avikularien sind in verschiedenem Grade der Differenzierung vorhanden (Fig. 201, S. 172), hinterlassen jedoch bei höchster Ausbildung wie bei Dugula keine fossilen Spuren. Die sehr vielgestaltisen Stöcke der Cheilostomata spielen nur bis in die Kreidezeit eine große Rolle, im Jura finden sich nur wenige Formen. Die Einteilung in größere Gruppen liegt hier noch sehr im argen. Ctenostomata und geologische Verbreitung der Gymnolaemata. 175 4. Unterordnung: Ctenostomata. Bei der letzten Unterordnung, deren Angehörige vor allem durch borstenbesetzte endständige Mündungen ausgezeichnet sind, verkalkt das Skelett nicht. Deshalb kennt man nur wenige dürftige fossile Ver- treter im marinen Tertiär Italiens, und es erscheint recht fraglich, ob kleine kriechende kalkige Stöckchen aus dem Paläozoikum Europas und Nordamerikas, wie z. B. die 'r Ascodietyonidae Ulrich, mit Recht hieher gestellt werden. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Gymnolaemata. Fossile Bryozoen sind keineswegs selten, in manchen Schichten spielen sie sogar eine große Rolle und treten auch gesteinsbildend auf, so daß man von fossilen Bryozoen-Riffen, wie z. B. den Fene- stella-Riffen im Perm Thüringens, wie von Korallenriffen spricht, und sehr häufig werden sie als zarte Krusten auf den Skelettresten anderer Marintiere gefunden. Während die Cienostomata für den Paläontologen kaum in Betracht kommen, spielen die in der Jetztzeit herrschenden Cheilostomata die- selbe Rolle auch im Tertiär und sind auch in der Kreide noch sehr häufig und formenreich. Aber dort treten die in der Gegenwart und im Tertiär ziemlich unbedeutenden Cyclostomata schon recht hervor und herrschen dann im Jura, wo die ältesten seltenen Cheilostomata sich finden. Manche der ersteren lassen sich bis in das Silur zurückverfolgen, weitaus die Hauptrolle im Paläozoikum spielen aber die ‘f Orypto- stomata in großer Formen- und Individuenmenge. Während im jüngeren Tertiär rezente Arten und im älteren wenigstens noch lebende Genera herrschen, finden sich in früheren Formationen fast nur aus- gestorbene Arten. Manche Gattungen lassen sich jedoch a#s Fig. 205. r Meliceritites undata d’Orb. sehr weit zurückverfolgen, Stomatopora (Oyclostomata) sogar bis in das Silur. Im Gegensatz zu dieser Konstanz lassen sich aber viele andere Formen infolge ihrer Kurz- lebigkeit zur Charakterisierung bestimmter Zeitabschnitte verwerten. Über die Entwicklung der Gymnolaemata sind wir bei dem dargelegten Stande der Kenntnisse und vor allem, weil die erhaltungsfähigen Skeletteile nur zu wenig Rückschlüsse auf den Bau der Weichteile ge- statten, natürlich sehr schlecht unterrichtet. Es scheint, (U. O. ? Cyclo- stomata). Obere Kreide (Se- non) von Chatham in England (aus Gregory 1899). Zweigende 16). Oben Außenwände der Gehäuse zer- brochen, einige Ge- häusemündungen geschlossen, « An- satzstelle eines Avi- ceulariums. 176 Molluscoidea. daß so einfache und alte Formen wie Stomatopora (Fig. 203A, 8.173) den Ausgangspunkt zunächst der Oyclostomen bildeten; manche Formen leiten nun zwar morphologisch von ihnen zu Cheilostomen über wie die y Eleidae des jüngeren Mesozoikums (Fig. 205) durch den Besitz einfacher Avikularien. Es dürften sich jedoch deren direkte Vorläufer eher unter den 7 Öryptostomata finden, die ihrerseits allerdings wohl auch auf Cyelostomata zurückgehen, worauf vor allem die Ontogenie ihrer Stöcke hinweist. Ein Fortschritt zu größerer Kompliziertheit läßt sich endlich wenigstens insofern nachweisen, als Brutkapseln erst vom Mesozoıkum an vorkommen und die Avikularien bei den Cheilostomata zuerst nur in der wenigst differenzier- ten Form nachzuweisen sind, während die komplizierteren erst von der Kreide an allmäh- lich herrschend werden. Nnuomw C d qatb 2. Klasse: Brachiopoda. Die fast immer zwei- seitig symmetrisch gebauten Br Fig. 206. Magellanea (U. O. Terebratulacea). Rezent, schematischer vergrößerter Medianschnitt (ab- geändert aus Delage 1897). Das dorsale Schalenseptum, das dorsale Geschlechtsorgan und das Armgerüst ist weggelassen. Schale und Mantel: a Deltidium, b Schloßfortsatz, c Dorsalklappe mit Poren, d dorsaler Mantellappen, e Randsinus, f, 9 Randborsten, h Randsinus, ö ventraler Mantellappen, k Ventralklappe mit Poren. Arme: linke Armschleife mit z. T. abgestutzten Tentakeln, mlinke Armspirale (Tentakeln und Verbindungs- haut abgeschnitten). Bingeweide: n Herz, o Magen mit ab- geschnittenen Anhängen, p Darm, blind endend, mo» Mund mit Tentakeln darunter, vg linke ventrale Geschlechts- organe. Stiel: st Stiel mit q Cuticula überkleidet, r Stiel- tasche, s Stielband. Muskeln: ? dorsaler Stielmuskel (M. adjustor), u, v hinterer und vorderer linker Schließ- muskel (M. adductor), w hinterer linker Schalenöffner (M. divaricator), x Schließmuskel (M. adductor), y ven- traler linker Stielmuskel (M. adjustor), z vorderer linker Schalenöffner (M. divaricator). „Armkiemer“ sind stets von einer Dorsal- und Ventral- klappe umhüllt. Ihre Körper- masse ist aber auf das hintere Drittel des Schalenraumes be- schränkt. Von ihr geht hinten ein Anheftungsorgan, der Stiel, aus, während dorsal und ventral je ein Mantel- lappen vorhanden ist. ie umschließen vorn einen weiten Hohlraum, in welchem die zwei tentakelbesetzten Arıne liegen, die neben dem Munde entspringen, und zwar zuletzt fast stets in einer Schnecken- spirale aufgerollt, sonst aber in ihrem Verlaufe sehr mannigfaltig sind (Fig. 206). Obwohl die Brachiopoden ihre sogenannte Ventralklappe bei Leb- zeiten gewöhnlich nach oben gerichtet haben, werden sie bei der Brachiopoda, Bau. Beschreibung in der Regel in der aus der Fig. 207 ersichtlichen Weise orientiert, wobei sich die in deren Erklärung angegebenen Be- zeichungen ergeben. Ihre Klappen, die schon im Larven- stadıum als halbkreisförmige flachkonvexe Hornscheibchen ( Protegulum) von den Mantel- lappen ausgeschieden werden, wachsen an ihren Rändern selten allseitig konzentrisch weiter, wodurch rundliche Schalen (Fig. 216, S. 154) entstehen, sondern allermeist nur seitlich und vorn stärker, woraus sich die quer gestreckten (Fig. 210, S. 179) oder länelich ovalen (Fig. 213, S. 185) Formen ergeben. In der Regel beträgt übrigens das größte Breiten- oder Längenwachstum nur einige Zentimeter, doch gibt es im jüngeren Paläozoıkum fußbreite 7 Productus- Arten. Die Form der ausgewachsenen Schalen ist je nach den sehr wechselnden Verhält- nissen von Länge, Breite und Dicke recht 2 Fig. 207. 7 Orthis Davidsoni de Vernewil(U.O. Strophomenacea). Obersilur, Gotland (aus Hall und Clarke 1892). 4A Ventralklappe von innen, B Schale seitlich !/,. a—b Länge und Durch- schnitt der Symmetrieebene,c—dBreite, e—f Dicke der Schale. « Wirbel der Ventralklappe, c—:—dihr Hinter- oder Schloßrand, c—b—d ihre Seitenränder und ihr Vorder- oder Stirnrand, eWir- bel der Dorsalklappe, 9—b Schalen- naht, a—c—d Area mit dreieckigem Stielloch st.!., z Schloßzahn der Ven- tralklappe, e—-9—a Areae der beiden Schalenklappen im Profil. verschieden, doch kennt man trotz des getrennten Geschlechtes fast aller Brachiopoden keine sekundären Geschlechtsunterschiede. Der Stiel, der bei der Larve, selten dauernd wie z. B. bei den Lingulacea, zwischen den zwei Klappen heraustritt, wird in der Regel vom hinteren Teile der Ventralklappe umwachsen, so dab er durch einen Schlitz hinter dem Anfangs- teil (-Wirbel) z.B. bei Discina (Fig. 216, S. 154) oder durch ein Loch an ihm wie bei Magellanea (Fig. 206 und 208) oder meistens unter ihm Stromer, Paläozoologie. öffners. Fig. 208. Magellanea flavescens Lam. (U.O.Terebratulacea). Rezent (abgeändert aus Davidson 1884). A Ventralklappe von innen ?/,. a Stielloch, b Deltidium, ce Schloßzahn, Ansatzstellen d des Stielbandes, e des hinteren Schalenöffners, f des Schließmuskels, 9 des ventralen Stielmuskels, % des vorderen Schalen- B Dorsalklappe von innen ?/),. stellen der Schalenöffner und der dorsalen Stielmuskeln, d Zahngrube, c Schloßplatte, d Schenkel (Crus) des Armgerüstes, Ansatzstelle e, f des hinteren und vorderen Schließmuskels, 9 Medianseptum, % Armgerüst- schleife aus ab- und aufsteigendem Ast und Querbrücke. a Schloßfortsatz mit Ansatz- 12 Molluseoidea. 178 (Fig. 2090) herausragt. Diese Stielöffnung (Delthyrium) wird dann sehr oft durch ein unpaares, frühzeitig vom Stiel ausgeschiedenes Kalk- plättehen (Pseudodeltidium) oder durch später vom Mantel gebildete paarige Plättchen (Deltidia discreta) verengt. Sie können bei er- wachsenen Formen in der Medianebene zusammenstoßen (Deltidium seclans, Fig. 208.4 und amplectans), dort sogar verschmelzen (Deltidium unitum) und bei manchen alten ausgestorbenen Formen das Stielloch ganz schließen, in welchem Fall der Stiel offenbar rückgebildet, das Tier also von seiner Anheftung frei wird (Fig. 210). Bei der Umwachsung des Stieles bildet die Ventralklappe in der Regel einen hinten mehr oder weniger vorragenden, oft dorsal ge- krümmten Schnabel (Fig. 221, S. 186), und häufig ist dann zwischen ihm und dem Hinterrand der Klappe eine ebene Fläche, die Area (Fig. 207), ausgebildet, die seitlich mehr oder weniger gut begrenzt, dor- salwärts sieht und sehr verschieden hoch ist. Sie kann übrigens auch an der Dorsalklappe ein kleines Gegenstück haben (Fig. 207, S. 177). Der Hinter- oder Schloßrand, an welchem die Klappen hinten (oben) zusammenstoßen, ist bald konvex und kurz, z. B. bei Magellanea (Fig. 208), bald gerade und dann oft lang, z. B. bei 7 Spirifer (Fig. 210). Die Naht genannte Linie, in der seitlich und vorn (unten) die geschlossenen Klappen sich berühren, ist bald eine ein- fache Kurve (Fig. 213, S. 183), bald ein wenig wellig oder dorso- ventral zackig (Fig. 209 A) oder vorn mit ein bis zwei dorsoventralen Falten (biplikate Form, Fig. 225, S. 188) oder einer Einbuchtung (Sinus) versehen je nach der Form der Vorder- (Stirn)ränder der zwei Klappen. Endlich ist deren Oberfläche bald glatt und nur mit mehr oder weniger deutlichen Anwachsstreifen, also mit konzentrischer Skulptur versehen (Fig. 214, 215, S. 183) oder auch oft mit radialen Streifen, Rippen oder Falten (Fig. 207 u. 209), selten auch mit hohlen Stacheln (Fig. 219, S. 185). Im Innern der meisten Schalen ist am Hinterrand ein Schloß vorhanden, das aus ihm parallelen, symmetrisch angeordneten zwei Zähnen der Ventralklappe und zwei entsprechenden Zahngruben, sowie einem medianen nach unten ragenden, mehr oder weniger entwickel- ten Schloßfortsatz der Dorsalklappe (Fig. 208) besteht. Sowohl von den Zähnen als von den Zahngruben laufen oft nach vorn sogenannte Zahnstützen als kurze Septen aus, und außerdem kann in jeder Klappe ein verschieden stark entwickeltes Medianseptum sich finden (Fig. 15, 3.20 und 2220, 8.187). Viel wichtiger als sie ist das häufig vorhandene Stützorgan der Arme, das Armgerüst, welches stets neben der Mediane des dorsalen 179 Brachiopoda, Bau. Schloßrandes entspringt und allerdings oft nur aus zwei im Körper- innern gelegenen bis zu den Armbasen reichenden, mehr oder weniger langen Haken (Crura), z. B. bei Rrhynchonella (Fig. 209), oder Platten besteht. Häufiger aber ist es in den basalen Armteilen und deren Verbindungsmembranen durch schleifen- förmige Bänder mit ein bis zwei Querbrücken C Fig. 209. Rhynchonella quadriplicata Quenst. (U. O. Rhynchonellacea). Mittlerer Jura, Württemberg und England (aus Quenstedt 1871). 4 Schale von vorn, zackige Stirnnaht mit dorsalem Wulst und ventraler Bucht (Sinus) }/,. B Oberende der Dorsalklappe von innen. cr Orus des Armgerüstes, w Wirbel, z.gr. Zahngrube. C Schale mit starken Radialrippen, dorsal, !/,, de Deltidium, st.!. Stielloch. (Juga) fortgesetzt (Fig. 208B, S. 177) oder sogar bis in die letzten Spiralen der Arme (Fig. 210). Nur im letzteren Falle kann also der Paläontologe die Gesamtform der Spiralarme rekonstruieren, es ist aber für ihn sehr beachtenswert, daß bei der ontogenetischen Entwicklung der Armgerüste sehr verschiedene Stadien durchlaufen werden, die sich manchmal bei anderen Gattungen dauernd nachweisen ließen, z. B. bei Magellanea (Fig. 208) nacheinander die Formen von sieben andern, bemerkenswerter Weise aber geologisch jüngeren Gattungen. Endlich findet man an der Innenseite der Tpirifer arenosus Conrad Schale und folglich auch auf deren Steinkernen & ae 5 . > er s 22 ‚nterdevon rıskany - DSand- (Fig. 15, S. 20) sehr häufig deutliche Abdrücke stein), Maryland (aus Hall und mancher Weichteile, so der in den Mantellappen Da N Dorsalseite, Dorsalklappe z. T. vorhandenen Mantelsinusse (Blutbahnen) und entfernt, Armgerüst etwas er- 5 ” . gänzt ?/;. «a eingekrümmter Geschlechtsorgane, selten auch der Armspiralen, Wirpeı der Ventralklappe, b De- vor allem aber der wichtigsten Muskeln und tidium unitum, c Wirbel der . ö ö > . Dorsalklappe, d Area der Ven- eines oft von der Stielbasis hinten zur Mediane taiktappe, e Schenkel (Crus) der Ventralklappe ziehenden Bandes (Fig. 206, des Armgerüstes, / Spiralkegel, r e 2 9 Querbrücke. 5.176 u. 208, 8. 177). Fast stets sind zwei Paar Schließmuskeln (M. adduclores = occlusores) vorhanden, die bei den schloßtragenden Formen ventral in der Mediane sich gemeinsam an- setzen, dorsal aber neben ihr einen vorderen und hinteren Eindruck hinterlassen, bei den schloßlosen Formen (Fig. 211 u. 217, S. 184) 125 150 Molluseoidea. jedoch etwas wechselnde Ansatzstellen besitzen. Bei ersteren setzen sich ihre zwei Paar Antagonisten (M. divaricatores) dorsal am Schloß- fortsatze an, von wo ein starkes Paar nach unten vorn, ein schwaches direkt ventralwärts neben die Mediane der Ventralklappe läuft, so dab bei ihrer Zusammenziehung der Schloßfortsatz als Hebelarm wirkt, und die Klappen am Stirnrand etwas klaffen. Bei den schloßlosen Formen finden sich statt ihrer mehrere z. T. schräg zwischen den zwei Klappen verlaufende Muskeln von wechselnder Anordnung, die —__Mm.ad.p. sie um ihre Diekenachse etwas drehen oder seit- L eT\ N lich gegeneinander verschieben können, während f NN \ das Offnen der Schale hier vor allem durch seit- liche Kontraktion des Tierkörpers besorgt wird. Außerdem ist dann bei den schloßtragenden Formen noch je ein Paar ventraler und dorsaler Stielmuskeln (M. adjustores) vorhanden, welche die Schale in andere Lage zum Stiel bringen können und teils am Schloßfortsatz, teils hinter den großen Öffnern der Ventralklappe sich an- setzen, und endlich hinterlassen bei den schloß- losen Formen kleine von den Armbasen zur Dorsalklappe gehende Muskeln an ihr Eindrücke Fig. 211. Lingula anatına brug. (U. ©. Lingulacea). : 3 Rezent, Ceylon (aus Bloch- (Fie. 2all l, S. 184). , a Dorsal- und Ventralklappe unterscheiden sich J)orsalschale von innen ?/, nat. Gr. cr Medianleiste mit also in ihren Muskeleindrücken, außerdem ist aber Ansatz der Seitenmuskeln N 1 tzter . d x R ] röß 3 . t k (m. lateralis), Ansatzstellen Ale letztere in der Regel größer, meistens konvex a een: mit stärkerem Schnabel und häufiger mit Area muskels (m.adducetoresanterior versehen und sehr oft durch Schloßzähne und ee das Stielloech ausgezeichnet. Die gewöhnlich : kleinere, häufig nicht konvexe, sondern flache oder sogar konkave Dorsalschale dagegen ist sehr oft durch die Zahn- gruben, den Schloßfortsatz und dazu nicht selten noch durch das Armgerüst charakterisiert. Unterscheiden sich die Brachiopoden schon durch den Besitz einer dorsalen und ventralen Klappe statt einer rechten und linken und durch den Mangel eines Schalenbandes von den äußerlich und in der Lebens- weise ähnlichen Muscheln, so erlaubt die Zusammensetzung und Struktur ihrer Schalen sogar Bruchstücke leicht zu erkennen. Unter der wohl stets vorhandenen, fossil aber nicht erhaltungsfähigen hornigen Cuti- cula, die auch den Stiel überzieht, haben viele schloßlose Formen eine dünne firnißelänzende Hornschale aus Keratin, das oft reichlich mit phosphorsaurem Kalk imprägniert ist, wie bei Discina, oder mit solchen Brachiopoda, Bau und Lebensweise. 181 Kalkschichten wechsellagert wie bei Lingula (Fig. 212 A). Seltener sind nur einfache Kalkspatschichten vorhanden, wie bei Urania (Fig. 212D) oder bei der schloßtragenden T’hecidea, sowie bei den meisten kam- brischen Schloßträgern, während bei allen übrigen in Schale und Arm- gerüst der Kalkspat in sehr schräg zur Oberfläche aufsteigenden parallelen Prismen angeordnet ist. Ein Teil der letzteren Schalen ist dicht (= faserig, Fig. 212C), ein anderer aber wie alle übrigen Schalen —ZCU Fig. 212. R ‚ 4A Lingula murphiana King ER (U. O. Lingulacea). Rezent, Querschliff 200 >< vergr. (aus Blochmann 1900). eu (uticula, ah Hornschichten, k Kalkschichten, mit feinen Poren. B Magellanea flavescens Lam. (U. O. Terebratulacea). Rezent (aus Carpenter 1851). Schaleninnenseite 100 x vergr. Innere Prismen- und Porenenden, rechts im Bruch Prismen längs. Ü Rhynchonella psittacea Chemnitz (U. ©. Rhynchonellacea). £ Rezent (aus Carpenter 1351). Schaleninnenseite 40 x vergr. Innere Prismenenden, im Bruch Prismen längs. D Orania anomala Müller (U. O. Oraniacea). Rezent (aus Blochmann 1892). Hinterrand der Dorsalschale. Querschnitt 50 x vergr. Zwei dichte Kalkschichten mit außen ver- zweigten Poren. von oft sehr feinen, selten außen verzweigten Poren senkrecht bis unter die Cuticula durchsetzt (perforiert = punktiert, Fig. 212 5), wohl um die Ernährung der Schale durch Mantelfortsätze zu erleichtern. Alle Brachiopoden leben gesellig nur am Meeresboden, und zwar vor allem unter der Gezeitenzone, häufiger in wärmeren Meeren, bis etwa 300 m Tiefe. Wenige Arten sind fast allgemein, die meisten mehr oder weniger lokal, dagegen oft vertikal sehr verbreitet. Die Hornschaler leben jetzt allermeist in geringerer Tiefe als die in der abyssischen Tiefsee allerdings auch seltenen Kalkschaler, und Lingula bildet insofern eine Ausnahme, als sie im Sande der Gezeitenzone 182 Molluscoidea. mit Hilfe ihres sehr beweglichen Stieles, ähnlich wie die Scheiden- muscheln, sich einbohrt, während die anderen durch den Stiel oder durch Festwachsen der Ventralklappe oder wie die 7 Productidae durch ihre Stacheln auf Hartgebilden in sandigem Schlamm, an Felsen oder Korallenstöcken festgeheftet sind. Die Beweglichkeit selbst ihrer Arme, durch welche sie vor allem den Gasaustausch und den Erwerb ihrer mikroplanktonischen Nahrung besorgen, ist in der Regel auch nur eine sehr geringe, sie gleichen also in ihrer Lebensweise am meisten fest- sitzenden Orinoidew und Muscheln. Der biologische Zusammenhang mit derartig unbeweglichen Tieren zeigt sich darin, daß erstens ihre Larven, wenn auch bei den schloßtragenden Formen nur sehr kurze Zeit und in beschränktem Maße, planktonisch leben und so zur weiteren Verbreitung dienen können, daß sie zweitens von der Fazies sehr ab- hängig und drittens in der Form sehr variabel sind. Es macht das die Begrenzung der Arten sehr schwierig. Sie geschieht bei rezenten schloßtragenden Formen vielfach nach der Aus- bildung der in den Weichteilen vorhandenen Kalkspikulä und nach der Struktur der Schaleninnenseite sowie nach der Porenzahl und -weite, im übrigen und speziell bei den fossilen vor allem nach der äußeren Form und Verzierung. Genera werden hauptsächlich nach dem Umstand, ob die Schale hornig oder kalkig, faserig oder perforiert ist, ob eine Area oder Septen vorhanden sind und nach der Form des Armgerüstes unterschieden, während für größere Gruppen ebenfalls die letztere, bei schloßlosen auch die Verteilung der Muskeleindrücke wichtig ist. Die Hauptabteilungen endlich werden nach dem Vor- handensein oder Fehlen eines Armgerüstes, nach der Art des Stiel- austrittes, vor allem aber nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Schloß und After bestimmt, wobei allerdings fraglich ist, ob dieses System den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen ganz entspricht. So ergeben sich die zwei Ordnungen der Kcardines und Testicardines. 1. Ordnung: Ecardines. Die meistens kleinen, hornig kalkigen oder einfach kalkigen (Fig. 212A, D, S. 181), etwas konvexen bis niedrig konischen Schalen besitzen kein Schloß, dafür sind außer den Schließmuskeln schräge Muskeln vorhanden. Niemals aber finden sich an der Schale angesetzte Stielmuskeln und ein verkalktes Armgerüst. Die wenigen rezenten Vertreter, die infolge des längeren planktonischen Lebens ihrer Larven vor allem im warmen Seichtwasser weit verbreitet sind, haben alle einen After; fossile sind bis zum Unterkambrium nachgewiesen. Lingulacea und Discinacea. 183 1. Unterordnung: Lingulacea. Die jetzt im Sande der Litteralzone sich eingrabenden Lingulidae, die bis in das Kambrium zurückgehen, sind hornig-kalkige, nur etwas konvexe Formen von längsovalem Umriß mit höchstens schwacher Radialskulptur, bei welch allen der Stiel zeitlebens zwischen den zwei Klappen heraustritt. Die spatelförmigen Lingula- Schalen selbst (Fig. 211, 5. 180, u. 213) finden sich schon im Silur, und hier wie besonders im Kambrium gesellen sich dazu noch kleine Formen von mehr rundlichem Umriß, die teils hornig-kalkig, teils kalkig sind, meist eine Area besitzen, und dann deut- lich ungleichklappig sind. Solche sind z. B. im Unterkambrium bis Untersilur die etwas dick- schaligeren rundlichen 7 Obolus (Fig. 214), während die dieken kalkigen oft großen Schalen der silurischen T Trimerellidae (Fig.215) durch erhöhte Ansatzstellen (Platt- formen) für die Schließmuskeln ausgezeichnet sind. Ada Fig. 214. 4 7 Obolus Apollinis Eichw.(U.O.Lingulacea). Oberkambrium (Lingula- Stufe), Estland (aus Mickwitz 1896). Ventralschale ergänzt, von außen und seitlich, '/,. Fig. 213. Lingula r Lewisü Sow. (U. O. Lingulacea). Obersilur (Ludlow-Stufe), Ludlow, England (aus Davidson 1866). Schale !/,, A seitlich und B dorsal, ihre Klappen wenig verschieden. B 7 Obolus (4 Schmidtia) Eig. 215. crassus Mickwitz (1896). Trimerella Lindstroemi Dall. (U. O. Lingulacea). Ventralklappe von innen 3/,. Obersilur, Gotland (aus Davidson und King 1874). a Stielfurche, dD Area, c, d A Schale dorsal !/,, B Ventralklappe von innen !),. ar Arca, Muskeleindrücke, eEindrücke ın Muskeleindrücke, pl.f. Plattform, ps. de Pseudodeltidium, s Median- der Mantelgefäße. septum, w Wirbel. 2. Unterordnung: Diseinacea. Dieselbe große geologische Verbreitung wie die vorigen haben die mit dünnen, hornigen, rundlichen Schalen versehenen Verwandten der Diseinidae (Fig. 216), die in wenig verschiedenen Gattungen von 154 Molluscoidea. der Gegenwart bis zum Mittelkambrium verbreitet sind, wo sich ihnen wie im Silur Formen anschließen, bei welchen meistens ein Pseudo- deltidium das im Schalenwirbel befindliche Stiel- loch verengt, z. B. die f Acrotretidae. Bei allen .st.l. tritt nämlich der Stiel durch “ einen Schlitz oder ein Loch hinter dem meist fast zen- tral gelegenen Wirbel der Ventralschale heraus. Crania ( Pseudocrania) 3. Unterordnung: +depressa Eichw. (U. O. Fie. 216. ; 2 = Craniacea. Craniacea). Discina (+ Orbieuloidea) 2 f ! } + Forbesii Davids. (1866) Durch den Mangeleines Untersitun ee, a 2 . Hü 9). (U. 0. Discinacea). Stieles sind dagegen die Dorsalklappe von innen ',,. Obersilur (Wenlock - Stufe), kleinen Oraniidae ausore- 4 breiter Schalenrand, Ansatz- Malverns, England. = & h are) stelle d des hinteren Schließ- Konische Ventralklappe ?/;. zeichnet weil ihre dicken muskels, c des schrägen Mus- ? b) (=) si schiteförmigen Stieitcen Kalkigen (Fig 212, SIS1) Zunn. ae hinter dem fast zentralen mit subzentralem Wirbel » Medianseptum, n Radial- neo: versehenen Schalen meistens RR ventral festgewachsen sind (Fig. 29, 8. 27, u. 217). Auch sie lassen sich in wenig verschiedenen Genera von der Gegenwart bis in das Silur zurückverfolgen, hatten aber ihre größte Entwicklung erst in der Kreidezeit. 2. Ordnung: Testicardines. Die öfters sehr stattlichen afterlosen Tiere (Fig. 206, S. 176) haben kalkige, allermeist aus Prismen aufgebaute (Fig. 212B, C, S. 181) und in der Regel mit einem Schloß versehene Schalen, dem entsprechend keine schrägen Muskeln, andererseits aber Stielmuskeln. Der Stiel tritt stets durch eine Öffnung unter oder am Wirbel der mehr oder weniger größeren Ventralschale hindurch, während die dorsale häufig ein Armgerüst trägt. Außer bikonvexen Schalen finden sich hier manche konkav-konvexe, selten auch konische. Ihre äußere Verzierung ist oft sehr entwickelt. Die Larven der rezenten Formen haben anscheinend keine große Ausbreitungsfähigkeit, deshalb sind die jetzt meistens in mäßig tiefem Wasser lebenden Arten in der Regel nicht weit verbreitet. Die ältesten Vertreter der sehr individuen- und formenreichen Ordnung finden sich schon im Unterkambrium. l. Unterordnung: Strophomenacea. Die jetzt nur durch die kleinen, bis in die Trias zurückreichenden Theciderdae vertretene, bis ins Unterkambrium zu verfolgende Unter- Strophomenacea. 185 ordnung steht in dem Mangel eines Armeerüsts und der manchmal schwachen Ausbildung des Schlosses den Ecardines noch nahe, auch ist wie bei manchen altpaläozoischen Discinacea meistens ein Pseudo- deltidium vorhanden. Bemerkenswert ist ferner, daß hier der Schloß- rand meist gerade, die Ventralklappe in der Regel stark konvex und zuweilen aufgewachsen ist, und daß der Stiel öfters ganz rückgebildet wird, während die Dorsal- klappe häufig flach bis konkav ıst. Die sehr oft 7 radial verzierten Schalen Fio. 218. + Deptaena rhomboidalis Wilckens sind übrigens bald faserig, (U. O. Strophomenacea). bald punktiert bei den Obersilur (Wenlock-Stufe) Dudley, England (aus Davidson 1866). eur, 2 A Längsschnitt !/,, zeigt den geringen Innenraum der konkav- Thecideidae und den kam- konvexen Schale. B Schale dorsal !/,, d konkave Dorsalschale, brischen ni Billingsellidae ar Arca der Ventralschale, ps. de Pseudodeltidium. aber ohne Prismenstruktur. Die Thecideidae zeichnen sich außerdem durch das Vorhaudensein radialer Septen, die z. T. als Widerlager der mit dem Mantel verwachsenen Arme dienen, und durch reichliche Kalkabscheidung im Mantel selbst aus. Die anderen Familien sind bis auf ganz wenige und kleine im Lias Westeuropas vorkommende i Strophomenidae auf das Paläozoikum beschränkt. Die genannte haupt- sächlich silurische Familiengruppe umfaßt Formen mit wohlentwickelter Area, deren Stielloch außer bei den schon im Unterkambrium auf- tretenden Verwandten von Orthis (Fig. 15, 8.20, u. 207, 8. 177) durch ein Pseudodeltidium geschlossen wird, und deren Schale bald faserig, bald porös ist. Auffällig ist der oft recht geringe Innenraum der häufig konkav-konvexen Schalen (Fie. 218). Fig. 219. + Prodüetus costatus Sow. (U. O. Strophomenacea). Unterkarbon, Schottland (aus Davidson 1*57). 4 Schale dorsal, konkav-konvex mit abgebrochenen Stacheln, °/,., Bkonvexe Ventralklappe mit hohlen Stacheln ?/,. C konkave Dorsalklappe von innen 2/3. a Schloßfortsatz, Eindruck b des hinteren, c des vorderen Schließmuskels, d Armleisten (sog. nierenförmige Eindrücke), e Medianseptum. 186 Molluscoidea. Hauptsächlich im jüngeren Paläozoikum, aber auch schon im Silur sind die 7 Productidae entwickelt, die sich durch die verschieden starke Ausbildung hohler Stacheln auf den nur selten angewachsenen Sehalen und durch das Fehlen eines Stieles auszeichnen. Auch be- sitzt ihre flache oder konkave Dorsalklappe außer einem starken Schloßfortsatz im Innern paarige hakenförmige Leisten, die wohl als eine Art Armstütze dienten (Fig. 219). Die Schloßzähne selbst aber Fig. 220. + Richthofenia lawren- Fig. 221. 7 Pentamerus (j Conchidium) Knight ciana Kon.(U.O. Strophomenacea). Sow. (U. O. 7 Pentameracea). Perm, Salt Range, Indien (aus Waagen Obersilur (Ludlow-Stufe), England (aus Davidson 1866). 1887). A Schale dorsal Y/,. a großer eingekrümmter Wirbel der Konische Ventralklappe !/,. Verkehrt ge- Ventralklappe, b Area, c Stielloch. B linke Hälfte der Wirbel- stellter Querschnitt parallel dem Schloß- partie. a, b Wirbel der Ventral- und Dorsalklappe, c sehr rand, » Poren zu den hohlen Stacheln, starke Zahnstütze mit dem Medianseptum d verbunden, q.b. Querböden, darunter Struktur zer- e Zahnstütze der Dorsalklappe mit deren Medianseptum f stört, 2.sch. zellige Wandschicht. verbunden. sind bei den jüngeren, für das Karbon und Perm sehr charakteristischen Formen, zu welchen die größten aller Brachiopoden gehören, rück- gebildet. An diese Familien schließen sich nun im Perm Asiens und Süd- europas mehrere kleine Familien der eigentümlichst differenzierten Brachiopoden an, deren Dorsalklappe noch mehr als bei ihnen nur wie ein Deckel auf der viel stärkeren, sekundär verdickten Ventral- klappe erscheint und deren Schloß und Stiel ganz rückgebildet sind. Bei den Zyttoniidae sind im Innern der Ventralklappe fiederförmig zum Medianseptum gestellte Seitensepten vorhanden, und die Dorsal- klappe ist über ihnen mit tiefen Randschlitzen versehen. Die Richt- hofeniidae aber haben eine mit hohlen Stacheln versehene, fest- gewachsene Ventralklappe (Fig. 220), die hoch kegelförmig und sekun- Pentameracea, Rhynchonellacea und 7 Spiriferacea. där durch eine zellige Kalkschicht verdickt ist, und dadurch sowie durch Ausbildung von Querböden an die K (s. Fig. 25, S. 25, u. S. 94) erinnert, also ein bemerkenswertes Beispiel von Kon- vergenz gibt. 2. Unterordnung: f Pentameracea. Die nur vom Perm bis zurück zum Unterkambrium verbreiteten, oft stattlichen Formen zeichnen sich in der Regel durch den Besitz schwacher Crura, eines Pseudo- deltidium in der sehr kleinen Area und sehr starker Zahnstützen in den Schalen aus, die wie fast alle folgenden bikonvex sind (Fig. 221 u. 222) und einen kurzen und meist gebogenen Schloßrand haben. 3. Unterordnung: Rhynchonellacea. Von der Gegenwart bis zum Unter- silur verbreitet, und besonders im Meso- zoikum entwickelt, unterscheidet sich die auch wenig umfangreiche Unterordnung von der vorigen fast nur durch geringere Ausbildung der Zahnstützen, stärkere der Crura und vor allem durch die Entwick- lung von Deltidialplatten in dem drei- eckigen, unter dem spitzen Schnabel ge- elche mancher r Tetracorallen + Porambonites aequirostris Schloth. (U. O. 7 Pentameracea). Rußland (aus Hall Clarke 1892). A Schale seitlich zeigt die eingekrümm- ten Wirbel t/,.. B von vorn, zeigt die Anwachsstreifen und den Wulst und die Bucht (Sinus) am Stirnrand !/,. O4 Poram- bonites Schmidtii Nött. (1885). Untersilur, Estland. Ventralklappe von innen ?),. s Medianseptum, st. !. Stielloch, a. b. Auf- biegung des Stirnrandes infolge der Bucht der Klappe, z Schloßzahn, z.st. starke Zahnstütze. Untersilur, und legenen Stielloch. Radialskulptur und Biegungen des Stirnrandes finden sich an den meist faserigen Schalen sehr häufig. Arhynchonella (Fig. 209, Ss. 179, u. 2120, S. 181) selbst, in eine Anzahl Subgenera zerfallend, läßt sich bis in das Silur zurückverfolgen. 4. Unterordnung: 7 Spiriferacea. Ebenfalls durch Deltidia, die aber öfters zu einem Deltidium unitum (Pseudo- deltidium p. p.) verschmelzen, vor allem aber durch ein spirales Armgerüst aus- gezeichnet, sind zahlreiche Formen vom Lias bis ins Untersilur, vor allem im Altpaläozoikum vertreten. Ihre allermeist Ne ö : Fig. 223. TAmphieyelina (U. O. 7 Spiriferacea). Obere Trias, Niederösterreich (aus Bittner 1390). Konkave Dorsalklappe von vorn, sche- matisch, stark vergr. Die z. I. mit Stacheln besetzten doppelten Spiralbänder des Arm- gerüstes sind von außen nach innen ein- gerollt und ihre Enden nach unten etwas nach außen gerichtet. Molluscoidea. 185 dichte, häufig radial verzierte Schale hat sehr oft einen geraden und nieht selten langen Schloßrand und eine manchmal sehr hohe Area. Die Spitzen der Armspiralkegel sind selten ventral gerichtet wie bei den kleinen, hauptsächlich triassisch-alpinen f Koninckinidae (Fig. 223) BI NIBR: ft A 2. Fig. 224. + Atrypa reticularis L. (U. O. 7 Spiriferacea). Mittel- und Oberdevon, New York (aus Hall und Clarke 1892). 4 Schale dorsal !/,, B Ventralschale mit dem von außen nach innen spiral gewundenen Armgerüst der Dorsalschale, dessen Spitzen nach innen oben gerichtet sind, °/,, © Schale seitlich !/,, zeigt den Mangel einer Area. oder gegen die Mitte der Dorsalschale, wie bei den altpaläozoischen rÄirypidae (Fig. 224), sondern bei den besonders im Paläozoıkum formenreichen 7 Spiriferidae und ‘ Athyridae mit stets bikonvexer Schale seitlich gewendet (Fig. 210, S. 179, u. 229, S. 191). 5. Unterordnunse: Terebratulacea. Jetzt noch am reichsten unter den Brachiopoden, vor allem aber im Mesozoikum entwickelt, geht die durch ein schleifenförmiges Arm- gerüst und Deltidia charakterisierte, sehr formen- reiche Unterordnung bis in das Devon zurück (Fig.206, 3.176, u. 208, 8.177). Die allermeist punktierten (Fig. 212 B, 8.181), oft unverzierten Schalen haben häufig einen gefalteten Stirnrand und einen Fig. 225. Terebratula + biplicata d’Orb. (U. O. Terebratulacea). Obere Kreide (Cenoman), le Mans, Frankreich (Münchner Sammlung). Schale dorsal '/,. d Deltidium, st.l. Stielloch im Wirbel, die Dorsalschale zeigt Anwachs- linien und am Stirnrand zwei Falten. meist gebogenen Schloßrand mit schwacher Entwicklung der Area (Fig. 225). Bei manchen Formen des oberen Jura kann am Stirnrand durch Zurück- bleiben des Wachstums in der. Mediane ein so tiefer Ein- schnitt sich bilden, daß die 7 Pygope diphya Col. (U. ©. Terebratulacea). Oberer Jura, 'Tithon, Ro- Fig. 226. goznik, Galizien Zittel 1870). Schale dorsal Y/,. (aus Schale förmlich zweigeteilt erscheint, sekundär kann der Einschnitt aber wieder bis auf ein zentrales Loch sich schließen (Fig. 226). Die Ausbildung der Mediansepten und vor allem die sehr wech- selnde Gestalt des Armgerüsts läßt mehrere Familien unterscheiden. Eine einfache kleine Schleife hat z. B. die devonische 7 Centronella (Fig. 227), bei dem ebenfalls devonischen a stattlichen Stringocephalus (Fig. 228) Kio72282 Stringocephalus Bur- tini Defr. (U. O. Terebratulacea). A Mitteldevon, Eifel (aus Davidson- Fig. 227. 7 Centronella glansfagea Billings bosllonggelbenmss 1SM0) U: 0. Terebratul ) Dorsalklappe von innen ?/,. a sehr starker ( . U. Lereoravutacen). am Ende gegabelter Schloßfortsatz, b Zahn- Mitteldevon, New York (aus Hall und Clarke 1895). grube, c Medianseptum, d Schenkel des A Schale dorsal ohne Area, glatt mit Anwachsstreifen, /,. Armgerüstes, e, f Eindruck des hinteren B, C Wirbel der Dorsalklappe mit sehr einfachem, kleinem und vorderen Schließmuskels, 9 Schleife Armgerüst, vergr. von innen und seitlich. a.sch. Schleife des Armgerüstes dem Schalenrand parallel und er Crura des Armgerüstes, z.gr. Zahngrube. mit zentralwärts gerichteten Stacheln. folgt sie ähnlich wie bei den von der Gegenwart bis zum Jura ver- breiteten Megathyrinae dem Schalenrand, während sie bei der großen Zahl der bis ins Devon zurückgehenden Terebratulidae auch einen gegen den Wirbel zu aufsteigenden Ast besitzt (Fig. 206, 5. 176, 208, 8. 177, u. 225, 226). Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Brachiopoden. In der Gegenwart wie im Tertiär bilden die Brachiopoden trotz lokaler Häufigkeit kein bedeutendes Element der Meeresbewohner, während sie in früheren Zeiten zu den verbreitetsten Meerestieren gehörten, welche besonders vom Perm bis zum Silur die Rolle spielten, die jetzt den Muscheln zukommt. Sie erfüllen mit ihren Schalen oft ganze Schichten, sind auch schon im Kambrium häufig, und zählen so für den Paläontologen zu den wichtigsten Organismen. Dazu kommt, daß ihre Schalen auch in Gesteinen wohl erhalten sind, in welchen andere Tiere nur in Steinkernen und Abdrücken vorkommen. Im Mesozoikum sind es allerdings nur die Terebratulidae und Rihynchonellidae, neben welchen fast nur einige 7 Spiriferacea in der Trias hervortreten, vom Perm bis Silur aber sind beinahe alle noch lebenden Familien z. T. formenreicher als später vertreten und dazu noch eine Reihe ausgestorbener, teilweise sehr verschieden differenzierter. 190 Molluscoidea. Herrschend sind hier Strophomenacea, ‘ Spiriferacea und Penta- meracea, also Testicardines mit meistens geradem und längerem Schloß- rande. Aber im Untersilur gesellen sich zu ihnen schon zahlreiche Ecardines, welche, abgesehen von der Blüte der Oranidae ın den kälteren Meeren der Kreidezeit, später nur eine recht bescheidene Rolle spielen, und im Kambrium treten die ältesten Strophomenacea und wenigen Pentameracea ganz zurück gegen sie. Die weltweite Verbreitung, die gute Erhaltungsfähigkeit der Horn- und Kalkschalen und die Häufigkeit macht die Brachiopoden zu sehr wichtigen Leitfossilien im Meso- und Paläozoikum, wenn auch die lange Lebensdauer vieler Genera, die Variabilität der äußeren Form und die so schwierige Untersuchung des Schaleninnern erschwerend einwirken. Doch sind gewisse Gruppen auf kürzere Zeiträume beschränkt und für sie charakteristisch, so manche Ecardines, die 7 Porambonitidae, Atrypidae und Stringocephalidae auf Abschnitte des älteren Paläo- zoikums, und fr Productus auf Karbon und Perm. Die aberranten Gruppen der Strophomenacea scheinen nur in gewissen Meeren der Permzeit verbreitet gewesen zu sein, wobei erwähnenswert ist, daß das mitteleuropäische Perm (Zechstein) wie das dortige Triasmeer sehr arm an Formen, wenn auch z. T. reich an Individuen war, während das Permokarbon Süd- und Vorderasiens wie die alpine Trias eine viel größere Entfaltung der Brachiopoden zeigen. Sonst allerdings sind die Brachiopoden tiergeographisch noch wenig behandelt und an- scheinend auch nur ausnahmsweise gut verwertbar, da eben die genaue Artbestimmung der fossilen Formen so schwierig ist. Alle Unterordnungen gehen bis in das Altpaläozoıkum zurück, die Mehrzahl ist von der Gegenwart an bis dorthin vertreten, nicht nur Familien lassen sich ganze Ären hindurch verfolgen, sondern auch manche Genera wie Lingula, Discina, Rhynchonella und Magellanea erweisen sich direkt oder in wenig abweichenden Subgenera als ebenso langlebig. In schroffem Gegensatz zu dieser Konstanz steht die starke Variabilität der Arten und die oroße Manniefaltigkeit der Formen. Beides hängt wohl mit der Lebensweise zusammen, denn von den ältesten Zeiten an waren die Brachiopoden festgeheftete oder doch fast unbewegliche, von Mikroplankton lebende Bewohner des Meeres- bodens, die durch zwei von Muskeln beweste Klappen geschützt waren. Sie bilden seit dem Kambrium eine sehr einheitliche Klasse, deren Herausbildung also präkambrisch sein muß, besonders weil ja auch ihre wichtigsten Abteilungen schon im ältesten Paläozoikum differenziert sind. Fällt ja doch der Höhepunkt ihrer Entwicklung in das Silur und die Trennung fast aller Familien in das Paläozoikum. Brachiopoda, Entwicklung. EN Besonders hervorzuheben ist, daß bei ihnen ähnlich wie bei den See- igeln die größten Individuen und die aberrantesten Formen sich erst nach dem Höhepunkt, im Karbon und Perm finden, und daß diese hier einer sonst nicht hochstehenden Unterordnung, den Strophomenacea, angehören, die nach dem Auftreten dieser Formen nur noch sehr schwach und in unscheinbaren Vertretern entwickelt ist. Obgleich demnach die wirklichen Vorfahren der meisten Unter- ordnungen, weil präkambrisch, uns unbekannt sind, geben uns doch die paläozoischen Brachiopoden im Vergleich mit den späteren und unter Benutzung der Resultate der Ontogenie der Hartteile, die bei vielen rezenten und fossilen Formen studiert ist, mannigfache deutliche Hinweise auf deren Zusammenhang. BISal. Stil. Geht man von kambrischen Formen aus, die den hornigen Em- bryonalschalen aller Brachiopoden ähnlich sind, nämlich gewissen Lingulacea, so finden wir bei den ältesten Beardines alle Übergänge von hornigen zu rein kalkigen Schalen und bei manchen kalkigen Lingulacea auch schwache Schloß- Fig. 229. 7 Spirigera trigonella Schloth. (U. O. + Spiriferacea). Mittlere Trias (Muschelkalk), Südostalpen (aus Bittner 1890). 4 Schale dorsal /,, st.!. Stielloch. B Schale seitlich, Naht trotz der scharfen Rippen gerade. (© Schliff durch die Nahtebene, st.!. Stielloch, cr Schenkel (Crus) des Armgerüstes, a.sp. Spiralteile des von innen nach außen spiral gewundenen Armgerüstes. fortsätze, wodurch die Grenze gegen primitive Strophomenacea sehr ver- wischt wird. Sie wiederum zeigen in manchen Übergängen einerseits die Ausbildung hohler Stacheln und die Konvergenzen zu deckel- tragenden Einzelkorallen, anderseits vermitteln sie über die j Penta- meracea, die allerdings z. T. durch die Ausbildung hoher Septen und Zahnstützen spezialisiert sind, zu den Ahynchonellacea, wobei das Pseudodeltidium schwindet und Örura entstehen. Der weitere Zusammen- hang ist dann darin angezeigt, daß Arhynchonellacea ähnliche, aber un- verkalkte Armspiralen haben wie die Atrypidae, und daß einerseits paläozoische primitive Terebratulacea nur durch eine kleine an den Orura befestigte Querschleife von ihnen sich unterscheiden, anderer- seits der Anfangsteil des Spiralgerüstes mancher 7 Atrypidae die Schleifenform solcher Terebratulacea besitzt. Nur zu den f Spiriferacea, die seitlich gerichtete Spiralkegel haben (Fig. 210, S. 179, u. 229), sind noch keine Übergänge gefunden, wobei noch zu erwähnen ist, daß viele Strophomenacea ähnlich aufgerollte Arme hatten wie die Koninckinidae. Endlich dürften sich die Discinacea auch von präkambrischen Lingulacea ableiten lassen, worauf kambrische Formen hindeuten, bei Molluscoidea. welchen die ventrale Stielfurche viel stärker entwickelt und tiefer ist, so daß Übergänge zu einem Stielschlitz vorhanden sind. Was die Oraniacea anlangt, so liegt wohl eine sekundäre Reduktion des Stieles vor, wie sie sich ja bei manchen Strophomenacea verfolgen läßt. Diagnosen der Molluscoidea. 1. Klasse: Bryozoa. Kleine, meist stockbildende, äußerlich Polypen ähnliche Tiere mit kreis- oder hufeisenförmigem Tentakelkranz. Gehäuse hornig, manch- mal verkalkt. 1. Unterklasse: Fntoprocta. Leibeshöhle rudimentär, After innerhalb des Ten- takelkranzes. Nur rezent. 2. Unterklasse: Kctoprocta. Leibeshöhle wohl entwickelt, After außerhalb des Tentakelkranzes. Stets stockbildend. Fast alle marin, fossil bis Untersilur. 1. Ordnung: Phylactolaemata. Tentakelträger hufeisenförmig. Nur Süßwasser, rezent. 2. Ordnung: Gymmnolaemata. Tentakelträger scheibenfömig. Gehäuse ei- bis röhrenförmig, meistens verkalkt. Oft Polymorphismus. Allermeist marin, fossil formenreich und häufig bis Untersilur. 3. Unterklasse: Phoronidea. Wurmförmig mit hufeisenförmigem Tentakelkranz, Leibeshöhle wohl entwickelt. Marin, stockbildend, nur rezent. D . Klasse: Brachiopoda. Zweiseitigsymmetrisch, von einer dorsalen und ventralen, kalkigen oder hornig-kalkigen Schalenklappe umschlossen. In der Regel durch einen Stiel festgeheftet. Atmen mit fleischigen spiralen, oft durch ein Kalkgerüst gestützten Mundarmen. Marine Bodenbewohner. 1. Ordnung: Ecardines. Klein, mit After. Schalen meistens hornig-kalkie, stets ohne Schloß und Armgerüst. Rezent bis Unterkambrium. 2. Ordnung: Testicardines. Klein bis mehrere dm groß, ohne After. Schalen kalkig, mit Schloß, meistens mit Armgerüst. Rezent formenreich bis Unterkambrium. Literatur. Bryozoa Gymnolaemata. Canu: Revision des Bryozoaires du Uretace figures par d’Orbieny, II. Cheilo- stomata. Bull. Soc. geol. France, Ser. 3, Bd. 28, Paris 1900. Cunnings: Development of some paleozoic Bryozoa. Amer. Journ. Sci. Ser. 4, Bd. 17, New Haven 1904. Gregory: Catalogue of the fossil Bryozoa in the British Museum, I. The juras- ric Bryozoa. II. The cretaceous Bryozoa. London 1896 und 1899. Nickles and Bassler: A synopsis of american fossil Bryozoa, including bi- bliography and synonymy. Bull. U. St. geol. Surv., Nr. 173, Washington 1900. Pergens: Revision des Bryozoaires du Cretace figures par d’Orbigny, I. Cycelo- stomata. Bull. Soc. Belge de G£&ol., Bd. 3, Bruxelles 1889. Ulrich and Bassler: A revision of the paleozoic Bryozoa, Part I Ötenostomata. Smiths. miscell. Coll., Bd. 45, Washington 1904. 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Sie werden ganz oder teilweise durch eine am Rücken entspringende paarige oder unpaare Mantelfalte umhüllt, wodurch eine Mantelhöhle entsteht, die hauptsächlich der Kiemenatmung dient. Zum Schutz der in der Regel wenig beweglichen Tiere scheidet Mantelrand und Außenfläche ein Üuticularskelett aus, das aus Konchin und kohlen- saurem Kalk aufgebaut ist (Fig. 17, 8. 22) und allermeist nur aus ein oder zwei Stücken besteht, eine Schale, die manchmal auch als hydrostatisches Organ dient (Cephalopoda), öfters aber vom Mantel umhüllt und dann rudimentär wird. Überhaupt können bei manchen Gruppen der Kopf, die Kiemen oder der Fuß, auch die Schale und sogar der Mantel bis zum völligen Schwund reduziert sein. ÖOntogenetisch werden die betreffenden Organe aber sehr häufig noch angelegt, ein Hinweis darauf, daß der Paläozoologe unter Um- ständen besser beschalte Verwandte der betreffenden Weichtiere finden kann. Der Verbreitung der Mollusca, die meist den Meeresboden aller Zonen und Tiefen, z. T. aber auch das freie Meer, Süßwasser oder Land bewohnen, dienen sehr häufig schwimmende Larven, die bei den beweglicheren, gewöhnlich nektonischen Cephalopoda und bei Süß- wasser und Land bewohnenden Schnecken und Muscheln fehlen. Der Einfluß der Lebensweise macht sich übrigens auch insofern geltend, als die den Boden bewegten Wassers bevölkernden Formen kräf- tigere Schalen haben als die planktonischen, nektonischen oder Still- wasserbewohner; schwimmende, aber auch bohrende Weichtiere und viele Landschnecken dagegen besitzen nicht nur sehr dünne, son- dern besonders oft rudimentäre Schalen, und die größten und die am reichsten verzierten finden sich im wärmeren Wasser, vor allem des Meeres. Einen Rückschluß auf den Bau der Weichteile gestattet 135 196 Ä oe die meist ganz äußerliche Schale zwar nur in beschränktem Maße, doch dient ihre Ausbildung und die damit eng verknüpfte des Man- tels, auch die des Kopfes und Fußes und der Kiemen hauptsächlich zur Unterscheidung der 5 Klassen Amphineura, Scaphopoda, Lamelli- branchiata (Muscheln), Gastropoda (Schnecken) und Cephalopoda, sowie auch bei der Einteilung der Untergruppen. Das System der Gattungen und Arten ist sogar meist und hauptsächlich auf Details ihrer Form und Skulptur basiert, und nicht selten äußern sich auch (Geschlechtsunterschiede in ihrer Größe. Es ist das deshalb von be- sonderer Bedeutung, weil die Schalen der letzten drei Klassen bis in das Silur zurück die häufigsten und für die Geologen wichtigsten Fossilien sind, wenn man auch meistens bloß ihre Steinkerne oder Abdrücke findet. 1. Klasse: Amphineura. Da die Ordnung der wurmförmigen, nur mit Kalkstacheln bewehrten Solenogastres fossil völlig unbekannt ist, kommt hier nur die Ordnung Polyplacophora der getrennt geschlecht- lichen Käferschnecken in Betracht. Ihr zwei- seitig symmetrischer, meist niederer Körper, der mit einem kleinen Kopfe, zahlreichen beider- seitigen Kiemenbüscheln, einem strangförmigen Nervensystem und breitem Kriechfuß versehen ist, wird völlig vom Mantel überdacht. Er scheidet außer einem chitinösen Saume und randlichen Kalk- oder Chitin-Stacheln oder Schüppchen stets eine Längsreihe von acht dachziegelartig sich deckenden Kalkplatten aus, so daß die Tiere im Gegensatz zu allen andern Weichtieren einen beweglichen segmentären Rückenpanzer besitzen (Fig. 230.) Die dach- förmigen Platten haben, abgesehen von der Fig. 230. 7 Helminthochiton priscus h : z : : : Münst. (U.O. Eoplacophora). vordersten, die wie die hinterste ın einem Unterkarbon (Kohlenkalk), Tour- konvexen Rand endet, alle am Vorderrand zwei nai, Belgien (aus de Koninck 1383). Im Zusammenhang gefundene Yon der vorhergehenden Platte überlagerte Apo- Rückenplatten, etwas gegeneinan- nhysen. Außerdem aber sind bei den meisten Y der verschoben, !/ı. Genera an sämtlichen Platten jederseits seit- liche Kortsälze die Insertionsplatten, vorhanden, die zur Befestigung im Randsaum efanıen, und deren Ausbildung zur Einteilung in inter ordnungen und Familien sich verwerten läßt. Alle diese Teile werden von einer kompliziert gebauten Kalkschicht, dem Articulamentum ge- bildet, das abgesehen von den Fortsätzen durch eine chitinöse, nur Polyplacophora, Scaphopoda. 197 z. T. verkalkte und deshalb fossil unbekannte Deckschicht, das Teg- mentum, überkleidet wird. Öntogenetisch legen sich übrigens zuerst nur die sieben vorderen Platten an, was von Interesse ist, weil auch bei einer Solenogastren-Larve sieben Platten gefunden wurden. Die ausschließlich marinbenthonischen Käferschnecken leben jetzt fast alle in der Küstenzone, hauptsächlich der wärmeren Meere, und sind nicht sehr formenreich. Ihre Einteilung beruht in erster Linie auf der Beschaffenheit des Hautskeletts, im Detail auf Verzierungen des Tegmentum. Fossil wurden fast nur isolierte Kalkplatten bisher vor allem in Europa bis in das Untersilur zurück gefunden, und zwar sind sie nur im Jungtertiär und auch im Unterkarbon (Kohlen- kalk) häufiger, wo Amphineuren von mehr als 1 dm Länge vorkommen. Von den rezenten Formen, die fast alle unter 1 dm lang sind, haben die höchststehenden kammförmige (Teleoplacophora), andere nur am Rand geschlitzte Insertionsplatten (Mesoplacophora), wie sie sich auch schon bei jüngeren mesozoischen Formen finden. An die niedersten rezenten, die kosmopolitisch und auch in der Tiefsee verbreitet sind, und ganz einfache glatte oder keine Insertionsplatten haben, schließen sich am besten die auf das Paläozoikum beschränkten Genera an, welchen die Insertionsplatten stets fehlen. (Eoplacophora, Fig. 230.) Wie bei der nächsten Klasse herrscht der größte Formenreichtum im Känozoikum, die Grundform der Schale aber ist seit den ältesten Zeiten konstant, anscheinend auch die Zahl der Platten, und nur in der Ausbildung der Insertionsplatten läßt sich eine Entwicklung nachweisen. 2. Klasse: Scaphopoda. Der gestreckte Körper der stets kiemenlosen Scaphopoden ist von einem röhrenförmig geschlossenen pi. 231. Dentalium Mantel umhüllt, aus dessen unterer Öffnung Kopf und + sulcatum Lam. Grabfuß herausgestreckt werden können, während (Kl. Scaphopoda). nahe der engeren oberen Öffnung ein Muskel den *tertiär a Körper an der auch röhrenförmigen Kalkschale be- Deshayes 1866). Schale festigt. Sie ist im Querschnitt zwar rund, ein am "er" > Bauchseite, Oberende sehr häufig vorhandener ventraler Schlitz sowie eine Biegung nach der Bauchseite hin zeigen jedoch eine zweiseitige Symmetrie an (Fig. 231). Von äußerlich sehr ähnlichen Anneliden-Röhren unter- scheidet sie sich durch einen auch von dem anderer Mollusken ab- weichenden Aufbau in drei Schichten. Ihr größter Durchmesser liegt 198 Mollusea. bei sehr kleinen Formen nahe am Vorderende, bei größeren an ihm, wo auch das Wachstum erfolgt, während der spitze Anfang ab- seworfen werden kann. Die getrennt geschlechtlichen, 2mm bis über 1 dm langen Tiere leben vor allem im tieferen bis abyssischen Meere, aber auch im Seicht- wasser, hauptsächlich im wärmeren, und wühlen sich in Sand- oder Schlammboden mit dem Kopfende voran ein. Sie spielen keine große Rolle, obwohl sie jetzt und im Jungtertiär am formenreichsten und häufigsten sind, während sie im Mesozoikum und Paläozoikum immer seltener werden. Ihre nicht sehr zahlreichen Gattungen werden nach der Gesamt- form der Schale, nach der Gestalt ihres Oberrandes und auch ihrer Skulptur, die übrigens nach dem Lebensalter wechseln kann, unterschieden. Sie sind äußerst langlebig, denn manche gehen bis in das Unter- silur zurück, und nur eine alttertiäre Gattung erscheint ausgestorben. Die Arten dagegen sind weder räumlich noch zeitlich weit ver- breitet und schon im Eocän findet man keine rezenten mehr. Mit Skulptur versehene Formen spielen nur jetzt und im Jungtertiär eine größere Rolle, die ältesten aber sind glatt. Sind auch die größten Schalen fast ausschließlich käno- zoisch, so kennt man doch schon aus dem Unterkarbon ebensolange Formen. Die Sca- phopoda sind also eine sehr alte konstante Fig. 232. Schematischer Querschnitt e ; durch eine Muschel. Gruppe, deren älteste bekannte Vertreter wie eEpidermis, pPrismenschicht, 7la- die der vorigen Klasse keine Annäherung an mellöse Porzellanschicht, b’&uBßere, der Epidermis homologe, b’innere, der Kalkschale homologe Liga- andere Weichtiere verraten. mentschicht, m Mantel, s Schloß . 1 1 mit eintretendem Mantelfortsatz, 3. Klasse a Lamellibranchiata. Kuemeun HerzygzDarm imNiere, Als von Mikroplankton lebende und wenig 9 Geschlechtsorgane, / Fuß. bewegliche Bewohner des Bodens der Gewässer sind die Muscheln durch den Mangel von Kauorganen und eines Kopfes und den Besitz paariger, allermeist blattförmiger Kiemen (daher Lamelli- branchiata genannt) und schützender paariger Kalkschalen (daher Di- valvia) ausgezeichnet (Fig. 232). Obwohl die natürliche Stellung bei verschiedenen Formen sehr wechselt, indem sie bald die Dorsalseite nach oben gekehrt haben, z. B. die Teichmuscheln (Unio), bald mit der rechten oder linken Seite dem Boden aufliegen, z. B. Austern (Ostreidae), wobei die zweiseitige Symmetrie der Tiere deutlich gestört Lamellibranchiata, Bau. 199 sein kann, sind ihre Schalenklappen, wie bei den Ostracoda, im Gegen- satz zu denjenigen der Drachiopoda als rechte und linke zu bezeichnen. Sie werden vom Mantel ausgeschieden, der dorsal in der Mittel- linie entspringt und den Körper des Tieres sowie die beiderseitigen Kiemen mit zwei Lappen umhüllt, deren freie Ränder sehr oft miteinander ver- NUR. wachsen. Dabei bleibt aber mindestens ass vorn unten eine Lücke für den meist beil- Fig. 233. Klaffende Schale von förmigen Fuß (danach der Name Pelecypoda) Panopaea + Astieriana d’Orb. und hinten zwei, die das Einströmen des Sr ne) a ne r = en Siphonen (aus Brauns 1876). Nahrung und Sauerstoff zuführenden und on aliahure) das Ausströmen des verbrauchten Wassers, Junges Tier ’/,. ki klaffende Hinter- . seite, «s Atemsipho, ks Kloakensipho. sowie der Exkremente des dem Munde oppo- niert gelegenen Afters ermöglichen. Sie sind bei den meisten sich eingrabenden oder bohrenden Muscheln als Atem- und Aftersipho Yöhrenförmig nach hinten verlängert. Auch die Schale klafft manchmal in geschlossenem Zustand diesen Öffnungen entsprechend vorn und besonders hinten, da die Siphonen speziell bei bohrenden Formen sehr groß und nicht rückziehbar, und dann von einer verkalkenden Hülle geschützt sein können (Fig. 233); in diesem Falle kann die eigentliche Schale sogar sehr reduziert und durch eine sekundär gebildete Kalk- schale ersetzt sein. Der schwellbare Fuß ist übrigens bei festsitzenden Formen wie den Austern auch manchmal rückgebildet und enthält oft eine Byssus- drüse, deren hornfaseriges Sekret zum Festheften dient. Für dessen Ani befindet sich dann öfters vorn oben an der einen Klappe ein Ausschnitt (Fig. 256, S. 212), der bei einigen wenigen Formen, z. B. den Anomitdae, zu einem Loch in ihr umgestaltet ist. Die längliche bis rundliche Schale schwankt meist zwischen 1—8 em Durchmesser, doch kommen solche | von mehr als 1m bei T Rudisten und der Fig. 234. + Palaeoneilo rezenten Triducna, Bewohnern warmen Seicht- «rmoricana Oehlert (1888). Unterdevon, Westfrankreich. wassers, VOT. Inneres der rechten Klappe °/,- Die Klappen sınd fast nie ganz sym- Typus eines taxodonten Homo- rose er 1 | slbt b öfi myariers. Mit eingezeichneter metrisch, meistens beide gewölbt, aber öfters Längen- und Höhenachse. IBand- ist eine flach, die andere stärker gewölbt, bei 1eäste: Rudisten sogar kegelförmig bis prismatisch (Fig. 24, S. 25). Eine bei vielen Muscheln etwa mit der Oroanalachse zusammenfallende Horizontallinie bezeichnet ihre Länge, eine senkrecht dazu gelegte die Höhe und eine vertikal zu diesen an der Stelle größter Wölbung gestellte Mollusca. 200 (Gerade die Dicke (Fig. 234). Der dem dorsalen Mantelrand entsprechende gerade Fig. 235. Cardita 7 Dunkeri Phil. Alttertiär (Unteroligocän), Lattorf, Anhalt (aus Koenen 1889). Typus eines homomyaren Heterodonten, mit einfacher (nteeripallisten) Mantellinie. 4A linke Klappe von innen 1. i Ligamentnymphe (= Bandfurche), rz von den Rippen gebildete Randkerbung, öm integripalliate Mantel- linie, kn, vom hinterer und vorderer Muskeleindruck. B geschlossene Schale von oben !/,. Die Oberfläche mit Rippen bedeckt, die am Vorderrand ineinandergreifen. . 203). oder gebogene Klappenrand, der sogenannte Schloßrand, wird dabei nach oben und horizon- tal gestellt, an ihm liest dann fast stets (bei F Rudistue nicht) der Wirbel, die Stelle der ersten Kalkabscheidung und zugleich der stärksten Wöl- bung. Die Ausdrücke Vorder-, Hinter- und Unterrand er- geben sich dabei von selbst. Der Wirbel ist übrigens fast stets dem Vorderrand genähert (bei Nucula u. a. nicht) und meistens nach vorn gedreht (prosogyr, Fig. 242, 8. 205), selten nach hinten (opisthogyr, Fig. 246, 5. 207), oder nach Konzeniiiech um ihn folgen außen oben (spirogyr, Fig. 245, 5 sich dann die Anwachelinien die oft an der äußeren Oberfläche der Klappen deutlich hervortreten, bei vielen Formen aber durch kon- zentrische oder radiale Skulptur (Str eifen, Rippen, Höcker oder Stacheln) Fig. 236. Venus Haidingeri Hoernes (1870). Jungtertiär (Miocän) des Wiener Beckens. Typus eines homomyaren Heterodonten mit einge- buchteter (sinupalliater) Mantellinie A Innenseite der rechten Klappe °®/,. z Zähne, g Zahngruben, I! Liga- mentnymphe, om, hm vorderer und hinterer Muskel- eindruck, sm Mantelbucht. B Schale von oben !/,, mit konzentrischer Berippung. lu Lunula, w Wirbel, ı Bandnymphen, « Area. etwa dem Vorder-, unelh oder weniger verdeckt werden. Bei loahklepaigen Muscheln liest vor dem Wirbel oft ein kantig begrenztes Feld (Lunula), und hinter ihm auch häufig ein längeres, manchmal großes (Area), die beide in ihrer Skulptur oder in deren Mangel, im Gegensatz zur sonstigen Ober- fläche stehen (Fig. 236 5). End- lich ist der Schloßrand öfters vorn und hinten durch ohren- artige Fortsätze der Klappen verlängert. Auf der stets unverzierten Innenseite der Klappen verläuft Unter- und Hinterrand parallel (integripalliat) die Mantellinie, welche die Stelle innigerer Vereinigung von Mantel und Schale durch Ansatz feiner Muskeln darstellt (Fi g. 235). Wo größere Lamellibranchiata, Schalen. 201 Siphonen vorhanden sind, wird sie hinten durch eine Einbuchtung verlängert (sinupalliat), um deren Rückziehmuskeln Platz zu gewähren (Fig. 239). Vorn und hinten endet sie an den Eindrücken der zwei queren Schließmuskeln der Schale, wenn diese gleichgroß sind (Homomyaria, Fig. 235, 236), oder der vordere nur etwas schwächer ist (Ani- somyaria, Fig.237), wobei der vordere über dem Mund, der hintere unter dem Fig. 237. After liegt. Wird Pterinea fascieulata Goldf. aber der vordere Oberes Unterdevon bei Ems (aus ganz rückgebildet - Frech 1891). er Innenseite der linken Klappe °® (Monemyaria), so ’ B y My x i 2 RE “ Ostrea + semiplana Sow. ypus einer anisomyaren Muschel rückt der hintere x mit plagiodontem Schloß. km hin- n 3 Untersenon von Braunschweig (aus terer großer, vom vorderer, im zentralwärts (Fig. G. Müller 1595). Schwinden begriffener Muskel, 9) Q _ Typus eines Monomyariers. Innen- darunter der Byssusausschnitt 258) und die Mantel seite®/,. Der hintere Muskel Am allein yı ENG Ö © R k Kerbzähnchen des Schloßrandes, linie endet frei am vorhanden und in die Mitte gerückt, iın integripalliate Mantellinie. ı Ligamentgrube, r Runzeln. Erz z Schloßrand. Anden ee Fig. 238. Schließmuskeleindrücken liegen übrigens öfters noch solche der kleinen kückziehmuskeln des Fußes. Um ein unverrückbares Zusammenhalten der geschlossenen Klappen zu erzielen, sind meistens auf einer inneren Verbreiterung des Schloß- randes, der Schloßplatte (Fig. 242 B, S. 205), zapfen- oder leisten- förmige Zähne, die in Gruben der Gegenklappe eingreifen, auf beiden Klappen alternierend ausgebildet. Bei manchen größtenteils paläo- zoischen Formen sind allerdings Schloß- zähne und Gruben nur angedeutet (kryptodont), bei vielen jüngeren, wohl | durch Rückbildung verloren gegangen ne (dysodont, Fig. 238), oder auch es sind Fig. 239. statt Zähnen innere bandtracende, oft _. Futraria 7 oblonga Chemn. (=) ? Miocän, Wiener Becken (aus Hoernes 1370). löffelförmige Vorsprünge entwickelt Typus eines sinupalliaten Homomyariers. (desmodont), oder nur einige schiefe Rechte Klappe von innen ®/,. ı Ligament- = : r grube im Innern unter dem Wirbel. Kerben (plagiodont, Fig. 237). Bei einem wohl entwickelten Schloß scheint die ursprünglichste Anordnung die taxodonte (Fig. 234, 5.199) zu sein, bei der zahlreiche, senkrecht zum Rand stehende Zähne und Gruben entwickelt sind. Ein 202 Mollusca. solches Schloß wird bei sehr vielen rezenten Formen embryonal an- gelegt, dann aber meistens um- oder rückgebildet. Die seitlichen /äbne können sich dabei auch parallel zum Rand stellen (Fig. 241, S. 204), wodurch eine Verschiebung der Klappenränder in der Längs- und Höhenrichtung verhindert ist. Noch vollkommener ist das bei der jetzt herrschenden Schloßart, der heterodonten, der Fall, wo wenige Zähne in divergierende Kardinalzähne, die unter den Wirbeln liegen, und ein bis zwei vordere und hintere Seitenzähne, die dem Rand ziem- lich parallel liegen, differenziert sind (Fig. 235, 236, S. 200). Sowohl hier wie bei den schloßlosen kann man übrigens noch einige sekundäre Modifikationen unterscheiden, auch kann sich das Band (Ligament) in recht wechselnder Weise mit den verschiedenen Schloßarten kombinieren. Am Schloßrand befindet sich nämlich stets ein die beiden Klappen verbindendes Band (Fig. 232, 5.198), das aus einer äußeren etwas härteren, aber biegsamen und einer inneren elastischen Schicht besteht und die Aufgabe hat, durch seine Elastizität die ventralen Schalenränder auto- matisch zum Klaffen zu bringen, sobald der Zug der Schließmuskeln nachläßt, sowie auch eine Verschiebung der Oberränder der Klappen im geöffneten Zustande zu verhindern. Es liest oft außen vor und hinter dem Wirbel (Fig. 241, S. 204) oder häufiger nur hinter ihm (Fig. 236, 5. 200), oft halb innerlich, oft aber auch ganz innen (Fig. 239, 8.201) und dann stets direkt unter dem Wirbel. Das sehr selten rückgebildete wichtige Band ist zwar fossil nur aus- nahmsweise erhalten (Fig. 251, 5.209), seine Lage und sehr verschiedene Ausdehnung jedoch an den Ansatzstellen, den Bandgruben, -furchen oder -leisten, erkennbar. Sie nehmen bei äußerlicher Lage manchmal eine besondere Fläche (Bandarea) ein und setzen sich bei spirogyren Wirbeln (Fig. 243, S. 205) als Furche bis zu deren Spitze fort. s Was die Entstehung der Schale anlangt, so scheidet die Larve ein einheitliches Schalenhäutchen aus, dessen dorsaler Mediankiel zum Band wird, während die beider- - seits einsetzende Verkalkung zur Bildung dünner, ovaler Fie. 240. oder dreieckiger Embryonalklappen (Prodissoconch) führt. Condylocardia Diese haben einen geraden, glatten oder feingekerbten crassicosta Ber- Schloßrand, sitzen dem Wirbel der bleibenden Schale en auf (Fig. 240) und werden später häufig abgeworfen. Mit anfsitzendem Letztere besteht meistens aus drei Schichten (Fie.17,3.22). Prodissoconeh 2. Außen befindet sich eine speziell bei Süßwasserbewohnern Se starke Epidermis (Outicula, Periostracum), die rein orga- nisch (Konchin) und deshalb fossil nicht erhalten ist. Die darunter folgende Prismenschicht ist aus ?Kalkspatprismen von sehr verschiedener Lamellibranchiata, Schalenstruktur, Lebensweise, System. 203 Dicke aufgebaut, welche außer bei den f Rudistae senkrecht zur Ober- fläche stehen. Die innerste Lage endlich besteht aus der Innenfläche parallelen ?Aragonitlamellen, die bald eine dichte Porzellan-, bald eine irisierende Perlmutterschicht zusammensetzen, welche leichter zerstört wird als die ?Kalkspatschicht. Die innere Schicht allein wird von der ganzen Manteloberfläche ausgeschieden, wird also bei dem Größen- wachstum der Schale dicker, während die ersten zwei Schichten nur vom Mantelrand gebildet und daher dort am stärksten werden. Das Schloß endlich verkalkt von einer feinen Mantelfalte aus (Fig. 232, >.198). Manchmal fehlt übrigens bald die Prismen-, bald die Perlmutter- schicht, auch gehen die Schichten etwas ineinander über, wie auch die Prismenschicht in Gestalt des inneren, die Konchinschicht in der des äußeren Teiles des Bandes sich fortsetzt (Fig. 232, S. 198). Während die nicht zahlreichen und nie großen Tiefseebewohner zarte Schalen haben, finden sich im Seichtwasser, speziell in den Tropen, oft sehr große und dieke. Dort lebt auch die Hauptmenge der jetzigen mehreren Tausend Muschelarten, nur etwa Y, in Brack- und Süßwasser. Die meisten Familien sind kosmopolitisch verbreitet, obwohl die Tiere nu@selten durch Auf- und Zuklappen der Schale etwas schwimmen oder mit Hilfe des Fußes springen können. Meist dient er ihnen zum Fortschieben und besonders zum Eingraben in den Boden, ju sogar in festes Gestein oder in Holz. Viele sind durch den Byssus ange- heftet oder direkt mit der rechten und linken Klappe angewachsen und bilden oft ganze Muschelbänke, z. B. die Austern und 7 Rudistae; wie überhaupt die meisten Muscheln gesellig leben. Für die Verbreitung der großenteils an bestimmte Fazies gebundenen Bodenbewohner sorgen eben die planktonischen Larven, welche nur fast allen Süßwasserformen fehlen. Da sich die Mantelränder, wie das Band, bei nächst Verwandten oft stark verschieden verhalten, bei ganz fernstehenden Gruppen aber gleichartig differenziert sein können, was übrigens in beschränkterem Maße auch vom Schloß gilt, erscheint es am besten, jene bei der Systematik nur für kleine Gruppen und Genera anzuwenden, im großen jedoch die Muscheln nach dem Verhalten der Schließmuskeln in Ho- momyaria und Anisomyaria zu teilen und bei ihnen wieder Unter- abteilungen nach dem Schloß zu unterscheiden, wobei vielleicht die noch zu wenig untersuchten Strukturunterschiede der Schale mit ver- wertet werden könnten. Denn die von den Zoologen jetzt bevorzugte Einteilung nach der Kiemenausbildung ist für Paläontologen nicht ver- wendbar und erscheint z. T. zu einseitig. Für Genera sind außer obigen Merkmalen Einzelheiten im Schloßbau, die Gesamtform der Schale und Mollusca. 204 die Gestalt der Muskeleindrücke, oft auch die Skulptur wichtig, für Arten endlich Einzelheiten der Form und Skulptur. 1. Ordnung: Homomyaria. Bei den sehr zahlreichen Formen mit zwei gleichstarken Schließ- muskeln sind die Kiemen primitiv bis hoch differenziert und die Schlösser höchst mannigfach gebaut. Nach ihnen ergibt sich eine nur vorläufige Einteilung der bis in das Untersilur zurückreichenden Ordnung in vier Unterordnungen. 1. Unterordnung: Taxodonta. Die gleichklappigen Muscheln bewohnen heute nur noch in we- nigen Vertretern alle Meere, besonders die wärmeren, und haben in ihrem taxodonten Schloß wie in ihren Kiemen altertümliche Merkmale bewahrt. Ihr Band liegt oft äußerlich, oft auch in einer Grube innerlich. Neben den primitiveren Nuculacea (Fig. 234, 5.199), meist kleinen rundlichen bis länglichen Muscheln, die ın seltenen Fällen auch Siphonen besitzen und die bis in das Untersilur verbreitet sind, begegnet uns im Fig. 241. ee Silur auch schon die Familiengruppe der lo \9% { NLA). . . ö sc aToaoni) Arcacea, in welcher das Band auf einer drei- Oberster Jura, Boulogne (aus E % n Loriol et Pellat 1874). eckigen Bandarea zwischen Wirbel und Schloß- A en u rand liest, und! die Zähne, dem‘ letzterembarkt teils parallel zum Schloßrand ? : 5 stehenden Zahnleisten, darüber die mehr parallel laufen (Fie. 241). Diese Area winkelig geriefte Band-Area a. - . e . . s ist bei den känozoischen Formen im allge- meinen höher als bei den mesozoischen, sonst herrscht aber auch hier große Konstanz lange Zeiten hindurch. 2. Unterordnung: Heterodonta. Bei den Muscheln, welche ein in wenige Kardinal- und Seiten- zähne differenziertes Schloß haben, liegt das Band fast stets äußerlich, meist hinter dem Wirbel, und es finden sich fast nur typische Blatt- kiemen. Um die zahlreichen Familien der jetzt im Meer- und Süß- wasser herrschenden, aber schon im Silur dürftig vertretenen, sehr gestaltenreichen Unterordnung einigermaßen zu ordnen, unterscheidet man integri- und sinupalliate, obwohl eine Bucht der Mantellinie auch in Familien der ersteren Gruppe öfters vorkommt. Zu den ältesten Integripalliata gehören die Lucinidae, die durch einen gestreckten vorderen Muskeleindruck ausgezeichnet und meist rundlich und flach sind, im Tertiär und Mesozoikum aber auch stärker Heterodonta. 205 gewölbte Angehörige haben und schon im Silur Auch die meist schräg vierseitigen bis in das Unterdevon zurück. Dagegen lassen sich nahe Verwandte der jetzt nur die Nord- meere bewohnenden Cyprina, die Üyprinidae, nur bis ın mit typisch heterodontem Schloß den Jura verfolgen, ihnen gehen im Paläozoıkum et- was stärker verschiedene Formen voraus, die sich mehr den 7 Megalodontt- dae anreihen. Diese dick- schaligen glatten Muscheln (Fig. 242) haben eine kurze breite, meist nur mit zwei Zähnen besetzte Schloß- platte, und ihr hinterer größerer Muskeleindruck liegt auf einer Schwiele. Devon, Bensberg, Eifel (ebenda). nachgewiesen sind. Astartidae (Fig. 235, 5.200) gehen Fig. 242. A r Megalodus spec. ind. (U.O. Heterodonta). Oberste Trias von Südtirol (aus Hoernes 1830). Vorderseite !/,. b ; Megalodus eucullatus Goldf. Schloßplatte ®/,. Sie zeigen ein merkwürdig intermittierendes Auftreten, indem sie nur im Jura und vor allem in der alpinen Trias und im Ober- und Mittel- devon vorkommen. In ihren ebenfalls kräftigen, aber nach vorn gekrümmten Wirbeln erinnern einige Formen der alpinen Trias (7 Physocardia) sehr an die erst ım Jura beginnenden Iso- cardiidae, welche ihrerseits wieder mit älteren Verwandten der dick- schaligen, ungleichklappigen, weil festgewachsenen Chama in Be- ziehung stehen. Diese fast ganz auf die Kreide und den oberen Jura beschränkten Seichtwasser- und Riffbewohner, die j _Diceraten und Aeqwienien, lassen sich mit den Caprinidae und y Rudistae als Gruppe der Pachyodonta zusammen- fassen. oberen Jura, unterscheiden sich Fig. 243. 7 Diceras sinistrum Desh. (U. O0. Heterodonta). Oberer Malm, St. Mihiel, Westfrankreich (aus Bayle 1373). Vorderseite mitspirogyren Wirbeln?/,. Die größere, linke Klappe ist am Wirbel bei « festgewachsen. ı Ligamentrinne, bis zum Wirbelende verlaufend. Die T Diceraten (Fig. 243), charakteristisch für die Riffe des von Chama vor allem durch viel stärkere Wirbeldrehung und kräftigere Zähne, während bei den unter- 206 Mollusea. kretazischen 7 Requienien die Ungleichklappiekeit und Wirbeldrehung so groß geworden ist, daß ihre rechte obere Klappe nur als Deckel Fig. 244. Plagioptychus Aguilloni d’Orb. (U. O. Heterodonta). Obere Kreide, Südfrankreich (aus Douville 1888). Linke Klappe, Innen- seite Y/,. w Wirbel, Am, vom hinterer und vor- derer Muskeleindruck, Az hinterer Zahn, x Hauptzahn, ! Ligamentrinne, a Hohlraum, abgeteilt durch die La- melle /«a vondem Wohnraum w des Tie- res, k zellige mittlere Schalenschicht. der aufgewachsenen erscheint, und daß sie äußerlich gedeckelten Schnecken ähnlich sehen. Immerhin konnte der Weichkörper hier ziemlich wie bei Chama gebaut sein, bei den kretazischen Caprinidae jedoch besaß der Mantel wohl eine eigentümliche Organi- sation, weil zwischen zwei gewöhnlichen Kalkschichten der dicken Schale hier noch eine mit Kanälen und Blasen durchsetzte eingeschaltet ist (Fig. 244). Die aufge- wachsene rechte Klappe ist vielfach konisch, was seinen Höhepunkt bei den eigentlichen r Rudistae (Fig. 24, S. 25, u. 245) der oberen Kreide erreicht, von welchen manche bis za lm hoch und in Kolonien orgelpfeifen- artig aneinander gedrängt vorkommen, so daß sie an gewisse Hiffkorallen erinnern. Von den zwei Schichten der grobklotzigen Schale ist die sehr dicke äußere aus parallel (statt wie sonst senkrecht) zur Oberfläche gelagerten großen Prismen aufgebaut, was sich wohl daraus erklärt, daß bei dem starken Wachstum der Schalen eine be- Fig. 245. Längsschnitt durch den Schloß- teil eines + Radiolites, um das Eingreifen der Zähne in ihre Alveolen zu zeigen (aus S. P. Woodward 1855). x Zahn des Deckels, 2’ Zahn der Unter- schale, m Vorsprung zur Anheftung des Muskels, zinnere, « äußere Schalen- schicht. schleunigte Kalkabsonderung notwendig war. Wie so oft bei röhrenförmigen Schalen, finden sich in der festgehefteten Klappe auch Querböden, welche die unteren, älteren Teile gegen den sehr kleinen Wohnraum des Tieres abgrenzen. Die ebenso zwei- schichtige Gegenklappe ist ein Deckel, dessen Zapfen teils in Alveolen der Unterklappe eingreifen, teils den Muskeln zum Ansatz dienen, während ein Band öfters überflüssig ist, weil der Deckel offenbar gehoben, nicht aufgeklappt wurde. Einer ganz anderen Gruppe gehören die Trigoniidae an, die jetzt im Seichtwasser des indisch - australischen Archipels, im Tertiär nur in Australien in wenig Arten sich finden, im Mesozoikum aber universell reich entwickelt und schon im Devon Heterodonta und Desmodonta. vorhanden waren. Sie sind durch eine Teilung des Kardinalzahnes der linken Klappe charakterisiert, meistens dreieckig mit weit vor- gerücktem Wirbel und dahinter befindlichem äußerem Bande und in Kreide und Jura in der Regel wundervoll skulpturiert (Fig. 246). Von der jetzt im Süßwasser in sehr großer Artenzahl herrschen- den Familiengruppe der Najadacea haben die typischen Teichmuscheln, die Unionidae, welche sicher, wenn auch selten, schon im Mesozoikum bis in die Trias vertreten sind, ein ähnliches Schloß wie die "Trigo- niidae. Die zahlreichen Formen aber, deren reduziertes Schloß taxo- donten ähnlich (manche Jridina-Arten) oder dysodont (Anodonta) ist, sind fossil nicht oder nur bis zur obersten Kreide mehreren lasten, Äußerlich Teichmuscheln ähnliche, aber in ihrer Stellung umsichene Formen, d. h. längliche, mes, mit vorgelagertem Wirbel und schwachem bis fehlendem, oft variablem Schlosse finden sich öfters, so ın Süß- und Brackwasser- ablagerungen von der Trias bis zum Devon die FAnthracosiidae (Fig. 23, 8.25) und in marinen Strandbildungen des unteren Jura und der Trias besonders in Europa die dickschaligen j Cardiniidae. RE Weitere erwähnenswerte Familien sind „8: 246. Trigonia } clavellata 5 RE k E Quenst. (1858) (U.O. Heterodonta). die Cardiidae (Fig. 26, 5.25) und Cyrenidae, ee Degge wrerenper die bis in die Trias, beziehungsweise den 4 linke Klappe von außen ‘/,, mit etwas .. e . nach rückwärts gerichteter Wirbelspitze unteren Jura, zurückgehen, hauptsächlich una Arealfeld. 3 Schloß derselben Art aber känozoisch sind. Erstere, die radial "» Een ee aa gerippten Herzmuscheln, sind allermeist ae marin, die immensen Oyrenidae aber, die öfters eine schwache Mantelbucht zeigen, Brack- und Süßwasserbewohner. Unter den Sinupalliata, die alle im Meere leben, sind die wich- tigsten die den integripalliaten Oyprinidae ähnlichen Veneridae (Fig.236, S. 200), die sich von ihnen im Jura auch noch nicht trennen lassen. Andere ebenfalls nur bis in den Jura oder in die Kreide zurückgehende Familien wie die Tellinidae, Solenidae und Mactridae (Fig. 239, 5.201) haben nur sehr wenige und oft recht schwache Schloßzähne, und ihre Schalen sind häufig unskulptiert sowie verlängert, und klaffen. 3. Unterordnung: Desmodonta. Viel Ähnlichkeit mit den letzterwähnten Formen haben teilweise die hier zusammengefaßten, fast nur marinen Muscheln. Ihre Schalen sind häufig längsoval mit weit vorgerücktem Wirbel, dünn und schloßlos, 208 Mollusca. oder nur mit sehr wenigen zahnartigen Vorsprüngen oder löffelartigen Bandträgern versehen infolge Aufenthaltes in Schlamm und in Bohr- löchern. Von Integripalliata lebt nur noch Solenomya, deren Weich- teile so primitiv wie die der Nuculidae (5. 204) sind, im Seichtwasser des Mittelmeeres; vom Karbon bis zum Untersilur Fig. 247. Pholadomya + Murchisoni Sow. Fig. 248. 7 Xylophyma laramiensis Wrhitfield (1902) (U.O. Desmodonta). (U. 0. Desmodonta). Dogger, Norddeutschland. Oberste Kreide, Wyoming, N.Amerika. Von oben, mit klaffendem Die Muscheln A (!/,) bohren Gänge und kleiden diese mit Kalk aus. Hinterende ?/,. Deren Steinkerne B sind keulenförmig !/,. zurück waren aber verwandte Formen (Fig. 7, S. 7) häufiger. Unter den jetzt besser vertretenen Sinupalliata, die bis ın das Devon zurückgehen, schließen sich an die jetzt nur noch in Westindien ver- einzelt lebende Pholadomya zahlreiche gleichklappige, hinten klaffende und mit äußerem Bande versehene Arten und ähnliche Genera im Mesozoikum universell verbreitet an (Fig. 247). Auch ungleichklappige Formen wie Corbula gehen bis in die Trias zurück, und selbst so eigenartige wie die mit Hilfe ihres Fußes manchmal sogar in festes Gestein sich hineinarbeitenden Bohrmuscheln, z. B. die Pholadidae (Fig. 248), die öfters sekundäre Kalkhüllen ausscheiden, kommen im Mesozoikum, ja vielleicht schon im Karbon vor. 4. Unterordnung: 7 Cardioconchae. Manche integripalliate, meist gleichklappige und radial gerippte, vielfach äußerlich Herzmuscheln ähnliche Formen (Fig. 249), die vom Karbon bis in das Untersilur meist in Ablagerungen wohl ruhigeren Meerwassers sich finden, lassen sich nicht sicher in die bisherigen Unterordnungen einreihen und werden deshalb hier als Anhang be- handelt. Ihr gerader bis schwach gebogener Schloßrand ist krypto- dont, das Band äußerlich vor und hinter oder nur hinter dem Wirbel gelegen, unter dem oft eine Area sich befindet (Fig. 250). Höchst bemerkenswert sind darunter die vom Karbon bis zum Untersilur +Cardioconchae, Anisomyaria. 209 verbreiteten + Conocardüdae (Fig. 251), weil sie seltsam speziali- siert sind. Ihre Prismenschicht ist nämlich kompliziert gebaut, ihr verlängertes Vorderende klafft, wohl für den Byssus, und die ab- gestutzte Rückseite besitzt einen oft röhrenförmig verlängerten Ausschnitt, wahrschein- lich für nicht rückziehbare Siphonen. ö Fig. 251. Fig. 250. + Conocardium (U. O. 7 Cardioconchae). Sr Cardiola interrupta A + Conocardium Nysti de Koninck. Unterkarbon, Sow (Or O. + Car- Nournay, Belgien (Original in der Münchner Buch vola eifeliensis . { \ Sammlung). Von hinten und oben gesehen, mit dioconchae). erhaltenem Band auf der „Siphonal“röhre. '/,- Beushausen (1895) ÖObersilur, Dvoretz, Böh- B + Conocardium aquisgranense Beushausen (U.O.7Cardioceonchae). men (aus Barrande 1851) (1895). Rheinisches Mitteldevon. Mit vorne Oberdevon, Büdesheim, Zahnloser, geraderSchloß- unten klaffendem Schalenrand. Steinkern von Eifel Yı. rand r mit Area a !ı- unten !/ı. 2. Ordnung: Anisomyaria. Wenn auch bei diesen allermeist marinen Muscheln embryonal zwei Muskeln angelegt werden, läuft deren Verbindungslinie in der Regel nicht wie bei den allermeisten Homomyaria dem Schloßrande ungefähr parallel, sondern bildet einen verschieden großen Winkel mit ihm, und der vordere Muskel wird schwach (Heteromyaria, Fig. 237, S. 201) oder ganz rückgebildet (Monomyaria, Fig. 238, 8.201). Auch werden zwar embryonal Kerbzähnchen angelegt, die erwachsenen Tiere haben aber nur selten ein gut ausgebildetes Schloß. Nachdem auch Verwachsungen des Mantelrandes kaum vorkommen, also nur Integri- palliata sich finden, und die Kiemen nur faden- oder blattförmig sind, wird hier das Band bei der Einteilung in etwa 15 Familien beson- ders berücksichtigt. Die Schalen sind meistens nur wenig gewölbt, eine Klappe ist in verschiedenen Familien öfters sogar ganz flach. Ohren und ein Byssusausschnitt finden sich nicht selten. Der innere Teil des Bandes ist übrigens bei den präkarbonischen Formen anschei- nend nie auf eine oder mehrere Gruben oder eine Längsfurche kon- zentriert wie bei den meisten jüngeren, und hauptsächlich deshalb lassen sich die devonischen und silurischen Vertreter der einzelnen Familien großenteils nicht sicher auseinanderhalten. Die Mehrzahl gehört gewiß der jetzt unwichtigen, im Meso- und Paläozoikum aber formenreichen Familie der Aviculidae an. Der lange gerade Schloßrand der etwas ungleichklappigen Schale endigt hier vorn in einem Ohr, hinten meist in einer flügelartigen Verlängerung Stromer, Paläozoologie. 14 910 Mollusca. und trägt ein langgestrecktes Band, manchmal auch schwache Kerb- ölhmehen =; 237, 8.201,'u. 252). "Nahe verwandt sind die sehr schief verlängerten j Aucellen des oberen Jura und der unteren Kreide mit kurzem Schloßrande (Fig. 256, 5. 212), ferner gleichklappige dreieckige oder schief ovale Formen mit ganz vorn befind- lichem Wirbel ohne Ohren, wie die devonischen und silurischen 7 Am- bonychiidae und die mindestens bis in Fig. 252. 7 Pterinea lineata Goldf. das Karbon zurückgehenden, spitz (1834) (O. Anisomyaria). pyramidenförmigen Pinnidae, sowie Mitteldevon, Niederlahnstein. Mit flügel- die meistens schräg ovalen bis rhom- een eneas bischen Beymidae, deven Bandlınfemer Reihe von Quergruben des langen, geraden Schloßrandes liegt, und die bis zum Perm vorkommen und in Kreide und Jura häufig und oft sehr stattlich sind (Fig. 255, S. 211). Durch ein auf eine dreieckige Grube beschränktes Band und völlige Reduktion des vorderen Schließmuskels unterscheiden sich von all diesen die gleichseitigen meist radial gerippten Kammuscheln, Pectinidae (Fig.258, 8.213), und die oft etwas nach vorn verlängerten Limidae, deren älteste sichere Vertreter im Karbon vorkommen, und die im Käno- und Mesozoikum eine größere Rolle spielen. Die Spondylidae (Fig. 253), in manchem den Pectinidae ähnlich, in den typischen käno- und mesozoischen Formen aber durch paarig symmetrische Schloßzähne (Isodontie) ausgezeichnet, sind mit der rechten Klappe festgewachsen. Durch links- seitiges Aufwachsen und den Mangel eines Schlosses unterscheiden sich von ihnen die meist rundlichen bis hoch ovalen Östreidae (Fig. 238, S. 201), deren sichere Angehörige sich nur bis in die Trias, seltene fragliche jedoch | bis in das Devon finden. Diese durch 253. Spondylus + spinosus Sow. festsitzende Lebensweise stark be- (O0. Anisomyaria). einflußten Austern haben in Kreide Obere Kreide, Turon, Strehlen bei Dresden und Jura besonders viele uneleich- (aus Geinitz 1872/75). 32. - { ı SS: 2 klappige Formen mit eingebogenem Wirbel ( Gryphaea und + Exogyra, Fig. 257, S. 213). In Muskel-, Band- und Schloßrandentwicklung an Aviculidae Lamellibranchiata, geologische Verbreitung. all erinnern endlich wieder die gleichklappigen, ungefähr keulenförmigen Miesmuscheln, Mytilidae (Fig. 254), an deren ganz vorgerücktem Wirbel aber keine Ohren vorhanden sind. Sie haben im Käno- zoikum und wohl auch schon im Karbon einige Süß- wasserformen (Dreissensia, Najadites), und in Kalk bohrende marine (Lithodomus) gehen bis in das Permo- karbon, ja vielleicht bis in das Untersilur zurück. Die gewöhnlichen durch Byssus angehefteten (Fig. 254) sind aber nur bis zum Devon bekannt, doch schließen sich ihnen vielleicht im Mesozoikum die 7 Modiolopsidae an, welche vor allem durch einen tieferen vorderen Muskeleindruck sich unterscheiden, im Paläozoikum 7. 954. ons häufiger sind und schon im Untersilur vorkommen. + innansıs Mer. (0. Anisomyaria). Die geologische Verbreitung und die Entwicklung Oberer Jura, Haute der Muscheln. a es a Teilweise Stein- kern 4. Im Känozoikum stellen die Muscheln neben den Schnecken das Hauptkontingent der makroskopischen Bodenbewohner aller Gewässer und bilden im marinen Seichtwasser oft ganze Bänke, wie z. B. die Austern. In den mesozoischen Meeren traten sie aber schon gegenüber den Ammoniten zurück, und in den paläozoischen spielten sie neben den Brachiopoden, von denen sie schon im Mesozoikum oft an Individuenmenge übertroffen werden, nur eine geringe Rolle. Im Süßwasser aber waren sie bis zum Karbon zurück kaum un- wichtiger als jetzt. Für die Kreideformation sind be- sonders die f Rudistae und gewisse Per- nidae (“ Inoceramus, Fig. 255) und un- gleichklappige Pectinidae (Vola, Fig. 258, S. 213) charakteristisch, im Jura die ‘ Diceraten, gewisse Ostreideae und Phola- domya nebst Verwandten, auch sind in — beiden Formationen die T’rigonien sehr Fig. 255. +Inoceramus Oripsi Mant. formen- oder wenigstens individuenreich. (0. Anisomyaria). Obere Kreide, Gosau, Ostalpen (aus Für die Trias sind die j Megalodonten en hervorzuheben, und in ihr erscheinen die Linke Klappe von außen und innen, ä it vi b ic! ältestenkesichereng Vertreterin yieleryetztan sun vos en nun ni 3 ee f taxodonten Zähnen! !/,. noch blühender Familien, aber nur wenige sinupalliate. Diese treten im Paläozoikum ganz zurück, wo taxodonte und Formen mit schwachem Schlosse, TCardioconchae, Aviculidae usw. 14: 212 Mollusea. bis zum Untersilur, im Süßwasser des jüngeren Paläozoikums aber Anthracosiidae die Hauptrolle spielen. Fast nur im Tertiär und Mesozoikum können manche individuen- reiche kurzlebige Formen als Leitfossilien in Betracht kommen, sel- tener auch für Tiergeographie sich brauchbar erweisen. So sind die r Aucellen (Fig. 256) hauptsächlich im nordischen oberen Jura ver- breitet, die f Rudisten aber für das warme Seichtwasser des einst erd- umspannenden Mittelmeeres zur oberen Kreidezeit charakteristisch, während sie nördlich und südlich davon, wie in England, Norddeutsch- land, Böhmen und Südschweden einerseits und in Deutschostafrika andererseits, nur in seltenen dürftigen Exemplaren vorkamen. Die meisten Gattungen er- scheinen aber universell verbreitet, und sehr viele sind außerordentlich langlebig. So geht nicht nur die sehr primitive Nucula und Solenomya und auch Avicula bis in das ältere Paläozoikum zurück, sondern auch eine z so spezialisierte Form wie 7 Conocardium (Fig. 251, Fig. 256. 3.209) fand man vom Karbon bis in das Silur verbreitet. + Aucella Gabbi Die Stammesgeschichte der Muscheln ist im großen A.P Pavlow(1907) wie im einzelnen noch durchaus unklar. Wenn man auch (0. Anisomyaria). auf Grund der Ontogenie sowie des primitiven Baues Oberster Jura (mitt- und des geologischen Alters der Nuculidae die Aniso- lere Portlandstufe), : 3 6 ö o 2 odarmn, myaria wie die Homonyaria auf einen taxodonten ähn- nn lichen Typus theoretisch zurückführt, kommt man nicht über die Tatsache hinweg, daß mit Beginn des Silurs Heteromyaria, Taxodonta, Desmodonta, "r Cardioconchae und vielleicht auch Heterodonta entwickelt sind, während die zweifelhaften kam- brischen Reste (f Fordilla und fragliche Taxodonta) keinen Aufschluß geben. Sicher ist nur, daß die FÜardioconchae zwar teilweise recht primitiv sind, aber auch vielfach spezialisiert, und daß sie nur als Seitenausläufer, nicht als Ausgangspunkt der paläozoischen Muscheln zu betrachten sind, da sie erst im Obersilur und Devon hervor- treten. Ja es fragt sich, ob hier nicht nur infolge ähnlicher Lebens- weise Angehörige verschiedener Muschelgruppen ähnliche Schalen merkmale erworben haben, wie ja z. B. Schloßlosigkeit gewiß öfters durch Reduktion bei dünnschaligen Muscheln sich ausbildet, und Kon- vergenzerscheinungen bei dem so einheitlichen Stamm der Muscheln auch sonst eine große Rolle spielen und eine Klärung von Systematik und Stammesgeschichte erschweren. Sicher ist, daß die größten Differenzierungen der Muscheln erst im jüngeren Mesozoikum auftreten, wo die reichst verzierten Formen Lamellibranchiata, Phylogenie. (Trigoniidae, Spondylidae) und die allermeisten festgewachsenen (Ostreidae, Fig. 257, Spon- dylidae), darunter so merkwürdige wie die Rudistae, blühen und die sinupalliaten und Monomyaria stärker hervorzutreten beginnen. Die Taxodonta gehen ziemlich gleichmäßig bis zur Gegenwart durch, nie in großer Formen- fülle und aberranten Modifikationen ihre Ent- wicklungskraft vergeudend. Die Heterodonta dagegen, die im Paläozoıkum ganz bescheiden und mit integripalliaten Formen beginnen, ent- falten sich im Mesozoikum zu zahlreichen Familien und geben hier dem aberranten Seitenzweig der Pachyodonta wie den typischen Sinupalliata Ursprung. Ganz selbständig stehen die Desmodonta da, bei welehen Sinupalliata mit 7 Allorisma schon im Devon, also früher als bei den Fig.257. Ostrea(} Exogyra) torosa d’Orb. (O0. Anıso- myarta). Heterodonta beginnen, wenn sie auch ebenfalls onerste Kreide, Nordamerika (aus erst neuerdings eine größere Rolle spielen. Coquand 1869). Schale seitlich 1/,, mit flacher Die Integripalliata« aber sind auch hier im Ober- und gewölbter Unterklappe. Paläozoikum die Herrscher und senden nur a Anwachsstelle. in der konstanten primitiven Solenomya einen letzten Vertreter bis in die Gegenwart. Wieder anders verhalten sich die Anisomyaria, welche im Devon und zu Beginn des Mesozoikums besondere Entwicklungszeiten erlebten, dann aber in ihrer Gestalten - Produktivität er- schöpft sind. Bei ihnen scheinen die heteromyaren Aviculidae den Ausgangspunkt zu bilden, da Formen mit völliger Reduktion des vorderen Muskels und Beschränkung des Bandes auf eine Grube erst vom Karbon an hervortreten. Kann man so von der Entwicklungsgeschichte der Lamellibranchiaten kein befriedigendes Bild entwerfen und nur einige Gesetzmäßigkeiten sicher stellen, so bieten die Muscheln doch in manchen Fällen besonders interessantes Material für stammes- geschichtliche Betrachtungen. Es sei hierzu nur das merkwürdige intermittierende Auftreten man- cher Formen erwähnt, das nicht einer Lücken- haftigkeit unserer Kenntnisse zu entspringen, Fig. 258. Vola ; atava Röm. (O. Anisomyaria). Neokom, Ste. Croix (verbes- serte Figur aus Pictet et Cam- piche 1868/71). Von der gewölbten Unter- klappe ist nur der Wirbel sichtbar ?);. 214 RR i onen sondern dadurch erklärbar scheint, daß ein fortbestehender Ast zu verschiedenen Zeiten nahezu gleiche, immer wieder absterbende Seiten- sprossen treibt. Neben den auf Seite 205 besprochenen 7 Megalo- dontidae wäre hierfür vor allem die ungleichklappige Pectiniden-Form Vola (Fig. 258) als Beispiel zu nennen, die im Lias, in der Kreide und im Mitteltertiär immer wieder aus gleichklappigen Pectinidae hervorgeht. 4, Klasse: Gastropoda, Schnecken. Die mannigfach differenzierten Schnecken sind fast alle unsymme- trisch gebaut, wenn auch sekundär eine äußerliche Symmetrie vor- handen sein kann. Ihr selten rückgebildeter Kopf enthält im Schlunde fast stets die systematisch sehr wichtige, fossil aber nicht erhaltungs- fähige Radula. Der Fuß ist meistens ee, bei marinen Formen öfters zum Schwimmen stark, selten (Strombidae) zum Springen etwas umgebildet. Der bruchsackartig nach oben hinten ragende Eingeweidesack er- fährt ontogenetisch stets eine Drehung, so daß er fast ste äußerlich unsymmetrisch und eniel gewunden ist. Infolge der Drehung mündet der After gewöhn- lich rechts und weit vorn, selten hinten, die Ver- bindungsbahnen der paarigen Hauptganglien sind häufig 8 förmig gekreuzt (streptoneur), und durch einseitige Rednkuon ist eine Reihe von Organen Fig. 259. Turbonilla unpaar und verlagert. Die unpaare Mantelhöhle ist + Euterpe Semp. vorn über den Nacken verschoben und enthält nur nr De bei primitiven Formen ein Paar Kiemen (gewisse N. en Streptoneura), meistens nur eine, oder ihre Innen- Kassel (aus Speyer 1870). Häche ist als „Lunge“ zur Luftatmung geeignet er (Pulmonata, einige Streptoneura). Dementsprechend - " hat das dorsal gelegene Herz nur bei den Paar- kiemern zwei vorn gelegene Vorkammern, sonst nur eine, welche sich wie die Arenorene, ma vorn (Prosobranchıa und Heteropoda, Pulmo- nata), seltener hekein (Opisthobranchia) befindet. Die Öffnung der Mantelhöhle ist übrigens bei vielen Streptoneura zu einem vorn links gelegenen Atemsipho ausgezogen, und bei anderen mit langer Mantel- höhle hat ihre Deeke ungefähr median einen Schlitz, der hauptsächlich dem Abgang der Exkremente dient. Während ferner fast alle Streptoneura getrennt geschlechtlich sind, finden sich auch sehr viele hermaphrodite Schnecken (Opisthobranchia, Pulmonata). Stets entwickelt sich in den Eiern eine bewimperte Larve (Veliger), die dann bei den marinen Formen in der Regel frei herum- Gastropoda, Schalenbau. 21 schwimmt. Sie bildet eine asymmetrische, spirale, meist mit einem Deckel (Operculum) versehene Schale (Nucleus) aus, die oft eine an- dere Form, manchmal auch eine andere Drehungs- richtung hat wie die bleibende Schale (Heterostylie, Fig. 259) und bei Nacktschnecken rückgebildet wird. Sie ist manchmal bei derselben Art, statt normal, blasıg aufgetrieben, wenn die Tiere tieferes Wasser bewohnen, also in ihrer Gestaltung wenigstens etwas von äußeren Verhältnissen abhängig. Die bleibende Schale wird, wie die Embryonal- schale, an der Oberfläche des Eingeweidesackes und des Mantels ausgeschieden und entspricht so deren Form. Sie besteht allermeist aus kohlensaurem Kalk (?Aragonit) auf organischer Grundlage (Kon- chin), in der Regel in drei Lagen, die aus schrägen Prismen zusammengesetzt sind (Ostracum — Prismen — Porzellanschicht, Fig. 260). Außerdem ist meistens eine unverkalkte Epidermis vorhanden, die gewöhn- lich der Träger der fossil sehr selten (Fig. 3, S. 7) erhaltenen Farb- stoffe ist und wie jene Hauptschicht vom Mantelrand ausgeschieden wird. Besonders bei primitiveren Prosobranchia findet sich ferner innen noch eine Perlmutterschicht, deren dünne, der Innenfläche parallele Kalklamellen von der Mantel- fläche ausgeschieden werden; sehr häufig ist aber auch sie porzellanartig und dann s nur schwer von der Hauptschicht zu trennen. Der Schale (Fig. 261) liegt die Form einer spitz beginnenden köhre zugrunde, die in der Regel in ungefähr geometrischer Pro- Fig.260. Längsschlift, can, durehadie Prismenschicht eines rezenten Strombus gi- gas (O.Ütenobranchia, F. Strombidae). (Aus Bronn - Keferstein 1862/66). Die Prismen der einzelnen Schichten liegen ungefähr unter einem rechten Win- kel gegeneinander. gression, manchmal aber auch R sehr rasch an Weite zunimmt. el Sie wird selten sekundär sym- ' Durchschnitt durch s Se Fig. 262. eine Voluta(0.Cteno- metrisch und dann oft mützen- Linksgewundene förmig (Fig. 9, S. 11), allermeist Schale von Trophon ist sie spiral gewunden und zwar T Propinguus Ald. daß ihre dem Beschauer zu- Re N, g zu F. Fusidae). gewendete Öffnung rechts liegt, piioeän (Orag.), England, branchia,F:. Volutidae) aus dem Eocän des Pariser Beckens. (Orig.) !/,. m Mündung, a Ausguß, sp massive SpindelmitSpindelfalten, n Nähte, iu Höhe des letzten Umgangs. wenn man ihren Anfangsteil nach oben stellt (rechts gewunden). Nur (aus Wood 1872). si Atemröhre (Siphonal- röhre) !/ı. / 216 Mollusca. wenige Genera, Arten oder Individuen haben links gewundene (Fig. 262), und auch nur einige, besonders paläozoische Genera in einer Ebene aufgewundene (nautiloide) Schalen (Fig. 268, S. 221). In der Regel ist also eine Kegelspirale (Schneckenspirale) vor- handen, deren Umgänge sich aneinander legen und sich teilweise oder ganz (involute Schalen) umhüllen. So entstehen hohe, turmförmige bis kreiselförmige, nieder konische bis scheibenförmige und auch eichel- oder eiförmige bis kugelige Gehäuse, an welchen man eine Spitze (Apex) mit bestimmtem Winkel und eine in den Abbildungen meistens wage- recht gestellte Basis unterscheidet, und unter deren Höhe oder Länge man den Abstand der Spitze von dem Unterrande der Mündung versteht, und an deren Seiten bei nicht involuten Formen die Schraubenlinie der „Nähte“, d. h. der Grenzlinien der spiralen Umgänge, zu sehen Sind (re 202), die verschieden steil ansteigen. Legen sich die Um- gänge in der idealen Achse des Kegels dicht aneinander, so entsteht eine mas- sive „Spindel“ (Columella, Fig. 261); lest sich der letzte Umgang allein dieser i Achse nicht an, so entsteht in der Mitte a a der Gehäusebasis eine Vertiefung, der gulatus Sow. (U. O. Rhipidoglossa, 5 x > F. + Euomphalidae). „falsche Nabel“; berühren sich die Um- Unterkarbon, Kildare, Irland (aus Bayle gänge längs dieser Gehäuseachse nicht, a so entsteht eine von unten bis oben durchgehende Höhlung, ein „echter Nabel“ (Fig. 285 5, 5.228). Selten berühren sich alle Umgänge kaum oder nicht mehr, oder werden die späteren frei und unregelmäßig (Vermetidae, Fig. 27, 5.26). Be- sonders bei langen Kegelformen können sich übrigens oben im Innern Kalkscheidewände bilden und dann kann die Spitze abgeworfen werden, aber auch bei ganz niederen Gewinden wie denen der j Kuomphalidae (Fig. 263) finden sich solche Septen oder Ausfüllungen. Bei dick- schaligen involuten Gehäusen dagegen werden die älteren inneren Schalenteile öfters verdünnt oder ganz resorbiert. Die runde, ovale, sichel- oder schlitzförmige Schalenmündung, deren Form dem Körperquerschnitte an der Basis des Eingeweide- sackes entspricht, hat selten eine „ganzrandige“, d. h. eine zusammen- hängende, dem ganzen Umfange des letzten Umganges entsprechende Umgrenzung (Fig. 264), sondern sie ist meist ineine „Außen- und Innen- lippe“ geteilt, die oft Komplikationen abhängig von denen des Mantel- randes zeigen. So entspricht in der Regel einem Mantelschlitze ein solcher in der Außenlippe, der bei dem Schalenwachstum sich hinten ganz schließt, wodurch ein „Schlitzband“ (Fig. 267, 268, S. 220/21) _ Gastropoda, san, De ZA entsteht, oder der bis auf ein oder mehrere Löcher verwächst. Dem Atemsipho entspricht meistens vorn unten eine gerade oder rück- gebogene, sehr verschieden lange Rinne (Ausguß oder Sipho), wonach man „siphonostome“ (Fig. 261, 262, S. 215) von „holostomen“ (Fig. 263, S. 216) Gehäusen unterscheidet. Oft ist auch die Innen- oder Außen- lippe schwielig verdickt, und an ihnen wie an der Spindel können sich Falten befinden (Fig. 261, S. 215 u. 280, S. 225). Da das Wachstum am Mundrand erfolgt, sind die Anwachs- streifen ihm im ganzen parallel, also quer, äußere Verdickungen der Außenlippe werden dabei öfters nicht resorbiert und bezeichnen dann als Querwülste auf den Umgängen Wachstumspausen (Fig. 289, S. 231). Außerdem kann die Außenseite der Schale durch quere oder durch längs, d. h. in der Regel spiral verlaufende Verzierungen (Höcker, Knoten, Schein, Rippen, Leisten oder Streifen) geschmückt eulpuen) sein, As für die Detailsystematik wichtig sind. Der Nucleus ist sehr häufig skulpturlos (Fi ig. 259, S. 214) und schon dadurch von der bleibenden Schale verschieden, an der wiederum nicht selten Altersverschiedenheiten der Verzierung nachzu- weisen sind (Fig. 28, S. 26). Meistens tritt zuerst eine Querskulptur auf, die dann oft in eine Fig. 264. Längsskulptur übergeht, nicht selten findet sich + Oriostoma globosum aber auch eine primäre Längsstreifung, und bei Schloth.sp.(U.O. Rhipido- mesozoischen Pleurotomarien wurde eine primäre 9lossa, F. Turbinidae). . . Obersilur, Gotland (aus Lind- Gitterstruktur nachgewiesen. ström 1884). Das; Tier kann in der Regel "seinen Kopi Mit’ Nabel und) Deckel ver. A ,„. sehene Schneckenschale !/ı. und Fuß ganz in die Schale zurückziehen mit Hilfe des Musculus columellaris, der bei mützenförmigen Schalen eine hufeisenförmige Ansatzstelle hat, bei spiralen aber einfach an die Spindel oder die Innenwand ungefähr im Schwerpunkt des Gehäuses sich anheftet. Die allermeisten Streptoneura, jedoch nur ganz wenige Opisthobranchia nnd Pulmonata haben auch nach dem Larvenzustande hinten oben auf dem Fuße einen Deckel (Operculum), welcher bei der Zusammenziehung des genannten Muskels die Schalenmündung ganz oder teilweise verschließt (Fig. 264). Er ist hornig (Konchin) oder kalkig (kohlensaurer Kalk), häufig von komplizierter Struktur, nicht selten bei nahen Verwandten, z. B. Natica- Arten hierin verschieden, sehr oft spiral, und zwar in umgekehrter Richtung wie die Schale, oft konzentrisch, dünn bis sehr dick (Fig. 264 u. 269, 8. 221). Eine Abhängigkeit der Schale von der Lebensweise läßt sich insofern nachweisen, als sie besonders bei Formen, die in stark 218 Mollusca. bewegtem Wasser leben, jedoch selbst sehr wenig aktiv sind, mützen- förmig ist, z. B. Patella (Fig. 9A, S. 11), bei einigen festgehefteten unregelmäßig wird (Vermetus, Fig. 27, S. 26) und vor allem bei planktonischen (Heteropoda und Pteropoda) sehr dünn und oft sym- metrisch (Fig. 280, S. 225) oder rückgebildet wird; sie ist ferner bei beweglichen kriechenden Schnecken besonders häufig involut, bei solchen, die vor allem an senkrechten Flächen (Baumstämmen Fig. 287, 8. 228, Felsen) kriechen, turmförmig, und endlich am dieksten und größten, auch am häufigsten reich skulptiert bei Be- wohnern warmen Seichtwassers, wo sie bis zu einem halben Meter Länge erreicht, während sie sonst meistens zwischen ein bis meh- -Q, reren Zentimetern schwankt. 2 Die Schnecken bewohnen jetzt alle Lebens- reiche, außer den ständig vereisten Zonen und der Luft; dem entspricht auch, daß man über 20000 rezente Arten und darunter über 12000 'kiemenatmende, meist Bewohner des marinen ” Seichtwassers, unterscheidet. Die sehr zahlreichen Fig. 265. Land- und auch viele Süßwasserbewohner sind + Platyceras aequilate- Lungenatmer (Pulmonata und einige Prosobran- rum Hall (Gastropoda, chia), parasitisch leben nur wenige marine Formen O. Otenobranchia, F.Ca- an und in Echinodermen (Fig. 265). u Senn Die Süßwasserschnecken und die allermeisten an der Afterseite des n Kelches von + Platycri- beschalten Formen des Meeres gehören zum nus hemisphaericus Meek vagilen Benthos, manche davon, wie Naticidae u. Worthen (Crinoidea, und Bullidae, wühlen sogar im Schlamm, andere es marine Schnecken (Heteropoda und Pteropoda) Indiana (aus Keyes 1sss, aber leben planktonisch. Während endlich fast adrmbesisrRadialosoberste alle Pulmonata und holostomen Prosobranchia i ir Pflanzenfresser sind, sind die siphonostomen Prosobranchia Raubtiere, und einige von ihnen sind imstande, mit ihrer Zunge Molluskenschalen anzubohren. Die Einteilung beruht in erster Linie auf der Beschaffenheit des Nervensystems und der Geschlechtsorgane, der Lage der Herzvor- kammern und Atemorgane, die Unterabteilungen wurden vor allem nach der Ausbildung der Radula und des Fußes geschaffen und so die Unterklasse der Streptoneura = Prosobranchia mit den Ordnungen Aspidobranchia, Otenobranchia und Heteropoda, und die der Euthyneura mit den Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata begründet, also auf Merkmale, die fossil nicht nachweisbar sınd. Die Schale wie der Deckel gibt nur zu wenig Auskunft über den Bau der Tiere und erweist sich deshalb als ungeeignet zur Syste- matik im Großen. Ganz nahe Verwandte, wie z. B. in der Familie der Helicidae können sich in der Gestalt ihrer Gehäuse ziemlich ver- schieden verhalten, andererseits sehr different gebaute Schnecken ganz ähnliche Schalen haben, z. B. Patella (Prosobranchia) und Siphonaria (Pulmonata) (Fig. 9, S. 11). Im Kleinen aber, zur Begründung von Arten und Gattungen, oft auch von Familien, wird die Schale in erster Linie verwertet (ihre Gesamtform, Höhe des Gehäuses, Zahl und Gestalt der Umgänge, Ausbildung der Mündung, Skulptur, Deckel usw.), und der Paläozoologe ist allein auf die schon im Unterkambrium vorhandenen Schalen angewiesen. 1. Unterklasse: Streptoneura (= Prosobranchia). Die hierher gehörigen Schnecken haben stets eine achterförmige Verbindung der Hauptganglien, vorn gelegene Atmungsorgane und zwar allermeistens Kiemen, und deshalb vor der Herzkammer gelegene ein oder zwei Vorkammern. Die fast sämtlich getrennt-geschlecht- lichen Tiere, deren Weibchen in der Regel etwas weitere Schalen be- sitzen, haben meistens eine spirale Kegelschale mit Deckel, insbesondere die jetzt hauptsächlich in wärmeren Gegenden verbreiteten Land- und Sißwasserbewohner, während die Gehäuse der sehr viel zahlreicheren Bewohner aller Meeresteile mannigfaltigere Formen zeigen. Ihnen gehört die große Mehrzahl der Schnecken bis in das Unterkambrium zurück an. Fast nur nach der Ausbildung der Kiemen, der Radula und z. T. auch des Fußes unterscheidet man die drei Ordnungen Aspri- dobranchia, Otenobranchia und Heteropoda. 1. Ordnung: Aspidobranchia. Im Nervensystem und in den zweifiederigen Kiemen, die manchmal ebenso wie auch andere Organe sogar noch paarig, selten rückgebildet und durch sekundäre Kiemen ersetzt sind, erweisen sich die fast aus- schließlich marinen und stets wohlbeschalten Formen als primitivste Schnecken und gehen dementsprechend bis in das Unterkambrium zurück. Die Unterordnung Docoglossa, deren rezente Vertreter in marinem Flachwasser häufig sind, enthält nur Schnecken mit zwar embryonal spiraler, erwachsen aber zweiseitig symmetrisch napfför- miger Schale (Napfschnecken Patellidae usw., Fig. 9 A, S. 11). Fossile, z. T. allerdings unsichere Angehörige fand man außer im Perm in allen Formationen, im älteren Paläozoikum auch fragliche Formen mit fast 220 Mollusca. ganz randlich statt subzentral gelegenem Apex (Fig. 266). Die andere größere Unterordnung, Rhi- pidoglossa, erweist sich in den paarigen Vorhöfen des Herzens und den meist paarigen Kiemen als besonders primitiv. Auch hat der Mantel häufig einen Schlitz, was dann in der Regel an der sehr verschieden ge- stalteten Schale als Schlitz und Schlitzband Fig. 266. $ Tryblidium unguis oder Loch zum Ausdruck kommt. Sie ist Lindström (1884) (U.O. Doco- meist mit einem Deckel, sehr selten z.B. 2 Be bei 7 Murchisonia, mit einem kurzen Auseuß En werschen und zeigt in der Regel eine wohl- en 0 2 ausgebildeie, Berlmutterschicht, Unter den mit einem Schlitz versehenen, ausschließlich marinen Formen sind die jetzt nur in tieferen Küsten- gewässern selten vorkommenden Pleurotomariidae (Fig. 267), in mehr oder minder spitzer bis treppenförmiger Kegelspirale aufgebaute Schnecken, wichtig. Denn sie sind im Tertiär auch in Europa, früher universell auch im Seichtwasser verbreitet und im Jura, Karbon und Devon besonders häufig und lassen sich in Formen, die allerdings nur eine Bucht an der Außenlippe zeigen, bis in das Unterkambrium verfolgen. Trotz ihrer Konstanz konnte man an diesen jetzt wie schon im Obersilur manchmal bis über 2 dm großen Formen, an die sich in der Trias und im Paläozoikum die perlmutterlosen, z. T. mit einem schwachen Ausguß versehenen, hohen T Mur- chisoniidae enge anschließen, eine Reihe von Entwicklungserscheinungen feststellen. Napfförmige deckellose Formen (Fissurel- Iidae) sind rezent wichtiger, gehen aber nur bis in das Karbon zurück. Ihre Schalen unter- scheiden sich von denjenigen der Docoglossa durch den Schlitz, der jetzt meist zu einem Loch geschlossen ist, früher häufiger rand- ständig war. An sie kann man wohl am Fig. 267. ersten die auf die Trias und besonders auf das A een Paläozoikum beschränkten T Bellerophontidae d’Orb. (U.O. Rhipidoglossa, anschließen, deren meist dieke, mit Schlitz F. Pleurotomarüdae). und Schlitzband versehene und in der Regel Mittlerer Dogger, Sherborne, Eng- jnyolute Schale als Ausnahme unter den Gasiro- land (aus Hudleston 1895/96). R 5 o s Schlitz, sd Schlitzband Y,. poden von Anfang an in einer Ebene spiral, ee a Rhipidoglossa, Ctenobranchia. also zweiseitig symmetrisch ist (Fig. 268). Ebenso verbreitet sind die “+ Euomphalidae, in sehr niederer, manchmal offener Kegelspirale auf- gewundene Schnecken ohne Schlitz und z. T. mit Kalkdeckel (Fig. 263, S. 216), die wie auch manche rezente Otenobranchia z. T. Fremdkörper an die Schale anheften können, und die sich wohl an die Pleurotomariidae anreihen. Andere ebenfalls schlitzlose Familien, die jetzt noch eine ziemliche Rolle spielen, wie die konisch spiralen, im Warmwasser leben- den T’urbinidae (Fig. 264, 8. 217) und Trochidae, haben schon im Silur Vertreter, deren Schalen oft Fig. 268. 7 Bellero- phon bicarenus Lev. (U. 0. Rhipidoglossa, F. Bellerophon- tidae). Unterkarbon, Tournay, Belgien (aus Bayle 1873). s Schlitz, sb Schlitzband, um alle Umgänge herum- laufend, t/,. von denen ctenobrancher Littori- nidae nicht zu unterscheiden sind, und an welche sich wohl die paläo- und mesozoischen F Trochonematt- dae anschließen. Endlich finden sich die halbkugelig eingeroliten, durch eine schwielige Innenlippe und Resorption der inneren Um- Fig. 269. ?7Naticop- sis planispira Phill. (U. 0. Rhipidoglossa, F. Neritopsidae). Unterkarbon(Kohlenkalk), Vise, Belgien (aus de Koninck 1881). Operculum von innen 1/,; oben und unten Rand un- voilständig. gänge charakterisierten Neritidae, die jetzt z. T. auch im Süßwasser leben, zwar nur bis in die Trias, haben aber schon hier und im Paläozoikum marine Verwandte, die Neritopsidae, deren Hauptentwicklung in der Trias liegt (Fig. 3, 8. 7), und die sich von jenen vor allem durch ihre nicht spiralen Kalkdeckel unterscheiden (Fig. 269). 2. Ordnung: Ctenobranchia. Die Schnecken, die nur eine kammförmige Kieme, sehr selten eine Lunge, und nur einen Vorhof, sowie ein in der Regel konisch spirales Ge- häuse haben, zerfallen in eine große Anzahl vorwaltend mariner Familien. Sie werden nach der Radula, also nach einem fossil unbekannten Or- gane, in mehrere Unterordnungen zusammengefaßt, während der Paläo- zoologe höchstens die nicht scharf getrennten Gruppen der Asiphonata und Siphonata je nach dem Fehlen oder der konstanten Ausbildung eines deutlichen Ausgusses der Gehäusemündung unterscheiden kann. Zu ersteren gehören als älteste Familie die vielgestaltigen, spiralen bis mützenförmigen, stets weitmündigen Capulidae. Sie bleiben z. T. fast unbeweglich, selten schmarotzen sie sogar (Fig. 265, 8.218). Ihre altpaläozoischen, schon im Kambrium vorhandenen Vertreter sind in der Form ihrer Schale nicht selten äußerst variabel, wie das ja bei festsitzenden Bodenbewohnern häufig vorkommt. Oft direkt fest- 222 Mollusca. gewachsen und deshalb nur in der Jugend regelmäßig spiral sind die one (Fig. 27, S. 26), deren Gehäuse z. T. fast nur in der Sr Ad Fig. 270. Natica 7 augustata Grat. (0. Otenobran- chia, F. Natieidae). Alttertiär (Oligocän), Gaas, Südfrankreich (aus Bayan 1873). nr Nabelritze, ns den Nabel bedeckende Nabel- schwiele !/,. Fig. 272. Turritella + seadli- Cerithium + mix- neata Roem. (O. Struktur von gewissen Wurm- röhren (Serpula) zu unterscheiden und daher im Mesozoikum und jüngeren Paläozoıkum großen- teils noch nicht sicher zu be- stimmen sind. Die in heutigen Meeren weit verbreiteten Naticidae, deren weit- mündige Schalen (Fig. 270) öfters Dis on onen schwer von denen der aspido- Noc Clarke (1904) branchen Neritidae zu unter- (O. Otenobranchia, scheiden sind, waren schon in #: TLoxonematidae). der Trias Ba Dortitreten oe en die jüngsten der ihnen recht ähn- Schale unten unvoll- lichen 7 Macrochilinen auf, die ae bis in das Silur zurückgehen und wie die ebenso verbreiteten turmförmigen 7 Loxonematıdae (Fig. 271) z. T. einen schwachen Ausguß besitzen und gleich wie die den letzteren sehr ähnlichen Fig. 273. Fig. 274. ae A Nerinea Austinensis F. Roemer (1888) (0. 2? Ctenobranchia, F. Nerineidae). Obere Kreide (Turon), Texas. °/,. tum Defr. Otenobranchia, (O.Ctenobranchia, B + Ptygmatis pseudobruntrutana Gemm. nl N yr . S q* r ZU 2 2 . ” . F. Turritellidae). F. Cerithirdae). (0. ?Otenobranchia, F. + Nerineidae). Obere Kreide (Senon), Alttertiär (Mittel- Oberer Malm (Tithon), Mähren (aus Zittel 1873) Aachen (aus Holz- eocän), Paris (aus Längsschnitt, der das durch Falten eingeengte apfel 1888). °/,. Deshayes 1866). ?/;. Lumen der Umgänge zeigt, °/,. Ütenobranchia. 2253 mesozoischen 'f Pseudomelaniidae den rezenten Pyramidellidae nahe stehen sollen (Fig. 259, S. 214). Die Paludinidae (Fig. 28, S. 26), welche jetzt im Süßwasser fast universell verbreitet sind, in entsprechenden Ablagerungen aber nur bis in den mittleren Jura sich zurückverfolgen lassen, haben im Jung- tertiär (Pliocän) Slavoniens eine der wenigen exakt begründeten Ent- wicklungsreihen geliefert. Unter den anderen ganzrandigen Süßwasser- formen, von welchen die winzigen Hydrobiidae im Tertiär Europas manchmal ganze Schichten erfüllen, sind die jetzt auf wärmere Gegenden beschränkten, auch bis zum Jura bekannten Melaniidae wegen ihres Gestaltenreichtums wichtiger. Ihre vielfach reich verzierten Schalen sind oft treppenförmig, also ähnlich wie bei Fig. 275, nicht selten mit einem Ausguß versehen, oft aber auch einfach turmförmig. Letztere gleichen dann sehr den fossil ebenfalls sehr ? häufigen, marinen Turritellidae mit meist spiraler Skulptur (Fig. 272), von welchen kleine Formen schon in der Trias, fragliche ( Aclhsina) sogar im Untersilur sich finden. Ebenfalls turmförmig sind die ÜOerithridae, aber sie sind durch reichere Skulptur und vor allem durch einen kurzen Ausguß vor den Turri- tellidae ausgezeichnet (Fig. 275). Sie sind jetzt wie im Tertiär im Meer und Brackwasser häufig und hatten ım Alttertiär Europas ihre größten, _.. : bis über /, m langen Formen, im älteren Meso- en Es = Punpugordea x > 2 eußt Hoernes (1856) zoikum Europas aber nur fragliche Angehörige. (O. Ctenobranchia, Ihnen äußerlich recht ähnlich sind die ausschließ- F. + Purpurinidae). lich in mesozoischen Meeresablagerungen ver- "er anno "cs Gans breiteten Schalen der Nerineidae, deren Außen- % lippe unter der Naht einen Einschnitt hat, und deren Innenraum durch Längsfalten an der Spindel und den meist dieken Umgangswänden mehr oder weniger stark verenst ist (Fig. 274). Ihr Weichkörper muß darnach einen eigenartigen Bau gehabt haben, und es ist fraglich, ob sie hier anzureihen sind oder etwa bei den Opisthobranchia, wo ähn- liche Innenfalten vorkommen. Eine ebenfalls nicht ganz sicher einzureihende Familie sind die marinen, von der Kreide bis in das Silur zurückgehenden diekschaligen T Purpurinidae (Fig. 275) mit mäßig hohem, treppenförmig abgesetztem Gewinde und kurzem Ausguß. Die zahlreichen weiteren Familien, deren Angehörige alle einen Ausguß oder längeren Sipho haben, sind jetzt vor allem in warmen Mollusea. Meeren oft in sehr großen oder sehr vielen Formen verbreitet, fossil im Tertiär, z. T. noch in der Kreide auch Europas häufig, selten schon im Jura vertreten. Zu erwähnen sind davon die Apor- rhaidae (Fig. 288, 3. 230) und Strombidae, welche sich durch eine geflügelte, gelappte oder verdickte Außen- lippe auszeichnen, und die involuten, mit schmaler Mün- dung versehenen Porzellanschnecken, Oypraeidae (Fig. 276), sowie die Volu- tidae: (Fig. 261, S. 215), deren dicke Schalen auch einen großen letzten Umgang und eine längliche Mündung haben, aber durch ein höheres Gewinde und Spindelfalten sich unterscheiden. Fig. 277. Fig. 276. Cypraea r elegans Defr. (O.Otenobranchia, F. C'ypraeidae). Alttertiär (Mittel- eocän), Pariser Becken (ausCossmann Mit einem oft langen Sipho versehen sind die Muricidae (Fig. 289, S. 231), welche dazu durch besonders starke Skulptur und mehr rundlicheMündung gekennzeichnet sind, und die weniger Conus (Conorbis) Ti procerus Beyr. (O.Otenobranchia, F. Conidae). Alttertiär (Unter- oligocän), Lattorf, An- balt(ausKoenen 1890). a Schlitzartige Ein- verzierten, häufig mehr turmförmigen Fusidae (Fig. 262, 8.215, u. 290, 8. 232). Endlich sind noch hervorzuheben die Plewrotomidae, die den letzteren Formen ähnlich, aber durch einen unter der Naht liegenden Schlitz ausgezeichnet sind, der sich wohl unabhängig von dem der Pleuroto- martidae entwickelte. Sie sind jetzt vom Seichtwasser bis in die Tief- see weitverbreitet, während die Oonidae jetzt vor allem tropisch sind. Ihre konischen Gehäuse (Fig. 277) haben eine spaltförmige Mündung und zeigen eine teilweise Resorption der Innenwände. Die fossilen Ver- treter all dieser siphonaten Schnecken zeigen fast nur in der geogra- phischen Verbreitung Bemerkenswertes gegenüber den rezenten. N 1903). !/ı. buchtung. Yı: 3. Ordnung: Heteropoda. 9 . & . ” \ Die an das pelagische Leben in wärmeren Meeren N ö . B &: > angepaßten Otenobranchia mit umgebildetem Fuß und a mehr oder weniger reduziertem Eingeweidesack haben ig. 278. Cari- en 2 T. eine sehr dünne Kalkschale. Sie ist bald mützen- Cossmann (1902) (0. Heteropoda). Alttertiär (Eocän) bei Nantes, Loire. Y/,. förmig, bald in einer Ebene spiral und mit einem Schlitz versehen, und dann, abgesehen von ihrer Zart- heit und asymmetrisch spiralen Embryonalschale, den Dellerophontidae (Aspidobranchia, 8. 220/21) ähnlich. Solche Schalen fand man aber nur selten fossil im Tertiär Südeuropas und der Antillen (Fig. 278). Opisthobranchia. 395 2. Unterklasse: Euthyneura. Bei diesen sämtlich hermaphroditen Schnecken sind die Eingeweide- stränge des Nervensystems fast stets symmetrisch gelagert, aber wohl nur sekundär, denn die Schalen, welche übrigens bei vielen bis zum Verschwinden rückgebildet sind, sind allermeist unsymmetrisch spiral. Hauptsächlich nach den Atemorganen unterscheidet man die zwei scharf getrennten Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata. l. Ordnung: Opisthobranchia. Die Vorkammer liegt hier immer hinter der Herzkammer, wo sich auch die manchmal rückgebildete Kieme der ausschließlich marinen Tiere befindet. Sowohl die bodenbewohnenden (Opisthobranchia im engeren Sinne) als die planktonischen (Pteropoda) neigen vielfach zu oft völliger Rückbildung der Schale. Fossil bekannt sind nur die wohlausgebildeten, aber fast immer deckellosen Ge- häuse der ersten Unterordnung Tectibranchia. Davon haben mehrere, in der Regel auf oder im weichen Meeres- boden lebende Formen festere, B mehr oder weniger involute Spiral- Fig. 279. +Actaeonella schalen mit unten abgerundeter, Renauxiana d’Orb. meistens hoher Mündung. Die (0. Opisthobranchra, F. Actaeonidae). Fig. 280. : £ Balantium 7 super- der Actaeonidae, ihrer ursprüng- bum Fuchs (1902) Obere Kreide,Gosan, Salz. chsten Vertreter, sind sogar ziem- (U. O. Tectibranchia kammergut Ss Zekeli lich diek und oft mit Spindel- er) 1352). h . - . Alttertiär, Mähren. Außenlippe abgebrochen. falten versehen (Fig. 24 9). Sie A kegelförmige Schale, 1 2 gehen bis in das Karbon zurück, 2 Querschnitt". während man die andern höchstens bis in das jüngere Mesozoikum verfolgen konnte. Auch die kleinen zarten, meistens zweiseitig-symmetrischen und häufig konischen Kalkschalen der fast nur Warmwasser bewohnenden pelagischen Familien — ihre Kaltwasserbewohner sınd fast alle nackt ,‚ deren Kopf rückgebildet und deren Fuß mit Flügelanhängen ver- Open ist (Pter oracle), konnte man mit Sicherheit nur im Mar be- sonders Südeuropas und Österreichs (Fig. 280), und in der oberen Kreide Syriens nachweisen. Allerdings kommen Schälchen, die der spitzkonischen glatten Sty- liola ähneln, auch im Devon vor. Dort reihen sich ihnen die auch in silurischen Hochseeablagerungen häufigen 7 Nowakien (f Tentacu- Stromer, Paläozoologie. 15 Mollusea. lites p. p.) an (Fig. 281), deren quer- und meist auch längsgestreifte gerade Gehäuse wie bei den Pferopoda sehr dünn und mit einer Em- bryonalblase versehen sind. Aber der große zeitliche Abstand mahnt zur Vorsicht bei der Beurteilung der systematischen Stellung dieser Reste. Anhang. In der Regel werden als unsichere Zugehörige der Pteropoda langgestreckte, spitz beginnende Kalkröhren des marinen Paläozoikums angeführt, aber ihre Struktur Fig. 2g1. und die nicht selten in ihrem Anfangsteil nachgewiesenen - Tentaculites @Querböden lassen sie, abgesehen von der zeitlichen (+Nowakia)acu- Trennung, kaum als Verwandte betrachten, erlaubte je- arius Richter. doch auch noch keine sichere Angliederung an andere Mitteldevon (Ten- m: a Tiergruppen. \ Thüringen (aus Die in Seichtwasserablagerungen des Devon und Noväk 1882). Steinkern 19), . Silur oft massenhaft vorkommenden 7 Tentaculiten sind den 7 Nowakien zwar äußerst ähnlich, ihre einige mm bis über 2cm langen Schälchen sind aber dick, nie längsgestreift und beginnen spitz. Sie gehören vielleicht zu Röhrenwürmern. Auch die mehrere cm bis über 1 dm langen Schalen der im ganzen Paläo- zoikum, vor allem Europas und Nordamerikas, gefundenen Hyolithidae bestehen aus kohlensaurem Kalk. Sie beginnen oft gebogen, sind meistens glatt oder quergestreift und in der Regel abgerundet dreikantig und bilateral symmetrisch (Fig. 282). Ihre Mündung ist durch einen Deckel ver- schlossen, wie es bei Schnecken, aber auch bei Röhren- würmern häufig vorkommt; wegen ihrer manchmal regel- mäßigen Quersepten wird aber auch eine Verwandtschaft mit Cephalopoda vermutet. Sicher nicht zu den Gastropoda gehören endlich die geraden, im Querschnitt viereckigen, bis über ! 2dm langen Conularüidae (Fig. 283), die ganz ver- A B einzelt vom unteren Lias bis zum Karbon, häufig Fig. 282. + Hyolithes im Devon und besonders im Silur, auch im Ober- tenwistriatus Linars. kambrium, vor allem Europas und Nordamerikas, Mittelkambrium, Schonen (ans Holm 1893). vorkommen. een Ihre sehr zarte, in der Jugend wohl biegsame Be; Wand enthält phosphorsauren Kalk und kohlige Substanz, bestand also wahrscheinlich aus verkalktem Chitin wie bei den Crustacea. Sie ist außen in der Regel fein verziert und auf jeder + Conulariidae, Pulmonata. 227 Seite mit einer medianen Längsfurche versehen, der innen oft ein Kiel entspricht. An der Mündung endet jede Seite in einem drei- eckigen eingebogenen Lappen, so daß jene kreuzförmig ist. Im Gegen- satz zu den anderen Formen und zu allen Mollusken waren endlich anscheinend die Tiere in der Jugend gesellig an Fremdkörper durch eigentümliche Haftscheiben angeheftet (Fig. 284). Doch lösten sie sich dann wohl ab und lebten freischwimmend. C B ı Fig. 284. + Conularia (F. + Conularüidae) 5. 283. "2 ankisr g ) Fig. 83 ji Conularia exquasita Untersilur (Trentonkalk), Nordamerika. in ” Y a0 Barrande (1867) (F. Conularridae). A Kolonie junger, mit der Saugscheibe festsitzender Untersilur, Lodenitz, Böhmen. Gehäuse ?/, (aus Rüdemann 1897). B Befestigungs- Unvollständiger Steinkern !/;. A von der apparat einer jungen 7 Conularia *°/, (aus Rüdemann Seite, Bim Querschnitt, © Schalenoberfläche 1897). b Basalplatte, ö Glocke, k Conularienkörper, stark vergrößert. s äußere abschließende Haut. 2. Ordnung: Pulmonata. Charakteristisch für die Lungenschnecken ist die Umbildung der Mantelhöhle zu einem Lungensack und die fast stets vorn gelegene Vorkammer des Herzens, sowie Hermaphroditismus. Die Schale hat nie eine komplizierte Außenlippe oder einen Ausgub, ist beinahe immer deckellos, allermeist dünn, bei einigen Formen linksgewunden und bei vielen Landbewohnern rückgebildet. Die sehr formenreiche Ordnung, welche sich bis in das Oberkarbon zurückverfolgen läßt, zerfällt nach der Lage der Augen in zwei Unterordnungen. Die Familien der ersten Unterordnung, Basommatophora, welche stets beschalte Bewohner von Süß- und seichtem, wärmerem Salzwasser umfassen, deren Augen an der Basis der Fühler liegen, lassen sich nur bis in den Jura oder die Kreide zurückverfolgen. In ihrer Zugehörigkeit fragliche Formen finden sich aber schon weit früher, so die den Siphonariiden ähnliche T Hercynella in der Kalk- fazies des europäischen Unterdevons und die den Planorbis ähnliche win- zige, oft auf Farnblättern aufsitzende j Palaeorbis in den Steinkohlen- schichten Europas und Nordamerikas. 15* Mollusca. Bemerkenswert sind unter den Bewohnern marinen Seiehtwassers die dickschaligen Planorbis 7 multi- formis Bronn (U. O. Basommatophora, F. Limnaeidae). Jungtertiär (Miocäner Süßwasserkalk), Stein- heim, Württemberg (aus Hilgendorf 1866). Verschiedene Varietäten 15/,. a Var. trochiformis, b Durchschnitt derselben Varietät, n Nabel, c Var. elegans, d Var. discoideus. deren Augen stets Aurieulidae wegen der Ähnlichkeit ihrer Gehäuse mit denen der opisthobranchen Actaeonidae und die Siphonariidae (Fig. 9, S. 11) wegen der mit den prosobranchen Patellidae. Häufiger fossil, wenn auch nur in tertiären Süßwasserschichten, sind die hohen bis ganz niederen Spiralschalen der Limnaeidae, die universell im Süß- wasser verbreitet sind und bis zum obersten Jura zurückgehen. Darunter ist Planorbis multiformis (Fig. 285) aus dem jungtertiären Süßwasserkalk von Steinheim in Württemberg berühmt geworden, weil von ihr eine erstaunliche Variabilität festgestellt wurde, die neuerdings auf den Einfluß warmer Quellen zurückgeführt wird, zuerst aber zur Auf- stellung von Stammbäumen im Sinne Darwins ver- anlaßte. Die zweite Unterordnung Stylommatophora, am Ende der Fühler liegen, umfaßt die große Menge der Landschnecken, denn nur einige lungenatmende Prosobranchia be- wohnen auch das Land und Süßwasser. Während die nackten oder nur mit rudimentären Schalen versehenen nicht oder nur in käno- zoischen Schichten sich fossil finden, sind die sehr manniefaltigen, Fig. 287. Pupa (Dendropupa) j vetusta Dawson (1880) (U.O.Stylomma- tophora,F!Bulimidae). Oberkarbon, Neuschott- land (rekonstruiert aus zwei Abbildungen Daw- sons). °/ı- aber stets konisch spiralen und nie stark skulptierten Schalen der Helicidae und Verwandten, besonders die Gattungen Helix (Fig. 256) und Dulimus, die jetzt in ungeheurer Formenmenge alle Ländern be- völkern, zwar auch nur in Land- und eingeschwemmt in Süßwasser- ablagerungen des Känozoikums häufig, lassen sich aber in sel- tenen Resten bis in das untere Perm Frankreichs und das Ober- karbon Nordamerikas zurück ver- folgen. Dort ist unter anderen in Neuschottland in der verkohlten Rinde von f Sigillaria, einer baum- förmigen Verwandten der jetzigen Bärlappgewächse (Lycopodiaceen), Helix (Pentataenia) + reinensis Penecke (1891) (U.O.Stylomma- tophora, F!Helicidae). Jungtertiär (Untermio- cän), Steiermark. Mit umgeschlagenem Mundrand !/,. eine Form (Fig. 287) oefunden worden, deren Schale und Lebensweise fe] oO ? der vielfach an Baumrinden lebenden Pupa gleicht. Erwähnenswert Gastropoda, geologische Verbreitung. 2929 ist endlich auch, daß die manchmal relativ sehr großen Eier der Landschnecken zuweilen mit einer Kalkschale versehen, also fossil erhaltungsfähig sind. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Schnecken. Die Schnecken spielen jetzt eine sehr große Rolle in fast allen Lebensbezirken, und abgesehen von zahlreichen, fast oder ganz schalen- losen Heteropoda, Opisthobranchia und Pulmonata bieten sie gute Be- dingungen für die fossile Erhaltung ihrer Gehäuse. Besonders silt das natürlich von den marinen Bodenbewohnern, die jetzt wie im Tertiär einen Hauptbestandteil der marinen Tierwelt bilden, nur werden selbst kalkige Deckel allzu selten zusammen mit den zu- gehörigen Schalen gefunden. Auch die zarten Schalen planktonischer Opisthobranchia erhalten sich in manchen Ablagerungen tieferen Wassers so häufig, daß man sie als Pteropodenschlicke bezeichnet, und wenigstens im Jungtertiär Europas wie auf den Salomonsinseln bei Neuguinea hat man solche Schichten manchmal gefunden. Im ganzen Känozoikum sind aber auch die Land- und Süßwasser- schnecken sehr häufig und wichtig, erstere erweisen sich fossil genau wie jetzt zur Aufstellung tiergeographischer Provinzen geeignet, während letztere wie in der Gegenwart sich viel einheitlicher verbreitet zeigen. Beide sind hier zur Altersbestimmung der Schichten von großer Be- deutung, werden aber schon in der Kreide und noch mehr früher zu selten gefunden. Man kann das nicht nur mit dem Zurücktreten von Land- und Süßwasserablagerungen in älteren Formationen erklären, denn selbst wo diese reichlich erhalten sind wie ım Karbon, fand man auffälligerweise zwar viele Süßwassermuscheln, aber nur sehr dürftige Schneckenschalen. Die marinen Schnecken dienen aber auch in älteren Schichten zur Alters- und Faziesbestimmung, obschon sie dort an Menge und Bedeutung gegen andere Formen, vor allem gegen die Üephalopoda, zurücktreten. Da die Schneckenarten im allgemeinen nicht sehr lang- lebig sind, so findet man z. B. schon im älteren Jungtertiär nur mehr wenige lebende, und einst, wie jetzt, scheinen sie in der Regel nicht sehr weit verbreitet gewesen zu sein. Im Känozoikum läßt sich so im Gebiet des jetzigen nordatlantı- schen Ozeans und Mittelmeeres eine ziemlich einheitliche marine Schneckenfauna fossil nachweisen, die im Mittel- und Alttertiär einen subtropischen bis tropischen Charakter trägt und sich deutlich von den gleichalterisen Schneckenfaunen unterscheidet, die, am pazifischen und indischen Ozean gefunden, sich an die jetzt dort lebenden anschließen. 230 Mollusea. Überall aber herrschen im känozoischen Meer wie heute siphono- stome Ctenobranchia, wenn auch manche holostome Aspidobranchia wie Trochidae und Turbinidae keineswegs selten sind. Auch im Süß- wasser sind die ctenobranchen Paludinidae und Melaniidae am wich- tigsten, am Lande jedoch Pulmonata, die Helicidae und nächste Verwandte. Im Mesozoikum, wo tiergeographische Provinzen noch kaum fest- gestellt sind, treten die mit deutlichem Sipho versehenen Schalen all- mählich mehr zurück. Als charakteristische häufige Formen sind in der Rifffazies der Kreide ( Rudisten-Riffe) gewisse Actaeonidae, also Opisthobranchia, des Jura aber die eigentümlichen ‘ Nerineidae hervorzuheben, also sehr dickschalige Schnecken mit Spindelfalten; außerdem in beiden Formationen die Aporrhaidae (Fig. 288), im Jura auch die Pleurotomarien, sowie ' Amberleya ( Trochone- matidae) und auch schon in der Trias, in welcher die alpine Fazies gegenüber der germanischen sehr individuen- und formenreich ist, die 7 Pseudomela- niidae, Neritidae, Naticidae und Verwandte. Aporrhais (Oyphoso- Das Paläozoikum bietet dagegen ein ziemlich lenus)yG@alatead’Orb. verändertes Bild, auch wenn man von den im Devon al ılur oft so häufigen, aber in ihrer Stellung F. Aporrhaidae). und Si u Sa) x IS: D Mittlerer Malm, sud- ganz unsicheren 7 Tentaculiten, Hyolithen und En (aus Piette „- Oonularien absieht, von welch letzteren man e übrigens ein allmähliches Seltenerwerden und Aus- sterben bis zum ältesten Jura Europas verfolgen kann. Siphonostome Schnecken treten hier ganz zurück, obgleich man einige mit kurzem Ausguß bis in das Kambrium verfolgen kann. Neben den Capulidae herrschen rhipidiglosse Aspedobranchia, besonders Pleurotomariidae, ‘ Murchisontidae, "y Bellerophontidae und Euompha- Iidae. Aus dem Perm wie vor allem aus dem Kambrium kennt man aber überhaupt noch nicht viele Schnecken. Die Stammesgeschichte der planktonischen Schnecken (Heteropoda und gewisse Opisthobranchia) sowie der Land- und Süßwasserschnecken (hauptsächlich Pulmonata) ist schon wegen ihrer erwähnten Seltenheit in vortertiären Schichten nicht festzustellen, und bei den marinen Bodenbewohnern erlaubt der Umstand, daß die Schale so wenig Auf- schluß über den Bau der wichtigsten Weichteile gibt und offenbar in- folge von Konvergenz oft bei gar nicht näher verwandten Schnecken äußerst ähnlich gestaltet ist, keine sicheren Schlüsse. Es finden sich ja schon im Kambrium mützenförmige Schalen Gastropoda, Phylogenie. 231 der Docoglossa und Capulidae, wie hochspirale 7 Murchisoniidae und Pleurotomariidae, nieder spirale Euomphalidae und symmetrisch spirale Bellerophontidae. Da also napfförmige und spirale Schalen zugleich auftreten, — die mützenförmige TChuaria im Präkambrium Nordamerikas ist ein zu unsicheres Fossil — läßt sich auf Grund der Paläozoologie nicht entscheiden, welche primär sind, und es ist wegen des Vorhandenseins so verschiedener Schalenformen in der ältesten fossilführenden Formation eine längere vorkambrische Ent- wicklung der Gastropoda vworauszusetzen. Auch ist hier hervorzu- heben, daß manche altpaläozoische Genera sich ganze Formationen hindurch, ja bis in die Gegenwart in der Schale un- verändert erhalten, also sich nicht weiter zu ent- wickeln scheinen, wie überhaupt die Genera der Schnecken großenteils ziemlich langlebig sind. Immerhin ist es von Bedeutung, daß die ältesten bekannten Schnecken vor allem Asprdobranchia sind, die auch heute noch in vielem primitive Merkmale zeigen, und daß Formen mit Schalenschlitz oder Bucht, also mit einem Mantelschlitz, darunter be- sonders hervortreten. Es wird deshalb vielfach Fig. 289. angenommen, daß von solchen die schlitzlosen Murex 7 Sedgwicki Aspidobranchia und davon wieder die Ütenobranchia oma i chia, F. Murieidae). stammen. Man kann dafür u. a. die auf 5. 221 er- sgungtertiär (Miocän), wähnte Ähnlichkeit der silurischen Trochidae und ee Littorinidae sowie den Umstand anführen, daß die en große Masse der ÜUtenobranchia erst vom Mesozoikum an auftritt; exakte Beweise hat man jedoch nach Obigem nicht. Allem Anscheine nach mögen ferner Formen mit wohlausgebildeter Perlmutterschicht älter und primitiver sein als die anderen und ein starker Schalensipho erst eine Neubildung im Mesozoikum. Ob aber die stärker siphoniaten ÜOtenobranchia sich alle von den auf 8. 223 erwähnten Pyramidellidae-artigen Formen ableiten lassen, ist noch ganz unsicher. Ebenso ist ein Nachweis, daß aus derselben Formen- gruppe heraus auch die Actaeonidae und damit die Opisthobranchia sich entwickelt hätten, noch nicht zu erbringen. Sehr starke Verzierungen finden sich im Paläozoikum nur aus- nahmsweise und Komplikationen des Mundrandes kaum und im älteren Mesozoikum auch nur selten. Sie werden erst im Känozoikum auch bei marinen Bodenbewohnern besonders im Warmwasser (Fig. 289) häufig, wo sie ebenso wie die langen Siphonen (Fig. 290) in vielen verschiedenen Familien sich entwickeln. Mollusea. Fig. 290. Fusus 7 devexus Fuchs (1870) (O.Otenobranchra, F. Fusidae). Alttertiär (Oligocän), Oberitalien. 4° Daß weiterhin die Dellerophontidae die Ahnen der Heteropoda wären, ist nach dem auf S. 224 Gesagten nicht sehr wahrscheinlich. Endlich macht die in der Öntogenie oft gefundene Schalenreduktion bei den mit rudimentären Gehäusen versehenen oder nackten Schnecken deren Abstammung von gutbeschalten zwar wahrscheinlich, paläontologisch ist sie aber noch völlig unerwiesen. Herrscht so im großen keine Sicherheit, so ist es doch schon gelungen, vielfach kleine Entwicklungs- reihen, z. B. in Details der Skulptur, zu verfolgen. Aber es ist auch dabei noch kaum geglückt, die Ab- starımung neuer Genera ganz einwandfrei nachzuweisen, denn selbst bei dem auf 8. 223 erwähnten Paludina- Stanım ist das Endglied, die stark längsgerippte Gattung Tulotoma (Fig. 28, S. 26), schon aus Süßwasserschichten der obersten Kreide bekannt. Man müßte also hier eine iterative Formbildung wie bei der Muschelgattung Vola (siehe S. 213) annehmen, hat dafür jedoch nicht genügende Anhaltspunkte. 5. Klasse: Cephalopoda, Kopffüßler. Die zweiseitig symmetrischen Kopffüßler sind die höchststehenden Weichtiere, und es gehören zu ihnen die größten Wirbellosen. Die stets marinen Raubtiere haben an dem deutlich abgesetzten Kopfe Yings um den Mund, der mit einem hornigen, manchmal z. T. ver- kalkten Ober- und Unterkiefer bewaffnet ist (Fig. 291), einen Kranz von Tentakeln, die zum Kriechen und zum Einfangen der Beute dienen. Einer davon funktioniert aber auch als männliches Begattungsorgan, e “ I Fig. 291. + Hadrocheilus Teschenensis Till (1906). Untere Kreide(N eo- kom), Schlesien. Verkalkter Teil des Öberkiefers eines (?) dibranchiaten Cephalopoden. Yo denn die Tiere, welche eine direkte Entwicklung haben, sind stets getrennt-geschlechtlich. Über dem Kopf liegt der einfache Eingeweidesack, der vom Mantel ganz umhüllt wird, und hinten an ihm, bei der gewöhnlichen Stellung der Tiere aber ventral, die Mantelhöhle, in der neben den Mündungen ver- schiedener Eingeweide ein oder zwei Paar Kiemen sich befinden und deren Eingang ventral hinter dem Kopf von dem zu einem Trichter umgebildeten Fuß eingenommen wird. Durch dessen Kontraktionen wird das in die Mantelhöhle aufgenommene Wasser ruckweise ausge- stoßen und so ein hückwärtsschwimmen ermöglicht. Ceph alopoda, ieh: anchiata. 235 Vielfach scheidet der Mantel eine äußere gekammerte Aragonit(kohlen- saurer Kalk)-Schale aus oder En schlehn eine kalkige oder hornige Schale, die bis zum völligen Schwund rückgebildet sein kann (Fig. 292 und 321, S. 250). Nach der Kiemenzahl unterscheidet man die Unterklassen Tetra- und Dibranchiata und kann nach der Beschaffenheit der Schale an- nehmen, daß die fossilen ZN sn Formen mit äußerem ge- 7 . C Pa oy 51 6 \ Zi! kammertem Kalkgehäuse rn | — n zur ersteren gehören, wäh- rend fast alle Dibran- chiata nur eine oft mehr oder minder schwache oder rückgebildete innere Schale besitzen. 1. Unterklasse: Tetrabranchiata. Von den Formen, die den vorderen Teil (Wohn- kammer) einer äußerlichen Kalkschale bewohnen, die nie diekwandig und in ihrer Grundform eine lang- Fig. 292. Nautelus pomprlius I0y 2 9 5 Rezent, Indischer Ozean. Schematisch, in natürlicher Stel- sam weiter werdende, lung, !/; (vor allem nach Griffin 1898, Vayssiere 1896 und regelmäßig gekammerte Willey 1902). . O . Schalenwand und Mantel seitlich z. T. entfernt. « schwarze Röhre ist, lebt nur die Gat- Schalenschicht, 5 Auge, c Kopfkappe, d Tentakeln, e Trichter, tung Nautilus (Fig. 292) f Schalenmundrand punktiert, g Trichterflügel, der bis zum ° Nabel der Schale reicht, A Mantelhöhle mit Kiemen, i Schnitt- als Vertreter der eINEN „and des Mantels, k Haftmuskelende, I vorderes Haftband oder zwei ÖOrdnunoen der («nmutus), m hinteres Haftband, n innere Schalenwindung, D o letztes Perlmutterseptum, p Siphonaldüte, 7 Siphonalhülle, Unterklasse. r Luftkammer. 1. Ordnung: Nautiloidea. Nautilus zeigt, daß die mit vier Kiemen versehenen Tiere weniger hoch als die Dh aca organisiert sind. Sein Bau ist ee Dend für die Beurteilung der wichtigsten Fossilien des Meso- und Paläo- zoikums und verdient deshalb eine genauere Betrachtung. Am Kopf befinden sich etwa 90 einfache, mit Scheiden versehene Tentakeln, von welchen zwei dorsale zur Bildung der dreieckigen „Kopfkappe“ verschmolzen sind, die bei Zurückziehung des Weich- körpers den Schaleneingang verschließt. Von den schnabelartigen 234 Mollusca. Kiefern ist besonders der Medianteil des Oberkiefers (7 Rhyncholites s. s.) verkalkt. Der Eingeweidesack, der dorsal quer und längs konkav, ventral quer und längs konvex und seitlich wie hinten gewölbt ist, hat hinten oben einen alle Kammern durchziehenden, dünnen, häutigen Fortsatz (Sipho), der Blutgefäße enthält, eine konchin- und kalkhaltige Wand hat und in der ersten Kammer blind geschlossen endet (Fig. 295). Die Bedeutung dieses bei allen Teira- und vielen Dibranchiata konstant vorhandenen Siphos ist vor allem infolge mangelnder Kenntnis der Ontogonie Fig. 293. Innerstesvon noch nicht klargestellt. I Der Körper ist jederseits an der Schalenwand aAnfangskammerderKalk- durch einen starken Haftmuskel befestigt, der wie ee andere Muskeln von einem ventral im Kopf ge- die Embryonalblasennarbe Jegenen H-förmigen Knorpel ausgeht. Die zwei Nest Vereröfer: —— Amsatzstellen sind durch halbringförmige Haft- bänder verbunden, die wie sie an der Schaleninnenfläche leichte Ein- drücke hinterlassen, von welchen der dorsale und der hintere ventrale an der Grenze der letzten Kammerscheidewand, der vordere ventrale ihr ungefähr parallel etwas davor verläuft. Dadurch ist ein luft- dichter Abschluß des Hinterendes der Wohnkammer erzielt. Weiter vorn bildet der Mantel einen Kragen, dessen Dorsallappen nur klein ist, während der ventrale die Kiemenhöhle und das hintere Trichter- ende umschließt. Während nun die ganze Mantelaußenfläche, wie oft Fig. 294. (uerschliff durch eine rezente Nautilus-Schale mit Septum, !”/, (aus Nathusius-Köniesborn 1877). p Perlmutterschicht des Septums, / organische Membran, c Perlmutterschicht des Gehäuses, e Außen- und Porzellanschicht, 5b dunkle Zwischenschicht. bei Muscheln und Schnecken, eine aus feinen parallelen Blättern be- stehende, dicke Perlmutterschicht ausscheidet, bildet der dorsale Lappen an der Schalenmündung eine schwarze, dünne Konchindeckschicht und der übrige Mantelrand eine die Schale nur außen umkleidende, dünne, kalkige Porzellanschicht (Fig. 294). Gemäß der Krümmung des Weichkörpers ist die Schale völlig zweiseitig symmetrisch spiral, und zwar so stark eingerollt, daß die Nautiloidea, Schalenbau. 235 inneren Umgänge ganz umhüllt (involute Schale) oder nur an der durehbohrten Mitte der Spirale am sogenannten Nabel noch etwas sichtbar sind (engnabelige Schale, Fig. 295). Das Tier liegt dabei so, daß seine Dorsalseite dem früheren Umgang aufruht, die ventrale außen ist (exogastrisch). Es schied zuerst wohl nur eine napfförmige Schale aus, an deren Rückwand sich eine Narbe befindet, die teils als Ansatzstelle einer unbekannten häutigen Embryonalblase, teils als Spur einer Verwach- sung aus zwei Hälften gedeutet wird (Fig. 293n, 5.234). Beim Wachsen und langsamen Vorrücken wird nun periodisch an seiner durch die Haft- bänder abgegrenzten Hinterfläche ein nach vorn konkaves Perlmutterseptum (Scheidewand) gebildet, dessen Ansatzlinie an der Schalen- wand etwas geschwungen ist. Ihre Vorbiegungen werden Sättel, die Rückbiegungen Loben ge- nannt, wonach die Linie, welche nur bei Wee- brechen der Schalenwand oder an Steinkernen fossiler Formen sichtbar wird, Loben- oder Suturlinie heißt (Fig. 295). In der Mitte jedes Septums bleibt übrigens ein Loch für den Siphodurchtritt mit nach hinten gerichtetem Kragen, der Siphonaldüte, die sich bis zum Fig. 295. nächstfrüheren Septum als wenig verkalkte Be a q 3 igny (1842/49) (O0. Nauti- Siphonalhülle fortsetzt. loidea, F. Nautilidae). So entsteht allmählich eine bei ein und Lias, Frankreich. derselben Art in gleichem Lebensalter ziemlich Fremibelige Form mit teilweise BEE weggebrochener Schale, wodurch konstante Zahl regelmäßiger Luftkammern, auf dem Steinkern der Verlauf der während der Weichkörper in die Wohnkammer "*r!inien siehtbar wird N. vorgerückt ist, welche etwa die Hälfte des letzten Umganges einnimmt. Der Gesamtdurchmesser der ausgewachsenen Schalen geschlechtsreifer Tiere übersteist kaum 2 dm. Unter Höhe eines Umganges versteht man die Vertikale von dessen Dorsalseite auf die Ventralseite, unter Breite oder Dicke die quere Senkrechte dazu, das Verhältnis beider Maße ändert sich während des Wachstums etwas, auch ist das Männchen besonders außen etwas breiter als das Weibchen. Die Länge der Wohnkammer mißt man endlich an ihrer der Schalenspirale parallelen Mittellinie. Ihr Mundrand, dem die feinen Anwachslinien der glatten Schale parallel laufen, ist übrigens seitlich nach vorn konvex, außen etwas nach hinten konkav, also hier eingebuchtet. Die vier Nautilus-Arten leben nur in dem Gebiete zwischen der Malakastraße und den Fiji-Inseln gesellig am Boden unter der Litoral- Mollusea. zone bis zu mehreren 100 m Tiefe, wohl kriechend und schwimmend; selten steigen sie zur Oberfläche auf. Die Luft der Kammern trägt Fig. 296. + Pleuronautilus super- bus v. Mojsisovies (1373) (0. Nau- teloidea, F. Nautilidae). Mittlere alpine Trias bei Aussee, Salz- kammergut. Mit weit durchbrochenem Nabel !),. so ziemlich das Gewicht der Schale und des Weichkörpers, und so sinkt das Tier, wenn es sein Volumen ver- | kleinert, und steigt, ‚ wenn es seinen Weich- \ mn) körper ausdehnt. Ganz nahe verwandte Arten und Genera der Familie Nautilidae fin- N den sich, vertretendurch fig. 297. + Actino- bis 4 dm große Schalen ceras giganteumsSou. und meist isolierte (0. Nautiloidea, + Rhyncholiten, weit ver- FtOrthoceratidae). breitet vom Jungtertiär a (Miocän) bis in die Trias Foord 1898). is 5, 5), Vila eetchnunaen riassische und die pa- läozoischen bis in das Untersilur zurückgehenden sınd aber viel weiter genabelt und oft durch Querrippen, Knoten oder Längsstreifen verziert Fig. 298. 7 Phragmoceras Bro- deripi Barrande (1865) (0. Nau- tıloidea, F. 7 Orthoceratidae). Obersilur, Böhmen. Mit teilweise erhaltener Schale ')/,. (Fig. 296), auch kennt man von ihnen keine Schnäbel, und viele meso- und paläo- zoische haben kantige Umgänge und stärker ausgeprägte, aber stets nur ganz wenige und einfache Loben und Sättel. Deren Entwicklung und die des Sipho, nieht so seine in der Medianebene wechselnde Lage, erscheinen nach der Art der Schalen- windung vor allem systematisch wichtig. An die sehr weitnabelisen paläo- zoischen Nautilidae schließen sich noch stärker abweichende Formengruppen an, bei welchen der Sipho oft weit (Fig. 297 und 328, 5. 256) und dann meistens mit verschiedenen Kalkgebilden erfüllt ist, und von welchen manche evolute auch endo- gastrisch sein sollen. Solche sind die durch eine aufgelöste (evolute) Spirale ausgezeichneten Gyroceras des Karbon, Devon und Silur und verw andte Formen (Fig. 295), die ähnlichen, Nautiloidea, System. aber nicht ganz in einer Ebene gewundenen Trochoceras der letzten zwei Formationen, ferner die silurischen Litwites, deren Schale (Fig. 299) zuerst sehr weitnabelig, dann geradegestreckt ist. Derartige Formen leiten in ihrer Gestalt zu den nur etwas ge- bogenen (j Oyrtoceras), meist aber ganz gerade- gestreckten 7 Orthoceratidae und Verwandten über, deren Schalen sehr schlank bis kurz kegelförmig, im Querschnitt kreisförmig bis elliptisch und oft quer- und längsgerippt sind. Sie sind von der Trias Fig. 299. +Litwi- tes lituus Montf. (0. Nautiloidea, F. Nautilidae). Obersilurische Diluvialgeschiebe, Ostpreußen (aus Nötling 1882). !/,. bis in das Oberkambrium verbreitet, ja in fraglichen Steinkernen (7 Vol- borthella) sogar schon im Unterkam- brıum des nördlichen Europas und Nordamerikas gefunden und im Kar- bon und Silur bis über 2 m lang (Fig. 300). Die Suturen sind hier ganz einfach, der zentral bis rand- ständig gelegene Sipho oft sehr weit und kompliziert gebaut (Fig. 297); ja bei dem untersilurischen Eindoce- ras, dessen Siphonaldüten wie manch- mal bei Nautiloidea sehr lang sind, ist er weiter als die Luftkammern (Fig. 328, 5.256). Bei der weitgefaßten Gattung T Orthoceras selbst, die von der alpinen Trias bis ın das Ober- kambrium nicht selten ist, können übrigens manchmal die hinteren Luft- kammern abgestoßen werden, und im Öbersilur und Oberdevon fand man auch ihren dünnen Anfang mit blasiger, verkalkter Embryonalkammer. Merkwürdig aberrante Formen sind die silurischen 7 Ascoceratidae, die wie schwachgebogene, mit dünnem Sipho versehene Orthoceratidae be- ginnen, diesen Teil aber dann ab- Fig.300 FOrthoceras aptum Hall (1879) (0. Nautiloidea, F. + Orthoceratidae). Mitteldevon, Nord- amerika. a Schalenreste, b Stein- kern der Luftkammern, c der Wohnkammer, ca.t/,. stoßen und engstehende, dorsal weit vorgebogene Septa bilden und so ganz eigentümlich zur langen Wohnkammer gelagerte Luftkammern besitzen (Fie. 301, 8. 238). Höchst beachtenswert ist endlich, daß bei allen Gruppen paläo- Mollusea. Fig. 301. 1 7 Ascoceras decipiens Lindström zoischer Nautiloidea, am häufigsten bei T Orthoceratidae und besonders im Silur, gleichzeitig mit Formen, die einen ein- fachen Nautilus -ähnlichen oder wie oft bei Orthoceras, geraden oder schief abgestutzten Mundrand haben, solehe mit mannigfach verengter Mün- dung vorkommen, wobei fast stets eine zweiseitige Symmetrie besonders deutlich hervortritt (Fig. 302 und 298, S. 236). Es lassen schon die Gestaltungen der Gehäuse, besonders der Wohnkam- mern, die Abweichungen in den Spuren der Ansätze der Haftmuskeln und Bänder und die Weite und Komplikationen des Sipho auf erhebliche Unterschiede der Weichkörper der karbonischen bis silu- rischen Formen von dem des rezenten Nautilus schließen, und man muß ja z. B. (1890) (O. Nautiloidea, F. + Asco- für solche Orthoceratidae, die frühere ceratidae). Kammern abstoßen und hinten Schalen- ersiz, Collaucı reparaturen ausführen konnten, andere Längsschnitt durch ein jugendliches Exem- 5 . para. Organe, etwa Arme wie bei Argonauta B ; Ascoceras fistula Lindström (siehe S. 253!), voraussetzen. Für die ER) Formen mit verengter Mündung aber, Schematischer Längsschnitt. Die Anfangs- kammern sind abgestoßen und die se- durch die sie doch nur einige Organe, kundären Luftkammern 71—6 erhalten, etwa wenige Arme und den Trichter w Wohnkammer, s Sipho. N) Fig. 302. $ Phrag- moceras Loveni Barrande (1865) (O. Nautiloidea, F! r Orthoceratidae). Obersilur, Böhmen. Mündung 1,. herausstrecken konnten, muß man ein ganz anderes Kopfende und wohl auch eine ab- weichende Lebensweise annehmen (Fig. 302). Die Vermutung, daß die Verschiedenheit der Mündungen nur auf Geschlechtsunterschieden beruhe, ebenso die, daß die geraden Formen mit der Basis im Schlamme steckten oder festgewachsen waren, hat wenig für sich, denn die Formen mit verengten Mündungen sind zeit- lich beschränkt, die sonst gleichgestalteten mit normalen viel langlebiger, und die geraden fand man fast nie aufrecht, sondern fast stets liegend in Meeresablage- rungen aller Art. i Ammonoidea. 239 2. Ordnung: TAmmonoidea, Ammonshörner. Eine sehr große Anzahl meso- und paläozoischer Formen schließt sich im feineren und allgemeinen Bau der Schalen an die Nautiloidea an. Die Anfangskammern, die nie eine Narbe tragen und fast stets spiral sind, der niemals weite oder komplizierte, immer randständige ipho, der a inende Mangel v iefern und das häufige Vor- Sipho, der anscheinende Mangel von Kiefern und das häufige Vo handensein deckelartiger Hartteile beweisen aber deutliche Unterschiede in der Ontogenie und Organisation der Tiere; auch erreichen die systematisch äußerst wichtigen Suturen hier eine viel größere Kom- plikation, die Skulptierung der meist sehr dünnen Schalen ist sehr häufig reicher und die Differenzierung der Wohn- kammer mannigfaltiger. Das meist nur wenige Zentimeter bis einen Dezimeter große Gehäuse ist auch hier in der Regel weit- oder engnabelig oder involut spiral und ab- gesehen von ganz wenigen mesozoischen Schnecken- gsewinden völlig zweiseitig symmetrisch. Ebenso gibt es im Mesozoikum einige evolut spirale Schalen 2 5 S : n Fig. 3035. 7 Phyllo- und solche, bei welchen nur die ersten Umgänge >". El d aha ; .> © ceras Nilssoni Hebert eng- oder weitnabelig spiral, deı übrige Teil aber (0. + Ammonoidea, frei hakenförmig oder geradegestreckt ist. Ganz F.+ Phylloceratidae). einfach stabförmige Schalen finden sich dagegen nur Mittlerer alpiner Jura, . ä : San Vigilio, Gardasee ausnahmsweise im Devon und Unterkarbon (7 Bac- (aus Vacek 1886). Quer- trites). Bei einer großen Zahl vor allem engnabeliger schnitt eines jungen eng- \ ee 2 . 0 x Z ‚> genabelten Exemplares Gehäuse nehmen endlich die Umgänge ontogenetisch %,, zeigt die aufeinander so an Höhe zu, daß sie zuletzt sehr hoch und seit- "enden und sich später s 3 : umhüllenden Umgänge, lich platt werden (Fig. 303). die allmählich immer ; ee höher werden. Nur im Devon und Unterkarbon haben einige N Genera ein durchbohrtes Zentrum der Spirale wie Nautilus oder eine Orthoceras ähnliche sackförmige Anfangskammer. Sonst ist sie im Gegensatz zu derjenigen der Nautiloidea und Dibranchiata spiral, quer- oval und sehr klein und stets ohne Narbe, also wohl die wirkliche Embryonalkammer. Die vom ersten Septum gebildete Sutur verläuft entweder einfach quer (asellat, Fig. 304 A), oder sie bildet außen eine breite Konvexität nach vorn (latisellat, Fig. 304 B), oder die Konvexität wird durch eine beiderseitige Rückbiegung verschmälert (angustisellat, Fig.304C). Wenn auch Übergänge bestehen, sind nach dieser ersten Sutur doch drei Gruppen zu charakterisieren, von welchen die letzte am jüngsten und umfangreichsten ist. Bei weiterem Wachstum der Schale werden die oO 240 Mollusea. Suturen allmählich immer komplizierter, und es entstehen stets außer einem unpaaren Extern- und Internlobus, also Rückbiegungen, rechts Fig. 304. Verschiedene Typen von Anfangs- (Embryonal-) Kammern bei 7 Ammonoidea, °°/,, alle auf das 1. Septum gesehen (aus Branco 1873/80). A Asellater Typ. T Goniatites (F. 7 Goniatitidae) aus dem Devon. B Latisellater Typ. 7 Tropites (F. 7 Tropitidae) aus der alpinen Trias. C Angustisellater Typ. 7 Lytoceras (F. 7 Lytoceratidae) aus dem Lias. und links gleichartige Loben und Sättel (Fig. 305); auch wird das Septum im Gegensatz zu dem der Nautiloidea und Di- branchiata ın der Mitte nach vorn kon- vex (Fig. 306). Nur bei den $ Oly- menien und 7 Gonia- tıten des Paläozoi- kums bleiben die Loben und Sättel Nautilus -artig ein- fach, bei allen anderen b Ammoniten bilden sich zwar auch zuerst „goniatitische“ Suturen (Fig. 312, 5.245), dann aber onto- und phylogenetisch immer stärker ge- zackte und oft auch immer zahlreichere paarige Loben und Sättel, was schließlich zu deren lappigen bis bäumchenförmigen Verzweigung führt (Fig. 329, 5.257). Eine durch die triassischen 7 Ceratiten repräsen- Resasiı If 7 v NY x | (025 ne IE We YANG Fig. 305. Suturentwicklung des latisellaten tri- assischen + Tropites (0. 7 Ammonoidea, F. + Tropitidae) (s. Fig. 304B) in ver- schiedenen Stadien (aus Branco 1873). ’, U’ erster und zweiter Seitenlobus, es Extern- sattel, s’, s’ erster und zweiter Seitensattel, i Internlobus, si Sipho. tierte Stufe ist dabei die, daß nur die Loben, nicht auch die Sättel, einfach gezähnelt werden (Fig.3524, S. 259), bei allen anderen mesozoischen Ammoniten werden aber auch die Sättel zerspalten, was bis zu einer derartigen Verästelung wie bei f Pinacoceras (Fig. 329 A, S. 257) führen kann. Die Bedeutung einer durch solche komplizierte Biegungen ver- längerten Ansatzlinie der Septen liegt wohl in einer Verfestigung der meist sehr dünnen Schalen- wand. Der Sipho, welcher in Fig. 306. Gegensatz zu dem der Nautiloidea a, a a als geschlossene Blase dicht vor . Stepnanoceratidae). dem ersten Septum beginnt, liegt Oberer Dogger, Württem- zwar zuerst oft etwas wechselnd, ?°® . dann aber nur bei den ober- Steinkern Y,, von vorn Ö Y . . auf ein Septum gesehen. devonischen 7 Olymenien intern (Fig. 311 DB, 5. 244), sonst stets ganz extern (Fig. 306 s2). Nur Die Sättel treten vor, die Loben zurück, die Mitte ist nach vorn konvex, si Sipho. + Ammonoidea, Schalenbau. 241 bei den geologisch ältesten 7 Ammonoidea sind die Siphonaldüten wie bei den Nautiloides nach hinten gerichtet, sonst schieben sie sich onto- und phylogenetisch nach vorn (Fig. 307), so daß sie bei fast allen F Ammoniten als kleine Vor- stülpungen des Randes der »Septallöcher vor- handen sind. Die Wohnkammer nimmt zwar meistens wie bei den Nautilidae die Hälfte eines Umganges ein, wird aber manchmal sehr lang, so daß sie bei ge- wissen triassischen bis devonischen Genera bis 1'/, Umgänge umfaßt (Fig. 22, S. 24). Bei ausge- wachsenen Tieren ist sie übrigens relativ länger SR Sr: : 5 ; schnitt eines altmeso- als bei jungen und bei hochmündigen nie sehr zoischen + Ammoniten lang. Der Weichkörper war in ihr ähnlich wie (aus Branco 1880). bei Nautilus befestigt, denn manchmal kann man Der anfänglich intern, all- an er 5 . mählich extern liegende Ansätze der Haftbänder und der zwei meist ganz sipho punktiert in die Ori- nahe der Internseite liegenden Haftmuskeln nach- sinalfsur eingezeichnet. weisen (Fig. 308), deren Form und Lage aber bei verschiedenen Gattungen deutliche Unterschiede zeigt. Von besonderem Interesse ist, daß bei den verschiedensten meso- zoischen Gruppen zuweilen neben normalen Formen solche auftreten, die in ausgewachsenem Zustande eine „anormale“, d.h. nieht durch ge- wöhnliches Weiterwachsen der Schale gebildete Wohnkammer besitzen, sondern eine verengte, geknickte oder abgebogene (Fig. 333, 5. 260). Da man öfters an einem Fundorte sehr ver- schieden große Individuen derselben Art mit normaler und ganz ähnliche mit anormaler _ Wohnkammer findet, Schalenresorption bei den | Ammonoidea offenbar nicht vorkommt und Geschlechtsunterschiede anscheinend hierin sich nicht ausprägen, ist die Bedeutung der Er- scheinung noch Salz unklar. Fig. 308. 7 Oppelia steraspis Der Mundrand der Schale zeigt eine Oppel (1862) (U. O. + Am- größere und andere Formenmannigfaltigkeit monitida, F. 7 Oppelüidae). als bei den Nautiloidea. Besonders bei den Pest Jura (lithographischer Er I 2 er 2 A Schiefer), Franken. Olymenien und Goniatiten ist er allerdings Avaruck ,,. 1 Haftbandlinie nur wellig gebogen wie bei Nautilus (Fig. 295, ®is fast zur Mündung reiehend, rn SD DO ER Oo ? «a Aptychus von innen, si Sipho. S.235 u. 311 A, S. 244), bei vielen erwachsenen Ammoniten der Kreide und des Jura ist er aber mit seitlichen Vor- sprüngen, Ohren, versehen (Fig. 319, 5.248), bei anderen mesozoischen Stromer, Paläozoologie. 16 Schematischer Längs- 242 Mollusca. ringsum verengt, und bei sehr vielen springt er außen oft stark vor (Fig.317A, 5.247, u. Fig. 13, 5.16), weshalb hier im Gegensatz zu den Nautiloidea und wohl auch den paläozoischen 7 Ammonoidea ein extern liegender Trichter kaum angenommen werden kann. Es bestehen nun zwar bessere Anhaltspunkte als bei den Nautiloidea, in solchen Kompli- kationen des Mundrandes nur Geschlechtsunterschiede zu sehen, weil sonst gleiche Formen mit einfachem Mundrande und von etwas be- deutenderer Größe oft mit jenen zusammen vorkommen. Jedenfalls mußten die Tiere aber von dem rezenten Nautilus, bei welchem die Männchen größer sind, stark verschieden sein. N Die Außenseite der Schale ist anfangs an- u! scheinend stets glatt, dann treten aber meistens onto- genetisch (Fig.315, 5.246) und phylogenetisch beson- ders im Mesozoikum stärker sich entwickelnde Ver- zierungen durch einfache oder gespaltene Querrippen, Knoten und Stacheln auf, die bei alten Individuen auf der Wohnkammer wieder verwischt werden können (Fig. 30, S. 27). Längsskulpturen spielen eine sehr geringe Rolle und kommen, abgesehen von externen Kielen nur in der Trias und in älteren Formationen selten vor. Die Externseite ist bald / gerundet (Fig. 306, 8. 240), bald trägt sie eine Fig. 309. Längsrinne (Fig. 320, S. 248), bald einen Kiel + Harpoceras (Hildo- (Fig. 13, S. 16), der bisweilen von Furchen begleitet ceras) bifrons Brug. ist (Fig. 309). Manchmal beobachtet man auch auf De den Umgängen der Steinkerne in geringeren oder Oberer Lias, Calvados, größeren Abständen ringförmige Einschnürungen Nordfränkreieh (ausBayle (Fig. 319, 3.248, u. Fig. 317, 5.247), welche inneren Se Verdickungen, bzw. ehemaligen etwas verengien Mündungen der Schale, also Zeiten längeren Stillstandes des Wachs- tums, entsprechen. Während man endlich nie eine Spur von Kiefern nachweisen konnte, findet man in der Kreide-, Jura- und auch Devonformation häufig Hartteile, die man als Deckel anspricht, da sie nach ihrer Form die Schalenmündung ganz oder teilweise verschließen können und in sehr seltenen Fällen auch in entsprechender Lage vorkommen, meistens allerdings isoliert oder tiefer in der Wohnkammer nahe der Externseite (Fig.308, 5.241). Sollten sie von einem der Kopfkappe des Nautilus homologen Organ ausgeschieden sein, wie man meistens annimmt, so mußte es, nach letzterer Lage zu schließen, ganz anders orientiert gewesen sein, und der Trichter konnte auch danach nicht so liegen wie bei Nautilus. 7 Ammonoidea, Lebensweise und Einteilung. 243 Die vermutlichen Deckel, die schon bei ganz jungen Tieren vor- handen sind, bestehen entweder aus einem unten ausgeschnittenen und oben gerundeten hornigen Stück ( Anaptychus) oder aus zwei symmetrischen, mit geradem Innenrande zusammenstoßenden Kalk- platten (j Aptychus), deren gewölbte Außenseite glatt oder mit Poren oder Rippen versehen ist, und die aus drei Schichten bestehen (Fig. 310). All das Erwähnte spricht nicht nur dafür, daß die 7 Ammonoidea in ihrem Bau mehr oder weniger stark von den Nautiloidea abweichen, sondern macht natürlich auch eine andere Lebensweise wahrscheinlich. Die große Mannigfaltigkeit der Schalenform zwingt dabei zu der An- nahme, daß die TAmmonordea auch unter sich hierin verschieden waren, und in der Tat hat man Anhaltspunkte dafür, daß manche, wie z. B. die f Ceratiten, auch wohl Formen mit einer Schnecken- spirale und mit gewissen anormalen Wohn- kammern oder solche, die nur lokal und von der Gesteinsfazies abhängig gefunden werden, zum vagilen Benthos mäßiger Meerestiefen ge- hörten, während viele einfach spirale mit un- EEE verengter Mündung wohl pelagisch frei herum- u lU U uerzchungerme- : = : ... T Aptychus, etwas vergr. schwimmen konnten. Denn es läßt sich dafür (aus Meneghini 1876), die weltweite Verbreitung vieler Arten und ,„ Oberflächenporen, 31 mittlere besonders Genera, das Vorhandensein der Luft- Masise ee u kammern und die gewöhnlich sehr geringe Dicke der Schalen als Beweis anführen, welch letztere gegen ein Leben in der Littoralzone spricht. Eine Verbreitung durch pelagische Larven ist ja nicht anzunehmen, da sie den rezenten Cephalopoda fehlen und da bei einem ‘Ammoniten ( Oppelia, Fig. 308, S. 241) einmal Brut- pflege nachgewiesen wurde. Hierin bestand also eine Ahnlichkeit mit der rezenten Argonauta (8. 253). Was die Einteilung der F Ammonoidea anlangt, so hat man lange fast nur die sehr weitgefaßten Genera 7 Ammonites, "y Ceratites, " @o- niatites und TOlymenia vor allem auf Grund der Suturdifferenzen unterschieden und die besonders bei 'r Ammonites außerordentliche Formenmenge in Gruppen mit Adjektivbezeichnung (Lineati, Falei- feri usw.) zerlegt. Seit der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts hat man aber vorwiegend nach dem Bau und der Öntogenie der Schalen, der Sutur, dem Umgangsquerschnitt und der Verzierung eine immer wachsende Zahl von Genera unterschieden und ist darin wohl oft schon zu weit gegangen. Man verwertet jetzt zur Zusammenfassung in größere Gruppen vor allem die Form der Anfangskammer und der Suturen, auch der 16* 944 | | = Mollunen Siphonaldüten. Hierbei erweisen sich dieselben Merkmale bald kon- stant, bald systematisch nicht im großen brauchbar; so lassen sich die Ammonoidea des Perm gut nach der Sutur einteilen, bei den devonischen aber würde die einseitige Verwertung des gleichen Merk- males zur Vereinigung heterogener Elemente führen; ebenso zeigt sich die Skulptur in der Trias teilweise verwertbar zur Zusammenfassung großer Gruppen, sonst aber nicht. Auch die Ausbildung der Deckel oder ihr Fehlen und die Länge der Wohnkammer ist oft wichtig, die all- gemeine Schalenform aber, speziell die Art der Involution ist nur in der Detailsystematik brauchbar. Die auch fast nur dafür bedeutungs- vollen Mundränder und Wohnkammerformen endlich lassen sich leider nur zu selten studieren, da diese zerbrechlichsten Teile der Schale gewöhnlich nicht erhalten sind. Von den hier angenommenen vier Unterordnungen, IPOD, Goniatitida, Proammonitida und Am- r monitida sind die drei letzten fast nur Den auf die Höhe der Suturentwicklung a basiert und enthalten deshalb z. T. hete- rogene Elemente. Fig. 311. A + Olymenia (Oxyelymenia) undulata Münst. (U.O. Intrasiphonata, F: 7 Olymenitdae). Oberdevon, Fichtelgebirge (aus Gümbel 1565). Schale z. T. entfernt, um die einfache Sutur zu zeigen }/,. B Steinkernfragment einer + Olymenia (Gonioelymenia) speciosa Münst. Oberdevon, Fichtelgebirge (aus Gümbel 1863). Mit intern gelegenem Sipho und ineinandersteckenden Siphonaldüten !/, Zu der Unterordnung FIntrasiphonata gehören nur die An- gehörigen einer im Oberdevon der Nordhemisphäre verbreiteten Familie +"Olymeniidae, die sich vor allen Ammonoidea durch einen intern liegenden Sipho mit rückwärts gerichteten und manchmal langen Düten auszeichnen (Fig. 311). Sie sind alle sehr weitnabelig spiral und meistens glatt und haben eine unter einem Umgang lange Wohn- kamıner mit einfacher Mündung, eine aus wenigen nicht gezackten Loben und Sätteln bestehende Sutur und eine asellate Anfangskammer. + Goniatitida, + Proammonitida. Die formreichere Unterordnung T Gonia- titida ist ziemlich universell und vom obersten Silur bis in das oberste Perm nachgewiesen. Bis auf den stabförmigen Dactrites, der vom Mitteldevon bis Unterkarbon sich findet, sind alle einfach spiral imvolut bis weitnabelig, glatt oder etwas verziert. Die Anfangskammer ist nur bei jenem und wenigen anderen Devon- formen sackförmig, sonst spiral asellat (Fig. 3044, S. 240), die weiteren Suturen sind mit einfachen, manchmal zahlreichen Loben und Sätteln versehen und die kurzen Siphonaldüten in der Regel nach hinten gerichtet (Fig. 312). Ihre Wohnkammer ist ', bis 1, Umgänge lang und hat einen meist einfachen, extern konkaven Rand. Bei einigen Devonformen sind endlich auch Deckel nachgewiesen, die, isoliert gefunden, z. T. für Krebsreste gelten (S. 286). Die Unterordnung 7 Proammonitida umfaßt vor allem drei permotriassische Familien mit latisellater, sehr selten angustisellater An- fangskammer, mit meist nach vorn gerichteten Siphonaldüten und mit ziemlich einfacher Sutur. Fig. 312. A + Goniatites (Anarcestes) plebejus barrande (1865) (U. O0. + Gonivatitida, F. 7 Gomniatitidae). Mitteldevon, Böhmen. Mit teilweise erhaltener Schale !/,- B Goniatites spec. indet. Unterkarbon(Kohlenkalk), Belgien (aus de Koninck 1830). Suturlinie °/;. el Externlobus, es Externsattel, !’ erster Lateral- lobus, s’ Lateralsattel. Davon sind die hauptsächlich permischen Medlicottiidae engnabelig und hochmündig und nicht oder wenig verziert und haben zahlreiche, ziemlich einfache Loben und Sättel (Fig. 313), während die gleich- Fig. 313. A + Sageceras Waltheri v. Mojsi- sovies (1882) (U. O. 7 Proammo- nitida, F. Medlicottiidae). Obere alpine Trias, Bukowina. Steinkern von vorn !/s. B + Sageceras primas Waagen (1887) (U. O0. + Proammonitida, F. Medlieottiidae). Perm (Productuskalk), Saltrange, Indien. Sutur Y/\. el, es Externlobus und -sattel, 7’, !’ erster und zweiter Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter Lateralsattel, A Hilfsloben und -sättel. Fig. 314. A Sutur l/,. el es ls Ay + Waagenoceras Nikitini Gem- mellaro (1888) (U. 0. 7 Proammonitida, F. + Oyclolobidae). Karbonischer Fusulinenkalk, Palermo. alterigen 7 COyclolobidae sich von ihnen vor allem durch meist involute oder engnabelige Schalen mit langer Wohnkammer und öfters auch ein wenig eingeschnürtem Mundrand, sowie durch vorn gerundete Sättel Us h Buchstaben wie in Fig. 513 B, el Extern- lobus mit sekundärem Sattel. 246 Mollusca. unterscheiden (Fig. 314). Die hauptsächlich triassischen + Ceratitidae hingegen mit ceratitischer Lobenlinie (s. S. 240) sind oft weitnabeliger (Fig. 332 A, 8.259), ja einige Nebenformen zeigen den letzten Um- gang losgelöst (7 Choristoceras, Fig. 5, S. 7) oder den größten Teil stab- törmig ( Rhabdoceras) oder eine Schneckenspirale (7 Cochloceras). Alle sind deutlich quer skulptiert und ihre Wohnkammer ist kurz und einfach. Die nur mesozoische Unterordnung 7 Ammonitida enthält Formen mit etwas bis stark zerschlitzten und differenzierten Loben und Sätteln (ammonitische Sutur) und nach vorn gerichteten Sipho- naldüten und umfaßt nur in der Trias wenige Familien mit latisel- later Anfangskammer oder über einen Um- gang langer Wohnkammer, sonst ausschließ- Fig. 316. 7 _Arcestes inflato- Karte galeatus v. Mojsisovics (1875) Fig. 315. T Trachyceras aon Münst. (U. O. + Am- (UT. O. + Ammonitida, x monitida, F. + Tropitidae). F. + Arcestidae). Mittlere alpine Trias (Raibler Schichten), Südtirol (aus Obere alpine Trias (Hallstädter Mojsisovics 1882). Kalk), Sandling bei Aussee, Salz- Zeigt die ontogenetische Skulptur-Entwicklung in verschiedenen kammersut. Wachstumsstadien der Schale !/,. Schale von vorn !/,;. lich angustisellate mit kurzer bis mittellanger Wohnkammer und mit meist vorspringendem Externteil des Mundrandes; auch haben viele Jura- und Kreideformen Deckel. Bei der großen Manniefaltigkeit sind hier nur einige Familien hervorzuheben. Latisellate Familien der Trias mit mehr oder weniger zerschlitzter, aber ziemlich gleichförmiger Sutur sind die reich ver- zierten Trachyceraten (Fig. 315) und Verwandte, und all die wenig oder nicht skulptierten, gewöhnlich engnabeligen bis involuten 7 Ptychi- tidae mit kurzer und f Arcestidae mit sehr langer Wohnkammer (Fig. 316 und Fig. 22, S. 24), während die sehr hochmündigen und oft sehr stattlichen T Pinacoceratidae mit äußerst fein verästelter Sutur angu- stisellat sind (Fig. 329 A, 8. 257). Angustisellat, nie stark verziert und stets mit nur mittellanger Wohnkammer versehen sind auch die 7 Phylloceratidae, deren Sutur durch lappige Enden der Sättel ausgezeichnet ist (Fig. 317). Ihre + Ammonitida. 247 ältesten Vertreter in der oberen alpinen Trias sind weitnabeliger als die Jura- und Kreideformen. Die ebenfalls langlebigen, aber auf Jura und Kreide beschränkten Lytoceratidae unterscheiden sich von ihnen Ran s 2 ax Y h ons NZ 2 ES N 7 N) N @) N N uNy BOZAR n en A 7 Phylloceras mediterraneum Neum. (U.O. x Am- monitida, F. Phylloceratidae). Mittlerer Jura (Dogger), Chaudon, Basses Alpes (aus Haug 1890). Steinkern seitlich !/,, mit queren Einschnürungen, daneben Mundrand von außen. Bj Rhacophyllites debilis Hauer(F. Phylloceratidae). Obere alpine Trias bei Hallstadt (aus Mojsisovics 1902). Sutur '%5. „Lappige“ Suturelemente. si Sipho, el! Externlobus mit sekundärem Sattel, es Extern- sattel, 7’, !’ erster und zweiter Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter Lateralsattel, A Hilfssättel und -loben, n Nabelrand. außer in der Sutur vor allem dadurch, daß ihre im Querschnitt rund- lichen Umgänge meist quer verziert Si, und daß sie stets weitge- nabelt sind (Fig. 315). Sie haben in der Kern ganz ähnliche Neben- formen wie die 4 Ceratitidae in der Trias, d. h. evolute, fast ganz stab- förmige und schneckenförmige (Fig. 3314, S. 258), und dazu in den r Hamites-artigen solche mit hakenförmig ge- krümmtem letzten Umgang. Die Angehörigen dar weiteren jurassischen und kretazischeu Familien sind vielfach mit Seitenohren an den oft von Aptychen, seltener von Anaptychen verschließbaren Mündungen ver- sehen. Eine formenreiche Familie des unteren Jura bilden die meist weitnabeligen und mit einfacher Wohnkammer versehenen 'f Aegocera- fidae, deren ältester und primitivster Vertreter (ei; Psiloceras) meist fast unverziert ist (Fig. 330, De ee: 258), während die Mehrzahl starke, gerade Oppel (U. O. + Ammonitida, (uerrippen ( Aegoceras), viele auch noch einen F. + Lytoceratidae). von Furchen begleiteten Externkiel besitzen Oberster Jura (Tithon), Stramberg, ER N Mähren (aus Zittel 1868). '/,- (r Arietites). Mit sichelförmigen, meist feinen Rippen und einem Externkiel ver- ziert sind die meist hochmündigen Amaltheidae (Fig. 13, 8. 16) und "r Harpoceratidae (Fig. 309, S. 242) des unteren und mittleren Jura 248 Mollusea. sowie die an letztere sich anschließenden - Oppeliidae, die vom mitt- leren Jura bis in die Kreide vorkommen (Fig. 308, S. 241). Sehr Fig. 319. 7 Perisphinctes Achilles d’Orbigny (1347) (U. O. + Ammo- nitida, F. 7 Stephanoceratidae). Mittlerer Malm, Charente inferieur. Auf der Spirale einige ringförmige Ein- schnürungen. ?/,. häufig im Jura und der unteren Kreide sind die f Stephamoceratidae, meist weit- nabelige Formen, deren Querrippen oft unter Knotenbildung sich spaltend über die in der Regel gerundete Externseite gehen (Fig. 30, 5.27). Zu ihnen gehören die sehr formenreichen und bis über Im großen Perisphinctes (Fig. 319) des oberen Jura und der unteren Kreide, und im mittleren Jura schließen sich an engnabelige Formen (Macrocephalites, Fig. 306, 5. 240) solche mit anormaler Wohnkammer (7 Oecopty- chius) an. An diese Familie reihen sich im oberen Jura die j _Aspidoceratidae an, auf deren späteren Umgängen ein oder zwei Knoten- oder Stachellängsreihen sich einstellen, und ferner die T Cosmocerati- dae, deren reiche Rippen- und Knoten- Verzierung am Externteil unterbrochen ist (Fig. 320). Sie dauern formenreich vom mittleren Jura bis in die obere Kreide, und schon B Fig. 320. 7 Hoplites hystrix Bean (U.0. äußerlich recht ähnlichen + Schloen- 7 Ammonitida, F. 7 Cosmoceratidae). Untere Kreide, Norddeutschland (aus Neumayr- Uhlig 1881). in jenem, besonders aber in der unteren Kreide, haben sie Nebenformen mit evo- luter Spirale oder abgelöstem letztem Umgange (Fig. 331B, S. 258). Sie, wie die kretazischen Desmoceratidae, zu welchen j Pachydiscus, ein in der oberen Kreide Westfalens bis 2 m sroßer Ammonit, gehört, haben übrigens anscheinend keine Deckel. Endlich finden sich ın der Kreide die den liassischen 7 Amaltheidae bachien und Verwandte sowie, und zwar besonders in der oberen südlichen a een en vr 22 22 Kreide, enonabelige, hochmündicenuad den Seiten und am Externteil zu Knoten an- schwellenden Rippen sind auf dem Schalen- oft flache, meist schwach verzierte rücken unterbrochen. Formen, die 7 Pulchelliidae und andere, deren Sutur auffallend wenig zerschlitzt, oft fast ceratitisch ist (Fig. 332 B, $. 259). Dibranchiata, Endocochlia. 249 2. Unterklasse: Dibranchiata. Die mit nur einem Kiemenpaar versehenen Kopffüßler stehen in vieler Hinsicht höher als Nautilus, der allein völlig bekannte Vertreter der Tetrabranchiata. So sind ihre S oder 10 oft ziemlich langen Arme stets mit Saugnäpfen oder z. T. auch mit Chitinhaken bewaffnet; auch besitzen sie stärker entwickelte Knorpel im Kopf und fast stets einen in die Mantelhöhle mündenden Tintenbeutel, sowie oft horizontale Flossen an dem zylindrischen oder sackförmigen Weichkörper. Die scharfen Kieferschnäbel der rezenten sind zwar nur hornig, es ist aber gar nicht unwahrscheinlich, dab die F Scaptorhynchus und 7 Rhyn- choteulhis genannten Reste verkalkter Oberkiefer des Tertiärs, des Jura und besonders der Kreide hierher gehören (Fig. 291, 5. 232). Sehr charakteristisch ist, daß nur die Weibehen von Argonauta eine sekundäre äußere Schale haben, alle übrigen aber eine im Mantel (bei Spirula allerdings nicht völlig) eingeschlossene, also innere Schale entweder aus kohlensaurem Kalk, die dann öfters den Sipho und den hintersten Teil des Eingeweidesackes umschließt, oder nur eine Platte aus Konchinblättern oder eine bis zum völligen Schwund reduzierte. Die Zweikiemer, bei welchen im Gegensatz zu Nautilus die Männchen kleiner sind als die Weibchen, sind meist nur einige Zentimeter bis Dezimeter lang, manche rezente und mitteljurassische erreichen aber Längen von mehreren Metern. Sie bewohnen meist gesellig in zahl- reichen Formen alle Meere vom Seichtwasser bis zur Tiefsee, teils am Boden, teils als pelagische Schwimmer Vor allem nach der Armzahl und der Schalenausbildung zerfallen sie in die zwei Ordnungen Eindo- cochlia und Octopoda. | 1. Ordnung: Endocochlia. Die Tiere sind mit 10, bei den mesozoischen Delemnoidea an- scheinend nur mit 6, oft hakenbesetzten Armen bewehrt und haben fast sämtlich eine innere, hauptsächlich dorsale Schale, an der sich die zwei Kückziehmuskeln des Trichters anzusetzen pflegen. Sie umfassen die größten Cephalopoden und sind in der Regel mit Flossen versehene gute Schwimmer. Bei fast allen außer bei Spirula ist ein dünnes, längsgestrecktes Rückenschild (Schulp, Gladius, Proostracum) aus manchmal verkalkten Konchinlamellen vorhanden. Ist die Schale gut entwickelt (Fig. 321), so befindet sich hinten unten an ihm eine sehr dünne Kalkschale ( Phragmoconus), die ganz wie bei Nautilus langsam größer werdende Luft- kammern und einen engen Sipho enthält, aber in der kugeligen, deut- lich abgeschnürten Anfangskammer und dem als Blase nahe an deren 250 Mollusca. - Ende beginnenden Sipho gewissen devonischen Goniatiten gleicht. Auch liegt der Sipho stets ganz an der Ventralseite des meist ge- raden, nur bei wenigen känozoischen Formen, wie z. B. Spirula, plano- spiral evoluten, also endogastrischen Phragmokons, und endlich reicht die Kammerung bis nahe an das Ende des Phragmokons, es ist also der Teil, welcher der Wohnkammer des Nautilus entspricht, nur sehr kurz. ” Die uhrglasförmigen Perlmutter- ig. 321. f Belem- : “ ao epieu haben außer bei den ältesten (0. Endocochlia, Tri- T-Delemnoidea rückgerichtete, im Kä- bus } Belemnoidea). nozoikum manchmal lange Siphonal- Mittlerer Jura, Süd- düten und sind einfach nach vorn deutschland. G Er E © A Rekonstruierter Längs. Konkav. Bei einigen känozoischen een Formen, den Sepüidae, sind sie schräg PO]| capoda, Proostrakum und gestellt, und ihr ventraler Teil ist Arme nach } Acantoikeu- dann rudimentär, der Siphonalraum n tis des obersten Jura von E Ü) Solnhofen kombiniert. weit und kurz. N a Hälfte der 6 Arme, die 2 De 5 en 2 U ; ee Bei der hierher gehörigen Sepia, N und einer kleinerer Hom- wo die Septen besonders schräg ge- haken bewaffnet sind, d Darmkanal, k homiger Stellt und nach vorn unten konvex nn ar Besen sind und in den Luftkammern ver- am dieken Schlundkopf, |. = 6 0 e ki rechte Kieme in der tikale Kalkpfeiler sich finden, sowie Mantelhöhle, m Mantel, hei den 7 Belemnoidea ist endlich der den Rumpf, das Proo- 2 ph strakum po und das Ro- hinten ein rückragender, gestreckt II sum 7 umhüls iu wel konischer Kalkstachel (Rostrum) von III— chem der mit fast 60 sehr niederen Kammern und sehr verschiedener Größe vorhanden. einem ventralen, perl- schnurförmigen Sipho s Zr ist massiv, nimmt aber bei guter Ten PR et Ausbildung in einer vorderen ko- steckt, ft Tintenbeute ö 09 tr Trichter. B Querschnitt nischen Aushöhlung, der Alveole, den durch das Rostrum an der o h n a0 Hıo ee gekammerten Phragmokon auf (Fig. bezeichneten Stelle. Y/ı. 321). Er wie der Schulp haben Zee Szene kein Homolocon bei, den Mierrae ventrale Lage des sehr : je} dünnwandigen konischen branchiata. Phragmokons ph mit ven- . . N N, x a Die universell, meist aber nur lich etwas platten Ro- jn wärmeren Meeren verbreiteten strum r. 0 zahlreichen rezenten Genera lassen sich selten auch fossil nachweisen. So sind die wenigen schalenlosen Gattungen und Spirula, die in tieferem Wasser tropischer Meere lebt, fossil ganz unbekannt, und man fand Verwandte der nur mit einem ( ana jan: [ U m Endocochlia, System. 251 Rückenschild versehenen guten Schwimmer, die man als Familiengruppe Chondrophora zu- sammenfassen kann, nur in der Kreide und in dem Jura, vor allem Europas. Dort sind manchmal nicht nur die breit längsovalen (Fig. 322) bis schmal lanzettförmigen Schulpe, sondern auch die Tintenbeutel und die Körperumrisse erhalten. ; Dagegen wies man Reste der Sepioidea, deren Rückenschild durch die sehr schrä- gen Septen verstärkt i erscheint, während das 2 Rostrum sehr klein und I Belosepia tricarinata der Siphonalraum kurz Watelet(O. Endocochlia, und weit ist, fast nur Tribus Sepioidea). im Tertiär Europas Alttertiär (Mitteleocän), Bel- 5 gien (aus Vincent 1900). nach. Dort geht die dor- Steinkern mit Resten des ’ Schulpes von einem jungen soventral platte Sepia, Exemplar. Von der Seite !/,. jetztein@rundbewohner aRückenschild mit Höckern . a »,_ verziert,s Septen, rRostrum des Seichtwassers war h gezähnelter unterer Bine merer Meere, bis in den terrand des Schulpes. Beginn des Alttertiärs zurück, wo sich ihr dann ‘ Belosepia mit etwas stärke- rem Rostrum und anscheinend besser entwickelten Luftkam- mern anschließt (Fig. 325). Fig. 322. + Beloteuthis subco- Entfernt verwandt mit status Münst. (O. Endocochlia, ihnen sind die Belemnoteuthi- ne Olezekosore); dae der Kreide, des Jura und Oberer Lias, Holzmaden, Württemberg . 5 (aus Quenstedt 1849). der oberen alpinen Trias von | SD) JDSEEIRERS Ze Europa, bei welchen der wohl- Fig. 324. entwickelte, umgekehrt konische Phragmokon mit einem 7 Spirulirostra dünnen, wahrscheinlich dem Rostrum entsprechenden en Überzug versehen ist. Noch weiter stehen von ihnen cochlia, Tribus die Angehörigen der Familiengruppe T Belemnoidea + Belemnoidea). ab, die gewöhnlich nur in ihren wohl ausgebildeten Junstertiär (Mio- cän) bei Turin. Rostren und Phragmokonen bekannt sind. meer eraneter Nur die jünest © ul are Längsschnitt 4. jüngste Gattung, Spirulirostra, die sich en nur im Mioeän und Oligocän Europas findet, hat einen wie mokon, s Sipho. Mollusea. 252 bei Spirula gebogener Phragmokon, welcher aber in dem dorsal nach vorn verlängerten, konischen Rostrum steckt (Fig. 324). Sonst ist der Phragmokon stets gerade und umgekehrt spitzkonisch und steckt in der Regel ganz in der einfach konischen Alveole des Rostrums (= Scheide). Vollständigere Reste im oberen und besonders unteren Jura Europas zeigen, daß die Tiere ein sehr zartes Proostrakum, das von der Ober- Fig.325. 7 Delem- nitella mucronata Schloth. (0. En- docochlia, Tribus r Belemnoidea). Obere Kreide (Öber- senon), Westfalen (aus Wegner 1905). Rostrum seitlich ?/;. Alveolarende abge- brochen,Spitzchen er- gänzt. d Dorsalseite mit Gefäßeindrücken, die sich ventralwärts verzweigen.voVentral- seite mit Schlitz am Alveolarende. Größe der Alveole. dütenförmig ineinander steckenden Schichten aufgebaut. seite des Phragmokons vorragte, besaßen und einen Tintenbeutel, sowie wohl nur 6 Arme hatten, die relativ kurz und mit zwei Reihen von Chitinhaken bewaffnet waren (Fig. 321A, S. 250). Da man von den Phragmokonen fast nur in ihrer verschiedenen Länge und Schlankheit und nur manchmal, so be- sonders bei den obertriassischen Formen, in der dorsal und ventral verschiedenen, allermeist zarten Skulptur ihrer Schalen- oberfläche deutliche Unterschiede kennt, werden die viel häufiger gefundenen Rostra fast allein systematisch verwendet (Fig. 325). Sie zeigen schon äußere Unterschiede in der sehr wechselnden Größe und Schlankheit, an ihrem aller- meist spitzen Ende, in der öfters vor- handenen seitlichen Abplattung und in dem häufigen Auftreten von Längs- furchen, unter welchen eine mediane ven- trale, die vom Vorderrande ausgeht, bei Jura- und Kreide-j belemniten besonders oft vorhanden ist, sowie von Längsrippen bei einigen Formen der oberen alpinen Trias (7 Aulacoceratidae, Fig. 326) und von Seitenflügeln bei einigen alttertiären, endlich in der verschiedenen Tiefe und Fig. 326. j Dic- tyoconites reti- eulatus Hauer (0. Endoecochlia, Tribus Belem- noidea, F. Au- lacoceratidae). Obere alpine Trias, Hallstadt, Salz- kammergut (aus Mojsisovies 1902). Rostrum ?/,, seit- lich, in der Mitte aufgebrochen. Außerdem sind sie bei manchen Genera nur aus Bei den häufigsten, speziell bei den j Belemmitidae, die mn Kreide und Jura herrschen, in der obersten Trias und im Alttertiär (‘ bayanoteuthis) sich nur ganz vereinzelt finden, zeigen sie aber dazu einen deutlich radiär-faserigen Bau (Fig. 321.5, S. 250) infolge der Ausbildung von Kalkprismen mit starker Beimengung organischer Substanz. Dibranchiata, Octopoda. 253 Daß die Rostren von außen her gebildet und wenigstens manch- mal dauernd vom Mantel umhüllt wurden, beweisen die bei gewissen oberkretazischen Formen deutlichen Gefäßeindrücke auf ihrer aller- meist glatten Oberfläche (Fig. 325). Bei den ältesten in der alpinen Fazies der mittleren und oberen Trias und des Lias vorkommenden (tenera, den Aulacoceratidae, die überdies durch nach vorn gerichtete Siphonaldüten, meist auch durch größere Luftkammern und oft noch durch verhältnismäßig starke Skulptur von den 7 Delemniten ab- weichen, sind sie zum Teil nicht so dicht gebaut wie sonst (Fig. 326). Die Bedeutung des trotzdem immer schweren, massiven Organs, dessen Gewicht allerdings wohl so ziemlich durch die Luftkammern des Phragmokons getragen werden konnte, ist nicht sichergestellt; man vermutet meistens, daß es den rückwärts schwimmenden Tieren als Rostrum, d. h. als Wellenbrecher, und zugleich als Schutz des zarten Phragmokons diente. 2. Ordnung: Octopoda. Die allermeist flossenlosen Formen, welche nur acht, nie mit Haken bewaffnete Arme haben, besitzen von einer inneren Schale höchstens ganz schwache Spuren. So ist es begreiflich, daß man nur ein rezentes Genus im Abdruck aus der obersten Kreide 4 Syriens kennt. Die Weibchen der nackten Argo- Fig. Sol nein nauta, die wärmere Meere bewohnt, bilden .aber + Sismondae Bellardi eine zarte Schale, die aus einer kurzen Plano- (1872) (0. Octopoda). spirale besteht und ähnlich wie manche r Cos- ee moceratidae ( Ammonoidea) verziert ist, jedoch Pe zwischen zwei Prismenschichten eine faserige Mittelschicht, also eine von der Tetrabranchiaten-Schale abweicheude Struktur hat. Die Schale kann von dem Tier, das in sie die Eier ablegt, jederzeit verlassen werden und wird sekundär mit Hilfe zweier Arme abgeschieden. Man kennt sie fossil nur aus dem Pliocän Piemonts (Fig. 327). Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Cephalopoda. In den Meeren der Gegenwart spielen Kopffüßler eine ziemliche Rolle. Da es aber bis auf die Sepien und den nur in beschränkter Verbreitung vorkommenden Nautilus fast nur Formen ohne oder bloß mit sehr zarter Schale sind, kann es nicht verwundern, daß man solche nur sehr selten fossil findet. Bemerkenswert ist übrigens, daß die leeren gekammerten Schalen von Nautilus und Spirula infolge ihres Luftgehaltes zur Oberfläche aufsteigen und von Meeresströmungen weithin ver- 254 Mollusca. frachtet werden, so daß sie oft an Küsten stranden, die dem Wohn- gebiet der Tiere fernliegen. Ebenso muß man wohl für die ge- kammerten Schalen der Nautrloidea und ‘7 Ammonoidea, eventuell auch für solche Phragmokone von .belemmnoidea, die sich leicht vom Rostrum lösen, annehmen, daß sie zuweilen als sogenanntes Pseudoplankton in Gegenden und Ablagerungen entfernt von dem Wohnort der Tiere gelangen konnten. Übrigens finden sich im Tertiär wenigstens Nautilidae formen- reicher und viel weiter verbreitet als jetzt, und im Alttertiär treten, wenn auch recht selten, Dibranchiata mit wohl entwickelten und verschieden gestalteten Phragmokonen und Rostren in Europa auf. Ein plötz- licher Umschwung erfolgt dann an der Grenze des Mesozoikums. Zwar finden sich Delemmoidea in der obersten Kreide nicht gerade reich entwickelt gegenüber dem Reichtum in der unteren Kreide und besonders im Jura, und auch die Nautilidae spielen im ganzen Mesozoikum — obwohl wie jene anscheinend universell ver- breitet — keine große Rolle, aber die 7 Ammonoidea treten überall in Formen- und Individuenmengen in marinen Ablagerungen aller Art so hervor, daß die ganze Ära das Ammoniten-Zeitalter genannt werden kann. Im jüngeren Paläozoikum treten Orthoceren und andere Nauti- loidea viel mehr hervor, doch sind die f Ammonotidea bis gegen das Unterdevon hin ein wichtigeres Faunenelement. Im Silur aber herr- schen nur noch die Nautiloidea und spielen hier eine recht bedeutende Rolle, während im oberen Kambrium nur wenige, im untersten bloß die fraglichen 7 Volborthellen sich finden. Im einzelnen ist die Kreideformation vor allem durch reich ver- zierte oder grob quer gerippte 7 Ammoniten (‘Cosmoceratidae, Pachy- discus), Formen mit beinahe ceratitischer Sutur (f Pulchelliidae) oder mit äußerer Amaltheen- Ähnlichkeit (f Schlönbachien) und durch die Häufigkeit von Nebenformen ( Lytoceratidae, 7 Cosmoceratidae) charak- terisiert. Im Jura, wo wir, wie in der Kreide, nur angustisellate, oft mit Deckeln ausgestattete 7 Ammoniten finden, spielen deutlich quergerippte, oft mit Externkiel versehene Formen mit wohl differenzierter Sutur die herrschende Rolle (“ Aegoceratidae, ‘7 Harpoceratidae, ‘ Amaltheidae, Stephanoceratidae usw.). Neben ihnen sind die fast ganz auf Kreide und Jura beschränkten echten Delemniten sehr häufig und charak- teristisch. Merkwürdig ist übrigens, daß in gewissen Jura- und Unter- kreideschiehten der alpinen Fazies fast nur isolierte Aptychen neben seltenen f belemniten sich finden. Cephalopoda, geologische Verbreitung. 255 In der Trias herrschen 7 Ammoniten ohne Aptychen in größter Vielseitigkeit der Gestaltung und mit Nebenformen (f Ceratitidae, + Trachyceraten, "y Arcestidae, ‘y Pinococeratidae usw.). Ihre Loben und Sättel, welche ceratitisch bis äußerst zerschlitzt sind, sind relativ gleich- artig, die Wohnkammern öfters sehr lang, die Anfangskammern angusti- oder latisellat. Die ältesten Eindocochlia und die jüngsten weitnabeligen oder geraden Nautiloidea spielen daneben nur eine geringe Rolle, und in der mitteleuropäischen Provinz sind von Üephalopoden fast nur + Oeratitidae, Nautilidae und dürftige Unika von Endocochlia vorhanden. Auch im Perm treten die Nautiloidea neben den herrschenden + Proammonitida nicht hervor. Im Karbon dagegen sind besonders die weitnabelig-spiralen Nautilidae so reich entwickelt, daß sie fast so wichtig wie die 7 Goniatiten erscheinen. Letztere und die nur oberdevonischen + Olymenien charakterisieren aber wieder vor allem das Devon, wäh- rend für das Silur die Nautiloidea und zwar speziell geradegestreckte und evolute Genera (’f Orthoceras, ‘f Endoceras, " Oyrtoceras und + Litwites) durch Formen- und Individuenmenge bezeichnend sind. Da die wichtigsten Eigenschaften, besonders die Suturen, wie auch die Skulptur der dünnen Tetrabranchiaten-Gehäuse auch an Stein- kernen sich sehr gut studieren lassen, bietet die Unterklasse ausnehmend gutes Material für den Paläontologen, während von den Dibranchiata leider nur die massiven Rostren häufig gut erhalten, vollständige Reste aber selten sind. Weil ferner die meisten meso- und paläozo- ischen Gattungen und Arten der Tetrabranchiata sehr weit und in größerem Individuenreichtum verbreitet sind und nur einige von der Fazies abhängig sich erweisen, geben sie besonders gute Leitfossilien zwar nicht für fazielle oder tiergeographische Studien, aber für geolo- gische Altersbestimmungen ab, besonders da die Arten stets, die Genera größtenteils kurzlebig sind (s. Fig. 13, S. 16). Es.gibt aber auch recht langlebige Genera, so unter den Nauti- loidea Nautilus, der mindestens bis in die Trias zurückgeht, f Orthoceras, der von der Trias und f Oyrtoceras, der vom Perm bis in das Ober- kambrium verbreitet ist, unter den 7 Ammoniten ‘ Phylloceras (obere Kreide bis obere Trias) und 7 Lytoceras (untere Kreide bis unterer Jura) und unter den Dibranchiata der allerdings meist nur in Rostren bekannte Belemnites (oberste Kreide bis oberste Trias). Infolge der erwähnten günstigen Verhältnisse sind die fossilen Tetrabranchiata, besonders die 7 Ammonoidea, öfters und eingehender in ihrer Stammesgeschichte studiert worden als irgendeine andere Tiergruppe, abgesehen von den Säugetieren, und es sind dabei schon manche gute Ergebnisse erzielt worden. Offenbar sind die primitiveren Nautiloidea der weitaus ältere und zugleich ein lebenszäher Stamm; und wenn auch sein Ursprung im Kambrium sich verliert, so sprechen doch die gerade gestreckten ältesten Gattungen, sowie die nicht-spirale Anfangskammer dafür, dab Fig. 328. 7 Eindoceras belemnitiforme Holm (1896) (0. Nautiloidea, IF. x Orthoceratidae). Untersilur, Öland, Ostsee. Anfanssteil seitlich, oben lädiert, darunter Längs- schiff in Mittelebene ?,,. Zeigt die Luftkammern, die langen Siphonaldüten und den sehr weiten, die erste Kammer ganz erfüllenden Sipho, der hierinnere düten- förmige Kalkablagerungen enthält. gerade, einfach gekammerte Formen den Ausgangs- punkt bildeten. Ob es solche mit weitem, viel- leicht noch wichtige Weichteile enthaltendem Sipho (Fig. 328) waren, was viele silurische Gattungen wahrscheinlich machen, erscheint fraglich, wenn man die unterkambrische 7 Volborthella hierher rechnet, da ihr Sipho eng ist. Jedenfalls ist auf- fällig, daß der doch meistens ganz enge Sipho bei allen Tetrabranchiata und vielen Iindocochlia vom Beginn ihres Auftretens an sich so konstant vor- findet; denn es stimmt das nicht gut mit der vor- herrschenden Auffassung als rudimentäres, fast fuuk- tionsloses Organ, da solehe variabel und inkonstant zu werden und allmählich zu schwinden pflegen. Wie im einzelnen die Entwicklung der Nauti- loidea vor sich ging, ist noch unklar, offenbar hatten sie schon im Obersilur ihren Höhepunkt, was Formen- und Individuenmenge und z. T. auch was die Größe anlangt. Die weitgenabelt-spiralen blühten allerdings erst im Kohlenkalk. Nur die engnabeligen erhielten sich auch noch nach der Trias in geringer Formen- und Individuenmenge bis jetzt, vom Jung- tertiär an noch dazu in Verbreitung und Gestal- tung eingeschränkt und in nur mäßiger Größe. Es ist bemerkenswert, wie in der Ordnung so einfach gebaute Formen mit unverengter Mün- dung und mit meist geringer oder keiner Skulptur wie f Orthoceras, ‘ Oyrtoceras und Nautilus die lang- lebigsten sind, während die kompliziertesten Formen kurzlebig und vor allem auf die Blütezeit der Gruppe beschränkt erscheinen. Da die Ammonoidea gleich in mehreren weit- und engnabeligen Genera der G@oniatitida im Unter- devon, ganz vereinzelt schon im obersten Silur auf- treten, ist ihre Ableitung von Nautrloidea zwar wahrscheinlich — gerade die devonischen zeigen noch am meisten Ähnlichkeiten, so in den rück- l gerichteten Siphonaldüten, den einfachen Suturen und der Mündung, mit jenen — sie läßt sich aber nicht beweisen, Nachdem ihre Anfanes- kammern fast stets spiral sind und selbst. die geraden Nebenformen spiral beginnen, dürften sie im Gegensatz zu den Nautiloidea von spiralen Formen abstammen. Doch muß betont werden, daß gerade einige devonische T G@oniatiten sackförmige Anfangskammern haben, daß darunter der völlig stabförmige Bactrites sich befindet, der allerdings erst vom Mitteldevon an, also später, als einfach-spirale Formen auftritt, und daß fOrthoceras eine ganz ähnliche Anfangskammer wie er besaß. Schon im Oberdevon erfolgte dann eine rasche Entwicklung der G@oniatiten, von denen sich die Ülymenien als schnell aufblühender Fig. 329. A Suturlinie eines triassi- schen 7 Am- moniten (Pina- coceras) (U. O. Ammonitida, F! + Pinacoce- ratidae) °/,. Mittlere alpine Trias bei Hallstadt (aus v. Mojsisovies 1873). Zerschlitzteste Suturlinie aller F Ammoniten, trotzdem aber einförmig und wenig differenziert gegenüber der folgenden. B Suturlinie eines oberjurassischen 7 Stephano- ceratiden (U. ©. 7 Ammonitida) '/, (aus Futterer 1894). el Externlobus, es Externsattel, 7’, !’ erster und zweiter Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter Lateralsattel, A Hilfs- sättel und -loben. „ und verschwindender Seitenzweig ableiten lassen. Im Karbon gehen auch aus ihnen, wohl von Anfang an in mindestens zwei Stämme ge- trennt, die 7 Proammonitida hervor, von welchen dann die vielerlei Ammoniten der Trias abstammen. Retro- und prosiphonate, lati- und angustisellate Formen gehen dabei onto- und phylogenetisch all- mählich ineinander über. - In der Trias ist offenbar der Höhepunkt der F Ammonoidea er- reicht; Nebenformen und Riesen wie der zugleich in der Sutur- zerschlitzung höchst spezialisierte F Pinacoceras (Fig.329 A) treten auf. Am Ende der Formation ist aber ein ganz merkwürdiger Wendepunkt in der Entwicklung des Stammes, denn es sterben anscheinend alle in ıhr blühenden Familien völlig aus, und wahrscheinlich nur die Stromer, Paläozoologie. 17 258 Mollusca. + Phylloceratidae überschreiten mit der bemerkenswert langlebigen Gattung Phylloceras die Grenze. Man kann dann von dem im untersten Jura auftretenden 7 Psilo- ceras (Fig. 330) die 7 Aegoceratidae ableiten und von ihnen die meisten weiteren Ammoniten des Jura und der Kreide, die Abstammung aber der auch schon im Lias erscheinenden Lytoceratidae und 7 Amaltheidae ist noch unsicher. In der Kreide treten, wie in der Trias, wieder Nebenformen sehr hervor (Fig. 331), die größten TAmmonoidea ( Pachydiscus) finden sich hier und auch Formen mit ceratitisch einfacher Lobenlinie, und wie dort folgt darauf ein sehr rasches, dieses Mal aber völliges Aus- sterben all der vielen Stamm- reihen. N en Fig. 331. A 7 Heteroceras polyplocum A. Römer (U. O.7 Ammonitida, F. 7 Lytoceratidae). Obere Kreide (Obersenon), Nord- deutschland (aus Schlüter 1372). Y/;. Fig. 330. 7 Psiloceras planor- bis Sow. (U. O. + Ammonitida, F. 7 Aegoceratidae). Unterster Lias, Württemberg (aus Quenstedt 1883). b + Scaphites Geinizi d’Orb. (U. O. + Ammo- nitida, F. + Cosmoceratidae). Obere Kreide (Turon), Norddeutschland (aus Schlüter Schale teilweise erhalten */;. 1873). %. Außer der hier nur angedeuteten Klarlesung der allgemeinen Stammesgeschichte der Ammonoidea ist es bei ihnen schon vielfach gelungen, durch ununterbrochene Schichtfolgen die Fortentwicklung von Form zu Form (Stamm -Mutationsreihen) zu verfolgen. Wenn es dabei auch noch nicht glückte, eine größere Gattung einwandfrei in eine andere überzuleiten, so fand man doch bei derartigen Studien eine Reihe wichtiger Gesetzmäßigkeiten. So den Wechsel von Zeiten sehr rascher und reicher (sogenannter explosiver) Entwicklung mit längeren, relativ ruhigen Perioden, das schon bei den Lamellibranchiata (5. 213— 214) erwähnte intermittierende (iterative) Auftreten derselben Formen und das Vorkommen von vielerlei Konvergenzen, wie z. B. in der Ähnlichkeit der Nebenformen und Suturen der +Ceratitidae der Trias mit solchen einiger Kreide- Ammoniten (Fig. 532). Ein | Ne) Tetrabranchiata, Stammesgeschichte. 9 besonders beachtenswertes Resultat ist, daß eine Reihe genauer unter- suchter Genera sich als polyphetisch entstanden ergab, so daß mit solehen Genusnamen eigentlich nur bestimmte, ungefähr gleichzeitige Stadien verschiedener paralleler oder konvergierender Stammreihen, also nicht direkt miteinander verwandte Arten zusammengefaßt werden (s. S. 44). Vielfach zeigt sich eben, daß gleichsinnige, allmähliche Umänderungen, allerdings verschieden rasch, bei getrennten Stamm- reihen eintreten, z. B. die Umwandlung der rückgewandten Siphonal- düten in vorragende, gewisse Sutur- und Skulpturkomplikationen usw. Allgemeine Gesetzmäßigkeiten sind ferner ein allmähliches Größen- wachstum und eine stärkere Differenzierung der Sutur und Skulptur, b Fig. 332. 4A + Ceratites compressus E. Philippi (1901) (U.O. 7 Proammonitida, F. 7 Ceratitidae). 2 Mittlere Trias (Muschelkalk), Altenburg. Steinkern mit ceratitischer Lobenlinie ?/,. B + Tissotia Fourneli Bayle (1878) (U. O. 7 Ammonitida, F'. x Pulchelliidae). Obere Kreide (Senon), Algier. Steinkern mit pseudoceratitischer Sutur ®/,. sowie häufig ein stärkeres Involutwerden, z. B. bei f Phylloceratidae und Nautilinae (vgl. Fig. 295, 296, S. 235—236). Betreffs der Entwicklung von Sutur und Skulptur, auch des Schalenquerschnittes, ist die Beziehung der Ontogenie zur Phylogenie sehr wichtig. Denn vielfach läßt sich zeigen, daß neu auftretende Eigenschaften zuerst an den letzten Schalenwindungen erscheinen und bei geologisch jüngeren Formen auf immer frühere Umgänge zurück- greifen, also in größerer Jugend auftreten. So beschränkt sich das Anormalwerden der Wohnkammer bei den geologisch ältesten Formen auf deren Vorderende, bei jüngeren jurassischen aber erstreckt es sich auch auf weiter zurückliegende Teile (Fig. 333). Überhaupt ist das Studium der Schalenontogenie, in deren Verlauf die Sutur und ll Mollusca. Skulptur allerdings mit manchen Ausnahmen und in abgekürzter Weise die Stadien der erwachsenen Vorläufer gewissermaßen rekapituliert, zur Ergänzung und Bestätigung sonstiger Forschung erforderlich. Endlich ist noch die Zunahme der Verkalkung erwähnenswert, die in dem Vorherrschen kalkiger Aptychen bei jüngeren 7 Ammonoidea gegenüber den älteren, welche keine Deckel oder nur hornige Anap- tychen haben, sowie in der Verkalkung der Siphonalhülle, die fast nur bei beinahe allen posttriassischen sich findet, wie auch in der Verkalkung der Schnäbel jüngerer Nautilidae sich zeigt. Hierin ist die allerdings sehr wenig bekannte Entwicklung der Dibranchrata anscheinend eine andere, da die känozoischen fast alle eine Reduktion der verkalkten Teile gegen- über ihren mesozoischen Verwandten zeigen, doch könnte man darauf hin- weisen, daß die Rostren der triassischen T.belemnoidea weniger massiv und relativ kleiner als die der späteren 7 _Belemniten sind. Da gerade die triassischen Phrag- Fig. 333. A Lobites delphinocephalus Hauer (1855) (U. O0. 7 Proammonitida, F. Oyelolobidae). Obere alpine Trias, Hallstädter Kalk bei Aussee, Salzkammergut. Anomalie der Wohnkammer nur ganz vorne. °/,. B 7 Oecotraustes macrotelus Oppel (U. O0. 7 Ammonitida, F. $ Har- poceratidae). Jura (Tithon), Mähren Zittel 1868). Anomalie der Wohnkammer weit nach rückwärts reichend. °/,. Oberster (aus mokone, wie überhaupt die Anfangs- kammern der Eindocochlia, sehr Ortho- ceras-ähnlich sind, und bei manchen meso- zoischen _Delemnoidea der Sipho wie bei vielen älteren Nautilordea in jeder Kammer sich erweitert (Perlschnursipho), erscheint ihre Abstammung von 7 Ortho- ceras-artigen Nautiloidea nicht unwahr- scheinlich. Die Blüte der F Belemnordea war dann im Jura, in dessen mittlerem Teile Rostren von über '), m Länge sich finden. Im Alttertiär erfolgte ihr rascher Ver- fall, wobei bemerkenswerte Spezialisierungen, aber nur in arten- und individuenarmen Gattungen von geringer Körpergröße und anscheinend beschränkter Verbreitung auftraten. Ob durch völlige Reduktion des Rostrums die rezente Spirula aus Spirulirostra hervorging, ist noch ganz fraglich. Wenig voll- ständiger sind die Sepiüidae mit den ' Belemnoidea durch alttertiäre Formen mit besser entwickelten Kammern und Rostren (.Delosepia, Fig. 323, 8. 251) verknüpft, und die Chondrophora treten schon in der oberen Trias selbständig differenziert auf und scheinen seit dem Jura sich kaum verändert zu haben. Mollusca, Diagnosen. 261 Über die Vorgeschichte der Octopoda weiß man so gut wie nichts. Es wurde zwar die Abstammung der Argonauta von "r Ammonoidea vermutet und wird neuerdings durch den Nachweis, daß auch eine oberjurassische ZLytoceras-Art wahrscheinlich mit Hilfe der Arme eine äußere Schalenschicht bildete, einigermaßen bekräftigt, aber die zeit- liche weite Trennung und die abweichende Struktur spricht dagegen, und bei keinem Ammoniten ıst eine Annäherung in der Reduktion der Septen und im Schwinden des Sipho auch nur angedeutet. Diagnosen der Mollusea-Gruppen. 1. Klasse: Amphineura. Marine Bodenbewohner. Seitlich symmetrisch, dorso- ventral platt oder wurmförmig, überdeckender Mantel mit Stacheln. 1. Ordnung: Polyplacophora. Platt mit breitem Kriechfuß, dorsal mit chiti- nösem Randsaum und einer Längsreihe von 8 Kalkplatten überdeckt. Rezent bis Untersilur. 2. Ordnung: Solenogastres. Wurmförmig, nur mit Kalkstacheln. Rezent. 2. Klasse: Scaphopoda. Marine gestreckte, seitlich symmetrische Boden- bewohner mit Grabfuß, ohne Kiemen. Mantel und Kalkschale röhrenförmig. Rezent bis Untersilur. 3. Klasse: Lamellibranchiata. Marine und Süßwasser-Bodenbewohner. Seit- lich symmetrisch, ohne Kopf, mit beilförmigem Grabfuß und meist mit blatt- förmigen Kiemen, umhüllt von einem paarigen Mantel, der eine linke und rechte, dorsal durch ein elastisches Band sich öffnende und durch ein oder zwei Muskeln geschlossene, zweiklappige Kalkschale ausscheidet. Rezent bis ? Kambrium. 1. Ordnung: Homomyaria. Marin und Süßwasser. Mit zwei gleich starken Schließmuskeln. Kiemen und Schalenschloß sehr verschiedenartig, letzteres oft fehlend. Oft mit Sipho. Sehr formenreich, rezent bis Untersilur (? Kambrium). 2. Ordnung: Anisomyaria. Allermeist marin. Vorderer Schließmuskel schwach oder ganz rückgebildet. Nur Blattkiemen, kein Sipho. Schalenschloß schwach oder fehlend. Formenreich, rezent bis Untersilur. 4. Klasse: Gastropoda. In allen Lebensbereichen außer in der Luft. In der Regel mit Kopf und Kriechfuß, Kiemen oder Lungen. Mantel unpaar und ge- wöhnlich unpaare asymmetrische Kalkschale in Kegelspirale mit Horn- oder Kalkdeckel. Rezent bis Unterkambrium. 1. Unterklasse: Streptoneura(-Prosobranchia). Allermeist marine Boden- bewohner mit achterförmiger Nervenverbindung der Hauptganglien, vor dem Herzen ein oder zwei Vorkammern und gewöhnlich ein oder zwei Kiemen. Allermeist Spiralschale mit Deckel. Sehr formenreich, rezent bis Unter- kambrium. 1. Ordnung: Aspidobranchia. Fast nur marine Bodenbewohner mit ein oder zwei fiederigen Kiemen. Schale sehr verschieden gestaltet. Rezent bis Unterkambrium. . Ordnung: Otenobranchia. Meist marine, selten Süßwasserbewohner mit nur einem Vorhofe und einer kammförmigen Kieme. Gewöhnlich kegelspirales, sehr mannigfaltiges Gehäuse, oft mit Sipho. Rezent bis Unterkambrium. 3. Ordnung: Heteropoda. Pelagische Ctenobranchia mit Schwimmfuß. Schale sehr dünn, zweiseitig symmetrisch oder fehlend. Rezent und Tertiär. [9] Mollusca. a os) Kl. 3% Lamellibranchiata vLre kur -ostuy 'O '& BIIBÄUL -owoH 'O 'T ®podoydeas "IM 'Z Amphineura "S914sBd -0UPJOS 0° a1 vaoydoded 104 0 'T Sa | rS £ a Pu ZW: Es dI5E © Dalr:} U ESS © ee) = A eg | junyroz | | | -ougy | wNNTOZOSOM] Perm Karbon Devon wnyTozop[ed Sılur Kambrium 9 — Mollusca, Verbreitungstabelle. 2653 A a 5. El. Cephalopoda. round: 1. U.-Kl. Tetra- 2. U.-Kl. Dibran- 1. U.-Kl. Streptoneura. 2. U.-Kl. Euthyneura. branchiata. chiata. | — zz [1 Jr nn m nn f f © 1 =, & A © & 3 f f 3 oO ° = ° er 5 a = 6) =I& = = Bo S.8 > S) 2 n EIRR ma “nz ERBE) O8 = or 5 mE = Ri Fall Or 2 Fies m= 3 er urile) hrs, Ss Bi 2 SEE = = .gd = Sa -. ing ZUR Be = oo 58 S Ar si RR = Fe u Sn = = | | i i | Tr Te EEE) BESTE) TEE THE ST EEE BEE REES SENSE) (RE SEHEN Ver users BIEVFLSEE) BONES TEE PTERSTEESSRSHER EEE (BEEEERSZTGREESSESTIEE ÜUNGERESNONEN SEHr TECH] BEGBENSET SSSERSEREESEE) EEE Pre au) au) 964 Mollusca. 2. Unterklasse: Huthyneura. Meeres-, Süßwasser- und Landbewohner. Herm- aphrodit mit ungekreuzten Nervensträngen. Spiralschale häufig rückgebildet. Rezent bis Karbon, ganz fragliche bis Untersilur. 1. Ordnung: Opisthobranchia. Nur im Meer z. T. benthonisch, z. T. plankto- nisch. Vorkammer und Kiemen hinter der Herzkammer. Nur z. T. mit spiraler oder gerader Schale. Rezent bis Karbon, ganz fragliche bis Unter- silur. Anhang: 7 Tentaculites, $ Hyolithidae, Conulariidae Ganz fragliche marine Formen. Geradegestreckte, z. T. gedeckelte und mit Querböden versehene Kalk- bzw. verkalkte (?) Chitinschalen. Unterer Jura bis Unterkambrium. 2. Ordnung: Pulmonata. Land-, Süß- und Salzwasserbewohner. Mit Lunge und Vorkammer vor der Herzkammer, Schale meist Kegelspirale und ohne Deckel, oft rückgebildet. Rezent bis Oberkarbon. . Klasse: Cephalopoda. Ausschließlich marine, zweiseitig symmetrische, ge- trennt geschlechtliche, mit Hornschnäbeln versehene Raubtiere, schwimmend oder kriechend. Kopf mit (?) 6, 8, 10 oder vielen Tentakeln, mit Trichter als Schwimmorgan. Der Mantel scheidet eine meist regelmäßig gekammerte oder eine rudimentäre Schale aus. Rezent bis Oberkambrium (? Unterkambrium). ou 1. Unterklasse: Tetrabranchiata. Stets mit einer äußeren, Luftkammern und einen Sipho enthaltenden, gewöhnlich planospiralen Kalkschale versehen, diese manchmal mit verengter Mündung. Rezente Gattung mit sehr vielen Ten- takeln und vier Kiemen. Rezent bis Oberkambrium (? Unterkambrium). 1. Ordnung: Nautiloidea. Schale planospiral, gebogen bis gerade, Septa nach vorn konkav, Sutur einfach; Sipho oft weit, mit rückgerichteten Düten, be- ginnt an der Rückwand der ersten napfförmigen Kammer, die hinten eine Narbe hat. Bei geraden Formen eine sackförmige Embryonalblase. Rezent bis Oberkambrium (? Unterkambrium). . Ordnung: + Ammonoidea. Schale gewöhnlich planospiral, selten ganz evolut. Septa nach vorn konvex, Suturen meist zerschlitzt. Sipho stets eng und wandständig, fast stets extern, mit meist nach vorn gewendeten Düten, beginnt am Ende der allermeist spiralen Embryonalkammer. Oft Deckel vorhanden. Sehr formenreich, oberste Kreide bis oberstes Silur. . Unterklasse: Dibranchiata. Mit zwei Kiemen und (?) 6, 8 oder 10 mit Saug- näpfen oder Chitinhaken bewehrten Armen, allermeist mit Tintenbeutel. Schale fast stets innerlich oder fehlend. kezent bis mittlere Trias. 1. Ordnung: Endocochlia. Mit (2) 6, oder 10 oft hackenbesetzten Armen und meistens mit innerer Schale; diese in der Regel dorsales Schild, vielfach dazu noch kalkige, meist gerade, konische Schale mit Luftkammern und Sipho und hinten massives Kalkrostrum. NRezent bis mittlere Trias. . Ordnung: Octopoda. Mit 8 Armen ohne Haken, ohne Schale. Nur Argo- nauta-Weibchen mit sekundärer, äußerer, planospiraler Kalkschale. Rezent bis oberste Kreide. DD [89] DD Literatur zu den Mollusken. Handbücher. 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Die außerordentlich vielgestaltigen Gliederfüßler sind normaler- weise zweiseitig symmetrisch, sie sind ungleichartig und auch in ihren paarigen Gliedmaßen segmentiert, und haben ein gegliedertes Chitin- skelett. Das stets nur äußere kutikulare Skelett, von dem allerdings nicht selten zur Muskelanheftung dienende Fortsätze nach innen ragen (siehe Fig. 353, 5. 283), läßt oft Schichtung und senkrecht durchsetzende, sehr feine, sowie gröbere Kanäle erkennen (Fig. 16, 5.21) und ist häufig mit kohlensaurem und etwas phosphorsaurem Kalk stark im- prägniert und dadurch besonders verfestigt, während es an den Ge- lenken ganz zart bleibt. Es wird in der Regel bei dem Wachstum oder bei der Metamorphose der eierlegenden Tiere, die allermeist ge- trennt-geschlechtlich und häufig durch starke Geschlechtsunterschiede ausgezeichnet sind, im Zusammenhang abgeworfen und erneuert (Häutung)). Die Zahl der Körpersegmente ist meist auf 20 oder weniger be- schränkt und für größere Gruppen oft konstant. Die Gliederung ist in der Regel vor allem da: durch eine stark ungleich- mäßige (heteronome), daß zwar jedes Segment ein Paar gelenkiger Gliedmaßen tragen kann, daß aber diese z. T. fehlen, z. T. sehr ver- schieden differenziert sind, und auch dadurch, dab Segmente verschmelzen. Fig. 334. T Uronectes ($ Gampsonyx&) fimbriatus Jordan (L. Syncarida, F'. + Nectotelsonidae). So trägt der Kopf, Unteres Perm (Rotliegendes), Lebach bei Saarbrücken, Rhein- n i 2 provinz (abgeändert aus Burmeister 1854). der stets aD mehreren Wer Vergrößerte Rekonstruktion. Es sind nur die Gliedmaßen schmolzenen Gliedern be- der rechten Seite gezeichnet, am Kopf nur die zwei Antennen steht, vor dem ventralen sichtbar, an der Brust 7 einfache, am Abdomen 6 Spaltfüße. Mund ein oder zwei Paar präorale Fühler (Antennen), die vor allem als Sinnesorgane dienen, und an und hinter ihm zu Mundteilen um- geänderte Gliedmaßen. Der Mittelleib (Brust, Thorax), dessen Rücken- panzer häufig mit dem des Kopfes zu einem Kopfbrustpanzer (Cephalo- thorax) verschmilzt, ist hauptsächlich durch Gliedmaßen, die zur 272 Arthropoda. Fortbewegung dienen, ausgezeichnet, indem ventral mindestens zwei Paare Geh- oder Schwimmfüße und bei den geflügelten Insekten außerdem dorsal zwei oder nur ein Paar Flügel entwickelt sind. Der sehr verschieden lange Hinterleib (Abdomen) endlich besitzt bald der Fortbewegung, Atmung oder Fortpflanzung dienende, bald rückgebildete oder keine Gliedmaßen (Fig. 334). Fig. 335. Cornea von 7 Trilobiten-Augen. I. + Harpes vittatus Barr. (F. } Harpedidae). Obersilur (Stufe E), Lochkow, Böhmen (aus Lindström 1901). Querschliff durch zwei Punktaugen (plankonvexe Linsen) */,. II. + Cheirurus (4 Cyrtometopus) clavifrons Dalm. (F. }Cheiruridae). Untersilur, Ostgotland (aus Lind- ström 1901). Querschliff durch ein Facettenauge mit bikonvexen Linsen und einen Teil der Wange ?°),. III. + Asaphus (F. + Asaphidae). Untersilur, Ostgotland (aus Lindström 1901). A r Asaphus fallax Dalm. Querschliff durch ein Facettenauge mit prismatischen Linsen ©%,. B Asaphus sp. indet. Augen- oberfläche °3°),. IV. + Dalmanites imbricatulus Ang. (F. + Phacopidae). Obersilur, ?Gotland (aus Lindström 1901). A Querschliff durch ein aggregiertes Auge */,. Zwischen den bikonvexen Linsen der zahlreichen Punktaugen gewöhnliche Schale mit vertikalen Porenkanälen. B Oberfläche des Auges 2/),. Skulp- tierte Schale mit den Einzellinsen, deren dünne Deckschicht z. T. zerstört ist. Dadurch, daß bis auf die Flügel die Gliedmaßen nur auf der Bauchseite entwickelt sind, erscheint sie sehr oft deutlicher gegliedert als der Rücken und ist von ihm stark verschieden. Man unterscheidet deshalb am Panzerring jedes Segments den Bauchteil (Sternit) vom Rückenteil (Tergit), an dem noch jederseits ein Seitenteil (Pleura) stärker entwickelt sein kann (Fig. 347, S. 280). Von den Weichteilen sei nur erwähnt, daß segmentäre Muskeln, eine Leibeshöhle, ein Darm, Exkretionsorgane, in der Regel auch ein Herz und Atemorgane wohlentwickelt sind, und daß der After und meistens auch die Mündungen der Geschlechtsorgane am Abdomen Arthropoda, System u. Crustacea, Bau. liegen. Das Nervensystem endlich besteht aus einem ventralen Bauch- mark und dorsalen Hirn. Von letzterem aus werden nicht nur die Antennen, sondern auch die unter den Sinnesorganen besonders be- achtenswerten Augen innerviert, welche als „Punktaugen“ mit nur einer Linse, als „Facettenaugen“ mit einer in viele Linsen geteilten, sogenannten Cornea des Chitinskeletts versehen sind (Fig. 335). Obwohl fast nur einige Wasserbewohner eine Größe von einigen Dezimetern bis über 2m erreichen, die allermeisten Gliederfüßler aber nur wenige Millimeter bis einige Zentimeter lang sind, spielen sie durch ihre Formenfülle und Individuenmenge in allen Lebensbezirken eine große holle, und außerdem sind sie biologisch besonders interessant und wichtig. Die zahlreichen Formen, die infolge von Parasitismus von der gegebenen Diagnose oft völlig abweichen und weichhäutig sind, kommen allerdings für den Paläontologen kaum in Betracht und werden deshalb hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt. Während man früher meistens nur zwei Unterstämme, Branchiata und Tracheata, unterschied, je nachdem die Atemorgane als äußere ventrale Anhänge (Kiemen) oder als röhrenförmige Hauteinstülpungen (Tracheen) entwickelt sind, haben embryologische Untersuchungen nähere Beziehungen der kiementragenden Molukkenkrebse (Merosto- mata) und der mit Tracheenlungen atmenden Skorpione (Arachnoidea) bewiesen; da aber die Paläozoologie keine Übergänge zwischen den Klassen der Orustacea, Merostomata, Arachnoidea, Protracheata, My- riapoda und Insecta kennt, so werden diese ungleichwertigen Abtei- lungen, die nach der Art ihrer Gliederung, der Ausbildung der Atem- organe und Gliedmaßen und nach der Ontogenie unterschieden werden, hier getrennt behandelt. 1. Klasse: Crustacea. Bei den Krebsen, deren Chitinskelett gewöhnlich verkalkt, besteht der Kopf aus fünf verschmolzenen Segmenten. An ihm ist oft eine Hautfalte entwickelt, die dorsal entspringt und vor allem nach hinten und seitlich sich ausdehnt und eine Schale ausscheidet, die meist unpaar (Cephalo- thorax), häufig aber auch zweiklappig ist (Fig. 339, S. 276), selten so- gar aus zahlreichen Kalkplatten besteht (Fig. 345, S. 278). Die Gliedmaßen, welche höchstens an den letzten Segmenten fehlen und oft in Scheren enden, sind bis auf das erste präorale An- tennenpaar wenigstens ursprünglich als zweiästige Spaltfüße entwickelt, indem einfachen Basalgliedern (Protopodit) ein gegliederter Außen- und Innenast (Exo- und Endopodit) folgt (Fig. 334, S.271). Außer bei den Trüobita ist fast stets noch ein zweites präorales Gliedmaßenpaar Stromer, Paläozoologie. 18 274 Arthropoda. vorhanden, auf das die Kopffüße folgen, deren Basalglieder meistens zum Kauen dienen, und deren Äste mehr oder minder stark reduziert sind. Die weiteren Extremitäten sind hauptsächlich als Geh- oder Schwimm- füße ausgebildet, und an ihnen befinden sich in der Brust- oder Hinter- leibsregion die Kiemen, außer bei winzigen Formen, die nur eine Hautatmung besitzen. Abgesehen von ganz wenigen Land- und zahlreichen Süßwasser- bewohnern bevölkern die Crustacea alle Lebensbezirke des Meeres und leben vielfach parasitisch und sind dementsprechend sehr mannigfaltig differenziert. Die niederen, unter sich sehr verschiedenen Krebse werden am besten als Entomostraca den höheren Malacostraca gegen- übergestellt, obwohl fast nur in der Segmentzahl und meist auch in den Larvenformen ein durchgehender Unterschied besteht. 1. Unterklasse: Entomostraca. Die meistens winzigen bis mehrere Zentimeter großen niederen Krebse sind ausgezeichnet durch eine wechselnde Segmentzahl und in der Regel durch die Nauplius-Larve, die unsegmentiert ist und nur ein unpaares Auge sowie drei Schwimmfußpaare besitzt. Sie haben Spalt- füße und die noch lebenden am Körperende in der Regel ein Paar Fortsätze (Furca, Fig. 356). Sie leben außer im Süß- und Brack- wasser in allen Regionen des Meeres und dort z. T. festsitzend, sowie vielfach parasitisch. Sie zerfallen vor allem nach ihrer Gliederung und der Ausbildung der Gliedmaßen in fünf scharf getrennte Ordnungen, von welchen die zarten Oopepoda fossil unbekannt sind, während die Dranchiopoda und Oirripedia wenigstens in ihren nicht-parasitischen Gruppen, die Ostra- coda und Trilobita dagegen in allen Familien für die Paläozoologie in Betracht kommen. 2. Ordnung: Branchiopoda. Die meistens zarten und höchstens 7 cm großen Kiemenfübler sind gegenwärtig vor allem im Süßwasser aller Länder verbreitet, wo sie oft in großen Individuenmassen auftreten und vielfach an das Aus- troeknen in interessanter Weise angepaßt sind. Sie haben fast nur gleichartige, blattförmige, zum Rudern und Kriechen dienende Spalt- füße als gemeinsames Merkmal und bieten ein beachtenswertes Bei- spiel dafür, wie wenig manchmal das Vorhandensein oder Fehlen und die Gestaltung eines festen Panzers für die zoologische Stellung eines Tieres beweist. Hauptsächlich nach ihrer differenten Körperbedeckung und ihrer höchst verschiedenen und überdies in der Zahl variablen Gliederung Branchiopoda. zerfallen sie in mehrere sehr abweichende Gruppen. Davon sind aber die Angehörigen der einen Unterordnung Oladocera, deren kleiner, seitlich platter und segmentarmer Körper in der Regel von einer sehr zarten zweiklappigen Schale bis auf den Kopf umschlossen ist, fossil uur in ganz unsicheren Resten bekannt. Zu der anderen Unterordnung Phyllopoda gehören die größeren, segmentreicheren und fast durchwegs im Süßwasser oder in Salzseen lebenden Formen. Auch von ihr sind die nackten .Dranchipodidae und die Apodidae, deren Vorderhälfte von einem dünnen unpaaren Rückenschild überdacht ist, außer einem Apus in der unteren Trias (Buntsand- stein) der Vogesen, fossil nur in sehr wenigen, nicht näher be- stimmbaren oder ganz unsicheren Vertretern bekannt, worunter der Apus-ähnliche 7 Protocarıs (Fig. 336) als ältester erwähnenswert ist. Fig. 336. 7 Protocaris Marshii Waleott (?U. O. Phyllopoda). Marines Unterkambrium, Vermont, Nordamerika (aus Schuchert 1897). !/ı. a Andeutungen von ein Paar Augen, abd Abdomen mit Furca aus sehr vielen Segmenten setzt sich un- ter das unpaare große Rückenschild s fort. Nur die letzte Familie, Fsthe- riidae, die ähnlich wie dietypischen Oladocera große Ruderantennen und eine zweiklappige Schale be- sitzen, läßt sich in den Schalen der Gattung Estheria nebst einigen ausgestorbenen meso- und paläo- zoischen Verwandten bis in das Devon Europas und Nordamerikas B C Fig. 337. Estheria + minuta Alberti (U. ©. Phyllopoda). Oberste Trias, Worcester- shire, England (aus R. Jones 1862). Alinke Klappe von außen, B Schalenumriß von oben %/),, © Schalenoberfläche 35/,, zeigt die feine netz- förmige Skulptur zwischen den Anwachsstreifen. sicher nachweisen. Ihre ovalen ver- kalkten Schälchen, die, statt bei der Häutung erneuert zu werden, in neuen Schichten anwachsen und so den Muschelschalen der T Posidonomya (Aviculidae, 8.209) sehr ähnlich werden, lassen sich nämlich an einer charakteristischen Oberflächenstruktur erkennen (Fig. 337). Sie finden sich, z. T. in weiter geographischer Verbreitung, nicht nur in Süß- und Brackwasser, sondern auch in marinen Seichtwasserablagerungen; die Tiere scheinen also einst auch im Meere gelebt zu haben. 3. Ordnung: Ostracoda. Die 1 bis 2 mm, ganz selten 10 bis 20 mm langen Muschelkrebse haben ihren kurzen Körper, der nur mit 7 Paar sehr verschieden ge- stalteter Gliedmaßen versehen ist, ganz in einer zweiklappigen Schale eingeschlossen, und zum Kriechen und Schwimmen dient ihnen fast 13 Arthropoda. nur das zweite Antennenpaar, sie gleichen also hierin vielen branchio- poda (Fig. 538). Die gewöhnlich ungleichen Klappen werden durch ein dorsales Band geöffnet und durch einen ungefähr zentral gelegenen Quermuskel geschlossen und sind oft am Dorsalrand mit einem Schloß Fig. 339. Ostracode, schematischer Fig. 338. + Palaeocypris Edwardsi Oh. Brogn. (U. O. Podocopa). Oberkarbon (Steinkohlenschichten), St. Etienne, Frankreich (aus Ch. Brogniart 1876). Einziger mit Gliedmaßen erhaltener fossiler Ostracode, verkieselt, stark vergr. a Auge, abd Abdomen, y9 Geschlechtsorgane, k Ober- rand des Körpers, s Schale oben mit Borsten besetzt, hinten unvollständig, 1 erstes Antennenpaar, 2 große Ruderantenne, 3 Mandibulartaster, 4 und 5 ?Maxillen, 6 Kriechfüße. Querschnitt, stark vergr.(ab- geändert aus Bronn 1879). b elastisches Band am Schloß- rande, bo Borsten, d Darm mit Leberschläuchen, } Hoden, k Kör- per mit unverkalktem Chitin, m Schließmuskel, r verkalkter Randumschlag, s verkalkte rechte Schalenklappe. versehen, also ganz Muschelschalen ähnlich, und werden wie sie an der Außenseite der dieken Mantelfalten abgeschieden. Doch verkalken nicht nur sie, sondern in der Regel auch noch der Randteil des zarten Chitinpanzers an der Mantelinnenseite (Fig. 339). Fig. 340. Oypridina 7 koninckiana Bosquet (U. ©. Myodocopa). Oberste Kreide, Maastricht, Holland (aus Bosquet 1847). .Alinke Klappe von außen, Brechte von innen ?%/.. i Einschnitt am Vorderrande, ım Muskelfleck (An- satzstelle), s Spitzen, z Schloßzähne. Fig. 341. R. Jones (1885) (U. 0. Podocopa, F. Oytheridae). Oberster Jura (Purbeck), England. p Poren- 29 Zahngrube. A Klappe von außen, B von innen ®°),. kanäle, z Schloßzahn, Oythere 7 rugulata In der Form der meist ovalen oder nierenförmigen Schale sind vielfach auch Geschlechtsunterschiede ausgeprägt. Sie ist dicht und nur von feinen Porenkanälen durchsetzt, und ihre stark verkalkte Ober- fläche ist selten glatt, durch Fortsätze aller Art verziert. sondern meistens durch Grübchen oder auch Nieht selten sind innen kleine Ostracoda, System. RTEU Gruben für die seitlichen Augen und für die Ansatzstellen von Mus- keln erkennbar, die manchmal auch außen als Höckerchen sichtbar sind, und dann ebenso wie die wechselnde Gesamtform und Verzierung systematisch verwertet werden (Fig. 342 u. 345). Da aber vor allem die fossil fast nie erhaltenen Gliedmaßen wichtig sind, ist die Ein- reihung der fossilen Schalen in das zoologische System vielfach nur eine unsichere. Die meisten Muschelkrebse leben gesellig am oder im Boden seichter Meeresteile oder des Brackwassers, manche auch der Tiefsee oder des Süßwassers, nur wenige planktonisch im Meer, fossile finden sich bis in das älteste Kambrium. Bei der einen Unterordnung Myodocopa hat die im übrigen sehr wechselnde Schale vorn fast immer einen Einschnitt für die zwei- ästige zweite Antenne, und die Innengrenze des verkalkten Randteiles läuft nahe am Rand und ihm parallel. Die ausschließlich marinen, z. T. planktonischen drei Familien kann man bis in das Obersilur, die bodenbewohnenden Oypridinidae (Fig. 340) sogar wahrscheinlich bis in das Untersilur zurückverfolgen. Bei der anderen formenreicheren Unterordnung Podocopa, die nur Bodenbewohner umfaßt, hat der Schalenrand keinen vorderen Ein- schnitt, ist ventral fast nıe &> stark konvex, und der Innen- rand ist ihm zum mindesten en vorn und hinten in der Fig.343. TLeperditia SE er Parall ineihne el phaseolus Hisinger ne > NER) Es ne ar (F. + Leperditüidae). . Reuter (F. x Beyrichüidae). Von den fünf rezenten Obersilur (Diluvial- Obersilur (Diluvialgeschiebe), Familien haben die meistens geschiebe), Ostpreußen Berlin (aus F. Römer 1876). : (aus Chmielewski 1900). Rechte Klappe von außen. A!/,, glattschaligen und vor allem Linke Klappe?/,. « Augen- B vergr. im Sißwasser häufigen Oy- fleck, m Muskelfleck. pridae ihren ältesten Vertreter im Süßwasser in der ganz ungewöhnlich vollständig erhaltenen Palaeocypris (Fig.338) im Karbon Frankreichs. Die marinen Angehörigen der Familie aber, ebenso wie die Oytheridae, deren Schale in der Regel eine starke Skulptur zeigt, und die anderen lassen sich wahrscheinlich bis in das Untersilur zurückverfolgen (Fig.341). Viele paläozoische, vor allem devonische bis unterkambrische Formen, wie die Schalen von Eintomis Jones, die durch eine Vertikal- furche in der Mitte des Dorsalteiles ausgezeichnet sind, die höckerigen Schalen von Beyrichia M’Coy (Fig. 342) und die glatten von + Leper- ditia kouault, zu welchen die größten bekannten Ostracoda gehören (Fig. 343), und andere gaben Veranlassung zur Aufstellung besonderer Familien, deren Stellung eine fragliche ist. 278 Arthropoda. 4. Ordnung: Cirripedia. Vier Unterordnungen parasitisch lebender Rankenfüßler kommen, weil sie fossil nicht oder höchstens in ihren Bohrlöchern erhaltungsfähig sind, nicht in Betracht, wohl aber die bis einige Dezimeter großen Thora- cica, die in allen Meeren verbreitet, mit dem Kopfende an festen Körpern, z. T. auch auf oberflächlich treibenden Hölzern und Schalen (Pseudoplankton), oder auf der Haut von Walfischen festgeheftet sind. Der kurze Körper der allermeist zwitterigen Tiere, dessen sechs Paar Rankenfüße zum Herbeistrudeln der Nahrung dienen, ist nämlich bis auf eine Ventralspalte in einen Mantel eingehüllt, der fast stets Platten . 345. jArchaeolepas Redtenbacheri Oppel (Tribus Pedunculata). Oberster Jura (lithogr.Schiefer), Fig. 344. Balanus + unguiformis Sow. Kehlheim,Bayern (Tribus Operculata). nE Re: a. Fig. 346. Alttertiär (Obereocän), Insel Wigbt, nn ii Lepidocoleus Sarlei Clarke Ensland (aus Darwin 1854). schnittseitlich)/.. (Tribus 1 Palaeothoracica). A Mauer seitlich ?/,. c Carina, c Carina, 1 Stiel- Untersilur (Caradoc, Niagara-Stufe), el Carinolaterale, I Laterale, r Ro- schuppen, r Ro- New York (aus Clarke 1896). strum. B Scutum seitlich vergr. strum, s Scutum, A seitlich, B Dorsalseite, € Ventral- © Tergum seitlich vergr. t Tergum. seite. b3/ı. ausscheidet, die stark verkalkt sind und allmählich anwachsen, also nicht in Häutungen gewechselt werden. Es sind zwei Paare, die durch einen Adduktormuskel verbundenen Scıuta und die Terga an der Ventral- spalte, und eine dorsale unpaare Carina; Platten, die bald unten (d. h. kopfwärts) durch Lateralia und ein unpaares Rostrum, sowie durch Stielschuppen vermehrt (Fig. 345) bald bis zum Verschwinden reduziert sein können. Vor allem nach ihrer Ausbildung kann man drei Familien- gruppen (Tribus) unterscheiden. Bei den direkt mit dem Kopf festgehefteten Operculata bilden die Scuta und Terga einen beweglichen Deckel über der nach oben Cirripedia, System u. }Trilobita, Bau. 279 gekehrten Ventralseite des Tieres, während die andern Platten zu einem festen Mauerring verbunden sind. Bei den Verrucidae, die sich bis in die obere Kreide Westeuropas zurückverfolgen lassen, sind aber die Deckelplatten z. T. unbeweglich; bei den übrigen Familien, wo sie manchmal rückgebildet sind, und wo öfters noch eine verkalkte Basalplatte vorhanden ist, zeigt die Mauer in der Regel eine für Arthropoda ungewöhnlich komplizierte feine Struktur. Die Tiere, welche vor allem in der Brandungszone jetzt oft in Massen vor- kommen, finden sich auch nur im Tertiär und in der oberen Kreide, wenn man von fraglichen Formen im Mitteldevon Nordamerikas ab- sieht (Fig. 344). Der Körper der Pedunculata, der durch eine wechselnde Zahl nicht gelenkig verbundener Platten geschützt ist (Capitulum), erhebt sich stets auf einem Stiel, der nicht selten auch mit Kalkschüppchen besetzt ist. Von den verschiedenen Formen, die man vor allem nach der Plattenzahl unterscheidet, finden sich plattenreichere schon im mittleren Jura Westeuropas, und neben ihnen im jüngeren Mesozoikum einige ausgestorbene Genera mit starken Stielschuppen (Fig. 345). Sehr ähnliche Formen kommen aber schon im Öbersilur Gotlands, und isolierte unsichere Reste bis in das Untersilur besonders Nordamerikas vor. Wahrscheinlich reihen sich dort mit zwei bis sechs Schuppen- reihen gepanzerte Formen als Tribus F Palaeothoracica den Thora- cica ein (Fig. 346). 5. Ordnung: Trilobita. Die im Außeren etwas asselähnlichen Tiere haben ihren Namen davon, daß ihr dünner hückenpanzer in der Längs- und Querrichtung dreigeteilt ist. Man unterscheidet nämlich ein aus fünf verschmolzenen Segmenten bestehendes Kopfschild, eine Brustregion, die 2 bis 29 be- wegliche Segmente umfaßt und ein Schwanzschild (Pygidium), zu dem eine sehr wechselnde Zahl von Segmenten verschmolzen ist, und es grenzen zwei mehr oder weniger deutliche dorsale Längsfurchen eine gewölbte Achse (Spindel, Rhachis) von nur schwach konvexen Seiten- teilen (Pleuren, Pleurotergite) ab (Fig. 347). Das meist ungefähr halbkreisförmige Kopfschild zeigt dorsal oft eine Querfurche (Sulcus oceipitalis), die seinem geraden Hinterrand parallel läuft und einen hintersten Teil abgrenzt, den Nackenring (Annulus oceipitalis), der häufig noch sehr einem Brustsegment gleicht. Auch der in seiner Ausprägung, Wölbung und Ausdehnung sehr wechselnde Achsenteil (Glabella) zeigt meistens noch Spuren der Seg- mentierung, indem er oft durch drei verschieden entwickelte Paare 280 Arthropoda. von Seitenfurchen in eine vordere Stirn und drei folgende Lobenpaare geteilt ist (Fig. 347 u. 351, 8. 282). Die neben der Glabella liegenden Seitenteile, die Wangen, werden bei den meisten Genera durch je eine Gesichtsnaht, welche vom Hinter- rand, Hintereck oder Außenrand nach vorn läuft und sich hier manch- mal mit der jenseitigen vereint, manchmal auch mit ihr durch eine Quernaht verbunden ist, in eine freie und eine feste Wange geteilt. Auf der sehr verschieden großen, festen Wange, die seitlich an die Glabella sich anschließt, ist besonders bei kam- brischen Trilobiten eine Gesichtsleiste vorhanden, die vom Seitenrand der Stirn nach außen ‘oder außen hinten läuft. Bei Formen ohne Naht oder mit nur sehr schmalen freien Wangen sind ent- weder keine Augen vorhanden, z. B. bei 7 Agmostus (Fig. 554, 5. 283) oder nur am Ende der Gesichtsleiste auf der festen Wange ein oder zwei Einzel- linsen (Stemmata), z. B. bei Harpes (Fig. 3351, S. 272, u. 355, 3. 284). Bei der großen Mehrzahl der Gruppe aber erhebt sich das Ende der Gesichts- leiste zu einem Höcker (Lobus palpe- Fig. 547. 7 Philipsia gemmulifera pralis), und an dessen, durch die Ge- ns A nn = An N sichtsnaht abgetrennter Außenseite, also (As were auf der freien Wange, ist dann die Rückenpanzer ca.?/,. a Glabella, b opistho- Sehfläche vorhanden. Der so gebildete pare Gesichtsnaht, c freie Wange mit Auge Br . ES d Nackenring, e Spindel der freien Brust, Augenhöcker ist sehr verschieden groß, segmente, f ihre Pleuren, g großes Pygidium meistens halbmondförmig oder stumpf mit noch deutlichen Segmentgrenzen. = x z konisch (Fig. 375, S. 285), manchmal sogar zu einem Stiel verlängert, und bei oberkambrischen und jüngeren Formen sind an seiner Sehfläche typische Facettenaugen (holochroale Augen) nachgewiesen, deren Linsenzahl von 14 bis zu Tausenden schwankt, wobei die Linsen bald bikonvex sind (Fig. 3351, S. 272), bald prismatisch (Fig. 335 III A, D). Bei der Familie der 7 Phacopidae aber erscheint jede der bikon- vexen Linsen in eine Fassung der Schale eingesetzt, es sind hier also keine zusammengesetzten Facettenaugen, sondern gehäufte Einzelaugen (Stemmata) vorhanden (aggregiertes oder schizochroales Auge, Fie. 335 IV A, B). + Trilobita, Bau. 281 Die kurzen, freien Brustsegmente, deren Zahl selbst bei einem Genus ein wenig variiert und zur Größe des Schwanzschildes einiger- maßen in umgekehrtem Verhältnisse steht, besitzen für das vorher- gehende Segment eine Gleitfläche vorn an dem Achsenteil (Annulus, Tergit), bei allen jüngsten und schon bei wenigen kambrischen Formen auch an jeder Pleure. Die Pleuren sind übrigens im äußeren Teile nach unten und meist auch nach hinten etwas abgebogen und zeigen gewöhnlich eine Querfurche oder einen Wulst. Das in seiner Größe außerordentlich wechselnde Schwanzschild endlich ist in der Regel ungefähr halbkreisförmig, zeigt manchmal noch deutlich, daß es einer sehr schwankenden Zahl von Segmenten entspricht, und sein stärker gewölbter Achsenteil reicht verschieden weit nach hinten. Dieser verkalkte, von feinen Poren durchsetzte Rückenpanzer ist oberflächlich oft durch Höckerchen oder durch Stacheln, oder auch durch manchmal tiefe Gruben verziert (Fig. 375, S. 298). Sein Rand ist stets nach innen umgeschlagen, und deshalb sind die Stacheln, in die häufig die hinteren Kopfecken (Wangenstacheln) und die Pleuren- enden auslaufen, und die auch oft am Rande des Schwanzschildes sıch finden, in der Regel hohl (Fig. 356, S. 284). Unten gelenkt am vorderen Umschlage des Kopfschildes gewöhnlich die Hypostom-Platte, die der Oberlippe (Zabrum) des Phyllopoden Apus ähnlich ist und ihr wohl entspricht, und Pe häufig ein Paar augen- Zar ähnliche Maculae er- f er 2 \ kennen läßt (Fig. 348 Fig. 348 er hus ine > ik on Dalm. (F = Ara aus sa Dr gem ungen Br 5 ne Oeteodandi (ans silurischen Formen Fig. 349. + Bronteus polyastin Ang. (F. + Bronteidae). Brögger 1886). Nordamerikas die zarte Hypostom mit Maculae, hinten H t Ä Obersilur, Gotland (aus Lindström au er ausgeschnitten, am Unterrande Unterseite 1901). des Kopfschildes in natürlicher und die Gliedmaßen Hypostom mit Maculae, hinten kon- Lage von unten ?®/,. vex, von unten °/ı. 117 I, genauer bekannt. Es sind außer einem Paar einfacher Antennen, die neben dem Hypostom entspringen, typische Spaltfüße, deren Innenast spitz und deren äußerer mit Borsten besetzt ist. Sie sind ziemlich gleichartig am Kopf in der Vierzahl und dann bis zum Analsegment am Schwanzende vorhanden, also sehr wenig differenziert (Fig. 350), und trugen anscheinend die Kiemen. Die bei vielen Formen bekannte Ontogenie des Rückenpanzers beginnt mit einem 0,4 bis I mm langen Protaspis-Larvenstadium, das Arthropoda. Um EN GER N ji N. N 7 Ma IE TEEN r Z EEE ea IR \ FEN. len! KEN. ® SIE und hinten vor. N N ZEN N, BI p3x.\ Ad, AN N Fig. 350. 7 Triarthrus Becki Green (F. + Olenidae). New York Untersilur (Uticaschiefer), (aus Beecher 1396). Restauriert von unten 1.7 »/ı- als erstes in seiner Größe gut zu vermut- lichen kugeligen Eiern von unter 1 mm Durchmesser paßt. Die Larve hat nur ein Kopfschild mit deutlicher Glabella und ein winziges Schwanzschild, also nur zwei Panzerteile, wovon der vordere stets schon seine volle Segmentzahl zu umfassen scheint, während der hintere sie erst; später erwirbt. Die Umwandlung bei den Wachs- tumshäutungen ist eine allmähliche. Sind freie Wangen und Augen vorhanden, so sind sie zuerst ganz auf den Seitenrand beschränkt und rücken dann nach innen Erst nach und nach schalten sich vor dem anwachsenden Schwanzschilde die freien Brustsegmente ein, bis die volle Größe erreicht ist, die wenige mm bis über 4 m, meistens einige cm beträgt. Geschlechtsunterschiede drücken sich übrigens vielleicht darin aus, daß man bei derselben Art öfters schmalere und breitere Formen unter- scheiden kann (Fig. 351). Die Larven wie die erwachsenen Tiere lebten offenbar alle im Meer und bewegten sich kriechend und wohl ähnlich wie die Phyllopoda vor allem auf dem Rücken schwimmend fort. Da manchmal Spuren der Darmausfüllung er- halten sind, die vom Hinterrand des Hypo- stoms bis fast zum Ende des Schwanzschildes Fig. 351. 7 Sao hirsuta Barr. (1852) (F. 7 Olenidae). Mittelkambrium, Skrey, Böhmen. Rückenpanzer von oben. A einige ontogenetische Stadien a in nat. Gr., b vergrößert. 1 erstes Protaspis-Stadium, 2 zweites, Beginn des Erscheinens von Rumpfsegmenten, 3—5 weitere Stadien, 6a, a’ späteres Stadium der schmalen und breiten Form der Art, B ausgewachsenes Exemplar der schmalen Form, freie Wangen und Schwanzschild ergänzt Y.. reichen, und keine starken Kauorgane gefunden wur- den, fraßen sie wohl wie diese Schlamm und win- zige Organismen. Abge- +Trilobita, Lebensweise u. System. 283 sehen von der großen Mehrzahl der kambrischen Formen ist bei ihnen das Vermögen, sich wie die Asseln einzurollen, nachgewiesen (Fig. 352 und 355); jene sind größtenteils blind, während unter den jüngeren die so verschiedene Aus- bildung der Augen eine Anpassung an mannig- faltige Lebensbedingungen beweist, wofür auch das Vorkommen in allen möglichen Facies, vor allem allerdings in Seichtwasserablagerungen, des num. EA aprdae, Paläozoikums spricht. Manche blinde Formen tersitur am Wolchow. Est- wühlten vielleicht im Schlamm, gewisse unter- land (aus F. Schmidt 1901). silurische Formen mit riesig vergrößerten oder en u rückgebildeten Augen waren aber wohl Tiefsee- lich 4. bewohner. Eine natürliche Einteilung der recht einheitlichen Ordnung er- weist sich als sehr schwierig, da scharf trennende Unterschiede nur selten nachweisbar und die Extremitäten fast nie bekannt sind. Man verwendet die Panzerverzierung und andere Details, besonders am Kopfschild, für die Einteilung im Kleinen; die wechselnde Form des Hypostoms, der Augen, Wangen und der @Glabella und die Zahl der Brustsegmente läßt Gattungen unterscheiden. Neben letzterer und der Größe des Schwanzschildes erscheint endlich vor allem das Ver- halten der Gesichtsnähte wichtig, um jene in 15 bis 20 Familien zusammenzufassen. Sie können wiederum vor allem nach den Ge- sichtsnähten und der Panzerontogenie in drei allerdings kaum recht natürliche Unter- ordnungen verteilt werden. Die Unterordnung Hypo- paria, deren Angehörige wie die Protaspis - Larve keine oder fast ganz rand- D‘; liche Gesichtsnähte und I® Asaphus ecpansus höchstens Einzelaugen N J haben, umfaßt nur drei sehr Fig. 353. + Phacops rana Hall kleine Familien. Davon sind > nn es F.+ Pl d b 6 . . . stus ATNOrSTL (F. 5 Phacopidae) die 'f Agnostidae, die im Brögger (1878) Mitteld Hamilton- ario- X : : el Sen Kumpenuniudl) Unleraiiie 7, Apnosnidne) Clarke 1888). fast aller Weltteile sich fin- Mittelkambrium Längsschnitt durch ein eingerolltes d d } . l ß (Paradoxides - Stufe), Exempl. entlang der Spindelfurche ?/. en, durch eın sehr gro es Styggedal bei Chri- « Kopfschild, d Hypostom, c innere Schwanzschild und die oe- Stiania, Norwegen. (paarige) Fortsätze der Rumpfseg- ° = Rückenansicht, stark mente, d Schwanzschild. rıngste Zahl von Brust- vergr. Arthropoda. segmenten, nämlich 2 oder 3, ausgezeichnet (Fig. 354), die 7 Trinuclei- dae des Silurs von Europa und Nordamerika aber durch 5 bis 6 Brust- Harpes ungula Sternbg. (F. 7 Harpedidae). Obersilur bei Beraun, Böhmen (aus Barrande 1852). Rückenpanzer wenig ergänzt 2/,. Punktaugen am Ende der Gesichtsleisten, breiter Rand mitWangenstacheln, sehr viele Rumpfsegmente, winziges Pygidium. segmente und ein kleines Schwanzschild, sowie durch Wangenstacheln. Bemerkenswert ist, dab 7 Trinuecleus selbst (Fig. 375, 8. 298) nur in der Jugend Einzelaugen hat wie die vom Oberkambrium bis zum Unter- devon verbreiteten j Harpedidae zeitlebens (Fie. 3351, S. 272). Sie haben vor dem winzigen Schwanzschild die größte Zahl von Rumpfseg- menten, 25—29 (Fig. 355). Bei allen übrigen Trilobiten sind nämlich 5—22, gewöhnlich nur 8— 12 Brustsegmente vorhanden. Bei der umfangreichsten Unterordnung Opi- sthoparia finden sich besonders im Kambrium zwar auch viele blinde Formen, und die 7 Olenel- Iidae (Fig. 356) und 7 Conocoryphidae des Kam- briums haben auch keine oder nur ganz schmale freie Wangen, die meisten typischen Angehörigen aber besitzen vom Hinterrand nach vorn laufende Gesichtsnähte, also große freie Wangen, u und Fazettenaugen. Doch sind auch darunter die kambrischen 7 Paradoxtdae vielleicht blind und bei den im Kambrium und Silur verbreiteten 7 Asaphidae (Fig.335111l, \ 8.272, 348, 8. 281, u. 352, 8. 283) sind \ z.B. manche 7 Illaenus-Arten blind. Es gehören hierher Gruppen mit großem und kleinem Schwanzschild (Fig. 351, 5. 232), viele haben am Rande Stacheln, und die im Silur und Devon verbreiteten Lichadidae und \ Acidaspidae sind auch sonst besonders reich verziert. Die gleich- alterigen Proitidae aber, von welchen wenige Genera noch im Karbon (Fie. 347, 8. 280) und sogar im Perm der ie nei Fig. 356. + Olenellus Kjerulfi Nordkontinente verbreitet sind, besitzen Linnarson (F. + Olenellidac). eine ziemliche einfache Gestalt. Unterkambrium (Olenellus-Stufe), Rings- Beı den de Proparia endlich, die acker, Norwegen (aus Holm 1887), Ergänzter Rückenpanzer von oben %3/,. bis auf einige oberkambrische Formen Am Kopfschild ist links ein Stück aus- nur ım Sılur und Devon vorkommen gebrochen, um den Randumschlag und A das Hypostom zu zeigen. gehen die Gesichtsnähte von den Hinter- Malacostraca u. Leptostraca, Bau. 285 ecken oder dem Seitenrande des Kopf- aaa OHREREG \ schildes aus, das verschieden differenziert Far RED TITR, ist, während ihr Schwanzschild meist ati grob ist. Fig. 357. 7 Phacops (7 Ohasmops) B . . . . TERTEN , . ıLD 7 Wenige sind blind, wie gewisse + En- Odini Eichwaldt (F. Phacopidae). Untersilur, Reval, Estland (aus F. Schmidt crinuridae, andere mit Facettenaugen ver- 1881). sehen (Fig. 335 Il S 272) die ii Pha- Rückenpanzer seitlich °/,. Gesichtsnaht > Oo" DEE BE To DE propar, aggregiertes Auge hochragend. copidae aber, wie auf S. 280 erwähnt, mit Sanieren Augen (Fig. 335 IV A, Bb, 353, 8. 283, und 357). 2. Unterklasse: Malacostraca. Die wenige cm bis einige dm langen höheren Krebse haben 5 Kopt-, 8 Thorax- und außer bei einer Legion 7 Abdominalsegmente, wovon das letzte Glied Telson heißt, und die vorderen Panzersegmente sind sehr häufig zu einem Cephalothorax verschmolzen. Stets sind zwei Paar Antennen, die nur als Fühler dienen, und mindestens 5 Paar Mundgliedmaßen moxlkerndlen, die Aubßenäste ir Brustfüße sind sehr oft dar und die Geschlechtsöffnungen liegen fast immer am 13. (9) Konelkiir 11. Segment(2). Die Facattenan) gen Mehnden sich of auf beweglichen Stielen. Die Mehrzahl macht eine Metamorphose durch, wo- bei schon das erste Larvenstadium höher entwickelt ist als bei den Entomostraca, sehr viele haben aber eine direkte Entwicklung. Die meisten schwimmen oder kriechen im Meere, wenige leben parasitisch, manche im Süßwasser und einige Genera auf dem Lande. Fossile finden sich schon im Kambrium. Vor allem nach dem Fehlen oder der Ausbildung eines Cephalo- thorax unterscheidet man die Legionen Arthrostraca und Malacostraca, wozu noch die primitiven Leptostraca und Syncarida und die speziali- sierten Stomatopoda kommen. l. Legion Leptostraca. Die Nebalirdae, die hauptsächlich im Schlammboden geringer Tiefen im Meere weit verbreitet sind, unterscheiden sich in manchen Merk- malen von den typischen Malacostraca und schließen sich den Dran- chiopoda an. Hinter dem Kopf, der gestielte Augen trägt und durch eine längsgestreckte Rostralplatte gedeckt ist, folgen je 3 Thorax- und Abdominalsegmente, welche bis auf die vier letzten zweiästige Füße haben, während das Endsegment in eine zweispitzige Gabel (Furca) ausläuft. Eine biegsame, seitlich herabgebogene Schale, die durch einen Quermuskel zusammengezogen wird, umhüllt den seitlich komprimierten Thorax und einige Abdominalsegmente. Arthropoda. Da nur bedeckten Segmente verkalkt, ist es nicht ver- wunderlich, langen Tiere noch nicht fossil fand; vielfach faßt man aber ähnliche marine Formen, die vom Karbon das Chitinskelett der hinteren un- daß man die zarten, höchstens 4 em bis in das Oberkambrium Euro- pas und Nordamerikas und im Silur Australiens vorkommen, mit ihnen als Phyllocarida zu- sammen. Doch reiht man sie besser nur als T Archae- ostraca an, da man ihre Glied- maßen kaum kennt und da Fig. 359. + Echino- caris socialis Beecher Fig. 358. }Hymenocaris manche Unterschiede vor allem (0. + Archacostraca), vermicauda Salter (0. 7 Archaeostraca). in der wechselnden Segment- Oberdevon (Chemung- . Stufe),Pennsylvanien (aus Oberkambrium (Ffestiniog), zahl und im Eindsegment be- Beecher 1902). Wales (aus Jones u. Wood- stehen. Dorsalseite !/,. abd Ab- ward 1892). dominalsegmente, letztes abd Abdomen mit 8Segmenten Den Nebalüidae am ähn- ergänzt, ın ? vorgescho- und 3 Paar Schwanzstacheln, lıichsten sınd darunter die älte- PeneMagenzähne, s zwei- s Schale etwas verdrückt }.. RE ö teilige Schale. sten, die im Oberkambrium von & Wales nicht seltenen Hymenocaris (Fig. 358), bei welchen aber ein Rostrum unbekannt ist. Die jüngeren formenreichen und bis einige dm Fig. 360. 7 Aptychopsis primus Barr. (1872) (0.2. Ar- chaeostraca). Obersilur (Stufe E1), Böhmen. Gewölbte Schale wenig vergr., m Mediannaht, r Einschnitt mit Rostralstück. großen Archaeostraca haben eine verkalkte und wohl deshalb zweiklappige Schale und ein stachelförmiges Telson mit zwei eingelenkten Nebenstacheln (Fig. 359), und bei einigen, z.B. bei TÜeratiocaris, ist eine Rostral- platte sowie ein Paar Kauladen nachgewiesen. Ganz fragliche Reste vor allem im Deven und Silur sind endlich dünne kreisförmige oder ovale Scheibchen, die konzentrisch gestreift sind und einen dreieckigen, oft mit einem Rostralstück ausgefüllten Einschnitt und häufig noch eine Mediannaht zeigen (Fig. 360). Sie werden teils für Schalen von Phyllocarida oder Phyllopoda, teils für Deckel (Aptychen) von T Goniatiten (siehe S. 245) ange- sprochen. 2. Legion: Arthrostraea. Da hier das Kopfschild nur mit einem, selten mit zwei Brust- segmenten verschmolzen ist, fehlt ein größerer Cephalothorax, und es sind sieben, beziehungsweise sechs freie Brustsegmente mit ebensoviel ein- fachen Beinen vorhanden, während an dem meistens wohlausgebildeten Arthrostraca, Amphipoda u. Isopoda. 287 Abdomen fünf oder sechs Paar Spaltfüße sich befinden. Bezeichnend sind auch die sitzenden Facettenaugen, und manchmal ist ein Fühler- paar rückgebildet. Die meisten leben am Meeresboden, manche para- sitisch, einige im Süßwasser und auf dem Lande. Hauptsächlich nach der Gliedmaßenausbildung trennt man zwei Ordnungen Amphipoda und Isopoda, wobei aber die fossil noch nicht nachgewiesenen ma- rinen Scherenasseln, Tanaidae, einigermaßen vermitteln. | 1. Ordnung: Amphipoda. Die im Meere und Süßwasser schwimmend und springend sich fortbewesenden Krebschen haben einen seitlich zusammengedrückten Körper, an dessen gestrecktem Abdomen drei Paar Schwimm- und drei Paar griffelförmige Spring- Ei Se füße ausgebildet sind. Ss Fossil sind sie nur äußerst Fio. 361. + Palaeogammarus sambiensis dürftig vertreten, indem nur nahe Zaddach (1864) (F. Gammaridae). Verwandte von Süßwasserformen a & OR A Bernsteinstück mit dem Fossil !/),, B Krebs mit im Tertiär Deutschlands, (Bern- dem ihn etwas verhüllenden Sand seitlich, vergr. S = RN S ce Kopf mit Antennen, 1 und 7 erstes und siebentes stein ud Preußen und ö Öeningen freies Brustsegment, f Brustfüße, s Springfüße. bei Konstanz) als Unika nach- gewiesen sind (Fig. 361). Die wenigen Reste, die man aus dem Paläozoıkum Europas und Nordamerikas dazu rechnet, sind alle ganz , fo) unsicher und unbestimmbar, z. B. Prosoponiscus im Perm (Zechstein) Thüringens und Englands. 2. Ordnung: Isopoda. Die formenreicheren Asseln zeichnen sich durch einen gewöhnlich dorsoventral abgeplatteten Körper mit meist kurzem Abdomen und breitem Telson aus, und an ihren abdominalen Spaltfüßen sind Organe zur Wasser- oder Luftatmung vorhanden. Die rezenten, meistens im marinen Seichtwasser, z. T. parasitisch, auch im Süßwasser und auf dem Lande lebenden Formen sind nur 5—40 mm lang, wenige Tief- seebewohner aber bis 27 cm. Vor allem nach der Ausbildung der abdominalen Gliedmaßen unterscheidet man mehrere Familiengruppen, die seltenen fossilen sind aber fast nur durch Kückenpanzer in Europa vertreten. Von Landasseln, Oniscoidea, wurden Angehörige lebender Genera beinahe ausschließlich im alttertiären Bernstein Ostpreußens nachge- Arthropoda. wiesen. Alle übrigen einigermaßen bestimmbaren Fossilien lassen sich in die Gruppe der Flabellifera einreihen, wo die Spaltfüße des vor- letzten Segmentes, die Uropoden, mit dem Telson eine Schwanzflosse bilden, und zwar gehören sie wohl fast sämtlich den Cymothoidae und Sphaeromidae an, deren Ab- dominalsegmente öfters verschmolzen sind, so daß der Rückenpanzer manchmal sehr dem von T Trilobita gleicht (Fig. 362). Sie finden sich sehr selten in marinen Schichten des Tertiärs, der Kreide und des oberen Jura und wohl schon der oberen Trias, in Genera, die an- scheinend wenig von rezenten ab- weichen, z. T. aber in auffällig großen Fig.363. + Urda (5—15 em langen) Formen. Im litho- rostrata Münst. graphischen Schiefer (oberster Jura) ee Frankens kommt daneben aber noch graphische Platten- das Genus + Urda als Vertreter einer Ylke), Solnhofen, = Fig. 362 ige 8 Mittelfranken (aus ne N ausgestorbenen Familie f Urdaidae _Kunth 1870). Cyelosphaeroma trılo- . be . . ü i Den vor, mit fünf freien Brust- und sie- Fückenpanzer mit batum H.Woodw.(1898) 2 : R Uropoden undKopf- (F. Sphaeromidae), ben Abdominalsegmenten und einer gtiedmaßen, etwas . ergänzt,vergr. «An- Oberster Jura (Purbeck- großen Schwanzflosse (Fig. 369). en rt. a ns Im Tertiär (Eocän) Westeuropas sliedmaßen, © sehr sroße Facetten- Rückenpanzer %/,. a Auge, und oberen Jura-(Purbeck) Englands „ugen, a Seiten- b großes Telson, c ergänzte Anden sich kleine Sphaeromidae, z. B. "“ilder(Epimeren), Uropoden. ; # Ä I es e Uropoden. "Eosphaeroma, übrigens auch in Süß- wasserablagerungen. Vereinzelte sehr große Reste in Süßwasser- und Binnenmeerablagerungen des europäischen Paläozoikums, wie Ar- Ihropleura im Oberkarbon von Saarbrücken und Commentry (Frankreich) sind aber noch zu ungenügend bekannt, um eine sichere Einreihung zu erlauben. d. Legion: Syncarida. Gestreckte, höchstens 85 mm lange Süßwasser- krebse gleichen im Mangel | eines Cephalothorax und Fig. 364. Palaeocaris typus Meek and \ in den bei einem Genus Worthen (F. Palaeocaridae). esellken ‚Nnan den A Oberkarbon (Mazon Creek), Illinois (nach Kingsley aus ÜNgestielten Augen den Ar- an 120) throstraca, in den Fühlern Stark vergrößerte Rekonstruktion. Auch am Abdomen sind © Spaltfüße. und in der Schwanzflosse Syncarida. 289 (Telson und Uropoden) sowie in den gestielten Augen der zwei anderen rezenten Genera langschwänzigen Thoracostraca. Hinter dem kurzen Kopf, an dem eine Nackenfurche oder bei manchen fossilen eine Segment- grenze anscheinend ein erstes meist kurzes Brustsegment abgrenzt, folgen sieben gleichartige freie Brustsegmente, und ihr gestrecktes Abdomen hat wohl stets sieben freie Segmente, fast alle mit Spaltfüßen. Da- von enden die Brustfüße mit Klauen und sind gleichartig, außer dab die vordersten manch- mal raubfußartig stär- ker (Fig.334, 8.271) und die hintersten einästig sind. An die wenigen im Süßwasser Tas- maniens und Süd- australiens lebenden Genera schließen sich eng einige ebenso kleine und artenarme in oberkarbonischen Süßwasserablage- rungen von Illinois (Fig. 364) und Grob- britannien an, bei welchen aber keine Augen gefunden sind. Bei den anderen 2 bis 85 mm langen Formen, die auch in Süßwasserschichten Fig. 365. +Gasocaris Krejeiüi A. Fritsch (F. +Gasocaridae). des Oberkarbons von Oberkarbon (Steinkohlenschichten), Nürschan, Böhmen (genau nach dem Orig. in München). Unterseite ?/,. Illinois und Böhmen (Fig. 365) und des unteren Perms von Westdeutschland (Fig. 334) und Frankreich in sehr wenig Arten gefunden sind, konnte man aber weder Augen noch Außenäste der Brustfüße nachweisen. Doch hat ja auch eine der lebenden Gattungen winzige ungestielte Augen und weniger gespaltene Füße, und die Außenäste der Brustfüße sind auch sonst zart, also nicht gut erhaltungsfähig. 4. Legion: Thoracostraca. Bei den höchst stehenden Krebsen überdeckt der Öephalothorax alle oder doch die meisten Brustsegmente, die zusammengesetzten Stromer, Paläozoologie. 19 290 Arthropoda. Augen befinden sich auf beweglichen Stielen, die ersten Antennen haben zwei oder mehr Geißeln, die zweiten nur eine und daneben oft eine Schuppe, und hinter den drei Kieferpaaren sind ein bis drei Paar Kieferfüße als Übergang zu den gespaltenen oder einfachen Brustfüßen vorhanden, an welchen fast stets die Kiemen sich befinden und deren vorderste meistens in Scheren enden. Fünf Paar zweiästige Abdominalfüße (Pleopoden) dienen zum Schwimmen, zum Eierschutz (2) oder auch z. T. zur Begattung (J), während das sechste Paar, die meist platten Uropoden, mit dem Telson die Schwanzflosse bilden (Fig. 367). Meistens sind die Geschlechtsunterschiede deutlich ausgeprägt und ist in der Entwicklung eine Metamorphose ausgesprochen. Die große Mehrzahl bewohnt als gute Schwimmer und Läufer das Meer, einige auch das Süßwasser und Festland, fossile finden sich als Unika schon im Oberdevon. Vor allem nach der Ausbildung des Cephalothorax und der Brustfüße kann man die Ordnungen Cumacea, Schizopoda und Decapoda unterscheiden. Davon sind aber die ersteren, die durch die geringe Größe des Öephalothorax und den Mangel gestielter Augen zu den Arthrostraca und T Syncarida vermitteln, infolge fester Panzerverkalkung zwar fossil erhaltungsfähig, aber wohl wegen Fig 366. ihrer geringen Größe (meist unter 5 cm) + Pygocephalus Cooperi Huzxley noch nicht nachgewiesen. (O.Schizopoda, U.0.2Mysidacea). Oberkarbon (Kohlenschichten), Eng- 9. Ordnung: Schizopoda. land (aus H. Woodward 1907). { 2 Rekonstruktion der Unterseite eines Noch ungünstigere Erhaltungsbeding- Männchens 4?/,. al erste, a? zweite . Te - . Antenne ip ne } Telson, üngen bieten die im Meere weit verbreiteten u Uropoden. auch kleinen und gestreckten Spaltfüßler, da ihr Cephalothorax zwar groß und mit mehr oder weniger Brust- segmenten verschmolzen, aber meistens zart ist. Als gute Schwimmer sind sie durch ziemlich gleichartige Brustspaltfüße und eine starke Schwanzflosse ausgezeichnet. Wahrscheinlich ist der 4 cm lange f Pygocephalus Huxley (Fig. 366) ihnen als Angehöriger der Unterordnung Mysidacea zuzurechnen. Er kommt im englischen Oberkarbon vor und war ebenso wie nur eine nordische rezente Art ein Süßwasserbewohner.') 1) Weitere karbonische Formen Schottlands gehören nach einer dem Autor Decapoda. 291 3. Ordnung: Decapoda. Infolge der Entwicklung von drei Paar Kieferfüßen sind 5 Paar einfache Gehfüße für die Gruppe bezeichnend. Davon ist das vorderste in der Regel groß und mit rechts und links oft recht verschieden starken Scheren bewaffnet. Der stark oder nur teilweise, z. B. bei Calianassa (Fig. 369, S. 293), nur an diesen Scheren fest verkalkte Panzer besteht aus einem Üephalothorax, der alle Brustsegmente mit umfaßt, jederseits die Kiemenhöhle umschließt, vorn oft in ein me- dianes Rostrum zuläuft und bei größeren Formen durch charakteri- stische Furchen in Regionen geteilt erscheint, die inneren Organen el = m Fig. 367. + Aeger tipularius Schloth. (U. O0. Natantia, F. ? Stenopidae). ÖOberster Jura (lithographische Schiefer), Mittelfranken (aus Oppel 1862). !/,. entsprechen (Fig. 371, 5. 294). Das Abdomen ist bald gestreckt, bald etwas rückgebildet. Die äußerst formenreiche Ordnung umfaßt hauptsächlich marine Bodenbewohner in allen Breiten und Tiefen, wenige Hochseeschwimmer und Landbewohner, aber eine Anzahl Süßwasserkrebse und weist wenige mm bis über ',; m lange oder breite marine Angehörige auf. Nach der mit der Fortbewegungsweise zusammenhängenden Körper- ausbildung kann man zwei Unterordnungen Natantia und Reptantia unterscheiden. Als gute Schwimmer sind die ersteren, die Garneelen, gestreckt, leider nicht zugänglichen Monographie (Peach: Monograph on the higher Orustacea ofthe carboniferous rocks of Scotland. Mem. geol. Surv. Great Britain, London 1908) auch zu dieser übrigens ziemlich heterogenen Ordnung. 19% 292 Arthropoda. seitlich komprimiert, nicht sehr diek gepanzert und mit wohlent- wickeltem Abdomen und Schwimmfüßen daran versehen. Marine Ver- treter der drei Familiengruppen, die vor allem nach der Scheren- ausbildung des dritten Brustfußpaares unterschieden werden und einige Formen mit Resten von Außenästen der Brustfüße umfassen, finden sich fossil besonders in Europa bis zum Jura zurück (Fig. 367), Pe- naeidae mit drei gleichstarken Scherenfußpaaren wohl schon in der Trias der Alpen, einer auch in der unteren deutschen Trias. Wenige Zentimeter lange Panzer, die allerdings wegen Unbekannt- schaft der Gliedmaßen z. T. ebensogut Schizopoda zuzurechnen wären, fand man übrigens schon im marinen Se Unterkarbon Schottlands (F Oran- Be: = n De . en Ss Sr & io alaeopalaemon) als älteste AN > u ı Reste von @Garneelen ähnlichen N 7 Thoracostraca. < N « ar Bei der viel größeren Unter- g ordnung der Reptantia, die vor a m u allem kriechend sich fortbewegen, Rn ist der Körper nicht seitlich zu- [/ Bon \ sammengedrückt, das erste Ab- — dominalsegment verkürzt, und es sind keine Schwimm-, sondern kräf- X tige Gehfüße entwickelt. Vor allem n: NA \2 nach der Ausbildung des Abdomens RE \v// 2 und seiner Gliedmaßen kann man drei Hauptgruppen trennen. Die der & ° Jangschwänzigen Krebse Macrura Meek and Worthen (U. O. Reptantia, i en umfaßt wieder mehrere Familien- F. + Anthrapalaemonidae). Se 2 Oberkarbon (Phosphatknollen), Mazon Creek, Ili- gruppen, welche hauptsächlich ın nois (abgeändert nach Kingsley aus Packard 1885). den @ehfüßen sich unterscheiden Vergrößerte Rekonstruktion. R R und alle schon reichlich aus dem Mesozoikum, weniger aus dem Tertiär bekannt sind. Die jetzt nur in der Tiefsee in wenigen Formen vertretenen Eryo- nidae mit flachem Cephalothorax sind am besten im obersten Jura Europas (Fig. 374, S.296) und vielleicht schon in der alpinen Trias entwickelt, und ihnen schließt sich in manchem der einzige Vertreter seiner ausgestorbenen Familie, der kleine f Anthrapalaemon an, ein mit zartem Cephalothorax und fünf gleichartigen Gehfüßen versehener Süßwasserkrebs des Oberkarbons von Großbritannien und Nordamerika (Fig. 368). Fig. 368. 7 Anthrapalaemon gracılis Decapoda, System. 293 Die gegenwärtig auch im Süßwasser vertretenen Nephropsidea, wie jene mit Scheren an den ersten drei Brustfüßen, aber mit zylin- drischem Kopfbrustpanzer be- wehrt, finden sich in ausge- storbenen marinen Genera auch schon in der deutschen Trias. Dort, wie in Jura und Kreide, in der alpinen Trias und in sehr dürftigen Resten auch im Perm zilpan Sm Dosen an zuE Fig. 369. Calianassa y isochela H.Woodw. fällig stark skulp tiertem P auzer (1876) (U. O. Reptantia, F. Calianassidae). verbreitet, die als ii Glyphaeidae Oberer Jura (Kimmeridge), Sussex, England. zusammengefaßt (Fig. 376, S. 298) Cephalothorax verschoben, Schwanzflosse ergänzt 1°/,. durch Verlust der Scheren der Brustfüße zu den marinen fest- gepanzerten Lorzcata überleiten, deren Brustfüße scherenlos sind, und die sich schon im Jura wohl vertreten vorfinden. Dagegen sind die marinen Thalassinidea infolge ihrer schwachen Panzerung fast nur durch ihre starken Scheren bis in den obersten Jura Europas zurück zu verfolgen (Fig. 369). Ebenfalls schwach ist die kleine zweite Hauptgruppe Anomura, bei welchen die Schwanzflosse nach vorn umgeschlagen und ebenso wie das letzte Gehfußpaar meistens schlecht ausgebildet ist, mit der Familie Fig. 370. Geryon nova species (U. O. Reptantia, F. Geryonidae). Unteroligocän, Helmstedt bei Braunschweig (Orig. in München). Brauneisensteinkern mit wenigen Panzerresten ?/, ca. Arthropoda. Fig. 371. 7 Prosopon ornatum H. v. Meyer (1860) (U. O. Reptantia, F'. Prosoponidae). Oberer Jura, Örlinger Tal bei Ulm, Württemberg. Cephalothorax vergr. o Orbita, r Ro- strum, r.b. Regio branchialis, r.c. Re- gio cardiaca, r.g. Regio gastrica, r.h. Regio hepatica, s.b. Sulcus branchialis, s.c. Sulcus cervicalis. der Galatheidae ım Tertiär, der obersten Kreide und dem obersten Jura Europas ver- treten. Dagegen ist die formenreiche letzte Haupt gruppe, die Krabben, Brachyura, in all ihren Familiengruppen, die hauptsächlich nach der Ausbildung des Vorderrandes des Cephalo- :thorax unterschieden werden, fossil vielfach in Europa, aber noch an wenigen ander- wärtigen Fundorten nachgewiesen worden. Bei ihnen ist das kurze, bei den Männchen schmale Abdomen unter die breite dorso- ventral platte Brustregion eingeschlagen, die Schwanzflosse verkümmert, und der Üe- phalothorax hat vorn Gruben für die inneren Antennen und die Augenstiele (Fig. 370). Von den wenigen Landbewohnern sind allerdings noch keine und von den Süßwasserkrabben fast nur im Miocän von Öningen bei Konstanz wenige fossil gefunden, marine Fig. 372. + Sculda pennata Münster (0. Stomatopoda, F'. + Sculdidae). Oberster Jura (lithogra- phische Schiefer), Soln- hofen, Mittelfranken (aus Kunth 1870). Rückenseite des Panzers 2,2/,, mit einigen Kopf- gliedmaßen und den Uro- poda u. a erste, b zweite Antenen, c Rostrum. Seichtwasserbewohner aber sehr viele. Auch die aus- gestorbenen Genera lassen sich in rezente Familien einreihen, und so sind alle Tribus bis ın das Tertiär oder in die obere oder mittlere Kreide zurückzu- verfolgen. In der unteren Kreide und dem mittleren, vor allem aber dem oberen Jura Europas sind als älteste gesicherte, wenn auch in den Gliedmaßen fast ganz unbekannte Krabben die kleinen f Prosoponidae (Fig. 371) verbreitet, die den primitivsten, die Tief- see bewohnenden Dromiacea sehr nahe stehen. Denn kleine, den Kopfbrustpanzern von Krabben sehr ähnliche Reste im Perm Siziliens und Thüringens sind nicht sicher bestimmbar. 5. Legion: Stomatopoda. Die gestreckten Raubkrebse schließen sich zwar im Besitz eines zarten kurzen Öephalothorax, der allerdings vier bis fünf Brustsegmente frei läßt, in den Stielaugen, Antennen und; der Schwanzflosse langschwänzigen Thoracostraca an, aber der vorderste Teil des Panzers ist abgegliedert, von den fünf Paar Kieferfüßen ist das zweite als starke Raubfüße diffe- Stomatopoda u. geologische Verbreitung der Krebse. 295 renziert, dahinter folgen zum Schwimmen dienende Spaltfüße, und das Abdomen ist ungewöhnlich stark ausgebildet. £ . . Fig. 373. + Pseu- Die wenieen lebenden Formen sind zwar eute „>: ! Oo Oo deriehthus eretaceus Schwimmer, halten sich aber im Gegensatz zu ihren Dumes (1886). pelagischen Larven an den Küsten wärmerer Meere ObersteKreide,SahelAlma als Bodenbewohner auf. Sichere fossile sind sehr " "banon, Syrien. E Er en E N? Cephalothorax wahr- selten im Alttertiär (Eocän), in der obersten Kreide scheinlich einer Larve s = = . S x eines Stomatopoden, seit- und im obersten Jura Europas und in der Obersten Kreide des Libanon gefunden worden (Fig. 372 und 375). Letztere zwei Fundorte lieferten ausgestorbene Genera, die sich in den Uropoden von den lebenden unterscheiden und kleiner (1—4,5 em lang) sind als die känozoischen, unter welchen die lebenden am größten sind (4—34 cm lang). Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Krebse. Die Crustacea spielen jetzt in allen Breiten und Tiefen der Meere, manche auch im Brack- und Süßwasser eine sehr große Rolle, Land- bewohner sind allerdings nur wenige /sopoda und Decapoda. Sehr viele treten auch in erstaunlicher Individuenmenge auf, und nach dem Tode und bei den Häutungen können ihre großenteils festen Panzer sich anhäufen. Andrerseits aber zerkleinern zahlreiche räuberische und aasfressende Krebse mit ihren Scheren und ihrem Gebiß fremde Tiere und deren Leichen, wie auch diejenigen eigener Verwandter, und jenen der Er- haltung günstigen Umständen steht weiterhin entgegen, daß nicht nur sehr viele weichhäutige und zarte Formen fossil nicht zu finden sind, sondern auch, daB die so sehr wichtigen und mannigfach differen- zierten Gliedmaßen nur bei größeren Decapoda häufiger und selbst hier fast ausschließlich in feinkörnigen, kalkigen und speziell in plattigen Gesteinen, sonst aber nur ganz ausnahmsweise genügend gut erhalten sind. In der Regel kennt man also nur Reste der verkalkten Rücken- panzer; so findet man von T'rilobita meistens nur isolierte Kopf-, Brust- und Schwanzschilder, und an ersteren fehlen sehr häufig noch dazu die freien Wangen, von Cirripedia kommen am häufigsten einzelne Platten vor und von Decapoda Kopfbrustpanzer und isolierte Scheren; vollständige Panzer dagegen sind Seltenheiten. Deshalb ist unsere Kenntnis auch der wohl erhaltungsfähigen fossilen Krebse noch eine recht unzureichende, um so mehr als von außerhalb Europas und Nord- amerikas noch nicht allzuviele beschrieben worden sind. Eine größere 296 Arthropoda. Rolle längere Zeit hindurch spielen überhaupt nur die Decapoda, Ostra- coda und 7 Tralobita. Im Tertiär finden wir keine tiefgehenden Unterschiede von der Gegenwart. Neben der reichen marinen Seichtwasserfauna kennen wir Süßwasser bewohnende Östracoda, deren Schälchen ebenso wie die von marinen auch in älte- ren Formationen öfters gesteinsbildend auf- treten, einige Mala- costraca und wenige Estheriae und sogar vereinzelte landbewoh- nende Isopoda. Im Alttertiär sind Cirripedia schon ziem- lich selten, und unter den Malacostraca treten ausgestorbene Genera hervor. Die allein auch in außereuropäischen Fundorten der alten Welt zahlreicher ge- fundenen Krabben las- sen übrigens schon einige tiergeographi- sche Verhältnisse er- kennen, so scheint z.B. r Lobocarcinus und T Typiobus charakte- ristisch für das mittel- eocäne Nummuliten- Toy Terre a Br FR : DR 4 Mittelmeer (Tethys) Fig. 374. Eryon + arctiformis Schloth. (U.O. Reptantia, 7u sem, aus dessen F. Eryonidae). Bereich man überhaupt Oberster Jura (lithographische Schiefer), Mittelfranken (aus Peiser 1904), die meisten fossilen Bauchseite ?/;. Krabben kennt, wäh- rend das alttertiäre 7 Coeloma von Norditalien über ganz Deutschland bis Ostgrönland verbreitet ist (s. die Karte auf 8.41). Im Mesozoikum fand man Crustacea besonders in der oberen Kreide und dem obersten Jura; Cirripedia, Isopoda, Krabben und Stomatopoda lassen sich bis ungefähr in die Mitte der Ära noch nach- Krebse, geologische Verbreitung. 297 weisen, aus der Trias aber sind nicht viele Krebse bekannt, insbe- sondere auffällig wenige Ostracoda, u. a. noch keine ÜUypridinidae. Von biologischem und tiergeographischem Interesse ist, daß in der germanischen und südafrikanischen Trias Dranchiopoda in Süßwasser- schichten und in ersterer auch mit der Brachiopoden-Gattung Lingula (s. 8.183) zusammen in Binnenmeerablagerungen (Muschelkalk) vor- kommen, ferner daß die an sich nicht häufigen Oirripedia pedunculata manchmal auf Ammoniten-Schalen angeheftet sich finden, auf denen sie wohl, ebenso wie ihre jetzigen Verwandten an Treibhölzern, als „Pseudoplankton“ mit den Meeresströmungen herumtrieben. Weiter- hin ist wichtig, daß die Eryonidae, die jetzt nur in der Tiefsee leben, damals im Seichtwasser nicht selten waren (Fig. 374), daß sich die Verwandten jetziger tiefseebewohnender Dromiaceen-Genera, die Pro- sponidae, ähnlich verhalten, und daß in einer Seichtwasserschicht der obersten Kreide Böhmens (Priesener Schichten) ein Verwandter des Tiefseekrebses T’haumastocheles (Nephropsidea) vorzukommen scheint. Aus dem Perm und Karbon sind zwar mit Ausnahme der Ostra- coda nicht allzuviele Krebse, aber dafür besonders interessante Formen bekannt geworden, worunter leider die wenigen marinen, abgesehen von den auch nicht zahlreichen jüngsten 7 Trilobita und 7 Archae- ostraca, noch sehr ungenügend bekannt und nur in Europa und Nord- amerika nachgewiesen sind. Besonders beachtenswert erscheinen die ebenda im unteren Perm und Oberkarbon gemachten Funde von Süßwasserkrebsen, den ältesten Süßwasser bewohnenden Ostracoda, fraglichen Isopoda, den Syncarida, Schizopoda und einem wenig spezialisierten Macruren. Im älteren Paläozoikum finden sich zwar noch Krebse, die sich ziemlich eng an rezente anschließen, vor allem Ostracoda, in Binnen- ablagerungen des Devons (Oldred Sandstein) auch die ältesten Estheriidae und ein fraglicher Isopode, sowie im marinen Devon Nordamerikas die ältesten unsicheren Decapoda und Operculata und im Silur Pedun- culata und ähnliche Cirripedia. Es herrschen aber in großer Indi- viduen- und Formenmenge ausgestorbene Familien der Ostracoda, die Trilobita und daneben Archaeostraca. Bei den j Trilobita, welche im Untersilur und Kambrium am meisten hervortreten, sind die mannigfachen Differenzierungen der Augen besonders interessant (s. Fig. 335, 3.272). Sie erscheinen im Untersilur am vielseitigsten, hier kommt nämlich neben Formen mit aggregierten Augen (7 Phacopidae) und vielen mit mannigfachen Facettenaugen sowie einigen blinden der ontogenetisch blind werdende Trinueleus (Fig. 375, 3.298) und f _Aeglina (j Asa- phidae) mit Riesenaugen vor. Arthropoda. Bei den dargelegten Erhaltungsverhält- nissen und da so verschiedene Gruppen wie Ostracoda und yTrilobita und vielleicht auch Branchiopoda und Archaeostraca schon im Kambrium völlig getrennt und differenziert auftreten, und die ältesten Vertreter der anderen Gruppen fast alle höchst unvoll- kommen bekannt sind, ist von einer Stammes- "geschichte der Orustacea höchstens in An- —— . -———“ fängen innerhalb einzelner Ordnungen und Fig. 375. } Trinucleus orna- |n der Erkenntnis einiger Gesetzmäßigkeiten tus Sternbg. (0. x Trilobita, F. x Trinueclevdae). die Rede. AN j Desk, Amin, en (bei Auffällig ist zunächst die große Konstanz ee a ne vieler F ormen, SO sind von Branchiopoda Apus Nur rechts ist.ein Teil des grubigen Schon in der Trias, Estheria im Devon vor- Kopfschildrandes erhalten. handen, mehrere Genera der Ostracoda gehen in das Paläozoikum zurück, der plattenreiche Pollcipes (Pedunculata) bis in den mittleren Jura und überhaupt so eigentümlich spezialisierte Krebse wie die festsitzenden Cirripedia bis ın das ältere Paläozoikum. Auch manche Genera der 7 Trilobita sind sehr langlebig, z. B. ist der auch räumlich weitverbreitete Proötus (“ Proetidae) vom Silur bis Perm, unter den Decapoda Macerura Glyphaea (Fig. 376) fast im ganzen Mesozoikum nachgewiesen, und Linuparus (— Podocrates, Tribus Loricata), der jetzt nur bei Japan lebt, war in der oberen Kreide von Kana- da und Westeuropa ver- \ \ | breitet. Ferner haben sich x > > RL manche Eryonidae seit Fig. 376. +@lyphaea pseudoscyllarus Schloth. (U. O. demJurakaum verändert Reptantia, F. Glyphaeidae). und gewisse oberkarbo- Oberster Jura (lithographische Schiefer), Solnhofen, Mittelfranken nische Syncarida sind Gr rezenten sehr ähnlich. Die meisten Genera der Trilobita und Malacostraca scheinen aber zeitlich und auch räumlich nur eine begrenzte Verbreitung zu haben, und deshalb sind die im älteren Paläozoikum in außerordentlicher Häufigkeit auftretenden + Trilobita großenteils vorzügliche Leitfossilien. Sie erweisen sich auch zur Abgrenzung tiergeographischer Provinzen sehr gut brauchbar, da ihre Arten fast alle nur in beschränkten Ge- bieten vorkommen. Wichtig ist, daß zuerst so primitive Krebse wie f Trilobita und ee Krebse, Stammesgeschichte. 299 Östracoda herrschen und schon im Untersilur einen Höhepunkt er- reichen, und daß daneben nur jArchaeostraca, Formen, die einiger- maben von Dranchiopoda zu Malacostraca vermitteln, eine Rolle spielen, während echte Malacostraca erst später erscheinen und nicht früher als im Mesozoikum hervortreten. Ebenso bedeutungsvoll ist, daß die kleinen, Süßwasser bewohnenden Syncarida und Schizopoda, die in so mancher Beziehung zwischen den höheren Malacostraca vermitteln, im Oberkarbon reicher entwickelt waren, und daß erstere gegenwärtig nur noch in ganz wenigen Vertretern in Australien vorkommen. Eine Gesetzmäßigkeit läßt sich weiterhin jetzt schon auch bei den Urustacea im Größenwachstum erkennen, indem nämlich die größten Formen zur Zeit des Höhepunktes einer Gruppe oder nach ihr auf- treten, und die älteren kleiner sind als ihre wahrscheinlichen Nach- kommen. So finden sich die größten bis über 20 mm langen Ostra- coda ( Leperditia) und mehrere Dezimeter lange j Archaeostraca im Silur und ein über TOO mm langer Trilobit, 7 Urolichas, bemerkens- werterweise ein Angehöriger der j Lichadidae, die durch Stachelaus- bildung besonders spezialisiert sind, im Untersilur Portugals. Dagegen sind alle paläozoischen Syncarida, Schizopoda und Thoracostraca und die präkretazischen Krabben höchstens wenige Zentimeter lang, und bei den allerdings wenigen Stomatopoda läßt sich ein allmähliches Größerwerden sehr gut zeigen. Nur bei den Isopoda besteht eine Ausnahme in den fraglichen paläozoischen Formen und darin, daß alttertiäre und jungmesozoische Seichtwasserformen größer sind als die jetzigen. Ob sich von den Trelobita, die nach dem Untersilur ganz all- mählich an Formen- und Individuenmenge abnehmen und zuletzt in wenigen nicht spezialisierten und sehr langlebigen Genera ausklingen, andere Krebsgruppen (und vielleicht auch die Merostomata) ableiten lassen, steht noch dahin. Denn sie erweisen sich zwar in vielem, z.B. in den ziemlich gleichartigen Spaltfüßen und der wechselnden Segmentzahl, als echte niedere Krebse und gleichen in ihren Glied- maßen Copepoda, in gewissen Kopfteilen dem Branchiopoden Apus und im Rückenpanzer manchen Asseln. Aber sie sind im Bau der Augen und in den verschmolzenen Kopf- und Schwanzsegmenten spezialisiert, haben die eigentümlichen Protaspis-Larven und meistens Gesichtsnähte und nur ein Paar Antennen, und endlich sind irgendwelche Übergangsformen noch nicht gefunden. Innerhalb der scharf umgrenzten Ordnung ist bemerkenswert, daß im Kambrium besonders viele blinde Formen ohne oder mit schmalen freien Wangen und, abgesehen von den Agmostidae, welche die ge- 300 Arthropoda. ringste Zahl freier Brustsegmente haben, Genera mit sehr kleinen Schwanzschildern, also den Protaspis-Larven ähnliche vorkommen, und daß die meisten sich anscheinend nicht wie alle späteren einrollen konnten. Bei den Östracoda sind die reich verzierten Cytheridae erst von der Kreide an häufig und formenreich, bei den Cirripedia scheinen mit zahlreichen Kalkplatten versehene und gleichartig beschuppte Formen am ältesten zu sein, und die paläozoischen Verwandten der Leptostraca stehen in der wechselnden Segmentzahl des Abdomens tiefer als die rezenten. Endlich sind die langschwänzigen Decapoda älter als diejenigen mit reduziertem Abdomen, und die älteren zeigen noch nicht die Ungleichheit der rechten und linken Scheren. Im Mesozoikum vermitteln von den schon in der Trias entwickelten Nephropsidea die f Glyphaeidae (Fig.376, 8.298) zu den erst im Jura auftretenden Zorzcata und die f Pro- soponidae im Cephalothorax zu den kretazischen brachyura, falls man von den fraglichen paläozoischen Decapoda, besonders den permischen Krabben, absieht. Diagnosen der Crustacea-Gruppen. 1. Unterklasse: Entomostraca. Winzige bis mehrere dm große Wasserbewohner mit sehr wechselnder Segmentzahl. Meist mit Nauplius-Larve. Mit Spalt- füßen und in der Regel mit F'urca. Rezent, außer den Parasitischen bis Unterkambrium. 1. Ordnung: Copepoda. Gestreckt, nackt, am Abdomen ohne Spaltfüße. Marin, nur Tezent. 2. Ordnung: Branchiopoda. Klein, mit blattförmigen Ruderfüßen, mit wenig bis sehr vielen Segmenten, oft mit zweiklappiger Schale. Rezent meist in Süßwasser, wenige bis Devon, fraglich im Unterkambrium. 3. Ordnung: Ostracoda. Klein bis winzig, mit sieben Paar Gliedmaßen und muschelartiger zweiklappiger Schale. Marin und Süßwasser, zahlreich bis Unterkambrium. 4. Ordnung: Cirripedia. Festsitzende z. T. mittelgroße Meerestiere. Nicht parasitische mit 4 Paar Rankenfüßen, oft mit Kalkplatten geschützt. Rezent bis zum mittleren Jura, unsichere im Devon bis Untersilur. 5. Ordnung: +Trilobita. Meist wenige cm lange Krebse mit wechselnder Segment- zahl. Verkalkter Rückenpanzer in der Längs- und Querrichtung dreiteilig, dessen Kopfschild aus 5 verschmolzenen Segmenten, gewöhnlich mit ein paar Gesichtsnähten und meistens Facettenaugen, darunter meist ein ver- kalktes Hypostom. Die 2 bis 29 freien Brustsegmente kurz, Schwanzschild aus wechselnder Zahl verschmolzener Segmente. Nur ein Paar einfache Antennen, andere Gliedmaßen an allen Segmenten wenig differenzierte Spaltfüße. Entwicklung allmählich aus Protaspis-Larve. Alle freilebend marin im Perm bis Unterkambrium. 301 Tabelle der geologischen Verbreitung der Crustacea. ‚ep0odo4 -2UL0IS 'T 'G ‚epod "899 '0 'E »pod -ozıyos 'O 'S Lich) -sung 'O I 4. L. Thora- costraca "rPLIED -uAg TE °£ epod -081 '0 '% Kl. Malacostraca RU > ®pod -ıyduuy 'O'T| . L. Arthro- D) a BOBAIS -03dorg "I "I Brrgottan 4'g eıpad au 'O °F ep09 -eI80 'O 'E epodoryd -ueIT 'O 'G epod -edo 'O 'T a [97 8 el ae) nn ° = © 3 A A - HA D r Gegenwart Diluvium und Tertiär — u wnYTOZOsoW wnyTOZored 302 Arthropoda. 2. Unterklasse: Malacostraca. Kleine bis mehrere Fuß lange Krebse mit 5 Kopf-, 8 Thorax- und meist 7 Abdominalsegmenten. Füße oft einfach, ganz hinten in der Regel meist Uropoden. Mehrzahl marin. Rezent bis Oberkambrium. 1. Legion: Leptostraca (mit 7 Archaeostraca). Cephalothorax oft zweiklappig und vorn meist mit Rostralplatte, Abdomen mit 8 oder ? mehr Segmenten, am Ende mit Furca oder drei oder sechs Stacheln, Füße blattfußartig. Marin rezent, fragliche Verwandte im Karbon bis Oberkambrium. m . Legion: Arthrostraca. Nie sehr groß mit sieben, selten sechs freien Brust- segmenten mit einfachen Beinen und sieben Abdominalsegmenten mit Spalt- füßen; Augen sitzend. Rezent meist marin, fragliche sehr selten bis Devon. 1. Ordnung: Amphipoda. Seitlich komprimiert, am gestreckten Abdomen hinten Springfüße. Im Meer und Süßwasser, letztere auch im Tertiär, fragliche im Perm. 2. Ordnung: Isopoda. Dorsoventral platt mit breitem Abdomen. Im Meer, Süßwasser und am Land, fossil in Europa, selten bis obere Trias, frag- liche bis Devon. 3. Legion: Syncarida. Kleine gestreckte Süßwasserbewohner mit 7—8 freien Brust- und 7 Abdominalsegmenten. Brustfüße gleichartig, meist Spaltfüße, Augen gestielt, ungestielt oder ?fehlend. Rezent Australien, fossil im Unter- perm und Oberkarbon Europas und Nordamerikas. 4. Legion: Thoracostraca. Mit einfachem Cephalothorax und gestielten Augen und Kieferfüßen. Meist marin, fragliche bis zum Oberdevon. 1. Ordnung: Cumacea mit fünf freien Brustsegmenten, reduzierten Augen und Spaltfüßen. Klein, marin, nur rezent. 2. Ordnung: Schizopoda. Mit großem Oephalothorax und Spaltfüßen. Klein, fast nur marin, unsichere im Karbon Großbritanniens, besonders in Süß- wasserschichten. 3. Ordnung: Decapoda. Bis mehrere dm groß, mit großem Cephalothorax, fünf Paar einfachen Gehfüßen, Abdomen oft etwas rückgebildet. Meist marin, fossil bis untere Trias, fragliche bis Oberdevon. 5. Legion: Stomatopoda. Bis mittelgroße marine Raubtiere mit sehr starkem Abdomen und 4 bis 5 freien Brustsegmenten. Selten fossil bis zum oberen Jura Europas. Literatur. Allgemeines. Fritsch, A. und Kafka, J.: Die Crustaceen der böhmischen Kreide, Prag 1887. Fritsch, A.: Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böh- mens, Bd. 4, Crustacea, Prag 1901. (Öberkarbon.) Gemellaro, @.: I Crostacei dei calcare con Fusulina della valle del fiume Sosio nella provincia di Palermo. Palermo 1890. Hall, J. and Clarke, J M.: Trilobites and other Crustacea of the Oriskany, upper Helderberg, Hamilton, Portage, Chemung and Catskill groups (Devon). Geol. Surv. New-York, Palaeont., Bd. 7, Albany N. Y. 1888. Vogdes, A. W.: A bibliography of palaeozoic Crustacea from 1698 to 1889 including a list of North American species and a systematic arrangement of genera. Bull. U. St. geol. Surv., Nr. 63, Washington 1890. Entomostraca, Literatur. 303 Branchiopoda. Iones, R.: On some new fossil Estheriae. Geol. Magaz. 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T. mit Scheren versehene Gehfüße, deren Basis zum Kauen dient, sowie eine unpaare oder paarige Metastomaplatte hinter dem Mund. Bei ihren Scheren, wie bei denen der Arachnoida, ist im Gegensatz zu denen der Crustacea stets das äußere Scheren- glied beweglich. Das am Üephalothorax gelenkende Abdomen ist meistens in 6 bis 13 Segmente geteilt, verjüngt sich bis zu einem Endstachel und trägt blattförmige, mit Blattkiemen versehene Glied- maßen (Fig.377, 5.306). Nach der Ausbildung des Abdomens und der Gliedmaßen kann man zwei Ordnungen unterscheiden: die Xiphosura und 7 Gigantostraca. Stromer, Paläozoologie. 20 Arthropoda. l. Ordnung: Xiphosura. An den großen, breiten Cephalothorax der „Schwertschwänze“ schließt sich ein kurzes, mit einem langen Endstachel versehenes Ab- Fig. 377. Limulus polyphemus L. (0. Xiphosura). Rezent (aus Lang 1894). Larve, sog.Trilobiten-Stadium, ARücken-, B Bauchseite, vergr. a Facettenauge, abd gegliedertes Abdomen, ax Spindel, bl Blatt- füße, c Cephalothorax mit 6 Paar Gliedmaßen, p Punktaugen, t Schwanzstachelanlage. men domen an, das bei den paläo- zoischen Formen noch in 6 bis 10 Segmente geteilt ist. Unten am ersteren sind fünf Paar Gehfüße und ein paa- riges Metastoma vorhanden, während die Abdominalblatt- füße zum Schwimmen dienen. Die Larve der einzigen re- zenten Gattung, des bis über /, m langen Limulus, der im Schlamme marinen, war- Seichtwassers lebt, gleicht oberflächlich T 7'rtlobita, da sie nur eine kleine Stachelanlage hat, und das Abdomen noch Segmentgrenzen und eine Spindel zeigt (Fig.377); Fig. 378. 7 Bellinurus regi- nae Bayly (O. Xiphosura). Oberkarbon (Steinkohlenschich- ten),Irland(aus H.Woodward 1-78). Rückenseite ?,°/,. a Facettenauge, ax der Spindel der + Trilobiten ent- sprechender Mittelteil der freien Abdominalsegmente, ? Schwanz- stachel. aber ihre Gliedmaßen sind wie bei dem erwachsenen Tier gestaltet, das durch ein einheitliches Ab- dominalschild sich auszeichnet und hochorganisierte Weichteile besitzt. Die Gattung läßt sich in seltenen Resten bis in die untere Trias (oberer Buntsandstein) West- europas, und zwar meist in Süßwasserablagerungen zurückver- folgen (Fig. 8, S. 7). Außer un- genügend bekannten kleineren Formen, die sich ihr dort in Trias und Oberkarbon anschließen, fand man im Karbon und in dürftigen Resten auch im obersten Devon Europas und des östlichen Nord- amerikas einige kleine Gattungen, die in ihrem gegliederten oder doch Segmentgrenzen und eine Spindel zeigenden Abdomen der Larve des Limulus gleichen, und Fig. 379. Bunodes lu- nula Eichw. (O.Xiphosura). Oberstes Silur, Insel Ösel, Ruß- land (kombiniert F. Schmidt 1883). Restaurierte Rückenansicht?/,. abd gegliedertes Abdomen und Postabdomen, n ?Gesichtsnaht im Cephalothorax, tSchwanzstachel. aus Xiphosura, System u. + Gigantostraca, Bau. 307 anscheinend im übrigen wie er organisiert sind, die 7 Bellinuridae (Fig. 373). Ebenfalls bis einige cm lange Formen mit etwas gestrecktem Ab- domen, deren Gliedmaßen und meist auch Augen noch unbekannt sind, schließen sich an die letzterwähnten an, unterscheiden sich aber da- durch, daß meistens die letzten drei der 9 bis 10 sehr 7relo- biten-ähnlichen Abdominal- segmente schmaler als die vorderen sind, und daß ın der Regel am Cephalothorax von hinten nach vorn ziehende Gesichtsnähte vorhanden sein sollen (Fig. 379). Diese 7 He- miaspidae finden sich selten im marinen obersten Sıilur von Europa und New York, und eine verwandte Form auch im Oberkambrium von Wiskonsin. 2. Ordnung: j Gigantostraca. Die Riesenkrebse, deren gestreckter Körper bis über 2 m lang wird, so daß die größten Arthropoden zu ihnen gehören, tragen ihre Facetten- augen manchmal am Rande Fig. 380. 5 Eurypterus \\f nalsegmente, dı 5 des relativ kleinen Cephalo- Fischeri Eichw. „rm Benno da: ü q . N 6 vorderen Abdo- thorax, während unten, hinter (0. 7 Gigantostraca). | minalsegmente, dem präoralen Scherenpaar, a ee | En fünf Paar meist spitz endende Rekonstruktion der Ventral- Bere schlanke Kriechfüße folgen, seiteeines Weibchens?/,. ad || Schere, 2-5 Geh- von welehen das letzte, bei geschlossene hintere Abdomi- füße, 6 Grabfuß. Stylonurus auch das vorletzte Paar besonders stark und wohl zum Graben im Schlamme geeignet ist. Hinter den zum Kauen dienenden Basen dieser Füße folgt dann noch eine unpaare Metastomaplatte und weiterhin an den sechs ersten Segmenten des langen Abdomens fünf Paar plattige Gliedmaßen, auf denen sich die Kiemen befinden, während zwischen dem größten ersten Paar die deutlich verschiedenen Geschlechtsanhänge sichtbar sind. Die sechs letzten schmaler wer- 205 308 Arthropoda. denden Segmente sind einfach ringförmig, und am Ende ist ein als langer Stachel, bei j Pterygotus aber als Platte ausgebildetes Telson vorhanden (Fig. 380). Von Interesse ist, daß das älteste bekannte Genus nur elf Abdominalsegmente hat, wie auch die Jugendformen weniger haben als die erwachsenen. Die dünnen, oberflächlich meist schuppigen Chitinpanzer dieser Tiere finden sich in nicht selten vorzüglicher Erhaltung vom Oberkarbon bis zum Obersilur in Europa wie in Nordamerika, und je eine Form in letzterem im Kambrium, in ersterem ım unteren Perm. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Merostomata. In der Gegenwart und in der Vergangenheit bis in das Perm zurück spielen die Xiphosura keine Rolle; im Paläozoikum waren sie zwar etwas häufiger und formenreicher, aber von größerer Bedeutung waren nur die fGigantostraca im Karbon, Devon und Obersilur. Schon im obersten Silur erlangten beide Ordnungen ihren größten Formenreichtum, ja in Nordamerika sind im Präkambrium Reste ge- funden worden, die zu Gigantostraca gehören könnten, die Klasse ist also sehr alt. Die wenigen rezenten Arten leben weit getrennt an der Ostküste Nordamerikas und Süd- und Östasiens, die sich anschließen- den fossilen Xiphosura sind aber fast nur aus Europa bekannt und finden sich hier meistens in Süßwasserablagerungen. Letzteres gilt auch speziell von den permischen bis devonischen Merostomata, während die älteren im Meere lebten. Alle fossilen wurden übrigens bisher nur auf der Nordhemisphäre nachgewiesen. Es ist eine öfters beobachtete Erscheinung, daß ursprünglich im Meere blühende Gruppen bei ihrem Niedergange auf das Süßwasser beschränkt werden. Hier trifft das aber nur für die T Giganlostraca zu, während die Xiphosura früher hauptsächlich Binnengewässer be- wohnt zu haben scheinen, jetzt jedoch nur marin sind. In stammesgeschiehtlicher Beziehung ist bemerkenswert, daß die paläozoischen Xiphosura in der Gliederung und Form des Abdomens den Riesenkrebsen sich nähern, gleichzeitig aber auch in mancher Beziehung, so vor allem im Besitz von Gesichtsnähten den 7 7’rlo- bita, und daß die älteren paläozoischen sich mit Scorpionida besser vergleichen lassen als Limulus. Endlich läßt sich bei den Xrphosura, wie so oft, ein Anwachsen der Körpergröße bis zu den rezenten ver- folgen, während die größten j Gigantostraca im Devon, also nach ihrer Blütezeit lebten. Arachnoidea, Scorpionida. 309 3. Klasse: Arachnoidea. Die vielgestaltigen spinnenartigen Tiere besitzen einen kurzen Cephalothorax, der oben 2 bis 12 Einzelaugen, unten. außer vier Paar Gehfüßen nur zwei Paar Mundgliedmaßen trägt, nämlich die in einer Klaue oder Schere endenden Kieferfühler und die meist beinförmigen, öfters auch ebenso endenden Kiefertaster. An den Scheren ist übrigens, wie bei den Merostomata, im Gegensatz zu den ÜOrustacea, das äußere Glied beweglich. Das Abdomen, das gegliedert oder ungegliedert, breit angesetzt oder abgeschnürt, lang oder kurz oder reduziert ist, enthält die als Tracheen oder Tracheenlungen ausgebildeten Atemorgane und die fast nie zwitterigen Geschlechtsorgane, Gliedmaßen aber sind an ihm höch- stens in Rudimenten vorhanden. Die allermeist von Tiersäften lebenden, höchstens einige dm langen Arachnoidea sind fast alle Festlandsbewohner und lassen sich haupt- sächlich nach der Ausbildung des Abdomens und der Gliedmaßen in zehn scharf getrennte Ordnungen zerlegen. 1. Ordnung: Scorpionida. Die etwas flußkrebsähnlichen Skorpione enthalten die größten Formen. Sie sind durch große Kieferfühler und lange Scherentaster, hauptsächlich aber durch ein nicht abgeschnürtes, aus 13 Seg- menten bestehendes, langes Ab- domen ausgezeichnet, das unten an der Basis kammartige Anhänge, am Ende einen Giftstachel trägt. Von Vertretern der wenigen, nur in wärmeren Gegenden ver- breiteten Familien kennt man nur _.. e Te Ittertiä Del Fig. 381. 7 Palaeophonus uneius Thorell ee Urnnaen am a yulanSnanz u. Lindström (O0. Scorpionida). tischen Bernstein, wie alle anderen Obersilur (marine obere Ludlow-Stufe), Wisby auf fossilen, nördlieh des jetzigen Gotland (abgeändert aus Thorell u. Lindström 1885). z Rückenseite plattgedrücktundAbdomen auseinander- Wohngebietes, dann mehrere Ge- gerissen !/,. f Gehfüße spitz zulaufend, k Schere nera im produktiven Oberkarbon des Kieferfühlers, kt des Kiefertasters, s Giftstachel £ am Ende des schlanken Postabdomens. Europas und auch Nordamerikas, und endlich eingeschwemmt in marine Schichten des Obersilurs beider @ . . . Gebiete. Sie weichen in nichts Wesentlichem von den rezenten ab, nur daß die letzteren in mancher Beziehung Buthiden-ähnlichen statt zwei beweglichen Endklauen spitz zulaufende Füße haben (Fig. 381). 310 Arthropoda. 2. Ordnung: Pedipalpi. Die in vielem, auch in ihrer Verbreitung den Skorpionen ähn- lichen Geißelskorpione sind durch geißelförmige Vorderbeine und ein abgeschnürtes und stachelloses 11 bis 12-gliederiges Abdomen cha- . 882. i Protelyphonus bohemicus Kusta (0. Pedipalpi). Oberkarbon (Steinkohlenschichten), Rakonitz, Böhmen (aus A. Fritsch 1904). Rückenseite ein wenig restauriert und verkl. abd gegliedertes Abdomen mit Schwanzfaden, kt große Kiefertaster, 4—6 die drei hinteren Gehfüße. Fig. 383. 7 Protolycosa anthracophila F. Römer (O. ? Araneida). Oberkarbon,Myslowitz,Oberschlesien (aus A.Fritsch 1904). Rückenseite platt gedrückt ®/,. «a After, abd ge- gliedertes Abdomen, g ?Genitalanhänge, k Basal- glieder der Kieferfühler, kt beinförmiger Kiefer- taster. rakterisiert. Fossil wurde nur ein dem Tely- phonus, der Skorpion-ähnlichsten Form, nahe- stehendes Genus 7 Protelyphonus im Ober- karbon Böhmens gefunden (Fig. 382). 3. Ordnung: Araneida. Charakteristisch für die Weberspinnen ist das ungegliederte dicke Abdomen, an dem die Mündungen der zwei oder vier Tracheen- lungen und der Spinnwarzen liegen. Es ist vom Cephalothorax, der klauenförmige Kieferfühler und bein- förmige Kiefertaster trägt, abge- schnürt. Nahe Verwandte der zahlreichen, allgemein verbreiteten Formen fin- den sich im alttertiären baltischen Bernstein, die anderen tertiären sind kaum näher bestimmbar, und die im Oberkarbon Europas und Nordamerikas gefundenen sind so ungenügend bekannt und zeigen so viel Fremdartiges, daß man sie nur mit Vorbehalt anreihen kann. Ihr Hinterleib ist deutlich geglie- dert, wie es nur noch die jetzigen, auf Sumatra beschränkten Liphi- stiidae zeigen, soll aber nicht ab- geschnürt und in der Genitalgegend mit ? gegliederten Anhängen ver- sehen sein (Fig. 385). 4. Ordnung: Opilionida. Auch von den langbeinigen After- spinnen, deren Kieferfüße scheren- förmig, deren Kiefertaster aber bein- förmig sind, während das kurze, Sll gegliederte Abdomen breit am Cephalothorax ansetzt, kennt man nahe fossile Verwandte ausdem baltischen Bern- stein. Abgesehen von der fraglichen Gattung -Stenarthron im ober- sten Jura von Eichstädt in Franken, reihen sich an sie auch die meisten der im Oberkarbon Eu- ropas und Nordamerikas gefundenen Spinnen (7 Anthracomarti usw., Fig. 384) an, die in der Regel einen drei- oder Fig. 384. viereckigen Cephalotho- 7 Eophrynus Prestwieii H. Woodw. (O0. ? Oprlionida). rax und ein von mehre- Oberkarbon, England (aus Pocock 1902). ren Platten oedecktes Etwas rekonstruiert. A von oben, B von unten, sehr wenig vergr. 1 h . = . a After, abd gegliedertes Abdomen, c höckeriger Cephalothorax, woh ac tgliedriges Ab- g Genitalöffnungen, kt beinförmiger Kiefertaster, st Sternum, 3—6 domen haben die 4 Gehfüße des Cephalothorax. Die geologische Verbreitung der fossilen Arachnoidea. Weist schon die Überlieferung der erwähnten Ordnungen die größten Lücken auf, so sind von den übrigen nur die kleinen Pseudo- scorpionida, die Afterskorpione, und Acarina, die Milben, im Tertiär und zwar fast nur im baltischen Bernstein fossil vertreten, die Solifugae, Linguatulida, Tardigrada und Pantopoda jedoch überhaupt noch nicht. Es ist also unsere Kenntnis fossiler Arachnoidea noch höchst unvoll- kommen, was bei ihrer Zartheit und geringen Größe nicht zu ver- wundern ist. Daß aber aus dem ganzen Mesozoikum nicht einmal einer der größeren Skorpione, die doch im Paläozoıkum mehrfach vorkommen, sondern nur ein einziges fragliches Opilioniden-Genus gefunden wurde, beweist auf das Beste die große Abhängigkeit unseres Wissens von der Zufälligkeit der Erhaltung und des Findens. Eine Rolle spielen fossile Arachnordea übrigens nur im altter- tiären baltischen Bernstein und im produktiven Oberkarbon und be- weisen einstweilen bloß eine auffällige Konstanz gewisser Gruppen. Außerdem sind aber die obersilurischen Skorpione, die kaum eine An- näherung an die Merostomata zeigen, als älteste bekannte Tracheen- atmer bemerkenswert. Arthropoda. ai m Kl. Arachnoidea 3. Kl. Merostomata o8eB nos 'O'L ®p1uordıIoss -opnasq '0'9 neoy ‘0 'G —— epıIu -ontdo 'O 'F eprou eIy 0 '% ıdıed -Iped 0% ®pruord -1098 'O0 I r TOI@IISOJURd 94 0% | I -oydıx 'O 'T ee | | men rm earli 08 Denise — Be | ee PERE: | I; zu FE lee ae = Gem GERN SEEN FETeN EIEON ERITFESTITN BEEEBEEErEEN FREIE [ 5 EEE EEE BEER ------ ++ -1------444-ennannnannannnnnnnnnn ‚1m a [nn 2 m m... mm mm m.m.m. EEE EEE EEE ------- ne Ya | = | — Er 2 2 = = zz = | = E|B [e>) S 3 E PR: = ® & 8 S 5 =) ;= E Alsalı = = . = = > SS 5 az (5 8 2 = = o = © 4 = HH 2 = E z.B EEE = R ee a mn me un mn || \um. BET = UIMJTOZOSON unyTozeIe] = | | 313 Arachnoidea u. Myriapoda, Tabelle der geologischen Verbreitung. epod -onyd 'O'F epod -opdıqg 0 'E 5. Kl. Myriapoda epod -oaneg 'O 'S eriyd wis 0 I eywayn 214014 IM F ( zpodoguego) TpeadIpıe]L'6 SD -nyendurg 'g 314 Arthropoda. Diagnosen der Merostomata- und Arachnoidea-G«ruppen. 1. Klasse: Merostomata. Oft große Wasserbewohner mit halbkreisförmigem Cephalothorax, 1 Paar präoralen Scheren, 5 Paar postoralen Kau- und Kriech- füßen, Abdomen mit Blattfüßen und Kiemen, meist gegliedert, mit Endstachel. Rezent bis Oberkambrium. 1. Ordnung: Xiphosura. Nur bis über '/, m lang, Abdomen einheitlich oder aus 6 bis 10 Segmenten, Metastoma paarig. Rezent bis Oberkambrium, z. T. im Süßwasser. 2. Ordnung: FGigantostraca. Bis 2m lang mit gestrecktem, gegliedertem Ab- domen, hinten mit 6 ringförmigen Segmenten; Metastoma unpaar. Unter- perm bis Oberkambrium, jüngere im Süßwasser. 2. Klasse: Arachnoidea. Luftatmende, meist sehr kleine Landbewohner, am Cephalothorax mit 6 Paar Gliedmaßen, Abdomen ohne solche. Fossil sehr selten bis Obersilur. 1. Ordnung: Scorpionida. Bis mehrere dm lang, etwas krebsähnlich durch lange Scherenfühler und gestreckten gegliederten Schwanz mit Endstachel. Rezent, Alttertiär, Oberkarbon und Öbersilur. 2. Ordnung: Pedipalpi. Von den vorigen vor allem durch geißelförmige Vorderbeine und abgeschnürtes Abdomen unterschieden. NRezent und Oberkarbon. 3. Ordnung: Araneida. Mit klauenförmigen Kieferfühlern und beinförmigen Tastern. Abdomen abgeschnürt mit Spinnwarzen, allermeist ungegliedert. Rezent, Alttertiär und (?) Oberkarbon. 4. Ordnung: Opilionida. Mit scherenförmigen Kieferfühlern und breit an- gesetztem, gegliedertem, kurzem Abdomen. Rezent, Alttertiär und Oberkarbon. 5. Ordnung: Acari. Sehr klein mit kurzem, ungegliedertem Körper. Rezent im Wasser und am Land, auch im Tertiär. 6. Ordnung: Pseudoscorpionida. Sehr klein mit gegliedertem, breitem Ab- domen. Kieferfühler und Taster scherenförmig. Rezent und Alttertiär. 7., 8., 9. und 10. Ordnung: Solifugae, Linguatulida, Tardigrada und Pantopoda. Nur rezent. Literatur. A. Merostomata. Xiphosura; Ebert, Th.: Prestwichia (Euproops) scheelana n. sp. Jahrb. k. preuß. geol. Lan- desanstalt, Berlin 1889. Packard: On the carboniferous Xiphosurous fauna of North America. Mem. nation. Acad. Sci. Bd. 3, 1885. Stromer, E.: Über Molukkenkrebse. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 59, Berlin 1907. Gigantostraca: Holm, @.: Über die Organisation des Eurypterus Fischer. Mem. Acad. Imp. Sci. Ser. 8, Bd. 8, St. Petersburg 1898. Malcolm, Lauri : The anatomy and relations of the Eurypteridae. Trans. R. Soc., Bd. 37, Edinburgh 1893. B. Arachnoidea: Fritsch, A.: Palaeozoische Arachniden. Prag 1904. Haase, E.: Beiträge zur Kenntnis der fossilen Arachniden. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 42, Berlin 1890. Protracheata u. Myriapoda. 315 4, Klasse: Protracheata und 5. Klasse: Myriapoda, Tausendfüßler. Während von den Anneliden-ähnlichen primitivsten Tracheen- atmern, den weichhäutigen Protracheata fossile Reste nicht zu er- warten sind, kommen die auch recht gleichartig gegliederten land- bewohnenden Tausendfüßler, deren Kopf durch den Besitz von Punkt- augen, ein Paar Antennen und zwei bis drei Paar Kiefern differenziert ist, wenn auch in beschränktem Maße hier in Betracht. Allerdings sind die Vertreter der kleinen Ordnungen, der Symphyla und Pauropoda, die nur wenige mit je einem Beinpaare versehene Seg- mente haben, nicht fossil nachgewiesen. Die Ordnung der pflanzen- fressenden Diplopoda aber besitzt wenigstens im Tertiär Europas und Nordamerikas, vor allem im baltischen Bernstein (Eocän) Ver- treter, die meistens zu noch lebenden Gattungen gehören. Sie sind durch zylindrische, mit kurzen Fühlern und Beinen versehene Körper ausgezeichnet, deren Chitinskelett in der Regel verkalkt, und von deren meist zahlreichen Segmenten nur die vorderen drei bis fünf ein- fach, die anderen aber mit je zwei Paar Beinen und Tracheenmün- dungen versehen sind. Einige Formen, die im Öberkarbon Europas und Nordamerikas und im Devon (Unterer Oldred-Sandstein) Schottlands vorkommen, schließen sich anscheinend eng an sie an, werden aber besser vor- läufg als T Archipolypoda von ihnen getrennt, da sie selbst noch ungenügend und vermittelnde mesozoische Formen gar nicht bekannt sind. Ihr gestreckter, bis mehrere dm langer Körper ist im Quer- schnittrund, die Augen sind meistens dicht gedrängt in t Fig. 386. 7 Euphoberia ferox Fig. 385. Salter (0. x Archipolypoda). r Pleurojulus levis A.Fritsch (O.} Archipolypoda). Oberkarbon England (aus HL Wood: Oberkarbon (Gaskohle), Nürschan, Böhmen (aus A, Fritsch ward 1887). 1901). Rekonstruktion eines Segmentes !/,. A vollständiges Exemplar seitlich !/,, B dessen Vorder- s Ventralseite mit Beinen, sp ?Tra- ende %,. Kopf mit(?) Facettenaugen und Fühlern, drei ein- cheenmündung (Stigma), 2 Dorsal- fache Vorder- und fünf Doppelsegmente z. T. mit Beinen. schild mit Stacheln. 316 Arthropoda. zwei Gruppen angeordnet, einfache Segmente sind nur bei einigen nachgewiesen, und die Rückenplatten ihrer Doppelsegmente sind häufig halb glatt, halb verziert und zwar oft mit starken Stacheln (Fig. 385 und 386, 8. 315). Von der Ordnung der fleischfressenden Chilopoda endlich, die durch dorsoventral platte, einfache Segmente mit unverkalktem Chitin und durch längere Gliedmaßen ausgezeichnet und in vielem Insekten ähnlich sind, kennt man nur Arten noch lebender Genera aus dem Tertiär Westeuropas, besonders aus dem baltischen Bernstein. Da bei derartigen Formen wie den Tausendfüßlern, die meist einzeln leben, der Zufall bei der Erhaltung fossiler Reste eine zu große Rolle spielt, wie das Nichtfinden mesozoischer Diplopoda be- weist, läßt sich als positives Ergebnis der bisherigen Forschungen nur die anscheinend große Konstanz Diplopoden-artiger Formen fest- stellen, die mit zu den ältesten bekannten Tracheenatmern gehören. Diagnosen der Myriapoda-&ruppen. . und 2. Ordnung: Symphyla und Pauropoda nur rezent. . Ordnung: Diplopoda. Ringelwurmähnliche, tracheenatmende Landbewohner mit vielen runden Segmenten mit je zwei Paaren kurzer Beine. Rezent und Alttertiär, unsichere im Oberkarbon bis Devon. 4. Ordnung: Chilopoda. Von den vorigen durch einfache, dorsoventral platte Segmente mit je einem Paar langer Beine verschieden. Rezent und Tertiär Europas.') > Literatur. Fritsch, A: Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böh- mens, Bd. 4, Prag 1901. Woodward, H.: Notes on some Crustaceans and two Myriapods from the lower Coal measures near Colne, Lancashire. Geol. Magaz., Dee. 5, Bd. 2, London 1905. 6. Klasse: Insecta (Hexapoda). Die so formenreichen Insekten stimmen alle darin überein, daß bei reifen Tieren (Imagines) der einheitliche Kopf vier Paar einfache Extremitäten, der davon getrennte und aus drei Segmenten bestehende Thorax drei Paar und dorsal meist zwei Paar Flügel trägt, während das Abdomen bis zu 11 Segmente umfaßt und höchstens umgewan- delte Gliedmaßen besitzt. Stets sind die Extremitäten einfach, und endlich ist der Chitinpanzer der Segmente in Rücken- und Bauch- schienen geteilt, an deren Grenze die Tracheenmündungen liegen. Trotz ihrer enormen Artenzahl ist die Klasse also sehr einheit- lich. Zu ihrer Einteilung sind verschiedene Details wichtig; zunächst 1) Verbreitungstabelle auf Seite 313! Insecta, Bau. an die Ausbildung der drei Paar Mundgliedmaßen, die bei niederen For- men zum Kauen und Beißen, bei höheren zum Lecken, Saugen oder Stechen dienen, im Detail auch die Gestalt des einen Fühlerpaares. Weiterhin ist von Bedeutung, ob der Thorax von den zwei anderen Abschnitten mehr oder weniger gut abgetrennt ist, und ob seine drei Segmente (Pro, Meso- und Metathorax) gleichartig ausgebildet sind oder nicht. Das letztere hängt damit zusammen, ob die Beine zum Laufen, seltener zum Schwimmen, dienen und gleichartig sind, oder ob ein Paar zu Grab-, Raub- oder Sprungbeinen differenziert ist, vor allem aber mit der Ausbildung der Flügel. Sie fehlen den niedersten Insekten und sind bei tiefer stehenden an den zwei hinteren Segmenten gleichgroße, zarte und gleich- artig geaderte Chitinlamellen aus- gebildet, und ihre Adern, d.h. stärker chitinisierte Tracheen- c. te verästelungen, zeigen eine Zahl DE ETF selbständiger Längsstämme, die durch ein Netz feiner Queradern verbunden sind (Fig. 357). Bei höherer Differenzierung wird die Aderung weniger dicht, und es treten charakteristische Ände- rungen in ihrem Verlauf auf. Außerdem wird die Größe und : Fig. 387. Pen der weil Paare vor ji Homoioptera Woodwardi Brogniart (1893) oO E 3 a (L. Palaeodietyoptera, F. Homoiopteridae). schieden, die zarten Flügel Wwel> Oberes Öberkarbon, Commentry, Dep.Allier, Frankreich. den in der Ruhelage zusammen- Abdruck der rechten Hälfte ?),. Primitive gleich- E 57 artige Flügel. Namen der Hauptadern: c Costa, sc Sub- faltbar, besonders die Vorder- costa, r Radius, s.r. Sector Radii, m Medialis, cu Cubitus, flügel aber oft lederartig oder &Anales. zu dieken Deckflügeln, und häufig werden die hinteren oder beide Paare rückgebildet. Damit hängt zusammen, daß die Entwicklung aus den stets un- geflügelten Jugendstadien bei primär flügellosen Insekten eine allmäh- liche ist (Ametabolie), bei geflügelten aber eine Metamorphose (Hemi- ınetabolie), in die bei den höchststehenden ein Ruhe-(Puppen-)Stadium eingeschaltet ist (Holometabolie). Lem | Der Hinterleib, der meist aus 9 bis 10 Segmenten besteht, trägt am letzten bei niederen Formen Extremitätenreste, die Cercıi (Fig. 388, 5.318), und läßt bei der steten Trennung der Geschlechter Geschlechts- unterschiede besonders oft erkennen. Die Insekten bevölkern in zahlloser Menge alle Länder und zeigen 318 Arthropoda. hier die mannigfachsten Anpassungen, wenige leben im Wasser, doch sind vielfach die Larven an das Wasserleben angepaßt (amphibiotische Insekten). Manche Larven und viele Imagines leben als Ektoparasiten. Nach der Flügelausbildung trennt man zwei Unterklassen, die Apterygogenea und Pterygogenea, innerhalb deren nach der Bildung der Mundteile, und bei letzteren besonders der Flügel, Ordnungen oder Legionen unterschieden werden. 1. Unterklasse: Apterygogenea. Die primär flügellosen und daher ametabolen Insekten erweisen sich auch sonst als primitiv, indem sie meist nur Punktaugen, einfache An- tennen und beißende Mundgliedmaßen, gleichartige Gehfüße und ein mit Cerci und rudimentären Extremitäten versehenes Abdomen besitzen. 2 Die nicht zahl- reichen, an feuch- ten dunklen Orten lebenden Tierchen lassen sich in drei Ordnungen teilen, u. von welchen die + Klebsia horrens v. Olfers (1907) (O. Thysanura). augenlosen Cam- Eocän (Bernstein), Ostpreußen. Seitlich 1®/,. podeidea mit zehngliedrigem Abdomen nur durch eine rezente Art im eocänen baltischen Bernstein vertreten sind. Die Oollembola aber, die nur sechs Abdominalsegmente und meistens einen Springapparat statt ein- facher Cerci haben, sind dort in zahlreicheren z. T. ausgestorbenen Genera vorhanden, und die Thysanura, welche durch besser ent- wickelte Mundwerkzeuge und Augen, sowie durch elf Abdominal- segmente sich vor beiden auszeichnen, wenigstens in einigen (Fig. 388). 2. Unterklasse: Pterygogenea. Die höchstens sekundär nicht geflügelten Insekten besitzen aller- meist ein Paar Facettenaugen, sind wenige Millimeter bis Zentimeter, selten einige Dezimeter groß und zeigen die oben angedeuteten mannig- fachen Difterenzierungen, nach welchen ihr Formenreichtum sich in zehn Legionen mit meist mehreren Ordnungen teilen läßt. Bis auf die Parasiten haben sie alle fossile Vertreter, die ältesten schon im Ober- karbon. Die Angehörigen der vier Legionen hemimetaboler, seltener ametaboler Insekten sind gewöhnlich mäßige oder schlechte Flieger oder flügellos und erweisen sich fast stets in ihren einfachen Fühlern, Orthoptera. 319 beißenden Mundgliedmaßen und dem vollsegmentierten, mit Üerci ver- sehenen Abdomen als primitiv. Ihre Flügel und besonders ihre Beine sind aber oft differenziert. l. Legion: Orthoptera. Abgesehen von flügellosen und dann beinahe ametabolen Formen haben die oft stattlichen Geradflügler meist schmalere und derbere Vorderflügel und größere zusammenfaltbare Hinterflügel. Von ihren sechs Ordnungen ist die 1. Ordnung: Dermaptera durch kurze Vorder- und große Hinter- flügel oder Flügellosigkeit, sowie durch zangenförmige Cerci ausge- zeichnet. Verwandte dieser Ohrwürmer fand man nur im Tertiär fossil, An- gehörige der 2. Ordnung, der flügellosen Diplo- glossata, überhaupt nicht. Dagegen sind Angehörige der weiteren Ördnungen, deren Vorderflügel meist derb und deren Binterflügel häufig fächerförmig sind, fossil besser vertreten. 3. Ordnung: Mantoidea. Die durch starke Raubbeine ausgezeichneten Gottes- anbeterinnen und Verwandte, Bewohner wärmerer Länder, kommen allerdings nur in wenigen Exemplaren im Tertiär, Lias Fig. 389. + Spaniodera ambulans und wohl schon im obersten Perm Euro- Handl.(1906) (U.O.+Protorthoptera, pas vor. F. + Spanioderidae). 4. Ordnung: Phasmoidea. Ebenso Oberkarbon, Mazon Creek, Illinois, Nord- 2 Ss: x amerika. Abdruck !/,. finden sich die jetzt tropischen Gespenst- heuschrecken, welche sich von ihnen vor allem durch den Besitz gleichartiger Beine und oft auch durch Flügelrückbildung unter- scheiden, auch nur sehr selten im Tertiär. Doch gehört vielleicht TChresmoda, eine Wasserläufer-ähnliche Form des obersten Jura von Mittelfranken, hierher. 5. Ordnung: Saltatoria. Heuschrecken, Grillen und Verwandte, d. h. in der Regel mit Sprungbeinen versehene Orthoptera kennt man aus dem Diluvium, Tertiär und Jura, und als 7 Protorthoptera, d.h. in den Flügeln primitiver auch aus dem unteren Perm und Oberkarbon (Fig. 389). 6. Ordnung: Blattoidea. Die dorsoventral etwas platten und mit Laufbeinen versehenen Schaben, deren Vorderflügel oft feste Decken bilden, sind wie die vorigen verbreitet, aber auch in der oberen Trias und je eine im oberen Perm und in der oberen Kreide gefunden. Den paläozoischen (Fig. 390) reihen sich noch die gleich- alterigen TProtoblatioidea an, deren Flügel etwas primitiver sind. cu Fig. 390. + Phyloblatta Saueriana Schlechtendal (0. Blattoidea, F. + Archimylacridae). € En e Oberes Oberkarbon (Ottweiler Stufe), 2. Legion: Archiptera. Löbejün, Sachsen (aus Handlirsch 1907). Mit zarten, meist gleichartigen und Abdruck des Vorderflügels !/\. sc Sub- r E costa, r Radius, m Medialis, cu Oubitus, dichtgeaderten oder rückgebildeten Flü- Me: geln und mit Laufbeinen versehene In- sekten, deren Larven vielfach im Wasser leben, werden zu einer etwas heterogenen Legion zusammengefaßt. Ihre sechs wenig umfangreichen Ordnungen sind alle fossil vertreten. 1. Ordnung: Corrodentia. Nur die Familiengruppe der Holz- läuse, Psocidae, die viel kleinere hintere als vordere oder gar keine Flügel und nie Cerci haben, sowie die der tropischen Termiten, Isoptera, deren geflügelte Formen gleichgroße Flügelpaare besitzen, finden sich fossil im Diluvium und Tertiär. 2. Ordnung: Embioidea. Meist flügellose oder mit schwach ge- aderten gleichartigen Flügeln versehene Bewohner warmer Länder sind fossil wie die vorigen verbreitet. 3. Ordnung: Ephemeroidea. Die Eintagsfliegen, deren Hinter- flügel klein sind oder fehlen, finden sich aber außerdem schon im Jura und unteren Perm. 4. Ordnung: Perloidea. Archiptera mit gieichartigen weitmaschigen Flügeln und ohne Cerci kennt man fossil nur aus dem Tertiär und mittleren Jura und vielleicht auch aus dem unteren Perm. 5. Ordnung: Odonata. Die Libellen, deren fast gleiche Flügel dicht geadert sind, fand man auch nur im Tertiär und im Jura fossil. Doch kann man vereinzelte, in den Flügeln etwas primitivere Formen im Unterperm und Oberkarbon an Eimbioidea, Fig. 391. + Zriploseba pulchella Ephemeroidea (Fig. 391), Perloidea und Brogniart sp. (1893) (U.O. + Prot- mehrere an Odonata anschließen. Zu ephemeroidea, I. x Triplosebidae). jetzteren gehören die größten bekannten Oberes Oberkarbon,Commentry, Dep.Allier, Frankreich. Abdruck !,. Insekten (Fig. 398, D. 326). Rhynchota u. jPaläodicetyoptera. 321 6. Ordnung: Thysanoptera. Kleine Insekten, die flügellos sind oder schmale, wenig geaderte Flügel haben, und die sich durch saugende Mundgliedmaßen von den anderen Archiptera unterscheiden, sind nur im Öligoeän und Eocän nachgewiesen. 3. Legion: Rhynchota. Die Schnabelkerfe sind in der Ausbildung eines stechenden Schnabels und in dem Mangel von Cerci höher spezialisiert als die meisten Hemi- metabolen. Von ihren zwei Ordnungen ist die \ l. Ordnung: Homoptera, die Cicaden und Blatt- h läuse, durch zarte, meist gleichartige, nur manchmal rückgebildete Flügel charakterisiert, die / 2. Ordnung: Hemiptera, die Wanzen, durch Ver- dickung der Basis der Vorderflügel. Während manche | Homoptera Sprungbeine haben, besitzen einige Wanzen ı\ Schwimmfüße, wenige auch Raubfüße. Beide Ordnungen & sind im Diluvium, Tertiär, obersten und unteren Jura vertreten. Vereinzelte primi- tivere Rhynchota im untersten Jura und im Perm Europas (Fig. 592) lassen sich nicht in die Ordnungen einreihen. 4.Legion: TPalaeodietyoptera. Im Oberkarbon kommen außer den schon erwähnten sowie vereinzelten unsicheren Formen wenig spezialisierte große Insekten vor, deren Larven wohl im Wasser lebten und sich allmählich in die geflügelten Imagines umbil- Fig. 392. 7 Eugereon Boekingi Dohrn deten, die wie sie wahrschein- OR DEE Protohemiptera , F\ i Eugereomidae). lich nur beißende Mundslied- are en N maßen und einfache Fühler be- APdruck des ältesten stechenden Insektes ®/,. c Costa, 2 A 3 2 sc Subcosta, r Radius, m Medialis, cu Cubitus, « Anales. sitzen. Sie haben gleichartige Brustsegmente mit Lauffüßen, am ersten sind oft kleine flügelähnliche ' Anhänge vorhanden, und die vier gleichartigen, großen, zarten Flügel haben alle primitive Längsadern, die durch ein regelloses Netz ver- bunden sind, und scheinen nicht, wie in der Regel bei Insekten, in der Ruhe zusammenfaltbar und auch horizontal, sondern nur vertikal be- Stromer, Paläozoologie. 21 BOD) Arthropoda. weglich gewesen zu sein (Fig. 387, 8.317). An ihrem gestreckten Abdomen sind stets Cerci aus- gebildet, es sind dies also die primitivsten der geflügelten Insekten. Die folgenden holometabolen Insekten, die großenteils gute Flieger sind, haben zwar fast stets gleichartige Gehfüße, in der häufigen Kom- plizierung der Fühler und Mundgliedmaßen und ae 2 in dem vorwiegenden Mangel von Üerci erweisen Fig. 393. 5 6 “ Se: ö c 4 Done op sie sich aber als höher spezialisiert als die Hemi- Handl. (1907) (L. Oole- und Ametabolen. optera, F. Carabidae). a Oberer Jura (Lithographie- d. Legion: Coleoptera. ln a Die sehr artenreichen Käfer, welche kauende " Mundgliedmaßen besitzen und deren vordere feste Deckflügel die zarten Hinterflügel und meistens den ganzen Körper hinter dem Prothorax decken, sind in anscheinend wenig abweichen- den Formen bis in die obere Trias zu- rückzuverfolgen. Da aber gewöhnlich nur Deckflügel, selten auch die anderen Flügel, Beine und Fühler bekannt sind, lassen sich die fossilen großenteils nicht ie 30 nennen du ihre Abteilungen einreihen (Fig. 393). roides Handl. (1907) (0. Neurop- Von den kleinen Strepsiptera, die terida, F. + Prohemerobiidae). sich ıhnen wohl anschließen, und die nur Opezerfbias, Dobbertin, Mecklenbuze im männlichen Geschlecht große, Eimter- Flügelabdruck 5°)... Oo flügel haben, ist wenigstens eine Art im eocänen baltischen Bernstein gefunden. 6. Legion: Neuroptera. In ihren zarten, gleichartigen Flügeln, meist beißenden Mund- gliedmaßen und manchmal vorhandenen Cerci ähneln die holometa- bolen schlanken Neuroptera sehr den Archiptera. Von ihren drei Ordnungen sind die Angehörigen der l. Ordnung: Neuropterida durch netzförmig geaderte Flügel, deren hinteres Fig. 395. Paar selten schmal oder rückgebildet ist, + Necrotaulius furcatus Giebel ausgezeichnet. Fossile kennt man aus (0. Trichoptera, FNecrotauliidae). dem Diluvium und Tertiär und in Europa Unterer Lias, England \(nach Westwood "auch aus dem obersten und unteren Jura, und Brodie 1845 aus Handlirsch 1907). 9 ” ö ö Abdruck 38/,. sowie aus der älteren Trias (Fig. 394). ea een Hymenoptera. u. Do 323 2. Ordnung: Panorpatae. Die Schnabel- fliesen mit schnabelförmigem Kopf und schmalen gleichartigen Flügeln und die 3. Ordnung: Trichoptera (Phryganoidea), die Köcherfliegen, welche saugende Mund- gliedmaßen und oft vergrößerte Hinterflügel haben, und deren meist im Wasser lebende Larven röhrenförmige Gehäuse aus Fremd- körpern bauen, finden sich fossil im Tertiär , _. : und im europäischen Jura (Fig. 395). Ersteren 5} a 3 : i P S SRH 3 En Handl. (1907) (©. Lepidop- sind vielleicht die oberkarbonischen T Mega- tera, F. + Palaeontinidae). secoptera, wohl hemimetabole Formen mit Oberster Jura (Lithographie- Alenar: oleichartie Flüc l d it Plattenkalke), Eichstädt, Mittel- a armen fo) eıchar Igen uge n un mı franken. Rekonstruktion ?/,. Cerci, verwandt. /3 7. Legion: Lepidoptera. Die Schmetterlinge, ausgezeichnet durch einen Saugrüssel und zarte beschuppte Flügel, die fast keine Queradern enthalten, und wo- von die vorderen in der Regel die größeren sınd, kennt man aus dem Diluvium und Tertiär. Die ältesten aus dem obersten und mittleren Jura der alten Welt (Fig.396) sind den Zeon- tinıdae Australiens verwandt, welche noch nicht an das Honigsaugen aus Blüten angepaßt sind. 8. Legion: Hymenoptera. Die Hautflügler (Wespen, Ameisen oo Psendoee und Bienen) haben zarte, aderarme „ex Schröteri Germar Flügel, wovon die vorderen viel größer (O0. Hymenoptera, F. sind als die hinteren, beißende oder T Pseudosiricidae). leckende Mundgliedmaßen und manch- Din murnan van mal auch kurze Cerci. Ihr meist scharf hofen, Mittelfranken (aus R abgesetztes (gestieltes) Abdomen (Ord- ee nung Apocrita) trägt bei Weibchen einen Legebohrer oder Stachel. Fossile kennt man aus dem Diluvium und Tertiär, aus dem obersten Jura aber nur Holzwespen ähnliche (Ordnung Syn ‚phita) mit sitzendem Ab- domen (Fig. 397). 9. Legion: Diptera. Die kleinen Mücken und Fliegen, die nur gut ausgebildete, zarte und aderarme Vorderflügel haben, sich durch saugende oder stechende Dill 324 Arthropoda. Mundgliedmaßen und oft durch ein gestieltes, kurzes Abdomen aus- zeichnen, und deren Larven nicht selten im Wasser leben, finden sich nicht nur im Diluvium und Tertiär (Fig. 1, S. 5), sondern auch im Jura der alten Welt bis zum oberen Lias. 10. Legion: Aphaniptera. Die Flöhe sind fossil nicht sicher nachgewiesen. Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Insekten. Jetzt spielen die Insekten auf dem Lande eine ungeheure Rolle, manche und besonders viele Larven auch im Süßwasser und zahlreiche als Ektoparasiten. Fossil sind von den meist zarten und kleinen Tieren, abgesehen von der vorzüglichen Erhaltung in känozoischem Harz (Kopal und Bernstein), nur die Flügel in Abdrücken häufiger gut erhalten vor allem in feinkörnigen Schiefern, in Süßwasser- oder Meeresablagerungen, wohin die Reste geweht oder geschwemmt sind; auch finden sich manchmal die Gehäuse der Phryganidenlarven, Bohr- gänge in Holz oder Pflanzengallen als mehr oder weniger charak- teristische Fossilien. Dementsprechend sind Parasiten fast nie, in den Bernsteinschichten vor allem Bewohner der Bernsteinfichtenwälder und sonst vorzugsweise solche geflügelte Insekten oder deren Larven er- halten, die Wasser oder dessen Nähe bevölkerten. Abgesehen vom Diluvium kennt man die ehemaligen Faunen fast nur aus dem Gebiet der jetzigen nördlichen gemäßigten Zone und nur an wenigen Orten in einigen Formationsstufen in zahlreichen genügend erhaltenen Resten. Deshalb stehen den etwa 380000 rezenten Arten an fossilen nur ungefähr 5800 känozoische, unter 1000 mesozoische und kaum 900 jungpaläozoische gegenüber. Die diluvialen Insekten, die vor allem aus Europa und aus dem Kopal Afrikas stammen, sind höchstens den Arten oder seltener den Genera nach von den jetzigen verschieden; die tertiären sind am häu- figsten im Miocän von Florissant in Colorado und besonders im eocänen preußischen Bernstein, auch treten im Mitteltertiär gelegentlich Phryganıdenlarvengehäuse gesteinsbildend auf, aus dem Pliocän und Paleocän sind aber Insekten noch kaum bekannt. Abgesehen von er- heblichen Unterschieden in der geographischen Verbreitung und der relativen Häufigkeit mancher Gruppen — im Bernstein sind unter anderen Bewohnern wärmerer Länder z. B. die jetzt nur tropischen Termiten nicht selten — sind noch lebende Familien und vielfach auch Genera, aber fast nie lebende Arten aus allen überhaupt fossil gefundenen rezenten Ordnungen vertreten. Aus der Kreideformation kennt man nur aus Europa und Nord- amerika sehr seltene Reste und aus dem Jura nur aus Europa und Sibirien und hier wenigstens aus dem obersten von Franken (Litho- graphie-Plattenkalke) und dem unteren von West- und Mitteleuropa zahlreiche. Es finden sich zwar fast nur rezente Ordnungen und viele noch lebende Familien, aber doch auch zahlreiche ausgestorbene. altatoria (nur Locustoidea), blattoidea, Odonata, Rhynchota, auch Trichoptera und primitivere Diptera (Orthorrhapha) sind nicht selten, im obersten Jura auch Neuropterida, am häufigsten sind aber die leider nie gut bestimmbaren Üoleoptera. Sıe finden sich auch in der alten Welt in der oberen Trias neben wenigen blattordea und zwei Neuroptera der Untertrias, den ältesten Holometabolen. Ebenso sind aus dem oberen Perm Rußlands nur zwei Mantoidea und zwei primitive Rhynchota bekannt. Aus dem unteren Perm und besonders aus den Kohlenschichten des Oberkarbons von Westeuropa und Nordamerika kennt man aber außer meist sehr seltenen Verwandten anderer hemimetaboler Gruppen zahlreiche blattoidea und aus letzterem auch Palaeodictyoptera. Von einem genügend begründeten Stammbaum der Insekten kann bei dem dargelesten Stand des Wissens keine Rede sein, auch wird das Verhältnis der geflügelten zu den Apterygogenea durch deren Bernsteinformen natürlich nicht geklärt. Doch ist nicht nur be- wiesen, daß die Pferygogenea trotz vielfacher Spezialisierung ein alter Stamm und im ganzen ziemlich konstant sind, sondern wir haben auch schon sehr wichtige Anhaltspunkte für ihre innere Stammes- entwicklung. Es scheinen nämlich Formen, die den r Palaeodictyoptera ange- hören oder sehr nahe stehen, den direkten Ausgangspunkt vieler Ord- nungen zu bilden. Denn sie hatten im Oberkarbon ihren Höhepunkt, und hier wie im Perm leiten einzelne Formen besonders im Flügelbau zu rezenten Ordnungen der Hemimetabolen über, z. B. 7 Eugereon (Fig. 392 5.321) als ältestes Insekt mit stechenden Mundgliedmaßen zu den Rhynchota. Da aber im Oberkarbon die Dlattordea« schon ihren Höhepunkt hatten, von dem an sie an relativer Bedeutung ständig abnehmen, und stattliche bis riesige Formen auch eine Blütezeit anderer Gruppen anzeigen (Fig. 398, 3.326), muß die unbekannte Vorgeschichte der geflügelten Insekten weit zurückgehen. Die Herausbildung der holo- metabolen Insekten, die vom Mesozoikum an herrschen, ist infolge der Dürftigkeit von Resten vom Mittelperm bis zur oberen Trias und infolge unserer fast völligen Unkenntnis der vortriassischen In- sekten der Südkontinente, auf welchen nach einer permokarbonischen Eiszeit die mesozoischen Pflanzentypen zuerst auftreten, nicht klar- zustellen. | Da im Jura manche rezente Familien, ja selbst vereinzelte noch lebende Genera vorhanden sind, kann man von ihm an fast nur Ent- wickelungen innerhalb der Ordnungen annehmen, so z. B. ist wichtig, daß die Neuropterida schon in ihm, nach dem Vorkommen von Riesen- formen zu schließen, ihren Höhepunkt gehabt zu haben scheinen, dab die Homoptera im Gegensatz zu jetzt häufiger waren als die Hemi- ptera, daß nur primitivere Saltatoria, Lepidoptera, Hymenoptera und Diptera vorhanden waren, und daß staatenbildende und an Blüten an- sepaßte Formen noch fehlten. Da in der Kreide, in welcher die ersten Blütenpflanzen auftreten, wie im Paleoeän fast keine Insekten gefunden sind, fehlt endlich jeder sichere Anhalt über die Entwicklung der känozoischen Fauna, die im wesentlichen der lebenden gleicht. 7] Fig. 398. + Meganeura Monyi Brogniart (O. + Protodonata, F. x Meganeuridae). Oberes Oberkarbon, Commentry, Dep. Allier, Frankreich (aus Abel nach Handlirsch 1908). Verkleinerte Rekonstruktion des größten Insektes von ?/, m Flügelspannweite. Insecta, Diagnosen u. Literatur. 32 U Diagnosen der größeren Insektengruppen. nterklasse: Apterygogenea. Primär ungeflügelte, sehr kleine Landbewohner ohne Metamorphose. Drei rezente Ordnungen, auch im Eoeän. U nterklasse: Pterygogenea. Geflügelte oder sekundär ungeflügelte Insekten, meist mit Metamorphose. Rezent bis Oberkarbon. A 18 1) = | 10. Bod ) Fast nur beißende Insekten mit allmählicher oder fast ohne Metamorphose. Legion: Orthoptera. Mit meist derben, schmalen Vorder- und zarten, großen Hinterflügeln oder flügellos. Beine oft differenziert. 6 Ordnungen. Rezent bis Oberkarbon. . Legion: Archipiera. Mit zarten, meist gleichartigen, dichtgeaderten Flügeln oder flügellos und mit Laufbeinen. Larven oft im Wasser. 6 Ordnungen. Rezent bis Oberkarbon. . Legion: Rhynchota. Mit Stechschnabel, zarten, sleichartigen oder vorderen halbfesten Flügeln, z. T. mit differenzierten Beinen. 2 Ordnungen. Rezent bis Unterperm. Legion: 7 Palaeodictyoptera. Beißend, mit zarten, gleichartigen Flügeln, diese nicht zusammenfaltbar, Geäder primitiv. Mit Gehfüßen. Larven wohl im Wasser. Oberkarbon. Insekten mit Puppenstadium. Beine selten, Mundgliedmaßen und Fühler oft spezialisiert. . Legion: Ooleoptera. Beißend, mit festen Deckflügeln. Land- und Süßwasser. 3 Ordnungen. Rezent bis obere Trias. . Legion: Neuroptera. Beißend, mit zarten, gleichartigen Flügeln. ° Larven oft im Wasser. 3 Ordnungen. NRezent bis untere Trias, fragliche wohl hemimetabole Verwandte im Oberkarbon . Legion: Lepidoptera. Saugend, mit zarten, beschuppten Flügeln. 2 Ord- nungen. Rezent bis Dogeer. . Legion: Hymenoptera. Beißend oder leckend, mit zarten, aderarmen Flügeln. 2 Ordnungen. Rezent bis Malm. . Legion: Diptera. Saugend oder stechend, nur mit zarten, aderarmen Vorder- flügeln. 2 Ordnungen. Rezent bis oberer Lias. Legion: Aphaniptera. Flügellose Ektoparasiten. Nur rezent. Literatur. e, A.: Orthoptera und Neuroptera aus dem oberen Lias von Braunschweig. Jahrb. k. preuß. geol. Landesanstalt. Bd. 25, Berlin 1904. Handlirsch, A.: Die fossilen Insekten. Leipzig 1906—1908. Olfers, W. M. v.: Die Urinsekten Thysanura und Collembola im Bernstein Schrift. physik. ökon. Ges., Jahrg. 48, Königsberg 1907. Sellards, E. H.: Types of permian Insects. Amer. Journ. Sci., Ser. 4, Bd. 22, 23, New Haven (Conn.) 1906, 1907. Arthropoda. 1 | x 5 | ö 5 | on | eı wop Bid: Tee l........0..0. a Pe &| a + -[oMed 07 S a | a | „12 | =: ?OPTOLDUL | | = SELL Te ad 0 Ya 33 Ku ai ee | ee =) wopIo | si ug oe eıyuop -02209 071 woptoy zum un mm» LE ma mann m um SE En BEE el 0 °9 eh mu mu: mar m eyes 'O 'G Bee -i. S ®OPTouL - . I} Aalen | | = er ya ‘0 #7 = | Ss ?opro} | Sy | KLEE oe es m — | CIBSSOTI | | -ordrq O2 | | ?ıoIde | lem OST 5 vanu 35 m KoR: = & 5 & eroqwor | | Ze Bl a vopropod | | ug, 70 Al | | | al ER > | A = 5 r © Els&8| © & 2 E) S = = 5 iso | En | 5 E S = = &0 E = > er = [ai S @\ 2 3 SB! N A >) | SZ > == > || re ee ZyZE _ | en wWMYLOZOSON] UMYTOZOYyIBI Insecta, Tabelle der geologischen Verbreitung. 329 I | 3. L. bach nal 6.L. TE SSH SE Iy=SE 9STD E10. tera Rhyncehota rPa- Cole- Neuroptera Lepi- menoptera ptera Apha- = —lae- optera dopte- —— 9 — nip- f f N en diety- S ni ö ra h 5 A & tera e) BES 8 = optera ERS = g A ser | za e9 od Sie Se Bee >8 «4, == >23 | ©: 58 u5 E& 22 88 #E& nn, Sam ern | El A oa er | SINEOIR So or Seren or Oo en or | 1S S”.H si - Si es = si „ a > Tee. 1 a ee s 2 [3 Kai De ER Kart ae SS eg har ah - —- a ——— I 27 Be Tee Een Te H i ! N I L ı 4 R N I e [ [1 I i DE en Nee ae ai re: za 2 3 zu = > = | EL & N STREITEN N RT RER EL ER 2 [2 ; | 99 2979) Die wichtigsten Seitenzahlen sind 272, Abdomen 2 276" Abdominalfüße 290 Abdominalschild 306 Abdrücke von Weichtei- len 9 Abnutzung 27 Acalephae 76 Acantharia 44, 45 Acarına 311 Acervularia 92“ Achsenkanäle 79, 14195 Achsenskelett 23, Achsenstab 75 Acidaspidae 284 Aclisina 223 Acrotretidae 184 Actaeonella 225” Actaeonidae 225*, 228, 230, 231 | Actinoerinidae 122*, 123* | Actinopoda 164, 168 | Actinacis 90* | Actinaria 84 | 271, der Hartteile | 113*, 116, | 67 24, 78 Actinoceras 236” Actinometra 122 | Actinostroma 72” | Adambulacralia 139, 140*, | 141*, 143 | Adduktormuskel 278 | Aeger 291” Aeglina 297 Aegoceratidae 298, A-Form 15*, 35, 36, 40 Afterröhre 116, 119, 123* Afterskorpione 311, 314 Afterspinnen 310 Aselacrinus 133*, 136 Agglutinantia 33, 36, 44 aggregiertes Auge 280, 285* Agnostidae 285*, 299 Acnostus 280, 283” 247, 254, Ammonitida 244, 246, Register. Register. durch dicken Druck, Seiten mit einen * ausgezeichnet. 5) y Albertus Maenus Aleyonacea 79* ı Aleyonaria 78, 79, 96, 104 Alcyonidae 104 Aleyonoidea 79 Allorisma 213 Alter der Fossilien 17 Altersverschiedenheiten 27, 217 Alveole 250, 252 Alveolina 38, 40, 41, 42 Alveopora 91 Amaltheidae 247, 248, 254, 258* Amaltheus 16* Amberleya 230 Ambonychiidae 210 Ambulacralia134,139, 140*, | 141*, 142, 143, 145 Ambulakralsystem 112 Ameisen 323 Ametabolie 317 Ammodiscus 34 Ammoniten 24*, 299, 255, 261, 297 Ammonites 243 254, 257, 258*, 260* Ammonoidea 27*, 239, 241, 242, 243, 244, 253, 254 255, 256, 257, 261, 263 264 Ammonshörner 239 Amoebina 31, 49 Ampbhiastraeidae 89*, 90, 98, 100 amphibiotisch 318 Amphicycelina 187* Amphidiscophora 58*, 5 Amphidiske 58*, 59 Amphineura 196*, 197, 261, 262 Amphipoda 287, 302 Ampbistegina 40 Amphoridea 130 J einschlägigen Abbildungen durch ' Amphymenium 45* Ampullen 69, 72 Anales 317, 320, 321 ‚ Analia 115 Analinterradius 115 Ananchytes 161* Anaptychus 243 Anarcestes 245* Andrias Scheuchzeri 2 Anfanegskammer 235, 249 angustisellat 239, 240* Anisomyaria 201*, 203, 209, 211*, 212*, 213*, 261, 262 Ankylose 23 Annelida 109*, 315 Annulus 281 Annulus oceipitalis 279 Anomiidae 199 | Anomoeladina 63 | Anomura 293 anormaleWohnkammer 258, 260* Antedon 117*, 129, 139 Antennen 271, 281 , Anthozoa 68, 78, 104 Anthracomarti 311 Anthracosiidae 25*, 207 Anthrapalaemon 292“ El, or, 212, ‚ Anthrapalaemonidae 292 Antipatharia 84, 105 Anwachslinien 131*, 235 , Anwachsstreifen 26, 178 Apex 216, 220 Aphaniptera 324, 327 Apioerinidae 109, 121, 135 Apiocrinus 121*, 134 Apocrita 923 Apodidae 275 Aporosa 89 Aporrhaidae 224, 230* ' Aporrhais 230* [327 Apterygogenea 9v18*, 325, DJ a 00, Register. 33l Aptychus 241*, 242, 243*, | Aspidoceratidae 248 Balanus 278* 260, 286 ı Astartidae 205 | Band 202, 209* Apus 275, 281, 298, 299 Asteractinella 60* Bandarea 202, 204*, 208, Arachnoidea 273, 305, 309, | Asternata 154, 160, 161, 162 209* 314 Asteroblastus 130, 131 Bandfurche 200*, 209 Aragonit 9,19, S4, 215, 233 | Asteroidea 140, 146, 164 Bandgruben 209, 210, 211” Araneida 310*, 314 Asterozoa 113,159, 145, 146, Bandnymphe, s. Bandfurche Arbacia 151” 164 Bärlappgewächse 228 Arbaciina 151 | Astraeidae 86*, 87, 88%, 89, Barroisia 57* Arca 204* I 91098:51100 Basalglieder 273 Arcacea 204* Astraeosponsia 60* Basalia 115*, 117, 125 Arcestes 24*, 246” Astropecten 140*, 141*, 145 Basalplatte 227*, 279 Arcestidae 246”, 255 Astrorhizen 71*, 72 Basalschopf, s. Wurzel- Archaeocidaris 158* Astrorhizidae 33*, 57, 44 schopf Archaeocidaroidea 158 Asseln 283, 287 Basommatophora 227, 228* Archaeocyathida 94*, 98, | Assilina 39* ı Bauchmark 273 99, 100, 105 | Atemröhre 215* Bayanoteuthis 252 Archaeocyathus 94* | Atemsipho KR Bl! Bedeutung der Fossilien Archaeolepas 278° | Atelostomata154,155*,156*, 11—16 Archaeostraca 286°”, 297,| 157*, 161* Befestigungsapparat 227* 298, 302 ' Athecalia 88 Belemnitella 252* Archaikum 16, 17, 18 | Athyridae 188 Belemnites 80, 109*, 250%, Archannelida 109 | Atrypa 188* 252°— 255, 260 Archimylacridae 320* | Atrypidae 188*, 190, 191 | Belemnitiden 252° Archipolypoda 315” | Aucella 210, 212* Belemnoidea 249, 250*— Archiptera 320*, 321, 322, Aucellidae 212* | 252”, 254, 260 327 ı Auge, aggregiertes 272,280, Belemnoteuthidae 251 Area 178, 185, 187, 189,200, | 235* Bellerophon 221* 204°, 208, 209* | Auge, schizochroales 280 | Bellerophontidae 220, 221*, Arsonauta 238, 243, 249, Augenfleck 277* 12,204302300. 23.102132 253”, 261 Augenhöcker 280 ı Bellinuridae 306*, 307 Arıetites 247 ı Augenlinsen 272* Bellinurus 306* Aristocystites 130* | Auge von Trilobiten 272* | Belosepia 251*, 260 Armgerüst 178/79*, 191 | Aulacoceratidae 252*, 253 | Beloteuthis 251” Armkiemer 176 Aulopora 83* Benthos 16 Artenbegründung 16 Auloporidae 85* Berenicea 173” Arthropleura 288 Auriculidae 228 Bernstein 4, 9, 109, 287, Arthropoda 271, 279 | Ausguß 215*, 217 1.311.315, 324 Arthrostraca 285, 286, 288, Austern 198 ı Bernstein-Insekten 5* 2905302 Außenlippe 216, 217 | Beyrichia 277° Articulamentum 196 ‚ Außensattel, s. Externsattel B-Form 35, 36, 40 Articulata 109, 113*, 114*, Autoflagellata 47, 51 Bienen 323 115°, 117*, 118,120, 121*, | Autothecalia 82 Billingsellidae 185 122”, 134—138, 164 Avicenna 2 Biloculina 36* Asaphidae 272*, 281*, 283*, | Avicularia 172*, 174, 176 | biogenetisches Gesetz 13 284, 297 Aviculidae 201*, 209, 210*, Biologie der Fossilen 11 Asaphus 272, 281*, 283° | 211, 213,275 Bivalvia 198 Ascoceras 238° _ Axillare 115 Bivium 156 Ascoceratidae 237, 238* |Axonolipa 74, 75, 99 Blastoidea 124, 125*°—127*, Ascodictyonidae 175 ı Axonophora 73, 75, 76, 99 ler la, lenlmnleyp —nlerer Ascones 57 | Axophyllidae 94, 92* |: 164 Ascontypus 53, 56 ‚ Blastoidoerinus 127 asellat 239, 240* ı Bactrites 239, 245, 257 Blattläuse 521 Asiphonata 221 - ı Balaniden 15, 26, 278* Blattoidea 319, 320*, 325 Aspidobranchia 218, 219, Balanoglossidae 171 Blumenbach 2 224, 230, 231, 261 263 | Balantium 225* Bodenbewohner 16 Register. Bohrgänge 324 Bohrlöcher 10, 278 Bohrmuscheln 208* Bothriocidaris 159*, 161 Bothriocidaroidea 158, 159" Brachialia 116 Brachiopoda 25, 27°, 133, 171, 176—192, 199, 211 Brachyura 294 Brady 37 Branchiata 273 Branchiopoda 274, 276, 285, 297, 298, 299, 300 Branchipodidae 275 Brogniart 15 Bronn 12 Bronteidae 281” Bronteus 281* Brustregion 279 Brustsegmente 280*, 281, 233 Brutkapseln 172, 174 Brutpflege 243 Bryozoa 24, 25, 171°—176*, 192 Buchiola 209* Buffon 2 Bugula 174 Bulimidae 228* Bulimus 228 Bullidae 218 Bunodes 306* Bursae 126 Bursalspalte 144 Buthiden 309 Byssus 199, 209, 211 Byssusausschnitt 201*, 209*, 227 8 83 Cactocrinus 122 Calcarea 32, 65 Calcarina 40, 42 Calceola 94* Calceolidae 25*, 94*, 99, 101 Caleispongia 56*, 65, 71 Calianassa 291, 293* Calianassidae 293* Callocystites 131* Calostylis 94 Camerata 118, 122”—125*, 131, 135, 136, 138, 164, 218° Campanulariae 68, 72, 104 Chitinskelett 271, 273, 31! Campodeidea 318 Capitulum 279 | Caprinidae 205, 206 Capulidae 218*, 221, 231 Carabidae 322* Carbonicola 25* Cardiidae 207 Cardinalzähne 200*, 202 Cardiniidae 207 Cardioconchae 208 —209*, 211 Cardiola 209* Cardita 200* Carina 278* Carinaria 224° Carinolaterale 278* Carpoidea 124, 131, 132°, | 135, 136, 138, 164 Caryocrinidae 131 Caryophyllia 88 Caunopora 72 Cenodiscus 45* Centronella 189* Cephalopoda 24*, 25, 195, 196, 226, 229, 232, 263, 264 Cephalothorax 235 Ceraospongia 61, 69, 67 Ceratiocaris 286 Ceratitidae 246, 247, 255, | 258, 259* | ar 278 Ceratites 240, 243, 259* ceratitische Sutur 240, 259° | Cerci 317, 319, 320 Ceriantharia 84, 105 Cerithiidae 222°, 225 | Cerithium 7*, 222* Cerosphaera 45* | Chama 205, 206 Chaetetes 82, 83* | Chaetetidae 83* | Chaetognathi 109 | Chaetopoda 109, 111 | Cheilostomata 172*, 173, 174, 175, 176 Cheiruridae 272* Cheirurus 272* Chilopoda 316 Chirocrinus 125* Chironomus 5* Chitin 19 Chitinhacken 249, 250*, 25 Chitinosa 32, 36 DD U Chondrophora 251”, 260 Chorda dorsalis 24 mE Choristoceras 7*, Chresmoda 319 Chuaria 231 246 ' Cieaden 321 Cidaridae 150°, 151, 161, 162. 163 /Crdarıs 2021122 14725150, 163 Cidaroidea 112, 158, 161, 162 Cirripedia 26, 274, 278”, 295, 296, 297, 298, 300 Cirrus 116, 134 Oladocera 275 Cladophiurae 144, 164 Climacammina 38* 1 ATE, 150*, Climacograptus 75* , Clymenia 240, 241, 243 7 244*, 255, 257 Clymeniidae 244* Clypeaster 154* Clypeastridae 154*, 162 Clypeastroidea 155,159, 160, 161, 162 Cnidaria 53, 67, 95, 96, 97, 98, 99 Coccolithes 14, 48“ Coccolithophoridae 48* Üoccosphaera 48* Cochloceras 246 Codaster 127* \ Codasteridae 125*, 127* Coelenterata 53, 95, 112 Coelerteron 53 Coelhelmintha 109 Coeloma 296 Coeloptychium 59* Coenenchym 81, 37, 101 Coenenchymröhren 80*, 81 Cönosark 78, 80, 88, 101 Coenothecalia 82 Coleoptera 322”, 325, 327 Collembola 518 93 I \ Collyrites 156* Columella 86, 216 Comatulidae 117*, 121, 122, 134, 138 Condylocardia 202* ı Conidae 224* Conocardiidae 209* Conocardium 209*, 212 Conocelypeus 160* Conocoryphidae 284 Conodonta 110°, 111 Conorbis 224* Register. Conularia 227 Conulariidae 226, 227*, 263, 264 Conus 224* Copepoda 274, 299, 300 Corallium 79 Corallum 84, 85, 87, 88, 89, 93, 94 Corbula 208 Cornea 272°, 273 Cornuspira 33*, 34, 37, 39, 44 Corona 146, 158, 163 Coronatae 77*, 104 Corrodentia 320 Cosmoceratidae 248*, 253, 254, 258° Costae 87, 317, 321 Crangopsis 292 Crania 27°, 181*, 184* Craniacea 27*, 181*, 184*, 192 mi hl ı Cyelostomata Cyelolobidae 245*, 260* Cycelosphaeroma 2x8* 172°, 173*, 175, 176 | Cymothoidae 288 Cyphosolenus 230* Cypraea 224* Cypraeidae 224* Cypridae 277 Cypridina 276* Cypridinidae 276*, 277, 297 Cyprina 205 Cyprinidae 205, 207 Uyrenidae 207 Cyrtoceras 237, 255, 256 Cyrtoidea 47 Cyrtometopus 272* ‚ Cystiphyllidae 93*, 94, 101 Cystocidarida 159, 161, 162, Craticularia 59*, 65, 184, 190 Crinoidea 114*, 109, 133,135, 136, 137, 138, 139, 145, 164, 182, 218* Cristellaria 34*, 38, 42 Crotalocrinidae 120, 136 Crustacea 226, 275 Crura 179°, 187, 191 Cryptocrinus 133 Cryptostomata 173, 175 174°, Cryptozonia 141, 142*, 164 Ctenobranchia 26*, 214*, 215”, 218°, 219, 221—224, 230*, 232°, 261, 263 Ctenophora 68, 105 Ütenostomata 173, 175 Cubomedusae 77 Cumacea 290, 302 Cupressocrinidae 119*, 136 Cupressocrinus 118, 119*, 1185 Cuticula 202, 317, 320, 321 Cuvier 2, 11, 12, 13, 23 Cyathaxonidae 95 Cyathocrinidae 120*, 135 Cyathocrinus 120*, 136 Oyatholithes 48 Cyathophyllidae 92*, 93*, 94 Cyathophyllum 92* Cyelactinia 70* Cyelolites 86*, 90%, 101 ‚ Cystiphyllum. 93* Cystoblastus 131 [163 Cystoflagellata 51 Cystoidea 114, 124*—-153*, 136, 138, 164 Cythere 276* Cytheridae 276*, 277, 300 Dactylocystis 128* Dactyloporen 68 Dalmanites 272* Darwin 12 Dauer der Epochen 17 Decapoda 290, 291*—294*, 295, 296, 300, 302 Deckel 25*, 26, 94, 172, 186, 206*, 215, 217°, 219, 221*, 226°, 242, 243, 286 Deckelplatten 279 Deltidium 178, 187 Deltoidea 125, 127 Delthyrium 178 Demospongia 56, 6l, 64, 67 Dendroidea 74, 75, 99, 100 Dendropupa 228* Dentalium 197* Dermaptera 319 Descendenzlehre 3, 12, 13 Desmen 61 Desmoceratidae 248 desmodont 201 Desmodonta 199*, 208%, 212, 213 Diadema 151* Diadematina 152, 161, 162 Diademoidea 151*, 152, 160, 161, 162, 163 207— | diaktinal 55 ı Diatomeen 46, 48 ı Dibranchiata 233, 239, 240, 249*, 254, 255, 260, 263, 264 Diceras 205*, 211 ı Diehograptidae 75*, 99 Diehograptus 73* ı Dicosmos 7* Dietyastrum 45* Dietyocha 49* ı Dietyochidae 49* ı Dietyocomites 252* ı Dietyonema 74* Dietyonina 58 Dietyospongia 60* Didymograptus 74* dimorph 43 ı Dimorphismus 35 Dinoflagellata 51 Diploglossata 319 Diplograptus 75*, 76 Diplopoda 315, 316 Diploporita 128*, 129*, 130*, 131, 132 Diptera; 5*, 323, 325, 326, | 8327 ı Diseina 177, 180, 184*, 190 | Diseinacea 183, 184*, 185, 9 Discinidae 185, 184* | Diseolithes 48 Discomedusae 77, 104 Disjectoporidae 72, 98, 99 Dissepimenta 84, 57, 93 Distichalia 115 | Docoglossa 219, 220°, 231 Dolomitisierung 96 Dorsalkapsel 114, 115, 124 Dreiachser 55 Dreissensia 211 Dreistrahler 56* Dromiacea 294, 297 dysodont 201, 207 | Ecardines 182, 185, 190, 191, 192 Echinina 153 Echinocaris 286° Echinocorys 161* Echinocrinus 158* Echinoidea 146, 168 Echinodermata 112, 218- Echinospatagus 157 Echinosphaerites 131” Echinothuriidae 152, 162 334 Baer Echinozoa 113 Echinus 147* Ectocyste 171, Edelkoralle 79 Edrioaster 133 Edwardsiaria 84 Edwardsia-Stadium 91” Einachser 55, 61 Eingeweidesack 214 Einschnürungen 242 Einschwemmung 15 Einstrahler 55 Eintagsliegen 320 Einzelaugen 309 Einzelkorallen 88, 93, 96 Ektoparasiten 318, 324 Eleidae 175 Eleutherocrinidae 126* Eleutherocrinus 126* Ellipsactinia 70* Embioidea 320 Embryonalblase 235 Embryonalgewinde 214* 172, 192 Embryonalkammer 237,239, 240” Encrinasteria 141, 142*, 146, | 164 Encrinidae 115*, 136, 138 Encrinuridae 285 Enerinus 115*, 135* Endoceras 237, 255, 256* Endocochlia249, 250*, 251”, | 252*, 255, 256, 260, 264, 263 Endocyste 172 endogastrisch 236, 250 Endopodit 273 Endothek 94 Endothyra 39*, Endstachel 306 enonabelige Schale 235 Enteropneusta 73, 109 Entomis 277 40, 43 121, 135°, Erhaltungsbedingungen der | Fossilien 45° | Eryon 296* Eryonidae 292, 296”, 297, | 298 | Estheria 275*, 296, 298 Estheriidae 275*, 297 Ethmophyllum 94* ı Eucalyptoerinus 123 | Eugereon 321*, 325 Eugereonidae 321* Eugeniacrinidae 121”, Eugeniacrinites 121* Eunicites 110* Euomphalidae 216”, 230 Euomphalus 216” ‚ Euphoberia 315* Eupsammidae 90, 96 ı Eurypterus 307° ' Eustelea 132 Eutaxicladina 62 Eutheca 88 ı Euthecalia 88 ı Euthyneura 218, 228”, 263, 264 evolute Spirale 236, 239, 250 | exogastrisch 235 Exogyra 210, 213* Exopodit 273 Externlobus 240 Externsattel 240 134 221, 225° — | Facettenauge 272*, 273,280, | 285, 305, 318 Fährten, fossile 7*, 9 Falceiferi 243 Farben, fossil erhaltene 7° Fasciolen 156, 162 Favosites 82* Favositidae 82, 91 Fazies 15 ı Fenestella 174* Fenestella-Riffe 175 mx | Entomostraca 274, 285, 300 Fenestellidae 172, 174* Entoprocta 171, 192 Entwicklungstheorie 3, 12, 13 Eoplacophora 196”, Eophrynus 311* Eosphaeroma 288 Eozoikum 16, 17, 18 Ephemeroidea 320* Epidermis 202, 215 Epithek 72, 82 Epochendauer 16 197 Fischschiefer von Hakel u. Sahel Alma 5 ' Fissurellidae 220 Fistulata 118, 119—120*, 135, 136, 138, 164 Flabellifera 288 Flagellata 31, 47, 51 Fleischnadeln 55, 56, 58*, | 61, 68% Fleischsepten 54 Flexibilia 114*, 122, 135 Fliegen 323 | Flöhe 324 Floscelle 155, 162 Florissant 324 Flustriden 174 Foraminifera 14, 24*, 25, 31--40*, 46, 49, 71, 96 Fordilla 212 ‚ Formationen 17, 18 Fossilien 1, 10 Fossilisierungsfähigkeit d. Organismen 5, 6, 10 Fossilisierungsprozeß 8, 9 Fossula 92 Fühler 271, 317, 322 Fünfstrahler 60 Fungacea 89, 90, 101 Fungia 96 Fungidae 97, 98, 100 , Funiculus 75 Furca 274, 275*, 285 Fusidae 215*, 224, 232* , Fusulina 43 Fusulinidae 32, 35*, 40, 43 Fusus 232° Gabelstücke 125 Galatheidae 294 Gammaridae 287“ Gampsonyx 271* Garneelen 291 Gasocaridae 289* Gasocaris 289* Gastropoda 196,214, 261,263 Gastroporen 68 Gastrovaskularsystem 53 Gaudryina 34* Gefäßeindrücke 20*, 252°, 255 Gegenseptum 91* [318 , Gehfüße 272, 274, 305, 309, ı Geißelskorpione 310* ne 2020220237 Genitalplatten 148 ‚ Genitaltaschen 77 ' Genusbegründung auf fos- \ sile Reste 16 Geologie 1, 14 Gephyrea 109, ablet! ' Geradflügler 319" | Geryon 293* | Geryonidae 293* | Geschlechtspolypen 13205 Geschlechtsunterschiede | 196, 238, 241, 242, 276, 82, 290, 317 Register. Gesichtsleiste 250 Gesichtsnaht 280*, 283, 307 Gespenstheuschrecken 319 Gesteinsbildung durch Fos- silien 14, 15" Giftstachel 309 Gigantostraca 305, 307#, | 308, 314 Glabella 279, 280*, 282, 283 Gladius 249 Glaukonit 42 Gleitläche 231 Gliederfüßler 271 Glocke 227* Globigerina 38, 39*, 41, 42, 45 Globigerinenschlick 46, 48 Globigerinidae 58, 39*, 41 Glyphaea 298* Glyphaeidae 295, 298*, 300 Glyptosphaerites 129*, 130 Gnathostomata 148*, 153, 154*, 160%, 162 Gomphocystites 130 Gonangium 74, 75, 76 Goniatites 240*, 241, 243, 245*, 250, 255, 257, 286 Goniatitida 244, 245*, 256, 259° Goniatitidae 240*, 245* Gonioclymenia 244* Goniograptus 74* Gonothek 73 Gorgonacea 79, 96 Gothograptus 76* Gottesanbeterinnen 319 Grabbeine 317 Grabfuß 307* Grammysia 7” Graphularia 79* Graptolithi 75, 95, 96, 98, 99, 104, 171 Graptoloidea 75, 76, 100 Gromiidae 37 Großplatten 148, 151*, 162 Gryphaea 210 Gymnolaemata171,172,175, 192 Gyroceras 236 Hadrocheilus 232* Haeckel 13 Haftband 233, 241 Haftmuskel 233, 241 Haftscheibe 73*, 227* Hakel 5 Halysites 83" Halysitidae 82, 83*, 99 Hamites 247 Haplocrinidae 118* Haplocrinus 118* Haplophragmium 32*, 37 Harpedidae 272*. 284* Harpes 272*, 280, 284* Harpoceras 252 ı Harpoceratidae 242, | 254, 260* Hartteile 11, 19 Harz, fossiles 9 Hauptseptum 91* ı Hautflügler 323 ı Hautskelett 23, 24, 26, 27, 56 | Häutung 271, 275, 282, 295 | Helicida 228*, 230 Heliodiscus 45* Heliolites S1* | Heliolitidae SI”, 82, 98, 99 Heliopora 78, 80, 81, 82, 96 247, 96, 104 Helioporidae 97 ı Heliozoa 31, 44, 51 | Helix 228* | Helminthochiton 196* ı Hemiaspidae 307 Hemiaster 157* Hemimetabole 325 Hemimetabolie 317 Hemiptera 321, 326 | Hercynella 227 Herodot 1 Herzmuscheln 207 Heterastrididae 71*, 97, 99 Heterastridium 71* Heteroceras 258* Heterocoela 56*, 57*, 67 heterodont 202 Heterodonta 204, 213 Heteromyaria 209, 212 Heteropoda 214, 218, 219, 224%, 229, 230, 232, 261, 263 Heteropora 172”, 173 Heterostylie 215, 214* Heterotrypa 83* Hexacorallia 81, $4, 92, 93, 95, 96, 98, 100, 101 65, 67 Hexactiniaria 84, 91, 105 Hexapoda 316 | Helioporacea 79, 80*, 81*, Hexactinellidae 22, 58, 64, Hexaster 58*, 60 Hexasterophora 59*, 60 Hildoceras 242 Hilfsloben 245* Hilfssättel 245* Hippurites 25* Hirudinea 109 Holascus 58* Holasteroidae 156, 161 Holectypoidae 153, 155/56, 160*, 161, 162 holochroale Augen 280 , Holometabole 325— 26 Holometabolie 317 Holopus 121 holostom 217 Holothurien 22, 163, 164 Holothurioidea 165, 168 Holzläuse 320 Holzwespen 323 Homocoela 57, 65 Homoioptera 317* Homoiopteridae 317 Homoptera 321, 326 Homomyaria 200*,201, 203, 204, 209, 212, 261, 262 Hoplites 248* Hornschwämme 61, 63, 64 Hornstein 46 Hyalonema 58* Hydractinia 70* ı Hydractinidae 69, 71, 96, 97 Hydrobiidae 225 Hydrocorallinae 68, 69*, 71, 96, 104 Hydroidea 104 Hydrophorida 124,128, 135, 136, 138, 164 Hydrorhizen 69 Hydrospiren 127, 128 | Hydrozoa 22, 68, 96, 101 Hymenocaris 2836“ Hymenoptera 323”, 326, 327 Hyolithidae 226*, 264 Hyolithes 226*, 230 Hypoclypeus 155* Hypoparia 285 Hypostom 281”, 283 ‚ Ichthyocrinidae 114* Ilaenus 284 Imagines 316, 318 Imperforata 32, 36, 37, 44 ‚ Inexpleta 94 Infrabasalia 115*, 117 Infusoria 49, 51 (s%) os [or] Innenlippe 216, 217 Inoceramus 211* Insecta 5*, 273, 516 Insertionsplatten 196 integripalliat 200* Integripalliata 204, 209, 213 Intercostalia 122 Interdistichalia 122 Interlaminarräume 69 Internlobus 240 Internodien 79 Interradialia 137 Interradien 112 Intrasiphonata 244* involute Schale 34, 216, 235, Iridina 207 [259 Irregulares 127 Irregularia 150, 155, 160, 161, 162, 165, 168 Isis 79 Isocardiidae 205 Isodontie 210 Isomorphie 34, 37 Isopoda 287, 295, 296, 297, 296, 302 Isoptera 320 iterative Formenbildung 213/14, 258 Jaspis 46 Käfer 522* Käferschnecken 196*, 197 Kalkschwämme 56*, 64, 94 Kalkstachel 196, 250 Kammuscheln 210 Kanäle 21, 53, 69, 72 Kanalsystem 55*, 39, 115 Känozoikum 16 Kardinalzähne 200*, 202 Kataklysmentheorie 13 Kauorgane 282 Kegelspirale 216 Kelchdecke 114, 116, 137 Kerbzähnchen 201*, 210 Kieferfühler, 309, 310 Kieferfüße 290 Kieferschnäbel 232*, 249 Kiefertaster 309, 310 Kiemen 195, 233, 273 Kiemenbläschen 140 Kiemenfüßler 274 Kieselschiefer 46 Klebsia 317* Kloakensipho 199* , Küstenfazies 15 Register. ı Knorr u. Walch 2 | ı Knospenbildung 54 | Knospung 54, 88, 172 | ı Köcherfliegen 323 | Konchin 19, 22, 202, 215 ' Koninckinidae 188, 191 ı Konvergenzformen 11* Kopal 324 Kopffüßler 232 Kopfkappe 233 Kopfschild 279, 280* Koprolithen 6 Korallen 14, 15, 84 Korrelationsgesetz 23 Krabben 294, 296, 300 Krebsscheeren fossile 16 kryptodont 201, 208 Kunthsches Gesetz 92, 100 kurvilineare Struktur 72 Labrum 281 Lagena 38*, 43 Lagenidae 34*, 38%, 41, 42, 45 Lamarck 2, 12 Lamellibranchiata 196, 198*, 258, 261, 262 , Laminae 69 Landablagerungen 17 Längsskulptur 242 Larven 285, 295*, 317, 318, 324 Larvenstadium 306* | Larviformia 118*, 119*, 134, 135, 137, 138, 139, 164 Lateralia 278* Laterallobus 240 Lateralsattel 240 latisellat 239, 240* Legebohrer 323 Leitfossilien 15, 16*, 212, | 298 Leontinidae 323 Leperditia 277”, 299 Lepidocentridae 158 | Lepidocentrus 158“ Lepidocidaridae 158, 161 Lepidocidaroidea 158*, 162, 163 Lepidocoleus 278* | Lepidoptera 323*, 326, 327 Leptaena 185* Leptostraca 26, 285, 300, 302 Leucandra 57 Leucones 57 Leucontypus 53, 56 Libellen 320* 'Lichadidae 284, 299 Ligament 202 Ligamentgrube 201*, 209 Ligamentnymphe 200* Ligamentrinne 205*, 206* Limacodites 323* Limnaeidae 110, 210, 228* ı Limulus 7*, 16*, 305, 306*, 308 Lindstromaster 142* Lineati 243 Linguatulida 311, 314 | Lingula 180*, 181*, 183*, 190, 297 Lingulacea 177, 180*, 181*, 183°, 191 Lingulidae 183* Linsen 2830 Linuparus 293 Liphistiidae 310 ı Lithistida 54*, 55*, 61, 62*, 64, 65 Lithodomus 211 Lithothamnien 96 Littorinidae 221, 231 | Lituites 237, 255* ‚ Lituolidae 32°, 37°, 43 Loben 235*, 240, 257 Lobenlinie 235*, 257* Lobenpaare 230 Lobites 260* Lobocareinus 296 Lobocrinus 123* , Lobus palpepralis 280 Locustoidea 325 Lonsdalia 92* Loricata 295, 298 Loriolaster 142* Loxonema 222* Loxonematidae 222* Lueinidae 204 | Luftkammern 233, 235, 237, 238, 249 Lunge 214 | Lunula 200 Lunulae 154 ı Lutraria 201* ı Lychnisken 59*, 60 Lycopodiaceen 228 | Lysophiurae 145”, 146, 164 Lyssacina 58 | Lytoceras 240°, 247°, 255, 261 Register. Lytoceratidae 240*, 247*, 254, 258° Lyttoniidae 186 Macrocephalites 240°, 248 Macrochilinen 222 Macrura 292, 297, 293 Mactridae 201”, 207 Maculae 281” Madrepora 96 Madreporaria S4, 85*, S6* Madreporenplatte 112, 148 Madreporidae 90 Maeandrinen 96 Magellanea 176*, 177°, 179, 181%, 190 Magenzähne 286* Malacostraca 274, 285, 296, 298, 299, 302 Mammuth 6 Mantel 176, 195, 214, 232, 276 Mantellinie 200* Mantelschlitz 216, 231 Mantoidea 319, 325 Marginalia 140*, 141, 143 Marsupites 122, 135, 136 Mastodonsaurus 8* Mauer S7, 95 Mauerring 279 Medialis 317, 320, 321 Medianseptum 20*, 178, 186* Medlieottiidae 245* Medusen 76 Medusites 77* Megalodus 205* Megalosphaere 35, 36“, 15 megalosphärisch 15* Megamorina 62,” 63 Meganeura 326 Meganeuridae 326 Megasecoptera 325 Megasklere 55, 61 Meeathyrinae 189 Melaniidae 223, 230 Meliceritites 175* Melonites 159* [163 Melonitoidea 158, 159*, 162, Membranipora 174 Merostomata 273, 299, 305 309, 311, 314 Mesenterien 78, 85*, 91* Mesoplacophora 197 Mesoporen 172 Mesozoikum 16 Stromer, Paläozoologie. Megalodontidae 205*, 211, [214 | ' Moltkia 79* ‘ Molukkenkrebs 273, 305 Monograptus 73* ı Monomyaria 201”, 209, 213 | ı Monothalamia 33 Muschelkrebse 25, 26, 275 ' Muscheln 25*, 196, 198 Metacrinus 113* Metamorphose 290 Metastoma 306, 307* Metazoa 53 Miesmuscheln 211* Mikrosklere 55, 61 mikrosphärisch 15*, 35, 36* Milben 311 Miller 2 Miliola 34 Miliolidae 33*, 37, 42, 43 Miliolinae 37, 41, 44 Millepora 22, 96 Milleporidae 69, 81, 97 Milleporidium 69* | Millericrinus 109* Milne Edwards 86 D.4.5 DYIEH 39", 906”, \—, Gesetz von 86 Modiolopsidae 211 Mollusca 195, 261 Molluscoidea 171, 192 monaktinal 55 monaxoner Typus 61 Monaxonia 55, 61, 65”, 64, 65, 67 Monte Bolca 5 Monticulipora 24* S3* Monticeuliporidae 85*, 173 Montlivaltia 89 Moostierchen 171 Mücken 323 [322 Mundgliedmaßen 317, 318, Mundrand 217,228, 235,241 Murchisonia 220 Murchisoniidae 220, 230, Murex 231* [231 Muricidae 224, 231* DUZUYVZZZZLZ Muschelschalen 25, 198 Muskeleindruck 177, 200*, | 201*, 204, 220° Muskelflleck 277” | Muskeln 179/80, 200, 201 Muskelsubstanz, fossile 6, 7* Mussa 86* | Myodocopa 276”, 277 | Myriapoda 273, 515* | Myriopora 69 | Myriotrochus 163* | | Naticidae 218, 222*, zum Neuropterida Mysidacea 290* Mytilidae 211® Myxospongia 61, 67 Myzostomaria 109* Myzostomide 109* Nabelritze 222* Nabelschwiele 222* ı Nackenfurche 289 Nackenring 279, 280* Nachtschnecken 215 Nadeln der Spongien 46, 55, 56*, 58°, 61#, 63° ' Nährpolypen 73 Naht 178, 215*, 216, 280 ı Najadacea 207 ' Najadites 211 Napfschnecken 219, 220* | Narbe 234, 239 Nasselaria 45, 46, 47 Natantia 291” Natica 222° 230 Naticopsis 221” Nauplius-Larve 274 Nautilidae 235*, 236*, 237*, 241, 254, 255, 260 ı Nautiloidea 233, 235*, 236* 237%, 238°, 239, 240, 241, 242, 243, 254, 255, 256, 257, 260, 263, 264 Nautilus 233°”, 234”, 235*, 238, 239, 241, 242, 249, 250, 253, 255, 256 \ebaliidae 285, 286 \ecrotauliidae 322“ ecrotaulius 322* ectotelsonidae 271” ema 74, 75, 76 emathelminthes 109 ephropsidea 295, 297, 300 ephthya 79* ereideiformia 110* erinea 222* erineidae 222°, 223, 230 eritidae 221, 222, 230 eritopsidae 221* europtera »22*, 325, 327 82253254826 aa, 7 zZ Nodien 79 Nodosaria 24”, 34*, Nowakia 225, 226* Nubecularia 37 Nucleus 214*, 215, 217 Nucula 200, 212 22 35 338 Register. 204 212 Nuculacea 199*, Nuculidae 208, Nummulitenkalk 15* Nummulites 15*, 31, 33”, 36, 39%, 40, 41, 42, 48 Nummnulitidae 39*, 40 Oberkiefer 110*, 232" Oberlippe 281 Obolus 183” Ocellarplatten 148 Octocorallia 22, 23, 78, 84 Octopoda 249, 255”, 261, Oculinidae 89 Odonata 320, 325 Oecoptychius 248 Oecotraustes 260* ÖOeningen 5 Ohrwürmer 319 Olenellidae 284* Olenellus 284* Olenidae 282* Oligochaeta 109 Oligotricha 49, 51 Olynthus 53, 56 Oniscoidea 287 Ontogenie der 11, 12*, 297 ÖOnychaster 144* Operculata 278*, 297 ÖOpereulina 32, 10, 42 Operculum, 215, 21T, 22415 Ophiocten 145* Ophiothrix 143 Ophiraphidites 61* Ophiuroidea 139, 140, 143*, 144*, 145°, 146, 164 Opilionida 310*, 311, 314 Opisthobranchia 214, 218 223, 225°, 229, 230, 263, 264 opisthogyr 200, 207° Opisthoparia 284 Oppelia 241*, 243 Oppeliidae 241*, 248 231, [263, 264 Trilobiten | ‚ Paludinidae 26*, | Orthoceras 237*, 239, 254, | 255, 256, 257, 260 ÖOrthoceratidae 236*, 238*, 256* Orthoptera 319*, 327 Orthorrapha 325 Osculosa 45 ' Osculum 53, 54 Ostium 53, 172 Ostracoda 274, 275 296, 297, 298, 299, 300 Ostracum 215 | Ostrea 201*, 213* Ostreidae 198, 201*, 211, 213* Ovicellen 172 ı Oxyelymenia 244* 237%, >10, ı Pachyodonta 205, 213 ı Palaeocypris 276*, 277 Palaeodietyoptera317*, 321, | 325, 327 , Palaeogammarus 287 Palaeoneilo 199* | Palaeontinidae 323* Palaeopalaemon 292 Palaeophiurae 145* Palaeophonus 309* Palaeophytologie 1 | Palaeorbis 227 ı Palaeoregularia 150, Palaeothoracica 278*, Palaeozoikum 16 Palaeozoologie 1 Palirregularia 150, 159, 168 Paltodus 110* ı Paludina 232 [168 156, 279 Panopaea 199" Panorpatae 323 Pantopoda 311, 314 ı Panzerontogenie 232, ‚ Parablastoidea 127 Pachydiscus, 248, 254, 258 223, 230, 283 Paractinopoda 163*,164,168 Pectinidae 210, 211, 213*, Pedalfelder 77 [213 Pedicillariae 140 Pedipalpi 310*, 314 Pedunculata 278*, 279, 296, 297, 298 Pelecypoda 199 Pelmatozoa 115, 134, 135, 139, 164 Penaeidae 292 Peneroplis 32, 37, 38* Pennatulacea 78, 79*, 96 Pentacrinidae 115*, 121, 135, 137 Pentacrinus 121*, 134 Pentacrinus-Stadium 117 Pentameracea 186*, 187°, 190, 191 ı Pentamerie 137 Pentamerus 186* Pentataenia 228* ı Pentremites 125*, 126* Pentremitidae 125*, 126*, ale Berforata 5201339. 90898: 41, 44, 89, 90, 91, 100 Periderm 68, 72, 73 Periostracum 202 Periprokt 129, 147 Peripylea 45 Perisphinctes 248* Peristom 147 [215, 234 Perlmutterschicht 22, 203, Perlmutterseptum, 233, 235 Perloidea 320 Perlschnursipho 236* , Pernidae 210, 211* 114, 132, 136, 137, 138, Peronidella 57% Petalodien 149, 154*, 156, ' Pfählchen 86, 89 [162 , Phacopidae 272*, 280, 283*, 285*, 297 Phacops 283*, 285* Phaeodaria 44, 45, 49 Oralia 116, 117, 137 | Baradoxidae 284 Phanerozonia 140*, 141*, Orbita 294 Paragaster 53 142°, 146, 164 Orbitoides A40*, en 42, 43 | Paraphyllites DU, | Pharetrones on, Bl, (88 Orbitolina 32, 37*, 42, 43 Parasiten 109, 274,287, 324 Phasmoidea 319 [64, 65 Orbitolites 38, 12" Orbitopsella 34, 35*, Orbulina 39* ÖOriostoma 247* Oroanalachse 199 Orophocrinus 125* Orthis 20*, 177*, 185 38 | Parasitismus bei Rossilen ı Parasmilia 87* [12* | | Parkeria 71 Parkinson 2 Patella 11*, 218, 219 Patellidae 219, 220*, ı Pauropoda 315, 316 228 Philhedra 27* Phillipsastraea 93* Phillipsia 230* | Pholadomya 208*, 211 | Phoronidea 171, 192 Phosphatknollen 46, 49 Phragmoceras 236*, 238° Register. 399 Phragmokon 249, 250*, 252 Phrygeanidenlarven 324 Phryganoidea 323 Phylactolaemata 171, 192 Phyllacanthus 150* Phyllastraea 87 Phyllocarida 286 [258 Phylloceras 239*, 247*, 255, Phylloceratidae 239*, 246, 247*, 258, 259 Phyllograptus 74*, 76 Phyllopoda 275*, 286 Phyloblatta 320* Phylogenie 1, 15 Physocardia 205 Pinacoceras 240, 257* Pinacoceratidae 246, 255, Pinacophyllum 90 [257* Pinridae 210 Pinnulae 114, 116, 119, 120, 121*, 122, 123, 129, 134, 138 Pisocrinus 118* Placocystites 132* plagiodont 201” Plagioptychus 206 Planorbis 227, 228* planospiral 33 Platyceras 218* Platycrinidae 123* Platycrinus 123*, 218* Plectroninia 56* Pleopoden 290 Plesiodiadema 152* Pleurocystites 131 Pleurodictyum 12*, 82 Pleurojulus 315 Pleuronautilus 236* Pleura 272, 279, 230*, 281 Pleurotergite 279 [230 Pleurotomaria 217, 220*, Pleurotomariidae 220*, 221, 224, 230, 231 Pleurotomidae 224 Plicatocrinidae 118, 119, 134 Podocopa 276*, 277 Podocrates 298 Pollicipes 298 polyaxoner Typus 60, 61 Polyaxonia 55 Polychaeta 109*, 110* Polycoelia 99 Polygonosphaerites 95* Polyplacophora 196*, 261, 262 Polypenröhren 80, 81 ‚ Porifera 55 Polythalamia 33 Polytremaeis 80* Polyzoa 171 Porambonites 157 Porambonitidae 190 Proximale 121 Porcellanea 32, 37 ı Pseuderichthus 295* Poren 32,68,72,82,128,149, Pseudocrania 184* Porenkanäle 276* [181* | Pseudodeltidium 178, 184, Porenrauten 128* I AT ei Pseudodiadema 152*, 163 Pseudomelaniidae 223, 230 ı Pseudomorphose 8 Porosa 98 Pseudoscorpionidae 311,314 Porulosa 45 Pseudosepten 80*, 81 Porzellanschicht 205, 215, Pseudosirex 323* Posidonomya 275 [234* | Pseudosiricidae 323* Postabdomen 306 ı Pseudosynaptikel 86* Poteriocrinidae 120* | Pseudotheca 87*, 88, 93 Poteriocrinus 120* Pseudothecalia 88 Präparation der Fossilien 9 Psiloceras 247, 258* Primärstreifen 85 Psocidae 320 Prionodus 110* Psolus 163 Prismen 32,181*, 202, 215* | Pterinea 201* ' Protorthoptera 319* Protospongia 60* ‚ Protozoa 31, 49 Protracheata 273, 315 Porites 96 Poritidae 90* ı Prismenschicht 21, 22*, 202, | Pterobranchia 73, 171 209, 215* Proammonitida 255, 257, 260* Proboscis 116, 123* Procalosoma 322* Prodissoconch 202* Productidae 182, 186 Produetus 177, 190 Prostidae 280*, 284, 298 ı Pteropoda 24, 218, 225, 244, 245, 226 Pterygogenea 318, 325, 327 Pterygotus 308 Ptychitidae 246 Ptygmatis 222* 219, 225, 227, 229, 230 Proötus 298 264, 263 Prohemerobiidae 322* Punktaugen 272*, 273, 305, Pronemerobius 322” Pupa 228* [315, 318 Proostracum 249, 250*, 252 Puppenstadium 317 Proparia 284 Purpurinidae 225* Prösobranchia 110, 214,215, Purpuroidea 223* 218, 219, 228, 261, 263 Pyeaster 148*, 155 oe 200° en a: a rosopon 294 ygmaeocıdarıs 152 Prosoponidae 294*, 297,300 Pygocephalus 290* Prosoponiscus 237 Pygope 188* Protaspis 299, 300 Pygurus 155* [223, 231 Protaspis-Larve 281, 2833 |Pyramidellidae 214*, 222*, a (geei ze ee (Juerböden 81, 82, 83*, 226 Protephemeroidea 320 ei UT, 2 Quermuskel 276, 285 Protoblattoidea 320 EEE Er ä Pa Wuersepten 226 roroanmiik, 2 Querwülste 217 Protocaris 275” IR T Protodonata 326* Radialia 115, 117, 118, 125 Protohemiptera 321“ ı Radianale 115 ‚ Radien 112 Protolyeosa 310* Protopodit 273 Radiolaria 31, 44, 49, 51, 64 22% Resister. Radiolarienschlick 46 Radiolarit 46 Radiolites 206° Radius 317, 320, 321 | Radula 195, 214, 218, 219, Randplatte 101 [221 Rankenfüßler 278* Raubbeine 317 Receptaculida 95*, 98, 105 Receptaculites 95* Regio branchialis 294 cardiaca 294 sastrica 294 „ hepatica 294 Regularia 112, 147*, 150%, | 160, 161, 162, 168 | Regulares 127 Reineckia 27* rektilineare Struktur 72* Reptantia 291, 292°, 293°, 294°, 296°, 298° Requienia 205, 206 Resorption 21, 224 Retiolites 76* Retiolitidae 76” Rhabdoceras 246 Rhabdocidaris 150* Rhabdolithes 48 Rhabdopleura 73 | Rhabdosome 79, 74, 75°, 76 | Rhachis 279 Rhacophyllites 247° Rhipidoglossa 216*, 217*, 220°, 221” Rhizomorina 54*, 69 Rhizophyllum 25* Rhizopoda 3l, 47, 49 Rhombifera 128*, 129, 130, 131*, 132 Rıhyncholites 234, 236 Rhynchonella 179*, 181”, 187, 190 [187, 191 Rhynchonellacea179*, 181*, Rhynchonellidae 189 Rhynchota 321, 325, 327 Rihyncehoteuthis 249 Richthofenia 186* Richthofeniidae 186* Riesenkrebse 307°, 308 Riffe 96, 175 Riftkorallen 15, 97 Rindenskelett 23, 56, 61, 84 Röhrenwürmer 226 Rostralplatte 285, Rostrum 80, 250°, 253, 278: ah] eh 286* 251, 252*, ı Rugae 93 Sarkorhizen 70* Sättel 240 ı Saugnäpfe 249 |Säulchen 86, 39 ı Scaphites 258* | Scheren 273, 291 schizochroales Auge 280 Schizopoda 290*, 292, 297, | Schizoporella 172" Schließmuskeln 179, 200*, Rotalia 34, 42 | hückenschild 249, 251° | Rudistae 25*, 199, 200, 203, 205, 206°, 211, 212, 213, [230° Rugosa 25*, 54, 91”, 93, 94, 98, 100, 101 | Ruhestadium 317 | Sabelliformia 109*, 110% | Saccamina 33*, 37, 43 | Saccocoma 119*, 135, 136 Sacecocomidae 119* Sageceras 245" Sägeplatten 110* | Sahel Alma 5 Salenia 163 Saleniidae 161 Saleniina 151, 160 Saltatoria 319, 325, 326 Sao 12*, 282* Scaphopoden 24, 110, 196, 197°, 198, 261," 262 Scaptorhynchus 249 | Schaben 319 Schalenabdruck 7* | Schalenformen 7*, 24, 25 Schalenreduktion 232 Schalenschlitz 220*, 231 Scheide 252 Scheitelschild 148 | Scheidewand 235 Scheuchzer 2 Schizaster 157* | Scherentaster 309 | 299, 302 | | 201°, 203, 276* Schlitz 216, 220*, 221”, 224* | Schlitzband 216, 220*, 221” Schloenbachia 248, 254 Schloß 26, 178, 201, 76* Schloßplatte 201, 205” | Schloßrand 178, 201 | Schloßzahn 276* | Schlotheim 2 | Rotaliidae 31, 39", 41, 42, 43 | Schmarotzer 218* Rückenpanzer 279,280”, 281 Schmetterlinge 325" Schmidtia 183” Schnabelkerfe 321 Schnecken 196, 214 Schneckenschale 7*, 25, 26* Schneckenspirale 216 Schreibkreide 42, 49 Schulp 249, 250*, 251* Schwagerina 35* Schwämme 22, 55 Schwanzflosse 288 [283 Schwanzschild 279, 281,282, Schwanzstacheln 286* | Schwertschwänze 306 Schwimmblase 75*, 76 , Schwimmfüße 272, 274 Scolecida 109 ‚ Seorpionida 305, 308, 509*, Sculda 294* [314 ı Seuldidae 294* Scuta 278* Seutella 154* , Seyphomedusae 77 | Scyphozoa 68, 76, 77”, 96, 98, 104 ' Sechsstrahler 58 Sector Radii 317 Seeigel 146 Seewalzen 163 Seitenfurchen 280 Seitenlobus (siehe Lateral- lobus!) 240 ‚ Seitensattel (siehe Lateral- sattel!) 240 ı Seitensepten 92 Seitenzähne 200*, 202 | Segmente 271, 279, 285 Sekundärsepten 91 Sepia 250, 251 | Sepiidae 250, 251 Sepioidea 251* ‚ Septum 25, 33*, 82, 85*, 101, 178, 216, 233, 235, 250*, 251* | Serpula 96, 109*, 110, 222 Sicula 73, 74*, 75, 76 Sigillaria 223 Silieispongia 56, 58, 65, 67 sinupalliat 200*, 201* ‚Sinupalliata 207, 208, 213 Sinus 178 Sipho 199*, 209, 215*, 217, 231. 234, 240, 249, 250%, 251°, 256* Register. Siphonaldüte 233*, 235, 237, 244*, 250, 253, 256°, 257 Siphonalhülle 233* Siphonalröhre 215* Siphonaria 11*, 219 Siphonariidae 228 Siphonata 221 Siphonea 95 Siphonia 55* Siphonophora 76 siphonostom 217 Skelett 19 Skleriten 78, 82 Skorpione 273 Skulpturentwicklung 246* Skulptursteinkern 7*, 9 Smith, William 2, 15 Solenidae 207 [262 | Solenogastres 196, 197, 261, Solenomya 208, 212, 213 | Solifugae 311, 314 | Solnhofen 3, 5 Spaltfüiße 273, 281, 289, 290 Spaltfüßler 290 | Spaniodera 319* Spanioderidae 319* Spatangoidae 156, 160, 161 Spezialporen 172 | Sphaeractinidae 70*, 97, 99 Sphaerechinus 20* Sphaerites 141 Sphaeroidea 47 Sphaeromidae 288* Sphaeronites 131 Sphaerospongia 95* [94 Sphinctozoa 57*, 63, 64, 65, Spiculae 20, 78, 79*, 80, 84, | 104 Spindel 215*, 216, 279, 280* | Spindelfalten 215*, 217 Spiracula 126, 127 Spirifer 178, 179* | Spiriferacea 179*,187*,188*, Spiriferidae188 [190,191 Spirigera 191* Spirillina 34, 39, 43 spirogyr 200, 205* Spirorbis 110* [260 Spirula 249, 250, 252, 253, Spirulirostra 251*, 260 Spondylidae 210*, 213 Spondylus 210* Spongia 59, 55, 58 Spongilla 63* Sponginfasern 61, 63 Spongiomorphidae 91, 99 ‚Stacheia 34 ı Stemmata 280 Stenarthron 311 | Stenopidae 291* | Stillwasser 15 ı Streptelasma 91“ Strophomenidae 185 Stylommatophora 228“ ‚ Stylophyllidae 90 Stylosmilia 89* Subeosta 317, 320, 321 Suleus branchialis 294 cervicalis 294 „ occipitalis 279 Süßwasserablagerungen 17 Sutur 239, 240, 257° Sycones 57 Syeontypus 53, 56 Symbiose 12*, 82, Symphita 523” Symphyla 315, 316 Synapta 163* Synaptidae 164 Synapticulae 86, 87 Syncarida 271”, 285, 290, 297, 298, 299, : Syracosphaera 48* Syringopora 82“ Syringoporidae $2* Syzygie 116 Spongiostromidae 72 Sporozoa 49, 51 Sprinsfüße 237 Sprungbeine 317 Spumellaria 45*, 46, 47 EE Stachelhäuter 112 Stacheln 20*, 147, 323 Stammesgeschichte 13 Stammreihen 44 Stauromedusae 77, 104 Steinkanal 112, 129, 139 Steinkern 7*, 9, 12*, 235 Steinkorallen 22, 25, 81, 34, [99, 100 Stephanoceratidae 27*, 240, 248”, 254, 257* Stereoeidaris 147* Sternata 156, 161. 162 Sternit 272 | Stiel 54, 113, 177, 278, 279 | Tabulae 68, 80, 82”, 84 Stigma 315 | Tabulata 12*, 24, 25, 72, 81, 91,96, 97,98, 99, 104, 173 ı Tanaidae 287 Tardigrada 511, 314 Tausendfüßler 315 Stirnrand 178 Stockkorallen 97, 100 Stomatopoda 285, 294*, 296, | 299, 302 Taxocrinus 114* Stomatopora 173*, 175, 176 taxodont 201 Strabo 1 | Taxodonta 199*, 204°, 212, Tectibranchia 225* Teementum 197 | Teichmuschel 198, 207 Teleoplacophora 197 Tellinidae 207 Telson 288, 289 Telyphonus 310 Tentaculites 225, 226*, 230, Stratigraphie 1, 15 Strepsiptera 322 [213 streptoneur 214 [261,263 Streptoneura 214, 218, 219, | Streptophiurae 144*, 164 Stringocephalidae 190 Stringocephalus 189* Stromatopora 22, 71° Tentakeln 232, 233° [264 Stromatoporidea 71*, 72,96, Terebratula 110*, 188* 98, 99, 104 ' Terebratulacea 176*, 177*, Strombidae 214, 215*, 224 | Strongylocentrotus 151” Strophomenacea 177*, 184, 185*,.186*, 190, 191, 192 181*, 188, 189%, 191 Terebratulidae 188*, 189 Terga 278* Tergit 272, 281 Termiten 320 ı Testicardines 182, 184, 192 ı Tethyopsis 61* ' Tethysozean 42, 97, 135,296 Stylina 89* ' Tetrabranchiata 2353, 249, Stylinidae 89*, 98 | 253, 255, 256, 265, 264 Tetracidaris 150, 163 ‚ Tetracladina 55*, 69 Tetracorallia 84, 90, 91, 187 Tetractinellida 61*, 62,64,65 Stützborsten 110* Stütznadeln 60, 61 Stützskelett 56*, 59*, 60 Stylonurus 307 Stylophoridae 89 Register. tetraxoner Typus 61 |67 | Trimerella 183* Tetraxonia 55, 61”, 62*, 64, Trimerellidae 183* Textularia 34*, 38, 42 Trinucleidae 284, 298* ‚„Textularia“-Stadium 44 | Trinueleus 284, 297, 298* Textularidae 38*, 41, 42, 43 | Tripelgestein 46 Thalassinidae 295* Triploseba 320* Thamnastraea 90* Triplosebidae 320* Thamnastraeidae 86,, 90°, Trivium 156 98, 100, 101 | Trochidae 221, 230, 231 Thaumastocheles 297 Trochoceras 237 Theca 74, 75, 87, 113, 124 Trochonematidae 221, 230 Thecidea 181 Trophon 215* Thecideidae 158 ı Tropites 240* Thecoidea 124, 130, 135”, Tropitidae 240* 135, 136, 137, 138, 145, | Tryblidium 220* Thecosmilia 83* [164 Tubipora 81, 82, 96 Thoracica 278, 279 ı Tubiporacea 0, 96 Thoracostraca 289, 292,294, Tubulariae 68, 69, 70*, 99, Thorax 271,285 [299,302 104 Thysanoptera 321 | Tulotoma 26*, 232 Tbysanura 318* Tunicata 171 Tiarechinidae 152*, 163 |Turbinidae 217*, 221, 230 Tiarechinus 152* Turbinolidae 87*, 89, 96 Tintenbeutel 249, 250*, 251 Turbonilla 214* Tintinnidae 49 Turritella 222* Tissotia 259* Turritellidae 222*, 225 Toxaster 157* Typilobus 296 Trabeculae 85 Tracheata 273 | Tracheen 273, 309, 315, 316 Tracheenlungen 273 Trachyceras 246” Trachyceraten 246, 255 Trachymedusae 104 Traversa 84 | Trepostomata 83, 173 Triacrinidae 118* triaktinal 56 Triän 61* | Triarthrus 282* | Variabilität 38*, 43, 190, 228 Triaxonia 55, 56, 98*, 60*, , Veligerlarve 214 61, 63, 64, 65, 67 ı Velum 77 Trichoptera 322*, 323, 325 | Venus 200* Trichter 232, 233*, 249, 250* | Verbindungsplatten 174 Tridacna 199 Verbindungsporen 174 Trieonia 207*, 211 Verbreitung, geographische oO OO [o) Uintacrinidae 129* Uintacrinus 122*, 135, 136 Unio 198 Unionidae 207 | Unterkiefer 232 Urda 288* Urdaidae 288* Urolichas 299 ı Uroneetes 271* ı Uropoden 288, 239 Trigoniidae 206, 213 der Nummuliten 40, 41”, IrlobitatL. 122,273, 2742 742 279, 288, 295, 296, 298*, 299, 300, 305, 307, 308 907 | 2I7T, 306, Vermes 109* Vermetidae 26*, 110, 216, 222 Trilobitenlarve 282”, 283 | Vermetus 26*, 218 Trilobitenpanzer 11, 12* Verrucidae 279 Triloculina 35* Verruculina 57* — Versteinerungsprozeß 6—8 Verzierungen 26, 28 ı Vibracula 172 Vierachser 61 Vierstrahler 56*, 60 Virgula 73, 75, 76* Vitrocalcarea 32, 38 Vivipara 26* Vola 211, 213*, 214, 232 Volborthella 237, 254, 256 Voluta 215* ı Volutidae 215*, 224 Waagenoceras 245* ı Wachstumsstadien 27 Wangen 280* ı Wangenstacheln 281 ı Wanzen 321 ı Warzen 147 | Wassergefäßsystem 112 ‚ Wasserläufer 319 Weberspinnen 310* ı Wehrpolypen 73, 75 Wespen 323 Wohnkammer 233, 241, 250 ı Würmer 109 ı Wurzelschopf 54, 58, 59, 2 0, 02 Xenophya 47 Xenophyophora 47, 51 Xiphosura 305, 506”, 308, 314 Xylophyma 208 Zahnalveolen 201, 206” Zähne 26, 27, 149, 178, 201 Zahngrube 178, 201, 276 Zahnstruktur 8* Zaphrentidae 91*, 94, 101 Zaphrentis 91* Zeittabelle 17, 18 Zentralplatte 144 ı Zentrodorsalplatte 117, 121 Zittel 3 Zoantharia 78, 84, 104 Zoanthiniaria 84, 105 , Zoarien 171 , Zooecium 172 Zooide 68, 71*, 72 /Zweistrabler 55 Zwischenskelett 35, 39, 40 Zygophiurae 143, 144, 145*, Zyklen 115 [164 Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin Geograpnische Abhandlungen, herausgegeben von Geh. Reg.-Rat. Prof. Dr. AlbrechtPenck in Berlin. In zwanglosen, einzeln käuflichen Bänden bez. Heften. Mit vielen Abbildungen, Karten und Plänen. gr. 5. Geh. I. Band. 3 Hefte. 1836/87. 20..— VI. Band. 3 Hefte (m. Atlas). 1896/98. #1. 39.7 II. Band. 3 Hefte. 1887/88. ui. 23.— VII. Band. 4 Hefte. 1900/06. ‚M.16.20 III. Band. 3 Hefte. 1558/89. . 21.— VIII. Band. 3 Hefte. 1902/05. M.22. IV. Band. 2 Hefte. 1889/90. . 20.— IX. Band. 1907. 1. Heft. 2. Heft je dl. 6. V. Band. 5 Hefte. 1891/96. . 20.— 3. Heft [Unter der Presse). (Die Sammlung wird fortsgesetzt.) Die „Geographischen Abhandlungen‘ bilden eine Serie wissenschaftlicher Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Geographie, gewissermaßen eine Sammlung von Monographien, welche sonst selbständig erschienen wären. Ihr Gegenstand ist sowohl dem Bereiche der allgemeineu Erdkunde wie auch dem der Länderkunde, dann und wann dem der Geschichte der geographi- schen Wissenschaft entnommen. Ihre Herausgabe wurde von der Absicht geleitet, durch ihr Erscheinen namentlich bestimmte fühlbar gewordene Lücken auszufüllen. Es tragen daher die ‚Geographischen Abhandlungen‘ zielbewußt zu einem systematischen Ausbau der Geographie bei. Die einzelnen Abhandlungen werden zwanglos in Heften herausgegeben; Hefte ver- wandten Inhalts werden zu Bänden vereiniet. Jährlich wird mindestens ein Heft und nicht mehr als ein Band erscheinen. — Ausführlicher Prospekt umsonst und postfrei vom Verlag. Die Polarwelt und deren Nachbarländer. }°* ?:; Otto Nordenskjöid, Professor der Geographie an der Universität Gothenburg. Mit Abbildungen. [ca. 200 S.] gr.8. 1909. Geh. und in Leinwand geb, [Unter der Presse.] So bedeutungsvoll die wissenschaftliche Erforschung der Polargebiete ist und so groß hier gerade in der letzen Zeit unsere Fortschritte sind, bis jetzt fehlt es in der Literatur an einem Werke, das diese polare Natur in ihren charakteristischen Zügen schildert und die Ergebnisse der Forschungsexpeditionen von einem geographischen, zusammenfassenden Gesichts- punkte populär darstellt. Diese Lücke wenigstens teilweise auszufüllen, war die Absicht dieser Arbeit, die aus einer Reihe von populärwissenschaftlichen Vorlesungen an der Universität Gothen- burg hervorgegangen ist. Da der Verfasser seit 15 Jahren diese Natur durch Reisen in polaren und subpolaren Regionen studiert und die meisten hier geschilderten Gebiete im Norden und Süden selbst besucht hat, werden in erster Linie solche Fragen behandelt, die für ihn selbst oder für Expeditionen, an denen er teilgenommen hat, Hauptgegenstände für Forschungen waren, aber selbstverständlich in direktem Vergleich mit den Ergebnissen anderer wissenschaftlicher Forschungen und Reisen. Unter solchen Fragen sei zu erwähnen die Landschaften der jetzt oder früher vereisten Gebiete, aber auch ihre Entwicklunssgeschichte, Tiere und Pflanzen, die Bewohner und als die äußerste Bedingung zu allem das Klima. Alles dies will die Arbeit populärwissenschaftlich vorlegen und dabei sowohl das schon Bekannte zusammenfassen als auch neues und wenig bekanntes oder wenigstens schwer zugängliches Material bringen. n Erlebnisse und Beobachtungen eines Naturforschers in China, Japan Ostasienfahrt. und Ceylon. Von Dr. Franz Doflein, Professor der Zoologie an der Uni- versität München und II. Konservator der Bayr. Zool. Staatssammlung. Mit zahlreichen Abbildungen, S Tafeln und 4 Karten. [XIII u.512 S.] gr. 8. 1906. In Leinw. geb. 4. 13.— „Als geistreicher Beobachter hat Doflein sein Spezialgebiet, die Meeresfauna (vor allem die der Tiefen), ergründet, als feinfühliger Schilderer Land und Leute gezeichnet und so ein Buch geschaffen, das für Forscher und Laien gleich anziehend ist. Die Ausstattung ist vornehm, die zahlreichen Abbildungen interessant und dezent zugleich, viele von hervorragender Schönheit. ... Wohl hat der Autor selbst hinterher erkannt, daß manches von dem, was er ‚entdeckt‘ zu haben glaubte, schon bekannt war; doch beweist das nicht gerade die Güte seiner selfmade man-Beobachtungen? Auch wird der Spezialist noch vieles Neue darin finden, exakte Beobach- tungen sowohl als geistreiche Interpretationen. Vor allem schildert er den Flug der Lepidopteren und ihr Verhältnis zu den Vögeln, die Termitenbauten mit ihren ‚Pilzgärten‘ und last not least die Weberameise, ‚das einzige Tier, welches ein Werkzeug benutzt‘. (Deutsch. Ent. Zeitung.) „Ein echter Naturforscher mit offenem Auge und tiefem Empfinden ist es, der uns in diesem Buch seine abenteuerliche Fahrt nach Ostasien schildert.... In klarer, dem Laien stets ver- ständlicher Darstellung rollt er in seinem Werke die Probleme der biologischen Meeresforschung auf und führt den Leser mitten hinein in eine an wunderbaren Anpassungsformen und an prächtigen Farben reiche Lebensgemeinschaft, in die Tierwelt des ‚Stillwassers‘ und der eigent- lichen Tiefsee. Ein gleiches Interesse weiß er aber auch für die Landfauna und Flora Japans und insbesondere für das Vogel- und Insektenleben des ceylonesischen Dschungels zu erwecken. Indessen nicht nur auf einem eigenen Arbeitsfelde zeigt sich der Verfasser als selbständiger Beobachter und meisterhafter Darsteller: seine poesievollen Landschaftsschilderungen sind ebenso fesselnd wie die von selbständigem Urteil getragenen kunst- und kulturhistorischen Ausfüh- rungen und wie die sicher sehr beherzigenswerten, vorurteilsfreien politischen Betrachtungen über das Wollen und Können der japanischen Nation und über die Kolonialarbeit der Briten. -.. Kurz es wird unter den neueren Reiseschilderungen wenige geben, welche so mannigfaltige Anregungen gewähren und, ohne Absicht und Berechnung, in dieser Vielseitigkeit dem Ge- schmack der verschiedensten Leserkreisen entgegenkommen.“ (Deutsche Literaturzeitung.) Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin - r Von €. Lloyd Morgan, F. R. S., Professor der Zoologie Instinkt und Gewohnheit. am University Goles in Bristol. Autorisierte ee Übersetzung von Maria Semon. Mit einem Titelbild. [VILu. 396 S.] gr.8. 1909. Geh. HM. 5.—, in Leinwand geb. AL 6.— Unter den tierpsychologischen Werken €. Lloyd Morgans zeichnet sich das vorliegende, das hier als erstes in deutscher Übersetzung erscheint, durch die Fülle des mitgeteilten Tatsachen- materials aus. Am eingehendsten hat sich Morgan darin mit den instinktiven und den auf indivi- dueller Erfahrung beruhenden Regungen neugeborener Vögel der verschiedensten Gruppen be- schäftigt, daneben auch mit denen junger Säugetiere. Unter den Beispielen aus der Insektenwelt fällt der Hauptanteil in diesem Werk nicht den vielbehandelten Bienen und Ameisen zu, es findet vielmehr eine weitgehende Berücksichtigung der anderen Ordnungen, besonders der Käfer und Schmetterlinge statt. An der Hand des reichhaltigsten Beobachtungsmaterials sowie durch eine Reihe von Experimenten wird festgestellt, welche komplizierten Fähigkeiten ein Geschöpf fix und fertig, d.h. also als Instinkt mit auf die Welt bringt, und was das Tier erst durch häufig wieder- holte Ausübung im individuellen Leben lernen muß, damit es ihm auf dem Wege der Erfahrung zur Gewohnheit wird. Ks wird sodann der Einfluß der Verstandestätigkeit, ferner der Nach- ahmung auf die Erwerbung von Gewohnheiten untersucht, die Beziehung der Affekte zu den Instinkten erörtert. Die Vergleichung der körperlichen Entwicklung mit der geistigen führt zu der Frage, ob erworbene Eigenschaften vererbt werden können, und diese Frage wird im Schluß- kapitel in derengeren Fassung untersucht, ob beim Menschen individuell erworbene Gewohnheiten durch Vererbung instinktiv werden können. — Das Buch schließt mit einem Ausblick auf den Fortschritt der menschlichen Rassen und Gesellschaft und zieht zu diesem Thema verschiedene Äußerungen geistig hervorragender Persönlichkeiten heran. F n Von Th. Hunt Morgan, Professor an der Columbia- Experimentel le Zoologie. Universität New York, ; Deutsche vom Verfasser autori- sierte, vermehrte und verbesserte Ausgabe, übersetzt von Helene Rhumbler. Mit Ab- bildungen. [X.u.5708.] gr S. 1909. Geh. und in Leinwand geb. [Erscheint im Aug. 1909.] Während in Deutschland die experimentelle Forschung der auf die Gestaltungsformen der Tierwelt einwirkenden äußeren Faktoren erst in den letzten Jahren mit Eifer in Angriff genommen wurde, hat dieser modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen Wissenschaft in den Vereinigten Staaten schon seit langem einen hohen Aufschwung genommen. Vor allem waren es die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, der nicht nur als Lehrer und Leiter, sondern auch als Verfasser zahlreicher Spezialwerke auf diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang sicherte. Das vorliegende Buch behandelt in 6 Abschnitten folgende 'T’hemata: Experimental- Studium 1. der Entwicklung; 2. des Wachstums; 3. der tierischen Pfropfungen und Verwachsungen; 4. des Einflusses der Umgebung auf den Kreislauf der Lebensformen ; 5. der Geschlechtsbestimmung; 6. der sekundären Geschlechtsmerkmale. Wie in Amerika, dürfte es sich auch in Deutschland rasch Freunde erwerben, ist es doch das erste umfassende Lehrbuch der experimentellen Zoologie, das in deutscher Sprache erscheint. Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem auf der kritischen Zusammenstellung wissenschaftlich feststehender 'latsachen. Das Theoretische be- schränkt sich nur auf das notwendigste Maß. Die reichhaltigen, gut disponierten Kapitel sind für den, der tiefer in die behandelten Probleme eindringen will, mit ausführlichen Literatur- angaben versehen, so daß das Werk sowohl bei Studierenden der Naturwissenschaften wie bei Lehrern und Universitätsdozenten auf eine freundliche Aufnahme rechnen darf. Die Metamorphose der Insekten Von Dr. P. Deegener, Professor und . Assistent am Zoologischen Institut der Universität Berlin. [IV u.56 S.] gr. 8. 1909. Steif geh. #1. 2. Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, das Auftreten eines Puppenstadiums in Abhängigkeit von der Entstehung bestimmt gestalteter Larven zu erklären. Der Unterschied zwischen holometabolen Insekten einerseits und hemimcetabolen und epimorphen andrerseits beruht nicht in erster Linie auf dem Vorhandensein eines Puppenstadiums, weil dieses erst durch die besondere Gestaltung der Jugendformen bedingt erscheint. Es werden daher die Jugendformen der holometabolen Insekten mit den übrigen Jugendformen eingehend in Vergleich gestellt und deren genetisches Verhältnis zu ilıren Imagines untersucht. Dabei ergibt sich, daß die Jugendformen der Holometabolen sekundär einen Entwicklungsweg eingeschlagen haben, welcher sie von der geradlinigen Entwicklung zur Imago weit abführte; diese letztere wurde somit temporär unterbrochen und beginnt erst wieder mit der Vorbereitung zum Übertritt in das erste Iınaginalstadium, die Puppe. Die erste Larve erscheint bei kritischer Bewertung ihrer Organisation phylogenetisch von einem imaginiformen Jugendstadium ableitbar, die Imagio ist phylogenetisch älter als die echte Larve, obwohl sie ontogenetisch aus der Larve hervorgeht. Anleitung zur Kultur der Mikroorganismen Y,:. von zoologischen, botani- schen, medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien. Von Dr. Ernst Küster, Privat- dozent für Botanik in Halle a.S. Mit 16 Abbildungen im Text. [VIu. 201 S.] gr. S. 1907. In Leinwand geb. n. MH. T.— Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren aller Arten von Mikroorganismen (Pro- tozoen, Flagellaten, Myzetozoen, Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine Übersicht über die wich- tigsten Methoden zu ihrer Gewinnung und Isolierung, behandelt ihre Physiologie, insbesondere die Ernährungsphysiologie, soweit ihrer Kenntnis für Anlegen und Behandeln der Kulturen un- erläßlich ist, und versucht zu zeigen, in wie mannigfaltiser Weise die Kulturen von Mikroben für das Studium ihrer Entwicklungsgeschichte, Physiologie und Biologie verwertet werden können und verwertet worden sind Verlag von B.G Teubner in Leipzig und Berlin Aus Natur und Geisteswelt. Sammlung wissenschaftlich -gemeinverständlicher Darstellungen aus allen Gebieten des Wissens in Bänden von 70—1S0 Seiten. In erschöpfender und allgemein-verständlicher Behandlung werden in abge- schlossenen Bänden auf wissenschaftlicher Grundlage ruhende Darstellungen wichtiger Gebiete in planvoller Beschränkung aus allen Zweigen des Wissens geboten, die vonallgemeinem Interessesind und dauernden Nutzen gewähren. Jeder Band geh. M. 1.—, in Leinwand geb. M. 1.25. Erschienen sind ca. 260 Bde. aus den verschied. Gebieten, u. a: Auerbach, F., Die Grundbegriffe der modernen Naturlehre. 2. Auflage. Mit 79 Abbildungen. Eckstein. K., Der Kampf zwischen Mensch und Tier. 2. Aufl. Mit 51 Abb. Goldschmidt, R., Die Tierwelt des Mikroskops (die Urtiere). Mit 39 Abb. Die Fortpflanzung der Tiere. Mit 77 Abbildungen. Gutzeit, E., Die Bakterien im Kreislauf des Stoffes. Mit 13 Abb. Hennings, K., Tierkunde. Eine Einführung in die Zoologie. Mit 34 Abb. Hesse, R., Abstammungslehre und Darwinismus. 3. Aufl. Mit 37 Abbildungen. Janson, O., Meeresforschung und Meeresleben. 2. Aufl. Mit 41 Abbildungen. Keller, K., Die Stammesgeschichte unserer Haustiere. Mit 28 Abbildungen. Knauer, Fr., Zwiegestalt der Geschlechter in der Tierwelt (Dimorphismus). Mit 37 Abbildungen. Die Ameisen. Mit 61 Abbildungen. Kraepelin, K., Die Beziehungen der Tiere zueinander und zur Pflanzenwelt. Küster, E., Vermehrung und Sexualität bei den Pflanzen. Mit 38 Abb. Lampert, K., Die Welt der Organismen. Mit zahlreichen Abbildungen. Maas, O., Lebensbedingungen und Verbreitung der Tiere. Mit Karten und Abbildungen. May, W., Korallen und andere gesteinsbildende Tiere. Mit 45 Abbildungen. Miehe, H., Die Erscheinungen des Lebens. Grundprobleme der modernen Biologie. Mit 40 Abbildungen. Oppenheim, $., Das astronomische Weltbild im Wandel der Zeit. Mit 24 Abbildungen Reukauf, E., Die Pflanzenwelt des Mikroskops. Mit 100 Abbildungen in 165 Einzeldarstellungen nach Zeichnungen des Verfassers. Scheiner, J., Der Bau des Weltalls. 2. Auflage. Mit 24 Abbildungen. Teichmann, E., Der Befruchtungsvorgang, sein Wesen und seine Be- deutung. Mit 7 Abbildungen und 4 Doppeltafeln. Verworn, M., Mechanik des Geistesleben. Mit 11 Abbildungen. Voigt, A., Deutsches Vogelleben. Zacharias, O., Das Süßwasser-Plankton. Einführung in die freischwebende Organismenwelt unserer l'eiche, Flüsse und Seebecken. Mit 49 Abb. Ausführlicher illustrierter Katalog umsonst und postfrei vom Verlag. Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie °irschlietlich Rassen Hygiene. Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungs- lehre, Redigiert von Dr. A. Ploetz in München. VI. Jahrgang 1909. Jährlich 6 Hefte im Umfange von etwa 8—10 Bogen. Jährlich N. 20.— Das Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie, das mit dem VI. Jahrgang in den Teubnerschen Verlag übereing, will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein „für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre“. Speziell beim Menschen gehören in die Rassenbiologie alle Betrachtungen über Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- sowie Binnenwanderung und daraus resultierende Veränderungen der Rassen, über Fortpflanzung, Variabilität und Vererbung, über Kampf ums Dasein, Auslese und Panmixie, über wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgänge, über direkte Umwandlung durch Umgebungseinflüsse, über die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen Rassen in bezug auf Entwicklungshöhe, über ihren Kampf ums Dasein gegeneinander sowie über die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen für die Erhaltung und Ent- wicklung einer Rasse, für die Rassenhygiene, mögen sie die einzelnen, die Familie, Gesellschaften oder Staaten betreffen, mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral, Recht und Politik. — Das Phänomen der Gesellschaft ist von dem der Rasse verschieden. Beim Menschen sind Gesellschaft und Rasse zwei vielfach in- und durcheinander geschobene Gruppierungen, die sich gegenseitig stark beeinflussen. Auch die Gesellschaft hat eine biologische Grundlage und baut ihre Funk- tionen auf die Organtätigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Somit muß es auch bio- logische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben, also auch optimale für ihre sicherste Erhaltung und beste Form (Gesellschafts-Hygiene), die ebenfalls noch der wissenschaftlichen Diskussion offen sind. Ausführliche Literaturberichte sowie Notizen über hervorragend wichtige politische und kulturelle Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archiv- heft beigefügt. r Illustrierte naturwissenschaftliche Monatsschrift, Himmel und Erde. herausgegeben von der Gesellschaft Urania Berlin, redigiert von Dr. P. Schwahn. XXI. Jahrgang. 1909. Jährlich 12 Hefte. Vierteljährlich #2. 3.60. Die von der „Urania“ zu Berlin im Jahre 1888 gegründete naturwissenschaftliche Monats- schrift „Himmel und Erde“ ist von Beginn ihres Erscheinens ab bemüht gewesen, ihren Lesern die gewaltige Entwicklung der Naturwissenschaft und Technik mit erleben zu lassen durch Wort und Bild. Beredtes Zeugnis dafür legt der Inhalt der bisher erschienenen 20 Jahrgänge ab. Bei jeder weiteren Vervollkommnung und Ausgestaltung der Zeitschrift blieb glücklicher- weise ihr populär-wissenschaftlicher Charakter gewahrt. Daß dieser gelungen, beweist der treue Leserkreis. Interessenten stehen Probehefte sowie ausführlicher Prospekt, der über die Reichhaltigkeit des Inhaltes Aufschluß gibt, gern kostenlos und portofrei zur Verfügung. Monatshefte für den naturwissenschaftlichen Unterricht aller Schulgattungen. Herausgegeben von B. Landsberg in Königsberg i. Pr. und B. Schmid in Zwickau. II. Jahrgang. 1909. Jährlich 12 Hefte zu je 48 Druckseiten. Preis halbjährl. #. 6. — Die Monatshefte wollen — wie bisher die Zeitschrift „Natur und Schule“, die ihr Er- scheinen eingestellt hat, — dem naturwissenschaftlichen Unterricht aller Schulen dienen und allen naturwissenschaftlichen Fächern (Zoologie, Botanik, Anthropologie, Physik, Astronomie, Chemie, Mineralogie, Geologie und Geographie, soweit diese Naturwissenschaft ist) ihre Aufmerk- samkeit zuwenden. Ganz besonders werden die Monatshefte es sich angelegen sein lassen, in allen diesen Fächern neben der theoretischen auch die praktische Seite (so namentlich die Schülerübungen auf allen Gebieten sowie die Frage der wissenschaftlichen Ausflüge, Schulgärten, Aquarien, Terrarien usw.) zu pflegen. Die philosophische Zuspitzung unserer Unterrichtsfächer sowie allgemein-pädagogische Fragen des Unterrichts, der Erziehung und der Hygiene sollen eben- falls in dieser Zeitschrift, die der intellektuellen, moralischen und künstlerischen Erziehung unserer Jugend soweit als möglich Rechnung tragen wird, eine Stätte finden. Des Ferneren wird sie bestrebt sein, sich unentwegt in den Dienst einer gesunden Reform des naturwissen- schaftlichen Unterrichts und der Lehrerbildung zu stellen, um ihrerseits zur Lösung dieser auch in nationaler Hinsicht wichtigen Frage, die der Mitarbeit aller Fachmänner bedarf, bei- zutragen. Über neueste Forschungsergebnisse und wichtige Probleme soll regelmäßig berichtet werden. Die Bücherbesprechungen erstrecken sich auf alle auf dem naturwissenschaftlichen Gebiete sowie auch auf dem Gebiete der allgemeinen Pädagogik und der Philosophie erscheinen- den Werke, und namentlich sollen solehe herangezogen werden, die den Interessen der Schule besonders dienen. Mit großer Aufmerksamkeit wird die Zeitschrift die auf den einzelnen Ge- bieten erscheinenden Lehrmittel verfolgen, um den Lesern ein klares Bild über die wichtigsten Erzeugnisse zu bieten. ? Probehefte auf Verlangen umsonst und postfrei vom Verlag. Verlag von B. G. Teubner in Leipzig. und Berlin N + WISSENSCHAFT uno HYPOTHESE Sammlung von Einzeldarstellungen aus dem Gesamtgebiet der Wissenschaften mit besonderer Berücksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden, ihrer Endziele und Anwendungen. J Es ist ein unverkennbares Bedürfnis unserer Zeit, die in den verschiedenen Wissensgebieten durch rastlose Arbeit gewonnenen _ Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im Zusammen- hang miteinander zu betrachten und darzustellen. Nicht um spezielle Monographien handelt es sich also, sondern um Dar- stellung dessen, was die Wissenschaft erreicht hat, was sie früher oder später noch erreichen kann, und welches ihre wesentlichen und aus der Tiefe ihres Wirkens entspringenden Probleme sind. Die Wissenschaften in dem Bewußtsein ihres festen Besitzes, in ihren Voraussetzungen darzustellen und) ihr pulsierendes Leben, ihr Haben, Können und Wollen aufzudecken, soll die Aufgabe sein; andrerseits aber soll in erster Linie auch auf die durch die Schranken der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung überhaupt bedingten Hypothesen hingewiesen werden. I. Band: Wissenschaft und Hypothese. Von Henri Poin- care, membre de Institut, in Paris. Autorisierte deutsche Ausgabe mit erläuternden Anmerkungen von L. u. F.Lindemann. 2. ver- besserte Auflage. 1906. Geb. M 4.80. Dies Buch behandelt in den Hauptstücken: Zahl und Größe, den Raum, die Kraft, die Natur, die Mathematik, Geometrie, Mechanik und einige Kapitel der Physik. Zahlreiche Anmerkungen des Herausgebers kommen dem allgemeinen Verständnis noch mehr entgegen und geben dem Leser wertvolle literarische “ Angaben zu weiterem Studium, U. Band: Der Wert der Wissenschaft. Von Henri Poin- car&, membre de I’Institut, in Paris. Mit Genehmigung des Verfassers ins Deutsche übertragen von E. Weber. Mit An- merkungen und Zusätzen von Prof. H. Weber in Straßburg. Mit einem Bildnis des Verfassers. 1906. Geb. M 3.60. Der geistvolle Verfasser gibt einen Überblick über den heutigen Standpunkt der Wissenschaft und über ihre allmähliche Entwicklung, wie sie sowohl bis jetzt vor sich gegangen ist, als wie er sich ihre zukünftigen Fortschritte denkt. Das Werk ist für den Gelehrten zweifellos von größtem Interesse, durch seine zahl- reichen Beispiele und Erläuterungen.wird es aber auch jedem modernen Gebil- deten zugänglich gemacht. ee ne RE Darstellung ee N RR. Be Sonnensystem. Von G. H, Darwin in Cambridge. a il III. Band: Mythenbild gu über die Grundlagen der Philoso (reb. A 5% Kg: \ E } RR Der Verfasser zeigt, daß erst duch ja zur Mythenbildung führenden Verhalten unve nel auf die ER aufmerksam wird, daß sein, ’ sierte deutsche Ausgabe ee ‚von. Prof, Dr. 1908. Geb. # 5.— RR RE N In der vom Verfasser und Une erweiterten. wohl nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen, den vielen, welche mit elementaren mathematischen Vork Ziele und Methoden der nichteuklidischen Geometrie kenne f wird in der elementar gehaltenen und flüssigen Darstellung die Antwo: Fragen finden, wo andere nur dem gründlich us M gängliche Quellen versagten. we ” IV; Band: Ebbe und Flut, sowie ae isch. ; r deutsche Ausgabe nach "der zweiten ‚englischen . 4 A.Pockels. Mit einem Einführungswort von G, v. N um und 43 Illustrationen. 1902. Geb. M 6. 80% : Nach einer Übersicht über die Erscheinungen . der Ebbe na lut, schwankungen, der besonderen Flutphänomene, sowie der Beobachtungsı werden in sehr anschaulicher, dürch Figuren erläuterter Weise die fl den Kräfte, die Theorien der Gezeiten sowie die Herstellung von RL erklärt. Die ee Kapitel sind geophysikalischen ‚und astronomis« Fragen, die mit der nwirkung der ee a die a samı hängen, gewidmet. We u Energiebegrifis, die a des en nebst einer Üt und Kritik über die versuchten Beweise; schließlich die Da San ma; neue gelangen kann. VL. Band: Grundlagen der Geometrie. Von D. ri Göttingen. 3. durch Zusätze und Literaturhinweise von ne 1 vermehrte und mit sieben Anhängen versehene ee Geb. AM 6. SEE 2 Eh, Diese Untersuchung ist ein Versuch, für die Geometrie ein oa und möglichst einf aches System von Axiomen aufzustellen und aus demsel die wichtigsten geometrischen Sätze in der Weise. abzuleiten, daß dabei die deutung der verschiedenen Axiomgruppen und dıe Tragweite der aus den einzel Axiomen zu ziehenden Folgerungen klar zutage tritt, E Paris. "Deutsch von F. und L. Lindemann-München. | "Der Verfasser hat versucht, in diesem Buche eine zusammenfassende Übersicht über den Stand _ unseres Wissens in Mathematik, Physik und Naturwissenschaften in den ersten Jahren des 20. Jahr- hunderts zu geben. Eine kurze, mit historischen Bemerkungen begleitete Darstellung des gegenwärtigen ‚Standes dieser Wissenschaften, ihrer Methoden und ihrer Ziele vermag besser als abstrakte Ab- handlungen verständlich zu machen, was die Gelehrten suchen, welche Vorstellung man sich von den genannten Wissenschaften bilden soll und was man von ihnen erwarten kann, Man findet in ..diesem uche die verschiedenen Gesichtspunkte, unter denen man heute den Begriff der wissenschaftlichen Erklärung betrachtet, ebenso wie die Rolle, die hierbei die Theorien bilden, eingehend erörtert. ' Wissenschaft und Religion. Von E. Boutroux, membre de l’Institut-Paris. Deutsch von E Weber-Straßburg. vo Wer sich eingehender mit der Philosophie unserer Zeit beschäftigt hat, dem kann der Name r“ Emile Boutroux nicht fremd sein, und er wird auch hier wieder seine Erwartungen in reichem Maße erfüllt sehen. Aber auch für den Laien ist das Werk von höchster Bedeutung. Ist doch gerade die '- Frage nach den Beziehungen zwischen Wissenschaft und Religion ein Problem, mit dem sich wohl jeder denkende.Mensch schon beschäftigt hat, und über das er gerne einigen Aufschluß haben möchte. Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise die Ideen einiger der, größten Denker über diesen Punkt. Er,übt aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die Schwierigkeiten und Einwendungen, die sich gegen jedes dieser Systeme erheben lassen. 5 ‘Wie sehr sich das Werk auch für einen deutschen Leserkreis eignet, geht schon daraus her- von daß ein großer Teil der darin besprochenen Philosophen Deutsche sind, ’ Unter der Presse: " Erkenn nistheoretische Grundzüge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen ar zum Geistesleben der Gegenwart. Allgemein wissenschaftliche Vorträge. j Von P. Volkmann-Königsberg L.er "Probleme der Wissenschaft: Von F.Enriques-Bologna. Deutsch von K. Grellin g- Göttingen. In Vorbereitung befinden sich (genaue Fassung des Titels bleibt vorbehalten): : _ Anthropologie und Rassenkunde. Von Die Vorfahren und die Vererbung. Von E. v. Baelz-Stuttgart. F. Le Dantec-Paris. Deutsch von 4 K -Freiburg i. B.- Prinzipien der vergleichenden Anatomie. EU ESIEDA es logie und Petrographie. VonG.Linck- Die Erde als Wohnsitz des Menschen. _ Jena. ‚Von K. Dove-Berlin. Die Erkenntnisgrundlagen der Mathe- Das Gesellschafts- und Staatsleben im matik und der eg en Natur- Tierreich. V.K.Escherich-Tharandt. Wissenschaften. Von P. Natorp- Marburg. Erdbeben und Gebirgsbau.VonF'r. Frech- Wissenschaft und Methode, VonH.Po ın- Breslau. care&-Paris. Deutsch v. F. u.L. Linde- N Grundlagen der Natur- und Geistes- mann-München. wissenschaften. VonM.Frischeisen- Botanische Beweismittel für die Ab- Köhler-Berlin. stammungslehre. Von H. Potonie- Die pflanzengeographischen Wandlungen Berlin. der deutschen Landschaf. Von H. Mensch und Mikroorganismen unter Hausrath-Karlsruhe. besonderer Berücksichtigung des Im- I t a munitätsproblems. Von H. Sachs- Reizerscheinungen der Pflanzen. Von Frankfurt a, M. L. Jost- Bonn-Poppelsdorf. J ; pP S Grundfragen der Astronomie, der Mecha- Geschichte der Psychologie. Von O. nik und Physik der Himmelskörper. Klemm -Leipzig. Von H. v. Seeliger- Wien. Die Materie im Kolloidalzustand. Von Meteorologische Zeit- und Streittragen. V. Kohlschütter-Straßburg i. E. Von R. Süring-Berlin. Die Sammlung wird fortgesetzt. Sn a \Von H. Braus- Heidelberg. Die wichtigsten Mobleine der Minera-. Rx \ u "