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DOFLEIN uno Dr.K.T. FISCHER O0. PROF. DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT A.O. PROF. DER PHYSIK AN DER KGL. TECHN. FREIBURG I. BR. HOCHSCHULE IN MÜNCHEN LEHRBUCH DER PALÄOZOOLOGIE VON Pxror. Dr. ERNST FREIHERR STROMER VON REICHENBACH PRIVATDOZENT IN MÜNCHEN IN ZWEI TEILEN =e LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON B. 6. TEUBNER 1912 | 2 | | N . LEHRBUCH DER u PALÄOZOOLOGIE 2.» | LU VON Pror. Dr. ERNST FREIHERR STROMER v. REICHENBACH PRIVATDOZENT DER PALÄONTOLOGIE UND GEOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN II. TEIL: WIRBELTIERE MIT 234 ABBILDUNGEN ER 723197 LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON B.G. TEUBNER 1912 COPYRIGHT 1912 BY B. G. TEUBNE k De = Vorwort. Durch verschiedene Umstände hat sich leider das Erscheinen des zweiten Bandes meines Lehrbuches sehr verzögert, obwohl ich umfang- reiche Teile schon vor mehreren Jahren druckfertig hatte. Es leiteten mich bei seiner Abfassung dieselben Prinzipien, wie bei der des ersten Bandes, doch ist einiges besonders hervorzuheben. Erstens habe ich Wirbeltiergruppen, deren fossile Vertreter gegenüber den lebenden we- nig bemerkenswertes bieten, wie die Knochenfische und die meisten V ogel- ordnungen, kurz behandelt, vor allem aber habe ich vergleichend anato- mischen Gesichtspunkten geringe Berücksichtigung geschenkt. Letzteres geschah weniger aus Mangel an Raum als in der Erkenntnis, daß in 'zuvielen Fällen erst Vorarbeiten hätten gemacht werden müssen. Denn die heutige vergleichende Anatomie beruht vor allem auf ontogeneti- schen Studien, die phylogenetische Stellung und die Biologie der unter- suchten Tiere finden dabei oft nur zu geringe Beachtung und die Ergeb- nisse der Paläozoologie, z. B. die Bedeutung des zeitlichen Auftretens, nur selten genügendes Verständnis. Andererseits haben die Paläozoologen ab- gesehen von manchen nordamerikanischen fast niemals ausreichendes Wissen, um ontogenetische und histologische Abhandlungen kritisch be- urteilen oder gar selbständig in diesen Gebieten arbeiten zu können. In den Schlußkapiteln durfte ich, um nicht zu weit in das Gebiet der Erdgeschichte überzugreifen, nur einiges bemerkenswerte der Faunen- geschichte zusammenfassen und mehrere wichtige Einzelergebnisse er- wähnen. In den Abschnitten über die Deszendenztheorie findet sich end- lich naturgemäß vieles, was noch nicht genügend geklärt und gesichert ist; ich wollte hier auch nur zeigen, in welchen Richtungen bisher in der Paläozoologie gearbeitet wurde, und was sie leisten kann, vor allem aber Anregungen geben. Zum Schlusse habe ich zu meinem im Vorwort des ersten Bandes schon ausgedrückten Danke noch Nachträge zu machen. Herr Prof. Schlosser und Prof. Broili dahier waren mir nämlich durch Leihen der oft schwer zu beschaffenden Literatur behilflich, und von letzterem erhielt ich manche wertvolle Mitteilungen über fossile Amphibien und Reptilien. Die Herren Prof. E. Fraas, Lull und Holland gestatteten gütigst die Reproduktion von ihren noch nicht veröffentlichten Ab- VI Vorwort bildungen (Fig. 69, 116, 118 und 220), und schließlich bin ich Herrn Dr. R. N. Wegner für seine eifrige Mithilfe bei der Korrektur und für die Herstellung des Registers verpflichtet. Endlich ist zu erwähnen, daß zwar die meisten Abbildungen von einer so bewährten Kraft wie Herrn Birkmaier gezeichnet wurden, manche, speziell der Säugetiere, aber auch von Herrn Engels und sehr viele von Fräulein Emma Kißling, welch’ letztere auch fast sämtliche Rekonstruktionsfiguren unter meiner Leitung anfertigte. München, den 24. September 1912. Ernst Stromer. Inhaltsübersicht. Seite Vorwort I | | V—VI | Amniota, Einleitung 4. Klasse: Reptilia, Kriechtiere | Stamm Vertebrata, Wirbeltiere. 1. Ordnung: Squamata . Bimlettuno.. .. -.....- .. 1-13 2. Ordnung: Bi Neuere Literatur über Vertebrata 13—14 Hase, } 1. Klasse: Cyclostomata, Rund- 3. Ordnung: Crocodilia i mäuler en 2 4 Ordnung: karasuchia . 2. Klasse: Pisces, Fische . 15—54| 5. Ordnung: + Dinosauria . 1. Unterklasse: Elasmobran- ' 6. Ordnung: + Pterosauria. Be ine... 4025 7. Ordnung: Chelonia. 1. Ordnung: Plagiostomi . 18—22 | 8. Ordnung: Sauroptery- 2. Ordnung: jProselachii. 23 gia mit Anhang... 3. Ordnung: FAcanthodii. 23—24 3. Ordnung: Hehthyosau- 4. Ordnung: Holocephali . 24—25 ER 2. Unterklasse: Teleostomi . 25—35 | 10. Sn + Theromora 1. Ordnung: Dipnoi . . . 27—28 Geologische Verbreitung 2. Ordnung: Ganoidei . . 28—32 und Entwicklung der 3. Ordnung: Teleosteii . . 32—35 Reptilien . . Pisces incertae sedis . . . . 35—39 Tabelle der geologischen 1. Ordnung: +Arthrodirz . 35—36 Verbreitung der Repti- 2. Ordnung: FOstracodermi 36—39 krengr. Geologische Verbreitung und Diagnosen der Reptilord- Entwicklung der Fische . 40—47 nungen N Diagnosen der Fischgruppen 47—48 Neuere Literatur a fos- Neuere Literatur über fossile sile Reptilien. Fische 48—54 5. Klasse: Aves, Vögel Tabelle der else Ver- 1. Unterklasse: Urnithurae breitung der Fische und 1. Ordnung: Carinatae . Amphibien . . . 50—51 2. Ordnung: Ratitae . 3. Klasse: Amphibia, Lurche. 54 —64 2. Unterklasse: TSaururae 1. Ordnung : Urodela, Schwanz- Geologische Verbreitung kurehe. .. 56 und Entwicklung der 2. Ordnung: ae SON Vögel S 4. Ordnung: +Stegocephali . 57—61 Dinenosen derNorelgruppen Geologische Verbreitung und Neuere Literatur über fos- Entwicklung der or sile Vögel. ; bien . Ban ii. 61-63 6. Klasse: Mammalia, wel Diagnosen der Amphibien- ii Siiere a gruppen 3.0 Po Unterklasse: Prototheria Neuere Literatur über fossile | 1. Ordnung: Monotre- Amphibien . 63—64 mata. Seite 64—66 66—132 ZA —NT 77—179 80—82 82 —83 83 —90 90—94 94—99 99—103 103—106 106—114 114—123 124 125—126 . 126—132 . 132—148 137 —142 137 —141 . 141—142 142 —144 144—146 147 147 —148 148—254 162 162 VII Inhaltsübersicht 2. Unterklasse: Eutheria 1.“ Überordnung: Marsupia- I N 1. Ordnung: Polyproto- dontia mit Anhang . 2. Ordnung: Diprotodon- tia. Eee 3. Ordnung: A berculata. . Überordnung: Monedel. phia . : 1. Ordnung: Boden, > 2. Ordnung: Edentata mit Anhang 3. Ordnung: nee mit ass 4. Ordnung: ron 5. Ordnung: Carnivora . 6. Ordnung: Cetacea. 7. Ordnung: Primates Ungulata. 8. Ordnung: Artiodac- tyla BaBaN HR DEN 9. Ordnung: Mesaxonia 10. Ordnung: +Condylar- thra . TEN 11. Ordnung: 7 Ambly- poda EL BD 12. Ordnung: +Pyrotheria 13. Ordnung: 7Astrapo- therlan ae a ee 14. Ordnung: TNotoun- gulata . . 15. Ordnung: Hyracoidea 16. Ordnung: Probosei- dea Seite . 162—222 . 162168 163-165 os 1er 167168 . 168-222 168—171 171175 175—178 178—179 179—184 . 184188 | . 188-193 . 193--222 195—202 202— 208 . 208209. . 209-211) 211-212 212 213—215 | 215— 217 . 217 —220 17. Ordnung: Sirenia . Geologische und geographi- sche Verbreitung und Entwicklung der Säuge- tiere Tabelle der Verbreitungder Säugetiere Diagnosen der Säugetier- gruppen Neuere Literatur über fos- sile Säugetiere Tabelle der geologischen Verbreitung der Säuge- lee ansten geologischen Schlußbetrachtungen 1. Faunenfolge. Schlußfolgerungen . 2. Tiergeographie und Oe- kologie in der geologi- schen Vergangenheit . 3. Paläozoologie und Ent- wicklungstheorie A) Beweisefür denGrund- gedanken der Ent- wicklungstheorie B) Bemerkungen über die Stammesgeschichte C) Bemerkungen über die Ursachen der Stam- mesentwicklung. 4. Über Tod und Ausster- ben Neuere Literatur zu dem Schluß . Register . Seite . 220—222 . 222 —242 224 242—246 246— 253 254 , 255-317 . 255—262 . 259 —262 . 262— 264 . 264—304 . 264—277 . 278— 294 . 295-304 . 304—316 . 3163 318-395 Stamm Vertebrata, Wirbeltiere. Die niedersten den Wirbeltieren verwandten Formen, die Tunicata und Acrania, sind fossil ganz unbekannt, obwohl der Oellulosemantel und die Kalkkörnchen von manchen der ersteren unter günstigen Umständen Spuren hinterlassen könnten. Daher haben wir es in der Paläontologie nur mit den eigentlichen, zweiseitig symmetrischen Wirbeltieren zu tun, bei welchen eine ungleichmäßige (heteronome) innere Segmentierung vor- handen ist, die sich vor allem im Nerven-, Muskel- und Skelettsystem kundsgibt. | Das Nervensystem, dessen Zentralorgan stets dorsal liegt, ist in ein langgestrecktes Rückenmark und in ein kompliziert gebautes Hirn gegliedert. Von diesem aus werden die höchstorganisierten Sinnesorgane, die paarigen Gehör- und Gleichgewichtsorgane, die Augen und das aller- meist paarige Geruchsorgan, sowie die Seitenlinien, welche bei den meisten niederen Wirbeltieren an Kopf und Rumpf in sogenannten Schleimka- nälen verlaufen (Fig. 9, S. 7), innerviert. Vom Hirn geht auch oben in der Mittellinie die stets unpaare Epiphyse aus. Hinter der Kopfre- gion, die durch jene Organe und den Anfangsdarm charakterisiert wird, bilden die Wirbel zwischen dem Rückenmark und dem ventralen Darm- system um den zuerst angelegten, ungegliederten, biegsamen Stab der Chorda dorsalis die metamer gegliederte Wirbelsäule. Die Heteronomie zeigt sich hier darin, daß bei Formen, die sich durch seitliche Bewe- gungen des Körpers selbst, d.h. schwimmend oder sich schlängelnd fortbewegen, eine Rumpf- und Schwanzregion zu unterscheiden ist und bei Vierfüßlern (Tetrapoda), die sich mit Hilfe zweier Paare Gliedmaßen bewegen, d.h. laufen, klettern, rudern, springen oder fliesen, der Rumpf noch in eine Hals-, Brust-, Lenden- und Kreuzbeinregion zerfällt (Fig. 1). An der Grenze von Kopf und Rumpf liegen bei Wasseratmern die Kiemenspalten (Fig. 2), die von dem Darm nach außen führen, und nahe dahinter das Zentralorgan des geschlossenen Gefäßsystems, das Herz, so- wie das vordere Extremitätenpaar. Bei Luftatmern dagegen liegen letz- tere und die Lungen in der Brustregion. Die Lendenregion enthält vor allem den Magen, sowie die Geschlechts- und Exkretionsorgane, in der Kreuzbein- (= Sakral)region aber münden in der Regel die letzteren und Stromer: Paläozoologie. 1I 1 2 Vertebrata Fig.1.+7 Alli- gatorellus Beaumontev Jourdan (©. Crocodilia, + Alligatorelli- dae). Oberster mariner Jura ER i (Plattenkalke) Cerin, Dep. AN: \ Ä Ain, Ostfrankreich (aus Lor- NA \ tet 1872). Skelett ?/,;. a Be- “ zahnte Praemaxilla, b Nasalia, N ı vorn die Nasenlöcher trennend, N FL c bezahnte Maxilla, d Frontalia, e Au- a‘ genhöhle, f kleines oberes Schläfenloch, 2 D. A gunteres Schläfenloch, hPostfrontale, i Squa- a‘ mosum, k Parietalia, I beilförmige Halsrippen, x N m vorderste der zwei Reihen Rückenschilder, ee. \ n verschobenes rechtes Coracoideum, o linkes x r Schulterblatt, p linkes Coracoideum, g gestreckte N 3 Handwurzel, r Reste von Bauchrippen, s fünftes Metatarsale, t Hämapophysen (Os en chevron) der Schwanzwirbel. der Darm hinter derAn- satzstelle des hinteren Extremitätenpaares und an der Grenze der Schwanzregion. DieWirbeltieresind übrigens fast alle ge- trennt geschlechtlich, und bis auf die höhe- ren Fische legen sie befruchtete Eier oder sindlebendiggebärend. Dementsprechend fin- det man häufig sekun- däre Geschlechtsunter- schiede, die sich auch in allen möglichen Ske- letteilen ausprägen können. Das Skelett ent- steht hauptsächlich ın der Bindesubstanz, ein Cutieularskelett ist niemals vorhanden, wohl aber verhornen oft dieEpidermiszellen und bilden so Horn- schuppen oder Platten, Hornzähnchen und -strahlen, Federn, Haa- re, Hufe, Krallen oder Nägel,odersiescheiden an ihrer Basis auf zahn- artigen Gebilden (Zäh- nen und Placoidschup- pen) eine Kalkschicht, den Schmelz, aus, der sehr dicht, hart und stark”doppelbrechend und oft aus feinen, paralle- len Prismen aufgebaut ist. Solche Zähne bestehen aus phosphorsaurem und etwas kohlensaurem Kalk, sowie ein wenig Fluorcaleium und sind vor allem von Dentin zusammengesetzt, einer harten Substanz, die in Vertebrata 3 mehrerlei Abarten von feinenRöhrchen durch- setzt ist, welche die Ausläufer der dentin- bildenden Zellen ent- halten. Diese „Odon- toblasten“ sind auf der Oberfläche einer Pa- pille der Lederhautepi- thelartig angeordnet. Die Papille selbst ist entweder ein einheitli- cher Zapfen (Fig. 3) oder erscheint in Strän- ge aufgelöst, so dab Rohon(1889)(Pisces,U.Kl.? ein typischer Zahn Teleostomi). unter einer dünnen Untersilur (Glaukonitsand) Go- stilitza bei St. Petersburg. Verti- kalschliffdurch eine winzige Ke- gelzahnkrone stark vergrößert. Einfache Pulpahöhle und ein- Schmelzkappe eine Dentinmasse zeigt, die entweder eine einheit- faches Dentin mit Anwachsstrei- liche „Pulpahöhle“ og. en röehmel- ein System von regel- _ losen (Fig. 4) oder un- i ter sich parallelen, vertikalen (Fig. 5) Kanä- f len für die Papille enthält. Je nachdem unter- scheidet man Pulpodentin und Trabekularden- tin. Sind Dentinröhrchen kaum oder nicht aus- gebildet, so spricht man von Vitrodentin, und im Falle darin Gefäßkanäle sich finden, von Va- sodentin. | Außer aus solchen Hautgebilden besteht das Skelett aller Embryonen und der nieder- Ä, sten Wirbeltiere nur aus Knorpel und Binde- ewebe, die dann durch A... ‚us h £ hi; ; 1, Fig.2. + Hybodus hauffianus E. Fraas (O. Plagiostomt, yon puos U. 0. Squaloidei, + Hybodontidar). phorsaurem und etwas Oberer Lias, Holzmaden, Württemberg (aus Koken 1907), Skelett _ mit Körperabdruck, !/s. Schädel schräg von oben. « Rostrum, kohlensaurem Kalk yn=l dahinter Präfrontallücke, 5 Lippenknorpel, c Palatoquadratum kalken od. verknöchern mit Processus prac- und postorbitalis, d Mandibulare, e Hyomandi- kö Erster Bader bulare, f fünf Kiemenbogen, g Brustgürtel mit Basal- und Radial- onnen. rsteres ınde knorpeln der Brustflosse, A Rippen, ö© Mageninhalt, k Bauchflosse, sich fast nur beı Hai- ı Afterflosse, m unterer Lappen der Schwanzflosse, « untere Bo- . gen der Wirbelsäule, o vorderer, p hinterer Rückenstachel mit fischen, indem der Knor- Flossenknorpel, q obere Bogen der Wirbelsäule. 1* 4 Vertebrata pel durch prismatisch angeordneten Kalk inkrustriert oder mit Kalk- krümeln erfüllt wird, wobei die eingeschlossenen, rundlichen, seltener sternförmigen Knorpelzellen sich meist regelmäßiger an- ordnen (Fig. 6). Sonst wird der Knorpel durch Knochen Fig.4. $ Diacranodus texensis Cope (0. + Proselachü, U. O. 7 Ichthyotom?). Perm, Texas (aus Broili 1904).Zahn, Vertikalschliff, stark vergr. Zahn- krone ohne Schmelz mit Vitro- dentinmantel vd, Dentin d, Pulpa- d höhle mit Trabekulardentin od er- vi füllt, das auch den Sockel (= Wurzel) bildet. solcher im Bindegewebe. Er ist durch Schichtung parallel zur Oberfläche oder auch zu dem Lumen der ihn durch- ziehenden Gefäßkanäle, insbe- sonders aber durch den Ein- schluß verästelter Zellen ın Hohlräumen mit verzweigten Ausläufern, den Knochenkör- perchen, ausgezeichnet (Fig. 7); doch fehlen diese bei man- chen Fischen, wodurch ein ge- wisser Übergang zu Dentin gegeben ist. Bei größeren Gebilden ist übri- gens sehr häufig der Knochen im Innern lockerer (spongiös), indem er hier aus einem Balkenwerk besteht oder grob- zellig ist. Nach dem Entstehungsort unterscheidet man ein Haut- und ein Innenskelett. Das er- stere spielt bei vielen, besonders beiniederen Wir- beltieren eine große holle, wo- bei dann oft das Innenskelett we- nig verkalkt ist. Es gehören dazu A Fig. 5. B natürlich die epi- TPiychodus decurrens Ag. (0. Plagiostomi, U. O. Batoidei). dermoidalen Oberste Kreide, England (aus Owen 1845), Zahnkrone, A Vertikalschliff, stark vergr. B Horizontalschliff, stärker vergr., od regelmäßiges Trabe- Zahn- und Horn- kulardentin (Orthotrabekulardentin) mit ungefähr parallelen Kanälen und ebıld 1lde er davon ausstrahlenden Dentinröhrchen, s Schmelz. 5 2 ab auch Knochen der Lederhaut, welche oft an die Basis der zahnartigen Gebilde ange- schlossen erscheinen und nicht selten auf der äußeren Oberfläche durch iR sooo A x — u A a ersetzt, oder es bildet sich Vertebrata Höcker, Leisten oder Gruben verziert sind (Fig. 9, S. 7). Solche meist plattige Haut- knochen treten häufig mit dem Innenskelett in Verbindung, können sekundär ziemlichtief gelagert sein und manchmal innig; mit Knor- pelknochen verschmelzen. Das Innenskelett besteht nur aus Bindegewebe, Knorpel und Knochen, doch können auf die angedeutete Weise seiner Oberfläche auch Zähne mehr oder minder fest sich anheften. Im Achsenskelett des Körpers legen sich die Wirbel zuerst nur als knorpelige Bogen an, von welchen die oberen (Neural-)Bogen das Rückenmark, die unteren (Hämal-)Bogen wenigstens in der Schwanzregion Blutgefäße umgeben. Von jedem Bogen erhebt sich in der Medianebene meistens ein Dornfortsatz, und jederseits kann ein seitlicher Fortsatz vorhanden sein. Die vorderen und hinteren Gelenkfortsätze, welche zur Beschränkung der Beweglichkeit der Wirbel dienen, bilden sich aber an den oberen Bogen erst bei hö- herer Entwicklung der Wirbelsäule (Fig. 8). Das nie- dere Stadium, wobei die Bogen verkalken oder verknö- chern können, findet sich nur bei manchen Fischen dau- ernd (Nacktwirbel, Fig. 40, S. 30). Später legen sich um die Chorda dorsalis die knorpeligen Wirbelkörper an, die bei den Haifischen gewöhnlich verkalken, bei vielen höheren Fischen (Ganoidei p.) und manchen ausgestor- benen Amphibien (f Stegocephali p.) in mehreren Stücken (Sehnittwirbel, Fig.38, S.29 und Hohlwirbel) und bei den übrigen Wirbeltieren unter allmählicher Rückbildung der Chorda ganz verknöchern (Vollwirbel, Fig. 8). Dabei erhält sich aber die Chorda bei den allermeisten Fischen wie übrigens auch bei den Haifischen und bei manchen höheren Wirbeltieren zwischen je zwei Wirbeln, indem deren vordere und hintere Endflächen konkar bleiben (amphicöle Wirbel, Fig. 64, S. 60). Bei der Mehrzahl der höheren Wirbeltiere haben jedoch die Vollwirbel fast ebene Eindflächen (platyeöl), seltener bilden sie Sattel- gelenke, oder sie sind vorn konvex, hinten konkav oder Fig. 6. 7 Helicoprion Besso- nowi Karp. (Elasmobranchii incerti sedis, 7 Edestidae). Permokarbon (Artinsk - Stufe) Kres- nufnsk, Rußland (aus 1899), Querschliff, 31/,, matisch verkalkten Knorpel an der Zahnspirale, zeigt sternförmige Plat- ten mit radial geordneten Zellräumen, die hier als Streifen erscheinen. Karpinsky durch pris- 7 Palaeonıscus F'reveslebent Blainv. (0. Ga- noidei, U.0.7 He- terocerei). Oberes Perm (Zech- stein), England (aus Williamson 1849), Flachschliff unter der Ganoinschicht einer Schuppe, *°/, schema- tisiert. d Dentin mit bäumchenförmigen Röhrchen u. kleinen Hohlräumen, & Kno- chen mit Knochen- körperchen. Veehrala umgekehrt (opistocöl oder procöl, Fig. 8), wobei zwischen je zwei Wir- beln Knorpel oder elastisches Bindegewebe die Chorda verdrängt. Bei allen Wirbeltieren von den Amphibien an ist endlich der erste (Atlas) Fig. 8. + Diplodocus lon- gus Marsh \0. + Dinosauria, U. O. TSauropoda). Unterste Kreide (Co- mo-Schichten). Wyo- ming (aus Osborn 1899). 14. Schwanz- wirbel von vorn, Yj.- Oben Neuralbogen mitDornfortsatz, vor- deren Gelenk- und seitlichen Querfort- sätzen. Unter dem vorn konkaven (pro- cölen) Wirbelkörper Chevron dem unte- ren Wirbelbogen ent- sprechend. und außer bei diesen auch der zweite Wirbel (Epistro- pheus) umgebildet, um eine besondere Beweglichkeit des Schädels zu ermöglichen. Er gelenkt nämlich hier vermittelst ein oder zwei konvexen Condyli an dem ringförmigen Atlas und dreht sich mit ihm um einen meistens zapfenförmigen Fortsatz ( Processus odontoideus) vorn am Körper des Epistropheus. Die unteren Bogen sind in der Rumpfresion nur als Stumpfe an den Wirbelkörpern vorhanden, an ihnen oder an den Querfortsätzen der Wirbel oder der oberen Bogen gelenken hier außer bei einigen niederen Wirbeltieren metamere knorpelige oder z. T. verknöcherte Spangen, die Rippen, welche in der ventralen seitlichen Rumpf- muskulatur oder an deren dorsalen Grenze liegen. In der Lenden- und Kreuzbein- und oft auch in der Hals- region können sie mit den Wirbelfortsätzen verschmel- zen. Vorn ın der Brustregion aber werden sie bei den vierfüßigen Wirbeltieren (Tetrapoda) meistens im An- schluß an die Entwicklung der Muskulatur der Vorder- extremitäten durch ventrale, knorpelige, oft z.T. verknö- chernde Stücke (Brustbein) verbunden, neben welchen auch Hautknochen auftreten können (Fig. 72, 8. 71). Der knorpelig und bindegewebig angelegte Schädel ist in seiner Gestaltung hauptsächlich von der Form des umschlossenen Gehirns und der Hauptsinnesorgane und von den Beziehungen der ventralen Teile zum Vor- derdarm abhängig. Der Hirnschädel, der bei den nieder- sten Wirbeltieren einheitlich knorpelig und häutig bleibt (Fig. 2, 8.3), grenzt mit dem Hinterhaupt an die Wirbel- säule und umschließt am Vorderende der Chorda das Hirn sowie daneben die @ehör- und Gleichgewichtsor- gane. Vor letzteren ist er für die Augen ausgebuchtet, und vorn umhüllt er das Geruchsorgan. Bei den meisten Wirbeltieren bilden sich aber in dem Knorpel dieses Primordialschädels Knochen und legen sich Deckknochen von oben, seitlich und auch unten von der Mund- höhle aus an. Die Zahl der durch Nähte verbundenen Knochen ist eine ziemlich wechselnde und wird im Allgemeinen bei den höheren Wirbeltieren durch Verschmelzungen und Rückbildungen eine immer geringere. Als wen 7 Fig. 9. 7 Mastodonsaurus giganteus Jäger (0. 7Stegocephali, U. O0. 7 Labyrintho- dont). Obere Trias (Lettenkohle), Württemberg (abge- ändert nach E. Fraas 1889). Rekonstruierter ca. 70 em langer Schädel, von oben, stark verkleinert. Links Knochendeckschicht ent- fernt und die bei den Amphibien außer den TStegocephalen sonst nie vorkommenden Knochen schraffiert. & Augenhöhle, al Lacrymale (Ad- lacrymale), e Epioticum (Tabulare), f Frontale, 3 Jugale, 1 Praefrontale (Lacrymale), m Maxilla, n Nasale, na Nasenloch, ol Gelenkkopf des Occi- pitale laterale (= Exoccipitale), or Ohrenschlitz, 2 Parietale mit Scheitelloch, pm Praemazilla mit Loch für den Fangzahn des Unterkiefers, ptf Postfrontale, pto Pustorbitale, 95 Quadratojugale, sc Schleimkanäle, so sogenanntes Dermo-Supra- occipitale (Postparietale), sg Squamosum, st Su- pratemporale. Knorpelknochen umgeben die vier Hinterhauptsbeine (Occipitalia) die Offnung für das Rückenmark, das Hinterhauptsloch, und die Otica die Gehörorgane; hierunter und in der Fig.10. TOyelotosaurus robustus H.v. M. (U. ©. + Labyrinthodonti). Obere Trias (Schilfsandstein) bei Stuttgart (nach E. Fraas 1839), Schädelunterseite rekonstruiert, stark verkleinert. « Augenhöhle, m Maxilla mit Kegelzähnen, na inneres Nasenloch, ol Oceipitale laterale, or Ohrenschlitz hinten geschlossen, pa Palatinum mit innerer Zahnreihe und Fang- zähnen, pm bezahnte Praemazxilla mit Loch für die Fangzähne des Unterkiefers, ps Parasphenoid, pt Pterygoid, q Quadratum (Unterkiefergelenk), 05 Quadratojugale, v Vomer vorn mit Zähnen. Fig.11. FCyelotosaurus robustus H.v. M. (U. ©. + .Labyrinthodont:). Obere Trias (Schilfsandstein) bei Stuttgart (nach E. Fraas 1889), Schädelhinterseite restauriert, stark verkleinert. e Epioticum (Tabulare), fm Fora- men magnum (Hinterhauptsloch), 07 Occipitale latera- le, or Ohrloch u. Knochen(Columella), pr? Prooticum, pt Pterygoid, q Quadratum, so Dermo-Supraoccipi- tale (Postparietale), st Squamosum, t ? Tympanicunn. Augenregion auch seitlich befinden sich die Keilbeine (Sphenoidalia) und in der Nasenregion die Ethmoidea. Von Deckknochen befinden sich 6) Vertebrata oben vor einander in der Gehör-, Augen- und Nasenregion die paarigen Scheitel-, Stirn- und Nasenbeine (Parietalia, Frontalia und Nasalia, Fig. 1, S. 2), jederseits hinter der Augenregion noch ein Schuppenbein, Squamosum, ein Postfrontale usw., davor das Lacrymale und Adlaery- male (Praefrontale und Lacrymale) und unten das unpaare Parasphenoid (ie 9, 107 unasla): Das Visceralskelett umgibt ursprünglich in Form metamerer, knorpe- liger Bogenstücke den Vorderdarm, und zwar außer bei den niedersten Wirbeltieren vorn als Kiefer (Palatogquadratum als Ober-, Mandibulare als Unterkiefer), dahinter als Kieferstiel und Zungenbein ( Hyomandibulare und Ayoid) und hinten als meist 5 Kiemenbogen, wobei fast alle mit Zähnen besetzt sein können (Fig. 2, 5. 3). Bei den höheren Fischen und den übrigen Wirbeltieren verdrängen auch hier zahlreiche Knorpel- und Belegknochen die ursprünglichen Knorpelstücke, und es findet dann eine Reduktion und Verschmelzung der Knochen statt. Vor allem gliedern sich bei höheren Wirbeltieren manche Knochen dem Hirnschädel unbeweg- lich an, bei Lungenatmern, bei welchen ein paariger Nasengang zwischen den vorderen Visceralskeletteilen und den Nasalia in die Mundhöhle führt, werden auch die vorderen Kiemenbogen zu verschiedenen Zwecken um- und rückgebildet. Wichtig sind unter den Visceralskeletteilen die Belegknochen, die fast sämtlich Zähne tragen können, nämlich oben die ganz vorn befindlichen Zwischen- und Oberkiefer, Praemazılla und Maxilla, seitlich dahinter das Jochbein, /ugale, sowie unten das Dentale und die hinter den ersteren liegenden Knochen der Gaumenreihe, Vomer, Palatinum und Pierygordeum, sowie endlich die Knorpelknochen am Unterkiefergelenk, Quadratum und Hyomandibulare oben und Articulare unten (Fig. 9, 10 und 11). | An Extremitäten kommen bei Wasserbewohnern auch unpaare vor, indem ein medianer Hautsaum oben hinter dem Kopt beginnend bis hinter den After zieht. Meist aber ist er in ein oder zwei Rücken- und Afterflossen und eine Schwanzflosse geteilt, wovon letztere als Haupt- bewegungsorgan dient, die anderen sie unterstützen oder mehr wie Kiele wirken. Nur bei den Oyclostomen und Fischen enthalten sie innere, be- sondere, feste Skeletteile: Hornfäden oder Knochenstrahlen, deren meist ganz im Innern des Körpers liegende Träger knorpelig oder knöchern sind und mit den Dornfortsätzen der Wirbelbogen durch Bindegewebe, sehr selten auch gelenkig in Verbindung treten (Fig. 12). Die paarigen Gliedmaßen, von welchen bei vielen Tieren, die mit Hilfe der Schwanzflosse schwimmen, die hinteren, bei den durch Schlän- geln kriechenden auch die vorderen rückgebildet sind, dienen bei den üb- rigen Wirbeltieren als Träger und Fortbewegungsorgane. Ihr gegliedertes Vertebrata 9 Skelett, das teils als Brust- und Beckengürtel im Körperinnern, teils in der Achse der freien Gliedmaße liest, ist je nach der Ausbildung der vor- deren als Brustflossen, Vorderbeine, Arme oder Flügel und der hinteren als Bauchflossen oder Hinterbeine sehr verschieden gestaltet. Bei den Fischen sind die Gürtel einfache, seitlich gelegene Knorpel- spangen (Fig. 12), die durch einige Knorpel- und Belegknochen ersetzt werden können, und wovon die vordere hinten an den Schädel sich anfügen kann. An ihnen gelenken die knorpeligen oder knöchernen Flossenskelett- stücke, die in verschiedener Weise angeordnet bindegewebig miteinander verbunden sind, und an die sich hornige oder knöcherne Flossenstrahlen anschließen. Von den Amphibien an bestehen die Gürtel jederseits aus drei meist knöchernen Stücken, Scapula, Coracoid und Praecoracord und LLILLLLLLTLLLLLLLLED DILL WrDaLLLLLIALLILL.N.. WÄN! HER TIGER: EEEEGEGCG ET G TE EEE WIE or 9 < a AR RE RR SS N EEE TS‘ EN an Fig. 12. 5 Pleuracanthus sessilis Jordan (O. 7 Proselachii, U. O. + Ichthyotomi). Unteres Perm, Lebach bei Saarbrücken, Rheinprovinz (aus Jäkel 1906). Rekonstruktion eines Männ- chens, !/,. «a Augenhöhle, 5b Palatoguadratum, c Hyomandibulare, d Kopfstachel, e Träger der Rücken- fHlosse, f verkalkte obere Wirbelbogen, g Diphycerker Schwanz, Ah Afterflosse, © Bauchflosse, unise- riales Archipterygium mit Begattungsstrahl, k untere Wirbelbogen, ! Brustgürtel mit biserialem Archipterygium, m Kiemenbögen mit Kiemenradien, n Mandibulare (Unterkiefer). oft noch aus dem Belegknochen Clavicula am Brustgürtel (Fig. 72, S. 71) und Ilum, Ischium und Os pubis am Beckengürtel, und es gewinnt der letztere dorsal einen festen Halt an den Seitenfortsätzen der Kreuzbein- wirbel und meistens auch der Brustgürtel ventral am Brustbein. Die an den Gürteln im Gegensatz zu dem Verhalten bei den Fischen stets mit einer konvexen Fläche gelenkenden und in der Regel unter sich größten- teils gelenkig verbundenen Knochen und Knorpel der freien Gliedmaßen lassen sich hier trotz verschiedenster Ausbildung stets auf einen Grund- typus, das Chiropodium, zurückführen: An einen Röhrenknochen, Aume- rus vorn, Femur hinten, gelenkt ein Paar Röhrenknochen, Ulna und Radius vorn, Tibra und Frbula hinten, daran gelenken die Gruppen der bei niederen Formen knorpelig bleibenden Hand- und Fußwurzel- knöchelehen (Carpalia, respektive Tarsalia), an ihnen wieder die ge- streckten Mittelhand-, respektive Mittelfußknochen (Metapodien, vorn Metacarpalia, hinten Metatarsalia) und an jedem von ihnen eine Reihe von Phalangen, die Glieder der ursprünglich in der Fünfzahl vorhande- nen Zehen (Fig. 1, S. 2). Am Ende der Chiropodien sind meistens stär- 10 Vertebrata kere Horngebilde vorhanden, Krallen, Hufe, Nägel oder große Schwung- federn. Von Ausnahmefällen abgesehen sind uns nur die aus verkalktem - Knorpel, Knochen, Dentin und Schmelz bestehenden Skeletteile fossil überliefert, da auch feste, hornige oder knorpelige Teile rasch verwesen (Siehe Band I, Fig. 19, S.231). Es gestattet aber der Hirnschädel Rück- schlüsse auf die Ausbildung des Hirns und auch des Geruchs- und Gehörorgans (Fig. 13), die Kiefer und vor allem die Zähne auf die Art der Ernährung, die Kiemenbogen auf die Atmung und die Glied- maßenskelette auf die Bewegungsweise, und das System der Wirbeltiere Fig. 13. 7 Zeuglodon Osiris Dames (O. Cetacea, U. 0. 7 Archaeocet:, Zeuglodontidae). N N Ss @BaN oo ee < an Obereocän (Kasr es Sagha-Stufe), Fajum, Agypten (aus Stromer 1910), Schädel von oben,t/,.WichtigsteHohlräume(Steinkerne) schattiert. «a lange bezahnte Praemazilla, b große bezahnte Mazilla, c gestreckte Nasalia, d breites Frontale, e Parietale, das Hirnhöhlendach bildend, f Squamosum, g gerades schwaches Jugale, h Nasenöffnung in halber Länge der Schnauze, 7 Tränen- Eanal von Augenhöhle zur Nasenhöhle (fehlt bei Mysticeti und Denticeti), k Nasenhöhle mit Neben- höhlen und Muscheln, die den Mysticeti und Denticeti fehlen, ” Raum für den ungewöhnlich langen Geruchslappen des Hirnes (bei Mysticeti und Denticeti rückgebildet), m Loch für den Sehnerven, n Raum für das kleine und kaum gefurchte Großhirn, o sehr breiter und kurzer Raum für das Klein- hirn, p Hinterhauptsloch mit daneben rückragenden Gelenkhöckern. ist hauptsächlich auf den Schädel, die Zähne und Extremitäten gegrün- det. Deshalb erlauben relativ vollständige Skelette sichere Schlüsse auf die Natur und Stellung der fossilen Formen. Da aber die verbindenden bindegewebigen oder knorpeligen Teile zerstört sind, findet man nur an wenigen Lokalitäten, vor allem in plattigen Gesteinen einigermaßen voll- ständige Skelette, sehr oft nur durcheinander geworfene, ja meistens ganz : isolierte Teile, und auch diese nur in manchen Schichten und an wenigen Orten in größerer Zahl. Deshalb sind die meisten in den Sammlungen montierten Skelette von fossilen Wirbeltieren aus Resten verschiedener Individuen zusammengesetzt. Am häufigsten sind vereinzelte Fisch- schuppen, Wirbel und Kieferstücke und vor allem die besonders schweren und widerstandsfähigen Zähne. Sie, die allermeist die einzigen über- lieferten Reste von Wirbeltieren sind, werden deshalb von den Paläon- tologen in ihrer Form und Struktur besonders studiert. Vertebrata 11 Während echte Zähne den Cyclostomen noch fehlen, sind sie bei den Haifischen auf der ganzen Öberhaut als Schutzorgane und im Rachen vor- handen. Auf ihn, wo sie den verschiedenen Arten der Nahrungsaufnahme dienen, sind sie von den höheren Fischen an beschränkt (Fig. 10, S. 7), und bei manchen Reptilien, allen Vögeln und Säugetieren dort höchstens auf der Praemazilla und Maxilla und dem Unterkiefer (Dentale) in je einer Längsreihe vorhanden. Nur bei Fischen kommen öfters unpaare, mediane Zähne vor (Fig. 27, 5.20), sonst sind sie stets rechts und links fast gleichartig an- geordnet und gestaltet. Allermeist stehen sie in Reihen, und nur sehr kleine können in unregelmäßigen Gruppen verteilt sein düis. 81, 5.79). Bei den Fischen ist häufig die Zahn- basis bloß durch Bindegewebe mit den Ske- letteilen verbunden; aber schon bei höheren Fischen und ausnahmslos bei Tetrapoda ist sie diesen inniger angefügt. Bei der großen Mehrzahl der Teleostomi, bei allen Amphi- bien und bei sehr vielen Reptilien ist ihre Basis den Knochen auf- oder angewachsen (akrodonte und pleurodonte Zähne, Fig. 43, 5. 32 und 14), oft auf Sockeln, oft auch in Gruben. Bei vielen Reptilien, allen Vögeln und Säugetieren wird die Zahnbasis aber rings von den Kieferknochen umwachsen, so ‚daß sie als „Wurzel“ in einer „Alveole“ steckt (thekodonte Zähne, Fig. 15). Die Form der Zähne ist durch ihre Funk- tion bedingt und läßt daher auf die Art der Ernährung schließen. Kegelförmige Zähne dienen zum Ergreifen, Festhalten und Töten der Beute, oft auch als Waffe (Fig. 14 und Fig. 14. 7 Tylosaurus proriger Cope (U. O. + Mosasauria, + Mosasauridae). Marines Oberturon (Niobrara-Stufe), Kansas (aus Williston 1908). Schädel von unten, Y. a Praemazilla, b Maxilla mit Zähnen auf Sockeln, z. T.im Zahnwechsel, c Vomer, d Pa- latinum, ZH innere Nasenöffnung (Choane) unter der äußeren gelegen, e Frontale, f Os transversum, g Ju- gale, h Postfrontale, i Pterygoideum bezahnt, k Quadratojugale, 1 Squamo- sum, m Quadratum, n Basisphenoid, o Basioccipitale mit unpaarem Con- dylus occipiüalis, p Exoccipitale. Fig. 44, 5.33), durch meiselförmige können festgewachsene Nahrungs- tiere, z.B. Muscheln. oder Pflanzen abgerissen oder abgeschnitten werden (Fig. 43, S. 32), scharfkantige, mehrspitzige oder an den Rändern ge- sägte Zähne dienen zum Zerfleischen der Beute (Fig. 25, S. 19) und > Vertebrata endlich stumpfhöckerige, halbkugelige oder pflasterförmige zum Zer- quetschen, Zerknacken und Kauen (Fig. 27, 8.20). Bei höherer Differenzierung dienen die vorderen Zähne den erst- genannten Zwecken, die hinteren zum Zerkleinern der Nahrung (Fig. 16). Die meisten Wirbeltiere, bis auf die große Mehr- zahlder Säu- getiere (8. 1553 f£.), ha- ben aber nur einzum Fan- gen, Fest- halten und Zerfleischen geeignetes Gebiß (Fang- sebiß gegenüber dem Mahl- und Kaugebiß). r . Nicht nur in derZahl nt und Stellung der Zähne, Unteroligocän (untere White-River-Stufe), Nebraska (aus Hat- sondern auch ın derDen- cher 1902). Jugendlicher Schädel im Zahnwechsel, seitlich, S 2 9 B 1/,.. a frei vorragendes Nasale, b Frontale ganz vorn mit tinstruktur zeigt sich Höcker, c Lacrymale, d Maxilla, e Augenhöhle gegen die Schlä- eine Beschränkung, da fengrube nicht abgegrenzt, f Jugale, 9 Parietale, h Condylus Bug . . occipitalis, i Squamosum mit Processus postglenoidalis hinter dem sie ım Allgemeinen bei Unterkiefergelenk, di erster und zweiter Milchschneidezahn, den höheren Formen nur dc Milcheckzahn, dm erster bis vierter Milchbackenzahn, pm B - 2 zweiter bis vierter Prämolar noch im Kiefer, mI erster Mo- eine einfache ist (Pul- lar schon durchgebrochen, noch kaum abgenutzt, m2,3 zwei- , D oeoven 1 ter und dritter Molar noch im Kiefer. D odentin). a8 5 st Fig. 15. + Titanotherium spec. indet. (0. Perissodactyla, Titanotheriidae). f die einfachste und häu- figste Zahnform, der Kegelzahn, nicht nur bei vielen Fischen, sondern vor allem bei den allermeisten Säugetieren durch kompliziertere Gestalten ersetzt, auch zeigt sich in denselben Gruppen zugleich eine Differenzie- rung darin, daß die Zähne je nach dem Standort eine verschiedene Form haben ( Anisodontie, Fig. 15 und 16 gegenüber der Isodontie, Fig.10,S. und Fig. 14, 5.11). Nicht selten sind übrigens die Zähne zum Teil oder ganz rückgebildet und dann in der Regel durch hornige Gebilde (Hornschnäbel, Barten) ersetzt, so bei Schildkröten, Vögeln, Bartenwalen. Wie die ebenfalls oberflächlichen hornigen Gebilde sind die zahn- artigen der Abnutzung besonders ausgesetzt. Sie sind deshalb nur selten in einer Generation vorhanden (Monophyodontie) und wachsen dann oft von ihrer Basis aus ständig nach wie die Stacheln der Sägefischsäge und die Nagezähne der Nagetiere (Fig. 17), sondern sie werden meist wied Vertebrata Fa Fig.16. 7 Phlaocyon leucosteus Matthew (O. Carnivora fissi- pedia, Procyonidae). Oberoligocän (oberste White-River Schichten), Colorado (aus Wortman und Matthew 1899). Schädel von unten, °/;. Gebißformel 3. 1. 4. 2. Hintere Backenzähne höckerig, 5 Bullae groß. holt abgeworfen und durch eine neue Generation ersetzt, die bei den Kiefern innen unter der Schleim- haut innerhalb der Hautknochen sich bildet, ein Vorgang, der bei höheren Wirbeltieren im Allge- meinen weniger oft nacheinander stattfindet als bei den niederen ( Po- Iyphyodontie gegenüber der Diphy- odontie). (Fig. 21, 8.18 u. Fig. 15, >12), Nach der Ausbildung ihres Skeletts, des Atem- und Blutgefäßsystems und der Geschlechtsorgane wer- ‘den die Wirbeltiere in die 6 Klassen der Oyclostomata, Pisces, Amphibia, Reptilia, Avesund Mammalia geteilt, die bis auf die erste in zahl- reichen fossilen Resten be- kannt sind. Dieältesten, äu- Fig. 17. Lepus timidus L.(O. Ro- dentia, U. O. Du- plieidentata, Le- poridae). Rezent, Bayern (Ori- ginalfigur). Vertika- ler Querschliff durch einen unteren Nage- zahn, schematisiert, 2/,- Pulpahöhle unten weit offen, vorn dicke Schmelzschicht, hin- ten keinSchmelz,Den- tinröhrchen einfach, weicheresDentinoben schräg abgenutzt. Berst dürftigen kennt man aus dem Untersilur bei St. Pe- tersburgund vonCanyonCityin Nordamerika(Fig.3,3.3). Neuere Literatur über Vertebrata.') Abel: Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere, Stuttgart 1912. Ameghino, Fl.: Les formations sedimentaires du Cretace superieur et du Tertiaire de Patagonie. Anal. Mus. nacion. Buenos Aires, T. 15, 1906 (Tertiäre Wirbel- tiere). Andrews: A descriptive catalogue ofthe tertiary Vertebrata ofthe Fayum, Egypt, | London 1906 (OÖbereocäne und unteroligocäne Fische, Reptilien und Säugetiere). Broom: Contributions to south african Palaeontology. Ann. S. Afric. Mus., Vol. 7, Part 3, London 1909 (Details über triasische Fische, Reptilien und Amphibien). Dollo: The fossil Vertebrata of Belgium. Ann. New York Acad. Sci., Vol. 19, New York 1909 (Liste). ') Hier wie im Folgenden werden nur wichtigere, besonders zusammen- fassende Abhandlungen mit zahlreichen Literaturangaben genannt, die nach dem Erscheinen von Zittel: Handbuch der Paläontologie, Band 3 (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves), München 1887—1890 und Band 4 (Mammalia), 1890—1893, und von Lydekker: Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum, Part 1—5, London 1885—1887 und „of the fossil Reptilia and Amphibia, Part 1—4, 1858—1890 publiziert worden sind. Br, 14 Vertebrata Fritsch, A.: Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmen». 4 Bände, Prag 1883—1900 (Oberkarbone und wenige permische Fische, Am- phibien und Reptilien). Hay: Bibliography and catalogue of the fossil Vertebrats of North America. Bull. Un. St. geol. Survey Nr. 179, Washinston 1902 (Liste). Lambe: The progress of Vertebrate paleontology in Canada. Canad. R. Soc. transact., Ser. 2, Vol. 10, Ottawa 1905 (Liste). Laube: Synopsis der Wirbeltierfauna der böhmischen Braunkohlenformation und „Nachtrag“ dazu, Prag 1901. (Tertiäre Wirbeltiere.) Selenka und Blanckenhorn: Die Pithecanthropus-Schichten auf Java, Leipzig 1911 (Altdiluviale Fische, Reptilien und Säugetiere). Zittel: Grundzüge der Paläontologie, Vertebrata, 2. Aufl., München 1911. Neuere Literatur über Teirapoda. Case: Systematic paleontology of the miocene deposits of Maryland, Mammalia, Aves and Reptilia. Maryland geol. Survey, Miocene, System. paleont., Balti- more 1904. Deperet: Les animaux pliocenes du Roussillon. Mem. Soc. geol. France. Pale- ont., T. 3, Paris 1890. Harle: Essai d’une liste des Mammiferes et oiseaux quarternaires connus jus- qu’ici dans la peninsule iberique. Bull. Soc. geol. France, Ser. 4, T. 9, Paris 1909. Jaekel: Über die ältesten Gliedmaßen der Tetrapoden. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1909. Jaekel: Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. Anzeiger, Bd. 34, Jena 1909. Stromer: Neue Forschungen über fossile lungenatmende Meeresbewohner. Fortschr. naturw. Forschung, Bd. 2, Berlin 1910. Thevenin: Les plus anciens Quadrupedes de la France. Ann. de Pal. T.5, Paris 1910. Williston: The faunal relations of the early Vertebrates. Journ. of Geol., Chi- cago 1909. 1. Klasse: Cyelostomata, Rundmäuler. Die wenigen Gattungen niederster Wirbeltiere, die sich durch das Fehlen von Flossenstrahlen, Schuppen und Dentinzähnen, von Kiefern, einer Hinterhauptsregion, von paarigen Gliedmaßen und einer wohl- gegliederten Wirbelsäule, sowie durch den Besitz einer unpaaren Nase auszeichnen, sind infolge mangelnder Skelettverkalkung fossil unbekannt. Doch wird der in dem Unterdevon (Old Red) von Schottland in ver- kohltem Zustande vorkommende bis 5 em lange Palaeospondylus Gunni Traquair von vielen hier angereiht. Er ist im Schädel und dem un- paaren Flossensaum in der Tat den Rundmäulern recht ähnlich, unter- scheidet sich aber von ihnen durch den Besitz paariger Kapseln vorn am Schädel, sowie regelmäßiger Kiemenbogen statt des Kiemenkorbes der rezenten Üyclostomen und durch ringförmige Wirbel. auTen a x Cyclostomata. Pisces 15 2. Klasse: Pisces, Fische. Die außerordentlich formenreichen Wasserbewohner schwimmen in der Kegel durch seitliche Bewegungen ihrer hinteren Körperhälfte. Dem- entsprechend sind sie meist spindelförmig, der Schädel und die vorderen Wirbel sind sehr häufig unbeweglich verbunden, es ist nur eine Rumpf- und Schwanzregion unterscheidbar, welch letztere geschlossene Ventral- bogen der Wirbel hat, und es sind mit Achsenskeletten versehene unpaare und paarige Flossen und eine Kiemenatmung ausgebildet. Verkalkte Hautgebilde (Schuppen und Zähne) sind in der Regel in sehr großer Zahl vorhanden, selten nur wenige größere (Fig. 32, S. 24), und dann sind manchmal nahe verwandte Formen ganz oder fast ganz nackt oder nur mit sehr schwacher Bezahnung versehen. Es sind oft zahnartige Dentingebilde von der mannigfaltigsten Struktur und Form, die meistens einem starken Wechsel unterliegen, und sehr oft kommen auch Haut- knochen dazu, während bei den höheren Formen die Dentinzähne auf die Mundhöhle beschränkt sind. Das Innenskelett ist vielfach nur knorpelig und bindegewebig, bei höheren Formen aber mit sehr zahlreichen Knochen versehen. Am Hirn- schädel ist wie bei allen höheren Wirbeltieren die Nase paarig, aber nur bei den Dipnoern ist ein Gang in die Mundhöhle ausgebildet (Fig. 37, 8.28). Das Gehörlabyrinth, wohl als Empfindungsorgan für Gleich- gewichtslage für die Fische besonders wichtig, ist sehr groß, und ein be- sonderes Hautsinnesorgan, die Seitenlinie, erstreckt sich vom Kopfe meist weit nach hinten, wobei oft Furchen am Kopf und eine Reihe durchbohrter Schuppen seine Lage angeben (Fig. 41, S. 31). Im Visceral- skelett sind hinter dem Kiefer- und Zungenbeinbogen stets mindestens fünf Kiemenbögen vorhanden (Fig. 12, S. 9). Die Wirbelsäule ist bei manchen niederen Formen nur durch obere und untere Bogen vertreten, gewöhnlich sind aber in der Zahl sehr wechselnde amphicöle Wirbel vorhanden, an welchen Rippen gelenken, welche einer ventralen Verbin- dung durch ein Brustbein entbehren. Manches bei rezenten und fossilen Fischen deutet übrigens darauf hin, daß auf jedes Körpersegment ur- sprünglich zwei Bogen und Körper kamen. Von den Flossen, deren Vorderrand oft durch besonders starke Dentin- oder Knochenstacheln oder durch Schuppen verstärkt wird, ist die vertikale Schwanzflosse in ihrer verschiedenen Ausbildung bemerkens- wert. Bald ist sie nämlich über und unter dem Ende der geraden Wirbel- säule gleichartig ausgebildet (Diphycerkie, Fig. 12, S. 9), was sich viel- fach bei Embryonen, selten bei Erwachsenen findet; bald ist ihr unterer 16 Pisces Lappen stärker und das Ende der Wirbelsäule in den oberen längeren Lappen aufgebogen (Heterocerkie, Fig. 18 und Fig. 2, 5.3), was sich bei manchen Embryonen und bei sehr vielen niederen Fischen dauernd fin- det; bald ist das stark aufgebogene Ende der Wirbelsäule rückgebildet und die dahinter befindliche Flosse in eine äußerlich gleiche obere und | untere Hälfte geteilt ( Homo- cerkie, Fig. 19), was nur bei den erwachse- nen höchsten Fischen vor- 222 222 I 352 SEI 2 == EEE ==2 32 2: = 22: = 822228 222 R) A DRAAAIAANTTIOT Iiro3s18, +Oheirolepis Treilli Ag. (O. Ganoidei, U.O. +Heterocerci, Palaeoniscidae). kommt. Unterdevon, (unteres Old Red) Schottland (aus A. Smith Woodward 1898). Die paarigen Rekonstruktion, !/,, mit kleineren Ganoidschuppen als sonstige 7 Heterocerci. Flossen, von welchen die hinteren schwächer und nie mit ihrem Gürtel an der Wir- belsäule befestigt sind, während der Gürtel der Brustflossen sich bei den höheren Fischen an den hinteren Kopfecken befestigt, dienen in der Re- gel nur zum Steuern und Erhalten der Gleichgewichtslage. Ihr Skelett besteht außer aus den Hautstrahlen meistens aus drei oder zwei kurzen ke BP GG: e/ Ann De /} EG ee GGG CT TTTFTGE —E ES GGG Ss N) >. u Fig. 19. + Leptolepis dubius Blainv. (U. O. + Malacopterygüi). Oberster Jura. (Lithographische Schiefer.) Solnhofen in Franken (aus A. Smith Woodward, 1895). Restauration ohne Schuppen, !/,. a Afterflosse, br Kiemenhautstrahlen, c homocerke Schwanzflosse, d Rückenflosse ohne Stacheln, o Kiemendeckel, p Brustflosse, v Bauchflosse. knorpeligen oder knöchernen Basalstücken und fächerförmig bis fast parallel angeordneten Strahlen oder nur aus letzteren (Ichthyopterygium, Fig. 19), selten aus einer Achse von Knorpelstücken mit beiderseitig oder nur einseitig fiederförmig angeordneten Strahlen (biseriales und unise- rıales Archipterygium, Fig. 12, 8. 9). Unterschiede in den Eingeweiden und den Kiemen, aber auch in der Dkelettstruktur gestatten eine Zweiteilung der Fische in die Unter- klassen der Elasmobranchüi und Teleostomi. Innerhalb derselben werden er Be Elasmobranchii F7 vor allem der verschiedene Bau des Kieferapparates, der paarigen Glied- maßen und der Schwanzflosse, ferner Wirbel, Schuppen und z. T. auch Zähne zur Trennung von Ordnungen und Unterordnungen, das Verhalten letzterer und der Kückenflossen u. a. zu der von Familien verwandt. 1. Unterklasse: Elasmobranchii. Die Haifische im weitesten Sinne besitzen ein Hautskelett aus kleinen Placoidschuppen, die wie die meist sehr zahlreichen und ebenfalls nur mit ihrer Trabekulardentinbasis (Wurzel) locker im Bindegewebe befestigten Zähne aus Dentin und meist auch auf ihrer Kronenober- fläche aus Schmelz bestehen und öfters zu größeren Tra- bekulardentin-, selten Pulpodentinstacheln differenziert sınd. Die Form der Placoidschüppchen ist in der Regel die einer Spitze, die sich auf einer Basalplatte erhebt (Fig. 20); sie wechselt aber stark und häufig auch bei einem Individuum in den verschiedenen Körperregionen. Auch die Gestalt und Zahl der Zähne ist eine sehr wechselnde. Fig. 20. Das Innenskelett ist nur knorpelig und verkalkt zwar öfters teilweise (Fig. 6, S.5), Knochenkörperchen kommen aber nie vor. Die beiderseitigen Palatoguadrata und Mandibularıa, “ die das Maul oben und unten als Kiefer begrenzen, stoßen vorn fast stets in je einer medianen Symphyse zusammen und tragen hier öfters außer den seitlichen Querreihen von Zähnen unpaare symphyseale, was sonst bei Wirbel- tieren nicht vorkommt (Fig. 27, S. 20). Dahinter folgen fünf Kiemenspalten, die nie durch feste Deckel geschützt TAcrodus fal- eifer Wagner (0. Plagiosto- mi, U. O. Se- lachii, 7 Hy- bodontidae). Oberster Jura. (Litbographie- schiefer.) Solnho- fen in Franken (aus Wagner 1861), Placoid- schuppen das so- gen. Chagrin bil- sind (Fig. 12, S. 9). dend, von oben, Die Wirbelsäule ist manchmal nur ungenügend ge- Fi gliedert, und ihr Ende ist allermeist mit einer heterocerken Schwanzflosse versehen. Selten ist diese diphycerk oder rückgebildet. Während die Haut- strahlen der Flossen nur hornig sind, kann am Vorderrand der Rücken- tlosse, bei manchen paläozoischen Formen auch an dem der paarigen Flossen, ein starker Dentin-Stachel als Wellenbrecher und Stütze ent- wickelt sein (Fig. 2, S. 3), und die Bauchflossen besitzen bei den Männ- chen in der Regel je einen knorpeligen Begattungsstrahl, da eine innere Befruchtung stattfindet (Fig. 12, S. 9). Nach der Ausbildung der paarigen Flossen, der Kiefer und der Zähne kann man diese niedersten echten Fische in die Ordnungen Plagiostom!, TProselachii, y Acanthodi und Holocephali teilen. Viele nur in vereinzelten Stromer: Paläozoologie. II 2 18 = Pisces Zähnen und Flossenstacheln bekannte Formen des Paläozoıkums lassen sich aber nicht mit Sicherheit in diese Grup- pen einreihen. 1. Ordnung: Plagiostomi. Die Haie und Rochen, zu welchen die größten Fische gehören, leben jetzt fast nur im Meer, selten allerdings in großer Tiefe. Sie zeichnen sich durch den Besitz von Ichthyopterygien mit kurzen Basalknorpeln, gelenkig am Schädel be- festigten Kiefern mit Lippenknorpeln und von fast stets fünf unbedeckten K’emen- spalten aus. Abgesehen von Chlamydose- lachus und wenigen anderen Genera hat ihr Schädel vorn stets einen Vorsprung (Rostrum), so daß das Maul ventral liegt. Das Gebiß besteht in der Regel aus vie- len spitzen Zähnen, deren Form sehr oft je nach ihrer Stellung auf den Fig. 21. Lamna sp. (0. Plagiostomi, U. O. Selachii). Rezent (aus Owen 1845). Querschnitt durch den Un- terkiefer ?/,. Die spitzen Tra- bekulardentinzähne verkal- ken innen in einer Schleim- hautfalte und rücken dann auf den Kieferrand, wo sie sich aufrichten, funk- Fig. 22. tionieren und dann aus- . . . . fallen (Polyphyodontes Re. Kiefern verschieden ist, und die durch + Hybodus volvergebiß). Zähne, welcheinQuerreihen voninnen carinatus her nachrücken, erfetzt werden (Revolvergebiß Fig.21). Die ganze Haut giostomi, U. 0. Selachü, 4Ag.(0. Blg- *: Fig. 23. Squatina vulgarıs (O. Plagio- stomi,U.O. Batoidei). Rezent (aus Hasse 1882). AlLängsschnitt durch die Mitte der Wirbelsäule, B ch Chorda dorsalis in den Wirbeln eingeschnürt, im Intervertebralraum iv erweitert, e verkalkte konkave Endfläche, r ringförmige Verkalkun- gen eines tektispondylen Wirbels. B Syuatina spec. Oberste Kreide (Senon) Maastricht in Holland (aus Hasse 1882). Querschliff durch die Mitte eines Wirbels, !/,.. b verkalkte Bogen- basis, r ringförmige Verkalkungen des Körpers. a 7 Hybodon- enthält zahllose winzige tidae). Placoidschuppen (Fig. Untexster Jura 20) und dorsal oft grö- (Wa). Imme Regis, Eng- Bere Stacheln (Fig. 22). Wichtiger als diese Den- tingebilde sind für die systematische Eintei- lung die häufig verkalk- ten, sehr zahlreichen Wirbelkörper, da ent- weder nur ihre vorderen und hinteren konkaven Endscheiben verkalken (Doppelkegel)oder diese noch durch einen Kalk- land. (Orig. in München, pal. Sammlung). Rückenflossen- Trabekular- dentinstachel, ?/,„.bim Fleisch steckende Ba- sis, p Rinne am Hinterrand für den Vor- derrand des Flossenknor- pels, z Zähn- chen am freien Hinterrand. Plagiostomi 19 ring um die Chorda verbunden werden (zyklospondyle Wir- bel), um den sich dann wei- tere konzentrische verkalkte Lagen (tektispondyle, Fig. 23) oder solche nur in einzelnen Radien bilden können (astero- spondyle, Fig. 24). Die Haifische, welche die eine Unterordnung Squaloi- dei bilden, bevölkern jetzt als meist gute Schwimmer alle Meere. Als solche haben sie einen zylindrischen Körpermit Fig. 24. Oxyrhina Mantel Ag. (0. Plagio- stomi, U ©. Squaloidei, Lamnidae). Obere Kreide (Niobraraschichten), Logan in Kansas (aus Eastman 1895). Querschnitt durch die Mitte eines astero- spondylen Wirbels, ?/,. e Rand der konkaven Endfläche, r ıingförmige Verkalkung, ra radiale Verkalkungen. wohlentwickeltem, heterocerkem Schwanz und fünf, selten sechs oder sieben Kiemenspalten vor oder über den nicht sehr großen Brustflossen. Ihre Wirbel sind in der Regel nicht oder wenig verkalkt oder asterospondyl. Rückenflossenstacheln sind öfters vorhanden; ihr Gebiß dient meistens zum Ergreifen, Zer- reißen Ber Zerschneiden der Beutetiere, Se heilhr in der Fig. 25. Notida- nus Teximius Wagner (0. Pla- giostomt, U. 0. Squalovdei, No- tıdanidae). Oberster Jura, Schnaitheim, Würt- temberg (aus A. Smith Woodward 1886). A Unterer Seitenzahn von au- ßen, !/;. B Oberer Seitenzahn von in- nen, !/,. Haben we- niger Spitzen und niedrigere Wur- zeln als bei geo- logisch jüngeren Notidanidae. Regel nur eine mgsreihe von spitzi- gen Zähnen gleichzeitig funktioniert (Fig. 21). Ihre meisten Familien lassen sich nur bis in die obere Kreide zu- rückverfolgen, die asterospondylen Scyl- liidae und Lammidae aber, von welchen erstere spitze Zähnchen mit einer Pul- pahöhle, letztere solche aus Trabeku- lardentin haben, bis in den Jura (Fig. 21 u. Fig. 24). Ebensoweit gehen auch die Notidanidae zurück, die in mancher Be- ziehung z.B. auch in ihren Doppelke- gelwirbeln besonders primitiv sind und mehrspitzige Zähne aus Trabekularden- tin haben (Fig. 25), sowie die Squa- tinidae, die äußerlich und in ihren tek- tispondylen Wirbeln den Rochen glei- chen (Fig. 23, S. 18). Die Oestracionti- dae aber, die jetzt nur in einem Genus im pazifischen Ozean vertreten sind und sich durch asterospondyle Wirbel und Fig. 26. +Synecho- dus dubrisiensis Mackie (OÖ. Plagi- ostomt,U.O. Squa- loidei, Cestracion- tidae). Oberste Kreide (Se- non). Sussex, England (aus A. Smith Wood- ward 1889). Mehr- spitzige Zähne eines vollständig erhalte- nen Gebisses der ler- sten, II der zweiten, VIsechsten, VIILach- ten und X seitlichen Querreihe, seitlich °/,. 2> 20 Pisces vor allem durch ein Pflaster dicht gestellter, polsterförmiger, in der Symphysenregion aber mehrspitziger Zähne auszeichnen (Fig. 26), sind wohl schon in der Trias vorhanden. Im Gebiß und im Besitz von zwei Rückenstacheln sowie von fünf Kiemenbogen stehen ihnen die f Aybodontidae nahe, die aber im Schä- delbau und der mangelnden Wirbelverkalkung sich dem fossil kaum be- kannten Chlamydoselachus nähern (Fig. 2, S.3 und Fig. 22, S. 18). Sie sind nicht bloß im ganzen Mesozoikum, sondern in fast nur vereinzelten - Resten auch schon im Perm und Karbon als älteste echte Haie verbreitet. Die andere Unterordnung Batoidei umfaßt neben den schon im Eocän häufigen spindelförmigen Sägehaien, Prestidae, die sich durch ihr langes mit Trabekulardentinstacheln bewehrtes und stark verkalktes Ro- strum auszeichnen, die meist boden- bewohnenden, dorsoventral platten Rochen. Sie bewegen sich vor allem mit Hilfe ihrer stark vergrößerten und die fünf Kiemenspalten über- deckenden Brustfloßen fort, während ihre unpaaren Flossen und der ganze Schwanz mehr oder weniger schwach Plagiostomi, U. ausgebildet sind. Sie haben zwar Öf- O. Batoidei). ters Haut-, aber keine Flossensta- Oberste Kreide (untere Schreibkreide). Sussex, heln. Ihre Wirbel sind fast stets tek- England (aus A. Smith Woodward 1904). Unter- cheln. Pr ast st kiefer restauriert, 1/,. Das aus gerieften Pflaster- tispondyl, und die gewöhnlich klei- len hescheiukt 3. nen Zähne funktionieren nr ren Querreihen gleichzeitig. Auch von ihnen lassen sich die meisten nicht weiter als bis höch- stens in die obere Kreide zurückverfolgen, nur die weniger spezialisierten Rhinobatidae, deren Brustflossen nicht bis vor den verlängerten Kopf reichen und deren kleine Zähne aus Pulpodentin bestehen, gehen fast unverändert bis in den oberen Jura Europas zurück. An die im Tertiär häufigen, in der oberen Kreide seltenen Myliobatidae, die mit großen, oben flachen Pflasterzähnen aus Trabekulardentin versehen sind und Schwanzstacheln besitzen, reiht sich endlich wohl 7 Piychodus in der oberen Kreide an, dessen Zahnpflaster aus viereckigen Zähnen besteht, deren kissenförmig gewölbte Krone gerieft ist (Fig. 27). Die asien, permischen ia karbonischen Plagiostomi sind fast nur in vereinzelten Zähnen und Stacheln aus Trabekulardentin be- kannt, da ihr Innenskelett wohl nur ausnahmsweise verkalkt ist, und zeigen manches Fremdartige. Ihr Bau und ihre zoologische Stellung In + Ptychodus de- currens Ag. (0. u u EEE, ,: A 1 b Fig. 28. + Janassa bituminosa Schloth. (0. Plagiostomi, Petalodontidae). Mittleres Perm (Kupferschiefer), Thüringen (nach einem Orig. in der pal. Sammlung in Mün- chen, teilweise ergänzt nach anderen Orig. von dort und von der Berliner geolog. Landes- anstalt und nach Jäkel 1899). A Ventralseite eines plattgedrückten Fisches, !/,.., « Kopf un- deutlich umgrenzt, 5 obere, c untere Zähne in je 7 Querreihen von außen, d ? Lippenknorpel, e Mandibulare, f ? Knorpel des Brustgürtels, g Brustflosse, } ? Darminhalt, ö abgegliederter Strahl der Bauchflosse, % Bauchflosse, ! Schwanzreste. B Medianer Längsschnitt durch das Maul, !/;. a Außenseite, 5 Schneide, c quergerippte Kaufläche, d Wurzel des jüngsten oberen Zahnes, e jüngster unterer Zahn, f Mandibulare. 22 Pisces = Rio, 29. TCochliodus contortus Ag. (1838) (U. O. ? Plagiostomi, Cochliodontidae). Marines Unterkarbon, Armagh, Irland. Vier asymmetrisch ge- wölbte Zahnplatten einesKiefers in natürlicher Lage, !/,. Fig. 30. yCladoselache F'y- leri Newberry. Marines Oberdevon (Cleveland- Schiefer) Ohio (aus Jäkel 1909). Rekonstruktion von unten, !),. a Mandibulare, b Augen mit Scle- rotica-Ring, c Kiemenbögen, d Strahlen der Brustflosse, e ihre gegliederte Achse [sehr frag- lich], f Becken, g9 Strahlen der Bauchflosse, A ihre gegliederte Achse (viell. Begattungsstrahl). ist deshalb noch nicht klargestellt. Bei den im Perm und Karbon Europas und Nordamerikas verbreiteten f Petalodontidae z. B. ist wenigstens von Janassa (Fig. 23) aus permischem Kup- ferschiefer Deutschlands der Sguatina-ähnliche Körper bekannt; ihr Gebiß ist aber ganz eigen- artig. Es rücken nämlich die Zähne, die eine quer- gerippte Oberfläche mit aufgebogener, schneiden- der Vorderkante besitzen, zwar wie im Revol- vergebiß in sieben Querreihen nach außen, aber infolge Nichtausfallens der abgenutzten Zähne schieben sie sich am Kieferaußenrand übereinan- der, so daß eine wie bei dem rezenten Teleostier Diodon zum Zerknacken von Konchylien geeig- nete massive Kieferbewaffnung entsteht. Noch merkwürdiger sind die 7 Edestidae, deren heste in marinen und Süßwasserablagerun- gen des Perms und Oberkarbons der Nordkonti- nente verbreitet sind. Man kennt nur zweiseitig symmetrische, seitlich platte, vorn und hinten gezackte Zähne aus Trabekulardentin, die in einer Reihe angeordnet und deren Wurzeln verschmol- zen sind, so daß ein bogenförmig bis spiral ein- serolltes Organ entsteht, an dem auch verkalkter Knorpel (Fig. 6, 8.5) vorhanden ist. Eine ähn- liche Spirale bilden anscheinend Symphysenzähne eines karbonischen, Cestracion-äbnlichen Haies, und deshalb wird vermutet, daß die Reste der Edestidae auch ein Symphysenorgan von Haien waren; manche halten sie aber für verschmolzene Rückenflossenstacheln. Endlich sind die beson- ders im marinen Unterkarbon Europas und Nord- amerikas häufigen FÜochliodontidae zu erwähnen, deren wenige, asymmetrisch gewölbteZahnplatten (Fig. 29) nach manchen Autoren durch Ver- schmelzung Cestracion-artiger Seitenzähne ent- standen sein, nach andern aber eher Verwand- ten von Holocephali angehören sollen. Von Haien und Rochen unterscheiden sie sich jedenfallsdurch den Mangel des für diese so charakteristischen Zahnwechsels. Proselachii. 23 2. Ordnung: T Proselachii. Einige schlanke bis 2 m lange Haifische des jüngeren Paläozoikums, die in der mangelnden Verkalkung der Wirbelkörper und wohl auch im Bau des Schädels dem rezenten Chlamydoselachus, einem Verwandten der Notidanidae, ähnlich sind, lassen sich wegen des Besitzes von ge- gliederten Achsen in ihren paarigen Flossen zusammenfassen. Die älte- ren, die Unterordnung j Cladoselachii bildend, sind in einzelnen Zähnen in marinen Ablagerungen des Mittel- und Oberdevons und des Karbons von Nordamerika und Europa verbreitet. Nach vollständigen Resten im Oberdevon Ohios (Fig. 30) sind sie ausgesprochen heterocerk, haben an den paarigen Flossen, von welchen die hinteren etwas den- jenigen von Chlamydoselachus gleichen, nur vorn einen Lappen mit unter sich parallelen Knorpelstrahlen, um die Augen einen Ring von Dentin- plättchen und im Revolvergebiß schmelzlose Trabekulardentinzähne, bei welchen ein Sockel eine jederseits von Nebenspitzen flankierte Haupt- spitze trägt. Chlamydoselachus hat ganz ähnliche Zähne, aber mit Schmelz und Pulpahöhle. Die Unterordnung T Ichthyotomi umfaßt Formen mit einem bis auf einen Nackenstachel reduzierten Hautskelett und mit stark verkalk- tem Innenskelett sowie mit Zähnen, deren Sockel meist zwei divergie- rende Spitzen aus schmelzbedecktem Trabekulardentin trägt (f Diplodus Zähne, Fig. 4, S.4). Ihre Brustflossen besitzen auch hinten Knorpel- strahlen, und in diesen biserialen Archipterygien wie in ihrem diphy- cerken Schwanz gleichen sie dem rezenten Lungenfisch (eratodus (Fig. 12, S. 9). Ihm waren sie offenbar auch in ihrer Lebensweise, abgesehen vom Nahrungserwerb ähnlich, da ihre Reste in oft pflanzenreichen Süß- und Brackwasserschichten des Perms von Europa, Nordamerika und Australien und des oberen, vielleicht auch des unteren Karbons und der oberen Trias Europas sich finden. 3. Ordnung: jAcanthodii. An Ganoidfische erinnern in manchem kleine, seitlich platte Fische, die meistens in Süßwasserablagerungen des europäischen Perms, sowie des Karbons und Devons der Nordkontinente verbreitet, aber wohl schon im marinen Obersilur Europas durch Flossenstacheln vertreten sind. Sie gleichen in schwacher Verkalkung des Innenskeletts, dem Mangel eines Rostrums, im Besitz eines heterocerken Schwanzes und von Dentin- plättehen um die Augen zwar den Üladoselachii, auch sollen einige devo- nische Formen ähnliche Zähne haben, aber sie sind vor allem in ihrem starken Hautskelett spezialisiert. Ihr ganzer Körper ist nämlich mit 94 Pisces einem Pflaster viereckiger, konzen- trisch geschichteter Dentinschüpp- chen gepanzert, und Stacheln aus Trabekulardentin befinden sich so- gar vorn an den vorderen und hinte- ren paarigen Flos- un sen und bei man- chen devonischen Formen auch zwischen diesen, die übrigens wie gewöhnlichelchthyopte- rygien gebaut gewesen _ | I Fig. 31. 7 Diplacanthus striatus Ag. (0. FAcanthodin). | einen. Ver- ZU Een sch ! Unterdevon (Old-Red), Schottland (aus Traquair 1896). Restau- kalkte männliche Be- ration, !/;. Alle Flossen bis auf die heterocerke Schwanzflosse gattun gsstrahlen fehlen mit je einem Dentinstachel. (Fig. 31). Besonders merkwürdig ist, daß bei permischen Vertretern im Palatoquadratum und Mandibulare, deren Bezahnung meistens ganz schwach und im Gegensatz zu derjenigen der andern Flasmobranchii den Kiefern aufgewachsen ist, eine Verkalkung in mehreren getrennten Stücken, ebenso auch ein eigenartiger Bau des Brustgürtels nachgewiesen ist. KLAR IN) RR REN, N x OEL DOOR) OR) ON y X) N N) (X) I, 0 g () NUN, Ö) 0X) d OR l) () ON 0) KON LEELENN 4. Ordnung: Holocephali. Die jetzt fast nur im marinen Stillwasser weitverbreiteten wenigen See- katzen haben an Hautskelettgebilden meistens nur einen hückenstachel und wenige große Zahnplatten, die aus Trabekulardentin bestehen, an der Basis ständig nachwachsen, und die festere Reibbuckel enthalten oder mit schneidenden Rändern wie ein Schnabel funktionieren (Fig. 32). Wie bei den mit ähnlichem Gebiß versehenen Dipnoi ist ihr Palatoqua- dratum mit dem Schädelverwachsen (Autostylie);in schwacher Verkalkung des Innenskelettes, im Besitz eines oft ziemlich langen Rostrums, männlicher Begattungs- strahlen und im Bau ihrer Flossen gleichen sie aber Haifischen, von welchen sie wieder- um das Fehlen von Wirbelkörpern und Rippen und die Ausbildung eines häutigen Kiemendeckels, sowie vieler Kalkringe um RR die (horda dorsalis unterscheiden. Fig.32. week en Mm. Sie lassen sich mit geringen Abwei- (0. Holocephali). chungen gewöhnlich nur in einzelnen Zäh- Oberster Jura (Lithographie-Schiefer. nen und Stacheln bis in den mittleren Jura Eichstädt in Franken (aus Rieß 1897). > Gebiß seitlich, Y. zurückverfolgen. Im unteren und oberen Teleostomi 25 Jura Westeuropas schließen sich ihnen jedoch einige Genera an, die unter anderm durch stärker entwickelte Hautskelettgebilde sich unterscheiden (Fig. 33). | Außerlich sowie in der Struktur ähnliche paa- rige Zahnplatten finden sich aber schon im marinen Oberdevon Europas und Nordamerikas, im Unter- karbon des letzteren manchmal in Begleitung von Hautschildern und Stacheln. Ob diese j Piyctodon- tidae bei ihrem großen zeitlichen Abstande zu Holo- cephali gehören, ist noch sehr strittig. Manche rei- hen sie den T Arthrodira oder Dipnoi an. 2. Unterklasse: Teleostomi. Die in der Regel spindelförmigen und seitlich mehr oder minder abgeplatteten höheren Fische, welche wenige Zentimeter \ bis einige Meter lang sind, zeigen Verknö- cherungen im Haut- und meistens auch im Innen- skelett. Sie sind gewöhnlich mit Schuppen bedeckt, die bei niederen Formen auf knöcherner Basis eine Dentin- und vor allem eine oberflächliche dichte, fein geschichtete Ganoin, fälschlich Schmelz ge- nannte Schicht ‘tragen. Diese Ganoidschuppen sind entweder rhombisch und dann in schrägen Reihen oft durch eine Art von Gelenken verbunden (Fig. 34) oder rundlich und decken sich dann stärker dach- ziegelförmig. Letztere Art von meist dünnen Schup- pen verliert bei höher stehenden Knochenfischen die Dentin- und Schmelzschicht und dann auch die Knochenkörperchen und besitzt in seiner äußeren Schicht konzentrische Anwachsstreifen, die wie die Jahresringe der Bäume Schlüsse auf das Lebens- alter ihrer Träger gestatten (eycloidische Schup- pen), bei spezialisierteren Knochenfischen am Hin- terrande noch kleine Stacheln [etenoide Schuppen (Fig. 45B, S. 34)] oder in der Mitte aufragende Fortsätze. Fig. 33. TSqualoraja polyspondyla Ag. (0. Holocephali). Unterer Lias. England (aus Dean 1906). Verkleinerte Re- konstruktion eines Männ- chens von oben. 7? Lip- penknorpel, o Augenhöhle, p Brustflossenknorpel, pl größere Placoidschüpp- chen, r Rostralknorpel, am mittleren oben kleine Sta- cheln, st? Knorpelstachel am Kopf des Männchens, v Beckengürtel vorn und hinten mit männlichen Be- gattungsorganen, w Kalk- ringe um die Chorda dorsalis. Die in ihrem Bau sehr verschiedenen Flossen sind meistens mit gegliederten knöchernen, statt mit hornigen Hautstrahlen versehen; außer in der Schwanzflosse können bei höherer Spezialisierung die kleinen Knochenstückchen der Strahlen zu festen Stacheln verschmelzen, die an 26 Pisces der Basis ein Gelenk be- sitzen; Dentinstacheln kommen aber nicht vor. Der Beckengürtel ist fast - ' stets reduziert, der Brustt- , pie. 35, gürtel mit den hinteren OGtolithus +crassus Kopfecken verbunden. Koken. Der selten mit einem Alttertiär (Barton Clay). A Fig. 34. Rostrum versehene Schädel e . ee Hama ypterus Dwvernoyi unddasVisceralskelettsind ? Sechmalseite, ‘/ı eines 3 % 4 zu Arius (U. O. Ostario- (U. O. Heterocerci). in der Regel in sehr vielen päysei, Fam. Situridae) ge- Perm, Glatz in Schlesien .. “ hörigen rechten Gehör- (aus Agassiz 1833). Rhombische Stücken verknöchert, von steines. Ganoidschuppen, gelenkig ver- welchen das grobe Para- bunden, vergröfert voninnen snenoid der Schädelunterseite besonders zu er- wähnen ist. Doch bleibt der Schädel stets teil- weise knorpelig. Auf allen möglichen Knochen können im Maul bis zum Schlund Zähne, die gewöhnlich zahlreich und spitz bis ganz stumpf sind, aufgewachsen sein und alternierend durch neue ersetzt werden, die innen an ihrer Basis entstehen und diese zur Rückbildung und schließlich zum Abbrechen bringen. Die Kiemen sind nicht durch Hautbrücken getrennt und durch seit- liche Hautknochenplatten (Opercula), sowie in der Regel noch unten durch Kiemenhautstrahlen geschützt (Fig. 19, S. 16), und gewöhnlich ist in der Leibeshöhle eine Schwimmblase vorhanden, die als statischer Apparat, selten zur Atmung dient (Fig. 40, S. 30). Endlich sind in dem Gehörorgan allermeist feste, kalkige Otolithen enthalten, die yelenlizE verwertbare Formen as (Fig. 35). Die außerordentlich formenreiche Unterklasse läßt sich vor A nach der Ausbildung der paarigen Flossen und der Befestigung des Palatoguadratum, sowie der Schuppen in die drei Ordnungen Dipmnot, Fe Fig. 36. +Oeratodus runcinatus Plien. (0. Dipnoi, Monopneumones). Obere Trias (Lettenkoble). Württemberg (aus Teller 1891). A Gaumenzahnplatte. B Unterkiefer- zahnplatte von der Kaufläche, die anstoßende Platte ist ergänzt, /,. Dipnoi 27 Ganoidei und Teleostei teilen, doch sind letztere durch Übergänge so verbunden und ihre Unterschiede in den Weichteilen im fossilen Zu- stande so äußerst selten nachweisbar, daß ihre Trennung hier nur aus praktischen Gründen beibehalten ist. l. Ordnung: Dipnoi. Die drei in Sümpfen der Südkontinente lebenden Genera der Lurch- fische zeichnen sich dadurch aus, daß sie wie die Amphibien zeitweise mit der Lunge atmen und deshalb auch Nasengänge haben (Fig. 37B). Ihr Innenskelett ist sehr wenig verknöchert, Wirbelkörper sind nicht aus- gebildet und ihre Cykloidschuppen und Schädeldeckknochen nur bei den älteren paläozoischen Formen mit einer Ganoinschicht überzogen. Sie besitzen sämtlich Archipterygien und abgesehen von den älteren devo- nischen Formen eine lange, diphycerke Schwanzflosse (Fig. 227, S. 276). Wie die Elasmobranchii haben sie hornige Flossenhautstrahlen und eine Spiralfalte im Darm, und wie bei den Holocephali ist das Palatoquadra- tum mit dem Schädel verschmolzen (Autostylie) und ein Paar großer Zahnplatten aus Trabekulardentin oben und unten vorhanden. Sie sind hier aber mit mindestens drei fächerförmig angeordneten Kanten verse- hen, die bei den paläozoischen Formen meistens mit je einer Höckerreihe besetzt sind und ebenso wie die Ontogenie der rezenten wohl auf eine Ent- stehung durch Verwachsung von Einzelzähnen hinweisen. Außer ihnen sind übrigens bei den rezenten Formen noch ein paar kleine, obere Stift- zähne, bei wenigen paläozoischen aber zahlreichere Zähnchen vorhanden. Ober- und Zwischenkieferknochen fehlen jedoch. Von den Dipneumones, deren zu Lungen umgebildete Schwimm- blase paarig ist, und deren paarige Flossen sehr schwach sind, kennt man nur dürftige fossile Reste aus tertiären Süßwasserablagerungen Ägyp- tens. Die niederer organisierten Monopneumones zeichnen sich von jenen durch eine unpaare Lunge und wohlentwickelte Archipterygien aus und sind jetzt in einer Art [Zpiceratodus] auf Queensland beschränkt. Sie lassen sich aber in einem ihr nahe verwandten Genus Ceratodus in me- sozoischen Düßwasserablagerungen, speziell in der Trias, hier in Deutsch- land auch in denen eines Binnenmeeres, fast universell verbreitet nach- weisen, allerdings fast nur durch isolierte Zähne (Fig. 36). Zahlreiche Formen kommen in paläozoischen Schichten, meist Bin- nenablagerungen Europas, Nordamerikas und Australiens vor. Die Mehr- zahl der permischen und oberkarbonischen schließt sich eng an j (erato- dus an, der etwas stärker verknöchert ist als die lebende Art. Ältere For- men dagegen weichenz. T. durch den Besitz auch isolierter Zähnchen und die ältesten im Ober- und Mitteldevon (vor allem im Old-Red Sandsteine) 28 Pisces insbesondere durch Heterocerkieund noch stärkere Hautskelettentwicklung erheb- licher ab und nähern sich den gleichalte- rigen Orossopterygü (Fig. 37 und Fig. 227, 8. 276). 2. Ordnung: Ganoidei. Die gestreckten bis kurzen und ho- hen Schmelzschupper besitzen meistens rhombische oder eykloidische Ganoid- schuppen (Fig. 34, 5.26). Hautknochen, wovon zwischen den Unterkiefern gele- gene Kehlplatten besonders zu erwähnen sind, spielen bei ihnen eine große Rolle, ihr Innenskelett ist aber sehr oft recht unvollkommen verknöchert, und speziell an den Wirbelkörpern finden sich alle Sta- dien der Verknöcherung. Sie geht von den Bogen aus und findet an den Körpern zu- nächst in mehreren Stücken statt (rhachi- tome Wirbel, Fig.38B), die dann zu Ringen (embolomere Wirbel, Fig. 380) und nur bei den höchststehenden zu einfachen (ste- reospondylen) r Wirbeln sich zu- sammenschlie- Ben. Ihr Palato- quadratum ist stets gelenkig mit dem Schädel verbunden, und ihre Zähne sind zahlreich. Nicht nurinder oft aus- giebigen Erhal- tung des Knor- Dr N N NEE NR Gere Fig. 37. + Dipterus Valenciennesi Sedgw. et Murch. (0. Dipnoti). Unterdevon (Unteres Old-Red). Nordschottland (aus Traquair 1878 und 1896). A Rekonstruktion, /;. pelskeletts, sondern auch in manchen Weichteilen, z.B. in dem Vorhan- densein einer Spiralfalte im Darm (Fig. 33A) zeigen sie noch Beziehun- gen zu den Selachiz, und wie sie haben sie eine meistens heterocerke, selte- ner diphycerke Schwanzflosse, wobei aber alle Arten von Übergängen zur Homocerkie vorkommen. Häufig sind übrigens die Vorderränder dieser B Vorderhälfte der Schädel- n, n’ Nasengang-Öffnungen, ps Parasphenoid, pt Palatinum, q Quadratum, z Gaumenzahnplatte. unterseite, 1 u ee ee ee N er A Ta SCH u 5 re Ganoidei 29 und der anderen Flossen durch besondere Schuppen (Fulcra, Fig. 33 A) verstärkt, während Flossenstacheln fast nie auftreten. Die wenigen lebenden, fast ganz auf das Süßwasser beschränkten Genera sind die Vertreter von drei einst viel stärker entwickelten Unter- ordnungen, die nach dem Bau der Flossen, des Brustgürtels, der Schuppen und des Innenskeletts unterschieden werden, während bei der Trennung der Familien z. T. auch die allermeist zahlreichen, spitzen bis halbkuge- ligen Zähne mit herangezogen werden. 2% 2 > ,) nm > Y)?, ) 3 22) »»)) y)y) Y )y? ? DR > a) y3 I 5 Iy7 Fig. 38. 7 Eurycormus speciosus Wagner (U. O. Amioideo). Oberster Jura (Lithographische Schiefer). Eichstädt in Franken (Orig. München pal. Samm].). A Ganzer Fisch plattgedrückt, z. T. nur Abdruck, !/,. Schwanz N) äußerlich homocerk, aber Ende der Wirbelsäule auf- gebogen, oberhalb der Bauchflossen läßt der mit Kot erfüllte Darm das Vorhandensein einer Spiralklappe erkennen, darüber Abdruck der Schwimmblase. B Wirbel eines größeren Individuums, !/,.. Rumpf- B © wirbel (Schnittwirbel. A halbringförmiges Hypo- centrum, die oberen und unteren Bogen tragend, »p keilförmiges Pleurocentrum, C dessen Schwanzwirbel (Hohlwirbel), jeder aus zwei Knochen- ringen bestehend, A vorderer Ring, die Bogen tragend. Die Crossopterygii zeichnen sich vor allen Ganoidei durch paa- rige Flossen mit beschuppter Achse (Quastenflossen, Fig. 53, S.42) aus, in denen bei zwei devonischen Genera ein Archipterygium-artiges Innen- skelett nachgewiesen ist (Fig. 54, 5.47). Sie besitzen einen diphycerken, bei den ältesten Genera öfters heterocerken Schwanz, gleichen in ihren Flossen also den Dipnoi. Die zwei in Flüssen des tropischen Afrika le- benden Genera haben verknöcherte Wirbelkörper, Stacheln in der Rücken- flosse und dicke, rhombische Ganoidschuppen, die auch im Obereocän Ägyptens gefunden wurden. Die entfernt verwandten Formen, die in großenteils marinen Ab- lagerungen des europäischen, nordamerikanischen und australischen Pa- 30 Pisces Devon zurück, im ma- rinen Mesozoikum aber . fast nur in Europa nachgewiesen sind, ha- ben nie Flossensta- cheln und meistens eykloidische Ganoid- schuppen von anderer, oft komplizierter Fig. 39. + Osteolepis sp. (U. OÖ. Crossopterygüi). Devon, Rußland (aus Pander 1860). Etwas schematisierter Quer- schliff einer rhombischen Ganoidschuppe vergrößert. a Ganoin- Struktur und ganz un- schicht, db Dentinschicht, sogenanntes Kosmin, c Knochenschicht, verknöcherte Wirbel- z. T. mit vielen Gefäßkanälen. körper (Fig. 39 u. 40). Im Karbon bis zum Mitteldevon, wo sie am häufigsten sind und mehrere Familien umfassen, haben manche dicke, rhombische Schuppen, einige auch unvollkommen verkalkte Wirbel und mehrere im unteren Teile ihrer Kegelzähne eine komplizierte Dentinstruktur wie triasische Am- phibien (Labyrinthstruktur, Fig. 61, S. 58). Mehrere devonische For- men besitzen auch an der Mittelnaht ihrer Stirnbeine eine unpaare Öf- nung, die vielleicht dem bei diesen an der Mittelnaht der Scheitelbeine gelegenen Foramen parietale wohl für die Epiphyse entspricht. Von den andern, stets mit gewöhnlichen Ichthyopterygien versehenen Ganoidfischen zeigen die C(hondrostei ein fast ganz knorpeliges Innen- skelett, keine Wirbelkörper und eine sehr schwache Ausbildung des Visceralskeletts, der Zähne, Kiemendeckel und der Schuppen, dafür sind aber andere Hautknochen meist stärker entwickelt. Ihr Schwanz ist außer bei wenigen altmesozoischen marinen Formen von fraglicher systema- tischer Zugehö- N\ rigkeit, den di- N hycerkenf Be- | A phy T lenorhynchidae, S ee ie or 32% rezenten Ver- tretern, den an den Küstenund in den Flüssen Fig. 40. + Undina acutidens Reis (U. ©. Orossopterygü). der Nordhemi- Oberster Jura (Lithographischer Schiefer). Solnhofen in Franken (aus Reis .. 1892). Rekonstruktion des Skeletts !/,. « Afterflosse, d, d’ zwei Rückenflossen, sphäre vorkom- pBrustflosse, v® Bauchflosse, alle Archipterygien ähnlich, c diphycerke menden Stören, Schwanzflosse, s verkalkte Schwimmblase, m versteinerte Muskeln, w unver- h . . knöcherte Wirbelkörper (Nacktwirbel). die mit einem läozoıkums bis zum EEG wer Ganoidei 31 Rostrum verse- hen sind, finden sich nur wenige fossıle Reste ebenda im Ter- tiär und einige marine Ver- wandte ım un- tern Jura und ın der Trias. Aber in diesen ER I See eG RRRRRRRUNISS NN ANNE ASS a rata ÄLTER NIIT > In Fig. 41. 7 Semionotus capensis A. Smith Woodw. (U. O. Lepi- dostei, + Stylodontidae). Trias, Süßwasserablagerungen (Stormberg-Schichten). Oranje Kolonie, Süd- afrika (aus Schellwien 1901). Rekonstruktion, !/,. Vorderrand der Rücken- und Schwanzflosse durch Fulcra verstärkt, Seitenlinie durch Punkte angedeutet. beiden Formationen und viel formenreicher und weiter verbreitet im Perm bis zum Karbon und schon im Devon vertreten schließen sich ihnen, vor allem in der Flossenausbildung die Heterocereci an. Es sind meist marine, spindelförmige bis hohe und kurze Fische mit terminalem Mund und wohlausgebildeten Kopfhautknochen, Ganoidschuppenskelett und mit meist kleinen, spitzen Zähnen (f Pualaeoniscidae usw. Fig. 18, S. 16). Die Lepidostei und Amioidei endlich zeigen in ihren Wirbeln fast nur bei den rezenten Vertretern eine vollständige Verknöcherung; ihre Schuppen sind öfters sehr dünn und bei den geologisch jüngeren For- men häufig ganz cykloi- disch, auch zeigt ihr Schä- del eine stär- kere Verknö- cherung und das Basalske- lett ihrer Pte- rygien eine Re- duktion gegen- über den vori- sen Unterord- nungen,undihr Schwanz bietet alle Übergänge von Hetero- zur Fig. 42. G@yrodus hexagonus Blainv. (U. O. Lepidostei, T Pyenodontidae). Oberster Jura (Lithographische Schiefer). Solnhofen in Franken (aus Hennig 1906). Rekonstruktion des Skeletts, !/,., db Bauchscheidewand, na unbezahnte Maxilla, p Brustflosse, vo Bauchflosse, w Nacktwirbel. 39 Pisces Homocerkie, so daß manche mesozoische Formen von primitivsten Te- leostei kaum zu trennen sind. Die rezenten Vertreter der zwei Unter- ordnungen finden sich nur im Süßwasser Nord- und Centralamerikas, im Mittel- und Alttertiär aber auch in West- und Mitteleuropa. Im Me- sozoikum schließen sich ihnen zahlreiche, größtenteils marine und weit verbreitete, ausgestorbene Gattungen in mehreren Familien (Fig. 41) an und ein Lepidostier schon im oberen marinen Perm Englands. Außer gestreckten, oft mit langer Schnauze versehenen Formen ka- men auch kurze, seitlich platte vor, von welchen dıe marinen 7 Pycnodon- tidae Erwähnung verdienen (Fig. 42 u. 43). Sie sind durch Nacktwirbel, schwache Aus- bildung der rhombischen, am Vorderrand verdickten Schuppen, der Kiemendeckelund der vorgerückten Bauchflossen und durch Differenzierung des Gebisses in vordere Schneidezähne und mehrere Reihen hin- terer Mahlzähne ausgezeichnet. Sie fraßen wahrscheinlich beschalte Tiere. Ihre oft . —J/ stattlichen Angehörigen sind vom Eocän Fig. 43. + Microdon notabilis bis zur oberen Trias verbreitet. Ein ähn- Münster (U. O. Lepidoste, liches Gebiß hatten die in den mesozo- vera) ischen Meeren anscheinend allgemein ver- Oberer rn on breiteten und nicht seltenen +.Lepidotidae, fer). Kehlheim in Bayern (aus Münster 1843, nach Orig. München pal. Samml. mit rhombischen Ganoidschuppen verse- geändert). Beide Unterkieferhälften von H Apr t kt L in) > Al : gewachsenen Schneidezähnen, pd’rech- Tjhrigen nicht so spezialisiert waren. tes von unten, beide verlagert, sp Sple- = nialia mit aufgewachsenen Mahlzähnen, hinterste z ausgefallen, von unten die 3. Ordnung: Teleostei. Pulpahöhle zeigend. Die Knochenfische, die sich durch ein stark verknöchertes, sehr oft allerdings der Knochenkörperchen entbeh- rendes Skelett, u.a. durch amphicöle Wirbelkörper und durch den Besitz von Gräten, d.h. Verknöcherungen im intermuskulären Bindegewebe aus- zeichnen, besitzen Cykloid- oder Ctenoidschuppen, die selten rückgebildet oder durch Knochenplatten ersetzt sind. Von ihren Flossen, die oft feste Knochenstacheln enthalten, sind die paarigen stets Ichthyopterygien, und der Schwanz ist homocerk, selten diphycerk. An ihrem Schädel sind in der Regel die Augenhöhlen sehr groß, und das durch Knochen ersetzte Palatoguadratum ist wie bei den Ganoidei nie mit ihm verschmolzen. Ihr Unterkiefer besteht aus. weniger Knochen als bei ihnen, und ihr Öberkiefer ist sehr häufig nicht bezahnt, während im übrigen meistens viele spitze, oft aber stark differenzierte Zähne vorhanden sind. Die °/, aynjodun 4zumdao ozynsjıojuio(] pun -uoddrry o9870U1 OTMOR uoRBoyaagjy pun -yonwgg op ofrof (onsoyuoyony “uoddnyog ouyo woryynasuoyog “(VOGT uIogso Fme) susuryy "(mouog) oproayy oaogı) Teleostei 33 AUG N > RN N 7C cc C / © 6 $ &E \ n N S N ? \ 2 N N NR (np ua9o.uny) = mpıyoopoliyyay mubhagdoomynpr ‘Oo 'n) 2dop snssopom snoyptog . "vv Du] \ IN außerordentlich formenreiche, jetzt in Meer-, Süß- und Brackwasser allenthalben herrschende Ordnung läßt sich nach der Beschaffenheit des Brustgürtels, der Schwimm- blase, des Haut- und Visceralske- letts und derLage der Bauchflossen in über ein Dutzend Unterordnun- gen teilen. Innerhalb dieser wird nach dem Verbalten der Flossen- strahlen und des Oberkiefers, we- niger nach dem der Schuppen und Zähne eine große Zahl von Fami- lien, die meistens auch in fossilen Vertretern bekannt sind, unter- schieden. Die niederen Knochenfische ha- ben wie die Ganoidei einen von dem Darm ausgehenden Schwimmbla- sengang, bauchständige Bauchflos- sen und abgesehen von einem manchmal vorn an den Rücken- und Brustflossen vorhandenen Sta- chel keine Flossenstacheln. Auch besitzen sie vielfach noch wie jene in ihrem Skelett, manchmal auch noch in ihren eykloidischen Schup- pen Knochenkörperchen. Wichtig ist vonihnen die Unterordnung Ma- lacopterygii, weıl dazu nicht nur die am wenigsten spezialisierten Formen gehören, wie z.B. die He- ringe, Clupeidae, die bis in die un- tere Kreide zurückgehen, sondern auch die ältesten in Kreide und Ju- ra verbreiteten Knochenfische, so die kleinen, sprottenähnlichen 7 Le- »ptolepidae des Jura und der unteren Kreide, deren Schuppen noch eine dünneGanoinschicht zeigen (Fig.19, S. 16), und die Elopidae, die in 3 34 Pisces Manchem, z. B. im Besitz von Kehlplatten noch den Ganoider nahe stehen und in der Kreidezeit reicher als später entwickelt waren. Auch die in der Kreide zu beiden Seiten des atlantischen Oceans und im Mittelmeer- gebiet verbreiteten und z. T. sehr stattlichen Ohirocentridae (= Ich- thyodectidae, Fig. 44) sind erwähnenswert, weil jetzt nur noch eine Gattung im tropischen Gebiet des indopazifischen Oceans vorkommt. Die Ostariophysi unterscheiden sich von all diesen durch Umbil- dung und Verwachsung der vordersten Wirbel und eine meist zahnlose Maxilla. Sie umfassen die jetzt häufigsten Süßwasser- die nur Schlundzähne be- sitzen, auster- tiären Süb- wasserabla- gerungen der Nordkonti- nente bekannt und die Silu- ridae,dieW el- se, meist Be- wohner schlammiger Tropenflüsse, 2 schon in alt- Fig. 45. + Hoploteryx lewisiensis Mantell (U. ©. Acanthopterygüi, .. Verwandter des jetzigen Tiefseefisches Beryx). tertiären Obere Kreide (Schreibkreide). Kent in England (aus A. Smith Woodward 1902) Meer- und A Restauration, !/,. B Ctenoidschuppe einer andern Art. a Afterflosse, vorderer Sijßwasserab- Teil mit Stacheln, dr Kiemenhautstrahlen, c homocerke Schwanzflosse, d Rücken- flosse, vorderer Teil mit Stacheln, o Kiemendeckel, p Brustflosse, vd vorge- lagerungen rückte Bauchflosse. der alten Welt und Nordamerikas differenziert vorhanden. Sie sind bald nackt, bald mit Hautknochenplatten versehen, die manchmal oberflächlich Dentin- spitzchen tragen und ihnen eine äußerliche Ähnlichkeit mit gewissen pa- läozoischen T Ostracodermi (8. 39, Fig. 50) verleihen. Die Apodes endlich, die Aalartigen Formen, die sich durch Körper- streckung, Reduktion des Hautskeletts und der Bauchflossen sowie durch einen beinahe diphycerken Schwanz auszeichnen, besitzen schon in der oberen Kreide Vorläufer, die aber noch Bauchflossen haben. Bei den höher differenzierten Unterordnungen, zu welchen einige vermitteln, ist der Schwimmblasengang gewöhnlich rückgebildet, die Bauchflossen sind oft ganz vorgerückt, was sonst bei Wirbeltieren nicht vorkommt, die Flossenstrahlen sind häufig stachelig und die Zähne, wie die sehr oft etenoiden Schuppen und die Hautknochen nicht selten spe- Se Teleostei 35 "%/, aoyun ‘yoıy 1b nn BG Se 1 a 0 "98S0KUoFONYy AP uofyRiIg pun 19381] uogo “(ossopaeyyy A9U19 'SISTELL) OeLd oawedun us4ury TooMm ‘UHNDogL Fy9ToTforA ‘uoyoouyy zodrıewd opngsjogirM Aap Aoyun woeuol 1oyury ‘eyow4g Aouro AozurdjwıyusA WE YoITMlos UIOA Yıoryund HTKURNWIETUOg OTCL a der mr GRORG RG DRG SIT DR (7 AN VAN ÜR G N AN N Y AS F A e N N { A F EN : A A \ DS ED INN 22 -}708 (mornISUoNoT °(Z06T TOARL pun 0687 arenbexz OF8T ZISsBBYy yoeu pun Zunpwweg xouoyounp 'B110) puspoyog ‘(ureIspusg Poy-pIo) uoAapasyu] Bu rn DAR S N .. (0P154509909 4 narpoaypıy ı 'O) "by Ssuardıoop sN4509909 4 "gr "ST GG zialisiert. Auch sind die Maxillae in der Re- gel zahnlos und nehmen meistens an der Um- grenzung des Mundes nicht teil; es fehlen Knochenkörperchen nicht nur im Haut-, son- dern allermeist auch im Innenskelett, und end- lich weicht die Körperform öfters von der ge- wöhnlichen, spindelförmigen ab. Die große Mehrzahl der jetzigen marinen Familien der Knochenfische, aber auch einige Süßwasserbewohnende gehören hierher. Sie haben vielfach im Tertiär, seltener in der obe- ren Kreide Angehörige, die in der Regel we- nig von den lebenden Verwandten abweichen. Als besonders umfangreich und durch die Dery- cidae (Fig. 45) schon in der oberen Kreide ver- treten ist die Unterordnung Acanthoptery- gii zu nennen, bei welcher fast stets Flossen- stacheln und vorgerückte Bauchflossen sich finden. Das älteste Genus mit stacheliger Rückenflosse, TCrossognathus in der unteren N Kreide Europas, gehört aber einer weniger spe- N zialisierten Unterordnung an, wie schon seine \ nicht vorgerückten Bauchflossen zeigen. 7% > Pisces incertae sedis. - S 1. Ordnung: 7 Arthrodira. . Etwa ein Dutzend meist sehr unvollkommen bekannter Genera von Fischen im marinen und Süß wasser- devon Europas und Nordamerikas, die wenige dm bis mehrere m Länge erreichen, sind so eigenartig speziali- siert, daß ihre Stellung noch sehr strittig ist. Der dorso- ventral, seltener seitlich etwas platte Schädel, an dem nur bei einer Form ein Parasphenoid beschrieben ist, der also wohl knorpelig war, ist seitlich und oben von einem festen Hautknochenpanzer umkleidet, der in der Regel gelenkig mit einem zweiten festen Hautknochen- panzer verbunden ist. Dieser umgibt allseitig den vorder- sten Teil des Rumpfes, während der übrige Körper nackt ist. Die zweiseitig symmetrisch angeordneten paarigen und unpaaren Knochenplatten, die sich nicht mit Sicher- heit mit Hautknochen anderer Wirbeltiere homologisie- 2% 3° 36 Pisces ren lassen, enthalten zum Teil Schleimkanäle und sind außen gewöhn- lich verziert. Es sind dem Zwischen-, Ober- und Unterkiefer funktionell entsprechende Hautknochen zwar vorhanden, und ihre Ränder sind in der Regel zugeschärft oder mit zahnartigen Zacken, selten mit breiten Kauflächen versehen, aber sie bestehen nur aus Knochen, und im Ge- gensatz zu allen Teleostomi scheint jeder Unterkieferast nur aus einem Stück, das in der Symphyse ganz locker mit dem gegenseitigen ver- bunden ist, zu bestehen. Von den übrigen Teilen ist nur bei dem unter- devonischen Coceosteus (Fig. 46) genaueres bekannt. Es sind verkalkte Bogen und Dornfortsätze der Wirbelsäule, die wohl diphycerk endet, Träger einer Rückenflosse, vorn unten am Rumpfpanzer jederseits ein stachelartiger, wohl unbeweglicher Hautknochen und hinter jenem ein Paar spatelförmige Knochen vorhanden, die meist als Becken gedeutet werden, aber im Gegensatz zu allen Fischbecken nicht in der Bauchwand liegen, sondern wie bei Tetrapoda mit der Wirbelsäule in Verbindung zu stehen scheinen. Vor allem, weil keine normalen paarigen Extremitäten nachgewiesen sind und besonders der Ventralpanzer Ähnlichkeit mit dem der $ Anti- archa zeigt, werden die T Arthrodira vielfach als T Placodermi mit den im Folgenden zu besprechenden 7 Ostracodermi zusammengefaßt, welche aber nichts ihren Kiefern vergleichbares besitzen. Hauptsächlich wegen des Gebisses sind mehrfach Beziehungen zu Dipnot, ja sogar zu Holoce- phali vermutet worden, obwohl jene einerseits Dertinzähne und paarige Extremitäten, andererseits nichts dem Rumpfpanzer vergleichbares und letztere überhaupt keine Knochen besitzen. Nicht viel anders verhält es sich mit der neuerdings mehrfach vermuteten Verwandtschaft mit den +.Ptyctodontidae (s. 8.25). Die Ähnlichkeiten dürften also nur auf Kon- vergenz infolge ähnlicher Lebensweise beruhen, indem die jArthrodira wie Panzerwelse und FOstracodermata am Grunde schlammiger Gewässer lebten und sich wie Dipnoi ernährten. Sie sind eine ausgestorbene Gruppe, bei der sich noch keine nähere Verwandtschaft mit andern bekannten Fischen erweisen läßt. 2. Ordnung: T Ostracodermi. Noch fraglicher in ihrer Stellung sind Hautskelettreste, die sich ım marinen Obersilur und Devon Europas, im Devon Nordamerikas und am häufigsten im Süßwasserdevon Europas finden, und die nach voll- ständigeren Resten, welche vor allem aus Schottland beschrieben sind, ganz seltsamen fischähnlichen Tieren von wenigen dm bis fast 1 m Länge angehören. Der ungefähr spindelförmige, gestreckte Körper ist vorn sehr oft verbreitert und dorsoventral abgeplattet und hier häufig mit ÖOstracodermi 37 Platten gepanzert, die sich bestimmten Hautplatten anderer Wirbeltiere nicht mit Gewißheit homologisieren lassen. Der übrige, öfters auch der ganze Körper ist mit placoiden oder dachziegelartigen Schuppen beklei- det, und manchmal ist ein heterocerker Schwanz und eine, selten zwei Rückenflossen erhalten. Hinter der Kopfregion befindet sich zwar mehrfach jederseits eine lappenartige Verbreiterung oder ein eigenartiger Anhang, von normalen paarigen Extremitäten ist aber ebensowenig wie von Zähnen oder nor- malen Kiefern die Rede, und von einem Innenskelett kennt man nur äußerst dürftige Spuren. Letzteres war eben unverkalkt und erstere Organe wahrscheinlich überhaupt nicht oder nur in rudimentärem Zu- stande vorhanden. Hauptsächlich wegen letzteren Mangels können diese Formen nicht einfach den Fischen oder den jArthrodira ein- oder angereiht werden, es bestehen aber auch keine positiven Anhaltspunkte, sie an andere Gruppen, etwa an die Oyclostomata als Agnatha (Kieferlose) anzuschließen. Nach Analogie mancher Gruppen höherer Fische, wo nahe Verwandte gepanzerter Formen nackt sind, hatten eben wahrscheinlich auch die nächsten Verwandten der f Östracodermi nur ein sehr schwaches Haut- skelett und sind dann bei dem Mangel eines verkalkten Innenskelettes kaum erhaltungsfähig. Das Fehlen von Knochenkörperchen bei einer Gruppe genügt nicht, sie an Plagiostomi anzuschließen, da ja auch bei Teleostei Knochenkörperchen sehr häufig im Hautskelett fehlen. So unklar deshalb die Organisation und systematische Stellung dieser Tiere ist, so wenig ist auch noch gesichert, daß die verschiedenen Unter- ordnungen, welche man nach der Panzerstruktur, nach der Lage der als Augenhöhlen gedeuteten Öffnungen und der Ausbildung der paarigen Anhänge unterscheidet, wirklich zusammengehören. Sieht man von einigen spindelförmigen, heterocerken Formen des schottischen und norwegischen Obersilurs ab, die keinen festen Panzer be- sitzen (f Anaspida), und die zu wenig bekannt sind, so kommt zunächst eine Unterordnung T Heterostraci in Betracht, deren Angehörige ein breites, niederes Vorderende mit kleinen, seitlichen Augenöffnungen ha- ben. Bei einigen Genera des europäischen Obersilurs und Unterdevons ist der ganze Körper mit kleinen Placoidschuppen bekleidet, z. B. bei T T’he- lodus (Fig. 47), bei einer unterdevonischen Gattung aus der Eifel (T.Dre- panaspis) aber vorn mit einem Pflaster größerer und kleiner Hautplatten, hinten mit Dachziegelschuppen. Bei anderen Gattungen, die auch im Obersilur Europas und Nordamerikas vertreten sind, und deren Körper- ende, abgesehen von Ziegelschuppen, unbekannt ist, erweist sich das Vor- derende allseitig von wenigen, im Alter wohl meist verschmolzenen Haut- 38 Pisces | > » a ARLTE 07 . = R pe = NER 22 Fig. 49. +Cyathaspis? Schmidti ei E. Geinitz (U. O. 7 Heterostraci, Fig. 47. + Thelodus sp. (0. F Ostracodermi, T Pieraspidae). U0 + Heterostra ci). Obersilur, Gotland (aus Lindström 1895). Quer- 3 } schliff durch die Randpartie des Dorsalschildes, Obersilur. Europa (aus Röse 1897). Placoidschuppe 40/,. a geschichtete Innenschicht, d Mittel- Vertikalschliff, %/,. d Dentin, p Pulpahöhle, schicht mit großen Zellen, c Außenschicht mit vd Vitrodentin. quergeschnittenen Längsleisten aus Dentin. platten umkleidet, wovon die dorsale Platte Schleimkanäle und innen Ab- drücke mehrerer Organe zeigt. Die Platten dieser f Pleraspidae (Fig. 48 und 49) besitzen unter einer wohl mit Schmelz bedeekten Dentinschicht eine spongiöse mit zelligen, vielleicht für Hautdrüsen bestimmten Hohl- räumen und innen eine lamellöse Schicht ohne Knochenkörperchen. Die wenigen Aspidocephali des Devons von Europa und Kanada und des Obersilurs von Europa unterscheiden sich von den vorigen vor allem dadurch, daß die mittlere, unregelmäßig spongiöse und die innere, lamellöse Schicht ihrer Hautskeletteile reichlich Knochenkörperchen enthalten, und daß die vermutlichen Augenhöhlen nahe der dorsalen Mittellinie und zwar meistens in einem einheitlichen, dorsa- len, gewölbten Kopfschild liegen. Dieser zeigt außerdem mediane und seitliche, in ihrer Bedeutung ganz strittige Öff- nungen (Fig. 50) und ist bei f Zrematas- pis im Obersilur der Ostseeinsel Ösel mit Schleimkanälen ausgestattet und unten hinten geschlossen, unten vorn Fig. 48. + Pteraspis rostrata Ag. aber durch Plättchen ergänzt, die nur (U.O. 5 Heterostraci, jPteraspidae). jederseits eine Lochreihe wohl für Kie- Unterdevon. (Unterer Old-Red Sandstein). en . Schottland (kombiniert nach Lancaster1868). menöffnungen und vorneme quereMund- Panzer des Körpervorderrandes rekonstru- spalte unbedeckt lassen (Fig. 51). Der iert. A seitlich, B vorn oben, !),. a Ro- = . = = . strum, d vordere Seitenplatte mit Augen- Körper ist, soweit er bekannt ist, mit öffnung, c große Ventralplatte, d hintere 100 10° 1 Seitenplatte mit Schlitz (? Kiemenöffnung), dachziegelartig sich deckenden, = T. e große Dorsalplatte mit Stachel. hohen Schuppen bekleidet, wodurch F vi a a a ne Ze Ostracodermi 39 a. jenige des Kopfschildes mit dem (e- N phalothorax der Xiphosura (Bd. 1, L S. 306) und mancher 7 Trilobitae N FR S, 4 eine äußere Ähnlichkeit mit gewis- ie) NE) 5 N sen gepanzerten Welsen der Gegen- S N . : 5 E \y wart zu Stande kommt, die wie die- in} SL / ».sf RE ER Biest N I (Bd.I, S.279) nur auf ähnlicher Le- CR bensweise der Bewohner schlammi- gen Grundes beruhen dürfte. Die jAntiarcha endlich sind Fig.51.+ Tremataspis bloß aus dem Mittel- und Oberdevon Schmidti Schrenck Europas und Nordamerikas (U.O.7Aspidocephali, und zwar fast nur aus der T Tremataspidae). A R T ilur Ruß- Old-Red-Sandsteinfacies be- = re, GG: NEE IT % 29 RI IEELR \\ ) G 50, = = 2 22% N -(uro4spueg Poy-PIO 19104u[)) uoAopasJufN y &7 > 022 IM HE a IIEI- RAR II IL—IIIN > 5 EN, kannt. DiequereMundspalte, Rekonstruktion der Kopf- ZEN. . = region von unten, wenig EN; die dorsalen Augenöffnungen vergr. Vorn quere Spalte und der selten nackte, meist on auf Zturiez B E Pflaster von Plättchen, mit Dachziegelschuppen be- die Reihe runder Öffnun- . : gen jederseits wahr- kleidete Rumpf, Sowie der scheinlich für Kiemen, heterocerke Schwanz bieten dahinter einheitlicher mit zwar Vergleichspunkte mit en den eben besprochenen For- men, Schädel und Vorderrumpf sind aber allseitig von je einem hochgewölbten, wie bei den fArthro- dira gelenkig verbundenen Panzer geschützt. Seine Platten sind wie bei jenen durch Schuppen- nähte fest vereinigt und zeigen z. T. Schleim- TE kanäle, besitzen jedoch außer einer lamellösen äußeren und inneren Knochenschicht eine manch- mal grobzellige, spongiöse Mittelschicht. Ganz merkwürdig ist ihr sogenanntes Ruderorgan, ein Anhang, der jederseits unten vorn am Rumpf- panzer in einem Sperrgelenk gelenkt, ein in der Horizontalebene schwach bewegliches Ellenbo- gengelenk hat und allseitig mit Knochenplatten gepanzert ist. Mit seinen manchmal stachelbe- setzten Kanten und seinem spitzen Ende soll das Organ als Abwehrwaffe der wahrscheinlich trägen, grundbewohnenden Tiere gedient haben. Es ist aber in der Regel seitlich oder schräg nach hinten gerichtet erhalten (Fig. 52). "ı9yOIB zZuRd yyoru usew.xrojJueddnyog “yIeJIoA yorMmyos Zueyuy Aodrwaozuoddet uIO SEpjIyosJdoyy} uoyoroyumo Sop oOpum wep Aeyurrr \l Boten > 1 c (3 "onpıdsnynydoy + “yuydosopıdsy + ‘0 1) Py ymhT sıdsnppydog "og "SLd ‘(6061 ypTapoon) pun 0,87 Ao9sBourr] yowu pun Zunjwwrg aouyounm 'ITag) puryoyog aodıoy 40 Pisces Geologische Verbreitung und Entwicklung der Fische. In der Gegenwart sind die Haie, Rochen und besonders die Knochen- ä fische in allen Meeren formen- und individuenreich verbreitet und letztere auch im Süßwasser. Die Holocephali sind zwar formenarm, aber im Meere weit verbreitet, die wenigen Genera und Arten der Dipnoi und Ganoider jedoch finden sich fast nur im Süßwasser und zwar in mehr oder weniger beschränkten Gebieten. Fossil findet man von dem schwach ver- kalkten Skelett der Haie, Rochen und See- katzen in der Regel nur vereinzelte Zähne und Stacheln, die nur zu oft nicht sicher bestimm- bar sind; Reste von Formen mit unverkalktem Innenskelett und winzigen Placoidschuppen und Zähnen werden natürlich nur ausnahms- weise erhalten und bemerkt. Auch die meisten fossilen Arten der anderen Fische sind nur auf dürftige Reste, häufig nur auf vereinzelte Zähne, Schuppen oder Ötolithen begründet. Ganze Schichtreihen enthalten keine oder nur solche zerstreute Reste, die sich in manchen Schichten in erstaunlicher Zahl aufgehäuft finden (sogenannte Bonebeds), und nur in wenigen, meistens plattigen Gesteinen und Schiefern, seltener in festen Knollen in Mer- geln gewisser Fundorte sind vollständige Ske- lette erhalten, öfters sogar mit teilweise ver- steinerten Weichteilen (s. 5.7, Fig. 2 im Band1 und Fig. 40, S. 30). Zu dieser im allgemeinen ungenügenden Überlieferung kommt noch, daß außerhalb Europas und Nordamerikas bisher nur aus ganz wenigen Formationen zahlreiche, wohlerhaltene Fischreste bekannt sind, und daß in Kreide und Jura nur sehr selten Süß- wasserfische gefunden wurden. Die Wissens- lücken sind daher in dieser Klasse noch sehr große, unsere Kenntnis ist noch vielfach vom Zufall abhängig, die Stammesgeschichte läßt sich nur teilweise und ungenügend klären, und tiergeographische oder vergleichend anatomi- sche Studien sind nur ausnahmsweise möglich. a Schädelpanzer mit brillenförmigen Augenöffnungen, c sogenanntes Ruderorgan, d ungefähre Lage und Form der Rückenflosse, e unge- fähre Form des mit verkalkten Wirbelfortsätzen versehenen nackten Schwanzes. » a: | E= oO Ss fe} —-— = © rS a 28 © Si [} rs a =} «= © oA SE SS a8 = Sa S 5 oO Sn # iz nd IE +3 = Ss. Ze EZ HE so & rg & [2 [2] = E [o} > © = Pet © Re) @) Un \ SSSHÄRRÄUN AIR SON ER NızınanHlatitftlldh Fig. 52. 7 Bothriolepis canadensis Whitheaves (U.O. + Anti- E= © de we ı © un [= ° u e= rd =, - > an Ss © En © = — > je 2] an - nn © B = © > DB E ro A =} — = oz) -i - ı Ss = Oo! S - S| + oO jer} „m {= © e= + 3 Fi b Vorderende des ventralen Teiles des Rumpfpanzers, Geologische Verbreitung und Entwicklung der Fische 41 Bis zum Jungtertiär zurück sind größere Unterschiede von der Gegenwart nicht nachzuweisen, doch herrschen ın ihm ausgestorbene Arten, und es lassen sich jetzt schon einige Verschiedenheiten in der geographischen Verbreitung mancher Genera gegenüber der gegenwär- tigen feststellen. Im Alttertiär aber findet man nicht nur eine ziemliche Anzahl ausgestorbener Genera, sondern auch stärkere, tiergeographische Verschiebungen, da z. B. in westeuropäischen Meeresbecken viele jetzt tro- pische Formen lebten. Vor allem aber waren die Ganoidfische etwas reich- licher vertreten als gegenwärtig. Es lebten nämlich die Süßwasserformen Nordamerikas auch in Europa, und im Meere waren die letzten f Pycno- donti nicht allzu selten. Unter den Haien traten statt der jetzt herrschen- den Carchariidae die Lamnidae stark hervor, während unter den Rochen die Myliobatidae und Pristidae formenreicher als jetzt waren. In den Kreidemeeren spielten Lamnidae- und Üestracion-artige Haie sowie j Ptychodus (Fig. 27, S.20) eine größere Rolle, die Holocephali waren reicher entwickelt als jetzt und besonders in der unteren Kreide Amivov- dei, Lepidostei, sowie auch einige Crossopterygei und ein jüngster Vertre- ter der T Heterocerci. In der oberen Kreide finden sich noch ziemlich viele moderne Hai- und Knochenfischgenera und -familien, darunter bemerkens- werterweise manche Verwandte jetziger Tiefseebewohner (Fig. 45, 5. 34), in der unteren aber treten von Knochenfischen nur die primitivsten, die Malacopterygüi, stark hervor, von welchen einige kleine (Fig. 19, S. 16) schon im Jura nicht selten sind. Hier kommen neben ihnen auch die ältesten, genügend bekannten Vertreter der Kochen, Seekatzen (Fig. 32 und 33, S. 25) und modernen Haie (Fig. 25, 5.19) vor, und es herrschen die Ganoidfische, von welchen die ältesten Chondrostei und die jüngsten unscheinbaren THeterocerci ın Europa nachgewiesen sind. Die ältesten, hier als Seltenheit gefundenen Otolithen gehören wohl zu Ganoidfischen. In der Trias sind auffällig wenig Reste von Elasmobranchii bekannt, denn nur vereinzelte Zähne von THybodontidae sind in Binnenmeerablagerungen nicht allzu selten; im Meer und Süßwasser spielen allgemein die Lepidostei die Hauptrolle (Fig. 41, S.31). Erwähnenswert ist auch die weite Verbreitung des Lungenfisches TÜeratodus (Fig. 36, 8. 26). Vielleicht vor allem, weil wir permische Fischreste fast nur ausBinnen- meer- und Süßwasserablagerungen kennen, erscheint die Fauna des Paläo- zolkums recht fremdartig gegenüber der mesozoischen. Es herrschen im Perm die f.Heterocerci und 7 Dipnoi und in Europa die jüngsten F Acanthodi; daneben finden sich Orossopterygii,sowie einältester Lepidostier und die jüng- sten Vertreter eigentümlicher, paläozoischer Haifischgruppen, z.B. Peta- lodontidae (Fig.28, S.21) und im Süßwasser FIchthyotomi (Fig. 12, S. 9). 42 Pisces Auch im Karbon sind neben den herrschenden T.Heterocerci Orossopterygii und Dipmoi verbreitet, im marinen, besonders unteren Karbon aber außer TAcanthodi und TProselachii sehr viele Zähne und Stacheln unsicherer 7 Plagiostomi (Fig. 29, 8. 22). Im Devon dagegen, wo man außerhalb Europas und Nordamerikas fast noch keine Fischreste fand, sind Urossopterygü (Fig. 53), Dipnoi (Fig. 37, 5. 28 und Fig. 227, 8. 276) und T.Acanthodi (Fig. 31, 8.24) besonders formenreich, daneben finden sich die Zähne der fraglichen T Piyctodontidae, we- nige TCladoselachü (Fig. 30, S. 22) und THe- terocerci, aber in ziemlicher Gestaltenfülle die merkwürdigen j Arthrodira (Fig. 46, 5.35) und Ostracodermi (Fig. 48, 8.38, Fig. 50, 5. 39 und Fig. 52, S. 40) vor allem in der Old-Red- Sandsteinfacies, aber auch in marinen Schich- ten. Letztere treten neben zerstreuten Stacheln und Zähnchen von unsicheren Elasmobranchiü ım europäischen OÖbersilur schon in mehreren Grup- pen auf (Fig. 47,49, 5.38 und Fig. 51, 5.39). Im Untersilur sind aber nur bei Petersburg winzige konischeZahnkronen aus einfachem Dentin (Fig. 3, S.3) und in Nordamerika kleine Bruchstücke ge- funden worden, teils mit Knochenkörperchen, teils mit einer Struktur, die derjenigen der in ihrer Zugehörigkeit fraglichen TPsammosteus- Hautplatten des europäischen Devons oder der von Schuppen der devonischen Ürossopterygiü gleicht. Es sind also nicht näher bestimmbare Reste, die nur ein hohes Alter der Wirbeltiere be- zeugen, aber keinen Aufschluß über deren Ab- stammung oder auch nur über die der Fische geben. Die meisten Fischarten und viele Genera sind wohl nur ziemlich kurzlebig, doch sind manche Formen auffällig konstant. So geht von Plagio- Fig. 53. ......stomi Notidanus, Squatina und Rhinobatus bis in ke ER HnA. den Jura und von den Lungenfischen Epicerato- Oberdevon (Old-Red) Schott- dus wenig verändert als TCeratodus bis in die land (aus T ir 1896). Re- . en « . . a ruktion, a untere Trias zurück; die +Coelacanthidae, eine Geologische Verbreitung und Entwicklung der Fische 43 Familie dünnschuppiger, mariner Örossopterygiüi (Fig. 40, S. 30), ist von der oberen Kreide bis in das Oberdevon zu verfolgen und fast ebenso- weit vielleicht auch die der fAybodontidae (Fig. 2, 8.3), die 7 Palaeo- niscidae (Fig. 18, S. 16) endlich als wichtigste Vertreter der 7 Heterocerei von der untersten Kreide bis in das Unterdevon. Nach den obigen Ausführungen über die Erhaltung von Resten der Elasmobranchii ist es selbstverständlich, daß von einem Stammbaum keine Rede ist. Gesichert erscheint nur, daß die moderneren Formen erst vom Jura an hervortreten, daß die Rochen ein jüngerer Zweig der Ordnung sind, und daß unter den Haien die Notidanidae und Chlamydoselachus in ihrem Skelett, die Cestracionidae in ihrem Gebiß (Fig. 26, S. 19) die altertümlichsten Formen sind, haben ja doch z.B. die ältesten jurassi- schen Notidanidae ziemlich Cestracioniden ähnliche Zähne (Fig. 25, 5.19) und die ältesten Haie und die j Proselachii (Fig. 12, S. 9) Chlamydose- lachus ähnliche Schädel. Haie mit spitzen, schlanken Zähnen und zwei- teiliger Wurzel und solche mit einer einfachen Zahnpulpahöhle, wie sie jetzt herrschen, dürften sich von solehen mit stumpferen, auf einem breiten Sockel sitzenden Zahnkronen und mit Zähnen aus Trabekulardentin ab- leiten lassen, denn sie werden erst vom Jura an häufiger, von wo an auch erst die Verkalkung der Wirbelkörper beginnt.!) Im Paläozoikum scheinen Haie mit einer anderen Art des Zahnwechsels, mit großen Zähnen und vielfach mit Stacheln eine wichtige Rolle gespielt zu haben; darunter befanden sich auch solche mitrochenartiger Körperform (Fig. 28, S. 21), aber alle diese dürften kaum als Ahnen der jetzigen Haie und Rochen in Betracht kommen. Auch ist noch unbewiesen, ob die 7 Prose- lachii als solche anzusehen sind. Bei diesen dürften sich die Ichthyo- tomi unter Reduktion des Hautskelettes, stärkerer Verkalkung des Innen- skelettes und unter sekundärer Ausbildung von typischen Archipterygien, sowie eines diphycerken Schwanzes aus den j Üladoselachii entwickelt haben. Ganz unklar ist auch die Ableitung der Holocephali, von welchen nicht einmal gesichert ist, ob sie schon vor dem Jura vorhanden waren. Ebenso treten die FAcanthodi schon im Devon, ja wahrscheinlich schon im Obersilur, bei manchen Ähnlichkeiten mit Ganoidfischen eigenartig spezialisiert auf, um unter noch höherer Spezialisierung des Kieferappa- rates, Rückbildung von Zähnen und von manchen Hautstacheln ohne Nachkommen im europäischen Perm zu erlöschen. Die Teleostomi sind schon wegen der mangelhaften Erhaltung prä- devonischer Fischreste nicht von niederen Formen abzuleiten, denn man 1) Im marinen Oberdevon von Belgien und von Iowa sind als große Selten- heit die ältesten, amphicölen Wirbelkörper von unbekannter Zugehörigkeit ge- funden worden. 44 Pisces kennt die ältesten, guten Reste von Dipnoi, Orossopterygiüi mit Rhomben- schuppen und mit rundlichen Ziegelschuppen und wenige Palaeonis- cidae aus ziemlich gleichaltrigen Devonschichten. Immerhin ist be- merkenswert, daß sie alle ein kaum verknöchertes Innenskelett und ein starkes Hautskelett, das mit Dentin und Ganoin bedeckt ist, besitzen, und daß ihre Weichteile vermutlich noch manche Ähnlichkeit mit denen der Elasmobranchit hatten. Es läßt sich auch wahrscheinlich machen, daß Orossopterygii mit rhomkischen Schuppen primitiver waren als solche mit rundlichen Ziegelschuppen, die bei den jüngeren marinen Formen ganz dünn sind. Bei der auffälligen Ähnlichkeit der ältesten Dipnoi mit ihnen (Fig. 37, 5. 28 und Fig. 53, 5. 42) erscheint deren Ableitung und damit die sekundäre Ausbildung von großen Zahnplatten und von Auto- stylie ebenfalls als sehr gut möglich. Innerhalb der Dipnoi läßt sich dann zeigen, wie allmählich das Hautskelett rückgebildet wird, der Körper sich streckt und Kücken-, After- und heterocerke Schwanzflosse zu einem diphycerken Schwanze verschmelzen (Fig. 227, S. 276), wie f Cera- todus in der Jurazeit noch ziemlich universell verbreitet, in der oberen Kreide nur noch in Afrika und Südamerika nachzuweisen ist und Epice- ratodus im Quartär auf zwei Flüsse in Queensland beschränkt wird. Bei den übrigen Teleostomi lassen sich die F Palaeoniscidae (Fig. 18, S. 16) gut als Ahnen annehmen. Bei ihnen kann man mehrfach Formen mit rundlichen Schuppen finden, z. B. einen ihrer letzten jurassischen Vertreter, und nicht nur jungpaläozoische 7 Heterocerci mit kurzem, hohen Körper, sondern auch unter Reduktion des Hautskelettes und des Gebisses die im Jura auftretenden Störe von ihnen ableiten. Der älteste permische Lepidostier steht ihnen allerdings noch unvermittelt gegen- über, innerhalb dieser Gruppe läßt sich aber im Mesozoikum eine allmäh- liche Umbildung der rhombischen Ganoidschuppen unter Reduktion von Dentin und Ganoin ın rundliche Ziegelschuppen und eine allmähliche Verknöcherung der Wirbelkörper und damit die Ableitung der Amioidei von ihnen verfolgen, ebenso auch ihr Rückgang in der Kreide und die endgültige Einschränkung ihrer geographischen Verbreitung auf Nord- amerika. Manche in Trias und Jura verbreitete Formen (T Pholido- phoridae) erscheinen dann mit den ältesten Malacopterygei (Fig. 19, 5.16) unter Rückbildung der Ganoidschuppen und starker Verknöcherung des Innenskeletts so eng verbunden, daß deren Abstammung von solchen Ga- noidfischen ziemlich gesichert erscheint. Es sind auch schon mehrfach Anhaltspunkte dafür vorhanden, daß die meisten höheren Knochenfische sich in der Kreidezeit aus diesen Malacopterygii entwickelten. Jedenfalls treten spezialisiertere Vertreter der Teleostei erst in der oberen Kreide und im Tertiär, also am spätesten auf. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Fische 45 Innerhalb der TArthrodıra läßt sich speziell in Nordamerika zwar schon eine gewisse Entwicklung nachweisen, vor allem in der Körper- größe, die im Oberdevon zu den größten aus der Formation bekannten Wirbeltieren führt, aber wie auf S. 36 ausgeführt, läßt sich ein Anschluß an andere Wirbeltiergruppen noch nicht sicher begründen. Bei den TÖstracodermi führen die nur mit Placoidschüppchen be- kleideten Formen (Fig. 47, S. 35) zwar zu jElasmobranchii hin, und man kann theoretisch morphologische Übergänge durch Verschmelzung sol- cher Schüppchen zu Platten oder besser durch Verwachsung mit ver- kalkten oder verknöcherten Platten des Hautbindegewebes finden, der Mangel typischer, paariger Extremitäten, Kiefer und Zähne läßt aber all diese Formen echten Fischen noch scharf getrennt gegenüberstehen, wäh- rend andererseits ihre Hautskelettgebilde sie nicht den Üyclostomata an- reihen lassen. Sie müssen deshalb einstweilen als eine isolierte Gruppe niederer Wirbeltiere angesehen werden, die in vielem ganz eigenartig spezialisiert sind, und innerhalb deren sich eine Stammesentwicklung noch kaum feststellen läßt. Wenn schon vieles noch ungeklärt oder ungenügend gesichert er- scheint, lassen sich doch in der Gesamtentwicklung der Fische manche all- gemeine Gesetzmäßigkeiten erkennen. Es werden z.B. mehrere Gruppen, die an Formen- und Individuenzahl sowie in der geographischen Verbrei- tung zurückgehen, auf das Süßwasser beschränkt wie die f Ichthyotomi, Dipnoi und Ganoidei, und damit steht im Einklang, daß die niederer organisierten Knochenfische des Känozoikums im Süßwasser reichlicher vertreten sind als die höheren. Andererseits scheinen mehrere zur Kreide- zeit im marinen Seichtwasser verbreitete Fischgruppen in die Tiefsee verdrängt worden zu sein. Ferner spielen im Paläozoikum Formen, die als Bodenbewohner oder doch als mäßige Schwimmer zu bezeichnen sind, eine beherrschende Rolle, alle haben ein starkes Hautskelett, mit Schmelz oder Ganoin bedeckte Dentingebilde sind sehr entwickelt, eine Verkalkung des Innenskelettes ist selten, noch mehr dessen Verknöche- rung, und speziell feste Wirbelkörper finden sich fast niemals. Sowohl bei Flasmobranchii als bei mehreren Gruppen der Teleostomi läßt sich dann eine allmähliche Rückbildung des Hautskelettes und eine gleich- zeitige Verfestigung des Innenskelettes feststellen, was beides vielfach mit der Erwerbung besserer Schwimmfähigkeit in Zusammenhang stehen dürfte. Hautskelettgebilde erscheinen also als älter und primitiver als verkalkte oder verknöcherte Knorpel. Dagegen besteht noch kein sicherer Beweis für die Herausbildung großer Platten und Zähne durch Ver- schmelzen von kleinen Placoidgebilden, wahrscheinlich nur, weil eben letztere zu selten gefunden werden. Sehr bemerkenswert ist dabei, daß 46 Pisces die älteren Hautskelettgebilde besonders häufig eine sehr komplizierte Struktur zeigen, deren allmähliche Vereinfachung bei der Reduktion sich öfters verfolgen läßt (Fig. 39, 5. 30 und Fig. 49, 5 38). Mehrfach läßt sich eine Beschränkung und damit auch eine größere Konstanz der Zahl von Skelettelementen, z. B. von Zähnen, Flossen- strahlen und Wirbeln, bei geologisch jüngeren Formen beobachten, auch treten Stacheln in den Flossen und an den Schuppen und die kompli- ziertesten Zahn- und Gebißformen, wenigstens bei Teleostomi, abgesehen von den Zahnplatten der Dipnoi, erst spät auf. Was die Flossenausbildung anlangt, so haben die meisten devonischen und anscheinend auch obersilurischen Formen, vielleicht als ursprüngliche Grundbewohner, eine ausgesprochen heterocerke Schwanzflosse und nur wenige (rossopterygüi und wohl auch fArthrodira (Fig. 46, 5. 35) eine halb oder ganz diphycerke, und mehrfach läßt sich eine sekundäre Her- ausbildung der Diphycerkie wahrscheinlich machen, da mehrere Fisch- gruppen zur endlichen Erlangung einer Aalform neigen, wie die f Prose- lachüi (Fig. 12, S. 9), Dipnoi (Fig. 227, 5. 276) und manche Knochenfische. Ferner läßt sich im Mesozoikum vielfach eine allmähliche Rückbildung des Endes der Wirbelsäule und damit eine Umwandlung der heterocerken in die homocerke Schwanzflosse beobachten; es scheint also die hetero- cerke Flosse in der Regel, wenn nicht stets, der Vorläufer der jetzigen Schwanzflossenformen zu sein. Was die viel umstrittene Frage der Umbildung der paarigen Ex- tremitäten anlangt, so ist nirgends ein Übergang zwischen einer Flossen- form zu dem fünfzehigen Gehfuß beobachtet worden. Man kann ferner zwar manche obersilurische TOstracodermi, wie z. B. f Thelodus und die TAcanthodi, deren Devonformen je eine Stachelreihe zwischen Brust- und Bauchflossen haben (Fig. 31, S.23), als Beweise für die Theorie anführen, daß die paarigen Flossen aus einer seitlichen Längsfalte entstanden seien (Lateralfaltentheorie), nicht aber die geologisch so spät auftretenden Rochen. Einstweilen spricht das fossile Material mehr für die Gegentheorie, daß das Archipterygium die ursprüngliche Form sei, denn im Devon herr- schen Fische mit solchen Flossen, die Crossopterygei (Fig. 54 und 53, 5. 42), Dipnoi (Fig. 37, 8.28) und T Proselachii (Fig. 30, S. 22), vor, und von den TPalaeoniscidae an läßt sich bei den verwandten Ganoidei und Teleoster eine Reduktion der Basis wie der Strahlen der paarigen Flossen be- obachten. Aber schon im Devon treten f Palaeoniscidae mit gewöhnlichen Ichthyopterygien auf (Fig. 18, S. 16), und die bei dieser Theorie ver- langte ursprüngliche Lage der Bauchflossen nahe hinter den Brustflossen findet sich nicht, vielmehr läßt sich erst bei so spezialisierten Formen Geologische Verbreitung und Entwicklung der Fische 47 wie den mesozoischen fPycnodonti (Fig. 42, 8. 31) und in der Kreide bei höheren Knochenfischen (Fig. 45, 8.34) eine Verlagerung der Bauch- flossen nach vorn feststellen. Dabei ist übrigens zu erwähnen, daß die Bauchflossen in mehreren Gruppen bei geologisch jüngeren Fischformen recht schwach werden, während die Brustflossen öfters, so bei Rochen, T Janassa (Fig. 28, 5.21), T Holocephali und fliegenden Fischen, die schon unter den triassischen Lepidostiern auftreten, sehr groß sind. Es erweisen sich also die hinteren paarigen Gliedmaßen der Fische als weniger wichtig als die vorderen. Jedenfalls ist bei der Lösung der erörterten Fragen zu erwägen, daß die devonische Fischfauna nachweisbar nicht die älteste und gewiß eine schon stark differen- zierte ist. Diagnosen. 1. Klasse: Cyelostomata. Kiemenat- mende Wasserbewohner mit Knor- pelskelett ohne Hautskelett, paarige Gliedmaßen, Kiefer und echte Zähne. Rezent, ein fragliches Genus im Un- terdevon. 2. Klasse: Pisces. Kiemenatmende Wasserbewonner mit knorpeligem oder knöchernem Skelett, mit meist bezahnten Kiefern und verkalkten Schuppen. Wirbelsäule ohne Hals- und Kreuzbeinresion, Wirbelkörper gewöhnlich amphicöl; mit Skelett z ö 8 HALT u IN A EN N ft it N, N 4 um A Ile. AN RUE. ‘ HERNE IERSNN Mr un N N Ay Un, ji AN Y ih H be 5 u % \ A En A m, u un A * £ FIRERL bil A Da) Fig. 54. + Eustheneopteron Fr Wit. (U. O. Orossopterygü). Oberdevon, Scaumenac Bai, Kanada (aus Wood- ward 1898 und Goodrich 1901). Skelett der rechten Brust- u. Bauchflosse, !/,. a Basalknorpel, b Becken- knorpel, c 723 drei Achsenglieder, d präachsiale Radien, e postachsialer Radius nur an der Brust- flosse, f Flossenhautstrahlen. versehene paarige und vertikale unpaare Flossen dienen zum Schwimmen. Rezent bis Obersilur (? Untersilur). 1. Unterklasse: Hlasmobranchüi. Gestreckte, öfters dorsoventral platte Fische mit knorpeligem, häufig verkalkten Innen- und mit dentinösem Hautskelett. Palatoquadratum und Mandibulare dienen als Kiefer, dahinter sind meist fünf unbedeckte Kiemenspalten vorhanden; die Flossenstrahlen sind hornig und der Schwanz in der Regel heterocerk. Allermeist marin, rezent bis Obersilur. 1. Ordnung: Plagiostomi. Meeresbewohner. oft verkalkt. Rezent bis Karbon. 2. Ordnung: Spindelförmige oder dorsoventral abgeplattete Schädel meist mit Rostrum, Revolvergebiß, Wirbelkörper Ichthyopterygien, Schwanz meist heterocerk, öfters schwach. TProselachii. Spindelförmige, heterocerke oder diphycerke Be- ‚wobner von Meer- und Süßwasser mit Archipterygien. Innenskelett bis auf Wirbelkörper oft verkalkt, Hautskelett meist schwach, Zähne zahlreich, mehrspitzig. Perm bis Mitteldevon, in Trias fraglich. 3. Ordnung: YAcanthodüi. Gestreckte, kleine Fische mit wenig verkalktem 48 Pisces Innen- und sehr starkem Hautskelett. Spitze Zähne meist sehr schwach entwickelt, vor allen Flossen außer vor der heterocerken Schwanzflosse Dentinstacheln, paarige Flossen wahrscheinlich Ichthyopterygien. Perm bis Devon (? Obersilur). . Ordnung: Holocephali. Marine, gestreckte Fische mit wenig verkalktem Innen- und reduziertem Hautskelett. Schädel mit Rostrum, Palatoguadratum mit ihm verschmolzen im Gegensatz zu Ordnung 1—3, wenige Zahnplatten vorhanden, nur eine äußere Kiemenspalte. Ichthyopterygien; Schwanz hete- rocerk. Rezent bis unterer Jura, sehr fraglich im Oberdevon. 2. Unterklasse: Teleostomi. Mit Knochen im Haut- und Innenskelett, Kamm- kiemen durch knuöcherne Kiemendeckel geschützt, zahlreiche Kopfknochen und in der Regel flache Schuppen und viele auf Knochen aufgewachsene Zähne, sowie Kieferknochen vorhanden, meistens auch eine Schwimmblase und Oto- lithen. Rezent bis Mitteldevon. ): DD Ordnung: Dipnoi. Gestreckte, mit Nasengängen versehene Süßwasser- bewohner, Innenskelett in der Hauptsache knorpelig, Palatoguadratum mit dem Schädel verschmolzen, keine Oberkiefer, wenige große Zahnplatten mit Kanten vorhanden. Rundliche Ganoid- bis Cykloidschuppen, Archipterygien und hetero- bis diphycerker Schwanz. Rezent bis Mitteldevon. . Ordnung: Ganoidei. Gestreckte oder seitlich platte und kurze Meeres- und Süßwasserbewohner. Innenskelett wenig bis stark verknöchert, Ganoid- schuppen oder Hautknochen, meist Oberkiefer und viele Zähne vorhanden. Mit Ichthyo-, selten mit Archipterygien und diphycerkem, heterocerkem bis äußerlich homocerkem Schwanz. Rezent bis Mitteldevon. . Ordnung: Teleostei. Vielgestaltige, meist gestreckte oder seitlich platte Meeres- und Süßwasserbewohner. Innenskelett, besonders Wirbel wohl ver- knöchert, Kieferknochen stets vorhanden. Gebiß sehr vielgestaltig, allermeist mit Cykloid- oder Ctenoidschuppen, mit Ichthyopterygien (hintere oft vor- gerückt) und homocerkem Schwanz. Flossenstrahlen knöchern. Sehr oft ohne Knochenkörperchen. Rezent bis Jura. Anhang. . Ordnung: YArthrodira. Gestreckte, fischartige Tiere mit nacktem, diphy- cerkem Körperhinterteille Rumpfvorderteil und Schädel mit Hautknochen- panzer umgeben. Nacktwirbel und eine Rückenflosse, aber keine paarigen Flossen nachgewiesen und keine Dentinzähne, nur zahnartige Kieferknochen- ränder. Devon Europas und Nordamerikas. . Ordnung: TOstracodermi. Vorn oft verbreiterte, fischähnliche Wasser- bewohner ohne typische paarige Wirbeltierextremitäten, Kiefer und Zähne. Innenskelett kaum bekannt, Hautskelett selten nur Placoidschuppen, meistens vorn Hautplatten, hinten Dachziegelschuppen. Manchmal eine Rückenflosse und ein heterocerker Schwanz, sowie öfters ein Paar eigenartiger Anhänge erhalten. Obersilur und Devon Europas und Nordamerikas. Neuere Literatur. 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Ebenda, Vol. 40, Edin- burgh 1905. 3. Klasse: Amphibia, Lurche. Die teils nackten, teils mit Knochenschuppen versehenen Lurche zeigen in ihrer Lebensweise und Organisation den Übergang vom Wasser- zum Landleben. So besitzen sie zwar, da sie fast alle mindestens in der Jugend das Süßwasser bewohnen, Kiemenbogen (Fig. 66 B, 5.61) und Seitenlinien wie die Fische und stehen ihnen auch durch ein stets stark ausgebildetes Parasphenoid (Fig. 10, S. 7) nahe, sind aber durch typische, vorn meist vier-, hinten fünfzehige Füße oder völligen Mangel von Glied- maßen von ihnen verschieden. Ihr Innenskelett ist sehr wenig bis mäßig verknöchert, ihr Haut- skelett dagegen manchmal stark. Der Schädel ist niedrig, meistens breit und stumpf und abgesehen von den 7 Stegocephali, wo sehr viele obere Deckknochen und oft eine lange Schnauze entwickelt sind, in der Regel nur mit wenig Knochen versehen. Von diesen verdienen die beiden seitlichen Hinterhauptsknochen Erwähnung, weil sie mit dem ersten und einzigen Halswirbel paarige Gelenke bilden, das Quadratum, weil es mit dem Schädel fest verbunden, und das Hyomandibulare, weil es in einen Gehörknochen umgebildet ist (Fig. 11, 8. 7). Die allermeist vor- handenen zahlreichen, stets einfach-kegelförmigen Zähne der in der Regel fleischfressenden Tiere sind stets mit einer Pulpahöhle versehen und mit ihrer Basis den Kiefer- und oft auch anderen Knochen der Schädelunter- seite aufgewachsen (akrodont) (Fig. 60, S. 58) oder an der Innenseite der Kieferränder angewachsen (pleurodont). Sie werden in derselben Weise wie bei den meisten Teleostomi gewechselt (s. 8.26). Die Zahl der Wirbel ist bei Landbewohnern im allgemeinen geringer als bei den im Wasser lebenden Tieren, welche in der Regel einen langen Ruderschwanz haben, der mit einem unpaaren, Melon ee versehen ist. Die Sind! meistens amphicöl, bei geologisch jüngeren Formen auch pro- oder opisthocöl und haben stets Gelenkfortsätze an den oberen Bogen (Fig. 65, 5. 60). Die häufig mit zwei Gelenken an ihnen befestigten (zweiköpfigen) Rirpen sind bei den geologisch jüngeren Formen recht kurz oder fehlen; auch bei den TStegocephali, wo sie oft lang sind, Amphibia, Lurche 55 dürften sie das nur bei vielen Anura knöcherne Brustbein nicht er- reichen. Der Schultergürtel, an welchen sich bei den fStegocephali große Hautknochen anlegen (Fig.55), verknöchert nur teilweise; sehr oft bleiben auch die Gelenkenden der gestreckten Beinknochen wie die Hand- und Fußwurzel zeitlebens knorpelig (Fig. 56 und 66 A, 8. 61). Auch der Beckengürtel, welcher sich mit einem, sehr selten mit zwei Sacralwir- beln verbindet, ist bloß bei den Anura und TStegocephali stärker ver- knöchert (Fig. 62, S. 59), und besonders das Schambein (Os pubis) ist selten als besonderer Knochen vorhanden. Vor allem nach dem Bau des Schä- dels und der Wirbelsäule, der Entwick- lung des Hautskeletts und der Gliedmaßen teilt man die Lurche in die 4 scharf ge- trennten Ordnungen der Urodela, Anura, Gymnophiona und T Stegocephali ein, von welchen die gliedmaßenlosen Gymnophio- nen fossil unbekannt sind. Unterschiede der Wirbel, des Gebisses und des Brust- gürtels werden bei den anderen in erster < | a. .1. >S Linie zurTrennungvonFamilienverwandt. Fig. 55. +Archegosaurus Decheni m H.v. M. (U.0O. + Labyrinthodonti). De Unterperm bei Saarbrücken (nach H. v. Meyer 1857). Ventralseite des Brust- gürtels in fast ganz natürlicher Lage, l/,. © Interclavicula (Episternum), cl Cla- vicula, spitzes Hinterende im Gestein verborgen, links verschobene Rippe r, c verknöcherter Teil des Cleithrum oder der Scapula, sc der Scapula oder des Co- racoid, h Oberende des Humerus, s Bauch- schuppenreihen. er Fig. 56. Vorderfuß mit Brustgürtelhälfte von Amphiumidae (Urodela) verkleinert. A Cryptobranchus japonicus v. d. Hoeven, rezent, Japan (aus Hyrtl 1865). B + Andrias Scheuchzeri Tschudi. Jungtertiär (Obermiocän), Öningen bei Konstanz (aus H. v. Meyer 1845). k knorpelige Teile, s Schulterblatt, dr ventrale Brustgürtelteile, Oberarm (Humerus), r Radius, u Ulna, ce Hand- wurzel, p 4 Finger. Bei der fossilen Form sind nur die knöchernen Teile so ziemlich in ihrer na- türlichen Lage erhalten, die knorpeligen Gelenkenden, die Handwurzel. und der Hauptteil des Brust- gürtels hinterließen keine Spur. 56 Amphibia, Lurche Fig. 57. YAndrias Tschudki H. v. Meyer. (©. Urodela, Amphiumidae). Jungtertiär(Untermiocän)vonRott bei Bonn (aus H.v. Meyer 1860). Schädel und erster .Halswirbel a von unten, verkl. Infolge Feh- lens der Schädelbasis sieht man das Dach von innen und die Un- terkiefer m ihm angepreßt. pm La- l. Ordnung: Urodela, Schwanzlurche. Die nackten, langschwänzigen Lurche, die jetztin der Jugend oder dauernd im Süßwasser hauptsächlich der Nordhemisphäre leben, be- sitzen ein wenig verknöchertes Skelett. So wird das Dach des Schädels, der weite Schlä- fengruben besitzt, fast nur durch Parietalia, Frontalia und meist auch Nasalıa gebildet (Fig. 57). Die einfachen Zähne sind an dem Öberkiefer in einer Doppelreihe angeordnet, manchmal aber auch rückgebildet. Die Wir- bel sind amphicöl oder selten opisthocöl, die Rippen einfach, kurz oder rudimentär, die fünf bis zwei Kiemenbogen sind selten stärker ver- kalkt oder verknöchert, und an den kurzen und oft recht schwachen Gliedmaßen sind fast nur die Mittelstücke (Diaphysen) der Röhrenknochen verknöchert (Fig. 56). Unter den seltenen, im Tertiär und in der untersten ge der Praemazillae und Nasalia, ma Maxilla, prf FPraefrontale (Lacrymale), f Frontale, o Orbito- sphenoid, p Parietale, pt Pterygoid, q Quadratojugale, t und pe Tym- panicum und Petrosum (Ohrkno- chen), oc Occöpitale laterale, h Hyoid. Kreide Europas gefundenen, fossilen Besten, die gegenüber den rezenten Formen nichts Besonderes zeigen, ist nur der jungtertiäre (miocäne), große TAndrias (Fig. 56B und 57), ein Verwandter des Üryptobramchus Japans und Nordamerikas, erwähnenswert. Urodela incertae sedis. Der einzige Vertreter der Familie der 7 Pa- terosauridae, die Gattung T_Lysorophus aus dem Perm von Texas, kann nur mit größtem Vorbe- halt hierher gestellt werden. Sie gleicht nämlich in der Form und der starken Verknöcherung des Schädels sowie in dem wahrscheinlichen Fehlen der Beine so sehr der Amphisbaena, einer glied- maßenlosen Eidechse, daß sie von einem Autor jener Gruppe angereiht wurde. Abgesehen da- von aber, daß die Hinterhauptsgelenke eher den- jenigen von Amphibia gleichen, daB das Quadra- tum wie bei diesen unbeweglich und ein gro- bes Parasphenoid vorhanden ist, sowie daß die Wirbel tief amphieöl und nicht mit den Bogen GaudryiVidal (O. Anura). Oberer Jura (Kimmeridge) Mte. Montsech in Spanien (aus Vidal 1902), Yı- Anura, 7 Stegocephali verwachsen sind, fand man wohl verknöcherte Kiemenbogen. Trotz jener Ähnlichkeit und trotz. der Ausbildung langer Rippen schließt sich deshalb die merkwürdige Form noch am besten hier an. 2. Ordnung: Anura. Die ebenfalls nackten, froschartigen For- men sind jetzt universell verbreitet und viel formenreicher als die Schwanzlurche. Ihr Schä- del besitzt auch jederseits eine weite Schläfen- grube und nur wenige Knochen; Kiemen und Kiemenbogen werden aber bei den Erwachse- nen stets reduziert und die pro- oder opistho- cölen Wirbel sind auf meist nur acht prä- sacrale, ein, selten zwei sacrale und ein langes postsacrales Stück (Coceyx) beschränkt. Die stets einfachen Zähne sind manchmal ganz rückgebildet. Eine stärkere Verknöcherung äußert sich in den Gürteln und in den langen Gliedmaßen, an welchen die Unterarm- und -beinknochen verschmolzen und die Fußwur- zelknochen der langen, oft als Sprungbeine ausgebildeten Hinterbeine gestreckt sind. C) N N U N um n UN AN N il N Qu” N N | NN ib ED Fig. 59. TöSclerocephalus labyrinthieus Geinitz (0. r Stegocephali, 7 Labyrin- thodont:). Unteres Perm bei Dresden (aus Credner 1893). Horizontalschliff durch den unteren Teil eines ra- diärfaltigen Zahnes, vergr. c äu- ßerer Cement-(Knochen)-Mantel, f äußere Vertikalfurelen, d Den- tin, p Pulpahöhle, vd Vitrodentin mit radiären Lamellen nach innen in die Pulpahöhle p ragend (Pli- eidentin. An der Grenze von Dentin und vVitrodentin viele kleine Hohlräume. Die wenigen, im Tertiär Europas und Indiens gefundenen Formen und ein Individuum aus dem oberen Jura (Kimmeridge) Spaniens (Fig. 58) (vielleicht auch in Nordamerika) lassen nichts Besonderes erkennen, nur scheinen bei manchen die Sprungbeine noch nicht so schlank zu sein wie bei den rezenten. 4. Ordnung: TStegocephali. Die nur aus Trias, Perm und Karbon bekannten, wenige cm bis mehrere m langen, stets geschwänzten T Stegocephali sind durch starke Hautverknöcherungen ausgezeichnet. Es ist nämlich das Schädeldach mit zahlreichen, der Brustgürtel ventral mit drei meist grubig verzierten Hautknochenplatten bedeckt, und sehr häufig findet sich ein ventraler, selten auch dorsaler Panzer von rundlichen bis länglichen Knochenschuppen (Fig.55,8.55). Das Schädeldach ist nur von den vorn gelegenen und stets weit getrennten Nasenlöchern, den sehr oft mit einem Ring von Knochen- plättchen (Sclerotica) versehenen Augenhöhlen und einem kleinen Loch zwischen den Parietalia (Foramen parietale), das wohl ein augenartiges 98 Amphibia, Lurche Fig. 60. | Archegosaurus Decheni H.v. M. (U.O. 7 Labyrinthodonti). , Unterperm bei Saarbrücken (nach Jäkel 18)6). von außen, mit 4 grubig verzierten Deckknochen, ?/;. leren Rumpfregion mit Fortsätzen ähnlich dem Processus uncinati der Vögel, ! A Restaurierter . Unterkieferast B Zwei Rippen der mitt- /a- Sinnesorgan enthielt, durchbrochen, besitzt wie bei man- chen Fischen, den f Arthrodira und f Ostracodermi, Schleim- kanäle, die aber hinter den Augenhöhlen einen anderen Ver- lauf nehmen als bei jenen, und ist durch die Ausbildung B zahlreicher und ziemlich wechselnder, sonst bei den Am- phibien nicht vorhandener Deckknochen hinter und auch vor den Augen- höhlen bemerkenswert (Fig. 9, S.7). Am Hinterhaupt verknöchern bloß die Oceipitalia lateralia und wahrscheinlich auch ein paar Otica, und zwar Fig. 61. 7 Mastodonsaurus gi- ganteus Jäger (O.Stegocephali, + Labyrinthodont:). Mittlere Trias (oberer Muschelkalk), Crailsheim in Württemberg (nach E. Fraas 1889). Ausschnitt eines Horizon- talschliffes durch den unteren Teil eines Kegelzahnes, ?°%/,. Das Dentin ist durch radiäre, labyrinthisch gewun- dene Einstülpungen, welche die im oberen Teil des Zahnes einfache Pul- pahöhle in radiäre Fächer und sekun- däre Höhlen zerteilen, äußerst kom- pliziert (Labyrinthstruktur, Plieiden- tin). d Dentin, p Pulpahöhle, s Schmelz, vd Vitrodentin. geschieht das fast nur bei den triasischen (Fig. 11, S.7) und einigen größeren paläozoischen Formen. Die Hinterecken des Daches ragen öfters nach hinten, und medianwärts von ihnen ist in der Regel je ein Schlitz, wohl für das Gehörorgan vorhanden, der manchmal zu einem Loch sich schließen kann. knochen, die übrigens fast sämtlich Zähne tragen können, sind allermeist nur schmal und lassen deshalb große Lücken (Fig. 10, 5. 7). An den Zähnen sind sehr häufig in der Pulpahöhle ra- Die ventralen Schädeldeck- diale Dentineinstülpungen ausgebildet (Fig. 59), die sich bei den großen triasischen Formen zu einer Labyrinthstruktur spe- zialisieren (Fig. 61). Nicht selten sind einige wenige Zähne viel größer als die übrigen. Auf dem Unterkiefer ist eine, ganz ausnahmsweise noch eine zweite Zahnreihe vorhanden. Kiemenbogen sind nur bei eini- gen paläozoischen Jugendformen nachge- wiesen (Fig. 66 B,S.61). Die Wirbel zeigen ähnliche Verknöcherungsstadien wie bei den Ganoidfischen (5.28), aber noch mannig- faltiger; gewöhnlich sind sie aber amphicöl, wobei die Ohorda dorsalis wohl allermeist TStegocephali 59 dauernd die Körper durehbohrt. Die Rippen sind häufig lang, manchmal mit zwei Gelenkköpfen an den Querfortsätzen befestigt, öfters eigentüm- lich differenziert (Fig. 60 5). Verknöcherungen im Brustgürtel werden für Interclavicula (= Episternum), Claviculae, Scapulae oder Coracoidea und Cleithra oder Scapulae erklärt (Fig. 55, S. 55). Im Beckengürtel, der an einen, sehr selten an zwei Sacralwirbeln sich anfügt, sind neben den Zlia die großen, ventral zusammenstoßenden Ischia stark entwickelt, während getrennte Ossa pubis selten nachzuweisen sind (Fig. 62). In den Gliedmaßen endlich, die manchmal ganz fehlen, sind die Gelenkenden und die Hand- und Fußwurzel auch nur selten verknöchert. An den vorderen Beinen scheinen in der Regel vier, selten fünf, an den stärkeren hinteren wohl stets fünf Zehen und stets getrennte Unterschenkelknochen vorhanden zu sein (Fig. 66.4, S. 61). Diezahlreichen, meistens Eidechsen- oder Salamander-, seltener Krokodil- oder Sehlangen-ähnlichen Formen lassen sich vorläufig ın drei Unterordnungen grup- pieren. Die erste der f Phyllospondyli Fig. 62. & E 2 7Mastodonsaurus giganteus Jäger enthält nur wenige im unteren Perm (U. ©. + Labyrinthodonti). und Oberkarbon Europas verbreitete, in Obere Trias (Lettenkohle) Württemberg . - P (nach E. Fraas 1839). Beckengürtel restau- einer Art auch im Oberkarbon von Illi- riert, stark verkleinert, von unten. a Ge- nois vertretene, Salamander = ähnliche lenkgrube für den Oberschenkel, {2 Ilium, is Ischium, p Os pubis. kleine Formen, die sich durch ganz ober- Nlächliche Verknöcherung der Wirbelkörper auszeichnen, in welchen die Chorda vielleicht wie bei manchen Urodelen verdickt war (Fig. 63). Schwache sonstige Verknöcherung des Innenskelettes, einfache kurze Rippen, ein nicht langer Schwanz, einfache Gliedmaßen, ein breiter Schädel und ganz einfache Zähne charakterisieren ferner diese primitiven Tiere (Fig. 66.A, B, S. 61). Zahlreiche, recht heterogene Formen des Unterperms und Ober- karbons Europas und Nordamerikas, die zum Teil wohl über einen halben _ Meter lang wurden, werden nach ihren sehr tief amphieölen Wirbeln als T Lepospondylizusammengefaßt. Siehaben meistensschmaleSchädel und einfache oder mit nur schwachen Radiäreinstülpungen versehene Zähne und allermeist schlanke, sehr oft zweiköpfige Rippen, einen einfach gestalteten Aumerus und manchmal auch dorsale Schuppen. Eigentümliche Spezialisierungen zeigen einige anscheinend extremitäten- lose Genera, z. B. jDolichosoma in Europa und der mit sehr kleinen 60 Amphibia, Lurche Beinen und einem merkwürdig breiten Schädel versehene fDi- plocaulus im Perm von Texas, während die meisten wohl Eidech- sen-ähnlich waren und andere mit fächerförmigen, oberen und unteren Dornfortsätzen am Schwanz ausgezeichnete, z. B. die TUrocordylidae (Fig. 64), wahrscheinlich einen Ruderschwanz wie die Molche hatten. Die $ Labyrinthodonti endlich haben teils Schnittwirbel (rhachitom) aus drei Kno- chenstücken (Fig. 65), teils scheibenförmige, amphicöle, selten aus je zwei Scheiben beste- hende Wirbel und manche permische zwei Sacralwirbel. Sie besitzen ferner sehr häufig durch Verbreiterung oder durch Fortsätze komplizierte Rippen und einen stets radiären bis labyrinthischen Bau der Zähne (Fig. 59 und Fig. 61, 5. 58), unter welchen meist einige zu Fang- zähnen vergrößert sind (Fig. 10, S. 7), sowie allermeist einen durch starke Drehung um seine Längsachse, Fortsätze oder auch ein Nervenloch am Unterende komplizierten Humerus (? Grabfüße). Ihr Schädel, der etwas, manchmal sogar stark gestreckt ist, besitztinderRegel Furchen(Schleim- \ kanäle) für die Seitenlinien (Fig. 9, \ | S. 7) und knöcherne Occipitalia la- | teralia, dagegen selten Sclerotica; bei einigen permischen liegen die Nasenlöcher nicht ganz vorn, ver- einzelt ist auch je ein praeorbi- taler Durchbruch des Schädels ge- funden. Bauchschuppen sind bei den meisten paläozoischen Genera nach- gewiesen (Fig. 55, 3.55). Einige we- nige, kurzschwänzige Gattungen des Perms von Texas, z. B. T Cacops Fig. 63. + Protriton ambly- stomus Üredner sp. (U. ©. + Phyllospondyli). Unterperm bei Credner 1886). A Rumpfwirbel von unten, ®/.. B horizontal ge- schnitten, um den einst von der .Chorda dorsalis und Knorpel er- füllten Hohlraum im Körper und in den Querfortsätzen zu zeigen. Dresden (nach i j N i f i 3 i Fig. 64. 4 Urocor- dylus scalaris Fritsch (U.O.+ Le- pospondyli, T Uro- Fig. 65. + Eryops megacephalus Cope (U.O. + Labyrintho- cordylidae). Oberkarbon, Nür- schan, Böhmen (abge- ändert aus H.Schwarz 1908). Schwanzwirbel von links,?/,.a fächer- förmiger oberer, f un- terer Dornfortsätz, b vorderer wohl un- paarerGelenkfortsatz, c normaler vorderer, dhinterer Gelenkfort- satz, e Wirbelkörper. haben auch einen hückenpanzer aus einer medianen Reihe von Platten, die zum Teil ähnlich wie die Neu- ralplatten der Schildkröten mit den Dornfortsätzen der Wirbel in Ver- bindung stehen. Endlich ist die stattliche, bis mehrere m erreichende Größe mehrerer oberkarbonischer und permischer, besonders aber tria- donti). Perm, Texas (abgeän- dert aus Broili 1899). Schnittwirbel von der Seite, T/,, ergänzt. h Hy- pocentrum mit Rippen- gelenkfläche, n Neural- bogen mit Querfortsatz 9, mit Rippengelenk- fläche, vorderen und hinteren Gelenkfort- sätzen go und yh, p rech- tes Pleurocentrum. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Amphibien 61 sischer Vertreter hervorzuheben (Fig. 9, S. 7), welch letztere nur amphicöle Wirbel und die komplizierteste Zahnstruktur haben (Fig. 61, S. 58). Sie sind im Unterkarbon Schottlands in dürftigen Resten vertreten, dann aber besser und formenreicher im Oberkarbon auch in Nordamerika. Im Perm fand man sie außerdem auch in Indien, in der Trias endlich Sa N DISS nn T. < E n y; PS SICH Y N di TETDÖRRIRNRENNN N NIIT er BE ZERNINNNNN | N 2 AuliyS: Fig. 66. DS I +Protriton amblystomus ji: xy on Oneeimer sn (U202 72! \, A TPhyllospondyli). j Unterperm bei Dresden (zusammengesetzt nach Credner 1886 und 1890). A Restauriertes Skelett von oben mit Bauchpanzer, nat. Gr. B Restaurierter Schädel der Larve von oben (nach Credner 1390). Kürzer und breiter mit größeren Augenhöhlen und Resten von Kiemenbogen, °/,. in Europa, Indien, Südafrika und ein Genus in Australien, sowie in der ‘ oberen Trias Nordamerikas. Einige spitzschnauzige in der mittleren Trias Spitzbergens scheinen im Meer gelebt zu haben. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Amphibien. Spielen die Amphibien schon in der jetzigen Tierwelt eine recht be- scheidene Rolle, so sind die oft nur wenig verknöcherten Skelette der allermeist kleinen Tiere fossil außer in einigen lokalen Süßwasserablage- rungen äußerst selten. Was man über die fossilen Vertreter der rezenten Ordnungen weiß, genügt nur, um zu zeigen, daß sie ziemlich alt und konstant sein müssen; der auf Seite 56 erwähnte T Andrias spricht jedoch für eine andere, wohl weitere Verbreitung gewisser Familien. Von den TStegocephali kennt man von einzelnen Genera zwar sogar die Entwick- lung von der kiemenatmenden Larvenform an (Fig. 66 A, B), die meisten aber sind nur recht ungenügend bekannt, obwohl sie im unteren Perm und oberen Karbon offenbar eine ziemliche Rolle spielten und noch in der Trias wohl die größten Landtiere waren. Ihnen gehören wahrschein- lich die meisten der besonders in manchen Buntsandsteinschichten Deutsch- lands, aber auch schon im Karbon Nordamerikas nicht seltenen, fünf- oder vierzehigen Fußspuren (7 Chirotherium usw. Fig. 67) an, welche ebenso wie ihr Skelett beweisen, daß es plumpe, amphibisch lebende Tiere waren, während Koprolithen sie als Fleischfresser verraten. Ähnliche 62 Amphibia, Lurche Spuren und ganz dürftige Skelettreste im Oberdevon Nordamerikas und Westeuropas erhärten übrigens das Vorhandensein vierfüßiger Tiere schon: in dieser frühen Zeit. _ Bei dem derzeitigen Stand des Wissens ist natürlich von einem Stammbaunı keine Rede, besonders da man von kleineren Amphibien aus dem ältesten Tertiär und dem ganzen Mesozoikum nur äußerst wenig kennt. Es kann hier deshalb nur auf die Ähnlichkeit mancher extremi- tätenloser f_Lepospondyli mit den fossil noch unbekannten Gymnophiona, die ja auch Schuppen, amphicöle Wirbel und ein geschlossenes, wenn- schon aus wenigen Knochen bestehendes Schädeldach haben, und auf die der f Phyllospondyli (Fig. 66) mit Urodelen aufmerksam gemacht werden unter Hinweis darauf, daß auch in der Phylogenie mancher Teleostomen - sruppen eine wechselnde Zahl und vor allem eine allmähliche Rückbildung der Hautknochen festgestellt erscheint. Die jün- geren 'jLabyrinthodonti aber, die wohl eben- falls in der Kückbildung der Schuppen und der Sclerotica eine ähnliche Entwicklung zei- gen, sind in der Zahnstruktur zu spezialisiert Fig. 67. fIchnium sphaero- und zu groß, um weitere Formen ableiten zu dactylum Pabst (0. 7? Ste- | asen gocephalı). | j Unteres Perm (Ober-Rotliegendes) Sehr bemerkenswert erscheint endlich die abe de Ähnlichkeit im Gesamthabitus, in der gestreck- des linken fünfzehigen Hinter- ten Schnauze, in den Gliedmaßen und insbe- a “ sondere in der Zusammensetzung des Schädel- daches vieler jStegocephali mit manchen Rep- tilien!) (Fig. 105, 8.108), sowie das Vorhandensein einer radiären Zahn- struktur bei manchen fossilen Reptilien und bis zur Labyrinthstruktur gesteigert bei paläozoischen Ürossopterygiern, an die auch die starken Hautknochenbildungen, der Bau des Unterkiefers und die wahrschein- lich vorhandenen Spiralfalten des Darms erinnern. Dagegen erweisen sich selbst die ältesten Dipnoi durch ihr spezialisiertes Gebiß trotz mancher Vergleichspunkte als kaum direkt verwandt. Es erscheint also eine Ab- stammung der Reptilien von diesen ältesten bekannten Vierfüßlern sehr wahrscheinlich und andererseits deren Beziehung zu den Urossopterygiern wenigstens angedeutet. Man kennt aber keinerlei Übergänge zwischen 1) Der zu den + Labyrinthodonti gehörige 7 Trematops im Perm von Texas soll sogar ein schwaches Parasphenoid besitzen, wie es für Reptilien fast aus- nahmslos Regel ist. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Amphibien 63 Tiergeographisch lassen sich die f Stegocephali noch sehr wenig ver- werten, bemerkenswert ist nur, daß im Perm die nordamerikanische Fauna den übrigen fremdartig gegenübersteht, während im Karbon und in der Trias bis jetzt keine solchen scharfen Unterschiede festgestellt sind, scheinen doch manche triasische Genera sehr weit verbreitet zu sein, z. B mehrere Westeuropa und Südafrika gemeinsam. Diagnosen der Amphibiagruppen.‘) 3. Klasse: Amphibia. Meist in der Jugend kiemenatmend, mit mehrzehigen Füßen oder ohne paarige Gliedmaßen. Nackt oder mit Schuppen, Innenskelett in der Regel unvollkommen verknöchert, Schädel niedrig, meist breit, mit paarigen Hinterhauptsgelenken und großem Parasphenoideum. Wenige dm bis wenige m lang. Süßwasser- und Festlandsbewohner. Rezent bis Unterkarbon. 1. Ordnung: Urodela. Schwanzlurche, nackt mit langem Schwanz und kurzen Beinen, mit manchmal dauernder Kiemenatmung. Schädel mit weiter Schläfen- grube. Allermeist klein. Rezent, Tertiär und unterste Kreide. 2. Ordnung: Anura. Frösche, nackt, ungeschwänzt, nur in der Jugend mit Kiemen, mit Sprungbeinen, Schädel mit weiter Schläfengrube. Klein. Rezent, Tertiär und oberer Jura. 3. Ordnung: G@ymnophiona. Blindwühler, wurmartig, beschuppt, ohne Glied- maßen, Schläfen überdacht. Klein, rezent. 4. Ordnung: YSiegocephali. Panzerlurche. Meist mit Knochenschuppen und Geh- füßen, Schädel oft gestreckt mit geschlossenem Dach aus vielen Hautknochen, Zähne oft mit Radiärstruktur. In der Jugend wohl Kiemenatmung, Brustgürtel stets mit drei Hautknochen, Wirbel meist nicht ganz verknöchert, Schwanz lang. Fast nur in Süßwasserschichten von Trias bis Unterkarbon. Neuere Litteratur. Amphibia, Ammon, L. v.: Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München 1889. Branson: Structure and relations of american Labyrinthodontidae. Journ. of Geol., Bd. 13, Chicago 1905. Broili, F.: Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontogr. Bd. 51, Stuttgart 1904. Case: Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North-America. Carnegie Instit., Washington 1911. Credner, H.: Die Serena und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauen- Eon Grundes bei Dresden, IX und X. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 42 u.45, Berlin 1890 u. 1893. Credner, H.: Die Urvierfüßler (Zotetrapoda) des sächsischen Rotliegenden. Naturwiss. Wochenschrift. Bd. 5. Berlin 1890. Fraas, E.: Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. Palaeontogr. Bd. 36, Stuttgart 1889. Fritsch, A.: (siehe S. 14!). Jaekel: Über die ältesten Gliedmaßen der Tetrapoden. Sitz. Ber. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1909. 1) Tabelle der geologischen Verbreitung siehe Seite 51! 64 Amniota Laube,G.: Synopsis der Wirbeltierfauna der böhmischen Braunkohlenformation usw. Beitr. Kenntn. Wirbeltierfauna böhm. Braunkohlenf., Bd. 2, Prag 1901. Moodie: The lateral line system in extinct Amphibia. Journ. of Morphol., Bd. 29, Philadelphia 1908. Moodie: The carboniferous Quadrupeds etc. Trans. Kansas Acad., Vol. 22, Topeka 1909. Schwarz: Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli). Beitr. Pal. u. Geol. Österr. usw., Bd. 21, Wien 1908. Stickler, L.: Über den mikroskopischen Bau der Faltenzähne von Eryops mega- cephalus. Palaeontogr., Bd. 46, Stuttgart 1899. Thevenin: Les plus anciens Quadrupedes de la France. Ann. de Paleont., Bd. 5, Paris 1910. Williston: Cacops, Desmospondylus, new genera of permian vertebrates. Bull. geol. Soc. N. America, Bd. 21. Rochester 1910. Amniota. Die Kriechtiere bilden mit den Vögeln und Säugetieren zusammen die höheren Wirbeltiere, welche sich von den niederen nicht nur durch eine etwas andere Embryonalentwicklung unterscheiden, sondern auch ausschließlich Lungenatmer sind und dementsprechend fast oder völlig getrennte Herzkammern besitzen. Sie stehen in einer stärkeren Ent- wicklung des Groß- und Kleinhirnes höher als Amphibien und Fische, haben aber als ursprüngliche Landbewohner keine Seitenlinien, und ihre Kiemenbogen sind so reduziert, daß nur noch im Zungenbeinbogen Knochen auftreten. Ihr übriges Innenskelett ist aber stark verknöchert, die Wirbelkörper z. B. bestehen nur aus einem, allerdings öfters noch amphicölem Knochen, zwischen denen nur bei Reptilien manchmal noch kleine ventrale Intercentra vorkommen; die Schädelbasis wird von dem Knorpelknochen Dasisphenoideum eingenommen (Fig. 14, 5.11), während das Parasphenovideum nur als allermeist unbedeutender Bestandteil von dessen Rostrum vorhanden ist, auch wird der knorpelige Anteil des Schädels gegenüber niederen Wirbeltieren stark reduziert. In der Wirbelsäule ist die Differenzierung des zweiten Halswirbels Epistropheus, mit dem sich der Körper des ersten, Atlas, als sogenannter Dens verbindet, charakte- ristisch, auch sind stets mehrere Halswirbel vorhanden (Fig. 68). Endlich ist der ganze Körper in der Regel von Horngebilden, Schuppen bei Rep- tilien, Federn bei Vögeln und Haaren bei Säugetieren bedeckt, und an den Eindgliedern der Extremitäten sind meistens stärkere Horngebilde (Krallen, Hufe und Nägel) vorhanden. Die Reptilien selbst haben übrigens gerade ın ihrem Skelettbau so viel mit den Vögeln gemeinsam, daß sie zusammen als Sauropsida den Säugetieren gegenübergestellt werden; speziell der Paläozoologe kennt aber wieder so viele verknüpfende Merk- 1EıE Fig. 68. + Elotherium ingens Leidy (0. Artiodactyla, Bunodontia, Elotheriidae). Oligocän (Titanotherium-Schichten), Süddakota (wenig abgeändert aus Scott 1898). Skelettrekonstruktion eines Paarhufers, !/,, ungefähr. Wirbel Stromer: Paläozoologie. und Rippen zum Teil ergänzt. sm: Be re ne a a a Hr u oe Au 66 Reptilia male gewisser Reptilien und Säugetiere, jedoch nicht solche Über- gänge zwischen den drei Klassen, daß sich ihre Zu un jetzt schon rechtfertigen ließe. 4. Klasse: Reptilia, Kriechtiere. Die fossilen Reptilien, bei welchen wir natürlich nur ausnahmsweise andere Teile als Knochen und Zähne kennen, übertreffen an Menge und Mannigfaltiskeit die rezenten so außerordentlich, daß man ein ganz un- zureichendes Bild des Baues und der Lebensweise der Kriechtiere er- halten würde, wenn man sie nicht möglichst berücksichtigte. Die- meisten Reptilien sind langgestreckt, doch haben die Schild- kröten, TPlesiosauria und Placodontia einen breiten, kurzen Rumpf. Alle rezenten und wohl die meisten fossilen zeigen starke Verhornungen der Haut, meist Schuppen oder Schilder, dorsal auch Stacheln, an den Endgliedern der Zehen allermeist Krallen, seltener z. B. an gewissen TDinosauria-Zehen auch wohl Hufe, bei Schildkröten und wahrschein- lich auch bei den jüngsten } Pierosauria und bei mehreren 7 Anomodontia Schnäbel. Bei manchen fossilen waren aber die Schuppen winzig klein oder fehlten, so bei TIchthyosauria und TPterosauria. Daneben spielen Haut- knochen oft eine starke Rolle, am häufigsten die zweiseitig symmetrischen Bauchrippen zwischen Brustkorb und Becken, was bei Beziehung auf die Bauchschuppenreihen der 7 ötegocephali als primitiv gelten kann, z.B. bei Crocodilia (Fig. 1,8. 2), Rhynchocephalia (Fig. 74,8. 73), f Parasuchia, TIchthyosauria, yPlesiosauria (Fig. 99, S. 101), TPterosauria (Fig. 91, S. 92) usw. Dazu kommt der Bauchpanzer der Schildkröten und einiger Crocodilia, noch öfter dorsal ein Panzer bei Schildkröten und Platten bei wenigen Eidechsen, manchen TCotylosauria, den Crocodilia (Fig.1,5.2), TParasuchia und bei manchen +Stegosauria, bei denen auch dorsale Stacheln vorkommen (Fig. 118, S. 121). Charakteristisch für alle ist aber die konstante starke Beteiligung von paarigen Hautknochen am Aufbau des Schädels, speziell vor und hinter der Augenhöhle [ Praefrontalia und Adlacrymalia (? Lacrymalia), Postfrontalia und auch Postorbitalia] außer den bei allen normalen Tetra- poda-Schädeln vorhandenen Hautknochen, von welchen nur die Nasen- beine bei Schildkröten meistens rückgebildet sind (Fig. 69). Auf der Unterseite ist zwar das Parasphenoideum fast stets rudi- mentär, dafür aber meistens zwischen Pierygoideum und Maxilla jederseits ein Os transversum, das sich sonst bei Wirbeltieren nicht findet, und zwischen Pierygoideum und Parietale ein Epipterygoideum nachweisbar und stets ein Dasısphenoideum vorhanden (letztere beide Knorpelknochen). Reptilia 67 Sehr charakteristisch ist, daß immer die vier Occipitalia verknöchert sind und das Basioccipitale einen unpaaren Hinterhauptsgelenkkopf trägt (Fig. 14, S. 11),der nur oft durch Übergreifen auf die Exoceipitalia drei- teilig, bei T Theriodontia (Fig. 111, 8.112) und wenigen Schildkröten durch Reduktion des mittleren Teiles zweiteilis und damit dem paarigen Gelenk der Amphibien und Säugetiere ähnlich wird. Nicht nur durch den Wechsel in Gestaltung und Größe der einzelnen Schädelknochen, sondern vor allem in der sehr verschiedenen Ausbildung der Schädelöffnungen unterscheiden sich die zahlreichen Reptil- gruppen zum Teil so stark, daß diese Merk- male hervorragenden systematischen Wert haben. Die zwei Na- senlöcher liegen mei- stens vorn, manchmal, Fig. 69. j Plateosaurus Reinigeri v. Huene. (U. O. + Theropoda). so bei TT’herocephalia und T’heriodontia, dicht beisammen (Fig. 110, S. 111), oder wie bei den Schildkröten und meisten Krokodi- Obere Binnen-Trias (Stubensandstein) Württemberg (nach einer Originalzeichnung von E. Fraas 1911). Schädel wenig restauriert, 1/,. Zähne z. T. ausgefallen. Pnıx bezahnte Praemazilla, Mx be- zahnte Maxzilla, N großes Nasenloch, Nas Nasale, PrO große Prä- orbitallücke, Za Lacrymale, Prfr Praefrontale, Fr Frontale, 0 Augen- höhle, J Jugale, Porb Postorbitale, Pa Parietale, ST oberes Schläfen- loch, 7 unteres Schläfenloch, Sg Squamosum, Q Quadratum, QuJ Quadratojugale, Dent. bezahntes Dentale, Cor Coronoideum (Kron- fortsatzstück), S. ang Supraangulare, Ang Angulare, Art Articulare. liern vereint (Fig. 94, S. 96). Besonders bei Wasserbewohnern liegen sie aber oft nahe bei den Augenöffnungen, also an der Basis der Schnauze, die durch Streckung der Praemazillae oder Maxillae oder beider häufig stark verlängert ist, z.B. bei }.Ichthyosauria (Fig. 103, 5. 106) und f_Parasuchra (Fig. 84, 5. 83). Zwischen ihnen und den Augenhöhlen kommen manchmal, z. B. bei den +Dinosauria (Fig. 69), T Pterosauria (Fig. 91, 5.92) und F.Parasuchia (Fig. 84, S. 83), präorbitale Lücken vor, wodurch das Gewicht des Schädels verringert erscheint, und die Augenhöhlen sind oft sehr groß und median meistens nur durch ein Interorbitalseptum getrennt, das sehr selten, z. B. bei manchen + T'heromora, verknöchert ist. Auch die seitliche Vorderwand der Hirnkapsel bleibt, wie bei den Amphibien, sehr häufig unverknöchert. Ein gar nicht seltenes, wohl primitives Merkmal ist weiterhin das un- paare Scheitelloch, das sich bei F Rhynchocephalia, den meisten Squamata, TIchthyosauria, +T’heromora usw. findet (Fig.70,S.69), und das bei -: jetzigen Eidechsen und Sphenodon das Eehm) auch Parietalauge be- herbergt. Besonders wichtig ist aber die hinter den Augen und neben den 5* 68 Reptilia Parietalia gelegene Schläfenregion, die nur bei den FÜotylosauria wie bei den jStegocephali, und wohl sekundär bei manchen Schildkröten, vollständig überdacht ist (Fig. 105, 5. 108). Meistens finden sich hier jederseits zwei verschieden große Schläfenlöcher, ein oberes und unteres, die unten durch einen oberen und unteren wagerechten Jochbogen begrenzt sind (Fig. 69). Bei den Squamata, wo die Quadrata zum Unterschiede von allen andern Reptilien, abgesehen von einigen f Dinosauria, wie bei den Vögeln gelenkig am Schädel befestigt sind (Streptostylie, Fig. 75, 5. 75), fehlt aber stets der untere zu diesem Knochen ziehende und oft auch der obere Jochbogen. Alle diese Reptilien werden als Diapsida zusammengefaßt. Bei den meisten T7’heromora (Fig. 110, S. 111), den TSauropterygia (Fig. 70), TIchthyosauria und Schildkröten ist aber jederseits nur eine, wohl die obere Schläfenöffnung ausgebildet, deren Jochbogen in der Regel stark ist, bei einigen Schildkröten aber fehlt. Es sind das die Synapsida, von welchen kaum anzunehmen ist, daß sie ursprünglich auch zwei Joch- bogen hatten. Recht verschieden und charakteristisch für die einzelnen Reptil- gruppen ist dann die Ausbildung der Schädelunterseite, vor allem je nach der verschiedenen Breite der horizontalen Teile der Vomera, Pala- tina, der stets großen Pierygoidea und der Transversa, wonach bald größere Lücken, wie bei den Squamata (Fig. 14,5.11), F Pterosauria und TIchthyosauria, bald ein ziemlich geschlossenes Rachendach, wie bei den meisten Reptilien, bald ein fast ganz geschlossenes, wie bei T Nothosauria und f Placodontia vorhanden ist (Fig. 70 und Fig. 100 BD, S. 103). Dabei ist die Lage der inneren Nasenöffnungen, der Choanen, gleichfalls sehr be- achtenswert. Meistens liegen sie weit vorn dicht beisammen oder weit getrennt (Fig.7OB), was offenbar der ursprüngliche Zustand ist, manchmal sind sie aber fast vereinigt und durch Bildung einer sekundären Gaumen- platte infolge horizontaler Verbreiterung der Praemasillae, Maxillae und Palatina zurückgerückt, so bei einigen Schildkröten und den 7 Anomo- dontia, sowie besonders den TT7’heriodontia (Fig. 111, 5.112) und geo- logisch älteren Orocodilia (Fig. 82, S. 80), oder dureh weitere Verlängerung dieses Daches durch die Pterygoidea weit nach hinten verlagert, so bei den jüngeren Crocodilia. Im @ehörorgan endlich befindet sich wie bei Amphibien die Columella, stets aber sind mehrere Otica verknöchert. Jeder Unterkieferast gelenkt wie bei jenen am gewölbten Quadra- tum, das außer bei TT'heriodontia und TAnomodontia stets groß ist und vor und über dem, wie bei den fötegocephali, mehrere Deckknochen (Squamosum, Quadratojugale und Supratemporale) sich befinden (Fig. 69, >. 67). Er besteht ebenfalls stets aus mehreren, bis zu 6 Knochen; nur bei den 7 T'heriodontia ist einer, das Dentale, so vergrößert, daß die an- Reptilia 69 dern ganz zurücktreten (Fig. 110,S.111). Seine Form wechselt je nach der Schnauzenlänge und -breite, und öfters ist zwischen dem Gelenk und den Zähnen ein aufragender Kronfortsatz zum Ansatz von starken Kau- muskeln kräftig ausgebildet, so bei Tieren mit Kaufunktion: F Therio- dontia, | Placodontia und manchen 7 Dinosauria (Fig. 90 A, 8. 89). Die beiden Äste sind außer bei den meisten Squamata vorn in einer verschieden langen Symphyse unbeweglich verbun- den, in der sie manchmal, z. B. bei Schildkröten und 7 Pterosauria, ver- schmelzen. Die Zähne bestehen nur aus ein- fachem Dentin und Schmelz, bloß am Aufbau der Basis beteiligt sich öfters Knochen (Cement) und manchmal, z.B. bei TIchthyosauria, zeigen sie hier einen radıären Bau (Fig. 71). Sie sind meistens kegelförmig und dienen so fast nur zum Ergreifen und Festhalten der Beute. Häufig sind aber scharfe oder gezackte Vorder- undHinterkanten vor- handen, so bei vielen Eidechsen und Fig. 70. 7 Oymatosaurus silesiacus Schrammen (O. fSauropterygia, V.O. 1 Nothosauria). bei 7 Dinosauria, unter welchen auch Pflanzenfresser mit starker Abkauung der Krone vorkommen (Fig. 85 und Fig. 86, S. 85). Schon bei einfachen Kegelzähnen findet sich öfters eine Dif- ferenzierung durch Vergrößerung ein- zelner Zähne des Oberkiefers und des Dentale, z.B.beif Pelycosauria (Fig.115, Mittlere marine Trias (unterer Muschelkalk). Sacrau, Schlesien (wenig geändert aus Schrammen 1899). Schädel von oben A und unten 3, !/,. a bezahnte Praemaxilla, b äußere resp.innere Nasenöffnung, c bezahnte Maxilla, z.T. nur Alveolen der Zähne, d?Nasale (? Ad- laerymale), e Vomer,, f Frontale, g ? Praefron- tale (? Lacrymale), h Jugale, i Postfrontale, k Palatinum, I Transversum, m Postorbitale, n Pierygoid, o Parietale mit Foramen parie- tale, p Squamosum, qg Quadratun, r Condylus occipitalis. S.117),7.T’herocephalia und einigen Üro- codilia; bei den FZ’heriodontia kommt dazu eine Zackung der hinteren Kieferzähne (Fig. 110, S. 111), und bei den f Placodontia ist das Gebiß wie bei den T Pycnodonti (8. 32) in vordere Greifzähne und hintere halbkugelige Knackzähne differenziert (Fig. 100, S. 105). Gewöhnlich sind die Zahnbasen an den Knochen angewachsen, selten seitlich (pleurodont) wie bei manchen Eidechsen, meist basal (akrodont, Fig. 14,5. 11), wobei sie oft in mehr oder minder tiefen Gruben stehen, was zu den Gruppen überleitet, wo ihre Basis (Wurzel) in je einer Kiefergrube (Alveole) steckt, wie bei Crocodilia (Fig. 82,85.80), F Parasuchta, TPterosauria, 'jDinosauria, TSauropterygia (Fig. 70), vielen FT’heromora und TlIchthyosauria. Die Zahl der Zähne wechselt sehr, gleichartige 70 Reptilia kegelförmige pflegen sehr zahlreich zu sein. Der gewöhnlich häufige, niemals einmalige Wechsel findet dadurch statt, daß der junge, an der Basis des alten Zahnes entstandene Zahn diese zum Schwinden bringt und dann nachrückt. Alle die letztgenannten Gruppen haben lediglich auf den Kieferknochen Zähne in einer Längsreihe, nur bei wenigen 7 7'heromora und 7.Dinosauria in mehreren (Fig. 85, 5.85). Fast nur bei den C'helonia fehlen auch die- ‚se, bei den an- deren Reptili- en: Squamalta, Iihynchocepha- lia (Fig. 81, 8. 79), T Placo- dontia(Fig.100, Ss. 103) und T Mesosauria, aber auch bei manchen The- romora, finden sich in der Re- gel auch akro- donteZähneauf den Knochen der Gaumen- reihe. Die vorde- Fig. 71. Ichthyosaurus erassicostatus T’heodors (OÖ. yIchthyo- ren und hinte- sauria, Ichthyosaurtidae). Endfläch Oberer mariner Dias, Württemberg (aus E. Kranz 1591), A Vertizalsent.e Mal. EEE durch einen Zahn, ?/,. B Horizontalschliff durch die Basis, ®/,. Krone aus der Wirbelkör- Dentin mit Schmelzkappe, in der Mitte einfache mit Kalkspath erfüllte Pul- me + f pahöhle, Basis Dentin und Pulpahöhle mit Radialfalten, außen und innen per sın 1e mit Knochen (Cement) umkleidet. Die Dentinröhrchen sind an den ÖOrigi- konkav(amphi- nalen feiner als in der Figur. cöl) bis kaum konkav (platycöl) oder vorn oder hinten konvex und entsprechend konkav (opisthocöl oder procöl, Fig. 8, S. 6), selten innerhalb der- selben Wirbelsäule wie bei manchen Schildkröten und F Dinosauria, in der Regel gleichartig innerhalb derselben Reptilgruppe. Selten, z.B. bei vielen Rhynchocephalia, sind ventral zwischen den Körpern Intercentra einge- schaltet. Die Neuralbogen sind häufig nicht fest mit den Körpern ver- schmolzen, z. B. bei den meisten Crocodilia und den TIchthyosauria, und manchmal sind ihre Gelenke besonders kompliziert, z. B. bei sehr vielen Squamata (Fig. 78 und Fig. 79, 8.77). Die Regionen der Wirbelsäule Reptilia Fig. 72. 7 Carsosaurus Marchesettii Kornh. (U.O. Lacertilia, 7 Ar- gialosauridae). Marine untere Kreide, Co- men in Istrien (aus Nopcsa 1908). Brustgürtel von un- ten, !/,. a Humerus, b Sca- pula, c Coracoideum vorn mit Lücken, d Clavicula, e Epi- siernum, f knorpeliges Prae- coracoideum und Sternum, g ventrale Rippenteile (Ster- nalrippen). sind bei Formen mit redu- zierten Gliedmaßen, die dann auch kein Kreuzbein haben, nicht scharf ge- schieden, sonst aber mei- stens ziemlich deutlich. Die Zahl der Halswirbel und damit die Halslänge schwankt sehr (Fig. 99, 8.101 gegenüber Fig.103, 8.106), Sacralwirbel sind zwei, beimanchen fossilen Gruppen,z.B.f Pterosauria (Fig. 91, 8. 92), TDino- sauria und vielen fT’hero- mora, auch mehr ausge- bildet, und der Schwanz Fig. 73. 7 Labidosaurus hamatus Cope (U.O. 7 Co- tylosauria). Perm, Texas (aus Broili 1904). Becken von unten, !/);. a Os pubis mit b Foramen obturatum (?pubicum), c Gelenkpfanne für Femur, d Ilium, e Ischium. ist gewöhnlich lang und stark, selten wie bei den Schildkröten und manchen f Pterosauria (Fig. 92, 5.935) schwach. An fast allen präsacralen Wirbeln befinden sich Rippen, wovon die des Halses kurz und meistens zweiköpfig sind, die des Rump- fes ein- oder zweiköpfig und stets ziemlich lang (Fig. 1, 3.2), wobei manchmal die vorderen sich durch Zwischenstücke mit einem fast stets einfachen Brustbein verbinden können. Dieses ist selten breit, wie bei TPierosauria (Fig. 91, S. 92), meistens nur knorpelig (Fig. 72), oder es fehlt ganz (Fig. 98, S. 100). Die beiden Gürtel sind nur bei vielen Squamata zugleich mit dem Verlust der ganzen Extremitäten rückgebildet, der hintere ist auch bei einigen und bei den fIchthyosauria sehr reduziert (Fig. 103 A, S. 106). Sonst aber pflegen die dorsalen Teile der Gürtel bei Landbewohnern, die ventralen bei schwimmenden Tieren stärker entwickelt zu sein. Am Brust- gürtel sind außer den stets vorhandenen Scapulae und Coracoidea, welche das Schultergelenk bilden, bei gewissen 4 T'heromora ebenso viele Knochen ‘wie bei den föiegocephali vorhanden: Cleithra, Claviculae, Procoracoidea und ein Episternum (Fig. 108, S. 110), meistens aber nur einige davon (Fig. 72). Bei Fehlen des Brustbeins und Episternums können die Cora- coidea und Procoracoidea eine mediane Symphyse bilden (Fig. 98, S. 100). Am Becken bilden in der Regel Ikum, Ischium und Os pubis das Hüftgelenk (Fig. 116, S. 119). Die /lia sind bei Landbewohnern öfters längsgestreckt, z. B. bei TPterosauria (Fig. 91, 8. 92) und +.Dinosauria (Fig. 119, 8.123), die Ischia sind bald breit, bald schlank und bilden sehr 712 Reptilia häufig eine ventrale Symphyse, ebenso die vielgestaltigen Ossa pubis (Fig. 73). Diese umschließen oft mit den Ischia zusammen jederseits ein Foramen ischiopubicum (= obturatum, Fig. 113, 5.113), oft aber sind sie selbst von einem Foramen pubicum durchbohrt (Fig. 73). Manchmal erscheinen sie vom Hüftgelenk ausgeschlossen, z. B. bei Urocodilia, und bei fPtero- sauria scheinen Praepubes-Knochen vorhanden zu sein (Fig. 91, S. 92). Die freien Gliedmaßen dienen meist zum Gehen, wobei sich wie bei den Amphibien die Oberarme und Oberschenkel in ziemlich wagrechter Lage bewegen (Fig. 106, 5.109), so daß der Rumpf wenig über den Boden erhoben ist (Kriechtiere), doch wird von den meisten TDeinosauria viel- fach angenommen, daß sie, und speziell die nur auf den Hinterbeinen gehenden, die Beine ähnlich wie Laufvögel oder Säugetiere aufgerichtet hatten (Fig. 118, S. 121 und Fig.119, 8.123). Der Humerus ist übrigens recht verschieden gestaltet und an seinem Distalende weniger oft von ' einem Foramen entepicondyloideum (ulnare) wie bei wenigen fSteyocephali, 2. B. bei Rhynchocephali und TT'heromora (Fig. 104, S. 107), als von einem Foramen ectepicondyloideum (radiale), z. B. bei vielen Eidechsen, Schild- kröten und Zihynchocephali, durchbohrt. Verknöcherte Hand- und Fuß- wurzelknochen sind in wechselnder Weise ausgebildet, öfters schließen sich die oberen Fußwurzelknochen eng dem Unterschenkel an, und meistens finden sich fünf bekrallte Zehen vor mit (I.) 2, (II) 3, (IH.) 4, (IV.) 5—4, (V.) 4-3 Gliedern (Fig. 74), seltener, z. B. bei den meisten Schild- kröten und manchen '7’heromora mit (1.\ 2, (1I.) 3, (Hl.) 3, (LV.) 4-3, (V.) 3-2. Manchmal ist nicht nur die Gliederzahl, sondern auch die der Zehen bis auf drei, z. B. bei vielen TDinosauria (Fig. 119, S. 123), ver- ringert, wobei zuerst die fünfte (laterale) schwindet. Bei den Meeres- bewohnern werden gewöhnlich die langen Gliedmaßenknochen verkürzt, die Krallen fehlen, und die Zehen werden verlängert, bei Seeschildkröten durch Streckung, bei 7 Mosasauria, f Ichthyosauria und T Plesiosauria durch Vermehrung der sehr kurzen Glieder (Fig.99, 5.101 und Fig. 103, 5.106). Eine eigenartige Spezialisierung zeigen endlich die Flugsaurier in der enormen Verlängerung des fünften Fingers als Flugfinger (Fig. 91, S. 92). Wie schon aus der mannigfaltigen Art der Skelettbildungen hervor- geht, sind die Reptilien, dieabgesehen von wenigen,lebendig gebärenden be- fruchtete Eier legen, sehr verschiedener Lebensweise angepaßt. Die große Mehrzahl bewegt sich jetzt kriechend, laufend oder schlängelnd auf dem Lande, z. T. auf Bäumen, so die Eidechsen, Schlangen und manche Schildkröten, manche leben amphibisch oder ganz im Süßwasser, so die Krokodilier und viele Schildkröten, wenige schwimmen im Meer, so mehrere Schildkröten und Schlangen, und fast alle sind Fleisch- oder Insektenfresser. Früher aber lebten außerdem stattliche, vier- und zwei- Reptilia 15 beinige landbewohnende Raubtiere und Pflanzenfresser (Z’heromora und T.Dinosauria), wohl fischfressende Flustiere (} Pierosauria) und zahlreiche im Meere, dem Schwimmleben in verschiedenartigster Weise angepaßt teils als Fisch- und Oephalo- poden-, seltener wohl auch als Conchylienfresser (T Mosasau- ria, Ichthyosauria, ‘f Plesio- sauria, Placodontia usw.). Zur Einteilung der Rep- tilien in Gruppen erweisen sich die Geschlechtsorgane und hornigen Teile fast nur bei den rezenten brauchbar; allgemein wichtig ist besonders die Be- schaffenheit der Schläfenöff- nungen, des Gaumens, des Brustgürtels und der Extre- mitäten, weniger die des Ge- bisses, der Wirbel und Rippen. Vor allem die je nach der Le- bensweise verschieden ausge- bildeten Skeletteile erlauben G also zahlreiche größere Grup- REN Knut on pen zu unterscheiden. Der Ver- grund dumme | ) such aber, diese in erster Linie nach der ursprünglichen An- wesenheit von einem oder zwei Paar Schläfenlöchern in zwei Unterklassen Synapsida und Diapsida zusammenzufassen, 7 ist noch nicht sicher zu be- gründen, weil sich einesteils Obere Trias (Keuper-Sandstein) England (aus A. Smith manche ausgestorbene Grup- Woodward 1907). Skelettrekonstruktion von oben, !/;. pennichtrechteinfügenlassen, "rt und Warkangün nur sohematsch angeetun andernteils sich die wirkliche Verwandtschaft, respektive Trennung der meisten Gruppen noch nicht klar- legen läßt. Deshalb erscheint es am besten, die Ordnungen noch getrennt nacheinander zu behandeln. Im Kleineren spielen Details in der Wirbel- und Schädelausbildung und in den Extremitäten, den Zähnen und im Hautskelett eine Rolle. So lassen sich die zehn, sehr verschieden großen Ordnungen Squamata, Rhıynchocephalia, Crocodilia, + Parasuchia, }.Dino- ! Fig. 74. YRhynchosaurus ar- I) ticeps Owen (0. Rhynchoce- \ Y phalia, + Rhynchosauridae). 74 Reptilia sauria, Pterosauria, Chelonia, TSauropterygia nebst f Placodontia sowie TMesosauria, TIchthyosauria und TTheromora charakterisieren und in Familien usw. einteilen, wobei natürlich bei den nur fossilen so manches Wichtige nicht oder nur vorläufig und ungenügend festgestellt ist. 1. Ordnung: Squamata (= Lepidosauria). Gestreckte, fast stets sehr langschwänzige Reptilien, die mit Horn- schuppen und Schildern und nur bei manchen Eidechsen außerdem mit kleinen Hautknochen bedeckt sind, bilden die gegenwärtig formen- reichste Ordnung, deren Angehörige allgemein verbreitet und fast alle Landbewohner sind. Ihr Schädel, dessen kurze Nasengänge weit vorn liegen, zeichnet sich durch schlanke Knochen aus, durch die ein nicht geschlossener Gaumen und nur eine schmale Hintergrenze der Augenhöhle und obere Schläfenbrücke gebildet wird (Fig. 14, S. 11), die manchen Eidechsen und allen Schlangen fehlen. Ein Scheitelloch ist außer bei den Schlangen fast immer vorhanden. Das Quadratum ist im Gegensatz zu dem beinahe aller übrigen Reptilien nur bei wenigen Eidechsen sekundär unbeweg- lich, sonst gelenkig am Schädel befestigt (Fig. 75), ein Os transversum ist fast stets und dazu ein von dem Parietale zum Pierygoideum absteigendes Epipterygordeum außer bei den Schlangen und wenigen Eidechsen immer vorhanden. Spitze Zähne sind den Kiefern und meistens auch manchen Gaumen- knochen in je einer Längsreihe aufgewachsen (akrodont, Fig. 14, 5.11), bei den Eidechsen haben sie aber eine wechselnde Form und sind bei der Mehrzahl den Kieferrändern innen angewachsen (pleurodont). Die in wechselnder und meist sehr großer Zahl vorhandenen Wirbel sind nur bei wenigen Eidechsen amphicöl, sonst procöl und haben neben den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen an den Neuralbogen bei den Schlangen, einigen Eidechsen und jMosasauria (= TPythonomorpha) noch eine besondere, Zygosphen-Zygantrum genannte Gelenkverbindung (Fig. 78 und 79, 8.77). Sie tragen fast alle außer am Schwanz einköpfige Rippen. Nur die Eidechsen haben zwei Sacralwirbel und bloß wenige Eidechsen der Kreideformation mehr als neun Halswirbel. Die Glied- maßen sind ursprünglich fünfzehige, bekrallte Gehfüße mit wohl ent- wickelten Gürteln, geraden, unverschmolzenen Röhrenknochen und bis 4—5 Yalerelnenln Öfters sind sie zum Schwimmen umgebildet und bei manchen Eidechsen und allen Schlangen sogar nebst ihren Gürteln rückgebildet. Nach ihrer Ausbildung, sowie der des Schädels kann man drei Unter- ordnungen trennen und hier wieder nach Merkmalen des Schädels, der Squamata 15 Zähne, Zunge und im Detail auch der Hornschuppen zahlreiche Formen unterscheiden. Bei der Unterordnung Lacertilia, der Eidechsen, sind zwar manch- mal die Gliedmaßen völlig rückgebildet, nie aber das Brustbein (Fig. 72, S. 71), Kreuzbein und die Gürtel, wovon im hin- teren die Scham- und Sitzbeine je eine Symphyse bilden. Die Symphyse der Unterkieferäste ist fest und ein Scheitelloch, sowie jederseits ein Schläfen- bogen, Os transversum und Epipterygoideum aller- meist wohl ausgebildet, auch sind die Zähne öfters mehrspitzig. In die Familien der zahlreichen lebenden Bo- den- und Baumbewohner reihen sich fossile Formen ein, die allerdings meist nur auf Kiefer- und Schä- delstücke, sowie Wirbel begründet sind, und die sich in Europa bis in den obersten Jura, in Nord- amerika nur bis in die oberste Kreide zurückver- folgen lassen‘). Erwähnenswert sind davon ein riesiger Varanide des Diluviums von Queensland und der prächtig erhaltene fragliche Anguinide T Euposaurus des obersten Jura von Frankreich, sowie Reste der gegenwärtig nur tropischen Am- phisbaenidae im Oligocän Nordamerikas, endlich dürftige Reste von Varanidae und den jetzt fast nur amerikanischen Iguanidae und vor allem f_Pla- cosaurus, wohl ein Helodermide aus dem franzö- sischen Unteroligocän. Letzterer trägt auf dem Schädel Hautknochenplatten, die in Struktur und Form solchen von Gürteltieren völlig gleichen, also ein Beispiel äußerster Konvergenz bieten. | Dazu finden sich in der marinen oberen Kreide Englands und der unteren Istriens und Dalmatiens sehr gestreckte Formen von wenigen bis über 15dm Länge, die in manchem Varanidae ähnlich, Fig. 75. FOpetiosaurus BucchichiKornh.(U.O. Lacertilia, 7 Atgvalo- sauridae). Untere marine Kreide, Le- sina, Dalmatien (wenig ge- ändert, aus Nopcsa 1903). Schädel platt gedrückt von oben mit rechtem Unter- kieferastvon außen,über !/,. a? Zungenbeinstück, b Den- tale des Unterkiefers mit akrodonten Zähnen auf Sockeln, c Quadratum, d Post- frontale mit e Quadratoju- gale die obere Schläfen- grube und mit / Jugale die Augenhöhle begrenzend, 9 Supraoccipitale, h Exoccipi- tale, i Squamosum, k Parie- talia mit Scheitelloch (Fo- ramen parietale), ! Frontalia, m? Praefrontale (? Laeryma- le), n Maxilla, o Nasalia, p Praemazillae. aber dem Leben im Meer angepaßt sind: die f.Dolschosauridae mit klei- nem Schädel, langem Hals und besonders kurzen Vorderfüßen und die nur unterkretazischen jAsgsalosauridae mit größerem Schädel, kurzem 1) Ein Schädel aus der Trias Südafrikas ist zu dürftig und der auf S. 56 besprochene permische + Lysorophus zu fremdartig, um noch ältere Eidechsen fest- zustellen. 16 Reptilia Hals und wenig reduzierten, gleichlangen Vorder- und (ER Hintergliedmaßen (Fig. 72, 5. 71 und Fig. 75). Sy‘ Die vollständig marine Unterordnung 7 Mosasau- ria (= Pythonomorpha), die 1'/, bis über 10m lange Formen der oberen Kreide Europas, Nordamerikas, Neu- seelands und wahrscheinlich auch Ägyptens und Nord- > brasiliens umfaßt, unterscheidet sich von jenen durch _ viel vollkommenere Anpassung an ein [97 | S: Schwimmleben. N SR . . h G ke) Q Dementsprechend ist hier das Qua- N I . ns D . N IN ; ES u dratum eigentümlich gestaltet (Fig. 76), N Olaviculae und ein Sacrum fehlen, und 0 die Gliedmaßen sind zwar verkürzt, aber SS . . . SEN ihre krallenlosen Finger können durch Sr . - . Da Vermehrung der Glieder von 4—5 bis er .. . SEES Fig.76.+Phiopla- zull—-12 verlängert sein, so daß Ruder- S 3 tecarpus Marshi füße ausgebildet sind, deren Tätigkeit z S Dollo (U.0.7Mo- wie bei den zwei letztgenannten Ei- So 5 Q ... . oO sasauria, Mosa- dechsenfamilien durch dielangerRuder- IN ne - sauridae). bean kerettitzb wird Dior = er . „schwänze unterstützt wird. Die obere S Oberste marine Krei- # 4 R f ; Betz, de (untereMaastricht- Schläfengrube, wie die mit Sclerotica- en S Stufe). Limburg in “ : r : es Belgien (aus Dolo + lättchen versehene Augenhöhle sind So 1904). Rechtes Qua- stets knöchern umgrenzt, und ein Schei- N dratum von außen, !),. . SI DAL wGelenkflächefürdas telloch, Ossa transversa und Epiptery- NICH .. . . . . . ° Ss ee ee goidea, sowie spitze, meist kantige, auf “on NteTKlelerT, c nung . . .. D für den Gehörkno- Dockeln in Gruben befestigte Zähne sind chen,dRänderfürdas stets vorhanden (Fig. 14, S.11), das Ster- = Trommelfell. = 2 S num aber scheint nie zu verknöchern und die Beckenknochen immer schwach zu sein. Er- wähnenswert ist, daß zwar Nasalia und Praemaxillae ver- schmolzen sind, die Unterkieferäste aber nicht, und daß sie in der Mitte der Länge eine Art Gelenk besitzen, so daß das Maul beim Verschlingen der wohl vor allem aus Fischen bestehenden Beute etwas erweitert werden konnte (Fig. 77). Nochviel besser ist das durch Schlankheit der Kno- chen und lockere Verbindung der Kiefer und der Quadrata bei den Angehörigen der dritten Unterordnung Ophidia ermöglicht. Die Schlangen zeichnen sich ferner dadurch aus, daß ihrem kleinen Schädel das Scheitelloch, Schläfen- bogen una Epipterygoidea fehlen, ebenso auch ein Brust- h U 7 m JM Ü D = li / Marines Oberturon (Niobrara - Stufe), Kansas Osborn 1899). Rekonstruktion nach einem fast voll- ständigen Skelett, Y/yo- Squamata au und Kreuzbein und die Gliedmaßen bis auf schwache Reste der hinteren, die in einzelnen Fällen noch vor- kommen. Zu ihrer schlängelnden Fortbewegung dienen ihnen lange Rippen, ihre Wirbel sind stets mit Zygosphen-Verbindung versehen, und von ihren akrodonten, spitzen Zähnen sind bei Giftschlangen i 2 Bien us: im Oberkiefer einige mit einer Furche oder einem . Puleryx rhombifer Kanal für das Gift ausgestattet. Owen (U.O. Ophidia, | Gegenüber den zahlreichen rezenten Formen Pythonidae). . & : . Unteroligocän (Phospho- fand man nur vereinzelte vollständigere Reste im „;e) Querey, Dep. Lot, Tertiär Europas, sonst hier wie in Nordamerika und en Afrika fast nur zerstreute Wirbel, deren Bestimmung _pei von hinten, \/,. a’ Kör- kaum eine sichere sein kann. ee Darnach werden fast alle Fossilien in rezente cöl), d ventraler Körper- Familien und sehr viele auch in noch lebende Gat- , tungen eingereiht. Die ältesten der sehr seltenen lenkfortsatz, d’ Zygan- Giftschlangen sind im Untermiocän von Mainz fest- ie ee gestellt, viel häufiger und auch im Alttertiär ver- mit Gelenkfläche für die breitet sind ungiftige Schlangen, vor allem natürlich 2: Wirbel so stattlicher Formen wie der .Doaeformia, der Riesenschlangen, die sich im Tertiär Europas (Fig. 78), in dem Ägyptens, im Pliocän In- diens und im Alttertiär Nordamerikas und Patagoniens fanden. Besonderes Interesse verdienen isoliert stehende, seitlich kompri- mierte Schlangen, die in eocänen Meeren lebten, so T_Archaeophis aus dem Obereocän Venetiens wegen seiner fünfkantigen Zähne und enormen Wirbelzahl (über 550) und die großen, unter- bis ober-eocänen Palaeo- phidae aus Ägypten, Venetien, Westeuropa und dem südöstlichen Nordamerika mit hohen,schmalen Wirbeln, (Fig. 79). Ist schon die Stellung dieser dürftig vertrete- nen Formen eine unklare, so sind die wenigen Reste aus der Kreide ganz unsicher und vielleicht z. T. zu 7 Dolichosauridae (siehe 8.75!) gehörig. Fig. 79. + Pterosphenus Schweinfurthi 2. Ordnung: Rhynchocephalia. Andrews (U. O. Ophidia, Palaeophidae). A di lach ti . Marines Obereocän (Kasr-es-Sagha-Stufe), Fajum, n dıe eidechsenartlge ElN- Ägypten (wenig abgeändert aus Janensch 1906). zige Sphenodon-Art Neuseelands 4 Wirbel von vorn, !/,. B Drei Wirbel seitlich, l/,. Bezeichnungen wie in Fig. 785, nur « konkave . . . 12 schließen sich fossıle Formen an, vordere Endfläche, d Zygosphen. 78 Reptilia die alle wie sie langgestreckt und außer mit Hornschuppen nur mit drei- teiligen Bauchrippen gepanzert sind und meistens ein Scheitelloch be- itzen. Sie unterscheiden sich jedoch von Eidechsen durch den Besitz zweier Schläfengruben und fester Quadrata, bis zu denen der Hinterast der Pterygordea reicht (Fig. 81). Ihre bei fossilen manchmal unpaare Nasenöffnung liegt vorn und die Choanen jederseits neben den Vomera. Die Zähne sind akrodont, selten in Alveolen festgewachsen, meist un- gleichartig und nicht nur auf den Kiefern vorhanden, die Wirbel aller- meist amphicöl, und in der Regel sind 25 präsacrale, 2 sacrale und zahl- reiche caudale vorhanden. Die Rippen sind fast alle einköpfig, bei den fossilen Formen sind aber nie ihre queren Fortsätze, Processus uncinati, nachgewiesen, auch fehlen oft die bei Sphenodon ventral zwischen den Wir- belkörpern vorhandenen Intercentra und eines oder beide Nervenlöcher am Unterende des Humerus. 'Fossile Genera, Vertreter sehr kleiner Familien, kennt man bis ın das Fig. 80. +. Palaeohatteria longicaudata Perm zurück. Sphenodon besonders Credner (1888). (0. Rhynchocephalia, nahe stehen die zierlichen + Homaeo- Bee sauridae des obersten Jura und wohl Salzes Perm else), Niegezuanlien auch der oberen Trias Europas, we- bei Dresden. Rekonstruktion des Brustgür- ü 3 2 tels in einer Ebene, !/, a Episternum, b Cla- nıger die T.Rhynchosauridae der letzte- vicula, c wverknöcherter Teil der sScapula, ren und wohl auch Indiens, die eine ee Bee einfache Nasenöffnung, zahnlo oz schnabelartig herabgebogene Prae- mazxillae und bei einem Genus opisthocöle Wirbel haben (Fig.74, 5.73). Die fProterosauridae des europäischen Perms sind durch breite Ischia und TOssa pubis stärker verschieden und im Schädelbau noch unge- nügend bekannt, davon ist die kleine f Palaeohatteria (=? Haptodus) durch schwache Verknöcherung (Fig. 80) und durch eine Ausbildung der Bauchrippen, die an Schuppen von Stegocephali erinnert, bemerkens- wert. Andere permische Formen sind zu dürftig vertreten, um sie be- stimmen zu können. | Außerdem kommen im ältesten Tertiär Westeuropas, sowie in der obersten Kreide Nordamerikas die mehrere m langen, an das Leben im Süßwasser angepaßten TChampsosauridae vor, die ebenfalls ventral breite Beckenknochen haben, neben Gaumenzähnchen in Gruben befestigte Kegelzähne der Kieferränder besitzen und in ihren äußeren Nasenlöchern, die ganz vorn an der durch Maxillenverlängerung gestreckten Schnauze Rhynchocephalia liegen, sowie in der langen, festen Unterkiefer-Symphyse Gavial-artig erscheinen (Fig. 81). Vielleicht gehören auch die kleinen 7 Acrosauri- dae des obersten marinen Jura Mitteleuropas hier- her, obwohl bei diesen sehr langgestreckten, wir- belreichen Formen, die nur ‘schwache Gliedmaßen ha- ben, keine unteren Schlä- fengruben nachgewiesen sind. Wahrscheinlich dürfte sich auch der mit ihnen vorkommende 7 Saurano- don an die Prhynchocepha- lia anreihen, obgleich seine oberen Schläfengruben klein sind und er zahnlose Kiefer und procöle Wirbel besitzt. Endlich kann man nur mit Vorbehalt die stattli- cheren, noch ungenügend bekannten Thalattosauri- dae den Rhynchocephalia anfügen, da sie durch eine differenzierte Bezahnung auch von Gaumenknochen und durch die Lage der Nasenlöcher nahe vor den großen Augenhöhlen, also an der Basis der Schnauze, die durch Streckung der Praemasxillae und Maxillae verlängert ist, abweichen. Die auf die obere Trias Kaliforniens beschränkten Fig. 81. + Champsosau- rus lamarvensis B.Brown(1905). (0. Rhynchoce- phalia,$Champ- sosauridae). Oberste Kreide (Laramie-Stufe), Montana. Schädel von unten, T/;. Rechts Schläfen- bogen ergänzt. aBe- zahnte Praemazilla (darüber Nasenöff- nung), b bezahnte sehr lange Maxilla, c 2 Ethmoideum, d Choane zwischen e bezahntem Vomer und f bezahntem Palatinum, g Au- genhöhle nnd Gau- menlücke darunter, h bezahntes Ptery- goideum, i Jugale, k Transversum, 1 Postorbitale, mPost- frontale, n untere, o obere Schläfen- lücke, p Quadrato- jugale, q Quadra- tum, r Squamosum, s Occipitale laterale, t Hinterast des Pa- rietale, u Basisphe- noideum und Basi- occipitale mit dem Condylus occipitalis. zwei Genera waren offenbar dem Leben im Meere angepaßt, besonders im Bau ihrer Gliedmaßen, die denen triasischer } Ichthyosauria etwas gleichen. s0 Reptilia 3. Ordnung: Crocodilia. Die wenige dm bis über 1Om langen Krokodilier sind zwar Eidechsen ähnlich, ihr fest gefügter Schädel hat aber wie bei den Rihynchocephalia ein unbewegliches Quadratum und zwei Schläfengruben, von welchen die Fig. 82. 7 Metriorhynchus bra- chyrhynchus Deslongch.(O.Oro- codılia, 7 Metriorhynchidae). Grenzschicht vom mittleren und obe- ren marinen Jura (Oxford Ton), Peter- borough, England (abgeändert aus Leeds 1908). Rekonstruktion der Un- terseite der hinteren Schädelhälfte. Stark verkleinert. Die Maxillae sind etwas medianwärts verschoben, um siv und die Jochbogen zu zeigen. a Con- dylus occipitalis, b vermutetes Hinter- ende der Pierygoidea unten auf dem Basisphenoid, c Schläfenloch, d Quer- brücke vom Pierygoideum über das Transversum zum Jugale, e Vomer-Hin- terende inmitten der Grube der Pie- rygoidea, f innere Nasenlöcher (Cho- anen) am Hinterende der median- zu- sammenstoßenden Palatina 9, h Augen- höhle, Frontale, k Praefrontale (? La- crymale), 1 Mazxilla mit Zahnalveolen. obere fast nur bei geologisch älteren For- men groß (Fig. 83, S. 82), bei manchen re- zenten ganz verkümmert ist und die untere von der Augenhöhle bei geologisch jünge- ren Genera oberflächlich unvollkommen ab- gegrenzt ist. Die Schnauze, die durch Vergrößerung der Maxillae sehr lang werden kann, trägt. die meistens unpaare Nasenöffnung ganz vorn, während die vereinigten Choanen in- folge der Ausbildung eines langen, geschlos- senen, knöchernen Gaumendaches in der Mediane hinter den Palatına (Fig. 82). bei rezenten bis kretazischen Genera sogar hin- ter den Pierygoidealiegen. Letztereverbindet jederseits ein Transversum mit den Maxillae, die wie die Praemazillae und Dentalia allein je eine Längsreihe der kegelförmigen ın Al- veolen steckenden Zähne tragen (Fig. 82). Die Wirbel sind procöl, bei jurassischen und wenigen kretazischen Genera aber am- phicöl. In der Regel sind etwa 9 Hals-, 15 Rücken-, 2 Kreuzbein- und 40—50 Schwanzwirbel ausgebildet, die an Hals und Brust zweiköpfige, zuletzt einköpfig wer- dende Rippen tragen. Die Brustrippen rei- chen mit knöchernen Üostosternalia zum knorpeligen Sternum, auf dem ein knöcher- nes Eipisternum liegt, und an das die festen Coracoidea anstoßen, während Clavsculae fehlen. Im Beckengürtel bilden die breiten ka und Ischia eine durch- brochene Gelenkpfanne für den Oberschenkel und letztere eine Symphyse, während die Ossa pubis rudimentär und durch spatelförmige Praepubes ersetzt zu sein scheinen. Die zum Schwimmen und meistens auch zum Gehen dienenden Beine sind in der Regel gestreckt und die hinteren länger. Die Fibula ist nicht schwach, und vorn sind 5, hinten 4 bekrallte - Crocodilia 81 Zehen wohl ausgebildet, vorn mit 2, 3, 4, 5, 4, hinten mit 2, 3, 4, 4, O Gliedern an der ersten bis fünften Zehe. Der Körper ist nicht nur durch Horn, sondern in der Regel auch durch Reihen von dorsalen, oft auch ventralen Knochenschildern geschützt, deren Außenfläche wie die der Schädeldeckknochen grubig ist. Außerdem sind noch Bauchrippen ent- wickelt (Fig. 1, S. 2). Diese Raubtiere bewohnen jetzt nur das Süßwasser tropischer und subtropischer Gegenden. Zu ihrer Einteilung dient vor allem die Länge der Schnauze und der stets festen Symphyse, ob die Nasalia die Nasen- öffnung erreichen oder nicht, die Lage der inneren Nasenöffnungen, auch die Gestalt der Wirbelkörper und die der Gliedmaßen; mehr im kleinen auch die Größe der Schläfengruben, der Panzer und endlich die Zahl und Ausbildung der Zähne, sowie die relative Größe der Schädelöffnungen. Fast überall findet man er Übergänge und Ausnahmen, so daß man nur kleine Familien trennen kann. Die wenigen rezenten, lang- und kurzschnauzigen Formen lassen sich in Indien bis in das Pliocän, in Nordafrika bis in das Mitteleocän, in Nordamerika sowie in Europa vom Pliocän an sogar bis in die obere Kreide zurückverfolgen, hier wie ım Mittel- und Alttertiär von nahe ver- wandten ausgestorbenen Genera begleitet, z. B. + Diplocynodon im Tertiär Europas und Nordamerikas. Kurzschnauzige Formen, die z. T. nur wenige dm lang und teils stark (j Goniopholidae), teils sehr schwach (f Alligatorellidae, Fig. 1, S. 2) gepanzert und dann marin sind, welche platte oder konkave Wirbel- endflächen und von den Pterygoidea zwar begrenzte, aber unten nicht über- dachte Choanen haben, fand man in der unteren Kreide und im obersten Jura Europas und al auch Nordamerikas, sowie in fraglichen Kreide- schichten Südamerikas. Ähnliche, aber os narne Bmır daneben in Grenzschichten von Jura und sk Westeuropas und vielleicht ver- einzelt auch in der oberen Kreide Nordamerikas und dem marinen, untersten Tertiär von Tunis vor (7 Pholidosauridae). Außerdem sind rein marine, langschnauzige, bis 6 m lange Krokodilier vorhanden, alle mit platten oder konkaven Wirbelendflächen, sehr weiten, oberen Schläfengruben, den Choanen am Hinterrande der Palatina und mit stark verkürzten Vordergliedmaßen (Fig. 82 und 83). Davon kennt man die stark gepanzerten 7 Teleosauridae vereinzelt aus dem mittleren Jura Madagaskars, nicht selten aus dem Jura Europas vom oberen Lias an, und aus mittlerem und oberem Jura sowie der untersten Kreide Eu- ropas auch die j Metriorhynchidae, ungepanzerte, kurzhalsige Tiere mit Flossenfüßen und einem f.Ichthyosaurus-ähnlichen Ruderschwanz (Fig. 83). Stromer: Paläozoologie. II 6 82 Reptilia Erstere waren offenbar nur Küstenbewohner, die letzteren aber gute. Schwimmer. 4. Ordnung: Parasuchia. In Süßwasserablagerungen der Trias finden sich meh- rere dm bis einige m lange Reptilien, die Krokodiliern gleichen und wohl wie sie lebten. Sie haben nämlich f fast alle einen Panzer aus Längsreihen von skulpturier- ten Knochenplatten, Bauchrippen, zwei Schläfenlöcher, Kegelzähne in Alveolen der Kieferränder, eine feste und lange Symphyse der mit Lücken versehenen Unterkiefer, schwach amphicöle Wirbel, fast stets zwei Sacralwirbel, zweiköpfige Rippen und endlich fünfzehige Gehfüße. Fig. 83. TGeosaurus swevieus E. Fraas (1902) (0. Crocodi- lia, + Metriorhynchidae). Oberster mariner Jura, Nusplingen, Württemberg. A Schädel rekonstru- iert seitlich, !/),. a Bezahnte Prae- mazxilla mit Nasenloch, db bezahnte lange Maxilla, c Nasale, d Lacrymale, e Praefrontale, f Frontale, g Orbita mit Sclerotica-Ring, h weites oberes Schlä- fenloch, © Parielale, k Squamosum, I Condylus occipitalis, m Quadratum, n Quadratojugale, o Postfrontale, p un- teres Schläfenloch, q Jugale, r Sple- niale, s bezahntes Dentale. B Linke Vorder- und Hinterextremität rekon- struiert, ?/;,. @ Humerus, b Radius, c Ulna, alle drei sehr verkürzt, d Car- 'palia, e Metacarpale und die zwei Glieder des ersten Fingers, f Femur, 9 Tibia, h Fibula, g und h verkürzt, i Tarsalia, k gestrecktes Metatarsale des ersten Fingers, fünfter Finger rudimentär, die andern sehr gestreckt. Sie gleichen jedoch in wichtigen Tei- len des Skeletts viel mehr Ahynchocepha- ia, vor allem in der Lage der Choanen neben den Vomera des nicht geschlossenen Gaumens, in den fast nie weit davor lie- ‚genden, stets paarigen Nasenlöchern, in der Ausbildung wohl entwickelter COlaviculae, eines Episternum und von drei plattigen Beckenteilen, die zusammen das Hüftgelenk bilden. Manche besitzen auch ein Scheitel- loch. Endlich liest vor der Augenhöhle wie allerdings auch bei einigen jurassischen Krokodilen ein Schädeldurchbruch, und wenn die Schnauze verlängert ist, erfolgt dies im Gegensatz zu den Orocodilia und T Champsosauridae wie bei den 7 Ichthyo- sauria durch Streckung der Praemazwillae (Fig. 84). Nach der Ausbildung der Nase und der Schnauze unterscheidet man zwei kleine Unterordnungen. Die F Adtosauria sind in der oberen Trias Württembergs und Schottlands und wahrscheinlich auch der Vereinigten Staaten von Nordamerika und in der Trias Südafrikas durch '/, bis 2m Dinosauria 83 lange Formen mit kurzer, öfters sehr spitzer Schnauze vertreten. Ihre Nasenlöcher und wohl auch Choanen lıe- gen weit vorn, und die Augenhöhlen sind sehr groß. Die a!ı® Gruppeist aber wohl eine unnatürliche, denn bei f Adtosau- “MR rus selbst fand man nur eine Schläfengrube und keine Bauchrippen, bei einer andern Gattung die Choanen in der £ Mitte der Schädellänge, und bei dem noch ungenügend be- . % kannten, sehr großen, südafrikanischen TErythrosuchus # zeigen vor allem die Extremitäten Abweichungen. Bi Die Phytosauria (= \Belodontiä) sind nicht nur in der oberen Trias Württembergs und Englands, in der unteren von Anhalt und in der Trias Nordamerikas, sondern wohl auch Indiens durch mehrere m lange, sich nahe stehende Genera vertreten. Bei ihnen sind die Prae- | mazillae stark verlängert, die Nasenlöcher liegen jedoch 2 # über den Präorbitaldurchbrüchen, also fast über den Choanen, und die oberen Schläfengruben sind fast stets hinten nur unvollkommen begrenzt (Fig. 84). - Die Ausbildung ihrer Schnauze und der fast vertikal zum Schädeldach aufsteigenden Nasengänge erinnert an Zaahnwale wie die Platanistidae (Fig. 230, 8.283), welchen sie wohl insofern in der Lebensweiseähnlich waren, alssie wahr- scheinlich im Süßwasser Fischen nachjagten. NURE 5. Ordnung: Dinosauria. Eine sehr formenreiche, für die mesozo- ischen Festländer charakteristische Gruppe bil- den die meist stattlichen Dinosaurier. Ihr rela- tiv kleiner Schädel ist ziemlich leicht gebaut .B und deshalb nur sehr selten erhalten (Fig. 69, »._& 8. 67). An der nie sehr langen Schnauze liegen ?-- 4 die zwei Nasenlöcher fast stets weit vorn, e zwischen ihnen und den Augenhöhlen befinden sich jederseits ein bis | drei Präorbitallücken Fig. 84. }Mystriosuchus planirostris E. Fraas und hinter jenen jeeine (0. 7 Parasuchia, U. O. + Phytosauria). ; Obere Süßwasser Trias (Stubensandstein) Württemberg (aus Mac- obere undunter 6, durch Gregor 1906). Schädel von oben, !/,. a Sehr lange bezahnte Prae- nicht sehr breite Span- mazwilla, b bezahnte Mazxilla, c äußeres Nasenloch über dem inne- en ren, d präorbitale Lücke, e Nasale, f Praefrontale, 9 Laerymale, gen umgrenzte Schlä- h Augenhöhle, darunter Pterygoideum und Transversun sichtbar, fenöffnung ein Sehei- i Frontale, k Jugale, 1 Postfrontale, m seitliches Schläfenloch, n Post- 2 x orbitale, o Quadratojugale, p Squamosum, q oberes Schläfenloch, telloch fehlt aber. Die r Condylus occipitalis, s Supraoccipitale, t Parietale, u Opistloticum. Br 84 Reptilia Maxillae sind groß, die stielförmigen Quadrata manchmal fast wie bei den Squamata beweglich (Fig. 119, S. 123), in der Regel allerdings fest am Schädel. An seiner nur äußerst selten bekannten Unterseite liegen die durch sehr schmale Vomera getrennten Ohoanen nicht weit hinten, und hinter ihnen folgen sehr große, breite Pierygoidea, neben welchen sich Palatiına, Transversa, ja auch Epipterygoidea nachweisen lassen. Der Schädel ist also dem der T Parasuchia und Rhynchocephalia am ähnlichsten. Die gewöhnlich nicht zahlreichen Zähne befinden sich in Alveolen, bei der Familiengruppe der fOrnithopodidae aber z. T. in Rinnen der Dentalia, Maxillae und außer bei den TOrnithischia auch der Prae- mazsillae. Ihre Kronen sind in der Regel gleichartig, entweder seitlich platte Kegel mit scharfem Vorder- und Hinterrand oder spatel- bis löffel- förmig und dann mit meist gesägten Rändern sowie häufig stark abge- kaut (Fig. 85 und 86). Der Hals und besonders der Schwanz ist gewöhnlich lang, genaue Wirbelzahlen sind zwar selten bekannt, doch dürften über 20-30 prä- sacrale, 3—6, selten 2—10 sacrale und bis über 70 caudale die Regel bilden. Besonders die vorderen sind am häufigsten opisthocöl, die hin- teren aber gewöhnlich amphicöl bis platt, seltener vorn im Schwanz auch procöl (Fig. 8, S. 6); somit können hie und da alle diese Arten der Körper in einer Wirbelsäule vertreten sein, wie es übrigens auch bei Schildkröten vorkommt. Bemerkenswert ist die oft unvollkommene Ver- knöcherung der Körper und der sehr häufig komplizierte Bau der Neural- bogenteile. Die Rippen aber sind konstant zweiköpfig. Im Brust- und Beckengürtel sind die dorsalen Teile stark entwickelt, im ersteren also das gestreckte Schulterblatt, welches häufig mit dem kleinen, plattenförmigen Coracoideum eng verbunden ist (Fig. 87). Außer bei den TTheropoda scheinen dann zwar meist verknöcherte Brustbein- teile vorhanden zu sein, weitere Knochen sind aber nirgends nach- gewiesen. Die stets längsgestreckten Ilia besitzen vor und hinter der Hüft- gelenkpfanne je einen Fortsatz für die Ossa pubis, die nach unten, vorn und innen, und für die Ischia, die nach unten, hinten und innen als sehr gestreckte Knochen ragen und in der Regel je in einer Symphyse unten median zusammenstoßen (Fig. 87). Nur bei den FOrnithischia verhalten sich die Ossa pubis abweichend. Die gestreckten Beinknochen sind oft hohl und die vorderen in der Regel erheblich kürzer als die hinteren. Unter den wenigen verknöcherten Hand- und Fußwurzelteilen ist der Talus (-Astragalus) erwähnenswert, weil er sich meistens an die 7rb:a anschließt. Die erste und fünfte Zehe ist nicht selten rudimentär, die mittleren können 4—5, manchmal aber Dinosauria 8 Fig. 85. TIguanodon ber- nissartensis Boulenger (U.O. +Ornithischia , TOrnithopo- didae). Unterste Kreide (Wälder-Stufe), Bernissart, Belgien (aus Dollo 1883). Unterkieferstück von innen, 1/.. Die dünne Innenwand ist oben weggebrochen, so daß man die auch nur je ein Zehenglied besitzen, und die Endglieder sind zwar meist Krallen, öfters aber auch hufartig gestaltet (Fig. 87 und 118, 3: 121) Bauchrippen endlich sind nur zuweilen nachgewiesen, dafür bei mehreren Genera dor- sale, knöcherne Platten oder Stacheln (Fig.118, S142 1); Die Dinosaurier waren, nach diesem Bau und ihrem Vorkommen zu schließen, offenbar Land- und z. T. wohl auch Süßwasserbewohner, die sich in der Mehrzahl auf den zweı Hinter- beinen wie Laufvögel oder eher wie Kängurus mit dem starken Schwanz als Gleichgewichts- nachschiebenden, am Rande ge- zähnelten Ersatzzähne sieht. organ schreitend und hüp- fend fortbewegten und hier- bei den Kopf ziemlich senkrecht zur Halswirbelsäule trugen (Fig. 119, 5.123). Ein Teil bewegte sich aber auf allen Vieren fort und meist wohl ziemlich schwerfällig (Fig. 88). j Vor allem nach der Ausbildung der Kiefer und Zähne, des Beckens und der Beine unterscheiden sich ziemlich scharf die drei Unterordnungen, von welchen jede ungefähr ein halbes Dutzend Familien umfaßt. Die relative Länge der Beine, die Gestaltung der Wirbel und der Zähne werden im Kleinen vor allem systematisch verwertet, schon weil diese Teile noch am häufigsten bekannt sind. Schädel und vollständige Skelette sind nur von wenigen Genera gefunden, die meisten also nur auf höchst unvollkommene Reste begründet. Die mehrere dm bis einige m langen T Theropo- da lebten offenbar räuberisch, wie ihre spitzen Zähne und ihre scharfen Krallen beweisen. Sie waren wohl recht beweglich, denn ihr Skelett ist häufig dadurch erleichtert, daß die Wirbelkörper und vor allem die langen Beinknochen Hohlräume enthalten. Der allzu selten gut erhaltene Schädel zeigt stets jederseits eir bis zwei größere Präorbitallücken, auch der Unterkie- fer, welcher nur einen recht schwachen Kronfortsatz hat, besitzt eine Lücke (Fig. 69, S. 67). Am Becken, dasan drei bis fünf Kreuzbeinwirbeln Fig. 86. 7 Tracho- don Leidy (U.O. + Ornithischia, T Ornithopo- didae). Mittlere Oberkreide, Nordwest - Territori- um, Kanada (aus Os- born und Lambe 1902). Schematischer verkleinerter Quer- schnitt durch Ober- und Unterkiefer mit abgekautem Pflan- zenfressergebiß. « In- nenseite, b Foramen, c Schmelzlage der Zähne, d stark, e et- was abgenutzter Zahn, f Ersatzzähne. 86 Reptilia befestigt ist, bilden die schlanken Ossa pubis vorn, die Ischia hinten eine mediane Sym- physe. Die Beine waren wohl nur bei einigen primitiveren Genera der Trias zum Laufen auf vier Beinen, etwa nach Art der Kroko- dile, eingerichtet, in der Regel sind die vor- deren sehr kurz, und es ist die erste und fünfte Zehe rudimentär, so daß die große Mehrzahl praktisch dreizehig und zweibeinig war (Fig. 87 und 117, S. 120). Bauchrippen sind öfters nachgewiesen, dagegen, wie bei wehrhaften und beweglichen Raubtieren be- greiflich, kein Panzer. In der Kreide-, Jura- und oberen Triaszeit waren die meistens stattlichen Tiere womöglich universell ver- breitet, denn, abgesehen von po- laren Gegenden, von Asien au- Ber Vorderindien und von Neu- seeland, fand man in allen mög- lichen Binnenablagerungen ihre allerdings meist recht unvoll- ständigen Reste. Die wohl - 22 | ie an acht duzsıseı and, Fig. 87. FAllosaurus fragilis Marsh (1896) wahrscheinlich eingeschwemmt, (U. ©. +Theropoda). in den Schichten des mitteltria- Unterste Kreide (Como-Schichten), Colorado. Rekon- sıschen Binnenmeeres von Eu- struktion der linken Vorder- und Hintergliedmaßen : A und B, !/.- Am Hinterfuß ist wohl noch eine ropa nachgewiesen. Kleine erste Zehe vorhanden gewesen. Bei der weniger umfang- reichen Unterordnung der f Sauropoda sind die Wirbel und das Becken nicht wesentlich von denen der vorigen verschieden. Erstere sind in der Regel mit Hohlräumen versehen, es finden sich 4—5, selten 3 oder 6 Kreuzbeinwirbel und öfters auch procöle Schwanzwirbel (Fig 8, S. 6). Der relativ kleine Schädel besitzt in der Regel nur je eine Prä- orbitallücke, seine Hirnhöhle ist beträchtlich kleiner als der im Kreuz- bein ungewöhnlich weite Rückenmarkskanal. Wichtiger ist, daß die Zähne, die öfters nur im vorderen Teil der Kiefer vorhanden sind, eine Spatel- oder Stiftform haben, daß Brustbeinteile verknöchert, und daß die Beinknochen nie hohl sind. Vor allem sind auch die Vorderbeine nie viel kürzer als die hinteren und wie sie fünfzehig, wobei öfters nur die innerste Zehe eine Kralle Den ar Dinosauria 87 trägt, die andern unter Reduk- tion der Zahl der kurzen Glie- der nur eine Art Hufe besitzen (Fig. 88). Offenbar warenesschwer- fällige Tiere, die wohl als am- phibische Sumpfbewohner weiche Pflanzen oder kleine Wassertiere fraßen und sich aufallen Vieren fortbewegten. Doch wird speziell bei der am besten bekannten Gattung Diplodocus, die als Ausnahme die Nasenlöcher weit hinten vor dem Scheitel hat, noch sehr bestritten, ob sie entge- sen der Norm der Reptilien so steil gestellte Beine hatte, wie sie in der Regel nach Art schwerfälliger Säugetiere re- konstruiert wurden. Unter den mindestens mehrere m langen Tieren kom- men in der älteren Kreidezeit die gewaltigsten aller bekann- ten Binnenbewohner vor, die bis über 20 bis 30 m Länge erreichten und deren Oberarm mehr als 2 m lang werden konnte. Die jüngsten, recht dürf- tigen Reste kenntman aus frag- lichen, jüngsten Kreideschich- tenPatagoniens,ebenfallsrecht unvollständige aus der oberen Kreide von Ägypten, Madagaskar und Vorderindien und vielleicht auch von Südfrankreich. In der untersten Kreide Nordamerikas und wahrscheinlich auch Deutschostafrikas dagegen kommen die reichlich- sten und bisher besten Reste vor, in der Englands weniger. Im obe- ren Jura wiederum fand man fast nur in England und Frankreich Ske- letteile, doch beweisen dürftige Reste im mittleren Jura von West- -(mpodosn»s 4 °Q 'N) USAmpT SN5199%9 SnanDsoguo4g . "88 "STA a Pr - : . -U9IBM 720914808 4yooıyne uerueyderm 1994 OIM yoruyg ı9po Zunjfegspt4dey ur ourog orp go ‘Aryyrıs 487 SH -57/, 4997948 ("TIOA MON Ur WNIFNNL-UKOTLDWY WI UOLNNNAIWUONEANNPTONS LEUTE yoRN) "FurmoLM ‘(uoJyoryog-owog) opLOLyy ojsıoyufn] jet Se SE 3 88 Reptilia europa, Utah und Madagaskar, daß die Gruppe schon damals sehr weit verbreitet war. Dagegen kennt man, abgesehen von noch unbeschriebenen und da- her fraglichen Resten aus der unteren Kreide Deutschostafrikas, nur aus Westeuropa und Nordamerika Reste von Angehörigen der dritten Unter- ordnung FOrnithischia (= Orthopoda oder Praedentata). Es sind statt- liche, bis über 1O m lange Pflanzenfresser, die wohl eine Art Hornschnabel besaßen, denn die Zwischenkiefer sind fast nie bezahnt, und vor der Symphyse der Unterkiefer ist ein kahnförmiger Knochen, das für sie charakteristische Praedentale, vorhanden. Dahinter stecken in Alveolen oder in einer Rinne der Maxillae und Dentalia Zähne, die in der Regel Fig. 89. +Iguanodon (U. ©. + Ornithischia, 7 Ornithopodidae). Unterste Kreide (Wälder-Stufe.. Hastings, England und Rehburg bei Hannover (abgeändert aus Dollo 1905 und Struckmann 1880). A Fährte, !/,,, wahrscheinlich bei raschem Lauf nur auf den Zehen, B Fährte, ?/,, wahrscheinlich bei langsamem Schreiten auf dem ganzen Fuß, (' Fährte, !/;; wahrscheinlich Ruhestellung auf Zehen- und Fußballen, wobei auch der Schwanz auf dem Boden auflag. D Reihe der 2. Fährtenart, !/,, (aus Beckles 1854), jede ungefähr 20 cm lang und 45 von der nächsten entfernt. seitlich platt und am Vorder- und Hinterrand gezähnelt sind, stark abgekaut wurden und manchmal in mehreren Generationen gleichzeitig, also ähnlich wie im Kaupflaster gewisser Rochen, funktionierten. Der starken Kaufunktion entsprechend ist außer bei den Siegosauria hier auch der Kronfortsatz des Unterkiefers sehr hoch (Fig. 85, 86, S. 85 und Fig. 90). Der Schädel zeigt jederseits höchstens eine selten große Präorbital- lücke. Nur die vorderen Wirbel der FOrnithopoda sind opisthocöl, sonst sind die Körperendflächen konkav oder platt, an vorderen Schwanz- wirbeln ausnahmsweise hinten auch konvex (procöl). Die Zahl der Kreuz- beinwirbel kann von vier bis auf zehn steigen. Sehr charakteristisch sind die Ossa pubis, die gewöhnlich keine Symphyse haben und einen meist langen, schlanken Fortsatz, das Post- vr Dinosauria 89 pubis, dem Ischium parallel nach hinten entsenden. Das Becken gleicht dadurch sehr dem der Vögel (Fig. 127, S. 140), nur entspricht dort dem Os pubis der Processus pectinealis, und das Os pubis wird ontogenetisch in die Richtung des Postpubis gedreht, so daß nur ein eigenartiger Fall von Konvergenz wohl infolge ähnlicher Fortbewegung auf den Hinter- beinen vorliegt (Fig. 119, S. 123). | Aber nur bei der en memepe der fOrnithopoda steht der Schädel wie bei den Vögeln unge- . extremitäten eher zum Greifen oder fähr rechtwinkelig zum . auch zur Verteidigung dienten. Auch Hals, und die praktisch \ hier sind manchmal die langen Bein- dreizehisen, bekrallten knochen hohl. Zu Tlguanodon, von oder behuften Hinterbeine N dem man prächtige Skelette in trugen allein den Körper, N der untersten Kreide Belgiens während die kurzen, fünf- x fand(Fig.119,8. 123), gehören bis vierfingerigen V order- \ wahrscheinlich dreierlei Fähr- ; Y IS ceratops ser- » ratus Marsh [89 (U.O.FOrnith- ischia, Stego- sauridae). | ET Oberste Kreide | > (Laramie - Stufe), e Wyoming. A Schädel seitlich, !/,, (aus Hatcher und Lull 1907). B Zweiwurzeliger Oberkieferzahn von hinten, "/, (aus Marsh 1896). © }Triceratops flabellatus Marsh sp. (1896). Oberste Kreide (Laramie-Stufe), Lance Creek, Wyoming. Schädel von oben, !/,.. a Rostralknochen. db Nasenbein vorn mit Horn, c Stirn- beinhorn, d Steinkern der sehr kleinen Hirnhöhle, e oberes Schläfenloch, f Syquamosum und g Parie- tale (? Postparietale) nach hinten verlängert. F A) Fig. 90. +Zri- N ( 90 Reptilia ten, die dafür sprechen, daß die Tiere bei der Ruhe sich auf die Zehen- ballen und den Schwanz stützten, beim Schreiten mit dem ganzen Fuß auftraten, bei raschem Lauf aber nur mit den Spitzen der bekrallten Zehen (Fig. 89). Im Gegensatz zu ihm lebte TTrachodon (Fig. 86, 5. 85) zur Zeit der oberen und obersten Kreide in Nordamerika wohl amphibisch, und ein als Mumie erhaltenes Exemplar beweist, daß seine Hornschuppen nur sehr klein waren. Die Gruppe der T ötegosauria umfaßt Vierfüßler, deren deutlich kürzere Vorderbeine wie die Hinterbeine Hufe tragen. Sie sind vor allem durch einen auffällig kleinen Kopf und durch die mannigfaltige Ent- wicklung dorsaler Knochenpanzer charakterisiert. Teils besitzen sie nämlich Längsreihen von Platten und am Schwanz, der so eine furcht- bare Waffe wurde, von Stacheln, einige aber auch Schutzpanzer, die an gewisse Gürteltiere (Loricata) erinnern (Fig. 118, S. 121). Ebenfalls vierbeinig sind endlich die wenigen Ceratopsidae, bei welchen aber die Postpubes rudimentär und die Hinterbeine nicht viel länger als die vorderen sind. Ihr stattlicher Schädel erscheint dadurch ganz seltsam, daß er im Nacken eine Art knöchernen Kragen besitzt, und daß sich über den Augenhöhlen ein Paar spitzer Knochenzapfen erhebt, das wohl mit Horn umkleidet in Form und Funktion den Hörnern der Rinder entspricht. Ihre Zähne sind querverbreitert und besitzen als Ausnahme unter den Reptilien eine äußere und innere Wurzel, auch wurden sie durch von unten nachschiebende ersetzt (Fig. 90). Während sich die z. T. sehr vollständigen Reste dieser hochspeziali- sierten Tiere nur in der obersten und oberen Kreide Nordamerikas finden, kommen die der anderen zwei Gruppen in der oberen und unteren Kreide Nordamerikas und Europas vor. Dürftige Reste kennt man ferner aus dem oberen und mittleren Jura Europas, wahrscheinlich auch Skelett- teile aus der unteren Kreide Deutschostafrikas, einen fötegosaurier so- gar aus dem ältesten Jura Englands und sehr spärliche Reste und Spuren von TOrnithopoda aus der obersten Trias Nordamerikas. 6. Ordnung: TPterosauria. Die scharf umgrenzte, kleine Gruppe der Flugsaurier bietet vor allem dadurch ganz besonderes Interesse, daß ihre Angehörigen wohl nur in- folge ähnlicher Lebensweise sehr viel Ähnlichkeit mit Vögeln besitzen. Wie bei ihnen sind die Knochen hohl und mit Öffnungen für Luft- säcke versehen, um das Körpergewicht zu verringern und die Atmung während des Fluges zu erleichtern. Auch steht der große Schädel ziem- lich rechtwinklig zum Hals, und seine Knochen sind innig verschmolzen. + Pterosauria 91 Daneben erinnern die allerdings relativ kleine Gehirnhöhle und die großen, meist mit einem Sclerotica-Ring versehenen Augenhöhlen an Vögel, wenn letztere auch weit hinten liegen, ebenso auch die Lage der Nasengänge und -Jöcher, welche oft miteiner großen Präorbitallücke vereinigt sind, ferner die Streckung der Kiefer und die fast stets feste Verbindung beider Unter- kieferäste. Spitzkonische Zähne, die sich nur in einer Reihe von Alveolen der Kieferränder vorfinden, haben die ältesten Vögel ebenfalls, nur sind sie bei ihnen gleichartiger. Weitere Ähnlichkeiten bestehen darin, daß mehrere der jüngsten Flugsaurier zahnlose, wohl mit Hornschnäbeln umkleidete Kiefer haben, und daß bei diesen manches für die Ausbildung eines Kehlsackes wie bei dem Pelikan spricht, sowie daß hier mehrere ihrer Rückenwirbel verschmolzen sind. Wenigstens der älteste Vogel (Fig.130, 8.143) hat auch dünne Rippen ohne Processus uncinati, sowie vielleicht Bauchrippen wie alle Flugsaurier und zahlreiche amphicöle Schwanz- wirbel wie viele. | Die sehr breite Brustbeinplatte, die vorn mit einer langen Spina und daneben mit Gelenken für die allerdings proximal nicht breiten Coracoidea versehen ist, die oft mit letzteren verschmolzenen, gestreckten Scapulae, die Oberarm- und die längeren Unterarmknochen sind eben- falls in vielem vogelartig; desgleichen, daß das Ilhum lang gestreckt, mit vier bis zehn Wirbeln verbunden und mit Ischium und Os pubis ver- schmolzen ist. Der schlanke Ober- und Unterschenkel und die in Re- duktion begriffene Fibula erinnern ebenfalls an Vögel, und endlich ist wenigstens manchmal die obere Tarsalreihe mit der T:bia verwachsen (Fig. 91). Trotzdem sind die f Pterosauria echte Reptilien, die eher mit Croco- dilia und TDinosauria Beziehungen haben als mit Vögeln. Denn ihr Schädel hat ein oberes und unteres, durch schmale Knochenbrücken ge- trenntes Schläfenloch, wohl entwickelte Prae- und Postfrontalia (? Lacery- malia) und ein oben und unten fest eingefügtes, gestrecktes Quadratum. Die T7—8, manchmal stark gestreckten Halswirbel, wie die 11—16 freien Rumpfwirbel sind procöl, und die zuletzt einköpfig werdenden Rippen der letzteren sind ähnlich wie bei Krokodilen eingelenkt, und wie bei ihnen fehlen Olaviculae völlig. Ferner schließen sich an die zwei Reihen von Carpalia getrennte Metacarpalia an, die bei den kurz- schwänzigen Formen sehr verlängert sind, und wovon wahrscheinlich das Metacarpale des ersten Fingers als sogenannter Spannknochen nach vorn und innen absteht, während das des zweiten bis vierten zwei-, drei- und viergliedrige, mit starken Krallen endende Finger wie bei dem ältesten Vogel trägt. An dem sehr starken fünften Metacarpale gelenkt aber die Reihe der vier sehr gestreckten, unter sich wenig beweglichen Glieder des 99 Reptilia nn TE ON ee er ser“ ee m E DE IEEIZE | EEE MM D | . ee SE ü H® Fig.91. 7 Rhampho- er rhynchus Gemmingi H. v. M. (U.20... 05 + Rhamphorhynchoidea). Oberster mariner Jura (Lithographie-Plattenkalke), Solnhofen, Mittelfran- ken. Etwas schematisierte Skelett-Rekonstruktion, !/;,, von der Bauchseite. enorm langen Flugfingers, der spitz ausläuft.Zwi- schen ihm, dem Arm und der Kör- perseite spannt sich die Flughaut aus, die bei lang- schwänzigen ober- jurassischen Exemplaren Fran- kens fossil erhal- ten ist, während einevorn vomHals bis zum Spann- knochenreichende nur vermutet wird.t) Am Becken sto- Ben vorn in einer Symphyse die in der Regelspangen- förmigen, manch- mal aber median- wärts stark ver- breiterten Prae- pubes Knochen zu- sammen, diemehr- fach für Ossa pu- bis gehalten wur- den. Die Scham- und Sıtzbeine sind 1) Hauptsächlich wegen der Finger- gliederzahl wird mehrfach der Flug- finger für den vier- ten Finger und der Spannknochen nur für eine Sehnen- verknöcherung ge- halten. iPterosauria 93 ‘zu einer breiten, nur von einem sehr kleinen Foramen ischiopubicum (= obturatum) durchlochten Platte innig verschmolzen und scheinen meist nicht in einer festen Symphyse mit den jenseitigen zusammen zu stoßen. Alle Flugsaurier haben endlich getrennte Metatarsalia mit fünf bis vier Zehen, von welchen vier bis zwei in schwachen Klauen enden. Eine bis zu den Beinen und dem Schwanz, der 14—40 Wirbel zählt, aus- gedehnte Flughaut ist nicht nachgewiesen, und von irgend einer stärkeren Hautbeschuppung fehlt jede Spur (Fig. 91). Die merkwürdigen Tiere, die man nur aus der oberen Trias bis zur oberen Kreide kennt, dürften vor allem oder ausschließlich Fischfresser gewesen sein, die zwar wohl auf allen Vieren mit zurückgeklappten Flugfingern kriechen und sich zur Ruhe an den Krallenfingern um- gekehrt wie die Fleder- mäuseaufhängen konn- ten, sich hauptsächlich aber fliegend fortbe- wegten. Man kann sie vor allem nach der ‚Schwanzlänge in zwei Unterordnungen teilen, wobei zu den lang- schwänzigen f Rham- phorhynchoidea wahrscheinlich alle aus der oberen Trias bis zum mittleren Jura nebst zwei Genera des obersten Jura Europas gehören. Sie haben einige dm bis etwa 1 m Flügelspannweite und besitzen am Ende ihres steifen, etwa 40 Wirbel umfassenden Schwanzes ein ovales, als Höhensteuer dienendes Segel, das zwischen zarten Fortsätzen der Wirbel ausgespannt ist. Sämtliche Formen sind bezahnt und haben getrennte Nasen- und Präorbitalöffnungen, sowie nicht sehr gestreckte Metacarpalia. Die Teile des Atlas sind, ähnlich wie bei den Krokodilen, getrennt, auch sind kurze Halsrippen und nur 4 Sacral- wirbel vorhanden, und die Praepubes sind fast stets spangenförmig (Fig. 91). Die ältesten, kleinen $ Pterodactyloidea, welche schaufelförmige Praepubes besitzen, finden sich nur im obersten Jura Europas, weitere aber in der Kreideformation Englands und im obersten Turon von Kansas, vielleicht auch in der oberen Kreide Brasiliens und in der unteren Deutschostafrikas. Bei allen fehlt eine Trennung der Nasen- Fig. 92. fPterodactylus elegans Wag- ner (U. ©. 7 Pterodactyloidea). Oberster mariner Jura (Lithographie-Platten- kalke). Solnhofen, Mittelfranken, Skelett seit- lich, !/, (aus Zittel 1832). 94 Reptilia und Präorbitalöffnung, sowie Halsrippen, auch verschmelzen die Atlas- stücke, die Metacarpalia sind sehr gestreckt, die Sacralwirbel manchmal von vier bis zu zehn vermehrt, die Schwanzwirbel höchstens in der Zahl von 15 vorhanden, und die fünfte Hinterzehe wird rudimentär (Fig. 92). Die jüngsten Formen, die bandförmige Praepubes haben, erreichen bis etwa 6 m Flügelspannweite und sind spezialisiert, nämlich meist zahnlos, mit eigenartigen, ventralen Gelenkfortsätzen der Halswirbel und mit z. T. verschmolzenen Rückenwirbeln versehen. Bei dem amerikanischen, viel- leicht auch in England vertretenen TPteranodon stützt sich noch dazu die Scapula auf jene hückenwirbel, und am Schädel ist ein enormer Knochenkamm vielleicht als Gegengewicht zu dem großen Schnabel vor- handen. Die sehr dünnen Knochenwände charakterisieren dieses größte fliegende Tier als guten Flieger. 7. Ordnung: Chelonia (= Testudinata). Die Schildkröten bilden eine sehr scharf umgrenzte Gruppe kurzer und breiter Reptilien, die wenige dm bis 3m lang sind, nie einen starken Schwanz besitzen, kriechen oder mitallen Vieren schwimmen und sich durch Zahnlosigkeit, einen kleinen Kopf, beweglichen Hals und fast alle durch einen festen Rumpfpanzer auszeichnen (Fig. 95, S. 98). Dieser ist bei den Landschildkröten in der Regel hochgewölbt, bei den wenigen, rein marinen und den viel formenreicheren, Süßwasser bewohnenden Schildkröten ge- wöhnlich flacher und oft mehr oder weniger unvollständig und bei letzteren dorsal häufig grubig skulpturiert. Er besteht in der Regel aus dorsalen und ventralen Längsreihen größerer Hornschilder (Scuta), die zwar fossil nicht erhaltungsfähig sind, deren Grenzen sich aber auf den unterlagern- den Hautknochenplatten als Furchen feststellen lassen (Fig. 95). Letztere, normalerweise durch Nähte, die nie mit den Furchen zu- sammenfallen, unbeweglich verbunden, sind ebenfalls in regelmäßigen Längsreihen angeordnet, und zwar ist hinter einer stets vorhandenen Nackenplatte (Nuchale) allermeist eine Reihe von acht Neuralia, Ver- breiterungen der Dornfortsätze des zweiten bis neunten Rückenwirbels, vorhanden, an die sich hinten ein bis drei Pygalia und jederseits acht Costalia anschließen. Diesesind Verbreiterungen der langen, platten Rumpf- rıppen, die oft fast bis zu deren Distalenden reichen und dann hier mit den nur selten fehlenden jederseitigen randständigen Hautknochen, den 11 Marginalia, zusammenstoßen (Fig. 93). Dem so zusammengesetzten, mehr oder weniger gewölbten Rücken- panzer (Carapax) liegt das flache Bauchschild (Plastron) gegenüber, bei dem gewöhnlich außer einem vorn gelegenen, unpaaren Entoplastron 4 bis 5 Paare von Hautknochenplatten (Ep:-, Hyo-, Meso-,Hypo-und Xiphiplastra) Chelonia 95 einander folgen. Die Seiten der Hyo-, Meso- und Hypoplastra bilden bei geschlossenen Panzern eine feste „Sternalbrücke“ zum Rückenpanzer, bei Wasserbewohnern ist sie aber oft unvollkommen oder nicht ausge- bildet, und häufig sind Lücken „Fontanellen“ im Plastron (Fig. 93 und 95). Der massive Schädel zeichnet sich durch die Kürze des Gesichtsteiles und einfache, besonders bei marinen Schildkröten oft sekundär durch Schädelknochenfortsätze überdachte Schläfen- gruben, sowie unbewegliche Quadrata aus. Ganz vorn liest die unpaare, selten von Nasalia überdachte äußere Nasenöffnung und nahe dahinter die rings umgrenzte Augenhöhle (Fig. 94). Ossa transversa und Adlacrymalia fehlen stets, selten aber der Jochbogen, und fast immer gehen Kno- chenfortsätze von den Parietalia zum .Bbasi- sphenoid herab. Die | Kiefer, die unten bei Fig. 93. +Glyptops plicatulus Cope (Tribus + Amphi- fast allen Formen chelydia, "; Pleurosternidae). eine feste Symphyse Unterste Kreide (Süßwasser, Como- oder Atlantosaurus-Schichten), 2 > o Wyoming (aus Hay 1908). A Bauchpanzerhälfte mit geschlos sener bilden, sind mitschar- Brücke, ungefähr !/,. « Rechtes Epiplastrum, b Entoplastrum, c rech- fen Hornscheiden tes Hyoplastrum, d Mesoplastrum, e ‚Hypoplastrum, Rn Xiphiplastrum. E A“ Die Furchen der ventralen S$cuta sind sichtbar, vorn ergänzt. BRücken- schnabelartig über- panzerhälfte, ungefähr !/,, zeigt die Nähte der a Marginalia, b Costa- zogen, die inneren Na- ia, c Neuralia, d des Nuchale und e Pygalia (Suprapygale und Pygale) und die meisten Furchen der Scuta. senöffnungen (Choa- nen) bei Formen mit längerer Symphyse durch wagerechte, knöcherne Gaumenplatten hinter sie abgerückt. Der bewegliche Hals besteht zwar konstant aus acht rippenlosen Wirbeln, deren Endflächen und Gelenke sind aber sehr wechselnd aus- gebildet. Er ermöglicht meistens ein Zurückziehen des Kopfes unter den hückenpanzer. Die zehn Rückenwirbel mit ihren Rippen sind aber durch die Panzerbildung festgelegt. Dahinter folgen dann zwei Kreuzbeinwirbel und gewöhnlich 18 bis 25 procöle Schwanzwirbel, Ventrale Rippenteile und ein Brustbein fehlen. Die stabförmigen Knochen des Schultergürtels sind dorsal und ventral locker befestigt, denn die Scapulae heften sich 96 Reptilia oben an die Querfortsätze des ersten Brustwirbels und unten mit einem zur Mediane strebenden Fortsatze, dem sogenannten Processus prösca- pularis, an das Entoplastron an,während die Coracoidea ventral frei enden. Die kurzen Ilia sind sogar manchmal nicht nur an die Kreuzbeinwirbel, sondern auch an den Rückenpanzer fest angelegt und die Scham- und Sitzbeine in ihrer Symphysenregion öfters an die Xiphiplastra (Fig. 116, S. 119). Sie umschließen übrigens jederseits ein großes Foramen ischio- pubicum, das von dem jenseitigen oft nicht knöchern getrennt ist. Die vorderen und hinteren, freien Gliedmaßen sind sich ziemlich ähnlich, nur sind bei Seeschildkröten, wo sie unter Klauenreduzierung und Fingerstreckung als Schwimmflossen ausgebildet sind, die hinteren kleiner. Der Humerus ist meist krumm; die Zahl der Hand- undFußwurzelknochen wech- selt, die der Glieder der fünf Zehen beträgt allermeist wie ; beidenSäugetieren2,3,3,3,3. Fig. 94. T Eubaena cephalica Hay (Tribus Die mehreren OD T Amphichelydia, Baenidae). Ä ® : Oberste Kreide (Süßwasser-Laramie-Schichten), Wyoming Schildkröten lassen sich vor (aus Hay 1908). Schädel seitlich. 3/,. & Praemazxilla, b Na- allem nach Merkmalen der sale, c Frontale, darunter Praefrontale (= Lacrymale), d Pa- rietalehinten die Schläfengrube etwas überdachend, eKamm Horn- und Knochenplatten des Supraoccipitale, f Squamosum begrenzt die Schläfen- und des Schädels unter- grube gegen die Paukenhöhle (Ohr), g Quadratum (Unter- E - kiefergelenk, darüber Paukenhöhle), A Quadratojugale, scheiden und nach ihrer Aus- i Postfrontale, k Jugale unten zerbrochen, ! Maxilla, darüber bildung sowie nach der der Augenhöhle. x =) ee Füße in etwa 20 Familien zusammenfassen, die sich wieder hauptsächlich nach der Art der Panzer- bildung und des Halses in Gruppen ordnen. Die Pleurodirä, eine kleine Gruppe südlicher Süßwasserformen zeichnen sich vor fast allen anderen Schildkröten dadurch aus, daß ihr Becken nicht nur am Rückenpanzer, sondern auch am Plastron ange- wachsen ist, daß in die Mitte des letzteren oft ein Paar Mesoplastra eingeschaltet ist, daß die Wirbel ihres seitlich zurückbiegbaren Halses deutliche Querfortsätze besitzen, und daß endlich die Pierygoidea das Basisphenoid nicht von den Quadrata trennen. Fossile Arten kennt man aus meist marinen oder brackischen Schichten des ägyptischen Pliocäns bis Obereoeäns, des Miocäns von Malta und des Untereocäns von Westeuropa und Indien und ausgestorbene Genera aus der oberen Kreide der Provence und von New Yersey. Außerdem ge- hört hierher die große, mit hornförmigen Knochenfortsätzen am Schädel ee BR TE a Fr ” ‚ 2 k a DE EL 5 ee u - Chelonia 97 und mit einem Panzer am Schwanz versehene T Miolania aus dem Quartär der australischen Lord Howes-Insel und von Queensland, sowie aus frag- licher oberster Kreide Patagoniens. Aus Süßwasserablagerungen des Eocäns, der oberen und unteren Kreide und des obersten Jura Nordamerikas, sowie der unteren Kreide und der oberen Trias Europas (Fig.116, 5.119) und aus dortigem, marinen oberen Jura kennt man ebenfalls festgefügte Panzer, die vor allem in fast ständigem Besitz von Mesoplastra und in allerdings meistens nicht fester Verbindung des Beckens mit dem Plastron denjenigen der Pleurödira gleichen (Fig. 93). Der selten gefundene, kurze Hals erlaubte aber wohl nur ein unvollkommenes Rückziehen des Schädels (Fig. 94), der an pri- mitive Cryptodira erinnert, weshalb man die vier Familien ausgestorbener Genera vorläufig als f Amphichelydia zusammenfaßt. Die Oryptodira haben meistens einen so vollständigen Panzer wie die bisher genannten Schildkröten, aber fast nie Mesoplastra und manch- mal auch kein Entoplastron. Ihr Becken ist höchstens am Rückenpanzer befestigt, selten mit den Xiphiplastra in Berührung und der Hals vertikal rückziehbar ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Ihre zahlreichen, auf dem Land, im Süßwasser und Meer außer in Australien verbreiteten ‚Angehörigen lassen sich in etwa ein halbes Dutzend Familien verteilen, die sich fast alle in Europa und Nordamerika bis in das Kocän oder sogar in die obere Kreide zurückverfolgen lassen. Erwähnenswert ist davon die umfangreichste der Testudinidae, Süß- wasser- und Landbewohner, mit sehr geschlossenem, festen Panzer, die schon im älteren Eocän Europas und Nordamerikas getrennt sind. Die im Jungtertiär häufigen, hochgewölbten Testudo-Arten selbst sind jetzt nur auf den entlegenen Galapagos- und Aldabra-Inseln Riesenformen, waren aber solche im Quartär auf Rodriguez, Madagaskar und Malta, im Pliocän in Indien, Malta und Frankreich nd im en: in Be wie ın Ägypten, 2 einst auch auf dem Festlande. Mit den Chelonirdae, die dem Leben im Meere angepaßt sind, z. B. Lücken (Fontanellen) im Rücken- und Bauchpanzer besitzen, haben vom Eocän bis zum obersten Jura Europas und Nordamerikas verbreitete Gruppen von Seeschildkröten manches gemeinsam. Davon bildet ein Teil die Familie F Thalassemydidae, bei der die bekrallten Füße denjenigen von Emydinae gleichen, der nicht geschlossene Rückenpanzer aber dem von Cheloniidae (Fig. 95). An letztere reiht sich wohl die in warmen Meeren verbreitete, große Dermochelys an, die im Gegensatz zu allen anderen Schildkröten vom Panzer nur das Nuchale und drei Paar schmale Plastra und dafür ein Mosaik kleiner Hautknochen hat und am Schädel keine absteigenden Stromer: Paläozoologie. II 7 98 Reptilia Ki FI an da‘ x ur Ba N Tu Fig. 95. $ Eurysternum Wagleri H.v. M. (Tribus } Orypto- dira, 7 Thalassemydidae). Oberster mariner Jura (Lithographie-Plattenkalke), Eichstädt, Mittel- franken (aus Zittel 1877). Plattgedrücktes Tier von oben, !/,. a Ab- druck des Kopfes, Unterkiefers und Halses, 5 Humerus, c Unterarm- knochen, d Nuchale, e Marginalia, f erstes, g achtes Neurale, h erstes, i achtes Costale, k Rippenende, I Suprapygaka, m abgebrochener Seitenteil des Hyoplastrum, n des Hypoplastrum, die keine feste Brücke zu den Mar- ginalia bilden, o herausgefallenes Ikum, p kurzer Schwanz, qg Unter- schenkelknochen, r Tarsalia, s ergänztes Metatarsale der fünften Zehe, t Metatarsale der ersten Zehe, u spitze Endphalangen. Platten der Parie- talia zeigt, wohl aber ein breites Parasphenoid. We- nige fossile Genera, die im Obermiocän bis Untereocän Eu- ropas, im Miocän von Maryland und wohl auch im Ober- eocän Ägyptens in unvollständigen Resten sich finden, stehen ihr wahr- scheinlich nahe. Die Triony- choidea endlich, Flußschildkröten Nordamerikas und der alten Welt, un- terscheiden sich von ähnlichen Crypto- dira vor allem durch den Mangel von Hornschildern und die fast stets völlige BRückbildung der Randplattenundder Brücken, sowie mei- stens durch ein stab- förmig gebogenes Entoplastron, das die Epi- und Hyopla- stra trennt. Fossile Arten finden sich in In- dien und Java bis in das Pliocän, in Ägypten bis in das Untermioeän und in Nordamerika sogar Pb 2 u a Ze iu, Sa en Sauropterygia 99 u 15 bis in die obere Kreide zurück, wo sich wie im Eocän auch ausge- storbene Genera anreihen. In Europa war Trionyz selbst vom Unter- pliocän bis Untereocän nicht selten. 8. Ordnung: T Sauropterygia. In den Küstengewässern der mesozoischen Meere ruderten seltsame, wenige dm bis über 12 m lange Saurier herum, die vor allem durch einen -kleinen Kopf, langen Hals und nur mäßig langen Schwanz auf- fallen, und die bis auf Bauchrippen kein Hautskelett besitzen. Ihre Schnauze ist in der Regel höchstens mäßig gestreckt, die paarigen, sehr kurzen Nasengänge endigen außen und innen nahe vor den nur manchmal mit Sclerotica versehenen Augenhöhlen, und an dem schmalen Hirnschädel, der stets ein Scheitelloch besitzt, wird jederseits nur eine obere, fast stets sehr weite Schläfenöffnung von einem schlanken Jochbogen begrenzt. Die plattigen Knochen des Gaumens bilden ein meist ziemlich geschlossenes Dach bis weit nach hinten. Die kegelförmigen Zähne, unter welchen oft einige vergrößert sind, sind nur in einer Al- veolenreihe der Kiefer vorhanden (Fig. 70, 8. 69). Die Symphyse der Unterkiefer endlich ist gewöhnlich sehr kurz. Die Wirbelkörperenden sind flach oder konkav; es sind 13 bis über - 70 Halswirbel, 20 bis 30 Rumpf-, 2 bis 6 Kreuzbein- und etwa 40 Schwanz- wirbel vorhanden. Die Halsrippen sind zwar in der Regel zweiköpfig, die Rumpfrippen aber stets einköpfig. Sehr eigenartig ist die Ausbildung der Gürtel, deren dorsale Teile ziemlich schwach, die ventralen aber sehr kräftig ausgebildet sind. Die großen Coracosdea stoßen stets median zu- sammen, auch die ventralen Teile der Scapulae (? verschmolzene Procoracoidea) sind medianwärts mehr oder minder aus- gedehnt, die Olaviculae sind aber bald sehr stark, bald rudimentär, und das Episier- num ist stets schwach (Fig. 96 und 98). Am Becken stoßen dementsprechend die meis- tens breiten plattigen Ischia und Ossa Fig. 96. pubis in langen Symphysen zusammen, +2 Neusticosaurus Balsami . während die /la relativ klein bleiben. Deeke (0. + Sauropterygia, Die Vorder- und Hinterextremitäten U. 0. + Nothosauria). endlich sind mäßig gestreckt und fünf- Mittlere marine Trias, Perledo am Co- mer See, Südalpen (aus Deeke 1886). zehig, aber nur bei vielen triasischen Brustgürtel von unten, ,. a Winziges Formen als Gehfüße entwickelt und auch Zpisternum, 5 Clavicula, c Scapula, am Gelenk etwas lädiert, d Coracoideum, hier mit kurzen Unterarm- und -schenkel- e Humerus. Reptilia A) el x Fig. 97. 7 Lariosau- rus Balsami Curioni (0. F Sauropterygia, U. 0. 7Nothosauria). Mittlere marine Trias, Perledo am Comer See, Südalpen. (Nach einem Exemplarin München ab- geändert aus Boulenger knochen (Fig. 97). Meistens sind sie als Ruderplatten, z. T. unter Vermehrung der Zehenglieder, ausgebil det (Fig. 99). Vor allem darnach unterscheidet man zwei Unterordnungen, jede mit etwa drei kleinen Fami- lien, innerhalb deren die wechselnde Ausbildung des Schädels, des Halses und besonders der Gürtel zur Unterscheidung zahlreicher &attungen benutzt wird. Die 7 Nothosauria, welche auf die marine europäische Trias, und zwar fast ganz auf die mitt- lere Deutschlands und der Alpen beschränkt er- scheinen, sind nur wenige dm bis über 3m lang. An ihrem Brustgürtel bilden vor den etwas querge- streckten Coracoidea die starken Claviculae mit dem 1893.) Rechter Hinterfuß, 2/3». a HFemur, b Fibula, c Tibia, d erste Zehe. kleinen Episternum zusammen einen Querbogen (Fig. 96). Ihre Beine konnten wohl auch noch zum Gehen dienen, wie die mäßige Streckung des Unterarms und -schenkels und die normale Zehenausbildung beweist (Fig. 97). Auffällig ist das lange, ganz geschlossene Gaumendach (Fig. 70, 5.69). Der Hals ist zwar lang, zählte aber nie viel über 20 Wirbel, das Kreuzbein wohl drei bis sechs. Die f Plesiosauria sind in ganz dürftigen Resten zwar auch schon in der mittleren und oberen Trias vertreten, vor allem aber im Jura Europas, vereinzelt auch in dem Nordamerikas und Indiens, und in der Kreide dürften sie ziemlich universell verbreitet gewesen sein. Ihre zahlreichen Gattungen sind aber meist noch ungenügend bekannt. Bei den mehrere bis über 12 m langen Schwimmern sind die Ulaviculae und das Episternum schwach, dafür aber dieplattigen Voracoidea und ven- tralen Teile der Sca- pulae ungewöhnlich stark ausgebildet, da letztere biszur Mediane reichen und dort mit Fortsätzen der Cora- cordea zusammensto- Ben können (Fig. 98 RK Fig: 98. FOryptoclidus oxomiensis Phillips (0. + Sauropterygia, U. O. Plesiosauria). Grenzschichten des mittleren und oberen marinen Jura (Oxford- T'on), Peterborongh, England (aus A. Smith Woodward 1893 nach Andrews 1895). Brustgürtel von oben, ergänzt, in drei Wachstums- stadien, ungefähr !/,,. a Clavicula (in der Mediane des erwachse- nen Gürtels ist ein rudimentäres Episternum nachgewiesen), 5 Sca- pula ventral und medianwärts sich ausdehnend, c Voracoideum me- dian nach vorn sich verlängernd, d Gelenk für den Humerus. Fig.99. + Thaumatosaurus vietor Fraas (1910). (O.+Sauropterygia, U.0.7Plesiosauria). Oberer mariner Lias, Holzmaden, Württemberg. Skelett von unten, ungefähr ?/,,- 102 1. Anhang: +} Mesosauria und 99). So bildet der Brustgürtel im Verein mit den Bauchrippen und dem Beckengürtel eine Art Bauchpanzer (Fig. 99). Die Ruderflossen zeigen ganz verkürzte Unterarm- und -schenkel- knochen, aber ähnlich wie die der 7 Ichthyosauria vermehrte Zehenglieder. Die Zahl der Halswirbel und damit auch die Halslänge wechselt auBer- ordentlich bei den verschiedenen Genera von 13 bis über 75, die der Kreuzbeinwirbel beträgt aber nur zwei, selten drei oder vier, und der Gaumen besitzt zum Unterschiede von jenem der Nothosauria stets einige Lücken (Fig. 99). 1. Anhang: Mesosauria. Recht fraglich ist die Stellung von zwei Gattungen, die in permi- schen Süßwasserablagerungen Südafrikas und Südbrasiliens gefunden sind. Die nur wenige dm langen Tiere gleichen nämlich zwar in vielem, so in der Lage der Nasengänge und in den Extremitäten den f Nothosau- ria, ihr Schädel scheint auch nur obere Schläfengruben zu besitzen, aber seine Schnauze ist sehr gestreckt und nicht nur mit einem dichten Rechen langer Zähne, sondern auch mit Vomerzähnen bewehrt. Die Rippen sind auffällig dick, der Brustgürtel ist anders gebaut, und endlich sind die ganzen Körperproportionen von denen der FSauropterygia verschieden, indem der Hals kurz und der Schwanz sehr lang ist. 2. Anhang: Placodontia. Hauptsächlich, weil fast nur die Schädel gut bekannt sind, ist auch die Stellung einiger ganz eigenartiger Genera des triasischen Binnen- meeres Europas eine unsichere. Außer einzelnen Zähnen und fraglichen Knochenpanzerresten aus der oberen Trias der Alpen und vollständigeren Resten aus der am Plattensee in Ungarn kennt man sie nur aus der mittleren Trias Deutschlands. Es scheinen äußerlich Seeschildkröten. ähnliche, mäßig große Muschelfresser gewesen zu sein, die einen Rücken- panzer aus Knochenhöckern und wohl auch Bauchrippen besaßen. Der niedere, kurze, wenige dm lange Schädel ist den der Nothosauria sehr ähnlich, aber den großen Palatina ist wie dem Ober- und Unterkiefer je eine Längsreihe von zwei bis fünf großen, rundlichen Pflasterzähnen aufgewachsen (Fig. 100). Der mit einem starken Kronfortsatz ver- sehene Unterkiefer besitzt außerdem in der kurzen Symphysenregion, ebenso wie die Praemazillae, einige in Alveolen befestigte, zylindrische Zähne. Also ist ein dem der + Pycnodonti (siehe 8. 32!) sehr ähnliches Gebiß, das wohl zum Losreißen und Zerknacken von Schaltieren diente, vorhanden. Bei der ungarischen Gattung ist aber die Schnauzenspitze + Ichthyosauria 103 zahnlos und war vielleicht mit Hornscheiden bewehrt (Fig. 100). Die Wirbel und die gestreckten, sehr wenig bekannten Extremitäten lassen sich endlich am besten mit denen von 7 Nothosauria vergleichen. 9. Ordnung: T Ichthyosauria. Der Name der kleinen einheitli- chen Ordnung ist ein sehr bezeichnen- der, denn die 1 m bis über 10 m lan- gen Fischsaurier sind durch völlige Anpassung an das Leben ähnlich wie dieWale in vielem äußerst fischartig. Der lang- schnauzige Schädel sitzt nämlich fast ohne Hals am spin- delförmigen Rumpf, die Wirbel sind sehr kurz und amphieöl, ihre Bogengelenke in Reduktion, und es sind keine Sacral- wirbel ausgebildet. Ferner sind die kur- zen Extremitäten ganz flossenartig und die hinteren schwach, da die Fortbewegung vor ım Meere SE, = B Fig. 100. Placochelys placodonta Jäkel (U.O. + Placodontia). Obere marine Trias (unterer Keuper), Veszprim am Plattensee, Ungarn. (Wenig abgeändert aus Jäkel 1907.) A Schädel mit Unterkiefer seit- lich, 1/,, Vorderende ergänzt. a zahnlose Praemazilla, b Maxilla mit 3 Mahlzähnen, c Nasenloch, d Nasale, e Lacrymale (? Adlacrymale), f Prae- frontale (Lacrymale), 9 Frontale, h Postfrontale, i Jugale, k Postorbitale, ! Parietale oben mit Foramen parietale, hinten mit Knochenhöckern, m Squamosum hinten mit Knochenhöckern, n ? Quadratojugale, o Qua- dratum, p hinterer Mahlzahn des Palatinum, q Unterkiefer mit Mahl- zähnen, hohem Kronfortsatz und hinten mit Knochenhöckern. B Klei- nerer Schädel von unten, !/,. a Praemazilla und b Vomer, daneben enge Choanen ergänzt, c Mazilla mit 3, d Palatinum mit 2 Mahlzähnen, e ? Transversum, f Pterygoideum wis d bis zur Mediane ausgedehnt, 9 Jugale, h Quadratum, i Quadratojugale, k Squamosum, 1 Parietale, m Foramen magnum, n Occipitale basale mit Condylus, o Occipitale late- rale, p ? Epioticum oder ? Opisthoticum. allem durch die zweilappige Schwanzflosse besorgt wird, wobei eine Rückenflosse als Kiel mitwirkt (Fig. 103, S. 106). Ein besonderes Skelett ist aber in letzterem nicht vorhanden, auch fehlt ein Hautskelett. Reptilia Der gewaltige Schädel, welcher nur je eine mäßig große, obere Schläfenöffnung und ein Scheitelloch besitzt, zeigt typischen Reptilbau, nur ist er hinten nicht völlig verknöchert und der Gehörknochen hier fest eingefügt. Die zwei Nasenlöcher liegen, ähnlich wie bei den fSaurop- terygia (siehe S. 99!), nahe vor den hier sehr großen und mit einem Sclerotica-Ring ausgestatteten Augenhöhlen, also fast über den Choanen, die sich neben den Vomera befinden. Von letzteren reichen die langen median nur vorn zusammenstoßenden Pterygoidea bis zu den unbeweg- lichen Quadrata, auch sind Epipterygoidea vorhanden, jedoch anscheinend keine Transversa. Die oft sehr starke Schnauzenstreckung, welche im Gegensatz zu den meisten 5 a Fällen schon in ı If der Jugend voll 2 ausgebildet ist . (Fie. 103 B), 2 wird durch die Länge der Prae- e mazillae und : .. Nasahıa e- g % Fig.101.7 MixosaurusCornalianus Bassani A . 3 b (O. +Ichthyosauria, } Mixosauridae). dingt. Die nie- ee Marine? mittlere Trias, Basano am Luganer See, deren Unterkie- ID (kombiniert nach Repossi 1902 und Wimann 1912). Q DW A Linke Vordergliedmaße von unten, in eine Ebene fer haben dem- ei) ı projiziert, 1/,. a Olavicula, b Episternum, c Coracoi- u deum, d fächerförmige Scapula, e Humerus, f Ra- entsprechend dius, 9 Ulna, beide etwas gestreckt und getrennt q U h Carpalia, 5 Metacarpalia und Finger mit mäßi- eıne lange, feste I) ger Hyperphalangie. B Linke Hintergliedmaße 1 % 7-2 ebenso, 3/,. a Os pubis, b Ischium, c Ilium, d Fe- Symphyse. Sie, 1} mur, e Fibula, f Tibia, 9 Tarsalia, 5 Metatarsaia wie die /wi- und Finger mit mäßiger Hyperphalangie. schen - und Oberkiefer tragen in einer Längsrinne, selten in Alveolen konische Zähne, deren Dentin an der Basis in der Regel gefaltet und mit Cement (Knochen) umhüllt ist (Fig. 71, S. 70). Von den 100 bis über 200 Wirbeln, deren Neuralbogen nie mit den Körpern verwachsen, sind die zwei ersten bei posttriasischen For- men verschmolzen und etwa 45 bis 65 im Rumpf gelegen. Das Ende des langen, starken Schwanzesist meistens herabgeknicktindenunteren Lappen der vertikalen Schwanzflosse, also umgekehrt wie bei den heterocerken Fischen (sieheS.16!). Das hängt wahrscheinlich damit zusammen, daß die Fischsaurier vor allem Oberflächenbewohner, jene Fische aber wenigstens ursprünglich Grundbewohner waren. Die langen, schlanken Rippen sind vorn wohl stets zweiköpfig, weiter hinten am Rumpf bei triasischen Formen aber fast immer einköpfig; Bauchrippen sind stets entwickelt. lIchthyosauria 105 Im Brustgürtel stoßen, wie bei den fSauropterygia, die platten- förmigen Coracoidea median zusammen, in der Regel ist aber auch ein T-förmiges Episternum vorhanden, außerdem schlanke Ülaviculae und Scapulae von meist mäßiger Größe (Fig. 101). Der höchstens bei einem triasischen Genus an der Wirbelsäule befestigte Becken- gürtel ist in Reduktion begriffen, die Ila sind schlank und außer bei den triasischen Formen I/schium und Os pubis ebenfalls (Fig. 101 und 103). Humerus und Femur sind stets kurz und breit und die Unterarm- und Unterschenkelknochen nur bei triasi- schen Genera etwas gestreckt, sonst sind sie wie alle wei- teren Extremitätenknochen vieleckige, selten rundliche Scheiben, die wahrscheinlich durch Knorpel und Binde- gewebe zu einer elastischen, aber nicht mit Gelenken versehenen Flossenfläche verbunden waren. Ihre Finger- region ist stets durch Vermehrung der Fingerglieder- zahl verlängert und bei posttriasischen und einem tri- asischen Genus fast immer auch durch Spaltung der drei oder fünf Finger verbreitert. (Fig. 102). Die Tiere spielten offenbar von der mittleren Trias- zeit bis zur Kreidezeit die Rolle der jetzigen Zahnwale und jagten Cephalopoden und Fischen nach. Bei der Einteilung in zwei Familien mit wenigen Genera wird vor allem die Ausbildung der Flossen, der Zähne und der Rippen berücksichtigt. Die 7 Mizxosauridae, in der mittleren und oberen Trias von Mitteleuropa, Spitzbergen, Kalifornien und Nevada verbreitet, sind höchstens wenige Meter lange, nicht so extrem an das Schwimmen angepaßte Tiere. Ihre Maeilla ist relativ groß, die Zähne sind fast ohne Cement und bei 7 Mixosaurus wenig zahlreich und noch in Alveolen befestigt, auch hinten stumpfer als vorn. Fig.102.7 Ichthyo- saurus platydac- tylus broili(1907). (O. 7 Ichthyosau- ria, vIchthyosau- ridae). Untere Kreide (Ap- tien) bei Hannover. Linke Vorderflosse. a Humerus, b Ulna, ce Radius beide schei- benförmig. In der Hand fehlen seitliche und Endglieder. Zahl der Glieder sowie der Gliederreihen ver- mehrt. (Breiter Flos- sentypus gegenüber dem schmalen von Fig. 103.) Atlas und Epestropheus sind nicht verwachsen, der Schwanz ist nicht scharf abgeknickt, und die Brustrippen sind fast stets einköpfig. Vor allem aber sind die hinteren Flossen nicht sehr schwach, die Scapula, wie Os pubis und Ischium sind breit und die Unterarm- und Unter- schenkelknochen fast stets etwas gestreckt und nicht dicht aneinander gelagert, auch sind nur drei bis sechs Finger mit mäßiger Hyperphalangie entwickelt (Fig. 101). Die TIchthyosauridae sınd vor allem im Jura und der unteren Kreide Europas, sowieim oberen Jura Amerikasbis Grönland im Norden, dürftig 106 Reptilia auch in der obersten Trias Europas und wohl universell in der Kreide, in der oberen Kreide allerdings selten und sehr dürftig vertreten und um- fassen bis über LO m lange For- men. Sie besitzen gleichartige, meist unten mit Cement um- kleidete Zähne (Fig. 71, S. 70) in offenen Furchen, gewöhn- lich in großer Zahl, vom oberen Jura an aber manchmal stark reduziert. Ihre Scapula ist nicht verbreitert, der Becken- gürtel wie die Hinterextre- mitäten in Reduktion, die Schwanzflosse deutlich zwei- lappig mit Knickung der Wir- belsäule entwickelt, und die paarigen Flossen sind stets mit ganz kurzen Unterarm- und-schenkelknochen und sehr vielen nicht gestreckten Fin- gergliedern versehen, die sich in drei bis zehn Längsreihen aneinander legen (Fig. 102). Sie sind bis auf Schuppen am Flossenvorderrand nackt und "brachten lebendige Junge zur Welt (Fig. 103). N Ban nn IT), ‘ossraum -I9dIQy I9p YNOnıpqy NW seIoL], uodumf zue3 soura 1YoTo4Q ("TIGE 10. Ordnung: T Theromora. Einemannigfaltige Gruppe kleiner bis sehr stattlicher Reptilien besitzt in ihrem nie sehr langschnauzigen Schädel fast immer ein Scheitelloch und meistens ein Paar großer, unten von starken Jochbogen begrenzter oberer Schläfen- löcher (Fig. 110, 8. 111). Bei -(VpıındsohyaydT 4 “DAınds »T/, osstımnıodıgyy Aop pun SOYY9TENS SIP UOTNANILIUON -ohypy9T- 0) sun) SnssWsr.ıponb snimvsohynpT- "SOT "ZUA -9YI ('0I6T TEWONS sne IBJdWEXT WEUEIKYLO INK A9p Aw doganyyueıT wep yoeu 119pugasqy) F 'SaeqweyanM ‘uopewzjor ‘sel”T AEuULIBW 191090 se uoNury yoeu your OSSOFZUBAYOS I9p uedderf HToyunm Top pum gJo1ıS Iyos Atyejaı Jdoy A9p IST UEUASUORMOFENE I58F} WOP NZ yOIoTSıoA WI ‘YJoryaLIEZ usyun yoeu SEBLT I SUY) IT 107 + Theromora einer Unterordnung (f Pelycosauria, Fig. 115, S. 117) liegen sie aber mehr seitlich, und bei einer anderen (7 Cotylosauria, Fig.105, S. 108) sind sie völlig von Deckknochen überdacht. Die zwei Nasenlöcher liegen fast stets weit vorn, bei den f Z’herocepkalia und f Thheriodontia dicht beisammen, auch die Choanen befinden sich vorn in dem ziemlich wechselnd gestalteten Gaumen (Fig.109, 5.111), nur bei zwei Unterordnungen, den Theriodontia und f Anomodontia infolge der Ausbildung eines sekundären Gaumen- daches etwa unter dem Vorderrand der Augen- höhlen (Fig.111, 5.112). Das Quadratum ist bei diesen beiden übrigens klein, und der Hinter- haupts-Gelenkhöcker greift bei ihnen mit seinen Seitenteilen auf die Kroccipitalia über. Zähne sind sehr oft auf Knochen der Gau- menreihe vorhanden, auf den Kieferrändern meistens kegelförmig, nie sehr zahlreich und häufig differenziert (Fig. 110 und 111), bei den TAnomodontia in Reduktion (Fig. 114, S. 113). Sie sind bald in Alveolen befestigt, bald der Knochenoberfläche aufgewachsen. Bei 7 T'herio- | dontia und j Anomodontia soll übrigens kein Zahnwechsel vorkommen, was sich sonst unter Reptilien fast nie findet. Die Wirbel sind zwar stets amphicöl, manchmal aber mit fast platten Endflächen versehen, und oft kommen dazwischen Intercenira vor. Der Hals ist wohl nie lang, die Zahl der Kreuzbeinwirbel schwankt von eins bis sechs, und der Schwanz ist sehr oft kurz. Die Rippen sind ein- oder zweiköpfig. An den kräftig entwickelten Gürteln sind außer bei den f Procolophonia die plattigen c ; a | Fig. 104. + Dieynodon par- ticeps Owen (1876). (U.O. T Anomodontia). Perm. (Untere Beaufort-Stufe) bei Beaufort, Kapland. Linker Humerus vorn, !/.. «a Oberende des starken Kammes für den Ansatz des Schulter- und Brust- muskels, b Foramen entepicondy- loideum, c Ulnagelenk abge- brechen, d Radialgelenk. Procoracoidea und Coracoidea unter sich und mit den Scapulae (Fig. 108, S. 110) und ebenso die plattigen Becken- teile jederseits unter sich sowie in einer langen Symphyse verbunden (Fig. 73, S. 71 und Fig. 113, S. 113). In der Regel gelenken an ihnen zum Gehen dienende, kräftige Beine mit fünf bekrallten Zehen. Ziem- lich charakteristisch ist, daß der Humerus oben und in anderer Richtung unten stark verbreitert ist und unten vorn ein mediales Nervenloch be- sitzt, wie es übrigens auch bei manchen permischen +Labyrinthodonti und niederen Säugetieren der Fall ist (Fig. 104). Bei wenigen + Cotylo- sauria und Pelycosauria sind endlich Bauchrippen oder auch dorsale Knochenpanzer nachgewiesen. 108 Reptilia Es handelt sich nach allem bei diesen eigenartigen Reptilien, deren Reste in Binnenablagerungen des Perms und der Trias und wohl auch schon des Oberkarbons vorkommen, und die zum großen Teil noch recht unvollkommen bekannt sind, um Bewohner des Festlandes und wahr- scheinlich auch des Süßwassers, vielfach um starke Raubtiere (Fig. 110, S. 111), z. T. aber auch um Pflanzenfresser (Fig. 111, S. 112). Vor allem nach der Ausbildung der Schläfenregion, des Gau- Fig. 105. FSeymouria baylorensis Broii (1904). (U. O. +Coty- losauria). Perm, Texas, Schädel er- gänzt, von oben, ungefähr 1/,. Gestrichelte Linien er- gänzt. a Praemazilla mit Nasenloch, b Nasale, c La- crymale (? Adlacrymale), d Maxilla, e Praefrontale (?2 Lacrymale), f Frontale, g Jugale, h Postorbitale, i Postfrontale, k? Interiem- porale, 1 Quadratojugale, m ? Sqyuamosum, n ? Supra- temporale, o Tabulare (so- genanntes Epioticum), p Postparietale (sogenanntes Supraoccipitale), q Parie- tale mit Foramen parietale. mens und der Kieferbezahnung kann man fünf Unter- ordnungen trennen, deren Zusammengehörigkeit übrigens vielfach bestritten wird. Innerhalb dieser sind Einzelheiten in der Bezahnung und der Schädel- ausbildung besonders wichtig.!) . Die TCotylosauria, plumpe Reptilien von wenigen dın bis wenigen m Länge, gleichen in dem geschlossenen Schädeldach, dem Brustgürtel und im Gesamtaussehen auffällig den Stegocephali, in vielem aber auch den 7 Pelycosauria und anderen Reptilien. Ihr schwerer, hinten breiter und niederer Schädel ist nämlich oben nicht nur in der Regel skulpturiert und oft sogar mit Höckern und Spitzen bewehrt, sondern zeigt dieselben Deckknochen wie bei den 7 ötegocephali (5. 57) und auch nur fünf Öffnungen: die ganz vorn gelegenen zwei Nasen- löcher, ein relativ großes Scheitelloch und fast stets sehr große Augenhöhlen, mit denen allerdings bei manchen Formen der europäischen Trias (7 Procolo- phonia) seitliche Schläfenlöcher vereinigt zu sein scheinen (Fig. 107). Manchmal sind hinten sogar auch Ohrenschlitze vorhanden (Fig. 105). Die Rück- und Ventralseite des Schädels be- sitzt aber typischen Reptilbau. Es liegen die Choanen weit vorn, dıe Pferygordea stoßen median ın der Regel nicht zusammen, und die Knochen des ziemlich geschlossenen Gaumens sowie die (?) Transversa sind meistens bezahnt. Auch auf den Zwischen- und Ober- kiefern und dem mit kurzer Symphyse versehenen Unterkiefer sind Zähne in einer, bei den Pariotichidae und Verwandten in mehreren 1) Die + Theromora des nordrussischen Perms sind leider noch nicht wissen- schaftlich bearbeitet, und über viele Südafrikas liegen nur Publikationen von Broom in dortigen Zeitschriften vor, die in keiner öffentlichen Bibliothek Bayerns vorhanden sind. + Theromora | 109 Längsreihen akrodont, pleurodont oder in Gruben angewachsen. Sie sind zwar meistens einfach spitzig, öfters aber auch mehrspitzig und differenziert und zeigen so teils eine Fleisch-, teils aber auch eine Pflan- zenernährung ihrer Träger an. Der Hals ist sehr kurz, auch der Schwanz in der Regel nicht lang, und gewöhnlich sind 20—25 präsacrale und zwei oder ein sacraler, am- phieöler Wirbel und dazwischen Intercentra vorhanden mit plumpen Fig. 106. FLabidosaurus hamatus Cope (U.O. TCotylosauria). . Perm, Texas (abgeändert aus Broili 1908). Skelett rekonstruiert, ungefähr !/,. Zehengliederzahl unsicher, wohl zu niedrig. Neuralbogen und mit einköpfigen, seltener mit zweiköpfigen Rippen. Bauchrippen sind fast nur bei einigen triasischen Genera, dorsale Panzerplatten bei mehreren permischen nachgewiesen (Fig. 106). Im Brustgürtel schließen sich an das T-förmige Episternum plattige Coracoidea und meist auch Procoracoidea an und davor noch Olaviculae und in der Regel auch Cleithra am Vorderrand der gestreckten Scapulae. Im geschlossenen Beckengürtel besitzen die Ossa pubis je ein Foramen pubicum (Fig. 73, S. 71). Die Zehen der Gehbeine endlich sind leider ‚nur selten bekannt, hatten aber wohl in der Regel (I.) 2, (II.) 3, (II.) 4, (IV.) 5, (V.) 3 Glieder. Die T Cotylosauria verknüpfen also in mancher Beziehung die Ste- gocephali mit mehreren alten Reptilgruppen. Ihre Reste finden sich fast nur in Süßwasserablagerungen, vor allem des Perms von Texas und Neumexiko. Eine Familie findet sich im Perm Südafrikas, und dürftig bekannt sind sie auch aus dem Perm und der Trias Europas sowie Süd- afrıkas und wohl auch aus dem obersten Karbon von Europa und Nordamerika. Vor allem nach ihrer Kieferbezahnung und Schädelaus- bildung kann man drei Gruppen mit wenigen, kleinen Familien unter- scheiden, deren Mitglieder aber nur z.T. in ganzen Skeletten bekannt sind. Die triasischen f Procolophonia unterscheiden sich von den anderen 110 Reptilia Fig. 107. 7 Procolophon trigonoceps Owen (0. + Theromora, U. O. +Cotylosauria, 1 Procolophoniva). Trias (Tafelberg-Sandstein). Kap der guten Hoff- nung, Kapkolonie (aus Seeley 1888). Schädel von oben, !/,. a Lage der Nasenlöcher, b großes Nasale, c große Maxilla, d ? Lacrymale, e Prae- frontale, f langes Frontale, g Jugale, h Postfron- tale, i Quadratojugale, k Postorbitale, I wahrschein- lich vereinigte Schläfen- und Augenöffnung, m ? Sgamosum, n Parietale mit großem Scheitelloch. in ihrem Brustgürtel, im Besitz von Bauchrippen und hauptsächlich in der anscheinend eine Schläfenöft- nung mitumfassenden, längsge- ‚streckten Augenhöhle (Fig. 107). Eine kleine Gruppe von mittel- großen Reptilien, die $_Pelyco- sauria, umfassen nur im Perm Nordamerikas einige gut bekannte Genera, während man aus dem Eu- ropas nur dürftige Reste und aus dem Oberkarbon beider Kontinente, wie aus der deutschen mittleren und unteren Trias nur ganz frag- liche kennt. Es waren wohl Landraubtiere, weil von ihren spitzen, in Alveolen steckenden Kieferzähnen einige vor- dere sehr stark sind und ihre fünf- zehigen Gehfüße in wohlentwickel- ten Klauen enden. Der Schädel be- sitzt stets ein Scheitelloch und jeder- seits eine seitliche, selten auch eine kleine obere Schläfenöffnung, die Oberkiefer und Nasenbeine sind zwar groß, die Schnauze ist aber höch- stens mäßig gestreckt (Fig. 115, S. 117). Die zwei äußeren und inneren Nasenlöcher liegen vorn, und die langen, bezahnten Pierygoidea, neben denen sich Ossa transversa und Epepterygoidea vorfinden, stoßen median nicht zusammen. Die öfters hohen Unterkieferäste verbinden sich nur in einer sehr kurzen Symphyse. Die amphicölen Wirbel, zwischen denen öfters Intercentra nachgewiesen sind, zeigen bei manchen Formen eine eigentümliche Spezialisie- |, rung in abnorm hohen, schlanken Dornfortsätzen (Fig. 115, 8.117). Es sind 2—3 Kreuzbeinwirbel vor- handen und ein- oder zweı- köpfige Rippen, bei einigen Formen auch Bauchrippen, fie. 108. + Dimetro- undderSchwanzistmanch- (U. O. + Pelyco- a a Be er NY, 3 don dollovianus Cope sauria). mal wohl nicht lang. Am Perm, Texas (aus Case 1907). Brustgürtel schematisiert von R : ; unten, Y/,.. a Episternum, b Clavicula, c Cleithrum, d Scapula, Brustgürtel sind dieselben e Praecoracoideum und Coracoideum mit Schultergelenk. eomore = | 171 zahlreichen Knochen vorhanden wie bei den fCÜo- tylosauria (Fig. 108), und auch das Becken ist ziemlich gleich gebaut. Sie sind also von den Cotylosauria nur durch ihre Schläfengruben und die Bezahnung stark verschieden. Ihnen gleichen aber wiederum die F 7Thero- cephalia sehr. Von diesen kennt man jedoch aus dem Perm Südafrikas (untere Beaufort-Schich- ten) fast nur unvollständige Schädel, die nur mäßig gestreckt und höchstens wenige dm lang sind (Fig. 109). Sie haben jederseits nur eine große, obere Schläfenöffnung, und ihre ganz vorn liegenden Nasenlöcher sind höchstens durch auf- steigende Fortsätze der Praemazillae getrennt. Diese tragenö—8 Kegelzähne, und in den Maxillae fig. 109. +Scylocosau- befinden sich gleichfalls solche, von welchen 1—3 rus Sclateri Broom vergrößerte vordere wie Eckzähne funktionieren (1903). (U.O. }Thero- konnten. Ein wichtiger Unterschied von 7 Pelyco- eephakia). sauria ist, daß die Pierygoidea, auf welchen zu- avenue aaa weilen auch kleine Zähne nachgewiesen sind, me- vonunten, !/,. a Praemazilla dian kaum getrennt sind, und endlich soll das N an Dentale des Unterkiefers einen hohen Kron- ee a. fortsatz bilden zum Ansatz der bei diesen Raub- zygoideum mit Zähnchen. tieren wohl starken Schläfenmuskeln. In etwas vollständi- geren Resten sind wenig- stens manche T Therio- dontia aus der Trias (obere Beaufort-Schich- ten) Südafrikas bekannt. Sie schließen sich zwar in vielem an die vorigen an, zeigen aber ganz auf- a fällige Ähnlichkeiten mit Fig. 110. FCynognathus crateronotus Seeley (1895). Säugetieren. Es erscheint (U. 0. + Theriodontia). nämlich das Kiefergebiß Binnenländische Trias (obere Beaufort-Schichten), Kapland. . . li in: Al Schädel seitlich, !/,. « Praemazilla mit 4 Kegelzähnen, darüber In einwurze 186, m N Nasenloch, b großes Dentale mit starkem Kronfortsatz, c Mazxilla olen steekende Schneide-, mit Eckzahn und mehrzackigen Backenzähnen, d langes Na- . .. sale, e ? Lacrymale, f ? Praefrontale, g Postfrontale, h Jugale, Eck- und Backenzähne } BR 1 t Bl i 7 ä_ . . . . i arie ale, k Squamosum hinter und unter der weiten Schlä differenziert, indem hinter enöffnung, ! sehr kleines Quadratum mit dem Articulare des 2 Eu x Unterkiefers gelenkend. den spitzen Prämaxillar- 112 Fig.111. TG@omphognathus spec. (U. ©. TT'heriodontia). Trias (Obere Beaufort-Stufe), Kapland (aus Broom 1902). Schädelrekonstruk- tion von unten, ungefähr l/,. a Prae- mazilla mit 3 Kegelzähnen, b Mazxilla mit Eckzahn und geschlossener Reihe stumpfer Backenzähne, c Palatinum mit Praemazilla und Maxilla zusammen wie bei Säugetieren eine sekundäre Gaumenplatte bildend, dahinter d Cho- anen durch Yomer getrennt, e Ptery- goideum, f sehr kleines Quadratun. Reptilia zähnen und dem vorragenden, kegelförmigen Eckzahn bei den Raubtieren (Überfamilie Cynodontia, Fig. 110) ähnlich, wie z. B. bei manchen Robben, Zähne folgen, die vor und hinter der Hauptspitze Neben- zacken besitzen, bei Pflanzenfressern (jGom- phodontia, Fig. 111 und 112) aber eine ge- schlossene Reihe von Zähnen mit stumpfen, querovalen, am Rande oft höckerigen Kro- nen, also zum Kauen geeigneten Backen- zähne. Ein Zahnwechsel soll aber nicht stattfinden. Dazu kommt noch wie bei Säuge- tieren eine sekundäre Gaumenplatte, da horizontale, bis zur Mediane sich zusam- menschließende Teile der Praemazillae, Maxillae und Palatina die durch einen senkrechten Vomer getrennten Nasengänge erst am Hinterende der Zahnreihen mün- den lassen (Fig. 111). Weiterhin ist das Scheitelloch im Schwinden, die Quadrata sind ungewöhnlich klein und die Seiten- teile des Hinterhaupthöckers so stark, daß das Gelenk dem zweiteiligen der Säuge- tiere und Amphibien gleicht (Fig. 111). Die Dentalia des Unterkiefers besitzen auch hier einen hohen Kronfort- satz und sind so groß, daß sie sich mit den Unterkieferästen der Säugetiere vergleichen lassen (Fig. 110 und 112). Es hängt das wohl wie bei dem Dinosaurier j Triceratops (Fig. 90 A, 5.89) mit der ähnlichen Funktion der Backenzähne und der entsprechend starken Entwicklung der Schläfen- muskeln als Kaumuskeln zusammen. Das übrige Skelett ist nur bei weni- gen Formen einigermaßen bekannt, es sind darnach die Rippen größ- tenteils zweiköpfig und meist zwei, selten vier Kreuzbeinwirbel und ein nur kurzer Schwanz vorhanden. Die Gürtel und Beine endlich lassen sich ebenso mit denjenigen der anderen j Zheromora, wie mit Ei ku = PPROEE E denen primitiver Säugetiere ver- Fig. 112. FG@omphognathus Kannemeyeri Seeley (1895). (U. O. + Theriodontia). gleichen. So ist, wie beı letzteren, Trias (obere Beaufort-Stufe), Burghersdorp, Kap- land. Dentale desUnterkiefers mit hohemKronfort- aber auch wıe bej T Pareiasaurus, satz seitlich, vordere Zahnspitzen ergänzt, L/,. Be | i | i Theromora 113 einem. T Cotylosaurier, an der Scapula, die übrigens mit dem Praecoracoideum und Coracoideum verschmolzen ist, ein Schulter- fortsatz (Acromion) vorhanden und in dem geschlossenen Becken ein Foramen ischio- pubicum (Fig. 113). Endlich scheinen die bekrallten Zehen wie übrigens auch bei manchen Schildkröten nur je (l.) 2, (II) 3, (IH.) 3, (IV.) 3, (V.) 3 Glieder, also wie bei normalen Säugetieren, zu besitzen. Das soll auch bei den F Anomodontia der Fall sein, die dazu in ihrem sekundären Gaumen, bei dem jedoch die Palatina in der Regel nicht in der Mediane zusammen- stoßen, den vorigen gleichen. Sonst aber ist ihr wenige em bis mehrere dm langer Schädel eher dem der Therocephalia ähn- Fig. 113. 7 Diademodon ma- stacus Seeley (U.O. 7 Therio- dontia). Trias (obere Beaufort-Stufe),Aliwal- North, Kapland (aus Broom 1905). Rekonstruktion der linken säuge- tierähnlichen Beckenhälfte, !/,. Un- ter der von /lkum, Ischitum und Os pubis gebildeten Hüftgelenkpfanne zwischen letzteren beiden Foramen ischiopubicum (= obturatum). lich. Unterscheidend ist für ihn, daß die Nasenlöcher außer bei + Lystrosaurus zwar weit vorn liegen, aber getrennt sind, daß die Squamosa groß, die Quadrata aber klein sind, und daß das Hinter- hauptsgelenk einfach bis dreiteilig ist, während am Unterkiefer die Symphyse fest und ein Kron- fortsatz nicht ausgebildet wird (Fig.114). Letzteres hängtvielleicht mit der meist sehr starken Gebißreduk- tionzusammen; es sind näm- lich höchstens in ıhm und ın den Macillae Fie.114.+Gordonia Traquairi Newton (1892). (U.O.+ Anomodontia). entweder 1—3 Grenze von mittlerer und oberer Trias (Elgin-Sandstein), Schottland. Abguß des Abdrucks des Schädels und Unterkiefers, seitlich, ?/, circa. « Praemazxilla, Längsreihen darüber Nasenloch, db Maxilla mit einem Hauer, c ?Lacrymale, d Nasale, e?Prae- von Zähnenvor- rontale Frontale, darunter Augenhöhle ? Postfrontale, (? Postorbitale), h Pa- ara . ray 20, Basar oueN d» handen, wie bei rietale, darunter Schläfenloch, © Squamosum, k Quadratum, m unvollständiger zahnloser Unterkiefer. Stromer: Paläozoologie. II il Pierygoideum, den nur süd- 8 114 Reptilia afrıkanischen 7 Endothiodontidae, oder sie sind zahnlos und waren wohl mit Hornscheiden wie bei den Schildkröten bewehrt, außer daß meistens vorn im Oberkiefer ein Eckzahn vorragt, so bei den T _Dieyno- dontidae z. T. anscheinend nur bei den Männchen. Von dem nur unvoll- kommen bei wenigen Formen bekannten, sonstigen Skelett ist nur hervorzuheben, daß einköpfige Brustrippen und vier Kreuzbeinwirbel vorhanden sind. Es waren wohl schwerfällige Sumpfbewohner, deren Reste vor allem im oberen Perm und in der Trias Südafrikas (Beaufort-Schichten), vereinzelt auch im Perm Vorderindiens (Panchet Stufe), dem oberen Perm Rußlands und in der Grenzschicht von mittlerer und oberer Trias Schottlands gefunden sind. Demnach waren sie in der alten Welt sehr weit verbreitet. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Reptilien. In der Gegenwart spielen die Reptilien keine große Rolle, wenn sie auch sehr weit verbreitet sind. Sie finden sich kaum nördlich des 60° n. Br. und südlich des. 50° s. Br. und sind auf dem Lande, sowie im Süßwasser warmer Länder in Formenfülle und Größe am reichsten entfaltet. Nur wenige Schildkröten und Schlangen aber leben in wärme- ren Meeren, auch Krokodile schwimmen manchmal hinaus. Von Rhyn- chocephalia endlich gibt es nur eine küstenbewohnende Art auf einer Insel bei Neuseeland. Gerade aus den heute wichtigsten Wohngebieten kennt man nun noch sehr wenige fossile Reste, und eben für die jetzt allein formen- reichen Eidechsen und Schlangen sind dieErhaltungsmöglichkeiten nicht groß. Denn kleine Tiere, noch dazu mit sehr leicht gebauten Schädeln werden ja nur bei besonders günstigen Umständen in ausreichender Weise fossil überliefert. Deshalb kann es nicht verwundern, wenn wir über ihre Vorgeschichte noch äußerst ungenügend unterrichtet sind. Viel besser steht es natürlich mit der Erhaltung so stattlicher Süßwasser- bewohner wie der Crocodilia und mit der von festen Schildkröten- panzern. Schon für die Tertiärzeit, die ja im wesentlichen eine Periode wärmeren Klimas war, haben wir Beweise anderer und hauptsächlich wohl weiterer Verbreitung mancher Reptilgruppen und von z. T. etwas reicherer Entfaltung. Man fand in Europa, Nordamerika, Indien und Nordafrika COrocodilia und Chelonia, z.B. das jetzt auf Südostasien be- schränkte, langschnauzige Tomistoma im Jungtertiär der Mittelmeer- länder und auch im Alttertiär Ägyptens. Crocodilus selbst lebte ebenso | j | | ne 0 Si a . Geologische Verbreitung und Entwicklung der Reptilien 115 wie die Süßwasserschildkröte Trionyx während der ganzen Tertiärzeit in Europa, und es kamen in Mitteleuropa wie in Nordamerika auch jetzt nur tropische Genera von Eidechsen und Schlangen vor. Im Alttertiär sind einige marine Schlangen aus Europa, Ägypten und Alabama von Interesse, weil sie ausgestorbenen Familien angehören. Die jetzt auf die Südhemisphäre beschränkten, pleurodiren Süßwasser- schildkröten fand man in Ägypten, Westeuropa und Vorderindien, end- lieh im ältesten Tertiär Westeuropas stattliche, wasserbewohnende Rhyn- chocephalia, die TCOhampsosauridae, und in dem von Tunis einen jüngsten, ungepanzerten Vertreter mariner, langschnauziger Crocodilia. Trotz dieser reicheren Entfaltung ist der Übergang zu der erstaun- lichen Formenfülle des Mesozoikums noch kaum vermittelt. Leider kennen wir vollständigere und zahlreiche Reste fast nur aus Europa und Nord- amerika und aus der Binnentrias Südafrikas, aber schon in der oberen Kreideformation sehen wir neben nicht seltenen Schildkröten und Kroko- diliern und den wenigen f Champsosauridae 7 Theropoda und Ornith- ischia, weniger T Sauropoda reich entwickelt, außerdem einige gewaltige T Pterodactyloidea und in den Meeren nicht nur Schildkröten und einige Eidechsen, sondern vor allem als herrschende, charakteristische Tiere die stattlichen T Mosasauria und T Plesiosauria, weniger f Ichthyosauria sehr weit verbreitet. Aus der älteren Kreidezeit kennen wir aber von meerbewoh- nenden Squamatanureinige Eidechsen in Europa, dafür zahlreiche TIchthyo- sauria, auch 7 Plesiosauria, und die wohl sumpfbewohnenden f Sauropoda spielen eine viel größere Rolle neben den anderen T Dinosauria. Ähnlich ist es in der Juraperiode, nur fehlen hier die marinen Squamata, typischen Meerschildkröten und echten Krokodile. Dafür sind meerbewohnende älteste T Crocodsilia und besonders reich T Ichthyosauria und T Plesiosauria verbreitet. Infolge besonders günstiger Erhaltungs- bedingungen kennt man speziell aus Mitteleuropa die ältesten, gut er- haltenen Eidechsen neben zahlreicheren, meer- und landbewohnenden Rhynchocephalia und kleinen, lang- und kurzschwänzigen Flugsauriern. Doch herrschen auf dem Lande ebenso wie in der unteren Kreide offen- bar die Dinosaurier in Formenfülle und Körpergröße. Nicht unerheblich verschieden erscheinen die Verhältnisse zur Trias- zeit, wahrscheinlich vor allem, weil wir hier viel mehr Reste aus fest- ländischen Ablagerungen kennen als aus der Kreide- und Jurazeit und viel weniger marine. Von Meeresbewohnern fand man nur die ältesten TIchthyosauria ( Mixosauridae) sowohl in Europa wie in Nordamerika, also weiter verbreitet, die T Thhalattosauridae (Rlhynchocephalia) nur in Kalifornien, die T Nothosauria und Placodontia aber nur in Mitteleuropa. Während ferner die äußerst dürftigen Reste ältester 7 Ornithopoda in 8*F 116 Reptilia der obersten Trias Nordamerikas, ältester f Pterosauria in der Europas, sowie weitere wahrscheinlich zu Eidechsen und Ithynchocephalia gehörige Reste uns noch wenig sagen, sind die ältesten, Pleurodiren ähnlichen, z. T. wahrscheinlich landbewohnenden Schildkröten der oberen Trias Württembergs (Fig. 116, 5.119) und die ältesten, weit verbreiteten Raub- dinosaurier sehr bemerkenswert (Fig. 69, 5. 67). Neben ihnen spielten in ebenfalls weiter Verbreitung die f Parasuchia offenbar dieselbe Rolle wie später die Krokodilier; vor allem aber sind es unter den Land- und Sumpfbewohnern die f Anomodontia Südafrikas und Schottlands, die zahl- reichen T Theriodontia Südafrikas, die jüngsten? T Pelycosauria Europas und die jüngsten T Cotylosauria (7 Procolophonia, Fig. 107,8. 110) Europas und Südafrikas, welche als Raubtiere und Pflanzenfresser ungefähr den Platz der heutigen Säugetiere einnahmen. _ Die zwei letzten Gruppen sind schon im Perm, aus dem man ebenso wie aus der unteren Trias nur Land- und Süßwasserbewohner kennt, neben Rhynchocephalia reich entfaltet. Südafrika war besonders formen- reich, indem dort f Cotylosaursa, f Therocephalia, Anomodontia, 7 Meso- sauria und fragliche Rihynchocephalia nachgewiesen sind. Seine Süb- - wasser bewohnenden 7 Mesosauria deuten auf einen faunistischen Zu- sammenhang mit Brasilien hin und einige T Theromora, speziell 7 Coty- losauria auf einen mit Europa. Nordamerika mit seinen zahlreichen r Cotylosauria und 7 Pelycosauria scheint aber ein besonderes Gebiet gewesen zu sein. Aus seinem und dem europäischen Oberkarbon kennt man endlich sehr wenige und unvollständige älteste Reptilreste, wahr- scheinlich kleine 7 Cotylosauria und T Pelycosauria. Da die meisten fossilen Reptilien bloß in höchst ungenügenden Resten bekannt sind und nur in gewissen Schichten, die durch fast oder ganz fossilere getrennt sind, in der Kegel auch nur an bestimmten Lokalitäten reichliches, gutes Material zu finden ist, und weil wir speziell außerhalb Europas und Nordamerikas und im Karbon erst im Anfange unseres Wissens stehen, sind wir uns über die Stammbäume der Rep- tilien fast völlig im Unklaren. Besonders ist hervorzuheben, daß uns schon im Perm eine Anzahl stark verschiedener und z. T. speziali- sierter Gruppen entgegentritt (Fig. 115), und daß inder Trias unver- mittelt so spezialisierte Gruppen wie T Ichthyosauria, T Placodontia, T Thalattosauria, Chelonia und 7 Pterosauria gefunden sind. Deshalb können hier nur einige schon erkannte Gesetzmäßigkeiten oder Ent- wicklungen im kleinen erwähnt und gewisse auffällige Ahnlichkeiten hervorgehoben werden. So dürfte der Umstand, daß unter den ältesten Reptilien die f Coty- losauria im Schädeldach (Fig. 105, S. 108) und in manchen Extremitäten- FR FE Geologische Verbreitung und Entwicklung der Reptilien 147 teilen den z.T. gleichalterigen ältesten Amphibien, den TStegocephali (Fig. 9, 5.7) gleichen, für einen Zusammenhang beider sprechen. Sehr be- achtenswert sind auch die Ähnlichkeiten einerseits triasischer + Therio- dontia (Fig.110,8. 111) mitniederen Säugetieren, speziell mit Monotremata und Beuteltieren (Fig. 141, 5.164), andererseits die der 7 Ornithopoda mit Vögeln, die den Gedanken gemeinsamer Abstammung nahelegen. Es ist aber zu betonen, daß keine bekannten Formen sich irgendwie als direkte | Zwischenglieder eignen, sind doch z.B. bei keinem Dino- ; saurier Olaviculae nachge- | } wiesen, die wir bei Ah- | ‚ nen der Vögel finden \1 5% müßten. Auch 'sind alle bekannten FCo- tylosauria zu spe- zialisiert und z. B. im Bau der Schädelunter- seite ganz von 7 Stegocephali Fig. 115. }Dimetrodon incisivus Cope (U. O. 7 Pelycosauria). Perm, Texas (abgeändert aus Case 1910). Skelett, Y/;. Die Wirbelkörper und oberen Rippenenden sowie die etwas verschobene Beckenhälfte nach anderen Exemplaren verbessert. verschieden und sollen die den Säugetieren ähnlichsten + Theriodontia keinen Zahnwechsel besitzen. Bei dem hohen Alter der Rrhynchocephalia und ihren vielen, primi- tiven Merkmalen: dem Besitz von zwei Schläfenbögen, weit vorn ge- legenen Choanen, akrodonten, nicht auf die Kiefer beschränkten Zähnen, von amphieölen Wirbeln und Bauchrippen, liegt es nahe, sie als Aus- gangsgruppe mancher anderer Ordnungen, so- der Eidechsen, 7 Para- suchia, Crocodilia, T Dinosauria und T Pterosauria zu betrachten. Aber die kleinen Formen sind viel zu selten bekannt, deshalb ist hier nur noch 118 Reptilia zu erwähnen, wie konstant und langlebig gerade die primitiveren, die T Sphenodontidae, sind, und daß sie sich bloß auf einer entlegenen Insel bis in die Gegenwart halten konnten, sowie daß die stattlichsten, die wasserbewohnenden TÜhampsosauridae (Fig. 81, 5. 79), erst spät auf- treten. Bei den Eidechsen dürften Landbewohner die Vorfahren der 7 Aögia- losauridae der unteren Kreide sein und von ihnen sich unter vollständiger Anpassung an das Schwimmleben und unter Größenwachstum die T Mosa- sauria ableiten lassen, die einen eigenartigen Typus mariner Schwimmer darstellen (Fig. 77, S.76). Die Gattungen der Squamata scheinen übrigens in der Regel nicht langlebig zu sein, denn schon im Alttertiär sind es größtenteils nicht mehr lebende; manche Familien lassen sich aber bis in das jüngere Mesozoikum zurückverfolgen. Anders bei den Schildkröten, wo schon mehrfach rezente Gattungen im Alttertiär, ja sogar in der obersten Kreide nachgewiesen sind und selbst die ältesten, allerdings nur in Panzern bekannten typische Land- und Süßwasser bewohnende Formen sind (Fig. 116). Immerhin scheinen schon in der unteren Kreide nur jetzt nicht mehr vorhandene Familien vorzukommen. Die zuerst herrschenden stehen in ihrem festen und meist ganz geschlossenen Panzer mit voller Plattenentwicklung und in der engen Verbindung von Becken und Panzer den Pleurodira am nächsten, einer jetzt kleinen und auf das Süßwasser der Südhemisphäre beschränkten Gruppe. Oberjurassische und kretacische Formen mitgrößeren Panzerlücken, weniger Platten und mit Krallenfüßen (Fig. 95, 8. 98) lassen dann vermuten, daß die marinen Formen von Küstenbewohnern stammen, also in ihren Ruderfüßen und ihrem schwachen Panzer nicht primitiv sind. Manche, auch alttertiäre Seeschildkröten sollen dafür sprechen, daß das Hautmosaik der Lederschildkröten nach der Panzer- reduktion, also sekundär erworben ist. In mancher Beziehung anders stellt sich zurzeit die Geschichte der Orocodilia dar, deren Genera z.T. gleichfalls sehr langlebig sind, da z. B. Crocodilus schon in der oberen Kreide Europas vorkommen soll. Die ältesten bekannten sind hier alle marın und erweisen sich in ihren amphi- cölen Wirbeln, den weiten, oberen Schläfenlöchern und den nicht bis hinten knöchern unterwölbten Nasengängen als primitiver, einige ın Anpassungserscheinungen an das molchartige Schwimmen aber zugleich als spezialisiert (Fig. 83, S. 82). Speziell in der Kreideformation findet man nun in jenen Eigenschaften Übergänge zu den seit dem Tertiär alleın vorhandenen Formen. Doch kommen jene marinen Formen selbst, deren letzter Vertreter sich noch im untersten Tertiär von Tunis findet, als Ahnen kaum in Betracht, ebensowenig aber auch die triasischen Para- Geologische Verbreitung und Entwicklung der Reptilien 119 suchia, bei welchen schon die abweichende Schnauzenentwicklung gegen eine direkte Verwandtschaft spricht. Die Ähnlichkeit beruht jedoch wohl nieht nur auf Konvergenz, sondern wohl auch darauf, daß sie durch TAetosauria-artige Zwischenformen auf eine gemeinsame Rhynchocephalia- Stammgruppe zurückgehen könnten. Solche Tiere haben auch vieles mit den primitivsten TDinosauria gemeinsam. Es finden sich jedoch in der oberen Trias Deutschlands neben derartigen vierfüßigen T Zhero- poda schon typische zweibeinige u 117), und die TSauropoda mögen wohl von ersteren abzuleiten sein, die drei Gruppen der 7 Or- nithischia stehen aber noch isoliertda. Ihre vogelähnliche Beckenausbil- dung (Fig. 119, | S. 123) spricht _| dafür, daß sie vonursprünglich zweibeinigen Tieren stammen, bei ihnen wäre demnach das Ge- hen auf er Fü- Obere Binnentrias (Stubensandstein), Württemberg (nach einem Gipsab- Ben etwas se- guß des Orig.). Steinkern mit Skelettresten der ältesten Süßwasser- oder Fig. 116. 7 Proterochersys nov. spec. E. Fraas (U. O. + Am” phichelydia oder Pleurodira). ns B . Landschildkröte, seitlich und ein wenig von unten, 1/,,;. Abdruck der undares. el Innenseite des hochgewölbten Rückenpanzers und der Rippen, Becken mit den TDinosauria dem Ikum am Rückenpanzer, mit /schium und Os pubis am Bauchpanzer an- gewachsen. Andiesen Furchen als Grenzen der Hornplatten; breite Knochen- . kennt man aber brücke zwischen Bauch- und Rückenpanzer vorn unvollständig. doch schon im kleinen Anfänge einer Stammesgeschichte, z. B. im Größerwerden und in Spezialisierungen. Erst in der Kreidezeit finden sich die größten und auch die im Gebiß, Rückenstacheln und Panzer eigenartigsten (Fig. 118, 8. 121). Besonders interessant ist auch ihre Verbreitung. Man fand noch keine jDinosauria in Neuseeland, Osteuropa und in Asien außer Vorder- indien, nördlich des 55° n. Br. und südlich des 50° s.Br. In den andern Gebieten wies man allerdings auch erst in Europa und Nordamerika zahl- reichere in allen en des mittleren und oberen Mesozoikums und nur selten in genügenden Resten nach. Offenbar sind dieRaubtiere (T T’hero- 120 Reptilia poda) zeitlich und geographisch am weitesten verbreitet. Die anderen waren ja mehr oder minder auf bestimmte Nahrung angewiesen, also von klimati- schen und örtlichen V erschiedenheiten abhängiger. Deshalb findet man auch erstere mit allen möglichen anderen f Dinosauria zusammen, die wohl ihre Hauptnahrung bildeten, während TSauropoda und TOr- nitkischia gewöhnlich an getrennten Lokalitäten häufig sind. Ob übrigens Genera der Theropoda zeitlich und räumlich so weit verbreitet waren, wie mehrfach ange- geben wird, z. B. von TMegalosaurus, erscheint sehr frag- lich, denn meistens liegen nur äußerst dürftige Reste vor, und die große Mehrzahl der Dinosauriergenera bietet ein gegenteiliges Bild. Doch sind anscheinend einige wenige Genera der TSauropoda und TOrnithischia Europa und Nordamerika gemeinsam. Für die Zeit der mittleren Ober- kreide z.B. sind auf dem nordamerikanischen Festlande ungefähr 6 Genera TT’heropoda, 2 TOrnithopoda, 5 TSte- gosauria und 3 jÜeratopsia nachgewiesen, im europäischen + Anchisauri- pus dananus Hitchcock sp. (U.O. T T’hero- poda). ObereSüßwasser- Trias (Connecti- cut - Sandstein), Connecticut (aus Lull1903). Fährte des linken Fußes, 1/,. Die Zehen- knochen des obersttriasischen TAnchisaurus co- lurus Marsh (U. O. TTheropoda) sind eingezeich- net als Beweis, daß die Fährte von ihm stammt. Archipel nur ein TT’heropode, 2 TOrnithopoda und 2 TSte- gosauria und auf Madagaskar ein TT’heropode. Da die Ge- nera dieser Gebiete verschieden sind und dazu die T(e- ratopsia nur in Nordamerika gefunden werden, muß man für sie getrennte tiergeographische Gebiete annehmen, was mit den Annahmen der Geologen über die damalige Ver- breitung von Meer und Land gut übereinstimmt. End- lich ist das völlige, rasche Verschwinden der f.Dinosauria, die für die Festländer des Mesozoikums so charakteris- tisch und noch in der obersten Kreide reich entfaltet und weit verbreitet waren, höchst auffällig. Da man vollständigere Reste von Flugsauriern fast nur aus dem Lias Englands und Süddeutschlands, dem obersten Jura von Bayern und der oberen Kreide von Kansas kennt, ist man über ihre Abstammung und Ent- wicklung noch im Unklaren. Bemerkenswert ist nur, daß die geolo- gisch jüngsten kurzschwänzig, am größten und spezialisiertesten sind, daß ihre Krallen schwach und die Zähne, sowie die Fibulae wie bei geo- logisch jüngeren Vögeln völlig rückgebildet sind. Hierin äußert sich, wie so vielfach im Bau der eigenartigen Tiere, eine Konvergenz offenbar nur infolge ähnlicher Lebensweise. Daß man fast alle Reste in marinen Ablagerungen findet, ist wohl nicht nur durch Einschwemmung zu er- klären, sondern damit, daß sie als Fischfresser am Meere lebten und oft weit hinausflogen. | Fig. 118. Stegosaurus ungulatus Marsh (U. O. + Ornithischia, + Stegosauridae). Unterste Kreide (Como-Schichten), Wyoming (nach einer Photographie des Originals im Peabody- Museum, New Haven). Aus den Resten zweier Individuen montiertes Skelett schräg von der Seite, U/gs ungefähr. Es ist ungewiß, ob die Beine steil oder reptilartig gestellt und ob die Rückenplatten und Stacheln paarig oder alternierend angeordnet waren. RN 122 Reptilia Eine ebenso alleinstehende, aber an das Schwimmleben im Meere wie die Delphine angepaßte Ordnung sind die fFlchthyosauria. Man kennt sie am häufigsten und formenreichsten aus dem Lias Europas und aus dessen oberer Stufe in den größten Vertretern, aber auch in dem dortigen oberen Jura und in der unteren Kreide sind sie noch gut ver- treten, sonst aber meist nur dürftig und in der alpinen Juraprovinz fast garnicht. Nach der Spärlichkeit ihrer oberkretacischen Reste zu schließen sind sie allmählich ausgestorben. Die Arten scheinen größtenteils lokal und kurzlebig gewesen zu sein, von den Genera ist nur TIchthyosaurus sehr langlebig, indem er mindestens vom untersten Jura bis in die untere Kreide nachgewiesen ist. Die ältesten triasischen sind primitiveren Landreptilien noch ähn- licher, und die weitere Entwicklung bietet viele Vergleichspunkte mit jener der Zahnwale, so z.B. in der Gebiß- und Beckenreduktion (Fig. 101, 3.104 und Fig. 103, S. 106), der Verkürzung der Vorderextremitäten, der Ver- mehrung der Zehenglieder (Hyperphalangie) und der Verschmelzung der ersten Halswirbel. Aber die Hinterextremitäten werden nie ganz rück- gebildet, es kommt auch eine Vermehrung der Zehen vor (Hyperdaktylie), der so eigentümliche Schwanz ist ganz anders spezialisiert als derjenige der Wale, und er wird bei den jüngeren Formen wie auch in der Onto- genie (Fig. 103, S. 106) verkürzt. Eine ganz ähnliche geologische Verbreitung haben die TSauro- pterygia, die aber, in der Trias auf Europa beschränkt, hier schon formen- reich erscheinen und erst im oberen Jura Europas und Nordamerikas ihre größten Vertreter besaßen. Auch hier treten die Genera bis auf f_Plesio- saurus, der mindestens vom unteren Lias bis in die untere Kreide vor- kommt, in der Regel zeitlich und auch örtlich nicht sehr verbreitet auf. Die primitivsten sind offenbar die f Nothosauria, welche speziell in den Extremitäten noch Landbewohnern gleichen und z. T. ziemlich klein sind (Fig.97,8.109). Allerdings kennt man schon fast gleichzeitig f Plesiosauria, und die Beschaffenheit ihres Gaumens (Fig. 70, S. 69) spricht nicht für eine direkte Abstammung. Die weitere Spezialisierung der freien Vorder- gliedmaßen läßt sich zwar mit der bei den TIchthyosauria und Walen vergleichen, aber die Anpassung an das Schwimmleben im Meere er- folgte in ganz anderer Richtung, da die Tiere wohl wie Schildkröten mit allen vier Flossen ruderten. Die ventralen Skeletteile lassen sich auch mit dem Bauchpanzer der Seeschildkröten vergleichen, sind jedoch nicht homolog und lagen innerhalb der Muskeln, die infolge der Flossenfunktion wohl stark ausgebildet waren (Fig. 99, S. 101). Eine Konvergenz im Körperbau zu den Schildkröten zeigen auch die auf Europa beschränkten f Placodontia ‚dieim Gebiß Conchylien fressenden Geologische Verbreitung und Entwicklung der Reptilien 123 Ganoidfischen des Mesozoikums gleichen (S. 32). Eine Entwicklung er- scheint in der Zahnreduktion und in der Ausbildung von Knochen- höckern bei der jüngsten Form (Fig. 100, 8. 105) angedeutet. Nicht unerheblich anders sind schon in den Körperproportionen die +Mesosauria des unterpermischen Süßwassers spezialisiert. Es erscheint deshalb viel fraglicher als bei den TPlacodontia, ob sie mit den FSauro- pterygia gemeinsame Ahnen hatten. Warum übrigens die dem Leben im Meer anscheinend so vorzüglich angepaßten 7 Mosasauria, TIchthyosauria und Plesiosauria am Ende der Kreidezeit völlig ausstarben, ist noch ganz rätselhaft. Besonderes Interesse bieten endlich die so formenreichen und man- nigfach differenzierten TT’heromora. Ihre Genera erscheinen in der Regel kurzlebig, denn nur wenige f Anomodontia ( Dieynodon und T Udenodon) kennt man sowohl aus dem Perm als aus der Trias Südafrikas. Sie sind auch anscheinend nicht weit verbreitet, doch soll TPareiasaurus (TCo- tylosauria) des südafrikanischen Perms auch in Rußland und j_Lystro- saurus (jAnomodontia) auch in Indien vorkommen. Die primitiveren TOotylosauria und TPelycosauria haben so vieles miteinander und mit primitiven Ahynchocephalia gemeinsam, daß sie den ursprünglichsten Reptilien nahe stehen dürften. Allein der Umstand, daß im obersten Karbon eigenartig spezialisierte Dornfortsätze von Pelycosaurierwirbeln vorkommen, beweist, daß wir einelange, uns noch völlig unbekannte Vor- geschichte annehmen müssen. Ob sich von jenen primitiveren f Thero- mora über die T T’herocephalia die TT’heriodontia und die j Anomodontia ableiten lassen, dafür ist unser Wissen ebenfalls noch zu gering; die letzteren stellen sicher einen schon in seiner schwachen Gebißausbildung einseitig spezialisierten Seitenzweig dar. So lehrt uns die Paläontologie einstweilen im wesentlichen nur, daß die Reptilien vom Perm bis zum Ende der Kreidezeit einen Formen- ‚reichtum entfalteten und in allen möglichen Lebensbereichen eine Rolle spielten, wie sie ihre rezenten Vertreter weniger Gruppen auch nicht entfernt ahnen lassen. Wir sehen auch schon den Abstand zwischen Amphibien und Reptilien einerseits und zwischen Reptilien, Vögeln und Säugetieren andererseits im Skelettbau einigermaßen überbrückt, können für den Zusammenhang mancher Reptilgruppen Wahrscheinlichkeits- beweise beibringen und haben hochinteressante Beispiele für Anpassung an verschiedene Lebensweise und daraus hervorgehende Konvergenzen _ und Parallelentwieklungen. Aber die nur fossil gefundenen Reptilien geben uns zurzeit doch viel mehr neue Rätsel zu lösen auf, als sie uns Zusammen- hänge klarzulegen erlauben. BR _\ LE Fig. 119. + Iguanodon bernissartensis Boulenger (U. 0. 1 Ornithischia, + Omithopodidae). Unterste Kroide (Wälderstufe) Bernissart, Belgien (wenig abgelindert “us Dollo 1883), Rekonstruiertes Skelatt, 2%, ungaführ, Stromer: Paliozoolorio IT, S. 198 3 Mesozoikum Jüngeres Paläozoikum Dilu- vium und 'Tertiär Gegenwart [8 ls 1. O. Squamata 2.0. Rhyncho- cephalia 3. O0. Crocodilia 4. OÖ. + Para- suchia 11.U. ©. + Thero- poda. 2. U. O. + Sauro- poda || 30:0: T Ornith- ischia. 6. ©. + Ptero- sauria 7. ©. Chelonia 8. O. 7 Sauro- pterygia 7 Placodontia 7 Mesosauria 9. O. +Ichthyo- sauria 1. U. ©. tCotylo- sauria 12. U. O.7 Pelyco- sauria 3. U.0. + Thero- cephalia 4. U. O.+ Theri- odontia 5. U. O0. 7Anomo- dontia 5. O. YDinosauria + Theromora 10. ©. Diagnosen der Reptilordnungen 125 Diagnosen der Reptilordnungen. 4. Klasse: Reptilia. Meist gestreckte und niedere Tiere mit Hornschuppen und Schildern, oft mit Hautknochen. Innenskelett stark verknöchert. Schädel mit vielen Hautknochen, aber Parasphenoid reduziert. Condylus oceipitalis fast stets unpaar, Quadrata meist unbeweglich, gewöhnlich ein oder zwei Paar knöchern umgrenzte Schläfenlöcher. Keine Kiemenbogen. Mehrere Halswirbel. Wirbelkörper einfach ıit verschiedenen Endflächen, meistens zwei Sacral- und viele Schwanzwirbel. Rumpfrippen lang, ein- oder zweiköpfig. Meistens be- krallte Gehfüße mit zwei bis fünf Zehengliedern, selten rudimentär, öfters vordere Beine kürzer als hintere. Rezent bis Oberkarbon. dr Ordnung: Sgquamata. Formenreiche Gruppe langgestreckter, mit Horn- schuppen versehener Reptilien von wenigen dm bis über 10 m Länge. Quadrata beweglich, höchstens obere Schläfenbogen entwickelt, Zähne -akro- oder pleurodont, meist konisch. Wirbel allermeist procöl und oft mit Zygosphen. Rippen zahlreich, einköpfig, keine Bauchrippen. Keine oder zwei Sacralwirbel. Geh-, Kletter- oder Ruderfüße, oft völlig nebst den Gürteln rückgebildet. Rezent bis oberster Jura (? Trias). . Ordnung: Rhynchocephalia. Von den sehr ähnlichen Eidechsen durch feste Quadrata, zwei Schlätenlöcher und Bauchrippen verschieden. Zähne akrodont, allermeist Scheitelloch. In der Regel amphicöle Wirbel, zwei Kreuzbeinwirbel und einköpfige Rippen, sowie fünfzehige Füße. Meist wenige dm lange Landbewohner, fossile z. T. größer und schwimmend, auch im Meer. Rezent Neuseeland, ältestes Tertiär Europas, oberste Kreide Nord- amerikas, oberster Jura Europas, obere Trias auch Nordamerikas, Perm Europas. . Ordnung: Orocodilia. Eidechsenähnliche bis mehrere mlange Süßwasser-und Meerbewohner. Schädel massiv mit zwei Schläfenöffnungen. Nasenlöcher ganz vorn, meistens vereinigt, Maxillae oft sehr gestreckt, Gaumen sehr lang, ge- schlossen, Choanen median, weit oder sehr weit hinten. Kegelzähne in Alveolen nur auf den Kieferrändern. Wirbel procöl, platt oder amphicöl, Rippen vorn zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden, in der Regel auch rauhe Hautknochen- platten. Keine Olavsculae und Ossa pubis nicht am Hüftgelenk. Fünf- bis einzehige Geh- oder Schwimmfüße, hintere meist länger. Rezent bis Jura. . Ordnung: Y Parasuchia. Mehrere dm bis einige m lange, krokodilähnliche Süßwasserbewohner. Mit zwei Paar Schläfenöffnungen, ein Paar Präorbital- lücken, getrennten Choanen und Nasenlöchern, letztere vorn oder bei langer Ausbildung der Praemasillae weithinten. Spitze Zähne in Alveolen der Kiefer. Wirbel schwach amphicöl mit zweiköpfigen Rippen, fast stets zwei Sacralwirbel. Olaviceulae, Episternum, drei plattige Beckenteile und fünfzehige Beine wohl entwickelt. Fast stets Hautknochenpanzer vorhanden. Trias Europas und Nordamerikas, wohl auch Indiens und Südafrikas. . Ordnung: $ Dinosauria. Formenreiche Landtiere, meist stattlich bis riesen- groß. Schädel klein, mit zwei Schläfenöffnungen und mit Präorbitallücken, ohne Scheitelloch. Zähne in Alveolen der Kiefer, meist konisch oder spatel- förmig. Hals und Schwanz lang, drei bis zehn Sacralwirbel, Wirbel viel- gestaltig. Rippen zweiköpfig. Brustbein oft verknöchert. Brustgürtel nur große Scapula und Coracoideum, Ilium groß, Ischium und Os pubis gestreckt und meist mit Symphyse. Beinknochen gestreckt, oft hohl, vordere meist kürzer, oft nur drei Zehen. ? Alttertiär oder oberste Kreide bis mittlere Trias. 126 Reptilia, 10. . Ordnung: YPterosauria. Kleine, isolierte, vogelähnlicke Gruppe. Schädel mit zwei Schläfenbogen und Präorbitallücke, mit spitzen, in Alveolen steckenden Zähnen, selten zahnlos. Hals- und Rumpfwirbel procöl. Schwanz sehr lang oder kurz. Brustrippen zweiköpfig. Bauchrippen. Flaches, großes Brustbein, keine Schlüsselbeine. ? Fünfter Finger sehr lang, mit Flughaut. Beine schwach. Oberste Trias bis obere Kreide. . Ordnung: Chelonia. Schildkröten, kurz und breit, zahnlos. Schädel massiv, mit unpaarer, vorn gelegener Nasenöffnung und nur je einer oberen Schläfen- öffnung. Fast stets mit Rhücken- und Bauchpanzer aus regelmäßigen Knochen- und meist auch Hornplatten. Gürtel innerhalb des Panzers, Geh- oder Ruderfüße fünfzehig. Rezent bis obere Trias. .. Ordnung: 7 Sauropterygia. Wenige dm bis mehrere m lang, fast stets dem Rudern im Meer mehr oder weniger angepaßte Reptilien. Schädel klein, mit nur oberen Schläfenöffnungen, Scheitelloch und breiten Gaumen- knochen. Paarige, kurze Nasengänge nahe vor und unter den Augen. Spitze Zähne nur in Alveolen der Kiefer, Anhangsgruppen auch mit Gaumen- zähnen. Wirbel platt oder amphicöl, Hals lang, zwei bis sechs Kreuzbein- wirbel, Schwanz kurz. Rumpfrippen einköpfig. Brust- und Beckengürtel ventral bis zur Mittellinie sehr stark entwickelt. Fünfzehige Geh- bis Ruder- füße, letztere mit Gliedervermehrung. Hautskelett nur Bauchrippen. In Kreide und Jura weit verbreitet, in der Trias Europas, sehr fragliche langschwänzige ım Perm Südafrikas und Südbrasiliens. . Ordnung: YIchthyosawria. Marine, 1 bis über 10 m lange Fischsaurier, ganz dem Schwimmleben angepaßt. Nackt, mit lappigen, paarigen Flossen, Rückenflosse und vertikaler, zweilappiger Schwanzflosse. Großer Schädel mit Scheitelloch, nur oberen Schläfenöffnungen und weiten Augenhöhlen. Nasengänge kurz und getrennt, dicht davor mündend. Schnauze lang durch Streckung der Praemazillae. Viele konische Zähne, meist in Rinnen und nur auf den Kiefern. Zahlreiche amphicöle Wirbel bis in den unteren Schwanzlappen und ein- oder zweiköpfige Rippen. Hals reduziert. Bauch- rippen vorhanden. Brustgürtel dem der Rhynchocephalia ähnlich, Becken- gürtel in Reduktion. Gliedmaßen, besonders hintere kurz, ihre Knochen sehr verkürzt, aber Fingerglieder vermehrt und oft auch Fingerzahl. Mittlere Trias bis obere Kreide. Ordnung: $ Theromora. Mannigfaltige, kleine bis mehrere m lange, meist plumpe Land- und Süßwasserbewohner mit geschlossenem oder von jeder- seits einer großen Schläfenöffnung durchbrochenem Schädeldach und meist mit Scheitelloch. Nasenöffnungen und Choanen in der Regel weit vorn. Zähne der Kieferränder häufig in Alveolen und differenziert, sehr oft auch Zähne auf Gaumenknochen. Hals und Schwanz gewöhnlich kurz. Brust- und Beckengürtel mit eng verbundenen, z. T. plattigen Elementen. Kräftige wohl meist fünfzehige und bekrallte Gehfüße, Humerus mit starken Vor- sprüngen für Muskelansätze. ? Im Oberkarbon Europas und Nordamerikas. In Perm und Trias hier und auch in Südafrika, sowie im Perm Vorder- indiens. Neuere Literatur über Reptilia. Allgemeines, Systematik und Anatomie. Abel: Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise. Verhandl. zool. botan. Ges., Bd. 61, Wien 1910. el a Aal Neuere Literatur über fossile Reptilien 27 Burckhardt: Das Gebiß der Sauropsiden. Morphol. Arbeiten, Bd. 5, Jena 1895. Osborn: The reptilian subcelasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria.. Mem. Amer. Mus. natur. Hist., Vol. 1, New York 1903. Seitz: Vergleichende Studien über den mikroskopischen Knochenbau fossiler und rezenter Reptilien. 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Alle sind ausgezeichnet durch ihr Federkleid, das om die hohe, gleichmäßig warme Körpertemperatur bewahren hilft, und dessen mit einem festen Schaft und dichter Fahne versehene nen der großen Mehrzahl das Fliegen ermöglichen (Fig. 130, S. 143). Nur an den Füßen befinden sich Hornschuppen oder Körner und, abgesehen von den frag- lichen Bauchrippen der 7 Archacopteryx (Fig. 130), nur oft um die Augen Hautknochenschilder (Sclerotica). In der völligen Trennung der Herzkammern, sowie in der starken Entwicklung des Groß- und Kleinhirnes und damit in ihren geistigen Fähigkeiten stehen sie über den Reptilien. Ihr Skelett zeigt jenen gegen- über speziell im Schädel und in den Gliedmaßen Vereinfachungen. Es ist stark verknöchert, die Knochen sind dünn, aber sehr fest und bei guten Fliegern größbenkeils von Lufträumen nenn (pneumatisch) wie bei den T Pterosauria (8. 90 f.). Der Schädel, dessen meiste Nähte wie bei diesen, außer bei den Laufvögeln (Ratitae), sehr frühzeitig verwachsen, besitzt den für die Aves 133 Reptilien charakteristischen unpaaren Öondylus oceipitalis und bildet wie bei vielen ebenfalls aufrecht laufenden Reptilien einen Winkel mit der Wirbelsäule. Die Hirnkapsel ist stark gewölbt, die Augenhöhlen, die durch ein verschieden stark verknöchertes Medianseptum getrennt werden, sind fast stets sehr groß und außer bei den Papageien von der einfachen Schläfen- öffnung nicht abgegrenzt. Das Os transversum, Adlacrymale und wohl auch Postfrontale, Postorbitale und Epipterygoideum der Reptilien fehlen, der Vomer ist außer bei Ratitae meist sehr klein und der Gaumen, dessen Ausbildung systematisch wertvoll ist, nie geschlossen. Stets ist nur ein schlanker, unterer Jochbogen ausgebildet und das oben ein- oder zwei- köpfige Qua- dratum wie bei vielen Repti- lien gelenkig am Schädelbe- a äußere Nasenöffnung, b Me- dianseptumzwischen denzwei - Augenhöhlen, c Jugale, d Meta- carpalia,eFingerglieder,fUlna, g Humerus,h Scapula, i Ilium, k Schwanzplatte (Pygostyl), 1 Ischium, m Os pubis, n Pro- cessus uncinati, o Sternocosid- festigt. Vorn lia, p Tibiotarsus, q Tarsome- tatarsus, r Carina sterni, s Fur- ist er in einen u Schnabel verlängert, der je | 54 ee ae nach der Art des Nahrungs-! 7 7 d erwerbes sehr verschieden 7 2 gestaltet ist (Raubvögel, Fisch-, Insekten- oder Kör- nerfresser, grundelnde Was- servögel usw.). Nahe vor seiner Basis, die sehr oft gegen den Schädel beweg- lich ist, befinden sich außer beider neuseeländischen Ap- teryx die äußeren Öffnungen der kurzen Nasengänge und dahinter wie bei vielen Rep- tiien eine Lücke (Antorbitalöff- nung, Fig. 120). Wie die stets stattliche und oft sehr lange Praemazilla unpaar a 2? TlIchthyornis 4 vietor Marsh Ah (1880). (O. Ca- 7 rinatae, U.0. ist, so sind auch die Unterkiefer- 1} TIchthyorni- äste, die aus je sechs eng ver- A l ; er Z i Obere marine bundenen Knochen bestehen, außer ak A Kreide, Kansas. s 3 } Ir 7 : en bei wenigen alten fossilen Genera struktion, }/,. Er- . n = te Skelett- in einer langen, festen Symphyse er een Aves 154 vereinigt. Nur bei mesozoischen Vögeln sind konische, einwurzelige Zähne im Dentale, der Maxilla und bei f Archaeopteryx auch in der Prae- mazilla nachgewiesen, sonst umkleiden fossil nicht erhaltungsfähige Hornscheiden den Ober- und Unterschnabel. Sehr charakteristisch ist die Ausbildung der Wirbelsäule. Mit ganz wenigen Ausnahmen haben nämlich die Körper sattelförmige Endflächen (heterocöle Wirbel, Fig.121), der Hals ist lang und beweglich, dagegen ist außer bei 7 Archaeoptery& die Rumpfwirbelsäule kurz und möglichst fest und der Schwanz stark rückgebildet. Hinter dem ringförmigen Atlas folgen 8 bis 22, meist 14 bis 15 Halswirbel, deren Zahl und Streckung bei langbeinigen Vögeln am größten ist, und deren zweiköpfige, kurze Rippen außer an den letzten Hals- wirbeln fest angewachsen sind (Fig. 121). Die Zahl der Brustwirbel, von welchen gewöhnlich einige ver- schmelzen, ist stets geringer, gewöhnlich 5 bis 8. ww Von ihren zweiköpfigen Rippen reichen die vorderen Fig. 121. Hesper-- mit knöchernen Sternalstücken (Sternocostalia) bis ornis regalis Marsh (1880). (O. Carına- tae, U. 0. + Odon- tolcae). Obere marine Kreide, Kansas. Achter Hals- wirbel von vorn, ?/;. a Sattelförmige Körper- endfläche, 5Halsrippen- rudiment, c vordere, d hintere Gelenkfortsätze desNeuralbogens, edes- sen Dornfortsatz er- gänzt. zum Brustbein und sind außer bei 7 Archaeoptery& und den Palamedeidae (U. O. Lamellirostres) wie bei einigen Reptilien durch hintere Fortsätze ( Processus uncinati, Fig. 120, 5.133) in der Körperlängsrichtung verbunden, so daß der Brustkorb sehr fest ist. Die Lenden- und vorderen Schwanzwirbel, häufig sogar auch die hintersten Brustwirbel sind in das außerordentlich lange Sacrum hereinbezogen, zu dem 11 bis 20 Wirbel verschmolzen sein können, dahinter folgen 6 bis 8 freie und einige allermeist zu einer Platte (Pygostyl, Fig. 120) verschmolzene, kurze Schwanzwirbel, nur T Archaeopteryx hat etwa 20 gestreckte, freie Schwanzwirbel (Fig. 130, S. 143). Das gewölbte Sternum ist gewöhnlich breit und oft sehr lang, sein Hinterende hat infolge des häufigen Vorhandenseins unverknöcherter Lücken eine sehr wechselnde Form, die Gestaltung der Coracoidgelenke und eines dazwischen auftretenden, vorderen Fortsatzes ist aber syste- matisch im kleinen wichtig und noch viel mehr der ventrale Mediankiel (Orista sterni, Fig. 120). Seine Ausbildung steht mit der starken Ent- wicklung der Brustmuskeln und damit im allgemeinen mit der des Flugvermögens in Zusammenhang, fehlt deshalb bei Vögeln mit Flügel- reduktion (Fig. 129, S. 142). . Besonders bemerkenswert ist die Ausbildung der Gliedmaßen, deren Aves 135 Gürtel möglichst fest mit dem Rumpfskelett verbunden sind, was mit der Ausbildung der vorderen zu Flügeln und der hinteren zu alleinigen Trägern des schräg aufgerichteten Körpers zusammenhängt. Das säbelförmige Schulterblatt steht außer bei den Ratitae ziemlich senkrecht zu dem sehr stämmigen und systematisch nicht unwichtigen Coracoideum und bildet mit ihm die Gelenkpfanne für den Oberarm. Die Claviculae sind nur bei den meisten Ratitae und wenigen Fliegern mehr oder weniger rückgebildet, sonst unten median zur sogenannten Furcula (Fig. 120 und Fig. 122, S. 136) verwachsen und hier durch Bänder oder fest mit dem Brustbeinkiel verbunden. Die freien Vordergliedmaßen sind zwar manchmal stark rückgebil- det, in der Regel aber ist der Unterarm, in dem die Ulna stärker als der Radius ist, länger als der Oberarm, und die Jreifingerige Hand ist zwar vereinfacht, aber gestreckt. Es sind bei erwachsenen Vögeln nur zwei Carpalia und nur ein- bis dreigliederige Finger vorhanden, von wel- chen der erste stets viel kürzer ist als der zweite und dritte, deren 3 Metacarpalia außer bei j Archaeopteryc miteinander und mit der An- lage der unteren Carpalia verwachsen sind. Fast nur bei ihr und den meisten Laufvögeln enden sie alle oder z. T. in Krallen (Fig. 130, S. 143 gegenüber Fig. 120, S. 133). Am langen Becken ist nur bei wenigen Ratitae eine ventrale Sym- physe vorhanden, das /lum ist vorn und hinten stark verlängert und allermeist fest mit der Wirbelsäule verschmolzen, das Ischium, wie das schlanke Os pubis ihm parallel nach hinten gerichtet und ersteres meistens hinten mit ihm verbunden (Fig. 120 und Fig. 125, S. 138). Außer bei j Archaeopteryx sind alle drei in der Gelenkpfanne für den kurzen Ober- schenkel fest verschmolzen. An ihn schließt sich der Unterschenkel (Tibiotarsus) an, in dem allermeist die sehr schwache Frbula und stets die oberen Tarsakia mit dem Unterende der Tibia verschmolzen sind. Wie bei den Eidechsen ist also ein Intertarsalgelenk ausgebildet, aber auch die unteren Tarsalia sind hier mit dem zweiten bis vierten Metatarsale immer zu dem ein- heitlichen, systematisch sehr wichtigen Laufknochen (Tarsometatarsus, Fig. 122,123 und 124, 5.138) verwachsen. Er liegt bei wenigen Wasser- vögeln dem Boden auf, bei den allermeisten Vögeln aber nur die be- krallten Zehen, von welchen die erste oft hinten am Lauf noch vorhan- den, oft ganz reduziert ist, die fünfte stets fehlt und außer bei dem zweizehigen Strauß die zweite, dritte und vierte an den drei getrennten Gelenkrollen des Laufes gelenkt und 3, 4 und 5 Glieder besitzt. Je nach der Lebensweise ist nicht nur der Laufknochen sehr verschieden lang (Fig. 125, S. 138 gegenüber Fig. 127, S. 140), sondern auch die Zehen- Aves Lö u _ EEE EBERLE ER er © “ = ET fi De A a 2 RR x 0 DR ER ET TTETENTEERTEREreg Fig.122. + Palaelo- dus ambiguus A. Mine Edwards (1867). (O. Carina- tae, U.0. Lamell- rostres, Phoenicop- teridae). Untermiocän, Süßwas- serablagerung von St. Gerand le Puy, Dep. Allier. A Furcula (Cla- viculae) von hinten. B Tarsometatarsus von oben, vorn und unten, 2/3. Laufknochen eines Watvogels unten mit 3 Gelenkflächen für d. langen Zehen, oben in- tertarsale Gelenkfläche. kern jetzt alle Festländer und Inseln mei- stellung und Ausbildung eine andere, z.B. sind die Zehen bei Sumpfvögeln sehr lang, bei Wasservögeln mit Schwimmhäuten versehen, bei Kletterern oft opponierbar. Sämtliche Vögel legen Eier mit fester Kalkschale, aus welchen sich Junge ent- wickeln, die bei höher stehenden Formen noch einer längeren Pflege im Nest bedür- fen (Nesthocker gegen Nestflüchter). Sie leben vielfach gesellig und bevöl- stens als gute Flieger. Viele führen wegen der Nahrungssuche periodische und oft sehr weite Wanderungen aus (Strich- und Zugvögel gegen »Standvögel). Zahlreiche sind gute Schwimmer im Süßwasser, besonders antark- tische und arktischeauch im Meer. Auf den Südkontinenten gibt es noch einige stattliche Läufer; die flugunfähigen Vögel auf mehre- ren Inseln der Südhemisphäre aber wurden in historischer Zeit fast ganz ausgerottet. Trotz ihrer verschiedenarti- gen, meist starken Verbreitungsfähigkeit erweisen sich die rezenten Vögel als tiergeographisch gut brauch- bar und haben zur Aufstellung ähnlicher Reiche ge- führt wie die Säugetiere (siehe Seite 222#£.\). Ihr System ist aber bei der außerordentlichen Formen- menge mit dem im Grunde so einheitlichen Bau äußerst schwierig, besonders auch deshalb, weil offenbar in- folge gleichartiger Lebensweise durch Konvergenz und Parallelentwicklung sehr viele Isomorphien vorkom- men, z.B. haben die verschiedenen schwimmenden und vor allem die nur laufenden Vögeln vieles miteinander gemein, ohne deshalb näher verwandt sein zu müssen. Trotzdem stellt man aus praktischen Gründen den Flugvögeln (Carinatae) die Laufvögel (Ratitae) gegen- über, nachdem f Archaeoptery& als Vertreter einer besonderen Unterklasse 7 Saururae von den typischen Fig. 123. ? Psittacus, t Verreauxi A. Milne Edwards (1867). (0. Carinatae, U.O. Psit- tacı). Untermiocän, Süßwasser- ablagerung von: St. Ge- rand le Puy, Dep. Allier. Tarsometatarsus von oben, vorn und unten,?/,. Lauf- knochen eines Kletter- vogels mit opponierten Zehen. Ornithurae 137 Vögeln Ornithurae abgetrennt ist. Das Federkleid, der Hornschnabel und die Hornschuppen der Füße, auch die Eier erweisen sich zwar als systematisch wichtig, aber die größeren Vogelgruppen werden doch vor allem auf die wechselnde Knochenverbindung und Gestaltung des Gaumens und Fußskeletts, sowie des Schultergürtels gegründet; auch die Form des Schnabels, sowie der Nasenlöcher ist bedeutungsvoll und in der Detailsystematik besonders die Form des Humerus und Tarsometatarsus, alles Merkmale, die der Paläontologe an gutem Material beobachten kann. 1. Unterklasse: Ornithurae. Die typischen Vögel haben allermeist mit Horn bekleidete Schnäbel, heterocöle Wirbel, fest angewachsene Halsrippen und zweiköpfige, breite, mit Processus uncinati versehene Brustrippen. Ihr Sacrum und Becken ist sehr lang, der Schwanz aber kurz und mit fächerartig angeordneten Federn versehen. An den Flügeln sind immer die Metacarpalia ver- wachsen und die Krallen fast stets rudimentär, dafür die Handschwung- federn zahlreich. Im wesentlichen nach der Flügelausbildung unter- scheidet man unter den Vögeln, die bis in die obere Kreide zurückgehen, Carinatae und Ratitae. 1. Ordnung: Carinatae. Abgesehen von den süd- und mittelamerikanischen, fossil kaum be- kannten Tinami, die außer in ihren mäßig gutentwickelten Flügeln im Skelettbau sehr den Ratitae gleichen, haben die Carinatae alle gelenkig verbundene Palatina und Pterygoidea, sowie zweiköpfige Quadrata. Ge- wöhnlich sind einige Brustwirbel und fast stets die letzten Schwanz- wirbel verschmolzen, ebenso das Ischium hinten mit dem Ilium. Die Flügel sind nur bei wenigen, ganz verschiedenen Genera nicht wohlent- wickelt, deshalb sind fast stets Konturfedern, ein Brustbeinkiel und meist auch eine Furcula vorhanden, und Coracoideum und Scapula stehen immer ziemlich rechtwinkelig zu einander (Fig. 120, S. 133). Die meistens fliegenden, selten nur schwimmenden oder laufenden Vögel, deren älteste Vertreter in der oberen Kreide Europas und Nord- amerikas gefunden sind, lassen sich nach ihrer sehr wechselnden Fuß- und Schnabelausbildung, auch nach dem Verhalten der äußeren Nasen- löcher und des Gaumens in zahlreiche Unterordnungen teilen, von welchen sich meistens nur dürftige Reste, die gewöhnlich wenig Unterschiede von rezenten Formen anzeigen, im Diluvium und Jungtertiär und in Westeuropa größtenteils auch im Alttertiär finden. Von fossilen Tauben, Columbae, Möven und Alken, Lari, auch von den Sturmvögeln, Tubinares, ist wenig bekannt. Die Tag- und Nacht- 138 Aves raubvögel, Accipitres und Striges, sind ebenfalls fossil nicht sehr gut vertreten, wenn schon u. a. aus dem Alttertiär Europas und Nordamerikas ein Uhu, Dubo, und aus dem untersten Tertiär Eng- lands die kleine, in ihrer Stellung unsichere 7 Lithornis bekannt ist. Von den Papageien, Psittaci, ist sogar nur ein Psittacus (Fig. 123, S. 136) im französischen Untermiocän nachgewiesen, wo auch ein Trogon, also gleichfalls eine kletternde, jetzt südliche Form vorkommt. Er, ebenso wie f Uryptornis aus dem Pariser Obereoeän, läßt sich zu den Spechten im weitesten Sinne, Pica- riae, rechnen, und f Archaeotro- gon (Fig. Fig.124.4Ar- 124) im chaeotrogen Obereocän Düd- DEAN frankreichs Garllard en en 303,0 Ca nun rinatae, U.O. anzureihen. Picariae). Auch die jetzt Unteroligoeinn so auberordent- Phosphorite des 5 . Qusrey Dept. Slichsumtaneser- Tarn-et-G- che Unterord- ronne. Linker Tarsometatarsus nung der Sper- von oben, vorn . nn uns, Passeres, Lauf eines Klet- läßt sich nur in tervogels mit op- : ponierten Zehen. wenigen Resten bis in das Ober- eocän zurückverfolgen, wohl weil es außer den haben fast nur sehr kleine Tiere sind. Viel besser sind die a Quadratum, b Hand, c Scapula, d verschmol- zenes /lium, Ischium und Os pubis, e Tarsometatar- sus, f Sternum ohne Kiel, 9 Coracoideum, h Clavi- cula, Unterende verküm- mert. \ Fig. 125. Hühner, Gallinaceae, vertreten, so durch ausge- \\ Be .. storbene Genera wie die rebhuhnartige T Palaeor- N inflatus “Amegh. tyc ım Untermiocän und Obereocän Frankreichs » (O. Carinatae, und durch fGallinuloides im Mitteleocän Nord- u.0. amerikas. rStereornithes, Mehr Interesse bieten die Grallae, allermeist N Be de). Sumpfvögel mit langen Watbeinen, Hals und Bi Ä ? Obermiocän (Santa Schnabel, zu welchen die Rallen, Schnepfen und |/, Cruz-Stufe), Pata- . .. BES f ... f gonien (aus An- Kraniche gehören, die im Jung- und Alttertiär / dvewe, 18.07 Fe Europas, dürftiger auch in dem Nord- lettrekonstruktion, amerikas und dort vielleicht schon in ‚=== = ungefähr !/,,. Die ergänzten Teile der oberen Kreide vertreten sind. Ihnen A weiß. > 139 Carinatae sind in der Südhemisphäre, speziell auf Inseln, Formen mit rückgebil- deten Flügeln wie die im Quartär ausgestorbene T Aptornis des süd- lichen Neuseelands zuzurechnen. An aberrante, südamerikanische Rallen schließt sich wohl auch 7 Phororhacos (Fig.125), ein flugunfähiger, großer Vogel mit riesigem Schnabel an, der mit anderen, wenig bekannten Ver- wandten zusammen die Gruppe 7 Stereornithes im Miocän Patagoniens bildet, zu welchen ursprünglich auch ungenügend bekannte Verwandte anderer Vogelgruppen gerechnet wurden. Die Lamellirostres, Wasservögel mit meistens breitem Schnabel, kurzen Schwimmfüßen und mäßig langen Flügeln, sind fossil nicht selten, so die Enten, Anas, und Verwandte im Jungtertiär Europas. Die Flamingos, Phoenicopteridae, die in vielem den Störchen nahe stehen, haben ebenfalls im Mittel-und Alttertiär Westeuropas mehrere Vertreter, z.B. T Palaelodus (Fig. 122, S. 136); ja Phoenicopterus selbst findet sich im Untermiocän Mittelfrankreichs. Fraglich / ist, ob auch TGastornis aus dem ältesten Tertiär West- nr E europas zu dieser Unterordnung gehört, denn dieser recht große Vogel hat nur schwach entwickelte Flügel, lange Beine und nicht verschmolzene Schädelknochen. Die Ciconiae, Watvögel mit verlängertem Hals und Schnabel, sowie langen Beinen, an welchen im Gegensatz Fig.126. 7 Del- phinornis Larsenii Wi- man(1905).(O. Carinatae, U. zu den Grallae die erste Zehe wohl entwickelt ist, sind ebenfalls im ganzen Tertiär Europas gefunden, speziell Ibis und Ardea nebst ausgestorbenen Verwandten. Das Gleiche gilt von den Sieganopodes, großen mit Ruderfüßen versehenen Schwimmvögeln. Erwähnenswert sind von ihnen die Pelikane, die z. B. im Ries in baye- risch Schwaben während des Obermiocäns in Massen niste- ten, und einige ausgestorbene Genera im untersten Tertiär Südenglands, wovon die ungenügend bekannte j Odontopteryx durch zahnartige Knochen- fortsätze der Kiefer ausgezeichnet und besonders durch die Beschaffen- heit ihres Gaumens unterschieden ist. Die Pinguine, Impennes, endlich, die sich vor allem durch ihre zu Rudern umgebildeten Flügel und die dem Boden aufliegenden und un- genügend verschmolzenen Metatarsi ihrer kurzen Schwimmfüße auszeich- nen (Fig. 126), dazu einköpfige Quadrata haben, sind im Miocän des Südens der Südhemisphäre und in Patagonien auch schon im Oligocän, also in ihrem jetzigen Verbreitungsgebiet, in vereinzelten Knochen fossil vertreten. Einige marine Schwimmvögel aus der oberen Kreide von Kansas OÖ. Impennes). - Marines Unter- miocän,Seymour- Insel, amerikan. Antarktis. Lin- ker Tarsometatar- sus von vorn (oben), ®/,. Fig.127. 7.Hesperornis regalis Marsh (1880). (O. Carinatae, U. O. Odontolcae). Obere marine Kreide, Kansas. Rekonstruktion, l/;,. «a Clavicula, b Scapula, soll mehr recht- winkelig zum Coracoideum c stehen, d rudimentärer Humerus, e Sternum ohne Kiel, f Ilium, /schium und Os pubis hinten nicht verschmolzen, g Schwanz ohne Endplatte (Pygostyl). Ratitae 141 sind zwar z.T. in ihrem Skelett ziemlich vollständig bekannt, aber infolge starker Abweichungen von typischen Carinatae als Vertreter ausgestor- bener Unterordnungen anzusehen. Sie haben einköpfige Quadrata und hinten unverschmolzene Ischia und Ossa pubis wie Ratitae und Tinami, aber nicht verschmolzene Unter- kieferäste und in ihnen wie in den Mazxzllae einfache Kegelzähne. Der taubengroße TIchthyornis (Fig. 120, S. 133), der bestbekannte Vertreter der TIchthyornithes, hat normal entwickelte Flügel und erinnert in man- chem an Grallae. Er erweist sich aber als besonders primitiv, indem er schwach amphicöle Wirbel und in Alveolen eingefügte Zähne hat. Die T Odontolcae mit der Familie fHesperornidae (Fig. 121, S. 134 und 127) gleichen im Gaumen und in den Schwimm- füßen zwar auch Carinatae und reihen sich in manchem an die fossil sehr wenig bekannten Taucher, Podscipidae und Oolymbidae, an, aber außer durch ihre in Rinnen stehenden Zähne, die wie bei re Krokodilen ersetzt werden (Fig. 128), sind sie an- fig. 128. + Hesper- scheinend durch den Mangel von Konturfedern, so- ornis regalis Marsh wie die Rückbildung der Flügel und damit des Brust- (1880). (O. Carinatae, beinkieles ausgezeichnet, auch haben sie kein Py- U.O. +Odontolcae). gostyl am Schwanzende. Gleichen sie also in vielem Obere marine Kreide, auch Ratitae, so haben sie doch im Gegensatz zu “ne "ner seferenh, £ 2 x S g mit jungem Zahnin seiner ihnen eine unverschmolzene Scapula, die ziemlich Bose, aa rechtwinklig zum Üoracordeum stehen soll. 2. Ordnung: Ratitae. Die wenige dm bis 3m großen Laufvögel haben stets Hornschnäbel, die nur ausnahmsweise lang sind, keine Gelenke zwischen Palatina und Pterygoidea, fast immer oben einköpfige Quadrata, ausnahmslos hetero- cöle, in der Brust nicht verwachsene Wirbel und kein Pygostyl am Schwanz. Ihre Ilka, Ischia und Ossa pubis sind hinten nicht verwachsen; die Hintergliedmaßen endlich sind fast stets dreizehige Laufbeine, an denen sich nur manchmal eine rudimentäre erste Zehe findet. Entsprechend der Flugunfähigkeit dieser Landbewohner fehlen nicht nur Konturfedern, sondern auch ein Kiel am Brustbein; Scapula und Coracoideum sind in einem stumpfen Winkel miteinander verwachsen, die Claviculae rückgebildet, die Flügel sehr schwach, unten nackt und besonders Hand und Unterarm manchmal stark rückgebildet (Fig. 129). Vor allem nach der Ausbildung des Gaumens und Beckens zerfallen sie in sechs sehr kleine Unterordnungen. Davon sind die Casuarii der australischen und die ebenfalls dreizehigen Rrheae der südamerikanischen Region, sowie die seltsame, kleine Aptery« Neuseelands, deren Nasen- 142 Aves löcher sich am Ende des langen Schnabels befinden, nur in quartären Resten in ihrem jetzigen Wohngebiet sicher nachgewiesen worden, die im Gegensatz zu allen andern zweizehigen, afrikanischen Strauße, Stru- thiones, aber auch im Pliocän Asiens und wohl Südrußlands. Daß die Ratitae bis in die neueste Zeit in der Südhemisphäre viel stärker entwickelt waren als gegenwärtig, beweisen nicht nur die quar- tären T Aepyornithes Ma- schwachen Flügelresten, sondern auch die meist thes Neuseelands (Fig. 129). hundert völlig ausgerottet andern Gruppen auffällig Regel sehr plump und ihre bis völlig rückgebildet. Reste Ägyptens und Neumexikos, viel zu dürftig zu sicherer z.T. schon bei den Carıinatae I, erwähnt (S. 138), soweit sie vollständiger sind. .. E = io 2. Unterklasse: TSaururae. Die kaum rabengroße T Archaeopteryx verdient als ältester Vogel besondere Beach- tung und genauere Beschreibung, die dadurch ermöglicht ist, daß außer einer Feder zwei mit Federabdrücken versehene, beinahe vollständige Ske- lette im obersten marinen Jura von Eichstädt und Soln- hofen in Mittelfranken gefunden worden sind (Fig. 130). Der Schädel ist zwar anscheinend vogelartig, der gerade und nur mäßig lange Schnabel aber bis zur Spitze mit gleichartigen Kegelzähnchen, die in gleichen Ab- ständen wahrscheinlich in Alveolen stecken, besetzt und hat weit vorn gelegene Nasenlöcher. Der taubenartige Hals besteht aus etwa zehn, die relativ lange Brust aus zwölf sicher nicht heterocölen, sondern wohl schwach amphicölen Wirbeln. Die Hals- und Brustrippen sind sehr schlank, erstere frei und letztere anscheinend einköpfig und in weiterem Gegensatze zu denen fast aller Vö- gel nicht mit Processus uncinati versehen. Bauchrippen, wie sie viele Reptilien haben, er dagaskars, Laufvögel mit nur ganz deren Eier bis zu 81 Inhalt haben, ebenfalls sehr stattlichen T Dinorn:- Diese Moas, die erst im .18. Jahr- wurden, waren im Gegensatz zu den formenreich; ihre Beine sind in der Flügel und Brustgürtel sehr stark endlich aus dem Alttertiär Englands, die zu Ratitae gestellt wurden, sind Einreihung, und die ersteren sind Fig. 129. 7 Dinornis maximus Owen (0. Ratitae, U.0. +.Di- nornithes). Quartär, Neuseeland, Südinsel (aus Andrews 1899). Skelett, !/,,. +Saururae 143 sollen vorhanden sein, sind aber vielleicht knöchere Sternocostalia (siehe z. B. Fig. 120, S. 133). Lumbosacralwirbel sind kaum über 5—7, z. T. ‘sehr gestreckte Schwanzwirbel aber über 20 ausgebildet, so daß der Schwanz beträchtlich länger als der Rumpf ist. Das kaum bekannte Brustbein, Scapula, Coracoideum, die sehr kräf- tige Furcula, sowie der Alumerus mit seinem wohlentwickelten Brust- Fig.130. T Archaeopteryx Siemensi Dames (1884 u. 1897). (U. Kl. +Saururae). Oberster mariner Jura (Lithographie-Plattenkalke), Solnhofen, Mittelfranken. Berliner Exemplar, !/,. 144 Aves muskelansatz sind denen der Flugvögel ganz ähnlich. Aber im Gegen- satz zu ihnen ist der Vorderarm kürzer als der Oberarm, auch die drei Finger, obwohl sie zwei, drei und vier Glieder haben, sind relativ kürzer, und vor allem sind ihre Metacarpalia wahrscheinlich unverwachsen und ihre Krallen alle wohl ausgebildet, so daß die Hand eidechsenartig aussieht. | Das Ilum ist nach hinten zu wenig verlängert und anscheinend nicht mit dem Kreuzbein und den andern zwei Beckenknochen verwachsen, die wie bei manchen Ornithurae frei nach hinten ragen. Der Oberschenkel ist relativ lang, die Frbulu unten stärker als sonst bei Vögeln, aber der anscheinend wohl ausgebildete Lauf (Tarsometatarsus) mit vier bekrall- ten, mäßig langen Zehen verhält sich ganz wie bei Flugvögeln. Auch in ihrem am Hals, Trbvotarsus, den Flügeln und Schwanz erhaltenen Federkleid erweist TArchaeopteryx sich als echter Flugvogel. Doch sind ihre 17, an Hand und Vorderarm entspringenden Konturfedern relativ klein und die Steuerfedern paarig fiederig angeordnet. Der seltsame Urvogel dürfte also wohl mit Hilfe der scharfen Krallen seiner vorderen und hinteren Gliedmaßen geklettert und mit seinem Fang- gebiß kleinen Tieren nachgestellt haben, wobei seine sehr kurzen, breiten Flügel ihm auch kurze Flattertouren, etwa wie dem Fasan, gestatteten. Geologische Verbreitung und Entwicklung der Vögel. Die Vögel sind jetzt in großem Individuen- und Formenreichtum allenthalben auf der Erdoberfläche verbreitet, können sie sich doch als gute Flieger über Wüsten, Hochgebirge und weite Meere hinwegerheben und sich Schwimmvögel z. T. weit vom Gestade entfernen. Ihre hornigen Teile werden aber nur ganz ausnahmsweise in Abdrücken erhalten, und ihre Knochen sind zwar fest, werden aber, da sie meistens hohl sind, leicht zerbrochen oder zerquetscht und bei Flugvögeln, die gewöhnlich klein sind, selten in Sedimentärschichten begraben. Daher findet man zwar in ganz jungen Klüften und Höhlenaus- füllungen, sowie in Süßwasser- und Sumpfablagerungen aller möglichen Gegenden Vogelreste nicht sehr selten, aus älteren Zeiten aber nur an we- nigen Orten in genügender Zahl und Erhaltung. Nur von sehr wenigen prädiluvialen Formen ist das ganze Knochenskelett gefunden, die aller- meisten kennt man nur in vereinzelten Knochen, vor allem des Glied- maßenskelettes, dessen Teile ja oft sehr charakteristisch sind. Im Quartär bis in die historische Zeit waren flugunfähige Vögel häufiger und weiter verbreitet als jetzt, besonders auf Neuseeland (Fig.129, Geologische Verbreitung und Entwicklung der Vögel 145 5.142) und Madagaskar stark entwickelt und in Riesenformen vertreten, die Flugvögel boten aber höchstens in geringen, tiergeographischen Ver- schiebungen Unterschiede von den gegenwärtigen. Aus dem Jungtertiär kennt man außerhalb West- und Mitteleuropas auch aus Nordamerika, in viel geringerer Zahl auch aus dem Pliocän Indiens, dem Obermiocän Patagoniens (Fig. 125, 5.133) und dem Unter- miocän der antarktischen Seymourinsel Vogelreste. In Europa sind vor allem Ablagerungen in Süßwasserseen, z. B. im Ries bei Nördlingen in Schwaben und in St. Gerand-le-Puy (Fig. 122 und 123, S. 136) im De- partement Allier reich an Resten, dementsprechend fand man hier be- sonders viele Schwimm- und Sumpfvögel. Es kommen im Miocän zwar ausgestorbene Arten, aber größtenteils lebende Genera vor. Im Alttertiär überwiegen zwar fossile Genera, sie lassen sich jedoch größtenteils in rezente Familiengruppen oder sogar Familien einreihen. Düßwasser- und Sumpfvögel sind hier entsprechend dem Charakter der Ablagerungen wenig bekannt, denn nur in Westeuropa fand man zahl- reiche zerstreute Knochen, besonders in obereocänen bis unteroligocänen Phosphoriten in Juraspalten des Quercy in Südwestfrankreich (Fig. 124, S. 138) und im marinen untersten Tertiär Südenglands. Ganze Skelette kennt man fast nur aus dem obereocänen brackischen Gyps von Paris, vereinzelte auch aus Süßwasserschichten Nordamerikas. Aus der oberen marinen Kreide sind nur aus England, Schweden und New Yersey ganz dürftige Reste von Vögeln beschrieben, ebenso aus den obersten Süßwasserschichten der Kreide von Montana. Im marinen Untersenon von Kansas fand man aber gute Skelette von be- zahnten, fliegenden und flugunfähigen Schwimmvögeln, den Ichthyor- nithes (Fig.120, S.133) und f Odontolcae (Fig. 127, 5.140), und in dem obersten Jura von Mittelfranken nur die oben besprochenen 7 Arschaeopteryx- Reste (Fig. 130, 5. 143). Von einer Stammesgeschichte der Vögel ist bei einem derartig dürftisen fossilen Material natürlich noch keine Rede; auch tiergeo- graphisch läßt sich erst sehr wenig feststellen. Immerhin ist doch bemerkenswert, daß fossile Pinguine nur in ihrem heutigen südlichen Verbreitungsgebiet nachgewiesen sind, Laufvögel in Nordamerika nicht, in Europa nicht mit Sicherheit. Bis auf den Strauß, der einst sehr weit verbreitet war, scheinen sie wie heute fast nur in der Südhemi- sphäre und in mehr oder weniger beschränkten Gebieten verbreitet gewesen zu sein, wie überhaupt flugunfähige Vögel, abgesehen vom ältesten Tertiär und der obersten Kreide, im Norden nur sehr schwach vertreten sind. Von Interesse ist auch, daß in West- und Mitteleuropa während des Miocäns bis zum Eocän eine Reihe jetzt südlicher For- Stromer: Paläozoologie. II 10 146 Aves men, teils afrikanische und indomalaiische, wie Pelikane, Flamingos, Ibis, Papageien und Sekretäre (Serpentarius), aber anscheinend auch einige südamerikanische Tagraubvögel, Verwandte der Kondore, lebten. Manche Vogelgattungen lassen sich bis in das Mitteltertiär oder sogar Obereocän zurückverfolgen, wie die Grallae Rallus und Numenius. Wenn auch im Alttertiär nahe verwandte oder fremdartige ausge- storbene Gattungen herrschen, so waren damals doch offenbar die Unter- ordnungen und Familiengruppen der Vögel schon differenziert, und die Reste aus der oberen Kreide sprechen für noch ältere Differenzierungen. So verschiedenartige Tiere, wie f Ichthyornis, Hesperornis und schon T Archae- opteryx, fordern eine lange, uns unbekannte Vorgeschichte der Vögel, geben uns aber auch schon Fingerzeige auf sie durch ihre Reptilmerk- male, die bei der ältesten Form am meisten hervortreten. Sie haben ja noch reptilähnliche Zähne, TIchthyornis und f Archae- optery& amphicöle Wirbel und letztere dünne Rippen, ? Bauchrippen, einen eidechsenähnlichen Schwanz und Finger. Man kennt aber keine Übergangsformen von Reptilien zu ihr, wenn auch manche T.Dinosauria speziell im Bau der entre. en so vogelähnlich sind, daß sie ihren Vorfahren nahe gestanden haben mögen (9. 88ff.), lea! Ähn- lichkeiten der fPlerosauria gewiß nur eine Folge gleicher Lebensweise als Flugtiere sind (S. 90ff.). Von besonderem Interesse ist, daß der Urvogel $ Archaeopteryx schon das Federkleid der: Flugvögel hat und ein, wenn auch wohl schlechter Flieger, etwa wie der Fasan, war. Er stützt deshalb die Anschauung, daß alle Vögel ursprünglich fliegen konnten, daß also die Flugunfähig- keit mancher Wasservögel, wie der THesperornis (Fig. 127, S. 140) und der Pinguine, sowie der Laufvögel eine sekundäre Erscheinung ist, wenn. auch gerade diese Formen in mancher Beziehung, z. B. in ihren hinten freien Ischia und Össa pubis, in den einköpfigen Quadrata und in dem Mangel eines Pygostyls und z. T. auch in ihren Fingern primitive Merk- male bewahrt haben dürften. Positive Beweise dafür, daß die Ratitae aus verschiedenen Gruppen primitiver Carinatae hervorgingen, lieferte die Paläontologie allerdings noch nicht, da man noch keine genügenden tertiären Reste von Katitae kennt. THesperornis beweist wenigstens, wie früh schon starke Flügel- reduktion im Vogelstamme auftrat, und die ältesten, untermiocänen Pin- guinreste sind in Manchem typischen Carinatae ein wenig ähnlicher als die Jüngeren, z. B. sind die Metatarsi noch relativ länger und fester ver- schmolzen (Fig. 126, S. 139). Diagnosen der Vogelgruppen 147 Diagnosen der Vogelgruppen. 5. Klasse: Aves. Befiederte, warmblütige, lungenatmende Wirbeltiere, die Eier mit Kalkschale legen. Schädel mit einfachem Condylus occipitalis, beweglichen Quadrata und in der Regel mit Hornschnabel. Vordere Gliedmaßen Flügel mit drei Zehen, hintere mit Tibrotarsus und Tarsometatarsus und drei oder vier Zehen. 1. Unterklasse: Ornithurae. Allermeist mit Hornschnäbeln. Mit verwachsenen Metacarpalia und reduzierten Fingerkrallen, gewöhnlich heterocölen Wirbeln und mit breiten Rippen mit Processus uncinati, Schwanzwirbel stark redu- ziert. Rezent bis obere Kreide. 1. Ordnung: Carinatae. Flügel, Furcula, Brustbeinkamm und Konturfedern fast stets wohl entwickelt. Quadrata zweiköpfig und allermeist Pierygordea und Palatina gelenkig verbunden, Beckenknochen hinten verschmolzen, ebenso letzte Schwanzwirbel. Sehr selten amphicöle Wirbel und in Ma- xillae und Dentalia Kegelzähne. Flug- und Schwimm-, selten Laufvögel. Viele Unterordnungen. Rezent bis obere Kreide. 2. Ordnung: Ratitae. Laufvögel mit rückgebildeten Flügeln, Federn ohne geschlossene Fahne, stets mit Hornschnäbeln, heterocölen Wirbeln, ohne Pygostyl, Beckenknochen hinten unverschmolzen. Sechs kleine Unter- ordnungen. Rezent bis Unterpliocän. | 2. Unterklasse: FSawrurae. Nur +Archaeopteryx. Flugvogel mit Konturfedern, bezahnten Kiefern, wohl amphicölen Wirbeln und 20 gestreckten Schwanz- wirbeln, an ihnen Federn fiederig angeordnet. Rippen sehr schlank, ? Bauch- rippen vorhanden. Mit drei bekrallten, getrennten Fingern. Im obersten Jura von Mittelfranken. Neuere Literatur über fossile Vögel. Allgemeines. Abel: Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise. Verh. zool. bot. Ges,., Bd. 61, Wien 1911. Lyddeker, R.: Catalogue of the fossil Birds in the British Museum. London 1891. Carinatae. Ameghino, Fl.: Sur les oiseaux fossiles de la Patagonie. Bolet. Inst. geogr. Argentino, T. 15, Buenos Aires 1895. Ameghino, Fl.: Enumeration de los Impennes fossiles de Patagonia y de la isla Seymour. Anal. Mus. nacion., T. 13, Buenos Aires 1906. Andrews, Ch. W.: The skull and the skeleton of Phororhacos inflatus Amegh. . Trans. zool. Soc., Vol. 15, London 1901. Gaillard, C.: Les oiseaux des phosphorites du Querey. Annal. Univ., N. S., T. 1, Fasc. 23, Lyon 1908. Lucas, Fr. A.: Characters and relations of Gallinuloides ete. . Bull. Mus. comp. Zool., Harvard Coll., Vol. 36, Cambridge Mass. 1900. Lucas, Fr. A.: Notes on the osteology and relationships of the fossil birds of the genera Hesperornis, Hargeria, Baptornis and Diatryma. Proc. Un. St. nation. Mus., Vol. 26, Washington 1903. Spulski: Odontopteryx longirostris n. sp. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 62, Monatsber., Berlin 1911. 10° ; 148 Mammalia Williston, S. W.: On the dermal covering of Hespercrnis. Kansas Univ. Quar- terly, Vol. 5, Lawrence 1896. Wiman, C.: Uber die alttertiären Vertebraten der Seymourinsel. Wiss. Ergeb- nisse schwed. Südpolar-Exped. 1901—1903, Bd. 3, Stockholm 1905. Ratitae. Burckhardt, R.: Das Problem des antarktischen Schöpfungszentrums vom Stand- punkte der Ornithologie. Zool. Jahrb., Abt. f. System., Bd. 15, Jena 1902. Parker, W.K.: On the cranial osteology, classification and phylogeny of Din- ornithidae. Trans. zool. Soc., Vol. 13, London 1895. | Pycraft, W.P.: Morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae. Ebenda, Vol. 15, London 1901. +Saururae. Dames, W.: Über Brustbein, Schulter und Beckengürtel der Archaeopteryx. Sitz. Ber. Akad. Wiss, phys. math. Cl., Bd. 38, Berlin 1897. Pycraft, W. P.: The wing of Archaeopteryx. Natur. Science, Vol. 8, NewYork 1896. 6. Klasse: Mammalia, Säugetiere. Die Säugetiere zeichnen sich schon äußerlich dadurch vor anderen Wirbeltieren aus, daß sie allermeist in einer Vertikalebene sich bewegende Öberarme und Oberschenkel haben, also den Rumpf hoch über dem Boden tragen (Fig. 131), und daß von ihm der Schwanz in der Regel abgesetzt als bloßes An- hangsorgan erscheint, vor allem aber durch ihr Fig. 131. {7 Corypho- don testis Cope (0. Amblypoda, TCory- phodontidae). Untereocän (mittlere Wa- AN satch-Stufe), Nordameri- i EN ka (aus Osborn 1898). OR, Er Skelettrekonstruktion, A Weber del DI A a 1) > 18° Mammalıa nur selten, z. B. bei Walen und Seekühen, rückgebildetes - Haarkleid. Hornschuppen kommen daneben nur manchmal vor, ebenso auch starke Horngebilde am Schädel. Hautverknöcherungen spielen eine viel geringere Rolle als bei den niederen Wirbeltieren, nicht nur am Schädel, sondern auch am übrigen Körper, wo sie fast nur bei vielen Edentata stark sind (Fig. 152, S. 175). Dagegen sind Haut- drüsen, wie bei den meisten Amphibien, wohl entwickelt, und die in ihrer Stellung und Zahl systematisch etwas brauchbaren Milchdrüsen speziell charakteristisch (Säuge- tiere). Das letztere gilt auch für die Ausfuhrgänge der weiblichen Geschlechtsorgane, die außer bei den Monotre- mata vom After getrennt münden und bei höheren Formen immer mehr dazu neigen, unpaar zu werden, sowie für das Gehirn, bei welchem das Großhirn sich immer mehr ent- faltet und seine Oberfläche kompliziert, was sich an Aus- güssen der Hirnhöhlen nachweisen läßt (Fig. 13, S. 10 und Fig. 165, S. 183), endlich auch für das Blut, das stets warm und mit kernlosen Blutkörperchen ausgestattet ist. Die Wirbelkörper, die durch elastische Zwischen- scheiben, nicht durch echte Gelenke verbunden und mit den Neuralbogen fest verwachsen sind, besitzen fast immer flache Enndflächen, welche ebenso wie die Gelenkenden der ge- streckten Extremitätenknochen der Säugetiere während des Wachstums als „Epiphysen“ durch Knorpel von dem Mittel- stück, der Diaphyse, getrennt sind (Fig. 132). Die Regionen der Wirbelsäule sind allermeist wohl differenziert, und fast stets sind sieben Halswirbel ent- wickelt. Sie sind lang oder kurz und dann manchmal, z.B. bei gewissen Walen,ver- schmolzen und besitzen bis auf den letzten bei- nahe immer je ein Blut- gefäßloch in ihren mit Fig. 132. Thylacinus eynocephalus Harris (0. Poly- protodontia, Dasyuridae). Beutelwolf, rezent, Tasmanien (nach Orig. in Münchner Skelett- sammlung). Linkes Vorderbein z. T. noch mit unverwachsenen Epiphysen, von vorn, !/;., @ Gelenkkopf, d großer äußerer, c klei- ner oder innerer Muskelhöcker (Tuberculum majus und minus) an Rippenrudimenten ver- schmolzenen Querfort- sätzen. Der Atlas ist rıngförmig mit redu- ziertem Körper und Dornfortsatz, der Epi- stropheushatmeisteinen noch nicht verwachsener oberer Epiphyse, d Foramen entepicondy- loideum unten an der Diaphyse, über dem inneren Muskelhöcker (Epicondylus), e Ulna hinten innen, f Radius vorn außen, gekreuzt, daher unten Radius innen, Uma außen, g drei obere Carpalia (Radiale — Scaphoideum, Intermedium — Lunare, Ulnare = Cunei- forme), h vier untere Carpalia (Carpale 1= Trapezium, 2 = Trape- zoideum, 3 = Magnum, 4+5 = Unciforme), i fünf Metacarpalia, erste =innere Zehe (Daumen) nicht opponierbar mit zwei, 2. bis 5. Zehe mit je 3 Gliedern, Endglieder mit Krallen. en > 2a rt 5. - rn 150 Mammalia starken Dornfortsatz und stets vorn einen zapfen- oder löffelförmigen Zahnfortsatz. Präsacrale Rumpfwirbel sind meistens 19 bis 20 vorhan- den, darunter häufig 13 rippentragende Brustwirbel und 6—7 Lenden- wirbel; die vorderen Dornfortsätze sind gewöhnlich am höchsten und rückgeneigt, die hinteren breiter und vorgeneigt (Antiklinie, Fig. 68, >. 65). Die hinteren Brustwirbel sind in der Regel den Lendenwirbeln ähnlich, auch alterniert meistens die Zahl der Brust- und Lendenwirbel. Die nur an ersteren vorhandenen freien, langen Rippen pflegen vorn mit je zwei Körpern und mit einem Querfortsatz zu gelenken und sind ventral mit dem Brustbein verbunden, das aus mehreren, sich folgen- den Knochen besteht. Die hinteren Rippen werden einköpfig und ihre Enden frei. Das Kreuzbein fehlt nur geologisch jüngeren Walen und Seekühen mit rückgebjldeten Hinterextremitäten; es besteht aus 3—4, Öfters 2, selten, z. B. bei Edentata, bis 9 eng verschmolzenen Wirbeln. Der nur bei Walen, Seekühen (Fig. 211, S. 222) und Manidae breit in den Rumpf übergehende Schwanz zählt meistens 10—20 oft ziemlich gestreckte Wirbel, selten weniger, z. B. bei manchen Primaten, öfters mehr, aber nie über 50. Systematisch besonders wichtig ist der Schädel, der je nach der Hirn- und Gebißentwicklung, der Schnauzenlänge und durch Ausbildung dorsaler Fortsätze äußerst vielgestaltig ist, stets aber aus relativ wenigen, durch Zackennähte fest verbundenen Knochen besteht. Von den vier Hinterhauptsknochen tragen, wie bei den Amphibien, die Exoccipitalia die zwei Gelenkhöcker, die allerdings manchmal ventral verbunden sind. Das oft verschmolzene Basi- und Praesphenoid helfen mit ihren Seiten- flügeln ( Alö- und Orbitosphenoidalia) zusammen die Unter- und Seitenwand des Hirnschädels bilden, während das Dach die Parietalia und Frontalia einnehmen. Die Mediannaht der ersteren ist oft von einem Sagıttalkamm eingenommen, senkrecht zu dem ungefähr an der Grenze gegen das Supra- occipitale ein Querkamm als Oberrand des Hinterhauptes (Orista lamb- doidea) verläuft. Die manchmal, z.B. bei den Simiae, verschmolzenen Stirnbeine tragen bei vielen Pflanzenfressern charakteristische Fortsätze, z.B. Hornzapfen und Geweihe, und sind dann in der Regel durch starke Entwicklung von Luftzellen in ihrer Mittelschicht verdickt (Fig. 177, >. 194 und Fig. 185, S.200). Zwischen ihnen und dem Praesphenoid bildet das Siebbein, das Ethmoid, den vorderen Hirnhöhlenabschluß gegen die oft geräumige Nasenhöhle, die durch eine fast stets nur hinten knöcherne vertikale Scheidewand quergeteilt ist. An der Seitenwand zwischen Supraoceipitale und Alisphenoid be- teiligt sich noch das Squamosum, dessen Jochfortsatz den Jochbogen bil- NE HEN Je = Mammalia 151 den hilft und unten die konkave Gelenkfläche für den Unterkiefer trägt, welche die Säugetiere von allen andern Wirbeltieren zu unterscheiden gestattet. Darunter liest medianwärts das sehr feste Petrosum (= Perioticum), an das sich seitlich das T’ym- panicum anschließt. Letzteres ist ursprüng- lich ringförmig und bleibt z. B. bei Beutel- tieren so, meistens bil- det es aber einen röh- renförmigen Gehör- gang, der ventral oft zu einer großen Bulla aufgeblasen ist, z. B. bei Walen und vielen Raubtieren. Zwischen Petrosum und Tympa- nicum sind endlich je drei sehr kleine Ge- hörknöchelchen einge- schlossen, deren eines wohl dem -Quadratum entspricht, das hier also eine ganz. andere Rolle spielt wie sonst beiWirbeltieren. Syste- matisch sehr wichtig sindschließlichdieNer- anna ven- und Gefäßlöcher Fig. 133. + Adapis parisiensis Cuvier (0. Primates, speziell der Scehädel- U. 0. Prosimiae, + Adapidae). . . Obereocän (Querey-Phosphorite), Departement Tarn-et-Garonne, Süd- basis (Fig. 135). westfrankreich (nach Münchner Originalen stark abgeändert aus Von den Knochen rihol 1883). A Schädel und Unterkiefer rekonstruiert, seitlich }/,. des Gesichtsschädels Zahnformel I . B Schädel von unten ergänzt, !/,. sind die Maxillae mei- ER stens lang, tragen am Unterrand fast stets Zähne und senden, außer bei Walen, einen Jochfortsatz nach außen hinten, an den sich das zum Squamo- sum ziehende, spangenförmige Jugale anschließt. Es ist selten gerade, z.B. bei Delphinen, oder verkümmert wie bei manchen Insectivora. Es bildet 152 Mammalia nicht nur die Untergrenze der Augen- und der sehr verschieden großen, einfachen Schläfenhöhle, sondern bei sehr vielen Säugetieren auch eine knöcherne Grenze zwischen diesen, da ein Fortsatz von ihm einem des F'rontale entgegenstrebt und zuletzt oft eine postorbitale Spange, bei den Simiae sogar eine Scheidewand bildet (Fig. 68, 8.65 und Fig.175, 5.191). Am Vorderrande der Augenhöhle ist dann noch ein Lacrymale vorhanden und ganz vorn die Praemazillae, verschmolzen bei dem Menschen, selten, wie bei den Walen, lang. Sie tragen unten in der Regel Zähne und be- grenzen vorn unten die einfache, knöcherne Nasenöffnung, die nur bei Verkümmerung des Geruchsorgans nicht ganz vorn liegt (Fig. 165, 5.183 und Fig. 168, 5.185). In der Nasenhöhle sind besonders bei niederen Säugern, Insektenfressern und Raubtieren stark entwickelte Knochen- lamellen, die Maxillo- und Ethmoturbinalia, als Basis der Kiechschleimhaut vorhanden, bei Walen, Seekühen und Primaten finden sich aber höchstens schwache Nasenmuscheln vor. Ihr Dach bilden die gestreckten Nasalia. Sie ragen bei Unpaarhufern frei vor (Fig.190, 5.205), tragen manchmal bei Pflanzenfressern dorsale Fortsätze (Fig. 214, S. 230) und sind bei geo- logisch jüngeren Walen und Seekühen, sowie bei Tieren mit starker Rüsselbildung schwach bis rückgebildet (Fig. 168, S. 185 und Fig. 209, 5.219). Der Boden endlich der Nasenhöhle ist, wie bei manchen Reptilien (Fig.111, S.112), eine sekundäre Gaumenplatte, gebildet durch horizontale Fortsätze der Praemazxillae, Maxillae und Palatina, die bei niederen Säugetieren von Lücken durchsetzt sind. Die Choanen, die durch eine senkrechte Vomer-Platte getrennt und seitlich von herabragenden Pterygoidea begrenzt sind, münden deshalb erst hinter den Zahnreihen (Fig. 133 B). | | Die sehr festen und deshalb fossil relativ häufig erhaltenen Unter- kiefer sind sehr charakteristisch, weil jeder Ast, zum Unterschied von denjenigen aller anderen Wirbeltiere, nur aus einem, meistens zahn- tragenden Hautknochen (homolog dem Deniale) besteht, der ein ge- wölbtes Gelenk hat. Die Symphyse, in der außer bei Bartenwalen (Fig. 168, 8. 185) die Äste vorn allermeist spitzwinklig zusammenstoßen, ist sehr verschieden lang, ein Kronfortsatz vor dem Gelenk fehlt manchmal fast ganz. Letzteres ist oft knopfförmig und gestattet so beim Kauen ein gewisses Rotieren des Kiefers, besonders bei Omnivoren aber oft eine Querrolle, die nur eine Auf- und Abwärtsbewegung erlaubt wie speziell bei Raubtieren, selten ist es längsgestreckt, um dabei ein Vor- und Rückwärtsgleiten zu ermöglichen, wie bei sehr vielen Nagetieren. bei Pflanzenfressern und höheren Säugetieren liest es meistens so hoch über der Zahnreihe, daß man von einem aufsteigenden Ast des Unter- kiefers spricht (Fig. 131, S. 148), und endlich ist der hintere untere Mammalia 153 Winkel des Kiefers wechselnd gestaltet und deshalb oft systematisch brauchbar. Die knöchernen Teile des Zungenbeinbogens sind in der Regel sehr: schlank. Systematisch am wichtigsten ist das Gebiß, bei welchem zwar die Zahnstruktur, Zahnbefestigung und -stellung keine solche Mannigfaltig- keit wie bei den Fischen aufweist und die Zahnzahl selten über 50 steigt, die Differenzierung und Gestaltung der Kronen aber einen hohen Grad der Vollkommenheit erreicht. Dies hängt damit zusammen, daß ein Zerkleinern der Nahrung die Regel ist, und Pflanzenfresser En Z DD ER DEZ, ZA DRINGT DMITETZP D N S N ON T BILL IR UL Ak Z Z, LT? ER} B . Fig. 134. Monodelphia, Zahnschliffe. Vertikale außer D quere Zahnschliffe, schematisch. Dentin mit feinen parallelen Dentinröhrchen, Schmelz prismatisch, Cement mit Knochenkörperchen, Pulpahöhlen schwarz. A Schneidezahn eines Höhlenbären ausgewachsen, nicht abgekaut, quer !/,.. B Junger noch wachsender Schneidezahn (aus Zittel 1893), Pulpahöhle noch weit offen, noch kein Cement an der Wurzel, !/,. © Schneidezahn, unterer Nagezahn eines Hasen, basal ständig nachwachsend, Schmelz dick nur an vorderer Außen- seite, sonst rückgebildet, kein Cement, weicheres Dentin schräg abgekaut, Pulpahöhle unten weit offen, ?/. D Unterer Molar eines Maulwurfes, spitzhöckerig, brachyodont, mehrwurzelig, Längs- schliff, 1?2/,. E Oberer Molar eines Rindes, selenodont, hypselodont, die hohe mit Cement umkleidete Krone abgekaut, die Wurzeln im Alter unten verengert, quer, !/.. unter den Säugetieren viel häufiger sind als unter den andern bezahnten Wirbeltieren. Die Zähne stecken nur in einer Reihe zweiseitig symmetrisch in Alveolen der Praemazxillae, Maxillae und Unterkiefer. Sie bestehen aus einfachem Dentin, das an der Krone mit Schmelz, an der Wurzel mit Cement (Knochen) umkleidet ist und das die einfache Pulpahöhle um- schließt (Fig. 134). Bei spezialisierten Huftieren und Nagetieren kann Cement auch die Vertiefungen der Krone ausfüllen (Fig. 134 E), und bei Beuteltieren dringen Dentinröhrehen auch in den Schmelz ein; bei ständig wachsenden Vorderzähnen kann aber der Schmelz auf die Vorder- seite beschränkt sein wie bei den Nagezähnen oder reduziert wie bei Elefantenstoßzähnen (Fig. 134 0). Bei Gebißrückbildung endlich kann der Schmelz überhaupt reduziert werden wie bei Kdentata und manchen 154 Mammalia Fig. 135. + .Dinotherium aff. giganteum Kaup (0. Proboscidea, Dinotheriidae). ?Obermiocän, Ile-en-Dodon, Departement Haute-Garonne (aus Lartet 1859). Rechter Unterkieferast mit normalem Zahnwechsel von innen, stark verkleinert. Symphyse mit ergänztem herabragenden Stoßzahn (J 2), hinter der Basis der vorderen zwei Milchbackenzähne hinterster Milch- backenzahn und der ihm ähnliche erste Molar, darunter im aufgebro- chenen Kiefer zwei Prämolaren als Ersatzzähne, und zweiter Molar; der dritte Molar und das Kieferhinterende fehlt. Walen, und bei ihnen kann sich dann auch Trabe- kulardentin statteiner Pulpahöhle vorfinden (Fig. 150, S. 172). Diese ist während des Zahnwachstums basal weit offen und bleibt es dauernd bei ständig wachsen- den, des Gements entbehrenden, wurzellosen Zähnen wie den Nagezähnen oder Elefantenstoßzähnen oder bis in ein mehr oder minder hohes Alter bei Pflanzen- fressern mit starker Abnutzung der Krone, die durch dasNachwachsen hoch bis prismatisch wird (hypselodont, Fig. 134C und). Bei Abschluß des Wachstums verengt sich aber der Eingang der Pulpa- höhle, und es bilden sich eine bis mehrere Wurzeln, die in Je einer Al- veole der Kieferknochen stecken, was bei ne Teen, omnivoren oder fleischfressenden Tieren früh = so daß ihre Zahnkronen niedrig bleiben (brachyodont, Fig. 134 A u. D). Ein Zahnersatz findet höchstens einmal statt unter Here der „Milchzähne“ durch die basal entstandenen „bleibenden Zähne“ (Fig. 15, S. 12). Bei primitiveren Säugetieren findet der Zahnwechsel ziemlich spät statt, im Verlauf der Stammesgeschichte mancher Gruppen kann er aber immer früher erfolgen, sogar schon embryonal, z. B. bei manchen Robben, oder immer später bis gar nicht, z. B. bei Zahnwalen, so daß hier nur eine Zahngeneration (Dentition), die zweite oder die erste, funktioniert. Niemals werden die hinteren, spät durchbrechenden Backen- zähne, die echten Molaren ( M'), gewechselt, sondern nur die Antemolaren, und auch diese öfters nicht alle, z.B. bei Beuteltieren nur der hinterste. Mammalia 155 Gewöhnlich entsprechen die Milchzähne den bleibenden in Zahl und Form, doch sind die Milehbackenzähne in der Regel den echten Molaren, deren Funktion sie ja erfüllen, ähnlicher als ihren Nachfolgern (Fig. 135 und ‚Fig. 179, S. 179), und öfters zeigt das Milchgebiß primitivere Merk- male als das bleibende. Die normalen Säugetiere sind also diphyodont, d. h. mit zwei Den- titionen ausgestattet, nur bei Gebißreduktion monophyodont, wie bei geologisch jüngeren Walen, Seekühen und den meisten Fdentata, oder zahnlos, wie bei den meisten Ameisenfressern und erwachsenen Barten- walen. Nur bei monophyodonten Formen kann die Zahnzahl eine stark wechselnde und hohe sein, z. B. bis über 200 bei Delphinen, und können die Zähne alle gleichgestaltet (isodont), einfach kegelförmig oder stift- förmig sein, z.B. bei Zahnwalen (Fig. 230, 5.283) und vielen Edentata (Fig. 151, S. 172). Sonst ist das Säugetiergebiß stets anisodont, und es lassen sich nach Stellung und Form Schneide-, Eck-, vordere und hintere Backen- zähne (J, ©, P und M)) unterscheiden, die so konstant in ihrer Zahl sind, daß man für kleinere systematische Gruppen äußerst charakteristische Zahnformeln aufstellt. Man zählt dabei nur die Zähne einer Seite von ‘ vorn nach hinten und bezeichnet Milchzähne durch ein vorgesetztes D. Zum Beispiel ist charakteristisch für die primitivsten Monodelphier #2 0710,1.23:4.P,1.2.3.M 84,10, 4P, 5M 1... 31.43: 1.2.3.9, 10, 1.2.3.4. P, 1.2.3.M? SIETOTTPRIM 3143: = SE 3 ‚9 3Di, 1De, 3 Dm AR 3.1.3. — 44 Zähne, und für das Milchgebiß 3Di, 1 De, 3 Dm’ abgekürzt D SE — 28 Milchzähne. Sehr oft tritt eine Zahnreduktion ein, es schwinden dabei von den vorderen Backenzähnen, den Prämolaren (P), die vor- deren zuerst, von den Molaren aber die hinteren. Fehlen zuletzt eine oder mehrere Zahnarten ganz, so spricht man von einem unvollstän- digen Gebiß und muß es in der Zahnformel besonders ausdrücken, z. B. 0J,0C, 2.3.4. oder nur 3.4. P, 1.2.3.M 0,0,3— 2,3 1.2.3.J, 10, 2.3.4. odernur 3.4.P,1.2.3.M’ ge Durch solche Reduktionen entstehen häufig Lücken, „Diastemata“, im Gebiß, z. B. zwischen Nagezahn und Backenzähnen bei Nagern (Fig. 146, 8. 169), während sonst die Zähne gewöhnlich eine geschlossene Reihe bilden, außer wenn die Kiefer. sehr gestreckt werden (Fig. 180, S. 198) oder für das Eingreifen großer Eckzahnkronen die Zähne etwas ausein- anderrücken, z. B. bei Affen (Fig. 173, S. 190). Die Form und Ausbildung der einzelnen Zähne hängt eng mit ihrer Funktion zusammen. So dienen die in den Zwischenkiefern und in der Symphysenregion des Unterkiefers befindlichen Schneidezähne, von denen abgekürzt bei Cavicornia abgekürzt 156 Mammalia jederseits bis fünf, meistens drei vorhanden sind, zum Ergreifen und Abschneiden der Nahrung. Die stets einwurzeligen Zähne sind deshalb in der Regel kegel- bis meisselförmig, nicht selten aber ist je einer unter Reduktion und Schwund der andern vergrößert und wächst ständig fort, z.B. die zum Nagen dienenden Nagezähne (Fig.134C, 5.153), ähnliche Zähne bei pflanzenfressenden Beuteltieren oder die Stoßzähne der Pro- boscidea (Fig. 135). Öfters, z. B. bei den Gras abrupfenden Wieder- käuern, sind alle oberen Schneidezähne rückgebildet, selten, z. B. bei Elefanten, nur die unteren, manchmal aber auch beide, z.B. bei den meisten Edentata und Zahnwalen. Der stets nur in der Einzahl vorhandene Eckzahn, der sich oben ganz vorn im Öber- kiefer oder auf der un nme Grenze zwischen ihm Fig. 136. } Triconodon ferox Owen (O. Polyprotodontia, und den Zwischenkie- T Triconodonta). : 7 Oberster Jura, England (aus Osbarn 1888). Unterkiefer- und Ober- fern befindet, während kieferzähne kombiniert, von innen 2,15/,. Innen am Unterkiefer der untere bei ge- Furche für den primären Kieferknorpel (Meckelscher Knorpel), Eck eingebogen, Kronfortsatz groß, Gelenk tief gelegen. schlossenem Maul “= dem oberen eingreift (Fig. 160, S.179), dient in der Kegel zum Festhalten der Beute und als Waffe und ist fast immer konisch und einwurzelig, häufig vergrößert durch langes bis ständiges Wachstum, z. B. bei Raubtieren. Bei Pflanzen- fressern neigt er zur Kückbildung, außer wo er bei Männchen als sekun- däres Geschlechtsmerkmal vergrößert ist, wie bei Muntjaks und Zwerg- hirschen, und fehlt so oft ganz, z. B. bei Nagetieren, oder ist unten wie ein Schneidezahn ausgebildet wie bei Wiederkäuern und Lemuridae. Die Backenzähne dienen nicht häufig fast nur zum Festhalten der Beute, wie bei Delphinen, manchen Robben und manchen, wohl insekten- fressenden mesozoischen Säugetieren. Sie sind dann einfach kegelförmig (haplodont) oder haben vorn und hinten eine winzige bis große Neben- spitze und zugleich eine etwas bis ganz zweigeteilte Wurzel (protodont (Fig. 142, S. 165 und triconodont, Fig. 136) oder mehrere solche Neben- spitzen und eine zwei- bis dreiteilige Wurzel (polyconodont), so bei manchen mitteltertiären Walen (Fig. 169, S. 186). Gewöhnlich dienen sie zum Zerquetschen und Zermahlen (Kauen) und zum Zerschneiden und Zerreißen der Beute der omnivoren, Früchte, Blätter, Gras oder Fleisch fressenden Säugetiere. Bei Fleischfressern pflegt den mittleren, bei den andern den hinteren Backenzähnen die Hauptbedeutung zuzu- Mammalia erloT kommen, und bei letzteren haben alle Backenzähne eine ziemlich gleich hohe Kronenoberfläche. Die vordersten sind stets einfacher gebaut, oft nur einfach kegel- förmig bis reduziert, manchmal mit einer Hauptspitze und einem hinteren oder inneren Nebenhöcker versehen. Die hinteren Prämolaren leiten in ihrer Form etwas zu den Molaren über (Fig. 133, S. 151) und neigen bei spezialisierten Pflanzenfressern dazu, so komplizierte Kronen wie sie zu bekommen, so daß zuletzt, z. B. bei Pferden, ziemlich gleichartig spezialisierte (homöodonte gegenüber heterodonten) Backenzähne vorhanden sind (Fig. 187, S. 203). Bei der allmählichen Komplikation der mehrwurzeligen Molaren kann man theoretisch von dem Trituberkulärzahn ausgehen, dessen drei .Fig. 137. 7 Amphitherium Prevosti Blainv. (0. ? Polyprotodontia, 7 Trituberculata). Mittlerer Jura (Stonesfield-Schiefer), England (aus Owen 1871 und Goodrich 1895). A Unterkiefer mit 4 J, 1C, 11 P+M, von außen, ?/. B Unterkieferstück mit trituberkulären sehr spitzhöcke- rigen Backenzähnen, von innen, °/,. Höcker den Ecken eines Dreiecks entsprechen (Fig. 137), wobei im Ober- kiefer das eine Eck innen, im Unterkiefer außen ist und im letzteren in der Regel hinten noch ein niederer Kronenfortsatz (Talonid) vorhanden ist, in den normalerweise der obere Innenhöcker beim Biß eingreift (Fig. 167, 8.183), z.B. bei dem Halbaffen Tarsius. In verschiedener Weise kann ein vierter Höcker die Krone viereckig gestalten (quadrituberkulär) wie beiden meisten Primaten (Fig. 133, 5. 151),Z2wischenhöcker lassen fünf- und sechs- höckerige entstehen (Fig. 193, S. 207), endlich gibt es vielhöckerige (multi- tuberkuläre), deren Höcker in Quer- oder auch in Längsreihen stehen, z.B. bei F Multituberculata und TMastodon (Fig. 145, 5.167 und Fig. 208, 5.218). Solche Zähne pflegen bei omnivoren und fruchtfressenden Tieren stumpfhöckerig oder bei Insektenfressern sehr spitzig zu sein (buno- dont), bei Fleischfressern werden aber einige schmal und die Höcker scharfkantig (sekodont), so daß wie mit einer Scheere von den „Reiß- zähnen“ Fleischstücke zerschnitten werden können (Fig. 160, S. 179). Bei reinen Pflanzenfressern werden die vier Haupthöcker oft in der Längsrichtung halbmondförmig (selenodont), z. B. bei Kamelen und Hirschen (Fig.183, 5.199), oder die konischen, seltener halbmondförmigen Höcker werden durch Quer-, weniger durch Längsjoche verbunden (lo- phodont, selenolophodont), z. B. bei Tapiren und Nashörnern (Fig. 189, 158 : Mammalia S. 204). Endlich können die Vertiefungen (Täler) zwischen den Halb- monden oder Jochen durch Öement ausgefüllt sein, so daß eine für das Zer- mahlen härterer Pflanzenteile geeignete Reibfläche vorhanden ist, z. B. bei Pferden und Elefanten (Fig. 192, 5. 206 und Fig. 207, S. 218). Dabei sind die unteren Backenzähne in der Regel schmaler als die oberen und greifen mit ihren Höckern oder Jochen alternierend in jene der oberen ein. Diese sind komplizierter gebaut und deshalb systematisch viel brauchbarer. AN’ die Höcker und anderen Kronenelemente haben speziell in Amerika besondere Namen entsprechend der Trituberkulartheorie, nach welcher sich aus dem Trituberkularzahn die andern entwickelt haben sollen, erhalten. Ist das Gebiß für die Beurteilung der Ernährung ch so sind es die Gliedmaßen für die der Fortbewegung. Im Brustgtirtel ist nur die meist dreieckig plattenförmige Scapula stets vorhanden, und vorn _ über dem Gelenk ist mit de das außer bei Monotremata rudimentäre Cora- cordeum als kleinerFortsatz verschmol- zen (Fig.138). Bei primitiveren Säuge- tieren -und solchen mit Greif- oder Klettergliedmaßen verbindet noch Diluvium (Bigbone-Höhle), Tennessee (aus eine, 28 angenförmige Olavieula das Leidy 1853). Schulterblatt eines jungen Tie- vorragende Ende des Schulterblatt- cn on ten, a Schülertre ir kammes (Aoromion) mit dem Vorder- die Schultergelenkpfanne c laufende Naht mit ende des Brustbeines, sie fehlt aber Som Behullernan us vormgonder Pros hei Täufern und Schwimmern. Der gestreckte, meist schlanke Humerus hat neben seinem oberen, gewölbten Gelenkkopf gewöhnlich deutliche Muskelfortsätze und unten innen (ulnar) das auch bei vielen Reptilien vorhandene Nervenloch Foramen entepicondyloideum (Fig. 132, S. 149), - welches aber bei höher stehenden Säugetieren, besonders bei Läufern z. B. bei den meisten Huftieren und den Hunden, bei Schwimmern z.B. bei Walen und Seekühen, und bei Fliegern fehlt. Die meist auch ge- streckten Unterarmknochen, die mit dem Humerus einen nach vorn offe- nen Ellbogenwinkel bilden, können bei Greifhandausbildung so gekreuzt werden, daß distal die Ulna außen, der Radius innen liegt. Bei guten Läufern verkümmert aber oft das Distalende der mit der Radius-Hinter- seite fest verbundenen Ulna, die immer einen deutlichen Ellbogenfort- satz (Olecranon) hat. Die Handwurzel enthält stets zwei Reihen Knöchelchen, zwischen Fig.138. 7 Megalony& Jefferson Harlan (©. Edentata, U.O. Xenarthra, Gra- vigrada). Mammalıa 159 denen sich bei den primitivsten Formen ein oder zwei zentrale finden, und bei primitiveren Säugetieren sind fünf gestreckte Finger mit höchstens drei Gliedern vor- handen (Fig. 132, S. 149). Außer bei geologisch jüngeren Walen und See- kühen, bei welchen allein fast völlige bis gänz- liche Verkümmerung der Hintergliedmaßen einge- treten ist (Fig. 211, S. 222), sind die drei Becken- elemente stets wohl ausgebildet. Das längliche, meist breite I/hum liegt oben vorn und verschmilzt an der Gelenkpfanne für den Oberschenkel mit den hinten unten gelegenen Os pubis und Ischium, die miteinander ein großes Floramen ischiopubicum (= obtu- ratum) umschließen und außer bei manchen Insecti- vora eine Symphyse mit der jenseitigen Beckenhälfte bilden (Fig. 131, 5.148). Nur bei den niedersten Säuge- _ tierordnungen, Monotremata und Marsupialia, liegt fast stets vor jedem Os pubis in der Bauchwand ein Epipubis-Knochen (Fig. 145, S. 166). Das gestreckte Femur besitzt neben und unter seinem kugelförmigen Gelenkkopf stets mehr oder minder entwickelte Muskelfortsätze, und der Unterschenkel wird in der Hauptsache von der geraden Tibia gebildet, die mit ihm den nach hinten offenen Khnie- gelenkwinkel bildet, vor dem fast immer eine knöcherne Kniescheibe, Patella, liegt. Die außen hinten gelegene, dünnere Fibula gelenkt oben gewöhnlich nicht am Femur, unten oft, so z.B. bei Pferden, Raubtieren und Primaten,auchnnicht Fig. 139. 7 Megacerops Tiylerv Lull (1905). (U. O. Perissodac- tyla, 7 Titanothervidae). Unteroligocän (untere White-River- Stufe), Süddakota. ARechterVorderfuß von vorn, !/s. Carpalia alternierend, di- gitigrad mit Hufen, 3. Zehe am stärk- sten. B Rechtes Hinterbein von vorn, 1/,. « Femur mit Trochanter ILL, b Knie- scheibe, c stämmige Tibia, d Fibula mit Talus e und Calcaneus f gelen- kend, e. Talus oben mit Gelenkrolle, distal abgestutztund mitzweiKnochen gelenkend ;digitigrad, nur drei behufte Zehen, dritte am stärksten. 160 | Mammalia an der Fußwurzel und ist nicht selten rudimentär (Fig. 139 und Fig. 177, S. 195). os den zwei Reihen Fußwurzelknochen ist neben dem unten außen gelegenen Fersenbein Calcaneus das Sprungbein, Talus, am wichtigsten, weil es wegen seiner Festigkeit häufig fossil erhalten und in der verschiede- nen Ausbildung seiner Gelenkflächen für Gruppen systematisch wichtig ist. Die ursprünglich fünf Zehen verhalten sich im wesentlichen wie an den Vordergliedmaßen. Sie haben an den vorderen und hinteren Füßen bei bekrallten Tieren krumme, seitlich platte und spitze, öfters gespaltene Endglieder (Fig. 132, 5.148 und Fig. 220, S. 241), bei dem Vorhandensein von Nägeln gerade, wenig spitze (Fig. 173, S. 190) und bei behuften Tieren gerade, dorsoventral platte und breite Endphalangen (Fig. 139). Bei Schwimmtieren werden aber die starken Verhornungen an ihnen rück- gebildet, und bei Walen findet sich sogar, ähnlich wie bei manchen marinen Reptilien, eine Vermehrung der Zehengliederzahl (Hyperpha- langie), jedoch keine der Zehen. Von diesen ist die erste Zehe, besonders bei kletternden Tieren, öfters den anderen opponierbar (Greifhand und Greiffuß), sonst wird sie häufig rückgebildet (Fig. 139). In der Regel folgt ihr in der Rück- bildung die fünfte Zehe; dies kann bei Läufern soweit gehen, daß bei behuften Monodelphia zuletzt nur noch die dritte und vierte (Fig. 68, 8. 65) oder nur die dritte Zehe wohl entwickelt (Fig. 213, S. 226) und bei manchen pflanzenfressenden Beuteltieren nur die vierte Zehe stark ist, was stets mit einer Streckung ihrer Metapodien verbunden ist. Ge- wöhnlich geht der Hinterfuß in diesen Reduktionen dem vorderen voran (Fig. 139 A, B). Dieser ist aber vielseitiger gestaltet, indem er bei See- säugetieren zu einer Flosse, bei Fledermänsen unter Streckung der Glieder . des zweiten bis fünften Fingers zu einem Flugorgan umgebildet ist(Fig. 159, S. 178). Wie schon aus mehrfachen Bemerkungen ersichtlich, sind die Säuge- tiere als Raubtiere und Pflanzenfresser größtenteils Landbewohner, viele sind gute Läufer, andere Kletterer, manche grabende Tiere, einige fliegen, und besonders Fleischfresser sind auch dem Schwimmleben im Meere an- gepaßt. Unter ihnen finden sich die größten, bis 17 m langen Säugetiere, während am Lande spezialisierte Pflanzenfresser (Proboscidea) die erheb- lichste Größe erreichten. Die kleinsten sind Insektenfresser von einigen cm Länge, diemeisten sind—ohne Schwanz —nur wenigebiseinigedm lang. Ihre Einteilung beruht einesteils auf der Höhe ihrer Organisation, die sich beson- dersinder Ausbildung der oben aufS. 149besprochenen Weichteilekund tut, dann aber auch auf ihrer Lebensweise, die sich insbesondere im Gebiß und Gliedmaßenbau ausprägt. So trennt man drei Unterklassen Monotremata, Mammalia 161 Didelphia und Monodelphia, wovon die letzten zwei als Eutheria sich. der ersten, Prototheria, gegenüber zusammenfassen lassen, und worunter nur die Monodelphia sehr formenreich sind. Das genaue Studium der Ontogenie und des Baues des Skelettes und Gebisses der Säugetiere und bei den Monodelphia auch die reiche Kenntnis der fossilen Formen erlaubt, eine Anzahl Gesetzmäßigkeiten in ihrer phylogenetischen Entwicklung festzustellen, von welchen die wich- tigsten hier in Tabellenform angegeben sind, um die Beurteilung der im folgenden zu besprechenden einzelnen Gruppen zu erleichtern. Primitiv: Spezialisiert: Geringe Körpergröße große bis riesige Tiere Knochen getrennt Schädelnähte, Unterkieferäste, Wirbel, Extremitätenteile früh verschmolzen Schädel groß gegen den Rumpf klein oder sehr groß Gesichtsteil groß sehr klein oder sehr lang Schädel nieder, Profil fast gerade Hirnschädel gewölbt Hirnhöhle klein groß Großhirnhöhle klein und glatt groß und mit Furchen Geruchshirn vorragend rückgebildet Scheitelbeine als Schädeldach seitlich oder rückgedrängt Hirnkapsel einfach mit Luftzellen und Fortsätzen Schläfengrube weit eng Tympanicum freier Ring verwachsen, Röhre oder Bulla Nasenbeine lang, glatt rückgebildet oder mit Fortsätzen Nasenmuscheln wohl entwickelt schwach oder rückgebildet Nasenöffnung vorn hinter dem Schnauzenende Oberkiefer niedrig hoch Jochbogen ganz, ohne Fortsätze rückgebildet, unterbrochen, mit Fort- sätzen Augenhöhle hinten offen hinten knöchern abgegrenzt Unterkiefer mittellang mit Kronfortsatz sehr lang oder kurz und hoch, ohne Kronfortsatz Gebiß vollständig J, C, P oder M oder alle fehlend Differenziert und Zähne an Größe gleich- alle Zähne gleich oder einige sehr groß artig oder winzig Zahnformel bei Monodelphia —_ - = - weniger oder mehr P und M bei Monodelphia J, C, P Wechsel Zahnwechsel unterdrückt Zahnwechsel spät sehr früh oder sehr spät P einfacher als M P so kompliziert wie M M trituberkulär mehr Höcker oder gar lopho- oder sele- nodont Zahnkrone nieder hoch bis prismatisch Krone nur aus Dentin und Schmelz Schmelz rückgebildet, Trabekulardentin, Cement Halswirbel mittellang sehr kurz oder sehr lang zwei bis drei Sacralwirbel mehr oder keine Stromer: Paläozoologie. II 11 162 | Mammalia viele Schwanzwirbel sehr wenig Clavicula wohl ausgebildet rückgebildet Humerus mit For. entepicondyloideum ohne Foramen fünf Zehen mit 2,3, 3, 3, 3 Gliedern weniger oder mehr Glieder oder Zehen Gehfüße oder Kletterfüße mit opponierter Lauffüße, Springbeine, Flügel, Grabfüße, erster Zehe Schwimmfüße, säulenförmige Beine Zehen dem Boden aufliegend und Meta- Metapodia stark gestreckt, und nur podia etwas gestreckt Zehenspitzen mit Hufen den Boden berührend -Ilium schmal Ilium bei schweren Tieren breit aus- ladend Hintere Gliedmaßen wohl entwickelt rückgebildet. 1. Unterklasse: Prototheria. 1. Ordnung: Monotremata. Die drei auf Australien, Tasmanien und Neuguinea lebenden und z. T. im Diluvium des ersteren auch fossil gefundenen Gattungen weisen zwar in vielem, so in ihrer niederen Körpertemperatur, den Geschlechts- organen und Milchdrüsen, im Mangel von Wirbelepiphysen und vor allem im Besitz freier Halsrippen, von besonderen ÜCoracoidea, eines Episternum und von Beutelknochen, sowie in der Gestalt des Humerus niedere, teil- weise an Reptilien erinnernde Merkmale auf. Sie sind aber in anderer Beziehung, z. B. in der Zahnlosigkeit und in der Länge des harten Gaumens spezialisiert und im Schädelbau wie im Haarkleid usw. nor- male Säugetiere. 2. Unterklasse: Eutheria. Alle übrigen Säugetiere haben nur rudimentäre, verwachsene Hals- rippen und Coracoidea (Fig. 138, S. 158), sowie Wirbelepiphysen. Die lebenden besitzen sämtlich eine gleichmäßig hohe Temperatur, normale Milchdrüsen und sind lebendig gebärend. 1. Überordnung: Marsupialia (= Didelphia). Die stets behaarten und anısodont bezahnten Beuteltiere zeichnen sich außer in ihren paarigen Geschlechtswegen und in der ganz unvoll- kommenen Embryonalernährung in ihrem Skelett vor allem dadurch aus, daß das Gaumendach in der Regel Lücken zeigt und der hintere Unterkieferwinkel fast stets eingebogen ist (Fig. 140). Auch reichen die Dentinröhrchen bis in den Schmelz, es wird nur der letzte Prämolar ge- wechselt, gewöhnlich sind vier Molaren vorhanden, und endlich finden sich fast immer Beutelknochen (Epipubes) vor (Fig. 143). Ihr Schädel besitzt einen primitiven Bau. Vorn sind in der Regel fünf bekrallte Polyprotodontia 163 Zehen entwickelt, hinten stecken meistens die kleine zweite und dritte Zehe gemeinsam in einer Haut (Syndaktylie), die erste ist opponiert (bei Kletterern) oder fehlt (bei Läufern und Springern), an und die vierte ist am stärksten. Fig. 140. TOxygomphius frequens H.v.M. Be stliche. Boeufeltiere sind (0. 7 Polyprotodontia, Didelphyidae). = 5 Untermiocän, Eselsberg bei Ulm (ergänzt nach Landbewohner auf Bäumen, ın Didelphys und Orig. in Münchner paläont. Samm- = lung aus Schlosser 1888). Unterkiefer von innen, Wald und Busch und in der Steppe, 2). Vier Schneidszähne, Gelenk und einsprin- und die lebenden gleichen ın der gender Unterkieferwinkel nach rezentem Didel- © P 7) änzt. Lebensweise und besonders im Ge- rg biß Raubtieren, Insektenfressern, Nacetieren und Pflanzenfressern der 7 , fe) Monodelphia. Hauptsächlich darnach kann man- unter Einreihune un- p ; sicherer, fossiler Formen drei Ordnungen unterscheiden. a ae a Zee Ba a 1. Ordnung: Polyprotodontia. Die kleinen bis höchstens mittelgroßen Insekten- und Fleischfresser ws haben m Backenzähne, wovon die Molaren meist trituberkulär sind. Abgesehen von wenigen rezenten Australiens, die Syndaktylie zeigen, sind vier bis fünf wohl entwickelte Zehen vorhanden. Bis auf die amerikanischen Opossums (Didelphyidae) leben alle im australischen Gebiete von Tas- manien bis Neuguinea, wo auch fossile Reste im Quartär vorkommen. Die Didelphyidae aber, allerdings fast nur in Kieferresten, finden sich nicht bloß im Tertiär und wohl auch in der obersten Kreide Patagoniens, sowie im Alttertiär und vielleicht schon in der obersten Kreide Nord- amerikas, sondern auch im Untermiocän bis Obereocän Westeuropas (Fig. 140).') Die TSparassodontidae, welche in Schädel- und Skelettresten im Mioecän bis Eocän (? oberste Kreide) Patagoniens vertreten sind, unter- scheiden sich von den tasmanischen Beutelwölfen (T'hylacynus) wesent- kleine Schneidezähne, spitze Eckzähne und heterodonte 1) Letztere sind für die Geschichte der Paläontologie von größter Bedeutung geworden. G. Cuvier nämlich (siehe Band 1, S. 2 und 23!) fand zu Anfang des 19. Jahrhunderts in dem obereocänen Gips von Paris die ersten fossilen Gebiß- reste und schloß aus ihrem Vergleich mit den Zähnen der nur aus Amerika be- kannten Opossums, daß ein echtes Beuteltier vorliege.e Er konnte seinen kühn erscheinenden Schluß und damit die Geltung des von ihm aufgestellten Kor- relationsgesetzes als richtig erweisen, indem er selbst vor einer wissenschaftlichen Kommission die weiteren Skelettreste und dabei die Beutelknochen aus dem Ge- steinsblocke bloßleste. 1 164 j Mannale d lich nur dadurch, daß ıhr Zahnwech- sel vollständiger sein soll als sonst bei Beuteltieren, der Zahnschmelz frei von Dentinröhr- chen, und daß keine Lücken im knöcher- nen Gaumen vorhanden sind. Es scheinen ihnen auch wie Thylacynus im Gegensatz zu den andern Beuteltieren . knöcherne Epipubes zu fehlen, trotz- dem sind sie wohl nicht mit den Carnivora, den hö- heren Raubtieren, direkt verwandt (Fig. 141). Fig. 141. + Amphiproviverra mangamıana Amegh. (0. Polyprotodontia, Sparasso- dontidae). Obermiocän (Santa Cruz - Stufe), Patagonien (aus Sinclair 1906). Schädel und Unterkiefer von oben und seitlich, ®/, 4A, B Typus eines primitiven - Bäugetierschädels mit Scheitel- und Hinterhaupts- kamm. Zahnformel er, 3.1.3.4. mazilla, b bezahnte Maxilla, c lange Nasalia, bei Beuteltieren hinten breit, Dach der großen Nasen- höhle, d Lacrymale, e Frontalia fast ohne Eck hinter der Augenhöhle, f Parietalia, Dach der kleinen Hirnhöhle, 9 Supraoccipitale, h linker Con- dylus occipitalis, © Platz des ausgefallenen Tympa- nicum, k Squamosum vorn mit Jochbogenfortsatz, unten mit konkaver Gelenkfläche für den Unter- kiefer, ! einfaches Jugale ohne Fortsatz zwischen der Augenhöhle und der weiten Schläfengrube. 0, D Einfache bezahnte Unterkieferästein der Sym- physe locker verbunden, m hoher Kronfortsatz, n konvexes Gelenk nicht hoch über der Zahn- reihe, o Winkel, bei Beuteltieren eingebogen. a bezahnte Prae- Diprotodontia 165 In der an Dinosaurier-Resten reichen untersten Kreide von Wyoming, sowie im obersten und mittleren Jura Englands kommen Kieferchen vor, die in ihrem vollständigen Gebiß 7—12, in spitze Prämolaren und trituberkuläre Molaren differenzierte Backenzähne haben (Fig. 137, S. 157). Schon weil manchmal der Unterkieferwinkel ein wenig eingebogen ist, reiht man die drei bis vier kleinen Familien dieser F7rituberculata am besten hier an, obwohl sich manche ebenso gut an primitive Insectivora an- schließen. Ebenfalls winzige Kieferchen aus den gleichen Fundstellen werden als + 7riconodonta zusammengefaßt, weil die hinteren der acht bis neun dem Eckzahn folgenden Backenzähne drei Höcker in einer Reihe haben (Fig. 136, S. 156). Da der Unterkieferwinkel eingebogen ist und wenigstens bei f Triconodon selbst ausschließlich der letzte Prämolar ge- wechselt werden soll,sind sie mit ziem- Fig. 142. 7.Droma £ ; ö Emmons (0. ? Polyprotodontia, TPro- licher Sicherheit den Polyprotodontia todontia), anzuschließen. Fraglich ist es aber Obere Trias (Chatham-Kohlenschichten), Nord- karolina (aus Osborn 1837). Linker Unter- kieferast von innen, ?/. bei den 7 Dromatherüidae, drei winzi- sen Kieferchen aus der oberen Trias von Nordkarolina, an welche sich vielleicht auch solche aus der Trias des Kaplandes anreihen. Bei jenen sind hinter drei Schneidezähnen und dem Eckzahn zehn spitze, einfache Backenzähne vorhanden, von welchen die hinteren ein vorderes und hinteres Nebenspitzchen und eine schwache Zweiteilung der Wurzel zeigen (protodonte Backenzähne, Fig. 142). 2. Ordnung: Diprotodontia. Die pflanzenfressenden, seltener omnivoren Beuteltiere sind auch oft sehr klein, einige aber von Nashorngröße. Bei ihnen ist speziell unten ein Schneidezahn nagezahnartig vergrößert, dafür sind die unteren weiteren Schneidezähne, die Eekzähne und vordersten Backenzähne ver- kümmert. Die Molaren sind mit vier Höckern oder zwei Querjochen versehen, die hintersten Prämolaren sınd ihnen ähnlich oder haben eine schneidende Längskante, die öfters schräg gerieft ist. Die Füße der oft kletternden, oft springenden Tiere sind zwar meistens fünfzehig, zeigen aber häufig Syndaktylie. Die typischen Familien sind von Tasmanien bis zu den östlichen Sundainseln verbreitet, im Quartär Australiens fand man auch fossile Angehörige, darunter ausgestorbene Genera. Davon ist fDiprotodon, ein den Wombats (Phascolomys) nahe stehendes Tier von Nashorngröße, vor allem durch die ungewöhnliche Größe seiner Hand- und Fußwurzel- 166 Mammalia Fig. 143. $ Diprotodon australis Owen (©. Diprotodontia, 7 Diprotodontidae). Diluvium, Callabona-See, Südaustralien (aus Woodward 1907). Skelettrekonstruktion (12 Fuß lang). Schneidezähne nagezahnähnlich, weites Diastema, Backenzähne mit Querjochen. Epipubes vorhanden, Fußwurzelknochen sehr dick, Zehen schwach. knochen ausgezeichnet (Fig. 143), der stattliche T7’hylacoleo aber durch die Reduktion seines Gebisses unter Vergrößerung je eines Schneide- zahnes und eines schneidenden letzten Prämolaren. Wegen des letzteren und wegen seiner starken Krallen wird er von manchen für ein Raub- N en pr Fig. 144. +Garzonia cfr. pata- gonica Fl. Ameghino (OÖ. Di- protodontia, Caenolestidae). Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Pata- gonien (aus Sinclair 1906). Linker Unterkieferast von außen, ?/,. Hinter dem großen vorragenden nagezahn- artigen Schneidezahn, dessen Spitze fehlt, geschlossene Reihe von sechs einwurzeligen Zähnen, letzter Prä- molar und erste drei Molaren mehr- wurzelig, stark abgekaut, vierter Mo- lar sehr klein und einwurzelig. tier gehalten. Ein unvollständiger Skelettrest aus dem Alttertiär Tasmaniens bezeugt einstweilen nur, daß schon damals verwandte Beutel- tiere dort hausten. Die Gattung Caenolestes aber, ein mäusegroßer Landbewohner im nördlichen Südamerika, weicht insofern von dem Typus der Diprotodontia ab, als oben vier Schneidezähne, ein Eckzahn und vor- dere Prämolaren, ziemlich wie bei Polypro- todontia, entwickelt sind und unten dem Nagezahn gleichfalls solche Zähnchen fol- sen, dazu die Füße nicht syndaktyl sind. he a Fa ad En de a u u Zi DE. + Multitubereulata 167 An sie lassen sich kleine Kiefer- und seltene Schädelreste aus dem Jung- tertiär und jüngeren Alttertiär (besonders aus der Santa Cruz-Stufe) Patagoniens als Paueituberculata anreihen, bei welchen meistens der letzte obere Prämolar und der erste untere Molar schneidend sind (Fig. 144). 3. Ordnung: TMultitubereulata (= TAllotheria). Kleine bis höchstens Stachelschwein-große Tiere, die fast nur in einzelnen Kieferchen oder Zähnen bekannt sind, und die wohl ähnlich wie omnivore oder pflanzenfressende Nagetiere lebten, reihen sich nach einem Schädel- und unvollständigem Skelettrest aus der obersten Kreide Nordamerikas den Diprotodontia an. Sie besitzen nämlich außer einem nagezahnartigen Schneidezahn höchstens oben noch ein bis zwei kleine Schneidezähne und dann hinter einer Gebißlücke einige Backenzähne mit zwei oder drei Höckerreihen, wo- bei nur oft, wie bei vielen Diprotodon- tia, der letzte Prä- molar eine geriefte Schneide darstellt. Es ist auch der Un- terkieferwinkel öf- ters eingebogen und der erwähnte Schä- del z.B. in seinen Gaumenlücken Di- protodontia- artig (Fig. 145). Außer wenigen Formenimuntersten Tertiär Nordameri- kas und Frankreichs und einigen frag- lichen im Alttertiär und in der obersten Kreide Patagoniens finden sich Reste in deran Dinosauriern Fig. 145. 7 Ptilodus gracilis Gidley (1910). (0. 7 Multi- ; tuberculata, 7 Plagiaulacidae). reichen oberen und äktestes Tertiär (Fort Union-Schichten), Montana. A Schädel und untersten Kreide Unterkiefer seitlich, ?/,. 3 Schädel von unten, ?/,. Der vorderste un- S tere Backenzahn mit geriefter Schneide, alle anderen höckerig, Gau- Nordamerikas, so- men mit Lücken. 168 Mammalia wie in der untersten Kreide und dem obersten und ? mittleren Jura Eng- lands (Fig. 215, S. 232), winzige Zähnchen sogar schon in der obersten Trias Englands und Württembergs und endlich eine fragliche Schädel- vorderhälfte mit lückenlosem Gaumen in der ?obersten Trias von Basuto- land in Südafrika. | 2. Überordnung: Monodelphia (= Placentalia). Die überaus mannigfach differenzierten und oft sehr spezialisierten höheren Säugetiere haben stets ein unpaares Begattungsorgan und eine gut ausgebildete Ernährung der Jungen im Mutterleib. Der knöcherne Gaumen ist selten durchbrochen, der Unterkieferwinkel fast nie ein- gebogen, mehr als drei Schneidezähne jederseits kommen nur ganz aus- nahmsweise vor, nur äußerst selten mehr als drei Molaren und niemals Beutelknochen, stets ist mindestens die dritte Zehe wohl entwickelt, Syndaktylie endlich findet sich fast niemals. Man kann über ein Dutzend Ordnungen unterscheiden, die aber sehr ungleichartig und verschieden umfangreich sind. 1. Ordnung: Rodentia. Die allermeist kleinen Nagetiere bilden eine wohlumgrenzte und die jetzt weitaus artenreichste Ordnung der Säugetiere. Sie ist durch ihr Gebiß charakterisiert, je ein oberer und unterer Schneidezahn ist nämlich als ständig wachsender, gekrümmter und vorn mit dickem Schmelz bekleideter Nagezahn ausgebildet (Fig. 1340, 5.153). Weil Eck- zähne fehlen und die höchstens drei Prämolaren völlig reduziert sein können, folgt ihm stets eine weite Zahnlücke. Der Zahnwechsel neigt zu völliger Rückbildung, und die hinteren, in der Regel gleichartigen Backenzähne sind entsprechend der gewöhnlich pflanzlichen Nahrung meistens mit Querjochen oder queren Schmelzfalten, seltener mit vier 'Höckern versehen und sehr oft prismatisch. Sehr charakteristisch ist auch die mit der Nage- und Kaubewegung zusammenhängende Form des Unterkiefers, dessen Gelenk verschieden hoch liegt und rundlich bis längsoval ist, und dessen starker Winkel in seiner wechselnden Gestalt systematisch wichtig erscheint (Fig. 146). Die niedere Stellung der Nagetiere äußert sich nicht nur in der Ausbildung der Geschlechtsorgane und des Hirns, sondern auch in der Schädelform. Stets sind die Nasenbeine lang und die Jochbogen ein- fach, außer daß sich bei den Hasen und Eichhörnchen eine Postorbital- spange findet, immer jedoch sind knöcherne Gehörblasen vorhanden. Auch die Wirbelsäule bietet außer in der manchmal vorhandenen Verkürzung des Schwanzes nichts Besonderes. Da es aber neben den weitaus vorherr- Rodentia 169 schenden Bodenbewohnern, die manchmal springend sich fortbewegen, vielfach graben und besonders in Steppen häufig sind, Baumbewohner und amphibisch lebende Süßwasserbewohner gibt, sind die Gliedmaßen der Nagetiere mannigfach ausgebildet. Sehr oft fehlt das Nervenloch des Humerus, und es kommen in der Handwurzel, im Unterschenkel und Hinterfuß Knochenverwachsungen vor. Es sind jedoch sehr häufig Claviculae und meistens fünf, selten vier oder drei Zehen vorhanden, die Füße sind gewöhnlich plantigrad und mit Krallen, seltener mit Hufen oder hufartigen Nägeln versehen. Die jetzt überall verbreiteten Nagetiere lassen sich zwar vor allem nach ihrem Gebiß in zwei scharf getrennte Unterordnungen teilen, innerhalb der viel umfang- reicheren der typischen Nager ist aber eine weitere Einteilung schwierig. Die Unterordnung der Du- plicideniata (= _ Lagomorpha) umfaßt nur die zwei sehr kleinen i ; Familien der Hasen und Pfeifhasen en Rn (Leporidae und Öchotonidae), die, vor allem auf der Nordhalbkugel verbreitet, in der australischen und madagassischen Region fehlen. Weder ihr durch große Gaumenlücken ausgezeichneter Schädel, noch ihre Kiefer und ihr Gebiß, dessen Formel 203932. 1202 202.232. Grade, außer daß ihre Backenzähne aus zwei prismatischen Pfeilern be- stehen. Die Nagezähne sind auch seitlich mit dünnem Schmelz beklei- det, und hinter dem oberen befindet sich noch ein winziger, stiftför- miger Schneidezahn. Alle sind Bodenbewohner mit kurzem Schwanz und bekrallten fünf, respektive vier Zehen. Fossile, wenig abweichende Formen kennt man bis in das Oligocän zurück, und zwar im Miocän und Oligocän Leporidae nur aus Nordamerika, Ochotonidae nur aus Europa. g Fig. 146. 7 Paramys delicatus Leidy (0. Rodentia, U.O. Simplicidentata, Seiuro- morpha, Ichyromyidae). ist, zeigen die Spezialisierung der Nagetiere in höherem Bei der Unterordnung Simplieidentata ist die Zahnformel 1. 0. 2—0. 3—2. ER = mes : Ener außer der hierin ausgedrückten starken Gebißrückbildung sind die Nagezähne nur vorn mit Schmelz bekleidet. Sehr bezeichnend gegenüber fast allen anderen Säugetieren (auch den Duplicidentata) ist, daß die oberen Backenzahnreihen sich mehr genähert sind als die un- teren, daß meistens die zwei Kieferäste, deren Kronfortsatz sehr oft rück- 70 Mammalia gebildet ist, in der Symphyse etwas beweglich sind, um eine Ver- schiebung der unteren Nagezähne gegen einander zu gestatten, und auch, daß die Kaubewegung hauptsächlich von hinten nach vorn stattfindet. Damit hängt zusammen, daß die Unterkiefergelenke in dieser Richtung gestreckt sind, und daß der äußere Kaumuskel (Masseter) einen starken vorderen Teil besitzt, von welchem oft eine Portion von der Maxilla in einem sonst sehr kleinem Nerven- und Gefäßloch unter dem Vorder- rand der Augenhöhle entspringt (Fig. 147). Dieses Foramen infraorbitale dient neben dem Gebiß und der Kieferausbildung zur Einteilung in wenige Gruppen und in etwa zwanzig Familien. Bei der Gruppe der Eichhörnchen, Sciuridae, und der ihnen, ver- wandten Familien (Sciuromorpha) zeigt das Foramen wie das Unter- kiefereck nichts Besonderes, und die zwei bis ein Prämolaren und aller- meist drei Molaren sind oft niedrig und vierhöckerig. Erstere gehen in Europa wie in Nordamerika bis in das Oligocän zurück, und dort wie ım Eocän schließen sich ihnen die noch primitiveren fIschyromyidae an (Fig. 146). Aber auch die Biber, Castoridae, die schmelzfaltige, hohe Backenzähne haben, kennt man schon aus dem Oligocän. Sie erreichen im Diluvium Nordamerikas fast Bärengröße und gehören überhaupt zu den größten Nagern. Die Gruppe der Siebenschläfer, Springmäuse und einiger nur afri- kanischer Familien (Anomaluroidea), meist kletternde und springende Tiere, unterscheidet sich von den vorigen vor allem durch die Weite ihres Foramen infraorbitale (Fig. 147). Fossile kennt man fast nur aus dem Diluvium und Jungtertiär Europas. Dort schließen sich ihnen vom Untermiocän bis Obereocän kleine, ausgestorbene Familien mit niedrigen, höckerigen oder schmelzfaltigen Backenzähnen an, von welchen man fast nur Kiefer und wenige Schädel kennt (Fig. 148). Sie sind wahrschein- lich auch im Oligocän Ägyptens vertreten. Fig. 148. Fig. 147. 7 Pseudosciurus suwevicus Hensel T Theridomys gregarius Schlosser (U. O. Simplicidentata, Anomaluroidea, (1884). (U. O. Simplieidentata, Ano- Pseudosciuridae). maluroidea, 7 Theridomyidae). Unteroligocän (Bohnerz), Eselsberg bei Ulm in Obereoeän (Phosphorite), Quercy, Departement Württemberg (ergänzt aus Schlosser 1902). Schädel Tarn-et-Garonne. A Rechter Unterkieferast von seitlich, !/,.. Jochbogen ergänzt nach dem rezenten außen, !/;. B Untere P 4 bis M 3 von oben, Anomalurus, vor der Augenhöhle sehr weites Fora- %, (nach Orig. in der Münchner paläontolo- men infraorbitale für den äußeren Kaumuskel. gischen Sammlung). Edentata FT Die Gruppe der überall verbreiteten mäuseartigenNager (Myoidea) zeichnet sich vor allem durch äußerste Verringerung der bald niedrigen und höckerigen, bald hohen und schmelzfaltisen Backenzähne aus, in- 1. 0. 0. 3—2. 1. 0. 0. 3-2. aus Europa und Nordamerika bis in das Miocän zurück, Hamster- artige sogar schon aus dem ÖOligocän und Öbereoeän Westeuropas. Die Hystricomorpha endlich, die in Südamerika äußerst formen- reich, sonst nur in wärmeren Ge- genden der alten Welt verbreitet sind, und die einige relativ große Nager umfassen, haben alle ein | _ a weites Foramen infraorbitale und Fig. 149. Hystrix leucura Sykes (U. O. schmelzfaltige, fast immer hohe Simplicidentata, Hystricomorpha, Hystri- drei Molaren und je einen Prä- cidae). . . . x Diluvium, Dürrloch bei Regensburg in Bayern (er- molar. Die zeichnen sich dadur ch gänztnach Orig. in der Münchner paläontol. Samm- aus, daß ihr Unterkieferwinkel an lung). Linker Unterkieferast von innen mit J1, a . . P4—-M35, ®/,. Gelenkkopf längsoval, der Winkel der Außenseite entspringt. Ver- epelngl an der Anßenaeite: wandte der Stachelschweine, Ay- stricidae (Fig. 149), die sogar Knochen annagen, so daß diese manch- mal wie von Menschen bearbeitet aussehen, lassen sich in Nordamerika und Indien nur bis in die jüngste Vergangenheit, in Europa aber bis in das Oligocän zurückverfolgen, zahlreiche der südamerikanischen Formen aber nur in Patagonien ebensoweit; darunter sind im Pliocän Riesenformen von Ochsengröße. ıst. Fossilenahe Verwandte kennt man dem ıhre Zahnformel 2. Ordnung: Edentata. Wenige artenarme Familien von Insekten- und Blattfressern zeich- nen sich durch ungewöhnlich starke und manchmal völlige Gebißreduk- tion aus. Nur ausnahmsweise sind nämlich Schneidezähne und ein Zahn- wechsel nachzuweisen, in der Regel sind nur gleichartige, prismatische Backenzähne vorhanden, und statt mit Schmelz sind sie mit Cement um- kleidet und im Innern mit Trabekulardentin erfüllt (Fig. 150). In vielem, z. B. im Schädelbau und in der starken Ausbildung der Geruchsorgane zeigen sie primitive Merkmale, nur ist der Jochbogen häufig unterbrochen. Gewöhnlich sind auch mehr als drei Kreuzbein- wirbel vorhanden, Schlüsselbeine und ein Foramen entepicondyloideum fehlen manchmal. Verwachsungen der Beinknochen spielen aber keine große Rolle, und meistens sind bei den vielfach grabenden, kleinen bis sehr stattlichen Tieren fünf oder vier bekrallte Zehen ausgebildet. Die 1712 Mammalia Behaarung endlich ist oft ge- ring, hornige oder auch knöcherne Hautskelettplat- ten sind aber häufig viel stärker als sonst bei Säuge- tieren ausgebildet. Vor allem nach dem Bau der Geschlechtsorgane, des Hirnes und der Wirbelsäule unterscheiden sich die weni- gen in den Tropen der alten Fig. 150. + Hapalops spec. indet. (U.O. Xenar- Weltlebenden sehr stark von 2, oo ET Sees 023,000 > thra, + Gravigrada). den süd- und mittelamerika- Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Patagonien (Orig. in nischen Formen. der Münchner paläontol. Sammlung). Prismatischer Backen- . RE zahn, schematisierter Horizontalschliff, ?/,. Statt Pulpahöhle Jene Ef odientia (=N 0- vertikale Trabekulardentinröhren und um das Zahnbein marthra) sind mäßig große (Dentin) statt des Schmelzes Mantel von Cement mit Ameisenfresser mit sehr oe- Knochenkörperchen. g strecktem Schädel und sehr langem Schwanz. Von ihnen zeichnen sich die zahnlosen Schuppentiere, Manidae, durch ihren Hornschuppenpanzer, die afrikanischen Erdferkel, Orycteropodidae, durch die Trabekulardentinstruktur ihrer etwa acht Backenzähne aus, die in ihrer Regelmäßigkeit an die mancher Rochen (Myliobatinae) erinnert. Außer Resten im Diluvium Südasiens und Alt- pliocän Vorderasiens kennt man nur sehr dürftige und unsichere aus dem Quartär Madagaskars, sowie dem Miocän und Unteroligocän West- europas. Die mannigfaltigen Xenarthra, die fast nur in Südamerika vor- kommen, sind vor allem durch die Entwicklung besonderer Gelenke ihrer Lendenwirbelbogen und durch die innige Verbindung des Kreuzbeines mit dem Ischvum ausgezeichnet. m Sie sind bald = lang-, bald sehr kurzschnauzig, und ihr Jochbo- gen besitzt oft einen absteigen- Fig. 151. +Stegotherium tesselatum Amegh. den Fortsatz. (U. O. Xenarthra, Dasypodidae). Bei der Fa- Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Patagonien (aus Scott 1903). miliengruppe Schädel und Halswirbel etwas ergänzt, !/),. Jochbogen ohne F : Eck zwischen der Augenhöhle und Schläfengrube, aber mit der Gürteltiere, Fortsatz nach unten, 2., 3. und 4. Halswirbel verschmolzen. Edentata 13 . Loricata, die außer durch Horn- platten mit Knochenpanzerplatten geschützt sind, funktionieren fast N stets nur suben bis zehn pris- ) matische Backenzähne, die Halswirbel sind z. T. ver- schmolzen, und allermeist sind fünf bekrallte Zehen vorhanden. Gegenwärtig sind nur kleine, insekten- fressende Dasypodıidae mit gestreckter Schnauze und mit beweglichem Pan-- | zer vor allem in den Step- penebenen bis in das südlichste Nordamerika verbreitet. Im Diluvium Südamerikas finden sich aber bis 2 m lange und kleinere in Patagonien bis in das Eocän zurück (Fig: 151). Im Diluvium und Plo- cän des südlichen Nordamerika und Südamerikas kommen. dane- ben aber noch bis über 2m lange Formen vor, an die sich in Patagonien bis in das Oligocän kleinere anreihen, welche einen kurzen Schädel, sowie verschmolzene Rumpfpanzerplatten und Rückenwirbel haben, und deren Hinterfüße Hufe tragen, die T Glyptodontidae (Fig. 152). En Von Ben nenn Familiengruppe Pilosa, in _ der höchstens knötchenförmige Hautverknöche- rungen vorkommen, sind Reste der tropischen Ur- & waldbewohner, der langschnauzigen, zahnlosen j Ameisenbären, Nee, und der kleinen, blattfressenden, kurzschnauzigen Faultiere, Drad Se nur im alktnenzn Südamerikas Sefunden worden. Die formenreicheren TGravigrada aber haben nicht nur bis Elephanten-große Vertreter im Diluvium, wo sie sich wie im Oberpliocän bis in das südliche Nordamerika verbreitet ‘(F68T d09yopAr] sne) uerumuosıy ‘sony souong “eJnIS-sedwugg) untAnTa (onpızuopogdhrd) + “Dap.ıwuox 'Q N) uamg sacdranp uopodilHg- "SET 'D1J »sT/, ‘yorfyIos sozuemyog pun soJdwnyg sep 19zu@g 199807, -uUoJ[eIM7 UONIEIS IyoS AI UHTEZ ‘UOZJOWUYOSIHA undong ur un?yos7 pun wny7 ‘zyesj1o 7 WopusseıgeIoey Au uoZoqysoF MEULEINIOA Yarıs ‘NOTONS "(FEST ao7yopA] sne) usrumuesıy “(opnyS-sedweg) WNTAnTIAd (wpnıbranıdy 4 DaımuoaX 0 N) Uamg SnISngos uopoghnr-. "EST "II Insectivora 175 finden (Fig. 138, S. 158), sondern auch kleinere in Patagonien bis in das Obereocän zurück. In dem sehr starken Schwanz und in ihren plumpen Gliedmaßen gleichen sie den Ameisenbären; sie traten auch wohl wie diese mit dem Außenrand der stark bekrallten Füße auf; in dem Schädel und im Besitz yon nur vier bis fünf prismatischen Backenzähnen schließen sie sich aber den Faultieren an, doch ist der vorderste Zahn oft Eckzahn-artig gestaltet und die Schnauze häufig gestreckt (Fig. 153). Anhang: }Ganodonta. Aus Nordamerika kennt man außer einem kleinen Skelett einer mittel- eocänen, Gürteltier-artigen Form aus dem Mitteleocän bis zum ältesten Tertiär unvollständige, nicht sehr große Reste, die in Gliedmaßenteilen und im Schädel besonders den geolo- gisch jüngsten T@ravigrada gleichen. Es sind zwar Schneidezähne, große Eckzähne und bewurzelte Backen- zähne vorhanden, doch sind die er- steren und der Schmelz in Rückbil- dung begriffen, und die Backenzähne werden bei den geologisch jüngeren Genera prismatisch. Die Wirbelge- Fig. 154. Psittacotherıum multifra- . u . 5 gum Cope (0.? Edentata, Ganodonta). lenke aber scheinen beisämtlichen nor- ? . : - > Paleocän (Torrejon - Schichten), Neumexiko mal zu SEIN, das Kreuzbein nicht mit (aus Wortman 1897). Aus verschiedenen Resten , ® ergänzter Schädel und Unterkiefer, mit 1J, dem Ischium verwachsen, und Haut en panzerteile sind unbekannt (Fig. 154). 3. Ordnung: Insectivora. Die kleine Ordnung der Insekten- und Würmerfressenden und meist einzeln lebenden Insectivora umfaßt die kleinsten und niedersten Mono- delphia, die jetzt nur in Australien und Südamerika fehlen, wo ihre Rolle durch gewisse Raubbeutler gespielt wird. Ihr Schädel ist niedrig und gestreckt, das Gehirn, die öfters vorhandenen Gaumenlücken und die ringförmigen Tympanica, sowie das allerdings sehr seltene Vorkommen von vier Schneidezähnen erinnern an jene. Einige Genera, die im Süden der alten Welt leben, und an die sich der mit einer Fallschirmhaut versehene Galeopithecus Südasiens wahr- scheinlich anschließt, haben hinter den Augenhöhlen eine mehr oder minder vollkommene Knochengrenze und eine vom Os pubis und Ischrum gebildete Beckensymphyse. Sie sind aber fossil noch nicht nachgewiesen. Bei den anderen ist das Jugale schwach bis rückgebildet, manchmal Fig. 155. 7 Amphido- zotherium Cailusxi Filhol (O.Insectivora, U.O. Dilambdodonta, Talpidae). Obereocän (Quercy-Phos- phorite), Departem. Tarn- et-Garonne, (Orig. in Münchnerpaläont. Samm- lung). Linker Humerus eines Grabfußes, gedrun- gen und mit sehr starken Muskelfortsätzen. A von vorn, B von hinten, !),. a ovaler Gelenkkopf für Schultergelenk, db unge- wöhnliche Gelenkfläche für Clavicula, c Foramen entepicondyloideum, d Ge- lenkkopf für Radius, e Ge- lenk für Uina. Mammalia fehlt sogar die Symphyse der Ossa pubis. Im pri- mitiven Skelett, in welchem sich unter anderem Clavieulae, ein Foramen entepicondyloideum und fünf, selten vier bekrallte Zehen fast stets finden, sind infolge ziemlich wechselnder Lebensweise die Beine mehrfach differenziert, Fibula und Trbia sind häufig verschmolzen, und typische Grabbeine öfters ausge- bildet (Fig.155). Niemals aber ist die ersteZehe der plantigraden und meist bodenbewohnenden Insekten- fresser opponiert, was sie von den Primaten unter- scheidet. In ihrem stets vollständigen Fleischfresserge- biß, in welchem der Zahnwechsel gewöhnlich auf- fällig früh erfolgt, sind die Schneidezähne nicht selten differenziert, vor allem vergrößert, die Eck- zähne fast nie groß und oft zweiwurzelig, die Backen- zähne spitzhöckerig, die Molaren meistens trituber- kulär, seltener vierhöckerig. Nicht spezialisierte Insectivora sind also den Polyprotodontia, aber auch den niedersten Primaten, Raubtieren und Huftieren recht ähnlich. Vor allem nach der Ausbil- dung ihrer Molaren kann man zwei Unterordnungen trennen. Die wenigen Zalambdodonta, deren Molaren unten nur drei Spitzen, oben nur die innere stark ausgebildet zeigen, und die jetzt in Madagaskar, Afrika und Kuba leben, haben außer sehr wenig bekannten Vertretern im Oligocän Nordamerikas einen Angehörigen im Obermiocän Patagoniens, der dem grabenden Gold- mull (Chrysochloris) Südafrikas nahe steht (Fig. 156). Die formenreicheren Dilambdodon- ta, die an den oberen Molaren drei oder vier Haupthöcker, an den unteren einen Talon besitzen, sind in Nordamerika und Fig. 156. 7Necrolestes patago- nensis Ameghino (1894). (O. In- sectivora, U.0. Dilambdodonta, Ohrysochloridae). Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Pata- Europa bis in das Oligocän, respektive Obereocän zurück in mehreren Familien, so Spitzmäusen, Maulwürfen und Igeln (Soricidae, Talpidae, Erinaceidae) vertreten (Fig. 155). Daneben kommen im Miocän Europas und im ÖOligocän Nordamerikas auch fossile Familien vor (Fig. 157), im Eocän aber nur recht dürftige Reste, z. P. gonien. Linker Unterkieferast von außen, ?/,. Die vier kleinen J fehlen, der hohe Eckzahn ist zweiwurzelig, P 2 triconodont, die nach anderen Exemplaren ergänzten hohen Kronen von P3, P4 und M1-3 sind tri- tuberkulär. +Tillodontia ur sind mitteleocäne Talpidae 2 bloß durch Gebißreste, . nicht durch ihre charakte- _ ristischen Grabbeine aus Nordamerika bekannt. Im Eocän und Paleo- Fig. 157. +Lepictis Haydeni Leidy (1869). cän kommen dazu, beson- (O._Insectivora, U.0. Dilambdodonta, +Leptictidae). ‚ders in Nordamerika, noch oligocän (White-River-Stufe), Süddakota. Linke Schädel- kleine Familien von un- hälfte von unten, !/,. Zahnformel 2.1.4, 3, hintere Backen- sicherer Zugehörigkeit. Nur en bei den f Hyopsopodidae, die sich im Eocän Nordamerikas verbreitet finden, sind die Schneidezähne primitiv, sonst meist an Zahl verringert und ver- größert, und nur bei den wohl wasserbewohnenden f Pantolestidae sind die Ecekzähne nicht klein; die Molaren aber sind meist trituberkulär. Bei man- chen herrscht Zweifel, ob man sie nicht primitivsten Primaten zurechnen soll, wie die sehr wenig bekannten 7 Mexodectidae Nordamerikas, die aber auch Nagetieren in manchem gleichen, andere könnte man auch rare Huftieren anreihen. Endlich könnten manche trituberkuläre Zähne der Kreide- und Juraformation hierher statt zu Polyprotodontia gehören. Anhang: 7 Tillodontia. Unvollstän- dige Reste im Untereocän von Nordame- rika und Eng- land, und im Mitteleocän des ersteren bis Bärengröße erreichend, stammen von wenigen pri- mitiven Tieren, die raub- tierähnliche Schädel und be- krallte Füße haben. Ihre drei Prämolaren und Molaren neigen zur Jochbildung, und besonders bemerkenswert ist, daß bei den geologisch ni. 158. + Tillotherium fodiens Marsh (1876) Jüngeren der mittlere Schnei- (0. ? Insectivora, + Tillodontia). dezahn unter Rückbildung Mitteleocän (Bridger-Stufe), Wyoming. Schädel und Un- des ersten und dritten, sowie terkiefer seitlich, %/,. Stromer: Paläozoologie. II 12 Ka I 178 Mammalia des Eckzahnes ganz nagezahnartig wird. Deshalb wurde die in ihrer Stellung unsichere Gruppe früher den Nagetieren angereiht, ihre älteren Vertreter sprechen aber für eine Beziehung zu Insectivora (Fig. 158). 4, Ordnung: Chiroptera. Die kleinen Fledermäuse schließen sich zwar in vielem den Insecti- vora an, ihre Schnauze neigt aber mit den Praemazillae und Schneide- zähnen zur Rückbildung, die Eckzähne sind groß und die Zahl der Backenzähne öfters gering. Be- zeichnend für sie istihr Flugorgan. Der Humerus und noch mehr der Unterarm, sowie die Glieder des zwei- ten bis fünften Fingers sind schlank und sehr gestreckt, zwischen ihnen, der Körperseite und dem meistens sehr kurzen Schwanz, sowie einem Knochensporn hinten am Fuß spannt sich eine Flughaut aus (Fig. 159). Nur der opponierbare erste, selten auch der zweite Finger, sowie die fünf Zehen der schwachen Beine sind be- krallt, die Beckenhälften sind etwas dorsalwärts ge- dreht, und die Symphyse der Ossa pubis ist schwach. Der Brustkorb endlich ist tonnenförmig und weit. In diesen wie anderen Anpassungen an das Flugleben bieten die Fledermäuse interessante Vergleiche mit den Flugsauriern (8.90) und Vögeln (8.132). Haupt- " E sächlich nach Unterschieden in ihrem Flugorgan, das evon je terscheidet, zerfallen sie ı | Un- Do none an jenen unterscheidet, zerfallen sie in zwei Un dry (O. Chiroptera, terordnungen. Vespertilionidae). Die Megachiroptera, die fliegenden Hunde der re warmen Gegenden der alten Welt, sind in vielem die Gervais 1869). Flügl primitiveren, z. B. besitzen sie fast alle eine Kralle mi aufaböruck, / qguch am zweiten Finger und eine nicht verkürzte Unterarm lang, Ulna a x ; - nichtrückgebildet,1.Ze- Schnauze. Da sie größtenteils Früchte fressen, sind die oe Zahe sch @s Höcker ihrer Backenzähne, die sich, ähnlich wie bei strecktohneKrallenmit manchen f Multituberculata (3. 167), in der Längsrich- Flughaut dazwischen. . - > ERS, . tung aneinander reihen, nicht spitzig. Fossil kennt man fast nur einen Skelettrest aus dem Oligocän bei Vizenza, bei dem die Ulna nicht so stark rückgebildet wie bei den rezenten erscheint. Die insektenfressenden, sehr kleinen Microchiroptera, die sehr spitze Backenzähne haben, zeigen stärkere Spezialisierungen und sind formenreicher. Ihr zweiter Finger istnie bekrallt, in weiterem Gegensatz zu den Megachiroptera hat ihr Humerus starke obere Muskelfortsätze und der Unterkiefer einen langen, schlanken Winkelfortsatz. Hauptsächlich dank a en Carnivora 179 ihres Flugvermögens sind sie jetzt überall, außer in den Polarregionen, verbreitet. In quartären Höhlenablagerungen besonders Europas und Brasiliens fanden sich. viele rezente Arten, im Miocän und Oligocän bis in das Obereocän aber fast nur in Frankreich mehrere, z. T. fossile Genera. Schon im Obereocän waren sie ziemlich spezialisiert, doch scheint dort die Ulna manchmal noch nicht rückgebildet zu sein (Fig. 159). Hier, wie im Oli- gocän Ägyptens sollen übrigens Verwandte der jetzt nur südamerika- nischen Phyllostomidae durch sehr dürftige Reste vertreten sein. 5. Ordnung: Carnivora. Die Raubtiere haben als Fleischfresser, seltener als omnivore Tiere ein vollständiges Gebiß mit einfachen Schneidezähnen, starken, konischen Eckzähnen und ziem- lich einfachen, mei- stens schneidenden Prämolaren, während die hinteren Molaren ungefähr trituberku- lär zu sein pflegen. Stets sind die Backen- zähneniedrigundihre Höcker oft scharfkan- en tig. Der Schädel ist Fig. 160. + Cynodesmus thooides Scott (1893). (0. Carni- gestrecktbiskurz mit vora fissipedia, Oanidae). 1 1 1], Mittelmiocän (untere Deep-River-Schichten), Montana. Schädel und hinten niemals völlig Unterkiefer seitlich, !/,. Reißzähne und dahinter niedere höckerige abgegrenzten Augen- Molaren deutlich. Infolge Fehlens des Hirnhöhlendaches gefurchter = A Steinkern des Großhirn- und Kleinhirnraumes sichtbar. höhlen, die Quer- rolle des Unterkiefergelenkes erlaubt nur vertikale Bewegungen (Fig. 160). Die Olaviculae sind rudimentär, in den plantigraden bis digitigraden Gliedmaßen finden sich aber nur im (arpus, so bei allen rezenten Raub- tieren, Verwachsungen; stets sind fünf, seltener vier bekrallte Zehen vorhanden. In der Ausbildung des Hirnes und der Geschlechtsorgane stehen die rezenten, die als Bewohner des Landes, des Süßwassers und der Meerküstengewässer fast überall verbreitet sind, recht hoch. Vor allem nach der Fuß- und Gebißentwicklung kann man drei Unterord- nungen trennen. Die Fissipedia, die Land, seltener Süßwasser bewohnenden Raub- tiere, haben spitze, schmale Krallen an ibren plantigraden bis dieiti- graden Füßen, auch sind einige Carpalia verschmolzen (Fig. 161). Im ge- streckten Humerus findet sich nicht selten ein Foramen entepicondylo- 12° 180 Mammalia ideum, der Schädel aber ist durch eine knöcherne Bulla und ein hoch- entwickeltes Gehirn charakterisiert. Im Gebiß sind manchmal je ein Schneidezahn und die vorderen und hintersten Backenzähne in Rück- Fig. 161. 7 Daphaenus felt- nus Scott (0. Carnivora fissipedia, Canidae). Oligocän, Nebraska (aus Hatcher 1902). Rechter Vorderfuß von vorn, /,. Erste Zehe nicht sehr klein, obere. Carpalia z. T. ver- schmolzen. nn zähnen Unterpliocän, Samos, Kleinasien (Orig. im Senckenberg-Museum, Frankfurt a.M.). Schädel von unten, !/,. Zahnformel 3.1.4.2. Molaren schwach, Reißzahn und bildung. Sehr bezeichnend ist endlich, daß, ab- gesehen von den omnivoren Formen, die breite, höckerige hintere Backenzähne haben, die mittleren die Hauptrolle spielen und zum Zer- schneiden des Fleisches dienen, weshalb oben der vierte Prämolar, unten der ihm entgegen- arbeitende erste Molar als große „Reißzähne“ mit scharfen Längskanten entwickelt sind. Sie sind außer auf ozeanischen und den australischen Inseln, sowie in der Antarktis gegenwärtig überall verbreitet. Vor allem nach der Gebiß-, Schädelbasis- und Bein-Aus- bildung werden über ein halbes Dutzend Fami- lien unterschieden. Davon finden sich die jetzt nur in wärmeren Gegenden der alten Welt lebenden Hyänen und die formenreichen Zibethkatzen, Hyaenidae und Viverridae, nicht nur im Diluvium und Pliocän Europas und Asiens, sondern primitivere Viverridaein West- europa bis in das Obereocän zurück. Die Hy- änen zeichnen sich vor allem durch ihre kegel- förmigen, dicken Prämolaren aus, die zusam- men mit den sehr starken Reiß- zum Zerknacken von Knochen dienen; das unterpliocäne Viverriden- Genus TIct- therium zeigt aber im we- sentlichen die gleiche Gebißausbil- dung, war al- ö + Ictitherium (4 Palhyaena) hip- 0 wohl auch parionum Gervais spec. (O. Car- ein Aasfres- nivora fissipedia, Viverridae). ser(Fig 1 62) Die gegen- hintere Prämolaren stark. wärtig außer Carnivora 181 in Madagaskar und in der australischen Region fast überall verbrei- u se. teten Katzen, Felidae, deren Gebiß mit der Formel SS Sure meist kantigen Eckzähnen und scherenartig wirkenden Reißzähnen die äußerste Anpassung an Fleischnahrung zeigt, sowie die ziemlich ebenso verbreiteten Marder, Mustelidae, deren zweite Molaren in Rückbildung sind, und deren oberer erster Molar quer verbreitert ist, sind auch im Diluvium und Pliocän weit verbreitet. In Europa sowohl wie in Nord- amerika finden sich aber fossile Genera bis in das Oligocän zurück, wo die Mustelidae im Gebiß schwer von primitiven Viverridae zu trennen sind. Schon im untersten Miocän finden sich unter ihnen nahe Ver- wandte der süßwasserbewohnenden Fischotter und im obe- ren auch der Dachse. Eine Untergruppe der Felidae, die mit Fig.163. 7 Hyaenarctus punjabiensis Lydekker (1884). (O. Carnivora fissipedia, Ursidae). Plioeän (Siwalik-Stufe), Punjab, nordwestliches Vorderindien. Rechter Unterkieferast ohne Hinter- ende von oben, !/,. Mit C, Wurzeln der kleinen P 2—4 und mit stumpfhöckerigen M 1—3. säbelzähnigen Katzen, T Machaerodontinae, die sich durch ungewöhnlich große, kantige obere Eckzähne auszeichnen (Fig. 234, S. 308), ist übrigens im Diluvium Südamerikas, im Pliocän Asiens und Ägyptens und im Di- luvium bis Oligocän Europas una Nordamerikas stärker vertreten als die echten Felinae. Von den omnivoren, plantigraden Waschbären, Procyonidae, die jetzt auf Amerika und den Himalaya beschränkt sind, kennt man auch aus dem Pliocän Europas und schon aus dem Miocän Nordamerikas wenige fossile Vertreter (Fig. 16,S.13). Die ihnen in vielem ähnlichen, aber sehr kurz- schwänzigen Bären, Ursidae, welche gegenwärtig und bis in das Pliocän zu- rück in der alten Weltaußerin Äthiopien und Madagaskar, sowiein Amerika verbreitet sind, und die schwache Prämolaren besitzen, haben sehr wenig bekannte Vorläufer im Obermiocän Europas (Fig. 163). Die digitigraden Hunde, Canidae, endlich, die jetzt nur in Mada- gaskar fehlen, sind im Diluvium und z. T. auch schon im Pliocän weit verbreitet, abgesehen von miocänen Formen Belutschistans, im Miocän bis Obereocän aber nur aus Europa und Nordamerika bekannt und hier wohl in der Regel mit einem Foramen entepicondyloideum und nicht rückgebildeten ersten Zehen versehen (Fig. 160 und 161). Besonders im Mioeän sind viele relativ plump gebaut und haben kleine Prämolaren 182 Mammalia und breite Molaren, also etwas Bärenähnlichkeit (Fig. 233, 5.302), einige wenige im Pliocän und Obermiocän Nordamerikas und Mexikos jedoch ein Hyänen-ähnliches Gebib. Die meistens großen Pinnipedia, die gesellig an den Meeres- küsten fast nur der kälteren bis gemäßigten Zonen, selten in großen Binnengewässern leben, unterscheiden sich von den Fissipedia wesentlich nur durch ihre Anpassung an Fischnahrung und Wasserleben. en, Bn. BE Rue d.h. ihre Schneidezähne und Molaren sind, ebenso wie auch das Milchgebiß in Rückbildung, und & dazu sind alle Backenzähne, die hauptsächlich zum Fest- | \&\ halten der glatten Beute dienen, in der Regel gleichartig tri- N _ °\ konodont oder konisch (Fig. 164). Die Beine aber sind als MR Ruderflossen ausgebildet, Zume- in _ Bo A ESP) A) rus und Femur sind kurz, die fünf, I u 9 durch eineSchwimmhaut verbun- u denen Zehen lang und die hin- Fig. 164. Phoca groenlandica Fabr. teren Beinegewöhnlichnachrück- (O. Carnivora pinnipedia, Phocidae). wärts gerichtet, weil sie zusam- Rezent, nordatlantischer Ozean (aus Blainville 1864). men wie eine Sehwanzflosse funk- Linker Da von außen, Y/a. Mit 2 J, C tionieren. während der Sehwanz und 5 isolierten Backenzähnen. ? selbst ganz unbedeutend ist. Von den drei Familien kennt man auffällig seltene fossile Vertreter fast nur aus Europa, Nordamerika und Argentinien bis in das Miocän zurück und auch da nur in unvollständigen Resten, die kaum Bemerkens- wertes gegenüber den rezenten zeigen. Erwähnenswert ist nur, daß die Walrosse, Trichechidae, die sich durch ständig wachsende obere Eck- zähne vor allen Uarnivora auszeichnen, und die jetzt nur in nördlichen Meeren leben, im Diluvium ar den Küsten Mitteleuropas und der öst- lichen Vereinigten Staaten von Nordamerika verbreitet waren. Ihre Zahnformel ıst nämlich Die Urraubtiere, f Creodontia, sind im ganzen Alttertiär Europas und Nordamerikas häufig. Ihr Gebiß besitzt häufig die primitive Formel 3.1.4.3. Ba oder Molaren. Letztere sind oft trituberkulär, als Reißzähne aber sind nur selten der vierte obere Prämolar und untere erste Molar ausgebildet, sondern dahinter liegende Molaren, oder sie fehlen ganz (Fig. 165). nur manchmal fehlt je einer der Schneidezähne, Prämolaren Der primitive und meistens gestreckte Schädel hat fast nie ver- knöcherte Dullae und birgt nur ein kleines Hirn, der Humerus be- sitzt in der Regel ein Foramen entepicondyloideum, die plantigraden bis digitigraden Füße sind gewöhnlich fünfzehig und ihre Krallen sehr Carnivora 183 Fig. 166. FSinopa Grangeri Matthew (1906). (0. Carni- vora, U. O. +Creodontia, + Proviverridae). Mitteleocän (Bridger - Schichten), Wyoming. Rechter Vorderfuß er- gänzt von vorn, ?/,. Die oberen Fig. 165. +Oynohyaenodon Cayluxi Filhol (0. Carni- vora, U. O. Creodontia, + Proviverridae). Obereocän(Quercy-Phosphorite),Südwestfrankreich. A Schädelvon unten, ?/, (wenig abgeändert aus Filhol 1877). B von oben, ?/, (aus 2 Pe 35) Vahnformei 3.1.4.3. Mi9 als Reißzahn entwickelt, nd das zentrale Carpale sind keine verknöcherten Bullae. Hirnschädelrelativklein,infolgeEnt- ünverschmolzen, die Klauen ge- fernung seines Daches Steinkern der großen Riechhirnhöhle, der spalten. (Die mittleren Carpalia relativ kleinen und kaum gefurchten Großhirnhöhle und der stark sind nicht ganz richtig um- gefurchten Kleinhirn- und verlängerten Markhöhle sichtbar. grenzt.) oft am Ende gespalten, stumpf und nicht schmal; endlich kommen Ver- wachsungen im (arpus nur sehr selten vor (Fig. 166). Die Urraubtiere, die mehrfach Bärengröße erreichen, waren Land-, einige auch Süßwasserbewohner. Manche waren offenbar in der Lebens- weise Bären ähnlich, andere aber gute Läufer und ausgesprochene Fleisch- fresser. Vor allem nach dem Gebiß kann man etwa ein halbes Dutzend Familien unterscheiden. Die meisten, z. B. die auch im Oligoeän Ägyptens häufigen THyaenodontidae, die gewöhnlich wie Hy- änen Aasfresser gewesen sein dürften, haben oben und unten Molaren als Reißzähne s Si ausgebildet. Einige kleine Familien unter- Fig.167. }Tricentes subtrigonus scheiden sich aber von primitiven Hunden, (Pe (0. Carnivora, U.O.Creo- he S \ dontia, Oxyelaenidae). Bären und Zibethkatzen fast nur durch pri- pzieocän (Puereo-Stufe), Neumexiko mitive Merkmale, ja ein Teil der Urraub- (aus Matthew 1897). Linke obere und . 5 B ale untere Backenzahnreihe P2—4, M 1—3 tlere 1st So wenıg spezialisiert, daß er von Kronenansicht, !/,. Ohne Reißzähne. m Ken 184 Mammalia primitivsten Huftieren, Primaten, Insektenfressern und den Polyproto- dontia nur wenig verschieden ist (Fig. 167). Manche trituberkuläre Backenzähne der obersten Kreide von Nordamerika könnten deshalb dazu gehören. 6. Ordnung: Cetacea. Die Wale sind infolge ihrer Anpassung an das Schwimmen in vielem Fischen und Meersauriern ähnlich, in ihrem anatomischen Bau aber Monodelphia. Die fast nackten Tiere bewegen sich durch eine horizon- tale Schwanzflosse fort, wobei ihnen oft eine ebenfalls nur häutige Rückenflosse als Kiel dient. Ihr Skelett besteht aus meist locker gebauten Knochen, deren Epi- physen spät verwachsen. Der Hirnschädel ist bei den rezenten kurz und hoch. Er enthält ein breites und kurzes, hoch entwickeltes Hirn, das des Riechhirnes fast entbehrt (Fig. 230, 5. 283), die Augen- und Schläfenhöhlen sind meistens klein und nur unvollkommen getrennt, die Schnauze ist häufig stark verlängert, und die äußere Mündung der Nasengänge, die bei den Zahn- und Bartenwalen keine Riechmuscheln enthalten, liegt infolge der Kürze der Nasalia stets hinter dem Schnauzen- ende, die innere aber infolge der Verlängerung des knöchernen Gaumens durch die Pierygoidea weit hinten. Supraoceipitale, Maxillae und Prae- mazillae sind stets sehr groß, Nasalia und Parietalia aber klein und die sehr festen Gehörknochen, vor allem die Bullae, allermeist nur locker am Schädel befestigt. Der Unterkiefer ist nieder mit schwachem Kronfortsatz und mit tief gelegenem, knopfförmigen Gelenk, was, wie die Schwäche der Jugalva, mit der geringen Stärke der Kaumuskeln zusammenhängt. Die Nahrung besteht nämlich fast nur aus Fischen, Cephalopoden und Krebsen, die bloß gefangen und festgehalten, aber nicht zerkleinert zu werden brauchen, deshalb ist das Gebiß in Rückbildung bis zu völligem Schwund. Die Halswirbel sind kurz und oft verschmolzen, die Bogengelenke der weiteren Wirbel größtenteils rückgebildet, der Brustkorb ist weit und ausdehnungsfähig, der Schwanz lang, und ein Kreuzbeinwirbel ist infolge fast völliger Rückbildung des Beckens, sowie der Hintergliedmaßen nur bei den Urwalen vorhanden. Die als Steuerflossen dienenden Vorder- gliedmaßen besitzen keine Olaviculae und außer bei den Urwalen nur ein einziges bewegliches Gelenk zwischen dem fächerförmigen Schulter- blatt und dem kurzen Humerus. Die Ruderfläche des seitlich platten Unterarmes und der krallenlosen, fast stets fünffingerigen Hand ist aber oft durch Vermehrung der Zahl der Fingerglieder verlängert. Vor allem nach der Kiefer- und Schädelausbildung kann man drei Cetacea Unterordnungen trennen. 185 Der sehr große Schädel der Bartenwale, Mysticeti, hat kurze, aber gestreckte Nasalia über den weit hinten liegenden Nasenlöchern und rückgebildete Nasenmuscheln. Statt der nur embryonal vorhandenen Zähne ist das außerordentlich weite Maul mit großen, hornigen Barten der Oberkiefer zum Fang planktoni- scher Tiere ausgestattet, deshalb sind die zylindrischen Unterkiefer- äste weit ausgebogen und in der Symphyse nicht vereinigt. Von den fast nur einköpfigen Rippen steht lediglich das erste Paar mit der einfachen Brustbeinplatte in Verbindung, die Brustflossen end- lich sind lang. Fossile Angehörige ihrer zwei Familien, die jetzt vor allem ın kälteren Meeren leben, fand man in Europa bis in das Miocän zu- rück, seltener auch in dem öst- lichen Nordamerika und in Ar- gentinien. Sie sind im Gegensatz zu den bis über 25 m langen le- benden Formen nur einige m lang, aber in nichts wesentlichem ver- schieden (Fig. 168). Die viel formenreicheren Zahnwale, Denticeti, sind im Besitze einiger Paare zweiköpfiger Rippen, mehrerer Brustbeinteile und in dem Unterkiefer, der einen sehr weiten Zahnkanal und eine Fig. 168. + _Aulocetus sammariensis Ca- pellini (1901). (O. Cetacea, U.O. Mysticeti, Balaenopteridae). Mittelmiocän, San Marino, Italien. Schädel und linker Unterkieferast von oben, Y\,;- «a lange Maxilla, rechts noch Gestein darauf, dazwischen sehr lange Praemaxillae, die Nasenöffnung und die kleinen gestreckten Nasalia umfassend, b Fron- tale, c Squamosum mit starkem Jochbeinfortsatz, d großes Supraoccipitale, e sehr schwacher Kron- fortsatz des Unterkiefers. feste, meistens lange Symphyse hat, nicht so spezialisiert wiejene. Auch ist ein Fanggebiß, allerdings in allen Stadien der Rückbildung bis auf ein Paar Zähne und ohne Zahnwechsel, stets vorhanden. Meistens sind zahl- reiche, bis zu 65 gleichartige und durch Lücken getrennte einwurzelige Kegelzähne im Unterkiefer, sehr oft auch im Oberkiefer, nur selten auch drei im Zwischenkiefer vorhanden. Dabei fehlt bei den rezenten Formen öfters der Schmelz, dafür ist an der großen Wurzel Cement nicht selten stärker entwickelt. 186 Mammalia Der Schädel ist hochspezialisiert und öfters deutlich unsymmetrisch. Die äußere Nasenöffnung ist unter Verkümmerung der Muscheln und der Nasalia fast stets bis vor den „|! Scheitel zurückgerückt, die Parieta- lia sind seitlich gedrängt und die Hinterenden der Maxillae und Prae- mazillae über die breiten Frontalia bis dicht zum Vorderende des sehr großen Supraoccipitale geschoben (Fig. 230, S. 283). Die 1,5 bis über 17 m langen Zahn- wale leben jetzt in allen Meeren, sehr we- nige in tropischen Strömen. Angehörige ihrer etwa ein halb Dutzend Familien, die nach der Gebiß-, Schädel- und Rippenaus- bildung unterschieden werden, finden sich bis in das Jungtertiär zurück in Europa, Ägypten, dem östlichen Nordamerika und Patagonien. Die nie sehr großen miocänen unterscheiden sich vor allem durch eine weniger rückgebildete Bezahnung. Dabei sind Verwandte der sehr langschnauzigen Flußdelphine Südamerikas, der Iniidae, die normal gebaute, zahlreiche und gleichartige Kegelzähne im Ober- und Unterkiefer, un- verwachsene Halswirbel und einen symme- trischen Schädel haben, auch in marinen Schichten jener Gebiete häufig. Neben ihnen finden sich die ebenfalls meist langschnauzigen Fögualodontidae sehr verbreitet. Sie unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch ihr deutlich hetero- dontes Gebiß, da hinter den einfach kegel- förmigen Schneide-, Eck- und vordersten Backenzähnen zahlreiche zwei-, selten auch dreiwurzelige folgen, die seitlich platte, hinten und öfters auch vorn gezackte Kro- nenähnlich wiedie Phocidaehaben (Fig.169). Dürftige Reste von ihnen kennt man auch Fig. 169. + Squalodon bariense Jourdan (0. Cetacea, U. O. Denticeti, Squalodontidae). Mittelmiocän, Südfrankreich (aus Stromer 1910). I "I R S © an a S ri - E= © a DS} S S 8 S S 8 S Sn AN © &0 A 8 — - E=) jeb] u iS) 25 P=} E W- Be; 5 5 Ho u FB: an © = 1: 2 © es = [>] # > ESS [er > = Ss 25 >} Se SE nn © =" 338 E 8° =: u mr 2: —. S8 SS SH © Si S | an Pi oO ne = - 58 2 5 eH rg © Ei = = eg Oo 3 m © os 33 za 27 an an Zi 23 © 2 =) ge 2 Hs PS Sa& 58 Eu E28 85 ES ZN SS © 5 33 SS SR Schädel und Unterkiefer rekonstruiert, seitlich, etwa /.. en) D 2 © 8 N © E & - - © > = um je} = Ss be} a f=} ._ ae 5} S ei a [27 Ss -_ . © 2 & - "© N - P=} =3 ._ © = N ER © - = —i = x RL z Cetacea 187 aus dem Miocän Neuseelands, der Antarktis und aus dem Oligocän West- falens und Südkarolinas. & Die wenigen Urwale, T Archaeoceti, sind nur in einer Familie aus dem marinen Obereocän des südöstlichen Nordamerika, Englands und Asyptens und in einer unvollständig bekannten Familie aus dem marinen Mitteleocän bei Kairo bekannt. Ihr sehr gestreckter Schädel ist primitiv ohne Asymmetrie und Knochenüberschiebungen mitsehr kleinem Hirn und sehr weiten Schläfengruben (Fig.13,S.10). Doch ist seine Schnauze, ebenso wie die nicht feste Unterkiefersym- physe, verlängert, die gestreckten Na- ur senbeinereichen nicht bisvorn, und die Jugalia, Pterygoidea, Bullae und der (1904). (O. Cetacea, U. O. + Archaeo- cett, Protocetidae). Unteres Mitteleocän (unterste Mokattamstufe), Kairo, Agypten. Schädel schräg von unten, Y/,5. © Drei Schneidezähne und Praemazilla-Ende ergänzt, c Eckzahn, p 1—4 zweiwurzelige Prä- molaren, letzte groß, m /—3 drei- und zweiwurzelige Molaren, letzte schwach, r innere Nasenöffnung weit hinten, g große Bulla, h rückragender Gelenkhöcker, j ergänztes Iugale. Unterkiefer gleichen im wesentlichen denen der Zahnwale. Sehr primitiv 3.1.4.5—2. Sera? Zahnwechsel statt. Die Zähne gleichen bei den obereocänen zwar ganz den- jenigen der TSqualodontidae, bei demältesten und kleinsten Genus 7 Proto- cetus aber sind die hinteren kegelförmig mit einem hinteren und der Andeutung eines inneren Nebenhöckers (Fig. 170), und stets sind die hintersten Prämolaren am stärksten, die hintersten Molaren aber in Rück- bildung, was an Raubtiere und Robben (Fig. 164, 5. 182) erinnert. TPro- tocetus hat auch eine raubtierähnliche Wirbelsäule mit normalen Bogen- gelenken und einem Sacralwirbel; bei den anderen Formen aber, die bis über 10 m lang wurden, sind in der Regel von der hinteren Brust- region an die Wirbel nicht mit Bogengelenken verbunden und sehr oft auf- fällig vergrößert. Die noch unbekannten Hintergliedmaßen waren wohl stark rückgebildet. Die Rippen sind vorn stets zweiköpfig, das Brustbein besteht aus mehreren Teilen, und in den Vordergliedmaßen ist ein beweg- ist auch die Zahnformel auch findet ein normaler später 188 Mammalia liches Ellbogen- und Handgelenk nachgewiesen, endlich bei einer nordamerikanischen Art Reste eines dorsalen Hautknochenpanzers (Fig. 13, S. 10 und Fig. 171). 7. Ordnung: Primates. Die Primaten haben stets hinten knöchern um- grenzte Augenhöhlen, ihr Gesichtsteil ist oft verkürzt, während das Großhirn zu höchster Ausbildung neigt. Häufig sind sie aber im Schädel und gewöhnlich im Gebiß und Skelett nicht spezialisiert, nur haben sie öfters mehr als drei Sacralwirbel. Da sie in der Regel Frucht- und Blattfresser oder omnivor sind, hat ihr Ge- 2.1. 3—2. 3—2. 2.1. 3—2. 3—2. Zähne, gewöhnlich vierhöckerige Molaren, manchmal mit schwacher Querjochbildung und einfachere Prämo- laren bei einfacher Kieferbewegung. Dieplantigraden Gliedmaßen der gewöhnlich baum- bewohnenden Tiere zeigen fast keine Verschmelzungen und Rückbildungen, und ihre ersten Zehen, die allein manchmal rudimentär sind, sind im Gegensatz zu de- nen der Insectivora und TÜreodontia, die ihren primi- tiveren Vertretern in vielem sehr ähnlich sind, fast immer opponierbar. Endlich sind meistens platte Nägel, weniger Krallen vorhanden. Die gegenwärtig allgemein verbreitete Gruppe kann man in die tief stehenden Prosimiae und die be- sonders im Hirn und in den Geschlechtsorganen viel höher organisierten Simiae trennen. Die Halbaffen, Prosimiae, erweisen sich auch insofern als niedere Primaten, als ihre Augenhöhlen fast ausnahmslos hinten nur durch je eine Knochen- spange begrenzt sind, daß ihre Unterkiefersymphyse selten verknöchert, und daß sie beinahe immer ein Fo- ramen enlepicondyloideum und fünf Zehen haben, wo- von die ersten stets opponierbar sind und nur die zweite hintere oder seltener alle Krallen tragen. biß meistens die Formel und nur niedrige Obereocän (Kasr es Sagha-Stufe), Fajum, Ägypten (aus Stromer 1910). Skelettrekonstruktion seitlich, !/,,. Becken- N) Cetacea, U. O. +.Archaeoceti, Fig. 171. FZeuglodon Osiris Dames (0. Ihre oberen Molaren sind öfters trıtuberkulär, und charakteristisch ist, daß im Unterkiefer der meisten der vorderste Prämolar wie ein kleiner Eckzahn gestaltet ist, während dieser wie die Schneidezähne nach vorn gerichtet ist. Auch liegt das Foramen lacrymale, der Eingang in rudiment und untere Schwanzknochen ergänzt, ohne Schwanzende. Zeuglodontidae). 189 Primates den knöchernen Tränenkanal, in der Regel vor dem Rande der Augen- höhle, endlich sind öfters die oberen Fußwurzelknochen ungewöhnlich gestreckt. Einige der kleinen und fast nie kurzschnauzigen Halbaffen bewohnen die Wälder des tropischen Afrika und Südasien, die große Mehrzahl aber Madagaskar. Dort schließen sich ihnen im Quartär eine Anzahl fossiler Verwandter an, wovon mehrere durch ihre Größe, z. B. T Megal- adapıs mit einem bis 30 cm langem Schädel, andere auch durch affen- artige Merkmale, so durch normale Schneide- und Eckzähne und ein in der Augenhöhle gelegenes Foramen lacry- male, z. B. f Archaeolemur, sich auszeichnen. Abgesehen von der madagassischen Chi- romys, die durch eine völlig nagetierartige Spezialisierung des Gebisses bemerkenswert ist, steht der indonesische Tarsius abseits von den typischen Lemuridae, vor allem im Be- sitz sehr primitiver Molaren und normaler Schneide- und Eckzähne. Im Öbereocän Fig. 172. 7 Necrolemur anti- quus Fihol (O0. Primates, U. ©. Prosimiae, + _Anapto- morphidae). Westeuropas und im Eocän Nordamerikas fand man nun unvollständige Reste kleiner Primaten, die gleichfalls letztere Merkmale zeigen. Davon schließen sich die fAnapto- morphidae an Tarsius an (Fig. 172). Sie ha- Obereocän (Quercy-Phosphorite),De- partement Tarn-et-Garonne, Süd- westfrankreich (aus P. Gervais 1874). Schädel und Unterkiefer seitlich, !/,. Die oberen und unteren Schneide- zähne und der untere Eckzahn fehlen, Schädelhinten unvollständig. ben das Foramen lacrymale vor der Augen- höhle, und im Obereocän fand man auch gestreckte Fußwurzelknochen. Die T Adapidae besitzen aber vier statt nur drei Prämolaren, vier- bis fünfhöckerige Molaren, das Foramen lacrymale in der Augenhöhle (Fig. 133, 8.151) und in den Gliedmaßen anscheinend keine Spezialisierungen. Manche im Gebiß sehr ähnliche Formen des Eocäns und Paleocäns, die früher diesen alttertiären Halbaffen angereiht wurden, gehören jedoch wohl eher zu den Insectiwora (8. 177). Bei den Sömiae überdeckt das hochentwickelte Großhirn alle übrigen Hirnteile, von welchen das Riechhirn sehr schwach ist, die Augenhöhlen, in welchen das Foramen lacrymale liest, sind nach vorn gerichtet und hinten durch eine knöcherne Wand abgegrenzt, die Riech- muscheln sind schwach, der Gesichtsschädel ist häufig sehr kurz und die Unterkiefersymphyse stets verknöchert. Im Gebiß sind je zwei Schneidezähne, konische, bei den Männchen meistens größere Eckzähne, je drei bis zwei gewöhnlich zweihöckerige Prämolaren und drei bis zwei Molaren vorhanden. Ein Foramen entepicondyloideum findet sich fast nur bei den süd- ul ‚spuwayndouh) TOq OIM OTONSUSHEWPOIIT) Rumayıd -ouwag 10q OIM oeuygeZ pun [opeyas */, ‘suoyogrem SOUTO WOLINNIISUWONELNOTENS °(ZIST LKIpneg sne 4ıapue -odgqe [oPryoS wre) uoyyy Toq Twxeyrg “ugoorgdıogun (mpırayndouhig) Drug 'Q N ‘SWWAAT O0) oubo y tonaguag snaaygıdosap -t "ELT “SLA Primates 191 amerikanischen Affen, und bloß bei einigen von diesen kommen Krallen vor, sonst ausschließlich Nägel; endlich ist die erste Vorderzehe oft, die hintere nie in Kückbildung. Von den kleinen Platyrhinae, zwei Familien in den Urwäldern Süd- und Zentralamerikas, welche alle je drei Prämolaren, eine Bulla, aber keinen knöchernen Gehörgang haben, finden sich Reste im Quartär bra- silianischer Höhlen und dürftige auch im Obermiocän Patagoniens. Viel- leicht reiht sich hier noch ein Unterkiefer ee) aus dem Oli- gocän Ägyptens an, bei dem aber nur ein Schnei- dezahn und keine verknöcherte Symphyse vor- handen sein soll. Die z. T. stattlichen übrigen Simiae (Ca- 2.1.2.3. 21m 243. vier- bis fünfhöckerige Molaren, einen knöcher- nen äußeren Gehörgang, aber keine Dbulla, nur Nägel und häufig einen sehr rückgebildeten Schwanz. Die formenreichen Hundsaffen, Cyno- pithecidae, deren Molaren opponierte Höcker be- sitzen, leben jetzt auf Bäumen, seltener auf Fel- tarhinae) haben alle die Zahnformel - Pliopithecus antiqwus r 3 : Blainv. (1839). (O, Pri- sen, in Asien außer im Norden und Westen, so- mates, U.O. Simiae, wie ın Afrika und in Gibraltar. Sie sind in dürf- Hiylobatidae.) 1 1 1 i 1 1 Unteres Obermiocän, Sansan tigen Resten aus dem Diluvium Südasiens, Alsiers Finn ee an und Westeuropas bekannt und in etwas reich- ohne Hinterende, von oben, 3/,, mit 2.1.2.3. Zähnen. licheren von z. T. ausgestorbenen Gattungen aus dem Pliocän der Südhälfte Europas (Fig. 173), auch Ägyptens, Per- siens und Vorderindiens, die ältesten aus dem Obermiocän Toskanas. Die wenigen Gibbons, Hylobatidae, und größeren Menschenaffen, Simvidae, deren Molarhöcker alternieren, und die sich durch die Länge ihrer Arme, die Breite des Brustkorbes und Brustbeines, den Besitz von vier bis sechs Sacralwirbeln und bloß drei bis fünf Schwanzwirbeln auszeichnen, leben gegenwärtig nur in den Urwäldern des tropischen Afrika und Südasien. Nahe Verwandte sind in sehr unvollständigen Resten nicht nur im Pliocän Vorderindiens, sondern auch Westdeutsch- lands, im Ober- und Mittelmiocän Mittel- und Westeuropas und sehr wahrscheinlich schon im Oligocän Ägyptens vertreten (Fig. 174). Die meisten Kieferreste sind dem ill omechan Gibbon, Aylobates, ähnlich, der in manchen primitiven Merkmalen von den uhren Menschenaffen abweicht. Die überall verbreiteten Hominidae endlich unterscheiden sich von den vorigen vor allem durch ihren aufrechten Gang, womit wohl die 192 ö Mammalia Fig. 175. Homo jprimigenius Schwalbe (0. Primates, U. O. Simiae, Hominidae). Mittleres Diluvium, Höhle la Chapelle aux Saints, Departement Correge, Mittelfrankreich (aus Boule 1911). Schädel und Unterkiefer eines alten Mannes seitlich, !/,. Nasenbeine und meiste Zähne fehlen. Größe und der Mangel der Oppo- nierbarkeit der ersten Zehe, sowie die vorzügliche Ausbildung ihrer Greifhände an den relativ kurzen Armen zusammenhängt, durch ihr stärker entwickeltes Groß- hirn und die damit verbundene Größe und Wölbung des Hirn- schädels, durch das schwächere Gebiß, in dem die Eckzähne nicht vorragen, also dafür keine Zahn- lücken bestehen, durch den damit wohl zusammenhängenden Man- gel von Schädelkämmen und die Kürze des Gesichtsteiles und end- lich durch ihr Sprachvermögen, womit die Breite des Zungen- raumes und die Steilheit der Symphyse in Verbindung steht. Mehrfach sind im jüngeren, aber auch im älteren Quartär Europas Reste von Homo sapiens gefunden worden, im mittleren und älteren Di- Homo Fprimigenius Schwalbe (O0. Pri- mates, U.O. Simiae, Hominidae). Alteres Diluvium, Mauer bei Heidelberg in Baden (aus Schöetensack 1908), ältester Menschenunter- kiefer v. ob., etwa 2/,. luvium West- und Mitteleuropas, aber auch solche einer primiti- veren Menschenart( Homo Tprimi- genius). Sie unterscheidet sich vor allem durch das Zusammenvor- kommen von Merkmalen, die alle noch heute vereinzelt, besonders bei Australiern sich vorfinden, hauptsächlich durch eine geringe Schädelwölbung, starke knöcher- ne Augenbrauenwülste und den Mangel eines Kinnvorsprungesan dem sehr massiven Unterkiefer (Fig. 175 und 176). Im wohlältesten Diluviumaber fand man bisher nur bei Trinil auf Java ein menschenähnliches Femur, einen oberen Molar und ein Schädeldach, das in seiner Form zwischen dem des Gibbon und jenem des primitiven Menschen vermittelt (T.Pithecanthropus erectus, Fig. 216, 3. 236). Der intelligente Mensch kann aber auch durch Produkte seiner tech- Ungulata 193 nischen und künstlerischen Tätigkeit seine Anwesenheit bezeugen. Wie heute noch primitive Völker entlegener Gegenden zeichneten die Jäger der jüngsten Diluvialzeit in Südwesteuropa ihre Jagdtiere, Mammute (Fig.212,5.225), Wildpferde, Rentiere, Wisente usw. an Höhlenfelswände und fertisten aus Holz, Knochen und Feuersteinen Werkzeuge. Nach der Art ihrer Technik kann man bei diesen Kulturabschnitte unter- scheiden, die mehr oder minder lokale Altersbestimmungen erlauben. Die fast unverwüstlichen Feuersteinwerkzeuge werden oft in Mengen gefunden und paläolithische, d. h. zubehauene, aber nicht polierte sind im Diluvium, besonders Europas, nicht selten. Der auf niederster Kulturstufe stehende Mensch soll aber Feuer- steine noch nicht zum Gebrauch eigens zugearbeitet, sondern nur hand- liche Naturobjekte benutzt haben. Diese Eolithe, die an Ecken und Kanten Abnutzungsspuren zeigen, sind jedoch von Steinen, die nur durch Naturkräfte abgestoßen sind, kaum sicher zu unterscheiden, ihr im Di- luvium, aber auch schon im Alttertiär Europas bezeugtes Vorkommen genügt für sich allein deshalb nicht zum Nachweis für das einstige Vor- handensein von Hominiden. Ungulata. Alle noch zu besprechenden Säugetiere lassen sich als Huftiere im weitesten Sinne zusammenfassen. Es gehören dazu sehr primitive bis zu den höchst spezialisierten Monodelphia, Tiere von Rattengröße bis zu den gewaltigsten Landbewohnern, aber auch die dem Leben im Wasser völlig angepaßten Seekühe (Sirenia). Alle sind omnivor oder herbivor, ihre mittleren und hinteren Backen- zähne sind dementsprechend wohl entwickelt, sowie oft und ursprünglich mit niederen Höckern versehen, die häufig halbmondförmig oder durch Joche verbunden und bei den höchststehenden hochkronig werden. Die Prämolaren neigen oft dazu, molarartig zu werden, die vordersten Prä- molaren, die Schneide- und Eckzähne werden aber nicht selten rück- gebildet, einzelne Schneidezähne oder die Eckzähne auch manchmal zu ständig wachsenden Hauern oder Stoßzähnen vergrößert, und ..es bilden sich in der vorderen Kieferregion häufig weite Diastemata. Die Gelenke der in der Symphyse fest verbundenen Unterkieferäste liegen stets hoch über der Zahnreihe und sind in der Regel quer oval, die Kaubewegung ist meistens quer. Der Schädel, welcher bei den spe- zialisierten Formen häufig oben Verdickungen oder auch Fortsätze be- sitzt, enthält in der Regel wohl entwickelte Riechmuscheln, manchmal aber, speziell bei Rüsselträgern, sind sie ebenso wie die Nasenbeine stark rückgebildet (Fig. 177). Stromer: Paläozoologie. II 13 ‘/; SUSUDUURAL SOuLo LONNNAFSUONOLNTONS (G68T 1008 sne FIOPUREdgE SIUEM) BIONLPPNS ‘(woyyoryag-IeAry-oNyM) UROOSHNO "(@0PWD.19909047 1 “0 -uopouaps WIhKPPPONLY 'O) YSADL 19199 SD.L90104T -! Q "LLT STA Artiodactyla 195 Die Halswirbel sind sehr kurz bis sehr lang, das Kreuzbein umfaßt in der Regel mehr als drei Wirbel, der Schwanz ist oft recht kurz. Den meistens gut laufenden Tieren fehlen, außer den 7’ypotheria, Olaviculae, fast stets auch das Foramen entepicondyloideum; der Schaft der Ulna und Fibula und die seitlichen Zehen neigen häufig zur Rückbildung (zu Afterzehen), die Fußwurzelknochen zu Verschiebungen und zuletzt zur teilweisen Verschmelzung, die Metapodien aber werden dabei gestreckt. Finden bei diesen Spezialisierungen, in welchen die Hinterbeine den vorderen voranzugehen pflegen, keine Änderungen der ursprünglichen Lagerungen der Fußwurzelknochen und Metapodien statt, so spricht man von inadaptiver Reduktion (Fig. 181, 5.198) im Gegensatz zu adaptiver (Fig. 184, S. 200). Bei den meisten Huftieren alternieren die oberen und unteren Fußwurzelknochen, bei der sogenannten serialen Anordnung liegen sie aber direkt unter einander (Fig. 196, S. 209). Gewöhnlich sind an den Endgliedern Hufe vorhanden, die dann meistens allein den Boden berühren (Unguligradie). Es kommen aber auch, z. B. bei den Hyracoidea, nagelartige Gebilde vor, ausnahmsweise sogar Krallen (Fig. 218, S. 238), und viele Huftiere sind plantigrad bis digitigrad. Vor allem nach der Ausbildung der Beine, aber auch nach der des Gebisses und Schädels kann man die elf Ordnungen Artiodactyla, Mesa- zonia, Condylarthra, T Amblypoda, 7 Pyrotheria, TAstrapotheria, Noto- ungulata, Hyracoidea, Probosciden und Sörenia unterscheiden. Gegenwärtig spielen die Ungulata, abgesehen von den ozeanischen Inseln, der Antarktis, Australien und Madagaskar, eine herrschende Rolle unter den Landtieren, und schon im Alttertiär waren sie in Europa wie in Amerika reich entwickelt, betreffs Asiens und Äthiopiens aber läßt sich dies mangels von Kenntnissen zurzeit noch nicht nachweisen. 8. Ordnung: Artiodactyla (= Paraxonia). Die sehr kleinen bis recht stattlichen Paarhufer sind herbivor, selten 3.1.4.3. und geschlossene Zahnreihen. Oft werden aber die oberen Schneide- zähne und Eckzähne rückgebildet, die unteren Eekzähne dabei meist schneidezahnartig, oft auch die oberen Eckzähne stark, wenigstens bei männlichen Tieren, und vielfach entstehen Diastemata. Die bei primi- tiveren Formen niederen Backenzähne haben zuerst vier und oben oft fünf Höcker und werden dann bunoselenodont bis selenodont und bei den höchststehenden Formen prismatisch unter Auflagerung von Cement an den Kronen (Fig. 134E, S. 155), stets bleiben aber die Prämolaren einfacher als die Molaren. omnivor. Ursprünglich haben sie die primitive Gebißformel 13* 196 Mammalıa U l BA ; $ IIT Fig.178. $ Anco- dus velaunus Cuvier (O.Artio- dactyla, An- thracotheriidae). Oligocän, Ronzon, Departement Hau- te-Loire, Südfrank- reich (aus Kowa- lewsky 1373). Rech- ter Hinterfuß von vorn, !/,., a Talus proximal und distal mit Gelenkrolle und distal mit zwei Tarsalia gelenkend, b Calcaneus mit Ge- lenkfläche für Fi- bula, 3. und 4. Zehe gleich stark, 2. und 5. in Reduktion. Der Gesichtsteil des Schädels wird häufig stärker gestreckt, fast stets sind knöcherne Dullae und äußere Gehörgänge entwickelt; der Unterkiefer ist außer bei den Flußpferden schlank. Die Halswirbel sind meistens opisthocöl, es sind in der Regel nur 19 freie Rumpfwir- bel und oft nicht viele Schwanzwirbel vorhanden. Ulna und Fibula sind häufig sehr stark rückge- bildet, die Fußwurzelknochen alternieren, der Talus hat proximal wie distal eine stark gewölbte Gelenkrolle, der Calcameus ein Fibulargelenk. Besonders charakteristisch ist aber, daß die Fußachse stets zwischen der gleich- starken dritten und vierten Zehe liegt. Die erste Zehe ist höchstens als Rudiment vorhanden, die zweite und fünfte meistens in adaptiver oder inadaptiver Reduktion, und die Füße sind fast stets unguligrad, seltener digiti- grad (Fig. 178). Die gegenwärtig formenreichen und bis auf die australische Region allgemein verbreiteten Paarhufer lassen sich vor allem nach dem Gebiß in drei Familien- gruppen scheiden. Die Bunodontia mit stets voll- ständigem Gebiß, größtenteils einspitzigen Prämolaren und niederen, höckerigen Molaren sind am primitivsten, meistens kurzbeinig und plump mit selten stark rückge- bildeter zweiter und fünfter Zehe und ohne Verwach- sungen der Fußknochen. Die Schweine, Suidae, die jetzt nur in Australien fehlen, lassen sich nur in Nordamerika bis in das Unter- oligocän, in Europa bis in das Eocän zurückverfolgen. Bei ihren mittel- und alttertiären kleinen Vertretern treten die ursprünglichen vier Haupthöcker der Molaren deutlich hervor (Fig. 179), und die oberen Eckzähne sind nicht wie bei den rezenten altweltlichen nach oben außen gedreht. An primitive Swidae schließt sich in vielem die kleine Familie der FElotheriidae an, deren schlank- beinige stattliche Vertreter z. T. hinten knöchern um- grenzte Augenhöhlen und reduzierte Seitenzehen haben und im Miocän bis Obereoecän Nordamerikas, vereinzelt auch im Unter- oligocän Westeuropas sich finden (Fig. 68, S. 65). Von den jetzt nur äthiopischen Flußpferden (Hippopotamidae) end- lich, die besonders im Besitz stiftförmiger Schneidezähne spezialisiert sind, ist nur erwähnenswert, daß im Pliocän Indiens Arten mit drei Artiodactyla 197 Schneidezähnen statt zwei bis einem und im Diluvium auf Madagaskar und auf Mittelmeerinseln, sowie im Pliocän Nordafrikas Zwergformen vorkamen, und daß sie während der Diluvialzeit von Madagaskar bis Mitteleuropa und von Java bis China verbreitet waren. Als 1Bunoselenodontia kann man drei, vor allem im Alttertiär BE copas entfaltete Familien, BD TAnoplotheriidae und +Dichobunidae zusammenfassen. Die letzteren sind aber auch im Eocän Nordamerikas vertreten und die ersteren im dortigen und ägyp- tischen Oligocän, sowie im Untermiocän Belutschistans, Vorderndien., Äsyptens und Europas. Die kleinen bis stattlichen Das zeigen Knete keiten mit Suwidae und primitiven Selenodontia und en viele primi- Fig. 179. y Palaeochoerus Meisneri H.v. Meyer (O. Artiodactyla, Bunodontia, Suidae). Untermiocän, Eckingen bei Ulm in Württemberg. (Orig. in der Münchner paläont. Sammlung.) Linke untere Zahnreihe ohne Schneidezähne, !/,. Milcheckzahn und 4 Milchmolaren, der letzte fast so kompliziert wie der dritte eben erst durchbrechende Molar. tive Merkmale. So haben sie ein ganz vollständiges, meist geschlossenes Gebiß mit nur teilweise halbmondförmigen Molarhöckern, hinten selten und nur unvollkommen abgegrenzte Orbitae, oft einen langen Schwanz, endlich zeigen sie keine Verschmelzungen von Beinknochen und häufig zwei schwächere Seitenzehen mit stets inadaptiver Reduktion. Manche TAnthracotheriidae, die großenteils Sumpfbewohner waren, haben aller- dings weite Diastemata (Fig. 178 und 180) und die fAnoplotheriidae merkwürdigerweise z. T. drei Zehen mit etwas krallenförmigen Bay gliedern (Fig. 181). Die außerordentlich formenreiche Gruppe der Selenodontia um- faßt primitive bis höchst spezialisierte Paarhufer und außer nur fossilen Familien die rezenten Wiederkäuer mit ihrem komplizierten Magen. Der Schädel hat in der Regel Knochenspangen hinter den Orbitae und vor ihnen oft Gruben oder auch Lücken (sog. Tränengruben und Eth- moidallücken), die Molaren sind stets selenodont, die Fußwurzelknochen oft z. T. verschmolzen und die zwei mittleren Metapodien häufig eben- falls zu einem sog. Canon verwachsen, während die Seitenzehen völlig und gewöhnlich adaptiv rückgebildet sein können. Die niedlichen TÜaenotheriidae und kleine andere Familien wie die der zierlichen j Xiphodontidae im Untermiocän bis Obereocän Europas, sowie die vielfach kurzschnauzigen Merycoicodontidae (= Oreodontidae) 198 Mammalıa Fig. 180. +Ancodus velaunus Cuvier (0. Ar- tiodactyla, Anthracotheriidae). Oligocän, Ronzon, Departement Haute- Loire, Südfrankreich (nach Münchner Exemplaren abgeändert aus Filhol 1882). Schädel eines Weibchens von unten, Y,. Nur Alveolen der dritten Schneidezähne und kleinen Eckzähne, die ersten Prä- molaren durch Diastemata isoliert, die niedrigen fünfhöckerigen Molaren buno- selenodont. TI ur Fig.181. 7 Diplobune Querceyi Filhol (0. Artio- dactyla, "Anoplotheriidae). Obereocän (Bohnerz), Eselsberg bei Ulm in Württemberg (ein wenig abgeändert aus Zittel 1893). Linker Vorder- und Hinterfuß von vorn, Y,. Dritte und vierte Zehe gleich stark, zweite schwächer, erste und vorn auch fünfte nur Rudiment des Metapodiums. und fAgriochoeridae im Unterpliocän bis Obereocän Nordamerikas stehen in ihrer meist primitiven Gebißformel, den aller- meist geschlossenen Zahnreihen, in dem Mangel von Verschmelzungen in den Füßen und größtenteils auch im Besitz schlanker Seitenzehen noch recht tief, bei den etzteren finden sich sogar noch hinten offene Orbitae und schwache erste Zehen. Manche 7 Merycoicodontidae sind aber spezialisiert, z. B. in Verkürzung der Nasalia wohl infolge von Rüsselaus- bildung oder im Besitz von Ethmoidal- lücken, und die ihnen ganz ähnlichen Agriochoeridae sind in krallenartigen Zehenendgliedern ein Gegenstück zu den TChalicotherüdae bei den Perissodactyla (Fig. 182, 183 und 218, 5. 238). Bei den jetzigen Camelidae fehlen zwei obere Schneidezähne, die vorderen Prämolaren und die Seitenzehen, der Artiodactyla Fig. 182. 7 Mery- corcodon Culbert- soni Leidy (0. Ar- tiodactyla, Selen- odontia, “ Mery- coicodontidae). Oligocän (White-Ri- ver-Schichten), Süd- dakota (nach Original in der Münchner pa- läontol.Sammlungab- geändert aus Scott 1890). Rechter Vorder- fuß, !/,.. a Radius, b Ulna-Unterende, ] rudimentäres erstes Metacarpale, Vfünftes Metacarpale. Schneidezähne Schneidezähne Kiefergelenkkopfistnicht quer gestreckt, die Quer- fortsätze der Halswirbel haben keine Arterien- löcher, und es sind lange Canon-Beine ausgebildet. Diese so spezialisierten wenigen wilden Kamele. und Lamas kommen nur ın Zentralasien und ım westlichen und südlichen Südamerika vor, hier wie ın Nordafrika auch im Diluvium, also in ganz diskontinuierlicher Ver- breitung. NaheVerwandte finden sich zwar im Plio- cän Indiens, in Nordame- rıka aber zahlreiche For- men vom Diluvium bis zum Obereoeän. Die älte- ren davon sind viel klei- ner und primitiver, haben z. B. die primitive Zahn- formel, getrennte Meta- podien und vorn noch zwei Seitenzehen, dazu Fig. 183. +Merycoiceodon bullatum Leidy (0. Artiodactyla, Selenodontia, + Merycoicodontidae). Oligocän (White - River - Schichten), Oregon, Nordamerika (abgeändert aus Scott 1890). Schädel von unten, !/;. Gebiß vollständig, niedere M mit vier Halbmonden. Bullae osseae groß. sind sie typisch unguligrad im Gegensatz zu den digiti- graden jetzigen Formen (Fig. 184). Bei allen übrigen Selenodontia fehlen die oberen und meist auch die Eckzähne, die unteren aber sind wie gestaltet, in den Fußwurzeln finden sich Verschmelzun- gen, und in der Regel sind Canon-Beine und nur die dritte und vierte Zehe wohl ausgebildet. Die Zwerghirsche (Tragulidae), die sich nur in Westafrika und Südasien, in letzterem auch im Diluvium und Jungtertiär finden, während des Unterpliocäns bis Oligocäns aber in Europa lebten, sind gegenüber den weiteren, oft als Pecora zusammengefaßten noch in manchen Organen primitiv, z. B. in ihren schneidenden Prämolaren. Die zweizehigen, stattlichen Giraffidae, die in mehreren, von Haut überkleideten Schädeldachfortsätzen spezialisiert sind und jetzt nur ın 200 Mammalıa Äthiopien leben, waren im Unterplioeän von Südosteuropa über Vorder- indien bis China verbreitet, z. T. in Formen ohne Schädelzapfen, doch dürften die noch wenig bekannten jSivatheriinae des Pliocäns von In- dien und wohl auch von Adrianopel, große mit verästelten Schädeldach- fortsätzen versehene Paarhufer, sich ihnen anschließen. | Die in Europa, Asien, Nordafrika und Amerika jetzt und im Di- luvium formenreichen Hirsche (Cervidae) pflegen wenigstens im männ- lichen Geschlecht ebenfalls verästelte Knochenfortsätze, die Geweihe, zu zu tragen, aber diese werden von der Haut entblößt und jährlich über den Stirnbeinfortsätzen, den Rosenstöcken, abgeworfen. Erwähnenswert ist unter den diluvialen der westeuropäische Riesenhirsch mit gewaltigem Geweih, das Vorkommen der jetzt nordischen Elche und Renntiere auch in Mitteleuropa, und daß sich schon im Pliocän Europas echte Hirsche (Cervinae) finden. Im Miocän kommen hier aber nur Verwandte der südasiatischen Muntjaks (Cervulinae) vor, deren Männchen starke obere Eckzähne und wenig verästelte Geweihe auf hohen Rosenstöcken tragen (Fig. 185), und deren geologisch ältere kleinere Formen (T Pa- laeomerycinae) ganz geweihles sind. Diesen wie den Tragulidae gleichen die kleinen +@elocidae des westeuropäischen Oligocäns und obersten Eocäns. Entsprechende, ebenfalls geweihlose Formen kennt man auch aus dem Mioeän und Oligocän Nordamerikas, z. B. die T.Leptomerycidae (Fig. 186), die sich z. T. schwer von jenen, den Moschus- hirschen und primitiven Camelidae un- terscheiden lassen. Sie haben öfters noch vorn vier getrennte Zehen und Dr Fig. 184. 4 Protylopus Petersoni Wortm. (0. Artio- Fig. 185. jDierocerus elegans dactyla, Camelidae). Lartet (OÖ. Artiodactyla, Cer- Obereocän (Uinta-Stufe), Uinta, Nordamerika (ein wenig abge- RAID Oervulinae). ändert aus Scott 1899). A Schädel und Unterkiefer seitlich, !/,, Unteres Obermiocän, Sansan, De- B Linker Hiuterfuß von vorn, !/,, ohne Endglied der 3. Zehe. partement Gers (aus Filhol 1891). mit Rudimenten der seitlichen Metapodien, mittlere nicht ver- Stirnbeine mit hohen Rosenstöcken schmolzen. und Gabelgeweih von vorn, !/,,;- N N N N Qiss N Fig. 186. +.Blastomery& advena Matthew (1908). (0. Artiodactyla, -+ Leptomerycidae). Untermiocän (obere Rosebud - Schichten), Süuddakota. Kombinierte Skelettrekonstruk- tion, %/.- 202 Mammalia nur hinten Canon-Beine mit Afterzehen. Daneben kommen dortaber schon spezialisierte Formen vor, wie im Pliocän und Miocän die wenigen geweih- tragenden f Merycodontidae mit hohen Backenzähnen und sehr reduzierten Seitenzehen und die oligocänen Protoceratidae (Fig. 177, 8.194). Diese stehen zwar im Besitz großer oberer Eckzähne und in sehr geringen Fuß- reduktionen und Verschmelzungen einigen geweihlosen und noch mit oberen Schneidezähnen versehenen Formen des Obereoeäns nahe, gleichen aber in seltsamen paarigen Schädeldachfortsätzen gewissen Giraffidae. Die Antilopen, Schafe, Ziegen und Rinder, die Cavscornia, endlich tragen fast stets ein Paar einfacher Stirnbeinfortsätze (Hornzapfen), die von Horn umkleidet und unten meistens hohl sind. Sie werden durch Rück- verlagerung dieser Hornzapfen, Vergrößerung der Stirnbeine unter Ver- kleinerung der Scheitelbeine, Knickung der Schädellängsachse und häufig hohe und mit Öement umkleidete Backenzähne, im Mangel oberer Eck- zähne und meistens auch von Afterzehen am höchsten spezialisiert. Zahl- reiche Genera leben jetzt vor allem in den Grasländern Afrikas, Asiens, Europas und Nordamerikas und finden sich auch im Diluvium und Plio- cän verbreitet, dürftige Reste primitiver Antilopen kennt man schon aus dem Obermiocän Westeuropas. Von Interesse ist, daß manche jetzt afri- kanische Antilopengruppen im Pliocän nicht nur in Südosteuropa und Asien, sondern auch im westlichen Nordamerika verbreitet waren, und daß im Diluvium neben Wisenten (Bison) und Uren (Bos primigenius) | in Mittel- und Westeuropa auch Moschusochsen (Ovibos) lebten, die sich jetzt nur im nördlichsten Nordamerika erhalten haben. 9. Ordnung: Mesaxonia. Von der Menge fuchs- bis elefantengroßer, hierher gehöriger Formen, die teils plump, teils schlank gebaut sind, leben jetzt nur wenige stattliche Vertreter in der alten Welt, sowie in Mittel- und Südamerika, die Tapire, Nashörner und Pferde als Urwald- und Steppenbewohner. Der Schädel ist stets gestreckt und hat einen starken Gesichtsteil, seine Nasenbeine ragen fast immer frei vor, Bullae sind fast nie, äußere knöcherne Gehörgänge fast nur bei Pferden, Nashörnern und FChali- cothervidae entwickelt und die Augenhöhlen nur bei Equinae und fast allen fLitopterna hinten durch knöcherne Spangen abgegrenzt. Doch kommen Spezialisierungen wie reduzierte Nasenbeine infolge Rüssel- ausbildung oder Fortsätze des Schädeldaches vor. | Von.dem ursprünglich ganz vollständigen Gebiß werden Schneide-, Eekzähne und vordere Backenzähne oft rückgebildet, die Eckzähne sind fast niemals stark, die Molaren ursprünglich vier- bis sechshöckerig und niedrig; sie werden meistens lophodont oder lophoselenodont und bei den Mesaxonia 203 spezialisiertesten Formen besonders oben kompliziert, hoch und mit Cement umkleidet, zugleich werden die Prämolaren .— ganz ähnlich kompliziert rel Fig. 187). Hinter den gewöhnlich opisthoeölen Halswirbeln folgen in der Regel etwas über zwanzig freie Rumpfwirbel. Am Femur ist ‘ein in Mitte der Außenseite befindlicher Muskelfortsatz charakteristisch stark, nur bei manchen F Chalkcotheriidae schwach (Fig. 220, 5.241), Ulna und Fibula werden nur bei spezialisierten Aguinae und +Cha- lieothervidae distal rückgebildet, letztere ge- Tr eikisiiheninn ” nennen Fig. 188. Fig. 187. + Anchitherium aurelianense H.v. Meyer \Mesohippus intermedius Osborn (U.O. Perissodactyla, Equidae). et Wortman (1895). (U. O. Pe- _ Obermiocän, La Grive-St.-Alban, De6partement Is£re, rissodacty la, Equidae). Frankreich (aus Dep6ret 1887). A Linke Gaumenhälfte Oligocän (White-River-Stufe), Montana. mit P 14, M 1—3 von unten, !/,. B Rechter Unterkiefer, Rechter Hinterfuß und linker Vorder- Bruchstück mit P 2—4, M 1—3 und Alveole des P 1 fuß von vorn, etwa !/,. Die //. und von außen eben, !/,. P wie M (Homöodontie), niedrig, IV. Zehe berühren den Boden nicht mehr, Joche sehr deutlich. Y. Rudiment des fünften Metacarpale. lenkt aber bloß bei den TTrtanotheriidae und yLitopterna mit dem Cal- caneus. Der Talus ıst oben stark gewölbt, distal nicht oder nur etwas, die Fußwurzelknochen alternieren nur bei den f Perissodactyla deutlich, und lediglich bei Eguinae verschmelzen sie zum Teil. Endlich ist beson- ders bezeichnend, daß die Fußachse durch die dritte behufte Zehe geht, und daß die anderen Zehen völlig rückgebildet sein können, wobei die dritte Zehe und speziell ihr Metapodium sich streckt und verstärkt (Fig. 188 und Fig. 139, S. 159). ET FBERTAR. id BA $ 204 Mammalia Vor allem nach der Fußausbildung kann man zwei Unterordnungen trennen. Unter den Perissodactyla, die distal abgestutzte Talk und stark alternierende Fußwurzelknochen haben, sind jetzt die Tapire (Ta- piridae) am primitivsten. Denn sie ha- ben nur niedrige Backenzähne mit zwei Querjochen, oben auch mit einer Außenwand und vorn vier, hinten drei Zehen. Sie bieten ein typisches Bei- spie diskontinuierlicher Verbreitung und großer Konstanz, denn sie leben jetzt nur in Sumpfwäldern Südasiens und Mittel- und Südamerikas, sind aber im Diluvium Süd- und Nordamerikas, sowie Öhinas und im Pliocän und Ober- miocän Europas nachgewiesen. Nahe Verwandte lassen sich in Westeuropa bis in das Oligocän, in Nordamerika sogar bis in das Untereocän verfolgen, und im Eocän schließen sich ihnen die }Lophiodontinae und +Helaletinae mit schiefen Querjochen der Molaren an (Fig. 189), wobei die alttertiären Formen im wesentlichen sich nur durch einfachere Prämolaren und unverkürzte Nasenbeine unterscheiden. Die meistens stattlichen Nashörner, Rrhinocerotidae, waren einst noch ae nal | Ihre Vorderzähne neigen zur völligen Fig. 189. +Lophiodon leptorhynchus Hückbildung, die hinteren Backenzähne Filhol(U.O. Perissodactyla,+Lophio- besitzen oben zwei schräg zu einer za, Außenwand stehende Querjoche, die bei Unteres Obereocän, Minervois, Departement 5 SER Herault (aus Dep£ret 1905). Schädel eines den geologisch Jungeren Formen stets erwachsenen Weibehens von unten,'/;. Hin- durch Fortsätze komplizıertsindsuee ter den Alveolen der J1—3 und des klei- n & . nen C Diastema, P 1—3 einfacher als M, aber wıe bei den meisten Mesaxonia Sn en „wei schrägen Zwei schräge gebogene Joche. Die re- zenten bis mitteltertiären zeichnen sich gewöhnlich durch eine unpaare Verdiekung der Nasen- und oft auch der Stirnbeine aus, worauf die fossil nicht erhaltungsfähigen Hörner sitzen, und sind plump und dreizehig; die primitiveren waren aber hornlos, oft schlank und vorn vierzehig. Jetzt leben nur noch wenige, schwach behaarte Arten in Busch- Mesaxonia de 905 steppen und Wäldern des tropischen Afrika und Südasien, im Diluvium und Jungtertiär sind aber auch in Nordafrika, Asien und Europa zahl- reiche Formen nachgewiesen, in Nordamerika vom Pliocän bis in das Mitteleoeän und in Europa ebenfalls soweit zurück. Erwähnenswert sind aus dem Diluvium Nordasiens bis Westeuropas durch starke Be- haarung dem Eiszeitklima angepaßte Nashörner, von welchen man auch die Weichteile im Eisboden Sibiriens und im Erdwachs Galiziens ge- funden hat, sowie das durch einen Stirnwulst und pferdeähnliche Backen- zähne hoch spezialisierte T Elasmotherium. Im Tertiär sind die TAcera- therien sehr verbreitet, deren Nasenbeine nicht verdickt und deren zweite untere Schneide- zähne zu Hauern ver- größert sind (Fig. 190), daneben kommt unter anderen im Miocän und Oligocän Europas und Nordamerikas T.Dicera- therium vor, das paarige Nasenverdickungen zeigt. Von hornlosen Unterpliocän, Maragha, Nordwestpersien (aus Mecquenem 1908). Formen sind noch die Schädel und Unterkiefer etwas ergänzt, !/,. Nasenbeine dünn, sehr plumpen 4 Amy- obere J und C fehlen, Be, Hauer ausgebildet, C und nodontinae zu nennen, die mit hauerartigen Eckzähnen bewehrt zur Oligocän- und Obereocän- zeit in Nordamerika und Frankreich wahrscheinlich Sümpfe bewohnten, während die schlanken, primitiven f Ayracodontinae wohl als gute Läufer die oligocänen bis mitteleocänen Steppen Nordamerikas bevölkerten. Abgesehen von dürftigen Gebißresten aus dem Eocän Siebenbürgens und Bulgariens sind uns aus dem Oligocän und Eocän Nordamerikas ın z. T. prächtigen bis Elefanten-großen Skeletten die j Zitanotheriidae über- liefert. Ihre oberen Molaren haben eine W-förmige Außenwand und zweı konische Innenhöcker, die Schädel sind bald lang, bald relativ kurz und bei den geologisch jüngeren Formen, deren Schneidezähne rudimentär werden, durch ein Paar knöcherne Nasenfortsätze spezialisiert (Fig. 191, 139, 8.159 und 15,8. 12). Die bald hohen, bald verhältnismäßig niedrigen Beine haben vorn vier, hinten drei behufte Zehen. Außer in den Füßen, deren drei Zehen eigentümlicherweise wie bei manchen Edentata große, gespaltene Scharrkrallen besitzen, gleichen ihren älteren Genera die statt- lichen TChalicotheriidae im Gebiß und Skelett. Ihre meist recht unvoll- Fig. 190. + Aceratherium Persiae Pohlig (U. O. Pe- rissodactyla, Rhinocerotidae). 206 Mammalia Fig. 191. TTelmatotherium eultridens Scott et Osborn (U. O. Perissodactyla, + Titanotherüidae). Mitteleocän (Bridger-Stufe), Wyoming (aus Earle 1892). A Rechte obere P1—4,M 1—3, Kronenansicht, 1), B Rechte untere P 1—4, M 1—3, Kronenansicht, !/,. Fig. 192. + Hipparion gracie de Christ. (U. ©. Perissodactyla, Equidae). Unterpliocän. Süd- bis Mitteleuropa. A Oberer letzter Prä- molar, Kronenansicht, Y,, Pikermi bei Athen (aus Gaudry 1867). Ganz molarartig, abgekaut. a Vorderer, b hinterer Außenhöcker, c vorderer, d hinterer Innenhöcker, e vorde- res, / hinteres Querjoch, g und A durch Cement ausgefüllte Täler (Marken). B Derselbe Prämolar von innen, !/,, Con- cud, Provinz Teruel, Spanien (Orig. in Münchner Sammlung). a Kaufläche, b Krone, von Cement umhüllt, sehr hoch, c kleine Wurzeln, unten abgebrochen. ständigen Reste finden sich im (?) Quartär Chinas, im Pliocän West- und Südasiens, im Unterpliocän bis Obereocän Europas und im Miocän Nordamerikas (Fig. 220, 8. 241). Die heutigen Pferde (Equinae) endlich, die wild nur noch in den Steppen Innerasiens und Äthiopiens vorkommen,sind hoch spe- zialisiert. Ihre Eekzähne und ersten Prämolaren sind nämlich im Schwinden be- griffen und die Kronen der übrigen Zähne durch Schmelzfalten und Cement kompliziert. Die gleichar- tigen Prämolaren und Mo- laren, die im Grundbau unten zwei gebogene Joche, oben eine W-förmige Außenwand und zwei Quer- joche besitzen (Fig. 192), sind überdies Beiden die Orbitae sind hinten knöchern umgrenzt und die Fibulae und die Seitenzehen rudimentär. Nahe Verwandte dieser vorzüglich laufenden Einhufer waren im Diluvium auch in Europa, Nord- afrika, sowie in Nord- und Südamerika verbreitet, im Pliocän hatten sie Mesaxonia 207 eEe2193; + Hyracotherium leporinum Owen (1839 und 1858). (U. O. Perissodactyla, Equidae). Unterstes Eocän (London-Ton), Herne Bai, Südengland. A Rechte Oberkieferzahnreihe, von unten, !/,.. C und P 1 nur Alveole, P 2—4 einfacher als die niedrigen sechshöckerigen M. B Oberer P 4 seitlich, !/.. Wurzelenden ergänzt. aber zwei Afterzehen (Fig. 213, S. 226), und man kennt sie nur aus Eurasien, Afrika und Nord- amerika, noch ältere und primitivere Genera so- gar nur aus Europa bis in das jüngste Paleocän und aus Nordamerika bis in das Untereocän zurück. Die geologisch älteren Equidae sind in der Regel kleiner, die ältesten nur so groß wie Wölfe oder Füchse (Fig. 193), der Schädel und die Gebiß- formel ist primitiv, die Prämo- laren werden einfacher als die Molaren, ihre Kronen sind niedrig, das die Vertiefungen füllende Öement fehlt, so daß die einfachen Joche deutlich hervortreten (Fig.187, 5.203), und bei den ältesten lösen sich diese in vier bis sechs Höcker auf (Fig. 193). Zu- gleich werden die Beine auch immer primitiver, so daß die meisten dreizehig, die ältesten sogar vierzehig sind (Fig. 188, 5.203 und Fig.194). Viele alt- tertiäre, z. B. diez. T. sehr statt- lichen j Palaeotherinae Euro- pas, die vielleicht auch im Eocän Vorderindiens vor- kommen, sind infolgedessen Tapiren recht ähnlich. B Fig. 194. + Eohippus venticolus Cope (1884). (U. ©. Perissodactyla, Equidae). Unteres Mitteleocän (Wind - River - Stufe), Wyoming. 4A Vierzehiger Vorderfuß von vorn, !/,; B Dreizehiger Hinterfuß von vorn, !/,. (Talus und Calcaneus nach einem Gipsabguß ergänzt.) Primitivste und kleinste Equidae-FüBße. 208 Mammalia Die andere Unterordnung f_Litopterna ist nur aus dem Diluvium bis Eocän (Notostylops-Stufe) Argentiniens, in den älteren Schichten fast nur in Gebißresten bekannt. Im Gebiß gleichen ihre kleinen bis stattlichen Angehörigen jenen jPalaeotherinae, wie im Skelettbau auf- fällig den Eguidae, nur sind bei den diluvialen zwar die Backenzahn- kronen hoch, aber nicht sehr kompliziert und die vorderen Prämolaren einfach, Ulna und Fibula nicht stark rückgebildet, die Fußwurzelknochen alternieren kaum, der Talus ist distal gewölbt und der Calcaneus mit einem Fibulargelenk versehen. Die dreizehigen 7 Macraucheniidae sind durch Rückbildung der Nasenbeine, wohl infolge von Rüsselaus- bildung, und durch einen kamelartigen Hals bemerkenswert, die fPro- terotheriidae aber dadurch, daß die Seitenzehen so stark reduziert werden, daß schon im Obermiocän (Santa Uruz-Stufe) ein Genus völlig einhufig ist (Fig. 231, 8. 290). 10. Ordnung: TCondylarthra. Niederste Huftiere von Marder- bis Wolfgröße mit primitivem Schädel und Hirn sind gewissen TOreodonta ebenso ähnlich, wie manche - den primitivsten Mesaxonia, Artiodactyla und TAmblypoda. Ihr ganz vollständiges Gebiß ist ebenfalls primitiv, denn die niedrigen Molaren, die stets kompli- zierter als die Prämolaren sind, haben zwar bei einer Familie z. T. etwas halbmondförmige Höcker | Fig. 195. + Phenacodus primaevus Cope (1884). (O. FCondylarthra, - Phenacodontidae). Untereocän (Wasatch-Stufe), Wyoming. Linke Oberkieferzahnreihe von unten, !/),., C und P1 nur Alveole, M mit 4 Haupthöckern und 2 Zwischenhöckern. und meistens sechs Höcker, lassen aber manchmal noch einen tri- tuberkulären Bau erkennen (Fig. 195). Die Beine zeigen keine Verwachsungen und Rückbildungen, sınd fünfzehig und behuft (Fig. 196), der Humerus hat ein Foramen entepi- condyloideum, die Fibula berührt die Fußwurzel nicht, und die Füße sind stets streng serial und planti- bis digitigrad. Meistens sind nur Gebißreste bekannt, wonach mehrere Familien unterschieden werden. Die bestbekannten und häufigsten Reste finden jAmplypoda 209 Fig.196.7 Phenacodus primae- vus Cope (1884). (O. + Condy- larthra, + Phenacontidae). Untereocän (Wasatch-Stu- fe), Wyoming. Linker Hin- ter-undVorderfuß von vorn, 3/,. Fußwurzelknochen se- rial angeordnet. Erste und fünfte Zehe schwach, dritte am stärksten. I: > A sich im Untereocän und Paleoeän Nordamerikas (Fig. 217, S. 237), dürf- tige auch in gleichalterigen Schichten Fig. 197. Westeuropas und wahrscheinlich auch +Dinoceras mirabile Marsh (1884). im Eoeän (Notostylops-Stufe) Patago- (0. rAmblypoda, U. 0. Dinocerata). niens Mitteleocän (Bridger- Stufe), Wyoming. Schädel von oben, !/, ungefähr. a« Nasale mit Höcker, b Praemazilla, c großer Eckzahn ll. Ordnung: jAmblypoda. Ks d Maxilla mit Höcker, e Froniale, f Parie- Eine wenic umfangreiche Gruppe tale, auf der Grenze hoher Höcker, der Stein- ER b; Blef ober Haft kern der sehr kleinen Hirnhöhle ist ein- einer DIS e anten-gro er Hultiere gezeichnet, 9 Hinterhauptskamm. zeigt in vieler Beziehung sehr primi- tive Merkmale, bei manchen Formen aber auch eigenartige Spezialısie- rungen. Das Hirn ist auffällıg klein und nieder organisiert (Fig. 197), der gestreckte Schädel hinten niedrig, oben zuerst mit einer Längskante versehen, bei geologisch jüngeren Formen aber platt und bei den jüngsten mit paarigen Knochenfortsätzen ausgestattet, und zwar auf den Nasen- beinen, die stets bis vorn reichen, über den Orbitae, die hinten nie knöchern umgrenzt sind, und bei den TDinoceratidae (Fig. 197) auch auf den Scheitelbeinen. Bei den TDinoceratidae, die auch durch Rück- bildung der oberen Schneidezähne und ersten Prämolaren, Molarähnlich- Stromer: Paläozoologie. II 14 De AT EN Be a ee * 21.0 Mammalia keit der Prämolaren und durch ein nicht hoch über der Zahnreihe lie- sendes Unterkiefergelenk spezialisiert sind, werden ebenso wie bei den Coryphodontidae überdies die oberen Eckzähne sehr groß. Sonst findet sich die primitive Zahnformel, und die Molaren zeigen fast stets V-för- Fig. 198. +Coryphodon testis Cope (O. + Amblypoda, " Coryphodonirdae). Untereocän (mittlere Wasatch-Stufe), Nordamerika (aus Osborn 1898). A Obere linke Backenzahn- reihe P1—M3. B Untere rechte Backenzahnreihe P2—M 3, Kronenansicht, !);. mige Querjoche, im Paleocän oben sogar noch trituberkulären Bau (Fig. 198). Nur bei FArsinoitherium, das unscheinbare Eckzähne hat, sind sie hochkronig (Fig. 214, S. 230). Die Halswirbel sind kurz, die Dornfortsätze der Rückenwirbel niedrig, und die Beine sind zwar hoch, die Unterschenkel jedoch kurz. Sie zeigen [& 7 a SR nc Fig. 199. FCoryphodon testis Cope (©. + Amblypoda, Coryphodontidae). Untereocän (mittlere Wasatch-Stufe), Nordamerika (aus Osborn 1898). Linker Hinter- und Vorderfuß von vorn und oben, !/,. 1 erste, 5 fünfte behufte Zehe, a Talus niedrig und wenig gewölbt gelenkt mit dem Oalcaneus c und mit zwei distalen Tarsalia, r Radiale, i Intermedium, u Ulnare mit den distalen Carpalia alternierend. fast keine Verschmelzungen und haben fast stets alternierende FuB- wurzelknochen und fünf wohl entwickelte behufte Zehen. Der Vorder- fuß ist planti- bis digitigrad, der hintere plantigrad. Bei ihm gelenkt die Frbula außer bei den fDinoceratidae immer auch mit dem Calcaneus, und der Talus ist, abgesehen von den ältesten Genera, niedrig und oben sehr wenig gewölbt (Fig. 199). Die ältesten, kleinsten und primitivsten Formen im Paleocän Nord- amerikas, die noch ein Foramen entepicondyloideum im Humerus haben, + Pyrotheria >11 — und zu denen vielleicht auch isolierte Zähne der obersten Kreide ge- hören, sind TCreodonta und TCondylarthra recht ähnlich, die jüngeren im Unter- bis Obereocän Nordamerikas (Fig. 131, S. 148), dürftig auch im Untereocän Westeuropas vertreten, werden größer und spezialisierter. Ob das sehr stattliche FArsinoitherium aus dem Unteroligocän Ägyptens als jüngste und spezialisierteste Form hierher gehört, erscheint fraglich, denn seine Beine sind in manchem mehr Elephanten-ähnlich, vor allem alternieren die Carpalia anscheinend nicht, und die Ulna ist stärker als der Radius (Fig. 214, S. 230). 12. Ordnung: T Pyrotheria. Von einigen plumpen Huftieren sind nur Kiefer und wenige Skelett- reste im Oligocän und Eocän Patagoniens ( Pyrotherium- und Notostylops- Stufe) gefunden, und bei diesem unvollkommenen Stand der Kenntnisse lassen sich die in vielem den f.Dinotheria ä nn (5.219) ähnlichen großen Tiere noch Be 3 nirgends ein- oder anreihen. Ihre Pe: Ts E { H N oberen Schneidezähne sind in Rück- Se a a ee Fig. 200. + Pyr>therium RBomeroi Ameghino (0. + Pyrotheria, 7 Pyrotheriidae). Oligocän (Pyrotherium-Stufe), Rio Deseado, Pata- gonien (aus Gaudry 1909). Unterkiefer von oben, 1/, ungefähr. Schmelzbedeckte Stoßzähne, Backen- zähne mit zwei Querjochen, « niederer Kronfort- satz des sehr breiten aufsteigenden Unterkieferastes. bildung begriffen, unten ragt nur je einer als starker Stoßzahn vor, Eckzähne fehlen, und hinter kurzen Diastemata folgen oben sechs, unten fünf niedrige Backenzähne, welche, abgesehen von den einfachen vor- dersten Prämolaren, nur je zwei Querjoche besitzen (Fig. 200). Der aufsteigende Unterkieferast ist sehr breit, der Humerus plump, die starke Ulna vor dem Radius gelegen, sie und die Unterschenkel- 14* ni, FEAR 212 Mammalia knochen sind verschmolzen und wie bei den F Ambly- poda kurz, und die Hinterbeine sind steil aufgerichtet. Die Frbula gelenkt auch am Calcameus, der Talus ist sehr niedrig und hat distal nur eine Gelenkfläche. Es handelt sich also um ziemlich spezialisierte Huftiere. 13. Ordnung: TAstrapotheria. Eine wohl etwas heterogene Gruppe bilden kleine bis sehr stattliche Tiere aus dem Obermio- cän bis Eocän (Santa Cruz- bis Notostylops- bekannter Schädel ist anscheinend nicht be- sonders von dem der 7 Toxodontia (8. 215) verschieden, aber in der Ohrregion wenig oder nicht aufgebläht und gewöhnlich ohne sehr langen Gaumen. Das Gebiß ist ursprünglich ganz vollstän- dig und die lophodonten, nie prismatischen, aber doch öfters hochkronigen Backen- zähne sind häufig denen der Rhi- nocerotidae sehr ähnlich. Manchmal, so bei den j Homalodontotheriüdae gehen alle Zahnarten in der Form ineinander über (Fig. 201), aber die mittleren Schneidezähne können auch vergrößert, die seitlichen und die Eck- zähne in Rückbildung begriffen sein, wie bei den TNotostylopidae, oder es sind, wie beson- ders bei den fAstrapotherüidae, die Eckzähne zu Hauern vergrößert (Fig. 219, 8. 239). Die Halswirbel sind kurz, die Beine plump, die Ulna ist nicht schwach, und die Frbula scheint nicht mit dem Calcaneus zu gelenken. Die Carpalia und 0 Homlodonn wohl auch die Tarsalia alternieren, der rium Cunninghami Flower meistens niedrige Talus ist dıstal etwas ge- (0. rAstrapotheria, $Homalo- rundet, und die fünf kurzen Zehen enden Be wahrscheinlich gewöhnlich in Hufen, bei Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Pa- Sr . c . tagonien (wenig abgeändert aus dem “ Homalodontotheriidae sind jedoch die LyTonker wo8) Linke Gaumen vorderen Zehen schlank und mit klenesgs hälfte ohne J 1 von unten, !/, un- gefähr. Scharrkrallen versehen. Stufe) Patagoniens. Ihr sehr unvollkommen 4 EL EEERLZEHEE EREDEEBEEEGEDGEKWVEETEEDE + Notoungulata 215 14. Ordnung: TNotoungulata. Zahlreiche kleine bis stattliche Pflianzenfresser des Diluviums und Tertiärs von Argentinien gleichen in vieler Beziehung Nagetieren und THyracoidea, in manchem, z. B. in den lophodonten Backenzähnen, Mesazonia und gewissen f Astrapotheria. Ihr Schädel ist im wesentlichen pri- mitiv, gestreckt und niedrig mit langem, knöchernem Gaumen, als Besonderheit ist aber sein Hinterhaupt durch eine hohle Auftreibung hinter der Ohrregion verbreitert. Der hohe Unterkiefer mit starker Symphyse hat im Gegensatz zu dem der Nagetiere hoch ge- legene, quer gestreckte Ge- lenke. Das Gebiß ist in der Re- gel ganz vollständig in ge- schlossenen Reihen, aber die breiten mittleren Schneide- zähne neigen zur Vergröße- rung und werden stiftförmig unter teilweiser Kückbildung des Schmelzes, also nage- zahnartig, die seitlichen, die niemals starken Eckzähne, sowie die vorderen Prämo- laren können schwinden und so Diastemata entstehen. Die hinteren Prämolaren glei- chen gewöhnlich den Mola- ren, welche oben eine Außen- wand und zwei schräge Quer- joche, unten zwei große ge- aber auch Fig. 202. 7 Nesodon ovinum Owen (©. +Notoun- gulata, 7 Toxodontia, + Nesodontidae). Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Patagonien (aus Lydekker 1891). Erwachsener Schädel von unten, !/,. J1 und J2 groß, J 5 (ausgefallen), C und P 1 sehr klein, P2—M 2 Tal zwischen den zwei schrägen Querjochen durch das Abkauen innen geschlossen. bogene Joche und oft noch eine Innenwand besitzen. Sie sind nur bei den geologisch ältesten F 7’ypotheria niedrig, sonst hypselodont und dabei oben nach innen gekrümmt, unten nach außen, bei den 5 Toxodontia aber hier gerade (Fig. 202). Besonders bei letzteren sind sie oft mit Cement um- kleidet, also spezialisiert. Die Beine sind nur bei den größeren Formen plump, Unterarm 'ayegosum °/ı ‘yorpros ormısuoNeINejeys ‘(606L Arefourg sne) uoruosryeg “epnyg-znag erueg) ueooruegg (DDpmiapDıogur wusaygodhT + vonbumoon- 0) ouybaup aj.45n» wn.toyodhro4T "80% "SLI ne 215 Hyracoidea und -schenkel gestreckt und die Frbula, die stets mit dem Üalcaneus gelenkt, manchmal mit der Tibia verwachsen. Die Carpalia alternieren stets, die Tarsalia aber nicht oder nicht stark, und der Talus ist nur bei größeren 7 Toxodontia niedrig, bei all’ diesen distal kaum bis ein wenig, bei jZypotheria aber sehr stark gewölbt. Die planti- bis digitigraden Füße haben nur bei den T7y- potheria noch die fünfte Zehe und besitzen Hufe oder nagelartige Hufe (Fig. 203). Die Unterordnung der F Typotheria umfaßt die auch in der Größe besonders nagetierartigen Formen. Bei ihnen sind im Gegensatz zu allen Huftieren manch- mal Clavsculae, ferner in der Regel ein Foramen ente- picondyloideum nachgewiesen, einige sollen auch noch erste Zehen haben, und alle haben keine echten Hufe, sondern gewöhnlich gestreckte Zehen mit spitzen End- gliedern und bewegten sich laufend, z.T. auch vielleicht springend fort (Fig. 203). Ihre größten und im Gebiß spezialisiertesten Angehörigen kennt man aus dem Di- ® & De: luvium Argentiniens, kleinere in mehreren Familien aus dem Tertiär Patagoniens. Die ältesten, unvoll- kommen bekannten aus dem dortigen Oligsocän und Eocän (Notostylops-Stufe) haben bewurzelte Zähne in geschlossener Reihe, und manche davon sind unsicher in ihrer Zugehörigkeit. Die andere Unterordnung T Toxodontia umfaßt spezialisiertere, plumpe Formen, unter denen einige geologisch jüngere sogar ein Paar Stirnhöcker besitzen. Alle haben nur drei kurze, breit behufte Zehen (Fig.204). Formen von mehr als Nashorngröße finden sich im Di- luvium Argentiniens und dürftig auch in dem Zentral- Fig. 204. 7Neso- don Sullivanı Owen (0. +No- toungulata, To- sodontia, 7Neso- dontidae). Obermiocän (Santa Cruz-Stufe), Patago- nien (aus Gaudry 1908). Linker Hinter- fuß von vorn, !/, un- gefähr. a Tibia, b Fi- bula mit Calcaneus ge- lenkend, 7[/—1/V Zehe mit Hufen. brasiliens; mittelgroße, meist unvollkommen bekannte gehen in Pata- sonien bis in das Obereocän (Astrapanotus-Stufe) zurück (Fig. 202). 15. Ordnung: Hyracoidea. Auf Felsen, seltener auf Bäumen in Afrika, Arabien und Syrien klettern die murmeltierähnlichen, kurzschnauzigen Ayracıdae, dıe einst für Nagetiere gehalten wurden. Denn sie haben an den plantigraden Füßen keine echten Hufe, nagezahnartige Schneidezähne, keine Eck- zähne und einen breiten Schädel mit geradem Profil, mit Dullae und knöchernen äußeren Gehörgängen. Aber ihr oberer Schneidezahn ist dreikantig und spitzig, unten sind je zwei vergrößerte Schneidezähne da 210, | | Mammalia und im Milchgebiß sogar je drei, sowie ein Eckzahn. Die je sieben gleichartigen Backenzähne sind in ihren Jochen denen der Nashörner ähnlich und niedrig bis hochkronig, und die hochliegenden Gelenke des rer Fig. 205. + Mixohyrax niloticus Schlosser (1911). (0. Hyracoidea, Pliohyracıdae). Unteroligocän (Fluviomarin-Stufe), Fajum, Ägypten. A Schädel von unten, etwa Y/,. Schnauze und harter Gaumen lang, obere J 2, 3, untere J 3 und C klein. B Unterkiefer von links, !/,. Linker Ast und Ende der J abgebrochen, innen am Kiefer eigenartige Lücke. hinten auffallend starken Unterkiefers sind quer gestreckt, die Augen- höhlen endlich hinten knöchern umgrenzt. Die Beine zeigen keine Reduktionen außer der Daumen und der ersten und fünften Zehe hinten, die Hand- und meist auch die Fuß- wurzelknochen sind serial angeordnet, und die Frbula gelenkt nur an dem oben hochgewölbten, unten abgestutzten Talus. Fast nur in größeren Kiefer- und Schädelresten bekannte Genera, von denen eines im Unterpliocän von Samos und Pikermi, mehrere im Unteroligocän Ägyptens gefunden sind, schließen sich als + Pliohyracidae an. Sie sind in manchem primitiver, haben die primitive Zahnformel 217 Proboscidea und oben außer dem großen Schneidezahn noch zwei kleine, sowie einen völlig prämolarartigen Eekzahn, und ihr knöcherner Gaumen ist lang (Fig. 205). Bei den oligocänen, die meistens langschnauzig sind, sind die Backenzähne stets nieder, die Prämo- laren in der Regel einfacher als die Molaren und manchmal sogar vier Höcker statt der Joche vor- handen. 16. Ordnung: Proboscidea. Die Rüsseltiere sind stattliche bis sehr große Landbewohner, deren starkes Körpergewicht durch hohe, säulenförmig steil gestellte Beine mit digiti- graden Klumpfüßen getragen wird. Sie haben fast stets fünf kurze, mit hufartigen Nägeln versehene Zehen und fast seriale Knochen- anordnung, nur ist im Carpus der mittlere obere Knochen (Intermedium) außer bei den lebenden Ele- fanten in der Regel stark verbreitert (Fig. 206). Abgesehen von der ausnahmsweisen Rückbildung der hinteren ersten Zehe finden sich keine, und die Frbula gelenkt außer mit dem niedrigen Talus auch mit dem Calcaneus. Der hohe, kurze, von einem kurzen Hals getra- gene Schädel, dessen Orbitae hinten nie geschlossen sind, verdankt seine Größe nicht der des Hirnes, sondern der starken Ausbildung von Luftzellen in seiner Knochenmittelschicht. Die Nasengänge steigen nach vorn an und münden hinter dem Schnauzen- ende nur wenig von kurzen Nasalia überdacht und mit nur schwachen Riechmuscheln versehen. Es hängt das wohl mit der Ausbildung des beweg- lichen Greifrüssels zusammen, dieHöhe und Kürze des Elephas Tprimigenius blumb. (0. Proooscidea, Ble- phantidae). Quartär (Eisboden), Be- rosowka, Nordostsibirien: (abgeändert aus Salenskj Fig. 206. 1903). Rechter vorderer Mammut - Unterschenkel von vorn, l/,,. Der schwä- chere Radius ist mit der starken Ulna gekreuzt, die Fußwurzelknochen al- ternieren deutlich, die erste Zehe ist rückgebil- det, die fünfte schwächer als die mittleren. Bei an- deren lMammutabarten sind die Phalangen we- niger reduziert und alter- nieren die Fußwurzel- knochen nicht so stark. Gesichtsschädels aber vor allem mit der eigenartigen Gebißentwicklung. Der zweite obere Schneidezahn ist nämlich zu einem ständig wach- senden Stoßzahn unter Rückbildung aller übrigen vorderen oberen und unteren Zähne vergrößert. Er ist nach vorn und oben gerichtet und fast schmelzlos, bei geologisch älteren Formen ist sein Schmelz aber vollständiger, und bei den alttertiären ist er hauerartig nach unten ge- richtet. Bei vielen jungtertiären ragt in der verlängerten Unterkiefer- symphyse auch je ein ähnlicher unterer Stoßzahn nach vorn, und bei 218 Mammalia den ältesten obereocänen Formen finden sich außerdem noch kleine weitere Schneidezähne, sowie Eckzähne. Hinter weiten Diastemata stehen dann die merkwürdigen Backen- zähne. Wegen ihrer Größe rücken sie von hinten nach vorn statt von der Basis aus nach, werden also zuerst vorn abgekaut (Fig. 207); die Prämolaren sind völlig rückgebildet, und den dreiMilchbacken- zähnen folgen drei Molaren von hinten im Laufe des langen Lebens nach, so daß nur ein bis zwei gleichzeitig funktionieren (Fig. 208). Sie bestehen aus 7 bis fast 30 sehr hohen Querjochen, wobei Cement die tiefen Täler erfüllt und die ganze Außenseite um- Fig. 207. Elephas indicus L. kleidet. So ist eine vorzügliche, große Reib- (0. Proboscidea, Elephan- fläche zum Zerkleinern beblätterter Zweige Wdae). vorbanden, das durch eine Kaubewegung Rezent, Indien (aus Lull 1908). r £ R > Schematischer Längsschnitt eins Von hinten nach vorn, also ähnlich wie bei Packenzahnes, stark verkleiment, den simplieidentaten Nagern (5. 170), euisler Dentin schraffiert, Schmelz schwarz, £ 3 / Cement getüpfelt. Vorn stark abge- Bei den Vorläufern der Elefanten nimmt all- Seat DENBETAIO NED OSBE FI ER nilhllich die Zahleder Querjoche und deren Höhe ab, und das Cement schwindet völlig, sodaß die durch Täler getrenn- ten Querjoche oder Querreihen von Höckern deutlich hervortreten und bei den primitivsten nur in der Drei- bis Zweizahl vorhanden sind (Fig. 208). RE NEE ann TE Fig. 208. -+-Mastodon (Tetralophodon) longirostris Kau». (O. Proboscidea, Elephantidae). Unterpliocän (Belvedere-Schotter), Stättenhof, Niederösterreich (aus Vacek 1877). Linker Unterkiefer- ast eines erwachsenen Tieres von oben, !/,. Symphysenende mit kleinem Stoßzahn abgebrochen, M 2 mit A Höckerquerreihen etwas abgekaut, M 3 mit fünf noch nicht ganz nachgerückt. Mit dieser Verkleinerung und Vereinfachung der Backenzähne wird gleich- zeitig ihre Zahl größer und der Zahnwechsel bei den geologisch ältesten normal. Sie haben vor den drei Molaren drei einfache Prämolaren, davor aber noch je ein langes Diastema (Fig. 209). Die Proboscidea sind also zu einer ganz extremen Spezialisierung gelangt, und die rezenten stehen auch in der Ausbildung des Großhirnes Proboscidea 219 und der Geschlechtsorgane über den anderen Huftieren. Nur noch wenige Elefantenarten leben in den Urwäldern Südasiens und in den Wäldern, Savannen und Steppen Äthiopiens, ihnen schließen sich aber im Diluvium ihrer Wohngebiete und der ganzen Nordkontinente, sowie im Pliocän Europas und Südasiens weitere an, darunter die größten Landsäugetiere, auf Mittelmeerinseln jedoch auch diluviale Zwergformen. Besonders inter- essant ist das Mammut (Zuelephas Tprimigenius, Fig. 212, 8.225), das durch ein Fettpolster und dichte Behaarung gegen Kälte geschützt und als Zeitgenosse ähnlich angepaßter Nas- hörner, wie der eiszeitlichen Menschen in den Nordkontinenten bis zu den neusibirischen Inseln und Nordalaska sehr weit verbreitet war (Fig. 206). Stegodon im Diluvium und Pliocän Süd- und Ostasiens von Indien bis Java, Mindanao und Japan verbreitet, leitet dann in seinen niedrigen Backenzähnen, die nur sechs bis zwölf Joche und wenig Öe- Fig. 209. + Palaeomastodon Wintoni Andrews (0. Proboscidea, ee bası men esıt- Elephantidae). d Unteroligocän (Fluviomarin-Stufe), Fajum, Ägypten (abgeändert aus Andrews zen, ZU en 1908). Schädel und Unterkiefer eines Individuums, /,.. Schädeldach und He Mastodonti- meiste Nähte ergänzt. Praemaxilla mit hauerartigem J 2, Mazilla mit höcke- En , 1 $ rigem P2—4, M 1—3, Nasenloch zurückgerückt mit sehr kurzem Nasale, Hirn- nae über . re schädel sehr hoch, Unterkiefer mit sehr langer Symphyse und J 2 als Stoß- Baeckenzähne zahn, langem Diastema, höckerigen P 3, 4, M 1—3. haben nur Haehstens sechs Querjoche oder Höckerreihen und kein Üement an den niedrigen Kronen, ihre geologisch älteren Vertreter besitzen noch zwei bis drei Prämolaren, einen normalen Zahnwechsel und auch untere, noch mit etwas Schmelz bekleidete Stoßzähne (Fig. 208). Sie finden sich nicht nur in Afrika vom Diluvium bis Unteroligocän (Fig. 209), sondern auch im Pliocän und Miocän Europas, Belutschistans und Vor- derindiens, im Pliocän des übrigen Asien, im Diluvium bis Mittelmiocän Nordamerikas und sogar auch im Diluvium Südamerikas bis in die Breite von Buenos Aires. Die wenigen, nur unvollkommen bekannten 7 Dinotherium-Arten im Unterpliocän und Miocän Europas, sowie Ostafrikas und Südasiens haben als Hauptunterschied von ihnen nur untere, nach abwärts gerichtete a Mammalia Stoßzähne und bloß zwei bis drei Querjoche auf den je fünf Backenzähnen (Fig. 135, 8. 154). Das nur etwa tapirgroße }Moeritherium endlich, wohl ein Sumpf- bewohner, reiht sich im Unteroligocän und Obereoeän Ägyptens zeitlich Fig. 210. + Moeritherium Lyonsi Andrews (1906). (©. Proboscidea, + Moeritheriidae). Obereocän (Kasr es Sagha-Stufe), Fajum, Ägypten. Schädelrekonstruktion, seitlich, ungefähr 1/,,;. a Praemaxilla mit 3 J, J 2 vergrößert, Maxilla mit und gestaltlich den dortigen äl- testen 7 Mastodontinae (Fig. 209) an. Es besitzt außer den ver- größerten Schneidezähnen unten noch einen, oben zwei und sogar noch einen kleinen Eckzahn, alle mit normalem Schmelz; die je drei ungefähr dreihöckerigen Prämolaren unterliegen wie jene einemnormalen Zahnwechsel, und die Molaren lassen vier durch zwei Querjoche verbundene Höcker erkennen. Der Schädel zeigt, ab- gesehen von der Kürze der Na- kleinem C, Diastema, P2—4, M 1-3, c Unterkiefer mit 2 J, J 2 vergrößert, Diastema, P2—4, M 1-3, d kurzes Nasale, e Frontale mit sehr schwachem Eck hinter der kleinen Augenhöhle, f Parietale mit Scheitelkamm, g Supraoccipitale, h Condylus occipitalis. salva, eine noch primitive Form ohne Verkürzung des Gesichts- und fast ohne Verdickung des Hirnschädels, und die Unter- kiefergelenke sind nicht rundlich, sondern quer gestreckt (Fig. 210). Die Beine sind schlank und waren wohl nicht steil gestellt, end- lich sind statt der bei schweren, großen Tieren breiten /lva noch recht schmale vorhanden (Fig. 221 A, S. 269). 17. Ordnung: Sirenia. Die wenigen rezenten Seekühe gleichen in Vielem den Walen, so in ihrem spindelförmigen, einige m langen Körper, der sehr geringen Behaarung, den rückverlagerten Nasenlöchern mit rudimentären Nasalıa, den sehr kurzen Halswirbeln, den flossenartigen Vorderextremitäten ohne Claviculae, den bis auf ein Becken- und Oberschenkelrudiment reduzier- ten Hintergliedmaßen, im Mangel eines Kreuzbeines und endlich im Be- sitz einer horizontalen Flosse am gestreckten Schwanz. Aber sie leben an Meeresküsten und in angrenzenden großen Bin- nengewässern von weichen Wasserpflanzen und besitzen in ihrem Ske- lett, das ungewöhnlich dichte Knochen hat, manche Ähnlichkeit mit Huftieren, besonders den Proboscidea. Ihre ein wenig bis deutlich herab- gebogene starke Schnauze ist mit hornigen Platten bewehrt, nur in der Jugend mit Schneidezähnen außer einem oberen, bleibenden Stoßzahn N a I a = EU San Sirenia 2 bei Halicore, Eckzähne fehlen, und die Backenzähne sind schwach oder fehlen ebenfalls. Die vorderen sind einwurzelig und ein- bis dreihöckerig, die hinteren haben zwei Joche aus je zwei bis drei Höckern und bei Halicore statt des Schmelzes eine Üementkruste. Der Zahnwechsel end- lich ist nicht normal. Der etwas gestreckte Schädel ist oben abgeplattet, hat eine läng- liche Hirnhöhle und ist mit starken Jochbogen, einfachen Riechmuscheln und halbringförmigen Tympanica versehen. Der plumpe Unterkiefer hat wie bei den Huftieren ein hochgele- genes Gelenk; die größtenteils zweiköpfigen, zahlreichen Rippen, von welchen zwei bis vier Paar zum Brustbein reichen, sind ziemlich dick. Endlich ist ein Ellbogengelenk vorhanden und normale fünf Finger, die Carpalia sind z. T. verschmolzen, und der Radius ist gebogen. Der Vertreter der einen Familie, Manatus, der zu beiden Seiten des tropischen atlantischen Ozeans lebt, hat nur Backenzähne, die eigen- tümlicherweise ständig von hinten her durch ein wenig größere ersetzt werden, was übrigens auch bei einem Känguru Australiens vorkommt und etwas an den Zahnersatz der Elefanten (S. 218) erinnert. Fossile Verwandte kennt man nur in äußerst dürftigen Resten aus dem Dilu- vıum und Pliocän des südöstlichen Nordamerika und Argentiniens und aus dem Oligocän Belgiens. Die Halicoridae, von welchen bis in das 18. Jahrhundert ein zahn- loses Genus an der Beringsstraße lebte, das andere mit oberen StoB- zähnen und in Reduktion befindlichen Backenzähnen versehene vom roten Meer bis Australien verbreitet ist, unterscheiden sich durch eine herab- gebogene Schnauze, sowie durch die Form der Scapula und des Becken- rudimentes von jenen. An sie reihen sich im Pliocän bis Mitteleocän des Mittelmeergebietes und der nördlich angrenzenden Meere z. T. gut be- kannte fossile Genera an (Fig.211 und 221, S.269).!) Vielleicht gehören auch Schädelreste aus dem Eocän Jamaikas (T Prorastomus), sowie Zähne aus dem Miocän Kaliforniens und ein Schädel wohl aus gleichalterigen Schichten.Nipons (Japan) in diese Familiengruppe. Bei diesen ist fast stets der erste obere Schneidezahn zu einem herabragenden Stoßzahn vergrößert, bei den eocänen Formen aber schei- nen oben und unten je drei Schneidezähne und Eckzähne vorhanden zu sein und bei einigen, die eine sehr wenig herabgebogene Schnauze haben, kein Schneidezahn besonders groß zu sein. Die Prämolaren, die ein- x 1) Die z. T. von mir selbst gesammelten Reste alttertiärer Halicoridae Agyptens befinden sich seit Jahren zur Bearbeitung in Wien. Deshalb bin ich leider nicht in der Lage, auf Grund eigenen Studiums über sie zu urteilen. 222 Mamatalıa wurzelig und einfacher als die Molaren zu sein pflegen, sind wie die Molaren mit Schmelz be- deckt und bei den eocänen Genera in der Vier- zahl vorhanden, außerdem sollen aber bei diesen und manchen miocänen ein bis drei Milchzähne lange in Funktion bleiben und so scheinbar die Prämolarzahl vermehren. Die Molaren sind mehrwurzelig und mit zwei Querjochen aus je zwei bis drei Höckern versehen, bei der nord- pazifischen Form (7 Desmostylus) jedoch haben die Backenzähne hohe Kronen mit Mastodon- artigen Höckern. Die ältesten Seekühe Ägyptens haben z.T. noch ziemlich große Nasenbeine, und ihr Radius ist relativ schwächer und weniger gebogen. Be- sonders interessant ist aber, daß bei den terti- ären Mittelmeerformen das Becken, sowie wohl auch dieOberschenkel mit höherem geologischen Alter immer vollständiger werden, so daß es sich bei alttertiären an ein bis drei Sakralwirbel anschließt, eine deutliche Gelenkgrube für das Femur und zuletzt ein vom Os pubis und Ischium umschlossenes Foramen obturatum hat und dem des ältesten ägyptischen Proboseidiers Moeri- therium gleicht (Fig. 221, 5. 269). Geologische und geographische Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere. Gegenwärtig, d. h. bevor die Kultur und speziell die Feuerwaffen des Menschen vernich- tend eingriffen, spielen die Säugetiere allenthal- ben eine herrschende Rolle, aber nur boden- und baumbewohnende sind sehr formenreich, in der Luft, im Süßwasser und im Meere sind nur einige Gruppen vertreten, und auf Neuseeland, den ozeanischen Inseln und der Antarktis fehlen einheimische Land- und Süßwasserbewohner. Nach deren geographischen Verbreitung kann man mehrere große Reiche und Regionen unterscheiden, die allerdings durch Mischge- biete verbunden sind. Oberer kleiner Stoßzahn und oben und unten 4P,3M. Hand nach Halicore ergänzt, Wirbelzahl unsicher (sieben Halswirbel). paläont. Museum und nach v. Oort 1903 abgeändert und ergänzt aus Kombinierte Skelettrekonstruktion, nur linke Hälfte, Y/;.- Mitteloligocän bei Mainz, Hessen (nach einem Gipsabguß im Münchner Lepsius 1882). Halitherium Schinzi Kaup (O. Sirenia, Halicoridae). Fig. 211. Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 223 Das australische Reich (Notogaea) mit seiner Fülle von Beuteltieren, den ausschließlich dort vorhandenen Monotremata und mit wenigen ein- heimischen Genera der Monodelphia ist davon das fremdartigste. Süd- und Mittelamerika nebst Westindien (Neogaea) beherbergen zwar auch einige Marsupialia und Zalambdodonta (Insectivora), vor allem aber finden sich Xenarthra (Edentata), die formenreichen Hystricomorpha (Rodentia), Platyrhinae (Primates), Tapire (Perissodactyla) und Lamas (Camelidae, Artiodactyla) ganz oder beinahe ausschließlich hier, während fast alle anderen Insectivora und Simiae, die Effodientia, Halbaffen, gewisse Raubtiere, die Antilopen, Rinder, Pferde, Nashörner, Ayracordea und Elefanten fehlen. Die übrigen Länder mit fast ausschließlich herrschenden Mono- delphia, unter welchen vor allem Insectivora, Rodentia, Carnivora fissi- pedia, Primates und Artiodactyla formen- und individuenreich hervor- treten, während Monotremata, Marsuprvalia, Hystricomorpha und Xenarthra ganz oder fast ganz fehlen, bilden das arktogäische Reich (Arctogaea). Südostasien nebst seinen Inseln mit Manis (Effodientia), vielen Primates, Tragulus (Tragulidae, Artiodactyla), Tapiren und Nashörnern (Perisso- dactyla) und Elefanten (Proboscidea) usw., ferner Afrika nebst Arabien südlich der großen Wüsten mit Fffodientia, vielen Primates und sehr vielen Artiodactyla (Hippopotamus, Tragulidae, Giraffidae, zahlreichen Antilopidae), Nashörnern, Equidae, Hyracoidea, sowie Elefanten und mit seinem Mangel an Marsupialia, Xenarthra, Maulwürfen, Bären, Procyo- nidae und Hirschen, endlich Madagaskar nur mit herrschenden Halb- affen und einigen Chiroptera, Spitzmäusen (Insectivora), Mäusen (Simpli- cidentata), Viverridae (Carnivora), Artiodactyla bunodontia und wie Afrika und Westindien mit Zalambdodonta (Insectivora) bilden darin besondere Regionen, die orientalische, äthiopische und madagassische, gegenüber der holarktischen Hauptregion. In dieser fehlen Marsupialia, Edentata, Megachiroptera, hystricomorphe Nager und Hyracoidea fast ganz, Prosi- . miae, Hylobatidae, Simiidae, viele Artiodactyla (Hippopotamidae, Tragu- Iidae, Giraffidae, viele Pecora), Tapire, Nashörner und Elefanten völlig, sonstige Nager, z. B. Duplicidentata, Artiodactyla (u.a. Camelidae und Üer- vidae) und Carnivora fissipedia wie pinnipedia sind aber reichlich vertreten. Eine Aufklärung über die Ursachen dieser eigentümlichen Vertei- lung muß man von der Erdgeschichte, vor allem von der Paläontologie, erwarten.) Fossil werden nun natürlich kleine und einzeln lebende Säugetiere 1) Über die im Laufe der Erdgeschichte wechselnde Verteilung von Meeren, Festländern und Inseln und die Klimaänderungen kann nur die Geologie Auf- schluß geben. IAILJIINRS A9P SUNMITYAIIA UOYOSTZ0L093 A9p If2geL agsarıorosngeg ToSıyFInp IAUOS SURIsTEW pun 1901U9M STUJuUay 9Lp IST uerur] uouunp IM (; - & IH un "oO ‚© 3 = „a 23 Ba oe Sr = sl 7) „ig g S Ei 0 BSs3 853 A535 9243 en en < = .n 2 ® Se Az Der mer RK) 5 12) 5 a {>} & = >) I >) Oase Se) rd ‘3 oO & a = o 60 EURE EEE reale men an 5 = on = i=) S en gar naHnaasn n 5 =) nn = are) rS 3 228 38 #532 %25 < un = = De S 5 Bas ms 2us 55< = A es Sc un SS oH HH > A =: gen Haare und der dicke Schwanz sind bemerkenswert. lich gut unterrichtet sind und deshalb bloß ein sehr unvollkommenes und lückenhaftes Bild der früheren Gesamtverhältnisse entwerfen können, so lassen sich doch schon außerordentlich wichtige, z. T. überraschende positive Ergebnisse und Schlüsse mitteilen. Im Diluvium finden wir zwar eine den jetzigen Faunen der Regio- nen und Reiche ähnliche Säugetierwelt, aber doch mit erheblichen tier- geographischen Unterschieden und mit viel größerem Formenreichtum. Erstere hängen wahrscheinlich vor allem mit den Eiszeiten und Zwischen- eiszeiten der Periode zusammen, z. B. wenn wir in Mitteleuropa, aller- dings nicht stets gleichzeitig, Flußpferde, Löwen und Machaerodus (Fe- Iidae), sowie Hyänen und Cynopithecidae neben Bären, den der Kälte an- gepaßten Nashörnern (S. 205) und Mammuten (S.219, Fig. 212), jetzt 1) Die nördlichsten Säugetierfundorte des Tertiärs sind oligocäne im süd- westlichen Kanada bis zum 50° und in Norddeutschland bis zum 55° nördlicher Breite. Stromer: Paläozoologie. II 15 226 Mammalia Fig. 213. + Hipparion gracile Kaup (U.O. Perisso- dactyla, Bqui- dae). Unterpliocän, Pi- kermi bei Athen (aus Gaudry1867). Rechter Hinter- fuß von vorn, Y/.. Talus oben mit ausgefurchterGe- lenkrolle, distal abgestutzt, Calca- neus ohne Gelenk für Fibula, zwei- tes bis viertes Me- tatarsale sehr ge- streckt, seitliche in Rückbildung, zweite und vierte Zehe Afterzehe, nur der Huf der dritten berührt den Boden. östlichen und nordischen Tieren wie Springmaus, Elch, Renntier, Moschusochse und Saiga-Antilope und heutigen Hochgebirgsbewohnern, wie Steinböcken, Gemsen und Murmeltieren vorfinden. Auffällig ist aber die sehr große Zahl nicht mehr lebender Arten, ja selbst Genera und ganzer Gruppen, z. B. vor allem von Xenartha, Notoun- gulata und TLitopterna in Südamerika, ferner die weite Verbreitung von Hyänen, Flußpferden und Nashörnern in der alten Welt, von säbelzähnigen Tigern (7 Machaero- dontinae), Oamelidae, Equidae und Elephantidae auch in ganz Amerika und endlich das starke Hervortreten von Riesenformen, so unter den Beuteltieren (Fig. 143, S. 166) in Australien, den Halbaffen in Madagaskar, den Xenar- thra (Fig. 153, S. 174), 7 Toxodontia und 7 Macrauchenia (+ Litopterna) in Südamerika und von Xenarthra und Riesenbibern in Nordamerika. Endlich ist bemerkenswert, daß Menschen und ihre Steinzeitkulturen im Diluvium schon weit verbreitet waren. Im Pliocän treten nicht mehr lebende Genera und Gruppen stark hervor, und es gibt keine jetzt noch le- benden Arten. Für die alte Welt ist die weite Verbrei- tung und reiche Entfaltung einer unterpliocänen Fauna charakteristisch, die der jetzigen äthiopischen Steppen- fauna am ähnlichsten ist, mit zahlreichen Ayaenidae, Viverridae, Machaerodontinae, Antilopen, Giraffidae, Rhi- nocerotidae, den ?jüngsten großen TOhalicotherüidae, y Masto- dontinae und den jüngsten und größten T Dinotherüdae (5.219), in Vorderasien auch mit Orycteropus (Effodien- tia), sowie den letzten T Pliohyracidae (Hyracoidea) usw. Sie wird wegen des Hervortretens eines mit Afterzehen versehenen Equiden-Genus (Fig. 213 und 192, S. 206) als Hipparion-Fauna bezeichnet. Auch Tapire und Symiae finden sich weit verbreitet, außerdem die ältesten Ze- poridae und Camelidae der alten Welt, sowie mehr im Norden und Westen die ältesten echten Hirsche, in Indien speziell die ältesten Rinder und Hippopotamidae, Stego- don und Elephas, die man überhaupt kennt. Auch in Nordamerika kommen Leporidae, säbelzäh- nige Tiger, Oamelidae, Antilopen, Tapire, Rrhinocerotidae und TMastodontinae, sowie dem f Hipparion entsprechende Figquidae vor, daneben aber auch die jüngsten Merycoico- Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 2927 dontidae, TGlyptodontia und fGravigrada (Fig. 138, S. 158), und in Süd- amerika treten neben zahlreichen Xenarthra und den eigenartigen Huf- tieren T Notoungulata und 7 Litopterna die ältesten von dort bekannten Carnivora, Perisso- und Artiodactyla und Mastodontinae auf. Im Mioeän, in dessen jüngerem Abschnitt nach den Befunden in West- und Mitteleuropa, Nordamerika und Patagonien die reichste Ent- faltung der Säugetiere fällt, treten noch lebende Gattungen ganz zurück. Aus Europa, Nordamerika und Patagonien kennt man die ältesten Mysti- und Denticeti, unter denen primitivere Verwandte der Flußdelphine (Fig. 230, S. 283) und die 7 Squalodontidae (Fig. 169, S. 186) herrschen, besonders aus Südeuropa auch Halicoridae in ziemlicher Zahl und aus Nordamerika die dürftigen ältesten Pinnipedia, sowie sehr spärliche See- kuhreste. Sehr viel größer ist aber die Rolle der Landsäugetiere. Düdamerika steht in seiner Landfauna, die man allerdings nur aus Patagonien kennt, der Arctogäa völlig fremdartig gegenüber. Denn abge- sehen von wenigen Didelphyidae (Fig. 140, 8.163), Hystricidae und Effodientiva Europas kennt man Marsupialia, Hystricomorpha und Eden- tata (Fig. 151, 5.172) nur von dort und zwar in reicher Entfaltung, daneben außer wenigen Üebidae (Primates) und einem Zalambdodonten (Insectivora, Fig. 156, S. 176) in starker Formen- und Individuenmenge die ausschließlich südamerikanischen Huftiergruppen der 7 Notoungulata (Fig. 202 und 2035, S. 213), 1 Astrapotheria (Fig. 201, S. 201) und FLi- topterna (Fig. 231, S. 290). Es sind nur ausgestorbene Genera, und die Huftiere sind z. T. sehr stattlich und hoch spezialisiert, z. B. vielfach mit prismatischen Zähnen und nur mit drei bis einer Zehe versehen (Fig. 204, 5. 215), doch fehlen Formen mit größeren Hörnern oder mit Ge- weihen völlig. Auf die Arctogäa beschränkt erscheinen also die übrigen Insectivora, Primates und Rodentia und die reiche Menge der (arniwora fissipedia, Artio- und Perissodactyla und Proboscidea. Bei der sehr geringen Kenntnis afrikanischer und asiatischer Miocänfaunen, unter denen die jüngsten Anthracotherüidae (Artiodactyla), sowie Rhinocerotidae, 7 Mastodontinae und 7 .Dinotheriidae (Proboscidea) als auch in Europa verbreitet erwäh- nenswert sind, kann man darin nur Europa und Nordamerika verglei- chen. Beide haben zwar vieles gemeinsam, wie besonders die meisten Familien der Carnivora, die Tapiridae, Rhinocerotidae, "f Chalicotheriidae, Egquidae und die formenreichen Suidae, die 7 Mastodontinae, sowie man- che Genera, sie zeigen aber doch bemerkenswerte Unterschiede, und zwar nicht nur in Einzelheiten. Denn die Leporidae (Duplieidentata), die äl- testen Procyonidae (Fig. 16, 5.13), die 7 Merycorcodontidae, "j Leptomery- cidae, T Merycodontidae und Camelidae (Artiodactyla) erscheinen auf Nord- 15* 228 Mammalia amerika beschränkt, dagegen die Ochotonidae, Hystricidae, Erinaceidae, Viverridae, die ältesten Ursidae (Fissipedia), Oynopithecidae und Hylo- batidae (Primates, Fig. 174, 5. 191), die jüngsten TAnthracotherüdae und Caenotheriidae, die ältesten Antilopen, die Tragulidae ( Artiodactyla) und die T.Dinotheriidae auf Europa oder doch auf die alteWelt (Fig. 135, 5.154). Während in letzterer also tiergeographische Regionen noch kaum zu unter- scheiden sind, ist Nordamerika als besondere Region ihr gegenüber an- zusehen. Neben ausgestorbenen Huftierfamilien treten in beiden Gebieten vor allem primitivere Angehörige rezenter Familien hervor, in Europa großenteils Formen, deren nächste Verwandte jetzt in wärmeren, meist bewaldeten Gegenden der alten Welt leben, wie z.B. Vwerridae (Fissi- pedia), Hylobatidae, Tragulidae, Tapiridae, Rhinocerotidae und Elephan- tidae. Wir finden unter den Huftieren keine sehr komplizierten Schädel- fortsätze, wenn schon die ältesten geweihtragenden Üervicornia (Fig. 185, 5. 200) und mit Hörnern versehenen Rhinocerotidae neben zahl- reichen Verwandten, die keine solchen Spezialisierungen zeigen, auf- treten. Hochkronige Molaren spielen auch keine Rolle, und die zwei Seitenzehen der Fquidae berühren eben noch den Boden. Mittelgroße zier- liche Huftiere gibt es eine ganze Anzahl, auch stattliche und plumpe; Riesenformen spielen aber keine Rolle. Im Oligoeän, in dem man fast nur aus Europa, Nordamerika, Pata- sonien und Ägypten fossile Säugetiere kennt, treten nicht mehr lebende Säugetiergsruppen und Familien stark hervor, und fast nur nahe Ver- wandte primitiverer rezenter Genera erinnern noch an die Gegenwart. Abgesehen von dem Individuenreichtum der Halicoridae (Fig. 211, 5.222) in Europa ist unsere Kenntnis der marinen Säugetiere eine äußerst dürftige, denn sie beschränkt sich auf die sehr spärlichen Reste der äl- testen 7 Squalodontidae aus Europa und dem südöstlichen Nordamerika. Die allerdings nicht sehr gut bekannte patagonische Landfauna be- weist ihre vollständige Eigenart durch das Vorhandensein der jüngsten fraglichen F Multituberculata neben Poly- und Diprotodontia, der ältesten dortigen Hystricomorpha, der Loricata und TGravigrada, der großen T Pyrotheria (Fig. 200, 8.211), von F Notoungulata mit schon prismatischen Backenzähnen, von stattlichen Astrapotheria (Fig. 219, 5. 239) und dreizehigen f Litopterna. Doch kennt man aus Europa und Nordamerika ebenfalls Polyprotodontia (Didelphyidae), aus ersterem auch Reste von Hystricomorpha und dürftige der ältesten Effodientia, und wichtig ist der Fund eines Beuteltieres in Tasmanien als ältester Säugetierrest aus dem australischen Reich. Für die Arktogäa bezeichnend ist die weite Verbreitung und Häu- Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 229 fiskeit der jüngsten FCreodontia (“Hyaenodontidae) und der z. T. statt- lichen F Anthracotherüidae (Artiodactyla Fig. 180, 5.198). Im Übrigen scheint Afrika damals eine en Region gebildet zu haben, denn es hat keine Art und nur wenige Genera mit den an- deren en gemeinsam, man fand dort nichts von sonstigen Artio- dactyla und den ebenfalls anderwärts schon reich entfalteten Fissipedia und Perissodactyla, und die ältesten bekannten Simiae, 7 Mastodontinae (Fig. 209, S. 219), die reich entfalteten f Hyracoidea (Fig. 205, 5. 216) und das seltsame, große Arsinoitherium (Fig. 214, S. 230) waren ihm eigen. Aber auch Europa und Nordamerika sind wie im Miocän trotz vieler gemeinsamer Gruppen und Genera alsbesondere Regionen anzusehen. Denn die ältesten Zalambdodonta (Insectivora), Leporidae (Duplicidentata), die formenreichen Merycoicodontidae, die f Agriochoeridae (Fig. 218, 5. 238), Leptomerycidae, Camelidae (Artiodactyla), sowie die durch Schädelfort- sätze ausgezeichneten T Protoceratidae (Fig. 177, 5.194) und großen 7 77- tanotherüdae (Perissodactyla, Fig. 15, S. 12) kennt man nur aus Nord- amerika, dagegen Ochotonidae ( Duplicidentata), Anomaluroidea und Myoi- dea (Simplicidentata), Effodientia, Chiroptera, Viverridae, 7 _Anoplotherit- dae, Xiphodontidae, Caenotheriidae, Tragulidae und T Gelocidae ( Artio- dactyla), endlich TChalicotheriidae (Perissodactyla) ausschließlich aus Europa. In beiden Gebieten fand man die ältesten Sciuridae, Castoridae, Ori- cetidae (Simplicidentata), Felidae und Mustelidae (Fissipedia). Fissipedia und im ganzen primitive Artiodactyla ohne Geweihe, mit niederen Zäh- nen und selten mit Canon-Beinen und stark hervortretende Perzsso- dactyla spielen die Hauptrolle. Letztere sind alle drei- bis vierzehig und haben niedrige Backenzähne, sind aber mannigfaltig differenziert. re dar Eoeän kennt nn die ältesten und primitivsten Seesäuge- tiere, + Archaeoceti (Fig. 170, S. 187) und Sirenia, bloß aus Ägy en. Europa und dem südlichen Vrkuerkn Landsäugetiere in größerer Zahl nur aus Nordamerika, Europa und el kommen aus Sen Südamerika nimmt darnach auch damals eine Sonderstellung ein, denn man findet nur fragliche 7 Multituberculata, die ältesten sicheren Xenarthra (Dasypodidae und 7 Gravigrada), T Pyrotheria, Astrapotheria, sowie 7 Notoungulata und Litopterna, die z. T. Höckerzähne haben; an- scheinend hat es aber die Polyprotodontia und Condylarthra mit den Nordkontinenten gemeinsam, und in Nordamerika kommen Xenarthra- artige Formen, die T @anodonta, vor. Ob Afrika wegen des alleinigen Besitzes des ältesten Proboscidiers (Fig. 210, 5.220) von Europa abzutrennen, Vorderindien wegen des Fun- des sehr dürftiger Reste von Perisso- und Artiodactyla ihm anzureihen ist, Fig. 214. Arsinoitherium Zitteli Andrews (1906). (O. ? Amblypoda, U. O. + Embrithopoda). Unteroligocän (Fluviomarin-Stufe), Fajum, Ägypten. Schädel und Unterkiefer von vorn, stark verkleinert. Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 231 muß dahingestellt bleiben, jedenfalls erscheinen aber Nordamerika und Europa wenigstens im Untereocän in etwas engerer gegenseitiger Be- ziehung als im Mitteltertiär. _ Immerhin sind nicht nur die Arten und meisten Genera, sondern auch manche Gruppen jedem eigen, denn einige ausgestorbene Fami- lien der Insectivora, die 7 Ganodonta, die Mehrzahl der T Amblypoda (T Dinocerata), Condylarthra und Tapiridae, Helaletinae, 7 Hyracodon- tinae, Titanotheriidae (Perissodactyla), ferner die ältesten T.Elotheri- idae, 7 Merycoicodontidae, 7 Agriochoeridae und Camelidae (Artiodactyla) kennt man nur aus Nordamerika; dagegen die ältesten Microchiroptera, Viverridae, Suidae, T_Anoplotheriidae, ‘j Anthracothervidae, T Xiphodonti- dae, Caenotherüdae, Gelocidae, auch die meisten T Dichobunidae ( Artio- dactyla), endlich die ältesten _Lophiodontinae und “r Chalicotheriidae (Perissodactyla) erscheinen auf Europa beschränkt. Beiden gemeinsam sind aber Didelphyidae, die ältesten sicheren Nagetiere (Sciuromorpha und Anomaluroidea) und dilambdodonten In- sectivora, die 7 Tillodontia, viele T Creodontia, die ältesten Fissipedia ((a- nidae) und Prosimiae, ferner die jüngsten T Condylarthra und + Ambly- poda (Fig. 131, S. 148) und endlich die ältesten gut bekannten Artio- dactyla und Perissodactyla, welch’ letztere eine ziemlich große Rolle spielen. Die Säugetierfauna beider Gebiete trägt einen primitiveren Cha- rakter als die gleichzeitige patagonische, speziell die Huftiere in ihrem Gebiß und ihren Beinen, doch sind im Obereocän viel höher stehende Formen vorhanden als im unteren, z. B. treten in ihm zum ersten Male Ohiroptera und Fissipedia auf und die Artiodactyla hervor; auch sind die stattlichen letzten f Tillodontia (Fig. 158, S. 177), die F Ganodonta und vor allem die großen f Dinocerata (Fig. 197, 5. 209) Nordamerikas eigenartig spezialisierte Formen. Im Paleocän fand man nur in Neumexiko und Montana reichlichere, in Westeuropa dürftige Säugetierreste, während patagonische noch nicht genügend bekannt sind. Nordamerika und Europa erscheinen im Besitz mehrerer gemeinsamer Gattungen und Gruppen, nämlich der jüngsten TMultituberceulata (Fig. 145, S. 167), fraglicher Insectivora, von j Creo- dontia und TCondylarthra, ziemlich eng verbunden, aber F Mixodectidae (? Insectivora), sowie primitive Ganodonta (Fig. 154, S. 175) und T Am- blypoda fand man nur in Nordamerika, dürftige unsichere Reste ältester Artio- und Perissodactyla nur in Europa. Die ganze Fauna macht einen äußerst primitiven Eindruck, nur die größten f Multituberculata und wenige jCreodontia von Bärengröße er- scheinen spezialisiert, die allermeisten Säugetiere sind klein und haben 232 Mammalia fast alle die primitive Gebißformel, einfache Prämolaren, niedrige, gewöhn- lich trituberkuläre Molaren (Fig. 167, S. 183), primitive Schädel ohne 'Fortsätze und auch, soweit bekannt, primitive, fünfzehige, planti- oder semiplantigrade Beine ohne Verwachsungen oder Reduktionen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum im Humerus. Aus dem Mesozoikum kennt man bisher noch kein vollständiges Skelett und keinen ganzen Schädel oder auch nur ein ganzes Bein eines Säugetieres, sondern fast nur einzelne Zähne und Kieferstücke von ge- ringer bis sehr geringer Größe. Solche Reste aus der obersten Kreide Nordamerikas bezeugen das Vorhandensein von f Multituberculata und fTrituberculata, wahrscheinlich von Polyprotodontia Insectivora oder TCreodontia, vielleicht auch von F Am- blypoda, während gleichzeitig in Pata- gonien Didelphyidae vertreten zu sein 4 scheinen. | Fig. 215. + ee A Die in der untersten Kreide Nord- coner (0. +Multitubereulata, +Pla- awmerikas vorkommenden Gruppen der giaulacidae). TMultituberculata, ‘| Triconodonta und Dporster Tura (Purbeek-Stufe), Dorsetshire, Tyituberculata sind sehr dürftig auch ngland (aus Owen 1871). A Unterkiefer !/.. © e e . B Unterkieferstück, 3/,, mit J, P 14, letzte ın gleichalterigen, besser ın oberst- ae en n ° EN jurassischen und mitteljurassischen Schichten Englandsvertreten (Fig.215). Als älteste Reste sind endlich aus der oberen Trias die + Dromathe- riidae (Fig. 142, 5. 165) Nordamerikas und die + Multituberculata Süd- afrıkas und Westeuropas zu nennen. Trotz ihrer Geringfügigkeit sind diese Reste doch von großer Be- deutung, denn sie beweisen, daß die Säugetiere schon in der oberen Trias sehr weit verbreitet und in stark verschiedene, wenn auch nieder ste- hende Gruppen differenziert waren. Sehr beachtenswert ist auch, daß die an der Grenze von Jura und Kreide vorkommenden Reste keine großen Unterschiede der damaligen westeuropäischen und nordameri- kanischen Säugetierfauna andeuten, und daß trotz der großen zeitlichen Unterschiede selbst die Formen der jüngsten Kreide nur eine geringe Entwicklung der mesozoischen Säugetierwelt erschließen lassen. | Damit wird es mit dem Beginn des Känozoikums ganz anders, denn die Entwicklung der Säugetiere ist hier eine äußerst rasche und mannigfaltige, so daß die fossilen Reste die Unterscheidung einer großen Zahl von zeitlichen Unterstufen und von tiergeographischen Provinzen erlauben, auf die natürlich hier nicht eingegangen werden konnte. So weit Säugetier-Reste also nicht zu selten und zu wenig sicher bestimmbar sind, Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 233 stellen sie vorzügliche Leitfossilien für den stratigraphischen Geologen dar, und die obigen kurzen Ausführungen beweisen wohl genügend, daß selbst schon bei dem jetzigen unzureichenden Stande der Kenntnisse tier- ‚geographische Reiche und Regionen mindestens vom Eoecän an gut zu ' unterscheiden sind. Von der Geschichte des australischen Reiches und der madagassi- schen Region wissen wir allerdings fast nichts direktes, das südameri- kanische Reich war aber, abgesehen von geringen Beziehungen im Eo- cän, von den anderen Gebieten bis in das Pliocän anscheinend völlig abgetrennt, seine Fauna nahm deshalb eine eigenartige und frühe Ent- wicklung. Speziell die Huftiere erreichten dort früher gewisse Speziali- sierungen im Gebiß und in den Füßen als auf den Nordkontinenten, viel- leicht weil sie sich dort eher an ein Leben in Steppen mit harter Grasnahrung anpassen mußten als im Norden, wo dies erst vom Mittel- tertiär an der Fall gewesen zu sein scheint. Erst im Pliocän erfolgte eine starke Einwanderung von Nordamerika aus und endlich durch das Aussterben vieler diluvialer Formen die Herausbildung der jetzigen Zustände. - Bei der: Beurteilung der Faunengeschichte der Arctogäa ist es aller- dings sehr mißlich, daß man die alttertiären Faunen eines so gewaltigen Festlandes wie Asien nicht und seine jungtertiären nur unvollkommen kennt, denn es liegt nahe, zu vermuten, daß von dort wechselseitig Europa und Nordamerika beeinflußt wurden. Immerhin steht ziemlich fest, daß die beiden letzteren im ältesten Tertiär direkte oder indirekte Beziehungen hatten, die noch im älteren Eocän fortdauerten, im Oligocän sich wieder verstärkten, dann aber sehr gering wurden. Erst vom Pliocän an, wo auch der Formenaustausch zwischen Süd- und Nordamerika stattfand und in der alten Welt nur Madagaskar isoliert gewesen zu sein scheint, nä- herten sie sich wieder. Afrika dürfte nur im Alttertiär seine besondere Entwicklung ge- habt haben. Im Oberpliocän und Diluvium verlor dann Europa und später auch Nordafrika seine Ähnlichkeit mit Äthiopien vor allem durch Verlust von Formen, und in ähnlicher Weise dürfte sich erst spät der heu- tige Unterschied de orientalischen Region von Äthiopien, sowie von der holarktischen Region herausgebildet haben. Über die Stammesentwicklung der Säugetiere sind wir natürlich noch ungenügend und recht lea tig unterrichtet. Wenn auch vieles in ihrer Organisation und derjenigen der j 7’heriodontia (S. 111) auf eine Abstammung von derartigen Reptilien hinweist und die ältesten bekannten Säugetiere in ihrem geologischen Auftreten und in ihrem Gebiß dem nicht widersprechen, so sind diese doch zu wenig bekannt und den Mar- 234 Mammalia supialia anscheinend zu ähnlich, als daß man von mehr als einer wahr- scheinlichen Annahme sprechen kann. Leider weiß man ja über die Vorläufer der reptilähnlichsten Säuge- tiere, der Monotremata, gar nichts und über die der Marsupialia noch sehr wenig. Gleichwohl ist schon bezeugt, daß gerade diese niedere Säuge- tiergruppe im Mesozoikum und noch bis in das Mitteltertiär bedeutend weiter verbreitet war als jetzt, und zwar besonders in Formen, die den Polyprotodontia ein- oder anzureihen sind. Ferner waren im Tertiär Süd- amerikas Verwandte des Üaenolestes, also Formen, die von ihnen zu den australischen f Diprotodontia vermitteln, reicher entwickelt und von Raub- beutlern begleitet, die als Vorfahren australischer in Betracht kommen. Auch sprechen dort gemachte Funde für die Richtigkeit der Annahme, daß die Beuteltiere ursprünglich Baumbewohner mit opponierbaren ersten Zehen waren. Aber neben den ältesten, wohl insektenfressenden Beuteltieren sind bis in das Alttertiär die f Multituberculata weit verbreitet, die wahr- scheinlich wie Ratten omnivor waren (Fig. 215, 8.232), und über deren stammesgeschichtliche Bedeutung noch Unklarheit herrscht. Bezüglich der Monodelphia müssen wir schon deshalb eine prätertiäre Vorgeschichte annehmen, weil sie schon aus dem ältesten Tertiär weit verbreitet und in mehrere Gruppen differenziert bekannt sind, aber wir besitzen genügend gesicherte Kenntnisse nur über viele Züge ihrer ter- tiären Entwicklung. Typische Nagetiere sind schon im Eocän vorhanden, und manches spricht dafür, daß sie von Insectivora abstammen, aber wir haben bis jetzt nur für gewisse Einzelheiten ihrer inneren Entwicklung hinrei- chende Belege. So scheinen von den Duplicidentata die Hasen sich ım Tertiär Nordamerikas, die Pfeifhasen in dem Europas entwickelt und erst im Pliocän weiter verbreitet zu haben. Unter den Simplicidentata sind wohl holarktische Sciuromorpha die Vorläufer der übrigen, und es wird vermutet, daß auch die Aystricomorpha von alttertiären Nagern Europas stammen, wenn sie sich auch vom Oligocän an hauptsächlich in Südamerika weiter entwickelten. Von den Effodientia wissen wir nur, daß sie in der alten Welt einst anders verbreitet waren als jetzt, und von den Xenarthra vor allem, daß sie sich im Tertiär Südamerikas entwickelten und nur im Oberpliocän einen Vorstoß nach Nordamerika machten. Sie sind mindestens im Oli- gocän schon stark spezialisiert und differenziert, und es ist unsicher, ob sie von besser bezahnten und ungepanzerten f Ganodonta des ältesten Tertiärs von Nordamerika stammen. Die primitivsten Insectivora, die wahrscheinlich schon aus dem Meso- Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 235 zoikum bekannt sind, stehen einerseits den Polyprotodontia, andrerseits primitivsten Nagern, j Creodontia, Prosimiae und z. T. auch Huftieren so nahe, daß man sie als Ausgangsgruppe der Monodelphia betrachten kann, wir wissen aber über die kleinen fossilen Reste noch viel zu we- nig. Deshalb ist hier nur zu erwähnen, daß Zalambdodonta im Tertiär Nord- und Südamerikas gefunden sind, und daß so eigentümliche Spe- zialisierungen wie die Grabfüße der Maulwürfe schon im jüngeren Alt- tertiär vollendet waren (Fig. 155, S. 176). Auch von den Ohiroptera ist das Bemerkenswerteste, daß ihr seltsames Flugorgan damals schon aus- gebildet war (Fig. 159, S. 178). Verhältnismäßig gut steht es aber mit der Kenntnis der Entwick- lung der Carnivora, die offenbar während des Tertiärs in der Arctogäa und im wesentlichen in der holarktischen Region stattfand. Landbewohnende primitivste FCreodontia mit trituberkulären Mo- laren des ältesten Tertiärs sind die Urformen, man fand auch schon Über- gänge von solchen zu primitiven Canidae und Viwerridae des jüngeren Alttertiärs. Auch innerhalb der Frssipedia sind manche Züge der Ent- wicklung angedeutet, z. B. die der Bären aus Canidae des europäischen Mitteltertiärs. Betreffs der Vorgeschichte der Pinnipedia sind wir aber kaum un- terrichtet und nicht besser über die der Bartenwale, dagegen erscheint die der Denticeti in vieler Beziehung schon geklärt. Der mitteleocäne + Protocelus Ägyptens (Fig. 170, $.187) steht näm- lich landbewohnenden fCreodontia noch nahe, die geologisch jüngeren Zeuglodontidae (Fig. 171, 5.188) zeigen dann stärkere Anpassung an das Leben im Meer und vermitteln wenigstens zeitlich und morphologisch so gut zu den vielgestaltigen, mittel- und junstertiären j Squalodontidae (Fig. 169, 8.186) und diese wieder zu den anderen Denticeti, daß deren Ab- stammung von normalen, bezahnten und landbewohnenden Monodelphia gut begründet erscheint. Man kann auch, besonders bei jungtertiären Zahnwalen Europas, in mehreren Formenreihen verschiedene Gebißrück- bildungen z. T. unter Vermehrung der Zahl der Prämolaren verfolgen. Bei den Primates kann man von den primitiven alttertiären Pro- simiae Europas und Nordamerikas einerseits die heutigen Prosimiae, an- dernteils die Sömiae ableiten, aber leider ist über oligocäne und jung- tertiäre Primates noch sehr wenig bekannt. Von Interesse ist, daß die bei den heutigen Prosimiae so häufige eigentümliche Spezialisierung der Fußwurzel sich schon im Obereocän Europas findet. Bemerkenswerterweise sind ferner gerade Reste naher Verwandter des Gibbon (Aylobatidae, Fig. 174, S. 191), der in manchem Mammalia 236 zwischen gewöhnlichen Affen, Menschenaffen und Menschen vermittelt, im Tertiär der alten Welt verbreitet und in ihrem Diluvium Hominiden- Reste, die den Abstand des ebenfalls schon diluvialen Homo sapiens zu derartigen Simiae verringern (Fig. 175 und 176, S. 192). Daß Reste von mindestens zwei Menschenarten im Diluvium vorkommen, fügt sich voll- kommen in den Rahmen sonstiger Befunde bei diluvialen Säugetieren, denn vielfach sind neben noch lebenden Arten ihnen sehr nahe stehende im Diluvium nach- gewiesen, wäh- rend die rezenten Gattungen wohl alle bis in das Ter- tiär zurückgehen dürften (Fig.216). Bei der Häufig- keit und Größe der Huftiere sind wir über ihre Vor- geschichte am besten unterrich- tet, bei ihnen sind kurze, geschlosse- Fig. 216. Simiae (0. Primates). Mediane Schädeldach-Längsschnitte schematisch (aus Schwalbe 1904). ] Pithecanthropus erectus E. Dubois, Altdiluvium, Trinil auf Java, 2 Homo primigenius Schwalbe, ?Diluvium, Neandertal bei Bonn am Rhein, 3 Homo sapiens L., Gegenwart, Elsaß (1—3 Hominidae), 4 Anthropopithecus spec. Blainv., (Simiidae) Schimpanse, Gegenwart, tropisches Westafrika, 5 Macacus nemestrinus L. (Oynocephalidae), Gegenwart, Südasien. 9 Gla- bella über der Nasenwurzel, b Bregma Kreuzungspunkt der fronto-parie- taten Naht mit der Längsnaht, ! Zambda Treffpunkt der parieto-occipi- talen Naht mit der Längsnaht, ö Inion äußerer Hinterhauptshöcker, ne Stammesrei- hen, die allerdings meist nur in der Gebißentwicklung vollständig _be- kannt sind, in Eu- ropa und Nord- c—h Höhe des höchsten Punktes der Schädelwölbung über der Schädel- a amerika mehrfach verfolgt worden. Primitive kleine 7 Condylarthra und Amblypoda, die unter sich, von gewissen f Oreodontia, primitiven Insectivora und Prosimiae nicht sehr verschieden sind, kommen als älteste tertiäre, omnivore und fünf- zehige Ausgangsformen in Betracht (Fig. 217). Verringerung der Zahn- zahl, Vergrößerung einiger Schneide- oder Eckzähne, Komplikation der Prämolaren und Molaren von niederen Vier- bis Sechshöckerzähnen an bis zu hochkronigen mit Jochen oder Halbmonden versehenen und mit Cement umkleideten Prismenzähnen, Höherentwicklung des Schädels, häufig unter Ausbildung immer komplizierterer Fortsätze, endlich Ver- ringerungen der Zehenzahl, sowie Streckung der Metapodien, meistens Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 237 bei Entstehung von Lauffüßen mit Knochenverschmelzungen und Ver- schiebungen spielen dabei die Hauptrolle. Von dem Vielen, was über die Stammesgeschichte der Artiodactyla und Perissodactyla schon bekannt ist, können hier nur zwei besonders interessante Beispiele kurz besprochen werden. Die Camelidae haben sich offenbar im Alt- und Mitteltertiär Nordamerikas aus sehr kleinen, vier- zehigen Selenodontia entwickelt, die nur schwer von anderen zu unter- scheiden sind, welche mit ihnen vorkommen. Erst im Pliocän haben sich Fig. 217. jPhenacodus primaevus Cope (OD. +Condylartihra, + Phenacodontidae). Untereocän (Wasatch-Stufe), Wyoming (aus Osborn 1908). Skelettrekonstruktion, Y/j»- die stattlichen, zweizehigen Uamelidae einesteils nach Südamerika, an- dernteils in die alte Welt ausgebreitet und sind im Diluvium in ihrer Urheimat erloschen. Zu den Equidae zeigen die kleinen T Proterotheriidae Patagoniens eine merkwürdige, ihnen zeitlich vorauseilende Parallelentwicklung zu Einhufern (Fig. 231, S. 290). Jene lassen sich von untereocänen Formen aus, die niedere Höckerzähne und vier- bis dreizehige Beine haben (Fig. 193 und 194, S. 207), im Größenwachstum von Fuchsgröße an und unter ganz allmählicher Spezialisierung der Backenzähne und der Füße (Fig. 187 und 188, S. 203 und Fig. 213, S. 226), also unter Durchlaufen Tapir-ähnlicher Stadien, wenn auch nicht von Art zu Art, so doch in der Reihe der zeitlich und örtlich sich aneinander schließen- den Gattungen vollständig, bis zu dem oberpliocänen Zguus in Nord- amerika verfolgen. Da aber auch in Europa die gleichzeitigen Stadien, wenn auch weniger vollständig, gefunden werden, wird mehrfach ver- 238 Mammalia mutet, die Gattung Equus sei diphyletisch in beiden Gebieten zugleich entstan- den. Höchst merkwürdig ist dann, daß nach einer Ausbreitung der Einhufer über die alte Welt und über ganz Amerika im Quartär die amerikanischen völlig aussterben, obwohl wenig- stens in der historischen Zeit die dortigen Lebensbe- dingungen für sie sehr günstig sind, wie das Ver- wildern der von den Spa- niern eingeführten Pferde beweist. Über die Stammesent- wicklung der merkwürdi- gen mit Krallen versehenen Huftiere, der T_Agriochoert- dae unter den Artiodactyla (Fig. 218) und der FChalk- cotheriidae unter den Pe- rissodactyla (Fig. 220, S. 241), wissen wir leider so gut wie nichts. Die nur in ihren jüngeren Stadien z.T. besser bekannte Ent- Zahn- Praemazxillae reduziert und zahnlos. Skelettrekonstruktion, !/, ungefähr. Füße mit vier bekrallten Zehen, vorn auch mit Rudiment der ersten Zehe. -> Agriochoerus latifrons Leidy (0. Artiodactyla, Selenodontia, 7; Agriochoeridae). Oligoeän (White-River-Schichten), Süddakota (aus Wortman 1895). wicklung der T Litopterna, = B T Pyrotheria, ‘j Astrapothe- SE ria (Fig. 219) und TXo- 3 toungulata spielte sich offen- E bar ganz im Känozoikum Südamerikas ab, die der Hyracoidea aber viel- leicht vor allem in dem Afrikas. Sehr viel besser sind wir über die Entwick- lung der Proboscidea unterrichtet, die sich vor allem in der eigenartigen Gebiß- und Schädelumbildung und in der Erreichung gewaltiger Körpergröße äußert, weshalb das breit ausladende Becken und die säulenförmigen, kurzzehigen Fig. 218. Fig. 219. + Astrapotherium angustidens Mercerat. (0. + Astrapotheria, Astrapotheriidae). Oligocän (Pyrotherium-Stufe), Patagonien (aus Lydekker 1891). Unterkiefer von oben, !/, ungefähr. Eckzähne stark, kleine vordere Backenzähne, hintere sehr schmal. 240 Mammalia Beine ähnlich wie bei den jüngsten großen j Amblypoda entstehen. Aus Formen wie dem obereocänen Moeritherium (Fig. 210, 5.220), das primi- tiveren Huftieren in Größe und Gestalt noch nahe steht, entwickelten sich im jüngeren Alttertiär Afrikas über f Palaeomastodon-ähnliche For- men (Fig.209, 5.219) die primitivsten f Mastodonten, die vom Untermiocän an zusammen mit dem anders spezialisierten T Dinotherium (Fig.135, 5.154) sich auch über Europa und Asien ausbreiteten, und wovon f Mastodon dann noch Amerika eroberte, wo es sich wie ın Südafrika bis in das Diluvium erhielt. In Südasien finden sich dann pliocäne Übergangsformen (+ Ste- godon) zu Elephas, welche Gattung sich rasch über die alte Welt und Nordamerika verbreitete und erst im Quartär auf ihre heutigen Wohn- gebiete beschränkt wurde. Vor allem im Gebiß kennt man schon Über- gänge von Art zu Art vom Miocän an, dagegen ist noch nicht gesichert, ob die Zwergelefanten der Mittelmeerinseln (und auch die gleichzeitigen dortigen Flußpferde) sekundär kleiner geworden sind. Von großem Interesse ist endlich die Stammesgeschichte der Stre- ia, die in der Hauptsache geklärt ist. Ihre primitivsten mitteleocänen Formen stehen nämlich in dem vollständigen Gebiß, im Becken (Fig. 221, S. 269) und anderem den primitivsten Proboscidea Ägyptens (+ Moerithe- rium) so nahe, daß sie wahrscheinlich von derartigen Landsäugetieren stammen. Wenigstens die Entwicklung der oligocänen und jungtertiären Halicoridae Europas läßt sich dann in vielen Einzelheiten, vor allem in der Becken- und Gebißreduktion (Fig. 221), schrittweise verfolgen. Aus der Fülle der bekannten allgemeinen Grundzüge und Einzel- heiten der verschiedensten Stammreihen der Säugetiere lassen sich end- lich auch schon manche größere Regeln ableiten. Wie sich z.B. für Den- ticeti und Halicoridae ziemlich sicher beweisen läßt, daß sie von nor- malen, primitiven, landbewohnenden Monodelphia stammen, so dürfen wir das wohl auch von den übrigen Seesäugetieren annehmen. Nur in diesen beiden Gruppen läßt sich eine Vermehrung der Zahl bestimmter Organe feststellen. Sie fand bei den Zähnen innerhalb der Prämolarenreihe statt während die Vermehrung der Zahl der Zehenglieder und vielleicht auch der Wirbel paläontologisch leider noch nicht bekannt ist. Sonst be- steht die Entwicklung der Säugetiere nur in Größen- und Formänderungen und in Reduktionen, denn selbst die Entstehung von Fortsätzen des Schädels läßt sich als lokale Wachstumserscheinung der schon vorhan- denen Deckknochen statt als Bildung ganz neuer Organe auffassen. In allen möglichen Stammreihen fand, wenn auch ungleich schnell und stark und z.T. ungleichzeitig, ein allmähliches Größenwachstum, eine Vergrö- Berung und Komplikation des Großhirnes, bei Huftieren auch vielfach eine Schädelkomplikation durch Ausbildung von Fortsätzen, weiterhin Geolog. und geograph. Verbreitung und Entwicklung der Säugetiere 241 eine knöcherne Abgrenzung der Augenhöhlen, eine Spezialisierung des Gebisses durch Rückbildung von Zähnen oder auch von deren Schmelz, durch Vergrößerung einzelner Zähne und bei Pflanzenfressern durch eine Fig. 220. + Moropus elatus Marsh (0. Perissodactyla, - Chalicotheriidae). Miocän (untere Harrison-Schichten), Nebraska. Skelettrekonstruktion schräg von vorn, stark ver- kleinert (mit Erlaubnis des Autors Dr. W. J. Holland vor dessen Publikation im Mem. Carnegie Mus. Vol. 3, Mem. 2). Komplikation und oft auch Erhöhung der Backenzahnkronen statt. Bei Meeresbewohnern wurden endlich nicht nur das Gebiß, sondern auch die Beine teilweise rückgebildet, bei Landsäugern aber spielten sich wenig- stens bei Läufern in den Beinen Rückbildungen und Verschmelzungen unter Verringerung der Zehenzahl und Mittelfußstreckung ab, wie eın Stromer: Paläozoologie. II 16 242 a, Mammalia Vergleich der Tabelle auf S. 161 mit den oben auf $. 234ff. und mit den bei den einzelnen Säugergruppen angeführten Daten ergibt.?) Während der Tertiärzeit stellte nach allem Nordamerika wie Europa ein wichtiges Entstehungszentrum für Säugetiere dar, jedoch auch Süd- amerika für die Hystricomorpha, Xenarthra und mehrere Huftiersruppen und im Alttertiär Afrika für Proboscidea und vielleicht auch für Ayra- coidea, Halicoridae und 'f Archaeoceti. Viele jetzt südliche Gruppen waren einst im Norden verbreitet und entwickelten sich dort ganz oder teil- weise, z. B. die Prosimiae, Tragulidae, Tapire und Nashörner, und es fanden z. T. sehr umfassende Vergrößerungen und Verkleinerungen der Wohngebiete einzelner Tiergruppen statt, die jetzt schon das lokale plötz- liche Auftreten z.B. von Proboscidea und Hylobatidae im Untermiocän Europas oder von Artiodactyla und Perissodactyla im Plioeän Südame- rikas wie ihr Verschwinden wenigstens äußerlich erklären. Viele spezialisierte Formen starben aber zu den verschiedensten Zeiten an verschiedenen Orten im Tertiär aus, z.B. die f Tillodontia im Mitteleocän, die F Dinocerata im Obereocän, die T Titanotherüdae und TProtoceratidae im Olisgocän Nordamerikas und die T Chalicothervidae (Fig. 220) im Pliocän Eurasiens. Besonders viele Säugetiere starben aber im Quartär aus, jedoch nicht überall gleichzeitig, wie 7 Mastodon, ‚Equus, Tapirus und andere beweisen. Diagnosen der Säugetiergruppen. 6. Klasse: Mammalia. Behaarte, mit Milchdrüsen versehene Warmblüter. Schä- del mit wenig Hautknochen und zwei Condylüi occipitales. Unterkieferast ein- fach mit gewölbtem Kopf an dem Squamosum gelenkend, Quadrata zu Gehör- knöchelchen reduziert. Gebiß meist differenziert mit höchstens einmaligem Zahn- wechsel, Zähne stets in Alveolen der Kiefer. Fast immer 7 Halswirbel. Brust- gürtel fast stets nur Scapulae und vielfach Olaviculae. Allermeist Landbewohner, sehr viele Pflanzenfresser; manche sekundär im Wasser, einige fliegend. Re- zent bis oberste Trias. 1. Unterklasse: Prototheria. Ordnung Monotremata. Drei Genera, zahnlos, mit freien Halsrippen, Coracoidea, Episternum und Beutelknochen. Rezent und im Quartär Australiens. 2. Unterklasse: Hutheria. Säugetiere mit rudimentären und verwachsenen Halsrippen und Coracoidea. Rezent universell bis ?obere Trias. 1. Überordnung: Marsupialia. Landbewohner mit paarigen Geschlechts- gängen und unvollkommener Embryonalernährung. In der Regel mit Lücken im Gaumen und eingebogenem Unterkieferwinkel. Fast stets nur letzter Prämolar gewechselt und Beutelknochen vorhanden. Rezent bis ?obere Trias. 1) Die allmähliche Herausbildung der Grabfüße, Flügel und Flossen der Säugetiere ist noch nicht beobachtet. Diagnosen der Säugetiergruppen 243 . Ordnung: Polyprotodontia mit Anhang. Kleine Insekten- und Fleisch- ., 9—3 i ; : fresser mit rs kleinen Schneidezähnen, spitzen Eckzähnen und meist zahl- reichen, spitzhöckerigen Backenzähnen. Rezent bis ?obere Trias. . Ordnung: Diprotodontia. Pflanzenfressende, kleine bis stattliche Tiere mit je einem nagezahnartig vergrößerten, unteren Schneidezahn, verkiimmer- ten Eck- und vorderen Backenzähnen und hinteren mit vier Höckern oder zwei Querjochen. Füße sehr oft aaktgl. Rezent bis jüngeres Alttertiär Australiens und Südamerikas. . Ordnung: $ Multituberculata. Fast nur kleine Kiefer und Zahnreste mit nur je en Nagezahn, einer Gebißlücke und vielhöckerigen hinteren Backen- zähnen. Ältestes Tertiär bis obere Trias. . Überordnung: Monodelphia. Begattungsorgane unpaar und volle Em- bryonalernährung. In der Regel ohne größere Gaumenlücken, fast nie mehr als drei Schneidezühne und drei Molaren und meistens vollständiger Zahn- wechsel. Äußerst mannigfaltig in Ernährung, Fortbewegung und Wohnort. Gegenwärtig kosmopolitisch, fossil bis ? oberste Kreide. . Ordnung: Rodentia. Meist klein mit fünf bekrallten Zehen und plantigrad. Fast nur im Gebiß spezialisiert zum Nagen und Kauen gewöhnlich von Pflanzennahrung. Kiefergelenk meist längsgestreckt, je ein Schneidezahn als Nagezahn ausgebildet, sonst höchstens noch ein oberer Schneidezahn : 2 3—0 TR e: 3—2 und hinter einer Zahnlücke En meist je ein Prämolar und Se, Molaren vorhanden. Diese niedrig höckerig, mit Querjochen oder prismatisch. Kos- mopolitisch. In Europa und Amerika bis Eocän. . Ordnung: Edentata. Tief stehende, aber eigenartig spezialisierte, mittel- bis sehr große Blatt- und Insektenfresser. In der Regel nur mit schmelzlosen prismatischen Backenzähnen, selten zahnlos. Allermeist plantigrad. Boden-, selten Baumbewohner mit 5 bekrallten Zehen, selten auch mit Hufen, sehr oft grabend. Tropisch-altweltliche in Europa bis Oligocän. Südamerika- nische mit verwachsenem Ischium und Os pubis und komplizierten Gelenken der Lendenwirbel, oft mit Hautknochenpanzer in Patagonien bis Oligocän. Fragliche Vorläufer mit vollständigem Gebiß und Schmelz an den Zähnen im ältesten Tertiär Nordamerikas. . Ordnung: Inseetivora. Meist recht kleine und sehr primitive, plantigrade Fleischfresser mit fünf bekrallten Zehen. Schneidezähne öfters spezialisiert, Eckzähne gewöhnlich klein, Backenzähne bewurzelt und mit meist 3 oder 4 spitzen Haupthöckern. Gewöhnlich Bodenbewohner. Außerin Australien und Südamerika verbreitet, fossil fast nur in Europa und Nordamerika bis Oli- gocän, unsichere bis zum untersten Tertiär, vielleicht schon in Kreide und Jura. . Ordnung: Chiroptera. Kleine mit insektivorem oder frugivorem Gebiß versehene, an das Flugleben angepaßte, niedere Säugetiere. Vordergliedmaßen sehr gestreckt und durch eine zwischen den langen Fingern ausgespannte Flughaut mit der Körperseite verbunden, Krallen an den schwachen Hinter- füßen und dem 1., selten auch 2. Finger. Rezent kosmopolitisch, fossil im Quartär verbreitet, im Tertiär bis zum Obereocän fast nur aus Westeuropa bekannt. . Ordnung: Carnivora. Kleine bis stattliche Land-, Süßwasser- und Meeres- 16* 244 Mammalia 10: u, bewohner mit Fleischfresser-, selten omnivorem Gebiß. Eckzähne stark, hin- tere Backenzähne drei- bis vierhöckerig, sehr oft mit schneidenden Kanten. Unterkiefer nur vertikal beweglich. Claviculae rudimentär, meist 5 bekrallte Zehen, erste nie opponierbar, im Carpus meistens Verschmelzungen. Hirn hoch bis nieder entwickelt. Gegenwärtig und diluvial fast überall, in Europa und Nordamerika bis zum untersten Tertiär. . Ordnung: Cetacea. Nackte, fischähnliche Wasserbewohner von mäßiger bis zu gewaltiger Größe mit horizontaler Schwanzflosse und rückgebildeten - Hintergliedmaßen. Vordergliedmaßen äußerlich flossenartig mit fächerför- migem Schulterblatt. Schädel mit sehr großen Maxillae, Praemazxillae und Supraoccipitale. Nasalia in Kückbildung, äußere Nasenöffnung stets hinter dem Ende, innere hinter der Basis der oft langen Schnauze, Nasenmuscheln meist rückgebildet. Unterkiefer niedrig, Halswirbel kurz, hintere Wirbel fast stets ohne Neuralbogengelenke. Schwanz lang. Rezent im Meere universell verbreitet, selten in Flüssen, fossil bis Miocän weit verbreitet, in Europa und Nordamerika bis zum Obereocän, in Ägypten bis zum Mitteleocän. . Ordnung: Primates. Kleine bis stattliche, meistens kletternde, frugivore oder omnivore Land- und Baumbewohner. Augenhöhlen knöchern umgrenzt, Ge- biß vollständig, fast nie spezialisiert, mit niedrigen höckerigen Backenzähnen. Großhirn oft hoch ausgebildet. Plantigrade, fünfzehige Gliedmaßen fast ohne Verschmelzungen, meistens mit Nägeln, seltener mit Krallen, erste Zehe opponierbar, manchmal in Rückbildung. Gegenwärtig und im Quar- tär fast kosmopolitisch, im Jungtertiär in Europa, Südasien und Patagonien, im Alttertiär in Europa, Nordamerika und Ägypten. . Ordnung: Artiodactyla. Sehr formenreiche Gruppe kleiner bis sehr statt- licher, herbivorer oder omnivorer Huftiere. Gebiß vollständig oder obere Schneide- und Eckzähne fehlend, Backenzähne buno- bis selenodont, oft hypselodont. Schädeldach häufig mit knöchernen Fortsätzen. Beine meistens mit Verschmelzungen und Reduktionen, allermeist ungulisrad. Talus mit zwei Rollen, Fibula an Calcaneus, Fußwurzelknochen alternierend, seitliche Zehen meistens in Rückbildung, stets dritte und vierte gleich stark. Jetzt und im Diluvium in alter Welt und Amerika, im Jungtertiär in Eurasien, Afrika und Nordamerika, im Oligocän und Eocän fast nur in Europa und Nordamerika. . Ordnung: Mesaxonia. Herbivore, kleine bis sehr große Huftiere mit vier bis nur einer Zehe, wovon die dritte am stärksten ist. Fußwurzelknochen kaum oder stark alternierend. Talus oben mit Gelenkrolle, distal abgestutzt oder gewölbt, Calcaneus meistens ohne Fibulargelenk. Schädel gestreckt, meist mit frei vorragenden Nasalia und ohne Bullae. Gebiß gewöhnlich vollständig, Molaren lophodont, lophoselenodont, selten bunodont. Jetzt nur in Asien, Afrika und Südamerika, fossil im Diluvium bis Eocän von Süd- und Nordamerika, sowie von Europa und im Diluvium und Pliocän von "Afrika und Asien. 3.1.4.3 3.1.4.3 niederen Zähnen. Prämolaren einfacher als Molaren, die drei bis sechs Höcker haben. Humerus mit Foramen entepicondyloideum, Füße serial, plan- ti- bis digitigrad mit fünf behuften Zehen. Ältestes Tertiär von Nordamerika und Europa, ? Eocän Patagoniens. Ordnung: Y Amblypoda. Meist stattliche, plumpe, planti- bis digitigrade Ordnung: TCondylarthra. Kleine, äußerst primitive Huftiere mit Diagnosen der Säugetiergruppen 245 12. 13. 14. 15. 16. fünfzehige Huftiere mit fast stets alternierenden Fußwurzelknochen. Ina vielem primitiv, Beine fast ohne Verwachsungen und Reduktionen, Frbula meistens mit Calcaneus gelenkend. Gebiß in der Regel ganz vollständig, obere Eckzähne oft groß, Backenzähne allermeist niedrig und mit V-förmi- sen Querjochen. Hirn sehr nieder organisiert, auf dem Schädeldach sehr häufig zwei bis drei Paar Knochenfortsätze. Obereocän bis Paleocän Nord- amerikas, Untereocän Westeuropas und ? Unteroligocän Ägyptens. Ordnung: Y Pyrotheria. Sehr unvollständig bekannte große Huftiere, in ’ R : ” . 1—0.0.3.3 N vielem + Dinotherivum ähnlich. Zahnformel —_— Unten Stoßzähne, kurze Diastemata, niedrige Backenzähne, fast alle mit zwei Querjochen. Unterarm- und -schenkelknochen verschmolzen und sehr kurz. Irlbula an Calcaneus, Talus niedrig. Oligocän und Eocän Patagoniens. Ordnung: 7 Astrapotheria. Kleine bis sehr. große, plumpe, unvollkommen bekannte Tiere. Gebißformel _ = Alle Zahnarten ineinander über- gehend oder Eckzähne sehr groß oder seitliche Schneidezähne und Eckzähne in Reduktion, Backenzähne lophodont, meist Nashorn-artig. Schädel 7 Toxo- dontia- ähnlich. Talus meistens niedrig und distal etwas gerundet, Fibula öfters nicht an Calcaneus, Fußwurzelknochen alternierend. Fünf Zehen mit Hufen oder Krallen. Obermiocän bis Eocän Patagoniens. Ordnung: 7 Notoungulata. Formenreiche Gruppe Murmeltier- bis über Nashorn-großer Pflanzenfresser. In vielem Hyracoidea-artig. Schädel pri- mitiv, niedrig und breit mit seitlich aufgeblähtem Hinterhaupt. Gebiß meist ganz vollständig, je ein Schneidezahn oft nagezahnartig, weitere Vorder- zähne nicht stark oder in Reduktion, hintere Prämolafen und Molaren meistens gleichartig lophodont und prismatisch. Öfters Olavicula vorhanden. Beine oft noch sehr primitiv mit geringen Verschmelzungen. Carpalia alter- nierend, Tarsalia nicht oder wenig. Fibula stets an Calcaneus, Talus wech- selnd gestaltet. Entweder vier gestreckte Zehen mit nagelartigen Hufen oder drei kurze mit breiten Hufen. Diluvium Argentiniens und bis in das Obereocän Patagoniens. Ordnung: Hyracoidea. Kleine bis mittelgroße, plantigrade Pflanzenfresser mit serialen Füßen und nagelartigen Hufen. Im ursprünglich ganz voll- ständigen Gebiß sind der erste obere und die zwei vorderen unteren Schneide- zähne nagezahnartig vergrößert unter Schwinden aller übrigen vorderen Zähne. Eckzähne sonst meist ganz prämolarartig, Prämolaren gewöhnlich wie Molaren, diese sehr Nashorn-artig, ursprünglich vierhöckerig. Gegen- wärtig äthiopisches Reich bis Syrien, fossil unvollkommen bekannt, Unter- pliocän von Samos und Pikermi, Unteroligocän Ägyptens. Ordnung: Proboscidea. Sehr stattliche bis größte Pflanzenfresser mit je einem vergrößerten Schneidezahn, weitere vordere Zähne, oft sogar alle unteren Schneidezähne fast stets rückgebildet. Backenzähne mit zwei bis - fast dreißig Querreihen von Höckern oder Querjochen, letztere oft hoch. Schädel fast stets sehr hoch und kurz, Nasalia sehr klein. Beine hoch mit fünf Zehen, fast ohne Rückbildungen und Verschmelzungen. Fibula auch an Calcaneus, Talus sehr niedrig, Füße fast serial und digitigrad mit huf- artigen Nägeln. Jetzt nur im tropischen Afrika und Südasien, fossil im Quartär bis Obereocän Afrikas, im Diluvium bis Miocän Europas, Asiens und Nordamerikas und im Diluvium Südamerikas, 246 Mammalia 17. Ordnung: Sörenia. Große, plumpe, zylindrische Wassersäugetiere. Pflanzen- fresser mit in Reduktion befindlichem Gebiß, meist nur je ein oberer Stoßzahn und zahlreiche Backenzähne meistens mit zwei Querjochen vor- handen. Nasalia in Rückbildung. Hals sehr kurz, Schwanz lang, nur geo- logisch älteste mit Sakralwirbeln. Rippen dick. Wie die Huftiere ohne Olaviculae, Vorderbeine flossenartig, hintere in Rückbildung. Rezent in tropischen Meeresküsten und Flüssen und im Beringsmeer, sehr dürftige fossile in Amerika bis Eocän, besser im Pliocän bis Mitteleocän Europas und Nordafrikas. Wichtigste neuere Literatur über fossile Säugetiere. A. Allgemeines. Deperet: L’evolution des Mammiferes tertiaires, importance des migrations. Comptes rend. Acad. Sci., T. 141, 142, 143 u. 148, Paris 1905, 1906 u. 1909. Gregory: The orders of Mammals. Bull. Amer. Mus. natur. hist., Vol. 27, New York 1910. Lydekker: Die geographische Verbreitung und geologische Entwicklung der Säugetiere. 2. Aufl., Jena 1901. Matthew, W.D.: The arboreal ancestry of the Mammalia. Amer. Natur., Vol. 38, Boston 1904. Ösborn: The age of Mammals. New York 1910. Osborn und Gregory: Evolution of mammalian molar teeth. New York 1907. Stromer: Neue Forschungen über fossile Jungenatmende Meeresbewohner. Fortschr. naturwiss. Forsch., Bd. 2, Berlin 1910. Trouessart: Catalogus Mammalium. Berlin 1898/99 u. 1904/5. Weber, M.: Die Säugetiere. 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Schlosser: Landsäugetiere Fayum (siehe Säugetierfaunen, Afrika, 1911, S. 247!) 8. Ordnung: Artiodactyla. Matthew: (Colorado 1901, siehe Säugetierfaunen, Nordamerika, S. 247!) Pavlow,M.: Etudes sur l’histoire paleontologique des Ongules. VII. Artiodac- tyles anciens. Bull. Soc. Imp. Natur., Moskau 1900. Stehlin: Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns.. 4.—6. Teil. Abhandl. schweiz. paläont Ges., Bd. 33, 35, 36, Zürich 1906, 1908, 1910. Bunodontia. Peterson: Revision of the Entelodontidae. Mem. Carnegie Mus., Vol. 4, Pitts- burgh 1909. Stehlin: Uber die Geschichte des Suiden-Gebisses. Abhandl. schweiz. paläont. Ges., Bd. 26 u. 27, Zürich 1899 u. 1900. Bunolophodontia. Deperet, Ch.: L’histoire geologique et la phylogenie des Anthracotherides. Compt. rend. Acad. Sci., T. 146, Paris 1908. Stehlin (siehe unter Artiodactyla!) 9592 . Mammalia Selenodontia. Matthew, W.D.: ÖOsteology of Blastomeryx and phylogeny of the american Cervidae. Bull. Amer. Mus. natur. hist., Vol. 24, New York 1908. 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SITENIa Mesozoikum Bm nn — Schlußbetrachtungen. 1. Faunenfolge. „Sie schafft ewig neue Gestalten; was da ist, war noch nie, was war, kommt nicht wieder — alles ist neu und doch immer das Alte.“ Die Natur, Goethe 1733, Überblickt man die zeitliche Verteilung der Tierwelt, so läßt sich feststellen, daß für jeden geologischen Abschnitt eine bestimmte Fauna bezeichnend ist. Es würde zu weit führen, dies im einzelnen klarzulegen, hier kann lediglich das wichtigste der großen Ären kurz erwähnt werden, wobei natürlich nur die unter normalen Verhältnissen fossil eher fähigen Tiergruppen und nicht große Seltenheiten in Betracht en werden dürfen.') Im ganzen Känozoikum herrschen dieselben größeren Gruppen wie in seiner jüngsten Unterabteilung, der Gegenwart. Am Lande und im Süß- wasser treten die Säugetiere (besonders Monodelphia), Vögel (besonders Carinatae), weniger Schlangen und Eidechsen hervor, unter den Schild- kröten Oryptodira und Trionychia, von Amphibien Anura, von den Fischen die niederen Teleostier Malacopterygii und Ostariophysi. Eine sehr große Rolle spielen holometabole Insekten, darunter staatenbildende, ferner die Spinnen, von Krebsen gewisse Ostracoda (Cypridae) und Branchiopoda, von Mollusken endlich Pulmonata, manche asiphonate Ütenobranchia (Paludinidae usw.) und einige integripalliate Heterodonta ( Umionidaeusw.). Auch im Meere finden sich stattliche Säugetiere (Pinnipedia, Ceta- ce und Serenia), es herrschen aber neben spitzzähnigen Haien und Rochen höhere Teleostier (besonders Acanthopterygii). Von den Krebsen treten neben Ostracoda und Oirripedia die Arthro- und Thoracostraca (speziell die Brachyura) formenreich auf, unter den Mollusken Dibranchiata (außer T .Belemonidea), außerordentlich viele Schnecken (besonders siphonostome Olenobranchia und tektibranchiate Opisthobranchia) und unter den sehr zahlreichen Muscheln sehr viele sinupalliate (besonders Heterodonta), sowie Anisomyaria. Weiterhin ist bezeichnend das Vorherrschen von Cheslo- stomata unter den Dryozoa gymnolaemata, die Häufigkeit von .Asteroidea und Ophiuroidea, sowie von irregulären Seeigeln (speziell Spatangoidea, 1) Genaueres findet sich in jedem Lehrbuche der Geologie. Das Studium wenigstens der Stratigraphie ist ja, wie schon in der Einleitung des 1. Bandes erwähnt, für ein wirkliches Verständnis der Paläontologie unentbehrlich. 256 Schlußbetrachtungen Asternata und COlypeastroidea), weniger von Articulata (nur Comatulidae und Pentacrinidae) und von Röhrenwürmern. Endlich sind Hexacorallia (besonders Perforata, Fungacea und Astraeidae), Alcyonoidea, Scyphozoa und Hydrozoa sehr reichlich vertreten, auch alle Ordnungen der Spongien, ferner Autoflagellata, Radiolaria (vorherrschend Nassellaria) und von Foraminiferen Kalkschaler (speziell Miliolidae, Globigerinidae und Num- mulitidae). Im Mesozoikum rechtfertigt sich eine besondere Behandlung der ältesten Formation, der Trias, und zwar nicht nur, weil man leider die Land- und Süßwasserfaunen des Jura und des Hauptteiles der Kreidezeit noch sehr wenig kennt. Es herrschen im jüngeren Mesozoikum auf dem Lande und im Süßwasser Reptilien und zwar 7 Dinosauria, Ptero- sauria, Crocodilia und Chelonia, dagegen treten die Säugetiere ( Marsupia- la), Schlangen, Eidechsen, die ältesten Vögel und echten Amphibien ganz zurück. In der Kreidezeit sind ferner Malacopterygii am häufigsten, im Jura aber ist TÜeratodus noch sehr weit verbreitet und spielten wohl Zep«- dostei und Amioidei eine größere Rolle. Schon in ihm herrschen zwar holometabole Insekten, aber nicht die spezialisiertesten, und die hemi- metabolen treten daneben stark hervor. Von anderen Arthropoda weiß man leider noch äußerst wenig, und auch von den Mollusken ist sehr wenig bekannt. _ Im Meere spielen die Reptilien ebenfalls die herrschende Rolle und zwar neben 7 Plesiosauria und f Ichthyosauridae in der Kreide f Mosasauria, einige Lacertilia und Oryptodira, im Jura Orocodilia. Von Fischen treten Malacopterygüi, auch Haie, Rochen und Holocephalı stark hervor, doch sind auch Amivoidei, Lepidostei und ‘f Coelacanthidae (Orossopterygi) gut vertreten. Unter den Krebsen treten langschwänzige Decapoda, sowie die Ostracoda besonders hervor, daneben aber auch Krabben und Üirripedia. Am meisten charakteristisch ist jedoch die große Entfaltung der 7 _Belem- nitidae und Ammonitida. Utenobranchia, darunter wenig siphonate, und Ehipidoglossa unter den Schnecken, Heterodonta (besonders Integripalliata) und Anisomyaria unter den Muscheln, sowie Terebratulidae und Rhyn- chonellidae unter den Brachiopoda, endlich Oyclostomata und Cheilosto- mata unter den Dryozoa spielen eine große Rolle. Asterosdea und Ophiu- roidea dürften nicht selten gewesen sein, von Seeigeln treten Regularia (besonders Cidaroidea), Holoctypoidea und Asternata stark hervor, von Pelmatozoa nur Articulata (besonders Comatulidae, Pentacrinidae und Apiocrinidae), und Röhrenwürmer sind oft sehr häufig. Abgesehen von der wichtigen Rolle der Hexacorallia (speziell der Astraeidae und f Thamna- straeidae) und von dem Vorkommen von Scypho20a ist von Cnidaria nicht viel bekannt, dagegen ist von Schwämmen die reiche Entfaltung der Faunenfolge 257 Tetraxonia (besonders Lithistida), Hexactinellida, Monazxonia, der f Pha- retrones und Sycones hervorzuheben, endlich die gute Vertretung von Einzelligen: Nassellaria und Spumellaria, Rotaliidae, sowie Miliolidae, Textulariidae und Lituolidae. Aus den weitverbreiteten Land- und Süßwasserablagerungen der Trias kennt man als herrschende Tiere 7 Theromora, Dinosauria und TLabyrinthodonti, sowie j Parasuchta und Nothosauria, daneben die sehr seltenen und ältesten Chelonia und Säugetiere. Lepidostei und Ceratodus bevölkern das Wasser, wenige holometabole Insekten be- zeugen deren erstes Auftreten, Estheriidae sind sehr häufig, sonst ist aber von Wirbellosen wenig bekannt. In den Triasmeeren herrschen ebenfalls Reptilien: 7 Nothosauria, TPlacodontia und T Mixosauridae; Lepidostei sind unter den Ganoidfischen am reichsten entwickelt. Haie sind aber noch sehr wenige gefunden. Von COrustacea sind nur langschwänzige Decapoda und Ostracoda her- vorzuheben. Von Cephalopoden sind die ältesten j_Delemnoidea bei wei- tem nicht so wichtig wie die überaus reich entfalteten T Proammonitida, und unter Schnecken und Muscheln treten siphonate ganz zurück. Terebratulidae und Rhynchonellidae, daneben aber auch T Spiriferacea spielen eine große Rolle, weniger Dryozoa cyclostomata. Unter den Stachelhäutern sind nur Oidaroidea und jEncrinidae (Articulata) in er- wähnenswerter Häufigkeit vertreten. Weiterhin spielen zwar Riffkorallen (Hexacorallia, besonders Astraeidae und T Amphiastraeidae) eine große Rolle, nicht aber Spongiae, und von den Einzelligen ist nichts bemerkens- wert als die sehr geringe Rolle der Foraminifera. Da aus dem Silur und Kambrium fast nur marine Faunen bekannt sind und das Paläozoikum offenbar besonders lang war, rechtfertigt sich ebenfalls eine Zweiteilung. Im jüngeren Paläozoikum herrschen unter den Land- und Süb- wasserbewohnern fStegocephali und TTheromora, Dipnoi monopneumones, Orossopterygit, Heterocerci und TAcanthodii, im Perm auch T.Ichthyotomi und im Devon Arthrodira und T Ostracodermi. Von Wirbellosen sind aus Perm und Karbon die ältesten Insekten (besonders blattoidea und Palaeodictyoptera) und Spinnen (FAnthracomarti), sowie Syncarida und unter den Muscheln die fAnthracosiidae hervorzuheben und auch aus dem Devon Merostomata und Phyllopoda (Estheriidae). Im Meere finden sich von Wirbeltieren nur Fische, vor allem THeterocerci, Orossopterygii, auch TAcanthodii und zahlreiche unsichere Plagiostomi(Cochliodontidae, Petalodontidae usw.), sowie fUladoselachti, im Devon auch fArthrodira und jOstracodermi. Von Arthropoda sind nur wenige höhere Krebse, Merostomata, " Archaeostraca und Ostra- Stromer: Paläozoologie. IL 17 258 Schlußbetrachtungen coda, sowie einige jZrtlobita erwähnenswert. Sehr reich sind aber die Cephalopoda vertreten: Nautsloidea, T Proammonitida, | Foniatitida und im Oberdevon auch TIntrosiphonata, von Schnecken besonders Rhipidi- glossa (vor allem f.Bellerophontidae und TEuomphalidae), im Devon auch TTentaculiten. Von den Muscheln treten Aviculidae, Cardioconchae und integripalliate Homomyaria hervor, viel charakteristischer ist aber die Häufigkeit von TÜryptostomata unter den Bryozoa und von Testicar- dines (besonders Strophomenacea und TSpiriferacea). Unter den Stachel- häutern treten die TPalaeoregularıa und Asterozoa zurück gegen die Formenfülle der Pelmatozoa (besonders FÜamerata, TFistulata, T Flexibilia und T.blastoidea). Annelida sind wahrscheinlich gut entwickelt, sehr stark jTetracorallia und TTabulata, im Devon auch TStromatoporidea und einige fGraptolithi axonophora. Von Spongien sind aber nur fLithistida und lyssacine Hexacti- nellidae reichlich vertreten, von Radiolaria vorherrschend Spumellaria und von Foraminifera Fusulinidae, Rotaliidae, Textularvidae, im Unter- karbon auch Astrorhizidae. - In den Meeren des Altpaläozoikums spielen nur im Obersilur TOstracodermi und Merostomata eine Rolle, sonst ist aber von Wirbel- tieren und höheren Arthropoda sehr wenig bekannt. Dafür sind TAr- chaeostraca und Ostracoda (fragliche Podocopa) nicht selten, und es herr- schen TTrilobita. Neben ihnen treten im Sılur Nautiloidea am meisten hervor, auch sind TTentaculiten und TConularviidae, mehr noch Khipido- glossa und Capulidae häufig und von Muscheln j Cardioconchae, Taxo- donta, sowie fAmbonychirdae. Eine viel größere Rolle als diese spielen jedoch Brachiopoda, im Kambrium Ecardines, im Silur Föperiferacea, TPentameracea und Strophomenacea. Im Silur sind auch TÜryptostomata und Öyclostomata häufig und besonders Pelmatozoa (vor allem TCystordea außer T.blastoidea, TCamerata und TFistulata). Auch Annelida sind nicht selten und von Onidaria ‘$ Tetracorallia, T Tabulata, THeliohitidae, TStromatoporidea und fGraptolithi reich entfaltet, im Kambrium finden sich von ihnen aber fast nur FArchaeocyathidae und fDendroidea. Auch einige Lithistida und lyssacine Hexactinellida sind vertreten und von Radiolaria besonders Spumellaria, auffällig ist aber die Seltenheit von Foraminifera. In dem mittleren und unteren Kambrium treten zwar nur jZr.lo- bita und .brachiopoda Ecardines in größerer Formenmenge auf, man kennt aber schon aus dem unteren (Olenellus Zone) TOpisthoparia und THypo- paria (Trilobita), wenige unsichere Podocopa (Ostracoda), fragliche Muscheln, T.Ayolithidae (? Pteropoda), ? Patellidae und Capulidae (Gastro- poda Ütenobranchia), r Volborthellidae (? Nautiloidea), Lingulacea und Stro- Faunentolge 259 phomenacea (Brachiopoda Ecardines und Testicardines), fragliche Wurm- spuren (TConodonta) und Scyphozoa, ferner Archaeocyathidae (? Cni- daria), lyssacine Hexactinellida und endlich unsichere Globigerinidae (Foraminifera). Sogar schon aus dem Algonkium sind Reste mehrerer Tiergruppen bekannt, nämlich fragliche TGigantostraca ( Merostomata), Wurmfährten, unsichere Reste von T.Ayolithidae (Bd. 1, S. 226), Stiele von Pelmatozoa, endlich Nassellaria, sowie Spumellaria, was wichtige Schlußfolgerungen erlaubt. Da wir nämlich schon in den ältesten fossilführenden Schichten die Wirbellosen vielfach differenziert und sogar in so kompliziert gebauten Formen, wie z. B. Krebsen, reichlich vertreten finden, und da wir mäch- tige, sicher sedimentäre Gesteine präkambrischen Alters, z. T., wie oben erwähnt, mit Fossilresten kennen, müssen wir mit Sicherheit annehmen, - daß schon lange vor dem Auftreten der kambrischen Faunen reiches Leben auf der Erde vorhanden war. Gewiß können wir hoffen, noch weitere Tierformen in jenen Formationen nachzuweisen, aber kaum, einigermaßen genügenden Aufschluß über diese ältesten Faunen oder gar über ihre Vorläufer zu erhalten. Denn in der langen, seit dem Kambrium verflossenen Zeit sind nur zu viele der damaligen Ablage- rungen zerstört, durch chemische und physikalische Einwirkungen ihrer erkennbaren Fossilreste beraubt oder durch jüngere Ablagerungen völlig verdeckt und in den Tiefen der Erde oder am Grunde der Meere ver- borgen worden. Es besaßen wahrscheinlich auch sehr viele der ältesten Tiere keine oder nur unter den günstigsten Bedingungen fossil erbal- tungsfähige Teile. Über die Anfänge des Lebens auf der Erde und die erste Diffe- renzierung der Tierstämme, sogar auch vieler Klassen und Ordnungen Wirbelloser und über alle damit zusammenhängenden Fragen kann also die Paläozoologie keine direkte Auskunft gewähren. Wir kennen ferner zwar Vertreter aller Tierstämme in fossilem Zustande, von den meisten Stämmen sind aber nur einige Klassen oder kleinere Abteilungen gut vertreten, nur von wenigen: den Echinoder- mata, Mollusca, Arthropoda und Vertebrata sind fast alle Klassen ın zahlreichen, gut erhaltenen Resten nachgewiesen, doch sind auch hier die Holothurioidea, Protracheata, Arachnoidea, Myriapoda, Tunicata, Acrania und Cyclostomata nicht oder nur recht spärlich aus der geolo- gischen Vergangenheit bekannt. Eine wichtige gesicherte Erkenntnis ist, daß sich die übergroße Mehrzahl der fossilen Formen trotz mancher Fremdartiekeit im Einzel- nen ohne Zwang in das zoologische System der rezenten Tiere einreihen 17* 260 | Schlußbetrachtungen läßt. Wenn das für einige Gruppen der Wirbellosen, wie die T Stroma- toporidea (Bd. 1, S. 71), T@raptolithi (Bd.1,S.73), T Receptaculida (Bd.1, 5.95) und TCOonulariidae (Bd.1,S. 226) noch nicht zutrifft, so kann ebenso gut unsere mangelhafte Kenntnis daran Schuld sein wie der Um- stand, daß wirklich ganz eigenartige, ausgestorbene Typen vorliegen. Immerhin zwingen einige wenige fossile Gruppen, eigene Unterklassen für sie aufzustellen, z. B. die FÜystoöidea (Bd.1,S. 124), und gar nicht selten eigene Ordnungen, z.B. besonders bei Pelmatozoa (Bd. 1, 8. 113£.) und Reptilia (5. 73ff.). Die Zahl der nur fossil bekannten Familien aber ist, abgesehen von den Protozoa, eine recht stattliche und die der Genera und besonders der Arten schon bei dem jetzigen Stande der Kenntnisse in mehreren umfangreichen Tiergruppen eine größere als die, welche für die Gegenwart aufgestellt ist. In dem Auftreten der nur fossil bekannten Tierformen läßt sich nun eine klare Gesetzmäßigkeit insofern erkennen, als ihre Zahl und Bedeutung ganz allmählich zunimmt, je weiter wir in die Vergangenheit zurückgehen. Jedoch ist die Schnelligkeit dieser Anderung bei den ver- schiedenen Tiergruppen sehr verschieden und zwar im allgemeinen bei den niederer organisierten am geringsten. Auch in der Vergangen- heit pflegten in Form und Größe spezialisierte Tierformen relativ kurz- lebig, niedere und wenig spezialisierte langlebig zu sein. So kommt es, daß wir aus dem Diluvium und Jungstertiär zahlreiche noch rezente Arten von Wirbellosen kennen, aus den älteren Zeiten immer weniger, daß aus dem Mesozoikum eine ziemliche Anzahl noch lebender Gattungen bekannt ist, aus dem Paläozoikum aber kaum auch jetzt lebende Arten, nur wenige Gattungen, z. B. Estheria (Entomostraca), Lingula, Discina, Orania und Rihynchonella (Brachiopoda), Globigerina, Lagena, Textularıa (Foraminifera vitrocalcarea) und sogar nur eine geringe Zahl von rezen- ten Familien. Dabei gehen die Säugetierarten kaum bis in das ältere Diluvium zurück und nur wenige Genera, wie Didelphys, Erinaceus, Sciurus, Viverra, Herpestes und Tapirus bis in das Mitteltertiär, dagegen kennt man einige Reptil- und Knochenfischgenera, wie Urocodilus und Trionyz, sowie Diplomystus (Olupeidae) schon aus der oberen Kreidezeit, Haifische und Rochen, wie Notidanus, Cestracion, Squatina und Rhino- batus, sogar schon aus dem oberen Jura (S. 19 und 42). Als Beispiele unter den Wirbellosen seien die Seeigel erwähnt, von welchen man wenige rezente Arten schon im Miocän fand und niedere Gattungen, wie Cidaris und Salenia, bis weit in das Mesozoikum hinein (Bd. 1, 8.163). Bei Brachiopoda und Foraminifera kennt man sogar niedere Gattungen, wie Discina, Lingula, Globigerina und Lagena, schon aus dem älteren Paläozoikum. Faunenfolge 261 Die zeitliche Dauer einer Tierart oder Gattung ist also anscheinend niemals eine unbegrenzte und sicherlich eine sehr verschieden lange. Im Allgemeinen sind ferner die „persistenten Typen“ die niederer organisierten, bald anscheinend immer formenarme und nie individuenreiche, wie z.B. Discina und Lingula, sowie Limulus, bald nur zeitweise sehr formen- reiche und allgemein verbreitete, z. B. ihynchonella oder doch individuen- reiche, z. B. Globigerina und T Orthoceras. Damit steht im Einklang, daß sich auch bei größeren systema- tischen Einheiten die höher stehenden nicht so langlebig erweisen, bei den noch lebenden sich also nicht so weit in die Vergangenheit zurück- verfolgen lassen als die niederen, z. B. Säugetiere und Vögel nur bis in das Mesozoikum, Reptilien bis in das oberste Karbon, Amphibien bis in das untere Karbon oder ?OÖberdevon und Fische bis in das Ober- oder ?Untersilur, ferner Malacostraca bis in das Devon oder ?Oberkambrium Entomostraca bis in das unterste Kambrium (Bd. 1, S. 301}, Cephalopo- da dibranchiata bis in die Trias, Tetrabranchiata bis in das Kambrium (Bd. 1, S. 263). Es sind aber schon jetzt nicht wenige Ausnahmen bekannt, z. B. kennt man so hoch spezialisierte Säugetiere wie die T Mastodontinae (S. 219) aus dem Quartär bis Oligocän und Chiroptera bis in das Ober- eocän zurück (8. 179), den Decapoden Eryon (Bd. 1, 8.296), sowie Li- mulus (Bd. 1, S. 306) und Nautilus (Bd. 1, S. 236) son cms deln: und so Eee ichande Wirbellose, wie en Skorpione, sogar schon aus dem Obersilur (Bd. 1, S. 309). Man darf also auch hier, wie fast immer in den biologischen Wissen- schaften, nur von einer Regel und Gesetzmäßigkeit, nicht von einem Gesetze sprechen, denn der Abweichungen und direkten Ausnahmen sind zu viele. Jedenfalls ist jetzt schon gesichert, daß in der Vergangenheit die höher stehenden Organismen immer mehr zurücktreten, so daß die Faunen bei höherem geologischen Alter nicht nur En fremdartiger werden, sondern auch einen immer primitiveren Charakter annehmen. Abgesehen von der ärmlichen kambrischen Fauna (S. 258) sind sie aber alle recht mannigfaltig, wenn auch die altpaläozoischen infolge des Zu- rücktretens von Wirbeltieren, sowie von höheren Urustacea, Tetrabran- chiata, Muscheln und Schnecken bei weitem nicht so differenziert er- scheinen als die jüngeren. Ein allgemein gültiges Gesetz scheint ferner zu sein, daß größere Tiergruppen, die einmal verschwunden sind, nicht wieder erscheinen, z. B. TGraptolithi (Unterkarbon), T .Dlastoidea (Perm), ' Conulartidae (unterer Jura), 7 Zrilobita (Perm), Ammoniten (oberste Kreide), j_Be- 262 Schlußbetrachtungen lemmiten (Eocän), Ostracodermi (Oberdevon), viele marine Reptilien (obere Kreide); für Genera und Arten sind allerdings scheinbare Aus- nahmen im Folgenden (S. 279) noch zu erörtern. Allerdings ist bei der Frage nach dem völligen Verschwinden einer fossilen Tiergruppe wie bei der nach ihrem Auftauchen insofern Vor- sicht geboten, als beides nur scheinbar sein kann, wenn nämlich die Angehörigen einer Gruppe im Laufe der Entwicklung fossil erhaltungs- fähige Hartteile erwerben, bzw. verlieren. Es ist jedoch bei den eben erwähnten Gruppen keinerlei Anhalt geboten, derartiges anzunehmen. Bei vielen Schnecken aber, die kein oder nur ein rudimentäres Gehäuse haben, weist die Ontogenie und vergleichende Anatomie daraufhin, daß sie von normal beschalten abstammen (Bd. 1, S. 227). Jedoch ist es den Paläontologen noch nicht gelungen, im Einzelnen das Rudimentärwerden fossiler Schneckenschalen zu verfolgen. Es ist auch zwar mehrfach die Behauptung aufgestellt worden, die Ammoniten seien am Ende der Kreidezeit nicht ausgestorben, sondern z. B. Argonauta (Bd. 1, S. 253) sei ein Nachkomme mit rudimentärer Schale. Der zeitliche und morpho- logische Abstand dieser nur bis in das Pliocän zu verfolgenden Gattung von den Ammoniten ist aber durch nichts überbrückt, und es ist noch nicht einmal der ernste Versuch gemacht worden, bei den jetzt so reich- lich bekannten kretacischen Ammoniten eine allmähliche morpholo- gische Annäherung an Argonauta oder auch nur ein Kudimentärwerden des Siphos und der Septen nachzuweisen (Bd. 1, 5. 256 und 261). 2. Tiergeographie und Oekologie in der geologischen Vergangenheit. Eine noch auffälligere Erscheinung der geologischen Vergangenheit als die Verschiedenheit der sich zeitlich folgenden Tierformen ist der Wechsel in der Rolle, die sie spielen, und in ihrer geographischen Ver- teilung, denn diesen Wechsel sehen wir rascher und stärker als jenen auftreten, wenn wir in die Vergangenheit zurückgehen. Ein treffliches Beispiel dafür ist deshalb bei den Säugetieren auf 5. 222ff. etwas eingehender erörtert worden. Aber auch für andere Tier- gruppen trifft das zu, denn im Diluvium waren z. B. jetzt nordische Arten von Mollusken und Foraminiferen in westeuropäischen Meeren vor- handen, andererseits stehen die miocänen Mollusken Europas jetzigen ‚Warmwasserbewohnern aus der Umgebung der Senegalmündung am nächsten, die oligocänen und eocänen Fische Belgiens sind gleichfalls in der Mehrzahl südlichen Formen verwandt, und für viele mitteltertiäre Reptilien Europas und Nordamerikas (S. 115), sowie für zahlreiche In- sekten des eocänen Bernsteins von Ostpreußen, wie z. B. die jetzt nur . # I’ r { . k i 3 [ \ ? Tiergeographie und Oekologie in der geologischen Vergangenheit 263 in den Tropen bis zum Mittelmeergebiet verbreiteten Termiten, gilt das- selbe. | Sind uns aber solche Verhältnisse im Diluvium und Tertiär ziem- lieh verständlich als Beweise einst stärkerer oder schwächerer Entwick- lung der verschiedenen Tiergruppen, und vor allem durch den Klima- wechsel und die starken Verschiebungen der Grenzen von Land und Meer erklärlich, so sind derartige Fragen für das Mesozoikum und Pa- läozoikum noch sehr wenig geklärt. Wir können hier nur von den An- fängen einer tiergeographischen Erkenntnis bei den Festland- und Süß- wasser-bewohnenden Reptilien sprechen (siehe S. 119ff.). Das massen- hafte Vorkommen kalkabsondernder Meeresbewohner (z. B. Globigerinidae und bodenbewohnende, kalkschalige Foraminifera, Riffkorallen, große und diekschalige Muscheln und Schnecken) erlaubt auch Rückschlüsse auf das Vorhandensein von warmem Wasser (Bd.1, 8.27). Darnach waren in der oberen Kreidezeit, nach der Verbreitung der T Rudistae (Heterodonta, Bd.1, S. 206) zu schließen, allerdings ähnliche Zonen wie zur eocänen Nummulitenzeit vorhanden (siehe Bd. 1, S. 42 und die Karte bei S. 401). Die Verteilung der älteren Korallenriffe (Bd. 1, S. 97 ff.) spricht aber für z. T. ganz abweichende Verhältnisse, und im Ober- karbon z.B. findet sich die Massenentwicklung der T Fusulinae (Bd.1, 5.43) in den Meeren, die sich in Europa und Nordamerika bis zum 80°n. Br. und quer durch Vorder- und Zentralasien bis Japan ausdehnten, und die süd- lichsten im Amazonasgebiet, am Golf von Suez, sowie auf Sumatra. Die Verteilung endlich der jurassischen und unterkretacischen marinen Con- chylien, besonders der daraufhin genauer studierten F Ammoniten und iDelemniten läßt zwar das Vorhandensein tiergeographischer Unter- schiede erkennen, lieferte aber bisher noch keine einwandfreien Beweise für die Ausbildung deutlicher klimatischer Zonen. Überhaupt erscheinen die marinen Faunen dieser und der älteren Zeiten nach dem bisherigen Stande der Kenntnisse gleichmäßiger über weite Strecken verteilt als im Känozuikum. Dieser Umstand läßt unsere noch so sehr lokal beschränkte Kenntnis jener älteren Faunen als nicht so unzulänglich erscheinen, wie sie es bei dem Vorhandensein stark verschiedener tiergeographischer Reiche und Provinzen sein müßte. Wenn wir ferner natürlicherweise über die Lebensweise fossiler Tiere und über die ökologischen und biologischen Verhältnisse der frü- heren Zeiten noch sehr ungenügend unterrichtet sind, so wissen wir doch schon in einigen Fällen mit Sicherheit, daß nahe Verwandte jetzt lebender Formen in ihrer Lebensweise oder doch in ihrem Aufenthaltsorte von den rezenten erheblich abwichen (8. 292f£.). Es sei nur an die auf S. 205 und 219 besprochenen, der Kälte angepaßten Nashörner und Mammute 264 Schlußbetrachtungen des Diluviums erinnert, daran, daß die ostsibirischen Mammute noch heute dort wachsende Grasarten fraßen, an gewisse Fische der oberen Kreide (8.41) und den Eryon (Decapoda, Bd. 1, 5.292) des obersten Jura Europas, die allem Anschein nach im Gegensatz zu den jetzigen Tiefseebewohnern im Seichtwasser lebten, und endlich an Zimulus und Verwandte (Merostomata), die früher anscheinend vor allem das Süß- wasser bewohnten, während der jetzige Limulus nur in marinen Küsten- sewässern vorkommt. Derartige Tatsachen mahnen selbstverständlich zu großer Vorsicht bei Analogieschlüssen in Beziehung auf die Lebensweise. Ziemlich gesichert erscheint aber doch, daß dieselben Rollen im Lebenshaushalte der Tierwelt zu verschiedenen Zeiten von oft gar nicht verwandten Tiergruppen gespielt wurden. So dürften die brachiopoda im Paläozoikum den Platz eingenommen haben, den von da an in immer steigendem Maße die Muscheln besetzten, die T Parasuchia der Trias spiel- ten im Süßwasser die Rolle der Crocodilia, viele T Dinosauria und vor allem T Theromora die fleisch- und pflanzenfressender Säugetiere, T Pte- rosauria die von fischfressenden Vögeln und TIchthyosauria, T Mosa- sauria, T Plesiosauria usw. die von Walen, Pinnipedia und gewissen spitz- zähnigen Haien des Känozoikums. Welcher Wechsel in den Lebensgemeinschaften im Laufe der Zeiten stattfand, kann ein Vergleich der fossil erhaltungsfähigen jetzigen Ko- rallenriff-Fauna mit der eines mittelpaläozoischen Riffes am besten be- leuchten. Madrepora, Porites, auch Frungia, Maeandrinae und andere Hexa- corallia, untergeordnet Heliopora und Tubipora ( Alcyonaria), sowie Mille- pora (Hydrozoa) sind jetzt die wichtigsten Riffbauer der Onidaria, aber neben Kalkalgen spielen kalkige Foraminifera, besonders Perforata und Kalkröhrenwürmer oft eine ebenso große Kolle. Gewisse Knochenfische, dekapode Krebse, vor allem Krabben, dickschalige Muscheln und Schnecken, Euechinordea, See- und Schlangensterne, sowie Holothuria bevölkern in Massen und in großem Formenreichtum den üppigen Wohnort. Damals aber bauten 7 Tetracorallia, besonders f Cyathophyllidae und jAzxophyllidae in Stöcken und Einzelformen, 7 Tabulata und ' Stromato- poridea die Masse der Riffe auf, manchmal aber auch F Cryptostomata und Oyclostomata (Bryozoa). Dickschalige Brachiopoda articulata, Schnecken und 7 Megalodontidae (Bd. 1, S. 205), sowie zahlreiche 7 Öamerata, f Fr- stulata und einige andere Pelmotozoa waren seine auffälligsten Bewohner. 3. Paläozoologie und Entwicklungstheorie. A) Beweise für den Grundgedanken der Entwicklungstheorie. In der Einleitung (Bd. 1, S. 12ff.) sind die Beziehungen der Palä- ontologie zur Deszendenztheorie nur ganz kurz berührt worden, und in Paläozoologie und Entwicklungstheorie 265 den zusammenfassenden Kapiteln über die einzelnen Tierklassen ist bloß auf deren systematische (= spezielle) Phylogenie Bezügliches mehr oder weniger ausführlich besprochen worden. Die weittragenden Probleme der Theorie müssen jedoch selbstverstänalich auf breiterer Basıs erörtert wer- _ den, wobei natürlich nur auf die Bedeutung der Paläozoologie für jene eingegangen und lediglich das Wichtigste hervorgehoben werden kann. Der Klarheit halber ist dabei der Grundgedanke der Theorie von den Anschauungen über die Stammesgeschichte und über die Ursachen der Entwicklung auseinanderzuhalten. Dieser Grundgedanke läßt sich kurz folgendermaßen ausdrücken: „Alle Organismen haben sich aus an- ders (und in der Regel einfacher) gearteten im Laufe der Zeit (infolge natürlicher Vorgänge) entwickelt. Alle Arten und höheren systemati- schen Einheiten sind deshalb bei genügender Kenntnis nicht scharf von- einander abzugrenzen, und alle Organismen sind unter sich stammver- wandt.“ Diese Theorie erscheint gegenwärtig durch so viel Beweise aus dem Gebiete der biologischen Wissenschaften gestützt, daß sie fast allgemeine und volle Anerkennung gefunden hat. Der Paläozoologe kann aber, wie schon auf S. 13 in Band 1 begründet wurde, höchstens Wahrscheinlich- keitsbeweise für ihre Richtigkeit beibringen und gegnerischen Anschau- ungen den Boden entziehen. In dieser Beziehung ist zunächst wichtig, daß die Paläontologie im Verein mit der Geologie bisher zwar nicht erlaubt, die Vergangenheit mit bestimmten Jahreszahlen zu messen, aber doch zu dem Schluß nötigt, daß seit dem Beginn der uns bekannten Lebewelt, also seit dem Ende des Präkambriums, viele Jahrmillionen verflossen sind. Es steht demnach wohl reichlich Zeit für die allmählichen Umgestaltungen der Lebewelt zur Verfügung, die seitdem nach der Entwicklungstheorie stattgefunden haben sollen (Bd. 1, S. 17). Wenn wir ferner von den oft ausgedehnten Facieswechseln (Bd. 1, S. 15) absehen, ist die Fauna jeder Formationsstufe zwar verschieden von den vorhergehenden und folgenden, aber den zeitlich am nächsten stehenden am ähnlichsten. Stets geht eine Anzahl von Arten und eine noch größere von Genera usw. durch eine mehr oder minder große Zahl solcher Stufen auch an den Formationsgrenzen hindurch, wie die Aus- führungen auf S. 260ff. genugsam zeigen. Die Erörterungen auf S. 255 ff. beweisen auch, daß von einer einmalı- gen oder periodisch wiederholten Entstehung oder Schöpfung der Tier- welt und von etwa damit in Zusammenhang stehenden periodischen Ver- nichtungen der ganzen Faunen keine Rede sein kann. Denn die einzelnen Tiergruppen treten zu den verschiedensten Zeiten und an den verschie- 266 Schlußbetrachtungen densten Orten (siehe speziell die Säugetiere auf S. 234ff.!) erstmalig auf und verschwinden in ebenso wechselnder Weise wieder.!) Im ganzen und großen also scheinen sich nach allem die Faunen allmählich und gesetzmäßig von der fremdartigen und niederen kam- brischen Fauna an (5. 258) bis zu der vielfach differenzierten der Gegen- wart zu entwickeln.) Ein wichtiger Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Theorie liegt ferner in der Möglichkeit, die so eigenartige und im Wechsel der Zeiten so verschiedene geographische Verbreitung (S.262ff.) der Tiere zu erklären, die besonders bei diskontinuierlicher Verbreitung unverständlich erscheint. Die Befunde der Paläozoologie und Geologie lassen sich hier am besten mit der Annahme der Entwicklungstheorie vereinen. Darnach entstand jede natürliche Tiergruppe zu einer bestimmten Zeit lokal (Entstehungs- zentrum), breitete sich dann je nach der Gunst der Verhältnisse aus, besonders wenn topographische Änderungen, z. B. Entstehung von Land- verbindungen bzw. von Meeresstraßen, dies ermöglichten, und konnte hierauf wieder bei Ungunst der Verla lokal vernielut oder doch durch topographische Änderungen in räumlich getrennte Gebiete isoliert werden, um sich zuletzt womöglich nur in Gebieten, wo sie von Feinden oder ungünstigen Verhältnissen besonders wenig bedroht war, zu erhal- ten. Die so verschiedene Verbreitung der Tiergruppen ist deshalb nicht nur von ihrer Organisation und der in ihr bedingten Möglichkeit grö- Berer oder geringerer Ortsveränderungen abhängig, sondern vor allem von ihrer wechselvollen und sehr verschieden langen Vorgeschichte. Als Beispiel einer allmählichen Einschränkung einer einst weit verbreiteten Gruppe sei nur an die Lungenfische, speziell an die Cerato- dontidae erinnert (8. 44). Die besten Belege für das eben Ausgeführte finden sich aber bei den Säugetieren, wobei hier nur auf die Ausfüh- rungen über Proboscidea (8. 240) und über die Oamelidae (8. 237) verwiesen sei, welch letztere ein typisches Beispiel für eine zuletzt dis- kontinuierliche Verbreitung und für eine Aufklärung über ihre Ent- stehungsgeschichte sind. Auf einem ganz anderen Gebiete liegen die vermutlichen Bezie- hungen der Stammesgeschichte zur Ontogenie. In letzterer treten näm- lich bei sehr vielen Tieren Stadien auf, die nach der Ansicht vieler Anhänger der Deszendenztheorie Hinweise auf Organisationszustände 1) Über scheinbare Ausnahmen siehe $. 311ff.! 2) Uber die Entwicklung aus niederem Zustand zu einem höheren siehe 8. 280f.1 ch Ze Paläozoologie und Entwicklungstheorie 267 erwachsener Ahnen der betreffenden Art sind (Bd. 1,S.13). Die Onto- genie soll, allerdings stark abgekürzt, die Phylogenie repetieren. Der Paläozoologe muß nun im Falle des Zutreffens dieser Anschau- ung bei günstigen Erhaltungsbedingungen die betreffenden Ahnen- stadien in richtiger Zeitenfolge in Fossilresten auffinden können. Die Bedeutung dieses „biogenetischen Gesetzes“ ist aber in neuerer Zeit von Seite der Embryologen sehr eingeschränkt und angezweifelt worden, es lassen sich aber doch so manche Befunde am besten damit vereinigen- Es sei nur an das regulär gebaute Jugendstadium des irregulären Seeigels Hemiaster (Bd. 1, S. 157, Fig. 191) erinnert und daran, daß in der Tat die Regularıa geologisch älter und wohl die Vorfahren der Irregu- laria sind (Bd.1,S.162). Ferner ist das gestielte und allseitig ge- täfelte Pentacrinus-Stadium von Comatula (Bd. 1, S. 117, Fig. 141) zu erwähnen nebst der Tatsache, daß Comatulidae sich nur bis in den Jura zurückverfolgen lassen, während im Paläozoikum fast nur gestielte Orinor- dea und darunter relativ viele im Bau jenem Stadium gleichende Larv:for- mia (Bd. 1,S. 118) vorkommen. Man bezeichnete sie eben deshalb so, weil man sie für „persistente Embryonaltypen“ hielt. Im Schloß der Muscheln, in der Sutur und Skulptur der T Ammo- nites (Bd. 1, 5. 259) z. B. im Vorhandensein der goniatitischen Loben- linie bei den ältesten Ammoniten und in der Jugend bei den geologisch jüngeren, auch in der Ähnlichkeit der Limulus-Larve (Bd. 1, S. 306, Fig. 377) mit erwachsenen paläozoischen Xiphosura gibt es weitere Bei- spiele. Auch unter den Wirbeltieren, speziell unter den Säugetieren, kennt man schon zahlreiche derartige Fälle, z. B. haben die Zahnwalembryonen einen äußerlich erkennbaren Hals und relativ weit vorn gelegene Nasen- löcher, die geologisch ältesten Wale (S. 187, Fig. 171) dementsprechend eine längere Halswirbelsäule und viel weiter vorn gelegene Nasenlöcher als die jungtertiären bis rezenten; endlich sind bei den jetzigen Wieder- käuern in der Jugend die dritten und vierten Metapodien noch nicht zu einem Üanon-Bein verschmolzen, ein Zustand, der sich bei ihren eocänen Vorläufern dauernd findet (S. 200, Fig. 184). Zur Vorsicht mahnt aber z.B. das Armgerüst des Brachiopoden Magellanea (Bd. 1, Fig. 208, S. 177). Es durchläuft nämlich Stadien, die sich tatsächlich bei anderen Gattungen von Terebratulidae dauernd finden, aber Magellanea ist schon in der Trias nachgewiesen, jene aber erst in viel jüngeren Schichten. Diese Regel ist also doch durch zu wenig zeitlich sich folgende fossile Stadien belegt und durch zu zahlreiche Ausnahmen und Bedenken gefährdet, um von großer Bedeutung zu sein. Viel wichtiger und be- 268 Schlußbetrachtungen weiskräftiger als sie ist deshalb die eigentümliche Tatsache, daß onto- genetisch oft Organe sich entwickeln und dann wieder rückbilden, ehe sie zu ihrer Funktion gelangt sind, z. B. Riechmuscheln bei Zahnwal- embryonen und vordere Zähne auch im Unterkiefer rezenter Seekühe (5.220). Manchmal sind auch gewisse Organe zwar zeitlebens vorhanden, ihrer Ausbildung nach aber keiner normalen Funktion fähig, z. B. sehr kleine Afterzehen bei Huftieren (Fig. 186, S. 201 und Fig. 213, S. 226), die Becken rezenter Seekühe (Fig. 221 F'), ganz kleine Zähne bei vielen Säugetieren (Fig. 163, S. 181 und Fig. 187 B, P1, S. 203). Die rätselhafte Erscheinung solcher ‚„rudimentärer Organe“ er- klärt die Entwicklungstheorie damit, daß bei den Ahnen der damit aus- gestatteten Tiere diese Organe voll und funktionsfähig ausgebildet waren, daß sie aber im Laufe der Stammesentwicklung vor allem in- folge von Anpassung an eine andere Lebensweise überflüssig und funk- tionslos wurden und dann zwar durch Vererbung sich noch ontogene- tisch anlegten und entwickelten, aber in immer unvollkommenerem Maße, bis sie zuletzt völlig schwinden. Trifft diese Deutung zu, so muß der Paläozoologe Reihen von zeitlich sich folgenden Tieren finden können, die als Ahnen der betreffenden Formen in Betracht kommen und die, je höher ihr geologisches Alter ist, jene Organe in immer besser aus- gebildetem und zuletzt in offenbar funktionsfähigem Zustande zeigen. Trotz der Unvollständigkeit unseres derzeitigen Wissens ist das tatsächlich schon mehrfach gelungen. Bei den Seekühen z. B. kennt man nicht nur eocäne Vorläufer, die zeitlebens ein vollständiges Gebib haben, sondern auch schon die theoretisch geforderte Reihe der Becken- ausbildung von Halicore bis zu diesen zurück (Fig. 221). Ebenso lassen sich bei Paar- und Unpaarhufern, z.B. bei Eqwidae, ın ziemlich ge- schlossener Reihe die Afterzehen bis zu funktionierenden Seitenzehen zurückverfolgen (Fig.213,8.226, Fig. 188,8.203 und Fig. 194, 8.207). Ähn- lich steht es bei sehr vielen Monodelphia mit dem Gebiß, das bei geologisch älteren in immer vollständigerem Zustand bis zu dem vollen Besitz der = . nachzuweisen ist (S. 155 und S. 234). Endlich sind bei den ältesten bekannten Cetacea wohl ausgebildete Riech- muscheln und offenbar auch Riechnerven vorhanden gewesen (Fig.13, 5.10). Hier sind auch die Atavismen zu erwähnen, im Sinne der Entwick- lungstheorie gelegentliche, vereinzelte hückschläge auf einen in der Stammesentwicklung einst normalerweise vorhandenen Zustand. Einige Ordaridae der unteren Kreide, die mehr als 20 Tafelreihen besitzen (Bd.1, S. 150), sollen z. B. an deren Vorläufer, die 7 Palaeoregularia primitiven Zahnformel (Bd. 1, S. 156 ff.) erinnern, manche Ammoniten der Kreide (Bd.1, 3.259, - a er LER u. ee 269 Paläozoologie und Entwicklungstheorie Fig. 332) in ihrer Lobenlinie an die triasischen fCeratitidae. Endlich ist das Foramen entepicondyloideum zu erwähnen, das im Humerus der Hylobatidae und Simüidae fehlt, bei 1—2 Proz. des heutigen Menschen _ aber, wenn auch in unvollkommenem Zustande, vorkommt, und das sich bei allen primitiven Säugetieren des ältesten Tertiärs regelmäßig findet, ja schon bei gewissen Reptilien (5. 107) und TStegocephali (8. 60) auftritt. Aller- dings muß der Paläozoologe den schwieri- gen Nachweis bringen, daß es sich bei solchen Fällen nicht et- wa nur darum handelt, daß wir die zeitlich und morpholo- gisch verknüp- fenden Formen noch nicht ge- funden haben. ‚Bei jenen cera- tıtıschen Am- Fig. 221. Halicoridae (0. Sirenia). Linke Beckenhälfte von außen. (4 aus Andrews 1906, D aus v. Oort 1903, B,C,E, F aus Abel 1907). A jMoeritherium Obereocän, Ägypten, primitivster Proboscidier, !/». B jEotherium aegyptiacum Owen, Mitteleocän, Ägypten, 1/, ungefähr, C + Eosiren libyca Andrews, Obereocän, Ägypten, !/, ungefähr, D rHalitherium Schinzi Kaup, Mitteloligocän bei Mainz, Hessen, !/, ungefähr, E TMetiaxzytherium Petersi Abel, Obermiocän bei Wien, !/, ungefähr, F Hali- core australis Owen, Rezent, Indopazifischer Ozean, !/, ungefähr. Das älteste Halicoridae-Becken gleicht dem eines primitiven Landsäugetieres, das /Zum a und das Ischium bleibt ähnlich, das Os pubis b, die zu ihm reichende Spange c und die Gelenkgrube d für das Femur werden allmählich rückgebildet, und £ die relative Gesamtgröße des Beckens nimmt ab. moniten z. B. kann er dies nur insofern tun, als er darauf hinweist, daß sich nie eine Spur davon in der ganzen Juraformation fand, obwohl sie in vielerlei marinen Facies und reich an Ammoniten-Resten aus allen möglichen Gegenden der Erde bekannt ist. Von der größten Wichtigkeit ist natürlich, ob man tatsächlich all- mähliche Abänderungen der Arten nachweisen kann. Hier hat der Paläo- zoologe mit der großen Schwierigkeit zu kämpfen, daß er es nur mit Resten von Tierleichen zu tun hat, also die systematischen Einheiten nur morphologisch und zwar bloß auf fossil erhaltungsfähige Hartteile und nicht auch physiologisch begründen kann, und daß er weder den Vor- gang der Abänderung selbst direkt zu beobachten, noch Experimente über Fortpflanzung, Vererbung, Variieren usw. anzustellen in der Lage ist. Annalogieschlüsse aus der Gegenwart müssen ihn deshalb in hohem Maße unterstützen. Vor dem Biologen hat er nur voraus, daß er hoffen kann, die Reste der wirklichen Ahnen in normaler zeitlicher Folge zu finden, und daß sein Material ihm eine Übersicht über die Zustände 270 Schlußbetrachtungen in außerordentlich langen Zeiten gegenüber der sehr kurzen Beobachtungs- dauer der Experimentatoren gestattet. Bei der vorliegenden Frage ist nun vor allem notwendig, die ver- schiedene Art und Weise auseinander zu halten, in der kleine morpho- logische Unterschiede auftreten können. Schon wegen der Bedeutung der Morphologie und Systematik für den Paläozoologen rechtfertigt sich des- halb eine kurze Auseinandersetzung darüber. Zunächst erleiden die Hartteile oft im Laufe der Ontogenie erheb- liche Formänderungen, die, wie auf Seite 267 ff. ausgeführt wurde, auch von stammesgeschichtlicher Bedeutung sein können (z. B. Bd. 1, 8.11, Fig. 10; S. 27, Fig. 30; Bd. 2, Fig. 66, S.61; Fig. 105, 5.106). Daneben sind auch häufig Geschlechtsunterschiede in Betracht zu ziehen (Bd. 1, S. 271, 8. 282, Fig. 351; Bd. 2, S. 2), selten Generationswechsel und bei Tierstöcken öfters Polymorphismus (Bd. 1, S. 69ff.). Ferner können bei gleichzeitig lebenden Formen die Hartteile, abgesehen von krankhaften Umgestaltungen, durch grob mechanische Beeinflussung manchmal stark umgeformt werden, wenn z. B. dicht beisammen wachsende Austern sich gegenseitig an freier, normaler Ausgestaltung ihrer Schale und von deren Skulptur hindern oder sich dem Untergrund aufgewachsene und angeschmiegte Außenskelette dessen Form anpassen (Bd. 1, S. 27, Fig. 29 und Bd. 2, Fig. 222, S. 272). Sodann ist eine verschieden starke individuelle Variabilität von Tieren festgestellt, die an einem Ort und in derselben Umgebung zusammen- leben. Sie kann ein hohes Ausmaß erreichen, z. B. bei der Foraminifere Peneroplis (Bd. 1, S. 38, Fig. 43) und bei dem oberjurassischen Brachio- poden f Pygope (Bd. 1, 8.188, Fig. 226), pflegt bei wenig beweglichen Tieren stärker zu sein als bei den anderen (Fig. 222), bei äußeren Or- ganen größer als bei inneren und bei rudimentär und funktionslos werdenden Organen besonders groß (Fig. 226, 8. 274).') Davon sind dieStandortsvarietäten zu trennen, Formverschiedenheiten je nach der wechselnden Umgebung, aber oft in unmittelbarer Nachbar- schaft, z. B. in durchschnittlicher Größe und Dicke der Schale bei Mol- lusken (Fig. 223, S. 273). | Endlich sind die Lokalvarietäten oder geographischen Abarten wich- tig, also Formen, die in verschiedenen Gegenden vorkommen, und die sich 1) Auf die neuesten feinen Untersuchungen über individuelle, Auktuierende und diskontinuierliche Variabilität und daran anschließend über die de Vries- sche Mutation (erbliche sprunghafte Variation S. 271), Mendelismus, Johannsens reine Linien usw. kann natürlich nicht eingegangen werden, schon weil der Paläontologe Bastarde nicht ausscheiden kann. UL 4 U 202 al aeg ee a ru 2 Paläozoologie und Entwicklungstheorie 271 unabhängig von jenen anderen Variationen durch kleine, aber konstante Merkmale unterscheiden (Fig. 224, S. 273 und 225, S. 272).') Falls nun die Annahme richtig ist, daß sich im Laufe der Zeit aus einer Artallmählich eine andere entwickelt, muß der Paläontologe von all diesen geologisch gleichzeitigen Formänderungen zeitlich sich folgende unter- scheiden. Seit Jahrzehnten wendet er dafür zum Unterschied von jenen Variationen die Bezeichnung „Mutationen“ an. Sie wird aber leider von Biologen für sprunghafte und sofort erbliche Variationen, also in ganz anderem Sinne gebraucht, was zu Mißverständnissen führen muß. Sollen Be Malalionen = paläontologischen Sinne) beweisenden Wert haben, so dürfen sie nicht nur die vollständigen gestaltlichen Übergänge En einer geologisch älteren Art a ns einer geologisch jüngeren e in allen Merkmalen zeigen, sondern die Übergangsformen b,ceundd müssen auch in richtiger Tea nachgewiesen sein, und auch ein örtlicher Zusammenhang muß aufgezeigt a sei es, daß alle Reste sich in einem Gebiete finden, oder daß durch paläontologische und geo- logische Beweise die Wahrscheinlichkeit oder doch die Möglichkeit von Wanderungen dargetan wird. Dabei dürfen die geologisch älteren For- men a, b usw. noch neben ihren vermutlichen Nachkommen c, d usw. vor- kommen, denn ausschlaggebend ist nur die Zeit des ersten Auftretens der Glieder einer solchen Reihe. Erst wenn alle diese Forderungen erfüllt sind, kann man annehmen, daß die Mutationsreihe einer wirklichen „Stammreihe“ entspricht. Selbst- verständlich kann das aber nur in den seltensten Ausnahmefällen durch- geführt werden, denn bei dem Wechsel, der in den Facies und in der Verteilung von Land und Meer immer wieder stattfand, bei den viel- - fachen nachträglichen Zerstörungen älterer Ablagerungen oder doch ihrer Fossilien und bei den Wanderungen der Tiere, die offenbar eine starke Rolle spielten (S. 234ff.), kann nur ausnahmsweise eine ununterbrochene Folge von Schichten gleicher oder doch ähnlicher Facies (8. 310), alle mit wohl erhaltenen Fossilien derselben Tiergruppe gefunden und eine klare Trennung jener gleichzeitigen und sich folgenden Formänderungen und Übergänge durchgeführt en Deshalb Tenci man zwar eine Anzahl ganz kurzer Stammreihen, aber nur sehr wenige von einem solchen Enge daß ununterbrochene Übergänge von einer Gattung zu einer Bi ee Bei Wirbel- losen ist als Beispiel die a... Reihe der Süßwasser schnecke Vivi- para zu Tulotoma (Bd. 1, S.232 und Bd. 1, Fig. 28, S. 26) zu nennen, 1) An den Grenzgebieten können natürlich auch Bastarde solcher Abarten vorkommen, also scheinbare Übergangsformen oder Varietäten. Fig. 222. + Platyceras cornutum Hisinger (©. Otenobranchia, Capulidae). Obersilur, Gotland (aus Lindström 1884). Gehäuse der schmarotzenden Schnecke, 1!/;—?/}: Gewinde sehr variabel, Form des Mundrandes verschieden, z. T. direkt der Form des Wirtes (wohl Crinoidea) angepaßt (siehe Bd. 1, Fig. 265, S. 218). Individuelle Variabilität. Fig. 225. Geomys Raf. (U. O. Simplieidentata, Geomyidae). Rezent, Nordamerika (aus H. Merriam 1895). Schädel erwachsener Männchen von oben, !/,- A Geomys tuza Ord. in Georgia, B Geomys tuza mobilensis Merriam in Süd-Alabama und Nord- west-Florida, © @Geomys tuza floridanus And. et Bach in Florida. Geographische Abarten. r Ri TE Fig. 223. + Macrocephalites tumidus Rein. (0. Ammo- noidea, - Stephanoceratidae). Oberer mittlerer Jura, (Callovien) Franken (aus Reuter 1908). Drei Exemplare mittlerer Größe ohne Wohnkammer, !/,. Durch die Facies bedingte Größen-Verhältnisse, « in Tonen mit Schwefel- kies, 5 in Tonen mit Phosphorit, c in Kalksteinen. Stromer: Paläozoologie. II Fig. 224. Cerion glans Küster (O0. Pulmönata, Buli- midae). Rezente DLand- schnecke, Bahama- Inseln (ausPlate1907). Schalen, !/,. Geogra- phische Lokalrassen auf einzelnen Insel- chen bei New Provi- dence. A Cerion glans typicum aufNorthCay, B Cerium glans cineri- um ‘auf Hog-Insel, C auf Athol-Insel, D auf Rose - Insel. 18 274 Schlußbetrachtungen die aber einigen Bedenken unterliegt, unter den Säugetieren Reihen alt- tertiärer Anthracotheriidae Westeuropas (S. 197) ‚ sowie jungtertiärer Mastodontinae Europas und endlich die auch in vollständigeren Skelett- resten bekannte Reihe mitteleocäner bis pliocäner Halicoridae Ägyptens und Europas (S. 240 und Fig. 221, S. 269). Die Mehrzahl der ammreihen zeigt leider allerdings nur die Ent- wicklung einzelner Organe, so sind die der Säugetiere meistens nur auf das G@ebiß begründet nn] die der Mollusken ausschließlich auf die Schale. Fig. 226. + Halitherium Schinzi Kaup. (0. Sirenia, Halicoridae). Mitteloligocän (Rupelton und Meeressand) bei Mainz, Hessen (aus Schmidtgen 1912). Rudi- mentäres Becken, stark verkleinert, sehr variabel. « Gelenkpfanne für Femur, il Ilium, is Ischium, p rudimentäres Os pubis sehr verschieden groß. Daß es sich bei den Stammreihen um etwas wesentlich anderes als um die individuelle Variabilität handelt, geht aus mehreren Unterschieden hervor. Zunächst ändern sich dabei oft Organe nicht unerheblich, die nur einer geringen Variabilität zu unterliegen pflegen, z. B. die Loben- linien von Ammoniten, ferner gruppieren sich bei der Variabilität um eine Normalform die ihr zunächst stehenden Variationen als häufigste, während die extremen, besonders die sprunghaften Variationen am sel- tensten sind, und endlich ist die Variabilität in der Regel riehtungslos und bei zweiseitig symmetrischen Tieren gewöhnlich rechts und links nicht gleichartig. Bei Stammreihen aber kann jedes Glied zwar eine solche Variabilität zeigen (Fig. 226 gegenüber Fig. 221, 5.269), die Reihe selbst aber ist bestimmt gerichtet, ohne Unterbrechungen und Paläozoologie und Entwicklungstheorie 218 Gruppierungen nach der Häufigkeit, und die Veränderungen finden bei symmetrischen Tieren stets symmetrisch gleichartig statt. 2. B. entwickeln sich die paarigen Knochenfortsätze (Hornzapfen) der Titanotherüidae (S. 205 und Fig. 15, S. 12) aus unmerklichen Anfängen ganz allmählich, bis sie bei in vnlaa ach jüngsten Formen zu statt- lichen, je nach Bea Geschlecht verschiedenen Hornzapfen geworden sind. Zunächst treten sie erst bei höherem Alter auf, bei den geologisch jüngeren Formen aber in immer früherem Lebensalter. Sie entstehen dabei in vier oder fünf Stammreihen unabhängig voneinander zu etwas verschiedenen geologischen Zeiten an der Grenze der Frontalia und Nasalia, und zwar erheben sie sich beiFormen mit langgestreckten Schädeln vor allem auf den Nasalia, bei solchen mit kurzen Schädeln hauptsächlich auf den Frontalia. Viel häufiger als Stammreihen zu finden sind wir in der Lage, die einzelnen stammesgeschichtlichen Entwicklungsstufen in der richtigen Zeitenfolge nachzuweisen, z. B. bei Dipnoi (Fig. 227) und in Annähe- rung an eine Stammreihe bei den Equidae (Fig. 188, S.203 und Fig. 194, 5.207), aber solche „Stufenreihen“ können natürlich nicht von so über- zeugender Beweiskraft sein, denn sie zeigen nur in mehr oder weniger groben Zügen, wie die Stammreihen wahrscheinlich verliefen. Auch hier . sind uns in ker Mehrzahl der Fälle nur Stufenreihen einzelner Organe genauer bekannt. Übrigens wird mehrfach angenommen, daß die Ent- Tel vielfach und sogar in der Regel nicht allmählich sondern raasmehe erfolgte, aa? noch zurückzukommen ist (8. 279). Von Bedeutung ist endlich, ob es gelingt, auch die Abstammung größerer systematischer Einheiten voneinander wenigstens wahrschein- lich zu machen. Hier ist zunächst hervorzuheben, daß viele unserer systematischen Einheiten keine natürlichen sein Asien, denn bei der Un- vollkommenheit unserer Kenntnisse können auf ag äußerlicher Ähn- lichkeiten gar nicht näher miteinander verwandte Tiere in Gruppen zu- sammengefaßt werden (9.280 u. 300 ff.). Ferner ist nach den Ausführungen auf S. 259 gar nicht zu erwarten, daß wir in der uns bekannten Reihe fossilführender Formationen die Ahnen der großen Tierstämme, sowie mehrerer Klassen und sogar kleinerer Abteilungen der Wirbellosen finden, da diese sich jetzt schon bis in das Kambrium scharf getrennt zurückver- folgen lassen, und da überdies viele solcher Ahnen, z. B. fast alle Protozoa, niedersten Coelenterata, beinahe sämtliche Würmer, auch die Tumzcata und Acrania kaum fossil erhaltungsfähige Teile besessen haben. Nach . den auf S.271 gemachten Bemerkungen dürfen wir endlich nicht hoffen, einigermaßen geschlossene Stammreihen oder auch nur Stufenreihen zwischen größeren Tiergruppen schon bei dem heutigen Stande der Kenntnisse nachweisen zu können. | 18* 276 Pe Fl Schlußbetrachtungen Immerhin konnte in den Erörterungen über die Stammesgeschichte man- cher Tiergruppen schon einiges Diesbezügliche er- wähnt werden, z. B. über altpaläozoische Über- gangsformen zwischen den Brachiopoda-Ecardi- nes und Testicardines (Bd. 1, S. 191), über die größere Ähnlichkeit pa- läozoischer Merostomata mit den Scorpionida usw. (Bd.1, 3.308), ferner über die jungpaläozoischen TPalaeodictyoptera und die gleichaltrigen Über- gänge zu verschiedenen höherstehenden Insekten- ordnungen (Bd. 1, 5.325). Unter den Wirbel- tieren sei auf die Ähn- lichkeit der devonischen Dipnoi und ÜOrossopterygii , verwiesen (Fig. 37, 8. 28 — aan Se = = Ss N) IE POINT ERRRERIES DI SS TIER, = SS SS SERRET a N ; u Ar Ka NEE % ® EZ N ie X) Base, I xx LEG HCGCOZTG, TED Fig. 227. Dipnoi. Stufenreihe (wenig abgeändert aus Dollo 1895). Allmähliche Entstehung der Aalform durch Reduktion des Hautskelettes, Verschmelzung der unpaaren Flossen und Streckung des Körpers. A + Dipterus Valenci- ennesi Sedgwich et Murch. !/, nat. Gr. Unterdevon, Schottland. B + Dipte- rus macropterus Traquair, oberes Unterdevon. C 7 Scaumenacia curta Whiteaves, unteres Oberdevon, Ka- nada. D 7 Phaneropleuron Andersoni Huzley, oberes Oberdevon, Schott- land. E } Uronemus lobatus Ag., Un- terkarbon, Schottland. F Epicerato- dus Forsteri Kreft, Rezent, Queens- land. @ Protopterus annecteus Owen, Bezent, Westafrika. H Lepidosiren paradoxa Fützinger, Rezent. Unterer Amazonenstrom. DZ BE 0% ‘ 2 j re 2 Ss Paläozoologie und Entwicklungstheorie DIT und Fig. 53, S. 42), auf die der jungpaläozoischen Stegocephali mit per- mischen Cotylosauria (Fig. 66, S. 61 und Fig. 105, S. 108) und auf die der triasischen Theriodontia (Fig. 110,S.111) mit primitiven Säugetieren. ‘Endlich ist hier noch zu erwähnen, daß die ältesten tertiären Insecti- vora, Rodentia, Primates, Carnivora und Huftiere sich sehr viel näher stehen als ihre Nachfolger. Auf Grund solcher Tatsachen hat man mehrfach geglaubt, so- genannte „Kollektivtypen“ gefunden zu haben, Gruppen von Tieren, welche die primitiveren Eigenschaften mehrerer höher spezialisierter Tiergruppen in einer Weise vereinigt besitzen, daß diese sich von ihnen ableiten ließen, z. B. die f Palaeodictyoptera, Stegocephali, jene paleocänen Säugetiere. Bei näherer Kenntnis zeigt sich aber fast stets, daß diese vermeintlichen Kollektivtypen entweder sich doch in die verschiedenen, ihnen nahe stehenden Gruppen aufteilen lassen, oder daß sie eigenartige Spezialisierungen neben ihren primitiven Eigenschaften besitzen. Wie in all diesen Fragen ist die Hervorhebung des geologischen Alters von größter Bedeutung. Bei sämtlichen hier genannten Beispielen finden wir nämlich die gestaltlichen Annäherungen verschiedener Tier- gruppen in Zeitabschnitten, in welchen wir die wirkliche Entwicklung vermuten müssen. Wir können z. B. bei den erwähnten Säugetierord- nungen vielfach verfolgen, wie ihre tertiären Angehörigen mit höherem geologischen Alter den paleocänen primitiven Formen und damit den Mitgliedern der anderen in Betracht kommenden Ordnungen immer ähn- licher werden, und wir müssen vermuten, daß die Hauptentwieklung der Säugetiere vom Ende des Mesozoikums an stattfand. Ebenso ist sehr bemerkenswert, daß diejenigen Vögel, welche im Besitz von Zähnen und amphicölen Wirbeln die meiste Reptilähnlich- keit zeigen, die geologisch ältesten sind (S. 141), daß der allerälteste be- kannte, Archaeopteryx (Fig. 130, S. 143), zwar gewiß schon als echter Flugvogel bezeichnet werden muß und kaum als direkter Ahne der geo- logisch jüngeren Vögel in Betracht kommt, aber am reptilähnlichsten ist, und daß wir gerade aus gleichzeitigen en älteren Schichten Rep- en kennen, die + Ornithischia (8. 88#.), die mehr Ähnlichkeit mit Vögeln zeigen als alle anderen. Eine Reihe von Befunden der Paläozoologie läßt sich also am besten mit der oben (8. 265) präzisierten Grundidee der Entwicklungstheorie vereinbaren, während zur Zeit keine wissenschaftliche Gegentheorie be- steht, die ihnen auch nur einigermaßen gerecht werden könnte. 278 Schlußbetrachtungen B) Bemerkungen über die Stammesgeschichte. In welcher Weise die Stammesgeschichte der einzelnen Tiergruppen tatsächlich verlief, ist natürlich eine äußerst wichtige Frage, die sich sogleich bei der Annahme des Grundgedankens der Entwicklungstheorie ergibt. Gerade der Paläozoologe ist nun fast allein in der Lage, hierauf Antwort zu geben, da er die Reste der Ahnen in der richtigen räum- lichen und zeitlichen Verteilung finden kann, während dem Biologen im Wesentlichen nur indirekte Schlüsse in bezug auf sie möglich sind. Wie aber schon in der Einleitung (Bd.1, 5.13) betont wurde, und wie aus den zusammenfassenden Kapiteln über die einzelnen Tierklassen genug- sam zu ersehen ist, können bei dem jetzigen Stande der Kenntnisse nur Anfänge, Vermutungen und kurze Bruchstücke einer Stammesgeschichte erwartet werden. Das genauer ausgeführte Kapitel über die Säugetiere (8.233 f.) zeigt besonders, mit welch verwickelten Verhältnissen zu rech- nen ist, und so erübrigt sich, hier nochmals auf solche Einzelheiten einzugehen. Vielmehr handelt es sich darum, allgemein wichtige En nisse, vor allem Gesetzmäßigkeiten und Bere zu erörtern. Daß zunächst die grundlegende Frage, ob die Tiere alle aus einer Urform oder doch wenigstens aus einer einzigen Gruppe von solchen, also monophyletisch, sich entwickelt haben oder nicht, keine Lösung erfahren kann, geht aus den Ausführungen über die ältesten bekannten Tierreste hervor (8. 259 und 275). Im einzelnen spricht vieles für eine große Bedeutung polyphyletischer Abstammung. Man kann nämlich öfters mehrere Stammreihen oder wenigstens Stufenreihen nahe ver- wandter Tiere, besonders bei Huftieren, verfolgen, die längere Zeit ziemlich parallel nebeneinander herlaufen, und es ist geradezu auffällig wie selten es gelingt, ein deutliches Konvergieren solcher Reihen zu einer gemeinsamen ältesten Form hin zu beobachten. Man findet manch- mal, z. B. bei miocänen Halicoridae, daß mehrere Arten einer Gattung ungefähr gleichzeitig sich in gleicher Richtung umwandeln, so daß neue Arten entstehen, die so viel gemeinsam haben, daß man sie wiederum in eine Gattung zusammenfassen muß, die also zwar nicht aus einer Art hervorgegangen, aber doch nicht polyphyletisch entstanden ist. Man hat aber ferner vielfach Anhaltspunkte, daß selbst kleine systematische Gruppen polyphyletisch sind, z. B. sogar die Gattung Fguus, die dem- nach keine natürliche und in zwei gestaltlich nicht zu trennende Gat- tungen aufzulösen wäre (Bd. 2, 5. 237). Manches spricht auch für die Möglichkeit, daß aus einem längere Zeit ziemlich gleichartig bleibenden Tierstamm wiederholt Formen her- vorgehen, die immer wieder aussterben, und die sich so ähnlich sind, Paläozoologie und Entwicklungstheorie 279 daß man geneigt ist, sie in eine systematische Einheit zusammenzufassen. Das bekannteste Beispiel für solche „iterative Entstehung“ sind die mit einer Hachen und einer gewölbten Klappe versehenen Pectinidae, die im unteren Jura, in der Kreide und im Oligocän immer wieder aus ziemlich gleichklappigen Peectinidae hervorzugehen scheinen, und von welchen in den dazwischenliegenden Formationsstufen sich keine Spur findet (Fig. 228). Die anscheinend oft ziemlich rasche Entfaltung vieler Tiergruppen, z. B. von TOlymenia im Oberdevon (Bd. 1, S. 244 und 257) oder der Säugetiere im ältesten Tertiär, und das Mißlingen des Suchens nach fei- neren Übergängen hat hama > zu der Anschauung geführt, daß die Entwicklung im Wesentlichen Fig. 228. Vola (0. a Pectinidae). A Vola tprodoana Vern. et Coll. (1852) Unterer Jura (Lias). Anchuela del Campo, Spanien Ansicht der flachen Klappe und von vorn, !/,. B Vola (tJanira) tatava Römer. Unterste Kreide (Neokom), St. Croix, Frankreich (verbessert aus Pictet et Campiche 1868/71). Von der gewölbten Klappe ist nur der Wirbel sichtbar, ?/;; C Vola tarcuata Brocchi (1814). Oligocän, Rocchette bei Asti, Nord- italien. Gewölbte Klappe schräg von vorn, !/.. sprungweise verlaufe. Besonders auffällig ist in dieser Hinsicht das jetzige Bild der Entwicklung der Tele ostomi. Während nämlich aus dem Devon nur ganz wenige TPalaeoniscidae bekannt sind, spielen sie plötz- lich im Karbon eine sehr große Rolle, und während im Perm nur eın erster Lepidostier sich findet, herrschen schon in der Trias die Lepidoster, ebenso kennt man nur wenige Teleostei aus dem Jura, eine große Zahl aber schon aus der unteren Kreide. Es erscheint aber doch fraglich, ob die dahin gedeuteten Ergebnisse nicht auf Lücken unserer Kenntnisse beruhen, es gibt wenigstens einleuchtende Gründe für die Seltenheit des Auffindens geschlossener Stammreihen (S. 271), und der doch schon mehrfach gelungene Nachweis solcher Reihen bezeugt zum min- desten, daß allmähliche Entwicklung eine Rolle spielte (5. 289). Eine viel besser gesicherte und wichtige Erkenntnis ist, daß gleich- sinnig verlaufende Formänderungen innerhalb einer größeren Tier- gruppe in allen möglichen Stammreihen und Stufenreihen zwar ungleich schnell, aber doch ungefähr gleichzeitig stattfinden. Es gilt das vor allem von einer allmählichen Größenzunahme der Tiere, die geradezu eine Ge- 280 Schlußbetrachtungen setzmäßigkeit bildet, und worauf noch zurückzukommen ist (9. 283ff.). Deshalb sei hier nur an die Umdrehung der Siphonaldüten und die Komplikation der Sutur bei den Ammoniten erinnert (Bd. 1, S. 259), an die Reduktion des Hautskelettes bei Fischen (8.45) und an die bei allen möglichen tertiären Monodelphia stattfindende knöcherne Abschlie- Bung der Augenhöhle, Reduktion der Zahnzahl, Komplikation der Backen- zahnkronen, Rückbildung von seitlichen Zehen usw. (8. 161 und 240ff.). Infolge solcher gleichsinnig verlaufender Änderungen kann bei ein- seitiger Betrachtung gleichzeitiger Formen eine ungefähr gleich hohe Organisationsstufe für den Beweis systematischer Zusammengehörigkeit gehalten werden. Darauf gegründete systematische Einheiten geben aber nur Querschnitte durch eine Gruppe phylogenetischer Reihen, wie es z.B. - bei den in Band 1, S. 244 gewählten vorläufigen Ammoniten-Unterord- nungen der Fall ist. Bei genügendem Einblick in die Vorgeschichte muß eben der auf dem Boden der Entwicklungstheorie stehende Paläozoologe seine syste- matischen Einheiten ganz anders definieren als der Zoologe, der nur die heutige Fauna in Betracht zieht. Während z. B. dieser die Equwidae als stattliche Einhufer mit hochkronigen und mit Schmelzfalten, sowie Ce- ment versehenen Backenzähnen bezeichnet, definiert sie der Paläozoologe als eine Familie, deren Angehörige im Känozoikum ein Größenwachstum von kleinen bis zu stattlichen Formen zeigen, deren seitliche Zehen zu völliger Rückbildung unter Verstärkung der dritten neigen, und deren Backenzähne aus niederen Höckerzähnen zu der eben erwähnten Aus- bildung streben (Fig. 193, S. 207 und Fig. 192, S 206). Eine äußerst wichtige Bestätigung der Descendenztheorie ergibt sich darin, daß im Allgemeinen und in sehr vielen Einzelfällen im Großen wie im Kleinen eine Entwicklung vom Niederen zum Höheren statt- gefunden hat.. Allerdings ist im Einzelnen oft nicht leicht zu entscheiden, welche Organisation als die höhere anzusehen ist. Als gesichert ist aber hervorzuheben, daß in den verschiedenen größeren Tierstämmen ganz ver- schiedenartige Höhen erreicht werden; selbst innerhalb der Monodelphia z. B. sind bei den Huftieren die höchst stehenden Formen diejenigen mit den am stärksten rückgebildeten Seitenzehen, den kompliziertesten Molaren und mit Fortsätzen des Schädeldaches, bei Seekühen aber Formen mit möglichst rückgebildeten Hintergliedmaßen, Nasenbeinen und Zähnen und bei den Primaten Formen mit größter Entfaltung des Großhirns, Gerade diese Beispiele bieten auch gute Belege dafür, daß ein Tier in vielen Organen primitiv bleiben kann und nur in einigen spezialisiert zu werden braucht, die Primaten z.B. entfernen sich sämtlich in ihrer Zahn- und Zehenausbildung nicht viel von primitiven Säugetieren. Paläozoologie und Entwicklungstheorie 281 Wenn also auch die Begriffe niedere und höhere Organisation nur relativ und mit Vorsicht gebraucht werden dürfen, spricht doch schon der Gesamtcharakter der Faunen für die Annahme einer allgemeinen . Höherentwicklung. Die ältesten Faunen sind die niedersten und am wenigsten mannig- faltigen, und allmählich erst treten immer höher stehende Tiergruppen hervor und wird die Mannigfaltigkeit dadurch größer, daß wenigstens ein Teil der niederen daneben fortlebt (S. 255ff.). Wenn auch einst, wie auf S. 264 ausgeführt ist, die Rolle mancher Tiergruppen von anderen gespielt wurde, so bemerken wir z. B. in den paläozoischen Marinfaunen doch nichts, was der Differenzierung der känozoischen nahe käme (9.261). Dort mögen z. B. TTrilobita, TArchaeostraca und Merostomata das Zurücktreten höherer Krebse einigermaßen ersetzen und T _Arthrodira, TOstracodermi, eigenartige Elasmobranchit, sowie zahlreiche Ganoider und Dipnor den Mangel an modernen Haien, Rochen und der Fülle der Te- leostei bis zu einem gewissen Grade ausgleichen, aber außer einigen Vögeln (Pinguinen), Schildkröten und Schlangen kommen jetzt auch drei sehr verschiedene Gruppen von Seesäugetieren: Pinnipedia, Cetacea und Sirenia im Meere vor. Im Einzelnen braucht nur daran erinnert zu werden, daß irreguläre Seeigel, die mit Siphonen versehenen Muscheln und Schnecken, die Ma- lacostraca und holometabolen, sowie die stechenden, leckenden und sau- genden Insekten, die meisten Reptilgruppen, die primitivsten und ersten Vögel und Säugetiere erst im Mesozoikum auf- oder doch hervortreten, und daß erst im Känozoikum sich z.B. staatenbildende Insekten und höhere Säugetiere finden (8. 255ff.). Daß dieselbe Regel auch im Kleinen gilt, ist durch eine Fülle von Beispielen zu belegen. Es sei nur an die allmähliche Komplikation der '_ Sutur in der Ontogenie und Phylogenie der Ammoniten erinnert, daran, daß vielfach sich zeigen läßt, daß durch starke Skulptur und endlich durch Stacheln ausgezeichnete Conchylien sich von einfacheren ableiten lassen, wofür die allmähliche Geweihentwicklung der jungtertiären Hirsche und die nur bei geologisch jüngeren Vertretern mehrerer Huf- tiergruppen zu findenden Schädelfortsätze Analoga bieten. Sehr ın- struktiv ist endlich auch die niedere Organisation des Hirnes beı allen alttertiären Säugetieren gegenüber der späteren starken Entwicklung speziell des Großhirns in mehreren Gruppen (Fig. 165, S. 183 gegenüber Fig. 160, 5.179 und Fig. 229 gegenüber Fig. 230, S. 285). Daß auch in der Rückbildung oder doch Vereinfachung gewisser Organe eine Höherentwicklung gesehen werden kann, ist einleuchtend, 282 Schlußbetrachtungen wenn man an bessere Anpassung an eine bestimmte Lebensweise denkt. Es sei hier nur an die allerdings erst ontogenetisch genau bekannte Stielrückbildung der Comatulidae erinnert (S. 267), an die mehrfach zu verfolgende Reduktion der Seitenzehen bei guten Läufern unter den Huftieren oder an die Vereinfachung des Gebisses bei den Fisch- und Cephalopoden fangenden Denticeti (3. 235). Eine Gesetzmäßigkeit in der Höherentwicklung können wir auch in der Verminderung der Zahl gewisser Skelettelemente sehen, mit der zu- gleich gewöhnlich eine Festlegung der Zahl zu erfolgen scheint. Als Bei- spiele sind die f Dichograptidae (Bd. 1, 8.99) zu nennen, ferner die große Fig. 229. +Zeuglodon Osiris Dames (O. Cetacea, U. O0. + Archaeoceti, Zeuglodontidae). Obereocän (Kasr es Sagha-Stufe), Fajum, Agypten (aus Stromer 1910), Schädel von oben,!/,.WichtigsteHohlräume(Steinkerne) schattiert. « lange bezahnte Praemazilla, b große bezahnte Maxilla, c gestreckte Nasalia, d breites Frontale, e Parietale, das Hirnhöhlendach bildend, f Squamosum, 9 gerades schwaches Jugale, h Nasenöffnung in halber Länge der Schnauze, ; Tränen- kanal von Augenhöhle zur Nasenhöhle (fehlt bei Mysticeti und Denticeti), k Nasenhöhle mit Neben- höhlen und Muscheln, die den Mysticeti und Denticeti fehlen, Raum für den ungewöhnlich langen Geruchslappen des Hirnes (bei Mysticeti und Denticeti rückgebildet), m Loch für den Sehnerven, rn Raum für das kleine und kaum gefurchte Großhirn, o sehr breiter und kurzer Raum für das Klein- hirn, p Hinterhauptsloch mit daneben rückragenden Gelenkhöckern. und wechselnde Tafelzahl paläozoischer Seeigel, sowie der Hydropho- rida, ‘Carpoidea, Thecoidea, ‘Camerata und + Fistulata gegenüber den jüngeren Seeigeln bzw. den Larviformia, Articulata und + Blastoidea (Bd. 1, S.114ff.\, endlich die wechselnde und oft hohe Segmentzahl der im Paläozoikum herrschenden niederen Orustacea und speziell der + Tri- lobita gegenüber der geringen und konstanten Zahl der Segmente bei den geologisch jüngeren Malacostraca, im Einzelnen noch der Gegensatz der Archaeostraca zu den Leptostraca (Bd.1, 8.286). Unter den Wirbel- tieren haben die Teleostomi eine sehr große und wechselnde Zahl von Schädelknochen und Zähnen, und diese Zahl und ihre Mannigfaltigkeit nimmt nicht nur im Großen über die Reihe der + Siegocephali und Rep- tılva bis zu den Säugetieren ab, sondern es läßt sich das auch im Kleinen verfolgen, z. B. bei den Dipnoi in den Schädelknochen von Dipterus (Fig. 227, 8.276) im Devon bis zu Epiceratodus und in der Reduktion der Paläozoologie und Entwicklungstheorie 283 Zahl der Flossenstrahlen und z. T. auch der Wirbel bei Ganoidei und Teleostei. Bei rudimentär werdenden Organen kommen aber Rückschläge, also Ausnahmen von dieser Regel vor; die hohe und wechselnde Zahl der Zähne bei geologisch jungen bezahnten Walen und bei der Seekuh Manatus gegenüber der primitiven, offenbar konstanten Zahnformel der Archaeoceti (5. 187) und der eocänen Seekühe (5. 221) kann als Beleg dafür angeführt werden.) Bei manchen Organen kommt aber auch als normale Höherent- wicklung eine Vermehrung der Teile vor, z. B. der Loben beı vıelen TAmmonoidea, der Zacken der Zähne der Notidanidae (Bd. 2, 5.19) und der Höcker der ursprünglich dreihöckerigen Backenzähne der meisten Säugetiere (S. 157), und vielfach findet dabei gleich- zeitig eine Differen- zierungder'Teilestatt. Im allgemeinen läßt Rezent, La Plata-Mündung (aus Stromer 1908). Schädel von oben, sich b r . f 45 fi 1/,. Hirnhöhle schraffiert. AP Nasenöffnung, Cbr Großhirnhöhle, I & er vie au 7 Cbl Kleinhirnhöhle, E Ethmoidale, F Frontale, L Lacrymale, M Hin- ger eine Verminde- terende der Maxilla, N Rudiment des Nasale, Pa seitlich liegendes . - s elta, ae ger rung von Teilen be- Parietale, Pm Hinterende der Praemazilla, So großes Supraoccipitale, Sq Jochfortsatz des Squamosum. STIOEIITITITII Fig. 230. Pontoporia Blainvillei P. Gervais (U.O. Den- ticeti, Inidae). obachten und eine Umgestaltung durch Änderung ihrer Proportionen. Quantitative Änderungen spielen in dem uns bekannten Materiale die Hauptrolle; die Entstehung neuer Or- gane läßt sich nur sehr selten verfolgen, z. B. die von Hörnern (S. 275). Eine sehr wichtige Spezialisierung ist ferner offenbar in der Größen- zunahme zu sehen. Wodurch die so verbreitete und durch viele Samm- lungsobjekte scheinbar bestätigte Meinung von dem Vorherrschen „der Riesen der Vorzeit“ entstand, ist in der Einleitung (Bd. 1, S. 4) schon klargelegt. Eine sehr große Zahl von Beispielen beweist uns mit Sicher- heit, daß es im Gegenteil Regel war, daß die geologisch älteren Formen klein sind, die jüngeren an Durchschnittsgröße zunehmen und erst zu- 1) Es ist von Interesse, daß diese Zahnvermehrung sowohl bei Denticeti wie bei Halicoridae nur in der Region der Prämolaren stattzufinden scheint 284 Schlußbetrachtungen letzt Riesen auftreten. In zahlreichen Stammreihen, speziell bei Säuge- tieren, ist dieses Größenwachstum schon im Einzelnen verfolgt, es sei nur an die Equidae (Fig. 193, S. 207 und Fig. 192, S. 206), Camelidae und f Mastodontinae (Fig. 209, S. 219 und Fig. 208, S. 218) erinnert. Es scheint aber doch, daß es auch von dieser Regel Ausnahmen gibt, denn es ist wenigstens wahrscheinlich, daß die quartären Zwerg- formen von Elefanten und Flußpferden (S. 240) nicht primitiv, sondern sekundär klein geworden sind. Die vielfach vertretene Annahme übrigens, daß die geringe Größe dieser Formen mit ihrem Leben in räumlich sehr beschränkten Gebieten, auf Inseln, zusammenhänge, wird dadurch wider- lest, daß es jetzt im afrikanischen Urwaldgebiet gleichfalls solche Zwerge gibt und ein sehr kleines Flußpferd sich auch im Pliocän Nordafrikas findet. Trotz dieser Ausnahmen kann man bei der Regel des Größenwachs- tums noch eine weitere Gesetzmäßigkeit in dem zeitlichen Auftreten. von Riesenformen feststellen, obwohl hier natürlich besondere Vorsicht geboten ist, da es sich um Einzelfunde handelt, bei welchen durch neue Entdeckungen das Bild der Verbreitung immer wieder verändert werden kann, und da eine gewisse Willkür in der Wahl des Umfanges der Gruppe waltet, innerhalb welcher die Riesenform sich hervorheben soll. Aus dem Paläozoikum sind uns als größte Formen überhaupt nur wenige Meter lange j Orthoceras, ‘\ Gigantostraca und Fische überliefert, erst im Mesozoikum treten so große Tiere auf, daß sie sich mit den heutigen größten messen können. Die Tabelle auf Seite 286/7 zeigt ferner, daß bei zahlreichen Tier- gruppen, über deren geologische aber und z. T. auch Entwick- lung wir einigermaßen unterrichtet sind, die Riesenformen zur Zeit des Höhepunktes oder nach ihm und oft sogar kurz oder unmittelbar vor dem völligen Niedergang auftreten. Man kennt aber auch hier Ausnahmen, z. B. finden sich die größten Ostracoda, ‘f Leperditia-Arten (Bd. 1, S. 977), schon im Silur, der größte Isopode, ala, im beat ham und das größte Insekt, 7 Mega- neura (Bd. 1, Fig. 398, S, 326), neben anderen sehr großen Insekten im obersten Karbon Europas. Bei all diesen Ordnungen ist aber zum min- desten anzunehmen, daß sie vor dem Auftreten dieser Riesenformen schon ziemlich stark entwickelt waren. In der Regel sind Riesen als spezialisierte Formen geologisch kurz- lebig (8. 261), aber es gibt, wie oben (S. 261) erwähnt, auch Ausnahmen, z. B. die doch recht stattlichen T Mastodontinae. Öfters sind die Riesenformen auch noch in ihrer Gestalt speziali- siert oder gehören doch hoch spezialisierten Gruppen an, wie z. B. von den auf der Tabelle erwähnten Genera die Nummuliten ei ihrem Kanal- Paläozoologie und Entwicklungstheorie 285 system und der Kammerung, Echinothuria in der Hautskelettreduktion, die j Productus in der Stachelausbildung, die T Desmoceravidae in der Su- turzerschlitzung, 1 Pteranodon im Besitz eines Schädelkammes usw. und - Diprotodon in der Fußwurzel. In diesem Falle erscheint demnach ihr relativ spätes Vorkommen mehrfach begründet. Eine wichtige Regel ist nämlich, daß aus den höchstspezialisierten Formen keine abgeänderten Nachkommen hervorgehen, daß sie also am Ende der Stammreihen sich befinden, oder wie es der amerikanische Pa- läozoologe Oope ausdrückte, daß nur aus nicht spezialisierten Formen neue Stammreihen hervorgehen können. Allerdings fällt ein einwand- freier Beweis dafür dem Paläozoologen wie alle auf negativen Befunden beruhenden schwer, denn man kann einwenden, daß die Unbekanntschaft mit den Nachkommen solcher Formen nur auf unserer unvollständigen Kenntnis der fossilen Faunen, z. T. auch auf unserer mangelhaften Ein- sicht in den genaueren Verlauf der Stammesgeschichte beruht. Von so spezialisierten, wohlerhaltungsfähigen und nicht allzu seltenen Formen aber, wie den jCalceolidae (Bd. 1, S. 94), T.blastoidea (Bd. 1, S. 124ff.), Richthofeniidae (Bd.1, S. 186), den Nebenformen der Ammoniten (Bd.1, S. 258) oder den Dinocerata (Bd. 2, S. 209) und T Zitanotherium (Bd. 2, S. 205) usw. lassen sich ohne Zwang keine der geologisch jüngeren Tier- formen ableiten, man kann deshalb mit Sicherheit annehmen, daß sie ohne Nachkommen ausstarben. Der belgische Paläontologe Dollo glaubte sogar, ein „Gesetz der Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung“ aufstellen zu müssen, das von manchen Autoren als so streng und allgemein gültig angesehen wird, daß Spezialisierungen nicht mehr rückgängig werden könnten. Man fin- det z. B. nicht selten, daß eine Form b sich zwar in den meisten Bezie- hungen zwischen eine geologisch ältere und primitivere Form a und eine spezialisiertere und geologisch jüngere Form c einfügt, daß sie aber in mancher Hinsicht eigenartig oder etwas höher spezialisiert als c ist, was man eine Kreuzung der Spezialisierung nennt, und glaubt sie des- halb nicht in eine Stammreihe a—b—c re na zu dürfen. Einer solehen Annahme steht aber zunächst die allgemeine Erwä- gung gegenüber, daß die Tiere, um lebensfähig zu sein, sich jederzeit den Verhältnissen ihrer Umgebung mehr oder weniger anpassen, d.h. sich in mancher Hinsicht spezialisieren mußten. Wir haben zum min- desten ferner die Tatsache der Variabilität auch spezialisierter Organe vor uns, und dann lassen sich die auf S. 268 erwähnten Atavismen und auch die wohl sekundäre, geringe Körpergröße der Zwergelefanten und -flußpferde doch in gewisser Hinsicht als Gegenbeweise gegen die All- gemeingültigkeit jenes Gesetzes anführen. Tabelle der geologischen Verbreitung, des Höhepunktes Echinodermata Mollusca Arthropoda —. % = 8 8 & n ı A & Sa do g 3 & 8 » © 8 pm; rg 5 . > 8 Es 0 ers En 3 © = 8 & 3 = a (o) = - oo =H Zi 8 =$ (>) rg ° rS Be. 8.3 ao ass 5 Le ee Pe r . 5 Ei S a, HS a Sa ar or ol es AH © © A Fr _ - A RH Ha 5 - ea m =) Fe 4 sa | I sllsoll | “ll | 28 1 Diluvium b) SS ; NS | und Tertiär 1 | A h) 1 11 Kreide E E | S Jura 12 N e " © i Ai ı Trias } Perm | | ( | \ | 16 } Karbon 2 3 7 >lı 1 = i 5 i I @) Devon ? S 15 8 7 ‚5 8 2 e ı j! Silur | ! 13 25 \ Kambrium | 1) Die Zeit desHöhepunktes ist durch einen Parallelstrichneben dem Hauptstrich | jeder Gruppe angegeben, das Auftreten der Riesenformen durch Zahlen. 1. Num- | mulites div. spec. (Nummulitidae) Mitteleocän, Europa. 2. 7 Pentremites (j Pentre- mitidae) Unterkarbon, Nordamerika. 3. Megistocrinus Evansi(}Camerata, fActı- nocrinidae) Unterkarbon, Nordamerika. 4. FConoclypeus (Holectypoidea) Mittel- eocän, Europa. 5. COlypeaster (Clypeastroidea) Pliocän, Mittelmeergebiet. 6. Echinothuwria (Diadematina) rezent, Südasien. 7. 7 Productus giganteus (Strophomenacea, + Productidae) Unterkarbon, Europa usw. 8. Tridaena (‚Hetero- donta, Tridacnidae) rezent, Indischer Ozean. 9. Cerithium 7 giganteum (Cteno- branchia, Cerithiidae) Mitteleocän, Europa. 10. Triton (Otenobranchia, Tritonidae) rezent, Indischer Ozean. 11. + Pachydiscus seppenradensis ($ Ammonitida, T_Des- moceratidae) Obere Kreide (Untersenon), Westfalen. 12. Belemnites guganteus (+ Belemnoidea, + Belemnitidae) Mittlerer Jura, Europa. 13. f Urolichas Ribevrov und des Auftretens von Riesenformen einiger Tiergruppen.') 2 z = e= = 3 u zZ 3 3 =; = = sa =] = = = 8 (| © == = E = 3 2 3 S = => —_ = —- =3 3 S > = = = 2 55) — 2 > 5 >=s D © 3 =) 3 = ° 12 = 28 ° 3.8 —_ a) oO = - =} =s — s2 5 2 E = S E a = Sa un = 77) = a = - = Ai > = Ss > _ >) - 2 _ - - = Ah [rn [59] o td a Ineazemı [3] {er} bo He je u er [le] m euer ei [59] =) mare | mon mi [69] er ——ei L/ Ve eu zum me mm | ber amen mi Lo bo [54] m za msi Lama) m | 1] (r Opisthoparia, 7 Lichadidae) Untersilur, Portugal. 14. Kaempferia (Brachyura, Oxyrhynchi) rezent, Stillwasser, Japan. 15. + Pterygotus (t@igantostraca) Unter- devon, Schottland. 16. + Meganeura Monyi (+ Protodonata, $ Meganeuridae) Oberes Oberkarbon, Frankreich. 17. Carcharodon Tmegalodon (Lamnidae) Pliocän, süd- östlicbes Nordamerika. 18. + Mastodonsaurus giganteus (F Labyrinthodontı) Obere Trias (Lettenkohle), Württemberg. 19. + Deinosuchus (Orocodilidae) Oberste Kreide (Judith River Schichten), Montana, Nordamerika. 20. TAtlantosaurus (TSauro- poda) Unterste Kreide, Nordamerika. 21.+Pteranodon (jPterodactyloidea) Obere Kreide (Untersenon), Kansas. 22. + Ichthyosaurus trigonodon (7 Ichthyosauridae) Oberer Lias, Franken. 23. +Diprotodon (Phascolomyidae) Quartär, Australien. 24. + Polymastodon (+ Polymastodontidae) Paleocän, Neumexiko. 25. Balaenoptera (Balaenopteridae) rezent, Nordatlantik. 26. Elephas jmeridionalis und y.Dinothe- rium gigantissimum (Proboscidea) Pliocän, Europa. 288 Schiußbetrachtungen Auch die einfachen Kegelzähne geologisch junger Denticeti können in diesem Sinne erwähnt werden, denn mitteltertiäre Denticeti (8. 186) lassen als ziemlich gesichert erscheinen, daß sie aus mehrspitzigen Zähnen hervorgingen, diese aber doch wahrscheinlich ursprünglich aus einfachen Kegelzähnen der Ahnen der Säugetiere. | Ferner ist darauf zu verweisen, daß es Beobachtungen gibt, die für eine gewisse Umkehr in der Entwicklungsrichtung sprechen, z.B. sind bei den geologisch älteren wie noch jetzt bei primitiveren Oervidae die oberen Eckzähne stark vergrößert, während bei den höher entwickel- ten Hirschen die Eckzähne rudimentär werden. Ebenso finden wir, daß sowohl bei den geologisch älteren Proboscidea im Unterkiefer wie bei den Sirenia im Zwischenkiefer einige Schneidezähne sich zu Stoßzähnen vergrößern, daß aber bei den geologisch jüngeren T Mastodonten wie bei einigen jüngsten Sirenia diese Schneidezähne völlig rückgebildet werden. Mehrfach wird das Gesetz deshalb dahin eingeschränkt, daß rudi- mentär werdende Organe nicht mehr wieder zu funktionsfähigem Zu- stande gelangen könnten. Das dürfte in der Tat auch die Regel sein, ebenso wie hohe Spezialisierungen nicht mehr und einfachere gewöhn- lich nicht mehr primitiven Eigenschaften Platz machen dürften. Es ist aber dann nur ein Spezialfall, der unter das Trägheitsgesetz fällt, das im Folgenden (S. 304) noch zu erwähnen ist. Auch hierbei ist jedoch Vorsicht geboten, da es sogar experimentell gelungen ist, völlig rudi- mentäre Organe wieder funktionsfähig zu machen. Sehr bemerkenswert ist, daß offenbar die Schnelligkeit der Ent- wicklung stark wechselt. Es ist dabei nicht nur an den Gegensatz der auf S. 261 besprochenen persistenten Typen gegenüber den geologisch kurzlebigen zu erinnern, sondern auch daran, daß, wie auf S. 279erwähnt, die gleichsinnigen Veränderungen in ungefähr parallel laufenden Ent- wicklungsreihen nicht genau gleichzeitig stattfinden. Selbst nahe Ver- wandte entwickeln sich also oft verschieden schnell, auch findet zwar in vieler Beziehung eine Korrelation der Organe statt, so daß mit der Änderung des einen auch eine solche der anderen erfolgt, z. B. bei vielen Huftieren die Komplikation des Schädels, der Backenzähne und die Zehen- reduktion, aber auch hierbei erfolgt die Entwicklung oft recht verschie- den schnell, ja manche Organe können sehr primitiv bleiben, während andere sich hoch und oft ganz einseitig anscheinend rasch spezialisieren. Als Beispiel seien nur die f_Proterotherüidae (8.208) und Equidae genannt. Erstere haben die Augenhöhlen schon im Mitteltertiär hinten knöchern umgrenzt, bei den Equidae erfolgt dies erst im Miocän, jene erreichen im Miocän die höchste Zehenrückbildung, welche bei den Equidae erst im Pliocän eintritt, in der Gebißentwicklung kommen sie aber nicht über Paläozoologie und Entwicklungstheorie 289 das Stadium mitteltertiärer Zquidae hinaus, und in der Ausbildung der Fußwurzeln bleiben sie noch primitiver (Fig. 231, S. 290). Wir können ferner bei umfangreicheren Tiergruppen Zeiten sehr langsamer und rascher Entwicklung unterscheiden, wobei allerdings mib- lich ist, daß wir die relative Dauer der Erdperioden noch nicht genauer festzustellen in der Lage sind (Bd. 1, S. 17). Die uns bekannten Verän- derungen der Säugetiere während des Mesozoikums sind aber z. B. sehr gering gegenüber denjenigen in einzelnen Unterabteilungen der Tertiär- zeit, die sicher viel kürzeren Zeiträumen entsprechen. Manche Tiergrup- pen scheinen sogar eine so plötzliche und rasche Entfaltung zu erleben, daß man von „explosiver Entwicklung“ spricht und die betreffenden Zeiten als „Anastrophen“ besonders bezeichnet (S. 279). Eine solche Zeit haben z. B. die f Goniatitida und die T Clymeniidae im Oberdevon gehabt (Bd. 1, S. 244, 245). Es ist natürlich bei der Feststellung solcher Anastrophen insofern Vorsicht geboten, als sie manchmal dadurch vor- getäuscht werden können, daß uns infolge besonders guter Erhaltungs- bedingungen aus einer bestimmten Zeit ungewöhnlich viele Formen einer Gruppe bekannt werden, oder dadurch, daß eine Gruppe, die sich zunächst lokal in uns noch unbekannten Gegenden entfaltete, infolge geo- logischer Veränderungen sich rasch in Gegenden ausbreitete, die schon jetzt auf Fossilien durchforscht sind. Eine gewisse Regel in der so verschieden starken und raschen Ent- . wicklung kann man nun insofern aufstellen, als die jeweils höchst stehen- den und in ihrem Milieu herrschenden Gruppen sich besonders stark und rasch zu entwickeln pflegen, z. B. im Känozoikum die Säugetiere, im Mesozoikum die Reptilien und Ammoniten, im Devon die Goniatiten, im Sılur die Nautiloidea und im ältesten Paläozoikum die 7 Trilobita. Schließlich ist für die richtige Beurteilung der Stammesgeschichte nicht nur wichtig, die Zeit des ersten und letzten Auftretens der einzel- nen Tiergruppen, sowie die ihrer raschesten Entwicklung und die ihrer höchsten Entfaltung festzustellen, sondern auch die betreffenden Orte. Da das Aussterben im Folgenden noch eingehender behandelt wird (8. 304ff.), so ist hier nur ein wichtiger Punkt hervorzuheben. Je sel- tener eine Tierform ist und je stärker sie in ihrer Verbreitung lokal beschränkt ist, desto mehr hängt es natürlich vom Zufalle ab, daß wir ihre Reste fossil finden. Werden also im Rückgang befindliche Tier- gruppen in ihrer Individuenzahl und in ihrer geographischen Verbrei- tung immer mehr eingeschränkt (S. 266), so können ihre letzten Vertreter leicht unserer Kenntnis entgehen, ebenso natürlich auch die ersten Ver- treter einer neu sich differenzierenden Gruppe, falls sie zunächst nur lokal und in geringer Zahl auftreten, diese um so mehr, als sie, wie wir Stromer: Paläozoologie. II 19 NE 'ıyejosun :/, ‘uo -[FJNA4SUONOL4IEJONS “(0T6T 9098 sne) uoru -ode}ed (eNIS-ZnIg »IuUeS) UROOTWIEIO “(aHprr.19920.492 -O4T + “mu.437dor T+'0 0) ounyb -a2up snnasnlou sn.ıoydnwpmıcr .Q "TE "SI Paläozoologie und Entwicklungstheorie 291 sahen, in der Regel klein und unscheinbar und von ähnlichen Formen natürlich oft schwer zu unterscheiden sind. Über die Zeit und den Ort des ersten und letzten Auftretens der einzelnen Tiergruppen sind wir deshalb nur selten genau unterrichtet. Die eingehenden Ausführungen über die Säugetiere zeigen nun in der Tat, daß die einzelnen Formen zunächst lokal auftreten, daß wir also mit Entstehungszentren zu rechnen haben. Als solche sind nicht einfach diejenigen Gebiete zu bezeichnen, aus welchen wir zur Zeit zufällig die ältesten fossilen Reste einer Form oder einer Gruppe kennen, oder Ge- biete, wo sie zu einer gewissen Zeit besonders reich entfaltet angetroffen werden, sondern es muß der Nachweis von Ahnen- oder doch mindestens Stufenreihen für das betreffende Gebiet geliefert werden. Wie verwickelt sich die Verhältnisse gestalten können, lassen uns jetzt schon die Proboscidea erkennen. Im Obereocän und Oligocän ist als ihr Entwicklungszentrum Ägypten bekannt, was auf Afrika als ur- sprüngliches Zentrum schließen läßt, im Miocän lassen sich aber in Eu- ropa mehrere Stammreihen verfolgen, gleichzeitig kamen aber auch in Afrika noch Proboscidea vor, deren Entwicklung wir wie die der asiati- schen und nordamerikanischen noch nicht genug kennen, um solche Reihen festzustellen; im Pliocän erscheint aber das Entwicklungszentrum nach Südostasien verlegt, denn dort scheinen die Elefanten entstanden zu sein (9. 240). Bei der Möglichkeit solcher Verwicklungen und bei unserer noch so ungenügenden Kenntnis ist es noch kaum angängig, bestimmte Ge- setzmäßigkeiten für die Lage der Entwicklunsszentren auf Grund paläontologischer und geologischer Befunde anzugeben. Die Theorie eines nordischen Entstehungszentrums verdient aber doch eine kurze Erörterung, da sie wenigstens in bezug auf die känozoischen Säugetiere schon in mancher Hinsicht eine Beleuchtung erfahren kann. Die Tat- sache, daß wir in der Gegenwart im Norden moderne und höher spezia- lisierte Säugetiere herrschend finden, primitivere und Relikten aber vor allem im Süden, spricht ebenso für sie als die Befunde, daß viele jetzt nur im Süden anzutreffende Säugetiere einst im Norden verbreitet waren und sich wenigstens zeitweise dort entwickelten. Es ist aber zunächst unter Hinweis auf die Tabelle (auf Seite 244) zu betonen, daß wir über die tertiären Säugetierfaunen der südlichen Länder noch viel zu unge- nügend unterrichtet sind. Wir können deshalb nicht mit Sicherheit aussagen, ob nicht manche der uns bisher nur aus dem nördlichen Ter- tiär bekannten Formen gleichzeitig auch im Süden lebten und z. T. dort ihr Entstehungszentrum hatten. Vor allem ist für manche Gruppen jetzt schon wahrscheinlich gemacht, daß ihre tertiäre Entwicklung zeit- 19° 292 Schlußbetrachtungen weise oder hauptsächlich im Süden verlief, z. B. in Südamerika die der Paueituberculata, Hystricomorpha, Edentata-Xenarthra, Notoungulata, TLitopterna usw. und in Afrika die der ältesten Proboscidea, wohl auch derersten Halscoridae und vielleicht der Hyracoidea, der TArchaeoceti und älteren Simiae. Da die Nordkontinente wahrscheinlich auch während der Tertiärzeit umfangreicher waren als die südlichen, ist also zwar anzunehmen, daß sie die größere Masse tertiärer Säugetiere beherbergten und tatsächlich ihre wichtigsten Entstehungszentren bildeten, aber schon das bisherige Wissen erlaubt nicht, darin eine Gesetzmäßigkeit zu sehen, da zu viele Ausnahmen bekannt sind. Von Wichtigkeit ist endlich, festzustellen, auf welche Gebiete im Niedergang befindliche Tiergruppen beschränkt werden und wo wir /ufluchtsorte konstanter und altertümlicher Typen, sowie niederer For- men, von Relikten, finden. Es ist schon oben erwähnt worden, daß für Landbewohner in der Gegenwart unzweifelhaft die südlichen Gebiete hierfür in Betracht kommen. Es sei nur an die Leontinidae (Lepidoptera, Bd. 1, 8. 323), Sphenodon (Rhynchocephalia, Bd. 2, S. 77), die Monotremata und Marsu- pialia des australischen Gebietes erinnert. Über die einstigen Faunen dieser Gebiete wie überhaupt über den Gesamtcharakter der einstigen festländischen Faunen sind wir aber noch viel zu wenig unterrichtet, um auch für die Vergangenheit etwas derartiges mit genügender Sicher- heit feststellen zu können. Eine Regel kann man ferner auch darin erkennen, daß das Süß- wasser relativ viele niedere Formen beherbergt, so die Gromirdae und Heliozoa unter den Rrhizopoda, die Syncarida unter den höheren Mala- costraca, die @anoides und Dipnoi und besonders viele der niederen Teleostei unter den Teleostomi, dıe Pleurodira unter den Chelonia und die Iniidae usw. unter den Zahnwalen. Die Paläontologie lehrt uns nun von manchen dieser Gruppen, daß sie einst weiter verbreitet waren und eine größere Rolle spielten und zwar einige auch im Meere, und daß endlich auch in der Vergangenheit Tiergruppen zuletzt auf das Süßwasser beschränkt wurden. Es sind hier besonders die Ganoidei, Dipnoi, sowie die miocänen Verwandten der Iniidae hervorzuheben, und es ist zu erwähnen, daß die ältesten bekannten jGigantostraca (Me- rostomata) und Ürocodilia nur marin sind, die geologisch jüngeren auf das Süßwasser beschränkt. Wir kennen aber im Gegensatz dazu Formen, die sekundär marin sind. Limulus (Xiphosura) z. B. findet sich fossil öfters in Süßwasser- ablagerungen, rezent nur in marinen Küstengewässern, und vor allem ıst wahrscheinlich, daß die marinen Lungenatmer unter den Reptilien, Paläozoologie und Entwicklungstheorie 293 Vögeln und Säugetieren, so die TlIchthyosauria, 'jPlesiosauria, Meer- schildkröten, Pinguine, Pinnipedia, Cetacea und Sirenia von Landbewoh- nern abstammen, die zunächst wohl an das Leben im Süßwasser und in marinen Küstengewässern sich anpaßten; wenigstens kennen wir bei einem Teil dieser Gruppen schon die geologisch ältesten Landbewohnern näher stehenden Formen (S. 118, 122, 235, 240 und 299). Im Meere beherberst das Oberflächen-Plankton zahlreiche, sehr persistente Typen, z. B. die Globigerinidae, sowie viele Nassellaria und Spumellaria, manche Quallen (Bd. 1, S. 77) und vielleicht auch Styliola unter den Opisthobranchia (Bd. 1, S. 225). Die Mehrzahl der plankto- nischen Formen, vor allem die Gastropoda (Bd. 1, S. 224, 225), auch Argonauta (Bd. 1, S. 253) und die Copepoda, lassen sich allerdings nicht oder nicht weit in die Vergangenheit zurückverfolgen, aber vielleicht vor allem, weil sie keine oder doch nur sehr zarte Skelette besitzen. Aus den gegenwärtig und anscheinend auch in der Vergangenheit sehr formenreichen marinen Seichtwasserfaunen lassen sich aber gar nicht wenige alte Formen aufzählen, z. B. Oidaris (Perm) (Ordaroidea), Lingula (Kambrium), Discina p.p. (Silur), Crania p.p. (Kambrium), Rhynchonella p.p. (Silur) und Magellanea p.p. (Trias) (Brachiopoda), unter den Muscheln Astarte p.p. (Perm), Avicula (Devon), Leda p.p. (Silur), Nucula p.p. (Silur) und Trigonia (Jura), unter den Schnecken Capulus (Silur), Pleurotomaria p.p. (Silur), Turbo p.p. (Silur) und Trochus (Silur), ferner Limulus (Trias) (Merostomata), von Plagiostomi Notidanus, Squatina und Rhinobatus (oberer Jura) usw. Auch in der Tiefsee kommen derartige Formen vor, wie gewisse Siheispongia und Turbinolidae und die Meduse Atolla unter den Üoelen- terata, die Pentacrinidae und gewisse Holasteroidae von den Fchinoder- mata, Nautilus von Öephalopoda, Verwandte des TEryon, sowie Penaeus unter den Dekapoden Krebsen, der Lamnide Scapanorhynchus von den Plagiostomi, Berycidae und Scopelidae von Teleostei. Die Genera dieser Tiefseeformen lassen sich aber fast alle nur bis in das jüngere und höchstens bis in das ältere Mesozoikum zurückverfolgen. Man darf daraus allein allerdings nicht den Schluß ziehen, daß die Tiefseefauna einen jugendlicheren Charakter trage als die Seichtwasserfauna, denn es lassen sich überhaupt rezente Genera nur selten schon im Paläozoikum nachweisen, und einige schon paläozoische im Seichtwasser verbreitete Genera wie der Brachiopode Discina, sowie die Muscheln Astarte, Leda und Nucula, endlich die Schnecke Turbo, leben auch in der Tiefsee. Be- merkenswert ist jedoch, daß manche jetzt auf die Tiefsee beschränkte Formen im Mesozoikum in Seichtwasserablagerungen vorkommen, z. B. die kretacische Meduse Atollites, Pentacrinidae, Holasteroidae, Eiryon, 294 Schlußbetrachtungen Penaeus und die oben genannten Fische. Neben anderen Erwägungen spricht das doch dafür, daß sich die heutige Tiefseefauna aus ursprüng- lichen Seichtwasserbewohnern zusammensetzt. Uber die Tiefseefaunen früherer Zeiten ist leider noch zu wenig Einwandfreies bekannt. Eine bemerkenswert große Zahl von Relikten oder doch Formen, die früher auch in der jetzigen gemäßigten Zone, vor allem in Europa, ver- breitet waren, kommen jetzt nur in den tropischen Meeren vor und darunter besonders viele aus allen möglichen Tiergruppen in dem weiten Gebiete des indopazifischen Ozeans, z. T. auch in tieferem, kalten Wasser. Die bekanntesten sind Nummulites, die Pharetrones, die Trigoniidae und Nautilus. Obwohl nun begreiflicherweise die früheren Faunen des indo- pazifischen Gebietes noch recht ungenügend erforscht sind, kennt man auch aus ihnen einige Beispiele dieser Art. Es kommen nämlich die für das Mitteltertiär besonders Europas charakteristischen Untergattungen TLepidocyclina und TMeogypsina des Nummulitiden TOrbitoides in we- nigen dürftigen Formen auf Neumecklenburg im Bismarckarchipel noch im Pliocän vor, die im Mesozoikum anscheinend universell verbreiteten Pharetrones kennt man aus dem Alttertiär nur von Australien, der zur Tertiärzeit noch im Miocän weitverbreitete Spatangide T Periscosmus ist im Quartär nur auf der Insel Timor gefunden, und auf der gleichen Insel sind im Perm noch T.blastoidea häufig, die in Europa und Nordamerika nach ihrer Blütezeit im Unterkarbon nicht mehr auftreten, in Austra- lien und Indien aber wenigstens noch im Öberkarbon nachgewie- sen sind. Hier wie in anderen Fällen, die in diesem Kapitel erörtert wurden, kennen wir also schon manche paläontologische Tatsachen, die auf Gesetzmäßigkeiten in der Entwicklung der Tierwelt hindeuten oder sogar Wahrscheinlichkeitsbeweise für solche liefern. Mehr kann bei dem derzeitigen Stande unseres Wissens füglich nicht erwartet werden. Selbst wenn die fossilen Faunen jetzt noch kaum erforschter Länder ungefähr so gut als die europäischen bekannt sind, ist ja das in größerer Tiefe und vor allem das am Grunde der gewaltigen Ozeane begrabene fossile Material noch fast völlig unbekannt. Schon deshalb kann für absehbare Zeit die Paläontologie nur mehr oder minder lückenhafte und oft recht unsichere Beiträge zu einer Stammesgeschichte liefern. Jedenfalls sind sie aber heute schon bei vielen Tiergruppen von einer Bedeutung, daß sie nicht vernachlässigt werden dürfen, und ein rela- tiv rascher Fortschritt auf diesem Gebiete ermutigt zu weiteren For- schungen. Paläozoologie und Entwicklungstheorie 295 C) Bemerkungen über die Ursachen der Stammes- Entwicklung. Auf die Theorien über die Kräfte, welche die Entwicklung der Tier- welt veranlassen und beherrschen, auf ihre Ergänzungen und Modifika- tionen, sowie auf ihre Begründung und die Einwände gegen sie kann natürlich nicht eingegangen werden. Nur die für den Paläozoologen wich- tigsten Theorien müssen hier kurz erwähnt werden. Lamarck (Bd. 1, S. 2) ging von der Beobachtung aus, daß sich ge- wisse Organe durch ihren Gebrauch verstärken und verbessern und bei veränderter Funktion abändern, bei Nichtgebrauch aber schwächer wer- den. Er nahm an, daß diese Faktoren auch in der Stammesgeschichte in erster Linie wirksam seien, er mußte aber dabei natürlich eine Ver- erbung der von den Einzelindividuen erworbenen Eigenschaften anneh- men. Sie hat sich jedoch bisher bloß sehr selten und nur ausnahms- weise einwandfrei beweisen lassen. Lamarcks Zeitgenosse Geoffroi St. Hilaire aber nahm einen Einfluß der Veränderung der Umgebung als wichtigste Kraft an; dieser Einfluß kann sich sowohl direkt äußern, als auch die Individuen zu einem Funktionswechsel ihrer Organe zwingen, wobei dann Lamarcks Theorie zur Geltung kommt. Ihre neueren An- hänger halten jedoch z. T. ein bewußtes Anpassen der Organismen für wahrscheinlich, also ein psychisches Element für wirksam, das der Bio- loge kaum, der Paläontologe nicht nachweisen kann. Ch. Darwin dagegen leugnete im Gegensatz zu den Neodarwinisten (Weismann) zwar nicht die Bedeutung der Theorien seiner Vorgänger, oing aber von anderen Tatsachen aus, nämlich von der Überproduktion von Nachkommen, von dem dadurch bedingten Wettbewerb um Platz, Nahrung und Fortpflanzung, sowie dem Kampfe gegen Feinde und äußere Verhältnisse, von der dadurch veranlaßten Verdrängung und Vernichtung des größten Teiles der Nachkommen und endlich von der Variabilität und der Erblichkeit gewisser dabei auftretender Eigenschaf- ten. Die kleinen erblichen Unterschiede, die bei der Variation aus un- bekannten Gründen!) vorkommen, sollen dadurch von Bedeutung wer- den, daß gewisse Individuen geringe Vorteile in jenem „Kampfe ums Dasein“ hätten und deshalb als Sieger zur Fortpflanzung und erblichen Übertragung ihrer Vorzüge gelangten. Dieses „Überleben des Passenden durch natürliche Zuchtwahl“ solle zu allmählicher Ausmerzung der For- men führen, die den jeweiligen Lebensbedingungen weniger vollkommen 1) Siehe S. 270 Anm.! Äußere Ursachen dürften die Variabilität bedingen, denn durch Veränderung der äußeren Bedingungen kann man die Variabilität er- höhen oder erniedrigen und ihren Charakter modifizieren. 296 Schlußbetrachtungen angepaßt sind, und damit zu einer Differenzierung und Vervollkomm- nung der Lebewelt, also zu einer Entstehung des Zweckmäßigen ohne zielbewußt wirkende Kräfte. Als wichtige Ergänzung dieser Theorien betonte Moritz Wagner, daß eine Isolierung der neu entstandenen Formen durch Wanderungen oder geologische Vorgänge nötig sei, sonst würden infolge der ständigen Mischung mit anderen Formen die Unterschiede wieder verwischt. Speziell Botaniker betonten auch die Möglichkeit der Entstehung neuer Arten durch Bastardzeugung oder auch durch sprunghafte, sofort erbliche Variationen. Der Botaniker Nägeli aber hielt äußere Ursachen überhaupt für ungenügend, um die starke Differenzierung und das vor- herrschend Zweckmäßige der Lebewelt zu erklären; nach ihm ist die Hauptursache ein Trieb nach Vervollkommnung, der im Wesen der lebenden Organismen begründet ist. | Der Zoologe Eimer suchte ferner zu zeigen, daß wenigstens natür- liche Zuchtwahl keine Rolle zu spielen brauche, vielmehr könnten sich ziemlich alle Individuen einer Art gleichartig in einer Richtung ändern, und bei dieser „OÖrthogenese“ könnten äußere konstante Reize die Ur- sache sein. Nach dem Zoologen Döderlein endlich kann aber eine län- gere Zeit inne gehaltene Entwicklungsrichtung infolge von Vererbung das Bestreben haben, anzudauern, auch wenn die dadurch erzeugten Umgestaltungen infolge zu einseitiger und zu hoher Spezialisierung (oder wegen veränderter Lebensverhältnisse) den Trägern nicht mehr von Vorteil, ja sogar nachteilig werden. Der Paläozoologe ist diesen schwierigen Fragen gegenüber in sehr ungünstiger Lage, denn er kann die Lebensweise der fossilen Tiere nur nach Analogie der rezenten beurteilen, was selbst bei geologisch sehr jungen und nicht fremdartigen Fossilien leicht zu Fehlschlüssen führt, wie die auf 8.265 ff. und 292 ff. angeführten Beispiele beweisen. Er schließt ferner auf die Funktion ihrer Organe auch nur nach solchen Analogien und aus ihrer Form, was stets mehr oder minder gewagt und unsicher ist. Ebenso kann er die einstigen Verhältnisse der Wohnorte der Tiere: Klima, Meerestiefe, Salzgehalt usw. und deren Änderungen nur in unsicherer und oft sehr ungenauer Weise erschließen. Häufig ist er zu einer Art von Kreisschluß genötigt, da er aus dem Charakter der über- lieferten Organismen Folgerungen auf deren Lebensweise und Wohn- ortsverhältnisse ziehen muß und dann den Einfluß dieser Bedingungen _ auf die Form und Entwicklung derselben Tiere ergründen soll. Da ihm auch, wie schon öfters hervorgehoben wurde, die Möglichkeit des Ex- perimentes fehlt, befindet er sich in besonders starker Abhängigkeit von der Biologie. | Paläozoologie und Entwicklungstheorie 297 Das sorgfältige Studium der Gestalten und des Vorkommens der Fossilien, sowie ihrer zeitlichen und räumlichen Verteilung und das Verfolgen der Entwicklung einer Tiergruppe durch lange Zeiträume ge- stattet aber doch wertvolle Schlüsse auch auf diesem Gebiete und manche Beiträge zur Lösung der äußerst schwierigen Fragen nach den Ursachen der Stammesentwicklung. Jedenfalls darf der Paläozoologe nicht nur mit sehr langen Zeiten, sondern auch mit fast ständigem und oft sehr starkem und ausgedehn- tem Wechsel der Wohnstätten der Tiere rechnen. Denn die Geologie beweist, daß immer wieder lokale oder ausgedehnte Hebungen und Sen- kungen der Erdkruste und zeitweise gewaltige Gebirgsbildungen und Vulkanausbrüche, sowie eine allmähliche, aber andauernde Npkragung der festländischen Erhebungen enden Verschiebungen der Grenzen von Land und Meer, Änderungen im Verlaufe der Meeres- und Luft- strömungen, lokaler Klimawechsel, Aussüßen von Meeresbecken, Ein- trocknen von Seen, andererseits Me flutungen und Entstehung von See- becken begaben ich ı im Gefolge der Beyonce Änderungen. Es wur- den also immer wieder neue freie Wohnstätten Sat sowie VOr- handene umgeändert oder zerstört. Wir wissen auch, daß der Floren- charakter sich im Laufe der Zeiten sehr stark Inder, und auf S. 255 ff. ist ausgeführt, wie auch die Tiergemeinschaften sehr verschieden waren. Die große Mehrzahl der Tiere war also unzweifelhaft gezwungen, sich immer wieder mannigfach veränderten Bedingungen anzupassen, und ihre Variabilität wurde dabei stets neu beeinflußt (5.295 Anm.). Die Mehrzahl der Paläontologen glaubt nun, ihre Befunde am besten mit direkter Beeinflussung meh die Unselm. oder durch die Lamarcksche Theorie erklären zu können. So sollen Klima-Änderungen wie die unterpermische Eiszeit und das von manchen Autoren ange- nommene Wüstenklima in der Perm- und Triaszeit zu besonders star- ken Umgestaltungen der Lebewelt an der Grenze des Paläozoıkums und Mesozoikums Veranlassung gegeben haben. Das erste Auftreten der ho- lometabolen, also mit einem Ruhestadium (Puppe) ausgestatteten In- sekten und der warmblütigen Säugetiere in der Trias sei hıer genannt. Es ist aber zunächst auffällig, daß sich für die Grenze des Meso- und Känozoikums, an der ebenfalls starke Faunen-Änderungen stattfan- den (8. 311ff.), ein tiefgehender Klimawechsel nachweisen läßt, wenn 1) Es ist von Interesse, daß die größten Landfloren-Änderungen vor den tiefgehendsten der Tierwelt stattfanden. Schon im mittleren Perm, also vor dem Ende des Paläozoikums, beginnen nämlich Cycadeen und Gymmospermen statt der Gefäßkryptogamen zu herrschen, und schon in der mittleren und oberen Kreide, also vor dem Ende des Mesozoikums, fängt die Herrschaft der Angiospermen an. 298 Schlußbetrachtungen auch eine Abkühlung für diese Zeit vermutet wird. Vor allem jedoch sehen wir die uns besser bekannte diluviale Klima-Änderung (Riszeit und Pluvialzeit) fast nur von starken tiergeographischen Verschiebungen und einem teils lokalen, teils allgemeinen Verschwinden vieler landbewoh- nender Tierformen begleitet und gefolgt (S. 307), nicht aber von dem Auftauchen neuer Formen, wenn schon das Auftreten besonders vieler Riesen- formen höherer Wirbeltiere gerade zur Diluvialzeit bemerkenswert ist.') Auf eine Anpassung an bestimmte gleichartige Lebensweise lassen sich Fig. 232. Konvergenz. A 7 Rhizophylium gotlandicum F. Römer (Madreporaria 1 Rugosa, 7 Calceolidae). Obersilur, Gotland (aus Lindström 1882). Deckelkoralle, seitlich, !/,. B Ti Meekella procera Schellwien (1900). (Brachiopoda, O. Testicardines, 7 Strophomenidae). Oberkarbon (Trogkofelschichten), Neumarktl, Kärnten. Schalen- ansicht auf den Schloßrand und die hohe Area, ?/,. Ventralklappe kegelförmig, Dorsalklappe etwas gewölbt mit Zahnstützen. © 7 Hippurites toucasianus d’Orb. (Lamellibranchiata, U.O. Heterodonta, Ru- distae). Obere Kreide (Gosauschichten), Nefgraben bei Salzburg (aus Zittel 1864). Schale seitlich, 2/,. Rechte Klappe hoch kegelförmig, linke Klappe wenig gewölbt. D Pyrgoma 7 costata Kramberger (1889). (O. Cirripedia, Balanidae). Obermiocän (Leithakalk) bei Agram, Kroatien. Schale seitlich, ?/,. Schale aus verschmolzenen Lateralia, Rostrum und Carina hoch konisch, oben die Öffnung für die fehlenden Scuta und Terga. Konvergenz infolge geselliger, festsitzender Lebensweise in marinem Seichtwasser. die vielfachen Erscheinungen der Konvergenz, d.h. das Ähnlichwer- den nicht homologer Organe nicht näher verwandter Tiere, öfters zu- rückführen, und auch sie werden meistens im Sinne Lamarcks erklärt. Die große äußere Ähnlichkeit, welche die Angehörigen ganz fremdar- tiger Tiergruppen dabei gewinnen können, ist z. B. aus der Figur 232 ersichtlich. Man nimmt in diesem Falle an, daß die durch ein sehr ver- schiedenartiges Hautskelett geschützten Tiere bei der Anpassung an das 1) Bei Insekten treten jetzt die größten Formen in den Tropen auf. Ihre maximale Durchschnittsgröße findet sich im Oberkarbon, was mit einem sehr war- men und feuchten damaligen Klima in Zusammenhang stehen soll. Paläozoologie und Entwicklungstheorie 299 Leben in marinen Küstengewässern besonderen Schutz gegen die Wellen, . vielleicht auch gegen das Austrocknen bei der Ebbe bedurften, daß des- - halb ihre Schale besonders dick, fest und dicht verschließbar werden mußte, und daß bei dem dicht gedrängten Nebeneinanderleben der Tiere ein Breitenwachstum untunlich und nur ein Höhenwachstum von Vor- teil war. Leider fand man aber bei diesem Beispiele noch nicht die Stammreihen der verschiedenen Formen, wenn man auch schon Anhalts- punkte für die Ableitung einzelner von normal gebauten Verwandten, zum mindesten gestaltliche Übergänge zu ihnen kennt. In anderen Fällen ist aber die Stammesgeschichte wenigstens teil- weise klar gelegt, z. B. bei der Anpassung lungenatmender Wirbeltiere an das Leben im Meere. Man muß dabei fünferlei Haupttypen unter- scheiden, den Typus des Flachbootes (Schildkröte), des Torpedo (Delphin), des Molches (Meerkrokodilier S. 81), des Mosasauriers (3. 76) und des Aales (Seeschlange); hier soll aber nur der Torpedotypus erörtert werden. Er ist bei TIchthyosauria, Walen und Seekühen erreicht. Bei ihm ist eine Schwanzflosse das wichtigste Bewegungsorgan, hornige oder knöcherne Gebilde der Körperoberfläche treten ganz zurück, der Schädel ist in der Regel spitzschnauzig und hat meistens nur ein schwaches Fanggebiß und weit hinten liegende Nasenöffnungen, der Hals ist kurz, wenig be- weglich und äußerlich nicht vorhanden, die Vordergliedmaßen dienen als Balancierflossen, die hinteren sind rudimentär, und die hintere Körper- hälfte ist stark und lang (Fig. 103, S. 106, Fig. 171, 5.188 und Fig. 211, 3. 222). Bi, ist eine große äußere Ähnlichkeit dieser Tiere untereinander und mit dem häufigsten Fischtypus gegeben, doch zeigt das Skelett bei ihnen den Bau von drei verschiedenen Gruppen der Tefrapoda, und bei allen können wir schon einigermaßen verfolgen, wie der gemeinsame Typus allmählich durch Umbildungen und Rückbildungen von Organen entstand, die bei den geologisch ältesten noch denjenigen stark ver- schiedener Landbewohner, von Reptilien, monodelphen Raubtieren und Huftieren (Proboscidea) ähnlich waren (8. 292/293). Es sei nur daran er- innert, daß bei den geologisch ältesten Walen und Seekühen das Gebib vollständiger und besser entwickelt ist und die Nasenöffnungen weiter vorn liegen, daß die Halswirbelsäule bei diesen Walen und den triasischen T Ichthyosauria beweglicher ist, die Armknochen noch weniger verkürzt, die Fingergliederzahl bei letzteren noch nicht so stark vermehrt und daß die Becken bei den ältesten Vertretern noch wenig rudimentär sind (Eig. 101, S. 105 und Fig. 221, S. 269). Es liegt bei solchen Umformungen einer ganzen Gruppe von Organen nahe, an direkte Beeinflussung durch die veränderte Lebensweise und durch 300 Schlußbetrachtungen den anderen Gebrauch der Organe zu denken. Die Darwinsche Theorie aber kann derartige Änderungen, die eine ganze Anzahl von Organen ungefähr gleichzeitig in harmonischer Weise betreffen, überhaupt nur schwer erklären. Jedenfalls beweisen diese Beispiele, wie äußerst wichtig es für den Paläontologen ist, trotz aller Schwierigkeiten (S. 296) die Lebensweise der fossilen Tiere und die Funktion ihrer Organe zu ergründen: Denn nur so kann der systematische Wert von Ähnlichkeiten und Verschie- denheiten ihrer Form richtig beurteilt werden und wird die Gefahr vermieden, Konvergenzen mit systematischer Verwandtschaft zu ver- wechseln. Da nun besonders bei den Wirbeltieren die Funktion und der Mecha- nismus der einzelnen Organe erforschtist, haben diemit ihnen beschäftigten Paläozoologen sich größtenteils der Theorie Lamarcks angeschlossen. Ins- besondere werden die Ursachen des Rudimentärwerdens von Organen (8. 268ff.) im Nichtgebrauch infolge von Funktionswechsel gesucht. Passive Anpassungen, z. B. der Verlust eines Schutzorganes (Hautpanzers), wie er bei den Dermochelyidae stattgefunden haben soll (S. 118), machen jedoch einer solchen Erklärung Schwierigkeiten. Die oben erwähnten vielfachen topographischen Änderungen legen dem Paläontologen natürlich auch den Gedanken nahe, nach der Be- deutung der Wagnerschen Theorie zu forschen. Zunächst erscheint es z. B. einleuchtend, die rasche und vielseitige Entwicklung der Säuge- tiere im Tertiär Europas damit in ursächlichen Zusammenhang; zu bringen, daß dieses Gebiet während des Tertiärs nicht nur von einer sehr starken Gebirgsbildung, der alpinen Faltung, und von ausgebreiteten Vulkanaus- brüchen heimgesucht wurde, sondern auch öfters zum Teil vom Meere überflutet und in einen Archipel aufgelöst wurde (Karte, Bd. 1, S. 42), sowie daß die Inseln dann wieder in wechselnder Weise unter sich und mit anderen Festländern verbunden wurden. Isolierungen und Wande- rungen mußten hier also häufig stattfinden, wir haben auch Beweise da- für in der Geschichte der Säugetiere. Aber gleichzeitig hatte in Nord- amerika eine eher stärkere Entwicklung der Säugetiere statt, ohne daß sich so mannigfaltige topographische Änderungen abspielten. Die Geschichte der känozoischen Säugetiere, wo wir sie genauer kennen, beweist jedenfalls, daß in dieser Tierklasse Ortsveränderungen eine sehr große Rolle spielten; es ist aber bei dem derzeitigen Stande des Wissens nur hervorzuheben, daß das plötzliche Beginnen und Ab- brechen paralleler Stammreihen. mit Wanderungen oder richtiger tier- geographischen Verschiebungen in Zusammenhang gebracht wird, ohne daß bisher der einwandfreie Beweis gelang, die Entstehung stärker ver- Paläozoologie und Entwicklungstheorie 301 schiedener Formen, also Divergenzpunkte von Stammreihen, mit solchen Vorgängen zu verknüpfen. Im Jura und in der Kreide Europas sollen aber in der Tat mit jeder neuen Meeresausbreitung (Transgression) neue Genera von Ammoniten auftauchen oder doch auffällig rasch aufblühen, was in diesem Sinne aufgefaßt werden kann. Die lokalen Stammreihen (3.271) lassen sich jedoch zum mindesten als ein Beweis dafür anführen, daß zur Entstehung neuer Formen eine Isolierung oder Ortsveränderung der Tiere nicht nötig ist.!) Die parallelen Stammreihen und die gleichsinnigen Veränderungen (3.278 und 279) sprechen ferner eher für eine bestimmt gerichtete Mutation als für eine Wirkung der natürlichen Auslese. Allerdings ist der Beweis für Orthogenese nur sehr schwer zu erbringen, denn auch die natür- liehe Zuchtwahl könnte zu derartigen Entwicklungsreihen führen. Es ist auch die unzweifelhaft stattfindende allmähliche Differenzierung der Tiergruppen bei der Annahme einer allgemeinen Orthogenese nur sehr schwer zu erklären. Die ungefähr gleichzeitige Komplikation der Backenzähne und Aus- bildung der Lauffüße bei sehr vielen tertiären Huftieren soll z. B. damit zusammenhängen, daß sie sich an das Grasfressen und an das Leben in offenem Gelände anpassen mußten, da in ihren Wohngebieten Gräser überhand nahmen. Es scheint dies auch für das Mitteltertiär Europas und Nordamerikas sehr wahrscheinlich gemacht,?) und es wäre wichtig, in Patagonien, wo gleichsinnige Änderungen bei den + Litopterna zum Teil schon früher als bei den Equidae eintraten (S. 237 und 288), einen solchen Vegetationswechsel für das ältere Tertiär nachzuweisen. Man kann nun zwar annehmen, daß die Entwicklung dieser Huftiere durch den gleich- artigen Reiz des Wechsels der Umgehung oder durch den dadurch ver- ursachten Funktionswechsel der Zähne und Füße veranlaßt wurde, jedoch auch ein Darwinist könnte sich mit den tatsächlichen Befunden abfinden, indem er nur diejenigen Varietäten der primitiveren Huftiere überleben läßt, deren Zähne kleine Vorteile im Kauen der harten Grasnahrung und deren Füße größere Flüchtigkeit gestatteten. 1) Eine Isolierung neu entstehender Formen dadurch, daß sie eine Abneigung gegen die gegenseitige Begattung zeigen, oder daß diese, wie z.B. bei rechts- und linksgewundenen Schnecken unmöglich ist, oder dadurch, daß sich die Mischlinge als unfruchtbar erweisen, kann der Paläozoologe natürlicherweise fast nie fest- stellen. 2) Bei gewissen Paarhufern, besonders in Europa, sind schon im Oligocän die Seitenzehen sehr stark rückgebildet, z. B. 7 Elotheriidae (Fig. 68, S. 65), 7 Xıpho- dontidae und +@elocidae (8. 197 ff.). 302 Schlußbetrachtungen Die allseitige Variation, aus der die Zuchtwahl das für die Stammes- entwicklung brauchbare Material auslesen soll, läßt sich aber hier kaum wie auch sonst nur selten nachweisen. Die auf Seite 274 klargelegten Unterschiede von Variationen und Mutationen sprechen ferner ebenso gegen eine große Bedeutung der natürlichen Auslese wie die Beobach- tung, daß wenig variable Formen in Stammreihen sich stark abändern können, während sehr variable sich oft lange Zeit konstant erhalten. Vor allem läßt sich die ungeheure Zahl von Übergangsformen, welche nach der Darwinschen Theorie wenn auch z. T. nur sehr kurze Zeit ge- lebt haben müssen, unter den fossilen Resten nicht finden. Denn man kennt zwar eine sehr große Zahl ausgestorbener und vielfach geologisch 2 kurzlebiger Formen, aber nur zu wenige kommen als Übergangsformen in Betracht. Manche Befunde scheinen sich aber doch Fig. 233. $ Amphicyon steinheimensis O. Fraas (1870). (0. Carnivora fissipedia, Canidae). i s Obermiocän, Steinheim, Württemberg. Linke Unterkieferzahn- gut mit der D arwinschen reihe etwas schräg von oben, !/,. Hinter dem C kleine P, Reiß- Theorie erklären zu las- zahn nicht sehr scharfkantig. i , sen; z. B. finden sich in der Perm- und Triasformation auffällig viele verschiedenartige Repti- lien, welche in mehrfacher Beziehung Ähnlichkeit mit Säugetieren zeigen, die f Theromora (8. 106 ff.), und es scheint, daß sich in eben dieser Zeit aus derartigen Reptilien die ältesten Säugetiere entwickelt haben. Genauer bekannt ist ein ähnlicher Fall bei tertiären Raubtieren. Im Oligocän und Miocän speziell Europas finden sich nämlich zahlreiche Canidae, die im Gebiß und z. T. auch im Skelett Ähnlichkeit mit Bären haben (Fig.233 und S.181/82), und gleichzeitig scheinen sich in der Tat die Bären aus einer Gattung solcher bärenähnlicher Canidae Europas entwickelt zu haben. Man kann nun diese Funde so deuten, daß sich nur gewisse der zahlreichen Formen solcher Oanidae, die aus unbekann- ten Gründen im Mitteltertiär auftraten, in der gegenseitigen Konkurrenz bewährten, ihre Eigenschaften verstärkten, so durch Auslese allein er- halten blieben und sich in echte Bären umwandelten. Daß die jeweils in einer Lebensgemeinschaft herrschenden Formen die stärkste Entwicklung zu zeigen pflegen (S. 289), kann ebenfalls mit dem Darwinismus am besten in Einklang gebracht werden. Wenn ferner öfters neben den höher spezialisierten Tieren primitiv bleibende Nachkommen ihrer wahrscheinlichen Vorfahren noch lange fortleben, so braucht das nicht im Widerspruch mit der Theorie der Auslese zu stehen. Neben den seit der Kreidezeit herrschenden Irregu- Paläozoologie und Entwicklungstheorie 305 larıa kommen z.B. die Oidaroidea, aus deren permotriasischen Vertretern jene wahrscheinlich hervorgingen, wenig verändert noch vor. Man kann das aber damit erklären, daß die Oidarordea als Raubtiere und ge- wöhnlich auf felsigem Untergrunde leben, und daß die Irregularia als Er- oberer eines neuen Lebensreiches sich aus ihnen umbildeten, denn sie leben aufSchlammboden, und ihre höchststehenden Formen sind sogar Schlamm- fresser ohne Gebiß. Sie können sich also neben den Cidaroidea ohne Konkurrenz entwickeln, da sie in einer anderen Facies, sowie auf andere Weise leben. Auch der Nachweis der persistenten Typen (S.260/261) läßt sich nicht einfach gegen die Darwinsche Theorie verwerten, eher gegen die All- gemeingültigkeit des Nägelischen Vervollkommnungstriebes. Denn Lin- gula z. B. lebt im Sande der marinen Gezeitenzone (Bd. 1, S. 181), also in einem Milieu, das im Wesentlichen seit den ältesten Zeiten sich gleich- blieb, wenn sich auch der Ort, wo ihr solche Bedingungen geboten waren, noch so oft verschob. Nimmt man nun an, daß sich Lingula diesem Leben schon in vorkambrischen Zeiten so vollkommen anpaßte, als es ihre Brachiopoden-Organisation zuließ, so war seit dem Kambrium keine äußere Veranlassung zu einer Weiterentwicklung vorhanden. Anders ist es aber mit solchen persistenten Typen wie Rihynchonella, die sich lange Zeiten hindurch in verschiedenen Facies weltweit ver- breitet, an Arten und Individuen reich und auch variabel nachweisen läßt. Hier erscheint schwer verständlich, warum die natürliche Zuchtwahl nicht eingriff. | Wenn endlich oben erwähnt wurde, daß die große Mehrzahl der Paläozoologen, die sich mit Wirbeltieren beschäftigen, Lamarckisten sind, so ist doch noch zu betonen, daß die gerade bei den Säugetieren von ihnen so genau studierten Zahnentwicklungen sich kaum mit der Lamarck- schen Theorie erklären lassen. Denn der funktionierende Zahn ist zwar kein totes Gebilde, schon weilsich bei stärkerem Abkauen in der Pulpahöhle sekundäres Dentin absetzen und bei ständig wachsenden Zähnen die Basis immer nachwachsen kann, an der Krone ist aber eine Formänderung durch Tätigkeit des Schmelzepithels und der Odontoblasten abgeschlossen, sie wird deshalb durch die Funktion ganz wie ein toter Körper nur ab- genutzt. Sehr oft wird nun zwar ein solcher Zahn durch einen anderen ersetzt, der aber während seines Kronenwachstums nicht funktioniert und in der Tiefe der Gewebe gegen äußere Einwirkung geschützt ist. Es ist also kaum verständlich, wie der Gebrauch zu erblichen Ände- rungen der Kronenform, z. B. Entstehung neuer Höcker und Joche, führen soll, denn er veranlaßt auch während des Lebens der einzelnen Indi- viduen keine solche Umgestaltungen, und man kann kaum annehmen, 304 Schlußbetrachtungen daß etwa der bei dem Gebrauch eines Zahnes entstehende Reiz die Odonto- blasten und das Schmelzepithel des Ersatzzahnes beeinflußt. Die Darwinsche Theorie, nach der die kleinen Komplikationen der Zahnkronen, die bei der Variation tatsächlich entstehen, von Nutzen sein und durch Auslese erhalten werden können, bietet also bei diesen Or- ganen eine besser einleuchtende Erklärung. Zum Schlusse sind noch paläontologische Befunde zu erwähnen, die sich auf das Döderleinsche Trägheitsgesetz beziehen lassen. Vor allem ist es das lange Einhalten bestimmter Entwicklungsrichtungen, die zu- letzt zu höchst eigenartigen Spezialisierungen führen. Z. B. erscheint es zunächst im Sinne des Darwinismus vorteilhaft, wenn sich bei männ- lichen Cervidae ein Geweih entwickelt, sich vergrößert und durch Fort- sätze als Waffe mit Parierstangen kompliziert; unter den geologisch jüngsten führte diese Entwicklung aber zu Formen, die derartig schwere oder auch verästelte Geweihe hatten, daß sie dem Träger eher lästig als von Nutzen sein mußten (5.200). Sie sind auch bald ausgestorben. Auch die Erscheinungen, die Dollo in seinem auf Seite 285 erörterten Gesetze der Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung zusammenfaßt, lassen sich unter ein solches Trägheitsgesetz einfügen. Bei jener Erörterung mußte aber auf wahrscheinliche Ausnahmen hingewiesen werden, so daß es sich höchstens um eine Regel handeln kann. Nach allem kann der Paläozoologe begreiflicher Weise kaum zwin- gende Beweise für oder gegen die Gültigkeit der verschiedenen, hier berührten Theorien beibringen, aber doch ein Material von Beobach- tungen, das schon jetzt die Beachtung der Descendenztheoretiker verdient. 4. Über Tod und Aussterben. „Leben ist ihre schönste Erfindung, und der Tod ist ihr Kunstgriff, viel Leben zu haben.“ Die Natur, Goethe 1783. Der Paläontologe hat es nur mit Resten von Leichen zu tun, und die Fülle fremdartiger Formen, die er in den älteren geologischen For- mationen findet, nötigt ihn, zu der Frage des Aussterbens Stellung zu nehmen. Deshalb müssen zum Schlusse noch wenigstens die wichtigsten Gesichtspunkte über das Altern, den Tod und das Aussterben zur Sprache kommen, um so mehr, als sich dabei notwendigerweise nicht unerheb- liche Beiträge zu den im vorigen Abschnitte erörterten Fragen ergeben. Auch hier ist natürlich der Paläozoologe von den Beobachtungen der Biologen im höchsten Maße abhängig. Darum ist es nötig,davon das Haupt- sächliche zu erwähnen. Über Tod und Aussterben 305 Wir wissen zunächst, daß alle jetzt lebenden Individuen: auch die der einzellisen Tiere, nur eine begrenzte Lebensdauer haben. Die tieferen Gründe für das Altern und den physiologischen Tod durch Altersschwäche, sowie für die äußerst verschiedene durchschnittliche und höchste Lebens- dauer der Tierarten sind aber noch keineswegs klargelegt, nur ist wahr- scheinlich gemacht, daß der mehr oder minder erfolgreiche Kampf mit äu- ßeren Faktoren und die Vorgänge der Fortpflanzung dabei eine entschei- dende Rolle spielen. Die Mehrzahl der Individuen jedoch erleidet einen vorzeitigen Tod, meistens schon in früher Jugend, im Ei- und Larven- stadium, durch Krankheiten, Feinde, Unglücksfälle und durch Ereignisse in ihrem Milieu, und vielfach kommt es dabei zu Massenvernichtungen. Sehr langes Ausbleiben von Regen, überlange Dauer des Winters mit sehr starken Schneefällen, Überschwemmungen und Sturmfluten, auch vulkanische Ausbrüche mit Aschenregen und Schlammströmen haben des öfteren lokale Vernichtungen oder doch starke Dezimie- rungen ganzer Bevölkerungen oder einiger Arten herbeigeführt. Z. B. dürfte das in der Walfischbai Südwestafrikas wiederholt beobachtete massenhafte Fischsterben auf Vergiftung durch Gase zurückzuführen sein, die dortigen Schlammvulkanen zeitweise entströmen. Der Ausbruch des Krakatao hat im Jahre 1885 die ganze Lebewelt dieser Sundainsel vernichtet, und wahrscheinlich hat das Vordringen kalten Wassers in das Gebiet des Golfstromes bei Neuengland im März 1882 ein Massensterben des Lopholatilus chamaeleonticeps (U. ©. Acanthopterygii, Pseudochromi- idae) verursacht. Die Individuen und Arten sind dabei sehr verschieden empfindlich und widerstandsfähig gegen äußere Vorgänge, so gegen Temperatur- schwankungen und Änderungen im Salzgehalt. An Stellen z. B., wo sehr verschiedene Meeresströmungen zusammentreffen, geht eine Art ständigen Regens absterbender Planktontiere nieder. Da sich deren Reste zum Teil am Meeresboden anhäufen, z. B. Gehäuse von Globigerinidae, Radıolaria und Pieropoda, ist übrigens diese Beobachtung für den Paläozoologen ' ein Hinweis, daß er Stellen und Zeiten, in denen er massenhaft ange- häufte Reste einer Tiergruppe findet, nicht einfach als Optima ihres Wohnortes und ihrer Entfaltung annehmen darf. Auch auf dem Fest- lande können bei besonders starker Trockenheit und bei Seuchen sich Individuen in Menge an einem Orte, speziell an Tränkstellen, zusammen- drängen und dort miteinander zugrunde gehen. Tierseuchen können ebenfalls oft in weit ausgedehnten Gebieten zu Massenvernichtungen führen, ob aber zu einem vollständigen Ausrotten, erscheint sehr fraglich, denn eine Anzahl von Individuen erweist sich sewöhnlich immun oder übersteht die Erkrankung und erwirbt Immuni- Stromer: Paläozoologie. 1I 20 306 Schlußbetrachtungen tät. Z. B. hat die Rinderpest, die im letzten Jahrzehnt des vorigen Jahr- hunderts Ost- und Südafrika vom Roten Meer bis Südwestafrika durch- zog, die Paarhufer nur stark dezimiert. Es gibt jedoch Infektionskrank- heiten, bei welchen keine Immunität erworben werden kann, wie z. B. die Tuberkulose, und manche Tiere, wie der Flußkrebs, Astacus fluvia- tilss, scheinen nicht immunisierbar zu sein. Aber auch bei ıhm hat die Krebspest in Mitteleuropa bisher nur zu lokalem Aussterben, nicht zu allgemeiner Vernichtung geführt. Endlich können unter den äußeren Ursachen auch Fleischfresser und Konkurrenten zum Ausrotten führen oder doch beitragen. 7. B. hat die Einführung des südasiatischen Viverriden Herpestes griseus auf der Insel Jamaika nicht nur zu der beabsichtigten Dezimierung der Ratten, sondern darnach auch zu der einer ganzen Reihe von Wirbeltieren, ja selbst zum Ausrotten einiger Arten geführt. Ebenfalls eingeführte Ziegen haben die Vernichtung des Waldes auf der Insel St. Helena und damit von dessen Fauna veranlaßt, und die eingeführten Kaninchen haben in Australien die heimischen Beuteltiere durch Wegfressen ihrer Nahrung zum mindesten beeinträchtigt, während sie auf der antarktischen Ker- gueleninsel einen Teil der Flora und damit die davon lebenden Insekten der Ausrottung schon nahe gebracht haben. Nach einer vielfach ver- breiteten Ansicht soll auch die Wanderratte (Mus decumanus) die Haus- ratte (Mus rattus) in Westeuropa während der letzten Jahrhunderte immer mehr zurückdrängen. Vor allem aber greift der Mensch sicherlich indirekt durch Ver- schleppen von Krankheiten, Schädlingen, Konkurrenten und durch Floren- änderungen vielfach vernichtend in das bestehende Gleichgewicht der Tiergesellschaften ein und hat nachweisbar direkt viele Tiergruppen in historischer Zeit nicht nur dezimiert, sondern völlig ausgerottet, z. B. eine Anzahl flugunfähiger Vögel, die Seekuh Ahytina im Beringsmeer und Eguus quagga in Südafrika. Solche direkte Ausrottungen sind uns aber nur für Menschen mit hoher Kultur, vor allem mit Feuerwaffen, bezeust, abgesehen von dem Ausrotten der Moas (7 Dinornithidae) Neuseelands durch die Maoris, die jedoch im 18. Jahrhundert auch schon eine hohe Stufe der Steinzeit- kultur erreicht hatten. Selbst in Ländern intensivster Kultur, wie in Westeuropa, konnten so verfolgte Tiere, wie Bär und Wolf, noch nicht vertilgt werden, und das der Landwirtschaft so schädliche Nilpferd, das schon in den Inschriften der alten Ägypter als Prinzip des Bösen und als Jagdtier dargestellt wird, wurde in Ägypten erst in der Neuzeit aus- serottet. Endlich waren die Steppen Südafrikas, wo den Tieren doch vorzügliche Jäger wie die Buschleute nachstellten, von unzähligen Herden Über Tod und Aussterben 307 von Huftieren bevölkert, bis die Feuerwaffen der Europäer sie der Ver- niehtung, entgegenführten. Es ist deshalb die ausrottende Tätigkeit von Menschen, die a sehr niederer Kulturstufe stehen, nicht hoch einzu- schätzen. Ähnlich wie die allermeisten der ann äußeren Ursachen kann sie nur lokal wirken und hier nur unter besonderen Umständen zur völligen Vernichtung von Arten führen, die nicht weit verbreitet, womöglich nur in geringer Individuenzahl vorhanden und sehr hilflos sind, wie z. B. die flugunfähigen Vögel entlegener Inseln. Von inneren Ursachen des Aussterbens von Arten endlich ist äußerst wenig bekannt. Es ist hier fast nur der Rückgang der Wisente (Bison europaeus) zu nennen, die im Walde von Bialowitz in Litauen Schutz genießen, aber anscheinend infolge von Inzucht degenerieren und deshalb wohl dem Aussterben entgegen gehen. Für die Beurteilung der Vorgänge der geologischen Vergangenheit bestehen nun natürlich dieselben Schwierigkeiten, die schon öfters her- vorgehoben wurden, vor allem, daß wir die Lebensweise der Tiere und ihr Milieu nicht direkt beobachten können. Jedenfalls aber hat der Paläozoologe allen Grund, für die Lebens- dauer, das Altern und den Tod der Individuen das Gleiche anzunehmen wie der Biologe. Denn nirgends findet er Anzeichen paradiesischer Zu- stände, vielmehr kann er vielfach an den fossilen Skeletteilen Merk- male des Alterns (Bd. 1, S. 27), von Krankheiten, Einwirkung von Para- siten (Bd. 1, S. 109, Fig. 128) und Spuren feindlicher Angriffe wahr- nehmen und findet Reste räuberischer Tiere, manchmal auch von deren Darmirhalt (Fig. 2, S.3 und Fig. 38, S. 29), in allen Formationen. Er kann auch oft genug wahrscheinlich machen, daß äußere Ursachen, vor allem starke Naturereignisse, eine Menge von Individuen töteten, sowie so- gar systematische Gruppen een. SolcheV orgänge, wie = auf S.305 erwähnten, müssen ja derartige Wirkungen haben. Das völlige Über- fluten einer Insel z. B. muß deren lokale Fauna ausrotten, und de könnte bei Neuseeland zur endgültigen Vernichtung der Ordnung hocebhale: in ihrem letzten Vertreter Sphenodon, das völlige Austrocknen weniger Flüsse von Queensland aber zum Aussterben der Dipnor monopneumones in ihrem einzigen Vertreter Epiceratodus führen.) Man hat tatsächlich reichlich Beobachtungen, die sich durch solche Ereignisse erklären lassen. So führt man das Verschwinden vieler dilu- vialer Säugetiere Europas und Nordamerikas auf die Eiszeit, das von zahlreichen Beuteltieren Australiens auf das Trockenklima zurück, das 1) Bei Meerestransgressionen müssen natürlich zahlreichen geographischen Varietäten des Festlandes die Wohnstätten eingeengt und zuletzt geraubt werden. 20* 308 Schlußbetracktungen im Quartär dort eingetreten zu sein scheint. Im Miocän Österreichs kann man ferner das allmähliche Aussüßen eines großen Binnenmeeres und das dortige allmähliche Verschwinden von zahlreichen Gattungen mariner Mollusken verfolgen. Öfters findet man besonders häufige und gut er- haltene Skelette von Säugetieren in weit ausgebreiteten Decken vulka- nischer Tuffe, z. B. im Obermiocän (Santa Cruz-Stufe) Patagoniens, was auf plötzliche Massenvernichtungen durch starke Vulkanausbrüche schließen läßt. Da Infektionskrankheiten fast keine fossil erhaltungsfähigen Spuren hinterlassen, konnte sie der Paläozoologe bisher noch nicht nachweisen, Pe doch ist aus Ana- logie mit der Ge- genwart und aus dem ziemlich sicherenNachweis fossiler Bakterien schon im Karbon zu vermuten, daß auch in früheren Zeiten Epidemien / öfters eine dezi- Fig. 234. $ Hoplophoneus primaevus Leidy et Owen (0. Car- mierendeRolle ge- nivora fissipedia, 7 Machaerodontinae). RES a ielt haben. Oligocän (White-River-Stufe), Süddakota (aus Adams 1896). Schädel und DIS ben 3.1 Konkurrenten L he \ MURREHN, Unterkiefer ergänzt, seitlich, !/,. Gebißformel SED Reißzähne und und raue Tieren wird mehr- fach eine große Rolle zugeschrieben. Tatsächlich ist auch infolge der auf Seite 297 und 300 erwähnten häufigen Verschiebungen der Grenzen von Land und Meer und der manchmal schon nachgewiesenen Wande- rungen oft genug Gelegenheit vorhanden gewesen, daß in ein längere Zeit isoliertes Gebiet überlegene Konkurrenten oder gefährliche Feinde einbrachen. Ein Fall von großer Bedeutung, der gewöhnlich in diesem Sinne ausgelegt wird, ist die zur Pliocänzeit eintretende Verbindung Nord- und Südamerikas und die gleichzeitige Einwanderung von Raubtieren, dar- unter von f.Machaerodontinae (Fig. 234 und S. 181), von Perissodactyla, Artiodactyla und Mastodon von Norden nach Süden. Sie soll zur all- mählichen Ausrottung der meisten Beuteltiere und Edentata, sowie sämt- licher eigenartiger Huftiere Südamerikas geführt haben.!) Eine auffällige oberer Eckzahn sehr stark. 1) Daß sich bei den tertiären Huftieren Südamerikas, abgesehen von wenigen + Toxodontia, keine Hörner entwickelten, wird mit dem Fehlen gefährlicher Raub- Über Tod und Aussterben 309 Erscheinung ist jedoch, daß wenigstens einige Edentata (8.173) im Pliocän einen Vorstoß in den Süden der Heimat dieser so gefährlichen Feinde und überlegenen Konkurrenten machen konnten, und daß davon ein Dasypodide sich bis heute dort erhielt. Immerhin mag zum mindesten ein Teil der südamerikanischen Säugetierfauna durch jene nordischen Eindringlinge dezimiert und räumlich eingeschränkt worden sein, denn es ist doch z. B. bemerkenswert, daß ebenso wie die jöparassodontidae (S. 163) hier den Raubtieren Platz machen, im Quartär Australiens der ihnen nahe stehende Beutelwolf, der Dasyuride Thylacınus, dem Dingo, einem Caniden, weicht und sich nur auf der Insel Tasmanien erhält. Ein anderes Beispiel ist, daß den Tifanotheriidae Nordamerikas (S. 205) im Oligocän die Ernährung durch das massenhafte Auftreten leicht beweglicher Grasfresser, besonders der 7 Merycoicodontidae (8.197, 198) erschwert und dadurch ihr Untergang herbeigeführt worden sein soll. In den Steppen Ost- und Südafrikas leben allerdings neben Herden von Tausenden von Antilopen die Nashörner, mit welchen die 7 Titanotherien sich noch am besten vergleichen lassen, in sehr großer Zahl, ohne daß sich eine Beeinträchtigung beobachten ließe, aber die T Titanotheriidae waren in ihren halb bunodonten, halb lophodonten Backenzähnen seleno- donten Konkurrenten gegenüber in ungünstigerer Lage als die Nashörner. Daß jedoch Raubbeuteltiere des Mesozoikums die T Dinosauria durch Auffressen ihrer Eier zum Rückgang gebracht hätten, ist kaum zu glauben. Sie sind fast alle zu selten und zu klein, um eine solche Rolle spielen zu können, auch wissen wir nicht einmal, ob nichtdieT Dinosauria lebendig gebärend waren. Ebensowenig ist anzunehmen, daß das Aufkommen spitz- zähniger Haifische die Meersaurier der Kreidezeit zurückgedrängt habe, denn die z. T. wehrlosen Wale und Seekühe sind im Tertiär trotz der zunehmenden Häufigkeit solcher Haifische emporgeblüht. Es ist auch nicht beweisbar, daß die große Entfaltung räuberischer Cephalopoda die Zrılobita des Silurs dem Untergange entgegengeführt habe. Da endlich der Mensch der diluvialen Steinzeit, wie zahlreiche Funde beweisen, ganz oder doch vor allem von der Jagd lebte, wird ihm von mehreren Autoren die Hauptrolle bei der Vernichtung der groben dilu- vialen Säugetiere zugeschrieben. Die auf S. 306/307 erwähnten Tatsachen jedoch machen es äußerst unwahrscheinlich, daß er eine blühende und weit verbreitete Fauna aus- gerottet habe. Überdies lassen sorgfältige Studien der fossilen Reste des mitteleuropäischen Diluviums in den meisten Fällen eine Mitwirkung tiere erklärt. Jene ebenso wie die Fdentata waren fast alle ziemlich wehrlose und zum Teil schwerfällige Tiere. 310 Schlußbetrachtungen des Menschen bei der Tötung der Tiere oder gar eine ausrottende Tätigkeit als ausgeschlossen erscheinen. AI’ diese äußeren Ursachen mögen also in früheren Zeiten eine ge- wisse und zeitweise ziemlich große Rolle gespielt haben, aber abgesehen von lokalen Vernichtungen können sie nicht das Verschwinden weit oder gar allgemein verbreiteter Tiergruppen und großer Faunenbestandteile veranlassen, denn die meisten können überhaupt nur eine zeitweise Ver- minderung der Individuenzahl mancher Arten herbeiführen. Es muß des- halb nach innerern Ursachen gesucht werden. Um nun größere Klarheit über diese Frage zu erlangen, muß zu- nächst festgestellt werden, was wir über den äußeren Vorgang des Rück- ganges und des endgültigen Verschwindens einst blühender Gruppen wissen. Zunächst ist hier natürlich an die auf S. 262 und 289 besprochene Schwierigkeit zu erinnern, scheinbares völliges Verschwinden von wirk- lichem zu unterscheiden sowie lokale letzte Vertreter einer Gruppe zu finden, und auf die Lücken der geologischen Überlieferung aufmerksam zu machen. Ganze Faunen verschwinden z. B. öfters plötzlich bei einem Facieswechsel, aber sie sind wohl in der Regel nur ausgewandert. Wenn nämlich z. B. bei allmählichem Sinken eines Festlandes das Meer trans- srediert (vordringt), muß die Strandfacies (Bd. 1, S. 15, Anm.) mit ihren charakteristischen Tierarten immer weiter landeinwärts wandern und Facies immer tieferen und küstenferneren Wassers mit anderen Arten müssen ihr nachrücken. In den uns nur mehr oder minder lokal erhaltenen Schichtreihen können wir also, selbst wenn sie lückenlos sind, die Ge- schichte einer Facies angehöriger Tierarten nur selten verfolgen. Wenn man nun nicht Anhänger der Theorie der Orthogenese ist (8. 296), die doch manches gegen sich hat (8. 301), muß man jedenfalls ein ständiges und zeitweise starkes und rasches Aussterben der Tierarten annehmen. Denn nur die Formen, die in nicht abgeänderten Nachkommen noch heute vorkommen, sind als nicht ausgestorben zu bezeichnen.') Von den jetzt nicht mehr existierenden Formen lebt ziemlich sicher ein großer Teil in abgeänderten Nachkommen fort, sehr viele sind aber offen- bar ohne jede Nachkommenschaft erloschen (S. 261 und 285), ihre Fort- pflanzung muß also durch äußere Gründe oder durch Degeneration ihrer Keimdrüsen und ihres Geschlechtstriebes unmöglich geworden sein. 1) In diesem wie in dem ersten Bande sind alle systematischen Einheiten, die in diesem Sinne als ausgestorben gelten, mit einem Kreuz ausgezeichnet, gleich- gültig, ob sie nach Ansicht des Verfassers in abgeänderten Nachkommen noch vorkommen oder nicht. Denn maßgebend für diese Kennzeichnung ist, daß sie selbst uns nur in mehr oder minder unvollkommenen Resten bekannt sind. Über Tod und Aussterben 311 Jedenfalls ist das Leben der morphologischen Arten und damit auch der Genera usw. zeitlich begrenzt, wenn auch ihre Lebensdauer sehr ver- schieden lang ist (S. 260/261). Besteht hierin eine Analogie mit den In- dividuen (S. 305), so ist doch darauf zu verweisen, daß die großen In- dividuen relativ langlebig sind, Arten großer Tiere jedoch in der Regel viel kurzlebiger als kleine und wenig spezialisierte Formen (S. 260 und 284). Überhaupt ist nieht nachgewiesen, daß solche Arten, deren Indi- viduen langlebig sind, längere Zeit lebten als andere, sondern in vielen Fällen das Gegenteil. Betrachten wir nun einige Beispiele, so ist es angebracht, zunächst den Fall einer besonders großen Umwälzung der Faunen am Ende des Mesozoikums zu erörtern, weil vielfach die Meinung besteht, als sei hier ein ziemlich plötzliches Erlöschen vieler Tiergruppen erfolgt. Nur einige der für die Kreideformation und speziell für die Stufen der oberen Kreide, Cenoman, Turon, Senon und Danien, besonders bezeichnenden Gruppen können hier erwähnt werden. Von marinen Muscheln ist der Pectinide Vola (TJanira, S. 279, Fig. 228) noch im obersten Senon weit verbreitet und noch in einer Art im Danien Frankreichs, nicht aber im ältesten Tertiär gefunden. Der Pinnide T Inoceramus (Bd. 1, 8. 211) und die f Rudistae (Bd. 1, S. 206) die in der mittleren und oberen Kreide sehr häufig sind, wurden ebenfalls nur in je einer Art in der obersten Kreide Ägyptens und letztere auch in größerer Zahl in Katalonien gefunden. Von den für das Mesozoikum so charakteristischen und häufigen, gekammerten Cephalopoda geht Nautilus ohne Beeinträchtigung in das Alttertiär durch, die j Delemnitidae aber nehmen in der mittleren und oberen Kreide an Bedeutung ab, sind im Danien noch kaum nachgewiesen, im Eocän aber nur in sehr seltenen und artenarmen Genera mit Individuen von geringer bis mäßiger Größe vertreten und fast nur aus Südeuropa be- kannt. Die F Ammoniten wiederum sind im Senon noch ziemlich reich ent- wickelt und zwar z. T. in eigenartig spezialisierten Formen und in ihren größten bekannten Vertretern (S. 285/286). Aus dem Danien jedoch kennt man nur drei Genera mit wenig Arten, deren Angehörige anscheinend nicht sehr häufig sind. Sämtliche sind eigenartig spezialisiert, nämlich zwei ( Daculites Lytoceratidae, j Scaphites Cosmoceratidae) nicht in normaler Spirale aufgerollt und das dritte (Indoceras, Engonoceratidae) hat eine ceratitische Lobenlinie (Bd. 1, S. 258 und Bd. 2, S. 269). Aus geologisch jüngeren Schichten kennt man keine Spur von Ammoniten und, wie auf S. 262 ausgeführt, besteht kein Beweis dafür, daß andere Cephalopoden, etwa Argonauta, von ihnen stammen. Von den eigenartigen Reptilien der Kreideformation, die ebenfalls ohne irgendwelche Nachkommen erloschen zu sein scheinen, kennt man 312 Schlußbetrachtungen Dolichosauridae nur in wenigen Resten aus dem Senon Englands (S. 75), Mosasauria (S. 76) aber noch im Senon in weiter Verbreitung, aus dem Danien jedoch nur in unsicheren, sehr seltenen Resten; 7 Ichthyo- sauria (8. 105) sind in der oberen Kreide sehr wenige und aus dem Danien noch keine bekannt, T Plesiosauria endlich sind im Senon noch häufig und weit verbreitet. Von nicht marinen Reptilien kennt man die spezialisiertesten und größten 7 Pierosauria aus dem Untersenon von Kansas und dem Cenoman Englands, aus jüngeren Schichten keine (8. 94). Endlich finden sich im Danien so hoch spezialisierte Formen, wie f Cera- topsia (8. 90), ein T Stegosaurier (5. 90) und ein Ornithopode und daneben auch noch f T’heropoda in Nordamerika, letztere und vielleicht auch 7 Sauro- poda in Frankreich. Die f.Dinosauria scheinen also im Gegensatz zu den anderen Gruppen noch in der obersten Kreide ziemlich reich entfaltet und dann plötzlich ohne Nachkommen erloschen zu sein, da sich in den gut bekannten alttertiären Binnenablagerungen Europas und Nordamerikas keine Spur mehr von diesen stattlichen Tieren fand. Zur Vorsicht mahnt aber, daß man aus Patagonien Reste von T T’heropoda und T Sauropoda kennt, die zum Teil über Säugetier-führenden Schichten, also vielleicht in alttertiären Ablagerungen vorkommen sollen; es wäre demnach wohl möglich, daß sie nur im Norden rasch ausstarben, in Südamerika aber sich noch länger erhielten. Das Ende der Kreidezeit erscheint also in der Tat dadurch charak- terisiert, daß ungewöhnlich viele Tiergruppen völlig ausstarben; auch sonst können wir Zeiten eines relativ raschen und starken Aussterbens von solchen mit geringem Wechsel der Faunen unterscheiden. Jeden- falls aber bietet das Verschwinden der erörterten Tiergruppen um die Wende des Meso- und Känozoikums ein ziemlich mannigfaltiges Bild und macht einer einheitlichen Erklärung, etwa der Annahme, daß ein Temperaturrückgang das Aussterben veranlaßte, große Schwierigkeiten. Für plötzlichesVerschwindenhochspezialisierterGruppen gibt es übrigens nicht wenige Beispiele. Es sei nur an die im Devon Eu- ropas und Nordamerikas blühenden 7 Arthrodira (5.35) und T Ostracodermi (8.36), an die in der Trias verbreiteten großen Labyrinthodonti (3. 60), sowie an die im Oligocän ebenfalls sehr weit verbreiteten TAyaenodon- tidae (8. 183) erinnert, auch an die f _Dinocerata im Mitteleocän (3.209) und die } Titanotheriidae im Oligocän (8.205) Nordamerikas. Auch die T Olymeniidae (Bd. 1, S. 244) sterben im obersten Devon unmittelbar . nach ihrem raschen Aufblühen plötzlich aus, wobei als letzte Formen auftreten, die in Größe und Lobenlinien spezialisiert sind. Es muß aber auch hier zur Vorsicht mahnen, daß man von dem Nummulitiden ‘y Orbitoides (Bd. 1, S. 40), der zwar im Mitteltertiär Über Tod und Aussterben 313 schon an Bedeutung abnimmt, aber im Miocän doch plötzlich erloschen schien, neuerdings dürftige, sehr seltene Vertreter im Pliocän des Bismarck- archipels fand (S. 294), von den f Dlastoidea (Bd.1, 8.124), die unmittel- bar nach ihrer Blütezeit in Nordamerika und Europa völlig ausgestorben erschienen, noch im Perm Timors mindestens ein nicht besonders spezia- lisiertes Genus in anscheinend großer Individuenmenge (S. 294) und von den T Graptolithi (Bd. 1, S. 73), die schon im Unterdevon nur wenige Formen umfassen, im Oberdevon und Unterkarbon Nordamerikas je eine sehr seltene Art eines Genus der f Dendroidea. Beispiele recht allmählichen Kückganges lassen sich ebenfalls anführen. So sind die j Conulariidae (Bd.1, S.226) im älteren Paläozoi- kum relativ häufig, wenn auch nicht sehr formenreich, dann werden sie immer seltener, und als letzte kennt man nur Unika aus der Trias und dem Lias Europas und zwar anscheinend keine spezialisierten Formen. Die Nautiloidea (Bd. 1, S. 235ff.), die auch schon im Silur, aber viel reicher blühten, nehmen noch langsamer ab, denn noch in der alpinen Trias gibt es nichtspezialisierte F Orthoceras und bis in das Eocän Nau- tılus und nahe Verwandte davon z. T. mit Arten- und Individuenreich- tum und in weiter Verbreitung. Im Miocän Europas aber ist Nautilus selten, und jetzt ist er in wenigen, anscheinend nicht spezialisierten Arten auf den indopazifischen Ozean beschränkt. Auch die T Trilobita nehmen in ähnlicher Weise ab, so daß im Karbon und Perm nur sehr wenige nicht spezialisierte j Proetidae (U. O. T Opisthoparia) in sehr mäßiger Menge zu finden sind. Weiterhin ist an die allmähliche Einschränkung der 7 Ceratodontidae (S. 27 und 8. 44) zu erinnern und daran, daß die letzten T Acanthodir im Perm Europas (8.24) sehr eigenartig spezialisierte Formen, die wenigen letzten 7 Palae- oniscidae im Jura und in der untersten Kreide Europas (S. 31) in der Schwäche der Schuppenbekleidung aber nur etwas spezialisiert sind. Der Kampf um das Dasein ist natürlich von Anhängern der Darwin- schen Lehre vielfach als Hauptursache des Aussterbens angenommen worden, liegt doch der Vergleich mit auf S.295 erwähnten individuellen Verhältnissen nahe. Wie dabei von der großen Zahl der Nachkommen- schaft alles bis auf einen Bruchteil zugrunde geht, ohne sich fortzu- pflanzen, so auch in der Stammesgeschichte, wo nur ein kleiner Teil der entstandenen Formen zur Fortpflanzung in Stammreihen gelangt. Wenn man jenen Kampf rein äußerlich auffaßt, wofür auf S. 301#f. Beispiele erörtert wurden, kann er aber nicht als ausreichende Erklärung für die Allgemeinheit dieser Erscheinung gelten. Etwas anderes ist es, wenn man Örganisationsverhältnisse der Tiere mit heranzieht. Z. B. wird die Hauptursache dafür, daß alle Paraxonia und Mesaxonia mit 314 | Schlußbetrachtungen inadaptiver Zehenreduktion (7 Litopterna, 7 Bunoselenodontia usw.) ohne Nachkommen ausgestorben sind, darin gesucht, daß sie im Konkurrenz- kampf mit verwandten Huftieren, die adaptive Reduktion haben, nicht Erfolg haben konnten. Denn diese waren infolge der Verfestigung ihrer Fußwurzeln bessere Läufer. Die allzu geringe Gehirnentwicklung vieler Reptilien, z. B. der T Dinosauria (Fig. 90C, S. 89) und mancher alt- tertiärer Säugetiere, z. B. der f Zeuglodontidae (Fig. 229, S. 282) und der T Dinoceratidae (Fig. 197, S. 209) soll ebenso diese Gruppen in der Konkurrenz mit rascher entwicklungsfähigen Formen den Kürzeren haben ziehen lassen. In ähnlicher Weise soll einseitige Spezialisierung infolge des Trägheitsgesetzes (5. 296) zu weit und zuletzt zum Untergang der Träger führen, wie das auf S. 304 angeführte Beispiel zeigen kann. Die Kurzlebigkeit hochspezialisierter und Riesenformen (S. 260 und S. 284) könnte damit ihre Erklärung finden.') Derartige Formen sollen aber nach viel verbreiteter Ansicht auch deshalb aussterben, weil sie zu wenig anpassungsfähig sind und daher selbst relativ geringen Änderungen ihrer Umwelt erliegen. Z. B. hat die diluviale Eiszeit in den Tropen und Subtropen sich höchstens in reichlicheren Niederschlägen als Pluvialzeit geäußert, trotzdem sind auch in diesen Gebieten sehr viele Säugetiere ausgestorben. Durch Speziali- sierung an eine bestimmte Nahrung angepabte Tiere müssen ferner gegen Milieu-Änderungen empfindlicher sein als omnivore, und Riesentiere sollen bei eintretender Knappheit der Nahrung leichter zugrunde gehen als kleine. Daß aber mindestens manche sehr hoch spezialisierte und riesengroße Tiere sehr anpassungsfähig sind, beweisen die Elefanten. Sie leben jetzt in den Tropen, in Südafrika auch in den Subtropen, teils in feuchtwarmen Urwäldern, teils in Savannen und sogar in Busch- und Grassteppen mit trockenem Klima und mit starken Temperaturschwankungen, sowie in Ebenen und im Hochgebirge, das Mammut war sogar ein Grasfresser in polarem Klima.?) Auch für + Mastodon müssen wir Ähnliches annehmen, wenigstens war es fast weltweit verbreitet und lebte in Südamerika domell in den Tiefebenen, wie auf den Hochflächen der Anden. Vielleicht hängt 1) Relativ früh in der Stammesgeschichte und anscheinend rasch entwickelte Spezialisierungen scheinen meistens einen kürzeren Bestand zu haben als spät und sehr langsam entstehende, z. B. sind alle schon im älteren Tertiär mit Canon- Beinen ausgestatteten Paarhufer bald wieder ausgestorben im Gegensatze zu dem Fortblühen As jungtertiären. 2) Im Diluvium Mitteleuropas sollen die letzten Vertreter der hochspeziali- sierten Mammute (Fig. 212, S. 225) Anzeichen der Degeneration, vor allem in Verzwergung bieten. Über Tod und Aussterben ; 315 eben damit zusammen, daß die f Mastodonten trotz ihrer Spezialisierung relativ langlebige Säugetiere waren (9. 261). Riesentiere bringen ferner, wenigstens bei den heutigen Säugetieren, relativ sehr wenige Junge zur Welt, sie sollen deshalb zu wenig Material für Variation und verschiedene Anpassung bieten. Es wird der Mangel aber dadurch ziemlich ausgeglichen, daß ein viel höherer Prozentsatz von Jungen zur Geschlechtsreife und Fortpflanzung heranzuwachsen pflegt, als bei kleinen Tieren, wo wahllos gut und schlecht organisierte Junge durch äußere Ursachen in Menge vernichtet werden. Dementsprechend waren nicht nur die Elefanten und die großen Wale bis in die jüngste Zeit sehr individuenreich, sondern auch frühere Riesentiere, wie z. B. die 7 Titanotheriidae (8.205). Ob Riesenformen, die nicht lebendig gebären, ebenfalls wenige Junge haben, erscheint überdies sehr fraglich, denn wenigstens von den jetzigen größten Formen der Vögel, Reptilien und Amphibien ist nichts derartiges bekannt. Falls man trotz der neueren Forschungsergebnisse (S. 270 und S. 274) der Variabilität solcher und anderer spezialisierter Formen eine besondere Bedeutung für die Stammesentwicklung zuweist, ist auch daran zu erinnern, daß derartige Formen häufig nicht nur reich an Individuen, sondern auch variabel genug sind, z. B. die mitteleocänen großen Nummu- lites, die oberkretacischen T Rudistae und die oligocänen 7 Titanotheriidae und zwar häufig kurz vor ihrem Niedergange. Vor allem aber ist zu be- tonen, daß, wie die auf S.311ff. erörterten Beispiele zeigen, die aussterben- den Formen oft gar keine besonderen Spezialisierungen nachweisen lassen, denn ihre letzten Vertreter sind manchmal klein und wenigstens in ihren fossil erhaltenen Teilen durch nichts ausgezeichnet. Das steht da- mit in Einklang, daß eben im allgemeinen derartige Formen langle- biger sind als hochspezialisierte (S. 260). Zum mindesten kann also Überspezialisation nur in manchen Fällen die Ursache des endgülti- gen Aussterbens sein. Dieselben Befunde lassen sich auch gegen die Annahme eines Aus- sterbens infolge von Senilismus anführen, denn bei ihnen lassen sich keine morphologischen Anzeichen eines solchen nachweisen. Jedoch auch ganz im allgemeinen läßt sich gegen diese Annahme manches einwenden. Sie fördert nicht nur unsere Erkenntnis wenig, weil wir auch über die Gründe des Alterns und des physiologischen Todes der Individuen nur sehr wenig; wissen, sondern sie bringt dazu einen kaum zu begründenden Vergleich des Individuums mit einem systematischen Begriffe wie Art und Gattung, gegen den schon auf S. 311 Einwände erhoben sind. Selbst wenn man annimmt, daß die Lebensdauer der Individuen durch den Besitz einer bestimmten Menge von Lebenskraft bedingt ist, erscheint es als 316 Schlußbetrachtungen völlig mystisch, auch einem Tierstamm ein bestimmtes Quantum Lebens- kraft zuzuschreiben, nach dessen Erschöpfung er aussterben muß. Die Ursachen des Aussterbens können also sicherlich sehr verschiedene sein und bei Lokalformen zufällige, rein äußerliche. Die Allgemeinheit der Erscheinung läßt sich aber nur durch Hypothesen über innere, d.h. im Wesen der Organismen begründete Ursachen erklären, und hierbei finden wir wie bei dem Problem der Entstehung neuer Formen wider- sprechende und noch keine allgemein befriedigende Ansichten. Jedenfalls kann die Paläozoologie auch hier durch Vermehrung und sorgfältige Prüfung des Tatsachenmaterials jetzt schon die Fragestellung präzisieren und die Probleme so einer Lösung näher bringen helfen. Sie muß aber, wenn sie auch ihre Verbindung mit der Geologie nicht auf- geben darf und ihre Sonderstellung als historische Wissenschaft zu wahren hat, bei dem Versuche der Lösung all’ dieser Fragen in engstem Verein mit den biologischen Wissenschaften vorgehen. Neuere Literatur zu dem Schluß. Geologie, Hand- und Lehrbücher: Haug, E.: Traite de Geologie I-III, Paris 1911. Kayser, E.: Lehrbuch der geologischen Formationskunde. 4. Aufl. Stuttgart 1911. Koken, E.: Die Vorwelt und ihre Entwicklungsgeschichte. Leipzig 1893. Römer und Frech: Lethaea geognostica, I, 1 et 2 Palaeozoicum, U, 1 et 3 Trias, Kreide pp., III, 2 Quartär pp. Stuttgart 1880, 1897 f. Stammesgeschichte:') "Abel: Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart 1912. Beecher: The origin and significance of spines, a study in evolution. Amer. Journ. Sci., Ser. 4, Vol. 6, New Haven 1898. Branco: Einige vergleichende Betrachtungen über das Werden der Erde und der Lebewelt. Sitz. Ber. k. preuss. Akad. Wiss., Bd. 32, Berlin 1900. *Cope: Primary factors of organic evolution. Chicago 1896. — The origin of the fittest. New York 1887. Dacque: Palaeontologie, Systematik und Descendenzlehre. Die Abstammungs- lehre, Jena 1911. *Deperet (R. N. Wegner): Die Umbildung der Tierwelt. Stuttgart 1909. Diener: Paläontologie und Abstammungslehre. (Göschen) Leipzig 1910. Döderlein: Phylogenetische Betrachtungen. Biol. Centralbl., Bd. 7, Erlangen 1888. — Über die Beziehungen nahe verwandter Tierformen zueinander. Zeitschr. f. Morphol. u. 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Abänderung der Arten 269 Abstammung größerer sy- stematischer Einheiten 275 Acanthodii 23, 24*,42, DA47, T 50, 313 Acanthopterygii 34”, 35 Accipitres 137 Aceratherium 2305* Acrania 1, T 50 Acrodus 17* Acromion 113, 158* Acrosauridae 79 Adapidae 151”, 189 Aepiornithes 142 Affen 189 Afterzehen 195, 268 Agriochoeridae 198, 231, 238* Aigialosauridae?71*,75*,118 Akrodonte Zähne 11, 54, 74 Alsonkium (Faunenfolge) 259 Alken 137 Alligatorellidae 2* Allosaurus 86* Altern 304, 307 229, Altpaläozoikum (Faunen- folge) 258 Amblypoda 2309, 210*, 231, D 244, T 254 Amblypterus 26” Ameisenfresser 172 Amivoidei 29*, 31, 41 [Ammonoidea T 286] Amniota 64 Amphibia 54, T 51, D 63 Amphichelydia 95*, 96*, 97, 149° Amphicöle Wirbel 5, 54, 56, 59, 74, 80, 84, 110 ı Amphieyon 302” Amphidozotherium 176” Amphiproviverra 164” Amphisbaenidae 56, 75 Amphitherium 157* Amphiumidae 56 Amynodontinae 205 Anapsida 37 Anaptomorphidae 189* Anas 139 Anastrophen 2839 Anchisaurus 120* Anchitherium 203* Ancodus 196*, 198* Andrias 55*, 56*, 61 Anfänge des Lebens 259 Angwinidae 75 Anisodontie 12, 155 Anomaluroidea 170*, 229, 231 Anomodontia 66, 68, 107*, 113, 116, 123 Anpassungen 298, 314 ı Anoplotheriidae 197, 198*, 231 Antarktis 225 Anthracotheriidae 196, 197, 198*, 228, 229, 231, 274 Antiarcha 39 Antilopen 202, 223, 226 Apodes 34 Apteryx 141 Aptornis 139 Archaeoceti 187, 229, 242, 282* Archaeolemur 189 Archaeophis 77 Archaeoptery& 132,135,138, . 143, 144*, 145, 277 Archaeotrogon 138* Archegosaurus 55*, 58* Archipterygium 9*, 16, 29 Arctogaea 223 Ardea 139 Arktis 224, 225 Arsinoitherium 211, 229, 230* Arthrodira 25, 35*, 42, D 48, T 51, 312 Artiodactyla 194*,195,196*, 197*ff., 201*, 223, 229, 231, 238, 242, D 244, T 254 Aspidocephali 38 Asterospondyle Wirbel 19* ı Astrapotheria 212°, 227,229, 238, 239°, D 245, T 254 Atavismen 268 Athiopien 224, 233 Atlas 64, 105, 149 Auftreten nurfossil bekann- ter Formen 260 Aulocetus 168* Ausrotten 306, 309 Aussterben 304 ff. Autostylie 24, 27 Axenskelett 5 Ba£nidae 96* Bären 181, 223, 302 Bauchrippen 2*, 66, 78, 81, 86, 110, 142 Begattungsstrahl 17 Belodontia 83 Belorhynchidae 30 Beuteltiere 162, 234 Beutelwölfe 163 Berycidae 35, 293 Biogenetisches Gesetz 267 Bison 202 | Blastoidea T 286] Boaeformia 77 Register 319 Bos 202 Bothriolepis 40* [Brachiopoda-Testieardines T 286] Brachyodonte Zähne 154 Bradypodidae 173 Brontosaurus 87* Bubo 138 Bulla tympani 151, 187° Bunodontes Gebiß 157, 196 | Bunodontia 196, 223 Bunoselenodontia 197 Cacops 60 Caenolestidae 166*, 234 Caenotheriidae 197, 228,231 [Camerata T 286] Camelidae 300*, 223, 226, 229, 231, 237 Canidae 179”, 180*, 231, 235, 302° Canon (Os) 197,199,202,229 Carapax 94 Carchariidae 41 Carinatae 133*, 137, D 147 Carnivora 179°, 180*, 223, | D 243, T 254 Carsosaurus 71” Castoridae 170, 229 Casuarii 141 Catarhinae 191 Cavieornia 155, 202, 228 Cebidae 227 Cephalaspis 39* Ceratodus 23,26*,27, 41, 42, 313 Ceratopsidae 90, 120, 312 [Cerion 273*] Cestraciontidae 19*, 22, 41, 43 Cetacea 184, D 244, T 254 Cervidae 200, 304 Cervinae 200 Cervulinae 200* Chalieotheriidae 198, 202, 203, 205, 226, 231, 238, 241” Champsosauridae 78, 82, 115, 118 Cheirolepis 16* Chelonia 70, 94, 95*, 98*, 118,-T 124, D 126 Cheloniidae 97, 114 Chirocentridae 34 Chiroptera 178*, 223, 231, D 243, T 254 181, ı Condylarthra Chirotherium 61 Chlamydoselachus 18,20, 23, 24, 43 Chondrostei 30, 41 Chorda dorsalis 1, 5, 6, 18*, 24, 58, 59, 60* Chrysochloris 176 Ciconiae 139 |Cidaroidea 303] |Cirripedia 298°] Oladoselachii 22°, 23,42, 43 ' Cleithra 59, 71, 110* ı Clupeidae 33, 260 [Olymenitdae 312] Coceosteus 35*, 36 Coccyx 57 Cochliodontidae 22 Cochliodus 22* Coelacanthidae 42 Columbae 137 Columella 68 Colymbidae 141 208°, 229, 231, 236, D 244, T 254 Cope 285 Coryphodontidae 148*, 210* Costalia 94, 95*, 98* | Costosternalia 80 Cotylosauria 66, 68, 71*, 107, 108°, 116, T 124, D 126 Creodontia 182, 183*, 229, 231, 235, 236 Crocodilia 2°, 66, 68, 80*, 114, T 124, D 125, T 287 Crossognathus 35 | Orossopterygii 29,30*, 41,42 Oryptobranchus 55*, 56 Öryptochidus 100* Cryptodira 97, 98* Cryptornis 138 Ctenoidschuppe 32, 34* Cyathaspis 38* Cyeloidschuppe 28,30,31,32 Cyelostomata 11, 14, D 47, 50 Cyclotosawrus 7” Cymatosaurus 69” Oynodesmus 179” COynodontia 112 Cynognathus 111” ı Cynohyaenodon 183° ı Cynopithecidae 190*, 191, 225, 228 COyprinidae 34 Daphaenus 180* Darwinismus 295, 302, 313 Dasypodidae 172*, 173, 229 Dasyuridae 149*, 309 [Decapoda T 286] Delphine 151, 155, 156,186 Delphinornis 139 Denticeti 185, 227, 235 Dentin 2, 3, 30, 58*, 153 Dentinstachel 3*, 17 Dermochelyidae 300 Desmostylus 222 Diacranodus 4* ı Diademodon 113* ı Diadiaphorus 290* ı Diaphyse 56, 149* ' Diapsida 73 ' Diastema 155, 193 ı Diceratherium 205 197 ’ Dichobunidae 197, 231 Dierocerus 200 ı Dieynodontidae 107, 114, 123 ' Didelphyidael163*, 227, 231, 232 Digitigrad 179, 195 Dilambdodonta 176, 231 Dimetrodon 110*, 117 Dinoceratidae 209*, 231, 242 Dinornithidae 142”, 306 Dinosauria 66, 70, 71, 83, 85*, 117, T 124, D 126, 129, 312 Dinotheriidae 154*,219, 226, 227, 240 Diodon 22 210, Diphycerkie 9*, 15, 28, 32, 34, 46 Diphyodontie 13, 155 ' Diplobune 198* ı Diplacanthus 23* Diplocaulus 60 Diplocynodon 81 Diplodocus 6*, 87 Dipneumones 27 Dipnoi 15, 25, 27, 40, 46, D48; T 51, 276° Diprotodontia 165, 166*, 228, 234, D 243, T 254, T 287 Dipterus 276° Diskontinuierliche Verbrei- tung 266 Döderlein 296, 304 Dolichosauridae 75, 76 320 Register Dolichosoma 59 Dollo 285, 304 Dromatheriidae 165”, 232 Dwuplicidentata 169, 234 Edentata 149, 150, 153,155, 171, D 243, T 254, 309 Edestidae 22 Effodientia 172, 223, 228, 234 Eidechsen 72, 75, 117 Eimer 296 Einschränkung in der Ver- breitung 266, 292 Elasmobranchii 17, 24, 27, 43, 45, D 47, T 50 Elasmotherium 205 Elch 226 Elefanten 217, 218*, 223, 225, 291 Elephas 217, 218*, 225*, 240 Elopidae 33 Elotheriidae 65*, 196, 231 Embolomere Wirbel 28 Embryonaltypen, persisten- te 267 Emydidae 97 | Endocochlia T 286] Eindothiodontidae 114 Enten 139 Entstehungszentrum 291 Entwicklung von Niederem zum Höheren 280 Entwicklungstheorie 264 Eohippus 207* Eosiren 269* Eotherium 269” Epiceratodus 42, 44, 307 Epiphyse 1, 149* Epipterygoideum 74, 75,76, 84, 104, 110 Epipubes 159, 162, 166* Episternum 59, 71*, 78*, 82, 100, 105, 110* Epistropheus 64, 105, 109, 149 Eguidae 202, 203”, 206*, 207*, 226*, 237, 242, 288, 301 Erdferkel 172 Erinaceidae 176, 228 Eryops 60* Erythrosuchus 83 Eubaena 96* Euelephas 219 266, | Euposaurus 75 Eurycormus 29* Eurysternum 98* Eustheneopteron 47” Eutheria 161, 162, D 242 Explosive Entwicklung 269 Facies 310 Faunenfolge 255 Faunenwechsel 262 Federkleid 132 Felidae 181, 225, 229 Fische 15 Fissipedia 13”, 179, 223, 227, 228, 229, 231 Flamingos 139, 146 Fledermäuse 178* Flossenstachel 29, 35 Flugfinger 92 Flugsaurier 90 Flußpferde 196, 223, 225 Foramen ectepicondyloide- um 72 Foramen entepicondyloide- um 72,107*, 149*, 158,171, 176, 179, 182, 188, 208, 215, 232 Foramen infraorbitale 170 For&men ischiopubicum 72 Foramen parietale 30, 57,67 Foramen pubicum 72 |Foraminifera perforata T 286] Fulcra 29* Furcula 133*, 135, 136*, 137, 143 Galeopithecus 175 Gallinaceae 138 Gallinuloides 138 Ganodonta 175”, 229, 231, 234 Ganoidei 26*, 28*, 40, D 48, T 51, 292 Ganoidschuppe 30*, 44 Garzonia 166* Gastornis 139 [Gastropoda T 286] Gehirn 10*, 89*, 179*, 183*, 209*, 282*, 283*, 314 Gehörstein 26*, 40 Gelocidae 200, 231 Geographische Abarten 270, 272* 25, 26* I Geographische Verbreitung 41, 61, 114ff, 144, 222ff., 262, 266 Geomys 271* Geosaurus 82* Geruchsorgan 10*, 152 Gibbon 191 Giraffidae 199, 202, 223 Gleichsinnig verlaufende Formänderungen 279 Glyptodontidae 173*, 227 - Glyptops 95* Goldmull 176 Gomphodontia 112 Gomphognathus 112” Goniopholidae 81 Gordonia 113* Grabbein 60, 176* Grallae 138, 146 Gravigrada 173, 174*, 175, 227, 228, 229 Greiffuß 160 Greifhand 160 Größenzunahme 283 Grundgedanke der Ent- wicklungstheorie 265 Gürteltiere 172 Gymnophiona T 51, 55, 62, D 63 Gyrodus 31* Haifische 19, 40 Halbaffen 188, 223 Halicoridae 221, 227, 228, 240, 242, 269* Halitherium 222*,269*, 274* Hämalbögen 5 Hapalops 172” Haplodontes Gebiß 156 Hasen 169 Hautknochen 5, 26, 55, 62, 66, 149 Hautskelett 4, 45 Helaletinae 204, 231 Helodermidae 75 Herpestes 260, 306 Hesperornis 135*, 140*,141*, 146* Heterocerci 31, 41, 42 Heterocerkie 3*, 16*, 28, 29 Heterocöle Wirbel 134* Heterodontes Gebiß 157 Heteronome Segmentie- rung 1 Heterostraci 37, 38* - 19, ne ef ech an BEL a er 2 Er er tn Sg: 1 a FW Ba or [De TE a ne ER: % a & Register 321 Hipparion 206*, 226* | Hippopotamidae 196, 223 | [Hippurites 298*] Hirsche 200 | Holocephali 22, 24, 25”, 40, 43, D48, T 50 | Holoptychius 42* | Homaeosauridae 78 | Homalodontotheriüidae 212 Hominidae 191, 192°, 236* Homocerkie 16*, 32 Homöodontes Gebiß 157, 203* Hoplophoneus 308* Hoploteryx 34* Hühner 1383 Huftiere 193, 233 Hiyaenarctus 181* Hyänen 180, 225 | Hryaenidae 181 Hyaenodontidae 183, 229, 312 Hybodontidae 3*, 17°, 18*, 20, 41, 43 Hylobatidae 191, 223, 228, 235, 242 Hyopsopodidae 177 Hyperdaktylie 105*, 122 Hyperphalangie 122, 160 Hypselodonte Zähne 154 Hyracodontinae 205, 231 Hyracoidea 195, 213, 215, 225, 242, D 245, T 254 Hyr ern 207° Hwystrieidae 171”, 227, 228 | Hystrieomorpha 171%, 223, 242 Janassa 21”, Ibis 139, 146 Jehnium 62* Ichtyodectidae 33°, 34 - Br erygium 16*, 18, 30, | 22, 47 Esmäthes 133*, 141, 145, | 146 Ichtyosauria 66, 67, 70*, 103, 105*, 106*, 115, 122, T 124, D 126, u 287, 312 | Ichtyotomi 23, 41, 43 Ietitherium 180* | Igel 176 Iguanidae 75 Iguanodon 85*, 88”, 89 Impennes 139 Stromer: Paläozoologie. II Intermedium 149* 217° 'Isodontie 12, 155 | Kamele 200 ı Kiemenhautstrahlen 26 ' Knochenstachel 32 ' Knorpel, verkalkt 4, 5* '[Korallenrifffauna 264] ' Krokodile 80 Kurzlebiskeit 284, 311 ı Labidosaurus 71”, | Labyrinthodonti 55,5 ı Lagomorpha 169 ' Langlebigkeit 260, 311 Inadaptive Reduktion 195, 197, 314 | Iniidae 186, 283*, 292 Innenskelett 5, 45 | Inoceramus 311] Insectivora 151, 157, 159, 129. 223; 231, D 243, FE 254 Intercentra 64, 70, 107, 110 Interelavicula 59 ı Intheratheriidae 214* [Irregularıa T 286, 303] Ischyodus 23* Ischyromyidae 170 Iterative Entwicklung 279 Jugendstadium 267 Kampf ums Dasein 295, 313 ' Känozoikum (Faunenfolge) 257 Katzen 181 Kiemenbogen 8, 15, 54, 64 Kiemendeckel 16*, 24 Kiemenspalten 1, 3* Klimaänderungen, Einfluß d. 297, 308 | Knochenkörperchen 4 | ‚ Kollektivtypen 277 ı Konvergenz 298* Kopfschild 38 ' Lebensweise fossiler Tiere 263,.296 ı Lederschildkröten 118 ı Lemuridae 156 ı Lepictidae 177* Lepidosiren 276* ı Lepidostei 31, 41, 44 ı Lepidotidae 32 Leporidae 169, 226, 229 ı Lepospondyli 59, 60*, 62 ı Leptolepidae 16*, 33 Leptomerycidae 200, 201”, 227, 229 | Lepus 13* [Lingula 303] Lippenknorpel 3* Lithornis 138 Litopterna 202, 203, 208, 226, 227, 238, 290%, 301 Lophiodontinae 204*, 231 ‚Lophodontes Gebiß 202 Lopholatilus 305 Lophoselenodontes 202 Loricata 173, 228 Löwen 225 Lurche 54 Lysorophus 56, 75 Lystrosaurus 113 Gebiß | Machaerodontinae 181, 225, 308* ı Macrauchenirdae 208, 226 '[Macrocephalites 273*] ı Malacopterygir 33*, 41, 44 ı Mammalia 148, D 242, T 225, T 254 Mammut 219, 225*, 264, 314 'Manatus 221 ı Mandibulare 17 106% | 17, 58°, | 60, 62, 107 | Lacertilia 75 Lama 223 Lamellirostres 139 Lamnidae 18*, 19, 4 Lari 137 ı Lariosaurus 100* Laufvögel 141, 145 ' Lebensdauer 305, 311 Lebenskraft 315 Manidae 150, 172, 223 Mannigfaltigkeit der Fau- nen 281 ı Marder 181 ı Marginalia 94, 95* ı Marine Seichtwasserfauna ı Lamarckismus295, 297, 303. ı [Lamellibranchrata 286 ] 293 Marsupialia 159, 162, 223, D 242 Mastodonsaurus 7*, 58* | Mastodontinae 157, 218*, 226, 240, 261, 274, 314 Massenvernichtung 305, 308 Maulwürfe 176*, 223 Mäuse 171, 223 [ Meekella 298*] 21 322 Register Megacerops 159* Megachiroptera 178, 223 Megaladapis 189 Megalonyx 158* Megalosaurus 120 Mensch 192*, 236, 306, 309 Menschenaffen 191, 236 [Merostomata T 286] Merycoicodontidae 197,198, 199*, 202, 226, 227 Mesaxonia 202, D 244, 19254 Mesohippus 203* Mesopithecus 190* Mesoplastra 96, 97 Mesosauria 70, 102, 116, 123, T 124 Mesozoikum (Faunenfolge) 256 Metaxitherium 269* Metriorhynchidae 80*, 81, 82* Microchiroptera 178* Microdon 32 Miolanıa 97 Misodectidae 177, 231 Mixohyrax 216* Misxosauridae104*,105,115 Moas 142, 306 Moeritherium 240, 269* Monodelphier 155, 223, 234, 235, 240, D 243, T 254, T 287 ‚Monophyletische mung 278 Monophyodontie 12, 155 Monopneumones 27 Monotremata 117, 149, 158, 159, 162, D 242, T 254 Morphologische Unterschie- de der Hartteile der Tiere 270 Moropus 241* Mosasauria 72, 76*, 115 Moschusochse 202, 22 Möven 137 | Multiconodonte Zähne 156 Multituberculata 157, 167*, 228, 229, 231, 232*, 234, D 243, T 254, T 287 Muntjak 200 Mustelidae 181, 229 Mutationen 271 Myliobatidae 20, 41 Mylodon 174* 220°, 222, Abstam- Myoidea 171 Myrmecophagidae 173 Mysticeti 185, 227, T 287 Mystriosuchus 83* Nacktwirbel 5, 31* Nägeli 296, 303 Nashörner 157, 202, 204, 223, 225, 242 [Nautsloidea 311, 313] Necrolemur 189* Necrolestes 176* Neodarministen 295 Neogaea 223 Nesodon 213*, 215* Nervensystem 1 Neuralbögen 5, 6*, 134* Neusticosaurus 99* Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung 285 Nomarthra 172 Nothosauria 68, 69, 99, 100, 122 Notidanidae 19*, 23, 42 Notogaea 223 Notoungulata 213, 226, 227, D 245, T 254 Notostylopidae 212 Nuchale 94, 95*, 97, 98* Numenius 146 [Oberflächen-Plankton 293] Ochotonidae 169, 228 Odontoblasten 3, 303 Odontolcae 141*, 145 Odontopteryx 139 Olecranon 158 Opercula 26 Opetiosaurus 75* Opisthocöle Wirbel 6, 54,56, 78, 84 Opossum 169 [Orbitoides 312] Oreodontidae 197 Ornithischia 84, 85*, 88, 119, 124 Ornithopodidae 84, 85*, 115 Ornithurae 137, 144, D 147 ÖOrthogenese 296, 301 Orthopoda 88 Östariophysi 34 Osteolepis 30* Ostracodermi 36, 42, 45, 48, 51, 312 Os transversum 66, 68, 74, 75, 76, 80*, 108, 110 Otolithen 26*, 40 Ovibos 202 Oxygomphius 163* Oxyrhina 19* Palaelodus 136*, 139 - Palaeobatrachus 56 Palaeodus 3* Palaeohatteria 78* Palaeomastodon 219*, 240 Palaeomeryecinae 200 Palaeoniscidae 5*, 43, 44, 313 Palaeophidae 77* Palaeortyx 138 Palaeospondylus 14 Palaeotherien 207, 208 Paläozoikum (Faunenfolge) 257 Palatoquadratum 3*, 17, 24, 27 Paleryx 77° Palhyaena 180* Pantolestidae 177 Papageien 146 Paramys 169* Parasphenoid 7*, 98 Parasuchia 66, 82, 83*, 92*, 116, 118, pa D 125 Paraxonia 195, 313 _ Pareiasaurus 112 Parvotichidae 108 Passeres 198 Paterosauridae 56 Paucituberculata 167 Pecora 199, 223 Pelikane 139, 146 Pelycosauria 69, 107, 110, 117*, 123, T 124 ' Periodisch wiederholte Ent- stehung und Vernichtung 265 Perissodactyla 198, 203*, 204, 206*, 207*, 223, 226*, 231, 240*, 242 Persistente Typen 261, 303 Petalodontidae 22, 41 Pfeifhasen 169, 234 Pferde 202, 206, 238 Phaneropleuron 276” Phascolomys 165 Phenacodus 208*, 209*, 237* Phlaocyon 13° Phoca 182” Phocidae 186 u DJ nn un Phoenicopteridae 139 Pholidophoridae 44 Pholidosauridae 81 Phororhacos 138*, 139 Phyllospondyli 59, 60* Phyllostomidae 179 Phytosauria 83* Picariae 138 Pilosa 173 Pinguine 139 Pinnipedia 182*, 223, 227 Pisces 15, D 47, T 50 Pithecanthropus 192, 216* Placochelys 103* Placodontia 66, 69, 102, 103*, 122, T 124 Placoidschuppe 17*, 38* Placosaurus 75 Plagiaulacidae 167°, 232* Plagiostomi 18, 19*, 20, 42, DAT, T 50, T 287 [Plankton 293] Plantigrad 195 Plastron 94, 95* Plateosaurus 67* Platicöle Wirbel 5 | Platyceras 272°] Platyrhinae 191, 223 Plesiosauria 66, 100*, 101*, 106*, 115, 122, 312 Pleurodira 96, 97, 118 Pleurodonte Zähne 11,54, 74 Pleurosternidae 95* Plieidentin 58* Pliohyracidae 216”, 226 Pliopithecus 191” Plioplatecarpus 76* Podicipidae 141 Polyphyletische mung 278 Polyphyodontie 13 Polyprotodontia 163, 228, 229, 232, 234, D 243, 7254 Pontoporia 283* Portheus 33* Postorbitalspange 152 Postpubes 89 Praedentata 83 Praepubes 72, 80, 92* Primaten 150,151, 157, 180, 223, 235, D 246, T 254 Pristidae 20, 41 Proboscidea 155*, 160, 217, 225°, 238, 242, D 245, T 254, 288, 291 Abstam- Register Processus postscapularis 96 Processus uncinati 53, 78, 133,137, 142 Procöle Wirbel 6*, 54, 74, 80, 86, 88 Procolophonia 107, 108,109, 110*, 116 Procoracoid 99, 107,109,113 Procyonidae 13*, 181, 223 Prorastomus 221 Proselachii 23, 42 Prosimiae 188, 231,235, 242 Proterochersys 119* Proterotheriidae 208”, 237, 288, 290* Protoceratidae 194*, 235, 242 Protocetus 187* [Protodonata T 286] 202, Protodontes Gebiß 156 Protopterus 276” Protorosauridae 78” Prototheria 159, D 242 Protriton 60*, 61* Protylopus 200* Protypotherium 214* Psammosteus 42 Pseudosciurus 170* Psittaci 138 Psittacolherium 175* Pteranodon 94 Pteraspidae 38* Pierodactyloidea 93*, 115 Pierosauria 66, 90, 116, T 124, D 126, T 285, 312 Piychodus 4, 20, 41 Ptyetodontidae 25, 36, 42, 102 Pulpahöhle 3, 303 Pulpodentin 3, 12 Pycenodonti 31*, 32*, 41, 47 Pygalia 94, 95* Pygostyl 134, 141 [Pyrgoma 298*] Pyrotheria 211”, 229, 238, D 245, T 254 Pythonidae 77” Pythonomorpha 74, 76 Quadratum 54, 76*, 68, 133, 137, 151 ı Quadratojugale 83*, 103*, 110* Quadrituberculäre Zähne 157 ı Quastenflosse 29, 42 323 Rallen 139, 146 Rampkorhynchoidea 92*, 93 Ratitae 141,142*, 146, D 147 [Regularıa T 286] Reliktenfaunen 292 Reißzähne 180* Rentier 226 Reptilia 66, T 124, D 125 Revolvergebiß. 18* Rhachitome Wirbel 28, 60 Rheae 141 Rhinobatus 20, 42 Rhinoceratidae 204, 205*, 226 [Rhizophylium 298*] Rhynchocephalia 66, 67, 73, 77, 79*, 114, T 124, D 125 [Rhynchonella 261, 303] Rhynchosauridae 73”, 78 Rhytina 306 Riesenhirsch 200 Riesenformen 284, T 286, 314 Riesenfaultier 173 Rinder 202, 223 Robben 156 Rochen 19, 40, 43 Rodentia 168, 223, D 243, T 254 Rostrum 18, 20, 31 Rückgang, allmählicher v. Tiergruppen 313 Rudimentäre Organe 268 [Rudistae 298*, 311] | Rugosa 298*] Rundmäuler 14 Saigaantilope 226 Sauropoda 86, 115, 312 Sauropsida 64 Sauropterygia T 124, D 126 Scaumenacia 276* Schädelknochen 7, 8, 54, 64, 74, 132, 150 Schafe 202 Schildkröten 66, 95*, 96*, 98*, 118, Schlangen 72, 76, 77* Schleimkanäle ı, 36, 58 Schmelz 2, 58*, 153, 303 Schnelligkeit in der Ent- wicklung 288 Schuppen 5*, 17, 25, 26*, 34*, 40, 44, 57, 66, 149 Schuppentiere 172 u 99, 122 ? 12 324 Register Schweine 196 Sciuridae 170 Sciuromorpha 170, 231, 234 Selerocephalus 57* Sclerotica 57, 60, 62, 76, 91, 99, 104, 132 Scylacosaurus 111* Scyllüdae 19 Seekatzen 40 Seekühe 149, 150, 152, 220, 299, 306 Selenodontes Gebiß 157,197 Selenodontia 197, 199*, 237, 258* Selenolophodontes Gebiß 157 Sekodontes Gebiß 157 Semionotus 31 Senilismus 315 Serpentarius 146 Seymouria 108* Siluridae 34 Simiae 150, 189, 223, 235, 236” Simiidae 191, 236* Simplieidentata 169, 223, 235* ‚Sinopa 183” Sirenia 193, 220,229, D 246, T 254. 269*, Q74* Sivathervinae 200 Soricidae 176 Sparassodontidae 164*, 309 Sphenodon 77, 78, 118, 307 Spiralfalte im Darm 27, 28 Spitzmäuse 176, 223 Springmaus 226 Sprungweise Entwickelung 279 Squaloider 19 Squalodontidae 186*, 187, 227, 228, 235 Squaloraja 25* Squamata 11, 67, 68, 74, 118, T 124, D 126 St.-Hilaire, Geoffroy 295 Stachelschwein 171 Stammreihen 271, 313, Standortsvarietäten 270, 273” Steganopodes 139 Stegocephali 5, T 51, 54, 57, 61, D 63, 108, 277, T 287 Stegodon 219, 240 Stegosauria 66, 121*, 312 88, 90, Stegotherium 172* Stereornithes 139 Stereospondyle Wirbel 28 Sternocostalia 133*, 143 Streptostylie 68 Striges 138 [Strophomenidae 298*] Stylodontidae 31” Süßwasserfauna 292 Surdae 196, 197*, 227, 231 Synapsida 73 Syndactylie 163, 168 Symechodus 19” Talonid 157 Talpidae 176*, 177 Tapire 157, 204, 223, 226, 228, 242 Tarsıus 157, 189 Tarsometatarsus 135, 144 Tauben 137 Taucher 141 Teleostei 32, 46, D48, T 51 Teleostomi 11, 25, 43, 46, D4s, T51 Teleosauridae 81 Telmatotherium 206* Tektispondyle Wirbel 18*, 19 Testudinidae 97 Thalassemydidae 97, 98* Thalattosauridae 79, 115, 116 Thaumatosaurus 101* Thelodus 37, 38*, 46 Thekodonte Zähne 11, 12* Theriodomys 170* Theriodontia 67, 107, 111*, 112*, 113*,123, T124, 233 Therocephalia 67, 69, 107, 111*, 123, T 124 Theromora 67, 70, 71, 106, 116,123, T124, D126, 302 Theropoda 85, 115, 120*, 7494, 312: ° Thylacınus 149*, 163, 164, 309 Tibiotarsus 135, 144 Tiefseefauna 293 Tierseuchen 305, 308 Tillodontia 177, 231, 242 Tillotherium 177” Tinami 137, 141 Titanotheriidae 12*, 159*, 203, 205, 206*, 229, 242, 309, 312, 315 Tod 304, 307, 315 Tomistoma 114 Toxodontia 202, 213, 215, 226 Trabekulardentin 3, 4*, 23, 154, 172* Trachodon 85*, 90 Trägheitsgesetz 304, 314 Tragulidae 199, 223, 228, 242 Tremataspis 38, 39* Trematops 62 Triasfaunen 257 Tricentes 183 Triceratops 89*, 112 Trichechidae 182 Triconodonta 154*, 165, 232 Triconodontes Gebiß 156. [Trilobita 309, 313] Trionychoidea 98, 115 Trituberculata 157”, 232 Trituberkulartheorie 158, 165 trituberkuläre Zähne 157” Tropische Meeresfauna 294 Tubinares 137 Tunicata 1, T 50 Tylosaurus 11*, 76* Typotheria 195, 213, 215 Übergangsformen 302 Überleben des Passenden 295 Udenodon 123 Umkehr in der Entwicke- lungsrichtung 288 Umwälzung der Faunen am Ende des Mesozoikums 311 Undina 30* Ungulata 193, 233 Ungulisrad 195 (12202 Urocordylidae 60* Urodela 56, T 51, D 63 Uronemus 276* 5 Urraubtiere 182 Ursachen der Stammesent- wickelung 259 ff. Ursidae 181*, 228 Varanıdae 75 Variabilität, individuelle 270, 272*, 274*, 295, 304, 315 Variation 274, 295, 302 Vegetationswechsel, Ein- fluß des 297, 301 Verminderung der Zahl der Skelettelemente 282 Vernichtung, periodisch wiederholte 265 Verschwinden von Tier- gruppen 262,299, 310, 312 Vespertilio 178* Vitrodentin 3 Viverridae 180*, 223, 226, 235, 306 Vögel 132 [Vola 279*, 311] Wagners Theorie 296, 300 Wale 149, 150, 151, 159, 184, 299, 315 Walrosse 182 Register Wanderratte 306 Wanderungen 308 Waschbären 181 Watvögel 139 Wechsel in den Lebensge- meinschaften 264 Wechsel der Wohnstätten 297 Weismann 295 Wiederkäuer 155, 156 | Wisent 202, 307 Wombat 165 Wüstenklima, Einfluß des 297 Xenarthra 172, 174*, 223, 226, 242 | Xiphodontidae 197,231, 301 | Zeitliches Auftreten [Xiphosura 39] 325 Zähne 2, 3*, 4*, 13*, 17, 40, 58*, 69, 134, 153*, 155, 172*, 240, 303 Zalambdodonta 176, 223, 227, 235 von Riesenformen 284 Zeuglodon 10*, 188*, 282*, 314 Zibethkatzen 180 Ziegen 202 Zuchtwahl, natürliche 295 Zwergformen 197, 284 Zwerghirsche 199 Zyclospondyle Wirbel 19 Zygosphen-Zygantrum- Verbindung 74, 77* erlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin Tierbau und Cierleben in ihrem Zufammenbang betrachtet Don Dr. R, Delffe und Dr. £. Doflein Drofejior an der Landwirtihaftlichen Profejjor der Soologie an der Univerfität Hodfchule in Berlin Sreiburg i. Br. 2 Bände von je ca. 800 S, Ler..8. Mit ca. 900 Abbildungen und ca. 35 Tafeln in Schwarz. und Buntörud und Gravüre nah Originalen von H. Genter, M. Höpfel, €. £, Höß, €. Kißling, W. Kuhnert, €. Merculiano, £. Müller-Mainz, | ®. Dollrath und den Derfaffern. I Gelchmackvoll geb. in Original-Ganzleinenband je M. 20.—, in Original-Balbfranz je M. 22.— l. Band: Der Tierkörper als Telbftändiger Organismus. Don R. Hejje. Mit 480 Abbildungen und 15 Tafeln. [XVII u. 789 S.] 1910. ll. Band: Das Tier als Glied des Naturganzen. Don 5S. Doflein. [Erjcheint im Srühjahr 1913.] n... Der erjte Band von R. Helle liegt jet vor, in prächtiger Ausjtattung und mit jo prädtigem Inhalt, daß wir dem Derfajjer für die Bewältigung feiner jehwierigen Aufgabe aufrichtig dankbar find. Jeder Soologe und jeder Sreund der Tierwelt wird diejes Werf mit Dergnügen ftudieren, denn die moderne 300logijhe Literatur weit fein Werf auf, welches in diejer großzügigen Weije alle Seiten des tierijhen Organismus jo eingehend behandelt. Schon ein Überblid über die verjchiedenen Kapitel Täßt den Reichtum des Inhalts erfennen... Sür die Lejer unjeres Arhivs ijt die Einleitung des Buches befonders interejjant, da der Derfaljer hier auf Seite 47 bis 112 einen recht guien UÜberblid über die Abjtammungslehre und über die phyletifhen Beziehungen der Tierftämme und wichtigiten Klafjen gibt. Sehr richtig hebt er von den Gegnern der Abjtammungslehre hervor: ‚daß jie nicht ernjt zu nehmen jind‘ und daß es, Gefühlswerte, nit Gründe wiljenjchaftlicher Art‘ jind, welche jie veranlajjen, jich der Anerkennung der Abjtammungslehre entgegenzujtellen. .. . Hejjes Werf wird jich bald einen Ehrenplaß in jeder großen biologijchen Bibliothek erobern.” (8. Flafe im Ardiv für Baffen- und Hefellfhafts-Biologie.) „...Das ausgezeichnete Buch von Hejje jteht inhaltlicd, durchweg auf der Höhe der modernen Sorjhung und zeugt jowohl von völliger Beherrijhung des gewaltigen, in der 300logijhen und phnjiologijchen Literatur vorliegenden Stoffes wie von eigener Öurchöringender Arbeit des Derfafjers. Formal zeichnet es jich durch die einfache Klarheit der Spradhe aus. Die Durdarbeitung des Teries ijt jehr forgfältig, auch die Austattung mit Illuftrationen ift vorzüglih. So ijt das Bud von Hefje dazu berufen, vielen ein zuverläfliger Führer auf dem Gebiet biologijher Tierbetrahtung zu fein.” (Medizinifhe Klinik.) a»... Ein in jeder Hinficht (auch betreffs Ausstattung) ausgezeichnetes Werk. Es vereinigtjachliche, jtreng wijjenjchafts liche Behandlung des Gegenjtandes mitElarer, jedem, der inrechter Mitarbeit andas Werfherantritt, verjtändlicher Dar» jtellung. Im theoretijchen Teil werden in jnmpathifcher Form Begriffe und Terminologien erläutert, die Theorien jelbit objektiv und fachlich auseinandergefeßt. Die Fülle der Tatjachen ijt logijch und überzeugend verwendet. Nlirgends ijt poetijchen Übertreibungen Raum gegeben. Infolgedejjen wird jeder das Bud; mit großem Gewinn und trogdem großem Genuß lejen und Einblid in den Ernijt der Wifjenjchaft gewinnen. Das jchöne Werk darf als Mujter voltstümlicher Behandlung wifjenjchaftlicher Probleme bezeichnet werden.“ (FLiferarifher Safresberidt des Dürerbundes.) „Die Derfalfer haben ein Werf gejchaffen, das aud) der wiljenschaftlich gebildete Sachmann gewiß mit Interejje und vielfahem Nußen Iejen fann. Es verjteht fich von felbjt, daß ein Buch, welches jich die Aufgabe jtellt, jo diffizile wiljenjhaftliche Probleme auch dem Laien verjtändlich zu gejtalten, der bildlihen Darjtellung nicht ent= . raten fonnte. Was der Sacdmann im Laboratorium an den Präparaten lehrt, mußte hier auf dem Wege der Sllujtration zu erklären verjucht werden. Den Derfajfern foll es zum Lobe nadhgejagt werden, daß lie bei aller Sreigebigfeit der Ausjtattung der Lodung wideritanden haben, den Ernit des Werkes durch Beigabe überflüjjigen Sierates zu entwürdigen. Unter den 479 Abbildungen, die der erite nahezu 800 Seiten Tert fajjende Band ent« hält, findet fic) faum ein Bild, welches nicht wejentlid) zum Inhalt gehören würde.” (Tierärztlides Sentrafblatt.) Ausführl. illuftr. Profpekte durd) jede Buchhandlung oder direkt vom Derlag Verlag von B. 6. Teubner in Leipzig und Berlin Die Trichopteren des baltifchen Bernlteins. Don Georg Ulmer, Profeffor in Hamburg. Mit 480 Siguren. gr.8. 1912. Geh. M. 10.— Monographijche Bearbeitung eines jehr reihen Materials von über 5000 gejdhliffenen Bernitein- jtüden. Der jpezielle Teil gibt eine genaue Bejchreibung der bisher befannten und der zahlreichen neuen Gattungen und Arten; der allgemeine Teil enthält Betrachtungen über die Sufammenfegung und Herkunft der Bernjteinfauna, Dergleiche mit den rezenten Saunen und Ausführungen zur Snjtematif der Trid;cpteren. Experimentelle Zoologie. Don Th. Hunt Morgan, Profeffor an der Columbia-Univerfität New Norf. Deutfche vom Derfaffer autorijierte, vermehrte und verbejjerte Ausgabe, überjegt von HeleneRhumbler. Mit zahlreichen Abbildungen und einer farbigen Tafel. 1909. Geh. M. 11.—, in Leinwand geb. IM. 12.— Während in Deutichland die erperimentelle Sorjung der auf die Gejtaltungsformen der Tierwelt einwirfenden äußeren Saftoren erjt in den legten Jahren mit Eifer in Angriff genommen wurde, hat diejer modernite und ausjichtsreichite Sweig der biologijhen Wiljenjchaft in den Dereinigten Staaten jhon jeit langem einen hohen Aufijhwung genommen. Dor allem waren es die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, der nicht nur als Lehrer und Leiter, fondern auch als Derfafjer zahlreicher Spezialwerfe auf diefem Gebiete Amerifa den unbejtrittenen Dorrang ficherte. Der Hauptwert des Werfes beruht vor allem auf der Fritijhen Sufammenjtellung wijjenjchaftlich feititehender Tatjahen. Das Theoretijche be- jhränft ji nur auf das notwendigjte Maß. Die reihhaltigen, gut disponierten Kapitel jind für den, der tiefer in die behandelten Probleme eindringen will, mit ausführlihen Literaturangaben verjehen. Inftinkt und Gewobnbeit. von C. Lioyd Morgan, f. R..$., Pro- feffor der Soologie am Univerfity College in Briftol. Autorijierte Überfegung von M.Semon. Mit einem Titelbild. 1909. Geh. M. 5.—, in Leinwand geb. MT. 6.— „Wir lernen in Morgan einen ebenjo feinjinnigen Pinchologen wie Beobachter, einen Fritijchen Denker und umjichtigen Erperimentator fennen, dazu einen Mann von tiefen Kenntnijjfen auf dem Gebiet der Entwidlungsgejhichte. Seine wohldurhdachten, jorgfältig angelegten und ausgedehnten Beobadhtungs- reihen find fejjelnd und regen zur NMaceiferung an. Was die Unterfjuchungen bejonders jhägenswert macht, ijt der Umjtand, daß fie fich auf den dunfeljten Teil der Tierpigchologie, den Injtinkt, beziehen.” (Monatsbhefte für den naturwiffenfchaftlichen Unterricht.) Die Metamorpbofe der Infekten. von Profeffor Dr. P. Deegener, Privatdoz. u. Affifttent am Sool. Inftitut der Univerfität Berlin. 1909. Steif geh. M.2.— Die vorliegende Arbeit jtellt fi) die Aufgabe, das Auftreten eines Puppenitadiums in Abhängig- feit von der Entitehung bejtimmt gejtalteter Larven zu erflären. Der Unterjchied zwiihen holometa- bolen Injeften einerjeits und hemimetabolen und epimorphen andererjeits beruht nicht in erjter Linie auf dem Dorhandenfein eines Puppenjtadiums, weil diejes erjt durch die befondere Gejtaltung der Jugend- formen bedingt erjcheint. Es werden daher die Jugendformen der holometabolen Injekten mit den übrigen Jugendformen eingehend in Dergleid) gejtellt und deren genetifches Derhältnis zu ihren Imagines unterjudht. Anleitung zur Kultur der Mikroorganismen für den Gebraud) in 3oologifchen, botanifchen, medizinifhen und landwirtfchaftliheu Laboratorien. Don Dr. Ernft Rüfter, Profeffor an der Univerfität Bonn. Mit 16 Abbildungen. 1907. In Leinwand geb. M. 7.—. [2. Auflage erjheint im November 1912.] Das Bud, gibt eine Anleitung zum Kultivieren aller Arten von Mikroorganismen (Protozoen, Slagellaten, Mnzetozoen, Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine Überjiht über die wihhtigjten Methoden zu ihrer Gewinnung und Ifolierung, behandelt ihre Phnyfiologie, insbejondere die Ernährungsphnjtologie, joweit ihre Kenntnis für Anlegen und Behandeln der Kulturen unerläßlid ift, und verjuht Zu zeigen, in wie mannigfaher Weife die Kulturen von Mifroben für das Studium ihrer Entwidlungsgejhidte, Phniiologie und Biologie verwertet werden fönnen und verwertet worden jind. Die Fundamente der Entltebung der Arten. Zwei in den Jahren 1842 und 1844 verfaßte Effays. Don Charles Darwin. Herausgegeben von feinem Sohn SrancisDarwin. Deutjche Überf.v. M.Semon. Mit einem Porträt Charles Darwins u. einer Saffimiletafel. 1911. Geh. M. 4.—, in Leinw. geb. MT. 5.— we... Mit bejonderer Ausführlichfeit bejhäftigt jih Darwin in diefem Werfe mit den Sragen der Darietätsbildung, der Mutation, Baftardierung, Dererbung ujw., Sragen, die troß des beijpiellojen Er- folges feiner Seleftionstheorie doch erjt feit verhältnismäßig furzer 3eit in den Brennpunft des Interejjes gerüdt wurden, fo daß nicht nur der hiltorifch intereffierte Lefer, jondern auch der moderne Erperimental- forfcher, ja überhaupt jeder Haturfreund aus den Sundamenten zur Entjtehung der Arten reidhjte An- regung und Belehrung jchöpfen wird. Das Werf jtellt eine notwendige Ergänzung zu den anderen Schriften von Charles Darwin dar.“ (Zeitfchrift für Kiteratur, Kunft und Wirffenfchaft.) Einführung in die Biologie zum 6Gebraudh an höheren Schulen und zum Selbftunterriht. Don Profeffor Dr. RK. Kraepelin, Hamburg. 3. Aufl. Mit 344 Abbildungen, 5 mehrfarbigen Tafeln u. 2 Karten: 1912. In Leinw. geb. M. 4.80. fe) Verlag von B. ©. Teubner in Leipzig und Berlin Lebensweife und Organilation. Eine Einführung in die Biologie der wirbellojen Tiere. Don Profeffor Dr. P. Deegener. Mit 154 Abbildungen. 1912. Geh. M. 5.—, in Leinwand geb. IM. 6.— Das vorliegende Bud; jtellt fih die Aufgabe, den Lefer unter bejtändiger Scrderung feiner an- ihauenden Mitarbeit in das Gebiet der Biologie der wirbellojen Tiere einzuführen, ohne umfajjende Kenntnis der organijchen Hatur vorauszufegen. Der Lejer foll auf Grund der ihm übermittelten Kenntniffe zu der Überzeugung gelangen, daß 1. eine nahe Beziehung zwijchen der Gejtalt des Tieres und der Art jeiner Lebensführung bejtehe, daß aber 2. dieje Gejtalt nicht allein aus der Anpafjung an diejenigen Derhältnijje rejultiert, unter weldyen das Tier heute Iebt, jondern daß die Umformung an einen Su- jtand anfnüpfte, der ererbt und jeinerfeits wieder 3. T. der Ausdrud einer bejtimmten anderen Art der Sebensführung war. — Das Bud ilt von einem bejtimmten theoretijchen Standpunft aus gefchrieben, ohne doch in einer Theorie zu gipfeln. Es will dem jelbitdenfenden Lejer Materialien an die Hand geben, ein eigenes, begründetes lirteil zu gewinnen, und enthält ji) daher tunlichjt breiter theoretijcher Darlegungen. Der gegenwärtige Stand der Abltammungslebre. von L. Plate, Profejjor an der Univerfität Jena. Ein populärwiljenjcaftlicher Dortrag und zugleid) ein Wort gegen Joh. Reinte. Mit 14 Siguren. 1908. Geh. M. 1.60. Der Dortrag erörtert ausführlich die Srage nach den Konjequenzen des Darmwinismus für die hriltlide Weltanihauung, weil die Gegner der Abjtammungslehre mit Unrecht behaupten, fie zerjtöre alle ethifchen Sundamente. Der Derfajjer zieht Scharf gegen den Kieler Botaniker Reinfe zu Selöe, dejjen unklare und widerjpruchsvolle Angaben fritifiert werden. Das Ießte Kapitel handelt von den Trieb- fräften der Artbildung und zeigt, daß Darwins Anjicyten im großen und ganzen auch heute noch das Richtige treffen durch die glüdliche Kombination der Lamardihen Ideen mit dem Seleftionsprinzip. Das Verhalten der niederen Organismen unter natür- lichen und experimentellen Bedingungen. Don B.S. Jennings, _ Profefjor an der John Hopkins Univerfity in Baltimore. Deutih von Dr. €. Man- gold. Mit 144 Siguren. 1910. Geh. M. 9.—, in Leinwand geb. M. 11.— „=... Der are und durdlichtige Aufbau der Gedanfengänge, die jorgfältigen Sujammenfajjungen in den einzelnen Abjchnitten und die an'prechende Darjtellung jind geeignet, das Derjtänönis für eine Reihe fomplizierter Sragen nit nur dem Sacdıhgelehrten näher zu bringen, jondern aud, in weitere, naturwijjenichaftlich denfende Kreije zu tragen.... Weitere Dorzüge der Darijtellung beruhen in der fritifhen Abfafjung und in der Ausicyaltung des jpefulativen Moments bei der Bejprechung der objef- tiven Erjheinungen.” (Botanifche Zeitung.) Blumen und Infekten, ihre Hnpaffungen aneinander und ihre gegen- feitige Abhängigkeit. Don Dr. ©. v. Rirchner, Profefjor an der Kal. Land- wirtjhaftlihen Anftalt Hohenheim (Württemberg). Mit 2 Tafeln und 159 Abbil- dungen. gr. 8. 1911. Geh. M. 6.60, in Leinwand geb. M. 7.50. „Es fehlte bis heute ein derartiges Werf, welches all die vielen Einzelbeobahtungen Eritijc ordnet und zujammenfaßt, und dabei fowohl der botanijchen wie der 300logiichen Seite gerecht wird. Es handelt ji aber bei dem Kirchnerfägen Werf nicht etwa um eine rein fompilatorijche Arbeit, jondern der Der- faljer hat das meijte jelbjt geihaut und geprüft, wodurdy die Daritellung an Derläfjigfeit wie au an Lebendigkeit jehr gewinnt. Sahlreihhe initruftive Figuren, meift nad Originalzeichnungen des Der- fajfers, find dem vortrefflihien Werke, das jowohl der Soologe als audy der Botaniker mit Gewinn und Genuß Iejen wird, beigegeben.” PERIENEENP RUE PEEIERENE (Deutfche Kiteraturzeitung.) Archiv für Ralfen- u. Gelellfchafts-Biologie, einfchlieklich Raffen- und Gelellfchafts-Dygiene. Eine dejzendenztheoretijche Seit- Ihrift für die Erforfhung des Wefens von Raffe und Gefellichaft und ihres gegen jeitigen Derhältniffes, für die biologifhen Bedingungen ihrer Erhaltung und Ent- widlung jowie für die grundlegenden Probleme der Entwidlungslehre. Redigiert von Dr. AH. Ploetz in Münden. IX. Jahrgang 1912. Jährlich 6 Hefte im Umfange von etwa 8S—10 Bogen. Jährlih M. 20.— Einzelne Hefte M. 4.— fortfchritte der Pfiycbologie und ihrer Anwendungen. Unter Mitwirfung von Privatdozent Dr. Wilbelm Peters herausgegeben von Dr. Rarl Marbe, o. ö. Profeffor und Dorftand des pinchologiichen Injtituts der Univerfität Würzburg. 6 zwanglos erjcheinende Hefte bilden einen Band im Ume fang von 24 Bogen. Dreis für den Band M. 12.-—. Einzelne Hefte M. 3.— Zentralblatt für Zoologie, allgemeine u. experimentelle Biologie. HBerausgegeben von Regierungsrat Profeffor Dr. A. Schuberg und Profejjor Dr. DB. Poll in Berlin. I. Band 1912. Jährli 3 Bände zu je 530 Bogen Großoftav. Preis für jeden Band zu je 12 Heften M. 20.—. Einzelne Hefte M. 2.— Stromer: Paläozoologie. II Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin | M. W. Davis Professor an der Harvard-Universität Cambridge (Mass.), Austausch-Professor an der Universität Berlin: 2. 1 1 Von M. W. Davis und Privatdozent G. Braun. Grundzüge der Physiogeographie. u: 12 Atnna Im Lemwana geb. HM 6.60. Das neue Werk, welches auf Grundlage von Davis’ Physical Geography (Boston 1898) unter Be- rücksichtigung der Verhältnisse des europäischen Kontinents und der Fortschritte der Wissenschaft entstanden ist, soll zunächst als Lehrbuch für die Oberstufe unserer höheren Schulen und die unteren Stufen der Hochschulen dienen ; es scheint aber nach Inhalt und Ausstattung vorbestimmt, jedem Gebil- deten ein Berater zu werden in allen Fragen über Entstehen, Gestaltung und Umgestaltung der Mutter Erde. Zwei Dinge dürften dem Werke einen unbestrittenen Erfolg sichern, einmal die systematische Durchführung des Entwickelungsgedankens, dann aber auch das reichhaltige, bei unsz. T.noch nicht bekannte Abbildungsmaterial. Zahlreiche Literatur- und Kartennachweise, übersicht- liche typographische Anordnung, Namen und Sachregister erhöhen den praktischen Wert des Buches. „Davis’ 1898 erschienene ‚Physical Geography‘ hat nicht bloß in Nordamerika eine nachhaltige Wirkung hervorgerufen, sondern auch in anderen Ländern lebhafte Anerkennung gefunden. Von diesem Werke nun auch eine deutsche Bearbeitung zu erhalten, können wir nur mit großer Freude begrüßen, und wir sind überzeugt, daß dieselbe dem deutschen Studierenden ebenso nützen wird wie das Original dem amerikanischen; denn mit Geschick und Umsicht haben die beiden Be- arbeiter zahlreiche Beispiele charakteristischer Landschaftstypen speziell vom deutschen und mittel- europäischen Boden zur Illustrierung der theoretischen Auseinandersetzungen eingeflochten.... Ein großer Vorzug der Physiogeographie besteht in der Artihrer Illustrierung. Meisterhaftekleine Skizzen von Davis’ Hand, welche zugleich Ansicht und Profil einer typischen Landschaft bieten, sog. Block- diagramme, sind eingestreut. Daneben laufen Landschaftsbilder, Wiedergaben von Photographien.... Man kann das Werkin Wirklichkeit als ein neues bezeichnen, und zwar nicht bloß wegen seiner häufigen Bezugnahme auf deutsche Verhältnisse, sondern auch der Sprache nach. Die Übersetzung ist allent- halben eine sehr flüssige.“ (Albrecht Penck in der Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin.) : A : Von M. W. Davis. Deutsch Die erklärende Beschreibung der Landformen. rue von var. dozent Dr. A. Rühl. Mit 212 Abbildungen und 13 Tafeln. gr.8. 1912. In Leinwand geb. M. 12.— Während die „Grundzüge der Physiogeographie‘“ ein kurzes Lehrbuch der physischen Erdkunde mit besonderer Berücksichtigung der Geomorphologie darstellen, beschäftigen sich die in Berlin gehaltenen Vorlesungen ausschließlich mit morphologischen Fragen. Es werden der Reihe nach der normale, aride, glaziale und marine Zyklus an der Hand zahlreicher Beispiele aus allen Ländern der Erde entwickelt, wobei stets besonderes Gewicht auf die Entwickelung der Methode zur Beschreibung der Landformen gelegt wird. Ein besonderer Wert wird dem Buche noch da- durch verliehen, daß ihm neben einer Reihe von Tafeln über 200 Abbildungen, teils Skizzen nach der Natur, teils schematische Zeichnungen beigegeben sind, die fast sämtlich für dieses neu ge- zeichnet worden sind. Es möge auch noch bemerkt werden, daß die Vorlesungen ausschließlich in deutscher Sprache erscheinen werden. Zur Ergänzung zu „Grundzüge der Physiogeographie“ befindet sich in Vorbereitung: Praktische Übungen in physischer Geographie. Yo, "; W; Davis gegeben von K. Oestreich, Professor an der Universität Utrecht. Während die Fachwelt, zumal in Deutschland, in mehr oder weniger fruchtloser Debatte, über die Zweckmäßigkeit oder Unzweckmäßigkeit der sogenannten amerikanischen Methode der er- klärenden Beschreibung der Landformen begriffen war, hat der Meister dieser Methode, M. W. Davis, eine Anzahl von Diagrammfolgen gezeichnet, die zusammen mit einem schmalen Textbande be- stimmt waren, in die Hände älterer Zöglinge amerikanischer Schulen gelegt zu werden. Durch Frage und Antwort, durch Betrachten und Vervollständigen dieser Ansichten von Großformen und Kleinformen der Erdoberfläche wurde dort auch der mit den Tatsachen und Ergebnissen der Geologie nicht Vertraute mit den Tatsachen der Geomorphologie bekannt gemacht; denn in diesen Diagrammen wird ein und dieselbe Landschaft durch alle Stufen ihrer Entwickelung, ja durch die aufeinanderfolgenden Entwickelungen hindurchgeführt. So lernt der Schüler die Entwickelungs- folge — den Zyklus — und die Altersstufe — das Stadium — am Diagramm und danach in der Natur für eine ganze Reihe der einfachen Großformen der Landschaft erkennen. Zahlreiche, vereinfachte Kartendarstellungen dienen zur Illustration oder als Grundlage zu eingehender weiterer Ver- gleichung. So elementar und vom Einfachsten fortschreitend auch der aus Fragen und Fest- stellungen bestehende Text gestaltet war, die Diagrammfolgen, zum Beispiel die über die Skulptur der Gebirge, die den ganzen Entwickelungsgang einer gefalteten Krustenpartie von einer ersten Einebnung über starke Hebung bis zu neuerlicher Einebnung behandelt, sind die zurzeit noch voll- ständigsten schematischen Darstellungen von Großformen der Erdoberfläche nach dem Entwickelungs- gedanken, und auch im Texte wird der Leser oder Schüler unmerklich zur Erkenntnis der meisten morphologischen Typen geführt. Kurz, ein elementares Werk, das zur vollen Erkenntnis leitet. Die Verfasser haben sich nun der Aufgabe unterzogen, für den deutschen Studenten eine ebensolche Studienanweisung zu schaffen. Zu dem Zwecke mußten die amerikanischen Karten- beispiele durch solche aus uns näherliegenden Ländern ersetzt und außerdem auch die Stilisierung der Fragen knapper und etwas weniger elementar gestaltet werden. Die meteorologischen und klimatischen Abschnitte fielen fort; dafür aber wurde, um mannigfachen aus Fachkreisen stam- menden Anregungen zu entsprechen, auf die einfachen geologischen Verhältnisse etwas mehr Nachdruck gelegt als in der amerikanischen Ausgabe. ae, 1 RN, ” vn De i& I: jvagıı LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS S31UV NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVYAII_LIBRARIES INSTITUTION N SR N S3IYVY911 INSTITUTION INSTITUTION s “ NVINOSHLINS S31UV4E817 NVINOSHLINS S31UVWY8917 SMITHSONIAN NVINOSHLIWNS SMITHSONIAN SMITHSONIAN JVMg17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS S en 9) = [47] => GH ° = 5 = 2 wu = X. ee. x a. 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